Р. КЭРРОЛЛ

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
И ЭВОЛЮЦИЯ
ПАЛЕОНТОЛОГИЯ и эволюция позвоночных
Уег1еЬга1е Ра1еоп1о1о§у апй ЕуоШюп

КоЬег€ Ь. СаггоП
Кедра^И Ми$еит
МсСШ 1п1уег$ку

XV. Н. Ггеетап аш! Сотрапу
№уу Уогк
Р КЭРРОЛЛ

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
И ЭВОЛЮЦИЯ
ПОЗВОНОЧНЫХ

В трех томах

1

Перевод с английского

В. В. БЕЛОВА, О. А. ЛЕБЕДЕВА
под редакцией
акад. Л.П. ТАТАРИНОВА

Москва «Мир» 1992
ББК 28.1

К36

УДК 56 + 596

Кэрролл Р.

К36 Палеонтология и эволюция позвоночных:

В 3-х т. Т. 1.: Пер. с англ.-М.: Мир, 1992.-280 с., ил.
18ВК 5-03-001819-0

Книга известного канадского ученого - наиболее полное и современное руководство по
палеонтологии в мировой литературе. В т. 1 рассматриваются общие вопросы (методические
подходы, основные теории происхождения позвоночных), а также частные - палеонтология и эволю-
ция бесчелюстных, рыб, амфибий, рептилий.

Для специалистов и студентов палеонтологов, зоологов и геологов.

1904000000 267

К --------------- Подписное изд.

041(01) -92

ББК 28.1

Редакция литературы по биологии

18ВМ 5-03-001820-4 (русск.)

18ВМ 5-03-001819-0

18В\ 0-716-71822-7 (англ.)

© 1988 Ьу XV. Н. Егеетап апй Сотрапу

© перевод на русский язык, Белов В. В., Ле-

бедев О. А., 1992
Предлагаемая вниманию читателя книга канад-
ского палеонтолога Роберта Кэрролла является са-
мым полным и современным руководством по па-
леонтологии позвоночных, рассчитанным в первую
очередь на студентов палеонтологов и зоологов, но
полезным также для преподавателей ВУЗов и науч-
ных сотрудников.

Прообразом книги послужила известная «Пале-
онтология позвоночных» А. Ромера, вышедшая в
США тремя изданиями в 1933, 1955 и 1966 гг.
В нашей стране в 1939 г. был опубликован перевод
первого издания этой книги. Руководство А. Ромера
до сих пор остается основным пособием по палеон-
тологии позвоночных в университетах России. За 50
с лишним лет оно во многом устарело, но ни одной
книги, сравнимой с ним по качеству, в России пока
не издано. Популярность «Палеонтологии позвоноч-
ных» Ромера среди советских читателей весьма вы-
сока. Редактор ее перевода профессор Л. Ш. Дави-
ташвили писал: «Достаточно подготовленные чита-
тели (студенты - гео логи и биологи старших курсов)
могут прочесть эту книгу с интересом от начала до
конца, чего бы мы не решились сказать ни об одном
из других руководств, посвященных тому же пред-
мету». С этим нельзя не согласиться. Попытки
создать оригинальное отечественное пособие по па-
леонтологии позвоночных до сих пор не увенчались
успехом, поэтому перевод книги Р. Кэрролла во-
сполняет значительный пробел, существовавший в
учебной литературе на русском языке.

Вряд ли имеет смысл перечислять все существен-
ные черты новизны предлагаемой книги по сравне-
нию с трудом Ромера. В ней приведены данные
о многих группах позвоночных, не известных во
времена последнего, кардинально пересмотрена
классификация некоторых отрядов и даже классов,
фактически впервые в учебной литературе обсужда-
ются гипотезы «электросенсорного» происхождения
дентина, теплокровности динозавров, роли в их
вымирании глобальной космической катастрофы и
многое другое. Кратко изложены также основные
принципы кладистической классификации и филоге-
нетики, хотя автор придерживается в целом более
консервативных подходов «эволюционной» класси-
фикации. Полезен, особенно для студентов, и приво-
димый в заключительной главе краткий обзор ос-
новных проблем эволюционной теории, разрабаты-
ваемых на палеонтологическом материале (соотно-
шение филетического «градуализма» и «пунктуализ-
ма», продолжительность «жизни» видов и родов
позвоночных, количественные методы оценки ско-
ростей эволюции, значение межвидового отбора
в определении эволюционных тенденций, пути ста-
новления новых таксонов высокого ранга, эволю-
ционные ограничения, причины массовых вымира-
ний в геологической истории). Раздел по пунктуа-
лизму дополняется данными по разрешающей спо-
собности геологической летописи. Хотя идеи этой
главы не оригинальны, их последовательное изло-
жение в доступной для студентов форме встречается
в литературе нечасто.

Конечно, книга не лишена недостатков. Наряду
с очень удачными главами есть и такие, которые
дают довольно поверхностное представление о
предмете. Недостаточно полно, например, освеща-
ются важнейшие для понимания филогении позво-
ночных данные но кистеперым рыбам.

Книга вышла в 1988 г. и естественно, что рабо-
ты, опубликованные начиная с 1987 г., в ней не
отражены. Досадные пробелы встречаются в изло-
жении данных отечественных палеонтологов. Не-
достаточно освещены воззрения шведских палеон-
тологов и морфологов Э. Стенше, Я. Ярвика и
К. Бьерринга на морфологию головы рыб и рыбо-
образных, имеющие принципиальное значение для
понимания путей эволюции низших позвоночных.
Ряд досадных неточностей вкрался в завершающий
книгу систематический перечень ископаемых родов.
Но в целом книга Р. Кэрролла, безусловно, очень
удачна.

Вместо употребляемого автором понятия «про-
изводные признаки» (депуед сИагас^егз) советские
ученые обычно пользуются более принятым в миро-
вой литературе термином «апоморфные признаки».
В книге не изменены применяемые Р. Кэрроллом
наименования стратиграфических подразделений.
Так, следует учесть, что для Северной Америки
вместо общепринятого у нас и в Западной Европе
названия «карбон» употребляются термины «мисси-
сипий и пенсильваний». Также для Северной Амери-
ки в ряде случаев говорится о среднем меле, хотя
для других регионов принимается двучленное деле-
ние этого периода на нижний и верхний. Предлагае-
мый перевод снабжен примечаниями, дополняющи-
ми текст новыми данными и выправляющими от-
дельные неточности автора. Однако систематичес-
кий перечень родов позвоночных оставлен практи-
чески без изменений. Исправлены лишь единичные
неточные указания на стратиграфическое распрост-
ранение родов.

При всех отмеченных недостатках мы уверены,
что руководство Р. Кэрролла станет основным по-
собием для студентов, изучающих палеонтологию
позвоночных, по крайней мере на следующее десяти-
летие.

Академик Л.П. Татаринов
Эта книга была задумана, с одной стороны, как
общее пособие для университетских курсов по зоо-
логии позвоночных, а с другой - как справочник для
биологов и геологов, желающих более уверенно
ориентироваться в эволюции данных животных.
Кроме того, я надеюсь, что книга даст и основу,
необходимую для более детального изучения анато-
мии, филогенетических взаимоотношений и рас-
пространения как ископаемых, так и ныне живущих
позвоночных.

За последние 20 лет наши знания об ископаемых
позвоночных колоссально возросли. Открыты со-
вершенно новые группы бесчелюстных, акул, земно-
водных и динозавров, тщательно исследованы эво-
люционные переходы между амфибиями и рептили-
ями, рептилиями и млекопитающими, динозаврами
и птицами. Палеонтологические и молекулярнобио-
логические данные намного расширили наши пред-
ставления о начальных этапах радиации птиц и пла-
центарных млекопитающих. В книге обобщены све-
дения по анатомии ископаемых позвоночных, даю-
щие основу для понимания их присхождения и род-
ственных отношений между современными отря-
дами.

Прошедшее двадцатилетие ознаменовано также
революцией в методах установления филогенетичес-
ких связей; возникло множество новых теорий, свя-
занных с факторами, регулирующими скорость и
направление эволюции. На протяжении всей книги
подчеркивается, как важна палеонтологическая ле-
топись при выяснении полярности и гомологии
признаков, которое, с нашей точки зрения, является
непременным этапом филогенетических реконструк-
ций. Описаны различные типы радиации, полезные
для проверки гипотез, относящихся к такого рода
процессам и ограничениям, управляющим ходом
эволюции.

В книге отразилось нынешнее направление пале-
онтологических исследований, уделяющее основное
внимание функциональной анатомии и взаимодей-
ствию между вымершими организмами и окружаю-
щей их средой. Рассмотрены не просто строение
и образ жизни каждой из крупных групп позвоноч-
ных, но особо обсуждены переходы между ними.
Кроме того, пришлось специально сосредоточиться
на периодах истории позвоночных, слабо представ-
ленных в палеонтологической летописи и дающих
простор для взаимоисключающих филогенетичес-
ких гипотез.

Хотелось бы, чтобы книга не только отразила
современные представления об истории позвоноч-
ных, но и побудила читателя к дальнейшему изуче-
нию множества и по сей день неясных вопросов,
касающихся родственных связей между организма-
ми и эволюционных процессов.

Благодарности

В такой обширной области, как современная
палеонтология позвоночных, один специалист в со-
стоянии глубоко ознакомиться лишь с очень неболь-
шой долей проводимых исследований. Сам я зани-
мался в основном несколькими семействами палео-
зойских и раннемезозойских земноводных и пресмы-
кающихся. Сведениями о филогении прочих групп
позвоночных я во многом обязан нынешнему и пре-
дыдущему поколениям моих коллег.

Мне бы хотелось выразить особую благодар-
ность моим бывшим и теперешним дипломникам:
Доналду Бринкману, Филипу Керри, Стивену Годф-
ри, покойному Малколму Хитону, Роберту Холмсу,
Роберту Рейсу, Оливье Риппелю, Денису Уолшу
и Карлу Уэлстеду. Их работы стали существенным
вкладом в главы о древнейших земноводных и пре-
смыкающихся.

Множество других специалистов высказали свои
предложения и критические замечания по поводу
отдельных разделов рукописи, относящихся к наи-
более знакомым им группам животных. Помимо
этого, некоторые коллеги позволили воспользовать-
ся своими неопубликованными рукописями и ил-
люстрациями, чтобы материал был изложен с уче-
том самых последних исследований в этой области.
Всем им я выражаю признательность. Дейвид Бар-
дак, Джерри Кейс, покойный Роберт Денисон, Дей-
вид Динели, Беверли Холстед, Карел Лим, Ричард
Ланд, Роджер Майлз, Алекс Ритчи, Бобб Шеффер,
Ханс-Петер Шульце, Барбара Шталь и Рейнер Зан-
герл помогли при написании глав о рыбах. Доналд
Бэрд, Анджела и Эндрю Милнеры, Э. К. Олсон,
Алек Панчен, Тим Смитсон, Зденек Шпинар, Кейт
Томсон и Питер Вон щедро поделились результата-
ми своих исследований по предковым формам и
родственным связям палеозойских четвероногих.
Алан Чариг, Санкар Чаттерджи, Нед Коулберт,
Питер Додсон, Ричард Эстес, Джин Гаффни, Питер
Голтон, Карл Ганс, Крис Гау, Уонн Лангстон,
Джон Макинтош, Джон Остром, Дейл Расселл и Ру-
перт Вильд помогли мне литературой, неопублико-
ванными данными и множеством ценных советов
относительно анатомии и родственных отношений
многих групп рептилий. Глава, посвященная полету,
весьма выиграла благодаря содействию, оказанно-
му Аланом Федучча, Петером Хауде, Сторрсом
Олсоном, Джоном Остромом и Кевином Падианом.

Майк Арчер, Билл Клеменс, А. У. Кромптон,
Ричард Фокс, Джим Хопсон, Ник Хоттон, Зофия
Келян-Яворовска, Фариш Дженкинс, Ясон Лиллгра-
вен и Ханс-Дитрих Зюс оказали большую помощь,

предоставив данные о происхождении млекопитаю-
щих и радиации их групп в мезозое. При подготовке
глав о радиации плацетарных форм мне помогали
Мэри Досон, Филип Джинджерич, Роберт Хоф-
фман, Леонард Кришталька, Малколм Макенна,
Ненси Нефф, Майкл Новачек, Кен Роуз, покойный
Джордж Гейлорд Симпсон, Джин Садр, Дэвид Уэбб
и Джон Уайбл, а при установлении родственных
связей между морскими млекопитающими-Ларри
Барнс, Дейрил Домнинг, Эд Митчелл и Клейтон
Рей.

Заключительная глава об эволюции существенно
выиграла благодаря рекомендациям Найлза Элд-
риджа, Эндрю Нолла и Дейвида Уэбба. Я особо
признателен Гансу-Дитеру Зюсу и Денису Уолшу за
то, что они прочли рукопись целиком и сделали
ценные замечания, позволившие ее улучшить. Кро-
ме того, полностью или частично с рукописью
ознакомились Лео Лапорт, Эвретт Линдзи, Роберт
Эмри, Милтон Хилдебранд, Майкл Уильямс и Ланс
Г ранд.

Сама идея этой книги в значительной степени
обязана своим возникновением трудам Альфреда
Ромера. Его гигантский вклад в понимание эволю-
ции палеозойских земноводных и пресмыкающихся
и его горячая любовь к палеонтологии служат
примером для всех, кто работает в этой области.
Обсуждаемые здесь эволюционные концепции пред-
ставляют собой прежде всего развитие трудов и уче-
ния Джорджа Симпсона, который более, чем кто-
либо иной, способствовал объединению данных па-
леонтологической летописи с эволюционной тео-
рией.

В подготовке текста к печати ведущая роль
принадлежит Памеле Гаксилл, выполнившей прак-
тически все иллюстрации. Хейд Хансон взяла на
себя основной труд по обработке рукописи и тех-
ническому оформлению рисунков и списка литера-
туры. Списки родовых названий составлены при
содействии Аруны Аштакала. Мари Ла Рикка и Де-
лиз Алисон помогли перепечатать текст и эти спис-
ки. Доступ к палеонтологической литературе был
существенно облегчен благодаря сотрудникам Бла-
кервудской библиотеки Элинор Маклейн, Энн Хаб-
бик и Дженнифер Адамс.

Выпуску книги в свет содействовали усилия ра-
ботников фирмы Н. Ргеетап апс! Сотрапу, в
частности ответственного редактора Скотта Эймер-
мана, художника Линн Пьерони, художественного
редактора Майка Су, а также Джулии Де Роза,
занимавшейся координацией, компоновкой книги
и производственными вопросами. На всех стадиях
работы в ней участвовал старший редактор Джерри
Лайонз.

В ходе подготовки книги большую поддержку
мне оказала Анна Ди Тури.
Ископаемые остатки и проблемы
родства

История позвоночных, начиная от их появления
в кембрийских морях и до нынешней богатой и раз-
нообразной фауны, охватывает более полумиллиар-
да лет. Она записана в виде последовательности
ископаемых остатков, позволяющих судить о строе-
нии скелета этих животных, их распространении
и эволюционных изменениях.

На основе палеонтологической летописи можно
определить взаимосвязи между современными вида-
ми и выяснить происхождение особенностей скеле-
та, характерных для каждого крупного таксона.
Филогенез позвоночных-лучший материал для по-
нимания важнейших эволюционных процессов, т.е.
возникновения новых структур, физиологических
черт и адаптивных стратегий. По ископаемым мож-
но судить о скорости эволюции и о влиянии на ее
направление факторов окружающей среды, индиви-
дуального развития и т. п.

В этой книге будет дан обзор анатомического
строения, родственных связей и особенностей эво-
люции основных групп позвоночных начиная с мо-
мента их обособления в начале палеозоя и до
последней крупной радиации таксонов в раннем
кайнозое. Особое внимание уделено путям их при-
способления к различным типам среды и способам
решения проблем, с которыми они сталкивались
в моменты важнейших адаптивных сдвигов. Наибо-
лее подробно обсуждаются ранние и до сих пор
относительно слабо изученные формы, весьма су-
щественные для понимания происхождения анато-
мических особенностей и адаптаций, присущих ныне
живущим группам.

Эволюция позвоночных-область, лежащая на
стыке нескольких дисциплин и включающая элемен-
ты геологии, сравнительной анатомии, физиологии
и эволюционной теории.

Знание геологических процессов позволяет по-
нять, как сохраняются ископаемые остатки и почему
у обитателей различных сред неодинаковы шансы
на обнаружение в палеонтологической летописи.
Данные по изменению контуров крупных масс суши,
горных систем, океанов и мелководных морей помо-
гают объяснять распространение вымерших позво-
ночных и реконструировать климатические условия,
в которых они жили.

Знание строения скелета современных позвоноч-

ных необходимо для изучения костей и зубов, кото-
рые в основном и составляют ископаемый матери-
ал. Прямые свидетельства об анатомическом строе-
нии мягких частей вымерших форм сохраняются
редко; тем не менее для правильной оценки их
образа жизни необходимо понимание общих прин-
ципов строения и работы мышечной, кровеносной,
дыхательной, репродуктивной и нервной систем.

Чтобы правильнее судить о возможной направ-
ленности эволюционных преобразований и проис-
хождении новых структур, пригодятся знания не
только по анатомии взрослого организма, но и по
эмбриологии. Эти геологические и биологические
вопросы будут коротко освещены в первых двух
главах.

Термин «эволюция», фигурирующий в заглавии
книги, охватывает два вполне самостоятельных по-
нятия. По ходу изложения под эволюцией понима-
ются изменения в строении, функциях и приспособ-
лении. Ее можно рассматривать и с точки зрения
генетических процессов, отбора и динамики популя-
ций, объясняющих механизм этих преобразований.
Заключительная глава посвящена структурным, эм-
бриологическим и экологическим факторам, позво-
ляющим объяснить особенности и скорость эволю-
ции позвоночных.

В гл. 3-21 на основе данных по ископаемым
и ныне живущим видам описан их филогенез. Этот
обзор ни в коем случае не претендует на полноту
или абсолютную точность. О ранних этапах эволю-
ции позвоночных мы знаем немного, и переходы
между многими крупными таксонами неизвестны.
В этой книге приведен лишь собранный на данный
момент фактический материал по каждой группе
и обсуждены их возможные родственные связи и об-
раз жизни. Многие аспекты эволюции позвоночных
продолжают вызывать споры, и будут рассмотрены
различные имеющиеся точки зрения.

Научные статьи с описаниями ископаемых поз-
воночных появляются во многих специальных жур-
налах. Короткие заметки об особо важных откры-
тиях публикуют “8с1епсе” и ‘ТЧаШге”. Более объ-
емистые описательные работы печатают “Зоигпа! оГ
Уег1еЬга1е Ра1еоп1о1о§у”, “1оигпа1 оГ Ра1еоп1о1о§у”,
“Ра1еоп1о1о§у”, “Ра1еоп1о§гарЫса”, “Хоо1о§1са1 1оиг-
па1 оГ Ше Ьтпеап 8ос1е1у”, “РЫ1о8орЫса1 Тгапзас-
йопз оГ Ле Коуа1 8ос1е1у”, а также издания многих
университетов и музеев, в частности “ВиПейп оГ Ле
Атепсап Мизеит”, “ВиПебп оГ Ле Мизеит оГ Сот-
рагаПуе Хоо1о§у (Нагуагб)”. Ссылки на все публика-
ции, вышедшие до 1983 г. включительно, приведены
в “ВЛНо^гарйу оГ РоззИ Уег1еЬга1ез”, издании Об-
щества палеонтологии позвоночных, членами кото-
рого являются палеонтологи-профессионалы раз-
личных стран, изучающие эту группу. Правление
этого общества в настоящее время находится по
адресу: №(нга! Н18Лгу Мнзешп, 900 ЕхрозШоп Вон-
1еуаг<1, Ьоз Ап§е1ез, С А 90007, 158 А.

Природа палеонтологической летописи

Правильное представление о родственных связях
и образе жизни вымерших позвоночных зависит от
знания их геологического возраста и характера от-
ложений, в которых они захоронены. Геологическая
шкала времени представлена на рис. 1-1 вместе
с общей схемой филогении позвоночных. Более
подробное деление геологических периодов и схемы
связей между таксонами внутри каждой крупной
группы приводятся в соответствующих разделах.

Информация, которую можно получить из иско-
паемых остатков, определяется особенностями про-
цессов фоссилизации, т. е. «захоронения». Тело жи-
вотного вскоре после его гибели, как правило, по-
едают или растаскивают хищники и падальщики,
а его кости ломаются и разлагаются. Видимо, мак-
симум одна особь из миллиона так быстро погружа-
ется в окружающий осадок, что может превратиться
в ископаемое (фоссилизироваться). При этом мягкие
ткани практически всегда сгнивают, однако кости
иногда пропитываются водой, содержащей осадоч-
ный материал и растворимые минеральные соли,
заполняющие крупные полости и осаждающиеся
в более мелких каналах, ранее занятых клетками
и кровеносными сосудами. У большинства ископае-
мых позвоночных неорганические компоненты кос-
тей сохраняются на месте, так что детали их гисто-
логии и химический состав мало изменяются даже
по прошествии сотен миллионов лет. Ископаемая
кость остается костью, только содержит вдобавок
твердый и тяжелый наполнитель из посторонних
минеральных веществ.

Известны отдельные случаи, когда животное це-
ликом погружалось в осадок, который, отвердевая,
хранил отпечаток всей поверхности его тела. Имен-
но таким образом дошли до нас ископаемые экземп-
ляры мумифицированных динозавров. Отпечатки
других животных сохранились в излившейся лаве
или в янтаре. В тонкозернистых осадках, отклады-
вавшихся, по всей видимости, в анаэробных услови-
ях в отсутствие организмов-деструкторов, можно
обнаружить сплющенные, обугленные остатки, пе-

Рис. 1-1. Время существования классов позвоночных и их
предполагаемое родство (временная геологическая шкала
на этом и других рисунках, отражающих филогению,-из
Наг1апс1 е1 а1., 1982)

редающие контур тела животного. Изредка в водах,
содержащих пирит или кремнезем, сохраняются
мягкие ткани. Детали гистологического строения
мышечных волокон и почечных канальцев ископае-
мых акул стали известны по находкам в верхнеде-
вонских сланцах Кливленда.

Относительно часто встречаются следы лап вы-
мерших животных; по ним можно судить о положе-
нии тела, походке и ряде других аспектов поведения,
а также убедиться в том, что представители соответ-
ствующих групп встречались и в тех местах, где их
скелеты не найдены. Копролиты (так называют
фоссилизированные экскременты) дают представле-
ние о форме полости кишечника (в частности, о спи-
ральном клапане акул) и пищевом рационе живот-
ных. Иногда в копролитах встречаются кости мел-
ких животных, не представленных в данной фауне
остатками иного типа.

Хотя сама нервная ткань никогда не фоссилизи-
руется, о строении поверхности мозга часто можно
узнать по отпечаткам внутренней стороны черепа.
Бывает, что остается только минеральный наполни-
тель его полости, в то время как окружающая кость
разрушается эрозией или намеренно удаляется. У
относительно крупных животных можно, наоборот,
удалить заполняющий череп материал и изготовить
слепок его внутренней поверхности. Внутреннее
строение мелких и сложно устроенных черепов изу-
чают также с помощью серий последовательных
срезов.

Особенно много сведений дают слепки полости
черепа у млекопитающих, почти точно воспроизво-
дящие первоначальные форму и объем мозга. Одна-
ко у рыб, земноводных и пресмыкающихся он не
заполняет всей этой полости, так что форма окру-
жающих костей не позволяет с уверенностью судить
ни об особенностях его поверхности, ни о его
объеме (1еп8оп, 1973).

Другие аспекты взаимоотношений между иско-
паемыми и окружающими осадочными породами
рассмотрены в книге Беренсмейера и Хилла “Ро88118
ш Ше Макт§” (Вейгепзтеуег, НШ, 1980). Сбор и пре-
парирование остатков вымерших позвоночных об-
суждаются в работе Риксона (Влхоп, 1976) и в журна-
ле “Сига1ог”.

Шансы на фоссилизацию у разных животных не
равны, поэтому палеонтологическая летопись отра-
жает состав реальных фаун во многом «однобоко».
В целом можно сказать, что у животных, обитаю-
щих в воде или поблизости от водоемов, куда
больше шансов быть захороненными и сохраниться
в осадке, нежели у животных, населяющих сугубо
сухопутные местообитания. С другой стороны, ос-
татки обитателей океанских глубин попадаются па-
леонтологам редко, поскольку такие участки земной
коры очень редко выходят на поверхность суши.
А вот мелководья материковых окраин и внутрен-
ние моря, напротив, представляют собой идеальную
среду для сохранения ископаемых и последующего
обнажения содержащих их слоев. Фауна здесь обыч-
но богатая, а приток осадочного материала с суши

достаточно обилен. Подобные области часто вовле-
каются в тектонические процессы и поднимаются из
воды в ходе горообразования; в итоге осадочные
породы эродируются, обнажая заключенные в них
ископаемые остатки.

Палеонтологическая летопись богата также в
дельтовых и лагунных средах вблизи берегов, но
бывает сложно понять, населяли найденные живот-
ные именно эти участки, более типичные морские
местообитания или же принесены сюда из пресных
рек или озер. Множество остатков животных мор-
ских окраин находят в приливно-отливной зоне, но
они, как правило, разрушены работой волн.

Ископаемые остатки пресноводных организмов
попадаются реже хотя бы потому, что на протяже-
нии геологической истории пресные водоемы зани-
мали куда меньшую площадь и накапливали осадки
далеко не так долго, как моря. Однако, несмотря на
это, в крупных озерных системах порой обнаружи-
вается богатая ископаемая фауна, отражающая осо-
бенности очень коротких (с точки зрения палеонто-
лога) промежутков времени на обширных террито-
риях.

Во многих местах сохранилась «каменноуголь-
ная» фауна верхнекарбоновых болот. (При этом
следует помнить, что площадь добычи топлива
ничтожно мала по сравнению с миллионами квад-
ратных километров угольных отложений!) Хук и
Ферм (Ноок, Регт, 1985) предложили модель осо-
бых условий, обеспечивающих сохранение остатков
позвоночных в каменноугольных болотах. Эти авто-
ры полагают, что к обилию таких форм в Линтоне
(Огайо) привело наличие восстановительных анаэ-
робных условий в глубоких речных старицах, где
скапливались споры и разложившиеся растительные
остатки. В большинстве мезозойских отложений
фауна каменноугольных болот отсутствует.

Крупные речные системы, особенно их дельты по
берегам крупных озер или океанов, представляют
собой богатейший источник ископаемых животных
водных и полуводных сред. Примером таких отло-
жений могут служить знаменитые нижнепермские
красноцветные слои на севере центральной части
Техаса.

Множество ископаемых форм сохраняется в пой-
менных осадках крупных рек. В Южной Африке
отложения подобных биотопов датируются интер-
валом от верхней перми до конца триаса. В них
захоронена великолепная фауна зверообразных реп-
тилий, демонстрирующая эволюционный переход
между пресмыкающимися и млекопитающими.
Примерно в таких же условиях сохранился и обшир-
ный комплекс кайнозойских млекопитающих запада
Северной Америки.

По мере удаления от основных районов осадко-
накопления полнота палеонтологической летописи
резко снижается. Небольшие водоемы типа прудов
или ручьев в геологических масштабах времени
весьма недолговечны. Выше осадочных бассейнов
они, как правило, разрушаются эрозией. Однако при
уникальном стечении обстоятельств такие припод-
нятые участки земной поверхности могут сохранить
свои особенности, например, в результате крупных
сбросов, когда обширные территории резко опуска-
ются на сотни метров, становясь зонами осадкона-
копления. По-видимому, именно таким образом и
сохранилась замечательная верхнепермская фауна
Мадагаскара (Сигпе, 1981).

Пожалуй, еще более необычный, но местами
весьма богатый источник ископаемых остатков -
материал, выполняющий пространство пещер и рас-
селин (КоЫп8оп, 1962), а также полости внутри
вертикально стоящих пней древовидных плаунов
рода 81дШапа (СаггоП е! а1., 1972). В таких случаях
обычно сохраняются остатки животных, не обнару-
живаемых в донных осадках, т. е. они несколько
корректируют в пользу чисто сухопутных форм
известный «перекос» палеонтологической летописи.

Находки ископаемых зависят не только от усло-
вий их изначального захоронения и консервации, но
и от нынешнего состояния осадочных пород-их
обнажения и эрозии. Превосходные возможности
для поиска предоставляют пустыни и полупустыни,
поскольку обнажившиеся здесь слои медленно вы-
ветриваются и покрываются растительностью.
Влажные тропики, напротив, относятся к наименее
благоприятным в смысле поиска ископаемых облас-
тям, так как кости здесь химически разрушаются
еще до выхода на дневную поверхность, а то, что
остается, быстро зарастает растениями.

Палеонтологическая история обширных тропи-
ческих пространств известна плохо. У границ Арк-
тики и Антарктики ископаемые находили, но там
огромные территории покрыты льдом и совершенно
не обследованы.

Меняющееся очертание материков и тектоничес-
ки активных областей приводило и к изменениям
в распределении различных осадконакопительных
систем. Вдобавок, ряд отложений полностью унич-
тожен последующей эрозией, а другие, напротив,
погребены так глубоко, что их фауна скорее всего
никогда не окажется на земной поверхности. Вот
почему одни геологические периоды представлены
широким спектром различных экосистем, а палеон-
тологическая летопись других относительно скудна.
Так, в Северном полушарии очень мало неморских
отложений нижнего карбона или верхов нижней
юры. Следовательно, наши сведения о полуводных,
земноводных и наземных позвоночных этого воз-
раста крайне скудны. Летопись палеозоя все еще
остается фрагментарной: одни геологические ярусы,
географические области и среды осадконакопления
представлены достаточно полно, другие совершенно
неизвестны.

Элемент случайности при захоронении и после-
дующем обнажении остатков приводит еще к одно-
му «перекосу»: очень слабо представлены редкие
животные или виды с небольшими ареалами. Это
особенно досадно, поскольку большинство крупных
эволюционных изменений, по всей вероятности,
происходило в мелких изолированных популяциях,
испытывающих жесткое давление отбора (ПоЪхйап-
§ку е! а1., 1977; Мауг, 1963; Зппрзоп, 1953), т. е.
именно в отношении переходных форм информация
оказывается наименее доступной. Так, неизвестны
непосредственные связующие звенья между кисте-
перыми рыбами подотряда рипидистий и первыми
земноводными или между примитивными насеко-
моядными и летучими мышами. Переход от дино-
завров к птицам представлен единственным видом
АгсИаеоргегух ШКодгарШса. В то же время некоторые
роды рыб, земноводных и рептилий дошли до нас
в тысячах ископаемых экземпляров со всех конти-
нентов.

Эволюция

Хотя в XIX в. было извествно не так много
ископаемых позвоночных, все же остатки динозав-
ров, гигантских морских ящеров, млекопитающих
из бесследно исчезнувших групп послужили Дарви-
ну и другим ученым неоспоримым доказательством
вымирания видов, т. е. косвенно, эволюционного
процесса.

Идею эволюции можно было бы признать и без
всяких ископаемых свидетельств, а вот объяснить их
наличие, не говоря об эволюционных изменениях,
кажется сегодня невозможным. Однако даже самые
выдающиеся палеонтологи прошлого столетия -
Кювье, Оуэн, Агассис-не приняли идею эволюции
в дарвиновском понимании, а отстаивали теорию
чередования актов творения и вымирания. Вплоть
до 1940-х гг. специалисты по палеонтологии позво-
ночных оставались в стороне от столбовой дороги
эволюционной мысли. Первыми свой весомый
вклад в создание современной синтетической теории
эволюции (Маут, Ргоуте, 1980) внесли Симпсон
(8нпр8оп, 1944) и Джепсен (1ер8еп, Мауг, 8ппр8оп,
1949).

Не стоит, видимо, удивляться, что палеонтологи
позвоночных долго не разделяли господствующего
представления об эволюции как о медленном и по-
степенном процессе и стремились разрабатывать
идеи о скачкообразных сменах, ортогенезе или вы-
двигать иные виталистические гипотезы. Большин-
ство данных палеонтологической летописи говорит
не в пользу плавных переходов; это отмечается
многими авторами (ЕИгеб^е, ОоиИ, 1972; ОоиИ,
ЕМгебве, 1977; СоиШ, 1985; 81ап1еу, 1979, 1982).

Лишь единицы среди палеонтологов станут сей-
час отрицать, что ход эволюции определяется ес-
тественным отбором, однако стремительные эволю-
ционные преобразования, свойственные ранним ста-
диям дифференциации и радиации крупных таксо-
нов, а также формирования принципиально новых
структур, многие ученые пытаются объяснить ины-
ми факторами. Еще одна проблема связана с очень
долгим существованием большого числа групп, соп-
ровождающимся их весьма незначительными эво-
люционными изменениями. Об этих и других общих
аспектах эволюции позвоночных речь пойдет в зак-
лючительной главе книги.

Установление родства

Один из самых сложных вопросов палеонтоло-
гии позвоночных - выяснение родственных связей
между вымершими родами и их возможными совре-
менными потомками, а также между полностью
вымершими группами. Со времен древних греков
систематики обосновывали свои классификацион-
ные системы в первую очередь общим сходством
организмов. Линней и другие таксономисты прош-
лого считали эти элементы подобия проявлением
Божественного порядка творения живого. Вместе
с тем они настолько глубоко отражают фундамен-
тальные, наследственные свойства организмов, что
иерархическую систему классификации, разработан-
ную Линнеем, почти без изменений приняли и био-
логи-эволюционисты.

До последнего времени мало кто из палеонтоло-
гов всерьез интересовался методами классификации;
и все же ими разработана удобная и относительно
адекватная система, которая хорошо сочетается с
классификацией ныне живущих позвоночных.

Хенниговская систематика

На протяжении последних двадцати лет труды
Вилли Хеннига (Непш§, 1965, 1966, 1981) вызывали
все возрастающий интерес к методам выяснения
родственных связей и их отражения в классифика-
ционных системах. Этот автор искал наиболее объ-
ективный способ установления родства и выделения
таксономических групп, не зависящий от особен-
ностей подхода конкретного систематика. Он хотел,
чтобы классификация как можно точнее передавала
ход филогенеза. Эта система получила название
филогенетической систематики, кладизма, или хенни-
говской систематики. Ее превосходный относитель-
но недавний обзор опубликован Уайли (\Уйеу, 1981).

Среди палеонтологов нашлись самые горячие
сторонники хенниговской систематики (ЕИгеб^е,
Сгасгай, 1980; Оайпеу, 1979; РаИегвоп, 19В1). Невзи-
рая на трудности приложения ряда постулатов к
вымершим группам, ее методы определения родства
дают объективную основу филогенетическим схе-
мам и существенно помогают при их построении.

Главная черта хенниговской методики - особый

упор при установлении родственных связей на спе-
циализированные, или производные, признаки, а не
общее сходство, традиционно использовавшееся си-
стематиками. У двух групп может оказаться много
общего, но об их близости говорят лишь признаки,
более специализированные по сравнению с особен-
ностями других групп. Так, у всех рыб масса общих
черт, однако только у акул и цельноголовых имеют-
ся птеригоподии и призматический тип обызвествле-
ния хряща, что указывает на их более близкое
родство, чем у каждой из этих групп со всеми
остальными рыбами.

Специфика подхода Хеннига проявляется в ис-
пользуемых им терминах. Апоморфия означает про-
изводный, или специализированный, признак, пле-
зиоморфия - примитивную черту, аутапоморфия-
специализация, свойс гвенная исключительно данной
группе, синапоморфия - специализированный приз-
нак, общий для двух и более групп, симплезиомор-
фия- общее примитивное состояние. Все эти терми-
ны требуют уточнения применительно к конкретно-
му таксономическому уровню. Парный выворачива-
ющийся пенис представляет собой аутапоморфию
группы чешуйчатых (БциатаТа), объединяющей
ящериц и змей, однако этот ее признак будет сина-
поморфией для ЬасегННа (ящериц) и ОрЫсйа (змей);
внутри каждой из этих групп наличие парного пени-
са - примитивное состояние, или симплезиоморфия.

Аутапоморфия не представляет ценности с точки
зрения выяснения родства с группами, лишенными
этого признака; парный пенис ничего не дает для
понимания специфических взаимоотношений между
чешуйчатыми и другими рептилиями. Точно так же
подобная структура не представляет интереса при
выяснении отношений между различными группа-
ми ящериц и змей, поскольку она есть у них всех.

Термин признак можно применять по отноше-
нию к любой поддающейся описанию особенности
организма. Общее число признаков организма в
принципе бесконечно, однако при разработке клас-
сификации учитываются только те из них, которые
демонстрируют различия изучаемых таксонов. На-
личие или отсутствие данной особенности или же
набор альтернативных способов ее проявления на-
зывается состоянием признака. Например, зубы мо-
гут присутствовать или отсутствовать, находиться
по бокам челюсти (плевродонтия), на ее крае (акро-
донтия) или в ячейках (текодонтия). Термин морфо-
клина обозначает признаки, количественно варьиру-
ющие внутри группы, скажем общий размер тела
и относительная длина конечностей.

Сестринскими Хенниг назвал две группы, объеди-
няемые наличием одной или более синапоморфий.
Он считал, что система классификации может осно-
вываться исключительно на таких таксономических
парах (рис. 1-2). Это возможно, если допустить, что
обе сестринские группы наследуют один или более
Рис. 1-2. Четыре взаимоисключающие гипотезы о филогенетических отношениях между тремя таксонами. А. Таксоны а,
Ъ и с относятся к одной монофилетической группе, если имеют общие производные признаки (1), отсутствующие у других
таксонов. Таксоны Ъ и с считаются ближе друг к другу, чем каждый из них к таксону а, если у Ь и с есть общий
производный признак (2), отсутствующий у а. Таксон а рассматривается в этом случае как группа, сестринская Ь + с,
а таксоны Ь и с как сестринские друг другу. Г. Неразрешимый случай трихотомии: уникальных признаков, общих для
любых двух таксонов и отсутствующих у третьего, нет

уникальных производных признаков от своих непо-
средственных предков. Однако эволюция не всегда
протекает в соответствии с этой схемой. Консерва-
тивная филогенетическая линия может дать начало
целому ряду дочерних видов в результате географи-
ческого обособления небольших частей популяций.
В этом случае у них и их потомков не обязательно
будет какой-либо уникальный производный приз-
нак, присутствующий и у консервативной линии,
и о родстве можно будет судить только на основе
общего сходства.

Термин «сестринская группа» можно использо-
вать на любом таксономическом уровне. Большин-
ство систематиков признают, что эволюцию круп-
ных таксонов, например птиц или млекопитающих,
можно проследить вплоть до стадии образования
отдельных видов. Таким образом, концепция сест-
ринских групп применима на видовом уровне. Так-
соны более высокого ранга, например плацетарных
и сумчатых млекопитающих, также можно считать
сестринскими группами. Бывают случаи, когда
единственный вид можно считать сестринской груп-
пой по отношению к более крупному таксону, ска-
жем семейству или отряду.

Монофилия

Важнейшая задача классификации состоит в объ-
единении видов, имеющих общего предка. Подоб-
ные группы называются монофилетическими. Систе-
матики стремятся показать, что группы любого
ранга произошли от отдельных видов, однако если
это им удается, то лишь в редких случаях. Монофи-
летическую группу можно выделить по присутствию
уникальных производных признаков. Так, всех мле-
копитающих объединяет наличие шерсти, молочных
желез и трех слуховых косточек, чего нет ни у каких
других позвоночных.

Иногда оказывается, что какая-то общепризнан-
ная систематическая группа произошла от двух или

более различных предков. В этом случае ее называ-
ют по дифилетической. В подотряд Рттресйа на
протяжении многих лет объединяли тюленей (над-
семейство РйосоМеа) и морских львов с моржами
(надсемейство СИапоИеа). Сейчас выяснилось, что
каждое из этих предполагаемых надсемейств воз-
никло независимо от разных семейств наземных
хищников и единого общего предка у них нет.
Систематики стараются не давать названия полифи-
летическим группам, но отличить общие унаследо-
ванные признаки от возникавших конвергентно у
двух или более групп удается далеко не всегда.

Гомология и конвергенция

Чтобы использовать признаки для выделения
монофилетических групп и установления родствен-
ных отношений между группами, надо прежде всего
доказать их сопоставимость. Задолго до признания
эволюционной теории ученые уже понимали, что
отдельные части скелета у всех позвоночных в прин-
ципе схожи. Это хорошо заметно у наземных позво-
ночных. Кости передней конечности легко узнать
независимо от того, используется она для ходьбы
(как у млекопитающих из отряда хищных), лазания
(у приматов), полета (у летучих мышей) или плава-
ния (у вторичноводных форм типа китов). Сходство
плана строения конкретных структур у разных пред-
ставителей одной монофилетической группы назы-
вается гомологией и обусловлено их происхожде-
нием от общего предка.

Гомологию какой-либо структуры, например
плечевой кости, можно продемонстрировать, поль-
зуясь несколькими критериями:

1)	положение: конфигурация кости может силь-
но варьировать, однако ее расположение относи-
тельно других структур (плечевого пояса и нижней
части конечности) остается неизменным;

2)	развитие: у всех четвероногих эта кость разви-
вается из одной и той же зародышевой ткани, и ход
ее онтогенеза у всех групп (сохранивших эту кость)
сходен;

3)	эволюция: изменения формы плечевой кости
можно проследить по ископаемому материалу от
одной группы к другой без существенных скачков,
причем наиболее примитивное состояние, наблю-
даемое в сестринских группах, оказывается одновре-
менно и наиболее сходным.

Не у всех гомологичных признаков так велико
сходство в строении и функциях. Некоторые гомо-
логии в отсутствие данных по онтогенезу и/или
ископаемым формам распознать практически невоз-
можно. Один из самых поразительных примеров-
слуховые косточки млекопитающих (см. гл. 17). У
рептилий лишь одна такая структура - стремя, у
млекопитающих их целых три. Остальные две-мо-
лоточек и наковальня-гомологичны костям, обра-
зующим челюстной сустав рептилий-сочленовной
и квадратной. Эта гомология была впервые уста-
новлена в результате наблюдений за изменением
положения и функций черепных структур зароды-
шей современных млекопитающих, а позднее под-
тверждена переходными от рептилий к млекопитаю-
щим ископаемыми формами.

Встречаются не только сильно различающиеся
по строению и назначению гомологичные структу-
ры, но и весьма сходные между собой образования,
друг другу не гомологичные. Так, у птиц, млекопи-
тающих и некоторых ящериц имеется примерно
одинаково устроенная коленная чашечка, отсутст-
вовавшая у предков каждой из перечисленных групп
и, несомненно, развивавшаяся у них независимо.

Признаки, сходные по структуре и функциям, но
возникшие независимо, а не унаследованные от
общего предка, называют конвергентными. Конвер-
генция часто встречается в группах, приспособив-
шихся к одинаковым местообитаниям или ведущих
близкий образ жизни. Так, сходство формы тела
у китов, ихтиозавров и мозазавров, имевших раз-
личных сухопутных предков, обусловлено вторич-
ной адаптацией к жизни в воде.

Часто выделяют еще один путь эволюции, при-
водящий к возникновению негомологичных призна-
ков,-параллелизм. Симпсон (Знпрзоп, 1961) прово-
дил следующее различие: конвергенция - это незави-
симое возникновение сходных признаков в двух или
более линиях в отсутствие у них общего предка,
обусловливающего такое сходство; параллелизм-
формирование сходных признаков в двух или более
линиях с общим предком на основе его признаков,
изменяющихся в одном направлении.

Оба термина бывают полезны для описания
эволюционных процессов, однако на практике их
различить трудно. Пытаясь описать конкретные
взаимоотношения между группами, параллелизм
можно считать частным случаем более широко по-
нимаемой конвергенции, в качестве синонима кото-

рой нередко используют термин гомоплазия. Основ-
ная проблема при установлении родства связана
с различением гомологичных и конвергентных приз-
наков. Доказать гомологию какого-то элемента,
присутствующего в двух группах, можно только
изучив их непосредственного общего предка. Если
удастся его выявить и обнаружить у него данный
признак, речь идет о гомологии. Если этот предок
установлен по другим критериям и данного призна-
ка лишен, можно говорить о конвергентной эволю-
ции. Если же общий предок неизвестен, конверген-
цию иногда можно показать, зная непосредственно-
го предка каждой из групп. Гомологию таким спо-
собом продемонстрировать не удастся.

Что касается структур, способных сохраняться
в ископаемом состоянии, то при выявлении их
гомологии палеонтологическая летопись остается
последней инстанцией, но она почти ничего не мо-
жет сказать по поводу анатомии мягких тканей и
физиологии. Даже у групп, хорошо представленных
в ископаемом состоянии, предки известны нам дале-
ко не всегда, и о них вряд ли можно было бы узнать,
не будь иных источников данных относительно воз-
можных гомологий разных структур.

Чтобы отличить гомологичные признаки от кон-
вергентных, можно использовать и иные пути. Все
они основаны на допущениях. Если наблюдается
сходство между сложными структурами или процес-
сами, статистически маловероятно, чтобы они воз-
никли вследствие конвергенции. У двух высших
таксонов позвоночных-А§паШа (бесчелюстные) и
ОпаШо81ота1а (челюстноротые) - очевидно принци-
пиальное сходство в строении мозга, черепномозго-
вых нервов и связанных с ними сенсорных органов.
Даже не зная общего предка всех позвоночных,
можно без колебаний предполагать, что ему были
свойственны примерно такие же черты. Аналогич-
ным образом, трудно представить себе появление
одинаковых сложных онтогенетических преобразо-
ваний в группах с разными предковыми призна-
ками.

Когда у множества родственных между собою
форм какой-то признак находится в одном и том же
состоянии, следовало бы признать его происхожде-
ние не от многих, а от одного общего предка. Так,
у всех плацентарных млекопитающих наблюдаются
одни и те же важнейшие особенности размножения,
включая сложную систему эндокринной регуляции
и множество сходных особенностей плаценты. По-
скольку все это характерно для всех современных
отрядов млекопитающих, вполне вероятно, что дан-
ные особенности возникли в общей предковой груп-
пе, а не самостоятельно в каждом из отрядов.

Примерно та же логика рассуждения применима
при обосновании гомологии элементов, известных
у ископаемых организмов, непосредственные предки
которых не установлены. Паттерсон (РаЧегзоп,
1982) придал этому способу аргументации более
общее содержание, доказывая, что любые родствен-
ные отношения, установленные на основе других
критериев, можно использовать для выявления го-
мологии конкретных признаков. Если монофилия
группы отражает наличие общего предка, то все
присущие ей признаки скорее всего будут гомоло-
гичными. Однако при установлении гомологии
гораздо важнее данные, полученные на ископаемом
материале, поскольку подход Паттерсона не дает
никакой конкретной информации, относящейся к
признакам той или иной группы.

Принцип экономии

Если не считать методов, использующих особен-
ности развития и палеонтологический материал, все
остальные способы установления гомологии осно-
ваны на принципе экономии, поскольку логичнее
принять гипотезу, основанную на небольшом коли-
честве процессов, нежели такую, которая подразу-
мевала бы множество независимо происходящих
событий. Кладисты широко применяли данный
принцип, выбирая один из возможных вариантов
родства по числу общих производных признаков.
Вообще говоря, этот подход достаточно логичен
и в каком-то смысле лежит в основе научного
мышления как такового. Однако встает вопрос,
насколько он применим для изучения филогении.
В филогенетическом анализе использование принци-
па экономии основано на предположении, что боль-
шинство признаков возникло однократно, а конвер-
генция-явление редкое. Однако, что удивительно,
сами сторонники этого подхода никогда не проверя-
ли его на практике.

Зато те, кто занимается одновременно современ-
ными и вымершими группами, считают конверген-
цию очень широко распространенной (Сат, 1982;
СаггоП, 1982). Чего будут стоить аргументы в пользу
близкого родства между группами, устанавливаемо-
го только на основе наличия общих производных
признаков, если вдруг окажется, что конвергенция
не менее (или даже более) обычна, чем однократное
появление последних?

Между продолжительностью временного интер-
вала и количеством случившихся за этот срок эво-
люционных изменений нет четко выраженной корре-
ляции, однако, вообще говоря, более сильных раз-
личий логичнее ожидать у групп с отдаленным
общим предком, а не у тех, что разошлись относи-
тельно недавно. Количество признаков, возникших
в результате конвергенции, на протяжении эволю-
ционной истории практически неизбежно возраста-
ет, в то время как общих признаков, доставшихся от
одного и того же предка, больше не станет; напро-
тив, их число может только сократиться в результа-
те утраты или преобразования синапоморфий. Та-

ким образом, аргументы, основанные на принципе
экономии, тем менее обоснованы, чем более удален
во времени предполагаемый общий предок.

Попытки установить родственные связи групп
только на основе признаков их современных пред-
ставителей могут привести к построению совсем
иных филогений, нежели те, что установлены с уче-
том ископаемого материала. Два ярких примера
этого приводят Гардинер (ОагсИпег, 1982) и Розен
с соавторами (Козел е! а1., 1981).

Выясняя родственные связи какой-либо группы,
следует обратить внимание на самых ранних среди
ее известных представителей, имевших меньше все-
го времени для появления новых признаков с мо-
мента обособления от других форм. Именно у них
проще всего выделить производные признаки, об-
щие с ближайшей сестринской группой. Если приз-
нак возник в ходе эволюции группы и отсутствует
у ее наиболее примитивных форм, он не представля-
ет ценности для установления таких родственных
отношений.

Полярность

Специально оговаривая, что при установлении
родства будут использоваться только производные,
а не примитивные признаки, следует сказать о прие-
мах, с помощью которых определяется направление
их эволюционных изменений. Близкие виды иногда
сильно различаются по числу зубов. Возрастает оно
или уменьшается? Много их или мало в примитив-
ном состоянии? Направление эволюционных пре-
образований называют полярностью.

Выяснение полярности состояний признака или
морфоклин очень важно для каждого биолога-эво-
люциониста, и в последние годы этой теме посвяща-
ли свои работы многие авторы (К1и§е, 1977; РаИег-
8оп, 1981; XVНеу, 1981).

Стратиграфическая последов ательность

Для палеонтолога проще всего определить по-
лярность, установив, в каком порядке возникает то
или иное состояние признака в палеонтологической
летописи. Если она относительно полна или по
крайней мере достаточно хорошо отражает реаль-
ную картину эволюции группы, направление эволю-
ционных процессов четко отразится в смене иско-
паемых форм. Палеозойские акулы в целом прими-
тивнее ныне живущих, состояние признаков у палео-
ценовых млекопитающих гораздо примитивнее, не-
жели у позднетретичных. Батлер (Вийег, 1982) в од-
ной из последних работ обсуждал проблему поляр-
ности применительно к строению коренных зубов
у последней группы: «Коуп (Соре, 1883) обнаружил,
что у 38 из 41 вида древнейшей третичной (нижнепа-
леоценовой) фауны млекопитающих верхние моля-
ры несут три основных бугра, причем у 35 видов
зубы были треугольными, тогда как у многих эоце-
новых и более поздних форм моляры квадратные
и четырехбугорчатые. Таким образом, удалось уста-
новить, что для верхних моляров исходный тип
тритуберкулярный, т. е. трехбугорчатый».

С другой стороны, палеонтологи заметили, что
при определении последовательности анатомичес-
ких изменений трудно опираться исключительно на
ископаемый материал (8сЬаейег е! а!., 1972), а кла-
дисты и вовсе относились к нему с большим недове-
рием, считая его роль при установлении полярности
минимальной (Непш§, 1981; РаКегзоп, 1981; \Уйеу,
1981).

Полнота палеонтологической летописи весьма
неодинакова и зависит от группы или от геологичес-
кого горизонта. Поскольку многие виды и роды
существуют относительно долго, нельзя быть уве-
ренным, что древнейшее известное состояние приз-
нака и есть наиболее примитивное. Однако в случае
групп, хорошо представленных ископаемым мате-
риалом, велика вероятность того, что самое при-
митивное состояние-у древнейших форм, а произ-
водные признаки чаще встречаются у более поздних.
Чем полнее палеонтологическая летопись, тем точ-
нее она отражает ход эволюции (ЕоНеу, ЗеПепез,
1982). Как ни трудно порой ее истолковать, это
последняя инстанция при решении вопросов о древ-
ности групп и динамике состояний признака (Раи1,
1982). Однако установление полярности по пале-
онтологическому материалу требует знаний о
родственных связях группы. Какой-либо приз-
нак или его состояние могли возникать в разных
линиях в разное время. Раннее его появление в од-
ной из групп не обязательно означает, что речь идет
о предковом состоянии для другой, более поздней
группы. У древнейших из известных нам позвоноч-
ных был обширный панцирь, но это вовсе не значит,
что для акулоподобных рыб, появляющихся в пале-
онтологической летописи позднее, его наличие-
примитивная черта. Проблем)' можно свести к ми-
нимуму, если монофиг етическую природу групп
удастся установить на сснове иных признаков. Од-
нако на практике основные таксономические труд-
ности возникают как раз в тех случаях, когда нет
уверенности ни в монофилии, ни в полярности
важнейших признаков.

Онтогенез

Когда было признано, что организмы связаны
между собой эволюционным родством, стало оче-
видным, что процесс развития зародыша в общих
чертах повторяет филогенез вида. Наземные поз-
воночные проходят через стадию формирования
жаберных щелей, а в эмбриогенезе млекопитающих
на определенном этапе развиваются элементы кро-
2-285

веносной и выделительной систем, напоминающие
структуры, известные для зародышей рыб, земно-
водных и пресмыкающихся, и лишь затем приоб-
ретают свой окончательный облик. Геккель (Наес-
ке1, 1866) сформулировал этот феномен так: «Онто-
генез повторяет филогенез».

Бывает, что родственные связи какого-либо
животного можно установить по ранним фазам его
развития, в то время как взрослый организм столь
специализирован, что догадаться о его происхож-
дении не так-то просто. По строению взрослых
оболочников почти невозможно судить об их род-
стве с позвоночными, однако хорда и спинная
нервная трубка их личинок свидетельствуют о
близости к прочим хордовым.

Обсуждая ряд аспектов развития, которые могут
оказаться важными для понимания филогенетиче-
ских изменений, Гулд (ОоиИ, 1977) подробно рас-
смотрел проблему соотношения онтогенеза и фило-
генеза, указав на трудности, связанные с букваль-
ным пониманием формулировки Геккеля.

Особое внимание на роль онтогенетических из-
менений как средства установления эволюционной
полярности обратил Финк (Ртк, 1982). Изучение
онтогенеза не ограничивается ныне живущими вида-
ми, поскольку изменения скелета в процессе роста
часто заметны и на ископаемом материале. У вы-
мерших земноводных и пресмыкающихся ход слия-
ния косточек предплюсны в онтогенезе очень близко
повторяет соответствующий филогенетический про-
цесс, демонстрируя гомологии элементов у предста-
вителей двух этих классов.

Феномены неотении или педоморфоза, когда
признаки неполовозрелых стадий сохраняются у
взрослых особей, приводят к аномальной по срав-
нению с близкими группами последовательности
стадий онтогенеза, однако подобные отклонения
обычно легко распознать по полярности прочих
признаков.

Межгрупповое сравнение

Как правило, кладисты считают межгрупповое
сравнение одним из наиболее важных приемов уста-
новления полярности. Этот метод чаще всего об-
суждают на примере современных групп. Однако он
с неменьшим или даже с большим успехом приме-
ним к группам с известными ископаемыми форма-
ми. Внутри данной группы производными считают
признаки или их состояния, отсутствующие у
близкородственных групп, и примитивными - име-
ющиеся. Шерсть у млекопитающих - явно производ-
ный признак, поскольку не встречается больше ни
у кого из позвоночных. Присутствие сумчатых
костей не только у сумчатых, но и у однопроходных
заставляет предполагать, что для млекопитающих
этот признак примитивен; их отсутствие - специфи-
ческая особенность плацентарных.

При установлении полярности идеальную воз-
можность для сравнения дают предки исследуемой
группы. Ход изменений признаков у древнейших
земноводных можно проследить на основе строения
их предполагаемых предков - кистеперых рипиди-
стий. С другой стороны, конкретная картина род-
ства между ископаемыми гоминидами почти неясна
из-за того, что сведений об их непосредственных
плиоценовых предках недостаточно и выяснить,
какие из признаков различных видов австралопите-
ков были примитивными или специализированными
по сравнению с родом Ното, к которому относимся
и мы с Вами, трудно.

Внутригрупповой анализ признаков

Раньше думали, что черта, редко встречающаяся
в той или иной группе, вероятнее всего представляет
собой признак производный, а не примитивный.
Высокая степень адаптации мозазавров к жизни
в воде для ящеров, безусловно, специализация. С
другой стороны, среди ныне живущих млекопитаю-
щих откладывают яйца лишь ехидны и утконос,
единодушно признаваемые примитивными форма-
ми, т. е. откладывание яиц, почти наверняка, при-
митивная черта этой группы, унаследованная от ее
пресмыкающихся предков. Так что сама по себе
редкость признака не может служить надежным
критерием его примитивности или продвинутости.

Среди современных инфраотрядов ящериц амфи-
цельные позвонки редки и встречаются лишь у не-
которых родов Оекко1а. Судя по относительно
высокой в остальном их специализации, данный
признак скорее всего надо считать производным по
отношению к процельным позвонкам прочих со-
временных ящериц. С другой стороны, у наиболее
близкой к ящерицам современной группы-рода
8рИепос1оп-1л у вымерших эозухий позвонки амфи-
цельные. Кроме того, у наиболее примитивных
ископаемых ящериц они были также амфицельны-
ми, практически неотличимыми от свойственных
нынешним Оекко1а. Таким образом, среди ящериц
амфицельность может быть как примитивным, так
и продвинутым признаком. Лишь знание прочих
анатомических особенностей и филогенетических
отношений рассматриваемых групп позволяет опре-
делять полярность эволюционных изменений на
каждом отрезке истории.

Соответствие другим признакам

Нередко полагают, что если некий признак
встречается у организма, обладающего в целом
большим числом примитивных черт, то и данный
признак тоже примитивный. Однако известно мно-

жество примеров ошибочности подобного предпо-
ложения. Так, простирание хорды у ланцетника
далеко вперед, по всей вероятности, не примитивное
для позвоночных состояние, хотя многие другие
признаки этого организма, несомненно, примитив-
ны.

Анатомическая прогрессия

Известно, что некоторые структурные морфо-
клины обычно имеют только одну направленность,
хотя конкретные палеонтологические, онтогенети-
ческие или полученные методом межгруппового
сравнения доказательства этой их особенности от-
сутствуют. Утраченные конечности практически ни-
когда не возникают вновь. Утрата пальцев, утрата
или срастание костей запястья и предплюсны рас-
пространены гораздо шире, чем обратные преобра-
зования, хотя полидактилия и полифалангия - обыч-
ные производные признаки водных групп. Наличие
множества крестцовых ребер-в общем производ-
ный признак по отношению к присутствию лишь
одной их пары, однако у форм, вторично приспо-
собившихся к жизни в воде, может происходить и их
редукция.

Ни один метод установления полярности нельзя
признать универсальным, поэтому всегда следует
искать подтверждения полученным результатам,
используя альтернативные критерии.

Кладограммы

Эволюционную историю позвоночных уже давно
иллюстрируют филогенетическими деревьями. Го-
ризонтальная ось отражает относительную анато-
мическую разницу между таксонами, а вертикаль-
ная - распределение последних во времени. Фило-
генетическое дерево может учитывать широкий на-
бор анатомических, поведенческих и физиологиче-
ских параметров, но редко дает представление о
конкретных признаках, использованных для уста-
новления родства.

Особое внимание к производным признакам
привело к появлению иного типа схемы родствен-
ных отношений-кладограммы, которая как раз и
указывает, какими специализированными чертами
обоснована монофилетическая природа каждой
группы (рис. 1-3). Кладограммами нередко иллю-
стрируют филогенетические гипотезы, требующие
проверки и либо опровергаемые, либо подтверждае-
мые дополнительными данными. Последователь-
ность ветвлений отражает здесь сравнительное
время обособления каждой группы, однако в отли-
чие от филогенетических деревьев его не принято
соотносить с абсолютной хронологической шкалой.

В палеонтологии позвоночных кладограммы
применяют все чаще. Удобство их состоит в особой
форме представления всех данных, обосновываю-
Рис. 1-3. Кладограмма, демонстрирующая иерархию монофилетических групп позвоночных. Каждая группа характери-
зуется производными признаками, соответствующими узлам ветвления следующим образом: 1 мозг; специализирован-
ные парные органы чувств; способность образовывать кость; 2 - челюсти; жаберные лепестки латеральнее жаберных дуг;
3- регулярная смена зубов; небноквадратный комплекс медиальнее челюстной аддукторной мускулатуры; 4-кость как
постоянный компонент замещающего (эндохондрального) скелета; плавательный пузырь или легкие; 5-парные
конечности для передвижения по суше; 6 - внезародышевые оболочки (аллантоис, хорион, амнион); прямое развитие без
водной личинки; 7-утрата медиальных централий стопы; 8-утрата наружной крыловидной кости; прочно сросшиеся
спинной карапакс и брюшной пластрон; 9-жаберные лепестки медиальнее жаберного скелета; 10-небноквадратный
комплекс латеральнее челюстной аддукторной мускулатуры; 11 - призматический хрящ; 12-шерсть; молочные железы;
13-дорсальные и латеральные височные окна; подглазничные окна; 14-крупная грудина, с которой подвижно соединен
скапулокоракоид; 15-крючковидный пятый плюсневой элемент; лапы при ходьбе обращены в основном вперед;
16- акинетический, сильно пневматизированный череп; удлиненный коракоид; 17-перья. Ни костные рыбы, ни
современные амфибии не могут быть охарактеризованы уникальными производными признаками

щих возможные родственные отношения между
таксонами. Четко установленные связи показаны
простыми дихотомическими ветвлениями: если от
одной точки отходят три и более линий, это означа-
ет, что для воссоздания точной картины отношений
между сестринскими группами пока не хватает ин-
формации. Возможно, когда-нибудь в виде кладо-
грамм удастся показать отношения между всеми
позвоночными, однако доступный сейчас палеонто-
логический материал еще слишком неполон для
применения данного подхода в каждом конкретном
случае.

Самые трудноразрешимые для систематиков
проблемы связаны с выяснением истинной картины
родства между многими отдельными линиями, воз-
никавшими на ранних этапах важнейших адаптив-
ных радиаций. Почти все основные группы позво-
ночных, по-видимому, радиировали очень быстро,
давая за 10-20 млн. лет множество отдельных вет-
вей, каждая из которых характеризовалась четкими
специализированными, или апоморфными, призна-
ками, не считая синапоморфий, свойственных груп-

пам более высокого ранга. Это особенно ясно за-
метно на примерах плакодерм в конце силура-
начале девона, хрящевых рыб на протяжении дево-
на, примитивных четвероногих в конце девона-
начале карбона, амниот в позднем карбоне, архо-
завров в конце перми, динозавров в позднем триасе,
костистых рыб, плацентарных млекопитающих и
птиц в конце мела-начале третичного периода.

Выявить общие производные признаки, позво-
ляющие установить сестринские группы в случае
подобных радиаций, трудно. По мере накопления
палеонтологического материала некоторые взаимо-
отношения прояснились, однако еще невозможно
предложить надежно обоснованные кладограммы,
демонстрирующие реальную последовательность
дихотомических ветвлений, разделивших группы.

Очень трудно выяснить полярность и гомологию
признаков у примитивных представителей боль-
шинства важнейших групп позвоночных. Пока этого
не известно, вряд ли удастся построить кладограм-
мы, которые выглядели бы обоснованнее тех, что
предложены сейчас.
Легко заметить одно из важнейших свойств кла-
дограмм - иерархическую организацию монофиле-
тических групп. Многие авторы, пользующиеся кла-
дистическим подходом, требуют, чтобы системы
классификации давали сходную иерархическую кар-
тину, а сестринские группы относились к одинако-
вым таксономическим рангам. Следовательно,
среди позвоночных должны быть равны ранги бес-
челюстных и всех остальных групп вместе взятых,
плакодерм и всех прочих челюстноротых, крокоди-
лов и птиц. Ранг всех четвероногих, таким образом,
окажется гораздо ниже, чем у немногочисленных
современных бесчелюстных.

Преимущество такой системы в том, что ранг
таксона непосредственно отражает последователь-
ность обособления систематических групп и их кон-
кретное иерархическое положение. Однако такая
классификация требует в принципе бесконечного
числа таксономических рангов и введения массы
непривычных названий групп (Рапсйеп, 1982).

Как подчеркивал Чарит (Сйап§, 1982), филогене-
тические деревья и кладограммы дают информацию
совершенно иного рода, нежели систематика линне-
евского типа, и нет особого смысла в объединении
обоих подходов в единую, до крайности усложнен-
ную систему формальной классификации. Линней
предложил относительно простой способ обозначе-
ния таксонов, входящих в каждую крупную группу.
Филогенетические деревья или кладограммы де-
монстрируют характер родственных отношений
между объединяемыми в них таксонами.

Попытки построить формальную систему клас-
сификации на основе кладограммы наталкиваются
еще на одну трудность: любые изменения в клас-
сификации наиболее примитивных групп приведут
к изменению систематического положения в системе
всех таксонов. Самые ранние точки дивергенции,
как правило, хуже всего представлены в палеонто-
логической летописи, а ныне живущие представи-
тели этих групп прошли самый длительный путь
эволюции, в ходе которой примитивные признаки
могли исчезнуть или видоизмениться. Таким обра-
зом, наиболее важные при разработке классифика-
ции участки кладограммы труднее всего подкрепить
фактическим материалом. По этой причине система,
используемая в книге, следует привычной линне-
евской традиции.

Парафилия и голофилия

Стремление использовать для выяснения родст-
ва производные, а не примитивные признаки, зас-
тавило Хеннига пересмотреть определение термина
«монофилия», и в этом новом своем понимании он
и используется последователями кладистического
подхода. Все систематики согласны, что монофиле-
тическая группа выделяется по наличию общего

предка. Хенниг уточнил, что она должна включать
предковый вид и всех его потомков. Определение
это кажется вполне логичным, однако большинство
систематиков пользовались прежде иным, не на-
стаивая на последнем уточнении. Хенниг предложил
называть парафилетическими группы, имеющие об-
щего предка, но не включающие все происшедшие
от него линии. Кладисты, как правило, не одобряют
выделения таких групп. Паттерсон (РаЧегзоп, 1981,
1982) считает их неестественными, своего рода
браком в работе систематиков.

Прежние определения монофилии включали как
парафилетические, так и монофилетические (в по-
нимании кладистов) группы. Чтобы избавиться от
сложностей, связанных с двусмысленным употреб-
лением термина, предложен (АзЫоск, 1971) термин
голофилия, обозначающий монофилию в строгом,
хенниговском, понимании. К сожалению, он так и не
стал общеупотребительным, и большинство кла-
дистов продолжают называть монофилетическими
группы, не являющиеся парафилетическими. В этой
книге термин «монофилия» относится только к
происхождению группы без учета всех потомков
общего предка.

Парафилетические группы нельзя выделить на
основе строгого кладистического подхода, посколь-
ку у них нет уникальных производных признаков,
а те, что присутствуют, являются общими с их
потомками. Наиболее яркий пример такой группы-
класс пресмыкающихся. Рептилии, птицы и млеко-
питающие в совокупности составляют голофилети-
ческую группу амниот, но самих пресмыкающихся
можно выделить только по отсутствию у них
признаков, характерных для птиц и млекопитаю-
щих.

Классы амфибий, костных рыб и бесчелюстных
(включая вымершие формы) также представляют
собой парафилетические группы. Древнейшие их
представители слишком плохо известны в ископае-
мом виде, чтобы выделять голофилетические таксо-
ны. Особенно остро эта проблема стоит в случае
первых четвероногих.

Проблему парафилии можно более пристально
рассмотреть на других таксономических уровнях
начиная с вида. В ранних работах Хеннига (Непш§,
1966) и других кладистов (например, Вопбе, 1975)
проводилась мысль о том, что всякий раз при
появлении нового вида родительский вид вымирает.
Подобное убеждение логически вытекает из непри-
знания парафилетических групп, поскольку предко-
вый вид можно признать монофилетическим лишь
тогда, когда он включает всех своих потомков. Если
одна из дочерних линий считается самостоятельным
видом, то и другая должна отличаться от предковой
формы. Уайли (\УИеу, 1981) пришел к выводу, что
подобный подход лишен биологического смысла.
Как подчеркивал Майр (Маут, 1963) и другие авто-
Рис. 1-4. Схема видообразования внутри некоторой группы, демонстрирующая преобладание парафилетических таксо-
нов. Каждая точка ветвления соответствует обособлению одного вида. Лишь ныне живущие и вымершие, не оставив
потомков, виды оказываются голофилетическими. Все остальные-парафилетические. Г-голофилетический вид; П-па-
рафилетический вид

ры, виды позвоночных чаще всего, если не всегда,
образуются вследствие географического обособле-
ния частей родительской популяции. Это может
привести к появлению примерно одинаковых дочер-
них популяций, однако в большинстве случаев
удобнее говорить о родительской популяции, зани-
мающей основную часть первоначального ареала,
и дочерней популяции с гораздо меньшими ареалом
и численностью. Согласно наиболее широко приня-
тому взгляду на видообразование (ВоЬхйапзку е! а1.,
1977), быстрые эволюционные изменения с большей
вероятностью происходят в небольшой популяции,
тогда как крупная популяция способна оставаться
практически неизменной, т. е. утверждение о выми-
рании родительского вида вряд ли оправдано.
Представим себе такой крайний случай-изоляцию

нескольких особей (или даже одной-единственной
оплодотворенной самки) от остальных особей вида.
Даст изолированная особь или группа начало ново-
му виду или погибнет, не оставив потомства,-ни
в том, ни в другом случае на родительской популя-
ции это не отразится.

Нарисовав схему случайного ветвления, сравни-
мого с последовательностью эпизодов видообразо-
вания и вымирания, легко убедиться, что приблизи-
тельно половина всех когда-либо живших на земле
видов парафилетические (рис. 1-4). Не будут тако-
выми лишь ныне живущие виды и те, что вымерли,
не оставив потомства. Между последними двумя
категориями и видами, давшими начало новым
таксонам, нет никакой принципиальной разницы,
т. е. ни игнорировать парафилетические виды, ни
применять к ним какие-то иные таксономические
подходы, не такие, как к голофилетическим, нельзя.

Проблема парафилии наиболее остро стоит в
случае таксонов, которые, как считается, включают
предков крупных групп. Среди рипидистий выде-
ляют предков четвероногих, среди терапсид - пред-
ков млекопитающих, предки птиц почти наверняка
входят в группу динозавров-теропод. Значит, по
определению, репидистии, терапсиды и теро-
поды - парафилетические группы. Но следует ли
из-за этого подходить к их классификации как-то
по-другому, чем к современным или вымершим
тупиковым таксонам?

По идее, всех четвероногих, млекопитающих и
птиц можно выводить из отдельных линий, дивер-
гировавших от какого-то конкретного вида в рам-
ках предковой группы. Не случись этого события,
родительская группа была бы вполне голофиле-
тической и характеризовалась определенными про-
изводными признаками. Однако нет оснований счи-
тать, что в ней из-за этой дивергенции произошли
какие-то изменения. И рипидистии, и терапсиды,
и тероподы спокойно пережили появление произ-
водной группы, так что нелепо разделять их на
голофилетический комплекс, возникший после этого
обособления, и существовавший перед ним пара-
филетический таксон.

Сложности классификации парафилетической
группы можно преодолеть, включив ее в таксон,
к которому относятся ее голофилетические потомки,
однако в результате та же самая проблема перено-
сится на непосредственно предшествовавшую по
времени систематическую группу. Если объединить
динозавров-теропод с птицами, парафилетической
станет давшая в свое время начало тероподам более
примитивная группа ящеротазовых динозавров.
Если и их объединить с птицами, парафилетически-
ми окажутся еще более примитивные архозавры
и т.п. (рис. 1-5).

Существование парафилетических групп - неиз-
бежное следствие процесса эволюции. Поэтому их
диагнозы должны включать, с одной стороны, от-
сутствие признаков потомков, а с другой - черты,
отсутствующие у предков.

Заключение

Эволюционная история позвоночных прослежи-
вается по ископаемым остаткам, захороненным в
осадочных породах, накопленных за последние пол-
миллиарда лет. Большинство ископаемых - это кос-
ти, пропитанные взвесью осадка и растворенными
минералами. Дополнительные сведения о строении
и поведении вымерших позвоночных дают их ока-
меневшие следы, копролиты, слепки черепных поло-
стей, а изредка и отпечатки мягких тканей или

Рис. 1-5. Последовательность парафилетических групп,
ведущая от примитивных амниот к птицам

результаты замещения последних пиритом или
кремнеземом.

Относительная вероятность сохранения в иско-
паемом виде животных из различных местообита-
ний очень сильно зависит от геологических процес-
сов. Обильное накопление осадков и дальнейшая
тектоническая активность характерны для мелко-
водных окраин океанов и других крупных водоемов,
речных дельт и прибрежных равнин. Подобные
процессы способствуют воссозданию подробной
палеонтологической летописи. Зато океанические
глубины и удаленные от берега части суши дают
мало ископаемых позвоночных. Относительное рас-
положение материков, распространение мелковод-
ных внутренних морей и уровень тектонической
активности на протяжении всей геологической исто-
рии изменялись, что влияло на вероятность сохране-
ния и обнаружения ископаемых форм, населявших
различные экосистемы в разные периоды времени.
Палеонтологическая летопись может рассказать о
скорости и направлениях эволюции, но ее неполнота
затрудняет интерпретацию находок.

Хенниг считал, что родство надежнее всего опре-
делять на основе общих производных признаков,
причем только строго гомологичных. Гомология
точно устанавливается лишь при наличии сравни-
мых структур у общего предка изучаемых групп.
Чем больше времени прошло после дивергенции
двух групп, тем вероятнее независимое возникнове-
ние у них сходных признаков. Наиболее достовер-
ные родственные связи установлены для групп, у
которых известны древнейшие ископаемые предста-
вители.

Чтобы установить родство по производным
признакам, следует определить направление, или
полярность, эволюционных преобразований, поль-
зуясь для этого палеонтологическим, онтогенети-
ческим материалом или методом межгруппового
сравнения.

Кладограммы иллюстрируют родственные от-
ношения, установленные на основе изучения общих
производных признаков. В принципе они позволяют
связать все группы позвоночных, но пока слишком
мало ископаемых данных по эпохам основных адап-
тивных радиаций, чтобы установить истинную
последовательность дихотомических ветвлений.

Хенниг и прочие кладисты применяют термин
«монофилетический» к группам, включающим всех
потомков общего предка. Парафилетическими они
называют группы с общим предком, не объединяю-
щие всех его потомков (к примеру, класс рептилий).
Примерно половина всех известных таксонов от
видов до классов-парафилетические. Очертить гра-
ницы таких групп можно на основе наличия произ-
водных признаков, отсутствующих у предков, и от-
сутствия производных признаков, характерных для
потомков.

Литература

АхЫоск Р.Н. (1971). МопорЬу1у апд аззос!а(ед 1егтз. 8уз1.
2оок, 20, 63-69.

Ах Р. (1987). ТЬе РЬу!о§епейс ЗузГет. ХУйеу-1п1егзс!епсе,
Меху Уогк.

ВекгепяпеуегА.К., НША.Р. (еАз.). (1980). Роззйз т Ле
такт§: Уег1еЬга1е (арЬопоту апд ра1еоп1о1о§у. 1п:
РгеЫзШпс АгсЬео1о§у апд Есо1о§у Зепез, 1и1у 1979,
Виг§ ХУаг!епз1ет, АизГпа. кктуегзйу оГ СЫса§о Ргезз,
СЫса§о.

ВопАе И. (1975). Опфп оГ ”Н1§Ьег бгоирз”: УхехурохпГз оГ
рЬу1о§епейс зузГетайсз. СоП. 1пЙ. С.Ы.К.8., 218, 293-
324.

ВгШег Р.М. (1982). Пйесйопз оГ еуо!ийоп т 1Ье таттаНап
депййоп. 1п: К. А. Зоузеу апд А. Е. Рпдау (едз.), РгоЬ-
1етз оГ РЬу!о§епейс КесопзГгисбоп. ЗузХетайсз Аззос.
Зрес. Уок, 21, 235-244.

Са1п А.А. (1982). Оп Ьото1о§1ез апд сопуег§епсе. 1п: К. А.

Зоузеу апд А. Е. Рпдау (едз.), РгоЫетз оГ РЬу1о§епейс
Кесопз1гисйоп. ЗузХетайсз Аззос. 8рес. Уок, 21, 1-19.

СаггоИ К. Ь. (1982). Еаг1у еуо1ийоп оГ герййез. Апп. Кеу. Есок
ЗузТ, 13, 87-109.

СаггоИ К. Ь., Век Е. 8., Вте1еу В.Ь., Втгс1 В., МсСгедог В. С.

(1972). Уег1еЬга1е ра1еоп!о1о§у оГ Еаз1ет Сапада. 1п1к
Оеок Соп§г., Ехсигзюп 59, ОшдеЬоок, 241Ь 1гПегпа-
Йопа1 Сео1о§!са! Соп§гезз, ОПахуа, р. 113.

СИапд А. А. (1982). ЗузГетайсз т Ыо!о§у: А ГипдатепХа!

сотрапзоп оГ зоте та)ог зсЬоо1з оГ ГЬои§Ь1. 1п:
К. А. Зоузеу апд А. Е. Рпдау (едз.), РгоЫетз оГ РЬу!о-
§епейс КесопзГгисйоп, ЗузГетайсз Аззос. 8рес. Уок, 21,
363-440.

Соре Е.В. (1883). Мо1е оп (Ье ХпХиЬегсЫаХе Хуре оГ зирепог
то!аг апд ХЬе оп§т оГ ХЬе цидгйиЬегсЫаХе. Ат. На!., 17,
407-408.

Сите Р. (1981). Ногазаигиз Ьои1е1, ап ациабс еозисЫап (гот
ХЬе Сррег Реггтап оГ Мада§азсаг. Ра!еопХ. аГг., 24,
99-168.

ВоЬгИапзку ТЕ, Ауа1аЕ.А., 81еЬЫп$ С.Е., Уа1еп(те 7. РЕ
(1977). Еуо1пйоп. XV. Н. Ргеетап, Ыеху Уогк.

ЕШгеАде IV., Сгасга/1 А. (1980). РЬу1о§епеР1С РаРРегпз апд ХЬе
Еуо1ийопагу Ргосезз. Со1итЫа 11туегзйу Ргезз, Иеху
Уогк.

ЕШгеАде И., Сои1(1 8. А. (1972). РипсХиаХед ецшПЬпа: Ап а11ег-
пайуе 1о рЬу1ейс §гадиаПзт. 1п: Т. 1. М. ЗсЬорГ (ед.),
Моде1з т Ра1еоЫо!о§у, рр. 82-115. Ргеетап, Соорег
апд Со., Зап Ргапсхзсо.

Етк УУ.Ь. (1982). ТЬе сопсерХиа! ге1аНопзЫр ЬеГхуееп опХо-
§епу апд рЬу1о§епу. Ра1еоЫо1о§у, 8(3), 254-264.

ЕогСеу К. А., Ае/'/епе.ч К.Р.8. (1982). Роззйз апд рЬу1о§епу-а
сотргогтзе арргоасЬ. 1п: К. А. Зоузеу апд А. Е. Рпдау
(едз.), РгоЫетз оГ РЬу1о§епеХ1с КесопзХгисйоп. ЗузХета-
Йсз Аззос. Зрес. Уок, 21, 197-234.

Са//пеу Е.8. (1979). Ап тХгодисйоп 1о Нэе 1о§1с оГ рЬу1о§епу
гесопзХгисйоп. 1п: 1. СгасгаГХ апд К Е1дгед§е (едз.),
РЬу1о§епейс Апа1уз1з апд Ра1еоп1о1о§у, рр. 79-111.
Со1итЫа НшуегзхХу Ргезз, Иеху Уогк.

СагАтег В. С. (1982). Те!гарод с1аззШсайоп. 2оок I. Ыпп.
Зое., 74(3), 207-232.

Сои1А 8. А. (1977). Оп1о§епу апд РЬу1о§епу. Нагуагд кктуегзй
1у Ргезз, СатЬпд§е.

СоиШ 8. А. (1985). ТЬе рагадох оГ Нэе Гиз! бег: Ап а§епда Гог
ра1еоЫо1о§у. Ра1еоЫо1о§у, 11(1), 2-12.

СоиМ8.А., Е1(1ге(1де IV. (1977). РипсХиаХед едшНЬпа: ТЬе
Хетро апд тоде оГ еуоЫйоп гесопзхдегед. Ра1еоЫо1о§у,
3, 115-151.

Наеске! Е. (1866). ОепегеПе МогрЬо1о§!е дег Ог§атзтеп. II.
Оеог§ Кетег, ВегНп.

Наг1апс1 РЕ В., Сох А. V., Е1е\\!е11уп Р.С., Р1ск1оп С. А.<3.,
8тИИ А.О., УУакегз К. (1982). А Сео1о§1с Типе 8са1е.
СатЬпд§е Цтуегзйу Ргезз, СатЬпд§е.

Нептпд РЕ (1965). Р11у1о§епе11с зузГетайсз. Апп. Кеу. Еп 10-
ток, 10, 97-116.

Нептпд 1Е (1966). Рйу1о§епеПс ЗузХетайсз. Стуегзйу оГ
П1то18 Ргезз, кГгЬапа.

Нептпд 1Е (1981). Тйе РЬу1о§епу оГ 1пзес1з. Рйтап Ргезз,
ВаШ.

Ноок Л. РЕ, ГегпгА.С. (1985). А дерозйюпа! тоде! Гог Ше
ЫпГоп (еИарод аззетЫа§е (ХУезГрЬайап О, ЕГррег Саг-
Ьопйегоиз) апд йз ра1аеоепу!гоптеп1а! з!§пй1сапсе. РЫк
Тгапз. Коу. Зое. Ьопд. В, 311, 101-109.

АерзепС.Ь., Мауг Е., 81тр.чоп С. С. (е<Е.). (1949). бепейез,
Ра1еоп1о1о§у, апд ЕуоЫйоп. РппсеГоп к1туегзйу Ргезз,
РппсеГоп, Ы. I.

Аегйоп Н.А. (1973). Еуо1пйоп оГ Йэе Вгат апд 1п1еШ§епсе.
Асадегтс Ргезз, Ыеху Уогк.

К1иде А. С. (1977). СйогдаГе ЗГгисШге апд Рипсйоп. (2д ед.).
СйарГег 1. МастШап, Иеху Уогк.

Мауг Е. (1963). Атта! ЗреЫез апд Еуо!ийоп. Ве!кпар Ргезз
оГ Нагуагд Нтуегзйу Ргезз, СатЬпд§е.

Мауг Е., РгоьАпе IV. В. (еАз.). (1980). ТЬе ЕуоЫйопагу Зуп-
1116818. РегзресНуез о Г 1Ье Пшйсайоп оГ Вю1о§у. Нагуагд
Ътгнуег8Йу Рге88, СатЬпд§е.

Рапскеп А. Ь. (1982). ТЬе изе оГ рагзтопу т 1езйп§ рЬу1о-
§епейс Ьуро1Ьез1з. Хоо1. 5. 1лпп. 8ос., 74(3), 305 328.

РсШегзоп С. (1981). 81§п1йсапсе оГГоззПз т де!егттт§ еуо1и-
йопагу геЫюпзЫрз. Апп. Кеу. Есо1. 8уз1., 12, 195-223.

РаИегзоп С. (1982). МогрЬо1о§1са1 сЬагасгегз апд Ьото1о§у.
1п: К. А. 1оузеу апд А. Е. Епдау (ед8.), РгоЫетз оГ
РЬу1о§епейс Кесопз1гис11оп, 8уз1етайсз Аззос. 8рес.
Уок, 21, 21-74.

РаНегзоп С. (еЗ.). (1987). Мо1еси1е8 апд МогрЬо1о§у ш
ЕуоЫНоп; СопШс! ог Сотргопнзе? СатЬпд§е Птуег-
зйу Рге88, СатЬпд§е.

Раи1С.Р.С. (1982). ТЬе адециасу оГ Ле Го88Й гесогд. 1п:
К. А. 1оузеу апд А. Е. Епдау (едз.), РгоЫетз оГ РЬу1о-
§епедс КесопзЛисйоп. 8уз1ета11сз Аззос. 8рес. Уок,
21, 75-117.

Шхоп А.Е. (1976). ЕоззИ Атта! Кетатз. ТЬеи Ргерагайоп

апд Сопзегуадоп. А(Ыопе Ргезз, Птуегзйу оГ Ьопдоп.
КоЫпзоп Р. Е. (1962). О11дт§ Пхагдз Ггот Ше 13ррег Кеирег

оГ Огеа1 Вгйат. Ргос. Оео1. 8ос. Ьопд., 1601, 137-146.

КозепИ.Е., Еогеу Р. Ь., ОагсИпег В. (г., РаИегзоп С. (1981).

Ьип^ПзЬез, 1е(гародз, ра1еоп1о!о§у апд р1ез!отогрЬу.

ВиП. Ат. Миэ. Ка1. Н1з!., 167, 159-276.

8с1гае//ег В., Неск1 М.К., Е1с1гес1де И. (1972,. Ра1еоп(о1о§у

апд рЬу1о§епу. Еуо1. Вю1., 6, 31-46.

8йпрзоп 0.(3. (1944). Тетро апд Моде т Еуо1иНоп. Со1итЫа
Птуегзйу Ргезз, №\у Уогк.

8ипрзоп Сг.Сг. (1953). ТЬе Ма)ог ЕеаШгез оГ Еуо1ийоп.

Со1итЫа ПтуегзЬу Ргезз, №\у Уогк.

8трзоп (3.(3. (1961). Рппс!р1ез оГ Атта1 Тахопоту. Со1ит-
Ыа Птуегзйу Ргезз, Уогк.

8(ап1еу 8.М. (1979). Масгоеуо1идоп: РаИегп апд Ргосезз.

ХУ.Н. Егеетап, Не\у Уогк.

8(ап1еу 8.М. (1982). Масгоеуо1и1юп апд Ше ГоззП гесогд.

Еуо1ийоп, 36, 460-473.

ЪУИеу Е.О. (1981). РЬу1о§епедсз. ТЬе ТЬеогу апд Ргасйсе оГ
РЬу1о§епедс 8уз1етз. ХУПеу, Иеху Уогк.
Происхождение позвоночных

На рис. 1-1 показана общая схема эволюции
позвоночных. Существенные особенности анатомии
и физиологии позволяют различать их восемь
самостоятельных классов. Каждый из них, по-види-
мому, монофилетичен. Пользуясь терминологией
кладистов, плакодерм, хрящевых рыб, птиц и мле-
копитающих можно назвать голофилетическими
группами, а бесчелюстных, костных рыб, амфибий
и рептилий-парафилетическими.

Классы образуют более крупные группировки.
Бесчелюстных, плакодерм. хрящевых и костных рыб
можно называть не слишком строгим термином-
рыбы. Группа челюстноротых объединяет всех
позвоночных с челюстями. Название «четвероно-
гие» подчеркивает общность происхождения всех
наземных классов; к амниотам относят пресмы-
кающихся, птиц и млекопитающих.

О начальных этапах эволюции позвоночных
известно мало. И первые их формы, и их непосред-
ственные предки почти наверняка были мягкотелы-
ми организмами, практически неспособными сохра-
няться в ископаемом состоянии. Такая возможность
возникла только после появления костей, чешуй
и зубов. По всей видимости, предпосылки для
фоссилизации костей сложились значительно позже
первоначальной радиации позвоночных. Древней-
шие из известных представителей их основных
групп настолько несхожи между собой, что устано-
вить их родственные отношения очень непросто.
Каждая группа демонстрирует мозаику примитив-
ных и производных признаков, и ни одна из них не
похожа на предковую для всех прочих.

План строения примитивных позвоночных

Поскольку в ископаемом виде предковые формы
позвоночных не сохранились, приходится устанав-
ливать их родственные связи с прочими крупными
группами в основном исходя из данных по ныне
живущим формам. Начнем с краткого описания
воображаемого примитивного позвоночного. Такая
модель послужит одновременно основой для гипо-
тез о происхождении этой группы и отправной
точкой для выведения ее более продвинутых пред-
ставителей. О возможном строении древнейших
позвоночных можно судить, зная признаки, общие

для примитивных современных групп, и особенно
скелета палеозойских ископаемых.

Древнейшие позвоночные, вероятно, представля-
ли собой мелких рыбообразных животных с верете-
новидным телом и отсутствием границы между
туловищем и головой (рис. 2-1). Наиболее харак-
терные особенности их строения связаны с актив-
ным плаванием. По обоим бокам тела находится
ряд мышечных сегментов, или миотомов. Их волок-
на тянутся продольно от одной поперечной пере-
городки (миосепты) до другой. Миосепты медиаль-
но прикреплены к хорде - опорному стержню, иду-
щему по всей длине тела. Он гибкий, но сопротивля-
ется продольному сжатию и изгибается вправо и
влево при сокращении миомеров.

Плавательные движения - результат волн мы-
шечного сокращения, которые, чередуясь, распро-
страняются вдоль туловища спереди назад по обеим
сторонам тела. У самых примитивных позвоночных
парных плавников не было, что затрудняло управ-
ление движениями в вертикальной плоскости, одна-
ко мясистые спинной и хвостовой плавники, по-ви-
димому, имелись.

Регуляция и интеграция движения осуществля-
лись с участием нервной трубки, тянувшейся вдоль
всего тела над хордой. Сегментарные вентральные
двигательные нервы шли от нее к мышечным
блокам, а дорсальные сенсорные нервы-в стороны
между мышцами. Спереди нервная трубка расши-
рялась, образуя мозг, связанный со специализиро-
ванными парными органами обоняния, зрения и
равновесия. Органы боковой линии, разбросанные
по поверхности тела, регистрировали изменения
давления воды, вызванные движением сквозь нее.

Примитивные представители большинства со-
временных первичноводных групп с помощью орга-
нов, связанных с боковой линией, воспринимают
также электрические токи (Вобхтск, ТЧогШсий, 1981).
Акулы и другие рыбы используют эту способность
при питании в темноте и в мутной воде, улавливая
электрическую активность жертвы, возникающую
при передаче нервных сигналов и мышечных сокра-
щениях (Воогб, СатрЬеП, 1977). Структуры с анало-
гичным строением и, как полагают, сходной функ-
цией широко распространены во многих вымерших
группах (Тйотзоп, 1977), что свидетельствует о
Миосепты Миотомы

Глоточные щели

Рис. 2-1. Схематическая реконструкция предка позвоночных. А. Внешний вид, демонстрирующий хорошо выраженные,
направленные углом вперед миотомы, разделенные миосептами, глоточные щели, парные сенсорные структуры на
голове. Рот без челюстей, парные плавники отсутствуют, жаберных лепестков, по-видимому, нет. Длина скорее всего не
превышает 10 см. Б. Сагиттальный разрез, демонстрирующий мозг с разросшимися обонятельным, зрительным
и слуховым отделами, хорду, связанные с глоткой элементы кровеносной системы и пищеварительный тракт

примитивном характере электрорецепции у позво-
ночных в целом.

На ранних стадиях развития всех позвоночных
их глотка пронизана по бокам рядом жаберных
щелей. Во всех современных группах рыб они
связаны с тонкими пластинчатыми жабрами, обра-
зующими основную поверхность газообмена. Со-
кращение мышц рта и глотки позволяет рыбам
питаться и дышать. У наиболее примитивных поз-
воночных челюсти отсутствовали, но они могли
активно питаться мелкой добычей, заглатывая ее
целиком (1оШе, 1982; МогШсий, Сап§, 1983).

Система кровообращения всех первичноводных
позвоночных состоит из вентрально расположен-
ного сердца, выталкивающего кровь вперед и к
спине через дуги аорты, проходящие между жабер-
ными щелями. Назад она течет по крупному спин-
ному сосуду. Сети капилляров в жабрах, а также
в зоне пищеварительного канала, в мышцах и поч-
ках обеспечивают более эффективный обмен дыха-
тельными газами, продуктами переваривания и
метаболическими отходами между организмом и
окружающей средой.

Ранние этапы развития выделительной системы
современных позвоночных, по-видимому, отражают
примитивное для этой группы состояние (Котег,
Рагзопз, 1977). Почечные канальцы, или нефроны,
расположены сегментарно в передней части тела.
Они процеживают целомические жидкости, иногда
связаны с капиллярными клубочками и регулируют
состав жидкостей в организме, а также удаляют
метаболические отходы. Протоки, собирающие
жидкость из этих канальцев, тянутся назад и откры-
ваются в клоаку. Исходно они не связаны с гонада-
ми, хотя у более продвинутых позвоночных исполь-
зуются также для вывода наружу семени и яиц.

Первые позвоночные почти наверняка были раз-
дельнополыми. Их парные гонады, по всей види-
мости (как у миноги), выбрасывали половые про-

дукты в целом, откуда те поступали в клоаку через
половые поры. Норткатт и Ганс (ТЧоНйсиИ, Сапз,
1983) считают, что у примитивных позвоночных, как
у некоторых современных рыб, была хорошо выра-
женная личиночная стадия, фильтрующая планктон
в отличие от более активной взрослой особи,
ведущей хищный образ жизни.

Хордовые беспозвоночные

Остатки позвоночных, идентифицируемые по
наличию мозга, парных сенсорных органов и кос-
тей, известны с верхнего кембрия. Насколько можно
судить по этим ископаемым, большинство их
систем органов уже близки к свойственным ныне
живущим видам. Естественно предположить, что
эти системы возникли у гораздо более примитивных
животных.

Ряд важнейших структур первых известных поз-
воночных (хорда, дорсальный полый нервный
ствол, отверстия в стенках глотки и сегментарные
мышечные блоки) встречается у проще устроенных
многоклеточных, известных под общим названием
беспозвоночных хордовых. В современной фауне эта
группа представлена головохордовыми (ланцетник),
личиночнохордовыми (оболочники, в частности - ас-
цидии) и полухордовыми (крыложаберные и кишеч-
нодышащие). Ближе всего к первым позвоночным
как по общему облику, так и по образу жизни
ланцетник (рис. 2-2).

Если не считать граптолитов (крошечных коло-
ниальных животных, обычных в палеозое и, воз-
можно, родственных крыложаберным), в ископае-
мом состоянии известно очень немного беспозво-
ночных хордовых, и ни одна из этих форм не дает
существенной информации о происхождении позво-
ночных. Р1ксйа (Соп\уау-Могп8, 1979) из среднего
кембрия представляет собой слегка напоминающее
рыб существо, которое могло бы пролить больше
света на анатомию древнейших хордовых, но оно до
Нервный

складка

Рис. 2.-2. Представитель головохордовых-ланцетник (ВгапсИюМота). Это современное животное может служить
превосходной моделью предка позвоночных, жившего около 600 млн. лет назад. Оно явно намного примитивнее
позвоночных, поскольку лишено мозга и парных сенсорных органов на голове. В отличие от всех известных позвоночных
имеются нефридии - парные выделительные структуры в передней части тела. Длина особи порядка 5 см (ЗЮгег, О§т§ег,
1965. С разрешения МсОга\у-НШ Воок Сотрапу)

сих пор подробно не изучено. Представитель голо-
вохордовых описан из нижней перми Южной Афри-
ки (Ое1оГ§еп, Ьооск, 1981).

Хотя с момента дивергенции позвоночных и
беспозвоночных хордовых прошло многим более
500 млн. лет, ланцетник, по-видимому, сохранил
примитивное для обеих групп строение большинст-
ва систем органов и его можно использовать как
модель непосредственного «предпозвоночного» со-
стояния.

Ланцетник широко распространен на морских
прибрежных мелководьях, большую часть жизни
проводит, частично зарывшись в донные осадки,
и питается за счет фильтрования пищевых частиц из
воды. Несмотря на некоторое внешнее сходство
с рыбой, он явно примитивнее, поскольку лишен
мозга и всех специализированных сенсорных орга-
нов, характерных для позвоночных. В задней своей
части его спинной полый нервный ствол напоминает
известный для самых примитивных позвоночных,
однако лишен ганглиев, где у более продвинутых
форм соединяются вентральные и дорсальные нер-
вы. Образования, кажущиеся вентральными двига-
тельными нервами, на самом деле представляют
собой выросты мышечных клеток за пределы мио-
томов.

По строению хорды ланцетник отличается от
позвоночных тем, что она достигает у него перед-
него конца тела, однако, как у их примитивных
форм и зародышей более продвинутых, она пред-
ставляет собой плотный волокнистый футляр из
соединительной ткани, внутри которого заключены
вакуолизированные клетки, обеспечивающие жест-
кость структуры в целом.

В отличие от позвоночных, сегментарная муску-
латура стенки тела простирается у ланцетника и в
область глотки, а на вентральной стороне связана

соединительной тканью, образующей снаружи от
глотки так называемую атриальную полость, от-
крывающуюся отверстием (атриопором) непосред-
ственно перед анусом. Вентральный край мускулов
латеральнее глотки образует метаплевральные
складки, ранее сопоставлявшиеся с парными плав-
никами позвоночных. Однако их расположение и
состав совершенно иные.

В глотке жабры отсутствуют. Из-за мелких
размеров тела ланцетника газообмена через наруж-
ную поверхность тела хватает для поддержания
относительно низкой интенсивности его метаболиз-
ма (ВдхЬеп, Веппей, 1980).

Мускулатура кишечника, глотки и рта у голово-
хордовых развита очень слабо; движение воды со
взвешенными в ней частицами пищи обеспечивается
в первую очередь ресничками, которые загоняют ее
в рот; после отцеживания она выталкивается через
щели в стенке глотки. Эндостиль - желобовидное
образование, идущее вдоль вентральной поверхно-
сти глотки,-выделяет слизь, удерживающую пище-
вые частицы и направляемую затем в кишечник.
Такой способ питания - сильный аргумент в пользу
родства беспозвоночных хордовых с позвоночными,
поскольку строение глотки и способ питания личи-
нок миног почти такие же (рис. 2-3).

У головохордовых нет сердца; кровообращение
поддерживается работой сократимой ткани в осно-
вании дуг аорты. По общей схеме кровеносной
системы ланцетник (рис. 2-4) напоминает прими-
тивных позвоночных, но у него нет капиллярных
сетей, эритроцитов и гемоглобина. Кислород пере-
носится жидкостями тела в растворенном виде.

У ланцетника особые органы выделения распо-
ложены сегментарно в дорсальной части глотки. По
связи с целомом и кровеносной системой они
функционально напоминают нефроны примитивных
Рис. 2-3. Личинка миноги («пескоройка»), размером и
внешним видом напоминающая ланцетника и питающаяся
частицами, отцеживаемыми из воды. Однако глотка
мускулистая, а мозг построен по тому же общему плану,
что и у прочих позвоночных. При метаморфозе эндостиль
пескоройки превращается в щитовидную железу, а конфи-
гурация глотки резко меняется в связи с хищным образом
жизни взрослой особи; глаза полностью дифференциру-
ются, а обонятельные мешки смещаются из вентрального
в дорсальное срединное положение

Брюшная аорта

Кювьеров прото

Спинная аорта

Передняя
кардинальная вена

Задняя
кардинальная вена

Жаберная дуга аорты

Выносящий

Венозный синус

Подкишечная вена

Спинная аорта

—Приносящий

Сосуды
дивертикула

Рис. 2-4. Схема кровообращения ланцетника. В целом она
примерно такая же, как у примитивных позвоночных, но
отсутствуют крупное мускулистое сердце, капиллярные
сети, клетки и пигменты крови (1оип§, 1981, по ОгоЬЬеп,
Хагшк. С разрешения ОхГогс! Пшуегзйу Рге§8)

позвоночных. Эти структуры сравнивали с пламен-
ными клетками или соленоцитами плоских червей,
однако более поздние исследования показывают,
что они близки к выстилающим боуменову капсулу
почки позвоночных (ХУеЫг, 1975). Однако у послед-
них почечная ткань, по-видимому, формируется в
онтогенезе только из мезодермы, в то время как
у ланцетника ее считают по происхождению экто-
дермальной (Котет, Раг§оп8, 1977).

Гонады ланцетника в отличие от позвоночных
представлены многочисленными сегментарными
структурами. Когда половые клетки окончательно
сформируются, гонады разрываются и половые
продукты выбрасываются в атриальную полость,
а оттуда-в воду. В яйцах мало желтка, и из них
быстро вылупляются просто устроенные личинки,
активно плавающие среди планктона. По достиже-
нии половозрелости молодые ланцетники опуска-
ются на дно и переходят к почти сидячему образу
жизни.

Важнейшие черты хордовых-хорда, спинная
нервная трубка и сегментарная мускулатура - воз-
никли, судя по всему, как приспособления к актив-
ному образу жизни, в том числе-к плаванию в
толще воды. Малоподвижность взрослых ланцетни-
ков, странные нарушения симметрии на ранних
стадиях развития рта и глотки, а также своеобраз-
ное строение выделительной системы, возможно,
относятся к специализированным признакам, харак-
терным для современных головохордовых.

Происхождение признаков хордовых

Полухордовых, оболочников и головохордовых
можно считать представителями морфологического Б
ряда, отражающего последовательную эволюцию
строения хордовых. У наиболее примитивных полу-
хордовых - крошечных колониальных крыложабер-
ных (рис. 2-5)-признаки хордовых не выражены.
Они питаются, отфильтровывая из воды частички
пищи, но с помощью щупалец, а не ряда глоточных
щелей. У кишечнодышащих, к которым относится
Ва1апод1о88и8, глоточных щелей множество, но ка-
кие-либо структуры, надежно гомологизируемые с
хордой или с полым спинным нервным стволом,
отсутствуют.

Взрослые формы большинства оболочников
имеют огромную глотку с эндостилем и питаются
подобно ланцетнику, но лишены прочих признаков
хордовых (рис. 2-6). Зато их личинка подвижна,
у нее присутствуют и хорда, и спинной нервный
ствол. У большинства оболочников эти структуры
утрачиваются через несколько дней жизни, когда
личинка претерпевает сложный метаморфоз. Бер-
рилл (ВегпП, 1955) предположил, что хорда и
спинной нервный ствол возникли у них для облегче-
ния выбора местообитаний с помощью активно
плавающей личинки. Ясно, что поиск подходящего
экотопа-одна из ключевых проблем для любой
группы, если большая часть ее особей прикреплена
к субстрату на протяжении всей половозрелой
жизни. Беррилл высказал также гипотезу, что у
каких-то оболочников продолжительность личиноч-
ной стадии возросла настолько, что половозрелость
стала наступать еще до исчезновения ювенильных
локомоторных структур. Дальнейшее совершенст-
Б

Рис. 2-5. Полухордовые. А. Одиночный зооид крыложа-
берного Н.ИаЬс1ор1еига, питающегося с помощью щупалец.
Характерные для хордовых признаки отсутствуют. У близ-
кого рода Серка1о(И8си.ч есть одна жаберная щель. КкаЬ<1о-
р1еига- крошечное животное, живущее колониями, объеди-
ненными трубчатыми структурами (ВоггадаПе е! а1., 1959).
Б. Кишечнодышащее Ва1апод1о$зи$, сближаемое с крыло-
жаберными на основе строения личиночных стадий. У него
множество глоточных щелей, но нет ни хорды, ни полого
дорсального нервного ствола

Глоточные щели Воротничок Хоботок

Рис. 2-6. Оболочники. А. Строение взрослой асцидии.
С левой стороны удалены туника, мантия и верхняя
половина жаберного мешка. Стрелками показано направ-
ление движения воды. Огромная глотка пронизана много-
численными рядами щелей, но структур, эквивалентных
хорде или полому дорсальному нервному стволу, нет. Б.
Схема строения личинки асцидии с характерными призна-
ками хордовых. Мускулатура хвоста сплошная, не раз-
деленная на четкие сегменты (81огег, Ц8Ш§ег, 1965. С раз-
решения МсОга\у-НШ Воок Сотрапу)

А

Вводной сифон

"Невральная" железа

Туника

Мантия

Мускулатура

Жаберный мешок

Эндостиль

Кровеносные сосуды

Жаберные щели

Атриальная полость

Висцеральная полость
Г онада

Анус

Кишечник

Половой проток

Желудок

Сердце

8801 ПЫ

0008

Ж



пи

Ганглий

Выводной сифон

Основание
вование нервного ствола, хорды и связанной с ней
мускулатуры могло привести к возникновению
структур, наблюдаемых у ланцетника и примитив-
ных позвоночных. Подобное сохранение личиноч-
ных признаков, называемое неотенией, известно у
аппендикулярий (оболочники), хотя в иных отно-
шениях эти особые формы близкого сходства с
головохордовыми или позвоночными не обнару-
живают.

Хотя аргументация Беррилла достаточно убеди-
тельна, Картер (Сагйег, 1957) и Джолли (1оШе, 1982)
считают, что соответствующий набор признаков
мог сформироваться и у свободноплавающего пред-
ка оболочников и головохордовых, а прикрепленная
взрослая форма большинства оболочников-не при-
митивная, а специализированная черта данной груп-
пы. Происхождение важнейших особенностей хор-
довых остается неясным.

Родственные связи хордовых

В прошлом анатомы и некоторые палеонтологи
выдвигали гипотезы о происхождении позвоночных
в результате эволюции каких-то специализирован-
ных форм различных групп беспозвоночных, вклю-
чая кольчатых червей, членистоногих и головоногих
моллюсков. Однако теперь известно, что от мол-
люсков и продвинутых сегментированных беспозво-
ночных хордовые (с позвоночником и без него)
резко отличаются рядом фундаментальных черт
онтогенеза, сближающего их с иглокожими. Эти
различия включают геометрические особенности
первых делений оплодотворенного яйца, возмож-
ности развития эмбриональных клеток и способ
формирования целома.

Анализ перечисленных расхождений не только
позволяет составить представление о связях хордо-
вых с другими группами, но и полезен для понима-
ния основных процессов онтогенеза позвоночных,
необходимого для дальнейшего описания строения
и эволюции этих животных.

У моллюсков и аннелид первые деления яйца
происходят так, что клетки (бластомеры) следующе-

Рис. 2-7. А. Расположение клеток, характерное для сег-
ментированных беспозвоночных; результат спирального
дробления (вид сбоку). Б. Расположение клеток, характер-
ное для хордовых и иглокожих; результат радиального
дробления

го по счету ряда вклиниваются между клетками
предыдущего; это называют спиральным дроблением
(рис. 2-7). Судьба каждой клетки предопределена
с самого начала, т.е. если один из бластомеров
удалить, соответствующая ему часть организма
попросту не разовьется. Такое дробление называют
детерминированным. У хордовых и иглокожих пер-
вые клеточные деления протекают по типу радиаль-
ного дробления, т.е. бластомеры располагаются
точно друг над другом. Если одну из клеток на
ранних стадиях онтогенеза удалить, соседние могут
компенсировать ее недостачу и разовьется вполне
нормальный зародыш (недетерминированное дроб-
ление).

У примитивных представителей обеих групп с
яйцами, довольно бедными желтком, после несколь-
ких делений образуется полый шар из клеток, или
бластула. С одного ее полюса клетки мигрируют
внутрь, образуя второй слой ткани. Из наружного
слоя (эктодермы) формируется внешняя поверх-
ность тела, а из внутреннего (энтодермы) - выстилка
кишечника. У аннелид и моллюсков мезодерма, т. е.
третий зародышевый слой, дающий впоследствии
многие внутренние структуры, развивается в виде
скопления клеток между эктодермой и энтодермой.
Оно расщепляется с образованием целома-главной
внутренней полости тела. Такой путь ее формирова-
ния называют схизоцельным. У примитивных хор-
довых и иглокожих мезодерма развивается из
выпячиваний стенки кишки - энтероцельным спосо-
бом.

В большинстве групп многоклеточных животных
отверстие, возникающее в бластуле при впячивании
энтодермы, служит в дальнейшем ртом. Такие
формы называются первичноротыми. К этой группе
принадлежат формы со спиральным дроблением
и схизоцельным способом образования целома.
У иглокожих и хордовых отверстие бластулы разви-
вается в анус, а рот возникает вторично в другом
месте. Это так называемые вторичноротые. У игло-
кожих и полухордовых сходные личинки - торнарии,
резко отличающиеся от трохофор-личинок кольче-
цов и моллюсков. Картина раннего эмбриогенеза
четко отделяет хордовых и иглокожих от прочих
крупных групп многоклеточных.

Предполагали даже (ЗеПепез, 1968, 1973, 1975;
ЗеГГепез, Ье\м18, 1978), что к позвоночным особенно
близка одна группа, обычно относимая к иглоко-
жим,- Са1с1с1югс1а1а. Однако черты сходства, приво-
димые сторонниками этой гипотезы,-главным об-
разом реконструированные признаки мягких тканей
кальцихордат, животных, известных лишь из ранне-
го палеозоя. Что же касается известных остатков
твердого скелета кальцихордат и древнейших позво-
ночных, их сравнение не демонстрирует сколько-ни-
будь существенной близости (РЫНр, 1979; ЗоШе,
1982).
Происхождение признаков позвоночных

Как же возникли дефинитивные признаки позво-
ночных, в частности мозг, специализированные
парные органы чувств и костный скелет, если
исходить из строения организма типа ланцетника?
Ни одно из известных ископаемых не соответствует
переходному состоянию. Древнейшие адекватно
сохранившиеся остатки позвоночных в принципе
вполне напоминают их современные формы.

Недавно эту проблему попытались разрешить
Норткатт и Ганс (Гч5огРЬсиИ, Оапз, 1983). Они
заметили, что основные различия между голово-
хордовыми и позвоночными связаны с тремя типа-
ми тканей. Прежде всего это клетки нервного гребня
и эктодермальные плакоды, а кроме того - мышеч-
ный гипомер, т. е. вентральное продолжение мезо-
дермальной ткани под сегментарными миотомами.
Из нею развиваются мышцы рта, глотки и кишеч-
ника, а также прилегающие к ним элементы сосу-
дистой системы. Это способствует формированию
мускулистого сердца и более активному транспорту
пищи и воды, используемой для газообмена, что
очень важно для повышения интенсивности метабо-
лизма. связанного с активным образом жизни
позвоночных. Развитие гипомера объяснить в об-
щем несложно, поскольку у беспозвоночных хордо-
вых на его месте уже находятся мышечные волокна,
т.е. эволюция состояния, свойственного позвоноч-
ным, требует лишь разрастания этой ткани.

Зато безусловные гомологи головного мозга и
особых сенсорных структур позвоночных у беспоз-
воночных хордовых неизвестны. Норткатт и Ганс
считают, что разбросанные эпидермальные образо-
вания, обычные для примитивных хордовых и
способные воспринимать химические, тактильные,
световые и электрические раздражения, специализи-
ровались и приобрели строгую локализацию в виде
свойственных всем позвоночным эктодермальных
плакод. Развиваясь в головном отделе, они дают
основную часть обонятельной ткани, глаза (не
считая сетчатки, формирующейся как вырост про-
межуточного отдела переднего мозга), сенсорные
структуры внутреннего уха и органов боковой
линии. Непарная плакода превращается в адено-
гипофиз. Вкусовые сосочки возникают из серии
вентральных плакод.

Предшественниками клеток нервного гребня
также могли быть периферические эпидермальные
и перивисцеральные сенсорные ткани. Эти клетки
встречаются только у позвоночных. Они размно-
жаются у границы нервной трубки-между ней и
окружающей эктодермой (рис. 2-8), а затем рас-
пространяются вентрально в головном отделе и
мигрируют по всему телу. Клетки нервного гребня
или другие ткани, на развитие которых они влияют,
участвуют в формировании у позвоночных мно-

Рис. 2-8. Поперечный разрез зародыша позвоночного.
Видна пролиферация клеток нервного гребня между экто-
дермой и полым дорсальным нервным стволом (Токпеу.
1982)

жества самых различных структур, в том числе:

-дермального скелета;

-хряща, кости, мускулатуры челюстей, скелета
висцеральных дуг;

-отдельных частей сенсорных капсул;

-	трабекул (парных стержней, лежащих под пе-
редней частью мозга челюстноротых);

-	сенсорных ганглиев V, VII, IX и X черепно-
мозговых нервов;

-	висцеральных двигательных нейронов, иннер-
вирующих сердце и мускулатуру дуги аорты;

пигментных клеток.

Клетки нервного гребня и/или плакоды участвуют
также в образовании головного мозга спереди от
его промежуточного отдела.

Понятно, что эволюция нервного гребня и
плакод стала важнейшим фактором появления
позвоночных. Норткатт и Ганс связывают развитие
головного мозга и особых сенсорных органов с
отбором на более активный, хищный образ жизни
в противоположность почти пассивному питанию
путем фильтрации, характерному для примитивных
хордовых. Однако конкретные пути формирования
и совершенствования этих тканей до сих пор неясны.

Происхождение тканей скелета

Кости и зубы свойственны только позвоночным
и обеспечивают процветание данной группы. По-
этому важно разобраться в их происхождении.

У самых примитивных позвоночных костей
наверняка не было, и возникали они в разных
филогенетических линиях самостоятельно. Об этом
нетрудно догадаться исходя из фундаментального
своеобразия наружного скелета у древнейших из-
вестных представителей каждой крупной группы.
С другой стороны, процессы развития и давление
отбора, приведшие к возникновению кости, были во
всех этих группах, по-видимому, сходными.

У первых ископаемых позвоночных костная
ткань образует лишь поверхностный покров тела.
Самая древняя достаточно известная обызвествлен-
ная ткань принадлежит позднекембрийскому роду
Апа(о1ер1х (см. рис. 3-4). Этот сложный материал
сочетает особенности костей и зубов современных
позвоночных. Он состоит из базального слоя пла-
стинчатой ткани, похожей на кость, если не считать
отсутствия полостей, остающихся у более поздних
позвоночных на месте костных клеток (остеоцитов).
Благодаря своей неклеточной природе эта прими-
тивная костная ткань получила особое наименова-
ние аспидин. Ближе к поверхности скелетный мате-
риал представлен тканью, гистологически сходной
с дентином и зубной эмалью и развивающейся
вокруг полостей, напоминающих пульпарные. Для
обозначения этого зубоподобного комплекса ис-
пользуют (фгУ1§, 1968, 1977) термин одонтод.

Образование скелетных тканей у современных
позвоночных-сложный процесс, требующий уча-
стия специализированных клеток, ферментов, мине-
ральных солей и волокнистых белков (Мо88, 1964,
1968). Онтогенетически клетки скелетной ткани
развиваются из нервного гребня. Костный материал
откладывается остеобластами - клетками, появляю-
щимися в зародышевой соединительной ткани экто-
дермы и мезодермы. Они образуют вокруг себя
неклеточное вещество, содержащее мукополисаха-
риды и коллагеновые волокна, способные пропиты-
ваться фосфатом кальция, который кристаллизуется
в виде гидратированной формы апатита. До сих пор
продолжаются споры о том, как происходит мине-
рализация кости: с участием фермента или спонтан-
но при достаточной концентрации солей кальция
и фосфатов (На181еаб, 1974).

Отложение дентина и эмалеподобного материа-
ла в чешуях и зубах акул-пример возможного пути
формирования тканей, напоминающих поверхност-
ные слои скелета древнейших позвоночных (Мо88.
1977). У акул, костных рыб и наземных позвоночных
зубы - результат совместной активности эктодер-
мальной и подстилающей ее мезодермальной тка-
ней. Эмаль образуют в первую очередь амелобла-
сты в эктодерме. Эктодермальные клетки индуци-
руюг также формирование дентина и зубной пульпы
нижележащими одонтобластами.

Трудно понять, как могла возникнуть у прими-
тивных позвоночных настолько сложная ассоциация
специализированных клеток различного эмбрио-
нального происхождения. Однако большинство хи-
мических компонентов кости имелось уже у прими-
тивных хордовых предков позвоночных. Коллаген
(близкий к присутствующему у многих беспозвоноч-
ных), возможно, был у позвоночных еще до появле-
ния костей. Кальций и фосфаты - обычные хими-
ческие составляющие всех многоклеточных, участ-
вующие в переносе энергии, передаче нервных
импульсов, осморегуляции и других метаболических

процессах. Однако локализация и концентрация
солей, прежде чем они приобрели способность
накапливаться в виде твердой ткани, должны были
существенно измениться. Вероятно, предкам позво-
ночных для образования кости не потребовалось
абсолютно новых факторов; целый ряд уже имев-
шихся систем скомбинировался у них так, что стало
возможным ее отложение (На11, 1975).

Скопления глобулярных образований в толще
костной ткани примитивных позвоночных наводит
на мысль ((^гу1§, 1968), что они эволюционно
предшествуют пластинчатой структуре кости. Ви-
димо, эти агрегаты откладывались в отсутствие
коллагеновых волокон или особых костных клеток.
Однако Норткатт и Ганс (ЫогШсиИ, Оап8, 1983)
связывают формирование даже самых ранних типов
окостеневших тканей с особыми функциональными
комплексами, с самого начала требовавшими специ-
фической регуляции процесса отложения солей.

Наши представления об эволюции окостеневших
тканей зависят от понимания их первоначального
назначения. По своему строению кость лучше
подходит на роль скелетного материала, чем карбо-
нат кальция, выполняющий ее у многих групп
многоклеточных. Она гораздо прочнее и тверже, так
что для получения одинакового эффекта ее требует-
ся значительно меньше. И все же представить себе
наглядно, каким образом отбор способствовал
совершенствованию этой ткани преимущественно
у древнейших позвоночных, довольно трудно.

Тарло (Таг1о, 1964) считал, что кость перво-
начально возникла не как защитное образование,
а как хранилище фосфатов. Они жизненно необхо-
димы любому позвоночному для запасания и пере-
носа энергии, а доступность их в окружающей среде
может сильно колебаться. Нередко их количество
оказывается фактором, лимитирующим рост попу-
ляций. Мощность наружного окостенения у некото-
рых палеозойских форм сильно варьирует, причем
эти колебания считают сезонными и, возможно,
соответствующими периодам отложения и мобили-
зации фосфатов. У всех позвоночных кости служат
также резервом кальция.

Норткатт и Ганс (МоййсиИ, Оап8, 1983) обра-
щают внимание на то, что дентин и эмаль могли
служить для изоляции электросенсорных органов,
присутствовавших у многих примитивных позво-
ночных. Возможно, эти ткани и окостеневали пер-
выми, а нижележащая пластинчатая кость добави-
лась к ним позднее. Она не так тверда, но гораздо
менее хрупкая и способна служить более надежной
опорой для сенсорной ткани.

Все эти соображения можно объединить в рам-
ках единой концепции. Возможно, у древнейших
позвоночных фосфат кальция накапливался в каче-
стве метаболического резерва. По мере изменения
природы уже существовавших коллагеновых воло-
кон возникли условия для его кристаллизации
вблизи электросенсорных органов, что улучшило их
изоляцию от токов, генерируемых в организме,
одновременно повысив дирекциональную разреша-
ющую способность. Как только стало возможным
образование твердых тканей, началось формирова-
ние и более полного защитного покрова тела.

Ни у одной из древнейших групп позвоночных не
известно внутреннего костного скелета. Способ-
ность к окостенению внутренних тканей, безуслов-
но, возникла позднее экзоскелета. Не исключено,
что в качестве внутренней опоры костям предшест-
вовал хрящ, однако доказать это вряд ли удастся,
так как он не фоссилизируется. Обызвествленный
хрящ описан у Ег1р1ускшз- малоизученного бесче-
люстного рода, жившего вместе с Аз1газр1з в сред-
нем ордовике (Оешзоп, 1956).

К началу девона во многих крупных группах
примитивных позвоночных развилась способность
к окостенению внутреннего скелета. У современных
форм оно происходит в две стадии. Сначала на
месте будущей кости образуется хрящ. Он отклады-
вается мезенхимными клетками (хондробластами),
похожими на те, что формируют кость, но выде-
ляющими особый тип коллагена и сульфатирован-
ный полисахарид, образующий твердый гель, про-
низанный сетью соединительнотканных волокон.
Хрящ может оставаться в неизменном виде или
замещаться у взрослого организма костью. В по-
следнем случае его область заполняется сетью
кровеносных сосудов, клетки, до сих пор вырабаты-
вавшие хрящ, теперь его разрушают, а остеобласты
начинают откладывать костную ткань.

Такое исходно хрящевое строение позволяет
функционировать сочлененным элементам внутрен-
него скелета (позвонкам, ребрам, конечностям и их
поясам) в растущем организме. Концы кости оста-
ются хрящевыми вплоть до половозрелости, а
окостенение начинается с ее центральных частей.
Кости, лежащие ближе к поверхности тела, могут
расти по краям, поэтому исходно хрящевое строе-
ние для них не обязательно.

Термины покровная, или дермальная (кожная),
и эндохондральная (замещающая) используются для
различения костей, образующихся соответственно
в поверхностных слоях тела и в глубине его. Однако
после своего окончательного формирования они
гистологически идентичны.

Хотя кость, хрящ, дентин и эмаль различны по
структуре, все это производные клеток одного
класса-склеробластов, выступающих в виде остео-
бластов, хондробластов, одонтобластов или амело-
бластов в зависимости от физико-химических усло-
вий в окружающей ткани (На11, 1975), что говорит
о высокопластичной экспрессии скелетных тканей на
протяжении всей их эволюционной истории.

Среда обитания древнейших позвоночных

Многие годы считалось, что возникновение
позвоночных связано с переселением их предков из
морей в пресные водоемы. Наиболее авторитетным
защитником подобной точки зрения был Ромер
(Кошег, Сгоуе, 1935; Котег, 1968). Он полагал, что
эволюция мозга, специализированных сенсорных
органов и совершенствование плавательных способ-
ностей произошли благодаря отбору особей, вынуж-
денных плыть против течения впадавших в океан
рек. Анализ строения и работы почки (8пп111, 1932),
казалось бы, подтверждает гипотезу о появлении
первых позвоночных в пресной, а не в морской воде.

Ископаемые остатки палеозойских позвоночных
сохранились во многих типах отложений - морских,
эстуарных и пресноводных. Ромер считал, что
большинство этих форм были пресноводными,
а в морские осадки они попадали в результате сноса
их остатков в море через устья рек. Однако, если
говорить лишь о древнейших ископаемых позвоноч-
ных, живших в конце кембрия - ордовике, все дан-
ные указывают на их морское происхождение.
В своем недавнем обзоре Дарби (ОагЬу, 1982)
продемонстрировал, что все эти остатки захоронены
в мелководных прибрежных морских отложениях.
Материал из более типичных глубоководных осад-
ков не дает никаких оснований связывать место-
обитания первых позвоночных с открытым океа-
ном, данные об их присутствии в пресноводных
экосистемах раньше начала девона также отсутст-
вуют. Аргументы Смита (8тй11, 1932), касающиеся
строения почки, теперь пересмотрены и не считают-
ся непреодолимым препятствием для возникновения
позвоночных в соленой воде (ЫогШсиИ, Оап8, 1983).

Сейчас все специалисты разделяют мнение о
том, что позвоночные сформировались в морских
экосистемах. Однако это отчасти основано на
доказательствах от противного. Верно, что ни
одного позвоночного не описано из пресноводных
отложений древнее нижнедевонских, но не известно
и достоверных пресноводных осадков этого воз-
раста. Раннепалеозойские пресноводные отложения
можно было бы выявить по остаткам типичных
пресноводных беспозвоночных (например, остракод
и брюхоногих моллюсков, известных из более позд-
них палеозойских слоев), но таковых пока не най-
дено (Соре1апб, 1983).

Можно допустить, что позвоночные возникли
в пресной воде, а их древнейшие ископаемые из
морских отложений - результат вторичного освое-
ния соленых вод. Однако эта гипотеза становится
все менее правдоподобной, поскольку примитивных
представителей различных таксонов рыб находят во
все более и более древних морских отложениях.
Можно утверждать также, что позвоночные возник-
ли в морских экосистемах, поскольку своим проис-
хождением они, безусловно, связаны с сугубо мор-
скими беспозвоночными хордовыми.

Заключение

Поскольку у самых первых позвоночных или их
непосредственных предков костей не было, в пале-
онтологической летописи они не представлены.
Основываясь на анатомии современных бесчелюст-
ных и раннепалеозойских ископаемых, можно пред-
полагать, что предки позвоночных были мелкими
животными с мягким телом, лишенными челюстей
и парных плавников, но обладавшие мозгом, специ-
ализированными парными сенсорными органами
(обоняния, зрения и равновесия, а также электро-
рецепции). План строения систем кровообращения,
размножения и пищеварения, видимо, напоминал
таковой у ныне живущих бесчелюстных. Взрослые
особи были скорее всего активно плавающими хищ-
никами, но онтогенез мог идти через фильтрующую
личиночную стадию.

Наличие хорды, полого нервного ствола на
дорсальной стороне, глоточных щелей, сегментар-
ной мускулатуры тела и хвостового плавника,
начинающегося позади анального отверстия,- об-
щие признаки всех позвоночных и беспозвоночных
хордовых. Современный представитель головохор-
довых - ланцетник - похож на позвоночных общей
формой тела, но на взрослой стадии это сидячий
фильтрующий организм. Полухордовые (крыложа-
берные и кишечнодышащие) и оболочники - приме-
ры постепенного развития черт хордовых, однако
точное происхождение хорды, дорсального полого
нервного ствола и сквозных отверстий в глотке пока
не ясно.

Для хордовых (как и для иглокожих) характерны
радиальное дробление оплодотворенного яйца, не-
детерминированное (эквипотенциальное) развитие
бластомеров и энтероцельный способ формирова-
ния целома, тогда как у прогрессивных сегментиро-
ванных беспозвоночных дробление спиральное, раз-
витие детерминированное, а целом образуется схи-
зоцельным путем.

Большая эволюционная продвинутость позво-
ночных по сравнению с беспозвоночными хордовы-
ми определяется признаками, связанными с тремя
типами тканей: вентральным гипомером, плакода-
ми и клетками нервного гребня. Вентральный
гипомер образует мускулатуру рта, глотки, сердца
и кишечника. Плакоды участвуют в формировании
парных сенсорных органов головы и боковой линии.
Клетки нервного гребня дают начало меланоцитам,
висцеральным дугам, черепу и прочим элементам
скелета, а также ганглиям черепномозговых и
спинальных нервов. Возможно, плакоды и клетки
нервного гребня образовались из разбросанных в

эпидермисе сенсорных структур, широко распрост-
раненных у беспозвоночных хордовых, однако фак-
тов, помогающих понять ход этого процесса, не-
известно.

У древнейших позвоночных кости отсутствовали
и развивались независимо в разных эволюционных
линиях. По-видимому, первоначально костная ткань
возникла как резервуар фосфата и кальция и служи-
ла одновременно изоляцией для электросенсорных
органов, а затем, совершенствуясь, образовала
защитный покров всего тела.

Переход от беспозвоночных хордовых к позво-
ночным почти наверняка произошел на теплом
мелководье близ морского побережья, после чего
многие группы приспособились к жизни в пресной
воде.

Литература

ВеггШМ.З. (1955). ТИе Оп§ш оГ Уег1еЬга!е8. ОхГогд
ПшуегзНу Ргезз, ОхГогд.

ВосЕтск В., Ыог1/гси11 К. С. (1981). Е1ес1гогесерНоп ш 1ат-
ргеуз: ЕуЩепсе ЛаГ Ле еагНезГ уегГеЬгаГез \уеге
е1ес1гогесерйуе, 8с1епсе, 212, 465-467.

Воог<1 К.Ь., СатрЬеИ С. В. С. (1977). 8ггисГига1 апд ГипсПопа!
ог^атхайоп оГ Ле 1аГега1 Нпе зузГет оГ зйагкз. Атег.
7оо1., 17, 431-441.

Воггас1аИе Ь. А., ЕаМтап Ь. Е. 8., Ро11$ Е. А., 8аипс1ег$ 3. Т.

(1959). ТИе ГпуеПеЬгаГа (Зд ед.). СатЬпд§е ПтуегзНу
Рге88, СатЬпд§е.

Саг1ег 6.8. (1957). СкогдаГе рйу1о§епу. 8узГ. Хоо!., 6,
187-192.

Сопыау-МоггЕ 8. (1979). ТЪе Виг§е88 8йа1е (МккПе Сат-
Ьпап) Гаипа. Апп. Ясу. Есо1. 8у8Г., 10, 327-349.

Соре1апс1 М. (1983). Регзопа! соттитсайоп. Оео1о§1са1
8игуеу оГ Сапада.

ВагЬу В. С. (1982). ТИе еаг1у уег1еЬга!е Амгазргз, ЪаЬНа!
Ьазед оп а ПЛо1о§1с аззос1айоп. 1 Ра1еоп1., 56, 1187—
1196.

ВепЕоп К.Н. (1956). А геу!е\у оГ Ле каЬйаГ оГ Ше еагНез!
уегГеЬгаГез. Некйапа, Оео1., 11, 359-457.

На11 В. К. (1975). Еуо1ийопагу сопзедиепсез оГ зке1еГа1 дШе-
гепНаПоп. Атег. 7оо1., 15, 329-350.

НаЕгеаЗЕ.В. (1974). УегГеЬгаГе Нагд Ъззиез. \Ууке11ат
РиЬНсайопз Ид., Еопдоп.

Зе$ег1е8 К.Р.8. (1968). ТИе зиЬркуШт Са1с1сЬогдаГа (ЗеГГе-
пез 1968)-рпгтйуе Гоззд скогдаГез \У1Л есктодегт
а(Г1п1Пе8. ВиП. ВпГ. Миз. ИаГ. Н1зГ. (Оеок), 16, 243-339.

Зе[]ег1е.ч К.Р.8. (1973). ТЪе ОгдоУ1с1ап ГоззИ ЬадупосуМЕ
ругат1с1аН.ч (Ваггапде) апд апсез1гу оГ атркюхиз. РЫ1.
Тгап8. Коу. 8ос. Ьопд., В, 265, 409-469.

Зеленея К.Р.8. (1975). ЕоззП еу1депсе сопсегтп§ Ле оп§т
оГ Ле сЬогдаГез. 8утр. 7оо1. 8ос. Ьопд., 36, 253-318.

ЗеДепеь К.Р.8., Ьетз В. .Ы. (1978). ТЪе Еп§Нзй 8йипап ГоззИ
Р1асосу81Ие$ /огЬемапиа апд Ле апсезиу оГ Ле уегГе-
ЬгаГез. РЫ1. Тгапз. Коу. 8ос. Еопд. В, 282, 205-323.

ЗоШе М. (1982). АУкаГ аге Ле “Са1скЛогда1а”? апд Ле 1аг§ег
циезйоп оГ Ле оп§т оГ СкогдаГез. Хоок 3. Етп. 8ос.,
75, 167-188.

Мсш М.Ь. (1964). ТЪе рку1оёепу оГ ттегаНзед Йззиез. 1пГ.

Кеу. Оеп. Ехр. Хоок, 1, 297-331.
Мом М.Ь. (1968). ТЬе оп§т оГ уейеЬгаГе са1сШед Вззиез.
1п: Т. 0гу1§ (ед.), СиггепГ РгоЫетз оГ Ьо\уег УегГеЬгаГе
Рку1оёспу, рр. 359-372. 1пГегзс1епсе, Ые\у Уогк.

МомМ.Ь. (1977). 8ке1еГа1 Г1ззие т зкагкз. Ат. Хоок, 17,
335- 342.

^г1ксиН К. С., Сап$ С. (1983). ТЬе §епез1з оГ пеига! сгез! апд
ерМегта! р1асодез: А ге1п1егргеГаГ1оп оГ уеПеЫаГе
оп§тз. ОиагГ. Кеу. Вюк, 58 (1), 1-28.

Ое1о/$еп В. Ж, Ьооск К. (1981). А ГоззИ серка1ос1югдаГе (гот
кЬе еаг1у Реггтап ХУккеЫИ РогтаПоп оГ 8оиЛ АГпса.
8оиЛ АГг. 1оиг. 8ск, 77, 178-180.

фтд Т. (1968). ТЬе дегта! зке1еГоп: Оепега! сопзЫегаОопз.
1п: Т. <^гу1§ (ед.), СиггепГ РгоЫетз оГ Ьо\уег УегГеЬгаГе
РЬу!о§епу, рр. 373-397. А1тцшзГ апд ХХдкзеИ, 8Госк-
Ьо!т.

фтд Т. (1977). А зигуеу оГ одопГодез (“дегта1 ГееГЬ”) Ггот
Иеуе!ортепГа1, зГгисГига!, Гипсйопа!, апд рку1еГ1с ротГз
оГ у1е\у. 1п: 8. М. Апдге\уз, К. 8. МПез, апд А. Э. ХУа1кег
(едз.), РгоЫетз т УегГеЬгаГе ЕуоЫйоп. Ыпп. 8ос. 8утр.
8ег., 4, 53-75.

РИШр С. М. (1979). Сагрохдз - ЕсЫподегтз ог сЬогдаГез? Вю1.
Кеу., 54, 439-471.

Котег А.8. (1968). ЫоГез апд СоттепГз оп УегГеЬгаГе
Ра!еопго!о§у. Ытуегзку оГ СЫса§о Ргезз, СЫса§о.

Котег А. 8., СгооеВ.Н. (1935). ЕпукоптепГ оГ Ле еаг1у
уегГеЬгаГез. Атег. М1д. Ыак, 16, 805-856.

Котег А. 8., Рагзопз Т 8. (1977). ТЬе УегГеЬгаГе Воду (5Л ед.).
XV. В. 8аипдегз, РЫ1аде1рЫа.

КиЬеп А. А., ВеппеП А.Р. (1980). АпПцику оГ Ле УегГеЬгаГе
ракет оГ асЛпГу теГаЬоПзт апд Из розз1Ые ге1адоп Го
УегГеЬгаГе оп^т, ЫаГиге, 286, 886-888.

8сИае//ег В. (1987). Веи1егоз1оте топор1гу1у апд рку1о§епу.
ЕуокШопагу Вю1о§у, 21, 179-235.

8тМ Н.М. (1932). \Уа1ег ге§и1айоп апд кз еуо1идоп т Ле
Йзкез. Риагк Кеу. В1о1., 7, 1-26.

8югег Т.1., Уйпдег К.Ь. (1965). Оепега! 2оо1о§у (4Л ед.).
МсОга\у-НШ, Ые\у Уогк.

Таг1о Ь.В. На1х(еас1 (1964). ТЬе оп§т оГ Ьопе. Эхзсиззюп. 1п:
Н.П В1аск\уоод (ед.), Вопе апд ТооЛ: Ргосеедт§8 оГ
Ле Р1гз1 Еигореап 8утрозшт, ОхГогд, Арп1 1963,
рр. 3-17. МастШап, Ые\у Уогк.

ТИотзоп К. 8. (1977). Оп Ле тд1У1диа1 ЫзЛгу оГ созтте апд
розз^Ые е1ес1гогесер11уе ГипсОоп оГ Ле роге-сапа! зузЗет
т ГоззИ Пзкез. 1п: 8. М. Апдге\уз, К. 8. МИез, апд
А. Э. ХУа1кег (едз.), РгоЫетз т УеПеЬгаГе Еуо1иГюп.
Ыпп. 8ос. 8утр. 8ег., 4, 247-270.

Тотеу К. И< (1982). ТЬе зеёге§а(лоп апд еаг!у гт§га1юп оГ
сгата! пеига1 сгезГ се11з т Ле ау!ап етЬгуо. Оеуе1ор-
тепГа! Вю1., 89, 13-24.

II. (1975). ТЬе Гте зГгисШге оГ Ле ркагупх, сугГородо-
суГез апд д^ездуе саесит оГ атрЫохиз (Вгап<МоМота
1апсео1аШт). 8утр. Хоо1. 8ос. Ьопд., 36, 17-41.

Тоипд А. И. (1981). ТЬе ЫГе оГ УегГеЬгаГез (Згд ед.). С1агепдоп
Ргезз, ОхГогд.
Глава 3

Разнообразие бесчелюстных

СМгасойегпп

Древнейшие позвоночные, возможно, в общих
чертах напоминали ланцетника, но обладали слож-
ным мозгом и связанными с ним органами обоня-
ния, зрения и равновесия. Вероятно, они не превы-

шали в длину нескольких сантиметров, но были
довольно активными пловцами, несмотря на отсут-
ствие парных плавников.

Адаптивная радиация позвоночных началась в

360

Рис. 3-1. Филогения палеозойских бесчелюстных
ли

/т-

в

позднем докембрии или раннем кембрии. В одной
или нескольких ветвях, не представленных в ископа-
емом состоянии до силура, появились челюсти,
и эти формы стали эффективными хищниками.
Несколько других линий сохранили примитивное
бесчелюстное состояние (рис. 3-1). Эти существа,
в совокупности называемые А^паШа (бесчелюст-
ные), первыми среди позвоночных достигли высоко-
го обилия.

Бесчелюстные начинают сохраняться в ископа-
емом состоянии с того момента, когда приобретают
способность образовывать костный скелет. Ранних
агнат обычно называют (Жгасойеггш («раковин-
нокожими») из-за их хорошо развитого экзоскелета
в виде сплошного панциря, крупных костных пла-
стин или чешуй. Присутствие костного покрова
усложняло рост ранних позвоночных. Одним из
наиболее важных изменений, наблюдаемых у остра-
кодерм, стало приобретение различных способов
образования на ранних стадиях развития экзоскеле-
та, не препятствующего дальнейшему росту. Разли-
чия в защитных покровах позволяют заключить, что
кость могла развиваться в каждой из основных
групп остракодерм независимо (На1§1еас1, 1982).

Некоторые остракодермы с легким, гибким
покровом из мелких чешуй и веретенообразным
телом, возможно, обитали в толще воды. Другие,
с более тяжелым панцирем и дорсовентрально
уплощенным телом, предположительно вели при-
донный образ жизни.

Первые хорошо описанные остракодермы из-
вестны из среднего ордовика. В виде многочислен-
ной и разнообразной группы они продолжали
существовать на протяжении силура и раннего
девона, а в последевонских остатках уже не пред-
ставлены. Современные бесчелюстные - миноги и
миксины - произошли от одной или нескольких
линий палеозойских агнат.

Выделяются две основные группы палеозойских
бесчелюстных. Сер1та1а8рк1отогр111 (МопогЫпа) ха-
рактеризуются срединным положением носового
мешка и наружной ноздри, связанных с гипофизар-
ным проходом. РЩгазрЫошогрЫ (Э1р1огЫпа) сохра-
няют обычно считающееся более примитивным
состояние, при котором носовые мешки и, по-види-
мому, внешние отверстия ноздрей парные. Первыми
позвоночными, появляющимися в палеонтологиче-
ской летописи, являются представители Р1ега§рк1о-
шогрЫ.

ПегаврШошогрЫ

Кембрий и ордовик

Древнейшие среди известных ископаемых, кото-
рые можно считать остатками позвоночных,-это
фрагменты фосфатного скелета позднекембрийско-

Рис. 3-2. Апа1о1ерБ Образцы, определенные как фрагмен-
ты костей, из верхнего кембрия (А, Б) и нижнего ордовика
(В). А. Шлиф пластинки, на котором видны: а-базальный
пластинчатый слой, б-промежуточный губчатый слой,
в-поверхностный слой; увеличение приблизительно в 175
раз (х 175) (Кере^кц 1978). Б. Фрагмент, на котором
видна наружная поверхность, х 40. Любезно предоставле-
но д-ром ВоскеНе. В. Костная пластинка с чешуями со
Шпицбергена, х 250 (ВоскеНе, Рог1еу, 1976). С разрешения
журнала «ИаШге», №260, 36-38. СорупёЫ 1976, МаспмПап
ДоигпаК ЫЛ.

го и раннеордовикского возраста из весьма удален-
ных друг от друга районов в Северной Америке,
Гренландии и на Шпицбергене (рис. 3-2) (Кере18к1,
1978). Их находят вместе с бентосными трилобита-
ми, конодонтами и брахиоподами. Площадь по-
верхности остатков составляет лишь несколько
квадратных миллиметров, а толщина-менее
0,1 мм. Поверхность несет чешуеподобную скульп-
туру, но не дает представления об общей форме
животного. Материал состоит из апатита, т. е.
минерального компонента кости, но гистологиче-
ское строение с трудом сопоставимо с известным
для костных элементов более поздних, хотя и очень
примитивных позвоночных. Эти фрагментарные
остатки известны под названием Апаю1ер1з.

Для рода Агапс1ахрБ из нижней части среднего
ордовика Австралии известны гораздо более пол-
ные части скелета (рис. 3-3). Кость как таковая не
сохранилась, зато ее внешняя и внутренняя поверх-
ности детально отпечатались в породе. Крупные
дорсальная и вентральная пластинки покрывают
голову и глоточную область, а меньшие по размеру
латеральные (жаберные)-жаберную зону. Мелкие
чешуи, выстилающие переднюю часть туловища,
вероятно, простирались назад, на остальное тело
и хвост. Строение хвостового плавника неизвестно,
парные плавники отсутствуют. Длина передних
пластинок - 6-7 см; длина всего животного оценива-
ется в 12-14 см. Тело в поперечном сечении оваль-
боковой линии

Рис. 3-3. Агапс1а$рР ~среднеордовикский представитель гетеросграковых остракодерм из Австралии. А. Реконструкция
туловища, вид сбоку. Длина животного в натуральную величину оценивается в 12-14 см. Б. Поперечное сечение
головогрудного щита. В. Фрагмент покровной скульптуры (А - В: КИсЫе, ОПЬегГТотПпзоп, 1977). Г. Покровная
скульптура РогорИога8р18, остракодермы, найденной вместе с Агапс1азр1$, х 17 (с фотографии в КйсЫе, ОПЬегЬТотНпкоп,
1977)

ное, вентральная пластинка более или менее закруг-
ленная. Предполагают (ВДсЫе, СгИЬегСТотПпзоп,
1977), что Агап&гхрй жил в придонном слое воды,
питаясь органическим детритом и микроорганиз-
мами, переносимыми течениями непосредственно
над дном.

Латеральные глазные вырезки расположены не-
подалеку от переднего конца дорсальной пластинки.
На образцах не заметно носовых капсул, пинеаль-
но1 о отверстия и внутреннего уха. Открытые бороз-
ды каналов боковой линии простираются вдоль
дорсальной и вентральной пластинок. Бранхиаль-
ные (жаберные) пластинки, возможно, представляли
собой 15 прямоугольников, соответствующих поло-
жению жаберных мешков; последние, по-видимому,
открывались наружу не по отдельности, а через
общие жаберные проходы, ведущие к паре располо-
женных сзади отверстий, как и у лучше известных
силурийских сородичей арандасписа.

Толщина внешних пластинок менее 0,1 мм. На
них не видно следов ни роста, ни срастания из
первоначально более мелких элементов, т. е. они
сформировались только после того, как животное
достигло максимального размера. Наружная по-
верхность скульптирована мелкими чешуйками,
сходными с имеющимися у АпсисАергз. Внутренняя
сторона пластинок почти не несет информации о
строении поверхности тела, за исключением жабер-
ных мешков. По отношению к мягким тканям кость,

по-видимому, занимала почти исключительно по-
верхностное положение и служила в первую очередь
защитным покровом.

Род Рогоркогазргз, сопутствующий Агапдааргз,
представлен только фрагментами кожного панциря
с иным типом скульптуры (рис. 3-3, Г). Данных
о существовании внутреннего скелета у этих ранних
позвоночных нет.

Костные остатки двух других родов острако-
дерм -АМгазргз и Енррускшз из западной части
Северной Америки - появляются в ордовикских
породах чуть позже Агапдазргз (Эешзоп, 1967).
В пределах узкой полосы отложений, называемых
песчаниками Хардинг, которая простирается вдоль
подножия Скалистых гор на западе США и Канады,
найдены тысячи таких фрагментов. Эти осадки,
содержащие морских беспозвоночных и бесчелюст-
ных, почти наверняка отлагались в краевой части
моря. Найдено только два образца Аз1газр1з, пред-
ставляющих собой значительную часть панциря
(рис. 3-4). Спереди дорсальный щит сохранился
неполностью и не несет следов сенсорных органов,
за исключением нескольких коротких отрезков
открытых каналов боковой линии. Наиболее резким
отличием от Агапйазргз является присутствие много-
численных составляющих щит отдельных пласти-
нок, называемых тессерами. С крупного бугорка
в центре каждой из них начиналось окостенение
панцирей молодых Амгазрй. Тессеры росли путем
Рис. 3-4. Неполный спинной щит /Ыгалуж ( х 2), предста-
вителя гетеростраковых остракодерм из среднего ордови-
ка запада Северной Америки. Щит состоит из много-
численных тессер, окостеневавших как отдельные элемен-
ты и сраставшихся по мере завершения роста (любезно
предоставлено д-ром 0пт§)

образования более мелких бугорков по краям. Щит
мог утолщаться за счет развития их дополнитель-
ных слоев.

Гистология многочисленных изолированных

пластинок изучена *весьма детально и ее особен-
ности считаются характерными для примитивных
позвоночных (рис. 3-5). Пластинки относительно
толще, чем у Апа(о1ерЕ и АгапЛахрЕ, и состоят из
грех четких слоев: базального слоистого, губчатого
сосудистого и поверхностного, несущего бугорки.
Каждый бугорок формируется вокруг пульпарной
полости. Ее непосредственно окружает слой денти-
ноподобног о вещества, пронизанный многочислен-
ными начинающимися в полости тончайшими ка-
нальцами. Бугорки покрыты п лотным, прозрачным
веществом, напоминающим эмаль.

Полостей в костном веществе, связанных у
современных позвоночных с костными клетками, не
обнаружено. Как и при образовании дентина, эти
клетки, очевидно, оставались вне твердой ткани,
а не замуровывались в ней. Предполагают (КпЬеп.
ВеппеП, 1980), что бесклеточный тип кости у прими-
тивных позвоночных был ответом на высокий
уровень молочной кислоты в крови, являющийся
следствием высокой скорости анаэробною обмена
веществ. На скелетном материале АыгмрЕ, как
и у более продвинутых позвоночных, видны следы
местной резорбции и новообразования кости, свя-
занных, вероятно, с ростом и залечиванием повреж-
дений.

У второго рода из песчаников Хардинг ~ Ег1р-
[усИш-в эндоскелете представлен обызвествленный
хрящ, не обнаруженный у других птераспидоморф
(рис. 3-5. Б). К сожалению, эти фрагменты слишком
неполны для того, чтобы дать представление об
общем строении животного.

Все пять рассмотренных выше родов - единст-
венные известные остатки позвоночных кембрий-
ского-ордовикского возраста. Палеонтологическая
летопись остается весьма неполной вплоть до конца

А

Б

Рис. 3-5. А. АыгаярЕ, вертикальный шлиф покровной пластинки. Несколько генераций грибовидных бугорков (а)
наросло на маленькие звездчатые бугорки (б); в пластинчатый слой, г васкулярный слой, д - дентин, с поверхностное,
эмалеподобное вещество, х 20; Б. Ег1р1ускш!>, осгракодерма, найденная вместе с А$1гаьр1$. На шлифе виден глобулярный
обызвествленный хрящ, х 180. Любезно предоставлено йоЬегГ ОспБоп. ГчеЫгапа, 6ео1о§у, 16. С разрешения Музея
естественной истории Филда. Чикаго
А

Срединная дорсальная чешуя

Подглазничный канал

Боковая дорсальная чешуя

Боковая вентральная чешуя

Срединная вентральная чешуя

Жаберное отверстие _

Дорсальный щит

Рот

Латеральная пластинка

Вентральный щит

В

Подглазничная пластинка

Б

Ростр

Пинеальное пятно

Глазница

Полукружный канал

Жаберное отверстие

Дорсальный щит

Поперечная сенсорная комиссура

Дорсальные
сенсорные

Внутренний отпечаток
выводных протоков

Внутренний отпечаток
жаберных структур

каналы

Максиллярный край

Ротовая пластинка

Г лазница

Жаберная
пластинка

Вентральный
сенсорный канал

Поперечная
сенсорная
комиссура

Рис. 3-6. Рогазр1з, представитель циатаспидидовых гетерострак. Реконструкция панциря: Д вид сбоку, 5-вид сверху,
5-вид снизу. Отпечатки на внутренней поверхности щита показаны пунктиром, х 2 (Моу-ТЪотаз, МПез, 1971).
С разрешения СИартап апд На11, Ыд.

силура, после чего в отложениях уже хорошо
представлены различные группы позвоночных.

Судя по отсутствию предковых форм для многих
групп, появляющихся в силуре и раннем девоне,
рассмотренные роды, по-видимому, представляют
лишь малую часть фауны бесчелюстных, существо-
вавшей в кембрии-ордовике. Некоторые из ранних
позвоночных могли и не иметь костных элементов,
поэтому в ископаемом состоянии практически не
сохранились. Другие, возможно, обитали в средах
(включая пресноводные), где вероятность образова-
ния окаменелостей низка.

Суа<11а$р1(Н(1ае

Из всех семейств бесчелюстных, существовавших
в середине и конце силура, циатаспидиды наиболее
близки к известным ордовикским родам. Это наи-
более примитивные из достаточно хорошо извест-
ных позвоночных. Тип строения их покровного
панциря мог быть унаследован от гораздо более
раннего австралийского рода Агапс1азр1з, а гистоло-
гия кости напоминает известную для Амгахргз.

Известно почти 20 родов циатаспидид из отло-
жений, соответствующих основанию середины си-
лура-верхам нижнего девона, что по времени
составляет приблизительно 50 млн. лет. Древней-
шие экземпляры происходят исключительно из
морских осадков, но наблюдается постепенный
переход от прибрежноморских и солоноватоводных
до преимущественно пресноводных отложений, в
которых найдены нижнедевонские роды (Эешзоп,
1964).

Тело циатаспидид целиком одето костными
пластинками и чешуями (рис. 3-6 и 3-7). Голова
и грудной отдел покрыты широкими дорсальным
и вентральным щитами. Верхний край длинных
и узких жаберных пластинок несет вырезку единст-
венной пары выходных жаберных отверстий. Снизу
глазницы (огЬйае) окаймлены более мелкими пла-
стинками. Пластинки в ряду, образующем вентраль-
ную поверхность рта, были, возможно, соединены
мягкой тканью, образуя гибкую черпалку.

Палеонтологи длительное время предполагали,
что эти животные питались, засасывая воду и ил
и отфильтровывая частицы пищи, подобно ланцет-
нику. Глотка как таковая расширяться не могла,
а роль насоса должны были выполнять мышцы
жабр или мягкого неба. Подобные предположения
некоторыми подвергаются сомнению (НоПЬсиП,
Сап§, 1983), причем указывается, что эти и другие
остракодермы, возможно, кормились мягкотелыми
беспозвоночными. Действительно, маловероятно,
что фильтрационное питание дает достаточно пищи
для поддержания метаболизма относительно круп-
ных и, похоже, активно передвигающихся позво-
ночных.

Тело в поперечном сечении овальное с тенденци-
ей к дорсовентральному уплощению. Хвостовой
плавник сжат с боков и почти симметричен, хотя
основная ось может несколько отгибаться вниз.
Спинной, анальный и парные плавники отсутству-
ют. Возможности этих животных контролировать
направления своих движений были, скорее всего,
ограничены, и они большую часть времени прово-
дили, лежа на дне. Глазницы расположены по бокам
дорсального щита, как у АгапскмрБ Каналы боко-
вой линии проходят в губчатом слое костных
пластинок и открываются наружу рядом пор.

Эндоскелет циатаспидид не окостеневал и не
обызвествлялся. Покровный скелет плотнее, чем
у Агап&мрй:, прилегал к находящимся под ним
мягким структурам, поверхность которых оставила
отпечатки на внутренней стороне костей (рис. 3-6).
Некоторые образования по-разному интерпретиру-
ются разными авторами, но присутствие ряда из
семи жаберных мешков с отверстиями, ведущими
к паре выводных проходов, показано бесспорно.
Возможно, в парных углублениях на внутренней
поверхности дорсального щита сразу позади от
максиллярного края лежали носовые мешки, а
парные вырезки на этом крае были ноздрями.

Дальше назад располагаются отпечатки ствола
мозга и пинеального органа, а также переднего
и заднего вертикальных полукружных каналов.
Прямых доказательств наличия горизонтального
канала, отсутствующего у современных бесчелюст-
ных, нет; обычно предполагается, что его и не было.
Возможно, у циатаспидид был типичный для позво-
ночных набор из трех пар этих каналов, один из
которых не оставил никакого следа на покровном
панцире из-за своего заглубленного положения. Не
исключено, что отпечатки на внутренней поверх-
ности вентральной пластинки демонстрируют про-
хождение эндостиля (НаЫеаб, 1973).

Внешняя скульптура покровного панциря циа-
таспидид обычно состоит из рядов скругленных
дентиновых гребешков, параллельных краям пла-
стинок (рис. 3-8, Л). У То1уре1ер18 (рис. 3-8, Б) гре-
бешки прерываются, что несколько напоминает
тессеры Амгазргз, и называются эпитегумами. В
отличие от тессер они исключительно поверхност-
ны, и внутренняя поверхность панциря не несет
следов их роста. У циатаспидид поверхностные слои
покровов, по-видимому, окостеневали на ранних
стадиях онтогенеза за счет постепенного формиро-
вания все новых дентиновых гребней. По достиже-
нии размеров взрослого животного быстро окосте-
невали более глубокие слои, и рост прекращался.

АтрМазрШае, Р^егазрШае и РзаттозиШае

Среди циатаспидид, по-видимому, были предки
очень разнообразных более специализированных
остракодерм, радиировавших в течение девона. Из
нижнего и начала среднего девона центральной
Сибири и арктической Канады известно семейство
таких существенно видоизмененных форм - АтрЫа-
§рк1ае (рис. 3-9, А, Б). В недавнем его обзоре Новиц-
кая (ТЧоуйзкауа, 1971) описала почти 20 родов.
У всех них наблюдается почти полное срастание
элементов панциря и редукция или утрата глаз. По
всей вероятности, эти животные жили, зарывшись
в ил, или в таких мутных водах, что от зрения было
мало пользы. У некоторых родов рот расположен
на конце длинной трубки. У ряда форм бранхиаль-
ные пластинки расширены в боковые кили, причем
иногда был еще и узкий дорсальный отросток щита.
Несколько родов обладают сливающимися с орби-
тами отверстиями, которые, возможно, обеспечи-
вали забор воды сверху (подобно брызгальцам акул
и скатов), а не через рот, который был, по-видимо-
му, погружен в осадок. Амфиаспиды могут проис-
ходить от циатаспидид типа Сгепазргз, у которых
наблюдается тенденция к срастанию первоначально
раздельных пластинок панциря. У молодых экзем-
пляров еще различимы швы, и рост, возможно,
происходил между пластинками или по их краям.
Как бы то ни было, у взрослых особей пластинки
Корнуальная пластинка

Плавниковая складка

Г рудной шип
Рис. 3-8. Типы скульптуры покровного панциря у гетеро-
страк: А-Рмтазрй, х 1 (Оешзоп; КеМзапа, Сео1о§у, 16,
1964, с разрешения Музея естественной истории Филда,
Чикаго); БТо1уре1ерБ, х 2 (81еп81ё, 1964)

покрыты сплошным слоем поверхностного мате-
риала.

Линию более типичных циатаспидид по времени
и анатомической сложности (рис. 3-7, Б) продолжи-
ли птераспиды - животные со сходным строением
тела и образом жизни. Это одна из наиболее

изученных, многочисленных и таксономически раз-
нообразных групп остракодерм (Эешзоп, 1970;
ВНеск, 1984). В состав их покровного панциря
входит больше, чем у циатаспидид, отдельных
пластинок, чаще всего несущих следы роста. У
примитивных птераспид эти пластинки относитель-
но малы. Как и у циатаспидид, панцирь появлялся
незадолго до или уже после достижения взрослых
размеров. Разнообразие пластинок поздних птерас-
пид по величине продемонстрировано Уайтом
(\У1Ще, 1958) (рис. 3-10). На крупных видны кольца
нарастания, указывающие на начало процесса око-
стенения при все более мелких размерах тела.

Хотя настоящие парные плавники так и не
появились, у птераспид развиты выступающие по
бокам и вверх шипы, которые, вероятно, выполняли
защитную функцию, увеличивали устойчивость в
воде и помогали закрепляться в иле. Туловище
и хвостовой отдел покрыты более мелкими и
многочисленными, чем у циатаспидид, чешуями,
сообщавшими телу большую гибкость при плава-
нии. Вентральная лопасть хвоста значительно длин-
нее дорсальной. У многих птераспид появилась
передняя ростральная пластинка, выдающаяся да-
леко за рот. У рода Богуазр^ (рис. 3-9, В) развился,
по-видимому, подвижный псевдоростр, напомина-
ющий имеющийся у пилы-рыбы, а также далеко
отходящие в стороны боковые корнуальные пла-
стинки.

За птераспидами по времени и по степени
специализации следует семейство РзаттозиИае.
У этой группы тот же тип строения покровного
панциря, к которому прибавляется только постор-
битальная пластинка. Более выражено уплощение
в дорсовентральном направлении, причем как жа-
берные отверстия, так и рот открываются дорсаль-
но. Древнейшие нижнедевонские псаммостеиды опи-
саны из речных отложений, хотя наиболее хорошо
известный для конца раннего девона род йгерапазр1з
(рис. 3-9, Г) обнаружен в строго морских осадках.
В среднем и позднем девоне основная радиация
группы происходила главным образом в том райо-
не, где сейчас располагается Балтийское море, а
позднее эти животные расселились по всему северу
Европы и по Северной Америке. Обручев и Марк-
Курик (1968) считают, что ранние псаммостеиды
обитали у дна быстротекущих ручьев, приводя в
подкрепление своих взглядов сильно удлиненные
бранхиальные и специализированные вентральные
пластинки, иногда в форме полозьев. Однако труд-

Рис. 3-7. Реконструкция остракодерм, вид сбоку: А - Апд1а$рБ, х 1,5; Б - РгегахрБ, х 1/3; В-РМеЬо1ерБ (на некоторых
экземплярах снизу от грудного плавника виден ряд жаберных отверстий), х 1; Г- Нет1сус1азрД х 1/3; Д - Ркагупдо1ер1з,
х 1/3; Е-АаутоуБиз. х 1/3 (Моу-ТЬотаз, Мйез, 1971). С разрешения СЬартап апй НаП, 0(1.
Рис. 3-9. Головные щиты или панцири остракодерм, вид сверху. А, Б -представители семейства АтрЫазрЫае. А.
Ед1опаар1и. Глаза утрачены, а рот открывается на конце длинной трубки, х 1/7. Б. (ЗаЬгеуазргз. Возможно, отверстия
сбоку от глазниц сходны с брызгальцами скатов, х 1/3. В. Своеобразный птераспидоморф БогуахрД х 5. Г.
Псаммостеид Бгерапазргя, х 1/4. Д. СерксйахрД х 3/4 (Моу-Тйотаз, МПез, 1971. С разрешения Сйартап апд На11 Ыд.)

но представить, как в таком случае действовал
дорсально расположенный рот. Большинство родов
известно только по фрагментам, но и изолирован-
ные пластинки позволяют предполагать, что длина
животных достигала 2 м. У поздних псаммостеид
между основными пластинками в зонах особенно
быстрого роста развились поля тессер.

Арандаспиды, астраспиды, циатаспидиды, амфи-

аспиды, птераспиды и псаммостеиды могут быть
объединены в отряд Не1его§1гас1. Эта группа харак-
теризуется присутствием единственной пары наруж-
ных жаберных отверстий, парными носовыми меш-
ками и, как правило, сплошным панцирем, покрыва-
ющим голову и глоточный отдел. Окостенения
эндоскелета и костные клетки отсутствуют, парных
плавников нет.
Рис. 3-10. «Ростовые стадии» панциря птераспид, пред-
ставленные рядом видов из последовательности разно-
возрастных отложений. Точками отмечены зоны первого
окостенения; их краю параллельны линии нарастания.
Остальные линии обозначают положение каналов боковой
линии (ХУййе, 1958)

ТЬеЫопй

Целолепид, или телодонтов, часто сближают
с гетеростраками (рис. 3-7, В). Их строение известно
плохо. Тело целиком покрыто крошечными ромбо-
видными, не налегающими друг на друга чешуями.

Эти животные почти всегда сохраняются в осадках
в сплющенном виде, поскольку лишены твердого
экзоскелета и внутренних окостенений, что сильно
затрудняет восстановление деталей строения. Ритчи
(КйсЫе, 1968Ь) провел наиболее полное исследова-
ние формы их тела, а Гросс (Ог, 1967) и Карата-
юте-Талимаа (1978) опубликовали обширные иссле-
дования по гистологии чешуй и предложили класси-
фикацию известных родов.

Тело в профиль веретеновидное, дорсовентраль-
но несколько уплощенное. Рот почти терминальный,
окаймлен несколькими рядами поперечно ориенти-
рованных чешуй. Срединное в давление непосред-
ственно позади от дорсальных чешуй, окаймляю-
щих рот, возможно, обозначает положение пинеаль-
ного отверстия. Орбиты расположены по бокам,
каждая окружена двумя полулунными чешуями.
Свидетельств присутствия ни срединной, ни лате-
ральных ноздрей нет. На исключительно хорошо
сохранившихся образцах виден прямой ряд из
приблизительно восьми жаберных отверстий-в
отличие от единственной их пары у всех изученных
гетерострак. Они расположены под хрупкими, на-
правленными вбок лопастями, отождествляемыми
с грудными плавниками. Кроме того, имеются
мелкие закругленные спинной и анальный плавники,
хвостовой плавник гипоцеркальный, т. е. его главная
ось направлена вентрально.

Чешуи (рис. 3-11) имеют коронку из дентиновой
ткани, покрывающей открытую пульпарную по-
лость. Костные клетки в базальной части отсутст-
вуют. По строению чешуй выделяются две подгруп-
пы: у ТйеЬбопНба одна-три пульпарные полости,
у РЫеЬо1ер1ба их много. У некоторых родов чешуи,
покрывающие голову и туловище, слегка различа-
ются, у других они более однородны. Ранние тело-
донты найдены в морских отложениях, поздние-как
в морских, так и в пресноводных.

Хорошо описанные образцы известны только
для верхнего силура и нижнего девона, хотя изоли-
рованные чешуи со сходной структурой обнаружены
уже в нижнесилурийских слоях (Каратаюте-Тали-
маа, 1978).

Основываясь на отсутствии срединного носового
отверстия-признака, четко отделяющего телодон-
тов и гетерострак от цефаласпидоморф, две первые
группы при классификации объединяют. Поскольку
парные носовые и многочисленные жаберные отвер-
стия, как и отсутствие костных клеток, являются,
по-видимому, признаками примитивных позвоноч-
ных в целом, они не указывают на особую близость
между телодонтами и другими древнейшими груп-
пами. Внешний вид панциря ЬерШазргз из нижнего
девона наводит на мысль о том, что зубчатые чешуи
телодонтов могут быть производными поверхност-
ной кожной структуры примитивных гетерострак
(Пте1еу, ЬоеГПег, 1976).
Рис. 3-11. Чешуи телодонтов. А. Ьодата, вид сверху и снизу, х40 (Тигпег, 1973. С разрешения В1аскм/е11 8с1еп1Шс
РиЬПсаПопз Ы<1). Б. Шлиф чешуи ТИе1ос1и8’, видна простая пульпарная полость, характерная для Т11е1ос1опйс1а. В. Шлиф
чешуи Ка1орогиа\ видны многочисленные пульпарные полости, характерные для РЫеЬокрИа, х 25 (Б- В из Моу-ТЬо-
таз, Мйез, 1971. С разрешения Сйартап апд На11 ЬМ.)

Серйа1азр1<1отогрЫ

Если вопрос о том, можно ли объединять
гетерострак и телодонтов, спорен, связь друг с
другом представителей следующей группы бесче-
люстных, цефаласпидоморф, гораздо очевиднее. Их
объединяет ряд специализированных черт. У боль-
шинства видов носовое отверстие и носовой ме-
шок-непарные срединные в отличие от парных
боковых структур других групп позвоночных.

Детальное исследование мозга и черепных нер-
вов у ископаемых цефаласпидоморф с сильно око-
стеневшими эндокраниями демонстрирует удиви-
тельное сходство с современной миногой, у которой
также непарная срединная ноздря, как известно,
развивающаяся в онтогенезе из парных латеральных
структур (см. рис. 3-17). Мы предполагаем, что
природа ноздри у цефаласпидоморф такая же, т. е.
они произошли от более примитивных позвоночных
с парными носовыми капсулами.

Уникальность носовой капсулы и носового от-
верстия заключается не только в их положении, но
и в их тесной связи с гипофизарным проходом,
идущим от гипофиза. У большинства цефаласпидо-
морф и миноги оба органа открываются в верхней
части головы единым назогипофизарным отверсти-
ем. Это связано с реорганизацией всей передней
части головы и развитием ростральной области, не

сравнимой прямо с имеющейся у других позво-
ночных.

Таким образом, в двух группах остракодерм,
которые в других отношениях весьма различны по
строению, проявляется специализированное одно-
ноздревое состояние. У анаспид (рис. 3-7, Д, Е)
веретенообразное, как у телодонтов, очертание тела,
покрытого более крупными, перекрывающимися
чешуями. Остеостраки (рис. 3-7, Г и 3-9, Д), которых
часто называют цефаласпидами, покрыты, как и
циатаспидиды, мощным панцирем и в большинстве
случаев приспособлены к строго придонному образу
жизни. Дорсальное положение носового отверстия,
возможно, дает адаптивное преимущество специа-
лизированным бентосным остеостракам, не очевид-
ное у анаспид, по-видимому, приспособленных
к плаванию в толще воды. Пока мы не можем
объяснить причину происшедшего у предков це-
фаласпидоморф сдвига носовых капсул и гипофи-
зарного прохода.

О$<ео$<гас1

Анатомия остеострак известна лучше, чем у всех
остальных палеозойских бесчелюстных, и часто
с нее начинают обсуждение этих животных. Однако
остеостраки не являются ни примитивными, ни
Рис. 3-12. Головогрудной щит примитивного остеострака
ТгетаГахры, х 1,5 (ЗГепыо, 1964)

типичными остракодермами и появляются в геоло-
гической летописи только в верхнем силуре, на
100 млн. лет позже ранних гетерострак. Независимо
от челюстноротых позвоночных у них развились три
прогрессивных признака: парные грудные плавники,
окостеневающий эндоскелет и полости костных
клеток.

Древнейшие остеостраки известны из окраинных
морских и лагунных осадков, но большинство более
поздних родов обнаружено в речных, озерных
и дельтовых отложениях. Их внезапное появление
в палеонтологической летописи, возможно, связано
с началом развития покровных окостенений. У
большинства, если не у всех остеострак, рост
должен был почти полностью завершаться до
окостенения экзоскелета.

Наиболее примитивные остеостраки - трематас-
пиды (рис. 3-12), известные с верхнего силура. Это
мелкие животные со сплошным панцирем, покрыва-
ющим их вплоть до основания хвоста (Эетзоп,
1951; Заттег, 1985Ь). Тело дорсовентрально сжато,
но вентральная поверхность выпуклая, а не упро-
щенная, как у более продвинутых цефаласпид. Очер-
тания панциря напоминают известные для циатас-
пидид, но жаберные мешки (примерно в количестве
десяти) открываются наружу по отдельности вдоль
антеровентрального края панциря. Жаберная каме-
ра спереди сплющена, как и у других остракодерм.
На покровном скелете не заметно следов подразде-
ления на отдельные зоны окостенения, за исключе-
нием мозаики мелких вентральных пластинок меж-
ду рядами жаберных отверстий. Голова и глоточная
область окостеневают как одно целое, включающее
мозговую коробку и жаберные перегородки. Хвос-
товой отдел покрыт мелкими чешуями. Свиде-
тельств существования парных, анального и спин-
ного плавников нет.

В позднем силуре и девоне трематаспид сменяют
лучше известные цефаласпиды, которых Жанвье
(1апу1ег, 1958а) считает искусственной полифилети-
ческой группой. Если судить по широкой и уплощен-
ной вентральной поверхности тела, они сильнее
приспособлены к придонному образу жизни. Однако
среди всех бесчелюстных только у них развиты
мускулистые парные плавники (рис. 3-13), у

Рис. 3-13. Остеостраки. Схема последовательного разви-
тия панциря и грудных плавников. Точками обозначена
зона, занятая эндохондральной мозговой коробкой (по

УУе81о11, 1958)

трематаспид полностью отсутствующие. У более
поздних родов костный панцирь сзади редуцируется
и покрытая чешуями часть тела начинается ближе
к переднему концу тела. На головном щите разви-
ваются боковые гребни, которые могут разрастать-
ся в «рога», или корнуальные выступы. Места
выходов связанных с плавником нервов, мускулов
и кровеносных сосудов, отмечены отверстиями на
их заднем крае. Был ли в грудных плавниках
внутренний скелет, неизвестно. Брюшные плавники
у агнат не развивались никогда.

У остеострак хордальная ось хвоста изгибается
вверх по гетероцеркальному типу, характерному для
акул и других примитивных челюстноротых рыб.
Вентрально направленный хвостовой плавник, из-
вестный у большинства других остракодерм, плохо
бы подошел для придонного образа жизни.

Глаза приближены к средней линии и почти
смыкаются с пинеальным и назогипофизарным
отверстиями. Характернейшая черта строения осте-
острак-присутствие парных и непарной зон много-
угольных пластинок (рис. 3-9, Д)~ вдоль боковых
краев головного щита и позади назогипофизарного
отверстия, соответственно. Многоугольники обра-
Задний вертикальный полукружный канал

Рис. 3-14. Внутреннее строение головы остеострак. А. КлаегахрБ Реконструкция внутричерепных полостей, заключающих
мозг и связанные с ним сенсорные органы, вид снизу. Римскими цифрами обозначены черепномозговые нервы (81еп81б,
1963). Б. Бес1ахр1$. Вид ротожаберной полости снизу (Моу-Тйотаз, Мйез, 1971. С разрешения СЬартап апб НаП ЬМ.)
зованы очень тонкими слоями поверхностной кости,
отделенных узким просветом от лежащего глубже
эндоскелета. Внутри эндоскелета под пластинками
находятся концевые разветвления крупных нервов
акустикофациального комплекса или заполненных
жидкостью трубочек, отходящих от этого же района
мозга (рис. 3-14, Л). Такие зоны называют «электри-
ческими полями» из-за их внешнего сходства с
мышечными электрическими органами рыб. Их
связь с лежащими глубже трубочками, соединен-
ными с вестибулярным отделом мозга (преддвери-
ем), позволяет предположить, что речь идет о
структурах, чувствительных к перепадам давления.

Высокая степень окостенения эндоскелета у
остеострак дает возможность получить детальную
информацию о строении их мозга, черепных нервов,
жаберного и ротового отделов. Эти данные весьма
ценны для построения гипотез о происхождении
челюстей и предках более высокоразвитых позво-
ночных. У ископаемых образцов полости, некогда
занятые мозгом, черепными нервами и кровенос-
ными сосудами, заполнены породой и могут быть
выявлены в результате естественного выветривания,
при механическом удалении окружающей кости или
путем изготовления серийных шлифов с короткими
промежутками между ними. Очертания эндокрани-
альных полостей указывает на сходство в строении
мозга с другими примитивными позвоночными,
особенно с миногой Ре1готугоп. Каналы, связанные
с задней частью мозгового ствола, демонстрируют
поочередное отхождение левых и правых спино-
окципитальных нервов, дорсальные и вентральные
ветви которых не смыкаются, образуя ганглии, как
у высших позвоночных, а остаются раздельными.
Полукружные каналы (две пары вертикальных,
горизонтальный отсутствует) по отношению к узко-
му мозговому стволу очень крупные. Крупные
каналы ведут от вестибулярного отдела к латераль-
ным сенсорным полям.

Как и у современных миног, область в крыше
среднего мозга, занятая правым габенулярным
ганглием (связанным с обонянием) \ обширнее, чем
слева. Передняя часть ? озгового ствола расширена
по бокам, образуя конечный мозг, над которым
располагается непарная носовая полость, сообща-
ющаяся с наружным назогипофизарным отверсти-
ем. Вентрально крупный гипофизарный проход
слепо заканчивается в области гипофиза.

Ротоглоточную полость можно вскрыть, убрав

многоугольные пластинки между жаберными отвер-
стиями (рис. 3-14, Б). Ее дорсальная поверхность
обычно несет гребень, отделяющий ротовую по-
лость от глотки и предположительно соответству-
ющий положению мягкого неба1 2. Этот гребень
связан с V (тройничным) нервом, который у высших
позвоночных иннервирует челюсти. Первый жабер-
ный мешок располагается позади гребня. Он, как
полагают, сравним со спиракулярной щелью и
иннервируется VII (лицевым) нервом. Более задние
мешки связаны с IX и X нервами.

Остеостраки появились в позднем силуре, ради-
ировали в раннем девоне и вымерли к его концу.

СакаврШа

Открытие в южном Китае за последние 15 лет
множества необычных нижнедевонских родов сви-
детельствует о существовании совершенно нового
отряда бесчелюстных позвоночных, Оа1еа§рк1а
(рис. 3-15), представители которого недавно под-
верглись пересмотру (На1§(еад, Ьш, Р’ап, 1979;
Запугег, 1984; Рап Лап§, 1984). В ранних описаниях
предполагалось, что некоторые из родов относятся
к остеостракам, а другие-к гетеростракам, но, как
показывает дополнительный материал, все они
принадлежат к единой, обособленной группе цефа-
ласпидоморф. Группа эта развивалась в изоляции,
но во многих отношениях параллельно другим
отрядам остракодерм.

Галеаспиды напоминают остеострак тяжелым
панцирем и хорошо окостеневшей эндохондральной
мозговой коробкой. На некоторых образцах запол-
нение черепных полостей дает возможность разли-
чить существенные детали строения. Как и у
остеострак, обнаружены два вертикальных полу-
кружных канала при отсутствии горизонтального.
Удивительно наличие парных носовых мешков,
связанных со срединной назогипофизарной по-
лостью. Как и у остеострак, вентральная поверх-
ность панциря состоит из мозаики мелких пласти-
нок, расположенных между многочисленными жа-
берными отверстиями.

Дорсально у переднего края панциря находится
крупное отверстие, форма которого неодинакова
у разных родов. У Ро1уЬгапсМа8р18 (рис. 3-15, А)-
это поперечно удлиненный овал, а у Оа1еа8р18 - про-
дольная щель. У первого рода первоначально
считалось, что это рот, но он, по-видимому, нахо-

1 Габенулярные ганглии (§ап§На ЬаЬепЫае) относятся к промежуточному мозгу и не имеют отношения к органу
обоняния. Правый габенулярный ганглий у миног связан с непарным пинеальным глазоподобным органом, а левый-с
парапинеальным органом, соответствующим теменному глазу ящериц. /Т/шти. ред.

2 Имеется в виду складка слизистой неба, аналогичная небной занавеске (уе1ит ра1а1ит тоПае) миноги. У цефала-
спидоморф этот гребень поддерживается, по-видимому, челюстной жаберной дугой,- Прим. ред.
Рис. 3-15. Галеаспидовые остеостраки из девона Китая:
А - Ро1уЬгапс1иа$рБ. х 3/4; Б- 8апд1а$рЕ х 1/4 (любезно
предоставлено д-ром У.-Н. 1яи)

дится в типичном положении - на вентральной по-
верхности. Дорсальное отверстие, возможно, связа-
но с назотипофизарным органом или другой сен-
сорной структурой. Пинеального отверстия, пробо-
дающею спинной щит, нет, однако на вентральной
поверхности последнего есть соответствующее
углубление, как и у гетерострак.

У РоЕЬгапМахрЕ дорсальная поверхность чере-
па покрыта звездчатыми бугорками, а тип располо-
жения здесь борозд сенсорных каналов ближе к
известному у гетерострак, чем у остеострак. Дор-
сальные сенсорные поля, столь выраженные у
последних, для галеаспид не характерны, хотя
реконструированы у одного их рода (На1§1еа(1, 1982).

Ось хвоста галеаспид в противоположность
остеостракам отклонена в вентральном направле-
нии, ни на одном образце не заметно следов парных
плавников.

Апа<ф1(1а

Анаспиды резко отличаются от остеострак
(рис. 3-7, Д, Е) общей формой тела, однако их
долгое время считали близкородственными груп-
пами из-за наличия срединного назогипофизарного
отверстия. С момента своего появления в позднем
силуре анаспиды обладают веретеновидным телом
и, возможно, среди всех остракодерм наиболее
походили на рыб, однако по строению плавников
они резко отличаются от ранних челюстноротых.
Ось хвостового плавника направлена в вентраль-
ном, а не в дорсальном направлении, т. е. хвост
обратно-гетероцеркального типа. В плечевой (пост-
бранхиальной) области обычно присутствует креп-
кий шип. Ни у одного рода нет нормальных

I рудных или брюшных плавников, но некоторые
формы обладают длинными боковыми плавнико-
выми складками, проходящими вдоль большей
части туловища и внешне напоминающими мета-
плевральные складки ланцетника. Хотя некоторые
авторы предполагают, что парные плавники рыб
появились в результате разделения таких примитив-
ных сплошных складок, у древнейших известных
остеострак любые следы боковых плавников или
плавниковых складок отсутствуют.

Тело обычно покрыто мелкими налегающими
друг па друга чешуями, состоящими из пластинча-
той кости, напоминающей базальный слой кожных
пластинок других остракодерм. Ряды чешуи, по-ви-
димому, соответствуют сегментам тела. Чешуи
спинных и боковых рядов расположены по отноше-
нию друг к другу в виде буквы “V”, повернутой
углом вперед, что напоминает очертания миотомов
у ланцетника в противоположность современным
бесчелюстным и рыбам, у которых они похожи на
букву ''Л'”. Костные клетки в чешуях отсутствуют,
рост происходил по их краям, у некоторых видов
размеры тела сильно варьируют.

Костные пластинки, покрывающие голову, мел-
кие, но имеют вполне определенную форму. Орбиты
расположены латеральнее, чем у остеострак, а
пинеальное отверстие прободает чешуи сразу по-
зади назогипофизарного протока. Рот терминаль-
ный или почти терминальный. От 6 до 15 жаберных
отверстий расположены по диагонали в нижней
части боков. У анаспид обнаружены лишь следы
эндохондрального скелета.

У родов Шгкегна, РИагупдо1ер1$, Р1егудо1ер1$ и
КкупсИоЕрЕ из верхнего силура хорошо развиты
костные чешуи. У других анаспид-от верхнесилу-
рийских Ьааатих и Ааутоупих до верхнедевонских
Епс1ею1ерБ и ЕирИапегорь--скелетные окостенения,
если и есть, то незначительные.

Анаспиды известны в первую очередь из пресно-
водных отложений, за исключением древнейшего
описанного рода АаутоуБгм' из прибрежноморских
или солоноватоводных осадков (Кйсйте, 1968а).

Современные бесчелюстные

Большинство групп бесчелюстных вымерло к
концу девона, предположительно вследствие конку-
ренции и хищничества со стороны челюстноротых
рыб, разнообразие которых в этом периоде сильно
увеличилось.

Однако одна или более групп выжили, дав нача-
ло современным формам бесчелюстных. Сейчас вы-
деляют две их четкие группы: Ре1готухоп1о1(1еа
(миноги) и Мухтогбеа (миксины и парамиксины)
(рис. 3-16). Обе они из-за формы рта называются
круглоротыми (Сус1о81огпа1а) и отличаются от пале-
озойских бесчелюстных полным отсутствием костей
Рис. 3-16. Современные круглоротые: Л-миксина РоНмы-
гета; Б-минога Ре1готугоп (81огег, Сзш^ег, 1965. С раз-
решения МсОгаху-НШ Воок Сошрапу)

и чешуй. Тело удлиненное, угревидное, без следов
парных плавников. Горизонтальные полукружные
каналы отсутствуют.

Происхождение жабр в основном энт о дермаль-
ное; они располагаются в жаберных мешках меди-
альное мускулистой стенки глотки. Не исключено,
что жабры остракодерм занимали такое же положе-
ние по отношению к стенке глотки и межжаберным
перегородкам. Хорошо развитый у миноги висце-
ральный скелет представляет собой корзиноподоб-
ную структуру, совершенно непохожую на члени-
стые висцеральные дуги челюстноротых.

Хотя у обеих современных групп срединное,
сообщающееся с гипофизарным протоком носовое
отверстие, его относительное положение у них
совершенно различно. У миног оно дорсальное
и находится приблизительно между глазами, а у
миксиноидов открывается спереди и продолжается
ведущим в глотку протоком, обеспечивающим
попадание воды в жаберные мешки, когда рот занят
пищей. Мускульный насос, образованный мягкими
тканями неба, прогоняет воду для дыхания. У миног
она может непосредственно закачиваться в жабер-
ные мешки и выталкиваться из них наружу. Мешки
опустошаются, когда мускулы глоточной стенки
сжимают висцеральные дуги, и расправляются за
счет упругих свойств хряща (МогИгсШЛ, Оап§, 1983).

Жаберные мешки миноги открываются непо-
средственно наружу, а у миксиноидов - в направлен-
ные назад бранхиальные протоки, ведущие к различ-
ному числу выводных отверстий. Присутствие един-
ственной пары таких отверстий у некоторых миксин
наводило на мысль ($1еп$ю, 1964) объединить
МухтоИеа с гетеростраками, однако изменчивость
этого признака в пределах группы позволяет пред-
положить, что он появился уже внутри нее, а не
унаследован от предков, где был постоянным. Его
развитие у миксиноидов связывают с их роющим
образом жизни.

Миноги и миксиноиды различаются и другими
особенностями, что предполагает длительную само-

стоятельную эволюцию каждой группы вне зависи-
мости от того, кто был их предком.

Миксиноиды-исключительно морские живот-
ные, роющие норки в мягких осадках на континен-
тальном шельфе. Сенсорные органы дифференциро-
ваны слабо, что, возможно, отражает как примитив-
ное филогенетическое положение, так и дегенера-
цию, связанную с жизнью в иле. В глазах присутст-
вует большая часть компонентов, известных и у
других позвоночных, но по развитию они соответ-
ствуют глазам личинки миноги и покрыты толстой,
полупрозрачной тканью. Слабое зрение компенси-
руется присутствием сенсорных щупалец вокруг рта.
Две пары дорсальных полукружных каналов слабо
отделены один от другого; возможно, это прими-
тивный признак. По обеим сторонам способного
выдвигаться языка расположены роговые пластин-
ки, которые могут разводиться в стороны или
сдвигаться вместе наподобие пинцета, что позволя-
ет захватывать и кусать жертву. В основном микси-
ноиды питаются многощетинковыми червями, но
нападают также на дохлых и умирающих рыб,
в которых они забираются через рот и затем
выедают мягкие ткани изнутри. Молодь вылупляет-
ся похожей на взрослых особей в миниатюре, без
личиночной стадии (Вгоёа!, Гап§е, 1963).

Большинство миног проводит взрослую часть
своей жизни в море, заходя в пресные воды для
размножения. Личиночная стадия, которая называ-
ется пескоройкой, настолько отличается от взрос-
лой, что раньше ее считали особым таксоном (см.
рис. 2-3). Ее сходство с ланцетником в строении
глотки и способе питания обсуждалось в гл. 2.
Существенное отличие пескоройки от бесчерепных
заключается в использовании для прокачивания
воды мускулистых стенок глотки, а не ресничек.
Личиночная стадия с фильтрационным питанием
может продолжаться несколько лет. Во время
метаморфоза голова и глотка целиком преобразу-
ются. Ноздря и гипофизарный проток перемещают-
ся из исходного вентрального положения на верх
головы, за расширенную ростральную область
(рис. 3-17). Рот превращается в округлую присоску,
используемую взрослыми миногами для прикрепле-
ния к рыбам, которыми они питаются. Присоску
и способный выдвигаться язык покрывают ряды
эпидермальных структур, напоминающих зубы.
Эндостиль преобразуется в щитовидную железу,
а глотка смещается так, что пищевод переходит
непосредственно в кишку. Возможность такого же
радикального метаморфоза у некоторых острако-
дерм позволяет взглянуть по-новому на различия
между их основными группами (На1§1еаб, 1982).

Многие авторы, основываясь на срединно-дор-
сальном положении ноздри и ее связи с гипофизар-
ным протоком, полагают, что миноги родственны
цефаласпидоморфам. Наиболее заметно сходство
Хорда	Рот

Рис. 3-17. Сравнение стадий развития современных Мух1гпс1а (АВ) и РеЦотухопПйа (Г-Е) (Нет!/ 1963. С разрешения
Ыогуе§1ап Чшуегзйу Ргезз)

с анаспидами, имеющими веретеновидное тело и от-
носительно плохо развитые плавники. В частности,
с бескостными миногами и миксинами сближаются
роды ЗаутоуИиз и Епс1ею1ер18, у которых редуциро-
ван туловищный панцирь. Как и у миног, жаберные
мешки ЗаутоуНиз округлые, а рот поддерживается
кольцевым хрящом.

Однако недавние открытия ископаемых миног
в верхнем миссисипии Монтаны (ЗапУ1ег, Ьипб, 1983)
и среднем Пенсильвании Мэзон-Крика, Иллинойс
(Вагбаск, 2ап§ег1, 1968, 1971; Вагбаск, Кюйагбзоп,

1977) говорят в пользу особого происхождения
круглоротых. Сходство в расположении и форме
хрящевых элементов головы у ископаемой формы
Мауотухоп (рис. 3-18, Б) и современной миноги
просто поразительно. У Мауотухоп не доказано
существование эпидермальных зубов, но общее
строение рта указывает на то, что по способу
питания животное было близко к миноге. Обоня-
тельная, зрительная и слуховая капсулы устроены
и расположены относительно прочих структур голо-
вы очень похоже. У обеих форм семь наружных
Д	Хорда

Склеральный хрящ

Жаберная корзинка

Жаберное отверстие

Кольцевой хрящ

Рис. 3-18. Анаспиды и круглоротые. А. Внутреннее строение головного отдела древнейшего анаспида }аутоу1шх, х 1,25.
Б. Среднепенсильванская минога Мауотугоп, х 4. (А, Б: Моу-Тйотаз, МПез, 1971. С разрешения СЬартап апд На11 Ыд.)
В. Современная минога Ре1готугоп (Уоип§, 1950. С разрешения ОхГогд 1}туег8йу Ргезз)
жаберных отверстий, позади которых перихордаль-
ный хрящ прикрепляет подъязычный хрящ к языку.
Несмотря на все это сходство, Мауотугоп относят
к отдельному семейству из-за отсутствия скоблящих
«зубов» и простоты жаберного скелета. НагсНзНеПа
из верхнего миссисипия сохраняет гипоцеркальный
хвост и анальный плавник с плавниковыми лучами,
что сближает ее как с анаспидами, так и с тело-
донтами.

Вместе с тем Мауотугоп и НагсНзйеПа лишены
специализированных признаков второй современ-
ной группы круглоротых. Некоторые считают
($1еп$1б, 1964), что миксиноиды произошли от
гетерострак, а их носовые мешки - производные
парных образований, сравнимых с имеющимися
у птераспид. Поскольку носовые мешки у всех
позвоночных эмбриологически выводятся из парных
плакод, вес этого аргумента невелик. Тем не менее
как биохимические, так и морфологические данные
указывают на раннее ответвление линии миксино-
идов от ствола анаспид и миног, причем задолго до
появления явной миноги Мауотугоп в каменно-
угольном периоде. Особенности строения миксино-
идов, возможно, объясняются тем, что они обосо-
бились раньше эпохи, которой датируются древ-
нейшие из известных «непарноноздревых» (Мо-
погЫпа).

Бардак (Вагбаск, 1986) недавно сообщил о наход-
ке ископаемой миксины с морфологией в целом
современного типа в том же местонахождении, что
и Мауотугоп. Материал не позволяет судить о
происхождении этой группы.

Родственные связи примитивных позвоночных

Филогенетические связи между основными груп-
пами бесчелюстных остаются неясными. Возможно,
будут найдены новые верхнекембрийские или ниж-
неордовикские формы, но внезапное появление сре-
ди ископаемых нескольких групп остракодерм - с
особым типом дермального панциря каждая-ука-
зывает на возможность их длительной эволюции без
покровного скелета. В его отсутствие шансы на
фоссилизацию очень невелики. Дополнительные
сведения о более поздних ископаемых и расширение
знаний о строении и процессах развития современ-
ных бесчелюстных может способствовать установ-
лению взаимоотношений двух их групп, хотя такая
перспектива кажется весьма отдаленной.

В нескольких недавних работах рассматривают-
ся взаимосвязи примитивных позвоночных. Во всех
случаях подчеркивается использование для установ-
ления родства по сути тех же производных призна-
ков, которые обсуждались выше. Различная интер-
претация одних и тех же структур и уделение
основного внимания разным особенностям строе-
ния обусловили расхождения авторов в их выводах.

Жанвье Дапугег, 1981) считает, что миксиноиды

и гетеростраки относительно близкородственны
друг другу, но не прочим позвоночным, причем
петромизонтоиды, остеостраки и челюстноротые
произошли от общего предка.

Другие авторы (НаЫеаб, 1982) предполагают,
что миноги близки цефаласпидоморфам, но не
миксиноидам, и сближают гетерострак с челюст-
норотыми, исходя в первую очередь из допущения
о производном, а не первичном характере парных
носовых отверстий. При этом круглоротые счита-
ются примитивными ввиду полного отсутствия
у них панциря и парных конечностей.

Шеффер и Томсон (ЗсйаеГГег, Тйошзоп, 1980), при
установлении взаимосвязей делающие основной
упор на современные роды, подчеркивают близкое
сходство двух групп круглоротых. Они приводят
аргументы в пользу того, что ход развития и
строение жабр взрослых особей явно отделяют их
от челюстноротых. В обеих группах циклостом
жабры в основном энтодермального происхождения
и располагаются медиальнее висцерального скелета
и мускулистой стенки глотки. У челюстноротых
позвоночных жабры эктодермальные и находятся
латеральнее жаберных дуг. Вряд ли какое-либо из
двух этих состояний являлось исходным для друго-
го, а, значит, жабры примитивных позвоночных-
предков как для бесчелюстных, так и челюстно-
ротых-были развиты слабо.

Выделено (УаИеп, 1985) 11 синапоморфий, объ-
единяющих пищевые аппараты миног и миксин, что
привело к заключению о естественности группы
круглоротых. При этом миксиноиды включены
в состав цефаласпидоморф и подчеркнуты фунда-
ментальные различия между циклостомами и гна-
тостомами.

Другие авторы (Рогеу, 1984), напротив, рассмат-
ривают миног как сестринскую группу челюстно-
ротых, в то время как Жанвье (1984) считает, что
последним наиболее близкородственны остеостра-
ки. В этих работах делается упор на отдельные
производные признаки, общие для той или другой
группы бесчелюстных и челюстноротых, но ни один
из авторов не настаивает на их гомологии и не
представляет прямых доказательств существования
этих черт, используемых для объединения гнато-
стом с миногами или остеостраками, у непосредст-
венного общего предка двух групп.

Заключение

Примитивные представители класса А^паШа
известны с позднего кембрия до конца девона. Все
они были покрыты чешуями или костным панцирем.
Вместе их называют остракодермами, но формаль-
но разделяют на два подкласса - РигазрШотогрЫ
и Сер1га1а8р1с1отогр1й.

Древнейшие остатки возможных позвоночных-
это мелкие фрагменты фосфатных пластинок из
верхнего кембрия, но уже из ордовика известны пять
родов птераспидоморф. АгапАазргз из среднего ор-
довика Австралии представлен остатками большей
части панциря. АмгахрД дает возможность судить
о строении древнейшей костной ткани. В отличие от
большинства современных позвоночных, в ней
отсутствуют полости для костных клеток.

СуаШаврзсйдае существовали с середины силура
до раннего девона; это первые позвоночные, для
которых известна форма целого тела. Голова и
туловище были полностью покрыты пластинками,
по достижении животным взрослых размеров
окостеневавшими, что останавливало дальнейший
рост. Хвост был симметричен и покрыт налегаю-
щими друг на друга чешуями. Парные плавники
отсутствовали. Внутренних окостенений не было, но
отпечатки внутренней поверхности панциря показы-
вают очертания дорсальной поверхности мозга,
двух пар вертикальных полукружных каналов и
ряда жаберных мешков с общим наружным вывод-
ным отверстием. Глаза располагались по бокам
головы, носовые мешки были парные. Возможно,
к циатаспидидам относятся предки семейств Ат-
рЫазрМае, РГегазрМае и РзаттозиМае, широко
распространенных в девоне. Все они относятся к
отряду НеТетозТгасг

Телодонты, известные из нижнего силура-ниж-
него девона, были мелкими веретеновидными жи-
вотными, полностью покрытыми ромбическими,
неперекрывающимися чешуями. Как и у гетеро-
страк, орбиты латеральные, следы внутреннего
скелета отсутствуют. Однако у каждого жаберного
мешка самостоятельное наружное отверстие, а по
бокам развиты мясистые структуры, считающиеся
грудными плавниками. Телодонты сохраняют мно-
го черт самых примитивных позвоночных, но их
внутреннее строение почти неизвестно, а филогене-
тическое положение остается неясным.

Остеостраки, галеаспиды и анаспиды, входящие
в состав цефаласпидоморф, отличаются от птера-
спидоморф наличием срединного назогипофизарно-
го отверстия в противоположность парным боко-
вым ноздрям других позвоночных. Остеостраки,
включая цефаласпид, известны лучше всех осталь-
ных остракодерм. Их внутренний скелет сильно
окостеневал, что дает возможность судить о деталях
строения мозга и других внутричерепных структур.
У этих животных явно нет горизонтального полу-
кружного канала. Для их головы характерны дор-
сальные срединное и парные сенсорные поля. По-
явились грудные плавники. У большинства родов
тело сильно уплощено дорсовентрально; возможно,
они вели придонный образ жизни.

Галеаспиды обычны в нижнедевонских слоях
Китая. Как и остеостраки, они обладали окостенев-

шим эндокранием и медиально сближенными
орбитами, но отличались парными носовыми кап-
сулами (хотя и связанными со срединным назо-
гипофизарным проходом). Форма тела анаспид
веретеновидная; возможно, они активно плавали; их
мелкие чешуи налегают друг на друга, а хвостовой
плавник - обратно-гетероцеркальный.

Обе группы современных бесчелюстных, миноги
и миксиноиды, появились в карбоне. У них совер-
шенно отсутствуют кости, чешуи и парные плавни-
ки. Возможно, миноги произошли от анаспид типа
АаутоуИиз и ЕпсДйЯерД, на теле которых чешуи,
по-видимому, редуцировались или совсем исчезли.
О происхождении миксиноидов судить трудно.
Взаимосвязи между древними бесчелюстными еще
во многом неясны.

Литература

Каратаюте-Талимаа В. Н. (1978). Силурийские и девон-
ские телодонты СССР и Шпицбергена. Изд. «Мокс-
лас», Вильнюс.

Обручев Д. В., Марк-Курик Э. (1968). Об эволюции псам-
мостеид (Не!его81гас1). Тотаейзед Еезй №У ТеадизГе
Акад., 8ег. СЬет, Оеок, 17, 279-284.

Вагс1аск И. (1986). Рукопись в печати.

ВаДаск В., ВиДагскоп Е. 5. (1977). №\у а§па1Ьоиз йзЬез Ггот
1Ье Реппзукатап оГ 111то18. Р1е1д1апа, Оео1., 33, 489-
510.

ВаДаск В., 2,апдег1 В. (1968). Пгз! Гоззй 1атргеу: А гесогд
Ггот гЬе РеппзуКатап оГ ПЬпоГз. 8с1епсе, 162, 1265-
1267.

ВаДаск В., 7,апдег1 В. (1971). Ьатргеуз т Ше Гоззй гесогд.

1п: М. XV. Нагд181у апд I. С. РоНег (едз.). ТЬе Ыо1о§у
оГ Ьатргеуз, рр. 67-84. Асадепнс Рге88, Ые\у Уогк.

ВИеск А. (1984). Ьез НеГёгозИасёз Р1егазр1дйогтез, А§па1Ьез
ди 8йипеп-Оёуоп1еп ди Сопйпеп! Могд-АЙапйцие е1
дез В1ос8 Ауо181пап1з: Кёу18юп зузГетайцие, рЬу!о§ёте,
ЫозИай^гарЫе, Ыо§ёо§гарЫе. Едйюпз ди СегПге №-
Йопа! де 1а КесЬегсЬе ЗаепйПцие, Рат.

ВоскеПе Т., ЕоНеу В. А. (1976). Ап еаг1у Огдоую1ап уегГе-
Ьга1е. Яа1иге, 260, 36-38.

Вгос1а1 А., Гапде В. (есЕ.). (1963). ТЬе Вю1о§у оГ Мухте.
Гтуегзйе18Гог1а§е1, Оз1о.

ВепЕоп В. Н. (1951). ЕуоШйоп апд скззШсайоп оГ (Не
ОзГеозИасг Е1е1д1апа, Оео1., 11, 157-196.

ВепЕоп В.Н. (1964). ТЬе Суа1Ьа8р1д1дае: А Гатйу оГ 8йипап
апд Оеуотап )а\у1езз уег(еЬга1е8. ПекНапа, Оео1., 13,
309 473.

ВепЕоп В.Н. (1967). Огдоуккп уег!еЬга1е8 Ггот хуезГегп
Ыпйед Згагез. Некйапа, ОеоЕ, 16, 131-192.

ВепЕоп В.Н. (1970). КеУ1зед скззШсайоп оГ Р1егазр1д1дае
м/11Ь дезснрйоп оГ пе\у Гогтз Ггот ХУуотт§. Е1е1д1апа,
Оеок, 20, 1-41.

Вте1еу В.Е., Еое/Дег В.Е (1976). ОзГгасодегт Гаипаз оГ 1Ье
Ое1огте апд а88ос1а!ед 8йиго-Оеуотап Еогтайопз,
Ыогйг \Уез1 Теггйопез, Сапада, 8рес. Рарегз Ра1еопГ.,
18, 1-214.

Еогеу Р.Ь. (1984). Уе1 тоге геПесйопз оп а§па1Ьап-§па-
1Ьо81оте гекйопзЫрз. 1. УегГ Рак, 4 (3), 330-343.
I

(Агозз ИС (1967). ОЬег ТЬе1одопЯег-8сЬирреп. Ра1аеопЮ§га-
рЫса. АЫ. А, 127, 1—67.

НаАзгеаН Ь. В. (1973). ТЬе Ье!егоз[гасап ЯзЬез. Вю1. Кеу.,
48, 279-332.

На1з1еас1 Ь. В. (1982). Еуо1и!юпагу Иепдз апд 1Ье рЬу1о§епу
оГ 1ке А§па(Ьа. 1п: К. А. Зоузеу апд А. Е. Рпдау (едз.),
РгоЫетз оГ РЬу1о§епедс КесопзИисЯоп. ЗузЫтадсз
Аззос. 8рес. Уо1., 21, 159-196.

На1з1еа<1 Ь. В., Ыи У.-Н., Р’ап К. (1979). А§па(Ьапз [гот (Не
Веуотап оГ СЫпа. ЫаШге, 282, 831-833.

Не1п1г А. (1963). РЬу1о§епеЯс а$рес1з оГ тухто^дз. 1п:
А. Вгода! апд К. Рап§е (едз.). ТЬе Вю1о§у о[ Мухте,
рр. 9-21. Ытуег8ке1з[ог1а§е1, Оз1о.

Аатпег Р. (1981). ТЬе рЬу1о§епу оГ 1Ье СгаЫа1а, хукЬ
рагдсЫаг геГегепсе Ю 1Ье 81§ЫЯсапсе о[ Гоззй “а§па-
Шапз”. 3. УеН. Ра1еопЬ, 1 (2), 121-159.

Аатлег Р. (1984). ТЬе геШюпзЫрз оГ 1Ье Оз1еоз1гас1 апд
<Эа1еазр1да. I. Уег1. Ра1еоЫ., 4 (3), 344-358.

Аатнег Р. (1985а). Ьез СёрЬа1азр1де8 ди 8ркзЬег§. СаЫегз
де Ра1ёоп1о1о§1е, 8есдоп УеНёЬгёз, Ед. СЫК8, Рапз.

Аатнег Р. (1985Ь). Ьез ТЬуез11д1епз (ОзЫозИас!) ди 8Пипеп де
8аагетаа (ЕзЮта) 2е рагде: Апа1узе рЬу1о§ёпёЯцие,
гёраПШоп 8(га11§гарЫдие, гетащиез зиг 1ез §епгез
Аискепазргз, Т1тапазр1з, Тугчазргз, 01<Аутазр1з, 8с1егос1из
е! Таппиазргз, Аппа1ез де Ра1еоп1о1оё1е, 71, 187-216.

АагиАег Р., ЬипА К. (1983). НагсИхйеНа топ1апепз1з п. §еп. е1
зр. (РеИотухопЯда) [гот 1Ье Ьохуег СагЬотЗегоиз о[
Моп1апа, \укЬ гетагкз оп 1Ье аЗЯтйез о[ 1атргеу8. 1.
УегЬ Ра1еп1., 2, 407-413.

Моу-Потаз А. А., МИез К. 8. (1971). Ра1аеохо1с ПзЬез (2д
ед.). СЬартап апд На11, Ь1д, Ьопдоп.

Ног1Иси11 В. 6., Оапз С. (1983). ТЬе §епез1з о[ пеига! сгез! апд
ер1дегта1 р1асодез: А гет1егрге1адоп о[ уег1еЫа1е
оп§тз. Риаг1. Кеу. Вю1., 58, 1-28.

Ы<т1хкауа Ь. I. (1971). Ьез атрЫазргдез (Не(егоз1гас1) ди
Вёуотеп де 1а 81Ьёпе. СаЫегз де Ра1ёоп1о1о§1е, Рапз
1971, 1-130.

Рап Лапд (1984). ТЬе рЬу1о§епейс розкюп о[ 1Ье Еи§а1еазр1-
да т СЫпа. Ргос. Ьтп. 8ос. Н8.УУ., 107 (3), 309-319.

Вере1зк1А.Е. (1978). А ЯзЬ [гот (Ье Ыррег СатЬпап о[
ЫоНЬ Атепса, 8с1епсе, 200, 529-531.

ВПсМе А. (1968а). Ые\у еУ1депсе о[ АаутснНиз кегшоосН
^УЬке, ап 1трог1ап1 озИасодегт [гот 1Ье 8йипап о!
ЬапагкзЫге, Зсодапд. Ра1еоп1о1о§у, 11, 21-39.

Внскйе А. (1968Ь). РМеЬо1ер1з е1едапз Рапдег, ап Ыррег
8йипап 1Ье1одоп1 [гот Оезе1, \укЬ гетагкз оп [Ье
тогрЬо1о§у о[ 1Ье1одоп!з. 1п: Т. </>гу1§ (ед.), СиггеШ
РгоЫетз о[ Ьохуег Уег1еЬга1е РЬу1о§епу. °гос. 4(Ь ЫоЬе!
8утр., рр. 81-88. Акпдшз! апд УУ1к8е11, 8[оскЬо1т.

ВИсИ1е А., СИ1Ьег1-ТотПпзоп А. (1977). Р1гз1 Огдоу1с1ап уег-
1еЫа1ез [гот Ше 8ои(Ьегп НепнзрЬеге. А1сЬепп§а, 1,
351-368.

ВиЬепА.А., ВеппеИ А.Р. (1980). Апдцику о[ Ше уег1еЬга1е
раИегп о[ асруку теШЬоНзт апд 118 розз1Ые ге1а1юп (о
уег1еЫа1е оп§т. Ыа1иге, 286, 886-888.

8сИае//ег В., Пот.чоп К. 8. (1980). КеЛесйопз оп а§па1Ьап-
§па1Ьоз!оте геЫюпзЫрз. 1п: Ь. Ь. ЗасоЬз (ед.), Азрес^з
о[ Уег(еЬга1е Н181огу, рр. 19-33. Мизеит о[ ЫоНЬегп
Апхопа Ргезз, Р1а§з1ак.

8(епз1д Е. (1963). ТЬе Ыат апд (Ье сгата! пегуез т [оззй,
1о\уег сгата1е уег1еЫа1ез. Зкпкег Ы§к1 ау Ве1 Могзке
У1депз карз-Акадегт 1 Оз1о. I. Ма1.-Ыа1игу. К1. Ыу 8ег.,
13, 1-120.

81еп51д Е. (1964). Ьез Сус1оз1отез [оззкез ои ОзИасодегтез.
1п: 1. Р1уе1еаи (ед.), Тгакё де Ра1ёоп1о1о§1е, Тоте IV,
уо1. 1, 96-382. Маззоп 8. А., Рапз.

81огег Т.1., Ршпдег В. Е. (1965). Оепега1 Хоо1о§у. (4(Ь ед.).
МсОга\у-НШ, Ые\у Уогк.

Тигпег 8. (1973). 811иго-Веуотап 1Ье1одоп1з [гот 1Ье \Уе1зЬ
Вогдег1апд. 3. Оео1. 8ос. Ьопд., 129, 557-584.

УУеМоИ Т.8. (1958). ТЬе 1а1ега1 Гт-[о1д (Ьеогу апд 1Ье ресЮга!
Нпз о[ озИасодегтз апд еаг1у ПзЬез. 1п: Т. 8. УУезЮП (ед.),
81ид1ез оп Роззк УеПеЬга!е8, рр. 180-211. А1Ыопе Ргезз,
Ьопдоп.

Е. I. (1958). Оп§та1 епукоптеп! о[ 1Ье сгата!ез. 1п:
Т. 8. У/ез1о11 (ед.), 8Шд1ез оп Роззк Уег!еЬга1ез, рр. 212—
234, А1Ыопе Ргезз, Ьопдоп.

ТаМеп В. ИС (1985). Реедт§ тесЬатзтз аз еухдепсе [ог
сус1оз!оте топорЬу1у. Хоо1. 3. Ьтп. 8ос., 84, 291-300.

Уоипд А. 7,. (1950). ТЬе Ьке о[ Уег1еЫа1ез. С1агепдоп Ргезз,
Ох[огд.

I
Примитивные рыбы

Происхождение челюстей

Одним из наиболее важных направлений совер-
шенствования примитивных позвоночных было об-
разование челюстей, обусловившее появление на-
стоящего хищного образа жизни. Ранние челюстно-
ротые (СгпаШозготаи) сделали шаг вперед по
сравнению с бесчелюстными (А§паШа), приобретя
хорошо развитые брюшные и грудные плавники
и мозговую коробку, сходную с имеющейся у
современных рыб.

Впервые рыбы появляются в нижнем силуре,
примерно через 100 млн. лет после древнейших
остракодерм. Ни одного из известных бесчелюст-
ных нельзя считать их предком. Различия в строе-
нии мозговой коробки и жаберного скелета указы-
вают на разделение двух этих групп до возникнове-
ния в позднем кембрии древнейших ископаемых
бесчелюстных. Положение и развитие жаберных
лепестков указывают на то, что они эволюциониро-
вали в обеих группах самостоятельно (Зсйаейег,

А

Б

Жаберная крышка Жаберная щель

Рис. 4-1. Сравнение положения жаберных лепестков и жаберных дуг у бесчелюстных и челюстноротых. У современной
миноги (слева) жаберные лепестки находятся медиальнее жаберных дуг, а у челюстноротых-латеральнее. Поскольку
лепестковидные жабры у двух этих групп различаются как по положению, так и по типу развития, не исключено, что они
возникли у них независимо. Самые примитивные позвоночные, вероятно, были так малы, что специальные поверхности
для газообмена им не требовались. Для определения у этих двух групп относительного положения жаберных дуг можно
использовать последовательность черепномозговых нервов, которая указывает на гомологию границы между ртом
и дыхательной трубкой (глоткой) у челюстноротых и бесчелюстных. Ни для одной группы нет убедительных данных
в пользу того, что в области рта когда-либо располагались жаберные мешки, а этого следовало бы ожидать, если бы
у предковых позвоночных небноквадратный и меккелев хрящи развивались из жаберных дуг (Моу-Тйотаз, МПе8, 1971.
С разрешения Сйартап апд На11 Ыд.)
Рис. 4-2. Реконструкция возможной последовательности изменений в строении рта и глотки при переходе от предковых
позвоночных к примитивным бесчелюстным и челюстноротым рыбам. А. Гипотетическая предковая форма. Ротовая
полость - отдельная структура спереди от глотки, прободенной рядом парных жаберных щелей. Ни со ртом, ни с глоткой
не связаны какие-либо скелетные ткани, жаберных лепестков нет. Обонятельный мешок, глаза и слуховые капсулы-пар-
ные сенсорные структуры. Обонятельная капсула вентральная. Б. У бесчелюстных, как видно на примере цефаласпидо-
морф и круглоротых, обонятельный мешок сместился в дорсальное положение и открывается наружу одним непарным
отверстием. У этих бесчелюстных жаберные лепестки располагаются медиальнее жаберных дуг, тесно связанных
с головой. В. У первых челюстноротых сохранилась исходно парная вентральная носовая капсула. Жаберные дуги,
небноквадратный и меккелев хрящи развились практически одновремено из ткани, образованной клетками нервного
гребня. Из них же формируются трабекулы - парные структуры, укрепляющие переднюю часть мозговой коробки
(Моу-Тйотаз, Мйе§, 1971. С разрешения СЬартап апд На11 Ыд.)

ТЪотзоп, 1980) (рис. 4-1). Медиальную локализа-
цию жаберных дуг у рыб можно связать с необхо-
димостью защитить жаберные лепестки от крупных
кусков пищи, проходящих по горлу. У многих
палеозойских бесчелюстных структуры, поддержи-
вающие жабры, составляют с черепом единое целое,
а у челюстноротых это самостоятельные членистые
дуги. В обеих группах они относятся к производным
клеток нервного гребня, а не мезодермы (зародыше-
вой ткани, из которой образуется большая часть
скелета), но эволюция висцеральных дуг шла у них
явно различными путями (рис. 4-2).

Сходство между челюстями и жаберными дуга-
ми у рыб, особенно у примитивных акул (рис. 4-3),
дает возможность предположить, что челюсти по-
явились путем специализации передней пары висце-
ральных дуг. Как и жаберные дуги, они состоят из
подвешенных дорсальных и направленных вперед
вентральных компонентов. Мускулы, смыкающие
челюсти, сравнимы со сжимающими жаберные

щели. Дорсальная составляющая первой жаберной
дуги, гиомандибула, увеличена и связывает челюсти
с мозговой коробкой.

Трабекулы (парные хрящи, поддерживающие
переднюю часть мозговой коробки) у челюстно-
ротых развиваются, как и челюсти и жаберные дуги,
из клеток нервного гребня. Основываясь на распо-
ложении трабекул впереди челюстей, некоторые
авторы полагают, что они произошли от предче-
люстной жаберной дуги. Это допущение подразуме-
вает существование у предков челюстноротых на
месте рта еще одной пары жаберных мешков. Этой
гипотезе, по-видимому, противоречат сведения о
бесчелюстных. И у круглоротых, и у остеострак
V нерв (иннервирующий у гнатостом челюсти)
связан с велярным гребнем, отделяющим рот от
дыхательной трубки, т.е. глотки (рис. 3-14, Б). Ни
у одной остракодермы нет следов жаберного мешка
спереди от этого гребня, как нет и убедительных
доказательств его прежнего присутствия там у
Рис. 4-3. Мозговая коробка, челюсти и жаберные дуги
каменноугольной акулы СоЬе1ос1их. Эта общая схема
типична для примитивных акул и ранних костных рыб.
Сходство по положению и строению между челюстями
и жаберными дугами позволило выдвинуть гипотезу, что
челюсти произошли от структур, первоначально функцио-
нировавших как жаберные дуги. Гиомандибула служит
одновременно жаберной дугой и связующим звеном между
челюстями и мозговой коробкой. Между дорсальной и
вентральной частями жаберных дуг и челюстей находится
шарнирный сустав (Хап§ег1, АУППашк, 1975). сЬ!-первая
цератобранхиалия (сега1оЬтапсЫа1е 1), ей - цератогиалия
(сега1ойуа1е), еЬ1-первая эпибранхиалия (ер!ЬгапсЫа1е 1),
Ь-гиомандибула (йуотапсПЬтйаге), т-меккелев хрящ (саг-
П1а§о МескеН), рц - небноквадратный хрящ (ра1а!одиас1га-
Шш)

челюстноротых, что позволяет предполагать функ-
циональное отделение рта от глотки у всех позво-
ночных и сходное их положение у агнат и гнато-
стом1.

Исходя из этого, сейчас считается, что небно-
квадратный и меккелев хрящи возникли вместе со
ртом и никогда не служили жаберными дугами.
У предков современных рыб гиомандибула с начала
своего существования, по-видимому, играла двой-
ную роль, поддерживая жабры и подвешивая че-
люсти к мозговой коробке. По Шефферу (ЗсЬаейег,
1975), трабекулы развились как самостоятельные
опорные структуры передней части мозговой короб-
ки в то время, когда у ранних рыб увеличились
интегративные центры мозга в связи с эволюцией
хищного способа питания и усложненного типа
плавания.

Несколько групп челюстноротых впервые пред-
ставлены в палеонтологической летописи верхнего
силура и нижнего девона. В это время появляются
как основные классы ныне живущих рыб (костные 1 2

и акулы), так и архаичные акантоды и плакодермы.

Сочетание признаков акантод предполагает род-
ство с современными рыбами. Плакодермы, напро-
тив, во многом от них отличаются особенно че-
люстями и зубами. У современных рыб эндохонд-
ральный небноквадратный элемент верхней челюсти
расположен медиальнее основных смыкающих че-
люсти мышц. У примитивных плакодерм он тесно
связан со щекой, находясь, таким образом, лате-
ральнее пространства, занимаемого челюстной мус-
кулатурой. У большинства плакодерм вместо зубов
к краям челюстей прикреплены крупные костные
пластины, причем ни у одного из видов неизвестно
регулярной смены зубов, обычной для других рыб.
Эти особенности позволяют предполагать, что
плакодермы произошли от линии примитивных
челюстноротых позвоночных, отличных от форм,
давших начало современным хрящевым и костным
рыбам.

Р1асоДегш1

Плакодермы - это своеобразная группа рыб, по-
крытых мощным панцирем. Впервые они появились
2

в нижнем девоне , в этом же периоде радиировали,
но только один или два их рода дожили до нижнего
карбона (рис. 4-4). Плакодермы не только не оста-
вили доживших до наших дней потомков, но из-за
своего массивного панциря не имеют и современных
аналогов, что особенно затрудняет интерпретацию
их образа жизни.

Некоторые из древнейших известных нижнеде-
вонских плакодерм напоминают ранних гетерострак
тем, что их голова и туловищный отдел целиком
покрыты костью и свободен только короткий
чешуйчатый хвост. У большинства родов экзоскелет
отличается отчетливым подразделением панциря на
головной и туловищный отделы. Каждый из них
в свою очередь разделен на меньшие пластинки,
которые росли по краям. У примитивных форм
гистология панциря сходна с известной для осте-
острак; заметны три отчетливых слоя и полости
костных клеток.

Большинство плакодерм уплощены дорсовент-
рально, причем некоторые - весьма значительно.
С учетом тяжелых покровов это предполагает
преимущественно придонный образ жизни. У при-
митивных форм мозговая коробка хорошо окосте-

1 По данным Стенше (1958) передний жаберный мешок у некоторых остеострак соответствует преспиракулярному,
т.е. расположенному между челюстной и предчелюстной висцеральными дугами. Тройничный нерв у них состоит из двух
самостоятельных ветвей, относящихся к челюстному и предчелюстному сегментам. Следы рудиментарной преспираку-
лярной жаберной щели отмечены также у кистеперых рыб (Еи$1кепор1егоп) и у эмбрионов акул (В)еггш§, 1977; 1агУ1к, 1980).
Небноквадратный хрящ рыб, по Ярвику, состоит из слившихся элементов челюстной и предчелюстной висцеральной
луг- Прим. ред.

2 По уточненным данным-в верхнем силуре.- Прим. пер.
А1МТ1- РНУЬЬО-

АВСНА ЬЕРЮА	АВТНВОО1ВА

/

Рис. 4-4. Радиация плакодерм. Сплошными линиями обозначены известные отрезки палеонтологической летописи
каждой группы, пунктирными - предполагаемое время существования и возможные родственные связи. Возраст ископае-
мых этой группы почти исключительно девонский. Характер родственных связей с костными рыбами и акулами,
появляющимися в силуре, остается неясным. Из карбона известно лишь несколько ископаемых остатков плакодерм. Это
единственный полностью вымерший класс позвоночных (Вешзоп, 1975)

невшая, а элементы верхней челюсти прикреплены
непосредственно к нижней поверхности щеки и
мозговой коробки. У некоторых родов отмечены
небольшие зубоподобные образования, но у боль-
шинства присутствует одна или две крупные кост-
ные пластины в верхней челюсти и одна их пара-в
нижней. В отличие от предков современных рыб
брызгальце отсутствует. Вода из жабр, вероятно,
выталкивалась через щель между черепным и
туловищным щитами.

В отличие от остракодерм у некоторых плако-
дерм хорду укрепляли окостеневавшие невральные и
гемальные дуги. Для облегчения поднятия головы
почти у всех них была сложная структура из срос-
шихся передних дуг, синаркуалия, которая
сочленялась с затылочными мыщелками. Парные
сочленовные поверхности ограничивали движения
головы вертикальной плоскостью.

Присутствие челюстей, вероятно, требовало

подвижности головы относительно туловища, по
крайней мере у бентосных родов, т. е. можно
предполагать, что подразделение панциря на голов-
ную и туловищную части произошло одновременно
с появлением экзоскелета.

Все роды обладали грудными и брюшными
плавниками, но ни у одного не известен анальный.
Хвост преимущественно гетероцеркальный. На про-
тяжении девона несколько групп плакодерм приспо-
собились к менее связанному с дном (нектонному),
образу жизни, что сопровождалось уменьшением
толщины и площади покровных окостенений и
утратой окостенений эндоскелета, а значит - сниже-
нием веса и освобождением туловища и хвоста для
более активного плавания. Остальные виды усили-
вали бентосную специализацию, а некоторые рас-
пространялись из моря в пресные воды.

Существуют два взгляда на историю развития
окостенений у плакодерм. Одни ($1еп81б, 1963; Моу-
ТЬотаз, МПез, 1971; МПе§, Тоип§, 1977; Тоип§, 1980;
6ои§е1, 1984) полагают, что наиболее примитивные
виды этой группы обладали мощным панцирем
и общим для нескольких отрядов признаком была
редукция скелета. В противоположность им, Гросс
и Денисон (6го88, 1963; Вешзоп, 1975, 1983) считают
исходным типом строения наблюдающийся у таких
родов, как, например, 81еп.ч1ое11а (см. рис. 4-20),
с покровами не из костных пластин, а из мозаики
тессер (мелких поверхностных кожных элементов
без базального слоя пластинчатой кости).

Хотя остатки как хрящевых, так и костных рыб
известны из верхнего силура, в слоях более древних,
чем девонские1, плакодерм не обнаружено. Это
свидетельствует в пользу гипотезы Денисона об
отсутствии сплошного костного покрова у предков
плакодерм, которые могли быть покрыты либо
мягкой кожей, либо изолированными зубчиками
или тессерами, что делает сохранность в ископае-
мом состоянии маловероятной и затрудняет оп-
ределение. Денисон (1983) предполагает, что
КЬепашба, $1еп8юеШс1ае и Рагар1е8юЬайс1ае (см.
рис. 4-18, 4-20) являются примитивными представи-
телями архетипа предков плакодерм.

С другой стороны, исходя из сходства покров-
ных окостенений в многочисленных раннедевонских
группах, можно сделать вывод о появлении хорошо
развитого панциря еще до обособления отрядов
Асапйюйюгасц Р1ус1ос1опНс1а, Р1ту11о1ер1с1а, Аг11тго-
сйга и АпбагсЫ.

К сожалению, плакодермы без мощного панциря
плохо известны, но черты специализации их че-
люстей и зубной системы, по-видимому, иные, чем
у других плакодерм, и не соответствуют примитив-
ному состоянию. В связи с сохраняющейся неяс-
ностью, касающейся строения первых плакодерм,
мнения о родственных взаимоотношениях различ-
ных отрядов остаются противоречивыми. Ниже
описание начинается с артродир, самой многочис-
ленной и лучше всего известной их группы.

АНЬгоШга

Хотя примитивный структурный тип плакодерм
в целом вызывает споры, последовательность иско-
паемых и реконструируемое по ним возможное
направление анатомических изменений артродир
указывают, что первыми представителями этого
исключительно разнообразного отряда были мел-
кие сильно окостеневшие формы (6ои§е1, 1984а).

Примитивные артродиры:
Ас11по1ерй1ае и РЫус1аепп(1ае

Общую форму тела примитивных артродир
иллюстрирует пример Згдахрй (рис. 4-5) из семей-
ства АсНпо1ер1(1ае. Голова и почти все туловище
одеты почти сплошным покровом из крупных
пластинок. Головной и туловищный щиты скользят
друг по другу без специального сочленения. Сзади
грудной плавник окружен костными пластинками,
а спереди защищен коротким боковым выступом
туловищного панциря; последний доходит до аналь-
ного отверстия. Основание хвоста покрыто круп-
ными налегающими друг на друга чешуями, окру-
жающими также тазовый пояс и анальное отвер-
стие. Строение хвостового плавника неизвестно,
о парных плавниках мы знаем только то, что их
основание было узким.

Покровные пластинки черепа и туловища не
имеют соответствий у высших костных рыб, по-
этому называются своеобразно (см. рис. 4-5). Тип
их расположения достаточно напоминает свойст-
венный другим плакодермам и может служить
основой для оценки родственных связей. У прими-
тивных форм покровное окостенение черепного
щита состоит из двух или трех подвижных блоков.
Большую часть дорсальной и боковых поверхностей
обычно защищает один из них. Щечные отделы,
связанные изнутри с гиомандибулой, образуют
подвижные жаберные крышки.

Угол между черепным и туловищным щитами
составляет примерно 45°. Дорсальная поверхность
черепа значительно длиннее вентральной, а длина
челюстей не менее чем вдвое меньше, чем у крыши
черепа, под задней частью которой целиком заклю-
чена жаберная полость.

Большинство ранних артродир, вероятно, плохо
плавали, поскольку их очень короткий хвост был
покрыт толстыми чешуями, а вентрально уплощен-
ные голова и туловище-мощными костями. Не-
смотря на присутствие грудных и брюшных плавни-
ков, эти животные скорее всего оставались привя-
занными к морскому дну, как и остеостраки и
гетеростраки с их тяжелым панцирем.

Мозговая коробка актинолепид очень хорошо
окостеневала, что видно на примере КщсЬпотазры
(рис. 4-6). Это единое низкое и широкое окостенение
(такой тип строения называется платибазальным).
Длинная слуховая область заключает три полукруж-
ных канала. Гипофиз располагается далеко впереди

1 См. вторую сноску на с. 59.
А
Б

Рис. 4-6. Мозговая коробка раннедевонской артродиры Кщдапотазргз, вид сверху (А) и снизу (Б), х 1. Она образована
единым окостенением. Носовые капсулы реконструированы. Борозды указывают положение кровеносных сосудов
(81епзю, 1969)

Рис. 4-5. Ранняя артродира 81да$р1$‘‘, х 1,5. А. Туловище, вид сбоку; ни парные плавники, ни конец хвоста у этого рода
неизвестны. Б. Голова и грудной щит, вид сверху. В. Грудной щит и основание хвоста, вид снизу (Оешзоп, 1978). Сложное
устройство панциря $1даьр1$ характерно для многих плакодерм. Такой обширный наружный скелет, возможно, относится
к примитивным признакам артродир. Вероятно, он быстро развился у древних плакодерм, первоначально покрытых
мелкими зубчиками или тессерами, как рыбы рода 81епмое11а (см. рис. 4-20). Расположение покровных пластинок
у плакодерм отличается от организации покровных костей у костных рыб, и используемые для их обозначения термины
применяются только в этой группе. У большинства отрядов плакодерм расположение покровных пластинок в общих
чертах сходно. Для оценки вероятных родственных связей в пределах этой группы важными признаками считаются
особенности формы отдельных пластинок, их слияние, разделение и исчезновение. Сокращения названий пластинок
и других структур: асП - передняя спинно-боковая (догзо-1акгак апкпог), а1-передняя боковая (1акга1е апкпог),
ату-передняя срединно-брюшная (тесйо-уепйак апкпог), ап-анальное отверстие (апиз), ар-анальная (р1аса апайз),
аз§-передняя верхнечелюстная (зирего§па1йа1е апкпог), а\ - переднебрюшная (уеп1га1е апкпог), ау1- передняя брюшно-
боковая (уепко-1акга1е ап1епог), сс-центральный сенсорный канал (сапаПз сеп1гаНз), се - центральная (сеп1га1е), сз-туло-
вищные чешуи (зциатае согропз), депд-эндолимфатический проток (дисШз епбойтрйабсиз), сзс-дополнительная
лопаточная (ех1газсари1аге), йт-гиомандибула (йуотап<ИЬи1аге), 1с-основной канал боковой линии (сапайз 1акгаНз),
й -межбоковая (ткго1акга1е), юсо1- ушная ветвь подглазничного сенсорного канала (гатиз обсиз сапаН тГгаогЬйаН),
тд-срединная спинная (тебю-богзак), т§-краевая (таг§та1е), тП-срединная ямочная линия (Нша ГоззаНз тесйайз),
псау-носовая полость (сауит паз!), пи-выйная (писйак), ос-затылочная крестовидная комиссура (сопмззига осарйайз),
огЬ-глазница (огЬйа), рс-тазовый пояс (ст§и1ит реМсит), рсд- пластинка спинного гребня (р1аса спз1ае богзаНз),
рсП- задняя спинно-боковая (<3огзо-1а1ега1е розкпог), рГ-грудные окна (ГепезСгае ресйэгаНа), рП-задняя ямочная линия
(Нша ГоззаПз розкпог), р1-пинеальная (ртеа1е), р1 - заднебоковая (1акга1е розкпог), рте-заднекраевой сенсорный канал
(сапайз роз1еготаг§та11з), рт§ заднекраевая (таг§та1е розкпог), рту-задняя срединно-брюшная (те<1ю-уеп1та1е
розкпог), рп-боковая затылочная (рагапиейак), рпа-задненосовая (пазак розкпог), рц - небноквадратный комплекс
(ра1а1оциа<1га1ит), рго-предглазничная (ргаеогййак), рз§- задняя верхнечелюстная (зирего§па1йа1е розкпог), рзо-задняя
подглазничная (розкпЬогЬйак), рзос-задний подглазничный сенсорный канал (сапаПз зиЬогЬйайз розкпог), рзр-пара-
сфеноид (рагазрйепойкшп), р1п - заносовая (розШазак), рк-заглазничная (розкгЬйак), ру1-задняя брюшно-боковая
(уеШго-1акга1е розкпог), ци - квадратная кость (циадгаШт), го-ростральная (гоз1га1е), зс1-склеральная (зскгобсит),
зт-подкраевая (зиЬтаг§та1е), зо-подглазничная (зиЬогййак), зр-шиповидная (зртак), VII, IX, X-черепномозговые
нервы
и связан со ртом буккогипофизарным отверстием,
окруженным мелкой дермальной пластинкой, назы-
ваемой парасфеноидом. Перед окостеневшей мозго-
вой коробкой находится область, занятая неокосте-
невшими носовыми капсулами. Задняя часть короб-
ки несет парные затылочные мыщелки, обеспечи-
вавшие хорошо оформленное сочленение между
головой и туловищем. О челюстях у актинолепид
известно немногое, а жаберные дуги у большинства
плакодерм не окостеневали.

Более продвинутые, чем актинолепиды, артро-
диры широко радиировали, дав начало примерно 20
семействам (см. рис. 4-4). Их эволюцию можно
также рассматривать как ряд ступеней, демонстри-
рующих нарастающее усложнение пищевого и ло-
комоторного аппаратов и названных (Мйез, 1969)
фликтенаспидным, коккостеоморфным и пахиостео-
морфным уровнями. Строение верхних челюстей
впервые стало известным у РЫус1аеппс1ае (рис. 4-7).
Небноквадратный хрящ (ра1а1одидга1ит) окостене-
вает двумя частями, передняя из которых называет-
ся аутопалатинной, а задняя - квадратной. Обе они
широко контактируют с внутренней стенкой щеки
под суборбитальной и постсуборбитальной плас-
тинками. Единственное свободное место для мышц,
смыкающих челюсти, находится медиальнее пала-
токвадратума, что совершенно непохоже на свой-
ственное высшим рыбам расположение челюстной

мускулатуры, находящейся у них латеральнее этого
элемента. Гиомандибула, по-видимому, входит в
состав щеки, а не в подвеску челюсти, как у высших
рыб. Одна из двух пар покровных элементов, задние
верхнечелюстные пластинки, прикрепляется к ауто-
палатинуму, а другая, передние верхнечелюстные
пластинки,-непосредственно к эндокранию. Эти
элементы усеяны зубчиками и служат верхнечелюст-
ными зубами. Челюстное сочленение выдвинуто
далеко вперед.

Нижняя челюсть хорошо известна у более про-
двинутых форм, а у самых примитивных родов не
описана. По имеющимся данным, она состоит из
перихондрально окостеневшей меккелевой кости,
которая бывает подразделена на три части. Круп-
ный покровный элемент, нижнечелюстная пластин-
ка, прикрепляется к эндохондральной нижней че-
люсти и несет либо зубчики, либо режущую или
давящую поверхность, выполняющую функцию
зубов более типичных челюстноротых.

У РЫус1аеппс1ае между головным и туловищным
щитами развился настоящий сустав с выемкой
(гленоидной ямой) на боковых затылочных и голов-
чатым мыщелком на передних спинно-боковых
пластинках. Шипы, расположенные перед грудными
плавниками, гораздо крупнее, чем у Згдахрй, и
похожи на «рога» живших тогда же цефаласпид
(рис. 4-7).

Рис. 4-7. А. Покровный скелет примитивной артродиры ОккхопоМеих в натуральную величину, вид сверху. Длинные
корнуальные отростки спереди от грудных плавников напоминают таковые у прогрессивных цефаласпид. Обозначения
см. рис. 4-5. Б. Реконструкция черепа (х 2), вид снизу. Челюстной сустав сильно вынесен вперед, а элементы верхней
челюсти прикрепляются к основанию мозговой коробки и внутренней поверхности щечной пластины (ОофеС, 1975)
Рис. 4-8. Движения черепа СоссоМеих при дыхании и пита-
нии. Покровный скелет изображен прозрачным. А. Голова
и висцеральный скелет в положении покоя при закрытом
рте. Б. Голова поднята, жаберный скелет раздвинут в
стороны, рот широко раскрыт (Мйез, 1969)

Продвинутые артродиры

Благодаря работам Майлза и Уэстолла (МПе8,
АУе§1о11, 1968) уровень эволюции, примером кото-
рого служит СоссоМеиз, известен особенно хорошо.
Челюсти и связанные с ними дыхательные структу-
ры у этого рода типичны для артродир в целом
и служат основой для объяснения структурных
изменений у более продвинутых форм (рис. 4-8).

За исключением одного высокоспециализирован-
ного рода (рис. 4-9, Б), у всех плакодерм хорошо
оформлен сустав между шейными позвонками и
мозговой коробкой. У артродир развился также
экзоскелетный сустав между черепным и туловищ-
ным щитами. Исходя из геометрии последних и
положения этого сустава, можно определить сте-
пень подвижности сочленения. Сустав расположен

относительно высоко на голове, так что, когда она
приподнималась вверх, челюсти выдвигались впе-
ред. Это же движение отводило в стороны жаберные
крышки и раздвигало жаберные дуги.

У примитивных артродир угол между открыты-
ми челюстями большой, но сами челюсти коротки,
так что общий размер ротового отверстия невелик
и не позволяет питаться крупной добычей. У более
продвинутых форм (рис. 4-9, Л) возможность под-
нятия головы увеличивается за счет расширения
нухальной (шейной) щели, т.е. зоны между голов-
ным и туловищным щитами над соединяющим их
суставом. Смещение последнего вверх позволяет
выдвигать челюсти дальше вперед. Длина челюстей
также увеличивается, в то время как угол между
головным и туловищным щитами становится почти
прямым. Нижнечелюстные пластинки укрупняются,
дифференцируясь на переднюю часть, покрытую
зубами, и заднюю пластинку для прикрепления
мускулатуры, поднимающей челюсть, а у некоторых
родов разрастаются дорсально в виде венечных
отростков, причем уровень челюстного сочленения
понижается, увеличивая рычажное воздействие на
нижнюю челюсть. У артродир известно много
типов зубных пластинок, что подразумевает разно-
образие объектов питания или способов захвата
добычи: одни давят, другие режут, некоторые
прокалывают. Среди продвинутых артродир из
верхнедевонских Кливлендских сланцев рыбы родов
БигМеоМеиу Нет121ск1куз и И1атск1куз достигали
в длину более 2 м и были в свое время господству-
ющими морскими хищниками. Однако по сравне-
нию с современными акулами плавали они, по-ви-
димому, весьма неуклюже.

Строение ротового аппарата артродир приспо-
соблено к преимущественно бентосному образу
жизни. Почти все эти рыбы, вероятно, жили на дне
или очень близко от него. В такой ситуации
опускать нижнюю челюсть неудобно, поэтому под-
нималась голова; рот одновременно открывался,
выдвигаясь вперед по направлению к добыче. У
большинства артродир этому способу питания
сопутствовала дорсовентрально уплощенная форма
тела. Тело и голова у представителей двух продви-
нутых семейств Ьер!о81е1с1ае и ВгасЬусЫпбае сжаты
с боков. Возможно, они питались, активно плавая
в толще воды. Их нижняя челюсть могла опускаться
вниз без поднятия головного щита. В этих семей-
ствах нухальная щель уменьшена, а щека приросла
к остальному черепу. У рода Зупаискета
(рис. 4-9, Б) классическая схема строения плакодерм
с раздельными головным и туловищным щитами
отсутствует, и оба они полностью слиты.
Специализированный сустав между мозговой ко-
робкой и позвоночником, свойственный всем про-
чим плакодермам, также утрачен.

По мере эволюции механизмов питания измене-
Рис. 4-9. Голова и туловищный панцирь прогрессивных артродир. А. ЕгготепоШеиа. Обратите внимание на широкий
дорсальный промежуток между головой и туловищным панцирем. Угол между головой и грудным щитом почти прямой.
Черепногрудной сустав расположен очень высоко; нижняя челюсть гораздо длиннее, чем у примитивных артродир, х 1/4
(Оешзоп, 1975). Б. Зупаискегйа. Головной щит сросся с туловищным, х 1/4 (Моу-Тйотаз, Мйез, 1971. С разрешения
Сйартап апд НаП ЬМ.)

Рис. 4-10. Мелкая среднедевонская артродира Соссо.ч1еи.ч.
Длина изображенного экземпляра около 35 см. Покровный
скелет гораздо менее обширный, чем у примитивных
артродир. Предполагается, что в результате увеличения
гибкости туловища эта рыба значительно лучше плавала
(Мйез, УУезЮИ, 1968)

ния в покровном панцире влияли на плавание
(рис. 4-10). Примитивные артродиры были лишь
чуть более эволюционно продвинуты, чем ранние
остракодермы. Большая часть их тела была заклю-
чена в тяжелый панцирь, из-под которого позади
туловищного щита высовывался только хвост.
Мелкие парные плавники могли обеспечить очень
ограниченную маневренность.

У актинолепидных и фликтенаспидных форм
отверстие для грудного плавника мало и целиком

окружено покровными костями. Эндоскелетный
скапулокоракоид с короткой площадкой для при-
крепления этого плавника располагается под перед-
небоковой пластинкой. Эндоскелетный тазовый
пояс также окружен покровными окостенениями. Он
представляет собой мелкую костную пластинку,
хорошо известную только для поздних родов. Судя
по ограниченной зоне прикрепления, брюшной
плавник у ранних артродир был весьма небольшим
и зачастую, по-видимому, лишь немногим превы-
шал тонкую складку кожи.

У более продвинутых артродир, на коккостео-
морфном и пахиостеоморфном уровнях Майлза,
экзоскелет становится легче из-за уменьшения тол-
щины покровных костей вследствие утраты их
наружных слоев. Эндохондральное окостенение
головного отдела ослабляется, мозговая коробка
и челюстная подвеска остаются в основном хряще-
выми. Редукция туловищного щита уменьшает вес
и, что более важно, высвобождает значительную
часть туловища для более эффективного использо-
вания плавательной мускулатуры, раскрывая зад-
ний край пекторальных отверстий. Грудной шип
уменьшается и в конечном счете исчезает. Сочлено-
вный гребень скапулокоракоида сильно удлиняется,
что указывает на увеличение размеров грудного
плавника, включающего одиннадцать базальных
элементов. У более продвинутых пахиостеоморф-
ных артродир некоторые из них могут срастаться,
образуя метаптеригий акульего типа (см. гл. 5).
У Сосссшеиь (рис. 4-10) эндохондральный тазовый
пояс образован парой вентральных пластинок,
сходящихся к средней линии тела. Они сочленяются
с плавниковыми элементами, называемыми радиа-
лиями.

Основную продольную опору тела у артродир
обеспечивает хорда, а тела позвонков не окостене-
вают. Однако часто развиваются ее более поверх-
ностные окостенения в виде полных или неполных
колец-производных невральных и>гемальных дуг.
У СоссоМеиз дуги имеются по всей длине хорды, но
она остается непережатой.

На протяжении всего девона увеличивалось
разнообразие артродир, которые все более специали-
зировались, а к концу этого периода быстро вымер-
ли. Ни один из отрядов плакодерм не сравним
с ними по успеху и в большинстве случаев привязан
к единственной адаптивной зоне. Родственные связи
этих отрядов продолжают вызывать споры. Боль-
шинство авторов сближают антиарх, известных на
протяжении всего девона, с артродирами.

АпйагсЫ

Недавно Янг (Уоип§, 1984) опубликовал обшир-
ный обзор филогений и биогеографии антиарх. В то
время как у артродир наблюдается постепенная
редукция панциря и развивается хищный способ
питания, у антиарх (рис. 4-11) покровные окостене-

ния усиливаются и сохраняется придонный образ
жизни, связанный в первую очередь с пресными
водами. Как и у примитивных артродир, у них очень
длинный туловищный щит с окостенением позади
грудного плавника и отдельными заднебоковыми
и задними срединно-брюшными пластинками. Рас-
положение костей дорсальной части головного щита
значительно отличается от свойственного артроди-
рам в результате дорсальной миграции орбит и
ноздрей. Большинство родов уплощено дорсовент-
рально. Рот терминальный, но открывается вент-
рально. Верхнечелюстных пластинок только одна
пара, а не две. Внутренний скелет вообще не
окостеневает. Головной щит у большинства антиарх
гораздо меньше туловищного, хотя у рода 8то1ерй
из верхнего девона Китая они почти равны.

Грудной плавник полностью покрыт костью.
Это окостенение, возможно, произошло от спиналь-
ной пластинки, но выглядит самостоятельной струк-
турой, причленяющейся к переднему краю туло-
вищного щита при помощи сложного сустава.
У большинства антиарх посередине этого плавника
находится сустав, но у верхнедевонского рода
Кет1до1ер18, плавники которого гораздо короче, чем
у остальных антиарх, он отсутствует. Грудные
плавники, вероятно, служили опорами или захвата-
ми, но не могли грести. Брюшные плавники пред-
ставлены небольшими складками ткани сразу поза-
ди туловищного щита. Спинных плавников было
два или один. У среднедевонского рода Р1епск-
1куос1е$ хвост покрыт налегающими друг на друга
чешуями, а у хорошо известного верхнедевонского
рода Во1кгй)1ер1$ он почти голый. Тысячи экземпля-
ров Во1кг1о1ер18 найдены в мелководных отложениях
формации Эскуминак, обнажающихся в бухте Ша-
лер на южном берегу полуострова Гаспе в восточ-
ной Канаде. Денисон (1978) описал строение мягких

Рис. 4-11. Антиархи-плакодермы с самым обширным панцирем. А. Покрытый чешуями среднедевонский род РгегнАи-
куо^еа; длина изображенного экземпляра около 15 см. Б. Во1кг1о1ер1з из верхнего девона, длина около 40 см. Оба
рода-придонные обитатели пресных вод (§1еп81б, 1969)
Рис. 4-12. Реконструкция РКу11о1ер1х. Вид сверху позднеде-
вонской дорсовентрально уплощенной плакодермы (пе-
редняя часть головы и значительная часть туловища изо-
бражены гипотетически), х 1/4 (81еп81б, 1969)

органов этого рода, основываясь на различиях в
заполнении различных полостей тела. Дивертикулы
пищевода он интерпретировал как легкие, но они,
по-видимому, не принимали участия ни в газообме-
не, ни в управлении плавучестью, поскольку ни та,
ни другая функция не подразумевается образом
жизни этой плакодермы.

Некоторые авторы предполагают, что антиархи
произошли от примитивных артродир, но проме-
жуточные роды между двумя этими группами
неизвестны. В нижем девоне антиархи редки и
представлены только несколькими плохо известны-
ми образцами из Китая. Широко распространенны-
ми и многочисленными они становятся в среднем
и особенно верхнем девоне, а некоторые их остатки
обнаружены даже в нижнемиссисипских отложе-
ниях.

РЬу11о1ерМа

У филлолепид, как у артродир и антиарх, развит
обширный покровный панцирь. Они известны в
основном по единственному широко распространен-
ному роду из пресноводных отложений верхнего
девона. Рку11о1ер1$ (рис. 4-12) очень сильно уплощен
дорсовентрально. Хорошо известны только цент-
ральные части головы и грудные щиты. Пластинки
несут характерную, облегчающую определение,
скульптуру из концентрических гребней. Они похо-
жи на пластинки артродир, в особенности присут-
ствием заднего брюшно-бокового элемента, но
пекторальные отверстия для грудных плавников
сзади не замкнуты. Пропорции сильно варьируют;
медиальные пластинки крупнее краевых. Голово-
грудной сустав образован простыми торцами
пластинок.

Материал, недавно описанный из верхнего де-
вона Австралии, привел Лонга (Ьоп§, 1984) к
заключению об особой близости филлолепид к
актинолепоидным артродирам.

Ре^аПсЫЪуИа

Петалихтииды объединяют восемь родов, изч
вестных из морских отложений нижнего-верхнего!
девона. В общих чертах они сходны с примитивны-;
ми артродирами, но, по-видимому, вели исключи-
тельно придонный образ жизни, о чем говорят
дорсально расположенные орбиты и дорсовентраль-
но уплощенное тело. Головной и туловищный щиты
в целом сравнимы со щитами примитивных артро-
дир, но отличаются рядом существенных признаков.
Туловищный щит короткий, позади грудного плав-
ника никогда не бывает пластинок. Денисон (1983)
предполагает, что такое строение является для
более хорошо известных артродир исходным. Спи-
нальные (шиповидные) пластинки, если присутст-
вуют, длинные и напоминают «рога» цефаласпид.
У самых ранних родов особая область сочленения
между головным и грудным щитами отсутствует,
а когда она формируется, ориентирована продоль-
но, а не поперечно, как у артродир. У некоторых
родов передний край головного щита образован не
крупными пластинками, а мелкими чешуями. У
Ьипазрй (рис. 4-13, А) мелкими налегающими друг
на друга чешуями покрыто длинное туловище.
Сильно окостеневшая мозговая коробка Масгоре-
(аИсМгуз (рис. 4-13, Б) была подробно описана
Стеншё (81еп81б). Как и у ранних артродир, она
очень длинная и широкая, особенно удлинен заты-
лочный отдел. Удивительно, что о строении че-
люстей этой группы ничего неизвестно.

Р1ус1одопНда

В противоположность обсуждавшимся выше
плакодермам птиктодонты (рис. 4-14 и 4-15) внешне
схожи с современными рыбами. Панцирь развит
лишь в задней части головы, а грудной щит очень
короткий, что высвобождает туловище для актив-
ного «угреподобного» плавания. Туловище длинное,
тонкое, лишено чешуй, хвост преобразован в тонкий
жгут. По общему облику и многим специализиро-
ванным чертам строения птиктодонты сходны с
современными химеровыми, или цельноголовыми,
которые обсуждаются в следующей главе. Неодно-
кратно утверждалось (совсем недавно-Ргу1§, 1985),
что они родственны этой группе. Однако Майлз
и Янг (1977) полагают, что такое сходство - резуль-
тат конвергенции и не отражает филогенетической
близости.

К единственному выделяемому семейству птик-
тодонтов относят примерно десять родов, извест-
ных из среднего и верхнего девона. Длина боль-
шинства видов не превышает 20 см. В основном,
хотя и не исключительно,-это морские животные;
несколько родов распространено очень широко.

Общая форма тела и в особенности редукция
Рис. 4-13. Петалихтииды. А. Ьипахры, вид сверху, х 1/2 (Моу-Тйотаз, Мйез, 1971). Б. МасгорешПсИгИух. Реконструкция
мозговой полости и каналов нейрокрания, вид снизу, х 1/2 (Моу-Тйотаз, Мйез, 1971. С разрешения Сйартап апй Най

Ш.)

Рис. 4-14. Реконструкция птиктодонта СгепигеИа, х 2/3.
Общая форма тела и детали строения зубных пластинок
и челюстей напоминают таковые у цельноголовых (см. гл.
5), но тип покровного панциря сходен с известным для
других плакодерм (81еп81б, 1969)

панциря позволяют предполагать образ жизни,
совершенно отличный от свойственного другим
плакодермам. Птиктодонтов причисляют к бенто-
фагам, но способным к гораздо более активному
плаванию, чем любые артродиры, за исключением
самых специализированных форм.

Птиктодонты характеризуются хорошо оформ-
ленными парами верхних и нижних зубных пласти-
нок. Дробящие или режущие поверхности зубов

образованы очень твердой, гиперминерализованной
тканью, называемой вторичным дентином. Верхняя
челюсть включает три, по-видимому, соединенные
хрящом окостенения: квадратное, аутопалатинное
и метаптеригоидное. Эти элементы прочно прикреп-
лены к мозговой коробке. Сзади них присутствуют
следы четырех жаберных дуг, но доказательств
наличия четко оформленной гиомандибулы нет.
Ростральный и лабиальный хрящи, связанные со
ртом, напоминают имеющиеся у акул и химер.
Головогрудной сустав развит не так хорошо, как
у артродир. У некоторых родов туловищный щит
вытянут дорсально, образуя шип, служащий опорой
переднего спинного плавника. Сзади него распола-
гается второй спинной плавник, поддерживаемый
большим количеством плавниковых лучей.

Удивительной специализацией многих птик-
тодонтов является присутствие класперов
(рис. 4-15,2?), связанных с брюшным плавником
и структурно обособляющих эту группу среди
плакодерм. Возможно, как у акул и цельноголовых,
эти образования служат для внутреннего оплодот-
ворения, но по строению они отличаются от птери-
гоподиев и не считаются им гомологичными.
Рис. 4-15. Птиктодонты. А. С1епиге11а. Реконструкция головы, вид сбоку, х 2. Б. Реконструкция брюшного плавника
самки КИатрИос1ор818. В. Реконструкция брюшного плавника самца ВИатрИо^орага с класперами. Б, В- вид снизу, х 2
(Моу-ТЪотаз, МПез, 1971. С разрешения СЪартап апд НаП ЬМ.)

Систематическое положение птиктодонтов оста-
ется неясным. Майлз и Янг (1977) утверждают, что
присутствие класперов отделяет их от всех осталь-
ных плакодерм, но такой специализированный
признак не дает основания для сближения с другими
группами. Денисон (1975) поместил их близко
к АсапДюЙюгас! и КЬепашба из-за короткого туло-
вищного щита. Возможно, птиктодонты произошли
от ранних артродир за счет редукции панциря,

поскольку расположение оставшихся костей выгля-
дит примерно таким же, или от еще более прими-
тивных рыб, у которых панцирь был хорошо
выражен, но не столь обширен.

АсапйюНюгас!

Другие отряды плакодерм еще сильнее отлича-
ются от артродир и с еще большим трудом под-
Рис. 4-16. Акантоторацид Р.отипсИпа А. Голова, вид сверху,
вид сбоку, х 2 ( </)гу1§, 1975)

х 3. Б. Реконструкция головного и туловищного панциря,

даются классификации. Группа, которую называют
либо Ра1аеасапй1а8р1<1о1<1е1 (Моу-Тйотаз, МПев),
либо АсапйюШогас! (Вешзоп), известна по восьми
исключительно морским родам из нижнего девона.
Головной щит сходен с имевшимся у актинолепид,
но носовые отверстия, как у антиарх, расположены
дорсально. В ростральном отделе развито обшир-
ное эндохондральное окостенение. Головной щит
у КотипсНпа (рис. 4-16), самого древнего из извест-
ных родов, крошечный и у взрослой рыбы выглядит
единой структурой. Диапазон размеров изолирован-
ных элементов говорит о том, что пластинки росли
по краям до тех пор, пока на какой-то стадии не
срастались без ясных швов. Они скульптированы
крошечными звездчатыми бугорками. У более позд-
него рода Ка^оИпа ( Но1оре1аБск1ку8) (рис. 4-17)
своеобразный тип покровного панциря, включаю-
щего как цельную экзоскелетную структуру, так
и тессеры. Последние могут быть вторичным для
этой группы признаком. Как и у артродир и
петалихтиид, мозговая коробка акантотораксов
платибазальная, а палатоквадратум, как у артро-
дир, срастается со щекой. Сустав между покров-
ными костями головы и коротким туловищным
щитом отсутствует.

О жаберных структурах и парных плавниках
известно немногое. За исключением дорсального
смещения ноздрей и хорошего окостенения эндо-
хондрального ростра, признаки этих рыб относи-
тельно близки к известным для примитивных ар-
тродир.

Гуже (6още1, 1984) полагает, что анатомия
акантотораксов близка к исходной для всех плако-

Рис. 4-17. Кожный панцирь КаЛоНпа (Но1оре1аИск1кух). А.
Расположение крупных пластинок. Б. Мозаика тессер,
х 1/2 (Моу-Тйошаз, Мйез, 1971; (Эгущ, 1975. С разрешения
СЬартап апд На11 Ыд.)

дерм, т. е. этот отряд может быть стволовой груп-
пой, а составляющие его роды-сестринскими груп-
пами по отношению к ряду более специализирован-
ных отрядов.

КЬепапШа

Рассмотренные выше отряды связаны друг с
другом одним общим признаком-относительно
Рис. 4-18. Реконструкция ренанида ОетиепсНпа, вид свер-
ху, х 1/2 (Моу-Ткошаз, МПез, 1971. С разрешения СИартап
апд НаП Ыд.)

полным покрытием головного и грудного отделов
дермальными костями. Если известны челюсти, на
них располагаются крупные зубоподобные челюст-
ные пластинки. У остальных плакодерм голову
и грудной отдел покрывает несколько крупных
пластинок, но покровные окостенения представлены
в первую очередь мозаикой мелких тессер или зуб-
чиков. Челюсти усажены отдельными зубчиками,
а не крупными челюстными пластинами. Согласно
Денисону (1975), в отряд Кйепатйа входят только
три хорошо известных рода-по одному из нижнего,
среднего и верхнего девона. Эти рыбы встречаются
редко, но распространены повсеместно и исключи-
тельно в морских отложениях. Их строение хорошо
известно, причем ротовой аппарат сильно отли-
чается от имеющегося у рассмотренных выше
плакодерм.

Типичный представитель отряда - СетиепсИпа
(рис. 4-18). Особи могут превышать в длину 100 см.
Тело очень сильно уплощено дорсовентрально.
Орбиты и наружные ноздри находятся на дорсаль-

ной стороне около средней линии. Грудной плавник
напоминает имеющийся у скатов и тянется от
уровня орбит до брюшного плавника. Изнутри его
поддерживает единый широкий базальный элемент
и ряд длинных членистых радиалий. Головной щит
состоит из нескольких крупных пластинок, поверх-
ность между которыми покрыта множеством мно-
гоугольных косточек. Очень короткий туловищный?
щит образован типичными пластинками плакодерм,
хотя их поверхность частично покрыта тессерами,
Позади короткой синаркуалии позвонки образова-
ны сросшимися невральными и гемальными дугами,
выглядящими как их тела.

Эндоскелет головы, хорошо известный у }адоппа
(рис. 4-19), сходен с таковым у СетиепсНпа. Окосте-
невает только срединная часть мозговой коробки.
По внешнему виду она сильно отличается от
широкого и плоского образования у примитивных
артродир и петалихтиид, хотя у некоторых продви-
нутых артродир она также узкая. Более важный
признак-это строение челюстей. В отличие от
артродир палатоквадратум, по-видимому, не так
сильно связан с районом щеки, которая окостенева-
ет не крупными пластинками, а мозаикой мелких
косточек. В противоположность другим плакодер-
мам, палатоквадратумы спереди сближены друг!
с другом. Поверхность этих окостенений несет
звездчатые бугорки, но челюстных пластинок нет.
Сзади палатоквадратум причленяется к мозговой
коробке через очень длинную и узкую гиоманди-
булу. Форма и связи этой кости совершенно не-
похожи на известные для других плакодерм и в
целом напоминают характерные для продвинутых
акул, а еще больше-для современных скатов.
Согласно реконструкциям Стеншё, сзади нее нахо-
дилось еще шесть жаберных дуг. Рот конечный
и выдвижной.

Обоим достаточно известным родам, нижнеде-
вонскому СетиепсНпа и, особенно, верхнедевонскому
}адог1па, свойственны хорошо выраженные тессеры.
Можно предполагать, что у этой группы они
замещали панцирь, причем в ранней эволюции
ренанид это произошло быстро, а у более поздних
форм медленнее. Денисон (1983), напротив, считает,
что наличие тессер у ренанид-примитивная черта
плакодерм в целом, а крупные костные пластинки
сформировались вторично. Однако форма парных
плавников и дорсальное положение носовых отвер-
стий в этой группе-почти наверняка признаки
специализации, а следовательно экзоскелет, состоя-
щий из тессер, также может быть производным.

Предполагают (Мйез, Уоип§, 1977), что специа-
лизированное дорсальное положение носового от-
верстия у АсапйюШогас! и КйепапИа указывает на
их относительно близкое родство. Как и у псевдо-
петалихтиид, в их туловищном щите отсутствует
передняя срединно-брюшная пластинка.
Рис. 4-19. Эндоскелет головного отдела ренанида Уадогта: А-вид сбоку, х 1/2; Б-вид сверху, х 1/2. Крупная
гиомандибула соединяет мозговую коробку с задним концом челюстей; это напоминает строение акул, но сильно
отличается от схемы, характерной для артродир (Эешзоп, 1978, по 81еп81б)

81епмое111йае и РагаркмоЬаййае

Последняя группа плакодерм включает три
плохо известных рода. Денисон (1975, 1983) по-
мещает их в два отряда - ЗЩпзюеПИа (только род
$1еп8юе11а) и РзепдореиПсИШуМа (Рагар1е$1оЬа1Р
и Рзеи<1оре1аГ1с1ику$У Майлз и Янг (1977) признают
только одну группу-псевдопеталихтиид. Взгляды
этих авторов на значение названных родов сильно
расходятся. Мой-Томас и Майлз (1971) относят все
три к шсеПае зесйз, указывая, что для оценки их
филогенетического положения они слишком плохо
известны. Денисон предполагает, что это реликты
ранней стадии эволюции плакодерм и очень важны
для понимания истории группы.

Все три рода известны из нижнедевонских мор-

ских отложений Германии. Это мелкие, уплощенные
дорсовентрально формы. Большая часть тела по-
крыта зубчиками или мелкими чешуйками, но на
голове и в районе плечевого пояса могут быть более
крупные костные пластинки. Мозговая коробка
81еп8юе11а (рис. 4-20) окостеневала плохо, за исклю-
чением задней части, где хорошо развита поверх-
ность для сочленения с позвоночником. Челюсти
короткие, покрытые мелкими заостренными зубчи-
ками, а не крупными челюстными пластинами.
Такое строение сходно с наблюдаемым у ренанид,
но не у других плакодерм. Можно провести парал-
лели между преобладанием костных пластинок на
теле и присутствием челюстных пластинок, а также
между наличием тессер или зубчиков на теле и зубов
во рту. Указывает ли совместное присутствие этих
Рис. 4-20. А. $1еп8юе11а, вид сверху, х 1/3. Б. Рзеи(1оре1аИсМ1у8, вид снизу, х 1/2. Низкая степень срастания покровного
скелета может быть примитивным для плакодерм признаком (Моу-Тйотаз, МПез, 1971. С разрешения СЬартап апд НаП

Ш.)

признаков на близкое родство таксонов, неизвестно.
Р$еш1оре1аНск1ку$ (рис. 4-20, Б) туловищным панци-
рем напоминает обычных плакодерм, а скелетом
плавников - продвинутых акул.

Плакодермы вымерли к концу девона, когда их
разнообразие, по-видимому, было близко к макси-
мальному. Неожиданность их исчезновения частич-
но может быть геологическим артефактом, посколь-
ку остатки этих рыб особенно часты в широко

распространенных верхнедевонских черных сланцах
Северной Америки и Европы. Перекрывающие их
миссисипские осадки имеют, как правило, обломоч-
ный характер и соответствуют средам, мало под-
ходящим для плакодерм, даже если они и дожили до
этого времени. Тем не менее многие ветви этой
группы исчезли относительно быстро, предположи-
тельно в результате конкуренции с более продвину-
тыми хрящевыми и костными рыбами.
Б	У АггИгоЗйа

/ ............. АппагсЫ

/ V............ РЬуПокрИа

/ \	/	РегаПсЬгЬу1с1а

'	\ /	АсапгЬосЬогас!

\ / V—. ЯИепапИа

к	V Р$еи<1орега11сЬгЬу1с1а

1	...........|Рсусгос1опгк1а

В

Филлолепиды

11

10

'НаскЯта " ргкпа

6

Антиархи

4

Вппс1аЬе11а$р1$
•РотипсИпа
Ра1аеасатка$р18
НаскЯ'та козогепзк
'В. (е$зе/а(а
К1тазр1^Ко$ога$р18

Ренаниды

13

Рис. 4-21. Четыре взаимоисключающие кладограммы, ил-
люстрирующие возможные родственные связи между от-
рядами плакодерм. А. Оешзоп, 1978. Б. МПез, Уоип§, 1977.
С разрешения Глппеап 8ос1е1у Зутрозшт, 8епез 4. Сору-
1977 Ьу Ьтпеап 8ос1е1у оГ Ьопбоп. В. Ооще!, 1984. Г.

ОагсНпег, 1984. Гуже (В) для установления родственных
связей использует следующие признаки (несколько сокра-
щено по сравнению с первоисточником).

Рассматриваемые в качестве фундаментальных апо-
морфий плакодерм:

1) туловищный панцирь образует сплошное кольцо,
окружающее плечевой пояс; двойной шейный сустав из
эндоскелетного и покровного компонентов; омеговидный
небноквадратный комплекс связан с передними щечными

14

12

Артродиры

Петалихтииды

Птиктодонтиды

пластинками; аддукторная мышца нижней челюсти при-
креплена к вентральной поверхности метаптеригоида и
медиальной поверхности подглазничной пластинки.

Апоморфии, приобретенные на следующих стадиях:

2)	наличие передней срединной пластинки, сдвигание
носовых капсул назад;

3)	наличие тессер на крыше черепа, особенно в пи-
неальной и глазничной областях;

4)	апоморфии ренанид: псевдобатоидная форма тела
с сильно уплощенным черепом; утрата покровного шей-
ного сустава; переднебоковая и шиповидная пластинки
распались на мелкие косточки или тессеры; сильное умень-
шение длины туловищного панциря, утрата задней спин-
но-боковой и заднебоковой пластинок;

5)	переднесрединная пластинка крупная, с предгла-
зничной впадиной; покровный шейный сустав с ямой на
сочленовном крае передней спинно-боковой пластинки;
наружное отверстие эндолимфатического протока распо-
ложено медиальнее эндокраниального отверстия; прочная
связь между пластинками, покрывающими эндоскелетный
плечевой пояс, с образованием единого грудного блока
(переднебоковая, шиповидная, передняя брюшно-боковая
пластинки);

6)	апоморфии антиарх: вторая (задняя) срединная
спинная пластинка входит в состав туловищного панциря;
грудной блок представлен единой пластинкой (передней
брюшно-боковой) с мелкими грудными отверстиями;
грудной плавник видоизменен в тонкий придаток, покры-
тый пластинками, развившимися из модифицированных
чешуй; особый тип крыши черепа с глазницами, ограни-
ченными латерально крупными боковыми и полулунными
пластинками;

7)	покровные кости скульптированы равномерно расп-
ределенными бугорками, образованными поверхностным
семидентином;

8)	к туловищному панцирю добавляются передняя
и задняя срединно-брюшные пластинки; отверстие эндо-
лимфатического протока расположено на той же боковой
затылочной пластинке, где сходятся задняя ямочная линия
и основной канал боковой линии черепа;

9)	каналы сенсорных линий заключены в трубки,
выступающие за висцеральные поверхности покровных
пластинок черепа и открывающиеся порами; центральная
сенсорная линия утрачена; сенсорные линии на срединной
пластинке черепа (выйной или заднепинеально-выйной)
образуют Х-образный узор; подглазничная и заднепод-
глазничная пластинки дробятся; строение шейного сустава
сходное;

10)	апоморфии птиктодонтид: утрата ростральной
Родственные связи плакодерм

Поскольку в палеонтологической летописи нет
ни правдоподобных предков, ни близкородственной
сестринской группы этих рыб, установить направле-
ние эволюции признаков у примитивных плакодерм
очень трудно и взаимоотношения различных их
отрядов продолжают вызывать споры. На рис. 4-21
изображены четыре взаимоисключающие кладо-
граммы, основанные на результатах недавних ис-
следований \

Заключение

Впервые челюстноротые позвоночные появляют-
ся в раннем силуре. Челюсти, жаберные дуги и -
трабекулы развиваются из клеток нервного гребня. :
Рот от дыхательной трубки (глотки) отделяется '
у бесчелюстных и челюстноротых сходным обра- :
зом, но скелет жабр и их лепестки в двух группах
появились независимо.

Плакодермы-это наиболее примитивные че-
люстноротые, не являющиеся, однако, близкими

пластинки, закрытые эндолимфатические протоки, утрата
подглазничной, заднеподглазничной, задней спинно-боко-
вой, заднебоковой, задней брюшно-боковой и задней сре-
диннобрюшной пластинок; присутствие костных тазовых
класперов;

11)	апоморфии петалихтиид: глазницы ориентированы
латеродорсально, их латеральный край образован пред-
глазничной и заглазничной, а медиальный-центральной
пластинкой;

12)	предглазничный отдел черепа укорочен; межбоко-
вая пластинка несет вентрально глубокую поперечную
борозду;

13)	апоморфии филлолепид: туловище уплощенное,
выйная пластинка сильно расширена; ростральная, задняя
спинно-боковая и заднебоковая пластинки утрачены; по-
верхностная скульптура лишена семидентина;

14)	апоморфии артродир: две пары верхнечелюстных
«зубных» пластин; крупные эндокраниальные задние за-
глазничные отростки; широкая и короткая ростральная
пластинка; отверстия для грудных плавников замкнуты
сзади задними брюшно-боковыми пластинками или (у
некоторых брахиторацид) вторично преобразованы в глу-
бокие грудные выемки.

Гардинер (Г) для установления родственных связей
использует следующие признаки:

1)	либо коракоидный отросток длинный, направлен-
ный антеромедиально, а предгрудной достигает шиповид-
ной пластинки, либо коракоидный отросток не направлен
медиально, а предгрудной отсутствует (у С1епиге11а и,
возможно, у $1еп$юе11а и антиарх шиповидная пластинка
отсутствует);

2)	либо синаркуалия окружает спинной мозг и хорду,
либо образована сросшимися невральными дугами, окру-
жающими только спинной мозг;

3)	вентральная впадина плечевого пояса спереди либо
закрыта, либо открыта (у более продвинутых плакодерм
вообще отсутствует);

4)	гиомандибула либо крупная, удлиненная, либо мел-
кая массивная;

5)	либо подглазничные сенсорные каналы соединя-

ются спереди и сливаются с надглазничными, либо над-
глазничные и подглазничные каналы не соединяются;

6)	плечевой пояс либо покрыт мелкими многоуголь-
ными пластинками, либо их нет;

7)	межбоковая кость либо есть, либо отсутствует
(считается, что у антиарх она отсутствует, хотя ее гомоло-
гами могут быть парные полулунные пластинки астероле-
пид);

8)	задняя спинно-боковая кость либо есть, либо от-
сутствует (у филлолепид отсутствует);

9)	либо небноквадратный комплекс омеговидный,
сросшийся с вышележащими покровными костями, либо
он другой формы, и покровные кости к нему не при-
растают;

10)	либо затылочный отдел удлиненный с многочис-
ленными отверстиями для спинально-затылочных нервов,
либо позади уровня блуждающего нерва он короткий;

11)	либо блоковидный сустав, в котором мыщелки
передних спинно-боковых пластинок вращаются в глено-
идных впадинах на боковых затылочных пластинках, рас-
положен на «краниоспинальном» отростке, либо покров-
ный шейный сустав отсутствует или не включает гленоид-
ной впадины;

12)	задняя брюшно-боковая кость либо есть, либо
отсутствует;

13)	задняя срединно-брюшная кость либо есть, либо
отсутствует (у нескольких образцов Ьипахрй и РИу11о1ерк
она есть, но отсутствует передняя срединно-брюшная);

14)	либо очень широкая крыша черепа в районе
заднебоковых углов и сильно увеличенная срединная спин-
ная кость с ветвью канала боковой линии, либо длина
крыши черепа превышает ее ширину, а срединная спинная
кость плечевого пояса короткая;

15)	заднекраевая кость бокового края крыши черепа
либо есть, либо отсутствует;

16)	заднебоковая кость либо есть, либо отсутствует;

17)	либо две, либо одна верхнечелюстная пластинка.

Иные гипотезы, касающиеся родственных связей пла-
кодерм, рассматриваются в работах: Рогеу, ОагсНпег (1986)
и Уоип§ (1986)

1 По мнению Л. И. Новицкой (1987), антиархи связаны родством с цефаласпидами, о чем свидетельствует
сближенное расположение у них глазниц и носовых отверстий на дорсальной поверхности головного щита. В известной
мере ее взгляды возрождают на новой основе бытовавшие еще в начале века представления о близости остракодерм
и плакодерм, отвергнутые в 1920-х гг. после исследований Э. Стенше.- Прим. ред.
сородичами ни хрящевых, ни костных рыб \ В
девоне они были слишком разнообразны, но в
раннем карбоне вымерли. У большинства плако-
дерм массивный экзоскелет с сочленением между
головным и грудным отделами. Большинство их,
по-видимому, вели придонный образ жизни и были
плохими пловцами, несмотря на присутствие груд-
ных и брюшных плавников. У большинства форм
по краям челюстей вместо настоящих зубов распо-
лагались костные пластинки.

У предков плакодерм, возможно, была либо
голая, либо покрытая мелкими, изолированными
зубчиками или тессерами кожа. В любом случае
у большинства отрядов плакодерм характер рас-
положения крупных костных пластинок сходен, что
указывает на наличие у них общего предка с
довольно развитым дермальным скелетом.

Артродиры - наиболее разнообразный отряд
плакодерм. У его продвинутых представителей
экзоскелет редуцировался, высвободив туловище
для более активного плавания. Антиархи, филлоле-
пиды, петалихтииды и акантотораксы - менее разно-
образные отряды; каждый из них специализирован
по форме тела, строению плавников и типу покров-
ного панциря. Все они вели преимущественно при-
донный образ жизни. Антиархи особенно много-
численны в пресноводных отложениях, но большин-
ство плакодерм жило в океане. У птиктодонтов,
которые, возможно, достаточно активно плавали,
панцирь редуцирован. По форме тела и зубному
аппарату они напоминают среди современных хря-
щевых рыб цельноголовых; у самцов были клас-
теры.

У ренанид, стеншёэллид и параплезиобатид
покровы состояли не из крупных пластинок пан-
циря, а из мелких тессер, что, возможно, соответст-
вует примитивному для плакодерм состоянию.
Очень крупные грудные плавники ренанид придают
им сходство со скатами. Гиомандибула подвешива-
ла их челюсти, как и у современных акул. Родствен-
ные связи между отрядами плакодерм не уста-
новлены.

Литература

Оепйоп К.Н. (1975). ЕуоЬйюп апд с1азз1йсайоп оГ р1асодегт
йзЬез. Вгеуюга, 432, 1-24.

Оетзоп К.Н. (1978). Р1асодегтз. НапдЬоок оГ Ра1ео1сЬШуо-
1о§у. 2. ОизГау РксЬег Уег1а§, 81ий§агГ.

депиоп К.Н. (1983). РигШег сопз1дегайоп оГ р1асодегт
еуо1ийоп. 5. УегГ. Ра1еопГ., 3, 69-83.

Рогеу Р.Ь., СагсИпег В. (8. (1986). ОЬзегуаГгопз оп С1епиге11а
(РГусГодопйда) апд Ше с1азз1йсайоп оГ р1асодегтз йзЬез.
Хоо1. 1. Ыпп. 8ос., 86, 43-74.

СагсНпег В. С. (1984). ТЬе гекдопзЫр оГ р1асодегт8. 1 УегГ.
Ра1еопГ., 4, 379-395.

Сои]е10. (1975). ОгскзопоМеиз, ип поиуе! аг1Ьгод!ге ди
Вёуошеп ди 8р1ГзЬег§. Со11. 1пГ1. 0 0.8., РгоЫётез
асШек де ра1ёопГо1о§1е, 218, 81-99.

Соце! О. (1984а). Ьез роГззопз р1асодегтез ди 8р1ГзЬег§.
АгШгодйез ВоНсЬоГЬогас! де 1а Рогтайоп де ХУоод Вау
(Вёуотеп ТпГёпеиг). СаЫегз де Ра1ёопГо1о§1е. 8есНоп
уегГёЬгёз. ЕдШопз ди СепГге Кайопа1 де 1а КесЬегсЬе
8с1епййдие, Рапз.

(1ои]е1 В. (1984Ь). Р1асодегт тГеггеШюпзЫрз: А пе\у тГег-
рге!аГ1оп \уЬЬ а зЬогГ геу!е\у оГ р1асодегт с1азз1йса11оп.
Ргос. Ыпп. 8ос. Н 8. XV., 107 (3), 211-243.

Сгом IV. (1963). СгетиепсНпа Миег121 Тгадиай, ЫеишПегзи-
сЬип§. Незз^зсЬез ЬапдезатГ Гйг ВодепГогзсЬип§, ХУ1ез-
Ьадеп, ЫойгЫаГГ, 91, 36-73.

Ьопдд.А. (1984). Ые\у рЬу11о1ер1дз Ггот УюГопа апд Ше
ге1айопзЫрз оГ Ше §гоир. Ргос. Ыпп. 8ос. Ы. 8. XV., 107
(3), 263-308.

МПез К. 8. (1969). РеаШгез оГ р1асодегт д1Уег81йсаНоп апд
Ше еуо1ийоп оГ Ше агШгодйе Геед1п§ тесЬатзт. Тгап8.
Коу. 8ос. ЕдтЬиг§Ь, 68, 123-170.

МИез К. 8., \УеМо11 Т. 8. (1968). ТЬе р1асодегт йзЬ СоссоМеих
сихргдаШа МШег ех А§а8812 Ггот Ше М1дд1е О1д Кед
8апдзГопе оГ 8соГ1апд. РагГ 1. Везспрйуе тогрЬо1о§у.
Тгап8. Коу. 8ос. ЕдтЬиг§Ь, 67, 373-476.

МИез К.8., ТоипдО.С. (1977). Р1асодегт 1пГегге1айопзЫр8
гесоп81дегед т Ше Н§Ьг оГ пе\у рГус1одопГ1дз Ггот Оо§о,
ХУезГегп АизГгаПа. 1п: 8. М. Апдге\уз, К. 8. МПез, апд
А. В. ХУа1кег (едз.), РгоЫетз т УегГеЬгаГе ЕуоШйоп,
Ыпп. 8ос. 8утр. 8ег., 4, 123-198. Асадегтс Ргезз,
Ьопдоп.

Моу-Ткотаз РА., МПез К. 8. (1971). Ра1аеого1с Р1зЬез (2д
ед.), СЬартап апд НаП, Ыд. Ьопдоп.

фпйд Т. (1975). Везспрйоп, \уйЬ зресга! геГегепсе Го Ше
дегта1 зке1еГоп оГ а пе\у гадойтд агШгодйе Ггот Ше
бедттап оГ Ше Агсйс Сапада. СоП. 1пГ1. С. К. К. 8.,
РгоЫетз асГиек де ра1ёопГо1о§1е (ёуо!ийоп дез уег-
ГёЬгёз), 218, 41-71.

фгшд Т. (1985). Нк1о1о§1с зГид1ез оГ озГгасодегтз, р1асодегтз
апд Гоззй екзтоЬгапсЬз. 5. РГусГодопйд ГооШ р1аГез апд
Шей Ьеапп§ оп Ьо1осерЬа1ап апсезГгу: ТЬе сопдШоп оГ
сЫтаепдз. Хоо1о§1са 8спрГа, 14 (1), 55-79.

8скае//ег В. (1975). СоттепГз оп Ше оп§т апд Ьазю
гад!айоп оГ Ше §паГЬозГоте йзЬез улШ рагйсЫаг
геГегепсе Го Ше Геедт§ тесЬатзт. Со11. 1пГ1. С. К. К. 8.
РгоЫётз асГиек де ра1ёопГо1о§1е (ёуо1ийоп дез уег-
ГёЬгёз), 218, 101-109.

8скае$ег В., Ткотзоп К. 8. (1980). Кейесйопз оп а§паГЬап-
§паШозГоте ге1айопзЫрз. 1п: Ь. Ь. ЗасоЬз (ед.), АзресГз
оГ УегГеЬгаГе НкГогу; Еззауз т Нопог оГ Ед\ут Нагпз
СоШегГ, рр. 19-33. Мизеит оГ ЫогШет Апгопа Ргезз,
Р1а§з1а(Г.

1 Стенше (1958), Ярвик (1980) и некоторые другие авторы предполагают сравнительно тесное родство плакодерм
с хрящевыми, а, возможно, также и с двоякодышащими рыбами. Эти три группы объединяются ими под названием
поперечноротых (Р1а§юзГогт), в отличие от конечноротых (Те1еозГопн), объединяющих лучеперых и кистеперых рыб.
Сторонники этих взглядов не исключают сравнительно близкого родства птиктодонтов с химерами и ренанид со
скатами.- Прим. ред.
81епйд Е.А. (1963а). Апа1огшса1 зШд1ез оп 1Ье айЬгодпап
Ьеад. Рай 1. Кип§1. 8уепзка Уе1епзкаракед. НапдНп§аг,
зег. 4, 9, 1-419.

81епмд Е.А. (1963Ь). ТЬе Ьгат апд 1Ье сгата! пегуез т
ГоззП, 1о\уег сгата1е уеПеЬга!ез. 8кпЛег и1§1Ц ау Ве1
Когзке У1депзкарз-Акад: Оз1о, I, Ма1.-Ка1игу. К1аззе.
Ку 8епе, 13, 1-120.

81епмд Е.А. (1969). Е1азтоЬгапсЫотогрЫ. Р1асодегта1а.
АйЬгодиез. 1п: 1. Р1Уе1еаи (ед.), Тгадё де Ра1ёоп1о1о§1е,
4 (2), 71-692. Маззоп 8. А., Рапз.

Уоипд О. С. (1980). А пе\у еаг1у Веуотап р1асодегт Ггот №\у

8ои1Ь ХУа1ез, Аиз1гаИа, \У11Ь а д1зсиз81оп оГ р1асодегт
рЬу1о§епу. Ра1аеоп1о§гарЫса, А, 167, 10-76.

Уоипд О. С. (1984). Соттеп1з оп 1Ье рЬу1о§епу апд Ыо-
§ео§гарЬу оГ апдагсЬз (Веуотап р1асодегт йзЬез), апд
1Ье изе оГ ГоззИз т Ыо§ео§гарЬу. Ргос. Ьтп. 8ос.
К. 8. XV., 107 (3), 443-473.

Уоипд О. С. (1986). ТЬе ге1айопзЫрз оГ р1асодегт йзЬез. 2оо1.
1. Ьтп. 8ос., 88, 1-57.

2.апдег1 К., ЖИНатз М.Е. (1975). Ке\у еу1депсе оп 1Ье паШге
оГ (Ье )а\у зизрепзюп т Ра1аеохо1с апасапШоиз зЬагкз.
Ра1еоп1о1о§у, 18, 333-341.
Акулы и другие хрящевые рыбы

Эволюционно продвинутые рыбы

За исключением бесчелюстных круглоротых все
современные рыбы принадлежат к двум крупным
классам: СйопбпсЬШуез (хрящевые рыбы) и Оз^еюй-
Шуез (костные рыбы). Они во многом отличаются
один от другого, но строение челюстей и способ
смены зубов говорят, что у них был общий предок,
отличный от предка плакодерм.

Как указывал Шеффер (Зсйаейег, 1975), у древ-
нейших известных представителей обеих групп
палатоквадратум простирается вдоль большей ча-
сти длины мозговой коробки и имеет отчетливо
топоровидную форму. Узкое переднее «топорище»
хсажено зубами, а расположенное позади «лезвие»

Рис. 5-1. Челюсть современной акулы. Обратите внимание
на «топоровидную» форму небноквадратного хряща, ха-
рактерную для всех примитивных челюстноротых позво-
ночных. за исключением плакодерм. Как у костных, так
и у хрящевых рыб зубы закладываются на медиальной
поверхности челюсти и по мере развития смещаются на се
аморальный край. Зубы, образующие ряд, проходящий
втоль челюсти, относятся к одному «семейству». Размер
их от более старых к более молодым постепенно увеличи-
ваеюя, компенсируя рост челюсти. На изломе можно
наблюдать поверхностный характер призматического
обызвествления. Любезно предоставлено Музеем Редпат
Университета Макгилла, Монреаль, Канада

образует медиальную поверхность полости, занятой
челюстной мускулатурой (рис. 5-1). Зубы образуют-
ся вдоль зубной пластинки - складки эпителия сли-
зистой оболочки рта-и в отличие от челюстных
пластинок плакодерм постоянно замещаются, раз-
виваясь на медиальной поверхности челюсти и
продвигаясь по мере роста в более латеральное
положение.

В отличие от остракодерм и большинства плако-
дерм доказательств тою, что у предков акул и
костных рыб был обширный, жесткий эндоскелет,
нет. Остатки обеих групп известны из верхнего
силура. В этих отложениях от акул сохранились
крошечные кожные зубчики, а от костных рыб-
мелкие, налегающие друг на друга чешуи. Древней-
шие известные представители обеих групп были
активными пловцами с веретеновидным телом и хо-
рошо развитыми парными плавниками. Плаватель-
ный пузырь, появившийся у примитивных костных
рыб, у хрящевых рыб не развился 1. Крупная, со-
держащая большое количество жира печень совре-
менных акул сильно уменьшает их удельный вес;
этот признак, возможно, был присущ и их палеозой-
ским сородичам. Внутренний скелет у хрящевых
рыб в отличие от костных никогда не окостеневал,
и, хотя кость присутствует в основании чешуй у
некоторых их родов, она никогда не является
важной составляющей экзоскелета. Хрящ в этой
группе часто укрепляется обызвествлением, образу-
ющим поверхностный слой призматических гранул.

В современных морях представлены две группы
хрящевых рыб-ЫазшоЬгапсЫ (пластиножабер-
ные), включающие акул и скатов, и Но1осерйа11
(цельноголовые), к которым относятся реже встре-
чающиеся химеры. Эти группы сильно различаются
по форме тела и типу зубов, но сходство в обыз-
вествлении хрящевого скелета и специализации
способа размножения позволяют предположить,
что у них был общий предок.

1 Следует отметить, что это утверждение иногда подвергают сомнению. Еще Н. И. Миклухо-Маклай (1887) отмечал
наличие у эмбрионов акул парного выпячивания глотки непосредственно позади последней жаберной щели, которое
можно сравнить с закладкой легких наземных позвоночных и дипной. Денисон (1941) пытался выявить легкие по
отпечаткам мягких тканей у антиарха Во1кг1о1ер18. Если эти факты подтвердятся, они могут указывать на наличие легких
или так называемого брюшного плавательного пузыря уже у архаичных челюстноротых.- Прим. ред.
Четвертичный
период
Оплодотворение у всех современных хрящевых
рыб внутреннее. Большинство родов яйцеживоро-
дящие или живородящие, но многие откладывают
крупные, содержащие много желтка яйца, заключен-
ные в толстые роговые капсулы. У всех современ-
ных и у большинства ископаемых родов самцы
имеют птеригоподии (см. рис. 5-5)-парные образо-
вания, поддерживаемые скелетом брюшного плав-
ника, которые облегчают внутреннее оплодотворе-
ние. Последнее связано с образованием малого
количества яиц, но шансы на развитие каждого из
них высоки. У типичных костных рыб, напротив,
стратегия воспроизведения включает выметывание
огромной массы икринок, у каждой из которых
шансы на развитие во взрослое животное крайне
низки.

Древнейшие остатки хрящевых рыб находят
в морских осадках. Эта группа осталась преиму-
щественно морской, хотя один палеозойский отряд
был распространен в пресных водах, а некоторые
как современные, так и ископаемые роды, по-види-
мому, (были) способны переносить значительные
изменения солености.

И у пластиножаберных, и у цельноголовых
долгая геологическая история, начинающаяся в
девоне. В недавнем обзоре палеозойских хрящевых
рыб (2ап$ег1, 1981) предполагается, что важнейшее
различие между двумя этими группами связано
с пропорциями жаберного отдела. У большинства
рыб жабры располагаются сразу же позади и
несколько ниже задней части мозговой коробки,
а плечевой пояс находится неподалеку от затылка.
Высказывается мнение, что этот тип, сохранивший-
ся у цельноголовых, для рыб примитивный. У акул
жаберные дуги, располагающиеся преимущественно
позади мозговой коробки, разделены существенны-
ми промежутками, а плечевой пояс значительно
удален от затылка. Одним из следствий растяну-
тости жаберного отдела является то, что у акул не
развита жаберная крышка, типичная для цельно-
головых и костных рыб.

Мейзи (Махзеу, 1984Ъ) выдвигает альтернатив-
ную гипотезу, согласно которой химеровые дивер-
гировали от каких-то палеозойских акулоподобных
хрящевых рыб и занимают промежуточное фило-
генетическое положение между примитивными кла-
доселахиями и симмориидами, с одной стороны,
и более продвинутой группой, включающей С1епа-
саткиз и современных акул, с другой.

Палеозойские пластиножаберные

Основываясь на известных ископаемых остатках,
палеонтологи полагают, что пластиножаберные
прошли два основных этапа адаптивной радиации
(рис. 5-2). Первый начался в позднем силуре-дево-
не и привел к появлению акул, в целом напоминаю-
щих современные роды, но с более примитивным
скелетом. Большинство архаичных групп акул вы-
мерли к концу триаса. Ктенакантиды, появившиеся
в позднем девоне, по-видимому, стали предками
всех ныне живущих акул, а также скатов, радиация
которых началась в юре. В раннем мелу они
приобрели в целом современный облик.

На протяжении всей своей истории пластино-
жаберные сохраняли роль господствующих морских
хищников. У многих родов сохранились обтекаемая
форма тела и колющий или режущий тип зубов, но
эволюция вела и к вторичному приспособлению
ряда групп к придонному образу жизни с развитием
давящего зубного аппарата, позволявшего питаться
широким спектром как позвоночных, так и бес-
позвоночных с твердым панцирем.

Хотя строение их плавников и зубов сильно
варьирует, большинство палеозойских акул
(рис. 5-3) напоминают широко распространенных
сейчас колючих акул. Тело их обтекаемое и верете-
новидное, рот почти терминальный. Могут быть
один или два спинных плавника. У примитивных
форм анальный плавник отсутствует. Дорсально
отогнутая ось хорды образует в принципе гетеро-
церкальный хвост, хотя его вентральные скелетцые
элементы часто расположены таким образом, что
внешне он кажется симметричным. Хорошо разви-
тые парные плавники обычно широко-треугольные.

Мозговая коробка всех акул (рис. 4-5)-это ши-
рокая и низкая, как и у примитивных плакодерм,
цельная структура. Спереди назад можно выделить
три ее отдела: этмоидный, орбитальный и отико-
окципитальный. Первый из них сильно изменчив
и образует у некоторых родов очень длинный ростр
(см. рис. 5-8 и 5-12). Орбитальный отдел по про-
порциям относительно устойчив; межглазничная
перегородка довольно толстая, сверху и снизу от
глазного яблока располагаются защитные гребни.
Посторбитальный (заглазничный) отросток, нахо-
дящийся позади орбиты, сильно выступает вбок;
к его задней поверхности подвешен ушной отросток
небноквадратного хряща. Относительная длина
отико-окципитального отдела у примитивных акул

Рис. 5-2. Филогения хрящевых рыб. Систематика взята в первую очередь из работ Зангерла (Хап§ег1, 1981) и Компаньо
(Сотра§по, 1977). Обратите внимание на две последовательные радиации пластиножаберных. Все их современные
представители могут быть выведены от одной предковой группы. Родственные связи между палеозойскими отрядами не
установлены, и их сближение во многом произвольно
Эпихордальная лопасть

Спинные плавники

Плавниковый шип

Брюшной плавник

Скапулокоракоид

Гипохордальная лопасть

Г рудной плавник

Рис. 5-3. Форма тела палеозойских акул: Л-девонская С1ас1охе1ас1ге (С1а<1о8е1асЬк1а), х 1/5 (Хап§1ег1, 1981); 2>-каменно-
угольная Оепаеа (Зуттогпда), х 1/3 (ЗсЬаейег, У/ППатз, 1977); В-позднекаменноугольная Рас1еп1а (Еи§епео<1опй<1а), х 1/5
(Хап§ег1, 1981); Г-раннекаменноугольная ТЯр1о4о8е1ас1ге (ХепасапГЫёа), х 1/7 (В1ск, 1981); Д-раннепермский Хепасап/Иих
(ХепасапШИа), х 1/7 (Зсйаейег, АУИНатя, 1977)

варьирует. Геологическая летопись недостаточно
полна, чтобы судить, какой его тип-длинный или
короткий-появился раньше. Небноквадратный
хрящ у большинства групп примитивных акул топо-
ровидный. Узкое «топорище», несущее зубы, обык-
новенно соединено с нейрокранием снизу от под-
глазничного выступа. К обширной латеральной
поверхности ушного отростка («лезвия») прикреп-
ляется аддукторная челюстная мускулатура.

У примитивных акул остатки жаберных дуг
часто сохраняются плохо, но, по-видимому, устрое-

ны достаточно однообразно. Гиомандибула при-
членяется к мозговой коробке позади заглазничного
отростка. У большинства групп она поддерживается
дорсомедиальной поверхностью ушного отростка
небноквадратного хряща и способствует связи верх-
ней челюсти с мозговой коробкой. Такое двойное
соединение палатоквадратума (напрямую-с пост-
орбитальным отростком мозговой коробки и с ней
же через гиомандибулу) называется амфистили-
ческим.

У хрящевых рыб прослеживаются два направле-
Рис. 5-4. Мозговые коробки акул. А. Позднедевонская С1а(1о8е1аске с сильно выраженными заглазничными отростками
и отико-окципитальным отделом умеренной длины. Б. Раннекаменноугольный ктенакант ТатюЬаНз с сильно удлинен-
ным отико-окципитальным отделом. В. Сквалоид 8диа1иа с желобовидным этмоидным отделом. Г. Галеоморф 1зигих
с этмоидным отделом в виде треножника. Д. ЮйпоЬаЛоз с сильно удлиненным этмоидным отделом (Зсйаейег, 1967).
Недавно (Зсйаейег, 1981; Макеу, 1983) опубликованы подробные описания мозговых коробок палеозойских и мезозойских
акул

ния эволюции подвески челюстей. Одно из них-
укрепление связи небноквадратного хряща с мозго-
вой коробкой, ведущее у большинства цельноголо-
вых к срастанию этих двух элементов, т. е. к
состоянию, называемому голостилией, или автости-
лией. Другая тенденция-отделение палатоквадра-
тума от мозговой коробки; при этом гиомандибула
образует подвижную связь между двумя этими
блоками (см. рис. 5-14). Такое состояние, называе-
мое гиостилией, характерно для эволюционно про-
двинутых акул и скатов.

Вентральная часть гиоидной (подъязычной)
дуги, цератогиалия, располагается между нижними
челюстями. За гиоидом лежат пять жаберных дуг.
Как и у современных акул, каждая из них предполо-
жительно состоит из четырех элементов: дорсаль-
ной фарингобранхиалии, эпибранхиалии, церато-
бранхиалии и базибранхиалии.

Существование тел позвонков у ранних акул не
подтверждено; возможно, присутствовали необыз-

вествленные сегментарные структуры, но хорда,
по-видимому, оставалась непережатой. Невральные
и гемальные дуги обычно обызвествлены и охваты-
вают осевой скелет, как у некоторых плакодерм.
У некоторых палеозойских акул (не у самых прими-
тивных) присутствуют обызвествленные ребра.

Скелет плечевого и тазового поясов у примитив-
ных акул относительно постоянен. Скапулокора-
коид образует широкую дугу, вытягивающуюся
дорсально до уровня хорды и изгибающуюся вент-
рально по направлению к средней линии. Вентраль-
но оба скапулокоракоида могут смыкаться, но
никогда не срастаются, как у современных акул.
Тазовый пояс состоит из мелких овальных или
треугольных пластинок. Исходно как грудной, так
и брюшной плавники могли включать ряд парал-
лельных поддерживающих структур, отходящих от
поясов конечностей и обычно разделенных на про-
ксимальные (базалии) и дистальные (радиалии) эле-
менты. Когда радиалии у примитивных акул дости-
гают краев плавников, последние называются пле-
зодическими. У более продвинутых мезозойских и
кайнозойских форм радиалии вытесняются более
гибкими роговыми поддерживающими структура-
ми - цератотрихиями. Как в грудных, так и брюшных
плавниках базалии имеют тенденцию срастаться
между собой, образуя более эффективное сочлене-
ние с поясом.

В эволюции грудного плавника прослеживаются
несколько направлений. Примитивное состояние,
когда передние радиалии напрямую сочленяются
с поясом, известно у С1ас1о8е1аске (рис. 5-3, Л).
В этом случае ряд мелких базалий сочленяется
с задней поверхностью скапулокоракоида и поддер-
живает последние радиалии, образуя ось, проходя-
щую вдоль проксимального края плавника. Круп-
ная передняя базалия называется метаптеригий.
У нескольких других палеозойских групп (см.
рис. 5-3, Б и 5-11) эта ось может выходить сзади за
края радиалий. У некоторых ксенакантов (см.
рис. 5-3, Д) радиалии прикрепляются как к пост-
аксиальной, так и к преаксиальной стороне оси.
Грудной плавник типа наблюдаемого у акул-
ктенакантид (см. рис. 5-11,5), по-видимому, разви-
вается за счет срастания передних базалий с образо-
ванием трехраздельного поддерживающего элемен-
та, напоминающего грудной плавник мезозойских
и кайнозойских акул.

Строение брюшного плавника известно хуже, но,
вероятно, остается относительно простым, за ис-
ключением некоторого срастания базалий и образо-
вания у самцов птеригоподиев (рис. 5-5), структура
которых в разных группах неодинакова, а конкрет-
ные составляющие не являются строго гомоло-
гичными.

Хотя у некоторых родов чешуи (или зубчики)
уменьшены или отсутствуют, обычно они считаются
важным признаком хрящевых рыб. Самый простой
тип чешуй, известный у палеозойских акул, пред-

Рис. 5-5. Брюшные плавники симмориида СоЬе1ос1ия'. сле-
ва - самки, справа - самца (с птеригоподнями) (2ап§ег1,
Сазе, 1976)

Рис. 5-6. Чешуи пластиножаберных. А. Отдельный лепидо-
мориальный элемент Еидепеос1и8, вид снизу и в продоль-
ном сечении. Пример самого примитивного типа акульих
чешуй, которые, как полагают, дали начало акульим зубам
и шипам. Б. Агрегат лепидомориев у Еидепеойиз. В. Схема,
иллюстрирующая рост цикломориальной чешуи, харак-
терной для Ого(1и$. Первый пальцевидный зубчик является
простым лепидоморием. Позади него развиваются до-
полнительные пальцевидные элементы, а спереди-массив-
ные зубчики. Пунктиром оконтурена последняя зона при-
роста чешуи. Сросшиеся основания пальцевидных элемен-
тов выделены мелкими точками, а волокнистое подушко-
видное основание массивных зубчиков - более жирными. Г,
Д. Плакоидные чешуи Е1еде$1о1ер1$, возможного представи-
теля пластиножаберных из верхнего силура; вид снизу
и в продольном сечении (2ап§ег1, 1981)

ставлен дентиновым конусом, развивающимся над
пульпарной полостью и обычно покрытым твердым
блестящим эмалеподобным веществом (рис. 5-6, А).
Такие простейшие чешуи называются лепидомори-
ями; возможно, для акул это исходный тип. Чаще
чешуи являются сложными образованиями, разви-
вающимися за счет срастания многих лепидомориев
и увеличивающими свой размер путем постепенного
добавления лепидомориальных единиц цикломори-
альным способом (рис. 5-6, В).

У современных акул и некоторых палеозойских
родов (включая верхнесилурийские остатки) на
чешуях нет следов роста или образования путем
срастания лепидомориев. Окончательный их размер
соответствует исходному. Такие чешуи называют
плакоидными. На ранних стадиях онтогенеза при-
сутствуют мелкие чешуи, замещающиеся более
крупными по мере роста животного. По-видимому,
плакоидные чешуи появлялись многократно в раз-
ных линиях и могут быть выведены напрямую из
лепидомориальных единиц.

Зубы акул явно являются производными чешуй,
формирующимися по краям челюстей. Исходно они
состояли из открытой пульпарной полости, окру-
женной дентиновым конусом, поверхность которого
покрыта твердым блестящим эмалеподобным ве-
ществом, и прикреплялись к челюстям соединитель-
ной тканью. Древнейшие известные зубы акул из
нижнедевонских отложений уже весьма разнообраз-
ны по типам коронок. Большинство зубов девон-
ских и каменноугольных видов принадлежит к
кладодонтному типу (рис. 5-7,24) с единственным
основным и меньшими боковыми зубцами, сидя-
щими на широком основании. На зубах О1р1ос1и.'< два
боковых зубца гораздо длиннее центрального. Во
многих группах акул коронки широкие и плоские;
возможно, они образовывали зубной аппарат в виде
своего рода давящей «мостовой». Хотя зубы акул
весьма разнообразны по форме, они могут оказать-
ся плохим руководством для определения система-
тической принадлежности, поскольку бывают раз-
ной формы у одной и той же особи и одинаковой - у
родов, весьма удаленных по другим анатомическим
признакам.

Плавниковые шипы-важный признак как древ-
них, так и современных акул. Как и зубы, это,
по-видимому, производные отдельных сильно уве-
личенных зубчиков. Обычно шипы состоят из внут-
реннего дентинового стержня, основание которого
у продвинутых родов глубоко погружено в тело,
и внешней оболочки, состоящей из скульптирован-
ного эмалеподобного материала. У большинства
акул эти шипы связаны с каждым из двух спинных
плавников. Янг (Уопп§, 1982) считает, что у прими-
тивных пластиножаберных и цельноголовых был
один спинной плавник с шипом. Отсутствие шипов у
палеозойских акул он рассматривает как специа-
лизацию.

Известно по крайней мере семь основных групп
палеозойских акул. Хотя раньше полагали, что их

можно расположить в простой филетический ряд по
уровням развития, сейчас за каждой группой при-
знается длительная эволюционная история, начи-
нающаяся в раннем или среднем девоне. Каждая из
них обладает мозаикой примитивных, прогрессив-
ных и специализированных признаков, ни одна не
может считаться предковой. На рис. 5-9 изображена
схема возможных родственных связей.

С1а<1о$е1асЫ<1а

Изолированные чешуи из верхнего силура Цент-
ральной Азии (см. рис. 5-6, Г) (Кага1а)п1е-ТаНтаа,
1973) признаны древнейшими остатками акул. Мно-
гообразие зубов, известных из среднего девона,
позволяет представить себе ранние этапы диверген-
ции этой группы. К концу девона становятся
известными семь отрядов, большинство которых
представлено в основном зубами и шипами, однако
одну из групп позднедевонских акул, С1ас1о8е1ас1йс1а,
благодаря случайностям сохранения ископаемых
остатков можно описать по большому количеству
экземпляров, у которых различимы не только
строение скелета, но и очертания тела, а также такие
детали строения мягких тканей, как мышечные
волокна и почечные канальцы. Единственный хоро-
шо сохранившийся род этого отряда, С1ас1о8е1аске,
обнаружен в конкрециях Кливлендских сланцев
в районе Кливленда (шт. Огайо).

Как и у других примитивных акул, у С1а^озе1аске
веретеновидная форма тела, амфистилическая под-
веска челюстей и кладодонтный зубной аппарат.
Хорда не пережата, а ее вентральные опорные
элементы и ребра либо отсутствуют, либо не
обызвествлялись. Анального плавника нет, а хорда
резко загибается вверх, создавая опору гетероцер-
кального хвостового плавника. Парные и спинные
плавники в основном поддерживаются доходящими
до их границ радиалиями и укреплены по краю
цераготрихиями. Основание грудного плавника уз-
кое, что, предположительно, обеспечивало значи-
тельную маневренность.

По форме туловища и очертаниям плавников эти
рыбы очень похожи на современных быстропла-
вающих пелагических акул и костных рыб типа
тунца. Как и у них, основание хвоста несет мелкие,
направленные вбок кили. Как у тунца и парусника,
хвостовой плавник полулунной формы; при плава-
нии оц обеспечивает мощный толчок тела вперед.

В число других характерных признаков С1ас1о-
$е1аске входят два спинных плавника и необычные
плавниковые шипы. В отличие от современных им
ктенакантовых акул и нынешних потомков послед-
них (см. рис. 5-13), шипы С1а<1о8е1аске состоят
исключительно из трабекулярного дентина и лише-
ны поверхностного эмалеподобного вещества, срав-
Рис. 5-7. Зубы пластиножаберных. А. С1аАоАиз-кладо- ]
донтный тип, встречающийся у С1ас1о8е1асЫс1а, 8упппопк1а 5
и С1епасапЙю1<1еа, х 2 (8сйаейег, 1967). Б. Тип «Б1р1ос1изу> на !
примере Хепасаткиз, х 1 (Зсйаейег, 1967). В. Вид со сторо-
ны коронок зубного ряда акулы Огоскиз-зубная «мосто-
вая», х 3/4 (2ап§ег1, 1981). Г, Д. Два типа зубов гибодонт-
ных акул, х 2 (соответственно ЗсИаеЛег, 1967; Сге§огу,
1951). Е. Современная галеоморфная акула СагскагоАоп,
х 1/4 (Сге§огу, 1951). Ж. Челюсть Не1егоскоп1из с раз-
личными типами зубов, х 1 (Музей Редпат Университета |
Макгилла). 3. Часть зубной батареи ската МуНоЬайз, 1/2 !
(Оге^огу, 1951)	:

нимого с образующим поверхность зубчиков, из
которых они предположительно образовались. По-
следнее позволяет предположить, что эти шипы
развивались исключительно в толще кожи и не
выходили на поверхность. Чешуи на большей части
тела отсутствовали. Они были приурочены к краям
плавников; специализированные зубчики окружали
глаз. В отличие от всех остальных хрящевых рыб,
у этого рода птеригоподиев не было.

ЗутшопШа

В более молодых, чем девонские, отложениях
явных остатков кладоселахид не найдено. В карбо-
новых слоях довольно полно сохранились предста-
вители десяти отрядов пластиножаберных. Несколь-
ко групп описано недавно д-ром Зангерлом (Хап§ег1)
и его коллегами из черных сланцев центральной
части Северной Америки. Детальное изучение мно-
гих образцов стало возможным в результате приме-
нения рентгенографии.

В числе новоописанных групп-отряд Зутшогн-
<1а (см. рис. 5-3, Б) со многими примитивными при-
знаками, отмеченными уже у кладоселахид, но
отличающийся строением плавников и отсутствием
классических плавниковых шипов. Зубы построены
по примитивному кладодонтному типу. Как и
у С1ас1о8е1аске, анальный плавник отсутствует, а
хвостовой симметричный и глубоко вырезанный.
Симморииды отличаются наличием единственного
спинного плавника над тазовым отделом. Длинная
членистая метаптеригиальная ось грудного плавни-
ка оканчивается свободным гибким хлыстиком.
Посторбитальные отростки мозговой коробки на-
правлены вентрально, поддерживая ушной отросток
небноквадратного хряща латерально и спереди. За
исключением зоны вдоль боковой линии, чешуй на
теле немного. Птеригоподии (см. рис. 5-5) развиты
хорошо, но не сравнимы в деталях с имеющимися
у других акул.

Выделяют два семейства. У Зутшогпдае с тремя
описанными родами отсутствуют какие-либо плав-
никовые шипы. У единственного известного рода
А

акул, для которой характерно сильное развитие симфиз-
ных зубов. А. Реконструкция черепа и зоны плечевого
пояса ОтШгорпоп, вид сбоку, х 1/3 (Моу-ТИотаз, МНез,
1971. С разрешения СЬартап апд НаП, Ыд.). Б. Зубная
система нижней челюсти Багета с симфизной зубной
спиралью, х 1/5 (2ап§ег1, 1981). В. Реконструкция передней
части черепа Загсорггоп с симфизными зубами, вид сбоку
(наиболее полный известный материал по акулам-эдесто-
идам, х 1/5) (Моу-ТЬотаз, Мйез, 1971. С разрешения
СЬартап апд НаИ, Ид.). Г. Симфизная зубная спираль
НеПсоргюп, х 1/3 (Вепд1х-А1т§гееп, 1966)

Боковая зубная "мостовая" Ростр

$1е1Ьасап1Ы(1ае над плечевым поясом находится
весьма любопытная структура, состоящая из тол-
стого шипа, образованного трабекулярным денти-
ном, а сзади-из щеткоподобного образования,
усаженного сверху зубчиками. Крупные зубчики
покрывают также дорсальную поверхность головы.
Зангерл (1984) предполагает, что две эти зоны
зубчиков служили для устрашения, производя впе-
чатление огромного рта.

Еи^епеодопбда

Зубная система описанных выше форм соответ-
ствует одной широкораспространенной схеме, сход-
ной с имеющейся у современных акул: преобладают
колющие и режущие добычу островершинные крае-
вые зубы. У форм, известных от верхнего девона до
триаса и объединенных Зангерлом (1981) в отряд
Еи§епеодопйёа, схема иная (рис. 5-8). На симфизе
нижней челюсти зубы очень крупные, причем заме-
щающие друг друга последовательно соединены
в сложную зубную спираль. Боковые зубы образуют
давящую «мостовую», функционально сравнимую
с имеющейся у современных скатов. Зангерл выде-
ляет два подотряда: Са§еодоп1о1деа, у которого
симфизные зубы поперечно-гребенчатые или взду-
тые, и ЕдеЫюМеа с более высокими, но сжатыми
с боков с образованием острых режущих кромок
симфизными зубами. Боковые зубы у некоторых
родов напоминают таковые у казеодонтоидов, но
могут быть сильно уменьшены или целиком утраче-
ны. Эдестоиды (рис. 5-8, Б, Г) пока известны в
основном по зубным аппаратам и частям черепа, на
которых крепятся зубы. По-видимому, остальной
скелет окостеневал плохо, что сильно затрудняло
его сохранение.

У казеодонтоидов скелет известен лучше, но
и здесь наши знания ограничены. Ракета (см.
рис. 5-3, Б) веретеновидным телом с внешне сим-
метричным хвостовым плавником, укрепленным
крупными хрящевыми пластинками, напоминает
кладоселахид и симмориид. Анальный плавник
отсутствует, а единственный спинной плавник без
шипа расположен над плечевым поясом. Крупная
треугольная хрящевая пластинка поддерживает его
радиалии. Грудной плавник снабжен удлиненной,
направленной назад осью, которая короче, чем
у симмориид. Тазовый пояс и брюшные плавники
у этого и других родов казеодонтоидов совершенно
отсутствуют.

Мозговая коробка длинная, сжатая с боков. Ее
отико-окципитальный отдел очень короткий, а
этмоидный вытянут в длинный ростр. Жаберные
дуги в целом расположены позади мозговой короб-
ки, как у типичных эласмобранхий. У Ракета
верхние зубы сидят непосредственно на нейрокра-
нии, поэтому предполагалось, что небноквадратный
хрящ прирастал к мозговой коробке, как у цельно-
головых. У ОтИкорпоп (рис. 5-8, Л) палатоквадра-
тум представлен коротким элементом, все еще
подвижно причлененным ниже орбиты и к постор-
битальному отростку, как и у других палеозойских
пластиножаберных. Зангерл (1981) предполагает,
что у Ракета небноквадратный хрящ полностью
утрачен, а не сросся с мозговой коробкой. Посколь-
ку у ОтИкорпоп сохранен отдельный палатоквадра-
тум, этот род, по-видимому, примитивнее, однако
и он уже специализирован, поскольку обладает
длинным нижнечелюстным клювовидным хрящом,
причленяющимся к симфизу нижней челюсти и
простирающимся далеко за ростр.

$ЯиаНпас1н1а, Ре1а1о(1оп11(1а и ОгойопИйа

Хотя у большинства палеозойских пластиножа-
берных сходная веретеновидная форма, некоторые
все же приближаются по облику к современным
скатам; тело других вытянуто, а плавник уменьшен.
У ЗцисНтасИз (рис. 5-10, Л) форма тела скатоподоб-
ная, а зубы кладодонтные, островершинные. Этот
род, единственный представитель отряда ЗциаН-
пасйс1а, известен из верхнего карбона Северной
Америки. Его грудные плавники сильно расширены,
как у современного рода ЗциаИпа (см. рис. 5-16, Л),
а у конца длинного прямого хвоста расположен
шип, как у скатов-хвостоколов. В строении этого
рода ничто не указывает на близкое родство с
какими-либо другими палеозойскими пластиножа-
берными.

Родственные связи петалодонтов, которых обыч-

но сближают с цельноголовыми, также неясны. Эта
группа известна в первую очередь по отдельным
зубам разнообразных типов, образующим зубные
«мостовые» (Ьип<1, 1977 а, Ъ). Выделяют примерно
17 родов, известных от нижнего карбона до перми.
Скелет вместе с зубами хорошо сохранился только
у Запаса (рис. 5-10, Б) и Не1егоре1а1и$. У первого
рода тело поразительно похоже на тело скатов
сильно расширенными грудными плавниками и
направленным вперед подвздошным отростком
тазового пояса. Жабры располагаются значительно
каудальнее нейрокрания, что указывает на родство
с пластиножаберными, а не с цельноголовыми.
У этого рода зубы не сменяются, а накапливаются,
образуя своего рода помост, на котором располага-
ется самый молодой из образовавшихся зубов (см.
рис. 5-19, В). Форма тела Не1егоре1а1и$ (Ьипд, 1977Ь)
более акулоподобная.

Зубы, относимые к роду ОгоНиз (см. рис. 5-7, В\
уже давно известны из морских верхнепалеозойских
отложений. У них широкое основание и такая же
поверхность, покрытая гребнями, а не острыми
зубцами; такие зубы образуют «мостовую». Сим- 5
физные зубы не так сильно увеличены, как у |
Еи§епеос1опНс1а. В прошлом зубы ОгоНих связывали ;
с различными лучше известными группами акул,
включая эдестоидов и гибодонтов. Материал, не-
давно обнаруженный в верхнем карбоне Северной
Америки, показывает, что такой тип зубов характе-
рен для группы рыб с очень длинным туловищем
(длиной до 4 м) и относительно мелкими плавника-
ми (рис. 5-10, В). Это одни из крупнейших ранних
акул. Как и у симмориид, здесь только один
спинной плавник, а плавниковые шипы и анальный
плавник отсутствуют. Тело покрыто сложными
зубчиками из модифицированных лепидомориев.
Ородонтные зубы известны уже из верхнего девона,
т. е. эта группа образовалась почти так же рано, как
и более типичные акулы.

ХепасапНмйа

В отличие от большинства палеозойских акул,
остатки которых находят преимущественно в мор-
ских отложениях, ксенаканты (см. рис. 5-3, Г, Д)
были преимущественно пресноводной группой. Они
легко распознаются по особым зубам типа
“О1р1ос1и$”. У них две направленные вбок вершины
и маленький бугорок у основания, служащий для
соединения со следующим зубом в челюстном ряду
(см. рис. 5-7, Б). Такие зубы известны с нижнего
девона до конца триаса. Остатки скелета находят
преимущественно в верхнекарбоновых и нижне-
пермских отложениях. Тип челюстей напоминает
наблюдаемый у кладоселахид и симмориид, но
строение плавника высокоспециализированное.
Спинной плавник начинается сразу за головой
Рис. 5-9. Родственные связи некоторых групп пластиножа-
берных. Кладограмма (Уоип§, 1982 с небольшими измене-
ниями) показывает распределение прогрессивных (или про-
изводных) признаков, которые, как полагают, являются
общими для ряда близких сестринских групп. Использова-
ны следующие признаки:

1) метаптеригиальная ось в грудном плавнике длин-
ная, небноквадратные хрящи с симфизным соединением
и небными отростками;

2)	фарингогиалия утрачена, между гиомандибулой
и мозговой коробкой развивается сустав (если считать
примитивной чертой непреобразованную гиоидную дугу
цельноголовых);

3)	утрата спинного плавникового шипа и развитие
короткого высокого нейрокрания с крупными глазницами;

4)	два спинных плавника, каждый из которых с не-
скульптированным шипом без наружного ортодентиново-
го покрова;

5)	ктенакантообразный тип плавникового шипа, со-
стоящего в основном из остеодентина с небольшим коли-
чеством пластинчатой ткани или вообще без нее и со
скульптированным наружным слоем ортодентина. Попе-
речное сечение шипа треугольное со сдвинутой назад
центральной полостью и тонкой плоской или вогнутой
задней стенкой без скульптуры или зубчиков;

6)	развитие анального плавника;

7)	удлиненный слуховой отдел мозговой коробки с
крупными полукружными каналами;

8)	плавниковые шипы глубоко проникают между мио-
томами;

9)	трибазальный грудной плавник;

10)	хвостовой плавник не полулунный;

11)	обызвествленные ребра;

12)	грудная метаптеригиальная ось редуцирована или
утрачена;

13)	гибодонтообразный тип плавникового шипа,
овального в сечении, с центральным положением полости
и рядами зубчиков по заднему краю;

14)	полукруглый выступ основания зуба с лингвальной
стороны (торус) отсутствует;

15)	аплезодический грудной плавник (радиалии заме-
нены цератотрихиями);

16)	тела позвонков обызвествленные;

17)	челюсти субтерминальные гиостилические;

18)	левая и правая половины плечевого и тазового
поясов срастаются вентрально;

19)	плавниковые шипы гладкие с четко выраженными
покровной и внутренней составляющими, последняя состо-
ит в основном или полностью из пластинчатой ткани

и простирается до уровня хвостового, от которого
он отделен мелкой вырезкой. Часть хорды, поддер-
живающая хвостовой плавник, изогнута лишь не-
много, а его радиалии отходят над и под ней
симметрично, образуя дифицеркальный хвост. Два
анальных плавника на узких основаниях распола-
гаются один за другим. Центральная ось грудного
плавника длинная и сегментированная, радиалии
отходят от ее как пре-, так и постаксиального края.
Такое архиптеригиальное строение считалось при-
митивным для рыб, но, возможно, оно произошло
от типа, наблюдаемого у симмориид, путем добав-
ления радиалий по заднему краю метаптеригиаль-
ной оси. Спинной шип единственный и может
соединяться либо с плечевым поясом, либо с
затылочной поверхностью мозговой коробки. По
строению плавников ксенаканты настолько отли-
чаются от прочих эласмобранхий, что до самого

недавнего времени их считали лишь отдаленными
сородичами других палеозойских акул (Моу-
Тйотаз, МПез, 1971; Зсйаейег, ЖШатз, 1977).

В 1981 г. Дик (О1ск) описал новый род П1р1ос1о-
яе1аске из нижнего карбона (см. рис. 5-3, Г). По
зубам и длинному спинному плавнику эту форму
легко отнести к ксенакантам, но парные, анальный
и хвостовой плавники напоминают известные для
ктенакантов, обсуждаемых в следующем разделе.
На примере этого раннего рода видно, что ксенакан-
ты близкородственны одной из основных групп
палеозойских акул, а все особенности плавников
развились уже внутри группы. Удлинение спинного
и специализацию анального и хвостового плавников
Дик связывает с усилением изгибательных движений
тела, способных обеспечить более эффективную
локомоцию в мелких, заросших растительностью
каменноугольных болотах.
Рис. 5-10. Палеозойские пластиножаберные со специализированной формой тела. А. Здиайпасйя, единственный извест-
ный представитель Зциайпасбёа, х (Ьип<1, Хап§ег1, 1974). Б. }апазза, единственное пластиножаберное с петалодонтной
зубной системой и полностью известным скелетом, х 1/3 (Моу-ТЬотаз, МПез, 1971, по МакаЬп. С разрешения СЬартап
ап<1 На11, 1Л<1.). В. Огос1и$ х 1/12. Сильно вытянутая форма с крошечными плавниками (Хап§ег1, 1981)

Оепасапйййа

Обсуждая палеозойских эласмобранхий, мы ос-
тавили напоследок наиболее важную филогенети-
чески группу ктенакантов, почти наверняка вклю-
чающую в себя предков современных акул и скатов.
Ктенаканты в целом напоминают кладоселахид и
симмориид, но легко отличаются строением плав-
ников и плавниковых шипов (Магзеу, 1982а). Для
шипов характерно присутствие внешнего покрова из
эмалеподобного вещества (см. рис. 5-13). Как и
внешний слой чешуй и зубов, этот материал (ср. с
современными акулами), возможно, образовывался
непосредственно под эпидермисом; это указывает на
то, что дистальный конец шипа выходил на поверх-
ность тела, а проксимальный помещался глубоко

между миотомами и поддерживался крупным тре-
угольным хрящом, заходящим в его основание.
Присутствует анальный плавник, а в основании
грудного по крайней мере закладывается трибазаль-
ная структура, обычная для современных акул.
Впереди метаптеригия развились два новых скелет-
ных элемента плавника, называемые мезоптеригием
и проптеригием. Тело покрыто плакоидными зубчи-
ками или агрегатами модифицированных лепидо-
мориальных чешуй. Ребра обычно обызвествлены.

В позднем девоне различаются две группы
ктенакантов. СТепасатИоМеа (рис. 5-11, Л) более
примитивны и, по-видимому, представляют базаль-
ный ствол, от которого происходят как вторая
группа ктенакантов, НуЪо<1оп1оц1еа, так и современ-
ные неоселахии. Ктенакантоиды дожили до триаса,
но это в первую очередь каменноугольная группа.
Ни один из родов не известен достаточно хорошо.
Мозговая коробка и челюсти обызвествлялись
слабо, хорда оставалась непережатой, а ребра
необызвествленными. Зубной аппарат кладодонтно-
го типа. Грудной плавник напоминает известный
для симмориид; у передних базалий заметна неко-
торая тенденция к образованию отчетливых про-
и мезоптеригия. Хвостовой плавник внешне сим-
метричный и двулопастный. В отличие от родов
с нормальными пропорциями тела у мелкой формы
Вап(1ппда (рис. 5-12), известной как из пресновод-
ных, так и из морских отложений, был сильно
удлиненный ростр.

Гибодонтоиды (рис. 5-11, Б, В), широко распро-
страненные от карбона до мела, являются ранне-
мезозойскими наследниками ктенакантоидов в ка-
честве доминантных хищных рыб (Магзеу, 1982Ь,
1983). Их плавники обладают некоторыми прогрес-
сивными признаками, напоминающими их строение
у современных акул. В мезозое четко устанавлива-
ется трибазальная природа грудного плавника; зона
его сочленения со скапулокоракоидом узкая, а
задняя ось утрачивается. Радиалии не достигают
краев плавника и замещаются дистально более
гибкими цератотрихиями. Обе стороны брюшного
плавника соединяются цельным лобково-седалищ-
ным элементом. Хвостовой плавник явно гетеро-
церкальный, с менее выраженной вентральной ло-
пастью. По сравнению с ктенакантоидами гибо-
донты более продвинуты также в связи с отсутст-
вием сочленения между квадратной частью небно-
квадратного хряща и заглазничным отростком моз-
говой коробки и установлением связи между этими
элементами в этмоидном отделе.

У ТпяИсМих и О пуск опаске из нижнего карбона
примитивные признаки, подтверждающие родство
ранних гибодонтов с ктенакантами. У Опускозе1аске
радиалии достигают края плавника, а у ТгйШсШиз
метаптеригиальная ось все еще длинная и, как
у большинства ксенакантов, несет радиалии на пре-
и постаксиальной поверхности. Слуховой отдел
мозговой коробки у обоих этих родов относительно
длинный.

Согласно Мейзи (Магзеу, 1975), очертания плав-
никовых шипов позволяют четко различать гибо-
донтоидов и ктенакантоидов. У последних задняя
поверхность основания шипа вогнутая, тонкостен-
ная и обычно не скульптированная, а у первых -
выпуклая, толстостенная и скульптированная
(рис. 5-13). Оба типа шипов встречаются уже в
верхнем девоне. У гибодонтов вершинки отдельных
зубов (см. рис. 5-7, Г, Д) обычно более притуплен-
ные, чем у ктенакантоидов, а разнообразие форм
зубов внутри рта больше. Это позволяет предполо-
жить, что их кормовой рацион был шире.

Гибодонты-обычные акулы триаса и юры, но

к концу мела их количество сильно уменьшилось.
Их эволюционно продвинутые формы были совре-
менниками ранних неоселахий и развивались парал-
лельно им по многим более прогрессивным, чем
у ранних ктенакантид, признакам. Когда-то палеон-
тологи, исходя из сходства формы тела и особен-
ностей конфигурации плавников, думали, что мезо-
зойские гибодонты-предки одной или нескольких
групп современных пластиножаберных, однако
Мейзи (1982Ь) выделил ряд их специализированных
признаков, отсутствующих у неоселахий. Наиболее
важная черта, отличающая мезозойских гибодон-
тов,-присутствие одной или двух пар крючковид-
ных головных шипов (рис. 5-13,Д). Возможно, для
них уникальны также детали подвески челюстей
и гистологии зубов и чешуй.

Наши знания о палеозойских и раннемезозой-
ских пластиножаберных еще очень ограничены.
Многие роды известны только по зубам или шипам,
а для нескольких групп, выделяемых по весьма
характерным особенностям строения, известны
лишь немногие экземпляры из единственного геоло-
гического горизонта или ограниченного географи-
ческого района.

Несмотря на очевидную неполноту палеонтоло-
гической летописи, ясно, что адаптивный спектр
палеозойских акул был гораздо шире,, чем у ныне
живущих родов. В дополнение к жизненной форме,
представленной современными акулами, существо-
вали аналоги нынешних скатов, а также группы
с давящими зубными аппаратами типа «мостовой»,
которые трудно сравнить с какими-либо современ-
ными рыбами. Возможно, несколько отрядов зани-
мали ниши, захваченные после триаса различными
группами костных рыб.

ТЧео8е1ас1ш

Ктенаканты-единственные палеозойские акулы,
дожившие до раннего мезозоя. Когда-то в триасе, а,
возможно, еще в перми, представители этого отряда
дали начало группе неоселахий (современные акулы
и скаты), которая доминировала в морях позднего
мезозоя и кайнозоя. Древнейшие неоселахий извест-
ны из нижней юры; они уже обладают несколькими
важными преимуществами перед ранними ктена-
кантами в структурах, связанных с питанием и
движением.

Тела позвонков сильно обызвествляются, увели-
чивая сопротивление силам сжатия при плавании.
Элементы тазового пояса обеих сторон тела сраста-
ются по средней линии, а у плечевого пояса либо
срастаются, либо сочленяются суставом. Базальные
элементы, поддерживающие плавники, еще сильнее
концентрируются, чтобы более эффективно соеди-
няться с поясами конечностей. Радиалии редуци-
Рис. 5-11. Ктенакантиды и неоселахии: А-С1епасап1И.и$, х 1/5 (8сИаеПег, ХУййатз, 1977); Б-нижнемиссисипский гибодон-
тоид ТНхНсМиз, х 1/5 (О1ск, 1978); В-мезозойский гибодонтоид НуЬоЛш, х 1/7 (ЗсйаеДег, ХУййатз, 1977); Г- нижнеюрская
неоселахия Рсйаеозртах, х 1/4 (ЗсйаеДег, ХУййатз, 1977); Д-современная акула-сквалоид 8диа1и$. х 1/6 (ЗсйаеДег,
ХУййатз, 1977)
Рис. 5-12. Верхнекаменноугольный ктенакант Вапдппда
(х 1/2), известный как из пресноводных, так и из морских
отложений (Вайд, 1978. Любезно предоставлено Отделом
библиотечных услуг Американского музея естественной
истории)

Рис. 5-14. Мозговая коробка и челюсти современной
акулы СагскагМпиз. Схематически показано движение не-
бноквадратного хряща во время питания. Дистальный
конец гиомандибулы и задние концы обеих челюстей при
открывании рта раздвигаются в стороны (Мозз, 1972.
С разрешения Лондонского зоологического общества)

слой

Рис. 5-13. А. Плавниковый шип 5диа1их, видны внутренняя
и покровная части (2ап§ег1, 1981). Б-Г. Схематические
поперечные сечения плавниковых шипов ктенаканта (Б),
гибодонтоида (В) и Ра1аео$ртах {Г) (Махзеу, 1977. С раз-
решения “Хоо1о§1са1 Зоигпа! оГ Ше Ыппеап 8ос1е1у”. Со-
руп§й1 1977 Ьу Ше Ыппеап 8ос1е1у оГ Ьопдоп). Д. Головной
шип акулы-гибодонтоида (Ма1зеу, 1977)

руются, и основными скелетными элементами ди-
стальных частей плавников становятся более гибкие
цератотрихии. Плавниковые шипы уменьшаются
и утрачивают скульптуру.

У ранних неоселахий связь между мозговой
коробкой и челюстями изменяется с образованием
более подвижного ротового аппарата. Заглазнич-
ный отросток мозговой коробки и ушной отдел
небноквадратного хряща уменьшаются, что позво-
ляет верхней челюсти свободнее двигаться. Гиоман-
дибула служит подвижным звеном, связывающим
заднюю часть мозговой коробки с суставной зоной
между верхней и нижней челюстями, что позволяет
им подниматься и опускаться по отношению к
мозговой коробке, а также двигаться вперд и назад
(рис. 5-14). У акул, питающихся крупной добычей,
челюсти могут впиваться в ее тело, выкусывая
крупные куски жертвы. У родов, кормящихся более
мелкими объектами, подвижные челюсти образуют
эффективный насасывающий аппарат. Удлиненный
ростр многих неоселахий выступает за нейрокраний,
в результате чего рот открывается вентрально, а не
терминально. Увеличенный размер носовых капсул
наводит на мысль об усилении у ранних неоселахий
обоняния.

В связи с усложнением питания, локомоции
и сенсорной системы мозг неоселахий крупнее, чем
у их палеозойских предков и других челюстноротых
рыб. Как показано в недавних работах (ЫогШсиО,
1977), отношение веса мозга к весу тела у крупных
хищных акул и продвинутых скатов наибольшее
среди всех групп анамний и даже выше, чем
у многих птиц и млекопитающих. Конечный мозг
увеличен, на нем и мозжечке появляются извилины,
как у продвинутых млекопитающих.

К древнейшим неоселахиям относятся Ра1аео-
зртах (рис. 5-11, Г) из нижней юры, а также некото-
рые позвонки и шипы из триаса, которые могли
принадлежать более древним представителям этой
линии (Ма18еу, 1977). Ранние неоселахий сохраняют
многие признаки, связывающие их с более прими-
тивными акулами; зубы в целом кладодонтного
типа, с мелкими боковыми вершинками, челюсти
длинные, широко раскрывающиеся. Как у ктена-
кантид, сохраняются два спинных плавниковых
шипа и анальный плавник.

Точное происхождение неоселахий не установ-
лено. Сходство с мезозойскими гибодонтами в
строении плавников, по-видимому, приобретено
конвергентно. Дик (1978) и Янг (1982) предполага-
ют, что неоселахий можно вывести из палеозойских
гибодонтов, сходных с Тг181уМи8, живших до появ-
ления специализированного типа с гибодонтным
плавниковым шипом. Мейзи (1975) считает тип
плавниковых шипов неоселахий указанием на их
родство с более примитивными ктенакантоидами.
Эти авторы полагают, что линия, ведущая к неосе-
лахиям, должна была отделиться от обеих основных
групп ктенакантов в раннем карбоне, т. е. с раннего
миссисипия до конца триаса конкретные предки
современных акул среди ископаемых остатков не-
известны.

Начиная с юры мы выделяем три основные
группы неоселахий. Собственно акулы делятся на
два отряда - Оакотогрйа и 8цпа1отогр11а. Скаты
образуют отряд Ва1ок1еа. Недавно Компаньо
(Сошра§по, 1973, 1977) провел обзор родственных
связей этих групп. На рис. 5-15 проиллюстрированы
взаимоотношения между основными таксонами
современных эласмобранхий.

Хотя обе группы акул одинаково древние и
включают разнообразные примитивные и высоко-
специализированные роды, общее строение и осо-
бенно малые размеры мозга говорят о более низком
уровне скваломорф. Их географическое распростра-

некие также ограничено. Родов галеоморф в три
раза больше; в тропических океанах это домини-
рующие морские хищники. Скваломорфы тяготеют
к холодным, глубоким водам.

8циа1отогрЬа

Центральная ветвь скваломорф включает хоро-1
шо знакомое всем лабораторное животное-колю-]
чую акулу, или катрана,-8диа1и8. Как у типичного'
скваломорфа у нее есть плавниковые шипы и нет
анального плавника. На мозговой коробке находит-
ся совковидный или желобовидный ростр (см,
рис. 5-4, В). У этой группы проявляются некоторые
черты специализации к придонному обитанию.
Брызгальце обычно крупное, но тело в сечении
округлое и грудные плавники обычной формы.
Некоторые авторы предполагают, что РгоЮзртах
(рис. 5-16, Л) из верхней юры близок к предкам
современных скваломорф. Тем не менее у него
также присутствуют признаки, предполагаемые для
предков батоидов, и Мейзи (1976) считает две эти
группы близкородственными. Несколько современ-
ных родов скваломорф известны уже из верхнего
мела.

РпзйорйогоИеа, или пилоносые акулы,-это спе-
циализированные производные ранних скваломорф;
их очень длинный ростр вооружен по бокам зубо-
подобными структурами. Плавниковые шипы у
этой группы утеряны. Самые ранние пилоносые
акулы известны среди верхнемеловых остатков, где
они представлены современным родом Рпхпоркогиа.

Са1еотогрЬа

Галеоморфы-это активно плавающие акулы с
веретеновидным телом. Брызгальце мелкое или
отсутствует, всегда есть анальный плавник. Они
представлены несколькими родами в верхнеюрских
отложениях Баварии и Франции (8ат1-8ете, 1949);
Сго88ог1г1пи8, РИогсутх и Согу8опс1оп, по-видимому,
являются примитивными представителями группы
Огес1о1оЬоЙеа, включающей шорных акул, акул-ня-
нек, зебровых акул, воббегонгов и китовых акул
современной фауны. Доминантные хищные акулы
нынешних морей объединяются в два подотряда,
С нижнего мела нам известны ЬашпоИеа, вклю-
чающие песчаную, ложнопесчаную, гигантскую,
лисью, сельдевую, белую акул, акулу-домового и
акулу-мако. В эоценовых слоях отмечены древней-
шие из известных СагсйагЫпоИеа, которые пред-
ставлены сейчас кошачьей, ложнокуньей, куньей,
рифовой, леопардовой, суповой, тигровой, серой,
длиннорылой, синей, острозубой акулами и молот-
рыбой. Эти группы вместе составляют более 60%
видов современных акул. Для ламноидов и кархари-
ноидов характерны ростр в виде треножника
Рис. 5-15. Гипотеза монофилии высших пластиножаберных.

А. Если не принимать во внимание ископаемые роды Ра1аеояр1пах и 8упесИо(1ия, рассматривать современных
эласмобранхий как монофилетическую группу невозможно. Цифрами обозначены следующие производные признаки:

1)	срастание половин тазового пояса с образованием поперечной лобково-седалищной перемычки;

2)	наличие синхрономориальных (нерастущих) чешуй;

3)	к дну слуховой капсулы прирастает подушная пластина, что приводит к заключению языкоглоточного нерва
в канал;

4)	оболочка хорды сегментирована и между тетЬгапа е1а8бса т1егпа и ех1ета обызвествлена;

5)	хорда пережата, за исключением межпозвоночных промежутков;

6)	плавниковые шипы с блестящим эмалеподобным покровом без зубчиков сзади;

7)	пульпарная полость в чешуях простая, базальный канал единственный;

8)	имеются затылочные мыщелки (за исключением некоторых акул);

9)	затылочный гемицентр входит в состав затылочного отдела (за исключением батоидов);

10)	артерии основания черепа расходятся широким конусом;

11)	у взрослых особей гипофизарный проток снаружи закрыт;

12)	ультраструктура эмалеподобной ткани зубов трехслойная;

13)	между метаптеригием и птеригоподием только один или два промежуточных тазовых сегмента;

14)	длинный метаптеригий охватывает основание тазового плавника (у $упеско<1их неизвестен);

15)	в этмоидном отделе (у Ра1аео5р1пах неизвестен) отсутствует срединный вентральный киль;

16)	заглазничный отросток вентрально редуцирован (у Ра1еояртах неизвестен);

17)	в переднем спинном плавнике (у Ра1ео$р1пах и 8упесЬоди8 неизвестен) полный набор перихондрально обызвест-
вленных радиалий (не относится к многожаберниковым акулам и к РеМапскиРу,

18)	волокна эмалеподобного слоя зубов расположены полубеспорядочно (за исключением Ра1аеохртах, 8упеско(1их,
8диаНсогах; по многим таксонам материал еще не собран).

Б. Гипотетические родственные связи батоидов. Парафилетическими считаются формы с «ринобатоидным» обликом
(например, ЮйпоЬа1и$, 8ра1коЬаИх, Ве1етпоЬа(л^. Цифрами обозначены следующие производные признаки:

19)	роговица прикреплена непосредственно к глазу, верхнего века нет;

20)	передние позвонки срастаются с образованием синаркуалии;

21)	надлопатки соединяются над позвоночным столбом, сочленяются с ним или с синаркуалией или прирастают
к последней;

22)	псевдогиалия принимает на себя функцию цератогиалии;

23)	грудные плавники расширенные с непрерывными передними лопастями;

24)	последняя гипобранхиалия сочленяется или срастается с плечевым поясом;

25)	имеются предглазничные хрящи;

26)	небноквадратный хрящ не сочленен с нейрокранием;

27)	сочленение цератогиалии с гиомандибулой утрачено;

28)	проптеригий контактирует с хондрокранием в предглазничной области (Ма1зеу, 1984а)
Рис. 5-16. Мезозойские батоиды: А-Ргоюзртах из верхней юры, х 1/7; Б-ЗраЛоЬаих из верхней юры, х 1/2;
В~Сус1оЬа1Б из верхнего мела, х 3/4 (бе $аш1-$ете, ЭеуШегз, В1о1, 1969)

(рис. 5-4, Г) и утрата плавниковых шипов. Возмож-
но, с отсутствием последних коррелирует поддержка
спинных плавников рядом базалий и радиалий, а не
широкой базальной пластинкой, как у ктенакантов
и скваломорф.

НехапсЬоШеа и Не1егос1опШ1(1еа

Две другие группы современных акул-гексан-
хоидов и гетеродонтоидов - нетрудно отличить от
более обычных галеоморф и скваломорф. В анато-
мии этих групп мало общего, но обе они значитель-
но примитивнее остальных акул. Ранее полагали,

что они представляют дожившие доныне ветви
гибодонтного уровня радиации.

К гексанхоидам (многожаберниковым) относят-
ся четыре современных рода: Не ханских, Нер1гап-
Мах, И о1огупс!тих и СМатус1о$е1ас1и18. Их специали-
зация заключается в утрате переднего спинного
плавника и обоих плавниковых шипов, но строение
подвески челюстей считается весьма примитивным.
Как и у палеозойских акул, здесь остается мощный
заглазничный отросток нейрокрания, свидетельст-
вующий о сохранении амфистилической структуры.
Полностью обызвествленные тела позвонков также
отсутствуют.
Недавние исследования Мейзи (1980, 1982Ь)
указывают на способность их небноквадратного
хряща к значительному дорсовентральному движе-
нию, т. е. на неоправданность строгого разграниче-
ния между амфистилическим и гиостилическим
способами подвески челюстей у современных акул.
Отсутствие обызвествленных тел позвонков у этих
родов может быть специализированным, а не при-
митивным признаком, поскольку заметно септиро-
ванное подразделение хорды.

Если основываться на других анатомических
признаках, эти акулы, возможно, родственны самой
примитивной группе неоселахий-скваломорфам.
Ископаемых свидетельств для подтверждения того,
что они произошли непосредственно от гибодонтов
в триасе и юре, нет. Гексанхоиды жили в юре, но
Ск1ату(1о8е1ас1ги8 в ископаемом состоянии представ-
лен только в третичных отложениях.

Присутствие шести или семи жаберных щелей -
почти наверняка специализация, а не примитивная
черта, поскольку ни у одной из палеозойских акул их
не известно более пяти. Зубы гексанхоидов остро-
вершинные, однако они не похожи на известные для
более древних селахий; у НехапсЫаз своеобразные
пильчатые зубные структуры; у СМатус1о8е1ас11и8-
трехконусные.

У Не1егос1оп1и8 из верхней юры зубной аппарат
давящего типа (см. рис. 5-7, Ж) и в целом напоми-
нает имеющийся у некоторых гибодонтов, однако
он, по-видимому, появился независимо. На обоих
спинных плавниках присутствуют шипы, но это
признак и примитивных неоселахий, не подразуме-
вающий более древнего происхождения (Ма1зеу,
1982с). Тела позвонков развиты хорошо. Небно-
квадратный хрящ не охватывается посторбиталь-
ным отростком^ а сохраняет более медиальную,
антеровентральную связь с нейрокранием. У гете-
родонтоидов много общих с оректолобоидами
признаков в строении мягких тканей и челюстей.
Это позволяет предполагать родственные связи
группы с галеоморфами.

Ва<сн(1еа

Современные батоиды-одна из наиболее легко
определимых групп хрящевых рыб; они произошли
от общего предка в ранней юре. В результате
придонного образа жизни и очень сильного разви-
тия грудных плавников в их строении произошел
ряд взаимосвязанных изменений. Тело очень сильно
уплощено дорсовентрально; анальный плавник
утрачен; глаза расположены дорсально; брызгальце,
используемое для забора воды, также смещено в
дорсальное положение и сильно увеличено; осталь-
ные жаберные щели сдвинуты на вентральную
сторону. Передние позвонки срослись в жесткую
синаркуалию (как у плакодерм) для облегчения
7-285

дорсовентрального движения головы относительно
туловища. Передний базальный элемент грудного
плавника, проптеригий, вытянут вперед к началу
головы и сочленяется с новым элементом-анторби-
тальным хрящом. Сам плавник прирастает к голове
над жаберными отверстиями, и плечевой пояс либо
сочленяется с позвоночным столбом суставом, либо
жестко к нему прикрепляется. Челюсти становятся
еще более подвижными, чем у акул; небноквадрат-
ный хрящ утрачивает подглазничное сочленение,
а вентральный элемент гиоидной дуги-цератогиа-
лия-у большинства родов отделяется от гиоман-
дибулы.

Плавание обеспечивается движением вверх и
вниз необычно широких грудных плавников; хвост
имеет тенденцию к редукции и часто становится
бичевидным; спинные плавники уменьшаются или
отсутствуют. Скаты всеядны, зубы обычно упло-
щены и часто образуют прочную давящую «мосто-
вую» (см. рис. 5-7,3), позволяющую питаться бес-
позвоночными с твердыми панцирями.

Здиаппа (рис. 5-17, Л)-наиболее примитивный
род современных скатоподобных рыб; системати-
чески он отделен от остальных батоидов полным
развитием лишь немногих из специализированных
признаков строения скелета, характеризующих
группу. Тело очень сильно уплощено дорсовент-
рально, и грудные плавники весьма широкие, но не
сросшиеся с головой. Брызгальце и глаза смещены
дорсально, но жаберные отверстия остались в
вентролатеральном положении. Синаркуалия выра-
жена очень слабо. Род Зциа1та известен уже из
верхней юры. По морфологическому типу он сходен
с древнейшими батоидами. Грудной плавник на-
поминает таковой у РгоЮ8р1пах (см. рис. 5-16, А).

Древнейшие известные скаты-гитарные, или
КЫпоЬа^оИеа; они представлены в верхней юре
родом 8ра1коЪа118 (рис. 5-16, Б). Их примитивность
заключается в сохранении шипов спинных плавни-
ков и относительно короткого проптеригия, а
специализация-в наличии длинного ростра.

Возможно, все другие батоиды произошли от
ранних ринобатоидов, но между различными хоро-
шо выраженными линиями промежуточных форм не
обнаружено. У Рп81о1с1еа, или пилорылов, сохра-
няются основные примитивные признаки риноба-
тоидов. Синаркуалия крайне короткая; скапулоко-
ракоид не срастается с невральными дугами. Одна-
ко ростр сильно вытянут и напоминает имеющийся
у пилоносых акул направленными наружу зубовид-
ными структурами. Пристоиды появляются в пале-
онтологической летописи только в нижнем мелу.

ТогресНпоИеа, или электрические скаты, также
сохраняют ряд примитивных признаков, например
хорошо выраженные спинные плавники и связь
между гиомандибулой и цератогиалией. Их появле-
ние в геологической летописи приурочено к палео-
Рис. 5-17. Современные скаты: Л-морской ангел ЗдиаНпа
<Сотра^по, 1977); Б Ка)а длиной 50 см; В Тогреск) дли-
ной 80 см; Г-морской дьявол Маша шириной 4 м (Б-Г:
В1§е1о\у, 8сйгоес1ег, 1953)

цену. Наиболее примечательная специализация этой
группы-развитие из мышц грудного плавника
мощных электрических органов.

Ка]О1(1еа, или ромботелые скаты, легко выво-
дятся из примитивных ринобатоидов. У них умень-
шены спинные и хвостовой плавники, а брюшные
почти полностью вытеснены разросшимися груд-
ными. Комплекс плечевой пояс-синаркуалия увели-
чен и усилен. Райоиды известны с нижнего мела, где
представлены современным родом К.а]а. Сус1оЬа11х
(рис. 5-16, В)-широко известный позднемеловой
род.

Му1юЪа1ок1еа (орляковые) известны с палеоцена
и из всех батоидов являются самыми многочислен-
ными. Среди 18-20 их современных родов такие, как
хвостоколы, скаты-бабочки, орляки, быченосые ска-
ты и морские дьяволы. Надлопатка у них прираста-
ет сбоку к синаркуалии, образуя ямку для причлене-

ния дорсального конца плечевого пояса. За первой
синаркуалией располагается вторая. Голова корот-
кая, ростр отсутствует. Милиобатоиды, возможно,
произошли от ринобатоидов, морфологически сход-
ных с современными формами. Палеонтологическая
летопись указывает на то, что радиация всех основ-
ных групп батоидов к раннему мелу уже произошла.

Но1осерЬа11

СЫтаепГогте»

Хотя конкретные родственные связи между
палеозойскими акулами и не определены, общие
закономерности эволюции пластиножаберных ка-
жутся установленными относительно неплохо. Это-
го нельзя сказать о так называемых цельноголовых.
Вместо того чтобы проследить эволюцию этой
группы с момента ее зарождения в палеозое, мы
начнем с современных родов и попытаемся выявить
их предков среди беспорядочного конгломерата
палеозойских групп, даже самые общие взаимосвязи
между которыми до сих пор неясны.

Современные цельноголовые, или химеры, во
многом отличаются от современных и палеозойских
акул. Их короткий небноквадратный хрящ слит
с нейрокранием. Жабры лежат под задней частью
мозговой коробки и покрыты жаберной крышкой.
Брызгальце возникает в процессе развития как
временная структура и у взрослых животных отсут-
ствует. В первой жаберной дуге неразличима
подвешивающая гиомандибула. Определение само-
стоятельного дорсального элемента как фаринго-
гиалии привело к предположению, что гиоидная
дуга никогда не играла роли подвески у предков
химер. Однако Мейзи (1984а) убедительно доказы-
вает, что этот элемент не является фарингогиалией
и что гиоидная дуга сравнима с имеющейся у
пластиножаберных. Зубной аппарат ограничен дву-
мя парами зубных пластинок в верхней челюсти
и одной в нижней; в ходе онтогенеза они растут по
краям, не замещаясь. Хорда слабо пережата, но
у большинства современных родов имеются немно-
гочисленные кольцевые перихордальные обызвест-
вления, соответствующие каждому сегменту тела.
Передние позвонки сливаются в синаркуалию, к
которой причленяется передний спинной плавник.
Хвостовой плавник не явно гетероцеркальный, а
скорее узкий, бичевидный. Как и у примитивных
акул, тазовый пояс состоит из парных элементов,
а плечевой-сросшийся по средней линии. Кроме
птеригоподиев на брюшных плавниках, на «лбу»
у самцов находятся дополнительные удерживающие
органы (кластеры). Сенсорные каналы располага-
ются в открытых желобках, образованных чешуями
в форме полумесяца.
Родство современных цельноголовых с акулами
подтверждается сходным строением плавников и
органов размножения, а также призматическим
обызвествлением хряща.

Все шесть современных родов химероидов - мор-
ские; их относят к трем семействам. В семействе
СЫтаепбае род Скппаега известен с нижнего эоце-
на, а несколько вымерших родов-из средней юры.
Современные роды ВЫпосЫтаепбае в ископаемом
состоянии неизвестны, но в это семейство можно
включить некоторые нижнетретичные и меловые
роды. Единственный род семейства СаИогйупсЫбае
известен с верхнего мела. Никогда не будучи
разнообразными, современные семейства обнаружи-
вают очень устойчивую схему строения, причем род
18скугос1и8 (рис. 5-18) из верхней юры в основном
подобен представителям современной фауны. Эти
три семейства относятся к подотряду СЫшаегогбе!
отряда СЫтаегйоппез. Несколько юрских родов во
многом сходны с современными химероидами, но
их помещают в отдельные подотряды-8дпа1ога)о-
1<1е1 и МупасапШоИег (РаНегзоп, 1965).

Недавно были открыты ископаемые, позволя-
ющие предположить, что почти современная химе-
роидная схема строения появилась уже в камен-
ноугольном периоде. ЗтнШшпоПа (рис. 5-20, Л) из
среднего Пенсильвания формой тела напоминает
современного химероида Напоиа (Хап§ег1, 1979).
Единственное точно установленное отличие заклю-
чается в отсутствии синаркуального шипа. К сожа-
лению, единственная особь, на основании которой
описан пенсильванский род, очень молодая. Ни
одна часть скелета не обызвествлена, и детальное
сравнение провести невозможно.

Позднемиссисипский род ЕсЫпосЫтаега (рис.
5-20, Б) известен лучше. Будучи в некоторых отно-
шениях специализированным, что мешает рассмат-
ривать его как настоящего предка современных
семейств, он может быть включен в тот же отряд.
Его примитивность заключается в сохранении
сплошного покрова из плакоидных зубчиков и
скульптированности спинного шипа. Каналы боко-
вой линии окружены мелкими зубчиками, а не
крупными полулунными чешуями, класперы на
голове отсутствуют (Ьипс1, 1977с).

Эти образцы указывают на то, что химерриды
гораздо древнее любой из современных групп
пластиножаберных. Известные особенности анато-
мии ЕсШпоскйпаега столь похожи на признаки
современных семейств, что дают немного информа-
ции об отдаленных предках группы, указывая
только на их общее отношение к хрящевым рыбам.

Скелеты химероидов не известны до позднего
миссисипия. Так называемые кохлиодонтные зуб-
ные пластинки (рис., 5-19, Б), в общих чертах напо-
минающие их собственные, обнаруживаются уже
в позднедевонских отложениях. На более полных

Рис. 5-18. Цельноголовые: Л-химероид Тзскугойиз из
средней юры, х 1/4 (РаНегзоп, 1965); Б- позднекаменно-
угольный Не1о<1и.у х 1 /5 (Моу-ТЬошаз, Мйез, 1971); В ран-
некаменноугольный С!гопс1гепске1у8, х 1/3 (Моу-ТЬотаз,
Мйез, 1971); Б и В: с разрешения СЬартап апй Най, Ь1<1.

образцах наблюдаются пара крупных задних пласти-
нок на верхней челюсти и две или три на нижней,
а также несколько более мелких передних пласти-
нок, которые напоминают акульи зубы. Крупные
пластинки, как и у современных химероидов, на-
растали краями.

Другие типы зубных пластинок, известные из
палеозоя, могли принадлежать животным, родст-
венным кохлиодонтам, хотя строгих доказательств
этого нет. У коподонтов (рис. 5-19, Д) как на
верхней, так и на нижней челюсти было, по-види-
мому, только по одному функциональному зубу.
У псаммодонтов несколько прямоугольных пласти-
нок, располагавшихся в два ряда, соединялись по
средней линии. Эти и другие типы зубных пластинок
вместе называются брадиодонтами; считается, что
они очень медленно росли и замещались.

Кроме этих зубных пластинок косвенную ин-
формацию о раннем этапе эволюции химероидов
дают Не1о<1опйс1ае. Это семейство известно от
верхнего девона до перми. По общей форме черепа
и посткраниального скелета позднекаменноуголь-
ный род Не1ос1их (рис. 5-18, Б и 5-21) напоминает
химероидов, особенно строением синаркуалий и
Рис. 5-19. Зубные системы химероидов и «брадиодонтов».
А. Зубы верхней и нижней челюстей юрского химероида
М упас шику я. Симфизная пластинка нижней челюсти сое-
диняет мандибулярные пластинки, х 1/3. Вид со стороны
открытого рта (РаНегкоп, 1965). Бу. Верхне- и нижнече-
люстная зубная система СоММих. На сечении (2>2) виден
краевой изгиб пластинки, связанный с непрерывным
ростом, х 1/4 (РаКегкоп, 1968). В. Вертикальное сечение
передних зубов петалодонтида Аапазза (Хащ>ег1, 1981). Г.
Нижекаменноугольный менаспоид Бе11ор1уМиу х 1/4
(РаРегзоп, 1965). Д. Попытка реконструкции симфизной
зубной системы СороДиу х 1/2 (2ап§ег1, 1981)

голостилической подвеской челюстей. Шип спинно-
го плавника не скульптирован и сочленяется с
синаркуалией, как и у современных химероидов.
Строение дибазального грудного плавника почти
полностью такое же, хотя плечевой пояс и не
срастается по средней линии. Тем не менее Не1о<1их
сильно отличается отсутствием крупных зубных
пластинок и наличием вместо этого ряда мелких
элементов (около 10 в каждой челюстной ветви),
возникающих, по-видимому, путем частичного сра-
стания уплощенных зубов, напоминающих акульи.
Как и у примитивных акул, обызвествленные тела
позвонков отсутствуют, а хвост явно гетероцеркаль-
ный. Чешуи плакоидные. НекДих известен только из

Рис. 5-20. А. Возможный представитель химероидов 81тШ-
ИапоНа из верхнего карбона примерно в натуральную
величину (Хап§ег1, 1979). Б. Возможный представитель
химероидов ЕМпоМтаега из нижнего карбона примерно
в натуральную величину (фотографию любезно предоста-
вил Шсйагб Ьипб)

пресноводных отложений 1 и жил слишком поздно
для того, чтобы считаться истинным предком
химероидов, но его строение очень близко к ожида-
емому у их девонского предка, если они действи-
тельно произошли от акул.

Мепачроккч, С1юп(кепс11е1у* и 1п1ор<егущ1опвеь

В дополнение к химероидам и Не1одопйдае по
более или менее полным скелетам известен ряд
палеозойских хрящевых рыб, напоминающих совре-
менных цельноголовых или по типу зубной систе-
мы, или по прирастанию небноквадратного хряща
к нейрокранию, или по обоим этим признакам
вместе. Жабры у всех этих родов расположены сразу
под задней частью мозговой коробки, а плечевой
пояс приближен к затылку, но остальные признаки
их строения сильно отличаются от характерных для
химероидов.

Менаспоиды - это пермская и каменноугольная
группа, зубная система которой (рис. 5-19, Г) напо-
минает таковую у химероидов, но остальные извест-
ные анатомические признаки специализированы со-
вершенно иначе. Тело дорсовентрально уплощено;
дермальные зубчики срастаются, образуя почти

К этому роду относят также зубы сходного типа из морских обложений. Прим. пер.
Рис. 5-21. Нейрокраний возможного сородича химероидов Некккм из верхнего карбона: Л-вид сверху; Ь'-вид снизу,
х 3/4. Краевые зубы примерно как у акул, но их ряды постепенно сливаются (Моу-ТЬотаз, МПез, 1971. С разрешения
СЬартап апд НаП, 1Лд.)

сплошной панцирь, спинных плавников нет, но
у одного рода есть три пары шипов, сочлененных
с головой. Менаспоиды, последний обзор которых
принадлежит Паттерсону (РаМегзоп, 1968), могут
быть сильно отошедшей от химероидов или совер-
шенно не связанной с ними группой. Скопс1гепске1у5
(рис. 5-18, Б) и Наградо/иШЮг (Ьппс1, 1982) пред-
ставляют другую каменноугольную группу, зубная
система которой в некоторой степени сходна с
химероидной. У Скопс1гепске1ух в верхней челюсти
четыре пары зубных пластинок. Удлиненные задние
располагаются бок о бок друг другу, а две мелкие
передние-продольно. На нижней челюсти-три
пары зубных пластинок: мелкая передняя и, как и на
верхней, бок о бок две удлиненные задние.

В целом череп напоминает череп химероидов,
небноквадратный хрящ прирос к мозговой коробке
без видимых следов разделения. И напротив, своим
посткраниальным скелетом эта рыба в общих
чертах схожа с ксенакантными акулами. Спинной
плавник непрерывно переходит в дифицеркальный
хвостовой. Две половины плечевого пояса не сраста-
ются по средней линии, грудной плавник архипте-
ригиального типа. Брюшной плавник несет хорошо
развитый птеригоподий. Как синаркуалия, так и
плавниковые спинные шипы отсутствуют, но обо-
лочка хорды обызвествлена в виде сегментарных
колец. Нам неизвестно, являются ли Сйопёгепсйе-

1у1Гогте§ цельноголовыми, конвергентно приобрет-
шими ксенакантный тип плавников, или самостоя-
тельной линией хрящевых рыб.

Иниоптеригии (рис. 5-22), недавно описанные из
Пенсильвания центральной части Северной Америки
(Хап§ег1, Сазе, 1973),-наиболее причудливые из всех
хорошо известных хрящевых. По расположению
жабр, покрытых жаберной крышкой, под задней
частью черепа они напоминают химероидов. Голо-
ва непропорционально крупная, тело короткое, а
хвост, за исключением вертикально расширенного
в виде овальной пластинки конца, округлый в
сечении.

Выделяют два семейства, различающиеся в
основном одним признаком: у 1шор1егу§ц1ае небно-
квадратный хрящ свободный, а у 81Ьуг11упсЫдае
прирастает к нейрокранию (81аЫ, 1980). Зубная
система первых состоит из множества мелких зубчи-
ков акульего типа, срастающихся на симфизе в спи-
раль. У вторых краевые зубы представлены рядом
зубных спиралей, образованных путем срастания
оснований зубов в шесть семейств на каждой ветви
челюсти. Нижняя челюсть несет дополнительную
симфизную спираль. Слизистая оболочка верхней
и нижней частей полости рта покрыта звездчатыми
комплексами из сросшихся зубчиков. На симфизе
как верхней, так и нижней челюстей присутствует
крупный выступающий бугор, причем на верхней
челюсти по бокам от него находится еще пара
бугорков. Многоугольные кожные зубчики образу-
ют поверх черепа неполный щит. Ни в одном из
семейств нет синаркуалий и спинных плавниковых
шипов. Хорда перекрыта сегментарными невраль-
ными дугами и поддерживается вентрально обыз-
вествлениями своей оболочки.

Рис. 5-22. Иниоптеригии из карбона Северной Америки.
А. Реконструкция 1тор1егух длиной около 20 см; небно-
квадратный хрящ (у этого рода) не прирастает к мозговой
коробке (2ап§ег1, 1981). Б. Реконструкция ЗгЬугИупсИиз дли-
ной около 30 см; небноквадратный хрящ сросся с нейро-
кранием (2ап§ег1, Сазе, 1973). В. 1тор1егух, вид снизу
(7ап§ег1, Сазе, 1973). Г. Предполагаемые плавательные
движения грудных плавников 1п1ор1егух (7ап§ег1, Сазе,
1973). Д. Нейрокраний ЫЬугкупсИиз с буграми на рыле,
зубными спиралями и ротовыми пластинками (2ап§ег1,
Сазе, 1973). Б-Г: КекНапа Оео1о|рса1 Мепкнгз. С разре-
шения Музея естественной истории Филда, Чикаго

Самые необычные признаки этих животных-по-
ложение и форма грудного плавника. Он причленен
высоко на боковом крае скапулокоракоида и, по-
видимому, двигался в основном в дорсовентраль-
ном направлении. Основание плавника образована
крупным четырехугольным хрящом, к которому
причленен ряд радиалий. Первая из них намного
крупнее прочих и особенно массивна у самцов,
у которых несет серию крупных крючков. Единст-
венный спинной плавник поддерживается сросши-
мися как дистально, так и проксимально радиали-
ями. Тазовый пояс-это просто хрящевой стержень,
к которому причленена массивная базалия с круп-
ным удерживающим крючком. Многочисленные
короткие радиалии продолжаются цератотрихиями.
Птеригоподии имеют форму длинных сегментиро-
ванных стержней.

Если Зангерл (Хап§ег1, 1981) прав, полагая, что
расположение жабр под задней частью мозговой
коробки и плечевого пояса спереди-примитивные
признаки хрящевых рыб, то специализированных
признаков иниоптеригий, указывающих на их близ-
кое родство с цельноголовыми, в частности с
СЫтаепГогтез, нет. Зубную систему иниоптеригий
можно вывести из известной для примитивных
пластиножаберных, но пояса конечностей не имеют
близких аналогов ни среди ранних эластобранхий,
ни среди цельноголовых.

Вместо того чтобы пытаться включить иниопте-
ригий в одну из основных групп хрящевых рыб,
стоит, по-видимому, рассматривать их обособленно
до тех пор, пока об их возможных родственных
связях не станет известно больше.

Заключение

Форма челюстей и регулярная смена зубов
у хрящевых и костных рыб указывают на их проис-
хождение от одного предка, находившегося на более
высоком, чем плакодермы, уровне развития. К
хрящевым относятся две крупные группы-пласти-
ножаберные и цельноголовые, характеризующиеся
призматическим обызвествлением хряща и внутрен-
ним оплодотворением.
Эласмобранхии прошли два основных этапа
адаптивной радиации: в позднем силуре - раннем
девоне и в раннем мезозое. Родственные связи
внутри их основных палеозойских групп остаются
неясными. Предков современных форм следует
искать среди ктенакантид, впервые появляющихся
в позднем девоне. Неоселахий, возможно, диверги-
ровали от них уже в карбоне, но хорошо сохрани-
лись в ископаемых остатках только с нижней юры.
Три современных отряда пластиножаберных - Оа-
1еошогрЬа, 8циа1отогр11а и Ва1ок1еа - произошли
в раннем мезозое от общего предка с обызвествлен-
ными телами позвонков и гиостилической челюст-
ной подвеской. К началу мела уже дифференцирова-
лись все современные семейства пластиножаберных.

Цельноголовые современного отряда СЫтаеп-
Гоппез известны с раннего карбона. Они отличаются
от пластиножаберных тесной связью жаберных дуг
с задней частью черепа, присутствием жаберной
крышки и срастанием небноквадратного хряща
с мозговой коробкой. Зубная система состоит из
немногих крупных постоянно растущих зубных
пластин. Известны многочисленные палеозойские
отряды хрящевых рыб, для которых один или
несколько этих признаков являются общими с
современными цельноголовыми, но их родственные
связи еще не установлены.

Литература

Атепсап 8ос1е(у о/ 2оо1од1з1з. (1977). Ргосеедш§з оГ зутро-
яшп: Кесеп! адуапсез т Ше Ыо1о§у оГ зЬагкз. Атег.
7оо1о§1з1, 17, 282-515.

Ва1гс1 О. (1978). 81исНез оп СагЬопИегоиз ГгезЬ\уа1ег йзЬез.
Атег. Миз. ЫоуИа1ез, 2641, 1-22.

ВепсНх-Акпдгееп 8.Е. (1966). Несу туезбёаИопз оп НеЦсор-
поп Ггот Ше РЬозрЬопа РогтаИоп оГ зоиШ-еаз! Нако,
11.8. А. В1о1. 8кг. Пат. У1д. 8е1зкаЬ, 14 (5), 1-54.

Вгде1ою Н. В., 8скгоес1ег IV. С. (1953). Р1зЬез оГ Ше ОиИ оГ
Мате. ПзЬегу Ви11. Р1зЬ апд УЧ1д1Ие 8егу., 53, 1-577.

Сарре На Н. (1987). СЬопдпсЬШуез II. Мезохок апд Сепохою
Е1азтоЬгапс11й. 1п: Р. Р. 8сЬи11хе (ед.), НапдЬоок оГ
Ра1ео1сЫЬуо1оёу, Ус 1. ЗВ. Е1азтоЬгапсЫ. СизСау
Р1зсЬег Уег1а§, 81и11§аг1.

Сотрадпо Ь. 3. V. (1973). 1пегге1а(юпзЬ1рз оГ Нут§ е1азто-
ЬгапсЬз. 1п: Р. Н. Огеепууоод, К. 8. МЙез, апд С. РаЬ
(егзоп (едз.), 1п1егге1айопзЫрз оГ Р1зЬез. 8ирр1. Ио 1,
Хоо1. I. Ыпп. 8ос., 53, 15-61.

Сотрадпо Е.З. V. (1977). РЬукйс гекдопзЫрз оГ11У1п§ зЬагкз
апд гауз. Атег. Хоо1о{рз1, 17, 303-322.

Огск З.К.Р. (1978). Оп Ше СагЬопИегоиз зЬагк Тг1з1ускшз
агсиашз А§азз1х Ггот 8со11апд. Тгапз. Коу. 8ос. Едт-
Ьиг§Ь, 70, 63-109.

РЕк З.К.Р. (1981). Р1р1ос1озе1аске моосИ §еп. е! зр. поу., ап
еаг1у СагЬопИегоиз зЬагк Ггот Ше М1д1апд Уа11еу оГ
8со11апд. Тгапз. Роу. 8ос. ЕдтЬиг^Ь, ЕагШ 8сй, 72,
99-113.

Сгедогу Ж К. (1951). ЕуокИюп Етег§т§. МастШап, Несу
Уогк.

Кага1а]и1е-ТаПтаа V. (1973). Е1едез1о1ерз дгоззг §еп. е! зр.
поу., ет пеиег Тур дег Р1асо1дзсЬирре аиз дет ОЬегеп
8йиг дег Тису а. Огозз-РезГзсЬпЙ, Ра1аеоп1о§гарЫса А,
143, 35-50.

Ьипс! В. (1977а). Несу тГогтадоп оп Ше еуо1и(лоп оГ Ше
Ьгадуодоп! СЬопдпсЫЬуез, Педкапа, Оео1., 33, 521—
539.

Еип<1 К. (1977Ь). А песу реЫодоп! (СЬопдпсЬШуез, Вгадуо-
допй) Ггот Ше Ыррег М188181рр1ап оГ Моп!апа. Апп.
Сатере Миз., 46, 129-155.

Ьипс1 К. (1977с). ЕсктосМтаега текот, а песу §епиз апд
зрес1ез (СЫтаепГогтез) Ггот Ше М1зз1зз1рр1ап оГ
МопГапа. Апп. Сатере Миз., 46, 195-221.

Ьипс! К. (1982). Наградо/иШЮг ро1зе11огктиз песу §епиз апд
зрескз (СЬопдгкЬШуез, СЬопдгепсЬе1уИогтез) Ггот Ше
Натипап Веаг Ои1сЬ Ытез1опе, Скопс1гепске1уз ргоЫе-
тапса Тгациап (У1зеап), апд Шеп зехиа1 дппогрЫзт.
доиг. Ра1еоп., 56, 938-958.

Ьипс1 К., 2апдег1 К. (1974). ЗдиаНпасНз саискзртаШз, а песу
е!азтоЬгапсЬ Ггот Ше Ыррег М1881881рр1ап оГ МопГапа.
Апп. Сагпе^е Миз., 45, 43-55.

МаЕеу 3.(3. (1975). ТЬе 1п1егге1аНопзЫрз оГ рЬа1асапШоиз
зе1асЫапз. Неиез ЗаЬгЬ. Оео1. Ра1аоп1. МЬ., 9, 553-567.

МаЕеу 3.(3. (1976). ТЬе Дигаззк зе1асЫап йзЬ РгоЮзртах
ХУоодсуагд. Ра1еоп1о1о§у, 19, 733-747.

МаЕеу 3.(3. (1977). ТЬе Гоззй зе1асЫап ЙзЬез Ра1аеозртах
Е§ег1оп, 1872 апд ЕГетазсап1киз А§азз1х, 1837. Хоо1. I.
Ьтп. 8ос., 60, 259-273.

Магзеу 3. (3. (1980). Ап еуаШаНоп оГ )асу зизрепзюп т зЬагкз.
Атег. Миз. НоуИа1ез, 2706, 1-17.

Магзеу 3.(3. (1982а). 81ид1ез оп Ше Ра1еохо1с зе1асЫап §епиз
С(епасап1киз А§азз1х: Но. 2 Ву1к1асап1киз 81. ЗоЬп апд
АУогШеп, Ате1асап1киз, песу §епиз, ЕипетасаШкиз 81.
ЗоЬп апд ХУогШеп, 8ркепасап1киз А§азз1х апд \Рос1тка
МйпзГег. Атег. Миз. Ноуйакз, 2722, 1-24.

МаЕеу 3.(3. (1982Ь). ТЬе апа!оту апд 1п1егге1а1юпзЫрз оГ
Мезохогс ЬуЬодоп! зЬагкз. Атег. Миз. ЫоуИаСез, 2724,
1-48.

МаЕеу 3.(3. (1982с). РоззП ЬогпзЬагк йпзртез (Е1азто-
ЬгапсЫ; Не1егодопйдае) \уИЬ по!ез оп а пе\у зреаез
(Не1егос1оп1и$ 1иЬегси1а1из). Меиез ЗаЬгЬ. Оео1. Ра1аоп1.
АЬЬ., 164, 393-413.

МаЕеу 3.(3. (1983). Сгаша! апа1оту о! НуЬосЗиз Ьазапиз
Е§ег1оп Ггот Ше Ьоаусг Сге1асеоиз оГ Еп§1апд. Атег.
Миз. Ыоуйа1ез, 2758, 1-64.

МаЕеу 3.(3. (1984а). Н1§Ьег е1азтоЬгапсЬ рЬу1о§епу апд
ЬюзПаИ^гарЬу. Хоо1. I. 1лпп. 8ос., 82, 33-54.

Майеу 3.(3. (1984Ь). СЬопдпсЬШуап рЬу!о§о1епу: А 1оок а!
Ше еу^депсе. I. Уег1. Ра1еоп1., 4, 359-371.

Мом 8. А. (1972). ТЬе Геедт§ тесЬатзт оГ зЬагкз оГ Ше
ГатИу СагсЬагЫтдае. I. 2оо1. Ьопдоп, 167, 423-436.

Моу-Ткотаз З.А., МПез К. 8. (1971). Ра1аеохок ПзЬез.
СЬартап апд На11, Ьопдоп.

Ыог(ксиП К. (3. (1977). Е1азтоЬгапсЬ сеп!га1 пегуоиз зуз1ет
ог§атха(юп апд Из розз1Ые еуо1идопагу з1§тйсапсе.
Ат. 2оо1о§181, 17, 411-429.

РаНегзоп С. (1965). ТЬе рЬу1о$епу оГ Ше сЫтаего!дз. РЫ1.
Тгапз. Коу. 8ос. Ьопдоп, В, 249, 101-219.

РаНегзоп С. (1968). Мепазр1з апд Ше ЬгадуодопСз. 1п:
Т. Ргу1§ (ед.), СиггеШ РгоЫетз оГ Ьо^ег Уег1еЬга1е
РЬу1о§епу. ЫоЬе! 8утр., 4, 171-205. АЬзщшз! апд
ХУ1кзе11, 81оскЬо1т.

8а1п(-8ете Р. с1е. (1949). Ьез ро^ззопз дез са1сапез НШо§гарЫ-
диез де Сепп (Аш). МоиуеПез АгсЫуез ди Мизёе
д’Н1з1опе МаШгеИе де Ьуоп, 2, 1-357.

8ат1-8ете Р. с1е, йеюШегз С., В1о( Р (1969). НоШсёркакз е1
ЫазтоЬгапскез. 1п: }. Р1уе1еаи (ед.). Тгайё де Ра1ёоп-
1о1о§1е. Тоте IV, 693-776. Маззоп 8. А., Рапз.

8сИае$ег В. (1967). СоттеШз оп е1азтоЬгапс11 еуокШоп. 1п:
Р. XV. СгйЬег!, К. Р. МаШехузоп, апд О.,Р. КаП (едз.),
8Ьагкз, 8ка1ез апд Рауз, рр. 1-35. Зокпз Норктз Ргезз,
ВаШтоге.

8сИае$ег В. (1975). СоттеШз оп Ше оп§т апд Ьазю
гад1а11оп о! Ше §паШоз(оте йзкез \У1Ш рагдси1аг
геГегепсе 1о Ше 1еедт§ тескатзт. СоИ. 1п11. С. 14. Я. 8.
РгоЫ. Ас1ие1 де Ра1ёоп1. (Еуо1. дез УегГ), 218, 101-109.

Зскае//ег В. (1981). ТЬе хепасапШ зйагк пеигосгашит, \У1Ш
соттепГз оп е1азтоЬгапс11 топорЬу1у. Ви11. Ат. Миз.
14а1. Н1зГ, 169, 1-66.

Зскае//ег В., 1№Шатз М. (1977). Ке1аРопзИ1рз о! Гоззй апд
11ут§ е1азтоЬгапс118. Атег. 2юо1о|р8Г 17, 293-302.

8иМ В.Р (1980). 14оп-аи1оз1у11с Реппзукатап 1тор1егу§1ап
Йзкез. Ра1еоп1о1о§у, 23, 315-324.

Уоипд С. С. (1982). Эеуотап зИагкз (гот зоиШ-еаз1ет
АизШаНа апд Ап1агсдса. Ра1еоп1о1о§у, 25, 817-843.

7.апдег1 Я. (1979). 14еу/ СкопдпскШуез Ггот Ше Махоп Огеек
Гаипа (Реппзукатап) о! 111то1з. 1п: М. Н. №1еск1 (ед.),
Махоп Сгеек Роззйз, рр. 449-500. Асадегтс Ргезз, Иеуу
Уогк.

7,апдег1 К. (1981). СйопдпсйШуез I. Ракохок е1азтоЬгапсЬз.
1п: Н. Р. 8сйи1(.хе (ед.), НапдЬоок оГ Ра1ео1сйШуо1о§у,
Уо1. 3. Е1азтоЬгапсЫ. 6из1ау Пзсйег Уег1а§, Зши^аП.

2,апдег1 К. (1984). Оп Ше пйсгозсорЛс апа1оту апд роззййе
Гипсдоп оГ Ше зрте “Ьгизй” сотр1ех оГ 31е1(гасап1Иш
(Е1азтоЬгапс11п: 8уттогпда). I. УеП. Ра1еоп1., 4, 372-
378.

2апдег1 В.., Сазе О. К.. (1973). 1тор1егу§1а, а пе\у огдег о!
сйопдпсйШуап йзкез Ггот Ше РеппзуКатап оГ 1МогШ
Атепса. РгекНапа, Оео1. Мет., 6, 1-67.

7,апдег1 К., Сазе С. К.. (1976). СоЬе1ос1из аси1еа1из (Соре), ап
апасапШоиз зкагк Ггот РеппзуКатап Ыаск зЬа1ез оГ
4!огШ Атепса. Ра1еоп1о§гарЫса А, 154, 107-157.
Глава 6

Акантоды и примитивные костные рыбы

Большинство современных рыб принадлежат
к единой, крайне разнообразной группе Оз^еюЬЛуез,
т.е. костным рыбам, которые доминируют в мор-
ских и пресноводных биотах со среднего палеозоя.
В отличие от хрящевых рыб их эндоскелет хорошо
окостеневший, а тело защищено покровными кос-
тями и чешуями. Характерно также наличие пла-
вательного пузыря.

Современные костные рыбы делятся на две круп-
ные группы: Асйпор1егу§п, или лучеперые (напри-
мер, форель, окунь и еще более 25 000 современных
видов), и гораздо более редкие мясистолопастные,

или 8агсор1егу§п, включающие двоякодышащих и
целаканта. Современные лучеперые-самые разно-
образные из всех групп позвоночных, тогда как
палеозойские саркоптеригии важны с филогенети-
ческой точки зрения, поскольку к ним относятся
предки всех сухопутных позвоночных.

АсапШосШ

Прежде чем обсуждать эти эволюционно про-
двинутые подклассы, необходимо рассмотреть
загадочную группу акантод-древних костных

Рис. 6-1. Акантоды. Для этой группы характерны ярко выраженные шипы перед брюшным, грудным, анальным
и спинным плавниками. У примитивных родов несколько шипов, не сопровождающихся плавниковыми структурами,
расположены между грудным и брюшным плавниками. А. СПтайш (СПтаШдае), вид сбоку, х 3/5. Б. Ешкасашкиз
(СПтабИае), вид снизу, х 1/2. В. Б1р1асап1киз (О1р1асап11пс1ае), х 1. Г. 18сИпасап1ки8 (ксйпасапИмдае), х 4/5. Д.
Нота1асаш1ги$ (АсапШосйдае), х 1. Е. Асап(1юс1е8; показан внутренний скелет; х 1/4 (Моу-ТЬотаз, Мйез, 1971. С разреше-
ния СЬартап апд НаП Ыд.)
рыб, родство которых установить затруднительно
(рис. 6-1-6-6). Они известны с силура до конца
нижней перми. На первый взгляд акантоды напо-
минают современных костных рыб, за исключением
таких признаков, как заметно гетероцеркальный
хвостовой плавник и прочные шипы, поддерживаю-
щие все прочие плавники. Хотя небноквадратный
элемент сходен с имеющимся у хрящевых и ти-
пичных костных рыб, гистология зубов здесь иная
(отсутствует эмалеподобный слой), а свидетельств
их регулярной смены нет. Этот признак весьма
существен для установления родственных связей
акантод, поскольку способ смены зубов важен для
отделения хрящевых и основных групп костных рыб
от плакодерм. Акантод, по-видимому, следует при-
знать самостоятельным классом, стоящим особня-
ком и от хрящевых, и от костных рыб, однако их
сходство с последними делает более удобным об-
суждение этой группы вместе с настоящими кост-
ными рыбами. Обзор акантод недавно проведен
Денисоном (Эешзоп, 1979); важные работы по ним
публиковались и раньше (МЙез, 1965, 1968, 1973а, Ъ;
Затк, 1977;фгУ1§, 1973; \Уа1§оп, 1937).

Акантоды-это первые челюстноротые, появ-
ляющиеся в палеонтологической летописи. Они
представлены чешуями, зубами и плавниковыми
шипами в прибрежно-морских отложениях верхнего
силура, а изолированными шипами-уже в нижнем
силуре. Более полный материал известен из нижнего
девона. Уменьшаясь численно, эта группа продол-
жала существовать по раннюю пермь включитель-
но. Большинство ее представителей были мелкими
веретеновидными рыбами, но крупнейшие формы
достигали длины более 2 м. Возможно, у них был
плавательный пузырь, хотя прямых доказательств
этого нет.

Заметно гетероцеркальный хвост в общем на-
поминает акулий. Впрочем, подобная его форма
свойственна многим примитивным костным рыбам.
Спинных плавников один или два. Акантоды от-
личаются от всех остальных примитивных рыб при-
сутствием хорошо заметных шипов не только на
спинных, но и на анальном и парных плавниках, что,
должно быть, обеспечивало очень эффективную за-
щиту от хищников. У многих родов есть также ряд
промежуточных шипов между плечевым и тазовым
поясами. Они наиболее многочисленны (до 6 пар)
у примитивных форм, а у пермских могут быть
полностью утрачены. Эти шипы не связаны с плав-
никовыми структурами.

Примитивные акантоды целиком покрыты мел-
кими, тонкими, не перекрывающимися чешуями,
в целом напоминающими чешуи пластиножабер-
ных. Однако от зубчиков примитивных акул их
отличает отсутствие пульпарной полости и тип рос-
та путем добавления концентрических слоев ткани.
Чешуи состоят из дентина или дентиноподобной

в

Слой дентина

Рис. 6-2. Чешуи примитивных костных рыб. А. Структура,
свойственная примитивным акантодам на примере 1Уо$1о-
1ер1$', в костном основании находятся клетки, х 40. Б.
АсаШкоскз; полости костных клеток отсутствуют, х 20. В.
Примитивная костная рыба Ске1го1ер1з, х 30 (Моу-ТЬошаз,
МИез, 1971. С разрешения СЬартап апд На11 Ыд.)

наружной части и костного основания. У прими-
тивных акантод типа ]Уо$1о1ерй (рис. 6-2) в них
находятся полости костных клеток, отсутствующие
у более поздних родов, например Асап1кос1е$. У не-
которых форм чешуи окостеневали медленно и тело
в процессе роста было частично оголено. Плавники
покрыты сходными, хотя и меньшего размера, чем
на остальной поверхности тела, чешуями. Они рас-
положены параллельными рядами и по строению
Супрамаксиллярная

Скапулокоракоид сенсорная линия Глубокая сенсорная линия

Предкрышечный Ротовой сенсорный сенсорный канал
сенсорный канал	канал

Рис. 6-3. Реконструкция голов акантод. А. ВгасМасаШкиз (СНтаШдае) х 3,3- Б. ТзскпасаШкиз-, чешуи окаймляют каналы
боковой линии, х 2,8. Непосредственное сравнение мелких чешуй на голове с покровными костями черепа костных рыб
невозможно (Эешзоп, 1979)

сравнимы с плавниковыми чешуями, или лепидотри-
хиями, ранних костных рыб; впрочем, они напо-
минают и чешуи остеострак из остракодерм.

В спинном плавнике у О1р1асап1кии, в брюшном
у Скеггасагикиз и в грудных плавниках других родов
присутствует второй, более глубокий слой скелет-
ных элементов. По размеру и ориентации они на-
поминают лепидотрихии, но не членистые, хотя
иногда через определенные промежутки несут утол-
щения. Они сравнимы с цератотрихиями акул.

Голова покрыта крупными чешуями, отдаленно
напоминающими покровные кости Оз^еюйЛуез, хо-
тя гомологизировать отдельные элементы друг
с другом невозможно (рис. 6-3). Жаберный отдел

также защищен изменчивым покровом из укрупнен-
ных чешуй. Брызгальце выражено неясно. Обычно
присутствует крупная передняя жаберная крышка,
укрепляемая несколькими удлиненными чешуями,
идущими назад от гиоидной дуги. У примитивных
родов более задние жаберные отверстия защищены
вспомогательными крышками. У продвинутых ро-
дов гиоидная крышка разрастается назад, образуя
общую крышечную кость (орегси1ит).

Эндоскелет головы у акантод окостеневает в раз-
ной степени. Лучше всего он известен у позднего и,
очевидно, специализированного рода АсаШкойе^,
причем мозговая коробка достаточно изучена толь-
ко у этого рода (рис. 6-4). По крайней мере внешне,
А

Б

Основная клиновидная кость

X

Базальное отверстие

В

Боковое
затылочное
окостенение

Дорсальное
окостенение

Квадратное
окостенение

Желобок
бызгальца

яремной
вены

Основная
клиновидная кость

Дорсальное
окостенение Суставные поверхности
для метаптеригоида

Боковая
затылочная щель Желобок

Базиптеригоидный
отросток

Желобок
брызгал ьца

Вентральное
затылочное
окостенение

Дорсальное
окостенение

Ушное
сочленение

Срединное
вентральное
окостенение

Вентральная
затылочная щель

Вентральная
затылочная
щель

Вентральное
затылочное
окостенение

У3

Желобок
дорсальной аорты

Базиптеригоидный
отросток

Основная
клиновидная кость

Парокципитальный
отросток

Аутопалатинная фасетка

Метаптеригоид

Ушное сочленение

Г иомандибула

Боковое
затылочное
окостенение

Нижнечелюстная

кость

Цератогиалия

Меккелев Аутопалатинум
хрящ

Рис. 6-4. Эндоскелетные элементы головы раннепермской акантоды АсашНоскз. А. Мозговая коробка, вид сбоку. Б.
Мозговая коробка, вид снизу (А, Б: Мйез, 1973 Ь. С разрешения К.. 8 Мйез. Соруп§Ы 1973 Ьу (Ъе Ыппеап 8ос1е1у оГ Ьопйоп).
В. Элементы висцеральной дуги, сочлененные с мозговой коробкой; вид сбоку. Частыми точками обозначены
гиомандибула и цератобранхиалия, редкими-хрящ (Моу-ТЬотаз, Мйев, 1971. С разрешения СЬартап апд Най Ь1с1.)

а возможно, и принципиально она сходна с харак-
терной для лучеперых. Эта сложная структура со-
стоит из ряда парных и непарных костей, скреп-
ленных обширным хрящом. Значительную часть
крыши мозговой коробки образует крупное окосте-
нение, включающее позади слуховые капсулы. Дор-
сально оно прободено передней фонтанелью, в ко-
торой, возможно, помещался пинеальный орган.
Позади широких углублений для глаз располагают-
ся боковые выросты, к которым крепится палато-
квадратум. Парные боковые затылочные окостене-
ния позади дорсального отделены от слуховых кап-
сул промежутком, называемым боковой черепной
щелью. Это важный признак лучеперых рыб. Здесь,
в частности, проходил X нерв.

Скелет мозговой коробки завершают два вен-
тральных окостенения. Вентральное затылочное

окостенение отделено от латеральных затылоч-
ных широким, заполненным хрящом промежутком.
С дорсальной стороны по этому окостенению про-
ходит борозда, по которой хорда проникает далеко
в глубь мозговой коробки. Дно последней заверша-
ет переднее базальное окостенение, которое по по-
ложению и строению сравнимо с присутствующим
у костных рыб комплексом из двух костей: покров-
ным парасфеноидом и эндоскелетным базисфено-
идом (основной клиновидной костью). Боковые от-
ростки этого окостенения сочленяются с медиаль-
ной поверхностью платоквадратума. Этмоидный
отдел, включая и обонятельные капсулы, не окосте-
невал.

По общей схеме подвески эндоскелетных челюс-
тей акантоды очень похожи на примитивных акул
и костных рыб (рис. 6-4). И топоровидный небно-
Рис. 6-5. Зубы акантод. А. Отдельные зубы СНтаИиз при сильном увеличении. Б. Верхнечелюстные зубные спирали
РготасаШкиз (СИтаСиёае), х 8,5. В. Зубная спираль Мо$1о1ер1$ (СНтайЙае) со стороны смыкания (х 32) и сбоку (х 37). Г.
Шлиф зубной спирали	х 40. Д. Челюстные кости ТзсЬпасапИнйае с зубами, х 7,9 и х 3,2. У акантод отдельные

зубы замещаются нерегулярно. Те, что приросли к челюстям, сильнее всего сточены сзади и постепенно нарастают
спереди (Оешзоп, 1979)

квадратный, и меккелев элементы простираются
назад за границу мозговой коробки; первый заходит
вперед не так далеко, как второй, и оканчивается на
уровне глазниц. У примитивных акантод каждый
элемент образует единую кость, а у позднего и спе-
циализированного рода Асашкоскз оба они раз-
виваются в серию окостенений, объединенных
хрящом.

В последнем случае каждое из трех окостенений
палатоквадратума сочленяется с особой частью че-
репа. Заднее (диадгайнп) образует челюстное со-
членение и тесно связано с гиомандибулой; дор-
сальное (те1ар1егу§о1с1еит) сочленяется с заглазнич-
ным отростком мозговой коробки, а антеровен-
тральное (аи1ора1а1абпит)-с базиптеригоид-
ным отростком переднего базального окостенения.
Желобовидное покровное окостенение-нижнече-
люстная кость (шапсНЬЫаге) охватывает вентраль-
ную поверхность меккелева хряща по всей его длине.

Своей зубной системой акантоды значительно
отличаются от других костных рыб. Хотя у многих
из них вообще нет зубов, можно выделить три типа
последних для тех родов, где они есть: изолиро-
ванные элементы, зубные спирали и зубы, прирос-
шие к челюстным костям (рис. 6-5). У некоторых
видов только один тип зубов, у других-наряду
с первым или вторым типами присутствует и тре-
тий. В отличие от примитивных акул и большинства
костных рыб ни для одного из трех типов зубов не
известна регулярная смена.

Прирастающие к челюстям зубы снашиваются
сзади, что позволяет предположить постепенное
добавление их ткани спереди. Зубные спирали на-
поминают сросшиеся зубные семейства некоторых
акул. Они ориентированы поперек челюстей и, воз-
можно, формировались путем постепенного добав-
ления новых зубов с медиальной стороны.

Отсутствие регулярной смены зубов у акантод
Рис. 6-6. Покровный плечевой пояс СИтаНиз, вид снизу, х 1,5. Согласно Майлзу, наличие покровных элементов,
связанных с плечевым поясом, является примитивным признаком акантод. Денисон полагает, что они развились в ходе
эволюции этой группы (Эешзоп, 1979)

позволяет предполагать, что у их непосредственных
предков она также отсутствовала. Если акантоды
близки к предкам других костных рыб (судя по
сходству мозговых коробок и чешуй), не исключено,
что у хрящевых и продвинутых костных рыб сход-
ный тип замещения зубов развился независимо.
В противном случае, если хрящевые и костные рыбы
унаследовали его от общего предка, акантоды не
близки ни к одному из двух этих прогрессивных
классов, а сходство их в строении скелета с кост-
ными рыбами - результат независимой эволюции.

Гиомандибула хорошо известна у Асаткойез, где
она окостеневает двумя или большим числом эле-
ментов, причленяется к задней части мозговой ко-
робки в двух местах и располагается в желобке
на постеромедиальной стороне небноквадратного
комплекса. Позади гиоида находятся пять жабер-
ных дуг.

Как и у других примитивных рыб, тела позвон-
ков у акантод не окостеневают, но невральные
и гемальные дуги укрепляют хорду дорсально и
вентрально на протяжении большей части ее длины.
Ребер нет.

У многих ранних акантод плечевой пояс пред-
ставляет собой сложное сочетание покровных и эн-
дохондральных элементов, тесно связанных с ря-
дом кожных шипов, что хорошо видно у СНтаНиз
(рис. 6-6). Наиболее заметен крупный грудной шип,
выходящий далеко вбок за стенку тела. Его основа-
ние жестко присоединено как к крупной покровной
пластинке, так и к основанию скапулокоракоида.
Передний из промежуточных шипов отходит от той
же покровной пластинки. У других акантод пластин-
ки с шипами могут по-разному срастаться друг
с другом, а один или несколько шипов - исчезать.

У продвинутых родов грудной шип подвижно со-
членен с покровным плечевым поясом. Майлз
(МПе§, 1973а) предполагает, что присутствие его
покровных элементов - примитивный признак акан- ’
тод. Денисон (1983), напротив, считает, что они
развились в этой группе позднее.

Нижнепермский род АсаШкодез принадлежит к
отряду, у представителей которого, даже нижне-
девонских, покровные элементы плечевого пояса
неизвестны. У примитивных сородичей этой формы
грудной шип неподвижно прикреплен к скапуло-
коракоиду, а у нее самой он причленен к поясу
суставом и, предположительно, опускался и под-
нимался при помощи мускулатуры.

Снаружи скапулокоракоид акантод выглядит]
массивным, однако состоит из тонкого слоя пери- I
хондральной кости, окружающей обширную по-
лость, первоначально заполненную хрящом. У при-
митивных акантод он образует единый блок, а у
Асашкоскз-три отдельных элемента. Брюшной шип
с поясом не сочленяется.

Большинство акантод объединяется в три отря-
да: СИшаШба, ксИпасаШЫба и АсапШосНба. Однако
описания многих родов основаны на изолированных
шипах, чешуях и зубах, поэтому эти формы нельзя
отнести к определенному отряду. Как климатииды,
так и ишнакантиды известны уже с позднего силура
и доживают до позднего карбона, а акантодиды-с
раннего девона до ранней перми.

У климатиид два спинных плавника и комплекс
покровных пластинок, связанных с плечевым поя-
сом. Большинству родов свойственны зубные спи-
рали, но у В1р1асап1Ыбае, появляющихся уже в ран-
нем девоне, зубов нет. Род Сугасаткиз широко
распространен в карбоновых отложениях, где пред-
ставлен, как правило, плавниковыми шипами дли-
ной до 40 см.

Тело ишнакантид относительно длиннее и строй-
нее, чем у климатиид, чешуи на нем тоньше, а по-
кровных костей плечевого пояса нет. Скелет плав-
ников глубоко погружен в тело, ни промежуточных
шипов, ни вспомогательных крышек нет. Развиты
как зубные спирали, так и покровные кости с при-
росшими к ним зубами по краям челюстей. Зубные
системы климатиид и ранних ишнакантид позво-
ляют предположить, что это были относительно
неспециализированные микрофаги. Позднее ишна-
кантиды, вероятно, стали эффективными хищника-
ми, охотившимися на более крупную добычу.

С момента появления в палеонтологической ле-
тописи у акантодид нет ни зубов, ни покровных
элементов плечевого пояса. Спинной плавник один.
Эта группа приспособлена к фильтрационному пи-
танию. Палатоквадратум причленен таким обра-
зом, что может далеко отводиться вбок, что позво-
ляет значительно шире раскрывать рот. Как жабер-
ные тычинки, так и весь жаберный отдел заметно
удлинены.

Климатииды, ишнакантиды и акантодиды пред-
ставляют собой ясно очерченные таксономические
группы, однако в каждом из этих отрядов произо-
шел ряд конвергентных прогрессивных изменений.
К ним относятся утрата вспомогательных жаберных
крышек и увеличение гиоидной с образованием круп-
ного оперкулума, более глубокое погружение шипов
в толщу тела, развитие сочленения между грудным
шипом и плечевым поясом, утрата покровных эле-
ментов этого пояса, промежуточных и предгрудных
шипов, клеточных полостей в костях, а также зубов.

Оя1е1сЫуея

Как лучеперые, так и саркоптеригии известны
с раннего девона. В отличие от акантод плавнико-
вых шипов у них нет, зато наблюдается регулярная
смена зубов. Мозговая коробка окостеневает более
полно, небо выстлано покровными костями. По-
кровные кости черепа и плечевого пояса активно
участвуют в питании и дыхании. Тело примитивных
представителей обеих групп веретеновидное. Эти
мелкие и среднего размера рыбы были активно
плавающими хищниками. Древнейшие их остатки
происходят из морских отложений, но обе группы
быстро распространились в солоноватые и пресные
воды.

К лучеперым отнесены изолированные чешуи из
верхнего силура, однако они мало говорят о про-
исхождении этой группы. Ранние актиноптеригии
сильнее, чем саркоптеригии, напоминают акантод
строением чешуй, плавников и мозговой коробки и,
возможно, представляют собой исходный тип, от
которого произошли все высшие костные рыбы.

Уже древнейшие известные остатки актинопте-
ригий и саркоптеригий четко отличаются друг от
друга, причем последние в среднем девоне разде-
ляются на четыре хорошо обособленные группы.

АсИпор1егу§п

Ранние лучеперые обладают целым рядом приз-
наков (многие из которых примитивны), отличаю-
щих эту группу от саркоптеригий. Сам термин
«лучеперые» связан с тем, что парные и непарные
плавники поддерживаются у этих рыб большим
количеством параллельных эндоскелетных лучей и
относительно бедны внутренней мускулатурой. Дви-
жениями плавников почти полностью управляют
мышцы, расположенные в стенке тела, и, за исклю-
чением продвинутых родов, каждый плавник дви-
жется как единое целое. И напротив, плавниковый
эндоскелет саркоптеригий собран в толстую кост-
ную ось, приводимую в движение мускулами внутри
плавника (см. гл. 8). У примитивных актиноптери-
гий спинной плавник единственный, а у ранних
саркоптеригий их два. У первых хвостовой плавник
полностью гетероцеркальный без эпаксиальной ло-
пасти над хордой, гибкая часть хвоста образована
исключительно гипаксиальной лопастью. У вторых
есть хотя бы небольшая эпаксиальная лопасть, хотя
сам хвост исходно гетероцеркальный. У актино-
птеригий отсутствует специализированный слой
ткани, космин, характерный для поверхности чешуй
и покровных костей саркоптеригий.

Паттерсон (РаИегзоп, 1982) привел список до-
полнительных признаков (он считает их специали-
зированными), еще более отделяющих актиноптери-
гий от других костных рыб. К ним относятся груд-
ной проптеригий, отсутствие чешуйчатой кости
(важного элемента щечной области у саркоптери-
гий), наличие дермогиалии (кость, расположенная
поверностно над дорсальным окончанием гиоман-
дибулы) и причленение гиомандибулы только в од-
ном месте-над яремной бороздой, а не в двух (над
и под ней), как у саркоптеригий и акантод.

Актиноптеригий можно разделить на две основ-
ные группы: Сйопс1го81е1 и №ор1егу§п, в которых
происходит дальнейшая филогенетическая радиация
(рис. 6-7). Хондростеи (хрящевые ганоиды)-в пер-
вую очередь палеозойская и триасовая группа, не-
сколько родов которой дожили до наших дней.
Неоптеригии известны с поздней перми, и их основ-
ная радиация происходила в триасе и юре. В позд-
нем мезозое одна линия дала начало новой радиа-
ции гораздо большего масштаба, результатом ко-
торой стала дифференциация большинства групп
современных костных рыб. Почти все они (т. е.
эволюционно продвинутые неоптеригии) называют-
ся Те1еоз1е1 (костистые). Более примитивные формы,
в том числе большинство юрских родов и несколько
Рис. 6-7. Филогения лучеперых. До конца девона эти рыбы редки, но постепенно становятся все более разнообразными. Ныне они включают больше видов, чем
какая-либо иная группа позвоночных. Лучеперых можно подразделить на хрящевых ганоидов, преобладавших в палеозое и оставивших немногочисленных
современных потомков, и неоптеригий, впервые появляющихся в поздней перми. Большинство современных костных рыб относится к одной из групп
последних - костистым, основная радиация которых пришлась на поздний мел-ранний кайнозой
современных таксонов, раньше относили к само-
стоятельной группе “Но1о81е1” (костные ганоиды),
но такая классификация вряд ли естественна и так-
сономический статус этих рыб остается неясным.

Примитивные лучеперые: Ра1аеош8сИогте8

Строение скелета

Хрящевые ганоиды, хотя и известны с позднего
силура, до конца девона дифференцируются слабо.
Большинство палеозойских актиноптеригий при-
надлежит к единственному отряду палеонискообраз-
ных (Ра1аеош8С1Гогте8). Его примитивные роды
Моу1котама, М1т1а и Скеггокргз (рис. 6-8 и 6-13)
существовали в начале позднего девона. Ске1го1ер1з
достигает в длину 0,5 м, но другие роды значитель-
но мельче. У них веретеновидное тело с хорошо
выраженной гетероцеркальностью хвостового плав-
ника. Единственный спинной, анальный и парные
плавники - широкотреугольной формы.

Тело покрыто мелкими налегающими друг на
друга ромбическими чешуями (рис. 6-9). У боль-
шинства родов чешуи сочленяются одна с другой
при помощи дорсального отростка, входящего в ям-
ку на внутренней стороне располагающейся выше
чешуи. У чешуй из силура, которые Шульце (Зсйикхе,
1977) отнес к хрящевым ганоидам, это сочленение
типа отросток-ямка отсутствует. На передней кром-
ке хвостового плавника чешуи, называемые фуль-
кральными, увеличены и образуют как бы водорез.
Чешуи на плавниках мельче и несколько более
удлинены, чем на туловище, но в целом схожи
с ними по форме. Как и у акантод, они расположены

Рис. 6-8. Верхнедевонская палеонискообразная рыба
Скегго1ер18, вид сбоку (А) и снизу (Б). Мелкий размер чешуй
и косое положение челюстного подвеска, возможно, явля-
ются примитивными признаками лучеперых, х 1/4 (Реаг-
зоп, УУе§1о11, 1979)

Рис. 6-9. Верхнедевонский палеонискоид Моу1котайа,
х 1. У этого рода на хвостовом плавнике хорошо развиты
характерные для хрящевых ганоидов фулькральные чешуи
(Моу-Тйотаз, МПез, 1971 по Зеззеп. С разрешения СЬартап
апд На11, Ыб.)

тесно прилегающими один к другому рядами, па-
раллельными оси плавника. Эти членистые ряды
чешуй считаются покровными (дермальными) плав-
никовыми лучами и у примитивных форм более
многочисленны, чем эндоскелетные элементы вну-
три плавника. Чешуи состоят из базального слоя
пластинчатой кости, среднего дентинового слоя с
каналами сосудов и поверхностного слоя эмале-
подобного вещества, называемого ганоином (см.
рис. 6-2,2?). Рост их происходит путем добавления
концентрических слоев ткани как сверху, так и сни-
зу. Такой тип чешуй, называемый ганоидным, воз-
можно, выводится из известного для примитивных
акантод.

Хорда у примитивных актиноптеригий пережата
и доходит до самого конца гетероцеркального хвос-
та. Дорсально по отношению к ней вдоль всего
туловища и в основании хвоста лежат парные нев-
ральные шипы, а вентральные гемальные дуги
укрепляют ее в задней части туловища и в хвосте.
Дорсальнее невральных дуг располагается один или
два ряда эндохондральных элементов, поддержи-
вающих спинной плавник, а вентральнее гемаль-
ных-один их ряд, поддерживающий анальный
плавник и гипаксиальную лопасть хвостового
(рис. 6-10).

Ряд параллельных эндохондральных скелетных
стерженьков грудного плавника, называемых радиа-
лиями, сочленяется со скапулокоракоидом. Они за-
ходят в плавник очень недалеко. Цератотрихии
исходно отсутствуют, но развиваются у некоторых
специализированных групп. Скапулокоракоид-это
мелкое окостенение, прикрепленное к медиальной
поверхности клейтрума (рис. 6-10). В отличие от
акул и акантод, у которых латеральное крепление
покровного плечевого пояса отсутствует, эта кость
снабжена короткой пластиной. Брюшной плавник
также поддерживается рядом радиалий. Тазовый
пояс окостеневает двумя мелкими половинками тре-
угольной формы.

Структура и функции головного отдела палео-
нискообразных будут обсуждены ниже весьма под-
Рис. 6-10. А. Эндоскелет палеонискоида М1гта (СагсНпег, 1984). Б. Скапулокоракоид Моу1Иотайа, вид сзади, х 6
(Моу-ТИотаз, МПез, 1971. С разрешения СЬартап апд На11, Ыд.)

робно, поскольку тип его строения, наблюдаемый
у этих рыб, сохраняется у поздних лучеперых и дает
основу для понимания скелета черепа саркоптеригий
и их потомков, наземных позвоночных.

У примитивных лучеперых внутренний скелет
головы в целом напоминает таковой у акул и акан-
тод (рис. 6-11, 6-12). Мозговая коробка-почти еди-
ная структура, к которой причленяются длинный
палатоквадратум и гиомандибула. Однако в дета-
лях между почти полностью окостеневшей мозговой
коробкой у ранних актиноптеригий и хрящевой
у акул сходства немного. У лучеперых она от-
личается узкой межглазничной перегородкой, к ко-
торой примыкают относительно крупные глаза. Та-
кая коробка могла появиться в результате немногих
(если не считать увеличения степени окостенения)
фундаментальных преобразований структуры, сход-
ной с известной для акантод. Между формирующи-
мися раздельно в ходе эмбриогенеза элементами
сохраняются две неокостеневшие зоны. Как у акан-
тод и некоторых акул, затылочный отдел отделен от
слуховой капсулы боковой черепной щелью. Дор-
сально она соединена с задней дорсальной фонта-
нелью. Вторая, вентральная щель находится между

элементами, известными у поздних актиноптеригий
под названиями основная затылочная и основная
клиновидная кости. У эмбрионов современных рыб
они развиваются из участков, образованных па-
рахордальными хрящами и трабекулами. Свиде-
тельств того, что вентральная щель у лучеперых
позволяла двигаться элементам мозговой коробки
относительно друг друга, как у кистеперых сарко-
птеригий, нет. Задняя сторона мозговой коробки
пронизана отверстием для хорды, доходящей почти
до гипофизарной ямы.

У акантод широкая неокостеневшая зона рас-
полагается вентральнее и спереди слуховых капсул.
У актиноптеригий и саркоптеригий она окостенева-
ет и называется боковой комиссурой. У палеониско-
образных на ней находится единственная крупная
фасетка для прикрепления гиомандибулы и верти-
кальная борозда «жаберной» щели брызгальца. Спе-
реди узкая межглазничная перегородка доходит до
мелких окостеневающих носовых капсул.

Форма палатоквадратума (рис. 6-12) напоминает
известную для примитивных акул, но его ушной
отросток не сочленяется с мозговой коробкой. Вмес-
то этого, как и у акантод, хорошо развито со-
Боковая аорта

Рис. 6-11. Мозговая коробка раннего палеонискоида М1тш. х 5/8: Л-вид сбоку; Б1-вид с неба; В-сагиттальный разрез
(ОагсНпег, ВаПгат, 1977. С разрешения В. О. ОагсИпег, А. XV. М. Ваг1гат. Соруп§Ь1 1977 Ьу ТЬе Ыппеап 8ос1е1у оГ Ьопдоп)

членение с ее вентральной поверхностью вблизи
средней линии (базикраниальное сочленение). Спе-
реди находится второе сочленение-с этмоидным
отделом позади носовой капсулы. У акантод пала-
токвадратум не заходит так далеко вперед. Краевые
зубы располагаются не на небноквадратном и мек-
келевом хрящах, как у хрящевых рыб, а на покров-

ных костях, окаймляющих крышу черепа и нижнюю
челюсть. Меккелев хрящ почти целиком вытесняет-
ся покровными костями. Его задний конец окосте-
невает в виде мелкого элемента-сочленовной кости,
образующей суставную поверхность с небноквад-
ратным комплексом. Дистально в ложбине на квад-
ратной части последнего лежит гиомандибула, со-
А

Дермогиалия

Г иомандибула

Фасетка причленения
к этмоидному отделу

Оперкулярная
фасетка

Квадратная кость Палатоквадратум

Базикраниальное сочленение

Рис. 6-12. Элементы висцеральной дуги ММа: Лгиомандибула и небноквадратный комплекс, вид сбоку, х 1/2;
Б-жаберные дуги, вид сверху, х 2/5 (Оагдшег, 1973)





члененная с боковой комиссурой мозговой коробки.
Цератогиалия находится между ветвями нижней
челюсти. Позади гиоида расположены четыре жа-
берные дуги (рис. 6-12, Б).

Покровные кости черепа актиноптеригий (рис.
6-13) окружают снаружи эндоскелетные блоки, орга-

ны чувств, челюстные мускулы, рот и глотку. Они
образуют отверстия: дорсально-для пинеального
органа, а по бокам-для крупных глазниц. На но-
совых и ростральных костях расположены вырезки
для входных и выходных носовых отверстий. Щель
брызгальца помещается перед оперкулумом (кры-
А

Рис. 6-13. Покровные кости головного отдела примитив-
ных палеонискоидов. Череп СИе1го1ер1х, вид сверху (А),
снизу (5), сбоку (В) и спереди (Г) (Реагзоп, ХУез1о11, 1979). Д.
Небо М1т1а (по рисунку, предоставленному Впап ОагсН-
пег). Общая схема расположения костей напоминает при-
сущую рипидистиям, четвероногим и более прогрессивным
костным рыбам. Сокращения костей и других структур:
а-сочленовная (агбси1аге), ап§-угловая	(ап§и-

1аге), Ьо-основная затылочная часть мозговой коробки
(Ьазюсс1рйа1е), Ьг-бранхиостегальные лучи (гадп ЬгапсЫо-
8(е§1), Ьз-основной клиновидный отдел мозговой коробки
(ЬазхзркепоШешп), с1-ключица (с1ау1си1а), с1-клейтрум
(с1еШ1пш1), д-зубная (с1еп1а1е), д И у-дер моги ал и я (дегто-
Ьуа1е), др1-кожно-крыловидно-ушная (дегтор1его11сит),
ес-наружная крыловидная (ес1ор1егудок1еит), еп- наруж-
ная ноздря (папз ех1егпшп), ер-надкрыловидная (ер!р1егу-
§ок!еит), ез-решетчато-клиновидный отдел мозговой
коробки (еШтозрИепоИешп), ез1-боковая экстраскапуля-
рия (ех1газсари1аге 1а1ега1е), езш- срединная экстраскапу-
лярия (ех1газсари1аге тесПа1е), Г-лобная (Ггоп1а1е), §-горло-
вые пластинки (§и1апа), Ьу -гиомандибула (ЬуотапдиЬЫаге),
йо -подглазничная (т(гаогЬйа1е), т -внутренняя ноздря
(папз т1егпит), юр - межкрышечная (т1егорегси1ит),
й-межвисочная (т1ег1етрога1е), )-скуловая (]и§а1е), 1-
слезная или подглазничная (1аспта1е), т-верхнечелюстная
(тахШаге), п-носовая (паза1е), пс-носовая капсула (сарзи1а
шечной костью). Покровный череп не монолитный,
а состоит из нескольких блоков, подвижных от-
носительно друг друга для облегчения питания
и дыхания. Эти функции тесно связаны с особой
формой костей и их расположением, которые могут
быть легко прослежены от девонских до современ-
ных родов. Существенного сходства с крупными
чешуями, покрывающими голову акантод, здесь не
наблюдается, зато заметно принципиальное соот-
ветствие покровным костям саркоптеригий и чет-
вероногих.

Центральную часть крыши черепа от конца рыла
до затылка образуют предчелюстные (ргаешахШаге)
с зубами, одна или более ростральные, носовые,
лобные, теменные, межвисочные, надвисочные кос-
ти и ряд костей над глазницей; все они прочно
связаны одна с другой и в большей или меньшей
степени прирастают к нейрокранию. По бокам го-
ловы второй блок, задний край которого во время
открывания рта может смещаться наружу и слегка
вниз, составляют кости, ограничивающие глазницу
сзади и снизу и образующие щеку, а именно слезная,
скуловая, верхнечелюстная (шахШаге), предкрышеч-
ная (ргаеорегси1шп), квадратноскуловая и кожно-
гиоидная (бегтойуак). Переднее сочленение верхне-
челюстной кости с предчелюстной выражено плохо.
Изнутри максилла и преоперкулум прикрепляются
к небу, а дермогиалия-к гиомандибуле.

Жаберные дуги, начинаясь позади небноквадрат-
ного комплекса, простираются вентрально вперед
между ветвями нижней челюсти. Они прикрыты
гибким комплексом покровных костей; крупными
горловыми пластинками и бранхиостегальными лу-
чами между челюстями и оперкулярной серией-по-
зади щеки. Когда рот открывается и жаберная
полость расширяется, эти кости раздвигаются вбок
и вниз (рис. 6-14 и 6-15).

Покровный плечевой пояс выполняет ряд взаи-
мосвязанных функций. Клейтрум-его особенно
важный элемент; он поддерживает скапулокорако-
ид, служит для прикрепления основных гипаксиаль-

ных мышц, открывающих рот и расширяющих жа- 8
берную полость, образует ее задний край. Супра-
клейтрум соединяет его с задней частью щеки и че-
рез задневисочную кость прикрепляется к экстраска-
пулярной кости позади крыши черепа. Ключицы
простираются вентрально вперед между бранхио-
стегальными лучами.

Покровные окостенения находятся также на
вентральной поверхности мозговой коробки и в сво-
де ротовой полости. Два мелких сошника, усажен-
ных зубчиками, подстилают этмоидный отдел. Впе-
ред от вентральной щели посередине проходит па-
расфеноид. В тканях свода ротовой полости сразу
позади этой щели лежат парные паротикальные
пластинки. Палатоквадратум перекрыт серией ле-
жащих вплотную друг к другу, но самостоятельных
покровных костей. Параллельно максилле распо-
ложен ряд кожно-небных (дегторакИтшп) костей
с крупными зубами. Остальная поверхность покры-
та внутренними крыловидными (еп1ор1егу§о1с1ешп),
наружной крыловидной (ес1ор1егу§о1беит) и кож-
ными заднекрыловидными (<1егтоте1ар1егу§о1с1еит)
костями, сравнимыми с крыловидными (р1егу§о1с1е-
ит) костями четвероногих.

Покровные кости нижней челюсти включают
крупную несущую зубы зубную, а также угловую
и надугловую под челюстным суставом, а на ме-
диальной поверхности-пластинчатую, предсочле-
новную и венечные.

Функциональная анатомия питания и дыхания

Большой успех, достигнутый лучеперыми в ме-
зозое и кайнозое, приписывается эволюции особен-
но эффективного ротового аппарата (Ьаибег, 1982).
У палеонискообразных наблюдается ранняя стадия
его развития (рис. 6-14).

Исходя из главных челюстных мышц современ-
ных лучеперых можно реконструировать их строе-
ние и у примитивных представителей этой группы.
Высокая степень окостенения черепа у палеониско-

паз1), п1с-хорда (сЬогда богзаПз), о-крышечная (орегси-
1иш), оо-отико-окципитальный отдел мозговой коробки
(о11со-осс1рйа1е), ора-дополнительная крышечная (орегси-
1иш ассеззопиз), о1 слуховой отдел мозговой коробки
(ойсшп), р-теменная или лобная (рапе1а1е), рГ-заднелоб-
ная или надглазничная (ро8Йгоп1а1е), р1-небная (ра1ай-
пшп), рт-предчелюстная (ргаешахШаге), рп - задненосовая
(розШазак), ро - заглазничная (ро81огЬйа1е), рор-предкры-
шечная (ргаеорегси1иш), рог-заднеростральная или меж-
носовая (ро81го81га1е, т1ета8а1е), роз-задняя пластинчатая
(роз1зр1еша1е), ро1 - задневисочная (роз11етрога1е), рр-зад-
нетеменная или теменная (роз1рапе1а1е), рго-предглазнич-
ная (ргаеогЬйа1е), рз-парасфеноид (рагазрЬепоШеиш), р1-
крыловидная (р1егу§01деит), ру-предсошник или сошник

(ргаеуошег), я-квадратная (циабгаШш), ф - квадратноску-
ловая (циап!а1о-)и§а1е), г-ростральная (гоз1га1е), гаг-рет-
роартикулярный отросток (ргосеззпз ге1гоаг11си1апз), з-
надкрыловидная (зиргар1егу§ок1еит), за-надугловая (зир-
гап§и1аге), ас-склеральное кольцо (зс1егобсит), зс1-су-
праклейтрум (зиргаскййгит), зт-надчелюстная (зирга-
тахШаге), зтр-симплектикум (зутр1есбсит), во-подглаз-
ничная (зиЬогЬ11а1е), зос-верхнезатылочная (зиргаосарйа-
1е), зор-подкрышечная (зиЬорегсЫит), зр-брызгальце
(8р1гаси1ит), зро-надглазничная (зиргаогЬйа1е), зд-чешуй-
чатая (здиатозит), з1-надвисочная или кожно-клиновид-
но-ушная (зирга1етрога1е; йегтозрЬепобсит), I- таблитча-
тая или межвисочно-надвисочная (1аЬи1аге), V-сошник
(уошег)
Рис. 6-14. Челюстные кости и мускулатура костных рыб: Л-современная лучеперая рыба Апиа; />-палеонискоид. На
рисунке щечные кости Апиа удалены, а покровные кости палеонискоида показаны прозрачными. У Апиа мускулатура из
первоначально замкнутой аддукторной полости распространилась дорсально и назад. Аг, Б1. Поперечные сечения через
заднюю часть черепа, демонстрирующие расположение челюстной мускулатуры у Ат1а и палеонискоида. В, Г. Схемы
черепов палеонискоида и неоптеригии с широко раскрытыми челюстями. Сокращения см. рис. 6-13. Предчелюстная кость
выделена черным цветом, верхнечелюстная-горизонтальной, подвесок-косой штриховкой. У палеонискоидов щека
покрыта костями, а у неоптеригий в значительной мере открыта (ЗсЬпаеГГег, Козел, 1961)
Мозговая коробка

Верхнечелюстная кость

Нижняя челюсть

Гиоид

Плечевой пояс
Крышечная кость

Суспензорий

Рис. 6-15. Кинематическая схема черепа и плечевого пояса
лучеперых на примере костистых, но, за исключением
подвижности верхнечелюстной кости, применимая также
к хрящевым ганоидам. А. Вид сбоку и снизу при закрытом
рте. Б. То же при открытом рте. В. Поперечное сечение,
демонстрирующее подвижность подвеска относительно
мозговой коробки (по А1ехап(1ег, 1970 с изменениями)

образных позволяет четко определить места, ко-
торые могли быть заняты мускулатурой. Основные
мышцы, закрывающие рот, т.е. аддукторы нижней
челюсти, начинаются в маленькой, замкнутой по-
лости, образованной медиально и дорсально небно-
квадратным комплексом, а латерально - покровны-
ми костями щеки, т.е. верхнечелюстной и пред-

крышечной. Эти мышцы проходят через небо сразу
перед челюстным суставом и входят в меккелеву
яму в задней части нижней челюсти. Прикрепление
их именно в этом месте позволяет широко открыть
рот и сделать быстрый, но относительно слабый
укус.

Механизм смыкания челюстей у ранних акти-
ноптеригий понять легко, поскольку он близок к на-
шему собственному. У млекопитающих открывание
рта происходит относительно пассивно-в основном
за счет простого расслабления мышц, его закры-
вающих. Тем не менее в этом принимают участие
как гиоидные мускулы, проходящие между ветвями
нижней челюсти, так и двубрюшная мышца, на-
чинающаяся на задней поверхности черепа. У рыб
мускулы, открывающие рот, гораздо важнее, по-
скольку им приходится противодействовать вязко-
сти воды. Как и у млекопитающих, их существенный
элемент-гиоидная мускулатура. Кроме того, в от-
крывании рта участвуют основные осевые (аксиаль-
ные) мышцы туловища (рис. 6-15), поскольку у рыб
четкой границы между ним и головой нет. При этом
используется как дорсальная (эпаксиальная), так
и вентральная (гипаксиальная) мускулатура. Эпак-
сиальные мышцы прикрепляются непосредственно
к задней части мозговой коробки и оттягивают ее
назад, поднимая рыло, а гипаксиальные-к покров-
ному плечевому прясу, в основном к клейтруму.
Когда они сокращаются, челюсти оттягиваются на-
зад и вниз при участии гиоидного аппарата. Ротовая
и жаберная полости способны также расширяться
вбок, что важно для питания и для дыхания.

Костные рыбы дышат при помощи двойного
насоса, обеспечивающего постоянный ток воды
через жабры. Ротовая полость образует переднюю
камеру, расширяющуюся по вертикали и в стороны
по мере опускания челюстей и поднимания черепа.
Когда челюсти сомкнуты, вода выталкивается из
рта через жабры, образующие неполную перегород-
ку между двумя камерами насоса. Пространство
сбоку от жабр, прикрытое крышечной костью, соот-
ветствует второй камере. Она сжимается и рас-
ширяется за счет приведения и отведения этой кости
и движения вверх и вниз области, покрытой гор-
ловыми пластинками и бранхиостегальными лучами.

Расширение ротожаберной полости в стороны
обеспечивается связью между гиомандибулой, опер-
кулумом, небноквадратным комплексом и нижней
челюстью. При открывании рта гиоидные и ги-
паксиальные мышцы оттягивают назад зону че-
люстного симфиза. Однако движение челюстного
сустава в этом направлении ограничено сплошным
покровом из костей щеки, оперкулума и плечевого
пояса, поэтому задние концы челюстей и щека
отводятся вбок. Это движение облегчается подвиж-
ностью небноквадратного комплекса и гиомандибу-
лы относительно мозговой коробки.
мающим вертикальное положение. Приблизительно в на-
туральную величину (Моу-ТИотаз, Эеап, 1938)

У примитивных палеонискообразных косое про-
хождение гиомандибулы сильно ограничивало, если
сравнить с более поздними лучеперыми, движение
щеки в горизонтальной плоскости короткой дугой,
направленной вперед и наружу. Оно обеспечивало
отведение и приведение крышечной кости и неболь-
шое увеличение размеров ротовой полости.

Высших лучеперых от палеонискообразных от-
личают существенные изменения в строении челюс-
тей, включая переориентацию гиомандибулы, уве-
личивающую амплитуду бокового движения, отде-
ление максиллы от щеки и небноквадратного комп-
лекса, а также значительное увеличение размеров
и сложности аддукторной челюстной мускулатуры.

Разнообразие хрящевых ганоидов

К отряду палеонискообразных относится при-
мерно 80 родов примитивных лучеперых рыб. Они
распространены от нижнего девона до нижнего ме-
ла. Подотряд Ра1аеош8сок1еа включает более двух
десятков семейств как древнейших известных акти-
ноптеригий, так и представителей консервативной
линии, сохраняющейся до мезозоя (рис. 6-16). Боль-
шинство палеонискоидов - мелкие, но некоторые до-
стигают в длину 1 м. Чешуи толстые ромбические,
спинной и анальный плавники треугольные, гетеро-
церкальный хвостовой плавник с глубокой выемкой.
Все плавники поддерживаются многочисленными
членистыми покровными лучами. Челюсти длин-
ные, обычно сочленяются позади мозговой коробки.

В каменноугольном периоде этот подотряд очень
быстро радиировал от трех или четырех родов,
известных в девоне, и сохранял преобладающее
положение до конца перми, когда появились более
специализированные актиноптеригии.

Мйта и МоуЖотама, включаемые в семейство
81е§о1гас11еНс1ае, характерные примитивные актино-
птеригии. В нескольких других семействах подот-
ряда палеонискоидов другие чешуи-или строение
плавников, но сохранен сходный план строения.
У СйепокрИае (см. рис. 6-8) чешуи крошечные, как
у акантод, и отсутствует их сочленение типа от-
росток-ямка, характерное для других родов. Чешуи
нижнекаменноугольных СгурЫокрИае циклоидные,
а не ромбические. У их современников СагЬоуеНбае
большинство чешуй утрачено. В других семействах
строение чешуи консервативно, а плавников спе-
циализировано. У Но1ипк1ае основание спинного
и анального плавников удлинено, сами плавники
закруглены и лишены фулькральных чешуй. У 81уга-
сор!епс1ае фулькральные чешуи, наоборот, выраже-
ны очень хорошо.

В подотряде Р1а1у8ото1<1е1 (рис. 6-17) наблюда-
ются существенные изменения примитивной формы
тела: оно сжато с боков, а в профиль овальное или
ромбическое. У современных рыб такая высоко-
телость связана с жизнью в спокойных водах. Осно-
вания спинного и анального плавников могут быть
чрезвычайно длинными. У одного семейства - СЫго-
бопйбае (АтрЫсепЫбае) - выработалась зубная си-
стема давящего типа.
Рис. 6-17. Высокотелые хрящевые ганоиды. А. Скеггоскм
(АтрМсеШгит), каменноугольное палеонискообразное из
подотряда Р1а1у8ото1(1е1, х 1/2 (8пм111-\Уоос1\уагс1, 1891 —
1901). Б. Верхнепермский Еогур1егия из отряда Вогур1епс1а,
х 1/2 (ХУезЮП, 1941)

Подвеска челюстей у нижнекаменноугольного
СапоЫих (рис. 6-16, Б) и раннепермской Аес1ие11а ста-
ла почти вертикальной в отличие от косой у при-
митивных стеготрахелид. Челюстной состав лежит
почти в той же поперечной плоскости, что и сочлене-
ние между гиомандибулой и мозговой коробкой.
Этот признак можно было бы ожидать у предков
высших неоптеригий. В прочих отношениях эти
роды напоминают своих палеозойских современ-
ников.

Другие хрящевые ганоиды сходны с палеониско-
образными некоторыми примитивными признака-
ми, но так сильно отличаются другими, что их
помещают в отдельные отряды (рис. 6-17 и 6-18).
Позднепермский йогур1еги.\ - единственный извест-
ный представитель отряда ОогурЮпда. Тело у этого
рода, как и у платисомоидов, высокое, с отно-
сительно примитивными плавниками, но покровное
окостенение черепа редуцировано, а большинство
чешуй и зубов утрачено.

РйапегогйупсЫба известны по единственному

позднекаменноугольному роду, у которого чешуи на
теле сильно увеличены, количество покровных плав-
никовых лучей сокращено и их исходная членис-
тость отсутствует. Рыло удлиненное.

Верхнекаменноугольный отряд Нар1о1еркИс1а
многочисленнее и разнообразнее предыдущих, но
форма тела этих рыб более консервативная. Под-
веска челюстей вертикальная, количество бранхио-
стегальных лучей, как и покровных плавниковых
лучей (членистых) сокращено.

Таггазпба (рис. 6-18, Б) относятся к наиболее ви-
доизмененным среди примитивных актиноптеригий;
они представлены одним или двумя каменноуголь-
ными родами. Симметричный (дифицеркальный)
хвостовой плавник сливается с анальным и спин-
ным. Брюшные плавники отсутствуют, а грудные
напоминают плавники саркоптеригий. Чешуи силь-
но редуцированы. Несмотря на эти радикальные
перемены в посткраниальном скелете, строение че-
репа близко к типичному для примитивных палео-
нискоидов.

ЗаипсйШуйоппез, включающие 8аипск{кух и Аа-
с1огкупски.\ (рис. 6-18,5), часты и широко распро-
странены в триасе и нижней юре. Их внешне сим-
метричный хвостовой плавник - прогрессивный
признак, а редукция чешуй-специализированный.
Удлиненное тело и сдвинутый назад (симметричный
анальному) спинной плавник придают рыбам кон-
туры современной щуки, что позволяет предполо-
жить их аналогичный хищный образ жизни. Верхняя
и нижняя челюсти вытянуты в длинный усаженный
зубами клюв.

Мы не рассматриваем конкретные родственные
связи отрядов Эогур1епс1а, Нар1о1ер1сНс1а, РЬапе-
гогйупсЫба, Таггазпба и БаипсЬШуйоппея. В настоя-
щее время они изучаются Шеффером (8сЬаейег)
и Гардинером (ОагсИпег). Эти разнообразные и спе-
циализированные хрящевые ганоиды известны с
позднего палеозоя по юру. Два других отряда,
сохраняющие многие примитивные признаки,-Ро-
1ур1епГогте8 и АсхрепзепГогтез - дожили до наших
дней.

Роды Ро1ур1еги$ и Егре1о1ск1ку$ (Са1ато1ск1ку$)
составляют филогенетически изолированную группу
современных рыб, называемую то Ро1ур1епГоппе8,
то СЛасНзба, то ВгасЫор1егу§п, а по-русски-много-
перообразные. Они обитают в реках и озерах тро-
пической Африки. Тела обоих родов вытянуты,
причем по пропорциям Егре1о1ск1ку.\ приближается
к угрям, а брюшные плавники у него утрачены. Оба
рода характеризуются длинным спинным плавни-
ком, разделенным на ряд более коротких элементов,
каждый из которых снабжен спереди острым шипом
(рис. 6-19). Хвостовой плавник почти симметрич-
ный. Гистология толстых, ромбических чешуй и рас-
положение костей крыши черепа напоминают из-
вестные для ранних палеонискоидов. «Плаватель-
В

Рис. 6-18. Специализированные хрящевые ганоиды. А. Верхнекаменноугольный род Ругйосерксйиз из отряда Нар1о1ер1сНс1а.
Подвеска челюсти вертикальная, количество покровных плавниковых лучей уменьшено, примерно х 2. Б. Таггазшз из
отряда Таггазпба, нижний карбон. Большинство чешуй у этой рыбы утрачено, непарные плавники срослись в единую
структуру, х 2/3 (Моу-ТЬотаз, МПез, 1971). А, Б: с разрешения СЬартап апд На11 Ыд. В. Часто встречавшийся и широко
распространенный триасовый род 8аипс1г11гу5 с длинным, узким туловищем; спинной и анальный плавники сдвинуты
далеко назад. Крупные особи достигали в длину приблизительно 1 м (В1ерре1, 1985)

ный пузырь» представлен парными, вентрально рас-
положенными легкими, что, предположительно, со-
ответствует примитивной для всех костных рыб
схеме. Если Ро1ур1егиз (многопер) лишен доступа
к атмосферному кислороду, он задыхается. Мяси-
стый грудной плавник является, по-видимому, спе-
циализированным признаком этой группы, хотя
когда-то полагали, что он демонстрирует ее родство
с саркоптеригиями. Современные авторы, включая
Паттерсона (РаЧегзоп, 1982), считают эти роды
самыми примитивными из ныне живущих лучепе-
рых. К сожалению, их слабая представленность
в ископаемом состоянии (известны с эоцена) не
позволяет установить конкретных родственных свя-
зей с ранними хондростеями. Некоторые полагают
(В)егпп§, 1985), что многоперообразные диверги-
ровали от общего ствола в самом начале радиации
костных рыб, поэтому далеки от прочих групп
лучеперых.

АщрепзепГоппез (осетрообразные) - более извест-
ный отряд современных хрящевых ганоидов; к нему
относятся семейства Асхрепзепбае (осетровые) и Ро-
1уос1опйс1ае (веслоносовые). Осетр (Асгрепхег) и бе-
луга (Нино), от которых получают большую часть

черной икры для торговли, а также лопатонос (8са-
р1г1гкупски.\) хищники. Веслонос (Ро1уос1оп) из вос-
точной части Северной Америки питается в толще
воды, отфильтровывая планктон с помощью длин-
ных жаберных тычинок. Сходная форма из Китая
называется Р$еркиги$.

Как и у палеозойских хрящевых ганоидов, у осет-
рообразных сохраняется явно выраженный гетеро-
церкальный хвост, фулькральные чешуи и много-
численные членистые плавниковые лучи. Хорда не
пережата, сохраняется ключица, а миодом (ямка для
глазных мышц, значительно развитая у неоптери-
гий) отсутствует. Верхнечелюстная кость контакти-
рует с небом по примитивной схеме.

Этот отряд существенно отличается от древних
костных рыб по другим признакам. Чешуи у обоих
современных семейств редуцируются. У осетровых
они представлены пятью рядами крупных жучек
(рис. 6-19), а у веслоносовых несколько чешуй рас-
положено лишь в основании хвоста. Эндокраний,
сильно окостеневающий у палеонискоидов, почти
полностью хрящевой. Покровные кости рыла и ще-
ки редуцируются, предкрышечный канал боковой
линии окружен рядом мелких окостенений. Крыша
Рис. 6-19. Современные группы костных рыб, относящиеся к хрящевым ганоидам. А. Осетр (Асгрепзег)-основной
источник товарной черной икры. Чешуи представлены всего пятью рядами крупных пластинок (жучек). Длинное рыло
нависает над очень короткими челюстями. Хвост полностью гетероцеркальный, хорда доходит до самого его конца
(Вопб, 1979). Б. Скелет нижнеюрского рода СИопАгоМеиз, древнейшего из известных представителей осетрообразных
(8тДЬ-\Уоос1хуагс1, 1891-1901). В. Череп СкопскоМеиз (\Уа1зоп, 1925). Г. Ро1ур1еги$

черепа образована мелкими элементами. Джолли
(1оШе, 1980) предполагает, что неупорядоченная схе-
ма их расположения обусловлена деградацией по-
кровного скелета. Ростр сильно удлинен, а челюсти
очень короткие. Сразу перед ртом помещается одна
или две пары осязательных усиков. Предчелюстные
кости утрачены и ветви палатоквадратума встре-
чаются по средней линии. Гиомандибула образует
подвижную подвеску челюстей, напоминающую
таковую у продвинутых акул (см. рис. 5-14).

Ранее полагали, что форма рта и низкая степень
окостенения эндоскелета роднит осетрообразных
с акулами. Когда впервые была признана их связь
с костными рыбами, слабое окостенение рассматри-
валось как примитивный признак этой группы.
Только открытие палеозойских костных рыб по-
казало, что скелет ранних лучеперых сильно окосте-
невал и утрата его у осетрообразных-специали-
зация.

Остатки как осетровых, так и веслоносовых про-
Рис. 6-20. Череп современного рода Ъгршшеиз, ранее относимого к костным ганоидам, но лишенного большинства
признаков неоптеригий. Сокращения см. рис. 6-13 (РаНегзоп, 1973)

слеживаются до позднего мела1, когда оба этих
семейства уже отчетливо различаются. Поскольку
нижнеюрский род СкопскоМеиз (рис. 6-19) обладает
рядом общих с ними (особенно с осетровыми) про-
изводных признаков, в частности, формой челюстей,
его включают в этот же отряд. У раннетриасового
рода ЕггоПскигуз наблюдается сходная редукция по-
кровных костей, но рот конечный, а ветви палато-
квадратума не контактируют между собой по сред-
ней линии. Происхождение осетрообразных от ка-
ких-либо палеозойских актиноптеригий не установ-
лено, однако Паттерсон помещает их ближе к не-
оптеригиям, чем к многоперообразным.

Ьер18О81е1с1ае, или панцирниковые, также отно-
сятся к хрящевым ганоидам. Семейство включает
два рода - ЬерйюМеиз (панцирная щука) и очень
сходный с ним А1гас1о81еиз. Это хищники с удлинен-
ным телом, смещенными назад, симметричными
спинным и анальным плавниками; они напоминают
мезозойских ЗаипсЫйуйогтез. Сходная форма тела
этих групп объясняется их аналогичным способом
плавания, а не близким родством, поскольку детали
строения весьма различны.

В обеих группах рыло очень длинное, но под-
веска челюсти у панцирниковых находится перед
орбитой (рис. 6-20). У взрослых форм верхняя че-
люсть образована рядом элементов с зубами, на-
зываемых слезно-верхнечелюстными костями. В хо-
де онтогенеза на месте максиллы сначала распола-
гается другая кость, исходно несущая зубы. Позднее
этот элемент их утрачивает. Посткраниальный ске-
лет панцирниковых сохраняет такие примитивные
признаки, как гетероцеркальный хвост и толстые
ганоидные чешуи, скрепленные при помощи ямки
и отростка, но по отношению к палеонискоидам эта
группа более продвинута, поскольку количество
покровных лучей плавников здесь уменьшено, а их

сегментированность отсутствует; фулькральные че-
шуи остаются хорошо выраженными.

С середины XIX до середины XX в. панцирную
щуку объединяли с Апиа в группу Но1о81е1 (костные
ганоиды), соответствующую, как полагали, проме-
жуточному уровню эволюции актиноптеригий меж-
ду хрящевыми ганоидами и костными. Однако было
показано (РаКегзоп, 1973; УУйеу, 1976), что у амии
и панцирниковых мало общих производных черт,
причем у амии много таких признаков, общих с кос-
тистыми рыбами, которые не выражены у панцир-
ной щуки. Уайли (ЛУПеу) обнаружил для последней
ряд общих производных признаков с неоптеригия-
ми, в том числе утрату ключицы, формирование
базиптеригоидного отростка исключительно пара-
сфеноидом и несколько особенностей висцеральных
дуг. Исходя из этого, он отнес панцирниковых
к неоптеригиям, не найдя у первых никаких черт,
объединяющих их с современными отрядами хря-
щевых ганоидов (Ро1ур1епГоппез и Ащрепзегйоппез).
Однако он не проводил сравнения с многочислен-
ными ископаемыми хондростеями.

Примитивность панцирниковых заключается в
отсутствии межкрышечной и надчелюстной костей-
важных элементов специализированного ротового
механизма неоптеригий. Задневисочная яма и мио-
дом, описываемые в следующем разделе, не разви-
ты. Макаллистер (МсАШз^ег, 1968) отнес панцир-
никовых к хрящевым ганоидам. Олсен (О1зеп, 1984),
напротив, полагает, что строение их челюстной
подвески указывает на более близкое, чем у амии,
родство с костистыми.

Оба рода панцирниковых известны в ископае-
мом состоянии с верхнего мела и уже тогда имели
в основном современный облик. Разрозненные ниж-
немеловые остатки не дают дополнительной инфор-
мации о древнейших предках этой группы. Сейчас

1 За последние 15 лет осетровые были обнаружены в нижнем мелу Монголии и Средней Азии (Несов, 1984). -
пер.
Рис. 6-21. Прогрессивные триасовые хондростеи: А-Рег-
1еШих из отряда РегЫсНГогтез, х 1/2 (ЬеЬтап, 1966);
Б-КесЩекИа (Са1ор1еги$) из отряда КедйеИиГогтез, х 2/3
(ЗсЬаейег, 1978); высокотелый род С1е1лкго1ер1$, х 1/2 (ЬеЬ-
тап, 1966)

ареал этих рыб ограничен Северной и Центральной
Америкой и Кубой, но в мелу и начале третичного
периода они жили также в Европе, Африке и Индии.
Уайли (1976) предполагает, что их эволюция шла
в пределах древнего материка Пангея, который
постепенно, начиная с позднего палеозоя, разделял-
ся на части.

Кроме консервативных палеозойских и мезо-
зойских хондростей и их доживших до наших дней
потомков, черты более прогрессивных лучеперых
приобрели несколько позднепалеозойских и ранне-
мезозойских отрядов. К ним относятся как предки
неоптеригий, так и ряд вымерших групп, так и не
продвинувшихся намного дальше уровня палеонис-
коидов. У шести отрядов - РейеШИогтез (рис. 6-21),
КебйеШпГогтез, РйоНборкипГогтез, Ьи^апойогтез,
РекоркипГогтез и СерИа1охепИогте8 - возможно,
был общий предок, отличный от предков других
потомков палеонискообразных. Возраст этих рыб

в первую очередь триасовый; к ним относятся как
пресноводные, так и морские роды. Большинство
их-мелкие веретеновидные формы без сущест-
венной специализации плавников или чешуй. Тело
С1ей11го1ер1с1ае (рис. 6-21, В) высокое, напоминаю-
щее по форме платисомид. Остальные роды с да-
вящей зубной системой, вероятно, питались вбли-
зи дна.

Черепа всех представителей этой группировки
эволюционно продвинуты, поскольку гиомандибула
проходит вертикально, а предкрышечная кость вы-
сокая и узкая. Однако верхнечелюстная кость оста-
ется прикрепленной к щеке, а надчелюстная от-
сутствует и других свидетельств «модернизации»
челюстей нет. Строение плавников до некоторой
степени прогрессивно-с редукцией и срастанием
покровных лучей. Хвост у большинства родов геми-
гетероцеркальный, т.е. ось хорды доходит не до
самого его конца, но плавниковые лучи располо-
жены все еще асимметрично. У некоторых родов
хвост стал внешне симметричным, а хорда нахо-
дится только в его основании. В этом отношении
наиболее продвинутыми являются фолидоплеври-
формы. В отличие от костистых рыб невральные
и гемальные дуги хвоста, к которым прикрепляются
покровные лучи плавников, здесь почти симмет-
ричны.

Признаки неоптеригий

Ротовой аппарат

Всех лучеперых, за исключением хрящевых га- ।
ноидов, можно отнести к единой обширной группе ’
неоптеригий, известной с позднего палеозоя.

Сравнивая примитивных палеонискоидов и про- 1
грессивных неоптеригий, нетрудно заметить мно-
жество анатомических перемен, связанных с пита-
нием, дыханием и локомоцией, а также строением
мозговой коробки. Изменения ротового аппарата,
облегчившие широкое раздвигание ротовой полос-
ти, заложили основу широкой радиации неоптери-
гий в мезозое. К явно выраженным отличиям от их
предков - хрящевых ганоидов - относятся отделение
верхнечелюстной кости от щеки и развитие само-
стоятельного элемента-межкрышечной кости-меж-
ду подкрышечной костью и бранхиостегальными
лучами (рис. 6-22). Чтобы понять значение этих
перемен, необходимо рассмотреть другие преобра-
зования ротового аппарата.	]

У ранних палеонискоидов смыкающая челюсти
мускулатура помещалась в небольшом пространст-
ве, ограниченном покровными костями щеки и неб- ,
ноквадратным комплексом. У прогрессивных палео-
нискоидов эта полость открывалась дорсально и ад-
дукторная мускулатура распространялась вверх,
крепясь на боковой стенке мозговой коробки. По- ;
Рис. 6-22. Ранняя неоптеригия Рага$етюпо1и$ из нижнего
триаса. Верхнечелюстная кость не связана со щекой, четко
различимы надчелюстная и межкрышечная кости, х 2.
Сокращения см. рис. 6-13 (ЬеЬтап, 1952)

лость расширялась также вбок. Большая длина
мышечных волокон позволяла шире раскрывать
рот, а следствием их большего объема было усиле-
ние укуса (рис. 6-14).

У примитивных неоптеригий челюсти, причле-
няющиеся под местом прикрепления гиомандибулы
к задней части мозговой коробки, короче. Амплиту-
да боковых движений дистального конца гиоманди-
булы увеличивается, что делает возможным гораздо
большее отведение и приведение щеки и крышечной
кости. В связи с возросшей механической нагрузкой
на гиомандибулу и ее большим отведением вбок
возникла дополнительная эндоскелетная кость, сим-
плектикум, отсутствовавшая у хрящевых ганоидов
(рис. 6-23). Она образует прочную связь между гио-
мандибулой и квадратной частью небноквадратного
комплекса, а позже соединяется с налегающей на нее
предкрышечной костью. Вместе эти кости образуют
специализированную челюстную подвеску, или сус-
пензорий. У поздних неоптеригий по мере увели-
чения размаха движений палатоквадратума его зад-
нее (базикраниальное) сочленение с основанием моз-
говой коробки исчезает, зато значение и размер
более переднего, этмоидного, возрастают. Квадрат-
носкуловая кость, которая у хондростей является
самостоятельным элементом, у костистых прирас-
тает к квадратной.

По мере усиления боковых движений челюстной
подвески у ранних неоптеригий верхнечелюстная
кость отделяется от костей щеки и оперкулярной
серии. Спереди возникает новый сустав. Прикреп-

ляющийся к небной кости позади предчелюстной
медиальный отросток максиллы делает возможным
отведение ее задней части вниз и вперед. Это пре-
образование очень важно, поскольку позволяет зна-
чительно изменять форму рта.

Предполагается, что примитивные палеониско-
иды заглатывали добычу целиком. В принципе она
могла втягиваться внутрь с водой, поскольку от-
крывание рта сопровождалось значительным уве-
личением объема ротожаберной полости. Однако
примитивное ножницеподобное действие челюстей
не позволяло широко использовать эту возмож-
ность. По мере увеличения подвижности максиллы
ротовая полость могла становиться более трубко-
видной, а ее расширение - обеспечивать эффективное

Рис. 6-23. Череп парасемионотида ЮаКотйиз. Чтобы по-
казать мозговую коробку и подвесок челюстей, покровные
кости черепа удалены. Сокращения костей и других струк-
тур: ара1-сочленовная фасетка небноквадратного ком-
плекса (агйси1а1ю раЫодиабгай), ар1-аутопалатинум
(аи1ора1абпит), Ьр1 -базиптеригоидный отросток (ргосез-
зиз Ьа81р1егу§о1(1еи8), бей-дистальная цератогиалия (сега-
1ойуа1е <Й81а1е), еср-наружная крыловидная (ес1ор(егу§о1-
бешп), епр - внутренняя крыловидная (еп(ор1егу§о1с1еит),
Гйу-отверстие для гиомандибулярного нерва (Гогатеп
йуотап<31Ьи1апз), йй-гипогиалия (йуройуа1е), Ьт гиоман-
дибула (йуотапсНЬи1аге), 1с-вставочная (т1егса1аге), 1й-
интергиалия (т!егЬуа1е), тр1 - заднекрыловидная (те1ар-
(егу^оИеит), рей-проксимальная цератогиалия (сега!оИу-
а1е ргох1та1е), ртр1-отросток заднекрыловидной кости
для связочного прикрепления к базиптеригоидному от-
ростку (ргосеззиз те1ар1егу§о1деиз), рр1-задневисочный
отросток (ргосеззиз розПетрогайз), р1 задневисочная
(розНетрога1е), ци-квадратная (циабгаШт), зйуа-борозд-
ка для приносящей гиоидной артерии (зи1сиз агГепае
ЬуоШеиз аЯегепз), зра1-площадка на аутопалатинуме для
причленения к решетчатому отделу (зирегйсю агйсЫапз
аи1ора1аПш), зут-симплектикум (зутр1есПсит) (О1зеп,
1984)
Рис. 6-24. Мозговая коробка примитивной костистой
рыбы РНоЫорНогиз-. Л-вид сбоку; Б-сагиттальный разрез;
В-вид с неба; Л-вид с затылка. Самостоятельных цент-
ров окостенения больше, чем у примитивных лучеперых
(см. рис. 6-11). Сокращения костей и других структур:
азе-гребень над передним полукружным каналом (спз1а
сапаНз зепмс1гси1апз ап1епогез), аЬт гиомандибулярная
фасетка (агбеикбо ЬуотапсПЬикпз), Ьйс-буккогипофизар-
ный канал (сапаНз ЬиссоЬурорЬузеиз), Ьо-основная заты-
лочная (Ьазюсс1рЦа1е), Ьр1-базиптеригоидный отросток
(ргосеззиз Ьаз1р(егу§о1(1еи8), Ьз-основная клиновидная
(Ьаз^зрНепоИешп), ссЬ- обызвествление хорды в хордальной
ямке (саклйсабо сЬогбаНз), др1-кожно-крыловидно-ушная
(<3еппор1его11сшп), ео-боковая затылочная (ехосс!рйа1е),
еро-надзатылочная (ерюсс1рйа1е), езс-гребень над наруж-
ным полукружным каналом (спз1а сапаНз 8епйсиси1апз
ех1егпиз), Г-лобная (Ггоп1а1е), ю- отверстие для внутренней
сонной артерии (Гогатеп аг1егп сагобс! т1егт), 1с-вставоч-
ная (т1егса1аге), ]с-яремный канал (сапаНз )и§и1апз),

Ые боковая кожно-решетчатая (дегтеТИтоШеит 1а1ега-

Из), 1е-боковая решетчатая (еШтоМешп 1а1егаПз), ор!з-
заднеушная (ор1з1йо11сит), огз-глазоклиновидная (огЬйо-
зрЬепоккшп), р-теменная (рапе1а1е), рй-питуитарная
(гипофизарная) яма (Гозза рйийапа), ррп-переднеушная,
или вставочная, часть перемычки через подвисочную яму
(ргосеззиз ртоо1кл-т1егса1апз), рто-переднеушная
(ргообсит), ргос - переднеушная перемычка (соппесбо рго-
обешп), рз-парасфеноид (рагазрйепоИеит), р1о-крыло-
видно-ушная (р(егобсит), р1з-крыловидно-клиновидная
(р1егозрйепо1беит), гзет-впадина на парасфеноиде, в ко-
торой начинаются подчерепные мышцы (гессеззиз тизсиН
зиЬсерЬаНс!), засг-полость сферического мешочка (гесессиз
засси1апз), зос - верхнезатылочная (зиргаосс1рйа1е), зро-
клиновидно-ушная (зрЬепобсшп), зб-подвисочная яма
(Гозза зиЫетрогаНз), Шг полость эллиптического мешочка
(гесеззиз и1пси1апз), V-сошник (уотег), уе- вентральная

решетчатая кость (еШтоШешп уепбаНз), 1-Х-отверстия

черепномозговых нервов (РаНегзоп, 1975)
всасывание. Этот способ питания является основ-
ным для многих неоптеригий.

После отделения максиллы от щеки, над ней
возникла дополнительная мелкая кость-надчелюст-
ная (зиргатахШаге). У самых примитивных неопте-
ригий она одна, а у ранних костистых рыб раз-
вивается вторая.

При переходе от хрящевых ганоидов к неопте-
ригиям происходят изменения и в нижней челюсти.
Сустав опускается ниже уровня зубного ряда, а ве-
нечный отросток развивается настолько, что часть
челюстной мускулатуры прикрепляется на значи-
тельном расстоянии от челюстного сустава, что
увеличивает силу ее действия без уменьшения рас-
крытия ротового отверстия.

Присутствие у ранних неоптеригий между под-
крышечной костью и бранхиостегальными лучами
межкрышечной кости связано с новым механизмом
опускания нижней челюсти. Эта кость направляет
силу, передаваемую связкой от крышечных костей,
к точке на нижней челюсти ниже и позади зоны ее
сочленения с квадратной костью. В свою очередь
оперкулярная серия поднимается мускулом, начи-
нающимся на мозговой коробке.

Мозговая коробка

Эволюция строения челюсти сопровождается из-
менениями в строении мозговой коробки (РаИегзоп,
1975). У примитивных взрослых актиноптеригий
последняя окостеневает либо со слабыми следами
подразделения на составные части, либо вообще без
них, за исключением вентральной и боковой череп-
ных щелей. У более продвинутых рыб наблюдаются
два выглядящих противоречивыми направления ее
эволюции. Хорошо выраженные черепные щели за-
мыкаются или перекрываются окружающими костя-
ми, но в целом в мозговой коробке обособляются
многочисленные костные блоки, разделенные сохра-
няющимся у взрослых особей швами (ср. рис. 6-11
и 6-24). Замыкание щелей связано с усилением ее
роли в качестве части ашарата питания и с разви-
тием мускул эв, управляющих движениями глаз.

Труднее объяснить разделение мозговой коробки
взрослых особей на многочисленные самостоятель-
ные зоны окостенения. С точки зрения онтогенеза
это следствие задержки слияния элементов, обособ-
ленных на ранних стадиях роста. Такие элементы,
присутствующие у ювенильных экземпляров палео-
нискоидов, бесследно срастаются у взрослых рыб.
Задержка окостенения у неоптеригий, возможно,
вызвана усложнением структурных блоков и удли-
нением времени, необходимого для их обособлен-
ного развития.

На эволюцию мозговой коробки лучеперых силь-
но влияет изменение зон прикрепления глазных

мышц. Движением глаз у челюстноротых управ-
ляют шесть мышц. Две из них, верхняя и нижняя
косые, начинаются от передней части глазницы,
а четыре задние (верхняя, нижняя, наружная и внут-
ренняя прямые)-от ее задней части.

У примитивных актиноптеригий отпечатки при-
крепления указывают на то, что возможные зоны
отхождения верхней, нижней и срединной (внутрен-
ней) прямых мышц на выступе базисфеноида (выше
и позади базикраниального сочленения) сравнимы
по положению с наблюдаемыми у современной
примитивной неоптеригии Апиа. Прямых указа-
ний на отхождение наружной прямой мышцы нет.
У поздних актиноптеригий сбоку от гипофизарной
полости располагаются отчетливые ямки. Сравни-
мые структуры у амии служат местами прикрепле-
ния наружной прямой мышцы. У большинства про-
двинутых актиноптеригий они образуют глубокие
полости-миодомы. У современных костистых рыб
в них размещаются как наружные, так и внутренние
прямые мышцы.

Вентральная черепная щель по мере углубления
миодома сдвигается назад, пока не сливается с бо-
ковой. Это слияние ослабляет конструкцию черепа,
поэтому компенсируется у неоптеригий заполнени-
ем боковой щели хрящом и/или разрастанием на нее
костей со стороны ближайших центров окостенения.

Другое важное изменение мозговой коробки за-
ключается в проникновении эпаксиальной мускула-
туры вглубь от затылочной поверхности. У палео-
нискоидов эти мышцы играют важную роль в от-
тягивании мозговой коробки назад и поднимании
рыла во время открывания рта. У них затылочная
поверхность относительно плоская. У большинства
ранних неоптеригий на ней сзади развиваются
глубокие задневисочные ямки для этих мускулов.
У ранних костистых рыб они становятся хорошо
заметны и сливаются со второй парой более древ-
них отверстий затылочной поверхности, бриджие-
выми ямами, через которые проходят ветви лице-
вого, тройничного и языкоглоточного нервов.

Развитие задневисочных ям коррелирует с по-
явлением непарной верхнезатылочной кости, очень
важной составляющей черепа у большинства выс-
ших костистых рыб (см. рис. 7-29).

Чешуи, позвонки и плавники

Костные элементы локомоторной системы-че-
шуи, позвоночный столб и плавники-хорошо вид-
ны на ископаемых образцах и позволяют оценить
основные закономерности эволюции актиноптери-
гий.

Внешний, наиболее бросающийся в глаза при-
знак палеозойских и раннемезозойских лучеперых-
это их толстые блестящие чешуи. В связи с их
эмалеподобной поверхностью для обозначения этих
и других архаичных (ЖеюйШуез долгое время при-
менялся термин ганоидные рыбы. Хотя эти мощные,
налегающие друг на друга и соединенные между
собой чешуи, безусловно, обеспечивали надежную
защиту, они же должны были существенно ограни-
чивать подвижность и сильно увеличивать вес рыбы.

Начиная с девона в большинстве филогенети-
ческих линий чешуи постепенно утоньшались, хотя
у современных многоперовых и панцирниковых по-
кров, возможно, такой же толстый, как и у при-
митивных палеонискоидов. Первым тенденцию к ис-
чезновению проявляет средний (дентиновый и вас-
кулярный) слой чешуи. У предков костистых рыб
наружный слой ганоина также уменьшается и в ко-
нечном счете исчезает, однако в хвостовом отделе
ранних костистых он еще сохраняется. Этому со-
путствует тенденция к изменению формы чешуй от
ромбической до округлой, или циклоидной. Пре-
образования происходят в разных линиях с неоди-
наковой скоростью, причем некоторые группы да-
же среди палеонискоидов утрачивают чешуи пол-
ностью.

При переходе от хрящевых ганоидов к более
поздним неоптеригиям редукция чешуй сопровож-
дается постепенным окостенением тел позвонков.
Это может быть связано с изменением способа
плавания. Палеонискообразные в целом относи-
тельно длиннотелы, что предположительно облег-
чало угревидный тип локомоции, при котором от
головы к хвосту проходят широкие и относительно
медленные изгибы. Толстый чешуйный покров, воз-
можно, затруднял резкие или слишком сильные
изгибания, поэтому хорда не требовала укрепления
для сопротивления мощным сокращениям мышц.

По мере превращения чешуй в тонкие, гибкие
элементы тело получило возможность сгибаться
гораздо быстрее и сильнее. Возможно, хорда не
могла выдержать возросшие растягивающие и сжи-
мающие нагрузки на позвоночный столб. Уже в ран-
ней перми у некоторых лучеперых появляются ци-
линдрические тела позвонков, но свойственны они
только прогрессивным неоптеригиям. В триасе
у ранних костистых рыб они лишь начинают фор-
мироваться. Окостенение позвонков особенно важ-
но для установления формы скелетных элементов
хвоста, которые дают ключ к пониманию эволюции
костистых рыб и будут обсуждаться ниже.

Плавники у палеонискоидов покрыты чешуями,
сравнимыми с расположенными на туловище, но
образующими длинные членистые ряды, называе-
мые покровными плавниковыми лучами. Они защи-
щают и укрепляют плавники, но ограничивают их
подвижность. У поздних актиноптеригий количест-
во таких плавниковых лучей уменьшается, а остав-
шиеся укрепляются за счет срастания чешуй. У кос-
тистых рыб количество покровных лучей спинного
и анального плавников соответствует числу эндо-
хондральных радиалий, к которым они прикреп-
ляются основаниями.

В отличие от жесткой опоры примитивных плав-
ников уменьшенное количество их лучей у костис-
тых позволяет поднимать или опускать плавник
целиком и отклонять из стороны в сторону его
части. Многие из этих преобразований наблюдают-
ся уже у ранних неоптеригий. Дальнейшие измене-
ния плавников происходят непосредственно в группе
костистых рыб и будут обсуждаться в разделах,
посвященных ее радиации.

Рис. 6-25. Скелет хвостового плавника неоптеригий. А. Неидентифицированный парасемионотид из нижнего триаса
Гренландии с примитивной для неоптеригий структурой, примерно х 5 (РаНегзоп, 1973). Б. Апиа. В отличие от костистых
тела позвонков окостеневают вокруг хорды, диплоспондильные (два тела на один сегмент), примерно х 1 (РаНегзоп,
1973). В. РкоИНорИогиз Ьескег, тела позвонков только начинают формироваться, х 2 1/3 (РаНегзоп, 1968). Г. РкоИ<1оркогш
Ьеске1, чешуи и покровные лучи на внешней поверхности хвостового плавника расположены симметрично. Еще
сохраняются фулькральные чешуи, х 2/3 (РаМегзоп, 1968). Д. Ткагм.8 (1ер1о1ер1з) диЫиз- примитивная костистая рыба,
пример лептолепидного уровня развития. Обратите внимание на две гипуралии, причленяющиеся к одному телу
хвостового позвонка, х 3 1/2 (РаНегзоп, 1968). Е. Раскусогтиз, верхнеюрская неоптеригия с неясным систематическим
положением (РаНегзоп, 1968). Сокращения: ЬГ эпаксиальные базальные фулькры (Ги1сгае Ьаза1е), сз-хвостовной щиток
(зсШит саибаНз), 61с-дорсальный вставочный элемент (т1егса1аге богзаНз), ер-эпуралии (еригаНа), ерг-самый нижний
эпаксиальный луч плавника (габшз ерах!аНз), йп-окаймляющие фулькры (Ги1сгае таг§таНа), И-гипуралии (ЬуригаНа),
Ьс- обызвествления хорды (гемицентры) (Непнсеп1га), 112 + п-гипуральная пластинка, в состав которой входит вторая
и неизвестное количество последующих гипуралий (1гурига1е 2), Нп + 1-свободная гипуралия (Ьурига1е 1), Ьри-пред-
хвостовые гемальные дуги и остистые отростки (НцетаПа ргаеигаНа), 11-боковая линия (Иша 1а1егаНз), РО-расширенное
основание самого нижнего плавникового луча верхней хвостовой лопасти, тз-срединная дорсальная чешуя (здиата
тебхаНз), па-невральная дуга (агсиз пеигаНз), при-предхвостовая невральная дуга (агсиз пеигаНз ргаеигаНз), пи-хвостовая
невральная дуга (агсиз пеигаНз игаПз), рос-постцентр (задняя часть тела) предхвостового позвонка (роз1сеп1гиш
ргаеигаНз), ррЬ постеродорсальные отростки на головках верхних гипуралий (ргосезз! роз^его-богзаПа ЬуригаНит),
ргс-прецентр (передняя часть тела) предхвостового позвонка (ргаесепГгит ргаеигаНз), ри- тело предхвостового позвонка
(ргаеига1е), гз-самый верхний редуцированный гипаксиальный луч плавника (габшз зирепог), зс-верхний и нижний
хвостовые щитки (зси1а игаНа зирепогез е! тГепогез), зсу-желобок на гипуралии для хвостовой вены и артерии (зи1сиз
уепае саибаНз), и-тело хвостового позвонка (ига1е), иб-уродермалии (игобегшаПа), ипа-хвостовые невральные дуги (аге!
пеигаНа игаНа), У1с-вентральный вставочный элемент (1п1егса1аге уеп1га1е), уга - вентральные хвостовые радиалии (габ1аНа
игаНа уеп(гаНа)

Хвостовой плавник

Форма хвостового плавника - один из наиболее
очевидных признаков, отличающихся хрящевых га-
ноидов от костистых рыб. У палеонискообразных он
целиком гетероцеркальный, а хорда доходит до
самого конца его верхней лопасти. У костистых он
внешне симметричный, или гомоцеркальный, при-
чем позвонки доходят только до его основания
(рис. 6-25).

Асимметричная форма хвоста примитивных па-
леонискоидов, возможно, была необходима им для
выполнения резко асимметричного гребка, уравно-
вешивающего массу тела, покрытого тяжелыми
костными чешуями. Приобретение ранними костис-
тыми рыбами симметричного хвоста можно связать
с уменьшением их веса за счет утоныпения чешуй
и с усилением роли плавательного пузыря в дости-
жении нейтральной плавучести.

Эволюционировала прежде всего внешняя фор-
ма хвоста, так что его взаимодействующая с во-
дой поверхность стала симметричной относительно
быстро. Гораздо больше времени понадобилось для
формирования симметрии эндоскелетных элемен-
тов. Их структура в верхней и нижней лопастях
хвоста остается различной даже у наиболее про-
грессивных костистых рыб, что объясняется нера-
венством его эпихордальных и гипохордальных со-
ставляющих, унаследованных от палеонискоидов.

У последних хорда укрепляется дорсально и вен-
трально невральными и гемальными дугами, но
хвостовые лепидотрихии целиком приурочены к ги-
похордальной лопасти. В некоторых линиях про-
двинутых хондростей ось хорды укорачивается и по-
кровные лучи доходят до дорсального края хвосто-
вого плавника.

У Апйа, современного представителя прими-
тивного уровня эволюции неоптеригий, хвостовой
плавник формируется в первую очередь путем пере-
распределения плавниковых лучей гипаксиальной
лопасти при сохранении относительно длинной, за-
гнутой вверх скелетной оси (рис. 6-25, Б). У предков
костистых рыб последняя укорачивается, и в состав
хвостового плавника включаются как эпаксиальные,
так и гипаксиальные элементы.

Рассматривая эволюцию хвоста у костистых,
можно начать с раннетриасовых парасемионоти-
форм (рис. 6-25, А). Возможно, филогенетически они
и не предшествуют костистым рыбам, но многие
особенности их скелета почти идеально соответст-
вуют их предполагаемым предкам. Тела позвонков
не окостеневают. Ось хорды загнута вверх и до-
ходит почти до конца хвоста. Дорсально его осно-
вание поддерживается девятью скелетными элемен-
тами -эпуралиями, сочленяющимися с последними
невральными дугами. Вентрально хвост укреплен
гемальными дугами, из которых последние пять

лежат медиальнее вен и артерий, называются гипу-
ралиями и являются основными поддерживающими
структурами покровных плавниковых лучей.

Область хорды у фолидофорид (рис. 6-25, Б, Г),
наиболее примитивной группы костистых рыб, окос-
теневает еще слабо, за исключением мелких эле-
ментов между невральными и гемальными дугами -
интеркалярий. Сами дуги окружают хорду и разви-
ваются как обызвествления ее оболочки. Между
передними гемальными дугами и гипуралиями су-
ществует явный пропуск. Две первые гипуралии
образуют основную опору всех плавниковых лучей
вентральной лопасти хвоста. Дорсальная лопасть
поддерживается девятью или десятью дополнитель-
ными, так называемыми дорсальными гипуралиями.
Они поддерживают семь-восемь главных хвосто-
вых плавниковых лучей. Дорсально начинается ха-
рактерная для ранних костистых специализация
хвостовых, или уральных, невральных дуг, уроневра-
лий. Они состоят из парных элементов, а не слиты
в единую срединную структуру, как невральные
дуги перед ними. Все уроневралии, за исключением
самых передних, удлинены и налегают одна на
другую и на дуги, лежащие позади. Над семью или
восемью парами уроневралий располагаются четы-
ре-пять эпуралий. Основных плавниковых лучей
хвоста от 22 до 24.

Общий облик опорных элементов хвоста на сле-
дующем уровне эволюции костистых сильно от-
личается, но может быть выведен непосредственно
от свойственного фолидофоридам. У несколько
меньших их по размерам лептолепид (рис. 6-25, Д)
тела позвонков сильно окостеневали в виде плотно
прилегающих друг к другу цилиндров. Причленение
двух первых гипуралий к одному телу-простой
диагностический признак костистых, проявляющий-
ся с этого эволюционного уровня. Такое тело по-
звонка, возможно, свидетельствует о срастании его
частей из двух сегментов. Кроме того, присутствует
только один уральный (хвостовой) позвонок. Дор-
сальных гипуралий пять. Уроневралии длиннее, чем
у ранних филодофорид, а их происхождение от
невральных дуг едва заметно. Число эпуралий
уменьшается до трех. Как и у родоначальников всех
основных групп костистых, главных лучей хвосто-
вого плавника-19. Строение хвоста лептолепид
идеально соответствует предковой схеме для про-
грессивных костистых рыб.

В гл. 7 будут обсуждаться дополнительные из-
менения эндохондрального скелета хвостового
плавника в связи с дифференциацией современных
групп костистых в позднем мезозое.

Примитивные неоптеригии

У многих семейств мезозойских рыб, включая
предков костистых, наблюдается один или более
прогрессивных признаков, характеризующих неоп-
теригий. Однако большинство мезозойских групп не
связаны тесным родством с ветвью, от которой
произошли основные позднемезозойские и кайно-
зойские лучеперые. Некоторые из них весьма свое-
образны уже с момента первого появления в палеон-
тологической летописи, и их родственные связи еще
не установлены. В прошлом таких мезозойских
лучеперых помещали в особый инфракласс Но1о81е1,
однако пока их филогенетические отношения не
будут поняты лучше, мы рассматриваем их просто
как примитивных неоптеригий.

§етюпой(1ае

Древнейший из известных родов неоптеригий,
позднепермский Асеп1горкоги$ (рис. 6-26), отличает-
ся от хондросгей присутствием межкрышечной
кости и отделением максиллы от оперкулярной
серии. Однако супрамаксилла еще не появилась. Как
и у продвинутых хондростей, нижняя челюсть ко-
роткая, а челюстная подвеска почти вертикальна.
Хорда в хвосте укорочена, поэтому хвостовой плав-
ник не выглядит особенно гетероцеркальным. Коли-
чество покровных лучей плавников уменьшено, а их
членистость утрачена.

Непосредственные предки АсетгорИогш пока не
обнаружены. Он древнее продвинутых триасовых
хондростей и, предположительно, произошел не-
посредственно от палеонискоидов. У таких камен-
ноугольных родов, как СапоЫих (см. рис. 6-16) и
АеАиеИа, челюстная подвеска, как и у ранних неопте-
ригий, вертикальная, но других прогрессивных приз-
наков как в черепе, так и в посткраниальном скелете
у них немного.

АсепГгорИогих относят к семейству 8етюпоНс1ае,
включающему около 20 мезозойских родов (рис.
6-26). Ею гипичные представители - триасовый род
ЗетюпоНм и род Ьеркклез, известный от верхнего
триаса до нижнего мела. Высоко тел ость ОарееИит
аналогична встречающейся у ранних актиноптери-
гий. Маленький рот вооружен стержневидными зу-
бами, указывающими на питание беспозвоночными
с твердыми покровами. В этой группе чешуи сохра-
няют толстый слой ганоина.

У ранних семионотид квадратноскуловая кость
остается самостоятельной, сошники-парные. У бо-
лее поздних родов с хорошо известной мозговой
коробкой боковая черепная щель замкнута, тогда
как у ранних костистых рыб она еще остается
открытой. Позднее у семионотид развиваются круп-
ный миодом и задневисочная яма. Несмотря на свое
раннее появление, эти рыбы не считаются предками
костистых. Возможно, они не образуют естествен-
ную группу (РаВегзоп, 1973).

Рис. 6-26. Семионотидовые неоптеригии. А. Реконструкция
древнейшей из известных неопгеригий Асетгоркогиз, верх-
няя пермь, приблизительно в натуральную величину
(Моу-Тйотаз, Мйез, 1971). Б. Череп Асегнгоркоги.^ х 4
(Моу-Тйотаз, Мйез, 1971). А,Б: с разрешения Сйартап апд
На11, 1дд. В. Юрский вид крикпез ттог длиной приблизи-
тельно 30 см (8гшЩ-\УооО'лагд, 1891-1901). Г. Высокотелый
род БаресИит длиной примерно 35 см. Фотография любез-
но предоставлена д-ром \Уйд
НаксотогрЫ: Атндае, СаШпйае и Рагазетюпойдае

Термин галекоморфы применяется по отноше-
нию к крупнейшей естественной группе прогрес-
сивных актиноптеригий, не включаемых в состав
костистых. Сюда входит современный род Апиа, два
десятка близкородственных юрских и меловых ро-
дов и триасовые парасемионотиды (рис. 6-27). Для
них характерен вентральный симплектикум, со-
членяющийся с нижней челюстью и с квадратной
костью. У костистых этот признак отсутствует.

Как и у типичных неоптеригий, прогрессивными
признаками у амиид являются подвижная максилла,
супрамаксилла и хорошо развитая межкрышечная
кость. Задневисочные ямы сливаются с бриджие-
выми. По сравнению с ранними костистыми эти
рыбы более примитивны, поскольку миодом у них
не распространяется в основную затылочную кость.
У амии в нее входит только наружная прямая
мышца, а остальные глазные мышцы начинаются на
основной клиновидной кости. Супрамаксилла здесь
единственная, верхнезатылочное окостенение от-
сутствует, а хвостовые невральные дуги не специа-
лизированы, как уроневралии у фолидофорид.

Род Апиа известен уже с верхнего мела. В верх-
неюрских - меловых осадках обнаружены еще де-
вять родов семейства Атййае. Как по времени
существования, так и по степени анатомической
специализации им предшествуют катуриды верхне-
триасового - мелового возраста, к которым отно-
сятся Ие1его1ер'1с1о1и5 и семь других родов. Катуриды
в свою очередь могут быть выведены из ранне-
триасовых парасемионотид. У последних заклады-
ваются все важнейшие признаки неоптеригий; по
крайней мере у одного их рода наблюдаются осо-
бенности сочленения симплектикум-нижняя челюсть,
характерные для катурид и амиид. У большинства
галекоморф боковая черепная щель замыкается хря-
щом, эндохондральной костью или покровным
окостенением. Однако у парасемионотида ТУаЫопи-
1и$ она, как и у хондростей, все еще открыта (Океп,
1984).

Известно около дюжины родов парасемионотид,
в первую очередь с востока Гренландии и с Мада-
гаскара, где особенно хорошо обнажены морские
отложения нижнего триаса. Строение щечной об-
ласти у них весьма изменчиво, что заставляет го-

Рис. 6-27. Эволюционные изменения у галекоморфных
рыб. А. Нижнетриасовый парасемионотид РагасетюпоШз
(по ЬеЬшап, 1966). Б. Са1иги$ (СаПипбае) из юры (8тйй-
ХУоосйуагс!, 1891-1901). В. Череп нижнетриасового парасе-
мионотида Жшоии/ш. Сокращения см. рис. 6-13 (Океп,
1984). Г. Современный род Апиа <РаЦег8оп, 1973). Д.
Положение симплектикума и квадратом кости, сочле-
няющихся у галекоморф с нижней челюстью (РаНегхоп,
1973)

Нижнечелюстной сустав
ворить скорее об уровне развития, а не о ясно
очерченной таксономической группе. Задневисочная
и бриджиева ямы все еще разделены. По этому
и большинству других признаков скелета парасе-
мионотиды примитивнее остальных неоптеригий,
но их строение, безусловно, прогрессивнее, чем
у хондростей. По многим чертам щечного отдела,
модифицированного в соответствии со способом
питания неоптеригий, это почти идеальные предки
фолидофорид. Правда, Паттерсон (РаЦегзоп, 1973)
полагает, что вытягивание симплектикума к сочле-
новной кости - специализированный признак, не по-
зволяющий вывести из парасемионотид костистых,
однако Олсен (О1зеп, 1984) считает этот признак
примитивным и свойственным предкам последних.

РусподопйГогтез

Пикнодонты (рис. 6-28)-разнообразный отряд,
включающий по меньшей мере шесть семейств.
У всех известных его представителей много спе-
циализированных признаков. Для них характерно
высокое, узкое тело, длинные спинной и анальный
плавники и гомоцеркальный хвост. Своеобразный
признак многих пикнодонтов-редукция чешуй.
У таких продвинутых форм, как Руспос1ш, осталось
лишь несколько косых рядов их полосок (килей
хондростейных чешуй, сочленяющихся по типу от-
росток-ямка) в передней части туловища.

Рыло вытянутое, заканчивается маленьким ртом
со стержневидными или долотовидными зубами на
предчелюстной и зубной костях и «мостовой» из
зубов давящего типа на сошнике и внутренней
поверхности нижней челюсти. Если сравнить пикно-
донтов с современными костистыми рыбами со
сходными формой тела и зубной системой, можно
предположить, что это были обитатели спокойных
пририфовых вод, питавшиеся моллюсками, морски-
ми ежами и другой добычей с твердыми покровами.

Впервые пикнодонты появились в позднем три-
асе, расцвет их пришелся на юру-мел, а в эоцене
они, по-видимому, вымерли. Установить их предков
затруднительно. По общей форме тела они напо-
минают представителя палеонискообразных Скегго-
Аих (см. рис. 6-17, А) и продвинутого хрящевого
ганоида С1е11кго1ер1з (см. рис. 6-21, В), однако это
сходство можно считать следствием конвергенции
в результате сходного образа жизни, а не указанием
на близкое родство.

Подвижность верхнечелюстной кости и присут-
ствие миодома дает основания предположить, что
пикнодонты дивергировали от основания ствола
неоптеригий. В отличие от их других ранних отря-
дов у них нет супрамаксиллы и межкрышечной
кости. Можно допустить, что их отсутствие-спе-
циализированный, а не примитивный признак. Сим-
плектикум сочленяется с нижней челюстью, как

Рис. 6-28. Юрский пикнодонт Рго$сйге1е$ (МйгоДоп), х 1/2.
Большинство чешуй утрачено, остается лишь решетка,
образовавшаяся из килей архаичных сочленений типа
отросток-ямка (8тйй-\Уоо<Иуагд, 1916)

у амиид и катурид, что указывает по крайней мере
на отдаленное родство с галекоморфами (РаИегзоп,
1973).

Масго$етп(1ае

Макросемииды, обзор которых недавно провел
Бартрам (ВаНгат, 1977),-это явно монофилетичес-
кое семейство, включающее шесть родов, сущест-
вовавших с позднего триаса до раннего мела. Они
легко отличаются от всех остальных неоптеригий
присутствием семи своеобразных подглазничных
костей в форме завитка и двух других, трубковид-
ных, позади глаза (рис. 6-29). Межкрышечная кость
мелкая, удаленная от нижней челюсти. У некоторых
родов очень длинный спинной плавник, а чешуи на
спине с любой стороны от средней дорсальной
линии могут отсутствовать. Супрамаксиллы нет,
а квадратноскуловая кость сохраняется как свобод-
ный элемент. Галекоморфная специализация сим-
плектикума отсутствует. Степень развития миодома
и задневисочной ямы неизвестна. Формы, связы-
вающие макросемиид с прочими мезозойскими ак-
тиноптеригиями, неизвестны; существенных специа-
лизированных признаков, общих у этой группы
с другими, нет. По-видимому, макросемииды обо-
собились на очень низком уровне эволюции не-
оптеригий.

Расйусоптшке и А$рШог11упс1ш1ае

Эти семейства известны только по специали-
зированным юрским и меловым родам, чьи родст-
Рис. 6-29. Представители юрского семейства неоптеригий Масгозетпдае. А. Череп Масгозетшз, х 1 1/4. Б. Скелет
Ьедпопошз, приблизительно в натуральную величину (Ваг1гаш, 1977)

венные связи с более примитивными актиноптери-
гиями неясны. В состав пахикормид (рис. 6-30) вхо-
дит 11 родов, для которых характерны удлиненные
грудные плавники в виде косы и редукция или
утрата брюшных плавников. Всем свойствен удли-
ненный костный ростр, которым меловой род
Ргоюзркугаепа напоминает меч-рыбу. Хвостовому
плавнику присущи некоторые признаки, встречаю-
щиеся у костистых рыб. В нем можно выделить
уроневралии, присутствующие, кроме того, только
у фолидофорид и их потомков. Первая гипуралия
обособлена, а вторая срослась с неопределенным
количеством лежащих позади гипуралий в широкую
треугольную пластинку (см. рис. 6-25, Б"). Это со-
вершенно не такая, как у фолидофорид, структура,
но может быть из нее выведена. Как и у костистых,
имеется мелкая подвижная боковая премаксилла,
но супрамаксилла всего одна. Сошники парные.
Симплектикум не доходит до сочленовной кости,

поэтому нет оснований, как это часто делалось,
присоединять это семейство к галекоморфам.

АзрМогкупскиз (рис. 6-31) и Ве1опомотиз из сред-
него триаса-позднего мела - примитивные неопте-
ригии, напоминающие панцирниковых толстыми га-
ноидными чешуями и формой тела, соответствую-
щей быстрому плаванию и хищному образу жизни.
Однако против близкого родства говорит иное
строение черепа. Нижние челюсти удлинены несиль-
но, присутствует длинный, обычно лишенный зубов
ростр. Зачаточные уроневралии в скелете хвосто-
вого плавника сравнимы с известными для при-
митивных костистых рыб. Изучение мозговой ко-
робки позволит более точно определить система-
тическое положение этого семейства.

Большинство примитивных групп неоптеригий
вымерло к концу мезозоя. До эоцена дожили лишь
немногие пикнодонты, а до наших дней только один
род Апиа.
Рис. 6-30. Пахикормид Раскусогтиз, считающийся близким к костистым рыбам, х 1/20. Фотография любезно предостав-
лена д-ром \У110

Рис. 6-31. Хищная юрская неоптеригия АзрШогкупскиа,
возможно, близкородственная костистым рыбам; длина
приблизительно 60 см (8т11й-\Уоо(1\уагс1, 1891-1901)

Заключение

Акантоды-это примитивные рыбы, впервые по-
являющиеся в раннем силуре и дожившие до ранней
перми. По строению челюстей они напоминают как
хрящевых, так и костных рыб, но регулярная смена
зубов у них отсутствует. Возможно, они не близко-
родственны ни одной из этих групп. Для акантод
характерны крупные шипы, поддерживающие спин-
ные, анальный и парные плавники. У их примитив-
ных форм дополнительные парные шипы распо-
лагались между плечевым и тазовым поясами. Вы-
деляют три отряда: СИтаШба, ЬсйпасапШИа и
АсаШйосйба.

Костные рыбы отличаются от хрящевых окосте-
нением скелета и наличием плавательного пузыря.
Костный экзоскелет головы и плечевого пояса спо-
собствует эффективной интеграции функций дыха-
ния и питания. Изолированные чешуи костных рыб
известны с конца силура. С начала девона две
основные их группы-лучеперые и саркоптеригии -
господствовали в морских и пресных водах. Для
первых характерны множественные параллельные

эндохондральные структуры, поддерживающие
плавники, управляемые мускулами стенки тела, а
также отсутствие эпихордальной лопасти хвосто-
вою плавника.

Лучеперые подразделяются на две крупные груп-
пы: хрящевые ганоиды, радиация которых происхо-
дила преимущественно в девоне и карбоне, и не-
оптеригии, появившиеся в конце палеозоя, широко
радиировавшие в мезозое и раннем кайнозое; по-
следние составляют подавляющее большинство сов-
ременных рыб.

Центральный ствол палеозойских хрящевых га-
ноидов представляют палеонискообразные, бывшие
одной из доминантных групп до раннего мезозоя
включительно. Для них характерны толстые гано-
идные чешуи, ярко выраженный гетероцеркальный
хвост и членистые покровные лучи плавников. Их
верхнечелюстная кость длинная, прочно связанная
со щекой, тела позвонков не окостеневшие. До
наших дней дожили две группы хрящевых ганоидов:
многоперообразные и осетрообразные. Предки этих
отрядов точно не установлены. От палеонискооб-
разных произошли неоптеригии.

Эволюция лучеперых в мезозое отмечена про-
грессивными изменениями в челюстях и гиоидном
аппарате, увеличившими размер и скорость откры-
вания ротоглоточной полости. Верхнечелюстная
кость отделилась от щеки; появились три новые
кости: надчелюстная, межкрышечная и симплекти-
кум. Мозговая коробка преобразовалась так, что
эффективность прикрепления глазных и эпаксиаль-
ных мышц увеличилась. Последние, поднимая че-
реп, открывают рот. Чешуи стали легче, а тела
позвонков окостенели, что облегчило быстрое пла-
вание. Чем эффективнее обеспечивал плавательный
пузырь нейтральную плавучесть, тем симметричнее
становился хвост.

Эти изменения происходили в мезозое в несколь-
ких различных филогенетических ветвях, от одной

из которых произошли современные костистые ры-
бы. К другим линиям неоптеригий, распространен-
ным в мезозое, относятся семионотиды, галекомор-
фы, пикнодонты, макросемииды, пахикормиды и
аспидоринхиды.

Единый список литературы для гл. 6 и 7 при-
веден на с. 164-167.
Глава 7

Эволюционно продвинутые
костные рыбы: костистые

Почти все современные лучеперые от общеиз-
вестных окуня и карася до таких своеобразных
форм, как морские коньки, слонорылы, камбалы
и рыбы-ехидны, принадлежат к одному отделу-
костистым рыбам (Те1ео81е1). При обсуждении столь
разнообразной группы можно использовать мно-
жество подходов, делая упор на функциональной
морфологии, приспособлению к условиям окружаю-
щей среды, зоогеографии, стратегиях размножения
и развития. В качестве основы, необходимой для
изучения таких эволюционных вопросов, как на-
правление и скорость морфологических преобразо-
ваний, конвергенция, параллелизм и обращение раз-
вития, а также особенностей географического рас-
пространения, основное внимание в этой главе бу-
дет уделено филогенетическим связям основных
групп.

Классификация костистых рыб

Из-за многочисленности форм и их огромного
анатомического разнообразия установить родствен-
ные связи между всеми таксонами костистых рыб
крайне трудно. Около 20000 современных видов
помещено Нелсоном (Ме1зоп, 1984) в 35 отрядов
и 409 семейств. За последние 20 лет многие иссле-
дователи, включая наиболее эрудированных нова-
торов в таксономии, занимались выяснением между
ними родственных отношений. Результатом этой
работы было огромное число публикаций и быстрое
изменение систематики костистых. Отправным
пунктом стала статья Гринвуда, Розена, Вейцмана
и Майерза (6гееп\уоо<1, Козел, ХУейхтап, Муегз,
1966), самая ранняя и наиболее полная из всех
современных сводок. С тех пор многие детали пред-
ложенной ими классификации были изменены, но
она явилась важным стимулом к дальнейшей рабо-
те, особенно из-за особого упора на установление
строго монофилетических групп, основанных на
присущих только им производных признаках.

Более ранние классификации костистых рыб ис-
ходили из признания их нескольких эволюционных
уровней, начиная от примитивного, в целом со-
ответствующего современным лососевым, и кончая
самыми прогрессивными формами, наиболее извест-
ным примером которых может служить окунь. Кро-

ме того, долгое время признавался ряд таких вы-
сокоспециализированных групп, как Ап^шИйоппез
(угреобразные) и ОзШпорЬузн (сомообразные и кар-
пообразные). Теперь ясно, что у большинства основ-
ных таксонов костистых очень длинная история,
начинающаяся в позднем мезозое. Древнейшие
представители разных современных групп очень по-
хожи друг на друга. Их родственные связи с ныне
живущими костистыми основаны на особых призна-
ках хвостового плавника и деталях челюстного и
глоточного аппаратов. Сейчас выяснилось, что не-
сколько таксонов, признававшихся многие годы,
особенно примитивные, например, Рго1асап1йор1е-
гу§й, представленные лососем, не являются естест-
венными группировками, а включают предков мно-
гих самостоятельных современных линий.

Последняя работа, посвященная обзору и оценке
родственных связей костистых рыб на основе ряда
предшествующих трудов (Райегзоп, 1973; Козел,
1973; Райегзоп, Козел, 1977; Козел, Райегзоп, 1969;
Ртк, ХУейхтап, 1982; Рогеу, 1973 а, Ь; Сгееп\уоо(1,
1977; №1зол, 1969 а, Ь, 1973; ХУейхтап, 1974 и Ртк,
Ртк, 1981), опубликована Лодером и Лимом (Ьаи-
йег, Ыет, 1983).

В следующем десятилетии ожидаются дальней-
шие крупные изменения в классификации костистых.
Скорее всего важные перемены произойдут при
выяснении родственных взаимоотношений между
основными группами и в систематике окунеобраз-
ных, к которым относятся более 7000 видов, объеди-
няемых в 150 семейств и 21 подотряд.

Предки современных костистых

РЬоИйорЬопйае и Еер1о1ер1с1ае

Самые древние из известных костистых-поздне-
триасовые и раннеюрские фолидофориды (рис.
7-1, Л, 7-2, Л). Большинство их - относительно мел-
кие веретеновидные рыбки, хотя некоторые дости-
гают в длину 40 см. У многих крупные зубы, что
позволяет предположить активный хищный образ
жизни. Внешне хвост симметричный, а количество
покровных плавниковых лучей уменьшено. У боль-
шинства видов сохраняются ромбические чешуи,
покрытые тонким слоем ганоина.
Рис. 7-1. Представители фолидофоридного и лептолепид-
ного уровней эволюции древних костистых. А. Огеосккпа,
фолидофорид из нижней юры Антарктиды, х 1 1/2
(ЗсЬаеПег, 1972. Любезно предоставлено отделом библио-
течных услуг Американского музея естественной истории).
Б. Уагсшск1ку8 дпаз!, верхнеюрский представитель «лепто-
лепидного» уровня организации, х 1/3. Эта рыба-пример
типа строения, от которого произошли все продвинутые
костистые (АггаПа, 1981)

Фолидофориды считаются костистыми (РаИег-
8оп, Козеп, 1977) на основе следующих признаков,
характерных для ранних представителей всех позд-
немезозойских групп этого отдела:

1)	две супрамаксиллы;

2)	распространение миодома внутрь основной
затылочной кости;

3)	преобразование хвостовых невральных дуг
в уроневралии;

4)	разделение премаксиллы на подвижную на-
ружную часть с зубами и медиальную, называемую
боковой кожно-решетчатой костью (4егтеЙшю1с1е-
шп 1а1ега1е);

5)	срастание квадратноскуловой кости с квад-
ратной;

6)	сросшиеся сошники.

Примитивность ранних фолидофорид заключа-
ется в неполном замыкании боковой черепной щели.
Тела позвонков у этой группы окостеневали слабо.

Предки фолидофорид точно не установлены.
Внешне на них похожи парасемионотиды, хотя не-
которые формы этой группы более специализиро-
ваны, поскольку у них закрыта боковая черепная
щель. Фолидофориды могли произойти от других
представителей этого семейства или непосредствен-
но от палеонискоидов.

В юре фолидофорид сменяют близко им родст-
венные лептолепиды (рис. 7-1, Б, 7-2, Б, В). Они бо-
лее похожи на современных костистых, что свойст-
венно уже некоторым фолидофоридам. Мелкий раз-
мер (около 5 см в длину), общие пропорции черепа

Рис. 7-2. Черепа примитивных костистых: Л-нижнеюр-
ский вид РкоНс1оркоги$ Ьескег, х 2 (МуЬеПп, 1966); верхне-
юрский Ткагйз (ЬеркАерй) <1иЫиз, х 1 1/2 (РаПегзол, Козел,
1977); В- примитивный верхнеюрский клупеоцефал Ьер(о1е-
рй1е$ зргаШ/огтй, х 5 (РаПегзоп, Козел, 1977). Б,В; любезно
предоставлено отделом библиотечных услуг Американского
музея естественной истории. Обозначения см. рис. 6-13

и крошечные зубы напоминают признаки современ-
ных костистых, приспособившихся к питанию
планктоном (МуЪеНп, 1974). Некоторые особенности
черепа и скелета хвоста указывают на близкое род-
ство ряда видов, обычно включаемых в состав
г

Рис. 7-3. Х1рИас1ти$ (Рог1Иеи.ч) - представитель примитив-
ного отряда костистых кйтйуобесиГогтез, широко рас-
пространенного в мелу; длина около 4 м. В полости
тела-скелет другой рыбы того же отряда, ОИИсия (Ваг-
даск, 1965)

Рис. 7-4. Форма скелетных элементов хвоста примитивных костистых: Л-верхнеюрский ихтиодектиформ ТИгбчорз,
приблизительно х 2; 5’-остсоглоссоморф Ьусор(ега, верхняя юра, приблизительно х 8; В-примитивный клупеоцефал
Ьер1о1ерй1е\ч .чргшп/огтех, верхняя юра, приблизительно х 7: Г- ранний клупеоморф Р1р1отумиз, нижний мел, х 3 1/2.
Обозначения: сзс хвостовой щиток (зсиШт саидайз), ерг - ветвящиеся лучи верхней лопасти хвостового плавника (габй
ерюЬогбаНа), пронумерованные сверху вниз, ер эпуралии (еригайа), й -гипуралии (йуригайа), рги - невральная дуга или
осгистый отросток пронумерованного тела предхвостового позвонка (агсиз пеигайз ргаеигайз), пи1а, пи1р-передняя
и задняя невральные дуги тела первого хвостового позвонка (агст пеигайа игаНа агйегюгез е1 роз1епогез), рй-парагипу-
ральная кость (рагайурига1е), ри тела предхвостовых позвонков (ргае!игайа), и тела хвостовых позвонков (игайа),
ис! уродермалии (игобеггпайа), и1а, и1р - передняя и задняя части тела первого хвостового позвонка (ига1е апГепог е1
роз(епог), и1 + й2-сросшиеся тело первого хвостового позвонка и вторая гипуралия, что характерно для клупеоморф
(ига1е 1 + йурига1е 2), ип-уровневралии (игопеигайа) (РаИегзоп, Козеп, 1977. Любезно предоставлено отделом библиотеч-
ных услуг Американского музея естественной истории)
лептолепид, основным группам костистых, которые
в мелу уже полностью обосабливаются.

Паттерсон и Розен (РаИегзоп, Козеп, 1977) по-
лагают, что группы, называемые фолидофоридами
и лептолепидами, не являются правомочными так-
сономическими единицами. Несколько видов, от-
носимых когда-то к семейству Ьер1о1ер1с1ае, сейчас
включают в более прогрессивные группы телеостей,
в том числе и типовой вид рода ЬерК>1ер^. Трудно
определить и фолидофорид, поскольку некоторые
их виды могут быть отнесены к более продвинутым
группам. Однако для обозначения ранних стадий
эволюции костистых рыб эти термины остаются
удобными.

Радиация, давшая современные группы костис-
тых, началась среди юрских лептолепид. В мезозое
обособилось пять основных групп (подотделов или
когорт): Оз1ео§1о88отогр1та, Е1оротогрйа, С1ирео-
тогрйа и Еи1е1еоз1е1, образующие современную фау-
ну, и ТсЬШуодесйГогтез, которые играли заметную
роль в мелу, но к настоящему времени вымерли.

кЫйуойесШ’огтез

кМйуодесйГогтез представлены примерно дю-
жиной родов, типичным из которых является ме-
ловой род Х1рИас11пш; (рис. 7-3). Большинство этих
рыб-крупные хищники с длинными коническими
зубами по краям челюстей, однако позднеюрский
род А11о1кг188ор8-мелкая форма с зубной системой
микрофага. Эти роды объединяют и отделяют от
всех прочих костистых две своеобразные черты. Их
передние уроневралии расширены и перекрывают
боковые поверхности преуральных (предхвостовых)
тел позвонков (рис. 7-4, Л), а часть дна носовой
капсулы составляет эндоскелетная решетчато-неб-
ная кость необычной формы (еШтора1а1тит). Боль-
шинство представителей группы-морские рыбы, но
некоторые ее ископаемые представители найдены
в солоноватоводных и даже пресноводных отложе-
ниях. Возможно кЫЬуодесШоппез произошли от
родов, обычно считающихся лептолепидами, чуть
более примитивных, чем предки современных групп
костистых.

Современные группы костистых рыб

В последние годы вокруг родственных связей
между четырьмя когортами современных костистых
рыб велось много споров, причем предлагались
почти все возможные таксономические комбинации
в зависимости от того, какие признаки строения
выдвигались на первый план. Анатомия третичных
и современных представителей этих групп весьма
различна, но их раннемеловые и позднеюрские пред-
шественники были очень сходны по общей морфо-

ТЕСЕО8ТЕ1

Е1оросерЬа1а

С1иреосерЬа1а

Рис. 7-5. Кладограмма, иллюстрирующая гипотетические
родственные связи между основными группами костистых
рыб к концу мезозоя (РаПегзоп, Козел, 1977. Любезно
предоставлено отделом библиотечных услуг Американ-
ского музея естественной истории)

логии. В семейство ЕерЮ1ерк!ае включали многие
виды, теперь рассматриваемые в качестве прими-
тивных представителей прогрессивных групп.

По Паттерсону и Розену (Ракегзоп, Козеп, 1977),
строение нижней челюсти, жаберных дуг и скелета
хвоста указывает на то, что ближайшие сородичи
эвтелеостей, к которым относится большинство сов-
ременных костистых,-подотдел ОиреотогрИа.
Клупеоморфы и эвтелеостей составляют вместе
группу С1иреосер1та1а. Эти авторы считают, что
у нее был общий предок с Е1оротогр1та. С1ирео-
сер1та1а и Е1оротогр1та объединяют в группу Е1оро-
сер1та1а, которая, возможно, имела общего предка
с О81ео§1о8зотогр11а, рассматриваемыми в качестве
сестринской группы всех современных костистых.
На рис. 7-5 эти взаимоотношения изображены гра-,
фически.

Ранние представители древнейших групп совре-
менных костистых общим видом могли напоминать
лосося и форель (хотя задний жировой плавник на,
спине свойствен только примитивным эвтелеосте-
ям), были крупнее лептолепид, но также с удли-
ненным телом. Шипы в плавниках, являющиеся
признаком более продвинутых костистых, отсутст-
вовали, а брюшной плавник располагался ближе
к заднему концу тела. Верхнечелюстная кость от
щеки отделена, но зубы на ней были. В целом эта
общая схема строения сохраняется у некоторых
элопоморф, большинства клупеоморф и примитив-
ных эвтелеостей, хотя у современных остеоглоссо-
морф пропорции тела и строение плавников су-
щественно изменены.
О8Гео§1о88отогрЬа

Большинство остеоглоссоморф - пресноводные
рыбы, обычные для Южной Америки, Африки,
Юго-Восточной Азии и Австралии. Только род
Шоскт встречается в Северной Америке. Боль-
шинство из них-хищники. Хотя верхнечелюстная
кость обычно с зубами, укус производится в основ-
ном парасфеноидом и языком, скелет которого
состоит из несущих зубы базигиалий и глоссогиа-
лий. На базигиалиях они антагонистичны зубам
крыловидно-квадратной кости.

В отряд Оз1ео§1о881Гогтез (араванообразные),
консервативный по форме тела, за исключением
сдвига назад спинного и анального плавников, вхо-
дят Омеод1о$$ит из Бразилии, Египта и Индии,
а также южноамериканский род Агарата, круп-
нейшая из всех первично пресноводных рыб. Не-
сколько представителей этого отряда известны из
раннетретичных отложений. Слонорыл (Могтугш)
и несколько других родов из Африки составляют
близкий отряд, МогтупГогтез, характеризующийся
присутствием в хвостовом отделе электрических
органов. В ископаемом состоянии эта группа не-
известна.

Остеоглоссоморфы отличаются от более про-
грессивных костистых сохранением 18 главных лу-
чей хвостового плавника, полным остистым отрост-
ком невральной дуги первого преурального позвон-
ка и (у современных родов) изгибом кишечника
таким образом, что он проходит слева от желудка.
Для древних ископаемых форм характерно при-
сутствие трех или четырех ремневидных уроневра-
лий, простирающихся вперед за тело второго хвос-
тового позвонка. Древнейший известный предста-
витель группы-род Ьусор1ега (рис. 7-4,2>) из верх-
ней юры Китая. У некоторых экземпляров этого
рода еще сохраняются два центра окостенения в том
месте, где даже у лептолепид находится единое тело
позвонка, связанное с гипуралиями 1 и 2. По срав-
нению с лептолепидами, у которых гипуралий де-
вять или больше, здесь их семь или меньше. Ось
хвостового плавника загибается вверх резко на
уровне первого преурального позвонка, а не посте-
пенно от преуральных позвонков 3-5.

Е1оротогрЬа

Для обозначения всех более прогрессивных кос-
тистых Паттерсон и Розен (1977) использовали тер-
мин Е1оросер11а1а. Предки этой группы известны из
верхней юры. У образцов из Баварии, отнесенных
к роду АпаеАлаИоп, наблюдается более прогрессив-
ное по сравнению с остеоглоссоморфами строение
хвоста. Число уроневралий, заходящих вперед за
тело второго хвостового позвонка, уменьшается до
двух. Как и у высших костистых, развиваются эпип-

левральные межмышечные косточки (см. рис. 7-13).
Виды с таким строением - возможные предки как
элопоморф, так и клупеоцефалов.

У нижнемелового вида Апае1ИаИоп гй!аИ (Мон-
сек, Испания) специфические признаки элопоморф
заключаются в сложной невральной дуге, разви-
вающейся над первым уральным и первым пре-
уральным телами позвонков (рис. 7-6) и в срастании
угловой и сочленовной костей в задней части ниж-
ней челюсти. Этот вид нельзя отнести ни к одному
из современных отрядов элопоморф, но другие ис-
копаемые формы свидетельствуют о том, что основ-
ные группы этих рыб уже обособились к позднему
мелу.

Согласно недавней ревизии элопоморф (Огееп-
\уоос1, 1977; Рогеу, 1973), в современной фауне они
представлены разнородным конгломератом форм,
включающим тарпонов, угрей и причудливых глу-
боководных рыб. Родство их устанавливается по
наличию во всех случаях высокоспециализирован-
ной личиночной стадии, не похожей ни на одну
известную для других групп рыб (рис. 7-7). Это так
называемый лептоцефал в форме листа или ленты
с настолько тонким, лишенным пигментов телом,
что оно полупрозрачно. Голова мелкая, но зубы
бывают значительного размера. Лептоцефал может
проплывать тысячи километров и выдерживать
огромные перепады солености, содержания кисло-
рода в воде и ее температуры. Несколько сходная
личиночная стадия известна и у клупеоморф, но она
гораздо менее специализирована.

Можно выделить три основных типа элопоморф.
Е1ор$ (большеглазая сельдь) и Меда1ор$ (тарпон) по
форме тела несколько напоминают современного
лосося, хотя лишены второго - жирового - спинного
плавника. Полагают (Рогеу, 1973), что элопоиды
в целом не изменились с поздней юры.

К подотряду А1Ъи1ок1е1 относится, например, род
А1Ьи1а («банановая рыба»), по общей форме тела
сходный с элопидами и мегалопидами, но особым
строением каналов боковой линии и связанных с ни-
ми окостенений в преорбитальном отделе близкий
к специализированным семействам глубоководных
рыб Мо1асап1Ыс1ае и На1озаигк1ае. Туловище у этих
форм длинное, сужающееся к сильно уменьшенному
хвостовому плавнику. На верхнем крае верхнече-
люстной кости расположен направленный назад
шип. Анальный плавник удлинен, сливается с хвос-
товым, а спинной короткий и занимает переднее
положение. У некоторых есть фотофоры. Род О$те-
гоШез из раннемеловых альбулоидов является свя-
зующим звеном между этим подотрядом и древ-
нейшими Е1ор1(1ае. Как Мо1асап11пс1ае, так и На1о-
заипбае известны с верхнего мела.

Полагают, что примитивные альбулоиды близ-
кородственны предкам угреобразных, т. е. Ап§шШ-
Гоппез (более 600 видов из 19 семейств) - наиболее
Теменная кость
Гиомандибула

Лобная кость

Квадратная кость

Сошник

Предчелюстная + верхнечелюстная кости

Зубная кость

Сочленовная кость

В

Рис. 7-6. Представители Е1оротогрКа, А. «АпаегИаИоп-»
г1с1аН из верхней юры с неясными родственными связями,
х 1/4 (Рогеу, 1973Ь). Б. Верхнемеловой альбулоид ЬеЪо-
тсШИуеа дгасШх, х 1/4. Возможно, современные альбуло-
иды и угри произошли от рода с примерно таким стро-
ением (Рогеу, 1973Ь). В. Череп современного мешкорото-

видного СаМгомотиз (6ге§огу; 1933). Г. Череп современ-
ного рода Е1орз, или большеглазой сельди (с разрешения
из РаЛегзоп, 1973. 1п1егге1абоп8Ыр8 оГ Но1оз1еапз, ш
Р. Н. ОгеепАУОод, В. 8. Мйез, С. РаЛегзоп (едз.), 1п1егге1а-
йозЫр оГ Р1зНез. Соруп§Ы 1973 Ьу Ше Ьтпеап 8ос1е1у оГ
Ьопдоп). Обозначения см. рис. 6-13
Рис. 7-7. Личинка-лептоцефал, часто встречающаяся у
элопоидов и угрей. (Вю1о§у оГ Р18Йе8 Ьу Саг1 Е. Вопс1.
Соруп§Ы 1979 Ьу 8аип4ег8 Со11е§е РиЫ18Ып§/Нок, ВтеЬаг!
апй ХУтзЮп. С разрешения Ной, КтеЬаг! апд \Ут81оп, СВ8
Со11е§е РиЫ18Ып§)

разнообразной группы элопоморф. Специализация
всех ее современных представителей заключается
в утрате тазового пояса и удлинении вместе с телом
спинного и анального плавников. Челюсти видо-
изменяются за счет срастания предчелюстных кос-
тей, сошников и этмоида в единую структуру. Ис-
копаемые угреобразные известны начиная с верхне-
го мела. У родов АпдиШсаш и ЕпсИ.е1игиз брюшной
плавник еще сохраняется, но в других отношениях
они почти так же специализированы, как и совре-
менные виды отряда и мало похожи на других
костистых. Угорь (АпдиШа) известен с эоцена. Сов-
ременные его виды размножаются в Саргассовом
море, а их личинки мигрируют в Северную Америку
и Европу, где достигают половозрелости в пресно-
водных водоемах.

Еще более видоизменен производный от угрей
подотряд 8ассор1тагуп§о1с1е1 (мешкоротовидные). Он
обитает в темноте, в глубинах океанов. Тело угре-
видное, но огромная голова и растяжимая глотка
позволяют заглатывать удивительно крупную до-
бычу. Вместе с брюшными плавниками, отсутствую-
щими уже у угрей, у них исчезают чешуи, ребра,
плавательный пузырь, хвостовой плавник и многие
кости черепа (см. рис. 7-6). Нелсон (Мекоп, 1984)
полагает, что это наиболее видоизмененная анато-
мически группа позвоночных. К сожалению, иско-
паемых остатков саккофарингоидов неизвестно, и о
том, сколько понадобилось времени для достижения
такого высокого уровня специализации, можно
только гадать.

□иреошогрЬа

Паттерсон и Розен (1977) поместили ранее от-
носимых к лептолепидам ЬерЮкрШез зргаШ/огтез
(см. рис. 7-4, В) из верхней юры и 8сотЬгос1иреой1е$
ЬМаепыз из нижнего мела в основание группы
С1иреосер1та1а, включающей предков клупеоморф
и эвтелеостей. Эти роды слишком примитивны,
чтобы точно отнести их к какой-то из когорт.
У клупеоцефалов ретроартикулярный отросток не
10-285

участвует в образовании челюстного сустава и угло-
вая кость срастается с сочленовной, а не с этим
отростком, как у элопоморф. Как и у других выс-
ших костистых, невральная дуга над телом первого
урального позвонка уменьшается или отсутствует,
а число гипуралий снижается до шести.

Клупеоморфы отличаются от других костистых
тем, что их плавательный пузырь проникает через
боковую затылочную кость и заходит в передне-
ушную. Это наблюдается уже у раннемелового рода
8ргаШсер$. Хвост отличается срастанием второй
гипуралии с первым уральным позвонком, тогда
как первая гипуралия проксимально свободна (см.
рис. 7-4, Г).

Хотя строение скелета клупеоморф почти столь
же примитивно, как и у элопоидов, они достигли
в кайнозое гораздо большего успеха и представлены
4 семействами, 80 родами и 300 видами. К ним
относятся многие небольшие рыбы, среди которых
типичны сельдь (С1иреа), пузанок, сардина, анчоус.
Большинство клупеоморф питаются планктоном
при помощи длинных и многочисленных жаберных
тычинок. В конце мела существовал род ОгпсИеди1ит
(рис. 7-8); недавно описано (Рогеу, 1973 с; Огапбе,
1982 а, Ь) много новых родов из третичных от-
ложений.

Еи1е1ео81е1

Термин «эвтелеостей» применим ко всем осталь-
ным костистым. Их можно разделить на три не-
равные группы: примитивных лососеподобных рыб,
специализированных СЫапорйуз! и многочисленных
неотелеостей, или «колючих» костистых. Согласно
Паттерсону и Розену, все они произошли от общего
с клупеоморфами предка, но детали их родственных
связей до сих пор вызывают споры.

Для эвтелеостей уникальны немногие прогрес-
сивные признаки. Паттерсон и Розен (1977) вы-
деляют их по наличию жирового плавника и брач-
ных бугров. Только у примитивных родов имеется
структура, называемая стегуралией, которая обра-
зована передним пластинчатым расширением пер-
вой уральной невральной дуги, которое может за-
ходить вперед снизу от эпуралий до уровня тела
первого или второго преурального позвонка (рис.
7-9, В). Сходная структура присутствует и у клу-
пеоморф, хотя у общих предков двух этих групп ее
могло и не быть. У элопоидов невральные дуги
первых преурального и урального позвонков сра-
стаются в пластинчатое образование. Функциональ-
но, но не онтогенетически оно эквивалентно описан-
ной структуре у эвтелеостей.

Для большинства последних характерно наличие
бесклеточной кости, тогда как у остеоглоссоморф,
большинства клупеоморф и некоторых элопоморф
она клеточная. Однако костные клетки обычны сре-
Рис. 7-8. Верхнемеловой клупеоморф Огпа1еди1ит, х 1/3 (Рогеу, 1973с)

Рис. 7-9. Примитивные позднемеловые эвтелеостей. А. ?
Череп НитЬегИа, х 2 1/2. Обозначения см. рис. 6-13. Б.
Скелет ОаиДнеИа, приблизительно в натуральную вели-
чину. В. Скелет хвоста СаисЫеИа, х 13. Обозначения: ер-
эпуралии (еригаНа), Ь-гипуралии (ЬуригаНа), при 2-остис-
тый отросток тела второго предхвостового позвонка
(ргосеззиз зртозиз пеигаНз уег1еЬгае ргаеигаНз зесипсН), рЬ-
парагипуралия (рагаЬурига!е), ри-тело предхвостового по-
звонка (ргаеига!е), и-тело хвостового позвонка (ига!е),
ип-уроневралия (игопеига1е). Обратите внимание на
срастание тел первого предхвостового и первого хвостово-
го позвонков (РаНегзоп, 1970)

ди костнопузырных (Оз1апорИу81) и встречаются
у лососеобразных, так как развитие бесклеточной
кости, вероятно, происходило параллельно и мно-
гократно уже после первоначального разделения
эвтелеостей. До верхнего мела известны лишь не-
многие из них, но к сеноману, т. е. в начале верхнего
мела (в отличие от большинства геологических пе-
риодов среднего мела нет), остатки филогенетически
продвинутых костистых уже весьма разнообразны.

Примитивные эвтелеостей

Примитивной для этой группы является форма
тела современных лосося и форели, включаемых
в отряд лососеобразных (8а1тошГогте8). Обычно
эти рыбы длинные, со вторым спинным (жировым)
плавником. В нем нет скелетных элементов, по-
этому в ископаемом состоянии он сохраняется ред-
ко. Охарактеризовать эту группу проще всего при
помощи примитивных признаков, которые у выс-
ших костистых уже утрачены или изменены. Шипы
в плавниках отсутствуют. У большинства видов
верхнечелюстная кость крупная, несет зубы. Брюш-1
ные плавники сдвинуты назад, а грудные-вентрально.

Гринвуд и др. (Сгеепу/оос! е! а!., 1966) включили
ряд других примитивных групп эвтелеостей - але-
поцефалоидов, миктофид, неоскопелид и (под во-
просом) костнопузырных (они будут кратко обсуж-
даться ниже)-в один с лососеобразными надотряд,
назвав его Рго1асапШор1егу§п. Розен (Козеп, 1973)
исключил из этой группировки всех, кроме лосо-
сеобразных, поскольку доказательств наличия у них
иного общего предка, чем у всех остальных эвте-
леостей, нет. Было показано (Ртк, ХУейхтап, 1982),
что сами лососеобразные -полифилетическая груп-
па, поэтому сейчас считается (Ьаидег. Ыет, 1983),
что термин Рго1асап111ор1егу§й не имеет никакого
таксономического значения, и его предложено от-
вергнуть.

В состав лососеобразных включают следующие

группы: ЕзосИае	щуковые,
кТтЪпбае	евдошковые,
Аг§еп1то1с1еа	аргентиновидные (корюшкоподоб- ные рыбы, живущие в морских глу- бинах),
Озтепбае	корюшковые (корюшки, мойва, саланкс),
Оа1ахйбае	галаксиевые (корюшкоподобные рыбы Южного полушария),
8а1топк1ае	лососевые (форель, лосось, кета, голец).

Некоторые утверждают (Ртк, ХУейхтап, 1982),
что щуковые и евдошковые составляют особую
группу, более примитивную, чем остальные эвте-
леостеи. В отличие от высших костистых на чет-
вертой базибранхиалии у них сохраняется зубная
пластинка, а жировой плавник, свойственный боль-
шинству других «лососеобразных», отсутствует.
Спинной плавник щуки сдвинут далеко назад, став
симметричным анальному, как у заврихтиид и пан-
цирниковых.

Аргентиновидные, корюшковые и галаксиевые
(все-с «корюшкоподобным» телом) могут считать-
ся монофилетической группой на основе срастания
задней хвостовой невральной дуги с уроневралией
или первым уральным позвонком.

Накопленные к настоящему времени данные ука-
зывают на то, что у костнопузырных, корюшко-
подобных рыб и высших костистых, включая ло-
сосевых, есть общий предок более высокого эво-
люционного уровня, чем щуки и их близкие соро-
дичи. Лососевые, по-видимому, развивались неза-
висимо от других «лососеобразных» и стоят ближе
к предку более прогрессивных неотелеостей. С пер-
вым шейным позвонком у них сочленяются как
боковая, так и основная затылочная кости, тогда
как у более примитивных костистых - только основ-
ная затылочная; между решетчатой (е1Ьток!еит) и
предчелюстными костями располагается единый
срединный хрящ. Уникальных признаков, отличаю-
щих всех лососевых от других эвтелеостей, неиз-
вестно.

Во время недавних таксономических ревизий
примитивных костистых основной упор делался на
современные формы, а их ископаемым сородичам
внимания уделялось мало. Среди примитивных

эвтелеостей полные, хорошо сохранившиеся скелеты
щуковых известны из палеоцена Канады (ХУйзоп,
1980, 1984), в эоценовых отложениях встречаются
аргентиновидные, в олигоценовых - галаксиевые.
По-видимому, Сгаи(1г1е11а и НитЬегйа (рис. 7-9) из
низов верхнего мела близки к аргентиновидным, но
более продвинуты в связи с присутствием стегура-
лии и бесклеточностью кости. Хотя жировой плав-
ник и не обнаружен, его наличие можно предпо-
лагать исходя из переднего положения спинного.
Согласно Паттерсону (1970), Саи^пеИа, НитЪегИа
и некоторые виды рода С1ираги& из верхней юры
и нижнего мела, отнесенные к лептолепидам, очень
сходны, что указывает на раннее ответвление линии,
ведущей к современным аргентиновидным. Лосо-
севые неизвестны вплоть до третичного периода.

О$1апорЬу$1

К СЫапорйуз! (костнопузырным) относят более
6000 видов, в том числе сазана, карася и других
карповых, харациновых, сомов. Они составляют
большинство современных пресноводных рыб. Обо-
собление группы, по всей вероятности, произошло
у основания филогенетического ствола эвтелеостей,
возможно, чуть раньше дивергенции от него лосо-
севых. Недавно проведена ревизия родственных свя-
зей костнопузырных (Ртк, Ртк, 1981).

В современной фауне выделяются четыре основ-
ных отряда: ОопогйупсЫГогтез (конорылообраз-
ные), СурпшГоппез (карпообразные: карп, гольян,
карась, вьюн, лещ), СЪагастГогте$ (харационообраз-
ные: гетры, пираньи) и ЗйипГогтез (сомообразные:
сомы, гимнотидные «угри»). Эта группа, безуслов-
но, монофилетична, а входящие в нее формы объ-
единены уникальной специализацией передних шей-
ных позвонков, ребер и невральных дуг, действую-
щих как система подвижных элементов (веберов
аппарат, рис. 7-10), передающих колебания от пе-
редней части плавательного пузыря к внутреннему
уху. Физиологические исследования показывают,
что эти веберовы косточки служат для улучшения
чувствительности к звукам высокой частоты.

Костнопузырные уникальны также присутствием
специальных эпидермальных клеток, вырабатываю-
щих вещество, которое предупреждает сородичей об
опасности в случае ранения рыбы. Другие находя-
щиеся поблизости костнопузырные, вне зависимос-
ти от того, принадлежат они к данному виду или
нет, немедленно расплываются в стороны и устрем-
ляются ко дну.

У конорылообразных, веретеновидных рыб, ко-
торых раньше сближали с сельдеобразными, ве-
беров аппарат развит слабее всего, но ребро третье-
го позвонка расширено и связано с передней ка-
мерой плавательного пузыря. Этот отряд отличает-
ся от других костнопузырных обширным суставом
Рис. 7-10. Веберов аппарат. Специализированные элемен-
ты шейных позвонков и ребер, передающие у костно-
пузырных колебания от плавательного пузыря к внутрен-
нему уху (Р1пк, Ртк, 1981. С разрешения «Хоо1о§1са1
.Гоигпа! оГ Ше Ыппеап 8ос1е1у», уо1. 72. Соруп§Ь1 1981 Ьу Ше
Ьтпеап 8ос1е1у оГ Ьопдоп)

видов рыб в бассейне Амазонки. Весьма разно-
образные по форме тела и характеру питания таксо-
ны объединяют в 16 семейств. До эоцена этот отряд
неизвестен.

Примерно 3000 видов сомообразных сгруппи-
ровано в 31 семейство, три из которых включают
преимущественно морские формы. Группа харак-
теризуется шиповидным передним лучом грудного
плавника, управляемым мускулами. Он может быть
зафиксирован в отведенном положении. Настоящие
чешуи у представителей этой группы отсутствуют,
но некоторые виды покрыты костными пластин-
ками, что делает их похожими на сильно «бро-
нированных» остракодерм. Присутствует одна или
более пар осязательных и хемосенсорных усиков.
Древнейший ископаемый вид отряда известен из
позднего мела (\Уепх, 1968), а уже к концу эоцена эта
группа была довольно разнообразна (Ьипс1Ъег§,
1975).

Угреподобные Оутпо1:о1с1е1 из Центральной и
Южной Америки близкородственны сомам. Эти
рыбы способны генерировать слабые электрические
токи с помощью нервной или мышечной ткани,
используемые для ориентации в пространстве и
внутривидового общения. В ископаемом состоянии
эта группа неизвестна.

между боковой затылочной костью и первой не-
вральной дугой. Ископаемые конорылообразные из-
вестны с нижнего мела, а современные роды встре-
чаются уже в эоцене. У более продвинутых костно-
пузырных веберов аппарат развит полностью, а ске-
лету хвостового плавника присущи некоторые про-
грессивные признаки. Древнейший род с детально
изученным веберовым аппаратом - С Напоив из эо-
цена Монте-Болька, Италия (РаМегзоп, 1984). Его
считают сестринской группой всех современных
костнопузырных.

Карпообразные отличаются от большинства
костистых тем, что виды этого отряда в основном
растительноядные. Краевые зубы у них на челюстях
отсутствуют, но есть глоточные «челюсти», обра-
зующие эффективный давящий и перетирающий
аппарат. Как и у колючеперых костистых, хорошо
развит высокоспециализированный механизм вы-
движения челюстей, эволюционировавший в обеих
группах независимо (А1ехап<1ег, 1967). Четыре пятых
видов карпообразных входит в семейство карповых
(Сурпшбае), которое распространено в Северной
Америке, Африке, Европе и Азии, но отсутствует
в Южной Америке. Представители его известны уже
с эоцена, но большинство ископаемых форм от-
носится к середине и концу третичного периода
и соответствует современным родам.

Харацинообразные, включающие по крайней ме-
ре 1000 видов, наиболее интенсивно радиировали
в Южной Америке и составляют почти половину

№о1е1ео81е1

Всех эвтелеостей, за исключением лососеобраз-
ных и костнопузырных, можно включить в единую
крупную группировку-неотелеостеи, которая была
недавно ревизована Розеном (Козеп, 1973). Для
большинства ее представителей характерны жесткие
плавниковые шипы и изменения в расположении
грудных и брюшных плавников, а также пропорций
тела, возможно, связанные с развитием разнообраз-
ных типов локомоции. Труднее систематизировать
некоторых других, менее продвинутых костистых,
включая ряд групп, приспособленных к экстремаль-
ным условиям глубоководной жизни. Согласно Ро-
зену, их можно сблизить с неотелеостеями ввиду
присутствия в обеих случаях специализированного
мускула-ретрактора жаберных дуг, идущего от пе-
редних позвонков и прикрепляющегося другим кон-
цом по-разному: к фарингобранхиалиям, эпибран-
хиалиям или к глоточным «челюстям» (рис. 7-11).
Эту мышцу называют также дорсальным ретракто-
ром (ЬашЗег, Ыет, 1983). Она способствует пере-
мещению добычи во рту и глотанию. Возможно,
ретрактор жаберных дуг произошел от продольной
мускулатуры пищевода, которая присутствовала,
хотя и была слабо развита, у примитивных кос-
тистых. У костнопузырных и лососеобразных
этого ретрактора нет, а глоточные зубы развиты
слабо.
тт. 1еуа1оге$

Нижние глоточные челюсти

т. гесию соттип1$

ти$си!и$
геГгасгог аог$аН$

Верхние
глоточные челюсти

т. рЬагупдос1еИЬгаИ$

т. дегноНуо1деи$

Гиоид

Плечевой пояс

т. 51егпоИуо'|с1еи$

Рис. 7-11. Мускул ге<тас1ог догзаИз (или ге!гас1ог агсиит
ЬгапсЫаНз) у эвтелеостей. Схема упрощена. Сплошные
линии показывают положение костей во время сведения
глоточных челюстей, а пунктир-во время их разведения
(Ьаийег, Ыеш, 1983)

$1оишГогте$

81отп1огте8 (стомиеобразные) - наиболее при-
митивные современные рыбы, которых можно от-
нести к неотелеостеям. Ретрактор жаберных дуг
у них есть, но большинство признаков строения
привело в прошлом к их включению в группу
лососеобразных. Все современные стомиеобразные -
средне или сильно специализированные глубоковод-
ные морские рыбы, большеротые и прожорливые
хищники. Выделяют восемь семейств с такими цве-
тистыми народными названиями, как, например,
топориковые, рыбы-ехидны (хаулиодовые) или че-
шуйчатые дракончики (стомиевые). Бесспорные ис-
копаемые стомиеобразные обнаруживаются только
с миоцена, однако уже с эоцена известны отолиты
(известковистые элементы внутреннего уха), сход-
ные с имеющимися у современных родов, что ука-
зывает на дивергенцию этой высокоспециализиро-
ванной группы. Она могла сформироваться уже
в мелу, но накопленные палеонтологические данные
не позволяют установить ее конкретных родствен-
ных связей. Недавно проведена ревизия стомиеоб-
разных (Ртк, ХУейхтап, 1982). Ее авторы указывают
на то, что строение фотофоров особенно важно для
доказательства монофилетического происхождения
этой группы.

Аи1орИдгтез

Из верхнего мела стомиеобразных неизвестно,
зато в этих отложениях обычны два других отряда
примитивных неотелеостей - МусДорЫГогтез (мик-
тофообразные) и АЫорйогтез (аулопообразные).
Ныне они представлены обширной группой глубо-
ководных морских рыб. Розен (1973) выделяет ау-
лопообразных на основании только им присущих

признаков фарингобранхиалий. Вторая из них силь-
но удлинена в задненаружном направлении, уда-
ляясь от третьей. Крючковидный отросток второй
эпибранхиалии вытянут так, что образует перемыч-
ку между ней и третьей фарингобранхиалией. Строе-
ние ретрактора жаберных дуг у аулопообразных
примитивно, у них сохраняются зубы на верхне-
челюстной кости и надвисочная кость; задневисоч-
ная яма не открывается дорсально, а тела уральных
и преуральных позвонков не срастаются.

Современные аулопообразные чрезвычайно не-
однородны по форме тела и образу жизни. Пред-

।______।

1 см

Рис. 7-12. Меловые костистые промежуточного между
примитивными эвтелеостеями и колючеперыми уровня.
Все пять изображенных родов отнесены Розеном (Козел,
1973) к аулопообразным. А. РИу1асюсер1га1их, примерно
х 1. Б. 1сЬ1Ьуо1пп§а, х 1. В. Бегсе^х, х 3/4. Г. ЕигуркоИх,
х 2/3. Д. ЗагЛтих, х 3/4 (Оооду, 1969)
Рис. 7-13. А. ^та1опо1и$. Этот представитель аулопообразных из низов верхнего мела близок к предкам миктофид.
Обратите внимание на реброподобные эпиневральные и эпиплевральные косточки, характерные для примитивных
эвтелеостей. У колючеперых они функционально замещаются зигапофизами (Козел, РаПегзоп, 1969, Любезно предостав-
лено отделом библиотечных услуг Американского музея естественной истории). Б. ЗанНпйн&х сгахйсаиЛиз-верхнемело-
вой вид миктофообразных, сходный с современными неоскопелидами (РаПегзоп, 1964)

ставители Зупобопббае (ящероголовые) в целом
напоминают лососей своим удлиненным туловищем
и жировым плавником. О1§ап1ипс1ае - глубоковод-
ные рыбы с гигантской пастью; вентральная ло-
пасть их хвостового плавника сильно удлинена,
а брюшные плавники отсутствуют.

К аулопообразным можно отнести многочислен-
ные меловые ископаемые формы, описанные Гуди
(Сгообу, 1969); когда-то большинство из них рас-
сматривались в качестве миктофообразных. Сюда
относятся рыбы с обычными в целом пропорциями
тела, например РИу1ас1осерИа1и.\ (рис. 7-12), роды
с сильно удлиненными головами, включаемые в се-
мейство 1с11111уо1пп§1с1ае, ОегсеПдае с узким и длин-
ным телом, а также Епсйобопйбае с крупными
головами и очень длинными зубами. Розен пред-
полагает, что позднемеловой род ЗагсИпшу прими-
тивный представитель ящероголовых, отличающий-
ся от современных только деталями строения, мо-
жет представлять центральный ствол этой группы.

МуНорЬуГогшев

Примером следующего уровня эволюции неоте-
леостей служат миктофо образные, представленные
в современной фауне семействами Мус1орЫ<1ае (све-
тящиеся анчоусы) и МеозсореНбае. К ним относится
около 150 видов мелких глубоководных морских
рыб с относительно обычными пропорциями тела;
ежедневно они совершают вертикальные миграции.
На теле располагаются многочисленные фотофоры,
которые можно распознать и в ископаемом состоя-
нии. Розен (1973) выделяет эту группу на основании
специализации глоточных зубов и мускулатуры.
Примитивность древних миктофообразных заклю-
чается в сохранении жирового плавника, а специали-
зированность - в исключении верхнечелюстной кос-
ти из окаймления края рта.

Одна из самых ранних форм, которую с уверен-
ностью можно отнести к этому отряду,-поздне-
меловой род ЗагсИгйой1ех. Также позднемеловой ЛГе-
та(опо1и$ (рис. 7-13, А) представляет либо эту груп-
пу, либо аулопообразных. По строению внутреннего
скелета плавников и очертаниям верхней челюсти он
эволюционно продвинут. Первые лучи грудного и
брюшного плавников у него жесткие и мелкосегмен-
тированные, что напоминает колючеперых костис-
тых. Сохраняется несколько верхнечелюстных зу-
бов, но хорошо развитый сустав между верхне-
челюстной и предчелюстной костями сравним с
имеющимися у примитивных акантоптеригий и па-
ракантоптеригий, хотя и не настолько выражен.
Ранее миктофообразных относили вместе с лососе-
образными к протакантоптеригиям, но начало раз-
вития шипов, являющихся отличительным призна-
ком прогрессивных костистых, а также специали-
зация элементов рта и присутствие хорошо разви-
того ретрактора жаберных дуг говорят об их явно
более продвинутом положении. Нелсон (№18оп,
1984) объединяет аулопообразных и миктофообраз-
ных в группу 8соре1отогрйа.

Костистые с шипами-АсапНютогрЬа

Хотя костистые появились к концу триаса, су-
щественное увеличение их разнообразия началось
только в позднем мелу и современных групп, пред-
ставленных в палеонтологической летописи мезо-
зоя, известно еще очень мало (Райегзоп, 1964).
Взрывную радиацию, давшую современные се-
мейства, относят к раннему кайнозою, что весомо
подтверждается недавно переописанной (В1о1, 1969,
1984) богатой эоценовой ихтиофауной из Монте-
Болька на севере Италии. Эта радиация, сравнимая
с происходившей в то же время среди плацентарных
млекопитающих, возможно, была связана с гло-
бальными изменениями климата и экосистем, при-
ведшими к вымиранию большинства архаичных
групп актиноптеригий. С другой стороны, ее при-
чины можно искать в изменении строения и физио-
логии самих костистых, выдвинувшихся на первый
план за счет развития эффективных систем питания
и передвижения. Современные костистые, появив-
шиеся в результате этсй мощной радиации, от-
носятся к группе АсапШс тогрЬа.

Признаки акантоморф

Паттерсон (1964) отметил ряд изменений спо-
собов передвижения, защиты и питания, отличаю-
щих акантоморф от примитивных эвтелеостей. Наи-
более глубокие прогрессивные преобразования за-
тронули локомоторную систему.

Локомоция

У примитивных костистых плавание обеспечи-
вается волнообразными движениями всего тулови-

ща. У неотелеостей оно короткое и жесткое, по-
этому локомоторное усилие почти целиком созда-
ется быстрыми движениями хвостового плавника,
совершаемыми с большой амплитудой. Снижение
гибкости туловища связано с присутствием зига-
пофизов, функционально замещающих межмускуль-
ные эпиневральные и эпиплевральные косточки бо-
лее примитивных костистых. Мышцы сокращаются
вдоль всего тела, но почти вся сила передается
сухожилиями основанию хвоста. Более эффективная
концентрация усилия позволяет крупным неотеле-
остеям, например тунцам, развивать скорость до
70 км/ч (у примитивных костистых типа форели она
составляет всего 5 км/ч).

У примитивных акантоморф всего 24 или 25
позвонков, из которых 10 предхвостовых и 14 или 15
хвостовых, тогда как у примитивной костистой
рыбы Е1ор$ в этих отделах их почти в два раза
больше. Тело типичных акантоморф высокое и сжа-
тое с боков, что способствует поворотам, препятст-
вует заваливанию набок и облегчает боковое со-
кращение мускулатуры туловища.

Сдвинутые назад анальный плавник и задняя
часть спинного, противодействуя толчкам хвоста,
уменьшают боковое изгибание задней части тела.
Передняя часть спинного плавника функционирует
в качестве руля наиболее эффективно, если распо-
ложена спереди от центра тяжести.

Важные изменения происходят также в положе-
нии и работе грудных и брюшных плавников. У при-
митивных костных рыб первые располагаются на
боку низко и служат подводными крыльями, при-
поднимающими переднюю часть туловища, что
противодействует силе тяжести. Утоньшение чешуй
и развитие гомоцеркального хвоста у ранних кос-
тистых снизило значение этой функции. У аканто-
морф плавучесть более эффективно поддерживается
закрытым (физоклистическим) плавательным пузы-
рем, поэтому грудные плавники в первую очередь
используются для поворотов и торможения. Если
бы они сохраняли исходное вентральное положение,
их резкая установка в тормозящее положение при-
вела бы к крутящему моменту, опрокидывающему
рыбу. У прогрессивных костистых они смещены по
бокам тела вверх, что направляет тормозящую силу
вдоль горизонтальной оси.

Брюшные плавники у эволюционно продвину-
тых костистых переместились вперед, в некоторых
случаях располагаются перед грудными, и прикреп-
лены к клейтруму. Такую смену положения можно
объяснить их ролью в противодействии тенденции
тела подниматься в воде, когда грудные плавники
расставляются для торможения. Находясь в исход-
ном заднем положении, они бы только опускали
хвостовой отдел. Их передние шипы управляются
сильными мышцами, которые влияют на ориента-
цию всего плавника. Число мягких лучей умень-
шается до пяти. За счет укорачивания всего тулови-
ща как грудные, так и брюшные плавники ока-
зываются вблизи от центра тяжести. У высших
костистых изменяется также строение хвостового
плавника. Это происходит в двух основных группах
разными путями и будет обсуждаться отдельно.

Защита

Термин «акантоморфы» подразумевает, что
большинство представителей этой группы облада-
ют плавниковыми шипами, или колючками. Наибо-
лее выражены они на спинном плавнике, но встре-
чаются также на анальном и парных. Жесткие ко-
лючки возникают в результате срастания двух по-
ловинок первично парных членистых покровных
лучей в срединную нечленистую структуру. Такой
шип теряет свою гибкость, и прикрепленные к его
основанию мышцы эффективно двигают им как
единым целым.

Сильно развитые колючки выполняют защит-
ную функцию, но значение передних плавниковых
шипов для управления ориентацией как спинного,
так и брюшных плавников позволят предположить,
что отбор видоизменял плавниковые лучи прежде
всего в соответствии с их ролью в локомоции.
У прогрессивных костистых шипики находятся так-
же на крышечной, предкрышечной, слезной костях
и даже по заднему краю отдельных чешуй. В послед-
нем случае они имеют форму гребневидных зубчи-
ков, поэтому такие чешуи называются ктеноидными.

Питание

По сравнению с аппаратом питания лососеоб-
разных у всех акантоморф он существенно пре-
образован. Уже в пределах рассмотренного выше
структурного комплекса место прикрепления ре-
трактора жаберных дуг к фарингобранхиалиям име-
ет тенденцию смещаться вперед и сосредоточивать-
ся на третьей, а не на четвертой фарингобран-
хиалии. Кроме того, усиливается глоточная зубная
система, а зубы, исходно располагавшиеся на небе
и противолежащих ему гиоидных элементах, ре-
дуцируются.

Еще больше бросается в глаза то, что у всех
высших костистых роль верхнечелюстной кости как
несущего зубы элемента окаймления рта утрачи-
вается; теперь эта кость служит в первую очередь
рычагом, управляющим предчелюстной костью.
Снабженная зубами ветвь последней, заходящая
ниже максиллы, удлиняется, достигая челюстного
угла. В группе акантоморф предчелюстная и верх-
нечелюстная кости действуют вместе, образуя почти
круглое ротовое отверстие, что облегчает питание
путем всасывания. У двух основных современных

Рис. 7-14. Челюстная мускулатура колючеперых. А. Па-?
ракантоптеригия М1сгодас1ш, или томкод (Козеп, РаМегзоп, >
1969. Любезно предоставлено отделом библиотечных ус,-
луг Американского музея естественной истории). Б. Акан-
топтеригия Ер1перке1и$, или групер (ЗсЬаейег, Козеп, 1961).,:
Предчелюстная кость у паракантоптеригий выдвигается
слабо, а верхнечелюстная-сильно. У акантоптеригий.
скручивание верхнечелюстной кости приводит к выдвига-
нию предчелюстной. Внутренний отросток переднего конца
максиллы работает как кулачок, выталкивая вперед вос-
ходящий отросток премаксиллы. Обозначения: А^
наружная головка аддуктора нижней челюсти, А! р- внутрен-
няя часть аддуктора нижней челюсти, А2-задняя часть
аддуктора нижней челюсти

групп-паракантоптеригий, включающих, напри-
мер, треску и пикшу, и акантоптеригий, к которым
относятся большинство современных видов,-спо-
собы управления верхнечелюстной костью, а также
строение и функция предчелюстной различны (Ко-
зел, РаПегзоп, 1969).

У паракантоптеригий (рис. 7-14, А) предчелюст-
ная кость относительно малоподвижная и служит
в основном точкой опоры, вокруг которой вра-
щается максилла. Вперед она выдвигается слабо,
Задний конец максиллы весьма подвижен и может
выводиться вперед настолько, что кость принимает
почти вертикальное положение. У прогрессивных
паракантоптеригий движениями максиллы управля-
ет в основном внутренняя часть аддуктора нижней
челюсти (обозначаемая АХР), прикрепляющаяся да-
леко впереди на максилле. Более задняя, наружная
головка аддуктора нижней челюсти (Ах), характер-
ная для менее продвинутых форм, мала или от-
МусХорЬИогте$

Рис. 7-15. Эволюция хвостового скелета у прогрессивных неотелеостей. Стрелки, соединяющие различные типы,
обозначают возможные структурные изменения, а не филетические связи. Эпуралии показаны точками, а гребень второго
предхвостового остистого отростка-сплошной заливкой. У миктофообразных примитивная форма хвостового скелета.
У паракаптоптеригий самая передняя эпуралия срастается с гребнем второго предхвостового остистого отростка.
Дальнейшая специализация заключается в срастании гипуралий с образованием пластиновидных элементов. У аканто-
птеригий срастаются два предхвостовых позвонка, у одного из которых остистый отросток полный, а у другого гребень
редуцирован. В результате такого срастания форма хвостового скелета конвергентно напоминает свойственную

паракантоптеригиям. У более специализированных акантоптеригий срастание гипуралий приводит к образованию
гипуральных пластинок (Ьаис1ег, 1леш, 1983)

сутствует, хотя у примитивных паракаптоптеригий
она еще довольно крупная. Уменьшение этого мус-
кула делает возможным свободные движения задне-
го конца максиллы.

У акантоптеригий, или колючеперых (рис. 7-14, Б),
при открывании рта предчелюстная кость выдвига-
ется вперед. Эта подвижность обеспечивается про-
дольным скручиванием максиллы с выворачивани-
ем ее длинного внутреннего отростка вбок и вперед
наподобие кулачка. У колючеперых не играет
существенной роли, но Ах, т.е. наружная головка
аддуктора мандибулы, крупная, поэтому задний
конец верхнечелюстной кости не может заходить
вперед так далеко, как у паракантоптеригий. Спо-
собность к выдвижению рта важна для захвата
добычи и манипулирования ею, а также для под-
держания низкого давления в ротовой полости при
закрывании рта.

Хвостовой скелет

Чтобы отличать костистых от других неоптери-
гий, а эвтелеостей от прочих костистых, ученые
используют строение хвостового плавника. Этот

признак полезен также для разделения основных
групп акантоморф. У верхнемелового рода Хета-
1опо1и8 (рис. 7-15) строение примитивное. Тело вто-
рого хвостового позвонка несросшееся, гипуралий-
шесть, эпуралий-три, а уровневралий-две. Тела
первого хвостового и первого предхвостового по-
звонков срослись в комплексную структуру, к кото-
рой прикрепляется первая преуральная гемальная
дуга, а также две нижние гипуралии.

У акантоптеригий и паракантоптеригий этот тип
строения видоизменяется различными путями. У ко-
лючеперых тело второго хвостового позвонка сра-
стается с предыдущим комплексным позвонком,
а количество гипуралий уменьшается до пяти. Три
эпуралии сохраняются в исходном положении. У па-
ракантоптеригий тело второго хвостового позвонка
срастается не с предыдущим хвостовым позвонком,
а с дорсальными гипуралиями. Число эпуралий
уменьшается до двух, а в хвостовом плавнике 16
ветвящихся лучей.

У специализированных родов эти признаки силь-
но видоизменяются, и в пределах этих двух групп
могут варьировать, но все же позволяют относи-
тельно эффективно различать примитивные линии.
Рис. 7-16. Меловая рыба С1епо1кп$8а, по типу строения близкая к колючеперым, х 1/3 (Райегзоп, 1964)

Примитивные акантоморфы - С1епо1Ьп881(огте8

Ктенотриссоиды, С1епо1кп88а (рис. 7-16) и
Аи1о1ер1$, встречаются вместе с аулентообразными
и миктофообразными в низах верхнего мела (се-
номан). Коротким и высоким телом эти рыбы силь-
но напоминают большинство акантоптеригий и
примитивных паракантоптеригий. Позвонков от 29
до 35. Грудные плавники сильно сдвинуты в верх-
нюю часть плечевого отдела, а брюшные смещены
вперед, под них. Как и у примитивных костистых,
надчелюстных костей еще две, но верхнечелюстная
уже не принимает участия в образовании края рта.
Настоящие плавниковые колючки отсутствуют, но
чешуи ктеноидные. Жирового спинного плавника
нет. В хвостовом плавнике сохраняется шесть ги-
пуралий и три эпуралии. Третья фарингобранхиалия
крупная.

Строение ктенотриссоидов, вероятно, соответст-
вует исходному типу для обеих основных групп
акантоморф.

РагасапШор1егу§п

Существовала точка зрения, что акантоптеригии
и паракантоптеригии эволюционировали парал-
лельно от уровня лососеобразных, а плавниковые
колючки и сложный, способный выдвигаться ро-
товой отдел приобретены ими независимо. Однако
Розен и Паттерсон (1969) показали, что древней-
шие паракантоптеригии сильно напоминают ранних
акантоптеригий, и лишь затем признаки примитив-
ных акантоптеригий этой группой утрачиваются.
По-видимому, расхождение произошло на уровне

чуть более высоком, чем представленный ктено-
триссоидами. Ранние паракантоптеригии появляют-
ся в палеонтологической летописи позже первых
акантоптеригий.

Выделяют примерно 30 семейств и от 200 до 250
родов современных паракантоптеригий, включае-
мые в пять отрядов (Регсорзйогтез, ОасйГогтез,
Ва1гасйо1ейГогтез, ЬорййГогтез и ОоЫезосйогтез),
большинство из которых известны по крайней мере
с эоцена. Указывалось (Ьаибег, Ыет, 1983), что
наличие у всех этих отрядов общего предка сомни-
тельно, поскольку никаких присущих только им
производных признаков не выявлено.

Современные Регсорзйоппез (перкопсообраз-
ные) - исключительно пресноводные рыбы. К ним
относятся пиратоокунь и лососеокунь, а также сле-
пая пещерная рыба АтЫуор$1$. Общими очерта-
ниями тела и положением брюшных плавников они
напоминают лососей, плавниковых колючек у них
относительно немного. Данные по ранним перко-
псообразным указывают на то, что эти призна-
ки-результат реверсии эволюционных тенденций.
У предковых родов колючек было больше, а брюш-
ные плавники занимали более переднее положение.
При переходе от примитивных к продвинутым пер-
копсообразным увеличилось, по-видимому, даже
количество позвонков.

Самая древняя из известных и единствен-
ная меловая паракантоптеригия-перкопсообразное
8ркепосерка1и8 (рис. 7-17) из кампана (конец верхне-
го мела). Эта рыба напоминает полимиксиевых
бериксообразных, относимых к перкоморфам, что
подтверждает гипотезу о близком родстве между
акантоптеригиями и паракантоптеригиями. Специа-
Рис. 7-17. Древнейшая ископаемая паракантоптеригия 8ркепосерка1и8 /1.шсаш1а1и.\ из верхнего мела (Козеп, РаЦегзоп,
1969. Любезно предоставлено отделом библиотечных услуг Американского музея естественной истории)

лизация пропорций черепа у этого рода заметна
меньше, чем у более поздних перкопсообразных, но
срединных плавниковых колючек и лучей брюшного
плавника у него больше.

К отряду ОасйГогтез (трескообразные) относятся
такие важные промысловые рыбы, как треска, пик-
ша и серебристый хек. Анальный и спинной плав-
ники у представителей этой группы, как правило,
удлиненные, причем последний иногда разделен на
две или три части. Брюшные плавники обычно
расположены впереди грудных, но плавниковые ко-
лючки сильно редуцированы. Эоценовые трескооб-
разные сильно напоминают ранних перкопсид.

Ветвь батрахоподобных состоит из трех отрядов
придонных и/или глубоководных рыб. У предста-
вителей этой группы черепа сильно уплощены, так
что парасфеноид либо сближен с лобными костями,
либо прирастает к ним. У некоторых форм брюш-
ные плавники приспособлены для «хождения» по
дну. Виды Ва^гасйокШоппез (жабообразных) обита-
ют на дне в мелких прибрежных водах. Некоторые
из них могут передвигаться по суше и издавать
громкое хрюкание и рычание при помощи плава-
тельного пузыря. Известна всего лишь одна иско-
паемая форма-миоценовый представитель совре-
менного рода Ва1гас!гои1е8.

В отряд ЬорЫЙоппез (удильщикообразные) вхо-
дят 18 семейств, в том числе некоторые из наиболее
причудливых глубоководных рыб - удильщики (рис.
7-18). С эоцена известен род морской черт (ЬорШиа).
Как и у других представителей этой группы, перед-
ний луч его спинного плавника удлинен и нависает
надо ртом, выполняя роль «удочки» для привлече-
ния добычи. Научное название этой структуры-
иллиций. Черепа рыб широкие, а рты приспособлены
к заглатыванию крупной добычи. По крайней мере
в четырех семействах глубоководных удильщиков
самцы гораздо мельче самок. По завершении мета-

морфоза личинки, живущей на меньших глубинах,
самец прикрепляется к самке и питается через ее
кровоток, так что для него отпадает необходимость
искать партнера в темноте и холоде морских глу-
бин. Для позвоночных такая репродуктивная стра-
тегия уникальна.

Представители отряда ОоЫезосйогтез (присос-
кообразные) уплощены дорсовентрально; брюшные
плавники с окружающей их тканью образуют на
вентральной стороне туловища присоску, которая
позволяет удерживаться на месте в быстро текущей
воде приливно-отливных зон и прибрежных пото-
ков. Из миоцена описан один род, относимый к этой
группе условно.

Асап1йор1егу§н

Крупнейшая группа костистых (около 8000 сов-
ременных видов)-колючеперые (Асап11юр1егуёй).
Она отличается усовершенствованием механизма
выдвигания верхней челюсти, облегчаемого разви-
тием длинного восходящего отростка предчелюст-
ной кости. Глоточные «челюсти» также видоизме-
няются, а дорсальный ретрактор (ретрактор жа-
берных дуг) прикрепляется в основном или целиком
к третьей фарингобранхиалии. Вторая и третья эпи-
бранхиалии увеличиваются, обеспечивая верхним
глоточным «челюстям» поддержку. Колючеперых
можно разделить на две неравные группы - атерино-
морфы и перкоморфы. В обоих случаях развита
способность выдвигать верхние челюсти, но меха-
низм этого неодинаков (А1ехапс1ег, 1967 а, Ъ).

АШеппотогрйа

Атериноморфы - разнообразная группа, вклю-
чающая примерно 1000 родов из 20 семейств (Козеп,
РагепН, 1981; РагепН, 1981). Механизм выдвигания
Рис. 7-18. Удильщикообразные. А. Современный род 1ор-
Ыиз’, его ископаемые формы известны с эоцена. Б. Глубо-
ководный вид Ипоркгупе агЬог1/ег (Оге§огу, 1951. Любезно
предоставлено отделом библиотечных услуг Американ-
ского музея естественной истории)

верхней челюсти отличается у них от существую-
щего у других колючеперых тем, что срединный
отросток верхнечелюстной кости сочленяется с
предчелюстной не напрямую, а через связанный
с ней срединный ростральный хрящ (рис. 7-19). Вос-
ходящий отросток премаксиллы атериноморф об-
ладает исключительной способностью скользить
вперед по этому хрящу, когда кожа на рыле на-
тягивается от поворота верхнечелюстной кости.
Александер (А1ехап<1ег, 1967) предполагает, что та-
кой механизм выдвигания челюстей возник в ходе
эволюции атериноморф и не является исходным
признаком группы, поскольку у наиболее прими-
тивных представителей каждой из ее основных под-
групп эта способность отсутствует. Своеобразие
строения заключается также в утрате 3-й, 4-й и 5-й
подглазничных костей и четвертой фарингобран-
хиалии, сохраняющихся у примитивных перкоморф.
Среди наиболее известных семейств атериноморф-
карпозубые (Сурппойопййае), атериновые (А1йеп-
тдае), полурыловые (НепнгатрЫбае), летучие рыбы
(Ехосоейбае) и гамбузиевые (Роесйибае). Все се-
мейства выделены Розеном и Паренти на основе
различий в строении дорсальных отделов жаберных
Дуг.

Рис. 7-19. Выдвигание челюстей у колючеперых. А. Пер-
коморфы. Б. Атеринообразные. Вид рыла сбоку и сверху.
Хрящ обозначен точками. У атеринообразных внутренний
отросток верхнечелюстной кости сочленяется со средин-
ным ростральным хрящом, а у перкоморф-непосред-
ственно с предчелюстной костью. Обозначения: сг-череп
(сгапшт), е-решетчатая кость (еШтоМешп), 1сг-связка,
идущая к черепу (Н§атеп1ит сгатаПз), 1р1-связка, идущая
к небной кости (Н§атеп1ит ра1а11т), т-верхнечелюстная
кость (тахШаге), рт - предчелюстная кость (ргаешахШаге),
г-ростральный хрящ (гоз1га1е) (А1ехагк1ег, 1967Ь. С разре-
шения Лондонского зоологического общества)

Из эоцена известны ископаемые представители ]
современных родов атериновых, летучих рыб и по-
лурыловых.

РегсотогрЬа

Дать четкое определение перкоморф на основе
специализированных признаков, общих для всех
крупных подгрупп, как в случае атериноморф и ко-
лючеперых, невозможно. Некоторые отряды, напри-
мер камбалообразные и скалозубообразные, могут
быть охарактеризованы вполне определенно, но
группа окунеобразных (наиболее неоднородная и
многочисленная среди всех отрядов позвоночных)
и ее примитивные сородичи еще нуждаются во
всеобъемлющем исследовании для выявления внут-
ри нее монофилетических групп. Огромный ее объем
крайне затрудняет любую исчерпывающую реви-
зию.

Примитивные перкоморфы

Предполагается (Ьаийег, Ыет, 1983), что три
отряда перкоморф ответвились от основного ствола
еще до появления окунеобразных и близких к ним
форм. Речь идет о ЬатргкШоппез, Оас1у1ор1епГогте$
и Сга81его81ейогте8. Последние в ископаемом состоя-
нии известны уже с палеоцена, но палеонтологи-
ческие данные по двум остальным отрядам весьма
скудны.

ЬатрпсНГогтез (опахообразные)-это в основном
глубоководные рыбы; наиболее известный род Ьат-
рш (опах) известен с миоцена. Отряд включает
также причудливую группу глубоководных морских
форм, большинство которых в ископаемом состоя-
нии неизвестны. У опахообразных нет плавниковых
колючек, а механизм выдвигания челюсти своеоб-
разен: верхнечелюстная кость скользит взад и впе-
ред вместе с предчелюстной, а не прикрепляется
к решетчатой. В отличие от прочих перкоморф
брюшной пояс не соединен с клейтрумом.

Оа81его81ейогте8 (колюшкообразные), включая
8уп§па1111Гогте8 (иглообразные) и Ре^азИогтез (пе-
гасообразные), лучше других известны в ископае-
мом состоянии, поскольку у многих из них большую
часть тела покрывают крупные костные пластинки.
Иглообразные, к которым относятся морские иглы,
колюшки, морские коньки и флейторылы, характе-
ризуются длинными, узкими телами. У пегасов
сильно расширены грудные плавники, позволяющие
им планировать над дном. Наблюдается типичный
для перкоморф признак-разделение спинного плав-
ника (если он не утрачен вторично) на колючую
и мягкую части; у некоторых родов тазовый пояс
прикрепляется к клейтруму.

У Оас1у1ор1епГогте8 (долгоперообразные) груд-
ные плавники настолько увеличены, что позволяют
планировать над водой, как представителям се-
мейства летучих рыб, а брюшные плавники могут
использоваться для ползания по дну. Ископаемые
формы неизвестны, поэтому о происхождении един-
ственного рода этого отряда сказать ничего нельзя.

Все остальные перкоморфы, по-видимому, об-
разуют огромную единую группировку с общим
позднемеловым предком. Древнейшие из известных
и самые примитивные перкоморфы относятся к от-
ряду Вегусйогтез (бериксообразные), включающему
около 15 семейств, 11 из которых представлены
в современной фауне. Важнейшие его группы (рис.
7-20 и 7-21): полимиксиевые, бериксовые, голоцент-
ровые (рыбы-солдаты) и стефанобериксовидные.
Современных окунеобразных они напоминают пе-
редним положением брюшных плавников, высоко-
телостью и началом развития плавниковых колю-
чек. Из верхнего мела известно примерно 15 родов
бериксообразных.

Отряд выделяют в первую очередь на основе
таких примитивных признаков, как сохранение ор-
битосфеноида. Тем не менее базибранхиальные и
энтоптеригоидные зубы утрачены. В хвосте от 18 до
19 лучей, тогда как у более прогрессивных форм
никогда не бывает больше 17. Эпуралий - три.

Возможно, бериксообразные и окунеобразные
произошли непосредственно от общего предка, для
которого были характерны прикрепление брюшных

Рис. 7-20. Череп мелового бериксообразного Вегусорма.
Обозначения: агррт-сочленовный отросток предчелюст-
ной кости (ргосеззиз аг(тси1ап8 ргаетахШапз), азт- перед-
няя надчелюстная кость (зиргатахШаге апЩпог),
азррт восходящий отросток предчелюстной кости (рго-
сеззиз азсепбепз ргаетахШапз), с1-клейтрум (с1еййгиш),
стх-сочленовная головка верхнечелюстной кости (сари1
тахШапз), <1рс1 дорсальный постклейтрум (роз1с1еййгиш
догзаНз), пах - верхнечелюстная кость (тахШаге), рзт-
задняя надчелюстная кость (зиргатахШаге роз1епог), р1-
задневисочная кость (роз11ешрога1е), ру- тазовая кость
(реМз), зс-отверстие сенсорного канала (сапаПз зепзопиз),
зс1—супраклейтрум (зиргас1екЬгцт), зос - верхнезатылоч-
ная кость (зиргаосс1рка1е), з( - надвисочная кость (зпрга1ет-
рога!е), урс1 - вентральный постклейтрум (роз1с1ейЬгит
уещгайз) (Райегзоп, 1964)

плавников к плечевому поясу и присутствие в них
одной колючки и пяти мягких лучей. Паттерсон
(1964) считает, что сходство отолитов (известковые
образования в сферическом мешочке внутреннего
уха) у бериксообразных и солнечникообразных
(Хейоппез) говорит о наличии общего для этих
групп предка, существовавшего после ответвления
окунеобразных. Последний отряд (солнечники и на-
поминающие окуней капровые) в ископаемом со-
стоянии появляется с палеоцена. Их специализация
заключается в уменьшенном количестве позвонков,
увеличении высоты тела и утрате орбитосфеноида;
все эти черты обычны для перкоморф.

Выделено несколько специализированных приз-
наков (Ьаибег, Ыет, 1983), объединяющих группи-
ровку, к которой относят наиболее продвинутых из
всех костистых рыб. Регсйбгшез, ЗсограешГоггпез,
Те1гао(1опНГогте8, Р1еигопесНГогте8, ЗупЪгапсЫГог-
А

Рис. 7-21. Прогрессивные верхнемеловые костистые. Представители бериксообразных: А,Б-Вегусорз1з (мел, Англия) и Отозота (верхний сенон) из семейства
Ро1упмхйс1ае; В-Руспоз1егой1ез (верхний сеноман) из семейства Руспо81его1сНс1ае; Г, Д Нор1ор1егух (верхний сенон) и Асгодаз(ег (нижний сеноман), семейство
ТгасЬуЛуИае. Е. Тзе1/аИа (нижний сеноман) - возможный представитель подотряда Ехосое(о1де1 из атеринообразных. Ж. Рготкпасатка (нижний сеноман)-
род неясного систематического положения, возможно родственный колюшкообразным (РаИегяоп, 1964)
тез и СЬапшГогтез прогрессивней прочих колюче-
перых тем, что у них утрачено или срослось тело
второго хвостового позвонка, количество основных
плавниковых лучей хвоста уменьшено до 17 и при-
сутствует 5 гипуралий.

РегсИогтез

По современной классификации, в отряд РегсЬ
Гогтез (окунеобразные) входит больше видов, чем
во все прочие отряды позвоночных (около 7800 из
150 семейств); для его представителей характерно
также самое широкое морфологическое разнообра-
зие. К сожалению, этой группировке нельзя дать
точного таксономического определения. Ни какой-
либо специализированный признак, ни сочетание
признаков не относятся исключительно к окуне-
образным, отличая их от всех остальных отрядов.
Возможно, объединяемые под этим названием рыбы
не монофилетичны и произошли от нескольких ко-
лючеперых предков бериксообразного уровня. Не
исключена также парафилетичность окунеобразных,
поскольку обычно полагают, что они дали начало
нескольким более специализированным отрядам
перкоморф.

В современном понимании к этому отряду от-
носятся все прогрессивные колючеперые, кроме
8сограепйоппез, Те1гао(1опиГогтез, Р1еигопесйГогтез,
8упЪгапсЫГогтез и СЬаппй'огтез. В таком виде он
включает около 20 подотрядов. Диагностика их
также спорна. Некоторые из этих проблем обсуж-
даются в работе Лодера и Лима (Ьапбег, Ыет, 1983),
а Нелсон (1984) приводит краткие описания и изо-
бражения каждого подотряда и семейства.

На рис. 7-24 приводится общая схема увеличения
разнообразия окунеобразных. Ход эволюции этой
группировки весьма далек от свойственного их сов-
ременникам-млекопитающим (см. гл. 20 и 21). По-
сле периода стремительной адаптивной радиации
в позднем мелу и раннем кайнозое у большинства
групп млекопитающих на протяжении третичного
периода происходило постепенное изменение мор-
фологии. Появлялись и вымирали многие архаич-
ные группы, а современная фауна сформировалась
только в течение последних 10 млн. лет. Окуне-
образные, должно быть, крайне быстро эволюцио-
нировали морфологически в позднем мелу и раннем
кайнозое, поскольку к эоцену большинство групп
уже приобрели в целом современный облик (рис.
7-22-7-24). Из 20 подотрядов 6 неизвестны в иско-
паемом состоянии, но к ним относятся только 14 из
1367 современных родов. Из 14 оставшихся под-
отрядов 11 представлены современными родами
уже в палеоцене или эоцене, а остальные-в олиго-
цене или миоцене. Примерами современных родов,
живших в начале третичного периода, служат такие

высокоспециализированные формы, как тунец, меч-
рыба, барракуда, рыбы-ангелы, рыбы-прилипалы,
а также обыкновенный окунь. Описаны всего одно
или два семейства, у которых нет современных
представителей.

Такую ситуацию можно считать свидетельством
очень низкой скорости морфологических изменений
начиная с палеогена, а также очень быстрой эволю-
ции от примитивных колючеперых в позднем ме-
зозое и раннем кайнозое.

Современной и неимоверно разнообразной фау-
не перкоморф потребовалось всего 20 млн. лет для
того, чтобы в основных своих чертах развиться из
позднемеловых бериксообразных. С другой сторо-
ны, если бериксообразные и окунеобразные отно-
сятся к одной филогенетической ветви, дифферен-
циация современных линий «перкоморф», возмож-
но, началась уже в начале позднего мела, т. е.
у «современных» родов могло быть около 50 млн.
лет на эволюцию от примитивных колючеперых.

Производные «окунеобразных»

Полагают, что остальные отряды перкоморф
произошли от группы окунеобразных. Каждый из
них высокоспециализирован и легко диагностирует-
ся. Первая ветвь включает два очень мелких от-
ряда - СйапшГогтез (змееголовообразные) с одним
современным родом, известным также в ископае-
мом состоянии из плиоцена, и БупЬгапсЫГогтез
(слитножаберникообразные: кучии, рисовый угорь),
к которым относятся четыре современных рода и ни
одного ископаемого. У обеих групп наблюдается
своеобразная специализация мозга (слияние перед-
них полушарий) и преобразование кровеносной сис-
темы, связанное с дыханием атмосферным возду-
хом. Конкретные предки этих отрядов среди оку-
необразных не установлены.

ТЫгаойопШогтез

Те1гао(1опиГогте8, или Р1ес1о§па1Ы (скалозубо-
образные), гораздо богаче формами. К ним отно-
сятся такие хорошо известные роды, как рыбы-
шары, рыбы-ежи, кузовки, спинороги и луны-рыбы.
Выделяют около 300 видов из 8 семейств, из кото-
рых все, кроме одного, известны в ископаемом
состоянии с эоцена (рис. 7-23). Тела у всех округлые.
Чешуи обычно преобразованы в шипы или плас-
тинки. Гиомандибула и небная кость прирастают
к черепу, создавая опору массивным зубам, а верх-
нечелюстная и предчелюстная кости прочно при-
крепляются друг к другу. Характерна также утрата
подглазничных, теменных и носовых костей. Воз-
можно, эти рыбы произошли от хирурговидных
(АсапИшгоИе!), включаемых в состав окунеобраз-
ных (РаЧегзоп, 1964), но даже раннеэоценовые ска-
А

Рис. 7-22. Перкоморфы из верхов нижнего эоцена Монте-Болька, Италия. А. Бериксо-
образный род Еоко1осеп1гит, близкородственный современному Но1осеп1гит (8огЫш,
ИгареПе, 1975). Представители подотряда РегсоМеЁ Б-Ео1а1е8, близкий к современному
роду 1а1е$, семейство Сеп1горопн<1ае (робаловые) (8огЫш, 1975а); В-Асгорота 1ерй1о1и8,
представитель современного рода семейства Асгорогтдае (8огЫш, 19756); Г Мепе
гНотЬеа из единственного рода современного семейства МепШае (В1о1, 1969); Д 8ег1о1а
ргйса, представитель современного семейства Сагап§1дае (В1о1, 1969); Е-РзеЮрДз из
семейства Мопос1ас1уНс1ае (рыбы-ласточки), близкий современному роду РаеШаз (В1о1,
1969); Ж- АгсИаерМрриз из семейства ЕрЫрр1<1ае, близкий современным рыбам-лопатам
(В1о€, 1969). Этот и следующий рисунки демонстрируют огромное разнообразие форм
в подотряде РегсокЫ, а также раннее появление современных родов

1
Рис. 7-23. Перкоморфы из Монте-Болька: А-$>са1орИадиз {готИаИз, представитель современного рода семейства 8са1ор-
Ьафбае (В1о1, 1969); Б-Ехе1На, единственный представитель эоценового семейства ЕхеПпбае из подотряда РегсоИе! (В1о1,
1969); В-Еогапс1и8, род, близкородственный современному мавританскому идолу (7,апс1и8) из подотряда Асап^йигогде!
(В1о1, Уогих, 1975); Г-Ео1ас1опа из семейства ОзИасюпббае (кузовковые), отряд Р1ес1о§паШ1 (скалозубообразные) (Ту1ег,
1975а); Д-Еор1ес1и8 из семейства ТпасапШосНдае, отряд скалозубообразные (Ту1ег, 1975Ъ)

лозубообразные выглядят, как современные, и не
демонстрируют явных родственных связей с дру-
гими группами.

ПеигопесНГогтев

К отряду Р1еигопесШогте8 (камбалообразные)
относятся камбалы, палтусы, ромбы, калканы. Они
отличаются от остальных позвоночных тем, что оба
их глаза располагаются на одной стороне головы,
хотя развитие идет из личинки с симметричным,
сжатым с боков телом. Спинной плавник очень
длинный и во всех семействах, за исключением
одного, он достигает головы. Спинные, анальные
и брюшные колючки в этой группе постепенно
утрачиваются. Большинство из восьми семейств

представлено среди эоценовых ископаемых, вклю-
чая такие современные роды, как 8о1еа (морской
язык) и Во1ки$. Из примерно 117 современных родов
в ископаемом состоянии известно только 15, но
большинство из них-уже с палеогена. Описано
всего девять ископаемых родов, не представленных
современными формами. Это убедительный аргу-
мент в пользу гипотезы о единственной главной
радиации камбал и других групп отряда в палеогене
с очень быстрым установлением в целом совре-
менных типов строения.

Конкретные предки этой группы остаются не-
известными. Амаока (Агпаока, 1969) предполагает,
что она произошла от нескольких линий окуне-
видных.
Рис. 7-24. Разнообразие и время существования подотрядов окунеобразных. Все изображенные рыбы относятся к современным родам, их расположение по
вертикали не имеет значения. Крупнейшая группа (72 семейства)-подотряд РегсойеЁ Ископаемые формы отсутствуют только в подотрядах 1со§1ео1де1
(тряпичниковидные), 8сЫпс11епо1с1е1, КшДоИе! и Ьис1осерйа!о1де1 (щукоголововидные). Изображения взяты из: Р18Йе8 оГ Ше \УогШ Ъу Т. С. №18оп (1984).
Соруп§Ь1 1976. С разрешения 1о1ш \УПеу апд 8оп8, 1пс.
ТЕ1.ЕО8ТЕ1

Рис. 7-25. Филогения костистых рыб. Известные только в ископаемом состоянии таксоны помечены крестиком.
Использованы следующие признаки: 1) эндоскелетная базигиалия, 2) четыре фарингобранхиалии, 3) три гипобранхиалии,
4) срединные зубные пластинки перекрывают базибранхиальные и базигиальные хрящи, 5) две уроневралии заходят
спереди за тело второго хвостового позвонка, 6) по всему брюшному и передней части хвостового отдела развиты
межмышечные эпиплевральные косточки, 7) из квадратомандибулярной суставной поверхности исключена ретроарти-
кулярная кость, 8) зубные пластинки срастаются с эндоскелетными элементами жаберных дуг, 9) невральная дуга тела
первого хвостового позвонка редуцирована или отсутствует, 10) сочленовная кость срастается с угловой, 11) жировой
плавник, 12) брачные бугры, 13) передний перепончатый вырост первой уроневралии не встречается с парным ему
элементом по средней линии, 14) присутствие ш. ге1гас!ог богзаНз, 15) ростральный хрящ, 16) прикрепление зубов
к кости-см. п. 4, 17) отдел А\у аддуктора мандибулы крепится сухожилием к квадратной, предкрышечной или
крышечной кости, 18) редукция вдвое второго предхвостового неврального остистого отростка, 19) ш. ге1гас1ог богзаНз
крепится сухожилием к третьей фарингобранхиалии, 20) утрата примитивной связки между нижней челюстью и гиоидом
и замена ее межкрышечно-гиоидной связкой, 21) слияние зубной пластинки с третьей эпибранхиалией (в 1973 г. Розен
перечислил на этом уровне несколько дополнительных признаков, однако после более детального изучения они не были
включены в число уникальных производных черт), 22) ш. рйагуп§о11уо1(1еи8 (ш. гесШз сотгпитз примитивных костистых
рыб) крепится к урогиалии, 23) редукция или утрата четвертой фарингобранхиалии и главное крепление ш. ге!гас1ог
догзаНз на третью фарингобранхиалию, 24) хорошо развитые ктеноидные чешуи (хотя они присутствуют и у более
примитивных кладонов), 25) разрастание восходящего и сочленовного отростков предчелюстной кости. Этот уровень на
кладограмме определен нечетко, 26) крепление ш. ге1гас1ог богзаПз только на третью фарингобранхиалию и увеличение
второй и третьей эпибранхиалий. Прочие особенности верхнечелюстного механизма обсуждаются Розеном (1973, 1982),
но ни один из них не свойствен только колючеперым, и эта группа остается нечетко определенной (Еаибег, Нет, 1983)

$сограепИогте8

В отряд ЗсограетГогтез (скорпено образные) вхо-
дят бородавчатка, морские ерши, или скорпены,

морские петухи, или триглы, и еще примерно 1000
видов. Их предки пока неизвестны, а родственные
связи между 21 составляющим отряд семейством
неясны. У скорпенообразных от третьей окологлаз-

п*
ничной кости отходит узкий отросток, тянущийся
через щеку до предчелюстной кости; имеются две
пластиноподобные гипуралии. Выделяют четыре
подотряда, два из которых представлены современ-
ными родами уже с эоцена. У многих видов колюч-
ки спинного, анального и брюшных плавников свя-
заны с железами, вырабатывающими опасные яды.
В род 8еЬа$1ез (морские окуни) входит 100 жи-
вородящих видов.

На рис. 7-25 представлена кладограмма, обоб-
щающая родственные связи внутри группы костис-
тых рыб.

Заключение

Большинство из 20 000 видов современных кост-
ных рыб относится к одной систематической груп-
пе - костистые, появляющейся в позднем триасе.
Древнейшие ее представители, фолидофориды и
лептолепиды, отличаются от более примитивных
неоптеригий специализированными признаками че-
люстей и мозговой коробки (предположительно рас-
ширившими возможности поимки добычи и ее пере-
мещения во рту), а также изменениями хвостового
плавника, обеспечившими более эффективную ло-
комоцию.

Эволюция всех продвинутых групп костистых
может быть прослежена вплоть до позднетриасовых
и юрских лептолепид, мелких рыбок, напоминаю-
щих современных планктонофагов. Костистые де-
лятся на пять основных групп, которые можно
по отдельности вывести из лептолепидной группи-
ровки. Для ХсйШуобесШогшез типичны крупные
хищники. Они жили в мезозое. Остеоглоссоморфы,
элопоморфы и клупеоморфы произошли от более
продвинутых лептолепид.

Более прогрессивные костистые, эвтелеостей,
впервые возникли в начале позднего мела, от обще-
го с клупеоморфами предка. Как и у современных
лососевых, тело самых примитивных эвтелеостей
относительно длинное с вторым спинным (жиро-
вым) плавником; в хвостовом плавнике присутству-
ет стегуралия. Предки костнопузырных, лососеоб-
разных и более прогрессивных неотелеостей очень
близки.

Для неотелеостей характерны изменения поло-
жения плавников и формы тела, а также приспособ-
ление глоточного отдела к раздавливанию и пере-
мещению добычи. У них имеется крупный мускул,
ретрактор жаберных дуг, идущий от передних по-
звонков к глоточному аппарату. Самые примитив-
ные костистые, у которых развит этот мускул, от-
носятся к отрядам стомиеобразных, аулопообраз-
ных и миктофообразных. В раннем мелу это были
широко распространенные нектонные рыбы, но со-

временные их потомки-в основном глубоководные
морские формы.

К миктофообразным, возможно, относятся пред-
ки наиболее прогрессивных костистых - аканто-
морф, характеризующихся колючими плавнико-
выми лучами и ктеноидными чешуями. Это как
бы вершина нескольких эволюционных попыток
костистых увеличить эффективность локомоции.
У представителей центрального филогенетического
ствола высших костистых тело сжато с боков, а ту-
ловищных позвонков меньше, чем у предковых
форм. Основная движущая сила создается работой
хвоста, а тело при этом почти не гнется. Грудные
плавники расположены высоко на плечевом поясе,
а брюшные сдвинуты вперед и прикреплены к клей-
труму.

Обширная группа высших костистых произошла
от акантоморф, представленных в начале позднего
мела ктенотриссоидами. Ее широкая адаптивная
радиация, вероятно, стала в основном результатом
повышения эффективности захвата и перемещения
во рту добычи. У большинства представителей этой
группы челюсти могут выдвигаться вперед для
снижения давления в ротоглоточной полости, когда
она закрыта. У паракантоптеригий, к которым от-
носится треска, существенно перемещаться может
верхнечелюстная кость, но предчелюстная остается
относительно неподвижной. У колючеперых послед-
няя кость выдвигается вперед в результате поворота
напоминающего кулачок отростка максиллы. У
атериноморф способность к выдвиганию предчелю-
стной кости развилась независимо. Их максилляр-
ный «кулачок» сдвигает срединный ростральный
хрящ и не прикреплен непосредственно к предчелю-
стной кости.

Большинство колючеперых относится к единой |
группе перкоморф. Сначала в позднем мелу она
была представлена бериксообразными, возможно,
соответствующими примитивному уровню эволю-
ции более крупной группировки, включающей оку-
необразных и их производных. Большинство ныне
живущих семейств перкоморф известно из нижнего
кайнозоя, а множество современных родов пред-
ставлено уже в эоцене. По-видимому, эти рыбы
относительно быстро эволюционировали в течение
позднего мела и палеоцена, а к эоцену достигли
сегодняшнего облика.

Литература1

А1ехапс1ег Л. МсЫ. (1967а). ТЪе ГипсПопз апд тесйатзтз оГ
Ше рго1ги81Ые иррег )а\уз оГ зоте асапШор1егу§1ап Й8Й.
1. 2оо1„ Ьопд., 151, 43-64.

А1ехапс1ег К.МсЫ. (1967Ъ). Месйатзтз оГ Ше )а\У8 оГ зоте
аШепшГогт йзй. 1. Хоо1., Ьопд., 151, 233-255.

1 Приведенная здесь литература относится к гл. 6 и 7.
А1ехап(1ег К. МсРЬ (1970). Еипсйопа! Вез1§п т Пзкез.
НикЫзоп, Ьопдоп.

Атаока К. (1969). 8Шдкз оп Ше 81тзГга1 Лоипдегз Гоипд 1п
Ше \уа1егз агоипд 1арап-1ахопоту, апаШту, апд
рку1о§епу. 1. 8Ытопо8ек1 Ьшу. Р1зк., 18 (2), 1-340.

АггаПа С. (1981). Уагамскскуз ана.Н п. §еп. еГ 8р. Ггот Ше
Ьррег Шгаззк оГ СкПе (Р15сез, ТекозГе!, УагазккШудае
п. Гат.). Ра1аеопШ§гаркка, АЫ. А, 175, 107-195.

Вагс1аск О. (1965). АпаШту апд еуо1ийоп оГ сЫгосепГпд
Пзкез. Ра1еоп1. СопГг. Ошу. Капзаз, УегГеЪгаГа, 10, 1-88.

Ваг 1г ат А. УР.Н. (1977). ТЬе Масгозетпдае, а Мезохо1с
ГатПу оГ ко1озГеап Пзкез. ВиП. ВпГ. Ми8. (Ыа1. Н131.)
Оеок, 29, 137-234.

В]еггтд Н. С. (1985). Еас1з апд Шои§к1з оп р!зсте рку1о§епу.
1п: К. Е. Рогтап, А. ОогЬтап, 1. М. Водд, апд К. О188ОП
(едз.), Еуо1ийопагу Вю1о§у оГ РптШуе Пзкез. Р1епит
Ргезз, Ые\у Уогк.

В1о( Е (1969). Ьез ро1ззоп8 ГоззПез ди МопГе Во1са с1аззез
)изди’1С1 дапз 1ез ГатПкз дез Сагащрдае-Метдае-ЕрЫр-
р1дае-8саШрка§1дае. 8шд1 е Ккегске зш ОксйпепП
Тегаап д1 Во1са. I. Мет. Миз. С1У. 8Шпа ЫаГ. Уегопа;
Мет. о и! оГ погта! зег. по. 2, Тоте I (ГехГ), 526 рр.,
Тоте II (ркГез), Мизео С1У1со д1 8Шпа ЫаШгак д1
Уегопа, Уегопа.

В1о1 А. (1984). АсГторГегу§п. Огдге дез 8сограетГогтез?
РатШе дез РГегу§осеркакдае В1о1 1980. 1п: 8Шд1 е К1-
сегске зш ОкктепЛ Тегаап д1 Вока. IV. М1зсе11апеа
Ра1еопШ1о§ка. II., рр. 265-299. Мизео Оуко д1 8Шпа
ЫаШгак д1 Уегопа, Уегопа.

В1ог А., Уогиг С. (1975). Ьа ГатШе де Хапскдае. 1п: 8Шд1
е Клсегске зш Спаснпепд Тегаап д1 Вока. II. М1зсе11апеа
Ра1еопШ1о§ка, рр. 233-278. Мизео Оуко д: 81опа
ЫаШгак д1 Уегопа, Уегопа.

Вопс! С.Е. (1979). В1о1о§у оГ Пзкез. 8аипдегз, РкПаде1рЫа.

ОепЬоп В.Н. (1979). АсапШодп. НапдЬоок оГ РакоккШуо-
1о§у, Уо1. 5. ОиаГау Нзскег Уег!а§, 8Ш«§аг1.

ОепЬоп К.Н. (1983). РигШег сопзккгадоп оГ р1асодегт еуо-
1идоп. 1. УеП. Ра1еоп1., 3 (2), 69-83.

Ртк 8. V., Ртк УР.Ь. (1981). 1пГегге1айопзк1рз оГ Ше озГапор-
кузап ГекозГ Пзкез. Хоок 1. Ьтп. 8ос., 72, 297-353.

Ртк И<Ь., УУеПгтап 8.Н. (1982). Кекйопзкхрз оГ Ше зШтп-
Гогт Пзкез (ТекозГе!), \У1Ш а дезГпрдоп оГ Ыр1орко8.
ВиП. Миз. Сотр. Хоок, 150, 31-93.

РогеуР.Ь. (1973а). Ке1айопзк1р8 оГ е1оротогркз. 1п: Р. Н.
Огеетуоод, К. 8. МПез, апд С. Райегзоп (едз.), 1п(ег-
гекйопзЫрз оГ Пзкез, рр. 351-368. 8ирр1. Г4о. 1, Хоок1.
Ьтп. 8ос. Уо1. 53. Асадетк Ргезз, Ьопдоп.

рогеу Р. Ь. (1973Ь). А геу1з1оп оГ Ше е1орИогт Пзкез, ГоззП апд
КесепГ. ВиП. Впк Миз. (Ыак Н1зГ.) Оеок 8ирр1., 10.
1-222.

РогеуР.Ь. (1973с). А рпгшйуе с1иреотогрк Пзк Ггот Ше
М1дд1е Сепоташап оГ Неке1, ЬеЬапоп. Сап. 1. ЕагШ 8ск,
10, 1302-1318.

СагсИпег В. С. (1973). 1п1еггекйопзЫрз оГ ккозШтез. 1п:
Р. Н. Огееп\уоод, К. 8. МПез, апд С. Райегзоп (едз.),
1п1егге1а11ОпзЫрз оГ Пзкез, рр. 105-135. 8ирр1 Ко. 1,
Хоок 1. Ьтп. 8ос. Уо1. 53, Асадетк Ргезз, Ьопдоп.

СагсИпег В. С. (1984). Тке ге1айопзЫрз оГ Ше ра1аеотзс1д
Пзкез, а геук\у Ьазед оп пе\у зреатепз оГ Мтйа апд
Моу1котама Ггот Ше Ьррег Веуошап оГ ХУезГегп
Аизйака. ВиП. Впк Миз. (Как Н18к) Оеок, 37, 173-428.

СагсИпег В. 6., ВаПгат А.УР.Н. (1977). Тке кото1о§кз оГ
уепйа! сгата! Пззигез т озГеккШуапз. 1п: 8. М. Апдге\уз,

К. 8. МПез, апд А. В. \Уа1кег (едз.), РгоЫетз т УегШЬга-
Ге ЕуоПШоп. Ьтп. 8ос. 8утр. 8ег., 4, 227-245.

(ЗооЕу Р. С. (1969). Тке гекйопзЫрз оГ сеПат Ыррег Сге-
1асеоиз ГекозГз \У1Ш зрес1а1 геГегепсе Ш Ше тусШрко1дз.
ВиП. Впк Миз. Как Н1з1.) Оеок 8иррк, 7, 1-255.

(лгапс1е Ь. (1982а). А геу1зюп оГ Ше ГоззП §епиз В1р1оту$1и8
\У1Ш соттепк оп Ше тГеггекдопзЫрз оГ Ше с1ирео-
тогрк Пзкез. Атег. Миз. ЫоукаГез, 2728, 1-34.

Сгапс1е Ь. (1982Ь). А геу181оп оГ Ше ГоззП §епиз Ктдкйа, \У1Ш
а дезспрдоп оГ а пе\у §епиз Ггот Ше Огееп Клуег
Гогтадоп (ТекозГе!, С1ире1дае). Атег. Миз. ЫоукаГез,
2731, 1-22.

<3геепусоос1 Р.Н. (1977). ЫоГез оп Ше апаШту апд с1азз1-
Псадоп оГ екротогрк Пзкез. ВиП. ВпГ. Миз. (Ыа1. Н1з1.)
Хоок, 32, 65-102.

Сггееп'л'оос! Р. Н., В.о$еп В. Е., \Уе11хтап 5. Н., Муегх С. 5.
(1966). Ркукдс зШдкз оГ 1е1еоз1еап Пзкез, \У1Ш а рго-
У181опа1 с1азз1Пса11оп оГ Нут§ Гогтз. ВиП. Ат. Миз. ЫаГ.
Н1зГ„ 131, 339-456.

Огедогу \У.К. (1933). Ргзк зкиПз. А зШду оГ Ше еуо1идоп оГ
паШга1 тескатзтз. Тгапз. Ат. РЫ1. 8ос., 23, 75-481.

Огедогу УУ.К. (1951). ЕуокШоп Етег§т§. Уо1з 1 апд 2.
МастШап, Ые\у Уогк.

}аге1к Е. (1977). Тке зузГетайс розкюп оГ асапШод1ап Пзкез.
1п: 8. М. Апдге\уз, К. 8. МПез, апд А. В. \Уа1кег (едз.),
РгоЫетз т Уег1еЪга1е ЕуоЫйоп Ьтп. 8ос. 8ег., по. 4,
199-225.

ЗоШе М. (1980). Веуе1ортеп1 оГ кеад апд ресГога! §1гд1е
зкекШп апд зсакз т Асгрепзег. Соре1а, 1980 (2),
226-249.

Ьаис1ег С. V., ЫепгК.Р. (1983). Тке еуокШоп апд т1егге1а-
ПопзЫрз оГ Ше ас1торГегу§1ап Пзкез. ВиП. Миз. Сотр.
Хоок, 150 (3), 95-197.

Ьектап Ь-Р. (1952). ЁШде сотрктепГаке дез 15о188опз де
Ь’ЕоГпаз Мада§азсаг. Кип§1. 8уепзка УеГепзкарзакад.
Напдкп§аг, 2, 1-201.

Ьектап Ь-Р. (1966). АсГторГеп§п. 1п: I. Р1уе1еаи (ед.), Тгакё
де РакопШ1о§к, 4, 1 -242. Маззоп 8. А., Рапз.

Ьипс1Ьегд ЬСг. (1975). Тке ГоззП саШзкез оГ ЫогШ Атепса.
Миз. РакопГ. Ыту. МкЫ§ап, Рарегз оп Ра1еоп1., 11,
(Скиде XV. НШЪагд Метопа1 Уо1ите 2), 1-51.

МсАШвгег В.Е. (1968). Тке еуо1ийоп оГ Ьгапскюз1е§а1з апд
аззосккд орегсикг, §и1аг, апд куо1д Ьопез апд Ше
скззШсадоп оГ ГекозШте Пзкез, Нут§ апд ГоззП. ВиП.
ЫаШ Миз. Сапада, 221, 1-239.

МсСипе А. К. (1987). То\уагд Ше рку1о§епу оГ а ГоззП зрескз
Лоск. Реакоду Миз. Ыак ЕПзк Уак, 43, ш-108.

МПез В. 8. (1965). 8оте ГеаШгез т Ше сгата1 тогрко1о§у оГ
асапШодкпз апд Ше гекдопзЫрз оГ АсапШодк Ас1а
Хоо1о§ка, 46, 233-255.

МПез К. 8. (1968). к\у аПкикйоп апд зизрепзюп т АсапШо-
дез апд Шек 81§тПсапсе. Ргос. 4Ш ЫоЬе! 8утр.,
8Шскко1т, рр. 109-127.

МПез В. 8. (1973а). АгдсикГед асапШодкп Пзкез Ггот Ше О1д
Кед 8апдз1опе оГ Еп§1апд, \У1Ш а геук\у оГ Ше зГгисШге
апд еуокШоп оГ Ше асапШодкп зкои1дег-§1гд1е. ВиП.
ВШ. Миз. (ЫаГ. Шзк) Оеок, 24, 113-213.

МПез В. 8. (1973Ь). КекдопзЫрз оГ асапШодкпз. 1п:
Р. Н. Огееп\уоод, К. 8. МПез, апд С. Райегзоп (едз.),
1п1егге1айопзк1рз оГ Р1зкез, рр. 63-103, 8иррк Ыо. 1,
Хоок I. Ьтп. 8ос., Уок 53, Асадетк Ргезз, Ьопдоп.

Моу-Ткотаз Е А., Рупе В.М. (1938). АсШюр1егу§кп Пзкез
Ггот Ше Ьо\уег СагЬотГегоиз оГ О1епсагШо1т, Езкдак,
ЫитГпеззЫге. Тгапз. Коу. 8ос. ЕдгпЬиг§Ь, 59, 437 -480.
Моу-ТНотаз ЕА„ МИез К. 8. (1971). Ракогогс РгзЬез, СЬар-
тап апд На11, Ьопдоп.

Ые1зол С.}. (1969а). ОШ агсЬез апд Ше рЬу1о§епу оГ йзЬез,
\угШ поГез оп Ше скззгйсаГгоп оГ уегГеЬгаГез. Ви11. Ат.
Миз. МаГ. НгзГ., 141, 475-552.

Ме1зол С.}. (1969Ь). 1пГгаогЬгГа1 Ьопез апд Шек Ъеапп§ оп
Ше рЬу1о§епу апд §ео§гарЬу оГ озко§1о88отогрЬ йзЬез.
Атег. Миз. ЫоуйаГез, 2394, 1-37.

Ме1зол (ЕЕ (1973). Ке1аГгопзЬгрз оГ с1иреотогрЬз, уугГЬ
гетагкз оп Ше зГгисГиге оГ Ше 1о\уег )а\у т йзЬез. 1п:
Р. Н. Огеепхуоод, К. 8. Мйез, апд С. РаГГегзоп (едз.), 1п-
ГеггекГгопзЫрз оГЕгзЬез, рр. 333-349. 8ирр1. Г4о. 1, Хоо1.
3. Ыпп. 8ос. Уо1. 53. Асадегтс Ргезз, Ьопдоп.

№1зол 3.8. (1984). ЫзЬез оГ Ше \Уог1д. (2д ед.) ХУйеу,
№\у Уогк.

ЯуЬеИл О. (1966). Оп сегГагп Тпаззк апд Ыаззк гергезеп-
ГаГгуез оГ Ше Гатйу РЬоПдорЬопдае з. зШ ВиП. ВпГ. Миз.
(КаГ. НгзГ.) Оео1., 11, 351-432.

МуЬеПл О. (1974). А геугзгоп оГ Ше крГокргд ЙзЬез. АсГа
Ке§гае 8осгеГаГгз зскп Нагит еГ Ыггегагит §оШоЬиг-
§епзгз, (Хоо1о§гса), 9, 1-202.

О1зел Р.Е. (1984). ТЬе зкиП апд ресГога! §ггд!е оГ Ше рага-
зегтопоГгд ЙзЬ \Уа1золи1из еидпа1Ио1с!е8 Ггот Ше Еаг1у
Тпаззк 8акатепа Огоир оГ Мада§азсаг, хугГЬ соттепГз
оп Ше ге1аГгопзЫрз оГ Ше Ьо1озГеап ЙзЬез. 3. УегГ.
РакопГ., 4 (3), 481-499.

ФпЗд Т. (1973). АсапгЬодгап депШгоп апд гГз Ьеапп§ оп Ше
гекГгопзЫрз оГ Ше §гоир. Ра1аеопГо§гарЫса, АЬг. А, 143,
119-150.

Рагепй Е К. (1981). А рЬу1о§епеГк апд Ыо§ео§гарЫс апа1узгз
оГ сурпподопГйогт ЙзЬез (ТекозГег, АггЬеппотогрЬа).
ВиП. Ат. Миз. МаГ. НгзГ., 168, 335-557.

РаИегзол С. (1964). А геугеху оГ Мезогок асапГЬорГегу§1ап
ПзЬез, \угШ зресга1 геГегепсе Го Шозе оГ Ше Еп§ИзЬ сЬа1к.
РЫ1. Тгапз. Коу. 8ос. Ьопдоп, 247, (В), 213-482.

РаИегзол С. (1968). ТЬе сайда! зкекГоп т Ьо\уег Ыаззк
рЬоНдорЬопд ЙзЬез. ВиП. ВпГ. Миз. (МаГ. НгзГ.) Оео1., 16,
201-239.

РаИегзол С. (1970). Тхуо Ьррег СгеГасеоиз 8а1тотГогт ЙзЬез
Ггот Ше ЬеЬапоп. Ви11. ВпГ. Миз. (№1Г. НгзГ.) Оеок,
19 (5), 205-296.

РаИегзол С. (1973). ШГеггекГгопзЫрз оГ Ьо1озГеапз. 1п: Р. Н.
Огеепууоод, К. 8. МПез, апд С. РаГГегзоп (едз.), 1пГег-
гекПопзЫрз оГ ЫзЬез, рр. 233-305. 8ирр1етепГ по. 1,
Хоо1. 3. Ыпп. 8ос., уо1. 53, Асадегтс Ргезз, Ьопдоп.

РаИегзол С. (1975). ТЬе Ьгатсазе оГ рЬоНдорЬопд апд крГо-
кргд йзЬез, хуггЬ а геугеху оГ Ше асГгпорГегу§гап Ьгатсазе.
РЬй. Тгапз. Коу. 8ос. Ьопдоп (В), 269, 275-579.

РаИегзол С. (1982). МогрЬо1о§у апд гпГегге1аГгопзЬгр8 оГ
рптШуе асНпорГегу§гап йзЬез. Атег. Хоо1., 22, 241-259.

РаИегзол С. (1984). Скалоикз, а шаппе Еосепе оГорЬузап
йзЬ (ТекозГег: ОзГапорЬузг). 3. УегГ. РакопГ., 4 (3),
430-456.

РаИегзол С., Козел В.Е. (1977). Кеугегу оГ кЬгуодесГйогт апд
оШег Мезогок ГекозГ йзЬез апд Ше Шеогу апд ргасГгсе
оГ с1а881Гут§ Го8зйз. ВиП. Ат. Миз. МаГ. НгзГ., 158,
81-172.

РеагзолВ.М. (1982). РптШуе Ьопу ЙзЬез, уугШ езресга!
геГегепсе Го СИе1го1ер18 апд рд1аеопгзсгГогт дсГгпорГе-
гу§гапз. Хоо1. Зоиг. Ыпп. 8ос., 74, 35-67.

РеагзолВ.М., УУезюИ Т.8. (1979). ТЬе Ыеуотап асГторГе-
гу§гап СИе1го1ер1з А§азз12. Тгапз. Коу. 8ос. ЕдгпЬиг§Ь,

70, 337-399.

Влерре1 О. (1985). Оге ТпазГаипа дег Теззгпег Ка1ка1реп XXV.
Оге ОаГГип§ ЗаипсМгуз (Ргзсез, АсГгпорГегу§п) аиз дег
тШкгеп Тпаз дез МопГе 8ап Спог§ю, КапГоп Теззгп.
8сЬ\уеггепзсЬе Ра1аопГо1о§гзсЬе АЬЬапд1ип§еп., 108,
1-103.

Козел В.Е. (1973). 1пГегге1аГюпзЫрз оГ Ы§Ьег еиГе1еозГеап
ЙзЬез. 1п: Р. Н. Огеепууоод, К. 8. Мйез, ад С. РаГГег8оп
(едз.), 1пГегге1аГгопзЬгрз оГ ЫзЬез, рр. 397-513. 8ирр1. Ж
1, Хоо1. 3. Ыпп. 8ос., Уо1. 53. Асадеимс Ргезз, Ьопдоп.

Козел В.Е. (1982). ТеГозГеап 1пГегге1аГюпзЫрз, тогрЬо1о§1са1
Гипсдоп апд еуо!иГюпагу тГегепсе. Атег. Хоо1., 22,
261-273.

Козел В.Е., РагелИ Е.К. (1981). Ке1аГюпзЫрз оГ Огух1аз, апд
ГЬе §гоирз оГ аШелпотогрЬ ЙзЬез. Атег. Миз. МоуйаГез,
2719, 1-25.

Козел В. Е., РаНегзол С. (1969). ТЬе зГгисШге апд ге1а-
ПопзЫрз оГ Ше рагасапГЬорГегу§!ап ЙзЬез. ВиП. Ат,
Миз. МаГ. НгзГ., 141, 357-474.

$скае$ег В. (1972). А Зигаззю ЙзЬ Ггот АпГагсГюа. Атег. Миз.
МоуЙаГез, 2495, 1-17.

ЗсИае^ег В. (1973). 1п1егге1аГюпзЫр8 оГ сЬопдгозГеапз. 1п;

Р. Н. Огееп\уоод, К. 8. Мйез, апд С. РаГГегзоп (едз.), 1п-
1егге1аГюпзЫрз оГ ЫзЬез, рр. 207-226. 8ирр1. Ыо. 1, 2оо1.

3. Ыпп. 8ос. Уо1. 53. Асадегтс Ргезз, Ьопдоп.

8сИае$ег В. (1978). Кедйе1дпд йзЬез Ггот ГЬе Тпа881с-Ыа881с
Ксхуагк 8ирег§гоир оГ ЕазГегп ЫогШ Атепса. ВиП. Ат.
Миз. 1МаГ. Н1зГ., 159, 133-173

8скае#ег В., Козел В.Е. (1961). Ма)ог адарПуе 1еуе1з т ГЬе
еуо1иГ1оп оГ ГЬе асГторГегу§1ап Геедт§ тесЬатзт. Атег.
Хоо1„ 1, 187-204.

8сИи1ие Н.-Р. (1977). Аиз§ап§зГогт ипд ЕпГ\у1ск1ип§ дег
гЬотЫзсЬеп 8сЬирреп дег ОзГекЬгЬуез (Ргзсез). Ра1аопГ,
X., 51, 152-168.

8огЫл1 Ь. (1975а). ЕуоПшопе е дгзГпЬигюпе де! §епеге Гоззйе
Еокиез е зио! гаррогН соп П §епеге аГГиа1е Ьа1ез (Ргзсез-
СепГгоропмдае). 1п: 81ид1е е КюегсЬе зш Спабтепд
Тегггап дг Вока. II. МгзсеПапеа Ра1еопГо1о§1са, рр. 1-54.
Мизео Сгугсо д1 8Гопа МаГига1е д1 Уегопа, Уегопа.

8огЫл1 Ь. (1975Ь). 8Гидю ра1еопГо1о§1со д1 Асгорота 1ери1оШз
(А§азз12). Ргзсез, Асгоропмдае. 1п: 8Гид1 е КюегсЬе 8Ш
Огасгтепй Тегггап дг Вока. II. МГзсеПапеа Ра1еопГо1о-
§ка, рр. 177-204. Мизео Сгуко д1 8Гопа МаШгак д1
Уегопа, Уегопа.

8огЫл1 Ь., Т1гаре11е К. (1975). ОП Но1осепГпдае д1 МопГе
Вока. I: ЕоИо1осел1гшл, поу. §еп. ЕоИо1осел1гит тасго-
серИа1илг (де В1атуШе) (Ргзсез- АсГторГегу§й). 1п: 8Гид1
е КкегсЬе зш Огаатепд Тегггап д1 Вока. II. МгзсеПапеа
РакопГо1о§ка, рр. 205-232. Мизео С1У1сс д1 8Гопа
МаГигак д1 Уегопа, Уегопа.

Ту1ег Е С. (1975а). А пе\у зрескз оГ ВохйзЬ Ггот Ше Еосепе о!
МопГе Вока, 1Га1у, ГЬе йгзГ ипциезГюпаЫе Гоззй гесогд о!
ГЬе ОзГгасюпНдае. 1п: 8Гид1 е КкегсЬе зш Огаатепй
Тегггап дг Вока. II. МгзсеПапеа Ра1еопГо1о§гса, рр.
103-126. Мизео Сгуко дг 8Гопа МаГигак дг Уегопа,
Уегопа.

Ту1ег Е С. (1975Ь). А пе\у зреск8 оГ ГпасопГЬгд ЙзЬ (Ркс-
Го§паШг) Ггот Еосепе оГ МопГе Вока, 1Га1у, гергезепГгп§
а пеуу зиЬГатйу апсезГга! Го ГЬе ТподопГгдае апд Ше
оГЬег §утподопГз. 1п: 8Гидг е КгсегсЬе зиг ОгасгтепГг
Тегггап дг Вока. II. МгзсеПапеа Ра1еопГо1о§ка, рр.
127-156. Мизео Сгуко дг 8Гопа МаГигак дг Уегопа,
Уегопа.
\Уа18оп й.М.8. (1925). ТЬе з!гис!иге оГ сег1ат ра1еотзс1дз
апд Ше ге1а11опзЫрз оГ Ша! §гоир \уПЬ оШег Ьопу ПзЬ.
Ргос. Хоо1. 8ос. Ьопдоп, 1925, 815-870.

УУагзоп О.М.8. (1937). ТЬе асапШодхап йзЬез. РЫ1. Тгапз.
К оу. 8ос. Ьопдоп, В, 228, 49-146.

У/егИтап 8. Н. (1974). ОзГео1о§у апд еуо1ийопагу ге1айоп-
зЫрз о! Ше 8!егпорГусЫдае, уйШ а пе\у ЫаззШсайоп оГ
з1огта1о1д ГашШез. Ви11. Ат. Миз. Май Н1з!., 153,
329-478.

УУепх 8. (1968). Ыо!е ргёйттайе зиг 1а Гаипе 1сЬШуо1о§1дие
ди 1игазз1дие зирёпеиг ди МопГзесЬ (Езра§пе). Ви11. 8ос.
Оёо!., Ргапсе, 10, 116-119.

УУё81о11 Т. 8. (1941). ТЬе Реггтап ЙзЬез Оогур(еги8 апд Ьека-
п1с1и11у8. Ргос. Хоо1. 8ос., 8епез В, 111, 39-58.

Ц'Неу Е.О. (1976). РЬу1о§епу апд Ыо§ео§гарЬу оГ ГоззП апд
Кесеп! §агз (Асйпор1егу§п: Ьер18оз1е1дае). Ьййу. Капзаз,
Миз. ЫаГ. Н1зй М1зс. РиЫ., 64, 1-111.

\УИ8Оп М. У.Н. (1980). О1дез! кпо\уп Езох (Р1зсез: Езос1дае),
раг! о! а пе\у Ра1еосепе 1е1еоз! Гаипа Ггот хуезГегп
Сапада. Сап. 1. ЕагШ 8сё, 17, 307-312.

\УИ8оп М. V. Н. (1984). ОзГео1о§у оГ Ше Ра1аеосепе 1е1еоз!
Е8ох Нетат. Ра1еопЮ1о§у, 27, 597-608.

УУоо^агй А. 8тМ (1891-1901). Са!а1о§ие оГ Ше РоззП Р1зЬез
т Ше ВгШзЬ Мизеит. Раг!з 1 -4. ВпдзЬ Мизеит,
Ьопдоп.

\Уоо^аг(1 А. ЗпйЖ (1916). ТЬе ГоззП ЙзЬез оГ Ше Еп§ИзЬ
\Уеа1деп апд РигЬеск Рогтадопз. РагГ II. РиЫ.
Ра1аеоп1. 8ос. Ьопдоп, 70, 49-104.
Глава 8

Саркоптеригии

Строение саркоптеригий

Можно, по-видимому, считать, что среди всех
позвоночных современные лучеперые рыбы, судя по
их огромному количеству и анатомическому разно-
образию, добились наибольшего эволюционного
успеха. 8агсор1егу§й (мясистолопастные, или ло-
пастеперые), напротив, представлены ныне только
четырьмя родами. Однако они очень важны с фило-
генетической точки зрения, поскольку охватывают
предков всех наземных позвоночных.

Выделяют три основные группы саркоптеригий:
двоякодышащие и целаканты, представленные в
современной фауне, и палеозойские рипидистии.
Двоякодышащие и рипидистии известны с самых
низов девона, а целаканты, называемые также Асй-
шзНа, появляются в среднем девоне. Рипидистии
и целаканты входят в качестве отдельных подотря-
дов в отряд Сго88ор1егу§п (кистеперые), двоякоды-
шащие-в особый отряд ОхрпоЁ Ископаемые остат-
ки древних саркоптеригий известны как из пресно-
водных, так и из морских отложений, но и ри-
пидистии, и двоякодышащие были распространены
главным образом в мелких пресных водоемах, где
легкие могли играть особенно важную роль.

Современные двоякодышащие и целаканты - это
высокоспециализированные потомки групп, широко
распространенных в палеозое и раннем мезозое.
Ранние их представители гораздо более походили
друг на друга и на палеозойских рипидистий, чем
современные роды; возможно, что у кистеперых
и двоякодышащих был общий предок, живший в
позднем силуре.

Как и хрящевые ганоиды, древние двоякоды-
шащие и рипидистии - длиннотелые, веретеновид-
ные рыбы, покрытые толстыми ромбическими че-
шуями, хотя в целом саркоптеригии крупнее, а гис-
тология их чешуй и покровных костей во многом
иная. Другие признаки, общие для ранних мясисто-
лопастных и явно отличающие их от древних луче-
перых,-два спинных плавника, мясистые основания
плавников и эпихордальная лопасть хвостового
плавника.

Мускулатура плавников саркоптеригий по срав-
нению с другими группами рыб-специализация,
возможно, появившаяся в ходе приспособления к

жизни на дне или вблизи него, где плавники могли
использоваться для отталкивания от субстрата или
препятствий. Эпихордальная лопасть хвостового
плавника,-вероятно, сохранившаяся у них более
примитивная, чем у ранних хондростей, черта, если
дифицеркальный, как у древнейших гетерострак,
хвост является для позвоночных исходным.

Особенно важный признак, общий для ранних
двоякодышащих и кистеперых,-особая сенсорная
система, связанная с поверхностными слоями по-
кровного скелета. У древних рипидистий и двояко-
дышащих материал, называемый космином, покры-
вает губчатую и слоистую ткани костей черепа
и чешуй. Согласно детальному описанию Томсона
(ТЬотзоп, 1975, 1977), это комплекс костных и мяг-
ких тканей, включающий слой дентина и пронизан-
ный мозаичной системой из колбовидных полостей,
открывающихся наружу порой, и сложной сети
взаимосвязанных каналов (рис. 8-1). Дентин с сис-
темой поровых каналов покрыт слоем эмали, про-
низанной мелкими сенсорными порами. Колбовид-
ные полости, открывающиеся порами, напоминают
ампулы Лоренцини акул, а также капсулярные и
бугорковые органы костистых. Томсон (1977) пред-
полагает, что в них располагались сходные сенсор-
ные органы. У современных групп это электро-
рецепторы, используемые для обнаружения добычи,
а также для избегания хищников и препятствий
в воде, где возможности зрения ограничены (Воогф
СашрЪеП, 1977). У акул и костистых такая сенсорная
система располагается не в кости, а в мягкой ткани.
Важность этих органов для древних саркоптеригий
может указывать на их раннюю адаптацию к жизни
на глубине или в мутных водах. Относительно
малые размеры глазниц и крупные обонятельные
капсулы ранних двоякодышащих и рипидистий (по
сравнению с ранними хондростями) подкрепляют
подобную точку зрения.

Космин, заключающий в себе эти сенсорные
структуры, покрывает не только чешуи и поверх-
ность отдельных покровных костей головы и пле-
чевого пояса, но может распространяться и на швы
между костями черепа, образуя сплошной слой.
Нормальный рост по краям дермальных костей,
лежащих под таким слоем, был бы затруднен. Со-
Пора Эмалеподобный слой

Рис. 8-1. А. Покровный экзоскелет рипидистии МедаНск-
1ку8; верхний слой состоит из космина с системой поровых
каналов (Моу-Тйотаз, МПез, 1971. С разрешения Сйартап
апд На11, Ыд.). Б. Реконструкция фрагментов системы
поровых каналов двоякодышащей рыбы Б1р1егих и рипи-
дистии ЕсЮ81еогкаск18 при сильном увеличении. Сходные
структуры в мягких тканях современных акул и костистых
чувствительны к электрическим полям (Тйотзоп, 1975)

гласно Томсону (1975), он происходил во время
периодов резорбции космина, которые доказаны
для ископаемых двоякодышащих и рипидистий 1.
Поскольку космин может составлять до 10% ми-
нерализованной ткани тела, его резорбция и пере-
отложение у этих саркоптеригий должны были тре-
бовать значительных метаболических затрат. У не-
скольких групп поздних рипидистий его слой ре-
дуцируется, у современных двоякодышащих он пол-
ностью утрачен и неизвестен ни у одного целаканта.

Присутствие органов, чувствительных к электричес-
ким токам, в далеких друг от друга группах совре-
менных рыб и наличие сходной порово-канальной
системы у некоторых остракодерм наводят на мысль,
что эта сенсорная способность была широко рас-
пространена у предковых форм. Однако, хотя такая
система свойственна не только саркоптеригиям,
у них она выражена особенно ярко.

Сходство посткраниальной анатомии и присут-
ствие у обеих групп космина позволяют предпо-
лагать, что у кистеперых и двоякодышащих был
общий предок, отличный от предка актиноптери-
гий.1 2 С другой стороны, расположение покровных
костей черепа, строение мозговой коробки и че-
люстной мускулатуры у двух групп саркоптеригий
сильно различаются.

В ископаемом состоянии непосредственный об-
щий предок, от которого могли бы произойти кисте-
перые и двоякодышащие, неизвестен, как неизвестно
и каких-либо лучеперых рыб (если не считать изоли-
рованных чешуй), живших до появления саркопте-
ригий. Общее сходство связи между мозговой ко-
робкой и эндоскелетными элементами челюстей,
а также вероятное положение основных мускулов,
смыкающих челюсти, у примитивных акул, акантод
и актиноптеригий позволяют предположить, что
этот тип строения - примитивный для рыб, за ис-
ключением плакодерм. И у двоякодышащих, и у ри-
пидистий заметны четкие признаки специализации,
демонстрирующие иные, чем у древних лучеперых,
способы приспособления крупных мышечных масс
к закрыванию рта.

Аддукторная полость у примитивных актино-
птеригий мала и перекрыта дорсально небноквад-
ратным комплексом и покровными костями щеки
(рис. 8-2, Л). У древних кистеперых она остается
дорсально замкнутой, и сохраняется подвижность
между небом, гиомандибулой, щекой и мозговой
коробкой (рис. 8-2, Д). Однако очертания последней
совсем не такие, как у лучеперых. Она представляет
собой не единое образование, а разделена на две
сочленяющиеся друг с другом части. Такой тип
строения у палеозойских рипидистий известен уже
давно, но его функция стала ясной только после

1 Среди рипидистий это установлено только для ОзЩокрИае (ТЬогтоп, 1977).- Прим. ред.

2 Ярвик (1980) и некоторые другие авторы отрицают специфическое родство дипной и кистеперых, утверждая, что
дипнои более близки к примитивным хрящевым рыбам и плакодермам. Особенно подчеркивается сходство между
дипноями и цельноголовыми, проявляющееся в прирастании небноквадратного комплекса к мозговой коробке,
формировании тел позвонков за счет окостенений в оболочке хорды, сходного строения жаберной крышки и др. Хоаны
у дипной, возможно, негомологичны хоанам кистеперых, занимают более наружное положение и могли образоваться из
нижнего конца носоротового желобка, характерного для химер и многих эласмобранхий. В отличие от кистеперых
и лучеперых дипнои (во всяком случае типичные) не обладают несомненными премаксиллами и максиллами. Однако
исследование архаичных поролепиформ (Рого1ер1х, Аскопо1ск1ку8, 81у1о1ск1ку8, Хоипдо1ер18 и Рок1ск1ку8) из нижнего девона
Китая и США выявило значительное сходство морфологии их эндокрания с примитивными дипноями (О1аЬо1ер18), что
значительно укрепило гипотезу о генетическом единстве саркоптеригий (Уи Х1аоЬо, 1990).-77/иш. ред.
в

Передний
челюстной сустав

Рис. 8-2. Специализация челюстной мускулатуры у мясис-
толопастных. А. Челюстная аддукторная мускулатура
примитивной лучеперой рыбы; такая ее организация, воз-
можно, была свойственна предкам саркоптеригий. Аддук-
торная камера мелкая и закрытая, места для мышц,
смыкающих челюсти, в ней мало (Зсйаейег, Козеп, 1961,
с изменениями). Б. Рипидистия ЕсЮ81еогкаск18 с подчереп-
ной мышцей, соединяющей передний и задний блоки
мозговой коробки. Ее сокращение опускает переднюю
часть черепа, вонзая краевые (на верхнечелюстной и пред-
челюстной костях), а также крупные небные зубы в добы-
чу. Амплитуда движения невелика, но дополнительная
сила, развиваемая мышцей, вероятно, позволяла «клыкам»
прокусывать толстый чешуйный покров примитивных рыб
(Тйотзоп, 1967, с изменениями). В. Девонская двояко-
дышащая рыба Ск1госНр1еги8 с аддукторной камерой, силь-
но расширенной за счет пространства над мозговой короб-
кой. Челюстной сустав выдвинут далеко вперед от затыл-
ка, а небноквадратный комплекс прирос к мозговой короб-
ке, так что мускулы могут смыкать челюсти с очень
большой силой (по МПез, 1977)

открытия современного целаканта и изучения ана-
томии его мягких тканей. У этого современного
рода пара подчерепных мышц тянется от заднего
(отико-окципитального) блока мозговой коробки
к переднему-этмоидному (решетчатому) \ К перед-
ней части мозговой коробки прикрепляются кости
неба и краевые челюстные кости, на которых рас-
положены зубы, поэтому сокращение этих мышц
вонзает зубы в тело жертвы. Томсон (1967) описал
функционирование такой системы как у целакантов,
так и у рипидистий.

Возможно, появление подобного аппарата было
особенно важно для охоты на покрытых толстым
панцирем палеозойских костных рыб. С девона по
раннюю пермь рипидистии относились к наиболее
существенным пресноводным хищникам.

Сходное взаиморасположение покровных костей
неба, щечной области и жаберной крышки у при-
митивных актиноптеригий и рипидистий можно
объяснить функционально аналогичными взаимоот-
ношениями между этими отделами (см. рис. 6-13
и 8-3).

Существенно иное строение покровного черепа
у двоякодышащих (см. рис. 8-15 и 8-16), по-види-
мому, обусловлено радикальным преобразованием
приводящей челюстной мускулатуры. Уже у древ-
нейших их форм аддукторная камера была откры-
той дорсально, так что челюстные мышцы могли
распространяться медиально поверх мозговой ко-
робки по направлению к ее срединной линии (см. «
рис. 8-2, В и 8-15, В). Сильное увеличение массы
челюстной мускулатуры можно связать с прираста-
нием к мозговой коробке небноквадратного ком-
плекса и образованием голостилического типа че-
люстной подвески. Способность к отведению щеки
вбок, общая для рипидистий и актиноптеригий,
у двоякодышащих отсутствует. Покровные кости
щеки не играют здесь особой роли в образовании
аддукторной полости, поэтому их взаиморасполо-
жение не соответствует плану строения, наблюдае-
мому у лучеперых и рипидистий. Небные зубы
укрупнены, а краевых у большинства дипной нет,
что, возможно, связано с отсутствием у них краевых
челюстных костей, сравнимых с максиллой и пре-
максиллой. Высокоспециализированная организа-
ция как покровных, так и эндоскелетных элементов
черепа, типичная для двоякодышащих, приобретена
этой группой вскоре после того, как она впервые
появилась в раннем девоне; в принципе такое же
строение сохраняется и у современных ее предста-
вителей.

1 В случае кистеперых правильнее говорить о едином этмосфеноидном (решетчато-клиновидном) блоке.- Прим, перев.
А

Незопариетальная серия

р!

е$т рр Брызгальце $т

рт

$рр

$иЬт

Нижнечелюстной канал

ди1

ат

Наружная
ноздря

с!

Передняя небная яма

В

Внутренняя ноздря

р$

ест

Р»

Ч

Г иомандибула

Канал хорды

Инфрафарингобранхиалия 2

Паротикальная
пластинка

Суботикальная
пластинка
Подвисочное окно

Буккогипофизарный
канал

Б

та

1п1

Брызгальце

Заднеушной канал

рор

РО5

рН
Р*

Надглазничный
канал

Подглазничный
канал

Склеральные пластинки

Пинеальные пластинки

рот

$с1е!

Преоперкулярный
канал

я/ Верхне-

затылочная
поперечная
комиссура

Боковая

Отико-окципитальный отдел

Этмосфеноидный отдел

V

Яремный канал

черепная щель

! Базиптеригоидный отросток

Бриджиева яма

IX

Г иомандибулярные фасетки	г<

Передний конец хорды ||

Боковая комиссура

Эпибранхиалия 1

Эпибранхиалия 2

Наружная ноздря
$рЬ

Рис. 8-3. Череп остеолепиформной рипидистии ЕиМкепоргегоп. Вид сбоку (А), сверху (Б) и с неба (В). Г. Мозговая
коробка, вид сбоку х Р/г- Сокращения костей и других структур (широко используются у четвероногих): а-угловая
(ап§и1аге), апо - аноклейтрум (апос1ейкгит), аг1-сочленовная (агбси1аге), а1-передняя тектальная (1ес1а1е апТепог),
Ьо-основная затылочная (Ьазюсс1рйа1е), Ьз-основная клиновидная (Ьаз^зрйепоМеит), с1-ключица (с1ау1си1а), с1е! — клейт-
рум (с1ей11гшп), сог-венечная (согопоМешп), <1-зубная (<1еп1а1е), ес1-наружная крыловидная (ес1ор1егу§о14еит), ео-боко-
вая затылочная (ехосарйа!е), ер1-надкрыловидная (ер1р1егу§о1<1еит), ез1-боковая экстраскапулярия (ех1газсари1аге
1а1ега1е), езт-срединная экстраскапулярия (ех!газсари1аге те<Иа1е), Г-лобная (Ггоп1а1е), §ц1-горловая пластинка (§и!аге),
та-межносовая (т(егпаза1е), или задняя ростральная (гоз!га1е роз(епог), тГ-межлобная (т1егГгоп1а1е), й - межвисочная
(1п1ег1етрога1е),)-скуловая 0и§а1е), 1-слезная (1аспта1е), 1г-боковая ростральная (гоз1га1е 1а1ега1е), или септомаксилла
(зт), т-верхнечелюстная (тахШаге), п-носовая (паза1е), о-крышечная (орегси1ит), ор!з - заднеушная (ор1з(Ьобсит),
р-теменная (рапе1а1е), ра1-небная (раЫпшт), раг1-пред сочленовная (ргаеагйси1аге), рГ-заднелобная (розйгоп1а1е),
рт-предчелюстная (ргаетахШаге), ро-заглазничная (роз1огЬйа1е), рор-предкрышечная (ргаеорегсШит), роз-задне-
брызгальцевая (роз1зр1гаси1аге), ро1-задневисочная (розЧетрогак), рр - заднетеменная (роз1рапе1а1е), ргГ-предлобная
(ргаеГгоп1а1е), рго-переднеушная (ргообсшп), рз - парасфеноид (рагазрйепоИеит), р1-крыловидная (р1егу§о1деит), ргГ-
задневисочная яма (Гозза розЧетрогайз), ц-квадратная (циадгаШт), сц - квадратноскуловая (циа<1га1о)иёа1е), за-надугло-
вая (зиргап§и1аге), зс1е! - супраклейтрум (зиргаскййгит), зт-септомаксилла (зерСотахШаге), зо-верхнезатылочная
(зиргаосс1рйа1е), зор - подкрышечная (зиЬорегси1ит), зр - пластинчатая (зр1еша1е), зрй - клиновидно-решетчатая (зрНепеШ-
тоИеши), зрр - заднепластинчатая (ро8(зр1ета1е), зц-чешуйчатая (здиатозит), з1-надвисочная (зирга1етрога1е), зиЪт-
поднижнечелюстная (зиЬтап<ИЬи1аге) (включает также расположенные перед ней пластинки этой серии), I-таблитчатая
(1аЬи1аге), V-сошник (уошег), I-XII-черепномозговые нервы (Моу-Тйошаз, МПез, 1971 по 1агу1к. С разрешения СИартап
апд На11, Ыд.)
апо

Рис. 8-4. Покровная крыша черепа рипидистий: А- РошсМтуз ранний девон, х 1 ‘/з (Зеззеп, 1980); Б, В-Рого1ер1$
и Но1ор1усКш8 (Рого1ерйогте8) из нижнего и верхнего девона (Затк, 1972); Г, Д-среднедевонские Оз1ео1ер1з и РапЛепсМгуз
(О81ео1ерйогте8) (Г: Затк, 1972; Д. УогоЬуеуа, 1980). Обозначения см. рис. 8-3, а также: е1-дополнительная височная
кость (ех1га1ешрога1е 1а1ега1е), рзр - предбрызгальцевая кость (ргаезриасЫаге). РотсМгуз отличается от всех остальных
рипидистий отсутствием щели в крыше черепа между теменной и заднетеменной костями над промежутком между
передним и задним блоками мозговой коробки. Серия мелких косточек над глазницами отдаленно напоминает
соответствующие элементы у двоякодышащих рыб. Наибольшее сходство с организацией покровных костей черепа
ранних лучеперых наблюдается не у раннедевонских поролепиформ, а у позднедевонского рода Еиа(Кепор1егоп

На протяжении позднего палеозоя рипидистии
были господствующими среди костных рыб пресно-
водными хищниками. Они вымерли к концу ранней
перми, но в какой-то момент девона дали начало
амфибиям. Рипидистий разделяют на две крупные
группы: Рого1ерйоппе8 появляются в самом начале
девона и доживают до конца этого периода, а О§1е-
о1ерйогше8 известны с середины девона до ранней
перми. Возможно, эти группы произошли от общего
предка в позднем силуре.

Многие черты специализации рипидистий можно
считать приспособлениями к хищному образу жизни
в мелких водоемах. Строение этих рыб будет об-
суждаться здесь достаточно подробно в связи с тем,
что оно оказалось предковым для примитивных
четвероногих.

Череп

Внешне черепа рипидистий и ранних актинопте-
ригий в общих чертах сходны. Щека и крышечная
Рис. 8-5. Черепа Рого1ер1.ч (А) и Но1ор1усИшх (Б), вид сбоку.
Область щеки и жаберная крышка в целом напоминают
свойственные ранним лучеперым, но сильно отличаются
от наблюдаемых у двоякодышащих рыб (см. рис. 8-15).
Обозначения см. рис. 8-3 и 8-4, а также: Ьг - бранхиосте-
гальные лучи (гадп ЬгапсЫо8(:е§1), рот-предкрышечно-
поднижнечелюстная кость (ргаеорегси1о-8иЪтапд1Ьи1аге)
(Заплк, 1972)

кость подвижны относительно крыши черепа, а по-
кровный плечевой пояс выглядит его продолже-
нием. Основное отличие заключается в том, что
у рипидистий, за исключением древнего рода Ро-
уйсЫкуз (рис. 8-4, А), кости крыши черепа подвижны
друг относительно друга над границей между перед-
ним и задним блоками мозговой коробки.

Расположение покровных костей у такой остео-
лепиформной рипидистии, как Еиз1кепор1егоп (рис.
8-3), и ранних амфибий (см. рис. 9-3) очень сходно,
и их названия в основном идентичны. Названия
костей лучеперых рыб в общем тоже заимствованы
у четвероногих, но гомология отдельных элементов
здесь более сомнительна. Основная разница в тер-
минологии касается костей, расположенных между
глазницами и окаймляющими пинеальное отверстие.

У актиноптеригий их обычно называют лобными,
а у рипидистий - теменными. Перед ними у рипи-
дистий находится мозаика мелких косточек, зани-
мающих то же положение, что и ростральные кости
лучеперых. Сбоку от теменных костей у рипидистий
располагаются предлобные и заднелобные кости.
Задний край теменных и межвисочных костей со-
членяется с задней частью крыши черепа, обра-
зованной заднетеменными, надвисочными и таблит-
чатыми костями. За ними к экстраскапулярным
костям крепятся задневисочная и супраклейтрум из
покровного плечевого пояса, как у актиноптеригий.

Щека рипидистий примерно такая же, что и у ак-
тиноптеригий, за исключением крупных размеров
квадратноскуловой кости и присутствия двух или
более центров окостенения, включая крупную че-
шуйчатую кость на месте предкрышечной у акти-
ноптеригий (рис. 8-5).

Глазница окружена более чем тридцатью скле-
ральными пластинками; у амфибий их примерно
столько же, а у лучеперых обычно только четыре.

Как и у актиноптеригий, главные кости, обра-
зующие жаберную крышку, называются крышечной
и подкрышечной. Кости между ветвями нижней
челюсти примерно соответствуют бранхиостегаль-
ным лучам и горловым пластинкам, хотя у разных
родов рипидистий их очертания неодинаковы. Стро-
ение и функция покровного плечевого пояса у этих
двух групп сравнимы, хотя у рипидистий есть до-
полнительный срединный элемент-межключица.

Строение неба рипидистий в общих чертах со-
ответствует таковому у примитивных актиноптери-
гий, за исключением присутствия очень важной
структуры - хоаны, или внутренней ноздри. Она рас-
полагается медиальнее шва, разделяющего премак-
силлу и максиллу, и ограничена небной костью
и сошником. Некоторые полагают (Козеп, Рогеу,
Оагсйпег, РаИегзоп, 1981), что это отверстие не мог-
ло функционировать в качестве внутренней ноздри,
отчасти из-за наличия сустава, образуемого краями
премаксиллы и максиллы и участвующего в от-
ведении щеки вбок. Однако расположение окружаю-
щих хоану костей у остеолепиформных рипидистий
и амфибий почти одинаково (см. гл. 9). Мы убежде-
ны, что у обеих этих групп оно служило проходом
для воздуха. Позади небной кости находится экто-
птеригоид. Большая часть небной поверхности за-
нята крыловидными костями (птеригоидами), вы-
стилающими поверхность палатоквадратума. Они
ограничивают субтемпоральные (нижневисочные)
окна, через которые проходили челюстные мышцы-
аддукторы, и простираются вперед почти до хоаны.
Как и у примитивных актиноптеригий, парасфеноид
покрывает вентральную поверхность клиновидно-
решетчатой кости, начинаясь спереди между сош-
никами и доходя сзади до уровня вентральной
черепной щели. Он прободен буккогипофизарным
Прирастающая кость

Пульпарная полость

Рис. 8-6. Сильно увеличенный шлиф зуба Еи$1кепор1егоп с лабиринтными складками дентина (Моу-ТЬошаз, МПез, 1971 по
ЗсЬиИхе)

каналом. Как и у ранних лучеперых, заднюю часть
мозговой коробки подстилают парные паротикаль-
ные пластинки.

На всех трех краевых костях неба - сошнике,
небной и эктоптеригоиде - сидят крупные зубы. Они,
как и краевые зубы, быстро сменяются, а рядом
с каждым из них, на месте выпадения более раннего,
обычно находится хорошо заметная ямка. У при-
митивных лабиринтодонтных амфибий сохраняется
такая же система. Кроме крупных краевых «клы-
ков», непосредственно медиальнее их, по краю ла-
теральных костей неба идет дополнительный ряд
мелких зубчиков.

Как и у ранних актиноптеригий, меккелев хрящ
в основном вытеснен покровными костями нижней
челюсти, главным образом несущей зубы зубной.
Вентральная поверхность нижней челюсти образо-
вана рядом более мелких костей, называемых (спе-
реди назад) пластинчатой, заднепластинчатой, угло-
вой и надугловой. С внутренней стороны костное
покрытие завершается крупной предсочленовной
костью и серией венечных, расположенных медиаль-
нее краевых зубов. Здесь, как и на эктоптеригоиде,
небной кости и сошнике, располагаются мощные
«клыки».

Для зубов рипидистий характерна сложная склад-
чатость дентина. На поперечном разрезе (рис. 8-6)
она напоминает лабиринт, поэтому такие зубы на-
зываются лабиринтодонтными. Такой тип их строе-

ния сохраняется у многих групп примитивных четве-
роногих.

Уже отмечалось, что мозговая коробка рипидис-
тий и родственных им целакантов окостеневает
двумя крупными блоками, причем это связано со
специализированным механизмом питания. Вероят-
но, это разделение произошло в результате рас-
пространения в дорсальном направлении вентраль-
ной черепной щели между основной затылочной
и основной клиновидной костями, характерной для
древних актиноптеригий и отражающей эмбрио-
нальное разделение мозговой коробки на парахор-
дальный и трабекулярный отделы.

У рипидистий сустав между передним, вклю-
чающим носовые капсулы (этмоидным), и задним
(отико-окципитальным) блоками располагается не-
посредственно перед отверстием V (тройничного)
нерва (см. рис. 8-3). Отико-окципитальный отдел
очень похож на соответствующую ему часть мозго-
вой коробки примитивных актиноптеригий. По-
прежнему заметна боковая затылочная щель. Круп-
ная латеральная комиссура, находящаяся снаружи
от яремного канала, несет две фасетки для при-
членения гиомандибулы. Крупное отверстие над
этой комиссурой функционально сравнимо с задне-
височной ямой костистых, служащей для прикреп-
ления эпаксиальной мускулатуры, поднимающей
голову.

У примитивных актиноптеригий хордальный ка-
т. 1ечаЮг

аге} ра1ебп| Этмоидный отдел
Носовая капсула

Отико-
т. аббисюг окципитальный
ЬуотапсЯЬи1ап5 отдел

т. согасо-тапй(ои1ап'5

Подчерепная мышца

Урогиалия

Хорла

Г иомандибула

т. агегпоЬуо|с1еи$

диверкул

нал пронизывает отико-окципитальный отдел и до-
ходит спереди до переднеушной перемычки, отде-
ляющей его от гипофизарной ямы. У рипидистий
эта перемычка отсутствует, и хорда упирается в зад-
нюю поверхность этмоидного окостенения. Уверен-

Рис. 8-7. Черепной кинетизм рипидистий. А. Контуры
мозговой коробки, нижней челюсти и гиомандибулы с
положением подчерепной мускулатуры. Небноквадратный
комплекс обозначен пунктиром Б. Мозговая коробка с
небноквадратным комплексом и челюстной аддукторной
мускулатурой. В. Движения элементов черепа во время
питания. Прямыми линиями указаны изменения положе-
ния гиомандибулы и небноквадратного комплекса, пунк-
тиром - контуры этмоидного отдела. При открывании рта
дистальный конец гиомандибулы выводится вперед.
Небноквадратный комплекс связывает ее с этмоидным
отделом мозговой коробки, который поднимается при
движении небноквадратного комплекса вперед. Подчереп-
ная мышца опускает этмоидный отдел вместе с прикреп-
ленными к нему небом и покровными костями (Тйотзоп,
1967. С разрешения “7оо1о§1са1 1оигпа1 оГ 1пе Ыппеап
8ос1е1у”. Соруп§1й 1967 Ъу Ше Ыппеап 8ос1е1у оГ Ьопдоп)

ность палеонтологов в том, что хорда у рипидистий
заходила так далеко вперед, основана на форме
костей отико-окципитального блока и подтверждена
открытием точно такого ее положения у современ-
ного целаканта (ЬаНтепа) \

Этмоидная (решетчатая) часть мозговой короб-
ки в соответствии с ее ролью в питании окосте-
невает сильнее, чем у актиноптеригий. Глазницы
относительно меньше, а межглазничная перегород-
ка шире. Носовые капсулы крупные, сильно окосте-
невшие. У Еиз1кепор1егоп и других остеолепиформ-
ных рипидистий они открываются тремя отверстия-
ми: вентрально (хоаной), наружу (над швом между
максиллой и премаксиллой) и назад, к глазнице,
короткой трубкой, возможно, сравнимой со слез-
ным протоком четвероногих. Наружная ноздря ри-
пидистий, вероятно, гомологична переднему, или
входному, носовому отверстию лучеперых, а слезно-
носовой проток - заднему, или выходному. Эта
проблема детально рассматривается Панченом
(Рапсйеп, 1967). Присутствие слезно-носового про-
тока по логике вещей связано с приспособлением
поздних рипидистий к жизни вблизи поверхности
воды, когда глаза и ноздри так часто оказываются
на воздухе, что их необходимо омывать выделе-
ниями слезной железы. Возможно, развитие внут-
реннего носового отверстия обусловлено прежде
всего преимуществом, создаваемым способностью
распознавать запах пищи, находящейся в ротовой
полости, т.е. его дыхательная функция могла по-
О

явиться вторично.

1	В ископаемом состоянии это можно видеть у нижнекарбонового МедаПс/м/гуз. Оболочка хорды у этой рипидистии
обызвествевшая и потому хорошо сохраняется. Спереди хорда у этой рыбы совершенно не сужается и широко входит
в ямку в основании этмосфеноида (Котег, 1937).- Прим. ред.

2	Наличие хоан у поролепиформ в последние годы подвергается сомнению (Ти Х1аоЬо, 1990). Слезный проток
тетрапод формировался, несомненно, при участии инфраорбитального сенсорного канала и его прямое сравнение
с задней ноздрей рыб вряд ли возможно (Шмальгаузен, 1964; Татаринов, 1916).-Прим. ред.
Строение гиомандибулы и небноквадратного
комплекса в целом сходно с известным для при-
митивных актиноптеригий, хотя места их прикреп-
ления к мозговой коробке иные в связи с наличием
внутричерепного сустава и особенностями механиз-
ма питания. Базикраниальное сочленение и при-
легающие к нему структуры, включая гипофизар-
ную яму и места прикрепления прямых мышц глаза
относительно сдвинуты вперед, да и вся отико-
окципитальная часть мозговой коробки длиннее.
Гиомандибула причленяется к последней в двух
местах, что исключает ее перемещение вверх и вниз,
но облегчает движение вперёд дистального конца
при отведении щеки вбок. Как и у актиноптеригий,
спереди небноквадратный комплекс причленяется
к задней стенке носовой капсулы, а латерально-к
верхнечелюстной кости в составе щеки.

Используя сведения о механизме питания при-
митивных лучеперых и современного целаканта,
можно реконструировать его и для рипидистий
(рис. 8-7). Как и у актиноптеригий, сокращение ак-
сиальной и гиоидной мускулатуры, размыкающей
челюсти, отводит вбок щечные кости и жаберные
крышки. Связь со щекой приводит к движению
вперед дистального конца гиомандибулы и при-
крепленного к ней небноквадратного комплекса.
Смещение последнего поднимает передний конец
этмоидного отдела мозговой коробки и покровные
кости верхней челюсти, несущие краевые зубы. Ад-
дуктор мандибулы смыкает челюсти, как и у акти-
ноптеригий, но сила их сжатия значительно уве-
личивается за счет крупных подчерепных мышц,
опускающих переднюю часть мозговой коробки,
небо, а также несущие зубы верхнечелюстную и
предчелюстную кости. Амплитуда движения перед-
него блока мозговой коробки невелика, но доста-
точна для создания усилия, позволявшего крупным
небным «клыкам» прокусывать толстый панцирь
палеозойских костных рыб, вероятно, составлявших
основную часть кормового рациона рипидистий.

Строение гиоидного аппарата (рис. 8-8) соот-
ветствует общей для акантод и примитивных акти-
ноптеригий схеме; он состоит из серии срединных
вентральных элементов, базибранхиалий, и членис-
той латеральной серии, поддерживающей жабры:
гипобранхиалий, цератобранхиалий, эпибранхиа-
лий, инфрафарингобранхиалий и супрафаринго-
бранхиалий. Жаберных дуг четыре или пять. Две
первые дорсально прикреплены к нейрокранию.
Внутренние поверхности этих элементов покрыты
зубными пластинками.

Позвонки и ребра

Как и у большинства примитивных рыб, хорда
рипидистий широкая и слабо пережатая, но в от-
личие от ранних актиноптеригий тела позвонков

Рис. 8-8. Гиоидный аппарат рипидистий. Остеолепиформ
Еиз1кепор1егоп‘. вид снизу (Л); вид вентральных элементов
сбоку (Б). Поролепиформ О1ур1о1ер1$'. вид снизу (5) и сбоку
(Г). Строение в целом сходно, за исключением очень
длинного подъязычного стержня у Еиз1кепор1егоп (Запчк,
1963)
В

А

Б

1 см

Базалия заднего	Базалия переднего

Рис. 8-9. Рипидистии. Остеолепиформы. А. Реконструкция Оз1ео1ер1$ с чешуйным покровом (Моу-Тйошаз, МПез, 1971.
С разрешения Сйартап апд На11, Ыд.). Б. Реконструкция внутреннего скелета О$1ео1ер1$ (Апдге\у§, ХУез€о11, 1970Ь). В.
Еи^ИепорГегоп (Апдгехуз, ХУез1о11, 1970а). Г. Поролепиформ С1урю1ер1$ (Апдгехуз, ХУезСоП, 1970Ь)
у всех видов окостеневшие. Обычно они относи-
тельно тонкостенны, что указывает на большой
диаметр хорды, а степень ее охвата ими различна.
Строение тел позвонков сильно варьирует в за-
висимости от рода (рис. 8-9 и 8-10), хотя эта из-
менчивость не отражает основного систематическо-
го подразделения группы, учитывающего в первую
очередь организацию покровных костей крыши че-
репа, зубную систему и другие признаки. Строение
тел позвонков в каждой из крупных таксономи-
ческих групп, возможно, эволюционировало в со-
ответствии с наблюдаемыми в ней типами локо-
моции. Несмотря на детальные описания различных
элементов, полной уверенности в их конкретных
функциях нет. Разумеется, в состав позвоночного
столба входил и хрящ, но его количественные от-
ношения с хордой по ископаемым остаткам оценить
трудно (Апбге^з, \Уе81о11, 1970а, Ъ).

Строение тел позвонков у Еиз1кепор1егоп и Оз-
1ео1ер1з, по-видимому, сходно с известным для при-
митивных лабиринтодонтных амфибий; их элемен-
там присвоены одинаковые названия, однако у этих
двух групп они несколько различаются по пропор-
циям и функциональным связям, что привело к про-
тиворечию в точной гомологизации (Тйотзоп,
Уаи§1т, 1968). К Еиз1кепор1егоп и Оз1ео1ер1з (рис. 8-9)
каждый сегмент включает два следующих друг за
другом элемента: всегда парный, расположенный
дорсально плевроцентр сзади и вентральный ин-
терцентр (гипоцентр) спереди, парный на протяже-
нии большей части туловищного отдела, но сра-
стающийся медиально как в «шейном», так и заднем
туловищном и хвостовом отделах. В хвосте ги-
поцентр слит с гемальной дугой, что свойственно
и большинству примитивных четвероногих.

У Еиз1кепор1егоп элементы тел позвонков и не-
вральные дуги, по-видимому, не контактируют друг
с другом, а разделены хрящом. Сами невральные
дуги в туловищном отделе могут состоять из пар-
ных элементов, а их основания полностью разделе-
ны выше уровня спинномозгового канала, оставляя
проход для продольной спинной связки, сохраняю-
щийся у примитивных лабиринтодонтов. У Оз1ео1е-
р1з тела позвонков крупные и почти закрывают
хорду с боков. Строение позвонков поролепиформ-
ной рипидистии С1урю1ер13 (рис. 8-9, Г) в целом
такое же, что и у О$1ео1еркз, хотя их элементы
относительно мельче. У других рипидистий из обеих
групп наблюдается слияние плевроцентров и ги-
поцентров в полные цилиндры, занимающие боль-
шую часть сегмента. У Ткигзшз следы срастания
отдельных элементов еще сохраняются. В меньшей

степени это заметно у МедаИскгкуз (рис. 8-10,5):
тела позвонков, хотя и не такие длинные, выглядят
как цельные структуры, свойственные некоторым
ранним двоякодышащим. Если тела позвонков
представлены полными цилиндрами, к ним при-
членяются невральные дуги. У родов с мелкими
и парными плевроцентрами они, по всей видимости,
остаются отделенными. Хорошо развитых зигапо-
физов, соединяющих соседние невральные дуги, ни-
когда не наблюдается, хотя имеются следы поверх-
ностей, которые могли соприкасаться друг с дру-
гом.

У Еиз1кепор1егоп и Оз1ео1ер1з с позвонками из
нескольких элементов есть также и ребра, а у ро-
дов с цилиндрическими телами позвонков их нет1.
У Еиз1кепор1егоп ребра выглядят короткими стер-
женьками, соединяющими область невральной дуги
и плевроцентра с гипоцентром. На последнем есть
отчетливая фасетка для их прикрепления, но была
ли развита сочленовная поверхность на невральной
дуге, остается неясным. Очень короткий отросток,
соответствующий телу ребра амфибий и других
четвероногих, отходит назад и вверх.

Несмотря на общее сходство со строением ран-
них амфибий, у рипидистий слабо специализиро-
ваны передние «шейные» позвонки, соединяющиеся
с затылком комплексом атлант-эпистрофей у четве-
роногих. Возможно, это следствие прочного, но не
жесткого прикрепления черепа к туловищу при по-
мощи далеко заходящей в затылочный отдел хорды.

Плавники

Мясистое основание плавников рипидистий по-
крыто ромбическими или округлыми чешуями,
сходными с находящимися на туловище (рис. 8-9).
На дистальной части плавника (лопасти) они сме-
няются удлиненными, как у актиноптеригий, лепи-
дотрихиями. У Оз1ео1ер1/огтез в основании всех
плавников, за исключением хвостового, располо-
жены укрупненные чешуи.

Скелет переднего спинного плавника включает
расширенный базальный элемент, не соприкасаю-
щийся с невральными дугами, и одну или более
радиалий. Эндоскелетные элементы второго спин-
ного и анального плавников устроены по-иному:
широкая дистальная часть базалии служит для при-
крепления трех или более радиалий, а ее более узкое
основание причленяется к одной или двум невраль-
ным или гемальным дугам. Вне зависимости от
того, гетероцеркальный хвост или дифицеркальный,
его основную опору составляют невральные и ге-

1 По крайней мере у Еиз1кепо4оп и Скгузо1ер1з, материал по которым хранится в ПИН РАН, голоспондильные
позвонки имеют реберные фасетки; найдены также ребра этих рыб.- Прим. пер.
в

Невральная дуга

Тело позвонка

Остистый отросток
гемальной дуги

Рис. 8-10. Позвонки рипидистий. А. Туловищные позвонки
Омео1ериу вид сбоку и спереди. Этот тип строения сходен
с наблюдаемым у примитивных палеозойских амфибий. Б.
Туловищные позвонки МедаНсШгух, вид сбоку и спереди.
Кольцевые тела, вероятно, образовались из более мелких
элементов, сходных с показанными для (ЫесАергх. В. Хвос-
товой позвонок МедаНсИ1куз, вид сбоку. (Апдгехуз, \Уе81о11,
1970Ь)

мальные дуги и дополнительные вентральные эле-
менты - эпигема льные шипы. Развитие симметрич-
ного хвоста рипидистий, по-видимому, обусловлено
в основном распрямлением оси хорды и компенса-
ционным изменением длины эндоскелетных элемен-
тов. Как и у актиноптеригий, это может сопро-
вождаться уменьшеним веса чешуй и увеличением
эффективности легкого как гидростатического ор-
гана.

Наибольший интерес представляют парные плав-
ники рипидистий (рис. 8-9 и 8-11), на основе кото-
рых сформировались конечности амфибий и всех
высших четвероногих. Как и у актиноптеригий,
плечевой пояс состоит из покровных и эндохон-
дральных элементов. Первые непосредственно про-
должают задний край оперкулярной серии и крыши
черепа. Самый крупный вентролатеральный эле-
мент здесь - клейтрум, поддерживающий, как и у па-
леонискоидов, скапулокоракоид. Вентральнее рас-
положены мощные парные ключицы и мелкая не-
парная межключица. Дорсальнее клейтрума нахо-
дятся аноклейтрум, супраклейтрум и задневисочная
кость, которая соединяется с экстраскапуляриями.
Скапулокоракоид у Еи.чгкепоргегоп мелкий, прикреп-
ляющийся к клейтруму тремя ветвями наподобие
треножника.

Элементы парных конечностей остеолепиформ-
ных рипидистий и примитивных амфибий непосред-
ственно сопоставимы (см. рис. 9-8-9-10). Прокси-
мальный элемент передней конечности легко срав-
ним с плечевой костью четвероногих; к нему при-

членяется длинная пластиновидная лучевая кость
и массивный задний эквивалент локтевой. Послед-
няя в свою очередь соединяется спереди с интер-
медиумом, а сзади-с и1паге (локтезапястной ко-
стью). К последней причленяются два или более
дистальных элементов, сравнимых с дистальными
запястными косточками амфибий. Еще дистальнее
крупных эндоскелетных элементов плавника нет,
и нужно предполагать, что метакарпалии и фаланги
тетрапод развивались, если и не совсем, то почти
полностью как новообразования.

Тазовый пояс состоит из одной пары окосте-
нений, которые, вероятно, были соединены посере-
дине хрящом. Крупная ацетабулярная (вертлужная)
впадина направлена почти прямо назад. Прокси-
мальный элемент брюшного плавника явно экви-
валентен бедренной кости. Спереди за ним следует
гомолог большой, а сзади-малой берцовой кости.
За малой берцовой находятся эквиваленты интер-
медиума и йЬи1аге (малоберцовой предплюсны), а за
последней в свою очередь два или более эндоскелет-
ных окостенений. Как и в грудном плавнике, следов
более дистальных элементов или чего-либо, функ-
ционально эквивалентного предплюсне или стопе,
нет. Работа парных плавников рипидистий будет
рассмотрена в следующей главе.

Разнообразие рипидистий

Несмотря на то что у большинства рипидистий
единый, относительно специализированный план
строения, связанный с хищным образом жизни и
особым типом подвижности черепа, уже давно при-
знается существование по крайней мере двух их
основных филогенетических групп: редких и в целом
более примитивных Рого1ерйогте8 и более много-
численных и прогрессивных О81ео1ер1Гогте8 (см.
рис. 8-4, 8-5, 8-8 и 8-9).

Рого1ерйогте8 представлены тремя хорошо из-
вестными родами: Рого1ер18 из нижнего, О1ур1о1ер1з
из среднего и Но1ор1ускш8 из верхнего девона Цаг-
У1к, 1972). В отличие от О81ео1ер1Гогте8 у этих рыб
обычно нет пинеального отверстия в крыше черепа,
передняя часть последнего весьма коротка, глазни-
цы маленькие, а наружных ноздрей две. Постепен-
ное укорочение передней части мозговой коробки
в пределах этой группы указывает на возрастание
роли черепного кинетизма и использования под-
черепной мышцы в процессе питания. По бокам от
челюстного симфиза расположено несколько зуб-
ных спиралей (у О81ео1ер1Гогте8 здесь обычно на-
ходятся пластинки с зубной шагренью или крупные
«клыки»). Об эндоскелете плавников известно не-
многое, но грудной плавник, вероятно, очень длин-
ный и тонкий. Складчатость зубной эмали еще
сложнее, чем у О81ео1ер1Гогте8 (БсйиИхе, 1970).
Лепидотрихии

Рис. 8-11. Внутренний скелет парных плавников ЕиМкепор^егоп'. Л-плечевой пояс и грудной плавник; ^-тазовый пояс
и брюшной плавник (АпсЦехуз, ХУезГоИ, 1970а)

Древнейшие известные рипидистии-это Рого1е-
рЕ, Рокгскгку.^ и Тоипдо1ергз из нижнего девона.
Возможно, многие из отличительных признаков
этих родов примитивны (1е§8еп, 1982). К ним от-
носятся мозаика покрывающих обширные участки
черепа мелких костных пластинок, не смыкающиеся
по средней линии сошники, отсутствие базальных
плавниковых чешуй и присутствие нескольких кос-
тей на месте чешуйчатой и квадратноскуловой.
У РоупсМгуз есть пинеальное отверстие, но покров-
ная крыша черепа не разделена на переднюю и зад-
нюю части (Леззеп, 1980).

Среди О81ео1ер1Гогте8 типичен верхнедевонский
род Еиз1кепор1егоп, анатомия которого послужила

основой для описания большинства признаков, об-
щих для рипидистий, и сравнения их с амфибиями
(1агу1к, 1980). Более древняя остеолепиформная ры-
ба О$1ео1ер1з из среднего девона - представитель кон-
сервативного семейства, существовавшего до ран-
ней перми, когда оно было представлено родом
ЕсЮз1еогкаскЕ. Здесь сохраняется гетероцеркальный
хвост и толстые ромбические чешуи, покрытые Кос-
мином. Еиз1кепор1егоп представляет более прогрес-
сивное семейство, для которого характерен сим-
метричный, трехлопастной хвост и тонкие, сильно
налегающие друг на друга циклоидные чешуи. Дру-
гие стороны эволюции остеолепиформ недавно об-
суждались Воробьевой (УогоЪуеуа, 1975, 1980).
Рис. 8-12. Мгипшз, х 1 1/г. У струнииформ, как и у лучепе-
рых, крупные глазницы, а явно выраженного мясистого
основания плавников нет. Однако мозговая коробка, как
и у кистеперых, окостеневает двумя разделенными блока-
ми. Обозначения см. рис. 8-3. (Моу-Тйотаз, МПез, 1971.
С разрешения СЬартап апд На11, Ыд.)

$1гшшГогте$

Обычно с рипидистиями сближают четыре плохо
известных рода: $1гитиз (рис. 8-12), ОпусИодиз, Сгоз-
зшз и ОиеЬеаиз из среднего и верхнего девона
(1е88еп, 1966; ЗсЬнкхе, 1973). $1гитиз- мелкая рыбка,
описанная по плохо сохранившемуся, но полному
материалу; она была широко распространена гео-
графически и обитала как в морских, так и в прес-
ных водах. ОпусИодиз - более крупная форма, извест-
ная в основном по разрозненным элементам.

На родственные связи этих родов с рипидистия-
ми указывает двураздельность мозговой коробки
и кинетизм покровных костей крыши черепа. В со-
ставе двух ее блоков они не прирастают друг к другу
прочно, а разделены швами или большим коли-
чеством хряща. Как и у других саркоптеригий,
у 81гипйГогте8 два спинных плавника и многочис-
ленные склеральные пластинки. Хвост у рода
(2иеЬесшз гетероцеркальный, а у $1гипшз, как у
Еиз1Иепор1егоп и целакантов, трехлопастной. В от-
личие от остеолепиформ внутренних ноздрей нет, но
наружных, как и у более примитивных рипидистий
и лучеперых, две. Ни пинеального отверстия, ни
межключицы нет. Зубные спирали располагаются
с обеих сторон от симфиза, как и у некоторых акул,
акантод и поролепиформ.

81гипшз напоминает актиноптеригий относитель-
но крупными глазницами, мелкими носовыми кап-
сулами и очертаниями костей щеки, но эти признаки
можно объяснить конвергенцией. Парные и спинные
плавники внешне выглядят, как у лучеперых рыб.
ЗЩцппГогтез (или ОпусйобоЩйогтез) можно услов-
но отнести к кистеперым в качестве равнозначного
рипидистиям таксона. Андруз (Апбге^з, 1973) пред-
полагает, что они ближе к О81ео1ерйогте8, чем
к Рого1ерйогте8.

Сое1асапЙпГогте$ (АсйтвНа)

После нижней перми рипидистии среди ископае-
мых остатков уже не встречаются. К середине де-

вона от них произошли две группы, дожившие до
сегодняшнего дня: четвероногие, о которых пойдет
речь в следующей главе, и целаканты (рис. 8-13).
Точные предки последних неизвестны, хотя Андруз
(1973) утверждает, что их ближайшими сородичами
могут быть поролепиформы. Главной причиной
сближения целакантов с рипидистиями и включе-
ния их в один отряд кистеперых является большое
сходство структуры мозговой коробки и ее своеоб-
разный кинетизм.

Общая морфология и даже детали строения кос-
тей целакантов (Загухк, 1980) варьируют очень
слабо, хотя их и разделяют на несколько семейств.
Древнейшие известные формы из среднего девона
уже специализированы по пропорциям черепа, силь-
но уменьшенному количеству краевых зубов и от-
сутствию космина. В отличие от остеолепиформ
хоан нет, а наружных ноздрей две. Туловище обыч-
но короткое, хвост, как правило, трехлопастной,
напоминающий хвост Еиз1кепор1егоп, если не счи-
тать верхнедевонского рода МгдиазИсйа, у которого
он гетероцеркальный (Зсйийхе, 1973).

По строению мозговая коробка близка к извест-
ной для рипидистий, однако V нерв проходит через
зону внутричерепного сустава, а не через особое
отверстие позади него. Пропорции остальной части
черепа и особые расположение и форма гиоманди-
булы, как указывал Томсон (Тйотзоп, 1967), опре-
деляют своеобразие краниальной механики. По
сравнению с рипидистиями, череп короче, а квадрат-
ная кость располагается почти на уровне внутри-
черепного сустава. Гиомандибула прикрепляется
к палатоквадратуму не непосредственно, а через
симплектикум, несущий позади сустава между квад-
ратной костью и нижней челюстью удлиненный
ретроартикулярный отросток. Поднимание перед-
ней части черепа сопровождается выдвиганием ниж-
них челюстей вперед, но в отличие от рипидистий
этому необязательно сопутствует отведение щек
вбок. Механизмы питания и дыхания в этих группах
различны, хотя движение гиомандибулы происхо-
дит и в том, и в другом случае.

Хорда сохраняется у всех представителей этой
группы, различимы лишь крошечные элементы тел
позвонков. Мускулистая часть парных плавников
приурочена главным образом к их основанию, пер-
вый спинной плавник у Ьаитепа поддерживается
в первую очередь лепидотрихиями. Современное
строение скелета сформировалось в целом к триасу.
Согласно Шефферу (Зсйаейег, 1952), большинство
признаков, присущих единственному ныне живуще-
му роду, сложилось уже к позднему девону. Верх-
недевонские целаканты известны как из морских,
так и пресных водоемов, а мезозойские преиму-
щественно, хотя и не исключительно, из морских.
В позднем палеозое и мезозое эта группа была
распространена по всему земному шару.
Рис. 8-13. Целаканты. А. Череп каменноугольного рода КИаЬс1ос1егта. Обозначения см. рис. 8-3. (Моу-ТЬотаз, МПез,
1971. С разрешения СЬартап апд НаП, 1Лд.) Б. Скелет современного рода ЬаБтепа (ТИотзоп, 1969). В. Триасовый род
Б1р1иги8 (ЗсЬаейег, 1952). Любезно предоставлено отделом библиотечных услуг Американского музея естественной

истории

Из более поздних, чем меловые, слоев иско-
паемые целаканты неизвестны; самые молодые их
остатки обнаружены в мелководных морских от-
ложениях. В 1938 г. в Индийском океане неподалеку
от побережья Мадагаскара был открыт современ-
ный целакант. С тех пор выловлены десятки эк-
земпляров, что дало возможность более определен-
но судить о строении мягких тканей давно вы-
мерших кистеперых.

Мийо и Антони (МШо1, АпШопу, 1958, 1965, 1978)
детально описали строение современного целакан-
та, Андруз (1977)-его осевой скелет; обсуждены
различные аспекты анатомии и физиологии этой
рыбы (МсСозкег, Ьа^цоз, 1979). Показано (ЫоПЪсий,
№агу, 8епп, 1978), что у Ьа1тег1а отношение мозга

и тела по массе сравнимо с этим показателем для
самых примитивных современных акул и костных
рыб, а также с рассчитанным для рипидистий на
основании отливок полости их черепа.

Длительный период раздельной эволюции рипи-
дистий и целакантов не позволяет механически пе-
ренести признаки современного рода Ьа1тег1а на
палеозойские группы. Такие свойственные целакан-
там признаки, как присутствие подчерепных мышц
и продолжение их хорды до уровня гипофиза рань-
ше у рипидистий только предполагались. Современ-
ные целаканты живородящие, но это почти наверня-
ка не было присуще предкам амфибий. У Ьайтепа
легкие заполнены жиром, а у палеозойских и мезо-
зойских целакантов они, вероятно, обызвествля-
лись. У палеозойских рипидистий они, напротив,
служили для дыхания и управления плавучестью.

О1рпо1

Строение примитивных родов

По своему строению почти все двоякодышащие
сильно отличаются от прочих костных рыб. К их
особенностям относятся прирастание небноквадрат-
ного комплекса к мозговой коробке, утрата несущих
зубы краевых костей, увеличение роли небных зу-
бов. Кости крыши черепа не сравнимы напрямую
с имеющимися у рипидистий и актиноптеригий.
Типичные двоякодышащие настолько сильно от-
личаются от мясистолопастных, что Ярвик (1агу1к,
1980) сблизил их не с костными рыбами, а с цель-
ноголовыми, относящимися к хрящевым.

В отличие от всех более поздних форм древней-
ший из всех известных родов двоякодышащих -
ПгаЬоНсМгуз1 из нижнего девона Китая - примеча-
телен мозаичностью признаков, считающихся ти-
пичными и для двоякодышащих, и для примитив-
ных рипидистий (Сйап§, Уи, 1984) (рис. 8-14). Рас-
положение костей крыши черепа очень похоже на
известное для более поздних двоякодышащих, но
при рассмотрении вентральной поверхности стано-
вится ясным, что базикраниальный сустав все еще
был подвижным, а небноквадратный комплекс с
мозговой коробкой не срастался. Задняя часть по-
следней не описана, но сравнение с примитивной
рипидистией Тоипдо1ер1$ позволяет предполагать
раздельное окостенение этмоидного и отико-окци-
питального элементов. Предчелюстная кость вы-
глядит самостоятельным элементом края рта, не-
сущим зубы и отделяющим переднюю ноздрю от
полости рта. Сошник занимает примерно такое же
положение, что и у примитивных рипидистий; па-
расфеноид-длинная кость с зубами, проходящая
спереди между крыловидными костями. В отличие
от всех более поздних двоякодышащих на зубной
кости сохраняются краевые зубы. С другой стороны
на предчелюстной кости они не образуют краевого
ряда, а обращены главным образом внутрь ротовой
полости. Зубы на крыловидной и предсочленовной
костях тесно прижаты друг к другу и выстроены
в веерообразно расходящиеся ряды, как и у поздних
двоякодышащих, но не срастаются в четкие зубные
пластинки.

Усиление небных зубов и организация покров-
ных костей крыши черепа явно сближают О1аЬо-
НсИ1Иуз с более поздними двоякодышащими, но этот
род еще сохраняет множество признаков, отражаю-
щих его родство с кистеперыми. Посткраниальный

скелет БгаЪоНсМгуз не описан, но у чуть более
молодого рода 1}гапо1орки$ он напоминает скелет
рипидистий (Вешзоп, 1968 а, Ь).

Остатки ТНаЪоНсЫкуз обнаружены в фации, пере-
ходной между морскими и континентальными осад-
ками. Другие ранне девонские двоякодышащие из-
вестны как из пресноводных, так и из морских
отложений.

Для всех двоякодышащих, за исключением Рга-
ЬоПсЫкуз, характерно окостенение мозговой короб-
ки в виде единого блока, к которому прирастает
небноквадратный комплекс, утрата предчелюстных
костей и сильное уменьшение длины передней части
парасфеноида. Специализированное строение неба
и мозговой коробки наблюдается уже у нижнеде-
вонского рода УгапоЬркиз из Северной Америки
(рис. 8-15). В отличие от большинства двоякоды-
шащих у него отсутствуют зубные пластинки. Кры-
ловидные кости удлиненные и треугольные; они
покрывают большую часть неба. По краям этих
и предсочленовных костей располагаются зубные
ряды.

Для наиболее специализированных двоякодыша-
щих характерны ясно выраженные зубные пластин-
ки. У среднедевонского рода П1р1егих (рис. 8-16, Г)
основная поверхность крыловидных костей занята
крупными парными пластинками с расходящимися
рядами зубчиков; более мелкие пластинки развиты
на сошниках. Еще одна пара находится на пред-
сочленовных костях.

Обычно кости рыла примитивных двоякодыша-
щих завернуты вниз, образуя «губу», на которой
могут располагаться острые гребни и бугры. На
вентральном крае «губы» находятся парные вырезки
ноздрей, позади имеется место для крупной носовой
капсулы. У современных двоякодышащих есть вто-
рое отверстие, ведущее из носового мешка в рото-
вую полость. Некоторые авторы полагают, что оно
гомологично либо внутренней ноздре рипидистий,
либо задней наружной ноздре актиноптеригий. Этот
вопрос остается нерешенным.

Отверстие в небе СггрИодпагИш, позднедевонской
двоякодышащей без зубных пластинок, интерпре-
тируется некоторыми (Козеп, Рогеу, ОагсНпег, Ра1-
1егзоп, 1981) как внутренняя ноздря. Хотя оно и мог-
ло служить для прохода воздуха в носовую капсулу,
его трудно гомологизировать с внутренней ноздрей
рипидистий и четвероногих из-за отсутствия несу-
щих зубы костей края рта (СатрЬеП, Вагхуюк, 1984).
У других двоякодышащих такого отверстия нет.

На рис. 8-14-8-17 изображены покровные кости
крыши черепа нескольких двоякодышащих. Их ор-
ганизация не сравнима напрямую с характерной для
рипидистий или актиноптеригий, поэтому здесь раз-

1 Сейчас принято название Э1аЬо1ер18, так как прежнее было преок ку пировано -Прим. пер.
Поднятие крыши черепа

ямочная линия ।।

2 мм

1 мм

4 мм

Рис. 8-14. Нижне девонские мясистолопастные из Китая. Примитивная двоякодышащая рыба й1аЬоИсК1Ку8 : вид черепа
сверху (А) и с неба (Б,В). Строение крыши черепа почти такое же, как у более поздних двоякодышащих, однако небо
примитивнее, поскольку несет суставную площадку для причленения небноквадратного комплекса, а это указывает на то,
что оно не прирастало к мозговой коробке, как у всех прочих двоякодышащих. Предчелюстная кость остается
самостоятельным элементом, а наружная ноздря располагается у края рта. Для обозначения покровных костей черепа
двоякодышащих используют особые цифры и буквы, поскольку большинство их, по-видимому, не гомологизируется
непосредственно с костями других костных рыб или амфибий. Г. Передняя часть неба очень примитивной рипидистии
Уоипдокрй; строение очень сходное с приведенным для БгаЬоНсЫкуз (СЬап§, Уи, 1984)
А

Зубной гребень

Поры надглазничного
сенсорного канала

Крыловидная кость

к2'

К:

Зона квадратной кости

Небноквадратный комплекс

Пора затылочной комиссуры

Окологлазничные или
щечные пластинки

Поры главного канала
боковой линии

Рис. 8-15. Черепа ископаемых двоякодышащих. Крыша
черепа ранне девонского рода Vгапо1оркиз: А-вид сверху,
х 2/3; Б- вид снизу, х 1. Зона, обозначенная ря (парасфе-
ноид), является, вероятно, отломанной частью р! (крыло-
видной кости). Ни у одной двоякодышащей, кроме Б1аЬо-
Пскткуз, нет такого длинного, как у кистеперых, парасфе-
ноида (Оешяоп, 1968а. С разрешения Музея естественной
истории Филда, Чикаго). В. Мозговая коробка СШгосНр-
1еги8, вид сверху; крыша черепа удалена, чтобы показать,
насколько велики полости для челюстной аддукторной
мускулатуры. Она занимает почти все пространство над
мозговой коробкой и направлена вперед к коротким ниж-
ним челюстям (МПея, 1977. С разрешения “2оо1о§1са1
1оигпа1 оГ Ле Ьшпеап 8ос1е(у”. Соруп§й1 1977 Ьу Ле
Ыппеап 8ос1е1у оГ Ьопдоп)
Нижнечелюстная линия

А

Рис. 8-16. Череп среднедевонской двоякодышащей рыбы
Огр1егиз: А-вид сверху; Б-вид снизу; В-вид сбоку; Г-вид
с неба. (А-В: Моу-Тйотая, Мйез, 1971. С разрешения
СЬартап апд Най, Ыд. Г: ХУеяШЙ, 1949. Соруп§Ь1 1949 Ьу
РппсеШп Ытуегяйу Ргеяя, соруп§й1 гепехуед Ьу РппсеШп
Ьтуегяйу Ргеяз. С разрешения РппсеЮп Ытуегяйу Ргезя)

Главный канал боковой линии

работала своеобразная буквенно-цифровая терми-
нология. Количество самостоятельных центров
окостенения у поздних родов, как правило, сокра-
щается. Общую гомологию основных костных бло-
ков можно установить на основе их связи с кана-
лами боковой линии. Вентральнее крышечной кости
и между ветвями нижней челюсти располагаются
подкрышечная и горловая кости, а также субманди-
булярные пластинки, которые в общем, но не точно,
сравнимы с костями, занимающими это положение
у актиноптеригий и рипидистий.

У поз дне девонских двоякодышащих гиоманди-
була-это самостоятельный элемент, сочлененный
с задней поверхностью небноквадратного комплек-
са и мозговой коробкой (СатрЬеП, Ваплтск, 1982).
Ее движения могут передаваться крышечной кости,

Рис. 8-17. А. Крыша черепа нижне девонек ой двоякодыша-
щей рыбы БгрпогИупскиз (ТЬотяоп, СатрЬеП, 1971). Б.
Крыша черепа современной двоякодышащей рыбы Беосе-
гаЮ(1их (Мйея, 1977, по ОоодпсЬ. С разрешения “2оо1офса1
Зоигпа! оГ Ше Ыппеаеп 8ос1е1у”. Соруп§Ь1 1977 Ьу Ше
Ыппеап 8ос1е1у оГ Ьопдоп). В. Крыловидные и нижне-
челюстные пластинки позднепалеозойской двоякодыша-
щей рыбы 8адепо(1и5 (Оге^огу, 1951. Любезно предоставле-
но отделом библиотечных услуг Американского музея
естественной истории)
Задний Передний

Рис. 8-18. А. Верхнедевонская двоякодышащая рыба О1р1егих (Моу-ТЬотая, МПез, 1971. С разрешения СЬартап апд НаИ,
1Дд.). Б. Современная двоякодышащая рыба НеосегаюНиа (Тйотяоп, 1969)

но в соединении небноквадратного комплекса с моз-
говой коробкой она роли не играет. У современного
рода еосегаЮс1и.ч гиомандибула сохраняет те же
положение и форму, хотя по размеру мельче.

Внешняя поверхность нижней челюсти обычно
покрыта слоем космина, но на некоторых образцах
между ее костями еще заметны швы. Парные зубные
кости в том виде, в каком они присутствуют у рипи-
дистий и актиноптеригий, четко не выражены и, за
исключением рода ОгаБоИсИгНуз, краевых зубов
не несут. Челюстной симфиз образован крупным
срединным элементом, в который может входить
передняя часть окостенения, образующего зубную
кость у других костных рыб. Ряд, проходящий
позади и вентральнее него, топографически сравним
с пластинчатой, заднепластинчатой, угловой и над-
угловой костями рипидистий. Большая часть ме-
диальной поверхности нижней челюсти образована
предсочленовными костями, на которых у продви-
нутых родов находятся зубные пластинки. В зоне
симфиза эти кости обычно срастаются. Венечных
костей, свойственных рипидистиям и актиноптери-
гиям, у двоякодышащих нет, что, вероятно, связано
с отсутствием нормальных краевых зубов.

Как и у примитивных рипидистий и лучеперых,
ромбические чешуи 1]гапо1орИи8 несут передний дор-
сальный отросток, обеспечивающий сочленение с со-
седней, налегающей сверху чешуей. Оба спинных
плавника сдвинуты назад. У этого и других ранних
двоякодышащих хвост гетероцеркальный.

Плечевой пояс примитивных форм напоминает
известный для рипидистий тем, что образован клю-
чицей, мелкой межключицей и клейтрумом, к кото-
рому прирастает окостеневающий скапулокоракоид.
В отличие от рипидистий и актиноптеригий дор-
сальнее клейтрума отсутствует ряд крупных костей,
связывающих его с крышей черепа. Супраклейтрум

и аноклейтрум, свойственные более поздним двоя-
кодышащим, возможно, появились у мясистоло-
пастных и лучеперых независимо.

У позвонков 17 гапо1орИи8 хорошо развиты нев-
ральные дуги и одно полулунное тело в каждом
сегменте, соответствующее гипоцентру, обычно са-
мому крупному элементу тела позвонка у примитив-
ных рипидистий. Тела позвонков немногих более
поздних девонских двоякодышащих окостеневают
в виде полных колец, а хорда сильно редуцируется.
Однако после девона об их окостенении в этой
группе почти ничего не известно. В отличие от
других древних костных рыб плевральные ребра
двоякодышащих развиты очень хорошо.

Эндоскелетные элементы парных плавников опи-
саны для очень немногих примитивных двоякоды-
шащих. У каменноугольного рода СопсИорота они
соответствуют архиптеригиальному типу, примерно
как у современного рода ^'еосегаЮскг.ч (рис. 8-18).
Данных о том, что у какой-либо двоякодышащей
рыбы развивались крупные преаксиальные радиа-
лии, характерные для остеолепиформных рипидис-
тий, нет.

Эволюционные тенденции

В течение раннего девона очень быстро эволю-
ционировал ротовый аппарат двоякодышащих. Сра-
стание неба с мозговой коробкой и «пробы» разно-
образных зубных систем продолжались до конца
этого периода. В позднем девоне установился основ-
ной тип строения головного отдела, оставшийся
почти неизменным до наших дней.

Срастание небноквадратного комплекса с мозго-
вой коробкой и увеличение объема аддукторной
полости дали возможность очень сильно сжимать
челюсти, что необходимо для питания добычей
с твердыми покровами, но в принципе способствует
потреблению самого разнообразного корма, что
характерно для современных двоякодышащих.

Способность очень сильно сдавливать пищу че-
люстями может сопровождаться развитием у древ-
них дипной зубных пластинок. Они почти наверняка
появились после видоизменений мозговой короб-
ки и верхней челюсти, поскольку у нескольких де-
вонских форм их еще нет. Однако в тех же отложе-
ниях, что и Угапо1орИи$, найдена отдельная зубная
пластинка, что указывает на очень раннее приобре-
тение двоякодышащими этого признака. Описа-
ны промежуточные формы между примитивными
структурами Егапо1орИиз и полностью развитыми
зубными пластинками, например, среднедевонского
рода О1р(еги.ч. У поз дне дев опекой формы Е1еигаш1а
увеличенные зубцы расположены расходящимися
рядами среди поля более мелких зубчиков.

Денисон (Оешзоп, 1974) описал ход преобразова-
ний, происходивших в ходе эволюции двоякодыша-
щих и способствовавших увеличению эффективнос-
ти зубных пластинок. У 1}гапо1орИиз, как и у других
примитивных костных рыб, каждый зубчик на небе
регулярно сменялся. Способность к такой смене
утрачивается на ранних стадиях развития зубных
пластинок, поэтому они могут быть сильно из-
ношены. У более продвинутых видов между зубным
дентином и нижележащей губчатой костью обра-
зуется пульпарная полость, и стирание поверхности
компенсируется непрерывным нарастанием дентина.

У ранних двоякодышащих гистология отдель-
ных зубчиков не отличается от известной для других
древних костных рыб. У более поздних родов по-
верхность устойчивее к истиранию в связи с появле-
нием тубулярного дентина и его гиперминерализа-
цией. Другая специализированная, высокоминерали-
зованная ткань, называемая петродентином, свойст-
венна более прогрессивному среди современных
двоякодышащих семейству ЬерШозн'ешйае. Зоны
петродентина разделены менее плотными и устой-
чивыми участками трабекулярного дентина. Такое
строение приводит к формированию острого ре-
жущего гребня на границе двух тканей.

Как и у некоторых современных представителей
наиболее примитивных групп лучеперых, у ныне
живущих двоякодышащих сильно редуцировано
окостенение внутреннего скелета. После девона моз-
говая коробка и тела позвонков становятся в основ-
ном хрящевыми. Уменьшаются число и размеры
покровных костей черепа, космин на них пропадает,
и они погружаются под кожу (см. рис. 8-17,5).
Чешуи становятся циклоидными, утрачивают кос-
мин и у современных видов в значительной степени
перекрывают друг друга. У примитивных форм
плавники покрыты костными лепидотрихиями.
Позже они утрачиваются и плавниковые лопасти
современных родов поддерживаются роговыми

камптотрихиями, эквивалентными цератотрихиям ,
акул. Непарные плавники также постепенно пре-1
образуются. Оба спинных сдвигаются назад и сли-
ваются с хвостовым, который становится симмет-
ричным, сужается к концу, а вентрально сливает- •
ся с анальным. Эти тенденции сильно выражены
у позднедевонского рода РИапегор1еигоп - только
анальный плавник остается у него свободным.

По-видимому, двоякодышащие прошли через не-
сколько последовательных эпизодов адаптивной ра-
диации. При попытках установить точные родствен-
ные связи многих семейств все еще возникают раз-
ногласия. Проблемы систематики двоякодыша-
щих недавно обсуждались Томсоном и Камбеллом ,
(Тйотзоп, СатрЬеП, 1971) и Майлзом (МПез, 1977).

В начале девона обособляется несколько фило-
генетических ветвей, различающихся строением не-
ба и его зубной системы. Позже в этом же периоде
появляются КйупсйоЛрипдае. К ним относятся ро-
ды СпрИодпсикиз, 8оес1егЬегд1йа и КИупсИо(Ир1еги^
для которых характерны длинное рыло и развитие
кольцевых тел позвонков. Еще два верхнедевонских
семейства представлены родами Е1еигапИа и 8саи-
тепас1а. Их специализация заключается в высоком,
сжатом с боков теле, что связано с быстрым плава-
нием и хищным образом жизни. й1р1еги8, вероятно,
представляет главную линию эволюции двоякоды-
шащих, от которой дивергировали различные спе-
циализированные группы, включая оба современ-
ных семейства и многообразные каменноугольные
роды.

После карбона разнообразие двоякодышащих
резко снизилось, причем в мезозое и кайнозое со-
хранились лишь две известные нам линии: Сега-
1о<П<1ае (рогозубовые) и ЬерШозйешдае (чешуйчат-
никовые). Первые представляют собой продолжение
основных адаптивных тенденций палеозоя, пред-
ставленных родами О1р1егих и Задепос&ы. Зубные
пластинки крупные, хорошо развитые, но зубные
гребни на них относительно низкие (см. рис. 8-17).
Туловище вальковатое, массивное, парные плавники
короткие и толстые. Род Сегаюйиз встречается с
нижнего триаса по верхний мел почти всех кон-
тинентов. Современный род М еосегсНоскы (Ер1сега-
1ос1их), или рогозуб, известен уже из верхнего мела
Австралии, а ныне обитает всего лишь в нескольких
реках восточной части этого континента.

Семейство чешуйчатниковых охватывает нижне-
кайнозойские остатки из Африки и Южной Аме-
рики, где обитают его современные роды Рго1ор1егш
и ЬерШомгеп (чешуйчатник). Отличие от зубных
пластинок рогозубовых заключается в малом числе
очень высоких гребней, укрепленных петроденти-
ном. Туловище этих рыб длинное и тонкое, парные
плавники редуцированы до щупальцеподобных при-
датков.

Современные африканские и южноамериканские
двоякодышащие обитают в областях с сезонными
засухами и способны впадать на это время в спячку.
Рыбы из рода РгоЮр1еги8 зарываются в ил, где
могут выживать при пониженной интенсивности
обмена веществ более года. Раннепермский род
СпагИогИгга обладал такой же способностью. В но-
рах сохранились многочисленные экземпляры этих
рыб, как бы еще ожидающих следующего сезона
дождей. Пустые норы, приписываемые двояко-
дышащим, известны из карбона и (под вопросом) из
девона. Все три современных рода способны ис-
пользовать атмосферный кислород, а представите-
ли чешуйчатниковых без его доступа могут задох-
нуться. 1

Альтернативные гипотезы
родственных связей

Несмотря на обширные исследования исключи-
тельно хорошо сохранившихся ископаемых сарко-
птеригий, возраст которых близок ко времени нача-
ла радиации этой группы в девоне, взгляды на их
родственные связи существенно расходятся. Некото-
рые предполагают (Ьа^юз, 1979), что целаканты
близки акулам, а Уайли (\УПеу, 1979) считает их по
отношению ко всем костным рыбам лишь дальними
сородичами рипидистий. В особенности спорным
оказывается положение двоякодышащих. Ярвик
(1агУ1к, 1968, 1980) считает, что отсутствие краевых
зубов и прирастание небноквадратного комплекса
к мозговой коробке свидетельствуют в пользу родст-
ва с хрящевыми цельноголовыми, а не с костными
рыбами. Однако Компаньо (Сотра§по, 1979) видит
в полном отсутствии покровных костей у любых
хрящевых рыб почти непреодолимое препятствие
для установления близости двоякодышащих как
с акулами, так и с цельноголовыми.

Родственные связи саркоптеригий с земновод-
ными также толкуются по-разному. Большинство
авторов считают предками всех четвероногих остео-
лепиформных рипидистий. Ярвик (1924, 1963, 1980)
неоднократно утверждал, что хвостатые амфибии
произошли от поролепиформ, а все остальные чет-
вероногие - от остеолепиформ. Контраргументы вы-
двигались Томсоном (Тйотзоп, 1968), Воробьевой
(УогоЬуеуа, 1975) и Шульце (Зсйикхе, 1970).

Сделана попытка (Козел, Рогеу, Оагбтег, Ра1-
1ег8оп, 1981) показать, что двоякодышащие ближе
к предкам четвероногих, чем рипидистии. Много-
численные черты сходства даже в деталях меж-
ду амфибиями и хорошо известной рипидистией

Еи81Иепор1егоп рассматривались при этом как пле-
зиоморфные, не означающие близкого родства, а
сильная специализация черепа двоякодышащих,
проявляющаяся уже у древнейших родов, не счита-
лась препятствием для сближения с ранними амфи-
биями. Обсуждался ряд общих черт между ископае-
мыми и современными двоякодышащими, с одной
стороны, и палеозойскими и ныне живущими зем-
новодными, с другой; однако доказательств того,
что какие-либо из них присущи только древней-
шим амфибиям и палеозойским дипноям, немного.
Холмс (Но1тез, 1985) указывает на многие техни-
ческие и фактологические ошибки в кладистическом
анализе Розена и его коллег.

Хотя непрерывной последовательности родов,
связывающей рипидистий с амфибиями, не обнару-
жено, почти все признаки скелета примитивных
земноводных можно непосредственно вывести из
сходных черт строения хорошо известных рипидис-
тий. Ни у одной двоякодышащей рыбы с девона до
наших дней структура черепа или конечностей не
похожа на свойственную какой-либо палеозойской
амфибии.

С точки зрения кладистики рипидистии - пара-
филетическая группа, почти наверняка включающая
предков амфибий и, возможно, давшая начало цела-
кантам и струнииформам. Объединяя остеолепи-
формных рипидистий и земноводных в единую си-
стематическую группу, отличную от поролепиформ,
струнииформ и целакантов, можно использовать
огромное количество общих производных призна-
ков. Тем не менее как с анатомической, так и био-
логической точки зрения остеолепиформы гораз-
до ближе к этим группам рыб, чем к амфибиям
(Тйотзоп, 1969), что и отражается в их сохраняю-
щемся причислении к отряду кистеперых.

Заключение

К саркоптеригиям относятся четыре современ-
ных рода: целакант ЬаИтепа и двоякодышащие
^Геосега(ос1и8, РгоЮр1еги8 и ЬерШо81геп. Это реликты
обширной палеозойской группы, к которой отно-
сятся также рипидистии, от которых произошли все
четвероногие. Мясисто лопастные отличаются от лу-
чеперых мясистыми основаниями парных плавни-
ков, двумя спинными плавниками и эпихордальной
лопастью хвостового. У ранних рипидистий и двоя-
кодышащих есть специализированная поверхност-
ная ткань, называемая космином, которая перекры-
вает пластинчатую и губчатую кость на голове

1 Небезынтересно отметить, что дипнои дышат воздухом через рот, а не через носовой проход. Наружная ноздря
у них прикрыта верхней губой и не может эффективно использоваться для воздушного дыхания. В воде через носовой
проход пропускается обонятельный ток воды, поддерживаемый дыхательным расширением ротовой полости и глотки
при жаберном дыхании,- Прим. ред.
и чешуях. В косминовом слое располагается сет-
чатая система поровых каналов, напоминающая
электросенсорные структуры современных акул и
костистых рыб. Плавники с мясистыми основания-
ми и преимущественное развитие не связанных со
зрением органов чувств у древних саркоптеригий
дают основания предположить, что первоначально
эта группа была адаптирована к придонному образу
жизни в темных или мутных водах.

Специализация черепа и челюстной мускулатуры
проходила у двоякодышащих и рипидистий различ-
ными путями, но в обоих случаях привела к боль-
шей, чем у примитивных актиноптеригий, силе уку-
са. У рипидистий и их потомков целакантов мозго-
вая коробка окостеневает двумя блоками, соединен-
ными вентрально крупной подчерепной мышцей.
Сокращение ее приводит к опусканию переднего
блока и прикрепленных к нему костей с небными
и краевыми зубами, которые в результате мощно
вонзаются в добычу. Мозговая коробка у двояко-
дышащих-единая структура с приросшим к ней
небом. У этих рыб аддукторная камера очень круп-
ная, распространяющаяся поверх мозговой короб-
ки; в ней помещается гораздо большая мышечная
масса, чем у примитивных актиноптеригий и рипи-
дистий. Различия аппарата питания у рипидистий
и двоякодышащих проявляются уже в самом начале
девона, им сопутствуют сильные расхождения в
организации покровных костей крыши черепа.

Большинство признаков скелета рипидистий
сравнимо с известными для ранних земноводных.
Строение крыши черепа и неба у них почти одина-
ково, проксимальные кости парных конечностей
четвероногих уже распознаются у рипидистий, хотя
сами конечности у этих рыб и сохраняют свою
основную функцию плавников.

Выделяют три группы рипидистий: примитивные
поролепиформы, наиболее близкие к амфибиям
остеолепиформы и плохо известные струнииформы.
Целаканты впервые появляются в среднем девоне
и к концу этого периода достигают в целом совре-
менного облика. У раннедевонских двоякодышащих
уже было высокоспециализированное строение че-
репа, типичное для всех представителей этой груп-
пы. Развитие зубных пластинок и изменение формы
плавников происходили у них в течение девона
быстро, а в линиях, ведущих к современным се-
мействам, гораздо медленней. Свойственная совре-
менным африканским и южноамериканским двояко-
дышащим способность впадать в спячку во время
засушливого сезона прослеживается на ископаемом
материале до нижней перми.

Литература

Воробьева Е.И. (1977). Морфология и особенности эволю-
ции кистеперых рыб. Труды ПИН, 163, 1-240.

АпНгенз 8. М. (1973). 1п1егге1а(лопзЫрз оЕ сгоззоркгу^апз.1п; 
Р. Н. Огеепхуоод, К. 8. МПез, апд С. РаНегзоп (едз.),;
1п1егге1аИоп8Ыр8 оЕ Пзкез, рр. 137-177. 8ирр1етепГ
Ыо. 1, Хоок 3. Ьтп. 8ос., Уо1. 53. Асадетк Ргезв,^
Ьопдоп.	]

Апс1геш8.М. (1977). Тке ах!а1 зке1е!оп оЕ Ше сое1асапй ।

ЕаНтепа. 1п: 8. М. Апдгехуз, К. 8. МПез, апд А. О. \Уа1- :
кег (едз.), РгоЫетз т Уег1екга1е ЕуоЫПоп, рр. 271-288.
Ьтп. 8ос. 8утр. 8епез, Ыо. 4. Асадетк Ргезз, Ьопдоп. 4

Лпдгеи’5 8. М., \УезЮ11 Т. 8. (1970а). Тке розкгата! зкекШп о{
Еиз1кепор1егоп /оогсИ ХУкйеауез. Тгапз. Коу. 8ос. Едш-
Ьиг§к, 68, 207-329.

Апогеюз 8. М„ УУеМоИ Т. 8. (1970Ь). Тке роз1сгата1 зке!е(оп о!
гк1р1д1здап Пзкез ехс1идт§ Еимкепоргегоп. Тгапз. Коу.
8ос. Едткиг^к, 68, 391-489.

Вет1з кУ.Е., Вигддгеп РЕЙС, КетрЫ.Е. (есЕ.). (1986). ТЬе
В1о1о§у апд Еуо1идоп оЕ Ьип§Пзкез, Зоигпа! оЕ МогрЬо-
1о§у, 8ирр1етеп1 1, рр. 1-383.

ВоогН В.Е., СатрЬеИ С. В. С. (1977). 81гис1ига1 апд ЕипсПопа!
ог^атхадоп оЕ 1ке 1а1ега1 Нпе зуз1етз оЕ зкагкз. Ат.
Хоо1о§1з1, 17, 431-442.

СатрЬеИ К. 8. И<, Вагтск В..Е. (1982). Тке пеигосгапшт о!
Ше рптШуе дгрпоап Огрпогкупскиз зиззтПсЫ. 1. Уег1.
Ра1еопк, 2 (2), 286-327.

СатрЬеИ К. 8. И<, Вагтск К.Е. (1984). Тке скоапа, тахШае,
ргетахШае апд апкпог ра1а!а1 Ьопез оЕ еаг1у д1рпоап8.
Ргос. Ьтп. 8ос. К 8. XV., 107, 147-170.

СЬапд М.-М. (1982). Тке Ьгатсазе оЕ Уоипд о1ерЕ, а Ьохуег
Веуотап сгоззор1егу§1ап Ггот Уиппап, 8оиШ-ХУез1егп
СЫпа. ВерагЕтепЕ оЕ Оео1о§у Ытуегзку оЕ 81оскко1т
апд зесдоп оЕ Ра1аеохоо1оёу, 8\уед1зк Мизеит оЕ На-
Шга1 Н1з1огу, 3-113.

СЬапд М.-М., У и X. (1984). 81гис1иге апд рку1о§епейс 81§ш-
Псапсе оЕ ВгаЬоИсШкуз 8рега1из §еп. е! зр. поу., а педа
д1рпоап-Пке Еоггп Ггот Ше Ьохуег Веуотап оЕ Еазкт

Уиппап, СЫпа. Ргос. Ьтп. 8ос. И. 8. XV., 107, 171-184.

Сотрадпо ЕЕ V. (1979). Сое1асапШз: 8кагк ге1адуез ог копу
Пзкез? 1п: 3. Е. МсСозкег апд М. В. Ьафоз (едз.), Тке
Ыо1о§у апд ркуз1о1оёу оЕ Ше Пуш^ сое1асапШ, СаПЕ.
Асад. 8с1. Осс. Рарегз, 134, 45-55.

&епЕоп К.Н. (1968а). Еаг1у Веуотап 1ип§Пзкез Ггот ХУуо-
тт§. Шак апд 1дако. НекПапа: Оеок, 17, 353-413.

ЭепЕоп Е.Н. (1968Ь). Тке еуоЫПопагу зфтПсапсе о! Ше
еагкез! кпоит 1ип§Пзк. Сгапо1оркиа. Иокек 8утр. Ио. 4,
247-257.

ОепЕоп В..Н. (1974). Тке зЕгисЕиге апд еуоЫПоп оЕ ЕееЕк т
1ип§Пзкез. ЕккПапа: Оеок, 33, 31-58.

Сгедогу IV. К. (1951). ЕуоЫПоп Етег§т§. МастШап, Иеху
Уогк.

Но1тез Е.В. (1985). Аге 1ип§Пзкез Ше з1зЕег §гоир 1еЕга-
родз? Вюк 3. Ьтп. 8ос., 25 (4), 379-397.

}апйк Е. (1942). Оп Ше зЕгисЕиге оЕ Ше зпоиЕ оЕ сгоззорЕегу-
§1апз апд 1о\уег §паШо81отез т §епегак Хоок В1дг.
Ыррза1а, 21, 235-675.

}апйк Е. (1963). Тке сотрозШоп оЕ Ше тЕегтапд1ки1аг
д1У181оп оЕ Ше кеад т Пзк апд ЕеЕгародз апд Ше
д1рку1едс оп§т оЕ Ше ЕеЕгарод Еоп^ие. Кип§1фа 8уепзка
УеШпзкарзакадеткпз Напд1т§аг, 9, 1-74.

Еатк Е. (1968). Тке зузЕетаЕю розШоп оЕ Ше В1рпок Моке!
8утр. Ио. 4, 223-245.

}ап>1к Е. (1972). М1дд1е апд Ыррег Веуотап Рого1ер1Еогтез
Егот ЕазЕ Огееп1апд ху1Ек зрес1а1 геЕегепсе Ео С1урю1ерЕ
дгоеп1ап<Иса п. зр. Медде1е1зег от Огфйапд, 187, 1-178.
Затк Е. (1980). Вазк ЗГгисГиге апд Еуо1иГ1оп оГ УегГеЬгаГез.
Асадетк Ргезз, Ьопдоп.

Уе.улеп Н. (1966). ЗГгшшГогшез. 1п: I. Р. ЬеЬтап (ед.), Тгайё де
Ра1ёопГо1о§1е, Тоте 4, Уо1. 3, 387-398, Маззоп 8. А.
Рапз.

демеп Н. (1980). Ьо\уег Эеуошап Рогокрйогтез Ггот (Не
СападГап Агсдс \уйЬ зрес!а1 геГегепсе Го РотсМгуз
1Иогз1е1пззоп1 Зеззеп. Ра1аеоп1о§гарЫса, АЫ. А., 167,
180-214.

Ьадюз М.В. (1979). ТЬе Сое1асап1Ь апд ГЬе СЬопдпсЬгЬуез
аз 81зГег §гоирз: А геу!е\у оГ зЬагед аротогрЬ сЬагасГегз
апд а с1ад1з11с апа1уз1з апд гетГегргеГаГюп. 1п: I. Е.
МсСозкег апд М. Г). Ьа§юз (едз.), ТЬе Ью1о§у апд
рЫзю1о§у оГ ГЬе Пу1п§ сое1асапГЬ. СаИГ. Асад. 8с1. Осс.
Рарегз, 134, 25-44.

МсСозкег З.Е., Ьадюз М.Г). (ес1з.). (1979). ТЬе Ыо1о§у апд
рЬузю1о§у оГ ГЬе Пу1п§ сое1асап(Ь. СаИГ. Асад. 8сь Осс.
Рарегз, 134, 1-175.

МИез К. 8. (1977). ОГрпоап (1ип§ПзЬ) зкиПз апд ГЬе ге1а-
ГюпзЫрз оГ ГЬе §гоир: А зГиду Ьазед оп пе\у зресГез Ггот
ГЬе Оеуотап оГ АизГгаЬа. 2оо1. I. Ыпп. 8ос., 61, 1-328.

МП1о( 3., Ап(Иопу 3. (1958, 1965, 1978). АпаГотк де Ьа(1тег1а
сИа1итпае. С. Ы. К. 8., Рапз.

Моу-ТИотаз 3. А., МИез К. 8. (1971). Ра1аеого1с ЫзЬез (2д
ед.). СЬатрап апд НаП, Ьопдоп.

Ног1ксиИ К. С., Иеагу Т.З., 8епп В. С. (1978). ОЬзегуаГюпз оп
ГЬе Ьгат оГ ГЬе сое1асапГЬ ЬаИтепа сИаИлтпае: ЕхГегпа1
апаГоту апд циапГйайуе апа1уз1з. I. МогрЬ., 155,
181-192.

РапсИеп А.Ь. (1967). ТЬе позГгйз оГ сЬоапаГе ПзЬез апд еаг1у
ГеГгародз. Вю1. Кеу., 42, 374-420.

КозепВ.Е., Рогеу Р.Ь, СагсИпег В.С., РаИегзоп С. (1981).
Ьип§ПзЬез, ГеГгародз, ра1еопГо1о§у апд р1ез1отогрЬу.
ВиП. Ат. Миз. ЫаГ. Н1зГ., 167, 163-275.

8скае$ег В. (1952). ТЬе Тпаззк сое1асап(Ь ПзЬ Вгр1игиз, \уйЬ
оЬзегуаГюпз оп ГЬе еуокйюп оГ ГЬе Сое1асапГЫт. ВиП.
Ат. Миз. ЫаГ. ЫзГ., 99, 25-78.

8сИае$ег В., Козеп В.Е. (1961). Ма)ог адарйуе 1еуе1з т ГЬе
еуо1иГ1оп оГ ГЬе асГторГегу§1ап Геедт§ тесЬатзт. Ат.
Хоо1о§1зГ, 1, 187-204.

8сИи11хе Н.-Р. (1970). Ро1дед ГееГЬ апд ГЬе топорЬукйс оп§т
оГ ГеГгародз. Ат. Миз. Ыоуй., 2408, 1-10.

ЗсИиПге Н.-Р. (1973). СгоззорГегу^ег тй ЬеГегохегкег
8сЬ\уапхЯоз8е аиз дет ОЬегдеуоп Кападаз, пеЬз! етег
ВезсЬге1Ьип§ уоп ОпусЬодопдда - КезГеп аиз дет Мй-
Ге1деуоп 8ратепз ипд аиз дет КагЬоп дег Ы8А. Ра1еоп-
Го^гарЫса, АЬГ. А, 143, 188-208.

ТИотзоп К. 8. (1967). МесЬатзтз оГ тГгасгата! ктеНсз т
Гоззй гЫр1д1зйап ПзЬез (СгоззорГегу§й) апд ГЬей ге1аГ1Уез.
]. Ыпп. 8ос. (Хоо1.), 46, 223-253.

ТИотзоп К. 8. (1968). А сгйка! геу!е\у оГ сегГат азресГз оГ ГЬе
д1рЬу1ейс ГЬеогу оГ ГеГгарод ге1аГюпзЫрз. ЫоЬе! 8утр.,
4, 285-305.

ТИотзоп К. 8. (1969). ТЬе Ью1о§у оГ ГЬе 1оЬе-Пппед ПзЬез.
ВЫ. Кеу., 44, 91-154.

ТИотзоп К. 8. (1975). Оп ГЬе Ыо1о§у оГ созтте. РеаЬ. Миз.
МаГ. Н18Г. ВиП., 40, 1-58.

ТИотзоп К. 8. (1977). Оп ГЬе тд1У1диа1 ЫзГогу оГ созтте апд
а розз1Ые е1есГгогесерГ1Уе ГипсГюп оГ ГЬе роге-сапа1
зузГет т Гоззй ПзЬез. 1п: 8. М. Апдге\уз, К. 8. Мйез, апд
А. О. \Уа1кег (едз.), РгоЫетз т УегГеЬгаГе Еуо1иГюп.
Ыпп. 8ос. 8утр. 8ег. Ыо. 4, 247-270. Асадетк Ргезз,
Ьопдоп, Ые\у Уогк.

ТИотзоп К. 8., СатрЬеП К. 8. IV. (1971). ТЬе зГгисГиге апд
ге1аГ1опзЫр8 оГ ГЬе рптШуе Оеуотап 1ип§ПзЬ йф-
погИупсИиз зиззтИсИ! (ЕгЬепд§е). ВиП. РеаЬоду Миз. ЫаГ.
Н18Г., 38, 1-109.

ТИотзоп К.8., УаидИп Р.Р. (1968). А пе\у раГГет оГ уегГеЬга!
зГгисГиге т а Гоззй гЫр1д1811ап ПзЬ (СгоззорГегу^п).
РозГЙ1а РеаЬ. Миз. ЫаГ. ШзГ. Уа1е Ыту., 127, 1-19.

УогоЬуеса Е. I. (1975). ЕогтепутеИаЙ ипд УегхуапдГзсЬайзЬе-
21еЬип§еп дег ОзГео1ер1д1да (СгоззорГегу§п, Р1зсез).
Ра1аопГ. X., 49, 44-55.

УогоЬуеса Е.1. (1980). ОЬзегуаГюпз оп Г\уо гЫрГдГзйап ПзЬез
Ггот ГЬе Ыррег Оеуотап оГ Ьоде, ЬаГУ1а. Хоо1. I. Ыпп.
8ос., 70, 191-201.

\Уезю11 Т.8. (1949). Оп ГЬе еуоййюп оГ ГЬе О1рпо1. 1п:
О. Ь. 1ерзеп, О. О. 81трзоп, апд Е. Мауг (едз.), Оепейсз,
Ра1еопГо1о§у апд ЕуоЫГюп, рр. 121-184. РппсеГоп Ыт-
уегзйу Ргезз, РппсеГоп, МТ

УУПеу Е. О. (1979). УепГга1 §П1 агсЬ тизс1ез апд ГЬе рЬу1о-
§епеГ1с ге1а1юпзЫрз оГ Ьайтепа. 1п: I. Е. МсСозкег апд
М.О. Ьа§1оз (едз.), ТЬе Ыо1о§у апд рЬузю1о§у оГ ГЬе
Нут§ сое1асапГЬ. СаИГ. Асад. 8с1. Осс. Рарегз, 134, 56-67.
Завоевание суши
и радиация земноводных

С биологической точки зрения класс АтрЫЫа
(земноводные) представляет собой промежуточную
ступень между костными рыбами и пресмыкаю-
щимися. Это в основном наземные животные, но
многие роды откладывают икру в воду и развива-
ются через водную личиночную стадию; внезаро-
дышевых оболочек у земноводных нет. В состав
класса включаются две анатомически различные
группы четвероногих (Те1гароба): современные ля-
гушки, саламандры и червяги со своими поздне-
мезозойскими и кайнозойскими предками и гораздо
более неоднородный конгломерат форм, известных
с позднего девона по ранний мезозой1 (рис. 9-1)
(Егоз!, 1985; СаггоП, 1977).

От палеозойских амфибий произошли совре-
менные земноводные и через пресмыкающихся все
остальные группы наземных позвоночных. К со-
жалению, детали этих родственных связей не уста-
новлены, поэтому палеозойские амфибии будут рас-
сматриваться ниже как единое целое.

Палеозойские амфибии

Древнейшие земноводные были тяжеловесными,
неуклюжими животными длиной чуть более метра
с крупными черепами, короткими туловищами и ко-
ренастыми конечностями (рис. 9-2. Л). Эти живот-
ные, ихтиостегиды, обнаружены в верхнедевонских
отложениях востока Гренландии (.Гапэк, 1980). Тип
строения их скелета является исходным для всех
наземных позвоночных, в то время как проксималь-
ные кости конечностей, тазовый и плечевой пояса,
позвонки и покровные кости черепа можно не-
посредственно сравнивать с костями остеолепи-
формных рипидистий. Никаких промежуточных
форм между этими явно наземными животными
и исключительно водными рипидистиями, описан-
ными в предыдущей главе, не найдено.

Из карбона известны многие самостоятельные
ветви земноводных. Основные особенности их строе-
ния можно вывести из анатомии ихтиостегид, но
детали филогенетических взаимоотношений отдель-
ных групп не установлены.

Строение примитивных амфибий

Ихтиостегиды будут рассмотрены нами деталь-
но, поскольку они близки к предкам всех более
поздних наземных позвоночных. Большинство ске-
летных признаков, отличающих древних земновод-
ных от рипидистий могут быть связаны с при-
способлением к сухопутному образу жизни. При
этом наиболее важно решить следующие проблемы:
1) опора тела; 2) питание; 3) дыхание; 4) передви-
жение; 5) водный баланс; 6) получение сенсорной
информации; 7) размножение.

Опора тела: строение осевого скелета

Действие сил тяжести на тело рипидистий и дру-
гих рыб компенсируется окружающей их водой.
Если водная среда покинута, возникает необходи-
мость модифицировать позвоночный столб, ребра
и мускулатуру стенки тела так, чтобы не допускать
сдавливания легких и пищеварительного тракта и
держать голову над грунтом.

Хорда ихтиостегид все еще была важным струк-
турным элементом; тела позвонков пережимали ее
слабо. Как и у рипидистий, она доходила через
отико-окципитальную часть мозговой коробки до
гипофизарной ямы. Строение позвонков сходно с
известным для Еиз1кепор1егоп и ОМеокркг. гипо-
центры крупные, в виде полумесяцев, а плевро-
центры мелкие, парные, не прирастающие к нев-
ральным дугам (см. рис. 9-13, Л, Б). Единственный
существенный признак эволюционной продвинутос-
ти ихтиостегид - развитие хорошо выраженных зи-
гапофизов, соединяющих невральные дуги друг
с другом. Передние «шейные» позвонки у ихтио-
стегид не описаны. Развитие комплекса атлант-
эпистрофей в нескольких группах примитивных чет-
вероногих протекало после их возникновения от
рипидистий независимо (см. рис. 9-12).

Ребра у Еиз1кепор1егоп представляют собой ко-
роткие стерженьки, соединяющие невральные дуги
с гипоцентрами. У большинства четвероногих они
отходят от позвонков и укрепляют стенку тела.

1 Известны находки последних лет из юрских (Китай, Монголия) и даже нижнемеловых (Австралия, Средняя Азия)
отложений,- Прим. пер.
Рис. 9-1. Филогения амфибий. Указаны все современные семейства, за исключением ряда мелких групп бесхвостых без
известных ископаемых форм. Представить все семейства палеозойских и триасовых амфибий в связи с их гораздо
большим разнообразием трудно. Например, выделяют 12 семейств эриопоидов и 11-тудитаноморфных и микробрахо-
морфных микрозавров
Рис. 9-2. Реконструкция скелетов девонских и миссисипских амфибий. А. 1сИ1ИусШеда, примитивный лабиринтодонт из
верхнего девона восточной Гренландии. Длина изображенного образца около 1 м (1апак, 1955. С разрешения “Зсзепбйс
МопгЫу”). Б СгеегегреЛоп из верхнего миссисипия Западной Виргинии. Длина около 1,5 м (ОосИгеу, 1986). В. Саегогкаскй,
наземный темноспондил из верхнего миссисипия Шотландии. Длина около 30 см (Но! тез, СаггоП, 1977). Г. Рго1егодугти.ч,
примитивный антракозавр из верхнего миссисипия Западной Виргинии. Длина около 1 м (Но1тез, 1984)

У ихтиостегид необычайно массивные ребра обра-
зуют прочную оболочку, поддерживающую и за-
щищающую легкие и другие внутренности, а также
вместе с позвоночным столбом создают опору ту-
ловищу в целом. У более поздних четвероногих
позвоночный столб укрепляется, и ребра редуциру-
ются. Они прикреплены ко всем туловищным по-
звонкам, а у примитивных форм и к передним
хвостовым. Ниже подвздошных костей специали-
зированные крестцовые ребра соединяют с позво-
ночным столбом тазовый пояс. У ТсЫкуоМеда хвос-
товой плавник «рыбьего» типа поддерживается не-
вральными и гемальными дугами, что указывает на
важность для этого рода водной локомоции вне
зависимости от степени развития парных конеч-
ностей.

Поддерживание головы над грунтом необходи-
мо четвероногим для передвижения, питания и ды-
хания. Череп у рипидистий-это комплекс подвиж-
ных блоков, связанных со специализированным кра-
ниальным кинетизмом. Крыша его состоит из че-
тырех частей, прикрепленных к двураздельной моз-
говой коробке. Когда голова поддерживалась водой
и соединялась сзади с жаберной крышкой и плече-
вым поясом, эти подвижные соединения не созда-
вали проблем. У земноводных жаберная крышка
утрачена, и голова отделена от плечевого пояса для
повышения эффективности питания и локомоции на
суше. Одно из важнейших изменений, происшедших
с черепом во время перехода от рипидистий к амфи-
биям,-упрочнение связи между покровными костя-
ми черепа и между ними и мозговой коробкой.
А

Рис. 9-3. Череп позднедевонской амфибии ТскгИуо^еда: Л-вид сверху, Ь’-вид снизу; Б-вид сбоку. Длина образца около
20 см. Сокращения см. рис. 8-3 (1агУ1к, 1980). Скульптура напоминает известную для Оеп<1гегре1оп (рис. 9-17)

У всех известных земноводных подвижность
крыши черепа между теменными и заднетеменными
костями утрачена, а надвисочная кость заходит
вперед за линию прежнего сустава. У ихтиостегид
череп дополнительно укреплен за счет прочного
срастания его крыши со щечными костями (рис.
9-3), хотя в некоторых группах древних амфибий эти
блоки остаются подвижными друг относительно
друга.

У всех четвероногих срединная и боковые эк-
страскапулярии позади крыши черепа и большая
часть оперкулярной серии утрачены, а количество
самостоятельных центров окостенения в районе ры-
ла по сравнению с рипидистиями сильно умень-
шено. У ихтиостегид различимы два остатка опер-
кулярной серии-мелкие предкрышечная (образую-
щая часть заднего края щеки) и подкрышечная

кости. Последняя, по-видимому, крепилась в мягких
тканях позади квадратноскуловой кости.

Пропорции черепа у большинства ранних четве-
роногих и типичных рипидистий различны. Пред-
глазничный отдел у первых гораздо длиннее, а за-
глазничный, особенно заднетеменные кости, намно-
го короче. Межвисочная кость у нескольких групп
древних земноводных исчезает, а пространство, ко-
торое она занимала у рипидистий, вероятно, захва-
тывается соседними костями-у одних надвисочной,
у других заглазничной или теменной.

Кроме этих изменений, между организацией по-
кровных костей черепа древних амфибий и рипи-
дистий типа Оз1ео1ер18 и Еиз1кепор1егоп различий
немного (рис. 8-3). Почти все элементы можно го-
мологизировать непосредственно и однозначно1.

Первоначально отличий от неба рипидистий бы-

1 Существуют две точки зрения на гомологизацию костей крыши черепа. Согласно первой, элементы, окружающие
пинеальное отверстие, называются лобными костями (Шмальгаузен, 1964; 1агу1к, 1980 и др. годы), согласно второй-те-
менными (УУеЫоП, 1942).-Дрщи. пер.
Рис. 9-4. А. Череп Сгеегегре1оп, водного темноспондила из
нижнего карбона, вид с затылка. Крупное стремя связыва-
ет заднюю часть мозговой коробки с крыловидной костью
(8пм1Й8оп, 1982). Б. Мозговоая коробка, вид сбоку, х 1
(Зтййзоп, 1982). В. Мозговая коробка нижнекаменноуголь-
ного антракозавра Ргоеегодуппих, вид сбоку (Но1те$, 1984).
Сокращения костей: Ъо-основная затылочная (ЬазюсарГ
1а1е), Ьз-основная клиновидная (Ьа^зрйепойеит), ео-бо-
ковая затылочная (ехосс!рйа1е), ор18 - заднеушная (ор181ои-
сигп), рр - заднетеменная (ро81рапе!а1е), рго - переднеушная
(ргообсшп), рз — парасфеноид (рагазрйепоШеит), р1-кры-
ловидная (рЩгу^оШеит), квадратная (циадгаШт), сц-
квадратноскуловая (диас1га1о-)и§а1е), зрЬ - клиновидно-ре-
шетчатая (зрйепеШто^ешп), зц - чешуйчатая (здиатозит),
I-таблитчатая (1аЬи1аге), II-второй черепномозговой нерв

ло немного. У 1ск1куо81еда зубная система упро-
щена: один из двух более или менее параллельных
рядов зубов расположен на краевых костях рта,
а второй, с крупными, как у рипидистий, «клы-
ками»,-на наружных крыловидных, небных костях
и сошниках. Небноквадратный комплекс рипидис-
тий образует почти сплошное эндоскелетное окосте-
нение на дорсальной поверхности неба. У амфибий
оно постепенно уменьшается, концентрируясь в рай-

оне эпиптеригоида и квадратной кости, сочленяю-
щихся соответственно с мозговой коробкой и ниж-
ней челюстью. У примитивных амфибий небо меж-
ду сошниками и предчелюстными костями снизу от
обонятельных капсул открыто.

У древних земноводных прочное прикрепление
покровной крыши черепа к мозговой коробке и объ-
единение отико-окципитального и этмоидного от-
делов последней отставали от укрепления крыши
черепа. Снизу отико-окципитальный блок ихтиосте-
гид напоминает соответствующий элемент рипидис-
тий. Вентральная черепная щель еще открыта, а
верхняя часть мозговой коробки, по-видимому,
рыхло прикреплена к крыше черепа. У других ран-
них четвероногих развились различные способы
объединения с ней затылочного и ушных элементов.
Гиомандибула, связывающая у рипидистий щеку
с мозговой коробкой, остается крупным элементом
(у четвероногих он называется стременем), помо-
гающим соединить мозговую коробку с палато-
квадратумом (рис. 9-4).

У ихтиостегид этмоидный (решетчатый) отдел
напоминает соответствующую структуру рипидис-
тий, поскольку участвует в базикраниальном со-
членении. У всех остальных древних тетрапод сочле-
нение мозговой коробки с небом обеспечивается
отико-окципитальным блоком (Зтййзоп, 1982). Па-
расфеноид вытягивается назад, пересекает вентраль-
ную черепную щель и подстилает заднюю часть
мозговой коробки.

Несмотря на необходимость для древних четве-
роногих механически объединить различные части
черепа, степень окостенения их мозговой коробки
заметно уменьшается. Носовые капсулы не окосте-
невшие, слуховые у нескольких групп также в основ-
ном хрящевые. Возможно, необходимость умень-
шения веса этих отделов была важнее требований,
предъявляемых к прочности. Пространство между
этмоидным и отико-окципитальным блоками в об-
ласти прохождения V черепномозгового нерва у
большинства групп также не окостеневшее.

Как и у костистых рыб, у ранних амфибий
наблюдается разделение мозговой коробки на ряд
самостоятельных зон окостенения, не различимых
у древних костных рыб. Затылочная дуга может
разделяться на расположенную вентрально основ-
ную затылочную кость (заполняющую отверстие,
занятое хордой у рипидистий и ихтиостегид), ле-
жащие латерально боковые затылочные кости и
(у некоторых форм) непарную верхнезатылочную
кость с дорсальной стороны. Боковые и основная
затылочная кости образуют в различной степени
развитый затылочный мыщелок для сочленения с
первым шейным позвонком. Боковые затылочные
кости пронизаны отверстиями для прохождения XII
черепномозгового нерва. Между этими костями и
слуховыми капсулами остается рудимент боковой
черепной щели, через которую проходит X череп-
номозговой нерв.

Слуховая капсула окостеневает задней ушной
и передней ушной костями. Вентромедиальнее этой
капсулы дно мозговой коробки образовано основ-
ной клиновидной костью, образующей по бокам
базикраниальные отростки, сочленяющиеся с небом.
Последнее у большинства амфибий тесно связано
с отико-окципитальными элементами мозговой ко-
робки, а не с ее этмоидным блоком, как у рипидис-
тий и ихтиостегид. Этмоидная часть мозговой ко-
робки окостеневает в виде единого клиновидно-
решетчатого элемента (зрйепеШтоМешп).

Питание и дыхание

Поскольку как у рипидистий, так и у большинст-
ва древних амфибий небные зубы крупные, клыко-
подобные, а пасть раскрывалась широко, можно
предположить, что это были активные хищники,
охотившиеся на относительно крупную добычу, для
захвата которой рипидистии, по-видимому, исполь-
зовали ее плавучесть в воде. Для адаптации к пи-
танию на суше потребовались если не структурные,
то во всяком случае существенные поведенческие
изменения. Древним амфибиям приходилось ис-
пользовать челюсти для того, чтобы поднять до-
бычу с земли и совершать резкое движение вперед
для проталкивания ее в горло за счет инерции.
Поскольку у примитивных представителей всех
современных групп земноводных язык относитель-
но неспециализирован, у палеозойских форм он
почти наверняка не был приспособлен для захвата
или перемещения пищи во рту (Ке§а1, Оапз, 1976).

Функциональный кинетизм черепа рипидистий,
безусловно, исчез уже на ранней стадии эволюции
земноводных. Удлинение рыла, вероятно, приво-
дило к постепенной утрате эффективности этих дви-
жений, сводящейся практически к нулю в случае
черепа, с пропорциями, присущими ранним амфи-
биям (ТИотзоп, 1967). Свидетельств сохранения
у них подчерепных мышц нет. Возросший объем
аддукторной камеры и ее относительное смещение
вперед, по всей видимости, увеличили силу смыка-
ния челюстей у древних четвероногих.

Возможно, ранние амфибии питались в воде или
рыбой, выбрасываемой на берега озер и болот.
В позднем девоне и карбоне существовало также
несколько групп крупных сухопутных беспозвоноч-
ных, которые могли обеспечить адекватный кор-
мовой рацион (Ко1Ге, 1980).

Предполагается, что у рипидистий, как и у дру-

гих групп примитивных костных рыб, были функ-
ционирующие легкие. Однако крупные размеры гио-
идного аппарата и крышечной кости указывают на
еще хорошее развитие у них жаберного дыхания.
Использование легких, по-видимому, было огром-
ным преимуществом для рыб, обитающих в мелких
стоячих водоемах, бедных кислородом, особенно
при их сильном прогревании и заполнении раз-
лагающейся растительностью. Вероятно, внутрен-
ние ноздри позволили этим рыбам дышать с за-
крытым ртом, хотя это и не обязательное условие
дыхания воздухом.

Как рипидистии, так и древние четвероногие,
по-видимому, затягивали внутрь воздух, опуская
гиоидный аппарат, в результате чего объем ротовой
полости увеличивался. Поднимание дна рта при
сомкнутых челюстях и закрытых ноздрях должно
было проталкивать воздух в легкие. Выдох мог
происходить за счет сокращения эластичных тканей
их стенок. Расширение и сжатие грудной полости
у большинства четвероногих, за исключением утра-
тивших ребра современных лягушек и саламандр,1
является следствием движения ребер, но у ихтиосте-
гид, они были, по-видимому, слишком тесно свя-
заны друг с другом, чтобы принимать участие в ды-
хании.

Локомоция: строение

и функция скелета конечностей

Различия между рипидистиями и амфибиями
наиболее заметны в скелете конечностей и связаны
с развитием наземной локомоции. У рипидистий,
как и у большинства рыб, плавание обеспечивается
главным образом боковыми волнообразными изги-
бами тела, а основные локомоторные мышцы скон-
центрированы не в плавниках, а в туловище и хвос-
те. Парные плавники использовались в первую оче-
редь для руления и торможения. Поскольку они
опускались ниже брюха, то, возможно, использо-
вались также для передвижения по дну, но туловище
при этом было погружено в воду и поддерживалось
над грунтом за счет плавучести.

Рипидистии - единственные палеозойские рыбы
с толстыми, мясистыми парными плавниками, стро-
ение проксимальных костей которых непосредствен-
но сравнимо с имеющимся у четвероногих. Однако,
как установили Андруз и Уэстолл (Апс!геи% ХУезЮП,
1970 а, Ь), их функции сильно различались. У рипи-
дистий как гленоидная, так и вертлужная впадины
развернуты назад и лишь слегка вбок. Плечевая
и бедреная кости почти не отводились в стороны,
что ограничивало их боковые или вращательные

1 Саламандры сохраняют короткие ребра. Легочная вентиляция в принципе возможна и без движений ребер,- Прим,
ред.
Рис. 9-5. Движения левого грудного плавника рипидистии
ЕимкепорТегоп, вид спереди. А. Скелет плавника в макси-
мально отведенном состоянии. Б. Сгибание в локтевом
суставе. В. Сгибание в локтевом суставе и преаксиальное
скручивание лучевой и локтевой костей. Сокращение кос-
тей: И-плечевая (Ьитегиз), г-лучевая (гасйиз), и-локтевая
(и1па) (Апдге^з, \Уе81о11, 1970а)

движения. Возможно, их дистальные концы могли
перемещаться в дорсовентральном направлении по
дуге с углом 15-20°. Преаксиальный край обоих
плавников направлен вентролатерально (рис. 9-5).

К дистальному концу плечевой причленяются
локтевая и лучевая кости. Вероятно, свободное сги-
бание в этом суставе обеспечивало основную под-
вижность плавника. Более дистальные элементы
передней конечности были в некоторой степени
подвижны относительно локтевой и лучевой костей,
но важного сустава, сравнимого с запястным у чет-
вероногих, здесь не было. Ниже «локтя» плавник
функционировал как относительно жесткая лопасть.
Ориентация и движения задней конечности, по-
видимому, были примерно такими же, что и у перед-
ней. В «коленном» суставе происходило сгибание
и в меньшей степени скручивание плавника, осталь-
ная его часть была жесткой.

Плечевой пояс амфибий функционально отделен
от черепа. Расположенные дорсально супраклейт-
рум и аноклейтрум утрачены1, но сохраняются
латеральные элементы - клейтрум и ключица; в ка-
честве основного медиовентрального элемента раз-

Лобково-седалищная Запирательные

пластина	отверстия

Рис. 9-6. Пояса конечностей ТскгкуоМедсг. Л-плечевой; Б-
тазовый (соответственно 1агу1к, 1955, с разрешения “8с1еп-
ППс Моп1Ыу”; 1агу1к, 1965)

вита межключица. У рипидистий эндоскелетный
плечевой пояс прикрепляется к внутренней поверх-
ности клейтрума. Такая же схема сохраняется и
у ихтиостегид, хотя их лопатка относительно круп-
нее и к ней добавляется вентральная коракоидная
часть (рис. 9-6). Ориентация как гленоидной, так
и вертлужной впадин значительно изменилась. Они
обе гораздо крупнее и в основном развернуты вбок,
а не назад, в результате чего и плечо, и бедро
отходят от туловища почти под прямым углом.

У древних земноводных строение суставов и
дистальных отделов конечностей существенно пре-
образовано. Основные суставы передней и задней
конечностей отличаются у четвероногих как по
строению, так и по функции (рис. 9-7). Передняя
конечность сгибается и вращается в локте по типу,
уже представленному у рипидистий, в результате
чего нижние концы лучевой и локтевой костей могут
направляться вперед. Запястье образует простой
шарнирный сустав между предплечьем и кистью.

1 У Ти1егреЮп сиг 1ит из верхнего девона Тульской области обнаружен аноклейтрум.- Прим. пер.
Рис. 9-7. Схема, иллюстрирующая изменение постановки
парных конечностей при переходе от рыб к земноводным:
/4 /?-передняя конечность; Г--Е--задняя конечность; А,
Г-у рыб; Б, Д- промежуточная стадия; В, Е -у земновод-
ных (Котег, 1949. Соруп^Ы 1977 Ьу АУ. В. 8аипс1ег8 Сотра-
пу, с разрешения СВ8 СоПе^е РпЬИзЫи^)

В задней конечности колено образует шарнир, а
нижние концы большой и малой берцовых костей
развернуты более или менее латерально. В голено-
стопном суставе могло происходить как скручива-
ние, так и сгибание, что позволяло направить стопу
вперед.

При локомоции примитивных четвероногих их
конечности выносятся вперед и отводятся от туло-
вища, а осевая мускулатура подтягивает его в на-
правлении вытянутой ноги за счет того же типа
волнообразных изгибов, что и у рыб. Сторона
туловища, обращенная к вынесенной вперед конеч-
ности, приподнимается, а по мере отведения послед-
ней назад опускается.

Работу конечностей древних четвероногих мож-
но реконструировать путем сравнения с современ-
ными земноводными и пресмыкающимися. Общие
для обеих этих групп примитивные черты локомо-
ции логично приписать и их палеозойским предкам.
Изучать движение конечностей ранних тетрапод
можно также на основании многочисленных иско-
паемых отпечатков следов, известных уже из девона.

Холмс (Но1те8, 1980) показал, что особая форма
сочленовной поверхности гленоидной впадины, пле-
чевой и локтевой костей приводит к жестко управ-
ляемым, стереотипным движениям (рис. 9-8). По
мере вынесения вперед плечевой кости в начале
шага она разворачивается так, что локтевая и луче-
вая кости занимают наиболее переднее для них
положение. В этот момент вся конечность ориенти-
рована почти горизонтально, а туловище располо-
жено ближе всего к земле. По мере отведения плеча
назад с одновременным продвижением тела вперед
оно разворачивается таким образом, что локтевая
и лучевая кости занимают вертикальное положение,

Рис. 9-8. Схема движений правой передней конечности
примитивной амфибии Рго1егодугти$ при локомоции: А,
Ь’-вид сбоку; В, Г-вид спереди. Д, Еъид сверху; А, В,
Д-самое переднее (вытянутое) положение; Б, Г, Е- самое
заднее (подтянутое) положение. У примитивных четверо-
ногих движение конечностей контролируется в основном
формой суставных поверхностей. Запястье этой амфибии,
как и у многих ранних четвероногих, окостеневает плохо
(Но1те8, 1984)

а тело поднимается мышцами, опускающими ди-
стальный конец плечевой кости. Когда она достига-
ет самого заднего своего положения, движение ее
проксимального конца по гленоидной впадине при-
водит к подниманию дистального конца, отчего
туловище снова приближается к земле. Уменьшение
угла между плечом и предплечьем сдвигает тело
вбок, в результате чего оно нависает над передней
лапой.

Запястный сустав у амфибий развился из ди-
стального конца плавника рипидистий. Его длин-
ные, налегающие друг на друга элементы, по-види-
мому, должны были препятствовать сгибанию в
этой области. Возможно, в процессе эволюции эти
длинные кости разделились, образовав мозаику за-
пястных и пястных элементов, а дистально-фалан-
ги. У рода 1ск1куоМеда запястье и кисть неизвестны,
но предполагается, что по степени эволюционного
Рис. 9-9. Запястье нижнепермских четвероногих: Л-ант-
ракозавр ЫтпохсеПх (АУИНзЮп, 1925); Б- темноспондил
Егуорз (УУПИзЮп, 1925). С разрешения Нагуагд Цшуегзку
Ргезз. В. Микрозавр Рап1у1и$ (СаггоП, СгазкШ, 1978). Сокра-
щения костей: с-центральная (сеп!га1е), 1- промежуточная
(шСеппедшт), р!з-гороховидная (р1з1Гогте), га-гасНа1е, и1-
и1паге; 1-5-дистальные карпалии (саграПа), 1-У-мета-
карпалии (шеЩсаграНа)

развития они сравнимы с его предплюсной и стопой,
которым уже присущи основные признаки более
поздних амфибий.

По общей форме запястья земноводных и ранних
пресмыкающихся достаточно сходны, чтобы пред-
положить их дивергенцию от общей предковой
структуры (рис. 9-9). От рыб непосредственно уна-
следованы такие кости, как и1паге (локтезапястная)
и интермедиум, сочленяющиеся с концом локтевой.
К дистальному концу последней и к краю и1паге
причленяется мелкий латеральный элемент -
гороховидная косточка. У рыб в этом положении
костей нет. Возможно, она появилась в то вре-

мя, когда формировался запястный сустав вместе
с мышцами, обеспечивающими в нем сгибание и
разгибание, а также отведение нижней части ко-
нечности вбок. Можно представить, что лучевая
кость, которая у рыб гораздо длиннее, стала у ам-
фибий окостеневать двумя частями: проксимально
в виде собственно лучевой, а дистально как гас11а1е
(лучезапястная), которая у большинства примитив-
ных четвероногих еще составляет с лучевой единое
функциональное целое. Одна или несколько костей,
называемых централиями, располагаются латераль-
нее га<Па1е. Скелет запястья завершает ряд дисталь-
ных карпалий, которых в исходном состоянии,
вероятно, было пять.

В кисти примитивных земноводных встречаются
два типа пальцев. Их либо пять с числом фаланг
2:3:4:5:3, либо четыре с фаланговой формулой
2:3 : 3 : 3. У нескольких групп пальцев больше, что,
возможно, соответствует исходной структуре.

Таз у 1сК1Ку(Шеда и других четвероногих обра-
зован тремя центрами окостенения-лобковой, под-
вздошной и седалищной костями, соединяющимися
друг с другом швами (рис. 9-6). В месте схождения
всех трех костей расположена вертлужная впадина.
Левая и правая половины пояса соединяются сим-
физом, образованным у примитивных родов в ос-
новном лобковыми костями. У более поздних чет-
вероногих упрочняется контакт между седалищны-
ми костями. Подвздошные кости выступают дор-
сально и крепятся к крестцовым ребрам. Лобковая
и седалищная кости образуют обширную обращен-
ную вентролатерально пластиноподобную поверх-
ность, к которой прикрепляются связанные с бед-
ренной костью мышцы, поднимающие тело.

Бедренная кость ранних четвероногих мало от-
личается от эквивалентной кости рипидистий. Ее
проксимальная сочленовная поверхность терми-
нальная и более или менее полусферическая. В этом
суставе возможна гораздо большая свобода вра-
щения, чем в плечевом. Опять же, как и у рипидис-
тий, большая и малая берцовые кисти сочленяются
с бедренной суставом шарнирного типа, обеспечи-
вающим лишь слабое вращение. В голеностопном
суставе должны осуществляться как вращение, так
и сгибание, и стопа в отличие от кисти во время
локомоции разворачивается на значительный угол.
В целом строение суставных поверхностей в задней
конечности гораздо меньше, чем в передней, огра-
ничивает разнообразие движений. Ими здесь управ-
ляют две группы мышц: крупная их масса, при-
крепляющаяся вентрально и идущая к бедренной
кости от лобково-седалищной пластины, и мускулы,
распространяющиеся вперед от основания хвоста.
Шаг задней конечности не приводит к значитель-
ному подъему туловища над землей.

Для предплюсны и стопы у 1ск1куз1еда харак-
терны особенности, проявляющиеся затем у всех
Рис. 9-10. Предплюсна у древних четвероногих: А~1ск-
{куомеда (Затк, 1952); Ь’-темноспондил ТгетаЮря (Оге§о-
гу, 1951); В антракозавр Ргогегодуппш (Нокпез, 1984);
Е-микрозавр ТисНшпиз ^СаггоП, ОазкШ, 1978). У микрозав-
ра НЫа1е, т!егте<1шт и проксимальная сеп!га1е срослись
в таранную кость. У антракозавра НЫа1е начала срастать-
ся с проксимальной сеп1га1е. Сокращения костей: аз!-та-
ранная (аз!га§а1и8), с-центральная (сеп!га1е), са1-пяточная
(сакапешп), йЬ-йЬи!аге, 1- промежуточная (ткгтебшт),
йЬ-НЫа1е, 1-5-дистальные тарсалии (ЧагзаПа), 1-У-ме-
та-тарсалии (шеШагзайа)

остальных ранних четвероногих (рис. 9-10). Мало-
берцовая кость предплюсны (йЬи1аге) и интерме-
диум, сочленяющиеся с дистальным концом малой
берцовой, унаследованы непосредственно от рипи-

дистий. Большеберцовая предплюсны (11Ыа1е) и не-
сколько централий развиваются дистальнее боль-
шой берцовой. Как и у большинства примитивных
тетрапод, у 1ск1куоз1еда пять дистальных тарсалий
и пальцев. Как и в нескольких их группах, фаланго-
вая формула здесь 2: 3: 3:3:3. У других палеозой-
ских амфибий и примитивных рептилий она состав-
ляет 2: 3:4: 5 :4. Уменьшение числа фаланг часто
встречается у четвероногих, и исходным, возможно,
является их большее количество, хотя не исключено,
что оба этих типа эволюционировали независимо во
время преобразования плавника рипидистий в сто-
пу. Не исключено и появление дополнительных
фаланг уже после формирования структуры, свойст-
венной 1ск1куо$1еда.1

Водный баланс

Обитая в воде, рипидистии не сталкиваются
с опасностью высыхания, а роды, жившие в пресных
водах, возможно, выводили разбавленную мочу,
чтобы противостоять поступлению излишней воды
в ткани. Оказавшись на суше, ранние амфибии стали
терять много влаги через рот, легкие и всю поверх-
ность тела. Вода должна была бы испаряться и
через жабры, если они сохранялись у полуназемных
форм. Толстые чешуи у большинства примитивных
родов, возможно, замедляли испарение через по-
верхность тела, но первоначально она могла быть
не менее проницаемой, чем у их предков-рыб. Если
у палеозойских амфибий существенную роль играло
кожное дыхание, потеря ими воды наверняка явля-
лась такой же серьезной проблемой, что и для
современных земноводных.

Сенсорные органы

Физические и химические различия между водой
и воздухом потребовали при переходе от рипи-
дистий к полностью наземным позвоночным ре-
организации многих сенсорных структур. Каналы
боковой линии рыб не действовали бы на суше
в связи с тысячекратной разницей в плотности
между водой и воздухом и приводили бы к до-
полнительным потерям воды. Как у рипидистий,
так и у ихтиостегид они окружены костями черепа,

1 По эмбриологическим и сравнительноанатомическим данным в основе плана строения пятипалой конечности
лежит семилучевая конечность, которой должны были обладать предки тетрапод (Шмальгаузен, 1947). Во взрослом
состоянии у многих тетрапод сохраняются рудименты предпервого пальца (ргаероПех в кисти и ргаейаПих в стопе)
и дополнительного шестого пальца (розШншшиз), в основании которого лежит р18Й6гше. У девонских амфибий число
функционирующих пальцев могло возрастать до шести (у Ти1егреЮп за счет розИптппиз) или даже до семи-восьми
(Асап1И(Шеда). Планы строения передней и задней конечностей практически идентичны. Вместе с тем, нельзя не
подчеркнуть, что у рипидистий скелет брюшного плавника всегда расчленен значительно слабее, чем у грудного, а число
радиалий даже в грудном плавнике почти всегда меньше семи (исключение -8аипр1егиз).- Прим. ред.
у многих вторичноводных палеозойских земновод-
ных залегают на поверхности тела, а более сухо-
путными формами полностью утрачены.

Разница между коэффициентами преломления
воздуха и воды потребовала изменения фокусного
расстояния глазного хрусталика, но не привела
к фундаментальным преобразованиям других свя-
занных со зрением структур. Присутствие слезно-
носового протока у рипидистий предположительно
указывает на то, что и глаз, и обонятельный эпите-
лий ноздри омывались влагой и поэтому могли
продолжать действовать и на воздухе. Однако за-
пахи, распространяющиеся в атмосфере, вероятно,
обладают совершенно иными свойствами, чем хи-
мические стимулы, с которыми сталкивается боль-
шинство рыб, следовательно, не исключена необ-
ходимость в длительных преобразованиях обоня-
тельного эпителия.1

Полукружные каналы у рипидистий и других
рыб гораздо крупнее, чем у четвероногих. Пред-
полагают (Вегпасзек, СаггоИ, 1981), что это различие
связано с механическим разделением у последних
головного и туловищного отделов. Внутри каждой
группы размеры полукружных каналов пропорцио-
нальны массе животного, но у четвероногих, вполне
логично, они связаны только с величиной головы,
поскольку нет особого смысла оценивать положение
остальной части тела.

У пресмыкающихся, млекопитающих и птиц ре-
цепторы растяжения в мышцах туловища и конеч-
ностей контролируют ориентацию этих частей тела.
У рыб таких рецепторов, как правило, нет. Воз-
можно, сходную функцию контроля движений тела,
связанных с локомоцией, выполняли у них органы
боковой линии. У современных саламандр и червяг
рецепторы мышечного растяжения развиты слабо,
что позволяет предполагать их медленную эволю-
цию у примитивных амфибий (Воде, К1д§е, Куап,
1976). Вероятное их отсутствие у древнейших чет-
вероногих можно сопоставить с их стереотипной
локомоцией, в значительной степени определяемой
формой суставных поверхностей.

У многих современных рыб известны специаль-
ные структуры (например, веберов аппарат у кост-
нопузырных) для восприятия воздушных колебаний.
Томсон (1966) предположил, что рипидистии, по
аналогии с современными рептилиями, птицами
и млекопитающими, использовали жаберную крыш-
ку в качестве барабанной перепонки для восприятия
звуков, распространяющихся в воздухе. Если при 1 2

нять во внимание совершенно иные структуры для
регистрации воздушных колебаний, развившиеся
позднее у рептилий и млекопитающих, и проанали-
зировать строение среднего уха у рипидистий,
нельзя исключить, что возможности их слуха были
ограничены звуками очень низкой частоты и высо-
кой интенсивности (ХУеуег, 1965). Барабанная пере-
понка и легкое стремя в нескольких линиях при-
митивных четвероногих сформировались независи-
мо (см. гл. 11 и 17), но чувствительность к вы-
сокочастотным колебаниям воздушной среды у древ-
них амфибий была, по-видимому, развита плохо.

В большинстве групп ранних тетрапод стремя
представляло собой массивный, вентрально направ-
ленный стержень. Его крупный размер вряд ли
обеспечивал эффективную передачу колебаний, и,
упираясь в щечные кости, оно, возможно, в первую
очередь служило для поддержки мозговой коробки
(см. рис. 9-4) (СаггоИ, 1980). Вырезка над чешуйча-
той костью у 1ск1куо$1еда и некоторых других ран-
них лабиринтодонтов, вероятно, соответствует мес-
ту, занятому у рипидистий жаберной крышкой. На
водной стадии эта вырезка скорее всего окружала
брызгальце, а не служила, как часто предполагают
(РапсИеп, 1985), опорой для барабанной перепонки.

Размножение

У ранних амфибий, по-видимому, сохранился
тот же способ размножения, что и у большинства
лучеперых рыб, т. е. наружное оплодотворение и от-
кладка в воду множества мелких икринок. Для
многих родов палеозойских амфибий известны иско-
паемые остатки личиночных стадий с наружными
жабрами (рис. 9-11). Подобно некоторым двояко-
дышащим и примитивным современным актино-
птеригиям, рипидистии также могли иметь на ран-
них стадиях развития наружные жабры, но на иско-
паемом материале это не подтверждается.

Вероятно, ранние четвероногие выходили на су-
шу, только достигнув в целом взрослого состояния.
Нет оснований предполагать наличия у палеозой-
ских земноводных ярко выраженного метаморфоза,
характерного для современных лягушек.

Происхождение амфибий

Отсутствие каких-либо промежуточных ископае-
мых форм между рипидистиями и земноводными
можно объяснять либо очень быстрой эволюцией,

1 Это утверждение мало аргументировано. И у тетрапод молекулы пахучих веществ растворяются в слизи,
покрывающей обонятельный эпителий.- Прим. ред.

2 Преобразованная гиомандибула рыб. Эта слуховая косточка имеет форму стремени лишь у млекопитающих.
Прим. ред.
Рис. 9-11. Личинки земноводных. А. Реконструкция "ВгапсИгозаигиз”, личинки лабиринтодонта из нижней перми Европы.
Некоторые виды с общим строением этого типа, превратившись во взрослую форму, переходят к наземному образу
жизни, тогда как другие явно являются неотеническими, т. е. достигают половозрелости без метаморфоза. Приблизи-
тельно х 1 (Воу, 1971). Б. Существенно более ранняя личиночная стадия палеозойской амфибии, х 2 (Неу1ег, 1975). В.
Схематическая реконструкция промежуточной стадии развития (Воу, 1974). Г. Головастик нижнемеловой лягушки
ЗРютгопеИа из семейства Р1р1<1ае, х 1 х/2 (Ез1ез, 8ртаг, №уо, 1978). Д. Головастик современного вида Р1ра, х 1 г/2 (Ез1е8,
8ртаг, №уо, 1978)

либо эволюцией, растянутой на относительно дли-
тельный период времени, в течение которого про-
межуточные формы были редки или обитали в усло-
виях, делавших сохранение их остатков маловероят-
ным. Скелет, подходящий для предков амфибий,
свойствен таким среднедевонским рипидистиям, как
Омеокрй и Сугор1усЫи.ч. До появления в позднем
девоне ихтиостегид оставалось еще по крайней мере

20 млн. лет, за которые могло произойти развитие
характерного для земноводных типа конечностей.
Однако не исключено, что требования, предъяв-
ляемые к локомоции и поддержке тела, привели
к быстрым коренным преобразованиям. Трудно
представить себе долговременные приспособления
к среде, промежуточной между условиями, в ко-
торых обитали рипидистии и четвероногие.
Ромер (Котег, 1957) предполагал, что у пред-
ковых для четвероногих рипидистий конечности ви-
доизменились для того, чтобы в областях с сезон-
ными засухами перебираться из одного водоема
в другой. Наличие на суше пищи и отсутствие
конкуренции со стороны более консервативных ри-
пидистий, возможно, также способствовали давле-
нию отбора, благоприятствующего развитию лап
четвероногих.

Среди достаточно изученных рипидистий остео-
лепиформы выглядят более подходящими предками
амфибий, чем поролепиформы, хотя у последней
группы строение конечностей известно слишком
плохо, чтобы провести детальное сравнение. Род
Рап(1ег1ск1куз (УогоЬуеуа, 1980; Зсйикхе, Агзепаик,
1985) кажется особенно близким к земноводным,
поскольку у него утрачена подвижность между те-
менными и заднетеменными костями, а рыло удли-
нено. К сожалению, скелет конечностей этой рыбы
известен плохо.1

В карбоне можно различить уже множество ли-
ний амфибий. Долгое время полагали, что у этих
групп был общий четвероногий предок. Однако
уровня организации амфибий могли достичь и не-
сколько групп рипидистий. (Аналогичным образом,
как уже отмечалось, к уровню неоптеригий при-
близилось несколько групп хрящевых ганоидов.)
Впрочем, явных свидетельств полифилетичного про-
исхождения четвероногих нет. Многие стороны по-
явления и ранней радиации наземных позвоночных
обсуждаются в сборнике: “Т11е ТеггезРта! Епузгоп-
теп! апд Ше Оп§т оГ Ьапб Уег1еЬга1е8” под редак-
цией Панчена (РапсИеп, 1980а).

В отсутствие адекватных палеонтологических
данных можно рассматривать две модели радиации
ранних земноводных. Не исключено, что их перво-
начальная дифференциация происходила по тому же
типу, что и в ходе палеогеновой эволюции млеко-
питающих или костистых рыб, т. е. включала взрыв-
ное адаптивное формообразование и резкое увели-
чение численности. С другой стороны, если при-
нимать во внимание проблемы, с которыми столк-
нулись потомки рипидистий в новой сухопутной
среде обитания, возможно существование на первых
этапах всего нескольких высокоспециализированных
групп, как в современных фаунах арктических мле-
копитающих и глубоководных рыб.

Из наличия многочисленных групп амфибий

в позднем миссисипии и раннем Пенсильвании мож-
но сделать вывод, что в раннем карбоне уже сущест-
вовало несколько их линий, но численность, по-
видимому, была низка, а сами они слабо отличались
друг от друга. Сходство амфибий, обнаруженных по
обеим сторонам нынешнего Атлантического океана
и в нескольких местонахождениях Великобритании,
позволяет предполагать существование небольшого
числа родов с относительно широким географи-
ческим распространением, способных приспосабли-
ваться к различным экологическим условиям :
(8тШ1$оп, 1980).

Радиация палеозойских земноводных

Уже давно известны две основные линии палео-
зойских амфибий-лабиринтодонты и лепоспонди-
лы. Для первых характерны такие роды, как 1ск1ку-
оМеда, происшедшие, по-видимому, непосредствен-
но от рипидистий и, возможно, имеющие одного
общего предка. Лепоспондилы-это неоднородный
конгломерат нескольких групп, каждая из которых,
возможно, произошла от ранних лабиринтодонтов
независимо от других. Многие из признаков, харак-
терных для лабиринтодонтов, являются примитив-
ными, унаследованными еще от рипидистий, в част-
ности: лабиринтная складчатость дентина, дав-
шая название группе, мощные «клыки» на краевых
костях неба, каждый из которых связан с крупной
ямкой замещенного зуба, и позвонки, состоящие из
более чем одного элемента на сегмент. Наличие
у лабиринтодонтов хорошо развитых конечностей
четко отличает их от рипидистий, а общий тип их
строения характерен и для других четвероногих.

Важным прогрессивным признаком большинст-
ва лабиринтодонтов, за исключением ихтиостегид,
является специализированный комплекс атлант-
эпистрофей из нескольких элементов, образующих
кольцевидное сочленение позвоночника с затылоч-
ным мыщелком (рис. 9-12).

На заднем крае щеки у многих лабиринтодонтов
находится так называемая ушная вырезка, служив-
шая, как считают некоторые, для крепления ба-
рабанной перепонки. Возможно, она унаследована
от рипидистий, но присутствие барабанной пере-
понки почти наверняка не относится к примитивным
признакам лабиринтодонтов. По сравнению с боль-
шинством рипидистий и лепоспондилами древней-

1 Еще более, чем Рапс1ег1с1ику8, сходна с ихтиостегидами проблематичная Е1р181оз1еда из верхнего девона (фран)
Канады, известная в основном по крыше черепа. Ранее ее даже относили к ихтиостегидам (Котег, 1947), но теперь
склонны сближать с РапЛейсМгуз. Скелет грудного плавника у последнего оказался необычно специализированным
и отличается от исходного для тетрапод типа в большей степени, чем у таких генерализованных рипидистий, как
ЕиМкепор1егоп и 81еггор1егудюп. Число радиалий в «кисти» Рапс1епс1нку$ редуцировано, причем дистальнее «предплечья»
располагается крупный нерасчлененный элемент (УогоЬуеуа, 1987). Нижняя челюсть «ихтиостегида» из верхнего девона
Австралии, описанная как Ме1ахудпа1киз, возможно, принадлежит остеолепиформной рипидистии,- Прим. ред.
Рис. 9-12. А. Комплекс атлант-эпистрофей раннего антракозавра Рго1егодуппш', видно многоэлементное строение,
присущее большинству лабиринтодонтов; вид сбоку и спереди, х 2. Еще один мелкий парный элемент, проатлант,
соединяет дугу атланта с боковой затылочной костью (Но1ше8, 1984). Б. Первый шейный позвонок микрозавра ЕигуоЛиз
лепоспондильного типа, т. е. в виде единой структуры, х 4/5. Поверхность сочленения с черепом очень широкая, что
ограничивает боковые движения головы (СаггоИ, ОазкШ, 1978). Сокращения: аа-дуга атланта (агсиз айа81), ае-дуга
эпистрофея (агсиз ер181горЬе1), айс-интерцентр (гипоцентр) атланта (т1егсегПгшп айа81), ерю-интерцентр (гипоцентр)
эпистрофея (т1егсеп1гшп ер181горЬе1), рса-плевроцентр атланта (р1еигосеШгит а11а81), рсер-плевроцентр эпистрофея
(р1еигосеп1гшп ер181горЬе1)

шие представители этой группы довольно крупные,
длиной до метра и более.

У лепоспондилов лабиринтная складчатость ден-
тина обычно отсутствует. Ни у одного из них на
небе нет явно выраженных «клыков», сочетающихся
с ямкой зубной смены. Обычно на сегмент при-
ходится единственный элемент тела позвонка, хотя
в некоторых группах известны гипоцентры и/или
гемальные дуги. Большинство этих животных мел-
кие, ушной вырезки, на которой крепилась барабан-
ная перепонка, у них не бывает. Первые «шейные»
позвонки здесь представляют собой функционально
единое окостенение, либо входящее в выемку на
задней поверхности черепа, либо образующее су-

ставную поверхность в виде широкой полосы для
сочленения с далеко расставленными боковыми за-
тылочными костями (рис. 9-12,5).

ЕаЬуппОюдопба

Лабиринтодонтов можно разделить на две круп-
ные группы: темноспондилы (ТетпозропдуК) и ан-
тракозавры (АпЙзгасозаипа), или батрахозавры. Од-
ним из наиболее важных признаков, отличающим
их друг от друга, является строение тел позвонков.
У большинства темноспондилов гипоцентры круп-
ные, в форме полумесяцев, а плевроцентры мелкие
и парные (рис. 9-13). Для антракозавров характерно
Рис. 9-13. Позвонки лабиринтодонтов. А. Верхнедевонская рипидистии Еи81кепор1егоп', структура, от которой, по-види-
мому, произошли позвонки древнейших амфибий Рапчк, 1955. С разрешения “8с1епПГ1с МоШЫу”). Б. ТсЫкуозГеда из
верхнего девона (Загу1к, 1955. С разрешения “Зсзепййс Моп1Ыу”). В. Типичные для темноспондилов позвонки Егуорз.
Обратите внимание на мелкие парные плевроцентры и крупные гипоцентры в форме полумесяца (Моикоп, 1974). Г.
Типичные для «стереоспондилов» позвонки Ма81ос1оп8аиги8, у которых самым крупным элементом стал гипоцентр
(РапсЬеп, 1967). Д. Мелкий темноспондил йо1е8егре1оп', основным элементом стал крупный серповидный плевроцентр
(Вок, 1969. С разрешения “8с1епсе”. Соруп§Ь1 1969 Ьу ТЬе Ашепсап Аззоаайоп Гог Ше Абуапсешеп! оГ 8с1епсе). Е.
Элементы тела позвонка Сга881дуг1пш сбоку и спереди (РапсЬеп, 1980). Ж. Позвонок, вероятно, принадлежащий
локсомматиду (РапсЬеп, 1980). 3. Серповидной формы гипоцентры и плевроцентры примитивного антракозавра
Рго1егодуппи8 (Нокпез, Сагго11, 1977). И. У эмболомера Еодугтих гипоцентры и плевроцентры представляют собой
полные цилиндры (РапсЬеп, 1966. С разрешения Лондонского зоологического общества). К, Л Зеутоипа, вид сбоку
и спереди. Обратите внимание на сильно расширенные невральные дуги (соответственно РапсЬеп, 1967 и Оге^огу, 1951.
Любезно предоставлено отделом библиотечных услуг Американского музея естественной истории). Сокращения:
а-невральная дуга (агсиз пеигаНз), ю-гипоцентр, или интерцентр (1Щегсеп1гшп), рс-плевроцентр (р1еигосеп1гшп)
Рис. 9-14. Черепа лабиринтодонтов: А-Сгахйдуппих с неясными родственными связями (по РапсЬеп, 1985); Б--прими-
тивный вторичноводный темноспондил СгеегегреЮп (Зтйкзоп, 1982); В -нижнепермский водный темноспондил ЫеШа-
хаигих ("Сказе, 1965); Г, Дэриопид Егуорг, в крыше черепа отсутствует межвисочная кость, между небом и основанием
мозговой коробки развивается шовное соединение (8а\ут, 1941); Е- верхнепермский ринезухоид Вктехиских (по \Уа1зоп,
1962); Ж- верхнетриасовый метопозавр Ме1орохаигих (Са1Ьег1, 1956); З трематозавроид \Уап12охаигих (ЬеЬтап, 1961);
Я-брахиопоид ВаТгаскозискш (\Уа1зоп, 1956); /Сантракозавр Зеутоипа, у которого щека прочно срастается с крышей
черепа (УУйИе, 1939); Л-антракозавр ЬтпохсеПх с заглазничной костью, занявшей место, где ранее располагалась
межвисочная (Котег, 1946). Сокращения см. рис. 8-3
преобразование плевроцентра в основной опорный
элемент и редукция гипоцентра.

У темноспондилов крыша черепа прочно при-
крепляется к щеке, таблитчатая кость мелкая и от-
делена от теменной кости надвисочной (рис. 9-14).
В кисти четыре пальца с фаланговой формулой
2:3:3:3, а в стопе-пять с фаланговой формулой
2: 3:3:3:3. Для черепа характерна упорядоченная
скульптура в виде округлых ямок или бороздок,
разделенных анастомозирующими гребнями (Ко-
тег, 1947).

Крыша черепа антракозавров, за исключением
специализированных родов, соединена со щекой
рыхло. Таблитчатая кость крупная, связана с темен-
ной и часто заходит назад за уровень затылка.
В кисти пять пальцев с фаланговой формулой
2: 3 :4: 5 :3, а пятый палец стопы включает одну или
несколько дополнительных фаланг. Скульптура кос-
тей черепа обычно представлена тонкими расходя-
щимися бороздками.

К сожалению, мы не можем использовать био-
логические критерии для разделения этих двух
групп. В позднем палеозое в водных, полуводных
и наземных биотопах происходила широкая радиа-
ция как темноспондилов, так и актракозавров. Наи-
более важные расхождения между ними могли за-
ключаться в способах локомоции, что связано с раз-
витием различных элементов позвонков. Однако
функциональные особенности двух их типов не уста-
новлены.

Как темпоспондилам, так и антракозаврам
свойственно мозаичное строение скелета. Некото-
рые его признаки сходны с известными для рипи-
дистий, другие более специализированы. Опреде-
лить, какая группа в целом более примитивна,
невозможно. Позвонки и форма таблитчатой кости
более специализированы у антракозавров. Однако
подвижное соединение крыши черепа со щекой,
по-видимому, унаследовано от кистеперых, как и за-
крытое небо со сходящимися к средней линии
крыловидными костями. У темносцондилов разви-
вается открытое небо с широкими межкрыловид-
ными ямами между парасфеноидом и крыловидны-
ми костями.

Упрочнение связи мозговой коробки с покров-
ными костями черепа, по-видимому, происходило
в двух этих группах независимо. У антракозавров
костное соединение между слуховой капсулой и кры-
шей черепа появилось уже на ранней стадии эволю-
ции. Мозговая коробка темноспондилов прикреп-
ляется в основном к небу и щеке, и слуховые
капсулы окостеневают поздно.

Ни в одну из двух этих групп нельзя включить
некоторых древних лабиринтодонтов. 1с11111уо81е§1-
дае выделяют в отдельный отряд, поскольку у них
сохраняются такие примитивные признаки черепа,
как проникновение в затылочный отдел хорды и па-

расфеноид, не заходящий назад дальше вентральной
черепной щели. Специализация этих животных, за-
ключающаяся в утрате межвисочной кости и ме-
диальном срастании заднетеменных, исключает их
из числа возможных предков каких-либо более про-
грессивных лабиринтодонтов. За исключением строе-
ния кисти, которое просто неизвестно, они соот-
ветствуют большинству критериев, используемых
для определения темноспондилов, и, возможно,
представляют собой раннее ответвление этой линии.
Если это действительно так, то укорочение хорды
спереди должно было происходить у темноспонди-
лов и антракозавров независимо.

Труднее определить систематическое положение
рода Сгазз1дуг1пиз (рис. 9-14) из нижнего карбона
(РапсИеп, 1985). Его щека подвижна относительно
крыши черепа, как у антракозавров, но таблитчатая
кость не доходит спереди до теменной. Скульптура
напоминает свойственную большинству темноспон-
дилов, однако позвоночный столб состоит из окос-
теневающих в виде полумесяцев гипоцентров и плев-
роцентров примерно одинакового размера (см.
рис. 9-13, Е). Череп крупный, челюстной сустав ото-
двинут далеко назад. Глазницы расположены очень
близко от средней линии, что отличает этот род от
всех прочих ранних четвероногих. Ему, по-видимо-
му, в равной степени присущи признаки как темно-
спондилов, так и антракозавров. Он может пред-
ставлять еще одну самостоятельную эволюционную
ветвь, не давшую широкой радиации.

Нижнекаменноугольные темноспондилы

В позднем миссисипии темноспондилы представ-
лены несколькими самостоятельными группами, со-
ответствующими широкому спектру адаптивных ти-
пов. Лучше всех известны Со1о81ен1ае, представ-
ленные родами РИоНс1одаз1ег и Сгеегегре1оп (см.
рис. 9-2, Б, 9-4). У этих животных очень длинное
туловище, до 40 предкрестцовых позвонков и от-
носительно мелкие конечности. Череп уплощенный,
ушная вырезка на нем отсутствует, а каналы боко-
вой линии расположены в открытых бороздках.
Если бы не большая древность наземных ихтиосте-
гид, можно было бы подумать, что именно эти роды
представляют исходную стадию эволюции наземно-
го образа жизни. В действительности же это семей-
ство, вероятно, вторичноводное. Этим объясняется
укорочение конечностей и удлинение тела по сравне-
нию с более примитивными четвероногими. Возник-
шие в результате пропорции тела и, по-видимому,
тип водной локомоций сильно отличались от при-
сущих рипидистиям.

У СтгеегегреЮп (см. рис. 9-14, А) сохраняется
крупное стремя, поддерживающее мозговую короб-
ку и упирающееся в небно квадратный комплекс.
Слуховая капсула окостеневает неполностью, а за-
Рис. 9-15. Череп локсомматоида Меда1осерИа1и8 Л-вид сверху, Б-вид с неба; В -вид с затылка; Г-вид нижней челюсти
снаружи; Д вид нижней челюсти изнутри, х г/4. Сокращения см. рис. 8-3 (ВеашпоШ, 1977)

тыл очная дуга прикреплена к крыше черепа слабо.
Это может соответствовать более примитивной ста-
дии консолидации мозговой коробки и покровных
костей черепа, чем у всех прочих амфибий, за
исключением ихтиостегид (Зтййзоп, 1982). Верхне-
пенсильванский род Со1(Шеи\ поздний представи-
тель этой группы (Ноок, 1983).

ТптегогйасЫдае (рис. 9-14, В) и 8аигегреЮпПс1ае
из позднего Пенсильвания и перми по общим про-

порциям тела напоминают колостеид, но, возмож-
но, образуют самостоятельную группу вторично-
водных темноспондилов, сохраняющих межвисоч-
ную кость и имеющих неглубокие ушные вырезки.

Следующая группа водных лабиринтодонтов
представлена позднемиссисипскими и пенсильван-
скими Ьохотта1о1(1еа, недавно описанными Боу-
монт (Веаитоп!, 1977) (рис. 9-15). Об их посткра-
ниальном скелете почти ничего неизвестно. В че-
репах сочетаются примитивные и специализирован-
ные признаки. Небо, как у рипидистий и антра-
козавров, закрытое, но таблитчатая кость, как у
темноспондилов, мелкая и не доходит до теменной,
а щека соединяется с крышей черепа швом. Как
и у антракозавров, слуховая капсула доходит до
таблитчатой кости, что обеспечивает прочную связь
между задней частью мозговой коробки и покров-
ным черепом. Локсомматоиды отличаются от всех
остальных палеозойских четвероногих вытягивани-
ем вперед края глазницы, за счет чего ее форма
становится похожей на замочную скважину. У них
хорошо развиты «ушные вырезки» и четко выра-
жены борозды каналов боковой линии. Позвонки,
возможно, принадлежащие локсомматоидам, напо-
минают известные для Сгаз&дуппиз. Хотя это над-
семейство обычно относят к отряду темноспонди-
лов, их плевроцентры и гипоцентры серповидные.
Возможно речь идет о самостоятельной группе ла-
биринтодонтов, которая, как ихтиостегиды и крас-
сигириниды, радиировала относительно слабо.

Единственный представитель третьей верхне-
миссисипской группы - Саегогкаскгз (см. рис. 9-2, В).
Показано (Нокпез, СаггоИ, 1977), что эта форма вела
более наземный образ жизни, чем колостеиды; по
пропорциям тела она напоминает 1ск1куо$1еда.
У СаегогкаскЬ 32 предкрестцовых позвонка и хоро-
шо развитые конечности, каналы боковой линии
отсутствуют. Скульптура на черепе и тип его строе-
ния типичны для более поздних темноспондилов,
если не считать явного отсутствия ушной вырезки.
Удивительно, что основными элементами тела по-
звонка являются не гипоцентры, а плевроцентры.
Наличие крупных плевроцентров у животного, ко-
торое по другим своим чертам соответствует темно-
спондилам, позволяет предположить изменение
структуры позвоночника в зависимости от локо-
моторных адаптаций, а значит ненадежность этого
признака при установлении систематической бли-
зости.

Еще одна группа наземных темноспондилов
с мелкими парными плевроцентрами открыта не-
давно в нижнем карбоне Шотландии (МПпег, 8тйЬ-
зоп, МПпег, СоаГез, Ко1Ге, 1986), но еще не описана.
Она, по-видимому, близка к предкам большого
количества родов с таким же типом позвоночника
из верхнего карбона и нижней перми (см. рис.
9-13, В). Эти прогрессивные темноспондилы харак-
теризуются также наличием хорошо развитых уш-
ных вырезок.

Слуховая система выравнивания импедансов 1

Объяснения функций ушной вырезки и среднего
уха играли большую роль в споре о родственных
связях ранних амфибий и рептилий. Долгое время
считалось, что стремя у древнейших амфибий слу-
жило важным элементом при передаче звуковых
колебаний к внутреннему уху. Вырезка на заднем
крае щеки, свойственная большинству лабиринто-
донтов, интерпретировалась как структура, появив-
шаяся для крепления барабанной перепонки.

Проведенные физиологические исследования
(Саргашса, 1976; АУеуег, 1978) функции уха у совре-
менных амфибий и рептилий дали гораздо больше
информации об особенностях работы стремени и ба-
рабанной перепонки, вследствие чего пришлось пе-
ресмотреть их роль у палеозойских четвероногих.

У современных лягушек, пресмыкающихся и
млекопитающих среднее ухо действует как систе-
ма выравнивания импедансов, умножающая силу,
действующую на барабанную перепонку и компен-
сирующая тысячекратную разницу в плотности
между окружающим воздухом и жидкостью во
внутреннем ухе (рис. 9-16). Сила увеличивается про-
порционально разнице площадей барабанной пере-
понки и основания стремени. Для уменьшения
собственной инерции и подвешивания в заполнен-
ной воздухом полости стремя должно быть малень-
ким и легким. Если это прежде всего слуховая
косточка, то ее действие будет наиболее эффектив-
ным в случае перпендикулярного по отношению
к барабанной перепонке расположения. У современ-
ных родов, воспринимающих звуки высокой часто-
ты (более 1000 Гц), отношение площадей барабан-
ной перепонки и основания стремени составляет
примерно 20:1.

Массивное пластиноподобное стремя Стгеегегре-
Юп и ранних антракозавров, по-видимому, не могло
действовать эффективно в качестве части такой
системы выравнивания импедансов. То же можно
сказать о ранних рептилиях и любой группе лепо-
спондилов. Позднекаменноугольные темноепонди-
лы типа АтркгЬатиз (Вок, 1977)-древнейшие из
известных позвоночных, стремя которых достаточ-
но мало для такого рода функционирования. В то
же время размеры ушной вырезки у этих родов
могли бы обеспечить опору достаточно крупной
барабанной перепонке для эффективной работы
системы выравнивания импедансов.

1 Импеданс-акустическое сопротивление.- Прим. ред.
Рис. 9-16. Схематическое изображение уха ящерицы, показывающее основные части системы выравнивания импедансов.
Обширная барабанная перепонка передает колебания через маленький, легкий столбик, подвешенный в заполненой
воздухом полости, овальному окну среднего уха. Чем больше отношение площадей барабанной перепонки и базальной
пластинки стремени, тем больше увеличивается сила, действующая на барабанную перепонку, для компенсации разницы
в плотности между жидкостью внутреннего уха и наружным воздухом (КоЬтзоп 1973 по ДУеуег)

Прогрессивные темноспондилы

Ромер (Котег, 1947) выделил два надсемейства
верхнекаменноугольных и нижнепермских темно-
спондилов - ЕдороМеа и Егуорок1еа. Эдопоиды, на-
пример Вепс1гегре1оп (рис. 9-17), более примитивны.
У них сохраняется межвисочная кость и подвижное
сочленение между основанием мозговой коробки
и крыловидной костью. У большинства эриопоидов
возникло шовное соединение парасфеноида с кры-
ловидной костью, а межвисочная кость у всех пред-
ставителей этой группы исчезла. В позднем Пен-
сильвании и ранней перми она доминировала среди
темноспондилов и занимала разнообразные водные,
полуводные и полуназемные местообитания. Одна
из наиболее распространенных и хорошо известных
раннепермских амфибий-крупный полуводный род
Егуорз (рис. 9-18, Л). Другие роды, например Сасорз
(рис. 9-18,5’), возможно, были самыми сухопутны-
ми из всех земноводных. Род Сасорз относится
к необыкновенно разнообразному семейству В188О-
горЫбае, у многих представителей которого туло-
вищный отдел защищен пластинками покровной
кости (СаггоП, 1964; Эе Маг, 1968).

К эриопоидам относится ряд мелких животных
с наружными жабрами и плохо окостеневшими
скелетами, известных преимущественно из Европы
(см. рис. 9-11). Ранее полагали, что они образуют
самостоятельный отряд амфибий -бранхиозавры.
Некоторые бранхиозавры были отнесены Боем

(Воу, 1972) к ранним стадиям развития более круп-
ных наземных форм. Другие, по-видимому, были
неотениками, т. е. достигали максимального для них
размера и, предположительно, половой зрелости,
без метаморфоза в более наземное состояние.

Нижнюю пермь можно считать временем наи-
высшего развития наземных лабиринтодонтов. Бо-
лее поздние темноспондилы были преимущественно
водными, обычно с мелкими, плохо окостеневшими
конечностями и плоскими черепами. Уменьшение
количества наземных амфибий после ранней перми,
вероятно, связано с усилением роли крупных сухо-
путных пресмыкающихся.

У некоторых триасовых амфибий гипоцентры
окостеневают в виде полных цилиндров, а плевро-
центры мелкие или полностью отсутствуют (см.
рис. 9-13, Г). Этих животных раньше называли «сте-
реоспондилами», полагая, что они составляют еди-
ную таксономическую группу с общим предком.
Однако теперь некоторых из них почти с уверен-
ностью относят к потомкам прогрессивных эрио-
поидов, а других выводят от других групп ранних
темноспондилов.

Проблема установления родственных связей
между позднепермскими и триасовыми темноспон-
дилами частично объясняется отсутствием ископае-
мых остатков конца нижней перми. В это время
относительно полная палеонтологическая летопись
верхнекаменноугольных и нижнепермских позвоноч-
ных в Европе и Северной Америке прерывается
Рис. 9-17. Эдопоидовый темноспондил Оепс1гегерюп с под-
вижным сочленением между небом и мозговой коробкой
и сохранившейся межвисочной костью: Л-вид сверху;
/>вид с неба; В-вид сбоку, х 1 (СаггоИ, 1967). Сокраще-
ния см. рис. 8-3

Рис. 9-18. Пермские и триасовые темноспондилы. А. Егу-
ори. Длина образца около 2 м (Сге§огу, 1951). Б. Диссоро-
фид Сасорз, длина 40 см (ХУПНзЮп, 1910). В. Триасовый
«стереоспондил» Рагасус1о1озаигш, длина более 2 м (\Уа1-
8оп. 1958. С разрешения Британского музея естественной
истории)

в связи с геологическими событиями и изменениями
климата. Более поздние стадии эволюции амфибий
прослеживаются по средне-1 и позднепермским от-
ложениям России и Южной Африки, в которых
впервые появляются несколько самостоятельных
групп.

КЫпезисйогбеа, происшедшие от каких-то ран-
непермских эриопоидов, известны из верхней перми
и нижнего триаса Южной Африки. Это полуводные
формы среднего и крупного размера. За ними по
времени, образуя непрерывный эволюционный ряд,
следуют СарйозаигоИеа (см. рис. 9-14, Д, Е). Ка-
питозавроиды встречались только в триасе, но зато
на протяжении всего этого периода и по всему свету.
Их черепа очень сильно уплощены, а конечности
мелкие, плохо окостеневшие. Большинство - обли-
гатно водные формы. У этих самых крупных ла-
биринтодонтов черепа достигали в длину около
метра (Ра1оп, 1974).1 2

Ме1оро8аиго14еа по размеру и пропорциям тела
напоминают капитозавроидов, но отличаются пе-
редним положением глазниц (см. рис. 9-14, Ж). Они
известны как с запада, так и с востока Северной
Америки, а также из Европы и Индии. Иногда
большое количество костей метопозавроидов на-

1 В европейской литературе обычно применяется двучленное деление перми, при котором средняя пермь американ-
ских авторов присоединяется к верхней перми.- Прим. ред.

2 Имеются в виду европейские позднетриасовые мастодонзавры. 77/>м.и. ред.
ходят в местах, являющихся предположительно ос-
татками мелких озер. Эта группа была широко
распространена в позднем триасе, но ее предки
неизвестны.

Другой филогенетически изолированной груп-
пой, ограниченной нижним триасом, но встречаю-
щейся в таких удаленных друг от друга областях,
как Гренландия, Шпицберген, Мадагаскар, запад
Северной Америки, Южная Африка, Австралия и
Россия, являются Тгета1о8аиго1<1еа. Типичные тре-
матозавроиды-это длиннорылые формы с хорошо
развитыми бороздами каналов боковой линии и до-
вольно высокими узкими черепами (см. рис. 9-14, 3).
У них сохраняется тип строения позвоночника са-
мых примитивных темноспондилов с парными плев-
роцентрами. Происхождение отложений с их остат-
ками указывает на то, что некоторые из них были
морскими формами, т. е. гремагозавроиды единсг-
венная группа земноводных, проникшая в эту среду.
Возможно, это надсемейство произошло от длин-
норылых водных амфибий типа АгсИедозаигиз из
ранней перми, но промежуточные формы между
ними неизвестны.

ВгасйуороИеа, ревизованные Уэллсом и Эстесом
(\Уе11е8, ЕзСез, 1969),-редкая группа, существовавшая
на протяжении всего триаса. Возможно, она про-
изошла ог каких-то нижнепермских тримерорахо-
идов.1 Череп этих животных короткий и плоский
(см. рис. 9-14, А). Их остатки описаны из Северной
и Южной Америки, Австралии, Азии, Южной
Африки, Европы и Антарктиды. К этой группе
относятся последние лабиринтодонты, один род
которых дожил до средней юры; он найден в
Китае (Ооп§, 1985).1 2

Наиболее своеобразные темноспондилы - Р1а§ю-
8аиго1с1еа с очень короткими широкими черепами,
несущими на покровных костях бугорчатый орна-
мент. У предположительно взрослых экземпляров
некоторых форм типа Р1адюзис1шз сохраняются на-
ружные жабры (рис. 9-19). Плагиозавры представ-
лены редкими ископаемыми остатками на протяже-
нии всего триаса Европы. Хотя по пропорциям
черепа они напоминают брахиопоидов, их позвонки
представляют собой полные цилиндры, которые
Панчен (Рапсйеп, 1959) гомологизировал с плевро-
центрами в противоположность тенденциям, свойст-
венным большинству других темноспондилов.3

Из-за редкости подходящих отложений нижней

Рис. 9-19. Специализированный позднегриасовый темно-
спондил Р1ад1озисИиз, вид сверху; длина образца около 1 м.
Фотографию любезно предоставил д-р \У11<Д

юры последний этап эволюции водных темноспон-
дилов от нас, по-видимому, скрыт, однако мало-
вероятно, что какие-то линии дожили до позднего
мезозоя, не дав никаких ископаемых остатков. По-
следние уцелевшие лабиринтодонты, безусловно, не
оставили филогенетических потомков.

АпФгасозаипа

Антракозаврьг никогда не были столь много-
численны и разнообразны, как темноспондилы. Из
их древних представителей лучше всею известен
Рго1егодугтиз (см. рис. 9-2, Г) из позднего мисси-
сипия Северной Америки (Но1ше8. 1984). Как и у
родственного ему пенсильванского рода Ра1аеокегре-
(оп, его череп примитивен, поскольку сохраняет
ослабленное соединение между щекой и крышей
черепа и закрытое небо (рис. 9-20). Продвинутость
крыши черепа заключается в том, что таблитчатая
кость доходит спереди до теменной. Мозговая ко-
робка прочно прикреплена к крыше черепа, слуховая
капсула приросла изнутри к таблитчатой кости.
У древнейших известных антракозавров уже есть
выемка на заднем крае щеки, служившая, как обыч-
но полагали, опорой для барабанной перепонки.
Клак (С1аск, 1983) описала у ранних родов крупное,

1 К брахиопоидам близки неотеничные двинозавриды из верхней перми Восточной Европы.- Прим. ред.

2 За последние годы брахиопоиды были обнаружены в средней юре Монголии и нижнем мелу Австралии и Средней
Азии; к ним принадлежат практически все послетриасовые лабиринтодонты.- Прим. ред.

3 Богатая фауна плагиозавров описана недавно М.А. Шишкиным (1988) из нижнего и среднего триаса Восточной
Европы и Приуралья. Интересной их особенностью было формирование тел позвонков за счет срастания плевроцентров
с гипоцентром впередилсжащего позвонка.-- Прим. ред.
Рис. 9-20. Череп Рго1егодугтих'. Л-вид сверху; К-вид с не-
ба; 1?-вид сбоку; Г-вид с затылка. Длина образца около
20 см. Сокращения см. рис. 8-3 (Но1ше8, 1984)

пластиновидное стремя, совершенно не похожее на
тонкий стержневидный элемент, обычно встречаю-
щийся у животных, ухо которых работает по ме-
ханизму выравнивания импедансов (т.е. способно
воспринимать звуки, распространяющиеся в воз-
душной среде).

Посткраниальный скелет Ргогегодуппих типичен
для наземных форм-конечности хорошо развиты,
а туловище относительно короткое. Предкрестцо-
вых позвонков 32; каждый состоит из гипоцентра
в форме полумесяца и крупного подковообразного
плевроцентра, поддерживающего невральную дугу
(см. рис. 9-13,3). По сравнению с типичными темно-
спондилами такое строение явно эволюционно про-
двинуто. Можно предполагать, что парные у рипи-

дистий и примитивных темноспондилов плевро-
центры разрастались в вентральном направлении
и смыкались по средней линии. Конечности и их
пояса похожи на известные для примитивных тем-
носпондилов, наводя на мысль о происхождении от
общего предка. От животных, похожих на Рго1его-
дугтиз, произошло несколько линий антракозавров.
Некоторые из них стали вторичноводными, другие
развивались в направлении более наземного образа
жизни.

Из антракозавров лучше всего известны ЕтЪо-
1отеп, ревизованные Панченом (1970). Они специа-
лизировались к водной локомоции путем удлинения
туловищного отдела, в котором примерно 40 пред-
крестцовых позвонков (рис. 9-21). Гипоцентр и плев-
роцентр каждого позвонка представляют собой поч-
ти одинаковые цилиндры (см. рис. 9-13, И), что,
вероятно, обусловливало значительную гибкость
позвоночного столба и облегчало плавание за счет
волнообразных изгибов тела. Тем не менее конеч-
ности сходны с имевшимися у их более наземных
предшественников (Котег, 1957а). У некоторых ро-
дов заново образовалась спинная лопасть хвостово-
го плавника. Лучше всего эмболомеры представ-
лень: в карбоне Великобритании; по-видимому, они
населяли довольно глубокие водоемы. Однако в
нижней перми юго-запада Северной Америки их
остатки приурочены к дельтовым отложениям. Бо-
лее поздние эмболомеры неизвестны.

Остальные каменноугольные антракозавры бы-
ли, по-видимому, меньше связаны с водой. Оерйу-
го81е§к1а- относительно мелкие формы; у них не
более 24 туловищных позвонков и довольно высо-
кое отношение длин конечностей и туловища. Про-
порции тела древнейшего из известных родов-
Вгик1егегре1оп (рис. 9-22, А) приближаются к харак-
терным для примитивных пресмыкающихся.

Пермские Беутонпатогрйа, возможно, произо-
шли от форм, близких к известным гефиростегидам
или нижнекаменноугольному роду Еокегре1оп (рис.
9-23). В отличие от других антракозавров (но как
у темноспондилов) щечный отдел у них прочно
прирос к крыше черепа, а скульптура покровных
костей состоит из отчетливых ямок и бороздок.
Ушная вырезка очень глубокая, а стремя редуци-
ровано до тонкого стерженька.

Семейства Беутоипбае, П18СО8аип8С14ае и Ко1-
1а88Йбае (рис. 9-22 и 9-24), по-видимому, относятся
к единой группе с относительно постоянным типом
скелета, несмотря на различный образ жизни ее
представителей. К сеймуридам относятся в первую
очередь североамериканские формы, под вопросом
остается материал из России.1 Пропорции их ко-

1 Настоящих сеймурид с территории бывшего СССР неизвестно-Прим. ред.
Рис. 9-21. А. Реконструкция скелета эмболомера Еодуппиз. Длина образца около 2 м. Туловище и напоминающий
плавник хвост воссозданы на основании имеющегося материала по нижнепермскому эмболомеру Агскепа (РапсЬеп,
1972). Б. Реконструкция скелета нектридеи Ргуопша тагзки с иным типом водной специализации; длина около 20 см
(Во8§у, 1976)

Рис. 9-22. Наземные антракозавры: А - гефиростегид Вгик1егегре!оп (Воу, Вапбе!, 1973); Б 8еутоиг1а (\УЬйе, 1939);
ВЫтпохсеИ.ч (\У111181оп, 1912)
Рис. 9-23. Вид сбоку черепа примитивного антракозавра
Еокегре1оп. Сокращения см. рис. 8-3 (РапсЬеп, 1980Ь).
Смитсон (Зтййзоп, 1985) представил слегка измененное
изображение в новом описании этого рода

Рис. 9-24. Водные антракозавры: Л-мелкий раннеперм-
ский сеймуриаморф Ойсозаигйсиз, чуть меньше натураль-
ной величины (8ртаг, 1952); Б1-скелет верхнепермского
сеймуриаморфа Ко11аззш, х 1/12- Кисть неизвестна (Ву§1-
гоху, 1944)

вечностей указывают на то, что это были наиболее
сухопутные из всех антракозавров. Дискозаврисци-
ды из Центральной и Восточной Европы, а недавно
найденные также в Китае (2Ьап§, 1л, \Уап§, 1984),

представлены только личиночными или неотеничес-
кими формами.1 Котлассииды, известные из верх-
ней перми России, вернулись, как и последние тем-
носпондилы, к водному образу жизни. Как и у не-
которых диссорофид и плагиозавров, на их туло-
вищном отделе развит кожный панцирь.

Других антракозавров из верхней перми России
трудно связать с какой-либо из вышеупомянутых
групп. Мы относим их к сеймуриаморфам, посколь-
ку они могли дивергировать от того же основного
ствола, однако общих признаков с другими семейст-
вами у них мало. У СйгошозисЫбае черепа очень
длинные и узкие, как у некоторых эмболомеров,
а также крупные пластинки кожного панциря.1 2 Для
ЬаШйапозисЫбае характерны широкие, низкие че-
репа с крупным отверстием в их крыше над зоной
челюстной мускулатуры (Та1агтоу, 1972).3

В триасе следов существования ни одной из этих
позднепермских групп не обнаружено, хотя отложе-
ния этого возраста в России очень богаты остат-
ками темноспондилов.

К антракозаврам, возможно, относится целый
ряд верхнекаменноугольных и нижнепермских се-
мейств, но их точная классификация затруднитель-
на. По некоторым признакам скелета они прибли-
жаются к уровню рептилий, но другие их черты
типично амфибийные (СаггоП, 1970; Неа1оп, 1980).
Семейства ЫтпозсеЫае (см. рис. 9-22, В), 8о1епо-
бопзаипбае и Тзеазапбае, по-видимому, не состоят
в особенно близком родстве, но для всех них харак-
терны ушная вырезка,4 примитивная форма затылка
и височной области. Это относительно крупные
животные, а строение их скелета позволяет пред-
положить, что, по крайней мере во взрослом состоя-
нии, они вели преимущественно сухопутный образ
жизни.

ЬерозропдуП

Кроме в целом тяжеловесных крупных лабирин-
тодонтов в палеозое жили мелкие амфибии, слегка
напоминающие таких современных четвероногих,
как тритоны, саламандры, ящерицы и змеи. Эти

1 Многочисленные дискозаврисциды описаны также из нижней перми Таджикистана и Казахстана (Ивахненко,
1984).-77/иш. ред.

2 Хрониозухиды, известные только из верхней перми и, возможно, низов триаса Восточной Европы, интересны
также наличием диплоспондильных позвонков эмболомерного типа и крупных отверстий в дермальной крыше черепа
впереди слезной кости, подобных предглазничным отверстиям архозавров. По-видимому, они генетически теснее
связаны с антракозаврами, чем с сеймуриаморфами.- Прим. ред.

3 Лантанозухиды известны только из верхней перми Восточной Европы. Вероятно, в целом они ближе к диадекто-
морфам, рассматриваемым в следующей главе среди рептилий, чем к сеймуриаморфам (Ивахненко, 1984). Однако
в строении их черепа имеется ряд очень примитивных признаков, указывающих на раннее ответвление от общего ствола
диадектоморфов. Кости неба покрыты тонкими радиирующими рядами шагреневых зубов.- Прим. ред.

4 Ушная вырезка почти не выражена у Ытпо.чсеПа. умеренно развита вдоль заднего края чешуйчатой кости
у 8о1епо(1оп$аиги$ и очень велика у Тзесуага. Возможно, что Тзещаш должна рассматриваться вместе с сем. Мус1его1е1епбае
среди диадектоморфных рептилий,- Прим. ред.
Рис. 9-25. Позвонки лепоспондилов и современных земноводных. А.
Туловищный позвонок аистопода (МзОшшз, 1967). Б. Туловищный
и хвостовой позвонки нектридеи 8аигор1еига (Воззу, 1976). В. Туло-
вищные позвонки микрозавра ЕгуосИих с гипоцентрами (СаггоИ, Оазкй!,
1978). Г. Туловищный и шейный позвонки меловой хвостовой амфибии
ОрШко1гйоп (Ез1ез , 1976). Д. Туловищный позвонок червяги Нуродеоркй
(СаггоИ, Сигпе, 1975. С разрешения “2оо1о§1са1 Зоигпа! оГ Ле Ьтпеап
8ос1е1у”. Соруп§й1 1975 Ьу Ле Ьтпеап 8ос1е1у оГ Ьопдоп)

снизу, х 3 (Оге§огу, 1948). Г. ОрЫс1егре1оп, вид сверху, х 3 (Воззу, 1976).
Сокращения см. рис. 8-3

формы объединены в один подкласс лепоспондилов,
наиболее характерный признак которого - катушко-
видные тела позвонков (рис. 9-25). Общими для этих
животных являются и другие признаки позвонков
и черепа, хотя пропорции тела и строение покровной
крыши черепа у отдельных их групп заметно раз-
личаются.

Выделяют шесть основных типов строения, объ-
единяемых в три отряда - АЗДороба, №с!пбеа и М1с-
гозаипа и три самостоятельных семейства - Ьузо-
горЫбае, Абе1о§уптбае и АсЪегопбзабае. Их точные
предки не установлены. За исключением нектридей,
известных из Северной Африки, остатки лепоспон-
дилов найдены только в Северной Америке и Ев-
ропе.

АгчГорода

Змееподобные аистоподы-наиболее специализи-
рованные из лепоспондилов. Их тело очень длинное
(до 230 позвонков), конечности и их пояса отсутст-
вуют. Большая часть сведений об этой группе со-
ответствует позднекаменноугольным семействам
ОрЫбегре^опббае и РН1е§е1копШбае (МсСгтшз,
1967). Черепа этих форм высокоспециализированы,
что подразумевает длительную эволюцию каждого
семейства отдельно от остальных семейств отряда,
а также от лабиринтодонтов и кистеперых. У наибо-
лее специализированного рода Рк1еде1коп11а (рис.
9-26, А-В) череп покрыт фонтанелями, чем несколь-
ко напоминает змеиный, а у более примитивной
формы ОрЫ(1егреЮп (рис. 9-26, Г) его покровные
кости занимают больше места, а их расположение
несколько напоминает известное для лабиринтодон-
тов.

В позвонках аистопод на один сегмент приходит-
ся единственное окостенение; такой их тип называ-
ется голоспондильным. Невральные дуги срастаются
с телами позвонков; самостоятельные гемальные
дуги в хвостовом отделе отсутствуют. Атлант
напоминает остальные туловищные позвонки и при-
легает к краю округлого углубления на затылке.
Форма реберных головок К-образная.

К этому же отряду отнесен единственный экзем-
пляр из низов раннего карбона (ЛУе11§1еас1, 1982).
Специализация его черепа напоминает наблюдае-
мую у ОрШегреЮп сильным смещением глазниц
вперед; окостенений щечного отдела нет (рис.
9-27, Л). Это животное считают предком верхне-
каменноугольных аистопод, хотя признаки, пред-
полагающие близкое родство этого древнейшего из

Рис. 9-27. Длиннотелые «лепоспондилы». А. Аистопод
ЬеМзсиз из нижнего карбона, х 1/3 (ХУе11$1еа(3, 1982).
Б. Лизорофид СосуНпиз (СаггоИ, Оазкй!, 1978). В. Аскегоп-
Рзсиз, х 1 (СаггоИ, Оазкй1, 1978). Для удобства изображе-
нии скелеты Ье1Мзсиз и АскегопНзсиз распрямлены

всех известных лепоспондилов (ЬеМзсиз) с другими
группами каменноугольных четвероногих, отсутст-
вуют.

КесбгМеа

Нектридеи-полностью водная группа. Внешне
многие ее виды походили на тритонов очень длин-
ным, сжатым с боков хвостом, служившим основ-
ным органом плавания. Как и у аистопод, в по-
звонке один центр окостенения, но всегда хорошо
развиты относительно мелкие парные конечности.

Этот отряд можно отличить от всех остальных
палеозойских амфибий по симметричным невраль-
ным и гемальным дугам в хвосте (см. рис. 9-25, Я).
В туловище первые из них имеют форму сплющен-
ных с боков пластинок, соединенных между собой
дополнительными суставными поверхностями.
В этом случае скручивание туловища вокруг своей
оси должно было быть минимальным, а его боко-
вые волнообразные изгибы ограниченными. Водная
локомоция почти наверняка была для этой группы
вторичным приспособлением, поскольку механизм
плавания здесь не такой, как у рипидистий и при-
митивных лабиринтодонтов.

Хвост у одной из самых ранних и наиболее
примитивных нектридей Угосогс1у1из более чем
вдвое длиннее туловища, консЧКОСТИ хорошо разви-
ты, на кисти и стопе по пять пальцев. Степень
окостенения конечностей и их поясов у более про-
двинутых ЦгосогдуКдае снижается, задняя конеч-
ность сравнительно увеличивается в размерах, а чис-
ло пальцев на кисти уменьшается до четырех. В от-
личие от водных темноспондилов, антракозавров
и многих микрозавров число туловищных позвон-
ков у нектридей не возрастает и остается в пределах
от 15 до 26 (Вовзу, 1976).

Строения крыши черепа у примитивных нектри-
дей, по-видимому, ближе к лабиринтодонтному
типу, чем у всех прочих лепоспондилов (рис. 9-28,Л).
Как и у эмболомеров, она узкая и подвижно сочле-
няется со щекой. Из примитивных элементов утра-
чена только межвисочная кость. Место, где она
находилась, возможно, было занято удлиненной
заглазничной костью. Надвисочная кость длинная
и узкая, а у более специализированных семейств
отсутствует. Удлиненная теменная кость доходит
сзади до таблитчатой. Зона ослабленного соедине-
ния костей, как и у рипидистий, простирается спере-
Рис. 9-28. Черепа «лепоспондилов». А. Нектридея 8аиго-
р1еига, сохранившая наиболее примитивный тип крыши
черепа среди «лепоспондилов» (Воз$у, 1976). Б. Микрозавр
МгсгоЬгасЫз', место, где когда-то была межвисочная кость,
по-видимому, занято теменной (СаггоИ, СазкШ, 1978). В.
Микрозавр АхаркеМга:, место, где когда-то была меж-
височная кость, возможно, занято заднелобной. У всех
микрозавров на месте надвисочной и таблитчатой костей
лабиринтодонтов находится только одна кость (СаггоИ,
ОазкШ, 1978). Г. Ас1е1о^ропс1у1иа\ чешуйчатая, надвисочная,
таблитчатая кости представлены единым элементом
(СаггоИ, ОавкШ, 1978). Сокращения см. рис. 8-3, а также:
ррЬ-чашечка века, окостенение, нередкое у примитивных
четвероногих (ра1реЬга1е)

дилов, кости неба прирастают к основанию мозго-
вой коробки, а между крыловидными костями раз-
виты ямы. Туловище и хвост короткие. Некоторые
авторы предполагают, что диплокаулиды плавали
за счет волнообразных изгибов туловища в дорсо-
вентральном направлении. Это семейство встреча-
ется в Северной Африке, Европе и Северной Аме-
рике.

Мкгозаипа

Наиболее разнообразные среди лепоспондилов-
микрозавры (рис. 9-30). Выделяют (СаггоИ, ОазкШ,
1978) 11 их семейств, некоторые из которых появля-
ются в нижнем Пенсильвании. Вероятно, основная
дифференциация отряда к этому времени уже завер-
шилась, хотя ряд его семейств известен только из
верхнего Пенсильвания и нижней перми. Жизненные
формы варьируют от жабродышащих до ящерице-
подобных, много крупных и мелких роющих родов.

Выделяются два типа организации покровных
костей крыши черепа, возможно, обусловленные
слиянием межвисочной кости с различными приле-
гающими к ней элементами. По-видимому, в под-
отряде ТисНипотогрйа она вошла в состав задне-
лобной кости, а у МюгоЪгасЫтогрйа - теменной
(рис. 9-28,2>,5). В обеих группах остается всего лишь
одна кость височной области-таблитчатая, с кото-
рой, возможно, сливается надвисочная. У примитив-
ныхродов щечная область закрыта полностью, но
у представителей трех семейств она глубоко выреза-
на по типу, несколько напоминающемустроение
примитивных саламандр. ~

Разнообразие пропорций тела микрозавров ог-
ромно, а число их позвонков варьирует от 19 до 44.
Конечности могут быть мелкими, но они всегда
развиты, а хвост никогда не специализирован так,
как у нектридей: В дополнение к катушковидным
плевроцентрам в туловищном отделе некоторых
микрозавров присутствуют гипоцентры. У нектри-
дей и аистопод они никогда не отмечались.

ди от глазницы между слезной и предлобной костя-
ми. Щечные кости у этих примитивных нектридей
могли раздвигаться, а передняя часть морды подни-
маться и опускаться за счет суставов, обеспечивав-
ших скольжение лобной кости по теменной и носо-
вой. Исходно череп короткий и глаза вынесены
относительно далеко вперед, однако у более специа-
лизированных видов рыло сильно удлиняется.

О1р1осаиНс1ае, представленные в ранней перми
родами О1р1осега$р1$ (рис. 9-29) и Э1р1осаи1и8,-более
специализированные нектридей, утратившие кине-
тизм черепа. Он уплощен дорсовентралью, а таб-
литчатые и чешуйчатые кости оттянуты в стороны,
образуя длинные отростки (МПпег, 1977). Как у бра-
хиопид, плагиозавров и других поздних темноспон-

Остальные лепоспондилы

Обычно вместе с микрозаврами рассматривают
еще два семейства - ЬузогорЫбае и Ас1е1о§уптс1ае,
хотя тип их черепа вряд ли позволяет говорить
о близком родстве с представителями этого отряда.
У лизорофид (рис. 9-27 и 9-31) он очень открытый
с крупными глазницами и подвижными челюстной
и предчелюстной костями. Предкрестцовых позвон-
ков до 99, конечности очень мелкие. В коротком
хвосте присутствуют гемальные дуги, но туловищ-
ных гипоцентров никогда нет. Семейство лучше
всего представлено в верхнем Пенсильвании и ниж-
Рис. 9-29. Череп «рогатой» раннепермской нектридеи О1р1осегахр1.ч: Л-вид сверху; Б1-вид снизу, х 2/5. Сокращения см.
рис. 8-3 (ВеегЬохуег, 1963)

ней перми Северной Америки. Возможно, родствен-
ные ему формы встречаются в нижнем Пенсильва-
нии Ирландии (ХУе1181еас1, 1985).

Аделогириниды (рис. 9-28,Г) гораздо менее раз-
нообразны и распространены географически; опи-
сано всего четыре их рода из верхнего миссисипия
Шотландии. Покровная крыша черепа сплошная, но
в ней нет одного из элементов, присутствующего
у типичных микрозавров *. Глаза сильно сдвинуты
вперед. Туловище очень длинное, но конечности
хорошо развиты (Вгои§11, Вгоняй, 1967).

Семейство АсЬегопРзсИае представлено единст-

1 Чешуйчатой кости-Прим. ред.

венным экземпляром, описанными Кэрроллом (Саг-
гоИ, 1969) из миссисипия Шотландии (см. рис. 9-27).
Тела позвонков образованы у него двумя почти
одинаковыми цилиндрами, напоминающими в це-
лом плевроцентры и гипоцентры эмболомеров. Че-
реп известен плохо; его крыша сплошная с борозда-
ми каналов боковой линии. Туловищный отдел
длинный, конечности развиты слабо.

Лизорофиды, аделогириниды и ахеронтисциды
напоминают изолированные отряды палеозойских
акул тем, что ни время их происхождения, ни
филогенетическое положение точно неизвестны.
Рис. 9-30. Скелеты микрозавров с различными пропорциями тела: А Ти(Н(апиу БРап(у1иу ВМБгоЬгаскБ, РРкуп-
скопкох (СаггоИ, ОазкШ, 1978)

Существование этих групп указывает на гораздо
большее разнообразие мелких земноводных в па-
леозое.

В отличие от лабиринтодонтов родственные
связи лепоспондилов с рипидистиями неочевидны.
Признаки, отличающие их от рипидистий и лаби-
ринтодонтов, т. е. отсутствие лабиринтной складча-
тости дентина, ушной вырезки и пар небных «клы-
ков», возможно, связаны с мелкими размерами тела
и необязательно указывают на близость друг к
другу различных групп. Этим же может объясняться
присутствие у всех лепоспондилов цилиндрических
тел позвонков. Не исключено, что отдельные груп-
пы подкласса произошли в позднем девоне-раннем
карбоне от разных линий лабиринтодонтов.

Современные земноводные

Строение и биология лягушек,
саламандр и червяг

В более поздних, чем нижняя пермь, отложениях
ископаемых лепоспондилов не обнаружено. В пале-
онтологической летописи мелких земноводных су-
ществует удивительный пробел вплоть до появле-
ния в юре лягушек и саламандр. С поздней перми до

среднего мезозоя выжившие потомки мелких палео-
зойских амфибий были, вероятно, крайне редки.
Однако, возможно, что эта стадия эволюции земно-
водных остается неясной из-за редкости в то время
благоприятных условий для сохранения их остатков
или приуроченности их к областям, где проводилось
мало сборов ископаемого материала.

Уже первые появившиеся среди юрских ископае-
мых бесхвостые (Апига) и хвостатые (13гос1е1а) ам-
фибии обладают в целом современным по строению
скелетом (рис. 9-32 и 9-33). Описанный ископаемый
материал по червягам (СутпорЫопа) ограничен
изолированными позвонками из верхнего мела и па-
леоцена, очень похожими на позвонки современных
родов (Ка^е, 1986)1.

Бесхвостые, хвостатые амфибии и червяги обла-
дают рядом общих производных признаков, что
привело герпетологов к мысли о необходимости
объединения этих животных в единую группу Ы$-
затрЫЫа. На такой классификации особенно на-
стаивают Парсонс и Уильямс (Рагзопз, ХУПНашз,
1963). Все эти земноводные-мелкие животные, жи-
вущие во влажных биотопах и зависящие от кожно-
го дыхания. Позвонки у них катушковидные. У
большинства представителей всех трех групп свое-
образное строение зубов с основанием, отделенным

1 Недавно необычная червяга с рудиментарными конечностями описана из нижней юры Аризоны (Депктз,
1990).-77/пш. ред.
Рис. 9-31. Череп нижнепермского рода ЬузогорИиз: Л-вид сверху; Б-вид с неба; В -вид сбоку; Г-вид с затылка, х2.
Сокращения см. рис. 8-3, а также: сагТ-отверстие сонной артерии (Гогатеп аг1епае сагобсит), р(Г задневисочное
отверстие (Гогатеп розНетрогаПз) (СаггоИ, ОазкШ, 1978)

Рис. 9-32. Древнейшая из известных бесхвостых амфибий
УгегаеИа, нижняя юра Южной Америки. Справа от скелета
изображен вид снизу плечевого пояса. Сокращения см.
рис. 8-3 (ЕзГез, Ке1§, 1973. С разрешения Сшуегзйу оГ
М188оип Ргезз, Соруп§Ь( 1983 Ьу Ше сигаГогз оГ Ше Сщуег-
811 у ОГ М188ОЦП)

от коронки зоной фиброзной ткани. Такие зубы
называются педицеллярными.

В отличие от палеозойских форм череп боль-
шинства хвостатых и бесхвостых амфибий ажурный.
У многих наземных видов язык выдвижной, а в ухе
находится добавочное окостенение \ прилегающее
к основанию стремени,- крышка(орегси1иш). Оно
прикрепляется к плечевому поясу тонкими мыш-
цами.

Несмотря на сходство, хвостатые, бесхвостые
и червяги сильно отличаются друг от друга строе-
нием скелета и образом жизни, причем эти различия
Рис. 9-33. Древнейшая из известных хвостатых амфибий
Кагаигих, верхняя юра южного Казахстана; немного
меньше натуральной величины. Фотография любезно пре-
доставлена М.Ф. Ивахненко

существовали на протяжении всей их известной
геологической истории.

Легче всего дать характеристику бесхвостым,
поскольку всем им свойствен единый, один из наи-
более специализированных во всех отрядах позво-
ночных тип скелета. Позвоночный столб редуциро-
ван: туловищных позвонков всего пять-девять, а
хвостовых во взрослом состоянии нет вовсе. Отдел,
расположенный непосредственно позади крестца,
состоит их окостенения в форме продольно ориен-
тированного стержня-уростиля. Задние конечности
сильно увеличены, и как наземная, так и водная
локомоция обычно обеспечивается их симметрич-
ными движениями. Череп в отличие от лабиринто-
донтного в типичных случаях открытый. Основной
его опорой служит мозговая коробка в виде мощной
продольной балки. Позади слуховые капсулы вы-
ступают в стороны, достигая дорсальной части
щеки. Верхнечелюстная, чешуйчатая и квадратная
кости соединены швами, а скуловая кость утрачена.

На небе очень крупные межкрыловидные ямы. Об-
ширная барабанная перепонка, натянутая на хряще-
вое тимпаническое (барабанное) кольцо, располага-
ется у большинства родов в вырезке чешуйчатой
кости. Ее колебания передаются к внутреннему уху
тонким стременем, которое иначе называют ушным
столбиком (со1шпе11а). Для бесхвостых это строение
почти наверняка примитивно и легко может быть
выведено из свойственного продвинутым наземным
темноспондилам (Вой, ЬотЬагб, 1985).

Как у бесхвостых, так и у хвостатых амфибий
сформировались специальные механизмы выдвига-
ния языка, различные в двух этих группах. Показано
(Ке§а1, Оап§, 1976), что у прогрессивных бесхвостых
мышцы, расположенные в передней части нижней
челюсти и внутри языка, выкидывают его заднюю
часть изо рта вперед и наружу. В отличие от
хвостатых гиоидный аппарат в этом не участвует.

Одна из наиболее удивительных специализиро-
ванных черт бесхвостых-эволюция личиночной ста-
дии, которая коренным образом отличается от
взрослой по строению и биологии. Головастики
характерны для всех групп этого отряда. Их внеш-
ний вид сохраняют ранние стадии даже у родов
с прямым развитием. От взрослых они отличаются
не только строением, но и кормовым рационом;
большинство в противоположность хищникам-
взрослым питается растительной взвесью в воде или
обскабливает водоросли. Ископаемые головастики
известны уже с нижнего мела (см. рис. 9-11). Не-
смотря на сильную специализацию личиночной ста-
дии, почти все бесхвостые сохраняют примитивное
наружное оплодотворение.

Хвостатых можно считать наименее специализи-
рованными из всех современных земноводных из-за
консервативных пропорций их тела. Конечности
у большинства форм мелкие, и большая часть локо-
моторного усилия обеспечивается осевой мускула-
турой. К специализациям двигательной системы
в пределах этой группы относятся утрата задних
конечностей у Зйешбае и удлинение туловища, со-
провождающееся редукцией конечностей, у АтрЫи-
пйбае и некоторых Ркйюдопидае.

Череп хвостатых видоизменен примерно так же,
как у бесхвостых, т. е. его основную опору составля-
ет мозговая коробка, а слуховые капсулы прикреп-
ляются постеролатерально к дорсальному краю ще-
ки. В отличие от большинства бесхвостых верхнече-
люстная кость далеко отстоит от чешуйчатой и
квадратной. У примитивных родов чешуйчатая,
квадратная и крыловидная кости образуют подвиж-
ную относительно мозговой коробки подвеску, до
некоторой степени аналогичную известной для ран-
них костистых рыб. Ни ушной вырезки, ни барабан-
ной перепонки, ни полости среднего уха нет. Отно-
сительно массивное стремя исходно соединяет по-
движную щеку с мозговой коробкой.
Ломбардом и Уэйком (1976) описан механизм
выбрасывания языка наземными 15го<1е1а. Мышцы,
связанные с цератогиалиями, тянут их вперед и вы-
талкивают изо рта самую переднюю часть гиоидно-
го аппарата, к которому прикреплен язык.

Тип размножения примитивных хвостатых, воз-
можно, близок к использовавшемуся палеозойскими
амфибиями. Как правило, происходит наружное
оплодотворение, и личинки по общему строению
сходны со взрослыми особями, отличаясь лишь
присутствием наружных жабр. У прогрессивных
водных и наземных групп самец откладывает спер-
матофор, который захватывается губами клоаки
самок, т. е. оплодотворение внутреннее. Половое
поведение обоих полов характеризуется сложным
ухаживанием. В продвинутом семействе Р1е1Иодоп-
Идае многие роды откладывают икру на суше,
развитие прямое, а молодь представляет собой ми-
ниатюрные копии взрослых особей без каких-либо
особых личиночных признаков. Европейский сала-
мандрид 8а1атапс1га а1га размножается путем жи-
ворождения.

Червяги-наименее изученные современные ам-
фибии; все они обитают исключительно во влажных
тропиках и ведут водный или роющий образ жизни.
У них нет ни конечностей, ни их поясов; хотя
туловищный отдел может включать более 200 по-
звонков, хвост очень короткий или отсутствует вов-
се. В отличие от хвостатых и бесхвостых у червяг по
всей длине позвоночного столба хорошо развиты
ребра, а у черепов большинства родов, как и у пале-
озойских амфибий, сплошная костная крыша
(рис. 9-34). Глазницы мелкие и могут быть пол-
ностью закрыты костью. От предглазничной зоны
отходит щупальце, представляющее собой осяза-
тельный или хемосенсорный орган. Оплодотворение
у всех червяг внутреннее. В отличие от хвостатых
и бесхвостых амфибий у самцов есть копулятивный
орган.

Все различия в строении и физиологии между

бесхвостыми, хвостатыми и безногими (червягами)
можно приписать дивергенции. Они не исключают
развития от единой предковой группы. Тем не менее
никаких ископаемых свидетельств существования
форм со специализированными признаками, общи-
ми для всех трех современных отрядов, не обнару-
жено. Возможно, некоторые из таких общих черт
сформировались в каждом из них независимо, а дру-
гие унаследованы от состояния, общего для всех
ранних амфибий.

Хотя кожное дыхание могло быть присуще как
рипидистиям, так и примитивным четвероногим,
его мощное развитие у современных земноводных,
конечно же, является специализацией. Эффектив-
ность этого дыхания обеспечивается высоким отно-
шением поверхности тела к его объему; оно могло
выработаться у любого мелкого позвоночного с
проницаемой кожей.

Один из наиболее убедительных аргументов в
пользу гипотезы происхождения бесхвостых, хво-
статых и безногих от общего предка-наличие у всех
этих групп педицеллярных зубов. Ни у одной палео-
зойской амфибии такие краевые зубы не обнаруже-
ны1, т. е. можно предполагать, что они возникли
только у предков современных отрядов.

Некоторые считают, что педицеллярные зубы
у наземных хвостатых земноводных развились в
связи с использованием ими языка для ловли и пере-
мещения во рту добычи (Ьагзеп, ОиШпе, 1975).
Вонзившись в нее, они могут легко обламываться
с края челюсти, не препятствуя дальнейшим мани-
пуляциям языка. Это довод, по-видимому, приме-
ним и к наземным бесхвостым, питание которых
также в основном обеспечивается языком. Значи-
тельная разница в механизмах его выбрасывания
у хвостатых и бесхвостых указывает на их независи-
мое развитие в двух этих группах, а значит, и педи-
целлярные зубы могли появиться у них независимо.
У некоторых родов примитивных ископаемых Ъто-
<1е1а Эстес (ЕзГез, 1981) описал зубы иного типа, что

Рис. 9-34. Сравнение черепов червяг и микрозавра Ккупскопкоз. А-В. Современная червяга ОгапсНзота, вид сверху,
с неба и сбоку, х 5. Г. Затылок Нуродеоркгз. Д. Мозговая коробка ОзсаесШа, вид сбоку. Е-К- Ккупскопкоз, те же
положения. Сокращения см. рис. 8-3, а также: асе-дополнительная ушная косточка (оз обсиз ассеззопиз), Ьа-базикра-
нильное сочленение (агйсн1а(ло Ъа81сгашаНз), сагТ- отверстие сонной артерии (Гогашеп айепае сагойсшп), ео - Ьо - комплекс
боковой и основной затылочных костей (сотр1ех ехосарДак-ЬазюсарНак), ГГ- отверстие лицевого нерва (Гогашеп п.
ГаслаПз), Гоу-овальное окно (ГепезГга оуаНз), шГ-подлобные отростки клиновидно-решетчатой кости (ргосезз! тГгаГгоШай),
шз—межносовая перегородка (зерШт тГетазаПз), )Г- яремное отверстие (Гогашеп )и§и1апз), оЬ-основная кость (оз Ьаза1е),
ор1з — заднеушная кость (ор181Ьобсит), рса-небный канал (сапаПз ра1а1шит), р1з-пластинчато-клиновидная кость
(ркцгозрИепоШеиш), роГ-переднеушное отверстие (Гогашеп ргообсиш), ррЬ-чашечка века (ра1реЬга1е), рг-переднеушная
кость (ргоойсит), г-ростральный отросток парасфеноида (ргосеззиз гозГгаНз), зе-клиновидно-решетчатая кость
(зрЬепеШтоИешп), зо - верхнезатылочная кость (знргаосарДак), зГ-стремя (зГарез) (СаггоП, Сигне, 1975. С разрешения
“Хоо1о§1са1 Зоигпа! оГ (Не Ыппеап 8ос1е1у”. Соруп§Ьг 1975 Ьу (Ье Ыппеап 8оае1у оГ Ьопбоп)

1 Известны у Оо1езегре1оп из нижней перми США.-Лриж. ред.
15-285
Рис. 9-35.Л. Положение оперкулярной мышцы у прими-
тивной хвостатой амфибии НупоЫиз. Крышка (орегси1шп)
у этого рода не окостеневает. Б. Микрозавр Мгсгагогег,
реконструирована оперкулярная мышца, проходящая при-
мерно так же относительно неокостеневшей части слухо-
вой капсулы и прилегающей осевой мускулатуры. Сокра-
щения см. рис. 8-3, а также ор-ео-сросшиеся слуховая
капсула и боковая затылочная кость (сарзи1а обсит +
ехосс1рйа1е), оГ- оперкулярное отверстие (Гогатеп орегси-
1апз) (СаггоИ, Но1тез, 1980. С разрешения “2оо1о§1са11оиг-
па1 оГ (Ъе Ыппеап 8ос1е1у”. Соруп^Ы 1980 Ьу Ше Ыппеап
8ос1е1у оГ Ьопдоп)

говорит о возможности возникновения подобной
специализации внутри отряда, а не на ее сохранение
от предкового состояния. Аргументы предыдущих
авторов не учитывают наличия педицеллярных
зубов у червяг, у которых они почти целиком, за
исключением кончика, погружены в толстый слой
губчатой ткани.

Другой специализированный признак хвостатых
и бесхвостых амфибий (но не червяг)-наличие опер-
кулярной мышцы (гл. орегси1ап8), соединяющей пле-
чевой пояс со слуховой капсулой и обычно прикреп-
ляющейся к мелкой крышечной кости1 у основания
стремени (рис. 9-35,Л). Долгое время эти структуры
связывали со слухом, но описание функции внутрен-
него уха лягушек (Саргашса, 1976) указывает на то,
что смещение сегмента стенки слуховой капсулы
в результате сокращения оперкулярной мышцы пре-
пятствовало бы восприятию звука, передаваемого
стременем.

В экспериментах (Вакег, 1969) перерезание этого
мускула нарушает поддержание равновесия у лягу-
шек. На хвостатых амфибиях подобные опыты не
проводились. Ориентация оперкулярной мышцы у
хвостатых и бесхвостых, возможно, делает ее эффек-
тивным средством определения степени поворота
тела по оси относительно головы. Прогрессивным
четвероногим с хорошо развитыми рецепторами
растяжения во всех соматических мускулах такая
система, по-видимому, не нужна. Как упоминалось
выше, у предковых амфибий такие рецепторы скорее
всего отсутствовали; в осевой мускулатуре всех трех
групп современных земноводных их также нет
(Вопе, Кк1§е, Куап, 1976). Система крышка-оперку-
лярная мышца, возможно, была примитивным сен-
сорным аппаратом, появившимся у ранних амфи-
бий, сохранившимся у их хвостатых и бесхвостых
потомков, но исчезнувшим у более прогрессивных
групп четвероногих. Ее отсутствие у червяг припи-
сывается утрате последними плечевого пояса.

У некоторых микрозавров неокостеневшую зону
на вентральной стороне слуховой капсулы можно
отождествлять с отверстием для крышки (рис.
9-35, Б), но у других примитивных четвероногих
свидетельств существования этой кости нет. Не
исключено, что первоначально оперкулярная мыш-
ца прикреплялась к стремени, но сместилась на
особую косточку, когда стремя стало играть важ-
ную роль в звукопередаче.

В связи с отсутствием ископаемых свидетельств
происхождения хвостатых, бесхвостых и червяг от
общего предка следует признать возможность того,
что каждый из современных отрядов эволюциони-
ровал от самостоятельной группы палеозойских
земноводных.

1 Хрящу-Прим. ред.
Рис. 9-36. ТпасЫшгасИиа из нижнего триаса Мадагаскара.
Возможно, этот род связывает нижнепермских диссорофид
и примитивных бесхвостых амфибий. Сокращения см.
рис. 8-3 (ЕзШз, Ке1§, 1973. С разрешения Ышуегзку оГ
Миззони Ргезз, Соруп§Ь1 1983 Ьу Ше сига1огз оГ Ше ЕГшуег-
ЗЙу ОГ М188ОПП)

Происхождение и дифференциация бесхвостых
амфибий

Единственной ископаемой формой, связываю-
щей любой из современных отрядов земноводных
с палеозойскими амфибиями, является род ТпаЛо-
Ъа1гасИи8 из нижнего триаса Мадагаскара (рис. 9-36)
(ЕзШз, Ке1§, 1973). Его череп похож на лягушачий,
лобнотеменная кость непарная, а чешуйчатая несет
выемку для крепления барабанной перепонки. Туло-
вищных позвонков 14, хвостовых-6. Подвздошная
кость специализирована, как у лягушек, но в мень-
шей степени. Из палеозойских амфибий эта форма
ближе всего к диссорофидным темноспондилам,
в частности-к роду Оо1езегре1оп (рис. 9-37) (Вок,
1977). Ушная вырезка у представителей семейства
П188огорЫс1ае особенно крупная, а число туловищ-
ных и хвостовых позвонков уменьшено (см.
рис. 9-18). Каких-либо признаков, препятствующих
15*

Рис. 9-37. Крыша черепа диссорофида Во1е8егре1оп, воз-
можно, близкого к предкам бесхвостых амфибий. Сокра-
щения см. рис. 8-3 (Вок, 1977)

выведению из диссорофид бесхвостых амфибий не-
известно. Показано (Вок, 1977), что двубугорчатая
форма зубов-важная общая особенность молодых
диссорофид, с одной стороны, и трех современных
отрядов, с другой. Она могла появиться как приспо-
собление для удержания, а не прокусывания добычи.
Однако остальные анатомические черты диссоро-
фид ничего не говорят о тенденциях, ведущих к по-
явлению С’гос1е1а или ОутпорЫопа.

Согласно Фросту (Егоз!, 1985), современные бес-
хвостые разделяются на 23 семейства, для большин-
ства из которых известна длинная, хотя и местами
прерывистая, палеонтологическая летопись (см.
рис. 9-1) (У1а1, 1973). У семейств, относимых на
основании морфологии их скелета к примитивным
(АзсарЫдае, П18со§1о881с1ае, Р1рк1ае и вымершие Ра-
1аеоЬа1гасЫс1ае), долгая эволюционная история, про-
слеживаемая до юры или начала мела. ВЫпорЬгуш-
с!ае, которых также считают примитивными, исходя
из строения их головастиков, появляются в палеоце-
не. Ре1оЬа1лс1ае, обычно считающиеся промежуточ-
ными формами с точки зрения морфологии совре-
менных родов, известны с конца мела. Возможно,
что МюгокуПдае, хотя и специализированы по неко-
торым признакам, довольно рано дивергировали от
других семейств бесхвостых, однако их ископаемые
остатки известны только до нижнего миоцена.

В палеоцене появляются Ьер1ос1ас1у11с1ае (зубас-
тые жабы), ВиГошдае (жабы) и Нукдае (квакши),
строение которых в большей степени соответствует
современным формам; в это время они уже пред-
ставлены видами ныне живущих групп. Вероятно,
эти семейства существовали в мелу и обособились
еще в юре.
Ископаемые Кашбае (лягушки) до эоцена неиз-
вестны, и почти все их ископаемые формы можно
отнести к роду Капа. Современные его виды появля-
ются в Северной Америке в начале миоцена (СаггоИ,
1977).

Предки и родственные связи хвостатых амфибий

Раньше считалось, что сходство между черепами
Ап ига и Ътос1е1а результат их происхождения от
общего предка, уже утратившего сплошное окосте-
нение этой структуры, характерное для палеозой-
ских амфибий. Однако Кэрролл и Холмс (СаггоИ,
Но1те$, 1980) описали стойкие различия между все-
ми современными бесхвостыми и хвостатыми по
строению черепа и челюстной аддукторной мускула-
туры, позволяющие предполагать независимую ре-
дукцию покровного окостенения у предков двух
этих групп.

Челюстную аддукторную мускулатуру амфибий
и большинства рептилий можно подразделить на
три основные группы, разделенные ветвями V череп-
номозгового нерва (рис. 9-38). Внутренний аддуктор
нижней челюсти (т. ас!с1ис1ог тапс11Ьи1ае т(егпи8)
располагается между его глазничной и верхнече-
люстной ветвями, ее наружный аддуктор (т. ас1-
с!ис1ог тапсНЬШае ех1егпиз) - между верхнечелюст-
ной и нижнечелюстной, а задний аддуктор (т. аб-
дисЮг тапс11Ьи1ае роз^епог)-позади нижнечелюст-
ной ветви.

У бесхвостых и хвостатых эта основная схема
специализирована по-разному (рис. 9-39). В связи
с сильным развитием ушной вырезки у бесхвостых
область отхождения т. адбис1ог тапсНЪи1ае ех1егпи8
сокращается, и у большинства родов этот мускул
отсутствует. У хвостатых это, наоборот, одна из
основных мышц. Ее усиление, возможно, связано
с отсутствием костного соединения между верхнече-
люстной и скуловой костями.

Как у бесхвостых, так и у хвостатых главный
приводящий мускул распространился за пределы
аддукторной полости и стал крепиться на дорсаль-

Рис. 9-38. Основные составляющие челюстной аддуктор-
ной мускулатуры земноводных и пресмыкающихся на
горизонтальном сечении задней части черепа, вид сверху.
Косой штриховкой обозначена мозговая коробка, много-
угольниками-мускулы. V», У2, У3-ветви V черепномозго-
вого нерва. Сокращения мышц см. рис. 9-39 (СаггоИ, Но1-
шез, 1980. С разрешения “2оо1о21са11оигпа1 о! 1Ье Ыппеап
зос1е1у”. Соруп§Ь 1980 Ьу Ше Ыппеап 8ос1е1у оГ Ьопбоп)

Рис. 9-39. Организация челюстной мускулатуры: А Ат-
ЬуМота, типичная хвостатая амфибия; Б-примитивная
лягушка АхсарНих, У2, У3- ветви V черепномозгового
нерва, ЫМбергеззог тапсНЬЫае, МАМЕаббиДог тапсЕ-
Ьи1ае ех1етиз (крупный у хвостатых, отсутствует у боль-
шинства бесхвостых), МАМ1-аббис1ог тапб1Ьи1ае т(ег-
пиз, МАМ1 (рго) — головка ргойшбиз МАМ1; МАМ1 (р1)~
головка р1егу§о1беиз МАМ1, МАМ1 (зир)-головка зирегб-
с1а118 МАМ1 (крупная у хвостатых, отсутствует у бесхвос-
тых); МАМР - аббис(ог тапб1Ьи1ае роз1епог (появился у
бесхвостых, у хвостатых его нет), МАМР (1оп§из) длинная
головка МАМР. С разрешения Линнеевского общества.
Соруп§Ы 1980 Ьу (Ье Ыппеап 8осте1у оГ Ьопбоп

Ж.
Рис. 9-40. Реконструкция челюстной мускулатуры темноспондила 1)о1ехегреЮп. основанная на сходстве в строении
скелета с современными бесхвостыми амфибиями. А. Часть черепа удалена, чтобы показать дорсальную поверхность
неба. Б. Вид челюстной мускулатуры сверху. В. Череп, вид сбоку. Г. Вид сбоку, часть черепа удалена, чтобы показать
челюстные мышцы. Сокращения см. рис. 8-3 и 9-39, а также: Ш-слезный проток (бисШз 1аспта118), дгр1 - квадратная ветвь
крыловидной кости (гатиз диайгаШт р1егу^о1с1е1), 1ут линия прикрепления барабанной перепонки ((утрапит) (СаггоИ,
Но1тез, 1980. С разрешения “2оо1о§1са1 1онгпа1 оГ Ыппеап 8ос1е1:у”. Соруп§Ы 1980 Ьу 1Ье Ьтпеап 8ос1е1:у оГ Ьопбоп)

ную поверхность слуховой капсулы. У бесхвостых
это длинная головка (т. 1оп§и8) заднего аддуктора,
у хвостатых-поверхностная головка (т. зирегГюаНз)
внутреннего аддуктора. Распространение этого мус-
кула на верхнюю поверхность мозговой коробки
могло произойти только после утраты покровной
кости позади глазницы. Если бы бесхвостые и хвос-
татые происходили от общего предка с уже откры-
тым типом черепа, смещение в этот район различ-
ных мышц было бы маловероятным. Строение че-
люстной мускулатуры у обоих отрядов можно вы-
вести из схемы, которая считается примитивной для
всех четвероногих, но вряд ли состояние, наблюдае-
мое у любой из этих современных групп, было
предковым для другой группы.

В связи с сильным развитием ушной вырезки,
крупными глазницами и сплошной щекой аддуктор-
ные камеры у мелких темноспондиловых амфибий
типа диссорофид и у лягушек сходны (рис. 9-40).
Логично допустить и сходное распределение у них
челюстной мускулатуры. Некоторые типичные для

хвостатых особенности черепа наблюдаются у ряда
микрозавров с вырезкой на щеке и верхнечелюстной
костью, не связанной с квадратной (рис. 9-41). У не-
скольких видов на боковой поверхности нижней
челюсти находится желобок для прикрепления очень
крупного наружного аддуктора. Ушная вырезка у
микрозавров отсутствует, поэтому следовало бы
ожидать расположения их внутреннего и заднего
аддукторов по типу современных хвостатых, а не
бесхвостых. Однако поверхностная головка внут-
реннего аддуктора вряд ли могла распространяться
поверх слуховой капсулы, поскольку крыша черепа
все еще была сплошной. Ранняя стадия смещения
этой мышцы назад наблюдается у верхнеюрской
хвостатой амфибии Кагаигиз (рис. 9-42), у которой
затылочный край слуховой капсулы все еще покрыт
скульптированной покровной костью.

Морфология даже древнейших ископаемых Цго-
с!е1а в целом современная, и никакие промежуточные
формы, связывающие их с микрозаврами, неизвест-
ны. Тем не менее общее сходство в строении черепов
Рис. 9-41. Реконструкция челюстной мускулатуры микрозавра НарзШорагеюп, основанная на сходстве в строении скелета
с современными хвостатыми амфибиями. А. Часть черепа удалена, чтобы показать дорсальную поверхность неба. Б. Вид
сверху челюстной мускулатуры. В. Череп, вид сбоку; естественный выход МАМЕ на поверхность. Г. Вид сбоку, часть
черепа удалена. Сокращения см. рис. 9-40 (СаггоИ, Но1тез, 1980. С разрешения “2оо1о§1са11оигпа1 оГ (Не Ьтпеап 8ос1е1у”.
Соруп§Ь1 1980 Ьу Ше Ьтпеап 8ос1е1у оГ ЬопИоп)

наиболее примитивных хвостатых и микрозавров
гораздо больше, чем у хвостатых с бесхвостыми или
с другими группами палеозойских амфибий.

Вероятно, хвостатые появились в поздней пер-
ми-триасе. Показано (К'ау]ог, 1980), что радиация
их современных семейств должна была произойти
в позднем мезозое. К палеоцену дифференцирова-
лось уже семь из восьми ныне живущих подотрядов.
Р1еШобоп11(1ае неизвестны вплоть до нижнего мио-
цена, но Зкетдае и АтрЫитИае появляются уже
в позднем мелу. Остатки, возможно относящиеся
к Рго1ек1ае, описаны из верхней юры (Е81:е8, 1981) \

С точки зрения морфологии черепа НупоЫИае-
наиболее примитивные современные Сгос1е1а. ближе
всего стоящие к палеозойским микрозаврам. Близ-
кородственными им считаются Сгур1оЬгапсЫс1ае,
поскольку представители обеих групп размножают-
ся путем наружного оплодотворения. По общей
анатомии черепа примитивные АтЬу81отайс1ае и
8а1атапс1пс1ае очень близки к гинобиидам. Возмож-
но, плетодонтиды произошли от амбистоматид в
начале кайнозоя. Черепа протеид, амфиумид и сире-
нид очень сильно видоизменены по сравнению с ги-
нобиидами, но различными путями, поэтому точ-
ные взаимоотношения этих семейств не установле-
ны. Возможно, их крайне модифицированная анато-
мия объясняется крупными преобразованиями хода
раннего развития.

СутпорЫопа

Предполагают (СаггоИ, Сигпе, 1975), что по ана-
томии черепа червяги (ОутпорЫопа) очень близки
к одному из семейств микрозавров - ОошогйупсЫ-
с!ае (см. рис. 9-34). Крыша черепа у обеих этих групп
сплошная, челюстное сочленение сдвинуто далеко
вперед от затылка, рыло нависает над зубным ря-
дом, а на небе и нижней челюсти находится по
медиальному ряду зубов, проходящему параллель-
но краевому. Стремя у обеих групп расположено
сходным образом и соединяет слуховую область
с квадратной костью. В районе отверстия V череп-
номозгового нерва у червяг (уникальный случай
среди современных амфибий) латеральнее мозговой
коробки имеется сплошная стенка. Это место у мик-
розавра Ккупскопкоз (Сотогкупскиз) закрыто специ-
альным выростом основной клиновидной кости.

Своеобразный тип туловищных позвонков чер-
вяг мог возникнуть путем срастания гипоцентра
гониоринхид с передним краем плевроцентра. Сте-
пень редукции конечностей у Ккупскопкоз больше,
чем у других микрозавров, а туловищных позвонков
у него примерно 36 (см. рис. 9-30,Г).

Многие черты анатомического сходства Ккуп-
скопкоз и червяг можно объяснить приспособлением
обеих групп к роющему образу жизни. Однако при
отсутствии других, более убедительных свиде-

1 Ископаемые А1Ьапегре1опПс1ае известны из средней юры Западной Европы,- Прим. ред.
Рис. 9-42. Череп верхнеюрской хвостатой амфибии Кагаи-
ги$‘. Л-вид сверху; Б1-вид снизу, х Правая ветвь
нижней челюсти не изображена, чтобы подчеркнуть отде-
ление зизрепзопшп от верхнечелюстной кости. Сокраще-
ния см. рис. 8-3, а также: у-ра1 - сросшиеся сошник и небная
кость (уошег + раЫтшп) (Туасйпепко, 1978)

тельств, касающихся предковых форм, логичнее до-
пустить, что червяги произошли от микрозавров,
обладающих в целом сходной морфологией, а не
предполагать наличие у них общего предшественни-
ка с хвостатыми и бесхвостыми амфибиями, приоб-
ретшими, как известно, совершенно иные адапта-
ции.

Однако недавнее исследование эмбрионального
развития черепа червяги ОегторИй (ХУаке, Напкеп,
1982) привело к абсолютно иным выводам. Высказа-

но мнение, что сильно развитое покровное окостене-
ние у этой группы сформировалось вторично из
более открытой структуры, а значит, червяг нельзя
вывести непосредственно ни от одной известной
группы палеозойских амфибий. Пока в нижне- или
среднемезозойских отложениях не обнаружатся под-
ходящие ископаемые остатки, установление филоге-
нетического положения СутпорЫопа будет сталки-
ваться с трудностями.

Современных червяг делят на четыре семейства,
включающие примерно 34 рода, ни один из которых
не известен в ископаемом состоянии (Тау1ог, 1968;
Г^иззЬашп, 1977). Ареалы семейств не совпадают
с современным положением континентов. Это мо-
жет быть следствием их первоначального распрост-
ранения, предшествующего нынешнему строению
суши, и свидетельствовать о раннемезозойском или
позднепалеозойском происхождении отряда1.

Заключение

Палеозойские амфибии образуют промежуточ-
ное филогенетическое звено между рыбами (рипи-
дистиямц) и более прогрессивными четвероногими.
Древнейшие амфибии-верхнедевонские ихтиосте-
гиды - сохраняют многие примитивные признаки че-
репа, позвонков и поясов конечностей, унаследован-
ные от своих предков рыб, однако у них полностью
развиты конечности для наземной локомоции.

Изменения скелета при переходе от рипидистий
к древним амфибиям связаны с необходимостью
опоры, питания и передвижения на суше. Жизнь вне
воды потребовала также изменения физиологии
водообмена и строения сенсорных органов. Боль-
шинство амфибий мечет икру в воде или во влажных
местах, а развитие многих форм включает длитель-
ную водную личиночную стадию.

Палеонтологическая летопись амфибий в ниж-
нем карбоне очень неполна и о конкретных родст-
венных связях между их многочисленными линиями
известно немногое. Выделяются две основные груп-
пы палеозойских земноводных: лабиринтодонты,
сохраняющие многие признаки предковых рипидис-
тий, и более мелкие и специализированные лепо-
спондилы.

Типичные лабиринтодонты-крупные животные
длиной до метра с совершенно иным, чем у совре-
менных амфибий, строением. Они занимали разно-
образные наземные, полуводные и вторичноводные
экологические ниши. Самыми распространенными
лабиринтодонтами были темноспондилы, характе-
ризующиеся телами позвонков, состоящими из не-
скольких частей, самая крупная среди которых-ги-

1 В ископаемом состоянии червяга с рудиментарными конечностями известна из нижней юры США. Типичные
червяги (Ародорз) известны из палеоцена Бразилии-Прим. ред.
поцентр. В позднем карбоне и ранней перми они
были представлены рядом сухопутных семейств,
а в поздней перми и триасе-в первую очередь
вторичноводными группами.

Антракозавры, для которых характерны круп-
ные плевроцентры, включают водных эмболомеров
и более наземных гефиростегид и сеймуриид. Не-
которые производные признаки объединяют солено-
донзаврид, лимносцелид и тсеайаиид с примитив-
ными рептилиями. Конкретные родственные связи
этих семейств не установлены.

К лепоспондилам относят несколько весьма раз-
личных групп палеозойских амфибий. Их происхож-
дение и родственные связи неизвестны. Это змеепо-
добные аистоподы, тритоноподобные нектридей и
микрозавры. Плевроцентры у них катушковидные,
небных «клыков» и ушной вырезки, характерных
для лабиринтодонтов, нет. Эти особенности, воз-
можно, связаны с мелкими размерами их тела и не-
обязательно свидетельствуют о происхождении от
общего предка.

Большинство групп палеозойских амфибий вы-
мерло к концу триаса, а один род дожил до средней
юрых.

Радиация современных земноводных началась
в раннем мезозое. Возможный предок бесхвостых-
Тпа(1оЬа1гаски5- известен из нижнего триаса, а пред-
ставители нескольких современных семейств-уже
из юры. Хвостатые появляются в верхней юре,
позвонки червяг описаны из верхнего мела и палео-
цена \

ТпаИоЬсИгаскиз вполне подходит на роль связую-
щего звена между палеозойскими лабиринтодонтами
и бесхвостыми. Происхождение и родственные связи
современных хвостатых амфибий и червяг пока
неясны. Наличие педицеллярных зубов в трех этих
группах и комплекса крышка-оперкулярная мышца
у бесхвостых и хвостатых позволяют предполагать,
что все ныне живущие земноводные произошли от
общего предка из числа палеозойских амфибий.
Однако ископаемых остатков, подкрепляющих эту
гипотезу, нет, поэтому не исключена независимая
эволюция современных отрядов от различных пред-
ковых таксонов.

Бесхвостые почти наверняка произошли от тем-
носпондильных лабиринтодонтов; в обоих случаях
восприятие звуков ухом основано на механизме
выравнивания импедансов. Возможно, хвостатые
амфибии и червяги связаны филогенетически с раз-
личными группами микрозавров. Независимое про-
исхождение всех трех современных отрядов под-
тверждается особым строением в каждом из них

челюстной мускулатуры, что позволяет предпола-
гать самостоятельную эволюцию этих групп от
предков, сохранивших сплошную крышу височного
отдела черепа.

Литература

АпНгеюз 8. М., ЪУеМоИ Т8. (1970а). ТЬе розГсгап!а1 зкекГоп
оГ ЕиМкепоргегоп /оогсИ ХУЫГеауез. Тгапз. Коу. 8ос.
ЕШпЫ, 68, 207-329.

Апс1ге\м$ 8. М., \Ке$1оИ Т. 8. (1970Ь). ТЬе розГсгап!а1 зкекГоп оГ
гЫрйИзНап йзйез ехс1идт§ ЕиМкепор1егоп. Тгапз. Коу.
8ос. ЕШпЫ, 68, 391-489.

Вакег М. С. (1969). ТЬе ейесГ оГ зеуепп§ (Не орегсЫапз тизс1е
оп Ьоду опепГаГюп оГ Ше корагд Гго§ Капа р1р1епа.
Соре1а, 3, 613-617.

Веаитоп! Е.Н. (1977). Сгата1 тогрЬо1оцу оГ Ше Ьохотта-
йдае (АтрЫЫа: ЕаЬуппГЬодопйа). РЫ1. Тгапз. Коу. 8ос.
Ьопд, В, 280, 29-101.

ВеегЬокег }.К. (1963). МогрЬо1о§у, ра1еопГо1о§у апд рЬу1о-
§епу оГ Ше Регто-Реппзукатап атрЫЫап В1р1осе-
га$рЕ ВиП. Мизз. Сотр. ХооЕ, 130, 31-108.

Вегпасзек С.Ы., СаггоИ К.Ь. (1981). 8епмс1гси1аг сапа1 з1хе т
ГоззИ ЙзЬез апд атрЫЫапз. Сап. I. ЕаггЬ 8сь, 18,
150-156.

ВоИ ЕК. (1969). ЫззатрЫЫап оп§1пз: РоззхЫе ргоГоПззат-
рЫЫапз Ггот ГЬе Ьо\уег Рептап оГ Ок1аЬота. 8с1епсе,
166, 888-891.

ВоИ }.К. (1977). О1ззогорЫд ге1аГ1опзЫрз апд опГо§епу, апд
Ше оп§т оГ Ше ЫззатрЫЫа. 1. РакопГ., 51, 235-249.

ВоИЗ.К., ЬотЬагН К. Е. (1985). ЕуоПШоп оГ Ше атрЫЫап
Гутратс еаг апд Ше оп§т оГ Гго§з. Вю1.1. Ыпп. 8ос., 24,
83-99.

Вопе 0,., Ки1де К.М.А.Р., Куап К.Р. (1976). 8ГгеГсЬ гесерГогз
т игоде1е ИтЬ тизс1ез. СеП. Т1зз. Кез., 165, 249-266.

Во$$у К. V. (1976). МогрЬо1о§у, ра1еопГо!о§у, апд еуоЫПопа-
гу ге1аГ1опзЫрз оГ Ше РеппзуКатап игосогдуПд песГп-
деапз (8иЬс1азз ЬерозропдуИ, С1азз АтрЫЫа). ЫприЬ-
ИзЬед Шез18, Так ЫтуегзИу.

Воу ТА. (1971). Хиг РгоЫетадк дег ВгапсЫозаипег (Ат-
рЫЫа, КагЬоп-Регт). РакопГ. X., 45, 107-119.

Воу }.А (1972). Эк ВгапсЫозаипег (АтрЫЫа) дез заагрГае!-
азсЬеп КоГ1к§епдеп (Регт, 8\У-ОеиГзсЫапд), АЬЬ. Незз.
ЬапдезатГ, ВодепГогзсЬип§, 65, 1-137.

Воу}.А. (1974). Эк Ьагуеп дег гЬасЫГотеп АтрЫЫеп
(АтрЫЫа: ТетпозропдуП; КагЬоп-Тпаз). РакопГ. X.,
48, 236-268.

Воу -1.А., Вапс1е1 К. (1973). Вгик1егегре1оп /1еЫд1 п. §еп. п. зр.
(АтрЫЫа: ОерЬугозГец1да) дег егзГе ТеГгароде аиз дет
гЬетГзсЬ-ууезГГаеПзсЬеп КагЬоп (Матиг В; XV. ОеиГзсЬ-
1апд). Ра1аеопГо§гарЫса, А, 145, 39-77.

Вгоидк М. С., Вгоидк }. (1967). 81идкз оп еаг1у ГеГгародз.
РЫ1. Тгапз. Коу. 8ос. Ьопд., В, 252, 107-165.

ВуМгоы А. Р. (1944). Ко11а8а1а рнта АтаПГхку. ВиП. Оео1.
8ос. Атепса, 55, 379-416.

СаргатсаК.К. (1976). МогрЬо1о§у апд рЬузю1о§у оГ Ше
аидПогу зузГет. 1п: К. Ытаз апд XV. РгесЬг (едз.), Его§

1 Теперь брахиопоиды известны из нижнего мела Австралии,- Прим. ред.

2 Червяги теперь известны из нижней, а саламандры-из средней юры- Прим. ред.
МеигоЫо1о§у, рр. 551-575. 8рпп§ег-Уег1а§, ВегПп-
Не1де1Ьег§.

СаггоИ К. Ь. (1964). Еаг1у еуоЫЬоп оГ Ше д1ззогорЫд ат-
рЫЫапз. ВиП. Миз. Сотр. Хоок, 131, 161-250.

СаггоИ Р.Ь. (1967). ЬаЬуппШодопГз Ггот Ше 11пз Рогта-
Поп. 1 Ра1еопк, 41, 11 -142.

СаггоИ К.Ь. (1969). А пеху ГатПу оГ СагЬотГегоиз атрЫ-
Ыапз. Ра1еопГо1о§у, 12 (4), 537-548.

СаггоИ К.Ь. (1970). ТЬе апсезГгу оГ герШез. РЫк Тгапз. коу.
8ос. Ьопд., В, 257, 267-308.

СаггоИ В.Ь. (1977). РаГГегпз оГ атрЫЫап еуоЫНоп: Ап
ехГепдед ехатр1е оГ Ше тсотр1еГепезз оГ Ше ГоззП
гесогд. 1п: А. НаПат (её.), РаГГегпз оГ ЕуоШПоп,
рр. 405-437, Е1зеу1ег 8с1еп11Г1С РиЬПсадопз, АтзГегдат.

СаггоИ К.Ь. (1980). ТЬе ЬуотапШЬи1аг аз а зиррогГ1п§ е1е-
теп! т Ше зкиП оГ рптШуе ГеГгародз. 1п: А. Ь. РапсЬеп
(ед.), ТЬе ТеггезГпа1 ЕпупоптепГ апд Ше Оп§т оГ Еапд
УегГеЬгаГез, рр. 293-317. Асадегтс Ргезз, Ьопдоп.

СаггоИ В..Е., Сите Р.З. (1975). Мюгозаигз аз розз1Ые аро-
дап апсезГогз. Хоок }. 1лпп. 8ос., 57, 229-247.

СаггоИ К.Е., (ЗазкП1 Р. (1978). ТЬе Огдег Мюгозаипа. Мет.
Ат. РЫП. 8ос., 126, 1-211.

СаггоИ К.Е., Но1тез К. (1980). ТЬе зкиП апд )аху тизси1аШге
аз §шдез Го апсезГгу оГ за1атапдегз. Хоок 1. Ыпп. 8ос.,
68, 1-40.

Сказе 3. М. (1985). екЗазаигиз кг1дк1ае, а пеху гЬасЫГотоиз
1аЬуппШодопГ Ггот Ше Техаз Еохуег Регпйап. ВиП. Миз.
Сотр. Хоок, 133, 153-225.

С1аск З.А. (1983). ТЬе зГарез оГ Ше Соа1 Меазигез етЬо1оте-
ге РкоИНегреЮп зсиПдегит Них1еу (АтрЫЫа: АпГЬга-
созаипа) апд оде еуоЫГюп т еаг1у ГеГгародз. Хоок 1.
Ыпп. 8ос., 79, 149-179.

С1аскЗ.А. (1987). РкоННегреЮп зсиПдегит Них1еу, ап ат-
рЫЫап Ггот УогкзЫге соа! теазигез. РЫ1. Тгапз. Коу.
8ос. Ьопд., В, 318, 1-107.

Со1Ьег1 Е.Н., 1тЬг1е 3. (1956). Тпаззю теГорозаипд атрЫ-
Ыапз. ВиП. Ат. Миз. ЫаГ. ЫзГ., ПО, 399-452.

ОеМаг К.Е. (1968). ТЬе Реггтап 1аЬуппШодопГ атрЫЫап
О1ззогоркиз ти1Нстс1из, апд адарГаГюпз апд рЬу1о§епу
оГ Ше ГатПу В1ззогорЫдае. 1. Ра1еопГ., 42, 1210-1242.

Оопд 2. (1985). А М1скПе Зигаззю 1аЬуппШодопГ (8тоЬга-
сЬуорз р1асепГ1серЬа1из §еп. еГ зр. поу.) Ггот ВазЬаири,
Х1ёопё, 81сЬиап Ргоутсе. УегГеЬгаГа Ра1аз1аГ1са, 23,
301-307.

Ез1ез К. (1976). МккПе Ра1еосепе 1охуег уегГеЬгаГез Ггот Ше
Топкие К1уег РогтаГюп, 8оШеазГегп МопГапа. 1. Ра-
1еопГ., 50, 500-520.

Ез1ез К. (1981). ОутпорЫопа, СаидаГа. 1п: О. КиЬп (её.),
НапсШисЬ Нез Ра1аеоЬегреГо1о§1е. 2 ОизГау Р1зсЬег Уег-
1а§, 8ШГГ§агГ.

Ез1ез К., Вегд О. (1973). ТЬе еаг1у ГоззП гесогд оГ Гго§з:
А геуГеху оГ Ше еуМепсе. 1п: 1 У!а1 (её.), Еуо1иГюпагу
Вю1о§у оГШе Апигапз, рр. 11-63. Етуегзку оГ М1ззоип
Ргезз, Со1итЫа.

Ез1ез К., 8р1паг 2. V., Аесо Е. (1978). Еаг1у СгеГасеоиз ргргд
Гадро1ез Ггот 1згае1 (АтрЫЫа: Апига). НегреГо1о§1са, 34,
374-393.

Егоз1 В. К. (еН.) (1985). АтрЫЫап 8рес1ез оГ Ше \Уог1д. АПеп
Ргезз апд Аззос1аГ1оп оГ 8узГетаГ1с СоПесИопз, Еахугеп-
се, Капзаз.

СоН/геу 8. (1986). ТЬе зке1еГа1 апаГоту оГ Сгеегегрегоп Ъигке-
тогапг Котег 1969, ап ЕГррег МГззгззГрргап Гетпо-

зропду1 атрЫЫап. РЬ. В. Шез1з, ВерагГтепГ оГ Вю1о§у,
МсСНП Цтуегзку, МопГгеа!.

Сгедогу 3. Т. (1948). А пеху ПтЫезз уегГеЬгаГе Ггот Ше Репп-
зу1уатап оГ Магоп Сгеек, 1Пто1$. Ат. 3. 8с1., 246,
636-663.

Сгедогу М.К. (1951). ЕуоЫГюп Етег§т§. МасгтПап, Меху
Уогк.

НеаюпМ.З. (1980). ТЬе СоГу1озаипа: А гесопзЫегаПоп оГ
а §гоир оГ агсЬаю ГеГгародз. 1п: А. Ь. РапсЬеп (ед.), ТЬе
ТеггезГпа1 ЕпупоптепГ апд Ше Оп§т оГ Ьапд УегГе-
ЬгаГез, рр. 497-551. Асадепйз Ргезз, Ьопдоп.

Неу1ег О. (1975). 8иг 1ез “ВгапсЫозаигиз” е! аиГгез реШз
атрЫЫепз аррагепГез де 1а 8агге е! ди Ваззт д’АиГип.
ВиП. де 1а 8ос1еГе д’ЫзГоке паШгеПе д’АиГип, 75, 15-27.

Но1тез К. (1980). Рго1егодуг1пиз зскее1е1 апд Ше еаг1у еуоЫ-
Гюп оГ Ше 1аЬуппШодопГ рес!ога1 ПтЬ. 1п: А. Ь. РапсЬеп
(ед.), ТЬе ТеггезГна1 ЕпуиоптепГ апд Ше Оп§т оГ Ьапд
УегГеЬгаГез, рр. 351-376. Асадетк! Ргезз, Ьопдоп.

Но1тез К. (1984). ТЬе СагЬотГегоиз атрЫЫап Рго1егодуп-
пиз зскее1е1 Котег, апд Ше еаг1у еуоЫГюп оГ ГеГгародз.
РЫП. Тгапз. Коу. 8ос. Ьопд., В, 306, 431-527.

НоЬпез К., СаггоИ К. Ь. (1977). А Гетпозропду1 атрЫЫап
Ггот Ше М1зз1881рр1ап оГ 8соГ1апд. ВиП. Миз. Сотр.
Хоок, 147, 489-511.

Ноок К. И< (1983). Со1оз1еиз зси1еИа1из (МехуЬеггу), а рптШуе
Гетпозропду1 атрЫЫап Ггот Ше М1дд1е РеппзуКатап
оГ ЫпГоп, ОЫо. Атег. Миз. ТЧоукаГез, 2770, 1-41.

1ьаскпепко К.Р. (1978). Ыгоде1апз Ггот Ше Тпаззю апд
Зигаззю оГ 8оУ1еГ СепГга! Аз1а. Ра1еопГо1о§1са1 Зоигпа!, 12
(3), 362-368.

ЗапЗк Е. (1952). Оп Ше ПзЬ-Пке ГаП т Ше 1сЬгЬуоз1е§1д
зГе§осерЬаПапз. Медде1е1зег От ОпДПапд, 114 (12),
1-90.

Затк Е. (1955). ТЬе о!дезг ГеГгародз апд ГЬе1г Гогегиппегз.
8ск МопГЫу, 80, 141-154.

Запйк Е. (1965). 8рес1аЫаГюп т еаг!у уегГеЬгаГез. Апп. 8ос.
Коуа1е Хоок Ве1§1дие, 94, 11-95.

Запйк Е. (1980). Вазю 81гисГиге апд ЕуоЫГюп оГ УегГеЬгаГез.
Уок. 1 апд 2. Асадетк! Ргезз, Ьопдоп.

ЬагзепЗ.Н., Зг., Си(кпе й.З. (1975). ТЬе Геедт§ зузГет оГ
ГеггезГпа1 Г1§ег за1атапдегз (АтЬуз1ота Ндгит те1апоз-
Нс1ит Ванд). Е МогрЫ, 147, 137-154.

Ьектап З.-Р. (1961). Ьез 81ё§осёрЬа1ез ди Тпаз де Мада-
§азсаг. Апп. де Ра1ёопГ., 47, 111-154.

ЕотЪагНК.Е., Маке Б. В. (1976). Топкие еуо1идоп т Ше
1ип§1езз за1атапдегз, РатПу Р1еШодопГ1дае. 1оиг.
МогрЫ, 148, 265-286.

МсСаптз Н.З. (1967). ТЬе оз!ео1о§у оГ РМедеНгопИа, а СагЬо-
тГегоиз апд Регппап аГзГород атрЫЫап. ЕГту. СаПГ.
РиЫ. Оеок 8с1., 71, 1 -47.

МПпег А. С. (1977). МогрЬо1о§у апд Гахопоту оГ СагЬотГе-
гоиз МесГпдеа (АтрЫЫа). ТЬезГз, Етуегзку оГ Меху-
сазПе ЕГроп Тупе.

МПпег А. К., 8тИкзопТ.К., МПпег А. С., Соа1ез М.1., Ко1-
/е М.О.1. (1986). ТЬе зеагсЬ Гог еаг1у ГеГгародз. Модегп
Оеок>§у, 10, 1 - 28.

Майкоп З.М. (1974). А дезспрдоп оГ Ше уеНеЬга! со1итп оГ
Егуорз Ьазед оп гЬе поГез апд дгахмт^з оГ А. 8. Котег.
Вгеуюга, 428, 1-44.

^у1ог В. (1980). Кад1аГ1оп оГ Ше АтрЫЫа СаидаГа: Аге хуе
1оокт§ Гоо Гаг тГо Ше раз!? Еуо1. ТЬеогу, 5, 119-126.

?4иззЬаит В. (1977). ЯЫпаГгетаддае, а пеху ГатПу оГ Саесь
Папз (АтрЫЫа, ОутпорЫопе). Миз.. Хоо1., ЫЫу. М1сЬ.
Осс. Рарегз, 682, 1-30.

Рапскеп А.Ь. (1959). А пехм агтоигед атрЫЫап Ггот (Не
Ыррег Реггтап оГ Баз! АГпса. РЫ1. Тгапз. Роу. 8ос.
Ьопд., В, 242, 207-281.

Рапскеп А.Ь. (1966). ТЬе ах!а1 зкекГоп оГ Ше 1аЬуппГЬодоп1
Еодуппия аИкеуй I. 7оо1. Ьопд., 150, 199-222.

Рапскеп А.Ь. (1967). ТЬе Ьото1о§кз оГ Ше 1аЬуппШодопГ
сепГгит. ЕуоЫГюп, 21, 24-33.

Рапскеп А.Ь. (1970). АпШгасозаипа. 1п: О. КиЬп (её.), Напд-
ЬисЬ <1ег Ра1еоЬегреГо1о§1е. РагГ 5а, рр. 1 - 84. ОизГау
ЫзсЬег Уег1а§, 81иГ1§аН.

Рапскеп А.Ь. (1972). ТЬе зки11 апд зкекГоп оГ Еодугтия
аикеуг ХУаГзоп (АтрЫЫа: ЬаЬуппШодопЬа). РЫ1.
Тгапз Роу. 8ос. Ьопё., В, 263, 279-326.

Рапскеп А.Ь. (ес1.) (1980а). ТЬе ТеггезГпа! ЕпупоптепГ апд
Ше Оп§1п оГ Ьапд УеПегЫаГез. Асадетк Ргезз, Ьопдоп.

Рапскеп А.Ь. (1980Ь). ТЬе оп§т апд ге1а1юпзЫрз оГ Ше
апШгасозаиг АтрЫЫа Ггот Ше 1аГе Ра1еохоз1с. 1п:
А. Ь. РапсЬеп (ед.), ТЬе ТеггезГпа! ЕпупоптепГ апд Ше
Огцрп оГЬапд УегГеЬгаГез, рр. 319-350. Асадетк Ргезз,
Ьопдоп.

Рапскеп А.Ь. (1985). Оп Ше атрЫЫап Сгаяягдуппия ясоНсия
ХУаГзоп Ггот Ше СагЬотГегоиз оГ 8соГ1апд. РЫ1. Тгапз.
Роу. 8ос. Ьопд., В, 309, 505-568.

Рапскеп А.Ь., ЗтИкяоп Т.К. (1987). СЬагасГег д!а§поз!з, Гоз-
811з апд оп§т оГ ГеГгародз. Вю1о§ка1 Реугехуз, 62,
341-438.

Рагяопя Т., УУИНатя Е. (1963). ТЬе ге1аиопзЫр оГ тодегп
АтрЫЫа: А ге-ехаттадоп. РиагГ. Реу. Вю1., 38, 26-53.

РаТоп К.Ь., (1974). Сарйозаипйд 1аЬуппШодопГз Ггот Ше
Тпаз оГ Еп§1апд. Ра1еопГо1о§у, 17, 253-289.

Каде З.-С. (1986). Ье р1из апскп АтрЫЫеп ароде (Оутпо-
рЫопа) ГоззПе. С. Р. Асад. 8с. Рапз, I. 302, 8епе II, 16,
1033-1036.

Кеда1 Р.Ь., Сапя С. (1976). Еипсдопа! азресГз оГ Ше еуоЫПоп
оГ Гго§ 1оп§иез. ЕуоЫПоп, 30 (4), 718-734.

КоЫпяоп Р.Ь. (1973). А ргоЫетаГк герШе Ггот Ше ВгШзЬ
Ыррег Тпаз. 5. Оео1. 8ос. Ьопд., 129, 457-479.

Ко1/е I. (1980). Еаг1у туеНеЬгаГе ГеггезГпа! Гаипаз. 1п:
А. Ь. РапсЬеп (ед.), ТЬе ТеггезГпа! ЕпупоптепГ апд гЬе
Оп§т оГЬапд УегГеЬгаГез, рр. 117-157. Асадетк Ргезз,
Ьопдоп.

Котег А. 8. (1946). ТЬе рпппйуе герШе ЫтпоясеНя гезШдкд.
Ат. 1 8с1„ 244, 149-188.

Котег А. 8. (1947). Реугеху оГ Ше ЬаЬуппШодопйа. ВиП. Миз.
Сотр. Хоо!., 99, 1-368.

Котег А. 8. (1949). ТЬе УегГеЬгаГе Воду. 8аипдегз, РЫ1аде1-
рЫа апд Ьопдоп.

Котег А. 8. (1957а). ТЬе аррепдки1аг зкекГоп оГ Ше Реггтап
етЬо1отегоиз атрЫЫап Агскепа. СопГг. Миз. Ра1.
ЫЫу. МкЬ., 13, 103-159.

Котег А. 8. (1957Ь). Оп§т оГ Ше аттоГе 姧. 8с1. МопГЫу,
85, 57-63.

Котег А. 8. (1964). ТЬе зкекГоп оГ Ше Ьохуег СагЬотГегоиз
1аЬуппГЬодопГ РкоИс1одая(ег р1яс1]огт1я. Ви11. Миз.
Сотр. 2оо1., 131, 129-159.

8а\ч1п Н. З. (1941). ТЬе сгата1 апаГоту оГ Егуоря тедасерка-
1ия. ВиП. Миз. Сотр. 2оо1., 88, 407-463.

8ски11ге Н.-Р., АгяепаиН М. (1985). ТЬе рапдепсЬШу1д ЬзЬ
Е1р1я1оя1еде'. А с1озе ге1аГ1уе оГ ГеГгародз? Ра!еопГо!о§у,
28, 293-309.

8тккяоп Т.К. (1980). Ап еаг1у ГеГгарод Гаипа Ггот Ше Мати-

пап оГ 8соГ1апд. 1п: А. Ь. РапсЬеп (ед.), ТЬе ТеггезГпа!
ЕпупоптепГ апд ГЬе Оп§т оГ Ьапд УегГеЬгаГез,
рр. 407-438. Асадепис Ргезз, Ьопдоп.

8тРкяоп Т.К. (1982). ТЬе сгата! тогрЬо1о§у оГ Огеегегре1оп
Ьигкетогат Ротег (АтрЫЫа: ТетпозропдуП). 7оо1. I.
Ьтп. 8ос., 76, 29-90.

8тМяоп Т.К. (1985). ТЬе тогрЬо1о§у апд ге1аГюпзЫрз оГШе
СагЬотГегоиз атрЫЫап Еокегре1оп ка1яот РапсЬеп.
2оо1. 1 Ыпп. 8ос., 85, 317-410.

8ртаг X. V. (1952). Реу1з1оп оГ зоте Могаугап Ы^зсозаипзс!-
дае. Рох. ЫзГгед. ЫзГад. Оеок, 15, 1-159. (1п СхесЬ).

ТаГаппос Ь.Р. (1972). 8еутоипатогрЬеп аиз дег Еаипа дег
Ы. 8.8. Р. 1п: О. КиЬп (ед.), НапдЬисЬ дег Ра1аеоЬегреГо-
1о§к, 5В, 70-80. ОизГау ЫзсЬег Уег1а§, 8гиГГ§агГ.

Тау1ог Е.Н. (1968). ТЬе саесШапз оГ Ше ХУог1д: А Тахопотк
Реукху. Ытуегзку оГ Капзаз Ргезз, Ьахугепсе.

Ткотяоп К. 8. (1966). ТЬе еуоЫГюп оГ Ше пиддк еаг т Ше
гЫр1д1з1лап атрЫЫап. Атег. Хоо1о§1зГ, 6, 379-397.

Ткотяоп К. 8. (1967). МесЬатзтз оГ тГгасгата! ктеГкз т
ГоззП гЫргдгздап ЙзЬез (СгоззорГегу§П) апд Шеп ге1аГ1уез.
I. Ыпп. 8ос. (Хоок), 178, 223-253.

У1а1 З.Ь. (е<1.) (1973). ЕуоЫдопагу Вю1о§у оГ Ше Апигапз.
ЫтуегзгГу М1ззоип Ргезз, СоЫтЫа.

УогоЬуеса Е.Ь (1980). ОЬзегуаПопз оп Гхуо гЫргдиздап ЙзЬез
Ггот Ше Ьррег Оеуотап оГ Ьоде, ЬаЬла. 2оо1. I. Ыпп.
8ос„ 70 (2), 191-201.

\Уаке М. Н., НапкепЬ (1982). Ыеуе1ортепГ оГ Ше зкиП оГ
Оегторкгя техгсапия (АтрЫЫа: ОутпорЫопа), хуЬЬ
соттепГз оп зкиП ктез1з апд атрЫЫап ге1а1юпзЫрз. I
МогрЬ., 173, 203-223.

УУа1яоп Ь.М.8. (1956). ТЬе ЬгасЫорк! 1аЬуппШодопГз. ВиП.
ВпГ. Миз. (ЫаГ. ЫзЬ), Оеок, 2 (8), 318-391.

УУа1яоп й. М. 8. (1958). А пе\у 1аЬуппШодоп1 (РагасускНо-
яаигия) Ггот Ше Ыррег Тпаз оГ Меху 8оиШ \Уа1ез. ВиП.
ВпГ. Миз. (ЫаГ. Н1зГ.), Оеок, 3, 233-263.

УУа1яоп й.М.8. (1962). ТЬе еуо1иГюп оГ Ше 1аЬуппШодопГз.
РЫ1. Тгапз Роу. 8ос. Ьопд., В, 245, 219-265.

УУеИея 8. Р., Ея1ея К. (1969). НаЛгоккояаигия Ъга1у1 Ггот Ше
Ьррег Моепкор! ЕогтаГюп оГ Апхопа: \У!Ш а геукху о(
Ше ЬгасЬуор1д 1аЬуппШодопГз. Ьту. Са1. РиЫ., Оео1.
8ск, 84, 1-56.

\Уе11я1еас1 С.Р. (1982). А Ьохуег СагЬотГегоиз ахзГород ат-
рЫЫап Ггот 8соГ1апд. Ра1аеопГо1о§у, 25, 193-208.

УУе11я1еас1 С.Р. (1985). Тахопотк геухзюп оГ Ше Регто-Саг-
ЬотГегоиз 1ерозропду1 атрЫЫап ГатПкз ЬузогорЫдае
апд Мо1§орЫдае. ЫприЬПзЬед РЬ. Ы. Шез1з, МсОШ
ЬЬнуегзйу, МопГгеак

УУесег Е.С. (1965). 8ГгисГиге апд Гипсдоп оГ Ше Пхагд еаг. I
АидП. Рез., 5, 331-371.

ЪУегег Е. С. (1978). ТЬе РерШе Еаг. РппсеГоп ЬтуегзПу Ргезз,
РгтсеГоп.

\Ук1(е ТЕ. (1939). ОзГео1о§у оГ 8еутоина Ьау1огепя1я ВгоШ.
ВиП. Миз. Сотр. Хоо1., 85 (5), 325-409.

\УИИя1оп 8. IV. (1910). Сасоря, Реятояропс1у1ия-. Меху §епега оГ
Реггтап уегГеЬгаГез. ВиП. Оео1. 8ос. Атепса, 21,
249-284.

УУИИяТоп 8. IV. (1912). РезГогаПоп оГ ЫтпоясеНя, а соГу1озаиг
герШе Ггот Меху Мехко. Ат. I. 8с1., 34, 457-468.

Ц^ИИяЮп 8. И< (1925). \У. К. Оге§огу (ед.), ТЬе ОзГео1о§у оГ
Ше РерГПез. Нагуагд ЬтуегзПу Ргезз, СатЬпд§е, МА.

Хкапд Р., Ы У., УУапд X. (1984). А пеху оссигепсе оГ Регпнап
зеутоипатогрЬз т Хтрап§, СЫпа. УеНеЬгаГа Ра1аз1а-
Гка, 22 (4), 294-304. (1п СЫпезе).
Примитивные амниоты и черепахи

Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие со-
ставляют единую группировку Атпю1а, отличаю-
щуюся от земноводных способом размножения, не
зависящим от окружающей воды. Многие амфибии
мечут в воду икру, из которой обычно вылупляется
незрелая или личиночная стадия, нуждающаяся в
воде для локомоции, газообмена и питания. Диа-
метр икры современных родов не превышает 10 мм;
она содержит очень ограниченное количество желт-
ка и лишена скорлупы или иных защитных оболо-
чек. Яйца всех остальных четвероногих развивают
внезародышевые оболочки - аллантоис, хорион и
амнион, обеспечивающие удержание воды, газооб-
мен, опору и защиту эмбриона, который в резуль-
тате может достигать поздней стадии развития еще
до своего вылупления или рождения.

Родственные связи амниот

Амниоты, по-видимому, составляют монофиле-
тическую группу, происшедшую от одной из ветвей
примитивных четвероногих в раннем карбоне и раз-
делившуюся к позднему карбону на три основные
линии. Одна из них дала начало млекопитающим,
другая-черепахам, а третья - большинству других
групп пресмыкающихся и птицам.

Упрощенная схема (рис. 10-1) показывает, что
группы, традиционно объединяемые в класс прес-
мыкающихся, с филогенетической точки зрения не-
однородны. У крокодилов гораздо более поздние
общие предки с птицами, чем с ящерицами, змеями
или черепахами. Предков млекопитающих обычно
относят к рептилиям, однако филогенетически они
ближе к самим млекопитающим, чем к любому из
современных отрядов пресмыкающихся.

Исходя из этих соображений, выделяют две
основные группы амниот: млекопитающие вместе
с их предками, с одной стороны, и все остальные - с
другой. Последних в свою очередь также можно
отнести к двум группам: черепахи вместе со своими
непосредственными предками и линия, давшая нача-
ло крокодилам, птицам и чешуйчатым, или лепидо-
заврам (ящерицы, змеи и 8р1гепос1оп). Относительное
время дивергенции этих групп установлено доволь-
но точно, и все основные вымершие отряды доста-

Чешуйчатые
ЗрЬеподоп

Рис. 10-1. Упрощенная филогения амниот. К классу Керй-
Па (пресмыкающиеся) традиционно относят все линии,
выделенные темным цветом. Предок у рептилий общий,
однако эта группа считается парафилетической, так как
включает не всех его потомков. Птиц и млекопитающих
отличают присущие только им общие производные приз-
наки. Рептилий можно определять как амниот, лишенных
специализированных черт птиц и млекопитающих

точно четко соответствуют той или иной из назван-
ных категорий.

Термином «пресмыкающиеся» можно нефор-
мально обозначать черепах, крокодилов, лепидозав-
ров и примитивных амниот, но дать точное опреде-
ление классу КерйНа, за исключением того, что это
все амниоты, кроме птиц и млекопитающих, нельзя.

Резким отличием от палеонтологической летопи-
си амфибий является относительно полный набор
промежуточных форм, связывающих современных
амниот с их палеозойскими предками. Принадлеж-
ность к этой группировке ее древнейших известных
представителей легко распознается по сходству их
скелета со скелетами примитивных современных
ящериц.
1 см

Рис. 10-2. Скелет одной из древнейших известных амниот Ну1опотиз 1уеШ из нижнего Пенсильвания Джоггинса, Новая
Шотландия. Его остатки найдены внутри вертикально стоящего пня гигантского плауновидного БгдШапа (СаггоИ, Вайд,
1972)

Рис. 10-3. Черепа примитивных амниот. Ра1ео1куг1$-. А-
вид сверху; Б- вид с неба; В-вид с затылка (СаггоИ, Вайд,
1972). Г. Затылок примитивного зверообразного пресмы-
кающегося ОрЫасо&т (Котег, Рпсе, 1940. С разрешения
Американского геологического общества). Д. Затылок мо-
лодой особи Оезта1о&т, каменноугольного сородича Б1а-
деаеа (Уаи§Ьп, 1972). Верхнезатылочная кость во всех
случаях представлена широкой пластинкой, соединяющей
боковые затылочные кости и слуховые капсулы с покров-
ными костями задней части крыши черепа. Е. Характерное
для примитивных амниот стремя Ну1опотиз (СаггоИ,
1969Ь). Сокращения см. рис. 8-3

Примитивные амниоты

Остатки древнейших известных амниот обнару-
жены в двух местонахождениях ранне- и среднепен-
сильванского возраста в Новой Шотландии на во-
стоке Канады (СаггоИ, Век, Вше1еу, Вайд, Мс(лге§ог,
1972)х. Они сохранились не в обычных отложениях
каменноугольных болот, как у большинства четве-
роногих сходного возраста, а внутри вертикально
стоящих пней гигантского плауновидного $1дИ1апа.
Эти деревья росли в районах, периодически подвер-
гавшихся затоплению, что привело к захоронению
их стволов в слое осадка мощностью несколько
метров. Растения погибали, их центральная часть
сгнивала, а более прочная кора сохраняла цилинд-
рическую форму пня. После спада воды животные,
заселявшие вновь обнаружившуюся поверхность су-
ши, могли случайно попадать внутрь полых пней,
в конце концов погибали там, а их трупы заносились
осадком и окаменевали. Такая необычная последо-
вательность событий приводила к избирательному
захоронению первых по-настоящему наземных поз-
воночных.

Из раннепенсильванских амниот лучше всего
известны Ну1опоти$ (рис. 10-2) и Ра1ео1куш (рис. 10-3).
Эти и другие рода из верхнего Пенсильвания (Саг-
гоП, Вайд, 1972) и нижней перми (С1агк, СаггоИ, 1973)
отнесены к семейству Рго1огоШупс1ае (Котегйдае) из
отряда Сар1огЫтс1а.

Древнейшая, еще не названная рептилия описана недавно из вестфала Шотландии (ЗтйЬзоп, 1989).- Прим. ред.
Анатомия скелета ранних амниот

Скелет ранних проторотирид дает довольно пол-
ное представление об анатомии предковых амниот
и возможность обсудить их происхождение. Тулови-
ще мелкое - примерно 10 см от конца морды до
основания хвоста; окостенение развито очень хоро-
шо. По внешнему виду эти животные должны были
напоминать современных ящериц.

Череп

Покровная крыша черепа, как и у палеозойских
амфибий, почти сплошная с отверстиями лишь для
глаз, пинеального органа и ноздрей. Схема располо-
жения костей напоминает известную для мелких
антракозавров типа гефиростегид, хотя ушная вы-
резка и межвисочная кость отсутствуют. На зону,
занятую этой костью у примитивных амфибий,
по-видимому, распространилась крупная теменная
кость, отделяющая заглазничную от надвисочной.
Заднетеменная, таблитчатая и надвисочная кости
уменьшены в размере и приурочены к затылочной
поверхности.

Тип строения затылка, который не встречается
больше ни у кого из ранних четвероногих, указывает
на то, что отделение предков амниот от других
крупных групп произошло еще до прочного прира-
стания задней части мозговой коробки к крыше
черепа. Верхнезатылочная кость у проторотирид
крупная, пластиновидная; она соединяет покровные
кости крыши черепа с боковыми затылочными и
слуховой капсулой. Первоначальный контакт между
верхнезатылочной, заднетеменной и таблитчатой
костями был, по-видимому, скользящим. Парокци-
питальные отростки, идущие у современных ящериц
от слуховых капсул к квадратным костям, развиты
плохо и не соединяют мозговую коробку со щекой.

Поскольку задняя часть мозговой коробки не
была первоначально прочно скреплена ни с крышей
черепа, ни со щекой, важная роль в ее поддержке
сохранялась за стременем. Оно крупное, с расши-
ренной базальной пластинкой, толстым стержнем,
направленным косо и вентролатерально по направ-
лению к квадратной кости, и коротким дорсальным
отростком, сочлененным со слуховой капсулой.
Крупный размер стремени, и особенно его широкая
базальная пластинка препятствуют его эффективно-
му участию в системе выравнивания импедансов,
описанной в гл. 9. Однако овальное окно имеется.

Долгое время полагали, что у ранних амниот
была барабанная перепонка, однако ушной вырезки
у них нет, а для передачи колебаний на стремя
такого размера потребовалась бы очень большая
площадь этой перепонки. У более поздних амниот
для ее поддержки приспособлены чешуйчатая, квад-
ратная или угловая кости. Возможно, слух у ранних

амниот обеспечивался проведением воздушных ко-
лебаний костями, как у хвостатых амфибий, червяг
и тех современных пресмыкающихся, которые бара-
банной перепонки лишены. Эти группы восприни-
мают только звук низкой частоты и большой интен-
сивности (ХУеуег, 1978).

Наиболее важная особенность неба ранних амни-
от-присутствие поперечного выступа крыловидной
кости. Та ее часть, которая расположена латераль-
нее базикраниального сочленения, загнута вентраль-
но внутрь полости рта. У современных ящериц
поперечный выступ крыловидной кости служит ме-
стом отхождения одного из крупнейших смыкаю-
щих челюсти мускулов - крыловидного (т. р1егу§о1-
(Зеиз). Расположение почти под прямым углом к
остальным челюстным аддукторам позволяет ему
развивать максимальное усилие при широко рас-
крытом рте. Четких доказательств существования
крупного крыловидного мускула у какой-либо при-
митивной амфибии нет.

В отличие от лабиринтодонтов на небе прими-
тивных амниот нет крупных «клыков». У большин-
ства родов развито три ряда зубчиков: один на
поперечном выступе крыловидной кости, второй-
вдоль края мелких межкрыловидных ям, а третий
проходит поперек небной кости. У некоторых ран-
них амниот с крупными краевыми зубами в них
наблюдаются следы лабиринтной складчатости, но
у большинства родов она отсутствует. У переднего
конца верхнечелюстной кости у многих амниот
развиты две пары крупных краевых зубов, сравни-
мых в широком смысле с клыками млекопитающих.

По общему строению мозговой коробки ранние
амниоты напоминают современных ящериц (рис.
10-4). Затылочная пластина и слуховая капсула хо-
рошо окостеневают, но самая передняя часть в от-
личие от большинства лабиринтодонтов остается
в значительной степени хрящевой. Зона, окостене-
вающая у лабиринтодонтов в виде массивного кли-
новидно-решетчатого отдела (зрйепеИшюИеит),
может выглядеть короткими и узкими костными
пластинками. Боковая стенка мозговой коробки
между сфенэтмоидом и слуховой капсулой не око-
стеневшая, а ее основание соединяется с небом
подвижным базикраниальным сочленением.

Основная затылочная и основания боковых за-
тылочных костей формируют крупный срединный
мыщелок, входящий, как головка шаровидного су-
става, в кольцо, образованное гипоцентром и дуга-
ми атланта. Слуховая капсула состоит из передней
и задней ушных костей. Они, а также верхнезатылоч-
ная кость заключают в себе полукружные каналы.

У ранних амниот те элементы небноквадратного
комплекса, которые еще велики у примитивных
амфибий, редуцируются до относительно мелких
надкрыловидной (ер1р1егу§о1<3еит) и квадратной
костей. Широкое основание эпиптеригоида, соприка-
Рис. 10-4. Мозговая коробка примитивных амниот.
Капторинид Еосар1огкйги8\ Л-вид снизу; Б1-вид
сверху; 2?-вид сбоку; /"-вид сзади. Сокращения: Ьо
ГиЬ-бугорок основной затылочной кости (ГиЬегси-
1ит ЬазюсаркаИз), ЬрГ ГиЬ-бугорок основной кры-

ловидной кости (ГиЬегси1шп Ьаз1рГегу§о1деиз), Ьз-
основная клиновидная кость (ЬазГзрйепоГёеит), сау

сгап-сауит сгапп, сои-затылочный мыщелок (соп-

<1у1и8 оссГркаИз), сг а1-спзГа а1апз, сг ГгаЬ-спзГа

ГгаЬеси1апз, сг у!-спзГа уепГго1аГегаИз, сик рго-мече-

видный отросток (ргосеззиз сикпГогшуз), кз-богзит
8е11а, Г ап Г тГ саг а-переднее отверстие канала
внутренней сонной артерии (Гогашеп апГепог агГепае
сагобя тГегш), Г ша§- большое затылочное отвер-
стие (Гогашеп шарпит), Г розг аЬд п VI-заднее
отверстие канала отводящего (VI) нерва (Гогашеп
розГепог пет аЬбисепз), Г розГ шГ саг а-заднее
отверстие канала внутренней сонной артерии (Гога-
шеп розГепог агГепае сагобс! шГегш), Г У1<1 п-от-
верстие видиева (VII) нерва (Гогашеп пела V^<^^^), Кур
Г XII - отверстие подъязычного (XII) нерва (Гогашеп
пела Ьуро§1о881), шГ саг а зи1-желобок внутренней
сонной артерии (зи1сиз агГепа сагобс! тГегш), 1ар-
боковой восходящий отросток верхнезатылочной
кости (ргосеззиз азсепёепз 1аГегакз зиргаосаркакз),

шар-срединный восходящий отросток (ргосеззиз

В

азсепёепз тесНаИз), ор - заднеушная кость (ор1зГкоГ1-
сшп), рор-парокципитальный отросток (ргосеззиз
рапххлркаИз), рг с1-ргосеззиз скпоИеиз, рго-перед-
неушная кость (ргообсшп), рг зе1-седловидный
отросток (ргосеззиз зеИапз), рз-парасфеноид (рага-
зрйепокГешп), геГг Гоз - ретракторная яма (Гозза геГ-
гасГопз), ги Гаеп шаг-ругозистость места прикрепле-
ния Гаеша шаг^паНз (Гаешае таг§ша1е ги^озказ),
з-стремя (зГарез), зе1 Гиг-турецкое седло (зека
Гигс1са), зо - верхнезатылочная кость (зиргаосаркак),
зГ Гог-стапедиальное отверстие (Гогашеп зГарескакз),
зГг рг - надтройничный отросток (ргосеззиз зиргаГп-
§еш1паИз), Гг 1-тройничная вырезка (шазига Гп§е-
тшаНз), уа§ ГIX, X - отверстие блуждающего (IX, X)
нерва (Гогашеп уа§из), уИ п зи1-желобок для видие-
ва (VII) нерва (зи1сиз пела V^с^^^), уИ зи1-видиев
желобок (зи1сиз V^<^^^) (НеаГоп, 1979)

«ад Г IX, X

кур Г XII
Рис. 10-5. Нижняя челюсть примитивной нижнепермской
амниоты Рго1огогИуг1а, вид изнутри. Сокращения см.
рис. 8-3, а также: зтГ-субмеккелево отверстие (Гогатеп
зиЬтескеНапшп) (С1агк, СаггоИ, 1973)

сающееся с верхней поверхностью крыловидной ко-
сти, образует базикраниальное сочленение с основ-
ной затылочной костью. Дорсально эпиптеригоид
в виде тонкого стержня, проходящего латеральнее
V нерва, почти достигает крыши черепа. У квадрат-
ной кости широкое основание, образующее сустав
с сочленовной костью нижней челюсти, и узкий
дорсальный выступ, поддерживаемый чешуйчатой
костью и квадратной ветвью птеригоида.

На нижней челюсти (рис. 10-5) парасимфизных
«клыков», свойственных ранним лабиринтодонтам,
нет; присутствуют одна или две венечные и пластин-
чатая кости. В остальном ее элементы напоминают
имеющиеся у самых примитивных амфибий.

Посткраниальный скелет

В целом своим посткраниальным скелетом ран-
ние амниоты напоминают примитивную современ-
ную рептилию Зркепоскт (гаттерия). Тела позвонков
у них состоят из крупных катушковидных плевро-
центров, несущих с обоих концов глубокие выемки
для хорды, и мелких серповидных гипоцентров.
Первоначально невральные дуги узкие, а их зигапо-
физы приближены к средней линии (рис. 10-6). В ту-
ловищных позвонках может сохраняться шов между
невральной дугой и плевроцентром. Элементы ком-
плекса атлант-эпистрофей в основном напоминают
свойственные примитивным антракозаврам, за иск-
лючением большей степени их консолидации; ду-
га и тело эпистрофея срастаются. У древнейшего
амниота с точно известным числом позвонков их
в предкрестцовом отделе 32 \ но у других ранних
родов 24 или 25. У самых ранних амниот два
крестцовых позвонка и очень длинный хвост. Ребра
присутствуют по всей длине туловища и в основа-
нии хвоста.

Строение конечностей и их поясов в целом напо-
минает свойственное ранним антракозаврам, хотя
иные их пропорции позволяют предполагать, что
локомоция древних амниот была более активной
(рис. 10-7 и 10-8). Их ключицы и клейтрумы мельче,
а межключица отчетливо Т-образной формы. Ска-

пулокоракоид у примитивных форм окостеневает
в виде единой структуры с винтообразной гленоид-
ной впадиной. На ювенильных экземплярах видно,
что он образован тремя центрами окостенения:
вертикальной лопаткой, задним и передним кора-
коидами. Плечевая кость состоит из относительно
длинного и узкого тела и головок, ориентированных
под прямым углом друг к другу. Как и у многих
примитивных палеозойских амфибий, имеется энт-
эпикондилярное отверстие. Супинаторный отро-
сток, расположенный проксимальнее наружного
надмыщелка, возможно, является для амниот при-
митивным признаком. Запястье состоит из 11 хо-
рошо окостеневших, плотно прилегающих друг к
другу элементов, включая гороховидную косточку
(рис. 10-8). Предплюсна по сравнению с большинст-
вом палеозойских амфибий специализирована, по-
скольку 11Ыа1е, пПеппесНит и сеп1га1е ргохппа1е сра-
стаются в одну кость-таранную. Это срастание
в ходе онтогенеза продемонстрировано Пибоди
(РеаЪоду, 1951). Р1Ъи1аге увеличена и называется
пяточной костью. Как и у антракозавров, фаланго-
вая формула кисти-2:3 :4: 5:3 , а стопы-2:3:4: 5:4.
Строение суставов конечностей и их поясов, а также
данные, полученные по отпечаткам следов, позво-
ляют предположить, что общая схема локомоции
ранних амниот в целом была сходной с описанной
выше для примитивных амфибий и лишь слегка
видоизменена у современных примитивных ящериц
(Но1те8, 1977).

Спинные кожные чешуи исчезли, но между плече-
вым и тазовым поясами находятся шевроноподоб-
ные ряды мелких чешуек.

Размножение и развитие

Наиболее важную объединяющую амниот черту,
а именно тип яиц, невозможно определить непо-
средственно по их скелету. Тем не менее две группы
косвенных доказательств позволяют предположить,
что она появилась еще до появления проторотирид
в палеонтологической летописи.

Внезародышевые оболочки во всех трех совре-
менных группах амниот развиваются сходным об-
разом. Допустить, что их общий предок уже имел
этот признак, логичнее, чем предполагать его дву-
или трехкратное независимое развитие. Мелкий раз-
мер ранних ископаемых амниот также позволяет
говорить о наличии у них способа размножения,
приближающегося к характерному для современных
представителей этой группы.

У хвостатых амфибий существует строгая зави-
симость между размером икры и взрослой особи,
проявляющаяся в трех крупных группах: у видов,

Такое же их число у еще не названной рептилии из вестфала Шотландии.- Прим. ред.
Рис. 10-6. Позвонки примитивных амниот и антракозавров. А. Комплекс атлант-эпистрофей антракозавра СерИугоМедиз
(СаггоИ, 1970). Б. Атлант-эпистрофей проторотирида Ра1ео1Иуг1з (СаггоИ, 1969). В, Г. Туловищный позвонок примитивного
амниота; образец № 1901. 1378, карбон, Музей Гумбольдта, Берлин (В: СаггоИ, 1970). Позвонки трех примитивных
четвероногих с латерально расширенными невральными дугами, вид спереди; Д-лимносцелид ЫтпоМудиу Е- Б1ас1ес1ез;
Ж-Зеутоина. Сокращения: ааз-дополнительные суставные поверхности (зирегбсю агйсЫапз ассеззопиз), 1с-интерцентр,
или гипоцентр (цЦегсеШгшп), пс-шов между невральной дугой и телом позвонка (зиШга аге! пеигаИа е! сеп!га)

мечущих икру в стоячих водах, в потоках и на суше
(8аШ1е, 1969). Больше всего для сравнения с амнио-
тами подходят плетодонтиды, откладывающие на
суше икру, из которой вылупляется молодь в виде
миниатюрных взрослых особей. Отношение разме-
ров икры и тела в этом семействе самое большое
среди всех групп земноводных. Крупный желточный

мешок содержит достаточно питательных веществ,
чтобы молодь могла развиться до зрелого состоя-
ния еще до вылупления. Возможно, фактором, огра-
ничивающим размер икринок у всех земноводных,
является отсутствие внезародышевых оболочек.
Большего размера нельзя достичь из-за падения
эффективности газообмена между воздухом и заро-
Рис. 10-7. Пояса конечностей примитивных амниот. Пле-
чевой пояс Рго1ого1купз, вид: Л-сбоку; Б-медиально;
й снизу (С1агк, СаггоИ, 1973). Г. Таз Ну1опотиз (СаггоИ,
1969а. С разрешения СатЬпИ§е Пщуегзйу Ргезз). Сокраще-
ния: асГ-переднее коракоидное отверстие (Гогашеп сога-
соИешп ап!епог), сГ-коракоидное отверстие (Гогашеп сога-
соМешп), с1-ключица (с1ау1си1а), с1е1-клейтрум (скййгшп),
1с1 - межключица (т1егс1ау1си1а), зс-лопатка (зсари1а), з§Г-
супрагленоидное отверстие (Гогашеп зирга^епснбеиз), ззс-
надлопаточный хрящ (сагб1а§о зиргазсари1апз)

Рис. 10-8. Кости конечностей примитивных амниот. Пле-
чевая кость. Вид: Л-сверху; Б-снизу. В. Локтевая кость,
вид спереди. Бедренная кость: С-вид сверху; Д-вид снизу;
на основе скелета нижнепермского проторотирида, х 1
(Ке182, 1980). Е. Запястье и кисть Ра1ео1куп$ (СаггоИ, 1969а).
Ж. Задние конечности, предплюсна и стопа Ра1ео1куг1з,
х 11/г (СаггоИ, 1969а). Г, Д-. С разрешения СатЬпс1§е
ИтуегзИу Ргезз. Сокращения см. рис. 9-10, а также абс ад-
дукторный гребень (спз!а асИисЮпз), сар-фасетка причле-
нения лучевой кости (сари! габп), ес! зи1-эктэпикондиляр-
ная борозда (зи1сиз ес!ер1соп<1у1ап8), еп! Г-энтэпикондиляр-
ное отверстие (Гогашеп еп!ер1сопду1апз), йЬ-мыщелок при-
членения малой берцовой кости (соп<3у1из йЬи1апз), т
Г-межвертлужная яма (Гозза т1ег!госйап1епса), пй-внут-
ренний вертлуг (1госйап!ег т!егпиз), о1ес - о1есгапоп, з1§-
сигмовидная вырезка (тс1зига з^тоИаИз), зир-супина-
торный отросток (ргосеззиз зирта1огез), I - фасетка причле-
нения локтевой кости (1госЫеа и1папз), ИЬ-мыщелок при-
членения большой берцовой кости (сопбу1из ИЫаИз)

дышем и потерь воды, необходимой для развития.

Длина самых крупных плетодонтид, проходящих
прямое развитие на суше, не превышает 100 мм от
кончика морды до основания хвоста. Ящерицы та-
кого же размера откладывают яйца, сходные по
величине с их икринками.

По аналогии можно считать, что эволюция амниот
проходила через стадию откладки на суше еще не
амниотических яиц с прямым развитием. До появле-
ния внезародышевых оболочек размер взрослых
особей, по-видимому, должен был, как и у плето-
донтид, ограничиваться, чтобы самые крупные яйца,
способные развиваться без дополнительной опоры
и защиты, содержали достаточно питательных ве-
ществ для полного формирования животного еще
до вылупления. Очень крупные амфибии типа боль-
шинства лабиринтодонтов, вероятно, вылуплялись
из такой же мелкой икры, но их онтогенез включал
длительную личиночную стадию, зависящую от во-
ды в смысле опоры тела, питания и газообмена.

По Шарски ($гаг8к1, 1968), первой внезародыше-
вой оболочкой стал аллантоис (эмбриональный мо-
чевой пузырь). У современных амниот он развивает-
ся в виде выроста мочевого пузыря, накапливаю-
щего воду, которая в противном случае была бы
эмбрионом потеряна. Растворенные в моче вещест-
ва делают его содержимое гипертоническим по от-
ношению к пресной воде. Если яйцо откладывается
на влажный грунт, она втягивается в аллантоис за
счет осмоса. В результате у таких современных
пресмыкающихся, как многие ящерицы и черепахи,
которым свойственна проницаемая оболочка яйца,
содержание воды в нем по мере развития может
увеличиться более чем в два раза.

По мере развития и увеличения аллантоиса более
поверхностные слои ткани, исходно покрывавшие
зародыш, вытесняются из первоначального положе-
ния и образуют складки, смыкающиеся над его
телом. Один из них формирует хорион, который
вместе с поверхностью аллантоиса служит для газо-
обмена; другой, амнион, окружает заполненную
жидкостью полость с зародышем. Возможно, что
внутреннее оплодотворение возникло на ранней ста-
дии эволюции амниот в связи с откладыванием яиц
на суше. Поскольку у современной примитивной
гаттерии копулятивных органов нет, они почти на-
верняка отсутствовали у ранних амниот и, по-види-
мому, развились у предков ящериц и крокодилов
независимо.

Проницаемый кожистый покров яйца, предполо-
жительно, возник вместе с внезародышевыми обо-
лочками. Образец, считающийся древнейшим из-
вестным яйцом амниот, описан из нижней перми
Техаса, однако известковой скорлупы на нем нет,
и вопрос о том, яйцо ли это вообще, вызывает
споры (НпзсЬ., 1979).

Отсутствие небных «клыков», лабиринтной
складчатости дентина и выемки на задней стороне
щеки (ушной вырезки) - признаки, также характер-
ные для лепоспондильных амфибий. Поскольку у
лабиринтодонтов все эти структуры развиваются
в процессе роста, отсутствие их здесь, возможно,

связано с наступлением половозрелости при мелких
размерах тела. Ранние амниоты также напоминают
лепоспондилов катушковидными телами позвонков,
но и это может объясняться достижением более
высокой, чем у лабиринтодонтов, степени окосте-
нения при малом размере тела. Совокупность пере-
численных признаков позволяет предполагать, что
происхождение амниот обусловлено крупными из-
менениями в процессах индивидуального развития.

Питание и локомоция у ранних амниот

Мелкие размеры ранних амниот можно связать
как с особенностями размножения, так и с пищевой
специализацией. Крупное тело, непропорционально
большая голова и длинные острые зубы ранних
лабиринтодонтов позволяют предполагать, что они
были лучше всего приспособлены к питанию други-
ми крупными позвоночными. Ранние амниоты, на-
против, своими общими размерами и относительно
мелким черепом напоминают ныне живущих прими-
тивных ящериц. По строению зубов и возможной
организации челюстной мускулатуры они также близ-
ки современным ящерицам, питающимся почти исклю-
чительно насекомыми и другими мелкими членисто-
ногими (Роп§11, 1973). Такое сходство позволяет
предполагать, что основным фактором, приведшим
к появлению амниот, было приспособление к пита-
нию именно этими наземными формами, разно-
образие которых в течение карбона постоянно
увеличивалось.

Скелет ранних амниот окостеневал гораздо пол-
нее, чем у большинства палеозойских амфибий,
а судя по пропорциям конечностей, они были более
проворными. Система мышечных рецепторов растя-
жения всех современных амниот гораздо совершен-
нее и эффективнее, чем у земноводных. Другой
важной причиной их успеха было, вероятно, даль-
нейшее развитие локомоторной координации.

Предки амниот

Остатки явно сухопутной фауны неизвестны
вплоть до нижнего Пенсильвания; нет и более ран-
них находок рептилий1 и их непосредственных пред-
ков. Ранние амниоты четко отличаются от всех
палеозойских амфибий, и судить, от кого они прои-
зошли, трудно. По пропорциям тела они напоми-
нают таких микрозавров, как Ти(1Иапи8 (см. рис. 9-30),
но от всех лепоспондилов отличаются многоэлемен-
тным комплексом атлант-эпистрофей, а от всех
темноспондилов - первоначальным	отсутствием

прочной связи между крышей черепа и щекой, круп-
ными плевроцентрами и фаланговой формулой.

См. примечание к с. 236 - Прим. ред.
Рис. 10-9. Реконструкция скелета примитивного четвероногого О1а(1ес1е$ с неясными родственными связями (длина около
3 м). Большинство элементов посткраниального скелета напоминает известные для примитивных амниот (с поправкой
на размеры) (СаггоИ, 1969с)

Из палеозойских амфибий только антракозавры
обладают существенными производными признака-
ми, общими с ранними амниотами. К ним относятся
контакт между таблитчатой и теменной костями
и доминирование в теле позвонка плевроцентра.
Хотя многоэлементный комплекс атлант-эпистро-
фей присущ и примитивным лабиринтодонтам, толь-
ко у антракозавров плевроцентр стал главным эле-
ментом, на который опираются дуги как атланта,
так и эпистрофея; это же свойственно и ранним
амниотам.

Общим признаком антракозавров и амниот явля-
ется также кисть с пятью пальцами и фаланговой
формулой 2:3:4:5:3. Однако уверенности в том,
что он присущ среди примитивных палеозойских
амфибий только антракозаврам, нет.

Другая причина сближения амниот с антракозав-
рами-наличие нескольких групп позднекаменно-
угольных и раннепермских четвероногих (к ним
относятся лимносцелиды, тсеайаииды и соленодон-
завриды), напоминающих по анатомии, особенно по
строению затылка, примитивных антракозавров,
но обладающих некоторыми чертами примитивных
амниот. Самые крупные из этих форм превышают
в длину 1 м, их посткраниальный скелет специали-
зирован для наземной локомоции, конечности коре-
настые, а плевроцентрь: хорошо развиты. Самый
важный признак, сближающий эти группы с прими-
тивными амниотами,-поперечный выступ крыло-
видной кости. У ЫтпозсеНз межвисочная кость
утрачена, но ее место занято заглазничной, а не
теменной костью.

Как для Т8еа)а1а, так и для лимносцелид ха-
рактерны сильно расширенные невральные дуги,
что свойственно и некоторым пермским амниотам
(рис. 10-6). Ранее этот признак считали для амниот
примитивным. Однако у их древнейших групп он
отсутствует и, возможно, развился конвергентно
в нескольких более поздних линиях параллельно
увеличению размеров тела.

Рис. 10-10. Небо О1ас1ес1е8. Щечные зубы, расширенные
в поперечном направлении, образуют обширную давящую
поверхность. Небная кость частично образует вторичное
небо. Крыша черепа состоит из толстой губчатой кости,
что отличает данное животное от остальных ранних четве-
роногих. Сокращения см. рис. 8-3 (СаггоИ, 1969с)

Некоторые прогрессивные признаки были, по-ви-
димому, приобретены этими антракозаврами и ран-
ними амниотами независимо. Тем не менее тенден-
ция к более эффективной сухопутной локомоции
и сходные изменения неба могут указывать на более
тесные родственные связи между двумя этими груп-
пами, чем между амниотами и какими-либо иными
отрядами палеозойских четвероногих.

Систематическое положение другого семейства,
Э1адес11бае, остается невыясненным. Э1ас1ес1е8 (рис.
10-9 и 10-10)-одно из самых крупных раннеперм-
ских позвоночных; его длина достигает 3 м. Боль-
шинством признаков посткраниального скелета оно
напоминает примитивных амниот (за исключением
особенностей, обусловленных крупными размера-
ми). Высокая степень специализации черепа заклю-
чается в присутствии неполного вторичного неба
и щечных зубов, похожих на коренные. Это позво-
ляет предполагать, что животное питалось расте-
ниями или беспозвоночными с крепкими раковина-
ми. У П1ас1ес1ез есть ушная вырезка, поэтому некото-
рые исследователи сравнивали его с антракозавра-
ми, но она образована не чешуйчатой, как у амфи-
бий, а квадратной костью, как у эволюционно про-
двинутых амниот. Наличие у ранних диадектид
крупной верхнезатылочной кости наводит на мысль
об их дивергенции от основания того же филогене-
тического ствола, что дал начало проторотиридам,
однако не исключено и их независимое происхожде-
ние от примитивных антракозавров.

Термин Со1у1о8аипа, обычно используемый для
обозначения примитивных рептилий, первоначаль-
но относился к роду П1а<1ес1е$. Позднее так стали
называть широкий спектр примитивных четвероно-
гих, включая сеймуриаморф и других наземных
антракозавров, а также множество древних амниот.
Один из наиболее явных признаков, по которым
выделялась группа,-вздутые невральные дуги (Неа-
1оп, 1980). Поскольку термин «котилозавры» приме-
нялся как к амфибиям, так и к рептилиям, а филоге-
нетическое положение П1ас1ес11<1ае остается спор-
ным, для отряда, объединяющего самых примитив-
ных амниот, здесь используется название Сар1огЫ-
шда.1

Височные окна и классификация амниот

Первоначальная экологическая ниша ранних
амниот-мелких и юрких насекомоядных живот-
ных-в течение карбона разделилась на несколько
адаптивных зон. В некоторых группах увеличился
размер тела и параллельно формированию плото-
ядности развились крупные режущие зубы. В других
случаях зубы приспосабливались к раздавливанию
или перемалыванию в связи с питанием раститель-
ным материалом или животными с твердыми пан-
цирями. К середине перми по крайней мере одна
группа вторично адаптировалась к водному образу
жизни.

В общих чертах амниот можно классифициро-
вать по положению височных окон в покровной
крыше черепа (рис. 10-11). У примитивных форм эта
ее зона целиком закрыта костями. Такой тип строе-
ния называется анапсидным; он используется для

Рис. 10-11. Черепа ранних амниот; расположение височ-
ных отверстий позволяет выделить основные таксономи-
ческие группы. А. Анапсиды на примере проторотирида
Ра1ео1куггз. Б. Синапсиды на примере зверообразного пре-
смыкающегося Нар1ос1и8. В Диапсиды на примере Ре1го1а-
созаигиз. Г. Парапсиды (эвриапсиды) на примере нотозав-
ра Неиз11созаигиз. Полагают, что диапсиды и синапсиды
произошли от анапсид независимо. Эвриапсидный тип
развился из диапсидного в результате утраты нижней
височной дуги. Сокращения см. рис. 8-3

выделения подкласса АпарзИа, в который в качестве
примитивной линии включают отряд Сар1огЫпк1а.
Черепах обычно также относят к анапсидам, по-

1 Ивахненко (1984) объединяет большинство групп «котилозавров», исключая капториноморф в узком смысле
слова, с сеймуриаморфами и черепахами в особый класс РагагерНИа, параллельный настоящим рептилиям-Прим. ред.
Рис. 10-12. Родственные связи ранних амниот. С нижнего Пенсильвания до нижней перми проторотиридный тип скелета
остается относительно неизменным. За это время в палеонтологической летописи появляется ряд других групп амниот.
Возможно, каждая из них произошла от проторотиридного типа независимо. Близкое родство между какими-либо из
этих групп не установлено (СаггоИ, 1982)

скольку позади глазниц у них сохраняется сплошной
костный покров.

В других группах амниот появились одна или две
пары височных окон. Первыми дивергировали от
предкового ствола синапсиды (БупарзИа) (рис. 10-12),
называемые также зверообразными рептилиями; к
ним относятся предки млекопитающих. У этих жи-
вотных в нижней части щеки одно окно, окруженное
скуловой, чешуйчатой и заглазничной костями. Си-
напсиды были первой многочисленной и разнооб-
разной группой амниот. Ее представители достигли
крупных размеров и к позднему карбону заняли
различные экологические ниши. Их последующая
эволюция будет обсуждаться в гл. 17.

Также в Пенсильвании, но позднее, от анапсид
отделилась вторая крупная группа-диапсиды (Огар-
зИа). Для нее характерны два височных окна: одно,

как у синапсид, расположено вентральнее заглазнич-
ной кости, а второе дорсальнее заглазничной и че-
шуйчатой и латеральнее теменной кости. Основные
группы мезозойских амниот, включая динозавров
и птерозавров, произошли от основания диапсидно-
го ствола. Он также дал начало всем современным
пресмыкающимся, за исключением черепах.

Диапсиды столь разнообразны, что удобно раз-
делить их на две основные подгруппы: лепидозавро-
морфы представлены в современной фауне гатте-
риями, ящерицами и змеями, а к архозавроморфам
относятся динозавры и их сородичи, а также совре-
менные крокодилы.

У двух важнейших групп мезозойских морских
рептилий - ихтиозавров и плезиозавров - есть, как у
диапсид, верхнее височное окно, но явно выражен-
ное боковое окно отсутствует. Заглазничная и че-
шуйчатая кости образуют у них широкую щечную
поверхность. Такой тип черепа назван парапсидным,
или эвриапсидным; считалось, что он произошел
непосредственно от анапсидного. Однако его строе-
ние у плезиозавров можно вывести из свойственного
ранним диапсидам, предположив утрату нижней ви-
сочной дуги и разрастание заглазничной и чешуйча-
той костей (СаггоИ, 1981). Промежуточное состояние
наблюдается у триасовых нотозавров, которых
вместе с плезиозаврами включают в подкласс 8ап-
гор!егу§1а, описываемый в гл. 12.

Возможно, ихтиозавры также произошли от ди-
апсид, но промежуточные формы неизвестны. Они
так далеко дивергировали от основного плана строе-
ния пресмыкающихся, что могут считаться отдель-
ным подклассом 1с!1111уор1егу§1а.

Хотя развитие височных окон происходило не
только в этих крупных подклассах, но и в несколько
более мелких группах, относимых к анапсидам на
основании прочих, консервативных черт, их харак-
тер весьма удобен на практике для распознавания
основных групп амниот. Удивительно, что причины
первоначального развития этих отверстий еще недо-
статочно ясны. В том случае, когда они сформиро-
ваны полностью, их строение можно связать с осо-
быми типами аддукторной челюстной мускулатуры,
но эта функция не объясняет их закладки в виде
мелких отверстий на относительно гладкой и сплош-
ной крыше черепа.

Развитие височных окон, вероятно, обусловлено
двумя основными факторами - неоднородным рас-
пределением механических нагрузок на череп и кон-
центрацией зон прикрепления мускулов. Изучение
современных позвоночных показывает, что в про-
цессе роста кость утолщается сильнее всего вдоль
линий напряжений; между этими зонами она может
оставаться тонкой или вообще отсутствовать. Конк-
ретная форма черепа и его пропорции у примитивных
амниот позволяют определять места концентрации
напряжений. Тот факт, что к гребням и краям кости
мышцы могут прикрепляться прочнее, чем к пло-
ским поверхностям, мог бы объяснить приурочен-
ность мест отхождения мускулов к утолщенным
зонам, а развиваемые ими усилия должны были
приводить к дальнейшему утолщению.

Очень тонкая кость между гребнями, особенно
если она пересечена швами, легко ломается; у при-
митивных амниот это зона щеки, где соединяются
чешуйчатая, заглазничная и скуловая кости. Во вре-
мя питания усилия концентрируются на швах. На-
грузку можно уменьшить, распределив ее по пери-
метру крупного отверстия с округлыми краями. (В
металлообработке и костной хирургии иногда свер-
лят круглые отверстия для рассеивания силы, кон-

центрируемой острыми концами трещин; см. Рго§1,
1967.) Это, вероятно, и объясняет первоначальное
развитие височных окон у синапсид и ранних диап-
сид. Различные пропорции черепа непосредственных
предков этих групп могут объяснять особенности
положения возникающих отверстий.

Разнообразие примитивных анапсид

Сар1огЫпотогрЬа

К этому подотряду относится большинство при-
митивных анапсид из Пенсильвания и нижней пер-
ми1. Внутри него можно выделить несколько се-
мейств. К РгоЮгоШупдае относятся древнейшие
и самые примитивные амниоты. По-видимому, это
очень консервативная группа; с нижнего Пенсильва-
ния по нижнюю пермь в строении ее представителей
происходит очень немного изменений, включая не-
значительное возрастание общих размеров и непро-
порциональное увеличение черепа (С1агк, СаггоИ,
1973). По-видимому, это семейство является исход-
ной группой, давшей начало нескольким более спе-
циализированным подотрядам капторинид, а также
предкам всех эволюционно продвинутых амниот
(СаггоИ, 1982).

Уже в момент своего появления в палеонтологи-
ческой летописи каждая из этих производных групп
хорошо обособлена, и точное время их расхождения
не установлено. Некоторые известны только с сере-
дины перми, но их предки могли дивергировать
в любое время после раннего Пенсильвания.

К мелким группам, выделяемым в качестве са-
мостоятельных семейств, относятся Ас1е181ог!птс1ае
и Во1о§аипс1ае (рис. 10-13). У обеих есть нижнее
височное окно, но другие черты сходства с синапси-
дами отсутствуют. В области щеки зубы у Во1озаи-
гиз похожи на коренные, они отличаются своеобраз-
ным типом смыкания. Венечный отросток нижней
челюсти поднят для усиления укуса.

СарЮгЫтдаеодни из самых успешных непо-
средственных потомков проторотирид (рис. 10-14).
Их разнообразие возрастало в начале и середине
перми; они известны из Африки, России, Индии,
Китая и Северной Америки. Недавно по этой группе
опубликовано несколько интересных работ (Неа!оп,
1979; СаПпеу, МсКеппа, 1979; де В1сд1ё8, ТациеГ,
1982; Кику, 1972). У большинства капторинид крае-
вые зубы образуют несколько рядов. Возможно, это
объясняется добавлением новых зубов, когда старые
еще не выпали. Одновременно функционировало до
двенадцати их рядов, причем появившиеся раньше
смещались по поверхности челюсти латерально (де
К1сд1ё8, Вок, 1983). Возможно, такая зубная система

Возможно, и древнейшая известная рептилия из вестфала Шотландии.- Прим. ред.
Рис. 10-13. Черепа двух примитивных амниот с боковыми
височными отверстиями из нижней перми. Близкие родст-
венные связи этих животных с другими группами не
установлены. А. Во1озаигиз', краевые (щечные) зубы расши-
рены и точно смыкаются при соединении челюстей; обра-
тите внимание на высокий венечный отросток. Б. Ас1е1-
зЮгЫпиз. Сокращения см. рис. 8-3 (Па1у, 1969)

была адаптацией к питанию растительностью или
беспозвоночными с твердыми раковинами, когда
широкая зубная пластинка эффективнее одного ряда
краевых зубов.

Капториниды широко распространены в ранней
перми; по числу и распределению зубных рядов
выделяют многие их роды. Надвисочные кости ре-
дуцируются и позднее исчезают, а таблитчатые
отсутствуют. У прогрессивных родов мозговая
коробка поддерживается достигающими щеки па-
рокципитальными отростками слуховых капсул.
Ранние представители этой группы были такими же
мелкими, как и проторотириды, но у некоторых из
позднейших «реликтовых» форм длина черепов
доходила до 40 см. В соответствии с крупными
размерами тела невральные дуги вздуты, а зигапо-
физы расположены по бокам, как у диадектид,
сеймуриаморф и лимносцелид. Капториниды не
дожили до триаса, но некоторые признаки ранних
представителей этой группы, в частности исчезнове-
ние наружной крыловидной кости, предполагаются
у предков черепах (Оайпеу, МсКеппа, 1979).

Рис. 10-14. Представители семейства СарШгЫшбае. А. Ре-
конструкция скелета Еосар1огк1пи$ (Неа1оп, Ке1§2, 1980). Б.
Еосар1огкти$, вид черепа с затылка (Неа1оп, 1979). Обрати-
те внимание на массивное стремя и крупную задневисоч-
ную яму. В. Небо СарЮгкти8\ видно несколько зубных
рядов. Наружная крыловидная кость отсутствует; ее место
занимает медиальный отросток скуловой кости (С1агк,
СаггоИ, 1973). Сокращения см. рис. 8-3

МШеговаигоМеа

Миллерозавров (рис. 10-15), известных из сред-
ней и верхней перми Южной Африки, можно рас-
сматривать как логическое продолжение эволюции
примитивных капториноморф. Черепа и туловища
этих животных мелкие, а зубы простые конические,
т. е. можно предполагать, что они питались насеко-
мыми. Согласно описанию Гау (Сго\у, 1972), прими-
Гребень для крепления рг
барабанной перепонки

Рис. 10-15. Череп миллерозавра МШегозаигих, х 2: Л-вид
сверху; Б1-вид с неба; В-вид сбоку; Г-вид с затылка.
Сокращения см. рис. 8-3. На основе образцов из Институ-
та Бернарда Прайса, Витватерсрандский университет,
ЮАР

Рис. 10-16. Скелет нижнетриасового проколофоноида Рго-
со1оркоп, х х/3 (Со1ЬеП, КНсЫп§, 1975. Любезно предостав-
лено отделом библиотечных услуг Американского музея
естественной истории)

тивность крыши черепа заключается в сохранении
крупных заднетеменных, таблитчатых и надвисоч-
ных костей, но другие его признаки существенно
специализированы. Обычно, но не всегда, имеется
латеральное височное окно, хотя нижняя височная
дуга может быть неполной, а квадратная, чешуйча-
тая и квадратноскуловая кости, вероятно, были
подвижны относительно как верхнечелюстной ко-
сти, так и крыши черепа. Челюстной сустав распола-
гается спереди от затылочного мыщелка, поэтому
задний край щеки находится на одном уровне с
овальным окном. Стремя в виде мелкого, легкого
стерженька направлено строго вбок. Выемка на
заднем крае чешуйчатой и квадратноскуловой ко-
стей напоминает ушную вырезку для крепления
барабанной перепонки. Это Предполагает наличие
уха, функционирующего по системе выравнивания
импедансов. По всей видимости, миллерозавры -

первые из амниот, обладающие такой структурой.
У большинства эволюционно продвинутых диапсид
и черепах барабанная перепонка крепится на квад-
ратную кость. У миллерозавров форма последней
остается примитивной, как у капториноморф.

За миллерозаврами по времени следуют настоя-
щие ящерицы, которые, вероятно, смогли с боль-
шим успехом вести в целом тот же образ жизни.
Некоторые предполагали, что миллерозавры были
их предками, но теперь ясно, что ящерицы (это
обсуждается в следующей главе) произошли от при-
митивных диапсид с верхним и нижним височными
окнами.

Ргосо1орЬопо1(1еа

Другой группой, очевидно происшедшей от при-
митивных капториноморф, являются проколофоно-
Рис. 10-17. Черепа проко л офоноидов. Верхнепермский род
НусИркгигеТиз'. Л-вид сверху; Б1-вид с неба; Б-вид сбоку;
.Г-вид с затылка, х 1 (Ивахненко, 1979). Д. Верхнетриасо-
вый род Нурзодпа1киз, х 1/3 (Со1Ьей, 1946. Любезно предо-
ставлено отделом библиотечных услуг Американского му-
зея естественной истории). Сокращения см. рис. 8-3

иды (рис. 10-16 и 10-17). Самые древние из них
известны из верхней перми; вплоть до конца триаса
они были разнообразны и широко распространены
по всему свету. Установление предков проколофо-
ноидов затруднялось специализированным строе-
нием поздних представителей этой группы, но не-
давно описанные из верхней перми России и Мада-
гаскара экземпляры позволяют связать ее с основ-
ным проторотиридным стволом (Ивахненко, 1979).

У проколофоноидов сохраняется внешне очень
примитивное строение посткраниального скелета.
Как и у проторотирид, но в отличие от всех прочих
рептилий из отложений выше нижней перми хвосто-
вые ребра не срастаются с телами позвонков и про-
должаются назад параллельно оси хвоста. В этой
группе, как и у более крупных капторинид, невраль-
ные дуги расширены, а зигапофизы уплощены, что
облегчает боковые волнообразные изгибы тела. Ко-
нечности широко расставлены в стороны. Эндо-
хондральный плечевой пояс окостеневает тремя
блоками, различимыми и у взрослых особей: дор-
сальной лопаткой, передним и задним коракоидами.
Они заметны и у молодых экземпляров капторинид
и пеликозавров, так что, возможно, это состояние
для амниот примитивно, но у большинства ранних
родов срастание происходит уже на ранней стадии,
и у зрелых животных его следы теряются. Крепле-
ние тазового пояса к позвоночнику у всех проко-
лофоноидов усиливается участием в нем третьего
крестцового ребра.

Специализация черепа заключается в открываю-
щей зону челюстной мускулатуры выемке заднего
края глазницы, т. е. наличии своего рода ложновисоч-
ного окна. Челюстной сустав, как и у миллерозав-
ров, расположен спереди от затылочного мыщелка;
тонкое, направленное вбок стремя, возможно, участ-
вовало в работе системы выравнивания импедансов.
Рис. 10-18. Парейазавр ЗсШозаигиз из верхней перми Рос-
сии, длина образца около 2 м (Оге§огу, 1951. Любезно
предоставлено отделом библиотечных услуг Американско-
го музея естественной истории)

Барабанная перепонка, как и у миллерозавров, ско-
рее всего крепилась на чешуйчатой, а не на квадрат-
ной кости, как у большинства диапсид и черепах.

Зубная система ранних проколофоноидов из верх-
ней перми России, Мадагаскара и Южной Африки
примитивная. Она состоит из большого количества
мелких, колышковидных зубов. Крыша черепа тон-
кая и хрупкая. Количество зубов у широко распро-
страненных и разнообразных триасовых проколофо-
ноидов гораздо меньше; каждый из них вздут и рас-
ширен в поперечном направлении, что, возможно,
связано с растительноядностью. Череп увеличен, а
его кости в различной степени утолщены (Со1ЬеП,
1946; СаггоИ, ЬшИзау, 1985).

В среднем и верхнем триасе последние предста-
вители этой группы достигают относительно круп-
ного размера, а их черепа причудливо специализиру-
ются: в нижней части щеки развиты длинные отро-
стки, возможно, защищавшие этих, если судить по
посткраниальному скелету, неуклюжих и медленно
передвигавшихся животных.

Раге1а$аиго1(1еа

Самые крупные среди капторинид-парейазавры
из средне- и верхнепермских отложений Африки,
Западной Европы, России и Китая (рис. 10-18 и
10-19). Эти слоноподобные существа достигали в
длину 3 м. Конечности, хотя они короткие и толстые,
ориентированы более вертикально, чем у других
примитивных амниот, чтобы поддерживать массив-
ное туловище. Лопатка гораздо длиннее, чем у дру-
гих примитивных четвероногих, а форма таза почти
такая же, как у млекопитающих: лобковая и седа-
лищная кости мелкие и повернутые назад позади
удлиненной подвздошной. Такая конфигурация, воз-
можно, облегчала использование мышц, двигавших

Рис. 10-19. Череп парейазавра ЗсиЮзаигии: Л-вид спереди;
2>-вид с неба; В -вид с затылка. Образец из верхней перми
России. Ширина около 50 см. Сокращения см. рис. 8-3
(Кийп, 1969)

заднюю конечность по типу, напоминающему поход-
ку млекопитающих, т. е. вперед-назад без отведения
ее в сторону. Стопа короткая, обращенная вперед,
количество фаланг на ней сокращено1.

Черепа короткие, массивные, расширенные. Че-

1 Существует и иная точка зрения на парейазавров, как на исключительно плавающих животных. См., например,
Ивахненко М. Ф. (1984). Пермские РагагербНа СССР. Труды ПИН, т. 223.-М.: «Наука», с. 3-159.-Прим. пер.
Рис. 10-20. Мезозаигиз, длина скелета около 1 м. Этот
водный род известен из средней перми Южной Америки
и Южной Африки (уоп Ниепе, 1941; МсОге§ог, 1908.
С изменениями)

Рис. 10-21. Череп Мезозаигиз: Л-вид сверху; Ь’-вид с не-
ба. Недавно показано, что щека окостеневала полностью
и бокового височного отверстия не было. Сокращения см.
рис. 8-3 (уоп Ниепе, 1941)
люстное сочленение расположено далеко спереди
затылочного мыщелка, что давало механический
выигрыш челюстной мускулатуре, уменьшая сте-
пень раскрытия пасти. Небо прочно приросло к моз-
говой коробке и краям крыши черепа. Коронки
зубов сжатые с боков, листовидные, примерно как
у современных растительноядных ящериц. Этот
признак, как и массивное туловище, позволяет пред-
полагать, что парейазавры были фитофагами. У
большинства родов в коже туловищного отдела
находились мелкие костные пластинки.

Хотя растительноядностью парейазавры напо-
минают как диадектид, так и проколофонид, их
зубная система и большинство морфологических
признаков черепа совершенно иные, что не позволя-
ет предполагать близкого родства этих групп. Гипо-
тезы о происхождении парейазавров остаются чисто
умозрительными. Вильдом (\УПс1, 1985) собраны
последние данные об их возможных родственных
связях.

Ме$о$аипа

Хотя амниоты адаптировались в основном к су-
хопутному образу жизни, дивергировавшие от глав-
ного ствола группы неоднократно приспосаблива-
лись к жизни в воде. Древнейшие среди известных
облигатно водных амниот - мезозавры (рис. 10-20
и 10-21) из перми Южной Африки и восточной части
Южной Америки. Консервативными признаками
скелета они напоминают примитивных капторино-
морф, но пропорции их тела в ходе приспособления
к плаванию и питанию в воде изменились.

Рыло сильно удлинено, что характерно для мно-
гих вторичноводных четвероногих. Возможно, очень
длинные и тонкие зубы были фильтрующим аппара-
том, позволявшим мезозаврам питаться мелкими
ракообразными, во множестве встречающимися в тех
же отложениях. Долгое время полагали, что на
черепе имеется нижнее височное окно, как у синап-
сид, но у образцов, описанных Олафсоном (О1аГзоп)
и Рейсом (Кехзх), отверстий в щечной области нет.

Другой общий для вторичноводных рептилий
признак - длина шеи (гораздо длинее, чем у каптори-
номорф) с 10 позвонками перед плечевым поясом.
Это может быть результатом его сдвигания назад
или образования дополнительных позвонков.

Длинный и уплощенный с боков хвост, вероятно,
создавал движущую силу при водной локомоции.
Ребра в его основании срослись с позвонками, что
несвойственно более примитивным амниотам. Это
обеспечивает более прочное прикрепление мускулов.
Удивительно, что на задних хвостовых позвонках
имеются признаки способности к автотомий, как
и у сухопутных капторинид.

Туловищные невральные дуги сильно расшире-
ны, что ограничивает скручивание позвоночного
столба, но облегчает его боковые изгибы. Туловищ-
ные ребра утолщены и по форме приближаются
к банану в отличие от тонких ребер большинства
примитивных амниот. То же самое наблюдается
у современных сирен, степень водной адаптации
которых примерно такая же. Утолщение ребер и
усиление их внутреннего окостенения (пахиостоз)
увеличивают вес животных, что, возможно, поз-
воляло им оставаться под водой без всяких мышеч-
ных усилий.
41 ч

Рис. 10-22. Еипо1озаиги8 из верхней перми Южной Африки. А. Посткраниальный скелет (Сох, 1969). Б, 5-череп.
В строении туловища и ребер заметно сходство с черепахами, но у черепа признаков родства с этой группой нет (Кеузег,
Соу/, 1981). Сокращения см. рис. 8-3

Пояса конечностей несколько мельче, чем у про-
торотирид и капторинид, а пластина лопатки замет-
но короче. Локтевая и лучевая, а также большая
и малая берцовые кости по отношению к плечевой
и бедренной также короче. Стопа крупная, веслооб-

разная; пятый палец на ней длинее, чем у других
ранних амниот.

Присутствие остатков мезозавров по обеим сто-
ронам Атлантики использовалось как аргумент в
пользу того, что Южная Америка некогда примыка-
ла к Африке, задолго до признания теории дрейфа
континентов геологами. Возможно, эти рептилии
обитали только в одном крупном водоеме. Судя по
его размерам и наличию многочисленных морских
беспозвоночных, он, был, по-видимому, соленым.
В карбоне и нижней перми Южной Америки и
Южной Африки мезозавры-единственные предста-
вители амниот. Данных об их родственных связях
с какой-либо более поздней группой водных пре-
смыкающихся нет. Последний раз мезозавры опи-
сывались Макгрегором (МсОге^ог, 1908) и фон Хю-
не (уоп Ниепе, 1941). Дополнительные исследования
могли бы прояснить их систематическое положение.

Еипойяаигиз

Некоторые авторы полагали, что Еипо1озаигиз из
среднепермских отложений Южной Африки был
переходной формой между примитивными амниота-
ми и предками черепах. Ребра его сильно расшире-
ны, как у черепах, а туловищных позвонков всего
десять с сильно удлиненными телами (рис. 10-22).
Подвздошная кость очень высокая и прикреплена
только к одному крестцовому ребру. Другие призна-
ки посткраниального скелета все еще примитивные.
Следов кожного панциря нет, а лопаточная пласти-
на находится снаружи от ребер. То, что известно
о конечностях, напоминает тип их строения у капто-
риноморф.

До недавнего времени череп был изучен очень
плохо. Показано (Кеузег, Оо\у, 1981), что существен-
ных общих с черепахами производных признаков
у него нет. Наличие пластиновидного затылка, об-
разованного очень крупными (достигающими зад-
неушных) заднетеменными костями, по-видимому,
исключало развитие аддукторной челюстной муску-
латуры характерного для всех С11е1оша типа. У чере-
пах эти мышцы распространяются назад и на заты-
лок через задневисочные ямы. Щека ЕипоЮхаигих
сильно вырезана вентрально, причем квадратная
и квадратноскуловая кости отделены от скуловой.
По краям челюстей сидят обычные зубы.

Еипо1о$аигш относят к отдельному подотряду
капторинид, хотя явных признаков родства с други-
ми представителями этой группы у него нет.

ТеМшНпаи

Все обсуждавшиеся до сих пор группы вымерли
к концу триаса. Все эволюционно продвинутые ам-

ниоты произошли от ранних капториноморф. Пред-
ки млекопитающих и диапсид обособились уже
в Пенсильвании. Возможно, от ранних капторинид
произошла и третья крупная группа современных
амниот - черепахи. В связи с отсутствием классиче-
ских височных окон их часто включают в подкласс
анапсид в качестве самостоятельного отряда Те$Ш-
сНпаи, или С1ге1оша.

Тем не менее отнесение черепах к анапсидам
в некоторой степени спорно, поскольку их предки
могли обособиться от примитивных капторино-
морф позже синапсид или диапсид. К тому же их
общее строение и образ жизни столь отличаются от
присущих ранним анапсидам, что логичнее считать
их отдельным подклассом.

Древнейшие черепахи найдены в верхнетриасо-
вых отложениях Германии. Они легко распознаются
по типу панциря, который очень близок к характер-
ному для современных родов. Никаких следов более
древних или примитивных черепах неизвестно, хотя
такие панцири хорошо фоссилизируются и даже
мелкие их фрагменты легко идентифицировать. По-
видимому, более ранние стадии эволюции этой струк-
туры либо прошли очень быстро, либо протекали
в среде или части света, где сохранение и последу-
ющее обнаружение ископаемых остатков малове-
роятны.

В связи с развитием панциря посткраниальный
скелет даже древнейших черепах по сравнению с
примитивными амниотами настолько преобразо-
ван, что судить об их конкретных родственных
связях трудно. Черепа позднетриасовых форм также
сильно специализированы. Близкое родство с ранни-
ми синапсидами или диапсидами маловероятно из-
за отсутствия доказательств прежнего существова-
ния у черепах височных окон. Крупные задневисоч-
ные ямы и отсутствие наружной крыловидной кости
в небе являются чертами, общими с представителя-
ми семейства Сар1огЫшбае, но по другим призна-
кам череп так сильно изменен, что с уверенностью
говорить о происхождении черепах именно от этих
рептилий, а не от какой-либо иной, пока неизвест-
ной линии древних анапсид нельзя.1

Триасовые черепахи

Много превосходно сохранившихся скелетов че-
репах найдено в позднем триасе Германии. Другой
материал по ним недавно обнаружен в верхнем
триасе Таиланда (Ре Вгот, 1п§а\а1,1ап\тег. БаИауа-

1 М. Ф. Ивахненко (1984), как ранее Олсон (1947), объединяет черепах с сеймуриаморфами, проколофонами
и парейазаврами в группу парарептилий. Следует отметить, что у многих крипто дир и плевро дир височная часть крыши
черепа не остается полной. В ней могут образовываться глубокие вырезки - более обычная задняя (между теменной
и чешуйчатой костями) и нижняя-между скуловой и квадратной. У одной из криптодир - Сеоету(1а артоаа обе вырезки
сливаются друг с другом, и аддукторная камера для челюстной мускулатуры полностью открыта снаружи -При.и. ред.
А

Б

Рис. 10-23. Череп одной из древнейших известных черепах Ргодапоске1у8 из верхнего триаса Германии, х 1/2-. Л-вид
сверху; 17-вид с неба; В-вид спереди; Г-вид с затылка; Д-вид сбоку. Сокращения см. рис. 8-3 (Оайпеу, Меекег, 1983)
Невральные	Краевые

пластинки	пластинки

Рис. 10-24. А. Карапакс триасовой черепахи РгодапосИе1уз, вид сверху. Видно расположение эпидермальных щитков
(М1упагзку, 1976). Б. Расположение покровных костных пластин карапакса, характерное для всех черепах (1аске1, 1915).
Пластрон верхнетриасовой плевродиры Рго1егосИегз18. Слева показаны границы между покровными элементами;
двойные линии справа оконтуривают эпидермальные щитки (М1упаг8ку, 1976)

гак, 1982) и раннеюрских отложениях Северной Аме-
рики и Южной Африки (Оайпеу, 1987).

Большинство экземпляров из Германии отно-
сится к роду РгодапосИе1у8, представляющему ран-
нюю стадию эволюции черепах (рис. 10-23-10-25).
Для группы в целом это животное крупное, дости-
гает в длину 1 м. Сильно выпуклым панцирем

и размерами оно напоминает современные сухопут-
ные растительноядные формы.

Недавно описанный (Оайпеу, Меекег, 1983) череп
этой рептилии многими признаками напоминает
строение современных черепах. Краевые зубы утра-
чены, а поверхность предчелюстной, верхнечелюст-
ной и зубной костей примерно такая же, как и у ны-
Б

Седалищная кость

Лобковая кость

Рис. 10-25. Плечевой и тазовый пояса черепах: А, В - Ргодапоске1уз (1аске1, 1915-1916); Б, /"современный вид

не живущих форм с роговым клювом. Височный
отдел, вмещающий челюстные мускулы, как и у
примитивных амниот, несет сплошной костный пок-
ров. Таблитчатая и заднетеменная кости крыши
черепа утрачены, но надвисочная и слезная, а также
слезный проток, отсутствующие у более поздних
черепах, сохраняются. В отличие от большинства
прогрессивных пресмыкающихся квадратноскуло-
вая кость у Ргодапос1ге1у8 и других черепах остается
крупной. Пинеального отверстия в крыше черепа
уже нет.

Сзади квадратные кости несут широкую ушную
вырезку для крепления барабанной перепонки, что
не свойственно ни одному представителю каптори-
номорф. Дорсально эти кости соединены с парокци-

питальными отростками, образующими мощную
перекладину снизу от задневисочных ям. Ямы круп-
ные, разделены узкой верхнезатылочной костью, как
у капторинид и более поздних черепах.

Примитивность неба в том, что на крыловидной
кости и сошнике сохраняются ряды зубчиков, а со-
единение с основанием черепа подвижно. Однако
это базикраниальное сочленение смещено назад до
уровня челюстного, а камера для челюстной аддук-
торной мускулатуры расположена ближе к затылоч-
ной поверхности, чем у более примитивных амниот.

Панцирь Ргодапосйе1уз в целом примерно такой
же, как у современных наземных черепах (рис. 10-24).
Карапакс (спинной щит) широкий, выгнутый дор-
сально, а пластрон (брюшной щит) плоский. Они
соединяются сбоку так называемым мостом. Пласт-
рон широко вырезан, давая место спереди голове
и передним конечностям, а сзади-задним конечно-
стям и хвосту.

Карапакс целиком состоит из кости, развившей-
ся из новых центров окостенения в коже1. Костные
пластинки известны в коже парейазавров и крокоди-
лов, а также у некоторых мезозойских групп, но
такого сплошного панциря, как у черепах, никогда
не образуют.

Пластинки карапакса Ргодапоске1у$ легко сравни-
мы с имеющимися у более поздних форм. Вдоль
средней линии расположено восемь невральных пла-
стинок, каждая из которых приросла к остистому
отростку нижележащего позвонка. Остальные сре-
динные пластинки, включая переднюю затылочную
и одну или более крестцовых сзади, к позвонкам
не прирастают. Основную поверхность карапакса
образуют восемь пар плевральных, или реберных,
пластинок, прирастающих к ребрам. Латеральнее их
находится 11 пар краевых пластинок. У современ-
ных черепах карапакс ограничен только этими эле-
ментами, но у Ргодапоске1у$ периферия включает
еще надкраевые пластинки.

Общая форма пластрона Ргодапоске1у8 почти
такая же, как у современных черепах, но от боль-
шинства последних он отличается тем, что состоит
из большего числа отдельных элементов. Как и в ка-
рапаксе, они в основном образованы новыми кож-
ными центрами окостенения, но передние пластин-
ки, парный эпипластрон и срединный энтопластрон,
развились из расширенных вентрально ключиц и
межключицы. У большинства современных черепах
центральная часть пластрона, включая и мост, со-
стоит из двух пар крупных пластинок-гиопластро-
нов и гипопластронов. У Ргодапоске1уз и других
примитивных черепах между ними находятся одна
или несколько пар дополнительных костей-мезо-
пластронов. Как и у современных видов, задний
край состоит из парных ксифипластронов.

У ныне живущих черепах дермальные кости ка-
рапакса и пластрона покрыты крупными, упорядо-
ченно расположенными эпидермальными роговыми
щитками. Они не окаменевают, но прочно прира-
стают к нижележащим костям и отпечатки их краев
указывают на то, что у Ргодапоске1у8 они уже были.

У всех черепах позвоночный столб под панцирем
сильно видоизменен. Туловищных позвонков всего
10 с сильно удлиненными телами. Невральные дуги
и ребра прикреплены между телами позвонков.
У восьми шейных позвонков Ргодапоске1у^ незамет-
но какой-либо специализации, обеспечивающей втя-
гивание головы, как у современных черепах. Шея
защищена вышележащими кожными окостенения-

ми. У этого рода лишь одна пара крестцовых ребер,
хотя у большинства черепах их две.

Своеобразие черепах по сравнению со всеми
остальными наземными позвоночными заключается
в положении ребер снаружи от поясов конечностей.
У современных видов такая необычная их локализа-
ция формируется в ходе эмбрионального развития.
Широкий тканевый диск, в котором они окостене-
вают вместе с карапаксом, распространяется лате-
ральнее поясов за счет быстрого роста. Однако
такая онтогенетическая специализация ничего не
говорит о филогенетическом происхождении груп-
пы.

Конечности и их пояса у всех черепах сильно
видоизменены в связи с приобретением панциря.
У Ргодапоске1уз, несмотря на их частичное включе-
ние в состав пластрона, ключицы и межключица все
еще четко различимы (рис. 10-25). Клейтрум, отсут-
ствующий у более поздних черепах, первоначально
был массивным элементом, направленным дорсаль-
но и расширяющимся под поверхностью карапакса.
Лопатка и коракоид разделены швом, проходящим
через широкую, слабовогнутую гленоидную впади-
ну. У более поздних черепах передний отросток
основания лопатки придает переднему поясу трехлу-
чевую форму. Тазовый пояс более консервативный.
У большинства черепах сохраняется его трехлуче-
вая, присущая примитивным рептилиям структура,
хотя между вентральными частями лобковой и седа-
лищной костей появляется широкое лобково-седа-
лищное (тироидное) окно.

Форма панциря и его связь с поясами ограничи-
вают движения конечностей и обусловливают их
широко расставленное положение, как у примитив-
ных капториноморф. Специализация плечевой и бед-
ренной костей заключается в удлинении и утоныпе-
нии диафизов, несущих полусферические головки,
что, вероятно, обеспечивало большую свободу дви-
жений в ограниченном пространстве внутри панци-
ря. Стопа сильно видоизменена, фаланговая форму-
ла у Ргодапоске1у8 2:2:2:2:2, а у более поздних
черепах чаще 2:3:3:3:3.

Современные черепахи

Ргодапоске1уз относится к примитивному под-
отряду Рго§апос1ге1ус1а, от которого, возможно, про-
изошли все остальные черепахи. Более прогрессив-
ные формы относят к подотрядам СгурЮсйга (скры-
тошейные) и Р1еигоЛга (бокошейные). Эти названия
отражают способ втягивания шеи их современных
представителей. У плевродир оно обеспечивается
боковым, а у криптодир - вертикальным изгибанием
шейного отдела позвоночника. Палеонтологическая
летопись показывает, что изменение формы шейных

1 Строго говоря, в состав карапакса входят и ребра.- Прим. ред.
позвонков, позволившее втягивать голову, произо-
шло только в позднем мелу. Эти группы, начиная
с их древнейших известных представителей, разли-
чаются также строением черепа и панциря. Череп,
характерный для криптодир, сформировался уже
к поздней юре. Черепа плевродир находят только
с нижнего мела, хотя панцири с особенностями
строения, присущими их более поздним родам,
известны с верхнего триаса.

Хотя тип панциря, характерный для современ-
ных черепах, сформировался уже к позднему триасу,
в обоих прогрессивных подотрядах происходили его
дальнейшие преобразования. Почти у всех черепах
исчезли надкраевые пластинки. У большинства плев-
родир сохраняются мезопластроны, утраченные все-
ми современными криптодирами. Специализация
плевродир заключается в трм, что тазовый пояс
прирос к пластрону и соединен швом с карапаксом.

Черепа проганохелид и более современных чере-
пах существенно различаются. Изменения затраги-
вают ушную область, аддукторную камеру и зону
прикрепления мозговой коробки к небу. Сложив-
шийся в результате тип челюстной мускулатуры до
некоторой степени аналогичен таковому у двояко-
дышащих рыб (Сайпсу, 1975).

У примитивных амниот типа проторотирид и
ранних капторинид челюстная аддукторная муску-
латура ориентирована вертикально и отходит от
внутренней стороны щеки, нижней поверхности кры-
ши черепа и наружной поверхности мозговой короб-
ки. Мелкая слуховая капсула отделена от аддуктор-
ной камеры квадратной ветвью крыловидной кости.
Мозговая коробка крепится к небу подвижным ба-
зикраниальным сочленением, а к задней части кры-
ши черепа-верхнезатылочной костью. Парокципи-
тальный отросток не достигает щеки, а стремя
соединяет слуховую капсулу с квадратной костью
(рис. 10-26).

Как и у некоторых групп триасовых диапсид,
у Ргодапос1ге1у8 парокципитальные отростки дохо-
дят до щеки и прикрепляются швами к верхушкам
квадратных костей. Это освобождает стремя от
роли подпорки и позволяет ему преобразоваться
в тонкий стерженек, связанный с системой выравни-
вания импедансов. Квадратная ветвь крыловидной
кости низкая и проходит рядом со слуховой капсу-
лой, поэтому челюстные мышцы смогли распрост-
раниться назад, образовав зоны прикрепления по
краям крупного задневисочного окна.

Как уже отмечалось, у костных рыб и современ-
ных бесхвостых и хвостатых амфибий челюстная
мускулатура выходит за пределы ограниченного
объема аддукторной камеры, образованной щекой
и небноквадратным комплексом. Аналогичный про-
цесс наблюдается и у черепах, хотя у них он моди-
фицирован присутствием очень крупной слуховой

капсулы. У всех представителей этой группы, зани-
мающих более высокий, чем проганохелиды, фило-
генетический уровень, паракапсулярная система,
т. е. заполненный жидкостью синус в среднем ухе, по
сравнению с большинством других амниот очень
велика и заключена в полость, образованную небно-
квадратным комплексом и элементами мозговой
коробки.

В результате сильного увеличения слуховой кап-
сулы происходит значительное преобразование про-
странства, занятого челюстной мускулатурой. Эти
мышцы уже не ориентированы в исходном верти-
кальном направлении, а изгибаются над слуховой
капсулой и отклоняются назад по направлению
к задневисочным ямам, причем у всех продвинутых
черепах они проходят поверх блоковидной структу-
ры, называемой трохлеарным отростком (рис. 10-26
и 10-27). Однако в двух современных группах эта
структура развивается по-разному. У крипто дир она
образуется на передней поверхности слуховой капсу-
лы, а у плевродир-в виде латерального отростка
крыловидной кости. Это различие позволяет легко
разделять представителей двух подотрядов.

Другие особенности касаются строения неба.
У Ргодапоске1у$ основание мозговой коробки при-
креплено к нему подвижно, а у более продвинутых
черепах развивается прочное шовное соединение.
У криптодир крыловидная кость соединена швом
с основной клиновидной и направлена наружу в сто-
рону квадратной. У плевродир до основания мозго-
вой коробки доходит медиальный вырост квадрат-
ной кости. От криптодир они отличаются также
утратой надкрыловидной кости.

Млынарски (М1упаг8к1, 1976) систематизировал
все виды ископаемых черепах, а Гаффни (Оайпеу,
1979) дал детальные описания черепов ископаемых
и современных родов, ставшие основой для установ-
ления филогенетических связей между основными
группами.

Р1еиго<Нга

Недавно найденные раннеюрские черепахи еще
не описаны. К концу этого периода уже четко
обособились обе современные группы. Из верхнего
триаса и верхней юры известны панцири черепах,
напоминающих современных плевродир прочным
прирастанием таза к карапаксу и пластрону. Такой
экземпляр из верхней юры-единственный извест-
ный представитель семейства Р1аГус1те1у1с1ае.

Все прочие достаточно изученные плевродиры
делятся на два семейства, включающие и вымершие,
и современные виды,- Ре1ошес1и81с1ае и СйеПдае
(змеиношейные). Сейчас они обитают только на
южных материках. Возраст древнейшего пеломеду-
зида-ранний мел. В верхнем мелу и палеогене эта
группа была распространена почти по всей планете.
Рис. 10-26. Эволюция аддукторной камеры у анапсид. А.
Примитивные анапсиды типа проторотирид и капторинид.
Этот исходный тип сохраняется у древнейшей известной
черепахи Ргодапоске1уз. Б, В. Типичные черепахи. Б. Крип-
тодиры; аддуктор нижней челюсти проходит через блоко-
видную поверхность слуховой капсулы. В. Плевро диры;
челюстная мускулатура проходит через блок на крыловид-
ной кости (Оайпеу, 1975. Любезно предоставлено отделом
библиотечных услуг Американского музея естественной
истории)

Например, род Таркгозркуз известен из Северной
Америки, Африки и Южной Америки. Другие роды
были обычны для Европы и Азии. Ныне к этой
группе их относится только три: Ре1отес1иха и Ре1и-
(складная черепаха) из Африки и с Мадагаскара
и Росккпетлз (щитоногая черепаха) с Мадагаскара
и из Южной Америки. Самая крупная среди извест-
ных ископаемых и современных черепах-пеломеду-

Рис. 10-27. Череп пеломедузидовой плевродиры Зк^еЪ ос-
ту а из верхнего эоцена Египта: Л-вид сверху; В-вид
с неба; В-вид сбоку. Обратите внимание на различные
типы крепления основания мозговой коробки к небу у этой
плевродиры и у криптодиры на рис. 10-28. Сокращения см.
рис. 8-3 (Оайпеу, 1979. Любезно предоставлено отделом
библиотечных услуг Американского музея естественной
истории)
Рис. 10-28. Череп одной из древнейших известных крипто-
дир Р1е$1осИе1у8 (надсемейство СНе1опок1еа) из верхней
юры Швейцарии: Л-вид сверху; 2>-вид с неба; В-вид
сбоку. Обратите внимание на положение отверстия для
сонной артерии позади шва между крыловидной и основ-
ной клиновидной костями (Оайпеу, 1979). Г. Эоценовая
криптодира Ваепа (Ваешдае). Отверстие для сонной арте-
рии (саг 0 на небе расположено на середине шва между
крыловидной и основной клиновидной костями (Оайпеу,
1972. Любезно предоставлено отделом библиотечных ус-
луг Американского музея естественной истории). Сокра-
щения см. рис. 8-3

зид $1ирепс1ету!; из плиоцена Венесуэлы с длиной
карапакса более 2 м (\Уоос1, 1976).

Хелиды более продвинуты, поскольку мезопласт-
роны у них отсутствуют. Самой древней (миоцено-
вой) известной форме присуще в целом современное
строение (Оайпеу, 1979). Сейчас хелиды представ-
лены семью родами из Южной Америки, Австралии
(здесь это преобладающие пресноводные черепахи)
и с Новой Гвинеи.

В то время как все ныне живущие плевродиры
обитают в пресных водах, к вымершим таксонам
относятся как формы с высоко выпуклым панцирем
(у современных криптодйр это показатель сухопут-
ного образа жизни), так и иные, возможно, жившие
в море.

СгурНмПга

Криптодиры в современной фауне гораздо раз-
нообразнее плевродир. Древность происхождения
обеих групп, по-видимому, сравнима, но из более
ранних, чем верхнеюрские, слоев остатки криптодир
не описаны. Похоже, что в течение юры шло быст-
рое увеличение их разнообразия, приведшее к концу
этого периода к образованию нескольких крупных
групп. Вероятно, к тому времени предки современ-
ных групп уже обособились. Кроме того, несколько
семейств было широко распространено в позднем
мезозое и третичном периоде, но к настоящему
времени вымерло.

Ископаемые группы криптодир схожи между
собой сохранением ряда примитивных признаков.
Ни для одной из них не доказана специализация
шейных позвонков, которая бы позволяла втягивать
голову под панцирь, у всех сохраняются мезопласт-
рбны. Раньше наличие этих признаков использова-
лось для объединения их (и других примитивных
родов) в отдельный подотряд АтрЫсйеКёа, но те-
перь считается, что сохранение примитивных черт
не обязательно означает близкое родство между
ними. Строение черепа и возможное происхождение
челюстной мускулатуры объединяет их с ныне живу-
щими криптодирами, но конкретной близости с
каким-либо из современных надсемейств не установ-
лено.

Семейство Ваешбае относительно консерватив-
ная группа, обычная в Северной Америке с раннего
мела до позднего эоцена. Показано (Оайпеу, 1972),
что эти черепахи примитивнее современных крипто-
дир, поскольку отверстие внутренней сонной арте-
рии расположено у них посередине длины шва
между основной клиновидной и крыловидной костя-
ми (рис. 10-28). У современных видов внутренние
сонные артерии входят выше и позади крыловидных
костей. Такой же примитивный признак наблюдает-
ся и у семейства О1ур1ор81(1ае, известного из верхней
юры Северной Америки и нижнего мела Англии.

Следующая изолированная группа черепах из
палеогена и, возможно, верхнего мела Южной Аме-
рики, а также плейстоцена Австралийской области-
Мею1ашк1ае. В целом они похожи на современных
крипто дир, но не сближаются с какой-либо конкрет-
ной группой в пределах этого подотряда. Черепа
у них достигают 50 см в ширину; для них характер-
ны костные выросты, напоминающие известные у
проко лофоноидов.

Современных криптодир 'можно разделить на
три надсемейства: к ТезПиНпокка относятся назем-
ные и большинство пресноводных черепах; СЬе1о-
шоИеа - морские виды с конечностями, преобразо-
ванными в ласты, и редуцированным панцирем
(особенно пластроном); Тпопусйок1еа- мягкотелые
формы. Каждое из надсемейств характеризуется
деталями строения основания черепа и распределе-
нием черепных артерий. По Гаффни (1975), морских
и мягкотелых черепах можно считать монофилети-
ческими группами, но у тестудиноидов нет никаких
присущих только им специализаций, и, возможно,
они просто соответствуют примитивной ступени
эволюции криптодир1, а не строго определенной
систематической группе.

Первыми из современных надсемейств в палеон-
тологической летописи появляются хелониоиды,
представленные верхнеюрским семейством Р1езю-

Рис. 10-29. А. Меловое морское пресмыкающееся Агскект,
вид сверху. Б. Карапакс мягкотелой трехкоготной черепа-
хи, утративший краевые элементы (М1упаг$ку, 1976)

сйе1у1с1ае. Тип редукции панциря у меловых родов
Рго1о51еда и АгсИе1оп (рис. 10-29, А) характерен для
всей группы. Конечности сильно видоизменены и
превратились в ласты, которые обеспечивают пере-
движение в воде, как крылья у пингвинов. Семейст-
во Сйе1отс1ае, известное с раннего мела, сейчас
представлено четырьмя родами, самый известный
из которых - СИе1ота (зеленая, или суповая, черепа-
ха). ОегтосИе1у5, или кожистая черепаха, относится
к родственному семейству. Пластрон и карапакс
редуцированы у нее до слоя мелких косточек непра-
вильной формы, погруженных в жесткую кожу.
Удивительная особенность этого рода-его способ-
ность поддерживать температуру тела по крайней
мере на 18 °С выше, чем у воды (Огеег, Ьахе11,
\Уп§М, 1973). Как у млекопитающих и птиц, она
обеспечивается работой мышц и поддерживается за

1 ТезШсНпокеа весьма многообразны, в их состав входят черепахи различного уровня специализации, и в целом они
не могут рассматриваться как примитивная ступень эволюции криптодир.- Прим. ред.
счет наружного теплоизоляционного слоя жира и
противоточного теплообмена кровеносных сосудов
конечностей.

Трионихоиды со своим характерным семейством
ТпопусЫёае (трехкоготные черепахи) - это в
первую очередь пресноводные хищники. Их отли-
чает утрата наружного рогового покрова панциря,
замещенного мягкой кожей. Карапакс низкий, округ-
лый. У большинства родов его краевые кости утра-
чены (рис. 10-29, Б). Тпопух, обитающий ныне в Се-
верной Америке, Азии и Африке, известен с нижнего
мела и, возможно, верхней юры. К трионихоидам
можно отнести еще три семейства - Кто81егпк1ае
(иловые черепахи), СагеПосйе1у1с1ае (двукоготные че-
репахи) и Е>егта1ешусНс1ае (мексиканские черепахи).

Последними из основных групп черепах в палеон-
тологической летописи появляются тестудиноиды,
причем каждое из трех современных семейств этого
надсемейства известно с палеогена. Специализиро-
ванные черты панциря и конечностей, свойственные
другим ныне живущим формам, здесь отсутствуют,
поэтому считается, что этой группе соответствует
общий план строения, из которого выводятся осталь-
ные крипто диры. Сйе1ус1г1с1ае (каймановые черепахи)
известны уже с палеоцена. К ЕтусНбае (пресновод-
ные черепахи) относится множество водных и амфи-
биотических родов, включая горбатых, болотных
и коробчатых черепах. Они встречаются на всех
материках, за исключением Австралии. В состав
ТезШсИшбае (сухопутные черепахи) входят самые
наземные по образу жизни формы, для которых
характерны высокосводчатые панцири. Они почти
исключительно растительноядные, их конечности
напоминают ноги слонов. Сюда относятся самые
крупные из всех наземных черепах. Гигантская чере-
паха (леоске1опе известна с островов Галапагос,
а также из материковой Азии, Африки и Южной
Америки. Сухопутные черепахи встречаются уже
с эоцена и широко распространены в третичных
отложениях.

Заключение

Амниоты становятся полностью наземными жи-
вотными. Яйца откладываются самками на суше
или вынашиваются внутри их тела, а молодь разви-
вается прямо во взрослую форму, минуя водную
личиночную стадию. Эта группа, к которой отно-
сятся пресмыкающиеся, птицы и мелкопитающие,
известна с раннего Пенсильвания. Древнейшие амнио-
ты по внешнему виду напоминают примитивных
современных ящериц. От палеозойских амфибий
они отличаются более совершенным челюстным
механизмом, позволяющим предполагать специали-
зацию к питанию насекомыми. Стремя связывает
мозговую коробку с крышей черепа и слишком
массивно для того, чтобы участвовать в системе

выравнивания импедансов. Длина тела от конца
морды до основания хвоста, возможно, не превы-
шала метра, но скелет окостеневал очень хорошо.
Конечности тонкие, что Предполагает быстрое пере-
движение. Хотя две очень важные анатомические
черты мягких тканей-присутствие внезародышевых
оболочек и рецепторов растяжения в осевой муску-
латуре и мышцах конечностей-и не находят отра-
жения в строении скелета, тем не менее предполага-
ется, что они имелись. Вероятно, оплодотворение
ранних амниот было внутренним, но копулятивные
органы у них отсутствовали.

Конкретные предки амниот неизвестны, хотя
некоторые производные признаки объединяют их
с антракозаврами. Проторотириды - примитивное
семейство мелких, ящерицеподобных амниот-су-
ществовали в течение всего верхнего карбона и
части перми. Вероятно, от них произошли все
остальные амниоты. Выделяются три типа строения
черепа, лежащие в основе систематики амниот. У
примитивных форм сохраняется тип, характерный
для палеозойских амфибий, со сплошной крышей
черепа над полостью аддукторной челюстной мус-
кулатуры. Такое строение, называемое анапсидным,
сохраняется у черепах. Для зверообразных рептилий
и их потомков млекопитающих характерно присут-
ствие одного отверстия в нижней части щеки. Такое
строение называется синапсидным. У всех прочих
амниот, включая птиц и всех современных пресмы-
кающихся, кроме черепах, диапсидный череп с
двумя парами височных отверстий или его моди-
фикация.

Первой от филогенетического ствола примитив-
ных амниот отделилась линия, ведущая к млекопи-
тающим. Диапсиды появились в позднем Пенсильва-
нии. К другим древним группам относятся каптори-
ниды, для которых характерно несколько зубных
рядов, и ящерицеподобные миллерозавры - первые
среди амниот, приобретшие среднее ухо, работаю-
щее по системе выравнивания импедансов. Расти-
тельноядные парейазавры и проколофоноиды обо-
собились в середине и конце перми. Мезозавры-
единственные ранние амниоты, приспособившиеся
к вторичноводному образу жизни.

Конкретные предки черепах неизвестны, хотя не
исключено, что это были капториниды. Примитив-
ные черепахи представлены полными скелетами из
верхнего триаса. По строению панциря они напоми-
нают современные виды, если не считать наличия
дополнительных центров окостенения в карапаксе
и пластроне. Особенности черепа указывают на
присутствие рогового клюва, а к его примитивным
признакам относятся подвижное базикраниальное
сочленение и неспециализированный характер аддук-
торной полости. Позднетриасовый род Ргодапоске-
1уз- единственный хорошо известный представитель
подотряда Рго§апосйе11с1а. Всех более прогрессив-
ных черепах исходя из специализации черепа и пан-
циря можно отнести либо к скрытошейным (СгурГо-
Шга), либо к бокошейным (Р1еигос11га). Их челюстная
мускулатура проходит над блоковидной структу-
рой - трохлеарным отростком. Его положение и
способ прикрепления мозговой коробки к небу у
двух этих продвинутых групп различны. Специали-
зация шейных цозвонков, позволяющая втягивать
голову, также развивалась у них независимо и по-
явилась только в позднем мелу. Два современных
семейства бокошейных появляются в раннем мелу
и миоцене. Ныне живущие скрытошейные делятся
на три надсемейства. Морские черепахи (СНе1опо1-
деа) и мягкотелые черепахи (ТпопусЬоИеа) появля-
ются в верхней юре. Центральный ствол современ-
ных криптодир, по-видимому, представлен надсе-
мейством ТезГиётоиТеа, к которому относятся сухо-
путные и большинство пресноводных черепах, одна-
ко его представители известны только с палеогена.

Литература

Ивахненко М.Ф. (1987). Пермские РагагербПа СССР. Тру-
ды ПИН, 223, 3-159.

Ивахненко М. Ф. (1979). Пермские и триасовые проколофо-
ны Русской платформы. Труды Палеонт. ин-та
АН СССР, т. 164, с. 1-80.

СаггоИ В.Ь. (1969а). РгоЫетз оГ Ше оп§т оГ герШез.
В1о1. Кехк'лз, 44, 393-432.

СаггоИ В.Ь. (1969Ь). А М1дд!е РеппзуКатап сарШгЫпо-
тогрЬ апд Ше тШггеЫюпзЫрз оГ рптШуе герШез.
I Ра1еп1„ 43, 151-170.

СаггоИ В.Ь. (1969с). Оп§т оГ герШез. 1п: С. Оапз (ее!.),
В1о1о§у оГ Ше ВерйИа, рр. 1-44. Асадетк Ргезз, Ьоп-
доп.

СаггоИ К. Ь. (1970). ТЬе апсезИу оГ герШез. РЫ1. Тгапз. Роу.
8ос., Ьопдоп, 257, 267-308.

СаггоИ В.Ь. (1981). Ркзюзаиг апсезШгз Ггот Ше Ыррег
Реггтап оГ Мада§азсаг. РЬП. Тгапз. Роу. 8ос., Ьопдоп,
293, 315-383.

СаггоИ В.Ь. (1982). Еаг1у еУокШоп оГ герШез. Апп. Реу. Есо1.
8уз1„ 13, 87-109.

СаггоИ К. Ь., ВаггН В. (1972). СагЬотГегоиз зШт-герШез оГ Ше
ГатПу РотегПдае. ВиП. Миз. Сотр. 2оо1., 143, 321-363.

СаггоИ К. Ь., ВеИ Е. 8., Ь1пе1еу В. Ь., Ва1гН й., МсСгедог й. С.
(1972). УеПеЬгаГе ра!еопШ1о§у оГЕазГегп Сапада, Ехсиг-
81оп А 59, 24Ш 1п11. Оео1. СопГегепсе, О (Таи/а, 1-113.

СаггоИ В.Ь., ЫпНзау Ж (1985). ТЬе сгата! апаШту оГ Ше
рптШуе герШе Ргосо1оркоп. Сап. 1. ЕагШ 8с1., 22,
1571-1587.

С1агк Е, СаггоИ В. Ь., (1973). Ротегпд герШез Ггот Ше Ьохуег
Рептап. ВиП. Миз. Сотр. Хоо1., 147, 353-407.

Со1Ьеп Е. Н. (1946). НурзодпаНшз, а Тпаззк герШе Ггот Меху
1егзеу. ВиП. Ат. Миз. №1. Н1зГ., 86, 225-274.

Со1ЪеП Е.Н., КИсИтд Е Ж (1975). ТЬе Тпаззк герШе Ргосо-
1оркоп т АпГагсйса. Атег. Миз. ЫоуИаШз, 2566, 1-23.

Сох С. В. (1969). ТЬе ргоЫетадс Ретйап герШе ЕипоЮзаи-
гиз. ВиП. Миз. (МаГ. Н1з1.), 18, 165-196.

йа1у Е. (1969). А пе\у ргосо1орЬопо1д герШе Ггот Ше Ьо\уег
Реггтап оГ Ок1аЬота. Ь РакопТ, 43 (3), 676-687.

Ье Вгот Е., 1пдака1 В., Иатнег Р., 8аПауагак И. (1982).
Тпаззк 1шТ1е гетатз Ггот поШеазГегп ТЬаПапд. I. УеН.,
Ра1еоп1., 2, 41-46.

Не В1сд1ёз А., ВоИ И. В. (1983). 1а\у §го\уШ апд ГооШ гер1асе-
теп1 т СарЮгктиз адиН (КердПа: СарШгЫпотогрЬа):
А тогрЬо1о§ка! апд ЫзГо1о§ка1 апа1уз1з. 1. УеН. Ра-
1еоЫ., 3 (1), 7-24.

Не В1сд1ёз А., Тацие! Р. (1982). Ьа Гаипе де уеПёЬгёз ди
Рептеп 8ирёпеиг ди М1§ег I. Ье сарШгЫпотогрЬе
МогаН1заигиз дгапНгз (РерОНа, СоГу1озаипа). Апп. де
Ра1ёоп1. (УегТЛпуегТ), 68, Газе. 1, 33-106.

Екапз 8. Е. (1987). А геукху оГ Ше Ыррег Реггтап §епега
Сое1игозаигагиз, Иё1де1Нзаигиз апд СгасШзаигиз (РерН-
Па: В1арз1да). 2оо1. 1оиг. Ыпп. 8ос., 90, 275-303.

Ргоз1 Н.М. (1967). Ап ГпНодисдоп Ш ВютесЬатсз. СЬаг1ез
С ТЬотаз, 8рпп§Пе1д. ППпохз.

Са//пеу Е.8. (1972). ТЬе зузГетадсз оГ Ше ЫогШ Атепсап
ГатПу Ваетдае (КердПа, СгурШдка). ВиП. Ат. Миз.
МаГ. Н18Т, 147, 241-320.

Са//пеу Е.8. (1975). А рЬу1о§епу апд с1азз1Гка(юп оГ Ше
Ы§Ьег саГе§опез оГ 1игГ1ез. ВиП. Ат. Миз. ИаТ Н1зЬ, 155,
387-436.

Са//пеу Е. 8. (1979). Сотрагадуе сгата! тогрЬо1о§у оГ К.есеп1
апд ГоззП ШгПез. ВиП. Ат. Миз. МаТ Н!зТ, 164, 65-370.

6а$пеу Е.8. (1987). Тпаззк апд еаг1у Зигаззк 1иг11ез. 1п: К.

Рад!ап (ед.), ТЬе Ве§тт§ оГ Ше А§е оГ Втозаигз:
Раипа! СЬап§ез Асгозз Ше Тпаззк-дигаззк Воипдгу, рр.
183-187. СатЬпд^е Ышуегзку Ргезз, СатЬпд§е.

Са//пеу Е.8., Ншсктзоп ЕН., Зепктз Р.А., Меекег Ь. (1987).
Модегп ШгГ1е оп§тз: ТЬе о1дезГ кпохуп сгурШдке.
8скпсе, 237, 289-291.

Са0пеу Е. 8., МсКеппа М. С. (1979). А 1а1е Рептап сарШгЫ-
тд Ггот ЯЬодезха. Атег. Миз. ЫоукаГез, 2688, 1-15.

Са0пеу Е.8., Меекег Ь.Е (1983). ЗкиП тогрЬо!о§у оГ Ше
о1дез1 ШгПез: А ргеНгтпагу дезспрдоп оГ Ргодапоске1уз
диепзгеНи. 1. УеП. Ра1еоп1., 3 (1), 25-28.

Сон’ С. Е. (1972). ТЬе оз1ео1о§у апд ге1аПопзЫрз оГ Ше
МШегеШдае (К.ерШ1а: Со1у1озаипа). ]. 2оо1., Ьопдоп,
167, 219-264.

Сгеег А.Е., ЬагеИ Ей., №г1дк1 В.М. (1973). АпаШтка!
еУ1депсе Гог а соипГегсиггеп! Ьеа! ехсЬап§ег т Ше
1еаШегЬаск Шг11е (Вегтоск.е1уз сопасеа). МаШге, 244
(5412), 181.

Сгедогу Ж К. (1951). Еуо1идоп Етег§т§. МастШап, №\у
Уогк.

НеаЮп М.Е (1979). Сгата! апаШту оГ рптШуе сарШгЫтд
герШез Ггот Ше 1аГе РеппзуЫатап апд еаг!у Реггтап
Ок!аЬота апд Техаз, Ышу. Ок!аЬота, Сео!. Зигуеу,
Ви!!., 127, 1-81.

Неа1оп М.Е (1980). ТЬе СоГу1озаипа: А гесопзккгадоп оГ
а §гоир оГ агсЬак Ге1гародз. 1п: А. Ь. РапсЬеп (ед.),
ТеггезСпа! Епукоптеп! апд Ше Оп§т оГ Ьапд УеПеЬга-
1ез, рр. 497-551. Асадетк Ргезз, Ьопдоп, №\у Уогк.

НеаЮп М. Н., Ве1зх В. В. (1980). А зке1е1а! гесопзГгисдоп оГ Ше
еаг!у Рептап сарШгЫтд герШе ЕосарЮгктиз 1айсерз
(ХУППзШп). 1. Ра!еопТ, 54, 136-143.

Нггзск К.Р. (1979). ТЬе о1дезГ уеПеЬгак 姧? 1. РакопЬ, 53,
(3), 1068-1084.

Но1тез В. (1977). ТЬе оз1ео!о§у апд тизсиЫиге оГ Ше
ресШга! ПтЬ оГ зтаП сарШгЫтдз. 1. МогрЬо!., 152,
101-140.

Ниепе Р. коп (1941). Оз1ео1о§к ипд зузШтайзсЬе §1е11ип§ уоп
Мезозаигиз. Ра1аеоп1о§гарЬка, А, 92, 45-58.
Заеке1 О. (1915-1916). О1е ХУиЬеШегГипде аиз дет Кеирег
уоп НаШегзГадГ. Ра1аопГ. ХейзсЬпГГ, 2, 88-214.

Кеузег А. Ж, Сом, С.Е. (1981). РкзГ сотркГе зкиП оГ Ше
Рептап герШе Еипоюзаигиз а/псапиз 8ее1еу. 8оиШ АГг.
I 8с1., 77, 417-420.

КиИп О. (1969). СоГу1озаипа. НапдЬисЬ дег Ра1аоЬегреШ1о-
§1е. Рай 6. ОизГау Р18сЬег Уег1а§, 81иГГ§ай.

КиИу Т.8. (1972). Рептап герГШап Гаипа Ггот 1пд1а. МаГиге,
237, 462-463.

МсОгедог ЕН. (1908). Оп Ме.чохаигих ЬгазШепз1з п. 8р. Ггот
(Нс Рептап оГ Вгахй. Сотт. ЕзГид, Мтаз Сагуао Редга
ВгазИ, 303-336.

М1упапку М. (1976). ТезГидшез. 1п: Р. АУеПпЬоГег (ед.),
НапдЬисЬ дег Ра1аоЬсгрею1о^1е. Рай 7. ОизГау РГзсЬег
Уег1а§, 8Гий§ай.

РеаЬос1у Р.Е. (1951). ТЬе оп§т оГ ГЬе аз1га§а1из оГ герШез.
Еуо1иГюп, 5, 339-344.

РоидИ Р.Н. (1973). Ыхагд епег§еГкз апд дкГ. Есо1о§у, 54,
837-844.

К1ерре1 О. (1987). С1ага?1а апд Незске1ег1а\ А ге-1пуезГ1§аГ1оп
оГ йуо ргоЫетадса! герШез Ггот Ше М1дд1е Тпаззк оГ
МопГе 8ап Оюг§ю 8\уйгег1апд. РакопГовгарЫса, 195,
101-129.

Кегзг К. К. (1980). А ргоГогоШупд сарГогЫпотогрЬ герШе

Ггот Ше Ьо\уег Рептап оГ Ок1аЬота. К.оу. ОпГ. Миз.,
ЫГе 8с1. СопШ, 121, 1-16.

Котег А. 8., Расе Ь. I. (1940). К.еук\у оГ Ше Ре1усозаипа. Оео1.
8ос. Ат., 8рес. Рарегз, 28, 1-538.

8а11ке 5. А. (1969). КергодисШе тодез апд Ше питЬегз апд
812ез оГ оуа т Ше игоде1ез. Ат. М1д1. МаГ., 81, 467-490.

8хагзкг Н. (1968). ТЬе оп§т оГ УегГеЬгаГе ГоеГа! тетЬгапез.
ЕуоЬШоп, 22 (1), 211-214.

Уаидкп Р.Р. (1972). Моге уейеЬгакз, шс1идт§ а пе\у гтсго-
заиг, Ггот Ше Сррег РеппзуКатап оГ Сепйа! Со1огадо.
Соп1г, 8с1., Ь'а(. Н181. Миз. Ьоз Ап§е1ез Соип1у, 223,
1-30.

Юегег Е. С. (1978). ТЬе КерЫе Еаг. РппсеГоп ЦтуегзИу Ргезз,
РппсеГоп.

ИТн/енг/е Р. I. 1986. ТЬе Ьеад зкекГоп оГ Ше КЬаеПап
зрЬеподопдд Огр1гус1оп1о5аигиз аюопй §еп. еГ 8р. поу. апд
Ше тодегп12т§ оГ а Ну1п§ ГоззИ. РЫ1. Тгапз. Коу. 8ос.
Ьопд., В, 312, 379-430.

К. (1985). Ет 8сЬаде1гезГ уоп Рагазаигиз де!п1121
Н. у. Меуег (К.ерГШа, СоГукзаипа) аиз дет КирГегзсЫе-
Гег (Репп) уоп К1сЬе1здогГ (Неззеп). Оео1. В1. МО-Вауегп
(ОедепкзсЬпП В. у. РгеуЬег§), 34/35, 897-920.

УУоос! К. С. (1976). 8(ирепс1етуз деодгарк1сиз, Ше \уог1д’з
1аг§езГ ГигГ1е. Вгеуюга, 436, 1-31.
Предметный указатель

Аддуктор нижней челюсти внутренний 228, 229

-- задний 228, 229

--наружный 228

Аденогипофиз 31

Акантоды 105-111

Акантоморфы 151-164

Акула (акулы) 79

-	белая 94

-	гигантская 94

-	длиннорылая 94

--домовой 94

-	зебровые 94

-	китовые 94

-	колючая 81, 91

-	кошачья 94

-	кунья 94

-	леопардовая 94

-	лисья 94

-	ложнокунья 94

-	ложнопесчаная 94

—	мако 94

-	многожаберниковые 95, 96

—	нянька 94

-	острозубая 94

-	песчаная 94

-	пилоносые 94

-	рифовая 94

-	сельдевая 94

-	серая 94

-	синяя 94

-	суповая 94

-	тигровая 94

- шорные 94

Акустикофациальный комплекс 49

Аллантоис 235, 242

Амелобласты 32, 33

Амнион 235, 242

Амниоты 25, 235-237

Амфибии 192-232

Амфистилия 82

Анапсиды 244

Антракозавры 205-208, 210, 213-216, 243, 244

Анчоус 145

Апатит 32, 37

Апоморфия 13

Араванообразные 143

Аргентиновидные 147

Аспидин 32

Асцидии 26, 29

Атериновые 156

Атлант-эпистрофей (комплекс) амфибий 192, 204, 205

--ранних амниот 239, 240

Атриальная полость 27

Атриопор 27

Базалии 83

Базикраниальное сочленение 115

Барабанная перепонка 210, 223, 248, 250, 256

Барабанное кольцо 223

Барракуда 159

Безногие амфибии-см. червяги

Белуга 123

Бериксовые 157

Бериксообразные 154, 157, 158

Бесхвостые амфибии 221-230

Бесчелюстные 25, 36-55

Боковая комиссура 114, 174

Боковая линия, каналы 38, 40, 41, 50, 99, 201, 202

—, органы 25

Боковая черепная щель 108, 114, 129, 171, 196

Бокошейные черепахи 257

Большеглазая сельдь 143, 144

Бородавчатка 163

Брадиодонты 99, 100

Бранхиозавры 211

Бриджиевы ямы 129

Брызгальце 94, 97, 98, 114, 171, 202

Бугорковые органы костистых рыб 168

Буккогипофизарное отверстие 64

Буккогипофизарный канал 173

Веберов аппарат 147, 148

Вентральная черепная щель 114, 115, 129, 173, 174, 196

Верхнезатылочная кость 129

Верхнечелюстные пластинки 63, 64

Веслонос 123

Веслоносовые 123

Видообразование 21

Височные окна 244-246

Внезародышевые оболочки 235, 239, 242

Воббегонги 94

Вторичноротые 30

Вьюн 147

Выделительная система 27, 28

Вымирание 50

Габенулярный ганглий 49

Галаксиевые 147

Гамбузиевые 156

Ганоиды костные 113, 125

- хрящевые 111-126

Ганоин 113

Гаттерия 239

Гиоидный аппарат лучеперых 116, 118
— рипидистый 176  — современных амфибий 224  — хрящевых рыб 83, 98  Гиомандибула 59, 64, 72, 82, 93, 109, 115, 121, 127, 176, 186, 196  Гипо мер 31  Гипоцентр 178  Гипуралии 132  - дорсальные 132  Глаз, дегенерация у бесчелюстных 41, 51  	 червяг 224  -, мышцы 129  Глоточные щели 28, 29  Голец 147  Головастики 223  Головохордовые 26-28  Голофилия 20, 21  Голоцентровые 157  Гольян 147  Гомология 14, 15  Гомоплазия 15  Граптолиты 26  Групер 152	Затылочный мыщелок 64, 204, 237  Земноводные-см. амфибии  Зигапофизы>151, 192  Змееголовообразные 159  Зубастые жабы 227  Зубная пластинка 79  Зубной аппарат акантод 109  — амфибий 196, 221, 222, 224  — брадиодонтов 99  — двоякодышащих 183, 188  — палеонискообразных 115, 116  —	примитивных акул 85  —	рипидистий 174  —	с множественными зубными рядами 246  —	цельноголовых 99—101  Зубные пластинки двоякодышащих 183, 186-188  —	птиктодонтов 69  —	цельноголовых 98-100  -	спирали парасимфизные 109, 179, 181  —	симфизные 87, 101  Зубы (см. также зубной аппарат) двубугорчатые 227  -	, гистология 188  -	кладодонтные 85
Двоякодышащие 168-170, 183-189  Дентин 32, 33  -	вторичный 69  -	, лабиринтовая складчатость 174, 204  -	трабекулярный 85, 188  -	тубулярный 188  Диапсиды 245  Долгоперообразные 157  Дробление детерминированное 30  -	недетерминированное 30  -	радиальное 30  -	спиральное 30  Дуга жаберная предчелюстная 58  Дуги аорты 26, 27	-	лабиринтодонтные 174  -	педицеллярные 222, 224  -	симфизные 87, 88  -	, смена у костных рыб 79, 106, ПО  	хрящевых рыб 79, ПО  -	типа О1р1о4ш 85, 86  Иглокожие 30  Иглообразные 157  Иллиций 155  Импедансов выравнивания система 210, 248, 249, 258  Интеркалярии 132  Ископаемые остатки 10  —	, «однобокость» 11, 12  Ихтиозавры 245, 246
-	висцеральные (см. также гиоидный аппарат) 33, 51, 108, 116  -	гемальные 178  -	жаберные (см. также дуги висцеральные) 54, 57, 58, 81, 83, 118  -	невральные 178  —	расширенные (вздутые) 243, 244, 247, 251  Дыхание кожное 201, 224  -	ланцетника 27  -	лучеперых 118, 120  -	примитивных тетрапод 197  -	современных амфибий 224	Калкан 161  Кальций, отложение 32  Камбала 161  Камбалообразные 156, 161  Камптотрихии 188  Капровые 157  Капсулярные органы костистых рыб 168  Карапакс 255-257  Карась 147  Карп 147  Карповые 148
Евдошковые 147	Карпозубые 156  Карпообразные 139, 147, 148
Жаберная крышка 61, 107  — вспомогательная 107  Жаберные щели 26, 27  Жабообразные 155  Жабы 227	Катран 94  Квакши 227  Кета 147  Кинетизм черепа нектридей 219 — примитивных тетрапод 194, 195 — рипидистий 175, 176
Задневисочные ямы 129, 174, 253  Заднеушная кость 237  Запястье амфибий 200  - ранних амниот 239, 241	Кистеперые 168, 171-183  Кишечнодышащие 26, 28  Кладизм 13  Кладограммы 18-20  Класперы 69, 98, 99
Классификация 20, 22

Клюв роговой (черепах) 256
Коккостеоморфный уровень 64
Коллаген 32

Колючеперые 153, 155-164

Колюшкообразные 157, 158

Конвергенция 14, 15

Конорылообразные 147, 148

Коподонты 99

Копролиты И

Копулятивный орган 224, 242

Корюшковые 147

Космин 111, 168, 169, 187

Костистые рыбы 111, 112, 139-164

Костнопузырные 146-148

Костные рыбы 105, 111-190

Косточки межмышечные 143, 151

Кость бесклеточная 32, 39, 145

-	дермальная 33

гистология 32, 33, 39, 40, 59

-	замещающая 33

-	покровная 33

-	, происхождение 31-33

-	, развитие 31-33

-	эндохондральная 33

Кохлиодонты 99

Кровообращение 26-28

Круглоротые 50

Крыловидная мышца 237
Крыложаберные 26, 28, 29
Крышка (у земноводных) 222, 226

Кузовковые 161

Кучия 159

Лабиринтодонты 204, 205

Ланцетник 27, 28

Лепидомории 85

Лепидотрихии 107, 188

Лепоспондилы 204, 205, 217-221

Лептоцефал 143, 145

Летучие рыбы 156

Лещ 147

Личинки 28-30, 51, 143, 202, 203, 223, 224

Личиночнохордовые 26, 28

Локомоция акантоморф 151

-	предков позвоночных 25

-	примитивных тетрапод 197-200
Лопастеперые-см. саркоптеригии
Лопатонос 123

Лоренцини ампулы 168

Лососевые 147

Лососеобразные 146-148

Лосось 146, 147

Луна-рыба 159

Лучеперые 105, 111-164

Лягушки 228

Мавританский идол 161

Межкрыловидные ямы 208, 212, 223, 237

Межкрышечная кость 126, 127, 129, 133

Мезодерма 30

Мезоптеригий 90

Меккелев хрящ 59, 73, 115

Метаболизм, скорость у беспозвоночных хордовых 27

---остракодерм 41

Метаморфоз 28, 51, 155, 211, 223

Метаптеригий 84, 91

Меч-рыба 159

Мешкоротовидные 144, 145

Миксины 37, 50-54

Миктофообразные 149-151

Миноги 37, 49-54

Миодом 129, 140

Миосепты 25

Миотомы 25, 50

Мозг 25

-	остеострак 49

-	плакодерм 69

-	, размер у латимерии 182

		хрящевых рыб 94

Мозговая коробка акантод 107, 108

—	акул 81, 83, 93

—	амфибий 196, 197

—	неоптеригий 129

—	остеострак 48, 49

—	палеонискообразных 114

—	плакодерм 61-64, 72, 73

—	платибазальная 61

—	ранних амниот 237, 238

— рипидистий 170, 171, 174

Мойва 147

Молот-рыба 94

Монофилия 14

Морская игла 157

Морской ангел 98

-	дьявол 98

-	ерш 163

-	конек 157

-	окунь 164

-	черт 155

-	язык 161

Морфоклина 13

Мост панциря черепах 257

Мышцы подчерепные 170, 175, 176

-	челюстные акантоморф 152, 153

—	костных рыб 118-121

—	плакодерм 59

—	ранних амниот 237

—	саркоптеригий 169, 170

—	современных амфибий 228, 229

—	хрящевых рыб 79, 82

—	черепах 256, 258

Мясистолопастные - см. саркоптеригии

Надкрыловидная кость 237

Надчелюстная кость 129

Назогипофизарная полость 49

Назогипофизарное отверстие 46, 47, 50

Назогипофизарный проход 37, 51

Небноквадратный комплекс 59, 64, 79, 82, 108, 109, 114,

115, 176, 196

Небо мягкое 49

Неотения 28, 211, 216

Нерв тройничный (V черепномозговой) 49, 181, 228

Нервная система 25, 27

-	трубка 25
Нервный гребень 31, 32, 58

Нервы спинномозговые 27, 49

-	черепномозговые 31, 48, 49

Нижнечелюстная пластинка 64

Ноздря внутренняя-см. хоана

Нотозавры 246

Нухальная щель 65

Оболочники 26, 28-30

Одонтобласт 32, 33

Одонтод 32

Окунеобразные 156, 157, 159, 162

Окунь 159

Онтогенез (см. также развитие) 17

Опах 157

Опахообразные 157

Оперкулярная мышца 226

Оперкулярное окно 226

Оплодотворение внутреннее 69, 81, 224, 242

-	наружное 81, 224

Осетр 123, 124

Осетровые 123

Осетрообразные 123

Остеобласт 32, 33

Остеоцит 32

Отико-окципитальный отдел мозговой коробки 81, 174,
175

Отолиты 149, 157

Палатоквадратум-см. небноквадратный комплекс

Палеонискообразные 113

Палтус 161

Панцирная щука 125

Панцирниковые 125

Панцирь черепах 253, 255, 256

Паракапсулярная система 258

Параллелизм 15

Парамиксины 50

Парапсидное строение 246

Парафилия 20-23

Пахиостеоморфный уровень 64

Пахиостоз 251

Пегасообразные 157

Пенис чешуйчатых 13

Первичноротые 30

Переднеушная кость 237

-	перемычка 175

Перкопсообразные 154

Пескоройка 28, 51

Петро дентин 188

Пигментные клетки 31

Пикша 152, 155

Пиранья 147

Питание ранних амфибий 197

-	фильтрационное 27, 28, 41, 51, 111, 123

Плавательный пузырь 79, 105, 132, 147

—	физоклистический (закрытый) 151

Плавник анальный 42, 45, 89, 90

-	архептеригиальный 89, 101, 187

-	жировой (спинной) 142, 145, 146

-	плезодический 84

-	хвостовой акантоморф 153

—	гемигетероцеркальный 126

-	- гетероцеркальный 47, 181

—	, гипаксиальная лопасть 111

—	гипоцеркальный 45

—	гомоцеркальный 132

—	дифицеркальный 89, 101, 122

—	неоптеригий 132

—	обратно-гетероцеркальный 50

—	примитивных костистых рыб 141

—	, эпаксиальная лопасть 111

Плавники лучеперых 111

-	парные акантод 106

—	акантоморф 151, 152

—	остеострак 47

—	палеонискообразных 113

—	рипидистий 178, 179

—	хрящевых рыб 83, 84

-	плакодерм 60

-	саркоптеригий 111, 168, 178, 187, 188

-	хрящевых рыб 83, 84

Плавниковые лучи покровные (дермальные) 113, 130

-	шипы 85, 90, 91, 93, 106, 111, 151, 152

Плавучесть 151

Плакоды 31

Пластиножаберные 79-98

Пластрон 256, 257

Плевроцентр 178

Плезиозавры 245, 246

Плезиоморфия 13

Подвеска челюстная-см. суспензорий

Позвонки голоспондильные 218

-	, тела у двоякодышащих 187

-- лабиринтодонтов 192, 204-206, 208

-- лепоспондилов 217-221

--неоселахий 91

--рипидистий 176-178, 192

Полимиксиевые 157

Полифилия 14

Полукружные каналы 40, 41, 49, 61, 202

Полурыловые 156

Полухордовые 26, 28, 29

Полярность 16-18

Поперечный выступ крыловидной кости 237, 243

Поровых каналов система 168

Предплюсна примитивных тетрапод 200, 201

-	ранних амниот 239

Пресмыкающиеся 235-263

Признак 13

-	производный 13

-	, состояние 13

Принцип экономии 16

Присоскообразные 155

Продольная спинная связка 178

Проптеригий 90, 111

Противоточный теплообмен 262

Псаммодонты 99

Птеригоподии 69, 81, 84, 98, 101

Пузанок 145

Радиалии 83

Развитие примитивных хордовых 30

Размножение плакодерм 69

- примитивных тетрапод 202

— хордовых 28
- ранних амниот 232, 239-242  - современных амфибий 224, 232  -	хрящевых рыб 81  Ребра примитивных тетрапод 194  -	рипидистий 178  Рептилии-см. пресмыкающиеся  Ретрактор жаберных дуг 148, 152, 155  -	дорсальный 148, 155  Рецепторы растяжения мышечные 202, 242  Рисовый угорь 159  Робаловые 160  Рогозуб 188  Рогозубовые 188  Родство филогенетическое, методы установления 13-22  Ромб 161  Рост 37, 39, 41, 43-45, 50, 71, 168, 169  Рыба-ангел 159  —	еж 159  —	прилипала 159  —	шар 159  Рыбы-ласточки 160  —	лопаты 160	- продвинутых лабиринтодонтов 210, 211  -	современных амфибий 223, 226  Соединительнотканные волокна 33  Соленоциты 28  Солнечникообразные 157  Сом 147  Сомообразные 139, 147, 148  Сперматофор 224  Спинорог 159  Спячка (у двоякодышащих) 189  Среднее ухо 202, 210, 211  Стегуралия 145  Стереоспондилы 211  Стефанобериксовые 157  Столбик 211, 223  Стомиевые 149  Стомиеобразные 149  Стремя 196, 210, 211, 223  Супрамаксилла-см. надчелюстная кость  Суспензорий неоптеригий 127  -	хвостатых амфибий 223  Схизоцельный целом 30
Сазан 147  Сал анке 147  Сардина 145  Саркоптеригии 168-190  Светящиеся анчоусы 150  Сельдь 145  Сенсорная ткань эпидермальная периферическая 31  Сенсорные капсулы 31  -	поля цефаласпид 48, 49  -	усики 124, 148  Серебристый хек 155  Сестринская группа 13  Симплезиоморфия 13  Симплектикум 127, 134, 135, 181  Синапоморфия 13  Синапсиды 245  Синаркуалия 60, 72, 97, 100  Скалозубообразные 156, 159, 161  Скаты-бабочки 98  -	быченосые 98  -	гитарные 97  -	орляковые 98  —	пилорылы 97  -	ромботелые 98  -хвостоколы 98  -	электрические 97  Скелетные ткани 31-33  Складки метапйевральные 27  -	плавниковые (у анаспид) 50  Склеральные пластинки 173  Склеробласты 33  Скорпенообразные 163  Скрытошейные черепахи 257  Слезно-носовой проток 175, 202  Слепки полости черепа 11  Слитножаберниковые 159  Слонорыл 143  Слух костнопузырных 147  -	примитивных амниот 237  —	тетрапод 202	Тарпон 143  Темноспондилы 205-213  Теплоизоляция 262  Тессеры 38, 44, 61, 72, 73  Тетры 147  Томкод 152  Трабекулы 31, 58, 59, 174  Треска 152, 155  Трескообразные 155  Трохлеарный отросток 258, 259  Тряпичниковые 162  Тунец 159  Угорь 145  Угреобразные 139, 143  Удильщик 155  Удильщикообразные 155, 156  Уроневралии 132  Уростиль 223  Ушная вырезка 204, 212, 244, 248, 256  Фарингогиалия 98  Филогенетическая систематика 13  Филогенетические деревья 18, 20  Флейторыл 157  Фликтенаспидный уровень 64  Форель 146, 147  Фоссилизация 10, И  Фосфаты, запасание 32  Фотофоры 145, 149, 150  Харацинообразные 147, 148  Хаулиодовые 149  Хвост, автотомия 251  Хвостатые амфибии 189, 221-226, 228-230  Хенниговская систематика 13-22  Хирурговидные 159  Хоана 173, 175  Хондробласт 33  Хорда 25
Хордовые беспозвоночные 26-30

—, онтогенез 30

признаки 25-30

Хорион 235, 242

Хрящ анторбитальный (предглазничный) 95, 97

-	обызвествленный 33, 39

-	, призматическое обызвествление 79, 99

-	, развитие 33

-	ростральный 69, 70

Хрящевые рыбы 79-103

Хрящи лабиальные (губные) 69, 70

Це л акант 175, 181

Цельноголовые 68, 69, 79, 98-100

Цератотрихии 84, 188

Челюсти, выдвигание у рыб 155, 156

-	, механика у акантоморф 152, 153

--лучеперых 118-121

-- неоптеригий 126-129

--неоселахий 93

-- саркоптеригий 170, 181

-- черепах 258

-	, происхождение 57-59

Челюстная подвеска автостилическая 83

—	амфистилическая 82

—	гиостилическая 83

—	голостилическая 83, 170

—	неоптеригий 127

Челюстноротые 25, 57, 58

Червяги 217, 221, 224, 226, 230, 231

Черепаха (черепахи) 244, 248, 253-263

-	двукоготные 262

-	зеленая 261

-	иловые 262

-	каймановые 262

-	кожистая 261

-	мексиканские 262

-	морские 263

-	мягкотелые 263

-	пресноводные 262

-	складная 259

-	суповая 261

-	сухопутные 262

-	трехкоготные 262

-	щитоногая 259

Четвероногие 192

Чешуи акантод 106

-	акул 84, 85

-	ганоидные ИЗ

-	двоякодышащих 187

-	ктеноидные 152

-	лепидомориальные 85

-	неоптеригий 129, 130

-	плакоидные 85

-	примитивных лучеперых 113

-	саркоптеригий 168, 180

-	фулькральные 113

-	циклоидные 130, 180, 188

-	цикломориальные 85

Чешуйчатник 188

Чешуйчатниковые 188

Щуковые 147

Щукоголововидные 162

Щупальце червяг 224

Эволюция 9, 12

-	, скорость 159

Эвриапсидное строение 246

Эктодерма 30

Электрические органы 98, 143, 148

-	поля 49

Электросенсорные органы 32, 33, 169

Электрочувствительность 25, 31

Эмалеподобный материал 39, 85

Эмаль, развитие 32, 33

Эндостиль 27-29, 51

Энтероцельный целом 30

Энтодерма 30

Эпидермальные клетки тревоги 147

Эпиплевральные косточки 143, 151

Эпиптеригоид-см. надкрыловидная кость

Эпитегу мы 41

Эпуралии 132

Этмоидный отдел мозговой коробки 81, 174, 175

Язык, выдвигание у земноводных 223, 224

Ящероголовые 150
АсашкоАез 105-110

АсапШосНда ПО, 137

АсапШосНдае 105

АсапШодп 105

АсаЫЬотогрЬа 151

Асап1Ьор1егуёп 153, 155

АсапШо1Ьогас1 61, 70-72

АсапШигоМе! 159, 161

Асеп1горИогих 133

АсИегоп118с1дае 217, 220

Аскегопизсиз 218

Асй1огкупскиз 122

Аслрепзег 123, 124

Аарепзепдае 123

АЫрепзепГогтез 125

Ас1е181огЫшдае 246

Ас1е131огктих 247

АсгодаМег 158

Асгорота 160

Асгоропмдае 160

АсНтзба 168, 181

АсНпокрЫае 61

Ас1тор1егуёН 105, 111

Аде1о§упшдае 217, 219

ААе1охропАу1их 219

Аес1ие11а 133

АЫорода 217

А^паШа 37, 54, 57

А1Ъи1а 143

А1Ьи1о1де1 143

АИогкпззорх 142

АтЫуорзтз 154

АтЬухюта 228

АтЬузТотаййае 230

Атта 119, 125, 129, 130, 132, 134, 135

Атидае 134

Атпю1а 235

АтрЫазрШае 41, 44, 55

АтрШЬатиз 210

АтрЫЫа 192

АтрЫсеШпдае 121

АтрЫсепГгит 122

АтрЫсЬеПда 261

АтрЫштдае 223, 230

АпаеТкаНоп 143, 144

Апар81да 244

АпазрЫа 50

АпаТо1ер1х 32, 37-39

АпаеТкаИоп 144

Апд1азр1з 43

АпдиШа 145

АпдиИкюиз 145

АпёшШГоппез 139, 143

АыЫасозаипа 205, 213

АпйагсЫ 61, 67

Апига 221, 228

АроАорх 231

АгапАазргз 37, 38, 40, 41, 55

Агарата 143

Агскаеортепх 12

АгскаерЫррих 160

Агскедохаигих 213

Агскект 261

Агскепа 215

Аг§епипо1<1еа 147

АгТЫоЫга 61

АхаркехТга 219

АзсарЫдае 227

Азсаркиз 228

АзрЫогЬупсЫдае 135

АзртАогкупскиз 136, 137

Аз(газр1з 33, 38-41, 55

АЛепшдае 156

АШегтотогрИа 155

А1гасюх1еих 125

Аи1о1ер1х 154

АЫорЙогтез 149

Ваепа 260

Ваешдае 260, 261

Ва1апод1оззиз 28, 29

ВапАппда 91, 93

ВаюШеа 94, 97, 102

ВаТгасксмАех 155

Ва1гасЫйдйогте8 154, 155

ВаТгаскохиских 207

Ве1етпоЬах1Х 95

Ве1опох1отих 136

Вегусйогтез 157

Вегусорх1х 157, 158

В1гкета 50

Во1о8аипдае 246

Во1охаигих 247, 246

Во1кг1о1ер1х 67, 76, 79

Во^киз 161

Вгаскуасапткиз 107

ВгасИудешдае 65

ВгасИуороШеа 213

ВгасИуорЫгуёй 122

Вгапскуозаигиз 203

ВгапскуозТота 27

Вгик,1егегре1оп 214, 215

ВиГопЫае 227
Сасорз 211, 212

Саегогкаскгз 194, 210

Са1атснск1куз 122

Са1с1скогда1а 30

СаПогЫпсЫдае 99

СапоЫиз 121, 122, 133

СарйозаигоИеа 212

Сар1огЫшда 236, 244

Сар1огЫп1дае 247, 253

Сар1огЫпотогрЬа 246

Сар1огктиз 247

Сагап§1дае 160

СагЬоуеМае 121

СагсЬагЬтсидеа 94

Сагскагктиз 93

Сагскагоскт 86

СагеИоскеНдае 262

Сазеодопкйдеа 87

СаЮр1егих 126

СаШпдае 134

СаШгиз 134

СепТгоропмдае 160

Серка1а8р1дотогрЫ 37, 46, 54

СерЬа1а8р1да 46, 47

Серка1азр1з 44

Серка1осИзсиз 29
СерЬа1охетГогте8 126

СегаТосНдае 188

Сега1ос1и8 188

СЬапгпГогтез 159

Скапснс1ез 148

СИагасИогтез 147

СкеггасаМкиз 107

Ске1гос1из 122, 135

СЬе1го1ер1дае 121

Ске1го1ер1з 106, 113, 117

СЬеМае 258, 262

СЬе1ота 253, 261

СЪе1оппс1ае 261

СЬе1оп1О1деа 260, 261, 263

Сктаега 99

СЫтаепдае 99

СЫтаепГогтез 98, 99, 102, 103

СЫтаегснде! 99

Ск1госНр1еги8 170, 185

СЫгодопйдае 121
Ск1атус1о8е1аски8 96, 97

СЬопдгепсЬе1уйогте8 101

Скопс1гепске1ух 99-101

СЬопдпсЬШуез 79

СЬопдгозТе! 111

Скоп(1гоз1еиз 124, 125

СИгопюзисЫдае 216

С1ад18На 122

С1ас1ос1из 86

С1ас1о8е1аске 82-86

С1адо8е1асЫда 82, 85, 86

С1ей11го1ер1дае 126

С1еНкго1ер1з 126, 135

СИтаШда ПО

СПтаШдае 105, 107, 109, ПО, 137

СИтаНиз 105, 109, ПО

С1ирашз 147

С1иреа 145

С1иреосерЬа1а 142

С1иреотогрЬа 142, 145

СоЬе1ос1и8 59, 84

Соссоз1еиз 65-67

СоскНос1и8 100

СосШпиз 218

Сое1асап1ЫГогтез 181

Сое1о1ер1да 45

Со1о81е1дае 208

Со1оз1еиз 209

Сопскорота 187

Сорос1из 100

Согу8ос1оп 94

Со1у1озаипа 244

Сгаззгдугтиз 206-208, 210

Сго88ор1егу§п 168

Сгоззогктиз 94
СгурЫо1ерк1ае 121
Сгур1оЬгапсЫдае 230
Сгур!осНга 257, 260, 263
С1епасап(Ь1да 86, 90
СТепасапТЬоИеа 90
С1епасап1киз 81, 92
С1епазр1з 41
С1епо1кпзза 154

С1епо111П881Гогте8 154

С1епиге11а 69, 70, 76

СуаШазркНдае 40, 55

Сус1оЪайз 96, 98

Сус1о81ота1а 50

Сурптдае 148

СурптГогтез 147

Сурпподопйдае 156

Вас1у1ор1епГогте8 156, 157

ОаресИит 133

Векор1ускшз 100

Оепаеа 82

Вепс1гегре1оп 195, 211, 212

□егсеидае 150

ОегсеПз 149

ОегтаТетусНдае 262

Оегтоске1уз 261

ВегторЫз 231

Везта1о<1оп 236

В1аЪо1ер1з 169, 183

Б1аЬоНск1куз 183-185, 187

В1ас1ес1ез 236, 240, 243-244

О1ас1ес11с1ае 243

О1ар81да 245

ОгскзопозТеиз 64

О1р1асап1Ыдае 105, ПО

О1р1асап1киз 105, 107

О1р1осаи1к1ае 219

В1р1осаи1из 219

В1р1осегазр1з 219, 220

В1р1ос1озе1аске 82, 89

В1р1ос1из 85, 86, 88

В1р1отуз1из 141

О1р1огЫпа 37

О1р1игиз 182

О1рпо1 168, 183
Вгрпогкупскиз 186 01р1егиз 169, 183, 186-188  П18со§1о8з1<1ае 227  В18С08аип8С1дае 214  ОЕсоааигЕсиз 216  О188ОгорЫдае 211  Оо1езегреЮп 206, 224, 227, 229  Оогуазргз 43, 44  ОогурТепда 122  Оогургегиз 122  Огерапазрй 43-44  Оипк1ео$1еиз 65	СаЬгеуазрЕ 44 ОасНГогтез 154, 155 Оа1ахпдае 147  Оа1е8р1<1а 49 (За1еазр1з 49 Оа1еотогрЬа 94, 102 Оа81его81е!Гогте8 156, 157 ОаМгомотиз 144 (ЗашЗгуеИа 146, 147 (ЗетиепсИпа 72 Сеоске1опе 262 (ЗеоетуЗа 253 ОерЬуго81её1<1а 214
ЕсИтосИтаега 99, 100  ЕсюМеогкасЫн 169, 170, 180  Едез^сидеа 87  Едоро1деа 211  Ед1опа8р15 44  Е1а8тоЬгапсЬп 79  Е1еде$1о1ер1$ 84  Е1оросерЬа1а 142, 143  Е1оротогрЬа 142, 144  Е1орз 143, 144, 151  ЕтЬо1отеп 214  ЕтусНдае 262  Епске1ишз 145  ЕпсЬодопНдае 150  ЕшкМерЕ 50, 52, 55  Еосар1огк1пиз 247  Еодугтиа 206, 215  Еокегреюп 214, 216  Еоко1осеп1гит 160  Ео1асЮг1а 161  Ео1а1е8 160  Еор1ес1иа 161  Еогапс1из 161  ЕрЫррИае 160  Ер1сега1ос1ия 188  Ертерке1и$ 152  Ег1р1ускш8 33, 38, 39  Егре1о1ск1куа 122  ЕггоНск(ку8 125  ЕгготепоМеиз 66  Егуос1и8 217  ЕгуороИеа 211  Егуорх 200, 206, 207, 211, 212  ЕзосШае 147  Еи§епеодопЕ<1а 82, 87  Еидепеойиз 84  Еипо1озаигиз 252, 253  Еиркапегорз 50  Еигуос1из 205  ЕигуркоНх 149  ЕиМкепор1егоп 59, 171-181, 189, 192, 195, 198, 206  Еи1е1ео81е1 142, 145  Еи1касап1киз 105  ЕхеШа 161  ЕхеПпдае 161  ЕхосоеНдае 156  Ехосое1о1де1 158	(ЗеркугоМедиз 240  СИ^апШпдае 150  (31урю1ерЕ 176-179  О1ур1ор8к1ае 261  (Зпа1когк1га 189  СгоЫевосУогтез 154, 155  ОоторЬупсЫдае 230  С>отогкупскиа 230  ОотогИупсЫГогтез 147  Опа1Ьо81ота1а 57  (ЗгапсИзоша 224  СгеегегреЮп 194, 196, 207, 208, 210  (Зг1ркодпа1ки$ 183, 188  (Згоших 181  ОутпорЫопа 221, 227, 231  (ЭутпоТснде! 148  (Зугасап1ки$ ПО  (Зугор1ускш8 203  На1есотогрЫ 134  На1озаипдае 143	,  НаркИеркМа 122, 123  НармЗорагеюп 230  НарюЗих 244  НагсИзНеИа 54  НагюИа 99  Наградо]й1и1ог 101  Не1пг1ск1ку8 65  НеНсоргюп 87  Не1одоп11с1ае 99, 100  НеЫиа 99-101  НегшсусЗаарЕ 43  НепйгатрЫдае 156  Нер1гапск1а8 96  Не1егодоп1о1деа 96  Не1егос1оп1и8 86, 97  Не1его1ер1(1о1и8 134  Не1егоре1а1и8 88  Не(егоз(гас1 44, 55  НехапсЫаз 96, 97  НехапсЬоИеа 96  ЕИос1оп 143  Но1осеп1гит 160  Но1осерЬаН 79, 98  Но1оре1аНскгку8 71  Но1ор1ускш8 172, 173, 179  Но1о81е1 113, 125, 133  Но1ипк1ае 121
Еа(1еп1а 82, 87, 88  ПеигапЕа 188	Нота1асап1киз 105  Нор1ор(егух 158
НитЬегйа 146, 147  Низо 123  НуЬодопкндеа 91  НуЬодиз 92  НуПдае 227  Ну1опотиз 236, 241  НупоЬпдае 230  НупоЫиз 226  Нуродеоркгз 217, 224  Нурзодпыкиз 249	Ье1к1зсиз 218  ЫтпозсеКдае 216  ктпозсеНз 200, 207, 215, 216, 243  13тпоз1удиз 240  Ыпоркгупе 156  ЫззатрЫЫа 221  Ьодапга 46  ЬорЬпГогтез 154, 155  Ьоркшз 155, 156  ЬохоттаТоИеа 209  ЕисюсерЬа1о1с1е1 162
кЫЬуодесНГогтез 142, 164  1сЫЬуор1егу§1а 246  1ск1куоз1еда 194-196, 198-202, 204, 206, 210  1сЫЬуо81её1с1ае 208  1сН1Нуо(гтда 149  1сЫЬуо1пп§1(1ае 150  1со81еок1е1 162  1тор1егуёИае 101  1тор1егуё1Гогте8 100  1п1ор1егух 102  ТзсЬпасаШЫда ПО, 137  ТзсЬпасаШЫдае 105, 109  1зскпасап1киз 105, 107  1зскугос1из 99  1зигиз 83	Ьи^апоИогтез 126  Ьипазргз 68, 69, 76  Ьусор1ега 141, 143  ЬузогорЫдае 217, 219  Ьузогоркгз 232  Масгоре1аНск1куз 68, 69  Масгозетпдае 135, 136  Масгозетшз 136  Мап1 а 98  Маз1ос1опзаигиз 206  Мауотугоп 52-54  МедаИскгкуз 169, 175, 178, 179  Меда1осерка1из 209  Медсйорз 143  Мею1аппдае 261
Ладоппа 72-73  Запаса 88, 90, 100  Заутоу1шз 43, 50, 52, 53, 55	МепазроИе! 100  Мепе 160  Мешдае 160  Мезозаипа 251
Кагаигиз 223, 229, 231  Каюрогиз 46  К1аегазр1з 48 КтозктИае 262 Ко11азз1а 216 КоНаззпдае 214  Кид^апотазргз 61, 63  Киг1о1<1е1 162	Мезозаигиз 251  Ме1орозаиго1(1еа 212  МеТорозаигиз 207  М1сгаго1ег 226  М1сгоЬгаск1з 219, 221  М1сгоЬгасЬотогр11а 219  Мгсгоскт 135  М1сгода<1из 152  МюгоЬуНдае 227
ЬаЬупШодопйа 205  ЬасейШа 13  ЬатпоИеа 94  ЬатрпсНГогтез 156, 157  Ьатрпз 157  ЬатЬапозисЫдае 216  Ьазатиз 50  Ьа1ез 160  ЬаНтепа 175, 181, 182, 189  ЬеЬотскгкуз 144 кедпопоГкиз 136  ЬерМазрьз 45  Ьер1с1оз1геп 188, 189  ЬерИозйетдае 188 кери1о1ез 133 Ьер18о81е1дае 125  Ьер1зоз1еиз 125  ЬерозропдуН 216 Ьер1одас1у11дае 227  ЬерЮкрМае 139, 142  Ьер1о1ер1с1еч 140, 141, 145 керю1ер!з 130, 140, 142 Ьер1о81е1<1ае 65	Мхсгозаипа 217, 219  М1диазка1а 181  МШегозаигсндеа 247  МШегозаигиз 248  Мтш 113-115, 117, 121  МоподасТуПдае 160  МопогЫпа 37, 54  МогтупГогтез 143  Могтугиз 143  Моу1котаз1а 113, 114, 121  Мус1орЫдае 150  Мус1орЫГогтез 149, 150, 153  МуИоЬаиз 86  МуНоЬа1о1деа 98  МупасапШснде! 99  Мупасаткиз 100  Му»ш<1а 52  Мухтсндеа 50, 51  №с1азргз 48  Мес1пдеа 217, 218 №е1с1азаигиз 207  Ыета1опо1из 150, 153
М еосега1ос1из 187-189

1Меор1егу§п 111

МеозсореНдае 150

]\1ео$е1асЬи 91

]\1ео(е1ео$(е1 148

НеизНсозаигиз 244

Моз(о1ер1з 106, 109

1Мо(асап1Ыдае 143

№оЮгИупсИиз 96

Ыус11ркгиге1из 249

Отозота 158

Опскозе1аске 92

ОпусЬодопйГогтез 181

Опускос1из 181

Опускозе1аске 91

Орк1асос1оп 236

Орк1с1егре1оп 217, 218

ОрЫдегре1опНдае 217

ОрЫсНа 13

Ор131ко1гйоп 217

Огес1о1оЬсйс1еа 94

Огеоскта 140

0та1еди1ит 145, 146

Огт1корг1оп 87, 88

ОгодопНда 88

Огос1из 84, 87, 88, 90

ОзсаесШа 224

Озтепдае 147

ОзтегоМез 143

О81апорЬу81 139, 145-147

О8(е1сЬ(Ьуе8 79, 105, 111, 130

081еоё1о881Гогте8 143

081еоё1о88отогрЬа 142, 143

Оз1еод1оззит 143

О81ео1ер1дае 169

О81ео1ерИогте8 172, 178-181

Оз1ео1ер1з 172, 177-180, 192, 195, 203

О81ео81гас1 46

СЫгасюдопНдае 161

ОзТгасодепти 36

РасИусоггтдае 135

Раску согтиз 130, 137

Ра1аеасап1Ьа8р1<1о1с1е1 71

Ра1аеоЬа1гасЫдае 227

Ра1аеокегре1оп 213

Ра1аеот8сУогте8 113

Ра1аеош8сок1еа 121

Ра1аеозртах 92-95

Ра1ео1купз 236, 240, 241, 244

Рапс1епск1уз 172, 204

Рап1у1из 200, 221

Рагасап1Ьор1егуёП 153, 154

Рагасус1оЮзаигиз 212

Рагар1е81оЬа1к1ае 61

Рагар1езюЬаНз 73

РагагерНПа 244

РагазетюпоНдае 134

РагазетюпоТиз 127, 134

Раге1а8аиго1с1еа 250

Ре^азИогтез 157

Ре1оЪа11дае 227
Ре1отес1иза 259
Ре1отеди81<1ае 258
Ре11ор1еипГогте8 126
Рекшоз 259
Реп1апскиз 95
РегсИогтез 157
РегсойЗе! 160-162
РегсотогрЬа 156
РегсорзИогтез 154, 159
РегЫдИогтез 126
Рег1е1(1из 126
Ре1аНсМЬук1а 68
Ре(а1одоп11да 88
Ре1го1асозаигиз 244
Раготугоп 49, 51, 53
Ре1готугоп11<1а 52
Ре1готугоп(о1<1еа 50
Ркапегор1еигоп 188
РЬапегогЬупсЫда 122
Ркаппдо1ер1з 43, 50
РЫеЬо1ер1да 45
Рк1еЬо1ер1з 43
Рк1еде1коп11а 217
РЫе§е1Ьоп1п<1ае 217
РЫусТаеппдае 61, 64
РкоНс1одаз1ег 208
РЬоПдоркопдае 139
РкоННоркогиз 128, 130, 140
РЬоМор1еипГогтез 126
Ркогсупиз 94
Рку1ас1осерка1из 149, 150
РЬу11о1ер1да 61, 68
Рку11о1ер1з 68, 76
Ргкага 26
Р1ра 203
Р1р1дае 203, 227
Рксодептп 59
Р1аё1О8аигок1еа 213
Р1а§ю81огт 77
Р1адюзискиз 213
Р1а1усЬе1у1дае 258
Р1а1у8ото1де1 121
Р1ес(о§па1Ы 159, 161
Р1е8юсЬе1у1с1ае 261
Р1езюске1уз 260
Р1е11тодоп11с1ае 223, 230
Ркигосйга 257, 258, 263
Р1еигопесйГогтее8 157, 159, 161
Рос1оспегтз 259
РоесПйдае 156
РоИзЮ1гета 51
Ро1уЬгапск1азр1з 49, 50
Ро1упмхпс1ае 158
Ро1уос1оп 123
Ро1уодоп1к1ае 123
Ро1ур1епГогте8 125
Ро1ур1егиз 122-124
Рогазргз 40

Рого1ерйогте8 172, 179, 181

Рого1ер1з 172, 173, 179

Рогоркогазргз 38
РогИкеиз 141
Рох\пск1ку8 169, 172, 173, 180

РпзйоркогоШеа 94

Рпмюркогиз 94

Рп8<ок1еа 97

Ргосо1оркоп 248

Ргосо1орЬопо1<1еа 248

Рго^апосЬеКда 257

Ргодапоске1уз 254-259, 262

Ргозстегез 135

Рго1асап1Ьор1егуб11 146, 147

РгоЫдае 230

Рго1егоскегз15 255

Рго1егодуппиа 194, 196, 199, 201, 205, 206, 213, 214

Рго1ор1еги8 188, 189

РгоТогоШупдае 236, 246

Рго1ого1куп8 239, 241

РгоЮхркугаепа 136

РгоЮзртах 94, 96, 97

РгоМШеда 261

Рго1г1асап1ка 158

Рзаттоз^еИае 41, 55

Р8аго1ер18 169

Рзеркигиа 123

РзеШаз 160

РзеИораР 160

РзеидореТаПсЫЬуИа 73

Р$еис1оре1аНск1ку8 73, 74

РигазрИае 41, 55

Р1егазр1дотогрЫ 37, 54

Р1егаир18 43

Р1епск1куос1е$ 67

Р1егудо1ерР 50

Р1отасап1киз 109

Р1ота5р15 43

Р1ус1одопНс1а 61, 68

Р1уопш8 215

РусподопйГогтез 135

Руспо(1их 135

Руспо81его1с1е8 158

Руспоз1егок1к1ае 158

РугМосеркакм 123

ОиеЬесшз 181

Каскмйга 71

Ка]а 98

Ка]ок1еа 98

Капа 228

КапМае 228

Кес/ЦекНа 126

КесШеМпГогтез 126

Кет1до1ер18 67

КерйНа 235

КкаЬс1ос1егта 182

КкаЬс1ор1еига 29

Ккатрко^ор818 70

КЪепашда 61, 70-72

КЪтезисЪоИеа 212

Ккте8иски8 207

КЫпоЬа1о1деа

КктоЬа1о8 83, 95

КЪтосЫтаепдае 99

КИторЬгушдае 227

КЫркНзНа 172
КЬупсЬосНр1епс1ае 188
Ккупско<Ир1еги$ 188
Ккупско1ер18 50

Ккупскопко^ 221, 224, 230
Котегпдае 236
Котипскпа 71

8агсорЬагупёО1де1 145

ЗадепоНиз 186, 188
5а1атапс1га 224
8а1атапдпс1ае 230
8а1тошс1ае 147
8а1тошГогтез 146
Запд1а8р18 50
Загсоргюп 87
8агсор1егу§п 105, 168
ЗагсРпш8 149, 150
Заг(Ипо1(1е8 150
8аигегре1опйдае 209
8аипсЬ1Ьу1Гогтез 122, 125

Заиг1ск1ку8 122, 123
8аигор1еига 217, 219
8аигор1егу§1а 246
Зсарк1гкупски8 123
8са1орЬаёИае 161
Зса1оркади8 161
Зсаитепасла 188
8сЫпс11его1с1е1 162

ЗсотЬгос1ирео1с1е8 145
8соре1отогрЬа 151

ЗсограепИогтез 157, 159, 163
8си1о$аиги$ 250
ЗеЬа81е8 164
8етюпо11(1ае 133

ЗетюпоШз 133

Зегю!а 160

Зеутоипа 206, 107, 215, 240
8еутоипатогрЬа 214
Зеутоигпдае 214
8котгопе11а 203

Зк\меЬоету8 259
81ЬугЬупсЫс1ае 101
31Ьугкупски8 102
31да8р18 63, 64
ЫдШапа 12, 236
ЗПипГогтез 147

БпшШшпойа 99, 100
31по1ер18 67
Зкетдае 223, 230
8оес1егЬегдк1а 188
8о1еа 161
8о1еподопзаипс1ае 216

ЗрагкоЬайз 95-97
Зркепосерка1и8 154, 155
8ркепос1оп 18, 235, 239
Зрга11гсер8 145
8диа1отогрЬа 94, 102
8яиа1ога]о1де1 99
8диа!из 83, 92-94
8циата1а 13
8диа11па 88, 97, 98
Здиаипас118 88, 90
ЗциаНпасНда 88, 90
51е§о1гасИе1Иае 121
8гепзюе11а 61, 73, 74, 76
81еп81оеШс1а 61, 73
8(еп8юе1Мае 73
81е1Ьасап1Ыдае 87
81отпГогте8 149, 181
Зтгипшз 181
51ирепс1етух 260
81угасор1епдае 121
8уттогпда 82, 86
8уттогпдае 86
8упар81да 245
Зупаискеша 65, 66
ЗупЬгапсЫГогтез 157, 159
8упескос1из 95
Зуп^паТЫГогтез 157
ЗуподопНдае 150

ТапнЬаНз 83
Таркгозркуз 259
Таггазпйа 122, 123
Таггазшз 123
Те1ео81е1 111
Те1ео81опй 77
ТетпозропдуН 205
Тез(идта1а 253
ТезШдтИае 262
Тез1ис1то1с1еа 261, 263
Те1гаодопШогте8 157, 159
Те1гарода 192
Ткагзгз 130, 140
ТИе1одоп11 45
Т]е1одопй<3а 45, 46
Тке1ос1иа 46

Ткпззорз 141
Ткигзшз 178
Тиатск1куз 65
То1уре1ер1з 41, 43
ТогредтоИеа 97

Тогреск) 98

ТгасЫсЫЬуШае 158

Тгета(а8р1<1а 47

ТгетаТазргз 41

Тгетаюрх 201

Тгета^озаигоШеа 213

ТпасагйЬосЫае 161

Тпас1оЬа1гаскиз 227, 232

ТптегогЬасЫдае 209

ТпотсЫдае 262

ТпошсЬоИеа 261, 263

Тпопух 262

Тпз1ускшз 91, 92, 94

Тзещага 216, 243

Т8еа]ап<3ае 216

Тзе1/аНа 158

ТидйапотогрЬа 219

ТисШапиз 201, 221, 242

Ти1егре1оп 198

13тЬп<1ае 147

11гапо1оркиз 183, 185, 187, 188

ЫгосогдуНдае 218

17госог(1у1из 218

17годе1а 221, 224, 227, 228, 230

Уагаз1ск1куз 140

МегаеПа 222

^аШгозаигиз 207

]Уа18опи1и$ 127, 134

ХепасапТЫда 82, 88

Хепасашкиз 82, 86

Х1ркас11пиз 141, 142

Уоипдо1ер1з 169, 180, 183, 184

Хапс1из 161

Хейогтез 157
Оглавление

Предисловие
Предисловие

ГЛАВА 1.

ГЛАВА 2.

ГЛАВА 3.

ГЛАВА 4.

ГЛАВА 5.

редактора перевода ............................................... 5

(пер. Белов В. В.)	  7

Благодарности ................................................... 8

Ископаемые остатки и проблемы родства (пер. Белов В. В.)	. .	9

Природа палеонтологической летописи ............................ 10

Эволюция ....................................................... 12

Установление родства ........................................... 13

Полярность ..................................................... 16

Кладограммы .................................................... 18

Парафилия и голофилия .......................................... 20

Заключение ..................................................... 22

Происхождение позвоночных (пер. Белов В. В.).................... 25

План строения примитивных позвоночных........................... 25

Хордовые беспозвоночные ........................................ 26

Происхождение тканей скелета ................................... 28

Среда обитания древнейших позвоночных .......................... 31

Заключение ..................................................... 34

Разнообразие бесчелюстных (пер. Лебедев О. А.)	  36

Озйасобегпм .................................................... 36

Современные бесчелюстные ....................................... 50

Родственные связи примитивных позвоночных ...................... 54

Заключение ..................................................... 54

Примитивные рыбы (пер. Лебедев О. А)............................ 57

Происхождение челюстей ......................................... 57

Р1асобепш ...................................................... 59

АйЬгосИга ...................................................... 61

АпбагсЫ ........................................................ 67

РИуПокрИа ...................................................... 68

Ре1аНс1ИЬук1а................................................... 68

Р1ус1одопбс1а................................................... 68

АсапЙюШогас! ................................................... 70

КЬепатба ....................................................... 71

ЗкпзюеШбае и РагаркзюЬайбае ...................................  73

Родственные связи плакодерм..................................... 76

Заключение ..................................................... 76

Акулы и другие хрящевые рыбы (пер. Лебедев О. А.)............... 79

Эволюционно продвинутые рыбы .................................. 79

Палеозойские пластиножаберные ................................. 81

Мео8е1асЫ1 .................................................... 91

Но1осерЬаП'	  98

Заключение ................................................... 102
ГЛАВА 6. Акантоды и примитивные костные рыбы (пер. Лебедев О. А.) ...	105

АсапТЬобп ......................................................  105

О81е1сЬ11зуе8 ................................................... 111

Ас11пор1егу§н ................................................... 111

Заключение ...................................................... 137

ГЛАВА 7. Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые (пер. Лебе-
дев О. А.}	  139

Классификация костистых рыб ..................................... 139

Предки современных костистых..................................... 139

Современные группы костистых рыб................................. 142

Еи1е1ео81е1 ..................................................... 145

Мео1е1ео81е1 .................................................... 148

Костистые с шипами - АсапШотогрЬа ............................... 151

Примитивные акантоморфы - СТепоШпззИогтез........................ 154

Рагасап1Ьор1егу§ц ............................................... 154

Асап1Ьор1егу$п .................................................. 155

Заключение ...................................................... 164

ГЛАВА 8. Саркоптеригии (пер. Лебедев О. А.)................................... 168

Строение саркоптеригий........................................... 168

КЫр1д18ба ....................................................... 172

81гиппГоппе8 .................................................... 181

Сое1асап1ЫГогте8 (АсНшвйа) ...................................... 181

П1рпо1 .......................................................... 183

Альтернативные гипотезы родственных связей	  189

Заключение ...................................................... 189

ГЛАВА 9. Завоевание суши и радиация земноводных (пер. Лебедев О. А.). . .	192

Палеозойские амфибии ............................................ 192

Происхождение амфибий ............................................202

Радиация палеозойских земноводных.................................204

Современные земноводные...........................................221

Заключение .......................................................231

ГЛАВА 10. Примитивные амниоты и черепахи (пер. Лебедев О. А.)..................235

Родственные связи амниот..........................................235

Примитивные амниоты ..............................................236

Височные окна и классификация амниот..............................244

Разнообразие примитивных анапсид .................................246

ТезШбта^а ....................................................... 253

Заключение .......................................................262

Предметный указатель..............................................265

Указатель латинских названий......................................271
Уважаемый читатель!

Ваши замечания о содержании книги, ее оформлении,
качестве перевода и другие просим присылать по адресу:
129820, Москва

1-й Рижский пер., д. 2,
издательство «Мир»

Учебное издание

Роберт Кэрролл

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

В 3-х томах

Том 1

Заведующий редакцией

канд. биол. наук М.Д. Гроздова

Научный консультант

чл.-корр. РАН Т. М. Турпаев

Ведущий редактор Ю. Л. Амченков

Редактор О. В. Шагинян

Художник В. С. Потапов

Художественные редакторы А. Я. Мусин, Л. М. Аленичева
Технические редакторы И. М. Кренделева,
Т. А. Максимова

Корректор Т. М. Подгорная

ИБ № 7405

Сдано в набор 19.03.92. Подписано в печать 02.06.92.

Формат 84 х 108 2/16- Бумага офсетная. Печать офсетная.

Гарнитура тайме. Объем 8.75 бум.л. Усл.печ.л. 29,40.
Усл.кр.-отт. 59,43. Уч.-изд.л. 33,11. Изд. № 4/7648.

Тираж 5000 экз. Зак. 285. С-267.

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР» Министерства печати и инфор-
мации Российской Федерации, 129820, ГСП, Москва,
И-110, 1-й Рижский пер., 2.

Можайский полиграфкомбинат Министерства печати и
информации Российской Федерации.

г. Можайск, ул. Мира, 93.
Роберт Л. Кэрролл — преподаватель биологии в Уни-
верситете Магилл (Монреаль) и директор Музея Редпат при
этом учебном заведении, где он руководит исследованиями
в области палеонтологии позвоночных с 1965 г. Он окон-
чил Университет шт. Мичиган (степень бакалавра естест-
венных наук) и Гарвардский университет (степени магист-
ра естественных наук и доктора философии), где учился у
А. Ромера. В 1978 г. получил премию имени Шухерта
Палеонтологического общества за вклад в палеонтологию.
Был президентом Общества палеонтологии позвоночных в
1983 г. Основные направления исследований д-ра Кэрролла
— анатомия и родственные связи палеозойских и раннеме-
зозойских групп амфибий и рептилий. Он опубликовал
множество работ об ископаемых позвоночных с запада
США, востока Канады, Мадагаскара, из Южной Африки,
Великобритании, Центральной Европы и Китая. Кроме
выполнения своих многочисленных обязанностей в Универ-
ситете Магилл и Музее Редпат д-р Кэрролл входит в орга-
низационный совет Первого всемирного конгресса герпето-
логов и в редколлегию "СапасНап Зоигпа! о1 ЕагтЬ 5с1епссз”.