Проблемы морфологии и биологии цветка - Первухина Н.В.

Автор: Первухина Н.В.

Теги: морфология растений растения биология ботаника покрытосеменные семейства

Год: 1970

Похожие

Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений. Сборник избранных трудов

Современные проблемы филогении растений

Проблемы дарвинизма

Историзм и его проблемы

Текст

ИЗДАТЕЛЬСТВО
«НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ
ОТДЕЛЕНИЕ
Н. В. ПЕРВУХИНА
ПРОБЛЕМЫ
МОРФОЛОГИИ
И БИОЛОГИИ
ЦВЕТКА

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
Н. В. ПЕРВУХИНА
ПРОБЛЕМЫ
МОРФОЛОГИИ
И БИОЛОГИИ
ЦВЕТКА
8
ИЗДАТЕЛЬСТВО
«НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ
ОТДЕЛЕНИЕ
ЛЕНИНГРАД
19 7 0
удк asi.tie: шлаг
Проблемы морфологии и биологии цветка. Первухина 11> В. 1970.
Изд. «Наука», Ленинград, отд., Л. 1—169.
Рассматривается ряд проблем эволюционной морфологии, которые послу-
жили предметом широкой дискуссии. Наряду с анализом содержания
дискуссии и обоснованием тех или иных представлений по некоторым
проблемам предлагается оригинальное решение вопроса. В первую очередь
это относится к выдвинутой автором гипотезе об опылении первичных
покрытосеменных как об опылении беспорядочном, неспециализирован-
ном, и о специализации к ветроопылению и насекомоопылению как
особенностям вторичных, производных, форм покрытосеменных. Получает
обоснование предположение о функциональном значении завязи покрыто-
семенных как влажной камеры для развивающихся семезачатков: при-
водятся многочисленные примеры, когда завязь представляет собой резер-
вуар, заполненный слизистой жидкостью, в которой развиваются семе-
зачатки. В главе о природе органов излагается история развития пред-
ставлений о природе цветка покрытосеменных. Раскрывается значение
теломной теории, развенчавшей характерный-для классической морфоло-
гии взгляд на цветок как метаморфозированный листостебельный побег.
Особый раздел посвящен обоснованию мало затронувшей отечественную
литературу идеи о побеге как основном органе высшего растения. Пока-
зано значение этой идеи для развития эволюционной морфологии расте-
ний. Высказываются предположения о наличии ряда первичных типов
цветка покрытосеменных растений. Илл.—45, библ.—427 назв.
Ответственный редактор
М. С. Яковлев
404-69 (И)
2-10-5
Глава I
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ.
Значение и состояние проблемы
Появление покрытосеменных, или цветковых, растений пред-
ставляет собой один из самых значительных этапов, эволюции
органической жизни на Земле. «Победители в борьбе за сущест-
вование»,— так назвал М. И. Голенкин свою книгу (1927),
посвященную цветковым растениям. Покрытосеменные являются
господствующей группой растений на нашей планете. По опреде-
лению Н. И. Кузнецова (1922), они составляют главную массу
растительного вещества на земле в настоящее время.1 Цветковые
играют исключительную роль в экономике природы. В наше
время, отмечает Б. М. Козо-Полянский (1928), цветковые зани-
мают то место растительных космических деятелей, которое
в прежние эры было занято ныне исчезнувшими папоротникооб-
разными, образователями толщ каменного угля, который как
нельзя лучше свидетельствует об их мощной жизнедеятельности.
Цветковые, указывает Козо-Полянский, имеют поистине неизме-
римое значение в природе — значение посредника между вещест-
вами и существами, между природой минеральной и органиче-
ской. Не будь этого посредничества, и животная жизнь не
могла бы развернуться в ту грандиозную картину, которую мы
видим. Современный животный мир, особенно высшие позвоноч-
ные (млекопитающие, птицы) и насекомые, всецело зависит от
покрытосеменных. Вообще говоря, мы даже не можем представить
себе существование человека вне связи с покрытосеменными,
например только среди папоротников и хвойных, подчеркивает
М. И. Голенкин (1927). Человек, по образному выражению
М. И. Голенкина, является порождением покрытосеменных.
Победа цветковых была переломным этапом, революцией
в судьбах всего живого населения Земли. Поэтому середина ме-
лового периода — время массового появления покрытосеменных
на Земле — справедливо оценивается многими исследователями
как начало новой эры в жизни нашей планеты. Эта новая эра,
по свидетельствам палеоботаники, наступает внезапно. При всех
1 Следует иметь в виду, что речь идет о высших растениях.
3
скидках на неполноту геологической летописи в силе остается
оценка победы покрытосеменных на Земле как «головокружи-
тельно блестящей карьеры» (Сьюорд, 1936), сравнимой с «всемир-
ным взрывом» (Emberger, 1951). Ввиду исключительной, пи
с чем не сравнимой значимости цветковых вопрос об их происхо-
ждении является центральным в филогении растений. Он окру-
жен «ужасной тайной», по ставшему крылатым выражению Дар-
вина из его письма к Гуккеру в 1879 г. Сравнительно недавно,
почти через три четверти века после этого письма, прошедших
в исканиях и борьбе мнений, Б. М. Козо-Полянский, суммируя
наши знания в этой области, вынужден был констатировать:
«Не известны ни предок цветковых растений, ни конкретный
орган, исторически исходный для цветка, ни геологическое время
возникновения цветковых и цветка, ни место этого возникнове-
ния, ни условия его» (1951а, стр. 128). Почти одновременно
Джон Паркин, тот самый, который совместно с Ньюэллом Ар-
бером в начале нашего века сформулировал стробильную теорию,
в своем обзоре (Parkin, 1952) подвел столь же неутешительный
итог исследованиям в области эволюции цветка. Паркин заклю-
чил, что все построения по этому поводу являются «преимуще-
ственно областью воображения» и слова Дарвина об ужасной
тайне, окружающей развитие цветковых растений, не потеряли
своего значения.
Было бы неверным, однако, считать, что уровень знаний
о происхождении покрытосеменных за эти годы не изменился.
Процесс накопления фактов в ряде областей ботаники, и в пер-
вую очередь в сравнительной морфологии и палеоботанике, при-
вел к необходимости их осмысливания и вызвал широкую дискус-
сию, охватившую в течение последних десятилетий все стороны
проблемы происхождения покрытосеменйых. Особенно бурной
эта’ дискуссия оказалась в области представлений о цветке
покрытосеменных, его природе 1 и происхождении в процессе
эволюции. Следует, по-видимому, признать достижением в разви-
тии представлений об эволюции покрытосеменных установив-
шееся в итоге этой дискуссии понимание сложности проблемы
и отход от теорий (или, во всяком случае, их переосмысливание),
предложивших первоначальное, упрощенное и схематическое, ее
решение. При своих сомнениях филогенетики сейчас ближе к ре-
шению проблемы, нежели в начале нашего века, когда представ-
лялось, что уже выяснен ряд условий победы цветковых. И, не-
смотря на то что еще нет ответа на основные вопросы, связанные
с происхождением покрытосеменных, можно предполагать, что
намечаются контуры возможного решения по крайней мере не-
которых из них. Особое значение в этом отношении имели широ-
кие сравнительные исследования «живых ископаемых» — дре-
весных раналиевых, проведенные ботаниками во главе с Ирвингом
Бейли. Они обогатили эволюционную морфологию рядом значи-
4
тельных обобщений. В предлагаемой вниманию читателя книге
будет сделана попытка показать те некоторые позитивные, по
мнению ее автора, положения и подходы к решению проблемы
происхождения и природы цветка, которые наметились в ходе
дискуссии.
Особенности
покрытосеменных растений
Как показывает само название отдела, предложенное Бронья-
ром, покрытосеменные характеризуются особым укрытием семе-
зачатков, не встречающимся у других групп растений: наличием
образованных плодолистиками замкнутых вместилищ с семеза-
чатками — завязей, из которых после оплодотворения (а в неко-
торых, сравнительно редких случаях без его участия) развивается
плод. Улавливание пыльцы у покрытосеменных производится не
семезачатками, как у голосеменных, а специализированным для
этой цели участком плодолистиков — рыльцем (исключение со-
ставляют лишь очень немногие представители цветковых, у ко-
торых улавливание пыльцы производится особыми выростами
семезачатков, — некоторые Polygonaceae, Euphorbiaceae и др.).
Среди многих черт, отличающих цветковые от их предшествен-
ников, покрытосемянность, как указывает Агнеса Арбер (АгЬет,
1937), стоит не на первом месте; этой особенности иногда при-
дается незаслуженно большое значение просто потому, что она
увековечила название отдела. В покрытосемянности, как и в дру-
гих признаках, отличающих цветковые, проявляются их биоло-
гические преимущества: не вызывает сомнений, что благодаря
этой особенности семезачатки оказываются лучше защищенными,
чем у голосеменных. Однако вопрос о том, от каких вредных
факторов защищает завязь - семезачатки покрытосеменных, что
вызвало к жизни этот новый для растений признак, еще не решен
и является предметом дискуссии. Многие сторонники стробильной
теории, отводящие исключительную роль энтомофилии в возник-
новении цветка, полагают, что первыми опылителями были жуки
и что завязь развилась как защита семезачатков от их челю-
стей. Выдвинуто и другое объяснение биологического значения
завязи и факторов, вызвавших ее становление: предполагается,
что с возникновением завязи растения окончательно перестали
зависеть от воды при процессе оплодотворения, т. е. завязь
играет роль влажной камеры для развивающихся семезачатков.
Изложение сути дискуссии по этому поводу будет дано ниже
(стр. 67—82).
Кардинальные отличия покрытосеменных от предшествовав-
ших им в эволюции отделов растений выявили эмбриологические
исследования (С. Навашин, 1898; М. Навашин, 1915; Герасимова-
Навашина, 1954а, 19546; Модилевский, 1953, и др.): покрытосе-
менные характеризуются наличием своеобразного зародышевого
5
мешка и двойного оплодотворения с образованием полиплоидной
ткани эндосперма, развивающегося после оплодотворения, а также
пыльцевой трубкой, впервые получившей здесь новую функцию
проведения оплодотворяющих элементов к скрытым в завязи
семезачаткам. Вторичный эндосперм покрытосеменных, как на
это указывалось исследователями, сохраняет функцию первичного
эндосперма голосеменных и вместе с тем сходен также с заро-
дышем, так как образуется в результате полового процесса.
Другими словами, функция эндосперма покрытосеменных оказы-
вается более совершенной по сравнению с функцией эндосперма
голосеменных благодаря тем преимуществам, которые дает ему
половой способ возникновения. Гибридный характер и поли-
плоидность эндосперма покрытосеменных справедливо расцени-
ваются как новая, прогрессивная черта этого отдела растений,
обеспечившая им крупные преимущества в борьбе за существо-
вание (иногда этой особенности даже придают решающее значе-
ние в их роли победителей в -жизненной борьбе, с чем, однако,
трудно согласиться, так как это лишь одна из ряда существенных
черт цветковых растений).
В морфологическом отношении покрытосеменные резко отли-
чаются от представителей всех предшествовавших им в эволюции
отделов не только строением генеративных, но и особенностями
вегетативных органов. Еще Арбер и Паркин (Arber a. Parkin,
1907) указывали, что проблема происхождения покрытосеменных
по существу включает в себя ряд проблем: не только образование
цветка, но и возникновение своеобразного вегетативного облика
цветковых со свойственными им закономерностями ветвления и
особенностями листа — исключительного морфологического разно-
образия при наличии определенных закономерностей в нервации
и форме — также требуют разгадки. Необычайная пластичность
цветковых обусловлена признаками их вегетативных органов, и
в первую очередь особенностями листа. Изумительное богатство
формы вегетативных органов, их анатомического строения и функ-
ций у цветковых привлекло внимание М. И. Голенкина (1927).
Он приходит к заключению о решающей роли вегетативных орга-
нов покрытосеменных в их борьбе за существование. В отличие
от голосеменных цветковые благодаря своей пластичности могут
образовывать сложно дифференцированные многоярусные сооб-
щества, способные уживаться друг с другом, и могут мигрировать
целыми сообществами. Как полагает А. Л. Тахтаджян (1948,
1954), эта особенность дала возможность фронтального наступле-
ния цветковых в середине мела.
Резко отличаются покрытосеменные от всех предшествовав-
ших им в эволюции отделов также и анатомически. Они являются
обладателями сосудов как наиболее совершенной формы прово-
дящих элементов. М. И. Голенкин (1927) характеризует систему
проводящих пучков покрытосеменных как доведенную до послед-
6
ней степени совершенства, обеспечивающую одновременно быст-
рый приток воды и минеральных веществ и столь же быстрый
отток выработанных в лаборатории' листа веществ. Циммерманн
(Zimmermann W., 1930) также указывает, что появление сосудов
у покрытосеменных стоит в тесной взаимосвязи с их более ин-
тенсивным обменом веществ. А. Л. Тахтаджян (1953) полагает,
что способность покрытосеменных к значительному увеличению
количества синтезируемого в процессе фотосинтеза органического
вещества, позволившая этому отделу растений легко приспосо-
биться к резким изменениям физико-географической обстановки,
которые были характерны для мела, связана с возникновением
сосудов. Покрытосеменные, однако, отличаются анатомически от
предшествовавших им в эволюции отделов не только наличием
сосудов, но и вообще наиболее совершенной формой проводящих
элементов. Признаки высокой специализации флоэмы покрыто-
семенных отмечают Эзау, Чидл и Гиффорд (Esau, Cheadle а.
Gifford, 1953).2 Бейли (Bailey, 1953) также указывает на весьма
существенные анатомические особенности покрытосеменных, со-
пряженные с развитием сосудов у двудольных, а именно на ко-
ренную перестройку деятельности камбия, развитие сердцевинных
лучей и др. Все эти анатомические особенности покрытосеменных
явились следствием приспособления к более интенсивному обмену
веществ.
Покрытосеменные отличаются от всех других отделов растений
также присущими им особенностями роста и развития, а именно
чрезвычайным убыстрением этих процессов, на что обращали
внимание исследователи различных областей ботаники. Так,
И. Д. Романовым (1944) обосновывается мысль, что зародышевый
мешок покрытосеменных возник в результате сильного сокращения
хода развития женского гаметофита. Эта идея получила обосно-
вание и развитие в исследованиях Е. Н. Герасимовой-Навашиной
(1954а, 19546), которая показала, что возникновение своеобраз-
ного зародышевого мешка покрытосеменных и двойное оплодотво-
рение могут быть поняты как итог предельного сокращения раз-
вития как женского, так и мужского гаметофитов. М. Г. Попов
(1954) подчеркивает характерное для покрытосеменных убыстре-
ние жизненных процессов, интенсификацию жизни, обмена ве-
ществ и главное — убыстрение синтетического процесса восста-
новления, накопления живого белка, ускорение процессов роста
и развития. Он указывает, что покрытосеменные в отличие не
2 Эти авторы отмечают, что по сравнению с данными о развитии
и формировании сосудов в процессе филогенеза сведения по эволюцион-
ному развитию флоэмы очень бедны и фрагментарны. Они находят
объяснение этому в своеобразии строения флоэмы, нежности ее тканей
и вследствие этого плохой их сохранности у ископаемых и гербаризи-
рованных растений; изучение же наиболее характерных компонентов
флоэмы — ситовидных элементов — необходимо в активно функционирую-
щих тканях.
7
только от папоротникообразных, но и от голосеменных имеют не-
сравненно более быстрый рост и способность несравненно
быстрое регенерировать потерянные органы, что обусловливается
более быстрым делением клеток меристемы в точках роста и,
возможно, большей восприимчивостью меристемы к нарушениям
целостности организма. Быстрый рост, отмечает М. Г. Попов,
давал покрытосеменным преимущества в борьбе за свет в густых
растительных ценозах, в борьбе за почвенную влагу, благодаря
чему они победили и стали самыми распространенными высшими
растениями.
Покрытосеменные отличаются от голосеменных и папоротни-
ков также и физиологически. М. И. Голенкин считает наиболее
характерной жизненной особенностью покрытосеменных их спо-
собность выдерживать максимальные дозы яркого солнечного
света. Анализ современной растительности и изучение тех зон,
где еще сохранились «живые ископаемые», приводит автора к вы-
воду, что способность цветковых к наиболее интенсивному
обмену веществ, находящаяся в органической зависимости от
приспособленности к яркому солнечному освещению, и опреде-
лила успех этих «победителей в борьбе за существование».
Изучение физиологических особенностей привело В. Н. Люби-
менко (1927, 1933, 1935а, 19356) к заключению, что в отношении
приспособления к световому образу жизни покрытосеменные
являются как бы венцом эволюции. Автор пишет, что «тип
покрытосеменных физиологически можно охарактеризовать как
тип хлорофиллоносных растений, утративших в ходе эволюции
способность синтезировать хлорофилл в отсутствие света»; «здесь
мы наблюдаем такую же резкую грань физиологическую, отделяю-
щую покрытосеменные от всех остальных растений, как и в мор-
фологии репродуктивных органов» (Любименко, 1927, стр. 343).
«Наши исследования над зеленением показывают, однако, что
на самом деле физиологическая граница не так резка, как это
может показаться с первого взгляда» (Любименко, 1933, стр. 50).
В. Н. Любименко считает, что замена химической энергии све-
товой в процессе образования хлорофилла началась еще у голо-
семенных и достигла своего наивысшего выражения у покрыто-
семенных растений.3
Цветковые отличаются от предшествовавших им в эволюции
типов также биохимически. Как на это указывает ряд исследова-
телей, для них характерно образование несравненно большего
количества органических веществ — продуктов специализирован-
ного обмена: алкалоидов, глюкозидов, эфирных масел, смол и др.
Выработка этих продуктов сопряжена с увеличением взаимо-
3 Высказываются предположения, что некоторые покрытосеменные
сохранили рудименты системы синтеза хлорофилла в темноте (см.: Ни-
колаева и Чернавина, 1967).
8
связей цветковых с миром животных — привлечением насекомых
и птиц в качестве агентов опыления и распространения зачатков
для обсеменения, а также защитой от различных врагов из мира
животных.
М. И. Голенкин указывает на необычайную сложность взаимо-
отношений покрытосеменных с окружающей средой, приводя
примеры их взаимосвязей с представителями животного царства.
А. Л. Тахтаджян (1953, 1961) считает, что постоянство посеще-
ния определенных цветков определенными насекомыми представ-
ляет собой высшее достижение сопряженной эволюции покрыто-
семенных и насекомых-опылителей и что оно является результа-
том той наиболее сложной формы естественного отбора, которую
можно назвать взаимным отбором.
Покрытосеменные отличаются от представителей предшест-
вовавших им отделов необычайной гибкостью репродуктивного
аппарата, способного чутко реагировать на условия существова-
ния, приспосабливать к ним механизм опыления. Для перекрест-
ного опыления покрытосеменные используют в качестве агентов
переноса пыльцы различных представителей животного царства
- (насекомых, птиц, млекопитающих), ветер, воду. При этом мно-
гие покрытосеменные способны использовать представителей жи-
вотного царства и ветер одновременно: животных — в начале
цветения, когда пыльцевые зерна имеют на поверхности капли
клейкого вещества, и ветер — в конце цветения, когда клейкое
вещество на поверхности пыльцевых зерен высыхает. При небла-
гоприятных же для перекрестного опыления условиях покрыто-
семенные самоопыляются. Такое чередование перекрестного опы-
ления и самоопыления имеет определенный генетический смысл:
перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности, авто-
гамия обеспечивает изоляцию новых форм, сохраняя их от дез-
интеграции и способствуя их быстрому распространению
(Шмальгаузен, 1946; Heslopp-Harrison, 1964). Такая гибкость
организации репродуктивного аппарата покрытосеменных оказа-
лась возможной благодаря гермафродитности их цветков. Громад-
ное большинство предшественников покрытосеменных имели
однополые стробилы и поэтому были лишены возможности при-
спосабливать механизм опыления к условиям существования.
Лабильность репродуктивного аппарата покрытосеменных по
'способам опыления как одно из возможных условий их победы до
недавних пор не привлекала внимания исследователей. Это, по-
видимому, объясняется тем, что филогенетики до настоящего
времени находятся под влиянием широко распространенных пред-
ставлений об энтомофилии как решающем факторе победы по-
крытосеменных и о самоопылении как тупике эволюционного
развития. Недавно была предпринята попытка рассмотреть ла-
бильность репродуктивного аппарата покрытосеменных как один
из решающих факторов их победы, а энтомофилию оценить лишь
9
как частный случай проявления этой особенности (Первухина,
1967). Лабильность репродуктивного аппарата покрытосеменных
послужит темой специального обсуждения в главе, посвященной
опылению.
Стремясь найти особенности, определившие победу покрыто-
семенных в борьбе за существование, исследователи придают
решающее значение различным их признакам — энтомофилии и
орнитофилии, наличию эндосперма, характеру вегетативных орга-
нов и др., иногда комплексу этих признаков. Можно предпола-
гать, однако, что если не все, то во всяком случае многие осо-
бенности покрытосеменных являются коррелятивно связанными.
Так, более интенсивный обмен веществ у цветковых сопряжен
с присущими им особенностями роста и развития, которые в свою
очередь определяют как характерные черты генеративной
сферы —-строение зародышевого мешка и двойное оплодотворе-
ние, гак и своеобразие вегетативных органов — их морфологию
и анатомическое строение. Строение же вегетативных органов
сопряжено со своеобразием физиологической деятельности цвет-
ковых, особенностями их обмена веществ, в частности с образо-
ванием продуктов специализированного обмена, а это в свою
очередь связано с присущей цветковым зоофилией. В ходе
дискуссии по поводу происхождения покрытосеменных выражено
мнение, что в биологических явлениях есть ситуации, когда воз-
никновение одного признака влечет за собой возникновение це-
лого комплекса признаков (Верг, 1960).
Все указанные особенности покрытосеменных свидетель-
ствуют, что представителй этого отдела растений действительно
обладают мощным арсеналом средств приспособления к среде,
к наиболее всестороннему ее использованию.
Цветок — орган покрытосеменных растений
Взгляды исследователей на объем понятия «цветок» очень
различны. Термин «цветковые растения (Anthophyta)» в свое
время был предложен Александром Брауном, объединившим под
этим названием голосеменные и покрытосеменные растения и
соответственно оценивавшим цветок как репродуктивный орган
тех и других. В такой трактовке эти понятия — цветковые расте-
ния и цветок — принимались Веттштейном (Веттштейн, 1905;
Wettstein, 1924, 1932, и др.) и некоторыми другими ботаниками.
Применялось понятие «цветок» и в более широком смысле.
Галлир (Hallier, 1903), например, указывал . на сгруппирован-
ность фертильных вай папоротников Struthiopteris jiltcastrum и
Blechnum spicant и усматривал в таком строении прообраз
цветка. В связи с этим Галлир отмечал, что распространенное
употребление термина «цветковые» в сущности неправильно.
Энглер (Engler u. Prantle, 1926) считал возможным говорить
10
о цветке у папоротников в тех случаях, когда их фертильные
вайи оказываются сгруппированными, как у представителей
Struthiopteris и Blechnum. Энглер находил, что цветками обла-
дают хвощи, плауны и все голосеменные. Гёбель (Goebel, 1933)
полагал, что цветок, т. е., по его определению, укороченный побег
со спорофиллами, был уже у х папоротникообразных. Амберже
(Emberger, 1951) отмечал, что у некоторых папоротников фер-
тильные вайи собраны вместе и при этом снаружи защищены
стерильными вайями, как например у Phyllitis scolopen&rium,
а У других папоротников, таких как Blechnum spicant, фертиль-
ные и стерильные вайи, сгруппированные таким способом, разли-
Рис. 1. Фрагмент из схемы Амберже (Emberger, 1951)'«От папоротника
к цветку покрытосеменных».
А — Phyllitis scolopendrium с мономорфными вайями; Б — Blechnum spicant с диморф-
ными вайями; В — «цветок» беннеттитовых.
чаются уже и по своей форме (рис. 1). На этом основании Ам-
берже также считал возможным говорить о цветке уже у папо-
ротников.
И, наконец, Арбер и Паркин (Arber a. Parkin, 1907) пред-
ложили ограничить понятие «цветковые растения» только покры-
тосеменными, характеризуя их как «истинно цветковые расте-
ния», и цветком называть только присущий им репродуктивный
орган. Такое понимание цветка и такую трактовку понятия «цвет-
ковые растения» полностью разделял Н. И. Кузнецов (1936).
В настоящее время общепринято употребление понятия «цвет-
ковые» как синоним понятия «покрытосеменные». Однако нередко
в морфологических трудах шишки голосеменных по-прежнему
называются цветками, что непоследовательно.
Наиболее приемлемой, по-видимому, следует признать трак-
товку понятий, предложенную Арбером и Паркиным. Прежде
всего сходство цветка с тесно сближенными спорофиллами папо-
ротников и со стробилами («колосками») хвощей и плаунов
является чисто внешним. По широко принятому учению Гофмей-
стера о смене поколений, в цветке совмещены оба — половое и
бесполое — поколения. По этим представлениям, с женским ra-
il
метофитом гомологизируется зародышевой мешок, с мужским
гаметофитом — пыльцевое зерно, содержащее вегетативную и ге-
неративную клетки. «Цветок» же папоротников, хвощей и
плаунов, как известно, представляет собой орган бесполого раз-
множения, развивающийся на спорофите. Намного ближе по
своей сущности цветок покрытосеменных к стробилам голосемен-
ных, но и от них он значительно отличается; цветок покрыто-
семенных, как на это неоднократно указывалось, является наибо-
лее совершенным органом перекрестного опыления и семенного
возобновления растений. В структурном отношении это новое
качество определяется наличием завязи, надежно защищаю-
щей семезачатки и улавливающей пыльцу специализированным
участком плодолистиков — рыльцем, и обоеполостью (в типичном
случае) цветка. Следует согласиться с Н. И. Кузнецовым, что
цветок, это «чудо и краса современного растительного мира»
(1936, стр. 68), увенчивает лишь победителей в борьбе за суще-
ствование^— покрытосеменных. Образование стробилов (т. е.
аггрегация спорофиллов на ограниченном участке оси) как струк-
туры, наиболее целесообразной для защиты репродуктивных орга-
нов, широко свойственно самым различным представителям ра-
стительного мира. Однако только репродуктивный орган покрыто-
семенных представляет собой истинный цветок, эуантостробил
(Arber a. Parkin, 1907), являясь «высшим этапом в эволюции
стробила» (Тахтаджян, 1954, стр. 197).
Значение представлении о возникновении цветка
в процессе эволюции для проблемы
происхождения покрытосеменных
Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции занимает
центральное место в проблеме происхождения покрытосеменных.
Однако не раз указывалось, что значение цветка для филогении
переоценивалось, и в решении вопросов эволюционной морфоло-
гии признаки вегетативной сферы- оказались незаслуженно ото-
двинутыми на второй план. Это утверждал М. И. Голенкин
(1927), считая, что победителями в борьбе за существование
покрытосеменные смогли стать благодаря особенностям своих ве-
гетативных органов, но не цветка. А. А. Гроссгейм (1948) указы-
вал на односторонность существующих филогенетических систем,
основанных на узко морфологических данных, при этом почти
исключительно из области репродуктивных органов. М. Г. Попов
(1954) в числе недостатков имеющихся филогенетических систем
отмечал то обстоятельство, что авторы их принимали во внима-
ние преимущественно структуру цветка, были под «гипнозом
цветка», берущим свое начало от Турнефора, Линнея и де Кан-
долля. Между тем, как полагает М. Г. Попов, эволюция должна
была затрагивать прежде всего тело, сому растения, постоянную
12 .
часть организма, й в меньшей степени воздействовать на цве-
ток — временный орган растения.
Повышенный интерес филогенетиков к цветку, однако, нахо-
дит объяснение. Б. М. Козо-Полянский (1950) указывает, что
для филогении признаки тем ценнее, чем они больше говорят
о прошлой истории и о предках растения: признаки вегетативной
сферы несравненно пластичней признаков цветка; в цветке же
обычно скрывается множество «следов филогенеза». В свое время
Имс (Eames, 1929) также подчеркивал, что в цветке, именно
в особенностях скелета его проводящей системы, обнаруживается
двойная консервативность: скелет цветка обладает консерватив-
ностью, присущей проводящей системе вообще, и консерватив-
ностью, свойственной генеративным органам. Вопросы о проис-
хождении цветка, о его первичном типе (или типах), о природе
его частей (область, которую филогенетики характеризуют как
«теории цветка») являются поэтому органической и существен-
ной частью проблемы происхождения покрытосеменных. Не уди-
вительно, что дискуссия, под флагом которой эволюционная мор-
фология развивалась в течение нескольких последних десятиле-
тий, оказалась, как уже говорилось, особенно бурной именно
в этой части проблемы.
Глава П
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ ПЕРВИЧНЫХ
ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ (НА ПРИМЕРЕ НЕКОТОРЫХ
ДРЕВЕСНЫХ РАНАЛИЕВЫХ), ОПЫЛЕНИЕ
ПЕРВИЧНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ И ЭВОЛЮЦИЯ
СПОСОБОВ ОПЫЛЕНИЯ
Какими же были первичные покрытосеменные? Каков исход-
ный тип цветка? Как он опылялся и какие из способов опы-
ления развились позднее? Ответы на эти вопросы послужили те-
мой дискуссии в начале нашего века, т. е. в довольно отдаленном
прошлом. В течение же последних десятилетий они уже не вы-
зывали споров, поскольку среди ведущих исследователей филоге-
нии было достигнуто почти единодушное согласие в пользу
первичности энтомофилии. Поэтому предлагаемая вниманию чи-
тателя глава не столько обобщает итоги дискуссии, сколько дает
новый для нее повод, излагая недавно предложенную гипотезу
относительно первичного способа опыления покрытосеменных и
эволюции способов опыления (Первухина, 1967).
Несколько слов об истории вопроса. Первичность ветроопыле-
ния предполагал Ч. Дарвин. Позднее представления о первич-
ности анемофилии связывались с воззрениями Веттштейна на
происхождение цветка покрытосеменных растений. После утвер-
ждения и широкого распространения стробильной теории, при-
дающей исключительное значение энтомофилии в становлении
покрытосеменных, представления о первичности ветроопыления
были оставлены. Большинство авторитетов, как в прошлом, так
и в настоящем, решительно отстаивает первичность насекомоопы-
ления. В прошлом за это стояли Галлир, Робертсон (Robertson,
1904, 1917), Арбер и Паркин (Arber a. Parkin, 1907), Козо-По-
лянский (1922), Поль. (Pohl, 1929) и др. В настоящее время за
первичность насекомоопыления очень определенно высказываются
А. Л. Тахтаджян (1954, 1961, 1964), Порш (Porsch, 1956), ван-
дер Пэйл (Pijl, 1960), Мёузе (Meeuse, 1961), Имс (1964), Бейкер
(Baker, 1963), Фэгри и ван дер Пэйл (Faegri a. van der Pijl,
1966) и многие другие. По распространенным представлениям,
сам цветок является следствием приспособления к переносу
пыльцы при посредстве насекомых. В современной литературе,
14
по-видймому, можно Назвать только Спорна (Sporne, 1949) и Ли
(Li, 1960), которые высказываются за первичность ветроопыле-
ния и вторичность насекомоопыления.
Представления о первичном способе опыления покрытосемен-
ных, таким образом, часто оказывались следствием тех или иных
взглядов на филогению покрытосеменных и в первую очередь за-
висели от представлений об истоках их филогенетической си-
стемы. Поэтому в начале этой главы следует остановиться, разу-
меется в самой конспективной форме, на современных представ-
лениях об истоках филогенетической системы покрытосеменных.
Об истоках филогенетической системы
покрытосеменных растений
,С начала нашего века, после выхода в свет трудов Бэсси, Гал-
лира и Арбера ш Паркина, распространились представления
о том, что семейство магнолиевых является истоком системы
покрытосеменных. Эти представления в свое время сыграли
весьма прогрессивную роль в развитии эволюционной морфоло-
гии, переключив внимание при поисках исходных групп покрыто-
семенных со специализированных однопокровных на одно из се-
мейств древесных раналиевых, этих поистине «живых иско-
паемых».
Взгляд на особое положение представителей семейства магно-
лиевых в филогенетической системе покрытосеменных сопряжен,
как это очевидно, с представлениями о первичном типе цветка
покрытосеменных, отождествляемом с цветком магнолии. Давая
изображение гипотетического цветка предков покрытосеменных
растений, Хатчинсон (Hutchinson, 1948) указывает: «... наиболее
близок он к цветку магнолии, которую многие ботаники теперь
рассматривают как одно из наиболее древних из ныне существую-
щих покрытосеменных растений» (стр. 14). Приводя изображение
цветка гималайской Magnolia pterocarpa, Хатчинсон отмечает,
что, по-видимому, это наиболее древний тип из ныне существую-
щих покрытосеменных. Семейству Magnoliaceae придается особая
роль именно в связи с особенностями присущего его представи-
телям цветка: «... семейство Magnoliaceae здесь рассматривается
как одно из наиболее древних, если не наиболее древнее, среди
семейств ныне существующих покрытосеменных. Эта точка зре-
ния является логическим следствием интерпретации частей
цветка как развившихся из вегетативных листьев» 1 (Hutchinson,
1964, стр. 52).
1 Представления о происхождении частей цветка из вегетативных
листьев, характерные для классической морфологии (т. е. направления,
отождествляемого с именами О. де Кандолля, ван Тигема, Беленовского,
Гёбеля и др.), в настоящее время устарели, как мы попытаемся показать
во второй части этой книги, посвященной проблемам природы органов
высших растений.
15
A. JI. Тахтаджян по поводу первичных покрытосеменных ука-
зывал и потом не раз повторял, что «признаки примитивности
раналиевых рассеяны, хотя и очень неравномерно, среди различ-
ных их представителей, и очень трудно поэтому решить вопрос
о том, какой род или какое семейство является самым примитив-
ным для всего порядка» (1948, стр. 269). Говоря о происхожде-
нии покрытосеменных, А. Л. Тахтаджян отмечал: «Наиболее
интересно в этом отношении древнее и примитивное семейство
Magnoliaceae, которое в филогенетическом отношении занимает
бесспорно ключевую позицию. Несмотря на наличие у магнолие-
вых сосудов и на некоторые другие признаки относительной
цродвинутости, интегрально (т. е. по совокупности всех призна-
ков) магнолиевые являются самым примитивным семейством
среди известных нам покрытосеменных» (1961, стр. 101).
Позднее, однако, А. Л. Тахтаджян заключил, что «по совокуп-
ности своих признаков относительно более примитивны семейства
Magnoliaceae, Degeneriaceae, Himantandraceae и Winteraceae.
Расхождение этих семейств произошло очень давно, еще, веро-
ятно, на заре эволюции покрытосеменных, и они произошли от
вымерших гомоксильных предков с древесиной типа Winteraceae,
крупными и одиночными цветками типа Magnoliaceae, тычинками
типа Degeneria и полузамкнутыми плодолистиками типа некото-
рых Drimys и. Degeneria» (1966, стр. 52).
Приведенные положения дают основание заключить, что
в истоках системы покрытосеменных мыслится монотипная
группа. По поводу истоков системы покрытосеменных А. Л. Тах-
т'аджяном были даны специальные указания. Отмечая, что
покрытосеменные «... представляют одну естественную „монофи-
летическую“ ветвь развития, а не разные неродственные между
собой „параллельные ветви11, имеющие якобы разное происхожде-
ние» (1961, стр. 31), А. Л. Тахтаджян уточнил в примечании:
«Под общим происхождением мы понимаем происхождение от
одной популяции или от одной системы популяций, но не от од-
ной пары особей, как иногда упрощенно представляют себе „мо-
нофилию“» (там же).
Все сказанное выше, а также то, что в силе остаются основные
положения кодекса признаков примитивности и специализации,2
дает основания заключить, что в истоках системы покрытосемен-
ных мыслится монотипная по своему строению и узкая группа
(популяция или система популяций).
Корнер (Corner, 1966) недавно выразил уверенность в том,
что основной путь развития цветка покрытосеменных идет от
магнолиевого типа до типа Piper и что озадачивающее многих бо-
2 Пересмотру подверглись немногие положения кодекса, в частности
представления о первичном типе эндосперма, исходном строении узла и
некоторые другие (ср.: А. Л. Тахтаджян, 1948 и 1961, 1966).
16
таников возникновение мелких, собранных в соцветия и часто
анемофильных цветков может быть понято как упрощение «клас-
сического магнолиевого прототипа».
За последние десятилетия, однако, в эволюционной морфоло-
гии сформулированы исключительные по своему значению об-
общения, которые, как можно думать, несовместимы с Призна-
нием семейства магнолиевых за исток системы цветковых
растений и с признанием их цветка за отправную для цветков
покрытосеменных структуру.
На первом месте среди этих обобщений стоят те выводы, ко-
торые получены в итоге всесторонних сравнительно-мор-
фологических и сравнительно-анатомических
исследований представителей многих семейств древесных
раналиевых— Winteraceae, Trochodendraceae, Tetracentraceae, De-
generiaceae,- Himantandraceae. Имена исследователей не могут не
внушать доверия, это — Ирвинг Бейли, Шарлотта Наст, Смит,
Фостер (Bailey a. Nast, 1943а, 1943b, 1944а, 1944b, 1945а, 1945b;
Bailey, Nast a. Smith, 1943; Smith, 1943a, 1943b, 1945a, 1945b;
Bailey, 1944; Nast, 1944; Foster, 1945; Nast a. Bailey, 1945, и др.).
Итог исследований подводом Бейли в соавторстве с Наст в од-
ной из последних работ этой серии: «... очень жаль, что в решении
вопроса о происхождении покрытосеменных так много внимания
до этих пор обращалось на магнолиевые (в узком смысле), так
как проростки, стебли, корни, листья, тычинки и плодолистики
этих растений — все они выявляют относительно высокую сту-
пень морфологической специализации. Более примитивные и
значительные черты древних типов удержаны представителями
таких семейств, как Winteraceae, Degeneriaceae, Himantandraceae,
Trochodendraceae» (Bailey a. Nast, 1945a, стр. 44). Особое значе-
ние этого вывода, с нашей точки зрения, заключается в том,
что он с неизбежностью вытекает из конкретных исследо-
ваний.
По-видимому, существует прямая связь между этим выводом
и тем, что мы находим в, книге Артура Имса (1964). В истоках
системы, по Имсу, в качестве параллельных независимых линий
развития располагаются семейства Winteraceae (с отходящим от
него семейством Lactoridaceae'), Magnoliaceae [с Атгопасеае, De-
generiaceae, Himantandraceae, Eupomatiaceae, S chisandrace ае,
Illiclaceae, Calycanthaceae, Myristicaceae (?)], Trochodendraceae,
Tetracentraceae и многие другие семейства древесных раналиевых
(рис. 2). Имс указывает, что семейства раналиевых «...являются,
по-видимому, собранием реликтовых типов, представляющих со-
бой скорее несколько древних линий, чем один-единственный
основной ствол» (стр. 415). Он предполагает, что порядок Ranales
является группой реликтовых семейств, взявших начало от древ-
него ствола; эти семейства объединяют потому, что их предста-
вители удержали много примитивных признаков.
2 Н. В. Первухина
17
Другой фронт наступления на позиции, согласно которым маг-
нолиевые являются истоком системы покрытосеменных, пред-
ставлен эмбриологами.
Высказанное в эмбриологии Шнарфом (Schnarf, 1927, 1936)
предположение, что двойное оплодотворение и зародышевый ме-
шок покрытосеменных могли возникнуть в эволюции растений
лишь однажды, в свое время было подхвачено ботаниками и до-
вольно длительное время являлось, как казалось, непререкаемой
основой представлений о крайне узком основании филогенетиче-
ской системы покрытосеменных. В отечественной науке эта
мысль особенно четко была сформулирована А. А. Гроссгеймом,
Рис. 2. Схема, показывающая предполагаемые родственные связи между
семействами Ranales, составленная с учетом всех известных признаков
(по: Имс, 1964). Не включены Austrobaileya, Trochodendraceae, Tetracent-
гасвае, Cercidtphyllaceae, Ceratophyllaceae, Eupteleaceae, Hernandiaceae,
Canellaceae, Trimeniaceae, так как каждый из этих таксонов, как пред-
полагает Имс, представляет независимую линию развития.
утверждавшим, что «весь ансамбль явлений, связанных с двой-
ным оплодотворением, мог появиться только на основе одной
какой-либо группы голосеменных растений и только один раз
в определенное время» (1945, стр. 3). Известный период времени
это положение поддерживалось одобрениями одних филогенети-
ков и молчаливым согласием других. В последующие годы, од-
нако, в среде эмбриологов начали формироваться представления
о возможности независимого возникновения различных типов за-
родышевых мешков. Такие предположения высказали Джоши
(Joshi, 1938) и позднее —Я. С. Модилевский (1953). Наконец,
Е. Н. Герасимова-Навашина в серии исследований (1954а,
19546) выдвинула и широко обосновала представления о вероят-
ности неоднократного возникновения двойного оплодотворения и
неоднократного происхождения в процессе эволюции не только
различных типов зародышевых мешков, но и зародышевого
мешка нормального 8-ядерного типа. В решение проблемы
18
Е. Н. Герасимовой-Навашиной привнесен цито-эмбриологический
подход к изучаемым явлениям, что позволило по-новому осмыс-
лить их происхождение и природу. Развитие и функции аппарата
полового воспроизведения рассматриваются Е. Н. Герасимовой-
Навашиной в свете всеобщих закономерностей жизни клетки, и
в первую очередь законов клеточного деления. Разрыв между
покрытосеменными и другими типами растений при таком под-
ходе перестает казаться непреодолимым. Этот подход дает воз-
можность обнаружить, что тенденция к двойному оплодотворе-
нию возникала неоднократно в различных таксономических
группах в процессе акцелерации, т. е. сокращения развития гаме-
тофита, и закреплялась благодаря своей чрезвычайной полезности
всякий раз, когда упрощение достигало определенного уровня.
Таким образом, из основных, общих для всех высших растений
закономерностей их исторического развития естественно вытекает
вероятность неоднократного возникновения зародышевого мешка
покрытосеменных и двойного оплодотворения.
Недавно Кронквист (Cronquist, 1965), по-видимому незави-
симо, сформулировал в сущности те же взгляды о возможности
неоднократного возникновения 8-ядерного зародышевого мешка
покрытосеменных. Очевидно, эти идеи, как говорят, носятся
в воздухе.
Вклад эмбриологов в понимание истоков системы покрытосе-
менных не ограничивается, однако, этим выводом. Можно думать,
что открытие ценоцитных структур при формировании зародыша
пеона, сделанное М. С. Яковлевым (1951) и разработанное
М. С. Яковлевым и М. Д. Иоффе (1957, 1961, 1965), представляет
собой еще один аргумент в пользу того, что в основании системы
цветковых лежит несколько независимых линий развития. После
оплодотворения у пеона развивается ценоцитное предзародыше-
вое образование; в дальнейшем это образование приобретает кле-
точный характер; некоторые периферические клетки дают начало
бугоркам зародышей, но из них лишь один достигает полной диф-
ференциации, вся же остальная масса клеток отмирает. Во всем
этом проявляется уникальный для покрытосеменных ход разви-
тия, и трудно себе представить как его связь с эмбриогенезом
нормального типа, так и тем более считать этот ход эмбриональ-
ного развития для покрытосеменных исходным. Paeoniaceae, как
можно думать, представляет собой особую линию развития.
И, наконец, третий фронт наступления на магнолиевые как
исток системы покрытосеменных открыт кари о систем а-
тиками.
У Magnoliaceae,. как и у некоторых других семейств древесных
раналиевых, гаплоидное число хромосом равно 19 или кратному
от него числу. Это число вообще редко встречается у покрыто-
семенных. Для покрытосеменных первичным гаплоидным числом
хромосом Дарлингтон считает 7. Гаплоидное число хромосом,
2*
19
равное 19, ряд кариосистематйков считает производным. Так,
Стеббинс (Stebbins, 1950, 1957) и Дарлингтон (Darlington, 1956)
высказали мысль о том, что представители Ranales с указанным
кариотипом (в том числе и Magnoliaceae) произошли в резуль-
тате аллополиплоидии от растений с гаплоидным числом хромо-
сом (п), равным 12, и растений с п, равным 7.
Рейвен и Киос (Raven a. Kyhos, 1965) исследовали кариотипы
представителей Degeneriaceae и Himantandraceae и дали крити-
ческий обзор по кариосистематике древесных раналиевых. Они
считают, что полученные ими данные подкрепляют мысль Стеб-
бинса и Дарлингтона о происхождении Magnoliaceae в результате
аллополиплоидии, т. е. объединения хромосомных комплексов
двух исходных форм. Рейвен и Киос считают, что кариосистема-
тика древесных раналиевых хорошо укладывается, за очень ма-
лым исключением, в следующую схему: полиплоидия (удвоение
исходного для покрытосеменных гаплоидного числа хромосом
7->14) и последующая анеуплоидная редуйция.
Рейвен и Киос нашли, что у представителей Degeneriaceae и
Himantandraceae гаплоидное число хромосом равно 12. Многие
филогенетики подчеркивают близость магнолиевых, дегенериевых
и химантандровых. В связи с тем что гаплоидное число хромосом
у дегенериевых и химантандровых равно 12, а у близких им маг-
нолиевых — 19, авторы и приходят к выводу, что есть основания
считать происхождение магнолиевых результатом аллополиплои-
дии, т. е. объединения хромосомных комплексов двух исходных
форм (с п=12 и п = 7).
Стоун й Фримен (Stone a. Freeman, 1968) специально иссле-
довали кариотипы двух видов Illicium — I. parviflorum и I. flori-
danum. Они подтверждают наличие анеуплоидной редукции
у I. floridanum (с п = 13) от основного числа п = 14, характерного
для других представителей семейства llliciaceae. Стоун и Фримен
считают реальным для раналиевых «анеуплоидные изменения на
полиплоидном уровне» и присоединяются также к предположе-
нию о происхождении магнолиевых от растений с п=7 и расте-
ний с п = 12 (обнаруженном у родственных магнолиевым химан-
тандровых и дегенериевых).
Эрендорфер, Крендл, Х'абелер и Зауэр (Ehrendorfer, Krendl,
Habeler a. Sauer, 1968) исследовали кариотипы целого ряда дре-
весных многоплодниковых и дали обзор сведений по этому
вопросу. Они предложили схему филогенетических связей между
.гаплоидными числами хромосом различных представителей мно-
гоплодниковых (рис. 3). В ней принимается монофилетическое
происхождение покрытосеменных от предков с гаплоидным чис-
лом хромосом, равным 7. Не анализируя эту схему в целом, обра-
щаем внимание на то, что и в ней находит объяснение возникно-
вение гаплоидного числа хромосом, равного 19, как результата
аллополиплоидии. Указанные авторы видят для этого две воз-
20
можности: 13+6 и 12+7. В. этой схеме для нас важна также и
попытка понять связи между различными представителями вин-
теровых, имеющих гаплоидные числа хромосом, равные 13, 43 и
86. К этому вопросу мы вернемся позднее.
Итак, современные данные ряда областей исследования при-
водят к отказу от представлений о магнолиевых как истоке си-
стемы покрытосеменных и тем самым как о наиболее древнем
среди ныне существующих покрытосеменных семействе. В осно-
вании системы, вслед за Имсом (1964), мы принимаем ряд парал-
лельных и независимых линий развития (рис. 2).
Здесь необходима оговорка. Представление о том, что в осно-
вании системы покрытосеменных располагается ряд семейств,
^7 ‘Я? 24г
х6
х5
Ч
х3
х2
х
18х
12х
8х
6х
ix
2х
Рис. 3. Схема возможных (пунктирная линия), вероятных (пре-
рывистая линия) и очевидных (сплошная линия) филогенетических
связей между гаплоидными числами хромосом (основные числа:
х, х2, х3. . ., уровни плоидности: 2х, 4х, 6х. . .) у древесных много-
плодниковых (по: Ehrendorfer, Krendl, Habeler a. Sauer, 1968).
отнюдь не означает признания полифилии покрытосеменных, ко-
торая многих отпугивает. К сожалению, эти вещи нередко пу-
тают. Поэтому необходимо подчеркнуть, что альтернативы — или
семейство магнолиевых в основании системы покрытосеменных,
или признание полифилии покрытосеменных — не существует.
Эту мысль хорошо иллюстрирует схема, которую дает Хэс-
лопп-Харрисон (Heslopp-Harrison, 1958). Он изображает филоге-
нетическое древо покрытосеменных (рис. 4) и подчеркивает, что
от того, на каком уровне возникли признаки, характеризующие
данный таксон, зависит возможность рассматривать систему
покрытосеменных ка!{ монофилетическую или как полифилетиче-
скую. Таким образом, понятия монофилии и подифилии не имеют
абсолютного значения. Другими словами, истоки системы покры-
тосеменных будут зависеть от того, когда возникла покрытосемян-
21
ность — на уровне ли ствола этого древа, или на уровне его вет-
вей. И в том, и в другом случае, однако, следует, по-видимому,
говорить о монофилетической системе покрытосеменных в том
Рис. 4. Древо покрытосемен-
ных (по: Heslopp-Harrison,
1958).
покрытосеменные; At, А2 —
уровни, на которых могло прои-
зойти возникновение покрытосе-
, доенных.
смысле, как это было сформулиро-
вано М. М. Ильиным (1951, 1953),
т. е. признавать в основании системы
покрытосеменных наличие различ-
ных семейств, произошедших от од-
ного корня.3
Кронквист (Cronquist, 1965) вы-
сказывает мысли, близкие к тому,
что так наглядно изобразил Хэс-
лопп-Харрисон. Представления о мо-
нофилии, подчеркивает Кронквист,
должны интерпретироваться ши-
роко, иначе мы создадим себе совер-
шенно ненужные трудности.4 Чтобы
покрытосеменные были естествен-
ной, таксономически приемлемой
группой нужно принимать, что у них
был общий корень. Кронквист вы-
сказывает убеждение, что в различ-
ных ветвях древа покрытосеменных
покрытосемянность возникла в раз-
ное время.
Итак, вслед за Имсом следует
принять, что в истоках системы покрытосеменных располагается
ряд параллельных линий развития, представленных семействами
древесных раналиевых. Но это неминуемо влечет за собой пере-
смотр представлений о первичности насекомоопыления: предста-
3 Необходимо оговорить при этом, что с рядом конкретных положений,
утверждаемых М. М. Ильиным в области филогении, трудно согласиться.
М. М. Ильин возражал против «раналиевого фундамента» системы покры-
тосеменных, т. е. полагал, что рядом с раналмевыми в основании системы
должны располагаться порядки группы однопокровных, порядок центро-
спермовых и др. Может быть, в принципе и нельзя исключить предпо-
ложение о том, что в основании системы рядом с раналиевыми могут
быть помещены еще и некоторые другие таксоны покрытосеменных.
Однако примитивность названных М. М. Ильиным порядков группы одно-
покровных и порядка центроспермовых вызывает возражения. Следует
присоединиться к тем филогенетикам и, в частности, к А. Л. Тахтаджяну
(1961), которые указывают на черты специализации тех и других. По-ви-
димому, пока что единственно надежным оказывается «ранаииевый фун-
дамент». Трудно согласиться также н с тем, что оболочкосеменные могут
рассматриваться как предки покрытосеменных; на черты специализации
представителей этой группы обращает внимание, в числе других исследо-
вателей, А. Л. Тахтаджян (1961), исключая ее на этом основании из числа
возможных предков цветковых.
4 О том, что расширение содержания понятия монофилии стало зна-
мением времени, говорят также зоологи (Любищев, 1968).
22
вители многих семейств древесных раналиевых обнаруживают
в своей морфологии удивительное сочетание черт ветроопыляе-
мых и насекомо опыляемых растений. Между тем, как это ни уди-
вительно, филогенетики, даже те, кто отказался от представлений
о семействе магнолиевых как истоке системы цветковых и видит
в основании системы ряд семейств древесных раналиевых, повтог
ряют старую версию о первичности насекомоопыления, хотя одно
трудно увязать -с другим. Сам Имс, утвердивший в истоках си-
стемы несколько параллельных линий развития, ничего не изме-
нил в своих представлениях об эволюции способов опыления
покрытосеменных и по-прежнему высказывается за первичность
насекомоопыления, хотя приводимый им фактический материал
о строении репродуктивных органов древесных раналиевых этого
не подтверждает. Больше того, Имс отстаивает первичность кан-
тарофилии, хотя основания для таких представлений очень отно-
сительны, как это будет показано в специальном разделе, и про-
тив них сейчас составилась сильная оппозиция в лице энтомоло-
гов (Гринфельд, 1962; Малышев, 1964).
В настоящей главе будет сделана попытка показать, что опы-
ление первичных покрытосеменных было беспорядочным, что
у них отсутствовала специализация к определенным способам
опыления и они были «поливалентны», если можно так выра-
зиться, по отношению к агентам опыления, упорядочение же
процессов опыления, их специализация развились лишь у более
прогрессивных современных покрытосеменных (Первухина, 1967).
Излагаемые представления отличны от взглядов Мюллера
(Miiller, 1881) и Н. И. Кузнецова (1936), предполагавших, что
первичные покрытосеменные были ветроопыляемыми, но одновре-
менно могли случайно опыляться и насекомыми. Опыление при
помощи насекомых, по высказываемой здесь нашей точке зрения,
было у первичных покрытосеменных не случайным, но вполне
закономерным, так как в строении их репродуктивных органов
сочетались признаки, позволяющие им прибегать как к анемо-
филии, так и к зоофилии. Сочетание этих признаков было более
или менее беспорядочным, и механизм опыления поэтому был,
по-видимому, менее совершенным, нежели у специализированных
форм, хотя и более надежным. Высказанный взгляд в известной
степени близок к тому предположению, которое сделал Матт-
фельд (Mattfeld, 1938), однако отличен и от него. Маттфельд
предполагал, что первичные покрытосеменные были самоопыли-
телями, но одновременно могли опыляться при помощи как
ветра, так и насекомых. В таком изложении правильная мысль,
как можно думать, поставлена с ног на голову: можно предпо-
лагать, что первичные покрытосеменные- были в первую очередь
перекрестниками и опылялись как при помощи ветра, так и при
помощи агентов из мира животных, сохраняя самоопыление как
резерв в затрудненных условиях существования.
23
Доказательства высказанного здесь предположения черпаются
в двух областях: во-первых, в морфологии репродуктивных орга-
нов многих древесных раналиевых и, во-вторых, в способности
многих современных покрытосеменных, в том числе и морфоло-
гически специализированных к определенным способам опыления,
проявлять широкую лабильность по способам опыления как
в норме, так и особенно в затрудненных условиях существования.
Морфологические особенности репродуктивных
органов некоторых древесных раналиевых и
способы их опыления
Начнем с винтеровых. Это семейство гомоксильных древес-
ных раналиевых удобно для изучения тем, что представлено
рядом родов (Drimys, ВиЪЫа, Belliolum, Pseudowintera, Exosper-
тит, Zygogynum) с 88 видами (по: Smith, 1943а, 1943b, 1945а).
Сравнительное изучение морфологии представителей этих родов
дает возможность вскрыть путь становления структур в процессе
эволюции, выяснить направление формообразовательного про-
цесса.
Распространение винтеровых Смит (Smith, 1945а) характери-
зует как чрезвычайно редко встречающееся у покрытосеменных
бицентрически-палеоантарктическое. Винтеровые встречаются
в Австралазии и Южной Америке. При этом только один из шести
родов винтеровых — Drimys — имеет представителей в обоих по-
лушариях: В Южной Америке встречаются четыре вида рода
Drimys, составляющие секцию Wintera; ареалы этих видов и их
разновидностей разобщены и разбросаны на обширном простран-
стве от Мексики до мыса Горн, встречаются винтеровые также и
на о. Хуан-Фернандес. Такой тип ареала, как подчеркивает Смит,
часто характеризует древние группы. Представители рода Dri-
mys в восточном полушарии составляют секцию Tasmannia.
В восточном полушарии пространство, занимаемое винтеровыми,
грубо может быть очерчено Филиппинскими островами, Калиман-
таном, Новой Гвинеей, Соломоновыми островами, Новой Кале-
донией, Новой Зеландией, Тасманией и Восточной Австралией
(Smith, 1943b).
Предполагаемым центром происхождения винтеровых счи-
тают Австралазию. Высказано мнение, что обитание винтеровых
в Австралазии и Америке может быть объяснено наличием
(в прошлом) связи этих земель с Антарктикой, способствовавшей
миграции представителей семейства. Палеоботаника, как ука-
зывает Смит, пока дает мало для понимания далекого прошлого
представителей семейства (Smith, 1945а).
Эрендорфер, Крендл, Хабелер и Зауэр (Ehrendorfer, Krendl,
Habeler a. Sauer, 1968) обсуждают вопрос о внутрисемейственных
отношениях винтеровых, опираясь на данные по числам хромосом
24
и привлекая материалы других областей исследования. Получен-
ные ими данные и литературные источники свидетельствуют, что
гаплоидное число хромосом, равное 43, широко распространено
у представителей семейства. Оно отмечено у видов Drimys sect.
Wintera, Pseudowintera, Bubbia, Belliolum-, у представителя
продвинутого рода винтеровых Zygogynum baillonii обнаружено
наиболее высокое полиплоидное число хромосом из известных
для-примитивных покрытосеменных: п = 86 (рис. 3). Предпола-
гается, что возникновение гаплоидного числа хромосом, равного
43, обязано аллополиплоидии. Относительно представителей рода
Drimys sect. Tasmannia (с н = 13) Эрендорфер, Крендл, Хабелер
и Зауэр полагают, что сведения по числам хромосом в сочетании
с данными по морфологии, анатомии, палинологии и химизму
позволяют ставить вопрос о выделении по крайней мере особого
рода Tasmannia. Они находят, что гаплоидное число хромо-
сом, равное 13, не имеет, по-видимому, прямых связей с гаплоид-
ным числом, равным 43, всех других винтеровых. Это свидетель-
ствует, очевидно, об «очень раннем филогенетическом расхожде-
нии (от диплоидного уровня?!)» (Ehrendorfer, Krendl, Habeler а.
Sauer, 1968, стр. 338).
Имс (1964) отмечает, что сведений о способах опыления вин-
теровых нет и что нектарники у них отсутствуют. Появились,
однако, сведения о ветроопылении представителей рода Pseudo-
wintera (Sampson, 1963).
Предпримем попытку получить представление о способах
опыления винтеровых на основании их морфологии. Обратимся
к роду Drimys секции Tasmannia (рис. 5). Смит указывает, что,
хотя трудно сказать, какая из секций рода является более при-
митивной, все же можно полагать, что представители секции
Tasmannia ближе к гипотетическому примитивному типу по осо-
бенностям ксилемы, пыльцы и плодолистиков, в то время как
представители секции Wintera более примитивны по характеру
соцветий и по гермафродитности цветков.
По общему габитусу цветоносных ветвей, по строению и
крошечным размерам цветков, по большому количеству в цвет-
ках тычинок, по пленчатости строения членов околоцветника
есть основания предполагать, что представители рода Drimys
секции Tasmannia опыляются при помощи ветра. К тому же они
двудомны, что также определенно связывается с ветроопылением
(Дарвин, 1939; Kugler, 1955а, и др.).
Вторичность такого признака, как двудомность, очевидна.
Стерильные плодолистики в тычиночных цветках представителей
рода Drimys секции Tasmannia свидетельствуют о происхождении
этих цветков от гермафродитных. И тем не менее не следует
переоценивать филогенетическое значение двудомности! .Пример
лимонника китайского в этом отношении поучителен: вопреки
утверждениям некоторых авторов, считавших его «строго» дву-
25
домным (В. Л. Комаров, Б. М. Козо-Поляпский), показано, что
это растение является однодомным, но образует женские цветки
лишь в благоприятных условиях существования (Михайловская,
1953). Таким образом, эта особенность покрытосеменных расте-
ний, по-видимому, нередко является весьма изменчивой и, воз-
можно, в ряде случаев в большей степени отражает закономер-
ности онтогенеза, нежели филогенеза.
Рис. 5. Цветоносные ветви и детали строения репродуктивных органов видов
рода Drimys (по: Smith, 1943b).
1 — D. mekeriana (X 1/2): a — тычиночный цветок, б — тычинки (абаксиальная и адак-
сиальная стороны), в — стерильный плодолистик (внешний вид и разрез); 2 — D. тгсго-
phylla (Х1/2): а — тычиночный цветок, б—тычинки, —стерильный плодолистик;
.3 — 0. obovata (X1/4): а — тычиночный цветок, щ — раскрывающийся тычиночный цве-
ток, б — тычинки, в — стерильный плодолистик; 4 — D. brassii: г — плод, д — семя.
С определенно выраженным анемофильным обликом Drimys
секции Tasmannia сочетается пыльца энтомофильного типа:
у всех представителей винтеровых пыльца находится в тетрадах
(Bailey a. Nast, 1943а). Поверхность пыльцевых зерен имеет
характерную скульптуру, свойственную пыльце энтомофильных
растений. Тем не менее далее мы покажем, что энтомофильный
характер пыльцы и наличие тетрад, в частности, не препятствуют
опылению ветром.
Есть, по-видимому, основания признать, что в строении пред-
ставителей рода Drimys секции Tasmannia сочетаются признаки
приспособления к ветроопылению и насекомоопылению,
26
Представители рода Drimys американской секции Wintera
более энтомофильны по габитусу; цветки здесь гермафродитные,
довольно крупные, очень варьирующие по размерам (судя по
приводимым Смитом размерам лепестков и чашелистиков),
однако для многих представителей рода отмечается пленчатость
частей околоцветника; тычинки весьма многочисленны (Smith,
1943а). Изучалась морфология цветка Drimys winteri (Hiepko,
Рис. 6. Диаграмма цветка Drimys ivinteri (по: Hi-
epko, 1966).
1966); дана диаграмма цветка (рис. 6). Чашечка здесь калиптро-
видная, состоящая из 2—3 (редко 4) сросшихся чашелистиков
с мутовчатым или супротивным расположением. Члены всех
остальных кругов цветка расположены спирально. Число ле-
пестков, тычинок и плодолистиков сильно варьирует. Число
лепестков колеблется от 5 до 12, тычинок — от 14 до 28, плодоли-
стиков — от 5 до 9.
Обратимся к местообитаниям винтеровых; это существенно
потому, что значительная численность особей вида и их совмест-
ное произрастание являются очень важными предпосылками для
ветроопыления. Для ряда представителей рода из восточного по-
лушария в качестве местообитания указываются «дождевые леса»,
27
«влажные леса» и «моховые леса» (Smith, 1943b). Однако это
совсем не те дождевые тропические леса низменностей, где под
многоярусным пологом деревьев, как указывает Ричардс (1961),
воздух обычно настолько неподвижен, что «дым от папиросы
поднимается совершенно вертикально, а обрывки бумаги остаются
неподвижны» (стр. 181), и где так велико флористическое раз-
нообразие, что на одном гектаре обычно насчитывается не менее
Рис. 7. Цветоносные ветви и детали строения репродуктивных органов видов
Bubble, (по: Smith, 1943b).
1 — В. whiteana. (X 1-/2): а.— цветок (два лепестка удалены), б — тычинки (абаксиальная
и адаксиальная стороны), в — плодолистик, г — плод, S — семя; 2 — В. clemensiae
(Х1/4): а—отцветший цветок с опавшими лепестками и тычинками, б.— тычинки;
3 — В. archboldiana (X 1)4): а — цветок (два лепестка удалены), б — тычинки, в — пло-
долистик.
40 различных видов деревьев, а иногда на этой же площади
сосредоточивается более сотни видов, что также, по-види-
мому, сводит на нет шансы перекрестного опыления при помощи
ветра. ' ,
Винтеровые в большинстве являются горными растениями.
Представители рода Drlmys секции Tasmannia являются типич-
ными горными растениями, в Новой Гвинее и на Калимантане
достигая 3800 м над ур. м. (Smith, 1943b). Представители секции
Winter а также характеризуются как преимущественно горные
28
растения, которые часто встречаются вблизи высотных границ
древесной растительности (Smith, 1945а). Некоторые виды Dri-
mys являются доминирующими растениями в высокогорных
районах; они, например, отмечаются как один из преобладающих
элементов в растительности многих горных районов Новой Гви-
неи. В Тасмании D. lanceolata образует густые заросли по берегам
водных магистралей. D. piperita встречается в моховых лесах и
часто на открытых пространствах. Таким образом, есть все
основания считать ветроопыление реальным для представителей
рода Drimys.
В семействе винтеровых обособляются две группы родов —
Drimys, с одной стороны, и Bubbia, Belliolum, Pseudowintera,
Exospermum, Zygogynum — с другой (Bailey a. Nast, 1945a).
Обратимся к представителям рода Bubbia, одного из наиболее
примитивных родов винтеровых (рис. 7). Смит (Smith, 1943b)
предполагает, что во многих отношениях представители этого
рода лучше сохранили гипотетические примитивные признаки,
нежели представители других родов, хотя гинецей Bubbia по
своим особенностям ,по-видимому, более продвинут, нежели гине-
цей видов Drimys секции Т asmannia.
Соцветия представителей рода Bubbia терминальны или
псевдотерминальны. По числу цветков они варьируют от много-
цветковых до малоцветковых. Размеры цветков также очень
различны: от очень небольших (длина внешних лепестков
у В. montana, например, равна 3.5 мм при ширине 2 мм) до до-
вольно значительных (длина лепестков у В. clemensiae равна
11-17 мм при ширине 5—12 мм). У некоторых представителей
рода (5. odorata) коллекторы отмечают наличие сильного слад-
кого запаха и наличие алых точек у основания белых лепестков,
т. е. признака, который обычно рассматривается как указатель
Пути к нектарникам. В растительном покрове представители рода
Bubbia, как предполагает Смит (Smith, 1943b) для новогвиней-
ских видов, играют подчиненную роль и никогда не являются
доминирующими. Все это, по-видимому, дает основания предпола-
1 гать энтомофилию. В дальнейшем изложении мы покажем, од-
нако, как часто у покрытосеменных насекомоопыление совме-
щается с ветроопылением. Здесь же в виде иллюстрации приведем
только один пример. Специальными наблюдениями Хэттон
(Hatton, 1965) установил, что, несмотря на признаки, свидетель-
ствующие об энтомофилии Viscum album, и на то, что растения
действительно опыляются рядом насекомых, более значительную
роль в опылений играет ветер, по крайней мере в тех случаях,
когда женские и мужские экземпляры растений находятся в не-
посредственной близости. Во всяком случае, огромное количество
тычинок у некоторых видов рода Bubbia (100—125 у В. clemen-
siae) и, следовательно, обилие пыльцы дают косвенные указания
на возможность ветроопыления.
29
Род Exospermum (так же, как Belliolum, Pseudowinter а и
Zz/gogz/num) производят от Bubbja-подобного предка (Bailey а.
Nast, 1945а). Поэтому для того чтобы выяснить направление фор-
мообразовательного процесса, существенно сопоставить строение
репродуктивных органов представителей рода Exospermum
(рис. 8, 7) со строением репродуктивных органов представителей
2
1
Рис. 8. Цветоносные ветвили детали строения репродуктивных органов видов
Exospermum и Zygogynum (по: Smith, 1943b).
1 — ветка с двумя отцветшими цветками Е. stipitatum (X 1/2): а — отцветший цветок с опав-
шими лепестками и тычинками, б — тычинки (абаксиальная и адаксиальная стороны),
в — плодолистик (внешний вид и разрез); 2 — ветка с одиночным терминальным нераспу-
стившимся цветком Z. meillardi (xl/2): а — цветок с удаленным околоцветником, б —
тычинки, е — продольный разрез молодого цветка, ж — то же, деталь.
рода Bubbia. Черты специализации здесь обнаруживаются, во-
первых, в редукции соцветий и, во-вторых, в намечающейся син-
карпии. Цветки представителей Exospermum собраны в мало-
цветковые терминальные редуцированные соцветия, а у некото-
рых видов (£'. lecarti) цветки обычно одиночные. Намечается
срастание плодолистиков, однако они объединены слабо и по-
верхностно. Специализация к опылению насекомыми здесь выра-
жена более отчетливо, поскольку очевиден процесс редукции со-
цветий и осуществлены первые шаги в направлении к синкарпии.
30
Род Zygogynum представляет собой вершину эволюции семей-
ства (рис. 8, 2). Здесь так же, как и у представителей рода Exo-
spermum, соцветие редуцировано. Цветки или собраны в мало-
цветковые терминальные зонтики, или являются одиночными,
увенчивающими цветочную ось. Обнаруживается уже подлинная
синкарпия: расположенные по спирали плодолистики срастаются
полностью, за исключением самых верхушек. Развитие специали-
зированного энтомофильного габитуса здесь достигает своего
наиболее четкого выражения — формируются одиночные терми-
нальные цветки с синкарпным гинецеем.
Самый значительный для эволюционной морфологии вывод из
сравнительного изучения винтеровых заключается в том, что оди-
ночный терминальный цветок является структурой вторичной,
производной, представляет собой «конец редукционного ряда»
(Bailey a. Nast, 1945а), а соцветие является структурой исходной,
первичной.
Этот существенный для эволюционной морфологии вывод
о вторичности одиночного терминального цветка, принципиально
меняющий прежние взгляды, вытекает не только из исследова-
ний представителей семейства виитеровых, но и из изучения дру-
гих семейств древесных раналиевых. Сравнительное исследование
семейств Annonaceae, Himantandraceae, Degeneriaceae, Eupoma-
tiaceae приводит к выводу о производном характере одиночного
цветка и о первичности соцветий. У представителей раналиевых
с крупными одиночными цветками (Annona, Eupomatia и др.)
цветоносы, как на это обращает внимание Имс (1964), несут
прицветники, в пазухе которых нередко развиваются дополни-
тельные цветки. В своем обобщающем труде Имс обсуждает все
эти примеры и заключает: «Имеются достоверные данные о том,
что одиночные цветки... в действительности представляют собой
итог редукции соцветий» (1964, стр. 88).
Приведенные обобщения, разумеется, не ставят под сомнение
те многочисленные примеры объединения одиночных цветков
в соцветия, которые наблюдаются у покрытосеменных. Речь
в данном случае идет о закономерностях, наблюдаемых в преде-
лах древесных раналиевых. Но они-то как раз и имеют особое
значение для эволюционной морфологии, в частности для заклю-
чений о первичном типе цветка покрытосеменных.
Обратимся к другим семействам «живых ископаемых», к пред-
ставителям гомоксильных семейств Trochodendraceae и Tetracen-
traceae. Начнем с Trochodendron aralioides, единственного сохра-
нившегося до наших дней представителя семейства Trochodendra-
ceae.
Цветки троходендрона считают анемофильными (Тахтаджян,
1961; Комарницкий, Кудряшов, Уранов, 1962). И действительно,
по габитусу это вполне ветроопыляемое растение (рис. 9, 10).
Околоцветник в цветке троходендрона отсутствует. Приросшие
31
к цветоложу троходендрона чешуи (рис. 11) оценивались иссле-
дователями и как остатки перианта (Hutchinson, 1926), икакпри-
цветнички (Nast a. Bailey, 1945). Эти чешуи представляют собою
редкий в морфологии пример органов, морфологически хорошо вы-
Рис. 9. Ветвь Trochodendron aralioides с плодами (по: Пер-
вухина и Иоффе, 1962).
раженных, но лишенных проводящей системы. Их морфологиче-
ская природа специально исследовалась (Первухина и Иоффе,
1962). Эти чешуи, обычно в числе двух, прирастают к абаксиаль-
ной части цветоложа, только самые верхние кончики чешуй — зуб-
чики на их вершине — остаются свободными. Как показывает
изучение онтогенеза цветка, срастание чешуй с цветоложем кон-
генитал^ное, т. е. они возникают уже сросшимися (рис. 12). Не-
32
Рис. 10. Цветок Trochodendron aralioides.
А — в начале цветения, вид сбоку (х 6); Б — отцветающий, вид с адак-
сиальной стороны (хб). (По: Первухина и Иоффе, 1962).
3 И. В. Первухина
редко встречаются цветки троходендрона, у которых рассматри-
ваемые чешуи оказываются приросшими к цветоножке, но не
доходят до цветоложа (рис. 13). Поперечные срезы цветоножки
таких цветков показывают, что ее характерная ребристая форма
определяется именно. этими, приросшими к цветоложу и низбе-
гающими по цветоножке чешуями,
Рис. 11. Цветок Trochodendron aralioidet
с удаленными тычинками (по: Первухина
и Иоффе, 1962).
Видна одна из двух чешуй, приросших к цвето-
ножке и к цветоложу; н — нектарники.
так как выше уровня при-
крепления чешуи цвето-
ножка округлая. Нередко
также встречаются цветки,
у которых чешуи сильно
увеличены и формируют
характерные узкие и
длинные листовидные ор-
ганы, очень сходные с при-
цветниками (рис. 13, Д).
В этих случаях чешуи
оказываются снабженны-
ми проводящими тяжами.
Все это дает основания
считать, что рассматри-
ваемые чешуи действи-
тельно являются редуци-
рованными прицветничка-
ми, приросшими к цвето-
ножке и цветоложу. Таким
образом, цветок троходен-
дрона, как это полагал
еще ван Тигем (Tieghem,
1900), совершенно лишен
околоцветника, отсутст-
вуют какие бы то ни было
его следы. В цветке тро-
ходендрона много тычи-
нок, число их непостоянно.
Чаще всего их около 70.
Цветок вырабатывает большое количество пыльцы. Очень харак-
терно положение соцветий. Оно свидетельствует о возможности
опыления ветром: соцветия на жестких деревянистых осях вы-
ставляются из кроны, как антенны. Таким образом, по ряду при-
знаков строения троходендрона ветроопыление у него действи-
тельно вполне реально.
Однако при всем том пыльца специализирована для насекомо-
опыления: поверхность пыльцевых зерен имеет характерную
скульптуру (Nast a. Bailey, 1945). Налицо мощные нектарники,
ими являются спинные поверхности плодолистиков (рис. И).
Эти нектарники обильно снабжены ответвлениями проводящей
системы и интенсивно выделяют нектар. Главное же в том, что,
34
6
Рис. 12. Цветок Trochodendron aralioides на ранних стадиях развития
(по: Первухина и Иоффе, 1962).
А, Б — начальные стадии развития цветка (вторая половина июля): а — цветок
сбоку, б — с адаксиальной стороны, в — е абаксиальной; видны примордии чешуй,
с момента своего возникновения уже сросшиеся с примордиями цветка (так называе-
мое конгенитальное срастание); В — начало заложения плодолистиков (середина
августа): цветок с адаксиальной стороны; Г, Д, Е — дальнейшее развитие цветка
(сентябрь): последовательные этапы оформления плодолистиков; Г, а — цветок
с абаксиальной стороны, Г, б, Д, Е — с адаксиальной; Ж — продольный раврв»
цветка в стадии Е.
3*

__п
Е
— а
' • ж
Рис. 13. Строение цветоножки Trochodendron aralioides feo- Поп
и Иоффе, 1962). oiaes <по- Первухина
~-г«-у, “йг
свободна от чешуй и лиЙкна ребрИстосТ2ВетОЛОжем’ Где °на
— г

как сообщает Кенг (Keng, 1959), в местах естественного произ-
растания — на Тайване — троходендрон опыляется насекомыми —
пчелами, бабочками.
Рассмотрим, опираясь на материалы исследований Наст и
Бейли (Nast a. Bailey, 1945), особенности репродуктивных орга-
нов единственного сохранившегося до наших дней представителя
семейства Tetracentraceae — Tetracentron sinense (рис. 14). Около-
цветник здесь простой, очень невзрачный. Тычинки супротивны
членам околоцветника и далеко выставляются за их пределы.
Морфологический облик репродуктивных органов тетрацентрона
еще более определенно свидетельствует о ветроопылении: здесь
Рис. 14. Цветок (4) и соцветие (Б) Tetracentron sinense
(по: Nast a. Bailey, 1945).
уже имеется сережка, т. е. поникшая гибкая ось соцветия, спе-
циализированная для рассеивания пыльцы ветром. Пыльца же
тем не менее и здесь несет, черты специализации к насекомоопы-
лению: пыльцевые зерна имеют на поверхности характерную
скульптуру.
Показательно сопоставление пыльцевых зерен троходендрона и
тетрацентрона с пыльцевым зерном чозении (рис. 15). Сходство
здесь обнаруживается даже в деталях скульптуры. Л. А. Куприя-
нова (1965) указывает, что пыльца чозении является специализи-
рованной для насекомоопыления, но что тем не менее чозения
опыляется при помощи ветра.
Вполне возможно, что пыльца троходендрона и тетрацентрона,
являясь, как и пыльца чозении, специализированной для насеко-
моопыления, может тем не менее также переноситься и ветром.
Во втором разделе доказательств в пользу излагаемого здесь
взгляда на первичный способ опыления покрытосеменных будет
показано, что у покрытосеменных такие примеры обычны.
37
Цветок Е up о madia laurina имеет вполне энтомофильный га-
битус и действительно опыляется жуками, однако на следующий
день после напала цветения он производит облако пыльцы при
сотрясении (Hamilton, 1897), так что и здесь реальна возмож-
ность опыления при помощи ветра.
Ограничимся приведенными сведениями. Можно было бы по-
казать и на других примерах, что
а
Рис. 15. Пыльцевые зерна Trochodendron
(А), ' Tetr acen.tr on (Б) и Chosenia macro-
lepis (В).
(А и В по: Nast a. Bailey, 1945; В — по: Ку-
приянова, 1965): а — поперечный разрез;
в — деталь поперечного разреза-В.
репродуктивные органы дре-
весных раналиевых пред-
ставляют серию форм,
в морфологии кото-
рых довольно хао-
тически и различ-
ным образом соче-
таются признаки,
обеспечивающие
возможность как
ане мо-, так и зоофи-
лии, в их еще несо-
вершенном выра-
жении. В этом отноше-
нии особенности древес-
ных раналиевых как не-
льзя лучше иллюстрируют
мысль Сьюорда (1936) о
том, что эволюция есть
процесс попыток и ошибок,
серия опытов, приводящая
к избранию немногих
структурных планов, бо-
лее простых и более вы-
годных. В строении цвет-
ков некоторых древесных
раналиевых, по-видимому,
можно обнаружить еще
сохранившиеся «ошибки»,
т. е. не оправдавшие своего
приспособительного значения признаки: возникающие над
тычинками (между тычинками и плодолистиками) стерильные
цветолистья, хорошо выраженные в цветке Eupomatia и менее от-
четливо у Himantandra, Degeneria и Calycanthus (их приспособи-
тельное значение, по-видимому, заключалось в том, что они, как
на это указал Гамильтон, предотвращали самоопыление, а также
несли пищевые образования для насекомых), не получили даль-
нейшего развития в эволюции покрытосеменных. Широко распро-
страненная у покрытосеменных дихогамия и выработка нектарни-
ков решили эти задачи более эффективно и более экономными
средствами,
38
Возможно, что и листовидные тычинки, характерные для мно-
гих древесных раналиевых (многих Winteraceae, Eupomatia, De-
generia, Himantandra, Austrobaileya и др.), относятся к таким
структурам, которые оказались недостаточно эффективными и
потому у более продвинутых покрытосеменных не встречаются.
Можно предполагать, что своеобразная форма этих тычинок спо-
собствует рассеиванию пыльцы. Во всяком случае, описание осо-
бенностей поведения этих тычинок у Eupomatia, даваемое Га-
мильтоном, дает основания для такого предположения. «Благо-
даря тонким и широким основаниям тычинючных нитей, — указы-
вает Гамильтон, — тычинки так дрожат и извиваются, что очень
напоминают проявления жизни животных» (Hamilton, 1897,
стр. 51). По-видимому, поникшие нити тычинок и гибкие качаю-
щиеся оси соцветий стали характерными для анемофильного
габитуса покрытосеменных потому, что лучше осуществляют рас-
сеивание пыльцы, нежели листовидные тычинки.
Могут сказать, что строение репродуктивных органов винтеро-
вых, троходендрона, тетрацентрона, все то, что было рассмотрено
нами, — это структуры производные и им в эволюции могли пред-
шествовать другие типы строения, менее специализированные.
Это действительно вполне возможно. Но (и это самое важное) им
в эволюции предшествовали не магнолиевые! Первичными в эво-
люции покрытосеменных были отнюдь не крупные одиночные
терминальные цветки, не прославленный цветок типа цветка маг-
нолии, который стал эмблемой соответствующих филогенетиче-
ских построений.
После тех широких и всесторонних сравнительных исследова-
ний раналиевых, о которых говорилось в начале главы, стало
очевидным, что первичными в эволюции покрытосеменных
являются соцветия, а не одиночные терминальные цветки. Уве-
ренность в этом высказана устами крупнейших морфологов —
Ирвинга Бейли, его коллег и Артура Имса. Особую ценность
этим выводам придает то, что они не являются умозрительными,
логическими построениями, но, как указывалось, с неизбеж-
ностью вытекают из конкретных сравнительных исследований
древесных раналиевых.
В заключение рассмотрим аргументы, которыми обосновы-
вается первичность энтомофилии. Это уместно именно в разделе,
посвященном морфологии репродуктивных органов древесных
раналиевых. А. Л. Тахтаджян указывает: «В 1904 г. Робертсон
(Robertson, 1904) привел очень убедительные доказательства
в пользу примитивности энтомофилии и вторичности других спо-
собов переноса пыльцы. В частности, он показал, что анемофи-
лия, которая прежде считалась (а иногда и сейчас считается)
наиболее примитивной формой переноса пыльцы у покрытосемен-
ных, является для них безусловно вторичной. Он отметил, что ха-
рактерные анемофильные цветки несут печать редукции и упро-
39
щения и чаще всего дают начало односемонпым пераскрываю-
щимся плодам, в то время как типичные энтомофильные цветки
более примитивны и обычно дают начало плодам с несколькими
или многими семенами. Редукция числа семезачатков в завязи
с переходом от энтомофилии к анемофилии связана, по Роберт-
сону, с тем, что во втором случае труднее уловить достаточное
количество пыльцы для большого количества семезачатков. Боль-
Рис. 16. Поперечный разрез завязи Trochodend-
ron aralioides. В полостях завязи видны раз-
вивающиеся семезачатки.
шое количество семян (примитивный признак) характерно, та-
ким образом, для энтомофильных растений» (Тахтаджян, 1964,
стр. 139).
Но вся беда в том, что заключение Робертсона основано на
изучении специализированных форм покрытосеменных, именно
на особенностях так называемых однопокровных. Здесь действи-
тельно анемофильный габитус сочетается с односеменными не-
раскрывающимися плодами (Casuarinaceae, Betulaceae, Juglan-
daceae и т. д.). Но это специализированные формы! Заключение
Робертсона теряет свою убедительность, если обратиться к осо-
бенностям древесных раналиевых: здесь не подтверждается
сформулированная Робертсоном закономерность — нередко именно
анемофильный габитус у древесных раналиевых сочетается-
40
с большим количеством закладывающихся семезачатков и вызре-
вающих семян.
Так, при анемофильном габитусе троходендрона в каждом из
его плодолистиков закладывается примерно 24 семезачатка
(рис. 16). В условиях Адлера из этих 24 семезачатков разви-
ваются 3—4 зрелых семени. Таким образом, в каждом из плодов
Рис. 17. Плод Trochodendron aralioides. Наме-
чаются две линии растрескивания плода по гра-
ницам двух соседних плодолистиков.
троходендрона (образованном в среднем 9—10 плодолистиками)
вызревает 30—40 семян. Плод троходендрона в зрелости растре-
скивается (рис. 17).
Завязь тетрацентрона, анемофильный габитус которого также
не вызывает сомнений (рис. 14), образована четырьмя плодоли-
стиками (Nast a. Bailey, 1945). В каждом плодолистике обычно
закладывается 6, иногда 5 семезачатков (Smith, 1945b). Плод
в зрелости также растрескивается.
У видов Drimys из восточного полушария анемофильный га-
битус также сочетается со значительным числом семезачатков
(рис. 18).
У багрянника (Cercidiphyllaceae) с его ярко выраженными
особенностями анемофильных растений (двудомность, поникшие
41
нити тычинок с качающимися пыльниками, женский цветок пред-
ставлен всего одним голым плодолистиком, обширное низбегаю-
щее рыльце) в плодолистике также закладывается большое ко-
личество семезачатков (рис. 19). По поводу положения Cerci-
diphyllaceae в системе, покрытосеменных нет единого мнения;
в частности, оспаривается принадлежность семейства к раналие-
Рис. 18. Схема про-
дольного разреза
плодолистика пред-
ставителей рода Dri-
mys секции Тasman-
nia (по: Bailey а.
' Nast, 1943 b).
Видны многочисленные
семезачатки, заложив-
шиеся на одной из по-
ловин плодолистика.'
вым, однако его примитивность едва ли
может вызывать сомнения.
Напротив, вопреки Робертсону, среди
раналиевых можно назвать ряд семейств,
представители которых имеют энтомофиль-
ный габитус, но обладают редуцированным
числом семезачатков. Так, у представителей
рода Magnolia число закладывающихся в пло-
долистике семезачатков равно 2, у Miche-
lia — 2—5; у Calycanthus и Chirnonanthus
в плодолистике закладываются 1—2 семе-
зачатка; у Him.anto.ndr а с ее крупными, оди-
ночными терминальными цветками число
семезачатков равно 1—2 (Имс, 1964).
Таким образом, заключение Робертсона
о связи анемофильного облика цветка с ре-
дуцированным числом семезачатков спра-
ведливо лишь для специализированных по-
крытосеменных. К древесным раналиевым
оно, как видно, неприложимо. Следовательно,
представления о первичности энтомофилии
у покрытосеменных теряют этот свой, по-ви-
димому, существенный аргумент.
И, наконец, несколько слов о значении
нектарников. Представляют ли собой нек-
тарники особый признак, вызванный к жизни
энтомофилией, и были ли они у первичных
покрытосеменных?
Еще Дарвин предполагал, что значение
нектарников не ограничивается только при-
влечением насекомых. Эту же мысль высказал ряд исследовате-
лей (Burck, 1907; Wolff, 1924; Тимирязев, 1941; Porsch, 1957;
Карташова, 1957, 1965). Бурк (Burck, 1907), например, нашел,
что выделение нектара способствует раскрыванию пыльников,
обезвоживая их. Порш (Porsch, 1957) привел дополнительные
доказательства в пользу этого заключения. Значение нектарников
для цветка, по-видимому, также и в том, что, как показала
Н. Н. Карташова (1957), нектар обладает антибиотическими
свойствами. Е. Н. Герасимова-Навашина (1966) полагает, что
первичной функцией нектарников было регулирование роста
пыльцевых трубок, и приводит ряд аргументов в пользу такого
42
Рис. 19. Женские цветки Cerctdiphyllum iaponicum.
Каждый цветок представлен одним голым плодо-
листиком; один из плодолистиков отпрепарирован
(удалена часть стенки), видны многочисленные семе-
зачатки.
взгляда. Имеются экспериментальные данные с использованием
метода меченых атомов, которые, как считают экспериментаторы,
свидетельствуют об утилизации нектара растением. Педерсен,
Лефевр и Вилбе (Pedersen, LeFevre a. Wilbe, 1958) капали на
нектарники люцерны меченым 40%-м раствором С14 и через
6 дней делали авторадиограммы. Выяснилось, что раствор резор-
бируется. Поглощенное вещество в первую очередь поступало
в растущие части растения — листья, цветки и пыльники, даже
в корни, а также обнаруживалось в секрете нектарников, которые
сформировались после обработки. При этом цветки, которые раз-
вились до обработки, метились слабее, чем те, которые развились
после. Н. Н. Карташова и С. И. Цитленок (1968), используя ви-
тальные красители и метод меченых атомов с последующим по-
лучением авторадиограмм, в опытах с рядом растений нашли,
что в пределах цветка существует определенная последователь-
ность в использовании веществ нектара. Вначале эти вещества
направляются в пыльники и к рыльцу, после оплодотворения —
к семезачаткам. Н. Н. Карташова, Е. А. Михайлова и Е. Н. Не-
мирович-Данченко (1968) в докладе на Всесоюзной межвузовской
конференции но морфологии растений сообщили о таких же ши-
роких по масштабу опытах с такими же результатами; это дает
основания авторам считать, что нектар используется в метабо-
лизме цветка.
Обратимся к физиологическим исследованиям, которые имеют
непосредственное отношение к интересующей нас проблеме.
Выделение веществ, в том числе и выделение сахаров, широко
присуще растениям как низшим, так и высшим. Специальный
обзор новейших данных (Кириллова, 1964) дает основания для
такого заключения. Новые методы исследования (изотопный,
спектрофотометрия, хроматография) позволили получить точные
данные о выделении веществ растениями и проследить динамику
выделения веществ в онтогенезе. У покрытосеменных растений
выделение веществ производится корнями, клубнями и надзем-
ными органами — листьями, цветоножками, плодами, семенами.
Корни выделяют минеральные вещества, различные аминокис-
лоты, витамины и сахара. Сахара являются непременным компо-
нентом корневых выделений. Листья выделяют как минеральные
элементы (калий, кальций, натрий, магний, фосфор, азот), так и
органические вещества (углеводы, аминокислоты, органические
кислоты). Практически растением выделяются все водораствори-
мые вещества. При этом потеря веществ растением весьма значи-
тельна. Процесс выделения веществ постоянно
происходит в обычных условиях и, очевидно,
является нормальной функцией раститель-
ного организма. Выделение увеличивается во время ак-
тивной жизнедеятельности. Увеличивается оно и в неблагоприят-
ных условиях существования. Все это дает основания исследова-
44
телям характеризовать выделение веществ как нормальную
физиологическую функцию и считать его одним из звеньев
в циклическом круговороте обмена веществ.-
Свойством выделять нектар обладают уже вайи папоротников
(Дарвин, 1939; Figdor, 1891; Porsch, 1957, и др.). Нектарники
являются структурой, специализированной для выделения ве-
ществ. У покрытосеменных они формируются на различных ча-
стях цветка и на различных вегетативных органах растения,
в последнем случае их называют экстрафлоральными. Экстрафло-
ральные нектарники, как об этом свидетельствует специальный
обзор (Zimmermann I., 1932), широко распространены у покрыто-
семенных.5 Все это позволяет нам присоединиться к предположе-
нию Фэгри и ван дер Пэйла (Faegri a. van der Pijl, 1966), что
нектарники развились независимо от цветка, что они «филогене-
тически старше опыления» и их экологическое значение в цветке
основано на использовании уже ранее существовавшего меха-
низма.
Широкая способность всех органов покрытосеменных расте-
ний (за исключением тех, на которых уже образовалась пери-
дерма) к выделению веществ позволяет предполагать, что
нектарники могли возникнуть в качестве выделительных органов.
При этом они одновременно выполняли в цветке и другие, спе-
цифические для цветка функции, т. е., как указывалось выше,
способствовали раскрыванию пыльников, регулировали рост
пыльцевых трубок, обеспечивали иммунитет цветков. Одновре-
менно нектарники привлекали насекомых. Благодаря высокой
полезности для энтомофилии нектарники оказались закреплен-
ными в связи с этим способом опыления, а их дальнейшая эволю-
ция — сопряженной с энтомофилией.
Были ли нектарники у первичных покрытосеменных? Первич-
ные покрытосеменные, как можно думать (по соображениям,
изложенным в начале главы), были представлены целым рядом
5 Указывая, что экстрафлоральные нектарники широко распростра-
нены, но что значение , их для процессов опыления совершенно неясно и
есть основания в нем сомневаться вообще, Фэгри и ван дер Пэйп (Faegri
a. van der Pijl, 1966) приводят, однако, случай, когда экстрафлоральные
нектарники играют важную роль в «синдроме опыления» (комплексе при-
знаков, связанных с определенным типом опыления). Так, в цветке
Thunbergia grandijlora экстрафлоральные нектарники размещены на
наружной стороне брактей и на черешке, имеются нектарники также
и на чашечке. И те и другие активно функционируют и привлекают
муравьев. При приближении к цветку насекомых-опылителей (Xylocopa
latipes в садах Южной Азии) муравьи занимают оборонительную позицию
и предотвращают грабительское хищение нектара, т. е. его потребление
с прокусыванием основания трубки венчика, которое исключает опыле-
ние. В цветках же родственных видов, не имеющих экстрафлоральных
нектарников и потому лишенных «муравьиной охраны», основания трубки
венчика обычно продырявлены, что свидетельствует о грабительском
способе добывания нектара.
45
Первичных семейств. Следовательно, можно предполагать, ЧТ6
первичные цветки были полиморфными. ,11ринлокать к цветкам
опылителей могло не только наличие нектарников, по, как это
отмечалось многими филогенетиками, и обилие пыльцы, которую
насекомые употребляли в пищу, а также сочимо внутренние
стаминодии (как у Eupomatia и Calycanthus}. Но обнаружены
нектарники, как указывалось, у винтеровых, у дегенерии. Однако
представители многих древесных раналиевых уже имеют довольно
разнообразные типы нектарников (Карташова, 1965). Можно
думать, что нектарники имелись в цветках, если не всех, то по
крайней мере многих первичных покрытосеменных.
Лабильность способа опыления
покрытосеменных — совмещение ветроопыления и
пасекомоопыления
Попытаемся показать, что способы опыления современных
покрытосеменных достаточно лабильны как в норме, так и осо-
бенно в затрудненных условиях существования, и что покрыто-
семенные, даже специализированные для определенного способа
опыления, тем не менее часто совмещают различные способы.
Комплексы признаков (так называемые синдромы) ветроопы-
ления и насекомоопыления хорошо известны. Ветроопыление
ассоциируется с мелкими, невзрачными, собранными в соцветия
цветками, с редуцированным околоцветником, с легкой, обильной
и легко распыляемой пыльцой, с качающимися соцветиями или
подвижными нитями тычинок. Насекомоопыление — с яркими
•ароматными цветками, с клейкой пыльцой, при высоком уровне
специализации соединенной в тетрады.
Все это действительно так. Указанные признаки характерны
для многих групп, специализированных к определенному агенту
переноса пыльцы. Однако нередко даже у представителей этих
кажущихся нам специализированными групп совмещаются раз-
личные способы опыления.
Известны семейства, у которых отдельные виды используют
различных агентов переноса пыльцы. Осоковые, например, во-
обще анемофильны, но отдельные их представители энтомо-
фильны; то же известно для маревых, пальм и многих других
покрытосеменных (Веттштейн, 1905; Porsch, 1956). Нередко ра-
стения различных видов одного рода используют разных агентов
переноса пыльцы. Это известно для родов Plantago, Acer, San-
guisorba, Thalictrum и др. Так, Поль (Pohl, 1937) определяет
Plantago lanceolata как растение, опыляемое ветром, а Р. media —
насекомыми, Sanguisorba minor — ветром, S. officinalis — насе-
комыми, Acer platanoides и A. pseudoplatanus — насекомыми,
A. californicum — ветром. Ветром опыляются также цветки Acer
negundo (Meeuse, 1961).
46-
Принято считать, что различия в способах опыления сопро-
вождаются также морфологическими различиями. Так, Клефэм,
Татин и Варбург (Clapham, Tutin a. Warburg,' 1962) сообщают,
что в роде Thalictrum некоторые виды (Т. aquilegifolium) имеют
ароматные цветки и окрашенные прямостоячие тычинки и опы-
ляются при помощи насекомых; другие (Т. alpinum) —несут
цветки без запаха с поникшими тычинками и опыляются ветром;
третьи (Т. flavum и Т. minus), являясь промежуточной группой,
по-видимому, используют оба способа переноса пыцьцы.
Нередко сведения о способах опыления основываются на от-
дельных частных наблюдениях и потому не отражают истинного
положения дел. Можно предполагать, что совмещение ветроопы-
ления и насекомоопыления у покрытосеменных распространено
более широко, нежели принято думать. Так, Поль (Pohl, 1937),
характеризуя Plantago lanceolata как ветроопыляемое растение,
а Р. media — как насекомоопыляемое, в подписях под рисунками
указывает, что речь идет о преимущественном способе опыления.
Как показала-3. Г. Беспалова (1965), некоторые маревые совме-
щают ветроопыление и насекомоопылеиие (сохраняя способность
и к самоопылению), причем преобладание того или иного способа
зависит от погоды.
Такое совмещение насекомоопыления и ветроопыления вскры-
вается при тщательном изучении даже у растений, которые спе-
циализированы к определенным способам опыления. Есть как
будто, бы все основания, например, считать, что цветок Pyrola
rotundlfolia специализирован к насекомоопылению: цветок зиго-
морфен, имеет хорошо . выраженный околоцветник, пыльца
объединена в тетрады. Однако, наблюдая за опылением Pyrola
rotundifolia в местах естественного произрастания, Э. С. Терехин
обнаружил, что цветки Pyrola действительно опыляются при по-
мощи насекомых, но одновременно пыльца может переноситься
и при помощи токов воздуха (1962).
В тех случаях, когда исследователи обращают внимание на
соотношение во времени насекомоопыления и ветроопыления, вы-
ясняются замечательные вещи. Оказывается, что есть определен-
ная закономерность в смене способов опыления.
Рассмотрим опыление цветков каштана настоящего (Castanea
sativa). Оно вызвало длительную дискуссию. Такие знатоки
проблемы опыления, как Шпренгель и Дельпино, считали цветки
каштана настоящего ветроопыляемыми. Однако Кнут и Фрич
указали на энтомофильность цветков каштана. Камю (Camus,
1929) обнаружил, что цветки каштана настоящего опыляются
как насекомыми, так и ветром. Порш (Porsch, 1950) посвятил
специальное исследование опылению цветков Castanea sativa.
Он характеризует цветки каштана настоящего как преимущест-
венно энтомофильные и дает обширный список насекомых-опы-
лителей из Lepidoptera, Diptera, Coleoptera, Hymenoptera, всего
47
135 видов из 34 семейств. При’этом Порш признает, что цвёткй
каштана настоящего опыляются также и ветром. Пыльцевые
зерна его лишены скульптуры, очень слабо клейкие. Порш цити-
рует Бюсгена, который указал, что пыльца каштана настоящего
«плохо пылит при ветре».
Очень интересны в связи с этим данные Мёузе (Meeuse,
1961). В своей книге, посвященной опылению покрытосеменных,
он сообщает, что пыльца каштана настоящего через некоторое
время после открывания пыльников теряет даже свою слабую
клейкость и тогда она легко пылит, другими словами, — в конце
цветения каштан закономерно переходит к ветроопылению.
Те же сведения относительно каштана настоящего сообщают
Фэгри и ван дер Пэйл (Faegri a. van der Pijl, 1966).
Такая же последовательная смена способов опыления в онто-
генезе обнаруживается и у других, покрытосеменных. Так, по
многочисленным свидетельствам вереск (Calluna) энтомофилен.
Он действительно опыляется многими насекомыми. Наиболее
обычными посетителями являются пчелы и шмели. Пыльца
Calluna в тетрадах, что свидетельствует о специализации к насе-
комоопылению. Однако уже обращалось внимание, в частности
на это указывал Поль (Pohl, 1937), что и у Calluna, и у Erica
ветер поднимает в воздух облачка пыльцы. Изучая опыление ра-
стений на Фарерских островах, Хагеруп нашел, что цветки
Calluna реализуют почти все известные способы опыления: пере-
крестное опыление при помощи насекомых (опыление производят
пчелы, бабочки и крылатые самки Taeniothrips ericae, которые
перелетают с цветка на цветок в поисках бескрылых и малочис-
ленных самцов), перекрестное опыление при помощи ветра и,
наконец, самоопыление (Hagerup, 1950а).
Сообщая о совмещении различных способов опыления цветков
Calluna, авторы обычно не фиксируют внимания на последова-
тельности этих способов. И только Метце (Metze, 1906) в своей
книге, посвященной опылению покрытосеменных, подчеркивает,
что опыляемые насекомыми цветки Calluna в конце цветения пе-
реходят к ветроопылению.
Представители видов Cyclamen, вообще опыляемые насеко-
мыми, к концу цветения, как указывает Веттштейн (1905), также
переходят к опылению ветром. Этот переход к опылению ветром
в конце цветения вызывается тем, что, как указывает Хильде-
бранд (Hyldebrand, 1897, по: Pohl, 1929), клейкое вещество на
поверхности пыльцевых зерен Cyclamen через известный проме-
жуток времени высыхает.
Кернер (1902) сообщает, что в конце цветения многие энтомо-
фильные растения переходят к ветроопылению, и в качестве при-
меров называет уже упоминавшиеся Calluna и Erica, а также
Bartschia и Lathraea.
48
Дарвин указывает, что цветки ревеня обыкновенного (Rheum
rhaponticum) посещаются многими насекомыми и тем не менее
мыльца у ревеня «... настолько мало слипается, что, если в сол-
нечный день осторожно встряхнуть растение, то пыльца рассеи-
вается в виде облачков» (1939, стр. 277).
Можно полагать, что эта смена способов опыления свойственна
и тем древесным раналиевым, облик которых более или менее
энтомофилен. Во всяком случае, по сообщению Гамильтона, кото-
рое уже упоминалось, опыляемый жуками энтомофильный цветок
hupomatia laurina на второй день цветения производит облако
пыльцы при сотрясении (Hamilton, 1897).
Во всех этих случаях совмещения насекомоопыления и ветро-.
опыления громадное большинство ботаников (исключение состав-
ляет лишь Кернер) видит «переход» от одного способа опыления
к другому. Так, например, в механизме опыления каштана. на-
стоящего, о котором сообщалось выше, Порш (Porsch, 1950)
усматривает переход от насекомоопыления к ветроопылению,
а А. Л. Тахтаджян (1964), напротив, — возврат от ветроопыления
к насекомоопылению. Но закономерна и совсем другая трактовка
этих фактов, а именно, что это и не переход, и не возврат, а очень
тонкий механизм перекрестного опыления, страхующий на слу-
чай неудачи один способ опыления другим. Обращает внимание
тот факт, что растения не просто совмещают различные способы
опыления, но сохраняют ветроопыление как резерв. Именно так
оценивает эти факты Кернер: «...здесь на случай порчи одной
машины в запасе держат еще другую» (1902, стр. 122).
Пластичность покрытосеменных по отношению к агентам опы-
ления имеет и географический аспект. Андреанский (Andre-
anszky, 1952) отмечает, что имеется определенная закономер-
ность в способах опыления растений лесов земного шара:
энтомофилия характерна для экватора, по мере же продвижения
к полюсам ее сменяет анемофилия. Ричардс (1961) также указы-
вает, что растения, принадлежащие к семействам, чьи представи-
тели в умеренной зоне являются анемофилами, в тропиках посе-
щаются и, вероятно, опыляются насекомыми. При этом, хотя
опыление в дождевых тропических лесах изучено плохо, известно,
что в этих лесах существует определенная ярусность в способах
опыления: верхние ярусы деревьев тяготеют к анемофилии, значе-
ние же энтомофилии возрастает с понижением и приближением
к уровню почвы (Ричардс, 1961; Baker, 1963). Изучая опыление
в Гренландии, Варминг (Warming, 1886) указал, что ивы в Грен-
ландии, по-видимому, опыляются ветром. Экстам (Ekstam, 1897)
сообщил, что на Крайнем Севере пыльцевые зерна Salicaceae
легче по весу, нежели в умеренных широтах, так как масляные
капли на них исчезают. Экстам подтвердил предположение
Варминга о ветроопыляемости ив на севере и указал, что на Новой
Земле ивы полностью ветроопыляемы.
4 H. В. Первухина 49
Приведенные примеры показывают, что растения, известные
нам как специализированные к насекомоопылению, широко и
закономерно используют в качестве агента переноса пыльцы
также и ветер.
Наконец, следует иметь в виду, что во многих случаях,
особенно при мелких цветках, объединенных в рыхлые соцветия,
привлечению насекомых способствует движение репродуктивных
органов под влиянием ветра (Faegri a. van der Pijl, 1966), обстоя-
тельство, которое большинством исследователей процессов опыле-
ния' совершенно не учитывалось. Таким образом, ветер играет
определенную роль и при осуществлении энтомофилии.
Посмотрим же, как ведут себя специализированные для ветро-
опыления растения по отношению к насекомым. В специальной
работе Порш (Porsch, 1956) собрал большую литературу и привел
длинный список ветроопыляемых растений, пыльца которых при-
влекает насекомых. Порш подчеркивает, что, например, очень
многие виды Gramineae регулярно привлекают насекомых. Жуки
ради сбора пыльцы посещают представителей видов Phragmites,
Festuca, Bromus, Ammophila, Secale и др. На соцветиях Fesluca
ovina, например, регулярно наблюдаются жуки Henicopus. На ме-
телках Moltnia coerulea находят тысячи сирфид. Сирфиды как
постоянные посетители отмечались также на Phleum pratense,
Dactylis glomerata, Avena pabescens и на многих других злаках.
Постоянным посетителем колосьев песколюба песчаного (Ammo-
phila arenaria) является Fucellia fucorum (также из сирфид),
и ,т. д. Подобных примеров в работе Порша приводится очень
много. Порш оговаривает необходимость осторожности в выводах,
ибо далеко не все посещающие цветки насекомые являются опы-
лителями. Прежде всего в случаях однополых цветков нередко
только мужские цветки привлекают насекомых. Так, например,
пчелы в поисках пыльцы посещают только мужские сережки
Corylus avellana и, следовательно, только получают от растения,
но ничего взамен не дают. Кроме того, некоторые жуки посе-
щают шишки сосны только в поисках тлей и т. п. И тем не менее
сообщаемые Поршем сведения дают основание предполагать, что
насекомые, регулярно встречаемые на гермафродитных ветроопы-
ляемых цветках покрытосеменных, например на соцветиях неко-
торых злаков, вносят свою долю в осуществление перекрестного
опыления. Ряд примеров, свидетельствующих, что пчелы посе-
щают цветки многих анемофильных растений — ржи, овсяницы
овечьей, ежи сборной, лебеды и др., — приводится в статье Губина
и Халифмана (1940). На то, что пыльцу некоторых анемофиль-
ных растений систематически собирают насекомые, указывает
Маурицио (Maurizio, 1953, по: Faegri a. van der Pijl, 1966). О по-
сещении соцветий злаков насекомыми сообщает также А. Н. По-
номарев (1964), приводя и собственные наблюдения, и данные
литературных источников.
50
Рассмотрим различия пыльцы насекомоопыляемых и ветро-
опыляемых растений. Обычно эти различия представляются очень
значительными. У анемофильных растений — «огромное» количе-
ство пыльцы, пыльца легкая, пылящая, поверхность ее более или
менее гладкая, без характерной скульптуры. У зоофильных —
пыльца менее обильна, более тяжелая, клейкая, у специализи-
рованных форм в тетрадах, поверхность пыльцевых зерен с ха-
рактерной скульптурой.
Ряд авторов специально занимался сопоставлением особен-
ностей пыльцы энтомофильных и анемофильных растений (Pohl,
1929, 1937; Knoll, 1930; Porsch, 1956). В результате исследова-
ний складывается впечатление, что распространенные представ-
ления о различиях пыльцы насекомоопыляемых и ветроопыляемых
растений построены на особенностях специализированных групп
и, по-видимому, не являются столь всеобщими, как можно было бы
думать.
Поль (Pohl, 1937) пришел к заключению, что если взять
травянистые растения, то, действительно, ветроопыляемые ока-
зываются богаче пыльцой, нежели насекомоопыляемые. Если
взять древесные покрытосеменные, то здесь картина меняется.
Ветроопыляемые древесные покрытосеменные производят пыльцы
или столько же, сколько насекомоопыляемые, или только немного
больше. Поль склонен отвергнуть представления о «расточитель-
ном» производстве пыльцы ветроопыляемыми покрытосемен-
ными.6
Посмотрим теперь, как обстоит дело со свойствами пыльцы,
в частности с наличием клейкого вещества на поверхности пыль-
цевых зерен, что рассматривают как приспособление к насекомо-
опылению. Обратимся к другому специальному исследованию
Поля (Pohl, 1929). На поверхности пыльцевых зерен хвойных
клейкого вещества нет совершенно. Нет клейкого вещества на
поверхности пыльцевых зерен и у ряда ветроопыляемых покры-
тосеменных— видов Betula (В. pubescens, В. papyracea), Corylus
avellana, Fagus sllvatica, Populus nigra, Juglans regia, Alnus cor-
data, Humulus lupulus, Cannabis sativa. Однако у многих других
ветроопыляемых растений на поверхности пыльцевых зерен
имеется известное количество клейкого вещества (в ряде слу-
чаев оно менее вязко, нежели вещество на поверхности пыльце-
вых зерен энтомофильных растений, а в некоторых случаях
вообще не вязко). Так, клейкое вещество на поверхности пыль-
цевых зерен обнаружено у представителей видов Ulmus (U. ef-
fusa, U. scabra), у многих злаков (Dqctylis glomerata, Agropyron
s Поль изучил ограниченное число растений, поэтому его выводы не-
претендуют на значение бесспорных и окончательных, однако существенно,,
что в работах Поля, как на это обращает внимание Эрдтман (Erdtman, 1943,
1954), использованы объективные методы изучения производства пыльцы
растениями, которые пришли на смену субъективным оценкам.
4*
51
elongatum, Avena pubescens, Lolium perenne, Secale cereale и др.),
у осок (Carex gracilis, С. acutiformis), у некоторых видов полыней
и др. При этом у Dactylis glomerata, например, довольно много
клейкого вещества на поверхности пыльцевых зерен, у Agropyron
elongatum и Lolium регеппе — значительно меньше, еще меньше
его у Secale cereale. Отдельные пыльцевые зерна обладают раз-
личным числом капель
• о
О °о о
на поверх-
О 0о о
о °
г
О
|р ° °
в
Рис. 20. Клейкое вещество
ности пыльцевых зерен ветроопыляемых
растений (по: Pohl, 1929).
а — высохшие пыльцевые зерна Agropyron
elongatum с остатками клейкого вещества
на поверхности; б — пыльцевые зерна Da-
ctylis glomerata с каплями клейкого вещества
после прогревания в Судане III; в — клейкое
вещество с 20 пыльцевых зерен Dactylis glo-
merata; г — клейкое вещество с 20 наиболее
клейких пыльцевых зерен Secale cereale.
клейкого вещества — одни почти сухие,
другие снабжены им обильно
(рис. 20).
Клейкое вещество на по-
верхности пыльцевых зерен
насекомоопыляемых расте-
ний через известный про-
межуток времени высыхает,
как об этом сообщалось на .
примере Castanea sativa, Cal-
luna, Cyclamen. Сообщалось
также о том, что по мере
продвижения на север клей-
кое вещество на поверхности
пыльцевых зерен Salix исче-
зает и тогда пыльца из при-
способленной к насекомо-
опылению становится ветро-
опыляемой.
Существуют и такие
энтомофильные растения с
сухой пыльцой, у которых
выработался своеобразный
механизм опыления, компен-
сирующий отсутствие клей-
кого вещества на поверхно-
сти пыльцевых зерен. Так,
у представителей Monotropa
и Polygala comosa, обладающих сухими пыльцевыми зернами,
рыльце выделяет так много липкого секрета, что его оказывается
достаточно, чтобы увлажнить некоторые части тела насекомого-
опылителя. К этим увлажненным секретом рыльца местам при-
липает пыльца и таким путем переносится насекомыми на рыльце
другого цветка (Faegri a. van der Pijl, 1966). У представителей
многих видов энтомофильных Rhinantoldeae с сухой пыльцой
выработался другой тип приспособления для переноса пыльцы.
Здесь пыльники так тесно сомкнуты, что образуют закрытые
вместилища пыльцы. Когда насекомое атакует цветок, пыльца
высыпается на его спину (Faegri a. van der Pijl, 1966).
Что же касается большой легкости пыльцы анемофилов, то,
по-видимому, эти данные также несколько преувеличены. Вообще
52
дальность полета пыльцы очень велика. Можно думать, однако,
что это относится как к анемофильным, так и к энтомофильным
растениям. Эрдтман (Erdtman, 1954) считает очень вероятным,
что пыльцевые зерна Betula, Pinus, Quercus и Salix, так же как и
некоторых осок и злаков, в больших количествах заносятся вет-
ром на расстояние более тысячи километров в воздушные про-
странства над океаном. Автор серии тонких наблюдений над
процессами опыления покрытосеменных А. Н. Пономарев (1966)
указывает, однако, что биологическое значение для опыления
ветром дальнего воздушного транспорта пыльцы очень сомни-
тельно. А. Н. Пономарев считает, что более правильно, видимо,
рассматривать сравнительно тяжелую пыльцу злаков как одно из
приспособлений к ветроопылению.
Отмечены различия в химизме пыльцы ветроопыляемых и
насекомоопыляемых растений. Если, например, при искусствен-
ном разведении шмелей кормить их личинок пыльцой березы и
ольхи, то, как сообщает Порш (Porsch, 1956), они будут разви-
ваться лишь до известного предела, в куколки они не превратятся.
Но если прибавить к рациону личинок пыльцу ивы, то развитие
пойдет нормально. Эти данные, однако, еще единичны и не дают
оснований для каких-либо обобщений.
Приведенные факты свидетельствуют о том, как относительны
границы между ветроопыляемыми и насекомоопыляемыми расте-
ниями. Не случайно именно Поль (Pohl, 1937), проводивший
сравнительное изучение пыльцы анемофильных и энтомофильных
растений, высказал предположение, что использовать ветер для
перекрестного опыления может большинство насекомоопыляемых
растений (за исключением тех, у которых пыльца соединена
в поллинии). При исследовании причин аллергических заболева-
ний в Австралии, вызываемых пыльцой, Эдит Дэррик (Derrick,
1966) действительно выяснила, что пыльца типичных энтомо-
фильных растений в значительных количествах переносится воз-
духом. «Вызывает удивление, отмечает Дэррик, как много пыльцы
низкорослых энтомофильных растений, таких как Cryptostemma
calendulaceum7 и клевер, обнаруживается на стеклах на высоте
50 футов над землей» (Derrick, 1966, стр. 63). Кернер (1902),
отмечая, что многие энтомофильные покрытосеменные к концу
цветения переходят к ветроопылению, указывает, что сами тер-
мины, характеризующие способ опыления, следует употреблять
с большой осторожностью.
Итак, в отношении использования насекомоопыления
и в е т р о опы л е ния покрытосеменные, во всяком
случае многие их представители, проявляют высокую
лабильность. При этом в онтогенезе наблюдается определен-
ная закономерность в смене агентов опыления.
7 cape-weed.
53
Лабильность способа опыления
покрытосеменных — совмещение и соотношение
перекрестного опыления и самоопыления
По соотношению перекрестного опыления и самоопыления
у покрытосеменных сведений значительно больше. Способность
перекрестноопыляющихся растений самоопыляться в конце цве-
тения в случае неудачи перекрестного опыления уже давно при-
влекала к себе внимание, об этом говорят старые авторы (Боро-
дин, 1896; Schroeter, 1908, и др.). По этой проблеме накопилась
обширная литература, имеются и сводные работы (Fryxell, 1957;
Heslopp-Harrison, 1964, и др.).
Рассмотрим некоторые примеры. Обзор работ по изучению
опыления растений в Арктике (Шамурин, 1966) свидетельствует
о широком распространении здесь автогамии, увеличении про-
цента ветроопыляемых растений и склонности многих растений
к вегетативному размножению. Связано это с недостатком насе-
комых. Варминг, например, нашел, что в Гренландии энтомо-
фильные растения (Primula stricta, Azalea procumbens, Saxifraga
sibirica, Thymus serpyllum и др.) склонны к самоопылению
в гораздо большей степени, нежели в Норвегии и в других стра-
нах Европы (Warming, 1886).
Во флоре Тикси, как это показал В. Ф. Шамурин (1960, 1966),
многие растения с цветками, специализированными к опылению
насекомыми или ветром, в действительности являются автогам-
ными, а часть видов размножается бесполым путем. Наибольшее
число автогамных и склонных к автогамии растений встречается
в семействах Ranunculaceae, Cructferae, Saxtfragaceae, Ericaceae,
Boraginaceae, Scrophulariaceae. Б. А. Тихомиров (1962) в числе
. эколого-биологических особенностей арктических растений ука-
зывает на преобладание анемофилии с участием самоопыления.
В условиях темнохвойной тайги растения, имеющие хорошо
выраженные признаки энтомофильной и анемофильной органи-
зации, перешли,/как это показал ряд авторов, к самоопылению
(в широком смысле слова). Оно осуществляется здесь в форме
клейстогамии (кислица обыкновенная, мятлик боровой), автога-
мии (подъельник, грушанка, брусника, черника, линнея, седмич-
ник и др.) и гейтеногамии (ожика волосистая, майник двулист-
ный, воронец красноплодный и др.) (Верещагина, 1966).
Серию исследований по опылению растений в крайних усло-
виях существования опубликовал Олаф Хагеруп (Hagerup, 1932,
1950а, 1950Ь, 1951, 1952а, 1952Ь).8
На Фарерских островах при постоянном дожде и недостатке
насекомых отмечается склонность многих энтомофильных расте-
8 Сводка работ Хагерупа дана В. Ф. Щамуриным (1956) в «Ботаниче-
ском журнале»,
ний с цветками крупных размеров, яркой окраской и ароматом
к самоопылению (Hagerup, 1951). При этом реализуются раз-
нообразные возможности. Цветки одних растений самоопыляются
еще в состоянии бутона (Galium saxatile, Potentilla erecta,
Euphrasia borealis, Veronica beccabunga, Cerastium caespitosum и
многие другие). Цветки других растений, и эта группа наиболее
многочисленна, самоопыляются во время цветения, причем цветут
открыто и в благоприятные годы имеют шансы на перекрестное
опыление (Trifolium repens, Brunella vulgaris, Veronica officinalis,
V. serpyllifolia, Bellis perennis, Senecio vulgaris, Matricaria ambi-
gua, Sedum villosum, Saxifraga stellaris, Epilobium montanum,
E. palustre, Myosotis palustris var. strigulosa, M. arvensis, Linum
А Б
Рис. 21. Продольные разрезы цветков Ranunculus flammula
(А) и N arthecium ossifragum (Б), показывающие, как происходит
самоопыление при помощи дождя (по: Hagerup, 1950b).
catharticum, Capsella bursa-pastorls и др.). Bo время цветения
опыляются также и клейстогамные Koenigia islandica, Sagina pro-
cumbens, Montia lamprosperma. Названные растения в своем
большинстве являются ярко выраженными энтомофилами.
В сводке Кнута по опылению для большинства этих растений
приводятся обширные списки насекомых-опылителей. Некоторые
растения на Фарерских островах самоопыляются в конце цвете-
ния (Hypericum pulchrum, Lychnis flos-cuculi, Armeria vulgaris).
Изучая механизмы самоопыления на Фарерских островах, Ха-
геруп (Hagerup, 1950b) обнаружил у Ranunculus flammula, Caltha
palustris и Narthecium ossifragum своеобразный способ самоопы-
ления при помощи дождя (рис. 21). Даже в самый сильный дождь
объем воды в цветках поддерживается на показанном на рисун-
ках уровне. Это определяется соотношением смачиваемых и не-
смачиваемых поверхностей частей цветка и тем, что избыток
воды стекает между основаниями частей цветка. При этом
пыльца почти не вымывается стекающей водой, а остается на
поверхности воды и таким путем переносится из пыльников на
рыльце.
Хагеруп специально исследовал опыление и морфологию
цветка ряда орхидных — Herminium monorchis (Hagerup, 1952b)
55
и Leucorchis (= Gymnadenia, Habenaria) albida, L. hyperborea,
Coeloglossum viride, Goodyera repens, Spiranthes spiralis, Epipactis
helleborine (=E. latifolia), E. purpurata, E. atropurpurea, Cepha-
lanthera rubra (Hagerup, 1952a) — и нашел, что они могут опы-
ляться перекрестно при помощи насекомых, но преимущественно
используют самоопыление. Хагеруп считает, что благодаря этому
орхидные оказались способными к существованию в северных
районах, бедных насекомыми.
Хагеруп изучал также опыление растений в южной части
пустыни Сахары около Тимбукту (Hagerup, 1932). Температура
почвы там достигает 80°, нижние слои воздуха раскалены. Насе-
комые держатся в более высоких слоях воздуха. Они опыляют,
таким образом, только высокие кустарники и деревья. Низкие
кустарники и травянистые растения в этих условиях являются
самоопылителями. При этом, однако, даже у наиболее постоян-
ных самоопылителей, например у представителей Portulaca, из-
редка появляются открыто цветущие цветки, и, таким образом,
даже в этих неблагоприятных условиях растения имеют извест-
ные шансы на перекрестное опыление.
Многие исследователи, изучавшие биологические особенности
ковылей (Пачоский, 1917; Uphof, 1938; Лавренко, 1941; Поно-
марев и Зворыгина, 1949; Пономарев, 1960, 1961; . Беспалова,
1962; Солнцева, 1965, и др.), указывают на связь способа опы-
ления ковылей с погодными условиями. В благоприятных усло-
виях осуществляются открытое цветение и опыление при
помощи ветра. При засухе, а некоторые исследователи отмечают,
что и при дожде, ковыли переходят к клейстогамии. При этом
различные виды обладают различной — одни большей, другие
меньшей — склонностью к ней. Как сложен и тонок механизм
опыления ковылей, можно проследить на примере Stipa sarep-
tana (Солнцева, 1965). У S. sareptana имеются три различных
типа цветения: открытое, создающее возможность перекрестного
опыления; полуоткрытое, когда между чешуями цветка выдви-
гаются верхушки тычинок и пыльца при этом частично уно-
сится ветром, опыляя открыто цветущие цветки, а частично
осуществляется самоопыление; и, наконец, закрытое, при кото-
ром цветки вообще не раскрываются, т. е. в этих случаях имеет
место клейстогамия. Соотношение указанных типов цветения
подвижно и связано с погодными условиями. При этом суще-
ственно отметить, что даже в наиболее благоприятных условиях
цветения, когда большая часть цветков Stipa sareptana цветет
открыто, часть цветков так и не раскрывается, осуществляя
самоопыление.
Наконец, растения дождевых тропических лесов (которым
многие исследователи, как указывалось в предыдущем разделе,
приписывают энтомофилию) также, по-видимому, склонны
к самоопылению. Ан. А. Федоров (1966) указывает, что в дож-
56
девых тропических лесах представители многих видов древесных
I растений цветут редко (иногда раз в 5 или даже 10 лет) и не-
регулярно, без связи с определенным временем года; при этом
время цветения редко совпадает не только у представителей род-
ственных видов, но также и у различных экземпляров одного и
i того же вида; если учесть исключительно малую плотность по-
; пуляций большинства видов древесных растений дождевых тро-
- * пических лесов, то следует признать, что возможности для
' перекрестного опыления так ничтожны, что есть основания пред-
; полагать преобладание самоопыления (Ан. А. Федоров, 1966).
I . Необходимо специально подчеркнуть, что сдвиги в характере
। ? опыления — переход к самоопылению —• отнюдь не являются
особенностью продвинутых в эволюционном отношении семейств
покрытосеменных. Так, Хейзер (Heiser, 1962) сообщает о само-
опылении магнолии (ЛА tripetala и М. virginiand). Веттштейн
(1905) отмечает, что самоопыление, по-видимому, часто встре-
! чается у Аппопасеае. К самоопылению способны и гомоксильные
, древесные раналиевые: Рэйвен и Киос (Raven a. Kyhos, 1965)
указывают, что изолированное растение Drimys winteri, которое -
культивируется в парке Лос-Анджелеса, дает полноценные по
виду семена. В Адлере в парке совхоза «Южные культуры»
культивируется единственный экземпляр Trochodendron aralioi-
des. Это дерево дает вполне жизнеспособные семена, из которых
1 уже выращено немало молодых растений троходендрона. Так как
для цветков троходендрона характерна дихогамия, т. е. разно-
временное созревание тычинок и рылец, то, по-видимому, имеет
место гейтеногамия (переопыление различных цветков одного
| растения). В местах же естественного произрастания, на Тай-
! ване, как уже сообщалось, троходендрон является перекрестни-
I ком и опыляется при помощи насекомых — пчел и бабочек.
Итак, покрытосеменным начиная с их наиболее примитивных
представителей — древесных раналиевых — и кончая представи-
телями продвинутых в эволюционном отношении семейств свой-
1 ственна высокая подвижность, лабильность способов опыления,
способность переходить, в зависимости от условий, от перекре-
i стного опыления к самоопылению и наоборот.
Эволюционное значение такой подвижности способов опыле-
ния очень существенно. Шмальгаузен в книге «Факторы эволю-
ции» (1946) дает следующее истолкование проблемы. При сво-
бодном скрещивании (внутри больших популяций) очень за-
труднено закрепление удачных комбинаций. Любая удачная
комбинация при свободном скрещивании будет сейчас же рас-
падаться и не сможет быть удержана потомством. Поэтому не-
которое -ограничение свободного скрещивания также необходимо
для прогрессивной эволюции, как и само свободное скрещивание
и комбинирование. Шмальгаузен отмечает, что временное пре-
кращение скрещиваний имело, очевидно, огромное значение на
57
первых этапах эволюции и сохранило свое значение у большин-
ства растений.
В самоопылении растений, таким образом, следует видеть
изоляцию новых форм. Самоопыление способствует быстрому
распространению новой формы и сохраняет ее от дезинтеграции.
Хэслопп-Харрисон (Heslopp-Harrison, 1964) дает очень сход-
ную трактовку проблемы: подвижность репродуктивной системы
растений имеет большие преимущества. Многим видам, как
можно полагать, оказывается выгодной способность включать
эпизоды перекрестного опыления между длительными периодами
самоопыления. Перекрестное опыление резко повышает уровень
гетерозиготности. Возвращение к автогамии снова уменьшает
гетерозиготность, однако при самоопылении .виды растений
выигрывают в том, что благоприятные результаты перекрестного
опыления фиксируются в чистых линиях.
Распространено представление о самоопылении покрытосе-
менных как тупике эволюционного развития. Оно сложилось,
по-видимому, под влиянием идей Дарвина, показавшего приспо-
собленность цветков покрытосеменных к перекрестному опыле-
нию и описавшего приспособления, предотвращающие самоопы-
ление, «Самоопыление же возникло лишь в качестве вторичного
явления и представляет собою своего рода тупик развития,
предвещающий деградацию и вымирание (см. подробнее: Steb-
bins, 1957)», — указывает А. Л. Тахтаджян (19-64, стр. 138).
В самом деле, для таких линий развития покрытосеменных, кото-
рые перешли только к самоопылению и из поколения в поколе-
ние осуществляют лишь указанный спос'об опыления (если они
действительно существуют), деградация и вымирание, . по-види-
мому, являлись бы реальностью.
Однако уже сам Дарвин сделал -очень существенную оговорку
к сформулированному им положению. «В 1862 г. я суммировал
результаты своих наблюдений над орхидеями, сказав, что „при-
рода питает отвращение к постоянному самооплодотворению"..
Если опустить слово „постоянному", то этот афоризм станет
ошибочным» (Дарвин, 1939, стр. 17).
Есть основания принять, что по крайней мере большинство
самоопыляющихся растений время от времени опыляется пере-
крестно (Шмальгаузен, 1946; Heslopp-Harrison, 1964, и др.).
Тщательное изучение вопроса постепенно развенчивает пред-
ставления о постоянстве самоопыления у многих растений. Так,
например, у ковыля Stipa stenophylla, облигатная (обязательная)
клейстогамия которого долгое время не вызывала у ботаников
сомнений, как оказалось, некоторая часть цветков иногда цветет
открыто и опыляется ветром (Пономарев и Зворыгина, 1949).
У такого, казалось бы, строгого самоопылителя, как ячмень,
факты перекрестного опыления далеко не единичны (Бахтеев,
1955, и др.). У пшеницы установлено широкое распространение
58
открытого цветения, а следовательно, и перекрестного опыления
(Сорокин, 1939; Турбин и Володин, 1956, и др.). Ряд сходных
примеров приводят Губин и Халифман (1940).
В то же время не исключено, что и у перекрестников имеется
определенный процент самоопыляющихся растений. Так, уже
указывалось, что М. П. Солнцева (1965), наблюдая за опылением
Stipa sareptana, обнаружила, что даже в благоприятный для от-
крытого цветения день, когда большинство цветков цвело от-
крыто, известная часть цветков не' раскрывалась, осуществляя
самоопыление. В этом явлении М. П. Солнцева усматривает
определенный генетический смысл. Потомство от скрещивания
длительно самоопыляющихся растений (т. е., можно сказать, от
скрещивания инцухт-линий) оказывается мощным и сильным
как по габитусу и плодовитости, так и по приспособляемости
к трудным условиям существования в засушливых степях. При
этом перекрестное опыление у самоопыленных «линий» ко,вылей
происходит не спорадически, а постоянно, почти ежегодно, и,
таким образом, каждый год создается сильное и жизнеспособное
потомство, наилучшим образом «пригнанное» к условиям среды.
В благоприятные же для открытого цветения годы удерживается
способность к самоопылению определенной части цветков, благо-
даря чему, по-видимому, сохраняется чистота самоопыленных
линий и тем самым в дальнейших поколениях обеспечивается
появление гетерозисного потомства. Таким образом, клейстога-
мию у ковылей М. П. Солнцева рассматривает не только как
адаптацию к условиям среды, но понимает -ее более широко как
необходимое условие для обеспечения существования вида пу-
тем создания гетерозисного потомства, обеспечивающего высо-
кий уровень жизнеспособности в суровых условиях суще-
ствования.
Свидетельством в пользу самоопыления определенной части
цветков перекрестноопыляющихся растений может также слу-
жить тот факт, что во многих случаях дихогамия является со-
стоянием временным: у -многих цветков, обладающих дихога-
мией, в том случае, если не произошло перекрестное опыление,
тычинки и рыльца догоняют друг друга по зрелости и оказы-
ваются способными произвести самоопыление (Бородин, 1896;
Голенкин, 1937, и др.);9 кроме того, например, характерная для
цветков Podophyllum peKaium протерогиничность вообще исчезает
к концу периода цветения, и появляются цветки с одновременно
9 В этом специальном труде, посвященном процессам оплодотворе-
ния растений, Бородин указывает: «В громадном большинстве случаев
самоопыление устранено или затруднено лишь при начале цветения, под
конец же в цветке, близком к увяданию, оно как бы поощряется самим
растением, обнаруживающим в этом направлении не менее остроумия, чем
при достижении противоположной цели» (1896, стр. 212).
59
(ЧШронлияцими тычинками и рыльцами (Е. А. Селиванова-Город-
конн. ус,тоо» сообщение).
Итак, по-видимому, покрытосеменные отличаются
высокой подвижностью способов опыления: они
способны осуществлять, применяясь к условиям,
перекрестное опыление и самоопыление. Высказано
предположение, что само возникновение завязи покрытосемен-
ных определялось, в числе других приспособительных задач,
также и необходимостью осуществлять контроль над характером
опыления (регулировать соотношение автогамии и ксеногамии)
(Whitehouse, 1950).
О взаимоотношениях опылителей из мира
животных и опыляемых ими растений
Несколько слов о выработавшемся в процессе эволюции по-
стоянстве посещения цветков насекомыми. В сводках по опыле-
нию обычно приводится указание Дарвина, что представители
всех видов пчел и некоторые другие насекомые посещают
цветки одного и (того же вида так долго, как только могут,
прежде чем перейти к цветкам другого вида. Выяснено, что по-
стоянство посещения осуществляется не только в границах вида,
но и в пределах популяций; значение этого постоянства посе-
щения заключается в биологической изоляции форм (Grant,
1949, 1950; Тахтаджян, 1961, 1964). А. Л. Тахтаджян оценивает
постоянство посещения как высшее достижение длительной
сопряженной эволюции покрытосеменных растений и насекомых-
опылителей и указывает, что оно развилось у высших опылите-
лей, потребовав высокой специализации строения насекомых и
более высокого уровня развитии механизма их нервной сигнали-
зации, и у растений со спайнолепестным венчиком, у которых
увеличилась возможность для выделения и укрытия нектара.
Можно привести примеры удивительной взаимной «пригнан-
ности» насекомых-опылителей и опыляемых ими цветков. Бэтой
связи обычно называют взаимоотношения цветков Yucca и их
опылителя — бабочку Tegiticula (Promiha), которая откладывает
яйца в завязь и при этом особым способом скатывает шарик из
пыльцевых зерен и вводит его в полость, сформированную рыль-
цем (рис. 22). Опыление цветков Yucca осуществляют предста-
вители не более пяти видов Tegiticula, возможно даже, что это
число видов может быть сведено к трем. Взаимосвязь растения
и насекомого так тесна, что отклонения в поведении любой из
сторон могут поставить всю систему «вне игры» и оставить ее
участников без потомства (Baker, 1961). Уже не раз также
служили предметом обсуждения (в частности, в серии работ
Б. М. Козо-Полянсйого) исследования Пуйана, Годфэри, Фэгри
и др., показавшие, что самцы некоторых перепончатокрылых
60
принимают цвётки определённых видов орхйдйых за самок й
опыляют эти цветки при попытках к копуляции (рис. 23). Счи-
тают, что цветки тропических эпифитных орхидных обладают
наиболее сложным механизмом опыления, который может быть
приведен в действие' лишь определенным насекомым. Так, на-
пример, опылителем тропического американского орхидного
Gongora maculata является пчела Euglossa cordata. Поллинии
попадают ш переносятся на точно локализованном месте на спине
насекомого (Baker, 1963). Цветок Catasetum oerstedii, как это
Рис. 22. Опылитель TegiticulaT(Pronuba) yccasella
на цветке Yucca sp. (по: Faegri a. van der Pijl, 1966).
A — насекомое собирает пыльцу на тычинке; Б — насекомое
вводит комочек из пыльцевых зерен в рыльцевую полость.
показали наблюдения в местах естественного произрастания,
опыляется представителем только одного вида пчел из рода
Euglossa (Porsch, 1955). Выедая сочную питательную ткань
внутренней части превращенного в губу листка околоцветника
орхидных, насекомое приклеивает поллиний к определенному
месту своего тела и, перелетев на другой цветок, вводит этот
поллиний в углубление рыльца; то же сообщается относительно
Catasetum tridentatum (рис. 24). Как это показала, применив
статистический анализ, Р. Л. Берг (1956, 1958), специализиро-
ванный энтомофильный цветок очень точно приспособлен по
строению и размерам к специализированному переносчику
пыльцы: в процессе эволюции выработалась определенная стан-
дартность формы и размеров трубчатых зигоморфных цветков и
61
их специализированных опылителей. Фэгри и ван дер Пэйл
(Faegri a. van der Pijl, 1966) подчеркивают, что в высоко спе-
Рис. 23. Цветоносный побег (А) и
цветок (В) Ophrys muscljera из
Западной Европы и Скандинавии
(по: Meeuse, 1961).
Цветки имеют сходство с самками пе-
репончатокрылого Gorytes mystaceus
и опыляются самцами.
диализированных случаях энто-
мофилия очень «экономична»:
пыльца попадает на определен-
ную точку в определенном месте
тела насекомого. Известны при-
меры совпадения ареалов расте-
ний и их опылителей, что свиде-
тельствует о тесной взаимосвя-
занности тех и других. Так, на-
пример, северные границы рас-
пространения Aquilegia canadensis
в Северной Америке хорошо оп-
ределяются границами распрост-
ранения колибри (Baker, 1963).
Успешная культура красного кле-
вера в Новой Зеландии оказалась
возможной лишь после того, как
туда были ввезены определенные
виды шмелей — опылителей крас-
ного клевера (Скориков, 1936;
Cumber, 1953; Faegri a. van der
Pijl, 1966).
Рис. 24. Продольный разрез
через женский цветок Cata-
setum tridentatum (по: Griiger,
из работы: Porsch, 1955). По-
казано положение пчелы
Euglossa.
Тесная взаимозависимость растения , и насекомого-опылителя,
однако, при всех своих преимуществах — точности и экономич-
62
ностй, — как и всякая узкая специализация, таит в себе опасно-
сти. Оценивая взаимосвязь Yucca и ее опылителя — бабочки
Tegiticula (Pronuba), Бейкер (Baker, 1961), как указывалось,
подчеркивал, что отклонения в поведении любой из сторон могут
оставить ее участников без потомства. Фэгри и ван дер Пэйл
(Faegri a. van der Pijl, 1966) отмечают, что. «слишком большая
верность» при процессах опыления может быть неблагоприятной,
и ссылаются при этом на наблюдения Мак-Грегора и др. (McGre-
gor a. oth., 1959), показавших, что медоносная пчела в течение
З'/г часов 21 раз посетила 7 цветков одного и того же экзем-
пляра самонесовместимого кактуса, не обеспечив, таким образом,
за это время ни одного акта оплодотворения. Сочетание в цветке
«пчелиной» орхидеи «совершеннейших приспособлений» для
перекрестного опыления при помощи насекомых с наличием у нее
преимущественно непосредственного самоопыления, которое оза-
дачивало еще Дарвина и в дальнейшем послужило поводом для
нападок на дарвиновскую «рациональную телеологию», находит
простое и вполне вероятное объяснение у Б. М. Козо-Полян-
ского (1939, 1946, 19516): именно чрезвычайная специализиро-
ванность и узость способа опыления Ophrys apifera, его «тончай-
шая дифференцированность» (цветки, как указывалось, напоми-
нают самок некоторых перепончатокрылых и опыляются сам-
цами при попытках к копуляции) делают его ненадежным и при-
водят к преимущественному самоопылению.
Приспособление растения лишь к одному-единственному опыг
лителю является, однако, по заключению многих исследователей
(Голенкин, 1937; Kugler, 1955а; Baker, 1963; Faegri a. van der
Pijl, 1966), редким случаем, «скорее исключением, нежели пра-
вилом», по выражению Бэйкера. Бэйкер (Baker, 1963) подчерки-
вает, что многие из известных примеров узкой взаимной специа-
лизации цветков и агентов переноса пыльцы из мира животных
оказались ошибочными, так как были основаны на случайных
наблюдениях. Так, например, цветок Mirabilis froebelii (Nyctagi-
пасеае), который, как считали, опыляется ночными бабочками,
на самом деле привлекает также колибри, дневных бабочек и
пчел. Алый зигоморфный спайнолепестный «цветок колибри»
Mimulus cardlnalis (Scrophulariaceae) посещается также бабоч-
ками бражниками Celerio lineata.
«Постоянство посещения» может выработаться у насекомых
по отношению к двум, часто очень различным, цветкам в одно
и то же время (Faegri a. van- der Pijl, 1966). В некоторых слу-
чаях это связано с тем, что в одни часы дня оказываются доступ-
ными цветки одних растений, в другие — других. Фэгри (Faegri,
1962) исследовал состав пыльцы из некоторых участков гнезда
Bombus lucorum и на различных частях тела его обитателей.
Он обнаружил преобладание пыльцевых зерен Erica tetralix,
но также одновременно значительные количества пыльцы и дру-
63
1'йх растений, Фэгрй указывает: «^Постоянство11 рассматривалось
как необходимая предпосылка для успешного опыления. Что это
но так, является очевидным: с точки зрения эффективности опы-
ления по очень существенно, включает ли состав пыльцы на по-
верхности тела шмеля 100, 80 или даже 60% пыльцевых зерен
Erica tetralix. Несомненно, что для осуществления опыления не-
обходима известная степень постоянства, однако постоянство по
отношению к ряду растений (mixed preference) точно так же бла-
гоприятно, как и абсолютное постоянство». (Faegri, 1962, стр. 66).
С другой стороны, приводятся примеры, когда цветки одного
растения оказываются приспособленными к двум совершенно
различным опылителям (Baker, 1963; Faegri a. van der Fiji,
1966). Отмечается, например, что в цветке Scutellaria galericulata
имеются два входных отверстия для различных опылителей:
«пчелиная дверь» требует применения силы и после этого откры-
вается широко, бабочки же используют для взятия нектара очень
узкое отверстие (Faegri a. van der Fiji, 1966).
У цветков с многочисленными тычинками и легкодоступным
нектаром, как на это указывает А. Л. Тахтаджян (1964), постоян-
ство посещений наиболее слабо развито или даже вообще отсут-
ствует; все такие цветки. одинаково доступны для насекомых,
которые довольно часто поэтому перелетают с цветков одних
видов на цветки других.
Даже такие специализированные опылители, как пчелы и
бабочки, способны использовать различные типы цветков, вклю-
чая и примитивные с точки зрения механизма опыления, т. е.
с открыто лежащим нектаром, например цветки зонтичных, про-
изводящие большое количество нектара (Faegri a. van der Fiji,
1966). Сходным примером может послужить троходендрон, где
нектарники (которыми являются спинные поверхности плодоли-
стиков, рис. 11) также расположены открыто и выделяют большое
количество нектара: его опылителями в местах естественного
произрастания, на Тайване, также служат пчелы и бабочки
(Keng, 1959). Предполагается, что высшие опылители, за исключе-
нием, может быть, лишь медоносных пчел, способны до известной
степени «экспериментировать», т. е. время от времени посещать
то одни, то другие цветки, помимо тех, с которых они в данное
время собирают нектар (Faegri a. van der Pijl, 1966).
Как известно, покрытосеменные широко используют в каче-
стве агентов перекрестного опыления самых различных предста-
вителей животного царства. Исключительно велика роль насеко-
мых вообще, особенно в странах умеренного климата. В тропиках
очень существенна роль птиц и, по-видимому, значительна роль
летучих мышей. Ван дер Пэйп (Fiji, 1961) утверждает, что кау-
лифлория— а она широко распространена в тропиках (Ричардс,
1961) — является приспособлением к опылению летучими мы-
шами.
64
Наконец, известны многие другие (помимо летучих мышей)
млекопитающие, основную пищу которых составляет цветочный
нектар и которые являются постоянными опылителями покрыто-
семенных. Эта роль млекопитающих долгое время не замечалась
исследователями, так как классические труды по опылению ос-
новывались на наблюдениях, сделанных в Европе, где указанные
взаимоотношения млекопитающих и покрытосеменных отсутст-
вие. 25. Tarsipes spenserae на вет-
вях с соцветиями Petrophila sp.
(по: Gould, из работы: Porsch, 1934).
Рис. 26. Dromicia папа на соцветии
Banksia sp. (по: Gould, из работы:
Porsch, 1934).
вуют; однако сейчас становится все более очевидным большое
значение млекопитающих как опылителей цветковых растений
в тропических областях на других континентах (Faegri a. van der
Fiji, 1966). Фэгри и ван дер Пэйл полагают, что использование
млекопитающих как агентов перекрестного опыления покрыто-
семенных выработалось сравнительно недавно. В отношении лету-
чих мышей это не встречает возражений. Однако относительно
других млекопитающих Порш (Porsch, 1934, 1936) держится
противоположного мнения, полагая, что связи покрытосеменных
с млекопитающими являются очень древними, и выдвигает серь-
езные аргументы для обоснования своей точки зрения. Порш
(Porsch, 1934, 1935, 1936) дал обзор сведений о млекопитающих
как опылителях покрытосеменных. Он подчеркивает, что все они
относятся к фактам, наблюдаемым в стране «живых ископае-
5 Н. В. Первухина
65
МИХ», — в Австралии. Порш указывает, что в Австралии господ-
ствующие опылители — птицы. На цветках многих растений при
отом наблюдается содружество многих опылителей. Ярко-красные
цветки видов ВотЪах (ВотЪасасеае), например В. malabarica,
В. Iteplaphylla, В. buonopozense, В. insigne, привлекают к себе
представителей 45 видов птиц, а также еще летучих мышей и
белок. Соцветия Dryandra (Proteaceae), в основании которых
Рис. 27. Acrobates
pygmaeus (по: Porsch,
.1934).
скапливается много нектара, посещаются
как птицами и летучими мышами, так и
мелкими нелетающими зверьками, в том
числе карликовыми кенгуру. Пыльца запуд-
ривает головы потребляющих нектар посе-
тителей и таким образом переносится на
другие соцветия. Соцветия Banksia (В. gran-
dis, В. serrata, В. sceptrum, В. prionotes —
Proteaceae) своим ананасным запахом при-
влекают к себе в качестве регулярных опыли-
телей лазающих по деревьям мелких млеко-
питающих, в том числе белок. Цветки
Banksia опыляются также насекомыми и
птицами (Rao, 1964).
В качестве характерного примера млеко-
питающих, которые являются опылителями
покрытосеменных, можно привести грызу-
нов из группы Phalangeridae (рис. 25, 26).
Они являются постоянными опылителями
Banksia, Petrophila (Proteaceae), Melaleuca
(Myrtaceae) и цветков с обильным нектаром
многих других растений. Нектар представляет для них главную
пищу. Их заостренные морды и длинные червеобразные языки
с капиллярным устройством не менее совершенно, чем хоботки
насекомых, приспособлены к взятию нектара. К этой же группе
грызунов, основной пищей которых служит нектар, относится и
Acrobates pygmaeus (рис. 27). Строение тела этого миниатюрного
млекопитающего (длина его вместе с хвостом 14.5 см) несет ха-
рактерные черты приспособления к выполняемой им функции:
передние и задние конечности соединены широкими полосами
кожи, которые служат парашютом при прыжках с ветки на ветку
и, таким образом, облегчают путешествие в поисках нектара.
Заслуживает особого внимания тот факт, что, как утверждает
Порш, постоянными опылителями покрытосемен-
ных являются наиболее древние типы млекопи-
тающих. Их более продвинутые в эволюционном отношении
родичи, как правило, оказываются вредителями покрытосемен-
ных. Порш, например, считает протейные весьма древним семей-
ством. Он предполагает, что связи этих древних покрытосеменных
с древними млекопитающими ведут в глубокое прошлое.
66
Как это очевидно, взаимоотношения покрытосеменных с пред-
ставителями животного царства многообразны. Биологические
связи покрытосеменных с животными оказались такими, что поз-
волили покрытосеменным использовать для перекрестного опыле-
ния весьма многих агентов переноса пыльцы из мира живот-
ных — насекомых, птиц, летучих! мышей и многих других млеко-
питающих, при этом многих одновременно. Связи эти в боль-
шинстве случаев многосторонни, подвижны и относительны.
Специализация и приспособление к какому-либо одному опыли-
телю являются редким случаем и характеризуют вторичные,
в эволюционном плане, отношения.
Опыление при посредстве жуков (кантарофилия)
как первичный способ опыления
покрытосеменных и критика этого представления
Этот вопрос заслуживает особого рассмотрения. В 19'16 г.
Дильс (Diels, 1916), опираясь на описанный Гамильтоном (Ha-
milton, 1897) способ опыления Eupomatia laurina при помощи
жуков Elleschodes, высказал мысль о том, что первичным спосо-
бом опыления покрытосеменных была кантарофилия. Эта идея
была подхвачена ботаниками. В настоящее время представление
об опылении жуками как первичном способе опыления покрыто-
семенных разделяется большинством знатоков проблемы опыле-
ния (Grant, 1950; Тахтаджян, 1953, 1954, 1961, 196410; Pijl,
1960; Baker, 1963; Имс, 1964, и др.). «Палеонтология показывает,
что жуки должны были стоять у колыбели цветка», — заключает
ван дер Пэйл (Pijl, 1960, стр. 415).
Н. В. Первухиной (1955а) и М. В. СеняниновойчКорчагиной
(1959) были предприняты попытки сформулировать возражения
против предположения о возникновении завязи в качестве защит-
ного приспособления, охраняющего семезачатки от жуков как
первичных опылителей. Смысл этих возражений в том, что едва
ли нежные ткани завязи могли быть надежной защитой от челю-
стей жуков, скорее обратное: нежные и сочные ткани завязи
представляли для жуков хорошую дополнительную пищу. Много-
кратные доказательства этому наблюдаются в наши дни.
В статье Н. В. Первухиной одновременно была сделана по-
пытка позитивного решения вопроса о факторах, определивших
становление завязи: были предложены доказательства в пользу
идеи М. И. Голенкина о завязи как влажной камере, освободив-
шей покрытосеменных от зависимости от воды при процессах
оплодотворения. Этому вопросу ниже посвящен специальный
раздел.
10 А. Л. Тахтаджян говорит о «примитивных насекомых-опылителях
типа жуков» (Тахтаджян, 1964, стр. 66).
5*
67
1 ЙврминЫб 1Ю1ф|Ш«бИйя против представлений о кантарофилии
МАИ первичном способе опыления выдвинули энтомологи
; 0, К, Грпнфольд (1962) и С. И. Малышев (1964). Э. К. Грин-
фбЛЬД укапывает, что жуков можно считать одними из первых
примитивных опылителей, но было бы ошибочно предполагать,
ЧТО ими исчерпывается список примитивных опылителей; в связи
О этим нельзя говорить о кантарофилии как о самостоятельном
первом этапе в эволюции энтомофилии. С. И. Малышев вообще
отрицает роль жуков как первичных опылителей. Он подчерки-
вает, что кантарофильная гипотеза Дильса при ближайшем рас-
смотрении оказывается несостоятельной. Опираясь на палеоэнто-
мологию и палеоботанику, С. И. Малышев доказывает, что пер-
вичными опылителями покрытосеменных йвились осообразные
предки пчелиных, сменившие «свои охотничьи повадки на веге-
тарианский образ жизни».
Обоснованием кантарофильной гипотезы послужило то, что
жуки являются весьма древними насекомыми, а также и то, что
они опыляют цветки многих раналиевых, в том числе и древес-
ных. Но древность жуков не является еще доказательством их
роли первичных опылителей. Древность жуков, как это подчер-
кивает С. И. Малышев, имеет и обратное значение: если жуки
не выполнили приписываемой им роли в карбоне, перми, триасе
и юре, то как они могли выполнить ее в середине мела? Для
детального знакомства с аргументацией энтомологов против кан-
тарофильной гипотезы следует обратиться к книге Э. К. Грин-
фельда и статье С. И. Малышева.
Здесь же в дополнение к тому, что сказано энтомологами,
укажем, что опыление жуками характерно не только для прими-
тивных покрытосеменных. Жуки являются постоянными опыли-
. телями многих продвинутых в эволюционном отношении покры-
тосеменных (в том числе ряда сложноцветных), цветки которых
собраны в плотные, имитирующие цветок, соцветия, предостав-
ляющие для жуков удобную арену деятельности (Fiji, 1958).
Жуки являются также постоянными опылителями и таких про-
двинутых в эволюционном отношении растений, как некоторые
Scrophulariaceae, например Mohavea confertiflora (Grant, 1961).
Существенно также, что в эволюции способов опыления пред-
ставителей семейства Polemoniaceae опыление при помощи жуков
является вторичным и следует за опылением при помощи пчел
(Grant, 1961; Grant a. Grant, 1965). Кантарофилйя, по-видимому,
приурочена не столько к древним покрытосеменным, сколько
к определенным местообитаниям: Грант (Grant, 1961) отмечает,
что жуки как опылители обычны в пустынях и горных районах
на западе Северной Америки. Фэгри и ван дер Пэйл (Faegri а.
van der Fiji, 1966) указывают, что опыление при посредстве
жуков характерно для тропиков.
68
И, наконец, некоторые роды жуков показывают примеры
удивительной приуроченности к цветкам определенных покрыто-
семенных. Так, оцыление Eupomatia laurina, например, осуще-
ствляется только жуками Elleschodes, как это показали наблю-
дения Гамильтона в местах естественного произрастания эупома-
ции в Австралии (Hamilton, 1897). При этом в непосредственном
соседстве с Eupomatia на цветках других растений трудятся
«сотни пчел, бабочек, мух и представителей других видов жуков»,
и тем не менее ни одно из указанных насекомых не пытается
конкурировать с Elleschodes, несмотря на сильный аромат, рас-
пространяемый цветками Eupomatia. Более чем через полвека
после публикации указанной статьи Гамильтона Хочкисс (Hotsh-
kiss, 1958) исследовал опыление Eupomatia bennettii в местах
ее естественного произрастания в Австралии. Те же жуки Elle-
schodes, и только они, были обнаружены в качестве опылителей
и в этом случае. Как это очевидно, такая взаимосвязанность на-
секомого и растения характеризует вторичные, в эволюционном
плане, отношения.
Пример с опылением Eupomatia интересен не только в связи
с тем, что он позволяет оценить значение жуков как специали-
зированных опылителей, по и потому, что показывает, на какой
основе базировалась гипотеза кантарофилии (выдвинувший ее
Дильс опирался именно на^ описанное Гамильтоном опыление
Eupomatia жуками Elleschodes). По-видимому, указанный случай
тесной взаимосвязанности опылителя и опыляемого им растения
был незаконно расценен как исходный способ опыления покрыто-
семенных. И тем не менее кантарофильная гипотеза в течение
полувека владеет умами филогенетиков. Хотелось бы надеяться,
что этим периодом времени ее влияние и ограничится.
О биологическом значении
завязи покрытосеменных и факторах,
обусловивших ее возникновение
Нельзя, по-видимому, ограничиться только отрицанием значе-
ния кантарофилии как фактора, определившего становление за-
вязи покрытосеменных, и вообще пересмотром значения энтомо-
филии в становлении покрытосеменных и цветка без попыток
позитивного решения вопроса о том, что же вызвало к жизни
возникновение завязи и каково ее биологическое значение. Что
определило формирование этой замкнутой полости, в которой
как в более или менее закрытом резервуаре закладываются и
развиваются семезачатки? 11 От каких неблагоприятных факто-
11 У примитивных покрытосеменных, например у Degeneria, плодо-
листики не смыкаются краями, но лишь сложены вдоль главной жилки
(так называемое кондупликатное складывание), однако расположенные по
69
poll, (Will по от жуков, могла защищать семезачатки завязь, воз-
никнув при становлении нового прогрессивного типа растений,
которым суждено было стать победителями в борьбе за существо-
вание?
Ужо много лет тому назад было высказано предположение,
что завязь возникла преимущественно как влажная камера для
развивающихся семезачатков, но что одновременно она обеспе-
чивала возможности лучшего распространения семян, экономию
пластических веществ, затрачиваемых на семезачатки, и т. д.
Такое предположение высказано М. И. Голенкиным в книге
«Победители в борьбе за существование» (1927, 1947, 1959), по-
священной покрытосеменным растениям, оригинальной по своим
идеям, написанной увлекательно, с глубокой эрудицией в целом
ряде областей ботаники. Здесь приводятся основные положения
книги М. И. Голенкина в самом общем и схематическом изло-
жении.
Не отрицая той значительной роли, которую сыграла энто-
мофилия в развитии цветковых и цветка, и ее значения в кон-
кретных условиях, Голенкин утверждал, что залог победы
цветковых кроется не в энтомофилии и не в покрытосемянности.
Решающее значение в борьбе за существование имеют особен-
ности- вегетативных органов цветковых, резко отличающие их от
вегетативных органов папоротникообразных и голосеменных.
Путешествие к экватору дало М. И. Голенкину возможность
увидеть некоторые из тех укромных уголков земного шара, где
в почти неизменном виде сохранились предшественники по-
крытосеменных — папоротникообразные и некоторые голосемен-
ные. Сопоставление покрытосеменных с представителями этих
побежденных ими растений дало М. И. Голенкину основания
ш характеризовать основные отличия тех и других. .Наиболее
характерной жизненной особенностью цветковых по сравнению
с папоротникообразными и голосеменными является их способ-
ность выдерживать в наибольшей степени яркий солнечный свет
и сухость, воздуха. Это приводит М. 'И. Голенкина к выводу, что
с середины мелового периода изменились условия существова-
ния на Земле. До этого времени климат на Земле был более
влажным и ее поверхности достигали лишь ослабленные солнеч-
ные лучи. За изменение климата в сторону большей освещен-
ности и большей сухости воздуха совершенно определенно
говорит сравнение строения вегетативных органов и экологиче-
ских особенностей двух господствовавших на Земле до и после
середины мела типов растительности.
Факторы, обусловившие возникновение покрытосемянности,
М. И. Голенкин усматривает не в энтомофилии. Он предложил
этим краям железистые волоски рыльцевого гребня, переплетаясь, обра-
зуют более или менее замкнутую полость и в этом случае (Swamy, 1949).
70
единое экологическое решение для выяснения причин, опреде-
ливших как особенности вегетативных органов покрытосемен-
ных, так и органов цветка, в частности формирование завязи.
М. И. Голенкин полагает, что покрытосемянность окончательно
освободила этот тип растений от их зависимости от воды при
процессах оплодотворения. В этом отношении цветковые яв-
ляются наиболее сухопутными растениями. Сходную мысль
о значении завязи как образовании, обеспечивающем растению
независимость от снабжения свободной водой, одновременно
с Геленкиным высказал Нольтон (1927, по: Козо-Полянский,
1949),12 а позднее — Ли (Li, I960).13
В. Н. Любименко (1927, 1933, 1935а, 19356), оценивая идеи
книги М. И. Голенкина как физиолог, подтвердил основное по-
ложение, которым М. И. Голенкин аргументирует свою точку
зрения: цветковые представляют собой тип солнечных растений,
они отличаются от своих предшественников особой приспособ-
ленностью к яркому солнечному освещению, в этом отношении
являясь как бы «венцом приспособления».
Взгляды М. И. Голенкина встретили сочувственное отноше-
ние также у И. П. Бородина, Н. А. Буша, К. И. Мейера,
Л. И. Курсанова с соавторами учебника «Ботаника», Л. М. Кре-
четовича, авторов учебника «Ботаника» Н. А. Комарницкого,
Л. В. Кудряшова и А. А. Уранова, у М. М. Ильина, у П. М. Жу-
ковского. Однако, несмотря на то что многие ботаники, как пока-
зывает приведенный перечень имен, одобрительно отнеслись
к идеям Голенкина, эти идеи оказались все же незаслуженно
мало замеченными. До последнего времени они не приобрели
широкого признания и в сущности почти не получили дальней-
шего развития. Зарубежным ботаникам книга М. И. Голенкина,
по-видимому, вообще осталась неизвестной. В отечественных мо-
нографиях по морфологии растений использовались лишь отдель-
ные частные положения работы М. И. Голенкина, основные же ее
идеи вызвали ряд отрицательных откликов. По-прежнему до
самого последнего времени в силе оставались представления об
энтомофилии как факторе, определившем становление цветковых
и цветка, и о завязи как образовании, возникшем в качестве за-
щиты от жуков, первичных опылителей.
Между тем в последние годы , гипотеза М. И. Голенкина по-
лучила поддержку в исследованиях ряда областей ботаники.
12 Более подробной библиографической справки об этой работе не
дается.
13 Ли (Li, 1960) выдвинул оригинальную точку зрения на происхо-
ждение покрытосеменных. Предки покрытосеменных, по Ли, развивались
в воде, выход цветка из воды в воздушную среду и обусловил возникно-
вение завязи, которая защитила семезачатки от иссушения. Анализ и
оценка идеи Ли как остроумной, но, несмотря на оригинальность моти-
вировок, неубедительной гипотезы даны В. Н. Тихомировым (1965).
71
Анализ палеоботанического- материала, накопившегося со вре-
мени выхода в свет книги Голенкина (1927), привел В. А. Вах-
рамеева (1947, 1952) к выводу, что на границе юры и мела
действительно произошло существенное изменение климата:
к этому времени возникает мощный аридный пояс северного
полушария. Изменение климатических условий, подавив влаго-
любивые группы растительности (папоротники, цикадофиты,
некоторые древние хвойные), вызвало интенсивное формообразо-
вание покрытосеменных, более приспособленных к новым
условиям. Одновременно с этим представители семейства
Pinaceae, игравшие в юрское время «резко подчиненную роль»,
в мелу получили широкое развитие: эти хвойные также при-
способлены к более засушливым условиям и обильному солнеч-
ному свету.
В подтверждение идей М„ И. Голенкина М. В. Сенянинова-
Корчагина (1959) привлекла данные современной, гелиогеофи-
зики, в частности сведения о частичной нестационарности
радиационного режима Солнца и о том решающем влиянии, ко-
торое оказывает этот космический фактор на климат Земли,
определяя его изменения. М. В. Сенянинова-Корчагина приво-
дит целый ряд известных науке примеров биологических инди-
каторов солнечной активности; на этом фоне именно всеобщность
изменений, осуществившихся на Земле в середине мела, дает
основания связывать победу цветковых с циклическим измене-
нием солнечной радиации.
В. М. Синицин (1967) нашел подтверждение идей М. И. Го-
ленкина в исследованиях климата прошлого. «И хотя покрыто-
семенные растения заметную роль в составе растительности
приобрели лишь в апте-альбе, — указывает В. М. Синицин, —
> решающее значение в истории их развития все же имел неоком
с его аридным климатом. Именно в неокоме благодаря общей
аридизации климата уменьшились влажность и облачность и
соответственно усилилось воздействие на приземные слои сол-
нечной радиации. Растения, существовавшие в условиях сильной
влажности и облачности (папоротники, некоторые гинкговые,
подозамиты и др.), стали исчезать из областей аридизирующего
климата. На смену им пришли растения, лучше переносящие
сухость воздуха и продолжительное солнечное сияние» (стр. 81).
Что же касается предположения М. И. Голенкина о биологи-
ческом значении завязи как влажной камеры, освободившей
покрытосеменные от зависимости от воды при процессе оплодо-
творения, то в свете современных представлений об эволюции
растений оно оказывается вполне вероятным. Если проследить
пути эволюции высших растений, то, действительно, основное,
что привлекает к себе внимание, — это определенная направ-
ленность приспособлений к освоению суши, к выработке таких
, особенностей, которые обусловили бы независимость от водной
7? .
среды, которая была колыбелью растительности (Мейер, 1946).
Вероятность предположения, однако, не может заменить его
доказательств. Ведь казалось же и' продолжает казаться вероят-
ной многим ведущим морфологам-эволюционистам роль завязи
как структуры, возникшей в качестве защиты семезачатков от
жуков, которым приписывается роль первичных опылителей.
Между тем в связи с изложенным в предшествующем разделе
едва ли для такого взгляда были реальные основания. Поэтому
в развитие идей М. И. Голенкина о завязи как влажной камере
нужны были какие-то доказательства, хотя бы косвенные. Была
предпринята попытка найти такие доказательства (Первухина,
1955а). Изложим суть статьи, в которой они были сформули-
рованы.
В попытках подкрепить идею М. И. Голенкина о факторах,
вызвавших формирование завязи, отправными были следующие
соображения. Известно, что для цветка покрытосеменных в пер-
вую очередь характерно именно наличие завязи, т. е. именно
женские органы претерпели принципиальные изменения при
становлении покрытосеменных как нового типа растений, муж-
ские же органы по существу не изменились. Как на это указы-
вал еще Гёбель, макроспорофиллы цветковых и голосеменных
различаются в гораздо большей степени, нежели их микроспоро-
филлы. Возникают вопросы: чем объяснить, что именно женские
органы растения претерпели столь глубокие изменения; какие
функциональные их особенности обусловили необходимость
образования завязи, т. е. создания совершенно новой в эволюции
растений формы защиты семезачатков; почему в то же время
мужские органы не претерпели таких глубоких превращений
при формировании нового типа растений — покрытосеменных.
В поисках ответа на эти вопросы были привлечены физиоло-
гические исследования, характеризующие сравнительные особен-
ности женских и мужских экземпляров двудомных растений,
женских и мужских цветков и соответственно их клеток и тка-
ней. Предполагалось, что именно здесь можно найти ключ
к выяснению причин возникновения завязи. Действительно,
сравнительные физиологические исследования дали обнаде-
живающие результаты: выяснилось, что женские экземпляры
растений, женские побеги и жейские цветки более требова-
тельны к влажности, мужские же — более ксерофильны.
Еще В. Л. Комаров (1903) отмечал, что, переходя в конти-
нентальный климат, вьющееся растение Menispermum теряет
способность формировать женские цветки. О большей ксерофиль-
ности мужских цветков по сравнению с женскими говорят дан-
ные В. В. Скворцова (1918),- показавшего, что у Actinidia аг-
guta, вида, приуроченного к влажным обитаниям, количество
женских цветков значительно больше, нежели у A. kolomicta.
У последнего вида, приуроченного к менее влажным местооби-
73
таниям, количество мужских цветков в 4—5 раз превышает ко-
личество женских. Е. Г. Минина и П. П. 'Мацкевич (1944)
нашли, что образование женских цветков у огурца определяется
повышением влажности почвы и относительной влажности
воздуха. Исследования А. Ивановой (1949) дикорастущих дре-
весных двудомников также выяснили, что мужские организмы
обладают большей ксерофильностью, нежели женские. Уже при-
водились данные И. С. Михайловской (1953), показавшей, что
лимонник китайский, вопреки утверждениям некоторых авторов,
считавших его «строго» двудомным растением (В. Л. Комаров,
Б. М. Козо-Полянский), на самом деле является однодомным
растением, образующим женские цветки лишь в благоприятных
условиях существования при достаточном освещении, достаточ-
ной влажности воздуха и почвы, рыхлости и плодородии почвы.
При изучении растений высокогорий Памира А. П. Стешенко
(1953) обнаружила, что в различных условиях водного режима
генеративная сфера терескена подвергается резким изменениям.
Из-за редукции женских цветков огромные пустынные про-
странства лишены семенного возобновления терескена. Однако
при создании благоприятных условий водного режима женская
генеративная сфера хорошо развивается. На поливных участках
генеративные побеги несут значительно больше женских цвет-
ков, чем мужских.
Изучая проблему пола у растений, Л. И. Джапаридзе (1951,
1965) пришел к ряду существенных выводов: несмотря на обще-
известную высокую изменчивость водосодержания, зависящую
от многих обстоятельств, половые различия закономерны в те-
чение всей жизни растения — во всех органах женских растений
обнаруживается большее содержание воды, чем у мужских;
у однодомных растений с раздельнополыми цветками (кукуруза,
огурец, бегПеный огурец) большее водосодержание характерно
для женских цветков; большее содержание воды у женских ра-
стений не является случайностью: оно сопряжено с особенно-
стями их протоплазмы — с ее высокой «интенсивностью водо-
связи» (прочностью, с которой вода связана с остальной частью
субстрата). '
В. Г. Александров (устное сообщение), исследовавший строе-
ние мужских и женских побегов Morus alba, Melandrium album
и Bryonia dioica, выяснил, что мужским побегам свойственна
более ксероморфная структура, нежели женским.
Таким образом, ряд исследований указывает на физиологи-'
ческое сйоеобразие женских особей растений, женских побегов
и женских цветков (по сравнению с мужскими), которое выра-
жается, в числе других признаков, в большей требовательности
к влажности, в частности к влажности воздуха. С другой сто-
роны, исследования, в том числе и экспериментальные, указы-
вают, по сообщению Л. И. Джапаридзе, на большее совершен-
74
ство защитных возможностей женских организмов. К такому же
выводу приходят П. Г. Светлов и М. Г. Светлова (1950а) при
изучении животных и растительных объектов.' Есть основания
предполагать, что сравнительная характеристика физиологических
свойств женских и мужских особей растений окажется справед-
ливой также и для женских и мужских органов цветка. Исследова-
ния П. Г. Светлова и М. Г. Светловой (19506) показывают, что
различия в физиологии, которые характеризуют растения различ-
ного пола, свойственны также их тканям и клеткам.
Материалы приведенных исследований, как можно думать,
дают возможность понять, почему при становлении покрытосе-
менных как нового типа растений именно макроспорофиллы
претерпели столь глубокие морфологические изменения, а микро-
спорофиллы в сущности не изменились. Если прав М. И. Голен-
кин и повсеместное изменение климата Земли — установление
большей сухости воздуха й большей освещенности — послужило
условием широкого распространения покрытосеменных, их победы
над предшественниками, то именно женские органы в связи с их
большей требовательностью к влажности и должны были изме-
ниться, образовать более или менее замкнутые полости, защи-
щающие семезачатки от испарения. Менее же требовательные
к влажности воздуха микроспорофиллы смогли обойтись без та-
кой кардинальной перестройки.
В дополнение следует указать еще на очень существенные
для решения вопроса о биологическом значении завязи покрыто-
семенных факты, а именно: у ряда покрытосеменных завязь
представляет собой подлинный резервуар, заполненный слизи-
стой жидкостью, в которую погружены развивающиеся семеза-
чатки. Так, у представителей Hydrocharitaceae полости сформи-
ровавшейся завязи заполнены слизистым веществом, покрываю-
щим семезачатки (Troll, 1931). При этом слизистое содержимое
завязи у Helodea, Hydrocharis, Halophila, Vallisneria, Enhalus
и некоторых других представителей семейства производится
клетками внутренней стенки завязи. У Ottelia же, где полости
завязи также заполнены слизью, эта слизь вырабатывается
дискообразными ослизняющимися железами, расположенными
между семезачатками (рис. 28). Заполнены слизью полости за-
вязи у представителей Agave, Aloe, Nymphaeaceae (Hanf, 1936).
Завязь некоторых орхидных к моменту цветения оказывается
заполненной сахаристой жидкостью (Цингер и Поддубная-Ар-
нольди, 1959). Накапливается слизистое вещество в полостях
завязи к периоду цветения у троходендрона (Первухина, 19626).
Это слизистое вещество в завязи троходендрона достигает уровня,
на котором развиваются свисающие в полость завязи семеза-
чатки (рис. 29). В процессе созревания семян оно постепенно
расходуется и в более или менее зрелом плоде уже не обна-
руживается; микрохимическое изучение этого вещества показало
75
наличие в нем белков (по реакции Захариаса) и таннинов (по
реакции с хлорным железом). Слизистая жидкость, заполняю-
щая полости завязи, была обнаружена также у Alisma sp.,
Myosotis sp., Annona sp., Spathiphyllum blandum, Alocasia odora,
нашло подтверждение ее наличие в завязях многих Nym-
phaeaceae и у Vallisneria spiralis (Первухина, неопубликованные
данные); во всех этих случаях
слизистая жидкость давала поло-
жительную реакцию на белки
(по Захариасу). Заполнены
жидкостью полости завязи в
цветках Veltheimia viridifolia,
которая по указанному при-
знаку характеризуется как «не-
обычное» растение (Percival,
1965); хроматографические ана-
лизы. показали, что по своему
Рис. 28. Структуры, обеспечивающие выделение слизи в полости
завязи у представителей Hydrocharitaceae.
1 — поперечный разрез завязи женского цветка Ottilia sp.: с — семеза-
чатки, ж — ослизняющиеся железы; 2 — те же железы при большом уве-
личении (по: Troll, 1931); 3 — выделяющий слизь эпителий на внутренней
поверхности завязи Enhalus acoroides (по: SvedelJus, из работы: Troll, 1931):
в железистых клетках эпителия и отчасти в примыкающих к ним клетках
дМ ла* много крахмала, д ®
составу эта жидкость тождественна выделяемому наружу секрету
и состоит преимущественно из фруктозы и глюкозы и небольшого
количества сахарозы (там же). В качестве постоянного признака
ароидных отмечается слизистая жидкость, заполняющая их за-
вязи (Eyde, Nicolson a. Priscilla Shervip, 1967). Слизистая
76
жидкость Заполнйет полости завязи у Podophyllum peltatum
(Савченко, устное сообщение). Нашло подтверждение наличие
слизистого вещества в полостях завязи белокрыльника (Лод-
кина, устное сообщение) и валлиснерии (Яковлев, устное сооб-
щение) .
Рис. 29. ПродольныйТразрез цветка Trochodendron
araliotdes.
Видны свисающие в полость завязи семезачатки: точяалш
показано слизистое вещество, заполняющее полости завязи;
черными линиями обозначены проводящие пучки.

Сейчас трудно ответить на вопрос о том, почему у некоторых
покрытосеменных ко времени цветения завязь представляет
собой резервуар со слизистой жидкостью, а у других этого не
наблюдается. Нельзя еще, по-видимому, достаточно точно опре-
делить и функциональное значение этого признака. Можно
предполагать, что оно связано с питанием семезачатков, с обе-
спечением условий роста пыльцевых трубок и т. п. Перечень
покрытосеменных, у которых в полости завязи обнаружена сли-
зистая жидкость, как будто подсказывает вывод о том, что ука-
занная особенность свойственна преимущественно растениям
водным и влажных местообитаний. Это озадачивает. Однако све-
дения о наличии слизистой жидкости в полостях завязи покрыто-
семенных еще совершенно случайны, они сообщаются при изло-
жении морфологических исследований между прочим (у Тролля,
например, они даются петитом), и какие-либо обобщения по
77
этому поводу были бы преждевременны. Тем не менее сам по
себе факт наличия таких завязей, резервуаров со слизистой
жидкостью, у ряда покрытосеменных, по-видимому, также может
служить еще одним косвенным подтверждением предположения
М. И. Голенкина о значении завязи покрытосеменных как влаж-
ной камеры, окончательно освободившей представителей этого
отдела растений от зависимости от воды при процессах оплодо-
творения.
Рис. 30. Цветок Penstemon grandiflorus перед распуска-
нием (Х4).
Есть основания полагать, что формирование структур, играю-
щих роль влажной камеры, вообще широко свойственно покрыто-
семенным. Так, например, околоцветник покрытосеменных, фор-
мируя на ранних этапах онтогенеза цветка замкнутую полость,
создает, как это предполагают В. Г. Александров и А/ В. Добро-
творская (1965), влажную камеру, в которой развиваются ты-
чинки и плодолистики. Это предположение вполне вероятно.
Особенно наглядна указанная роль венчика у спайнолепестных,
где достигается в сущности , герметизация полости (рис. 30).
Однако и у раздельнолепестных лепестки, перекрывая друг друга,
создают вполне замкнутую полость, в которой закладываются и
развиваются спорофиллы (рис. 31). В тех'случаях, когда около-
цветник отсутствует, многочисленные чешуи почки, накладываясь
друг на друга, создают такие же закрытые полости, как, напри-
мер, это можно видеть у троходендрона (рис. 32), которые
также, по-видимому, играют роль влажной камеры.
Ряд авторов приписывает значение влажной и темной камеры
«трубке» влагалищ листьев злаков, под защитой которой разви-
ваются меристематические ткани междоузлий и листьев (Барыш-
ников, 1949, 1951; Добрынин, 1960, 1961, 1963; Серебрякова,
Рис. 31. Продольные разрезы цветка Thea sinensis на разных стадиях раз-
вития.
А— начальные стадии заложения спорофиллов (х24); Б — полное развитие спорофил-
лов ко времени распускания цветка (х 13). Чашелистики показаны утолщенной линией.
Очерчены извилистые контуры каменистых клеток.
78
Б
1967)j4 T. Й. Серебрякова указывает: «Растут только те части
листа и стебля, которые находятся внутри „трубки", образован-
ной влагалищами более взрослых листьев. Трубка влагалищ
А
Рис. 32. Прчка Trochodendron aralioides (по: Первухина и Иоффе, 1962).
А — внешний вид (х 5); Б— та же почка после удаления 22 чешуй (хб):
обнажены две вегетативные почки (по бокам) и нижняя разветвленная ось
соцветия (в центре) с тремя цветками.
имеет значение не только как защитный и механический орган,
но и как темная влажная камера, способствующая росту» (1967,
стр. 140). 14
14 Считают, что роль света как регулятора роста очевидна. В дока-
зательство этого Мак-Клюр (McClure, 1966), например, приводит такой
факт: китайские садовники выращивают карликовые бамбуки, удаляя
с молодого побега катафиллы, прикрывающие междоузлия; после этого
обнаженные междоузлия сразу же прекращают рост в длину. Тем не ме-
80
Сходную роль играют, по-видимому, и чешуи почек. Доказа-
тельства такого предположения дают обобщения, к которым
пришла Т. И. Серебрякова при исследованиях вегетативных ор-
ганов злаков. Т. И. Серебрякова вводит понятия «закрытой» и
«открытой» почек (в закрытых почках конусы нарастания с за-
ложившимися примордиями листа находятся под покровом замк-
нутой чешуи, «колпачка», в открытых — конусы нарастания
с валикообразными примордиями не имеют такого защитного
покрова). Выяснилось, что более длительное существование не-
закрытых почек характерно для водных, прибрежных, отчасти
лесных злаков, произрастающих в благоприятных условиях
увлажнения, а быстрое закрывание молодой почки свойственно
более ксероморфным злакам.
Таким образом, покрытосеменные, по-видимому, формируют
целую систему влажных камер. Можно полагать, что это является
спецификой представителей данного отдела растений, так как они
обладают структурными предпосылками для осуществления такой
возможности — наличием завязи, околоцветника, влагалищных
листьев, закрывающих интеркалярные меристемы в нижней части
междоузлия (так называемые суставчатые, или телескопические,
побеги), и т. п. В случае с завязью значение образуемой плодо-
листиками замкнутой полости как влажной камеры, защищающей
нежные семезачатки от иссушения, которое предполагал М. И. Го-
ленкин, подтверждается рядом косвенных доказательств.
Известное признание идей М. И. Голенкина можно видеть
в том, что А. Л. Тахтаджян наряду с указанием на первенствую-
щее значение завязи как защитного приспособления от «прими-
тивных насекомых-опылителей типа жуков» недавно отметил и ее
защитную роль от «вредного влияния сухости воздуха» (Тахтад-
жян, 1964, стр. 66).
Следует согласиться с М. И. Голенкиным также и в том, что
формирование завязи одновременно предоставило покрытосемен-
ным огромные преимущества ь возможностях распространения
зачатков для обсеменения (так называемых диссеминул) и
обеспечило экономию пластических веществ, которые у предшест-
венников покрытосеменных расходовались на защитную оболочку
каждого из семезачатков.
Было высказано, как говорилось выше, предположение еще об
одной возможной роли завязи: завязь осуществила возможность
контролировать характер опыления — регулировать соотношение
автогамии и ксеногамии (Whitehouse, 1950). В свете тех фактов,
которые приводились в разделе, посвященном лабильности спо-
соба опыления покрытосеменных — подвижности соотношения
у них перекрестного опыления и самоопыления, — это предполо-
нее следует иметь в виду, что листья и плодолистики светопрозрачны и
роль их в этом отношении может оцениваться лишь как смягчающая свет
в той или иной степени (Сенянйнова-Корчагина, 1959).
6 H. В. Первухина
81
жение приобретает известную вероятность. Как тонок и гибок
механизм избирательности способов оплодотворения, осуществляе-
мый завязью, может свидетельствовать тот факт, что в определен-
ных случаях пыльца, способная произвести перекрестное опло-
дотворение, может получить преимущества, даже если она попала
на рыльце позднее, нежели «автогамные» пыльцевые зерна
(Faegri a. van der Pijl, 1966). В других же случаях в преимуще-
ственном положении оказывается пыльца, способная осуществить
самооплодотворение. Обзор проблем, связанных с селективным
(избирательным) оплодотворением, дан О. К. Мирютой (1967).
Очевидно, что в осуществлении избирательного оплодотворения
большое значение имеют взаимоотношения пыльцевой трубки
с тканями рыльца, столбика и завязи в целом.
Можно думать, что становление завязи имело известное зна-
чение и в связи с зоофилией, и правы те ботаники, которые свя-
зывают обрастание завязи тканями аппендикулярных органов или
тканями цветоложа с защитой семезачатков от опылителей из
мира животных. Известно, например, что синдром орнитофилии,
т. е. комплекс признаков, характерных для растений, опыляемых
при посредстве птиц, включает такой признак, как «защищен-
ность завязи» (Faegri a. van der Pijl, 1966). Но эти процессы, как
можно думать, явились вторичными в эволюции покрытосемен-
ных. В этом случае, по-видимому, на первичные и основные
функции завязи наложились и совместились с ними дополни-
тельные.
Суммируя изложенное, следует заключить, что возникно-
вение завязи предоставило покрытосеменным
сразу целый ряд биологических преимуществ.
Первичной и основной функцией завязи, как можно думать на
основании ряда косвенных доказательств, было создание
влажной камеры для развивающихся семеза-
чатков, обеспечившей 'покрытосеменным неза-
висимость от влажности воздуха при процес-
сах семенного воспроизведения. Одновременно воз-
никновение завязи способствовало экономии пластических веществ,
затрачиваемых на организацию семезачатков, и осуществило
возможность лучшего распространения зачатков для обсеменения,
а также послужило основой для выработки средств защиты семе-
зачатков от опылителей из мира животных. Не исключено, что
возникновение завязи сыграло также известную роль в становле-
нии механизма, регулирующего соотношение автогамии и ксено-
гамии.
К эволюции способов опыления покрытосеменных
По распространенным представлениям, как указывалось, эн-
томофилии придается исключительное значение не только
в эволюции цветка, но и в самом происхождении его (Arber а.
82
Parkin, 1907; Parkin, 1923; Тахтаджян, 1964, и др.). «Если цветок
возник при участии насекомых, т. е. под влиянием энтомофилий,
то он должен был быть обоеполым. Это совершенно неизбежно», —
указывает А. Л. Тахтаджян (1964, стр. 65). «В результате
цветок оказался качественно новым типом стробила. Этот новый
тип стробила мог возникнуть только на основе энтомофилии»
(Тахтаджян, 1964, стр. 67).
Мы видели, однако, что характерной особенностью покрыто-
семенных явилась способность чередовать, приспосабливаясь
к условиям существования, перекрестное опыление и самоопыле-
ние. Значение гермафродитизма цветка покрытосеменных в связи
с этим выступает совсем в новом качестве: обоеполость цветка
покрытосеменных не только послужила основой для развития
энтомофилии, но и сделала возможной автогамию. Указание на
такое значение гермафродитизма цветка покрытосеменных мы
встречаем у Дарвина (1939), однако оно не привлекло внимания,
по-видимому, в связи с преувеличенной оценкой значения энто-
мофилии.
Репродуктивные органы многих первичных покрытосеменных,
как это можно предполагать на основании рассмотренных приме-
ров строения некоторых древесных раналиевых, не имели энтомо-
фильного габитуса, но сочетали в своей организации признаки
ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений. Этот факт,
а также и то, что многие покрытосеменные (даже и те, которые
уже имеют черты специализации к переносу пыльцы при помощи
насекомых или ветра) совмещают насекомоопыление и ветроопы-
ление, дает основание предполагать, что первичные покрыто-
семенные не были специализированы в отношении способов опы-
ления. Их опыление, по-видимому, носило более или менее
беспорядочный характер.
Упорядочение процессов опыления, специализация к насекомр-
опылению и ветроопылению, видимо, произошли у бодее продви-
нутых покрытосеменных. При этом способность чередовать
перекрестное опыление и самоопыление, отличавшая уже первич-
ные покрытосеменные, не только сохранилась при выработке
форм, специализированных к определенным агентам переноса
пыльцы, но, как можно думать, приобрела еще большее значение
в связи с этой специализацией.
Какие же биологические преимущества давала эта специали-
зация растениям по сравнению с первичными неспециализиро-
ванными формами? Выгода от специализации к опылению при
помощи насекомых подчеркивалась неоднократно: на первое
место здесь обычно выдвигалась экономия пластических веществ,
которые при ветроопылении расходуются на образование избыточ-
ного количества пыльцы (учитывая данные Поля, можно пола-
гать, что эта выгода,- по-видимому, сильно преувеличивалась).
6*
83
Йе. следует забывать, однако, что й при ветроопылении также
происходит экономия пластических веществ, но осуществляемая
в другой, женской, сфере растения. Еще Робертсон отметил ре-
дукцию семезачатков в качестве характерного признака ветроопы-
ляемых растений. Выгоду, которую для растения представляет
объединение цветков в соцветия, Паркин охарактеризовал
поговоркой: «Не клади все яйца в одну корзину» (Parkin,
1914, стр. 520). В большой степени это относится именно к со-
бранным в соцветия цветкам с малым числом семезачатков
в завязи.
Нельзя недооценивать значения энтомофилии в эволюции по-
крытосеменных и цветка. О выгоде насекомоопыления так много
говорилось, что нет необходимости все это повторять еще раз.
В конкретных условиях она несомненна. И она не только в биоло-
гической изоляции форм, надежности, «экономичности», на ко-
торые обычно указывают, но прежде всего в том, что энтомо-
филия дала возможность покрытосеменным опыляться в безвет-
реную погоду, устранив неизбежные в этом случае при
анемофилии «простои». И тем не менее есть основания полагать,
что значение энтомофилии как решающего фактора победы
покрытосеменных переоценено. В свое время на это обращал
внимание М. И. Голенкин (1927). Он указывал, что «...весьма
многие покрытосеменные, играющие важную роль в природе и, что
самое главное, широко распространенные по всей земле, являются
анемофильными» (1959, стр. 47). Голенкин отмечал, что если
рассматривать все те преимущества, которые дает энтомофилия
современным покрытосеменным, то следует признать, что
«многие, если не все преимущества имеются и у анемофильных
растений» и что анемофилия имеет не меньшее распространение
и значение, чем энтомофилия.
Эти возражения, высказанные Голенкиным в адрес распро-
страненных представлений об исключительной, решающей роли
энтомофилии в победе цветковых, могут быть дополнены обоб-
щениями, сделанными Е. М. Лавренко при изучении эдификато-
ров растительного покрова: «Очень важно знание процессов пе-
ренесения пыльцы (опыления), изучение которых у нас нахо-
дится почти в полном забвении. Крайне важно этот процесс
изучить по отношению к эдификаторам. Основываясь на имею-
щихся данных об этом процессе и анализируя с этой точки
зрения приведенный выше список главнейших эдификаторов
растительного покрова СССР, мы должны сделать следующий
интересный вывод: подавляющее большинство этих эдификаторов
„вверяет11 перенос своей пыльцы ветру, т. е. является анемо-
фильными растениями» (1947, стр. 12). Между тем «эдифика-
торы растительного покрова,—как это подчеркивает Е. М. Лав-
ренко, — и являются подлинными „победителями в борьбе за
существование11 среди растений в смысле Ч. Дарвина». «Но по-
84
беда победе — рознь. Эдификаторы растительного покрова — это
„победители первого ранга"» (1947, стр. 6).
Сказанное выше дает основание считать, что в современных
условиях анемофилия не только имеет не меньшее значение для
покрытосеменных, нежели энтомофилия, но, видимо, обладает
известными преимуществами. Для попыток составить представ-
ление об условиях завоевания покрытосеменными мирового
господства указанные данные могут иметь, очевидно, лишь кос-
венное значение. Ближе всего к условиям существования первич-
ных покрытосеменных, по-видимому, обстановка тех горных
лесов Австралазии, где произрастают древесные раналиевые —
винтеровые, троходендровые, тетрацентровые и т. д. Но и в строе-
нии этих «живых ископаемых», как мы могли убедиться, немало
черт, характерных для анемофильных растений.
В разделе «О взаимоотношениях опылителей из мира живот-
ных и опыляемых ими растений» было показано, что примеры
сложно и тонко дифференцированных приспособлений к энто-
мофилии приводились исследователями неоднократно. Неодно-
кратно отмечалось, что постоянство посещения цветков насеко-
мыми сопряжено с возникновением тончайше дифференцирован-
ных взаимных приспособлений. Было вскрыто биологическое
значение постоянства посещения: оно заключается в биологиче-
ской изоляции форм. При этом подразумевалось, что анемофилия
такими особенностями не обладает. Это последнее положение,
однако, оказывается заблуждением, от которого необходимо от-
казаться: анемофилия обнаруживает черты весьма тонких при-
способлений для осуществления перекрестного опыления и для
биологической изоляции форм. Однако выражены эти приспо-
собления у анемофилов по-другому, нежели у энтомофилов, и,
может быть, поэтому они до недавнего времени в сущности почти
не привлекали к себе внимания.
Особенностью цветения злаков, имеющей, по оценке А. Н. По-
номарева, «первостепенное приспособительное значение для их
перекрестного опыления при помощи ветра» (1966, стр. 28),
является приуроченность цветения каждого вида злаков к опре-
деленному периоду суток и зависимость его от условий погоды.
Суточная ритмика цветения злаков была обнаружена еще во
второй половине XIX в., но долгое время ей не придавалось зна-
чения. Лишь в последние десятилетия интерес к этому явлению
возобновился и его приспособительному значению была дана
надлежащая оценка. Особенно большой вклад в эту проблему
внесен А. Н. Пономаревым и исследователями возглавляемого им
направления (Пономарев и Зворыгина, 1949; Пономарев и Бу-
кина, 1953; Пономарев, 1954, 1959, 1960, 1961, 1964, 1966;
Пономарев и Турбачева, 1962; Банникова, 1964; Пономарев и
Русакова, 1968, и др.). Ими открыто и описано взрывчатое и
порционное цветение, характерное для многих злаков, цветущих
85
в послеполуденные часы в условиях высокой температуры и
низкой относительной влажности воздуха.
Взрывчатым цветением названо внезапное, массовое, стреми-
тельное и одновременное раскрывание цветков в течение очень
короткого времени — в пределах всего лишь 3—5 минут. Это
явление было обнаружено у многих видов Agropyron (A. repens,
A. elongatum, A. intermedium, A. trichophorum, A. pectiniforme,
A. sibiricum), Bromus inermis, В. riparius, Festuca sulcata, Hor-
deum brevisubulatum, Helictotrichon schellianum и т. д.). В тече-
ние дня бывает не один, но два-три взрыва цветения, которое
осуществляется как бы толчками или порциями, в связи с чем
такой характер цветения назван порционным; он представляет
собой, таким образом, особую форму взрывчатого. Благодаря
стремительности цветения й опыления пыльца послеполуденных
злаков ускользает от губительного действия высокой темпера-
туры и сухости воздуха. Но значение взрывчатого и порционного
цветения, приуроченного к определенному периоду суток, не
ограничивается только этим. «Совмещение цветения особей
каждого вида злаков в пределах ограниченного периода суток,
иногда очень краткого, — указывает А. Н. Пономарев, — очень
повышает шансы опыления — попадания на рыльце пыльцы, пе-
реносимой воздушными течениями. При таком одновременном и
’’•кратком цветении в течение суток у каждого вида создается
в соответствующие сроки значительно более высокая насыщен-
ность приземного слоя воздуха пыльцой, нежели она была бы
в том случае, когда то же самое количество ее рассеивалось бы
непрерывно и постепенно на протяжении нескольких суток под-
ряд» (Пономарев, 1966, стр. 31). При этом определенная суточная
ритмика цветения злаков не только повышает шансы перекрест-
ного опыления, но осуществляет также биологическую изоляцию
форм. А. Н. Пономарев приводит характерный пример с Festuca
sulcata и F. pseudovina (1959)- Систематически и экологически
эти виды очень близки. В Троицком заповеднике, где проводились
наблюдения, они нередко произрастают совместно в одном фито-
ценозе, так что особи -их располагаются в непосредственной бли-
зости друг от друга. Цветут эти виды типчака в фенологическом
смысле одновременно. Несмотря на, казалось бы, полную возмож-
ность переопыления, эти близкие виды вполне сохраняют свою
самостоятельность и достаточно четко морфологически обособ-
лены. А. Н. Пономарев полагает, что это определяется несовпаде-
нием сроков цветения F. sulcata и F. pseudovina: F. sulcata цветет
и пылит тогда, когда пыление F. pseudovina уже закончилось. При
отклонении в сроках цветения, которое вызывалось погодными
условиями, разрыв в 1 — 1.5 часа между цветением этих двух ви-
дов сохранялся.
Сходный механизм изоляции обнаружен в животном мире:
в тех случаях, когда местообитания близких видов животных
86
сходны и возможен пространственный контакт, изоляция пред-
ставителей различных видов осуществляется за счет. того, что они
приступают к размножению в разные сроки (Панов, 1968).
Суточная периодичность цветения и опыления свойственна и
другим анемофилам, как показывает обзор сведений по этому
вопросу (Пономарев, 1966), однако злаки в этом отношении яв-
ляются более специализированными: суточная периодичность
цветения злаков фиксирована в весьма узких пределах; у злаков
выработалась тончайшая экологическая регуляция одиночных и
порционных взрывов цветения, обеспечивающая точную синхро-
низацию их на значительной площади (Пономарев, 1966). Сле-
дует согласиться с А. Н. Пономаревым . в том, что указанные
приспособления злаков к ветроопылению являются весьма совер-
шенными и едва ли уступают по своей эффективности в обеспе-
чении опыления соответствующим приспособлениям у наиболее
специализированных энтомофилов.
Все сказанное вносит существенные поправки в распростра-
ненные представления о «соотношении сил» энтомофилии и ане-
мофилии — их значении в эволюции покрытосеменных, эффектив-
ности, надежности.
Таким образом, косвенные указания из различных областей
исследования дают нам сходную информацию: не столько энто-
мофилия (хотя в числе других особенностей и она также), сколько
необычайная гибкость и пластичность репро-
дуктивного аппарата покрытосеменных расте-
ний, его способность чутко реагировать на
условия существования, приспосабливаясь к ним
и реализуя тот или иной механизм опыления,
были, как можно думать, весьма важным фактором эволюцион-
ного прогресса этих победителей в борьбе за существование и
безусловно сыграли не последнюю роль в их победе.
Глава III
ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРОЕНИИ ТЕЛА
ВЫСШЕГО РАСТЕНИЯ, ПРИРОДЕ ЕГО ОРГАНОВ
И, В ЧАСТНОСТИ, О ПРИРОДЕ ОРГАНОВ ЦВЕТКА
Одно из главных направлений в развернувшейся по поводу
происхождения покрытосеменных дискуссии составили представ-
ления о строении тела высшего растения, проблема природы их
органов и, в частности, органов цветка. Эта дискуссия возникла
в 30-е годы нашего века и, несмотря на то что период особенно
бурного столкновения взглядов миновал, окончательно не утихла
и до настоящего времени. Обратимся к истории развития морфо-
логии растений, чтобы попытаться понять поводы и сущность
этой дискуссии и те представления о строении тела высшего ра-
стения, которые, по мнению автора этой книги, были выработаны
в результате столкновения взглядов.
Формирование взглядов на природу органов
высшего растения, и цветка в частности,
в классической морфологии растений
Начальные этапы развития .представлений о форме расте-
ний — идеи Теофраста, Мальпиги, Грю, Линнея, Каспара
Вольфа — прослежены в ряде ботанических трудов (Potonie, 1912;
Arber, 1941, 1946, 1950; Bertrand, 1947; Тахтаджян, 1954, и др.).
Обращение к истокам морфологии свидетельствует о том, что над
формой растений, над основными закономерностями их строения
ботаники задумывались уже давно. Однако основателем научной
морфологии явился Иоганн Вольфганг Гёте. Великий поэт и мыс-
литель был также выдающимся натуралистом. Его книга «Опыт
объяснения метаморфоза растений», изданная в 1790 г., сыграла
исключительную роль в развитии морфологии растений.
В строении растений Гёте увидел общие, всем им свойствен-
ные, закономерности. Основным элементом строения растения, по
Гёте, является лист с подлежащим ему участком стебля. Повто-
ряясь в различных формах — метаморфозах, этот элемент состав-
ляет тело растения (как его вегетативную сферу, так и цветок):
«... различные части растения возникают из одного тождествен-
88
ного органа, который, оставаясь в основе своей всегда одним
и тем же, модифицируется и изменяется путем прогрессивного
развития» (Гёте, 1957, стр. 103); «образует ли растение побеги,
цветет ли оно, все это, однако, те же самые органы, которые
в многообразных условиях и в часто меняющихся формах испол-
няют предписание природы» (там же, стр. 56).
Потонье (Potonie, 1903, 1912) попытался графически изобра-
зить представления различных морфологов о строении тела выс-
Рис. 33. Графическое выражение представлений различных морфологов
о строении тела высших растений (по: Potonie, 1903, 1912).
1 — Каспара Фридриха Вольфа; 2 — Гёте; 3 — Годишо; 4 — Гофмейстера.
шего растения (рис. 33). Находят отражение в этих схемах и
взгляды Гёте (рис. 33, 2).
Чтобы оценить значение идей Гёте, следует учесть уровень
современных ему представлений о строении растений. Даже та-
кой выдающийся ботаник, как Линней, глубоко заблуждался
в вопросе о природе органов растения. Линней считал, что члены
цветка являются продолжением различных тканей стебля: ле-
пестки формируются из луба, тычинки — из древесины, плодоли-
стики — из сердцевины. Линней, таким образом, отождествлял
боковые органы цветка с различными тканями. Как оценил пред-
ставления Линнея о частях цветка Гёте, «это было лишь поверх-
ностным наблюдением, которое при ближайшем рассмотрении
нигде не подтвердилось» (Гёте, 1957, стр. 54). Представления
Линнея о природе частей цветка еще не были научными. Гёте
заложил основы для развития морфологии растений в сущности
«на пустом месте», как это подчеркнула О. Н. Радкевич (1947).
Представления Гёте о единстве типа многообразных органов
растения как боковых органов до настоящего времени не потё-
89
ряли своего значения. При этом, назвав лист основным органом
растения, Гёте, как это подчеркивает Арбер (Arber,1 1950), имел
в виду не вегетативный лист, но абстрактно мыслимый тип боко-
вого органа, для которого, однако, не сумел найти соответствую-
- щего термина: «Само собой разумеется, что мы должны были бы
иметь одно общее слово, которым могли бы обозначать этот столь
разнообразно изменяющийся орган, и сравнивать с ним все про-
явления его формы; в настоящее время мы должны удовлетво-
риться возможностью сравнивать эти явления в их движении
вперед и назад по отношению к друг другу. Ибо мы можем оди-
наково хорошо сказать, что тычинка является сжавшимся лепест-
ком и что лепесток — это тычинка в состоянии расширения; что
чашелистик — это сжавшийся, приближающийся к известной
степени утонченности стеблевой лист и что последний — это под
напором грубых соков расширившийся чашелистик» (Гёте, 1957,
стр. 57). В связи с этим представления Гёте о цветке, как это
подчеркивает Арбер, были гораздо глубже, нежели взгляды Ка-
спара Вольфа, который полагал, что части цветка являются видо-
измененными вегетативными листьями. То, что не смог сделать
Гёте (хотя он и чувствовал эту необходимость), — найти всеобъ-
емлющий термин для бокового или аппендикулярного органа
высшего растения, в равной степени приложимый и к вегетатив-
ным листьям и к частям цветка, позднее осуществил Нэгели
(Nageli, 1884), предложив термин «филлом».
Уже у Гёте мы встречаем представление о цветке как о ветви
с ограниченным ростом, т. е. зародыш той идеи, которая много
цозднее была развита в стробильную теорию цветка. Высказан-
ные Гёте представления, в том числе и сама идея метаморфоза,
как это подчеркивает Арбер (Arber, 1937), ограничивались об-
ластью онтогенеза. Для попыток эволюционного истолкования
* органов в его время еще не было предпосылок.
Многие ботаники развивали выдвинутые Гёте представления
и рассматривали высшее растение как составленное из суммы
элементарных частей, наиболее существенную часть которых
представляет собою лист. Идеи Гёте послужили основой для
теории фитона Годишо (Gaudichaud, 1841), теории анафита
Шульца (Schultz, 1843), теории филлоризы Шово (Chauveaud,
' 1914). Представления Годишо нашли схематическое выражение
у Потонье (рис. 33, 5). Годишо полагал, что каждый лист со-
ставляет отдельное растение и то, что нам представляется телом
высшего растения, по существу является объединением первич-
ных растений. Фитонистические взгляды имели немало привер-
женцев, их разделяли Аза Грей, Дельпино, Челаковский, Беле-
новский, есть их последовательные сторонники и среди современ-
ных морфологов — Красовская (1950), Кюэно (Cuenod, 1951) и др.
Наряду с идеями фитонизма широкое распространение в мор-
фологии растений получило представление о том, что основу
90
строения высшего растения составляют три основных, исходных,
обособленных органа — стебель, лист и корень. Утверждение этих
взглядов обычно связывают с именем А. Брауна. Ему принадле-
жат, действительно, выразительные формулировки: «Стебель,
лист и корень нам представляются существенно различ-
ными частями растительного организма (разр.
моя, — Н. П.), основными его органами, основывающимися на
разных путях формообразования растения. Их четкое и опреде-
ленное различение составляет основу морфологии» (Braun, 1851,
стр. 120). Агнеса Арбер (Arber, 1950) полагает, что представле-
ния о листе и стебле как основных обособленных органах заро-
дились благодаря тому, что морфология растений начала свое
существование с изучения листопадных форм. Однако и до
Брауна мысль о наличии трех основных органов растения выска-
зывалась вполне определенно. Если Теофраст различал среди ос-
новных органов стебель и корень, а лист оценивал как орган вто-
ростепенный, то уже фламандский ботаник Додоэнс (Dodoens,
1816, по: Bonnier et Sablon, 1901) указывал на наличие трех ос-
новных органов растения и пытался установить выполняемые
ими функции. Наличие у растений трех основных' органов утвер-
ждал также Огюстен де Кандолль: «Органы, что я называю ос-
новными, это такие органы, которые служат для питания расте-
ния и которые не могут, следовательно, у растения отсутствовать,
даже если благодаря особым обстоятельствам они становятся
иногда очень небольшими или очень трудно распознаваемыми.
Этими органами для сосудистых растений являются стебель, ко-
рень и лист» (A. de Candolle, 1827, стр. 141).
Представлений о трех основных органах растения' придержи-
вались, помимо упомянутых ботаников, Казимир де Кандолль,
Сакс, ван Тигем, Дюшартр, Гёбель и многие другие, их продол-
жают утверждать некоторые современные морфологи (Тролль и
ботаники его школы).
У Потонье в его схематических изображениях идей различ-
ных морфологов нет схемы для представлений о трех органах
высшего растения, но есть близкая к ней, иллюстрирующая
взгляды Каспара Фридриха Вольфа (рис. 33, 1). Вольф различал
в теле растения только два органа — стебель и лист (корень, как
он полагал, «принадлежит стеблю»). Если к той схеме, которой
Потонье иллюстрирует идеи Вольфа, добавить третий орган — ко-
рень, то она будет соответствовать представлениям о трех
органах.
В идеях классической морфологии есть еще одна разновид-
ность взглядов на строение тела высшего растения, которая
также нашла выражение в схемах Потонье. Так, Гофмейстер (Hof-
meister, 1851) полагал, что в стебле только центральная часть
является собственно осью, периферические же ткани сформиро-
ваны листовыми основаниями (рис. 33, 4). Сходные мысли
91
о двойственной природе стебля высказал и К. де Кандолль
(С. de Candolle, 1868). В работе, посвященной развитию листа,
он говорит о видимой части листа и «невидимой, погруженной
в стебель». Сходные представления были высказаны также
Нэгели (Nageli, 1884). Несколько позднее Потонье (Potonie,
1902) сформулировал теорию перикаулома. Кратко суть ее в том,
что в процессе филогенеза первичная ось, пракаулом, обрастает
основаниями боковых придатков, пралистьев, образуется покров
Рис. 34. Схема филогенетического развития высшего растения (Г) из дихо-
томически ветвящейся водоросли (А); В, В — промежуточные стадии (по: Po-
tonie, 1903).
а — зоны прикрепления пралистьев (Urblatter).
оси — перикаулом (рис. 34). Наконец, в 1922 г. Эдит Саундерс
(Saunders, 1922) выдвинула теорию «листовой оболочки» стебля
(leaf-skin theory, ее переводили также как теорию «листовой
кожи»), К идеям Саундерс в 1925 г. присоединилась и Агнеса
Арбер (Arber, 1925). Все эти представления и теории в большей
или меньшей степени близки к идеям Гофмейстера о строении
тела высшего растения, и, следовательно, схема, которую дает
Потонье для идей- Гофмейстера, до известной степени отражает
всю эту группу взглядов.
Понимание природы цветка и спорофиллов, естественно, отра-
жало общие представления о природе органов растения. По-
скольку лист рассматривался как основной орган (последователи
Гёте восприняли его представления буквально, не придав значе-
ния сделанной им оговорке) или как один из трех основных ор-
ганов, части цветка расценивались соответственно как видоизме-
ненные или метаморфозированные листья. Представления о «ли-
92
стовой природе» частей цветка обосновал и развил Огюстен де
Кандолль. О. де Кандолль рассматривал цветок как побег с сильно
укороченной осью.
Во второй половине XIX в. под влиянием идей Дарвина вни-
мание ботаников обращается к эволюции растений. Представле-
ния Гёте об эквивалентности листа и частей цветка, которые, как
это подчеркивает Арбер (АгЬег, 1937, 1950), ограничивались об-
ластью онтогенеза и не затрагивали проблемы происхождения
цветка, видоизменяются. В идеи Гёте привносится историческое
понимание структур, т. е. тот смысл, который он сам в них не
вкладывал: «В интеллектуальной атмосфере конца 19-го столе-
тия, указывает Арбер, казалось вполне естественным втиснуть
представления Гёте в рамки идеи эволюции» (АгЬег, 1950,
стр. 63). В конце XIX и начале XX в. морфологи различных на-
правлений и школ сходятся на том, что цветок представляет со-
бой видоизмененный (метаморфозированный) вегетативный побег
(Sachs, 1868; Maout et Decaisne, 1868; Duchartre, 1877; Pax, 1890;
Van Tieghem, 1891; Бекетов, 1897; Кернер, 1902; Bonnier et Sab-
Ion, 1901; Буш, 1924; Кузнецов, 1936; Комаров, 1941, и др.). Эти
представления подкреплялись тем, что ботаники находили сход-
ство в строении и в онтогенетическом развитии цветка и вегета-
тивного побега, спорофиллов и листьев.
Лишь очень немногие морфологи понимали несостоятельность
применения идей Гёте в историческом плане. Так, Аза Грей
(Gray, 1879) указывал, что термин «метаморфоз», применяемый
по отношению к боковым органам побега, есть лишь фигуральное
выражение и что «сущность доктрины» заключается в установле-
нии единства,типа (т. е., другими словами, в установлении един-
ства природы частей цветка и вегетативных листьев как боковых
органов), но не происхождения одних от других. Это указание
Грея, однако, не было понято его современниками, и еще в тече-
ние нескольких десятилетий после его выступления цветок про-
должал рассматриваться морфологами как метаморфозированный
листостебельный побег и между понятиями «спорофилл» и «веге-
тативный лист» ставился знак равенства.
К концу XIX и началу XX в. создались предпосылки для
осмысливания путей происхождения цветка в процессе эволюции.
К этому времени широкое развитие получила сравнительная мор-
фология. В палеоботанике появились описания беннеттитовых,
которые сыграли немалую роль в представлениях об эволюции
цветка. Вначале репродуктивные стробилы беннеттитовых расце-
ниваются как соцветия (Saporta, 1875). Позднее Виланд
(Wieland, 1906) дал точное описание обоеполого стробила бен-
неттитовых. С этим обоеполым стробилом стал сравниваться цве-
ток покрытосеменных.
Большое значение в развитии представлений о цветке Козо-
Полянский (1922) придает взглядам А. Брауна, который в 1875 г.
93
указал, что, если рассматривать цветок покрытосеменных как по-
бег, то наиболее примитивными оказываются представители та-
ких семейств, у которых в цветке более всего сохранилось свойств
побега (длинная ось, спиральное расположение свободных членов
и т. п.), как например магнолиевые и частуховые. В этих взгля-
дах Брауна Козо-Полянский видит «зачаток теории Галлира»,
т. е. той теории о природе цветка, которая была сформулирована
Галлиром много позднее выступлений Брауна и которая полу-
чила широкое признание и распространение. Козо-Полянский
указывает также, что независимо от А. Брауна к таким же идеям
в 1880 г. пришел и Сапорта, однако эти выступления по существу
не были замечены.
В 1897 г. Бэсси (Bessey, 1897) излагает свои взгляды на фи-
логению и таксономию покрытосеменных, опираясь на данные
палеоботаники, онтогении и морфологии. В палеоботанике его ин-
тересует в основном процентное соотношение представителей
различных семейств, обнаруженных в ископаемом состоянии.
Разделы по онтогенезу и морфологии посвящены преимущест-
венно сопоставлению особенностей однодольных и двудольных;
доказывается общность основных черт тех и других и их проис-
хождение от общего предка. Бэсси строит филогенетическую си-
стему покрытосеменных: покрытосеменные разделяются на два
подкласса — однодольные и двудольные; первичные двудольные
дают начало двум основным линиям развития — Ranales и Ro-
sales. Цветок покрытосеменных привлекает внимание Бэсси не
больше, нежели другие части тела растения. Характеризуя после-
довательно корни, стебли, листья и части цветка однодольных и
двудольных, Бэсси отмечает, что репродуктивный стробил покры-
тосеменных состоит из стебля, на котором развиваются споронос-
ные и стерильные листья. Указывается, что в процессе эволюции
части цветка претерпевают слияние и редукцию.
Позднее, уже через много лет, при вторичной публикации
своей филогенетической системы покрытосеменных, Бэсси (Be-
ssey, 1915) высказывает соображения об общих принципах эво-
люции растений и излагает кодекс признаков специализации
покрытосеменных. Бэсси полагает, что покрытосеменные произо-
шли от стробилоносных цикадовых предков —: Bennettitineae. Как
следствие этого примитивными следует считать те покрытосемен-
ные, у которых спорофиллы многочисленны и свободны. В осно-
вании системы покрытосеменных помещаются раналиевые.
В 1902 г. Галлир (НаШег, 1902) на основании изучения позе-
леневшего (пролиферирующего) цветка водосбора расценивает
цветок покрытосеменных как видоизмененный побег. В противо-
вес псевдантовой теории Веттштейна, рассматривавшей цветок
как результат процесса редукции соцветия голосеменных, теория
Галлира получает название эвантовой теории цветка (эвант —
истинный цветок). При этом, в отличие от многих своих предше-
94
ственников, Галлир оценивает цветок не как видоизмененный
вегетативный побег, но как репродуктивный, поскольку он видит
в листоподобном плодолистике позеленевшего цветка водосбора
реверсию к макроспорофиллу Cycas. Одновременно с изложением
идей о природе цветка Галлир развивает представления о фило-
генетической системе покрытосеменных, в основание которой он
помещает раналиевые.
В 1907 г. выходит из печати труд Ньюэлла Арбера и Джона
Паркина «О происхождении покрытосеменных» (Arber a. Parkin,
1907). Авторы, опираясь на открытие беннеттитовых, формули-
руют стробильную теорию как систему взглядов на цветок, на
происхождение покрытосеменных, причины, вызвавшие их появ-
ление, и на основные принципы филогенетической системы покры-
тосеменных. Основная суть идей Арбера и Паркина сводится
к следующему. Цветок представляет собой стробил (побег), при-
способленный для целей полового размножения, или шишку, при
этом шишку обоеполую. Стробилы вообще являются очень древ-
ним типом органов размножения. Цветок представляет собой но-
। вейшую модификацию стробила — антостробил. Он отличается от
всех других стробилов тем, что в типичном случае это орган
обоеполый. Решающим фактором формирования покрытосемян-
ности и цветка явилась энтомофилия. Авторы устанавливают ко-
декс признаков примитивности и специализации. Примитивными
признаками они считают удлиненную коническую ось, хорошо
заметный периант, крупные размеры органов цветка, их много-
численность и неопределенность в числе, спиральное расположе-
ние и др. В основании филогенетической системы покрытосемен-
ных лежат раналиевые. Беннеттитовые, не находясь на прямой
линии развития покрытосеменных, тем не менее близкород-
ственны их предкам — гипотетическим полупокрытосеменным.
Во взглядах Галлира и Арбера и Паркина, которые шли к вы-
। работке своих воззрений, как это очевидно, различными путями,
тем не менее весьма много общего: и тот и другие рассматривали
цветок как простой репродуктивный побег, считали его первично
обоеполым и энтомофильным и помещали раналиевые в основа-
ние системы . покрытосеменных. Эти представления противопо-
I ставлялись идеям Веттштейна о цветке как о псевдантии (т. е.
ложном цветке, или, другими словами, редуцированном соцветии
голосеменных предков покрытосеменных, имитирующем цветок),
первично однополом и ветроопыляемом, и об однопокровных как
первичных покрытосеменных. При дальнейшем развитии взгля-
дов на происхождение цветка идеи Галлира и Арбера и Паркина
совместились и получили название эвантовой, или стробильной,
теории цветка.
Несмотря на то что и Галлир, и Арбер и Паркин понимали,
что «предком» цветка был не вегетативный, но репродуктивный
побег предка цветковых растений, появление эвантовой, или стро-
95
Сильной, теории все же не оградило морфологов от переоценки
роли и значения листа в формировании цветка. Эта теория в об-
щем довольно мирно сосуществовала с идеями Гёте и А. Брауна.
Даже сам Галлир в статье, где формулируется эвантовая теория
цветка, отдает дань распространенным представлениям о цветке
как о метаморфозированном листостебельном побеге, ссылаясь на
фолиарные представления Челаковского и на идеи Броньяра и
Дюпхартра, которые принимали буквальное истолкование теории
метаморфоза. Имс также указывал, что «цветок представляет со-
бою облиственный стебель» (Eames, 1931, стр. 188). Гебель утвер-
ждал, что части цветка являются «видоизмененными листьями»
(Goebel, 1933). Выступивший в защиту истолкования цветка
в духе классической морфологии Джон Паркин (соавтор Н. Ар-
бера по стробильной теории) отмечал, что плодолистик пред-
ставляет собою не что иное, как «сложенный лист» (Parkin,
1936), т. е. защищал то самое понимание природы цветка, кото-
рое обосновал Огюстен де Кандолль. Приведенные взгляды на
природу органов цветка до сравнительно недавнего времени
представляли собой основное, генеральное, направление в морфо-
логии растений. Все это дало основания указать на наличие свое-
образного «гипноза листа», присущего идеям классической мор-
фологии растений (Первухина, 19556, 19576).
В трудах некоторых современных морфологов идея «изначаль-
ности» и универсальности листа находит особенно законченное
выражение. Уитьен (Uittien, 1939), например, утверждает, что
лист есть одна из «идей» растения. Идейным основанием учения
о типе, в морфологии растений Тролля служит мысль, что лист
есть основной орган, который нельзя произвести из чего-либо
иного, и что лист, стебель и корень образуют три основных эле-
мента, к которым Могут быть сведены все части растения.
В обзоре, посвященном морфологии цветка и датированном
1935 г., Эллен Банкрофт (Bancroft, 1935) констатировала, что
гётевская теория метаморфоза является руководящей идеей боль-
шинства исследований по морфологии цветка и что, «к несча-
стью», распространено именно буквальное истолкование теории
метаморфоза, против которого предостерегал Аза Грей. Вот это-то
упрощенное, буквальное, понимание теории метаморфоза и послу-
жило одним из основных поводов для дискуссии, развернувшейся
в морфологии растений. В качестве оппонента классической мор-
фологии выступила «теломная морфология».
Теломная теория и ее роль в развитии взглядов
на цветок покрытосеменных растений
Теломная морфология пересматривает основные понятия клас-
сической морфологии о природе органов высшего растения и,
в частности, о природе частей цветка как «метаморфозированных
96
листьев». Переоценка взглядов настолько значительна, что неко-
торые представители этого нового направления характеризуют его
как «новую морфологию» и говорят о полном крушении «старой».
Основоположником теломной морфологии является В. Цим-
мерманн (Zimmermann, работы с 1930 по 1965). В опубликован-
ной в 1930 г. книге «Филогения растений» Циммерманн излагает
разработанную им систему представлений. Им одновременно
предложена терминология, и само название этого направления
ассоциируется с нею. При изложении своих взглядов Циммер-
манн ссылается на идеи предшественников — Ф. Бауэра, А. По-
тонье и О. Линье. И некоторые другие сторонники теломной
теории (Thomas, 1932—1933; Wilson, 1953) признают, что идеи,
выдвинутые Бауэром, Потонье и Линье, составляют фундамент
этой теории. А ученик и последователь Линье Бертран (Bertrand,
1947) находит, что взгляды Линье разработаны лучше, нежели
теломная теория Циммерманна. На приоритет Линье в утвержде-
нии основных идей теломной теории указывают также Паркин
(Parkin, 1951) и А. Л. Тахтаджян (1952, 1954).
Однако в то время, когда предшественники Циммерманна
высказывали свои, идущие вразрез с распространенными пред-
ставлениями взгляды (о первичности спорангия по сравнению
с листом, о первичности осевых органов), еще не были известны
ископаемые, которые могли бы подкрепить высказанные этими
учеными предположения об облике первичных высших растений,
с строении их органов и о путях их эволюции. Идеи Бауэра, По-
тонье и Линье не были поняты и восприняты современниками.
Лишь открытие псилофитовых дало реальную почву для даль-
нейшего развития представлений об эволюции высших растений
и создало предпосылки для пересмотра распространенных взгля-
дов. Псилофитовые представляют собой наиболее примитивную
группу высших растений. Это первые завоеватели суши, пионеры
наземной растительности. Тело псилофитовых организовано очень
просто. У большинства из них оно расчленено на веточки ради-
ального строения с дихотомическим ветвлением (рис. 35, 36).
Часть этих веточек является органами ассимиляции, другая часть
несет органы репродукции — спорангии. У некоторых псилофито-
вых имеются листоподобные чешуи (Asteroxylon) или шиповид-
ные выросты (Psilophyton), однако, как указывает А. Л. Тахтад-
жян (1956) для Asteroxylon, образования эти являются энациями.
Б строении тела псилофитовых, таким образом, отсутствует лист,
этот, по распространенным в классической морфологии представ-
лениям, универсальный и основной (или один из трех основных)
орган высшего растения.
Открытие псилофитовых, как это подчеркивает Стьюорт
(Stewart, 1964), представляет собой уникальный в морфологии
растений пример совпадения черт гипотетического предка сосу-
дистых растений, предсказанного Линье, и признаков действи-
7 Н. В. Первухина
97
тельно существовавших растений, обнаруженных в ископаемом
состоянии.
Следует сделать оговорку, что по поводу примитивности пси-
лофитовых выражались сомнения. Их высказали Гёбель (Goebel,
1933), Агнеса Арбер (АгЬег, 1937) (позднее, однако, в своей
книге, опубликованной в 1950 г., Арбер говорит о Rhyniaceae как
о растениях, имеющих глубокую древ-
ность), Беккерель ((Becquerel, 1954),
Сюзанна Леклерк (Leclercq, 1952,
1954), Аксельрод (Axelrod, 1959), Мер-
кер (Merker, 1961). Леклерк, например,
35. Pstlophyton princeps.
А — реконструкция (по: Dowson, 1859); Б — детали строения (по: Dow-
son, 1871).: а — верхушка веточки, б — «стебель с листьями», в — «лист».
считает, что псилофитовые не имеют того значения, которое
склонны придавать им многие авторы, рассматривающие их как
родоначальников сосудистых растений. Леклерк полагает, что
в истоках сосудистых растений располагаются несколько различ-
ных филий. Псилофитовые же, по мнению Леклерк, настолько
многообразны по типам строения, что это позволяет предпола-
гать их эволюционную продвинутость. Аксельрод и Меркер также
склонны видеть черты редукции в строении псилофитовых, а по-
тому сомневаются в возможности рассматривать их как наиболее
древнюю группу побеговых растений. Справедливы ли эти со-
мнения? В рецензии на статью Леклерк Циммерманн (Zimmer-
98
шапп, 1955) считаем вполне допустимой мысль об относительной
эволюционной продвинутое™ некоторых из первых известных
нам завоевателей суши, подчеркивая, что этот взгляд им уже не
раз высказывался. А. Н. Криштофович (1957) также признает
специализированность некоторых псилофитовых и полагает, что
высшие . растения (хвоще-
вые, плауновидные и, веро-
ятно, папоротники), разви-
лись не из этих специализи-
рованных псилофитовых, ко-
торые широко распространи-
лись в среднем девоне, но
из их более примитивных
форм или общих предков.
Другими словами, возмож-
Рис. 36. Реконструкция нового вида Pstlophyton, — Р. forbesii (по: Andrews,
Kasper a. Mencher, 1968).
А — общий вид; Б — деталь строения фертильного экземпляра.
ная эволюционная продвинутое™ и специализация некоторых
псилофитовых, по-видимому, не могу! тем не менее развенчать
эту группу в целом как первенца наземной растительности.
Б. М. Козо-Полянский (1948) указывает, что возраст псилофито-
вых и их синтетическое и в то же время простое' строение
идеально отвечают нашим представлениям о переходном звене
между водорослями и побеговыми растениями.
Первым из оказавшихся известным науке представителей
этих замечательных растений был Pstlophyton princeps из сред-
него девона Канады (рис. 35), в 1856 г. описанный Доусоном
у*
99
(Dowson, 1856, no: Dowson, 1859). Доусон предполагал родство
указанного растения с плаунами и дал ему название Psilophyton
за сходство с Psilotum. Растение, как отмечает Доусон, было об-
наружено в состоянии хорошей сохранности, необычном для
палеозойских растений. В последующих публикациях Доусон
несколько видоизменил первоначальную реконструкцию растения.
Дозднее, уже в наши дни, было выяснено, что реконструкция
Psilophyton princeps, данная Доусоном, основывалась на остатках
нескольких различных растений (Hueber, 1964) (в том числе
представителя другого рода псилофитовых — Taeniocrada) (Hue-
ber a. Banks, 1967 и др.). Это обстоятельство, как полагает Эндрюс,
Кеспер и Минчер (Andrews, Kasper a. Mencber, 1968), в свое
время определило неправильное истолкование особенностей
первичных наземных растений. В настоящее время дан исправ-
ленный диагноз рода Psilophyton (Hueber a. Banks, 1967) и опи-
сан его новый вид — Psilophyton forbesii (рис. 36) (Andrews,
Kasper a. Mencher, 1968). Можно думать, что открытие Psilo-
phyton не было должным образом понято и оценено в свое время
еще также и потому, что в XIX в. ботаники были уверены в уни-
версальности листа как основного органа высших растений.
В строении псилофитона ботаники, в том числе и сам Доусон,
увидели обязательный для высшего растения, по взглядам того
времени, лист, хотя шиповидные выросты на осевых органах
псилофитона, как это стало очевидным позднее, нельзя гомологи-
зировать с листом покрытосеменных растений. Лишь после того
как Кидстон* и Лэнг (Kidston a. Lang, 1917, 1920, 1924) открыли
псилофитовых в хорошо сохранившихся остатках из нижнего и
среднего девона Шотландии и описали их, особенности псилофи-
товых были по-настоящему поняты. Обнаружив Rhynia, Кидстон
и Лэнг (Kidston a. Lang, 1917) констатировали сходство расте-
’ ния с Psilophyton и высказали уверенность в том, что указанные
растения должны быть выделены в особый класс папоротнико-
образных, который характеризуется спорангиями, увенчиваю-
щими окончания некоторых ветвей, и стеблями, совершенно ли-
шенными листьев; они предложили для этой группы название
Psilophy tales, произведя его от Psilophyton, и высказали уверен-
ность в том, что это наиболее древние наземные растения из всех
до этого времени известных. В последующей работе с описанием
еще одного вида Rhynia и нового рода — Ногпеа Кидстон и Лэнг
(Kidston a. Lang, 1920) заключили, что Psilophytales представ-
ляют собой первичную стадию организации спорофитов наземных
растений.
Что же нового дало морфологам открытие псилофитовых?
Строение псилофитовых показало ограниченность некоторых
основных положений классической морфологии растений (идей
фитонизма и концепции трех основных органов растения):
в связи с тем что в строении тела псилофитовых, этих первенцев
100
высших растений, отсутствует лист, стало очевидным, что лист
не является исходным и универсальным органом высшего расте-
ния, он выработался в итоге длительной приспособительной эво-
люции. Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что
нельзя, основываясь только на изучении покрытосеменных, этой
вершины эволюционного древа растений, решать вопрос о при-
роде органов высшего растения вообще. Ко времени открытия
псилофитовых Кидстоном и Лэнгом идеи эволюции становятся
широко распространенными и побуждают морфологов к пе-
ресмотру неподвижных схем раннего периода развития
науки.
Опираясь на особенности псилофитовых как первичных выс-
ших растений, Циммерманн создает теломную теорию, которая
представляет собой попытку воссоздать путь эволюции высших
растений начиная с их первичных форм. Основные идеи Циммер-
манна уже неоднократно излагались как в отечественной, так и
в зарубежной литературе. Тем не менее их все же следует при-
вести здесь хотя бы в кратком изложении, так как взгляды Цим-
мерманна, связанные с пониманием природы цветка, или вообще
не освещались, или освещались неправильно. Циммерманн пола-
гает, что все органы высших растений развились из простых
и недифференцированных органов, названных им телбмами.
В первоначальной форме телом встречается у девонских Rhynia-
сеае. Теломы представляют собой конечные веточки дихотомиче-
ской системы ветвления псилофитовых. Развитие высших расте-
ний и все многообразие их органов является результатом
нескольких элементарных органогенетических процессов — пере-
вершинивания, планации (уплощения), срастания, редукции и
загибания. Эти процессы протекают более или менее независимо.
Циммерманн подчеркивает, что уже у Rhynia стерильные
теломы, названные им филлоидами, и фертильные теломы, не-
сущие спорангии, развиваются параллельно. В процессе эволюции
теломы объединяются в синтеломы. Из объединенных стерильных
филлоидов — симфиллоидов — возникают листья и оси побега.
Фертильные синтеломы в процессе эволюции дифференцируются
в спорофиллы. Циммерманн указывает, что в определенных груп-
пах растительного мира, в том числе в типе, названном им «тип
Pteridospermen—Cycadales—Angiospermen», фертильные синте-
ломы приобретают дорзовентральность, «непосредственные носи-
тели макроспорангиев становятся листообразными, становятся
истинными спорофиллами») (Zimmermann, 1930, стр. 231;
разрядка моя, — Н. П.).
Циммерманн указывает, что имеются смешанные синтеломы,
объединяющие как спорангии, так и филлоиды. Цветок покрыто-
семенных он относит к. этому типу синтеломов. Цветок, по
Циммерманну, представляет собой образование, процесс
возникновения которого происходил парал-
101
цельно процессу формирования вегетативного
побега.
После выхода в свет работы Циммерманна последовал ряд
публикаций, развивающих теломную теорию: Ф. Бауэра (Bower,
1935), К. Вилсона (Wilson, 1937, 1941, 1942, 1953), Т. Харриса
(Harris, 1940), П. Бертрана (Bertrand, 1947), Ф. Фагерлинда
(Fagerlind, 1947), Л. Амберже (Emberger, 1950, 1951), Д. Смита
(Smith, 1964), Стьюорта (Stewart, 1964), К. Джеффри (Jeffrey,
1967) и других авторов и серия работ самого Циммерманна
(Zimmermann, 1952, 1954, 1955, 1956, 1957, 1959, 1965) —
в зарубежной литературе; ряд работ Б. М. Козо-Полянского
(1948,'1950) и Л. М. Кречетовича (1950,1952)—в отечественной.
В отечественной литературе была предпринята также попытка
показать значение идей теломной теории для развития представ-
лений о цветке покрытосеменных в эволюционной морфологии
растений (Первухина, 19556, 19576). Вклад теломной морфологии
в формирование взглядов на природу цветка признают М.- И. Сав-
ченко (1957), В. В. Письяукова (1962), В. А. Поддубная-Ар-
нольди (1964), П. М. Жуковский (1964).
Сторонники теломной морфологии не отстаи-
вают какую-либо одну «теорию цве.тка» —
взгляды их по этому вопросу очень различны.
Циммерманн (Zimmermann, 1930), например, предложил изме-
ненную эвантовую теорию, которая, по его словам, представляет
компромисс между эвантовой и псевдантовой теориями, и стре-
мится оправдать воззрения и той, и другой. Циммерманн полагает,
что покрытосеменные происходят от раналиеподобных предков.
Фагерлинд (Fagerlind, 1947) выдвинул теорий) происхождения
цветковых несколькими различными филами от гнетовых, считая
возможным произвести от стробила гнетума и цветок раналиевых,
. и цветок однопокровных. Томас (Thomas, 1925), открывшими опи-
савший кейтониевые, делает эту Группу ископаемых отправной
в своей теории происхождения цветка, производя покрытосемен-
ные от кейтониевых. Сторонников теломной теории объединяет
лишь общность представлений о природе органов высшего расте-
ния и, в частности, цветка. (Под природой органов здесь пони-
мается установление наиболее общих гомологий органов, напри-
мер спорофилла со спорангиофором, семезачатка и пыльцевого
гнезда с макро- и микроспорангиями и т. п.). Если попытаться
суммировать то общее, что объединяет сторонников теломной
теории во взглядах на цветок, то оно сведется в сущности
к тезису о параллельности развития цветка
и вегетативного побега в процессе эволюции и
к сопряженному с этим тезисом утверждению, что споро-
филлы (оцениваемые в эволюционном плане)
не являются видоизмененными вегетативными
листьями, как это утверждала классическая
102
морфология. В вопросе же о происхождении покрытосемен-
ных и цветка, т. е. при выяснении непосредственных предков
покрытосеменных и установлении структуры, из которой раз-
вился цветок, сторонники теломной теории, как в этом убеждает
сопоставление взглядов Циммерманна, Фагерлинда и Томаса,
расходятся во взглядах, выдвигая и отстаивая оригинальные
теории.
Открытием псилофитовых с их не расчлененным на стебель и
лист телом, со спорангиями, увенчивающими верхушки вильча-
тых ответвлений, было разрушено представление о неизменной
«железной триаде» органов и о листе как об универсальном
элементе тела высших растений. На основании изучения этих
наиболее древних и примитивных высших растений создались
новые представления о происхождении и развитии в процессе
эволюции органов растений. Многие представления классической
морфологии как в области вегетативных органов, так и в области
генеративных стали пересматриваться.
Сторонниками теломной теории были отвергнуты «листовая
природа» плодолистиков и тычинок и классическое определение
цветка как метаморфозироваииого листостебельного побега,
принятое со времени Гёте. То обстоятельство, что спорангий
исторически предшествовал листу, дало основание характери-
зовать спорофиллы (плодолистики и тычинки) как органы, эво-
люционировавшие параллельно со стерильными ассимилирую-
щими органами — листьями. Сторонники теломной теории стали
считать прообразом спорофиллов не лист, а репродуктивный осе-
вой орган радиального строения. В свою очередь получили под-
тверждение и взгляды на лист как на «вторичный» в процессе
эволюции орган, возникший как приспособление для увеличения
ассимилирующей поверхности и эволюционировавший парал-
лельно с репродуктивными органами, а не как на «основной»,
первичный элемент строения тела высшего растения.
Выступления сторонников теломной теории оказали заметное
влияние на морфологию растений, существенно изменив пред-
ставления о природе органов цветка. Теломная морфология
вызвала критику и послужила основой для развертывания
дискуссии. Хотя многие ботаники и не примкнули
к теломной морфологии, провозгласив верность
«старым» классическим традициям, однако и
они под несомненным влиянием этого нового
направления видоизменили свои представле-
ния о природе органов, в частности о природе
органов цв'етка. Именно период дискуссии, вызван-
ной выступлениями сторонников теломной теории, т. е. 40-е и
50-е годы нашего века, в морфологии растений оказался ру-
бежом, который ограничил распространение
идей /классической морфологии о природе
103
цветка и определил начало подлинно эволю-
ционных представлений. С этого времени в трудах
морфологов перестает встречаться определение цветка как мета-
морфозированного листостебельного побега и спорофиллов как
листьев. Лишь в учебной литературе и в трудах далеких от мор-
фологии ботаников (преимущественно физиологов) эти опреде-
ления, видимо в силу инерции, еще продолжали сохраняться до-
вольно длительное время.
Очень показательно отношение к теломной теории известного
английского морфолога Агнесы Арбер, обогатившей морфологию
растений своими идеями и оказавшей большое влияние на ее
развитие. Это отношение претерпело заметную эволюцию. Вна-
чале Арбер скорее критически относится к теломной морфологии
(АгЬег, 1937). Тем не менее уже тогда, ссылаясь на Циммерманна,
Арбер принимает тезис о параллельном развитии в процессе
эволюции листа и спорофиллов. В пояснение этого тезиса Арбер
уточняет, что эквивалентность, или гомологичность, частей
цветка листу не должна означать идентичности этих органов.
Например, рассматривая плодолистики и вегетативные листья
как параллельно развивающиеся органы, следует полагать, что
природа плодолистика может быть понята благодаря его срав-
нению со сложенным вегетативным листом. А это, подчеркивает
Арбер, существенно отличается от того, чтобы принять, что
плодолистик есть сложенный вегетативный лист. Арбер отмечает,
что хотя это положение и может показаться очевидной истиной,
однако дискуссия о природе цветка показывает необходимость
такой оговорки. В более позднем труде Арбер (АгЬег, 1950) уже
вполне сочувственно относится к теломной теории. Взгляды
Арбер заслуживают особого обсуждения. Им отводится специаль-
ный раздел, где будет показана известная общность выдвинутой
ею теории и идей теломной морфологии.
Предмет особой дискуссии, которая развивалась параллельно
с обсуждением идей теломной теории, составили закономерности
развития вегетативной и репродуктивной меристем. Изложение
дискуссии не входит в задачу автора, тем не менее она заслужи-
вает упоминания, поскольку связана с проблемой природы орга-
нов цветка. Ее начало было вызвано выступлением Грегуара, пы-
тавшегося на основании сравнительного гистогенеза вегетативной
и репродуктивной верхушек побега решать вопрос о природе
спорофиллов покрытосеменных. Дискуссию эту еще нельзя счи-
тать законченной. До настоящего времени наличие репродуктив-
ной «меристемы ожидания», утверждаемой школой французских
цитологов, еще оспаривается исследователями. Тем не менее
очевиден факт более или менее резкой перестройки верхушки
побега при переходе к репродуктивной фазе. Весьма существен-
ным для понимания природы органов обобщением, к которому
пришли участники дискуссии, явился вывод о том, что сходство
104
в особенностях индивидуального развития тех или иных органов
не дает оснований для суждения о их гомологии (Philipson,
1949; Clowes, 1961, и др.). Этот вывод лишает силы один из
основных аргументов в пользу «листовой природы» спорофиллов
и, таким образом, в известной мере усиливает позиции сторонни-
ков теломной теории.
Критика теломной морфологии, ее анализ
и общий вывод
Теломная морфология подверглась суровой критике. Ей адре-
сованы такие обвинения, как отказ от утвержденного Дарвином
исторического метода в биологии, как возврат к доэволюцион-
ной идеалистической морфологии, как методологическая пу-
таница и т. и. Как же согласовать ту весьма прогрессивную
роль, которую, как мы пытались показать, сыграла теломная
теория в развитии эволюционной морфологии, в частности в раз-
витии представлений о природе цветка, с тем, что против нее
в ряде стран выступили ведущие морфологи — Имс (Eames,
1951), Паркин (Parkin, 1936, 1951), А. Л. Тахтаджян (1952,
1954), Корнер (Corner, 1966)?
Ответ на эти вопросы усматривается в том (Первухина,
19556, 19576), что далеко не все положения из той суммы идей,
которые отождествляются с «новой», или «теломной», морфоло-
гией, могут претендовать на значение нового слова в науке:
следует признать, что под эгидой «нового» выдвинуты и неко-
торые несостоятельные взгляды; признанию и развитию идей
теломной теории оказали плохую услугу некоторые ее привер-
женцы, стремившиеся абсолютизировать, довести до крайности
ее понятия и «сдать в архив» все ценности «старой морфоло-
гии»; их выступления, действительно, дали повод для серьезной
критики; однако под флагом «новой», или теломной, морфоло-
гии объединились ботаники, стоящие на столь различных пози-
циях и выдвигающие настолько оригинальные теории, что по
крайней мере о некоторых из них следует говорить особо.
Среди сторонников теломной морфологии оригинальную по-
зицию занимает X. Томас (Thomas, 1925, 1931, 1932—1933,
1934). Открыв и описав кейтониевые, Томас, как уже указыва-
лось, сделал эту группу ископаемых отправной в своей гипотезе
происхождения цветка покрытосеменных. Выступая против при-
нятого классической морфологией понимания цветка как обли-
ственного побега и частей цветка как видоизмененных листьев,
Томас придает особое значение выяснению вопроса о природе
плодолистика. По его мнению, это орган сложного происхожде-
ния: стенки плодолистика образованы двумя сросшимися
купулами, между которыми имеются следы осевой ткани;
105
плаценты же представляют верхушки фертильных ветвей. Та-
ким сложным органом представляется Томасу плодолистик!
Выступления Томаса вызвали широкие критические отклики.
, С критикой взглядов Томаса выступили на общем собрании
Линнеевского общества в Лондоне Скотт, Рендл, Уорсделл и др.
(1932—1933), на Международном ботаническом конгрессе
(1935 г.)—Джон Паркин (Parkin, 1936). В своем докладе
«Классический цветок и некоторые новые взгляды» Паркин по-
казывает неубедительность аргументов Томаса и защищает клас-
сическое истолкование цветка, утверждая, что плодолистик
представляет собою «сложенный лист». (Критика взглядов То-
маса Паркином была бы более убедительной, если бы позиции
самого Паркина не вызывали возражений, но Паркин утвер-
ждает именно то буквальное понимание теории метаморфоза,
против которого предостерегают многие морфологи). Против
Томаса выступил также Б. М. Козо-Полянский (1936)- Отмечая
искусственность построений Томаса, (Козо-Полянский приходит,
к заключению, что концепция Томаса не имеет преимуществ
перед классической теорией цветка. К такому же выводу
приходит Агнеса Арбер (АгЬег, 1937), считая, что нет осно-
ваний менять «удобную простоту» классической интерпретации
плодолистика на крайне сложную и искусственную схему
Томаса.
. Томас (Thomas, 1935) высказал также мысль, что выведение
всех цветков покрытосеменных из одного общего типа мало-
вероятно. Эта мысль Томаса в свое время, по-видимому, была
мало замечена.
Повод для суровой критики теломной теории дали также вы-
ступления другого ее сторонника — Лама (Lam, 1948а, 1948Ъ,
1950, 1954, 1959).Лам утверждает новые принципы классифи-
• кации кормофитов. Опираясь на, теломную теорию в своих от-
правных положениях, он выдвигает всеобщую для кормофитов,
концепцию стахиоспории и филлоспории.1 В типе покрытосемен-
ных Лам различает цтахиоспоровую (Monochlamydeae,. Helo-
biae и родственные им растения) и филлоспоровую (Polycarplcae,
Llliiflorae и родственные им растения) группы. Между ними
Лам усматривает «фундаментальные» различия, которые он рас-
ценивает как следствие древнего расхождения признаков. Раз-
вернутую критику взглядов Лама дал Имс (Eames, 1949, 1951).
Имс указывает, что Лам основывается преимущественно на опи-
сательной морфологии, пренебрегая данными других областей
1 Разделение голосеменных на филлоспермовые и стахиоспермовые
предложено Сахни (Sahni, 1921). В первой из этих групп (Cycadales, Pte-
ridospermae) семезачатки, как считает Сахни, возникают на спорофиллах,
во второй (Cordaitales, Ginkgoales, Taxales, Coniferales) — на оси или па
органах, которые, по-видимому,, являются видоизменениями оси.
106
науки и, в частности, сравнительной морфологии. В результате
такого подхода та или иная структура принимается Ламом за
то, чем она кажется, но не за то, что она представляет собой
на самом деле. Так, например, андроцей Salix cinerea оце-
нивается Ламом как случай древней «дихотомии тычинок в муж-
ском цветке». На самом же деле, как показывает сравнительная
морфология, это продвинутый тип строения, при котором
тычинки оказываются редуцированными в числе от нескольких
до двух и спаиваются своими нитями до различной высоты;
анатомия показывает, что тяжи проводящей системы, снабжаю-
щие эти тычинки, отходят от центрального цилиндра независимо
и по одному входят в каждую из «ветвей» кажущегося дихото-
мическим (по внешней морфологии) андроцея. Имс подчеркивает,
что истолкование андроцея ивы Ламом как дихотомически ветвя-
щегося органа представляет собой великолепный пример того,
к каким ошибкам приводит использование лишь одного метода
описательной морфологии и пренебрежение сравнительной мор-
фологией и анатомией. Методами сравнительной морфологии и
анатомии Имс показывает, что свободная центральная и базаль-
ная плацентации покрытосеменных, в которых Лам усматри-
вает примеры стахиоспории, связаны серией переходов с плацен-
тацией маргинальной, иными словами, представляют собой типы
производные, но отнюдь не первичные, как полагает Лам. Имс
доказывает, что деление покрытосеменных на филлоспоровые и
стахиоспоровые несостоятельно. Позднее Имс присоединяется
к тем исследователям, которые считают, вопреки Сахни, что
оно несостоятельно и для голосеменных (Eames, 1952). Лам от-
ветил на критическую статью Имса (Lam, 1954). Опираясь на
исследования Флорина, утвердившие побеговую природу семен-
ной чешуи хвойных, Лам отстаивает теломную природу органов
высшего растения. Лам отмечает, что в статье 1948 г. он ука-
зывал на побеговую природу семенной чешуи, однако полной
победы в решении этой проблемы добился Флорин, предоставив-
ший исчерпывающую систему доказательств этих представлений.
Лам настаивает на делении покрытосеменных на две группы —
стахиоспоровые и филлоспоровые — и продолжает утверждать,
что в пределах одного и того же вида покрытосеменных можно
обнаружить в цветках одного пола стахиоспорию, в цветках дру-
гого — филлоспорию.
Выступление Имса против новой морфологии, таким образом,
представляет собой по существу критику позиций Лама. Справед-
ливость этой критики признали и некоторые сторонники теломной
теории (Wilson, 1953). Ниже, в разделе о побеге как основном
органе высшего растения, будет предпринята попытка выдвинуть
еще один и, как можно думать, весьма существенный аргумент
против идеи Лама о делении покрытосеменных на филлоспоровые
И стахиоспоровые, Обвинения в узости используемого метода
107
описательной морфологии и в забвении других методов исследо-
вания, выдвинутые Имсом против Лама, не могут быть распро-
странены-на других представителей теломной морфологии —
Циммерманна, Амберже, Флорина и др. Эти исследователи обо-
сновывают свои взгляды главным образом материалами сравни-
тельной морфологии и сравнительной анатомии органов.
В адрес теломной морфологии Имс обращает несколько заме-
чаний общего характера. Он указывает, что интерпретация
высших форм в терминах морфологии низших может быть
столь же «опасна», как и истолкование низших форм в терминах
морфологии высших. Это стало очевидным, подчеркивает Имс, из
интерпретаций Лама, которые являются «псилопсид-центриче-
скими». Psilopsida не могут представлять базис для истолкования
всех высших групп.
Взгляды Томаса и Лама стоят особняком среди взглядов пред-
ставителей теломной морфологии. Они вполне оригинальны, и
критика этих взглядов не может развенчать направления в целом.
В своей обобщающей книге Имс (1964) также критически
оценивает направление теломной морфологии: «В системе взгля-
дов теломной теории значительное внимание уделялось способам
формирования листа покрытосеменных и спорофиллов. Эти при-
датки интерпретировали как системы латерально объединенных
дихотомических верхушек осей. Но строение тела — число, по-
ложение и взаимосвязь следов и лакун, а также онтогенез при-
датков, особенно развитие благодаря деятельности верхушечной
и краевой, меристем, не подтверждают представлений теломной
теории» (Имс, 1964, стр. 27). Но; как совершенно справедливо
указано в примечании к русскому переводу книги Имса (на
той же странице), едва ли можно было ожидать,, что в особенно-
стях строения и развития покрытосеменных могут быть обнару-
жены следы исходных для высших растений структур, отделенных
от покрытосеменных целой серией предковых форм. И это не мо-
жет обесценить вклад, внесенный теломной морфологией в эво-
люционную морфологию растений.
Имс отождествляет взгляды сторонников теломной теории на
природу спорофиллов и, в частности, плодолистиков с представ-
лениями об осевой природе спорофиллов и эти представления
критикует. Однако далеко не все сторонники теломной морфоло-
гии приписывают спорофиллам и, в частности, плодолистикам
осевую природу. Это* будет показано ниже.
Против попыток новой морфологии пересмотреть классиче-
скую интерпретацию спорофиллов, и, в частности, тычинок снова
выступил Паркин (Parkin, 1951). Следует отметить, что взгляды
Паркина заметно эволюционировали: если в дискуссии с Тома-
сом Паркин противопоставлял взглядам этого автора утвержде-
ние, что плодолистик есть «сложенный лист» (Parkin, 1936), то
уже в разбираемой статье он говорит о спорофиллах только как
ДО
о филломах. Можно думать, что на этом развитии взглядов ска-
залось влияние основных идей теломной морфологии, против
которой тем не менее Паркин выступает.
Полемизируя с Вилсоном, который находит в сосудистом снаб-
жении тычинок первичное дихотомическое разделение сосудистых
ветвей, снабжающих расположенные верхушечно синангии, Паркин
считает примитивным типом тычинки такой, в котором связник
продолжается за пределы пыльников, полагая, что первоначально
пыльники располагались латерально, а не верхушечно. При этом
Паркин оспаривает одно из основных положений новой морфоло-
гии, согласно которому тычинки и плодолистики представляют
собой не видоизмененные листья, а органы, развившиеся в про-
цессе эволюции параллельно вегетативным листьям. Какие же
доводы выдвигает Паркин против этого взгляда, принятого мно-
гими морфологами?
Паркин высказывает предположение, что органы, занявшие
положение боковых в результате неравной дихотомии, первона-
чально выполняли две функции — фотосинтетическую и репро-
дуктивную. Разделение этих функций могло произойти после,
а не до развития вегетативных листьев. Паркин ссылается при
этом (в общей форме) па современные папоротники, у которых,
как он считает, нет явного разделения между репродуктивными и
стерильными вайями, а также на семенные папоротники, у кото-
рых также, по его мнению, не было первоначального разделения
органов, выполняющих эти функции.
Можно допустить, в согласии с Паркиным, что репродуктив-
ные органы выполняли и фотосинтетическую функцию. По-види-
мому, это свойственно и репродуктивным органам покрытосемен-
ных, в особенности плодолистикам. Однако специализация частей
тела растения и разделение ими функций (формирование как
репродуктивных органов, объединенных в стробилы, так и орга-
нов стерильных, — фотосинтезирующих и осуществляющих за-
щиту репродуктивных) оказались настолько биологически целе-
сообразными, что стали общими процессами для многих высших
растений — хвощей, плаунов, папоротников и семенных папорот-
ников, как это показали на многих конкретных примерах сто-
ронники теломной теории. Именно на .этом основании, как ука-
зывалось при обсуждении объема понятия «цветок», многие
морфологи усматривали наличие цветков в названных группах
растений. Объединение репродуктивных органов .в шишки и «ко-
лоски» известно для многих ископаемых растений. Уже у псило-
фитов очевидна тенденция в направлении специализации органов.
Несомненно, что конкретная критика идей Вилсона Паркином
во многом справедлива. Однако нельзя признать удачной по-
пытку Паркина пересмотреть взгляд на параллельное развитие
спорофиллов и вегетативных листьев в процессе эволюции, раз-
виваемый сторонниками теломной морфологии и в' настоящее
109
I
время принятый уже многими морфологами (даже и теми, кто
полностью не примкнул к новой морфологии, как например Аг- I
неса Арбер). j
С критикой новой морфологии выступил A. JT. Тахтаджян J
(1952, 1954). Развивая мысль Имса об «опасности» истолкования ;
высших форм в терминах морфологии низших, Тахтаджян (1952) i
указывает, что «псилопсид-центрированнаЯ» морфология даже
опаснее, чем «ангиосперм-центрированная», так как она мешает
видеть то качественно новое, что возникло в процессе эволюции
у высших форм. Теломную морфологию А. Л. Тахтаджян харак- i
теризует как «псевдоморфологию» и считает для нее характер- . '
ными отказ от исторического метода в биологии, завещанного нам ;
Дарвином, игнорирование сравнительной морфологии, формально-
описательный подход к изучаемым объектам, вульгаризацию и ;
упрощение всех основных морфологических представлений, ‘
методологическую путаницу и полную идейную анархию; «...на- j
стоящим же камнем преткновения для нее явился цветок» |
(Тахтаджян, 1954, стр. 45). Выступление А. Л. Тахтаджяна
сыграло заметную роль в развертывании дискуссии о природе -
цветка покрытосеменных и указало на ошибочность ряда поло-
жений, выдвинутых некоторыми сторонниками новой морфологии,
в частности на ошибочность тезиса об осевой природе спорофил-
лов. Однако мы не можем разделить позиции, которые занял j
А. Л. Тахтаджян в этой дискуссии. Прежде всего нельзя согпа- '
ситься с общей отрицательной оценкой всего направления телом-
ной морфологии применительно к развитию взглядов на цветок
покрытосеменных. Необходимо иметь в виду, что на платформе
теломной морфологии объединились ботаники, выдвинувшие на-
столько принципиально различные взгляды (как это было пока-
зано при рассмотрении идей Томаса и Лама и как это будет
продемонстрировано еще и на других примерах), что их позиции ;
требуют конкретного рассмотрения. Уже указывалось, что если i
попытаться суммировать то общее, что объединяет сторонников |
теломной теории во взглядах на цветок, то оно сведется в сущ- ;
ности к негативному тезису, что плодолистики и тычинки (оце-
ниваемые в эволюционном плане) не являются видоизмененными
вегетативными листьями, как это утверждала классическая мор- ,
фология. Позитивное же решение даже одного этого вопроса, —
что представляют собой плодолистики и тычинки, — уже прин-
ципиально различно для многих представителей теломной мор-
фологии. Примером этому может послужить сопоставление
взглядов Л. М. Кречетовича с позициями Циммерманна и
Амберже. (
К сожалению, распространены неверные представления •
о взглядах сторонников теломной морфологии, как якобы кате-
горически отрицающих спорофильную природу плодолистиков
и тычинок. Между тем, если это справедливо для одних, то
НО
совершенно ошибочно по отношению к другим представителям
этого направления. Л. М. Кречетович (1950, 1952), например,
действительно отрицает спорофилльную природу тычинок и
плодолистиков. Он полагает, что понятие «спорофилл» устарело,
так как «спорангий появился в истории растительного мира
раньше так называемого спорофилла» (1952, стр. 324). Плодоли-
стики и тычинки покрытосеменных, согласно Л. М. Кречетовичу,
являются спорангиофорами. и имеют осевую природу. Тот факт,
что спорангий исторически предшествовал листу, действительно
явился одним из отправных положений в системе взглядов те-
ломной теории и, в частности, послужил основанием для того,
чтобы отвергнуть представления о цветке как видоизмененном
вегетативном побеге и спорофиллах как видоизмененных листьях.
Тем не менее ни сам Циммерманн, ни многие другие его едино-
мышленники не настаивают на осевой природе плодолистиков
и тычинок, учитывая тот сложный путь эволюционных преобра-
зований, который претерпели эти органы на своем пути от спо-
рангиофоров отдаленных предков покрытосеменных, первичных
наземных растений, до их современного состояния. Представле-
ния Циммермаппа о наличии истинных спорофиллов у покрыто-
семенных уже приводились при изложении основных идей,
теломной теории- Циммерманн указывает, что первоначальное
радиальное строение фертильных синтеломов предковых форм
в процессе эволюции утрачивается, заменяясь дорзовентральным,
приобретается листообразность, возникают истинные спорофиллы.
Другой сторонник теломной теории — Амберже (Emberger, 1951)
также утверждает, что процесс превращения в листовые органы
(foliarisation) радиальных осевых органов представляет собой
один из трех основных «инструментов» филогенеза. Амберже
высказывает мысль о наличии «филогенетического трехчлена»,
т. е. основных процессов, наблюдаемых при изучении филоге-
неза: сокращение, срастание и превращение в лист. Эти процессы
он считает характерными и для частей цветка. Амберже говорит
о спорофиллах как об «осях, превращенных в листья». «Карпели
стерильные или фертильные являются, с моей точки зрения,
в равной степени листьями. Я мог бы повторить по их поводу то,
что я сказал о листе» (Emberger, 1950, стр. 289).
Таким образом, взгляды Л. М. Кречетовича, в частности его
представления об осевой природе спорофиллов, принципиально
отличны от взглядов других сторонников теломной морфологии.
Во взглядах на природу плодолистика и тычинки Л. М. Крече-
тович, как это очевидно из сопоставления его позиций с идеями
Циммерманна и Амберже, идет значительно дальше других сто-
ронников этого направления. Правильный в основе своей тезис
теломной морфологии о том, что части цветка не являются видо-
измененными вегетативными листьями, в трактовке Кречето-
вича принял неприемлемый характер: Л. М. Кречетович совер-
111
пиши» прав в том, что тычинку и плодолистик нельзя рассматри-
вать как «метаморфоз листа», но ошибается, считая спорофиллы
осевыми образованиями. Утверждать так, значит действительно
ио учитывать то качественно новое, что возникло в процессе
длительной приспособительной эволюции у высших форм. Одно
из наиболее существенных достижений современной эволюцион-
ной морфологии растений как раз и заключается в том, что
с открытием псилофитовых и созданием теломной, морфологии
оказались пройденным этапом «... те, уже далекие времена, когда
морфология свою задачу видела в сведении, по примеру идеали-
стической морфологии начала XIX в., всего богатства органов
высших растений к „железной триаде": корень — стебель —
лист» (Козо-Поляпский, 1950, стр. 42). Спорофиллы не могут
быть сведены ни к листу, ни к оси.
Таким образом, как это очевидно, критика идей новой мор-
фологии А. Л. Тахтаджяном, с которой во многом следует согла-
ситься, если иметь в виду позиции Л. М. Кречетовича и Лама,
не может развенчать направление в целом.
Обратимся к наиболее современному «Развенчиванию новой
морфологии», как назвал свою статью Корнер (Corner, 1966).
На нем следует остановиться подробнее, чем на предшествующих,
анализ которых уже был ранее опубликован (Первухина, 19556,
19576). Корнер критикует труд Мёузе (Meeuse, 1965) «Покрыто-
семенные— прошлое и настоящее». Позиции Мёузе сопостав-
ляются со взглядами Мелвилла, которые уже были ранее раскри-
тикованы 'Корнером. И Мёузе, и Мелвиллу инкриминируется
отрицание достижений классической морфологии. Среди этих
достижений одним из главных, по мнению Корнера, является
представление о цветке, берущее начало в идеях Гёте, как
о «репродуктивной почке, образованной просто стеблем и листь-
ями» (Corner, 1966, стр. 398). Основное различие между «новой»
и «старой» морфологией усматривается Корнером в подходе
к решению проблем: старая морфология пытается воссоздать
процесс эволюции путем изучения ныне существующих растений,
новая же, опираясь на палеоботанику, «создает концепции, такие
как телом и филлом, гонофилл и гиноклад, открывает их в иско-
паемых» (стр. 398) и переносит на современные растения. Кор-
нер критикует Мёузе за ссылку на тезис Бремекампа, что вне
явнобрачных термин «лист» не имеет морфологического значения,
равным образом как теряет свой смысл и понятие «спорофилл».
Корнер по этому поводу отмечает, что он имеет ясное представ-
ление о содержании термина «лист» применительно к Дорзовен-
тральному придатку, продуцируемому в порядке филлотаксиса
на верхушке стебля (точнее, по-видимому, следовало бы ска-
зать — побега, — Н. П.), и может распознать лист у мхов, па-
поротников и семенных растений, даже когда лист имеет микро-
скопические размеры и цилиндрическую форму, и что изучение
112
ископаемых не могло бы дать ему этих сведений. Можно также
распознать фертильные листья и безошибочно различить микро-
спорофиллы и мегаспорофиллы. «Они не являются постулатами
или концепциями, но вещами, которые можно отрезать и пока-
зать, другим» (стр. 398). Как Мёузе, так и Мелвилл воссоздают
облик примитивного цветка, опираясь на особенности ископаемых
растений и на репродуктивные органы голосеменных. Как и дру-
гие приверженцы классической морфологии, Корнер считает
более правильным выводить примитивный цветок, опираясь на
исследования цветков ныне живущих покрытосеменных. Таким
путем обнаруживаются стадии развития цветка, которые могут
интерпретироваться как эволюционные. Ни Мёузе, ни Мелвилл не
изучают развития цветков. Между тем Корнер считает, что онто-
генез подтверждает правильность представлений классической
морфологии, поскольку тычинки и плодолистики развиваются
как листовые примордии. В особенностях онтогенеза цветка, ука-
зывает Корнер, нет ничего такого, что могло бы подтвердить
двойственное — по представлениям Мёузе и Мелвилла — проис-
хождение примордиев плодолистиков (т. о. их формирование
в процессе эволюции за счет объединения двух органов). Нет
также подтверждений двойственному или множественному про-
исхождению тычиночного примордия, хотя сросшиеся в пучки
и центробежно развивающиеся тычинки могут дать такое
представление, которое на самом деле является ложным.
Корнер указывает, что в своих попытках понять, что собой
представляют покрытосеменные, Мёузе исключает из сферы
изучения плод покрытосеменных и пренебрегает идеями дурьян-
ной теории. В то же время Мёузе почему-то «выхватывает арил-
лус» и гомологйзирует его с покровами семезачатков ископаемых
растений. Между тем ариллус, как подчеркивает Корнер, явля-
ется особенностью плода, но не цветка (т. е., другими словами,
свойствен семени, а не семезачатку). В итоге в тех группах
покрытосеменных, которые Мёузе считает примитивными и,
следовательно, более близкими к саговниколистным предкам,
обладающим ариллусовидными покровами, — Pandanaceae, Palmae,
Araceae, Cyperaceae, Juglandaceae, Myristicaceae, Urticaceae
и Piperaceae — ариллус отсутствует. С позиций же классической
теории, как указывает Корнер, эти семейства являются продви-
нутыми, в связи с чем отсутствие у них ариллуса понятно.
Возражая против попыток Мёузе критиковать идею монофи-
лии покрытосеменных, Корнер утверждает, что гетерогенность
покрытосеменных является кажущейся и классическая морфоло-
гия легко объединяет покрытосеменные, этим демонстрируя свою
силу. Отмечая, что происхождение мелких и анемофильных
цветков озадачивает Мёузе, так же как оно озадачивало Эйхлера,
Энглера, Веттштейна, де Фриза, Лама и многих других европей-
ских ботаников, Корнер утверждает, что все эти цветки являются
8 Н. В. Первухина
113
итогом упрощения «магнолиевого прототипа». Исследования род-
ственных отношений огромного количества покрытосеменных —
Leguminosae, Sterculiaceae, Euphorbiaceae, Sapindaceae, Moraceae,
Gramineae, Scitamineae и Paltnae — показывают, как у ныне живу-
щих растений можно проследить развитие — в постепенной после-
довательности — от относительно крупных «классически построен-
ных» цветков к мелким однотычинковым и часто однополым и
безлепестным цветкам, собранным в соцветия. Изучение онтогенеза
цветков родственных растений показывает, согласно Корнеру,
что мелкие цветки являются результатом неотенических измене-
ний почки (neotenic bud-product). Основной путь развития цвет-
ков покрытосеменных, как полагает Корнер, имеет направление
от магнолиевого типа до типа Piper. Корнер считает примечатель-
ным, что «... тератологические цветки воссоздают тип цветка
магнолии, но не антокормы» (Corner, 1966, стр. 401).
Примитивное покрытосеменное растение Мёузе представляет
себе как тонкостебельное растение с мелкими простыми листьями^
Между тем, по представлениям Корнера, примитивные покрыто-
семенные были толсто стебельными макрофильными растениями
(пахикаульными), а тонкостебельные с мелкими листьями (леп-
токаульные) являются производными: особенности плода, цветка,
плодолистика, тычинки, семени, листа, стебля и корня свидетель-
ствуют о том, что пахикаульные растения предшествовали леп-
токаульным. Корнер указывает, что проблема происхождения
цветка не может решаться в отрыве от представлений о растении
в цепом.
В итоге Корнер заключает, что новым в этой новой морфоло-
гии является то, что она игнорирует старую, и эта самонадеян-
ность оборачивается для нее отступлением за пределы науки.
Так в кратком изложении выглядит критика, которую Корнер
адресует новой морфологии. Можно предполагать, что многие
ботаники сочувственно отнесутся к той части статьи Корнера,
где подвергаются критике представления о двойственной природе
спорофиллов — об их формировании в процессе эволюции из двух
систем: лист+фертильная ветвь.2 С критикой представлений
Мелвилла о двойственной природе спорофиллов (разделяемых
Мёузе, в адрес которого направлена критическая статья Корнера)
уже выступили также и другие ботаники —Лам (Lam, 1961)
и В. Н. Тихомиров (1965). Лам критикует идею о двойственной
природе спорофиллов с позиций выдвинутых им самим представ-
лений (анализ и вывод о неприемлемости которых уже приводи-
лись выше). В. Н. Тихомиров критически оценивает идеи Мел-
2 Мысль о двойственной природе спорофиллов («два отрога единого
органа — кроющий лист и спорангиофор», «слившиеся лист и спорангий»
и т. п.) уже не раз высказывалась ботаниками (Vuillemin, 1926; Козо-По-
лянский, 1950; Emberger, 1950, и др.), однако поддержки не встречала.
114
вилла о двойственной природе спорофиллов: отмечается, что они
являются сугубо морфологической концепцией, ограничиваю-
щейся формальным выведением одного типа строения из другого;
сомнений по поводу их приемлемости возникает множество;
сомнения эти вызывает как принципиальный подход Мелвилла
к решению проблемы, так и фактическая аргументация. В. Н. Ти-
хомиров, по-видимому, совершенно прав в том, что критикует
именно позиции Мелвилла, не возлагая ответственность за них
на все направление новой морфологии. По поводу же критики но-
вой морфологии Корнером можно повторить то, что уже говори-
лось в связи с критическими выступлениями, адресованными
Томасу, Ламу и Крёчетовичу; эту критику следует адресовать
именно Мёузе и Мелвиллу, поскольку их позиции вполне ориги-
нальны, направление же, именуемое новой морфологией, она
развенчать не может.
Между тем некоторые положения, утверждаемые самим Кор-
нером, могут вызвать возражения. Прежде всего, как мы стре-
мились это показать в разделе, посвященном представлениям
теломной теории, определение цветка как репродуктивной почки,
образованной «просто стеблем и листьями», уже не является
достаточно точным, так как с понятием «лист» ассоциируется
представление о вегетативном боковом органе; более же широ-
ким, а потому и более подходящим в данном случае является
понятие ' «филлом», которое характеризует аппендикулярный ор-
ган вообще; понятие «филлом», кстати, выдвинуто не сторонни-
ками новой морфологии, но использовалось уже представителями
классической морфологии растений, в частности одним из ее
корифеев—Карлом Нэгели (Nageli, 1884), который уже в конце
прошлого столетия - ощутил необходимость в более широком,
нежели «лист», понятии об аппендикулярном органе вообще,
которое охватывало бы и вегетативные листья и спорофиллы; оно
продолжает широко использоваться морфологами-эволюциони-
стами. Можно понять желание Корнера отказаться от понятий
«гонофилл» и «гиноклад», но едва ли можно себе представить
эволюционную морфологию растений без понятий «филлом» и
«телом».
Кроме того, уверенность в том, что происхождение мелких,
анемофильных, собранных в соцветия цветков во всех случаях
обязано упрощению «магнолиевого прототипа» (уверенность, ко-
торая не покидала филогенетиков в течение ряда десятилетий и
которую, цо-видимому, разделяет Корнер), сейчас может быть
сильно поколеблена исследованиями в области эволюционной
морфологии. Изложение этих исследований было дано в главе
об эволюции способов опыления. Подчеркнем, что выполнены
эти исследования и соответствующие выводы из них сделаны не
представителями одиозного для Корнера направления новой мор-
фологии, но исследователями, которых по праву можно отнести
8*
115
ft классикам морфологий растений. Повторим в этой связи, что
И. Бейли и Ш. Наст в итоге серии исследований одного из се-
мейств древесных' раналиевых — винтеровых — пришли к выводу,
что одиночный терминальный цветок является структурой про-
изводной, представляет собой «конец редукционного ряда»,
а объединение цветков в соцветия является состоянием исход-
ным, первичным (Bailey a. Nast, 1945а). Повторим здесь также
и то, что этот вывод, принципиально меняющий прежние пред-
ставления, вытекает не только из исследования винтеровых, но
и из изучения других семейств древесных раналиевых — Аппо-
naceae, Himantandraceae, Degeneriaceae, Eupomatiaceae-. «Имеются
достоверные данные о том, что одиночные цветки... в действи-
тельности представляют собой итог редукции соцветий» (Имс,
1964, стр. 88). Следует особо подчеркнуть также, что почвой для
этих выводов, принципиально меняющих прежние представления,
послужило не изучение ископаемых остатков растений, значение
которого для филогенетических построений Корнер оспаривает,
но именно сравнительные исследования ныне живущих покрыто-
семенных, за которые Корнер ратует. «Магнолиевый прототип»
как отправная структура для мелких анемофильных цветков ныне
отвергнут не только европейскими ботаниками.
Подводя итог критике теломной, или новой, морфологии, не-
безынтересно вспомнить, как в свое время по другому поводу
К. А. Тимирязев (1941) указывал, что обычно при выдвижении
новых взглядов излишнее усердие их сторонников порождает
некоторые крайности и натяжки, в свою очередь порождающие
преувеличенный скептицизм, подвергающий сомнению самые
основы выдвинутых взглядов; общим же итогом такой дискуссии,
однако, является еще более очевидное выяснение справедливости
этих новых взглядов.
При этом можно допустить, что еще многое может оспари-
ваться в трудах сторонников теломной теории. В трудах Циммер-
манна, например, может вызвать возражения предложенная им
теория происхождения цветка, его стремление до известной сте-
пени схематизировать процесс эволюции, свести его к нескольким
элементарным процессам. Может вызвать возражения и употреб-
ляемая им терминология, по которой примитивные и высшие
формы характеризуются одними и теми же терминами. Эти поло-
жения, а также и некоторые другие могут подвергаться критике
в трудах единомышленников Циммерманна. Однако следует
иметь в виду, что если сторонники теломной теории и характе-
ризуют части цветка как фертильные синтеломы, или спорангии,
или спорангиофоры, то очевидно, что у многих из них это не
более как фигуральное выражение. Оно используется в качестве
противопоставления широко распространенному буквальному по-
ниманию теории метаморфоза, согласно которому части цветка
представляют собой видоизмененные листья. Что это не более
116
как фигуральное выражение, очевидно из того, что при конкрети-
зации своих взглядов сторонники теломной теории (Циммерманн,
Амберже и др.), как это было показано, говорят об истинных
спорофиллах, о превращениях в листоподобные органы, которые
претерпели органы цветка. Когда, например, Амберже (Emberger,
1951) говорит о цветке как о совокупности осей, превращенных
в листья,3 то это определение также можно рассматривать как
в известной степени фигуральное выражение, стремящееся под-
черкнуть, какую природу имели генеративные органы высших
растений в истоках своего возникновения и какие превращения
они претерпевали в процессе эволюции. Оно направлено к тому,
как указывает сам Амберже, чтобы подчеркнуть, что истори-
чески объединенными в цветок оказались не листья, но споран-
гии. Это определение, как комментирует сам Амберже, включает
попытку восстановить путь, который прошел цветок в течение
филогенеза. ,
Обращение же сторонников теломной теории к псилофитовым,
в частности к ринии, при попытках выяснить природу органов
высших растений, в том числе и покрытосеменных, которое часто
ставилось им в вину (A. Arbor, 1937; Eames, 1951, и др.), также
может быть понято и отнюдь не означает, что родословная цвет-
ковых ведется непосредственно от псилофитовых. Вспомним
хотя бы, что Циммерманн полагал, что покрытосеменные берут
свое начало от раналиеподобных предков. Ссылки сторонников
теломной морфологии на строение псилофитовых и, в частности,
ринии при обсуждении природы органов высших растений по-
нятны, так как они помогают обосновать и утвердить взгляд,
что лист не является исходным и универсальным органом выс-
шего растения. Эти ссылки оправданы тем, что до обнаружения
псилофитовых этот взгляд не был понят и воспринят морфо-
логами.
Можно также признать, в согласии с целым рядом авторов,
приоритет Бауэра, Потонье и Линье в выдвижении тех основных
идей, которые были развиты Циммерманном в теломную теорию.
Все это, однако, не должно исключать общей положительной
оценки роли всего направления «теломной морфологии» в разви-
тии морфологии растений. Нельзя забывать, что идеи Бауэра, По-
тонье и Линье не были поняты и оценены в свое время, и Цим-
мерманну и его сторонникам принадлежит исключительная роль
в их утверждении и развитии.
Что же касается стремления некоторых сторонников теломной
морфологии объявить ее «новой» морфологией, а «старое» клас-
3 Приведем определение цветка, даваемое Амберже, полностью:
«Цветок покрытосеменных, даже наиболее простой, представляет собой
разветвленный ансамбль, куст осей, превращенных в листья, сближенных
и более или менее объединенных срастанием» (Emberger, 1951, стр. 164).
117
сическое направление оценить как «построенное на песке гран-
диозное сооружение, которое рассыпалось при ближайшем рас-
смотрении» (Thomas, 1932—1933, стр. 24), то ответственность за
него не может быть возложена на все направление в целом. Сле-
дует учесть, что, например, Циммерманн в статье, озаглавленной
«Главные результаты теломной теории» (Zimmermann, 1952),
стремится утвердить преемственность «новой» морфологии от
«старой». Циммерманн указывает, что в выработке своих воззре-
ний он весьма обязан исследованиям предшественников, которые
частично принадлежали к школе «старой морфологии». В их
числе он называет ряд ботаников — от Гёте и де Кандолля до
Гофмейстера, Прингсгейма, ван-Тигема, Челаковского, Бауэра,
Потонье, Линье, Ч. и П. Бертранов, Тэпсли, Черча, Шоуте, Имса,
Кидстона, Лэнга, Сахни, Халле, Флорина и др.
' В определении цветка Циммерманн присоединяется к Гёбелю:
«Для всех цветков покрытосеменных подходит определение ти-
пичного цветка, которое дал Гёбель. Они представляют собой
ограниченные в росте побеги, несущие спорофиллы» (Zimmer-
mann, 1930, стр. 320). Другими словами, Циммерманн не стре-
мится вложить в определение цветка указание на путь эволю-
ционных преобразований этого органа (в отличие от Амберже,
который характеризует цветок как куст осей, превращенных
в листья), освещая этот путь в тексте книги.
При этом, однако, следует иметь в виду, что содержание по-
нятия «спорофилл» для морфологов классического направления,
и Гёбеля в *гом числе, и для Циммерманна и его сторонников не
совпадает. Как мы это выяснили на протяжении предшествую-
щих страниц, классическая морфология ставит знак равенства
между понятиями «спорофилл» и «лист», теломная же морфоло-
гия учитывает, что это понятия неравнозначные, ибо в историче-
ском прошлом цветок никогда не был вегетативным побегом,
а спорофилл — листом, эти органы в процессе эволюции развива-
лись параллельно. Именно это последнее содержание понятия
«спорофилл» принято теперь эволюционной морфологией.
Таким образом, появление теломной морфологии и вызванная
ею дискуссия способствовали преодолению ограниченности тех
представлений о природе органов высших растений, и цветка
в частности, которые до того времени были свойственны морфо-
логии растений. Выступления сторонников теломной теории и
вызванная ими дискуссия знаменуют отказ от буквального пони-
мания теории метаморфоза, развенчивают «гипноз листа», свой-
ственный прежним представлениям. Идеи теломной морфологии
обогатили морфологию растений и способствовали ее дальней-
шему развитию.
О справедливости основных идей теломной морфологии может
свидетельствовать также и то, что морфологи, весьма далекие от
этого направления, тем не менее приходят к выводам, которые
118
смыкаются с его основными теоретическими положениями. Это
может быть показано при изложении взглядов Агнесы Арбер, ко-
торые, однако, имеют и вполне самостоятельный научный интерес.
Теория филлома Агнесы Арбер
Здесь будет изложено существо наиболее значительной тео-
рии Агнесы Арбер, именно теории филлома, которая имеет не-
посредственное отношение к вопросу О' природе частей цветка.
Труд Арбер «Естес.твенно-научная философия формы растения»
(Arber, 1950), подводящий итог ее почти полувековым исследо-
ваниям, в котором дано наиболее полное изложение теории фил-
лома, оценивается морфологами ряда стран (Thomas, 1950; Puri,
1952, и др.) как одно из самых выдающихся событий нашего века
в развитии морфологии растений.4 Основные положения этой
теории сложились уже в ранних работах Арбер (Arber, 1930а,
1930b). Позднее была сформулирована «теория листа» (Arbor,
1941). В своем обобщающем труде Арбер (Arber, 1950) дает этой
теории более широкое толкование и говорит уже о «теории фил-
лома», распространяя ее и на части цветка. Однако система до-
казательств полностью основывается на особенностях листа, и
сама теория формулируется как теория листа. Арбер подчеркивает,
что ее точка зрения не имеет отношения к вопросу об эволюции
листа. Она привлекает к обсуждению и основывает свои взгляды
на характере развития и структурных особенностях листа, выяс-
няя вопрос о том, что представляет собой лист «здесь и теперь»
(Arber, 1950, стр. 78). Теории филлома в труде Арбер при-
дается в общем довольно универсальное значение, так как она
служит ключом к пониманию структуры ряда других органов.
Теория филлома Арбер включает два основных положения.
В качестве отправного указывается, что основной морфологиче-
ской единицей является побег, а не лист и стебель. Второе поло-
жение составляет, собственно, суть теории: лист представляет
собой особый побег (partial-schoot) .5 Первый из этих тезисов —
4 Идеи Агнесы Арбер, изложенные в ее многочисленных трудах и
особенно в названной книге, достаточно противоречивы. Это относится
не только к философской части тпуда Арбер, но отчасти и к ее идеям
в области морфологии растений. Попытка дать анализ как философской
основы, так и'ботанического содержания «Естостзетшо-паучпой философии
формы растения» была предпринята в отечественной литературе (Перву-
хина, 1960).
5 Буквальный перевод употребляемого Арбер термина «partial-shoot»
означает частный, или частичный, или неполный, побег. Однако, давая
определение филлома, Арбер указывает, что «... с самого начала он пред-
ставляет собой не что иное, как особую фазу побеговой системы растения,
которому принадлежит» (Arber, 1950, стр. 86). Поэтому представляется
припмлемым переводить употребляемый Арбер термин как «особый побег»,
оттеняя качественное своеобразие филлома, которое при всех сравнениях
и аналогиях должно быть учтено.
119
утверждение побега основным элементом строения высшего расте-
ния — сформулирован Арбер кратко, без развернутой аргумен-
тации. Этот тезис получил широкий отклик в морфологии расте-
ний и оказал влияние на отправные представления о природе
органов высшего растения. Он заслуживает поэтому специального
обсуждения. Ему посвящен особый, следующий за настоящим,
раздел. Собственно же теорию филлома, т. е. представления
о листе как об особом побеге, Арбер весьма обстоятельно аргумен-
тирует. Здесь эта теория приводится в кратком изложении.
Арбер указывает на два главных отличия листа от побега.
Первое заключается в характере роста этих органов — побег ра-
стет верхушкой и интеркалярно (т. е. так называемым вставоч-
ным ростом), лист растет интеркалярно; второе отличие
заключается в их симметрии — побег имеет радиальное строение,
лист дорзовентрален.
Рассматривая первое из этих отличий (характер роста листа
и побега), Арбер показывает, что оно непринципиально. Арбер
находит ряд общих черт в развитии листа и побега. Как это по-
казывают исследования гистогенеза, на ранних стадиях развития
лист растет верхушечным ростом. Рост зачатка листа осущест-
вляется за счет деления слоя клеток, который нередко называют
субэпидермальным, поскольку он подстилает поверхностный
слой.® Однако активность верхушки листа скоро затухает, и фо-
кус клеточного деления перемещается в нижние участки листа.
Но не только в этом видит Арбер сходство в развитии листа и по-
бега. Она считает, что оно значительно глубже. Опираясь на ис-
следования гистогенеза верхушки побега, Арбер показывает, что
возникновение и развитие листа на верхушке побега сходно с воз-
никновением и развитием пластинки листа на недифференциро-
ванном зачатке листа. Началом заложения листа на верхушке
• побега, как это показали исследования ряда авторов и в том
числе работа Шюэппа (Schiiepp, 1538), являются периклинальные
деления слоя клеток, подстилающего поверхностный слой. По-
верхностный же слой клеток при этом делится антиклинально.
Так на верхушке побега возникает зачаток листа, который на
ранних стадиях развития растет своей верхушкой за счет деле-
ния клеток подповерхностного слоя. Если обратиться к развитию
листа, в частности его пластинки, то, по данным Эвери (Avery,
1933), изучавшего гистогенез листа табака, обнаруживается сле-
дующее. На ранних стадиях лист представлен меристематическим
бугорком. Этот бугорок, как отмечает Эвери, по существу яв-
ляется зачатком средней жилки листа. Когда он достигает 0.6 мм *
6 Это распространенное употребление термина «субэпидермальный» по
отношению к слою, подстилающему поверхностный слой клеток меристе-
матического зачатка органа или верхушки побега, строго говоря, непра-
вильно, так как ни там, ни здесь еще нет дифференцированных тканей,
в том числе эпидермиса.
120
в длину, начинается заложение пластинки. Она закладывается
в виде двух гребневидных выступов с двух сторон листового за-
чатка. Каждый выступ возникает в результате активности слоев
клеток, подстилающих поверхностный слой. Эти гребневидные
выступы (каждый из которых представляет собой зачаток поло-
вины пластинки листа) на ранних стадиях растут верхушечным
ростом за счет деления клеток, подстилающих поверхностный
слой, подобно тому как растет сам лист на ранних стадиях раз-
вития. Кроме того, Арбер находит еще некоторые общие черты
в развитии пластинки листа и
самого листа на верхушке по-
бега: рост пластинки листа на
дальнейших этапах онтогенеза
происходит за счет так назы-
ваемой пластинчатой мери-
стемы, т. е. меристемы, которая
осуществляет рост органа бла-
годаря антиклинальным деле-
ниям, другими словами в одном
направлении, и вследствие
этого формирует плоские струк-
туры. Шюэпп, на которого ссы-
лается Арбер, нашел, что в вер-
хушке побега рост поверхност-
ных слоев туники происходит
также за счет пластинчатой
Рис. 37. Верхушка перистосложного
листа Guarea rhopalocarpa (по: Skutch,
1946) (Х5).
ч — основания черешочков терминальной
пары развитых листочков, которые уда-
лены; а — зачатки трех листочков; видна
меристематическая верхушка листа.
меристемы. Таким образом, Арбер утверждает, что между ростом
листа и побега в сущности нет принципиальных различий-7
В дополнение к фактам, приводимым Арбер в доказательство
этого тезиса, следует указать на обнаруженный Скатчем (Skutch,
1946) своеобразный характер роста листа Guarea rhopalocarpa
(сем. Meliaceae): перистосложный лист этого растения, произра-
стающего во влажных, богатых эпифитами лесах северных скло-
нов Центральных Кордильеров на высоте 1500—1800 м над ур. м.,
в течение ряда лет растет верхушкой. Меристематическая вер-
хушка листа ежегодно формирует две-три пары очередных ли-
сточков (рис. 37), которые отличаются от прошлогодних более
яркой светло-зеленой окраской. . Таким образом, лист Guarea
rhopalocarpa обнаруживает глубокое и, по-видимому, еще более
очевидное сходство, нежели в приводимых Арбер примерах, с ро-
стом побега.
7 Тэнсли (Tansley, 1952) полагает, что Арбер неточна в терминологии
и употребляет термин «побег» в тех случаях, когда имеется в виду сте-
бель. С этим трудно согласиться. Арбер весьма точна в терминологии: она
сравнивает лист не со стеблем, но именно с листостебельным побегом, со-
поставляя одни части листа (черешок, средняя жилка листа и др.) со стеб-
лем, а другие (пластинка листа, прилистники и др.) с листьями.
121
Указывая, с одной стороны, на общность закономерностей
роста листа и побега, Арбер, с другой стороны, показывает, что
существуют глубокие отличия в способах роста листа у различ-
ных представителей покрытосеменных. Так, например, у Cata-
nanche caerulea, Plantago major, Scorzonera и у некоторых видов
Eryngium в особенностях листа, если судить по характеру роста,
нет ничего общего с пластинкой обычного для двудольных плев-
ропластического листа, примером которого может служить лист
табака. Здесь зачаток листа не развивает крыльев пластинки.
Он равномерно растет в ширину. Только узкие края по бокам
листа могут быть гомологизированы с пластинкой плевропласти-
ческого листа.
Рост листа однодольных, в частности Musa sapientum, также
очень своеобразен. Он резко отличен от обычного для двудольных
плевропластического типа. Так, как это показали исследования
Скатча (Skutch, 1930), у банана зачаток листа долго растёт, не
развивая пластинки. Края зачатка листа с течением времени те-
ряют свой меристематический характер и оказываются неспособ-
ными служить источником развития пластинки. Пластинка закла-
дывается в слоях клеток зачатка, очень удаленных от его краев:
деление клеток начинается настолько далеко от краев листа, что
даже зона боковых пучков оказывается расположенной кнаружи
от делящихся клеток, которые формируют пластинку.
У покрытосеменных, таким образом, существуют настолько
резко различные типы онтогенеза листа и, в частности, пластинка
листа, формируется настолько различными способами, что нельзя,
как это утверждает Арбер, говорить об исходном, или примитив-
ном, типе филлома для покрытосеменных вообще. Филломы не
представляют собой видоизменения одного исходного типа, но
должны рассматриваться как параллельные структуры. Другими
словами, филломы происходят йе от какого-то исходного типа, но
с самого начала филлом представляет собой особую фазу системы
побега растения. Это согласуется также с тем, что, как показали
исследования ряда морфологов, в частности Уиттьена (Uittien,
1928), определенный характер жилкования листа сопряжен с со-
ответствующим способом ветвления растения.
Таким образом, Арбер приходит к заключению, 1) что в зако-
номерностях роста листа и побега имеется много общего и 2) что
имеются глубокие отличия в способах роста листа у различных
представителей покрытосеменных.
Рассматривая различия в симметрии листа и побега, Арбер
показывает, что и они не абсолютны. Побеги нередко бывают дор-
зовентральны. Так, например, у Paspalum sp. оси соцветия упло-
щены и несут параллельные жилки, они очень сходны с узкими
ланцетными листьями. У Acacia alata листья на стебле располо-
жены двумя рядами; основания листьев «окрыляют», по выраже-
нию Арбер, стебель и придают ему плоскую форму. У некоторых
122
видов Phyllanthus побеги с ограниченным ростом и с листьями,
расположенными в одной плоскости, также очень сходны с пе-.
ристосложными листьями. То же у Coriaria myrtifolia. Уже ста-
рые авторы, как это подчеркивает Арбер, отмечали, что ограни-
ченные в росте побеги обычно имеют листья, расположенные
в одном плане, и внешне приближаются к дорзовентральным. Это
указывалось не только для покрытосеменных, но и для других
отделов растительного мира. Так, у голосеменных это отмечалось
Эйхлером для Taxodium и Glyptostrobus. Здесь сходство побега
с листом особенно велико, так как такие побеги осенью опадают
целиком. Иногда сходство в симметрии побега с листом обнару-
живается и в анатомии. Так, иногда в цветоножках, например
у некоторых Cruciferae и Capparidaceae, обнаруживается тенден-
ция к дорзовентральности. Приведенные факты говорят о сход-
стве побегов по их симметрии с листьями. С другой стороны, хо-
рошо известны факты, когда листья имеют радиальное строение.
Особое сходство с побегом обнаруживают перистосложные листья.
Сходство листа с побегом проявляется также в особенностях
иельтатпых листьев, обычно имеющих* черешки радиального
строения.
Здесь была приведена лишь небольшая часть того обширного
материала — оригинального и литературного, — которым опери-
рует Арбер. Этот материал действительно убеждает в том, что
различия между листом и побегом не абсолютны.8
Следует отметить, что Арбер не использовала при этом экспе-
риментальных данных по направленному изменению строения
листа в сторону побеговой структуры, которые могли бы также
дать обоснования выдвинутым ею взглядам (Winkler, 1907;
Simon, 1929; Дубровицкая, 1940; Дубровицкая и Фурст, 1950,
и др.). После опубликования книги Арбер появились эксперимен-
тальные работы, которые также могут оказать поддержку пред-
ставлениям о листе как об особом побеге, в условиях экспери-
мента усиливающем свои «побеговые» черты (Sussex, 1951, 1954
и др.; Samantarai a. Kabi, 1953, 1954, 1957; Snow ‘a. Snow, 1954;
Misra a. Samantarai, 1955; Kuehnert, 1967, и др.).
Оценивая суть теории филлома Арбер, Тэнсли (Tansley, 1952)
указывает, что вегетативный лист, являясь по своему происхо-
ждению специализированной ветвью побега, удерживает много
общих черт с особенностями оси. Этой оценкой, действительно,
объективно определяется место теории филлома Арбер в системе
8 О том, что Арбер не напрасно выступает против абсолютизации
представлений об особенностях листа и побега и что эта абсолютизация
действительно существует, может свидетельствовать пример из отечествен-
ной морфологии: в трудах Л. М. Кречетовича (1950, 1952), посвященных
проблеме природы цветка, радиальность строения органа рассматривалась
как неоспоримое доказательство его осевой природы; в них принималось
также, что листья характеризуются только вставочным ростом.
123
взглядов эволюционной морфологии, хотя сама Арбер далека от
подобной интерпретации своих взглядов, стремясь ограничить их
областью «чистой» и независимой от филогении морфологии.
Однако, несмотря на то что в последних статьях и особенно оп-
ределенно в своей книге Арбер выступает против эволюционного
подхода при изучении морфологии растений, идеи теории фил-
лома возникли у нее около 40 лет тому назад именно в связи
с развитием эволюционного учения. Формулируя свои взгляды
в работе 1930 г. «Корень и побег у покрытосеменных», Арбер со-
поставляет данные морфологических исследований с данными об
эволюции листа, основываясь на синтезе тех и других. Да и
в книге она не обошлась без некоторых ссылок на данные эволю-
ционной морфологии.9
Идеи Арбер привлекли внимание широкого круга морфологов.
А. Л. Тахтаджян (1943) оценивает как «глубоко теоретическую»
статью Арбер «Интерпретация листа и корня у покрытосемен-
ных», в которой сформулирована теория листа. На представления
Арбер о листе как об особом побеге ссылаются С. Г. Тамамшян
(1946, 1952), А. Н. Матюшенко (1949), И. А. Панкова (1950),
Самантараи и Каби (Samantarai а. Kabi, 1953, 1954, 1957), Рай-
дер (Ryder, 1954), Мизра и Самантараи (Misra a. Samantarai,
1955), Н. В. Первухина (1957а, 1960, 1962а) и многие другие.
При этом влияние идей Арбер безусловно значительно шире, чем
это может показать перечисление исследователей, заявивших
о своем с ними согласии. Как указывалось, в книге Арбер немало
спорных положений (см: Первухина, 1960). Есть спорные поло-
жения и в самой теории филлома.10 Не исключено, Что это могло
9- Это удивительное для середины XX в. стремление оградить морфоло-
гию от эволюционного учения, возможно, следует понимать как реакцию
на попытки некоторых исследователей навязать морфологии растений спе-
кулятивные и необоснованные теории. Стимулом для этих попыток яви-
лось стремление найти морфологические обоснования для предвзятых фи-
логенетических соображений. В виде иллюстрации можно указать на мор-,
фологические построения X. Томаса, которыми он пытался обосновать
происхождение покрытосеменных от кейтониевых. Естественно, что это вы-
звало отрицательную реакцию со стороны ряда ученых. Д. Скотт, напри-
мер, выступая по докладу Томаса на общем собрании Линнеевского об-
щества в Лондоне, указывает, что «выводить морфологию из филогении
равносильно тому, чтобы, запрягая лошадь, ставить телегу перед нею»
(Scott, 1932—1933, стр. 39). Против такой позиции едва ли могут быть
возражения. Однако у некоторых ученых реакция на злоупотребления
филогенетическими спекуляциями и на попытки подчинить, им морфоло-
гию, по-видимому, вылилась в стремление вообще отказаться от филоге-
нии или по крайней мере освободить морфологию от ее влияния.
10 Филлому, например, как и «боковым» структурам вообще, приписы-
вается «врожденное стремление» взять на себя роль «родительских струк-
тур». Не спасают и оговорки, которые делает Арбер, что это не следует
принимать в антропологическом смысле. В любом смысле этот тезис
едва ли можно принять. Приводимые Арбер в качестве доказательств,
факты говорят лишь о коррелятивной зависимости между развитием «ро-
дительских» и боковых структур.
124
удержать многих морфологов от провозглашения теории филлома
Арбер руководящей мыслью их исследований. Однако нет сомне-
ний в том, что идеи Агнесы Арбер благодаря широте и смелости
обобщений, подкрепленных обильным фактическим материалом,
способствовали тому, что были раздвинуты границы привычных
для морфологов жестких и абсолютизированных представлений
о строении тела высших растений.
Томас (Thomas, 1950) отмечает, что высказанный Арбер
взгляд на лист имеет очень много общего с тем, что выдвигает
новая морфология. Однако общность теории филлома Арбер и
идей теломной морфологии еще глубже: не только лист получает
сходное истолкование, но равнозначными оказываются представ-
ления о природе частей цветка.
Арбер указывает, что ее теория филлома имеет непосредст-
венное отношение к взглядам на природу спорофиллов. Она от-
мечает, что эта теория приложима не только к вегетативному
листу, но также может быть «ключом к пониманию чашелисти-
ков, лепестков, тычинок и плодолистиков» (Arber, 1950, стр. 76).
Арбер подчеркивает, что если принять предложенное ею истолко-
вание филлома как особого побега, то снимается противоречие
между взглядами Гёте—де Кандолля и теми, которые выдвинуты
сторонниками теломной теории на природу частей цветка: если
рассматривать не только вегетативные листья, но также и ле-
пестки, тычинки и плодолистики как особые побеги, то все ука-
занные органы могут быть охарактеризованы как системы ветвей,
имеющих особый характер.
Таким образом, исходя из совершенно других отправных по-
зиций, нежели сторонники теломной теории, используя другие
методы исследований и другие способы доказательств (т. е. не
интересуясь путями развития филломов в процессе эволюции, что
составляет прерогативу теломной морфологии, но исследуя, что
представляют собой филломы «здесь и теперь»), Арбер приходит
к выводам, которые смыкаются со взглядами сторонников телом-
ной теории. Эти выводы, так же как и взгляды сторонников те-
ломной теории, могут быть противопоставлены идеям классиче-
ской морфологии о листе как об одном из трех основных, особых,
первичных органов высшего растения. Таким образом, усилиями
исследователей различных направлений в современной морфоло-
гии растений развенчиваются представления об универсальности
листа в строении тела высшего растения.
Побег как основной орган высшего растения
Идея о побеге как основном органе высшего растения полу-
чила широкий отклик в морфологии. К вопросу о природе цветка
она имеет непосредственное отношение.
125
Представления о побеге как основном органе высшего расте-
ния (и уверенность в том, что понятия лист и стебель являются
только удобными описательными терминами, но не соответствуют
основным органам) в морфологии растений высказаны давно. Они
были обоснованы около сорока лет тому назад и после этого
утверждались и развивались морфологами многих стран. В настоя-
щее время эти представления оказались настолько распространен-
ными и устоявшимися в зарубежной литературе, что вошли
в учебные пособия и руководства. Отечественную же морфологию
они затронули очень мало.
Мысль о побеге как основном органе высшего растения воз-
никла в ботанике в противовес представлениям классической мор-
фологии, как антитеза ее представлениям.
Основные пути развития морфологии растений кратко были
изложены выше (стр. 88—96). Двумя основными направлениями
в морфологии являлись фитонизм и представления о наличии
трех основных органов высшего растения. Особое направление
составили взгляды, согласно которым стебель растения имеет
двойственную природу, — только его центральная часть является
собственно осевой, периферические же ткани составлены листо-
выми основаниями. Были названы сторонники таких взглядов —
Гофмейстер (Hofmeister, 1851), К. де Кандолль (С. de Candolle,
1868), Нэгели (Nageli, 1884), Потонье (Potonie, 1902, 1903, 1912),
Эдит Саундерс ( Saunders, 1922), Агнеса Арбер (АтЬет, 1925).
Отмечалось, что схематическое изображение идей Гофмей-
стера, которое дал Потонье (рис. 33, 4), в общем может соответ-
ствовать взглядам и других морфологов, высказавшихся за двой-
ственную природу стебля. В свое время Потонье (Potonie, 1903)
возражал против отождествления его взглядов с идеями Гофмей-
стера. Взгляды Гофмейстера и Потонье действительно во многом
отличаются друг от друга (прежде всего по подходу к решению
проблемы и способам ее обоснования),, и тем не менее основа
представлений о строении тела высшего растения, принципы
этих представлений у них сходны (ср. рис. 33, 4, и 34, Г).
Чем же объяснить, что в конце XIX и начале XX в. стебель
высшего растения рассекается, расчленяется многими морфоло-
гами в поисках каких-то совершенно условных, практически не
существующих составных частей? Почему такие умы, как Гоф-
мейстер, Нэгели, Потонье, Арбер, умы, способные к глубокому син-
тезу явлений, к широким обобщениям, в своих представлениях
о строении тела высшего растения так механистичны и утвер-
ждают практически не существующие границы между собственно
стеблем и его якобы имеющейся листовой оболочкой, т. е. навя-
зывают природе абстрактные и схоластические схемы?
Буньон (Bugnon, 1925), критикуя теорию листовой оболочки
(leaf-skin theory) Саундерс, отмечает, что Саундерс опирается на
представление о том, что лист и стебель являются двумя различ-
ав
ными органами, между которыми можно найти определенные
границы. Но в действительности лист и стебель — это не особые
органы. Это только две специализированные для различных
функций части одного органа — побега. И потому поиски границ
между листом и стеблем лишены смысла.
Буньон, как можно полагать, указал самую суть вещей. Дей-
ствительно, схема представлений Саундерс (Гофмейстера и дру-
гих авторов, утверждающих двойственную природу стебля) — это
по существу та же схема трех органов. Она только видоизменена,
подправлена: передвинуты границы органов. Возникает вопрос —
зачем? Зачем понадобилось видоизменять первичную схему трех
органов, как будто бы вызывающую меньше сомнений? (В самом
деле, при листопаде лист в какой-то зоне отделяется, опадает, так
не правильнее ли его внешние, морфологические, границы со
стеблем и принимать за действительные границы этих двух орга-
нов, а не искать их где-то в недрах стебля?).
Ответ на эти вопросы дает история развития ботаники.
Во вторую половину XIX в. усиленно развивается анатомия: раз-
рабатывается понятие листовых следов,11 формулируется и раз-
вивается теория стели, изучается развитие проводящих пучков
из прокамбия, и др. Развитие анатомии делает очевидным, что
границы боковых и осевых органов — с точки зрения скелета про-
водящей системы — очень относительны и не совпадают с внеш-
ними, морфологическими, границами этих органов.
Рассмотрим эту органическую связь боковых и осевых органов
на примере исследований цветка Thea sinensis (Первухина, 1965).
Этот один из многих возможных примеров выбран потому, что до-
статочно нагляден. На рис. 38, А, изображающем цветок Thea
sinensis, стрелками показаны морфологические границы одного из
возникающих по спирали чашелистиков. Рассмотрим скелет про-
водящей системы, снабжающей этот чашелистик. Пространствен-
ное расположение листового следа обычно устанавливают путем
последовательных сериальных срезов. Один такой срез, сделан-
ный на уровне, обозначенном пунктиром, показывает, что след
чашелистика многопучковый и многолакунный.
Можно так отпрепарировать цветок, что обнажится листовый
след в его почти полном объеме, начиная от его отхождения от
центрального цилиндра и кончая переходом в скелет самого ор-
гана. Для этого тонким ланцетом снимают периферические па-
ренхимные ткани чашелистика и цветоложа, и проводящая си-
11 Листовым следом Ганштейн (Hanstein, 1858) называл каждый отдель-
ный сосудистый пучок стебля, непосредственно связанный с листом; дру-
гие авторы, например ван Тигем (Van Tieghem, 1891) и Грави (Gravis,
1934), понимали под листовым следом весь комплекс пучков стебля, непо-
средственно связанных с листом. Употребление термина «листовый след»
в понимании ван Тигема и Грави представляется более удобным в описа-
тельных целях.
127
стема обнажается как бы в тангентальном разрезе цветка. (Полу-
ченный таким способом разрез цветка не является строго
тангентальным потому, что поверхность его не лежит в одной
Рис. 38. Цветок Thea sinensis перед распусканием
(вид сбоку) с' отпрепарированными чашелисти-
ком и сегментом цветоложа.
А — общий вид; Б — схема поперечного среза цвето-
ложа в зоне а; б — линия, показывающая границы уда-
ленного на А сегмента ткани; 1,2 — узлы 1-го и 2-го
чашелистиков.
Черными линиями в Аи Б показана проводящая система;
стрелки указывают на морфологическое основание чаше-
листика.
плоскости: поверхности разрезов чашелистика и цветоложа со-
ставляют тупой угол, да и в пределах чашелистика и цветоложа
проводящая система располагается не строго в одной плоскости).
При некотором навыке удается сохранить даже тонкие ответвле-
ния проводящих пучков. Скелет органа таким способом
128
обнажается почти полностью, если не считать самых топких
ответвлений пучков пластинки чашелистика и мелких пучков
в периферических слоях ткани коры. Если сопоставить весь
скелет проводящей системы чашелистика, включая и листовый
след, с самим чашелистиком, то становится очевидным, что мор-
фологическое обособление органа отделяет лишь часть целостной
системы.
И вот эту-то органическую связь боковых органов и оси бота-
ники распознали уже во второй половине XIX в. Пронизанность
коры стебля листовыми следами давно привлекала к себе внима-
ние морфологов. Представление о листе и стебле как о двух «су-
щественно различных частях» растения требовало решения
вопроса о границах этих органов. В связи с этим пронизанность
стебля листовыми следами расценивалась как показатель «двой-
ственной природы» стебля. В этом-то и заключается ответ на
вопрос о том, зачем понадобилось видоизменять первичную схему
трех органов — передвигать границы листа и стебля в глубь
стебля, утверждать двойственную природу стебля. К этому вы-
нуждала морфологов выясненная анатомией неразрывная, орга-
ническая взаимосвязь боковых органов и оси. К этому подводили
также исследования онтогенеза, изучение верхушечных меристем.
Они. также свидетельствовали о взаимозависимости и взаимо-
обусловленности боковых органов и оси. В частности, Гофмейстер
и Нэгели в своих представлениях о двойственной природе стебля
опирались на изучение верхушки побега.
Морфологи, утверждавшие двойственную природу стебля, и
пытались в своих представлениях о теле высшего растения совме-
стить, с одной стороны, органическую взаимосвязь бокового и
осевого органов, а с другой — представления о существовании
трех различных органов в теле растения.
Необходимо учесть, что отказаться от представлений о трех
органах высшего растения ботаникам XIX в. было совсем не
просто. Для своего времени, середины XIX в., установление этих
трех органов явилось большим завоеванием, оно пришло на смену
хаосу, оно позволило гомологизировать усики некоторых расте-
ний и чешуи с листом, клубни со стеблем и т. п., а не считать их
за особые органы. Вот потому-то, очевидно, многие морфологи
конца XIX и начала XX в. еще держатся за представления о трех
органах, но стремятся подправить их, привести в соответствие
с данными анатомии и онтогенеза.
При изложении истории развития морфологии взгляд на двой-
ственную природу стебля обычно упоминается, называются имена
одного-двух его сторонников, но ему не придается особого значе-
ния. Между тем есть основания считать, что это очень важная
система представлений. Здесь в рамках идеи. о трех органах
созданы предпосылки для ее преодоления: боковые и осевой ор-
ганы в этой системе представлений взаимопроникают, взаимоза-
9 Н. В. Первухина
129
ВисимЫ; попытки установления границ листа И стебля обнару-
живают свою несостоятельность. Отсюда только один шаг до от-
рицания тезиса о листе и стебле как двух различных органах, до
признания побега основным органом высшего растения. Не слу-
чайно именно таким путем шла Арбер. Вначале, в своей книге об
однодольных (Arber, 1925), она присоединилась к теории листо-
вой оболочки стебля Саундерс, приведя целый ряд аргументов
в ее пользу, однако позднее от нее отказалась, сформулировав
идею о побеге как основном органе высшего растения (Arber,
1930а, 1930b, 1941, 1950).
Могут сказать, что сторонники другого направления классиче-
ской морфологии — фитонизма — учитывали связь боковых орга-
нов и оси, рассматривая лист с подлежащим ему участком стебля,
фитон, как единое целое, т. е. фитонистов нельзя упрекнуть в той
механистичности, в которой повинны сторонники идеи о трех ор-
ганах. В какой-то степени это верно. Потонье в своей книге (Ро-
tonie, 1912) указывал, что фитонизм более прогрессивен, нежели
представления о трех органах растения, так как он учитывает
связь листа с подлежащим ему отрезком стебля. Действительно,
данные Годишо (Gaudichaud, 1841) о нисходящем развитии про-
водящих элементов стебля от листа вниз по стеблю, как на это
указывает О. Н. Радкевич (1947), создали предпосылки для обо-
снования теории листовых следов. Эта теория, в которую нема-
лый вклад внесли и отечественные анатомы — В. Г. Александров,
О. Н. Радкевич, в свое время сыграла прогрессивную роль
в развитии анатомии растений, показав структурное единство по-
бега. Тем не менее и фитонизм, хоть и в меньшей мере, нежели
идея о трех органах, все же механистичен. Он также сводит тело
растения к сумме, к этажам отдельных элементарных единиц
(фйтонов, фитомеров, анафитов). Первый тезис труда Годишо,
в котором сформулирована фитонная теория, утверждает: «Явно-
брачное растение, наиболее простое и редуцированное (сосуди-
стый индивидуум), представлено семедольным листом» (Gaudi-
chaud, 1841, стр. 5). В последующих тезисах Годишо указывает,
что в зародыше однодольного растения первично имеется одна
проводящая система, в зародыше же двудольных и многосеме-
дольных растений таких систем соответственно две и много; «се-
медоли в зародышах двудольных или многосемедольных спаи-
ваются, как чашелистики в сростнолистной чашечке, как лепестки
в спайнолепестном венчике» (там же, стр. 7). Едва ли к этому
нужны комментарии. Как справедливо отмечает И. Г. Серебряков
(1952), фитонистические взгляды являются плодом геометриче-
ского анализа строения растений и лишены филогенетического и
биологического смысла.
Действительно, строение растений таково, что вычленить фи-
тон,. т. е. лист с подлежащим ему участком стебля, оказывается
задачей, в такой же степени несостоятельной, как и попытки
130 '
найти границы между листом и стеблем. Строение узла чашели-
стика Thea sinensis, которое было рассмотрено, это один из самых
простых случаев, когда пучки листового следа отходят к боко-
вому органу в одном междоузлии. Известны многочисленные при-
меры строения, когда пучки листового следа тянутся по коре
осевого органа через ряд междоузлий и причленяются к централь-
ному цилиндру на разных’уровнях. В качестве примеров такого
типа строения Арбер (Arber, 1930а) приводит, кукурузу и сахар-
ный тростник. У кукурузы
листовый след составлен мно-
гочисленными пучками, все
пучки, кроме главного (медиан-
ного), причленяются к цент-
ральному цилиндру в первом же
междоузлии, медианный же
пучок тянется по коре стебля
через 6 междоузлий и только
после этого входит в централь-
ный цилиндр. У сахарного тро-
стника листовый след также
составлен. многочисленными
пучками. Здесь также все
пучки, кроме медианного,
в первом же междоузлии вхо-
дят в центральный цилиндр,
медианный же пучок проходит
8 междоузлий, прежде чем
причленится к центральному
цилиндру. Но у однодольных
с их атактостелью (от грече-
ского атактос — без порядка),
где пучки расположены рассеянно, сложнее установить, где пучки
листового следа входят в состав центрального цилиндра. Рассмот-
рим примеры строения двудольных, где это нагляднее. '
У Amygdalus scoparia листовый след составлен тремя пуч-
ками, узел трехлакунный (рис. 39) (Василевская, 1941). Здесь
обнаруживается картина, обратная той, о которой сообщает Арбер
для кукурузы и сахарного тростника. Медианный пучок Amygda-
lus scoparia в первом же междоузлии входит в центральный ци-
линдр, а два боковых пучка тянутся вдоль коры на протяжении
двух междоузлий и лишь после этого входят в центральный
цилиндр.
Рассмотрим еще один пример строения узла двудольных —
строение узла Vicia ervilia (рис. 40) (Данилова и Лузина, 1962).
Середина третьего междоузлия проростка Vicia ervilia характе-
ризуется наличием четырех пучков, составляющих центральный
цилиндр. Проследим за ходом этих пучков к верхнему, четвер-
Рис. 39. Схема поперечного среза
однолетней ассимиляционной ветки
Amygdalus scoparia (по: Василевская,
1941).
а — пучок главной (медианной) жилки
листа, уже вошедшей в центральный ци-
линдр; а, — пучки боковых жилок это-
го же листа; б и б, — пучки главной и
боковых жилок другого листа; в — одна
из боковых жилок третьего листа, глав-
ная жилка которого вошла в центральный
цилиндр и слилась с ним так же, как
и вторая боковая жилка; г — ассимиля-
ционная ткань.
9*
131
тому, междоузлию (т. е. снизу вверх). Из этих пучков два
(Мз и М4) представляют собой уже не делящиеся далее главные
(медианные) жилки 3-го и 4-го листьев. На протяжении 12 пред-
ставленных на рисунке срезов можно проследить, как один из
этих пучков (Мз) отчленяется от центрального цилиндра и вхо-
Рис. 40. Схемы расположения проводящих пучков на после-
довательных поперечных срезах проростка Vieta ervilia (по:
Данилова и Лузина, 1962).
1 — середина 3-го междоузлия; 12 — середина 4-го междоузлия;
Мз, М4, М5 — пучки центрального цилиндра, которые составят
главные (медианные) жилки соответственно 3-го, 4-го, 5-го листьев.
Изложение хода пучков дается в тексте.
дит в качестве главной жилки в 3-й лист, который обособляется
на уровне, соответствующем 10-му и 11-му срезам.
Лежащий напротив этого пучка пучок М4 проделает такой же
путь в следующем, четвертом, междоузлии и составит главную
жилку 4-го листа. Два других пучка центрального цилиндра про-
ростка, лежащие друг против друга в противоположной пло-
скости, претерпевают ряд расчленений. Вначале они раздваи-
ваются: на 2-м срезе центральный цилиндр сформирован уже
6 пучками. Затем каждый из пучков той пары, которая распола-
132
гается ближе к пучку Мз (составляющему главную жилку
3-го листа), в свою очередь расчленяется на 3 пучка (3-й и
4-й срезы). Таким образом, из двух пучков этой пары форми-
руется три пары пучков. Та пара мелких пучков, которая распо-
ложена ближе к пучку Мз, объединяется и формирует проводя-
щую систему пазушной почки, обособление которой уже заметно
на 7-м и 8-м срезах и полностью завершается на 10-м срезе.
2-я пара мелких пучков, занимающая периферическое положение,
в свою очередь расчленяется, раздваивается (7-й, 8-й, 9-й срезы),
при этом из образовавшихся таким путем двух пар пучков одна
формирует боковые жилки 3-го листа (9-й, 10-й срезы), другая
составляет проводящую систему прилистников (обособляющихся
на 10-м срезе). 3-я пара более крупных пучков постепенно сбли-
жается между собой (5-й, 6-й, 7-й срезы), и, наконец, пучки этой
пары сливаются (8-й срез), закрывая лакуну, образовавшуюся
после выхода пучка Мз из состава центрального цилиндра. Обра-
зовавшийся путем такого слияния пучок Mg составит среднюю
жилку 5-го листа и в 5-м междоузлии проделает тот же путь, ко-
торый проходит пучок Мз в рассмотренном нами 3-м междоузлии.
Что же дает нам рассмотрение проводящего аппарата про-
ростка Vicia ervilia? Оно показывает с достаточной очевидностью,
что в составе центрального цилиндра проростка Vicia ervilia нет
пучков, так или иначе не связанных с листом. Проводящий аппа-
рат стебля слагается здесь из листовых следов.
Развитие анатомии уже давно подводило анатомов к подобным
заключениям. Было выяснено, что в различных типах стелы
можно видеть выражение той или иной степени взаимосвязи
между листьями и осью; одним полюсом является протостела, на
которую менее всего оказывает влияние развитие листьев, другой
полюс представляет собой эустела, истинная стела, в. которой
дифференциация первичной проводящей системы в большой сте-
пени или целиком зависит от листьев (Esau, 1953, 1965). Разви-
тие анатомии оказывало самое непосредственное влияние на фор-
мирование морфологических представлений о принципах строения
тела высшего растения. Стало очевидным, что побег целостен,
а лист и стебель это лишь специализированные для определенных
функций части этого целого, но не различные морфологические
органы, имеющие определенные границы. Благодаря развитию
анатомии границы листа и стебля растворились, так же как рас-
творились в теле растения и фитоны.
Оппоненты идеи о побеге как целостном органе могут ска-
зать: а если оставить анатомию и в определении границ листа и
стебля руководствоваться тем, что лист регулярно отделяется от
стебля при опадании, не может ли это обстоятельство свидетель-
ствовать о том, что лист и стебель это различные органы и что
между ними все-таки существуют границы, определяемые зало-
жением отделительного слоя?
133
Выяснилось, однако, что и такой упрощенный подход к реше-
нию вопроса о границах листа и оси оказывается несостоятель-
ным: зона отделения листа нередко не совпадает с морфологиче-
скими границами листа. Лист, . как известно, состоит из трех
частей — пластинки, черешка и листового основания. Это хорошо
показано классиками морфологии растений, в том числе Гёбелем.
Уже в зачатке листа эти три части различаются. В зависимости
от того, где локализируется рост, формируются различные типы
листьев. Нередки такие случаи, когда отделительный слой закла-
дывается и лист отделяется в зоне над листовым основанием.
У Arundinaria falcata, например, после опадения листа на стебле,
в виде окружающего его воротничка, остается неотъемлемая часть
листа — основание его влагалища (Godron, 1880, по: АгЬег,
1930а). Арбер указывает, что такие примеры многочисленны.
И. Г. Серебряков (1952) также отмечает случаи, когда отдели-
тельный слой закладывается на границе черешка и основания
листа, черешок с пластинкой опадают, а основание листа выпол-
няет функцию запасающего органа; это наблюдается у Ornithoga-
lum umbellatum, видов Allium, Hyacinthus, а также в чешуйча-
тых клубеньках Oxalis acetosella. 3. Т. Артюшенко (1967) ука-
зывает, что у Allium ursinum луковичные чешуи представляют
собой разросшиеся мясистые основания листьев и характери-
зуются гораздо более длительным сроком жизни, чем .их надзем-
ная ассимилирующая часть. Все эти примеры свидетельствуют,
что зона отделения листа не может быть принята за морфологи-
ческую границу листа и оси.
Кроме того, само по себе явленце опадания с присущим ему
заложением отделительного слоя не специфично для листа только.
Оно свойственно многим частям растения. Эзау (Esau, 1965) со-
общает, что регулярное опадание побегов свойственно представи-
‘телям многих видов травянистых растений, кустарников и де-
ревьев. Опадание происходит -на разных стадиях развития побе-
гов, и побеги могут сбрасываться в жизнеспособном состоянии со
всеми прикрепленными к ним листьями (Eames a. MacDaniels,
1947). Арбер отмечает регулярное опадание веток у тополя (Аг-
Ьег, 1941). Л. И. Джапаридзе и Н. А. Анели (1933) сообщают
о регулярном опадании веток у каркаса: опадающие с плодами и
листьями ветки здесь играют роль летательного аппарата.
В. К. Василевская (1954) указывает, что у безлистных ксерофи-
тов регулярно опадают ветки, которые принимают на себя
функцию органов ассимиляции. Лицитис-Линдбергс (Licitis-Lind-
bergs, 1956) отмечает регулярное опадание веток у голосеменного
Agathis australis. Хорошо известно также опадание мужских
цветков после того, как тычинки отпылили, и опадание целых
мужских соцветий (сережек) после того, как мужские цветки вы-
полнили свою функцию.
134
Все эти примеры говорят о том, что регулярное отделение
какой-то части растения от целого свидетельствует не об обособ-
ленности этой части как особого морфологического органа, но
лишь о своеобразии выполняемой ею функции. Другими сло-
вами, кажущаяся обособленность листа и оси, навеянная листо-
падностыо, на самом деле имеет лишь очень относительный
характер и определяется специализацией функций этих частей
растения.
Для наиболее глубоких морфологов уже к концу прошлого и
началу нашего века стали очевидными морфологическая целост-
ность побега и условность его расчленения на лист и стебель.
Мастерс (Masters, 1869), Сакс (Sachs, 1870), Буньон (Bugnon,
1925) высказывают мысль о побеге как целостном морфологиче-
ском органе и о листе и стебле как частях этого целого. Но эти
эпизодические высказывания не оказали влияния на развитие
морфологии растений. Многие из них просто не были замечены.'
Агнеса Арбер, например, при всем своем энциклопедическом зна-
нии литературы, вообще не упоминает Мастерса как своего пред-
шественника по утверждению идеи о побеге как основном морфо-
логическом органе и ссылается только па Сакса. В то время еще
не было создано теории, которая могла бы быть противопостав-
лена идее о трех основных органах высшего растения.
Наконец, исключительное значение для поступательного раз-
вития идей морфологии растений сыграло открытие и описание
псилофитовых (Kidston a. Lang, 1917, 1920, и др.). Палеоботаника
предоставила свидетельства, что лист не является органом уни-
версальным, извечно данным. Стало очевидным, что первенцы
наземных растений листом не обладали, что лист является итогом
длительной приспособительной эволюции автотрофного растения,
специализированной для выполнения функции ассимиляции
частью побега.
С обоснованием идеи о побеге как основном морфологическом
органе в 1930 г. выступает Агнеса Арбер, уже завоевавшая
к тому времени известность как морфолог. Арбер делает доклад
на V международном ботаническом конгрессе (АгЬег, 1930Ь) и
публикует развернутую статью (АгЬег, 1930а). Арбер не раз по-
том возвращается к высказанным идеям, последовательно разра-
батывая и углубляя их (АгЬег, 1941, 1950).
Арбер формулирует свои представления в качестве антитезы
воззрениям классической морфологии. Утверждая их, Арбер ука-
зывает, что О- де Кандолль «рассматривал корень, стебель и лист
как обособленные единицы (separate units), и эти же представле-
ния о теле растения сохранились до наших дней» (АгЬег, 1950,
стр., 70). Арбер критикует эти представления «формальной мор-
фологии» (так она называет классическое направление морфоло-
гии) и отказывается от ранее принятой ею теории «листовой
оболочки» стебля Э. Саундерс. Основными аргументами для
135
Арбер служат нодальная анатомия и данные об эволюции высших
растений. К онтогенезу Арбер не обращается.
Вскоре после первых выступлений Арбер против представле-
ний классической морфологии идея о целостности побега начи-
нает находить поддержку в исследованиях онтогенеза растения.
Исследования верхушечных меристем раскрывают взаимозависи-
мость и взаимообусловленность оси и боковых органов, демонст-
рируют их единство в развитии. Так, Фостер (Foster, 1936, 1949)
приходит к выводу о невозможности установить границы между
листом и осью. По-видимому, Фостер независим от Арбер в своих
выводах, поскольку он исходит из других, нежели Арбер, предпо-
сылок. К такому же выводу приходит Ветмор (Wetmore, 1943)
при исследованиях онтогенеза побега. Этот же тезис формули-
рует Филипсон (Philipson, 1949) в сводке по онтогенезу побега
двудольных, распространяя его также и на цветок. Гистологиче-
ские исследования в полном соответствии с идеей целостности
побега показывают, насколько условны границы, проводимые
между боковыми и осевыми органами. Ученик Фостера Воук
(Воке, 1948), исследуя онтогенез цветка Vinca rosea, нашел, что
нижняя часть его трубки венчика (т. е. структуры, принадлеж-
ность которой к аппендикулярным органам, казалось бы, не вы-
зывает сомнений) образована за счет интеркалярного роста цвето-
ложа (рис. 41). Идею о побеге как основном органе высшего ра-
стения принял Пури (Puri, 1952а). Обсуждая природу нижней
завязи, он указывает, что современные исследования в значитель-
ной степени лишили термины «ось» и «лист» их морфологиче-
ского значения, и подчеркивает условность подобного расчленения
тела растения. Тезис о побеге как основном органе прозвучал и
на 8-м международном ботаническом конгрессе. Леруа (Leroy,
4954) в своем докладе утверждал, что «классической ошибкой»
было рассмотрение стебля и листьев, цветоложа и частей цветка
как «отдельных сущностей» (des essences), в то время как это
лишь части единого целого.12 Представления о побеге как основ-
ном органе высших растений оказались настолько распространен-
ными и устоявшимися в зарубежной литературе, что вошли в ру-
ководство по «Анатомии растений» Эзау (Esay, 1953, 1965) и
в учебник по «Анатомии растений» Фана (Fahn, 1967). Трижды
на протяжении своего курса (в главах, посвященных телу расте-
ния, листу и стеблю) Эзау утверждает этот тезис, подчеркивая
неразличимость как внешних, так и внутренних границ между
листом и осью, и отводит этим понятиям роль удобных описатель-
12 Как можно думать, Леруа несколько утрировал эту идею о целост-
ности побега. Так, один из тезисов доклада Леруа на конгрессе гласит:
«Не существует никаких существенных различий между стеблем и листом,
между цветоложем и аппендикулярными органами цветка». Различия
между названными органами действительно не абсолютны, но едва ли их
можно отрицать вообще.
136
Рис. 41. Фрагменты из серии схем продольных
срезов цветка Vinca rosea (по: Воке, 1948),
сделанные в одном масштабе и показывающие
соотношение частей цветка на различных ста-
диях развития.
нт — нижняя часть .трубки венчика; вт — верхняя
часть трубки венчика; п — пыльник; пз — полость
завязи; ч — чашелистик.
пых терминов, Имс (1964) в своей обобщающей книге по морфо-
логии цветковых растений утверждает, что «морфологически
побег является основным органом растения» (стр. 13). Он под-
черкивает, что анатомически нельзя установить ни внешних, ни
внутренних границ между листом и стеблем; нельзя разграничить
лист и стебель также и онтогенетически. Имс заключает, что,
«хотя лист и стебель являются удобными описательными терми-
нами, необходимыми для большинства отраслей ботаники, их
нельзя больше рассматривать как основные органы тела растения»
(1964, стр. 13).
Представления о побеге как основном органе высшего расте-
ния нашли отклик и в трудах отечественных ботаников —
С. Г. Тамамшян (1946), О. Н. Радкевич (1947), В. К. Василев-
ской (1955), Е. А. Кондратьевой (1955), Н. В. Первухиной
(1960, 1962а, 1968), Т. И. Серебряковой (1967).
Многие исследователи, сохранив терминологию, связанную
с фитонистическими воззрениями, вкладывают в нее теперь со-
вершенно другое содержание. При изучении членистого, так на-
зываемого «телескопического» побега злаков оказалось полезным
удержать термин «фитомер», в свое время предложенный Азой
Греем как эквивалент термину «фитон» (Gray, 1879).13 Однако
если для Азы Грея понятие «фитомер» соответствовало «гомоло-
гичным элементарным единицам» растения, его «конечным сход-
ным частям», то для многих современных морфологов это понятие
-приобрело совершенно другое содержание: для них «фитомер» —
это единица роста побега, удобный описательный термин для
метамеров членистого побега (Priestley, 1930; Schiiepp, 1931,1938;
Priestley a. Scott, 1933; Priestley, Scott a. Gillet, 1935; Choard,
1936; Majumdar, 1948; Galinat, 1959; T. И. Серебрякова, 1967,
и др/). Галинэт (Galinat, 1959), например, рассматривая строение
американских представителей Maydeae как систему повторяю-
щихся фитомеров, подчеркивает,, что если раньше фитомер рас-
сматривался как «подлинная индивидуальность», то сейчас оче-
видно, что индивидуальностью является само растение, а термин
«фитомер» используется в описательных целях и границы фито-
мера относительны.
В труде Т. И. Серебряковой (1967) в специальной главе, по-
священной росту побега злаков и концепции фитомера, обсуж-
дается эволюция понятий «фитон» и «фитомер». Т. И. Серебря-
кова указывает, что в последние 30—35 лет в связи с усиленным
изучением меристематической деятельности верхушки побега
«фитонная» теория приобрела новый, сугубо онтогенетический
характер, ее первоначальное филогенетическое толкование утра-
тилось. Применение концепций фитона или фитомера к исследо-
13 Термин «фитон» Грей считал неудачным, так как это греческое
слово означает растение в целом.
138 4
ваниям роста и развития побега злаков, как на это у кипы ни от
Т. И. Серебрякова, напрашивается само собой: фиииологишнисоо
расчленение единого меристематического массива у ристопий
этого семейства очень ярко выражено и развитие отдельных чле-
ников идет достаточно автономно, что еще более усугублнотсд на -
личием длительно функционирующей интеркалярной монистомы,
Т. И. Серебрякова присоединяется к Прату (Prat, UKIfi) и том,
что раннее расчленение меристемы в конусе нарастания илакои
на отдельные физиологически изолированные «ярусы» имеет
огромное значение: именно «ярусность» меристем:, сначала вер-
хушечных, затем интеркалярных, приводит к тому специфиче-
скому «суставчатому» способу роста побега злаков, которым
объясняется высокая устойчивость злаков в неблагоприятных
условиях существования, их способность к отрастанию после ску-
сывания и срезания. По представлениям Шюэппа (Schiiepp,
1938), которые разделяет Т. И. Серебрякова, расчленение на
отдельные единицы роста — не первичная, но высокодифференци-
рованная производная форма роста побега.
В таком понимании представления о фитомерах, как это оче-
видно, принципиально отличаются от воззрений фитонистов.
Следует согласиться с Т. И. Серебряковой в том, что концепция
фитона или фитомера как единицы роста в ее сугубо онтогенети-
ческом, физиологическом толковании не противоречит пониманию
побега как единого основного члена тела растения.
Так как представления о побеге как основном органе высших
растений в отечественной науке еще не получили широкого при-
знания, следует подвести итог сказанному, суммировать значение
этих взглядов. У ботаников нередко возникают вопросы, какой
практический смысл в отказе от привычных представлений
о листе и стебле как основных органах растения и в утвержде-
нии побега основным органом, не схоластика ли это, не оче-
видно ли само собой, что побег целостен, стоит ли переносить эти
новые взгляды на почву отечественной науки. Ответы на эти
вопросы, как мы пытались показать, могут быть получены при
обращении к истории развития морфологии растений. Несмотря
на глубокие отличия в конкретном содержании различных теорий
классической морфологии, у всех у них есть общее: эти теории,
возникшие в доэволюционный период развития науки, рассматри-
вали растение как составленное из суммы, из различных этажей,
уже готовых, извечно данных, обособленных органов (фитонов,
или корня, стебля и листа); такой подход узаконивал поиски гра-
ниц этих органов, которые носили совершенно схоластический
характер. До наших дней представления о теле растения как
сформированном из трех основных органов, или из фитонов, еще
не оставлены. Один из крупнейших современных морфологов —
Тролль и ботаники его ‘школы по-прежнему видят три органа
в основе строения тела высшего растения. В неизменном виде
139
сохранились и фитонистические воззрения в трудах некоторых
современных морфологов, Кюэно, например, изучая онтогенез
побега злаков, утверждает, что каждый последующий лист закла-
дывается в недрах эмбриональных тканей предшествующего:
«таким способом, филломы возникают одни из других, и когда пер-
вые стадии развития осуществились, стебель кажется облиствен-
ным, в то время как в действительности это листья „каулинизи-
ровались", если можно так выразиться» (Cuenod, 1951, стр. 12).
Поэтому утверждение тезиса о побеге как основном органе выс-
шего растения вполне оправдано не только историей развития
морфологии растений, но и ее современным состоянием.
Этот тезис о побеге направлен против элементов схематизма
и схоластики, свойственных некоторым представлениям класси-
ческой морфологии растений, и указывает на известную услов-
ность расчленения побега на листья и стебель, а в связи с этим
и на относительность границ между ними, и историзм этих мор-
фологических категорий. Речь идет об отправных теоретических
постулатах эволюционной морфологии растений: тело растения,
и побег в частности, рассматриваются как единая целостная
система, которая в процессе приспособительной эволюции диффе-
ренцировалась на соответствующие части, взаимозависимые и
взаимообусловленные.
Необходимо специально подчеркнуть, что представления о по-
беге как основном органе высшего растения отнюдь не означают
«ликвидации» понятий «лист» и «стебель». Сторонники этих пред-
ставлений это специально оговаривают: расчленение побега на
листья и'стебель реально, эти понятия удобны для описательных
и таксономических целей. В частности, это специально подчерки-
вает Арбер (АгЬег, 1950) и, ссылаясь на гегелевское понятие
единства противоположностей, указывает, что представления
о строении тела растения должны синтезировать оба подхода
(т. е. учитывать и целостность побега, и его дифференциацию на
ось и боковые органы).
Закономерен вопрос: являются ли изложенные представления
о побеге как основном органе высшего растения только абстракт-
ными идеями, своего рода «гимнастикой ума», которые — принять
их или не принять — ничего не изменят в морфологии растений,
или они существенны для морфологии и могут быть использованы
для ее дальнейшего поступательного развития. Можно выразить
уверенность в том, что эти представления будут иметь широкий
отклик в морфологии и освободят ее от элементов схоластики,
унаследованных от доэволюционного периода, развития. Влияние
этих представлений, как можно ожидать, должно сказаться на
решении целого ряда кардинальных проблем морфологии ра-
стений.
Так, например, признание побега целостным органом должно
способствовать познанию процессов, осуществляемых в верхушеч-
140
пых меристемах. Если принимать, что в конечном итоге тело ра-
стения состоит из суммы отдельных частей, трудно рассчитывать
на понимание закономерностей индивидуального развития расте-
ний. Не случайно именно исследователи верхушечных меристем —
Фостер, Ветмор и др. — преодолевают схоластику распростра-
ненных взглядов, отказываясь видеть в побеге два «существенно
различных органа» и утверждая его целостность. Исследователи
верхушечных меристем будут располагать правильными исход-
ными данными, если, приступая к изучению верхушки, побега,
будут уверены в целостности побега.
Следует ожидать также, что с утверждением представлений
о побеге как основном органе высшего растения окажется лишен-
ной почвы многолетняя дискуссия о филло- и стахиоспории по-
крытосеменных, т. е. спор о том, на плодолистике или на ткани
цветоложа закладываются семезачатки у покрытосеменных со
свободной центральной, базальной и суббазальной плацента-
циями. Сторонники идеи стахиоспории уверены в том, что в этих
производных типах плацентации можно точно идентифицировать
ткани, на которых закладываются семезачатки, как ткани оси.
Таковы, например, позиции Панкова (Pankow, 1962), который
изучал онтогенез цветка и заложение семезачатков у представи-
телей многих продвинутых семейств покрытосеменных и нашел,
что «явно стахиоспоровые» семезачатки имеются у Могасеае,
Piperaceae, Euphorbiaceae, Juncaceae^ Cyperaceae, Myricaceae,
Jyglandaceae, Cannabinaceae, Urticaceae, Polygonaceae, Chenopo-
dtaceae, Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Cactaceae, Basellaceae,
Caryophyllaceae, Plumbaginaceae, Primulaceae, Myrsinaceae, La-
biatae, Solanaceae, Gramineae, а у представителей Phytolaccaceae,
Portulacaceae, Alismataceae, Casuarinaceae, Salicaceae, Scrophula-
riaceae, Plantaginaceae семезачатки также, очень вероятно,
являются осевыми. Между тем представления о побеге как основ-
ном и целостном органе, исключающие возможность строгого раз-
граничения тканей оси и боковых органов, подрывают позиции
сторонников идей стахиоспории, обнаруживают их несостоятель-
ность. Таким образом, эти представления о побеге не только не
являются схоластическими, но, напротив, помогают преодолеть
элементы схоластики, еще сохранившиеся в морфологии растений
от ее доэволюционного периода.
Рассмотрим еще одну морфологическую проблему — вопрос
о природе нижней завязи, к которой идея о побеге как основном
органе также имеет непосредственное отношение. Пурй (Puri,
1952а) полагает, что, поскольку современные морфологические
исследования в значительной степени лишили термины «ось» и
«лист» их морфологического содержания, проблема нижней за-
вязи потеряла большую часть того значения, которое ей прида-
валось в прошлом.
141
Пури обращает внимание на то, что, хотя исследования ряда
авторов показали с несомненностью, что пучки стенки нижней
завязи, как правило, принадлежат аппендикулярным органам, это
еще не дает оснований для решения вопроса о природе завязи,
так как известно, что листовые следы простираются в стебле на
различном протяжении ниже уровня самого листа. Органы
Рис. 42. Схемы продольных разрезов цветков, показывающие
три возможных способа (1, 2, 3) формирования нижней
завязи (по: 'Puri, 1952).
Точками обозначена зона цветоложа; густыми точками в А показаны
центры наиболее активного роста; прерванными линиями обозначены
следы органов; точками показана флоэма.
цветка, как это подчеркивает Пури, развиваются из перифериче-
ских слоев верхушки побега, и некоторое количество ткани коры
всегда присутствует между стелью цветоложа и примордиями
цветка. Эта ткань коры пронизывается пучком, снабжающим тот
или иной орган цветка. Термин «след» употребляется в сущности
для того, чтобы указать па эту особенность; это «след» (trace),
поскольку он проходит по ткани коры, и «пучок» (bundle), как
только он входит в орган. От того, где локализован рост органа,
будет зависеть природа нижней завязи. Пури полагает, что при
формировании нижней завязи имеется по крайней мере три воз-
можности зонального роста (рис. 42) : 1) зональный рост может
быть наиболее активен в самых периферических слоях цвето-
142
Ложа, включающих в общем только оснований цветочных орга-
нов; 2) он может быть наиболее активен в средних слоях цвето-
ложа, расположенных сразу же за пределами района, где диффе-
ренцируется ткань прокамбия; 3) в крайних случаях он может
быть наиболее активен в зоне, расположенной ковнутри от
района, где дифференцируется прокамбий.
При первой из этих возможностей формируется более или ме-
нее аппендикулярная «цветочная чаша» по примеру того, как
это мы видим у спайнолепестного венчика. В третьем случае
формируется нижняя завязь преимущественно рецептакулярной
природы, причем в пределах нижней завязи обнаруживается
характерная инвагинация сосудистых пучков. Этот случай хорошо
известен на примерах Calycanthus, Pereskia, некоторых Santa-
laceae и др. Вторая же из этих трех возможностей, как отмечает
Пури, к сожалению, не была учтена до сих пор. В этом случае
нижняя завязь может сформироваться как за счет тканей цве-
толожа, так и за счет аппендикулярных, в зависимости от того,
где будет локализован рост — во внутренней зоне коры или во
внешних периферических слоях. При этом, однако, даже в том
случае, если нижняя завязь будет сформирована за счет разраста-
ния внутренних слоев коры цветоложа, т. е. будет по происхож-
дению рецептакулярной, зона стели (как лежащая ковнутри от
зоны роста) не будет вовлечена в разрастание и потому характер-
ной инвагинации пучков не произойдет. Другими словами, Пури
полагает, что возможно существование нижней завязи рецепта-
кулярной природы, анатомическое строение которой, в частности
характер скелета, ничем не будет отличаться от такового у ниж-
ней завязи аппендикулярного происхождения. В этом случае
трудно, если не невозможно, методом анатомии распознать, ре-
цептакулярной или аппендикулярной является «чаша» завязи.
Очевидно лишь то, что в обоих случаях сосудистые пучки при-
надлежат скорее аппендикулярным органам, нежели стели цвето-
ложа. Однако анатомия не может помочь решению вопроса,
являются ли они следами органов цветка, проходящими по цве-
толожу, или пучками этих слившихся органов и где кончаются
одни и начинаются другие. В заключение статьи Пури указывает,
что анатомический метод в общем мало полезен для решения
проблемы нижней завязи. Он предполагает, что изучение деталь-
ного гистогенеза и цитологических особенностей рецептакулы мо-
жет помочь решению проблемы, «если, заключает он свою статью,
она еще существует» (Puri, 1952а, стр. 128).
С критикой идей Пури выступила Гертруда Дуглас (Douglas,
1957), автор известного обзора трудов о природе нижней завязи
(Douglas, 1944). Давая дополнительный обзор исследований
о природе нижней завязи за период с 1944 по 1957 г., Дуглас
подчеркивает, что нижняя завязь аппендикулярного происхожде-
ния обнаружена в различных родах следующих семейств: Aga-
143
vaceae, Araliaceae, Begoniaceae, Bromeliaceae, Caprijoliaceae,
Celastraceae, Compositae, Cornaceae, Ericaceae, Orchidaceae, Ru-
biaceae и у представителей рода Juglans в семейство Juglan-
daceae. Рецептакулярная чаша, в свое время обнаруженная
у Darbya, по-видимому, характерна для завязи всех Sanlalaceae,
Loranthaceae, для Сагуа и Аппатосагуа из Juglandaceae и для
представителей Cactaceae.
Во всех случаях, как это подчеркивает Дуглас, васкулярная
анатомия, когда она используется при сравнительном изучении,
оказывается «наиболее ценным инструментом филогоиии».
По поводу тех надежд, которые возлагает Пури на изучение ги-
стогенеза для решения вопроса о природе нижней завязи, Дуглас
указывает, что этот метод относится к области онтогенеза: в связи
с тем, что закон рекапитуляции имеет лишь относительное зна-
чение, не может быть уверенности в том, что гистогенез воспро-
изводит тот путь развития, который имел место в процессе эво-
люции. В противовес мнению Пури, Дуглас полагает, что «кон-
цепция листа и оси может быть сохранена» (Douglas, 1957,
стр. 25). Дуглас указывает, что даже если по происхождению
лист является побегом (partial shoot), агрегацией телломов или
производным оси, он достиг эволюционной стадии аппендикуляр-
ного органа много миллионов лет тому назад.
Кто же прав в этой дискуссии — Пури, склоняющийся к тому,
что в связи с новыми идеями, утверждаемыми в морфологии ра-
стений, проблема нижней завязи потеряла большую часть того
значения, которое ей придавалось в прошлом, или Дуглас, по-
лагающая, что новые представления никак на нее не повлияли?
В отечественной литературе была сделана попытка произвести
анализ позиций Пури и Дуглас и показать, какие положения
в каждой из них являются конструктивными и с чем трудно
согласиться (Первухина, 1962а). Прежде всего, по-видимому,
совсем не происхождение и природу листа, которые обсуждает
Дуглас, имел в виду Пури, говоря о необходимости пересмотра
проблемы нижней завязи, но идею о целостности побега как ос-
новного органа. Следует согласиться с Пури в том, что в свете этих
новых представлений проблема. нижней- завязи, возникшая пол-
тора века тому назад в истоках морфологии растений, когда уве-
ренность в наличии четких границ между органами «железной
триады» была непоколебимой, подлежит обсуждению.
Следует, по-видимому, признать, что новые взгляды лишают
почвы поиски точных и четко определенных границ между аппен-
дикулярными и осевыми органами, формирующими нижнюю
завязь. Другими словами, с прежней уверенностью, по-видимому,
уже нельзя утверждать, применительно к нижней завязи, что
«... если ось в бокале есть, то она обнаруживается с помощью
анатомического метода с полной ясностью. Стало быть, если ана-
томия ее не обнаруживает, то и говорить об ее присутствии
144
было бы неосновательно» (Козо-Полянский, 1923, стр. 7). Теоре-
тически, действительно, не исключена возможность такого типа
строения цветка, при котором решение вопроса о природе нижней
завязи будет проблематичным и васкулярная анатомия не сможет
атому помочь. И тем не менее позиции Пури представляются не-
сколько утрированными. Пури полагает, что природа нижней
завязи есть «часть вообще неразрешимой проблемы — где кон-
чается ось и начинается лист» (Puri, 1952а, стр. 124). Если иметь
в виду установление точных границ, эта проблема действительно
неразрешима. Но сама постановка такой, в сущности схоластиче-
ской проблемы не должна возникать на современном уровне мор-
фологических представлений. (Интересно отметить, что уже Гё-
бель в своей «Органографии» предвосхищал современную трак-
товку вопроса и отмечал невозможность строгого разграничения
осевых и аппендикулярных органов в цветке). Тем не менее, как
ни оценивать аппендикулярные органы цветка — органами ли
в морфологическом плане в духе классической морфологии' или
в описательном (рассматривая их как части единого органа), они
реально существуют, несут определенную функцию и характери-
зуются определенными чертами строения. Наиболее ярко высту-
пающая в процессе эволюции тенденция защиты генеративной
сферы проявляется в слиянии различных частей цветка и в фор-
мировании нижней завязи. И пусть вопрос об установлении точ-
ных границ цветоложа и боковых органов цветка отпадает, воз-
можность выяснить степень их большего или меньшего участия
в формировании нижней завязи тем не менее в конкретных слу-
чаях представляется вполне реальной. В этом убеждают приво-
димые Дуглас примеры. Таким же примером могут служить
исследования природы нижней завязи зонтичных. С переменным
успехом здесь выдвигались представления то об аппендикуляр-
ной, то об осевой ее природе (обзор истории вопроса дан
Б. М. Козо-Полянским, 1923). При этом представления об осевой
природе завязи зонтичных привлекали все большее число сторон-
ников (Martel, 1905; Бояркин, 1926; Тамамшян, 1948; Александров
и Первухина, 1950). Десять периферических (спинных) — парал-
лельных и неразветвляющихся — пучков завязи зонтичных, харак-
терных для представителей наиболее прогрессивного подсемейства
Apioideae, действительно могли с равными основаниями расце-
ниваться и как пучки аппендикулярных органов цветка и как их
следы, проходящие по цветоложу. Можно думать, что после того
как у многих представителей подсемейства Ilydrocotyloideae,
которое многими филогенетиками рассматривается как наиболее
примитивное в семействе зонтичных, а также у многих Sanicu-
ioideae и у одного стоящего особняком в системе семейства пред-
ставителя высоко организованных зонтичных Apioideae удалось
обнаружить типично листовую нервацию завязи (наличие сети
анастомозов между главными пучками), весьма сходную с нер-
1/2 10 H. В. Первухина 145
Рис. 43. Примеры жилкования завязи различных представителей
семейства зонтичных (подсемейство Hydrocotyloideae).
1 — нижняя часть мерикарпия — одной из половин завязи (соответствующей
одному плодолистику) Centella asiatica в развернутом виде и с внутренней
стороны: склеренхимный эндокарп и слой паренхимы мезокарпа удалены;
проводящие пучки'изображены тонкими спиралями', 2 — мерикарпий Hydro-
cotyle repanda, отпрепарированный таким же способом; 3 — половина мери-
карпия Н, virgata, отпрепарированная таким же способом; 4 — то же, Н. cal-
liodus.
нацией прицветников зонтичных (Первухина, 1950,1953) (рис. 43,
44), взгляд на аппендикулярную природу завязи представителей
этого семейства получил еще одно и, по-видимому, достаточно
серьезное подтверждение. Очевидно, следует признать преиму-
щественную роль аппендикулярных органов в формировании
завязи зонтичных, как это делает В. Н. Тихомиров (1958а, 19586).
Но даже и в том случае, если бы эта типично листовая нервация
не- была обнаружена у зонтичных, можно предполагать, что
Рис. 43 (продолжение).
выяснение аппендикулярной природы завязи близких к зонтич-
ным аралиевых (см.: Douglas, 1957), у отдельных представите-
лей которых строение завязи в сущности тождественно строению
завязи зонтичных (Baumann, 1946; Грушвицкий и Тихомиров,
1968), помогло бы пролить свет и на природу завязи зонтичных.
Другими словами, эволюционная морфология растений распола-
гает настолько разносторонним арсеналом средств, что трудно
предполагать наличие непознаваемых структур.
Вопреки Дуглас, однако, мы не можем пренебречь данными
гистогенеза цветка, в частности уже упоминавшимися исследова-
ниями Боука (Воке, 1948). Можно согласиться лишь с тем, что
гистогенез далеко не всегда, дает указания на происхождение
органа в процессе эволюции (так как онтогенез не всегда повто-
ряет развитие структуры в филогенезе), однако гистогенез и,
в частности, данные Боука свидетельствуют об относительности
границ между аппендикулярными и осевыми органами, и это
10*
147
Рис. 44z. Примеры жилкования завязи различных представителей семейства
зонтичных (подсемейства S aniculoideae—1, 2, 3 и Apioideae— 4\.
1 — нижняя часть мерикарпия Sanicula septentrionalis в развернутом виде и с внутренней
стороны: удален слой паренхимы эндокарпа, проводящие пучки изображены тонкими
спиралями; 2 — нижняя часть мерикарпия S. tuberosa, отпрепарированная таким же
способом; 3 — половина мерикарпия S. nevadensis, отпрепарированная таким же спо-
собом; 4 — верхняя часть одного из крыльев плода Pyramidoptera cdbulica с поверхности
(на препарате сосуды окрашивались соляной кислотой и флороглюцином).
Рис. 45. Продольный разрез цветка
Selenicereus macdonaldiae (по: Buxbaum,
1942).
Проводящие пучки изображены тонкими
черными линиями.
имеет прямое отношение к проблеме нижней завязи. Дуглас
отвергает вывод, к которому склоняется Боук, — на основании
изучения особенностей гистогенеза цветка Vinca rosea считать
нижнюю часть его трубки венчика рецептакулярной. В связи
с этим особый интерес приобретают исследования Буксбаума
(Buxbaum, 1942), ускользнувшие от внимания Дуглас. Буксбаум
показал, что в нижней части
цветочной трубки Selenice-
reus macdonaldiae (т. е. в ор-
гане аппендикулярном) про-
исходит характерный изгиб
пучков, отходящих к семе-
зачаткам (рис. 45), по кото-
рому обычно судят об инва-
гинации цветоложа и о его
наличии в нижней завязи.
Таким образом, и данные
васкулярной анатомии, яв-
ляющиеся «наиболее ценным
инструментом филогении»,
говорят о том, что нижняя
часть цветочной трубки мо-
жет иметь характерную ин-
вагинацию пучков, т. е.
черты строения, которые,
как принято думать, харак-
теризуют зону цветоложа в
нижней завязи. И в этих
данных нет ничего парадок-
сального, если принимать
условность границ аппенди-
кулярных и осевых органов.
Таким образом, можно
полагать, что проблема нижней завязи сохранит свое значение,
хотя и будет несколько видоизменена, поскольку представления
о побеге как основном органе исключают поиски точных границ
аппендикулярных и осевых органов и делают реальным выясне-
ние лишь преимущественного участия тех или других в форми-
ровании нижней завязи.
Оценивая в заключение рассматриваемого раздела методоло-
гическую сущность идеи о побеге как основном органе высшего
растения, подчеркнем еще раз, что она направлена против той
абсолютизированной схемы, к которой сводила классическая
морфология представления о строении растений. Отказ от этой
схемы и утверждение понятий более гибких, относительных, под-
вижных, условных представляет собой новую, более высокую,
ступень в развитии теории морфологии растений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Попытаемся подвести некоторые итоги. Суммируем представ-
ления о цветке покрытосеменных. Определение цветка покрыто-
семенных как наиболее совершенной формы стробила, т. е. по-
бега, приспособленного для полового воспроизведения, сохраняет
свое значение. Уточнению подверглось понимание природы
цветка и спорофиллов. Длительная дискуссия по этому поводу,
возникшая в 30-е годы нашего века, способствовала преодолению
характерного для классической морфологии понимания цветка
как видоизмененного (метаморфозированного) листостебельного
побега. Против такого понимания цветка выступили ботаники, со-
ставившие направление теломной морфологии. Итогом этой дискус-
сии о природе органов цветка было признание параллельности
развития в процессе эволюции цветка и вегетативного побега,
спорофиллов и листьев, но не происхождения одних от других.
Существенной для развития представлений о цветке покрыто-
семенных явилась идея о побеге как основном органе высшего
растения, принятая многими современными морфологами. Утвер-
ждение этой идеи кладет предел поискам точных границ между
боковыми органами и осью. В связи с этим, bz частности, теряют
почву позиции сторонников идеи стахиоспории покрытосеменных,
которые опираются на представления о том, что можно точно
идентифицировать ткани, на которых закладываются семезачатки
при свободной центральной, базальной и суббазальной плацента-
циях, с тканями оси. Цветок (так же как и листостебельный по-
бег), согласно идее о побеге как'основном органе, представляет
собой единую целостную систему, которая в процессе приспособи-
тельной эволюции дифференцировалась на ось и боковые органы,
взаимозависимые и взаимообусловленные, границы между кото-
рыми условны и относительны.
В истоках системы покрытосеменных, как можно думать, рас-
полагался целый ряд первичных семейств, и, следовательно,
цветки первичных покрытосеменных были полиморфными. Это
значит, что, например, тип цветка Eupomatia, у которого сте-
рильные члены цветка! размещены между микро- и макроспоро-
филлами, может рассматриваться как первичный с таким же
правом, как и цветок обычного для покрытосеменных строения
(с околоцветником снаружи спорофиллов). Первичным типом
можно также считать цветок голый, лишенный околоцветника,
как например у Trochodendron. (Имеются в виду не цветки пред-
ставителей современных покрытосеменных, но цветки их вымер-
150
ших предков сходной в главных чертах с ними конструкции).
Представители Paeoniaceae с присущим им пока что уникальным
для покрытосеменных характером эмбриогенеза, по-видимому,
также должны занять свое место в ряду первенцев цветковых
растений: характер их эмбриогенеза может рассматриваться как
одна из первичных черт, свойственная определенной линии раз-
вития покрытосеменных.
Все эти (и многие другие) типы цветков отнюдь не следует
считать производными от первичного цветка типа цветка магно-
лии, крупного, одиночного, терминального, с удлиненным цвето-
ложем. Напротив, можно предполагать, что цветки первичных
покрытосеменных были собраны в рыхлые, неспециализирован-
ные соцветия. Цветок типа цветка магнолии, крупный, одиноч-
ный, терминальный, именно по этим особенностям строения ока-
зывается производным. Такой признак цветка магнолии, как
удлиненное цветоложе (он, по-видимому, сыграл решающую
роль в признании этого цветка основной первичной конструкцией
для покрытосеменных ввиду его очевидного сходства с побегом),
мог явиться первичным лишь для определенной линии развития.
Нет оснований рассматривать этот признак как обязательный
для всех первичных покрытосеменных: редукция цветоложа
могла осуществиться уже у предков покрытосеменных.
Наиболее характерным, всеобщим, признаком цветков первич-
ных покрытосеменных, как на это указывалось филогенетиками,
являлось наличие более или менее замкнутых вместилищ, обра-
зуемых плодолистиками, завязей, в полости которых развива-
лись семезачатки. Возникновение таких вместилищ обеспечило
развитие семезачатков при постоянном режиме влажности, неза-
висимом от окружающих условий, т. е. сделало покрытосеменные
в этом отношении «наиболее сухопутными», по выражению
М. И. Голенкина, растениями. Наличие завязей обеспечило покры-
тосеменным одновременно еще ряд биологических преимуществ.
Число членов цветка у многих первичных покрытосеменных,
как можно предполагать, было неопределенным, нефиксирован-
ным; располагались эти члены на цветоложе по спирали, в слу-
чаях редуцированного цветоложа — в сжатых спиралях, близких
к мутовкам. Предположение об этой особенности цветков первич-
ных покрытосеменных высказывалось многими филогенетиками.
Нельзя, однако, исключить предположение, что у некоторых
первичных покрытосеменных число членов цветка уже было ре-
дуцированным.
Распространенные предположения о первичном типе цветка
покрытосеменных нашли отражение в «Кодексе признаков при-
митивности и специализации». От многих, относящихся к цветку,
положений этого кодекса, очевидно, следует отказаться. Пере-
смотрено основное, относящееся к цветку положение кодекса,
утверждавшее первичность одиночных терминальных цветков и
151
иторичпость соцветий. Обобщения, опровергающие это основное
положение кодекса, еще мало замечены и не нашли широкого
ОТКЛИК» в морфологии и филогении. Признание этих обобщений,
как можно думать, задерживается именно потому, что пересмотр
взглядов кардинален и его последствия значительны. Оно неиз-
бежно влечет за собой пересмотр и многих других представлений,
долгое время считавшихся бесспорными и отраженных в кодексе.
13 частности,' признание первичности соцветий и вторичности оди-
ночных терминальных цветков неизбежно затрагивает представ-
ления о первичном способе опыления покрытосеменных.
Первичные покрытосеменные, по-видимому, не были специа-
лизированными энтомофилами. Они характеризовались неупоря-
доченным способом опыления. Для переноса пыльцы первичные
покрытосеменные использовали как ветер, так и представителей
животного мира (преимущественно насекомых, но, возможно, и
некоторых древних млекопитающих: см. Porsch, 1934, 1936).
Приспособления к зоофилии возникли не сразу; у предков
покрытосеменных, как можно предполагать, они постепенно на-
кладывались на уже проверенный способ опыления при помощи
ветра и закреплялись благодаря их высокой полезности. Пыльца
первичных покрытосеменных, по-видимому, обладала клейким
веществом на поверхности, которое имело свойство быстро высы-
хать, и тогда растения оказывались способными к ветроопыле-
нию. Характерной чертой цветков первичных покрытосеменных,
как это предполагали многие филогенетики, являлась обоеполость.
Эта особенность цветков первичных покрытосеменных позволяла
им прибегать к самоопылению в затрудненных условиях суще-
ствования. Такая подвижность способа опыления покрытосемен-
ных имела большое эволюционное значение. Перекрестное опы-
ление повышало уровень гетерозиготности, самоопыление способ-
ствовало быстрому распространению новой формы, фиксируя
благоприятные результаты перекрестного опыления в чистых
линиях. Это давало покрытосеменным огромные преимущества
перед представителями других отделов растительного мира. Все
это определило особенности цветка как наиболее совершенного
репродуктивного аппарата в растительном мире.
Автор приносит искреннюю благодарность А. Л. Тахтаджяну
и М. Э. Кирпичникову за просмотр рукописи и ценные советы.
Сердечную признательность автор выражает своим товарищам —
сотрудникам Отдела морфологии растений Ботанического инсти-
тута имени В. Л. Комарова АН СССР и, среди них, в первую
очередь, М. Ф. Даниловой. Постоянный обмен мнениями с ними,
их советы и критика очень помогли автору. И. Б. Чернышеву
автор сердечно благодарит за большую помощь в подборе библио-
графии и в повседневной работе.
ЛИТЕРАТУРА
Александров В. Г. 1937. Анатомия растений. Л.
Александров В. Г. и А. В. Добротворская. 1965. О роли воло-
сков в развитии цветка. В сб.: Морфология цветка и репродуктивный
процесс у покрытосеменных растений, М.—Л.
Александров В. Г. иН. В. Первухина. 1950. О семяпочках, за-
вязи и природе плода зонтичных. ДАН СССР, т. 20, № 1.
Артюшенко Э. Т. 1967. Амариллисовые СССР. Автореф. дисс. на соиск.
уч. ст. докт. биол. наук, Л.
Ванникова В. А. 1964. О цветении луговых злаков. Уч. зап. Пермск.
гос. унив., т. 114.
Барышников В. Г. 1949.- Возобновление листовой массы лугопастбищ-
ных злаков после отчуждения. Вопр. кормодобывания, вып. 2.
Барышников В. Г. 1951. О природе побегов у злаков корневищного и
рыхлокустового типа. Сб. статей по вопр. кормопроизводства к 10-ле-
тию со дня смерти Вильямса, М.
Бахтеев Ф. X. 1955. Ячмень. М.—Л.
Бекетов А. Н. 1897. Учебник ботаники. СПб.
Берг Р. Л. 1956. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка. Бот.
журн., т. 41, № 3.
Берг Р. Л. 1958. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору
в эволюции цветка. Бот. журн., т. 43, № 1.
Берг Р. Л. 1960. Выступление по докладу А. А. Яценко-Хмелевского. Про-
блемы филогении и филогенеза. Хроника V совещ. по филогении
растений Всесоюзн. бот. общ., март 1958 г., Л.
Беспалова 3. Г. 1962. К эколого-биологической характеристике цветения
и диссеминации некоторых видов ковылей в Центральном Казахстане.
В сб.: Пробл. бот. VI. Вопр. бот. географии, геобот. и лесной био-
геоценологии. ,
Беспалова 3. Г. 1965. О цветении некоторых представителей семейства
Chenopodiaceae. Тр. БИН АН СССР, сер. 3, вып. 17.
Бородин И. П. 1896. Процесс оплодотворения в растительном царстве.
СПб.
Бояркин А. Н. 1926. Происхождение нижней завязи в семействе зон-
тичных. Дневн. 1-го Всес. съезда ботаников. Изд. ассоциации
научно-иссл. институтов при ф.-м. фак. МГУ.
Б у ш Н. А. 1924. Общий курс ботаники. Морфология и систематика расте-
ний. М.—П.
Василевская В. К. 1941. Анатомическое строение плодовых Копет-
Дага в различных условиях культуры. Сов. бот., № 1—2.
Василевская В. К. 1954. Формирование листа засухоустойчивых расте-
ний. Ашхабад.
И И. В. Первухина ' 153
Василевская В. К. 1955. Строение побега афильных ксерофитов. Докл.
на засед. Секции морфол. и анатом. Всесоюзн. бот. общ. 13 мая
1955 г, Л.
Вахрамеев В. А. 1947. Роль геологической обстановки в развитии и
распространении покрытосеменных флор в меловое -время. Бюлл.
МОИП, отд. геол., т. 22, вып. 6.
Вахрамеев В. А. 1952. Стратиграфия и ископаемая флора континенталь-
ных меловых отложений Западного Казахстана. Бюлл. МОИП, отд.
геол., т. 27, вып. 1.
Верещагина В. А. 1966. Антэкология растений темнохвойной тайги.
Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук, Пермь.
Веттштейн Р. 1905. Руководство по систематике растений, т. 2, ч. I и
II. Высшие растения. М.
Герасимова-Навашина Е. Н. 1954а. Развитие зародышевого мешка
и вопрос о происхождении покрытосеменных. ДАН СССР, т. 95,
№ 4.
Герасимова-Навашина Е. Н. 19546. Развитие зародышевого мешка,
двойное оплодотворение и вопрос о происхождении покрытосеменных.
Бот. журн., т. 39, № 5.
Герасимова-Навашина Е. Н. 1966. Еще об одной возможной био-
логической .функции нектарников. Вот. журн., т. 51, № 12.
Г ё т е И. В. 1957. Избранные сочинения по естествознанию. Л.
Го ленкин М. И. 1927. Победители в борьбе за существование. М.
2-е изд. — 1947 ; 3-е изд. — 1959.
Голенкин М. И. 1937. Курс высших растений. М,—Л.
ГринфельдЭ. К. 1962. Происхождение антофилии у насекомых. Л.
Г'россгейм А. А. 1945. К вопросу о графическом изображении системы
цветковых растений. Сов. бот., т. 13, № 3.
Г р о с с г е й м А. А. 1948. К вопросу о графическом изображении харак-
тера эволюции на филогенетических схемах. Вот. журн., т. 33,
№ 4.
Г р у ш в и ц кий И. В. и В. Н. Тихомиров. 1968. Строение плодов ви-
. дов рода Stilbocarpa A. Gray и эволюционная связь между семей-
.ствами аралиевых и зонтичных. Докл. Всес. межвуз. конф, по мор-
фологии растений (май 1968 г.), М.
Губин А. Ф. и И. А. Халифу а и. 1940, О прошлой, настоящей и воз-
можной роли насекомых в опылении растений. Яровизация, 2 (29).
Данилова М. Ф. и 3. А. Лузина. 1962. О некоторых анатомических
особенностях стебля французской чечевицы (Vicia ervilia Willd.)
при лентовидной фасциации. Тр. по прикл. бот., генет. и селекции,
т. .34, вып. 1.
Дарвин Ч. 1939. Действие перекрестного опыления и самоопыления
в растительном мире. М.—Л.
Джапаридзе Л. И. 1951. Пол у растений. (Этюды о природе пола
у растений). Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук,
Тбилиси.
Джапаридзе Л. И. 1965. Пол у растений. Ч. 2. Биохимические и фи-
зиологические различия полов у двудомных растений. Проблема
управления формированием пола. Тбилиси.
Джапаридзе Л. И. и Н. А. Анели. 1933. К вопросу об опадании вето-
чек у каркаса (Celtis caucasica Willd.). Бот. журн., т. 18, № 5.
Добрынин Г. М. 1960. Некоторые вопросы биологии злаков. В кн.: Во-
просы сенокосно-пастбищного хозяйства. М.
Добрынин Г. М. 1961. О закономерностях формирования побега у неко-
торых злаков. В сб.: Морфогенез растений, т. I, МГУ.1
Добрынин Г. М. 1963. Рост и формирование вегетативных органов зла-
ков. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук, Л.—Пушкин.
Дубровицкая И. И. 1940. Экспериментальное изменение исторических
функций органа. Изв. АЙ СССР, отд. биол. наук, № 2.
154
Дубровицкая Н. И. и Г. Г. Фурст. 1950. Структурные изменения
в черешках укорененных листьев. Бюлл. Главн. бот. сада, вып. 3, № 7.
Жуковский П. М. 1964. Ботаника. М.
Иванова А. 1949. К вопросу возобновления фисташки в Армении.
ДАН СССР, т. 10, № 3.
Иль и н М. М. 1951. Основные принципиальные положения к построению
новой системы растений. Бот. журн., т. 36, № 2.
Ильин М. М. 1953. Морфогенез покрытосеменных с позиций мичуринской
биологии. Бот. журн., т. 38, № 1.
И м с А. 1964. Морфология цветковых растений. М.
Карташова Н. И. 1957. Антибиотические свойства нектара и нектарни-
ков некоторых растений. Журн. общей биол. АН СССР, т. 18, № 3.
Карташова Н. Н. 1965. Строение и функция нектарников цветка дву-
дольных растений. Томск.
Карташова Н. Н. и С. И. Цитленок. 1968. К вопросу о биологиче-
ской роли нектарников и нектара. Сообщение II. Изучение резорбции
нектара частями цветка. Изв. сибирск. отд. АН СССР, серия био л.-мед.
наук, вып. 1, № 5.
Карташова Н. Н., Е. А. Михайлова и Е. Н. Немирович-Дан-
ченко. 1968. Пути эволюции нектарников цветка двудольных
растений. Докл. Всес. межвуз. конф, по морфологии растений (май
1968 г.), М.
Кернер А. 1902. Жизнь растений, т. 2. СПб.
Кириллова Т. В. 1964. Выделение воднорастворимых веществ расти-
тельными тканями. Усп. совр. биол., т. 57, № 3.
Козо-Полянский В. М. 1922. Введение в филогенетическую система-
тику высших растений. Воронеж.
Козо-Полянский В. М. 1923. Цветок Umbelliferae и третий способ
происхождения эпигинии. Тр. Воронежск. гос. унив., т. I.
Козо-Полянский Б. М. 1928. Предки цветковых растений. М.
(Козо-Полянский Б. М.) Kozo-Poljanski. 1936. On some «third»
conception in floral morphology. The new phytologist, v. 35, № 5.
Козо-Полянский В. M. 1939. Проблема мимикрии в ботанике. Во-
ронеж.
Козо-Полянский Б. М. 1946. Закон Найт—Дарвина и механизмы
цветков. Тр. Воронежск. гос. унив., т. 14, вып. 1.
Козо-Полянский В. М. 1948. К модернизации системы растительного
мира. Тр. Воронежск. гос. унив., т. 15, вып. 10.
Козо-Полянский Б. М. 1949. Почему «победили» цветковые расте-
ния. (По поводу выхода в свет 2-го издания книги Голенкина «По-
бедители в борьбе за существование», 1947), Вот. журн., т. 34, К» 3.
Козо-Полянский Б. М. 1950. Происхождение цветка и типа цветко-
вых растений. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 55, № 4.
Козо-Полянский Б. М. 1951а. Против идеализма в морфологии расте-
ний. Бот. журн., т. 36, № 2.
Козо-Полянский Б. М. 19516. Опыление лекарственной лобелии. Тр.
Воронежск. гос. унив., т. 21, № 3.
Комарницкий Н. А., Л. В. Кудряшов и А. А. Уранов. 1962.
Систематика растений. М.
Комаров В. Л. 1903. Флора Маньчжурии, т. I, ч. 1.
Комаров В. Л. 1941. Практический курс анатомии растений. М.—Л.
Кондратьева Е. А. 1955. О строении верхушки вегетативного побега
покрытосеменных. Вестн. Ленинградок, унив., вып. 1, № 1.
Красовская И. В. 1950. Закономерности строения корневой системы
хлебных злаков. Бот. журн., т. 35, № 4.
Кречетович Л. М. 1950. Цветок покрытосеменных растений. Бюлл.
МОИП, отд. биол., т. 55, № 4.
Кречетович Л. М. 1952. Вопросы эволюции растительного мира. М.
Криштофович А. Н. 1957. Палеоботаника. Л.
И*
155
Кузнецов Н. И. 1922. Количество видов растений на земном шаре.
Изв. Главн. бот. сада РСФСР, т. 21, вып. 1.
Кузнецов* Н. И. 1936. Введение в систематику цветковых растений.
2-е изд., Л. .
Куприянова Л. А. 1965. Палинология сережкоцветных. М.-—Л.
Лавренко Е. М. 1941. О взаимоотношениях между растениями и средой
в степных фитоценозах. Почвоведение, № 3.
Лавренко Е. М. 1947. Об изучении эдификаторов растительного по-
крова. Сов.' бот., т. 15, № 1.
Любименко В. Н. 1927. По поводу книги М. И. Голенкина «Победители
в борьбе за существование». Жури. Русск. бот. общ., т. 12, № 3.
Л ю б и м е н к о В. Н. 1933. К теории процесса приспособления в раститель-
ном мире. Природа, № 5—6.
Любименко В. Н. 1935а. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире.
М.-Л.
Любименко В. Н. 19356. К теории приспособления растений к свету..
Сов. бот., т. 6, № 1.
Любицев А. А. 1968. Проблемы систематики. В сб.: Проблемы эволюции,
т. 1, Новосибирск.
Малышев С. И. 1964. Становление цветковых растений в аспекте эволю-
ции поведения осообразных предков пчелиных. Усп. совр. биол.,
т. 57, вып. 1.
Матюшенко А. Н. 1949. Значение строения черешков для систематики
растений (на примере сем. Зонтичных). Работы научн. студенч. общ.,
Воронеж.
Мейер К. И. 1946. Происхождение наземной растительности. М.—Л.
Минина Е. Г. и П. П. Мацкевич. 1944. Изменение сексуальности
растений в разных условиях влажности среды. ДАН СССР, т. 13,
№ 7.
Мирю та О. К. 1967. Проблемы селективности оплодотворения у расте-
ний. Генетика, № 5.
Михайловская И. С. 1953. Особенности приспособительной эволюции
лимонника китайского. Уч. зап. Московок, гос. пед. инет. им. В. И. Ле-
нина, т. 73, вып. 2.
Модилевский Я. С. 1953. Эмбриология покрытосеменных растений.
Киев.
(Навашин С. Г.) Nawaschin S. 1898. Resultate einer Revision der
Befrachtungsvorgange bei Liliurn Martagon und F ritillaria tenella.
, Изв. СПб. академии наук, т. 9, № 4.
Навашин М. С. 1915. Гаплоидное,1 диплоидное и триплоидное ядра
у Crepis viren's Vill. Зап. Киевск. общ. естественен., т. 25.
Николаева Л. Ф. и И. А. Чернавина. 1967. О способности расте-
ний синтезировать хлорофилл в полной темноте. В сб.: Новое
о жизни растений, М.
Панкова И. А. 1950. К вопросу о тератологических образованиях у- Pri-
mula sinensis Lindl. Вот. жури., т. 35, № 6.
Панов Е. Н. 1968. Этологические механизмы изоляции. В сб.: Проблемы
эволюции, т. 1, Новосибирск.
Пачоский И. К. 1917. Описание растительности Херсонской губернии.
II. Степи.
Первухина Н. В. 1950. К вопросу о природе завязи зонтичных.
ДАН СССР, т. 75, № 5.
Первухина Н. В. 1953. Завязь зонтичных и новые факты для выясне-
ния ее природы. Вот. журн., т. 38, № 2.
Первухина Н. В. 1955а. О биологическом значении завязи покрыто-
семенных и факторах, обусловивших ее возникновение. Вот. журн.,
т. 40, К» 5.
Первухина Н. В. 19556. Теломная теория и ее роль в развитии взглядов
на цветок покрытосеменных. Бот. журн., т. 40, № 6.
156
Первухина Н. В. 1957а. Некоторые вопросы «теории цветка» в связи
с эволюцией сосудистого скелета завязи зонтичных. Тез. докл.
делегатск. съезда Всесоюзн. бот. общ., вып. 1, Секция морфол. и
эволюции.
Первухина Н. В. 19576. Роль теломной теории в развитии взглядов на
цветок покрытосеменных. Тр. БИН АН СССР, сер. 7, вЫп. 4.
Первухина Н. В. 1957в. Стробильная теория происхождения цветка и
ее критика. Тр. ВИН АН СССР, сер. 7, вып. 4.
Первухина Н. В. 1960. О некоторых методологических проблемах мор-
фологии растений. Бот. журн., т. 45, № 2.
Первухина Н. В. 1962а. Природа нижней завязи зонтичных и некото-
рые вопросы «теории цветка». Тр. ВИН АН СССР, сер. 7, вып. 5.
Первухина Н. В. 19626. Об одной интересной особенности завязи трохо-
дендрона. Бот. журн., т. 47, № 7.
Первухина Н. В. 1965. Околоцветник Thea sinensis L. и его происхо-
ждение. В сб.: Морфология цветка и репродуктивный процесс
у покрытосеменных растений, М.—Л.
Первухина Н. В. 1967. Опыление первичных покрытосеменных и эво-
люция способов опыления. Бот. журн., т. 52, № 2.
Первухина Н. В. 1968. Побег как основной орган высшего растения.
Докл. Всес. межвуз. конф, по морфологии растений (май 1968 г.), М.
Первухина Н. В. и М. Д. Иоффе. 1962. Морфология цветка трохо-
дендрона. Бот. журн., т. 47, № 12.
Письяукова В. В. 1962. Обзор видов Swertia L.' СССР. (Материалы
к монографии рода). Дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук,
БИН АН СССР. Л.
Поддубная-АрнольдиВ. А. 1964. Общая эмбриология покрытосемен-
ных растений. М.
Пономарев А. Н, 1954. Экология цветения и опыления злаков и лго-
щерны. Бот. журн., т. 39, № 5.
Пономарев А. Н. 1959. О биологической изоляции Festuca sulcata Hack,
и Festuca pseudovina Hack. ДАН СССР, т. 127, № 3.
Пономарев А. Н. 1960. Экология цветения и опыления злаков. Научи,
докл. Высш, школы, биол. науки, т. 1.
Пономарев А. Н. 1961. Клейстогамия у ковылей. Бот. журн., т. 46, № 9.
Пономарев А. Н. 1964. Цветение и опыление злаков. Уч. зап. Пермск.
гос. унив., т. 114.
Пономарев А. Н. 1966. Некоторые приспособления злаков к опылению
ветром. Бот. журн., т. 51, № 1.
Пономарев А. Н. и А. И. Букина. 1953. Суточный ритм цветения и
опыления злаков. ДАН СССР, т. 91, К» 5.
Пономарев А. Н. и Л. Ф. Зворыгина. 1949. К биологии ковылей.
Уч. зап. Пермск. гос. унив., т. 5, № 1.
Пономарев А. Н. и Т. П. Турбачева. 1962. Взрывчатое и порцион-
ное цветение злаков. ДАН СССР, т. 146, № 6.
Пономарев А. Н. и М. Б. Русакова. 1968. Суточная ритмика опыле-
ния и видообразование у злаков. Вот. журн., т. 53, № 10.
П о п о в М. Г. 1954. Система покрытосеменных растений в связи с пробле-
мой их эволюции. Бот. журн., т. 39, № 6.
Радкевич О. Н. 1947. О теоретических основах анатомии проводящего
аппарата растений. Вести. ЛГУ, № 2.
Ричардс П. У.'1961. Тропический дождевой лес. М.
Романов И. Д. 1944. Эволюция зародышевых мешков цветковых
растений. Дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Ташкент.
Савченко М. И. 1957. О природе плодолистика покрытосеменных расте-
ний. Тр. ВИН АН СССР, сер. 7, вып. 4.
Светлов П. Г. и М. Г. Светлова. 1950а. Половые различия в стой-
кости к действию повреждающих агентов у двудомных растений.
ДАН СССР, т. 20, № 4.
157
Светлов П. Г. и М. Г. Светлова. 19506. Происхождение половых раз-
личий повреждаемости в онтогенезе двудомных цветковых растений.
ДАН СССР, т. 20, № 5.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1959. О победе цветковых с позиций
гелиогеофизики. Л.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших
растений. М.
Серебрякова Т. И. 1967. Морфогенез вегетативных органов и эволюция
жизненных форм в семействе злаков. Дисс. на соиск. уч. ст. докт.
биол. наук, М.
Синицин В. М. 1967. Введение в палеоклиматологию. Л.
Скворцов В. В. 1918. Манчжурские актинидии как ягодные растения.
С. хоз. в Сев. Манчжурии, № 9—10.
Скориков А. 1936. Юбилей шмелей. Природа, № 3.
Солнцева М. П. 1965. К биологии цветения и эмбриологии ковылей.
Тр. ВИН АН СССР, сер. 3, вып. 17.
Сорокин К. А. 1939. Распространение пыльцы пшеницы при помощи
ветра. Докл. ВАСХНИЛ, вып. 16.
Стешенко А. П. 1953. Формирование структуры полукустарничков
в условиях высокогорий Памира. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст.
канд. биол. наук, Л.
С ь ю о р д А. Ч. 1936. Века и растения. М,—Л.
Тамамшян С. Г. 1946. Род Hohenackeria Fisch, et Меу. и его место в си-
стеме зонтичных. Сов. бот., т. 14, № 4.
Тамамшян С. Г. 1948. Вторичная гипогиния цветка зонтичных и прин-
цип смены функций у растений. ДАН СССР, т. 61, № 3.
Тамамшян С. Г. 1952. Рецензия на работу А. Н. Матюшенко (1949).
К вопросу о таксономической ценности черешка в сем. Зонтичных.
Вот. журн., т. 37, № 1—2.
Тахтаджян А. Л. 1943. Соотношения онтогенеза и филогенеза у выс-
ших растений. Научн. тр. Ереванск. гос. унив., т. 22.
Тахтаджяй А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосемен-
ных. М.
Тахтаджян А. Л. 1952. Теломная теория и «новая морфология». Вот.
журн., т. 37, № 5.
Тахтаджян А. Л. 1953. Происхождение покрытосеменных. Тез. докл.,
прочитанного на научн. сессии ЛГУ на секции биол. наук 26 фев-
раля 1953 г.
Тахтаджян А. Л. 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.
Тахтаджян А. Л. 1956. Высшие растения. I. М,—Л.
Тахтаджян А. Л. 1961. Происхождение покрытосеменных растений. М.
Тахтаджян А. Л. 1964. Основы эволюционной морфологии покрытосе-
менных. М.—Л.
Тахтаджян А. Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. М.—Л.
Тйв р е х и н Э. С. 1962. Доклад на научн. семин. Отдела эволюционной мор-
фологии ВИН АН СССР в 1962 г.
Тимирязев К. А. 1941. Чарльз Дарвин и его учение. Л.
Тихомиров Б. А. 1962. Некоторые проблемы и аспекты в изучении
жизненных форм растений Арктики. В сб.: Пробл. бот., VI. Вопр. бот.
географии, геобот. и лесной биогеоценологии.
Тихомиров В. Н. 1958а. Развитие завязи зонтичных в связи с вопросом
о ее морфологической природе. Научн. докл. Высш, шк, сер. биол.
науки, № 1.
Тихомиров В. Н. 19586. Тератология и проблема происхождения завязи
зонтичных. Научн. докл. Высш, шк., сер. биол. науки, № 3.
Тихомиров В. Н. 1965. О некоторых новых взглядах на происхождение
цветковых растений., В сб.: Пробл. филогении растений, М.—Л.
Турбин Н. В. и В. В. Володин. 1956. К вопросу о биологии цветения
пшеницы. ДАН СССР, т. 107, № 4.
158
(Федоров Ан. A.) Fedor о v Ап. А. 1966. The structure of the tropical
rain forest and speciation in the humid tropics. Journ. Ecology,
v. 54, № 1.
Цинге p H. В. и В. А. Поддубная-Арнольд и. 1959. Применение
гистохимической методики к изучению эмбриологических процессов
у орхидей. Эмбриологические исследования покрытосеменных. Тр.
Главн. бот.-сада АН СССР, т. 6.
Шамурин В. Ф. 1956. Вопросы опыления у растений. Обзор работ
О. Хагерупа. Вот. журн., т. 41, № 9.
Шамурин В. Ф. 1960. Сезонный ритм развития и экологии цветения и
опыления арктических растений на севере Якутии. Автореф. дисс.
на соиск. уч. ст. канд. биол. наук, Л.
Шамурин В. Ф. 1966. Сезонный ритм и экология цветения растений тунд-
ровых сообществ на севере Якутии. В сб.: Приспособление растений
Арктики к условиям среды, М,—Л.
Шмальгаузен И. И. 1946. Факторы эволюции (теория стабилизирую-
щего отбора). М.—Л.
Яковлев М. С. 1951. О единстве эмбриогенеза покрытосеменных и голо-
семенных растений. Тр. ВИН АН СССР, сер. 7, вып. 2.
Яковлев М. С. и М. Д. Иоффе. 1957. Особенности эмбриогенеза рода
Paeonia 'L. Вот. журн., т. 42, № 10.
Яковлев М. С. и М. Д. Иоффе. 1961. Дальнейшее изучение нового
типа эмбриогенеза покрытосеменных. ‘Вот. журн., т. 46, № 10.
Яковлев М. С. и М. Д. Иоффе. 1965. Эмбриология некоторых предста-
вителей рода Paeonia L. В сб.: Морфол. цветка и репродуктивный
процесс у покрытосеменных растений, М,—Л.
Andreanszky G. 1952. La pollinisation par le vent et la pollinisation
par les insectes dans 1’histoire du developpement des forets. Acta biol.
Acad. Sci. Hungaricae, t. 2, Fasc. 1—4.
Andrews H. N., Andrew Kasper and Ely Mencher. 1968. Psilophyton
forbesii, a new Devonian plant from northern Maine. Bull. Torrey Bot.
Club, v. 95, № 1.
Arber A. 1925. Monocotyledons. A morphological study. Cambridge.
Arber A. 1930a. Root and shoot in the Angiosperms: a study of morpholo-
gical categories. New Phytol., v. 29, №5.
Arber A. 1930b. Root and shoot in the Angiosperms: a study of morpholo-
gical categories. Fifth Internat. Bot. Congr. (Cambridge, 1930). Abstracts
of communications, sect. M, Morphol. and anatomy.
Arber A. 1937. The interpretation of the flower: a study of some aspects
of morphological thought. Biol. Rev., v. 12, № 2.
Arber A. 1941. The interpretation of leaf and root in the Angiosperms. Biol.
Rev., v. 16, № 2.
Arb e r A. 1946. Goethe’s botany. Chronica Bot., v. 10, № 2.
Arber A. 1950. Natural philosophy of plant form. Cambridge.
Arber N. and J. Parkin. 1907. On the origin of Angiosperms. Journ. Linn.
Soc. Bot., v. 38, № 1.
Avery G. S. 1933. Structure and development of the tobacco leaf. Amer.
Journ. Bot., v. 20, № 5.
Axelrod D. I. 1959. Evolution of the Psilophyte Paleoflora. Evolution,
v. 13, № 2.
Bailey I. W. 1944. The development of vessels in Angiosperms and its sig-
nificance in morphological research. Amer. Journ. Bot., v. 31, № 7.
Bailey I. W. 1953. Evolution of the tracheary tissue of land plants. Amer.
Journ. Bot., v. 40, № 1.
Bailey I. W. and Ch. G. Nast. 1943a. The comparative morphology of
the Winteraceae. I. Pollen and stamens. Journ. Arnold. Arboret., v. 24,
№ 3,
159
Bailey I. W. and Ch. G. Nast. 1943b. The comparative morphology of
the Winteraceae. II. Carpels. Journ. Arnold. Arboret., v. 24, № 4.
Bailey I. W. and Ch. G. N a s t. 1944a. The comparative morphology of
the Winteraceae. IV. Anatomy of the node and vascularization of the
leaf. Journ. Arnold. Arboret., v. 25, № 2.
Bailey I. W. and Ch. G. N a s t. 1944b. The comparative morphology of
the Winteraceae. V. Foliar epidermis and sclerenchyma. Journ. Arnold.
Arboret., v. 25, № 3.
Bailey I. W. and Ch. G. N a s t. 1945a. The comparative morphology of
the Winteraceae. VII. Summary and conclusions. Journ. Arnold.
Arboret., v. 26, № 1.
Bailey I. W. and Ch. G. Nast. 1945b. Morphology and relationships of
Trochodendron and Tetracentron. Stem, root and leaf. Journ. Arnold.
Arboret., v. 26, № 2.
Baifey I. W., Ch. G. Nast and A. C. Smith. 1943. The family Himan-
' tandraceae. Journ. Arnold. Arboret., v. 24, № 2.
Baker H. G. 1961. The adaptation of flowering plants to nocturnal and
crepuscular pollinators. Quart. Rev. Biol., v. 36, № 1.
Baker H. G. 1963. Evolutionary mechanisms in pollination biology. Science,
v. 139, № 3558.
Bancroft H. 1935. A review of researches concerning floral morphology.
Bot. Rev., v. 1, № 3.
Baumann M. G. 1946. Myodocarpns und die Phylogenie der Umbelliferen-
Frucht. Ber. Schweiz. Bot. Ges., Bd. 56.
Becquerel P. 1954. La theorie du telome est-elle conforme a la constitu-
tion et a 1’evolution des plantes vasculaires. C. R. Acad. Sci., Paris,
t. 238, № 3.
Bertrand P. 1947. Les vegetaux vasculaires. Paris.
В e s s e у Ch. E. 1897. Phylogeny and taxonomy of the Angiosperms. Bot.
Gaz., v. 24, № 3.
В e s s e у Ch. E. 1915. The phylogenetic taxonomy of flowering plants. Ann.
Missouri Bot. Gard., v. 2, № 1—2.
В о к e N. 1948. Development of the perianth in Vinca rosea L. Amer. Journ.
Bot., v. 35, № 7.
Bonnier G. et L. Sabi on. 1901. Cours de botanique, t. 1. Paris.
Bower F. 0. 1935. Primitive land plants also known as the Archegoniatae.
London.
Braun A. 1851. Betrachtungen uber die Erscheinung der Verjiingung in
der Natur.. Leipzig.
В u g n о n P. 1925. La theorie de la «leaf-skin» et le cas du Bnddleia lind-
leyana. Bull. Soc. Linn. Normandie, ser. 7, v. 8.
Burck M. W. 1907. De 1’influence des nectaires et des autres tissus con-
tenant du sucre sur la dehiscence des antheres. Rev. Gen.
Bot., t. 19.
Buxbaum F. 1942. Bliitenmorphologische Einzeluntersuchungen. Seleni-
cereus macdonaldiae (Hooker) Br. et R. Cactaceae. Jahrbiicher
Deutsch. Kakteen-Ges., Bd. 1.
Camus A. 1929. Les Chataigniers. Monographic des genres Castanea et
Castanopsis. Paris.
Candolle Aug.-Pyr. de. 1827. Organographie vegetale. Cours de Botani-
que. Premiere partie, v. 1 et 2.
Candolle C. de. 1868. Theorie de la feuille. Archives des Sciences physi-
ques et naturelles, t. 32.
Celakovsky L. J. 1901. Die Gliederung der Kaulome. Bot. Zeit., Jahrg. 59,
Abt. 1.
Chauveaud G. 1914. La constitution et Revolution morphologique du
corps chez les plantes vasculaires. Q. R. Acad. Sci., Paris, t. 158, № 5.
C h о a r d P. 1936. L’edification de la tige des Monocotyledones. C. R. Acad.
Sci., Paris, t. 203, № 22.
160
С1 a p h a m A. R., T. G. T u t i n and E. F. Warburg. 1962. Flora of the
British Isles. Second edition. Cambridge.
Clowes F. A. L. 1961. Apical meristems. Botanical Monographs, v. 2.
Oxford.
Corner E. J. H. 1966. Debunking the new morphology. New Phytol., v. 65,
№ 3.
Cronquist A. 1965. The status of the general system of classification of
flowering plants. Ann. Missouri Bot. Gard., v. 52, № 3.
Cuenod A. 1951. Du role de la Feuille dans 1’edification de la Tige. Bull.
Soc.Sci. Natur. Tunisie, t. 4, fasc. 1—4.
Cumber R. A. 1953. Some aspects of the biology and ecology of bumble-
bees bearing upon the yields of red-clover .seed in New Zealand. New
Zealand Journ. Sci. TechnoL, v. 34, Sect. B, № 4.
Darlington C. D. 1956. Chromosome botany. London.
Dawson J. W. 1859. On fossil plants from the Devonian Rocks of Ca-
nada. Quarterly Journ. Geol. Soc. of London, v. 15.
Dawson J. W. 1871. The fossil plants of the Devonian and Upper Silurian
formations of Canada. Geol. Survey of Canada, Parts I—II.
D a.w s о n J. W. 1882. The fossil plants of the Erian (Devonian) and Upper
Silurian formations of Canada. Geol. Survey of Canada, Part II.
Derrick E, 1966. Airborn pollen and spores in Melbourne. Austral. Journ.
Bot., v. 14, Л» 1.
Diels L. 1916. Kaferblumen bei den Ranales und ihre Bedeutung fiir die
Phylogenie der Angi.ospermen. Ber. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 34, Mit-
teilung 69.
Douglas G. E. 1944. The inferior ovary. Bot. Rev., v. 10, № 3.
Douglas G. E. 1957. The inferior ovary. Bot. Rev., v. 23, № 1.
Duchartre P. 1877. Elements de botanique. Paris.
Eames A. J. 1929. The role - of flower anatomy in the determination' of
Angiosperm phylogeny. Proc. Intern. Congr. Plant Sci. Ithaca, New
York, august 1926, v. 1.
Eames A. J. 1931. The vascular anatomy of the flower with refutation of
the theory of carpel polymorphism. Amer. Journ. Bot., v. 18, № 2.
Eames A. J. 1949. Can the Angiosperms be divided into the Phyllosporae
and Stachyosporae? Amer. Journ. Bot., v. 36, № 10, Suppl. to v. 10;
abstracts.
Eames A. J. 1951. Again: the new morphology. New Phytol., v. 50, № 1.
Eames A. J. 1952. Relationships of the Ephedrales. Phytomorph., v. 2,
Eames A. J. and L. H. M a c D a n i e 1 s. 1947. Introduction to plant ana-
tomy. 2nd ed. New York.
Ehrendorfer F., F. Krendl, E. Habeler and W. Sauer. 1968.
Chromosome numbers and evolution in primitive Angiosperms. Taxon,
v. 17 (4).
E к s t a m 0. 1897. Bliitenbiologische Beobachtungen auf Novaja Semlja.
Tromsp.
Emberger L. 1950. La valeur morphologique et 1’origine de la fleur.
L’annee Biol., ser. 3, t. 26, facs. 6.
Emberger L. 1951. L’origine de la fleur. Experientia, v. 7, fasc. 5.
Engler A. und К. P r a n 11 e. 1926. Die natiirlichen /Pflanzenfamilien.
Bd. 14a, IV. Angiospermae. Leipzig.
Erdtman G. 1943. An introduction to pollen analysis. Waltham, Mass.,
USA. 2nd ed. 1954, Waltham, Mass., USA.
Esau K. 1953. Plant anatomy. New York—London. 2nd ed. 1965.
Esau К., V. I. Cheadle and E. M. Gifford. 1953. Comparative struc-
ture and possible trends of specialization of the phloem. Amer. Journ.
Bot., v. 40, № 1.
Eyde R. H., Dan H. Nicolson and Priscilla Sherwin. 1967. A survey
of floral anatomy in Araceae. Amer. Journ. Bot., v. 54, № 4.
161
Faegri К. 1962. Palynology of a bumble-bee nest. Veroff. Geobot. Inst.
Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Riibel, in Zurich, Hf. 37.
Faegri K. and L. van der Pijl. 1966. The principles of pollination eco-
logy. Toronto—Oxford—London—Edinburgh—New York—Paris—Braun-
schweig.
Fagerlind F. 1947. Strobilus und Bliite von Gnetum und die Moglichkeit
aus ihrer Struktur den Bliitenbau der Angiospermen zu deuten. Arch.
Bot., Bd. 33A, Hf. 8.
Fahn A. 1967. Plant anatomy. Oxford—London—Edinburgh—New York-
Toronto—Sydney—Paris—Braunschweig.
Fig dor W. 1891. Uber die extranuptialen Nectarien von Pteridium aqui-
linum. Osterreich. Bot. Ztschr., Jahrgang 41, № 9.
Foster A. S. 1936. Leaf differentiation in Angiosperms. Bot. Rev., v. 2,
Ns 7.
Foster A. S. 1945. The foliar sclereids of Trochodendron aralioides Sieb.
et Zucc. Journ. Arnold. Arboret., v. 26, № 2.
Foster A. S. 1949. Practical plant anatomy. 2nd ed. New York.
Fryxell P. A. 1957. Mode of reproduction of higher plants. Bot. Rev.,
v. 33, № 3.
Galinat W. C. 1959. The phytomer in relation to floral homologies in
the american Maydeae. Bot. Museum Leaflets, Harvard Univ., v. 19,
№ 1-6.
Gaudichaud Ch. 1841. Recherches generales sur 1’organographie, la phy-
siologic et I’organogenie des vegetaux. Mem. Acad. Sci., t. 8,
Paris.
Goebel K. 1933. Organographie der Pflanzen. Ed. 3, Teil 3. Samenpflan-
zen. Jena.
Grant V. 1949. Pollination systems as isolating mechanisms in Angio-
sperms. Evolution, v. 3, № 1.
Grant V. 1950. The pollination of Calycanthus occidentalis. Amer. Journ.
Bot., v. 37, № 4.
Grant V. 1961. The diversity of pollination systems in the Phlox family.
Rec. Adv. Bot., v. 1, General sessions.
Grant V. and Karen A. Grant. 1965. Flower pollination in the Phlox
family. New York—London.
Gravis A. 1934. Theorie des traces foliaires. Mem. Acad. Roy. de Belgique
(Classe des Sciences), t. 12, 2me serie.
Gray Asa. 1879. Structural botany. London.
Hagerup 0. 1932. On pollination in the extremely hot air at Timbuctu.
Danske Bot. Ark., v. 8, № 1.
Hagerup 0. 1950a. Thrips pollination in Calluna. Det. KgL Danske vi-
denskabernes selskab. Biol. Meddelelser, Bd. 18, № 4.
Hagerup 0. 1950b. Rain-pollination. Det. Kgl. Danske videnskabernes sels-
kab. Biol. Meddelelser, Bd. 18, № 5.
Hagerup 0. 1951. Pollination in the Faroes — in spite of rain and poverty
in insects. Det. Kgl. Danske videnskabernes selskab. Biol. Meddelelser,
Bd. 18, № 15.
-Hagerup 0. 1952a. Bud autogamy in some northern orchids. Phytomorph.,
v. 2, № 1.
Hagerup 0. 1952b. The morphology and biology of some primitive orchid
flowers. Phytomorph., v. 2, № 2.
Hallier H. 1902. Beitrage zur Morphogenie der Sporophylle und des Tro-
phophylls in Beziehung zur Phylogenie der Kormophyten. Jahrb.
Hamburg Wissenschaft. Anstalt., Bd. 19, Beih. 3.
Hallier H. 1903. Vorlaufiger Entwurf des naturlichen (phylogenetischen)
Systems der Blutenpflanzen. Bull. Herbier. Boissier., Bd. 3, Ser. 2,
№ 4.
Hamilton A. G. 1897. On the fertilization of Eupomatia laurina R. Br.
Proc. Linn. Soc. New South Wales, v. 22, № 1.
162
Hanf M. 1936. Vergleichende und entwicklungsgeschichtliche Untersuchun-
gen iiber Morphologie und Anatomie der Griffel und Griffelaste. Bcih.
Bot. ZbI., Bd. 54, Abt. A, Hf. 1-2.
Hanstein J. 1858. Uber den Zusammenhang der Blattstellung mit dem
Bau des dicotylen Holzringes. Jahrb. Wiss. Bot., Bd. 1.
Harris T. M. 1940. Caytonia. Ann. Bot., v. 4, № 16.
Hatton R. H. S. 1965. Pollination of mistletoe (Viscum album). Proc.
Linn. Soc. London, v. 176, № 1.
Heiser Ch. 1962 (1963). Some observations on pollination and compatibi-
lity in Magnolia. Proc. Indiana Acad. Sci., v. 72.
Heslopp-Harrison J. 1958. The unisexual flower — a reply to criticism.
Phytomorph., v. 8, № 1, 2.
Heslopp-Harrison J. 1964. Forty years of genecology. In: Adv. Eco-
log. Res., v. 2.
H i e p к о P. 1966. Das Bliitendiagramm von Drimys winteri I. R. et
G. Forst. (Winteraceae). Willdenowia, 4/2.
Hoffmeister W. 1851. Vergleichende Untersuchungen der hoheren Kryp-
togamen. Leipzig.
Hotshkiss A. T. 1958. Pollen and pollination in the .Eupomatiaceae. Proc.
Linn. Soc. New South Wales, v. 83, part 2.
Hueber F. M. 1964. New. data on the morphology of Devonian Psilopsida
and Lycopsida. A paper presented orally at the X-th Intern. Bot.
Congr. in Edinburgh, [по: Кронквист А. Г., А. Л. Тахтаджяп
и В. Циммерман. 1966. Высшие таксоны Embryobionta. Бот.
журн., т. 51, № 5].
Hueber F. М. and Н. Р. Banks. 1967. Psilophyton princeps: the search
for organic connection. Taxon, v. 16 (2).
Hutchinson J. 1926. The families of flowering plants. I—II. London.
Hutchinson J. 1948. British flowering plants. London.
Hutchinson J. 1964. The genera of flowering plants (Angiospermae).
London, v. I. Dicotyledones.
Jeffrey C. 1967. The origin and differentiation of the Archegoniate land
plants: a second contribution. Kew Bull., v. 21, № 2.
Joshi A. C. 1938. Systematic distribution of the Fritillaria-type of embryo
sac and the mono- or polyphyletic origin of Angiosperms. Chron. Bot.,
v. 4, № 6.
Ke ng H. 1959. Androdioecism in the flowers of Trochodendron aralioides.
Journ. Arnold. Arboret., v. 40, № 2.
Kidston R. and W. H. Lang. 1917. On old red sandstone plants shewing
structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part 1. Rhynia
Gwynne-Vaughani Kidston and Lang. Transactions of the Royal Soc.
of Edinburgh, v. 51, part 3, sessions 1915—1916—1917.
Kidston R. and W. H. Lang. 1920. On old red sandstone plants showing
structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part 2. Additio-
nal notes on Rhynia Gwynne-Vaughani Kidston and Lang; with de-
scriptions of Rhynia major, n. ,sp., and Hornea Lignieri, n. g., n. sp.
Transactions of the Royal Soc. of Edinburgh, v. 52, part 3, sessions
1919—1920.
Kidston R. and W. H. Lang. 1924. Notes on fossil plants from old red
sandstone of Scotland. I. Hicklin gia Edwardi K. and L. Transactions
of the Royal Soc. of Edinburgh, v. 3, part 2, sessions 1922—1924.
Knoll Fr. 1930. Uber Pollenkitt und Bestaubungsart. Ztschr. Bot., Bd. 23.
Kuehnert Ch. C. 1967. Developmental potentialities of leaf primordia of
Osmunda cinnamomea. Canad. Journ. Bot., v. 45, № 11.
Kugl er H. 1955a. Einfiihrung in die Blutenokologie. Jena.
Kugler H. 1955b. Zum Problem der Dipterenblumen. Osterreich. Bot.
Ztschr., Bd. 102, Hf. 4-5.
Lam H. J. 1948a. Classification and the new morphology. Acta Biotheor.,
v, 8, № 4.
163
Lam H. J. 1948b. A new system of the Cormophyta. Blumea, v. 6, № 1.
Lam H. J. 1950. Stachyospory and phyllospory as factors in the natural
system of the Cormophyta. Svensk Bot. Tidskr., Bd. 44, Hf. 4.
Lam H. J. 1954. Again: the new morphology — elucidated by the most likely
phylogeny of the female coniferous cone. Svensk Bot. Tidskr., Bd. 48,
Hf. 2.
Lam H. J. 1959. Some fundamental considerations on the «New Morpho-
logy». Trans. Bot. Soc. Edinburgh, v. 38.
Lam H. J. 1961. Reflections on angiosperm phylogfeny. I, II. Facts and
theories. Proc. Koninkl. Nederl. Acad. Wet., ser. C, v. 64, № 3.
Leclercq S. 1952. Les Psilophytales representent-elles le creuset des
plantes vasculaires? L’annee Biol., 3me serie, t. 28, fasc. 5—6.
Leclercq S. 1954. Are the Psilophytales a starting or a resulting point?
Svensk Bot. Tidskr., Bd. 48, Hf. 2.
Leroy J. 1954. La fleur angiospermienne du point du vue morphologique.
Huitieme Congr. Internat. Bot., Sect. 8.
Li H. L. 1960. A theory on the ancestry of Angiosperms. Acta Biotheoret.,
v. 13, № 4.
Licitis-Lindbergs R. 1956. Branch abscission and disintegration of
the female cones of Agathis australis Salisb. Phytomorph., v. 6, № 2.
M a j u m d a r G. P. 1948. Leaf development at the growing apex and phyllo-
taxis in Heracleum. Proc. Indian Acad. Sci., v. 28, № 1, section B.
Maout E. et J., Decaisne. 1868. Traite general de botanique descriptive
et analytique. Paris.
Martel M. E. 1905. Sur 1’anatomie de la fleur des Ombelliferes. Journ.
Bot., t. 7, bis.
Masters M. 1869. Vegetable teratology. London.
Mattfeld J. 1938. Das morphologische Wesen und phylogenetische Bedeu-
tung der Bliimenblatter. Ber. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 56, Mitteilung 9.
McClure F. A. 1966. The bamboos: a fresh perspective. Cambridge, Massa-
chusetts
McGregorS. E., S. M. Alcorn, E. B. Kurtz and G. D. Butler. 1959.
Bee visitors to saguaro flowers. Journ. Econ. EntomoL, v. 52, № 5.
M e eus e B. J. D. 1961. The story of pollination. New York.
M e e u s e A. D. J. 1965. Angiosperms — past and present. In: Advancing
Frontiers of Plant Sciences, v. 11. Institute for the Advancement of
Science and Culture, New Delhi.
Метке r H. 1961. Entwurf zur Lebenskreis-Rekonstruktion der Psilophyta-
les nebst phylogenetischen Ausblick. Bot. Notiser., v. 114, fasc. 1.
M e tz e 0. 1906. Bau und Leben der Bliite. Berlin und Leipzig.
M i s r a G. and B. Samantarai. 1955. Secondary growth in the petiole
of the leaf of Lantana camara L. and the partial-shoot theory of the
leaf. Bull. Bot. Soc. Bengal, v. 9, № 1.
M fill er H. 1881. Alpenblumen und ihre Befruchtung dutch Insekten und
ihre Anpassungen an dieselben. Leipzig.
Nag.eli C. 1884. Mechanische-physiologische Theorie der Abstammungs-
lehre. Leipzig.
Nast Ch. G. 1944. The comparative morphology of the Winteraceae. VI.
Vascular anatomy of the flowering shoot. Journ. Arnold. Arboret.,
. . v. 25, № 4.
Nast Ch. G. and I. W. Bailey. 1945. Morphology and relationships of
Trochodendron and Tetracentron. II. Inflorescence, flower and fruit.
Journ. Arnold. Arboret., v. 26, № 3.
Pankow H. 1962. Histogenetische Studien an den Bliiten einiger Phane-
rogamen. Bot. Stud., Hf. 13.
Parkin J. 1914. The evolution of the inflorescence. Journ. Linn. Soc.,
V. 42, № 287.
Parkin J. 1922—1923. The strobilus theory of angiospermous' descent.
Proc. Linn. Soc. London,, v. 153, sess. 135.
16.4
Parkin J. 1936. The classical flower and some modern views. Zesde Inter-
nal. Bot. Congr. (Amsterdam, 1935). Proceedings, v. I, Morphol. and
anatomy.
Parkin J. 1951. The protrusion of the connective beyond the anther and
its bearing on the evolution of the stamen. Phytomorph., v. 1, № 1, 2.
Parkin J. 1952. The unisexual flower — a criticism. Phytomorph., v. 2,
№ 1.
P a x F. 1890. Allgemeine Morphologie der Pflanzen. Stuttgart.
Payer J. B. 1857. Traite d’organogenie comparee de la fleur. Paris.
Pedersen M. W., C. L eFevre and H. H. W i 1 b e. 1958. Absorption of
C14-labeled sucrose by alfalfa nectaries. Science, v. 127, № 3301.
Percival Mary. 1965. Floral biology. Oxford—London—Edinburgh—New
York—Paris—Frankfurt.
Philip son W. R. 1949. The ontogeny of the shoot apex in dicotyledons.
Biol. Rev., v. 24, № 1.
P i j 1 van der L. 1958. Flowers free from the environment? Blumea, Suppl. 4.
P i j 1 van der L. 1960. Ecological aspects of flower evolution. I. Phyletic
evolution. Evolution, v. 14, № 4.
Pi j 1 van der L. 1961. Ecological aspects of flower evolution. II. Zoophilous
flower classes. Evolution, v. 15, № 1.
Pohl F. 1929. Kittstoffe auf der Pollenoberflache windbliitiger Pflanzen.
Beih. Bot. Centralbl., v. 44, № 1.
Pohl F. 1937. Die Pollenerzeugung der Windbliiter. Beih. Bot. Centralbl.,
Bd. 56, Abt. A, Hf. 2/3.
Porsch 0. 1934. Saugetiere als Blumenausbeuter und die Frage der Sauge-
tierblume. I. Biol. Generalis. Bd. 10, Lief. 2.
Porsch 0. 1935. Saugetiere als Blumenausbeuter und die Frage der Sauge-
tierblume. II. Biol. Generalis, Bd. 11, Lief. 1.
Porsch 0. '1936. Saugetiere als Blumenausbeuter und die Frage der Sauge-
tierblume. III. Biol. Generalis, Bd. 12, Lief. 1.
Porsch 0. 1950. Geschichtliche Lebenswertung der Kastanienbliite. Oster-
reich. Bot. Ztschr., Bd. 97, Hf. 1.
Porsch 0. 1955. Zur Biologie der Catasetumbliite. Osterreich. Bot. Ztschr.,
Bd. 102, Hf. 1.
Porsch 0. 1956. Windpollen und Blumeninsekten. Osterreich. Bot. Ztschr.,
Bd. 103, Hf. 1.
Porsch 0. 1957. Alte Insektentypen als Blumenbestauber. Osterreich. Bot.
Ztschr., Bd. 104, Hf. 1—2.
Potonie H. 1902. Die Pericaulom-Theorie. Ber. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 20,
Hf. 8.
Potonie H. 1903. Ein Blick in die Geschichte der botanischen Morpholo-
gie und die Pericaulom-Theorie. Naturwissenschaftl. Wochenschr. N. F.
Bd. 2, der ganzen Reiche, Bd. 13.
Potonie H. 1912. Grundlinien der Pflanzen-Morphologie im Lichte der
Palaeontologie. Jena.
Prat H. 1935. Recherches sur la structure et le mode de croissance des
chaumes. Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 10, v. 17.
Priestley J. H. 1930. The growth unit of the shoot. Fifth Internal. Bot.
Congr. (Cambridge, 1930), Abstracts of communications, sect. M, Mor-
phol. and anatomy.
Priestly J. H. and L. I. Scott. 1933. Phyllotaxis in the dicotyledon from
the standpoint of developmental anatomy. Biol. Rev., v. 8, № 3.
Priestley J. H., L. I. Scott and E. C. Gillett. 1935. The development
of. the shoot in Alstroemeria and the unit of shoot growth in Mono-
cotyledons. Ann. Bot., v. 49, № 193.
Puri V. 1952a. Floral anatomy and inferior ovary. Phytomorph., v. 2,
№2, 3.
Puri V. 1952b. Рец.: Agnes Arber. The natural philosophy of plant form.
1950, Cambridge. Phytomorph., v. 2, № 2—3.
165
Rao V. 1964. Studies in the Proteaceae. IV. Proc. Nat. Inst. Sci., India,
v. 30, № 3—4.
Raven P. H. and D. W. К у h о s. 1965. New evidence concerning the ori-
ginal basic chromosome number of Apgiosperms. Evolution, v. 19,
№ 2.
Robertson C. 1904. The structure of the flowers and the mode of polli-.
nation of the primitive Angiosperms. Bot. Gaz., v. 37, № 4.
Robertson C. 1917. Flowers and insects. XX. Evolution of entomophilous
flowers. Bot. Gaz., v. &3, № 4.
Ryder Vera. 1954. On the morphology of leaves. Bot. Rev., v. 20, № 4.
Sachs J. 1868. Lehrbuch der Botanik. Leipzig.
Sachs J. 1870. Lehrbuch der Botanik. Ed. 2, Leipzig.
Sahni B. 1921. On the structure and affinities of Acmopyle pancherl Pil-
ger. Philosoph. Trans, of the Royal Soc. of London, ser. B, v. 210.
Samantarai B. and T. К a b i. 1953. Secondary growth in petioles and
the partial-shoot theory of the leaf. Nature, v. 172, № 4366.
Samantarai B. and T. Kabi. 1954. Secondary growth in the leaves of
Chenopodium album L. and Amaranthus gangeticus L. and partial-
shoot theory of the leaf. Phytomorph., v. 4, № 3—4.
Samantarai B. and T. Kabi. 1957. Secondary growth in the petioles
of the leaves and the partial-shoot theory of the leaf. Current Sci.
India, v. 26, № 4.
Sampson F. B. 1963. The floral moiqjhology of Pseudowintera, the new
Zealand member of the vesselless Winteraceae. Phytomorph., v. 13,
№ 4.
Saporta G. 1875. Paleontologie Franjaise. Ser. 2. Vegetaux. Plantes Juras-
siques, v. 2, Cycadees. Paris.
Saunders Edith R. 1922. The leaf-skin theory of the stem: a considera-
tion of certain anatomico-physiological relations in the Spermatophyte
shoot. Ann. Bot., v. 36, № 142.
Schnarf K. 1927. Embryologie der Angiospermen. Berlin.
Schnarf K. 1936. Contemporary understanding of embryo sac development
among Angiosperms. Bot. Rev., v. 2, № 12.
Sc h roe ter C. 1908. Das Pflanzenleben der Alpen. Zurich.
Schiiepp O. 1931. Выступление в дискуссии о фитонизме. Report of
Proc. V Internat. Bot. Congr. (Cambridge, 1930). Sect. M., Morphol.
and anatomy.
Schiiepp O. 1938. Uber periodische Formbildung bei Pflanzen. Biol. Rev.
Cambridge Phil. Soc., v. 13, № 1.
Schultz C. 1843. Die Anaphytose oder Verjiingung der Pflanzen. Berlin.
Scott D. H. 1932—1933. Выступление по докладу Томаса. (См.: Thomas H.
1932-1933).
Simon S. W. 1929. Uber Gewebenveranderungen in den Stielen abgetrenn-
. ter bewurzelter Blatter von Begonia rex. Jahrb. Wissensch. Bot., Bd. 70,
Hf. 3.
Skutch A. F. 1930. On the development and morphology of the leaf of
the banana (Musa sapientum L.). Amer. Journ. Bot?, v. 17, № 4.
Skutch A. F. 1946. A compound leaf with annual increments of growth.
Bull. Torrey Bot. Club, v. 73, № 6.
Smith A. C. 1943a. The american species of Drimys. Journ. Arnold.
Arboret., v. 24, № 1.
Smith A. C. 1943b. Taxonomic notes on the old world species of
Winteraceae. Journ. Arnold. Arboret., v. 24, № 2.
Smith A. C. 1945a. Geographical distribution of the Winteraceae. Journ.
Arnold. Arboret., v. 26, № 1. '
Smith A. C. 1945b. A taxonomic review of Trochodendron and Tetracen-
tron. Journ. Arnold. Arboret., v. 26, № 2.
Smith L. 1964. The evolution of the ovule. Biol. Rev. Cambridge Philos.
Soc., v. 39, № 2.
166
Snow R.' and M. Snow. 1954. Experiments of the cause of dorsiven-
trality in leaves. Nature, v. 173, № 4405.
S p о r n e K. R. 1949. A new approach to the problem of the primitive
flower. New Phytol., v. 48, №2.
Stebbins G. L. 1950. Variation and evolution in plants. New York.
Stebbins G. L. 1957. On the hybrid origin of the Angiosperms. Evolu-
tion, v. 12, № 2.
Stewart W. N. 1964. An upward outlook in plant morphology. Phyto-
morph., v. 14, № 1.
Stone D. E. and J. L. Freeman. 1968. Cytotaxonomy of Illiciam, flo-
ridahum and 7. parviflorum (Illiciaceae). Journ. Arnold. Arboret.,
v. 49, Ns 1.
Sussex J.’M. 1951. Experiments on the cause of dorsiventrality in leaves.
Nature, v. 167, № 4251.
Sussex J. M. 1954. Experiments on the cause of dorsiventrality in leaves.
Nature,, v. 174, № 4425.
Swamy G. L. 1949. Further contributions to the morphology of the Dege-
neriaceae. Journ. Arnold. Arboret., v. 30, № 1.
Tansley A. G. 1952. Morphology and philosophy. Рец.: Agnes Arber.
1950. The natural philosophy of plant form. Cambridge. New Phytol.,
v. 50, № 3.
T i e g h e m van Ph. 1891. Traite de botanique. Paris.
T i e g h e m van Ph. 1900. Sur les Dicotyledones du groupe des Homoxylees.
Journ. Bot., t. 14, fasc. 9.
Thomas H. H. 1925. The Caytoniales, a new group of angiospermous
plants from the lurassic rocks of Yorkshire. Phil. Trans. Roy. Soc.
London, v. 213, ser. B.
Thomas H. H. 1931. The early evolution of the Angiosperms. Ann. Bot.,
v. 45, № 180.
Thomas H. H. 1932—1933. The old morphology and the new. Proc.
Linn. Soc. London, sess. 145, part I.
Thomas H. H. 1934. The nature and origin of the stigma. New Phytol.,
v. 33, № 3.
Thomas H. H. 1935. Floral morphology in the light of palaeobotanical
knowledge. Zesde internal, bot. congr. (Amsterdam, 1935). Procee-
dings, v. 2, Morphol. and anatomy.
Thomas H. H. 1950. The philosophy of botany. Nature, v. 166, № 4222.
Troll W. 1931. Beitrage zur Morphologie des Gynaeceums. Planta Archiv
fur wissenschaftliche Botanik, Bd. 14, Hf. I. 1
Uitti,en H. 1928. Uber den Zusammenhang zwischen Blattnervatur und
Sprossverzweigung. Rec. Trav. Bot. Neerland., v. 25, livr. 2.
Uittien H. 1939. Histoire du probleme de la feuille. Rec. Trav. Bot.
Neerland., v. 36, livr. 2.
U p h о f J. S. 1938. The cleistogamic flowers. Bot. Rev., v. 4, № 1.
Velenovsky I. 1905—1913. Vergleichende Morphologie der Pflanzen.
t. 1—4, Prague.
Vuillemin P. 1926. Les anomalies vegetales. Paris.
Warming E. 1886. Om Bygningen og den formadede Bestpvningsmaade
af nogle grpnlandske Blomster. K. Danske Vidensk. Selsk. Forhandl.,
№ 3.
Wetmore R. H. 1943. Leaf-stem relationships in the vascular plants.
Torreya, v. 43, № 1.
Wettstein R. 1924. Handbuch systematische Botanik. Aufl. 3. Antho-
phyta. Leipzig und Wien.
Wettstein R. 1932. Blumenpflanzen Handworterbuch der Naturwissen-
schaften. Zweite Auflage. Bd. 2, Jena.
Whitehouse H. L. K. 1950. Multiple allelomorph incompatibility of
pollen and style in the evolution of the Angiosperms. Ann. Bot.,
v. 14, № 54.
167
Wieland 6. 1906. American fossil cycads. Parts I—III. Amer. Journ.
Sci., ser. 4, v. 7.
Wilson C. 1937. The phylogeny of the stamen. Amer. Journ. Bot., v. 24,
№ 10.
Wilson C. 1941. The evolution of the stamen. Chronica Bot., v. 6, № 11.
Wilson C. 1942. The telome • theory and the origin of the stamen. Amer.
Journ. Bot., v. 29, № 9.
Wilson C. 1953. The telome theory. Bot. Rev., v. 19, № 6.
Winkler H. 1907. Uber die Umwandlungen des Blattstieles zum Stengel.
Jahrb. Wissensch. Bot., Bd. 45, Hf. 1.
Wolff G. 1924. Zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte und biolo-
gischen Bedeutung der Blutennektarien. Bot. Arch., Bd. 8, Hf. 5—6.
Zimmermann J. C. 1932. Uber die extrafloralen Nektarien der Angio-
spermen. Beih. Bot. Centralbl., Bd. 49, Hf. 1.
Zimmermann W. 1930. Die Phylogenie der Pflanzen. Jena.
Zimmermann W. 1952. Main results of the «telome theory». Paleobota-
nist, v. I.
Zimmermann W. 1954. Uber die mikrophyllen «Psilophyton», ihre
Entstehung und Bedeutung fur die Stammesgeschichte. Palaont., v. 28,
№ 1/2.
Zimmermann W. 1955. Рецензия на статью: Leclercq S. «Аге the Psi-
lophytales a starting or resulting point?» (Sv. Bot. Tidskr., 1954,
Bd. 48, Hf. 2). Ber. Wissensch. Biol., Bd. 94, Hf. 3/4.
Zimmermann W. 1956. On the phylogeny of the stele. The Bot. Maga-
zine, v. 69, № 820—821.
Zimmermann W. 1957. Phylogenie der Bliite. Phyton, v. 7, Fasc. 1—3.
Zimmermann W. 1959. Die Phylogenie der P'flanzen. Stuttgart.
Zimmermann W. 1965. Die Telomtheorie. Stuttgart.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Глава!.. Происхождение покрытосеменных растений ...... 3
Значение и состояние проблемы............................. 3
Особенности покрытосеменных растений....................... 5
Цветок — орган покрытосеменных растений................... 10
Значение представлений о возникновении цветка в процессе
эволюции для проблемы происхождения покрытосеменных 12
Глава II. Репродуктивные органы первичных покрытосеменных
(на примере некоторых древесных раналиевых), опыление первич-
ных покрытосеменных и эволюция способов опыления............... 14
Об истоках филогенетической системы покрытосеменных рас-
тений .................................................... 15
Морфологические особенности репродуктивных органов неко-
торых древесных раналиевых и способы их опыления .... 24
Лабильность способа опыления покрытосеменных — совмещение
ветро опыления и насекомоопыления......................... 46
Лабильность способа опыления покрытосеменных — совмеще-
ние и соотношение перекрестного опыления и самоопыления 54
О взаимоотношениях опылителей из мира животных и опы-
ляемых ими растений................................... . 60
Опылопио при посредстве жуков (кантарофилия) как первич-
ный способ опыления покрытосеменных и критика этого пред-
ставления ............................................... *’7
О биологическом значении завязи покрытосеменных и факто-
рах, обусловивших ее возникновение........................ 69
К эволюции способов опыления покрытосеменных ..... 82
Глава III. Общие представления о строении тела высшего расте-
ния, природе его органов и, в частности, о природе органов цветка 88
Формирование взглядов на природу органов высшего растения,
и цветка в частности, в классической морфологии растений 88
Теломная теория и ее роль в развитии взглядов на цветок
покрытосеменных растений................................. 96
Критика теломной морфологии, ее анализ и общий вывод . . 105
Теория филлома Агнесы Арбер................................ 119
Побег как основной орган высшего растения ........ 125
Заключение . . . ...............................................150
Литература...................................................... 153
Наталья Васильевна Первухина
ПРОБЛЕМЫ МОРФОЛОГИИ И БИОЛОГИИ ЦВЕТКА
Утверждено к печати,
Нотаиическим институтом им. В. Л. Комарова Академии наук СССР
Редактор издательства В. М. Яковлева. Художник Я. В. Таубвурцель
Тох и ический редактор Г. А. Смирнова. Корректор Э. В. Коваленко
Сдано и набор 21/VIII 1969 г. Подписано к печати 3/П1 1970 г. РИСО АН СССР М 18-95В.
Формат бумаги 60Х90'/ц. Бум. л. 51/,. Печ. л. 10'/2 = 10,5 уел. печ. л. Уч.-изд.
л, 11.7.4, Изд. № 3938. Тип. зак. № 447. М-17601. Тираж 1900. Бумага №2. Цена 70 коп.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука» Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12