ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ

КЛАССИКИ
ЫЛОЛОГИ1Л
и
МЕДИЦИНЫ

Α· SAGE RET
4825
CHNAUDIN
/I86/I
GRMENDEL
/1865/1869

ОГЮСТЭН САЖРЭ, ШАРЛЬ нодэн
грегорменаНль
ИЗБРАННЫЕ РАБОТЫ
РАСШТЕЛШЫХ
ГИБРИДАХ
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ
СТАТЬЯ
И
КОММЕНТАРИИ
АГАЙСИНОВИЧА
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
БИОЛОГИЧЕСКОЙ И МЕДИЦИНСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
МОСКВА-ЛЕНИНГРАД
4Q35

58
ТИТУЛА, ПЕРЕПЛЕТ, СУПЕРОБЛОЖКА,
ЗАСТАВКИ И ИНИЦИАЛЫ ХУДОЖНИКА
В. СЕЛЕНГИНСКОГО
РЕДАКТОР А. ГАЙСИНОВИЧ
ТЕХРЕД А. ТРОИЦКАЯ
it
Уполномоченный Главлита Б—12687.
Биомедгиз 213. МД—Б. Тираж 3 200.
•Формат 82х 109«/з2- Печ. л. 22»/г Знак,
в печ. л. 26640, Авт. л. 20,025, Сдано в
ТИП.9/ѴІІ. 1935-Подп. к печати 22/ХІ
1935 г. Заказ 925. Цена 5р. 50к.
Переплет 1 рубль. 16 типография треста
ч<Полиграфкнига» Москва,
Трехпрудный пер., 9.

ОТ СОСТАВИТЕЛЯ
Вопрос о том, кого следует относить к
предшественникам Менделя, часто решается весьма
произвольно и неверно. В большинстве руководств по
генетике при упоминании о предшественниках
Менделя обычно приводится уже стереотипный перечень
лиц, причем почти ничего о конкретных заслугах
каждого из них не сообщается. Обычно в таких
перечнях фигурируют Кельрейтер, Найт, Госс, Гэртнер
и Нодэн. Между тем подлинное и сознательное
предвосхищение тех или иных элементов учения Менделя
мы находим лишь у Нодэна и у почти никогда не
упоминаемого Сажрэ. У остальных можно
обнаружить лишь то, что они наблюдали отдельные факты
доминирования и расщепления, но совершенно ке-
поняли их значения. Именно поэтому я и ограничился
в настоящем сборнике помимо работ самого Менделя
еще работами Сажрэ и Нодэна.
Однако, дабы дать представление о характере
наблюдений остальных предшественников и их взглят
дах, мною даны во вступительной статье
многочисленные цитаты из работ и всех остальных,—к такому
ограничению принуждала и чрезвычайная
обширность и малый интерес всего текста целиком таких
исследователей, как Кельрейтер, Гэртнер и др.
Давать же их в виде разрозненных отрывков
представлялось нежелательным.
Перевод работ Сажрэ и Нодэна, а также всех
приводимых цитат выполнен мной.

6
ОТ СОСТАВИТЕЛЯ
Что же касается работ Менделя, изданных уже
ранее в двух переводах Л. Бреславец (1923) и К. Фляке -
бергера (1910 и 1929), то по тщательной сверке их
с подлинником мною обнаружено, что перевод
К. Фляксбергера при некоторых литературных
достоинствах по сравнению с переводом Л. Бреславец
грешит рядом отступлений и нарушений по
сравнению с текстом оригинала; часто Фляксбергер
«облегчает» и толкует трудный текст Менделя и вводит
в не^о Современные генетические термины, а подчас
й опускает некоторые слова. Поэтому я положил
ß основу даваемого в настоящем сборнике текста
статей Менделя перевод Л. Бреславец. Однако этот
переноД Подвергнут мною тщательной сверке с
подлинным оригинальным первопечатным изданием, и в
«его внесены многочисленные исправления и
изменения. Что же касается цитат из писем Менделя, то
они даются на русском языке впервые и перевод их
выполнен мною.
В качестве приложения дается перечень
гибридов, полученных Менделем, составленный мною на
основании имеющихся в письмах и сочинениях
Менделя указаниях.
В целом настоящий сборник представляет собой
«первую на русском языке попытку дать правильное
АрЬДставление об исторической роли конкретных
предшественников Менделя и о влиянии их на
последнего и отчасти эволюцию самих идей Менделя после
вторичного «открытия».
Д. Г.

СОДЕРЖАНИЕ
От составителя 5
А. Гайсинович. Грегор Мендель и его
предшественники · . . 9
Литература по истории менделизма 148
Важнейшая литература по гибридизации растений
доменделевского периода 149
О. САЖРЭ
Соображения об образовании гибридов, вариант и
разновидностей 157
Ш. НОДЭН
Новые исследования над гибридностью у растений . . 173
ГР. МЕНДЕЛЬ
Опыты над растительными гибридами 233
О некоторых бастардах Hieracium, полученных
искусственным оплодотворением 292
А. Гайсинович. Комментарии
Сажрэ
Биографическая справка 303
Примечания 303
Нодэн
Краткая биография 313
Примечания 314
Мендель
Краткая биография 327
Примечания 328
Перечень гибридов, полученных Менделем . 353

ПЕРЕЧЕНЬ ИЛЛЮСТРАЦИЙ
1. Грегор Мендель (фронтиспис)
2. И. Г. Кельрейтер 35
3. Т. Э. Найт 51
4. К. Гэртнер 97
5. Грегор Мендель с фуксией 101
6. Опытный садик Менделя во дворе монастыря в
Старом Брюнне 103
7. Г. де Фриз 133
8. К. Корренс 136
9. Э. Чермак 138
10. Шарль Нодэн 173
11. Факсимиле первой страницы рукописи «Опытов
над растительными гибридами» 237

А. ГАЙСИНОВИЧ
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ
I. Введение
II. Первые растительные гибриды
III. И. Г. Кельрейтер
IV. Найт и Госс
V. Сажрэ
VI. Гибридизация и проблема вида.
Нодэн
VII. Мендель
VIII. После Менделя
IX. Вторичное открытие
X. Закономерности менделизма

/. Введение
СЕМЬДЕСЯТ лет назад—8 февраля и 8 марта 1865
года на заседаниях провинциального любительского
общества естествоиспытателей, состоявшего из
учителей учебных заведений небольшого городка Брюнна,
Грегор Мендель доложил работу, в которой
содержалось гениальное открытие законов
наследственности. Под скромным названием «Опыты над
растительными гибридами» она была опубликована
в следующем 1866 г. Прежде чем обратиться к
своеобразной судьбе этой работы, попытаемся
в самых общих чертах наметить ту связь,
которая существовала между развитием знаний о
наследственности и эволюцией сельского хозяйства—
растениеводства, животноводства и связанных с
ними методов разведения и селекции.
То, что Мендель и, как увидим ниже, его основные
предшественники обнаружили закономерности
наследственности на растениях, не могло являться
случайным. Для всякого, хоть немного знакомого
с явлениями наследственности и методами их
изучения, очевидно, что установление этих
закономерностей гораздо доступнее на растительных объектах,
чем на животных. Лишь в самое последнее время—
«с начала XX века—стали успешно изучать
наследственность у животных и обнаружили даже объекты,
по удобству превосходящие многие растительные

12
А. ГАЙСИНОВИЧ
виды; однако все это достигнуто уже на основе
перенесения на животных открытий, установленных
в растительном мире. Эта особенность исторического
развития изучения наследственности имела немалое
значение. Если нельзя утверждать, что открытие
законов наследственности могло осуществиться лишь
на растениях, то можно с большой долей
вероятности предполагать, что на животных они были бы
обнаружены гораздо позже—на более высоком уровне
сельского хозяйства и связанных с ним наук. Эта
особенность в исследовании явлений
наследственности находит себе прекрасное подтверждение в том
обстоятельстве, что разработка растительной
гибридизации и подготовка этим самым открытия Менделя
наиболее интенсивно происходили в таких странах,,
как Франция и Германия, для которых типичен ρ а-
стениеводческий характер развития
сельского хозяйства. Между тем Англия, ранее их
вступившая на путь раскрепощения крестьянства и
связанного с этим развития научных основ сельского
хозяйства, пошла по своеобразному пути развития
преимущественно животноводства.
Причины такого отличия между сельскохозяйственным
развитием на континенте Европы и в Англии хорошо
известны.
Феодальному землевладельцу и аристократу было,
грубо говоря, совершенно безразлично, какими
методами принадлежащее ему крестьянство обрабатывает
землю и получает урожай, лишь бы он получал
необходимые средства для придворной или
великосветской жизни. Поэтому неудивительно, что за
немногими исключениями он был мало заинтересован
в интенсификации сельского хозяйства и в
разработке научных методов агрикультуры. Лишь с прог
цессом раскрепощения крестьянства, когда появля-

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 13
егся мелкий собственник на землю, а позже и крупный
арендатор или владелец, начинается интенсивная
разработка агрономических мероприятий для
повышения урожайности и доходности сельского
хозяйства. Как известно, процесс раскрепощения
крестьянства протекал в разное время и (если оставить
в стороне Голландию) он шел, так сказать, «с запада
на восток». В самом деле, раньше всех вступила на
этот путь Англия. Процесс этот осуществился там
настолько своеобразно, что в результате его
произошло не только раскрепощение крестьянства, но
в конце концов и полное исчезновение его как класса.
В результате так наз. «огораживаний» (inclosures) *,
т. е. укрупнения земельных участков, в Англии
резко сократилось число хозяйств и преобладающее
значение получили крупные землевладения. В то же
время развитие промышленности, особенно
текстильной, и связанный с ней рост городов, а также и
особенности динамики цен привели к огромному
повышению потребности и цен на продукты шерстного
и мясо-молочного скотоводства. Крупные
арендаторские фермы все более и более превращали
возделываемые земельные участки в пастбища и луга,
необходимые для огромного роста овцеводства и
крупного животноводства. Резкое падение цен на хлеб
еще более усилило этот процесс, и Англия
превратилась в страну, ввозящую хлеб, страну
животноводческого сельского хозяйства. Если
прибавить к этому сильное развитие коневодства,
охотничьего хозяйства и любительского животноводства
(собаководство, голубеводство и т. д.), связанное
с личными интересами крупной земельной аристо-
* См. блестящий анализ этого процесса у К. Маркса,
Капитал, I, гл. XXIV

14
А.ГАЙСИНОВИЧ
кратии (бега, скачки, охота и пр.), то получится
законченная картина бурного
животноводческого развития Англии в ущерб
растениеводческому. Неудивительно поэтому, что именно в Англии
такой размах получает развитие методов разведения
и племенного дела. Целая плеяда блестящих
животноводов (Бэквел, бр. Коллинг, Бэте, Сэбрайт и мн,
др.) создала к началу XIX века ряд знаменитых
пород, родоначальников многих и поныне
разводимых: шортгорнского рогатого скота, лейстерской
овцы, шайров, английской чистокровной лошади,
себрайт-бентамки и множество других. В то же
время растениеводству уделялось неизмеримо меньше
внимания и (по крайней мере до первой четверти
XIX в.) интересовались им главным образом с
декоративной стороны, увлекаясь селекцией цветов
(напр. душистого горошка). Недаром Томас Эндрью
Найт, организатор и президент Лондонского
общества садоводства,—о котором в качестве
предшественника Менделя нам еще придется
говорить,—жаловался в 1799 г.:
«Я не могу... не выразить моего сожаления
тому, что посвятившие себя науке ботаники
рассматривают усовершенствование овощей,
дающих при возделывании наибольшую долю
средств существования человечеству и ряду
животных, как весьма мало связанное с
предметом их занятий, Оттого и получается, что в то
время как наибольшее внимание уделяется
улучшению любого вида полезных животных,
наиболее ценные съедобные растения почти
совершенно пренебрегаются. Однако если принять во
внимание размеры выгод, получаемых от
растений, которые, при том же количестве земли

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ Ц>
и труда, дадут даже небольшое увеличение
продуктивности,—этот вопрос покажется
имеющим вовсе не столь несущественное значение...
Улучшение животных достигается путем
больших затрат, и улучшенные сорта неизбежно
медленно умножаются в себе; а один бушель
улучшенной пшеницы или гороха может в десять лет
дать количество семян, достаточное для
снабжения всего острова [Англии—А. Г.]>>*.
Лишь в конце XVIII и начале XIX века
благодаря протекционистской политике (так наз. «хлебные
законы») и особенно, когда вслед за объявленной
Наполеоном «континентальной блокадой» Англии
прекратился ввоз хлеба и поднялись
цены—произошло оживление в сельском хозяйстве, сделавшее
снова рентабельным растениеводство. Именно к этому
времени относится и появление первых знаменитых
английских селекционеров—Ле-Кутера, Ширефа
(с 1819 г.) и несколько позже (с 1857 г.) Галлета**.
Однако основной тенденции развития сельского
хозяйства Англии подобные временные периоды
поднятия цен на хлеб и рентабельности растениеводства
(сменявшиеся к тому же жесточайшими кризисами)
изменить не могли.
Подлинным детищем английского
животноводства явилось учение Дарвина. Действительно, два
основных элемента своей теории—наследственность
и отбор—Дарвин заимствовал непосредственно из
своих впечатлений и знакомства с традициями и
методами английского животноводства; лишь перена-
* Phil. Trans. Roy. Society, I, 1, 1799, стр. 204.
** См. о них Н. de V г i е s, Pflanzenzüchtung, Berlin,
1908, стр. 26 и далее. О Ширефе см. Roberts, Plant
hybridisation before Mendel, Princeton, 1929, стр. 110—120.

36
А. ГАЙСИНОВИЧ
-селение и борьба за существование—два других
решающих элемента его теории—навеяны
промышленным развитием Англии и капиталистической
конкуренцией. Именно то, что Дарвин придавал
огромное значение наследственности и в то же время
весьма мало продвинулся в понимании ее
закономерностей, является ярким примером зависимости
научного развития от социально-хозяйственных
факторов.
В самом деле, вся животноводческая практика
внушала представление о роли и незыблемости
явлений наследственности. Недаром Дарвин, приступая
в «Происхождении видов» к разбору этого вопроса,
говорит: «Каждый заводчик знает, как сильно
стремление к наследственной передаче признаков, что
„подобное порождает подобное" составляет его
основное убеждение; сомнения в этом отношении
высказывались только теоретиками»; и он заключает,
что «быть может самая верная точка зрения на
этот предмет заключалась бы в том, чтобы считать
наследование каждого любого признака за правило,
а ненаследование его—за исключение» *. Когда же
дело доходило до раскрытия
закономерностей наследственности, то тут гений Дарвина
оказался бессилен и он вынужден был потратить
всю свою проницательность и работоспособность лишь
на тщетные попытки обнаружить законы
наследственности за все теми же диктуемыми практикой
английского животноводства представлениями о «пре-
потенции» и «атавизме». Неудивительно поэтому его
утверждение, что «законы, управляющие
наследственностью, по большей части неизвестны» **.
* «Происхождение видов», стр. 15—16, изд. Поповой.
** Дальше я еще вернусь к Дарвину. Здесь я касаюсь
его лишь для иллюстрации особенностей развития Англии.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 17
Все вышесказанное делает, мне кажется,
достаточно убедительной ту связь, которую имеет
эволюция представлений о наследственности с сельским
хозяйством. Основным выводом является то, что
открытие законов
наследственности должно было осуществиться
раньше и легче в стране, где
растениеводство играло решающую
и основную роль в сельском
хозяйстве. Именно поэтому оно не могло
осуществиться в Англии. Именно поэтому первых творцов
истинного учения о наследственности мы встречаем
на континенте Европы*
Вслед за Англией раскрепощение крестьянства
происходит во Франции. Однако уже до
формального и окончательного раскрепощения,
осуществившегося во время Великой Французской революции,—
во Франции землей фактически владело огромное
количество крестьян. Это определило и в
дальнейшем характерную черту французского
землевладения и землепользования—в отличие от громадных,
укрупненных участков немногочисленных
английских лендлордов и арендаторов, во Франции налицо
огромная масса мелких крестьянских хозяйств. Уже
это одно должно было сдвинуть центр тяжести в
сторону растениеводства. Во Франции не было
огромных пастбищных и луговых участков, громадных
стад овец, потребление мяса было гораздо меньше,
чем в Англии, не было бурного развития
шерстяной промышленности. Совсем другие отрасли и
культуры были типичны для Франции.
Шелководство, виноградарство, плодоводство,
а несколько позже производство сахарной свеклы—
таковы ведущие культуры французского сельского
хозяйства. Во второй половине XVIII столетия на-
' Сажрэ, Нодэн, Мендель 2

18
Α. ГАЙСИгіОВИЧ
чинается бурное развитие научных основ сельского
хозяйства. Философы, ученые, высшее общество
проявляют огромный интерес к сельскому
хозяйству. «Около 1750 г. французский народ,
пресыщенный стихами, трагедиями, комедиями, операми,
романами и еще размышлениями о морали и о
богословских вопросах, стал наконец думать о хлебе.
Даже виноградники были забыты, говорили лишь
о пшенице и ржи. Писали полезные вещи о
земледелии, которые читались всеми за исключением одних...
крестьян. Возвращаясь домой из Opera Comique,
устанавливали тот факт, что Франция имеет массу
хлеба для вывоза»*. Ученые общества и академии
объявляют конкурсы на агрономические вопросы.
Организуются в ряде городов сельскохозяйственные
общества.
Именно к этому времени относится начало
расцвета знаменитой садоводственной фирмы—Вильмо-
рен-Андрие**. Целых семь поколений Вильморенов
активно разрабатывают методы селекции. Среди них
знаменитый Луи Вильморен (1816—1860),
положивший научные основы селекции сахарной свеклы.
Все это создавало во Франции необычайно
благоприятную обстановку для развития гибридизацион-
ного направления в растениеводстве и ботанике.
Первыми гибридизаторами явились сами
селекционеры, и неудивительно, что первым сознательным
предшественником Менделя явился, как увидим ниже,
плодовод и садовод Опостэн Сажрэ (1763—1851).
* Вольтер, Философский словарь (цитирую по
1<улишеру, Лекции по истории экономического быта Зап.
Европы, ч. II).
** См. о ней: Ш л и π π е, История фирмы Вильморенов,
Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции,
т. XXII, в. 5, 1930.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО'ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 19
Таким образом во Франции были все
предпосылки для раскрытия закономерностей
наследственности. Так оно в сущности и случилось, ибо можно
с полным правом рассматривать Шарля Нодэна
(1815—1899) в качестве первого, обнаружившего эти
закономерности. То, что это было осуществлено им
не в столь точной и доказательной форме, являлось
следствием уже более специальных обстоятельств,
быть может личных особенностей исследователя.
Дальше на восток—в Германии и Австрии—
раскрепощение крестьянства осуществляется еще
позже. Если в Англии оно произошло уже к концу
средних веков, а во Франции—к концу XVIII века,
то в Пруссии и Австрии оно осуществилось лишь
к началу XIX века. При этом здесь наблюдается
новая форма хозяйств. Если оставить в стороне
прилегающие к Франции западные провинции
Германии, которые в сроках и особенностях процесса
раскрепощения весьма приближаются к
французским,—в Пруссии мы встречаемся с преобладанием
крупных помещичьих владений, причем помещик
выступает здесь в качестве подлинного сельского
хозяина, лично заинтересованного, в отличие от
земельной аристократии Франции и отчасти Англии,
в интенсификации своего хозяйства, которое он
ведет сам на основе барщины и батрачества. Этим
объясняется и наиболее энергичное сопротивление
процессу раскрепощения, которое оказывает
прусский юнкер-помещик, и затягивание его. На основе
этих же хозяйств и происходит развитие с середины
XIX века крупных коммерческих предприятий,
особенно типичными представителями которых являются
свекловичные, совмещающие наиболее совершенную
селекционную технику с максимальной
механизацией процессов.
2*

20 А. ГАЙСИНОВИЧ
Германия представляет для истории
гибридизации основной интерес. Здесь, как увидим; были
заложены основы гибридизации растений (открытие
опыления у растений в 1694 г. Камерариусом,
первые опыты Кельрейтера искусственной
гибридизации—1760 г., интенсивные гибридизационные опыты
Гэртнера в начале XIX в.). Однако связь развития
этого направления с сельским хозяйством
чрезвычайно сложна и труднее, чем где бы то ни было,
поддается раскрытию. Наука в Германии имела, так
сказать, «придворный» характер и тяготела к
многочисленным провинциальным центрам (герцогства) со
своими самостоятельными академиями и
университетами. Быть может именно поэтому интересующее
нас направление могло возникнуть и поддерживаться
поразительно рано в Германии, не только раньше
возникновения непосредственной практической
потребности ее, но и ранее, чем в других странах, где
эта потребность созрела уже задолго до этого. Это
определяет и сравнительную отвлеченность,
теоретичность немецкого направления по сравнению
с весьма близкими к практике деятелями
соответствующих направлений в Англии и Франции. Все же
любопытно отметить, что не кто иной как Кельрей-
тер прекрасно понимал все практическое значение
открытого им метода искусственной гибридизации;
так, он поместил в «Трудах Вольного экономического
общества» (членом которого он сделался в 1771 г.)
статью «О разведении новаго тобаку», где доказывал,
что гибрид двух видов представляет ряд
хозяйственных преимуществ.
«В сем то состоит мое тщетное о
превосходных свойствах и сеянии сего новаго тобаку
мнение, которое я отдаю на благоразсуждение

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 21
и основательный опыт почтенному Вольному Еко-
номическому Обществу. И как я между тем
думаю, что основанная на некоторых простых
наблюдениях и опытах теория по крайней мере
некоторого внимания достойна, то напротив того
я уверен, что разумно сделанный опыт, конечно,
принесет хотя малую пользу и самым
испытателям будет приятен, по чему тогда и мои на
то употребленные труды не тщетными признаны
будут» *.
Этими беглыми вступительными замечаниями
нам хотелось показать ту интимную связь между
развитием учения о гибридах и общим развитием
сельского хозяйства, которая определила ряд
специфических черт истории изучения закономерностей
наследования. Таковы—связь этого изучения с
растениеводством и наибольшее благоприятствование ему,
сложившееся к XIX веку в континентальных
странах Европы. Перейдем же вплотную к рассмотрению
истории научных идей и открытий в этой области.
//. Первые растительные гибриды
Развитие представлений о поле у растений играло
решающую роль в истории их искусственной
гибридизации. И в этом смысле снова отчетливо
обнаруживается влияние особенностей объекта на развитие
научного исследования. Раздельнополость и основы
полового размножения у животных были известны
в самые отдаленные времена. Не менее давно
известны животные гибриды (мул). Тем не менее попытка
* «Уведомление о разведении новаго тобаку с красными
цветами и описание онаго», Труды Вольного экономического
Общества, 1772, часть XX, стр. 21—-22.

22
Л. ГАЙСИНОВИЧ
проникновения в закономерности наследования у
животных были бесплодны. Начиная от учений
древности о смешении мужского и женского семени,
«борьбы» или раздельного влияния мужского и
женского начал и вплоть до учения о преформации
XVII—XVIII веков не было достигнуто никаких
успехов в этой области. Более того,
последовательное учение о -преформации не оставляло вовсе места"
для каких-либо специальных закономерностей
наследственности,—сходство являлось само собою
разумеющимся, различие же порождало огромные
трудности для объяснения, и его пытались по
возможности отрицать.
Эволюция представлений о поле и
размножении у растений протекала совершенно иначе. Ныне
является совершенно установленным, что не только
древние греки и римляне знали о существовании
полов у растений (Геродот, Аристотель, Теофраст,
Плиний), но еще раньше вавилоняне пользовались
этим знанием для искусственного опыления
финиковых пальм*.
От них повидимому заимствовали эти знания
и методы арабы. Эти поанания оказались
безвозвратно потерянными для европейской науки вплоть
до XVII века. Борьба науки с взглядами древних
о поле у растений является одним из
любопытнейших и мало изученных эпизодов в истории биологии.
В этом случае практика не только далеко опередила
теорию, но последняя боролась в течение многих
веков под определенным религиозно-философским
влиянием против очевидной истины. Эта борьба
отнюдь не прекратилась после экспериментального
* См. Sarton, The artificial fertilization of date-palms
in the time of Ashur-nasir-pal В, C, 885—860, Isis, XXI, 1934,

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 23
доказательства Камерариусом (R. J. Camerarius,
1694) наличия мужских и женских органов у
растений и необходимости опыления для образования
плода *. Камерариус сразу понял все значение сделанного
им открытия в отношении возможности
искусственного получения гибридов. Он говорит:
«Трудный и новый вопрос, может ли женское
растение быть оплодотворенным мужским от
другого вида, женская конопля—мужским
хмелем; клещевина, у которой удалили тычиночные
цветы,—опылением пыльцой турецкого злака
[кукурузы—А. Г.] и которое из обоих
произойдет от этого и в какой степени проросток будет
изменен».
Как известно, осуществить идею Камерариуса
сознательно и планомерно удалось лишь Кельрейтеру
в 1760 г. Однако, как установлено рядом
новейших работ **, еще значительно ранее его процесс
гибридизации, преимущественно естественной, наблюдал
ряд лиц.
С открытием в XV веке Америки внимание
европейцев, среди прочих других растений, привлекает
«индийский злак» (indianischer Korn, indian corn)—
кукуруза. Описание ее появляется во многих
«травниках» и ботанических сочинениях XVI века. Уже
первые наблюдатели обнаружили то любопытное
* Историю изучения пола у растений см. у Sachs,
Geschichte der Botanik, München, 1875; S i r k s, Altes und neues
über Bestäubung und Befruchtung der höheren Pflanzen, Na-
turw. Wochenschr., 1915, и Roberts, Plant-hybridization
before Mendel, гл. I—III.
** См. например работы Conway Zirkle, Some
forgotten records of hybridization and sex in plants, Journ. of
Heredity, v. 23, № 11, 1932; More records of plant
hybridization before Koelreuter, v. 25, № 1, 1934.

24
А, ГЛЙСИНОВИЧ
явление, что зерна початка кукурузы бывают
разных цветов не только на разных растениях, но и на
одном и том же початке. Это поразительное явление,
которое, как мы знаем теперь, есть результат
гибридизации и менделевского расщепления,
рассматривалось каксвоеобразная и непонятная игра природы *.
Колонизация Англией Северной Америки,
усиленная колониальная торговля сильно повышают
интерес англичан к флоре Америки. Наиболее
видные и образованные колонисты, вплоть до
губернаторов, судей и крупных представителей духовенства,
находятся в оживленной переписке с Лондонским
королевским обществом, членами которого они
считаются, а также с весьма инициативными
импортерами и торговцами растений и семян. В этих письмах
они сообщают множество любопытных сведений
о своих наблюдениях и опытах над растениями.
И здесь кукуруза явилась очень благодарным
объектом для наблюдений над процессом опыления и
гибридизации. Наиболее раннее сообщение по этому
вопросу принадлежит Коттону Матеру (Cotton Mather,
1663—1728), известному религиозному изуверу и
организатору процессов против «ведьм». Являясь
членом Лондонского королевского обіщества, он
сообщает в письме от 24 сентября 1716 г.:
«На поле, недалеко от города Бостона недавно
были проделаны следующие два эксперимента.
Во-первых: мой друг высадил ряд индийским
злаком красной и голубой окраски; остальное
* См. у Zirkle, 1934, цитаты и рисунок из Табернемон-
тана (Tabernaemontanus, Krauterbuch, Basel, 1588),
Матиоло (Μ а 11 h і о 1 о, Krauterbuch, Basel, 1590), Джерарда
(J. Gerard, History of Plants, London, 1597), Баугина
(К- В а u h i η, Theatribotanici, Basel, 1672) и ряда других.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 25
поле было засажено злаком желтой окраски,
являющейся наиболее обычной. С наветренной
стороны этот красный и голубой ряд настолько
заразил целых три или четыре ряда, что сообщил
им такую же окраску; и частью из пятого, и
некоторых из шестого. Однако с подветренной
стороны не менее семи или восьми рядов
получили тот же цвет; и некоторые небольшие
влияния были оказаны на тех, которые находились
не на достаточном отдалении.
Во-вторых: у того же друга по временам
воровали тыквы, росшие в его саду. Чтобы
хорошенько наказать воришек, он посадил среди
тыкв одно тыквенное (весьма сходное с ними по
виду), в определенных, особо помеченных местах,
дабы не обмануться самому. Этим способом воры
были обмануты, обнаружены и высмеяны. Этой
уловкой достопочтенный не спас для себя тыкв,
так как они были настолько заражены и прогор-
чены тыквенными, что среди них не оказалось
съедобных.
Из этих экспериментов можно сделать ряд
выводов, полезных для разведения растений и
сельского хозяйства, что я предоставляю всецело
вашей проницательности и тем из ученых,
которым вы сочтете нужным сообщить их»*.
Подобные наблюдения еще неоднократно
встречаются в сочинениях и письмах американских
колонистов. Так, Пол Дэдли (Paul Dudley), главный
стряпчий Новой Англии, также член Королевского
* Цитирую по Zirkle, 1934, стр. б—7; письмо
хранится в Британском музее. Приведенные опыты были
опубликованы Матером в его книге, изданной в 1721 г., но
посвященной теологическим вопросам.

26
А. ГАЙСИНОВИЧ
общества, сообщает об этом в своей статье,
напечатанной в Трудах Общества за 1724 г. *:
«...Индийский злак бывает разных окрасок—
голубой, белой, красной и желтой; и если их
высадить раздельно или самих по себе так, чтобы
поблизости не было никакого другого сорта—-
они сохранят свою окраску, т. е. голубые будут
давать голубых, белые—белых и т. д. Но если
на одном поле высадить в одном ряду грядки
голубой злак, а белый или желтый в ближайшем
ряду—они смешаются и обменяются своими
окрасками; так, некоторые из початков злака в ряду
голубых станут белыми или желтыми; а с
другой стороны—некоторые в рядах белых или
желтых будут голубой окраски... Некоторые из
жителей, особенно туземцы, придерживаются
мнения, что подобное взаимное смешение и обмен
происходят через корни и мелкие волоконца,
которые прорастают и сообщаются друг с
другом; но это конечно ошибка, принимая во
внимание значительную отдаленность и пересечение
водными каналами... Поэтому мое скромное
мнение, что пыльники или источники (Principles)
этого удивительного соединения переносятся
ветром через воздух; и что временем или сезоном
этого [-переноса] является то, когда злак
колосится и в семечке находится млечный сок (Milk);
в это время злак находится в известного рода
возбуждении (Estuation) и испускает резкий
запах».
* Observations on some of the plants in New England,
with remarkable instances of the Nature and Power of
vegetation, Phil. Trans. Roy. Soc, 33, 1724. Текст, относящийся к
кукурузе, перепечатан у Zirkle, 1932, стр. 44Q.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 27
Совершенно очевидно, что и Матеру и Дэдли
известны учения о поле и основы оплодотворения
растений. Они это могли узнать не только из работы Ка-
мерариуса, а скорее из книги Неэмии Грю (Neha-
miah Grew, 1628—1711) «Анатомия растений» (1682),
в которой он, ссылаясь на утверждения сэра Томаса
Миллингтона (Т. Millington, 1628—1704),
относящиеся еще к 1676 г., что пыльники являются
мужскими органами и что пыльца оплодотворяет
семечко,—сам присоединяется к этому взгляду.
Ссылка на Грю имеется у Матера*. Кроме того о том же
утверждал Морлэнд (Moreland)**. Наконец
приблизительно в это же время в Америке этим вопросом
занимался Джэмс Логэн (J. Logan, 1674—1751),
губернатор Пенсильвании; он проделал блестящий
эксперимент доказательства необходимости опыления
у кукурузы для образования семян (обратное
доказывал Жоффруа); путем кастрации, а также при
помощи муслиновых колпачков он доказал
стерильность при этом кукурузы. Наиболее раннее описание
этого опыта дано им в письме 1735 г. к
колониальному торговцу и импортеру растений Коллинсону
(P. Collinson), бывшему членом Королевского
общества ***.
Упомянутый Коллинсон был повидимому
весьма колоритной фигурой, характерной для своего
времени. Представьте себе торговца,,
переписывающегося с образованнейшими
американцами—государственными деятелями, учеными, путешественниками,
* Zirkle, 1932, стр. 434.
** Some observations upon the parts and uses of the
flower in plants, Phil. Trans. Roy. Soc, 23, 1703.
*** J. Logan, Some experiments concerning the
Impregnation of the Seeds of Plants, Phil. Trans. Roy. Soc, 39, 1736.
Воспроизведено у Zirkle, 1932, стр. 441.

28
А. ГАЙСИНОВИЧ
по вопросам пола и гибридизации у растений *
и являющегося членом Королевского общества.
Очевидно в какой-то степени это помогало и его
коммерческим делам. Коллинсон находился в
переписке с американским натуралистом Джоном Барт-
рамом (J. Bartram, 1701—1774), жившим также в
Пенсильвании. Он ему посылает труды Линнея и
сообщает в связи с опытами Бартрама по гибридизации
об опытах англичанина Томаса Ферчайльда.
Томас Ферчайльд (Т. Fairchild), обладающий
славой получения первого искусственного
растительного гибрида, был
торговцем-садоводом. Хотя сам он почти ничего не
опубликовал, его познания, наблюдения и опыты были
широко известны среди английских ученых. Именно
в изложении ряда ботаников того времени до нас
дошли сведения о первом искусственном гибриде
Томаса Ферчайльда. Как явствует из наиболее
раннего источника, этот гибрид получен не позже 1717 г.
Первое указание о нем находится в первом издании
широко известной в свое время книги Ричарда Брэд-
ли по растениеводству**. Он пишет:
«...красная гвоздика (carnation) и [гвоздика]
Вильям-душистый (Sweet William) во многих
отношениях сходны; пыльца одной может
оплодотворить другую, и так зарожденное семя
образует растение, отличающееся от обоих, что ныне
можно видеть в саду м-ра Томаса Ферчайльда
* Эта переписка хранится в Пенсильванском
историческом обществе; частично опубликована в книге
Дарлингтона (Memorials of Jchn Bartram and Humphry Marshall,
with Notices of their botanical Contemporaries, Philadelphia,
1849) и у Ζ i r k 1 e, 1932.
** R. Bradley, New improvements of Planting and
Gardening, both Philosophical and Practical, London, 1717,

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 29
в Хокстоне—растение, не являющееся ни Вилья-
мом-душистым, ни красной гвоздикой, но
одинаково напоминающее обоих; оно выросло из
семени красной гвоздики, оплодотворенной пыльцой
Вильяма-душистого« Это сочетание ничем не
отличается от [спаривания] кобылы с ослом,
которое дает мула; и в отношении размножения
также подобно мулам, являясь столь же
неспособным продолжить свой вид, как и другие
уроды, порожденные тем же путем» *,
Как явствует из этого описания, Ферчайльд
получил гибрида между Dianthus caryophyllus и D. bar-
batus. Этот первый «растительный мул» произвел
большое впечатление на современников и получил
широкую известность**.
Тот же Брэдли в упомянутом сочинении указы-
бает на спонтанную гибридизацию примул как на
причину появления множества новых цветовых
разновидностей.
Спонтанную гибридизацию разновидностей
капусты наблюдал видный ботаник своего времени
Филипп Миллер (Ph. Miller, 1691—1771) в 1721 г.***.
Упоминавшийся выше американский ботаник Бар-
трам сообщает в 1739 г. своим корреспондентам
о своих опытах по гибридизации видов рода Lychnis.
Он пишет:
* В г a d 1 е у, I, р. 23—24; цитирую по Ζ і г к 1 е, 1932, 435.
** Однако есть основания подозревать, что Ферчайльд,
по крайней мере сначала, обнаружил этого гибрида
спонтанно. Так по крайней мере описывает Блэйр (Blair)
в сообщении Королевскому обществу, сделанному в
присутствии Ферчайльда. Выписку из Дневника общества см, у
Zirkle, 1934, 10.
*** Опубликовано в письме к Блэйру в Trans. Roy. Soc,
31, 1721.

30
А. ГАЙСИМОВИЧ
«Я проделал ряд удачных экспериментов
соединения нескольких видов одного и того же рода,
посредством которых я получил диковинные
смешанные окраски цветов, до этого совершенно
неизвестные; но все это требует тщательных
наблюдений и суждений, дабы знать точно время,
когда женские органы предрасположены к
принятию мужского семени и равным образом
когда последнее имеется в мужских органах во
вполне совершенном для извержения состоянии.
Подобными непосредственными наблюдениями
я надеюсь открыть путь к весьма обширному
полю экспериментальных возможностей,
которые при основательном усовершенствовании
могут повести к значительному увеличению
красоты садов наших цветоводов» *.
Так, после открытия полов у растений медленно
шаг за шагом совершенствуется методика
искусственного опыления—необходимого условия
искусственной гибридизации. В этом смысле играли
большую роль не только опыты по гибридизации, но и
любые опыты опыления даже одного и того же вида.
Особенное впечатление должны были произвести
опыты Гледича (Gleditsch J. G., 1714—1786),
директора Берлинского Ботанического сада, по
искусственному опылению пальмы (Chamaerops humilis).
Пестичное пальмовое дерево Берлинского
королевского сада, в течение десятков лет не приносившее
плодов, было им опылено в 1749 г. пыльцой
мужской пальмы, присланной из Лейпцига.
Полученные семена были высеяны в 1750 г. и дали про-
* Письмо не было опубликовано; цитирую по Zirkle,
1932, 444. См. там же любопытный отрывок из бумаг Бартра-
ма об его опытах с Lychnis.

МЕНДЕЛЬ И.ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 31
ростки. Аналогичные опыты были многократно
повторены Гледичем в последующие годы*. Опыты Гле-
дича явились ярким доказательством учения о поле
у растений.
Тем не менее Петербургская академия наук
объявляет в 1759 г. конкурс на тему о поле у
растений и присуждает в следующем 1760 г. премию
Линнею за представленное сочинение. В этом
сочинении Линней не только присоединяется к учению
о поле у растений, но описывает свои собственные
опыты искусственного опыления и гибридизации.
Однако, что касается последних, то они имели весьма
скромные результаты. Скрещивание Mirabilis lon-
gifloraxM. jalapa не увенчалось успехом; как
утверждает Линней, ему удалось получить гибрида
козлобородника Tragopogon pratense χ Tragopogon por-
rifolius, скрещенных в 1757 г.**. Но интереснее
его теоретические рассуждения. Линнею прежде
всего уже ясна несостоятельность точки зрения
как овистов, так и анималькулистов. В свете
данных по процессу оплодотворения у растений (кстати
сказать, неверных) для него очевидно, что при этом
участвуют и соединяются два элемента—как муж-
екой, так и женский. Это же доказывается
признаками гибридов, соединяющих признаки
материнского организма с отцовскими. По вопросу о
наследовании материнских и отцовских признаков Линней
создает теорию, сыгравшую благодаря его авторитету
роковую роль в истории представлений о наследст-
* Об опытах Гледича подробнее см. Roberts, стр. 70—
78.
** Гибридность полученного Линнеем козлобородника
отрицалась Кельрейтером [см. его Vorläufige Nachricht (в
издании Ostwald's Klassiker, стр. 31)], отстаивавшим свой
приоритет в получении первого «растительного мула».

32
А. ГАЙСИНОВИЧ
венности. В этой теории Линней резко разграничивает
отцовские и материнские элементы в потомстве. Он
полагает, что как у растений, так и у животных
внутренние части и органы наследуются от матери,
наружные—от отца. Для доказательства этого
положения он приводит примеры. Так, у животных—
гибрид кобылы и осла по наружному виду (грива,
хвост) походит на лошадь, внутренние же части
(нервная система)—на осла; у гибрида же ослицы и лошади
наоборот. То же и при скрещивании ангорской козы
с обыкновенной: характер шерсти определяется
самцом. Соответственно то же наблюдается и у растений:
внутренние части, цветы и плоды являются точной
копией материнских, листья же и другие наружные
части—отцовских. Все эти представления приводят
Линнея к признанию большой роли гибридизации в
возникновении в природе новых разновидностей и
даже видов. Он сам и его ученики (Haartman, Wahl-
bom) описывают целый ряд форм в качестве
предполагаемых гибридов между двумя другими видами. Так,
ученик Линнея Гаартман еще в 1751 г. опубликовал
специальную работу о гибридах «Plantae Hybridae»,
в которой перечислено 100 предполагаемых гибридов.
Впрочем еще раньше наблюдал гибридов видов
Delphinium Гмелин (1745).
Таким образом к 1760 г., т. е. ко времени, когда
Иозеф Готлиб Кельрейтер начал свои опыты по
гибридизации, с которыми по точности, размаху и
успешности не идут в сравнение никакие другие
исследования до него, уже были подготовлены все
основные условия для этого: установлено наличие полов
у растений, доказана возможность искусственного
опыления и гибридизации и разработаны основные
приемы таковых.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 33
///. И. Г. Кельрейтер
Иозеф Готлиб Кельрейтер (J. G. Kölreuter, 1733—
1806) на протяжении всей своей скитальческой
жизни* неотступно занимался опытами гибридизации.
Начав свои наблюдения над процессом
оплодотворения не позже 1759 г. и получив в 1760 г. после
ряда неудач первого гибрида, Кельрейтер все
последующие годы производил многочисленные
скрещивания последовательно в Петербурге, Берлине,
Лейпциге, Зульце, Кальве и Карлсруэ. Результаты
своих тщательных опытов и наблюдений Кельрейтер
сначала излагал в издававшихся отдельным
изданием «Предварительном сообщении о некоторых
опытах и наблюдениях, касающихся пола растений» (1761)
и трех «Продолжениях» (1763, 1764, 1766), а позже—
в статьях, посылавшихся в Петербургскую
академию наук и напечатанных в ее изданиях **.
Последние, печатавшиеся почти исключительно по-латыни,
имели весьма малое распространение, а после
смерти Кельрейтера почти вовсе были забыты. Да и по
существу эти статьи представляют собой почти
исключительно сухие и однообразные, правда
поразительные по точности, описания гибридов; наоборот,
немецкие «Сообщения» содержат целый ряд
теоретических соображений и потому являются основным
источником для суждения о взглядах Кельрейтера.
«Предварительное сообщение» 1761 г.
посвящено преимущественно описанию пыльцы и
процесса опыления. Наибольшее внимание Кельрейтера
* См. о нем Е. В. В у л ь ф, Иозеф Готлиб Кельрейтер,
Архив истории науки и техники, IV, 1934; Behrens J.,
Joseph Gottlieb Koelreuter, Verh. d. Naturw. Vereins in
Karlsruhe, XI, 1896.
** Перечень их см. на стр. 152—153.
Сажрэ, Нодэн, Мендель
3

34
А. ГАЙСИНОВИЧ
фиксируется на чрезмерном количестве пыльцевых
зерен. Неутомимыми подсчетами и опытами он
устанавливает, что для оплодотворения количество
пыльцы не играет роли и для этого достаточно минимума ее.
Так, у кетмии (Ketmia) в одном цветке он насчитал
4 863 пыльцевых зерна, а для получения 30
содержащихся в ее семенной коробочке семян достаточно на
основании многочисленных опытов Кельрейтера от
50 до 60 пыльцевых зерен.
То же он установил при скрещивании Mirabilis
Jalapa и Μ. longiflora, для оплодотворения которых
оказалось достаточно «лишь одного, самое большее
от двух до трех» пыльцевых зерен *. Однако эти и
другие количественные опыты конечно не привели
Кельрейтера к правильному пониманию роли
пыльцевого зерна в процессе оплодотворения. Само собой
разумеется, он не знал ни процесса прорастания
пыльцевых трубок ни тем более проникновения
и слияния каждого с одной яйцеклеткой. Он
представлял процесс оплодотворения в виде смешения
двух маслянистых масс—содержимого пыльцы
и женской влаги, выделяемой на поверхности пестика,
после чего они впитываются внутрь и дают начало
семени. Таким образом:
«Для зарождения любого природного
растения потребны два сходных, [но] разнородных
жидких вещества, которые предназначены к
соединению Создателем всех вещей. Одно из них являет-
'ся мужским, другое—женским семенем. То, что
эти вещества суть различного рода или разли-
* Любопытно отметить, что эта же проблема
интересовала Гэртнера, Нодэна, Дарвина, Менделя и наконец Коррен-
са, причем все они проделали опыты над одним и тем же
объектом—Mirabilis.

ИОЗЕФ ГОТЛИБ КЕЛЬРЕЙТЕР.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО^ЯРЕДШЕСТВЕННИКИ 37
чаются в своей сущности, легко постичь, ибо
сила одного должна отличаться от силы другого.
Из соединения и смешения этих обоих веществ,
осуществляющегося в определенных
пропорциях самым тесным и тщательным образом,
образуется некое другое, промежуточного рода и
соответственно обладающее силой, промежуточной и
сложенной из обоих простых сил: точно так, как
из соединения кислой и щелочной возникает
третья—нейтральная соль»*.
Следовательно никакая теория, утверждающая
о возникновении организма из одного семени,
несостоятельна. Как видим, и Кельрейтер подобно
Линнею отвергает как теорию овистов, так и
анималькулистов. ,
Парадоксальный исторический факт—ботаника,
наука в то время более отсталая в изучении
процессов размножения и развития, раньше оказывается
способной освободиться от ошибочных теорий овис-
стов, анималькулистов и даже преформации вообще.
Решающую роль в этом играли опыты по получению
гибридов, в чем ботаника как раз опередила
зоологию. Неудивительно поэтому, что когда Кельрейтеру
удалось в 1760 г. получить гибрида между Nico-
tiana paniculata и rustica и обнаружилась полная
промежуточность таковой, он тотчас же подвергает
сомнению теорию преформации:
«Я с большим удовольствием обнаружил, что
они [бастарды—А. Г.] не только в ветвлении, в
положении и окраске цветов находятся как раз
посредине между обоими естественными видами—но
и особенно во всех частях цветка, исключая лишь
* Fortsetzung usw., 1763 (стр. 42, Ostwalds Klassiker).

38
А. ГАЙСИНОВИЧ
пыльник, обнаруживают почти геометрическую
пропорцию сравнительно с таковыми обоих
естественных. Это обстоятельство совершенно
оправдывает древнее аристотелево учение о
зарождении посредством двоякого рода семян
и, наоборот, полностью противоречит учению
о семенных зверках (Saamenthierchen) или о
принимаемых изначально [существующими] в
яичниках животных и растений и при посредстве
мужского семени оживляемых эмбрионов и
зародышей»*.
Самая возможность искусственного получения
гибридов Кельрейтера не удивляет. Наоборот, так
как ему хорошо была известна роль ветра и
насекомых в опылении, он категорически уверен, что
природа, обладающая полным совершенством, каким-
то определенным образом препятствует
«противоестественному» зарождению, т. е. возникновению
естественных гибридов. А именно он полагает, что:
«Природа, всегда соблюдающая
прекраснейший порядок, даже при величайшей кажущейся
беспорядочности, предохраняет бродячих
животных от смешения помимо других средств,
главным образом через посредство естественных
влечений; у растений же, чрезмерно близкое
соседство которых дает ветру и насекомым
повседневную возможность к противоестественному
смешению, она без сомнения сумела лишить силы
эти опасные действия столь же надежным
средством... Быть может одним из ее намерений
для предупреждения подобного опасного
беспорядка было то, что одно растение она переса-
* Vorläufige Nachricht, 1761 (стр. 31, Ostwalds Klassiker).

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 39
дила в Африку, другому же отвела место в
Америке. По этой же причине быть может ей угодно
было в границах определенной местности
заключить лишь такие растения, которые со стороны
строения имеют наименьшее сходство и
следовательно меньше всего способны учинить между
собой смешение» *.
Что это так, явствует из того, что если собрать
вместе растения или животные из разных частей света,
то нетрудно получить бастардов. Эти именно
условия осуществляются в ботанических и
зоологических садах. Вот почему у Кельрейтера не вызывают
удивления искусственные гибриды, и он их
рассматривает как нечто хотя и противоестественное, но само
собой разумеющееся.
Описав в «Предварительном сообщении» лишь
гибрида Nicotiana paniculataxN. rustisa, Кельрей-
тер в дальнейших «Продолжениях» описывает очень
большое число гибридов и дальнейших скрещиваний
их. Всего у него перенумеровано: 22 опыта в
«Продолжении» 1763 г., 49 опытов во «Втором
продолжении» 1764 г. и 65 опытов в «Третьем продолжении»
1766 г. Им получены гибриды между более чем 50
видами, относящимися к более чем десятку родов:
Nicotiana, Dianthus, Verbascum, Datura,
Hibiscus, Mirabilis, Leucojum, Ketmia и другим**.
Каковы же основные свойства гибридов (или
бастардов—Bastarte—как принято было тогда их
называть). Они являются, как мы уже отмечали выше,
абсолютно средними между родительскими формами.
* Vorläufige Nachricht, стр. 29.
** Сюда не входит чрезвычайно большое число
скрещиваний, описанных Кельрейтером в Трудах Петербургской
академии наук с 1771 г. до самой смерти его.

40
А. ГАЙСИНОВИЧ
Отличаются ли реципрокные скрещивания между
собой? Сравнивая гибридов Nicotiana rusticaxN.
paniculata с гибридами N. paniculatax N. rustica,
Кельрейтер находит, что:
«они... во всех экземплярах (Stücken) были
сходны настолько же, как один глаз с другим,
настолько, что даже я сам частенько не мог
различить друг от друга оба типа, если бы они не
могли быть узнаны по номерам—обстоятельство,
снова подтверждающее учение о зарождении
от двоякого рода семян» *.
Как известно, Кельрейтер первый установил
явление чрезвычайной вегетативной крепости
(гетерозис) гибридов первого поколения. Вот как
описывает он позже в своей статье в «Трудах Вольного*
экономического общества» это свойство у гибрида
между «Виргинским» и «Перувианским» табаками:
«...он всходит обыкновенно также по
непостижимому естественному закону в разных
обстоятельствах с другими ранее, скорее растет, ранее
цветет, и большее число цветов имеет, растет
и распространяется несравненно больше... Сверх
сего имеет он также посредством своей крепкой
оживляющей силы еще сии особливые свойства,
что листья его ранее созревают и желтеют, и что
он около осени как из самого ствола, так и тычек
много новых отрослей выпускает...»**.
Как я уже указывал выше (стр. 20), Кельрейтер
не преминул сделать из этого практический вывод.
О практическом значении гибридов он говорит еще
в своем «Третьем продолжении» 1766 г.:
* Fortsetzung, стр. 45.
** «Уведомление о разведении новаго тобаку» и т. д,
Труды Вольного экономического общества, XX, 1772, стр. 8—9.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ^ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 41
«Хотелось бы надеяться, что мне или кому-
либо другому когда-нибудь посчастливится
получить бастарда между деревьями, имеющими в
отношении использования их как лесного
материала большое экономическое значение. Быть
может подобные деревья будут между другими
хорошими признаками обладать еще такими,
которые [дадут им возможность] достигать
полного развития не в сто например лет, потребные
для естественных [видов], а уже в течение
половины этого срока. По крайней мере я не вижу,
почему они в этом должны вести себя не так, как
другие бастардны^ растения»*.
Постичь причину явления гетерозиса конечно
Кельрейтеру было не под силу.
Его поражает то обстоятельство, что гибрид часто
почти стерилен при размножении в себе, и он делает
из этого снова свои излюбленные телеологические
выводы. Видимое несовершенство (стерильность) есть
на самом деле способ, применяемый природой для
обеспечения полного совершенства—недопущения
всеобщего смешения видов.
Однако, если гибриды стерильны в себе, их удается
размножать при помощи пыльцы родительских форм.
Именно этот тип скрещивания, который
представляет собой не что иное, как так наз.
анализирующее скрещивание современной генетики
(см. прим. 109), является преобладающим в опытах
Кельрейтера. Как известно, анализирующее
скрещивание является наилучшим методом получения
расщепления в потомстве гибридов. Кельрейтер сразу же
заметил это явление — получение форм, возвращаю-
* Dritte Fortsetzung, стр. 194.

42
А. ГАЙСИНОВИЧ
щихся преимущественно к той из родительских форм,
пыльцой которой был оплодотворен гибрид. Однако он
истолковал это так, как это единственно могло быть
под силу в его эпоху,—он говорит о превращении
(Verwandlung) гибрида в исходный родительский вид.
Этот процесс его увлекает. С неутомимой энергией он
из года в год непрерывно повторяет одну и ту же
схему скрещивания—снова и снова опыляет потомков
исходного гибрида пыльцой одного и того же
родительского вида. Он с энтузиазмом констатирует, как
шаг за шагом, поколение за поколением процесс
«превращения» все усиливается и усиливается:
потомки все больше и больше становятся похожими на
исходный отцовский чистый вид. Само собой
разумеется, что ему в конце концов «удается»
добиться полного «превращения». В «Третьем сообщении»
1766 г. в § 24 сообщается о результатах XXVI
опыта, осуществленного летом 1765 г.:
«Полностью завершенное превращение одного
естественного растительного вида
(Pflanzengattung) в другой.
XXVI опыт
Nicot. panic. ^j * I
panic, tfj
panic. d) - ν ρ ,
panic. cfl > $
panic. &)
Nicot. panic. c? J
Итак
Nicotiana rustica in Nicotianam paniculatum
plenitus transmutata *.
Это и есть то превращение Nicot. rust, в Nicot.
panic, начатое в 1761 г. в С.-Петербурге
* Nicotiana rustica полностью превратилась в Nicotiana
paniculata.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 43
(Предв. сообщ., стр. 42) и продолженное два
последующие года в Зульце на Некаре (Продолж.
предв. сообщ.,стр. 18) и Кальве (Втор, продолж.,
стр. 81) и в 1764 г. в Карлсруэ, следовательно
в четвертой восходящей степени, полностью и
счастливо доведенное до успешного завершения.
Быть может есть растения, которые для
полного превращения должны пройти еще несколько
степеней; быть может другие, наоборот, достигают
полного превращения уже во второй, самое
большее третьей степени. По крайней мере я имею
все основания надеяться представить в
ближайшее время моим читателям некоторые примеры
последнего»*.
Последние строки совершенно ясно показывают,
что от прекрасного наблюдателя не ускользнули
явления расщепления, начиная со второго поколения.
Однако уровень эпохи не только не позволяет
ему сделать правильные выводы, но, наоборот,
приводит его к совершенно неожиданным
представлениям. Начиная со «Второго продолжения» 1764 г.,
Кельрейтер упорно развивает мысль, что ему удалось
добиться у живых существ того, что не удалось
алхимикам выполнить на металлах.
«Превращение металлов почиталось
возможным еще с древнейших времен; однако, насколько
мне известно, никому еще не приходило в голову,
чтобы было возможно превратить одно растение
в другое или одно животное—в другое; можно
предполагать—потому, что представляли себе
могущие стоять на пути трудности превращения
органических существ неизмеримо большими, не-
* Dritte Fortsetzung, стр. 198.

44
А. ГАЙСИНОВИЧ
жели у неорганических, металлических тел. И все
же это, столь многими тщетно
предпринимавшееся в продолжение многих веков, в основном
счастливо выполнено, причем в немногие годы»*.
Что это не поверхностная аналогия, говорит уже
та теория оплодотворения, которую создал Кельрей-
тер с самого начала своих опытов. Но теперь он ее
доводит до полной и продуманной законченности.
Если тогда он сравнивал (см. стр. 37) мужское и
женское семя и их соединение с химическими веществами
и реакциями между ними, то .это опять-таки не
простая аналогия, а последовательно проведенная,
строго механистическая концепция. Он пишет с
нескрываемым энтузиазмом ученого, открывшего
истинную природу сложного явления:
«Я думаю, у некоторых моих читателей
возникнет чувство удовлетворения, если я им
докажу, что теория алхимиков о накоплении и
облагораживании металлов весьма во многом сходна
с той [теорией], которую я создал в отношении
зарождения растений и превращения одного
растения в другое. Алхимики предполагают семена
двоякого рода, при посредстве которых должно
происходить умножение и превращение
металлов. Как они утверждают, мужское
[семя]—сернистой природы и обладает силой делать жидкое
женское семя ртутной природы—огнестойким
и образовывать с ним твердое тело. Оно обладает
свойством превращать в свое естество всю чисто-
ртутную долю во входящем в сплав металле;
все другие же части, которые не ртутной природы
суть,—поглощать. Зарождение и превращение
* Zweyte Fortsetzung, стр. 87.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 45
растений равным образом происходит при
посредстве мужского и женского семени.
Первое—маслянистой или сернистой природы; это с
очевидностью явствует между прочим из того, что им
можно пользоваться вместо минеральной серы
для восстановления металлической магнезии(Ка1-
ke). Путем соединения этих обоих семян
возникает плотное, органическое
тело—первооснова будущего растения. При превращении
одного растения в другое постепенно удается то,
что по теории алхимиков при превращении
какого-либо металла в другой должно произойти
сразу... Кто знает,—если только теория о
металлических семенах и о естественном или
искусственном превращении металлов не есть чистая
химера,—не достигли бы алхимики своей
конечной цели скорее, если бы они в своих серьезных
начинаниях соблюдали бы именно такие же
правила, которыми с необходимостью следует
руководствоваться при превращении растений?»*.
При превращении растений это происходит не
сразу, в первом же поколении, лишь по той причине,
что здесь играет роль относительная масса двух
разных видов, привносимая при процессе
оплодотворения. Необходимо снова и снова привносить вещество
того же вида, чтобы оно окончательно вытеснило все
признаки противоположного вида. Неудивительно
поэтому, что по Кельрейтеру процесс
оплодотворения есть смешение свойств обоих семян, при котором
решающую роль играет не только качество, но
относительные их количества. Поэтому, если, как он
обнаружил, реципрокные скрещивания дают совершенно
* Zweyte Fortsetzung, стр. .88—89.

46
А. ГАЙСИНОВИЧ
сходных гибридов—приходится допускать, что в этих
случаях имеет место «равновесие» между семенами
обоего рода. Это равенство семени обоего пола
никоим образом не является правилом, а скорее
исключением. Для иллюстрации своих представлений Кель-
рейтер делает исключительно интересные
гипотетические расчеты:
«Пусть А является женским, а В—мужским
семенем определенного естественного растения;
и а—женским, b—мужским семенем некоторого
другого [растения] из вида близкого первому
и обоего рода семенные вещества в общем равны по
действию. Теперь положим, что при
оплодотворении в первом случае взято от А—10, а от Ъ—
9 частей, а во втором, обратном—9 а и 10
частей В; тогда сумма обоюдных частей в обоих
случаях равна 19, и следовательно возникающие из
этого растения будут совершенно сходны между
собой; [итак] в каждом случае, но по своему—А
относится к о, как 10 к 9, α же к ß, как 9 к 10, и
стало быть в первом [случае] женское семя А
имеет перевес (Uebergewicht) над мужским о,
а во втором—мужское семя В—над женским а»*.
Это поразительное рассуждение имеет большой
исторический интерес. Очень интересна раньше всего
буквенная символика, которая могла потом
натолкнуть Менделя на использование ее в более
определенном смысле. Чрезвычайно любопытны и
количественные расчеты **. От них недалеко уже до наслед-
* Dritte Fortsetzung, стр. 236.
** Сходный (конечно в весьма поверхностной степени)
прием, как известно, широко применил уже в наши дни Голь-
шмидт при анализе «силы» половых факторов. Это конечно
лишь случайное историческое совпадение.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 47
ственных формул. Однако сам Кельрейтер повиди-
мому был очень далек от этого. Ни в одном случае
конкретного скрещивания он не догадывается
применить хотя бы эту свою примитивную
количественную интерпретацию к признакам
организмов. Он делает лишь общий вывод, что гибрид есть
«смесь» (Tinktur). Он не пытается иначе объяснить
наблюдавшийся им факт, что при скрещивании Dian-
thus chinensis с махровой Dianthus hortensis
гибрид является также махровым. Он просто
констатирует:
«Отсюда ясно видно, что пыльца много
лепестковых (vervielfältigen) цветов обладает
свойством [делать] простые [цветы], на которые она
нанесена [также] многолепестковыми» *.
Здесь Кельрейтер допускает ту же роковую, но
неизбежную для его времени ошибку, которую потом
повторяет и Найт и Госс и даже отчасти Мендель.
Ему представляется, что существует
непосредственная , так сказать, «физиологическая» связь между
признаком потомка, в данном случае махровостью, и
доминирующим признаком какого-либо из родителей
(обычно мужского): то, что пыльца «превращает»
простые цветы в махровые, становилось не метафорой,
а констатацией непосредственной причинной связи **.
Таким образом блестящий и неутомимый
экспериментатор не сумел глубоко проникнуть в
сущность наблюдавшихся им явлений. Роковым
оказалось его телеологическое мировоззрение, по которому
* Zweyte Fortsetzung, стр. 152.
** Эта ошибка в своей современной форме
сохранилась в генетике до самого последнего времени в виде
непонимания различия между геном и признаком. Этим же
грешил и Мендель.

48
А. ГАЙСИНОВИЧ
гибриды являются «противоестественными»
созданиями природы, и поэтому все свое внимание он
фиксирует на степени стерильности их как ярком
доказательстве способности природы среди
«несовершенства» восстановить «совершенство». Отсюда и его
громоздкая ничего не дающая классификация
гибридов. Он различает: «совершенных бастардов»
(vollkommene Bastarte), происшедших от скрещивания
видов и абсолютно стерильных в себе;
«несовершенных бастардов» (unvollkommene Bastarte),
происшедших также от скрещивания видов, но в известной
степени плодовитых в себе; и наконец—«бастард-
ных разновидностей» (Bastartvarietäten),
происшедших от скрещивания двух разновидностей. Каждый
из этих «классов» в свою очередь делится на два
«порядка»: «простых» (einfache), происшедших лишь
от двух видов или разновидностей, и «сложных»
(zusammengesetzte) происшедших более чем от двух
видов или разновидностей. Каждый из «порядков»
распадался на три «рода»: 1) бастардов, бесплодных
как в мужском, так и в женском поле; 2) бастардов,
бесплодных в мужском, но в той или иной степени
плодовитых в женском поле, и 3) плодовитых в
обоих полах. Больший интерес представляет его
классификация потомков гибридов, происходящих от
возвратного скрещивания гибридов с той или другой
исходной родительской формой. Как мы уже отчасти
говорили, он полагал, что при опылении пыльцой
материнского вида потомство гибрида
начинает возвращаться к этому виду; поэтому
получившийся гибрид второго и следующих
поколений называется «бастардом в нисходящей
степени» (Bastart im absteigenden Graden) или просто
«нисходящим бастардом». В случае же опыления
гибрида пыльцой отцовского вида, то потом-

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 49
ки обнаруживают превращение в этот
последний; поэтому такие гибриды второго и
следующих поколений называются «бастардами в
восходящей степени» (Bastarte im aufsteigenden Grade)
или «восходящим бастардом».
Как для нас теперь ясно и что уже блестяще
показал Мендель (см. стр. 287 и ел.), между
«возвращением» и «превращением» никакой принципиальной
разницы нет.
IV. Найт и Г осе
Исключительные по размаху и тщательности
опыты Кельрейтера не сразу вызвали продолжателей
на континенте. Опыты по гибридизации заглохли
там по крайней мере на четверть века. Не то в Англии.
Созданнаяцветоводами и плодоводами традиция
поддерживалась, хотя и не профессиональными учеными,
а самими практическими деятелями, хозяевами и
любителями. В конце XVIII века на этом фоне
выделяется личность выдающегося растениевода Томаса
Эндрю Найта (Т. A. Knight, 1759—1838), хорошо
известного своими наблюдениями и опытами по
физиологии растений *. Нами уже упоминалась (стр. 14)
его энергичная пропаганда научной селекции
растений; в этих же целях он организовал в 1804 г.
Лондонское общество садоводства (Horticultural Society) и
состоял его президентом до самой смерти. Он отнюдь
не был профессиональным ученым, а оригинальным
представителем типа английского культурного
сельского хозяина, по вдумчивости и тщательности своих
* См. в издании Ostwalds Klassiker: «Sechs
pflanzenphysiologische Abhandlungen von T. A. Knight, herausg. v.
H. Ambronn, 1895.
Сажрэ, Нодэн, Мендель
4

50
А. ГАЙСИНОВИЧ
наблюдений не уступавшего первым. Основное его
внимание было направлено на улучшение и
гибридизацию плодовых деревьев; но для более быстрого
и ясного выяснения ряда интересовавших его
явлений он обратился к опытам по искусственному
скрещиванию рас гороха. Этот выбор был отнюдь не
случаен, и то объяснение, которое он дает ему,
поразительно напоминает «Вступительные замечания»
Менделя (см. стр. 235). Найт говорит в своей позднейшей
статье:
«Многочисленность разновидностей гороха с
совершенно постоянными свойствами, его одно-
годичность, и отчетливые особенности в форме,
размерах и окраске у множества из этих
разновидностей—побудили меня много лет тому
назад, избрать его для продолжительных
экспериментов, путем которых я намеревался
удостовериться в действии пыльцы одной
разновидности на другую при внесении в
подготовленный цветок последней. Главной моей целью
было получить в этих экспериментах те сведения,
которые дали бы мне возможность рассчитать
возможный эффект подобных действий на других
видах растений, и я полагаю, что трудно
придумать себе какой-либо эксперимент скрещивания
у этого растения, результаты которого я бы не
наблюдал [уже] в течение многих
последовательных поколений»*.
В самом деле это был исключительно
благодарный объект, так как уже на его семенах подобно ку-
* Some remarks on the supposed influence of the Pollen,
in crossbreeding, upon the colour of the seed-coats of Plants and
the qualities of their fruits, Trans. Horticult. Soc, V, p. 378,
1823.

ТОМАС ЭНДРЮ НАЙТ
4*

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 53
курузе можно наблюдать основные явления
наследственности. И действительно подобно кукурузе же
мы встречаем и для гороха многочисленные
сообщения об удивительном свойстве его—давать в одном
бобе горошины разного цвета.
Наиболее ранее известное наблюдение датируется
1729 г. и сделано приходским священником Хенчмэ-
ном (Т. Henchman, ум. 1746), о чем он сообщил
Королевскому обществу в 1731 г. и прислал образцы
бобов, являвшихся продуктом самопроизвольного
скрещивания белой и «голубой» разновидностей
гороха*.
Найт заинтересовался этим вопросом по другим
соображениям. Его интересовало, могут ли фрукты
(или плоды вообще) нести признаки мужского
родителя уже в первом же поколении и можно ли
смешением пыльцы двух разновидностей вызвать их
одновременное влияние на одном и том же плоде.
Последняя точка зрения неминуемо вытекала из взгляда,
что в передаче признаков играет решающую роль
количество пыльцы. Этой точки зрения, как
мы видели, придерживался Кельрейтер, и поэтому же
он допускал и возможность действия пыльцы разных
растений одновременно. Для этих целей Найт взял
такие расы гороха, семена которых отличались в
окраске, и по этому признаку можно было установить
возможное влияние пыльцы. Первые опыты в этом
направлении им были начаты в 1787 г., а общие
результаты опубликованы в 1799 г. в Трудах Коро-
* Текст сообщения см. Ζ і г к 1 е, 1934, стр. 14. Оно не было
опубликовано и описано было лишь позже в 1745 г.
Мортимером (Mortimer), выразившим сожаление, что Хенчмэн не
выделял отдельно гибридные горошины разной окраски.
Заметка Мортимера цитируется Дарвином*

54
А. ГАЙСИНОВИЧ
левского общества. При опылении неокрашенного
гороха пыльцой серосемянного и пурпурноцветного
гороха он наблюдал, что возникающие при этом
семена не изменились, но выросшие из них в будущем
году растения все обнаружили признаки отцовского
растения. Он пишет:
«растения росли с чрезвычайной пышностью,
и цвет их листьев и стеблей отчетливо показывал,
что все они переменили свою белизну на цвет
мужского родителя; образовавшиеся осенью
семена были темносерыми»*.
Таким образом Найт наблюдал доминирование
признака серой кожуры семян и пурпурной окраски
цветов, которое установил позже Мендель (см. стр.
246).
Кроме того он констатирует подобно Кельрей-
теру пышность (гетерозис) первого поколения
гибридов. Эта пышность обратила сугубое внимание
Найта, и он устанавливает принцип, который позже
Дарвин назвал «законом» и обозначаемый часто как
«закон Найта-Дарвина»**:
«природа стремится (intended), чтобы
половая связь имела место между [разными]
соседними растениями одного и того же вида».
* An account of some experiments of the fecundation of
vegetables, Phil. Trans. Roy. Soc, 1799, стр. 197 (цитирую по
Робертсу).
** Как известно, Дарвин придавал этому явлению
большое принципиальное значение и проделал сам огромное
количество опытов для доказательства «закона». Опыты эти
изложены в специальной книге «The effects of cross . and
self fertilisation in the vegetable kingdom», 1877.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 55
В самом деле, при скрещивании весьма мелкой
разновидности гороха с разновидностью более
крупной и пышной потомство стало также весьма
крупным.
«В этом эксперименте я наблюдал
поразительный пример стимулирующего действия
скрещивания пород, ибо самая мелкая
разновидность, рост которой редко превышал два фута,
достигла шести футов, в то время как высота
крупной и пышной разновидности весьма
незначительно уменьшилась»*.
Удивительно, что столь проницательный
наблюдатель, каким был Найт, под влиянием предвзятой
идеи не заметил такого очевидного факта, что речь
идет не о «стимулирующем» действии скрещивания,
а просто о передаче по наследству тех же признаков,
которыми характеризуется более мощный родитель.
«Логику» его рассуждений можно
предположительно понять. Как и все ранние гибридизаторы, он, так
сказать, подсознательно полагал, что поскольку плод
(и семя) развивается на материнском растении, то
привнесенная извне пыльца «изменяет» его, а между
тем при реципрокных скрещиваниях сильной и
слабой разновидности получается одинаково мощное
потомство,—таким образом, когда пыльца
привносится от слабой разновидности, ей не удается
«изменить» потомства, а в обратном случае «удается».
Следовательно причина не в самом скрещивании, а
в «признаках» отца.
В дальнейшем Найт скрещивал этих гибридов
с родительскими формами; однако он совершенно не
* Там же, стр. 200.

56
А. ГАЙСИНОВИЧ
обратил внимания на расщепление и отчасти даже не
высеял семян от этих скрещиваний. Да и вообще его
мысли были прикованы совсем к другому вопросу—
что «ни наружная оболочка семян, ни форма, вкус
и аромат плодов не зависят от влияния пыльцы
растений другой разновидности или вида» (1823, стр.
377). Неудивительно поэтому, что когда Госс в 1822 г.
уже совершенно определенно описывает факт
расщепления у гороха, Найт выступает с критикой его
наблюдений именно и исключительно с этой точки
зрения.
Джон Госс (J. Goss) был провинциальным
любителем-садоводом, и когда он обнаружил на горохе
то же, что и Хенчмэн, он поспешил сообщить об
этом Обществу садоводства в Лондоне. В письме,
датированном октябрем 1822 г. и прочитанном
в Обществе уже в том же месяце, он сообщил:
«Летом 1820 г. я удалил из ряда цветков
[разновидности гороха] Prolific blue их пыльники
и в ближайший день нанес пыльцу карликового
гороха (dwarf Pea); от этого оплодотворения
я получил три боба с семенами. Следующей
весной, когда последние были раскрыты для высева
семян, я обнаружил к моему великому
удивлению, что цвет горошин вместо того, чтобы быть
темноголубого цвета подобно их женскому
родителю, был желтовато-белым подобно
отцовскому. К концу лета я был столь же удивлен,
обнаруживши, что эти белые семена дали
некоторые бобы с целиком голубыми, некоторые—
целиком белыми, и много—как с голубыми, так
и белыми горошинами в одном бобе.
Прошлую весну я отделил все голубые
горошины от белых и высеял каждый цвет в отдель-

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 57
ных рядках: и теперь я обнаружил, что голубые
дают только голубых, в то время как белые
произвели некоторых бобов целиком с белыми, а
некоторых—как с белыми, так и голубыми
горошинами вперемежку.»
«Я не сомневаюсь в вытекающих важных
последствиях при впитывании рыльцем одного
растения пыльцы от другого, но таковые
[последствия] обнаруживаются лишь в следующем
поколении»*.
В приписке секретаря Общества к этому письму
Госса сообщается, что в письме на ту же тему,
прочитанном в августе 1822 г., полученном от
Александра Сетона (A. Seton), описывается аналогичный
эксперимент. Сетон оплодотворил цветки зеленосе-
мянной разновидности гороха. «Dwarf Imperial»
пыльцой белой дикорастущей (free growing)
разновидности. Из полученных от этого опыления 4
горошин (не отличавшихся от таковых материнского
растения) выросли растения, обнаружившие
признаки обоих родителей; что же касается бобов,
которые они дали, то «было обнаружено, что вместо
того чтобы содержать горошины, сходные с каким-
либо из родителей или промежуточные между
обоими, почти каждый из них [бобов] содержал ряд
горошин сплошного зеленого цвета, как у Dwarf Impe-
гіаГ,у и другие горошины беловатого цвета
[разновидности] оплодотворившей—беспорядочно
перемешанными в неопределенных количествах; все они были
* On the Variation in the colour of Peas, occasioned by
Cross Impregnation. In a Letter to the Secretary by Mr. John
Goss., Trans. Hort. Soc, V, p. 234.

58
А. ГАЙСИНОВИЧ
полностью либо одного, либо другого цвета, ни одна
из них не обладала промежуточной окраской...»*.
Конечно ни Госс, ни Сетон не могли раскрыть
смысла наблюдаемого, а секретарь Общества даже
указывает на явное «противоречие» между обоими
наблюдениями: ведь у Госса пыльца изменила окраску
семян, а у Сетона—нет.
С подобной же точки зрения подошел к этим
фактам и Найт в критической статье, разбирающей
результаты опытов Госса и Сетона **. Он снова
излагает свои опыты с горохом, описанные еще в 1799 г.,
в которых он не наблюдал непосредственного
изменения окраски семян в результате опыления. Однако
как тщательный наблюдатель Найт легко
обнаруживает причину мнимого противоречия между его
результатами и опытами Госса. Найт имел дело с
признаком окраски кожуры семян, а у Госса и
Сетона речь идет о признаке окраски семядолей.
Поэтому его взгляды о влиянии пыльцы на качество
плодов остаются непоколебленными. Однако
чрезвычайно интересно замечание, делаемое Найтом
о причине иного поведения признака зеленой окраски
семян в опыте Сетона, которая не поддалась в
отличие от «голубой» (у Госса) воздействию пыльцы и не
изменила цвета сразу же после опыления. Найт
полагает, что это объясняется «большим постоянством
(permanence) окраски семядолей зеленого гороха»***.
В этом понятии «постоянства», «неизменности»,
«перманентности» можно видеть намек на понимание
Найтом явления доминирования.
Очень любопытно, что несмотря на свои
многочисленные опыты по гибридизации Найт из религиоз-
* Там же, стр. 237.
** Упомянутая (стр. 50) статья 1823 г.
*** Статья 1823 г., стр. 380.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 59
ных соображений держался точки зрения,
аналогичной Кельрейтеру (которого он впрочем повидимому
не знал), что гибридов между видами не может быть.
Когда ему сообщили об одном предполагаемом
случае получения якобы гибрида между курицей
и лесным голубем, Найт, после того как воочию
увидел гибрида, наивно восклицает:
«Я полагал, что природа строго запрещает
образование мулов между столь различными
видами и за подобную попытку отплачивает
обычно смертью самки»*.
Отступая перед очевидными фактами, он пытается
защитить свою позицию, во-первых, утверждением,
что не все виды систематиков являются теми
подлинными видами, которых создал бог; во-вторых, если и
существуют некоторые гибриды между видами, то
они никогда не оказываются плодовитыми. Но позже
(1823) и это последнее утверждение он вынужден
ограничить:
«что в некоторых случаях и при некоторых
обстоятельствах настоящие растительные мулы
дают потомство (являющееся, я предполагаю,
подобно им—мулами) не может, мне кажется,
подвергаться сомнению»**.
Замечание о предполагаемом характере
потомства видовых гибридов лишний раз говорит,
насколько далек был Найт от понимания явления
расщепления.
Как явствует из вышеизложенного, Найт
выступает сторонником той точки зрения, что гибридиза-
* Observations on hybrids (1521). Цитирую по
сборнику статей Η а й τ a: «A selection from the physiological
and horticultural papers», London, 1841, p. 254.
** An account of some mule plants, Trans. Hort. Soc, V,
293.

60
А.ГАЙСИНОВИЧ
ция может явиться критерием различия между
видами и разновидностями. Талантливым противником
этой точки зрения явился современник Найта Вильям
Герберт (W. Herbert, 1778—1847), декан (настоятель)
манчестерский, также усиленно занимавшийся
гибридизацией*.
Из своих многочисленных экспериментов по
гибридизации, главным образом луковичных, он
пришел к заключению об ошибочности мнения,
что существует какая-то разница между
плодовитостью гибридов видов и разновидностей:
«Дальнейшие эксперименты показали, что
бесплодие или плодойитость не зависит от раз-,
личия исходных пород; и если на основании
плодовитого исхода два вида должны быть в
научной системе объединены, то ботаник вообще
вынужден будет отказаться от видовых
различий». И поэтому:
«В действительности нет реальной или
естественной границы различия между видом и
постоянной или переходной разновидностью, как
применяют эти термины все ботаники: и не
существует никаких признаков, на которые
можно было бы положиться для решения
вопроса, являются ли два растения различными
видами или разновидностями»**.
Исходя из этих предпосылок, Герберт приходит
к выводу, что не всегда было столько видов,
сколько их существует теперь (и тем более—сколько их
установлено систематиками); и поэтому не только
разновидности, но и виды произошли в разное
* О нем см. Roberts, стр. 94—102.
** On crosses and hybrid intermixture in vegetables, 1819;
напечатана в Trans. Hort Soc, IV, 1822. Цитирую по Робертсу,
стр. 95.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 61
время и на протяжении веков от немногих
исходных родов под влиянием климата, почвы и
скрещивания.
Неудивительно поэтому, что Дарвин указывает
на Герберта как на одного из своих
предшественников*.
С Гербертом учение о гибридизации вступает на
новый этап своего развития. На первом этапе вплоть
до Кельрейтера, а в Германии и позже все внимание
фиксировалось на проблеме полов у растений, и
гибридизация рассматривалась именно под углом
зрения доказательства существования их, участия
мужского и женского пола в оплодотворении, и передачи
признаков обоих потомству. С начала XIX века этот
вопрос является уже решенным и общепринятым
(кроме Германии), и гибридизация выдвигает новую
плодотворную проблему—вид, его границы и
происхождение. Дальнейшие попытки использовать
явления гибридизации в этом смысле мы встречаем
преимущественно во Франции, где проблемы
гибридизации начинают усиленно разрабатываться особенно
с первой четверти XIX века.
V. Сажрэ
Выше уже упоминалось (стр. 17—19) о тех чертах
исторического развития сельского хозяйства
Франции, которые должны были чрезвычайно
благоприятствовать развитию исследований по гибридизации
растений. И здесь инициатива получения
гибридизации принадлежит скорее практическим
растениеводам.
Кроме упомянутых Вильморенов следует указать
на интересного исследователя Дюшеня (1747—1827;
* Ч. Дарвин, Происхождение видов, изд.Поповой,стр.3.

62
А. ГАЙСИНОВИЧ
см. прим. 5 на стр. 304). Именно от последнего
идет традиция французских гибридизаторов, и один
из излюбленных их объектов—тыквенные. Подобно
тому как Америка («Новая Англия») принесла
кукурузу (и табак) как новый и удобный в определенных
отношениях объект*, а Англия—горох, объект,
оказавшийся наиболее счастливым и увенчавшийся
великим успехом Менделя, французские условия
фиксируют внимание исследователей на тыквенных.
Тыквенные, особенно дыни, перешли в Европу
вероятно из Африки и попали во Францию к XVI в., где
заняли прочное место среди ее бахчевых культур**.
Уже в XVI и XVII веках появляются первые
руководства, посвященные культуре дынь. Дюшень
также занимался тыквенными, и ему принадлежит
одна из первых монографий о тыквенных (1786). Эту
традицию продолжал и Огюстэн Сажрэ (А. Sageret,
1763—1851), представляющий для нас особый интерес.
Сажрэ также был скорее практическим
растениеводом, чем ботаником. Он получил известность
благодаря многочисленным выведенным им сортам,
преимущественно фруктовых деревьев. При этом он
широко пользовался гибридизацией.
Так, в 1830 г. он пишет:
«Я обладаю в настоящее время в моем
парижском саду более чем тысячью пятистами
фруктовых семенных и косточковых деревьев
различных видов и отборных разновидностей, среди
которых множество—гибриды, как простые, так
* Эту традицию после векового перерыва возобновила
с успехом американская генетика XX века.
** Краткие исторические сведения см. К. Π а н г а л о,
Критический обзор основной литературы по систематике,
географии и происхождению культурных и частью диких тыкв,
Труды прикл. бот., XXIII, 1930.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 63
и сложные, которые созданы и выращены мною
самим»*.
Однако для нас наибольший интерес
представляют те его наблюдения над свойствами гибридов,
которые ему удалось осуществить главным образом
на дынях и некоторых других огородных культурах.
Если судить по указаниям Сажрэ **,
гибридизацией он начал заниматься в самом начале XIX в., и
для опытов по гибридизации он совершенно
сознательно выбирает в качестве объекта тыквенные. Он пишет:
«В результате продолжительного опыта я
приобрел большую сноровку в подобного рода
процедурах [искусственного опыления—А. Г.]; я
проделал их тысячами; но к несчастью мое зрение
ослабло, и лишь с великим трудом я могу им
предаваться теперь; однако из-за этого я не
потерял время вовсе. Я имел намерения
произвести мои исследования на тыквенных. Обычная
раздельность мужских цветов от женских в этом
семействе позволила мне [с успехом] предаться
[опытам], и я собрал множество важных
наблюдений, мною опубликованных. Быстрый рост и
образование плодов у этих растений сделали
возможным проделать в несколько месяцев то, что
я сумел бы сделать на фруктовых деревьях
лишь в течение многих лет» ***.
Единственной публикацией Сажрэ о гибридах
является повидимому (см. прим. 2, стр. 304) статья «Со-
* Pomologie physiologique ou traite du perfectionnement
de la fructification etc., Paris, 1830, стр. 12.
** В статье 1825 г. он пишет: «Занимаясь более
пятнадцати лет опытами по естественным и искусственным"
оплодотворениям растений...» (стр. 159 наст, сборника).
- *** Pomologie physiologique, стр. 125.

64
А. ГАЙСИНОВИЧ
ображения об образовании гибридов, вариант и
разновидностей», опубликованная им впервые в 1825
или 1826 г. и дважды перепечатывавшаяся им затем
без изменений (см. прим. 1,стр. 303). Поскольку она
помещена в настоящем сборнике (стр. 159 и ел.) и
снабжена необходимым комментарием (см. прим.
1—34, стр. 303 и ел.), мы можем здесь остановиться
на самых основных особенностях взглядов Сажрэ.
В небольшой статье Сажрэ мы находим
отражение всей системы господствовавших в его время
воззрений о наследственности.
Как мы видели уже на примере Кельрейтера
(а еще раньше Линнея), наследственность стремились
истолковать исключительно с точек зрения
количественной и механической. Мера и «сила» являлись
основными критериями. Облик потомства зависит
от количественного суммирования или смешения
отцовских и материнских элементов. Наиболее
наивной является теория Линнея (стр. 31), которая
просто распределяла и разграничивала сферы влияния
мужских и женских элементов. С современной точки
зрения можно сказать, что теория Линнея
смешивает воедино процесс индивидуального развития
и наследственной передачи. По Линнею
определенные признаки являются всегда отцовскими, а
остальные—всегда материнскими. Однако фактов,
противоречащих этому, было достаточно известно еще с
древности. Поэтому для объяснения, почему в одних
случаях наследуются признаки отцовские, а в других
на тех же частях организма проявляются женские
признаки, был выдвинут принцип «борьбы»
отцовских и материнских наследственных элементов.
Исход «борьбы» определялся «силой» соответствующих
элементов. Кельрейтер пытался силу эту свести на
количество—в зависимости от относительных ко-

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 65
личеств мужского и женского семени, и получается
результат их смешения, осуществляющийся при
оплодотворении. Таков механизм
наследственности.
Однако необычайно важно иметь в виду, что под
наследственностью в доменделевскую эпоху
понимали полное сходство, тождество детей с
родителями. Если же этого тождества нет, то следует
искать специальные причины этому. У Сажрэ мы
находим те основные объяснения, которые
существовали в его эпоху для этого. Первая причина
«нарушения» наследственности заключается по Сажрэ
в так наз. вариантах. «Варианта будет
выражать легкие и мало устойчивые отличия, наблюдаемые
на растениях одного вида (возделываемых или нет)
и происшедших из семян, поскольку имеются
основания отнести эти различия скорее к свойствам
почвы или климата, нежели к следствиям данной
культуры как таковой» (стр. 163 настоящего
сборника). Таким образом понятие варианты Сажрэ весьма
близко к современному тюнятию модификации.
Такова первая возможная причина отличия детей
от родителей. Однако в целом ряде случаев дети
сходны в определенных отношениях не с
непосредственными родителями, а с более отдаленными
предками и косвенными родственниками. Это—а τ а-
в и з м. Собственно Сажрэ не видит
принципиальных оснований отличать атавизм от
непосредственной наследственности. Теоретически следовало бы
ожидать, что потомству передается вся сумма
наследственности без изъятия. Следовательно нужно
искать объяснения не явлению атавизма, а скорее
тому, почему атавизм—исключение, а не правило.
Нужно искать силы, препятствующие проявлению
признаков предков. Сажрэ так и думает: «Можно
Сажрэ, Нодэн, Мендель 5

66
А.ГАЙСИНОВИЧ
предположить у издавна культивируемых растений,
большинство из которых дало тем более
многочисленные и резкие разновидности, чем древнее и
разнообразнее их культивирование, существование двух
противоположных сил, действующих смотря по
обстоятельствам с различной степенью интенсивности.
Одна [из них], стремящаяся вернуть [растения]
к дикому или первобытному состоянию, должна
брать верх, когда прекращается или приходит в
упадок возделывание или же если растение снова
попадает на свою почву и прирожденный климат; тогда
следует ожидать появления снова индивидуумов, более
или менее сходных с наблюдавшимися когда-то
(первая причина атавизма)» (стр. 165 настоящего
сборника, см. еще прим. 19, стр. 307). Итак «варианты»—
вот «силы», препятствующие «силе» атавизма. Однако
есть еще третья наследственная «сила». Если варианты
обречены на исчезновение, как только устранены
внешние факторы, их вызывающие, то это
осуществляется лишь по причине малой продолжительности
воздействия. Если воздействие достаточно
продолжительно,™ появляется новая наследственная «сила»,
т. е. варианты унаследуются: «Другая сила,
воодушевленная непрерывным рядом [поколений] или
усиленная стараниями культивирования, стремится
умножить разновидности» (стр. 165). Перед нами
знакомый фактор «времени», столь излюбленный
ламаркистами всех эпох. Сила закрепленных вариант и
сила атавизма, т. е. наследственности в широком
смысле слова, могут уравновеситься, т. е. не нарушать
той или иной степени их проявления.
«Когда эти две силы взаимно уравновешиваются,
вхе может оставаться in status quo: тогда
разновидности закрепляются и могут получить название расы»
(стр. 165).

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 67
Таковы в общих чертах воззрения Сажрэ и
его эпохи на наследственность.
Однако опыты по гибридизации дали Сажрэ
возможность подняться в ряде отношений выше этих
наивных представлений и приблизиться к
пониманию основных закономерностей наследственности.
Наблюдая гибридов, Сажрэ подметил то, чего не
поняли его предшественники: не всегда признаки
гибрида есть результат смешения признаков
родителей и не представляют обязательно нечто среднее
между исходными признаками. Это ему удалось
заметить потому, что он впервые в истории
гибридизации стал изучать отдельные признаки
скрещивающихся растений. Так, скрестив дыню «ша-
тэ» с дыней канталупой, он говорит: «Предположим
для большей простоты и ясности, что у шатэ и дыни,
гибриды которых нас здесь интересуют, имеются
лишь пять заметных или заслуживающих
внимания признаков» (стр. 167). И далее он дает перечень
этих признаков, располагая в альтернативные пары—
точно так, как это делают современные генетики:
Исходная дыня имела: Исходная шатэ имела:
1-й:
2-й:
3-й:
4-й:
5-й:
Признаки:
мякоть желтая
зерна желтые
сетка [на кожуре]
ребра резко выра-
.жены
вкус приятный
1-й:
2-й:
3-й:
4-й:
5-й:
Признаки:
мякоть белая
зерна белые
кожура гладкая
ребра мало
выражены
вкус сладкий и
одновременно очень
кислый.
«Если бы верен был принцип смешения, то
предполагаемое гибридное произведение должно было
иметь в качестве среднего: 1) мякоть бледножелтую;
2) зерна бледножелтые; 3) сетку легкую и редкую;
5*

68
А. ГАЙСИНОВИЧ
4) ребра мало выраженные; 5) вкус одновременно
сладкий и кислый; однако все совсем наоборот».
И Сажрэ, перечисляя признаки к сожалению
всего лишь двух гибридов, приходит к выводу, что
«слияние» признаков играет ничтожную роль, а
имеет место «распределение различных признаков
без всякого смешения между собой». В самом деле,
у гибридов мякоть — желтая, зерна—белые и т. д.
Не следует думать, что Сажрэ приходит к понятию
доминирования. Нет, он его пожалуй не заметил,
да и не мог заметить, так как у его гибридов не
обнаружилось почему-то единообразия. Так, в
остальных признаках гибриды оказались
противоположными: у одного сетка, ребристость и кислый вкус,
у другого—кожура гладкая, безребристость и вкус
приятный. Однако то, что он не мог установить
явления доминирования, играющего, как мы знаем
теперь, второстепенную роль, способствовало
установлению им более глубокого принципа. Как ясно
из его понятия «распределения», он полагал, что
наследственные признаки как правило не смешиваются,
не пропадают, а целиком переходят к потомству.
При этом поддержкой принципу явилось его
ошибочное мнение, что все решительно признаки
совершенно свободно распределяются, т. е.
никакого ни доминирования, ни единообразия не
наблюдается; «один [гибрид] имеет нежный и приятный
вкус чистопородной дыни, другой—кислый вкус
шатэ и т. д.». Таким образом его утверждения,
неправильные конкретно в отношении первого
поколения гибридов, принципиально правильны. Итак,
Сажрэ приходит к установлению решающего понятия
наследственности. Он опережает не только свое время,
но еще Дарвина будет смущать тот вопрос, который
был принципиально решен Сажрэ и доказан Менде-

МЕНДЕЛЬ И ЕГО-ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 69
лем. Я говорю о так называемой «слитной»
наследственности (blending inheritance) англичан в
противоположность наследственности «константной»
(«корпускулярной»—как иногда теперь называют ее, что
конечно предусматривает уже понятие гена).
«Итак, мне представляется в конце концов, что
обычно сходство гибрида с обоими родителями
заключается не в тесном слиянии различных
свойственных им в отдельности признаков, а скорее в
распределении равном или неравном этих признаков»
(стр. 166). Насколько глубоко понял Сажрэ важное
значение своего принципа «распределения», говорит
то, что он сразу делает вывод о роли его в
комбинационном разнообразии форм. Он говорит: «Нельзя
не восхищаться той простоте способов, которой
придерживается природа для возможности бесконечно
вариировать ее произведения и избежания
однообразия. Эти два способа—слияние и распределение
признаков,—различным образом комбинируемые,
могут довести разновидности до безграничного числа»
(стр. 168). Любопытно, что у Сажрэ мы все же
находим намеки и на явление доминирования и даже
расщепления. Так, обсуждая вопрос о возможных
последствиях «двойного оплодотворения» (см. прим.
34), он между прочим говорит, что «у одних кислый
вкус шатэ соединяется с формой дыни [канталупы]
и змеевидной дыни, а у других форма дыни
[канталупы] Доминировала (dominait)». Конечно мы не
должны поддаваться впечатлению слова
«доминировала» и утверждать о полном тождестве понимания
его Сажрэ с Менделем. Нельзя забывать, что это
очень обычное и распространенное французское
слово, хотя смысл его (преобладание) совпадает с
вкладываемым нами в него содержанием. Во всяком
случае больший интерес представляет вопрос о воз-

70
А. ГАЙСИНОВИЧ
можном влиянии Сажрэ на Менделя. Однако скорее
следует думать, как увидим, о влиянии в этом же
смысле Нодэна, с работами которого Мендель имел,
больше шансов быть знакомым.
Более существенны намеки, которые мы
встречаем у Сажрэ о расщеплении во втором поколении.
Обсуждая возможные причины порчи вкуса у дынь,
Сажрэ отвергает гибридизацию в качестве причины
таковой по следующим соображениям:
«Если имело место самопроизвольное
постороннее оплодотворение, то эти неприятные
качества могут быть налицо лишь у гибридного
потомства этих [горьких—А. Г.] дынь,
полученного из семян в следующем году. Я
оплодотворил белую кукурузу пыльцой желтой
кукурузы, и образовавшийся початок был
белозерным: лишь в следующем году, высеяв эти белые
семена, я получил початки наполовину желтые
и наполовину белые»*:
В описанном скрещивании двух рас кукурузы
дается совершенно правильное описание
доминирования в первом поколении и расщепления во
втором**. Аналогичное утверждение делает Сажрэ еще
в другом месте, говоря о наследственных болезнях.
Они «могут поразить одних, а других—нет, могут
* Des cucurbitacees en general, et des courges proprement
dites. Projet de nomenclature pour cette famille, Ann. Sc. nat.,
VIII, стр. 313, 1826. Эта статья напечатана вместе с
переведенной нами, однако помимо вышеприведенного места она для
нас никакого интереса не представляет.
** Следует лишь отметить, что по современным данным
доминирует признак желтого эндосперма, а не наоборот,
как у Сажрэ. Быть может Сажрэ, излагая по памяти,
перепутал. Кроме того численные отношения у Сажрэ также
неправильны, но очевидно он не считал зерен, а определил «на-глаз»
и не утверждает вовсе о полном равенстве их количеств.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 71
оставаться не обнаруженными в первом поколении
и вновь появиться во втором и следующих» (стр. 170).
Сажрэ не может конечно понять, чем
определяются все эти закономерности. Он прибегает к мало
оригинальной идее о покоящихся зачатках (см. прим. 30),
хотя придает этим зачаткам некоторый новый
привкус, приближающий их к современным
наследственным факторам. Если признак в ближайшем поколении
не проявляется, значит его зачаток находится
в «покоящемся состоянии»; в этом же очевидно
причина атавизма. Когда же зачаток «пробуждается»—
признак проявляется. Но важно одно, что «тип или
первичная форма сохраняются и в них существует
зачаток, но смотря по обстоятельствам он покоится
или пробуждается» (стр. 170).
Таковы взгляды Сажрэ. У него впервые в
истории гибридизации можно обнаружить элементы
понимания тех закономерностей, которые обнаружил
полностью Мендель. Все предшествующие
экспериментаторы (Кельрейтер, Найт, Госс и др.) могут быть
названы предшественниками лишь в том смысле,
что наблюдали истинные закономерности, но
совершенно не поняли истинного смысла их—
это, так сказать, «стихийные» предшественники. Лишь
с Сажрэ начинаются проблески понимания
наблюдаемых явлений. Он первый установил
принцип единичных признаков и устойчивость их при
наследовании. Поэтому Сажрэ по праву является
первым «сознательным» предшественником Менделя.
VI. Гибридизация и проблема вида. Нодэн
В отличие от Германии опыты по гибридизации
не заглохли во Франции и после Сажрэ. Почти
одновременно с Сажрэ публикует руководства по гиб-

72
А. ГАЙСИНОВИЧ
ридизации Лекок (Η. Lecoq), и одно из них,
переведенное на немецкий язык *, служило для Менделя
одним из основных источников ознакомления с
состоянием проблемы.
Однако главный интерес, привлекавший
внимание ученого мира к гибридизации, был связан с
проблемой вида, его границ и изменения. Целый ряд
интересных открытий возбуждал оживленные споры,
и разрешения их искали в методах гибридизации.
Особенно большое впечатление произвела полемика,
связанная с теорией самопроизвольного
превращения дикого злака эгилопс в пшеницу.
В 1821 г. Рекьен (Requien) обнаружил на юге
Франции неизвестную новую форму злака, очень
сходную с пшеницей. Она была описана в 1833 г.
(Бертолони) и названа Aegilops triticoides. Вскоре
после этого южнофранцузскому садоводу Фабру
(Е. Fabre) удалось сделать поразительное открытие.:
он обнаружил, что семена, дающие,, форму Ае.
triticoides, образуются на диком злаке Aegilops ovata;
сам же Aegilops triticoides стерилен. Однако после
бесчисленных многолетних поисков Фабру удалось
в 1838 г. ъатк в окрестностях г. Агда на Aegilops
triticoides семена; из этих семян выросла новая
форма, еще более приближавшаяся к пшенице. Фабр,
воодушевленный этими загадочными превращениями,
выдвинул совместно с ботаником Дюналем (F. Du-
nal), профессором в Монпелье, теорию, что пшеница
произошла от Aegilops ovata благодаря
воздействию внешних условий (климата, почвы и
обработки); Ае. triticoides и есть первая ступень подобного
* De la fecondation naturelle et artificielle des vegetaux,
et de l'hybridation, consideree dans ses rapports avec l'horti-
culture, l'agriculture et la sylviculture etc., Paris, 1845.
Немецкий перевод: Weimar, 1846.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 73
превращения. Эта теория была опубликована в
1852 г. *, т. е. еще до появления «Происхождения
видов» Дарвина. Само собой разумеется, она
произвела большое впечатление, но вызвала и
скептицизм многих специалистов.
Категорически против объяснения Фабра
выступил известный систематик А. Жордан (A. Jordan,
1814—1897), фанатический приверженец теории
постоянства видов **. Изучив плодовитую форму,
полученную Фабром от Ае. triticoides, Жордан признал
ее за новый вид, который он назвал Ае. speltaeformis,
и, подвергнув сомнению правильность сведений
Фабра о ее происхождении, выдвинул предположение,
что она случайно была занесена с Востока.
Выступление Жордана было встречено с крайней неприязнью
ботаническим миром; как и все вообще его
публикации и обобщения. Это объяснялось конечно не его
Приверженностью к теории постоянства видов,
которой придерживались и многие его противники,
а той поистине фанатической нетерпимостью, с
которой Жордан обрушивался на всякие
доказательства изменения видов. Жордан утверждал, что
всякая форма, которая описывается в качестве
разновидности, расы или вариации какого-либо вида
и следовательно могущая быть объясненной лишь
при допущении изменчивости видов, является на
самом деле совершенно самостоятельным видом. Он
с неутомимой энергией проделывал громадное
количество исследований, доказывая, что все эти формы
* Е. Fabre (avec introduction de F. Dunal), Des Aegi-
lops du Midi de la France et de leur transformation, Mem. Acad,
sc. let., Montpellier, 1853.
** Α. Jordan, Memoire sur l'Aegilops triticoides,
Paris, 1856.

74
А. ГАЙСИНОВИЧ
строго передаются по наследству, не возвращаются
к предполагаемым исходным формам и являются
следовательно совершенно самостоятельными видами.
На протяжении трех десятков лет (начиная с 1845 г.)
Жордан разбивал общепринятые виды на огромное
число отдельных видов. Так, изучая разновидности
весенней крупки (Europhila verna), он
последовательно разбил этот вид, считавшийся единым, сначала
(1852) на 5, затем (1864) на 64 и в конце своей
многолетней работы—на 200 самостоятельных видов*.
Исследования Жордана вызвали у современников
бурю негодования. Говорили пренебрежительно
о «жорданизме», о школе «умножателей»,
«распылителей» видов, «трихоскопистов» и сравнивали
направление Жордана чуть ли не со средневековым
мракобесием**. Дело усугублялось тем, что фанатически
религиозный Жордан в своих работах всегда апеллировал
к «априорным» постулатам религии и «метафизики»,
и это особенно возмущало позитивистски
настроенных ученых. Так, он говорит в одной своей работе:
«Наблюдатель, изучающий факты, нуждается в
светоче (lumiere), освещающем ему путь; без него он
движется ощупью, как слепой. Одних лишь веществен-
* Как известно (оставляя в стороне его
антиэволюционные взгляды), в настоящее время признана правота Жордана
и установленным им видам присвоено (де Фризом) название
«элементарных видов» или (Лотси) «жорданонов». Однако это
не исключает антиэволюционной и антигенетической
исторической роли концепций Жордана в свое время. Не только его
современники, но и сам Жордан не могли правильно
отграничить область применения установленных им понятий от
теории гибридизации и изменяемости видов.
** См. например горячую статью известного ботаника
того времени Планшона (J. Ρ1 а η с h о n, Le morcellement de
l'espece en botanique et le Jordariisme, Revue de deux mondes,
15 sept., 1874). Аналогичную позицию занимает Нодэн, не
называя прямо Жордана (см. наст, сборн., стр. 218).

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 75
ных фактов недостаточно для озарения его этим
светом, потому что уже для познания и суждения о
них он нуждается в последнем; свет может притти
к нему лишь из метафизических наук. Я считаю,
что наблюдатель, желающий продвигаться
уверенным шагом по исследуемому пути, всегда должен
брать себе в путеводители философию и компасом
ему должна служить теология»*.
Неудивительно поэтому, что когда
интерпретация, данная Жорданом вышеописанной форме Ае.
speltaeformis, была блестяще опровергнута Годро-
ном,—это было встречено со всеобщим
удовлетворением.
Годрон (D. Godron, 1807—1880) был широко
известным специалистом в вопросах гибридизации и
вида. Уже в сороковых годах он сформулировал
свою точку зрения на изменяемость видов. Годрон
резко различал проблему изменяемости «диких»
видов и одомашненных. Если для последних он
признавал существование вызванных воздействием человека
рас и разновидностей с устойчивыми наследственными
признаками, то для «диких» видов он допускал
лишь ничтожные модификационные и неустойчивые
изменения. Понятен поэтому тот интерес,
который вызвала у Годрона теория Фабра. Взявшись
за этот вопрос, Годрону удалось рядом блестящих
экспериментов доказать гибридную природу как
Aegilops triticoides, так и Ае. speltaeformis. В 1853 г.
ему удалось впервые произвести искусственное
опыление дикого Aegilops ovata пыльцой
пшеницы (Triticum vulgare); из полученных семян
выросла бесплодная форма Ае. triticoides. Доказатель-
* Origine des varietes ou especes d'arbres fruitieries, 1852
(цитирую по Планшону),

76
А. ГАЙСИНОВИЧ
ность этих опытов была особенно очевидна на
основании того, что гибрид всегда обнаруживал
признаки именно той разновидности пшеницы, от которой
была взята пыльца.
В 1858 г. Годрону удалось путем
искусственного возвратного опыления самобесплодной Ае. tri-
ticoides пыльцой пшеницы доказать, что в результате
этого скрещивания получается Ае. speltaeformis.
Однако не сразу и не всякий гибрид типа Ае.
speltaeformis оказывался плодовитым. Лишь при
использовании пыльцы определенных рас пшеницы (в
частности той, где Фабр впервые нашел Ае.
speltaeformis) и через несколько поколений восстанавливалась
плодовитость гибрида. Благодаря этому Aegilops
speltaeformis стал одним из ходячих примеров
«константного» гибрида *.
Эти открытия и одновременное изучение
гибридов других видов укрепили Годрона в позициях, уже
нам хорошо известных: плодовитость и бесплодность
являются критерием вида и разновидности. Вот как
он резюмирует свои взгляды в своей итоговой
работе, представленной на конкурс Академии наук:
«Простые гибриды, возникающие от
безусловно различных видов, бесплодны в себе, эта
бесплодность зависит повидимому
преимущественно от отсутствия или бессилия пыльцы.
Они становятся плодовитыми лишь в
результате последующего оплодотворения нормальной
* См. подробную историю исследования гибридов Фабра:
Godron, Histoire des Aegilops hybrides, Nancy, 1870 (или
Mem. Acad. Stanislas, 1869). Годрон опровергал константность
Aegilops speltaeformis и в этом смысле сходился с Жорданом
в вопросе о невозможности возникновения нового
наследственно-константного вида, расходясь в способах
доказательства в этом конкретном случае.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 77
(legitime) пыльцой, будь то от одного из
родителей, будь то однородного вида. Плодовитость
эта, сначала ограниченная, становится затем
полной.
Именно под воздействием пыльцы одного из
родителей, повторенным один или много раз,
плодовитые гибриды возвращаются к одному из
видов производителей.
Значительное число разновидностей, которые
возникают при этом, объясняется если не
исключительно, то главным образом влиянием
взаимного (reciproque) оплодотворения плодовитого
гибридного потомства.
[Ілодовитые гибриды могут удержать свои
признаки в течение многих поколений, лишь если
каждая полученная форма оберегается путем
изоляции на всех ступенях скрещивания от
действия пыльцы плодовитых родителей; но это
исключительное явление, осуществляющееся до
сих пор лишь путем нарушающего
вмешательства человека.
Итак, из всех изложенных фактов можно
вывести:
Г Что полная плодовитость уже в первом
поколении характеризует гибридов (metis) двух
пород (races) или разновидностей одного
вида;
2° Что бесплодие простых гибридов,
изолированных от своих родителей, является
доказательством их возникновения от двух различу
ных видов;
3° Что гибридизация невозможна между
двумя видами разных естественных родов.
Следовательно гибридизация дает нам способ
различения пород и разновидностей одного

78
А. ГАЙСИНОВИЧ
и того же органического типа, отграничения
видов и часто [даже] естественных родов»*.
Однако в этих выводах, по которым гибриды
видов или бесплодны или снова возвращаются к
исходным формам, но никогда не дают начала новым
формам, отразились результаты работ блестящего
молодого соперника Годрона по упомянутому
конкурсу—Шарля Нодэна.
Шарль Нодэн (Ch. Naudin, 1815—1899) начал
свои исследования по гибридизации под влиянием
усиленно дискутировавшихся в его время вопросов
о понятии вида, его границах и изменяемости. Уже
в 1852 г.** Нодэн разделяет учение об изменяемости
видов, причем он не только не делает подобно Год-
рону различия между «естественными» и
одомашненными формами, а полагает, что причина изменения
обоих одинакова:
«При образовании видов природа не прибегала
к иному способу, чем мы при создании наших
разновидностей; вернее говоря: этот именно образ
действия природы мы перенесли в нашу практику» (см.
стр. 227).
Поэтому Нодэну не нужно искать выхода перед
лицом все накопляющегося количества случаев
обнаружения разновидностей, рас и других
отклоняющихся от вида форм, как это вынуждены были
делать Жордан и даже Годрон. Если Годрон пытался
* De hybrides vegetaux considered au point de vue de
leur fecondite et de la perpetuite ou non-perpetuite de leurs
caracteres, Ann. sc. nat., 4 serie, Botanique, 1863, XIX, стр.
178—179.
** Considerations philosophiques sur l'espece et la variete,
Revue horticole, 1852; см. отрывок из нее, воспроизведенный
Нодэном в своих «Новых исследованиях над гибридностью»
(стр. 227—230 наст. сб.).

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 79
вовсе отрицать устойчивую изменчивость природных
видов, то Жордан, наоборот, каждую такую форму
возводил в ранг настоящего вида: «Виды существуют
независимо от наших взглядов и в тех границах,
которые не в нашей власти устанавливать; при их
изучении нам остается лишь констатировать их
наличие и каковы они на основании наших
способностей наблюдения. Единственным показателем, по
которому мы можем различить вид, это—постоянство
их признаков; из этого с необходимостью следует,
что все устойчивые формы являются также
различными видами»*. Таким образом критерием Жордана
является наследственность, но этот же фактор и бьет
его концепцию, ибо при гибридизации все эти
константные признаки и формы, их несущие, переходят
и комбинируются друг с другом. Это-то и поставил
своей задачей доказать Нодэн; он говорит:
«Быть может мне посчастливится привести
доказательство тому, что постоянство передачи
определенных признаков, даже самых
поразительных, не обязательно является
исключительной привилегией естественного вида и что
существуют растительные роды, в которых, по крайней
мере под влиянием культивирования,
подлинные виды могут вариировать (osciller) в
достаточно широких пределах и распадаться в конце
концов на вторичные типы или расы,
одаренные подобно первичному типу способностью
бесконечно сохраняться, пока посторонние
причины не вызовут новые изменения»**.
* Observations sur plusieurs plantes nouvelles, rares ou
critiques de la France, VI, p. 29, Ann. de la Societe linneene
de Lyon, 1848 (цитирую no Blaringhem, La notion
d'espece, стр. 96—97).
** 1856; цитирую по Бларингему, стр. 35—36.

80
А. ГАЙСИНОВИЧ
Первые опыты по гибридизации начаты Нодэном
в 1854 г., когда он был зачислен младшим
натуралистом в Музей естественной истории (Ботанический
сад). Первые его публикации по этому вопросу
относятся к 1856 г. Однако его взгляды получают
окончательное завершение лишь к 1861 г., в мему-
аре, представленном на конкурс Академии наук (см.
прим. 36) и помещенном в настоящем сборнике.
В течение этого периода (1854—1861) Нодэн
обнаруживает известную эволюцию во взглядах.
Попытаемся проследить ее в основных чертах. Начнем с
вопроса об особенностях первого поколения гибридов,
явления единообразия его и доминирования. В
первой же публикации Нодэн отмечает явление
доминирования:
«Подлинные гибридные произведения
получают [признаки.—Л. Г.] от отца и от матери в
разной степени, но—от обо*их. То преобладает
(domine) отцовское влияние, т, наоборот,—
материнское; я даже наблюдал случай,
правда редкий, когда лишь материнское растение
наложило отпечаток на продукт
гибридизации»*.
Здесь Нодэн еще не имеет отчетливого
представления, связано ли преобладание с «силой» пола
или с «силой» той формы, которая передает
признак. Но в позднейших работах Нодэн скорее
склоняется ко второй точке зрения, и так как в
большинстве случаев он имел дело с видовыми
гибридами, то он рассматривает особенность «преобладания»
как присущую тому или иному виду. В 1858 г.,
* Remarques au sujet du croisement suppose des varietes
blanches et violettes du Haricot d'Espagne, Bull. Soc. bot.
France, 1856, 3, стр. 180.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 81
говоря о скрещивании Datura Stramonium с D. Та-
tula, Нодэн пишет:
«Отметим попутно факт полного
преобладания (preponderance) одного из видов, D. Tatula,
в превращении гибридов. Действительно в
непосредственном потомстве лишь он один вновь
появляется и стирает все решительно черты
D. Stramonium [независимо от того], играл ли
он роль отца или матери»
«Итак, в
скрещивании одни виды оказываются более деятельными
(energiques), чем другие, т. е. они запечатлевают
на гибридах свои черты. Я готов даже думать, что
это довольно частое явление и что вообще
преобладание (predominance) на плодовитых
гибридах первого или второго поколения одного
из двух видовых типов, если только не имеют
место новые скрещивания вновь с одним из
родителей, следует скорее приписать
превосходству одного из видов над другим, чем роли
отцовской или материнской, которую они
выполняли при образовании гибрида»*.
Этой ошибочной точки зрения Нодэн продолжает
держаться и в мемуаре 1861 г. (см. стр. 203). Однако
в дальнейшем он вообще не придает существенного
значения явлению доминирования и полагает, что
как правило наблюдается промежуточное состояние.
«Все гибридологи согласны в отношении того, что
гибриды (это касается во всяком случае гибридов
первого поколения) являются смешанными формами,
промежуточными между двумя родительскими вида-
* Observations concernant Quelques plantes hybrides
qui ont еЧё cultivees au Museum, Ann. sc. nat., IX, 1858, стр.
260 и 263.
Сажрэ, Нодэн, Мендель
6

82
А. ГАЙСИНОВИЧ
ми. Именно это действительно наблюдается в
огромном большинстве случаев...» (стр. 201 наст. сб.).
Существеннее то, что Нодэн настаивает на
единообразии первого поколения. В результате рассмотрения
всех многочисленных фактов Нодэн формулирует
эту закономерность следующим образом: «Г и б-
риды одного скрещивания
сходны между собой в поколении
настолько же или почти настолько,
как и индивидуумы, происходящие
ρ т.одного чистого вида» (стр. 201).
Что же происходит в дальнейших поколениях
гибридов? «Начиная со второго поколения облик
гибридов изменяется самым заметным образом. Столь
совершенное единообразие первого поколения
сменяется обычно крайней пестротой форм... Действительно,
именно во втором поколении в большинстве случаев
(а может быть и во всех) начинается это разложение
гибридных форм, смутно предвиденное уже
многими наблюдателями, другими подвергавшееся
сомнению и ныне представляющееся мне вне всякого
спора» (стр. 203).
В этом вопросе Нодэн также проделал известную
эволюцию. Так, в самом раннем сообщении 1856 г.
он пишет по этому поводу:
«... потомство некоторых гибридов,
оплодотворенных собственной пыльцой, разделяется на
две группы: одну—возвращающуюся к типу отца,
другую—к типу матери, как если бы два
искусственно соединенных в гибриде сока (seves)
стремились отделиться один от другого, дабы
положить конец ублюдочной форме, не имеющей
оснований для существования в природе» *.
* Упом. (стр. 8Э) статья, стр. 180—181.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 83
Столь же наивны и нерешительны его
утверждения и в другой работе, опубликованной в том же году,
относительно потомства гибридной примулы,
принесенной Нодэну (см. прим. 62).
В этом опыте, относящемся к 1854 г., впервые Но-
дэн приводит числовые данные. Предполагалось, что
это—гибрид пурпурноцветной Primula grand if lora
и желтоцветной P. officinalis. Высеяно и получено
всего десять растений второго поколения; из них
одно сохранило облик гибрида, три—возвратилось
в той или иной степени к пурпурноцветной P. gran-
diflora и шесть—к желтоцветной P. officinalis.
Выводы его сходны с предыдущей статьей и еще весьма
робки:
«Я далек от утверждений, что это общее
правило; наоборот, я полагаю, что законы,
управляющие гибридностью у растений, вариируют от вида
к виду и нельзя делать заключение от одного
гибрида по отношению к другому»*.
В этих первых сообщениях Нодэн не подымается
выше общих утверждений о «возврате» к
родительским формам, и лишь неопределенные выражения
о двух «соках» представляют зачаток будущей его
концепции. Толчком для интуиции Нодэна явились
наблюдения явлений, прямого отношения к
процессу расщепления не имевших. При скрещивании
Datura Stramonium (с колючими плодами) с D.
laevis (с гладкими плодами) Нодэн в первом же
поколении наблюдал (1858) следующее поразительное
обстоятельство: в то время как в основном
преобладали признаки D. Stramonium и плоды были колю-
* Observation ccnstatant le retour simultane de la
descendance d'une plante hybride aux types paternel et mater-
nel, C. R. Ac. sc, 42, 1856, стр. 628.
С*

84
А. ГАЙСИНОВИЧ
чие, на некоторых из них мозаично проявились
признаки обеих исходных форм—одна часть плода была
колючей, а остальная часть гладкой, причем размеры
этих частей были несоответствующими. В своей
работе 1861 г. Нодэн так их описывает: «на трех
гибридных растениях множество плодов, усеянных шипами
на одной части поверхности, оказывается
совершенно гладкими и лишенными шипов на остальной
поверхности; таким образом они соединяют на
определенных и совершенно раздельных участках
совершенно различные признаки двух видов
производителей. Иногда плод разделяется пополам между
D. Stramonium и D. laevis, чаще лишь четверть или
еще меньшая доля плода принадлежит последнему.
Следует еще отметить, что створки, лишенные
колючек, по величине меньше колючих створок и они
соединяются криво, словно непригнанные части.
Именно так должно случиться, если, удалив половину
перикарпа плода D. Stramonium, попытаться
заполнить недостаток соответствующей частью меньшего
плода D. laevis. Это и есть та форма гибридности,
которую я назвал разъединенной гибридностью (hyb-
ridite disjointe)...» (стр. 182). Трудно в настоящее
время установить, чем объяснялась описываемая
Нодэном мозаичность*. Однако бесспорно, что она
имела весьма отдаленное отношение к явлению
расщепления (тем более, что они наблюдались в
первом поколении). Еще меньшее отношение имели
к этому явлению случаи «биззарий» и «прививочных
гибридов», которые тотчас пришли по ассоциации на
* Наиболее вероятным является предположение, что
имела место элиминация хромосомы, несущей фактор
колючести, причем в зависимости от той стадии, на которой она
осуществлялась, рецессивный признак проявлялся на
большем или меньшем участке плода.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 85
ум Нодэну (см. стр. 183 и 205). Однако эти ошибочные
умозаключения дали мощный толчок его интуиции.
Нодэн приходит к выводу, что какие-то элементы
каждого вида смешиваются при гибридизации и они
могут в тот или иной момент снова отделиться из
смешения—тогда произойдет возврат. Вот как
формулирует он свою теорию «сущностей» (essences) в своем
основном сочинении 1861 г.: «Гибридное растение
является индивидуумом, в котором соединены две
различные сущности, имеющие каждая свой тип
роста и особую конечную цель, взаимно
противоречивые и непрерывно борющиеся за отделение друг от
друга. Находятся ли эти две сущности в тесном
слиянии? Настолько ли они взаимно проникаются, что
каждая частица гибрида, какой бы малой и дробной
ее ни предполагать, одинаково содержит обе?
Возможно, что так обстоит с зародышем и в первых
фазах развития гибрида; однако мне кажется более
правдоподобным, что... гибрид представляет живую
мозаику, неоднородные элементы которой глаз не
различает...» (стр. 204—205). Здесь у Нодэна все то же
роковое отождествление наследственного фактора с
признаком. Однако мысль его ясна—есть особые
периоды или случаи, когда осуществляется
разъединение (disjunction) видовых сущностей. Где
же осуществляется оно? Если оставить в стороне
случайные явления, то как правило—пыльца и
семяпочки «суть как раз те части растения, где видовое
разъединение осуществляется с наибольшей энергией».
Дальше Нодэн рассуждает очень сходно с
позднейшими рассуждениями Менделя^ (стр. 284):
«Предположим, что у гибридной льнянки первого
поколения разъединение осуществляется одновременно в
пыльнике и в содержимом завязи; что одни
пыльцевые зерна принадлежат целиком к отцовскому виду,

8ö
А. ГАЙСИНОВИЧ
другие целиком к материнскому виду; в иных
разъединения нет или лишь в начатке; допустим еще, что
семяпочки оказываются разъединенными в одинаковой
степени в отцовскую сторону и материнскую
сторону» (стр. 207). Дальнейшее уже понятно—все
возможные комбинации соединения подобных пыльцевых
зерен и семяпочек дадут растения,
«возвратившиеся» либо к отцовской форме, либо к материнской,
или наконец будет повторение гибридной формы.
Во всем этом Нодэн поразительно приближается
к интерпретации Менделя. Однако в целом ряде
отношений Нодэну не удается достигнуть той
абсолютной разработанности всех деталей, какой достиг
лишь Мендель. Раньше всего Нодэн допускает
случаи неразъединения, т. е. того, что
теперь можно было бы назвать нарушением «чистоты»
гамет. Но это не столь существенно, так как то же
допускал (правда, в исключительных случаях
«константных» гибридов) и Мендель (стр. 285). Гораздо
серьезнее то, что Нодэн не понял необходимости
осуществления «разъединения» сразу же и до конца
в отношении всех возможных
комбинаций уже во втором поколении. Принципиально
он это понял: «так как разъединения как в пыльце,
так и в семяпочках могут осуществляться в любой
степени, возникнут все возможные комбинации,
которыми руководит лишь случай,—все то
многообразие форм, образование которых мы наблюдали
со второго поколения...» Но «возврат гибридов к
формам родительских видов не всегда столь резок,
подобно наблюдавшемуся у первоцветов, петуний,
Linaria purpureo-vulgaris, D. Meteloido-Metel и т. д.;
часто он осуществляется нечувствительными
переходами и требует для полного завершения быть
может довольно длинного ряда поколений» (стр. 209).

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 87
Здесь сказались методические недостатки опытов
Нодэна иих несовершенство по сравнению с Менделем.
Дело в том, что в подавляющем большинстве своих
опытов Нодэн имел дело с межвидовыми
скрещиваниями, при которых наблюдается
чрезвычайно сложная картина расщепления. А если принять
во внимание, что Нодэн все же стремился
рассматривать вид как целое и не придерживался
принципа единичных признаков Са-
жрэ и Менделя, то трудности точного анализа
расщепления были просто непреодолимы. Это еще более
усугублялось неточностями количественных
подсчетов Нодэна: он работал с выборками особей
и не всех гибридов подвергал дальнейшему
генетическому анализу. Если принять во внимание все
эти чрезвычайные препятствия к пониманию
сущности расщепления, то приходится просто
изумляться гениальной прозорливости Нодэна, который
сумел выловить в хаосе многообразных явлений
зерно истины. Ведь Гэртнеру, обладавшему в десятки
раз большим материалом, или Годрону и многим
другим не удалось раскрыть явление даже в той
степени, в какой это удалось Нодэну.
То обстоятельство, что «разъединение» не
заканчивается* даже в седьмом поколении, как он
наблюдал у льнянок и дурманов, привело позже (1864)
Нодэна к одному ошибочному обобщению. Нодэн
полагал, что гибриды, «возвратившиеся» к исходным
формам (видам), становятся устойчивыми и
обнаруживают в своем потомстве лишь потухающую
вариацию. Чем же объяснить те случаи, когда
поколение за поколением «разъединение» не только не
заканчивалось, а безудержная вариация форм,
казалось, не знала пределов, и формы не только не
приближались к исходным, а все более. и более о τ д а-

88
А. ГАЙСИНОВИЧ
л я л и с ь? Нодэн решил, что перед ним новая
закономерность, которую он назвал
«беспорядочной изменчивостью» (variation de-
sordonnee).
«Растения... дают столько индивидуальных
вариаций, как будто узы, связывавшие их с
видовыми типами, разорвались и их развитие
блуждает во всех направлениях. Именно это я
называю беспорядочной изменчивостью...»*
Ему казалось, что при этом возникают
совершенно новые формы:
«Хотя они вполне походили одна на другую,
но странным образом отличались от обоих видов,
их породивших. Ни размеры, ни облик, ни цветы,
ни плоды не были [подобны таковым]
последних; в них не было даже ничего
промежуточного между хорошо известными и резко
выраженными [исходными видами]. Не зная
происхождения этих гибридов, можно было не колеблясь
включить их в новый вид...»**
Все же Нодэн отчасти догадывался, что в основе
«беспорядочной» изменчивости лежит может быть
всего лишь комбинационная способность и-он
предлагает этот тип изменчивости в качестве причины,
объясняющей чрезвычайное разнообразие некоторых рас
растений, особенно садовых и плодовых. Нодэн также
догадывается, что помимо «беспорядочной»
изменчивости, осуществляющейся лишь при гибридизации,
должен существовать еще один способ наследствен-
* De l'hybridite considered comme cause de variabilite
dans les vegetaux,C. R. Ac. Sc, 59,1864, et Ann. Sc nat., 3,1865
(цитирую по последнему, стр. 157).
** Там же, стр. 155.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 89
ной изменчивости, независимый от гибридизации. Он
говорит:
«Но когда виды вариируют в силу своих
врожденных способностей, они осуществляют это
совершенно иным образом, не сходным с тем,
который мы констатировали у гибридов. В то
время как у последних форма их распадается
(se dissout), от одного поколения к другому, на
индивидуальные и неустойчивые вариации—в
чистом виде, напротив, вариация имеет
тенденцию упрочиваться и [передаваться] множеству
[особей]. Когда она образуется, происходит одно
из двух: либо она пропадает вместе с тем
индивидуумом, на котором она обнаружилась, либо
она передается без изменения последующему
поколению; и с этого момента—если
обстоятельства благоприятствуют и никакое скрещивание
с видовым типом или другой разновидностью не
нарушает ее развития—она становится
определенной расой и накладывает свой отпечаток
неограниченному числу индивидуумов» *.
Нетрудно усмотреть в этих рассуждениях Нодэ-
на намек на существование мутационного процесса,
в отличие от процесса комбинационного, хотя такой
смысл последнего не был им вполне понят. Что это
не случайный намек, видно из позднейшей статьи
(1866) Нодэна, где уже совершенно определенно
говорится об этом:
«Я обращаю внимание тех, кто верит в
изменчивость (mutabilite) видовых форм и
приписывает происхождение современных видов
простым модификациям более древних видов, на
* Там же, стр. 162.

90
А. ГАЙСИНОВИЧ
следующее обстоятельство. Они допускают, по
крайней мере большинство, что эти изменения
осуществлялись с крайней медленностью и
путем нечувствительных переходов; потребовалось
много тысяч поколений, чтобы превратить
например вид в другой, ему родственный. Мы не
знаем, что происходило в отдаленные времена, но
опыт и наблюдение нас учат, что в современную
эпоху легкие или глубокие аномалии, изменения
того, что мы называем, быть может произвольно,
видовым типом—одним словом уродства, будь то
преходящие и чисто индивидуальные или
дающие начало новым расам, закрепляющиеся в
неограниченном числе единообразных
индивидуумов,—происходят внезапно, и при этом никогда
не наблюдается форм, переходных между ними
и нормальной формой»*.
Эта цитата уже совершенно недвусмысленно
говорит, что Нодэн является одним из самых ранних
предвозвестников мутационной теории.
Итак, Нодэн весьма близко подошел к пониманию
закономерностей наследственности, и если ему не
удалось ввести их в обиход науки, то виной тому
отнюдь не забвение его работ, как то случилось с
Менделем. Наоборот, работы Нодэна обратили всеобщее
внимание в качестве выдающегося явления. Недаром
на конкурсе Академии наук его работа одержала
верх над работой прославившегося своими
исследованиями по гибридизации Годрона и занимавшего
к тому же более общепринятую точку зрения. В
отчете конкурсного комитета, составленного Дюшарт-
ром, мы находим совершенно правильное понимание
* Cas de monstruosites devenus le point de depart des nou-
velles races des vegetaux, C. R. Ac. Sc, 64, 1866.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 91
и изложение теории Нодэна и весьма высокую общую
оценку. «Его работа является безусловно одной из
наиболее значительных, наиболее богатых хорошо
установленными фактами, связанных в
упорядоченную систему и отчетливо изложенных—из числа до
сих пор опубликованных по какому бы то ни было
вопросу в области физиологии растений» *.
Получивши высокую оценку столь авторитетного научного
органа, работа Нодэна приобрела широкую
известность. Не говоря уже о французской научной
литературе, где почти при всяком изложении проблемы
гибридизации работы Нодэна приводились в
качестве последнего слова науки, но и за границей она
пользовалась большой известностью. Недаром Фоке
в своей сводке о растительных гибридах даже
жалуется, что в то время как далеко превосходящие по
количеству материала опыты Гэртнера малоизвестны,
работы Нодэна являются основным источником
информации о гибридах и пользуются репутацией
«классических»**. Наконец Дарвин придавал весьма
большое значение теории Нодэна и использовал ее в своей
теории пангенезиса***.
Причина недооценки открытия Нодэна лежит
раньше всего в том полуинтуитивном характере
доказательств Нодэна, который весьма затруднял ясное
* Duchartre, Rapport sur la question de l'hybri-
dite dans les vegetaux mise au concours par l'Academie des
sciences en 1861, Ann. Sc. nat., XIX, 1863, p. 132.
** F о с k e, Die Pflanzen-Mischlinge, Berlin, 1881, стр.
442.
*** Дарвин переписывался с Нодэном. Письма эти, кроме
одного, повидимому не опубликованы. В единственном
опубликованном письме от 7 февраля 1863 г. Дарвин между прочим
говорит: «я жду с большим интересом вашу работу по
гибридизации» (премированный, но еще не вышедший мемуар.—
А. Г.) (письмо воспроизведено у Бларингема, стр. 94).

92
А. ГАЙСИНОВИЧ
понимание его, придавал ему характер «умозрения»
и не открывал простых путей для повторения и
развития его опытов, подобных тем, что сразу открылись
с обнаружением работы Менделя. То, что Нодэн
имел дело преимущественно с видовыми
скрещиваниями, освободило его от тех мучительных сомнений
в случайности открытых закономерностей, от
которых так страдал Мендель; но в то же время это
лишило Нодэна возможности сосредоточиться на
единичных признаках и дать точный числовой анализ
наследственных закономерностей.
Наконец не последнюю роль сыграла общая
направленность интересов Нодэна и его эпохи в
сторону проблемы вида. Собственно сам Нодэн считал
своей чуть ли не основной заслугой то, что своими
работами он открывает новые пути для определения
вида и его границ. Нодэн обнаружил, что подчас
виды, весьма сходные, не дают вовсе гибридов или же
дают новую форму, во многом несходную с
родительскими видами и страдающую иногда пониженной
плодовитостью; к тому же самый факт полного
«возврата» гибридов начиная со второго поколения
к исходным видам толковался Нодэном также как
доказательство «автономности» последних. Правда,
Нодэн, с другой стороны, понял, что факт всеобщности
«возврата» ставит вообще под сомнение разницу
между видом, разновидностью и расой—точнее,
приравнивает их друг к другу. Он говорит: «Нет никакого
качественного различия между видами, расами и
разновидностями; искать его—это гнаться за химерами.
Все эти три объекта представляют одно и то же, и
слова, претендующие на различение их, указывают
лишь на степени различий между сравниваемыми
формами» (стр. 218). Этим самым открытия Нодэна
приобретали эволюционный смысл. И действительно

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 93
в заключительной главе своего мемуара он разбирает
вопрос об эволюции, что вызвало даже некоторое
неудовольствие конкурсной комиссии *. Его
рассуждения на эту тему хотя и были в известном смысле
прогрессивными для своего времени, все же по
значению неизмеримо ниже основной работы. Энергично
выступая против теории изначального творения и
постоянства видов и вообще против вмешательства
религии в науку, Нодэн странным образом, быть
может боясь быть обвиненным в атеизме,
скатывается на позиции по меньшей мере позитивистского
агностицизма. Сразу же после иронической
характеристики теории изначальности—«по этой
системе все изначально и возникает, так сказать, сразу
по одному лишь божественному желанию, без
каких-либо предшествующих физических явлений и без
развития вещей. Одним словом, это система
сверхъестественного, допускаемая многими теологами, будь
то протестанты или католики и даже, следует
отметить, некоторым числом людей науки»—Нодэн
поспешно спохватывается: «конечно, я далек от
отрицания божественного вмешательства в великом акте
творения, точно так же как я не отвергаю его в
явлениях современного мира, в которых я обнаруживаю
его неизменное присутствие. Бог одинаково
проявляет свое могущество, прибегая ли к
посредствующим силам—путем эволюции, логической связью
явлений или действуя непосредственно переворотами
и чудесами» (стр. 224). Вопиющее противоречие
* Дюшартр пишет: «В заключительной главе он счел
нужным изложить смелые спекуляции о происхождении видов,
которые к его теме не относятся» (там же, стр. 132). Повиди-
мому по этой причине эта глава не была напечатана в 1863 г.
и была опубликована впервые лишь в 1865 г.

94
А. ГАЙСИНОВИЧ
между приведенными двумя цитатами ясно без
комментариев.
В этой же связи интересно отметить позицию Нодэ-
на в вопросе о происхождении жизни. Нодэн был
современником Пастера: лишь на год раньше
объявления конкурса по гибридизации был объявлен (1860)
той же Академией наук конкурс о самозарождении,
а мемуар Пастера был премирован в тот же год
(1862), что и Нодена. Нодэн является сторонником
Пастера, точку зрения которого поддерживали и
католические круги. Однако он занимает позиции
панспермии *.
Итак, Нодэн по праву может считаться не только
самым значительным предшественником Менделя,
но и частично претендовать на честь открытия
основных закономерностей наследственности. Однако то,
что историческая заслуга Менделя
гораздо значительнее, особенно рельефно выступает на
фоне контраста между широкой прижизненной
известностью работ Нодэна, не приведшей однако к
серьезному научному прогрессу, и неожиданной
посмертной славой Менделя, вызвавшей бурное развитие
новой науки.
VII. Мендель
В то время как в Англии и особенно во Франции
изучение гибридизации с начала XIX века успешно
развивалось,—в Германии, родине «отца» учения о
гибридизации, Кельрейтера, дальнейшее изучение
ее приостановилось. Мало того, так как отрицалось
вообще существование полов у растений, то, само
собой разумеется, и все опыты получения гибридов,
в том числе Кельрейтера, были взяты под сомнение.
* См. стр. 225—226.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 95
Начиная с 1812 г. выходят книги Шелфера (Schel-
ver), а затем его ученика Геншеля (Henschel),
опровергавшие существование полов у растений и
утверждавшие об ошибочности опытов Кельрейтера (см.
прим. 8). Выступление против них Л. Тревирануса
(L. Treviranus) не оказалось достаточным. Прусская
академия сочла нужным объявить в 1819 г.
конкурс на тему: «Существует ли бастардное
оплодотворение в растительном царстве»; однако лишь после
повторения конкурса (в 1822 г.) и удвоения премии
на нее откликнулся Вигман (А. Wiegmann), которому
и присуждена (1826) была премия, но в половинном
размере. Работа Вигмана * содержала описание весьма
незначительного количества опытов, да и то
проведенных в весьма неточной полевой обстановке и
частично признанных позже Гэртнером неверными.
Хотя значение ее невелико, она подтверждала во
всяком случае верность опытов Кельрейтера. Однако
полностью реабилитировать последнего и возродить
изучение гибридизации удалось неутомимому
исследователю—Гэртнеру.
Гэртнер (С. F. v. Gärtner, 1772—1850) родился,
жил и умер в том же местечке Кальв (Calw), где
родился и работал Кельрейтер. Более того, быть может
в том же саду Ахатия Гэртнера (деда?), о котором с
благодарностью пишет Кельрейтер **, он производил
свои опыты над гибридами. В целом ряде объемистых
публикаций Гэртнер изложил результаты своей
огромной гибридизационной работы. Наибольшую
известность приобрела работа Гэртнера,
премированная Голландской .Академией наук. Последняя по
примеру Прусской объявила в 1830 г. конкурс на
* Ueber die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche,
Braunschweig, 1828.
** См. например стр. 159 Ostw. Kl ass.

96
А. ГАЙСИНОВЙЧ
тему: «Чему учит опыт относительно произведения
новых видов и подвидов путем искусственного
оплодотворения цветов одного пыльцой другого, и какие
полезные и декоративные растения могут быть
получены и умножены этим путем». На первый срок
(1834) работ не было представлено, и лишь ко
второму (1836) Гэртнер представил сообщение о своих
опытах. По расширении ее она была премирована
(1837) и опубликована (1838) на голландском языке.
Однако широкую известность получила большая
книга Гэртнера на немецком языке, вышедшая лишь
в 1849 г., за год до его смерти*. Гэртнер проделал
огромное количество опытов (около десяти тысяч)
среди 700 видов и получил 250 гибридных форм. Но
описания гибридов и общие выводы, к которым
приходит Гэртнер, настолько неотчетливы, многословны
и часто противоречивы **, что они не могли привести к
установлению серьезных теоретических обобщений.
Гэртнер наблюдал единообразие первого поколения,
подтвердил единообразие реципрокных
скрещиваний, повторил опыты Кельрейтера с «превращением»
одного вида в другой и т. д.; однако для каждого из
этих положений он приводил ряд противоречащих
случаев, которые совершенно дезориентировали и не
позволяли говорить об определенных
закономерностях. Но даже и эти эмпирические положения,
установленные Гэртнером, не пользовались широкой
известностью и не были общепринятыми. В тех
немногих работах, которые появились после Гэртнера,
обнаруживается полное незнание или
игнорирование фактов, им установленных. Снова и снова ут-
* Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung
im Pflanzenreiche, Stuttgart, 1849.
** См. мнение Менделя о Гэртнере, прим. 86.

К. ГЭРТНЕР.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 99
верждают, что гибриды обязательно стерильны в себе
(Клотш), что гибриды в реципрокных скрещиваниях
несходны (Клотш) и следовательно роль отцовского
и материнского элементов в наследственности
несходна (Регель, Шулыд) и т. д.
Вихура, изучавший в 50-х годах гибридов * ив и
увлекавшийся «сложением» видов, т. е.
последовательными скрещиваниями гибридов нескольких
видов, в результате чего ему удалось «соединить» до
6 видов ив,—пришел на основании поверхностных
наблюдений к утверждению о константности
гибридов и этим сильно укрепил эту время от времени
высказывавшуюся теорию.
Таково было состояние учения о гибридизации
в Германии (и Австрии) ко времени появления
работы Менделя. Не было научных принципов
описания и исследования гибридов, исследователи
терялись в противоречивых частностях и в сложной
мозаике признаков. Учение о гибридизации явно
топталось на одном месте.
Мотивы, толкнувшие Менделя на изучение
растительных гибридов, точно неизвестны. Не будучи
профессиональным ученым, а типичным любителем-
дилетантом, Мендель все же весьма интересовался
основными проблемами биологии своего времени.
В его личной библиотеке сохранились все „основные
сочинения Дарвина (а также «Зоономия» Э. Дарвина)
и ряд сочинений по дарвинизму; причем то, что все
они штудировались, показывают многочисленные
пометки Менделя**.
* Результаты опубликованы в 1865 г.: Die
Bastardbefruchtung im Pflanzenreich, erläutert an den Bastarden der
Weiden, Breslau, 1865.
** H. Iltis, Gregor Johann Mendel, Berlin, 1924,
стр. 66—67,
7*

100
А. ГАЙСИНОВИЧ
Однако свои опыты Мендель начал еще до
появления «Происхождения видов»—не позже 1856 г.,
по возвращении из Вены, где он учился в
университете. Таким образом отпадает предположение, что
опыты были им предприняты под впечатлением
работ Дарвина. Все же следует иметь в виду, что
проблема изменчивости видов живо обсуждалась уже в это
время. Но все говорит скорее за то, что Мендель
сразу же преследовал цели изучения проблемы
наследственности, а не проблемы вида. За это говорит
тщательно взвешенный и продуманный выбор
объекта, причем таковым явились не видовые формы, как
обычно было в практике гибридизаторов, а садовые
расы. За это же говорят чрезвычайно интересные
показания одного современника Менделя, что он
разводил у себя в квартире мышей и занимался
скрещиванием их*. На них, также как и на растениях,
он мог наблюдать постоянное повторение одних и тех
же закономерностей—доминирования и
расщепления. В своей работе Мендель пишет: «Поразительная
закономерность, с которой всегда повторялись одни
и те же гибридные формы при оплодотворении между
двумя одинаковыми видами, дала толчок к
дальнейшим опытам, задачей которых было проследить
развитие гибридов в их потомках» (стр. 235 наст. сб.).
Ему были знакомы основные работы
гибридизаторов—особенно тщательно он штудировал Кельрейтера
и Гэртнера. Однако они Менделя не удовлетворяют:
«...до сих пор не удалось установить всеобщего закона
образования и развития гибридов...». Ему ясны и
причины этой неудачи: «кто пересмотрит работы в
этой области, тот убедится, что среди
многочисленных опытов ни один не был произведен в том объеме
* Н. Iltis, Gregor Johann Mendel, Berlin, 1924, стр. 68.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 101
и таким образом,
чтобы можно было
определить число
различных форм, в которых
появляются потомки
гибридов, с
достоверностью распределить
эти формы по
отдельным поколениям и
установить их
взаимные численные
отношения» (см. еще прим.
88).
Основные опыты
над горохом Мендель
провел в период с
1856 по 1863 г. (см.
прим. 80 и 89).
Однако выбранный им
объект—горох—был ему
хорошо знаком еще .
ДО ЭТОГО. На нем ему Грегор Мендель с фуксией,
удается создать такие
условия опыта, которые не имели места ни в одном из
исследований гибридов до Менделя. Мендель берет
только такие формы, которые отличаются в
определенных, строго ограниченных (качественных)
признаках. Выбранные формы подвергаются двухлетнему
контрольному испытанию константности их
признаков. Для каждого опыта Мендель подбирает две
формы, различающиеся лишь в паре альтернативных
признаков. «Задачей опыта и было наблюдать эти
изменения для каждой пары различающихся признаков
и установить закон, по которому они переходят
в следующих друг за другом поколениях. Поэтому

102
А. ГАЙСИНОВИЧ
опыт распадается на ряд отдельных экспериментов по
числу наблюдаемых у опытных растений константно
различающихся признаков». Именно в оперировании
с «константно различающимися» признаками (см.
прим. 90) заложены основы успеха Менделя. Это
оказалось возможным осуществить лишь на объекте,
подобном гороху, а не на сложных видовых формах.
Да Мендель и не считает принципиально важными
систематические признаки объекта: «Впрочем
определение места, которое отводится этим растениям
в системе, не имеет значения для опыта, о котором
идет речь. Насколько мало удалось провести
резкую границу между видами и разновидностями,
настолько же мало удалось доселе и установить
существенное различие между гибридами видов и
разновидностей».
Эта абсолютная теоретическая ясность в
понимании всеобщности явлений наследственности у Менделя
находилась в полном противоречии со взглядами его
времени. Именно нежелание стать на эту точку
зрения и утверждения о принципиальном различии
между гибридами видов и разновидностей и сделали
неприемлемыми для его современников результаты
опытов Менделя и отчасти лишили в дальнейшем его
самого веры и настойчивости в продолжении их.
Глубоко продуманные условия опыта делали
возможным осуществление и еще другой методической
новинки Менделя» Она заключалась в учете и
дальнейшем испытании путем размножения всех без
исключения особей, появлявшихся при
гибридизации. Именно несоблюдение этого
условия, вызванное отчасти почти постоянной частичной
стерильностью межвидовых гибридов, лишило Нодэна
возможности установить до конца явление
расщепления («разъединения») и привело его к ошибоч-

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЮЗ
Опытный садик Менделя во дворе монастыря в Старом
Брюнне.
ной закономерности «беспорядочной
наследственности». Наконец остается отметить ту
исключительную тщательность в предупреждении
возможного заноса посторонней пыльцы—от чего не
было свободно большинство опытов
предшественников,—которую проявил Мендель, Одним словом,
в своей работе Мендель выступает как блестящий
и глубокий экспериментатор, далеко опередивший
эпоху.
Не представляется необходимым излагать
подробно ход и результаты опытов Менделя.
Классически ясное изложение самого Менделя не
нуждается в детальных пояснениях. Однако следует
отметить ряд особенностей, ускользающих подчас от
внимания современного читателя. Раньше всего,

104
А. ГАЙСИНОВИЧ
хотя Мендель говорит лишь о доминировании
признаков у гибридов первого поколения (о счете
поколений у Менделя см. прим. 92), он хорошо знал и тип
промежуточного «наследования». Так, он пишет:
«Для отдельных более бросающихся в глаза
признаков, например относящихся к форме и величине
листьев, к опушению отдельных частей и т. д., у
гибридов действительно наблюдаются средние образования»
(стр. 245). То же он находит и в отношении
исследованного им признака времени цветения; у гибридов
«оно стоит почти точно по середине между временем
Цветения семенного и пыльцевого растения» (стр. 261).
Еще больше случаев «промежуточного Ааследо-
вания» Мендель наблюдал в дальнейших своих
опытах (неопубликованных) над другими растениями
(см. прим. 93). Таким образом Мендель был свободен
от ошибки первых менделистов .и не
универсализировал «Pisum-тип». Нечего и говорить, что
Мендель не дает никакой специальной формулировки
явления доминирования в качестве основного
«закона» наследственности (см. прим. 99).
Дальнейшее размножение гибридов Мендель
осуществляет путем Самоопыления, что было
невозможно в большинстве предыдущих исследований по
причине стерильности гибридов в себе. Во втором
поколении («первом поколении гибридов» Менделя)
обнаруживается кардинальной важности факт
появления вновь рецессивных форм совершенно
неизмененными: «переходных форм не наблюдалось ни в
одном опыте». Таким образом признаки не смешиваются
и не пропадают. Совершенной новостью являлись
те числовые отношения, в которых появлялись
доминантные и рецессивные формы. Объяснить их удается
лишь при дальнейшем исследовании всех особей
второго поколения. При этом оказалось, что особи, не-

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 105
сущие доминирующие признаки, распадаются на две
принципиально различные группы: «доминирующий
признак здесь может иметь двойное
значение, именно—исходного признака или гибридного
признака». И здесь оказываются совершенно
определенные численные отношения между группой
«константных» форм и «гибридных»: «гибриды по
двум различающимся признакам образуют семена,
из которых половина дает вновь гибридную форму,
тогда как другая дает растения, которые остаются
константными и в равных долях содержат
доминирующий и рецессивный признак». Такова чисто
описательная формулировка явления, наблюдаемого
во втором поколении («первом поколении гибридов»).
Установив так точно численные отношения,
Менделю не трудно понять, что во всех
дальнейших поколениях ничего принципиально нового
не наблюдается. Это то, что не удалось установить
никому, даже Нодэну; все запутывались в огромном
разнообразии форм, казалось совершенно
менявшихся от поколения к поколению. Мендель же цепко
держит в руках основу явления и может по своему
желанию точно предсказать возможную судьбу
дальнейших поколений.
Теперь Мендель может пойти на усложнение
опыта—введение в скрещивание более одной пары
альтернативных признаков (см. прим. 103). Этим
он создает, так сказать, «модель» простейшего
межвидового скрещивания. И теперь он может объяснить
очень просто причину загадочной «силы», «потенции»,
проявляемой в скрещивании тем или иным видом,
как это неоднократно описывалось Гэртнером и даже
Нодэном (см. прим. 23 и 104). «Что касается общего
вида гибридов в этом случае, то опыты согласно
показывают, что они ближе к тому из двух основных

106
А. ГАЙСИНОВИЧ
растений, которое имеет большее число
доминирующих признаков...» Если один из двух основных видов
имеет только доминирующие признаки, то гибрид
совершенно или почти не отличим от него. Об этом
он подробно говорит в «заключительных
замечаниях».
Второе поколение и в этих случаях нуждается
в проверке—наследственном «испытании» каждого
индивидуума, дабы установить, какой признак
«гибриден», т. е. гетерозиготный, на языке современной
генетики, и какой «константный», т. е. гомозиготный.
Этот принцип, уже примененный Менделем в
отношении одной пары признаков, представляет собой
большое теоретическое достижение. В основе его
лежит то огромной важности явление, что организмы,
сходные в признаках, не всегда сходны наследственно.
Позже оно было обобщено в понятиях фенотипа
и генотипа. Мендель конечно еще не дошел до
сознательного понимания принципиального различия
между признаком и наследственным фактором. Уже
в самых понятиях «константный» и «гибридный»
(признак) заложено подобное смешение
принципиально различных явлений. Ведь признак как таковой
всегда константен и «переходов» к ему
альтернативному не дает*. «Константной» и «гибридной»
может быть не он сам, а лишь его наследственная
оснойа.
Однако практически Мендель блестяще
усваивает и применяет упомянутый принцип. Именно это
«наследственное испытание» каждой особи должно
было вселить в Менделя абсолютную уверенность
в своей правоте и закономерности обнаруженных им
явлений.
* Здесь конечно я говорю лишь применительно к фактам,
приводимым самим Менделем.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 107
В результате этого индивидуального анализа
Мендель снова находит какие-то загадочные
численные отношения, причем совсем не те, что в
случае одной пары признаков.. Однако математический
склад мышления Менделя делает для него эту загадку
легко разрешимой. В самом деле: среди четырех *
видимых групп во втором поколении имеется
три наследственн о-различные
группы—«константных» в обоих признаках, «константных» в одном
и «гибридных» в другом, «гибридных» в первом
и «константных» во втором и наконец «гибридных»
по обоим признакам. Так как типов, «константных»
в обоих признаках, может быть четыре (AB, Ab, аВ
и ab)—ойи неотличимы от видимых,—а типов
«константных» по одному признаку и «гибридных» по
другому тоже четыре (ABb, aBb, АаВ, Aab), и наконец
всего один возможный тип, «гибридный» по обоим
признакам (АаВЬ),—то всего налицо девять
типов. Менделю не стоит труда догадаться, что это
все возможные типы сочетания. «Ряд
состоит следовательно из 9 членов, из которых 4
представлены в нем по одному разу каждый и константны
в обоих признаках; формы AB, ab схожи с исходными
видами, обе другие представляют
единственные кроме них возможные
константные комбинации между
соединившимися признаками А, а, В, Ь. Четыре члена
встречаются по два раза каждый и в одном признаке
константны, в другом гибридны. Один член встречается
4 раза и является гибридным в обоих признаках...
Этот ряд представляет собой бесспорно
комбинационный ряд, в котором связаны почленно
оба ряда развития признаков А и а, В и Ь» (разрядка
При двух парах признаков; восьми—при трех и т. д.

108
А. ГАЙСИНОВИЧ
моя.—А. Г.). То же соответственно осуществляется
и при трех парах признаков. Отсюда ясно, что:
«Потомки гибридов,
соединяющих в себе несколько
существенно различных признаков,
представляют собой членов
комбинационного ряда, в котором
соединены ряды развития каждой
пары различающихся признаков.
Этим одновременно доказывается, что
поведение в гибридном соединении
каждой пары различающихся
признаков независимо от других
различий у обоих исходных растений»,
и поэтому: «константные признаки,
которые встречаются у различных
форм родственной растительной
группы, могут вступить во все
соединения, которые возможны по
правилам комбинации».
Это обобщение Мендель считает очевидно весьма
важным и может быть даже основным из
установленных им. В самом деле, оно раньше всего дает
ключ к тому загадочному многообразию «возвратов»,
которое наблюдали предшественники Менделя. Так
как они стремились рассматривать исходные
родительские виды как нечто целое, то они ожидали
при «возврате» их восстановления также целиком.
Собственно только в этом смысле и было правомерно
говорить о «возврате». Этим самым процесс «возврата»
приобретал своеобразный телеологический
привкус—виды «стремятся» снова разойтись и
восстановить свою форму. Но так как фактически это
стремление осуществляется не сразу,—так думали
по крайней мере до Менделя, ибо они не подозревали,

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 109
что основным условием осуществления полного
возврата является не в ρ е м я, т. е. число поколений,
а получение достаточно большого потомства одно-
времени о,—то приходилось специально
объяснять это. Мы видели, как это сделал (чисто
механистически) Кельрейтер; и уже близок к истине был
Нодэн, полагая, что «разъединение» идет π о - ρ а з-
н о м у в отдельных случаях. Однако лишь Мендель
полностью объяснил наблюдаемые явления и лишил
одновременно телеологического привкуса явление
«возврата»—в потомстве между прочими
формами восстанавливаются и родительские, но
в пропорциях, определяемых лишь
вероятностью, в общем же все возможные формы
одинаково вероятны. Образно выражаясь, Мендель
осуществил замену фактора времени, т. е. числа
поколений, фактором, так сказать, пространства, т. е.
численностью единовременного потомства, что
имело глубокий внутренний смысл. С первым
представлением как-то стихийно связывалось понятие
о «силе», которая из поколения в поколение
«стремится» к какой-то форме, и недаром Нодэн пришел
к выводу о наступающей «беспорядочной
изменчивости»; этим самым казалось, что признаки
непосредственно претерпевают все эти перемены и грубо
смешивались причины осуществления признаков
организма с механизмом наследственной передачи.
Наоборот, по второму представлению, утверждаемому
Менделем, имеет место единый, из поколения в
поколение повторяющийся механизм наследования, не
таящий в себе никаких процессов сдвигания и
превращения самих наследуемых признаков.
Мендель не делает никакого принципального
различия между тем, что он наблюдал при одной паре
признаков, и тем, что осуществляется при нескольких

по
А. ГАЙСИНОВИЧ
парах. И в этом он гораздо более прав, чем его
комментаторы, искусственно выделившие два «закона»
Менделя—расщепления и независимого
комбинирования (см. прим. 105)*.
В чем же причина осуществления в потомстве
«комбинационного ряда», каков механизм
осуществления всех возможных комбинаций? Об этом
Мендель говорит в специальной главе, посвященной
«зачатковым клеткам гибридов». Он рассуждает
следующим образом. Для возникновения от
«гибридных» форм вновь «константных»
(гомозиготных) необходимо соединение «однородных»
зачатковых клеток; это подтверждается и однородностью
их потомства (в себе). «Поэтому мы должны по
необходимости принять, что при возникновении
константных форм у гибридного растения
объединяются совершенно одинаковые факторы». Но так
как этих константных форм появляется не одна,
то следовательно в гибридном растении
образуются различные зачатковые клетки, именно
«столько различных зачатковых клеток... сколько
возможно константных комбинаций, и что
эти зачатковые пыльцевые клетки соответствуют по
своим внутренним свойствам отдельным формам»**.
Это самое существенное, и «теоретическим путем
* Я здесь умышленно воздерживаюсь насколько
возможно от современной научной оценки закономерностей,
установленных Менделем. Сейчас меня интересует
исторически-объективное изложение подлинного Менделя. О
современной же эволюции «законов» Менделя см. гл. X.
** Нетрудно сообразить, что понятие числа «константных»
комбинаций совпадает здесь с понятием числа типов гамет
современной генетики. Менделю не требовалось специального
отдельного термина, так как он константные формы обозначал
более упрощенной символикой, чем теперь принято—А, В,
AB, а не АА, ВВ} ААВВ.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 111
можно показать, что этого предположения
совершенно достаточно, чтобы объяснить развитие
гибридов в отдельных поколениях, если в то же время
допустить, что различные виды зачатковых и
пыльцевых клеток у гибридов образуются в среднем в
одинаковом числе». Итак, в основе свободного
комбинирования всех признаков лежит: во-первых,
образование всех типов зачатковых клеток, во-
вторых, численное равенство этих типов между
собой (см. прим. 108).
Для доказательства этих положений Мендель
предпринял специальную серию опытов. В них он
в отличие от первых опытов не прибегает к
самоопылению гибридных форм, а скрещивает их с
обеими исходными «константными» формами. Так как
у последних зачатковые клетки однородны у
каждой формы, то разнообразие и численность отдельных
форм потомства определяется исключительно
разнообразием и относительными численностями
зачатковых клеток «гибридной» формы: следовательно по
потомству можно непосредственно судить о типах
и численностях образующихся зачатковых клеток у
исходной «гибридной» формы. Нетрудно видеть, что
эти опыты специальной доказательной силой,
принципиально отличной от основных, не обладают (см.
об этом прим. 109). Это повторение подобного же
блестящего анализа для несколько иного типа
скрещивания. Однако психологически они имеют огромную
доказательную силу, так как оправдывают
предсказания, измененные в соответствии с
условиями опыта. Дальнейшее изложение посвящено
последовательному применению доказанных
положений для объяснения комбинационного механизма,
осуществляющегося в основных опытах.
Таково в основном содержание классической ра-

112
А. ГАЙСИНОВИЧ
боты Менделя над горохом. Опыты, легшие в основу
ее, были закончены повидимому в 1863 г. Однако
с опубликованием их Мендель не торопился, ибо он
«не мог не знать, что полученный результат нелегко
согласовать с нынешним состоянием науки, и при
таких обстоятельствах опубликование одного
изолированного эксперимента вдвойне рискованно—как
для экспериментатора, так и для вопроса, им
защищаемого. Мои усилия были раньше всего направлены
к тому, чтобы сделанные на Pisum наблюдения
проверить опытами с другими растениями» *.
Как явствует даже из весьма отрывочных сведений
Мендель проделал еще очень большое количество
опытов с множеством других видов (см. Перечень
гибридов, полученных Менделем, стр. 344 и прим. 112).
Однако здесь его ожидали большие затруднения и
даже разочарования. Уже первые попытки поисков
новых объектов для опытов оказались нелегкими:
«при еще большем числе скрещиваний,
предпринятых в 863 и 64 годах, я убедился, что нелегко удастся
разыскать растения, пригодные для обширного ряда
опытов; и в неблагоприятном случае могут пройти
годы без достижения желаемого разъяснения**.
Об этих повидимому многочисленных опытах
у нас имеются весьма скудные сведения, основанные
главным образом на письмах Менделя к Нэгели.
Лишь две группы опытов были опубликованы самим
Менделем. Это опыты с Phaseolus и видами Hieracium.
Результаты опытов с Phaseolus сообщаются уже
в основной работе 1865 г. В общем здесь удалось
наблюдать то же, что и у Pisum. Лишь в одном
отношении обнаружилось интересное осложнение, ка-
* Gregor Mendels Briefe an Carl Nägeli, herausgegeben
C. Correns, Leipzig, 1905, стр. 199.
** Там же.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 1 13
сающееся наследования окраски. Вместо двух
альтернативных окрасок потомство обнаружило целую
гамму оттенков и переходов. Произвести детальную
проверку каждого цветового типа мешала частичная
стерильность потомства. Но Мендель с честью вышел
из этого затруднения, прибегнув к предположению
о полигибридности цветовых признаков у фасоли. Его
объяснение весьма сходно с «принципом»,
предложенным в 1909 г. Нильсоном Эле для объяснения так
называемых полимерных признаковом, прим. 113 и 114).
Предвидя возможные возражения, Мендель берет
для дальнейших опытов видовые формы и особенно те,
которые служили предметом споров систематиков его
времени. Особенные трудности представлял для
систематиков род Hieracium. «Ни о каком другом
роде не было написано так много и не велось таких
многочисленных и жарких споров, не приведших до
сих пор ни к какому заключению». Множество
«переходных» форм, наблюдавшихся в природе,
толковалось некоторыми систематиками в качестве
бастардов. Особенно настойчиво проводил эту точку зрения
К. Нэгели. Именно на него намекает Мендель,
заявляя, что «вопрос о происхождении многочисленных
константных промежуточных форм приобрел немалый
интерес в новейшее время, с тех пор как один
выдающийся знаток Hieracium высказал взгляд в духе
учения Дарвина, что эти формы произошли путем
превращения вымерших или еще существующих
видов» *.
Таким образом, установлением закономерностей
гибридов у Hieracium Мендель добивался
завоевания всеобщего признания своего учения. Если
бы ему удалось это сделать, он бы доказал примени-
* См. прим. 124.
Сажрэ, Нодэн, Мендель 8

114
А. ГАЙСИНОВИЧ
мость своих положений для видовых форм, объяснил
бы причину константности ряда видовых гибридов,
возможной роли гибридизации в образовании видов.
Как видим, род Hieracium представлял для Менделя
исключительное значение. На это же толкал Менделя
и тот скептицизм, с которым встретил Нэгели его
работу*.
Мендель начинает эти опыты летом 1866 г. Это
были исключительно трудные по технике
эксперименты. Очень мелкие цветы с трудом поддавались
кастрации, и многочисленные опыты опыления давали
ничтожные результаты. Но и эти небольшие результаты
были обескураживающие: по сравнению с горохом все
происходило совсем наоборот. Вместо единообразия
первого поколения и разнообразия во втором здесь
наблюдалось часто разнообразие уже в первом
поколении и всегда константность последующих поколений.
С огромной настойчивостью Мендель из года в год
добивается ясности в этих явлениях, но эксперименты
попрежнему дают странный и противоречивый
результат. Повидимому потеря надежды на выяснение
вопроса заставила его доложить 9 июня 1869 г. скудные
и противоречивые результаты в Брюннском обществе.
Он говорит в заключении: «Только убеждение, что
проведение проектируемых опытов займет еще целый
ряд лет, и неуверенность, удастся ли довести их до
конца, побудили меня к сегодняшнему сообщению».
* Так, Нэгели писал ему: <<Я убежден, что вы в
дальнейшем у других форм получите существенно другие результаты
[в отношении наследуемых признаков]. Особенно желательно
было бы, если бы вам удалось проделать гибридные
оплодотворения у ястребинок...» (письмо от 25 февраля 1867 г.;
опубликовано у Ильтиса, стр. 130). Нэгели не верил и в
константность гомозиготных форм при инбридинге, ожидая у них при
дальнейшем разведении «вариаций» (см. Iltis, стр. 131).

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 115
Мендель вынужден для соблюдения объективности
подчеркнуть различие между результатами,
полученными у гороха, и явлениями, наблюдаемыми
у Hieracium. Но он сам не хочет мириться с этим
противоречием. Мендель хочет продолжать опыты.
Но вскоре после доклада сказались роковые
результаты напряженных опытов, и Мендель почти теряет
зрение; он вынужден на год забросить всякие
скрещивания. Лишь в июле 1870 г. Мендель сообщает
Нэгели: «Всего несколько дней назад, я снова стал
свободно распоряжаться своим временем .и в
состоянии вновь возобновить мои любимые занятия,
которые к концу июня прошлого года должен был
прервать в результате болезни глаз. Я оказался перед
серьезной угрозой необходимости полного
прекращения опытов гибридизации и именно в результате
собственной неосторожности. Так как для работы с
мелкими цветами ястребинок рассеянный дневной свет
оказался для меня недостаточным, я прибег к помощи
осветительного прибора (зеркало с собирательной
линзой), не имея представления о том несчастьи,
которое я могу себе этим причинить. В результате
усиленной работы в мае и июне с Н. auricula и ргае-
altum появилось странное утомление и слабость
глаз, которые несмотря на все тотчас принятые
предосторожности достигли столь тревожной
степени, что сделали меня вплоть до зимы неспособным
к какому бы то ни было усилию»*. Мендель делает
последние попытки выяснить загадочную причину
своеобразия явлений, наблюдаемых у Hieracium,
но вынужден с печалью констатировать: «При таких
обстоятельствах я не могу скрыть впечатления, сколь
поразительно то, что бастарды Hieracium обнаружи-
* Briefe an Nägeli, стр. 229 (письмо от 3 июля 1870 г.).
8*

116
А. ГАЙСИНОВИЧ
вают по сравнению с Pisum прямо противоположное
поведение. Очевидно мы имеем здесь дело лишь с
частными проявлениями, являющимися следствиями из
некоего -общего закона»*.
Между тем избрание Менделя прелатом (30 марта
1868 г.) все более и более отрывает его от научной
работы. Эта загруженность и потеря надежды на
вскрытие общей закономерности приводят Менделя
мало-помалу к полному прекращению работы по
гибридизации. В своем последнем (1873) письме
к Нэгели Мендель пишет: «В нынешнем году ястре-
бинки вновь зацвели, но я не могу им уделить
больше чем одного-другого беглого посещения.
Я чувствую себя поистине несчастным от того,
что я вынужден совершенно забросить мои
растения и пчел»**. Его последние опыты относятся
к 1871 г.
Только в начале нашего века выяснилась причина
столь загадочного поведения Hieracium. Оказалось,
что среди этого рода распространена апогамия и
поэтому одни виды дают потомство совершенно без участия
пыльцы, а другие лишь частично допускают
опыление. Этим объясняется то обстоятельство, что у ряда
видов Hieracium Менделю несмотря на
многочисленные попытки не удалось вовсе получить
гибридов, а у других для этого пришлось затратить
огромные усилия с ничтожным результатом. К тому же
есть основания предполагать, что сами эти виды
являются гибридными и этим может объясняться
неконстантность первого поколения. Константность
же второго и последующих поколений происходит
в результате исключительно партеногенетического
* Briefe an Nägeli, стр. 233.
** Там же, стр. 242.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ Ц7
54
43
54
151
женских,
»
»
20
15
17
52
мужских
»
»
развития его, осуществляющегося часто даже без
всякого редукционного деления*.
В заключение следует отметить еще одно
любопытное наблюдение Менделя, сообщаемое им в одном
письме к Нэгели, где он предвосхищает идею
наследования и определения пола:
«Я позволю себе сообщить об одном странном
случае (Curiosum.), касающемся наблюдаемых в
потомстве бастарда Lychnis diurna + L. vespertina
половых отношений между мужскими и женскими
растениями. Я оплодотворил три цветка L. diurna
и семена из каждой коробочки вырастил отдельно.
Получилось:
Коробочка I 74 растения,
» II 58 »
» ІІІ_71_ »
203
Чистый ли это случай, что мужских растений
получилось в пропорции 52 : 203 или 1 : 4, или
же эти отношения имеют тот же смысл, что и в
первом поколении бастардов с изменчивым
потомством? Я могу усомниться в последнем уже
из-за странных следствий, вытекающих из этого
случая. С другой стороны, вопрос этот не так легко
отвергнуть, если взвесить, что задаток (Anlage)
для жизнедеятельного развития либо одного
лишь пестика, либо лишь тычинок должен
обнаруживаться уже в организации тех
основных клеток (Grundzellen), из которых растения
возникли,"и подобное различие в основных
клетках может проистекать возможно из того, что как
* См. об этом О. Rosenberg, Apogamie und
Parthenogenesis bei Pflanzen, Berlin, 1930, стр. 44 и далее; О.
Renner, Artbastarde bei Pflanzen, Berlin, 1929, стр. 142.

118
А. ГАЙСИНОВИЧ
яичко, так и пыльцевая клетка должны быть
различны в отношении полового задатка. Поэтому
я не намерен совершенно отказываться от этого
•факта»*.
Нельзя не поражаться гениальной прозорливости
Менделя. Как известно, именно Корренс, впервые
обнаруживший письма Менделя к Нэгели, развил эту
догадку отчасти даже на толѵ же роде растений,
что и Мендель**.
Трудно было ожидать, чтобы подобные смелые
предположения могли встретить признание у
высокоученого корреспондента Менделя — Нэгели.
Нэгели, умудренный необычайным разнообразием
в поведении, которое обнаруживали хотя бы хорошо
известные ему гибриды Hieracium, разрабатывавший
одновременно с Менделем совершенно
формальную теорию гибридизации,—не мог поверить в
открытия увлекавшегося провинциального дилетанта.
Между тем это был авторитет не только для Менделя,
а один из крупнейших ученых его времени. Невольно
хочется винить Нэгели в том, что он не только не
поддержал Менделя, но и обескуражил его своим
скептицизмом***. Исключительно странным
является полное замалчивание Нэгели работ Менделя
несмотря даже на то, что в своей знаменитой книге,
вышедшей в год смерти Менделя, он высказывает идеи,
явно внушенные работой последнего (см. прим. 118).
* Briefean Nägeli, стр. 241—242 (письмо от 27 сентября
1870 г.).
** См. замечания Корренса (Briefe Mendels an Nägeli,
стр. 253—258) и его статью 1905 г. (Berichte Deutsch. Bot.
Geselsch., Bd. 23).
*** Не имея возможности за недостатком места подробно
осветить взаимоотношения Менделя и Нэгели, отсылаю
интересующихся к книге Ильтиса, стр. 122—140.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 1 19
Если так отнесся к открытиям Менделя Нэгели,
казалось бы наиболее подготовленный для их восприятия,
то что же можно было ожидать от «коллег» по Брюнн-
скому обществу (см. прим. 80), да и от остального
«ученого мира»!
Ничего невероятного нет поэтому в
предположении, что если бы работа Менделя получила и большее
распространение*, она бы не добилась всеобщего
признания. Наука еще не была подготовлена для
ее восприятия.
VIII. После Менделя
Насколько наука эпохи Менделя не была
подготовлена к восприятию его открытия, отчетливо
видно на примере отношения к нему Нэгели. Между
тем Нэгели не только не были чужды проблемы
гибридизации и наследственности, но он как раз в это
время опубликовал ряд, правда чисто теоретических,
работ по этим вопросам. В 1865 г. он обсуждает
вопрос о влиянии внешних условий на
возникновение новых разновидностей и, отвергнув эту
возможность, вводит понятие модификации
(Standortsmodification)**. Поиски причин
существования множества переходных между видами
форм приводят его к вопросу о возможной роли
в возникновении последних естественной
гибридизации. Уже в конце того же 1865 г. Нэгели
публикует небольшой теоретический обзор закономер-
* Впрочем она была известна вероятно многим (см.
стр. 331), однако сочли ее достойной упоминания лишь трое,
из них лишь один с известным пониманием ее значения (см.
след. главу).
** Ueber den Einfluss der äusseren Verhältnisse auf die
Varietätenbildung im Pflanzenreiche, Sitzungsber. k/ b. Äk.
Wiss., 1865.

120
А. ГАЙСИНОВИЧ
ностей гибридизации*. Он считает нужным вывести
из незаслуженного забвения результаты работ
Кельрейтера и Гэртнера. В ряде сформулированных
положений Нэгели резюмирует основные правила
поведения гибридов. Это в основном все те'же положения,
уже знакомые по работам Кельрейтера, Гэртнера
и других. Однако наряду с правилом
промежуточности признаков гибридов (первого поколения)
Нэгели допускает в виде исключения и принцип
«распределения» Сажрэ. Правило единообразия реци-
прокныхскрещиваний Нэгели также принимаете
оговорками, что «все же а priori возможно в пределах
определенных границ другое влияние отца на
внутреннее (химико-физическое) строение (Konstitution)
отпрыска по сравнению с матерью». Несмотря на то,
что Нэгели отвергает принципиальное различие
между гибридами видов (Bastard) и разновидностей
(Blendling), однако все же известную переходную
градацию он допускает—главным образом в смысле
меньшей плодовитости и менее полного возврата
к исходным формам у первых. В девятом,
заключительном, положении Нэгели следующим образом
формулирует поведение гибридов:
«В общем бастарды тем меньше вариируют
в первом поколении, чем менее родственны
родительские формы—следовательно видовые
бастарды меньше, нежели бастарды
разновидностей; первые отличаются часто большим
единообразием (Einförmigkeit), последние—большим
многообразием. При самооплодотворении
бастардов изменчивость тем больше возрастает во
втором и последующих поколениях, чем полнее она
отсутствовала в первом [поколении]; а именно, по-
* Die Bastardbildung im Pflanzenreiche, там же.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 121
являются три различных разновидности—одна,
отвечающая первоначальному типу, и две другие,
подобные исходным формам,—причем тем
определеннее, чем более отдалены друг от друга
последние. Однако эти разновидности, по крайней
мере в ближайших поколениях, отличаются
незначительной устойчивостью; они легко
переходят одна в другую. Подлинный возврат
к каждой из исходных форм (при чистом ин-
цухте) обнаруживается преимущественно тогда,
когда исходные формы весьма родственны,
следовательно у бастардов разновидностей и им
подобных видов. Если же это происходит у
других видовых бастардов, то оно ограничивается
повидимому лишь теми случаями, при которых
один вид при гибридном оплодотворении
оказывает преобладающее влияние»**.
Неудивительно поэтому, что когда Нэгели
ознакомился с работой Менделя, то он никак не хотел
поверить в полный «возврат» и константность
гомозиготных форм (тем более, что это ведь были садовые
разновидности). Поэтому он просит прислать Менделя
семена этих форм и в своих заметках пишет по этому
поводу: «Я полагаю, что если константные формы
подвергнуть дальнейшему испытанию (А, а, AB, Ab,
аВ, ab), то они рано или поздно (при инцухте) снова
начнут вариировать»*.
В своей следующей работе о бастардах,
представленной уже в следующем месяце (13 января 1866 г.),
Нэгели делает попытку количественного учета уча-
* Die Bastardbildung im Pflanzenreiche, Botanische
Mitteilungen, B. II, стр. 230—231. Этот доклад был представлен
15 декабря 1865 г.
** Iltis, стр. 131.

122
А. ГАЙСИНОВИЧ
стия исходных форм в формировании признаков
дальнейших гибридных поколений*. Этот
количественный анализ носит чисто формальный характер
и представляет лишь интерес как независимая (?)
от Менделя попытка введения буквенных и числовых
формул. Практическое их значение, само собой
разумеется, совершенно нереально, и в основе их лежит
тот же принцип, что и при определении процента
«крови», производимого животноводами
(«полукровки», «четвертькровки» и т. д.).
В одновременно представленном докладе,
посвященном «теории образования гибридов»**, Нэгели
обсуждает вопрос почти исключительно с точки
зрения приспособленности гибридных форм и
«соответствия» гибридных частей в их развитии—проблемах,
выдвинутых Вихурой.
Таковы были взгляды Нэгели к моменту
ознакомления его с работой Менделя. Но и тогда, когда
последняя стала ему известна, он не счел нужным
менять свои взгляды и вообще больше не выступал
специально по вопросам гибридизации. Его
внимание было всецело поглощено запутанными
взаимоотношениями, наблюдающимися в роде Hieracium,
и проблемой промежуточных межвидовых форм.
Тем не менее, когда в 1884 г. Нэгели выпустил
свою знаменитую книгу***, то в ней он выставил ряд
положений по вопросам наследственности, быть может
навеянных работой Менделя. Таковы его взгляды
* Ueber die abgeleiteten Pflanzenbastarde. Нэгели
различает между «первоначальными» (ursprüngliche) гибридами и
дальнейшими поколениями последних—«производными»
(abgeleitete) гибридами.
** Die Theorie der Bastardbildung.
*** Mechanisch-physiologische Theorie der
Abstammungslehre, München, 1884.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 123
о задатках (Anlagen) идиоплазмы как представителей
отдельных признаков организма, а не
клеток или органов, как полагали Дарвин и позже
Вейсман. «Каждый видимый признак находится
в идиоплазме в виде задатка; имеется поэтому столько
же родов идиоплазмы, сколько бывает комбинаций
признаков»*. Некоторые приводимые им примеры
навеяны работой Менделя, и он говорит о
доминировании и явлениях единообразия первого поколения
и расщепления во втором. Однако Нэгели нигде
не упоминает имени Менделя**.
Другой великий современник Менделя, Чарлз
Дарвин, также чрезвычайно интересовался
проблемами гибридизации и наследственности. Наиболее
полное изложение фактов и взглядов по этим
вопросам дано им приблизительно в это же время, в 1868 г.,
в специальных главах книги «Изменение
животных и растений под влиянием одомашнивания».
В этом сочинении Дарвин собрал со свойственной
ему эрудицией огромное количество фактов. Дарвин
цитирует все важнейшие работы по гибридизации—
работы Кельрейтера, Найта, Госса, Герберта, Сажрэ,
Гэртнера, Годрона, Нодэна и многие другие.
Поэтому ему хорошо были известны все основные
эмпирические положения относительно поведения
гибридов, установленные этими исследователями.
Но этого мало. Дарвин сам проделал огромное
количество опытов скрещивания преимущественно
садовых рас. И при этом он наблюдал все
основные закономерности наследования. Так, скрестив
* Стр. 23 (см. еще прим. 118).
** Нэгели вообще лишь один раз в своих сочинениях
приводит имя Менделя, да и то в списке литературы к
специальной монографии «Ястребинки Средней Европы» (Nägel і
und Peter).

124
А. ГАЙСИНОВИЧ
пелорическую форму львиного зева (Antirrhinum
ma jus) с симметричной, Дарвин сталкивается с
доминированием последней. Среди 90 гибридов ни
один не обнаружил пелории. Однако пелория не
исчезла и при самооплодотворении гибридов снова
появилась:
«Помесные растения, которые вполне
походили на обыкновенный львиный зев, были
предоставлены обсеменению в себе, и из ста
двадцати семи сеянцев восемьдесят восемь оказались
обыкновенным львиным зевом, два представляли
промежуточное состояние между пелорической
и нормальной формой, а тридать семь были
совершенно пелорическими, возвратившись к
строению одного из дедов» *.
Таким образом Дарвин наблюдал расщепление
88 : 37, т. е. близкое к 3 : 1 (ожидание—93,75:
: 31,25). Однако он ищет объяснения преобладанию
(prepotency) в первом поколении одного признака
и появлению во втором скрытого признака лишь
в допущении каких-то изменений в «с и л е»
наследственности, происходящих от поколения к
поколению.
«Таким образом мы имеем в одних и тех же
растениях две противоположные скрытые
склонности... Склонность производить нормальные
или неправильные цветы, подобные цветам
обыкновенного львиного зева, в первом
поколении преобладала; склонность же к пелории, по-
видимому усилившаяся после пропуска одного
* The variation of animals and plants under
domestication, second edition, II, 46. Русский перевод в издании Леп-
ковского: т. VII, стр. 352 (я даю несколько измененный по
подлиннику перевод).

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 125
поколения, возобладала в значительной части
второй партии сеянцев».
Вот эта-то капризная игра «сил»
наследственности, с трудом укладывавшаяся в строго
определенные закономерности, являлась для Дарвина
универсальным способом интерпретации. Его внимание было
приковано к проблеме «реверсии», дававшей яркие
доказательства общего происхождения
разновидностей от одного исходного вида. Другой вопрос,
которому он уделял огромное внимание, касался
соотношения между самооплодотворением и
перекрестным оплодотворением в растительном мире. Для
доказательства положения о преимуществе
перекрестного опыления Дарвин проделал колоссальное
количество скрещиваний, описанию которых
посвящена целая книга *. Однако к наблюдавшимся попутно
явлениям наследственной передачи признаков
Дарвин отнесся весьма поверхностно и не обнаружил
никаких закономерностей.
При создании своей теории пангенезиса Дарвин
основное внимание уделяет объяснению опять-таки
явления реверсии. В этом объяснении обнаруживается
очень большое влияние теории Нодэна. Работа
Нодэна произвела повидимому большое впечатление
на Дарвина, и он многократно на нее ссылается и
излагает теорию «разъединения сущностей». Вот его
объяснение:
«В половых элементах гибрида содержатся
как чистые, так и гибридные геммулы; и когда
два гибрида спариваются, комбинация чистых
геммул, происходящих от одного гибрида,
* The effects of cross and self-fertilization in the vegetable
kingdom, 1877.

126
А. ГАЙСИНОВИЧ
с чистыми геммулами тех же частей от другого,
неизбежно повлечет к полной реверсии
признака... Чистые геммулы в комбинации с гибридными
геммулами приведут к частичной реверсии.
И наконец гибридные геммулы, происходящие от
обоих гибридных родителей, попросту
воспроизведут первоначальную гибридную форму»*.
Приведя это объяснение, Дарвин добавляет:
«В этих замечаниях я в сущности следую Нодэну,
который говорит об элементах или сущностях двух
скрещиваемых видов» *.
Дарвин повидимому ничего не знал о работе
Менделя. Часто высказывают предположение, что
если бы он с ней познакомился, то оценил бы ее
великое значение не в пример Нэгели и остальным
современникам. Если принять во внимание тот
глубокий интерес и полное понимание, с которыми
встретил Дарвин гораздо более слабую работу Нодэна,
это предположение кажется весьма
правдоподобным.
Итак, гениальная работа Менделя остается
неоцененной и похороненной в трудах мелкого
провинциального любительского общества. На всем протяжении
второй половины XIX века она цитируется только
три раза.
В 1869 г. о ней упоминает Гофман (Н.
Hoffmann) в работе, посвященной все той же модной
проблеме вида и разновидности **. Однако, напрасно
было бы искать у него не только оценки, но и
изложения работы Менделя—ему посвящено в общей
* Variation etc., стр. 395, русский перевод, стр. 594.
** Untersuchungen zur Bestimmung des Wertes von
Species und Varietät. Ein Beitrag zur Kritik der Darwinschen
Hypothese, Giessen, 1869.

МЕНДЕЛЬ^И^ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 127
сложности две-три совершенно невыразительные
строчки.
Самую интересную ссылку на Менделя мы
встречаем, как это ни странно,—в русской литературе. Честь
в этом принадлежит русскому ботанику И. Ф. Шмаль-
гаузену (1849—1894). Причем это не беглая
библиографическая справка и не бесстрастная
регистрация еще одной работы; Шмальгаузен понял, что имеет
дело с выдающимся произведением. Это упоминание
находится в магистерской диссертации последнего,
изданной в 1874 г. и посвященной вопросу о
дикорастущих гибридах. В недурной исторической главе,
предпосланной собственным наблюдениям,
Шмальгаузен излагает в одной из сносок работу Менделя.
Привожу ее полностью (впервые):
«С работой Менделя «Опыты над
растительными помесями» (в Verhandl. d. naturforschenden
Vereines in Brunn, IV Bd., 1865) мне случилось
познакомиться только после того, как моя работа
была отдана в типографию. Я считаю однако
нужным указать на эту статью потому, что метод
автора и способ выражать свои результаты в
формулах заслуживают полного внимания и должны
быть дальше разработаны (для вполне
плодородных помесей). Задача автора: определить с
математической точностью число возникающих от
гибридного опыления форм и количественное
соотношение индивидуумов этих форм. Он
выбирает для скрещивания растительные формы,
отличающиеся постоянными и легко отличимыми
признаками, которых помеси остаются вполне
плодородными в последующих генерациях.
Породы гороха вполне удовлетворяют этим
требованиям. Для сравнения форм выбираются оп-

128
А. ГАЙСИНОВИЧ
ределенные признаки, которые в этом случае
таковы, что в получаемой помеси они не
смешиваются, а всегда один признак поглощается у 3/4
индивидуумов, т. е. делается вполне незаметным
от преобладания противоположного признака, а
х/4 индивидов помеси по этому признаку
переходит к типу другой формы. Последняя группа
индивидов в последующей генерации остается
постоянною. Первая же разделяется опять на две группы:
х/4 ее остается постоянною, х/г—сходная по
избранному признаку с первой четвертью—остается
гибридной, последняя х/4 индивидов переходит к
противоположному типу. Мендель приходит к
заключению, что из семян помеси двух
отличающихся признаков половина воспроизводит помесь,
другая Же половина дает растения, которые
остаются постоянными и на половину воспроизводят
преобладающий, на половину исчезающий
признак. Для потомства же помесей, в которых
соединено несколько признаков, он получает
сложный ряд, которого члены можно представить
себе происходящими от комбинации (умножения)
нескольких рядов, из которых каждый
состоит из трех членов, получаемых при
скрещивании двух противоположных признаков. Равно
по наблюдениям Менделя, как и по его
математическим соображениям, всегда получаются
между прочими тоже постоянные члены с новыми
комбинациями признаков. Опыты его и
математические соображения во второй части работы
(Befruchtungszellen der Hybriden) приводят его
к заключениям, в сущности сходным с
теоретическими соображениями Нодена (в Nouv. Arch, du
Mus. I). Интересны тоже наблюдения Кёрнике над
сортами кукурузы (в Verhandl. d. naturw. Verei-

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 129
nes d. pr. Rheinlande und Westphalens, Jahrg. 9,
1872), но к сожалению он не следует методу, столь
превосходно примененному Менделем, и не дает
числовые выводы...»*
Этот очень добросовестный отчет остался
конечно совершенно неизвестным иностранным
ботаникам.
Наконец в третий раз Мендель был упомянут
в 1881 г. Фоке (W. Focke, ум. в 1922 г.) в его
капитальной и добросовестной сводке о растительных
помесях**; он упоминает Менделя на протяжении 570
страниц своей книги 15 раз*** как в связи с
результатами отдельных скрещиваний Pisum, Phaseolus
и Hieracium, так и в историческом и теоретическом
разделах. Однако строго эмпирический стиль Фоке
и значительный скептицизм по отношению к
теоретическим обобщениям Менделя не позволял выделить
его из сотен других имен, упоминаемых в этой сводке.
Так, в разделе, посвященном опытам с Pisum, Фоке
следующим образом говорит о Менделе:
«Многочисленные скрещивания Менделя дали
результаты, совершенно сходные с полученными
Найтом, однако Мендель полагает, что он
установил постоянные численные отношения между
типами помесей»****.
* О растительных помесях. Наблюдения из
Петербургской флоры. Диссертация И. Шмальгаузена, Спб.,
1874, стр. 25—26. Диссертация была одновременно напечатана
в трудах СПБ Общества естествоиспытателей. В 1875 г. была
помещена в немецком журнале «Flora», однако без
исторической главы, т. е. и без сноски о Менделе.
** Die Pflanzen-Mischlinge, Ein Beitrag zur Biologie der
Gewächse, Berlin, 1881.
*** Перечень цитат см. Roberts, стр. 211 и далее,
**** Fock е, стр. 110.
Сажрэ, Нодэн, Мендель
9

130
А. ГАЙСИНОВИЧ
Во всяком случае, попав в единственную
капитальную сводку по вопросам гибридизации, работа
Менделя должна была рано или поздно обратить внимание
специалистов, хотя бы в связи с конкретными
объектами. Но мало было прочесть ее, надо было понять
ее значение. И в этом отношении бурное развитие
биологии последней четверти XIX века все более и
более подготавливало почву для ее понимания.
Блестящие успехи цитологии семидесятых и
восьмидесятых годов фиксируют внимание биологов на
ядре и сложных процессах, претерпеваемых его
элементами (хромосомами) при созревании и
оплодотворении. Теоретические догадки спешат опередить
состояние науки—пышно расцветают теории развития
и наследственности. Из них наибольшее значение
имела «ядерная» теория наследственности (Ру, 1883,
Страссбургер, Гертвиг, 1884); теории Нэгели (1884)
и де Фриза (1889) вводят в обиход понятия
наследственных единиц. Особенное значение имела бурная
дискуссия вокруг многочисленных теорий,
создававшихся Вейсманом на протяжении десятка лет
(1883—1892). Гипотезы Вейсмана о смысле
редукционного деления, о роли амфимиксиса,
зародышевой плазме приучали биологов к оперированию с
комбинаторикой и вероятностью в применении к явлениям
наследственности. Интересно, что первым, наиболее
приблизившимся к менделевским способам
комбинаторики был яростный противник Вейсмана—Гааке
(W. Haacke, 1893, 1895)*. Он проделал специальные
эксперименты по скрещиванию пятнистых и
танцующих мышей и утверждал, что полученные им резуль-
* Gestaltung und Vererbung. Eine Entwickelungsme-
chanik der Organismen, Leipzig, 1893; Die Bedeutung der
Befruchtung und die Folgen der Inzestzucht, Biol. Centr., XV, 1895
и ряд других статей.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 131
таты опровергают теории Вейсмана. Он наблюдал
свободное комбинирование этих признаков и полагал,
что пятнистость, как вообще признаки пигментации
и окраски, локализована в ядре, а признак танца как
формообразовательный—в плазме (или центросоме).
Для доказательства, что наследование этих признаков
вполне укладывается в теорию Вейсмана, снова
проделал опыты с танцующими мышами ученик
последнего, Гваита (G. v. Guaita)*. Опыты Гааке и Гваита
являются чуть ли не первыми научными
экспериментами на животных объектах, при которых
обнаружились уже хорошо известные гибридизаторам растений
закономерности—одноформенность первого
поколения, разнообразие и возвраты во втором и следующих.
Однако растительные объекты еще раз и
окончательно послужили делу установления закономерностей
наследственности, когда в 1900 г. три ботаника
почти одновременно обнаруживают работу Менделя
и убеждаются на собственных экспериментах в их
правильности.
IX. Вторичное открытие
Честь вторичного обнаружения и подтверждения
закономерностей, установленных Менделем,
принадлежит Г. де Фризу (de Vries, 1848—1935), К. Кор-
ренсу (С. Correns, 1864—1933) и Э. Чермаку
(Е. Tschermak).
Гуго де Фриз заинтересовался проблемой
наследственности в тесной связи с вопросом о виде и его
эволюции**. Свои взгляды по этому вопросу он впер-
* Versuche mit Kreuzungen von verschiedenen Rassen
der Hausmaus, Ber. naturf. Gesellsch., Freiburg, X, XI, 1898,
1900.
** См. автобиографический очерк д e Фриза,
Происхождение мутационной теории, Природа, 1917, стр. 1093—1100.
9*

132
А. ГАЙСИНОВИЧ
вые подробно изложил в 1889 г. в книге
«Внутриклеточный пангенезис»*. Сама теория, как принято
было в то время, была связана скорее с проблемами
физиологии роста и развития, чем с
закономерностями передачи наследственных факторов. Однако
важным было признание существования отдельных
самостоятельных наследственных единиц—пангенов,
представляющих признаки организма. Совершенным
новшеством была попытка де Фриза рассматривать
признаки вида не в своей совокупности, а как в
большой степени раздельные и самостоятельные в
процессе их возникновения и наследования. Г. де Фриз
один из первых присоединился к теории Жордана об
элементарных видах и готов был всю проблему вида
толковать с точки зрения появления и пропадания
отдельных признаков. Таковы были предпосылки
его поисков мутационных изменений видов. Как
известно, первые находки его в этом направлении
относятся к 1888 г. Все это создало весьма
благодарную почву для понимания де Фризом поведения
признаков при наследовании. Наиболее интенсивные
опыты скрещивания де Фриза относятся к 90-м годам
(не ранее 1892 г.). Де Фриз скрещивал по
преимуществу очень близкие виды, отчетливо
отличающиеся в таких резко очерченных признаках, как
окраска цветов, опушенность и т. п. Особенно
отчетливо удалось де Фризу наблюдать явления
доминирования и расщепления у мака (Papaver somniferum,
вариететы Mephisto, Daneborg, nanum), энотеры
(Oenothera brevistylis), дурмана (Datura Tatula и
Stramonium) и многих других.
* Intracellular Pangenesis, Jena, 1889 (перевод
небольшого отрывка из нее см, Г. д е Фриз, Избранные
сочинения, М., 1932).

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 133
В 1895 г. (или
позже) де Фриз
натолкнулся на
работу Менделя,
приведенную в списке
литературы
руководства по
селекции растений Бэй-
ли *. Для де
Фриза, столь
подготовленного всем своим
образом мыслей и
наблюдений к
восприятию
концепции Менделя,
работа последнего
сразу сделала
понятным механизм
наблюдавшихся им
явлений. Дальней- Гуго де Фриз,
шие опыты должны
были окончательно убедить его в этом, и де Фриз
направляет в орган немецкого Ботанического
общества суммарный отчет о своих многолетних
опытах **. Хотя в этой статье, полученной 14 марта
1900 г. и сообщенной в заседании от 30 марта того же
года, все изложение явно проникнуто идеями
Менделя, о самом Менделе мы находим лишь два беглых
* Bai ley L., Plant Breeding, Ν. Υ., 1895. Как
сообщает (в 1908 г.) Бэйли, он работы Менделя никогда не видел
и заимствовал ее из книги Фоке. См. Roberts, стр. 323.
** Die Spaltungsgesetz der Bastarde, Ber. d. deutsch.
Bot. Gesellsch., Bd. XVII, H. 3, 1900. (Перевод этой статьи,
помещенный в русском издании, грешит рядом пропусков и не
всегда удовлетворителен.)

134
А. ГАЙСИНОВИЧ
упоминания. Именно, сформулировав в качестве
вытекающих из собственных опытов два
«положения»—о проявлении у бастарда (первого поколения)
лишь одного из двух «антагонистических признаков»
и о разделении этих последних при образовании
пыльцы и яйцеклеток—де Фриз кратко сообщает:
«Существеннейшие моменты обоих этих положений были
уже давно установлены Менделем для одного
специального случая (горох). Они были однако снова
преданы забвению и не признаны»; назвав статью
Менделя, он прибавляет: «Эта важная статья
цитируется настолько редко, что я сам ознакомился с ней
лишь после того, как я закончил большинство моих
опытов и вывел из них приведенные в тексте
положения» *. Однако все же следует признать, что де
Фриз вносит в свои положения несколько новых
определений и терминов. Раньше всего им впервые
предложены названия и формулировка «закона
расщепления»:
«Пыльцевые зерна и яйцеклетки
моногибридов вовсе не являются бастардами, но начисто
принадлежат тому или другому из обоих
родительских типов. То же применимо и для ди-,
полигибридов в отношении каждой
особенности, рассматриваемой самой по себе»**.
Термины «моногибриды», «дигибриды»,
«полигибриды» также предложены де Фризом впервые. Верный
своим взглядам о мутационном происхождении новых
видов, де Фриз утверждает, что «обычно
доминирующей является особенность систематически более
* Die Spaltungsgesetz, стр. 85.
** Там же, стр. 86.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 135
высокая или же... более древняя» *. Желая
подчеркнуть идею о полной самостоятельности и
ограниченности единичных признаков вида, де Фриз
утверждает, что никогда между элементарными
«антагонистическими» признаками не наблюдается
промежуточных форм.
Странным образом де Фриз вскоре после
посылки этой своей статьи отправляет краткое
изложение ее для помещения в «Comptes Rendus»
Парижской Академии наук, где уже вовсе не
упоминается имя Менделя **. Эта работа, полученная
позже первой (26 марта), появляется однако раньше
ее. Получение Корренсом (21 апреля) именно этого
краткого сообщения и толкнуло последнего в свою
очередь поспешить со статьей «Правило Менделя о
поведении потомства расовых гибридов»,
направленной в тот же орган Немецкого ботанического общества
и появившейся в следующем же номере***.
Карл Корренс был учеником Нэгели в самые
последние годы жизни последнего. Как вспоминает
Корренс****, Нэгели говорил ему лишь о работе
Менделя с ястребинками, которой очень интересовался.
Однако Корренс начал исследования над гибридами
лишь после смерти Нэгели, с 1894 г.. Заинтере-
* Как известно, де Фриз считал, что мутационные
изменения могут быть прогрессивными (появление новых
признаков) и регрессивными (исчезновение старых). Именно эти
взгляды и точка зрения о доминировании более древних
признаков послужили основой для развития в дальнейшем
известной механистической теории «присутствия-отсутствия».
** Sur la loi de disjunction des hybrides, С. R. Ac. sc,
130, 1900.
*** Mendel' s Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft
der Rassenbastarde, Ber. deutsch. Bot. Gesellsch., Bd. XVIII,
H. 4, 1900 (получена 24 апреля и сообщена на заседании от
27 апреля).
**** См. Roberts, стр. 335—338.

136
А. ГАЙСИНОВИЧ
совавшись вначале
вопросом о ксениях *,
Корренс проделал ряд
опытов скрещивания
у кукурузы, гороха,
лилии и левкоя.
Однако на ссылку на
работу Менделя в
хорошо ему знакомой
по вопросу о ксениях
книге Фоке он
натолкнулся лишь в конце
своих опытов, когда
уже сам стал догады-
Карл Корренс. ваться о
закономерностях гибридов. В
1899 г. Корренс впервые читает работы Менделя и
упоминает его имя в предварительном сообщении
о ксениях. Однако лишь получение от де Фриза
оттиска его французской статьи, в которой вовсе не
упоминалось имя Менделя, толкнуло Корренса
поспешить с опубликованием статьи.
Не подозревая о печатавшейся другой статье де
Фриза, Корренс подчеркнуто излагает роль Менделя
в открытии. Уже в самом названии статьи говорится
о «правиле Менделя», и Корренс иронически
указывает, что хотя ему и была знакома работа Менделя,
однако он не считал необходимым закреплять за
собой приоритет «вторичного открытия» (Nach-Entde-
ckung) при помощи особого предварительного
сообщения. Что Корренс подозревает де Фриза в
замалчивании работы Менделя, видно и из его замечания об
* Как известно, этот термин предложен Фоке в той же
книге, в которой он цитировал Менделя.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 137
«удивительном» совпадении терминологии де Фриза
и Менделя (доминирующий, рецессивный). Лишь
изложив основные положения открытия Менделя,
Корренс приводит свои данные, да и то лишь по
скрещиваниям гороха. Интересно, что Корренс сразу же
догадывается о вероятном цитологическом механизме
расщепления. Он говорит о ядре половых клеток как
носителе доминирующих и рецессивных задатков
и заявляет, что «числойые отношения 1 : 1 (гамет.—
А Г.) очень говорят за то, что они проистекают от
деления ядра, вейсмановского
редукционного деления...» Однако в формулировках и общей
оценке открытия Менделя Корренс приходит к
несколько отличным от де Фриза утверждениям.
Раньше всего Корренс с удивлением указывает на
совершенную необоснованность утверждения де Фриза
об обязательном доминировании какого-либо из
«пары» признаков. Во-вторых, он подчеркивает, что
правило расщепления* Менделя не имеет
всеобщего применения и существуют типы со «связанными»
(gekoppelte) признаками. Таким образом с самого
момента вторичного открытия начинают намечаться
расхождения в толковании и формулировках
закономерностей, установленных Менделем.
Эрих Чермак приступил к опытам по
гибридизации рас гороха с 1898 г. в качестве диссертанта.
В 1899 г. он обнаружил закономерности,
осуществляющиеся у гороха, и вскоре после этого
натолкнулся у Фоке на работу Менделя. Ознакомление с
работой Менделя показало удивленному Чермаку, что
его «открытие» не ново. Чермак закончил свою
диссертацию к январю 1900 г. Однако, когда в апреле
* Вспомним, что де Фриз назвал его законом
расщепления.

138
А. ГАЙСИНОВИЧ
он получил
подобно Корренсу
оттиск французской
статьи де Фриза,
Чермак поспешил
сдать свою работу
в печать. Не
успела последняя
выйти из печати, как
Чермак
последовательно знакомится
со статьями де
Фриза и Корренса в
«Отчетах
Немецкого ботанического
общества». В связи
с затя нувшимся
выходом своей
большой статьи Чермак
также шлет крат-
Эрих Чермак. кое сообщени£ в
«Отчеты»*.
Таковы в кратких чертах подробности этого
удивительного исторического эпизода со «вторичным»
открытием закономерностей, установленных
Менделем.
С поразительной быстротой было подхвачено это
открытие множеством ученых, всецело посвятивших
себя повторению и продолжению опытов Менделя.
Это показывает, насколько решающей была общая
подготовленность биологии для понимания открытия
Менделя.
* Ueber künstliche Kreuzung bei Pisum sativum, Ber.
deutsch. Bot. Gesellsch., Bd. XVIII, H. 6, 1900 (получена 2 июня,
сообщена в заседании от 29 июня).

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 139
Первым откликнулся и оценил работу Менделя
английский ученый Вильям Бэтсон (W. Bateson,
1861—1926). Уже в мае того же 1900 г. он сообщает
английскому ученому миру о замечательной работе
Менделя и организует издание ее на английском
языке.
Да это и не удивительно. Сам Бэтсон был близок
к обнаружению закономерностей наследования *. Еще
в 1894 г. Бэтсон опубликовал книгу**, в которой
собрал факты в пользу «прерывистой изменчивости»,
выступив этим самым в качестве предвозвестника
мутационной теории. На состоявшейся в 1899 г.
в Лондоне конференции по гибридизации *** Бэтсон
выступил с докладом о «Гибридизации и скрещивании
как методах научного исследования», где высказал
ряд пророческих мыслей о необходимости изучения
поведения отдельных признаков и статистического
учета всех появляющихся типов.
Бэтсону и группе его сотрудников (Саундерс,
Пеннет, Дерэм и др.) принадлежит заслуга первого
применения закономерностей Менделя к животным,
главным образом на курах. Впрочем одновременно
(с 1902 г.) начал публикации о своих опытах над
мышами французский исследователь Л. Кюэно (L.
Cuenot)****, Дэрбишайр (Darbishire) подтвердил мен-
делевское наследование признака танцующих мышей.
Несколько позже начали работать американцы Ал-
* См. Roberts, стр. 358 и след.
** Materials for the Study of Variation treated with
especial regard to discontinuity in the origin of species, Lon«
cdon, 1894.
*** Именно от этой конференции ведется задним числом
счет генетических конгрессов, впервые именуемых так лишь
с 3-й конф?ренции, на которой Бэтсон предложил название
«генетика» новой науке (Лондон, 1907).
**** Обычно обозначаемый в русской литературе как Кэно.

140
А.ГАЙСИНОВИЧ
лен (G. Allen), Кастль (Castle) и Дэвенпорт
(Davenport) на мышах, морских свинках, кроликах и курах.
Первые попытки применения закономерностей
Менделя к человеку принадлежат Фараби (Farabee,
1905), Нэтлшипу (Nettleschip), Хэрсту (Hurst) и
упомянутому Дэвенпорту. Нет возможности
перечислить огромную армию исследователей, увлекшихся
применением нового научного метода к самым
разнообразным объектам*. Генетика** стала наиболее
интенсивно разрабатываемой наукой.
Однако за быстрым развитием и непрерывным
усложнением наблюдавшихся закономерностей не
поспевала теоретическая мысль, и поэтому
обнаруживался чрезвычайный разброд- и отсутствие
единодушия в отношении понимания основных
закономерностей и понятий. Не имея возможности в деталях
проследить эту интереснейшую эволюцию***,
попытаюсь наметить основные направления ее развития.
* Так, в известном перечне Матсуура всех работ по менде-
л істическому анализу растений [Н. Matsuura, A
bibliographical monograph on plant genetics (Genie analysis), i ed., 1900—
1925, Tokyo, 1929; 2 ed., 1900—1929, Sapporo, 193:-],
зарегистрировано за первые двадцать пять лет менделизма около
полутора тысяч работ, принадлежащих более чем 500 авторам.
Однако это только для растений и то лишь в
отношении генного анализа. Если же учесть
исследования на животных и по всем вопросам наследственности,
то общее число их уже насчитывается десятками тысяч.
Баур указывает (в 1930 г.), что ежегодно по генетике
публикуется до 4 000 работ.
** Или более узко—менделизм, как впервые назвал
Пеннет.
*** Частичное освещение этой эволюции, однако с точки
зрения идеалистической, махистской, см. в любопытной
книжке А. Любищева, О природе наследственных
факторов, Пермь, 1925. Книга Г. Мейстера, Критический
очерк основных понятий генетики (М., 1934) грешит столь
большим числом фактических ошибок и теоретических непра-

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 141
X. Закономерности менделизма
Если заглянуть в многочисленные руководства по
генетике, то можно обнаружить странное
обстоятельство: почти в каждом из них совершенно по-иному
излагается то, что обозначают одинаково «законами
Менделя». Понять подобную несогласованность в
отношении основных, казалось бы, закономерностей
науки можно, лишь проследив историческое их
развитие. В самом деле, как уже было ясно из самой
работы Менделя, в ней никаких «законов» мы не
обнаруживаем. Если угодно, можно говорить об одном
законе Менделя: «гибриды... образуют зачатковые
и пыльцевые клетки, которые по своим свойствам
и в равных количествах соответствуют всем
константным формам, получающимся из комбинаций
соединенных при оплодотворении признаков». В этой
формулировке содержатся все условия как для
моногибридного, так и для полигибридного скрещивания.
Однако при «вторичном открытии» Менделя с
первых же публикаций де Фриза, Корренса и Чермака
начинается расхождение не только в
формулировках, но и в понимании основных положений,
установленных Менделем. На правильном пути был де Фриз,
когда он формулировал единый «закон
расщепления». Корренс же проявил крайнюю сдержанность
при толковании границ применимости
закономерностей, установленных Ме'нделем. Его внимание
было заострено на «нарушениях» явления
доминирования и расщепления. У Корренса появляются
уже два правила —преобладания (Prevalenz-
regel) и расщепления. Во всех дальнейших своих ра-
вильностей, что она не может быть рекомендована лицам,
интересующимся подлинной эволюцией основных представлений
генетики.

142
А. ГАЙСИНОВИЧ
ботах раннего периода Корренс усиленно
подчеркивает «ограниченность» применения обоих правил.
Он говорит о «гетеродинамных» парах признаков как
подчиняющихся «правилу преобладания» и о «гомо-
динамных» как неподчиняющихся. Что же касается
независимого комбинирования нескольких
пар признаков, то он на первых порах вообще пытался
отрицать эту закономерность. Повидимрму под его
влиянием и де Фриз поспешил изменить свои взгляды
и утверждает о двух типах наследственности—
«равнонаследственном» (erbgleich), «изогонном», и
«неравнонаследственном», «анизогонном»*. По
первому типу осуществляется наследование у гороха,
по второму—у Hieracium и Oenothera. С обычной для
него поспешностью в обобщениях де Фриз уже
пытался утверждать, что закон расщепления
осуществляется лишь в отношении признаков и гибридов
разновидностей и не осуществляется для признаков
и гибридов видов. Корренс сосредоточивает свое
внимание на исследовании типов доминирования
и промежуточности. Этим был нанесен большой вред
молодому учению о наследственности. Еще надолго
удержались толки о «нарушениях» законов Менделя
как отзвуки этих первых, довольно беспомощных
колебаний.
Однако стремительное и победоносное развитие
экспериментальных исследований сметает все эти
ограничения, и Корренс "всвоем обзоре 1905 г.** уже
говорит о трех закономерностях: «правиле
преобладания», «правиле расщепления» и «законе
самостоятельности», причем о последнем он говорит как име-
* Ueber erbungleiche Kreuzungen, Ber. deutsch. Bot.
Geselsch., XVII, 1900.
** Ueber. Vererbungsgesetze, Verh. Geselsch. deutsch.
Naturf. u. Ärzte и отдельное издание.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 143
ющем силу не только для расовых гибридов, но и
видовых. Признание «закона самостоятельности», т. е.
независимости признаков, привело Корренса к
положению, что «для каждого самостоятельного признака
должен быть налицо и самостоятельный задаток».
Одновременно Бэтсон несколько иначе
сформулировал основные положения Менделя и выдвинул
в качестве основы их «чистоту гамет» (purity of
gametes, см. прим. НО); им же были предложены термины
«аллеломорфы», «гомозиготы» и «гетерозиготы»,
вытеснившие сложную терминологию Корренса и
получившие всеобщее признание.
Именно Бэтсону принадлежат первые работы по
сложному менделистическому анализу, который
должен был привести в конце концов к опровержению
наивного тезиса о полном соответствии числа
признаков числу факторов и* об одинаковой их
независимости. Бэтсон, весьма склонный к типично английскому
агностицизму, старался не говорить о возможной
материальной основе меиделевских закономерностей.
Ему вторили строгие эмпирики, лозунгом которых
было: «поменьше теоретизировать и побольше
экспериментировать».
Интересно отметить, насколько переменилось к
этому времени отношение к «ядерной» теории
наследственности со времен великих цитологических
открытий второй половины XIX века. Ученые того
времени, находившиеся под непосредственным
впечатлением этих открытий, говорили весьма охотно, почти
как о чем-то самоочевидном, о роли ядра в
наследственности. Эту точку зрения одинаково разделяли
противники в других вопросах развития—Ру, Герт-
виг, Страсбургер, Келликер, Вейсман, де Фриз. Не то
теперь. Высказывания Корренса и ветеранов
прошлой эпохи—Страсбургера и Бовери—не получают

144
А. ГАЙСИНОВИЧ
всеобщего признания и рассматриваются как
чистые «спекуляции».
В развитии хромосомной теории наследственности
в XX веке основные заслуги принадлежат молодой
американской биологии. Со свойственной ей
прямолинейностью и практицизмом она делает попытки
объяснения менделизма на основе механизма
распределения хромосом. С наибольшей ясностью
осуществляет это висевшее в воздухе объяснение Сэттон
(Sutton, 1902).Сэттон показывает полный параллелизм
поведения пар хромосом и пар признаков. Однако
загадкой для эпохи было: как выйти из противоречия
ограниченности числа пар хромосом и
чрезвычайно большого числа пар признаков? Если решались
еще говорить о «функциональной» зависимости между
хромосомами и признаками, то локализовать .прямо
в хромосомах отдельные факторы признаков
решались лишь немногие.
Разрешение этого противоречия осуществлено
Т. Морганом и сотрудниками (Стертевант, Меллер,
Бриджес). Начиная с 1911 г. они разработали
«теорию линейного расположения» генов в
хромосоме и вытекающие отсюда процессы «сцепления»
и «кроссинговера» между генами. Этим самым было
дано завершение хромосомной теории
наследственности.
Хромосомная теория наследственности сделала
ясным и конкретным то понимание законов Менделя,
которое уже намечалось чисто теоретически на
основании учения о генотипе и фенотипе Иогансена
^1903, 1909) и многочисленных исследований о
сложном взаимодействии признаков. Оно сводится к
следующему.
Основа учения Менделя и
менделизма—независимое поведение признаков организма—в действи-

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 145
тельности относится к наследственным факторам—
генам. Именно гены являются единицами
наследственности, они передаются потомству, и их
комбинирование осуществляется при закономерностях
наследования. Признаки же как таковые, со всеми своими
конкретно реализованными чертами, строго говоря,
не наследуются. Поэтому неверными являются
обычные еще до сих пор выражения о передаче
по наследству признаков, о расщеплении
признаков, независимом комбинировании
признаков. Это неверно еще потому, что, как оказалось
в результате огромного количества исследований,
независимость признаков организма в значительной
мере условна. Признаки организма следует
рассматривать не как мозаику отдельностей, а как
единое целое, возникающее в результате развития при
участии конкретных (часто неповторимых) условий
среды. Таким образом основные закономерности
Менделя должны быть отнесены к генотипу. Тогда они
предстанут в следующем виде.
Признаки «образуют» аллеломорфные пары лишь
постольку, поскольку их развитие в той или иной
степени обусловлено парой генов,
локализованных в гомологичных хромосомах в
одном и том же пункте (так наз. теория идентичных
мест Моргана, 1915). Тогда пара этих генов будет
обнаруживать явления «расщепления» между собой,
т. е. свободно комбинироваться в гаметах друг
относительно друга. Таким образом «закон
расщепления» осуществляется в
отношении пар генов, локализованных
в гомологичных хромосомах.
Если наблюдают более одной «пары» признаков
в потомстве, то их «независимое комбинирование»
осуществляется соответствующим числом пар генов,
Сажрэ, Нодэн, Мендель 10

146
А. ГАЙСИНОВИЧ
локализованных каждая в различной паре
хромосом. Именно благодаря этому гарантируется
независимость в протекании процесса расщепления
одновременно для нескольких пар аллеломорфных
генов. Таким образом «закон независимого
комбинирования» есть в сущности «закон независимости
расщепления», протекающего одновременно по
разным парам генов. Это очевидно и из опытов по
гибридизации непосредственно, ибо ограничение «моно-
гибридностью» скрещиваний—чистая условность.
Всегда одновременно протекают процессы
расщепления и по остальным генам. Поэтому-то «закону
расщепления» и «закону независимого комбинирования»
может быть дана единая математическая
формулировка*.
Наконец признаки, в той или иной степени
определяемые генами, локализованными в одной и той
же хромосоме, но в разных пунктах ее, обнаружат
те или иные нарушения полной независимости
комбинирования. Они обнаружат сложные явления
«притяжения» или «отталкивания», изменяющие обычные
численные отношения в потомстве. Как известно,
именно эти явления нашли объяснение в теории
Моргана и его сотрудников, иногда формулируемой
в виде «закона Моргана».
Совершенно особняком должно быть поставлено
«правило» или «закон» доминирования, преобладания,
единообразия и т. п. Явления, осуществляющиеся
при этом, уже не имеют прямого отношения к π е-
р е д а ч е генов, а к взаимодействию их эфектов
при развитии. Гены, взятые сами по себе, не
являются «доминантными», «рецессивными», «про-
* См. напр. Филиппенко, Генетика, Л., 1929,
стр. 338 и далее.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 147
межуточными» и пр. Эти свойства их
обнаруживаются лишь при взаимодействии с другими генами
в процессе развития, причем и в этом случае они
оказываются «доминантными» к одним генам,
«рецессивными» к другим и «промежуточными» к третьим.
Это доказывают серии так называемых
«множественных аллеломорфов». Более того, оказывается, что
один и тот же ген может оказаться доминантным по
одному определяемому им признаку и одновременно
рецессивным или промежуточным по другому.
Поэтому правильнее говорить о «рецессивности» и
«доминантности» не гена, а признака. «Правило
единообразия» является закономерностью не генотипа,
а фенотипа и.: таким образом принципиально
отлично от закономерности расщепления.
Если закономерности генотипа хорошо
разработаны и главная заслуга принадлежит в этом
Менделю, то закономерности фенотипа едва выяснены.
Да это и неудивительно. Именно они обусловливают
все то разнообразие в осуществлении наследственных
признаков, которое долго рассматривали в качестве
нарушений законов Менделя. По мере изучения
закономерностей фенотипа все более и более
восстанавливается представление о развитии всей
совокупности признаков организма как едином и целостном
процессе.
Таким образом в наши дни завершается эволюция
учения о наследственности: от телеологического и
метафизического представления об организме как
целом гибридизаторов доменделевского периода,
через гениальное и исторически необходимое
упрощение Менделя о независимости признаков организма—
к более сложному и диалектическому пониманию
единства организма в его наследственности и
развитии.
Ю*

148
А. ГАЙСИНОВИЧ
ЛИТЕРАТУРА
ПО ИСТОРИИ ГИБРИДИЗАЦИИ И МЕНДЕЛИЗМА
А 1 m q u i s t E., Linnes Vererbungsforschung, Engl,
bot. Jahrbücher, 55, 1919.
Behrens J., Joseph Gottlieb Koelreuter, Verh. Na-
turw. Vereins, Karlsruhe, XI, 1896.
В 1 a r i η g h e m L., La notion d'espece et la disjunction
des hybrides, d'apres Charles Naudin (1852—1875), Progr. Rei
Bot. IV, 1913.
Bo eke J., Leeuwenhoek en Mendel, Haarlem, 1920.
С о r r e η s С (hrsg), Gregor Mendels Briefe an Carl
Nägeli 1866—1873. Ein Nachtrag zu den veröffentlichten
Bastardierungsversuche Mendels. Abh. math. phys. Klasse
K. Sachs. Geselsch. Wiss. XXIV, 1905 [перепечатано: Cor-
r e η s, Gesammelte Abhandlungen, Berlin, 1924].
С о r r e η s C, Gregor Mendel und Carl Nägeli, Naturw.
Wochenschr., 1912.
Κ ο ρ ρ e н с К., О жизни и работе Грегора Менделя
[в книге: Г. Мендель, Опыты над растительными
гибридами, М., 1923, стр 52—64].
Филип ченко Ю. Α., Грегор Мендель [в книге:
Френсис Гальтон и Грегор Мендель, Л., 1925].
F о с k е W. О., Geschichte der Bastardkunde [в книге:
Die Pflanzen-Mischlinge, Berlin, 1881, стр. 429—445].
G a r b о е Α., Joseph Gottlieb Koelreuter, ein
Vorläufer Mendels. Archeion, 1934.'
Iltis H., Gregor Johann Mendel, Leben, Werk und
Wirkung, Berlin, 1924.
К öl reut er J. G., Historie der Versuche welche
von dem Jahr 1691 an bis auf der Jahr 1752 über das Geschlecht
der Pflanzen angestellt worden sind... Acta Acad. Theodoro-
Palatinae, III, 1775.
Krumbiegel J., Die prämendelistische
Vererbungsforschung und ihre Grundlagen. Bibliogr. Genetica, X,
1933.
L о e w E., Einführung in die Blütenbiologie auf
historischen Grundlage, Berlin, 1895.
Roberts H., Plant Hybridisation before Mendel.
Princeton, 1929.
S art on G., The artificial fertilisation of date-palms
in the time of Aschur-nasir-pal В. C. 885—860, Isis, XXI, 1934.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 149
Singleton W., Early researches in maize genetics,
Journ. Hered. 26, 1935.
S i г к s M. J., Altes imd neues über Bestäubung und
Befruchtung der höheren Pflanzen, Naturwiss. Wochenschr.,
1915.
S i г к s M. J., Die Bedeutung des Jahres 1865 für die
Deszendenzlehre, Naturwiss. Wochenschr., 1916. .
Ш л и π π е П., История фирмы Вильморенов, Труды
Прикл. бот., XXII, 1930.
Шмальгаузен И., Очерк литературы о
перекрестном опылении растительных видов и о главнейших
результатах относящихся сюда опытов. [В книге: О растительных
помесях, СПБ, 1874, стр. 3—27.]
W е г k е η t h i η F. С, The founders of the art of
plant breeding, Proc. Jowa Ac. Sc, XXIX, 1922.
Вульф Ε., Иозеф Готлиб Кёльрейтер, Архив ист.
науки и техники, IV, 1934.
Zirkle С, Some forgotten records of hybridisation
and sex in plants (1716—1739), Journ. Hered., 23, 1932.
Zirkle С, More records of plant hybridization before
Koelreuter, Journ. Hered., 25, 1934.
ВАЖНЕЙШАЯ ЛИТЕРАТУРА
ПО ГИБРИДИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ ДОМЕНДЕЛЕВСКОГО
ПЕРИОДА (1717—1884)
Bernhardt J. J., Ueber den Begriff der Pflanzenart
und seine Anwendung. Erfurt, 1834.
Bradley R., A general treatise of Husbandry and
Gardening, 3 vols., London, 4724.
Bradley R., New Improvements of Planting and
Gardening both Philosophical and Practical, London, 1717.
С a r r i έ r e Ε. Α., Production et fixation des varietes
dans les vegetaux, Paris, 1865.
Cooke В., The Effect which the farina of blossoms
of differents sorts of apple-trees had on fruit, Phil. Trans.
Roy. Soc, XL III, 1745.
Cooke В., Of a mixed breed of apples, Phil. Trans.
Roy. Soc, XLV, 1748.
Cooke В., The mixture of the farina of apples-trees, of
the mayze or indian corn, Phil. Trans. Roy» Soc, XLVI, 1749.

150
А. ГАЙСИНОВИЧ
Darwin С п., The variation of animals and plants
under domestication, 2 vols. 1 ed., London, 1868; 2 ed., London,
1872.
Darwin С п., The effects of cross and self-fertilization
in the vegetable kingdom, London, 1877.
Duchartre P., Rapport sur la question de l'hybri-
dite dans les vegetaux, mise au concours par l'Academie des
sciences, Ann. Sc. nat. ser. 4, XIX, 1863.
Dudley P., Observations on some of the plants in
New England, with remarkable Instances of the Nature and
Power of vegetation, Phil. Trans. Roy. Soc, XXXIII, 1724.
F a b r e E. (avec une introduction de F. Dunal), Des
Aegilops du Midi de la France et de leur transformation, Mem.
Acad. Sc. let. Montpellier, 1853.
F a i г с h i 1 d Т., The City Gardener, London, 1722.
F a i ν r e E., La variabilite des Especes et ses limites,
Paris, 1868.
Focke W. 0., Ueber die Begriffe Species und Varietas
im Pflanzenreiche, Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., IX, 1875.
Focke W. O., Die Pflanzen-Mischlinge, ein Beitrag
zur Biologie der Gewächse, Berlin, 1881.
G al 1 esi о G., Teoria della riproduzione vegetale,
Vienna, 1813.
Gärtner С F., Over de Voortteling van Bastard-
Planten. Eene Bytrage tot de Kennis van de Bevruchting der
Gewassen, Haarlem, 1838.
Gärtner С F., Versuche und Beobachtungen über
die Befruchtungsorgane der vollkommeneren Gewächse und
über natürliche und künstliche Befruchtung durch eigenen
Pollen, Stuttgart, 1844.
Gärtner С F., Versuche und Beobachtungen über
die Bastarderzeugung im Pflanzenreich, Stuttgart, 1849.
Girou de Buzareingues Ch., Essai sur la
generation, precede de considerations physiologiques sur la
vie et sur 1 Organisation des animaux, Paris, 1828.
Girou de Buzareingues Ch., Experiences
sur la generation des plantes, Ann. Sc. nat., XVI, 1829.
Girou de Buzareingues Ch., Suites des
Experiences sur 1 a generation des plantes, Ann. Sc. nat., XXIV, 1831.
Girou de Buzareingues Ch., Memoire sur
Les rapports des sexes dans le regne vegetal, Ann. sc. nat.,
XXIV, 1831.
Girou de Buzareingues Ch., Experiences
sur la generation des plantes, Ann. sc. nat., XXX, 1833.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 151
Godron D., De l'hybridite dans les vegetaux, Nancy,
1844.
Godron D., De la fecondation naturelle et arti-
ficielle des Aegilops pour les Triticum, Ann. sc. nat., 4-e serie,
II, 1854.
Godron D., De l'Aegilops triticoides et de ses
differentes formes, Ann. sc. nat., ser. 4, V, 1856.
Godron D., Nouvelles experiences sur Г Aegilops
triticoides, Mem. Acad. Stanislas, 1858.
Godron D., De l'espece et des races dans les etres
organises, 2 tomes, Paris, 1859.
Godron D., Nouveaux faits relatifs ä l'histoire des
Aegilops hybrides, Mem. Acad. Stanislas, 1861.
Godron D., Recherches experimentales sur
l'hybridite dans le regne vegetal, Mem. Acad. Stanislas, 1862.
Godron D., Des hybrides vegetaux, considered au
point de vue de leur recondite, et de la perpetuite ou non-per-
petuite de leur caracteres, Ann. Sc. nat., Ser. 4, Botanique, XIX,
1863.
Godron D., Nouvelles experiences sur l'hybridite
dans le regne vegetal, Mem. Acad. Stanislas, 1865.
Godron D., Histoire des Aegilops hybrides,
Nancy, 1870 (или Mem. Acad. Stanislas, 1869).
Godron D., Des hybrides et des metis de Datura etu-
dies specialement dans leur descendance, Nancy, 1873.
Goss J., On the variation in the color of peas,
occasioned by cross impregnation (1822), Trans. Hort. Soc, V,
1824.
Η e η s 1 о w G., On the examination of a hybrid
Digitalis (1831), Cambr. Phil. Trans., 4, 1833.
Herbert W., On the production of hybrid
vegetables, with the result of many experiments made in the
investigation of the subject (1819), Trans. Hort. Soc, IV, 1822.
Herbert W., On crosses and hybrid intermixture in
vegetables, Trans. Hort. Soc, IV, 1822.
Herbert W., Amaryllidaceae, preceded by an attempt
to arrange the Monocotyledonous orders, and followed by a
treatise on cross-bred vegetables, and supplement, London,
1837.
Herbert W., On hybridization amongst vegetables,
Journ. Hort. Soc, 2, 1847.
Hoffmann H., Untersuchungen zur Bestimmung
des Werthes von Species und Varietät: Ein Beitrag zur Kritik
der Darwinschen Hypothese, Giessen, 1869.

152
А. ГАЙСИНОВИЧ
Jordan Α., De l'originedes diverses varietes ou especes
d'arbres fruitieres etc., Memoires de l'Academie Imperiale...
de Lyon, Classe des sciences (Nouv. ser.), 2, 1852.
Jordan Α., Memoire sur i'Aegilops triticoides, Paris,
1856.
Jordan Α., Remarques sur le fait de l'existence en
societe, ä letat sauvage, des especes vegetal es affines et sur
d'autres faits relatifs ä la question de l'espece, Lyon, 1873.
К e r η e r Α., Können aus Bastarten Arjen werden?
Oesterr. bot. Zeitschr., XXI, 1871.
К 1 о t ζ s с h J. F., Pflanzen-Bastarde und Mischlinge,
sowie deren Nutzanwendung, Verh. Kgl. Preuss. Akad., 1854.
Knight Τ. Α., A treatise on the culture of the Pear
and Apple and on the manufacture of cider and perry, Ludlow,
1797, 4 ed., 1814.
Knight Τ. Α., An account of some experiments of
the fecundation of vegetables, Phil. Trans. Roy. Soc, I, 1799.
Knight Τ. Α., Observations on the methcd of
producing new and early fruits (1806), Trans. Hort. Sec. I.
Knight Τ. Α., On the comparative influence of male
and female parents on their offspring (1809), Trans. Roy. Soc, I.
Knight Τ. Α., Observations on hybrids (1821),
Trans. Hort. Soc, IV, 1822.
Knight Τ. Α., An account of some mule plants (1823),
Trans. Hort Soc, V, 1824.
Knight Τ. Α., Some remarks on the supposed
influence of the pollen, in cross-breeding, upon the color of the
seed-coats of plants, and the qualities of their fruits (1823),
Trans. Hort. Soc, V, 1824.
Knight Τ. Α., A selection from the physiological
and horticultural papers published in the Transactions of the
Royal and Horticultural Societies... to which is added a sketch
of his life, London, 1841.
К ö 1 r e u t e r J. G., Vorläufige Nachricht von einigen
das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und
Beobachtungen, Leipzig, 1761.
К öl reut er J. G., Fortsetzung der Vorläufigen
Nachricht... Leipzig, 1763.
К ö 1 r e u t e r J. G., Zweyte Fortsetzung der
Vorläufigen Nachricht... Leipzig, 1764.
К ö 1 r e u t e r J. G., Dritte Fortsetzung der
Vorläufigen Nachricht... Leipzig, 1766.
К ö 1 r e u t e r J. G., Digitales Hybridae, Acta Ac.
Petr., 1771, I.

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 153
Келрейтер, Уведомление о разведении новаго тоба-
ка с красными цветами и описание онаго, Труды Вольн.
Эконом. О-ва, XX, 1772.
К ö 1 г е u t е г J. G., Lychni-Cucubalis: novum plantae
hybridae Genus, Novi comm. Ac. Sc. imp. Petr., XX, 1775(1776).
Kölreuter J. G., Lobeliae Hybridae, Acta
Ac. Petr., 2,1777 (1780).
Kölreuter JG., Lycia kybrida, Acta Ac. Petr.,
1,1778 (1780).
К ö 1 r e u t er J. G., Digitales aliae hybridae, Acta Ac.
Petr., 2, 1778 (1781).
Kölreuter J. G., Verbasca nova Hybrida, Acta Ac.
Petr., 1, 1781 (1784).
Kölreuter J. G., Daturae novae hybridae, Acta Ac.
Petr., 2, 1781 (1785).
Kölreuter J. G., Malvacei ordinis plantae novae
hybridae, Acta Ac. Petr. 2, 1782(1786).
Kölreuter J. G., Dianthi novi hybridi. Nova
Acta Ac. Petr., Ill, 1785 (1788).
Kölreuter J. G., Mirabilis Jalapae hybridae, Nova
Acta Ac. Petr., XI, 1793(1793).
Kölreuter J. G., Mirabil. Jalaparum hybridarum
continuata descriptio, Nova Acta Ac. Petr., XII, 1791(1801).
Kölreuter J. G., Mirabil. Jalaparum Hybridarum
ultmus continuata descriptio, Nova Acta Ac. Petr., XIII,
1795-1796 (1802).
Kölreuter J. G., Mirab. Jalaparum hybridarum spi-
cilegium ultimum, Nova Acta Ac. Petr., XIV, 1797—1798 (1805).
Laxton Т., Observations on the variations effected
by crossing in the color and character of the seed of Peas,
Rep. Int. Hort. Exhib. a. Bot. Congr., 1866.
Laxton Т., Notes on some changes and variations
in the offspring of cross-fertilized peas, Journ. Roy. Hort. Soc,
3, 1872.
L e с о q H., Recherches sur la reproduction des vegetaux,
1827.
L e с о q H., De la fecondation naturelle et artificielle
des vegetaux et de 1'hybridation consideree dans ses rapports
avec 1'horticulture, l'agriculture et la sylviculture etc., Paris,
1 ed., 1845, 2 ed., 1852.
Le Couteurj., On... Wheat, Jersey n. d. 2nd ed.,
London, 1872.
Mortimer C, A note about blue and white Pease in
the same pod, Phil. Trans. Roy. Soc, XLIII, 1745.

154
А. ГАЙСИНОВИЧ
Ν äg el і К., Ueber den Einfluss der äusseren Verhält
nisse auf die Varietätenbildung im Pflanzenreiche, Sitzungs-
ber. k. b. Ak. Wiss., 1865.
N ä g e 1 i К-, Ueber die Bedingungen des Vorkommens
von Arten und Varietäten innerhalb ihres Verbreitungsbezirkes,
Sitzungsberich. k. b. Ak. Wiss., 1865.
Nägeli K., Die Bastardbildung im Pflanzenreiche,
Sitzungsber. k. b. Ak. Wiss., 1865.
Nägeli К-, Ueber die abgeleiteten Pflanzenbastarde,
Sitzungsber. k. b. Ak. Wiss., 1866.
Nägeli K., Die Theorie der Bastardbildung,
Sitzungsber. k. b. Ak. Wiss., 1866.
Nägeli K-, Die Zwischenformen zwischen den
Pflanzenarten, Sitzungsber. k. b. Ak. Wiss., 1866.
Nägeli C, Die systematische Behandlung der Hiera-
cien, rücksichtlich der Mittelformen, Sitzungsber. k. b. Ak.
Wiss., 1866.
Nägeli K., Mechanisch-physiologische Theorie der
Abstammungslehre, München, 1884.
N aud i η С п., Considerations philosophiques sur l'es-
pece et la variete, Revue horticole, Ser. 4, I, 1852.
N a u d i η С п., Reflexions sur 1'hybridation dans les
vegetaux, Revue horticole, Ser. 4, 4, 1855.
N a u d i η С п., Remarques au sujet du croisement
suppose des varietes blanches et violettes du Haricot d'Espagne,
Bull. Soc. bot., France, 3, 1856.
N a u d i η С п., Constatation du retour spontane de
plantes hybrides du genre Primula aux types des especes pro-
ductrices, C. R. Ac. Sc, 42, 1856.
N a u d i η С п., Observation d'un cas d'hybridite
anormale, С. R. Ac. Sc, 42, 1856.
Naudin С п., Considerations generates sur l'espece et
la variete, С R. Ac. Sc, 46, 1858.
Naudin С п., Observations concernant quelques
plantes hybrides cultivees au Museum, Ann. Sc nat., Ser. 4, IX, 1858.
Naudin Ch., Observation d'un cas remarquable
d'hybridite disjointe, С R. Ac. Sc, 49, 1859.
Naudin Ch., Sur les plantes hybrides, Revue
horticole, Ser. 4, X, 1861.
Naudin Ch., Retour definitif et complet des plantes
hybrides aux formes des especes productrices, С R. Ac. Sc, 55, 1862.
Naudin Ch., Nouvelles recherches sur l'hybridite
dans les vegetaux, Ann. Sc nat., ser. 4, Bot. XIX, 1863 [только
2-я часть]. Nouv. arch. Mus. Hist, nat., I, 1865 [полностью].

МЕНДЕЛЬ И ЕГО ПРЕДШЕСТВЕННИКИ 155
Naudin С h., De l'hybridite consideree comme cause
de variabilite dans les vegetaux, C. R. Ac. Sc, 59, 1864 и Ann.
Sc. nat., ser. 5, Bot., III, 1864.
Naudin С п., Cas de monst^uosites devenus le point
de depart de nouvelles races de vegetaux, C. R. Ac. Sc, 64,
1866.
Naudin С п., Les especes affines et la theorie de 1
'evolution, Bull, soc bot. France, XXI, 1874.
Naudin С п., Variation desordonnee des plantes
hybrides et deductions qu'on peut en tirer,C. R. Ac Sc, 81, 1875.
Puvis Μ. Α., De la degeneration et de 1'extinction
des varietes de vegetaux... et de la creation des varietes
nouvelles par les croisements et les semis, Paris, 1837.
Regel E., Ueber Varietäten und Bastarde im
Pflanzenreiche, Mitt, naturf. Gesels'ch., Zurich, 1, 2, 1848.
Sageret Α., Memoire sur les Cucurbitacees, princi-
palement sur le Melon, avec des considerations sur la
production des hybrides, des varietes, etc., Mem. Soc R. Centr.
Agric, 1825.
S a g e r e t Α., Considerations sur la production des
hybrides des variantes et des varietes en general et sur Celles des
Cucurbitacees en particulier, Ann. Sc nat., 8, 1826.
Sageret Α., Pomologie physiologique ou traite du
perfectionnement de la fructification..., Paris, 1830.
Sageret Α., Notice pomologique..., (Appendice au
Pomologie physiologique), Paris, 1835.
Schiede, De plantis hybridis sponte natis, 1825.
Shirreff P., Improvement of the Cereals and an Essay
on the Wheat Fly, Edinburgh., 1873.
Шмальгаузен И., О растительных помесях,
наблюдения из Петербуогской флоры. Диссертация. СПБ,
1874 [также: Труды СПБ. Общ. Ест., V, 1874].
V е г 1 о t В., Sur la production et la fixation des
varietes dans les plantes d'ornement, Paris, 1865.
V i 1 m о r i η L., Notices sur 1'amelioration des plantes
par le semis, et considerations sur l'heredite dans les vegetaux,
Paris, 1859, 2 ed. 1886.
W i с h u r a M., Die Bastardbefruchtung im
Pflanzenreich, erläutert an den Bastarden der Weiden, Breslau, 1865.
Wiegmann Α., Ueber die Bastarderzeugung im Plan-
zenreiche, Braunschweig, 1828.

ОГЮСТЕН САЖРЭ
СООБРАЖЕНИЯ ОБ ОБРАЗОВАНИИ
ГИБРИДОВ, ВАРИАНТ
И РАЗНОВИДНОСТЕЙ
1825

AUGUSTIN SAGERET
CONSIDERATIONS SUR
LA PRODUCTION DES HYBRIDES,
DES VARIANTES
ET DES VARIETES
1825

іг%%%%%
СООБРАЖЕНИЯ ОБ ОБРАЗОВАНИИ
ГИБРИДОВ, ВАРИАНТ И РАЗНОВИД^
НОСТЕЙ х
г. С А Ж Ρ Э
ЧЛЕНА КОРОЛЕВСКОГО И ЦЕНТРАЛЬНОГО
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ОБЩЕСТВА В ПАРИЖЕ
ЗАНИМАЯСЬ более пятнадцати лет опытами по
естественным и искусственным оплодотворениям
растений, я собрал довольно большое количество
данных. Я не знаю, будет ли у меня возможность
упорядочить их и опубликовать полный трактат по этому
предмету: именно это побуждает меня ныне извлечь
из него отдельно то, что может иметь отношение
к разбираемому здесь вопросу.2
Ряд английских агрономов, между ними президент
Лондонского общества садоводства г. Найт3 и
г. ß. Герберт,Занимается повидимому гибридами.
Однако о них мне известны лишь заметки,
напечатанные в Анналах французского сельского хозяйства
(Annales de Г Agriculture franfaise). Во Франции этим
также занимался г. Дюшень.5 Несколько лет
назад я ознакомился с рядом заметок Келърейтера*
напечатанных и рассеянных в Мемуарах
Императорской Академии в Петербурге.1
Большинство моих опытов было проделано до
чтения произведений Келърейтера, но случай при-

160
ОГЮСТЕН САЖРЭ
вел нас к совпадению в некоторых объектах, и я был
очарован обнаружением полного согласия между
нами. Им были проделаны с удачными результатами
многочисленные опыты над наперстянками, табаками,
мальвовыми, льнянками, дрёмами (lychnis),
пузырниками (cucubalus), гвоздиками, лициями (lycium),
и т. д.; но повидимому многочисленные полученные
им гибриды утеряны, и от них ничего кроме
описаний не осталось. Однако если отсутствуют
материальные результаты, существуют его наблюдения,
могущие служить мерилом достоверного и
недостоверного. Повторив впоследствии ряд его опытов, я имел
возможность все более и более убедиться в его
точности и правильности, поэтому я полагаю, что он
заслуживает полного доверия.8 Впрочем из далее
следующего я ни у кого не заимствовал ничего, и
все, что я сообщу, наблюдалось мною самим,
исключая [опытов] разъединения (decompositions) и
воссоединения (recompositions) гибридных Табаков,9
которые он продвинул до крайних степеней; дабы не
терять время, мне представлялось бесполезным
следовать [в этом] снова за ним, поскольку в этом
отношении он проделал все возможное, и правдивость
его для меня несомненна.
Согласно ему гибридные растения являются
обычно, подобно мулам, более мощными, чем их
родители; и если некоторые из них, так же как и мулы,
бесплодны, другие обильно приносят семена и плоды;
подобная бесплодность и плодовитость может
одинаково встречаться у сходных индивидуумов, т. е.
происходящих от одних родителей. Именно это и я
наблюдал, и по-моему пропорция плодовитых гибридов
бесконечно больше. Я не припоминаю, заметил ли
он подобно мне, что способность давать семена
может быть у гибридных растений более или менее сход-

СООБРАЖЕНИЯ ОБ ОБРАЗОВАНИИ ГИБРИДОВ 161
ной, хотя в этом отношении, как и во всяком другом,
бывают исключения; [не помню также] обнаружил
ли он ту крайнюю легкость, с которой они
размножаются отводками, ростками, черенками и т. д.,
безразлично от какой бы части их не взять, так же
как и их крайнюю склонность становиться
многолетними вместо обычной однолетности и пускать в
землю против их обыкновения нечто вроде отростков
для размножения. У меня был великолепный гибрид
табака Nicotiana tabaco-undulata; где бы ни
высадить кустик его, на следующий год он снова пускал
ростки из самой малой части растения, неминуемо
укоренявшейся; я сохранял его в продолжении ряда
лет на открытом участке земли под защитой стены,
и он погиб лишь зимой с 1819 на 1820, когда мой
термометр спустился на двенадцать градусов ниже
нуля—этого холода не выдержали ни мои брюквы
(choux-navets;, ни турнепс (rutabagas).
Я потерял множество из созданных мною гиб^
ридов; но и теперь я обладаю очень большим
количеством гибридных деревьев и кустов; таковы розы,
яблони, миндальные и миндально-персиковые
деревья, из которых большая часть достигших
соответствующего возраста легко дает плоды и семена.
К тому же прививка является верным средством их
сохранения и разведения; ибо следует признать,
что большинство гибридных семян всходит несколько
более медленно. Кроме того я сохранил семена
различных видов брюкв и искусственных рапсов
(colzas). Эти последние при культивировании рядом
целым семейством послужили мне ярким примером той
легкости, с которой гибриды, раз внесенные к ним*
могут смешиваться во всевозможных отношениях,
вырождаться как сами, так и повести к вырождению
соседние виды, будь то независимые или нет (но само
Сажрэ, Нодэн, Мендель
И

162
ОГЮСТЕН САЖРЭ
собой разумеется из того же семейства); следствием
этого оказывается запутанное смешение. Ту же
тенденцию к смешению я заметил у наших гибридных
дынь; все они впрочем обнаруживают мощное
развитие, приносят плоды обильнее наших обычных
дынь и образуют множество плодовитых семян.
Однако из того, что я наблюдал на моих гибридах,
самое необыкновенное обнаружилось на
капусте-редьке, Brassico-raphanus, продукте оплодотворения
черной редьки капустой. Известно, сколь различны
стручки обоих этих растений: их различают с
первого же взгляда. Капуста-редька, которая цвела
обильно, с трудом образовывала семена, имела
несколько простых, неказистых коробочек,
содержавших самое большее одно малоразвитое или вполне
развитое семя; несколько же других коробочек были
значительно совершенней. Эти последние, вместо
того чтобы быть, как я ожидал, средней между
капустой и редькой формы, обнаруживали на одном
плоде, один под другим два стручка, совершенно
различающихся по форме: один походил на [стручок]
капусты, а другой—редьки; каждый из них имел
единственное семя, довольно сходное по внешности с
соответственными стручками.10 (Этот факт получит
ниже применение.)
Любопытно было проследить продукты обоих
семян, но ввиду слабости происшедших от них
индивидуумов я ими пренебрег.
Прежде чем продолжать, я должен разъяснить
точное значение нескольких старых слов, а также
нескольких новых, употребления которых я не могу
избежать.
Я оставляю за словами разновидность (variete),
под разновидность (so as-variete) и раса
приблизительно тот же смысл, который им приписывает

СООБРАЖЕНИЯ ОБ ОБРАЗОВАНИИ ГИБРИДОВ 163
г. Боек в Словаре сельского хозяйства (Dictionnaire
d'Agriculture),11 исключая того, что я хочу
отграничить для определения слова варианта (Variante).
Варианта будет выражать легкие или
малоустойчивые отличия, наблюдаемые на растениях одного
вида (возделываемых или нет) и происшедших из
семян, поскольку имеются основания* отнести эти
различия скорее к свойствам почвы или климата,
нежели к следствиям данной культуры как таковой;
с другой стороны, однако я буду применять его к
некоторым растениям с махровыми цветами, выросшим
также из семян, как проростки красных и белых
махровых левкоев, которые впрочем не обнаруживают
никакого другого различия с простыми
индивидуумами той же разновидности; итак, белый махровый
левкой будет вариантой разновидности так наз.
белой простой;12 но слово варианта будет применимо
преимущественно к индивидуумам, выросшим не из
семян, а происходящим от прививок, отводок,
черенков, отростков, клубней и т. д., и которые смотря
по обстоятельствам явятся либо скороспелыми
продуктами, каковы мелкий скороспелый фиолетовый
картофель, мелкие скороспелые августовские
трюфеля,13 являющиеся лишь вариантами обычного
фиолетового, [картофеля] и августовских трюфелей,
ставших лишь скороспелыми путем
культивирования в неглубокой почве14; варианта окажется
также применимой к пестролистным и
непестролистным ветвям на одном и том же дереве, каково
geranium zonale, и т. д.15 и к цветам красным и пе-
строцветно-красным, происходящим от одного
проростка, как на некоторых гвоздиках.16
Атавизм—слово, произведенное от латинского ata-
vusr предок, придумано г. Дюшень для выражения
либо сходства, которое могут иметь растения и жи-
П*

164
ОГЮСТЕН САЖРЭ
вотные со своими [прямыми] предками, либо скорей
еще для отчетливой тенденции, которой повидимому
они обладают, к возвращению и новому проявлению
после известного рода забвения, сходства с предками
даже довольно отдаленных времен и иногда такими
косвенными как дядья, тетки и т. д.
Уже издавна наблюдая образования на моих
глазах гибридов или разновидностей, будь то
изменения (mutations), вызванные моими усилиями,17
будь то, если угодно, результаты случая,
последовавшего однако вследствие соединения некоторых
видов и разновидностей одного семейства, я привык
их анализировать для распознавания и я научился,
так сказать, их разгадывать. Если я и не мог
восстановить первопричину этих изменений, я мог
расследовать, по крайней мере вторичные причины их,
и выяснить, каким образом они произошли. Поэтому
я беру на себя смелость высказать по этому
вопросу некоторые представления.
Я установил рядом произведенных ad hoc
опытов, что семена одного плода могут каждое в
отдельности претерпеть различное оплодотворение; было
бы слишком длинно подробно их излагать здесь,
но они были достаточно многочисленны и
убедительны, чтобы не оставалось никакого сомнения. Но
возникает другой вопрос: являются ли семена одного
плода тотчас по сформировании и созревании
обреченными к образованию непременно заранее
предопределенного растения или же пора их посева и
различия в почве и обработке влияют на будущие их
свойства. Определенно представляется, что уже
большая или меньшая степень зрелости семян является
причиной вариирования; но допустим сейчас
наличие полной зрелости. Г. Вильморен, 18 с которым я
советовался по этому вопросу, опирающемуся на

СООБРАЖЕНИЯ ОБ ОБРАЗОВАНИИ ГИБРИДОВ 165
ряд его собственных наблюдений и известных ему
наблюдений многих садоводов, подтвердил мне, что
на образование махровых цветов и на скороспелость
растений имели большое влияние время посева и
различные способы возделывания12,14.
Думаю, что можно предположить у издавна
культивируемых растений, большинство из которых
дало тем более многочисленные и резкие
разновидности, чем древнее и разнообразней их
культивирование, существование двух противоположных сил,
действующих смотря по обстоятельствам с различной
степенью интенсивности. Одна [из них], стремящаяся
вернуть [растения] к дикому или первобытному
состоянию, должна брать верх, когда прекращается
или приходит в упадок, возделывание или же если
растения снова попадают на свою почву и
прирожденный климат; тогда следует ожидать появления
снова индивидуумов, более или менее сходных с
наблюдавшимися когда-то (первая причина
атавизма).19* Наоборот, другая сила, воодушевленная
непрерывным рядом [поколений] или усиленная
стараниями культивирования, стремится умножить
разновидности. Когда эти две силы взаимно
уравновешиваются, все может оставаться in status quo;
тогда разновидности закрепляются и могут
получить название расы.22
Дело может протекать так у растений, цветы
которых гермафродитны: здесь не требуется обычно
выяснять двойное их происхождение, если только оно
* Г. Туэн20 сообщил г. Воску у что г. де Мальзерб21
приказал высеять семена великолепных китайских астр (большая
маргаритка) на непригодном для возделывания участке по
соседству с его усадьбой Мальзерб, и на другой год
самопроизвольно развившиеся из семян растеньица почти все были
красными и немахровыми.

166
ОГЮСТЕН САЖРЭ
не было вызвано [нами].17 Однако у однодомных и
двудомных растений, половые органы которых
разделены, так же как у животных, необходимо принять
в расчет влияние и самца и самки: тогда
исследование более сложно. Я здесь не буду вовсе говорить о
влиянии самца по сравнению с самкой, тем более, что,
можно думать, у растений это не имеет
существенного значения. К тому же я не имею отчетливых
наблюдений, сюда относящихся; я ограничусь целью
проследить эти влияния, не принимая в расчет пол.23
Когда перед вашими глазами гибридное растение,
все равно является ли оно истинным гибридом, т. е.
происходящим от двух различных видов, или же
гибридом двух разновидностей, если только оно
заслуживает тогда этого названия24,—первая приходящая
в голову мысль заключается в стремлении найти
сходство, представляющее нечто среднее между двумя
известными или предполагаемыми предками; эти
предки могут быть непосредственными [родителями],
а если допускать атавизм, то даже и более
отдаленных степеней. При этом естественно придерживаются
предположения, что сходство это должно быть
слиянием если не полным, то по крайней мере
частичным—видимым (apparente) или скрытым (intime)—
признаков, принадлежащих обоим родителям (ascen-
dans). Это слияние признаков в известных случаях
имеет место; однако мне представляется, что вообще
эти явления не так протекают; быть может их
следует различать в том смысле, что большее или
меньшее сходство между видами определяет большее или
меньшее отклонение от совершенного смешения.
Итак, мне представляется в конце концов, что
обычно сходство гибрида с обоими родителями
заключается не в тесном слиянии различных
свойственных им в отдельности признаков, а скорее в распре-

СООБРАЖЕНИЯ ОБ ОБРАЗОВАНИИ ГИБРИДОВ 167
делении, равном или неравном, этих признаков; я
говорю о равном или неравном распределении, так
как оно далеко не одинаково у всех гибридных
индивидуумов одного происхождения—между ними
существует очень значительное разнообразие. (Подобные
факты констатированы во множестве моих опытов.)25
Излагаемые здесь представления казались мне
заслуживающими внимания; они представляются
мне имеющими очень большое значение. Чтобы
сделать их более понятными, я приведу несколько
примеров, заимствованных из полученных мною
гибридных дынь: я хочу следовательно сделать на
их основе предположение.
Предположим, необходимо изучить ряд гибридов,
продуктов скрещивания дыни шатэ (chate), с
сетчатой дыней-канталупой (Melon cantaloup brode);
оба вида настолько" определенны, что можно
надеяться, что каждый из них будет способствовать
насколько возможно передаче своего вида.
Предположим также для большей простоты и
ясности, что у шатэ и дыни, гибриды которых нас здесь
интересуют, имеются лишь пять заметных или
заслуживающих внимания признаков.26
Исходная дыня имела: Исходная шатэ имела:
Признаки Признаки
1-й. Мякоть желтая 1-й. Мякоть белая
2-й. Зерна желтые 2-й. Зерна белые
3-й. Сетка [на кожуре] 3-й. Кожура гладкая
4-й. Ребра резко выра- 4-й. Ребра мало
выражены жены
5-й. Вкус приятный 5-й. Вкус сладкий и
одновременно очень
кислый
Предполагаемое гибридное произведение
должно было иметь в качестве среднего: Г. мякоть

168
ОГЮСТЕН САЖРЭ
бледножелтую; 2°. зерна бледножелтые; 3°. сетку
легкую и редкую; 4°. ребра, мало выраженные; 5°.
вкус одновременно сладкий и кислый; однако все
совсем наоборот.
Действительные продукты двух гибридов вышеописанных
шатэ и дынь
Первый гибрид Второй гибрид
1°. Мякоть желтая 1°. Мякоть желтоватая
2°. Зерна белые 2°. Зерна белые
3°. Сетка 3°. Кожура гладкая
4°. Ребра вполне выра- 4°. Ребер нет
женные
5°. Вкус кислый 5°. Вкус приятный
Этих двух гибридов, аналогичных и
равноценных которым я получал неоднократно, я думаю,
будет достаточно для уразумения того, о чем я говорил
выше.27 Действительно, то наблюдается слияние
признаков, принадлежащих дыне и шатэ, но это
слияние имеет ничтожное значение, то
наблюдается гораздо более выраженное распределение
различных признаков без всякого смешения между
собой: один имеет нежный и приятный вкус
чистопородной дыни, другой—кислый вкус шатэ и т. д.28
Нельзя не восхищаться той простоте способов,
которой придерживается природа для возможности
бесконечно вариировать ее произведения и избежания
однообразия. Эти два способа—слияние и
распределение признаков, различным образом
комбинируемые, могут довести разновидности до безграничного
числа.29
Все эти представления, особенно относительно
распределения среди гибридов признаков их предков
без слияния этих признаков, которое я
рассматриваю как главную основу сходства гибридов со своими
предками, основаны особенно на наблюдении свое-

СООБРАЖЕНИЯ ОБ ОБРАЗОВАНИИ ГИБРИДОВ 169
образного образования плодов у капусты-редьки,
описанного выше. Дополнительно они опираются на
большое число и крайнюю изменчивость
разводившихся мною дынь, гибридов их с шатэ и змеевидной
дыней, а также на еще быть может более обширной
и удивительной изменчивости тыквы (рероп),
называемой мной реро cittrullus, как и вообще [известной]
под различными наименованиями citrouille, giromont,
coloquinelle (ложная колоквинта), courge"ä la moelle
и другими, pastisson, bonnet d'electeur и т. д. По
моим наблюдениям эта тыква дала всякие разно-
новидности по форме, величине и окраске, которые
принимали иногда за особые виды. Семена этого
плода давали мне все, что можно только вообразить,
обнаруживали все возможные случайные
особенности и часто воспроизводили давно исчезнувшие
разновидности. Г. Дюшень привел много примеров их
в своих сочинениях и в прекрасной коллекции
таблиц, выставленных в Музее естественной истории.
От чего же зависит эта способность природы
воспроизводить на потомках тот или другой признак,
принадлежавший их предкам? Мы этого не знаем;
мы можем лишь предполагать, что она зависит от
некоего типа, первоначальной формы (moule primi-
tif), содержащей зачаток (germe) всех органов,
зачаток,^ покоящийся или пробуждающийся и
развивающийся в зависимости от обстоятельств. И быть
может то, что мы называем новым видом, есть не что
иное, как прежний вид, в котором развились
прежние, но забытые органы, либо же [развились] органы
новые, зачаток которых хотя и существовал, но
развитие его никогда не было благоприятствуемо.30
Впрочем все сообщенные факты и представления,
которые они мне внушили, не имеют ничего
необычайного.

170
ОГЮСТЕН САЖРЭ
Действительно, пусть представят себе то, что
происходит в животном царстве: разве мы не
наблюдаем, что у пчел-работниц женский пол не
развивается единственно ввиду недостатка более обильной
или приспособленной пищи, а также ввиду
неполноты развития в чрезмерно маленькой ячейке? И
если обратиться к моим представлениям о характере
сходства гибридов со своими прямыми предками,
не наблюдаем ли мы, что дети черноглазого и
черноволосого отца и белокурой и голубоглазой матери
вовсе не обязательно имеют поэтому серые глаза и
шатеновые волосы? Один [из них] может обладать
глазами матери и волосами отца и vice versa;
также вполне обычным является, когда они сохраняют
что-либо как от одного, так и от другого. Подобные
же замечания могут быть применены по отношению
к носу, ушам и т. д. и между прочим к некоторым
недугам или наследственным болезням, которые
могут поразить одних, а других—нет, могут остаться
не обнаруженными в первом поколении и вновь
появиться во втором и следующих. Существо всегда
остается, меняются лишь побочные обстоятельства—
тип или первичная форма сохраняется и в них
существует зачаток; но смотря по обстоятельствам он
покоится или пробуждается.31
Не без основания поэтому с такой тщательностью
арабы хранят генеалогию своих лошадей:
следовательно им казалось важным установить, что
никакое смешение и никакой недостаток не загрязнили
чистоту породы и неблагоприятный атавизм
невозможен.
Из этого можно извлечь существенный совет для
занимающихся скрещиваниями и улучшением пород:
сказанное о лошадях может быть применено к
мериносовым баранам и другим породам, а также к лю-

СООБРАЖЕНИЯ ОБ ОБРАЗОВАНИИ ГИБРИДОВ 171
бому другому виду животных; им следует
предусмотреть то, чего можно опасаться от
нежелательного атавизма; им должно быть известно, что время
его возврата может быть неопределенным; они
должны знать, что недостатки прямых предков не всегда
возмещаются противоположными качествами;32
наконец пусть они научатся распознавать по опыту,
если это окажется возхможным, какие признаки
смешиваются и какие постоянно передаются не
смешиваясь и каковы изменения, которым подвержены
скрещивания.33 Я хотел бы, чтобы мои наблюдения
помогли им стать на верный путь.34

ШАРЛЬ НОДЭН

ШАРЛЬ НОДЭН
НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД
ГИБРИДНОСТЬЮ У РАСТЕНИЙ
1861

CHARLES NAUDIN
NOUVELLES
RECHERCHES SUR L'HYBRIDITE
DANS LES VEGETAUX
1861

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБ-
РИДНОСТЬЮ У РАСТЕНИЙ35
МЕМУАР,
ПРЕДСТАВЛЕННЫЙ АКАДЕМИИ НАУК
г. Ш. НОДЕНОМ
В ДЕКАБРЕ 1861 г. и ПРЕМИРОВАННЫЙ В ЗАСЕДАНИИ
29 ДЕКАБРЯ 1862 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
В ЗАСЕДАНИИ от 30 января I860 г. Академия
объявила .конкурс по принципиальным
вопросам, относящимся к гибридности у растений;
составлением настоящего мемуара я пытался
выполнить пожелания Академии.36 Он является плодом
восьми лет наблюдений и опытов, проделанных в
Музее естественной истории.37 Опыты эти не являются
вполне законченными, так как в теме, где часто
необходимо наблюдать большое число последовательных
поколений, время является основным условием. Тем
не менее я их предлагаю с надеждой, что и в своем
настоящем виде они бросят некоторый свет на
вопросы, оставшиеся до сих пор темными, и исправят
заблуждения, еще распространенные в науке.
Этот мемуар делится на две части: первую,
посвященную простому изложению опытов и наблюден-

176
ШАРЛЬ НОДЭН
ных фактов, вторую—обсуждению этих фактов. В
обеих я буду сколь возможно краток, опуская детали
и подробности, прямо не относящиеся к
поставленной цели.
Мой образ действия несколько отличен от того,
которому следовали в подобного рода исследованиях.
Я не удовлетворялся, подобно большинству моих
предшественников, наблюдением ограниченного
числа гибридных растений каждого вида; наоборот,
я полагал—чтобы притти к доказательным
результатам, необходимо умножить в достаточной степени
число индивидуумов одного происхождения, дабы
иметь возможность встретить все модификации, к
которым склонны гибридные формы. Этим опыты были
значительно усложнены, но делаемые выводы будут
тем более достоверны.38
Я обязан г. Дэкень,39 советами которого я часто
руководствовался, возможностью присовокупить
к настоящему труду рисунки, очень точно
выполненные г. Риокрэ (Riocreux); без них сообщаемые
факты были бы менее поразительны для восприятия
читателя. Однако я должен предупредить, что это
собрание рисунков имеет некоторые пробелы; но
необходимость уложиться в срок, предписанный
Академией, не позволила сделать его более полным.
Прежде чем приступить к теме, я с готовностью
пользуюсь представляющимся случаем выразить мою
глубокую признательность тем из г.г. членов
Академии, .благосклонность которых весьма меня
ободрила на продолжение моих наблюдений, в частности
г. Дэкень, который первый внушил мне мысль их
предпринять и предоставил мне, насколько это от него
зависело, средства для их выполнения.

ПЕРВАЯ ЧАСТЬ
Итога опытов и наблюдений, проделанных
в Музее с 1854 года по 1861 год включи-
телъно40
М1. Papaver hispido-bracteatum
Таблица I. Одно поколение.
Л? 2. Papaver caucasico-bracteatum
Одно поколение.
№3. Mirabilis longifloro-Jalapa*2.
Таблица II. Одно поколение.
№4. Mirabilis Jalctpä Шео-purpurea
№ 5. Оплодотворение одним и двумя пыльцевыми
зернами в роде Mirabilis
Μ 6. Primula offjcinali-grandiflora{?)*2
Таблица III. А и В. Два поколения.
Сажрэ, Нодэн, Мендель
12

178
ШАРЛЬ НОДЭН
Μ 7. Datura Stramonio-Tatula
Два поколения.
Datura Stramonium
(Μ). L.
Стройное (dressee) растение,
высотой в метр, с
дихотомическим ветвлением, с одиночными
цветами и плодами на каждой
дихотомии. Стебель и ветви
светлозеленые. Цветы белые.—
Коробочка с шипами.
Datura Tatula (F.).
Lin.
Вид и размеры такие же,
как у D. Stramonium.
Стебель и ветви темно-
пурпурные.
Цветы фиолетовые.
Коробочка с шипами.
Два растения, оба взаимных скрещивания
которых мы будем излагать, являются приблизительно
точным повторением один другого; они кажутся
вышедшими из одной формы, но всегда отличаются
окраской стеблей и цветов. В монографиях мнения
разделяются по вопросу о том, рассматривать их как
раздельные виды или как простые разновидности одного
вида; результаты их скрещивания покажут нам,
помимо других интересных фактов, что их нужно
считать за два подлинных вида.
19 августа и 14 сентября 1854 два цветка Datura
Tatula, кастрированные в бутоне, были
оплодотворены пыльцой D. Stramonium. Оба завязались и
образовали плоды без единого абортивного семени. Часть
этих семян, высеянная 16 апреля 1855, дала мне
девяносто шесть растений, необычайно разросшихся, так
что к октябрю, когда они прекратили свой рост,
большинство достигало более двух метров вышины, т. е.
вдвое больше обычных размеров обоих родительских
видов. Всем своим обликом они промежуточны между
обоими видами, но со значительно более крупной
листвой. Их стебли и ветви окрашены в темнопурпур-
ный цвет, однако менее темный, нежели у D. Tatula.

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 179
Все без исключения теряют цветочные бутоны при
первых четырех или пяти дихотомиях, и лишь
незначительное число сохраняется и расцветает на этой
высоте; большинство же достигает раскрытия
бутонов и завязывания плодов лишь в восьмых, девятых и
десятых дихотомиях, т. е. совершенно на верхушках,
и вследствие этого очень запоздало. Цветы
фиолетовые, но бледнее цветов чистого D. Tatula; все они
плодовиты и завязывают плоды столь же наделенные
семенами, как и у родительских видов; однако не
все плоды достигли зрелости по причине ранней
осени.
Итак размеры большие, нежели у типов
производителей, и преждевременное опадание цветов в
первых дихотомиях, что ведет к позднему образованию
плодов,—таковы основные черты этого гибрида, все
представители которого обнаруживают величайшее
единообразие. Мы увидим все эти признаки снова
у всех гибридов этого раздела рода Datura.
Μ 8. Datura Tatulo-Stramonium
Два поколения.
15 августа 1854 подобным же образом
кастрированный цветок D. Stramonium был оплодотворен
пыльцой D. Tatula. Завязь созрела и дала прекрасный
плод, столь же наполненный хорошими семенами.
Некоторые из них были высеяны в 1855 и дали двадцать
четыре растения, из которых двадцать одно в точности
походило на девяносто шесть растений из предыдущего
опыта. Те же увеличенные размеры всего растения
и листьев, та же ослабленная окраска стеблей и
цветов. Подобно им же они цветут лишь в последних
дихотомиях и образуют плоды нормальных размеров
с вполне нормальными семенами. Одним словом оба
12*

180
ШАРЛЬ НОДЭН
ряда гибридов настолько сходны, что совершенно
невозможно отличить один от другого.
Три остальных растения являются не чем иным,
как D. Stramonium. Их размеры едва достигают
половины размеров гибридных растений; и соответственно
повадкам их вида они цветут и плодущи во всех
дихотомиях, в том числе и в первой. Как они оказались
здесь? Весьма возможно потому, что при кастрации
цветка материнского растения один уже
полураскрывшийся пыльник уронил несколько пыльцевых зерен
на рыльце, так что эти зерна соучаствовали в
оплодотворении завязи одновременно с таковыми от
D. Tatiila.
Семена обоих реципрокных гибридов не были
собраны; созревшие упали в почву и проросли в 1856. Из
их числа сохранили ростков двадцать, которые
весьма близко воспроизвели D. Tatula в
чистоте—размерами едва превышающими 1 метр, плодовитостью
в нижних дихотомиях и более темным цветом их
стеблей и цветов*.
Μ 9. Datura Stramonio-quercifolia
Μ 10. Datura ceratocaulo-StramoniumbQ
Два поколения.
* Последующие опыты показали мне, что семена
гибридов D. Tatula и D. Stramonium воспроизводят эти два вида
совершенно чистыми, однако в гораздо большей пропорции
£>. Tatula, нежели £>. Stramonium.

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 181
№ 11 Datura Stramonio-laevis
Три поколения.
См. выше, стр. 178
Коробочка с шипами
D. Stramonium | D. laevis (F).—D. inermis.,
(Μ). _ D una 1.
Стройное растение, раздвоенное,
с светлозеленым стеблем, похожим
по внешности на D. Stramonium, но
более низкое и собранное. Цветы
белые, почти вдвое меньшие, чем
у D. Stramonium. Коробочки на
треть меньше, чем у последнего,
более округлые, гладкие, совершенно
без шипов
4 августа 1858, в жаркий, очень благоприятный
для подобных опытов день, три цветка D. laevis,
предварительно кастрированные в бутоне, были обильно
оплодотворены пыльцой D. Stramonium. Из этих трех
цветков образовались три плода нормальной
величины, которые были сняты зрелыми 23 сентября.
Плоды эти были столь наполнены вполне
совершенными семенами, как если бы они возникли при
чистом оплодотворении.
Незначительная часть этих семян, высеянная
в апреле 1859, дала мне сорок очень мощных
растений вышиной от 1 метра 50 сантиметров до 1 метра
80 сантиметров, что равно приблизительно двойному
размеру материнского вида и по меньшей мере на
треть больше отцовского вида. По общей внешности,
форме листьев, величине цветов и наконец
коробочками, усаженными шипами, эти сорок растений на
первый взгляд не отличаются от D. Stramonium
(отцовской формы); материнское влияние кажется
совершенно отсутствующим. Однако побочные
признаки обнаруживают гибридность. Помимо
значительно больших, чем оба родительских вида, раз-

182
ШАРЛЬ НОДЭЫ
меров все цветы опадают в бутонах при первых
дихотомиях; они^начинают распускаться лишь при
седьмых, восьмых и девятых, т. е. запоздало, и на
верхушках растений—совершенно так же, как у
других гибридов этой группы.
При более близком рассмотрении в конце концов
обнаруживают, что материнский вид, на первый
взгляд полностью вытесненный отцовским видом
гибрида, оставил все же на потомстве заметный
отпечаток. Значительная часть колючих плодов, кроме
того что они меньше, чем у чистого D. Stramonium,
несут шипы значительно менее длинные и крупные по
сравнению с последним; но что особенно
поразительно—это то, что на трех гибридных растениях
множество плодов, усеянных шипами на одной части
поверхности, оказывается совершенно гладким и лишенным
шипов на остальной поверхности; таким образом они
соединяют на определенных и совершенно
раздельных участках совершенно различные признаки двух
видов производителей. Иногда плод разделяется
пополам между D. Stramonium и D. laevis; чаще лишь
четверть или еще меньшая доля плода принадлежит
последнему. Следует еще отметить, что створки,
лишенные колючек, по величине меньше колючих
створок, и они соединяются криво, словно непригнанные
части. Именно так должно случиться, если, удалив
половину перикарпа плода D. Stramonium,
попытаться заполнить недостаток соответствующей
частью меньшего плода D. laevis.
Это и есть та форма гибридности, которую я
назвал разъединенной гибридностью*1 и пример которой,
правда менее поразительный, мы уже видели у Ml·
rabilis longifloro-Jalapa*2. Она более распространена,
чем это может представиться, но не всегда
замечается. Однако уже издавна отмечали замечательные

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 183
случаи и Cytisus Adami и у разновидностей
апельсинов, называемых биззариями™. Известно, что С. Adami
является приблизительно промежуточным гибридом
между С. Laburnum и С. purpureus, по крайней мере
по листве и окраске совершенно бесплодных цветов;
время от времени у них отделяются ветви, вполне
воспроизводящие все признаки С. purpureus и С. La-
burnum. Некоторые еще полагают, что эта
промежуточная форма была создана путем прививки—это
крайне маловероятно69; но если бы это было и так, все же
окажется, что две насильственно соединенные
сущности (essences)41 стремятся отделиться одна от
другой и иногда это им удается. У биззарий апельсинов,
являющихся в одних частях апельсинами, а в
других лимонами, наблюдается тождественное явление,
хотя и проявляющееся на других органах. Я
настаиваю на этом явлении, так как рассматриваю его как
истинную причину возврата плодовитых гибридов
к видовым типам, от которых они происходят.
Второе поколение. Часть плодов гибрида первого
поколения, о котором я говорил только что, хотя
и образовавшихся очень поздно, достигла большей
или меньшей зрелости. Из коробочек, на которых два
видовых типа оказались разъединенными, были
извлечены семена—особенно из-под створок, лишенных
шипов, на которых столь отчетливо запечатлелись
отрицательные черты D. laevis. Эти плохо созревшие
семена в большинстве своем погибли зимой в
помещении, где они сохранялись, тем не менее они
были в 1860 высеяны и из них проросли лишь четыре.
Четыре полученные растения были высажены на
открытом месте и прекрасно развились. Все четыре
по размерам превосходили оба родительских вида,
но различались в этом отношении между собой. Из
их числа одно полностью возвратилось к D. Stra-

184
ШАРЛЬ НОДЭН
топіит, цвело и плодоносило подобно последнему
во всех дихотомиях, в том числе и в первой; плоды
его столь же велики и сильно колючи, как и у
названного вида. Два других, размеры которых
достигали или превышали 1 метр 70 сантиметров, также
возвратились к D. Stramonium, однако начали
цветение лишь на четвертой и пятой дихотомиях.
Напротив, четвертое обнаружило полный возврат
к D. laevis с совершенно неколючими коробочками
и той же величины, как у этого вида; однако оно
выдавало остатки гибридности своими большими
размерами и опаданием цветов в первых четырех
или пяти дихотомиях. Итак, это еще один
плодовитый гибрид, который определенно путем
самооплодотворения, начиная со второго поколения,
распался и возвратился, хотя и в разных
пропорциях, к каждому из своих исходных родителей.
В то же время в этом случае наибольшее влияние
(attraction) на гибридное потомство оказал
отцовский вид.
Семена, полученные от первого скрещивания,
проделанного в 1858 и сохранившиеся, были снова
высеяны в I860 и дали мне двенадцать растений первого
поколения, на которых я снова обнаружил признаки,
наблюдавшиеся уже в 1859; их семена не были
собраны, и те из них, которые достигли зрелости, упали
на землю, где они и проросли весной 1861 в большом
количестве. Из этих растений не все были
уничтожены; ограничились лишь прополкой для улучшения
их развития; из них осталось всего тридцать восемь,
которые, напоминаю, являлись вторым поколением.
Вид их был в сентябре 1861 таков:
Г. Один индивид, полностью возвратившийся к
D. laevis, хотя и с заметно более крупными размерами
(1 метр 20 сантиметров) и плодоносящий во всех дихо-

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 185
томиях. Его коробочки, совершенно лишенные шипов
и зазубринок, ничем не -отличались от этого вида.
2°. Шесть индивидов, отличающихся своими
большими размерами (от 1 метра 80 сантиметров до
2 метров 10 сантиметров), бесплодных в начальных
дихотомиях, т. е. начинающих плодоношение лишь
с пятых, шестых, седьмых. Их коробочки несколько
меньше таковых у D. Stramonium, все колючие,
но менее значительно, чем у чистого вида; а на
некоторых из них наблюдается более или менее
выраженное явление разъединения, которое я отметил
выше. Некоторые коробочки совершенно гладки на
одной или обеих створках, иногда же лишь на одной
половине створки или даже меньше; гладкие створки
всегда короче колючих, что вызывает известное
искривление плода. Как видим, эти шесть растений
приблизительно воспроизводят черты первого гибрида.
3°. Двадцать четыре растения высотой от 1 метра
60 сантиметров до 2 метров, стерильные в пятых,
шестых и седьмых начальных дихотомиях и цветущие
поэтому лишь на верхушках, но не
обнаруживающие вовсе коробочек, состоящих наполовину из
гладких и наполовину шиповатых створок. Они
отличаются от таковых у D. Stramonium лишь в
том, что они несколько меньше и что их шипы короче
и тоньше. Вместе с шестью предыдущими они
хорошо воспроизводят гибрида первого поколения.
Нечего и говорить, что они несравненно более
близки к D. Stramonium, чем к D. laevis.
4°. Наконец семь индивидов я считаю полностью
и окончательно возвратившимися к D. Stramonium,
размеры которого они приобрели (от 1 метра до 1
метра 10 сантиметров). Они плодоносят во всех
дихотомиях, в.том числе и в первой, и коробочки их очень
велики и колючи.

186
ШАРЛЬ НОДЭН
Итак, тенденция гибрида распасться (se dissoudre)
значительно более выражена во втором поколении,
нежели в первом.
Третье поколение. Оно наблюдалось лишь на
растениях, происшедших от индивида второго поколения,
возвратившегося в 1860 к D. laevis. Следовало
выяснить, удержится ли этот возврат без изменений. Я
высеял в 1861 лишь незначительную часть собранных
семян и ввиду отсутствия места мог сохранить лишь
шесть из полученных растений. Все шесть
воспроизвели признаки, свойственные D. laevis, но
некоторые особенности (allures) свидетельствовали еще об
остатках гибридности. Два из них, наиболее близкие
к чистому типу вида, плодоносили во всех
дихотомиях, но достигали от 1 метра 30 сантиметров до
1 метра 40 сантиметров; четыре других достигли почти
2 метра и плодоносили лишь после пятых, шестых
и седьмых дихотомий, но коробочки их совершенно
такие же, как у D. laevis, и обильно наполнены
семенами. Как долго эти аномалии развития могут
сохраняться? Этого я еще не знаю; но все заставляет
меня думать, что достаточно будет небольшого числа
поколений для их исчезновения.
Все эти опыты имели место на огороженном
стенами участке, где ни один экземпляр D. laevis не
культивировался в течение тех трех лет, когда протекал
этот опыт; возврат известного числа гибридов к этому
виду не может никоим образом быть приписан
скрещиванию их с ним и самопроизвольность [возврата] не
может быть подвергнута сомнению. Правда, несколько
ростков D. Stramonium имелось на этом закрытом
участке, но повторные опыты показали мне, что
пыльца его лишь крайне редко и в исключительных
случаях попадает с одного цветка на другой. На сто
цветков, кастрированных до лопания пыльников

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 187
и оставленных открытыми в соседстве с цветущими
индивидами этого же вида, самое большее на один
или два попало несколько пыльцевых зерен и они
завязались; еще менее они подвержены подобному
случаю, если они не кастрированы (так именно у наших
гибридов), и опыление происходит в закрытом бутоне
и рыльце не принимает более чужой пыльцы; поэтому
я также без колебания рассматриваю возврат
известного числа упомянутых гибридов к D. Stramonium
столь же самопроизвольным, как и таковой у
индивидов, возвратившихся к D. laevis.
№ 72. Datura Meteloido-Metel4*,™
Три поколения.
м
Μ
Μ
Μ
Μ
13.
14.
15.
16.
17.
Nicotiana californico-rustica δ9
Таблица 4. Одно поколение.
Nicotiana glauco-angutifolia 57
Два поколения.
Nicotiana glauso-macrophylla 58
Одно поколение.
Nicotiana glutinoso-macrophylla β0
Nicotiana anguttifolio-macropliylla u
Два поколения.

188 ШАРЛЬ НОДЕН
Μ 18. Nicotiana macrophyllo-angustifolia
Два поколения.
Μ 19. Nicotiana glutinoso—angustifolio-macrophylL
Одно поколение.
№ 20. Nicotiana texano-rustica 50
№ 21.
Μ 22.
Два поколения.
Nicotiana rustico-texana со
Два поколения.
Nicotiana persico-Langsdorffii5Х
Три поколения.
Μ 23. Nicotiana Langsdorffio-persica β5
Μ 24.
Три поколения.
Nicotiana commutato-persica
Одно поколение.
Μ 25. Nicotiana persico-commutata
Л? 26. Nicotiana Langsdorffio-commutata

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 189
№ 27. Nicotiana commutato-Langsdorffii
Μ 28. Nicotiana persico-macrophylla
№ 29. Nicotiana paniculato-rustica
Три поколения.
№ 30. Nicotiana rustico-pctniculata
Три поколения.
Μ 37. Petunia vioiaceo-nyctaginiflora 46
Одно поколение.
Μ .32 Возврат гибридов петуний к видовым типам™
№ 33. Попытки скрещивания между различными
видами пасленовых, оставшиеся безрезультатными
№ 34. Digitalis luteo-purpurea (?)53
Μ 35. Linaria purpureo-vulgaris 68,7a
Таблица V. Пять поколений.
Μ 36. Ribes Gordonianum
Μ 37. Luffa acutangulo-cylindrica
Таблица IX. Три поколения.

190
ШАРЛЬ НОДЭН
Μ 38. Luffa amaro'cylindrica
Таблица VI. Одно поколение.
Μ 39. Coccinia Schimpero-indica
Таблица IX. Одно поколение.
Μ 40. Cucumis Meloni-trigonus 52
Таблицы VII, VIII и IX. Одно поколение.
Μ 41. Плодовитые скрещивания между различными
расами или подвидами группы дынь
Μ 42. Попытки скрещиваний между разными
видами рода тыквы
Μ 43. Попытки скрещиваний между Cucumis Figarei
и различными тыквенными
Μ 44. Cucumis myriocarpo-Figarei??
Μ 45. Попытки скрещивания на Ecbalium elaterium
Μ 46. Возврат пелорической Linaria vulgaris
к типу вида при искусственном оплодотворении

ВТОРАЯ ЧАСТЬ
Обсуждение фактов, приведенных в этом
мемуаре, и ответ на вопросы, поставленные
Академией в заседании от 30 января 1860 г.
Я не буду излагать историю гибридизации и
различные взгляды, существовавшие об этом предмете,
начиная со времени сообщения Брэдли (Bradley)
(1739)43 о гибридности некоторых первоцветов как
достоверном факте. Я сделаю лишь выводы,
вытекающие из моих личных опытов, и постараюсь найти
в них ответы на вопросы, предложенные Академией.
Вопросы эти нижеследующие: и
Г. Изучить растительные гибриды с точки зрения
их плодовитости и постоянства или непостоянства
их признаков;
2°. В каких случаях подобные гибриды плодовиты
в себе? Находится ли эта плодовитость в связи с
внешним сходством видов, от которых они происходят,
или же она указывает на специальное сродство с
точки зрения размножения, подобно замеченному в
отношении легкости образования самих гибридов?
3°. Зависит ли бесплодность самобесплодных
гибридов от несовершенства пыльцы? Всегда ли пестик
и семяпочки поддаются оплодотворению надлежащим
образом выбранной инородной пыльцой?
Наблюдается ли иногда состояние несовершенства в пестике
и семяпочках, поддающееся учету (appreciable)?

192
ШАРЛЬ НОДЭН
4°. Сохраняют ли гибриды, размножающиеся
самооплодотворением, признаки неизмененными в
течение ряда поколений и могут ли они стать
константным расовым типом; или же, наоборот, они всегда
возвращаются к формам их предков после
нескольких поколений, как на это указывают, кажется,
новейшие наблюдения? 45
/. Бесплодие и плодовитость гибридов
Столетие назад Кельрейтер6 доказал опытами,
по точности непревзойденными никаким другим
исследователем и сохраняющими еще все свое значение,
факт полного бесплодия ряда гибридов и частичного
бесплодия некоторых других. С тех пор оба эти
факта получили столь многочисленные подтверждения,
что ныне нет более возможности их оспаривать. Мною
самим приведен ряд подобных примеров в первой
части этого мемуара. Мы видели, что Nicotiana cali-
fornico-rustica, N. glutinoso-macrophylla, Ν. glutino-
so—angustifolio-macrophylla, Digitalis luteo-purpurea
и Ribes Gordonianum стерильны как относительно
тычинок, полностью лишенных пыльцы, по крайней
мере нормальной, так и в отношении завязи,
поскольку они не могут быть оплодотворены пыльцой их
прямых предков. Но так как во всех этих случаях
пестик (плодолистик, столбик и рыльце) не
обнаруживает заметного уродства, естественно искать в самой
завязи, то есть в органе, из всего женского аппарата
наиболее тесно связанном с размножением,
истинную причину подобной неспособности к зачатию. К
тому же то, что именно в самой завязи заключается
недостаток, а не в более наружных частях пестика,
доказывается многими случаями гибридности, при
которых лишь часть семяпочек завязи оказывается

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 193
неплодовитой, другие же образуют зародышевые
семена и способны прорастать. Именно это мы
наблюдали в трех гибридных поколениях: Luffa acutangulo-
cylindrica, так же как и у Luffa amaro-cylindrica,
Cucumis Meloni-trigonus, у гибридов Nicotiana rustica
и paniculata и т. д. Не менее убедительным
доказательством этого является Cucumis myriocarpo-Figarei,
поскольку у него на сотню образующихся и
созревающих при воздействии пыльцы материнского вида
плодов по меньшей мере девять десятых лишены
семян, а в небольшом количестве их содержащих
обнаруживают не более одного в каждом плоде. В
подтверждение этого положения я могу привести даже
пример с Mirabilis longifloro-Jalapa несмотря на одно-
семянность его завязи. У этого гибрида все рыльца
были одинаково развиты, и в этом отношении они не
уступали родительским видам; однако одиннадцать
попыток оплодотворения пыльцой М. longiflora
остались безрезультатными, и потребовалось десять
[попыток] с [пыльцой] Jalapa, чтобы вызвать рост
одной семяпочки. У только что упомянутых
гибридов Luffa, так же как у Cucumis Meloni-trigonus,
сколь скудной ни была использованная для
оплодотворения завязей пыльца, является несомненным,
что число хороших зерен, нанесенных на их рыльца,
значительно превышало число семяпочек, которые
развились в семена.
Несомненно это не более как предположение,
но оно крайне правдоподобно. Остается лишь его
подтвердить, анатомическим исследованием завязи,
и было бы интересно обнаружить, какая из ее частей
оказывается дефектной; но это исследования
особого характера, очень трудные и кропотливые, часто
недостоверные по результатам и которые могут быть
достигнуты лишь при наличии длительного опыта
Сажрэ, Нодэн, Мендель 13

194
ШАРЛЬ НОДЭН
и при помощи превосходных инструментов—два
обстоятельства, которых я был одинаково лишен.
К тому же, чтобы их предпринять, мне необходимо
было бы времени больше, нежели мне предоставляли
предпринятые мною очень сложные опыты. Я
удовольствовался поэтому экспериментальной проверкой
плодовитости или бесплодия завязей, что было более
исполнимо и, возможно, более доказательно; тем не
менее эту тему можно рекомендовать микрографам
по специальности.
Всеми гибридологами хорошо установлен и
признан факт большего стерилизующего действия гибрид-
ности на пыльцу, нежели на семяпочки. Это не
должно удивлять, так как из всех частей растения пыльца
является наиболее выработанной (elaboree) и более
всего усвоившей (animalisee), если можно так
выразиться. Именно в ее зернах, как показывают
многократно проделывавшиеся химические анализы,
накопляются более, чем где бы то ни было, фосфор и
азотсодержащие вещества; можно предполагать, что эта
сложная организация будет скована (entravee) в
гибридах, у которых все развитие еще несет следы
расстройств, проистекающих от смешения (Penchevetre-
ment) двух специфических сущностей (essences),
созданных для раздельного существования. Ряд
описанных мною гибридов представляет тому пример. Мы
видели, что Mirabilis longijloro-Jalapa образует
лишь негодную для оплодотворения пыльцу,
нанесем ли мы ее на рыльца гибрида или обоих его
родителей, тогда как из двадцати одного опыта
скрещивания с ним при помощи пыльцы последних один
удался и вызвал набухание завязи. Эти
результаты вполне совпадают с полученными г. Лекоком
(Revue horticole, 1853, стр. 185 и 207) у того же
гибрида, пыльцу которого он постоянно находил не-

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 195
эффективной, но которого ему удалось оплодотворить
пыльцой М. Jalapa.
Неравенство в качестве пыльцы и семяпочек еще
более выражено у Nicatiana glauco-angustifolia
(несомненно так же будет у N. glauco-macrophylla, если
проделать соответствующий опыт), у которой вся
пыльцевая масса дефектна и неподвижна, в то время
как завязь, оплодотворенная пыльцой N. Tabacum и
N. macrophylla, наполняется семенами.Все
наблюдавшиеся мною гибриды и имевшие в пыльниках
некоторое количество хорошо сложенных пыльцевых зерен
были часто в высокой степени плодовиты в отношении
своих завязей; я не видел ни одного и не думаю, чтобы
можно было привести хоть один такой пример, когда
бы [гибрид], бесплодный в отношении завязи, был
плодовит даже в самой слабой степени в отношении
тычинок.
Отягчающее влияние гибридности на
воспроизводительный аппарат проявляется в различных
формах. Наиболее обычным или по крайней мере
наиболее заметным случаем является прямая атрофия
пыльцы в пыльниках, но мы видели ее действие и на цветы
в целом. Так, у всех гибридов, в образовании которых
участвовал D. Stramonium, цветы в начальных
дихотомиях неизменно опадают не распустившись;
у всех индивидуумов первого поколения Luffa аси-
tangulo-cylindrica первые мужские соцветия
целиком погибают, и лишь у более взрослых растений,
потерявших часть своей мощности, некоторые
цветы распускаются. То же явление наблюдается у
Mirabilis lofigifloro-Jalapa, у которого опадают три
четверти его бутонов; у Nicotiana rustico-paniculata и
paniculato-rustica—в трех последовательных
поколениях^ т. д. Наконец другой формой стерилизации,
осуществление которой мы наблюдали у гибридов:
13*

196
ШАРЛЬ НОДЭН
Luffa третьего поколения, является превращение
мужских однодомных цветов в женские. Я даже имею все
основания ныне предполагать, хотя и не утверждаю,
что служивший мне в 1856 г. для изложенных выше
опытов образец Cucumis Figarei, столь необычно
большой и замечательный почти полным отсутствием
мужских цветов, как в отношении больших размеров,
так и кажущейся женской однополости, обязан своей
гибридности.
//. Неодинаковая плодовитость гибридов
Если имеются гибриды, совершенно бесплодные
в тычинках и завязи, существуют также, и возможно
даже в большем количестве, плодовитые; одни из них
плодовиты лишь в отношении завязи, другие—как
в пыльце, так и в завязи. Упоминавшиеся мной
примеры читатель еще хорошо помнит, и нет надобности
здесь их напоминать.
Гибриды всегда плодовиты в себе, когда их
пыльники содержат пыльцу нормального строения; лишь
когда количество их весьма мало, если хотят
получить доказательство их плодовитости, не следует
оплодотворение предоставлять случаю и желательно
способствовать ему искусственным самоопылением
гибрида; именно так я поступил с Luffa acutangulo-
cylindrica первого поколения, имевшим очень мало
мужских цветов и ничтожное количество хорошей
пыльцы. В большинстве случаев микроскопическое
исследование пыльцы говорит с достаточной
достоверностью об ее качестве; различия в форме, величине
и прозрачности между хорошими и плохими зернами
бросаются, так сказать, в глаза и легко судить об их
относительных количествах, по крайней мере
приблизительно. Однако встречаются случаи, правда несом-

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 197
ненно редкие, когда подобное испытание недостаточно
для утверждения об активности или инертности
пыльцы,- ибо может вполне случиться, что она имеет
полную видимость хорошей пыльцы, не являясь таковой;
такова была пыльца Mirabilis longifloro-Jalapa, зерна
которого, хотя и неодинаковые, не были
бесформенными и казались полны оплодотворяющей жидкостью
(fovilla), несмотря на их неэффективность на рыльцах
как обоих родительских растений, так и гибрида.
Возможно, применив химические реактивы, удалось
бы лучше обнаружить их дефектность, нежели при
помощи одного микроскопа.
Плодовитость гибридов в отношении пыльцы
бывает всех степеней. Мы видели, что Luffa acut an-
gulo-cylindrica была в первом поколении крайне
скудной в этом отношении и оказалась значительно
обильнее в третьем поколении. То же или почти
то же было у Luffa amaro-cylindrica, Nicotiana rus-
tico-paniculata и paniculato-rustica, у многих
гибридов льнянок (Linaria parpurea-vulgaris) второго,
третьего, четвертого и пятого поколений. Еще
большее обилие пыльцы обнаруживают Primula officina-
li-grandiflora первого и особенно второго поколения,
Cucumis Meloni-trigonus и.т. д. Наконец бывают
гибриды, пыльца которых мало уступает или совсем
не уступает в совершенстве вполне чистым (legitimes)
видам; таковы случаи Coccinia Schimpero-indica,
Datura Meteloido-Metel, D. Stramonio-Tatula и Ta-
tulo-Stramonium, D. Stramonio-laevis, Nicotiana angu-
stifolio-macrophila, N. texano-rustica, N. persico-
Langsdorffii, Petunia violaceo-nyctaginiflora и т. д.
и т. д., и даже многие из гибридных льнянок третьего
и четвертого поколений, уже приближающихся к Li-
naria vulgaris. Одним словом, как я сказал в начале
этой главы, у гибридов обнаруживают все степени

198
ШАРЛЬ НОДЭН
плодовитости начиная от крайнего случая
плодовитости гибрида лишь по завязи вплоть до такого,
когда вся пыльца столь же совершенна, как у вполне
установленных видов.
III. Является ли способность видов скрещиваться
и плодовитость их гибридов соразмерной с видимым
сродством этих видов?
Вообще да, но имеются также исключения, и
некоторые из них мы констатировали. Действительно
есть виды, по своему внешнему строению и облику
более близкие друг к другу и менее предрасположенные
к взаимному скрещиванию, нежели другие, внешне
более отдаленные. Именно это мы наблюдали у трех
видов съедобных тыкв,—настолько сходных друг с
другом, что большинство ботаников не может их
различить,—неспособных вовсе скрещиваться между
собой, тогда как дыня и Cucumis trigonus, столь
различные между собой, легко порождают
высокоплодовитых гибридов, впрочем немного дефектных
относительно пыльцы. Также и Nicotiana glauca, сильно
удаленная от N. angustifolia и macrophylla, дает с
ними гибридов, очень плодовитых в завязи, тогда
как N. glutinosa, хотя и относится к тому же под-
роду, скрещивается с ними труднее и дает гибрида,
бесплодного как в пыльце, так и в завязи. Я могу
еще упомянуть скрещивание Datura Stramonium с
D. ceratocaula—двух видов, столь чуждых друг
другу, давших плодовитого гибрида, хотя и
пораженного особой формой частичного бесплодия,
заключающейся в опадении первых цветов. Эти исключения,
причину которых постигнуть вероятно невозможно,
не мешают однако тому, что сродство видов,
обнаруживаемое во внешнем строении, указывает в общей

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 199
форме степень их способности скрещиваться и делает
возможным даже до известных пределов
предполагать о степени плодовитости их гибридов.
Доказательство тому мы имем в Datura Meteloido-MeteU
Datura Stramonio-Tatula и Tatulo-Stramonium,
D.Siramonio-laevis, Nicotiana texano-rustica и rustico-
texana, N. angustifolio-macrophylla и т. д. и т. д.—
все гибриды отличной плодовитости. Способность
видов взаимно оплодотворяться и степень
плодовитости порождаемых гибридов являются
следовательно действительным признаком их особого
сродства в отношении размножения; в большинстве
случаев это сродство обнаруживается внешней
организацией, одним словом—обликом видов.
IV. Облик гибридов
Для правильного представления о виде, который
имеют гибриды, существенно различать первое
поколение от последующих.
Я всегда обнаруживал у полученных мною
гибридов, происхождение которых мне было хорошо
известно, полное единообразие во внешности
индивидуумов первого поколения от одного скрещивания,
каково бы ни было их число. Это-именно мы видели у
Petunia violaceo-nyctaginiflora4β, у Datura Tatulo-
Stramonium и D. Stramonio-Tatula 47, D. Meteloido-
Metel*8, D. Stramonio-laevis 49 и т. д., у Nicotiana
texano-rustica и rustico-texana 50, N. persico-Langsdorf-
/а'51 и т. д.^ бесполезно далее останавливаться на
этом, так как я уже отмечал их сходство.
Однако это вовсе не означает, что все индивидуумы
из одного скрещивания являются совершенными
копиями друг друга; между ними имеются иногда легкие
различия, чувствительно не меняющие этим общее

200
ШАРЛЬ НОДЗН
единообразие и представляющиеся мне не
превосходящими обычно наблюдающиеся во всходах чистых
видов одного происхождения. Наиболее
значительными нарушениями этого закона являются
наблюдавшиеся у Cucumis Meloni-trigonus и у Datura Stra-
moniO'laevis. Я уже говорил, как среди четырех
ростков (pieds) С. Meloni-trigonus, впрочем совершенно
сходных по общему виду и листве, обнаружен был
один (см. табл. VIII)*, на котором плоды были
несколько более крупнее и довольно отличной от
остальных трех формы52, но не следует забывать, что семена,
служившие для этого посева, были взяты из трех
плодов С. trigonus оплодотворенных (в 1859) пыльцой
стольких же разновидностей дынь, что достаточно
объясняет различие в форме приплода, полученного
в 1861 г. Что же касается D. Stramonio-laevis, то
все различие заключалось в том, что у трех из сорока
индивидуумов на коробочках обнаружилось
явление разъединения (disjunction), о котором я говорил,
давая описание этого гибрида; но это
незначительное изменение ничем не искажало чрезвычайно
единообразный вид собрания. Два гибрида Digitalis
luteo-purpurea53, изображенные на табл. II**, также
незначительно отличаются окраской цветов, но они
являются гибридами, которых я обнаружил уже
выросшими и их происхождение мне неизвестно;
к тому же они могут хорошо объясняться фактом
культивирования в садах двух разновидностей
Digitalis purpurea, пурпурноцветной и белоцветной. Если
пыльца обеих этих разновидностей, вполне
константных при содержании их изолированно друг от друга,
участвовала одновременно или раздельно в скрещи-
* [Таблица нами не воспроизводится. Ρ е д.]
* [Таблица нами не воспроизводится. Ρ е д.]

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 201
вании, это обязательно должно было отразиться на
гибридах.
В итоге можно сказать, что гибриды одного
скрещивания сходны между собой в первом
поколении настолько же или почти настолько, как и
индивидуумы, происходящие от одного чистого (legitime)
вида. δ4
Нужно ли допускать, как утверждает г. Клотш55,
что реципрокные гибриды (происходящие от двух
возможных между двумя видами скрещиваний)
значительно различаются один от другого; например,
что гибрид, полученный от вида А,
оплодотворенного видом В, чувствительно отличается от
полученного при оплодотворении вида В видом А. Я не в
состоянии это абсолютно отрицать; для того чтобы
вынести решение в этом отношении, необходимо было
бы видеть гибридов, приведших г. Клотша к
формулировке этого закона; но я могу утверждать, что
все реципрокные гибриды, полученные мною как между
близкими видами, так и между отдаленными, были
столь сходны друг с другом, как будто они
происходили от одного скрещивания; я уже отмечал это,
говоря о Datura Stramonio-Tatuld и Τ'atulo-Stramo-
nium, Nicotiana paniculato-rustica и rustico-panicu-
lata, N. angustifolio-macrophylla и macrophyllo-angu-
stifolia, N. texano-rustica и rustico-texana, N. persico-
Langsdorffii и Langsdorffio-persica. Несомненно может
быть это не всегда так, но если верны факты, закон
этот весьма редко наблюдается и должен скорее
рассматриваться как исключение.
Все гибридологи согласны в отношении того, что
гибриды (это касается во всяком случае гибридов
первого поколения) являются смешанными формами,
промежуточными между двумя родительскими
видами. Именно это действительно наблюдается в огром-

202 шарль нодэн
ном большинстве случаев, но из этого не следует,
что подобные промежуточные формы находятся на
одинаковом отдалении от обоих видов. Наоборот,
часто замечали, что иногда они значительно более
близки к одному, чем к другому. Впрочем понятно,
что уточнение подобных отношений всегда несколько
неопределенно и решающим в этом является
ощущение.
Замечали также, что иногда гибриды в одной
части более похожи на один вид, а в других—на другой;
это также верно, и мы видели тому пример у Mirabilis
longifloro-Jalapa, своими вегетативными органами
заметно более похожего на М. longiflora, а цветами
на М. Jalapa, но я думаю, что ошибочно связывать это
распределение форм с тем, какой из видов играл роль
отца или матери при скрещивании, давшем гибрида;
по меньшей мере я никогда не встречал ничего, что
подтверждало бы это мнение. Г. Регель утверждает
(Die Pflanze und ihr Leben и т. д., стр. 404 и след.),
что когда гибрид происходит от видов из разных
родов (что равносильно очень удаленным видам), его
цветы имеют существенные признаки отца; но мы
видели, что у Datura ceratocaulo-Stramonium,
происходящего от двух растений почти из разных родов, цветы
были абсолютно сходны с таковыми матери (D.
Stramonium);™ [далее] у Nicotiana glauco-angustifolia57 и
glauco-macrophylla, 58 полученных от весьма
удаленных видов, они значительно более сходны с
материнскими, нежели с отцовскими, в то время как у Nico-
tiana californico-rustica59 и glutinoso-macrophyllaβ0 они
вполне ощутимо промежуточны между родительскими
видами. Следовательно закон, выдвинутый г. Регелем,
мне кажется рискованным или по меньшей мере
установленным на основании чересчур малого
количества фактов.23

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 203
Со своей стороны я полагаю, что эти различия в
сходстве между гибридами и его родителями, иногда
очень большие, основаны раньше всего на отчетливом
преобладании (preponderance), которое обнаруживают
многие виды при скрещиваниях, какова бы ни была
роль (отцовская или материнская), которую они
при этом играют. Именно это мы видели у гибридов
Petunia violacea и P. nyctaginiflora, значительно
более похожих на первый [вид], чем на второй; и у Luffa
acutangulo-cylindrica, все формы которого более
напоминают L. cylindrica, чем [другой] сочетавшийся
вид; и особенно у Datura ceratocaulo-Stramonium
и D. StramoniO'laevis, у которых все индивидуумы
несравненно более приближаются к D.
Stramonium, чем к другому виду, хотя в одном случае
Z). Stramonium выполнял роль отца, а в другом—
матери.61
Начиная со второго поколения облик гибридов
изменяется самым заметным образом. Столь
совершенное единообразие первого поколения сменяется
обычно крайней пестротой форм, одни из которых
приближаются к видовому типу отца, другие—матери,
возвращаясь вдруг в некоторых случаях полностью
к одному или другому. В других случаях это
продвижение к типам производителей осуществляется
постепенно и медленно, и иногда наблюдают
склонность всего собрания гибридов в одну сторону.
Действительно именно во втором поколении в
большинстве случаев (а может быть и во всех) начинается это
разложение (dissolution) гибридных форм, смутно
предвиденное уже многими наблюдателями, другими
подвергавшееся сомнению и ныне представляющееся
мне вне всякого спора. В последующем параграфе мы
объясним причину этого.

204
ШАРЛЬ НОДЗН
V. Возврат гибридов к специфическим типам видов
производителей. Какая причина определяет этот
возврат?
Все гибриды, у которых я наблюдал с известной
тщательностью второе поколение, обнаруживали
подобные изменения во внешности и проявляли эту
тенденцию возврата к формам видов-производителей—
все это при условиях невозможности участия в том
пыльцы этих видов. Поразительные примеры тому
мы видели у Primula officinali-grandiflora*2, у всех
гибридов Datura Stramonium, у D. Metdoido-Metel63,
у реципрокных гибридовNicotiana angustifolia и та-
crophylla,MN. persica и Langsdorffii,65 Petunia violacea
и nyctaginiflora,™ у Luffa acutangulo-cylindrica67 и еще
более у Linaria purpurca-vulgaris.68 У некоторых из
этих гибридов второго поколения наблюдались
полные возвраты к одному или другому из родительских
видов или к обоим и различной степени
приближения к этим видам; одновременно с осуществлением
только что упомянутых возвратов мы видели также
повторение у некоторых из них промежуточных форм.
Более того, в нескольких случаях (Linaria pur pur ео-
vulgaris третьего и четвертого поколений) мы
констатировали подлинные обратные переходы (retrogra-
dations) к гибридной форме, а иногда даже мы
наблюдали в потомстве растения, внешне полностью
возвратившегося к одному из видов,—индивидуумов,
представлявших почти полное возвращение к
противоположному виду. Все эти факты естественно
объясняются разъединением (disjonction) двух специфических
сущностей (essences) в пыльце и семяпочках гибридов.
Гибридное растение является индивидуумом, в
котором соединены две различные сущности, имеющие
каждая свой тип роста и особую конечную цель (fina-

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 205
lite), взаимно противоречивые и непрерывно
борющиеся за отделение друг от друга. Находятся ли эти две
сущности в тесном слиянии? Настолько ли они
взаимно проникаются, что каждая частица гибрида,
какой бы малой и дробной ее ни предполагать,
одинаково содержит обе? Возможно, что так обстоит с
зародышем и в первых фазах развития гибрида; однако
мне кажется более правдоподобным, что гибрид, по
крайней мере во взрослом состоянии, является
соединением (agregation) частиц, однородных и
особенных в отдельности, но распределенных, равно или
неравно, между двумя видами и перемешанных в
органах растения в различных соотношениях. По этой
гипотезе гибрид представляет живую мозаику,
неоднородные элементы которой глаз не различает, пока
они остаются перемешанными; но если вследствие
своего сродства элементы одного вида сближаются
и скопляются в более значительные массы, могут
образоваться части, иногда целые органы, видимые для
глаза подобно обнаруживаемым у Су Usus Addmi *,
* Дерево, известное в садах под названием Су Usus Adami,
является почти в точности промежуточной формой между
С. Laburnum (или быть может С. alpinus) с желтыми цветами и
С. purpureus с пурпурно-лиловыми цветами. Его цветы,
большие таковых С. purpureus и меньшие, наоборот, цветов
С. Laburnum, окрашены в красновато-коричневый цвет в
результате смешения желтого и пурпурного; кроме того они
совершенно бесплодны. Однако у С. Adami наиболее
своеобразным является то, что время от времени из его стебля и ветвей
вырастают побеги с листвой и цветами, тождественными с
таковыми у С. Laburnum и С. purpureus; таким образом нередко
можно встретить вместе на одном дереве два очень различных
вида, а также их гибрид. Приобретая снова признаки
естественных видов, будь то Laburnum или purpureus, цветы
восстанавливают также свою плодовитость. Происхождение
С. Adami совершенно неясно; я нахожу его обладающим
всеми признаками настоящих гибридов, но не могу скрыть, что
большинство садоводов считает его возникшим от прививки

206
ШАРЛЬ НОДЭН
гибридных апельсинных и лимонных деревьев из
группы биззарий,70 Datura Stramonio-laevis и т. д.
Именно эта видимая в той или иной степени
тенденция двух специфических сущностей освободиться
от своего соединения привела некоторых гибридоло-
гов к утверждению, что гибриды по листве похожи на
свою мать, а по цветам—на отца, или наоборот. Она
не ускользнула от искусного экспериментатора Саж-
рэ, который находил, что гибриды замечательны ре
промежуточным состоянием каждого из органов,
а отчетливым сходством некоторых органов с
отцовскими и некоторых других—с материнскими. Он
приводит даже гибриды капусты и редьки, у которых
одни стручки были капустными, а другие—редечными.
Если за гибрида он не принял какого-либо
уродства, то он прибавил замечательный пример
разъединенной (disjointe) гибридности к известным нам. 71
Хотя факты не столь многочисленны, чтобы делать
с уверенностью выводы, но представляется, что
тенденция видов отделиться или, если угодно,
локализоваться на разных частях гибрида усиливается с
возрастом растения и все более и более проявляется по
мере приближения развития к своему концу,
заключающемуся, с одной стороны, в образовании пыльцы,
а с другой—семяпочек. Действительно именно на
верхушках органов гибридов по соседству с
органами размножения подобные разъединения становятся
более выраженными: у Cytisus Adami разъединение
осуществляется на цветущих ветках; у апельсина-биз-
зарии и Datura Stramonio-laevis оно осуществляется
С. purpureus на С. Laburnum, и многие ботаники допускают
возможность этого. Если это предположение будет
когда-нибудь признано истинным, придется допустить, что в известных
случаях прививка может дать те же результаты, что и
гибридизация. Это было бы интересно проверить новыми опытами.6

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 207
на самом плоде; у Mirabilis longifloro-Jalapa42 и
Linaria purpurea венчик проявляет явление разъединения
путем разделения окрасок, свойственных
видам-производителям. 7<2 Эти факты позволяют думать, что
пыльца и семяпочки, особенно пыльца, являющаяся
крайним пределом мужского цветения, суть как раз те
части растения, где видовое разъединение
осуществляется с наибольшей энергией; и что увеличивает степень
правдоподобия этой гипотезы—это то, что они
являются одновременно весьма выработанными (elabores)
и очень мелкими органами—двойное основание для
большего совершенства в отграничении (localisation)
двух сущностей. Если принять эту гипотезу, а я
признаюсь, что она мне кажется крайне правдоподобной,
все перемены, происходящие в гибридах второго
и дальнейших поколений, объясняются, так сказать,
сами собой; наоборот, при недопущении ее они будут
необъяснимы.
Предположим, что у гибридной льнянки первого
поколения разъединение осуществляется
одновременно в пыльнике и в содержимом завязи; что одни
пыльцевые зерна принадлежат целиком к отцовскому виду,
другие—целиком к материнскому виду; в иных разъ-
единения'нет или лишь .в зачатке; допустим еще, что
семяпочки оказываются разъединенными в
одинаковой степени в отцовскую сторону и материнскую
сторону; что произойдет, когда пыльцевые трубки
прорастут в завязь и отыщут семяпочки для их
оплодотворения? Если трубка пыльцевого зерна,
вернувшегося к отцовскому виду, встретитсемяпочку,
отъединившуюся в том же смысле, осуществится совершенно
чистое (legitime) оплодотворение, в результате
которого возникнет растение, полностью возвратившееся
к отцовскому виду; подобная же комбинация,
осуществившаяся между пыльцевым зерном и семяпочкой,

208,
ШАРЛЬ НОДЭН
отъединенных оба в материнскую сторону гибрида—
приплод вернется также к виду последней; наоборот,
если осуществляется комбинация между семяпочкой
и пыльцевым зерном, отъединенных в
противоположные друг от друга стороны, произойдет подлинное
перекрестное оплодотворение, подобное породившему
самый гибрид, и возникнет снова промежуточная
между двумя видовыми типами форма.
Оплодотворение неразъединенной семяпочки пыльцевым зерном,
отъединенным в том или ином направлении, даст
гибрида квартерона, а так как разъединения как в
пыльце, так и в семяпочках могут осуществляться в
любой степени, возникнут все возможные комбинации,
которыми руководит лишь случай—все то
многообразие форм, образование которых мы наблюдали со
второго поколения у гибридных льнянок и петуний. 73
Столь же легко объясняется этой гипотезой
обратный переход гибрида в направлении возврата к
одному или другому из двух родительских видов. Я
приводил ряд подобных примеров при описании
третьего поколения Linaria purpureo-vulgaris. Например
мы видели, что в группе всходов из восьмидесяти
растений от одного индивидуума второго поколения,
казавшегося полностью возвратившимся к L. риг-
ригеа, снова появились гибриды, которые
восстанавливали промежуточную форму первого гибрида, и, что
еще интереснее этого, другие индивидуумы
приближались несколько к льнянке с желтыми цветами.
Основанием этого является то, что пурпурноцветный
гибрид второго поколения несмотря на свою внешность
еще сохранял нечто от желтоцветной L. vulgaris,
и этой частицы чуждой сущности было достаточно
для приведения нескольких пыльцевых зерен и
семяпочек либо к смешанному состоянию, либо совершенно
к L. vulgaris; результатом этого и было зарождение

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 209
растений, возвращающихся в направлении,
противоположном по сравнению с материнским. Совершенно
сходные, хотя и менее выраженные случаи получаются
в потомстве гибридов второго поколения,
казавшихся полным возвратом к типу L. vulgaris; в известном
смысле тоже [наблюдалось] и у Datura Stramonio-
laeviSy где индивидуумы, вернувшиеся к laevis,
сохраняли вплоть до третьего поколения побочные
признаки, свойственные этому типу гибридов. Все эти факты
показывают нам, что выделение видовых форм,
соединенных в гибридах, не всегда заканчивается столь
быстро, как можно было полагать, если судить лишь
по облику или внешней видимости.
Возврат гибридов к формам родительских видов
не всегда столь резок подобно наблюдавшемуся
у первоцветов, петуний, Linaria purpureo-vulgaris,
D. Meteloido-Metel и т. д.; часто он осуществляется
нечувствительными переходами и требует для
полного завершения быть может довольно длинного ряда
поколений. Например мы видели, что у Luffa acutan-
gulo-cylindrica для обнаружения среди четырех
десятков одного индивидуума, полностью
восстановившего внешний вид L. cylindrica, нужно дойти до
третьего поколения. Гибриды Nicotiana persica и
Langsdorffii также представляются изменяющимися
с известной медленностью, и может быть для них
потребуется десяток и даже больше поколений для полного
их возвращения к видовым формам. Следует
отметить, что во всех этих различных случаях, когда
гибриды не обнаруживают никакого ощутимого
признака разъединения двух видовых сущностей, они
представляются тесно смешанными друг с другом во всех
частях растения. Между тем черты одного из двух
видов от поколения к поколению заметно
сглаживаются, как будто они постепенно угасают; но случа-
Сажрэ, Нодэн, Мендель 14

210
ШАРЛЬ НОДЭН
ется также, что это угасание иногда осуществляется
с быстротой, достаточной для завершения во втором
поколении. Доказательство этому дают Datura
ceratocaulo-Stramonium, D. Tatulo-Stramoniam и
Stramonio-Tatala. У первого гибрида нет сколько-
нибудь уловимого отпечатка черт D. ceratocaula, и
влияние последнего ограничивается стерилизацией
гибрида в части его развития; у двух других гибридов
во втором поколении не остается ничего от D.
Stramonium *„ Переход гибридов D. Stramonium и
D. laevis был в том смысле весьма сходным с
предшествующими, что у большинства гибридных
индивидуумов сущность D. laevis была почти устранена уже
с первого поколения74.
* Это утверждение, основанное во время написания
настоящего мемуара лишь на одном наблюдении, представляется
мне теперь чересчур категорическим; новые опыты позволяют
мне его исправить. С тех пор я наблюдал, что гибриды,
происшедшие от скрещивания Datura Tatula и D. Stramonium,
распределяются между двумя этими видами и полностью
возвращаются к тому и другому; все же число возвращающихся
к Tatula численно много более, чем к Stramonium. Если
принять гипотезу о происхождении видов, изложенную далее,
следовало бы рассматривать D. Tatula как [вид] более
древний и более близкий к прототипу рода, нежели D.
Stramonium. Соображение это основывается, с одной стороны, на
преобладании Tatula в скрещиваниях со Stramonium, с другой
стороны—на фиолетовой окраске его цветов, очень
распространенной и, так сказать, нормальной для всего семейства
пасленовых. С этой точки зрения D. Stramonium с белыми цветами
представится лишь обесцвеченной формой Tatula, но которая,
ставши устойчивой и наследственной, по праву перешла в
разряд вида. Тем же путем отклонения D. Stramonium могла
породить в свою очередь D. laevis, являющегося, как и он, бе-
лоцветным, но с гладкими коробочками. Впрочем, известно,
что среди ботаников нет согласия по вопросу о том, должны ли
эти три формы рассматриваться как различные виды или как
обычные разновидности одного вида.

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 211
Резюмируя, все плодовитые гибриды при
самооплодотворении рано или поздно возвращаются к
видовым типам, от которых они происходят; этот
возврат осуществляется либо путем отделения двух
соединенных сущностей, либо путем постепенной
потери одной из двух. В этом последнем случае
гибридное потомство возвращается целиком и
исключительно к единственному из двух
видов-производителей.
VI. Существуют ли исключения для закона возврата
гибридов к формам предков? Закрепляются ли
некоторые гибриды и дают ли они начало новым видам?
Я недостаточно давно занимаюсь изучением
гибридов, чтобы иметь по этому вопросу окончательное
мнение. Многие высокоавторитетные ботаники
полагают, что некоторые (если не все) плодовитые
гибриды могут закрепляться и переходить к состоянию
устойчивых разновидностей, т. е. настоящих видов,
промежуточных между их произведшими; в
частности таково мнение г. Регеля, который
рассматривает в качестве вероятного (можно сказать даже,
почти доказанного), что в группе Ив, Роз и у многих
других родов, богатых близкими формами,
номенклатура которых весьма затруднительна для
ботаников, первоначально было лишь небольшое число
видов (два или три); плодовитые скрещивания между
ними привели к столь же плодовитым гибридам,
которые, скрещиваясь в свою очередь между собой
и со своими родителями от поколения к поколению,
породили все многообразие ныне существующих
форм. Эта гипотеза, представляющаяся на первый
взгляд преувеличенной, не заключает ничего
невероятного; однако, признавая всю возможность подоб-
14*

212
ШАРЛЬ НОДЭН
ных скрещиваний и как следствие их—изменчивость,
я все же думаю, что наравне с ней можно сослаться
на не менее естественное и вероятное соображение,
объясняющее множественность форм в некоторых
родовых группах, в частности названных выше.
Таковым является присущая всем организмам (по
крайней мере растительным) способность в известной мере
изменяться вследствие влияний среды, в которой они
находятся, иными словами—врожденная тенденция
того, что мы называем видами, разделяться на
вторичные виды, т. е. на расыи разновидности, если
пользоваться принятыми выражениями. Впрочем
допущением, что многочисленные формы, наблюдаемые в
группах Ива и Роза, являются продуктами скрещивания
небольшого числа примитивных видов, не
устанавливается стойкость форм гибридного происхождения,
ибо ни один опыт не доказывает до сих пор, что
предполагаемые гибридные разновидности ив*и роз
могут путем размножения сохраниться нетронутыми.
Опыт этот сам по себе, если он когда-нибудь
производился, не решает вопроса. Действительно случится
одно из двух: либо разновидности,· о которых идет
речь, окажутся нестойкими, и тогда это будет
доказательством против гипотезы устойчивости
гибридных форм; либо они окажутся совершенно
устойчивыми и передающимися при размножении, и в этом
случае будут вправе рассматривать их всех как
самостоятельные виды, происхождение которых не имеет
ничего общего с гибридностью. Гибридное
происхождение большого числа ив и роз является до сих пор
лишь предположением; но оно станет крайне
вероятным, если будет экспериментально доказано, что все
эти различные расы не воспроизводятся точно при
посредстве сеянцев и что их облик меняется от
поколения к поколению.

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 213
Что я могу [вполне] утверждать,—это то, что
ни один из полученных мною гибридов не проявил
ни малейшей тенденции стать началом вида. Мне
возразят, что мои опыты продолжались недостаточно
долго, и быть может, выбирая всегда в качестве
семяносителей наиболее промежуточные формы из
числа образующихся в последовательных поколениях
гибридов (например подобные наблюдавшимся в
течение пяти поколений Linaria purpurea-vulgaris),
можно в конце концов достигнуть, используя атавизм,
образования достаточно прочных форм, способных
разводиться в дальнейшем самостоятельно, оставаясь
всегда себе подобными. Пусть так, но это всего лишь
предположение, ничем не подтверждаемое и которое
не может поколебать факта, доказанного и здесь,
что по крайней мере в третьем, четвертом и пятом
поколениях формы гибридов не имеют ничего
стойкого и что они от поколения к поколению изменяются
в сторону видовых типов, их произведших.
Я знаю до сих пор лишь один единственный факт,
да и то сомнительный, могущий служить основанием
для гипотезы закрепления гибридов. Таков один
Aegilops, очень близкий к пшенице, культивируемый
в Музее в течение десятка лет и у которого
последовательные поколения не позволяют обнаружить
заметных изменений. Полагают, что он произошел от
скрещивания Aegilops ovata с пшеницей; это, к тому же,
оспаривалось, и некоторые ботаники утверждали, что
эта форма является просто настоящим видом.
Достоверно во всяком случае то, что этот гибрид, если
он таковым является, ведет себя не так, как те, на
которых гг. Фабр (Fabre) и Дюналь (Dunal)
обосновывали несколько лет назад свою теорию
превращения Aegilops ovata в пшеницу75. По этим двум
наблюдателям (если только их сообщение верно) тритикоид-

214
ШАРЛЬ НОДЭН
ная форма Aegilops ovata, гибридное происхождение
которой они не знали, постепенно превращалась в
пшеницу, так что после нескольких поколений она не
могла быть более отличена от последней. Но это
вполне обычный путь гибридов, и для объяснения его
возврата к пшенице нет необходимости предполагать
(как это сделали) новые скрещивания Aegilops с
последней. К тому же я хорошо припоминаю, что видел
у г. Дюналя многочисленную коллекцию подобных
возвратных Aegilops, среди которых находились все
промежуточные формы между гибридным Aegilops
(Aegilops triticoides) и пшеницей. Впрочем, если
будет доказано, что Aegilops, культивируемый в
Музее (Ае. speltaeformis, Jord.), действительно гибрид
и что он не изменяется в течение длинного ряда
поколений,—это будет исключение из правила; однако
до тех пор по крайней мере, пока факт этот останется
единичным, всеобщее правило не будет им заметно
ослаблено.
V IL Существует ли точная граница между
гибридами и помесями?
Почти все гибридологи настаивали на проведении
различия между гибридами и помесями (metis);
если их послушать, нет -ничего более легкого:
гибрид возникает от скрещивания двух отчетливых
видов, двух истинных видов, как говорит г. Регель,
помесь—от двух рас или разновидностей. Теоретически
нет ничего более ясного, в практике нет ничего
более трудного, чем применение этих двух слов.
Например продукт скрещивания дыни канталупы и
сетчатой дыни, сетчатой дыни и дюдаима, дюдаима и
Cucumis pancherianus или еще [продукт скрещивания]
Datura Stramonium и Datura Tatula и т. д.—должны

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 215
ли они 5ыть названы гибридами или помесями? Так
что этот вопрос столь же не разрешен, как и о раз*
личении видов, рас и разновидностей—предмет
вечных споров между естествоиспытателями. Для его
разрешения,—насколько он [вообще] может быть
решен,—необходимо снова подвергнуть обсуждению,что
должно понимать под словами вид, раса и
разновидность.
VIII. Что же такое вид, раса и разновидность?
Вернемся к происхождению самого понятия вида
и не будем забывать, что все наши представления
рождаются от противоположения (contraste) вещей.
Слепой от рождения не имеет никакого представления
о темноте, так как, будучи лишен ощущения света, он
не чувствует контраста этих двух явлений; даже
зрячий не имел бы представления о свете, окружающем
его со всех сторон, если бы в мире все было
светящимся и притом в одинаковой степени. Понятие
вида не избегает общего закона; кроме того оно
сложно и построено на многих составных элементах,
которые мы попытаемся осветить.
Если бы в природе существовала лишь единствен-
ная растительная форма—например пшеница,
всегда и везде себе подобная, без всякой вариации
бесчисленных индивидуумов, ее представляющих, мы
пришли бы к понятию индивидуума, а также
растения, но не к понятию вида; пшеница и растение в
нашем уме соединились бы в одну и ту же вещь.
Предположим также, что природа создала
неопределенное число различных организмов и каждый из
них представлен на земле лишь одним индивидуумом,
неспособным размножаться, но не уничтожаемым и не
гибнущим: в этом случае мы еще не придем к посте-

216
ШАРЛЬ НОДЭН
жению вида, так как каждый тип организации будет
единичным и· не будет иметь себе подобного.
Чтобы получить вид, нужно следовательно: 1°
чтобы было множество сходных индивидуумов, т. е.
группа, собрание: 2° чтобы эта группа или собрание
индивидуумов отличалось в какой-либо степени от
других групп индивидуумов, точно так лее сходных
между собой, но тем не менее могущих быть
сближенными друг с другом в отношении некоторых общих
пунктов, делающих их сравнимыми. Из этого
следует, что понятие вида связано с понятием рода (я
понимаю род в философском смысле), что один
заставляет всегда предполагать о другом, что они
неразделимы,—одним словом, не могут существовать один
без другого.
А так как в органическом мире индивидуумы имеют
лишь преходящее существование, но воспроизводятся
размножением,—нужно 3°, чтобы вид обладал
постоянством и продолжительностью, чтобы подобие
индивидуумов, образующих видовое собрание,
непрерывно продолжалось само собой в ряду последовательных
поколений.
Итак, множественность сходных индивидуумов
и образующих группу, контраст между группами,
общность известных признаков у различных групп,
позволяющих сблизить их в более общую группу,
и наконец непрерывность подобий между
индивидуумами одной группы—таковы элементы вида. Вид
не заключает ничего больше и ничего меньше.
Вид не является следовательно идеальным типом,
как представляли некоторые естествоиспытатели—
поклонники отвлеченного; он является раньше всего
собранием сходных индивидуумов; идеальный же
тип, отвлеченный из общей организации, является не
не чем иным, как связью, объединяющей в общий пучок

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 217
сходных индивидуумов и подводящий итог
контрастам (или различиям), отделяющим их группу от всех
других.
Итак, следует только вернуться попросту к
определению Кювье: Вид есть собрание индивидуумов,
происходящих друг от друга или от общих предков и всех
настолько -же на них похожих, как они между собой.
Это определение точно, но его применение к
определенным индивидуумам, как сам Кювье признавал,
может быть без необходимых опытов весьма
затруднительно.
Поспешим отметить, что Кювье, определяя
подобным образом вид, не принимает в расчет расы и
разновидности. Именно, оказавшись в затруднении в
отношении этих двух слов, большинство пытавшихся
после Кювье дать определение вида определяло его
весьма неотчетливо и малопонятно—одним словом,
неудачно.
С моей точки зрения везде, где имеется группа
сходных индивидуумов, в какой-либо мере
отличающихся от других групп и сохраняющих в ряду
поколений общий облик и строение—будет налицо вид.
Именно своими различиями одни виды отличаются
от других, и путем сравнения выясняются эти
различия. Таким образом в зависимости от сравниваемых
объектов различия оказываются большими или
меньшими. Если они велики и очень заметны, все
согласны относительно видового отличия сравниваемых
форм; если же они весьма малы, почти незаметны,
мнения разделяются: одни разделяют эти слабо
различаемые формы на отчетливые видовые группы,
другие объединяют их в одну, именуя их однако
расами или разновидностями. Эти объединения и
разделения совершенно условны, и они могут быть
основаны лишь на научном удобстве или хозяйствен-

218
ШАРЛЬ НОДЗН
ной пользе; чтобы судить о них, нужно быть одаренным
известным чутьем, обычно приобретаемым навыком»
В итоге нет никакого качественного различия
между видами, расами и разновидностями; искать
его—это гнаться за химерами. Все эти три объекта
представляют одно и то же, и слова, претендующие на
различение их, указывают лишь на степени
различий между сравниваемыми формами. . Безусловно
речь идет не о простых индивидуальных вариациях,
не передающихся при размножении, а
исключительно о формах, общих неограниченному числу
индивидуумов и передающихся точно и постоянно путем
размножения.
Различия между сравниваемыми формами бывают
всех степеней, начиная, от самых сильных вплоть до
наиболее слабых; это равносильно утверждению, что
соответственно установленным между группами
сходных индивидуумов сравнениям будут обнаружены
виды любой степени силы и слабости; и если пытаться
выразить эти степени отдельными словами,
нехватило бы целого словаря. Как я уже только что
говорил, разграничение видов, таким образом,
совершенно условно; их расширяют или сужают в
зависимости от того значения, которое придают сходствам
и различиям различных групп индивидуумов,
сравниваемых друг с другом; оценки эти вариируют в
зависимости от людей, эпохи и состояния науки.
Сколько изменений претерпели некоторые большие
виды от Линнея до Жюсье! Дробление прежних
видов, их распыление,—пусть простят меня за это
слово,—достигло ныне, кажется, своих крайних
пределов, и многие ботаники обеспокоены этой
тенденцией осложнять описательную часть науки,
грозящую утопить в мелочах целую жизнь человека.76
Несмотря на это мы вынуждены признать, что все те,

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 219
которые ввели подобные научные тонкости, поступали
логично, если только они не приняли индивидуальные
изменения, не передающиеся и не образующие группу,
т. е. простые вариации, за стойкие и точно
передающиеся всем последующим поколениям формы,
свойственные неограниченному числу индивидуумов. Все
зависит от того, получает ли наука преимущества от
различения и зарегистрирования в своих каталогах
подобных, столь слабо отличающихся видов; но
раньше всего нужно убедиться, что признаки, им
приписываемые, действительно являются видовыми,
т. е. общими для неограниченного числа
индивидуумов и точно воспроизводящимися всегда во всех
поколениях* Но представляется крайне вероятным, что
во многих случаях (например в роде Rub us) за
признаки общие, константные и передающиеся приняли
чисто индивидуальные и нестойкие вариации.
Следует ли из этого, что слова раса и
разновидность должны быть изгнаны из науки? Без сомнения
нет, так как они удобны для обозначения слабых
видов, которых не желают отнести к установленным
(officielles) видам; но следует придавать им истинное
значение, являющееся совершенно тождественным
с видом в собственном смысле слова; а формы,
обозначаемые этими словами, следует рассматривать как
единицы небольшого значения и которыми можно
пренебречь без всякой помехи для науки.
IX. Может ли искусственная гибридизация являть-
ся исходной точкой для определения того, что
надлежит считать видом?
Я в этом совершенно не сомневаюсь, однако
окажется много случаев, где она окажет слабую помощь,
и еще больше таких, где ее нельзя будет осуществить.
Приведу примеры ее практического значения.

220
ШАРЛЬ НОДЭН
Говоря выше о трех видах съедобных тыкв, я
указывал, что они своим обликом и даже менее заметными
признаками весьма мало отличаются один от другого,
так что большинство ботаников отчетливо не
различает их. Сам Линней смешивал их в один. И вот
эти три растения не способны дать при взаимном
скрещивании гибрида,—следовательно налицо три
совершенно отчетливых видовых автономных группы.
Г. Дюналь в своей Монографии о пасленовых
объединяет в один вид Datura Stramonium и D. Tatula,
с тех пор рассматриваемые как простые
разновидности одного вида. Однако продукт их скрещивания
растет совершенно не так, как эти две формы; он
становится гораздо большим и гораздо менее цветущ,
поскольку в первых семи или восьми дихотомиях теряет
свои цветочные бутоны. Это нарушение, внесенное
в развитие смешанного продукта, является
неоспоримым знаком различия и самостоятельности двух
родительских форм,—следовательно эти формы должны
считаться за хорошие виды.
Datura Metel и D. Meteloides столь же близки друг
к другу как по крайней мере только что
упомянутые; однако со второго поколения их гибриды
перестают быть сходными, и известное число индивидуумов
возвращается к одной из родительских форм, если
не к обеим, из чего заключаем, что эти формы
являются видовыми, что они автономны и заслуживают
несмотря на их сродство разграничения один от
другого.
Nicotiana macrophyllauN. angustifoliä,
объединенные в Prodrome77 в N. Tabacum, дают гибридов,
которые проявляют со второго поколения весьма
заметное начало возврата к
формам-производительницам. Следовательно эти последние также имеют
каждая свое собственное существование; почему же

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 221
не полагать их раздельными в наших ботанических
списках?
Однако когда формы очень близки друг к другу
и с трудом уже различимы, их гибриды будут
различаться еще менее, чем они сами между собой.
Суждения, предоставляемые гибридизацией, теряют здесь
следовательно свою ценность, но тогда становится
почти безразличным, разделить ли обе формы в
качестве отчетливых видов или их объединить под
названием простых разновидностей под общим видовым
обозначением.
Из всего предыдущего следует, что применение
слов гибрид и помесь определяется тем положением,
которое дадут формам, образовавшим скрещиванием
смешанные продукты, требующие
наименования.Иными словами, оно целиком предоставлено суждению
и чутью дающего это наименование.
X. Одинаково ли древни формы, признанные видом,
расой или разновидностью, и связаны ли они в
происхождении}
Более чем двадцативековым опытом установлен
тот крайне важный для хозяйства человека факт, что
растения, подвергнутые возделыванию, различным
образом изменяются и порождают новые формы. Эти
формы приобретают в конце концов известную
устойчивость путем ли искусственного подбора или
естественно и даже воспроизводятся очень часто столь же
точно, как и исходные видовые типы. Вряд ли есть
хоть один вид среди культивируемых со времени
глубокой древности, оставшийся совершенно
неизменным и нераспавшимся на вторичные настолько
различные формы, что даже простонародье их легко
различает. Пшеница, виноград, оливковое дерево, фи-

222
ШАРЛЬ НОДЭН
никовая пальма, капуста, лук, фасоль, тыквы и т. д.
представляют примеры, известные всем. Эти
вторичные или уклонившиеся формы, которые превращают
первичные виды в группы, вполне аналогичные нашим
ботаническим родам, являются собственно говоря
расами и разновидностями. Эти принятые в науке
выражения применяются, как мы видели выше, к мало
различающимся, но оставшимся дикими формам,
на которых человек никогда не осуществлял своего
модифицирующего влияния.
Можно возразить, что эти так называемые
уклонившиеся формы являются не чем иным, как подлинными
видами, впервые обнаруженными в природе такими,
как мы их видим теперь; так что ни способы
культивирования, ни различные условия почвы и климата,
через которые их пропустил человек, ни в чем не
изменили их. Но это возражение раньше всего крайне
невероятно, поскольку ни одна из этих
насчитываемых тысячами форм не находится в диком
состоянии; кроме того оно не может устоять против того
факта, что и поныне мы наблюдаем возникновение
новых форм, и наконец виды недавней интродукции—
картофель, кукуруза, георгина, китайская астра
и сотни других растений, введенных недавно,
обнаруживают то же явление изменчивости типовой формы.
Не может быть следовательно сомнения в присущем
естественным видам свойстве подразделяться на
вторичные формы, разновидности, или, выражаясь
философски, на виды низшего порядка; если они
оказываются предохраненными от всякого скрещивания
с другими подвидами того же происхождения, они
приобретают со временем устойчивость признаков,
подобную древним видам.
Ограничивается ли это явление культивируемыми
видами и необходимо ли вмешательство человека для

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 223
его осуществления? Нет ничего менее
правдоподобного, и мы имеем все основания считать, что оно
происходит в природе в гораздо более широком масштабе,
нежели в узких владениях человека; даже более,
именно природные агенты—почва, свет, теплота,
атмосферные явления (meteores) и т. д.—являются
главными действующими факторами. Итак, я
рассматриваю—и в этом я согласен с большинством ботаников—·
все эти слабые виды, перечисленные под названием
рас и разновидностей, как формы, уклонившиеся от
первичного видового типа и имеющие следовательно
общее с ним происхождение. Я иду дальше: с моей
точки зрения наиболее характерные виды сами
являются такими же вторичными формами по
отношению к более древнему типу, который их всех
потенциально (virtuellement) заключал, как и все
те разновидности, порождаемые ими самими на наших
глазах при культивировании.
Все описательные ботаники—признают они это или
нет—-инстинктивно чувствуют, что проблема вида
связана с вопросом о происхождении: объявляя какую-
либо форму видом, а другую—простой разновидностью,
они выражают в скрытой форме свое мнение в пользу
определенного порядка их возникновения в природе.
Но в этом вопросе возможно лишь два решения: либо
виды изначально созданы такими, какими они
являются теперь и в тех же местах земного шара, что они
населяют поныне; соответственно этому они лишены
какой-либо взаимной зависимости и родства помимо
чисто метафорического; или же они связаны
общностью происхождения, являются действительными
родичами один другому и исходят от общих предков.
Первая система более древняя: она исходит
непосредственно из средних веков и опирается на библейские
тексты, неправильно по-моему истолкованные; [по

224
ШАРЛЬ НОДЭН
времени своего возникновения] она современница
и является дополнением той геологической системы,
которая представляла земной шар вышедшим из рук
Создателя в теперешнем своем виде, с теми же
материками, островами, заливами, водоемами, горами,
равнинами и почвами—и соответственно этому с тем же
животным и растительным населением. По этой
системе все изначально и возникает, так сказать, сразу
по одному лишь божественному желанию—без каких-
либо предшествующих физических явлений и без
развития вещей. Одним словом, это система
сверхъестественного, допускаемая многими теологами, будь то
протестанты или католики и даже, следует отметить,
некоторым числом людей науки.
Конечно я далек от отрицания божественного
вмешательства в великом акте творения,точно также как
я не отвергаю его в явлениях современного мира,
в которых я обнаруживаю его неизменное присутствие.
Бог одинаково проявляет свое могущество, прибегая
ли к посредствующим силам путем эволюции,
логической связью явлений или действуя непосредственно
переворотами и чудесами. Образование зародыша
в оплодотворенной семяпочке; развитие его в слабое
растение, разрывающее оболочки; превращение в
конце концов в величественное растение, в свою очередь
украшающееся цветами и продолжающее свой род,—
все эти явления не менее чудесны и непостижимы, не
менее божественны, нежели сотворение
мира—правильнее сказать, они являются подлинными
творениями, поскольку приводят к небывшим ранее существам.
Однако поскольку мы обнаруживаем, что явления
следуют и связаны в логическом порядке, нам не
приходит в голову, что в этом заключены
сверхъестественные силы. Основой чуда является не его
непостижимость, а исключительность, ставящая его вне

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 225
связи явлений. Каждое явление, вступающее в какую-
либо физическую связь, имеющее предшественников,
я бы сказал—предков в предшествующих явлениях—
.одним словом, которое имеет материальную причину
и материальные следствия,—является естественным
событием, объяснимым наукой. Так вот, те же
закономерности, та же смена явлений, эволюция вещей
были началом возникновения организованных
существ на земном шаре; поэтому их создание столь же
входит вполне в ряд естественных и физических
явлений, как и частичные и непрерывные творения,
представляющие и| в настоящее время основу жизни
существ.
Из того, что создание организованных существ
может представляться в виде ряда строго связанных
явлений, не следует, что светоч жизни загорелся на
земном шаре лишь при посредстве одних земных сил.
Мы не представляем себе самопроизвольного
зарождения монады, и непрерывное наблюдение, ни разу
не опровергнутое, заставляет нас полагать, что
жизнь, в какой бы форме она ни обнаруживалась,
распространена всегда и везде*. Это соображение
почти непреодолимо влечет к заключению, что
первый зачаток какой бы то ни было организации непри-
* Эти выводы вовсе не противоречат, как может
представиться, положениям гетерогенистов; ведь даже с их точки
зрения ничего живого не образуется там, где налицо лишь
неорганическая материя. По их теории инфузорные анималькули
образуются за счет ранее живых органических веществ и у
которых можно даже предполагать остатки скрытой жизни.
В этом случае образование инфузорий представляло бы
последнее усилие, последнее возможное проявление подобной жизни.
Вряд ли я должен напоминать, что доктрина гетерогенистов,
даже в упомянутых пределах, энергично оспаривается; в
самое последнее время остроумные опыты гг. Коста и Пастера
заставили ее повидимому отступить с последних позиций.
Сажрэ, Нодэн, Мендель
15

22b
ШАРЛЬ НОДЭН
частей нашей планете; он был занесен тогда и таким
образом, как это было угодно организатору
вселенной. Если даже для поддержания жизни на земле
необходимо внеземное влияние солнца, насколько более
значительны основания необходимости
вмешательства иноземного фактора для порождения ее!
При наблюдении организованного живого мира,
нас окружающего и частью которого мы являемся,
поражает одно обстоятельство: сколь различны ни
бывают формы организованных существ, они
обнаруживают между собой значительные аналогии. Именно
благодаря этим аналогиям оказывается возможной
классификация их на царства, классы, семейства,
роды и виды. Уничтожьте эти аналогии,
предположите столько же совершенно различных отдельных
форм, сколько существует индивидуальностей в
природе, и исчезнет всякая возможность
классифицирования. Поддается ли объяснению это выдающееся
явление сходства? Да, если принять систему общего
происхождения и эволюции форм; нет, если
придерживаться взглядов изначальности и независимости
этих форм. Вот например на громадном протяжении
стран Старого и Нового света рассеяно от семисот до
восьмисот форм Solanum, все они различны в видовом
отношении, но сходны в определенной совокупности
общих признаков; в глазах классификатора эти
последние несравненно существеннее чисто внешних,
я бы сказал даже, поверхностных, различий, их
отличающих, поскольку эти общие признаки указывают на
место их в одном классе, семействе и даже роде.
Спрашивается: что же эти аналогии—суть явления, не
имеющие причины физического порядка? Случайно
ли они существуют или попросту потому, что так
было угодно Богу? Если придерживаться системы
независимого происхождения видов, остается выбирать

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 227
между случайностью (нелепость) и сверхестествен-
ным, т. е. чудом—два элемента, недопустимые в науке.
Наоборот, допустите общего для всех подобных видов
предка; распространите такую возможность на все
растительное царство, современные формы которого
сохраняют способность, следуя природной
необходимости, постепенно подразделяться на вторичные
формы, и допустите, что эти вторичные формы, расходясь
от общей точки их происхождения, вскоре
подразделяются в свою очередь на новые формы,—вы постепенно,
без скачков дойдете, исходя из одного
эволюционного принципа, до видов, рас и наиболее слабых
разновидностей. Поверхностные признаки будут варииро-
вать, но общая и существенная основа всегда
сохранится; может существовать тысяча отклонившихся
видов, но каждый из них будет нести отпечаток своего
происхождения, знак родства со всеми остальными;
эти именно признаки будут руководящими при
объединении в одно семейство и род.
Подобные представления об общем родстве существ
одного рода, семейства, царства для меня не новы,
я их излагал почти десять лет назад в одном журнале
по садоводству*; должен признать, что немало был
польщен спустя несколько лет, когда они стали пропо-
ведываться в Англии весьма выдающимися
учеными**. Вот как я писал в 1852:
«При образовании видов природа не прибегала
к иному способу, чем мы при создании наших
разновидностей; вернее говоря: этот именно образ
действия природы мы перенесли в нашу практику. Если мы
хотим из животного или растительного вида извлечь
* См. Revue horticole, 1852, стр. 102 и след.
** Главным образом г. Дарвином. Я не должен
напоминать, что его книга о Происхождении видов произвела в
научном мире глубокое впечатление, сохраняющееся и поныне.
15*

228
ШАРЛЬ НОДЭН
разновидность, соответствующую какой-либо нашей
потребности, мы выбираем из большого числа
индивидуумов этого вида тех, которые представляются
уклоняющимися от видового типа в подходящем нам
смысле; эти индивидуумы становятся исходными для
новой линии, и путем обдуманной и непрерывной
сортировки получаемого приплода мы придем в конце
некоторого числа поколений к созданию
разновидностей или искусственных видов, более или менее
соответствующих представляющемуся нам идеальному
типу; эти разновидности будут передавать
приобретенные признаки своим потомкам тем лучше, чем
большее число поколений продолжались наши старания.
Таков по нашим представлениям путь природы;
она стремилась подобно нам образовать расы,
приспособленные к своим потребностям; из относительно
малого числа первичных типов она последовательно
и в разное время породила все растительные и
животные виды, населяющие земной шар. Отметим однако,
что природа—независимо от неограниченности ее
могущества—действовала в гораздо более
благоприятных условиях по сравнению с теми, в которых
находимся мы теперь; при подразделении на вторичные
типы природа имела дело с первичными типами,
находившимися в известном смысле в зачаточном (nais-
sant) состоянии—формы сохраняли еще всю свою
пластичность и они не были вовсе или слабо скованы
силой атавизма; нам же приходится бороться с этой
укоренившейся силой, увеличенной громадным
числом поколений, протекших от времени
возникновения современных видов78. Природа действовала на
громадном протяжении и с огромными ресурсами,
мы же, напротив, действуем с крайне ограниченными
средствами; между природным и нашим образом
действия и полученными результатами разница исклю-

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 229
чительно количественная; между ее видами и
создаваемыми нами разница лишь больше или меньше.
«Эта доктрина кровного родства живых существ—
одного семейства, класса и может быть царства—не
нова; ряд выдающихся людей как во Франции, так
и за границей—среди них наш ученый Ламарк—цод-
держивал ее со всей авторитетностью своего имени.
Не отрицаем, что во многих случаях они
основывались на гипотезах, недостаточно поддержанных
наблюдением, что они иногда давали фактам натянутые
объяснения и наконец они впадали в
преувеличения, что способствовало непринятию их идей. Однако
эти мелкие недочеты нисколько не уменьшают
величия и высокой продуманности системы в целом;
единственно она дает объяснение факту общности орга-
низацииживых существ одного царства, на основе
которой мы распределяем виды по родам, семействам,
классам и отрядам—допущением общности
происхождения. По противопоставляемой ныне повсеместно
системе, предполагающей столько же отдельных
и независимых творений, сколько мы знаем или
полагаем отчетливых видов,—логически вынуждены
допускать, что сходства, обнаруживаемые видами,
являются лишь случайными совпадениями, т. е. следствием
без причины—заключение, не приемлемое для разума.
Наоборот, по нашей системе это сходство является
одновременно следствием и доказательством
родства—не метафорического, а реального—через общего
предка, от которого они произошли в более или менее
отдаленную эпоху путем ряда более или менее
многочисленных переходов. Таким образом истинные
отношения видов между собой можно выразить словами,
что величина их сходства пропорциональна степени
их родства, как величина их различий
пропорциональна расстоянию от общего корня происхождения. <

230
ШАРЛЬ НОДЭН
«При рассмотрении растительного царства с
такой точки зрения оно уже не представляется в виде
линейного ряда, концы которого соответственно
пойдут по направлению возрастания или понижения
сложности организации; оно не будет тем более
беспорядочным смешением перекрещивающихся линий,
ни даже плоскостным планом, в котором отдельные
участки, различные по форме и протяжению,
соприкасаются в большем или меньшем числе точек; это
будет дерево, корни которого, таинственно скрытые
в глубинах· космогонических времен, породили
ограниченное число стеблей, последовательно ветвящихся
и подразделяющихся. Эти первые стебли представят
первичные типы растительного царства; их
конечными разветвлениями будут теперешние виды.
«Из этого следует, что совершенная и строгая
классификация живых существ одного царства,
одного порядка, одного рода будет не чем иным, как
генеалогическим деревом самих видов; оно будет
указывать на относительную древность каждого вида,
степень видовой самостоятельности (speciete) и линию
его предков. Различные степени родства групп
других степеней вплоть до первичных типов будут
представлены этим деревом, так сказать осязаемым,
материальным образом. Подобная классификация будет
одинаково легко воспринята как умом, так и глазами;
она явится прекрасным приложением общепринятого
естествоиспытателями принципа, что природа
скупа на причины и расточительна в следствиях».
Я мог бы десяток лет спустя, как эти идеи были
высказаны, видоизменить их в некоторых деталях,
но основа осталась в моих представлениях
неизменной. Больше чем когда-либо я верю в единство
происхождения и родство живых существ и как
следствие этого—в единый очаг создания, в котором разви-

НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ГИБРИДНОСТЬЮ 231
лись из общей бластемы корни основных
разветвлений одного царства. Это первичное единство места
не исключает вторичных центров умножения,
которые я также допускаю и остатки которых еще
сохранились после стольких перемещений земной
поверхности. Не менее достоверным я считаю то, что
размножающиеся на протяжении веков формы всегда
следуют расходящимся путям; соответственно этому,
ходу природы несвойственны допущения, что виды
могут переходить один в другой или что два вида
могут слиться в один путем гибридизации.

ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ
ГИБРИДАМИ
1865
О НЕКОТОРЫХ БАСТАРДАХ
HIERACIUM, ПОЛУЧЕННЫХ
ИСКУССТВЕННЫМ
ОПЛОДОТВОРЕНИЕМ
1869

GREGOR MENDEL
VERSUCHE
ÜBER PFLANZEN-HYBRIDEN
1865
UEBER EINIGE
AUS KÜNSTLICHER BEFRUCHTUNG
GEWONNENEN HIERACIUM-BASTARDE
1869

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ
ГИБРИДАМИ 79
ГРЕГОРА МЕНДЕЛЯ
(Доложено в заседаниях 8 февраля и 8 марта 1865 г.) 80
Вступительные замечания
ПОВОДОМ к постановке обсуждаемых здесь
опытов послужили искусственные
оплодотворения, произведенные у декоративных
растений с целью получить новые разновидности по
окраске. 81 Поразительная закономерность, с которой
всегда повторялись одни и те же гибридные формы при
оплодотворении между двумя одинаковыми видами,
дала толчок к дальнейшим опытам, задачей которых
было проследить развитие гибридов в их потомках.
С неутомимым рвением этой задаче посвятили
часть своей жизни такие тщательные наблюдатели,
как Кельрейтер6, Гэртнер82, Герберт83,
Л е к о к 84, В и χ у ρ а85 и др. В особенности
Гэртнер в своем сочинении «Получение бастардов в
растительном царстве» изложил очень ценные
наблюдения 8в. Вихура же недавно опубликовал
основательные исследования над бастардами87 у ив. Если до
•сих пор не удалось установить всеобщего закона
образования и развития гибридов, то это не удивит
того, кто знает объем задачи и может оценить
трудности, которые приходится преодолевать втако·

236
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
го рода опытах. Окончательное решение этого
вопроса может быть достигнуто только тогда, когда
будут произведены детальные опыты в
различнейших растительных семействах. Кто
пересмотрит работы в этой области, тот убедится, что среди
многочисленных опытов ни один не был произведен
в том объеме и таким образом, чтобы можно было
определить число различных форм, в которых
появляются потомки гибридов, с достоверностью
распределить эти формы по отдельным поколениям и
установить их взаимные численные отношения.88
Надо было обладать известным мужеством, чтобы
предпринять такую обширную работу; однако это
представляется единственным путем для достижения
окончательного решения вопроса, имеющего
немаловажное значение для истории развития
органических форм.
Настоящая статья представляет попытку такого
детального опыта. Соответственно этому последний
был ограничен маленькой растительной группой
и ныне, по истечении восьми лет, в основном
закончен.89 Соответствует ли план, по которому
расположены и проведены отдельные опыты,
поставленной задаче,—пусть решает благосклонная критика.
Выбор подопытных растений
Значение и ценность каждого опыта
обусловливается пригодностью вспомогательных средств и
целесообразным их применением. Так и в данном случае
не безразлично, какие растительные виды выбраны
в качестве опытных растений и как были проведены
опыты.

ІеУ
<z
"ΐΤ^ιεά'&?£z"І3^~ ^ж?'
" r' " &
Факсимиле первой страницы рукописи «Опытов»

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 239
Выбор растительной группы, которая будет
служить опытам подобного рода, должен быть сделан
с наивозможной осторожностью, если мы не хотим
подвергнуть риску самый успех опыта.
Эти опытные растения должны непременно:
1. Обладать константно различающимися (diffe-
rirende) признаками.90
2. Гибриды их должны быть или сами защищены
во время цветения от влияния чужеродной пыльцы
или могут быть легко защищены.
3. Гибриды и их потомки в последовательных
поколениях не должны страдать никаким заметным
нарушением плодовитости.
Искажения от чужой пыльцы, попавшей во время
опыта и оставшиеся незамеченными, должны
привести к совершенно ошибочным представлениям.
Пониженная плодовитость или полное бесплодие
отдельных форм, появляющиеся часто у потомков многих
гибридов, могут очень затруднить опыты или даже
совсем помешать им. Чтобы выяснить отношения,
в которых стоят гибридные формы друг к другу и к
исходным видам (Stammarten), необходимо, чтобы все
члены ряда подверглись наблюдению полностью
в каждом отдельном поколении.
Особенное внимание было с самого начала
обращено на бобовых вследствие особенного
строения их цветка. Опыты, поставленные со многими
членами этого семейства, привели к выводу, что род
Pi sum вполне удовлетворяет выставленным
требованиям. Некоторые самостоятельные формы из
этого рода обладают константными, легко и
определенно различаемыми признаками и дают при
взаимном оплодотворении в своих гибридах совершенно
плодовитых потомков. Чужая пыльца также редко
является помехой, так как половые органы плотно

240
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
закрыты лодочкой, и пыльники лопаются еще в
бутоне, благодаря чему рыльце покрывается пыльцой
до расцветания. Это обстоятельство особенно важно.
Как дальнейшее преимущество заслуживают
упоминания легкость культивирования их как на свободе,
так и в горшках, а также их относительно короткий
вегетационный период. Искусственное
оплодотворение несколько затруднительно, но почти всегда
удается. Для этой цели надо раскрыть еще не совсем
раскрывшийся бутон, удалить лодочку и осторожно
вынуть каждую тычинку при помощи пинцета, после
чего можно тотчас же нанести на рыльце чужую
пыльцу.
}От разных семенных фирм было получено 34
более или менее различных сорта гороха, которые были
подвергнуты двухлетнему испытанию. У одного сорта
при большем числе одинаковых растений
наблюдались также и значительно уклоняющиеся формы. Эти
последние в следующем году не вариировали и
вполне согласовались с другим видом, полученным от той
же семенной фирмы. Без сомнения семена были здесь
подмешаны случайно. Все другие сорта давали
одинаковое и константное потомство, по крайней мере
в двух испытательных годах не наблюдалось никакого
существенного изменения. Из них было выбрано для
оплодотворения 22 растения, которые высаживались
ежегодно, пока продолжался опыт. Все без
исключения оказались надежными.
Систематическая группировка их затруднительна
и неопределенна. Если применить к ним наиболее
строгое определение вида, по которому к нему
относятся только те индивиды, которые в совершенно
одинаковых условиях имеют совершенно одинаковые
признаки, то нельзя было бы насчитать и двух из них,
принадлежащих к одному виду. Между тем по мне-

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 241
нию специалистов большинство этих растений
принадлежит к виду Pisum sativum, остальные же
рассматривались и описывались то как подвиды Р.
sativum, то как самостоятельные виды P. quadratum,
P. saccharatum, P. umbellatum. Впрочем
определение места, которое отводится этим растениям в
системе, не имеет значения для опыта, о котором идет речь.
Насколько мало удалось провести резкую границу
между видами и разновидностями, настолько же мало
удалось доселе и установить существенное различие
между гибридами видов и разновидностей.
Распределение и порядок опытов
Если подвергнуть скрещиванию два растения,
константно различных в одном или нескольких
признаках, то, как показывают многочисленные
опыты, общие признаки переходят неизмененными к
гибридам и их потомкам; напротив, каждая пара
различающихся признаков соединяется в гибриде
3 новый признак, который у потомков подвергается
обыкновенно изменениям. Задачей опыта и было
наблюдать эти изменения для каждой пары
различающихся признаков и установить закон, по которому они
переходят в следующих друг за другом поколениях.
Поэтому опыт распадается на ряд отдельных
экспериментов по числу наблюдаемых у опытных растений
константно различающихся признаков.
Различные, выбранные для оплодотворения формы
гороха обнаруживали различия в длине и окраске
стебля, в величине и форме листьев, в положении,
окраске и величине цветов, в длине цветочных
побегов, в окраске, форме и величине бобов, в форме и ве-
Сажрэ, Нодэн, Мендель 16

242
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
личине семян, в окраске семенной кожуры и белка.91
Часть приведенных признаков не допускает однако
точного и резкого разграничения, и различие
основывается на трудно подчас определяемом «более или
менее». Подобные признаки были неприменимы для
отдельных опытов, и последние ограничивались
только сопоставлением особенностей,* выступавших у
растений ясно и определенно. Результат должен был
показать в конце концов, наблюдается ли в
гибридном соединении согласованность и возможно ли
вывести отсюда суждение о тех признаках, которые
имеют подчиненное значение.
Взятые для опытов признаки сводятся:
1. К различию формы зрелых семян.
Они либо шаровидные или кругловатые, так что
углубления, если таковые вообще имеются,
поверхностны, либо они неправильно-угловатые и
глубокоморщинистые (P. quadratum).
2. К различию окраски белка
(эндосперма). Белок зрелых семян либо окрашен в бледно-
желтый, светложелтый или оранжевый цвет, либо
обладает более или менее интенсивной зеленой
окраской. Это различие легко обнаруживается на семенах,
так как их кожура прозрачна.
3. К различию окраски семенной
кожуры. Эта последняя или окрашена в белый
цвет, с чем связана постоянно белая окраска цветов,
или же она серая, коричнево-серая, темнокоричне-
вая с лиловыми точечками или без них, и тогда
окраска флага лиловая, крыльев—пурпуровая, а стебля
у пазух листьев—красноватая. Серая кожура семян
становится в кипящей воде черно-коричневой.
4. К различию формы зрелых
бобов. Последние или просто выпуклы, нигде не
суживаясь, или же они с глубокими перехватами между

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 243
семенами и более или менее морщинисты (P. saccha-
ratum).
5. Кразличию окраски незрелого
боба. Он окрашен или от светло- до темнозеле-
ного или в яркожелтый цвет; эта окраска
распространяется также на стебель, жилки листьев и
чашечку *.
6. К различию в расположении
цветов.* Они или пазушные, т. е. распределены
по всей оси, или являются верхушечными, собраны
на конце оси и располагаются в короткий
полузонтик; при этом верхняя часть стебля в поперечном
сечении более или менее расширена (P. umbellatum).
7. Кразличию длины оси. Длина оси.
у отдельных форм очень различна, хотя для каждой
является константным признаком и у здоровых
растений, выросших на одинаковой почве, подвержена
лишь незначительным изменениям. В опытах с этим
признаком для надежного различения длинные оси
в6—7' всегда соединялись с короткими в 3/4' до l1^'·
Приведенные попарно различающиеся признаки
соединялись посредством оплодотворения. Для
1 опыта было произведено 60 оплодотворений у 15 растений
2 » » » 58 » » 10 »
3 » » » 35 » » 10 »
4 » » » 40 » »10 »
5 » » » 23 » » 5 »
6 » » » 34 » » 10 »
7 » » » 37 » »10 »
Из большого числа растений одного вида
выбирались для оплодотворения только самые сильные.
Слабые экземпляры дают всегда ненадежные результаты,
* Один вид имеет красивую коричнево-красную окраску
боба, которая со временем переходит в лиловую и голубую.
Опыт с этим признаком был начат только в истекшем году^
16*

244
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
потому что уже в первом поколении гибридов, и еще
больше в последующих, многие потомки или совсем
не достигают стадии цветения или дают лишь
небольшое число плохих семян.
Затем во всех опытах производилось взаимное
скрещивание таким образом, что те из каждой пары
видов, которые при одних оплодотворениях служили
семенными растениями, в других употреблялись как
пыльцевые.
Растения выращивались на садовых грядках,
причем небольшая часть помещалась в горшках и
удерживалась посредством кольев, ветвей деревьев и
протянутых шнуров в естественном прямом положении.
Для каждого опыта часть растений в горшках
переносилась на время цветения в вегетационный домик.
Они служили контролем для основного опыта в саду,
на случай возможных нарушений [в результате
опыления] насекомыми. Из посещающих горох опасным
для опыта может быть вид жука Bruchus pisi, если
он появляется в большом количестве. Самка этого
вида, как известно, откладывает свои яйца в цветы
и открывает при этом лодочку; на ножках одного
экземпляра, который был пойман в цветке, в лупу
можно было ясно различить несколько пыльцевых
зерен. Здесь следует упомянуть еще одно
обстоятельство, которое может вызвать вмешательство чужой
пыльцы. В единичных, редких случаях бывает, что
определенные части во всем остальном совершенно
нормально развивающегося цветка искривляются,
чем вызывается частичное обнажение половых
органов. Так, наблюдалось недостаточное развитие
лодочки, причем столбик и пыльники частью
оставались незакрытыми. Также случается иногда, что
пыльца не достигает полного развития. В этом случае
во время цветения происходит постепенное удлинение

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 245
столбика, пока рыльце не покажется на конце
лодочки. Это замечательное явление наблюдалось также
у гибридов Phaseolus и Lathyrus.
Однако опасность от загрязнения чужой пыль-
цей у Pisum ничтожна и ни в коем случае не может
нарушить общего результата. Среди 10 000
растений, которые были точно исследованы, лишь в
единичных случаях подмесь чужой пыльцы была
несомненной. Так как в вегетационном домике никогда не
наблюдалось таких нарушений, то можно допустить,
что причиной их являются Bruchus pisi и может
быть также указанные выше ненормальности в
строении цветка.
Форма гибридов92
Уже те опыты, которые были предприняты в
прежние годы с декоративными растениями, показали,
что гибриды как правило не представляют собой
точной промежуточной формы между исходными
видами. Для отдельных, более бросающихся в глаза
признаков, например относящихся к форме и
величине листьев, к опушению отдельных частей и т. д.,
у гибридов действительно наблюдаются средние
образования; в других случаях, напротив, один из обоих
исходных признаков настолько преобладает, что
трудно или совсем невозможно обнаружить в гибриде
другой.93
Так же обстоит с гибридами у Pisum. Каждый
из 7 перечисленных выше признаков у гибрида либо
настолько тождествен с одним из двух признаков
исходных форм, что другой ускользает от наблюдения,
либо же так сходен с таковым, что нельзя установить
достоверного различия между ними. Это обстоятель-

246
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
ство очень важно для определения и группировки
форм, в которых появляются потомки, гибридов.
В дальнейшем изложении те признаки, которые
переходят в гибридные соединения совершенно
неизмененными или почти неизмененными, и тем самым
представляющие признаки гибридов, будут обозначаться
как доминирующие, а те, которые
становятся при гибридизации латентными,—как
рецессивные. Выражение «рецессивный» выбрано
потому, что обозначенные таким образом признаки
в гибридах или уступают место другим, или совсем
исчезают, хотя, как это будет показано позднее,
у потомков последних они вновь появляются
неизмененными. 94
Далее,, было доказано всеми опытами, что
совершенно безразлично, принадлежит ли
доминирующий признак семенному или пыльцевому растению,—
гибридная форма остается в обоих случаях той же
самой. Это интересное явление было отмечено также
Гэртнером, указавшим на то, что даже самый
опытный знаток не в состоянии узнать по гибриду,
к какому из двух объединившихся видов относилось
семенное растение и к какому—пыльцевое.95
Из различающихся признаков, участвовавших
в опытах, следующие являются доминирующими:
1. Круглая или кругловатая форма семян с
поверхностными углублениями или без них. 96
2. Желтая окраска белка семян.
3. Серая, серовато-коричневая или темнокорич-
невая окраска семенной кожуры в соединении с
лилово-красными цветами и красноватым пятном в
листовых пазухах.
4. Простая выпуклая форма боба.
5. Зеленая окраска незрелого боба, в соединении
с такой же окраской стебля, жилок листа и чашечки.

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 247
6. Распределение цветов вдоль по стеблю.
7. Длина большей оси.
Что касается последнего признака, то следует
отметить: длина оси у гибрида обычно превосходит
таковую даже большей из обеих исходных осей: это
вероятно должно быть отнесено исключительно за
счет большой пышности, которой достигают все
части растения, когда соединяются оси весьма
различной длины. Так например при многократно
повторенных опытах оси длиною в Гиб' при гибридном
соединении всегда давали оси, длина которых
колебалась между б и 71/2/.97 Кожура семян
гибридов часто сильнее покрыта крапинами, и
крапины сливаются подчас в маленькие голубовато-
лиловые пятна. Пятнистость появляется часто даже
тогда, когда она отсутствует в исходных признаках.98
Гибридная форма семян и [окраска]
белка развиваются непосредственно после
искусственного оплодотворения, под прямым воздействием
чужой пыльцы. Их можно наблюдать поэтому уже
в первом опытном году, тогда как все другие
признаки появляются только в следующем году на тех
растениях, которые выращиваются из
оплодотворенных семян."
Первое поколение гибридов92
В этом поколении на ряду с доми н"и ρ у ю-
щ и м и признаками вновь появляются также
рецессивные со всеми их особенностями и притом
в ясно выраженном среднем отношении 3:1, так что
из каждых 4 растений этого поколения 3 получают
доминирующий и одно рецессивный признаки. Это
касается всех без исключения признаков, введен-

248
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
ных в опыты. Угловатая морщинистая форма семян,
зеленая окраска белка, белая окраска семенной
кожуры и цветка, перехваты на бобах, желтая
окраска незрелого боба, стебля, чашечки и жилок листьев,
полузонтичная форма цветочного побега и
карликовая ось появляются вновь в приведенных
численных отношениях без существенного изменения.
Переходных форм не наблюдалось ни
в одном опыте.
Так как гибриды, которые получаются от двух
взаимных скрещиваний, обладают совершенно
одинаковой формой и в их дальнейшем развитии не
наблюдается никакого заметного отклонения, то для
каждого опыта обоюдные результаты можно подвести
под один счет. Числовые отношения, которые были
получены для каждой пары различающихся
признаков, были следующие:
1. Опыт. Форма семян. От 253 гибридов было
получено во второй год опытов 7 324 семени. Из них
круглых или кругловатых было 5 474, а морщинистых
угловатых—1 850 семян. Отсюда получается
отношение 2,96: I.100
2. Опы т. Окраска белка. 258 растений дали
8023 семени: 6022—желтых и 2 001—зеленое; отсюда
первые стоят в отношении к последним, как 3,01:1.
В обоих этих опытах обыкновенно получалось из
каждого боба оба сорта семян. В хорошо развившихся
бобах, в среднем содержащих от 6 до 9 семян, часто
случалось, что все семена были круглые (опыт 1)
или все желтые (опыт 2); наоборот, никогда не
наблюдалось, тгобы в одном бобе было больше 5 угловатых
или 5 зеленых. Повидимому здесь нет никакой
разницы, развиваются ли бобы у гибридов раньше или
позднее, принадлежат ли они главной оси или боковой.
У некоторых растений в бобах, образовавшихся ранее

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 249
других, развивались только отдельные семена,
обладавшие тогда только одним из обоих признаков;
в более поздно развивающихся бобах отношение
оставалось нормальным. Так же как в отдельных
бобах, распределение признаков вариирует и у
отдельных растений. Иллюстрацией могут служить
первые 10 членов из обоих рядов опытов:
1-й опыт 2-й опыт
Форма семян Окраска белка
Растение
1
2
3
4
5
б
7
8
9
10
круглая
45
27
24
19
32
26
88
22
28
25
угловатэя
12
8
7
10
И
б
24
10
6
7
желтая
25
32
14
70
24
20
32
44
50
44
зеленая
11
7
5
27
13
б
13
9
14
18
Как крайности в распределении обоих признаков
семян у единичных растений наблюдалось
в 1-м опыте 43 круглых и только 2 угловатых, и далее
14 круглых и 15 угловатых семян. Во 2-м опыте
32 желтых и только 1 зеленое семя, однако также
20 желтых и 19 зеленых.
Эти оба опыта важны для установления средних
числовых отношений, так как они и при
незначительном числе опытных растений делают все же
возможными выводы вполне определенной средней величины.
Однако при подсчете семян во 2-м опыте требуется
внимание, так как у отдельных семян некоторых
растений зеленая окраска белка развивается меньше
и вначале легко может быть просмотрена. Причина
частичного исчезновения зеленой окраски не стоит

250
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
ни в какой связи с гибридным характером растения,
так как то же наблюдается и у родоначальных
растений, притом же эта особенность чисто
индивидуальная и не передается по наследству. У пышно
развивающихся растений такое явление наблюдается
чаще. Семена, которые во время своего развития
повреждаются насекомыми, часто вариируют в окраске
и форме, однако при некотором навыке в сортировке
и здесь легко избежать ошибок. Излишне
напоминать, что бобы должны оставаться на растении до тех
пор, пока они не вызреют совершенно и не высохнут,
так как только тогда полностью развивается форма
и окраска семян.
3. О π ы т. Окраска семенной кожуры. Из 929
растений 705 дали лилово-красные цветы и
серо-коричневую семенную кожуру; 224 имели белые цветы
и белую семенную кожуру. Отсюда следует
отношение 3,15: 1.
4. Опыт. Форма бобов. Из 1 181 растения 882
имели простые выпуклые бобы, 299—с перехватами.
Отсюда отношение 2,95: 1.
5. О π ы т. Окраска незрелых бобов. Число
опытных растений было 580, из них 428 имели зеленые
и 152 желтые бобы. Отсюда отношение первых ко
вторым составляет 2,82: 1.
6. О π ы т. Положение цветов. Из 858 случаев
в 651 цветы были пазушные и в 207—верхушечные.
Отсюда отношение 3,14: 1.
7. О π ы т. Длина оси. Из 1 064 растений 787
имели длинные, 277—короткие оси. Отсюда отношение
друг к другу 2,84: 1. В этом опыте карликовые
растения были осторожно выкопаны и перенесены на
особые грядки. Эта предосторожность была
необходима потому, что иначе они должны были бы погибнуть
между своими высоковьющимися собратьями. Их

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 251
легко отличить уже в раннем возрасте по
задержанному росту и темнозеленым толстым листьям.
Если резюмировать результаты всех опытов, то
среднее отношение между формами с
доминирующими и рецессивными признаками окажется равным
2,98: 1 или 3:1.
Доминирующий признак здесь может иметь
двойное значение, именно: исходного признака
или гибридного признака. В котором из двух
значений встречается он в каждом отдельном случае,
может решить только ближайшее поколение. Как родо-
начальный признак он должен передаваться всем
потомкам без изменения, наоборот—как гибридный
признак вести себя так же, как в первом
поколении.
Второе поколение гибридов
Те формы, которые получают в первом поколении
рецессивный признак, во втором поколении уже
больше не вариируют в отношении этого признака;
они остаются в своих потомках константными.
Иначе обстоит дело с теми формами, которые в
первом поколении обладают доминирующим признаком.
Из них две доли дают потомков, среди которых
доминирующий и рецессивный признаки
распределяются в отношении 3:1, т. е. они ведут себя
совершенно так же, как гибридные формы; только одна
доля с доминирующим признаком остается
константной. 101
Отдельные опыты дали следующие результаты:
1. Опыт. Из 565 растений, выращенных из
круглых семян первого поколения, только 193 дали
круглые семена и остались затем в этом признаке
константными; 372 дали круглые и угловатые се-

252
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
мена в отношении 3:1. Число гибридных относилось
к числу константных, как 1,93: 1.
2. Опыт. Из 519 растений, выращенных из
семян, белок которых в первом поколении имел
желтую окраску, 166 дали исключительно желтые, 353—
желтые и зеленые семена, в отношении 3:1. Отсюда
следовало деление на гибридные и константные формы
в отношении 2,13: 1.
Для каждого из последующих опытов было
выбрано 100 растений, которые в первом поколении
имели доминирующий признак, и чтобы проверить
его значение, было высеяно от каждого по 10 семян.
3. О π ы т. Потомки 36 растений дали
исключительно серо-коричневую кожуру семян; из 64
растений получились частью серо-коричневые, частью
белые.
4. О π ы т. Потомки 29 растений имели только
просто выпуклые бобы, потомки 71—напротив,
частью выпуклые, частью с перехватами.
5. О π ы т. Потомки 40 растений имели только
зеленые бобы, из 60 растений—частью зеленые,
частью желтые.
6. Опы т. Потомки 33 растений имели
исключительно пазушные цветы, у потомков 67 растений,
наоборот, они были то пазушные, то верхушечные.
7. Опы т. Потомки 28 растений получали
длинную ось, потомки 72 растений—частью длинную,
частью короткую.
В каждом из этих опытов определенное число
растений с доминирующим признаком было константно.
Для суждения об отношении, в каком происходит
выделение форм с остающимся константным
признаком, оба первых опыта особенно важны, так как у
них можно сравнивать большое число растений.
Отношения 1,93: 1 и 2,13: 1 дают вместе почти точно

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 253
среднее отношение 2:1. б-й опыт дал совершенно
согласный результат, в других же это отношение более
или менее колеблется, как и следовало ожидать при
незначительном числе в 100 опытных растений. 5-й
опыт, который дал наибольшее отклонение, был
повторен, и тогда вместо отношения 60: 40, было
получено отношение 65:35. Среднее отношение
2:1 является таким образом
установленным. Отсюда ясно, что из тех форм,
которые в первом поколении обладают
доминирующим признаком, две доли имеют гибридный характер,
но одна доля с доминирующим признаком остается
константной.
Отношение 3:1, которому следует распределение
доминирующего и рецессивного признаков в первом
поколении, разлагается поэтому для всех опытов
в отношении 2:1:1, если различать доминирующий
признак в его значениях как гибридного и как
исходного. Так как члены первого поколения получаются
непосредственно из семян гибридов, то теперь
ясно, что гибриды по двум
различающимся признакам образуют
семена, из которых половина дает
вновь гибридную форму, тогда как
другая дает растения, которые
остаются константными и в
равных долях содержат
доминирующий и рецессивный признаки.102
Дальнейшие поколения гибридов
Отношения, в которых развиваются и делятся
потомки гибридов в первом и во втором поколении,
имеют повидимому место и во всех дальнейших
поколениях. 1-й и 2-й опыты были проведены уже через

254
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
6 поколений, 3-й и 7-й—через 5, 4-й, 5-й, 6-й-
через 4 поколения, и хотя, начиная с 3-го поколения,
бралось небольшое число растений, каких-либо
отклонений не наблюдалось. Потомки гибридов
делились в каждом поколении в отношениях 2 : 1 : 1 на
гибридные и константные формы.
Если обозначить через А один из пары
константных признаков, например доминирующий, через а—
рецессивный и Аа—гибридную форму, в которой оба
признака соединяются, то получается выражение:
А + 2Аа + а,
обозначающее ряд развития (Entwicklungsreihe)
потомков гибридов для каждой пары различающихся
признаков.
Сделанное Гэртнером, Кельрейтером и другими
открытие, что гибриды обладают склонностью
возвращаться к родоначальным формам, подтверждается
вышеупомянутыми опытами. Можно показать, что
число гибридов, явившихся в результате одного
оплодотворения, начинает от поколения к поколению
значительно отставать от числа сделавшихся
константными форм и их потомков, но совсем исчезнуть
гибриды не могут. Если мы допустим в среднем для всех
растений во всех поколениях одинаковую
плодовитость и примем дальше, что каждый гибрид образует
семена, из которых наполовину опять выходят
гибриды, наполовину же константные формы с
поделившимися поровну обоими признаками, то
численные отношения для потомков в каждом поколении
вытекают из нижеследующей сводки, где А и а опять
обозначают оба исходных признака и
Аа—гибридную форму. Для краткости можно предположить, что
каждое растение образует в каждом поколении только
4 семени.

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 255
Выраженные в пропорциях:
Поколение
1
2
3
4
5
η
А
1
6
28
120
496
Аа
2
4
8
16
32
а
1
б
28
120
496
2п
А:
1 :
3:
7:
15:
31 :
— 1 :
Аа
2
2
2
2
2
2
: а
: 1
: 3
: 7
: 15
:31
: 2п — 1
В 10-м поколении например 2п—1 = 1 023.
Следовательно на каждые 2 048 растений, которые выходят
из этого поколения, приходится 1 023 с константно
доминирующим признаком, 1023 с рецессивным и
только 2 гибрида.
Потомки гибридов, в которых соединено
несколько различающихся признаков
При обсуждавшихся выше опытах употреблялись
растения, которые отличались только в одном
существенном признаке. Ближайшая задача состояла
в том, ^тобы исследовать, действителен ли
найденный закон развития каждой пары различающихся
признаков также и в том случае, когда несколько
различных особенностей соединяются в гибридах при
оплодотворении.103
Что касается общего вида гибридов в этом случае,
то опыты согласно показывают, что они ближе к тому
из двух основных растений, которое имеет большее
число доминирующих признаков. Если например
семенное растение имеет короткую ось, верхушечные
белые цветы и простые выпуклые бобы, пыльцевое
растение, наоборот,—длинную ось, пазушные лилово-
красные цветы и бобы с перехватами, то гибрид
только формой боба напоминает семенное растение, в
остальных же признаках он согласуется с пыльцевым
растением. Если один из двух основных видов имеет

256
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
только доминирующие признаки, то гибрид
совершенно или почти не отличим от него. 104
Были проведены два опыта с большим числом
растений. В первом опыте исходные растения
отличались формой семян и окраской белка, во втором—
формой семян, окраской белка и цветом семенной
кожуры. Опыты с признаками семян ведут к цели
проще и вернее.
С целью более легкого рассмотрения различные
признаки семенного растения будут обозначены в этих
опытах через Д ß, С, у пыльцевого растения—а, Ь, с
и гибридные формы этих признаков—Аа, ВЬ> Сс.
Первый опыт:
AB семенное растение ab пыльцевое растение
А форма [семян] круглая а форма [семян] угловатая
В белок желтый b белок зеленый
Семена оплодотворенного [растения] были
круглые и желтые, подобные таковым у семенного
растения. Выращенные из них растения дали семена
четырех сортов, которые часто располагались совместно
в одном бобе. В общем от 15 растений получилось
556 семян, из которых было:
315 круглых и желтых,
101 угловатое и желтое,
108 круглых и зеленых,
32 угловатых и зеленых.
Все они были выращены в следующем году. Из
круглых желтых семян 11 не взошло и 3 растения не
дошли до образования плодов. Из остальных
растений имели:
38 круглые желтые семена AB
65 круглые желтые и зеленые семена АВЬ

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 257
60 круглые желтые и угловатые желтые семена АаВ
138 круглые желтые и зеленые, угловатые
желтые и зеленые семена АаВЬ
Из угловатых желтых семян дошли до
образования плодов 96 растений, из них имели:
28 только угловатые желтые семена аВ
68 угловатые желтые и зеленые семена. . . . аВЬ
Из 108 круглых зеленых семян принесли плоды
102 растения, из которых имели:
35 только круглые зеленые семена Ab
67 круглые и угловатые зеленые семена. . . Aab
Угловатые зеленые семена дали 30 растений с
совершенно одинаковыми семенами; они остались
"константными ab
Таким образом потомство гибридов появилось
в 9 различных формах и частью в очень неодинаковом
числе. Если сопоставить и распределить их, то
получается:
38 растений с обозначением АВ
35 -
28
30
65
68
60
67
І38
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
Ab
аВ
ab
АВЬ
аВЬ
АаВ
АаЬ
АаВЬ
Все формы можно расположить в 3 существенно
различные группы. Первая обнимает формы с
обозначением AB, Ab, аВ, ab] они имеют только
константные признаки и не меняются в ближайших поколе-
Сажрэ, Нодэн, Мендель *7

258
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
ниях. Каждая из этих форм встречается в среднем
33 раза. Вторая группа содержит формы АВЬ, аВЬ,
АаВ, Aab) в одном признаке они константны, в
другом гибридны, и в ближайшем поколении вариируют
только относительно гибридного признака. Каждая
из них появляется в среднем 65 раз. Форма АаВЬ
встречается 138 раз, гибридна в обоих признаках
и ведет себя совершенно так же, как гибрид, из
которого она произошла.
Если сопоставить числа, в которых появляются
формы этих групп, то нельзя не признать средних
отношений 1: 2: 4. Числа 33, 65, 138 дают вполне
удовлетворительное приближение к отношениям: 33, 66, 132.
Ряд (Entwicklungsreihe) состоит следовательно
из 9 членов, из которых 4 представлены в нем по
одному разу каждый и константны в обоих признаках;
формы AB, ab схожи с исходными видами, обе другие
представляют единственные кроме них возможные
константные комбинации между соединившимися
признаками Л, by В, b. Четыре члена встречаются по два
раза каждый и в одном признаке константны, в
другом—гибридны. Один член встречается 4 раза и
является гибридным в обоих признаках. Таким образом
потомки гибридов, в которых соединены двояко
различающиеся признаки, получаются по формуле:
AB +АЬ±аВ + ab+2 ABb+2 aBb+2 AaB+2 Aab +
+4 АаВЬ.
Этот ряд представляет собою бесспорно
комбинационный ряд, в котором связаны почленно оба ряда
развития для признаков Ли а, В и Ь. Полное число
членов ряда получается комбинированием выражений
А + 2Аа + а
В 4- 2ВЬ + Ь

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 259.
Второй
ABC семенное растение
А форма [семян] круглая
В белок желтый
С кожура серо-коричневая
опы т:
abc пыльцевое растение
а форма [семян] угловатая
b белок зеленый
с кожура белая
Этот опыт был проведен совершенно таким же
образом, как и предшествующий. Из всех опытов он
потребовал наибольшего количества времени и труда.
Из 24 гибридов было получено в общем 687 семян,
все они были с крапинами, серо-коричневые или серо-
зеленые, круглые или угловатые. Из них в
следующем году дошли до образования плодов 639 растений,
и, как показали дальнейшие исследования, между
этими растениями было:
8 растений
14 » '
9 »
11 »
8 .»
10 »
10 »
7 »
ABC
АВс
AbC
Abc
aBC
a Be
abC
abc
22 растения
17 »
25 »
20 »
15 »
18 »
19 »
24 »
14 »
18 »
20 »
16 »
ABCc
AbCc
aBCc
abCc
ABbC
ABbc
aBbC
aBbc
AaBC
AaBc
AabC
Aabc
45
36
38
40
49
48
78
растений
»
»
»
»
»
»
ABbCc
aBbCc
AaBCc
ÄabCc
AaBbC
AaBbc
AaBbC
Ряд охватывает 27 членов, из них 8 константны
во всех признаках, и каждый встречается в среднем
10 раз; 12 константны в двух признаках, в третьем
гибридны, каждый встречается в среднем 19 раз;
б константны в одном признаке, в двух других
гибридны, каждый из них встречается в среднем 43 раза;
одна· форма встречается 78 раз и гибридна во всех
признаках. Отношения 10: 19 : 43 : 78 так близко
подходят к отношениям 10 : 20: 40: 80 или 1 : 2 : 4: 8, что
последние представляют несомненно истинные
значения..
17*

260
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
Развитие гибридов, если их исходные виды
различны в трех признаках, следует поэтому по
выражению:
ABC + АВс + АЬС + Abc + аВС + аВс + abC + abc +
+ 2 АВСс + 2 АЬСс + 2 яЯСс + 2 aöCc +2 ABfcC +
+ 2 Aßöc + 2 аВЬС + 2 яБ&с + 2 AaßC + 2 Aaßc +
+ 2 Aa&C + 2 Aaöc + 4 AßöCc + 4 tfß&Cc + 4 AaBCc +
-f 4 AaöCc + 4 Aa£6C + 4 AaBbc + 8 AaBbCc.
Здесь также мы имеем комбинационный ряд,
в котором соединяются между собою ряды развития
для признаков Ли а, В и Ь, С и с.
Выражения: А + 2 Аа + a
С + 2 Сс + с
дают всех членов ряда. Константные соединения,
которые встречаются в этих последних, соответствуют
всем возможным комбинациям между признаками
А, В, С, a, Ь, с; два из них, ABC и abc, подобны обоим
родителям.
Кроме того было проведено много опытов с
небольшим числом растений, у которых другие
признаки связаны гибридно по два и по три; все дают
приблизительно одинаковые результаты. Поэтому не
подлежит никакому сомнению, что для всех
подвергнутых опытам признаков имеет одинаковую силу
следующее положение: потомки гибридов,
соединяющих в себе несколько
существенно различных признак ов,
представляют собой членов
комбинационного ряда, в котором
соединены ряды развития каждой
пары различающихся признаков. Этим
одновременно доказывается, что поведение
в гибридном соединении каждой па-

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 261
ры различающихся признаков
независимо от других различий у
обоих исходных растени й.105
Если η означает число характерных различий у
обоих исходных растений, то 3" есть число членов
комбинационного ряда, 4'—число индивидов,
принадлежащих ряду, и Τ—число соединений, которые
остаются константными. Так например, когда исходные
виды различны в 4 признаках, ряд содержит 34=81
членов, 44=25б индивидов и 24= 16 константных
форм; или, что то же, между 256 потомками гибридов
существует 81 различное соединение, из которых
16 константны.
Все константные соединения, которые возможны
у Pisum при комбинации 7 характерных признаков,
были действительно получены путем повторного
скрещивания. Их число выражается в 27= 128. Этим
дается фактическое доказательство тому, что
константные признаки, которые
встречаются у различных форм
родственной растительной группы, могут
вступить путем повторного
искусственного оплодотворения во все
соединения, которые возможны по
правилам комбинации.
Опыты, касающиеся времени цветения гибридов,
еще не закончены.106 Насколько позволяют судить
полученные доселе данные, оно стоит почти точно по
середине между временем цветения семенного и
пыльцевого растения, и образование гибридов относительно
этого признака происходит таким же образом, как
это имеет место для других признаков.107 Формы,
которые будут выбраны для опытов этого рода, должны
различаться во времени цветения по меньшей мере
на 20 дней; затем необходимо, чтобы семена при посеве

262
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
были посажены на одинаковую глубину в землю,
чтобы достигнуть одновременного прорастания,
чтобы затем во время полного цветения принимались в
расчет колебания в температуре и вызванные этим
частичные ускорения или замедления в расцветании.
Ясно, что в этом опыте надо преодолеть различные
затруднения, и он требует большого внимания.
Если мы попробуем кратко резюмировать
полученные нами результаты, то мы найдем, что те
различающиеся признаки, которые легко и определенно
устанавливаются в опытных растениях, в гибридном
соединении в е д ут с е б я совершенно
одинаково. Потомки гибридов каждых двух
различающихся признаков являются наполовину также
гибридами, тогда как другая половина становится
константной по признакам семенного и пыльцевого
растения в равных частях. Если несколько
различающихся признаков соединяется путем оплодотворения
в одном гибриде, то потомки последнего являются
членами одного комбинационного ряда, в котором
соединены ряды развития для каждой пары
различающихся признаков.
Полная согласованность, которую обнаруживают
подвергнутые опытам признаки, допускает вполне
и с полным правом предположение, что подобное же
поведение присуще другим признакам, которые
выступают у растений менее определенно и поэтому не
могут быть применены в самостоятельном опыте. Опыт
с цветочными осями различной длины дал в общем
вполне удовлетворительный результат, хотя
установление и расположение фарм не может быть проведено
с той достоверностью, которая необходима для
правильных опытов.

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 263
Зачатковые клетки гибридов
Результаты, к которым привели вышеописанные
опыты, побудили к дальнейшим исследованиям,
которые в случае успеха должны дать объяснение свойств
[женских] зачатковых (Keimzellen) и пыльцевых
клеток гибридов. Важным опорным пунктом является
то обстоятельство, что у Pisum среди потомков
гибридов появляются константные формы во всех
комбинациях соединившихся признаков. Насколько
охватывает опыт, везде подтверждается, что
константные потомки образуются только тогда, когда
зачатковые клетки и оплодотворяющая пыльца однородны,
причем и те и другие снабжены задатками
(Anlagen),118 способными давать совершенно одинаковые
индивиды, как это происходит и при нормальном
оплодотворении чистых видов. Поэтому мы должны по
необходимости принять, что при возникновении
константных форм у гибридного растения объединяются
совершенно одинаковые факторы. Так как одним
и тем же растением и даже водном и том
ж е цветке этого последнего производятся
различные константные формы, то будет последовательно
признать, что в завязях гибридов образуется столько
различных зачатковых клеток (зародышевых
пузырьков) и в пыльниках столько различных пыльцевых
клеток, сколько возможно константных
комбинаций, и что эти зачатковые и пыльцевые клетки
соответствуют по своим внутренним свойствам
отдельным формам.
Действительно, теоретическим путем можно
показать, что этого предположения совершенно
достаточно, чтобы объяснить развитие гибридов в отдельных
поколениях, если в то же время допустить, что
различные виды зачатковых и пыльцевых клеток у гиб-

2ö4
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
ридов образуются в среднем в одинаковом числе.108
С целью подвергнуть эти предположения
экспериментальной проверке были намечены следующие
-опыты: две формы, константно различные по форме
семян и окраске белка, были соединены путем
оплодотворения между собою.
Если обозначить различающиеся признаки опять
через Л, В, α, b, то были взяты:
АВ семенное растение ab пыльцевое растение
А круглая форма [семян] а угловатая форма [семян]
В желтый белок b зеленый белок
Семена искусственно оплодотворенных [растений]
были высеяны вместе с семенами обоих исходных
растений, и самые сильные экземпляры были выбраны
для взаимного скрещивания. Были оплодотворены:
1. Гибриды пыльцой от AB
2. » » » ab
3. AB » » гибрида
4. ab » » гибрида109
В каждом из этих 4 опытов на 3 растениях были
оплодотворены все цветы. Если вышеизложенное
предположение было правильно, то на гибридах должны
были развиваться зачатковые и пыльцевые клетки
форм AB, Ab, аВ, ab, и тогда соединялись:
1. Зачатковые клетки AB, Ab, аВ, ab с пыльцевыми клетками AB
2. » » AB, Ab,аВ,ab » » ab
3. » >> AB с пыльцевыми клетками AB, A b, аВ, ab
4. » » ab » » AB,Ab,аВ,ab
Тогда в каждом таком опыте должны были
получаться только следующие формы:
7. АВ, АВЬ, АаВ, АаВЬ
2. АаВЬ, Aab, aBb, ab
3. AB, АВЬ, АаВ, АаВЬ
4. АаВЬ, Aab, aBb, ab

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 265
Если далее отдельные формы зачатковых и
пыльцевых клеток у гибрида образуются в среднем в
одинаковом числе, то в каждом опыте приведенные четыре
соединения должны появляться одинаковое число
раз. Однако полного совпадения числовых
отношений ожидать нельзя, так как при каждом
оплодотворении, даже нормальном, некоторые клетки
остаются неразвитыми или повреждаются позднее, и даже
многие из хорошо развившихся семян не прорастают
после посева. Другим ограничением сделанного
предположения является то обстоятельство, что при
образовании различных зачатковых и пыльцевых зерен
имеет место лишь приближение к равенству чисел,
но математической точности в пределах каждого
отдельного гибрида здесь ожидать не приходится.
Первый и второй опыты были
предприняты с целью испытать свойства гибридных
зачатковых- клеток, тогда как третий ичетвертый
опыты должны были решить тот же вопрос для
пыльцевых клеток. Как видно из вышеприведенного
сопоставления, первый и третий опыты, так же как
второй и четвертый, должны дать совершенно одинаковые
результаты, и этот результат должен быть частично
виден уже на втором году в форме и окраске
искусственно оплодотворенных семян. В первом и третьем
опытах доминирующие признаки формы и окраски
А и В появляются в каждом соединении, и притом
частью константно, частью в гибридном сочетании
с рецессивными признаками а и Ь,—вследствие этого
они должны накладывать свой отпечаток на все
семена. Поэтому, если наше предположение правильно,
все семена должны были бы быть круглыми и
желтыми. Во втором и четвертом опыте, наоборот, одно
соединение было гибридным по форме и окраске,
поэтому семена должны быть круглыми и желтыми,

266
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
другое—гибридно по форме и константно в
рецессивном признаке окраски, поэтому семена круглые
и зеленые; третье—константно в рецессивном
признаке формы и гибридно в окраске, поэтому семена
угловатые и желтые; четвертое—константно в обоих
рецессивных признаках, поэтому семена угловатые
и зеленые. Следовательно в обоих указанных опытах
можно было ожидать четыре рода семян, а именно—
круглые желтые, круглые зеленые, угловатые
желтые, угловатые зеленые.
Результаты сбора полностью соответствовали
поставленным требованиям.
Было получено в:
1 опыте 98 исключительно круглых желтых семян
3 » 94 » » » »
2 » 31 круглое желтое, 26 круглых зеленых, 27
угловатых желтых, 26 угловатых зеленых семян
4 опыте 24 круглых желтых, 25 круглых зеленых, 22
угловатых желтых, 27 угловатых зеленых семян
При столь благоприятном результате нельзя
было сомневаться, что ближайшее поколение принесет
окончательное разрешение. Из высеянных семян
в следующем году дошли до плодоношения в первом
опыте 90, в третьем 87 растений; из них дали при
опытах:
і. з.
20 25 круглые желтые семена AB
23 19 круглые желтые и зеленые семена АВЬ
25 22 круглые и угловатые желтые семена АаВ
22 21 круглые и угловатые, желтые и зеленые
семена АаВЬ
Во втором и четвертом опыте круглые и желтые
семена дали растения с круглыми и угловатыми,
желтыми и зеленым семенами АаВЬ
От круглых зеленых семян были получены
растения с круглыми и угловатыми зелеными семенами Aab

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 267
Угловатые желтые семена дали растения с
угловатыми и зелеными семенами аВЪ
Из угловатых зеленых семян были выріщены
растения, которые дали опять только угловатые
зеленые семена ab
То, что и в этих двух опытах также не проросли
некоторые семена, не могло изменить чисел, добытых
в предшествовавшем году, ибо каждый сорт семян
дал растения, сходные между собою в отношении
семян и отличные от других. Так при этом получено:
2. опыт 4. опыт
31 24 растений с семенами формы АаВЬ
25 25 » » » » Aab
27 22 ν » » » аВЪ
25 27 » » » » ab ·
Таким образом во всех опытах появились все
требуемые при сделанном допущении формы и
приблизительно в равном числе.
Для дальнейшего испытания были взяты
признаки окраски цветка и длины оси, при
этом выбор был сделан так, что в третьем опытном
году каждый признак должен был проявиться у
половины всех растений, если вышеупомянутое
предположение правильно. Л, В, a, b служат опять для
обозначения различных признаков.
А цветы лилово-красные а цветы белые
В оси длинные b оси короткие
Форма Ab была оплодотворена ab, причем
получился гибрид Aab. Затем аВ было оплодотворено
также ab, отсюда гибрид аВЬ. Во втором году для
дальнейшего оплодотворения гибрид Aab был взят как
семенное растение, другой гибрид аВЬ—как
пыльцевое растение.
Семенное растение Aab пыльцевое растение аВЬ
Бозможн. зачатковые клетки Ab,ab пыльцевые клетки аВ, ab

268
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
Из оплодотворения между возможными
зачатковыми и пыльцевыми клетками должны получиться
четыре соединения, именно:
АаВЬ + аВЬ + АаЬ + ab
Отсюда видно, что по вышеизложенному
предположению в третьем опытном году из всех растений
половина должна была иметь
лилово-красные цветы (Аа) . . . Члены 1 · 3
» белые цветы (а) » 2-4
» длинную ось (ВЬ) » 1 · 2
» короткую ось (Ь) » 3-4
Из 45 оплодотворений второго года получилось
187 семян, из которых в третьем году достигли
цветения. 166 растений. Отдельные члены появились из
них в следующем числе:
Член: Окраска цветка: Ось:
1 лилово-красная длинная .... 47 раз
2 белая длинная .... 40 »
3 лилово-красная короткая . , . 38 »
4 белая короткая ... 41 »
Следовательно:
лилово-красная окраска цветов (Аа) появилась у 85 растений
белая » » (а) >> » 81 »
длинная ось » (ВЬ) » » 87 »
короткая » » (Ь) » » 79 »
Итак, выставленное воззрение достаточно
подтверждается и в этом опыте.
Для признаков формы бобов, окраски
бобов и расположения цветов
были также поставлены небольшие опыты, которые
дали совершенно согласные результаты. Все
соединения, которые были возможны при объединении
различных признаков, появились в точности и
приблизительно в равном числе.
Следовательно экспериментальным путем
подтвердилось предположение, что гибриды гор о-

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 269
х а образ у ю τ -зачатковые и
пыльцевые клетки, которые по своим
свойствам и в равных количествах
соответствуют всем константным
формам, получающимся из
комбинаций соединенных при
оплодотворении признако в.110
Различие форм среди потомков гибридов, а
также и численные отношения, в которых эти последние
наблюдаются, находят себе достаточное объяснение
в только что изложенном положении. Простейшим
случаем является ряд двух различающихся
признаков. Этот ряд обозначается, как уже
известно, выражением А+2Аа+а, где А и α
означают формы с константно различающимися
признаками и Аа—гибридную форму обоих. Он содержит
в трех различных членах четыре индивида. При
образовании этих последних пыльцевые и зачатковые
клетки формы Аиа вступают в оплодотворение в
равных долях в среднем, поэтому каждая форма
образуется дважды из четырех индивидов.
Следовательно, в оплодотворении участвуют:
пыльцевые клетки А + A -f а + а
зачатковые клетки А + Л + а + о.
Какой из двух видов пыльцы соединится с
каждой отдельной зачатковой клеткой, вполне
предоставлено случаю. По теории вероятности в среднем
каждая форма пыльцы Аиа соединяется одинаковое
число раз с каждой формой зачатковой клетки А и а;
поэтому одна из двух пыльцевых клеток А
встречается при оплодотворении с зачатковой клеткой А,
другая—с зачатковой клеткой а; таким же образом одна
пыльцевая клетка а соединяется с зачатковой
клеткой А, другая—с а,

270
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
Пыльцевые клетки А А а а
Зачатковые клетки А А а а
Результаты этих оплодотворений можно сделать
показательными, обозначая связанные зачатковые
и пыльцевые клетки в форме дроби, причем
пыльцевые клетки помещаются над чертой, а зачатковые
клетки—под ней. В данном случае получается:
А + а + А + а"
У первого и четвертого члена зачатковые и
пыльцевые клетки одинаковы, поэтому продукты их
соединения константны, а именно А и а; у второго и
третьего, наоборот, происходит вновь соединение обоих
различающихся исходных признаков, поэтому
выходящие из этого оплодотворения формы совершенно
тождественны с гибридом, от которого они произонк
ли. Следовательно происходит
повторная гибридизация. Этим
объясняется то замечательное явление, что гибриды могут
производить наряду с обеими основными формами
А а
также потомков подобных себе; - и -т дают оба оди-
и J\
наковое соединение Аа, потому что для успеха
оплодотворения, как было показано раньше, нет никакой
разницы, какой из двух признаков принадлежит
пыльцевой или зачатковой клетке.95 Поэтому
А , А . а , а л , 0 л ,
А а А а
Такой характер принимает в среднем ход
распределения форм при самооплодотворении
гибридов, если в них соединяются два различающихся
признака, Но в отдельных цветах и у отдельных растений

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 271
могут происходить значительные отклонения в
относительном количестве производимых ими отдельных
форм ряда. Несмотря на то, что количества, в
которых встречаются оба рода зачатковых клеток в
завязи, являются равными только в среднем, вполне
предоставляется случаю, какой из двух видов пыльцы
произведено опыление каждой отдельной зачатковой
клеткиі Поэтому отдельные цифры неизбежно
подвергаются колебаниям, и возможны даже крайние
случаи, которые приводились раньше в опытах над
формой семян и окраской белка. Истинные числовые
отношения могут быть даны только средними
величинами, полученными из суммы возможно большого
числа отдельных случаев; чем больше их число, тем
вернее устраняются случайности.
Ряды развития Гибридов, в которых соединены
двояко различающиеся признаки,
содержат 9 различных форм среди [каждых] 16
индивидов, именно: АВ + Ab + аВ + ab + 2ABb + 2aBb+
+ 2AaB+2Aab +4АаВЬ. Между различными
признаками исходных растений Л, α и В, b возможны
4 комбинации; поэтому и гибрид дает четыре
соответствующие формы зачатковых и пыльцевых клеток AB,
Ab у аВ, ab, и каждая из них вступает в среднем
4 раза в оплодотворение, если в ряду содержится
16 индивидов. Поэтому в оплодотворении принимают
участие:
Пыльцевые клетки: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab +
+ Ab + Ab + аВ + аВ + аВ + аВ +
+ ab +ab + ab + ab
Зачатковые клетки: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab +
+ Ab + Ab + аВ + аВ + аВ + аВ +
+ ab -f ab + ab + ab
В среднем при оплодотворении каждая форма
пыльцы соединяется одинаково часто с каждой фор-

272
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
мой зачатковой клетки, поэтому каждая из 4
пыльцевых клеток AB соединяется по одному разу с
каждым из видов зачатковых клеток AB, Ab, aB, ab.
Совершенно так же происходит соединение
остальных пыльцевых клеток форм Ab, aB, ab со всеми
другими зачатковыми клетками. Отсюда получается:
AB AB AB AB Ab Ab Ab Ab
AB + Ab + aB + ab + AB + Ab + aB + ab +
aB aB aB aB ab ab ab ab
+ Aß + ~Äb + aB + "ab + AB + ~Äb + ~äF+ ~aT
AB + ABb + AaB + AaBb + АБ& + Afc + AaBb + Aaö +
+ AaB + Aaßö + aB + aßö + Aflßö + Aab + ßßö + ab =
= ДВ + Ab + aB 4- aft + 2 Aßö + 2 aBb + 2 Aa£ +
+ 2 Дао + 4Aaß&.m
Совершенно таким же образом объясняется ряд
развития гибридов, когда в них соединены трояко
различающиеся признаки. Гибрид
образует 8 различных форм зачатковых и пыльцевых
клеток: ABC, АВс, Ab С, Abc, аВС, аВс, ab С, abc,
и каждая пыльцевая форма соединяется опять в
среднем один раз с каждой формой зачатковой клетки.
Закон комбинации различающихся признаков, по
которому происходит развитие гибридов, находит
следовательно себе основание и объяснение в
доказанном положении, что гибриды образуют в одинаковых
количествах зачатковые и пыльцевые клетки,
соответствующие всем константным формам,
получаемым из комбинирования признаков, соединенных
путем оплодотворения.110

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 273
Опыты над гибридами других видов растений
Задачей дальнейших опытов было определить,
приложим ли и к гибридам других растений закон
развития, найденный для гороха. С этой целью в
последнее время были поставлены многочисленные
опыты. ш Закончены два небольших опыта с видами Pha-
seolus, которые и могут быть упомянуты здесь.
Опыт с Phaseolus vulgaris и Phaseolus nanus L. дал
вполне согласный результат. Ph. nanus имеет
наряду с карликовыми осями зеленые просто выпуклые
бобы; Ph. vulgaris, наоборот,—оси длиною 10—12'
и желтые бобы с перехватами ко времени созревания.
Числовые отношения, в которых появлялись
различные формы в отдельных поколениях, были такими же,
как и у Pisum. Так же и развитие константных
соединений следовало закону простого комбинирования
признаков, точно так как это происходит у Pisum.
Было получено:
Константное
соединение:
Ось:
Окраска
незрелого боба:
зеленая
Форма
зрелого боба:
ι длинная зеленая выпуклая
2 » »с перехватами
3 » желтая' выпуклая
4 » »с перехватами
5 короткая зеленая выпуклая
6 » »с перехватами
7 » желтая выпуклая
8 » »с перехватами
Зеленая окраска боба*, выпуклая форма боба
и длинная ось были, как и у Pisum, доминирующими
признаками.
Другой опыт с двумя очень различающимися
видами Phaseolus имел только частичный успех.
Семенным растением служил Phaseolus
nanus L., вполне константный вид с белыми цветами
Сажрэ, Нодэн, Мендель. 18

274
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
в коротких кистях и маленькими белыми семенами
в прямых, выпуклых и гладких бобах;
пыльцевым растением был Ph. multiflorus W. с
высоко вьющимся стеблем, пурпурно-красными цветами
в очень длинных кистях, с опушенными серповидно
искривленными бобами и большими семенами с
черными пятнами на персиковом кроваво-красном фоне.
Гибрид очень походил на пыльцевое растение,
только цветы были менее интенсивно окрашены.
Плодовитость их была очень ограничена: от 17 растений,
которые дали вместе многие сотни цветов, было
собрано в общем только 49 семян. Они были средней
величины и имели рисунок, одинаковый с Ph.
multiflorus; основная окраска также не отличалась
ничем существенным. В следующем году от них было
получено 44 растения, из которых только 31
достигло цветения. Признаки от Ph. nanus, которые в
гибриде были целиком латентны, снова обнаружились
в различных комбинациях; отношение их к
доминирующим вследствие незначительного числа опытных
растений было колеблющимся; для некоторых
признаков, как для оси и для формы боба, отношение было,
как у Pisum, почти точно 1:3.
Как ни мал успех этого опыта для установления
числовых отношений, в которых появляются различные
формы, но, с другой стороны, этот опыт представляет
собою случай замечательного
изменения окраски цветов и семян у гибридов. У Pi-
sum, как известно, признаки окраски цветов и семян
появляются неизменными в первом и последующих
поколениях и потомки гибридов несут
исключительно тот или другой из двух исходных признаков.
Иначе обстоит дело в настоящем опыте. Белая окраска
цветов и семян Ph. nanus действительно появилась
уже в первом поколении, но лишь на одном плодови-

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 275.
том экземпляре, у остальных же 30 растений окраска
цветов представляла различные переходы от
пурпурно-красного до бледнофиолетового. Окраска
семенной кожуры была не менее разнообразна, чем у
цветов. Ни одно растение нельзя было считать вполне
плодовитым; некоторые растения совсем не
завязывают плодов, у других плоды развиваются только из
последних цветов и не достигают созревания;
только с 15 растений были собраны хорошо развившиеся
семена. Наибольшую склонность к бесплодию
обнаруживали формы с преобладающими красными
цветами, из них 16 растений дали только 4 зрелых
семени. У трех из них был одинаковый с Ph. multiflo-
rus рисунок семян, однако с более или менее
бледным основным фоном, четвертое растение дало только
одно семя с однообразно коричневой окраской,
формы с преобладающей лиловой окраской цветов имели
темнокоричневые, черно-коричневые и совсем
черные семена.
Опыт был проведен еще через два поколения при
таких же неблагоприятных обстоятельствах, так как
даже потомки плодовитых растений были частью
менее плодовиты, частью совсем бесплодны. Других
окрасок семян и цветов кроме вышеописанных
больше не появлялось. Формы, которые в первом
поколении получали один или несколько рецессивных
признаков, оставались по отношению к этим признакам
все без исключения константными. Некоторые из тех
растений, которые имели лиловые цветы и коричневые
или черные семена, в следующих поколениях тоже не
изменили больше окраски цветов и семян, однако
большинство из них дало наряду с совершенно
одинаковыми потомками такие, которые получили
белые цветы и так же окрашенную кожуру семян.
Растения с красными цветами оставались столь мало
18*

276
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
плодовитыми, что о их дальнейшем развитии нельзя
сказать ничего определенного.
Несмотря на многочисленные помехи, с которыми
приходилось бороться при наблюдении, все же из
этого опыта ясно, что развитие гибридов по
отношению к тем признакам, которые касаются формы
растения, следует тем же законам, как и у Pisum.
Относительно признаков окраски затруднительно
обнаружить достаточную согласованность. Кроме того, что
из соединения белой и пурпурно-красной окраски
получается целый ряд оттенков, от пурпурного до
бледнолилового и белого, бросается в глаза еще то
обстоятельство, что между 31 цветущими растениями
только одно получило рецессивный признак белой
окраски, тогда как у Pisum он появляется в среднем
у каждого четвертого растения.
Но также и эти загадочные явления можно было
бы правдоподобно объяснить законами,
установленными на Pisum, если предположить, что окраска
цветов и семян Ph. multiflorus состоит из двух или
нескольких совершенно самостоятельных окрасок,
которые отдельно ведут себя совершенно так же, как
любой другой константный признаку растения. Если
окраска цветов А слагается из самостоятельных
признаков Лі+Л2+ · · < у которые вызывают общее
впечатление пурпурно-красной окраски, то при
оплодотворении формы с различающимся признаком
белой 'окраски а должны образовываться гибридные
соединения А1а+А2а+. . . ; то же самое происходит
с соответствующей окраской семенной кожуры. При
вышеупомянутом предположении каждое из этих
гибридных соединений окраски самостоятельно и
развивается поэтому совершенно независимо от
остальных. Отсюда легко видеть, что из комбинации
отдельных рядов развития может получиться полный ряд

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ гибридами 277
окрасок. Если например А=А1+А2, то гибриды
Аха и А2а соответствуют рядам
Ах + 2Аха + а
А2 + 2А2а + а
Члены этих рядов могут войти в 9 различных
соединений, и каждое из них представляет обозначение
для особой окраски:
1 Аг А2 2 Αλα А2 1 А2а
2 Аг А2а 4 Ага А2а 2 Ага а
1 Аха 2 Аха а \ а а113
Числа отдельных соединений показывают, сколько
растений с соответственной окраской принадлежит
данному ряду. Так как сумма этого последнего
равняется 16, то все окраски в среднем распределяются
между каждыми 16 растениями, однако, как
показывает сам ряд, в неодинаковых отношениях. -
Если развитие окраски происходит действительно
таким образом, то может найти себе объяснение и тот
вышеприведенный случай, когда белая окраска
цветов и бобов встретилась среди 31 растения
первого поколения только один раз. Эта окраска
содержится в ряду только однажды, и поэтому может
развиться в среднем по одному разу на каждые 16, а при
трех признаках окраски даже на каждые 64
растения.114
Однако не следует забывать, что приведенное
здесь объяснение основывается на одном лишь
предположении, которое ничего больше кроме очень
неполного результата вышеизложенного опыта не имеет
за собой. Но если бы проследить развитие окраски
гибридов в таких опытах дальше, то эта была бы
многообещающая работа, так как вероятно мы могли бы
научиться понимать таким путем необычайное разно-

278
ΓΡΕΓΟΡ МЕНДЕЛЬ
образие. окраски наших декоративных
цветов.
До сих пор едва ли достоверно известно больше
того, что окраска цветов у большинства
декоративных растений является крайне изменчивым
признаком. Часто высказывалось мнение, что устойчивость
видов оказывается сильно поколебленной или совсем
разрушается культивированием и существует
сильная склонность представлять развитие культурных
форм неправильным и случайным; при этом обычно
указывается на окраску декоративных растений как
на пример непостоянства. Однако нельзя
постигнуть, почему одно перемещение на садовую почву
должно производить столь глубокую и
продолжительную революцию в растительном организме.
Никто не станет серьезно утверждать, что развитие на
воле управляется другими законами, чем на садовой
грядке. Как здесь, так и там должны появиться
характерные изменения, если для данного вида
изменяются жизненные условия и этот вид обладает
способностью приспособляться к новым
обстоятельствам. Вполне допустимо, что культура
благоприятствует возникновению новых разновидностей, и
человек сохраняет многие изменения, которые не
удержались бы на свободе: все же это не дает нам
основания предполагать, что склонность к образованию
разновидностей столь необычайно повышается, что виды
теряют всякую самостоятельность, а их потомки
расходятся в бесконечные ряды высокоизменчивых форм.
Если бы изменение в условиях произрастания было
единственной причиной изменчивости, то следовало
бы ожидать, что те культурные растения,, которые
в течение столетий возделываются при почти
одинаковых условиях, должны были вновь приобрести
известную устойчивость. Как известно, этого не наблю-

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 279
дается, так как именно между ними мы находим не
только самые разнообразные, но также и самые
изменчивые формы. Только бобовые, как Pisum, Phaseolus,
Lens, половые органы которых закрыты лодочкой,
представляют замечательное исключение. Хотя и у
них в течение больше чем 1 000-летней культуры при
разнообразных условиях возникли многочисленные
разновидности, но в одинаковых условиях
существования они удерживают такую же самостоятельность,
какая свойственна дикорастущим видам.115
Более чем вероятно, что в изменчивости
культурных растений действует фактор, которому до сих пор
уделяли мало внимания. Различные наблюдения
и опыты (Erfahrungen) заставляют полагать, что
наши культурные растения за немногими исключениями
являются членами различных
гибридных рядов, дальнейшее закономерное
развитие которых нарушается и задерживается частыми
взаимными скрещиваниями. Не следует упускать из
виду, что культурные растения большею частью
выращиваются в больших количествах совместно, и этим
предоставляется благоприятная возможность для
взаимного оплодотворения между разновидностями
и даже видами. Вероятность этого взгляда
поддерживается тем фактом, что среди множества
изменчивых форм всегда находятся некоторые остающиеся
в том или ином признаке константными, если только
тщательно охранять их от всякого чужого влияния.
Эти формы размножаются точно так же, как
определенные члены сложных гибридных рядов. Даже по
отношению к самому чувствительному из всех
признаков; к окраске, при внимательном наблюдении
не ускользает, что у отдельных форм наклонность
к изменчивости проявляется в очень различной
степени. Между растениями, которые происходят в ре-

280
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
зультате одного и, того же произвольного
оплодотворения, часто встречаются такие, потомки
которых далеко отстоят друг от друга в особенностях
и распределении окраски, тогда как другие дают
мало уклоняющиеся формы, и среди множества
растений попадаются такие, которые передают потомкам
свою окраску цветов неизменной. Культивируемые
виды Dianthus дают тому поучительное
доказательство. Цветущий белыми цветами экземпляр Dianthus
Caryophyllus, который сам произошел от
разновидности с белыми цветами, был перенесен во время
цветения в теплицу; полученные от него
многочисленные семена дали растения с совершенно одинаковой
белой окраской цветов. Сходный результат был
получен от красного, немного отливающего лиловым
и от белого с красными полосами подвида. Наоборот,
многие другие подвиды, таким же образом
защищенные, дали более или менее различно окрашенных
и разрисованных потомков.116
Кто обозревает окраски, которые появляются
у декоративных растений из одного и того же
оплодотворения, с трудом может отказаться от
убеждения, что и здесь развитие подчиняется также
определенному закону, выражающемуся повидимому в
комбинировании многих
самостоятельных признаков окраски.
Заключительные замечания
Небезынтересно сравнить наблюдения, сделанные
у Pisum, с результатами, к которым пришли в своих
исследованиях два авторитета в этой области—К ель-
рейтер и Гэртнер. Поих согласному
представлению, гибриды по своим внешним
проявлениям или держатся средней формы между обоими

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 281
исходными видами или же они подходят ближе к
типу того или другого из них, иногда едва отличаясь
от него. Из их семян, если происходит опыление
собственной пыльцой, обыкновенно выходят различные
формы, отклоняющиеся от нормального типа. Как
правило большинство индивидов из такого
оплодотворения удерживает форму гибрида, тогда как
немногие другие растения больше похожи на семенное
растение и один-два индивида близко подходят
к пыльцевому растению. Однако это не относится ко
всем гибридам без исключения. В некоторых случаях
потомки стоят ближе то к одному, то к другому
исходному растению или все они склоняются больше
в одну какую-нибудь сторону, но у некоторых
[растений] они остаются совершенно
подобными гибридам и размножаются
дальше, не изменяясь. Гибриды разновидностей ведут
себя, как гибриды видов, только обладают еще
большей изменчивостью формы и еще большей
склонностью возвращаться к исходным формам.
В отношении формы гибридов и их обычного
развития нельзя не признать известного сходства
с наблюдениями, сделанными над Pisum. Иначе
обстоит дело с упомянутыми исключительными случаями.
Гэртнер признается сам, что точное определение, на
какой из двух исходных видов больше похожа
данная форма, встречает большие затруднения, так как
здесь надо отнести многое на счет субъективного
впечатления наблюдателя.86 Затем здесь следует
принять во внимание еще одно обстоятельство, а именно,
что несмотря на тщательное наблюдение и различение
результаты были неустойчивые и неопределенные. Для
опытов служили большей частью растения, которые
считались хорошими видами и отличались во многих
признаках, Наряду с резко выступающими призна-

282
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
ками, там, где приходилось считаться с большим или
меньшим общим сходством, нужно было обращать
внимание и на такие признаки, которые трудно
определить словами, но которых тем не менее достаточно,
чтобы придать формам другой вид, как это известно
каждому знатоку растений. Если признать, что
развитие гибридов следует закону, установленному для
Pisum, то ряд в каждом отдельном опыте должен
охватить очень много форм, так как число членов, как
известно, увеличивается в третьей степени по
отношению к числу различающихся признаков. При
относительно незначительном числе опытных растений
результат должен быть только приблизительно
правильным и в отдельных случаях может значительно
отклоняться. Если например два исходных вида
различаются в 7 признаках и из семян их гибридов
выращено от 100 до 200 растений для установления
степени родства потомства, то нам ясно, как шатко будет
суждение на основании такого материала, так как
для 7 различающихся признаков ряд в 16 384
индивида содержит 2 187 различных форм. В зависимости
от того, какая форма попадет случайно в руки
наблюдателя в большем количестве, может быть
придано большее значение то одному, то другому сродству.
Далее, если среди различающихся признаков
встречаются доминирующие, которые
переходят к гибриду совершенно или почти совершенно
неизмененными, то среди членов ряда будет
выступать на первый план тот из обоих исходных видов,
который обладает большим числом доминирующих
признаков. В опыте с Pisum, приведенном раньше
для трояко различающихся признаков,
доминирующие признаки принадлежали все семенному
растению, и хотя по своему внутреннему составу члены
ряда склонялись равномерно к обоим исходным расте-

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 283
ниям, все же тип семенного растения получил в этом
опыте такой значительный перевес, что между
каждыми 64 растениями первого поколения 54 были
совершенно одинаковы с ним или отличались от него
только одним признаком. Отсюда видно, как
рискованно при некоторых обстоятельствах по внешнему
сходству гибридов делать заключения о их
внутреннем сродстве.
Гэртнер упоминает, что в тех случаях, когда
развитие идет закономерно, среди потомков гибридов
получаются не сами исходные виды, но только
единичные особи, близко стоящие к ним. При очень
обширном ряде развития ничего другого нельзя было и
ожидать. Например для семи различающихся признаков
среди 16 000 потомков гибридов обе исходные формы
встречаются только по одному разу. Поэтому
получить их уже при небольшом числе опытных растений
мало возможно, однако с некоторой вероятностью
можно рассчитывать на появление таких отдельных
форм, которые стоят в ряду близко к исходным
видам.
Существенное отличие мы встречаем
у тех гибридов, которые остаются константными
в потомстве и размножаются как чистые виды. По
Гэртнеру сюда принадлежат превосходно
плодовитые гибриды: Aquilegia atropurpurea-cana-
densis, Lavaterapseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-
rivale и некоторые гибриды Dianthus; по
Вихура—гибриды видов ив. Для истории развития растений это
обстоятельство имеет особенное значение, так как
константные гибриды получают значение новых
видов. За правильность этого обстоятельства
ручается имя превосходного наблюдателя, и оно не
может подвергаться сомнению. Гэртнер имел
возможность проследить Dianthus Armeria-deltoides до

284
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
10 поколения, так как это растение нормально
размножалось в саду само по себе.117
У Pisum опытами было доказано, что гибриды
образуют разнородные зачатковые и
пыльцевые клетки и что в этом лежит причина
изменяемости потомков. И для других гибридов, потомки
которых ведут себя так же, мы должны предположить
такую же причину; для тех же, которые остаются
константными, повидимому допустимо предположение,
что их половые клетки однородны и сходны с
основной клеткой гибрида. Согласно
воззрению.знаменитых физиологов у явнобрачных каждая зачатковая
и пыльцевая клетки соединяются при размножении
в одну единую клетку *, которая развивается в
самостоятельный организм путем восприятия веществ
и образования новых клеток. Это развитие следует
постоянному закону, который основывается на
материальном составе и расположении элементов,
достигших в клетке жизнеспособного соединения. Если
воспроизводительные клетки однородны и подобны основ-
* У Pisum вне всякого сомнения установлено, что при
образовании нового зародыша должно произойти полное
соединение элементов обеих половых клеток. Как же можно было
бы иначе объяснить, что среди потомков гибридов снова
встречаются обе исходные формы в одинаковом числе и притом со
всеми их особенностями? Если бы влияние зародышевого меш-
ва на пыльцевую клетку было только внешним, если бы ему
принадлежала только роль кормилицы, тогда результатом
каждого искусственного оплодотворения было бы то, что
развившийся гибрид был бы похож исключительно на пыльцевое
растение или стоял бы близко к нему. Но это никоим
образом не подтверждается опытами, произведенными до сих пор.
Основательным доказательством в пользу полного соединения
содержимого обеих клеток является подтвержденное со всех
сторон наблюдение, что для гибридного облика безразлично,
какая из исходных форм была семенным и какая пыльцевым
растением,

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ гибридами 285
ной клетке материнского растения, тогда развитие
нового индивида управляется тем же законом,
которому подчиняется материнское растение. Если же
удается соединить зачатковую клетку снеоднород-
н о й пальцевой клеткой, то мы должны признать,
что между теми элементами обеих клеток, которые
обусловливают взаимные различия, осуществляется
некое уравновешивание (Ausgleichung).
Образующаяся из них некоторая согласованная клетка
(Vermittlungszelle) является основой для гибридного
организма, развитие которого обязательно следует
другому закону, чем у каждого из обоих исходных
видов. Если признать уравновешивание полным в том
смысле, что гибридный зародыш образуется из
одинаковых клеток, в которых различия совершенно
и прочно согласованы, то надо признать
дальнейшее следствие, что гибрид должен остаться
в своих потомках константным, как всякий другой
самостоятельный вид растения.
Воспроизводительные клетки, которые образуются в завязях и
пыльниках такового, однородны и вполне сходны с
основной согласованной клеткой.
Относительно тех гибридов, потомки которых и з-
менчивы, можно повидимому признать, что между
различающимися элементами зачатковой и пыльцевой
клетки происходит согласование лишь в той мере,
в какой это необходимо для образования клетки как
основания для гибрида, но уравновешивание
противоборствующих (widerstrebenden) элементов здесь
только преходящее и не распространяется за
пределы жизни гибридного растения. Так как во время
всего периода вегетации во внешнем виде его нет
никаких видимых изменений, то мы должны заключить,
что различающимся между собою элементам удается
выйти из вынужденного соединения только при раз-

286
ГРЕГѲР МЕНДЕЛЬ
витии половых клеток. При образовании этих клеток
все наличные элементы распределяются в совершенно
свободных и равномерных группировках, и лишь
различающиеся элементы при этом взаимно исключают
друг друга. Таким путем возможно возникновение
стольких зачатковых и пыльцевых клеток, сколько
различных комбинаций допускают способные
образоваться элементы.118
Сделанная здесь попытка свести существенное
различие в развитии гибридов на постоянное
или преходящее соединение
различающихся клеточных элементов имеет, само собой
разумеется, значение только гипотезы, в которой еще
многое остается открытым из-за недостатка
достоверных данных. Некоторое оправдание высказанному
предположению заключается в доказательствах,
приведенных для Pisum, что поведение каждых двух
различающихся признаков в гибридном соединении
независимо от остальных различий между двумя
исходными растениями, и затем, что гибриды производят
столько зачатковых и пыльцевых клеток, сколько
возможно константных комбинационных форм.
Отличающиеся признаки двух растений могут зависеть
в конце концов лишь от различий в свойствах и
группировке элементов, которые находятся в
жизненном взаимодействии в основных клетках этих
растений.119
Правильность положений, установленных для Pi-
sum, сама еще нуждается однако в подтверждении,
и поэтому желательно повторение, по крайней мере
наиболее важных опытов, например относительно
свойства гибридных половых клеток. От одного
наблюдателя легко может ускользнуть какое-нибудь
расхождение, которое покажется сначала незначительным,
а потом может так возрасти, что им нельзя будет пре-

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 287
небрегать при установлении общего результата. Точно
так же только опыт может решить, вполне ли сходно
ведут себя изменчивые гибриды других видов
растений; однако следует предполагать, что в основных
моментах не может быть принципиального различия,
так как единство плана развития органической
жизни стоит вне сомнения.
В заключение следует снова напомнить опыты,
произведенные Кельрейтером, Гэртнером и др. над
превращением одного вида в
другой путем искусственного
оплодотворения. Этим опытам приписывалось
особенное значение, и Гэртнер относит их к «труднейшим
при получении бастардов».120
Если вид А должен быть превращен в другой вид
ß, то оба соединяются путем оплодотворения, и
полученные гибриды еще раз оплодотворяются пыльцой В;
затем из разнообразных потомков выбирается та
форма, которая стоит ближе ко, и вновь
оплодотворяется этой последней и так далее, пока не
получится форма, одинаковая с ß, которая и остается в своем
потомстве константной. Таким образом вид А
превращается в другой вид β. Гэртнер один произвел 30
таких опытов с растениями из родов: Aquilegia, Diant-
hus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiana и
Oenothera. Продолжительность превращения
неодинакова для разных видов: тогда как для некоторых
достаточно трехкратного оплодотворения, у других
оно должно быть повторено от 5 до б раз, но и у одних
и тех же видов наблюдались колебания в различных
опытах. Гэртнер приписывает это различие тому
обстоятельству, что «типовая сила, с которой
определенный вид при воспроизведении влияет на изменение
и превращение материнского типа, крайне различна
у различных растений, и следовательно должны

288
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
быть очень различны как периоды, в которые один
вид превращается в другой, так и число поколений,
нужных для этого, и превращение у одних видов
происходит через многие, у других через небольшое
число поколений». Дальше тот же наблюдатель
замечает, «что и у продуктов превращения все зависит
от того, какой тип и какой индивидуум будет выбран
для дальнейшего превращения».
Если позволено предполагать, что в подобных
опытах развитие форм происходит таким же образом,
как у Pisum, тогда для всего процесса превращения
можно найти довольно простое объяснение. Гибрид
образует столько зачатковых клеток, сколько
константных комбинаций допускают соединяющиеся в
нем признаки и одна из них всегда· тождественна
с оплодотворяющими пыльцевыми клетками.
Поэтому во всех таких опытах всегда возможно, что
уже из второго оплодотворения получается
константная форма, которая подобна пыльцевому растению.
Но будет ли получена в действительности эта
последняя, зависит в каждом отдельном случае от числа
опытных растений, а также от числа
различающихся признаков, которые соединяются путем
оплодотворения. Предположим например, что растения,
предназначенные для опыта, были различны в 3 признаках,
и вид ЛВС должен превратиться в другой abc
повторным оплодотворением пыльцой этого последнего типа.
Гибрид, полученный из первого оплодотворения,
образует 8 различных видов зачатковых клеток, а именно:
ABC, АВс, АЬС, аВС, Abc, аВс, abC, abc.
Они соединяются во втором опытном году еще
раз с пыльцевыми клетками abc, и получается ряд:
АаВЬСс + АаВЬс + АаЬСс + aBbCc+Aabc + аВЬс +
+abCc+abc.

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 289
Так как форма abc в 8-членном ряду встречается
один раз, то мало вероятия, что она могла бы
отсутствовать даже в том случае, если растения
выращивались в незначительном числе; превращение
заканчивалось бы при этом уже после двукратного
оплодотворения. Если бы превращение случайно не
получалось, то надо было бы повторить скрещивание с одним
из родственных соединений Лаос, аВЬсу аЬСс. Ясно,
что такой опыт должен длиться тем дольше, чем
меньше число опытных растений
ичем больше число
различающихся признаков в обоих исходных видах;
таким образом у этих видов легко может произойти
запаздывание на одно и даже два поколения, как это
наблюдал Гэртнер. Превращение далеко отстоящих
видов может закончиться все же лишь на 5-м или
6-м году опытов, так как число различных
зачатковых клеток, которые образуются у гибрида,
увеличивается с каждым лишним отличительным
признаком пропорционально второй степени.
Гэртнер путем повторных опытов нашел, что
продолжительность взаимного превращения
для некоторых видов различна, так что часто
вид А превращается в другой В на одно
поколение раньше, чем вид В в вид А. Отсюда он выводит
заключение, что воззрение Кельрейтера, по которому
«оба естества у гибридов удерживают полнейшее
равновесие», не совсем основательно. Однако
возможно, что Кельрейтер не заслуживает этого упрека;
что скорее Гэртнер проглядел один важный момент,
на который он сам обращает внимание в другом месте,
а именно, что «это зависит от того, какой индивидуум
был выбран для дальнейшего превращения». Опыты,
которые были поставлены в этом направлении с
двумя видами Pisum, доказывают, что при выборе индк-
Сажрэ, Нодэн, Мендель 19

290
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
видов, более пригодных для целей дальнейшего
оплодотворения, может быть большое различие от того,
какой именно из двух видов превращается в
другой. Оба опытных растения отличались 5
признаками, причем вид А имел все доминирующие, вид В—
все рецессивные признаки. Для взаимного
превращения А оплодотворялось пыльцой В, и обратно В—
пыльцой А, затем то же повторялось для обоих гибри-
гт В
дов в следующем году. При первом опыте -j в
третьем году имелось налицо 87 растений, в 32
возможных формах для выбора индивидов к
дальнейшему оплодотворению; при втором опыте -^ было по-
лучено 73 растения, которые по своему внешнему
виду были .вполне сходны с
пыльцевым растением, однако их внутренние
свойства были так же разнообразны, как формы в первом
опыте. Рассчитанный выбор мог быть сделан только
в первом опыте, во втором же те или иные растения
могли быть выделены чисто случайно. Из последних
только часть цветов была оплодотворена пыльцой Л,
другие предоставлены самооплодотворению. Из
каждых 5 растений, выделенных в обоих опытах для
оплодотворения, оказались сходными с пыльцевым
растением, как показал сбор ближайшего года:
Первый опыт Второй опыт
2 растения — во всех признаках
3 » — в 4 »
— 2 растения » 3 »
— 2 » » 2 »
— 1 растение » 1 признаке
Для первого опыта таким образом превращение
было закончено, для второго, который дальше не

ОПЫТЫ НАД РАСТИТЕЛЬНЫМИ ГИБРИДАМИ 291
продолжался, необходимо было бы сделать
вторичное оплодотворение.
Если и нечасто бывает такой случай, когда все
доминирующие признаки принадлежат
исключительно тому или другому основному растению, то
все-таки всегда остается различие в том, которое из двух
растений имеет их большее число. Если большинство
доминирующих признаков принадлежит пыльцевому
растению, тогда выбор форм для дальнейшего
оплодотворения менее надежен, чем в обратном случае;
а это ведет к замедлению во времени превращения,
так как опыт можно будет считать законченным
только тогда, когда получится форма не только похожая
на пыльцевое растение, но также остающаяся
константной в потомстве, как.и это последнее.
Успех опытов с превращениями заставил Гэртнера
высказаться против мнения тех естествоиспытателей,
которые оспаривают постоянство видов растений
и признают постоянное новообразование
растительных видов. Он видит в окончательном
превращении одного вида в другой недвусмысленное
доказательство, что виду положены твердые границы, через
которые он не может перейти. Если за этим взглядом
нельзя признать безусловного значения, то, с
другой стороны, в опытах, поставленных Гэртнером,
находится достойное внимания подтверждение
высказанного выше предположения об изменяемости
культурных растений.121
Среди опытных видов были культурные растения,
как Aquilegia atropurpurea и canadensis, Dianthus
Caryophyllus, chinensis и japonicus, Nicotiana rusti-
ca и paniculata, и они также не потеряли ничего в своей
самостоятельности после 4-и 5-кратного гибридного
оплодотворения.
19*

О НЕКОТОРЫХ БАСТАРДАХ HIERACI-
UM, ПОЛУЧЕННЫХ ИСКУССТВЕННЫМ
ОПЛОДОТВОРЕНИЕМ
Г. Менделя
(Сообщено в заседании от 9 июня 1869)122
НЕСМОТРЯ на то что я произвел
многочисленные опыты с оплодотворением между различ-
нымивидами из рода Hieracium, до сих пор мне
удалось получить только следующие 6 бастардов
и то только в небольшом количестве—от одного до
трех экземпляров:
Н. Auricula + Η. aurantiacum *,
Η. Auricula + Η. Pilcsella,
Η. Auricula + Η. pratense,
Η. echioides** -f Η. aurantiacum,
Η. praealtum + Η. flagellare Rchb.,
H. praealtum + H. aurantiacum.
Трудность получения бастардов в большем числе
лежит в том обстоятельстве, что вследствие мелкости
цветов и их своеобразного строения лишь редко
удается удалить пыльники у оплодотворяемого цветка,
* Подобным обозначением указывается, что гибрид
получен из оплодотворения Η. Auricula пыльцой Η. aurantiacum.
** Это опытное растение не есть в точности типичное
Н. echioides. Оно принадлежит вероятно переходному к
Н. praealtum ряду, однако стоит ближе к Н. echioides, почему
оно и поставлено в ряд форм этого последнего.

О НЕКОТОРЫХ БАСТАРДАХ HIERACIUM 293
не попав его собственной пыльцой на рыльце или не
повредив столбика. Как известно, пыльники
срастаются в трубочку, которая тесно окружает столбик.
Как только цветок открывается, рыльце выходит
из трубочки уже покрытое пыльцой. Чтобы избежать
самооплодотворения, нужно удалить пыльниковую
трубочку еще до распускания, и для этой цели
прорвать бутон тонкой иголкой. Если эту операцию
произвести в то время, когда пыльца уже достигает
оплодотворяющей способности, что происходит за 2—Здня
до распускания, то редко удается помешать
самооплодотворению, так как при всей внимательности трудно
избежать, чтобы при прорывании трубочки
отдельные зерна пыльцы не высыпались и не попали на
рыльце. Не лучший результат давало до сих пор
и удаление пыльников на ранней стадии развития.
Перед наступлением созревания пыльцы столбик и
рыльце очень нежны и крайне чувствительны к
давлению и повреждениям, и даже если они не
повреждены, они завядают и засыхают обыкновенно через
короткое время, как только с них был удален их
предохраняющий покров. Я надеюсь устранить
последнее затруднение, помещая растение после операции
во влажную атмосферу теплицы на 2—3 дня. Опыт,
который был поставлен недавно таким образом с
Н. Auricula, дал хороший результат.
Чтобы дать понятие о цели, с которой были
предприняты опыты оплодотворения, я позволю себе
предпослать некоторые замечания о роде Hieracium.
Этот род обладает таким необыкновенным богатством
самостоятельных форм, как никакой другой род
растений. Некоторые из них отличаются специальными
особенностями и рассматриваются как главные
формы или виды, а остальные представляют собой
промежуточные или переходные формы, которые свя~

294
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
зывают между собой главные. Трудность
расчленения и разграничения этих форм всегда привлекала
внимание специалистов ученых. Ни о каком другом
роде не было написано так много и не велось таких
многочисленных и жарких споров, не приведших
до сих пор ни к какому заключению. Можно заранее
предвидеть, что до тех пор не будет достигнуто
полного понимания, пока не будет выяснено значение
промежуточных и переходных форм.
Относительно вопроса, принимает ли бастардиро-
вание в каком-либо объеме участие в богатстве форм
названного рода, мы встречаем среди лучших
знатоков растений крайне различные и даже совершенно
противоречивые взгляды. В то время как одни
приписывают им глубокое влияние, другие, например
Фриз,123 вообще [ничего] не хотят знать о бастардах
у Hieracium. Наконец третьи занимают
промежуточное положение и признают, что бастарды нередко
образуются среди дикорастущих видов, но
утверждают, что им нельзя приписывать важное значение,
так как они обречены на кратковременное
существование. Причиной этому является отчасти
незначительная плодовитость или полное бесплодие таковых,
а частью доказанное опытом положение, что у
бастардов в том случае, если пыльца основного вида
попадет на рыльце бастарда, самооплодотворение
совершенно исключено. Поэтому немыслимо, чтобы
бастарды Hieracium могли образоваться и удержаться
вблизи своих родителей в виде совершенно
плодовитых и константных форм.
Вопрос о происхождении многочисленных
константных промежуточных форм приобрел немалый
интерес в новейшее время, с тех пор как один
выдающийся знаток Hieracium высказал взгляд в духе
учения Дарвина, что эти формы произошли путем

О НЕКОТОРЫХ БАСТАРДАХ HIERACIUM 295
превращения (Transmutation) вымерших или еще
существующих видов.123
Если хотят попытаться выяснить возможное
влияние бастардирования на многообразие
промежуточных форм у Hieracium, то по самому существу
предмета, о котором здесь речь идет, необходимо точное
знание бастардов в отношении их формы и
плодовитости, а также поведения их потомков в течение
многих поколений. Поведение бастардов Hieracium в
указанном объеме должно быть обязательно установлено
опытами, так как мы не обладаем законченной
теорией образования бастардов; если же правила,
выведенные из наблюдений над некоторыми другими
бастардами, принять уже за законы образования
бастардов и без дальнейшей критики распространить их на
Hieracium, то можно притти к ошибочным
представлениям. Если удастся путем эксперимента добиться
достаточного понимания образования бастардов у
Hieracium, то с помощью сведений, собранных об
условиях произрастания различных дикорастущих
форм, станет возможным компетентное* суждение
в этом вопросе.
Этим самым одновременно высказана цель,
которая побуждает к опытам, о которых идет речь.
Теперь я позволю себе, имея в виду эту цель, кратко
резюмировать немногие полученные до сих пор
данные.
1. Относительно общего вида бастардов мы
должны отметить замечательное явление, что
полученные до сих пор из одинакового оплодотворения
формы не тождественны. Бастарды Н. praealtum+
Н. aurantiacum и Н. Auricula+H. aurantiacum
появились каждый в числе двух, Н. Auricula +Н. pratense—
в числе трех экземпляров, тогда как от остальных
было получено по одному от каждого. Если мы сравним

296
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
отдельные признаки этих бастардов с
соответствующими признаками обоих исходных родителей, то мы
найдем, что таковые частью представляют
промежуточные образования, но частью настолько близко
стоят к одному из двух исходных признаков, что
другой отступает далеко или даже совсем ускользает
от наблюдения. Так например мы встречаем у одной
из двух форм Н. Auricula+ Н. aurantiacum чисто
желтые дисковидные цветы, и только язычки краевых
цветочков на наружной стороне едва заметно
подернуты красным; у другой, наоборот, окраска цветов
близка к Н. aurantiacum, и только к середине диска
оранжево-красная окраска переходит в насыщенную
золотисто-желтую. Это различие достойно внимания,
так как окраска цветов у Hieracium имеет значение
константного признака. Другие подобные случаи
встречаются на листьях, в цветорасположении и т. д.
Если сравнить бастарды с исходными
родительскими формами по совокупности их признаков, то
обе формы Н. praealtum+H. aurantiacum
представляют формы, близкие к промежуточным, несходные
однако в отдельных признаках. Напротив, Н.
Auricula + Η. aurantiacum и Η. Auricula + Η. pratense
оказываются далеко отстоящими формами, а именно
одна форма стоит близко к одному, другая к другому
исходному растению, тогда как у бастарда,
названного последним, имеется еще третья, которая
занимает почти середину между обеими.
Само собой напрашивается предположение, что
перед нами отдельные члены еще неизвестных рядов,
которые образуются непосредственным воздействием
пыльцы одного вида на зачатковую клетку другого.
2. Обсуждаемые бастарды образуют, за
исключением одного, всхожие семена. Как совершенно
плодовитый можно назвать: Н. echioides+H. aurantiacum;

О НЕКОТОРЫХ БАСТАРДАХ HIERACIUM 297
как плодовитый—Н. praealtum + Η. flagellare; как
частично плодовитый—Н. praealtum+H. aurantia-
cum и Η. Auricula+H. pratense; как мало
плодовитый—Η. Auricula+H. Pilosella; как неплодовитый—
Η. Auricula+H. aurantiacum. Из двух форм
названного последним бастарда красноцветная была
совсем бесплодна, от желтой было получено одно
единственное хорошо развитое семя. Затем нельзя не
упомянуть, что между сеянцами частично плодовитого
бастарда Н. praealtum+H. aurantiacum одно
растение было совершенно плодовито.
3. Потомки бастардов, полученных при
самооплодотворении, до сих пор не вариировали; они были
сходны в своих признаках между собой и с бастард-
ным растением, из которого они произошли. От Н.
praealtum+H. flagellare до сих пор два, от Н. echioi-
des+H. aurantiacum, Η. praealtum + H. aurantiacum,
Η. Auricula+H. Pilosella по одному поколению
достигло цветения в количестве от 14 до 112 экземпляров.
4. Следует констатировать факт, что у
совершенно плодовитого бастарда Н. echioides+H.
aurantiacum пыльца исходных родителей не в состоянии была
помешать самооплодотворению, хотя она была
нанесена в большом количестве на рыльце во время
выхода из пыльниковой трубочки при расцветании.
Из двух цветочных головок, обработанных таким
образом, были получены сеянцы, сходные с бастард-
ным растением. Совершенно такой же опыт,
предпринятый уже нынешним летом у частично
плодовитого бастарда Н. praealtum+H. aurantiacum, привел
к убеждению, что те цветочные головки, на рыльце
которых была нанесена пыльца исходных родителей
или других видов, развили значительно большее
количество хороших семян, чем те, которые были
предоставлены самоопылению. Объяснение этому явле-

298
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ
нию в связи с тем обстоятельством, что большая часть
пыльцевых зерен бастарда обнаруживает под
микроскопом недостаточное развитие, нужно искать
только в том, что при естественном течении
самооплодотворения часть способных к зачатию яичек
вследствие дурного качества собственной пыльцы остается
неоплодотворенной.
И среди дикорастущих совершенно плодовитых
видов дередко встречается, что в отдельных
цветочных головках образование пыльцы не удается,
и в некоторых пыльниках не развивается ни одного
хорошего зернышка. Если в таких случаях все же
образуются семена, то оплодотворение должно было
произойти при посредстве чужой пыльцы. При этом легко
могут возникнуть бастарды, так как различные
насекомые, особенно трудолюбивые Hymenoptera, с большой
охотой посещают цветы Hieracium и очевидно
способствуют тому, чтобы пыльца, легко пристающая к их
мохнатому телу, достигала рылец соседних растений.
Из того немногого, что я здесь сообщил, видно,
что работа еще только начата. Я конечно колебался,
обсуждать ли здесь только лишь начатые опыты.
Только убеждение, что проведение проектируемых
опытов займет еще целый ряд лет, и неуверенность,
удастся ли довести их до конца, побудили меня к
сегодняшнему сообщению. Благодаря благосклонности
господина директора д-ра Η э г е л и из Мюнхена,
любезно приславшего недостававшие мне альпийские
виды, я получил теперь возможность ввести в круг
опытов большее количество форм и питаю надежду
добыть уже в наступающем году некоторые
дополнения и подтверждения нынешним данным.125
Если мы сопоставим в заключение приведенные
здесь пока еще очень ненадежные результаты с теми,
которые были получены при скрещиваниях различ-

О НЕКОТОРЫХ БАСТАРДАХ HIERACIUM 299
ных форм гороха и о которых я имел честь
докладывать здесь в 1865 г.*, то мы натолкнемся на весьма
существенное отличие. Бастарды Pisum, получаемые
непосредственно при скрещивании двух форм,
всегда одного типа; наоборот, потомки их изменчивы
и вариируют по определенному закону. У Hieracium,
насколько позволяют судить уже произведенные
опыты, обнаруживается повидимому как раз
противоположное. Уже при обсуждении опытов с Pisum было
указано на существование некоторых бастардов,
потомки которых не вариируют; так например по Виху-
ра бастарды Salix размножаются как чистые виды, не
подвергаясь изменениям.117 У Hieracium мы имеем
следовательно аналогичный случай. Возможно ли
в таком случае высказать предположение, что
полиморфизм родов Salix и Hieracium находится в связи
с особенностями поведения их бастардов, является
до сих пор вопросом, возбуждающим большой
интерес, но остающимся без ответа.126
* Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brunn,
IV. Band. Abhandlungen, p. 3.

А. ГАЙСИНОВИЧ
КОММЕНТАРИИ

САЖРЭ
Биографическая справка. Биографические
сведения о Сажрэ крайне скудны. Огюстэн Сажрэ родился
в Париже 27 июля 1763 г. С детства занимался сельским
хозяйством и позже садоводством. Получив агрономическое
образование, всецело посвятил себя плодоводству и имел
большой плодовый сад в Париже (rue de Montreuil, 141).
Особенную известность получили сорта груш и других
плодовых деревьев, которые вывел Сажрэ. При этом Сажрэ
широко применял гибридизацию тыквенных и плодовых.
В результате этой работы зрение Сажрэ настолько ослабело,
что он вынужден был прекратить ее (см. вступительную
статью, стр. 63 и прим. 7).
Сажрэ был одним из основателей Парижского
сельскохозяйственного общества. В пятидесятишестилетнем возрасте
Сажрэ переехал в Швейцарию и поселился в кантоне Лорис,
где приобрел и культивировал земельный участок в 750 акров.
Последняя работа его была посвящена статистическому
описанию сельского хозяйства кантона Лорис. Сажрэ умер
в 1851 г.
1. Статья Сажрэ «Considerations sur la production des
hybrides, des variantes et des varietes, etc.» впервые была по-
видимому опубликована в 1825 г. в журнале «Memoires
de la Societe royale et centrale d'Agriculture». Она же имеется
в отдельном издании (оттиск?)—«Memoire sur les Си cur bit а-
cees, principalement sur le Melon, avec des considerations sur
la production des hybrides, des varietes etc.», Paris, 1826, где
помещена после основного мемуара. Являясь повидимому
дополнением к указанному мемуару, она была в том же 1826 г.
напечатана самостоятельно в журнале «Annales des
sciences naturelles» (t. VIII, pp. 294—314). Наконец в последний
раз статья эта была опубликована в книге Сажрэ—«Pomologie
physiologique ou traite du perfectionnement de la fructification
...», Paris, 1830. Текст всех этих изданий разнится лишь
незначительно. Во-первых, заглавие статьи в «Annales»
отличается от остальных изданий, именно его заглавие

304
А. ГАЙСИНОВИЧ
таково—«Considerations sur la production des hybrides, des
variantes et des varietes en general et sur celle de la famille
des Cucurbitacees en particulier»; это объясняется повидимому
тем, что в конце ее помещен краткий обзор видов дынь
и тыкв (Des cucurbitacees en general, et des courges proprement
dites.—Projet de nomenclature pour cette famille). О другом
разночтении текстов см. прим. 7. Здесь дается полный перевод
по изданию в «Annales» страниц 294—306; конец статьи
(5 строк со стр. 306 и стр. 307—314) опущен как не
представляющий большого интереса и посвященный
преимущественно систематике тыквенных (см. краткое изложение
непереведенной части в прим. 34). Кроме того две фразы из
непереведенного текста, единственно представляющие интерес,
цитированы во вступительной статье (стр. 69, 7υ). Заглавие
статьи дается сокращенное, соответствующее таковому в
других изданиях ее и более отвечающее ее содержанию.
2. Позже Сажрэ опубликовал названное (прим. 1)
большое сочинение «Pomologie physiologique», Paris, 1830. Однако
и в нем мы находим перепечатанной эту же статью. Таким
образом Сажрэ не осуществил повидимому своего
намерения опубликовать «полный трактат» по гибридизации.
3. О Η а й τ е (Thomas Andrew Knight, 1759—1838) см.
вступительную статью, стр. 49 и ел. Биографию Найта см. в
книге: A selection from the physiological and horticultural
papers... by the late T. A. Knight, London, 1841.
4. В оригинале напечатано—W. Hiebert, но это опечатка
(исправленная в других пеоепечатках статьи). Речь идет о
Вильяме Герберте (William Herbert, 1778—1847),
настоятеле (декане) Манчестерском, авторе ряда работ по
гибридизации растений. См. вступительную статью, стр. 60.
5. Д ю ш е н ь А. Н. (Antoine-Nicolas Duchesne, 1747—
1827)—ботаник и садовод. Среди множества написанных им
сочинений по ботанике, преимущественно популярных и
учебных, историческое значение имеет «Histoire naturelle des Frai-
siers», 1766, в котором он сообщает между прочим о том, что
ему удалось вывести из тройчатолистной Fragaria vesca расу
со сплошными листьями, названную Fr. monophylla. Это
является одним из первых случаев обнаружения мутаций у растений.
В связи со своим открытием Дюшень ввел понятие расы и
настаивал на изменяемости видов и происхождении видов внутри
рода один от другого (см. о нем ZachariasO., А. N.
Duchrsne, ein Geistesverwandter Darwins in vorigen
Jahrhundert, Die Gegenwart, 1882, No 37). Дюшень подобно Сажрэ
интересовался тыквенными, и ему принадлежит одна из пер-

КОММЕНТАРИИ
305
вых монографий по этому вопросу: «Essai sur 1 'histoire
naturelle des courges» (1786). .
6. ОКельрейтере (Joseph Gottlieb Kölreuter, 1733—
1806) см. вступительную статью стр. 33 и ел. Биографию его см.
Е. В у л ь ф, И. Г. Кёльрейтер, Архив истории науки и
техники, т. IV, 1934. Список публикации Кельрейтера в
изданиях Петербургской академии наук приведен на стр. 153.
7. В других изданиях дальше идет следующий текст,
здесь отсутствующий: «...которые находятся в библиотеке
Института. Эти разнообразные заметки Кельрейтера, написанные
по-латыни, вполне заслуживали быть переведенными и
объединенными: эту работу я намеревался сам проделать, однако
слабость моего зрения мешает мне ныне ее выполнить, хотя
я имею достаточно времени для этого».
8. Заверения Сажрэ о правильности и добросовестности
опытов Кельрейтера объясняются тем, что приблизительно
в это время они были подвергнуты сомнению рядом немецких
ученых в связи с полным отрицанием пола у растений и
возможности поэтому вообще получения гибридов у них (S с h е 1-
ѵ е г, Kritik der Lehre von den Geschlechtern der Pflanzen,
Heidelberg, 1812; Erste Fortsetzung, 1814; Zweite Fortsetzung,
1823; Η e η s с h e 1, Von der Sexualität der Pflanze,
Breslau, 1820). В связи с этим Прусская академия наук даже
объявила конкурс в 1819 г. на тему «Существует ли в царстве
растений бастардное оплодотворение?» Однако несмотря на
продление конкурса еще на два года и удвоение величины
премии никто работы, отвечающей на этот вопрос, не
представил. Лишь в 1826 г. была премирована в половинном
размере работа Вигмана (А. W i е g m а η η, Über die
Bastarderzeugung in Pflanzenreich, Braunschweig, 1828) как не
дающая полного решения вопроса.
9. Под опытом «разъединения» гибридов табака Сажрэ
подразумевает те опыты Кельрейтера, в которых он путем
последовательных повторных опылений пыльцой одного из
родительских видов добивался «превращения» гибрида после
ряда поколений в родительскую форму (см. об этом Вступит,
статью, стр. 42, и у Менделя на стр. 287 и ел.). Опыты же
«воссоединения» заключались в скрещивании гибридов двух
видов с третьим, четвертым и т. д.
10. Стручок как редьки, так и капусты состоит из двух
гомологичных частей—одной двустворчатой и
другой—нестворчатой. Степенью развития каждой из этих частей и
отличаются стручки редьки и капусты. Именно стручок редьки
почти весь состоит из нестворчатой части, под которой рас-
Сажрэ, Нодэн, Мендель
20

306
А. ГАЙСИЙОВИЧ
положена сильно редуцированная створчатая часть; у
стручка же капусты, наоборот, преобладает створчатая часть, а над
ней расположен редуцированный нестворчатый носик. У ре-
дечно-капустного гибрида же стручок состоит из одинаково
развитых обеих частей, так что производит впечатление двух
соединенных стручков обоих видов (см. Г. Карпеченко,
Труды прикл. бот., XVII, 1927, стр. 336 и далее); этим
вероятно и объясняется наблюдение Сажрэ: он повидимому
говорит не о двух отдельных стручках, а о расположенных
один под другим частях, производящих впечатление сросшихся
вместе стручков редьки и капусты.
11. Боек (Louis Augustin Guillaume Bosc, 1759—1828)—
растениевод и государственный деятель. Занимал (с 1825 г.,
после Туэна) место профессора культур растений в Jardin des
Plantes (Ботанический сад в Париже). Среди множества его
сочинений имеется и словарь по сельскому хозяйству;
повидимому Сажрэ ссылается именно на этот словарь: «Diction-
naire raisonne et universel d'agriculture», 1809.
12. Сажрэ полагает, что махровость зависит от условий
развития и не является наследственной; именно поэтому он
рассматривает махровое растение в качестве «варианты».
В настоящее время установлено на множестве видов, что
махровость всегда является наследственной и зависит обычно от
рецессивного гена. У левкоев (Matthiola) махровые цветы
абсолютно стерильны, и поэтому махровые растения получаются
от простых, гетерозиготных по гену махровости; кроме того у
них обнаружено повидимому сцепление гена махровости с
летальным геном для пыльцы; поэтому наследование махровости
идет по-разному в реципрокных скрещиваниях (см. подробнее
Saunders Ε., Matthiola, Bibliographia genetica, IV, 1928).
13. Августовские трюфеля (trufres d'aof't)—повидимому
также название сорта картофеля (см. главу о картофеле в «Ро-
mologie physiologique» Сажрэ).
14. Имеются данные, говорящие в пользу существования
наследственных факторов скороспелости.
15. В вопросе о причинах пестролистности и пестроцвет-
ности Сажрэ также ошибается. В настоящее время установлено
очень большое число генов пестролистности у различных видов
растений. У герани (Pelargonium zonale) пестролистность
передается через плазму или пластиды яйцеклеток и пыльцы при
оплодотворении (см. о наследовании пестролистности: d е
Haan, Inheritance of Chlorophylldeficiencies,
Bibliographia genetica, X, 1933; Рыжков В., Мутации и болезни
хлорофилового зерна, М. 1933, гл. 5).

КОММЕНТАРИИ
307
16. Несмотря на то что Сажрэ ошибается в понимании
причин явления махровости (см. прим. 12) и пестроцветности
(см. прим. 15), совершенно очевидна полная правильность его
понятия «варианта». Оно соответствует тому, что теперь
называют модификацией, т. е. ненаследственной
индивидуальной изменчивостью, определяемой условиями развития.
Именно в последних и видит Сажрэ причину вариант.
17. То есть путем искусственной гибридизации.
18. Вильморен (Vilmorin)—садовод, владелец
знаменитого садоводственного предприятия Vilmorin-Andrieux,
существующего и поныне. Известно не менее семи поколений
Вильморенов, имеющих чрезвычайно большие заслуги в
области селекции отдельных культур. Здесь речь идет повидимому
об отце Луи Вильморена (1816—1860), создателя метода
индивидуального испытания потомства—Филиппе Андрэ (1776—
1862), бывшем руководителем садоводства с 1804 по 1843 г.
Он интересовался проблемой возникновения культурных рас
растений и проделал ряд опытов для доказательства
происхождения их непосредственно из диких видов под воздействием
условий среды и возделывания. См. о нем: Ш л и π π е П.,
История фирмы Вильморенов (Труды по прикладной
ботанике, генетике и селекции, т. XXII, в. 5, 1930, стр. 576—579).
19. Взгляд на одичание как причину атавизма являлся
весьма распространенным, Дарвин, как известно, придававший
явлениям атавизма огромное значение, также
присоединяется к этому взгляду и приводит большое количество фактов
в его пользу. Для нас теперь ясно, что появление новых
«атавистических» признаков при одичании или возврате в
природные условия объясняется чисто фенотипическим изменением
(модификация) и отчасти возобновлением действия
естественного отбора, до этого нейтрализовавшегося доместикацией.
Таким образом, если бы Сажрэ правильно понял смысл «первой
причины атавизма», он должен был бы отнести ее к «вариантам»,
т. е. к ненаследственным явлениям.
20. Τ у э н (Thouin, Andre, 1747—1824)—главный садовод
и первый профессор культуры растений Музея естественной
истории по преобразовании его (в 1793 г.) из Королевского
сада (Jardin du Roi). К его познаниям в области ботаники и
растениеводства прибегали многие знаменитые французские
мыслители и государственные деятели, увлекавшиеся модной
в то время наукой (в том числе Жан-Жак Руссо, Мальзерб
и др.).
21.Мальзерб (Chretien-Guillaume de Lamoignon de
Malesherbes, 1721—1794)—крупный французский государствен-
20*

308
А. ГАЙСИНОВИЧ
ный деятель предреволюционной эпохи. Своими
прогрессивными требованиями и выступлениями, а также
покровительственным отношением к французским литераторам (в качестве
руководителя цензурой) приобрел широкие симпатии, но был
отстранен от государственной деятельности; увлекался
растениеводством и сельским хозяйством вообще, чему посвятил
себя во время пребывания в своем имении. Во время процесса
Людовика XVI пытался выступить защитником его, позже был
арестован и гильотинирован. Мальзерб пользовался
советами Туэна в области растениеводства.
22. Представления о наследственных «силах» весьма
характерны для доменделевского периода. Отсутствие полного
сходства между родителями и детьми, в чем казалось,
должна была заключаться подлинная наследственность, и
«нарушение» этого сходства за счет «атавизма»—представлялись
тогда в виде своеобразной борьбы сил. Неудивительно
поэтому, что допускались различные причины для «усиления»
или «ослабления» всевозможных сил наследственности—
«силы отца», «силы матери», «силы предков» (атавизм) и т. д.
Одной из причин усиления подобных сил считалось
увеличение числа поколений, во время которых та или иная «сила»
действовала. У Сажрэ мы находим в зародыше все эти
представления; в сущности наследственность у него распадается
на три «силы»: это раньше всего передача признаков
родителей детям—собственно наследственность; этой передаче
мешает атавизм—сходство не с родителями, а с отдаленными
предками; наконец и тому и другому мешает загадочная сила или
стремление, вызывающие образование совершенно новых форм
и рас, т. е. то, что мы теперь назвали бы комбинациями и в
редких случаях—мутации. Таким образом вместо
отождествления атавизма, наследственной изменчивости и
наследственности между собой они рассматривались как в
известной мере противоположные и противоборствующие силы.
23. Как известно, Линней утверждал, что все «внутренние»
части (цветы и плоды) образуются точно такие, как у
материнского растения, а «наружные» части (листья и т. д.)—как у
отцовского растения. Этот взгляд превратился в догму, и если
в дальнейшем некоторые ботаники иначе распределяли
влияние пыльцы и семяпочки (иногда диаметрально
противоположно Линнею), то самый принцип постоянного размежевания по
разным частям и органам растения отцовского и
материнского влияния оказался необычайно живучим и сыграл
чрезвычайно губительную роль в развитии представлений
наследственности. Даже многочисленные опыты Кельрейтера, а затем Гэрт-

КОММЕНТАРИИ
309
нера, показавшие полную идентичность реципрокных
скрещиваний, совершенно игнорировались вплоть до конца XIX века
(Фр. Шульц, Регель и др., о последнем см. у Нодэна на стр. 232).
Так как роль отцовского и материнского растений
определяется той случайной комбинацией доминантных и рецессивных
признаков, которая менялась от скрещивания к скрещиванию,
то поиски «законов» наследования от отца и матери
необычайно запутывали и дезориентировали исследователей. Поэтому
то или иное проникновение в истинные закономерности
наследования оказывалось под силу лишь тем исследователям,
которые предполагали влияние отцовского и материнского
растений равным. Этой точки зрения как раз придерживались
как Сажрэ, так Нодэн и Мендель. Обнаружение же случаев
так называемого сцепленного с полом наследования оказалось
возможным лишь уже на основе современной генетики вслед
за установлением этой закономерности на животных (см. еще
прим. 95).
24. Гибрид между двумя разновидностями или расами у
французов называют иногда метисом (metis)—помесью.
См. у Нодэна на стр. 214.
25. Сажрэ формулирует здесь два основных понимания
наследственности: «слитную» наследственность,
господствовавшую не только в эпоху Сажрэ, но и после него («blending
inheritance» англичан), по. которой признаки родителей
«сливаются», «смешиваются» у потомства и следовательно как
таковые безвозвратно пропадают; он придает ей ничтожное
значение и основную роль приписывает наследственности,
передающей признаки константными, независимыми и
сохраняющимися в дальнейшем. Таким образом хотя он в сущности
исходит (как увидим дальше) из фактов доминирования
признаков и противопоставляет его промежуточному наследованию,
он эти явления как раз плохо понимает, но зато великолепно
схватывает суть гораздо более общего представления. Правда,
дальше в статье Сажрэ мы увидим гениальную
полуинтуитивную попытку найти единство в этих внешне противоположных
тенденциях. Именно поэтому ему и удалось в известном
смысле предвосхитить Менделя.
26. Сажрэ следовательно делает попытку наблюдать за
наследованием отдельных совершенно определенных признаков,
которые он группирует ниже в альтернативные пары. Таким
образом в этом отношении он является гениальным
предшественником Менделя. Как известно, именно этот принцип
исследования оказался решающим для отчетливого
обнаружения Менделем закономерностей наследования, и неудача

310 А. ГАЙСИНОВИЧ
всех многочисленных предшественников его и состояла (в
основном) в игнорировании этого принципа. Даже у Нодэна
мы не встретим такого ясного понимания принципа единичных
признаков. Интересно отметить осторожность формулировки
Сажрэ, который «предполагает» только для большей простоты,
что «имеется лишь пять заметных или заслуживающих
внимания признаков».
27. К сожалению Сажрэ не получил единообразного
потомства (либо же он приводит выборочные примеры из
многочисленных и разнообразных скрещиваний). Это может
объясняться малой отчетливостью и вариацией исходных признаков
или нечистотой (гетерозиготностью) родительских форм.
Новейшие весьма скудные данные по генетике дынь в отношении
признаков, изучавшихся Сажрэ, также противоречивы. Так,
Лумсден (L u m s d е η D., Mendelism in melons, New
Hampshire Agr. Exp. Sta. Bull., 172, 1914) получил доминирование
ребристости и сетчатости; при расщеплении получились
сильно вариирующие численные отношения. Другие же
исследователи (работа McCleland Т., Synder W. а. Saldana
V., в Porto-Rico Sta. Rept., 1921) утверждают о почти полной
рецессивности сетчатости. Возможно, здесь имеются различные
гены, определяющие сходные признаки.
28. Как я уже отмечал раньше, Сажрэ не придает значения
явлениям единообразия первого поколения гибридов и
доминирования. Он повидимому вообще не заметил
закономерности этих явлений (впрочем см. цитату, приведенную во
вступительной статье, стр. 69). Сажрэ очевидно полагает, что
любой из альтернативных признаков обоих родителей имеет
шансы перейти к потомству и проявиться полностью и
одновременно с ему противоположным на разных индивидуумах.
И если Сажрэ ошибается в этом по отношению к первому
поколению гибридов, то принципиально прав конечно он, а не
сторонники «слитной» наследственности.
29. Здесь у Сажрэ налицо в смутной форме догадки о ком-
блнационной изменчивости при гибридизации.
3U. Идея зачатков органов является, кажется, старейшей
теорией. Она лежит в основе всякой теории пангенезиса,
являющейся самой древней и распространенной теорией
наследственности от Гиппократа до Дарвина. Если ограничиться
новым временем, следует назвать Гаймора (Highmore Ν., 1651),
говорившего об атомах, собирающихся в половых продуктах
из всех частей тела, но особенно Мопертюи (Maupertais Р.,
1744 и позже), утверждавшего, что семенная жидкость
(имеющаяся у обоих полов животных) состоит из зачатков (germes)

КОММЕНТАРИИ
311
образующихся всеми частями тела; у него же мы находим
объяснение атавистических явлений с точки зрения
покоящихся зачатков—так как помимо зачатков индивидуального
типа имеются зачатки общие или предков, то, если почему-
либо они получат преобладание при образовании зародыша,
последний дает организм, сходный не с родителями, а с какими-
либо предками; наконец могут встретиться зачатки,
совершенно отличающиеся от видового типа, и тогда возникнет новая
раса. Сходные идеи мы встречаем у Бюффона (Buffon) с его
органическими молекулами и у Реомюра (Reaumur, 1749).
Таким образом хотя Сажрэ в этом отношении совершенно не
оригинален, он придает этим старым воззрениям некоторый
оттенок сходства с современными факторами
наследственности (см. дальше его рассуждения о передаче по наследству
отдельных черт и болезней).
31. Здесь Сажрэ снова повторяет и универсализирует свои
воззрения на наследование как на процесс «распределения»,
т. е. постоянную и устойчивую передачу тем или другим
индивидуумам отдельных признаков организма. Характерно его
замечание о признакахк которые могут «остаться
необнаруженными в первом поколении и появиться во втором и
следующих». Что это не случайное замечание, указывает его другая
фраза, приведенная во вступительной статье (см. стр. 70).
32. То есть, так как признаки не сливаются, то не
получится нечто промежуточное, нейтрализованное, а недостатки
могут передаться целиком и полностью.
33. Под изменениями, которым подвержены скрещивания,
Сажрэ вероятно понимает те оставшиеся непонятными
явления, когда одни индивидуумы получают одни признаки,
другие—другие, а некоторые признаки вовсе не проявляются в
одном поколении и вновь появляются в каком-нибудь
последующем.
34. Конец статьи Сажрэ опущен. Дальше он переходит
к вопросу о возможности «двойного отцовства», т. е.
оплодотворения одного яйца пыльцой от двух растений. Сажрэ
приводит примеры полученных им дынь, признаки которых якобы
нельзя объяснить без допущения участия в оплодотворении
одновременно двух разновидностей. В связи с этим он
говорит о доминировании признака формы дыни (см. вступит,
статью, стр. 69). Далее Сажрэ резюмирует те объяснения
некоторым фактам, которые следуют из его взглядов; таковы
случаи мозаичности (роза Вильморена, гвоздика, белые и
черные виноградины на одной кисти, различные дыни на одном
растении) и пестролистности (Geranium zonale),—все эти факты

312
А. ГАЙСИНОВИЧ
объясняются «модификациями», которые претерпевают
растения или части во время развития. На этом статья кончается,
и дальше под отдельным заголовком идет: «О тыквенных
вообще и о тыквах собственно—проект номенклатуры для
этого семейства». В конце этого приложения разбирается
вопрос о причинах порчи вкуса и приобретения горечи дынями.
Как одна из причин, приводится самопроизвольная
гибридизация; однако указывается, что неприятные свойства могут
проявиться лишь в следующем году, во втором поколении.
Для иллюстрации этого приводится факт скрещивания
кукурузы с белыми и желтыми зернами (см. цитату во
вступительной статье, стр. 70).

нодэн
Краткая биография. Шарль Нодэн родился
14 августа 1815 г. в г. Отэне (Autun) департамента Соны
и Луары. После обучения в средней школе ему пришлось
зарабатывать себе на существование в качестве репетитора.
Получил звание баккалавра в Монпелье (1836) и Дижоне
(1837) и в качестве воспитателя переехал в Париж. Стремясь
к занятиям по ботанике, Нодэн поступает в 1839 г.
садовником в Ботанический сад и одновременно готовится к сдаче
лиценциата и доктората. По получении докторской степени
в 1842 г. в результате защиты диссертации на тему «Опыт
о произрастании пасленовых» Нодэн начал работать у
профессора Музея естественной истории Огюста Сэнт-Илера.
Первые его работы посвящены морфологическим вопросам
(Исследования о развитии осей и придатков у растений,
1842—1844), затем он участвовал в составлении описания
флоры Бразилии и Чили. Перейдя на работу в гербарии музея
у Дэкеня, Нодэн фиксирует свое внимание на проблеме вида
(публикации 1852 и позже). Невралгия лица, повлекшая
за собой неизлечимую глухоту, лишила Нодэна перспективы
университетского преподавания. Он всецело отдается
исследованиям—изучению семейства тыквенных, происхождения
культурных сортов и их гибридизации. С 1854 г. опыты
по гибридизации ведутся на многочисленных формах из самых
разнообразных родов (см. прим. 40). Возможно в связи
с этими многолетними опытами Нодэна и благодаря
содействию его руководителя Дэкеня (см. прим. 39) Парижская
академия наук объявила в 1861 г. конкурс по вопросу
о гибридизации, в результате которого премировала (1862)
мемуар, представленный Нодэном (см. прим. 36). Вскоре после
этого Нодэн избирается (1863) в члены Академии наук.
Однако болезненное состояние и недостаточная материальная
обеспеченность заставляют Нодэна покинуть Париж и
организовать на юге Франции (Collioure, Восточные Пиренеи)
коммерческое садоводство. В этот период он всецело отдается
изучению практических .вопросов и особенно проблемам
акклиматизации тропических растений. Он составляет позже

314
А. ГАЙСИНОВИЧ
большое практическое руководство по акклиматизации (1887).
В 1878 г. Нодэн становится во главе государственного
опытного сада и лаборатории на вилле Тюрэ в Антибах.
На этом месте Нодэн оставался вплоть до своей смерти,
последовавшей 19 марта 1899 г.
35. Мемуар Нодэна, представленный в 1861 г. на
конкурс Академии наук, содержал 200 рукописных страниц и
атлас из 30 раскрашенных таблиц in 4°. Однако впервые он был
опубликован, да и то неполностью, лишь в 1863 г., после его
премирования: в журнале «Annales des sciences naturelles»
(Quatrieme serie, Botanique, t. XIX, 1863) была помещена
вторая (теоретическая) часть мемуара, впрочем без последней
(X) главы, посвященной происхождению видов. Впервые
текст обеих частей мемуара был напечатан лишь в 1865 г.
(Nouvelles Archives du Museum d'histoire Naturelle, t. I, pp.
25—176). Судя по утверждению Бларингема (Blaringhem
L., La notion d'espece et la disjonction des hybrides, d'apres
Charles Naudin, Progr. rei botan., IV, 1913, стр. 30), и эта
публикация не является полным воспроизведением рукописи,
представленной на конкурс; с другой стороны, она имеет
несколько позднейших дополнений (см. прим. 40). Из таблиц
впервые воспроизведено в этом издании лишь 9. По этому
изданию и выполнен помещенный нами полный перевод
предисловия и второй части мемуар л. Первая часть мемуара,
содержащая описание фактического материала, на основании
которого Нодэн строит свои предположения, опущена по
следующим мотивам: полный ее перевод не представляется
нам целесообразным как по техническим соображениям, так
и особенно ввиду большой стереотипности и утомительных
повторений в отдельных описаниях, давать же перевод
отдельных отрывочных страниц мы считали нежелательным. Все
же для представления о размахе и методах гибридизационной
работы Нодэна приведен полный перечень заголовков, первой
части и полный перевод описаний нескольких опытов (№№ 7,
8 и 11). В отдельных примечаниях ко второй части частично
даны изложение и текстуальный перевод фактического
материала первой части.
j6. Конкурс, объявленный в 1861 г. Парижской
академией наук на соискание большой премии по физическим
наукам на 1862 г., ставил следующие вопросы: «Изучить
растительные гибриды с точки зрения их плодовитости и
постоянства или непостоянства их признаков.
«Образование гибридов между растениями разных видов

КОММЕНТАРИИ
315
одного рода является давно установленным фактом; однако
необходимо еще проделать ряд точных исследований для
разрешения нижеследующих вопросов, представляющих интерес
как с точки зрения общей физиологии, так и в отношении
определения границ видов и размеров их вариации.
«1°. В каких случаях подобные гибриды плодовиты в
себе? Находится ли эта плодовитость в связи с внешним
сходством видов, от которых они происходят, или же она указывает
на специальное сродство с точки зрения размножения подобно
замеченному в отношении легкости образования самих
гибридов?
«2°. Зависит ли бесплодность самобесплодных гибридов
от несовершенства пыльцы? Всегда ли пестик и семяпочки
поддаются оплодотворению надлежащим образом выбранной
инородной пыльцой? Наблюдается ли иногда определенное
состояние несовершенства в пестике и семяпочках?
«3°. Сохраняют ли гибриды, размножающиеся
самооплодотворением в течение ряда поколений, признаки
неизмененными и могут ли они стать константным расовым типом, или
же, наоборот, они всегда возвращаются к формам их лредков
после нескольких поколений, как на это указывают, кажется,
новейшие исследования?»
Последняя фраза имеет в виду повидимому те данные,
которые уже опубликовал к этому времени Нодэн (начиная с
1856 г.).
На конкурс было представлено всего две работы.
Работа № 1 была анонимной, однако эта анонимность вероятно
была чисто формальной, ибо как по месту работы (Museum
d'histoire naturelle), упоминаемому в тексте, так и по самому
содержанию опытов, частично уже опубликованному ранее,
нетрудно было раскрыть авторство Нодэна. Наконец среди
членов конкурсной комиссии находился руководитель Нодэна
по музею—Дэкень.
Работа № 2 была представлена Д. А. Годроном (Godron),
деканом факультета наук университета в Нанси, хорошо
известным рядом своих предыдущих публикаций о виде и
гибридизации. Комиссия в составе Броньяра, Дэкеня, Тюланя
и Мокэн-Тандона (Brongniart, Decaisne, Tulasne, Moquin-
Tandon) по докладу Дюшартра (Duchartre), давшего
характеристику обеих работ, единогласно признала
заслуживающим премии анонимного автора первой работы, который
оказался по вскрытии конверта Нодэном. Годрону был
присужден похвальный отзыв. В опубликованном Дюшартром
отчете (Rapport sur la,question, de i'hybridite dans les vegetaux,

316
А. ГАЙСИНОВИЧ
mise an concours par l'Academiedes sciences en 1861, Ann. de
sciences nat.,Quatr. Serie, Botanique,t. XIX, 1863) мы находим
очень толковую и справедливую, тем более для своего
времени, характеристику обеих работ. Этот отчет показывает,
что в отличие от работы Менделя вся значительность выводов
Нодэна была понята его современниками (по крайней мере
соотечественниками). Если несмотря на это работа Нодэна
имела судьбу, аналогичную работе Менделя, это объясняется
характером изложения ее, значительно уступающим по
ясности, доказательности и детальности анализа классической
работе Менделя.
37. Музей естественной истории (Museum d'histoire
naturelle) в Париже создан во время французской революции (1793)
на основе «Королевского сада» (Jardin du roi)*. В его
ботаническом саду (Jardin des pi ant es) концентрировалась работа по
растениеводству и гибридизации; ею руководил профессор
по кафедре растительных культур (professeur de culture).
Эту кафедру последовательно занимали Туэн (см. прим. 20),
Боек (см. прим. 11) и Дэкень (см. прим. 39)—руководитель
Нодэна. Нодэн начал работать в Музее с 1839 г. сначала в
качестве садовника и одновременно готовился к сдаче
лиценциата, а затем степени доктора. По получении (1842) звания
доктора наук он перешел на место помощника при профессоре
О. Сент-Илере. Позже Дэкень привлек его для работ в
гербарий Музея, и в 1854 г. он получил место младшего
натуралиста (aide-naturaliste). С этого времени и были начаты Нодэ-
ном работы по гибридизации, и все дальнейшие опыты его
проведены в Музее (см. прим. 40).
38. Эта фраза показывает, что Нодэн уже понимал все
значение детального, количественного описания потомства
в каждом поколении. Однако напрасно мы будем искать в
опытах Нодэна того исчерпывающего количественного анализа,
который придает такую огромную доказательную силу
опытам Менделя. Как видно из описаний опытов, Нодэн не
добивался высева всего потомства, и неудивительно поэтому, что
он не мог подняться выше полуинтуитивного объяснения
явления расщепления (см. еще прим. 40).
39. Д э к е н ь (Joseph Decaisne, 1807—1882)—ботаник,
профессор культур Ботанического сада (с 1850 г.) и заведующий
* Историю создания его см. у Нашу, Les derniers
jours du Jardin du Roi et la fondation du Museum d'histoire
naturelle (в сборнике: «Centenaire de la fondation du Museum
d'histoire naturelle», Volume commemoratif, Paris, 1893).

КОММЕНТАРИИ
317
гербарием Музея естественной истории. У него работал Нодэн,
и в это время он проделал повидимому свои основные работы
л о гибридизации. Дэкень очевидно очень
покровительствовал Нодэну и неоднократно (напр. во Французском
ботаническом обществе) сообщал и пропагандировал на
заседаниях научных обществ работы и теории своего талантливого
ученика.
40. Первая часть представляет собой изложение опытов
гибридизации с определенными видами растений в
хронологическом (с некоторыми нарушениями) порядке их
осуществления. Так, опыт № 1 начат был в июне 1854 г., а наиболее
поздние опыты датируются 1861 г. Однако эти данные
относятся к началам опытов, дальнейшие же поколения
получались в последующие годы, а некоторые опыты позже
повторялись вновь. Наконец в нескольких местах добавлены
примечания (написанные после конкурса, повидимому уже при сдаче
в печать), в которых сообщаются сведения о данных опытах
позднейших лет (главным образом 1862 г.). Изложение каждого
опыта начинается с краткого описания (диагноза) основных
признаков скрещиваемых видов, причем везде первым
упоминается отцовское растение. Как видно уже из текста
переведенных глав первой части (№№ 7, 8 и 11, см. стр. 178—187), Нодэн
хотя и дает некоторые числовые данные о потомстве, однако
они далеки от полного и точного описания его, как это мы
встречаем единственно у Менделя. Почти всегда высевались не все
полученные семена, и сплошь и рядом даже не все выросшие из
них растения описывались и сохранялись. Часто подопытные
растения на томили ином поколении забывались и оставлялись
без наблюдения до следующего года, когда они неожиданно
вновь обнаруживались. Таким образом все опыты Нодэна
имеют характер выборочных исследований, и никаких
константных числовых отношений он не мог наблюдать. Да это было
бы невозможно уже по одному тому, что так как в
подавляющем большинстве случаев Нодэн производил межвидовые
скрещивания, почти всегда гибриды обнаруживали ту или иную
степень стерильности, и ряд возможных комбинаций оставался
вовсе необнаруженным. Это снова подчеркивает гениальную
прозорливость Менделя, который при выборе объекта для
опытов настаивал, что «гибриды и их потомки...не должны страдать
никаким заметным нарушением плодовитости» (см. стр. 239).
Все эти особенности опытов Нодэна привели к тому, что их
доказательная сила—огромная для него самого, полного
непосредственных зрительных представлений—сильно снижается
при чтении одних лишь описаний. В результате объяснения,

318
А. ГАЙСИНОВИЧ
которые дает Нодэн, производят впечатление
полуинтуитивных догадок. Неудивительно поэтому, что несмотря на их
широкую известность (по крайней мере во Франции) они не
приобрели характера непреложно доказанных научных фактов.
О характере опытных приемов Нодэна дает представление
прочтение хотя бы тех нескольких описаний, которые даны
нами в полном переводе (стр. 178—187). При выборе этих
опытов мы руководствовались тем принципиальным значением,
которое им придавал сам Нодэн. Помимо этих опытов даны
краткие описания некоторых других, поскольку они
упоминаются во второй части (см. прим. 42, 46, ^8, 50—53, 56—60,
62—66, 68, 72). Наконец, чтобы дать представление о
содержании всех остальных, непереведенных описаний опытов,
приведены все заголовки их, в которых указаны
растительные формы, подвергшиеся гибридизации, число полученных
поколений гибридов и относящиеся к ним таблицы.
41. Подробнее об этом поня- ии, лежащем в основе теории
Нодэна,-он говорит во второй, теоретической части мемуара
(см. стр. 204 и ел.). См. также вступительную статью, стр. 83.
42. В опыте г№ 3 описывается скрещивание белоцвет-
ной М. longiflora с разновидностями М. Jalapa («с
пурпурными, желтыми, белыми и пестрыми цветами»). Нодэна
особенно поразила в полученных гибридах «отчетливая
тенденция двух видовых сущностей отделяться на частях
органов или на разных органах, что проявляется на цветах.
Действительно здесь окраска не является, как в других
случаях, смешением в промежуточный и единообразный
оттенок окрасок, свойственных каждому из родительских
видов; два цвета всегда разделены: одни цветы имеют окраску
исключительно как у М. Jalapa, другие—как у longiflora;
а когда разные окраски встречаются на одном цветке, они
занимают раздельные участки».
Однако, как указывает Корренс (Ueber Bastardirungs-
versuche mit Mirabilis-Sippen, Ber. Deutsch. Bot. Geselsch.,
20, 1902, стр. 596), Нодэн имел дело не с видовым гибридом
Jalapa-Iongiflora, а с гибридом двух рас Jalapa. Поэтому
«секториальный» характер окраски цветов определялся
вероятно наличием особого, известного у Jalapa гена полосатой
окраски цветов (rubra striata). Таким образом и этот случай
«разъединенной гибридности» ничего общего не имеет с
подлинным менделевским расщеплением.
43. Упоминаемое Нодэном сообщение Брэдли находится
в книге последнего: «New improvements of Planting and
Gardening». Уже в первом издании ее (в 1717 г.) он сообщает

КОММЕНТАРИИ
319
о самопроизвольном скрещивании «желтых и черных Auricula»
как причине возникновения множества разновидностей.
Указываемый Нодэном год—1739—является повидимому датой
одного из позднейших изданий названной книги. Как
известно, в этой же книге Брэдли сообщает о гибриде Dianthus
caryophillusxD. barbatus, полученном его современником
Томасом Фэрчайльдом (Th. Fairchild), обычно считавшемся
первым сознательно полученным гибридом (см. еще вступит,
статью, стр. 28).
44. Полный текст вопросов конкурса см. в прим. 36.
45.Как уже упоминалось (прим. 36), под «новейшими
наблюдениями» имелись в виду вероятно публикации самого
Нодэна, начавшие появляться с 1856 г. (см. о них прим.
62).
46. В опыте № 31 первой части мемуара, описывая
гибридов <j> Petunia пуetaginiflora (белые цветы, венчики крупнее,
пыльца желтовато-белая) С(?Р, ѵіоіасеа (пурпурно-красные
цзеты, венчики более мелкие, пыльца фиолетово-синяя), Но-
дэн пишет, что все сохраненные им 25 растений (остальные
брошены «за недостатком места») «обнаруживали совершенно
единообразный вид, все имели окрашенные цветы, варииро-
вавшие [в окраске] от лилового до пурпурно-карминового, все
же менее интенсивного, нежели у чистой Р. ѵіоіасеа. Венчики
были по форме и величине определенно промежуточные между
таковыми обоих видов, и у семи или восьми растений
обнаружена желтоватая пыльца [подобная] P. nyctaginiflora; у Есех
остальных она серая, серовато-голубая... Если судить по
внешности, влияние Р. ѵіоіасеа на этих гибридов более
заметно, чем [влияние] P. nyctaginiflora».
47. См. полный перевод изложения опытов с Datura
Stramonium и D. Tatula на стр. 178—18J
48.Опыт № 12 с Datura Meteloido-Metel мало
поучителен, так как исходные виды, как отмечает Нодэн, почти
совершенно сходны, отличаясь лишь количественно. Нодэн пишет:
«Хотя D.Metel nMeteloides имеют почти одинаковый облик,
мне казалось, что три гибридных растения более походили
на первый, чем на второй. Впрочем они были совершенно
сходны друг с другом, как это наблюдается вообще у гибридов
первого поколения». Лишь в одном признаке исходные виды
различались качественно: у D. Meteloides венчики цветов
окрашены в светлофиолетово-синий, у D. Metel—внутри чисто
белые, снаружи очень слабо желтоватые. Цветы же гибридов
были почти целиком белые, но снаружи слегка окрашены блед-
нофиолетовым, а внутри по краю—фиолетовая каемка.

320
А. ГАЙСИНОВИЧ
49. См. перевод изложения опыта с гибридом Datura
Stramonio-laevis на стр. 181—187.
50. Опыт № 20 с гибридом $ Nicotiana rustica χ в N. texa-
na и опыт № 21 с реципрокным гибридом описаны очень бегло.
Гибриды обнаружили сильный гетерозис (N. texana—1 м
20 см—1 м 40 см, N. rustica—0,60—70 см, гибриды—2 м
и более). «Их листья шире обычной N. rustica, имеют форму
последней, подобно им слегка пузырчаты, но к этому
добавлена сероватая опушенность N. texana. Цветы совершенно
промежуточны по величине и окраске».
51. Опыт № 22 с гибридом $ Nicotiana Langsdorffii χ
с? A7, persica. Помимо гетерозиса Нодэн отмечает: «своим
раскидистым ветвлением они более напоминают N.
Langsdorffii, нежели N. persica; но своими среднего размера
зеленовато белыми цветами с выступающими и закругленными
лепестками и наконец своей голубовато-серой пыльцой они
кажутся точно промежуточными между двумя видами».
52. В опыте № 40 первой части мемуара Нодэн между
прочим пишет: «В августе месяце 1859 три женских цветка
Cucumis trigonus, находившиеся на разных стеблях и вполне
изолированных путем удаления мужских цветов, к тому же
совсем необильных, получили пыльцу различных
разновидностей дынь»; из гибридных семян получены были растения,
из них сохранены лишь четыре, которые «легко могли быть
распознаны за гибридов по их листве в четыре или пять раз
большей величины, нежели таковая у С. trigonus.» Все четыре
«были сходны между собой во всех отношениях с той
единственной разницей, что у одного из четырех мужские и
женские цветы были несколько больших размеров, нежели у трех
других». Плоды, полученные путем искусственного
самоопыления от этого растения, были по сравнению с плодами трех
других «значительно крупнее и несколько отличной от
других формы. Они были опрокинуто-яйцевидны подобно
некоторым расам дынь, темнозеленые, покрытые серой сеткой, по
созревании они приняли желтый цвет, весьма яркий со
стороны, расположенной к свету». Плоды других трех растений
совершенно отличались по форме и рисунку кожи; они были
очень сходны с плодами С. trigonus. Чему можно приписать эту
разницу в плодах? Безусловно тому, что материнское
растение 1859 г. получило пыльцу от двух различных
разновидностей дынь, одна из которых имела опрокинуто-яйцевидные
плоды».
53. В опыте № 34 Нодэн пишет: «Название luteo-purpurea,
которое я даю этому гибриду, несколько рискованно, так как

КОММЕНТАРИИ
321
я не знаю, какой из двух родительских видов (D. lutea, D.
purpurea) играл роль отца. Весьма возможно, что это
самопроизвольный гибрид, и мы не имеем никаких данных о его
происхождении; тем не менее не вызывают сомнения виды,
образовавшие его». Повидимому Нодэн обладал лишь двумя
экземплярами этого гибрида, хранившимися в Музее
естественной истории, легкие отличия которых в окраске он и
упоминает.
54. Таким образом уже Нодэн дает правильную
формулировку «закона единообразия», причем в той обобщенной
форме, которая учитывает необязательность явления
доминирования. Мендель также понимал это (см. прим. 93), и лишь
первые менделисты впали в ошибку абсолютизирования
явления доминирования. Потребовалось в качестве особого
теоретического «достижения» снова сформулировать «закон
единообразия» (Ланг, 1910), после того как он был уже
давным-давно известен (см. еще прим. 99).
55. Клотш (I. F. Klotzsch, 1805—1860), немецкий
ботаник, заведующий (с 1838 г.) Берлинским королевским
гербарием и член (с 1851 г.) Прусской академии наук. Его
работу о гибридах (1854) см. в списке литературы.
56. В опыте № 10 с гибридом ? Datura Stramonium χ cf
D. ceratocaula Нодэн так описывает два экземпляра,
доведенные до цветения: «ни в чем ощутимом они не отличаются от
D. Stramonium», «цветы и образовавшиеся затем плоды были
полностью сходны с таковыми у чиотого D. Stramonium».
57. В опыте № 14 с гибридом $ Nicotiana angustifolia χ
с? N. glauca он так описывает единственный экземпляр,
достигший цветения: «Оно'не походило ни на отца, ни на мать, но
обладало чертами обоих. Широкая и овальная листва с
отчетливыми черешками сближала его с N. glauca, а темнозеленый
цвет его напоминал angustifolia. По форме растения оно было
промежуточно, но по цветорасположению и цветам оно было
гораздо ближе к angustifolia, чем к glauca. Венчик был на
треть меньше, чем у последнего, и неотчетливо красноватой
окраски, в которой чувствовалось нечто от зеленоватой
желтизны цветов Nicotiana glauca».
58. В опыте № 15 ($ Nicotiana macrophylla χ d N. glauca)
цветы гибридов так описываются: «Их цветы были наполовину
меньше таковых N. macrophylla, но очень близкой [к нему]
формы и бледнорозоватого цвета».
59. В опыте № 13 (<j> Nicotiana rustica χ в N. californica)
единственный полученный гибрид так описывается: «Этот
гибрид обнаруживает среднее положение между N. rustica и
Сажрэ, Нодэн, Мендель
21

322
А. ГАЙСИНОВИЧ
Ν. californica. Его большие листья по темнозеленому цвету
подобны таковым rustica, а в отношении широкой,
ланцетовидной формы напоминают californica; он приближается также
к последнему своим мощным ветвлением. Его цветы гипокра-
териформны, слегка зеленовато-белого цвета, размером
почти [равные] N. californica, но по форме более близки к
rustica».
60.В опыте № 16 ($ Nicotiana macrophylla xtfN. glutinosa)
цветы гибрида так описаны: «Цветорасположение напоминает
N. glutinosa, но более развитое, а цветы абсолютно
промежуточны по форме, величине и окраске».
61. Таким образом Нодэн, правильно отвергая
непосредственную роль пола в явлениях доминирования, все же
ошибочно рассматривает их в качестве неизменных свойств
вида (см. еще вступительную статью, стр. 80 и ел.).
62. Второе поколение гибрида Primula officinali-gran-
d if lor а (опыт № 6) было получено из семян, собранных с
одного экземпляра растения, принесенного в Музей
естественной истории Уэдделем (Weddel) и определенного Нодэном
предположительно как гибрид первого поколения между Р.
grandiflora (или elißtor) и P. officinalis. Из высаженных семян
было получено 10 растений предположительно второго
поколения. Нодэн так характеризует эти растения: «Из этих десяти
растений одно воспроизвело очень близко первый гибрид
[первого поколения—А. Г.]... Девять растений распадались
на две очень отчетливые категории: три из них восстановили
черты и весь облик P. grandiflora, var. purpurea, не
представляя однако полного возвращения к этому виду... Шесть
других растений обладали совершенно желтыми цветами с
[известными] вариациями в оттенках, в то же время эти цветы
были меньше таковых первого гибрида [первого поколения—
А. Г.]. Они самым заметным образом приближались к P.
officinalis». Этот случай явился первым наблюдением Нодэна
«разложения гибридной формы и ее возврата к видовым
типам, от которых она происходила», т. е. расщепления;
гибрид первого поколения и семена от него получены в 1854 г.,
гибриды второго поколения цвели в апреле—мае 1855 г.
Публикация этих наблюдений была осуществлена в 1856 г.
(Observation constatant le retour simultane de la descendance
d'une plante hybride aux types paternel et maternel, Note
presentee ä l'Academie des sciences le 7 avril 1856, Comptes
rendus de l'Academie des sciences de Paris, t. 42) и является
первым печатным сообщением Нодэна об явлениях
расщепления.

КОММЕНТАРИИ
323
63. Второе поколение гибрида ($ Datura Metel χ с? D. Ме-
teloides, опыт № 12; о первом поколении см. прим. 48) было
получено из семян, собранных на трех растениях гибридов
первого поколения. Из этих семян Нодэн «получил сорок два
растения, из которых двенадцать полностью вернулись к D.
Metel, обладая подобно ему совершенно белыми изнутри
венчиками и слегка окрапенными снаружи в очень бледножел-
тый цвет; двадцать восемь были все еще в разной степени
промежуточными между двумя типами-производителями, не
походя в точности на них; их венчики были окрашены в
фиолетовый цвет... Наконец два растения были с интенсивно
фиолетовыми цветами, представляющими восстановление во всей
полноте окраски D. meteloides».
64. Второе поколение (полученное самоопылением)
гибридов (14 экземпляров из числа сохраненных) (? Nicotiana
macrophylla χ сГ N. angustifolia) описывается следующим
образом (опыт Лг9 17): «Взошли сотни растений, но я сохранил
из них лишь тридцать одно.. Из этих растений пять
восстановили очень близко форму растения, листву, цветы—одним
словом, всю внешность N. macrophylla... На тридцать одно
растение из этой партии лишь одно вернулось почти
полностью к N. angustifolia. Остальные двадцать пять растений
остались попрежнему промежуточными между
типами-производителями; однако они между собой менее сходны, нежели
гибриды первого поколения... Эти двадцать пять растений
более близки к первому гибриду, чем к одному или другому из
видовых типов, от которых они происходят».
65. Второе поколение гибридов ($ Nicotiana persica χ d Ν.
Langsdorjfiiy опыт № 23) выросло самопроизвольно из
упавших в землю семян растений первого поколения, оставленных
Нодэном без присмотра. Поэтому Нодэн повторил снова опыт,
взяв семена с этих предоставленных самим себе растений
и являвшихся гибридами не то второго, не то третьего или
четвертого поколения. Ввиду этого мы не приводим его отчета
об этих гибридах. Само собой разумеется, он и здесь наблюдал
те же явления возврата к родительским типам.
66. Второе поколение гибридов Petunia было получено из
семян самопроизвольного гибрида первого поколения,
обнаруженного среди посевов Музея (опыт №32). Среди растений,
выросших из упомянутых семян, было отобрано 47
экземпляров, которые «по окраске разделялись на следующие
категории: Десять растений с густопурпурными цветами, которые
неотличимы от типа Р. ѵіоіасеа. Двенадцать растений с
лиловыми или светлопурпурными цветами, в общем более круп-
21*

324
А. ГАЙСИНОВИЧ
ными, нежели чистые Р. ѵіоіасеа, и лишь в этом отношении
близкие к P. nyctaginiflora. Четыре растения с очень бледноли-
ловыми цветами, гораздо более крупными, чем таковые у Р.
ѵіоіасеа, и равные, если не крупнее, еще таковым у P.
nyctaginiflora. Девятнадцать растений с белыми или очень
слаборозовыми цветами, с фиолетовым зевом, с серо-голубой или
даже сине-фиолетовой пыльцой... Одно, растение с совершенно
белыми цветами, с серовато-белой, но не желтоватой,
пыльцой, ощутимо более близкими к таковым у P. nyctaginiflora,
чем у Р. ѵіоіасеа. Наконец одно растение с сравнительно
мелкими цветами телесного цвета, почти тождественными с
гибридной разновидностью [исходной, первого поколения—
А. Г.]». Опыт этот был повторен снова, и были получены 116
растений, разбитых на четыре категории; описание их мы
опускаем как не дающее ничего . принципиально нового по
сравнению с вышеизложенным.
67. Второе поколение гибридов (^ Luffa cylindrica χ cf
L. acutangula, опыт № 37) описано слишком суммарно, и мы
не приводим поэтому точного описания его.
68. Второе поколение гибридов ($ Linaria vulgaris χ
сГ L. purpurea, опыт № 35) было получено из семян, собранных
от трех гибридов первого поколения. Из растений, выросших
из этих семян, отобрано около четырехсот, перечисление
которых, если и не точное, то по крайней мере очень
приближающееся, позволяет мне классифицировать их следующим образом:
Тридцать шесть растений с большими, совершенно желтыми
цветами, [совершенно] без следов фиолетовой окраски
гибрида..., которых нельзя отличить от L. vulgaris. Сорок четыре
растения довольно точно воспроизвели трех первых гибридов
[первого поколения—А.Г.], не являясь однако совершенно
сходными с ними и не будучи тем более тождественными между
собой... Двадцать два растения являются отчетливо более
близкими к L. purpurea, чем три гибрида первого поколения...
Одно единственное растение, судя по внешности, полностью
вернулось к типу L. purpurea. Наконец около трехсот
растений всей совокупностью своих признаков распределяются
между первыми гибридами и обыкновенной льнянкой [L.
vulgaris—А. Г.], к каковой очень близко приближается большое
число их, не возвращаясь к ней полностью... Среди этих
трехсот индивидуумов нельзя найти быть может и двух, которые бы
были совершенно сходны».
69. Растение Cytisus Adami получено впервые в 1829 г.
французским садоводом Адам (Adam). Как известно из
описания, данного Пуато (Р о i t е а u, Annales de la Societe

КОММЕНТАРИИ
325
de Horticulture de Paris, VIII, 1830) со слов Адама, последний
пытался привить кусочек коры ракитника С. purpureus на
другом виде—С. laburnum. Эта почка дала побеги лишь после
годичного периода покоя, которые и были проданы Адамом
в качестве новой мощной разновидности С. purpureus.
Лишь позже обнаружились описываемые Нодэном
особенности, которые он ошибочно пытается использовать для
подкрепления своей гениальной гипотезы о разъединении
в качестве примера разъединенной гибридности. Вообще,
как мы уже отмечали во вступительной статье, интуиции Но-
дэна огромный толчок дали случаи так наз. химер, которые,
как теперь известно, не имеют прямого отношения к явлению
расщепления гибридов. Под влиянием Нодэна и Дарвин
придавал огромное теоретическое значение подобным случаям,
которые он обозначал под названием прививочных гибридов
(graft-hybrids) и рассматривал как примеры частичной
реверсии. Как известно теперь, они вовсе не являются
гибридами, а тіредставляют просто соединение тканей двух видов.
К тому же известно, что получить гибрида между С.
purpureus и С. laburnum половым путем никогда не удается.
70. Биззариями называют деревья, представляющие смесь
побегов и плодов двух разных видов. Это название впервые
было дано дереву, полученному в 1644 г. одним
флорентийским садовником, производившему побеги и плоды двух
видов—Citrus aurantium (апельсин) и С. Medica (лимон)
(первое упоминание и изображение дано повидимому в
книге F е г а г і u s, Hesperides sive de Malorum Aureorum cul-
tura et usu, Romae, 1646). Они очевидно являются подобно
С. Adami химерами и получены путем прививки, а не
гибридизации.
71. См. описание Сажрэ этого гибрида на стр. 162.
О взглядах Сажрэ см. вступит, статью 62 и ел.
72. В опыте № 35 (см. прим. 68) Нодэн следующим образом
описывает окраску цветов гибридов Linaria, которую он
рассматривает как случай разъединения: «Краска обеих льнянок,
желтой и пурпурной, должна была при слиянии в цветах
гибрида образовать коричнево-золотистый (mordoree)
оттенок. Однако ничего подобного: ни три гибрида первого
поколения, ни четыреста второго, ни сотни [гибридов]
последующих трех поколений ничего подобного не обнаружили.
Окраска цветов часто была ослабленной, но никогда [цвета]
не сливались в единую смешанную краску, они всегда остаются
разделенными на разных частях цветка. Следовательно это
еще один случай разъединенной гибридности, на первый взгляд

326
А. ГАЙСИНОВИЧ
менее поразительный, чем у Datura Stramonio-laevis и апель-
сина-биззарии, но не менее достоверный и важный по своим
последствиям».
73. Здесь Нодэн поразительно близко подходит к
раскрытию закономерностей расщепления. Если он еще и допускает
в чрезмерно большой степени осуществление процессов
«разъединения сущностей» для соматических элементов («гибрид
представляет живую мозаику»), то все же ему понятна
первенствующая роль зачатковых элементов (см. еще
вступительную статью, стр. 85).
74. Таким образом Нодэн хотя и допускает возможность
осуществления расщепления уже во втором поколении, ему
осталась не совсем ясной причина «затягивания» этого
процесса в различных случаях на самое разное число поколений.
Имея дело с исключительно сложными по числу
расщепляющихся факторов видовыми формами, Нодэн был к тому
же дезориентирован предвзятыми поисками «полного
возврата» к родительским видам. Позже Нодэн пришел к еще
более ошибочному представлению о «беспорядочной
изменчивости» гибрид чых форм (см. об этом вступительную
статью, стр. 87). Таким образом в этом отношении Нодэну не
удалось подняться до уровня математически ясных
закономерностей, установленных Менделем. Именно в точном
решении этой внешне запутанной картины расщепления и
заключается огромная доказательная сила работы Менделя.
75. О спорах вокоѵг Aegilops triticoides см.
вступите льчѵю статью, стр. 72 и ел.
76. Здесь Нодэн намекает на А. Жордана,
настаивавшего как раз в это время на необходимости чрезвычайно
увеличить число видов (см. вступительную статью, стр. 73).
77. Prodrome—известное многотомное описание системы
растений, начатое Огюстеном Декандолем (А. De Candolle,
1778—1841), продолженное его сыном Альфонсом (1805—
1893) и коллективом ботаников: Prodromus systematis
naturalis regni vegetabilis (с 1824).
78. Таким образом у Нодэна мы встречаем все те же
примитивные воззрения о наследственной «силе» атавизма,
которых придерживался Сажрэ (см. прим. 22). Характерны
необычайная живучесть и кажущаяся «очевидность»
представления о зависимости «силы» наследственности от фактора
времени (числа поколений). Это умозаключение весьма
характерно для всех ламаркистских учений как до Нодэна,
так и после него.

МЕНДЕЛЬ
Краткая биография. Мендель родился 22 июля
1822 г. в деревне Хайнцендорф в австрийской Моравии.
Отец Менделя, малозажиточный крестьянин, был смешанного
немецко-славянского происхождения. Светское имя Менделя
былэ Иоганн. Уже в деревенской школе обратили внимание
на способности Менделя, и он был послан для продолжения
учения в четырехклассное училище в ближайшем городке
Лейпник, а затем в гимназию в г. Троппау. Однако к 1838 г.
родители Менделя настолько обеднели, что оказались не
в состоянии продолжать далее обучение и содержание сына.
Отсутствие средств для продолжения образования и желание
ста ъ преподавателем побудили Менделя после окончания
последних старших классов в г. Ольмюце поступить
послушник ш в монастырь. Католический монастырь ордена
августинцев в Брюнне—городе, почти одинаково близко
расположенном от обоих культурных центров Австро-Венгрии—
Вены и Праги,—обладал большой культурно-философской
традицией. Вступив в 1843 г. в число послушников Брюнн-
ского монастыря и получив имя Грегор, Мендель приобрел
полную возможность отдаться продолжению своего
образования и подготовке к преподавательской деятельности. По
окончании (в 1847) церковного учебного заведения Мендель
был посвящен в священники, однако вскоре уже оказался
непригодным для роли исповедника—общение с
больными и умирающими подействовало на него настолько
угнетающе, что вызвало у него какие-то нервно-психические
явления, и он был навсегда освобожден от этих
обязанностей. С 1849 г. Мендель всецело отдался преподавательской
деятельности, которую очень любил. С 1851 по 1853 гг.
Мендель был послан для завершения образования в Венский
университет. Однако получить диплом на звание
преподавателя Менделю так и не удалось, так как он дважды (1850
и 1856 г.) провалился на экзаменах испытательной комиссии.
Это не помешало ему отдаться преподавательской работе
в Брюннском реальном училище, правда имея звание лишь
«супплента» (и. о. учителя) по естественной истории и физике

328
А. ГАЙСИНОВИЧ
(1854—1868). Живя'в монастыре, Мендель одновременно
занялся своими опытами по гибридизации (см. прим. 80), а также
пчеловодством и метеорологическими наблюдениями. Ведя
тихий и простой образ жизни, Мендель принимал живое
участие в местных любительских
обществах—естествоиспытателей, агрономическом, пчеловодном, интересовался
плодоводством, древонасаждениями и т. д. (см. прим. 81).
Однако Мендель неоднократно ездил за границу. Так,
в 1862 г. он был во Франции и в Англии на 2-й
всемирной выставке (см. R і с h t е г О., Р. Gregors Mendels Reise,
Verh. naturf. Vereines in Brunn, 63, 1931), ездил в Рим
(возможно представляться папе, будучи прелатом), был (1871)
на съезде пчеловодов в Киле и затем в Берлине. В Вене
Мендель бывал неоднократно, в частности на всемирной выставке
1873 г. В 1879 г. Мендель был в Венеции.
Жизнь Менделя совершенно меняется с того момента,
когда его избирают (1868) прелатом (настоятелем) монастыря.
Уже руководство большим хозяйством монастыря сильно
отвлекает Менделя от наблюдения и опытов. Но помимо
этого Мендель, занимая в качестве прелата большое
общественное положение, участвовал в многочисленных
организациях и учреждениях города в качестве руководителя
и деятельного участника. Так, с 1876 г. Мендель был
одним из директоров Моравского ипотечного банка. Сначала
слабость зрения, а затем сильная загруженность
административно-общественной работой вынуждают Менделя
оставить навсегда свои опыты по гибридизации (см.
вступительную статью, стр. 115—116). Конец жизни Менделя был
омрачен эпизодом его борьбы против крупного церковного налога
с монастыря. В результате отказа Менделя платить его
и многолетней судебной тяжбы монастырь подвергся
секвестру. Проявленная Менделем в этой борьбе чрезвычайная
настойчивость и быть может некоторая болезненная нервная
реакция привели к полному отчуждению его от внешнего
мира. Не доведя борьбы до конца, Мендель умер 6 января
1884 г. от брайтовой болезни.
79. «Опыты над растительными гибридами» были
напечатаны в четвертом томе «Записок общества естествоиспытателей
в Брюнне» (Verhandlungen des naturforschenden Vereines in
Brunn, IV Band, 1865, Abhandlungen, стр. 3—47, Brunn, 1866),
представляющем труды этого общества за 1865 г., вышедшем
в следующем 1866 г.
Как известно, статья Менделя была снова напечатана,

КОММЕНТАРИИ
329
после обнаружения ее, в 1901 г. в журнале «Flora» (Bd. 89)
и в серии Ostwald's Klassiker der exakten Wissenschaften,
No 121, Herausgegeben von E. Tschermak (1. Aufl., Leipzig,
1901, 4 Auflage, 1923). Позже она была перепечатана
вторично в Трудах общества в томе, посвященном Менделю (Bd. 49,
1911), с исправлением некоторых ошибок и опечаток; наконец
существует издание-факсимиле с первопечатного издания
(Berlin, Junk, 1917).
Помещенный в настоящем издании перевод Л. Бреславец
(М., 1923) сверен с подлинным первопечатным изданием
1866 г. и подвергся многочисленным изменениям и
исправлениям. Существует еще другой перевод К. Фляксбергера
(Труды бюро по прикладной ботанике, т. III, 1910; и приложение
к журналу «Вестник знания», Л., 1929).
80. О результатах своих опытов Мендель, как известно,
сначала сообщил в двух докладах, прочитанных в Брюннском
обществе естествоиспытателей. Брюннское общество
естествоиспытателей было организовано в 1862 г. группой
преподавателей местных учебных заведений (Oberrealschule,
Technische Lehranstalt, Gymnasium и др.) и любителей из числа
местной интеллигенции. По отчету 1865 г. в обществе
состояло приблизительно 300 членов. Если попытаться
распределить их по профессии и социальному положению, то
оказывается, что больше всего преподавателей и учителей
местных и окружных учебных заведений (приблизительно 85
чел.); к ним следует прибавить многих из представителей
духовенства (всего 21 чел.), являвшихся также преподавателями
учебных заведений. Далее идут представители местной
интеллигенции: врачи и аптекари—45 чел., инженеры и техники—
около 40 чел. Представители аристократии, крупные
чиновники и военные (около 30 чел.), а также представители
буржуазии—фабриканты, торговцы, рантье (около 30 чел.)—
очевидно являлись «меценатами» и покровителями общества.
Наконец среди служащих и чиновников (около 30 чел.) было
немалое число любителей—ботаников, энтомологов,
минералогов и т. п. Интересы ботаники, флористики и вообще
краеведения занимали среди членов общества значительное место.
Среди них наиболее выдающимися и деятельными членами
общества были: Завадский (A. Zawadsky), бывший профессор
физики Лембергского университета, получивший понижение
за либеральность и сделавшийся с 1854 г. преподавателем
Брюннского реального училища; Маковский (A. Makowsky),
член правления общества, преподаватель технического
училища—постоянный докладчик на заседаниях—в том же томе

330
А. ГАЙСИНОВИЧ
трудов, где напечатана работа Менделя, находим отчеты
многочисленных докладов его по вопросам геологии, минералогии,
метеорологии, энтомологии и др., в том числе доклад о «Дар-
виновой теории органического творения», где он выступает
отнюдь не противником дарвинизма; Адольф Оборный (А.
Oborny), коллега Менделя по реальному училищу, знаток
местной флоры и автор вышедшей позже книги «Флора
Моравии и австрийской Силезии»; Навэ (J. Nave), товарищ Менделя
по университетским годам в Вене, знаток водорослей Моравии;
Таймер (К. Theimer), неоднократно сообщавший о
дикорастущих гибридах; и наконец один из основателей общества и
секретарь его—Ниссль (G. v. Niessl), чрезвычайно
разносторонний и талантливый человек, между многими другими
специальностями интересовавшийся ботаникой и изучавший
низшие грибы, о чем поместил ряд статей в Трудах общества.
Все эти и многие другие члены совершали многочисленные
экскурсии в окрестности Брюнна, в результате которых
находили редкие растения, дикорастущих гибридов и пр., о чем
регулярно сообщали на заседаниях и демонстрировали находки.
Таким образом ботанические интересы в Обществе стояли на
одном из первых планов.
Относительно времени и продолжительности опытов и
некоторых обстоятельств, связанных с докладом и
публикацией его, имеются краткие указания самого Менделя в одном
из писем его к Нэгели: «Опыты были проведены с 856 до 863
[гг]. Я не мог не знать, что полученный результат нелегко
согласовать с нынешним состоянием науки, и при таких
обстоятельствах опубликование одного изолированного
эксперимента вдвойне рискованно—как для экспериментатора, так и для
вопроса, им защищаемого. Мои усилия были раньше всего
направлены к тому, чтобы сделанные на Pisum наблюдения
проверить опытами с другими растениями. При еще большем числе
скрещиваний, предпринятых в 863 и 64 [годах], я убедился,
что нелегко удается разыскать растения, пригодные для
обширного ряда опытов; и в неблагоприятном случае могут
пройти годы без достижения желаемого разъяснения. Тогда я
старался побудить к проверочным опытам, для чего изложил на
собраниях местного общества естествоиспытателей опыты
с Pisum» (Gregor Mendels Briefe an Carl Nägeli,
Herausgegeben С Correns, Leipzig, 1905, стр. 190, письмо от 18
апреля 1867).
Доклад Менделя происходил, как и все заседания
общества, в помещении Брюннского реального училища. Как
утверждает биограф Менделя, на докладе присутствовало при-

КОММЕНТАРИИ
331
близительно 40 человек; первый доклад (8 февраля)
продолжался час, и Мендель при чтении его прибегал к рукописи
(см. Iltis Η., Gregor Iohann Mendel, Berlin, 1924, стр. 118).
Никаких указаний на обмен мнений не имеется в печатных
протоколах общества. Вероятно их и не было, так как вполне
понятно, что аудитория не могла сразу воспринять и
реагировать на такой чрезвычайно трудный и новаторский доклад,
находившийся в полном противоречии с общепринятыми
взглядами. Однако в дальнейших беседах с друзьями Менделю
пришлось вероятно выслушать ряд скептических замечаний; об
этом свидетельствуют его собственные слова в том же письме
к Нэгели: «Я столкнулся с очень разноречивыми мнениями—
иного нельзя было и ожидать, однако повторения опыта,
насколько мне известно, никто не предпринял. Когда в
истекшем году у меня просили позволения опубликовать доклад
в Трудах общества, я дал согласие на это после того, как снова
просмотрел записи различных лет опытов и не обнаружил ни
одного основания для ошибки. Преподнесенная [Нэгели—
А. Г.] статья является неизмененным оттиском конспекта
упомянутого доклада; отсюда сжатость изложения, требуемая
вообще для докладов общества» (см. упомянутое выше письмо).
Труды общества печатались очевидно в небольшом числе
экземпляров. Однако следует иметь в виду, что они
посылались 120 научным учреждениям мира—среди них в России:
Академии наук и Географическому обществу в
Петербурге и Обществу испытателей природы в Москве. Кроме
того Мендель получил 40 оттисков своей статьи. Известно, что
он послал между прочим оттиски Нэгели, крупнейшему
немецкому ботанику, занимавшемуся вопросами гибридизации
(см. вступит, статью), и австрийскому ботанику Кернеру фон
Марилуану.
81. Мендель занимался садоводством и плодоводством
с самого детства; не только его отец, но и многие родственники,
особенно со стороны матери, были искусными садоводами.
При поступлении в монастырь Мендель получил небольшой
участок земли (35 χ 7 м; см. фотографию), где он сам
разводил цветы, некоторые овощи и где проделаны все его
классические опыты с горохом. То, что он занимался выведением новых
сортов цветов и овощей, известно из ряда сообщений как
устных, так и печатных. Так, в мае 1859 г. Мендель выставил на
выставке в Брюнне выведенные им сорта овощей; среди
садоводов того времени известна была одна раса фуксий под
названием «Фуксия Менделя». Любопытно отметить, что по
устному сообщению Ниссля (см. Н. Iltis, Gregor Iohann Mendel,

332
А. ГАЙСИНОВИЧ
Berlin, 1924, стр. 66) Мендель очень часто приносил со своих
флористических экскурсий в окрестностях Брюнна различные
отклонившиеся формы растений и высаж івал на своем участке
для проверки их устойчивости и роли внешних факторов на
возникновение новых форм (см. еще прлм. 115). После того как
Мендель стал прелатом, он получил гораздо большие
возможности и имел в своем распоряжении садовника. Тогда он
особенно много занимался плодоводством и скрещиванием
плодовых деревьев; за свои работы в этой области он получил
в 1883 г. медаль от одного общества садоводов. Мендель много
сделал в области древонасаждения в Брюнне и окрестностях
и был деятельным участником и частично руководителем Мо-
равско-силезского агрономического общества (см. подробнее у
litis, стр. 140 и ел., 173 и ел.).
82. О Гэртнере (С. F. v. Gartner, 1772—1850), одном
из крупнейших гибридизаторов растений, главный труд
которого Мендель дальше упоминает (Versuche und
Beobachtungen über die Bastarderzeugung in Pflanzenreich, Stuttgart,
1849)—см. вступительную статью, стр. 95
83. О Герберте (W. Herbert, 1778—1847), крупном
английском гибридизаторе, см. вступительную статью, стр. 60.
Любопытно отметить, что Герберт подобно Менделю был
духовным лицом и занимал место декана (настоятеля)
манчестерского; однако мотивы выбора этого звания были
совершенно несходны—Герберт был представителем высшей
аристократии Англии и получил всестороннее образование.
84. Л е к о к (Henri Lecoq; в оригинале ошибочно
напечатано Lecocq; 1802—18??)—известный французский
ботаник и садовод, профессор естественной истории и директор
ботанического сада в Клермон-Ферране. Наиболее крупный
его труд по гибридизации: «De lafecondation naturelle et arti-
ficielle des vegetaux et d'hybridation» etc., 1 ed., Paris, 1845
(существовал немецкий перевод, которым Мендель
мог воспользоваться—Weimar, 1846), 2 ed., Paris, 1862. См.
о нем у Roberts, Plant hybridisation before Mendel,
Princeton, 1929, стр. 154—157.
85. В и χ у ρ a (Μ. Ε. Wichura, 1817—1866) выпустил
в 1865 г. исследование над гибридами между видами ив
(«Die Bastardbefruchtung im Pflanzenreich, erläutet an den
Bastarden der Weiden», Breslau, 1865). Мендель мог
ознакомиться с этой книгой лишь по окончании своих опытов; однако
он вероятно был знаком с предварительными сообщениями его,
появившимися в 1854 г. Наблюдения Вихура,
утверждавшего о получении константных гибридов ив, должны были

КОММЕНТАРИИ
333
сильно поколебать Менделя в уверенности во всеобщности
своих открытий (см. его упоминание об этом на стр. 299).
86. В письме к Нэгели Мендель следующим образом
отзывается об этом труде Гэртнера: «Результаты, которые удалось
получить Гэртнеру в своих опытах, мне известны; его труд я
неоднократно и внимательно просматривал, дабы показать
возможное сходство с законами развития, найденными для моих
подопытных растений. Однако несмотря на большие усилия
ни в одном случае я не мог добиться ясного понимания.
Достойно большого сожаления, что этот заслуженный человек
не опубликовал ни одного обстоятельного описания отдельных
своих опытов и не составил ни одного исчерпывающего
диагноза для различных бастардных форм, особенно для
происходящих из одинаковых скрещиваний. Указания вроде:
,,отдельные индивидуумы более приближались к материнскому
типу, другие—к отцовскому*'или ,,потомки возвратились больше
к исходному материнскому типу" и т. д., слишком общи и
неопределенны, чтобы из них вывести надежное суждение. Все
же в большинстве случаев можно по крайней мере признать,
что возможность соответствия с Pisum не исключена»
(Mendels Briefe an Nägeli, стр. 195, письмо от 31 декабря 1866 г.).
87. Я оставляю везде у Менделя слово «бастард», где он им
пользуется, так как нетрудно заметить, что он делает
различие между этим понятием и «гибридом». В эпоху Менделя
под бастардом часто подразумевали гибрида между видами,
гибрида же между разновидностями и расами называли
иногда «ублюдками» (Blendling; по-французски— metis).
Очевидно именно этот последний смысл Мендель придавал понятию
гибрида: он говорит о гибридах Pisum, но о бастардах Ніега-
cium. Это различие уже тогда было не общепринятым (см. напр.
у Нэгели «Die Bastardbildung im Pflanzenreiche»,
1865—перепечатано в его «Botanische Mittheilungen», II, стр. 188—189).
88. Об этом же Мендель говорит в приведенном выше (см.
прим. 86) письме к Нэгели; после вышеприведенного отзыва о
работах Гэртнера он заключает: «Решения можно ожидать
лишь от опытов, при которых степень родства между
гибридными формами и их исходными видами диагностически
обоснована, а не определяется лишь по общему впечатлению» (там
же, стр. 195).
89. Как известно (см. прим. 80), Мендель проделал свои
опыты с Pisum в период с 1856 по 1863 г. Он пишет в письме
к Нэгели: «Как я уже упоминал раньше, описываемые опыты
были поставлены до 863 включительно; в этом году они были
закончены, дабы получить место и время для культивирования

334
А. ГАЙСИНОВИЧ
других подопытных растений. Семян от этих опытов нет больше
в запасе. Лишь один эксперимент о различии во времени
цветения продолжался, и от него имеются семена из урожая 864
[г.]» (письмо от 18 апреля 1867 г.). Однако это не означает, что
в 1856 г. Мендель впервые начал наблюдения над Pisum.
Как он указывает сам далее, подопытные растения им были
подвергнуты предварительному двухлетнему контрольному
испытанию. То, что он начал работы с Pisum не позднее 1854 г.,
следует и из его наблюдения о поражениях посевов Pisum
жучком Bruchtis pisi, сообщенное им и опубликованное в
Трудах Венского зоолого-ботанического общества в 1854 г.
90. Понятие константно-различающихся (constant-diffe-
rirende; я считаю недопустимым переводить их как
«расходящиеся», ибо это модернизация исторического текста и
наполнение его современным генетическим содержанием)
признаков является существеннейшим понятием, сыгравшим
решающую роль в обнаружении Менделеіѵі закономерностей
исследования; в этом отношении, как мы видели, можно
указать лишь одного предшественника—Сажрэ (см. стр. 167).
Однако это понятие оказывается в то же время очень шатким
и неопределенным. Даже в современной генетике, после того
как подобным признакамtбыло дано название аллеломорфов
(Бэтсон, 1902), не существовало в сущности объективного
критерия для определения и различения аллеломорфизма
признаков. Лишь с разработкой Морганом и его соучастниками
так наз. теории идентичных мест, являющейся выводом из
хромосомной теории наследственности, было установлено,
что аллеломорфность признаков зависит от аллеломорфности
генов, а последняя определяется тем обстоятельством, что
они локализованы в одинаковых местах гомологичных
хромосом. По предложению Иогансена (1926) термин Бэтсона
подвергся сокращению и он заменен термином «аллелия»
(вместо «аллеломорфизм»); отсюда—«аллели» (вместо
«аллеломорфы»).
91. Мендель допускает ошибку, говоря о белке (Albumen)
у семян гороха, т. е. об эндосперме. Как известно, эндосперм
отсутствует у них, и то, что Мендель обозначает этим именем
у гороха, является его семядолями. Эта ошибка лишний раз
показывает, что Мендель вовсе не был «профессиональным»
ученым; однако его «дилетантизм» не явился помехой на пути
к тому гениальному открытию, которым ему обязана
современная биология.
Само собой разумеется, везде в тексте это ошибочное
обозначение сохранено.

КОММЕНТАРИИ
335
92. Мендель в отличие от Нодэна, употребляющего
совершенно сходное с современным обозначение гибридных
поколений, называет поколение, происшедшее от скрещивания двух
нисходных форм гибридов просто гибридами; потомство
этих последних (при самооплодотворении) он называет «п е р-
вым поколением гибридов», и соответственно,
дальнейшие поколения ^вторым», «третьим» и т. д.
«поколениями гибридов». В настоящее время в генетике принято
обозначать то, что Мендель называл гибридами, первым
поколением от скрещивания чистых исходных форм, сокращенно F±
(лат. filiale 1—поколение первое);
последующие—соответственно вторым, третьим и т. д. поколениями, сокращенно—
F2yFz. .. Fn. Однако следует иметь в виду, что это обозначение
имеет смысл если изучают потомство от скрещивания «чистых»
исходных рас, т. е. гомозиготных по определенным аллело-
морфным генам. Так как подобные скрещивания встречаются
в научном исследовании очень редко, то теперь принято
обозначать исходные родительские формы независимо от их
гомо- и гетерозиготности сокращенно Ρ (лат.
Parentes—родители); а последующие поколения, опять-таки независимо от
наблюдающихся при этом закономерностей наследования
обозначают просто в их последовательности Flt F2, F3... Fn.
93. Как видим, Мендель вовсе не утверждает, что всегда
наблюдается «Ріsum-тип», т. е. полное доминирование
одного из признаков и исчезновение в первом поколении другого;
он говорит и о промежуточном характере некоторых гибридов
(«средние образования»—Mittelbildungen; см. еще на стр. 261
данные о признаке времени цветения). Еще больше таких
случаев он обнаружил в своих дальнейших,
неопубликованных опытах над другими растениями. Приведу некоторые из
кратких указаний Менделя на этот счет в письмах к Нэгели.
О полученном им гибриде Geum urbano-rivale он пишет:
«на моих растениях цветы в действительности желтые или
желто-оранжевые и приблизительно половинной величины
таковых у G. rivale; остальные признаки, насколько возможно
было уже судить, соответствуют G. intermedium Ehrh».
(письмо от 18 апр. 1867 г., там же, стр. 208): о гибриде Lina-
ria vulgaris +L. striata Мендель пишет: «В отношении листо-
и цветорасположения, величины и формы цветов гибриды
стоят посредине между обеими исходными формами;
напротив плоды соответствуют таковым у L. striata (письмо от
б ноября 1867 г., там же, стр. 216); в связи с задуманным им
опытом над двойным оплодотворением он пишет о гибридах
Mirabilis jalapa: «Так как окраска цветов у кармазиновый-}-

336
А. ГАЙСИНОВИЧ
+ желтый и кармазиновый -+- белый известна, то в
ближайшие годы должно обнаружиться, появится ли помимо обеих
бастардных окрасок еще третья окраска, объяснимая
взаимодействием обоих пыльцевых зерен» (письмо от 27 сентября
1870 г., там же стр. 240); из этих строк ясно, что он мог
отличать по цвету обоих гибридов, следовательно «кармазиновый»
цвет (rubra Корренса? crimson Марриет?) по-разному
проявлялся у них, т. е. неполно доминировал. Таким образом
Мендель прекрасно знал о существовании помимо «Pisum-типа»
и «Zea-типа». Между прочим он упоминает и о гибридах «Zea
Mays major (с тёмнокрасными семенами) + Z. Mays minor (с
желтыми семенамиѴ и о «Zea Mays major (с тёмнокрасными
семенами) + Zea Cuzko (с белыми семенами)» (там же, стр. 209);
к сожалению об окраске гибридов он ничего не сообщает.
94. Как в отношении явления доминирования, так даже
и самого термина Мендель имеет предшественников. Я уже
указывал во вступительной статье, что это явление наблюдали
Найт, Госс и многие другие, впрочем не осознавая всего
смысла его; однако, как мы видели, Сажрэ уже определенно
подходил к пониманию того, что признаки необязательно
смешиваются у потомков, а может проявиться целиком один
лишь из них; Нодэн же неоднократно наблюдал и описывал
случаи доминирования, хотя он не придавал им (как мы знаем-
теперь, совершенно правильно) универсального значения и
чаще говорил об единообразии первого поколения. У них же
мы встречаем выражение «доминирование»; говоря о
наследовании у дынь, Сажрэ говорит в одном случае, что «форма
дыни доминировала (dominait)» (Annales des sciences
naturelles, 1826, v. 8, стр. 307). Нодэн же начиная с 1856 г.
неоднократно употребляет в своих работах выражение «доминирование».
Я привожу цитату первого вероятно использования им этого
выражения: «то доминирует (domine) отцовское влияние, то,
наоборот, материнское» (Bulletin de societe botanique de la
France, 1856, t. 3, стр. 180). Таким'образом хронологически
Мендель имел полную возможность ознакомиться с этими
источниками, однако был ли он знаком с ними в
действительности—неизвестно. Выражения «доминирующий» и
«рецессивный» происходят от латинских слов dominare
(господствовать) и recedere (отступать).
95. Полное сходство потомства при реципрокных
скрещиваниях было известно многим исследователям еще до Менделя
(см. впрочем прим. 23); в частности Гэртнер (1849) с полной
определенностью утверждал это, так что иногда говорят даже
о гэртнеровском «закона реципрокного единообразия» и

КОММЕНТАРИИ
337
у Фоке (Pflanzenmischlinge, Berlin, 1881) мы находим
положение: «В растительном царстве у подлинных видов формо-
определяющая сила мужского и женского элементов в
размножении в общем совершенно равна между собой» (стр. 470).
Впрочем им же был известен ряд исключений из этого
положения (Ausnametypen Гэртнера). Как в настоящее время
известно, этот «закон» относится к генам, наследуемым в так
наз. аутосомах, в отношении которых оба пола не
обнаруживают никакого диморфизма. Что же касается генов,
наследуемых сцепленно с полом, т. е. локализованных в так наз.
половых хромосомах, то на них этот закон не
распространяется, и в этих случаях наблюдается при реципрокных
скрещиваниях различие, зависящее от того, какой из полов гомо-
гаметен и какой—гетерогаметен. Наиболее исследован этот
вопрос у животных, однако и у растений найден ряд случаев
половой гетерогаметности. Так, у печеночного мха Sphaerocar-
pus ген, определяющий признак раздельности спор,
наследуется сцепленно с полом; у Melandrium album (Lychnis dioica)
гены, определяющие широколистность и узколистность,
также наследуются сцепленно с полом. (Перечень
установленных до сих пор случаев гетерогаметности и сцепленного с
полом наследования см. у В. Föjn, Geschlechtsgebundene und
geschlechtskontrollierte Vererbung, Berlin, 1932.) Помимо
генов, сцепленных с полом, разница между реципрокными
скрещиваниями у растений может зависеть от факторов,
передающихся с плазмой, или пластидами яйцеклеток (а иногда и
мужских половых клеток) (см. ссылку на литературу в прим. 15).
96. В настоящее время установлено, что характер
поверхности семян гороха зависит по крайней мере от трех пар эпи-
статических генов А, L и R, причем морщинистые семена,
изучавшиеся Менделем, определяются двумя рецессивными генами
(а и г). Таким образом приходится предполагать, что по
одному из них оба исходных растения были одинаково
рецессивны (см. прим. 103). О новейших данных по генетике гороха
см. W е 11 е η s i е k S., Genetic monograph on Pisum,
Bibliographia genetica, II, 1925, иФилипченко Ю.,
Частная генетика, ч. 1, Л., 1927.
97. «Пышность» гибридных форм установлена была
впервые Кельрейтером (см. вступительную статью, стр. 40) и
констатировалась затем множеством исследователей, среди них
Сажрэ (см. стр. 16υ), Гэртнер и Нодэн. В настоящее время ее
принято называть гетерозисом, и это явление объясняется
непроявлением в F2 ряда рецессивных генов, неблагоприятно
влияющих на развитие исходных растений, и, наоборот, объе-
Сажрэ, Нодэн, Мендель
22

338
А. ГАЙСИНОВИЧ
динением в гибридной форме некоторых благоприятных
доминантных генов (см. об этом: East а. Jones, Inbreeding
and outbreeding, Philadelphia, 1919).
98. В настоящее время установлено, что пятнистость
кожуры семян гороха определяется особыми генами, дающими
сложные расщепления (Lock, 1907, Tshermak, 1912, Kajanus,
1923).
99. Как известно, сообщаемые в этом разделе данные об
явлениях доминирования и рецессивности были затем
комментаторами Менделя обобщены в «первый закон»
Менделя—«закон доминированиями акопление данных так наз.
промежуточного «наследования» («Zea-тип») заставило низвести «первый
закон» до ранга «правила». Ланг предложил говорить о
«первом законе» Менделя как «о законе единообразия»,
восстановив таким образом его в правах «закона». Более того,
данные о «промежуточном» наследовании одно время
рассматривались как колеблющие вообще принципы Менделя и как
доказательство существования других закономерностей
наследования. Все это свидетельствует о крайне низком
теоретическом уровне генетики первого десятилетия XX в. Раньше
всего следует отметить ту небрежность к историческим
фактам, которую проявили генетики того времени, да и некоторые
до сих пор. В самом деле в тексте Менделя ни о каком законе
нет речи, и никаких формулировок его мы не находим; кроме
того совершенно очевидно знание Менделем явлений так наз.
«промежуточного» наследования (см. об этом в прим. 93).
Наконец «закон единообразия» известен был уже давно: как
мы видели, Нодэн дал совершенно правильную формулировку
его (см. стр. 201); уже в капитальной сводке доменделевского
периода о растительных гибридах Фоке (W. F о с k е, Die
Pflanzen Mischlinge, Berlin, 1881), в главе о «свойствах помесей»,,
мы находим, в качестве «первого положения» следующую
формулировку: «Все индивидуумы, происходящие от скрещивания
двух чистых видов или рас, если они возникли и выросли при
одинаковых условиях, оказываются обычно совершенно
сходными или лишь едва между собой различаются, как это
свойственно экземплярам одного итого же чистого вида» (стр.
468). Что же касается теоретической стороны вопроса, то
теперь совершенно очевидно принципиальное различие между
«законом доминирования» и остальными «законами Менделя»
расщепления и независимости; в то время как последние
относятся к явлениям передачи наследственных факторов,
первый является одной из закономерностей осуществления
признаков. Поэтому нецелесообразно и неправильно ставить

КОММЕНТАРИИ
339
их в один ряд: передача наследственных факторов относится
к закономерностям генотипа; осуществление же признаков
относится к закономерностям фенотипа. Главной заслугой
Менделя является, само собой разумеется, обнаружение
основных закономерностей генотипа, а вопросы об явлениях
доминирования и рецессивности и их места в общей совокупности
закономерностей фенотипа имели неизмеримо меньшее
значение и поэтому перемена в понимании их играет ничтожную
роль при общей оценке заслуг Менделя.
10j. Нетрудно видеть, что здесь и везде в дальнейшем
Мендель неправильно вычисляет эмпирические численные
отношения, наблюдаемые в F2 («первом поколении гибридов»).
Он везде произвольно приравнивает численность
рецессивных форм к 1 и отсюда вычисляет пропорцию для
доминантных форм. Поэтому-то у него сумма членов отношения в
одних случаях получилась меньше 4 (напр. 2,96+1=3,96),
а в других случаях больше (напр. 3,01 + 1=4,01), в то время
как она всегда должна быть равна 4 (3+1=4).
IUI. По предложению Бэтсона (1902) «константные» в
отношении того или другого наследственного признака формы
называют гомозиготными, а доминантные формы, дающие в
потомстве снова ращепление на доминантных и рецессивных
(«гибридные»),—гетерозиготами.
102. Описанные в этом разделе явления относятся к тому,
что де Фриз назвал (1900) законом расщепления (1а loi de
disjunction, Spaltungsgesetz) и что принято обычно рассматривать
как «второй закон» Менделя. Закономерность расщепления
является тем основным гениальным вкладом Менделя,
который лег в основу генетических закономерностей (см. еще
прим. Іѵ.5). Ее лишь весьма условно можно аналогизировать
с теми многочисленными наблюдениями «возврата» к исходным
родительским формам, которые мы встречаем у многих
гибридизаторов растений, начиная с Кельрейтера и особенно у Гэрт-
нера. Лишь Нодэн приблизился к истинному пониманию этого
явления в своей теории «разъединения сущностей» (la disjonc-
tion des essences).
103. Мендель не мог еще конечно оценить всю условность
разграничения между растениями, отличающимися «только
в одном существенном признаке» (или моногибриды—как
предложил называть подобные растения де Фриз в 1900 г.) от
растений, отличающихся в двух и большем числе их
(полигибриды—де Фриз). Раньше всего следует говорить конечно
не о различии в числе признаков, а аллеломорфных
факторов (генов), ибо, как теперь ясно, один признак мо-
22*

340
А.ГАЙСИНОВИЧ
жет определяться более чем одним геном и, наоборот, два и
несколько признаков — одним геном. Затем, о моно-,ди-,три-
полигибридности того или иного растения можно говорить
лишь применительно к каждому конкретному скрещиванию.
Так например Мендель полагал, что характер поверхности
семян гороха определяется одной парой факторов (гладкие—
морщинистые) и что признак морщинистости является
простым (т. е. моногибридным) рецессивным признаком. Однако
новейшие исследования показали, что характер поверхности
семян гороха определяется четырьмя парами генов (A, L,
R, Ζ), причем морщинистость зависит от одновременного
наличия двух рецессивных генов (а и г). Таким образом, если
Мендель при скрещивании растений с гладкими семенами с
растением с морщинистыми семенами наблюдал расщепление
3:1, то приходится предполагать, что по одному из упомянутых
рецессивных генов (а или г) о б а исходных растения были
одинаково рецессивны. Следовательно в одном случае
скрещивание гладкосемянного гороха с морщинистосемянным
окажется «моногибридным» (напр. aaRR xaarr), в другом же
случае растения, отличающиеся в том же «оіном» признаке,
дадут дигибридное расщепление (AArrxaaRR). Интересно
отметить, что в отношении почти всех остальных признаков,
изучавшихся Менделем, новейшими исследователями
обнаружены многочисленные дополнительные факторы (см.
новейшие сводки по генетике Pisum, указанные в прим. 9").
Наконец установление различий в признаках сходных форм
и их гибридов зависит от степени детальности и тонкости
тех методов, которые применяются при распознавании их.
Чем менее доступны обнаружению признаки, тем более тонкие
и специальные (напр. микрохимические, рентгенологические,
иммунологические и т. п.) методы должны быть применены.
Таким образом всегда в конкретном генетическом
исследовании речь идет лишь о наблюдаемых признаках.
104. Здесь Мендель дает впервые в истории гибридизации
правильное объяснение явлений, неоднократно
наблюдавшихся у межвидовых гибридов. Исследователи доменделев-
ского периода никак не могли разобраться, почему при
обычной «промежуточности» гибрида он в одних случаях или в
известных отношениях более похож на отцовскую форму,
а в других случаях и отношениях—на материнскую. Одни
пытались это объяснить ролью материнских и отцовских
элементов при образовании потомства (см. прим. 23). Но даже и
те исследователи, которые поняли непричастность пола
передатчика признаков (напр. Нодэн, см. стр. 205), полагали,

КОММЕНТАРИИ
341
что это объясняется «силой», свойственной тому или иному
виду («преобладание», «препотенция», «индивидуальная
потенция»—preponderance, prepotency, Individualpotenz).
105. Здесь и ниже Мендель формулирует положение,
которое позднее стали именовать «законом независимости
признаков», или «третьим законом Менделя». С теоретической точки
зрения нет принципиального различия между законом
расщепления и законом независимости. В самом деле, так как в
отношении любой пары признаков (вернее факторов)
осуществляется закономерность расщепления, то при наблюдении
за наследованием более чем одной пары факторов мы не
наблюдаем ничего принципиально нового помимо того
обстоятельства, что расщепление по одной паре факторов не
влияет на одновременное расщепление в других парах.
Поэтому «закон независимости» правильнее было бы назвать
«законом независимости расщепления».
Для Менделя он был в сущности таким же основанным на
теории вероятности («правила комбинации») допущением, как
и другие необходимые условия осуществления
закономерностей расщепления—равенство числа гамет всех сортов
(«чистота гамет» позднейших комментаторов, см. прим. Пи)
и свободное их сочетание (панмиксия). Лишь в новейшее
время полностью выяснен тот механизм, который определяет все
эти три «степени свободы». Как известно, таковым является
хромосомный аппарат. Ныне совершенно ясно, что «закон
расщепления» основан на свободном расхождении
гомологичных хромосом, каждая из которых несет один из
аллеломорфных генов, а «закон независимости»— на
свободном комбинировании негомологичных хромосом,
каждая из которых несет ген из различных аллеломорфных
пар. Так как эти процессы осуществляются при образовании
гаіѵіет, то очевидно, что общебиологической основой
закономерности, установленной Менделем, является смена так
наз. дипло-и гаплофаз в индивидуальном цикле
организмов.
105. Как уже было упомянуто (прим. 89), Мендель
продолжал эти опыты вплоть до 1864 г. включительно. Дальнейшие
опыты были прерваны по причине больших опустошений,
причиненных жуком-вредителем Bruchuspisi. В письме к Нэ-
гели Мендель пишет об этом (начало см. цитаты в прим. 89):
«это последние, собранные мной [семена], так как упомянутый
опыт [о различии времени цветения] должен был быть
прекращен в следующем [1865] году из-за сильных опустошений,
[произведенных] гороховым жуком Bruchus pisi. Это насекомое,

342
А. ГАЙСИНОВИЧ
находимое в предыдущие опытные годы лишь на единичных
растениях, уже в 864 г. произвело немалый вред, а в
следующее лето появилось в таком количестве, что пощажена
была чуть ли не лишь 4-я или 5-я часть семян. В окрестностях
Брюнна посадка гороха должна была в последние годы
совсем быть прекращена» (письмо от 18 апреля 1867 г.).
107. Таким образом и в этом случае отчетливо видно, что
Мендель не придавал абсолютного и принципиального
значения явлению доминирования (см. об этом прим. 93).
108. Эти два условия осуществления
расщепления—образование гамет всех типов и в равных количествах—обычно
забываются при изложении «законов» Менделя или
рассматриваются как нечто «само собой разумеющееся». Между тем
в них основа того глубокого проникновения в сущность
расщепления, которая позволила Менделю так математически
точно истолковать результаты своих скрещиваний. Эти
условия являются в такой же мере «законами» Менделя, как и
расщепление и независимое комбинирование, и то, что они не
были сформулированы в качестве таковых в эпоху
увлечения «законами» Менделя, является элементарнейшей
теоретической непоследовательностью. Лишь одно из них
(образование гамет всех типов) нашло отражение в так наз.
«гипотезе» «чистоты гамет».
Ю9. Таким образом проверочные опыты Менделя
представляли собой то, что теперь называют возвратным скрещиванием
(англ. back-cross—Fb). Мендель предпринял их для
доказательства своих теоретических предположений, что 1)
образуется столько различных половых клеток, сколько возможно
константных (т. е. гомозиготных) комбинаций, и что 2) они
образуются в среднем в одинаковом числе. По существу эти
опыты ничем принципиально от предыдущих не отличаются и
та дополнительная доказательная сила, которую придавал им
Мендель, ограничивается теми обстоятельствами, что
благодаря произвольному изменению характера скрещивания
изменяются ожидаемые численные и видимые отношения в
потомстве, что и предсказывается теорией. Кроме того в случае
скрещивания гибрида с гомозиготной рецессивной формой
уравниваются типы гамет одной из родительских форм
(рецессивной) и появляется столько же внешне-видимых типов
потомства, сколько возможно комбинаций, причем все в
одинаковых количествах; появление же гомозиготных рецессивных
форм, доказывающее наличие у гибрида в скрытом состоянии
рецессивных факторов (именно это обстоятельство дало повод
назвать упомянутый тип скрещивания «анализирующим», или

КОММЕНТАРИИ
343
test-cross), в сущности тоже ничего принципиально нового
не представляет, так как наблюдалось и в основных
скрещиваниях Менделя.
110. В этих строках, смысл которых повторяется еще
трижды в дальнейшем изложении (см. стр. 272, 286, 288), заключена
«квинт-эссенция» всей работы Менделя. Это есть объяснение
механизма расщепления, насколько оно было доступно
в то время. Иначе это положение сформулировано
Менделем в одном из писем к Нэгели: «Потомки гибридов несут
в себе исключительно один из обоих исходных признаков,
либо их гибридную форму; постепенных переходов к
исходным признакам или же последовательного приближения к ним
я не наблюдал. Ход развития состоит попросту в том, что
в каждом поколении непосредственно от гибридной формы
происходят раздельными и неизмененными оба исходных
признака и ничто в них не изменилось в смысле унаследования
или заимствования чего-либо друг у друга» (письмо от 18
апреля 1867 г., стр. 201). Именно в этом заключается
революционизирующее значение работы Менделя. Он кладет конец так
называемой «слитной» наследственности (blending inheritance
англичан) (см. прим. 25), которой придерживались в ту эпоху
и сильно тормозившей не только теорию наследственности,
но и эволюционную теорию. В частности Дарвин
придерживался ее, а вслед за ним Гальтон и все дальнейшее английское
биометрическое направление (Пирсон), которое именно
благодаря следованию «слитной» наследственности (blending
inheritance) завело изучение наследственности в тупик.
Неудивительно, что первые годы открытия и развития
менделизма представители этого направления всячески боролись
против новых представлений.
Мендель формулирует здесь то положение, которое потом
принято было называть «гипотезой» «чистоты гамет». Пови-
димому впервые ее формулировал Бэтсон: «Половые клетки
гибридов оказываются двух типов, каждый из которых
является чистым в отношении одного из родительских
признаков. Эта чистота зачатковых клеток и неспособность их
передать оба антагонистических признака является
центральным фактом, доказанным работой Менделя» (Reports to the
Evolution commitee of Royal Society, I, 19j2, стр. 126).
«Гипотеза чистоты гамет» является одним из самых серьезных
источников искажений при изложении взглядов Менделя.
Она превратилась в догму и часто еще до сих пор не замечают
того, что она уже никак не является гипотезой, ибо полностью
установлен хромосомный механизм ее. Однако более серьезным

344
А. ГАЙСИНОВИЧ
упущением является то, что обычно не замечают, что
применимость ее ограничивается диплоидной
наследственностью; нетрудно сообразить, что при триплоидии, тетра-
плоидии и т. д. так называемая чистота гамет формально
уже не осуществляется: в этих случаях могут образоваться
гаметы, несущие более одного аллеломорфного фактора
и являющиеся, формально говоря, «нечистыми». А так как
современная хромосомная теория наследственности не может
ограничиться лишь диплоидным механизмом, то и нет
основания сохранять далее эту «гипотезу». Само собой разумеется, что
при этом оказываются несостоятельными не положения
Менделя, а та конкретная формулировка их, которая заключается
в «гипотезе чистоты гамет». Неудивительно поэтому, что
теперь все реже и реже при изложении «законов» Менделя можно
встретить в их числе указанную «гипотезу».
111. В первопечатном тексте в этом уравнении вместо
знака = ошибочно стоит +.
112. Об этих опытах имеются к сожалению крайне
скудные данные. Однако и эти отрывочные сведения говорят об
очень большом числе видов, гибридизацией которых занимался
Мендель (см. перечень гибридов, полученных им, на стр. 353).
Уже в протоколах Брюннского общества за тот же 1865 г. мы
находим сообщение, что на заседании от 14 июня, т. е. спустя
три месяца после доклада, «господин проф. Г. Мендель
представил в живом состоянии два полученные им бастарда, именно
продукты скрещивания Verbascum phoenicum с белоцветным
Verbascum Blattaria и Campanula media-pyramidal is»
(Verhandlungen IV, Sitzungsberichte, стр. 52). Как видно из письма
Менделя к Нэгели, получение этих гибридов относится еще
к предыдущему году: «В 864 г. предпринял я опыты
оплодотворения между несколькими видами Verbascum.
Выращенные в саду гибриды были полностью стерильны, не было
получено ни единого семени. Однако случаю было угодно, что
в горшке рассады было забыто одно растение Verbascum phoe-
nicum + V. Blattaria, и летом оно сохранилось без всякого
присмотра в одном из уголков сада. Осенью это жалкое
растеньице было обнаружено и пересажено на грунт к его пышно
развившимся собратьям. Хотя в следующем году оно стало
весьма крепким, оно не зацвело вовсе и вторично
перезимовало, в то время как его собратья погибли после цветения
в двухлетнем возрасте. Этим летом оно наверстало
пропущенное, так как оно цвело непрерывно с июня по сентябрь и дало
более 100 хорошо сформировавшихся семян» (письмо от б
ноября 1867 г., стр. 217—218). О других опытах находим указа-

-КОММЕНТАРИИ
345
ние в первом же письме к Нэгели: «Для дальнейших опытов
были выбраны Hieracium, Cirsium и Geum» (письмо от 31
декабря 1866 г., стр. 196). О ходе этих опытов дальнейшие
сведения находим во всех последующих письмах к Нэгели. Как
известно, наибольшие усилия Мендель затратил к сожалению
на гибридов Hieracium (см. след. работу). Большое
принципиальное значение имел вопрос, будут ли межвидовые
гибриды (а не культурные расы, как у гороха)
обнаруживать те же общие закономерности. В этом смысле интерес
представлял и гибрид между видами Geum (urbanum и
rivalе), так как Гэртнер рассматривал его в качестве не
только константного, но и нарушающего принцип
единообразия первого поколения. Однако в своих опытах Мендель
констатировал, что он получил не два типа гибридов Geum urbano-
rivale, как утверждал Гэртнер, а лишь один (см. стр. 208 и
216 писем). Этот гибрид был также демонстрирован членам
Брюннского общества в 1867 г. (см. Verhandlungen, VI). Менее
утешительны были опыты с видами рода Cirsium, гибриды
которых уже в первом поколении не обнаруживали
единообразия—явление, аналогичное наблюдавшемуся Менделем у
Hieracium. Однако несмотря на все эти чрезвычайные
трудности Мендель настойчиво пытается свести все явления к
общим закономерностям. Он считает, что это ему удалось
показать на целом ряде растений. Так, между прочим он пишет
в письме к Нэгели: «Из опытов прошлых лет закончены [опыты]
с Matthiola annua и glabra, Zea и Mirabilis в предыдущем году.
Их бастарды ведут себя точно так же, как таковые у Pisum»
(письмо от 3 июля 1870 г., стр. 236—237).
Мы уже видели, как великолепно разобрался Мендель
в «отступлениях» от Ріsum-типа, обнаруживаемых в первом
поколении гибридов, относящихся к «Zea-типу» (см. прим. 93).
Другим еще более блестящим примером преодоления Менделем
трудностей являются излагаемые им дальше опыты с Phaseo-
lus, где он обнаружил многоформенность гибридов второго
поколения (см. об этом прим. 113).
113. Здесь Мендель дает блестящий пример сложного
гибридологического анализа. Если вместо «самостоятельных
признаков» говорить о наследственных факторах (так как Мендель
еще не понимал принципиального различия между признаком
и наследственным фактором), то нетрудно видеть, что
предложенное Менделем объяснение является предвосхищением той
ступени развития генетики, когда стали выясняться сложные
закономерности взаимодействия генов. Если вспомнить
например, каких усилий стоило Бэтсону распутать один из пер-

346
А. ГАЙСИНОВИЧ
вых случаев такого взаимодействия (гребни у кур), то ясность
и глубина подхода Менделя будет совершенно очевидна.
Однако Мендель допускает при этом одну ошибку, которая
затемнила вероятно понимание его анализа первыми генетиками.
Нетрудно заметить, что он разлагает на отдельные факторы
(Л,, Л2...) только доминантный признак, а
рецессивный оставляет единым (а); таким образом получается,
что в одной зачатковой клетке он допускает наличие
одновременно более одного фактора а, что, как известно, является
грубым нарушением основного принципа Менделя. Но
очевидно, что это ошибка лишь в символике «комбинационного
ряда», и для нас теперь ясно, что для каждого фактора доми-
натной окраски (А1} А2...) должен быть допущен отдельный,
лишь ему аллеломорфный фактор рецессивной окраски (alt
я2...). При этом все расчеты Менделя остаются в силе.
114. Как известно, совершенно такая же интерпретация
была предложена Нильсоном-Эле (Nilsson-Ehle, 1909) для
объяснения наследования окраски зерна у пшеницы.
Построенное им на этом основании обобщение, называемое иногда
«принципом Нильсона-Эле» или явлением полимерии (А. Lang, 1910),
дает объяснение сильного вариирования (главным образом
количественного) признаков в потомстве при расщеплении и
чрезвычайной редкости рецессивной формы (вместо 1/А—Vie» Ve* и
менее общего числа особей). Объяснение это совершенно
сходно с предложенным Менделем для случая вариирования
окраски у фасоли с одним существенным отличием: по принципу
«полимерии» так наз. множественные факторы
однозначные своем выражении. Вокруг этой однозначности велись
многолетние бесплодные споры об якобы абсолютной научной
недоказанности явления полимерии и выдвигались обвинения
в «формализме», гипотетичности его. Однако теперь для нас
должно быть совершенно ясно, что «однозначность» действия
полимерных факторов совершенно условна и является данью
наивно-механистическому периоду генетики. Принцип
полимерии распространяется не только на признаки,
отличающиеся в равных количественных отношениях, но и на множество
признаков, обнаруживающих самые различные как
количественные, так и качественные отличия. С этой точки зрения
явление полимерии можно рассматривать как частный случай
всеобщего взаимодействия генов в процессе осуществления
признаков (так наз. плейотропия). Нетрудно видеть,
что у Менделя мы имеем именно такой более обобщенный
случай, когда «однозначности» действия наследственных
факторов нет, и несмотря на то, что это затрудняло анализ, Мендель

КОММЕНТАРИИ
347
весьма проникновенно его наметил. Поэтому нет никаких
оснований говорить о «принципе Нильсона-Эле»—перед нами
один из многочисленных примеров незнания и непонимания
представителями развивающейся науки работ ее классиков.
115. То, что Мендель очень интересовался происхождением
рас ή разновидностей растений, известно также из
воспоминаний одного из его современников—Ниссля (Niessl, см. о
нем в прим. 80). Он сообщил биографу Менделя Ильтису, что
Мендель часто приносил из окрестностей Брюнна какие-либо
отклоняющиеся от основного вида формы и культивировал их
в продолжение ряда лет (Ниссль называет между прочим
конкретную форму-Ficaria calthaefolia Reicht»., которую
Мендель культивировал рядом с основной формой—Ficaria ranun-
culoides, чтобы установить, приведут ли их одинаковые
условия к сходству). Как заключает Ниссль, Менделя
интересовала роль внешней среды в изменчивости,и, как он утверждает,
Мендель пришел к отрицанию таковой (см. Iltis, Mendel, стр.
бб). Нужно конечно относиться с сугубой осторожностью 'К
подобным показаниям, которые могли быть навеяны той
неслыханной славой, которую неожиданно заслужил скромный
друг Ниссля, и искренним желанием обнаружить у Менделя
глубокое понимание проблем эволюции. Однако и здесь в
тексте мы встречаем то же полное отрицание роли внешних
условий в образовании разновидностей. Ссылка на примеры Pisum
и Phaseolus имеет очевидно тот смысл, что ввиду их
защищенности от перекрестного опыления у них не осуществляется
гибридизация, что и объясняет их константность. Таким
образом Мендель выдвигал в качестве основного фактора
образования разновидностей гибридизацию. Как известно теперь,
после классических работ Иогансена (Iohannssen, 1903), об-
лигатно самоопыляющиеся формы, подобные упомянутым
Менделем, автоматически приобретают гомозиготность, и потомство
каждого из растений является чистой линией.
116. Здесь Мендель развивает дальше доказательства роли
гибридизации (а не внешних условий) в образовании
разновидностей культурных растений. Он указывает, что в
зависимости от гомозиготности и гетерозиготности (как сказали бы мы
теперь) исходной формы ее потомство оказывается
неизменным или измененным. Кроме того для объяснения, почему все
возможные гибридные формы («гибридные ряды») не
обнаруживаются сразу при первом же скрещивании, он указывает
на беспорядочность скрещиваний, благодаря чему
«дальнейшее закономерное развитие» всех гибридных комбинаций
«нарушается и задерживается». Таким образом у культурных ра-

348
А. ГАЙСИНОВИЧ
стений имеется еще в скрытом состоянии огромное число
новых форм и разновидностей.
117. Вопрос о так называемых константных гибридах
имел для Менделя огромное принципиальное значение—от
решения его зависело признание закономерностей,
установленных на горохе, универсальными и основными
закономерностями наследования. Благодаря своей чрезвычайной сложности
полное решение этого вопроса было не под силу Менделю и
ввиду этого он вынужден был допустить наличие двух типов
гибридов—расщепляющихся и не расщепляющихся. Дальше в
тексте он и делает интересную попытку объяснения на единой
основе своей теории обоих типов гибридов. Повидимому этот
исключительно сложный для того времени вопрос сыграл
роковую роль в дальнейших исследованиях Менделя и
определил отношение современников (в частности Нэгели) к
гениальной работе его. Неудача в решении этого вопроса на
межвидовых скрещиваниях сыграла повидимому не
последнюю роль в отказе Менделя от дальнейшей научной работы.
Лишь в наше время внесена полная ясность в этот вопрос.
Прежде всего следует иметь в виду чрезвычайно низкий
научный уровень огромного количества работ того времени,
утверждавших о получении константных гибридов. В неточности
и субъективизме был повинен и главный авторитет того
времени—Гэртнер (ср. замечания Менделя в тексте и в письме к
Нэгели, прим. 8'о). Данный Менделем на предыдущей странице
блестящий анализ роли числа комбинирующихся признаков
и доминантности в обманчивом впечатлении, получаемом от
небольших выборок гибридов, полностью подтвержден
новейшими работами. При проверке новейшими исследователями
некоторых «классических» примеров константных гибридов
обнаружилось полное их соответствие обычным
закономерностям расщепления, установленным Менделем. Так,
константность упоминаемого Менделем гибрида Dianthus armeria-
deltoides, сохраняющегося якобы в течение 10 поколений
неизменным, опровергнута Вихлером (W і с h 1 er G.,
Untersuchungen über den Bastard Dianthus armeria und Dianthus
deltoides nebst Bemerkungen über einige andere Artkreuzungen
der Gattung Dianthus, Zeitschr., Abst. Vererb., X, 1913).
Расщепление гибрида Geum urbano-rivale показал Розен (Rosen
D., Kreuzungsversuche Geum urbanum L. $ χ rivale L. cf.
Bot. Notis., 1916). Наконец несостоятельность знаменитых
нерасшепляюшихся гибридов ив, имевших благодаря работе
Вихура особенное влияние, доказана работами Гериберта
Нильсона (Heribert Nilsson Ν., Experimentelle

КОММЕНТАРИИ
349
Studien über Variabilität, Spaltung, Artbildung und Evolution
in der Gattung Salix, Lunds Univ. Arskrift., N. F., 14, 1918;
Die Entwicklung und Lösung einer mehr als hundertjärigen
phylogenetischen Streitfrage, там же, 24, 1928. См. также
критику описаний Вихура у S і г k s М., Waren die Salix
Hybriden Wichuras wirklich konstant., Zeitschr. Abst. Vererb., XV,
1916). Для нас теперь очевидно, что помимо малочисленности
выборок гибридов, с которыми оперировали гибридизаторы
того времени, огромную роль играл бессознательный отбор,
который осуществляли они при сохранении гибридного
потомства. Как установлено, при межвидовых скрещиваниях
часто наблюдается стерильность подавляющего числа
комбинаций в результате нарушения нормальных процессов
конъюгации и расхождения хромосом; неудивительно поэтому,
что дальнейшее потомство получалось от немногих форм с
сбалансированным хромосомным механизмом, что и создавало
видимость создания константной формы.
118. Здесь Мендель намекает повидимому на наличие
наследственных единиц—«элементов» »«факторов», «задатков» (Ап-
Lagen), комбинирование и расхождение которых и определяет
процессы наследования. Дальнейшее развитие этим
представлениям дал Нэгели. Хотя он не счел нужным упоминать имя
Менделя, но повидимому именно влиянием последнего следует
объяснить такие фразы в его книге, вышедшей в год смерти
Менделя: «Бывают растения, цветы которых вариируют между
голубой, красной, белой и желтой (окрасками), и я допускаю,
что для этих окрасок в идиоплазме имеется столько же
задатков (Anlagen)», «каждый видимый признак находится в
идиоплазме в виде задатка, имеется поэтому столько же родов
идиоплазмы, сколько бывает комбинаций признаков» (Nägel і С,
Mechanischphysiologische Theorie der Abstammungslehre,
München, 1884, стр. 213 и 23). Дальнейшее развитие
корпускулярной теории наследственности дал Вейсман.
119. Некоторая туманность выражений, которые здесь
употребляет Мендель, объясняется полным незнанием в то
время процесса созревания половых клеток и связанных с ним
явлений распределения хромосом. Неудивительно поэтому, что
Менделю необычайно трудно было постигнуть причину того,
что соединение (или «согласование»—Vermittlung) половых
клеток «только преходящ?е и не распространяется за пределы
жизни гибридного растения». Он еще не может отделить
признака организма от наследственного фактора, закономерностей
фенотипа от закойомерностей генотипа. Поэтому механизм
наследственной передачи (так наз. «традиционная пробле-

350
А. ГАЙСИНОВИЧ
ма») он рассматривает неразрывно с явлениями
осуществления признаков организма. В этом именно смысле
он говорит о «законе развития», которому следует растение.
Этот «закон» меняется в зависимости от того, соединяются ли
однородные зачатковые клетки (гомозиготное растение) или
неоднородные (гетерозиготные); в последнем случае для
понимания «закона» образования гибридного растения Мендель
считает необходимым осуществление какого-то процесса
«уравновешивания», «согласования» «противоборствующих
элементов». В этих неопределенных выражениях чувствуются
отголоски представлений эпохи Менделя, рассматривавших
наследственность как «силу», а процесс наследования как «борьбу»
этих «сил» (см. прим. 22). Все же Менделю удается гениально
провидеть, что расщепление неизбежно должно иметь место
при образовании половых клеток («различающимся между
собой элементам удается выйти из вынужденного соединения
только при развитии половых клеток»). В этом еще раз
обнаруживается поразительное совпадение с ходом мыслей Нодэна
(см. стр. 2и7). Однако Мендель видит глубже и отчетливее
Нодэна; в частности ему понятен и другой постулат
расщепления, что «различающиеся элементы при этом взаимно
исключают друг друга»—это то, что найдет гораздо позже
свое объяснение в редукционном делении хромосом. Здесь
скрыт корень трудностей в восприятии идей Менделя для его
эпохи. В этом смысле открытие Менделя было несколько
преждевременно, и для достижения окончательной «зрелости» и
рождения генетики биология должна была пройти еще этап
выяснения закономерностей зачатковых элементов и известное
противоположение их «соме». Этим мы, как известно, обязаны
во многом Вейсману, и при всех крайностях и ошибках его
воззрений они были необходимым и прогрессивным шагом
вперед. Уже вместе с генетикой рождается окончательное
понимание связи и различия «генотипа» и «фенотипа» (Иоган-
сен).
120. Так называемое «превращение одного вида в другой»
впервые осуществлено было Кельрейтером, который считал
это главнейшим своим достижением. Ему казалось, что при
этом удается осуществить на живых существах то, что еще не
удавалось на металлах, т. е. выполнить неизмеримо более
трудную задачу (см. подробнее вступительную статью, стр. 42 и ел.).
Аналогичные опыты осуществлял Гэртнер. Как видно из
дальнейшего изложения Менделя, «превращение»
представляет собой попросту то, что теперь называет анализирующим
скрещиванием (см. прим. 1υ9), в результате которого гораздо

КОММЕНТАРИЙ
351
более вероятно «извлечение» формы, содержащей основные
гены используемого родительского растения. Ниже Мендель
сам дает классически ясное объяснение процессов,
происходящих при так называемом «превращении видов».
121. См. стр. 278 и прим. 115. Краткость формулировок,
даваемых здесь Менделем, затрудняет истолкование мнения,
которого он придерживается по вопросу о происхождении
видов. Как известно, Мендель хорошо был знаком с теорией
Дарвина (см. стр. 99), однако, если судить по сообщениям
современников (см. прим. 115), его очень занимал вопрос о причинах
наследственной изменчивости. Мендель повидимому полагал,
что единственным существующим объяснением таковой
является непосредственное воздействие среды в духе
ламаркизма; однако он вполне справедливо считал это объяснение
несостоятельным по крайней мере в отношении возникновения
разновидностей культурных растений, которое им объясняется
с точки зрения гибридизации. Именно вследствие этого
Мендель с такой осторожностью подходит к вопросу о
новообразовании растительных видов. Если верить воспоминаниям
того же современника (Ниссля), Мендель говорил (в связи с
неудачами вызвать изменения растений непосредственным
воздействием среды): «Насколько я вижу, при создании видов
природа не идет по этому пути; в этом должно принимать
участие что-то еще» (Iltis, стр. 66). Очевидно Менделю
недоставало того, что было обнаружено с полной достоверностью
лишь одновременно с возрождением
менделизма—мутационного процесс». Повидимому точный эмпирический ум Менделя
не удовлетворяло простое постулирование внезапных
наследственных изменений, которое лежало в основе теории Дарвина.
Он тем более имел на это основания, так как первый в мире
понял, сколько ошибок таит в себе попытка отделить
новообразования от скрытых у предков признаков. Однако вряд ли
можно с уверенностью говорить, что Мендель был сторонником
неизменяемости видов (как утверждает Ильтис); ведь он же
оговаривается, что «за этим взглядом нельзя признать
безусловного значения». Таким образом и в этом вопросе Мендель
пытался опередить свою эпоху.
122. «О некоторых бастардах Hieracium» были
напечатаны в восьмом томе «Записок общестра естествоиспытателей
в Брюнне» (Verhandlungen des naturforschenden Vereines
in Brunn, VIII Band, I Heft, 1869, Abhandlungen, стр. 26—31,
Brunn, 1870). Печатаемый в настоящем издании перевод
Л. Бреславец (М., 1923) сверен с подлинным первопечатным
изданием 1870 г., и в него внесен ряд исправлений. Суще-

352
А. ГАЙСИНОВИЧ
ствует еще другой перевод К. Фляксбергера (Л., 1929).
Сведения о начале работы Менделя с ястребинками и о
продолжительности ее см. вступительную статью, стр. ИЗ и ел.
123. Фриз (Е. Fries), известный знаток рода Hieracium,
автор специальных монографий о них: «Svmbolae ad
historian! Hieraciorum» (1848), «Epicrisis...» (1852) и «Hieracia
europea exicata» (1865), в которых он полемизирует между
прочим и против выставленной Нэгели точки зрения о
гибридном происхождении ряда форм.
124. Мендель имеет в виду Нэгели, который в своей
работе 1856 г. (Die systematische Behandlung der Hieracien
rücksichtlich der Mittelformen, Sitzungsber. d. k. b. Ak.
d. Wiss., 1866) говорит: «При современном состоянии наук
я не вижу никакой другой возможности кроме допущения,
что виды Hieracium произошли путем превращения'
(Transmutation) либо из исчезнувших, либо из еще существующих
форм, и налицо еще большая часть тех промежуточных
членов, которые при распадении исходного вида на ряд новых
видов естественно попутно образуются...» (Botanische Mitt-
heilurgen von Carl Nägeli, Bd. II, München, 1866, стр. 346).
125. Напряженная работа с ястребинками вызвала ν
Менделя болезнь глаз, заставившую его прекратить в 1869 г.
опыты. Он возобновил их в 1870 г., но загруженность его
административно-общественной работой после избрания
(30 марта 1868 г.) в прелаты монастыря вынуждает его
окончательно прекратить опыты.
После 1871 г., к которому относятся последние опыты
Менделя, и вплоть до самой смерти (1884) он больше уже
не занимался опытами по гибридизации. См. еще
вступительную статью, стр. 115.
126. О причинах неудач Менделя в опытах с
ястребинками см. вступительную статью, стр. 116.

ПЕРЕЧЕНЬ ГИБРИДОВ, ПОЛУЧЕННЫХ МЕНДЕЛЕМ
Ниже дается перечень всех тех гибридов, о
получении которых Менделем имеются упоминания в его
сочинениях, письмах и сообщениях. При этом
видовые обозначения даются те, которые применяет
Мендель.
В настоящем списке приведены лишь те гибриды,
получение которых Менделем не подлежит сомнению
(ряд других видоь', гибридизацией которых
предположительно занимался Мендель, см. у Iltis Η., Gregor
Iohann Mendel, Berlin, 1924, стр. 103). Указываемый
год первого получения гибрида имеет лишь
ориентировочный характер: во всех случаях приводится
наиболее ранний год, называемый Менделем; само собой
разумеется, что одни и те же гибриды могли им
получаться неоднократно—как позже упоминаемого
срока, так и ранее.
При ссылках на местонахождение описания или
упоминания приняты следующие сокращения:
Опыты—Опыты над растительными гибридами.
Бастард ы—О некоторых бастардах Ніега-
cium, полученных искусственным оплодотворением.
Π и с ь м а—Gregors Mendels Briefe an Carl Nägeli,
1866—1873. Herausgegeben von С Correns, Leipzig,
1905 (Abhandlungen der mathematisch-physischen klas-
se der K. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften,
Bd. XXXIX, N. III).
Отчет ы—Verhandlungen des naturforschenden
Vereines in Brunn, Sitzungs-Berichte, IV, стр. 52
и VI, стр. 32.
Сажрэ, Нодэн, Мендель
23

354 ПЕРЕЧЕНЬ ГИБРИДОВ, ПОЛУЧЕННЫХ МЕНДЕЛЕМ
Гибрид
Antirrhinum
A q и і1 eg i a
canadensis + atropurpurea . .
canadensis -f vulgaris ....
canadensis + Wittmaniana . .
Calceolaria
salicifolia -f rugosa
Campanula
media + pyramidalis ....
С i r s i u m
arvense + oleraceum ....
praemorsum ( = oleraceum +
rivulare) -f canum
praemorsum ( = oleraceum +
rivulare) -f- palustre ....
Время
первого
получения
1868
1866
1866
1866
1866?
1865
1866
1866
1866
1866
1866
Где упоминается
Письма,
»
»
»
»
Отчеты,
Письма,
»
»
»
»
VII
II
II
II
II
IV
π
II
III
II
II
D i a η t h u s
Caryophyllus (цветовые расы)
Опыты
G e u m
urbanum + rivale
medium) . . . .
( = inter-
Отчеты, VI
1866 Письма II, III
* Корренс указывает, что так как не существует вида
А. vulgare, речь повидимому идет относительно гибрида
A. majus + A· (glutinosum var.) rupestre Boiss. et Reut.

ПЕРЕЧЕНЬ ГИБРИДОВ, ПОЛУЧЕННЫХ МЕНДЕЛЕМ 355
Бастарды
) или
Письма
Время
Гибрид первого Где упоминается
получения
Η іегас i u m
Auricula + aurantiacum . . . 1868
Auricula + Pilosella 1869
Auricula + cymosum 1867
{Auricula + Pilosella) +
Auricula 1868
Auricula + pratense 1868
cymosum + Pilosella .... 1868
Echioides (praealtum?) +
aurantiacum 1867
Pilosella + Auricula 1867
praealtum + aurantiacum . . 1867
praealtum + flagellare .... 1868
(praealtum + aurantiacum) +
aurantiacum 1868
<praealtum 4- aurantiacum) +
praealtum 1868
[praealtum (Bauh?) +
aurantiacum] + Pilosella 1869
praealtum (Bauh) -f- Pilosella 1868
praealtum (München) +
Pilosella incanum (München) . . 1870
Ι ρ о m e a
purpurea (цветовые расы) . . 1866 Письма, II
Lathyrus
? ? Опыты
L i η a г i a
vulgaris + striata 1865? Письма, II
23*

356 ПЕРЕЧЕНЬ ГИБРИДОВ, ПОЛУЧЕННЫХ МЕНДЕЛЕМ
Время
Гибрид первого Где упоминается
получения
Lychnis
diurna + vespertina * .... 1868 Письма, VII, VIII
Mat t hi о la
annua (цветовые расы) . . . 1864? » II
glabra (опушенные и неопу-
шенные) 186? » VIII
Μ irab i 1 is
Jalapa + longiflora ..... 186? » VII
Ρ ha se о 1 us
nanus + multiflorus ? Опыты
nanus + vulgaris ? »
Ρ i s u m Опыты
(разнообразные расы) .... 1854? Письма
Tropaeolum
ma jus + minus 1865? Письма
Verbascum
phoenicum + Blattaria .... 1864 Отчеты, IV
Письма, III
Zea
Mays major + Cuzko 1866 Письма, II
Mays major -j- minor 1866 »
* = Melandrium rubrum + M. album.