Текст
                    А. В. Сонина,
В. И. Степанова,
В. Н. Тарасова
ЛИШАЙНИКИ
Часть I
Морфология,
анатомия,
систематика

Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ А. В. Сонина, В. И. Степанова, В. Н. Тарасова ЛИШЯИНИКИ Учебное пособие Часть I Морфология, анатомия, систематика Петрозаводск Издательство ПетрГУ 2006
УДК 582.29 (470.22) С662 ББК28.58. (2Р-6Кар) Рецензенты: доктор биологических наук Г. С. Антипина, кандидат биологических наук И, Н. Урбанавичене, кандидат географических наук Г. П. Урбанавичюс Печатается по решению редакционно-издательского совета Петрозаводского государственного университета Сонина А. В. С662 Лишайники: Учеб, пособие. Ч. I: Морфология, ана- томия, систематика / А. В. Сонина, В. И. Степанова, В. Н. Тарасова. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2006. - 216 с. ISBN 5-8021-0601-8 В учебном пособии рассматриваются анатомическое и морфо- логическое строение тела лишайников, методы сбора, определения и гербаризации этих организмов. Основное внимание уделяется систематике лишайников; в свете современной системы лихенизи- рованных грибов приводятся таблицы определения и описания на- иболее распространенных таксонов лишайников Карелии. Предназначено для студентов биологических, сельскохозяйст- венных, лесохозяйственных факультетов, преподавателей биоло- гии и экологии средних школ. УДК 582.29 (470.22) ББК 28.58. (2Р-6Кар) © А. В. Сонина, В. И. Степанова, В. Н. Тарасова, 2006 ISBN 5-8021-0601-8 © Петрозаводский государственный университет, 2006
СОДЕРЖАНИЕ Введение........................................... 1. Строение и размножение лишайников.............о 1.1. Компоненты лишайников.....................6 1.2. Морфологическое строение лишайников.......8 1.3. Анатомическое строение лишайников........10 1.4. Размножение лишайников...................11 1.4.1. Половое размножение................11 1.4.2. Собственно бесполое размножение....14 1.4.3. Вегетативное размножение...........15 2. Методы сбора, определения и гербаризации лишайников......................................16 2.1. Методы сбора.............................16 2.2. Определение..............................18 2.3. Гербаризация.............................22 3. Систематика лишайников.......................24 3.1. Систематическое положение лишайников.....24 3.2. Ключ для определения основных групп лишайников Карелии............................33 3.3. Ключи для определения и описания видов основных семейств лишайников Карелии..........49 4. Словарь основных терминов...................174 Указатель латинских и русских названий видов лишайников...............................183 Список рекомендуемой литературы................192 Приложение.....................................196 3
ВВЕДЕНИЕ Лишайники представляют собой симбиотическую* ассо- циацию гетеротрофного грибного организма (микобионта) и автотрофных прокариотических (синезеленых водорос- лей) или эукариотических (водорослей) организмов (фото- бионта), в основе которой лежат антагонистические отно- шения. Эта древняя группа живых организмов в результате адап - тации к различным условиям среды в процессе эволюции приобрела большое разнообразие жизненных форм, рассели- лась по всему земному шару. Благодаря особым физиолого- биохимическим свойствам лишайники могут существовать в условиях сурового климата, обычно они заселяют малопри- годные для других организмов местообитания, встречаются на самых разнообразных субстратах, участвуют в образова- нии первичной почвы на скалах. В некоторых типах расти- тельности (тундрах, лесотундрах, лесах) лишайники образу- ют большую биомассу, входят в состав мохово-лишайнико- вого яруса, играют существенную роль в фитоценозах. Чуткая реакция лишайников к изменениям окружающей среды поз- воляет успешно использовать их в качестве индикаторов атмосферного загрязнения. Некоторые виды лишайников являются индикаторами старовозрастных малонарушенных лесов. * Симбиоз понимается в широком смысле, как сосуществование двух и более организмов.
В условиях Карелии встречается более 1000 видов лишай- ников. Их изучение и определение требует специальной под- готовки с использованием учебной литературы, которой в на- стоящее время крайне недостаточно. В данном учебном пособии приводится морфологическая и анатомическая характеристики лишайников, методы их сбора, определения и гербаризации, система лишайников, список терминов, перечень основной литературы. Большая часть пособия посвящена определению основных таксонов и содержит описания наиболее часто встречающихся в Каре- лии видов лишайников. Пособие предназначено для студен- тов специальностей «биология» и «экология» и может быть использовано на летней полевой практике по ботанике, спец- курсах «Лихенология» и «Лихеноиндикация», а также для подготовки курсовых и дипломных работ. Раздел «Строение и размножение лишайников» написан А. В. Сониной. Раздел «Методы сбора, определения и герба- ризации лишайников» — В. Н. Тарасовой. Глава «Система- тическое положение лишайников» и Словарь основных тер- минов написаны В. И. Степановой. Таблицы для определе- ния основных групп лишайников Карелии и описания видов основных семейств лишайников Карелии составлены автора- ми совместно.
1. СТРОЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ 1.1. Компоненты лишайников В лишайнике гифы гриба преобладают по массе, что опре- деляет морфологическое строение таллома, именно микоби- онт отвечает за половое и собственно бесполое размножение этих организмов. У большинства известных лишайников ми- кобионт относится к классу сумчатых грибов, или аскомице- тов, поэтому их называют лихенизированными аскомицета- ми. Небольшая группа лишайников в качестве микобионта содержит базидиальные грибы. Среди лишайников имеется еще одна группа, у которых плодовые тела со спорами не об- наружены, поэтому их место в системе лишайников остается неизвестным или неопределенным. Их объединяют в искус- ственную группу «несовершенных лишайников» (Lichenes imperfecti). В настоящем учебном пособии рассматриваются только лихенизированные аскомицеты, поскольку именно они преобладают в лихенобиоте Карелии. Микобионт представляет собой тонкие (до 10 мкм в диа- метре) простые или ветвящиеся гифы, характеризующиеся верхушечным ростом. По сравнению с обычными грибными гифами гифы лишайников имеют некоторые специфические особенности. Прежде всего, это гораздо более толстые обо- лочки, которые выполняют механическую функцию в талло- 6
мах лишайников. У некоторых лишайников оболочки гиф могут сильно набухать и ослизняться, впитывая воду и удер- живая ее. Кроме того, лишайниковые гифы имеют специфи- ческие образования — жировые клетки, или жировые гифы, в которых жир содержится в виде небольших капель. Они развиваются в нижней части таллома в местах прикрепления к субстрату и чаще обнаруживаются у лишайников, обитаю- щих на известняках. Гифы микобионта, переплетаясь, обра- зуют плектенхиму (ложную ткань), которая составляет осно- ву талломов лишайников. Фотобионты большинства лишайников по своему систе- матическому положению относятся в основном к трем отде- лам: Синезеленые (или Цианобактерии), Зеленые и Желто- зеленые водоросли. Всего в талломах лишайников обнаруже- ны виды 28 родов водорослей. Из синезеленых водорослей часто встречаются носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), анабена (Anabaena). Обнаружены также и другие представители: хроококкус (Chroococcus), гиелла (Hyella), калотрикс (Calothrix), сти- гонема (Stigonema) и др. У большинства лишайников в качестве фотобионта при- сутствуют зеленые водоросли, главным образом представи- тели хлорококковых и улотриксовых. Из хлорококковых самым распространенным является род требуксия (Trebo- uxid). Около половины (12 тысяч видов) лишайников име- ют фотобионтом именно эту одноклеточную зеленую водо- росль. В талломах лишайников встречаются и другие одно- клеточные водоросли: пальмелла (Palmella), глеоцистис (Gloeocystis), мирмеция (Myrmecia), хлорококкум (СЛ/о- rococcum). Из нитчатых зеленых водорослей распространены трентеполия (Trentepohlia), кладофора (Cladophora). Из желтозеленых водорослей в качестве фотобионта изве- стны представители рода Гетерококкус (Heterococcus), Они реже всего встречаются в талломах лишайников. Водоросли лишайников значительно изменены по сравне- нию со свободноживущими. Так, у них не развиваются сли- зистые обертки, уменьшается количество запасных питатель- 7
ных веществ, размеры клеток увеличиваются, колониальные и нитчатые формы часто распадаются на отдельные клетки. В настоящее время установлена взаимосвязь между гео- графическим распространением лишайников и содержани- ем определенных водорослей в их талломах. Известно, что в умеренной зоне земного шара 83 % лишайников имеют фо- тобионтом хлорококковые зеленые водоросли, 9 % — нитча- тые или пластинчатые зеленые водоросли и 8 % содержат цианобактерии. Систематическое положение фотобионта является важ- ным таксономическим признаком при определении лишай- ников. 1.2. Морфологическое строение лишайников Талломы, или слоевища, лишайников разнообразны по внешнему виду. В зависимости от формы роста, морфологи- ческих и анатомических особенностей выделяют три основ- ные группы жизненных форм (морфотипов) лишайников: накипные, листоватые и кустистые (рис. 1). Лишайники накипных жизненных форм характеризуют- ся плагиотропным (горизонтальным) типом роста, имеют вид порошкообразного, зернистого налета или корочки. Обычно такие лишайники прикрепляются к субстрату гифа- ми сердцевинного слоя или подслоевища, нижний коровый слой, как правило, не сформирован. Накипные лишайники плотно срастаются с субстратом, порой отделить их от субст- рата невозможно. Листоватые лишайники также имеют плагиотропный тип роста, по форме напоминают более или менее рассеченные пластинки с хорошо сформированным нижним коровым ело ем. Такие лишайники рыхло прикрепляются к субстрату с по мощью специальных органов прикрепления, выростов ниж него корового слоя: ризин, гомфа или др. Кустистые лишайники по уровню организации представ ляют собой высший этап развития таллома. В отличие от других морфотипов лишайников они имеют ортотропный (вертикальный) тип роста гиф с верхушечным типом роста 8
таллома. К субстрату они прикрепляются только небольшими участками нижней части таллома: тонкими нитевидными ри- зоидами, псевдогомфом и др. Внешне такие лишайники име- ют вид кустиков — прямостоячих или повисающих. Лишайники из-за особенностей биоморфологического строения, происхождения, распространения могут быть при- урочены либо к определенному типу субстрата, либо один и тот же вид может осваивать разнообразные субстраты. На основании этого выделяются следующие основные эколо- гические группы лишайников: 1. Эпифиты; 2.Эпиксилы; 3. Эпигеиды; 4. Эпилиты. Эпифитные лишайники обитают на коре деревьев, кус- тарников и кустарничков. Среди накипных эпифитов имеют- ся эндофлеодные виды, которые развиваются внутри коры дерева, и эпифлеодные виды, талломы которых формируют- ся на поверхности коры. Эпиксильные лишайники поселяются на обнаженной, об- работанной и гниющей древесине. К этой группе относятся лишайники, обитающие на любых деревянных постройках. Эпигенные лишайники обитают на почве. Они поселяют- ся, как правило, на бедных питательными веществами поч- вах, малопригодных для растений. Эпигеиды являются обыч- ными обитателями тундр, лесотундр, их можно встретить на опушках лесов, в редколесьях, в сухих борах-беломош- никах. Эпилитные лишайники осваивают каменистые субстраты. При этом накипные эпилиты могут быть эндолитными, то есть развивают таллом внутри субстрата, или настоящими эпилитными лишайниками, развивающими таллом на по- верхности субстрата, у которых внутри субстрата находятся только гифы сердцевинного слоя. Иногда исследователи-лихенологи выделяют дополни- тельные экологические группы лишайников в зависимости от типа субстрата, например: эпибриофиты, поселяющиеся на мхах; эпифиллы, обитающие на листьях вечнозеленых пород, и др. 9
1.3. Анатомическое строение лишайников Лишайники имеют не только морфологические различия, но также отличаются и по анатомическому строению. Тал- лом лишайника образован двумя компонентами — грибным и водорослевым. В зависимости от их расположения отно- сительно друг друга различают два основных типа анатоми- ческого строения лишайников: гомеомерный и гетеромерный (рис. 2). Гомеомерное строение имеют наиболее примитив- ные накипные лишайники, у которых клетки водорослей рав- номерно распределены между грибными гифами по всему таллому. Такое строение, как правило, характерно для ли- шайников, фотобионтом которых являются цианобактерии. У более высокоорганизованных лишайников микобионт и фотобионт формируют отдельные слои, такой тип таллома называется гетеромерным. В гетеромерном талломе раз- личают коровый слой, альгальный слой, сердцевинный слой. В ходе эволюции по мере усложнения морфологии лишайни- ков происходит и усложнение анатомических структур. Так, у наиболее примитивных накипных лишайников выделяются три названных анатомических слоя. У большинства листова- тых лишайников, в связи с отделением от субстрата, форми- руются уже четыре слоя: добавляется еще один коровый слой, который образуется с нижней стороны таллома. У кустистых лишайников с плоскими лопастями формируется пятый слой — еще один слой водорослей, примыкающий к нижнему коровому слою. А у кустистых лишайников с округлыми ло- пастями, имеющими радиальное строение, выделяют три слоя: верхний коровый слой, слой водорослей (альгальный) и сердцевину, расположенную в центральной части таллома (см. рис. 2). Каждый из анатомических слоев в талломе лишайника вы - полняет определенную функцию и в зависимости от этого имеет определенное строение. Коровый слой сформирован грибными гифами. Он выполняет защитную и механическую функции. Верхний коровый слой защищает клетки фотобион- та от чрезмерного освещения и высыхания. В этом слое обыч но содержатся пигменты, что обеспечивает разнообразную окраску талломам. Механическая функция коры связана 10
с формированием толстой, плотной плектенхимы (ложной ткани), образованной срастающимися гифами. Нижний ко- ровый слой выполняет функцию прикрепления к субстрату за счет сформированных в нем специальных органов прикреп- ления (ризин, гомфа, псевдогомфа). Альгальный слой образован водорослями или цианобакте- риями. Клетки альгального слоя составляют около 7 % обще- го объема таллома и ориентированы таким образом, чтобы в процессе фотосинтеза максимально использовать солнеч- ный свет. Под слоем водорослей располагается сердцевинный слой, самый толстый в талломе, состоящий из рыхло переплетенных грибных гиф. Основная функция этого слоя — газообмен. Формирование слоев и их положение в талломе лишайни- ка являются результатом адаптации бионтов друг к другу и внешним условиям. 1.4. Размножение лишайников Лишайники размножаются половым, собственно беспо- лым и вегетативным путями. 1.4.1. Половое размножение Половое размножение в лишайниковом симбиозе присуще только грибному компоненту. В результате полового процесса у лишайников форми- руются плодовые тела в виде апотециев, перитециев, гастеро- тециев. При определении лишайников форма плодового тела, цвет, строение являются важными таксономическими при- знаками. Большинство лишайников (около 250 родов) формируют апотеции — открытые плодовые тела (рис. 3). Чаще всего они бывают округлыми, реже овальными или угловатыми от взаимного давления друг на друга. В апотециях различают 2 части: центральную — диск и периферическую — край. Край апотеция имеет вид округлого выпуклого валика, окру- жающего диск. Диск является плодущей частью апотеция. На его поверхности развивается гимениальный слой (гимений), 11
состоящий из фертильных сумок с аскоспорами и стерильных тонких грибных гиф — парафиз, расположенных между сум- ками. Парафизы выполняют защитную для сумок функцию, обычно располагаются чуть выше их, имеют утолщенные концы, окрашенные за счет пигментов в различные цвета. Верхняя окрашенная часть парафиз формирует самый на- ружный слой гимения — эпитеций. Под гимением распола- гается гипотеций, состоящий из плотно переплетенных гиф (рис. 4). Край апотеция окружает плодущий слой с боков и снизу. В зависимости от его строения различают несколько типов апотециев: леканоровые, лецидеевые и биаторовые (табл. 1). Небольшая группа лишайников семейства Graphidaceae (графидовые) формирует гастеротеции — плодовые тела открытого типа, имеющие узкую, удлиненную форму (см. рис. 3). Они имеют вид штрихов, простых или разветв- ленных линий (лирелл). Диск гастеротециев очень узкий, а край в виде валика сильно выступает над погруженным дис- ком и может быть собственным и слоевищным. Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела закры- того типа — перитеции — это мелкие кувшиновидные обра- зования с отверстиями наверху, которые называются устьи- цами (рис. 5). Перитеции обычно полностью или частично погружены в таллом, поэтому на поверхности они видны в виде черных точек — устьиц перитециев. Перитеции состо- ят из нескольких слоев. Внутри перитеция развиваются сум- ки со спорами и парафизы, которые образуют гимениальный слой. Характерно, что у некоторых лишайников парафизы могут совсем не развиваться или расплываться в слизь. При этом у входа в устьице формируются защитные, мелкие ги- фы — перифизы. Они защищают внутреннее содержимое пе- ритеция от воздействия внешних условий. Гимениальный слой развивается на узком, зернистом гипотеции. Bhvtd ние слои перитеция окружены эксципулом, который состоит из нескольких слоев переплетенных гиф, поделенных на v ненные клетки. Эксципул имеет темную или светлую окп Часто снаружи эксципул покрыт еще одной оболочкой^ покрывальцем. Как правило, оно окрашено в темный 12 ИЛИ
черный цвет и окружает эксципул со всех сторон или только до половины, может формироваться только у устьица или отсутствовать совсем (см. рис. 5). Таблица 1 Строение апотециев Тип апотеция Морфологические признаки Ан атомические признаки Леканоровый Окраска края всегда от- личается от окраски дис- ка. Край диска имеет ок- раску того же цвета, что и таллом, — сероватого, беловатого, зеленоватого и т. д. Диск обычно более темный — коричневый, черный, красный и т. д. Диск окружен слоевищ- ным краем, который все- гда содержит водоросли, его строение и окраска подобны таллому и име- ют коровый, альгальный и сердцевинный слои (рис. 4в) Лецидеевый Апотеции черные, твер- дые. Край апотеция окра- шен, как и диск, в чер- ный цвет и называется собственным краем Собственный край ни- когда не содержит водо- рослей, состоит из тем- но окрашенных, плотно прилегающих друг к дру- гу гиф, окружает плоду- щий слой и называется эксципулом (рис. 46) Биаторовый Апотеции окрашены в светлые тона: коричне- ватые, розовато-, бело- вато -желтые, никогда не бывают черными. Диск апотеция и край оди- наково окрашены. Апо- теции имеют очень мяг- кую консистенцию По строению напоми- нают лецидеевые апоте- ции: имеют собственный край, образованный экс- ципулом. Гифы, форми- рующие эксципул, окра- шены в светлые цвета (рис. 4а) Форма, размеры, особенности строения сумок и спор яв- ляются важными систематическими признаками при опреде - лении видов лишайников. Сумки различаются по размерам, форме, могут быть цилиндрическими, булавовидными, гру- 13
шевидными, мешковидными и др. (рис. 6). В строении су- мок таксономическим признаком является число оболочек и способы диссеминации спор. Сумки могут быть унитуни- катными, имеющими одну оболочку, или битуникатными, с двумя оболочками (рис. 7). У каждого вида лишайников в сумке развивается постоян- ное количество спор (рис. 8). Количество, размеры, строе- ние, форма спор являются наиболее точными, а порой и единственными таксономическими признаками при опре- делении, например, некоторых видов накипных лишайников. Основные формы спор приведены на рис. 8. 1.4.2. Собственно бесполое размножение Бесполое спороношение, так же как и половое, у лишайни- ков присуще только грибному компоненту. Споры бесполого спороношения — конидии, пикноконидии и стилоспоры воз- никают экзогенно, отшнуровываясь от специальных конеч- ных гиф — конидиеносцев. Конидии образуются на конидие- носцах прямо на поверхности таллома. Конидии встречаются у лишайников очень редко. Пикноконидии и стилоспоры фор- мируются в специальных вместилищах — пикнидах (рис. 9). Пикниды представляют собой замкнутые вместилища оваль - ной или шаровидной формы с отверстием наверху. Пикно- конидии — это очень мелкие, одноклеточные споры разно- образной формы, которая учитывается при определении некоторых видов лишайников. Пикноконидии образуются у многих лишайников. Иногда в пикнидах, кроме обычных пикноконидий, развиваются крупные (до 100 мкм) двух- многоклеточные споры — стилоспоры. Стилоспоры образу- ются реже, чем пикноконидии. Споры полового или бесполого спороношения дают нача- ло первоначальному таллому из грибных гиф. Для того чтобы сформировался таллом лишайника, необходимо присутствие водоросли, свойственной данному виду лишайника что ляется случайным событием. Поэтому в эволюционном витии лишайников наблюдается постепенная редукция РЭЗ" вого способа размножения, в котором участвует только^* кобионт, и прослеживается тенденция к увеличению о * 14
вегетативного размножения, в котором принимают участие и грибной и водорослевый компоненты. 1.4.3. Вегетативное размножение Вегетативное размножение чаще встречается у высокоор- ганизованных листоватых и кустистых лишайников. Оно осу- ществляется путем фрагментации — кусочками талломов, которые очень легко отламываются, особенно в сухую погоду, в результате воздействия животных, человека или каких-либо погодных условий. Эти кусочки попадают с ветровым пото- ком, токами воды и т. д. в новые местообитания, и при бла- гоприятных условиях из них формируются талломы. Кроме того, у лишайников в процессе эволюции возникли особые вегетативные образования на талломе — соредии (рис. 10) и изидии (рис. 11). Соредии представляют собой микроскопические обра- зования, состоящие из клеток водоросли, окруженных гриб- ными гифами. Соредии формируют скопления определен- ной формы на поверхности талломов, называемые соралями. Формы, расположение, цвет соралей у каждого вида явля- ются постоянными. Соредии встречаются приблизительно у 30 % видов высокоорганизованных лишайников. Изидии — мелкие выросты верхней поверхности таллома разнообразной формы, как правило, одного с ним цвета или более темные. Изидии всегда окружены коровым слоем, под которым находятся клетки водоросли, окруженные гифами гриба. Оторванные от таллома изидии формируют в благо- приятных условиях новые слоевища. Форма и местополо- жение изидий для каждого вида определенны и постоянны. Изидии встречаются реже, чем соредии, приблизительно у 15 % видов высокоорганизованных лишайников. 15
2. методы сбора, определения И ГЕРБАРИЗАЦИИ ЛИШАЙНИКОВ 2.1. Методы сбора Объектами исследований в лихенологии являются кон- кретные виды лишайников. Но далеко не все виды легко идентифицировать в полевых условиях (в природе). Очень часто исследователю требуется собрать образцы различных лишайников для последующей работы с ними: определения видовой принадлежности, составления гербария, определе- ния каких-либо веществ в талломах и т. д. Если в сборе некоторых широкораспространенных видов нет необходимости, то ограничиваются простой регистраци- ей данных о нахождении того или иного вида в полевом днев- нике. При этом указывают название вида, его местонахожде- ние и местообитание, субстрат и частоту встречаемости. При сборе образцов лишайников необходимы: карманная лупа с 7—10-кратным увеличением, нож для сбора эпифит- ных видов, геологический или обычный молоток и зубило для скалывания горных пород с талломами эпилитных лишайни- ков, бумажные пакеты, мягкая бумага или вата для упаковки некоторых хрупких образцов, простой карандаш, бумага для этикеток, полевой дневник. Бумажные пакеты для лишайников готовятся заранее Для этого используется обычная газета или любая другая сушиль- ная бумага. Как сделать такой пакет, показано на рис 12 16
Для мелких образцов лучше использовать небольшие паке- ты (например, 10x10 см). Для макролишайников удобны большие пакеты (20x20, 30x30 см). Пластиковые пакеты в полевых условиях можно использовать лишь на короткое время, так как при длительном хранении в них развиваются плесневые грибы. При сборе образцов прежде всего под лупой внимательно рассматривается поверхность субстрата, с которого произ- водится сбор лишайника, и отбираются хорошо развитые тал- ломы, по возможности с плодовыми телами. Эпифитные лишайники собирают вместе с корой или с кусочками дре- весины, эпилитные — вместе с каменистым субстратом, на котором они обитают. При этом необходимо помнить о со- хранении популяции вида в данном сообществе. Учитывая медленный рост лишайников, а также то, что каждый незна- комый вид может оказаться редким, массовый сбор вида мо- жет привести к исчезновению его из данного типа фитоценоза. Каждый образец упаковывают в отдельный пакет, кото- рый снабжают этикеткой. Допускается упаковка в один пакет образцов нескольких видов с одного местообитания и одного субстрата. Этикетки помещают внутрь пакета. Удобно паке- ты нумеровать, а сведения, обычно указываемые в этикетке, заносить в полевой дневник под соответствующими номера- ми конвертов. В этом случае отпадает необходимость ис- пользовать этикетки. К обязательным сведениям о собранном образце относят- ся: местонахождение (точное географическое положение), местообитание (тип фитоценоза), субстрат, обилие, фами- лия коллектора, дата сбора. Среди дополнительных сведений указывают особенности экологических условий обитания со - бранного образца: экспозиция ствола (для эпифитов), скалы или валуна (для эпилитов), угол наклона поверхности субст- рата, условия освещенности, влажности, морфологические характеристики субстрата и др. В полевых условиях необходимо следить, чтобы пакеты с упакованными в них образцами не раскрывались и остава- лись сухими, т.к. сырая газетная бумага часто рвется. Если пакеты все-таки намокли, их необходимо просушить. Наи- 17
более тщательной упаковки требуют лишайники кустистых жизненных форм. При высыхании они легко ломаются, по- этому влажные талломы раскладывают и помещают под не- тяжелый гнет. Как правило, особых условий для хранения ли- шайников нет. После сбора образцы можно сразу определять и гербаризировать. 2.2. Определение В определении лишайников имеются свои специфические особенности. Во-первых, как правило, лишайники достаточ- но мелких размеров, поэтому для их определения требуется увеличительная техника. Во-вторых, важными систематиче- скими признаками видов являются анатомическое строение слоевища, а также строение, размеры, форма и цвет плодо- вых тел, сумок и спор. Поэтому исследователю необходимо иметь оборудование для приготовления срезов слоевищ и пло- довых тел. В-третьих, в теле разных видов лишайников син- тезируются особые, свойственные только данным видам, лишайниковые вещества, присутствие которых можно обна- ружить с помощью химических реактивов или химико-ана- литической техники. Итак, для определения лишайников необходимо иметь: 1. Увеличительную технику: лупы с увеличением разной кратности (х4—10), бинокуляр МБС, микроскоп. 2. Измерительную технику: окуляр-микрометр, объект- микрометр. 3. Оборудование и материалы для приготовления срезов: бритву, ланцет, препаровальные иглы, предметные и покровные стекла, дистиллированную воду, марлю, пипетки, фильтровальную бумагу. 4. Набор химических реактивов (см. табл. 2). 5. Оборудование для работы с химическими реактивами* пипетки с тонким «носиком», капилляры, предметные стекла. 6. Литературу — определители и списки лишайников изу- чаемой или прилегающих территорий*. У * Полный список рекомендуемой литературы для определения ников приводится в конце пособия. лишай- 18
Таблица 2 Услов- ное обо- значение Формула вещества Примечания к кон 10 % водный раствор едкого калия с Са(С1О)2 Насыщенный водный раствор гипохлорита кальция. Следует менять каждую неделю КС КОН + Са(С1О)2 Сначала на таллом наносится капля рас- твора КОН, а затем на то же место нано- сится Са(С1О)2 J J + KJ Водный раствор йода в йодистом калии (1г йода и 2 г йодистого калия на 300 мл воды) р C6H4(NH2)2 Спиртовой раствор парафенилдиамина. 0.1г парафенилдиамина растворяют в 5 мл 95 % спирта и сохраняют в темном пу- зырьке. Раствор можно использовать в те- чение суток Для определения лишайников используются признаки, положенные в основу выделения таксонов разных рангов. Их можно условно разделить на 4 группы: экологические, мор- фологические, анатомические, биохимические. Экологические признаки выделяются на основе харак- тера субстрата и условий местообитания отдельных видов и лежат в основе выделения экологических групп лишайни- ков. Обычно каждый вид лишайника приурочен к определен- ному типу субстрата, поэтому при определении видов важно знать, с какого субстрата был собран данный экземпляр. Кроме этого, многие виды обладают определенными требо- ваниями к экологическим факторам среды и обнаруживают четкую приуроченность к определенным местообитаниям. Например, одни виды обитают в сухих и хорошо освещенных местах, другие — во влажных и затененных, третьи — в мало- нарушенных, старых лесах, четвертые — в молодых восста- навливающихся сообществах и т. д. Эти сведения исследова- тель получает из этикетки, сопровождающей данный образец. 19
Морфологические признаки: тип жизненной формы характер прикрепления лишайника к субстрату, тип, распо- ложение и размеры плодовых тел, характер расположения изидиев, соредий, соралей, цефалодиев, которые имеют диа- гностическое значение. При определении лишайников накипных форм важное зна- чение имеет характер таллома, его цвет, присутствие или от- сутствие соралей, плодовых тел, их цвет, форма и размеры. При определении листоватых видов следует обращать вни- мание на форму, размеры лопастей, цвет и характер верхней и нижней поверхности таллома, расположение, форму и цвет плодовых тел, соредий и изидиев. Большое значение при определении кустистых видов ли- шайников имеют следующие характеристики таллома: поло- жение в пространстве (повисающий, прямостоячий), цвет, ветвление, наличие соредий, соралей и изидиев и другие при- знаки. Одни морфологические признаки хорошо видны невоору- женным глазом, другие определяются только при помощи лупы или бинокуляра. Анатомические признаки выделяются на основе вза- имного расположения слоев таллома, их строения и разме- ров, строения и систематической принадлежности клеток фо- тобионта. Определение накипных форм лишайников осуще- ствляется по особенностям внутреннего строения органов бесполого и полового размножения (пикнид, апотециев, пе- ритециев) и по количеству, размерам, цвету и формам спор. Иногда бывает необходимо знание строения сумок и их апи- кального аппарата. Изучение анатомических признаков производится на сре- зах таллома, пикнид и плодовых тел. Чем тоньше срез, тем больше информации можно получить при его рассмотрении под микроскопом. Таллом или плодовые тела смачивают не- большим количеством воды, а затем делают серию срезов ос- трой бритвой под бинокуляром. Плодовые тела разрезают вертикально под прямым углом. После этого на предметное стекло капают несколько капель воды и в нее осторожно при помощи препаровальной иглы переносят срезы. Под биноку- 20
ляром рассматривают срезы на предметном стекле и отбира- ют лучшие. Затем лучший срез закрывают покровным стек- лом и рассматривают под микроскопом. Определение параметров спор всегда производят на спо- рах, располагающихся вне сумок, т. к. в сумках споры дефор- мированы. Если на препарате не видно свободно лежащих спор, то тогда срез следует слегка раздавить. Иногда требуется обработать препарат каким-либо хими- ческим реактивом (см. биохимические признаки). Для этого каплю реактива наносят на один край покровного стекла, а на противоположный край помещают фильтровальную бумагу для «пропитки» препарата реактивом. Биохимические признаки выделяются в связи с содер- жанием в талломах лишайников вторичных лишайниковых веществ (лишайниковых кислот). Выявление этих веществ проводят с использованием стандартного набора реактивов, принятых в лихенологии. Под действием реактивов опреде- ленные анатомические структуры разных видов лишайников соответствующим образом окрашиваются. Наличие или от- сутствие цветной реакции является диагностическим призна- ком. Цветная реакция обозначается знаком ( + ) с указанием цвета и окрашенной структуры, а отсутствие — знаком (—). Например, запись вида «таллом К+ (жел.)» означает, что таллом данного образца при действии раствора КОН окра- шивается в желтый цвет. Некоторые лишайниковые кислоты определяют при помо- щи метода тонкослойной хроматографии. Благодаря разной скорости движения растворов веществ по адсорбционной по- верхности выявляют химический состав талломов лишайни- ков. Этот метод обычно используют для идентификации сложных для определения групп видов, а также в системати- ке лишайников. В последнее время для определения наличия или отсутствия некоторых лишайниковых веществ широко ис- пользуется ультрафиолетовое излучение. Этот метод основы- вается на том, что некоторые лишайниковые кислоты под действием ультрафиолетового света изменяют свой цвет, а значит, и меняют цвет таллома. Так, одни виды лишайни- ков под ультрафиолетовой лампой приобретают характерное 21
белое свечение, другие — фиолетовое, третьи — оранжевое или голубое и т. д. Анализ химического состава талломов лишайников приоб- ретает особенно важное значение при определении накипных стерильных видов лишайников, т. к. при отсутствии плодовых тел определение накипных видов обычно затруднено. Название вторичных лишайниковых веществ, реакции для их обнаружения, а также список обычно использующихся при определении реактивов приводятся в определителях или специальной литературе (Вайнштейн, 1990). При определе- нии в пакете с образцом необходимо оставить краткие записи о результатах химических анализов образца. Все полученные данные следует обязательно фиксировать на листке бумаги, который вкладывается в пакет с образцом лишайника. Необходимо также делать рисунки срезов, сумок и спор, отмечая их важнейшие особенности. Эта информация полезна не только для автора сборов, но и для других иссле- дователей, значительно экономит время специалистов, про- веряющих правильность определения видов. 2.3. Гербаризация Высушенные образцы гербаризируют. Для хранения в гер- барии правильно отобранные и высушенные лишайники пе- рекладывают в гербарные пакеты, сделанные из сушильной или крафтовой бумаги и снабженные этикеткой с указанием автора определения. Каждый образец помещают в отдельный пакет. Образцы лишайников для фиксации их положения кладут на тонкие картонные карточки, эпилитные и эпифит- ные лишайники с элементами субстрата можно подклеивать к карточке. Пакет и карточка должны соответствовать разме- ру образца лишайника. При гербаризации калициевых ли- шайников, хрупкие плодовые тела которых легко ломаются образец помещают между двумя или четырьмя валиками из бумаги, способствующими лучшей сохранности плодовых тел. Для мелких образцов калициевых лишайников можно использовать вместо валиков обычные спичечные коробки которые приклеиваются к картонной карточке, а образец по * мещают внутрь коробки. 22
Петрозаводский государственный университет Кафедра ботаники и физиологии растений Гербарий. Лишайники Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Гипогимния вздутая Республика Карелия, Пудожский район, национальный парк «Водлозерский», юго-западный берег о. Водлозеро, в 3 км на севе- ро-запад от д. Кевасалма, берег Рандручья, ельник черничный зе- леномошный, на ветвях ели. Собрал: 16.08.98 Тарасова В. Н. Определил: 16.08.98 ТарасоваВ. Н. Пример оформления этикетки Пакеты с лишайниками помещаются на картонные листы стандартного формата, которые кладут в рубашки из крафто- вой бумаги. Обычно на один картонный лист помещают об- разцы только одного вида лишайника. Картонный лист снаб- жается сопроводительной этикеткой с полным названием ви- да, а листы укладываются друг на друга. Хранение образцов лишайников в вертикальном положении или в открытом со- стоянии в картонных коробках приводит к их быстрому «ста- рению» (измельчению, фрагментации талломов, изменению цвета). Талломы лишайников содержат особые вещества, препят- ствующие развитию на них грибов и бактерий, поэтому для хорошей сохранности образцов достаточно поместить сухие образцы в гербарий и хранить его в условиях невысокой влажности воздуха. Никакой дополнительной обработки гер- бария лишайников антисептическими веществами обычно не требуется.
3. СИСТЕМАТИКА ЛИШАЙНИКОВ 3.1. Систематическое положение лишайников В настоящее время существуют две основных точки зрения на положение лишайников в системе живого. Сторонники одной из них выделяют лишайники в само- стоятельный таксон на основании выработанных в ходе дли- тельной эволюции, присущих только им признаков, которые качественно отличают лишайники от свободноживущих гри- бов и водорослей. К этим признакам относятся следующие: 1. Морфологические признаки — наличие специфических жизненных форм, свойственных только лишайникам. 2. Биологические признаки. К ним относится наличие со- редий и изидий, особых органов вегетативного размножения лишайников, позволяющих им размножаться как комплекс- ным организмам. Кроме того, установлено, что водоросль Требуксия (Trebouxia), которая входит в состав почти 12 000 лишайников, в свободноживущем состоянии не встречается, т. е. является специализированным компонен- том лишайника. Лишайники обладают особым типом мета- болизма и очень медленным ростом. 3. Химические признаки. В процессе жизнедеятельности лишайников образуются вторичные лишайниковые вещества (лишайниковые кислоты), представляющие большую группу органических соединений разных биосинтетических групп 24
Сейчас их известно около 260. Из них примерно 75 являют- ся специфическими лишайниковыми веществами, т. е. встре- чаются только в теле лишайников. Их количество колеблется в довольно широких пределах от 0,1 до 5 % от воздушно- сухой массы таллома. На этой основе лишайники могут рассматриваться как специальный отдел (Divisio Lichenomycota), как единая био- логическая группа со своими таксонами. В нашей стране эта система довольно популярна и приводится в основном в учебной литературе. Сторонники второй точки зрения считают лишайники био- логической, а не систематической группой. Ввиду того что по массе в талломе лишайника преобладает гриб и он же образует плодовые тела, выделение таксонов у лишайников производят главным образом по признакам микобионта. Представители данной точки зрения рассматривают лишайники как грибы, точнее лихенизированные грибы. Согласно этой теории ли- шайники возникли полифилитически из различных классов и отрядов грибов, которые стали использовать для получения питания водоросли. По мнению сторонников этой теории, грибы следует классифицировать в единой системе независимо от того, образуют ли они симбиотические сожительства или нет. Лишайники, которые являются лихенизированными гри- бами, рассредоточены в системе грибов и теряют свою обособ- ленность как самостоятельная группа. В настоящее время в научной литературе широко используется именно такая сис- тема, которая приводится и в нашем пособии. Систематическое положение лихенизированных грибов, встречающихся в Карелии, дано согласно работы «Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi» (2001), где в пределах царства Грибы выделяют несколько отделов. Номенклатура таксонов дана согласно последним сводкам лишайников Австрии (Hafellner, Turk, 2001), Фенноскандии (Santesson et al., 2004), Канады и США (EsslingerT. L., 1997; Most Recent Update 17 July 2002). Цетрариоидные лишайники при- водятся по сводке Т. Рандлане и А. Саага (Randlane et al., 1997). Сокращения фамилий авторов названий таксонов 25
даны согласно работы П. Кирка и А. Анселла (Kirk, Ansell 1992). В тексте приняты следующие обозначения: * — ЛИХе ’ нофильный гриб; + — нелихенизированный гриб; ? — неяс ное положение таксона, вероятнее всего, относится к этому семейству или порядку, но авторы до конца не уверены. ОТДЕЛ ASCOMYCOTA КЛАСС ASCOMYCETES Полкласс ARTHONIOMYCETIDAE Порядок ARTHONIALES Henssen ex D. Hawksw. & О. E. Erikss. (1986) Сем. Arthoniaceae Reichenb. exReichenb. (1841): Arthonia Ach. Сем. Chrysothrichaceae Zahlbr. (1905): Chrysothrix Mont. Сем. Roccellaceae Chevall. (1826): Bactrospora A. Massal., Lecanactis Kdrb., OpegraphaAch., ★Plectocarpon Fee, Schismatomma Hot. & Korb. ex A. Massal. Семейства с неясным положением в п/кл. Arthonio- mycetidae: Сем. Melaspileaceae W. R. Watson (1929): +Melaspilea Nyl. Роды с неясным положением в п/кл. Arthoniomycetidae: Arthothelium A. Massal. Подкласс DOTHIDEOMYCETIDAE Порядок CAPNODIALES Woron. (1925) Сем. Capnodiaceae (Sacc.) Hohn, ex Theiss. (1916): Echinothecium Zopf Порядок DOTHIDEALES Lindau (1897) Роды с неясным положением в порядке Dothideales: ★ Cercidospora Korb., ?*Endococcus Nyl., +Mycoglaena Hohn. 26
Порядок MYCOSPHAERELLALES (Nannf.) P. E Canon (2001) Сем. Mycosphaerellaceae Lindau (1897): *Sphaerellothe- cium Zopf, ^Stigmidium Trevis. Порядок PATELLARIALES D. Hawksw. & О. E. Erikss (1986) Сем. Arthrorhaphidaceae Poelt & Hafellner (1976): Art- hrorhaphis Th. Fr. Порядок PLEOSPORALES Luttrell ex M. E. Barr (1987) Сем. Arthopyreniaceae W. R. Watson (1929) : Arthopyrenia A. Massal., + My cornier othelia Keissl. Сем. Dacampiaceae Kdrb. (1855): Eopyrenula R. C. Harris Сем. Naetrocymbaceae Hohn, ex R. C. Harris (1995): +Leptorhapliis Kdrb., +Naetrocymbe Kdrb. Порядок PYRENULALES Fink ex D. Hawksw. & О. E. Erikss. (1986) Сем. Monoblastiaceae W. R. Watson (1929): Acrocordia A. Massal., Anisomeridium (Miill. Arg.) M. Choisy Сем. Pyrenulaceae Rabenh. (1870): Pyrenula Ach. Сем. Xanthopyreniaceae Zahlbr. (1926): Pyrenocollema Reinke, *Zwackhiomyces Grube & Hafellner Семейства с неясным положением в п/кл. Dothideomyce- tidae: Сем. Strigulaceae Zahlbr. (1898): Strigula Fr. Подкласс LECANOROMYCETIDAE Порядок AGYRIALES Clem. & Shear (1931) Сем. Agyriaceae Corda (1838): +Agyrium Fr., Placynthiella Elenkin, Rimularia Nyl., +Sarea Fr., Schaereria Th. Fr., Trapelia M. Choisy, Trapeliopsis Hertel & Gotth. Schneid., Xylographa (Fr.) Fr. Сем. Elixiaceae Lumbsch (1997) : Elixia Lumbsch 27
Порядок GYALECTALES Henssen ex D. Hawksw. & О. E. Erikss. (1986) Сем. Gyalectaceae (A. Massal.) Stizenb. (1862): Belonia Korb., DimereUa Trevis., Gyalecta Ach., Pachyphiale Lonnr. ПорядокLECANORALES Nannf. (1932) Сем. Acarosporaceae Zahlbr. (1906): Acarospora A. Mas- sal., *Phacopsis Tul., Sarcogyne Flot., Strangospora Korb., Thelocarpon Nyl. Сем. Arctomiaceae Th. Fr. (1860): Arctomia Th. Fr. Сем. Bacidiaceae W. R. Watson (1929): Adelolecia Hertel & Hafellner, Bacidia De Not., Bacidina Vezda, Biatora Fr., Catinaria Vain., Clio st отит Fr., Frutidella Lalb, Japewia T0nsberg, Lecania A. Massal., Tephromela M. Choisy Сем. Biatorellaceae M. Choisy ex Hafellner & Casares-Porcel (1992) : BiatoreTla De Not. Сем. Caliciaceae Chevall. (1826): Calicium Pers., Cyphe- lium Ach., Thelomma A. Massal. Сем. CandelariaceaeHakul. (1954) : Candelaria A. Massal., Candelariella Mull. Arg. Сем. Catillariaceae Hafellner (1984): Arthrosporum A. Massal., CatiUariaA. Massal., Toninia A. Massal. Сем. Cladoniaceae Zenker (1827) : Cladonia Hill ex P. Bro- wne, Pilophorus Th. Fr., Pycnothelia Dufour Сем. Coccocarpiaceae (Mont, ex Mull. Stuttg.) Henssen (1986) : Spilonema Bornet Сем. Сем. Сем. Сем. Сем. Collemataceae Zenker (1827): Collema F. H. Wigg., Leciophysma Th. Fr., Leptogium (Ach.) Gray Dactylosporaceae Bellem. & Hafellner (1982): *Dacty - lospora Korb. Ectolechiaceae Zahlbr. (1905) : ?Lopadium Korb. Haematommataceae Hafellner (1984): Haematomma A. Massal. Hymeneliaceae Korb. (1855): Aspicilia A. Ma ?Aspilidea Hafellner, Hymenelia Kremp lonap'’ 28
Th. Fr., Lobothallia (Clauzade & Cl. Roux) Hafellner, ? Tremolecia M. Choisy Сем. Lecanoraceae Korb. (1855). ?Calvitimela Hafellner, Carbonea (Hertel) Hertel, Lecanora Ach., LecideTla Korb., Miriquidica Hertel & Rambold, Pleopsidium Korb., Psorinia Gotth. Schneid., Pycnora Hafellner, Pyrrhospora Korb., Rhizoplaca Zopf, Scoliciosporum A. Massal. Сем. Lecideaceae Chevall. (1826): Hypocenomyce M. Choisy, Lecidea Ach., ?Steinia Korb. Сем. Loxosporaceae Kalb & Staiger (1995): Loxospora A. Massal. Сем. Micareaceae Vezda ex Hafellner (1984): Helocarpon Th. Fr., Micarea Fr., Psilolechia A. Massal., ★Scutula Tul. Сем. Mycoblastaceae Hafellner (1884): Mycoblastus Norman Сем. Ophioparmaceae R. W. Rogers & Hafellner (1988): Ophioparma Norman Сем. Pannariaceae Tuck. (1872): Fuscopannaria P. M. Jarg., Pannaria Delise, Parmeliella Mull. Arg., Protopannaria (Gyeln.) P. M. Jarg. & S. Ekman, Psoroma Michx. Сем. Parmeliaceae Zenker (1827): Alectoria Ach., Allantoparmelia (Vain.) Essl., Arctoparmelia Hale, Brodoa Goward, Bryocaulon Karnefelt, Bryoria Brodo & D. Hawksw., Cetraria Ach., Cetrariella Karnefelt & Thell, CetrelicFW. L. Culb. & C. F. Culb., Evemia Ach., Flavocetraria Karnefelt & Thell, Hypogymnia (Nyl.) Nyl., Imshaugia S. L. F. Mey., Melanelia Essl., Menegazzia A. Massal., Neofuscelia Essl., Parmelia Ach., Parmelina Hale, Parmeliopsis (Nyl.) Nyl., PlatismatiaVJ. L. Culb. & C. F. Culb., Protoparmelia M. Choisy, Pseudephebe M. Choisy, Pseudevemia Zopf, Tuckermannopsis Gyeln., Usnea Dill, ex Adans., Vulpicida J.-E. Mattsson & M. J. Lai, Xanthoparmelia (Vain.) Hale 29
Сем. Phlyctidaceae Poelt & V^zda ex J. C. David & D Hawksw. (1991): Phlyctis (Wallr.) Flot. Сем. Physciaceae Zahlbr. (1898): Amandinea M. Choisy ex Scheid. & H. Mayrhofer, Anaptychia Korb., BueUia De Not., Diplotomma Hot., HafeUia Kalb, H. Mayrhofer & Scheid., Heterodermia Trevis., Phaeophyscia Moberg, Physcia (Schreb.) Michx., Physconia Poelt, Pyxine Fr., Rinodina (Ach.) Gray Сем Pilocarpaceae Zahlbr. (1905): Fellhanera V£zda Сем. Porpidiaceae Hertel & Hafellner (1984): Amygdalaria Norman, BeHemerea, Hafellner & Cl. Roux, Clauzadea Hafellner & Bellem., Famoldia Hertel, Immersaria Rambold & Pietschm., Mycobilimbia Rehm, ?Myxobi- limbia Hafellner, Porpidia Korb. Сем. Psoraceae Zahlbr. (1898) : ?Lecidoma Gotth. Schneid. & Hertel, Protoblastenia (Zahlbr.) J. Steiner, ?Proto - micarea Hafellner, Psora Hoffm. Сем. Ramalinaceae C. Agardh (1821): Ramalina Ach. Сем. Rhizocarpaceae M. Choisy ex Hafellner (1984): ICatolechia Hot., ? Epilichen Clem., Rhizocarpon Ramond ex DC. Сем. Sphaerophoraceae Fr. (1831): Sphaerophorus Pers Сем. Stereocaulaceae Chevall. (1826) : Stereocavlon Hoffm. Роды с неясным положением в порядке Lecanorales: Biatoridium J. Lahm ex Korb., ?*Corticifraga D. Hawksw. & R. Sant., Lepraria Ach., Leprocaulon Nyl., Thamnolia Ach. ex Schaer. Порядок LICHINALES Henssen & Biidel (1986) Сем. Lichinaceae Nyl. (1854): Cryptothele Th. Fr., Ephebe Fr., Euopsis Nyl., Lempholemma Korb., Lichina C. Agardh, Lichinodium Nyl., Phylliscum Nyl., Poro- cyphus Kdrb., Psorotichia A. Massal., Pyrenopsis Nyl., SynalissaYr., ThermutisYr. 30
Порядок PELTIGERALES W. Watson (1929) Сем. Lobariaceae Chevall. (1826): Dendriscocaulon Nyl., Lobaria (Schreb.) Hoffm., Sticta (Schreb.) Ach. Сем. Nephromataceae Wetmore ex J. C. David & D. Hawksw. (1991): Nephroma Ach. Сем. Peltigeraceae Dumort. (1822): Peltigera Willd., Solorina Ach. Сем. Placynthiaceae A. E. Dahl (1950): Placynthium (Ach.) Gray, ? Polychidium (Ach.) Gray Порядок PERTUSARIALES M. Choisy ex D. Hawksw. & О. E. Erikss. (1986) Сем. Megasporaceae Lumbsch, Feige & K. Schmitz (1994): Megaspora (Clauzade & Cl. Roux) Hafellner & V. Wirth Сем. Pertusariaceae Korb. ex Korb. (1885). Ochrolechia A. Massal., Pertusaria DC., VariceUaria Nyl. Порядок TELOSCHISTALES D. Hawksw. & О. E. Erikss. (1986) Сем. Fuscideaceae Hafellner (1984): Fuscidea N. Wirth & Vezda, ?Orphniospora Korb., ?Ropalospora A. Massal. Сем. Teloschistaceae Zahlbr. (1898): Caloplaca Th. Fr., Xanthoria (Fr.) Th. Fr. Семейства с неясным положением в п/кл. Lecanoromyce- tidae: Сем. Baeomycetaceae Dumort. (1829): Baeomyces Pers. Сем. Coniocybaceae Reichenb. (1837): Chaenotheca (Th. Fr.) Th. Fr., Cybebe Tibell, Sclerophora Chevall. Сем. Umbilicariaceae Chevall. (1826): Lasallia Merat, Umbilicaria Hoffm. Подкласс SORDARIOMYCETIDAE Порядок HYPOCREALES Lindau (1897) Сем. Bionectriaceae Samuels & Rossman (1999): *Pronec- tria Clem. 31
Порядки с неясным положением в кл. Ascomycetes: Порядок MYCOCALICIALES Tibell & Wedin (2000) Сем. Mycocaliciaceae A. F. W. Schmidt (1970): + Chaeno~ thecopsis Vain., +Mycocalicium Vain, ex Reinke +Phaeocalicium A. F. W. Schmidt, + Stenocybe (Nyl ) Korb. Порядок OSTROPALES Nannf. (1932) Сем. Graphidaceae Dumort. (1822): Graphis Adans. Сем. Odontotremataceae D. Hawksw. & Sherwood (1982): *Geltingia Alstrup & D. Hawksw., *Skyttea Sherwood, D. Hawksw. & Coppins Сем. Stictidaceae Fr. (1849) : Absconditella Vezda, IThelo- psis Nyl. Сем. Thelotremataceae (Nyl.) Stizenb. (1862): Diploschis- tes Norman Порядок TRICHOTHELIALES Hafellner & Kalb (1995) Сем. Trichotheliaceae (Miill. Arg.) Bitter & F. Schill. (1927): Porina Miill. Arg., Trichothelium Miill. Arg. Порядок VERRUCARIALES Mattick ex D. Hawksw. & О. E. Erikss. (1986) Сем. Verrucariaceae Zenker (1827): Agonimia Zahlbi^., CatcipyveiivuMi Flot., DcvmcLtoccLvpoTi Eschw., Pndn - carpon Hedw., *Muellerella Hepp, ?*Phaeospora Hepp ex Stein, Placidium A. Massal., Polyblastia A. Massal., Staurothele Norman, Thelidium A. Mas- sal., Verrucaria Schrad. Семейства с неясным положением в кл. Ascomycetes- Сем. Gomphillaceae W. R. Watson ex Hafellner (1984)- Gyalectidium Mull. Arg., ? Sagiolechia A. Massal. ' Сем. Icmadophilaceae Triebel (1993): Dibaeis Cl Icmadophila Trevis. em‘ ’ Сем. Microcaliciaceae Tibell (1984): Microcalicium Vain 32
Сем. Protothelenellaceae Vezda, H. Mayrhofer & Poelt (1985) : Protothelenella Rasanen Сем. Thelenellaceae H. Mayrhofer (1986): ? Chromatochia- mys Trevis. Сем. Thrombiaceae Poelt ex J. C. David & D. Hawksw. (1991): Thrombium Wallr. Роды с неясным положением в кл. Ascomycetes: ★ Abrothallus De Not., Massalongia Kdrb. Anamorphic Ascomycetes (роды с неопределенным положе- нием) : * Bachmanniomyces D. Hawksw. (1981) Cheiromycina B. Sutton (1986) Cystocoleus Thwaites (1849) * Ep icladonia D. Hawksw. (1981) ★ lUosporium Mart. (1817) * Lichenoconium Petr. & Syd. (1927) * Phaeosporobolus D. Hawksw. & Hafellner (1986) * Refractohilum D. Hawksw. (1977) * Sclerococcum Fr. (1819) ОТДЕЛ BASIDIOMYCOTA КЛАСС BASIDIOMYCETES Подкласс AGARICOMYCETIDAE Порядок Agaricales Clem. (1909) Сем. Clavariaceae Chevall. (1826): Multiclavula R. H. Pe- tersen (1967) Сем. Tricholomataceae R. Heim ex Pouzar (1983): Ompha- linaQ\ie\. (1886) 3<2< Ключ для определения основных групп лишайников Карелии При определении видов следует обратить внимание на следующее: 33
❖ Описания семейств приведены в алфавитном порядке. ❖ В таблицах для определения и описания таксонов пред- ставлены только наиболее легко идентифицируемые и широко распространенные таксоны. ❖ Таксон считается идентифицированным только в случае полного совпадения характеристик образца с описанием таксона. ❖ Если характеристика определяемого образца не соот- ветствует ни одной тезе в ключе и ни одному описанию, следует воспользоваться специальной литературой, ука- занной в Списке рекомендуемой литературы. Группы лишайников, при определении которых необходимо использование специальной литературы, обозначены в тексте Ш. ❖ Для того чтобы установить полный видовой состав семейств и родов, следует воспользоваться списком ли- шайников Карелии (Фадеева и др., 1997), а также по- следними публикациями о составе лихенобиоты отдель- ных районов Карелии (Херманссон и др., 2002; Фаде- ева, 2003) и смежных с ней территорий (Херманссон и др., 1998; Заварзин и др., 1999; Santesson et al., 2004; Vitikainen et al., 1997). ❖ Сведения о последних изменениях (на 2004 г.) в назва- ниях видов и объемах родов для лишайников Феннос- кандии описаны в сводке «Лишайники и лихенофильные грибы Фенноскандии» (Santesson et al., 2004). Таксо- ны, которые в последнее время претерпели ряд сущест- венных изменений, обозначены в тексте значком !. ❖ При определении видов следует обращаться к Словарю основных терминов в конце пособия. 1. На любом некаменистом субстрате — На каменистом субстрате................ 2. Таллом листоватый или кустистый....... — Таллом накипной........................ 3. Таллом листоватый, в виде горизонтальных или приподнимающихся уплощенных лопастей ......2 .....68 ......3 ....24 .....4 34
— Таллом кустистый, в виде торчащего или повисающего кустика.................. 15 4. Таллом оранжевого цвета .... род Xanthoria (стр. 165) — Таллом другого цвета (желтый, зеленый, коричневый, серый, черный) . 5 5. Таллом при увлажнении набухает и становится ослизненным, таллом гомеомерный................сем. Collemataceae (стр. 79) — Таллом при увлажнении не ослизняется, таллом гетеромерный...............................5 6. Нижняя поверхность таллома рыхлая, паутинистая, без корового слоя или с коровым слоем только под апотециями, часто с жилками или без них, обычно с ризинами......................7 — Нижняя поверхность всегда покрыта коровым слоем, без жилок, с ризинами или без них............8 7. Нижняя поверхность полностью без корового слоя, апотеции развиваются на верхней поверхности таллома, на концах приподнимаю- щихся лопастей...................род Peltigera (стр. 130) — Нижняя поверхность полностью без корового слоя или с коровым слоем только под апотециями, апотеции развиваются по всей верхней поверх- ности таллома, более или менее вдавлены в таллом......................род Solorina (стр. 137) 8. Лопасти крупные, до 20 см дл., верхняя поверхность таллома сетчато- ямчатая.....................Lobaria pulmonaria (стр. 95) — Лопасти более мелкие, верхняя поверхность таллома гладкая или морщинистая, не сетчато-ямчатая..........9 9. Нижняя поверхность лопастей с многочислен- ными ризинами, иногда выступающими в виде каймы по краям лопастей, споры 2-клеточные, коричневые . . . роды Physcia, Phaeophyscia, Physconia (стр. 144—145) — Нижняя поверхность таллома обычно с рассеян- ными (очень редко с многочисленными) ризина- ми или без них, споры бесцветные, 1-клеточные.......10 35
10. Лопасти таллома вздутые, с полостью внутри, ризины отсутствуют........род Hypogymnia (стр. 122) — Лопасти таллома не вздутые, без полости внутри, с ризинами........................................11 11. Пикнидии, соредии и изидии образуются по краям лопастей......................цетрариоидные лишайники (сем. Parmeliaceae)...........(стр. 110) (роды Cetraria, Havocetraria, Platismatia, Vulpicida, Tuckermanop sis) — Пикнидии, соредии и изидии образуются по всей поверхности таллома или отсутствуют............12 12. Лопасти таллома мелкие, до 1 мм шир., волнисто изрезанные, плотно прижатые к субстрату, таллом в центре почти накипной ..............роды Parmeliopsis, Imshaugia (стр. 124) — Лопасти таллома более крупные, свыше 1 мм шир., более или менее свободные...........................13 13. Апотеции развиваются на нижней стороне припод- нимающихся лопастей..........род Nephroma (стр. 100) — Апотеции развиваются на верхней стороне лопастей, иногда отсутствуют...................14 14. Таллом без апотециев, коричнево-сизоватый, с голубовато-серыми, прорастающими изидиями, соралями по краям лопастей, морщинкам и трещинкам таллома, лопасти широкие................Nephroma parile (стр. 102) — Таллом с апотециями, от серого до коричнево- оливкового и светло-зеленоватого цвета, с изидиями или без них, сорали, если присутствуют, не голубо- вато-серые, лопасти узкие, около 5 мм шир ..............................пармелиоидные лишайники (сем. Parmeliaceae) (стр. 114) (роды Arctoparmelia, Melanelia, Parmelia Xanthoparmelia ) 15(3). Таллом состоит из горизонтального и вертикаль- ного. Горизонтальный таллом в виде накипного или листоватого, иногда раноисчезающий; 36
вертикальный — в виде разнообразных по форме подециев или псевдоподециев.................. 16 — Таллом иного строения......*................... 17 16. Подеции внутри полые.......род Cladonia (стр. 63) — Подеции или псевдоподеции внутри не полые...............род Stereocaulon (стр. 163) 17. Центральная часть сердцевины в виде плотного осевого тяжа, легко обнаруживаемого при механическом повреждении ветвей.......................род Usnea (стр. 126) — Сердцевина без осевого плотного тяжа............18 18. Таллом бородовидный, повисающий, реже торчащий, ветви более или менее цилиндрические . . 19 — Таллом в виде торчащего, реже повисающего кустика, ветви более или менее уплощенные.....22 19. Таллом серовато-беловатый, очень мягкий, на поверхности ветвей неправильно-ямчатый, с многочисленными поперечными разрывами............Evemia divaricata (стр. 120) — Таллом без кольцеобразных разрывов..............20 20. Поверхность таллома покрыта хрящевидным плотным блестящим коровым слоем................Ramalina thrausta (стр. 158) — Коровый слой не хрящевидный.....................21 21. Таллом светлый, зеленовато-желтоватый до более яр- кого, со штрихообразными псевдоцифеллами на по- верхности ветвей .... Alectoria sarmentosa (стр. 105) — Таллом серого, коричневого или черного цвета, с псевдоцифеллами или без них род Bryoria (стр. 106) 22(18). На почве, редко на коре деревьев, таллом коричневатых тонов.........род Cetraria (стр. НО) — На коре деревьев, таллом более светлый, без коричневого оттенка (беловатый, сероватый, зеленоватый до темно-зеленоватого)............23 2 3. Поверхность таллома покрыта хрящевидным плотным блестящим коровым слоем......................род Rct'fticdtttct' (стр. 155)
Таллом более мягкий, без хрящевидного корового слоя.............род Evemia (стр. 119) 24(2). Апотеции отсутствуют, таллом стерильный.....25 — Апотеции присутствуют............................38 25. Таллом не чешуйчатый, однообразно-накипной, часто соредиозный или лепрозный................26 - Таллом чешуйчатый .... ро^Нуросепотусе (стр. 91) 26. Таллом без верхнего корового слоя, лепрозный — порошистый до слегка зернистого, иногда без четких границ и подслоевища, обычно беловатых, зеленоватых или сероватых оттенков, всегда стерильный...........poj\Lepraria (стр. 173) — Таллом с верхним коровым слоем, в виде тонкой или толстой корочки, часто с соралями, четкими границами и подслоевищем......................27 27. Сорали обычно присутствуют...................28 Сорали отсутствуют. Таллом тонкий, зернистый или коралловидный, в виде черно-коричневой до красновато-коричневой корочки, более или менее блестящий, при реакции с С и КС краснеет. Зерна таллома вытянутые. Вид часто может быть встречен на обгорелых древесных субстратах с видом Trapeliopsis granulosa, но выглядит очень тонким, малозаметным без лупы............Placynthiella icmalea (стр. 51) 28. Сорали желтые или зеленовато-желтые...........29 — Сорали беловатые, от светло- до темно-серых, зеленоватые, всегда без желтого оттенка или сорали отсутствуют....................... jq 29. Таллом в виде светло- или зеленовато-коричневой бугорчатой корочки. Сорали ярко-коричнево- желтые, сливающиеся, от К становятся темно- коричневыми или интенсивно-желтыми, от Р и С не изменяются........Japewia subaurifera (стр 57) — Таллом трещиновато-ареолированный, темно- ' серый, зеленоватый, иногда незаметный. Сорали желто-зеленые или желтоватые, округлые, часто сливающиеся, от Р становятся 38
оранжево-красными, от С и К не изменяются .........Biatora efflorescens (стр. 57) 30. Сорали зеленые, серо-зеленые, таллом рассеянно-зернистый, от С и КС краснеет..............Trapeliopsis flexuosa (стр. 52) — Сорали беловатые, от светло- до темно-серых или сорали отсутствуют.......................31 31. Таллом или сорали от Р, С, КС, К в окраске не изменяются.................................. 32 — Таллом или сорали положительно реагируют хотя бы на один из реактивов.................33 32. Таллом тонкий, темный, серовато-зеленый, край таллома часто зонирован, сорали и соредии мучнисто-белые, без возвышающегося края, всегда стерильный вид..........Pertusaria albescens (стр. 142) — Таллом более толстый, светлее — кремово-беловато- серый, соредии почти зернистые, округлые, с нечетким, возвышающимся «краем».......Ochrolechia alboflavescens (стр. 141) 33. Таллом или сорали от С и КС или только от КС изменяются в окраске...............................34 — Таллом или сорали от С и КС не изменяются, от К ярко желтеют. Сорали часто сливаются, образуя однородный соредиозный налет.....................Loxospora elatina (стр. 96) 34. Таллом или сорали от С становятся розовыми или красными......................................35 — Таллом или сорали от С не изменяются в окраске. . . 36 35. Таллом довольно толстый, неровный, от грязно- белого до темно-серого цвета, обычно без подсло- евища. Сорали круглые и выпуклые, часто сливающиеся, зеленовато-желтые до серо-зеленых, соредии зернистые. Таллом и сорали от С и КС становятся розово- красными..........Ochrolechia androgyna (стр. 141) Таллом тонкий, гладкий, голубовато-серый, ограничен хорошо заметным беловатым подсло- евищем. Сорали округлые, заметно выпуклые, 39
часто сливаются, светлее или одного цвета с талло- мом. Сорали от КС и С интенсивно краснеют......Pertusaria hemisphaerica (стр. 143) 36. Сорали от КС становятся фиолетовыми, таллом горький на вкус..........Pertusaria атага (стр. 142) — Таллом или сорали от КС становятся красными или желто-красными...............................37 37. Таллом от КС становится желто-красным, от К краснеет. Таллом погруженный или тонкий, серый, сорали точечные, светло-серые до желтоватых......Pertusaria pupillaris (стр. 143) — Таллом от КС становится красным, от К сначала желтеет, потом становится кроваво-красным. Таллом гладкий, в виде ярких хорошо заметных бело-голубых, серо-голубых, серебристых пятен на коре.................Phlyctis агдепа (стр. 144) 38(24). Апотеции на коротких или длинных, простых или разветвленных ножках, головки апотециев от сферических до конических и цилиндрических (напоминают «гвоздики»), черные с налетом разно- го цвета или без него, часто с мазедием (рис. Зе) ... 39 — Апотеции другой формы..........................42 39. Мазедий светло-коричневый, коричневый, красно-коричневый, с налетом или без, ножки 40. 41. черные, споры одноклеточные, часто сферические...............род Chaenotheca (стр. 79) Мазедий другого цвета..........................40 Мазедий зелено-черный. Апотеции сидячие или на коротких ножках.......род Microcalicium (стр. 98) Мазедий черный или отсутствует................... 4 j Мазедий всегда присутствует, ножки черные, блестящие или матовые, с налетом или без него споры 2-клеточные, более 10 мкм дл.....................род Calicium (стр. 59) Мазедий отсутствует или реже присутствует 7 споры 1 - или 2-клеточные, менее 10 мкм дл Часто паразитируют на талломах других лишайников сем. Mycocaliciaceae (стр. 99) 40
42(38). Апотеции — гастеротеции, вытянутой или овальной (лиреллевидной), звездчатой формы, выпуклые или плоские, темные (рис. Зд)...........43 — Апотеции более или менее округлые..............46 43. На голой древесине, реже на коре..............род Xylographa (стр. 52) — На коре, главным образом, лиственных деревьев . . . 44 44. Апотеции в виде плоских, погруженных в таллом пятен, черточек, линейные, разветвленные, неправильно-звездчатые, без края, с неясными размытыми контурами, часто с налетом (рис. Зв)...................род Arthonia (стр. 53) — Апотеции другого типа........................45 45. Апотеции многочисленные, выемчатые, с узким черным диском, окаймленным высоким собственным краем, длинные и узкие (до 3 мм дл. и 0.3—0.4 мм шир.), прямые или дуговидно и извилисто изогнутые, напоминают древние письмена, нанесенные на кору дерева. Споры бесцветные, поперечно-многоклеточные (4—9), с линзовидными до почти округлых просветами клеток....................Graphis scripta (стр. 82) — Апотеции многочисленные, очень тонкие, вытяну- тые, веретеновидные (до 3 мм дл. и до 0.2—0.5 мм шир.), иногда сливаются в звездчатые фигуры, с темным щелевидным диском, окруженным собственным угольно-черным краем. Споры обычно окрашены, поперечно-многоклеточные, просветы клеток спор цилиндрические или кубические............род Opegrapha (стр. 162) 46(42). Апотеции светлых оттенков, розовые, кремовые, светло-коричневые, оранжевые, желтые, красные................................47 — Апотеции темные, коричневые, темно-коричневые или черные........................................Ш 47. Апотеции мелкие, в среднем 0.5 мм в диам., с диском зелено-желтого, ярко-оранжевого до красного и коричневого, реже — черного цвета, 41
который от К окрашивается в вишнево(винно) - красный цвет. Споры бесцветные, биполярные................род Caloplaca (стр. 165) — Апотеции светло-коричневые или розовые, от К не приобретают винно-красного оттенка.........48 48. Апотеции леканорового типа, с хорошо выраженным слоевищным краем..................... . . . род Lecanora, сем. Pertusariaceae (стр. 86, 139) — Апотеции биаторового типа, округлые, плоские или выпуклые, собственный край выражен не всегда........................................49 49. На почве или на гниющей древесине............50 — На мхах, замшелых основаниях деревьев, реже на коре..................................51 50. Апотеции светло - или красновато-коричневые, располагаются на светлых ножках, обычно выпуклые, 1—4 мм в диам. Таллом от К становится желтым, от Р — оранжевым............Baeomyces rufus (стр. 58) — Апотеции розовые, сидячие, часто плоские, крупные, 2—4 мм в диам. . . . Icmadophila ericetorum (стр. 85) 51. Таллом серый, серо-зеленый, однообразный, тонкий, мелкозернистый с довольно многочислен- ными апотециями нежных оттенков от светло- желтого, желтого до розового и телесно-коричне- вого, 0.2—2.0 мм в диам. Споры 2-клеточные, 6—11x1.8—3.5 мкм..............род Dimerella (стр. 83) — Таллом тонкий порошистый или зернистый, серо- зеленоватых оттенков, с выпуклыми до шаровид- ных телесно - желто - рыжеватыми, серо - желтыми или рыжевато-бурыми апотециями, 0.2—1.3 мм в диам. Споры 2 — 7-клеточные, 12—22 х 4—7 мкм..........род МусоЫИтЫа (стр. 154) — Таллом тонкий, зеленовато-серый или беловато- серый, часто образует гладкую пленку с лаковым блеском, местами становится зернистым. Апоте- ции более мелкие, до 0.8 мм в диам., с выпуклым диском светлых или темных коричневых оттенков. 42
Споры 1—2-клеточные, 12—19 х 3.5—5 мкм........Biatora vernalis (стр. 57) 52(46). Апотеции леканорового типа, обычно с хорошо выраженным слоевищным краем.....роды Lecanora, Pertusaria (стр. 86, 141) — Апотеции лецидеевого или биаторового типа, с более или менее выраженным собственным краем или без него............................53 53. Апотеции биаторового типа, без выраженного собственного края..................................54 — Апотеции лецидеевого типа, почти всегда черные, очень редко бурые..................................56 54. На замшелых основаниях деревьев, на веточках мхов, реже на коре. Таллом без соредиев, тонкий, зеленовато-серый или беловато-серый, часто обра- зует гладкую пленку с лаковым блеском, местами становится зернистым. Апотеции мелкие, до 0.8 мм в диам., с выпуклым диском коричневых оттенков. Споры 1—2-клеточные, 12—19 х 3.5—5 мкм........Biatora vernalis (стр. 57) — На коре, часто на ветвях.....................55 55. Таллом без соредиев, в виде коричневой, красно- коричневой либо серовато-буроватой бугорчатой корочки или слабо развит. Всегда с многочисленны- ми, мелкими, до 0.6 мм в диам., сильновыпуклы- ми, без налета, темно-красновато-коричневыми до черно-коричневых апотециями. Споры простые, широкоэллипсоидные, (15)17—20(24) х (8)12—15 мкм, с толстой стенкой...............Japewia tomoensis (стр. 57) — Таллом без соредиев, зернистый, от темно-серо- зеленого до черно-зеленого, с мелкими (до 0.3 мм) темными красно-коричневыми до коричнево- черных, выпуклыми апотециями. Споры обычно 8 - клеточные, удлиненно-веретеновидные, слегка изогнутые, 20—40 х х 3 — 5 мкм. . . Scoliciosporum chlorococcum (стр. 89) 43
56 (53). Апотеции округлые, выпуклые, или плоские, сидячие, или, если погруженные, то всегда четко ограничены..........................................57 _ Апотеции более или менее округлые, прижаты к таллому, без края, с неясными, как бы размытыми контурами, часто с налетом . . . род Arthonia (стр. 53) 57. Таллом чешуйчатый, коричневый или оливково- коричневый, реже зеленоватый, с черными апотеци- ями лецидеевого типа. . . род Нуросепотусе (стр. 91) — Таллом не чешуйчатый, в виде соредиозной или несоредиозной, толстой или тонкой корочки ... 58 58. Споры коричневые, 2-клеточные..................... ..............................род Buellia (стр. 145) — Споры бесцветные, от 1 - клеточных до многокле- точных .......................................59 59. Споры многоклеточные, иногда вместе с ними встречаются 1-клеточные.......................60 — Споры 1 - клеточные............................61 60. Споры овальные до веретеновидных, таллом очень тонкий (от погруженного до тонкой корочки или зернисто-бородавчатого), коровый слой и под- слоевище обычно отсутствуют, растут чаще на древе- сине или мхах, реже коре деревьев и камнях. Клетки фотобионта округлые, зеленые, с тонкими стенками, до 4—7 мкм в диам.................род Micarea (стр. 97) — Споры палочковидные, игловидные, таллом доста- точно хорошо развит............род Bacidia (стр. 55) 61. Споры каплевидные. Таллом светло-зеленый, зернисто-бородавчатый (соредиеподобный). Апотеции мелкие (до 0.6-0.8 мм), желто-зеле- ные, сидячие, бескраевые. Встречается на выворо- ченных корнях и древесине деревьев хвойных по - род, а также на камнях в затененных местообита- ^иях....................Psilolechia lucida (стр. 97) - Споры другой формы, таллом других оттенков. 6 2 62. Апотеции почти всегда скученные, собраны в гроздьевидные образования..... А 7 44
— Апотеции более или менее рассеянные, редко скученные................................. 63. Таллом толстый, плохо прикреплен к субстрату, светло-буроватый, сероватый, зеленоватый или красноватый, соредиозный, разделенный на отдель- ные участки-бугорки, состоящие из клубков с поро- шистой поверхностью. Апотеции многочисленные, мелкие, до 0.5 мм в диам., почти черные, голые, без края, приподнятые над талломом, скученные и собранные в гроздьевидные образования. Споры продолговато - эллипсоидные, 7—13 х 3—4 мкм............Lecidea botryosa (стр. 91) — Таллом зернисто-бородавчатый или в виде неров- ной корки, иногда распадается до соредий, обычно серых и зеленых оттенков. Апотеции мелкие, до 1 мм в диам., различной формы и окраски, часто срастаются с образованием гроздей.......................ро& Micarea (стр. 97) 64. Таллом светло- или темно-серый, в виде тонкой или толстой корочки до бугорчатого или плохо развит............................................65 — Таллом зеленоватых, коричневатых или черных оттенков..........................................67 65. Споры крупные, 50—100 х 25—45 мкм. Таллом беловато-серого цвета, толстый или тонкий, зер- нистый, с черными пикнидиями и довольно круп- ными, до 1.5—3 мм в диам., черными апотециями. Сорали встречаются редко. Таллом иногда с крас- ными точками..................pQj\Mycoblastus (стр. 99) — Споры менее 40 мкм дл............................66 66. Таллом очень тонкий, часто почти незаметный, пылеватый или мелкозернистый, беловатый, серо- белый или серовато-коричневый. Апотеции много- численные, мелкие, до 0.5 мм в диам., выпуклые, без края, сидячие, черные или коричневато-черные, очень часто с синевато-серым налетом. Споры 9—12 х 3—4 мкм..........Lecidea turgidula (стр. 91) 45
- Таллом толстый, зернистый до бугорчатого, ареоли- рованный, сероватый до белого, светло-зеленовато- сизый. Сорали грубоватые, зернистые, одного цвета с талломом, беловатые, желтоватые, редко серо-зеленые, часто сливаются. Апотеции много- численные, с тонким собственным краем, 0.3-1.0 мм в диам., очень разнообразны по цвету, от светлых желтых до черных оттенков. Споры 9—16 х 4—6 мкм. Таллом от К и КС краснеет..........Trapeliopsis granulosa (стр. 52) 67. Таллом толстый, зеленовато-серый до серо- зеленого, редко светлее, рассеянно-зернистый, соредиозный. Сорали не грубые, мучнистые до мелкозернистых, серо-зеленые до темно- зеленых, часто сливаются. Апотеции мелкие, 0.2—0.6 мм в диам., темно-серо-зеленые до зелено-черных, округлые, собственный край хорошо выражен. Споры 6—9 х 2.5—5 мкм. . . . Trapeliopsis flexuosa (стр. 52) — Таллом тонкий, зернистый или коралловидный, черно-коричневый до красновато-коричневого. Апотеции лецидеевого типа, мелкие, до 0.6 мм в диам., бурые. Споры 8—12 х4—5 мкм. Таллом при реакции с С и КС краснеет. Вид часто может быть встречен на обгорелых древесных субстратах с видом Trapeliopsis granulosa, но выглядит очень тонким, малозаметным без лупы............Placynthiella icmalea (стр. 51) 68(1). Плодовые тела в виде перитециев..........сем. Verrucariaceae (стр. 168) — Плодовые тела — типичные апотеции............. 69. Таллом кустистый или листоватый, прикрепляется к субстрату ризинами или гомфом (или псевдогомфом)...................... — Таллом накипной (зернистый, чешуйчатый, ареолированный, в виде растрескавшейся корочки или карликово-кустистый) 69 70 77 46
70. Таллом короткокустистый, жесткий, коровый слой хрящевидный...............рОд Ramalina (стр. 155) — Таллом листоватый.............................. yj 71. Таллом ярко - оранжевого цвета, от К приобретает винно-красное окрашивание..............Xanthoria parietina (стр. 166) — Таллом другого цвета............................... 72. Таллом листоватый, моно- или полифильный, прикрепляется к субстрату центральным гомфом .............сем. Umbilicariaceae (стр. 167) — Листоватый таллом прикрепляется к субстрату ризинами разного строения и цвета.................73 73. Споры обычно бесцветные, 1-клеточные, по 8 в сумке. Ризины рассеянные, реже многочис- ленные, иногда отсутствуют........................74 — Споры обычно коричневые, 2-клеточные, реже многоклеточные, по 8 в сумке. Таллом с хорошо развитыми многочисленными ризинами...............сем. Physciaceae (стр. 144) 74. Лопасти таллома вздутые, с полостью внутри, ризины отсутствуют.....poj\Hypogymnia (стр. 122) — Лопасти таллома не вздутые, без полости внутри, с ризинами...................................75 75. Пикнидии, соредии и изидии образуются по краям лопастей......цетрариоидные лишайники ....................(сем. Parmeliaceae) (стр. 110) (роды Cetraria, Flavocetraria, Platismatia, Vulpicida, Tuckermanop sis) — Пикнидии, соредии и изидии образуются по всей поверхности таллома или отсутствуют..............76 76. Лопасти таллома мелкие, до 1 мм шир., волнисто изрезанные, плотно прижатые к субстрату, таллом в центре почти накипной . . роды Parmeliopsis, Imshaugia (стр. 124) — Лопасти таллома более крупные, свыше 1 мм шир., более или менее свободные. Таллом с апотециями, от серого до коричнево-оливкового и светло-зеле- 47
Таллом толстый, зернистый до бугорчатого, ареоли- рованный, сероватый до белого, светло-зеленовато- сизый. Сорали грубоватые, зернистые, одного цвета с талломом, беловатые, желтоватые, редко серо-зеленые, часто сливаются. Апотеции много- численные, с тонким собственным краем, 0.3-1.0 мм в диам., очень разнообразны по цвету, от светлых желтых до черных оттенков. Споры 9—16 х 4—6 мкм. Таллом от К и КС краснеет..........Trapeliopsis granulosa (стр. 52) 67. Таллом толстый, зеленовато-серый до серо- зеленого, редко светлее, рассеянно-зернистый, соредиозный. Сорали не грубые, мучнистые до мелкозернистых, серо-зеленые до темно- зеленых, часто сливаются. Апотеции мелкие, 0.2—0.6 мм в диам., темно-серо-зеленые до зелено-черных, округлые, собственный край хорошо выражен. Споры 6—9 х 2.5—5 мкм. . . . Trapeliopsis flexuosa (стр. 52) — Таллом тонкий, зернистый или коралловидный, черно-коричневый до красновато-коричневого. Апотеции лецидеевого типа, мелкие, до 0.6 мм в диам., бурые. Споры 8—12 х4—5 мкм. Таллом при реакции с С и КС краснеет. Вид часто может быть встречен на обгорелых древесных субстратах с видом Trapeliopsis granulosa, но выглядит очень тонким, малозаметным без лупы............Placynthiella icmalea (стр. 51) 68(1). Плодовые тела в виде перитециев..........сем. Verrucariaceae (стр. 168) — Плодовые тела — типичные апотеции................69 69. Таллом кустистый или листоватый, прикрепляется к субстрату ризинами или гомфом (или псевдогомфом) - Таллом накипной (зернистый, чешуйчатый, ареолированный, в виде растрескавшейся корочки или карликово - кустистый ) 77 70 46
70. Таллом короткокустистый, жесткий, коровый слой хрящевидный..............род Ramalina (стр. 155) — Таллом листоватый ................................ 71. Таллом ярко - оранжевого цвета, от К приобретает винно-красное окрашивание.........Xanthoria parietina (стр. 166) — Таллом другого цвета............................72 72. Таллом листоватый, моно- или полифильный, прикрепляется к субстрату центральным гомфом .............сем. Umbilicariaceae (стр. 167) — Листоватый таллом прикрепляется к субстрату ризинами разного строения и цвета.............73 73. Споры обычно бесцветные, 1-клеточные, по 8 в сумке. Ризины рассеянные, реже многочис- ленные, иногда отсутствуют .......................74 — Споры обычно коричневые, 2-клеточные, реже многоклеточные, по 8 в сумке. Таллом с хорошо развитыми многочисленными ризинами................сем. Physciaceae (стр. 144) 74. Лопасти таллома вздутые, с полостью внутри, ризины отсутствуют..........poj\Hypogymnia (стр. 122) — Лопасти таллома не вздутые, без полости внутри, с ризинами........................................75 75. Пикнидии, соредии и изидии образуются по краям лопастей...........цетрариоидные лишайники .....................(сем. Parmeliaceae) (стр. 110) (роды Cetraria, Flavocetraria^ Platismatia, Vulpicida, Tuckermanopsis) — Пикнидии, соредии и изидии образуются по всей поверхности таллома или отсутствуют...............76 76. Лопасти таллома мелкие, до 1 мм шир., волнисто изрезанные, плотно прижатые к субстрату, таллом в центре почти накипной . . роды Parmeliopsis, Imshaugia (стр. 124) — Лопасти таллома более крупные, свыше 1 мм шир., более или менее свободные. Таллом с апотециями, от серого до коричнево-оливкового и светло-зеле- 47
новатого цвета, с изидиями или без них, сорали, если присутствуют, не голубовато-серые, лопасти узкие, около 5 мм шир................пармелиоидные лишайники (сем. Parmeliaceae) (стр. 114), роды Arctoparmelia, Melanelia, Parmelia, Xanthoparmelia 77(69). Таллом типичный накипной (зернистый, в виде потрескавшейся корочки, ареолирован- ный ит.п.)......................................78 Таллом карликово-кустистый........сем. Lichinaceae (стр. 93) 78. Таллом оранжево-желтого цвета, в виде однород- ной бугорчато-зернистой корочки, с одноцветными с талломом апотециями, с К не реагирует или слегка розовеет....род Candilariella (стр. 62) — Таллом иначе окрашен или имеет иное строение ... 79 79. Апотеции леканорового типа....................80 — Апотеции лецидеевого типа.....................84 80. Спор в сумках много (50—200). Споры мелкие, эллипсоидные, бесцветные . . род Acarospora (стр. 49) — Спор в сумках 8 или меньше.....................81 81. Споры одноклеточные, овальные, эллипсоидные, шаровидные, по 4—8 в сумке.....................82 — Споры 6—8-поперечно-многоклеточные, заострен- ные, иногда изогнутые .............................. .....................сем. Ophioparmaceae (стр. 103) 82. Апотеции долго остаются погруженными в таллом, диск апотециев черный......род Aspicilia (стр. 83) — Апотеции сидячие, диск апотециев разнообразной окраски, редко бывает черным........род Lecanora, род BeUemerea (отличаются друг от друга типом апикального аппарата сумок, который легко обна- руживается после реакции с J)................83 83. Сумки имеют апикальный аппарат леканорового типа (см. рис. 6)..........род Lecanora (стр. 86) - Сумки имеют апикальный аппарат порпидиевого типа (см. рис. 6).......род BeUemerea (стр. 152) 48
84(79). Таллом имеет хорошо выраженное черное подслоевище, споры коричневые, 2-, многокле- точные....................род Rhizocarpon (стр. 158) — Подслоевище заметное или исчезающее, споры всегда бесцветные, одноклеточные или ложнодвух- клеточные .................род Led de a, poj\Porpidia (отличаются друг от друга строением апикального аппарата сумок) (стр. 90, 154)............................85 85. Сумки имеют апикальный аппарат лецидеевого типа (см. рис. 6)..............род Lecidea (стр. 90) — Сумки имеют апикальный аппарат порпидиевого типа (см. рис. 6)...........pQj\Porpidia (стр. 154) 3.3. Ключи для определения и описания видов основных семейств лишайников Карелии Семейство ACAROSPORACEAE Zahlbr. — Акароспоровые Таллом накипной от незаметного, погруженного в субст- рат, или порошковидного, зернистого, до хорошо развитой корочки, бородавчатой, ареолированной или чешуйчатой, иногда по краям лопастной. Таллом имеет гетеромерное строение, к субстрату прикрепляется гифами сердцевины или с помощью ризоидальных тяжей, или гомфом. Подслоевище развивается редко. Апотеции леканоровые, реже биаторовые или лецидеевые, обычно погруженные одиночные или об- разованные несколькими апотециями (сложные). Эксципул чаще всего отсутствует или слабо развит, светлый или тем- ный. Гимениальный слой бесцветный, эпитеций окрашен (от желтого до черного). Сумки удлиненные, содержат мно- го (100—200) спор. Споры очень мелкие, одноклеточные, бесцветные. Из представителей данного семейства на территории Карелии встречаются 5 родов, наиболее часто — род Асаго- spora — Акароспора. 49
Род Acarospora Massal. - Акароспора Таллом однообразно-накипной, чешуйчатый или в виде ареолированной корочки, иногда по периферии с хорошо развитыми лопастями. К субстрату прикрепляется гифами сердцевины. Апотеции леканорового типа, погруженные, расположенные по одному или по нескольку на чешуйке или ареоле. Сумки удлиненно-булавовидные, мешковатые или вздутые с большим количеством (50-100) мелких, бесцвет- ных, одноклеточных спор. Водоросль Trebouxia. Род включает более 100 видов, в основном это обитатели горных районов, которые относятся к эпилитной экологической группе. На территории Карелии встречается 16 видов, наи- более обычным является вид Acarospora fuscata (Schrader) Th. Fr. — Акароспора по- буревшая Таллом в виде ареолированной или чешуйчатой корочки, коричневатый или буроватый. Ареолки или чешуйки мелкие, 0,5—2 мм в диам., обычно вогнутые или плоские, гладкие, угловатые, неправильной формы, гомфообразные с припод- нимающимися краями, нередко черепитчато налегающие друг на друга, снизу более темные. Апотеции погружены в ареолы по одному или по нескольку. Сумки содержат по 100—200 спор. Споры эллипсоидные, 4—5,6 х 1,5—1,8 мкм. Коровый слой от JC или от CJ становится оранжево-крас- ным. Чрезвычайно полиморфный вид. Варьируют цвет, фор- ма слоевищных чешуек или ареолок, количество апотециев. Встречаются на гранитных скалах, песчаниках, вулкани- ческих породах, часто. Семейство AGYRIACEAE С or da — Агириевые Таллом накипной, часто полностью погружен в субстрат, отеции разной формы с плохо выраженным собственным краем. Споры бесцветные, часто простые, по 8 в сумке. На территории Карелии отмечены виды 8 родов, среди ко- 6 распР°стРанены РОДЫ Плацинтиелла (PZa- (хХ"г“ д1ГПеЛИОПСИС и Ксилографа 50
1. Апотеции лецидеевого типа.......................... 2 Апотеции — гастеротеции...................Xylographa 2. Таллом тонкий, зернистый до коралловидного, без соредий или очень редко с соредиями. . . . Placythiella — Таллом толстый, зернистый или ареолированный, всегда соредиозный.......................Trapeliopsis Род Placynthiella Elenkin — Плацинтиелла Таллом накипной, от мелкозернистого до ареолированно- го. Апотеции прижатые или сидячие, диск красновато- ко - ричневого до темно-коричневого цвета. Споры простые, иногда с одной перегородкой, эллипсоидные, тонкостенные, по 8 в сумке. Placynthiella icmalea (Ach.) (Coppins & P. James) — Плацинтиелла некрасивая Таллом тонкий, зернистый или коралловидный в виде чер- но-коричневой до красновато-коричневой корочки, более или менее блестящий, непрерывный, иногда рассеянный, разлитой. Апотеции лецидеевого типа, мелкие, до 0.6 мм вдиам., бурые и часто отсутствуют. Споры 8—12 х 4—5 мкм. Таллом при реакции с С и КС краснеет. Вид часто может быть встречен на обгорелых древесных субстратах с видом Trapeliopsis granulosa. Встречается часто на древесине упавших и обгоревших преимущественно хвойных деревьев, а также на заборах и ре- же на коре старых лиственных деревьев, чаще на березе. Род Trapeliopsis Hertel & Gotth. Schneid. — Трапе- лиопсис Таллом накипной, зернистый или чешуйчатый, чешуйки неправильной формы, плотно прижатые к субстрату или слегка приподнятые, с соредиями. Апотеции лецидеевого ти- па, желто-коричневые, коричневые до черного, плотно при- жаты к таллому. Споры 1-клеточные, бесцветные, эллипсо- идные, по 8 в сумке. В Карелии распространены 3 вида трапелиопсисов, кото- рые встречаются на старой древесине, досках, гнилых и обго- 51
релых пнях, реже на коре у основания стволов берез, сосен, елей. Отличаются эти виды положительной реакцией таллома на насыщенный раствор гипохлорита кальция (С). 1 Споры 6-9 х 2.5-5 мкм, таллом обычно зеленый, мелкозернистый...........................1 flexuosa - Споры 9-16 х 4-6 мкм, таллом обычно от светло- до темно-серого, зернистый до бугор- чатого ...............................2 - Г granulosa 1. Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & P. James — Tpa- пелиопсис извилистый Таллом зеленовато-серый, серо-зеленый, иногда голубо- вато-серый, толстый, рассеянно-зернистый. Сорали муч- нистые до зернистых, сначала оформленные, затем сливают- ся, образуя единую соредиозную массу. Апотеции мелкие, 0.2—0.6 мм в диам., темно-серо-зеленые до зелено-черных, округлые, собственный край хорошо выражен. Споры 6—9 х 2.5—3 мкм. Таллом от С и КС краснеет, от Р не изме- няется в окраске, от К приобретает коричнево-желтоватый оттенок. 2. Trapeliopsis granulosa (Hoffm.) Lumbsch — Трапели- опсис зернистый Таллом очень толстый, зернистый до бугорчатого, ареоли- рованный, сероватый до белого, светло-зеленовато-сизый. Сорали одного цвета с талломом, часто сливаются. Апотеции многочисленные, 0.3 —1.0 мм в диам., очень разнообразны по цвету: от светлых желтых до черных, собственный край тонкий. Споры 9—16 х 4—6 мкм. Таллом от К желтеет, от С и КС краснеет, от Р не изменяется в окраске. Род Xylographa (Fr.) Fr. — Ксилографа Таллом накипной, обычно слабо развит и погружен в суб- страт или, если развит, то в виде тонкой корочки или зернис- тый, обычно бело-серых оттенков. Апотеции - гастероте- Ции, узковатые, удлиненные, до неправильно-округлых, не- разветвленные, большей частью с узким желобчатым диском. Споры эллипсоидные, одноклеточные, бесцветные, по 8 в сум- ^ж7еАСТаВИТеЛИ ЭТОГО Р°Аа произрастают на древесине, реже — на коре деревьев. 52
В Карелии обнаружено 3 представителя этого рода. На обнаженной древесине пней и вывалов сосны и ели наи- более часто можно встретить 2 вида. Xylographa paraUela (Ach. Fr.) Behlen & Desberg. — Ксилографа параллельная Таллом обычно слабо развит и погружен в субстрат или редко имеет вид серовато-белых пятен, не ограниченных по краям. Апотеции многочисленные и образуются между во- локнами древесины и параллельно им в виде веретеновидных черточек, до 2 мм дл. и 0.2—0.3 мм шир. Диск часто плос- кий, с незаметными краями, коричневый до черного Споры 5.5( 11) —18 х (3)4—7(8) мкм. Xylographa vitiligo (Ach.) J. R. Laundon — Ксилографа сыпная Таллом беловато-серый с многочисленными порошисты- ми соралями или иногда незаметный. Апотеции краснова- то-коричневые, многочисленные, короткоэллипсоидные до лирелливидных, простые, реже разветвленные, прямые или изогнутые, до 1 мм дл. и 0.15—0.25 мм шир., с темно-ко- ричневым собственным краем. Споры 8—12 х 4—6 мкм. Семейство ARTHONIACEAE Rechenb. ex Reichenb. — Артониевые Таллом накипной, тонкий, без корового слоя, прикреп- ленный к субстрату гифами сердцевинного слоя. Апотеции погруженные в таллом, прижатые к таллому до сидячих, округлые, лопастные или звездчато разветвленные, реже ли- нейные, плоские, в виде пятен, без края (рис. Зв). Диск апо- теция плоский до слегка выпуклого, различно окрашенный. Споры бесцветные, изредка темноватые, 2-клеточные, по- перечно-многоклеточные. Присутствуют палочковидные пикноконидии. Семейство включает род Артония (Artho- nia), В Карелии встречается 20 видов Артоний. Ш Основными признаками для определения видов этого семейства являются: размер, окраска спор и количество кле- ток в спорах, а также химические реакции таллома, слоев и структур апотециев на основные реактивы. 53
Род Arthonia Ach. — Артония Таллом накипной, тонкий, без корового слоя, развивается на поверхности субстрата или внутри него, очень редко по краю с лопастными выростами. Апотеции — гастеротеции в виде пятен (рис. Зв, д), погруженные или полупогружен- ные в таллом, прижатые к нему или сидячие, лирелливидные, часто разветвленные, неправильно-звездчатые или удлинен- ные, реже кругловатые, всегда без края. Диск апотециев чер- ный, бурый, желтый, красный, красно-коричневый. Споры удлиненные или яйцевидные до удлиненно-веретеновидных, по 8 в сумке, 2-клеточные до поперечно-многоклеточных, бесцветные или слегка коричневатые. Пикнидии рассеяны по всей поверхности слоевища. Пикноконидии цилиндрические до удлиненных. К распространенным на территории Карелии видам Арто- ний относятся виды Arthonia didyma и Arthonia radiata, обитающие на коре и древесине разных лиственных, намного реже хвойных деревьев. 1. Arthonia didyma Korber — Артония двойная Таллом погруженный или тонкий, рассыпчатый или в виде крошечных пятен, светлый, оливково-серый, иногда розоватый во влажном состоянии. Апотеции крошечные, до 0.6 х 0.3 мм, в виде округлых пятнышек или корот- ких черточек или плоские, темно-коричневые до черных, матовые, без налета. Споры овальные, 2-клеточные, (12)14-17x4.7—7 мкм. 2. Arthonia radiata (Pers.) Ach. — Артония лучистая Таллом погруженный, обычно ограничен коричневой ли- нией и часто образует мозаику, беловатый, светло-серый, иногда с коричневатым до оливкового оттенком. Апотеции разнообразны по форме, от округлых (до 0.8 мм в диам.) до линейных (до 1.4 х 0.2 мм) и разветвленных, звездча- ™Х’.:ерНЫе> 6ез налета. Споры овальные, 4-клеточные, 15—20 х 4.5—6 мкм. Семейство BACIDIACEAE W. Watson - Бацидиеаые Апг1аЛЛ°М коРковый, чешуйчатый или карликово-кустистый. $4 теции округлые, сидячие или развивающиеся между аре-
олами, леканорового, биаторового или лецидеевого типа от светлых до черных. Споры бесцветные, эллипсоидные, па- лочковидные, игловидные, простые до 8-клеточных или му- ральные, по 2 —8 в сумке. Это многочисленное семейство, объединяющее около 30 родов. В Карелии отмечены виды 10 родов, среди которых наиболее распространенными являются роды: Бацидия {Bacidia), Биатора (Biatora) и Япевия (Japewia). Ш Определение видов этого семейства основано на харак- теристиках спор и апикального аппарата сумок, окраски ре- активами структур апотециев. 1. Споры одноклеточные, с толстыми стенками (1.5— 3.5 мкм) и периспорием, широкоэллипсоидные до округлых. Если апотеции отсутствуют, то имеются ярко-желтые выпуклые сливающиеся сорали.....................................Japewia — Споры от 1 - до многоклеточных, стенки менее толстые, периспорий отсутствует или плохо выражен.............................................2 2. Апотеции обычно светлых оттенков, реже темные, не бывают черными. Споры обычно овальные, продолговатые, с тонким, плохо заметным периспорием...................................Biatora — Апотеции от светлых до темных оттенков. Споры обычно удлиненные, палочковидные до игловидных, без эписпория.................................Bacidia Род Bacidia De Not. — Бацидия Таллом накипной, в виде гладкой, потрескавшейся, боро- давчато-зернистой, обычно беловатой, сероватой, от желто- ватой до коричневой корочки, иногда незаметен. Апотеции биаторового типа, без слоевищного края, с тонким собствен- ным краем или без, мелкие, до 1 мм в диам., различно окра- шенные, иногда с сероватым налетом. Споры бесцветные, без эписпория, от 2—3- до многоклеточных, очень разнообраз- ны по размерам, удлиненные, палочковидные, игловидные, по 8 в сумке. Пикнидии обычно черные. 55
Представители рода Бацидия широко распространены по всему земному шару, в Карелии встречается 16 видов, Фенноскандии отмечено более 40. Эти виды обитают на ра3 личных субстратах — коре деревьев, мхах, разлагающейся древесине, почве, камнях, скалах. Ш Определение видов этого рода основано на характери- стиках спор и строения апотециев, для чего необходимо ис- пользовать специальное оборудование и литературу. Bacidia trachona (Ach.) Lettau [= Verrucaria trachona Ach., Bacidia coprodes (Korb.) Lettau, Bilimbia trachona (Ach.) Arnold] — Бацидия каменистая Таллом тонкий, лепрозно-зернистый с неопределенными трещинками или трещиновато-ареолированный, беловато- серый, серовато-зеленый или коричневато-оливковый. Апотеции биаторового типа, 0,2—0,8 мм в диам., рассе- янные, сидячие, прижатые, черные, голые, всегда плоские с хорошо заметным краем. Гипотеций и эксципул темно- красно-коричневые или бурые с фиолетовым оттенком, при действии К становятся пурпурно-фиолетовыми. Сумки бу- лавовидно-цилиндрические. Споры 11-17 (20) х 3-5 мкм, веретеновидные, 4-клеточные с 3 перегородками. Пикнидии мелкие, до 0,3 мм в диам., черные, сидячие. Конидии 3—3x1 —1,5 мкм, овальные, обычно с 2 каплями. Встречаются на затененных скалах, валунах. Часто на береговых диабазовых скалах. Род Biatora Fr. non Ach. — Биатора Таллом накипной, зернистый или зернисто-бородавча- тый, светлоокрашенный, белый или зеленоватых оттенков. Коровый слой и подслоевище обычно отсутствуют. Апотеции биаторовые, сидячие. Диск выпуклый, различно окрашен- ный. Споры бесцветные, 1—4(6)-клеточные, овальные, продолговатые, в среднем 8—13 х 3—4 мкм, с тонким, плохо заметным периспорием, по 8 в сумке. > в К?аРСТИ отмечено 14 ВИА°В Biatora, в Фенноскандии - лее то виды эпиксилы, эпибриофиты, но больший- 1сп™>ИЗ НИХ являются эпифитами, обитающими на гладкой коре лиственных деревьев, реже на хвойных. 56
Ш Определять эти виды следует с использованием специ- альной литературы. Наиболее часто на коре лиственных деревьев можно встретить вид Биатора цветущая {Biatora efflorescens (Hedl.) Erichsen) с темно-серым, зеленоватым ареолиро- ванным, иногда незаметным талломом, на котором хорошо видны светло-, желто-зеленые или желтоватые круглые со- рали, иногда образующие сплошной соредиозный налет, ко- торые от Р становятся оранжево-красными. Апотеции раз- виваются редко. На замшелом основании стволов деревьев, в еловых фи- тоценозах часто встречается вид Б. весенняя (В. vernalis (L.) Fr.) с зеленовато-серым талломом, обрастает веточки мхов, образуя гладкую блестящую пленку, на которой на- ходятся многочисленные апотеции с выпуклым диском коричневых оттенков. Споры простые или 2-клеточные, 12—19 х 3.5—5 мкм. Род Japewia T0nsberg — Япевия Таллом накипной, тонкий до утолщенного, неравнобород- чатый или ареолированный, коричневый, светло-коричне- вый, беловатый, с соредиями или без них. Подслоевище тон- кое, темное. Апотеции биаторового типа, без выраженного собственного края, очень мелкие, обычно до 0.5 мм в диам., коричневые, рассеянные или скученные. Споры бесцветные, простые, широкоэллипсоидные, 11 — 20 х 12—14 мкм, с ха- рактерной толстой стенкой 1.5—3.5 мкм толщ., снаружи по- крыты желатинозной оболочкой-периспорием, по 8 в сумке. В Карелии отмечены 2 вида Япевий: Япевия золо- тистоносная {Japewia subaurifera Muhr & T0nsberg) и Я. торниокская {J. tomoensis (Nyl.) T0nsberg). Эти виды обитают на коре и древесине хвойных и лиственных де- ревьев, кустарников, на мхах в более или менее затененных и влажных местообитаниях. 1. Таллом в виде светло- или зеленовато-коричневой бугорчатой корочки с ярко-коричнево-желтыми сливающимися соралями. Апотеции встречаются редко. Сорали от К становятся темно-коричневыми 57
или интенсивно-желтыми, споры 11-20 х 12-14 мкм..........1. J- subaunfera _ Таллом без соредий, в виде коричневой, красно - коричневой бугорчатой корочки или слабо развит. Всегда с многочисленными, мелкими, сильновыпук- лыми, без налета, темно-красно-коричневыми до черно-коричневых апотециями, споры 17—20(24) х 12—15 мкм.............2. J. tomoensis Семейство BAEOMYCETACEAE Dumort. - Баеомицетовые Горизонтальный таллом порошковатый, зернистый или бугорчатый, очень редко по периферии листоватый, без ри- зин, прикрепленный к субстрату гифами сердцевины. Верти- кальный таллом представлен невысокими подециями или почти отсутствует и встречается как короткая ножка сужен- ного основания апотеция. Апотеции леканоровые или биато- ровые, плоские, выпуклые или почти шаровидные. Споры 1 — 4-клеточные, по 8 в сумке. В Карелии встречаются представители 1 рода этого семей- ства — рода Баеомицес (Baeomyces). Род Baeomyces Pers. Fr. — Баеомицес Горизонтальный таллом зернистый, мелкочешуйчатый, иногда по периферии листоватый. Подеции представляют со- бой палочковидные выросты, короткие, простые или слабо- разветвленные в верхней части. Апотеции биаторовые, обра- зуются на концах подеций, от слегка выпуклых до шаровид- ных, с розовыми, красными и коричневыми оттенками. Споры бесцветные, эллипсоидные, 1—4-клеточные. Обитают на почве и на затененных камнях, полупогруженных в почву. Для Карелии отмечено 3 вида Баеомицесов: Б. мясо- красный (Baeomyces cameus Fldrke), Б. лопастной (В. placophyUus Ach.) и Б. рыжий (В. rufus (L.) Zahlbr.), который встречается наиболее часто. Этот вид обитает на сы- рых глинистых и песчаных почвах, реже на гниющей древеси- , мхах и камнях. Горизонтальный таллом зеленый, серо- ш^йчатИ,''МггНИСТО'С°РеАИОЗНЫй, зеРиистый, реже мелкоче- уи ыи. Палочковидные подеции до 2 - 6 мм выс., иногда JO
изгибаются книзу. Апотеции выпуклые, 1-4 мм в диам., светло- или красновато-коричневые. Споры 8-13x2.5— 4.5 мкм, 1 2-клеточные, по 8 в сумке. Таллом от К. стано- вится желтым, от Р — оранжевым. Семейство CALICIACEAE Chev. — Калициевые Таллом накипной, хорошо выражен или погружен. Апоте- ции на ножках (рис. Зе) или почти сидячие. Головки апоте- циев различной формы, с черным мазедием, часто покрыты налетом. Семейство включает роды: Калициум (Calicium), Цибебе (СуЪеЬе), Цифелиум (Cyphelium) и Телома (Thelomma), которые очень разнообразны и по внешнему виду, и по ха- рактеристикам сумок и спор. Ш Для определения этих видов необходимо использовать специальную литературу. В Карелии встречаются виды всех этих родов, но наиболее многочисленным и распространен- ным является род Калициум (Calicium). Род Calicium Pers. — Калициум Таллом накипной, от незаметного, погруженного в субст- рат, до хорошо развитого, порошковидный, зернистый или чешуйчатый. Апотеции на ножках (выглядят как «гвозди- ки») (рис. Зе), реже почти сидячие, обычно черные, часто покрыты налетом желтого, желто-зеленого или белого цвета. Головки апотециев различной формы — сферические, ци- линдрические, обратноконические и линзовидные, с хорошо развитым черным мазедием. Споры 2-клеточные, эллипсо- идные, перетянуты в месте расположения перегородки, ко- ричневые, с орнаментированной оболочкой. Виды рода Calicium встречаются, главным образом, на коре и древесине деревьев. Из 25 известных в мире видов ро- да Calicium в России обнаружено 12 видов, в Карелии встре- чается 11. Ключ для определения и описания представлен для 6 самых распространенных видов. 1. Таллом полностью погружен в субстрат, обычно встречается на обнаженной древесине................2 59
_ Таллом развитый, гранулярный, зернистым,........ встречается на коре 4. С. Irnhinellum 2 Апотеции с желтым налетом .... т - Апотеции с белым налетом или без него . ..........3 3 Апотеции без налета, высокие, часто более 1 „„высотой, на черных блестящих & _ Апотеции 0.5-0.9 мм выс., часто с белым налетом на нижней поверхности .................2. С. glaucellum 4. Таллом серый, серо-зеленый, часто с черными пикнидиями. Апотеции 0.7-1.1 мм выс., черные, иногда с тонким беловатым налетом на нижней стороне головок...............3. С. parvum - Таллом зеленый. Апотеции крупные, 1.1-2.2 мм выс., с коричневым, рыжевато-коричневым налетом на нижней стороне головки. .......5. С. viride 1. Calicium denigratum (Vain.) Tibell — Калициум очер- ненный Таллом незаметный, полностью погруженный в субстрат. Апотеции без налета, высокие, часто более 1 мм выс. (0.7—1.3 мм), на черных блестящих ножках. Споры 11 — 14x6—8 мкм, с орнаментом в виде неправильных борозд. Это эпиксильный вид, произрастающий всегда на обна- женной древесине пней, сухостойных деревьев, сухих веточ- ках живых деревьев, обычно сосны и ели. 2. Calicium glaucellum Ach. — Калициум сизоклеточный Таллом полностью погружен в субстрат или иногда за- метен в виде тонкой зернистой корочки темно-зеленого цвета. Апотеции 0.5—0.9 мм выс., часто с белым налетом на нижней поверхности головок. Споры эллипсоидные, 9 13x5—7 мкм, с орнаментом в виде параллельных борозд. стречается в хорошо освещенных местообитаниях на об- наженной древесине как хвойных, так и лиственных деревьев, реже на коре сосны и ели. 60
3. Calicium parvurn Tibell — Калициум мелкий Таллом тонкий, серый, серо-зеленый, иногда блестящий, бородавчатый, иногда сливающийся. На талломе часто встре- чаются черные пикнидии. Апотеции 0.7-1.1 мм выс., чер- ные, иногда с тонким беловатым налетом на нижней стороне головок. Споры эллипсоидные, 8 11 х 3.5—5 мкм. Таллом от К становится темно-желтым, от Р — слабо желтеет. Обитает на коре старых сосен и елей, встречается во влаж- ных и освещенных местообитаниях. 4. Calicium trabinellum (Ach.) Ach. — Калициум ба- лочный Таллом погруженный, очень редко тонкий, в виде темно- сероватых, зеленоватых пятен. Апотеции 0.5—1 мм выс., на ножках, черные с характерным желтым налетом на головке апотеция. Споры 2-клеточные, эллипсоидные, 10—11 х 5—6 мкм. Почти всегда встречается на обнаженной древесине сухо- стойных хвойных деревьев в открытых, хорошо освещенных и увлажненных местообитаниях, в болотных фитоценозах. Обычно встречается на древесине сосны, реже ели, но иногда и на древесине березы, ивы. 5. Calicium viride Pers. — Калициум зеленый Таллом обычно хорошо развит, гранулярный, темно-зеле- ный. Апотеции крупные, 1.1 —2.2 мм выс., часто с коричне- вым, рыжевато-коричневым налетом на нижней стороне головки. Споры эллипсоидные, 12 — 14 х 6—7 мкм. Обитает на коре и древесине ели и сосны в старовозраст- ных хвойных лесах, реже встречается на березе, иве. Семейство CANDELARIACEAE Hakulinen — Канделя- риевые Выделено из сем. Lecanoraceae. Таллом накипной, зерни- стый, бородавчатый, или ареолированный, однообразный, или диморфный — по краю лопастной, всегда имеет желтый оттенок. Апотеции леканорового или лецидеевого типа. Спор по 8 или более в сумках. В пределах данного семейства мы рассмотрим род Candelariella, представители которого обычно встречаются на территории Карелии. 61
Род Candelariella Mull. Arg. - Канделяриелла Таллом накипной, зернистый или ареолированный, жел- тый с зеленоватым или сероватым оттенком. Апотеции ле- канорового типа. Диск различных оттенков желтого цвета плоский или выпуклый с более или менее постоянным слое- вищным краем. Споры бесцветные, одкоклеточные или лож- но-двухклеточные, с тонкой оболочкой, по 8 или больще в сумке. Относятся к эпилитным и эпифитным экологичес- ким группам. На территории Карелии отмечено 7 видов. К наиболее широко распространенным можно отнести 2 ви- да: С. aurella и С. vitellina. Виды морфологически похожи друг на друга, отличаются количеством спор в сумках. 1. Спор по 8 в сумке.........................С. aurella — Спор по 12—32 в сумке....................С. vitellina Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. (= Verrucaria aurella Hoffm., Candelariella cerinella Zahlbr.) — Канделяри- елла золотистенькая Таллом очень тонкий, зернистый до слабоареолированно- го, иногда слабозаметный, от желточно-желтого до зелено- вато-желтого, со слаборазвитым подслоевищем. Апотеции до 1 мм диам., многочисленные, рассеянные, сидячие. Споры эллипсоидные, слабоизогнутые, по 8 в сумке, 2-клеточные, молодые 1-клеточные, 10—17 х4—6 мкм. Довольно широко распространенный вид, предпочитает субстраты, содержащие известь. Встречается на известняках и содержащих известь почвах, на цементе, черепице и др. Candelariella vitellina (Hoffm.) Miill. Arg. (= Lichen vitellinus Ehrh.) — Канделяриелла желточно-желтая Таллом в виде крупнозернистой или мелкочешуйча- той, иногда потрескавшейся корочки, желточно-желтый, лимонно-желтый с коричневатыми или сероватыми оттенка- ми. отеции до 1.5 мм, нередко многочисленные, сидячие, иногда отсутствуют. Споры по 12—32 в сумке, ложно-дву- клеточные, прямые или слабоизогнутые, 8—18 х 4—7 мкм. мани релии обычный вид. Встречается на различном ка- на nnvrMM ст?ате’ стаР°й обработанной древесине, костях, на других лишаиниках и мхах 62
Семейство CLADONIACEAE Zenker — Кладониевые Таллом состоит из горизонтального, накипного, бугорча- того или чешуйчатого, долго сохраняющегося или быстро ис- чезающего и вертикального подециев. Подеции развиваются из горизонтального таллома, внутри полые, без цефалодиев, разнообразной формы, от сосочковидных до сильноразветв- ленных кустиков, со сцифами или без них, с коровым слоем или без него, часто с соредиями. Апотеции биаторового или лецидеевого типа, расположены на концах подециев или по краям сциф. Споры 1—4-клеточные, по 8, реже по 6 в сумке. В состав семейства входят 3 рода, из которых наиболее многовидовым является род Cladonia (Кладония). Род Cladonia Hill ex Browne — Кладония К данному роду относится группа плагио - ортотропных ви - дов, у которых развивается горизонтальный таллом — накип- ной или мелколистоватый, сохраняющийся или быстроисче- зающий, и вертикальный — кустистый в виде разнообразных по форме подециев. Подеции могут быть шиловидными, ро- говидными, сцифорасширенными (в форме бокальчиков), простыми или разветвленными (в виде кустиков). Поверх- ность подециев покрыта коровым слоем или слоем зернистых или мучнистых соредиев. Апотеции красные, коричневые, восковидные, развиваются на верхушках подециев. Кладонии широко распространены по всему земному ша- ру. Развиваются на почве, растительных остатках, замшелых камнях, первичной почве и коре деревьев. Представители рода встречаются в самых разнообразных растительных со- обществах, большую роль играют в сложении мохово-лишай- никового покрова тундр и светлохвойных лесов. Группа некоторых видов кладоний образует т. н. «олений мох», слу- жащий основной пищей северных оленей. В Карелии встре- чается 58 видов Cladonia, многие из них — самые обычные обитатели лесов и болот. 1. Горизонтальный таллом быстроисчезающий, незамет- ный. Подеции сложноразветвленные, образующие кустики, без соредиев.............................2 63
_ Горизонтальный таллом развитым, очень редко исче- зающий часто крупночешуйчатый. Подеции разнооб- разной формы, от простых до разветвленных, часто соредиозные.......................................... 2 Подеции с сильнопрерывистым коровым слоем, часто отсутствующим, с тонко-паутинистой поверхностью.......................................3 - Подеции с более или менее развитым коровым слоем. . . 5 3. Кустики куполообразной формы, апикальные веточки звездчато расходящиеся.................23. С. stellaris - Подеции не образуют ясных куполовидных кустиков, апикальные веточки отогнуты в одну сторону или перепутаны в разные стороны..................4 4. Подеции с сиреневатым оттенком, снизу чернеющие.....................21. С. rangiferina - Подеции беловато-сероватые, без сиреневатого оттенка............................2. С, arbuscula 5. Подеции тонкие, сцифо- или несцифообразные, редко продырявленные, с окончаниями веточек, загнутыми внутрь, по направлению друг к другу.........................1. С. атаигосгаеа — Подеции несколько вздутые, всегда несцифооб- разные, обычно продырявленные, с окончаниями веточек, загнутыми наружу, в сторону друг от друга.............................27. С. uncialis 6(1). Апотеции и пикнидии красные, подеции всегда с желтоватым оттенком............................7 — Апотеции и пикнидии светло-коричневые или корич- невые, подеции всегда без желтоватого оттенка...13 7. Подеции полностью или частично без корового слоя, с соредиями..................................... g - Подеции без соредиев, покрыты коровым слоем.....12 оредии мучнистые, покрывают подеции сплошным налетом ... д - Соредии более грубые, зернистые,’ встречаются на.. Ким™11* Ч?СТЯХ П0Аеииев> таллом с ясными и широ - кимисцифами..........................19. С. pleurota 64
9. Соредии желтые, таллом от К и Р не изменяется в окраске....................................... Ю — Соредии белые, таллом от К желтеет, от Р крас- неет .............................................11 10. Подеции со сцифами правильной формы, цельные, чешуйки горизонтального слоевища мелкие, 1—5 мм в диам.........................12. С. deformis — Подеции с неясными сцифами, не цельные, с трещинами, чешуйки горизонтального слоевища 5—10 мм в диам......................25. С. sulphurina 11. Подеции со сцифами, дно сциф часто покрыто коровым слоем, чешуйки горизонтального слое- вища крупные, до 15 мм в диам., с обильными соредиями на нижней поверхности .... 13. С. digitate, — Подеции без сциф, палочковидные, по всей поверх- ности с соредиозным налетом..........17. С. macilenta 12(7). Подеции по всей поверхности покрыты многочисленными филлокладиями. . . 4. С. bellidiflora — Подеции с редкими филлокладиями в нижних частях, часто без них, подеции со сцифами.............8. [С. coccifera, С. borealis 13(6). Апотеции восково-светло-коричневые.........1< — Апотеции коричневые или темно-коричневые, иногда отсутствуют............................15 14. Подеции с коровым слоем, без соредиев............................5. С. botrytes — Подеции с соредиозным налетом... 3. С. baciUiformis 15. Подеции с более или менее отчетливыми сцифами.......................................16 — Подеции без сциф или с неясными узкими сцифами.......................................20 16. Подеции без соредиев..........................17 — Подеции с соредиями, редко с пролификациями ... 19 17. Подеции до 2 см выс., коричневато-зеленоватые, без пролификаций, с правильными широкими сцифами, покрытыми ареолированным коровым слоем в виде лепешек..................20. С. pyxidata 65
Подеции более высокие, до 12 см выс., часто с зеленоватым оттенком, обычно с пролифика- циями по краям сциф......................... 18 18 Подеции с широкими, правильными сцифами (реже шиловидные, с узкими сцифами), с более или менее ровным коровым слоем........16. С. gracilis — Подеции с неясными, нередко вздутыми и разор- ванными сцифами, с ареолированным коровым слоем, часто с многочисленными филло- кладиями ......................18- С* phyllophora 19. Соредии мучнистые..............14. C.fimbriata - Соредии зернистые.............7. С. chlorophaea 20(15). Подеции по всей поверхности или только в верхней части, покрыты соредиями............21 - Подеции без соредиев, с коровым слоем........25 21. Подеции только в верхней части, покрыты соре- диозным налетом, крупные, до 10 см, шиловидные.........................10. С. comuta - Вся поверхность подециев покрыта соредиями.....22 22. Подеции с неясными сцифами, с продырявленным дном, с завернутыми внутрь веточками по краям сциф................................6. С, cenotea — Подеции без сциф, шиловидные..................23 23. Подеции низкие, до 1—2 см выс...............24 — Подеции более высокие, 3—10 см выс...........................24. С. subulata 24. Подеции от Р краснеют..........9. С. coniocraea — Подеции от Р не изменяются .......................... С- bacilliformis \ ). ешуйки горизонтального слоевища пальчато рассеченные, с городчатыми краями, образуют густые и толстые дерновинки до 1 см в диам., поде- ц и с изидиевидными зернышками, с многочислен- ными мелкими филлокладиями..........22. С. squamosa - Чешуики горизонтального слоевища никогда деции б^°Т ГУСТЫС и плотные дерновинки, по- деции без изидиевидных зернышек......................26 66
25. Чешуйки горизонтального таллома крупные, 5 — 30 мм дл......................26. С. turgida — Чешуйки горизонтального таллома меньших размеров.....................................27 27. Подеции с более или менее выраженными узкими сцифами, разветвленные в виде лучей и канделябров. Сцифы с зубчиками по краям. Таллом от Р не изме- няется в окраске..................11. С. crispata — Подеции со слабо выраженными сцифами или без них, от Р краснеют.................15. С. furcata 1. Cladonia amaurocraea (Flk.) Schaer. — Кладония стройная Горизонтальный таллом быстроисчезающий, состоит из чешуек 1—2 мм в диам., сизовато-сероватых, снизу белых. Подеции 2—10 см выс. и 0.5—2 мм толщ., желтоватые, жел- товато-сероватые, оливково-зеленоватые, образующие рых- лые или довольно густые дерновинки, цилиндрические или с узкими, 2—5 мм, сцифами, по краю с многочисленными острыми колючковидными пролификациями, покрытые цельным, гладким, ареолированным или мелкобугорчатым коровым слоем, без филлокладиев. Апотеции коричневые, на апикальных веточках. Таллом от КС желтеет. Встречается в светлых и сухих хвойных лесах, сосняках ли- шайниковых, на почве, редко. 2. Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. [Cladina arbuscula (Wallr.) Hale & W. L. Culb] — Кладония лесная (рис. 13) Горизонтальный таллом быстроисчезающий, в виде блед- но-желтоватой накипной корочки. Подеции 5—15 см выс., беловато-, зеленовато- или синевато-сероватые, иногда с желтоватым оттенком, образующие в верхней части густо- разветвленные кустики. Апикальные веточки отогнуты в одну сторону, коричневые, пазухи продырявленные, главная ось ясная, грубая, 0.5—3 мм в диам. Таллом от Р медленно оранжево краснеет. Апотеции маленькие, темно-коричне- вые, встречаются редко. Во всех типах сосновых лесов, реже в ельниках и на верхо- вых болотах, на почве, на основании стволов сосны и замше- 67
лых пнях, изредка на нижних ветках молодых сосен, очеНь Ча<3°Cladonia bacilliformis (Nyl.) Gluck - Кладония палочковидная Горизонтальный таллом состоит из чешуек 1—4 мм в ди> ам., округлых, сверху желтоватых, снизу белых. Подеции низкие, 0.5-2 см выс., тонкие, 0.2 —1.5 мм в диам., блед- но-желтоватые, цилиндрические, на концах шиловидные или тупые, простые или наверху разделенные на 2 3 веточки, покрытые толстым мучнистым слоем серо-желтых соредиев, лишь в основании с коровым слоем, иногда отсутствующим. Апотеции бледные, желтовато-коричневые, встречаются редко. Таллом от КС желтеет. Во всех типах сосновых лесов, на основании стволов сосны и березы, на старых замшелых пнях, валеже, часто. 4. Cladonia bellidiflora (Ach.) Schaer. — Кладония мар- гариткоцветная Горизонтальный таллом состоит из чешуек 1—4 мм в ди- ам., сверху желтоватых, снизу белых. Подеции 2 — 6 см выс., стройные, в нижней части отмирающие, с узкими сцифами или шиловидно заостренные, в верхней части иногда разветв- ленные на 2—4 ветви, с ровным трещинковатым или бугор- чатым коровым слоем, с серовато-желтоватыми, снизу белы- ми, у места прикрепления коричневатыми филлокладиями. Апотеции и пикнидии красные, расположены по краям сциф. Таллом от КС желтеет. В лишайниковых и зеленомошных сосновых лесах, на поч- ве, на основании стволов сосны и валунах, изредка. 5. Cladonia botrytes (К. G. Hagen) Willd. — Кладония гроздевидная Горизонтальный таллом состоит из чешуек до 1.5 мм в ди- ам., сверху зеленовато-желтых, снизу белых, несколько рас- сеченных, у старых экземпляров исчезающих. Подеции низ- кие, до 1 см выс., желтоватые или желтовато-сизоватые, рямостоячие или несколько искривленные, цилиндричес- , простые или в верхней части канделябровидно разветв- но-кппмПОКРЫТЬ1е глаА*им коровым слоем. Апотеции блед- чневые или восково-желтые, на концах подециев, об
одиночные или скученные по нескольку. Таллом от КС желтеет. В хвойных лесах, на основании стволов и нижних ветвях сосны, на гниющей и обработанной древесине, на старых замшелых пнях, очень часто. 6. Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. — Кладония пусто- ватая Горизонтальный таллом состоит из чешуек 1—4 мм в диам. толстых, пальчато рассеченных, с городчатыми краями, свер- ху сероватых, оливково-зеленоватых или коричневатых, снизу белых. Подеции 1 — 12 см выс., беловато-серые, в основании более темные, вверху с кубковидно расширяющимися сцифами с продырявленным дном, с завернутыми внутрь краями, часто пролифицирующими, или реже шиловидные, покрытые муч- нисто-соредиозным налетом, с коровым слоем только в ба- зальной части, изредка с филлокладиями. Апотеции коричне- вые, по краям сциф или на кончиках пролификаций. На почве и основании стволов деревьев лиственных и хвойных пород, на гниющей древесине вывалов и старых замшелых пнях, очень часто. 7. Cladonia chlorophaea (Flk. ex Sommerf.) Spreng. — Кладония темно-зеленая Горизонтальный таллом состоит из чешуек 2—10 мм дл., глубоковыемчатых, сверху сизовато-сероватых, светло-серых, снизу белых. Подеции 0.5—3 см выс., серовато-зеленоватые, пепельно-серые, простые, со сцифами правильной формы, с непродырявленным дном, по краю нередко пролифициру- ющими, в средней и верхней частях зернисто-соредиозные, в базальной части покрытые бугорчатым или ареолирован- ным коровым слоем. Таллом от Р краснеет. Апотеции корич- невые, по краям сциф. В светлых сосновых лесах, на почве, основании стволов со- сны и валеже, замшелых камнях, часто. 8. Cladonia coccifera (L.) Willd., Cladonia borealis S. Stenroos — Кладония шариконосная (рис. 13) и Кладо- ния бореальная [Виды, морфологически трудно различимые, отличающиеся химическими веществами, синтезируемыми в талломах. Для их идентификации требуются специальные 69
ля6ооаторные исследования, с использованием метода тон- кослойной хроматографии.] Горизонтальный таллом состоит из мелких или крупных, 2-10 мм в диам., чешуек, сверху желтовато-серых или ко- пичневатых, снизу белых, у основания более темных, без со- редиев Подеции 1-5 см выс., с широкими, правильной формы сцифами, по краям пролифицирующими, с хорошо развитым желтовато-сероватым или соломенно-желтым, в нижней части трещиноватым, в верхней бугорчатым коро- вым слоем. Апотеции и пикнидии красные. Таллом от КС оранжевеет. В сосняках лишайниково-зеленомошных, особенно в мо- лодых, на песчаной почве, на основании стволов сосны и за- мшелых пнях, изредка. 9. Cladonia coniocraea (Flk.) Spreng. — Кладония поро- шистая (рис. 13) Горизонтальный таллом состоит из чешуек, 3 — 6(10) мм дл., сверху зеленовато- или коричневато-сероватых, снизу белых, нередко с соредиями. Подеции 0.5—3 см выс., цилин- дрические, на концах шиловидные или тупые, простые или разделенные на 2—3 веточки, редко с малозаметными уз- кими сцифами с непродырявленными соредиозными пазуха- ми, по всей поверхности с мучнисто-соредиозным налетом. Апотеции коричневые, на апикальных веточках. Таллом от К не изменяется в окраске или буреет, от Р краснеет. Во всех типах леса, на основании стволов деревьев лист- венных и хвойных пород, на почве, на гниющей древесине вывалов и замшелых пнях, очень часто. 10. Cladonia cornuta (L.) Hoffm. — Кладония рогатая Горизонтальный таллом состоит из чешуек 2—8 мм дл., неправильно-выемчатых, приподнимающихся, сверху серо- ^™х или оливково-зеленоватых, снизу белых. Подеции 2- ( ) см выс., серовато-зеленоватые, зеленовато-корич- неватые, прямостоячие или слабоискривленные, цилиндри- ческие, шиловидные, простые или разделенные на 2-3 ветви, Р Ако с узкими сцифами, покрытые в нижней и средней час- копппымИМ ИЛИ аРеолиР°ванным зеленовато-коричневатым 70 слоем> в верхней части всегда с сероватыми сореди-
ями, редко с филлокладиями в нижней части. Таллом от Р краснеет. Апотеции коричневые, по краям сциф или на концах подециев. В хвойных и лиственных лесах, на верховых болотах, на почве и основаниях деревьев, гниющей и обработанной дре- весине, часто. 11. Cladonia crispata (Ach.) Flot. — Кладония пусто- ватая Горизонтальный таллом состоит из чешуек 1—4 мм в ди- ам., толстых, неправильно пальчато рассеченных, с городча- тыми краями, сверху сероватых, оливково-зеленоватых или коричневатых, снизу белых, иногда соредиозных. Подеции до 10(12) см выс., зеленовато-серые, вверху разветвленные в виде канделябров или лучей, в местах ветвления продыряв- ленные. Сцифы с характерным мелкозубчатым краем и про- дырявленным дном, простые, реже пролифицирующие. Апотеции коричневые, по краям сциф или на кончиках про- лифераций. Во всех типах лесных сообществ, на основаниях стволов деревьев разных пород, на почве, замшелых камнях, гнию- щей древесине, очень часто. 12. Cladonia deformis (L.) Hoffm. — Кладония бесфор- менная Горизонтальный таллом состоит из чешуек до 5 мм в ди- ам., сверху желтовато-серых, снизу белых или светло-корич- невых. Подеции 2—8 см выс., со сцифами правильной фор- мы или бесформенными, по краям зубчатыми или пролифи- цирующими, покрытые желтоватыми соредиями, в нижней части с коровым слоем. Апотеции и пикнидии красные, рас- положены по краям сциф. Таллом от КС желтеет. Во всех типах леса, на болотах, на основаниях деревьев, на почве, гниющей древесине, на замшелых валунах и пнях, ва- леже, очень часто. 13. Cladonia digitata (L.) Hoffm. — Кладония пальчатая (рис. 13) Горизонтальный таллом состоит из чешуек до 1.5 см в ди- ам., цельных или рассеченных, серовато-зеленых, местами слегка синеватых, снизу белых или несколько желтоватых, 71
всегда с мучнистыми соредиями, особенно по краям. Поде. ции 1-5 СМ выс., с широкими или неясными сцифами с не. продырявленным дном, внутренние стенки которых часто покрыты коровым слоем, реже цилиндрические или шИло. видные, в верхней части серовато- или зеленовато-белые, Со сплошным мучнисто-соредиозным покровом, в нижней _ с бугорчатым коровым слоем. Апотеции красные, располо- жены по краям сциф. Таллом от К и КС желтеет, от Р снача- ла оранжевеет, затем краснеет. Во всех типах леса, на основании стволов деревьев лист- венных и хвойных пород, на почве, на валеже и замшелых пнях, очень часто. 14. Cladonia fimbriata (L.) Fr. — Кладония бахромча- тая (рис. 13) Горизонтальный таллом состоит из чешуек 2 — 10 мм дл., неравномерно выемчато изрезанных, сверху серовато-зеле- новато-серых, снизу белых, иногда с зернистыми соредиями. Подеции 1—4 см выс., беловато-серые, серовато-зеленова- тые, простые, со сцифами правильной формы, с непродыряв- ленным дном, по краю нередко пролифицирующими, покры- тые зеленовато-серым, мучнистым соредиозным налетом, с коровым слоем только на основании, иногда с филлокла- диями. Апотеции коричневые, по краям сциф. Таллом от Р краснеет. Во всех типах леса, на основаниях стволов деревьев лист- венных и хвойных пород, на песчаной почве, на гниющей древесине вывалов и замшелых пнях, часто. 15. Cladonia furcata (Huds.) Schrad. — Кладония виль- чатая (рис. 13) Горизонтальный таллом состоит из чешуек 2—5 мм в ди- ам-, сверху сероватых или коричневато-зеленоватых, снизу белых, часто исчезающих. Подеции 2-7(12) см выс., серо- ватые или зеленовато-коричневатые до темно-коричневых, или 0СТ0ячие или искривленные, на концах с шиловидными вазветплрМИ апик^ьными веточками, сильно дихотомически МИ пазухами VacTQ3 гоЩИе Аерновинки> с продырявленны- сплошным или слегка апРпЩеЛИСТЫМИ стенками- покРытые 72 Р олиР°ванным коровым слоем, ино-
гда с небольшими филлокладиями. Таллом от К не изме- няется или приобретает грязновато-коричневый цвет, от Р краснеет. В лесах разных типов, особенно в сосняках, на почве, за- мшелых скалах, часто. 16. Cladonia gracilis (L.) Willd. — Кладония грациозная Горизонтальный таллом состоит из чешуек 1—6 мм дл., сверху оливково-зеленоватых, сизоватых, коричневых, снизу белых, у основания темнеющих. Подеции 1—8(12) см выс., серовато- или коричневато-зеленоватые, коричневатые, со сцифами правильной формы, с непродырявленным дном, нередко по краям повторно пролифицирующими, иногда ци- линдрические, шиловидные или роговидные, простые или разделенные вверху на 2 — 3 веточки, с непродырявленными пазухами, покрытые гладким или ареолированным коровым слоем, в базальной части чернеющим, иногда с филлоклади- ями на основании. Апотеции коричневые, по краям сциф. Таллом от Р краснеет. В хвойных лесах, на гниющей древесине и почве, основа- ниях деревьев, замшелых камнях, часто. 17. Cladonia macilenta Hoffm. — Кладония тощая (рис. 13) Горизонтальный таллом из чешуек 2—4 мм дл., рассечен- ных, сверху сероватых, снизу белых, иногда с зернистыми со- редиями. Подеции 0.5—4 см выс., цилиндрические, заост- ренные или притупленные, простые или в верхней части раз- ветвленные, обычно стерильные, покрытые зернистыми или мучнистыми беловатыми или сероватыми соредиями, лишь при основании и иногда под апотециями с коровым слоем. Апотеции и пикнидии красные. Таллом от К желтеет, от КС оранжево краснеет, от Р желтеет или краснеет. Во всех типах сосновых лесов, на песчаной почве и основа- ниях деревьев, гниющей древесине, часто. 18. Cladonia phyllophora Hoffm. — Кладония листо- носная Горизонтальный таллом состоит из чешуек 2—6 мм дл., неправильно-лопастных, зазубренных, сверху сизовато-зе- леноватых, оливково-сероватых, снизу белых. Подеции 1 — 73
4(8) см выс., 1-4 мм толщ., серовато-зеленоватые, оливКо. во-коричневатые, в основании темные, почти черные, Пря. мостоячие или слегка поникающие, обычно в верхней и сред. ней частях разделенные на несколько веточек, реже простые, со сцифами неправильной формы, с непродырявленным дном, покрытые цельным, гладким или ареолированным ко- ровым слоем, в темной нижней части выступающим в виде белых пятен, с многочисленными филлокладиями. Апотеции коричневые, по краям сциф. Таллом от Р краснеет. В смешанных и разреженных лесах, на почве, замшелых камнях, изредка. 19. Cladonia pleurota (Flk.) Schaer. — Кладония боко- плодная Горизонтальный таллом из чешуек 3 — 8 мм дл., сверху желтовато - сероватых или коричневатых, снизу белых или буроватых, иногда с соредиями. Подеции 1 — 3(5) см выс., с правильными сцифами, часто пролифицирующими по кра- ям, в верхней части и внутри сциф покрытые желтовато- или серовато-зеленоватыми зернистыми соредиями, в нижней части с гладким или бугорчатым коровым слоем, с филлокла- диями или без них. Апотеции и пикнидии красные. Таллом от КС желтеет. В сосновых лесах, на основаниях деревьев, почве, замше- лых камнях и гниющей древесине, часто. 20. Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. — Кладония крыноч- ковидная (рис. 13) Горизонтальный таллом состоит из чешуек 2—10 мм дл., неправильно-лопастных, сверху сероватых, коричневатых, снизу белых. Подеции 0.5—3 см выс., сероватые, оливково- зеленоватые, серовато-коричневые, простые, с широкими правильными сцифами с глубоким непродырявленным дном, покрытые бугорчатым или ареолированным коровым слоем, редко с филлокладиями. Апотеции коричневые, по краям сциф. 1 аллом от Р краснеет °ЧВе В светлых и смешанных лесах, на верховых боло- и скала*СН°ВаНИЯХ АереВЬеВ’ гниюЩей древесине, на камнях и скалах среди мхов, часто. 74
21. Cladonia rangiferina (L.) Weber ex F. H. Wigg [Cladina rangiferina (L.) Nyl.] — Кладония оленья Горизонтальный таллом быстроисчезающий, состоит из мелких, пепельно-серых бугорков. Подеции 5—15 см выс., пепельно-, сиреневато- или коричневато-серые, в нижней части чернеющие. Апикальные веточки коричневые, поника- ющие в одну сторону. Подеции сильно разветвлены, пазухи в местах ветвления продырявленные, главная ось ясная 0.5—2 мм толщ. Апотеции маленькие, на апикальных веточ- ках, темно-коричневые. Таллом от К желтеет, от Р краснеет. В сосновых лесах, преимущественно лишайниково-зеле- номошного типа, на верховых болотах, на почве, валеже, пнях, на замшелых валунах, реже основаниях деревьев, очень часто. 22. Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm. — Кладония чешуйчатая (рис. 13) Горизонтальный таллом состоит из чешуек, 4—6 мм дл., пальчато рассеченных, с городчатыми краями, сверху серых, беловато- или оливково-зеленоватых, снизу белых, образую- щих густые и толстые дерновинки до 1 см в диам. Подеции 3—6 см выс., иногда отсутствуют, беловато-серые, сизоватые или коричневые, прямостоячие или искривленные, иногда лежачие, снизу голые, сверху покрытые мелкими филлокла- диями, обычно со сцифами неправильной формы, у которых один край выше другого или края разорванные, с повторны- ми пролификациями, с продырявленным дном, на концах туповатые или шиловидные, простые или разветвленные, с продырявленными пазухами. Молодые подеции покрыты сплошным коровым слоем, впоследствии исчезающим или сохраняющимся лишь на основании в виде мелких бугорков, и тогда подеции покрыты маленькими изидиеподобными зернышками или расчлененными филлокладиями, между которыми виднеется белый паутинистый слой сердцеви- ны. Апотеции желтовато-коричневые или коричневые, по краям сциф. В хвойных и лиственных лесах, на основании деревьев, на почве, гниющей древесине, очень часто. 75
23 Cladonia steUaris (Opiz) Pouzar & Vezda [Cladin stellaris (Opiz) Brodo] - Кладония звездчатая Горизонтальный таллом в виде накипной корочки, оче^ быстро исчезающий. Подеции 5-10(20-30) см выс., отбе. ловато- до желтовато-серых, в основании темнеющие, гуСТо. разветвленные, образующие полукруглые куполовидные КуС- тики. Апикальные веточки короткие и толстые, одного цВета с остальными частями подециев, звездообразно расположен- ные. Ветвление очень густое, пазухи почти всегда продыряв. ленные, иногда выражена главная ось. Апотеции темно- коричневые, на апикальных веточках, встречаются редко Пикнидии с красным содержимым, на апикальных веточках. Таллом от КС желтеет. В сосняках, особенно лишайниковых, на верховых боло- тах, на почве и замшелых камнях, реже на основаниях дере- вьев, часто. 24. Cladonia subulata (L.) Weber ex F. H. Wigg. — Кладония шиловидная (рис. 13) Горизонтальный таллом состоит из чешуек 1—5 мм в ди- ам., округлых, сверху беловато-сероватых, снизу белых. Подеции 3—8(10) см выс., беловатые, сероватые, в нижней части более темные, прямостоячие или искривленные, ци- линдрические, на концах шиловидные, тупые или расширяю- щиеся в деформированные неясные сцифы с непродырявлен- ным дном и пазухами, с пролификациями, простые или раз- ветвленные на 2—3 ветви, покрытые по всей поверхности мучнистыми соредиями, лишь на основании и под апотеция- ми с коровым слоем. Апотеции коричневые, по краям сциф, встречаются редко. В светлых хвойных и смешанных лесах, на пнях, гниющей древесине, основаниях деревьев, рассеянно. iUlphUrina (Michx> Fr- [Cladonia gonecha v J Asah.j — Кладония серная свер^желтТоТНЫЙ С°СТ0ИТ И3 чешуек 10 мм ДЛ" выс., простые^ли^083™*’ СНИЗу белых. Подеции 2—8 см краям пролифициР^=ГИ НепРавильиыми сцифами, по Щ и, с трещиноватыми стенками, по-
крытые по всей длине мучнистыми желтоватыми соредиями, лишь в основании с желтовато-серым коровым слоем. Апоте- ции и пикнидии красные, редко с коричневым оттенком. Таллом от КС желтеет. У основания деревьев, на почве, валеже, замшелых пнях, в сосновых лесах, часто. 26. Cladonia turgida Hoffm. — Кладония вздутая Горизонтальный таллом состоит из чешуек 5—30 мм дл., широколопастных, толстых, жестких, приподнимающихся, иногда почти прямостоячих, сверху сизовато-зеленоватых, снизу белых. Подеции 2 — 8(10) см выс., неравномерно вздутые, беловато-зеленоватые, зеленовато-сизоватые, пря- мостоячие, с узкими и неправильными сцифами или без них, простые или с боков и в верхней части дихотомически раз- ветвленные, с короткими вздутыми коричневыми апикаль- ными веточками по краям сциф или на концах тупых подеци- ев, с продырявленными пазухами и дном сциф, покрытые толстым, гладким коровым слоем, в более старых частях неровным, ареолированным, с белой сердцевиной между ареолами, иногда с редкими филлокладиями. Апотеции ко- ричневые, на апикальных веточках. Таллом от К желтеет, от Р краснеет. На песчаных почвах в разреженных сосновых лесах, редко. 27. Cladonia uncialis (L.) Weber ex F. H. Wigg. — Кла- дония дюймовая (рис. 13) Горизонтальный таллом быстроисчезающий, состоит из чешуек 0.5—1 мм в диам., сверху желтовато-сизоватых, снизу белых. Подеции 2 —10(12) см выс., ломкие, обычно вздутые, зеленовато-сероватые, зеленовато-желтоватые, от- мирающие в нижних частях, образующие густые дерновинки, без сциф, цилиндрические, густоразветвленные, в местах ветвления обычно несколько сплюснутые, с перфорациями, с более темными, прямыми, шиловидными апикальными ве- точками, иногда звездчато расположенными, покрытые гладким или чаще ареолированным коровым слоем, без фил- локладиев. Апотеции коричневые, на концах апикальных веточек. Таллом от КС желтеет. 77
. .„ах и на болотах, на почве, замшелых камнях, в хвойных лесах и на часто. гпт т FMATACEAE Zenker. - Коллемовые Семейство %\^емейства характеризуются накипным, ли- Представители с стым тадломом. Таллом гомеомер. стоватым или мел У леными водорослями Nostoc, ный, ассоциированн слоя. Таллом при увлаж- реже&^а, ’Х/нХ Апотеции леканоровые, ле- нении набухает и «““Знается спорами. Спорь, цидеевые или “т°р°“н0'.МНОГоклеточные или муральные, одноклеточные, Р встречаются по всему земному ша- Гу наиболее крупными являются рода Leptogium (Лептоги- £') " Совета (Коллема). Последний характеризуется от- сутствием корового слоя и насчитывает 14 видов на терри- тории Карелии. Коллемы встречаются достаточно редко; их определение вызывает много сложностей. Род Leptogium (Ach.) Gray - Аептогиум Характеризуется преимущественно листоватым, реже на- кипным и мелкокустистым талломом, с синезелеными водо- рослями Nostoc. Коровый слой присутствует, крупноклеточ- ный, развит с одной или с обеих сторон, непрерывный или прерывистый. Апотеции леканоровые, сумки с 8 спорами, споры поперечно-многоклеточные или муральные, верете- новидные или эллиптические. На территории Карелии встречается 10 видов Лептогиу- мов, которые могут быть встречены на почве, скалах, замше- лых субстратах, основаниях и коре деревьев. Наиболее обыч- ным видом, поселяющимся на коре осин, является Lepto- gium satuminum (Аептогиум насыщенный). Leptogium satuminum (Dicks.) Nyl. — Аептогиум насы- щенный Таллом листоватый, до 6 см шир., кожистый, одно- или многолопастной, более или менее округлый, широколопаст- ной. Верхняя поверхность свинцово-серая, оливково-серая, черновато-оливковая до черной, гладкая или мелкоморщи- нистая, с зернистыми или удлиненно-разветвленными изи- 78
днями одного цвета с талломом. Нижняя поверхность светлее верхней, серо-коричневатая, с густыми, короткими, белова- тыми ризинами, которые доходят до края лопастей. Апоте- ции развиваются редко. В смешанных и мелколиственных лесах, на коре осины, часто. Семейство CONIOCYBACAEA Reichenb. - Кониоцибаевые Таллом накипнои, погруженный или хорошо развит Апо теции на ножках, головки различной формы, с налетом или без. Споры обычно круглые. Это семейство объединяет рода Хенотека {Chaenotheca) и Склерофора (Sclerophora). В Карелии наиболее много- численны представители рода Chaenotheca. Род Chaenotheca Th. Fr. — Хенотека Таллом накипной, от погруженного в субстрат до хорошо развитого, порошковидный, зернистый или чешуйчатый Апотеции на ножках (рис. Зе), часто покрыты налетом жел- то-зеленого, красно-коричневого или белого цвета. Головки апотециев различной формы — от сферических до обратно- конических, с хорошо развитым коричневым мазедием. Спо- ры одноклеточные, сферические, редко эллипсоидные с не- сколькими перегородками, светло-коричневые. Оболочка спор гладкая или с орнаментом в виде неправильных борозд или трещин. Виды рода Chaenotheca встречаются на коре и древесине деревьев, реже на обработанной древесине. Из 30 известных в мире видов рода Chaenotheca в России обнаружено 16 видов. 1. Таллом хорошо развит, зернисто-бородавчатый, серый, с желтыми, желто-оранжевыми пятнами, краснеющими от действия К..............2. С. ferruginea — Таллом хорошо развит, желтый, желто-зеленый, зеленый............................................2. 2. Таллом хорошо развит, зернистый, интенсивно- желтый, желто-зеленый...............1. С. chrysocephala — Таллом хорошо развит, порошистый, ярко-зеленый или желто-зеленый, апотеции с ярким желтовато- 79
зеленым налетом. Обитает на корнях, особенно вы- валенных деревьев, на обнаженной после вывала почве, на отмерших мхах............3. С. furfuracea - Таллом хорошо развит, зернистый, бугорчатый, мелкочешуйчатый, блестящий, зеленый, зелено- серый, матовый. Таллом образует на субстрате отдельные пятна, не формируя сплошного покрытия...............................4. С. trichiali^ !. Chaenotheca chryeoeephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. _ Хенотека золотистоголовая толстый, бородавчатый тал„м хорошо разжелто-зеленый „ли л„. “ЛоИ„ноРм™ый с беловатым подслоевищем. Апотеции О 6 1 3 «м выс. Ножки черные, гладкие, часто в верхней части с плотным желтым налетом. Споры короткоэллипсо- идные до круглых, 6-9 х 4-5 мкм. Обычен на коре стволов и обнаженной древесине сухо- стойных деревьев ели и сосны в разных типах хвойных сооб- ществ. Встречается также на коре березы, можжевельника, ивы. 2. Chaenotheca femiginea (Turner & Borrer) Mig. — Хенотека ржавая Таллом хорошо развит, гранулярный, серый до белого, ча- сто с желто-оранжевыми пятнами, которые от К становятся темно-красными. Апотеции могут быть как короткими, так и очень длинными — 1—2 мм выс. Ножка черная, блестя- щая, без налета. Споры круглые, 6—8 мкм в диам. Встречается на коре, древесине и сухостойных деревьях сосны и ели. 3. Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell — Хенотека бурая Таллом хорошо развит, порошистый, желто-зеленый. Апотеции высокие, 1.6—2.6 мм выс. Головки и ножки сфе- рические с плотным желто-зеленым налетом, покрывающим также и мазедий. Ножки часто ветвятся в верхней части, нижняя их часть иногда блестящая, без налета. Споры круг- лые, 2.3—3 мкм. 80
Этот вид может быть обнаружен на вывороченных корнях х деревьев ели и сосны, на обнаженной после вывала почве а также встречается на древесине сухостойных хвойных деревьев, березы, ивы, реже на коре ели, осины, ивы, на почве. 4 Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr. — Хенотека волосовидная Таллом хорошо развит, зернистый, бугорчатый, иногда мел- кочешуйчатый, блестящий, зеленый, зелено-серый, матовый. Обычно таллом образует на субстрате отдельные пятна, не формируя сплошного покрытия. Апотеции довольно высо- кие, 1.0—19 мм, ножки черные, блестящие, в верхней части иногда с легким белым налетом. Споры круглые, 3—4 мкм. Часто встречается на разных субстратах, на коре хвойных и лиственных деревьев в темных и увлажненных местооби- таниях. Семейство GRAPHIDACEAE Dumort. — Графидовые Таллом накипной, хорошо развит или погружен в субст- рат. Апотеции (гастеротеции) обычно черные, погруженные в субстрат или сидячие, удлиненные, разветвленные или звездчатые (рис. Зд). Диск апотециев узкий, щелевидный, с выраженным черным собственным краем. В сумках по 8 спор. Это семейство включает роды: Графина {Graphind), Гра- фис {Graphis), Фаеографис (Phaeographis), которые от- личаются по характеристикам спор. У видов рода Craphina споры бесцветные, муральные, у видов рода Graphis спо- ры бесцветные, но поперечно-многоклеточные. У видов рода Phaeographis споры поперечно-многоклеточные, но в зрелом состоянии коричневые, кроме того, диск апотециев более широкий и плоский, со слабо выраженным собственным краем. На территории Карелии, так же как и в Фенноскандии, встречаются виды рода Graphis. Род Graphis Adans. — Графис Таллом погружен или хорошо развит. Апотеции лирелли- видные, простые или разветвленные, с вогнутым диском и хо- 81
выраже„ным высоким Кра™' рошо выражени бесцветные. Споры многоклеточные ^нственный представитель этого Для Карелии отмечен А лиственных деревь- рода, ветре—„eripta (L.) Ach.). ев, _ Графис напис“ наПоминать древние письмена, Апотеции этого вида м у т кожисто-гладкий, серый „знвеенные на Апотеции (гастеротеции) до жедтовато-сизот , е длинные и узкие до 3 мм Ч'Р"и“о 3МН0°“иНр“ прХ илАи дуговидно и извилисто —е .Узки. воЛь.» -к — собственным краем. Споры 25 Х ° многоклеточных, палочковидные, цилиндрически . Семейство GYALECTACEAE (Massal.) Stizenb. - Гиалек- Таллом однообразно-накипной, очень редко по краю с ло- пастями, без корового слоя. Апотеции сидячие или погружен- ные с округлым диском. Слоевищный край апотеция обычно развит только на ранних стадиях, потом исчезает. Споры од- ноклеточные, до поперечно-многоклеточных и муральных, бесцветные, разной формы, по 1 8 и более в сумке. Это семейство включает 9 родов, среди которых на тер- ритории Карелии встречаются 4 рода: Белония (JBelonia), Димерелла {DimereUa), Гиалекта {Gyalecta), Пахифиале (Pachyphiale). Ш Виды родов, главным образом, отличаются по характе- ристикам спор, и для их идентификации необходимо вос- пользоваться специальными определителями. Однако наи- более часто среди представителей этого семейства в Карелии встречаются виды описанного ниже рода Димерелла, а также на коре лиственных деревьев, особенно часто на осине в осин- никах, можно обнаружить вид Пахифиале буковая (Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh) с очень тонким, иногда едва заметным, порошистым бело- или зелено-серым талломом и многочисленными маленькими, 0.2-0.3 мм в диам., апотециями, с диском от желто-коричневого до чер- 82
коричневого цвета. Споры 15-35 х 3.5-5 мкм, 4- я°клеточные, по 8 и более в сумке. род Ditnerella Trevis. — Димерелла Таллом однообразно-накипной, очень тонкий, светло-се- й или серо-зеленый. Апотеции обычно многочисленные, округлые, небольшие, сидячие. Диск вогнутый, реже ровный, от светло-желтых, светло-розовых до светло-коричневых от- тенков, 0.5—-2 мм в диам. Слоевищный край одного цвета с диском, или светлее, очень тонкий, или отсутствует. Споры 2-клеточные, бесцветные, эллипсоидные, по 6—8 в сумке, 8-11 х 2-3.5 мкм. В Карелии, в разных типах фитоценозов, на основании стволов лиственных и хвойных деревьев, на мхах и реже поч- ве и обнаженной древесине встречаются 2 вида Диме- релл: Димерелла сосновая (Dimerella pineti (Ach.) Vez- da) и Д. желтая (Dimerella lutea (Ach.) Vezda). Вид D. pineti встречается чаще и отличается, главным обра- зом, более мелкими апотециями, не более 0.5 мм в диам., с беловатым до желтого или розоватым диском. Споры 6—7(8) х 1.8 —2.6 мкм. Апотеции D. lutea крупнее, до 0.4—2 мм в диам., и имеют чуть более яркую окраску диска от светло-желтых, желтых до оранжевых оттенков. Споры (6)8—11 х 2—3.5 мкм. Семейство HYMENELIACEAE КогЬег — Гименелиевые Это семейство было выделено из семейства Lecanoraceae на основании особенностей строения парафиз и апикального аппарата сумок и по реакции их с K/J. К данному семейству относятся виды с талломами однообразно-накипных, реже карликово-кустистых или листоватых жизненных форм. Апотеции леканорового типа, с 4—8 аскоспорами. Споры одноклеточные, бесцветные. На территории Карелии отмечены представители 6 родов. Одним из крупных родов данного семейства является род Aspicilia. Род Aspicilia Massal. — Аспицилия Таллом однообразно-накипной, редко диморфный с не- большими лопастями по периферии. К субстрату прикрепля- 83
Апотеции леканорового типа, дол- ется гифами подслоевищ _ таллоМ. диск сначала вогну. г0 остаются погружен ° коричневый, иногда с бе- тый, позже плоский, о рами. Споры одноклеточные, »ь,м налетом. Сумки с ой бесцветные, с тонко включает морфологиче- Трудный для опр виды К наиболее часто встре- чи и экологически ра^ Карелии можно отнести Tpictiia \quatica, Нерр, ь. ^Ьйв^а^ьо.е АтпоИ) - ТаДом трещиновато-ареолированныи, ареолированныи, обычно в виде больших пятен серых, реже оливковых от- тенков Ареолы плоские или выпуклые, неровные, разде- ленные трещинами. Подслоевище в виде узкой, темной по- лоски не всегда заметно. Апотеции многочисленные в цент- ре таллома, обычно одиночные, редко по 2-3, погружены в ареолу. Диск апотециев обычно вогнутый, голый, чер- ный. Сумки с 8 спорами. Споры широкоэллипсоидные, (20)22-27(36) х 14-18 мкм. На прибрежных периодически затапливаемых скалах. Часто встречающийся вид. 2. Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold (= Lecanora caesiocinerea Nyl. Ex Malbr., L. gibbosa auct. Div.) — Аспицилия сизо-серая Таллом однообразно-накипной, трещиновато-ареолиро- ванный, темно-, беловато-серый, матовый. Ареолы мелкие, до 1 мм шир., часто угловатые, иногда с изидиями и сореди- ями. Подслоевище незаметно. Кора таллома и сердцевина с К не дает реакций. Апотеции многочисленные, одиночные, по- груженные в центральную часть ареолы. Диск черный, го- лый, матовый, угловатый. Сумки обычно с 6 спорами, реже их 4—5 или 8. Споры широкоэллипсоидные, иногда шаро- видные, (17)20-25(30) х 13-14(16) мкм. На силикатных горных породах. В Карелии часто на хоро- шо освещенных прибрежных силикатных скалах. 84
3 Aspicilia cinerea (L.) Koerb. (= Lecanora cinerea L.) — Аспицилия серая Таллом ареолированно-потрескавшийся, пепельно-се- й толстый. По периферии более тонкий и неясно лучис- тый Подслоевище черноватое. Коровый слой и сердцевина от К сначала желтеют, затем кроваво краснеют. Апотеции мно- гочисленные, по одному или нескольку вместе, часто непра- вильной формы. Сумки булавовидные с 8 спорами. Споры 14-17(21) х 8-10(12) мкм. На силикатных скалах, широко распространенный вид. Семейство ICMADOPHILACEAE Korber — Икмадофи- ловые Таллом накипной, апотеции леканоровые. Семейство включает два рода: Дибаес (Dibaeis) и Икма- дофила (Icmadophila'). Род Icmadophila Trevis. — Икмадофила Горизонтальный таллом однородный, беловато- или зеле- но-серый, без корового слоя. Апотеции леканоровые, круп- ные, с розовым диском, в основании сужены, на очень корот- ких, 0.5—4 мм дл., малозаметных ножках. Споры 2—4-кле- точные, по 6—8 в сумке. В Карелии произрастает один представитель этого рода — вид Икмадофила пустошная {Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr.), который часто встречается на почве или об- наженной древесине гниющих вывалов в увлажненных местообитаниях. Его легко узнать по достаточно крупным (2—4 мм в диам.), розовым, плоским, сидячим апотециям на однородном мелкозернистом беловато-сероватом, иногда с голубым оттенком, талломе. Таллом от К, Р и КС становит- ся оранжевым. Споры 12—27 х 4—6 мкм, 4-клеточные, по 8 в сумке. Семейство LECANORACEAE Korber — Леканоровые Таллом преимущественно накипной до фигурно-лопаст- ного, чешуйчатый, листоватый, реже кустистый. Апотеции 85
„„ОГО ЦМ™’ сидячие' Реже погРУЖен. яеканорового 1“М' ^ хорошо развитым слоевищным краем „ас в таллом, обычно сх эЛЛИПСОидаь.е до узких, без эпи. споры простые, бесн спори». „огочисленное семейство. В Карелии встреч Это очень ""°™™' х на различных субстратах. „тел 11 ролов, о6и™ '" этого семейства используюти ш При определениено ведуЩими являются характе- морфологическиепри^ие^ сп0₽) а также апикальных ад паратов сумок. ХЯпактеристика двух родов, наиболее Ниже приводится^ признаки исследуемого об- распространенных вид ^тавденными в и описаниях разца не и/необходимо воспользоваться специ- Хй литературой и оборудованием. Род Lecanora Ach. - Леканора Таллом накипной, гранулярный, ареолированныи или плакоидный, редко погруженный, соредиозныи или нет, изидии и цефалодии всегда отсутствуют. Апотеции сидячие, с диском разного цвета и хорошо развитым слоевищным кра- ем. Споры эллипсоидные до почти круглых, бесцветные, про- стые, без периспория, по 8(32) в сумке. Это многочисленный род, виды которого встречаются на разных субстратах. В Карелии обнаружено около 50 видов Леканор, для территории Фенноскандии отмечается более 100. Ш Определение видов этого рода основано на ряде при- знаков: химические реакции таллома, соралей и слоевищного края апотециев, цвет диска, размеры спор и количество их в сумке, а также наличие гранул в эпитеции и их раствори- мость в К (рис. 14). 1. Lecanora aUophana Nyl. — Леканора разнообразная Таллом толстый, морщинистый, бородавчатый, иногда с соредиозными разрывами в центре, светло-серый до гряз- но елого. Апотеции многочисленные, крупные, до 3 мм диам., часто скученные, нередко неправильной формы, тым, светлым до белого, грубогородчатым слоевищным об
м лопастями, заходящими на рыжевато-коричневый до КРновато-бурого диск. Эпитеции незернистые. Споры 14—22 х 8—10 мкм, по 8 в сумке. Таллом от К желтеет, от Р, С и КС не изменяется. Встречается в разных типах фитоценозов, обычен на коре деревьев лиственных пород, особенно осин, очень часто. 2 Lecanora frustulosa (Dicks.) Ach. — Леканора обло- мочная Таллом комковато-бородавчатый, бугорчатый, до 8 см шириной, толстый, сероватый или зеленоватый с желтым оттенком, часто ограниченный черной линией подслоевища. Апотеции очень крупные, 1 — 3 мм в диам., сидячие, большей частью рассеянные, неправильно-округлые. Таллом от К желтеет. Диск апотециев коричневый, голый, блестящий. Край диска зазубренный, одного цвета с талломом, у старых апотециев иногда исчезает. Сумки булавовидные с 8 эллип- соидными спорами, 8—18x5—9 мкм. Обычный вид, встречается на силикатных горных породах, чаще всего в ксерических условиях. 3. Lecanora intricata (Schrad.) Ach. (= Lichen intricatus Schrad., Lecanora polytropa var. Intricata Fr.) — Леканора запутанная Таллом трещиновато-ареолированный, желто-зеленый, различной толщины, до 5 см шир., обычно на скалах образу- ет пятна, нередко ограничен заметным краем. Апотеции многочисленные, погруженные в таллом, нередко сближен- ные или слитые, очень неправильной формы. Диск обычно плоский, сначала бледно-мясо-красный, позднее бурый. Обычно диски разного цвета присутствуют на одном талло- ме. Диск голый, окружен беловатым, тонким слоевищным краем, со временем исчезающим. В сумках по 8 спор, 11 — 15 х 5,5—7 мкм. Широко распространенный вид, на силикатных горных породах. 4. Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh. (= Lichen poly- tropus Ehrh.) — Леканора многообразная Таллом зернистый до чешуйчатого, слегка ареолирован- ный, небольшой, 4—5 мм в диам., желтых оттенков, часто 87
«бше исчезающий. Апотеции многочис- малозаметный или в°°™ нные или сливающиеся. Диск ленные, рассеянные, иногдадажечерный, голый, окру, плоский, грязно-телес , цилиндрические, с 8 эл- Жен тонким, цельным кр * 5_6 мкм. липсоидными спорами, силикатных скалах. Часто встречающий ’ . _ Леканора блошья 5. Lecanorapuhcans{ оз ИСтый, ^ко ограничен_ Таллом цельный г0 Сорали встречаются редко, ный, желТОВ^°'^еЛ1 мм в диам., с морщинистым слоевищ- Апотеции часто А о окрашенным красно-коричне- вым краем, скуче^ эпитеции растВоряются в К. Споры 9^6АхС6°5-11 мкм. Таллом от Кжелтеет, слоевищный край °Т Встречается на коре и древесине хвойных деревьев, реже лиственных. 6. Lecanora rugosella Zahlbr. - Леканора мелкоморщи- Таллом цельный или гранулярный, желтовато-белый до серого, без соредиев. Апотеции до 1.5 мм в диам., урновид- ные, высокие, с толстым грубогородчатым слоевищным кра- ем. Диск апотециев светло-коричневый, часто с налетом. Споры 10-18 х 7-10 мкм. Таллом от К желтеет. Встречается на коре деревьев лиственных пород, преиму- щественно осины и липы. 7. Lecanora symmicta (Ach.) Ach. — Леканора сме- шанная Таллом представлен разбросанными зернами, иногда поч- ти лепрозный, различного цвета: от беловатого до зеленова- то-серого. Апотеции до 1 мм в диам., сидячие, слоевищный край почти всегда плохо развит, диск часто очень выпуклый от кремового, розоватого до оранжеватого и коричневого, восковой. Споры 9—15 х 4—5 мкм. Таллом от Р, К, КС и С не изменяется в окраске. Встречается на коре и древесине стволов и часто веточек хвойных и лиственных деревьев, реже на обработанной дре- весине. 88
Scoliciosporum A. Massal. - Сколициоспорум накипной, зеленый, серо-белый или коричнево- 1 “ тонкий, без корового слоя, становится зернистым ЧерНЫошистого.’ Апотеции мелкие, 0.2-0.8 мм в диам., до поро плоские, затем становятся выпуклыми, сидячие, лНаЧватые, желтоватые, от светло-коричневых до черных. Собственный край присутствует только у молодых апотециев. Споры игловидные, прямые или изогнутые, бесцветные, от 3- до многоклеточных, по 8 в сумке. В фенноскандии отмечено 7, а в Карелии — 2 вида Ско- лициоспорума, которые внешне похожи и одинаково устой- чивы к загрязнению, но приурочены к разным субстратам. Эти виды можно узнать по гранулированному темно-зелено- му таллому с мелкими темными апотециями, которые без лупы иногда трудно различимы на темном талломе. Вид С. тенистый {Scoliciosporum umbrinum (Ach.) Arnold) обитает на каменистом субстрате, скалах, памятни- ках, стенах, крайне редко на древесине сухих веточек. Споры от 4- до 8-клеточных, (15)20—30(40) х 2—3 мкм. Более часто, в том числе и в условиях города, на коре, а также на живых и сухих веточках разных деревьев можно встретить вид С. хлорококковый (S. chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda). Таллом этого вида гранулированный от серо-зелено- го до черно-зеленого цвета, чаще темно-зеленый. Апотеции мелкие, до 0.3 мм в диам., часто блестящие от красно-ко- ричневых до коричнево-черных. Споры 20—40 х 4—5 мкм, 8-клеточные. Семейство LECIDEACEAE Chev. emend. Haffelner — Леци- деевые Таллом накипной до чешуйчатого, эпилитный, реже эндо- литный, эпигейный, эпибриофитный, эпифитный и эпи- ксильный. Апотеции лецидеевого типа, черные, редко корич- нево-черные, с налетом или без него, с черным или коричне- вым собственным краем. Споры простые, бесцветные, от ши- рокоэллиптических до продолговатых, 4.5—21 х 2—12 мкм, тонко- или толстостенные, без эписпория, по 8 в сумке. 89
ip лишайники отличаются темными, часто чер. Децидеевые лиШ е обычно очень твердые и для При. ными апотециями, £ необходимо сначала размягчить готовления среза апотеция их водой. Кяпелии из этого семейства встречаются На теРрИ™Р”\iecidea), Гипоценомице (Hypo сенату. се), Стейниа <5^”“2палишайников, определение которых Щ Это сложная' РУ исклЮчительно на микроскопических основано пРак™ и реакциях отдельных слоев апотеци- особенностях, о Р аппаратов сумок раство- ев, а также на окраске ром Люго^исания которых представлены, являются наибо- ВИАЫ’ пгтоаненными и их возможно узнать по некоторым ’ТрфсХчееким особенностям и по приуроченности к „ес. ту обитания. Род Lecidea Ach. - Лецидея Таллом накипной, хорошо развит или погружен, цельный или ареолированиый, обычно серых оттенков. Апотеции тем- Хе погружены в таллом или сидячие, с собственным краем. Споры эллипсоидные, простые, но иногда ложнодвухклеточ- ные (без перегородки, но с центральным плазматическим мостиком), бесцветные, без периспория. Лецидеи обитают на самых разных субстратах, но счита- ется, что это типичные эпилитные виды. Виды Лецидеи, рас- тущих на другом, кроме каменистого, субстрате относятся к этому роду условно и, видимо, в дальнейшем будут отнесе- ны в другие таксономические группы. Это очень многочисленный род. В Карелии обнаружено около 40 видов Лецидей, а для территории Фенноскандии указывается более 140 видов! СЭ При определении видов Лецидей ведущими характери- стиками являются строение и окраска слоев апотеция реакти- вами, а также характеристика апикального аппарата сумок и размеры спор. Этот род на территории России является изученным. Имеются данные о местонахождении на территории Карелии видов рода Lecidea из сводок финских 90
ователей разных лет и относятся в основном к пригра- ^3 с Финляндией территории. Виды описания которых приводятся, встречаются более МОГут быть внешне распознаны. Вид Lecidea bot- можно узнать по толстому грубому бугорчатому соре- озному таллому, часто встречающемуся на древесине пней. Вид Lecidea turgidula характеризуется очень тонким серым талломом и черными апотециями с нежным синевато-серым налетом. 1. Lecidea botryosa (Fr.) Th. Fr. — Лецидея грозде- видная Таллом плохо прикреплен к субстрату, светло-бурова- тый сероватый, зеленоватый или красноватый, довольно толстый, соредиозный, разделенный на отдельные участки- бугорки, состоящие из клубочков с порошистой поверхнос- тью. Апотеции многочисленные, мелкие, до 0.5 мм в диам., почти черные, голые, гладкие, почти блестящие, без края, приподнятые над талломом, скученные и собранные в гроз- девидные образования. Споры продолговато-эллипсоидные, 7—13 х 3—4 мкм. Таллом от Р, К, С, КС не изменяется. Этот вид встречается часто на обнаженной древесине пней и на обгоревшей древесине, а также на коре сосны. 2. Lecidea turgidula Fr. — Лецидея вздутая Таллом очень тонкий, часто почти незаметный, пылева- тый или мелкозернистый, беловатый, серо-белый или серо- вато-коричневый. Апотеции многочисленные, мелкие, до 0.5 мм в диам., выпуклые, без края, сидячие, черные или ко- ричневато-черные, очень часто с синевато-серым налетом. Споры узкоэллипсоидные, 9—12 х 3—4 мкм. Таллом от Р, К, С, КС не изменяется, от J синеет. На кислой коре хвойных деревьев, часто на небольших ве- точках, на обработанной древесине. Род Нуросепотусе М. Choisy - Гипоценомице Таллом накипной до чешуйчатого, от светло-серого, зеле- новатого, оливково-коричневого до темно-коричневого,
является колониально-нитчатая цианобактерия Stigo„,,ma ^теции формируются на боковых выростах веточек, СУМки Х16 спорами. Споры простые, иногда с 1 или 2 перец,, полками бесцветные. Пикниды формируются сбоку ^ЗасХют хорошо увлажняемые силикатные скалы. 1 Таллом мелкий, 5-10(30) мм шир., с многочислен- ними, короткими, игловидными, боковыми выро- стами на веточках....................1. hispidula - Таллом крупнее, 20-30 мм шир., с малочисленными, короткими, игловидными, боковыми выростами на веточках............................2. Е. lanata 1. Ephebe hispidula (Ach.) Horw. — Эфебе шершавая Таллом мелкий, 5-10(30) мм шир., с многочисленными, игловидными, боковыми выростами на веточках, от темно- зеленого до коричнево-черного цвета, распростертый на суб- страте. Половое спороношение встречается редко. Обычно стерильный. На территории Карелии обычный вид, встречается на скальных берегах рек и озер около воды. 2. Ephebe lanata (L.) Vain. — Эфебе шерстистая Похож на Е. hispidula, отличается более крупными раз- мерами таллома, 20—30 мм шир., и более редкими боковы- ми выростами на веточках. На территории Карелии встречается реже, чем Е. his- pidula. Обитает на заливаемых водой берегах рек и озер. Семейство LOBARIACEAE Chev. — Аобариевые Семейство объединяет крупнолистоватые виды лишайни- ков, таллом которых покрыт с двух сторон коровым слоем. Таллом прикрепляется к субстрату ризоидами или ризинами. Нижняя поверхность густовойлочная, иногда почти голая, с хорошо развитыми цифеллами и псевдоцифеллами, иногда ез них. Апотеции леканорового типа или, редко, биаторово- го типа, рассеянные по всей поверхности или только по краю слоевища. Споры от 2- до 10-клеточных, веретеновидные до игловидных, по 8 в сумке. 94
в составе семейства насчитывается 3 рода, широко распро- енных по земному шару, с максимумом видового раз- СТР6оазия в тропических и субтропических районах. В Каре- Н0° обитают представители трех родов: Дендрискокаулон ^endriscocaulon), Лобария {Lobaria} и Стикта (Sticta}. Все они являются достаточно редкими. Род Lobaria (Schreber) Hoffm. - Лобария Таллом листоватый, большей частью крупный. Верхняя поверхность ямчатая или сетчато-ребристая, с соредиями, изидиями или без них. Ямкам верхней поверхности соответ- ствуют более или менее выпуклые места на нижней поверхно- сти. Нижняя поверхность густо- или слабовойлочная, места- ми голая. В Карелии произрастает 2 вида Лобарий, оба занесены в Красные книги Карелии и Фенноскандии. Наиболее часто встречается Лобария легочная {Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm), которая получила свое название из-за сетчато-ямча- той поверхности слоевища, напоминающей ткань легкого. Это довольно крупный лишайник, произрастающий, в основном, на коре лиственных пород деревьев, особенно осины и ивы, во влажных затененных смешанных и еловых лесах. Предпочи- тает селиться в сообществах, длительное время не подвержен- ных нарушению. Вид, чувствительный к загрязнению. Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. — Лобария легочная Таллом крупный, 10—30 см дл., неправильно или дихото- мически глубоко изрезанный, дольчато-лопастной, со слегка закругленными вырезами, доли на верхушках выемчато об- рубленные, с притупленными кончиками. Верхняя поверх- ность серо - зеленая, зеленовато - оливковая, коричневатая, более или менее блестящая, особенно на кончиках, сетчато- ребристая, с ямчатыми углублениями, против которых на нижней стороне имеются вздутия, усеянная по ребрам, а так- же по краю слоевища многочисленными белыми или серова- тыми соралями, с соредиями, иногда прорастающими в па- лочковидные изидии. Нижняя поверхность светлая, желто- вато-коричневая до темно-коричневой, в желобках густо покрытая коротким пушком желтовато-бурого цвета и тем- но-коричневыми, до 2 мм дл., ризинами. Апотеции сидячие, 95
м/оии по веб рам или по краю лопастей, 2 5 мм в ди, амСП°с°красно-коричневым диском. Споры 4-клеточные, ам ’ н ?С1х7—10 мкм. ТХ смешанных и еловых лесах, на стволах лист. венных порол деревьев, особенно осин, ивы, значит^ реже на ели, эпизодически. Семейство LOXOSPORACEAE Kalb & Staiger - Локсоспо- ТаЛом накипной, обычно полностью соредиозный, часто ограниченный подслоевищем. Апотеции встречаются редко, сидячие или погруженные в соредии, диск от красного До коричневого. Споры палочковидные до игловидных, по 8 в сумке. u Семейство включает 1 род, встречающийся в Карелии, - род Локсоспора (Loxospora). Род Loxospora A. Massal. — Локсоспора Таллом тонкий, гладкий или мелкозернистый, светло-се- рый, иногда с заметным нежным под слоевищем. На талломе многочисленные сорали 0.6—2 мм в диам., светло-желтые, желто-серые, голубовато-серые, часто сливаются, образуя од- нородное соредиозное покрытие. Таллом и сорали от К ярко желтеют, от Р становятся желтыми или оранжевыми. Апоте- ции встречаются редко, мелкие, до 1.5 мм в диам. Споры 40—50 х 4—5 мкм, поперечно-многоклеточные (3—6-кле- точные), по 8 в сумке. Этот род включает только один вид Локсоспора еловая (Loxospora elatina (Ach.) A. Massal.) — \Haematomma elatinum (Ach.) A. Massal.], часто встречающийся и в Каре- лии на коре ели, сосны и березы. Семейство MICAREACEAE Vizda ex Haffelner - Мика- реевые повнгтй10*1 Накипн°й| зернисто-бородавчатый или в виде не- ный в И д°Гла РаспаДается до соредий или погружен- в диам nTJ331 и°уеРии лецидеевого типа, мелкие, до 1 мм личном формы и окраски, часто срастаются с об- 96
нием гроздей. Споры бесцветные, простые до много- разова g сумке. Споры без эписпория. Пикнидии клеточных, j присутствуют или нет. Б льшинство видов этого семейства чаще встречаются азных типах фитоценозов, на мхах, коре и разрушающей- с/древесиие и корнях вывалов сосны, ели и березы, реже на других древесных видах и камнях. В Карелии известно 4 рода, из которых наиболее распро- страненными являются: Микарея (Micarea) и Псилолехия ( Psilolechia). 1 Таллом ярко-желтый, тускло-зеленый или беловато- серый, споры 1-клеточные, пикнидии отсутствуют............................. .Psilolechia - Споры от 1 - клеточных до многоклеточных, пикнидии присутствуют.............................Micarea Ш В Карелии встречается 13 видов рода Микарея и 2 ви- да Псилолехий. Наиболее часто — Micarea melaena (Nyl.) Hedl., M. prasina Fr., M. denigrata (Fr.) Hedl. и M. rnisel- la (Nyl.) Hedl. Идентификация этих видов основана на ха- рактеристиках спор и строении апотециев, для чего необхо- димо использовать соответствующее оборудование и специ- альные определители. Один из видов этого семейства, который можно отличить по морфологическим признакам, — это вид Псилолехия светлая (Psilolechia lucida (Ach.) М. Choisy), который встречается в заболоченных еловых лесах, на вывороченных корнях и древесине деревьев хвойных пород, а также на кам- нях в затененных местообитаниях. Этот вид имеет характер- ный ярко - желто - зеленый зернисто - бородавчатый таллом, с мелкими, до 0.3 мм, редко встречающимися, желто-оран- жевыми, иногда гроздевидными апотециями. Таллом и апо- теции от К, С, КС и Р не изменяются в окраске. Семейство MICROCALICIACEAE Tibell - Микрокали- циевые Таллом погружен в субстрат. Апотеции на ножках или си- дячие, головки апотециев сферические или полусферические 97
паэвитым зеленым мазедием. Споры от одно. ^тонн», бесцветные, с орнаментом в виде сп„раЛ1. “° вХ°этог“Немей°тв“встречаются на коре и древесине В , Люке часто как паразиты на других лишаиниКах ГкТониях водорослей во влажных и затененных меетоови. ’“Это семейство монотипное и включает один род - Микро. V»‘n- emend- TibelL “ Микрока- Л" Описание рода совпадает с описанием семейства. На тер. °™ Карелии отмечены 3 вида Микрокалициумов, ₽ 1 PMicrocaliaum disseminatum (Ach.) Vain. - Микро, калициум рассеянный Встречается в различных фитоценозах, на древесине и ко- ре хвойных и лиственных деревьев. Часто паразитирует на слоевищах калициевых лишайников, особенно рода Chaeno- theca а также на свободноживущих водорослях. Апотеции короткие, почти сидячие, 0.1-0.3 мм выс., мазедей зеленый. Споры эллипсоидные, 11-13 х 3-4 мкм, многоклеточные, но чаще 2—4-клеточные. 2. Microcalicium alhneri Tibell - Микрокалициум Алхнери Встречается реже, во влажных болотных фитоценозах и только на обнаженной древесине пней и вывалов хвойных деревьев, чаще сосны, реже ели. Апотеции 0.4—0.7 мм выс., головки обратноконические с ярким зеленым мазедием. Спо- ры широкоэллипсоидные, 2-клеточные, 5—7 х 2—2.5 мкм. Этот вид встречается исключительно на обнаженной дре* весине пней или вывалах сосны и ели, особенно во влажных местообитаниях. Семейство MYCOBLASTACEAE Hafellner - Микоблас- товые Таллом накипной, цельный, различной толщины, но чаще зернисто-гранулированный, иногда ареолированный, от бе- 98
ло-серого до серого, иногда с соралями ГГл,,.. черное или отсутствует. Апотеции лецидеевого типТот „Р°'’ ких до почти шарообразных, чеоныр ’ плос' сутствует, собственный край хорошо развит И^НЫЙ Край от' них размеров до очень крупных (до 100 с толстой стенкой, простые, эллипсоидные А ° Мкм>’ талломе часто видны черные точки — п ’ сцветные- На Семейство монотипное и содеп^ыт ИКНИДИИ- С0Аержит один род Микобластус (Mycoblastus'). Род Mycoblastus Norman — Микобластус Описание рода совпадает с описанием семейства На тер ритории Карелии встречается 4 вида Микобластусов из которых наиболее распространены 2 вида - Микоблас тус родственный (Mycoblastus affinis (Schaer ) Schau er) и M. кроваво-красный (М. sanguinarius (L.) Nor- man). Эти виды схожи по своей экологии и по внешнему виду. Они встречаются на коре и древесине стволов и ветвей сосны, ели и березы и их можно достаточно легко узнать по серому, толстому зернистому слоевищу с довольно крупными черными апотециями, черными пикнидиями и редко встре- чающимися соралями. Характерным признаком, позволяю- щим отличить эти виды друг от друга, является окраска ги- потеция. У М. sanguinarius гипотеций ярко-красный, благодаря чему этот вид получил свое название. Гипотеций вида М. affinis — бесцветный. Апотеции достаточно круп- ные, поэтому если острым лезвием разрезать апотеции напо- полам, то невооруженным глазом можно увидеть цвет гипотеция. Кроме того, таллом М. sanguinarius при реак- ции с Р желтеет. Семейство MYCOCALICIACEAE A. Schmidt. — Микокали- циевые В семейство включены нелихенизированные грибы родов Chaenothecopsis, Mycocalicium, Phaeocalicium, Stenocybe. Это, главным образом, виды - сапрофиты и паразиты, обита- ющие на обнаженной древесине, на талломах других лишай- ников и свободноживущих водорослях-эпифитах. Они ха- 99
. черными головками апотоцие» и оТеугавиев пактеризуются Р р Л л₽мейства основано на разли- -Определение вило- чМх в харакгериетик» "У туру „ оборудование, использовать е"«иа“"*лии отмечены виды всех представ. Ддя территории Карел ,цт широко распространен, ленных родов кроме И ^„и, что позволяет пред, „ые на территории всей £ недостаточнои изучен, „„лагать, чт0.“ °’ республики. ностью лишаиников респу Семейство NEPHROMATACEAE Wetm. ex J. С. David & D. Hawksw. — Нефромовые Объединяет крупнолистоватые лишайники, таллом кото- рых с двух сторон покрыт коровым слоем. Апотеции распо- лагаются на концах лопастей с нижней стороны. Споры по 8 в сумке, буроватые или бесцветные, 4-клеточные, верете- новидные до эллиптических. Нефромовые — монотипное се- мейство с одним единственным родом Нефрома. Род Nephroma Ach. — Нефрома Таллом листоватый, по краям с узкими и часто короткими боковыми лопастями. Верхняя поверхность гладкая, голая или слабоопушенная, особенно над апотециями, иногда с изидия- ми и соредиями, которые развиваются, как правило, по краям лопастей, по трещинкам и повреждениям. Нижняя поверх- ность опушенная или голая, с рассеянными пучками ризин, по краю обычно более светлая, к центру темнеющая. Апотеции образуются на нижней поверхности слоевища, на концах суженных, приподнятых и завернутых на наружную сторону боковых лопастей, округлые или эллиптические, обычно по- перечно прикрепленные, с рыжим, коричневым или темно- коричневым диском. В Карелии произрастает 8 видов Нефром. На севере рес- публики на почве среди мхов часто встречается тундровый вид Nephroma arcticum (L.) Torss. - Нефрома аркти- ческая, отличающийся крупными, до 15 см, тонкими, ши- рокими лопастями салатового или желто-салатового цвета с мНОГОЧИСЛенными крупными голубоватыми или сероваты-
одиями на верхней поверхности. В среднетаежных мИ цеФ^еЖНЫХ лесах наиболее распространены 3 вида, мес- иЮ*н°ния которых часто связаны с влажными, затененны- Т°° мешанными или лиственными лесами, где они встреча- МИ’ СМ-л ь-ппе лиственных пород деревьев, особенно осины, на юТСЯ НЯ замшелых камнях и пнях, реже на почве. 1 Таллом снизу войлочный, с белыми сосочками, особенно развитыми под апотециями.......................3. IV. resupinatum _ Таллом голый или войлочный, но всегда без сосочков............................... 2 Верхняя поверхность слоевища по краям, по тре- щинам и повреждениям с многочисленными голу- боватыми соралями, иногда прорастающими в изидии, апотеции развиваются редко...2. N. parile — Таллом без соралей, с изиднями, часто с апоте- циями на нижней поверхности............1. N. ЪеИит 2 1. Nephroma ЪеИит (Spreng.) Tuck. — Нефрома кра- сивая Таллом листоватый, средней величины, до 6 см в диам., довольно плотный и толстый, со слабовырезанными, волнис- тыми краями, часто несущими меленькие лопастевидные изидии. Верхняя поверхность коричневая, оливково-корич- невая, серо-коричневая, серая, темно-серая, черная, глад- кая, блестящая или матовая, голая, иногда слабоопушенная, ровная, реже волнистая, по трещинкам и повреждениям с изидиями. Нижняя поверхность по краю светло-коричне- вая или желтоватая, радиально -тонкоморщинистая, к центру обычно темнеющая до темно-коричневой, матовая, с войлоч- ком, особенно развитым в центральной части, с рассеянными кустовидными пучками ризин. Таллом от К желтеет, реже не изменяется в окраске. Апотеции с коричневым диском, до 2— 7 мм дл., 3—8 мм шир. Споры 17—24 х 5—7 мкм. В смешанных лесах, на почве среди мхов, на замшелых ос- нованиях деревьев лиственных пород, главным образом оси- ны и ивы, изредка. Вид занесен в Красную книгу Карелии. 101
bnrile (Ach.) Ach. - Нефрома одиНаковая 2. Nephroma pa ней величины, до 10 см в дИам Таллом лиСТ°?аТЛЬопаСтями до 5-9 мм дл., с более или М(/ довольно тонкий с п тыми друг к другу ровными или нее приподнятыми £адиально - складчатый. Верхняя По. волнистыми краям , ^ илитеМно-коричневая, блестя, верхность коричнев многочисленныМи соралями по кРаям Щая или матова*’ м слоевища, по трещинкам и повРежде. лопастей, по склад часто сливаются в одну сплошную ниям, которые в серые с ГОлубоватыми или Серова- массу. Сорали син о прОрастающими в зернышковидные тыми соредиям , ии цвета СЛоевища. Нижняя поверх- или коралловиднь с сероватым оттенком, мелко, ность рыжева гладкая> с опушением, которое часто морщинистая, Р и чередуется с голыми участками, снжногючисленными ризинами. Апотеции встречают °Ч На Замшелых основаниях осин, лип, валеже, замшелых пнях, в затененных местах, часто. 3. Nephroma resupinatuin (L.) Ach. Нефрома пере- вернутая Таллом листоватый, средней величины, до б—10 см в диам., с лопастями, достигающими 1-1.4 см шир., с цельными или зубчатыми, ровными или курчавыми краями. Верхняя поверх- ность коричневато-, голубовато-серая, коричневая, оливково- бурая, ровная, иногда мелкоморщинистая, матовая, голая, иногда по краям, особенно над апотециями, опушенная, обыч- но по краям лопастей и трещинам с многочисленными изидия- ми. Нижняя поверхность обычно светлее верхней, желтоватая, светло-коричневая, всегда с более светлым краем, ровная, ре- же морщинистая, всегда с густым пушистым войлочком и мно- гочисленными белыми сосочками, особенно многочисленными под апотециями. Апотеции встречаются часто и развиваются на укороченных, приподнимающихся боковых лопастях, с ры- жим или красно-коричневым диском, поперечно прикреплен- ные, до 3—5 мм дл., 3—10 мм шир. Споры 4-клеточные, 19-28x4-8 мкм. 102
елых основаниях стволов осины и ивы, валеже, во JJhhXxcthx местах, часто. „ oPHIOPARMACEAE Rogers & Hafellner - С'еМе Офиопармовые ейство выделено из сем. Lecanoraceae. Для него ха- СеМ ы следующие признаки. Корковый толстый таллом. дЭКТ еции леканорового типа до 2 мм в диам., округлые, ино - ^бесформенные, сидячие. Слоевищный край хорошо заме- ГДа только на ранних стадиях развития апотеция, позднее ис- чезает В сумке по 8 спор. Споры спирально закрученные от 2- до многоклеточных, бесцветные. Семейство включает один род Ophioparma. Род Ophioparma Norman — Офиопарма Таллом корковый, к субстрату прикрепляется гифами подслоевища. Апотеции до 2 мм шир., сидячие, округлые. Диск апотеция более или менее красный, аскоспоры измен- чивые от прямых, изогнутых до спирально закрученных, с за- остренными концами, 2-, многоклеточные. Род был выделен из рода Haematomma, который характри- зуется таким же строением апотециев, цветом диска и строени- ем спор, но отличается наличием соредий на талломе. На территории Карелии известно два вида О. ventosa и О. lapponica. Виды внешне похожи. Отличаются размера- ми спор и химическими реакциями. Ophioparma ventosa (L.) Norman (= Haematomma ven- tosum (L.) Massal.) — Офиопарма ветровая Таллом толстый, бугорчато-морщинистый, слегка трещи- новато-ареолированный, зеленовато-желтый, желтовато- серый, с белым подслоевищем. Апотеции до 2 мм в диам. Сидячие, округлые или несколько неправильной формы. Диск плоский или слегка выпуклый, кроваво-красный. Слое- вищный край тонкий, одного цвета с талломом, раноисчеза- ющий. Сумки булавовидные, с 8 спорами. Споры 6-8-кле- точные, заостренные, прямые, иногда изогнутые или скру- -енные, (30)40-50(55) х 5,4-5 мкм. Таллом от К - 103
желто-оранжевый, сердцевина от Р — оранжев желто-оранжевая. от Эпилит, на силикатных породах. В Карелии довольно часто. ВстРечает Ophioparma lapponica (RUs.) Haffelner & R u ” [Haematomma lapponica Ras.] - Офиопарма япои R°gers Отличается от предыдущего вида более мел^. СКая рами (12-21 х 3-5 мкм). Таллом и серди™" аск°сп0. не окрашиваются. На От К и р Местообитания те же, что и у О. ventosa Семейство PARMELIACEAE Zenker - Пармелиевые Крупное семейство, объединяющее виды с чешуйчатым листоватым или кустистым прямостоячим или повисающим талломом, прикрепляемым к субстрату ризинами, всей ниж- ней поверхностью или псевдогомфом. Таллом гетеромерный, дорсовентрального или радиального строения, покрытый со всех сторон коровым слоем. Водоросли Cystococcus. Апоте- ции леканорового типа, округлые, сидячие или на короткой ножке, разбросаны по всей верхней поверхности или образу- ются по краям либо на концах лопастей. Споры одноклеточ- ные, изредка двухклеточные или мурально-многоклеточные, эллипсоидные, округлые, бесцветные, иногда коричневые, по 8, реже по 1—4 в сумке. В настоящее время в таксономии семейства произошли большие изменения в понимании объемов родов и видов ли- шайников. Так, из крупного рода Parmelia (Пармелия) бы- ли выделены самостоятельные роды: Arctoparmelia (Аркто- пармелия), Flavoparmelia (Флавопармелия), Melanelia (Меланелия), Xanthoparmelia (Ксантопармелия) и др., из рода Cetraria (Цетрария) — Allocetraria (Аллоцетрария), Platismatia (Платизматия), Tuckermanopsis (Тукерманоп- сис), Vulpicida (Вульпицида) и др. На территории России семейство представлено почти 50 родами, насчитывающими более 200 видов. В Карелии пармелиевые лишайники — это обширная группа видов, встречающихся в различных местообитаниях на всевозмож- 104
ных субстратах: коре деревьев, камнях тайной древесине, реже на почве В сост’а ЮЩей и °брабо- бой территории пармелиевые, какппяпи » В<? ЛИхеноб”оты лю- ведущих мест. ? ло> занимают одно из Рол Alectoria Ach. - Алектория Т ллом прямостоячий, распростертый или свисающий, 3 то - черный до черного или зеленовато - желтый до жел - оУРов*асто блестящий. Ветви цилиндрические, сжатые или Т°Г°ватые у основания и в пазухах в местах ветвления, иногда ' Г'\„3п™и всегда с многочисленными, белыми, веретено- видными псевдоцифеллами. Апотеции редкие. Сумки с 2 — 4 спорами. Споры 20—45 мкм, эллипсоидные, простые. Виды этого рода широко распространены на земном шаре с центром видового разнообразия в умеренных областях. Обильно встречаются в горах, в арктических и антаркти- ческих регионах, где обитают на голых камнях или входят в состав напочвенного мохово-лишайникового покрова и об- разуют сравнительно большую биомассу. На территории России и в Карелии обитает 3 вида Алекторий, два из которых являются напочвенными тундровыми видами. К последним относятся Алектория черноватая (Alectoria nigricans (Ach.) Nyl.), имеющая кустистый, прямостоячий таллом чер- ного цвета, и Алектория бледно -охряная (Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal.), отличающаяся светлой зеле- новато-желтой окраской таллома и часто чернеющими на кончиках ветвями. В лесной зоне встречаются эпифитные Алектории, представленные только одним видом — Алекто- рией усатой (Alectoria sarmentosa'). Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach. — Алектория усатая Таллом кустистый, свисающий, 20—40(80) см дл., не- гибкий, жесткий, прикрепленный в разных местах к субстра- ту гаптерами, зеленовато-серый, желтый до ярко-золотисто- желтого, иногда с черными кончиками. Ветви 2.5 мм в ди- ам., цилиндрические, часто со сжатыми кончиками, иногда дорсовентрально сжатые, до 2—4 мм шир., дихотомически разветвленные. Псевдоцифеллы обильно развиты, выпуклые, 105
цир до 1 мм в дл. Сорали бугорчаты» белые, ве₽етеНк°иВе Апотеции до 5 мм в диам., латерально- выпуклые, редк • оранжево-желтый до темно-корИч; довольно редкие. р, овый невого или черное- ма и стволах преимущественно ^Гсосен ветвях елей. Встречается по всей территорий СТаРплически особенно обильно в старовозрастных лесах, сбольшой давностью нарушения, является индикатором ЭТИх сообществ. Вид, чувствительный к загрязнению. Род Bryoria Brodo & D. Hawksw. - Бриория Таллом кустистый, бородовидныи, свисающий, прямосто- ячий или распростертый, коричневатый до почти черного, оеже сероватый до белого. Молодые талломы с центральным гомфом, плотно прикрепленные к субстрату, затем гомф от- мирает и талломы крепятся к субстрату непосредственно вет- вями. Ветви длинные, нитевидные, обычно цилиндрические, дихотомически разветвленные, обычно без боковых веточек, иногда с разбросанными по всей длине маленькими колючка- ми. На поверхности ветвей иногда развиваются псевдоци- феллы удлиненной, щелевидной или веретеновидной формы, белые, желтые или коричневые. Сорали плоские или выпук- лые, уже или, наоборот, шире ветвей, на которых образуют- ся, с белой, желтой соредиозной массой, иногда с изидиопо- добными выростами (рис. 15). Настоящие изидии отсутст- вуют. Апотеции развиваются очень редко, у многих видов неизвестны. В составе рода приблизительно 46 видов, встречающихся на всех континентах земного шара, особенно обильно в уме- ренных областях. В Карелии произрастает 15 видов Брио- рий в основном, обитателей коры деревьев и древесины. 1. Таллом равномерный или только в верхушечной части, светлоокрашенный, бледно-серый до серого .... 2 — Талломтемноокрашенный, светло-, темно- коричневый до черного. 3 2. Таллом более или менее равномерно окрашенный, сероватый, колючкообразные веточки на ветвях 106
отсутствуют, коровый слои, сердцевина и сорали от Р желтеют.........................1 capillaris Таллом двухцветный: у основания темно-корич- " евЫЙ до черного, в верхушечной части от светло- темно-серого, с многочисленными колючкообраз- ными веточками, коровый слой, сердцевина и сора- ли от Р оранжевеют или краснеют . . 5. В. nadvomikiana 3(1) Таллом свисающий, бородовидный, 7—45 см дл. . . .4 _ Таллом прямостоячий, в виде торчащего кустика, 3—4 см дл........................................5 4 Таллом с желтыми соралями, ветви толстые, 0.4—4 мм в диам., часто перекрученные и упло- щенные в местах ветвления, таллом крупный, до 45 см дл.............................2. В. fremontii — Таллом с белыми соралями, ветви более узкие, 0 3—0.4 мм в диам., более или менее ровные, таллом 7—30 см.......................4. В. fuscescens 5. (3) Сорали белые, с пучками изидиеподобных колючек.................................3. В. furcellata — Сорали зеленовато-черные, редко белые, без колючек.............................6. В. simplicior 1. Bryoria capillaris (Ach.) Brodo & D. Hawksw. — Бри- ория волосовидная Таллом 10—20 см дл., свисающий, стелющийся, матовый или слегка блестящий, зеленовато-серый, серовато-белова- тый до серого, однообразно окрашенный. Ветви 0.1—0.3 мм в диам., цилиндрические, ровные, в местах ветвления слегка сжатые, дихотомически разветвленные, расходящиеся под острым углом (рис. 1к). Псевдоцифеллы белые, веретено- видные, слабо заметны. Сорали образуются на веточках средней толщины, пятновидные, бугорчатые до головчатых, до 0.5 мм в диам., белые, зернисто-порошистые. Коровый слой, сердцевина и сорали от К становятся интенсивно-жел- тыми, от Р желтеют. Апотеции обычно не развиты. В разных типах леса, на ветвях деревьев лиственных и хвойных пород разного возраста, очень часто. 107
2. Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo & D. Hawksw. — g ория Фремонта Таллом 15-45 см дл., свисающий, бородовидный, бЛес тящий, красновато- или оливково-коричневый, дихотоМщ чески разветвленный до почти моноподиального, особен^ у основания таллома. Ветви 0.4—1.5(4) мм в диам., нерав° ные по толщине, перекрученные и мелкоямчатые, в некото^ рых местах сжатые и расширенные. Псевдоцифеллы слабо развиты, иногда не образуются. Сорали бугорчатые, бледНо. или ярко-желтые, обычно редко разбросаны по поверхности ветвей, иногда отсутствуют. Апотеции очень редкие. В старовозрастных хвойных лесах, на стволах и ветвях со- сны и ели, реже других пород, предпочитая более освещенные местообитания. Встречается эпизодически, в естественных ненарушенных лесах — часто. Занесен в Красную книгу Карелии. 3. Bryoria furceUata (Fr.) Brodo & D. Hawksw. — Брио- рия мелковильчатая Таллом в виде прямостоячих, 3—5 см выс., сильнораз- ветвленных кустиков, бледно-коричневый, красновато-, ре- же темно-коричневый до черного, дихотомически разветв- ленный. Ветви 0.3—0.4 мм в диам., ровные, с короткими колючкообразными веточками, перпендикулярно отходящи- ми от ветвей. Псевдоцифеллы отсутствуют. Сорали много- численные, белые, щелевидные, 0.3—1 мм дл., более узкие по сравнению с толщиной ветвей, на которых развиваются, слег- ка приподнятые над поверхностью, с пучками изидиовидных колючек (см. рис. 15г). Внутренняя часть корового слоя и сердцевина от Р краснеют, изредка не реагируют, сорали от Р краснеют. Апотеции образуются очень редко. Во всех типах леса, на стволах сосны, ветвях ели и березы, обилен на ветвях молодых сосен, а также на обнаженной дре- весине, очень часто. 4. Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw. - Бриория буроватая Таллом 5—15(30) см дл., свисающий, бородовидный, ледно буроватый, коричневый или коричневато-черный, 108
У основания обычно окрашен бледнее, матовый. Ветви 0 3— 0.4 мм в диам., цилиндрические, ровные, обычно прямые (см. рис. 15в), но иногда становятся скрученными и ямча- тыми. Колючки и псевдоцифеллы отсутствуют Con обильные, бугорчатые или щелевидные по ₽ЭЛИ игвей, иа которых образуются, белые или красновато белые' Сердцевина и сорали от Р краснеют, коровый слой от Р кмо неет или не изменяется в окраске. Апотеции неизвестны Во всех типах леса, на ветвях и стволах сосны П9, раста, на ветвях ели, на лиственных породах ОГОВО3- 5. Bryoria nadvomikiana (Gyeln ) Brod^’^ п ^ЧаСТ°- Бриория Надворника У J °d° & D’ Hawksw. - неравномерно окрашенны^уТс^овадиТб”^ СВИСаюи*ий- черного, в верхушечной части бледно - серый ло /еМНЫЙ Ао ричневого, дихотомически разветвленный бледно-ко- между ветвями. Ветви 0 2—0 7 ’ С остРыми углами и-5м““Аиам.,ц„линдрические равные по толщине, прямые, изредка уплощенные или не- сколько перекрученные в базальной части. Колючкообразные боковые веточки многочисленные или слабо развиты, пер- пендикулярно отходящие от поверхности ветвей. Псевдоци- феллы плоские, обильные, иногда отсутствуют. Сорали до 1 мм дл., бугорковидные, иногда щелевидные, обычно шире ветвей, на которых образуются, белые или зеленовато-белые. Коровый слой, сердцевина и сорали от К ярко желтеют, от КС краснеют, от Р становятся оранжевыми или красноватыми. Апотеции неизвестны. В разных типах еловых лесов и в старовозрастных сосняках с примесью ели, на ветвях ели, реже на стволах сосны, рассе- янно. Вид занесен в Красную книгу Фенноскандии. 6. Bryoria simplicior (Vain.) Brodo & D. Hawksw. — Бриория простая Таллом 2—4 см дл., дернинковидный, красновато- или темно-коричневый или почти черный, однородно окрашен- ный, при основании дихотомически разветвленный, с остры- ми углами в местах дихотомии. Ветви 0.2—0.4 мм в диам., ровные, гладкие, постепенно утончающиеся, обычно прямые, 109
с бедными или часторасположенными колючками Гт феллы отсутствуют. Сорали обильные, щелеви 1севДоЦи. широкие по сравнению с ветвями, на которых А^Ые’ ^0^ зеленовато-черные, изредка коричневато-черные ₽а3у1°Тся обычно без колючек. Апотеции неизвестны ЦеИЛИ ^ель,е лишайниковых веществ. СоДер^^’ В хорошо освещенных местообитаниях, на вет дых елей и сосен, изредка на ветвях лиственны°ЧКаХ М°л°- гниющей древесине, часто. ПоРод, н Цетрариоидные лишайники: роды Cetraria Ach. emend Karnefelt (Цетрария), Flavocetraria Karnefelt et Thel] Platismatia W. Culb. et C. Culb (Платизматия), Tucker, manopsis Gyeln. (Тукерманопсис), Vulpicida J.-E. Mattson et Lai (Вульпицида) и др. Таллом листоватый, слабо прикрепленный к субстрату или кустистый, состоит из вертикально стоящих лопастей, со- бранных вместе, с хорошо выраженным верхним и нижним коровыми слоями. Верхняя поверхность таллома беловато» сероватая, серовато - зеленоватая, зеленовато - желтоватая, желтоватая или коричневатая, часто с псевдоцифеллами, соредиями или изидиями, нижняя — от светлой до темной, с немногочисленными ризинами, иногда без них. Соредии и изидии располагаются чаще всего по краям лопастей. Споры бесцветные, одноклеточные, от эллипсоидных до ок- руглых, по 8 в сумке. По внешнему виду напоминают парме - лиоидные лишайники, от которых отличаются краевым рас- положением соредиев и изидиев. Цетрариоидные лишайники чаще всего можно обнару- жить на коре различных деревьев, реже на камнях и гниющей древесине. Часть видов обитает на почве, играя важную роль в сложении мохово-лишайникового яруса сухих светлых со- сновых лесов. На севере республики в горах и в тундре на почве часто встречается Флавоцетрария снежная (Flavo- cetraria nivalis (L.) Kamefelt & Thell), хорошо отличающа- яся кустистым соломенно-желтым талломом, образованным олее или менее плоскими, морщинисто-складчатыми, оди- наковыми с двух сторон лопастями 110
2 1. Слоевищные лопасти ярко-желтого, зеленовато- желтого цвета, с каймой желтых соредиев по краям........................6. Vulpicida pinastri — Таллом без желтых оттенков, сероватый, корич- неватый, зеленоватый.................... 2. Таллом определенно кустистый, собран из верти- кальных, более или менее разветвленных лопастей часто свернутых в трубочку.......... ’ - Таллом листоватый, собран из горизонтальных или приподнимающихся лопастей 3. Нижняя поверхность вертикальных лопастей светлее верхней, всегда с псевдо- ................... 2. Cetraria islandica - Лопасти одинаковые с обеих сторон, всегда бм псевдоцифелл................ i . 4. Лопасти крупные, до 10 см дл.,' сверху зеленова^0^ или голубовато-серые, снизу, особенно в центие темные до черных................ д тя . - Лопасти более мелкие, до 3—4 см дл г dlauca м с коричневым оттенком, нижняя поверхность одного цвета с верхней или немного светлее, не черная “ерхнеи 5. Таллом мелкий, 1-3 см в диам.’ без соредиев.....5 и изидиев, всегда с многочисленными апотециями .... _ - Таллом до 4 см а диам.с соредиями по крым* Sep1”Cola лопастей, реже с изидиями, очень редко С апотециями . с т. г. К b- Tuckerman°Psis chlorophylla 1. Cetraria ericetorum Opiz — Цетрария вересковая Таллом кустистый, собранный из вертикальных лопастей, напоминающих узколопастные формы С. islandica. Лопасти 2—10 см выс. и 0.5—5 мм шир., часто завернутые в трубоч- ку с несрастающимися краями, одинаковые с обеих сторон, темно-коричневые, у основания кроваво-красные, гладкие, без псевдоцифелл, иногда с соредиями или изидиями, по кра- ям с ресничками. Апотеции встречаются очень редко, распо- лагаются на концах верхней стороны лопастей, одного цвета с талломом. 111
Ьц На почве на открытых местах, в лишайниковых сос лесах, часто. 2. Cetraria islandica (L.) Ach. — Цетрария Таллом кустистый, собран из вертикальнь1хЛаНДСКая Лопасти до 10 см выс. и 0.5—5 см шир., зелено * Л°Пастей невые, ближе к основанию кроваво-красные по Т°'КоРич. яичками, нижняя поверхность часто более с КРак> с рес с псевдоцифеллами, редко с соредиями или изиди^^гЛ^43 ям или на концах лопастей нередко развиваются К₽а' 1.5 см в диам., одного цвета с талломом, споры аП°Теции> До крайне редко. На почве, иногда на основаниях деревьев хвойных в сосняках лишайниковой и зеленомошной групп типов*^ очень часто. Леса, 3. Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. — Цетрария заб Таллом листоватый, в виде небольших неправильных^^ ток, до 3 см в диам. и до 5—10 мм выс., плотно прикрепд ный к субстрату в центре и свободный по краям. Допа с ровным цельным краем, 2—5 мм дл. и 0.5—1 5 мм Верхняя поверхность коричневая, выпуклая, гладкад*? соредиев и изидиев, всегда с апотециями, нижняя — более светлая, желтовато-коричневая, сетчато-ямчатая, с длин- ными, светлыми ризинами. Апотеции темно-коричневые, с блестящим, вначале плоским, затем выпуклым диском, 1- 6 мм в диам., развиваются по краям лопастей, в большом количестве. На стволах и ветвях деревьев лиственных и хвойных пород, особенно часто на березе и сосне, реже на обработанной дре- весине и каменистом субстрате, очень часто. 4. Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. & C. F. Culb. [Cetraria glauca (L.) Ach.] — Платизматия сизая Таллом крупнолопастной, слабо прикрепленный к субст- рату, с приподнимающимися по краям лопастями. Лопасти до 8—10 см дл. и 0.3—3.0 см шир., городчато изрезанные, местами разорванные по краям, часто с соредиями, нередко прорастающими в изидии. Верхняя поверхность зеленовато сероватая, голубовато-сероватая, реже коричневатого оттен 112
бычно гладкая, реже сетчатая, слегка блестящая, ниж- ка> °__ от светло- до темно-коричневой, черной, по краю "ЯЯ светлая, блестящая, с редкими ризинами в центре сло- бОЛе<а Кора слоевища от К желтеет. Апотеции встречаются крайне редко. На стволах и ветвях деревьев лиственных и хвойных пород, обнаженной древесине, а также на скалах, очень часто. *5 Tuckermanopsis chlorophylla (Willd.) Hale [Cetra- na chlorophylla (Willd.) Vain.] - Тукерманопсис зелено- листный „ Таллом листоватый, неопределенной формы, до 3—4 см шир., слабо прикрепленный к субстрату своим центром, из тесно собранных в центре и свободных по периферии лопас- тей. Лопасти глубокоизрезанные, волнистые или курчавые, плоские или слегка вогнутые, до 3—4 см дл. и 5—6 мм шир. Верхняя поверхность зеленовато-коричневая или оливково- коричневая, блестящая, местами сетчато-ямчатая, с соре- диями, реже с изидиями, нижняя — одного цвета с верхней или немного светлее, блестящая, гладкая или морщинистая, с длинными, светлыми, редкими ризинами. Соредии белова- тые, серовато-голубоватые, собраны в кучки по краям лопа- стей. Изидии встречаются редко и очень скоро распадаются на соредии. Апотеции развиваются крайне редко. На коре различных пород деревьев, но чаще встречается на ветвях ели, сосны и березы, реже — на других субстратах. Очень распространенный вид. 6. Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai [Cetraria pinastri (Scop.) S. Gray.] — Вульпицида сосновая Таллом листоватый, неопределенной формы или непра- вильно-розетковидный, до 5 см шир., плотно прикрепленный к субстрату в центре, с приподнимающимися по краю лопас- тями. Верхняя поверхность ярко-желтая, желтовато-зелено- ватая или лимонно-желтая, гладкая, матовая, с соредиями, нижняя почти одного цвета с верхней, сетчато-жилковатая, С редкими, длинными, беловатыми ризинами. Сердцевина рко желтая. Соредии краевые, в виде непрерывной, ярко- елтой каймы. Апотеции встречаются очень редко. 113
На стволах и ветвях деревьев лиственных и хвойны на ветках кустарников и кустарничков, на обнаженной °₽°4- ющей древесине, на каменистом субстрате, очень част * ГНи' пармелия) _______„ пачпрчянно-лопастной — с хорошо развитыми верхним и нижним коровыми совсем свободного до плотно прикрепленного Пармелиоидные лишайники: роды Arctoparnieli (Арктопармелия), Melanelia Essl. (иМеланелия) р Ach. (Пармелия), Xanthoparmelia (Vain.) Hale пармелия) СанТо. Таллом листоватый, разрезанно-лопастной __________________________________________________________ .’ АОРзовент ральныи, ।__________________________________-- нт- слоями, от „ _ к субстрату с помощью ризин. Лопасти узкие или п сильно или мало ветвистые, тесно сомкнутые или Р0КИе. ные, собранные в розетку неопределенной формы, н^ЗАеЛЬ щие друг на друга своими краями или строго отгра ные. Верхняя поверхность беловато-сероватая с ИЧен' зеленоватая, желтоватая, коричневатая до черной ₽°Ват°' или блестящая, голая или опушенная, с псевдоци’фелГ^ соредиями или изидиями, расположенными по всей п ности слоевища. Нижняя поверхность белая, светло- °ВерХ' невая до черной, с большим или меньшим количеств ризин. Споры одноклеточные, бесцветные, по 8 пеже пл и и более в сумке. ’ к 1о Пармелиоидные лишайники широко распространены в са- мых различных типах фитоценозов, встречаются на разнооб- разных субстратах: коре деревьев, камнях, гниющей древеси- не, редко на почве. Отличаются от цетрариоидных лишайни- ков, главным образом, расположением соредиев и изидиев, которые развиваются по всей поверхности слоевища. Часть видов, особенно темноокрашенных (коричневых и черных), трудно поддаются определению, поэтому здесь приводится ключ для определения наиболее легко идентифицируемых ишаиников. При несовпадении описания с определяемым разцом следует обратиться к специальной литературе. а территории Карелии встречаются 2 вида рода Arcto- meh-T?3 около 15 видов рода Melanelia, 4 вида рода Раг- melia, 2 вида рода Xanthoparmelia. 114
. 2 1 НаКаМХХра^Ро"ень редко на камнях. . ' ?а ДРм"веРЧ- коричневого оттенка, без соредиев 2 Талло многочисленными И изидиев, С многочис 3 Melanelia olivacea ^ПОТемИсвМерху светло- или грязно-серый, с сореди- - Таллом Р обычно без апотециев............3 ЯМИ или изидиями .....7 Parmelia sulcata 3. Таллом с соРеДИЯ .6. Parmelia saxatilis Таллом с изидиями.......... 7/А Таллом без соредиев и изидиев................£ _ Таллом с соредиями или изидиями................? е Таллом желтовато-зеленоватых тонов.............b _ Таллом темноокрашенный, коричневый до черного . ... / 6 Таллом сверху с маслянистым блеском, особенно по краям лопастей, снизу черный............9 • Xanthoparmelia somloensis - Таллом без маслянистого блеска, снизу белый..............1 Arctoparmelia centrifuga 7. Верхняя поверхность с сетчатыми псевдоцифелла- ми, особенно развитыми по краям лопастей, нижняя — с многочисленными черными ризинами, доходящими до краев лопастей . 5. Parmelia omphalodes - Верхняя поверхность с точковидными псевдоцифел- лами или без них, ризины рассеянные...............8 8. Таллом с сосочковидными пикнидиями, особенно развитыми по краям лопастей, сердцевина от К становится желтой.............2. Melanelia hepatizon — Пикнидии погруженные, в виде темных точек, рас- сеянных по всей поверхности слоевища, сердцевина от К и С не изменяется в окраске.... 4. Melanelia stygia 9(4). Таллом с соредиями..........7. Parmelia sulcata — Таллом с изидиями............................. jq Ю. Верхняя поверхность слоевища желтовато- зеленоватая, с маслянистым блеском, часто с пикнидиями.........8. Xanthoparmelia conspersa ерхняя поверхность серая, сетчато-морщинистая, без пикнидий. . z п 7. ’ ...............° • Parmelia saxatilis 115
1. Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale fP ga (L.) Ach.] - Арктопармелия ЦентробежнТ^9 Таллом листоватый, розетковидный, д0 25 * растающий по краям, часто в центре отмираю АИал1- 2 мм шир., дихотомически разветвленные ^оцас’На- ность матовая, серовато-, желтовато-зеле ерХН** п0Ве 4 ° с большим количеством пикнидий в виде неб^^’ Ин0₽*' точек, погруженных в таллом; нижняя — б °ЛЬЩих> чер ГДа коричневая, с коричневыми или черноватыми^3^’ Свер теции встречаются часто, леканорового типа РНЗИНа*ч Ап°' новато-коричневым диском и тонким светл ’ ^ИАЯЧие- с Ко? яйцевидные или эллипсоидные, 8—12x4 КраеК спс' в сумке. ’ Ъ-~6.0 Мкм На скамх, .Мунах „ каменистад ' ° ’ 2 Melanelia hepatizon (Ach.) Thell [Cetraria hepatizon (Ach.) Vain., Tuckermanopsis hepatizon (Ach.) Kurok.] Меланелия печеночная Таллом листоватый в виде неправильной розетки, 1-5(15) см в диам. Слоевищные лопасти узкие, вытянутые, реже короткие и широкие, неправильно ветвятся, сверху обычно лоснящиеся, темно-коричневые. Нижняя сторона черная, иногда по краю более светлая. Ризины до 2 мм дл., темные, простые или ветвящиеся. Сердцевина от Р и К жел- теет, от КС приобретает желто-оранжевый цвет. Апотеции встречаются часто, 1—5(8) мкм в диам. Один из самых распространенных лишайников, обитаю- щих на голых камнях. 3. Melanelia olivacea (L.) Essl. [Parmelia olivacea (L.) Ach.] — Меланелия оливковая Таллом листоватый, розетковидный, до 8—10 см в диам., плотно прикрепленный к субстрату. Лопасти с мелкими псев- доцифеллами на концах. Верхняя поверхность оливково- коричневая, зеленовато-коричневая, по краю таллома блес- тящая, ближе к центру морщинистая, иногда с сероватым налетом, без соредиев и изидиев, обычно с апотециями, ниж- няя — черная, по краям коричневая, с ризинами. Сердцеви- 116
Л коаснеет. Апотеции 3 — 6 см в диам., разви- на от Р оран«“ ^квища с сохраняк,щимся зазубренным „аюгся в «одРного цвета с талломом. Споры по 8 в сумке, J2-15 х 7"^“’^ях и СТволах деревьев лиственных пород 0бЫЧеоНльНхи, осины), иногда встречается на ветвях сосны, "^Melanelia stygia (L.) Essl. [Parmelia stygia (L.) л . i __ Меланелия мрачная ~ T лом очень темно-коричневый, розетковиднои формы, Ам в диам., образован налегающими друг на друга лопас- А° ° С морфологические характеристики которых очень измен- ТЯМИ’ Они могут быть широкими или узкими, толстыми или плоскими, матовыми или блестящими. Но всегда на поверхно- сти таллома имеются многочисленные бугорки пикнидий. Часто в центре таллом образован широкими лопастями, по краям мелкие лопасти формируют блестящую кайму. Вид по- хож наМ. hepatizon, отличается формой пикнидий и отсутст- вием реакций сердцевины с К и С. Апотеции часто многочис- ленные, в диаметре до 5 мм. Аскоспоры 7—10 х 5—6 мкм. Обычен на скальных субстратах. Произрастает совместно с М. hepatizon. 5. Parmelia omphalodes (L.) Ach. — Пармелия пупко- видная Таллом образует крупные листовидные розетки до 20 см шир., красновато- или темно-коричневые, в центре очень темные. Лопасти плоские, на концах тупые, сетчато-морщи- нистые. Сердцевина от К желтеет, затем крававо краснеет. Вид похож на Р. saxatilis, отличается цветом слоевища и по - стоянным отсутствием изидиев. Апотеции встречаются ред- ко, диск темный, красно-коричневый, до 10 мм в диам. Аскоспоры эллипсоидные 10-15x7-9 мкм. Обитает на скалах, встречается редко. 6. Parmelia saxatilis (L.) Ach. - Пармелия скальная в д ГМ.ЛИСТ°ВаТЬ1Й’ розетковидной формы, до 15-20 см 5Х:и З-.ПРИКРеПЛеННЬ1Й К сУбстРату. Лопасти до 4- мм шир., на концах тупые, выемчатые, с ок- 117
руглыми пазухами. Верхняя поверхность сероват цово-серая, сетчато-морщинистая, всегда с Изи ТЭя’ СВнн. соредиев, нижняя - черная, с густыми, черными 'ТЯМи- бе- ветвленными ризинами, доходящими до самых ко ЭСТ° раз- тей. Изидии цилиндрические, часто коралловидн° де- ваются по всей поверхности слоевища, образу Ые’ ₽а3б|)- сплошную изидиозную массу. Кора слоевища от К° ^eflTPf сердцевина от К желтеет, затем кроваво краснеет *елТеет, желтеет. Апотеции до 1.5—2 см в диам., с вогнуть °Т невым диском и одноцветным с талломом кра М’ эллипсоидные, по 8 в сумке, 14—20 х 8_12 мкм^ ^П°РЬ1 Преимущественно на скалах, валунах, но иногд ется и на коре старых деревьев, главным образом ВСТ₽еЧа- 7. Parmelia sulcata Taylor — Пармелия бороз^ Част°. Таллом листоватый, неправильно-розеткови^3^ 15 см в диам. Лопасти около 3—4 мм шир и 5—20^’ 5" выемчатые, в беспорядке налегающие своими Кпяя ° ** Ал ’ друга, на концах тупые. Верхняя поверхность бел МИ АРУГ Ва ватая, голубовато- или зеленовато-серая сетч аТ°'СеР°- ниста», бороздчатая, без изидиев, с соредиями „“и»0'”’" черная, густо покрытая до конца лопастей черным,' МИ. Соредии беловатые, развиваются в бороздка желтеет, затем красно коричневеет. редко. Обычен для деревьев лиственных пород, а также ели, реже встречается на сосне, обнаженной древесине, каменистом субстрате, очень часто. 8. Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale [Parmelia con- spersa (Ach.) Ach.] — Ксантопармелия усыпанная Таллом неправильно-розетковидный или неопределенной формы, плотно прикрепляющийся к субстрату. Лопасти сравнительно узкие, 1 — 3 мм шир., извилистые, тесно со- бранные, изменчивые как по ширине, так и по ветвлению, верхушки лопастей угловатые. Верхняя поверхность желто- вато- или грязно-зеленоватая, в центре более темная, а по 118
«глянистым блеском, с палочко- или коралловид- краям с ма часто с пикнидиями. Нижняя поверхность ными из?А^утящ’аЯ; с короткими черными ризинами. Кора черная, 6*®ск жел’теет, сердцевина от К оранжево красне- слоедИЩТецйИ встречаются часто, до 10 мм в диам., диск темно-коричневый, край одного цвета с талломом, часто изи- АИ На силикатных породах, камнях. Обычный для Каре- MfaXanthoparmelia somloensis (Gyeln.) Hale [Parmelia stenophylla (Ach.) DuRietz] — Ксантопармелия сомлокская Таллом неопределенной формы, слабо прикрепленный к субстрату. Лопасти 5 — 10 мм шир., довольно плоские или слегка выпуклые, глубоко надрезанные, тесно собранные, ча- сто беспорядочно налегающие друг на друга. Верхняя по- верхность зеленовато-грязноватая, в центре часто темнею- щая, по краям лопастей с маслянистым блеском. Соредиев и изидиев нет. Нижняя поверхность от светло-коричневой до темной, с короткими бурыми ризинами. Кора слоевища от К желтеет, впоследствии краснеет, сердцевина от К краснеет, от Р густо желтеет до кирпичного цвета. Апотеции до 10 мм в диам., диск темно-коричневый, край диска цельный или слегка зазубренный. Споры 8—12 х 5—7 мкм. Широко распространенный вид, встречается на силикат- ных скалах и валунах. Роды Evernia Ach. (Эверния) и Pseudevernia Zopf (Псевдэверния) Представители родов характеризуются кустистым талло- мом, в виде повисающих или торчащих кустиков, прикреплен - ных к субстрату при помощи псевдогомфа, реже не прикреп- ленных к субстрату. Лопасти плоские или угловато-радиаль- ные до почти округлых, дорсовентральные или одинаковые по строению и окраске с верхней и нижней стороной слоевища, разветвленные. Таллом гетеромерный, покрытый со всех сто- рон коровым слоем. Таллом обычно стерильный, нередко с со- редиями и изидиями. 119
ncata типичные эпифитные лишайники, однако в Гп Э“Р“ илре некоторые из них обитают „а бочне В Кг1|, ( рах и В тундр ЭвернИй и 1 ВИА Псевдэвернии, распрОстИ ВСТРенны^а коре лиственных и хвойных деревьев. ранп внешнему виду Эвернии похожи на Рамалин (J?a г > от которых отличаются отсутствием твердого хрЯЩе. /та), 0Т Р го корового слоя. От Уснеи (Usnea) Эвер. °ИАН0Гг ° отличить по отсутствию внутри слоевища плотНого нии легко о Б и„ (Bryoria) - более светлой окрас. осевого тя , АлИектории усаТой (Alectoria sarmentosa) отсутствием на поверхности слоевища псевдоцифелл. 1 Таллом длинный, до 40 см дл., повисающий, мяг- кий обычно с кольцеобразными поперечными трещинами, без соредиев и изидиев. .... 1. Е. diva - Таллом более короткий, прямостоячий или слегка повисающий, с соредиями и/или изидиями......... 2 Слоевище с соредиями, расположенными по краям лопастей, без изидиев...............3. Е. prunastri - Таллом с изидиями и соредиями по всей поверхности . . 3 3 Верхняя и нижняя стороны лопастей одинаковые по строению и окраске, по всей поверхности таллома с многочисленными изидиями и соралями.......................2. Е. mesomorpha — Нижняя поверхность лопастей более темная, до черной, по краям розоватая, изидии и сорали развиваются только на верхней стороне лопастей.................4. Pseudevemia furfurасеа 1. Evemia divaricata (L.) Ach. — Эверния растопы- ренная Таллом кустистый, повисающий, до 15—25 см в дл., мяг- кий, разветвленный. Лопасти узкие, 1—2 мм шир., ленто- видные, радиального строения, одинаковые со всех сторон, матовые, беловато-, желтовато- или зеленовато-серые, с не- ровной поверхностью, с небольшими морщинками и углуб- лениями, часто с поперечными разрывами корового слоя и с растопыренными, короткими, до 2 см, боковыми цилин- 120
.. ветвями, без соредиев и изидиев. Апотеции раз- дрическими Талдом от к жедТеет. виваются краин Н * едьниках сфагновых, на ветвях В° сосны и березы, очень редко. и стволах ел , & таллом Evernia divancata напоминает П° BHer/snеа от которых отличается отсутствием осевого талломы BryQria^ КОТОрые имеют, чаще всего более тяжа, и Кроме того, этот вид легко спутать с Alecto- ^a^entosa, которая характеризуется более жестким тал- Г1а покрытым многочисленными псевдоцифеллами. Вид Л°Месен в Красные книги Карелии и Фенноскандии. 2 Evernia mesomorpha Nyl. — Эверния мезоморфная Таллом радиально-кустистый, повисающий, иногда в виде торчащего кустика, образован цилиндрическими лопастями, 7—Ю см в дл. Лопасти угловатые, одинаковые по цвету с обеих сторон, зеленовато-серые, с неровной морщинистой поверхностью, густо покрытые соредиями и изидиями. Изи- дии бородавковидные, палочковидные, коралловидные, од- ного цвета с талломом. Апотеции развиваются очень редко. На коре деревьев лиственных и хвойных пород в различ - ных типах леса, очень часто. 3. Evernia prunastri (L.) Ach. — Эверния сливовая Таллом уплощенно-кустистый, прямостоячий или пови- сающий. Лопасти сплюснутые, широкие, 1 — 6 мм шир., ди- хотомически разветвленные, складчатые. Верхняя поверх- ность беловато- или серовато-зеленая, зеленовато-желтая, нижняя — более светлая, беловатая, часто с розовым оттен- ком. По краям лопастей образуются беловатые сорали. Апо- теции развиваются крайне редко. Таллом от К ярко желтеет. В разных типах леса, преимущественно на коре деревьев лиственных пород, значительно реже — на хвойных, часто зернивdeVernia №™еа (L.) Zopf. - Псевдэверния доЧ Кустис™’листоватый, торчащий или повисающий, ветвленные “ Л°ПаС™ 1~5 ММ ШИР> Атомически раз- раясГра^ ВерХНЯЯ повеР-ость пепелыЛе- ями, нередко много° СераЯ’ покРыта такого же цвета изиди- численными, или беловатыми округлыми 121
/'тлоона складчатая, темная, на конц^ соралями- Нижняя р ая. Коровый слой от К, КС „р оозоватая. к “""РУ от С краснеет или не изменяется в окра Желтеет. cepAUf»""» ^„теции образуются редко. * от КС краснеет. ЛЛ „ „полах сосен „ елей, реже в хвойных лесах, “ на обработанной древесине „ щ деревьях лиственных .,av часто. камнях, । N L __ Гипогимния Род НуродУтп1а^ /центре более или менее плотно при- Таллом листоватый, ткаМИ нижней поверхности, крепленный к субстра У^ловаТО-сероватый желтовато- серовато-зеленоватый, нтралЬНЫи. Снизу таллои зеленоватый, МДУ™“’-черный, до черного, складчатый темный, “РиГз“Г°„з„н, иногда с отверстиями. Сорели, „ „орщин“с’ыи' ” , ’ допастей или по всей поверхности развиваются на концах• сравнительно редко. Спо- слоевища. Апотеции р п0 g , сумке. ры одноклеточные, бесцв Гипогимнии, встречающихся В Карелии обитает о тах (коре деревьев гниющей на самых разнообрази У * ва почае). й обработанной древесин лпепхность слоевища с округлыми 1. Нижняя п0®еР^ азвита, чем верхняя, отверстиями, лучше ра каймы поэтому сверху видна в виде чер.........3 Я. vittata по краям лопастей _м лопасТей слабо или не столь _ Черная кайма Р я поверхноСть отчетливо выражена, ...............л без отверстий.........^положены по краям 2. Сорали губовидные, ра имаюш,ихся на нижней поверхности припод ..........j Я. physodes лопастей. . • • . ••• концах лопастей . . 2. Я. tubulosa - Сорали головчатые, на конц i НуРодУтШа pbysodes (L.) Nyl. - Гипогимн ТХм листоватый, розе—И формы, плотно прижатый к субстр У 122
„„ иногда налегающие друг на друга, „„„ глубоко "3"и“Сие(.я п0 м, вздутые, с центральной "1’“''0Д"Гшлн расширенными концами, на нижнеи илостмо. с ^“Хоаются мучнистые беловатые соредии. с,ор»« £е Верхняя поверхность беловато-, голубо- Сорал" губ°“ „равато-зеленая, матовая или слегка блестя ‘,Л „ ' °„ЯЯ _ черная или темно-коричневая, щая, глаАКЭЯ’ адчатая, блестящая без отверстий и ризин. моршинист°азвйваются редко Пикнидии погруженные, Апотеции Р п0 всему слоевищу в виде черных точек. Кора встречают^ жедтеет, затем становится коричнево-крас- "оГоТр сердцевина кирпично краснеет. В разных типах леса, на стволах и ветвях деревьев листвен - них и хвойных пород, на обнаженной древесине сухостойных еревьев, на ветках кустарничков, на валеже и гниющей и об- работанной древесине и других субстратах, очень часто. Широко распространенный и очень полиморфный вид. 2. Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. — Гипогимния трубчатая Таллом листоватый, неопределенной формы, реже розет- ковидный, плотно прикрепленный к субстрату, с приподни- мающимися трубчатыми краями лопастей. Лопасти узкие, 1—4 мм шир., часто налегающие друг на друга, на концах простые или вильчато разветвленные, трубчатые, вздутые, с головчатыми соралями. Верхняя поверхность беловато- голубовато-серая, матовая, гладкая, нижняя — светло-', темно-коричневая до черной, морщинистая, с редкими ко- роткими ризинами или без них. Апотеции встречаются очень редко. Кора слоевища и сорали от К сначала желтеют, затем ХГо7<ГГКРаСНЯОТ' Сердцеоина 03 К коричневато крас- е , от С окрашивается в желто-коричневый цвет от Р изменяется или становится желто-зеленой ' ' породХХн^а вТвяхамоеРе,!ЬЯХ ЛИС™ННЫ* " “™пь,х ™«ой древесине очТь часто ДЬ“ “ °б₽аб°-
з. vittata (АСЬ.) - ГипОП1Мнм ленточная й неопределенной формы, обычно Таллом лИСТОВ^гка налегающих друг на друга лопаСТей раздельных или сл * Q мм шир„ неравномерно Вы Допасти 0.5—° ** * часто На концах губовидно расц1и. тянутые, ^Хмающиеся, внутри полые. Верхняя По. ренные, приподни зеленоватая> с соредиями, нижняя . верхность сеР0В%оаяМ коричневая, развита лучше верхней черная, ближе к Н в виде черной каймы по краям Ло. и поэтому выстумеНьшим количеством круглых отвер. пастей, с большимi 6диже к концам лопастей. СоРеАИи стий, хорошо заме иваюТСЯ На концах губовидных ло- как и у Я. physoae , ।н „ сердцевина от К желтеют, а потом пастей. Кора сЛ° во_ красными. Апотеции встречаются становятся кор редко. «гтвенных пород (ольха, осина) во влажных На деревьях листвен старовозрастных лесах, очень р А . с т F Mever (Имшаугия) и Раппе- Роды Imshaugta S- L. К меу liopsis Nyl- (ПарМеЛтй°Ппозетковидный или неопределенной Таллом листовать сероватый( состоящий из узких из- формы, желто-сер ленных к субстрату при помощи вилистых лопаете , И верхним и нижним коровыми ризин, С хорошо ра ЛГ1ППЫР сидячие, развиваются по -- "“лоеХР "° краям’ лопастей. Спор» всей поверхност ,,..мнрнные по 8 в сумке. эллипсоидные, ЯЙ1^еВИД“° Увстречается 2 вида Parmeliopsis в России и в Карели Р самыми обычными ви- й 1 ^Imsjaugia, =e-дню и обработанной древесине, камнях. 1. Itnshaugia aleurites 1. Таллом с изидиями. . — Таллом с соредиями.......... 2. Верхняя поверхность слоевища светло-зеленоватая, желтовато-зеленоватая.........2. Parmeliopsis ат 124
Верхняя поверхность слоевища с Р armeliopsis hyperopta ' Р беловато-сероватая • • • • " т haugia aleurites (Ach.) S. L. F. Meyer [Parmeliopsis aleurites (Ac •) й рОзетковидный, до 8 см в диам. ТаЛЛ°М илистые до 3 мм дл. и 2 мм шир. Верхняя по- Допастиизв ’ пепельНо-серая или серовато-белова- верхность е светЛО-коричневая, с немногочисленными тая, нижаЯЯ етлыМи ризинами.‘Изидии зернистые, бородав- МИНлные или короткоцилиндрические, одного цвета с талло- К° особенно развиты в центральной части таллома. Кора М ’ша от К быстро желтеет, затем становится красновато- СЛ°ичневой, от Р желтеет, затем кирпично краснеет. Апоте- ции встречаются довольно редко, до 3 мм в диам., с каштано- Ц диском и тонким зубчатым краем. Споры эллипсоидные или яйцевидные, по 8 в сумке, 5.5-9.0 х 4.0-6.0 мкм. Часто встречается на стволах сосен, на ветвях кустарнич- ков, реже на ели и других породах, на обработанной древеси - не, пнях и каменистом субстрате, очень часто. 2. Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. — Пармелиопсис сомнительный Таллом листоватый, розетковидный, до 10 см в диам. Ло- пасти 1—1.5 мм шир., извилистые, тесно прижатые к субст- рату, радиально расходящиеся или черепитчато налегающие друг на друга. Верхняя поверхность зеленовато-желтая, нижняя — от светло- до темно-коричневой, с многочислен- ными ризинами. Сорали головчатые, выпуклые, желтые, раз- бросанные по всей поверхности, иногда со временем слива- ющиеся в сплошную соредиозную массу, в то время как пе- риферийные лопасти слоевища отмирают, вследствие чего старые талломы напоминают накипной соредиозный лишай- ник. отеции до 5 мм в диам., с коричневым диском, встпе- мьГеил НеТаКЧаСТ0, СП°РЫ 7 * 2.5—3.0 мкм, пря- мые или слегка изогнутые, часто недоразвитые. кахи7устарничкахТВЯХ АеРСВЬеВ раЗЛИЧ«ЫХ П°Р°А’ кУ^арни- весине реже на кам** ТЭКЖе На ^ниюЩей и обработанной дре- ’ реже на каменистом субстрате, очень часто. 125
3 Par^elio^ hyperopia (Ach.) Arnold Пар„елВДп. с„сблелнек>«»“ тый розетковидный, до 8 см „ ди.._ Таллом листо 15 мМ дл. и 2 мм ШИР- Верхняя По Лопасти извилисть, пепельНО-серая, нижняя - темная верхность беловат ^личествоМ темных ризин. СораЛи матовая, с больши ватые, развиваются преимУЩесъ ловчатые, 6еЛОВ^огда сливаются в сплошную соредиОЗНуК) венно в Центре’ ТплосКим, темно-коричневым диском, До массу. Апотеции не так часто. Споры удлиненные 5 мм в диам., раз 9__12 х 3—4 мкм. слегка искривленн - х лИСтвенных пород, особенно сосен На стволах хво на гниющей и обработанной и березы, ветре еНИСТОМ субстрате, очень часто, древесине, реже на Dill Ex Adans — Уснея Род Usnea у- повисающий или прямостоячий, зеле- Таллом кусти от7нками желтоватого, сероватого, бело- новатой окраски с^ & сечении с округлыми, реже угловато- ватого цвета, ооы ян^ыМИ разветвленными лопастями округлыми, СИЛЬН°пляется к субстрату псевдогомфом. Ветви (ветвями), прик^ , цилиндрические, иногда ямчатые тонкие, и.Z поверхНости голые или с мелкими сосоч- ИЛИСАТбычно с перпендикулярно отходящими мелкимиве- КаМИя’ми или фибриллами, реже без них Соредии и изидии Т°ЧКХт« часто. Таллом гетеромерный, со всех сторон ок- развиваются ча центральной части сердцевина ружен корОВЬ^ ым осевым тяжом, легко обнаруживае- СХме^неХ разрыве ветвей (рис. 16). Этойосо- мым пРи^^Чнееи ле^о отличаются от остальных кустис- бенностью все у сне в талломах Усней синтезируется ха- тых видов лишаиников. Б талломах^ _ овая кислота. рактерное лишаиниково но_ро3оватым диском. Споры Апотеции леканоровые, с А Р почти шаровидной бесцветные, одноклеточные, овальной или почти ш р * Все Уснеи - преимущественно лесные ре- ющие на коре деревьев, изредка растущие на скалах. 126
„КОЛО 10 видов У „ней, типичных эпифитов ЛИ» «’РИГХ “к и лиственных деревьев. .яК хвойных, 1 Ветви на поверхности без сосочков, голые, ямча^то^ вдавленные • - кие ' на поверхности с сосочками ... 2 _ Ветви цилиндр 10-50 см дл., ветви с много- 2 . Таллом повис > расположенными перпен- численными фибриллами^р ........х f{lipendula _ ^^прямостоячий или слегка повисающий, более короткий, до 15 см д 5. 17. subfloridana ? Сорали изидиозные............................. . _ Сорали никогда не бывают изидиозными........... л Сорали правильно округлые, образуются на уровне поверхности ветвей, кончики ветвей н yF ......3. U. qlabrescens _ Сорали неправильной формы, погруженные, дости- гающие поверхности осевого тяжа, часто окольцовы- вают ветви, кончики ветвей не оттянутые, с фиб- риллами............................2. Ufulvoreagens 1. Usnea ftlipendula Stirt. — Уснея нитчатая Таллом кустистый, повисающий, до 50 см в дл., часто у основания с дивергентно дугообразно расходящимися вет - вями, обычно густо разветвленный, реже с одной главной ветвью, серовато-желтоватый или пепельно-зеленый, мато- вый . Ветви 1-го порядка 0.9 —1.5 мм в диам., цилиндричес - кие, с хорошо развитыми по всей поверхности бугорковидны- ми сосочками (рис. 17а). Ветви 2-го порядка 0.2—0.7 мм в диам., сильно вытянутые, ниспадающие, почти параллель- ные друг другу, дихотомически разветвленные, нередко не- сколько деформированные благодаря развитию многочис- ленных соредиозных и изидиозных бугорков. На ветвях 1-го и 2-го порядков, особенно в приосновной и средней части мгппТ1 * 3’ °бильно Р^иваются фибриллы, 0.2-5.0 см дл., СооелииК^ГНЫе пеРпендикулярно к поверхности ветвей. о ильные, белые, собраны в округлые или штрихо- 127
образные сорали, которые располагаются чаще всего шине бугорков. Изидии игольчатые, часто развивают^ ралях, но могут встречаться и прямо на поверхности * с°' Апотеции развиваются крайне редко. Сердцевина и ность осевого тяжа от К медленно краснеют, осевой то°Вер)(' золотисто желтеет. ит Р На стволах и ветвях деревьев хвойных и лиственных п очень часто. Од" 2. Usnea fulvoreagens (Rasanen) Rasanen — УснеярЬ1ж ющая Таллом кустистый, 3—10 см дл., тонкий и нежный, Осо бенно в верхушечной части, густо дихотомически разветвлен ный почти с самого основания, сизовато-зеленый или гряз но-пепельно-серый, более темный по толстым ветвям. Ветви 1-го порядка цилиндрические, жесткие, с чередующимися поперечными трещинками, на Поверхности с густо располо- женными бородавковидными сосочками и фибриллами Верхушечные ветви довольно длинные и более или менее от- тянутые, с фибриллами до самых кончиков, соредиозные Фибриллы 1 — 10мм дл., многочисленные на ветвях 2-го по- рядка и на верхушечных ветвях, обычно соредиозные. Сора- ли хорошо заметные, обильно развиты в верхушечной части таллома, от плоских ичслабовогнутых до глубоко углублен- ных, округлые, зрелые — по окружности превосходящие диа- метр ветвей, впоследствии нередко опоясывающие ветви тал- лома (рис. 17д). Сердцевина и поверхность осевого тяжа от Р окрашиваются в оранжевый цвет, от К желтеют, затем краснеют или становятся буро-желтыми. Апотеции образу- ются очень редко. В хвойных лесах, особенно в сфагновых, на ветвях ели и стволах сосны, реже на лиственных породах, часто. 3. Usnea glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. — Уснея оголя- ющаяся Таллом в виде торчащего или слегка повисающего кусти- а> до см дл. и шир., серовато- или желтовато-зеленова- етппг«1еСГКИй’ Разветвленный и растопыренный в разные с самого основания, с удлиненными кончиками вет- 128
i го и 2-го порядков цилиндрические, густо по- вей- Ветви 1- на концах сосочками с немногочис- КРЫТЫ ^Хиллами. Сорали никогда не образуют изиди- ленными ф" р на уровне поверхности ветвей, плоские ев, РаС^°ЛрГНутые, правильно-округлые (рис. 176). Серд- или слабой о6ычн^ краснеет, иногда не реагирует, от Р глу- ^ко желтеет до рыжевато-оранжевой. Апотеции образуются КР В* хвойных лесах, на стволах сосны и ветвях ели, реже на о лиственных деревьев, изредка. К°4. Usnea hirta (L.) Weber ex F. H. Wigg. - Уснея жест- К°Таллом в виде торчащего кустика, 1.5—8.0 см дл., обычно сильно разветвленный от самой базальной части, оливково-, бледно- или темно-зеленый, матовый. Ветви голые, без сосочков, ямчато вдавленные (особенно ветви 1-го поряд- ка) с многочисленными колючковидными фибриллами и с изидиозными соралями, особенно обильными на кончи- ках ветвей 2-го порядка (рис. 17г). Изидии или изидиозные сорали нередко сплошь покрывают среднюю и верхушечную части таллома, пятнистые или сливающиеся в сплошную со- редиозно-изидиозную массу. Осевой тяж изредка от Р оран- жево краснеет, от К желтеет. Апотеции развиваются очень редко. В разных типах леса, на коре сосны и березы, на обнажен- ной древесине сухостойных стволов сосен, реже на ветвях ели, очень часто. 5. Usnea subfloridana Stirt. — Уснея почти цветутца я Таллом в виде торчащего растопыренного кустика, жест- кий, 3.5—7.0 см дл., серовато-, желтовато-зеленый. Ветви 1-го и 2-го порядков цилиндрические, густо покрыты боро- давчатыми сосочками, с фибриллами. Вершинки длинные, оттянутые, с дихотомическим ветвлением, с окончаниями, расположенными на одной высоте, обычно соредиозные. и риллы 0.5 1.0 см дл., соредиозные. Сорали многочис- Г1е’ особенно в средней и верхушечной частях таллома, олее или менее округлые и плоские, всегда густо изидиозные 129
(рис. 17в). Сердцевина от К и Р желтеет, иногда не Изм ется. Апотеции обычно не образуются. В разных типах леса, на коре и обнаженной Дре деревьев хвойных и лиственных пород, очень часто. еСИ,1е Семейство PELTIGERACEAE Dumort. - Пельтигер0ВЬ1 Объединяет крупнолопастные лишайники с гетеромеп ° талломом. Верхняя поверхность гладкая или войлочная и гда с соредиями или цефалодиями, нижняя - голая, тон”0' или грубо-войлочная, часто с жилками, с ризоидами ризинами. Апотеции располагаются на верхней стороне с/” евища. Споры от двухклеточных до многоклеточных, от э° липтических до игловидных, по 1 8 в сумке. В составе с? мейства насчитывается 3 рода, среди которых наиболее круд ными являются рода Peltigera (Пельтигера) и Solorina (Солорина). Род Peltigera Willd. — Пельтигера Таллом листоватый, в виде более или менее крупных, лис- товидно-лопастных пластинок, довольно плотно прилегаю- щих к субстрату и по краям приподнимающихся. Таллом ге- теромерный, с водорослями Nostoc, Dactylococcus, Cocco- ту ха, иногда с цефалодиями. Нижняя сторона слоевища с хорошо развитыми светлыми или темными жилками в центре часто сливающимися, с толстыми ризинами. Ниж- ний коровый слой отсутствует, сердцевина белая, рыхлая. Апотеции леканорового типа, округлые, развиваются на кон- цах пальчато раздельных, сильно вытянутых, реже укорочен- ных лопастей. Диск апотециев коричневый, плоский, часто желобчато свернутый, окруженный светлым слоевищным краем. Споры веретеновидные, до игловидных, 4—10-кле- точные, бесцветные, по 8 в сумке. В Карелии встречается 21 вид Пельтигер. Большинство из них — широко распространенные по всему земному шару ви- ды. Представителей этого рода чаще всего можно найти на песчаной или торфянистой почве среди мхов, на замшелых камнях, пнях и основаниях деревьев, особенно лиственных, по обочинам дорог и троп. Одни из них предпочитают откры- ло
тые, хорошо освещенные местообитания, другие чаще ветре- чаются во влажных затененных местах (в лесах, в распер динах между скал). Все Пельтигеры ассоциированы с синезелены - ми водорослями, которые находятся либо в качестве фотоби- онта в водорослевом слое, либо в случае, если фотобионт _ зеленая водоросль, — в цефалодиях, поэтому способны к фиксации атмосферного азота. 1. Верхняя поверхность таллома с цефалодиями во влажном состоянии ярко-зеленая. Таллом ’ крупнолистоватый, до 15 см дл - Верхняя поверхность без цефалоднев, во влажном....2 состоянии коричнево-, серо-, темно-зелен^ никогда не бывает ярко-зеленой. Таллом или мелколистоватый им крупно - 2. Нижняя поверхность лопастей по кпа^’ *...........3 к центру быстро чернеющая, без четкой г'*™’ цефалодии крупные 0 6—1 s кои сети жилок, _ и с ровным краеМм° ДИаМ' ^0M Нижняя поверхность с четкими выпои 1 apkthosa тонкими жилками 0 Vn л ’ Ь1ПУКЛЬ1ми, и 0.8—1 мм шир. в средней -^М Шчр' в краевой о 2-0,6 мм. Таллом более тонки5е*алодии мелкие О) Верхняя поверхность елоевитца е copV с соредиями или с изидиями, иногда прорастающими из соредиев ... 4 — Верхняя поверхность всегда без соредиев и изидиев .... 5 4. Таллом мелкий, 2—4 см дл., верхняя поверхность голая, только по краям с тонким войлочком, с сора- лями, иногда прорастающими в изидии . . 3. Р. didactyla — Таллом более крупный, до 30 см дл., верхняя поверх- ность покрыта войлочком и чешуевидными верти - кальными изидиями................7. Р. praetextata 5. (3) Верхняя поверхность матовая, неблестящая или блестящая только в центре, гладкая или войлочная................................. д — Верхняя поверхность голая, блестящая, без войлочка.................................... п 131
6. Жилки снизу неотчетливые, сливающиеся к центру в сплошную войлочную массу..............5. Р, malaCe — Жилки снизу хорошо выраженные.............. 7 Таллом маленький, до 2 см дл., ракушковидный, снизу с темными, мощными, рельефными жилками, расходящимися веерообразно, с округлыми апотеци- ями, сидящими по краям лопастей.........9. Р. venoSQ - Таллом более крупный, до 20 см дл., апотеции раз- виваются на вертикальных суженных долях лопас- тей, часто с подвернутыми краями............... 8. Лопасти широкие, до 1—4 см шир., с цельными, закругленными, слабоволнистыми краями, жилки снизу белые, выступающие, к центру неслива- ющиеся.................................2 . Р. canina — Лопасти более узкие, до 1 см шир., по краю сильно курчавые, завернутые на верхнюю сторону, жилки к центру быстро темнеющие до темно - коричневых...........................8 . Р. rufescens 9. (5) Апотеции красно-, темно-коричневые, жилки снизу отчетливо выраженные.......6. Р. polydactylon — Апотеции черного цвета, жилки снизу размытые, менее отчетливые........................10. Р. neckeri 1. Peltigera aphthosa (L.) Willd. — Пельтигера пупырчатая Таллом крупнолистоватый, широколопастной, до 10— 15 см дл., толстый, с ровными, закругленными краями. Верхняя поверхность гладкая, блестящая, коричневато-, го- лубовато-зеленая, во влажном состоянии ярко-зеленая, с мно- гочисленными цефалодиями, нижняя — войлочная, с неяс- ной сетью жилок или без них, по краю светлая, к центру быс- тро чернеющая. Жилки почти незаметные или размытые, сливающиеся, по краям слоевища достигающие 0.5—1.5 мм шир., с промежуточными пространствами между ними до 1 мм шир. (рис. 18). Ризины малочисленные или отсутству- ют. Апотеции развиваются на суженных вертикальных лопа- стях 7—9 мм дл., 8—10 мм шир., с загнутыми назад краями, 132
это коричневым до черновато-коричневого блес- с краСН°Мгком Споры по 8 в сумке, от 4- до 10-клеточных, ТЯ1ЦИМ ДИСКОМ- г 45—92 X 6—7 мкм. 43 и мхов на почве, на замшелых основаниях деревьев м замшелых камнях во влажных лесах^ часто. 2 Peltigera canina (L.) Willd. - Пельтигера собачья Таллом листоватый, средней величины до крупного, 3 — 30 см дл., округлый, розетковидный, довольно тонкий. Лопасти широкие, до 1—4 см шир., с более или менее цель- ными закругленными, обычно слабоволнистыми краями. Верхняя поверхность матовая, с тонким войлочным покро- вом пепельно-серая или коричневато-серая, во влажном со- стоянии серо-зеленая. Нижняя поверхность слоевища белая, к центру иногда буроватая, с четкой сетью тонких жилок, во влажном состоянии розоватая. Жилки белые, к центру часто темнеющие, несливающиеся, 0.1—0.2 мм шир. в краевой и 0.4—1 мм шир. в средней зоне, выпуклые, гладкие. Ризины рассеянные, 3—6 мм дл., имеют вид простых и тонких пучков и косиц. Апотеции,развиваются на вертикальных суженных долях от округлых до эллиптических, 3—6 мм дл. и 6—10 мм шир., часто свернутые в трубочку. Споры от 4- до 8-клеточ- ных, 45—70 х 3—5 мкм, по 8 в сумке. На замшелых основаниях стволов осины, реже ели, на почве среди мхов, на замшелых пнях и камнях, вдоль троп, 3. Peltigera didactyla (With.) J. R. Laundon Пельтиге- pa двупалая Таллом листоватый, от маленького до среднего, до 2—4 см дл., с шириной лопастей 5—10 мм. Лопасти короткие и ши- рокие, на концах закругленные, с приподнимающимися краями. Верхняя поверхность гладкая, на концах лопастей с тонким войлочком, в центре голая, всегда трещиноватая, пепельно-серая, с округлыми, бородавчатыми соралями, иногда прорастающими изидиями. Нижняя поверхность ро- зовато-белая или светло-рыжеватая, с выпуклой белой силь- но растянутой в радиальном направлении сетью жилок. Жилки сильно выпуклые, сливающиеся и расходящиеся, ши- 133
покие 0 2—0.4 мм шир. в краевой и 0.4— 1 мм в средней Зо не обычно войлочные. Ризины в виде тонких белых узких СИН с гладкой поверхностью. Апотеции многочисленные, На суженных вертикальных лопастях, до 4-6 мм дл. и 4-8 Мм шир обычно горизонтальные, с желобчато завернуТЬ1Ми краями, с красно-коричневым диском. Споры от 4- До 8-клеточных, веретеновидные, 40-75 х 3-4 мкм. На наносной почве по берегам водоемов, на песчаной и глинистой почве по краям канав, на лугах и светлых лесах, 4. Peltigera leucophlebia (Nyl.) Gyeln. — Пельтигера беложилковая м Таллом крупный, широколопастнои, до 1U см дл., с курча- выми или волнистыми приподнимающимися краями, обыч- но довольно тонкий, в сухом состоянии как бы бумажный. Верхняя поверхность от блестящей до матовой, по краям уз- ко войлочная, светло-голубовато-серая, во влажном состоя- нии ярко-зеленая, с цефалодиями. Нижняя поверхность войлочная, по краю светлая, к центру постепенно темнею- щая, с отчетливой выпуклой сетью тонких жилок (рис. 18в). Жилки в краевой зоне белые, 0.3—0.5 мм шир., в средней зоне постепенно темнеющие до темно-коричневых, 0.5— 1 мм шир. Ризины многочисленные, в виде тонких, длинных, до 4—6 мм, косиц, коричневые, по краям лопастей с бело- ватыми кончиками (рис. 19, 1 (в, г, д)). Апотеции темно- коричневые, расположены на суженных вертикальных ло- пастях, до 5—10 мм дл. и 6—10 мм шир., с загнутыми назад краями. На замшелых основаниях деревьев лиственных пород, особенно осин, на почве и замшелых камнях, часто. 5. Peltigera malacea (Ach.) Funck — Пельтигера мягкая Таллом листоватый, средней величины, до 7—8 см в ди- ам., изредка образует розетки, чаще имеет вид сектора, плот- ный, толстый. Лопасти желобчато вогнутые, с приподняты- ми, сильно узкозагнутыми на верхнюю сторону краями. Верхняя поверхность гладкая, в центре блестящая, по краям матовая, серо-коричневая или коричневая, во влажном со- стоянии голубовато-зеленая, всегда трещиноватая. Нижняя 134
ть губчато-волокнистая, по краю светлая, розова- поверхность гУ ющая до черно-коричневой, с неясными, тая, к центру те мися жилками рИЗины малочислен - широкими сл ных косиц до щеточковидных пучков. U4P ОТ тонких п /V НЫ ’ встречаются редко. ^“'“сновых и смешанных лесах, на почве среди мхов, на замше°ьш камнях, в открытых и сухих местообитаниях, (Neck.) Hoffm. - Пельтигера многопалая _, < Таллом листоватый, от мелкого до крупного, 5— 16 см дл., толстый, широколопастной. Края иногда вырезанные, иногда узко утолщенные, приподнимающиеся, ровные, крупно- или мелковолнистые, часто курчавые. Верхняя поверхность глад- кая, блестящая, от светло-серой до черно-коричневой (в сильно освещенных местообитаниях), часто с бурыми пятнами, во влажном состоянии от серо- до темно-зеленой, редко с изидиями. Нижняя поверхность светлая, белая, реже розоватая или светло-коричневая с пестрой сетью жилок. Жилки широкие, 0.6—1.2 мм шир., в средней зоне плоские, украя более тонкие, белые, светло-коричневые, серые, мелко ветвящиеся и по самому краю сливающиеся, к центру посте- пенно темнеющие, коричневые до черно-коричневых, слива- ющиеся в центре в сплошную войлочную массу бурого или черного цвета. Ризины умеренно развиты, имеют вид узких длинных пучков, тонких косиц или кисточек, темно-корич- невые, на концах беловатые (рис. 19, 1 (а, б)). Апотеции вертикально расположенные, от почти плоских (у молодых) до скрученных в трубочку (рис. 20а, б), 4—8 мм дл., 4— 7 мм шир., с красно-коричневым до черного диском. Споры по 8 в сумке, от 4- до 8-клеточных, 50-105 х 3-5 мкм. На наносной почве по берегам водоемов, на замшелом валеже и камнях, на почве среди мхов, часто. 7. Peltigera praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf — пельтигера окаймленная Таллом листоватый, крупнолоцастной, до 30 см в дл. Вепум^н СеРые или коРичнево-серые, до 3 см шир., тонкие. я поверхность покрыта тонким войлочком и много- 135
численными чешуевидными и ветвящимися плоскими верти кальными изидиями, расположенными по краям лопастей и по трещинам слоевища. Нижняя поверхность светлая, р0 зоватая, к центру темнеющая, с четкой сетью светлых жцЛОк с простыми, неветвящимися и не сливающимися в общу1о массу ризинами. Апотеции округлые или эллипсоидные, Ко. ричневые. На замшелых основаниях стволов деревьев лиственных пород, преимущественно осины и ивы, замшелых камнях и ца почве, часто. 8. Peltigera rufescens (Weiss) Humb. — Пельтигера рыжеющая Таллом средней величины или мелкий, до 4—10 см, ино- гда образующий розетки с радиусом до 15 см, плотный, ко- жистый, трещиноватый, в сухом состоянии хрупкий. Лопасти узкие, 5—10 мм шир., с сильно курчавыми, приподнимаю- щимися, несколько утолщенными, гофрированными краями заворачивающимися кверху, с округлыми пазухами лопас- тей. Верхняя поверхность буровато-, серо-коричневая или коричневато-черная, с тонким войлочным покровом. Ниж- няя поверхность светлая, у края беловатая или буроватая к центру темнеющая, с сетью тонких четких выпуклых жилок Жилки по краю светлые, к центру быстро темнеющие, темно- коричневые, обычно войлочные, тонкие, 0.2—0.4 мм шир. в краевой и 0.5—0.8 мм в средней зоне, в центре сливающи- еся в сплошную войлочную массу. Ризины темные до черно- ватых, имеющие вид растрепанных и спутанных, пушистых пучков (рис. 19, 2 (а, б)), 3—5 мм дл. Апотеции на верти- кальных суженных долях лопастей, 4—6 мм дл., до 8 мм шир., с красновато-коричневым диском, с подогнутыми на нижнюю сторону боковыми краями. Споры от 4- до 8-кле- точных, 40—72 х 3—5 мкм. На замшелых основаниях деревьев, на почве в освещенных местообитаниях, редко. 9. Peltigera venosa (L.) Baumg. — Пельтигера жил- коватая Таллом листоватый, мелкий, однолопастной или состоя- Щ из группы веерообразно расходящихся лопастей, до 1 — 136
„кНП толстый. Лопасти ракушковидно 2 см А» и шир" Пятыми ровными или несколько выре- аогяу™'. широк- и короткие, часто почти округлые, заннымикр ’ гладкая, немного блестящая, коричн Верхняя поверхнос бовато_серая или коричневато- мт°'3“ев“°вл°ажном состоянии темно-зеленая. Нижняя по- зеленая, во в коричнеВато-белая, с широкими, тол- верХн°сть нЫми, веерообразно расходящимися жилками, ГпеГакодиями. Жилки рельефные, очень темные, от корич- Tbix до коричнево-черных, четкие. Ризины отсутствуют. Апотеции располагаются по краю слоевища или на концах сильно укороченных горизонтальных лопастей, поперечно прикрепленные (рис. 20в), с красновато-коричневым дис- ком. Споры по 8 в сумке, 4-клеточные, 24—47 х 6—8 мкм. На обнаженной почве во влажных и тенистых местах, по окраинам дорог, по склонам, на замшелых скалах, очень ред- ко. Вид занесен в Красную книгу Карелии. 10. Peltigera neckeri Hepp ex Mull. Arg. — Пельтигера Некера Таллом листоватый, широколопастной, до 10—20 см в дл. Лопасти до 2 см шир. Верхняя поверхность блестящая, толь- ко по краю лопастей покрыта тонким беловато-сероватым налетом, серовато-коричневатая, голубовато-сероватая, часто с вытянутыми трещинами. Нижняя поверхность свет- лая у края лопастей, к центру темнеющая до черной, со слабо как б“ ₽азмь,1ой' сетью широких темных е черным ™НеМНОГОЧИ“еННЫе’ “иоаюШИ^. Апотеции лопастей ' ₽асполагаю™ «а краях суженных долей изр^Па°,Ве' ММШеЛЬ,Х КаМНЯХ' °“°°а"иях деревьев и пнях, Род Solorina Ach. — Солорина Таллом листоватый, листовато-чешуйчатый, гетеромер- ный, разной величины, но большей частью небольшой, от 2 до 6(12) см, с неширокими лопастями или без них. С верх- ней стороны лопастей имеется хорошо развитый коровый слой. На нижней поверхности лопастей коровый слой развит 137
о потениями, имеются слаборазвитые жилки и ри. ’“"“^отТции'неправильно-округлые, плоские, без Mw. знны. Апо™ 6ственного края, большей частью как бв ВИЩНОГО или сильно прижаты, располагаются либо вдавлены в та** ли6о по всеМу слоевищу и производят в центре ело ’ пятен. Споры от 2- до 6-клеточ- впечатление окрашенные, по 8 в сумке. НЫл’ ЭЛКаПрТелии известно 3 вида Солорин. В основном они „рн^очены к тундровым и предгорным районам „ встреча, ются на севере республики. 1 Нижняя поверхность лопастей кирпично-красная Го влажном состоянии ярко-красная.... 1. S. стосеа Ндая поверхность лопастей не красная, беловато- Ге^оватая до коричневой................2. S. xnccafa 1 Solorina стосеа (L.) Ach. - Солорина шафрановая Таллом розетковидный, листоватый, обычно от 5 до 12 см ш„„ лопастной, лопасти по краям округло-дольчатые, дольки 5-30 мм шир., с приподнимающимися курчавыми краями Верхняя поверхность таллома в сухом состоянии се- роватая до светло-коричневой, часто рыжеющая, гладкая, матовая, нижняя - кирпично-красная, с небольшими тем- новатыми жилками и редкими пучками ризин; во влажном состоянии верхняя поверхность темно-зеленая, нижняя — красная. Имеется лишь верхний коровый слой, нижнего нет или он образуется только под апотециями. Апотеции в виде разбросанных по верхней поверхности слоевища темных пятен, плоские, сильно прижатые к слоевищу, рыжевато- черные, без окаймления по краю, 4—12 мм, округлые или неправильной формы. Споры двухклеточные, с обоих концов заостренные, рыжие до темных, 26(32) 53 мкм, по о 8 в сумке. Встречается на неизвестковой, мелкощебнистой почве в тундре, лесотундре, в горах, в перечисленных местообита- ниях часто, в среднетаежных и южнотаежных лесах — очень редко. 138
/т л Ach — Солорина мешочко- , Serina saccata (L> ЛА розетковидный, 2-6(10) см шир, 'баллом WCTO°"f3apoCAb из скученных слоевищ, во влаж- я„огдаобразук>ЩИИн=оаРатый серо.3<,леноватый, в сухом со- НОМ состоянии зе темно-рыжего, матовый, вогнутый, стоянии Рызке“ шим беловатым налетом. Нижняя поверх- голыйилис не бледдая беловато-розовато-желтоватая до ность лопа редуцированными жилками, редкими ри- коричневатои Р ыми выпукдостями от вдавленных апо- зоидами и У н 6o^e или менее округлые) красновато- ’'иные д£ темно-черных, 2-5 мм в диам., часто одиноч- Чер без краевой оторочки, сильно вдавленные в таллом, Н? ’ я в таких местах как бы мешковидные ямки (откуда и название вида). Споры 2 -клеточные, по 4 в сумке, рыжие, 32-62 х 18—30 мкм. На влажной, особенно мелкощебнистой, известковой поч- ве, в тундровых и горных районах, в перечисленных место- обитаниях очень распространенный вид, в условиях средней и южной тайги — очень редко. Семейство PERTUSARIACEAE Korber ex Korber — Перту- зариевые Таллом накипной, различной толщины, с хорошо разви- тым верхним коровым слоем бело-, серо-желтоватых оттен- ков, произрастающий на поверхности субстрата, реже погру- женный в него. Сорали оформленные или сливающиеся в единое соредиозное покрытие, реже отсутствуют. Апотеции леканорового типа с расширенным диском, раз- ного цвета, окруженным слоевищным краем, или диск тонко- видный, и тогда они похожи на перитеции, у многих видов чаете'отсутствуют. Споры крупные с толстой оболочкой от до 250 мкм в дл., 1—2-клеточные, по 8 в сумке. Семейство включает 3 рода: Варицелярия (VariceUaria) ” Пертузария (Pertusaria) виды тречаются на разных субстратах. ко ПО ХактГ™ К какому Р°АУ относится вид, можно толь- характеристикам спор, представленным в ключе. 139
Однако если апотециев нет, надо пробовать отнести иссде дуемый вид к каждому из родов, основываясь на других ха рактеристиках, форме соралей, цвете слоевища и химически реакциях. Если ни одна из характеристик не обнарух^е^ у вида, следует обратиться к специальной литературе. а 1. Споры 1-клеточные.............................. 2 - Споры 2-клеточные крупные, 200-400 х 70-130 мкм, таллом от С краснеет..................^aricellaria 2. Споры крупные, 60—150 х 40—100 мкм .... Pertusaria — Споры менее крупные, 20-70 х 20-50 мкм......................Ochrolechia В Карелии распространены виды родов Охролехия и Пер- тузария. Единственным представителем рода Варицелярия который отмечен для территории республики, является вид В. розовоплодная (Varicellaria rhodocarpa (Korb ) Th. Fr.), занесенный в Красную книгу Карелии и встречаю- щийся на коре можжевельника, березы и др., на мхах и дре- весине. Род Ochrolechia A. Massal. — Охролехия Таллом погружен в субстрат или хорошо развит до доволь- но толстого, цельный или нет, зернисто-бородавчатый, от светлого до темно-серого, часто с зелеными оттенками. Верхний коровый слой отсутствует или слабо развит. Апоте- ции с широким диском, от желтоватых до коричневато-розо- вых, обычно с белым налетом. Споры крупные, до 90 мкм, простые, по 2—8 в сумке. В Карелии встречаются 9 видов Охролехий, среди которых 2 вида являются самыми распространенными. 1. Сорали желто-зеленые, таллом от С и КС становится розово-красным............2. О. androgyne - Сорали круглые, белые, таллом от С и КС не изменяется в окраске............1,0. alboflavescens 140
c rWulfen) Zahlbr. — Охро- , алгола albofl<Ivescens (Wul 1 Лело-5КелТОВаТаЯ мнистЫй до бородавчато-морщи- ЛеТ^1лом тонкий- *°Р^ещиноватый, грязно-серый, соре^ Аал сплошной или трещ п,аА<ы в центре иногда "и”о'»ый. с °К?Т-2.5(4) мм в'диам., с бледно- Мучнистый. АПОТеЦИиском покрытым налетом,’с толстым, Эпично-желтым АЙС нйето-соредиозным слоевищным слегка г°ЛоыСэ^ипсоидные, 18-20 х 10-12 мкм, по 4- краем. Спор р r С и КС не изменяется в окраске. 8 Хоре №йных деревьев, реже лиственных, часто встре- ^oTr^androgyna (Hoffm.) Arnold - Охролехия ^Таллом от тонкого до умеренной толщины, мелкозернис- тый до слегка лепрозного, от грязно - белого до темно - серого. Сорали до 2-3 мм в диам., круглые и выпуклые, часто сливаются в единый соредиозный налет, зелено-желтые до серо-зеленых. Апотеции иногда встречаются, диск светло- розовый или оранжево-коричневый, без налета, 2—4 мм в диам. Споры 30-45 х 13—22 мкм. Таллом от Р и К не изменяется, от С и КС становится розово - красным. Встречается достаточно часто в разных типах фитоценозов, на коре деревьев, главным образом хвойных и березы, а также на мхах и каменистом субстрате. Его можно узнать по харак- терным желто-зеленым, иногда очень крупным соралям. Род Pertusaria DC. — Пертузария Таллом накипной, с развитым верхним коровым слоем толстый или тонкий до почти погруженного, цельный или трещиноватый до трещиновато-ареолированного. Соредии и изидии присутствуют часто. Апотеции леканорового типа сХым ° ШИроким АИСКОМ или почти точечным, нередко со ны в сорЛГ СпопГН°ГАа П° °АНОМу или нескольку погруже- оболочкой, по 1-8вК^ке1е’ МКМ’ Пр°СТЫе’ с толстой 141
В Карелии встречается более 15 видов Пертузарий рые обитают на коре и древесине стволов и ветвей листв К°Т°' и хвойных деревьев и кустарников. Только 1 — 3 вида HbIX чаются на каменистом субстрате. Встре~ 1. Соредии и изидии присутствуют, апотеции обычно отсутствуют......................... — Апотеции часто присутствуют.......... 2. Таллом и сорали от С становятся 4. Р. ophtalmiz2a красными.........................3. Р. hemispherica — Таллом и сорали от С не изменяются в окраске ... 3. Сорали от КС становятся фиолетовыми или розово-фиолетовыми, имеют горький ВКУС...................................2 Р. атага — Сорали от КС не изменяются в окраске.......... 4. Сорали от Р и К не изменяются в окраске, часто правильно круглые................1. Р. albescens — Сорали от Р ржаво-красные, от К грязно-красные....................5. Р. pupiUaris 1. Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner — Пертузария беловатая Таллом тонкий или толстый, от светло-серого до темного зеленовато-серого, восковидный, часто гладкий, реже мор- щинистый с трещинками. Соралии круглые, дисковидные, вогнутые, по цвету светлее, чем таллом, размером обычно более, чем 1 мм (до 4 мм) в диам. Апотеции встречаются редко. Обитает на коре и ветвях лиственных и хвойных пород деревьев, на растительных остатках, изредка. 2. Pertusaria атага (Ach.) Nyl. — Пертузария горькая Таллом тонкий или толстый, бородавчатый, от светлого до темно-серого, чаще пепельно-серый. Сорали многочислен- ные, округлые, выпуклые до шаровидных, 0.5—1.5 мм в ди- ам., от КС становятся фиолетовыми, от Р не изменяются или краснеют. Апотеции встречаются редко. Обитает на стволах и ветвях лиственных и хвойных де- ревьев. 142
ria hemiSpho‘riea (№rke) Eriehsen - Перту- , pertusaria new f 3арияполУшар°ВйИ^”^кий1 образует крупные, цельные, свет- Таллом толст , пятна ограничен хорошо заметным лЫе, гОлу6о^Т°Сорали крупные, 1-1.5 мм в диам., округ- подслоевищем.Р сдиваются> светлее или одного лые, замеТ”°м0М Сорали от Р, К не изменяются в окраске, от цвета енсивно краснеют. ^Обитает на гладкой коре лиственных деревьев, реже на ка- менистом субстрате. Этот вид занесен в Красную книгу Каре - ^Perthsaria ophtalmiza (Nyl.) Nyl. - Пертузария глазная о х Таллом серый, светло-серый, обычно тонкий и гладкий, реже немного тонкоморщинистый, с развитым подслоеви- щем. Апотеции погружены по одному, реже по 2—4, в много- численных соралях размером 0,5—1.2 мм в диам., с толсты- ми приподнимающимися сегментированными соредиозными краями, завернутыми внутрь. Диск плоский, черноватый или от налета выглядит серым, иногда он точечный и его трудно заметить. Споры (90)130—150(170) х 50—70 мкм в диам., эллипсоидные, с оболочкой толщиной 6—7 мкм. Обитает на коре хвойных и лиственных деревьев. 5. Pertusaria pupillans (Nyl.) Th. Fr. — Пертузария зрачковая Таллом погруженный или тонкий, серый, сорали точен- ные, до 0.5 мм в диам., светло-серые до желтоватых. Апоте- ции встречаются редко. Таллом от Р становится ржаво-крас- С™’„Т “ гР»3«°-№аеным, от КС - желто-красным, от С не изменяется в окраске. береиРпеХТ“ ™ °бнаженн°й Древесине хвойных деревьев, Р > реже на коре лиственных. Семейство PHLYCTIDACEAE Poelt ex J. С David & p„„DB,Vawksw - ФАи-етидаевые J-c. David & Род PHyclis Wallr. - фликтис «™^°-о -серый, в ви. ” ИЛИ потРескиваюЩейся корочки, без ко- 143
рового слоя. Апотеции леканорового типа, потру* Г4 в небольшие бугорки, окружены неправильно. Д П° рванным слоевищным краем. Споры бесцветные, уд^' ные или эллипсоидные, муральные, по 1 -4 в сумке. На территории Фенноскандии и в Ленинградской облл распространены 2 вида Ф^к™со«: ^иктис еозРасп^ щий (Phlyctis agelaea (Ach.) Plot ) и Фликтис сереб ристый (Phlyctis argena (Spreng.) Hot.), встречающий на лиственных деревьях и внешне отличающиеся, главный образом, наличием апотециев, которые чаще наблюдают? у Phlyctis agelaea, и отсутствием соралей у этого ВИДаЯ Различия также связаны с разным размером спор и количе ством их в сумке. В Карелии отмечен только вид Phlyctis argena,, таллом которого в виде ярких, хорошо заметных пя тен бело-голубого, серо-голубого цвета можно встретить на лиственных деревьях, главным образом, на стволе осины. Phlyctis argena (Spreng.) Hot. — Фликтис серебристый Таллом тонкий, гладкий или часто местами соредиоз- ный, от К сначала желтеет, а потом становится крова- во-красным. Апотеции встречаются очень редко, 0.2~ 0.4 мм в диам., с серо-черным диском. Споры крупные (75)100-140(145) х 25-50 мкм, муральные, широко эллипсоидные, по 1 в сумке. Этот вид устойчив к загрязнению и встречается в разных типах фитоценозов на коре лиственных, редко хвойных дере- вьев, а также на скалах, стенах домов и памятниках. Семейство PHYSCIACEAE Zahlbr. — Фисциевые Таллом накипной, листоватый, реже кустистый, дорсо- вентрального или радиального строения, гетеромерный, по- крытый коровым слоем, прикрепляемый к субстрату гифами или ризоидами. Апотеции лецидеевого или леканорового ти- па, округлые, сидячие. Споры 2—4-клеточные, коричневые, с утолщенными стенками. Сравнительно недавно (1993 г.) в таксономии семейства произошли значительные изменения, касающиеся как объема семейства, так и объемов родов. Так, из рода Фисция 144
п„ны самостоятельные роды: Феофис- (Physcia) был»1 выде фискония (j>Hysconia) и др. Теперь \M*\phaeOphlJ x насчитывается И родов, 8 из которых “Соега« “меИ"°* р„„,Карелии. Всего же для республи- “стре««кХи.а ^иециевых, обитающих на самых разно - ки известно 5 коре деревьев> гниющеи и обработан- образных су Р на мхах и почве. НОЙ древесине, н „ ПнеШа De Not. - Буелия ?°?ЛОМ накипной, гладкий, ареолированныи, зернистый почти плакоидный, иногда погруженный, беловатый до ИЛИ коричневый или желтоватый, часто ограничен хорошо Се₽п°^ж’енным темным подслоевищем. Апотеции лецидеевого ^ипа погруженные иди сидячие, мелкие, обычно до 0.5 мм в диам. Диск апотеция черного или темно-коричневого цве- та иногда с белым или желтоватым налетом, окружен тон- ким слоевищным краем. Споры коричневые, эллипсоид- ные обычно 2-клеточные, реже 4-клеточные до немногокле- точно-муральных, с толстыми стенками, по 4—16 в сумке (чаще 8). Виды рода Буелия встречаются на почти всех возможных субстратах, они обитают на коре и древесине деревьев, на мхах, почве, камнях, а также паразитируют на других ли- шайниках. Для территории Карелии отмечено 13 видов этого рода. Ш По морфологическим признакам, которые очень варь- ируют, эти виды трудно отличить между собой и от видов других родов, имеющих лецидеевый тип апотециев. Опреде- ление этих видов основано на характеристиках спор и слоев апотециев, химических реакциях, и поэтому необходимо ис- пользовать специальную литературу I Совсем недавно (2002 г.) в семействе Фисциевых был оХнЫн°еВЫЙ ₽ОА (Amandinea^^ были динея пятнистая (А™ Б^еЛИИ' В том числе и ВИД Аман- & Scheid.) бывший (^ndlnea P^ctata (Hoffm) Coppins чается в Карелии на *** taPunctata> который часто ветре- в Карелии на гладкой коре лиственных деревьев. 145
ber) Michaux (Фисция), Phaeo. ₽ TaWOM “c™a’Тк еубетра’У »«« приподнимающий, рнее прижатым к су ^опасТИ у3кие, более или меНее ЙЛ“^пл«“нй рИЗО“Г”тральНЫе. Апотеции леканорой прикре дорсовентр Черным диском. Диск го- раЭ“ЯсидяЧ»е, е кориЧН“еннЫм толстым слоевищным кра. Т о ’ м с налетом, окрУ* однобокие, иногда перетЯ- ЛГ с“ ор« р“"тИЧеСТ «етонные, коричневые. ,ыевсреА«ейчаС 'Л составляли один род - Фисвд, ИУ Все 3 Р°А» ""'"°,днее время, учитывая внешний . однако в послед коровых слоев, форму ко- <РЬп Строение верхнего и ни вещестВ) ученые выделили и3 спор’ мРнабор лишайников По внешнему виду Фис- НИАогоИтри самостоятельных Р^шайниКИ. Главным отличи- одног Р юТ пармелиевы партся строение спор: спо- Хнмм0пРЙЗваК°М®ИСХоокР°ашенные. Для Фисниевых рЫ у них 2-^еточН^ ’ ование многочисленных ризин, раз- характерно такж^о р сти лопастей. вивающихся на нижне Для отличия одного рода от другого следует обращать вни- мание на цвет верхней поверхности в сухом и влажном состо- янии. У рода Physcia таллом сероватого цвета, во влажном состоянии не изменяется, нижняя поверхность всегда белая таллом от К всегда желтеет. У рода Phaeophyscia таллом в сухом состоянии коричневатый, а во влажном становится интенсивно зеленым; нижняя поверхность может быть как светлой, так и темной, таллом от К не изменяется в окраске. У видов из рода Physconia верхняя поверхность слоевища по- крыта густым налетом, таллом от К не изменяется в окраске. В Карелии обитает 22 вида лишайников, относящихся к данным родам. В основном это эпифитные и эпилитные ви- ды, часть из которых являются широкораспространенными. 1. На коре деревьев и древесине....................2 — На каменистом субстрате...........................8 2. Нижняя поверхность слоевища черная................3 146
. 4 „пхность слоевища светлая.......... Нижняя поверие ы выступ виде 3- Таллом «^“опастей.........1 • Phaeophyse.a erhata каймы по Р стым налетом, особенно разви _ Таллом свер У > й ризиНы не образуют «« "° "’Хм лопастей..........Ю. Physconia distorta 4(2)“«om с соралями, апотеции развиваются......... ?™лом6ез"сор2ей, всегда с многочисленными - г"Хи*гмовчатые, многочисленные, развиваются 5‘ „ 0^ей поверхности слоевища.....5. Physcia caesta _ Сорали кубовидные, шлемовидные или куполовид- ные, развиваются на концах лопастей или по всей поверхности слоевища..............................о 6 Сорали кубовидные, шлемики и купола на кончи- ках лопастей никогда не образуются, соредии зер- нистые ...........................9. Physcia tenella - Сорали шлемовидные, куполовидные, многочис- ленные в центре таллома на укороченных лопастях, соредии светлые, мучнистые....3. Physcia adscendens 7(4). Таллом сверху с беловатыми пятнами, диск апотециев всегда с густым светлым налетом, серд- цевина от К обычно желтеет, реже не изменяется в окраске...........................4. Physcia aipolia - Таллом без беловатых пятен, диск апотециев с тон- ким налетом или часто без него, сердцевина от К не изменяется в окраске...........8. Physcia steUaris о (1). 1 аллом с соралями или изидиями - Таллом без соралей, голубовато-серого цвета, апотеции в центре таллома...........7. Physcia phaea У. Галлом с гранулярными или соредиозного типа изидиями ... о 7Э7- 7 . - Талллм п • •• • ...............1 naeophyseta sciastra 1 аллом с соралями, без изидиев ... i п ;„ОпаЛИ-ГубОВИАНЫе’ Расположены по краю......... оттенков Р°зетк°вилный. коричневых ттонков, без налета..............9. 147
_ Сорали губовидные, краевые, таллом бесфор- менный, серых оттенков, с налетом . . 6. P^Scfa d 1 Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg [Physcia oil' (Hoffm.) DRietz.] - Феофисция реснитчатовидная ata Таллом листоватый, более или менее розетковидный 1 5 см в диам., плотно прижатый к субстрату. Лопасти 6.5^ 1 5 мм шир., плоские или слабовыпуклые, правильно Ра? ветвленные, на концах зазубренные или закругленные, звезд чато расположенные. Верхняя поверхность слоевища Серова тая, серовато-коричневатая до темно-коричневой, гладКая матовая, без соредиев и изидиев, нижняя - черная, По периферии более бледная, с густыми, черными, иногда на самых кончиках беловатыми, ризинами. Ризины всегда выступают между лопастями в виде каймы. Апотеции 1.5^ 4 мм в диам., многочисленные, прижатые, округлые, распо- ложены в центральной части слоевища, с коричневато-чер- ным или черным, плоским или вогнутым голым диском Споры эллиптические, 2-клеточные, коричневые, по 8 в сум- ке, 20—25 х 8—10 мкм. На стволах осины, часто. 2. Phaeophyscia sciastra (Ach.) Moberg [Physcia sciastra (Ach.) DRietz.] — Феофисция темная Таллом листоватый, неправильной формы, иногда округ- лый, 2—5 мм, часто несколько слоевищ вместе формируют большие пятна, таллом серо-коричневый до коричневого. Лопасти узкие, порядка 0,5 мм, иногда налегающие друг на друга. На поверхности лопастей развиваются гранулярные или соредиозного типа изидии. Нижняя сторона черная с черными ризинами. Сердцевина белая. Апотеции мелкие, обычно до 3 мм в диам. Споры (14)16 — 20(23) х х (7)8—10(12) мкм. На силикатных горных породах, часто на прибрежных скалах. 3. Physcia adscendens Н. Olivier — Фисция восходящая Таллом листоватый, 2—4 см в диам., розетковидный, ча- сто несколько слоевищ сливаются вместе. Лопасти 0.3—1 мм 148
„мающиеся над субстратом Верхняя поверх- шир., приподнимSho- до темно-серой, без налета, всегда н0Сть лопастей от ^няя _ с коричНе- с РеСНИЧКалеЮЩИМИ ризинами. Сорали расположены на кон- выми, свет ют форму шлема. Коровый слои от К жел цах лопастей, _ измеНяется в окраске. Апотеции встре- теет, сеРдЦ^СТО) до 2 мм в диам. Диск иногда покрыт белым чаются не ч х 7_ю мкм. НаыТ°стволах лиственных пород деревьев, особенно осин, рна камнях и обработанной древесине .часто. Ре 4 Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fiirnr. - Фисция сеоо-голубая „ Таллом листоватый, розетковидныи, до W см в диам., плотно прикрепляемый к субстрату. Лопасти 1 — 1.5 мм Шир вильчато разветвленные, сближенные и срастающиеся своими краями, в центре слоевища складчатые, по перифе- рии волнисто изрезанные, с округлыми концами. Верхняя поверхность слоевища беловато-сероватая или голубовато- серая, с четкими беловатыми пятнами, голая, без соредиев и изидиев, нижняя — светлая, с бесцветными или темными ризоидами. Коровый слой и сердцевина от К ясно желтеют, редко не изменяются в окраске. Апотеции 1.5—2 мм в диам., многочисленные, округлые, сидячие, обычно располагаются в центре слоевища. Диск апотециев красновато-коричневый до черного, покрытый сизым густым налетом, окруженный толстым слоевищным краем. Споры эллиптические, серова- то-коричневые, 2-клеточные, в средней части слегка перетя- нутые, 16—20 х 8—10 мкм, по 8 в сумке. На стволах и ветвях деревьев лиственных пород, преиму- щественно осин, часто. 5. Physcia caesia (Hoffm.) Furnr. - Фисция голубовато- серая листоватый, розетковидный, 2-5 см в диам Х“~ющий к субст₽ату- л°пасти о-5-1 *•« вильчато развеХТные^в ™°TH° "РИЖаТые АРуг к «W, Верхняя поверхность ' ыпуклые. н0 на концах плоские. верхность лопастей светло-серая или свинцово- 149
истая с многочисленными, головчаты сеоая, мелкоморшин ’ваТЫМИ, свинцово-серыми, г МИ или гу6овиАН«ми, 6 ми НИЖНЯЯ - светлая, с Рас. бовато-зеленоватым . Коровый слои и таллом От сеянными черными р цвет. Апотеции развиваются К окрашиваются очень редко- су6страте, реже на обнаженной древесине На каменистом У порОд, часто. „ (Hoffm.) Lrttau - Фисция сом».. 6. physcia dubta k тельная мпьной формы, до 5 см в диам., светло- Таллом неправил о6ычНО с налетом. Лопасти иногда серый до темН°иС5Менее 1 мм), иногда короткие, широкие, удлиненные, узкиецм лопастей, чаще губовидные, Сорали располагаю в диам , обычно с соредиозным Апотеции Редк^’_24(28) х 6-Ю мкм. краем. Споры W J вИД Главным образом эпилит, Очень вариаоель ых так и на основных породах, встречается как на * местообитания (птичьи стоянки), ПбХ°т ИнТаебере?овых скалах и на антропогенных терри- ториях. /T.trk И w. Thomson — Фисция 7. Physcia phaea (TuckJ J- ’'"г"3’ „ позетковидвый до неправильного, 5 см в диам., Таллом Р“'ТКспдау1Ый, серый, темно-серый или ко- более или менее спл у неравНомернои окраски силь- ричнево-серыи, обь плоские, расположенные но пятнистый. Лопас РУ Апотеции обильные, до отдельно внахлест, 1-2 мм ш р 2 *На береговых диабазовых скалах, очень часто. Вид завесе. в Краевую KHHiy Фенноскандии.^ звездчаТая 8. Physcia steUans (L.) У- _ см в диам, Таллом листоватый, Р°3"*°™А л;пасти O.2-1.5 мм плотно прикрепленный к субстр У- выемчатыми шир, выпуклые, на концах РасшИр™"'льйой части сбли- краями, лучисто расположенные, Ц Р „ я поверх- женные и срастающиеся своими краями. Верхняя 150
„ибоватой до темно-серой, без бедова- ть слоевища от го У нижняя — светлая, с бес- тТх пя^н, без сореДИ^1ми ризоидами. Сердцевина от К не цветными или сер Дпотеции 1-2 мм в диам., многочис- изменяется в окр • е> о6ычно располагаются в центре ленные, оКРУХ ‘ отециев коричневый до черного, голый или слоевища. Ди сизоватым налетом, окруженный толстым покрытый Л Споры эллиптические, серовато-корич- СлоеВиЩ2НЬ^очные, в средней части слегка перетянутые, "ейвЫ$0 х 8—Ю мкм, по 8 в сумке. 8На коре деревьев лиственных пород, особенно на осинах ИИ9.арА^а tenella (Scop.) DC. - Фисция довольно Гуамом розетковидный, до 3 см в диам., часто формирует с другими талломами большие пятна. Лопасти узкие, до 1 мм, на краях лопастей — короткие черные реснички и губо- видные, зернистые сорали. Верхняя поверхность светло-се- рая, до коричневой, без налета. Нижняя поверхность белая до коричневатой с белыми или темными ризинами. Апотеции редкие, короткопалочковидные, до 2 мм в диам. Споры 17-21 х 7—10 мкм. В Карелии встречается на прибрежных скалах. Возможны находки на ветвях и коре древесных пород. 10. Physconia distorta (With.) J. R. Laundon [Physcia pulverulenta (Schreb.) Натре.] — Фискония искривленная Таллом листоватый, розетковидный, до 10—12 см в ди- ам., более или менее прижатый к субстрату. Лопасти широ- кие, до 2 мм шир., с закругленными и расширенными конца- ми, черепитчато налегающие друг на друга или же узкие, до 1 мм шир., линейные, раздельные, вильчато разветвленные. Верхняя поверхность слоевища от сероватой до каштаново- коричневои, с хорошо развитым беловатым налетом по всей и:,” ИЛИ Т°ЛЬКО На КОНцах л°пастей, без соредиев с хорошо ₽— 2-5 мм в диам v Не изменяется в окраске. Апотеции Диам., хорошо развиты, многочисленны в цент- 151
ралъной части слоевища, с темно-коричнев крытым сизоватым налетом, окруженным то^ A*CKQf*, п слоевищным краем. Споры эллиптические ЛСТь’м све^л °' перетянутые, 2-клеточные, темно - коричневые^о^ 33—36 х 17 мкм. > по 8 в с Т(1 На стволах деревьев лиственных попол часто. д' ОсИй11 pnRPlDlACEAE Hertel et Hafellner - ПорПи. Семейство диевые эндолитный или эпилитный, трещино- Таллом накип , идИ ареолированный, белый, серо- вато-ареолиров ан теМНОГО илИ ржавоокрашенного, сС0- ватый, зеленовать Лидиями или без них. Апотеции редиями, о’го или леканорового типов. Споры лецидеевОГО’ огда с 1 перегородкой, или параллельно- одноклеточные, ин д Конидии палочковидные, многоклеточные, бесцве 2 1. На каменистом субстрате. • • ’ ’ ’ _ Mycobilimbia - На другом сУбсТ?ДТХ ’ таллом без соредий, изидий, 2. Апотеции лецид >..........................Porpidia цефалодий, апотец таллом с изидиями, фертиль- — Апотеции лекан р > .........Bellemerea ный или соредиозныи............ „ л Hafellner et Ruoux - Беллемерея Род Bellemerea Haf ованный> Апотеции леканоро- Таллом «акипнои догружены в таллом Диск сначала .о- вые, более или менее хорошо заметным слоевищ- желто-буроватый. Сум» бТавХдн^е с В спорХ. Спорь, простые, эллипсоиде, галонатные. 1. Таллом несоредиозный, от К сначала желтеет, затем краснеет.............................1. В. alpina — Таллом от К не изменяется в окраске..............2 2. Таллом серого цвета............2. В. cinereorufescens 152
Таллом бурого илижеЛТОВаТО'бУРОГ° . . 3. В. cupreoatra ц°еТа ,<* f \ Clanz et Roux 1 alpme (Sommerf.) JjnolT- Б,'”ХРЙЯ тонкий^ареолированный, несореди- Таллом накип стыми соралЯми, серый, белый, озный или редко * собраны в группы. Подслоевище оливково-сер ° ’заметное между ареолами и на периферии черное» хор ТаЛГптепии многочисленные, расположены по нескольку на ^ иногда сливаются по 2-3, вначале погружены в тал- ЯР позже поверхностные. Диск вначале вогнутый, затем плоский или выпуклый, коричневый, бурый (при смачивании становится темно-рыжеватым), окружен тонким слоевищ- ным краем, иногда мало заметным. Сумки вздуто - булаво- видные, с 8 спорами. Споры эллипсоидные или яйцевидные, 9-20 х 6-8 мкм. На силикатных горных породах, на хорошо освещенных местах. 2. BeUemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz. Et Roux [= Urceolaria cinereorufescens Ach., Lecanora cinereorufescens (Ach.) Hepp, Aspicilia cinereorufescens (Ach.) Massal.] — Беллемерея серо-рыжеватая Таллом накипной, тонкий, трещиновато-ареолирован- ный, ареолированный, светло-серый, иногда с буроватым оттенком. Ареолы плотно сближены, угловатые. Подслоеви- ще черное, заметное по периферии. Апотеции многочисленные, расположены по 1 — 3 на арео- ле, погружены основанием в таллом, не превышают его по- верхности. Диск в сухом состоянии красновато-коричневый, во влажном имеет яркий кроваво-красный оттенок, окружен всегда хорошо заметным слоевищным краем. Сумки цилинд- 10,е24ИЛУ''тО”ИДНЫе' СП°РЫ зллипсоидные АО удлиненных, iu—Z4 X э—II) МКМ. На силикатных породах. 153
x z, f Nvl) Clauz. et Roux [= Leca. 3. “PreOa‘ra <NV” Am°ld’ ' "°ra матовый, бурый, ж«. БеМе^*ий, аРеОЛИРХоеОЛы угловатые, по периферии Таллом т ичневого. лр тоЯНии напоминают ма- ^1л« 6W~ матово”' главным образом в центре таллом». чср»"е’ “ши размещвны гла, окружен о6 тонким Апотеции р zvpWH, плос Сумки с 8 спорами, >« ^аСНХтыХлоМИЫМГ8Р-23 х 9-15,3 мкм. «п° 6еС° Д° ЯЙЦМИАНЫХ эллйХи-™дапороАах Род МисоЫИтЫа Rehm. - Микобилимбия S Основными признаками, используемыми при опреде. лении видов этого рода, являются количество клеток в спора, 2 особенности строения апотециев, для чего необходимо вс- „атк гпепиальную литературу и оборудование. П°ВКарелии обнаружено 6 видов Микобилимбий. На мхах, копе и замшелом основании деревьев преимущественно ли- ственных пород можно встретить внешне похожие вида, Микобилимбию беловатую (МуеоЫгтЪ.а сатеоаЫ, /Mull Аге 1 Printzen) и Микобилимбию желтоватую (Mucobilimbia epixanthoides (Nyl.) Vitk. et al.) с тонким порожистым или зернистым талломом и выпуклыми до шаровидных телесно-желто-рыжеватыми серо-желтыми или рыжевато-бурыми апотециями, 0.2-1.3 мм в диам. т- личаются эти виды окраской гипотеция (у первого вида он бесцветный, у второго - желтый до красно-коричневого) и спорами (у первого вида они 2—4(6) - клеточные, у второ го — 2-5(7)-клеточные). Род Porpidia Korb. - Порпидия липлЗЛЛ°М „ЭПИЛИТНЬ1й> трещиноватый, трещиновато-арео- п₽»ы 311111,111 или ареолированный, от белого до темного, с со- силяттм1И'/ИЗИАИЯМ^'ИЛИ без них- Апотеции лецидеевого типа, см. рис. 6ж). Сумки булавовидные, с 8 спорами. 154
.поении апотеция, а также апикального Особенности в с ₽ тся диагностическими признаками аппарата сумок Идентифицируя представителен при °ПРеГа^" рекомендуется использование специальной данного рода. F литературы- „ n RAMALINACEAE С. Agardh. - Рамалиновые СепТ₽Тлиняет некоторые кустистые эпифитные или эпилит- 0 Ъ Таллом прямостоячий или повисающий, жесткий, °"пляемый к субстрату псевАОГОмфом. Лопасти плоские, " е цилиндрические, обычно ветвящиеся и одинаково окра- Р иные с обеих сторон. Таллом гетеромерный, покрытый с*обеих сторон плотным, блестящим, хрящевато-волокнис- шм коровым слоем. Апотеции леканорового типа, конечные или расположены по краям лопастей, сидят на коротких нож- ках Диск апотециев светлый, голый или покрыт беловатым налетом. Споры удлиненные, эллиптические до веретеновид- ных, 2-, редко 4-клеточные, бесцветные, по 8 в сумке. Это монотипное семейство с единственным родом Рамалина (RamaHna). Род, Ramalina Ach. — Рамалина Описание рода совпадает с описанием семейства. В Каре- лии встречается 8 видов Рамалин. Почти все они связаны своим распространением с лиственными породами деревьев, особенно с неморальными видами (липа, ясень, вяз), лишь немногие из них иногда могут встречаться на хвойных поро - дахи на каменистом субстрате. Определение видов этого ро- да вызывает достаточно много сложностей, поэтому позна- комимся здесь лишь с наиболее распространенными и более простыми в определении видами. 1. Таллом повисающий, длинный, до 20 см, напоми- нающий талломы Bryoria, Alectoria sarmentosa, - ТЯЯЭСТИ ПОЧТИ Цилиндрические, тонкие ... 6. R. thrausta до 1*°™5 Г" торчащего или повисающего кустика, Щенные ’ Л°™С™ б°Лее ИЛИ менее ’ ..........................................2 155
2. Таллом с соредиями, обычно без апотециев . — Таллом без соредиев, часто с апотециями 3 3. Лопасти крупные, до 5—10 см дл., с правильными ' 4 округлыми или эллиптическими соралями, распо ложенными по краю. На коре деревьев . . 2. R, fari - Лопасти более мелкие, до 1 см, сорали часто непра-”°Сев вильной формы. На камнях...............4. роЦ}п 4. Апотеции располагаются по краям лопастей, лопа- сти с обеих сторон одинаковые.......3. frax' — Апотеции апикальные...................... ltlea 5. Лопасти внутри полые, одинаковые с двух сторон $ часто с перфорациями...............1. R. dilacerat - Лопасти без полости внутри, нижняя сторона более ° светлая, чем верхняя, с псевдоцифеллами, особенно развитыми в базальной части..........5. R. sinensis 1. Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm. — Рамалинапа зорванная Таллом кустистый, торчащий, маленький, до 1.5 смдд и 2 см шир., нежный, подушкообразный (рис. 21а). Лопас- ти узкие, 0.5—1 мм шир., блестящие, серовато-зеленые одинаковые с обеих сторон, уплощенные, местами вздутые внутри полые, с ямками и продырявленные, без соредиев. Апотеции сильно развиты, 1—4 мм в диам., с зеленовато- серым, светло-коричневым или грязно-желтым диском. Споры эллиптические или веретеновидные, 2-клеточные, бесцветные, 9—16 х 4—6 мкм, по 8 в сумке. Преимущест- венно на стволах и ветвях деревьев лиственных пород, осо- бенно ольхи и ивы, реже на ветвях сосны, рассеянно. Вид занесен в Красную книгу Карелии. 2. Ramalina farinacea (L.) Ach. — Рамалина мучнистая Таллом кустистый, довольно крупный, 4—10 см дл. и 3— 7 см шир., жесткий, прямостоячий или слегка повисающий. Лопасти 1—3 мм шир., серовато-зеленоватые или желтова- то-сизые, одинаково окрашенные с обеих сторон, блестящие, плоские, гладкие, линейно-ланцетовидные, дихотомически разветвленные, в местах ветвления слегка бороздчатые, же- 156
лопастей всегда располагаются эллип- rVXe, плоские или слегка выпуклые сорали веские, 6едлова™ ’ развиваются очень редко. (рис. 21в) Апот Ц местообитаниях, в осинниках на В хорошо °све^е лиственных пород, часто. стволах и ветвях ^ер Ach. _ рамалина ясеневая 3 Ramahncr^, крупный, 4-15(30) см дл., чаще по- Таллом ку жесткий. Лопасти широкие, 1-3 мм шир., висающии, о тые> оливковые до зелено-черных, одина- СеР°ВпКТпашенные с обеих сторон, блестящие, сильно сетчато- ков°Х слаборазветвленные, на концах заостренные. АпоХи обычно развиты, до 1 см в диам., расположены по Хм лопастей, с розоватым или желтовато-красноватым диском, сначала вогнутым, а затем плоским, с беловатым налетом. Споры удлиненно-эллиптические, бобовидные, 2-клеточные, 10—16 х 4—7 мкм. В хорошо освещенных, открытых местах, на деревьях ли- ственных пород, особенно липы, редко. Вид занесен в Крас- ные книги Карелии и Фенноскандии. 4. Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. — Рамалина муч- нистая Таллом кустистый, прямостоячий, маленький, 1—5 см дл., твердый, подушкообразный. Лопасти 0.5—4 мм шир., серовато- или беловато-зеленые, на нижней поверхности слегка более светлые, блестящие, плоские или местами взду- тые, морщинистые, с расширенными, бахромчатыми края- ми. На концах лопастей, по краям и по всей поверхности раз- виты беловатые, зернистые, неправильной формы сорали, которые иногда достигают крупных размеров (рис. 21г)’ Апотеции встречаются редко. На вертикальной поверхности диабазовых скал, изредка b. Ramalina sinensis]^ - Рамалина китайская KovnXM 7СТИС™Й’ прямостоячий или повисающий, не- крупный, обычно ? 7 ’ ПС мягкий. Лопасти 3 СМ АЛ’’ во влажном состоянии тонкие, веерообпазХ( } ММ ШИР” Упл°Щенные> Достаточно почти ДО основания внутоибеХ ’Зеленоватые’ морщинистые ния, внутри без полости, по краям и на концах 157
часто с ланцетовидными продолжениями (рис. 216) и няя поверхность лопастей более светлая, чем верхняя, с бе^ ми псевдоцифеллами, особенно развитыми в базальной ч^^ Апотеции боковые или конечные, 3—9 мм в диам., со свет^ диском. Споры изогнутые, 12—15 х 6—7 мкм. Ль‘м Во влажных смешанных лесах, на ветвях осины, часто 6. Ratnalina thrausta (Ach.) Nyl. — Рамалина волоСо видная Таллом кустистый, повисающий, длинный, до 15—20 дл., напоминающий талломы Bryoria и Alectoria sarnien tosa, светло-серый, блестящий. Лопасти узкие, 0 2—1 . х 1 мм шир., почти цилиндрические, более или менее разветв ленные, на концах истончающиеся до крючкообразных кон чиков, с мелкими круглыми многочисленными соралями (рис. 21д). Апотеции развиваются очень редко. Во влажных старовозрастных лесах, на коре осины, ивы на ветвях ели, редко. Вид занесен в Красные книги Карелии и Фенноскандии. Семейство RHIZOCARPACEAE М. Choisy ex Hafellner - Ризокарповые Таллом накипной, чешуйчатый, иногда не развит или апо- теции развиваются на талломе других лишайников. Фото- бионт — одноклеточные хлорококковые водоросли. Апотеции лецидеевого типа, сидячие, черные, плоские до выпуклых, с собственным краем. Споры темно-коричневые, зеленоватые, почти черные или слабоокрашенные до бесцвет- ных, 2 - клеточные или многоклеточные, со слизистой оболоч- кой вокруг спор (гало). Обычными видами для территории Карелии являются представители рода Rhizocarpon, обитаю- щие на камнях. Род Rhizocarpon Ramond ex DC. — Ризокарпон Таллом трещиноватый или бугорчато -ареолированный, беловато - зеленый, желтоватый, серый, коричневатый или красно-коричневого цвета, иногда охристого оттенка. Арео- лы плоские или выпуклые, щитовидные или иногда почти че- 158
у видов за исключением тех, которые имеют шуйчатые. опыляется черное под слоевище. белый таллО“’бРоальшИНства видов развиваются на подслоеви- Апотецииубольш трещинами Редко, только у видов те, отделены о к м „ бесцветными спорами, ареолы с коричневь совместно дИСк апотециев черный, иапотец ₽ шероховатый, окружен более или менее матовы > м Эпигимений резко отличается от гимения, Гладэтется из верхних расширенных частей парафиз, окра- енных в темный цвет, промежутки между ними иногда за- полнены черными аморфными зернышками. Эксципул от хо- рошо выраженного до почти исчезающего, корничневый или черный. Сумки булавовидные или мешковидные, битуникат- Ные имеют относительно тонкую стенку. В сумке 1, 2 или 8, реже 4 споры. Споры 2—4-клеточные или мурально - много - клеточные, с отчетливой слизистой оболочкой. Большинство видов — эпилиты, обитающие на силикатных породах, некоторые виды, особенно имеющие беловатые тал- ломы, встречаются на известняках, небольшая группа пара- зитирует на других накипных эпилитных лишайниках. В Ка- релии встречаются 37 видов этого рода. 1. Таллом от зеленовато-желтого до ярко-желтого цвета............ г т>7, _ . х « ..............9eo9raP^cttm “ 1 аллом белый, серый, коричневый о 2. Таллом светло-серый или пепельно-серый,’ споры.. l-клеточные коричневые . . 9 . 7 - Таллом иной окраски иди спо₽ы иного CT2po^ “^'“^>- 3. Таллом от темно-серого до коричневого спор"*.... зеленоватые или коричневые Р Споры бесцветные, в сумке их Я ..................... “ ""огими перегородками. . ’ мног°м£°™ые, споры многоклеточные ............obscuratum 5 £ПОры 2-неточные . . .'...........i ‘ V...........3 * 5 • В сумке, как правило, 1 спопа...1 ’ * ’ badioatrnm сумке, как правило, 2 споры.....л JP1' disporum ........ geminatum
hadioatrum (Horke ex Spreng.) Th. i Rhizocarpon baa^ Spreng.) _ Ризокарпон R<w /= Buelha badioatr «п-черный пенный, ареолы выпуклые, собранна Таллом аРе0ЛИР°®* еТа, часто с 6еловатым налетом- Под. «месте, коричнево1"0 ’ нОГо цвета. ® « «₽ присутствует- к положены между ареолами Ч'Х угловатые. СУ'!1'1* “М.Р2ЖаТ16ПО 8 "“р о «ли слегка у» 18 — 38 х 12—16 мкм. Обитает на сил _ '“"2°№2осагроп c°Pel^ hypeXoreuni (Vain.) v“h‘ ex Th. Fr.) - P«M. R elevatum H- карпов Копеланди пепельно «рои однородной Таллом » в-W “”щ°йся коровки. Подслоеввще хорош» "еРрН°Г° Хасполагаются между ареолами. Д« ’ Апотеции черные, Ра“ й, „последствии выпуклы, черный, голый. ™’7(ап'р. Споры коричневые, 2-клеточ- Хи-ЗОхЖ9;>4иХых породах, обычный для Каре- Обитает на силикат» ЛИИ вид. 3. Rhizocarpon disporum (Hepp) Miill. Arg. (= Lecidea disporum Hepp, Rhizocarpon montagnei Korb., R. confervoides sensu A. Massal.) — Ризокарпон двухспоровый Таллом в виде темно-серой, серовато-коричневой, бугор- чато-ареолированной корочки. Ареолы сильно выпуклые, собраны вместе на черном под слоевище. Апотеции располагаются между ареолами. Диск апотеци- ев черный, голый, сначала плоский, впоследствии выпуклый. Сумки булавовидные, содержат, как правило, по 1 споре. Споры зеленоватые или коричневые, многоклеточные, со многими перегородками, 48— 78 х 18—33 мкм. На силикатных породах в условиях хорошего освещения. Для Карелии обычный вид. 160
arton geminatum Krb. [= R- -ncretum (Ach.) E ™Л°чи°вого *до^коричневого «О'та- Хорошо развито чер- ное подслоевище. олагаЮтся между ареолами ма- An0TeI”1nvnnaMH Диск апотециев слегка выпуклый. Сум- скими группа со£ржат по две спорЫ) чем данный вид ки булаву. д б^зкого R disporutn. Споры многоклеточ- И °ТЛсо многими перегородками, зеленоватые или коричне- вые 42-68 х 18-28 мкм. На’силикатных горных породах, предпочитает прибреж- ные скалы. На территории Карелии часто встречается на бе- Г 5. Rhizocarpon geographicum (L.) DC. (— Lichen geo- graphies L.) — Ризокарпон географический Таллом ареолированныи в виде более или менее сплошной ячеисто-ареолированной корочки, иногда в виде отдельных групп ареол. Ареолы от плоских до выпуклых, иногда сильно прижатых. Поверхность ареол гладкая, зеленовато-желтого, желтого, желтовато - белого цвета. Подслоевище черное, хо- рошо развито. Апотеции черные, округлые до угловатых, на подслоеви- ще, со всех сторон окружены ареолами. Сумки содержат по 8 спор. Споры коричневые, многоклеточные, 20—40 х х 10—22 мкм. На силикатных горных породах. Широко распространен- ный и очень полиморфный вид. В настоящее время в системе данного вида выделяют несколько подвидов. 6. Rhizocarpon obscuratum (Ach.) A. Massal.[= Lecidea Sb T ОЬ7Га,а„Ach'' Rhizocarpon cinereocaesicum R bec^ausii В^'Г R' de‘,nenS (W ) Zahlbr., Zahlbr I - Ризокапп' R'anaperum (Vain.) Vain., R. gracile J Ризокарпон темноватый ~о°„°аННЫЙ АреОЛЫ “рого' сеР°'коРичне- НОМ подслоевище. чневого Цвета, собраны вместе на чер- 161
ОТ слегка вогнутых до выпук. ии черные, оКРуГЛГпоры от 4- до многоклеточных, Апотеции НовИдНЫе. С Р’ не1ОщИе, по 8 в сумке. лих. Су'"'” Дд, Карелии обычный вид. 6еХ-“-“ЫХГ0₽ии Семейство ROCCELLACEAE Chaevall. — Роцелаевые нляет промежуточное положение меж- ч,„ семейство занимает f фидоЕЫх лишаиников. Пло. кл Артониевых и г __ вытянутой или оваль- дУ ,lOf’Xa'-- гастер'яеи“и айников порядка Артониевы, A°°“I „мы в отличие от имеют край, образовав- ВОЙ ф0!.е“ела видов этого семейство объедииве, ПЛТу“лист-)-«Р"ЫМ ’То Карелии, среди которых широко ГР<£ш в«₽-Топе"рафа ' „гхлбпазно-накипной, хорошо выражен или Таллом од Р иногда соредиозный, без корового слоя, погружен в суо н ртпату гифами сердцевинного слоя, прикрепляется к У е мелкие> часто до 3 мм ^ТГоТмм шир., прижаты к слоевищу или полупогру- И до 0.2-и.э вытянутые ДО широковеретеновид- женные в не , ’ „ формы. Диск щелевидный, окру- ных, оч„ень РеД;ным собственным углисто-черным краем. тонких и разветвленных парафиз. Спо- ры овальные, удлиненные, веретеновидные до игловидных, 4-клеточные до поперечно-многоклеточных, бесцветные, по 8 в сумке. Для Карелии известно 7 видов Опеграф, среди которых са- мыми распространенными, произрастающими на гладкой коре лиственных деревьев являются 2 вида. 1. Opegrapha varia Pers. — Опеграфа пестрая Таллом гипофлеоидный, в виде гладкой, тонкой, светло- серой или светло-коричневой, кремовой корочки, обычно формирует мозаику из небольших, четко ограниченных пя- тен. Апотеции черные, многочисленные, тонкие, удлинен- ные, 0.7—1.5 х 0.12—0.2 мм. Споры 13—18 х 2.5—4 мкм, 4-клеточные, эллипсоидные. 162
4- „ Pers - Опеграфа черная 7 QpegraPha а \Хй или трещиноватый, от светлого до Таллом тонкий, глад чневатым оттенком. Апотеции темно-«ро;°> 2о 5 мм удлИНенные, простые или вильчато О Л- 2.5 х 0.2 звездчатые. Черный диск иногда с се разветвленные, Р 20-37х-6-9 мкм, 5-7-клеточные, рым налетом, овальные. Семейство STEREOCAULACEAE Chevall. - Стереокау- v емейству относятся платно-ортотропные лишайники, С ых на протяжении всей жизни или только на ранних У К°1ях развития имеется первичный таллом в виде накипнои ^чешуйчатой корочки и кустистый таллом в виде подециев и псевдоподециев, вырастающих из чешуек первичного слое- вища. Псевдоподеции преобладают, возникают путем разра- стания всех тканей чешуйки или ареолы первичного слоевища либо только его сердцевины. Поверхность псевдоподециев густо покрыта филлокладиями (на подециях филлокладии не образуются). Форма филлокладиев варьирует у разных видов от бугорковидной до коралловидной и чешуевидной. С фил- локладиями связано местоположение зеленых водорослей в талломе стереокаулоновых, в стволиках водорослевый слой отсутствует. Характерно образование соредиев и цефалодиев. Апотеции развиваются не всегда, иногда многочисленные, лецидеевого, биаторового типа, сначала плоские с собствен- ным краем, затем выпуклые с исчезающим краем. Споры бесцветные, веретеновидные или эллиптические, многокле- точные (обычно 4—8-клеточные), по 8 в сумке. В состав се- мейства входит один род Стереокаулон (Stereocaulon), представители которого широко распространены по всему земному шару. у Род Stereocaulon Hoffm. - Стереокаулон МО °бЬ",НО беловат°-. голубовато-серые, но видов без пол ™”И 40 коричневых У тундровых и монтанных ноГым Хи°к™ °НУТ₽И’ ПРОСТЫе' с Х°Р°Ш° °- м, или разветвленные на крупные равно- 163
Поверхность псевдоподециев гола» ИЛИ „0 значные ветви. Повер ЕОЙЛОЧКом. Степень и харак, „рыта являются систематическим приз„аком развития »»иМ "< о”,дии и цефалодии. Цефалодии распола. Часто образуются сор а чного слоевища, на основаниях гаются среди ^^ ^^вленш.име.о, псевдоподециев, на ст ей голубоватого, зеленоватого La крупинок, шариков, гр нии цефалодиев приНи. □ X"--"-В обр Nos(oc и sttgonema мают участие синезелен „ранены по земному шар,, Стереокаулоны широ Р сложении тундровых фитощ. „о наибольшую роль видовое разнообразие, вноса, "озов, где они имеют бол мохово-лиШаиниковяо существенный вклад в Р ители этого рода яруса- Особую зваЧ"М°1еле синезеленых водорослей, фих- благодаря наличию в их т в КареЛИИ обитает 19 вил» сируюших атмос*ерН“ жно обнаружить в лесах, осо енво стереокаулонов. Их можно * других видов “ “»оиь.х борона почвеичнРой „ „а ГОЛЫХ скалах. тайников, а Определение стереокаулонов вызывает большие труднос- ти, требует помощи специалистов-лихенологов, поэтому приведем здесь лишь 2 наиболее распространенных вида: Stereocaucon paschale (L.) Hoffm. — Стереокаулон голый (рис. 22), часто образующий более или менее плотные дер- новинки, состоящие из голубовато- или беловато-серых псевдоподециев. Псевдоподеции с розоватыми стволиками, покрыты редким войлочком, часто голые, особенно в нижней части. Цефалодии многочисленные, темно-коричневые, си- дящие на боковых ответвлениях. Филлокладии от Р окраши- ся в желтый цвет. Апотеции образуются довольно редко, ^одныи внешний облик имеет другой вид, Stereocaulon еп osum г. Стереокаулон войлочный, который от- ается олее рыхлыми дерновинками, густым, толстым, но серым войлочком, сплошным чехлом, покрывающим доподеции, и более мелкими, голубоватыми цефалодия- роме того, апотеции у этого вида всегда обильно разви- ы, а филлокладии от Р становятся красными. 164
T ^crWTSTACEAE Zahlbr. - Телошистовые CeM«e«»TEWf HISTACM иди кустистым Семейство “Р^мь'м к субстрату ризоидами или гом- слоеЮИем. прим* ытым с обеих сторон коровым сло- *0М’.Ге”Р°„Ми лекан’орового типа, сидячие, расположенные ем. ^отеХнЛоести слоевища, на концах или краях лопастей, повсеипов Р в вИШнево-красный цвет. Споры бипо- от К °КрарпКо 4-клеточные, с округлыми или линзовидными WHbie’ Р „ соединенные перешейком, по 8 в сумке. ПР7о^Р^- Fr - “ака (К—) Таллом накипной, в виде однородной корочки, иногда по с допастями или плакоидный, редко чешуйчатый, жел- то-оранжевый, серый, редко черный. Соредии и изидии присутствуют или нет. Апотеции леканорового типа, мелкие, в среднем 0.5 мм в диам., с диском зелено-желтого, ярко- оранжевого до красного, коричневого и черного. Слоевищ- ный край хорошо развит или не выражен. Споры бесцветные, биполярные, редко одноклеточные, по 8 в сумке. Талломы с оранжевым оттенком, при реакции с К становятся темно - фиолетово - красными. Род Калоплака очень многочисленный, и только для Ка- релии отмечено 28 видов. Виды этого рода часто можно встретить на стволе и ветвях лиственных деревьев, особенно осины. Редко эти виды обитают на камнях, почве и древеси- не. Внешне они распознаются по наличию ярких желтых, оранжевых, красно-оранжевых круглых апотециев на накип- ном, плакоидном талломе. Характерным признаком Калоп- лак является и наличие биполярных спор. Ш Для определения видов этого рода необходимо вос- пользоваться специальной литературой. Род Xanthoria (Fr.) Th. Fr. - Ксантория РОА! ИМеЮТ листоватый таллом, довольно на в жеХТЫИ КСУ6СТРЭТУ- Верхняя "^Р^ость окраше- Держит лиш “Ые ИЛИ красноват°-оранжевые цвета (т. к. со- неет. НижняГпоКв°ВОе BeU*ecJBO паРиетин), от К ярко крас- яя поверхность беловатая или светло-коричне- 165
«а многочисленными светлыми ризоидами. Дл вая, С "ового типа, с желтоватым или оранжево-красно^и тым диском. ено 7 видов Ксанторий, обитаЮщцх h В Карелии о тах; коре деревьев, гниющей древе а разнообразных у распространенными и обычныМи Ви' не, камнях, п Ксантория постенная (Хан than a parieti дами многоплодная (Xanthoria polycarpa\ Аплее или менее крупный, розетки более 1. Таллом более ил ...................1. X. />с 2 см в диам. ’ ; до 2 см в диам., в виде маленьких _ Таллом меЛ‘^*’ ых многочисленными апоте- подушечек, покрыть.................2. Х. ро1усагра .............. 1. Xantkorla parietina (L.) Th. Fr. - Ксантори, постенная лопастной, розетковый, плотно прижа- Талломлистов в диам. Лопасти 1—7 мм шир., На ТЫЙ к субстрату, лопастные Верхняя поверхность от жел- концах выямча о_оранжевой, гладкая или несколько товато- зеленой Д Р _ белаЯ) с темноватыми ризоидами. т°Р,ЦмНотТК окрХваетея в ярко-красный цвет. Апотеции Таллом от о р многочисленные, развиваются в центре 1_5 мм в д '’ го ЦВета с талломом или немного ^емнеТего. Споры эллиптические, биполярные, бесцветные, 13-16 х 6.5-9 мкм, по 8 °ву жетвст чатьсяиНадругих Пор“Нк =На °6ра“ древесине и камнях, очень час Rieber — Ксантория 2. Xanthoria polycarpa (Ehrh.) Kieber. многоплодная „ллиптрцрк 0 5—2 см Таллом листоватый, в виде "°" WЧ мм № в диам., неплотно прижат к су6стра Ума°“ еся на концах и 0.5 мм шир., выпуклые, приподн охняя поверхность зазубренные или пальчато рассеченн, оранжево-желтая, желая или бледно желтая, 166
покрыта апотециями, особенно в центральной части, ниж- няя - белая, с короткими, светлыми ризоидами. Таллом от К ярко краснеет. Апотеции 0.5—4 мм в диам., многочислен- ные, часто целиком покрывающие таллом, со светло-жел тым, зеленовато- или серовато-желтым диском. Споры эл- липтические, биполярные, бесцветные, 11 —16x6—Я по 8 в сумке. ° Мкм> На ветвях (реже иа стволах) различных пород деревьев и кустарников, а также на старой древесине, часто Р ° Семейство UMBILICARIACEAE Chev — Таллом листоватый, в виде одной или«ариевые нескольких (полифильный) листовидных пл^ст^^ голый или с ризинами, прикрепляется к субсХ™*’ Т”3у гетеромерный, сверху и снизу покоыт ^ПППУ Р У гомФ<>м, ции лецидеевые, с гладким^А"°- роздчатым) диском. Эксципул и гипотений n(™Wa™-6°- Сумки содержат по 1 - 8 спор Споимй °6ычно темные. невые, 1-клеточные, редко 2 1 ₽ есцветные или Корин- Фотобионт noaopoe₽bTXl;rCTO4H“C ™ "УР-ьные. Род Umbilicaria Hoffm — v Таллом в виде округлой или нГпрТви^ л ^правильной Формы тирмы жесткой пластинки, нередко с изидиями или соредиями, прикрепляе- мый к субстрату обычно гомфом. Апотеции лецидеевые, диск гладкий или гирозный. Сумки содержат по 1 — 8 спор. Споры бесцветные или коричневые, 1-клеточные, реже 2 — 3-клеточные или муральные. На территории Карелии выявлено 11 видов Умбиликарий, все они относятся к эпилитной экологической группе. Наибо- лее обычными и часто встречающимися являются U. deusta и U. hyperborea. 1. Umbilicaria deusta (L.) Baumg. [= Lichen deustus L., Umbilicaria flocculosa Hoffm., Gyrophora deusta (L.) Ach., Umbilicaria polyphylla var. deusta Fr., Gyrophora polyphylla var. deusta Rabenh.] — Умбиликария обугленная Таллом сначала монофильный (см. рис. 1ж) и округлый, разрастаясь, становится полифильным и неправильной фор- 167
мы, ломкий, по периферии разорванный, с лопостями вернутыми по краю вниз. Верхняя поверхность таллома т но-бурая, буро-черная, гладкая или мелкоямчато -склад^' тая, на которой формируются зернистые, цилиндрИЧес^' или коралловидные изидии. Нижняя поверхность таллом6 голая, более светлоокрашенная, неровная, с сетью жилок или с многочисленными лакунами. Апотеции рассеянные, округлые или неправильной формы с бороздчато-складчатым диском, встречаются редко. На скалах, валунах, камнях, в затененных местах и других влажных местообитаниях. 2. Umbilicaria hyperborea (Ach.) Hoffm. (= Lichen hyper. boreus Ach., Gyrophora hyperborea Ach., Umbilicaria papill0Sa DC., U. Ustulata Vain.) — Умбиликария северная Таллом монофильный, иногда, разрастаясь, становится полифильным, сначала округлый, впоследствии бесформен- ный, тонкий, жесткий, ломкий, по периферии разорванный, по краям с округлыми зазубринами. Верхняя поверхность темно- или светло-коричневая, слабоблестящая, целиком неправильно-бугорчатая, причем бугорки на верхней по- верхности соответствуют ямкам и вмятинам на нижней. Нижняя поверхность голая, матово-черная, черно-бурая. Апотеции многочисленные, сидячие, гирозные (рис. Зг). Сумки булавовидно-цилиндрические, с 8 спорами. Споры удлиненно-эллипсоидные. На силикатных горных породах, обычно на скалах, где долго задерживается снег. Семейство VERRUCARIACEAE Zenker — Веррукариевые По последним систематическим сводкам, объем данного семейства изменился, сейчас оно включает несколько ранее самостоятельных семейств и насчитывает более 40 родов. В Карелии обитают представители 11 родов. Таллом от листоватого, листовато-чешуйчатого, чешуйча- того до однообразно-накипного. Перитеции простые, сидя- чие, полупогруженные или полностью погруженные в тал- лом. Парафизы постоянные или частично расплываются в слизь. Водорослевые клетки присутствуют или отсутствуют 168
гимениальном слое. Сумки с 4-8 спорами, 1-клеточные В многоклеточные, бесцветные или окрашенные. Пикнидии шаровидные, темные, погруженные в таллом или в субстрат. 1 Таллом листоватый ...................Dermatocarpon _ Талдом однообразно накипной.....................2 2 Аскоспоры простые.......................Verrucaria __ Аскоспоры муральные...................Staurothclc Род Dermatocarpon Eschw. — Дерматокарпон Таллом листоватый до чешуйчатого, прижатый к субстра- ту или приподнимающийся, покрытый коровым слоем с обе- их сторон, прикрепленный к субстрату гомфом. Перитеции погружены в таллом и на поверхности высту- пают только верхушками. Сумки с 8 одноклеточными, бес- цветными, эллипсоидными спорами. На территории Карелии выявлено 5 видов дерматокар- ПОНОВ. 1. Таллом листоватый, монофильный или полифильный. Листки слоевища крупные, 1 — 15 см дл............2 — Таллом листоватый или чешуйчатый, мелкий. Листки слоевища 1 — 15 мм дл.....................3 2. Таллом полифильный, при смачивании приобретает зеленоватый оттенок. На талломе образуются выпук- лые, пузыревидные складки. На скалах, временно затопляемых водой, близ водопадов......2. D. luridum — Таллом иного вида, обычно монофильный, при сма- чивании не зеленеет. На талломе не образуется вы- пуклых или пузыревидных складок. Большей частью на вертикальных затененных поверхностях скал в более или менее влажных местообитаниях . . . . 3. D. miniatum 3. Таллом чешуйчатый................1. D. deminuens — Таллом листоватый.............................. д 4. Споры не длиннее 11 мкм и не шире 5 мкм. ........................5. D. polyphyllizum — Споры более крупные, в пределах 10-18 х 5- 9 мкм...............4. £). meiophyUizum 169
мы, ломкий, по периферии разорванный, с лопостями вернутыми по краю вниз. Верхняя поверхность таллома т но-бурая, буро-черная, гладкая или мелкоямчато-склад614 тая, на которой формируются зернистые, ЦилиндрИч^а' или коралловидные изидии. Нижняя поверхность таллом6 голая, более светлоокрашенная, неровная, с сетью жилок или с многочисленными лакунами. Апотеции рассеянные, округлые или неправильной формы с бороздчато-складчатым диском, встречаются редко. На скалах, валунах, камнях, в затененных местах и других влажных местообитаниях. 2. Umbilicaria hyperborea (Ach.) Hoffm. ( = Lichen hyper- boreus Ach., Gyrophora hyperborea Ach., Umbilicaria papillose DC., U. Ustulata Vain.) — Умбиликария северная Таллом монофильный, иногда, разрастаясь, становится полифильным, сначала округлый, впоследствии бесформен- ный, тонкий, жесткий, ломкий, по периферии разорванный, по краям с округлыми зазубринами. Верхняя поверхность темно- или светло-коричневая, слабоблестящая, целиком неправильно-бугорчатая, причем бугорки на верхней по- верхности соответствуют ямкам и вмятинам на нижней. Нижняя поверхность голая, матово-черная, черно-бурая. Апотеции многочисленные, сидячие, гирозные (рис. Зг). Сумки булавовидно-цилиндрические, с 8 спорами. Споры удлиненно - эллипсоидные. На силикатных горных породах, обычно на скалах, где долго задерживается снег. Семейство VERRUCARIACEAE Zenker — Веррукариевые По последним систематическим сводкам, объем данного семейства изменился, сейчас оно включает несколько ранее самостоятельных семейств и насчитывает более 40 родов. В Карелии обитают представители 11 родов. Таллом от листоватого, листовато-чешуйчатого, чешуйча- того до однообразно-накипного. Перитеции простые, сидя- чие, полупогруженные или полностью погруженные в тал- лом. Парафизы постоянные или частично расплываются в слизь. Водорослевые клетки присутствуют или отсутствуют 168
имениальном слое. Сумки с 4-8 спорами, 1-клеточные В Г многоклеточные, бесцветные или окрашенные. Пикнидии Шаровидные, темные, погруженные в таллом или в субстрат. 1 Таллом листоватый ...................Dermatocarpon ~ Таллом однообразно накипной......................2 2 Аскоспоры простые.......................Verrucaria Аскоспоры муральные....................Staurothele Род Dermatocarpon Eschw. — Дерматокарпон Таллом листоватый до чешуйчатого, прижатый к субстра- ту или приподнимающийся, покрытый коровым слоем с обе- их сторон, прикрепленный к субстрату гомфом. Перитеции погружены в таллом и на поверхности высту- пают только верхушками. Сумки с 8 одноклеточными, бес- цветными, эллипсоидными спорами. На территории Карелии выявлено 5 видов дерматокар- понов. 1. Таллом листоватый, монофильный или полифильный. Листки слоевища крупные, 1 — 15 см дл............2 — Таллом листоватый или чешуйчатый, мелкий. Листки слоевища 1 — 15 мм дл.......................3 2. Таллом полифильный, при смачивании приобретает зеленоватый оттенок. На талломе образуются выпук- лые, пузыревидные складки. На скалах, временно затопляемых водой, близ водопадов.......2. D. luridum — Таллом иного вида, обычно монофильный, при сма- чивании не зеленеет. На талломе не образуется вы- пуклых или пузыревидных складок. Большей частью на вертикальных затененных поверхностях скал в более или менее влажных местообитаниях .... 3. D. miniatum 3. Таллом чешуйчатый.................1. D. deminuens — Таллом листоватый.............................. 4 4. Споры не длиннее 11 мкм и не шире 5 мкм. ........................5. D. polyphyllizum - Споры более крупные, в пределах 10-18 х 5- 9 мкм...............4. D. meiophyllizum 169
A^minuens Vain. (= Dermatocarpon 1 nermatocarpon d**oKapnoe уменьшающимся 1 - a Riis.) — Ае₽маТ ,^мй 3-8 мм шир., моно- или 1аа^каеом листоватый, малеНо Се^овато-бурый, голый или ТТпьный, тонкий, те^ Темно-бурый, голый, при- П0ЛИФим серым налетом, с У дисточки таллома с очень ^“„адется ‘ СС₽по»=р“*ТЬЮ' КраЯ ЛОПаИЯЫе' 3!'ГВУТ" волнистой, гладко ВНИЛ' силикатных породах. ““^аЮсагропЫПаит (With.) J. R. Laundon - Дер. ”ТТХ°АиХЫ”ий. полифильный, 1 — 7 см шир., с цент- я ьмми листками, нередко образующими очень выпуклые, иногда пузыревидные складки, с завернутыми назад краями ХХко надрезанными лопастями, серый, серовато-бурый L коричневого, без налета, снизу гладкий или сетчато-мор. Чистый, светлый. Таллом твердый, хрупкий прикрепляет- Тк субстрату одним или несколькими гомфами. Нижний коровый слой таллома толще, чем верхний. Увлажненный таллом имеет запах мочи. Обычен на береговых камнях, на скалах около водопадов. 3 Dermatocarpon miniatum (L.) W. Mann (— Lichen mi- niatus L„ Endocarpon miniatum Gaertn.) - Дерматокарпон матово-красный o Таллом листоватый, монофильныи, 1 — 6 см шир., твер- дый, хрупкий, серый до коричневого, более или менее по- крыт сизым налетом, снизу грязно-розовый, желто-бурый, по краям более темный, без налета, гладкий или морщи- нистый. Широкораспространенный вид. Большей частью на вер- тикальных, затененных поверхностях скал силикатных, реже известковых горных пород. 4 . Dermatocarpon meiophyUizuin Vain. (= Dermatocar- pon meiophyllum Vain., D. bachmannii Anders v. Inundatum Klem.) — Дерматокарпон малолистоватый Таллом листоватый, мелкий, 5—15 мм шир., тонкий, с от- дельными листочками, не образующими дерновинок, темно- оливково-серый, серовато-бурый, гладкий, без налета. 170
На силикатных скалах, часто заливаемых водой. 5 Dermatocarpon polyphyllizum (Nyl.) Blomb. etForss. (= Endocarpon polyphyllizum Nyl.) - Дерматокарпон мно- голистоватый Таллом мелкий, состоит из чешуек 1-3 мм шир. Чешуики сверху бурые, без налета, гладкие, округло-лопастные, при- жатые к субстрату, но с приподнимающимися краями, при- крепленные к субстрату гомфами. В трещинах по выходам силикатных горных пород. Для Карелии — эндем. Род Verrucaria Schrader — Веррукария Таллом накипной, цельный или трещиноватый, развива- ется на поверхности субстрата или внутри него, иногда не развивается совсем. Перитеции простые, сидячие или полностью погруженные в таллом. Парафизы не образуются. Сумки с 8 спорами. Споры одноклеточные, неокрашенные или слегка окрашен- ные, от удлиненных до шаровидных. Пикноконидии игло- видные, прямые или согнутые. Часто являются обитателями затапливаемых или периоди- чески заливаемых прибрежных скал. 1. Обитает на камнях в реках, горах, на известняках...........................1. V. aquatilis — На камнях, не содержащих известь......2. V. hydrela 1. Verrucaria aquatilis Mudd — Веррукария водная Таллом развивается на поверхности субстрата, очень тон- кий, цельный или неправильно-трещиноватый, гладкий, иногда с бородавочками, оливково-черный до черного. Перитеции погруженные, черные, с маленьким выводко- вым отверстием. Сумки удлиненно-булавовидные до груше- видных. Споры одноклеточные, эллипсоидные до почти ша- ровидных, 6-10x5-9 мкм. В Карелии, главным образом, на известняках по беое- гам рек. н 171
. hudrela Ach. - Веррукария речная 2. Verrucaria ный или трещиноватый, бородавка- Таллом ТОН*И ’ ковый до коричнево-серого (при сма- тый, сероватый, х чивании ВОА°и ’полностью погруженные, на поверхности Перитеции п черной верхушкой выводкового таллома вЫАа^1Сао0ВИДНые. Сумки булавовидные. Споры отверстия, по У _22 х 6—10 мкм. эллипсоидные, скалах, не содержащих извести. В Карелии на бере Род °рм°иваися внутри субстрата или м его гладкий,^бородавчатый, цельный „ли тре. щиновато-ареолированным & таллом. В гимени- ПерИТеоеИбледно-зеленые водоросли разнообразной фор- альном слое бл л * „гениальных водорослей являются мы. форма И р Р Сумки обычно широкие, с 1- ГсТора™ Споры муральные, бесцветные „ли коричневые, 1. Гимениальные водоросли удлиненные , - Полениальные водоросли шаровидные , . 2. S. frustulenta 1 Staurothele areolata (Ach.) Lettau (= Verrucaria clopi- тпя Wahlenb.) - Ставротеле ареолированная Таллом хорошо развитый, довольно толстый, гладкий, в центральной части от бугорчатого до ареолированного, темно-коричневый или темно-красно-коричневым. Перитеции многочисленные, расположенные по одному на ареолах, погруженные в ареолы, выдаются на поверхность верхушками того же цвета, что и таллом, или более темными. Сумки широко-булавовидные с 2 коричневыми спорами, 30-50 х 15-25 мкм. Гимениальные водоросли цилиндриче- ские, простые, 6—10 х 3—4 мкм. На силикатных и карбонатных скалах, часто омываемых водой. 172
2. Staurothele frustulenta Vain — r ненная тавротеле расчле- Таллом толстый, б°РОАавчато-ареолит.п коричневый, с черным, иногда мало замят» ННый’ матовый, Перитеции полупогруженные в по^сл^вищем. Сумки с 2 коричневыми спорами 40°^ВлЩНЫе бУг°РКи. Гимениальные водоросли шаровидны./ „ * 16~21 м*м. или эллипсоидные 2-клеточные 5-6 ,1Р°СТЫе> 2-4 мкм На породах „ к; * ,а~* мых скалах. г то На затапливае- ВНЕ СЕМЕЙСТВ Род Lepraria Ach. Лепрария Таллом накипной, однообразный, лепрозный (см. рис. 1а) или зернистый, состоит из сферических гранул, от белого до темно-серого, светло- или темно-зеленых цветов, тонкий или толстый, края четко ограничены или смазаны. Апотеции неизвестны. Виды этого рода приурочены к темным и затененным ме - стообитаниям: к основаниям стволов деревьев, к затененным участкам скал. Они могут быть распознаны по всегда сте- рильному зернистому или порошистому однообразному сло- евищу, обычно серых и зеленых оттенков. В Карелии встречается 13 видов, которые широко распро- странены и на территории Фенноскандии. На коре разных де- ревьев могут быть встречены Lepraria borealis, L. cacu- minum, L. caesioalba, L. incana, L. lobificans, L. rigidula и L. ebumea. Кроме того, в Карелии на коре ели, а также оль- хи и березы может встречаться вид Lepraria jackii (Лепра - рия Джаки), широко распространенный в Фенноскандии. Ш Лепрарии — очень сложная для определения группа видов. Идентификация этих видов основана на химических реакциях слоевища и результатах тонкослойной хромото- графии о содержании тех или иных лишайниковых веществ, а также на реакции слоевища на ультрафиолетовое свечение. Поэтому при работе с этими видами необходимо использо- вать специальное оборудование и литературу. 173
4. СЛОбЯРЬ ОСНОВНЫХ ТЕРМИНОВ Автотрофный организм — организм, способный самостоя- тельно синтезировать органическое вещество из углекислоты воды и минеральных веществ за счет энергии солнечного све- та (фотосинтез) или химического превращения (хемосинтез). Альгальный слой (= водорослевый слой) — слой в гетеро- мерном талломе лишайника, состоящий из клеток водорослей (см. рис. 2). Анабиоз — состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замедлены, что отсутствуют видимые проявления жизни. Апотеций — плодовое тело открытого типа некоторых аско- мицетов, в том числе и лихенизированных, имеющее обычно блюдцевидную, дисковидную форму (см. рис. 3, 4). Ареолированный таллом — таллом накипного лишайника состоящий из отдельных ареол (выпуклых бугорков) и часто формирующийся на подслоевище. Биполярные споры — двухклеточные споры, специфичные для лишайников, в центральной части которых находится толстая перегородка — септа, пронизанная тончайшим ка- нальцем, соединяющим протопласты обеих клеток. Бриофильныи лишаиник (= эпибриофил) — лишайник, произрастающий на мхах. Ветви, веточки цилиндрические лопасти кустистого талло- ма лишайников родов Usnea, Bryoria, Cladonia и др. Водорослевый слой - см. альгальный слой. 174
Г теры — дополнительные органы прикрепления кустистых айников, которые могут образовываться из любой части таллома, находящейся в постоянном контакте с субстратом. Это приспособление для более сильного закрепления лишай- ников, главным образом, в условиях тундр и высокогорий. Гастеротеций — плодовое тело открытого типа некоторых лихенизированных аскомицетов, по своему строению иден- тичное апотециям, но отличающееся от последних сильно вытянутой линейной формой. Гастеротеции обычно имеют вид штрихов, простых или разветвленных линий и характер- ны для накипных лишайников родов Graphis и Opegrapha (см. рис. Зд). Гетеромерный таллом — лишайниковый таллом, на по- перечном срезе которого можно различить несколько слоев, например коровый слой, водорослевый слой и сердцевину (см. рис. 2). Гетеротрофный организм — организм, неспособный само- стоятельно синтезировать органическое вещество и завися- щий от поступления экзогенных органических соединений. Гимениальный слой — генеративный слой плодового тела лишайников, образованный сумками со спорами и парафи- зами (см. рис. 4). Гипотеций — слой в плодовом теле аскомицетов, располо- женный под гимениальным слоем (тецием) и имеющий раз- личную окраску и структуру (см. рис. 4). Гифы (ед.: гифа) — бесцветные микроскопические нити, об- разующие вегетативное тело гриба (мицелий). Гомеомерный таллом — таллом некоторых примитивных накипных лишайников, в котором гифы гриба и клетки водо- росли распределены равномерно, не формируя отдельных слоев (см. рис. 2). Гомф — мощный и толстый пучок гиф, служащий для при- крепления к субстрату некоторых листоватых лишайников со слоевищем в виде пластин (Umbilicaria, Lasallia, Dermato- carpon) . Жилки - уплотнения внешней (наружной) части сердце- вины у листоватых лишайников рода Peltigera, у которых не формируется нижнего корового слоя. Р 175
X __ структуры вегетативного размноже- Изидии (ед : иЗИА,^ ВЛяющие собой разнообразные По ния лишайников, н слоя лишайника, содержащие клет- форме выросты корово^^ КИ водоросли (см. р пО форме споры бесполого размноже- Конидии - РазЛИ\оазу1Ощиеся на конидиеносцах, развива, ния микобионта, Р остИ таллома. ющихся прямо на __ различно окрашенный внеш- Коровый слой ( к Р о таллома лишайника, состоящий из ний слой гетеромер микобионта, часто сцементирован - плотно сплеТД“дЬ1желатином (см. рис. 2). них между с й сдой. Кортекс - см. кор ~ лишайник с талломами, имеющими Кустистый лишаин ПОВисающего кустика либо неразветв- видпрямостоячего(см. рИс. 1). ленных прямосто порошистый таллом) — накипной Лепрозный таллому ~ собой тонкий порошкообразный таллом, представляю «строенные талломы, которые со- налет. Это наиболее Р ^ых КОМОчков, сформированных СТОЯ, из одаль»I водорослей, окруженных отдельными СКОПЛСПГ. грибными гастеротеций. Лиреллевидиыи _ лишайник, таллом которого состо- Хлоеких-лопастей или представляет собой единую листо- Лихейофильный гриб - гриб, паразитирующим на талломах ХшХик - симбиотическая* ассоциация гетеротрофного Грибного организма (микобионта) и автотрофных прокари- отических (синезеленых водорослей) или эукариотических (водорослей) организмов (фотобионта), в основе которой лежат антагонистические отношения. Лишайниковые вещества — это вторичные вещества пр дукты обмена веществ, многие из которых специфичны * Симбиоз понимается и более организмов. в широком смысле, как сосуществование двух 176
шайников и не встречаются в других организмах. Анализ остава отдельных соединений, содержащихся в лишайниках ( слот терпенов), используется при определении видов ли- шайников с помощью метода тонкослойной хроматографии. Лишайниковые кислоты — одна из групп продуктов метабо- лизма микобионта (лишайниковых веществ) с кислотными свойствами. Лопасти — части таллома листоватого или кустистого лишай- ника. Мазедий — сухая, порошистая, черная или окрашенная спо- ровая масса на поверхности плодового тела некоторых родов лишайников порядка Caliciales, состоящая из освободивших- ся из сумок спор. Микобионт — грибной компонент лишайника. Муральные споры — многоклеточные споры, размещение клеток в которых напоминает кладку кирпичей в стенах (murus — стена) из-за наличия в них как поперечных, так и продольных перегородок. Накипной лишайник — лишайник, таллом которого пред- ставляет собой корочку или налет, неотделимый от субстрата без повреждения. Однообразно-накипной таллом — таллом накипного ли- шайника в виде корочки с цельной поверхностью. Осевой тяж — расположенная вдоль ветвей таллома централь - ная часть сердцевинного слоя, состоящая из толстостенных плотно сросшихся друг с другом гиф, наличие которой харак- терно для кустистых лишайников родов Usnea (см. рис. 16). Парафизы — тонкие, прямые или ветвящиеся удлиненные бесплодные гифы гриба, находящиеся в гимениальном слое плодового тела (см. рис. 5). Периспорий — бесцветная, часто желатинозная оболочка, окружающая спору. Встречается у видов рода Japewia. Перитеций — плодовое тело закрытого типа у некоторых ли- хенизированных аскомицетов, имеющее вид замкнутого кув- шина округлой или овальной формы с небольшим отверстием в верхней части - устьицем, через которое происходит вы- брасывание зрелых спор (см. рис. 5). 177
Пикнидии (= пикниды) — формируемые микобионтом мкнутые вместилища шаровидной или овальной форМЬ1 а~ поверхности таллома или погруженные в таллом, в котопк* образуются споры бесполого размножения - пикноконид^ (см. рис. 9). Пикниды — СМ. пикнидии. Пикноконидии - споры бесполого размножения, образую щиеся в результате митоза и формирующиеся у лихенизир0- ванных аскомицетов в специализированных вместилищах — пикнидиях. Плакоидный таллом — накипной таллом с радиально распо- ложенными лопастями по краю слоевища, часто доходящими до центра. Встречается у видов рода Caloplaca. Плектенхима — ложная ткань, образованная сплетением грибных гиф. В отличие от настоящих тканей высших расте- ний, плектенхима образуется делением гиф только в одном направлении. Плодовое тело — специализированная структура грибов в которой формируются споры полового размножения. Подеции — вертикальные выросты слоевища, характерные например, для лишайников родов Cladonia, Stereocaulon. Подслоевище — тонкая пленка, состоящая только из гиф ми- кобионта, которая формируется на субстрате и подстилает талломы некоторых накипных лишайников. Часто подслое- вище имеет вид черной каймы по периферии талломов на- кипных лишайников. Порошистый таллом — см. лепрозный таллом. Псевдогомф — структура, которая служит для прикрепления кустистых лишайников (родов Ramalina, Usnea и др.) и по внешнему виду похожа на гомф листоватых лишайников, но отличающаяся от него анатомическим строением. Псевдоподеции — вертикальные выросты слоевища, похожие на подеции; отличаются от них происхождением, характерны для лишайников семейства Stereocaulaceae. Псевдоцифеллы — разрывы корового слоя неправильной формы, обычно имеющие вид беловатых углублений на поверхности слоевища и служащие органами газообмена лишайника (в некоторых литературных источниках вме- 178
сто термина «псевдоцифеллы» используется термин «ма Радиальный таллом - таллом накипного лишайника Яп которого различаются по форме (характеру noc/v ’ Р °ЛЫ ям - крупные и вытянутые, иногда ветвящиеся „ п"° КРЭ’ небольшие округлые или звездчатые ’ центре — Реснички - тонкие, короткие выросты корового слоя па ложенные, главным образом, по краям лопастей ₽ Ризины - органы прикрепления листовата ’ представляющие собой более мощные по сп ЛИшаиников, идами, выросты на нижней поверхности т раВНению с Ризо- кустики, ершики, кисточки, пучки ЛОМа’ похожие на берет начало ™ КОТОРЫХ ма; служат Алл прикрепления слоевища к суХтр^0” Розетковвдньж таллом _ таллом листоватых - лопасти которого организованы в розет™ Банников, Сердцевина - различной толщины зона в талломе, расположенная под альга^»?, гетеР°мерном рованная рыхло или плотно переплет/ СЛ°еМ И сФ°Рми- (см. рис. 2). переплетенными гифами гриба Слоевище — см. таллом. Слоевищный край — состояний д. остоящии из гиф микобионта с клетка- ми фотобионта край апотеция леканорового типа, строение и окраска которого схожа со строением и окраской слоевища (см. рис. 4). Собственный край — край апотеция лецидеевого и биаторо- вого типа, состоящий только из гиф микобионта и имеющий такую же окраску, что и диск апотеция (см. рис. 4). Сорали (ед.: сораль) — место образования и скопления соре- диев определенной формы на поверхности таллома лишайни- ка (см. рис. 10). Соредии (ед.: соредия) — структуры вегетативного размно- жения лишайников, представляющие собой микроскопичес- кие, лишенные корового слоя округлые образования в виде комочков, в составе которых находятся одна или несколько клеток водорослей, окруженных гифами гриба (см. рис. 10). 179
Сосочки — небольшие, полупрозрачные, различимые тол под лупой образования на веточках кустистого таллома л? шайников рода Usnea. Они напоминают бородавочки Ра, личной формы (цилиндрические, округлые). Споруляция - процесс выхода спор из сумок. Споры (в настоящем пособии) — специализированные клет ки гриба, которые служат для размножения и распростране. ния и образуются в сумках. Стилоспоры - крупные (до 100 мкм), неподвижные, ДВух, многоклеточные споры, развивающиеся в пикнидах. Сумки — булавовидные, мешковидные или Цилиндрические клетки, внутри которых образуются споры полового размно- жения у аскомицетов. Сцифа - бокаловидное расширение в верхней части поДецИя- встречается у некоторых видов рода Cladonia. ’ Таллом (= слоевище) — тело лишайника. Трещинковатый таллом — таллом накипного лишайника в виде плотной корочки с сетью трещин. Узколопастные талломы — листоватые лишайники с узкими обычно ветвящимися лопастями. Уплощенно-кустистый лишайник — кустистый лишайник веточки таллома у которого сплюснуты и на поперечном се- чении прямоугольные или эллипсоидные. Фибриллы — короткие, обычно не ветвящиеся веточки, рас- тущие перпендикулярно к более крупной ветви (осевой), на которой они располагаются; характерны для лишайников рода Usnea. Фикобионт — устаревшее название водорослевого компо- нента лишайника. Филлокладии — чешуйковидные образования на подециях и псевдоподециях лишайников родов Cladonia и Stereocaulon. Фотобионт — водорослевый компонент лишайника. Фрагментация таллома — способ вегетативного размноже- ния лишайников, при котором новые дочерние талломы вы- растают из отдельных частей материнского. Цефалодии — небольшие образования различной формы внутри или на поверхности талломов некоторых лишайников, 180
содержащие синезеленые водоросли и в которых идет ппп фиксации атмосферного азота. процесс Цианобактерии - группа фототроф„ых прокариотических организмов, традиционно называемых синезелеными вол^ рОСЛЯМИ. АО Цифедлы — разрывы нижнего корового формы в виде чашечки, служащие органами газообме"?™* шайника. ^^имена ли- Чешуйчатый таллом - таллом исходно накипим ка, у которого ареолы начинают расти перпенл лишаини - страту, расширяться в своей верхней части и и А улярно сУб~ ся. У таких ареол можно различить вер^ю^ 3аГИбать' верхность. Ареолы часто выглядят слегка нал * НИЖНюю по' на друга, в результате чего таллом похож „„ аЮЩими АрУг крышу или рыбью чешую. на чеРепитчатую Широколопастной лишайник — ли с крупными и широкими лопастями. Оватый лишайник Эксципул — темно- или светлоокрашенный г - из плотноприлегающих грибных ги<Ь Слои> состоящий края и стенки плодового тела (см пне *43° v™ *°РМИРУ<-'Т апотециев биаторового и лецидеевого типа *арактеР™ Аля апотециев эксципул окружает только гимений\ГтТкхоро- шо развит. Эндолитный лишайник — накипной лишайник, таллом кото- рого развивается внутри камня и на его поверхности не за- метен. Эндофлеоидный лишайник — накипной лишайник, талломы которого целиком развиваются внутри коры дерева. Эпибриофил — см. бриофильный лишайник. Эпигейный лишайник — лишайник, обитающий на почве. Эпиксильный лишайник — лишайник, обитающий на гнилой или обработанной древесине. Эпилитный лишайник — лишайник, обитающий на камени- стом субстрате. Эписпорий — внешняя стенка споры, которая определяет ее форму. Отсутствие эписпория характерно для видов семейст- ва Micareaceae, рода Bacidia. 181
„а гимения (теция), образованный „ий - “'Р”""' “Дстшками парафиз, большей частью Эпитеции ющцми верхуш рис 4). ПЛОТН°ннЫХ и окрашеннь^ Чайник, обитающий на листьях уТ0Лж«льныйлишайниК Эпифил»’* ишайник, заселяющий стволы растении. шайник " л ереВьев и кустарников. ЭпифитяЫИ * (либо сухостойных) Д Р и ветви живых
Указатель латинских и русских названий видов лишайников Acarospora fuscata (Schrader) Th. Fr. - Акароспора побу- ревшая y Alectoria nigricans (Ach.)iNyl.- Алектория черноватая Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal. _ Алектория блелно охряная Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach.- Алектория усатая Amandinea punctate (Hoffm.) Coppins & Scheid __A динея пятнистая ’ Аман- Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale - Арктопармелия ней тробежная F цен- Arthonia didyma Korber — Артония двойная Arthonia radiata (Pers.) Ach. - Артония лучистая Aspicilia aquatica Koerb. - Аспицилия водная Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold _ A лия сизо-серая лспици- Aspicilia cinerea (L.) Koerb. - Аспицилия серая Васгага trachona (Ach.) Letton — F Baeomyces placophyUus Ach - BaeoMHiM^aMeHMC™ Baeomyces rufus (if) Zahlbr. Baeomyces cameus Horke - Баеомипес Ln „ Bellemerea alpina (Sommerf.) Claus: Tt rX альпийская oux Беллемерея BeUemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz. et Roux - Белле- мерея серо-рыжеватая Bellemerea cupreoatra (Nyl.) Clauz. et Roux — Беллемерея медно-темная Biatora efflorescens (Hedl.) Erichsen — Биатора цветущая Biatora vernalis (L.) Fr. — Биатора весенняя Bryoria capillaris (Ach.) Brodo & D. Hawksw. — Бриория волосовидная Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo & D. Hawksw. — Бриория Фремонта Bryoria furcellata (Fr.) Brodo & D. Hawksw. — Бриория мелковильчатая 183
Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw. _ Bpj<o рия буроватая Bryoria nadvomikiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw. Бриория Надворника " Bryoria simplicior (Vain.) Brodo & D. Hawksw. - БрИория простая Buellia De Not. - Буелия Calicium denigratum (Vain.) Tibell - Калициум очер- ненный Calicium glaucellum Ach. — Калициум сизоклеточный Calicium parvum Tibell — Калициум мелкий Calicium trabineUum (Ach.) Ach. — Калициум балочный Calicium viride Pers. — Калициум зеленый Caloplaca Th. Fr. - Калоплака (Калопляка) Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. — Канделяриелла золотистенькая Candelariella vitellina (Hoffm.) Mull. Arg. — Канделяриел- ла желточно-желтая Cetraria ericetorum Opiz — Цетрария вересковая Cetraria islandica (L.) Ach. — Цетрария исландская Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. — Цетрария заборная Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. — Хенотека золотистоголовая Chaenotheca ferruginea (Turner & Borrer) Mig. — Хеноте- ка ржавая Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell — Хенотека бурая Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr. — Хенотека волосо- видная Cladonia amaurocraea (Flk.) Schaer. — Кладония стройная Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. — Кладония лесная Cladonia bacilliformis (Nyl.) Gluck — Кладония палочко- видная Cladonia beUidiflora (Ach.) Schaer. — Кладония маргарит- коцветная Cladonia borealis S. Stenroos — Кладония бореальная Cladonia botrytes (K. G. Hagen) Willd. — Кладония грозде- видная 184
Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. — Клалпиия Cladonia chlorophaea (Flk. ex Sommerf.) ния темно-зеленая •/ p eng. — Кладо- Cladonia coccifera (L.) Willd. - Кладония ... Cladonia coniocraea (Flk.) Snrenc v ариконосная шистая 8' ~ Колония nopo- Cladonia comuta (L.) Hoffm. - lGa,nHun Cladonia crispata (Ach.) Hot. - Кладония₽°Гатая Cladonia deformis (L.) Hoffm. - Кладония^ Cladonia digitata (L.) Hoffm. — Клал бесформенная Cladonia fimbriata (L.) Fr — Клало °Н^Я пальчатая Cladonia furcata (Huds.) Schrad.- к"* аХ₽ОМЧатая Cladonia gracilis (L.) Willd — Кла аД°ния вильчатая Gadonta madlenta Hoffm. - Кладон™Ощ°ГМ,““ Cladonta phyUophora Hoffm. - КладонияЩ Cladonia pleurota (Hk.) Schaer. — К* Я листоносная Cladonia pyxidata (L ) Hoffm адония бокоплодная видная ’ m ~ Кладония Кр..,„о.,ко. aadoniaran9iferina(L.)Weberexr.H Wire к оленья ^gg- — Кладония “ SqUam°Sa - Кладония чешуй- Cladonia stellaHs (Oplz) pouzar & rA чатая Cladonia subulata (L.) Weber ex F. H. Wigg. — Кладония шиловидная Cladonia sulphurina (Michx.) Fr. — Кладония серная Cladonia turgida Hoffm. — Кладония вздутая Cladonia uncialis (L.) Weber ex F. H. Wigg. — Кладония дюймовая Dermatocarpon deminuens Vain. — Дерматокарпон умень- шающийся Dermatocarpon luridum (With.) J. R. Laundon — Дермато- карпон бурый Dermatocarpon meiophyllizum Vain. — Дерматокарпон малолистоватый Dermatocarpon miniatum (L.) W. Mann — Дерматокарпон матово-красный 185
Dermatocarpon polyphyllizum (Nyl.) Blomb. et Fo Дерматокарпон многолистоватый rss — Dimerella lutea (Ach.) Vezda — Димерелла желтая Dimerella pineti (Ach.) Vezda — Димерелла сосновая Ephebe hispidula (Ach.) Horw. — Эфебе шершавая Ephebelanata (L.) Vain. — Эфебе шерстистая Evernia divaricata (L.) Ach. — Эверния Растопыренная Evernia mesomorpha Nyl. — Эверния мезоморфная Evernia prunastri (L.) Ach. — Эверния сливовая Flavocetraria nivalis (L.) Karnefelt & Thell. — фдЯиг1„„ ^'1а“оцетра- рия снежная Graphis scripta (L.) Ach. — Графис написанный Hypocenomyce anthracophila (Nyl.) P. James & Gotth Schneid — Гипоценомице антракофильный Hypocenomyce friesii (Ach. in Lilj.) P. James & Gotth Schneid. — Гипоценомице Фриза Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy - Гипоценомице ступенчатый 4 Hypogymnia physodes (L.) Nyl. — Гипогимния вздутая Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. — Гипогимния труб- чатая y Hypogymnia vittata (Ach.) Parrique — Гипогимния лен- точная Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr. - Икмадофила nvc- тошная Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Meyer - Имшаугия муч- нистая J Japewia subaurifera Muhr & T0nsberg - Япевия золотисто- носная Japewla tornoensis (Nyl.) T0nsberg - Япевия торниокекая Lecanora aUopkana Nyl. - Леканора разнообразная Lecanora Prustulosa (Dicks.) Ach. - Леканора обломочная сапога intricata (Schrad.) Ach. — Леканора запутанная Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh. - Леканора многооб- разная PUliCarln ?ers •> Ach - Леканора блошья a rugose la Zahlbr. — Леканора мелкоморщинистая 186
lecanora symmicta (Ach.) Ach. - Леканора смешанная Lecidea botryosa (Fr.) Th. Fr. - Лецидея гроздевидная Lecidea turgidula Fr. - Лецидея вздутая Lebraria Ach. - Лепрария Leptogium satuminum (Dicks.) Nyl. - Лептогиум насы- щенныи Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm — Лобария легочная Loxospora elatina (Ach.) A. Massal. — Локсоспора еловая Melanelia hepatizon (Ach.) Thell — Меланелия печеночная Melanelia olivacea (L.) Essl. — Меланелия оливковая Melanelia stygia (L.) Essl. — Меланелия мрачная Micarea sp. — Микарея Micoblastus sanguinarius (L.) Norman — Микобластус кроваво-красный Microcalicium alhneri Tibell — Микрокалициум Алхнери Microcalicium disseminatum (Ach.) Vain. — Микрокали- циум рассеянный Mycobilimbia cameoalbida (Mull. Arg.) Printzen — Мико- билимбия беловатая Mycobilimbia epixanthoides (Nyl.) Vitk. et al. — Микоби- лимбия желтоватая Mycoblastus affinis (Schaer.) Schauer — Микобластус род- ственный Nephroma arcticum (L.) Torss. — Нефрома арктически я Nephroma bellum (Spreng.) Tuck. — Нефрома красивая Nephroma parile (Ach.) Ach. - Нефрома одинаковая Nephroma resupinatum (L.) Ach. - Нефрома перевер- нутая к Ot^aJ^‘SCenS (Wulfe"> Zahlbr- - Охролехия ^обоеполая andrOS^na Arnold _ Охролехия о»: xpss-_°0n7a*; ~ Ophioparma lapponica ?еСТр,ая Офиопарма японек^^ На"е'"еГ & R W- Rogers - Ophioparma ventosa (L.) Norman ПА ' man — Офиопарма ветровая 187
Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh - Пахифиале буков Parmelia omphalodes (M Ach. - Пармелия пупковидная Parmelia saxatilis (L.) Ach. - Пармелия скальная Parmelia sulcata Taylor - Пармелия бороздчатая Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. Пармелиопсис сомнительный Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold Пармелиопсис бледнеющий Peltigera abhthosa (L.) Willd. - Пельтигера пупырчатая Peltigera canina (L.) Willd. - Пельтигера собачья Peltigera didactyla (With.) J. R. Laundon — Пельтигера двупалая Peltigera leucophlebia (Nyl.) Gyeln. Пельтигера бело- жилковая Peltigera malacea (Ach.) Funck — Пельтигера мягкая Peltigera neckeri Hepp ex Mull. Arg. Пельтигера Некера Peltigera potydactylon (Neck.) Hoffm. — Пельтигера мно- гопалая Peltigera praetextata (Horke ex Sommerf.) Zopf — Пельтиге- ра окаймленная Peltigera rufescens (Weiss) Humb. — Пельтигера рыже- ющая Peltigera venosa (L.) Baumg. — Пельтигера жилковатая Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner — Перту- зария беловатая Pertusaria amara (Ach.) Nyl. — Пертузария горькая Pertusaria hemisphaerica (Horke) Erichsen — Пертузария полушаровидная Pertusaria ophtalmiza (Nyl.) Nyl. — Пертузария глазная Pertusaria pupillaris (Nyl.) Th. Fr. — Пертузария зрач- ковая Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg — Феофисция рес- нитчатовидная Phaeophyscia sciastra (Ach.) Moberg — Феофисция темная Phlyctis agelaea (Ach.) Hot. — Фликтис возрастающий Phlyctis argena (Spreng.) Hot. — Фликтис серебристый Physcia adscendens H. Olivier — Фисция восходящая 188
aiOolia (Ehrh. ex Humb.) Furnr. - Фиеция серо- physcta aipona \ голубая л Furnr. — Фиеция голубовато-серая physcia - фисция Physcta dubta V w Thomson _ фиеция темная Physcta P a zL x Nyj _ фиеция звездчатая Physcia s e zcroD \ DC — Фиеция довольно нежная J. R-’baundon - Фискония Pl^“n,alea (Ach.) (Coppins & P. James). - Пла- p^matZ^la^a^^. L. Culb. & C. F. Culb. - Платиз- матия сизая Porpidia Korb. — Порпидия Pseudevemia furfuracea (L.) Zopf. Псевдэверния зер- нистая Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy — Псилолехия светлая Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm. — Рамалина разо- рванная Ramalina farinacea (L.) Ach. — Рамалина мучнистая Ramalina fraxinea (L.) Ach. — Рамалина ясеневая Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. — Рамалина мучнистая Ramalina sinensis Jatta — Рамалина китайская Ramalina thrausta (Ach.) Nyl. — Рамалина волосовидна я Rhizocarpon badioatrum (Florke ex Spreng.) Th. Fr. __ Ризокарпон коричнево-черный Rhizocarpon copelandii (Korb.) Th. Fr. — Ризокарпон Копеланди Rhizocarpon disporum (Hepp) Miill. Arg. - Ризокарпон двухспоровый н P^Z0Ca!?0" geminatum Korb. - Ризокарпон парный ^^°ЯПрЫСит (L ) DC ~ Ризокарпон гео- RhrZ^SCUra‘Um (Ach > A- Vassal.— Ризокарпон Scoliciosporum chlorococcum (c^ Сколициоспорум хлорококковыйeWe eX Stenh ) V^zda - 189
П L^hiale fagicola (Hepp) Zwackh - Пахифиале буковая PachyPrn nmbhalOdeS (L.) Ach. - Пармелия пупковидНая Parmelia omf' дсь. _ Пармелия скальная Parmelia sax ' __ Пармелия бороздчатая p^dioP^ атЫдиа (Wulfen) Nyl. - Пармелиояеие PaZ^l^ropta (Ach.) Arnold - Пармелиоясиг бледнеющий Willd _ Пельтигера пупырчатая Peltigera aph WiUd — Пельтигера собачья (With.) J. R- Laundo" - Пельтигера двупалая (Nyl.) Gyeln. - Пельтигера бело- Peltigera leucophlebia ^y ) жилковая Funck - Пельтигера мягкая Peltigera ex MuU. Arg. - Пельтигера Некера Mgera polydactylon (Neck.) Hoffm. - Пельтигера „ио- pM^apra^tata (Horke ex Sommerf.) Zopf - Пельтиге- P^igZZZns (Weiss) Hun*. - Пельтигера рыже- ющая _ Пельтигера жилковатая Peltigera venosa ( Choisy & Werner — Перту- Pertusaria albescens (Huds.) i»i. v>nuiby зария беловатая _ Пертузария горькая Pertusaria а^аГ^\ . (Florke) Erichsen - Пертузария Pertusaria hemisphaerica <гклкс, полушаровидная Пеотузария глазная Pertusaria ophtabmza W ) Nyl. ^ртузар Pertusaria pupillans (Nyl.) Th. hr. P У Physcia ciliata (Hoffa.) Moberg - Феофиеция pee- PhZop~sTiastra (Ach.) Moberg - PUyctis agdaea (Ach.) Hot. - Фликгис PMyctis argena (Spreng.) Hot. - Фликгис «Pe6₽"™“ Physcia adscendens H. Olivier - Фисция восходящая 188
. Molla (Ehrh. ex Humb.) Furnr. - Фисция серо- physcia atponu v голубая zHoffm ) Ftirnr. - Фисция голубовато-серая Physcia c /Hoffm.) Lettau — Фисция сомнительная JK Phaea (Tuck.) J. W. Thomson - Фисция темная muscia stellaris (L.) Nyl. - Фисция звездчатая Physci -s ) DC. — Фисция довольно нежная j «- ф“ искривленная __ Placynthiella icmalea (Ach.) (Coppins & P. James). — Пла- пинтиелла некрасивая platismatia glauca (L.) W. L. Culb. & C. F. Culb. — Платиз- матия сизая porpidia Korb. — Порпидия Pseudevemia furfuracea (L.) Zopf. — Псевдэверния зер- нистая Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy — Псилолехия светлая Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm. — Рамалина разо- рванная Ramalina farinacea (L.) Ach. — Рамалина мучнистая Ramalina fraxinea (L.) Ach. — Рамалина ясеневая Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. — Рамалина мучнистая Ramalina sinensis Jatta — Рамалина китайская Ramalina thrausta (Ach.) Nyl. — Рамалина волосовидная Rhizocarpon badioatrum (Florke ex Spreng.) Th. Fr. — Ризокарпон коричнево-черный Rhizocarpon copelandii (Korb.) Th. Fr. — Ризокарпон Копеланди Rhizocarpon disporum (Hepp) Mull. Arg. - Ризокарпон двухспоровый м'гОМ2°” geminatum Korl>- - Ризокарпон парный i°^^°9raPhiCUm <L ) DC- “ reo- RhtZ^UbSCUratUm (Ach ) A' Massal- Ризокарпон Scoliciosporum cklorococcum (Graewe ex Stenh \ j Сколициоспорум хлорококковый Stenh > Vezda -
а earn umbrinum (Ach.) - Сколициоспорум те. Scoliciosporu”1 нистый Ach __ Солорина шафрановая Solorina сгосеа (bj __ Солорина мешочковидная Solorinasaccata^^^Ach ) LettaU - Ставротеле ареолиро- ванная Vain. __ Ставротеле расчлененная Staurothele frustuien Hoffm _ Стереокаулон голый Stereocaucon pascna \ __ Стереокаулон войлочный Stereocaulon totnen^o Coppins & р. James - Трапели- ^опсис извилистым a Lumbsch - Трапелиопсис Trapeliopsis granulosa ( зернистый йа (Wllld.) Hale - Тукерманоя- Tuckertnanopsis стог F t, сис зеленолистныи __ умбИЛИкария обуг- Umbilicaria deusta (L.) ленная / Arh л Hoffm. — Умбиликария Umbilicaria hyperborea (Ach.) и северная __ уснея нитчатая Usnea filipendula Stl x Rasanen - Уснея рыже- Usnea fulvoreagens (Rasanen; UsZ'labrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. - Уснея оголяю- Us^kirta (L.) Weber ex F. H. Wigg. - Уснея жестковоло- rr СаТаЯ Stirt - Уснея почти цветущая (Korh.) Th. Fr. - Варицеллярия VePr^Ocari^°aTuMie Mudd ~ Веррукария водная Verrucaria hydrela Ach. - Веррукария речная Vulpicida pinastri (Scop.) J-E. Mattsson & M. J. La. ^^~rsa (Ach.) Hale - Кеантонаржелия Xanthoparmelia somloensis (Gyeln.) Hale — Ксантопарме лия сомлокская 190
Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. — Ксантория постенная Xanthoria polycarpa (Ehrh.) Rieber. — Ксантория много- плодная Xylographa parallela (Ach. Fr.) Behlen & Desberg. — Кси- лографа параллельная Xylographa vitiligo (Ach.) J. R. Laundon — Ксилографа сыпная
Список рекомендуемой литературы „ Г л Справочное пособие по хемотаксономии ли - 1 Вайнштейн Вайнштейн> А. П. Равинская, И. А. Шапи- шайников / ь. л- л Л 1990. 151 с. Ро Л'’ и г Определитель лишаиников средней полосы 2 с“р 7 нс' “v6K"“ м; л': На^ 1966. 256 с. Аишайники и мхи Севера Европейской ча- 3. Домбровска _ткий ОПределитель / А. В. Домбровская, d™h Шляков Ч 1. Лишайники. Л.: Наука, 1967. 183 с. , О А А Лишайники Санкт-Петербурга и Ленинград- 4. Заварзи , д 3аварЗИН, О. А. Катенина, Ю. В. Котлов Хи/%“о/мнообрази'Лен"“’аАСКОЙО-б7с1пбТр^ с'Пе_ 1 лишайников СДССНР B-9h ПеР’ГРИ-е, Леканоровые, Пармелиевые. Л.: Наука,1971. 410 с. 8. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология систе- матика и географическое распространение. Л 1974. 281 с. 9. Определитель лишайников СССР. Вып. 3. Калициевые, Гиа- лектовые. Л.: Наука, 1975. 275 с. 10. Определитель лишайников СССР. Вып. 4. Веррукариевые, Пилокарповые. Л.: Наука, 1977. 343 с. 11. Определитель лишайников СССР. Вып. 5. Кладониевые, Ака- роспоровые. Л.: Наука, 1978. 304 с. 12. Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые. СПб.: Наука, 1996. 203 с. 13. Определитель лишайников России. Вып. 7. Лецидеевые, Ми- кареевые, Порпидиевые. СПб.: Наука, 1998. 166 с. 14. Определитель лишайников России. Вып. 8. Бацидиевые, Кати- ляриевые, Леканоровые, Мегалариевые, Микобилимбиевые, Ризокарповые, Трапелиевые. СПб.: Наука, 2003. 277 с. 15. Пыстина Т. Н. Лишайники таежных лесов европейского Се- веро-востока (подзоны южной и средней тайги) / Т. Н. Пыс- тина / УрО РАН. Екатеринбург, 2003. 239 с. 192
,6. л. Я Таблицы к определению "‘>РД“-“7Х“7/И'^В. ников (порядок Calictale^f Ро<7д9/ Т 32 С 92-110. , 7 rZ"Олрелелител^корковых ли—коо Европе»- 1 СКОЙ части СССР (кроме крайнего севера и Крыма) / М П. Томин. Минск, 1956. 533 с. 18. Томин М. П. Определитель кустистых и листоватых лишаини- ков СССР / м. П. Томин. Минск, 1937. 312 с. 19 Фадеева М. А. Лишайники / М. А. Фадеева / / Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 126—134. 20. Фадеева М. А. Предварительный список лишайников Карелии и обитающих на них грибов / М. А. Фадеева, Н. С. Го- лубкова, О. Витикайнен и др. Петрозаводск, 1997. 100 с. 21. Хер нанес он Я. Лишайники заповедника «Кивач» / Я. Хермане - сон, В. Н. Тарасова, В. И. Степанова и др. // Флора и фауна заповедников России. Вып. 101. М., 2002. 34 с. 22. Хер нанесен Я. Предварительный список лишайников Респуб- лики Коми / Я. Херманссон, Т. Н. Пыстина, Д. Н. Кудряв- цева. Сыктывкар, 1998. 134 с. 23. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi / P. M. Kirk et al. (eds.). CABI Publishing. Wallingford, 2001. 655 p. 24. Brodo I. M. Lichens of North America. Yale University Press / I. M. Brodo. New Haven and London. 2001. 795 p. 25. Erriksson О. E. Outline of the ascomycetes / О. E. Erriksson, D. L. Hawksworth // Systema Ascomycetum. 1998. 16. P 83— 296. 26. Esslinger T. LA cumulative checklist for the lichen-forming ctnaT/T L Essrd °f ^continental United States and P^. я in L’ LEsshnger- North Dakota State University- (First Posted 1 December 1997, Most Recent Update 2 March^2004). Fennoscandia / Stap1SGowanCTCnAlrte/U/SAPOrpdia eaSretn Vol. 30. № 1 p 53_75 T Ann- Bot Fenn- 1993 29 яГ'Т"""'? TM// StaPfia- ZOO™IM "бГ ptU"gs.a"faben / tlawkswQrth D T tv 44 r /о. P. 3—167 P} M. rn, в. c. Sutton0"’^ c^intcrnat' Hawks->«b. 616р. ct ш- INTERNATIONAL, 1995
30. Kirk P. M. Authors of fungal names / P M V u л Plymounth, 1992. 95 p. К1гк’ A. E. д^ц 31. Lumbsch T. Revision of Pertusaria Species with w spores in Southwestern North America fPerh.J? . ,yaline Asco- cotina) / T. Lumbsch, T. Ill Nash, M. I Messi /е/5^т^5СогпУ' logist. 1999. № 102(2). P. 215-239 h//TheBryo. 32 R LaV8r ' R M°berg' 1 Ho,maSe" Stockholm, 1982 33. Moberg R. The lichen genus Physcia and allied a Fennoscandia / R. Moberg // Svmb Bot Tine i genera in Vol. 22. № IP. 30-49. Upsahenses. 1977. 34' wTw" fl°ra V°L k Ca,iC,°‘d “ChenS and »*«b, 35. Nordic lichen flora. Vol. 2. Physciaceae. Udevalla, 2002 115 36. NordinA. Buellia species with pluriseptate spores and A Physciaceae (Lecanorales, Ascomycotina) / A. Nord' 6 Uppsala, 2001. 126 p. ln' 37. Printzen C. The distribution, ecology and conservation status the lichen genus Biatora in central Europe I C. Printzen, Z. Palice // Lichenologist. 1999. № 31(4). P. 319—335. 38. Randlane T. A second updated world list of cetrarioid lichens / T. Randlane, A. Saag, A. Thell // Bryologist. 1997. Vol 100 P. 109-122. 3 9. Randlane T. Revision of the second updated world list of cetrarioid lichens / T. Randlane, A. Saag. 16. August 2000. 40. Red Data Book of East Fennoscandia — Ministry of the Environment, Finnish Environment Institute & Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History. Helsinki, 1998. 351 p. 41. Santesson R. Lichen-forming and lichenocolous fungi of Fen- noscandia. Museum of Evolution / R. Santesson, R. Moberg, A. Nordin et al. Uppsala, 2004. 359 p. 42. Santesson R. The lichens and lichenocolous fungi of Sweden and Norway I R. Santesson. Lund, 1993. 240 p. 43. The lichen flora of Great Britain and Ireland / ed. O. W. Purvis. The British Lichen Society, 1992. 710 p. 44. Tirndal E. The genus Hypocenomyce (Lecanorales, Lecideaceae) with special emphasis on the Norwegian and Swedish species/ E. Timdal // Nordic Journal of Botany. 1984. № 4. P. 83 • 45. Titov A. Chaenothecopsis in the Russia" ^ar 3_329 L. TibeU // Nordic Journal of Botany. 1992. № 13. P. 31 194
46 T0nsberg T. The sorediate and isidiate, corticolous, crustose lichen in Norway / T. T0nsberg // Sommerfeltia. 1992. Vol. 14. P. 1 — 331. 47 Vitikainen O. Checklist of lichens and allied fungi if Finland / O. Vitikainen, T. Ahti, M. Kuusinen et al. // Norrlinia. 1997. Vol. 6. P. 1 — 123. 48 Wirth V. Die Hechten Baden-Wiirttembergs /V. Wirth//Verlag Eugen Ulmer. Stuttgart, 1995. T. 1, 2. 1006 p. 49 . Wirth V. Flechtenflora / V. Wirth. Stuttgart: Eugen Ulmer, 1980. 552 p.
Рис. 1. Морфологические типы талломов лишайников: а—д — накипные: а — порошкообразный (лепрозный) (Leproloma dif- fusum); б — ареолированный (Buellia ocellata); в — в виде растрескавшейся корочки (Buellia subdisciformis); г — плакоидный (Caloplaca thallincola); д — чешуйчатый (Endocarpon adscendens); е, ж — листоватые: е — листоватый (Physconia distorta); ж — умбиликатный (Umbilicaria deusta); з—к — кустистые: з — со сцифами (Cladonia humilis); и — в виде прямостоячих кустиков (Cladonia furcata); к — повисающие (Bryoria capillaris) (по: The lichen flora of Great Britain and Ireland, 1992) 196
Ptic. 2. Анатомическое строение талломов лишайников: 1 — гомеомерный тип таллома; 2, 3, 4 — гетеромерные типы талломов: 2 — листоватый; 3 — кустистый лопастной (Cetraria islandica); 4 — ради- ально-кустистый (Usnea) (а — верхний коровый слой; 6 — слой водорос- лей, или альгальный слой (на рис. 3 — это верхний слой водорослей); в — сердцевина; г — нижний коровый слой; д — нижний слой водорослей) (по: Жизнь растений, 1977) 197
Рис. 3. Типы апотециев: а — лецидеевые; 6 — леканоровые; в — артоние- вые; г — гирозные; д — гастеротеции; е — апотеции на ножках (по: The lichen flora of Great Britain and Ireland, 1992) Puc. 4. Продольный разрез через апотеции разных типов: а — биаторовый; б — лецидеевый; в — леканоровый: 1 — зона водорослей (альгальная зона); 2 — гипотеций; 3 — гимениальный слой; 4 — слоевищный край; 5 — эпитеций; 6 — эксципул (по: Курс низших растений, 1981) 198
Рис. 5. Перитеций: 1 — внешний вид перитеция; 2 — поперечный разрез через таллом и погруженный в него перитеций: а — эксципул; 6 — гимени- альный слой, образованный сумками со спорами и стерильными парафи- зами; в — гипотеций; г — перифизы (по: Жизнь растений, 1977) 199
Рис. 6. Типы апикальных аппаратов сумок (а—з) и формы сумок (и—о), масштаб 20 мкм: а — вацидиевый тип; б — биаторовый тип; в — катилля- риевый тип; г — фусцидеевый тип; д — леканоровый тип; е — лецидеевый тип; ж — порпидиевый тип; з — ризокарпоновый тип; и — цилиндрическая (Xanthoria parietina); к — удлинен но-булавовидная (Trapelia coarctata); л — булавовидная (Candelariellavitellina); м — округлая (Arthonia radiata); н — бутылковидная (Thelocarpon epibolum); о — мешковидная (Gyalecta truncigena) (по: The lichen flora of Great Britain and Ireland, 1992) 200
Рис. 7. Сумки лишайников: 1 — унитуникатные сумки с апикаль- ным аппаратом (а) на вершине, с помощью которого споры высво- бождаются из сумок; 2,3 — зрелая и молодая битуникатные сумки (по: Жизнь растений, 1977) Рис. 8. Споры лишайников: 1 — шарообразные; 2 — эллиптические; 3 — удлиненные; 4 — биполярные; 5 — двухклеточные; С 1 и*1ПШС с сильно и неравномерно утолщенными оболочками; 7 — четырехклеточ- ные вытянутые; 8 — восьмиклеточные вытянутые; 9 — игловидные много- клеточные; 10 — муральные (по: Жизнь растений, 1977) 6 — двухклеточные 201
Рис. 6. Типы апикальных аппаратов сумок (а—з) и формы сумок (и—о), масштаб 20 мкм: а — вацидиевый тип; б — биаторовый тип; в — катилля- риевый тип; г — фусцидеевый тип; д — леканоровый тип; е — лецидеевый тип; ж — порпидиевый тип; з — ризокарпоновый тип; и — цилиндрическая (Xanthoria parietina); к — удлиненно-булавовидная (Trapelia coarctata); л — булавовидная (Candelariella vitellina); м — округлая (Arthonia radiata); н — бутылковидная (Thelocarpon epibolum); о — мешковидная (Gyalecta truncigena) (по: The lichen flora of Great Britain and Ireland, 1992) 200
a Рис. 7. Сумки лишайников: 1 — унитуникатные сумки с апикаль- ным аппаратом (а) на вершине, с помощью которого споры высво- бождаются из сумок; 2,3 — зрелая и молодая битуникатные сумки (по: Жизнь растений, 1977) Рис. 8. Споры лишайников: 1 — шарообразные; 2 — эллиптические; 3 — удлиненные; 4 — биполярные; 5 — двухклеточные; 6 — двухклеточные с сильно и неравномерно утолщенными оболочками; 7 — четырехклеточ- ные вытянутые; 8 - восьмиклеточные вытянутые; 9 — игловидные много- клеточные; 10 — муральные (по: Жизнь растений, 1977)
Рис. 9. Пикнидия с одноклеточными эллипсоидными пикноконидиями 202
б Рис. 10. Строение соредий, типы соралей: 1 — соредии (а — клетки водо- рослей, г — гифы гриба) ; схема образования соредий в талломе; 3—8 — различная форма соралей лишайников: 3 — пятновидная (Physcia orbicu- laris); 4 — головчатая (Hypogymnia bitteri); 5 — манжетовидная (Mene- gazzia pertusa); 6 — губовидная (Physcia tenella); 7 — в виде каймы (Vulpicida pinastri) ; 8 — щелевидная (Parmelia sulcata) 203
Рис. 11. Строение и формы изидии: 1 — фрагмент таллома листоватого ли- шайника с изидиями (а); 2 — различная форма изидий: б — шаровидная; в — булавовидная; г — цилиндрическая; д — коралловидная; 3 — попереч- ный разрез через таллом с изидиями: е — коровый слой; ж — гифы гриба; з — водоросли 204
Рис 12. Пакет для упаковки и хранения лишайников 205
206 i
Рис. 13. Форма тал- ломов видов рода Cladonia: а — С. arbuscula, б — С. subulata, в — С. coccifera, г — С. pyxidata, д — С. macilenta, е — С. furcata, ж — С. squamosa, з — С. fimbriata, и —С. coniocraea, к —С. digitata, л — С. uncialis (по: Wirth, 1995)
! Я Рис. 14. Кристаллы в апоте- циях видов рода Lecanora 1mm Рис. 15. Род Bryoria: а — головчатые сорали; б — щелевидные сорали; в — часть таллома В. fuscescens; г — сорали с изидиовидными выростами В. furcellata (по: Goward, 1999) 207
Рис. 76. фрагмент таллома Usnea: а коровый слой, б — осевой тяж (ориг.) Рис. 17. Фрагменты талломов видов рода Usnea: а — фибриллы и сосочки U. filipendula; б — сорали U. glabrescens; в — изидиозные сорали U. sub- floridana; г — U. hirta; д — сорали U. fulvoreagens (по: Определитель лишай- ников..., 1996) 208
Рис. 18. Нижняя поверхность таллома видов рода Peltigera: а, 6 — Р. aphthosa; в — Р. leucophlebia (по: Определитель лишайников..., 1975) 209
1 Рис. 19. Форма ризин видов рода Peltigera: 1 — ризины в виде косиц и тон- ких пучков: а, б — Р. polydaclylon; в, г, д — Р. leucophlebia; 2 — ризины в виде кустиков: а, б — Р. rufescens; в — Р. leucophlebia (по: Определитель лишайников..., 1975) 210
Рис. 20. Апотеции видов рода Peltigera: а, б — апотеции вертикальные на суженных приподнимающихся лопастях (Р. polydactylon); а — скручен- ные; б — крючковидно загнутые на верхнюю поверхность лопастей; в — апотеции, располагающиеся по краю таллома (Р. venosa) (по: Определи- тель лишайников..., 1975) 211
a б Рис. 21. Талломы видов рода Ramalina: а — R. dilacerata (стрелкой показа- на полость в центре слоевища); б — R. sinensis; в — R. farinacea; г — R. pol- linaria; д — R. thrausta (по: Goward, 1999) 212
Рис. 22. Таллом Stereocaulon paschale: а б — часть псевдоподеция с филлокладиями лишайников..., 1996) общий вид псевдоподеция’ и апотецием (по: Определитель 213
Учебное издание Сонина Анжелла Валерьевна Степанова Вера Ивановна Тарасова Виктория Николаевна Лишайники Учебное пособие Часть I Морфология, анатомия, систематика Редактор С. Л. Смирнова Оригинал - макет, компьютерная верстка Л. Л. Лангинен В оформлении обложки использованы рисунки А. Н. Антоновой Подписано в печать 28.10.05. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 12. Тираж 300 экз. Изд. № 188 Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Типография Издательства Петрозаводского государственного университета 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33