Навигационная бионика - Селезнев В.П., Селезнева Н.В.

Автор: Селезнев В.П. Селезнева Н.В.
Теги: астрономия астрофизика исследование космического пространства геодезия общая биофизика биология машиностроение технологические процессы бионика навигация
Год: 1987
Похожие
Математические основы навигационных систем. Часть I. Математические модели инерциальной навигации
Путеводные звезды штурмана
Складки на ткани пространства-времени. Эйнштейн, гравитационные волны и будущее астрономии
Введение в радиоастрономию
Текст
                    В.П.Селезнев
НВ.Селезнева
Навигационная
БИОНИКА
В.ПСелезнев
НВ.Селезнева
Навигационная
БИОНИКА
Москва
«МАШИНОСТРОЕНИЕ»
1987
ББК 28.071
С 29
УДК 527.6.22.2
Рецензенты чл. корр. АН СССР В.В. Петров,
д-р техн, наук В.М. Агеев
Селезнев В.П., Селезнева Н.В.
С29 Навигационная бионика. - М.: Машиностроение, 1987. -
256 с.: ил.
(В пер.): 1 р. 40 к.
Изложены принципы действия и теория бионических датчиков нави-
гационной информации и комплексных навигационных систем. Приведе-
ны краткие сведения о научно-методических основах бионики и систем-
ных методах исследования навигационных свойств живых организмов.
Рассмотрены принципы действия, структурные схемы, математические
модели, статические и динамические характеристики обзорно-сравни-
тельных, инерционных и других биологических подсистем навигации.
Для инженеров, занимающихся разработкой навигационных прибо-
ров и систем.
3606030000-108
038(01)-87
108-87
ББК 28.071
© Издательство ’’Машиностроение”, 1987
ПРЕДИСЛОВИЕ
Интенсивное развитие всех видов транспорта, особенно самолетов,
космических летательных аппаратов, кораблей, а также подвижных средств
автоматизированного оборудования (гибких переналаживаемых произ-
водств, роботов) сопровождается непрерывным повышением требований
к точности, надежности и автономности навигационных устройств. Уже су-
ществующие устройства обеспечивают значительный объем необходимой
для этого информации, однако их возможности пока еще ограничены, а
технические характеристики (масса, объем, потребляемая энергия) дале-
ки от оптимальных. Поэтому возникает необходимость научно-исследова-
тельских и конструкторских разработок для создания более совершенных
навигационных устройств.
Одним из источников новых идей и технических решений в области
навигации является бионика. Сопоставление биологических и технических
средств навигации показывает, что в навигационной бионике существуют
значительные резервы, которые можно использовать для ускорения науч-
но-технического прогресса в этой области. В первой главе книги рассмот-
рены общие вопросы бионики как науки, определены ее цели и задачи, а
также выявлены проблемы, решение которых возможно только на основе
системного метода исследования живых организмов.
Показано, что основным способом раскрытия сущности биологичес-
ких навигационных органов и систем является их идентификация по тех-
ническим прототипам. Поскольку в литературе недостаточно освещена об-
щая методология бионики, в книге выявляются основные особенности и
функции живых организмов, обращено внимание на закономерности их
формообразования и принципы, на которых может быть основано постро-
ение обобщенной функциональной модели.
В основу разделения материала по главам положен метод измерения
(инерциальный, зрительный, акустический и др.), а детальное описание
внутри главы раскрывает физические основы, принципы действия, различ-
ные свойства и характеристики биологических навигационных органов и
систем.
Из огромного множества видов живых организмов в книге наиболее
подробно рассмотрены навигационные органы и системы высокоразвитых
животных и человека.
Большое внимание уделено изучению инерциальных биодатчиков и
биосистем как основных автономных измерителей, которые непрерывно
моделируют динамику движения живого организма. Впервые совокупность
этих органов и их взаимосвязей рассматривается как цельная инерциаль-
3
ная навигационная система (ИНС) живого организма, обладающая не
только общими, но и существенно отличительными особенностями по срав-
нению с техническими инерциальными системами. Указаны наиболее цен-
ные свойства биоИНС, которые могут быть заимствованы у природы.
Центральное место в книге занимает изложение принципов построения
и особенностей обработки информации зрительных навигационных систем.
Показано, что в каждой функциональной подсистеме или в механизме зри-
тельной системы имеются оригинальные ’’решения” природы, которые поз-
воляют полностью удовлетворить потребности живого организма в навига-
ционных измерениях.
Акустические и другие навигационные системы, играющие значитель-
ную роль в жизнедеятельности живых организмов, также вносят опреде-
ленный вклад в навигационные измерения, обеспечивая возможность об-
наружения и распознавания объектов внешнего мира. В книге отмечаются
наиболее оригинальные и полезные для заимствования ’’патенты” природы
в области акустики, ультразвуковой локации, инфракрасных, электрос-
татических, химических и других методов навигации.
В заключение рассматриваются наиболее сложные проблемы комплекс-
ных измерений навигационных параметров, осуществляемых всей сово-
купностью взаимосвязанных навигационных датчиков и биосистем. Дают-
ся общие рекомендации по технической реализации биологических нави-
гационных комплексов.
Авторы выражают благодарность рецензентам чл.-корр. АН СССР
В.В. Петрову и д-ру техн, наук В.М. Агееву за полезные советы и рекомен-
дации.
4
Глава 1. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ БИОНИКИ
1.1.	ЧЕЛОВЕК И ПРИРОДА
В древности человек в значительной мере зависел от природной сти-
хии и обожествлял природу. Наскальные изображения животных, фигур-
ки, вырезанные из кости и рога, показывают, что люди были наблюдатель-
ны и хорошо знали животных, считали их братьями, учились у них повад-
кам, ловкости, хитрости, формам защиты и нападения, методам охоты и
рыболовства. Как и животные, люди были следопытами, укрывались шку-
рами зверей от холода, использовали клыки и когти убитых хищников
для защиты или нападения.
Во времена язычества ’’древние конструкторы” и ’’изобретатели” за-
имствовали у живой природы формы строения, способы действия и прин-
ципы передвижения. Колонны зданий копировали ствол дерева, поддер-
живающего, как крону, тяжелой свод. Древнеегипетские колонны повто-
ряли форму стебля и цветка лотоса. При строительстве арок и куполов
зодчие заимствовали формы яйца и черепа как обладающие удивительной
прочностью. Наблюдая природу, люди даже создавали автоматические уст-
ройства: в Древней Греции Архит Тарентский (V — IV вв. до н.э.) создал
механического летающего голубя; в IX в. Лев Математик сконструировал
императорский трон с движущимися фигурками львов, грифов и птиц
[52].
С возникновением и развитием христианства, отводившего людям роль
неких созерцателей, временно обитающих на Земле и безропотно перено-
сящих страдания в ожидании загробной вечной жизни, резко затормози-
лось развитие науки и техники, а также изучение природы. Но в эпоху
Возрождения (XV — XVI вв.) это положение начало изменяться. Строи-
лись подъемные краны, военные и горные машины, водо- и рудоподъем-
ные устройства. Стали широко применяться текстильные, сукновальные,
мукомольные и другие машины. Как правило, эти механизмы приводи-
лись в действие колесами, вращающимися с помощью воды, ветра, живот-
ных или людей. Техника тех лет поражает своей грандиозностью, мощ-
ностью и хитроумностью решений (известны, например, молоты с массой
до тонны). Создавая новые машины, конструкторы и изобретатели прис-
тально изучали живую природу, в том числе и человека. Арабские ученые,
проводя глазные хирургические операции, исследовали строение глаза, что
позволило уже в то время создать оптические линзы.
Крупнейшие научные деятели тех времен считали, что окружающая
природа является первым учителем человека и основным источником под-
ражания при создании машин. Так, Леон Баттиста Альберти (1404—1472)
в своих трактатах сравнивал машины с очень сильными живыми существа-
ми, работающими как человек.
5
Гениальный итальянский ученый эпохи Возрождения Леонардо да Вин-
чи (1452—1519) выявил общность в принципах действия машин и живых
организмов, разработал научный метод изучения природы, в котором
соединились наблюдательность художника, точность расчетов ученого и
мастерство практика. Этот метод нашел полное воплощение в результатах
его технического творчества: изучение сочленений и суставов в организ-
мах он использовал при создании зубчатых передач и отдельных механиз-
мов в пушках, подъемных кранах, текстильных и других машинах. Иссле-
дуя механику полета птиц и летучих мышей, Леонардо да Винчи спроекти-
ровал летательный аппарат с машущими крыльями.
Русские умельцы в средние века также пытались создавать летатель-
ные аппараты, копируя полет птиц. Истории известен холоп Никита (XVI
век), сконструировавший большие деревянные крылья, с помощью кото-
рых, прыгая с высокой башни, он ловко парил в воздухе и плавно опус-
кался на Землю. За эти опередившие свое время полеты по приказу духо-
венства Никите отрубили голову, а крылья сожгли.
С течением времени великие открытия, такие, например, как движе-
ние планет солнечной системы (XVI—XVII вв.), совершили переворот в
сознании людей, постепенно наука освобождалась от ига религии, развива-
лись естествознание и механика. Началось активное изучение природы и
живых организмов.
Основополагающие открытия в области небесной механики послужи-
ли Исааку Ньютону (1643—1727) основой для установления закона все-
мирного тяготения и создания теории классической механики. Интенсив-
ное развитие механики привело к формированию механистического миро-
воззрения. Такое мировоззрение распространялось и на живую природу.
При этом живые организмы уподоблялись механическим системам.
Механистическая философия возродила и обратный процесс—перенос
двигательных принципов и форм живых организмов на технические
объекты. Исходным было следующее положение: природой созданы в
животном мире совершеннейшие механизмы, воплощенные в столь же
совершеннейшие формы. Птице дан прекрасный летательный аппарат в
виде крыльев, рыбу природа снабдила плавательным аппаратом — хвостом
и плавниками. Стоит только искусственно построить такие же органы и
снабдить ими человека или сделать машины, копирующие живые сущест-
ва, и человек станет с их помощью летать и плавать. Заманчивость и
кажущаяся легкость решения проблемы, а также успехи в создании
всевозможных программных механических автоматов (птиц, поющих и
машущих крыльями, фигурок людей, танцующих, играющих или поющих
и т.п.) привели к появлению ряда проектов машин, основанных на заимст-
вовании биомеханики животных. Особенно ярко это заимствование
проявлялось в проектах летательных аппаратов. Однако уровень развития
науки и техники, а также знаний особенностей живых организмов был
явно недостаточным для осуществления этих идей - за основу бралось
лишь чисто внешнее сходство с живым организмом.
Достижения естествознания в XIX-XX вв. разрушили механистическую
картину мира, а неудачи переноса биомеханики в технику в определенной
мере дискредитировали живую природу как источник подражания. Этому
6
также способствовал некритический перенос свойств животных на прин-
ципиально новые технические объекты, не имеющие аналогов в живой при-
роде. Например, изобретатели того времени не могли представить себе
возможность передвижения на колесах без подталкивания. Поэтому пер-
вые паровозы Брунтона (1813) и Гордона (1824) были снабжены’’нога-
ми”, которые попеременно поднимались как у лошади. Естественно, что
эти конструкции не имели успеха. Только лишь после нескольких лет со-
ответствующих исследований удалось обеспечить качение колес по рель-
сам, и необходимость в искусственных ногах отпала [52].
Можно привести много примеров неудачного переноса свойств живой
природы в технику, которые и привели к появлению в середине XIX века
учения о том, что, создавая технику, не следует подражать живой природе,
так как принципы устройства живых организмов и машин различны. Глав-
ное различие, якобы, состоит в том, что в живых организмах нет колес, и
им не свойственно вращательное движение.
Тем не менее в этот период использование биологических аналогов не
было вообще бесплодным. Многие ученые все же продолжали изучать жи-
вую природу и черпать из ее кладовых новые изобретения.
Луиджи Гальвани (1737 — 1798) открыл биоэлектричество в живых
организмах и разработал учение об общих закономерностях организации
технических устройств и животных. Физик Алессандро Вольта (1745—
1827), воспроизводя условия возникновения биотоков, создал химичес-
кий источник электрической энергии — гальванический элемент.
В России ученый П.Л. Чебышев (1821—1894), узучая биомеханику
животных, построил машину, которая перемещалась с помощью четырех
ног, выполненных по подобию ног кузнечика. Русский физик Н.А. Умов
(1846 — 1915) разработал принципы формирования всех организованных
систем - животных, человека и машин — и выявил их общие закономер-
ности построения. Его труды используются и в настоящее время в кибер-
нетике. Основоположник современной аэродинамики Н.Е. Жуковский
(1847 _ 1921) в своих работах нередко обращался к анализу строения и
механики полета птиц. Работы Н.Е. Жуковского до сих пор являются
образцом теоретического изучения биологических систем с целью выяв-
ления принципов, распространенных на технические устройства.
Английские ученые Тьюринг, Мак-Каллок и Питтс, изучая нейроны и
нейронные сети высшей первой деятельности животных, установили их
идентичность логическим модулям в цифровых вычислительных машинах.
Их работы показали, что любые виды сложной деятельности человека мо-
гут быть промоделированы техническими средствами.
В 50-е годы XX века развитие вычислительной техники и автоматики
привело к возможности создания технических устройств, у которых реша-
емые задачи стали в определенной степени сравнимыми с задачами, реша-
емыми живыми организмами.
Большинство современных изобретений человек создал, не обращаясь
за помощью к живым организмам, однако затем нередко выяснялось, что
в природе эти идеи давно реализованы, только более компактно, мини-
атюрно, надежнее и совершеннее. Например, созданное человеком колесо
7
оказалось слишком громоздким по сравнению с ногами, которые по су-
ществу являются реализацией части обода и пары спиц, длина которых
может изменяться. Разработанные инженерами навигационные устройства —
радиолокационные, акустические, инерциальные, монометрические и дру-
гие — давно существуют в живой природе. Этапы развития планеростроения
повторяют эволюцию развития насекомых (бипланы, трипланы и другие
виды летательных аппаратов).
Однако в творчестве природы и человека имеются принципиальные
различия. Человек совершенствовал свои технические устройства в тече-
ние относительно малого периода времени (например, летательные аппа-
раты — в течение нескольких десятков лет), а природе для создания ’’сво-
их конструкций” потребовались многие миллионы лет. У человека есть
большие возможности, обусловленные целенаправленностью действий, у
природы — больше времени. И поэтому человек, создавший удивитель-
ные машины, в ряде областей еще только лишь приближается к тому со-
вершенству, которое создала природа.
Высокие темпы научно-технического прогресса привели к появлению
все новых и новых поколений техники, отличающихся все более совер-
шенными эксплуатационными характеристиками. Такое отличие поколе-
ний техники обусловлено внедрением все более совершенных материалов,
электронных систем, методов измерений, принципов организации, техно-
логии изготовления. Статистика показывает, что для того, чтобы новая
техника имела долгое время моральной жизни, пользовалась спросом, не-
обходимо обеспечить ей высокий уровень новизны, внедрив при ее созда-
нии несколько десятков или сотен хороших идей, изобретений и открытий
[49].
Все это заставляет разработчиков постоянно совершенствовать проек-
тирование новой техники, целенаправленно искать новые идеи.
Внимание привлек синектический подход к такому поиску, основан-
ный на использовании функциональных аналогий проектируемой системы
с другими системами, не имеющими отношения к решаемой проблеме, в
том числе и биологическими. Достоинствами данного подхода является то,
что проектировщик отвлекается от традиционных методов решения зада-
чи и его умственная деятельность становится более продуктивной в новой,
но аналогичной области. Была обнаружена общность этапов развития тех-
ники и природы, и сделан вывод о целесообразности использования в тех-
нике живых аналогов. Поскольку человек стал конструировать техничес-
кие устройства с функциональными свойствами, приближенными к зада-
чам, решаемым живыми организмами, то для поиска лучших решений на-
чали использовать накопленные знания биологов.
В начале 60-х гг. нашего столетия рождается новая наука — бионика,
свое название получившая от древнегреческого слова ’’bion” — элемент
жизни, или, точнее, элемент биологической системы [20]. Бионика изуча-
ет особенности строения и жизнедеятельности организмов для создания
новых приборов, механизмов, систем. Конечной целью бионики является
перенос в технику лучших ’’достижений” природы.
Первая научная конференция по бионике в СССР состоялась в 1962
году. После нее масштабы работ в этой области постоянно расширяются.
1.2.	БИОНИКА КАК НАУКА
В течение последних десятилетий интерес к бионике существенно по-
высился, однако исследований, обобщающих научные направления и фор-
мирующих основы бионики как науки, опубликовано явно недостаточно.
Нет единства мнений специалистов по ряду принципиальных положений,
по методике решения задач бионики, что в определенной степени тормозит
ее развитие.
Можно утверждать, что становление бионики как науки началось с
применения системных методов исследования, математического аппарата
анализа и синтеза свойств сложных биологических систем, методов иден-
тификации и распознавания образов для выявления новых свойств орга-
низмов и их частей, методов кибернетики для раскрытия особенностей уп-
равления, адаптации и интеллекта животных, системотехнических методов
синтеза и генерации оптимальных решений.
Благодаря этому бионика стала располагать необходимым арсеналом
средств и методов исследования живых организмов, а также теоретичес-
ким аппаратом, позволяющим на научной основе выявлять ’’секреты” жи-
вой природы и использовать их не только для совершенствования техни-
ки, но и для внесения существенного вклада в естественные науки — био-
логию, медицину и др.
Таким образом, бионика развивается как наука о методах и средствах
использования особенностей строения, функционирования и развития жи-
вых организмов для прикладных и научных разработок, направленнных
на развитие научно-технического прогресса.
Применяемые в бионике методы и средства основаны на совместном
использовании исследований, проводимых в медицинских и биологичес-
ких науках, в кибернетике (особенно математический анализ динамики
биологических систем и электронное моделирование), и совокупности об-
щенаучных прикладных, в основном технических дисциплин.
Однако имеются проблемы, сдерживающие развитие бионики.
Во многом мешает существующая узкая специализация как техничес-
ких, так и медико-биологических наук. Развитие науки и техники, необхо-
димость глубокого понимания изучаемых проблем потребовали диффе-
ренциации знаний и узкой специализации современных ученых. Каждое
направление науки, при проведении автономных исследований, разрабаты-
вает свою терминологию, часто не понятную специалистам других облас-
тей, создает специфические способы и методы изучения, которые не при-
менимы в других областях [42].
Например, в биологии и медицине выработался свой подход к изуче-
нию живых организмов, который существенно отличается от подходов,
принятых при изучении технических систем.
Инженерно-технические работники рассматривают и классифицируют
технические системы по функциональным признакам, изучают обобщен-
ные структурные и функциональные модели систем и их компонентов не-
зависимо от времени и очередности их создания. Классификационные приз-
наки технической системы (количество и качество получаемой информа-
9
ции, методы физических измерений, области применения, способы обра-
ботки информации) выбираются в зависимости от ее назначения и кон-
кретного применения для оценки и сравнения различных ее вариантов.
Биологи же классифицируют живые организмы по признакам, связанным с
последовательностью эволюционного развития живой природы. При такой
классификации, например, животные, имеющие одинаковые условия су-
ществования и решающие одни и те же задачи, а значит, имеющие однотип-
ные функциональные и информационные органы, относятся к разным
классам и видам.
В медицине узкая специализация направлений изучения организма ис-
пользуется для выявления патологий, то есть нарушений его состояния,
при этом недостаточно изучаются функциональные свойства отдельных ор-
ганов и систем.
Чрезмерная специализация наук усложняет общение специалистов,
затрудняет обмен информацией и тем самым препятствует целостному
восприятию объектов изучения.
Различия в терминологии, несовместимость подходов в изучении био-
систем делает сложным контакт биологов и инженеров, является причи-
ной взаимного непонимания, обусловливает недостаточность необходимой
инженерам информации о функциональных свойствах живых организмов,
затрудняет поиск оптимальных решений. Преодоление этих трудностей
связано с решением ряда научных, методических и организационных задач
и целенаправленной подготовкой кадров специалистов-биоников. Необхо-
димо совершенствование и углубление научных основ бионики, охватыва-
ющих все этапы изучения живой природы и разработки технических пред-
ложений, а также организация коллективных исследований с участием спе-
циалистов разного профиля.
1.3.	МЕТОДОЛОГИЯ БИОНИКИ
Опыт развития бионики показывает, что бессистемное изучение таких
высокоорганизованных объектов, как живые организмы, отличающихся
исключительной сложностью и многообразием, для выявления полезных
для технической реализации разработок обычно не приносит плодотвор-
ных результатов.
Успех такой работы может быть обеспечен лишь при наличии опреде-
ленной методологии, включающей ряд последовательных этапов: поста-
новка и подготовка задачи; изучение закономерностей построения, функ-
ционирования и развития организмов; выявление (распознавание) орга-
нов или биологических систем, которые могут служить аналогом разраба-
тываемого технического объекта, и, наконец, выполнение ряда системо-
технических исследований и процедур, необходимых для выбора опти-
мального предложения.
Приведем краткое содержание этапов бионической методологии.
Постановка задачи исследования и разработки бионического предло-
жения предполагает:
10
—	формулировку конечной цели исследования и разработки техничес-
кого объекта (предложения);
—	определение системы критериев оценки качества разрабатываемого
объекта для планируемых условий его применения;
—	оценку технического уровня существующих устройств, аналогич-
ных по назначению вновь разрабатываемому объекту;
—	обоснование необходимости проведения бионических исследований
для достижения высокого уровня новизны создаваемого объекта.
Разработанные тактико-технические и другие требования к новому объ-
екту в дальнейшем могут уточняться и дополняться в зависимости от по-
лученных результатов. В соответствии с возможностями бионики можно
существенно улучшать технические и эксплуатационные характеристики
создаваемого объекта (повышение точности, диапазона измерений, надеж-
ности) , расширять области его применения, повышать уровни автоматиза-
ции, управления и информационного обеспечения, создавать системы адап-
тации и обучения. Одновременно могут решаться задачи по разработке и
созданию новой элементной базы, средств контроля и обслуживания соз-
даваемого объекта, а также задачи эффективного и экономичного его ис-
пользования.
При изучении закономерностей построения, функционирования и раз-
вития организмов следует учитывать их общие и конкретные свойства.
Общие закономерности организмов не зависят от вида животного, они
присущи функционированию и развитию всех живых клеток, ряду орга-
нов и частей тела, а также функциональных систем организма в целом.
Особое внимание необходимо уделять изучению основных жизненных
функций, энергообеспечению, самовосстановлению и адаптации живых тка-
ней организма, статическим и динамическим свойствам отдельных клеток,
йервных цепей. На основании полученных данных могут быть разработаны
обобщенные функциональные модели организма или его составных частей,
с помощью которых и выявляется биоаналог для разрабатываемого объ-
екта.
Однако нередко общие свойства организмов недостаточны для разра-
ботки требуемых бионических решений. Необходимо изучение особеннос-
тей конкретных видов организмов (млекопитающих, птиц, рыб, насеко-
мых) , которые по своим условиям обитания, жизненным функциям, ха-
рактеристикам биоаналогов наиболее полно удовлетворяют решению пос-
тавленной задачи. Отбор таких организмов позволяет ограничить область
исследования и конкретизировать варианты биоаналогов, которые в даль-
нейшем анализируются с помощью системотехнических методов для от-
бора наилучших.
В результате изучения закономерностей построения, функционирова-
ния и развития организмов могут быть выявлены:
—	части тела, органы, нервные системы и участки мозга, которые мо-
гут выполнять функции, аналогичные вновь создаваемому объекту (био-
аналоги) ;
—	виды животных, у которых условия обитания и характеристики
биоаналогов наиболее полно удовлетворяют требованиям поставленной
задачи;	..
—	основные компоненты и взаимосвязи между ними, которые необхо-
димы для построения функциональной бионической модели — аналога
структуры создаваемого объекта;
—	математические модели компонентов и функциональной модели в
целом, необходимые для получения и исследования статических и динами-
ческих характеристик, влияния изменения структуры, условий примене-
ния, возникновения отказов.
По существу зти данные являются основой для системотехнической
разработки объекта, выявления возможных альтернатив (вариантов) его
построения и выбора субоптимальных вариантов, которые можно реко-
мендовать для дальнейшей инженерной проработки и реализации.
1.4. ФУНКЦИИ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ И ПОИСКА
У ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Функции перемещения и поиска являются фундаментальными для
жизнедеятельности живых организмов — они осуществляются при добы-
вании пищи, улучшении условий обитания, при воссоздании семьи, выра-
щивании потомства, при защите от врагов и охране жизненного региона,
спасении от бедствий.
В процессе эволюции живых организмов у них выработались органы
(системы) поиска информации, управления и энергообеспечения, специаль-
но предназначенные для обеспечения отмеченных функций.
Различные виды организмов в зависимости от уровня развития и сре-
ды обитания приобрели соответствующие органы перемещения: для дви-
жения по земной поверхности — ноги (у млекопитающих, птиц, земновод-
ных) ; для перемещения в воде — плавники (у рыб), ласты (у тюленей,
моржей), перепончатые лапы (у водоплавающих птиц и животных), щу-
пал ьцы (у головоногих), реснички или подвижные ’’ножки” (у однокле-
точных организмов типа туфельки или амебы); для движения в воздуш-
ной среде — крылья (у птиц, насекомых).
Органы перемещения, выполняющие силовые функции организма, снаб-
жены мускулами, сложными кинематическими костными системами,
массой чувствительных элементов и систем локального и централизован-
ного управления, которые позволяют живому организму обеспечивать не-
обходимые перемещения.
Чувствительные элементы двигательных органов воспринимают как
физические процессы, возникающие при их взаимодействии с окружаю-
щей средой, так и параметры внутреннего состояния зтих органов, необхо-
димые для управления их функционированием, а также для обеспечения
надежности и самовосстановления. Системы локального управления орга-
нами перемещения, используя первичную информацию от чувствительных
элементов, обеспечивают правильную координацию движений, распределе-
ние силовых функций в системе мускулов, реакцию органов перемещений
на случайные и внезапные возмущения.
12
Общий режим работы органов перемещения, изменение направления и
скорости движения живого организма, использование органов перемеще-
ния для осязания, хватания, защиты или нападения, а также для выполне-
ния других целенаправленных действий, контролируется и управляется
централизованной системой управления (мозгом). При этом, кроме инфор-
мации, получаемой от чувствительных элементов, имеющихся в органах
перемещения, используется информация от навигационных и других дат-
чиков. Благодаря этому функции перемещения и поиска сливаются в еди-
ный процесс, в котором совмещены цели и задачи, продиктованные пот-
ребностями живого организма, всестороннее и полное информационное
обеспечение, а также целенаправленное управление силовыми воздействи-
ями на организм, позволяющее ему достичь желаемой цели.
1.5. ФУНКЦИИ МАТЕРИАЛЬНОГО И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО
ОБЕСПЕЧЕНИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Функция материального обеспечения является важнейшей для живой
материи, поскольку она обеспечивает материальную основу для самовос-
становления и создания новых белковых структур.
Живые клетки или организмы должны иметь запас ’’строительных мате-
риалов” — аминокислот, которые, однако, непосредственно в свободном
состоянии в природе встречаются редко. Эти вещества входят в состав
белковых структур, то есть являются составными элементами живой ма-
терии. Поэтому для обеспечения потребностей живых организмов в амино-
кислотах требуется использование других видов живой материи для полу-
чения белков; расщепление чужих белков на составные элементы—амино-
кислоты; воссоздание структур собственных белков; удаление неисполь-
зованных веществ. Такая последовательность этапов самообновления бел-
ковых структур характерна для всех видов живой материи.
С помощью особых синтезаторов из ’’строительного материала” вос-
создаются собственные белковые структуры. Кроме того, вырабатывается
специальная программа синтеза этих структур, которая сохраняется и пе-
редается по наследству вновь создаваемой материи, благодаря чему и су-
ществуют определенные виды живых существ.
Организмы обладают способностью добывать энергию, накапливать и
расходовать ее для выполнения жизненных функций. При этом чем эко-
номнее расходуется энергия, тем жизненней и устойчивей бывает органи-
зация живой материи.
Для протекания биологических процессов живая материя употребляет
различные виды энергии: солнечную, тепловую и др. Солнечную энергию
живая материя получает эпизодически только при ее непосредственном
облучении солнечными лучами. Тепловую энергию живая материя вынуж-
дена получать путем расщепления различных сложных энергоемких орга-
нических веществ: глюкозы и жиров, а в особых случаях и белков. При
расщеплении поступающих извне органических веществ образуется энер-
гия и более простые вещества, часть которых необходима живой материи
13
для самовосстановления. Неиспользованные вещества удаляются за преде-
лы организма.
Для целенаправленного восполнения материальных и энергетических
ресурсов у живых организмов возникла определенная организация живой
материи:
—	органы обнаружения материальных объектов в окружающем прост-
ранстве (зрительные, слуховые) и анализаторы, .которые способны выя-
вить требуемые питательные вещества в обнаруженных материальных объ-
ектах (вкусовые, обонятельные, осязательные);
—	органы захвата материальных веществ, обеспечивающие проникно-
вение их внутрь организма (лапы, губы, язык, щупальца и другие органы —
у многоклеточных, чувствительные реснички — у одноклеточных);
—	органы дробления, размельчения и обработки, необходимые для
полного усвоения питательных веществ при восполнении ресурсов (клы-
ки, зубы, органы пищеварения и дыхания);
—	органы для выявления отходов, их сбора и удаления из организма
(выделительные системы).
Анализ круговорота материи в живой природе показывает [7], что
отходы, как таковые, являются результатом жизнедеятельности отдель-
но рассматриваемого организма. Живая же природа в целом имеет ’’безот-
ходную” технологию освоения и переработки употребляемых веществ.
1.6.	ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Функция информационного обеспечения живого организма является
всеобъемлющей, так как ни один жизненный процесс не обходится без
использования информации. Живому организму информация необходи-
ма для контроля внутреннего состояния собственного организма, решения
задач пространственной ориентации и определения параметров движения
тела, для анализа свойств объектов внешнего мира, выявления закономер-
ностей его изменения, распознавания образов, оценки поведения других
организмов, поиска пищи.
Информация получается при помощи чувствительных элементов, об-
ладающих избирательной способностью воспринимать воздействия опреде-
ленной физической природы (механические, звуковые, световые, тепло-
вые, химические) и давать ”на выходе” соответствующий сигнал (биото-
ки) . Сигналы чувствительных элементов обрабатываются нервными цепя-
ми, используются для управления функционированием органов, а также
передаются в центральную нервную систему для анализа, обобщения и
принятия решения о поведении организма в целом. Для этого живой при-
роде свойственна потребность в накоплении знаний об окружающем мире
и способность обобщать и выявлять закономерности.
В процессе жизнедеятельности организмов получаемая ими информа-
ция разделяется и откладывается в соответствующие системы памяти —
оперативную, долговременную и генетическую.
Оперативная память включает текущую информацию, необходимую
14
для управления жизненными функциями организма, его органов и биосис-
тем.
Долговременная память содержит аналитическую информацию о зако-
номерностях удовлетворения основных потребностей организма, об отли-
чительных признаках веществ, используемых для материального и энер-
гетического обеспечения, о свойствах других живых существ, а также о
закономерностях изменения окружающего мира.
Выявление причинных связей между явлениями природы и раскрытие
их закономерностей необходимо для осуществления прогноза и управле-
ния своим поведением, обеспечения необходимых запасов веществ, то есть
позволяет лучше приспособиться к условиям существования.
Генетическая память предназначена для отбора и сохранения такой ин-
формации, которая необходима для передачи ее по наследству с тем, что-
бы сохранить особенности вида, к которому принадлежит организм, а так-
же воспроизвести некоторые индивидуальные его особенности. Живая ма-
терия сохраняет программу строения своих белковых структур, програм-
мы воспроизводства организмов, закономерности управления функционй-
рованием органов, а также некоторые поведенческие функции (безуслов-
ные рефлексы). Благодаря этому из поколения в поколение сохраняются
определенные виды живых существ.
Характерной особенностью информационного обеспечения является
способность обучаться и передавать информацию другим организмам
(потомству, особям того же вида). Обучение позволяет сократить время
освоения закономерностей рационального поведения, быстрее адаптиро-
ваться к условиям существования и избежать опасных ошибок в жизнеде-
ятельности. Чем выше уровень организации живых организмов, тем более
развита у них система информационного обеспечения.
Одной из отличительных особенностей человека является его спо-
собность непрерывно накапливать и передавать от поколения к поколению
полезную информацию (научные знания, производственный и социальный
опыт), которая является основой научно-технического прогресса.
1.7.	АДАПТАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ
Адаптация является принципиально необходимой функцией живой ма-
терии, обеспечивающей ей способность приспособления к условиям суще-
ствования.
Живая материя может существовать, если сохраняются структуры ее
белковых молекул, которые способны оставаться неизменными только*»
узком диапазоне изменения факторов внешней среды. Изменение структу-
ры белка ведет к перерождению живой материи или ее гибели. Защита от
различных неблагоприятных воздействий осуществляется в живых орга-
низмах с помощью так называемых механизмов адаптации по следующим
направлениям: за счет изменения параметров организма, а так же специа-
лизации клеток, органов или особей; путем внешней деятельности орга-
низмов или перемещения (миграции) в другие более благоприятные рай-
оны.	it
Механизмы адаптации по существу являются системами регулирова-
ния или перестройки структуры и режимов работы объекта адаптации
(клеток, органов и биологических систем организмов). Они включают в
себя чувствительные элементы для восприятия внешних условий и состоя-
ния адаптируемого объекта, элементы преобразования сигналов и перера-
ботки информации, а также исполнительные (мускульные) системы. Адап-
тация к изменению внешних условий (температуры, давления, влажности
атмосферного воздуха) осуществляется в результате взаимодействия ме-
ханизмов, регулирующих температуру тела, давление питающих клетки
жидкостей (крови, зндолимфы), уровень энергообеспечения (за счет уве-
личения количества вдыхаемого воздуха, повышения частоты биения серд-
ца, ускорения процесса освоения пищи). Если при этом возникают сущест-
венные перегрузки организма, например связанные с длительным бегом,
тяжелой работой и т.п., то зто вызывает перестройку режимов работы сер-
дечно-сосудистой и мускульной систем (расширение кровеносных сосудов,
повышение частоты биения сердца и расхода крови, возникновение ’’вто-
рого дыхания”). Нервно-психические перегрузки (стрессы) также сопро-
вождаются работой аппаратов адаптации, регулирующих различные нерв-
ные системы, включая и участки центральной нервной системы, а также
функционирование некоторых органов. Значительное изменение условий
существования (наступление зимних холодов, засухи), которое может
привести к исчезновению источников питания и чрезмерным изменениям
температуры, для многих видов живых организмов оказывается неприем-
лемым, так как за счет изменения своих параметров организм не может
обеспечить приспособление к этим условиям. Тогда у некоторых живых
организмов вырабатываются другие механизмы адаптации, такие, как,
например, перемещение (миграция) в места обитания с более приемле-
мыми условиями.
Различают три типа перемещения животных: незначительные переме-
щения, кочевки и миграции. Первые характерны главным образом для
животных, которые ведут преимущественно оседлый образ жизни, ограни-
ченно передвигаясь в пределах небольшой территории. Кочевки — тип пе-
ремещения животных, вызванный необходимостью добывать пищу. Тре-
тий тип перемещения — миграция — регулярные и направленные переме-
щения ’’туда и обратно”. В зависимости от среды, в которой происходит
миграция, различают воздушные миграции (птицы, летучие мыши, насеко-
мые) , наземные миграции (млекопитающие, земноводные, пресмыкающи-
еся) , водные миграции (рыбы, крабы, планктон, пресмыкающиеся, киты,
тюлени, пингвины), а также различные сочетания этих видов миграций.
Миграционный механизм адаптации использует систему навигации ор-
ганизма для управления движением по избранной траектории, распознана- .
ния и нахождения удобного места обитания и источников питания, выяв-
ления опасностей. У многих видов живых организмов периодический ха-
рактер миграции выработал определенные траектории движения и привыч-
ные места обитания, информация о которых запоминается в генетической
памяти.
К адаптации можно отнести и целенаправленную специализацию
16
живых клеток, органов и частей тела, а также отдельных особей в системе
однотипных организмов. Благодаря специализации в организмах создают-
ся резервирующие друг друга системы клеток, органов или биосистем,
которые обеспечивают надежность функционирования организма в целом.
Особенно значительное резервирование создается для информационного
обеспечения живого организма (масса чувствительных элементов на
поверхности тела и внутри организма), благодаря чему контроль состоя-
ния окружающей среды и самого организма осуществляется с высокой
точностью, надежностью, достоверностью и большим избытком инфор-
мации. Кроме резервирования с помощью однотипных элементов орга-
низма (клетки, органы), для адаптации используется функциональное
резервирование. Так, например, некоторые особо важные жизненные
функции организма выполняются совместно несколькими органами и
биосистемами. Особенно развито такое резервирование у систем, обеспе-
чивающих навигацию живых организмов.
1.8.	САМОВОССТАНОВЛЕНИЕ
И ВОСПРОИЗВОДСТВО ЖИВОЙ МАТЕРИИ
В своем развитии живая материя приобрела ряд свойств, которые обеспечили
ей способность к самовосстановлению и благодаря этому возможность существовать
неограниченно долго.
Самовосстановление, как важнейшее свойство живой материи, проявляется на
всех уровнях ее организации: на внутриклеточном уровне, в клетках, в живых ор-
ганизмах и на уровне популяций (коллектива, сообщества животных). Благодаря
этому свойству живая природа выдержала многочисленные в истории Земли геоло-
гические катаклизмы, катастрофы и существенные изменения климата и внешних
факторов и продолжает интенсивно развиваться. О высоком уровне развития живой
природы можно судить по тому, что в настоящее время известно около 1,5 млн. раз-
личных видов животных, которые отличаются своими размерами, образом жизни,
строением и происхождением. Среди них есть крохотные организмы (до 10"® мм),
видимые только под микроскопом, и великаны, как, например, кит, длина которых
достигает 30 м. Одни из них приспособлены к жизни на суше, другие в воде, третьи —
в воздухе [7].
Самовосстановление обеспечивает непрерывное восстановление измененных и
создание новых белковых веществ, живых клеток и многоклеточных организмов, а
также является основой для эволюционного развития живой материи во всех фор-
мах ее проявления. Чем выше уровень организации живой материи, тем большую
роль в ее совершенствовании играет самовосстановление, которое реализуется слож-
ным комплексом взаимосвязанных функций живой материи.
 При воспроизводстве создается избыточность организмов. У многих видов жи-
вотных (насекомые, рыбы и др.) эта избыточность достигает огромных величин. Од-
нако выживают из этого множества рождающихся организмов только немногие и
наиболее приспособленные. Остальные погибают, пополняя тем самым материальные
и энергетические ресурсы для других видов животных. Высокоразвитые виды живот-
ных (например, млекопитающие) воспроизводят потомство с меиьшей избыточнос-
тью, но для его сохранения затрачивают много сил и энергии. Чем выше уровень раз-
вития вида животного, тем больше затрачивается материальных, энергетических, ин-
формационных и адаптивных ресурсов для воспроизводства потомства.
По существу воспроизводство является венцом или итоговой частью системы са-
мовосстановления живой материи, обеспечивающим возможность неограниченно
долгого существования вида животного. Если отдельная клетка или многоклеточ-
2-1185	17
к
Рис. 1.1. Основные функции живого организма
ный организм живет ограниченный интервал времени, включающий все этапы его разви-
тия — от рождения до смерти, то деление клеток, образование (рождение) новых ор-
ганизмов делает живую природу бессмертной. Таким образом, системы самовосста-
новления обеспечивают необходимые условия существования для каждого отдельно-
го организма, давая возможность ему эффективно проявлять свои биологические
свойства, и создают основу для непрерывного и неограниченного во времени и прост-
ранстве развития живой материи в целом.
Рассматривая систему самовосстановления живой материи с позиций бионики,
можно обнаружить неограниченное множество оригинальных решений, которые мо-
гут быть заимствованы у природы и реализованы на практике. Особый интерес вызы-
вает область информационного обеспечения, создания механизмов адаптации, реше-
ния задан материального и энергетического обеспечения.
Таким образом, все живые организмы осуществляют процессы движения и по-
иска информации для своего материального и энергетического обеспечения или вос-
призводства. При этом происходит постоянная адаптация — приспособление к кон-
кретным условиям существования. Обобщенная модель рассмотренных выше основ-
ных функций живого организма приведена на рис. 1.1.
1.9. ФОРМИРОВАНИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
И ИХ ОБОБЩЕННАЯ МОДЕЛЬ
Для осуществления своих жизненных функций живая материя приоб-
ретает определенные формы, зависящие от уровня развития организма и
условий его жизнедеятельности. Процесс развития форм или формообра-
зование направлен на обеспечение таких функций организма, как несущие
свойства (с помощью скелета, панциря); компоновка органов внутри те-
ла; симметричное расположение внутренних органов чувств и перемеще-
ния, концентрация органов, выполняющих комплексные и взаимосвязан-
ные функции; силовое взаимодействие несущих органов с органами дви-
жения; рациональное расположение и взаимодействие органов, выполняю-
щих определенные технологические процессы; изоляция шумов, возника-
ющая в органах пищеварения, от навигационных органов чувств с помо-
щью легких и др.; ограждающие свойства, связанные с защитой наиболее
уязвимых функциональных органов от внешних воздействий (кости че-
репной коробки — для защиты мозга; кости ребер — для защиты сердца и
легких; тазовые кости — для защиты внутренних органов). Законы фор-
мообразования живых организмов отрабатывались в течение длительного
периода времени и поэтому содержат важнейшие принципы рационализа-
18
Рис. 1.2. Обобщенная модель живого организма
ции. Существующие у животных датчики информации (зрение, обоняние,
осязание), а также органы захвата и первичной обработки пищи (щупаль-
ца, зубы и т.п.) сосредоточиваются вокруг входного отверстия пищевари-
тельного тракта. Характерным для всех существ является то, что в поис-
ках пищи они движутся этим отверстием тракта вперед. Нервная система,
необходимая для обработки сигналов датчиков (мозг), также сосредото-
чивается в месте, где находятся датчики информации (органы чувств), так
как это обеспечивает наилучшее выполнение их функций (минимум запаз-
дывания). Тесное соседство рта, мозга и органов чувств характерно как
для очень примитивных животных, так и для человека.
Изучение основных жизненных функций организма позволяет, с од-
ной стороны, в какой-то мере представить чрезвычайную сложность живой
материи, а с другой стороны, выявить некоторые общие закономерности
ее строения, т.е. составить обобщенную модель живого организма. Если
ограничиться учетом только важнейших жизненных функций, которые бы-
ли рассмотрены выше, то схему обобщенной модели живого организма
можно представить состоящей из биоорганов, управляемых центральной
и локальными нервными системами (рис. 1.2). Все органы определенным
образом связаны между собой и активно взаимодействуют, обеспечивая
необходимые жизненные процессы организма.
В обобщенной модели функции информационного обеспечения выпол-
няют органы контроля окружающей среды, навигации и органы анализа
объектов и добычи. Обработка сигналов этих органов внешней информа-
ции осуществляется центральной нервной системой, в которой произво-
дится анализ полученных данных, их обобщение, оценка ситуации и приня-
тие решения. Одновременно ведется обогащение памяти, накопление опы-
та, обучение и отработка логических методов мышления. Многочисленные
каналы связи соединяют центральную нервную систему с локальными сис-
темами управления функционированием внутренних органов и органов
внешней информации живого организма.
Представленная обобщенная структура организма является общей для
животных различных уровней развития. В процессе эволюционного разви-
тия живых организмов в их структуре многократно отрабатывались ос-
новные органы, решающие главные задачи функционирования живого ор-
ганизма. Число таких органов вполне ограничено и в процессе эволюции
практически не меняется, т.е. фундаментальная структура организма ока-
залась достаточно устойчивой. Установлено, что огромное многообразие
видов живых организмов возникло не за счет изменений фундаментальной
структуры, а на основе многовариантной реализации самих органов, их
клеточных структур, чувствительных элементов, нервных цепей и перек-
рестных связей. Кроме того, непрерывно усложняются и совершенствуют-
ся корреляционные связи между органами, выявляются новые резервы
информации при комплексных измерениях с участием многих датчиков
информации, развиваются системы адаптации, надежности и живучести.
Отбор наиболее приспособленных к условиям существования живых ор-
ганизмов призводится на основе совокупности критериев оценки. Крите-
рии оценок определяют эффективность альтернатив построения клеточ-
ных структур, функциональных узлов и ячеек, нервных цепей и других
составных частей биооргана, а также его функционирование в целом. Про-
изводится общая оценка жизнеспособности организма, у которого реали-
зуются различные альтернативы строения биоорганов.
Обобщенный критерий отвечает на основной вопрос естественного от-
бора: насколько данный организм соответствует выживаемости в конк-
ретных условиях среды?
Таким образом, формализованный анализ естественного отбора пока-
зывает, что природа по существу занимается генерацией вариантов и от-
бором их по соответствующему критерию — степени выживаемости. Раци-
онален ли такой подход? Поскольку в результате естественного отбора
создано множество весьма совершенных типов организмов, можно гово-
рить о высокой эффективности естественного отбора.
Природа решала задачу выживания, отрабатывая типовые схемы. При-
чем изменения (за счет мутации генов) происходят ”в малом”, т.е. изме-
няются один-два компонента в составе органа, остальные остаются такими
же уже отработанными и апробированными.
Эффективность естественного отбора характеризуется высокой сте-
пенью совершенства живой природы. Ее ’’изобретения” на несколько по-
рядков лучше многих технических эталонов по габаритно-массовым, на-
дежностным и энергетическим характеристикам.
Эволюционное развитие и естественный отбор могут быть идентифи-
цированы на основе системно-морфологического метода, который приме-
няется при разработке новой техники. Однако природа решает эту задачу
более полно и всесторонне с учетом множества факторов, влияющих на
жизнедеятельность организмов. Изучение и освоение основных законо-
лерностей творчества природы — одна из важнейших задач бионики.
Таким образом, бионика в основу своего научного метода изучения
20
многообразия решений живой природы и их заимствований может взять
аналог (модель) процесса эволюции природы, но преобразованный в удоб-
ную для практики форму. Суть преобразования заключается в том, что-
бы более четко представить обобщенную модель живого организма (или
его органа, если задача ставится более узко), определить альтернативы ре-
ализации основных систем этой модели, оценить с помощью подобранных
критериев оценки эффективность этих альтернатив и отобрать наилучшие
варианты. Если эволюция в природе может перебирать случайные сочета-
ния альтернатив и отбирать их методом ’’проб и ошибок” в борьбе за су-
ществование организмов, затрачивая на это неограниченно большое время
(тысячи и миллионы лет), то в бионике подобный отбор может осущест-
вляться ”на бумаге” (или электронным моделированием) целенаправлен-
но, путем анализа, сравнения и отбора только лучших вариантов, у кото-
рых альтернативы реализации систем имеют наивысшие оценки по крите-
риям качества. При этом значительно сокращается время разработки и га-
рантируется высокое качество получаемых решений.
Следовательно, научный метод бионики, заимствованный у природы,
может быть основан на синтезе обобщенной модели эволюции живых ор-
ганизмов, изучении и отборе наилучших альтернатив ее реализации.
ГЛАВА 2. НАУЧНО-МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
НАВИГАЦИОННОЙ БИОНИКИ
2.1. ОБЩНОСТЬ ЗАДАЧ И ОСНОВНЫХ ПРИНЦИПОВ
НАВИГАЦИИ В ЖИВОЙ ПРИРОДЕ И В ТЕХНИКЕ
Сравнивая навигацию в живой природе и технике, можно обнаружить
общность задач и основных принципов навигационных измерений, исполь-
зуемых животными и техническими объектами. Благодаря этому навига-
ционная бионика, как одно из научных направлений, рассматривает физи-
ческие основы ориентации и навигации животных, методы и средства по-
лучения и обработки информации, общие принципы и особенности строе-
ния навигационных органов, нервных цепей и мозга, которые могут быть
использованы для совершенствования навигационной техники.
Технические объекты первичную навигационную информацию получа-
ют при помощи датчиков, обработка сигналов которых осуществляется
счетно-решающими устройствами, снабженными определенным объемом
Памяти, в которой заданы необходимые сведения об окружающем прост-
ранстве и программы выполнения навигационных измерений. Живые орга-
низмы первичную навигационную информацию получают от органов чувств,
обработка сигналов которых осуществляется нервной системой и мозгом,
обладающим большим объемом памяти.
Таким образом, существует полная аналогия между принципами пост-
роения технических и биологических навигационных систем. А существен-
21
ная разница между ними заключается в том, что в первых реализация всех
элементов осуществляется из неживой материи, тогда как во вторых — из
различных видов живой материи.
Тем не менее суть навигационного процесса как для биологических,
так и для технических систем заключается в том, что с помощью органов
чувств (датчиков первичной информации) измеряются различные физичес-
кие параметры, зависящие от положения и движения относительно внеш-
них предметов или физических полей. Нервная система и мозг (устройст-
ва для обработки информации) на основании полученных сигналов опре-
деляют навигационные параметры, характеризующие координаты и место-
положение объекта относительно исходного положения. Измеренные дан-
ные сравниваются с намеченной программой движения, и всякие отклоне-
ния корректируются (преобразовываются в сигналы команд на систему
управления движением объекта). Благодаря этому объект может дви-
гаться по желаемой (или заданной) траектории.
Наблюдения показывают, что навигация различных видов животных
хотя и имеет много общих свойств, но, естественно, содержит специфи-
ческие особенности, обусловленные уровнем развития и характером жиз-
недеятельности организмов.
Рассмотрим некоторые характерные черты в навигации различных видов живот-
ных. Особое внимание привлекает навигация птиц. Они отличаются наибольшей под-
вижностью по сравнению с другими видами живых организмов, их перемещения
(миграции) охватывают почти все земное пространство, а условия навигации меня-
ются в максимально возможных пределах. Используя метод кольцевания, удается
определять отдельные точки траектории полета, а с помощью самолетов прослежи-
вать и характер самой траектории. Основываясь на данных наблюдений, а также
изучая поведение птиц при подготовке к полетам, делались попытки определить и
задачи, решаемые навигационными системами различных видов птиц. Эксперименты
подтвердили, что имеется два типа задач: поддерживать нужное направление движе-
ния по ’’компасу”, и ’’целенаправленная” ориентация, ведущая птицу к определенной
избранной ею точке. При этом отмечается, что движение к этой точке происходит по
кратчайшему на земной поверхности пути (дуга большого круга или ортодромия)
или по траектории, обусловленной воздействием внешних условий (ветер, рельеф
местности), и необходимостью восстановления сил.
В качестве объектов наблюдений выбирались виды птиц, осуществляющих значи-
тельные по дальности миграции. Было установлено, что в зависимости от времени су-
ток и условий полета птицы используют для навигации как астрономические (Солн-
це, Луну, звезды), так и наземные ориентиры (долины рек, горные цепи, береговые
линии) (28].
На рис. 2.1 показаны некоторые маршруты перелетов (миграций) птиц, охва-
тывающих межконтинентальные пространства.
Многие птицы совершают во время перелетов так называемые ’’движения наме-
рения”. Располагаясь на отдых, они усаживаются головой в том направлении, в кото-
ром им предстоит лететь дальше. Иногда они ненадолго взлетают в том же направ-
лении, а затем возвращаются на прежнее место. Такай ’’разведка” осуществляется
лишь в тех случаях, когда птицы видят Солнце или светлую часть неба. Многочис-
ленные лабораторные опыты по изучению солнечной, лунной и звездной навигации
птиц, а также влияние на нее магитного поля, показали способность птиц ориентиро-
ваться в основном с помощью Солнца, а при ночных полетах чаще всего по располо-
женным неподалеку от Полярной звезды созвездиям, никода не заходящим за гори-
зонт.
Было, кроме того, установлено, что в лунные ночи многие птицы ориентируются
и по Луне, а также реагируют на магнитное поле Земли. При этом геомагнитное поле
22
Рис. 2.1. Маршруты миграций животных
м
w
используется не только для определения направления движения (функция компаса),
но и для ориентации. Анализ характеристик геомагнитного поля по маршрутам по-
лета ряда птиц показал, что они двигаются вдоль линий постоянной напряженности
поля. Отметим, что способность реагировать на изменения геомагнитного поля обна-
ружена и у многих видов животных.
Есть предположение, что некоторые птицы используют для навигации запахи
[28].
Особенно развита у всех птиц способность осуществлять ’’ближнюю” навигацию
в районе своего гнездовья. При этом они используют все возможные виды ориенти-
ров (деревья, строения, дороги), запоминая их относительное расположение и ориен-
тацию относительно Солнца.
Навигация насекомых имеет ряд особенностей, обусловленных строением орга-
низмов и образом жизнедеятельности. Наблюдения показали, что медоносным пче-
лам свойственно чувство времени, благодаря чему они в определенное время приле-
тают к источникам пиши. Таким же чувством обладают многие насекомые, что поз-
воляет им учитывать при солнечной навигации поправки на перемещение Солнца.
Установлено также, что муравьи, курсируя по безориентирной местности, опре-
деляют направление своего движения по Солнцу с учетом его дневного перемещения.
Используя солнечную навигацию, пчелы и муравьи при больших удалениях от мест
обитания возвращаются к ним по кратчайшему пути в любой момент. Подобная спо-
собность к солнечной навигации наблюдается также у многих других насекомых. От-
личительной особенностью при этом является способность насекомых воспринимать
плоскость поляризации света, использовать ее для навигации и не сбиваться с пути,
когда Солнце закрыто облаками.
У некоторых насекомых для навигации используются особенности распределе-
ния температуры воздуха.
Навигация у рыб имеет свои особенности, обусловленные перемещениями в вод-
ных пространствах и на различных глубинах. Масштабы таких перемещений весьма
различны. Многие рыбы совершают перемещения в морях и океанах, преодолевая
расстояния в несколько тысяч километров. Эксперименты показали, что лососи и
другие рыбы из числа живущих в море, ио нерестящихся в пресных водах, возвра-
щаются из странствий в те самые реки, где они родились. Находить им свои места
рождения помогает, как полагают некоторые исследователи [28], высокоразвитое
обоняние. Рыбы, плавающие на небольших глубинах, используют положение Солнца
для выбора направления движения и придерживаются его в течение всего дня, делая
поправку на перемещение Солнца по небу. Навигация рыб, плавающих на большой
глубине, где Солнца не видно, основана на использовании автономных средств ориен-
тации совместно с органами обоняния, вкуса, звука и др.
Навигация у земноводных и пресмыкающихся также основана на использовании
различных органов чувств. Так, например, тритоны ориентируются с помощью обо-
няния. У лягушек и жаб, кроме обоняния, применяются органы зрения и слуха. За-
мечено, что они могут ориентироваться по Солнцу. Морские черепахи во время дли-
тельных путешествий также ориентируются по Солнцу, но при этом учитывают запа-
хи в морской воде, а также используют морские течения. Аналогичные способы ори-
ентации обнаруживаются у сухопутных черепах, ящериц и других пресмыкающихся.
Навигация у млекопитающих основана на использовании комплекса
органа чувств: зрительных, слуховых, обонятельных, инерциальных. Бла-
годаря высокоразвитому мозгу и относительно большому объему памя-
ти, зги животные используют не только солнечную ориентацию, но и более
сложные и точные способы навигации, основанные на запоминании много-
образия ориентиров и последовательного их использования. Большое зна-
чение для этих животных имеет способность обучаться и передавать свой
опыт сородичам.
Приведенные примеры далеко не исчерпывают разнообразных мето-
дов и особенностей навигации, используемых животными в различных ус-
24
ловиях обитания. Чем выше уровень развития организма, тем совершен-
нее у них системы навигации, разнообразнее применяемые физические ме-
тоды измерений, надежнее и точнее полученные результаты.- Благодаря
этому и обеспечиваются определенные преимущества животных в борьбе
за существование.
2.2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕТОДОВ НАВИГАЦИИ
При изучении физической сущности процессов навигации, применяе-
мых в живой природе, необходимо различать их по ряду наиболее сущест-
венных классификационных признаков, таких, как виды сред, в которых
осуществляется навигация, масштабы навигации, методы навигационных
измерений и др.
В зависимости от вида среды навигация подразделяется на воздушную,
наземную, подземную, водную, подводную, космическую.
Воздушная навигация в живой природе свойственна птицам и насеко-
мым, а также человеку при использовании различных видов летательных
аппаратов. Навигация животных, движущихся по земной поверхности, во
многих чертах близка к навигации сухопутных транспортных средств.
Подземная навигация, которая необходима для различных землерой-
ных животных, имеет прямую аналогию с ориентацией технических средств,
выполняющих рабочие функции и перемещающихся под землей.
Навигация животных, движущихся по поверхности воды, может быть
сопоставлена с навигацией морских и речных судов. Подводная навигация,
осуществляемая рыбами и другими морскими и речными животными, име-
ет много общего с навигацией подводных механических движущихся
средств. И только космическая среда, в которой земные живые организмы
существовать не могут, является с недавних пор ”монополией”человека:
все космические летательные аппараты ориентируются с помощью косми-
ческой навигации.
В зависимости от вида среды могут существенно отличаться методы
физических измерений навигационных параметров, принципы действия и
строения датчиков информации (органы чувств), условия их применения,
причины возникновения погрешностей измерения и нарушений (отказов в
работе).
Масштабы навигации определяются размерами областей пространства,
в которых она реализуется. В зависимости от этого навигация подразделя-
ется на ближнюю, среднюю и дальнюю. Ближняя навигация живых орга-
низмов осуществляется в районе обитания (в окрестностях местопребы-
вания — гнезда, улья) и используется для обеспечения повседневных нужд
(поиск пищи, взаимодействие с сородичами и т.п.).
Средняя навигация (иногда ее называют маршрутной) осуществляет-
ся при перемещении животных в другие области обитания (в пределах од-
ного континента) при миграциях средней дальности (порядка десятков и
сотен километров). При этом происходит существенное изменение усло-
вий движения, возникает необходимость использования нескольких мето-
25
дов навигационных измерений, требуется достаточно развитая память для
сохранения и использования априорной информации о выполнении всех
процедур навигации.
Дальняя навигация животных охватывает территории нескольких стран
и континентов и используется ими для миграции, вызванной потребностью
в перемене мест обитания, например, для наиболее благоприятных усло-
вий получения и воспитания потомства. Дальняя навигация характерна
для некоторых видов птиц, насекомых, рыб и более редко для млекопита-
ющих.
Принцип действия и строение навигационных органов живых организ-
мов, а также соответствующих устройств и систем создаваемых челове-
ком, определяется в основном физической сущностью метода навигации.
В живой природе и в технике применяются следующие методы навига-
ции:
—	счисление пути относительно среды обитания или инерциального
пространства — воздушное, водное, наземное, инерциальное, и другие ви-
ды счисления пути относительно атмосферного воздуха, водной среды, по-
верхности земли;
—	позиционные методы навигации, осуществляемые с помощью линий
и поверхностей положения, получаемых в результате измерения различ-
ных физических величин (параметров наземных или астрономических
ориентиров, напряженности магнитного поля, давления и температуры ок-
ружающей среды, запахов, шумов);
—	обзорно-сравнительные методы навигации, основанные на обзоре
окружающей местности, обнаружении характерных сочетаний ориентиров
и сравнении их изображений с информацией, заложенной в памяти. Для
технических обзорно-сравнительных систем изображение наблюдаемой
местности сравнивается с географической картой.
Каждый метод навигации имеет свои положительные и отрицательные
особенности, проявляющиеся при конкретных условиях внешней среды и
движения объекта. Кроме того, методам навигации свойственны ограни-
чения по диапазонам измерения, дальности действия, помехоуязвимость
и др. В связи с этим методы навигации используются различным образом
в зависимости от режимов движения объекта (живого организма или тех-
нического средства).
В качестве режимов движения рассматривают:
—	троганье с места, начало движения и разгон до необходимой скорос-
ти относительно окружающей среды. На этом режиме наиболее существен-
ным является измерение инерциальных ускорений или перегрузок, угло-
вая ориентация организма и величина развиваемой скорости;
—	выход на исходный пункт будущего маршрута или на предполагае-
мую линию пути. При этом необходимо как можно точнее сориентировать-
ся по избранному курсу движения;
—	движение по избранному маршруту. Тут следует особое внимание
обращать на скорость движения и координаты местонахождения;
—	организация движения строем (стадом, стаей). При этом возникает
дополнительная потребность определения положения отдельных особей
26
относительно друг друга. Крометого, в высокоорганизованном строе меж-
ду его участниками осуществляется определенный обмен навигационной
информацией и совместная ее обработка для повышения точности и на-
дежности решения общей навигационной задачи;
—	обнаружение и перехват (захват) движущихся целей (других орга-
низмов, источников питания). На этом режиме особую роль приобретает
высокая динамичность и точность измерений параметров (координаты,
скорость) относительного движения;
—	отыскание конечного пункта маршрута. Особое значение на этом
режиме приобретает способность распознавания образов в условиях воз-
можных помех (плохая видимость, исчезновение части ориентиров);
—	торможение, сокращение относительной скорости до уровня, необ-
ходимого для достижения цели и попадания в заданный пункт. При этом
контролируются инерционные перегрузки, а также скорость и координа-
ты движения относительно конечной точки маршрута, чтобы избежать
больших перегрузок, ударов и возможных повреждений при торможении
и остановке объекта.
Применение методов навигации существенно усложняется, затрудня-
ется или становится невозможным, если в процессе перемещения возника-
ют естественные помехи (изменение атмосферных условий, прекращение
видимости астрономических или земных ориентиров), а также другие по-
мехи измерения, включая принудительные (например, воздействия враж-
дебных организмов).
Однако, даже в нормальных условиях жизнедеятельности организма
или функционирования технического средства, когда отсутствуют помехи,
все Методы навигации дают необходимую информацию с некоторыми пог-
решностями. Аналогично работа биоорганов или навигационных систем
может нарушаться вследствие возникновения внутренних отказов или из-
менения их состояния (структуры). Для уменьшения отрицательного эф-
фекта от этого применяются различные способы компенсации погрешнос-
тей, средства обеспечения надежности работы, а также адаптации к внеш-
ним условиям.
Изучение методов навигации живых организмов, принципов построе-
ния их датчиков информации и способов обеспечения высокого качества
функционирования — точности, надежности, адаптации является важней-
шим источником новизны для навигационной бионики.
2.3. НАВИГАЦИОННЫЕ ПАРАМЕТРЫ И СИСТЕМЫ ОТСЧЕТА
Навигационные параметры живой организм получает на основании об-
работки информации, поступающей из органов чувств. В зависимости от
физической сущности навигационные параметры разделяют на пять групп,
характеризующих соответственно перемещение центра масс живого орга-
низма относительно внешнего пространства: движение тела организма и
его отдельных частей относительно системы координат, связанной с его
Центром масс; состояние окружающей среды, относительно которой дви-
27
жегся живой организм; свойства объектов внешнего мира (других живых
организмов и предметов неживой природы); временные интервалы, необ-
ходимые для навигационных измерений. Аналогичные группы навигацион-
ных параметров используют при навигации технических движущихся объ-
ектов.
Первая группа параметров навигации характеризует движение цент-
ра масс организма относительно окружающего пространства и включает
ускорения, скорости координаты относительно внешних систем отсчета.
При этом рассматривают движение эквивалентной материальной точки,
расположенной в центре масс живого организма. Масса этой точки равна
всей массе организма. В качестве внешних систем отсчета животные или
организмы принимают различные материальные объекты окружающей
среды, имеющие какое-либо значение для их жизнедеятельности. Высо-
коразвитые животные используют для навигации не только отдельные
системы отсчета, но и целые картины (множество ориентиров) окружаю-
щего пространства.
Для навигации технических объектов в качестве систем отсчета так-
же используются различные физические ориентиры. Однако для определе-
ния положения и параметров относительного движения технического объ-
екта с этими ориентирами связывают различного вида навигационные сис-
темы координат, относительно которых измеряют составляющие векто-
ров местоположения, скорости и ускорения.
Установлено, что и в органах чувств и в мозге животных также физи-
чески реализуются модели различных систем координат. Изучение этих
органов является одной из задач бионики.
Рассмотрим основные системы координат, применяемые при навига-
ции технических объектов, которые имеют прямые аналоги в живой при-
роде [44].
Если обозначить Oxyz — прямоугольную систему координат с началом
в центре какого-либо ориентира или системы отсчета, то положение центра
масс объекта относительно системы координат Oxyz определится тремя
координатами: х, у, z; скорость движения — тремя составляющими: vx’,
Vy, vz; а ускорение — составляющими ах, ау, az.
Ориентация осей координат Ох, Оу, Ozy живых организмов относи-
тельно окружающего пространства вытекает из потребностей их жизнеде-
ятельности. В земных условиях на жизнедеятельность всех без исключе-
ния организмов влияет сила тяжести, обусловленная гравитационным по-
лем Земли. Поэтому для их навигации моделируется горизонтальная сис-
тема координат (обозначим ее Ох> yizt), у которой одна из осей, напри-
мер Oyi, совпадает с линией отвеса (вертикалью), а оси Oxj иОг! лежат
в горизонтальной плоскости (рис. 2.2, а). Направления горизонтальных
осей зависят от характера выполняемой навигационной задачи. Если жи-
вотное стремится достичь цели по кратчайшему расстоянию, то одна из
осей, например Oxt, направляется на цель (или конечный пункт маршрута).
Тогда другая ось Oz^ будет перпендикуляра линии пути. Местоположение
центра масс животного (точка М) определяется тремя координатами: вы-
сотой (координата у |), перемещением в направлении на цель (координата
28
Рис. 2Л. Произвольная в азимуте горизонтальная система координат:
а — ориентированная на цель, б - ориентированная по меридиану
Xi) и боковым смещением (координата Zj). По отношению к географи-
ческим направлениям такая система координат будет ориентирована про-
извольно, отсюда и ее название — произвольная в азимуте горизонтальная
система координат.
Горизонтальная система координат живого организма при определен-
ных задачах навигации может быть сориентирована в нужном географичес-
ком направлении например на юг или на север (рис. 2.2, б). При этом од-
на из ее горизонтальных осей (например, Oxt) направляется по географи-
ческому меридиану. Тогда положение необходимого ориентира (точка С)
будет определяться сферическими координатами: длиной радиус-вектора г,
высотой h (или углом между горизонтальной плоскостью и радиус-векто-
ром г) и азимутом А (отсчитывается в горизонтальной плоскости от изб-
ранного географического меридиана по часовой стрелке до горизонталь-
ной проекции радиус-вектора). Вертикальная плоскость, проходящая че-
рез радиус-вектор, называется вертикалом.
Описанные выше местные системы координат применяются для ближ-
ней и средней навигации, охватывающей пространство в десятки и сотни
километров.
При перемещениях на большие расстояния, когда животные движутся
от одного ориентира к другому по отрезкам прямых, ими используются
поочередно местные системы координат. Однако имеются животные (пти-
цы и др.), которые мигрируют на огромные расстояния, охватывающие
многие континенты. Определение местоположения объектов в практичес-
кой деятельности человека при дальней навигации производится с помощью
глобальных систем координат, в том числе географической, геоцентричес-
кой, ортодромической и др. [44].
Вторая группа параметров навигации характеризует движение тела
или отдельных его частей относительно горизонтальной системы коорди-
нат, которая моделируется в организме, и включает для тела — угловые,
а Для отдельных частей тела также и линейные ускорения, скорости и ко-
ординаты. Эта группа параметров навигации определяется относительно
системы координат Oxiy^, начало которой совмещено с центром масс
29
костью симметрии организма,
Рис. 2.3. Система координат, связанная с те-
лом организма
тела, а оси координат ориентированы
параллельно соответствующим осям
горизонтальной системы координат
(рис. 2.3). Чтобы определить угловые
движения тела относительно системы
Ох\ У1 Zj, свяжем с ним систему ко-
ординат Ox2y2z2 таким образом, что-
бы начало (точка (?) совпадало с цент-
ром масс, плоскость х2Оу2 — с плос-
(?j>2 — с вертикальной осью организма.
Тогда угловые координаты тела будет определяться углами ф, v, и 7. Угол
V/ (курсовой) получается поворотом системы координат Ox2y2z2 относи-
тельно системы Oxiy\Z\ вокруг вертикальной оси Oyi; угол v (тангаж) —
поворотом Ox2y2z2 вокруг och(?z'i ; угол 7 (крен) — поворотом Ox2y2z2
вокруг оси 0х2.
Углы курса, тангажа и крена воспринимаются органами чувств живот-
ного. Это означает, что в организме существует также орган, моделирую-
щий системы координат Ox^Zj и Ox2y2z2. В частности, в организме че-
ловека таким органом является отолитовый аппарат. Кроме этих углов-
измеряются и другие навигационные параметры — составляющие угловой
скорости gjx t; gjt; cdZj и углового ускорения gjx j ; gj^, ; gjz j • Связан-
ная с телом животного система координат Ox2y2z2 может быть использо-
вана для измерения координат, скоростей и ускорений как линейных, так
и угловых параметров движения частей тела. При навигационных измере-
ниях возникает необходимость преобразовывать информацию из одной
системы координат в другую.
Третья группа навигационных параметров определяет состояние ок-
ружающей среды, которая влияет на движение тела. Поэтому у животных
имеются различные чувствительные элементы или органы, которые вос-
принимают и измеряют параметры окружающей среды.
Для обитателей воздушной или водной среды существенными явля-
ются температура, температурный градиент, давление и плотность среды,
скорость распространения звука и скорость ветра (или течения воды), а
также направление вектора этой скорости относительно географического
меридиана.
При навигации учитываются также параметры геофизических полей:
напряженность электрического поля в атмосфере или водной среде, нап-
ряженность магнитного поля Земли и ее составляющие (горизонтальная и
вертикальная), а также наклонение и склонение поля; яркостный кон-
траст оптического поля Земли; длина волны света (X); ускорение силы
тяжести (?). В ряде случаев могут учитываться и другие параметры окру-
жающей среды [44].
К четвертой группе навигационных параметров относится совокуп-
ность свойств и характеристик объектов внешнего мира, которые должны
храниться в памяти животного для обнаружения, опознания ориентира и
проведения навигационных измерений.
30
В состав этой группы входят размеры и форма предметов, видовые
признаки встречающихся животных и растений, характерные признаки
ландшафта, закономерности движения небесных светил.
При этом сведения о положении объектов относительно наблюдателя
в горизонтальных координатах фиксируются следующими навигационны-
ми параметрами: азимутом А, высотой Л, длиной радиус-вектора г, нак-
лонной дальностью D. Закономерности изменения во времени астрономи-
ческих ориентиров в геоцентрических координатах фиксируются склоне-
нием и часовым углом.
Навигация осуществляется в пространстве и во времени, поэтому учет
хода времени — обязательная составная часть навигационных измерений.
2.4. ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ ИЗМЕРИТЕЛЕЙ
НАВИГАЦИОННЫХ ПАРАМЕТРОВ
Каждый вид животного имеет характерный для него комплекс изме-
рителей навигационных параметров — датчиков, которые основаны на
различных методах измерения и отличаются особенностями построения
и характеристиками (точностью, диапазоном измерений). В результате
эволюции живой природой создано огромное множество разнообразных
датчиков, которые успешно функционируют в разных средах и услови-
ях жизнедеятельности. Однако несмотря на это разнообразие можно выя-
вить следующие общие принципы построения, свойственные всем измери-
телям навигационных параметров: максимальная автономность навига-
ционных измерений; специализация способов таких измерений; макси-
мальная информационная отдача биодатчиков и наиболее полное обеспе-
чение потребностей их функционирования.
Принцип максимальной автономности навигационных измерений обес-
печивает живому организму наибольшую самостоятельность и независи-
мость при ориентации в окружающем мире. Именно поэтому в процессе
эволюции организмы, обладающие наибольшей автономностью навигаци-
онных измерений,имели явное преимущество.
Однако абсолютно автономной навигации, как это следует из принци-
па относительности, в природе не существует. Поэтому навигация может
&>1ть лишь ограниченно автономной или неавтономной. Неавтономность,
т.е. зависимость измерений от внешних условий, является недостатком
навигации. Для устранения этого недостатка необходимо к информации,
получаемой от навигационных датчиков, добавлять недостающие данные
извне. Дополнительная информация специально подбирается, накаплива-
ется в системах памяти и используется по мере необходимости.
В зависимости от объема дополнительных данных по сравнению с объ-
емом измерительной информации, получаемой от навигационных датчи-
ков, их разделяют на ограниченно автономные, неавтономные и смешан-
ные.
Ограниченно автономная навигация осуществляется с использованием
начальных данных о положении и скорости объекта относительно системы
отсчета, а также некоторых априорных сведений об окружающем прост-
31
ранстве- Такая навигация основана на инерциальных, аэрометрических и
других методах измерений, применяемых как в технических объектах,
так и живыми организмами.
Ограниченно автономные навигационные измерения разделяют на ак-
тивные и пассивные. При активных измерениях используются методы ло-
кации: сигналы (световые, ультразвуковые) излучаются, а отраженные
от предметов окружающего мира — принимаются. Подобные навигацион-
ные измерения используются не только в технике, но и многими видами
животных. Пассивные измерения основаны на использовании сигналов,
излучаемых объектами внешнего мира. К таким измерениям относятся
астрономические, обзорно-сравнительные, магнитные и другие, которые
используются техническими объектами и живыми организмами.
Неавтономные навигационные измерения используют начальную и те-
кущую информацию об относительном движении объекта, получаемую от
внешних источников информации, с которыми этот объект имеет пря-
мую и обратную связь.
Биологические навигационные комплексы многих видов животных
по характеру автономности являются смешанными — в них совместно ис-
пользуются ограниченно автономные и неавтономные навигационные
измерения.
Принцип специализации предполагает подбор наиболее информатив-
ных и точных способов навигационных измерений. Различают два способа
получения соответствующей информации: прямой и косвенный. ,
Прямой способ основан на сравнении измеряемого параметра с этало-
ном, имеющим ту же физическую природу (например, измерение длины
предмета с помощью метра). В условиях навигации, когда параметры раз-
нообразны, а их измерения происходят дистанционно, применить прямые
способы навигационных измерений не представляется возможным. Поэто-
му живые организмы, как и технические объекты, используют косвенные
способы измерений. Сущность такого способа измерений заключается в
том, что искомый навигационный параметр х(- (например, координата мес-
тонахождения или скорость движения) определяется не непосредственно,
а путем измерения с помощью чувствительных элементов физических
величин fj- (i = 1, 2, ..., п), связанных сх(- (z = 1, 2,..., т) известными фун-
кциональными зависимостями. Функциональная связь между х(- и fj опре-
деляется в результате статистической обработки многочисленных измере-
ний.Живые организмы выявляют подобные функциональные связи между
навигационным параметром и воспринимаемой физической величиной в
результате обучения и накопления практического опыта, который запоми-
нается и затем реализуется.
В процессе эволюции животных происходит отбор наиболее эффек-
тивных способов измерений, полностью удовлетворяющих потребнос-
тям навигации в сложившихся условиях.
Принцип отбора заключается в том, чтобы лучший способ измерения
обладал наибольшей чувствительностью по отношению к основному пара-
метру (объекту измерения) и слабо реагировал на все другие параметры и
возмущения. Для надежности измерений в организме могут быть отобра-
32
ны два и более способов, которые в определенной мере дополняют друг
друга в различных условиях применения.
Способ измерения навигационного параметра (например, координаты
х() можно представить аналитически в виде функционала
;0,	(2.1)
где W ( ) — функция, определяющая взаимосвязь между измеряемой фи-
зической величиной f: и навигационным параметром х((/ =1,2, ..., и; / =
= 1, 2, ..., те); — 1, 2, ... р, I = 1, 2, ... г) — физические величины,
создающие погрешности измерений; t — время.
Таким образом, своеобразие косвенных способов измерения навига-
ционных параметров вызывает необходимость включать в состав навига-
ционного датчика следующие компоненты:
—	чувствительный элемент, непосредственно воспринимающий изме-
ряемую физическую величину (Jj ) и дающий на выходе соответствующий
сигнал;
—	преобразователь чувствительного элемента в другой вид сигналов,
удобный для дальнейшего использования;
—	функциональный преобразователь, который решает основную зада-
чу: по измеренной физической величине f.- и известному алгоритму спосо-
ба измерений (априорная информация о функции W ( ) , представленной
уравнением (2.1.) определить искомый навигационный параметр х,;
—	систему памяти, в которой должна содержаться априорная инфор-
мация об алгоритме способа измерений W ( ) и сведения о параметрах
"Ок которые необходимо учитывать для исключения методических пог-
решностей;
—	измеритель хода времени I, если алгоритм способа измерения и па-
раметры Tfe, меняются во времени.
Принцип максимальной информационной отдачи предполагает увели-
чение мерности физической величины (пространства), параметры которой
определяются. Физические величины разделяют на скалярные (одномер-
ные) , векторные (двух- или трехмерные) и объемные (многомерные).
Принцип наиболее полного обеспечения потребностей функционирова-
ния навигационных датчиков предполагает у них полную компенсацию
расходов энергии и материалов, а также восстановление и обновление жи-
вой материи при различных условиях жизнедеятельности организма. Это
означает, что любой из рассмотренных выше биологических навигацион-
ных датчиков для своего функционирования должен иметь различные
виды обеспечения, в том числе энергетическое, материальное, информа-
ционное, адаптивное, а также обладать свойством самовосстановления.
Для этого в структуру навигационного датчика должны входить:
—	система адаптации, изменяющая параметры навигационного органа,
Для того чтобы приспособить его к условиям функционирования;
—	система энергетического обеспечения, необходимая для восстанов-
ления расхода энергии, затрачиваемой на работу навигационного органа;
—	система материального обеспечения, снабжающая организм вещест-
вами, необходимыми для питания живых клеток и составных частей на-
вигационного органа;	33
3 — 1185
— система восстановления, обеспечивающая устранение и замену от-
живших клеток.
В технических навигационных датчиках имеются системы энергетичес-
кого и материального обеспечения, остальные же системы обеспечения раз-
виты недостаточно или полностью отсутствуют.
Эффективность реализации принципов построения навигационных дат-
чиков живых организмов проверяется при естественном отборе. Несмотря
на случайности, сопровождающие этот процесс, можно определить некото-
рые общие критерии оценок качества датчиков. К таким критериям, ха-
рактерным как для биологических, так и для технических объектов, мож-
но отнести степень навигационного обеспечения, диапазон измерений, уро-
вень погрешностей измерений, чувствительность, динамические свойства,
надежность, живучесть, приспособленность, экономичность. Совокупность
всех этих критериев, с учетом их относительной значимости, позволяет по-
лучить обобщенный критерий эффективности навигационного датчика.
Степень навигационного обеспечения определяет полноту измерения
необходимого числа параметров, потребных для навигации данного объ-
екта. У живых организмов навигационные датчики в нормальных услови-
ях обеспечивают, как правило, избыточность информации (в противном
случае жизнедеятельность была бы затруднена или невозможна) и только
в сложных условиях (облачность, туман, отсутствие ориентиров) возни-
кает информационная недостаточность. В этом случае живые организмы
предпочитают не совершать больших перемещений или остаются на месте.
Диапазон измерений навигационных датчиков характеризует их соот-
ветствующие возможности. Для обеспечения жизнедеятельности организ-
ма необходимо, чтобы его датчики измеряли с некоторым запасом макси-
мально возможные перемещения, скорости и ускорения движения тела.
Погрешность датчика определяется разностью между измеренными
и истинными значениями величин навигационных параметров. Появление
больших погрешностей может вызвать различные нарушения в ориенти-
ровке, отклонения от предполагаемого маршрута движения, излишние по-
тери сил и времени.
Чувствительность навигационных датчиков определяется отношением
выходного сигнала к входному воздействию измеряемой физической ве-
личины. Чем выше чувствительность, тем увереннее измеряются навигаци-
онные параметры, если даже ориентиры малозаметны или велико воздейст-
вие помех. Высокая чувствительность позволяет организму своевремен-
но реагировать на любые возмущения и принимать необходимые меры.
Динамические свойства навигационных датчиков характеризуют из-
менения выходных сигналов при измерении переменных во времени
входных сигналов. При этом выходные сигналы могут запаздывать или от-
ставать от входных сигналов, искажаться или сопровождаться различными
возмущениями. Инерционность, запаздывание, резонансные явления нави-
гационных датчиков могут существенно ухудшить навигационные измере-
ния и затруднить жизнедеятельность организма.
Надежность навигационного датчика определяется его способностью
безотказно выполнять свои функции при сохранении основных характе-
34
ристик. Отказы могут возникнуть вследствие нарушения условий измере-
ния (методическая надежность) и из-за недостатков самого датчика (в
технике такую надежность называют инструментальной). Особенностью
биологических датчиков является то, что при возникновении ’’инструмен-
тального” отказа система адаптации и самовосстановления может устра-
нить этот отказ.
Живучесть навигационного датчика определяет его способность выпол-
нять свои функции при наличии повреждений или отказов. В живых орга-
низмах живучесть обеспечивается в основном за счет свойства адаптации.
Навигационный датчик может приспосабливаться к изменениям как внеш-
них, так и внутренних условий функционирования.
Экономичность датчика достигается за счет рационального расходова-
ния энергии и материалов.
Обобщенной характеристикой навигационного датчика может служить
его эффективность, т.е. способность в определенных пределах обеспечивать
выполнение возложенных на него функций в соответствующих условиях
жизнедеятельности.
2.5.	ПОГРЕШНОСТИ НАВИГАЦИОННЫХ ДАТЧИКОВ
Все измерительные устройства обладают погрешностями. Это означа-
ет, что их выходная информация об изучаемом параметре отличается от
его истинного значения. В зависимости от причин появления погрешностей
их разделяют на методические и инструментальные. Методические погреш-
ности возникают вследствие несовершенства способа измерения, а инстру-
ментальные — от недостатков самого измерительного устройства.
Погрешности, обусловленные собственными недостатками навигаци-
онных датчиков живых организмов (биодатчиков), возникают не только
из-за изменения состава и структуры белковых веществ и живых тканей,
отклонений характеристик чувствительных элементов и нервных цепей,
но и вследствие нарушения функционирования, недостаточного развития
или патологических изменений в органах чувств, ухудшения свойств их
систем адаптации, нарушения взаимодействия между биодатчиками и дру-
гими системами и т.п. Инструментальными погрешностями биодатчиков
являются также и динамические искажения сигналов в соответствующих
органах чувств животных, обусловленные инерционностью их чувствитель-
ных элементов, запаздыванием в передаче сигналов по нервным клеткам
связи, задержкой в срабатывании памяти.
Причинами возникновения методических погрешностей могут быть:
—	недостаточное представление о сущености методов навигации (не-
полнота их использования);
—	неполный учет физических факторов, влияющих на измерения;
—	искажения измеряемых величин, вызванные влиянием окружаю-
щей среды и относительным движением живого организма.
Методические погрешности могут меняться в неограниченных преде-
лах вплоть до полного нарушения процесса измерения. Сложность ком-
пенсации этих погрешностей или борьбы с ними обусловлена тем, что при-
35
чина их возникновения кроется во внешнем пространстве и не зависит от
живого организма.
Неполнота использования возможностей метода навигации вызвана
тем, что живой организм не располагает в достаточной мере необходимы-
ми данными и функциональными связями между воспринимаемыми сиг-
налами (явлениями) и искомыми навигационными параметрами. Фор-
мально это можно трактовать как несоответствие функционала W ( ) при-
нятого метода измерения его истинному значению №ист ( ):
Дх= W (f*; rfa; а *; b*;g *; t)—
-Ч,ст (fi -,Пп-,а-Ь-, ...; k-t).	(2.2)
Из выражения (2.2) следует, что методические погрешности возника-
ют вследствие несовпадения структуры алгоритма W ( ) с его истинным
значением И/ист; меньшей информационной производительности (число иг
измеряемых параметров меньше возможного числа п параметров, кото-
рые можно получить в этом методе навигации); отличия измеряемых па-
раметров. tl*m от их истинных значений rjm; несоответствия в числе и
характеристиках параметров а*, Ь*, ...; g* и а, Ь, ...; к, а также возмуще-
ний f*j и^-, влияющих на процесс измерения.
Перечисленные причины погрешностей обусловлены тем, что живой
организм не всегда может выявить случайные отклонения в распределении
параметров окружающей среды (давления, температуры), геофизических
полей, а также своевременно учесть второстепенные факторы, влияющие
на навигационные измерения.
Методические погрешности, вызванные изменением внешних условий,
можно разделить на два вида: методические погрешности первого вида
возникают независимо от движения живого организма или объекта. При-
чинами их являются различные случайные неоднородности в составе среды
и ее изменяющиеся физические характеристики, а также непрерывные
микро- и макроскопические движения окружающих частиц и отдельных
масс (вихри, облака, воздушные течения). Неоднородности распределения
температуры и плотности среды влияют на скорость и траекторию распрост-
ранения световых и звуковых сигналов, по которым ориентируется жи-
вотное или человек. Например, искривление хода лучей света в атмосфере
вызывает явления Гало, миражи и др., когда наблюдатель может увидеть
ложные ориентиры.
Погрешности второго вида появляются из-за динамического воздейст-
вия движущегося животного на среду. Чем быстрее движется тело относи-
тельно среды, тем значительнее нарушается ее структура из-за изменения
плотности, появления завихрений, повышения температуры. Кроме того,
могут возникнуть изменения физического состава среды из-за химических
реакций и ионизации частиц. При прохождении через такую среду звуко-
вых, электромагнитных и других сигналов возникают искажения их ха-
рактеристик. Поэтому измерение навигационных параметров наземных и
астрономических ориентиров происходит с искажениями.
Методические погрешности, вызванные относительным движением
кивого существа (объекта) и навигационных ориентиров (наземных, аст-
6
рономических), приводят к искажениям частоты принимаемых сигналов,
изменениям направлений на ориентиры и деформациям их видимых обра-
зов. Например, если источник звука движется относительно среды со ско-
ростью и, а приемник звука (животное) — скоростьюv, то частота прини- -
маемого звукового сигнала f будет отличаться от частоты /0 излучения на
величину Д/, где
Л Z-	z.	z. v + и
= f - /о = /о '------ -	(2.3)
’ ЗВ - «
При сближении приемника и источника частота принимаемого сигнала уве-
личивается (ДО 0), а при удалении - уменьшается (Д/<0). Искажение
направления на звучащий объект определяется выражением
sin /Зи_„
40 = 0 - 0ист = arctg (	,	(2.4)
V з в VWd Рист
где /3 и /Зист — измеренный и действительный курсовые углы звучащего
ориентира; v зв — скорость звука в среде. _
Величины искажений звуковых сигналов весьма существенны и влия-
ют на навигационные измерения, причем некоторые животные используют
указанные эффекты как источник дополнительной навигационной инфор-
мации.
Искажение световых сигналов в относительном движении имеет свои
особенности. Любая среда мешает прохождению световых сигналов, вы-
зывает их рассеивание, частичное отражение, изменение величины и нап-
равления скорости. Относительное движение источника и приемника так-
же вызывает искажения сигналов по частоте (эффект Доплера) и по нап-
равлению (эффект аберрации). В настоящее время еще не установлено, в
какой мере эти эффекты влияют на навигационные измерения животных,
используются ли ими при решении задач пространственной ориентировки.
Однако человек в своей практической деятельности сумел выявить эффек-
ты искажения световых сигналов, изучить и компенсировать их негатив-
ное влияние на точность астронавигационных измерений. Эти эффекты с
успехом могут быть использованы и для получения дополнительной ин-
формации. Созданы различные лазерные и оптические приборы, основан-
ные на использовании искажений света при относительном движении [38].
Рассмотрим особенности влияния искажений световых сигналов на
навигационные измерения. Кинематические свойства света определяются
соотношением
с = Xi>,	(2.5)
где X и v — длина волны и частота монохроматического света; с — скорость
света относительно приемника.
На движущихся технических объектах влияние относительного дви-
жения на частоту светового сигнала определяется доплеровским датчиком
скорости, алгоритм измерений которого имеет вид [38]
U
v -v0 = Av= ±v0-------,	(2.6)
гДе р0 и р — частоты излучаемого и воспринимаемого световых сигналов;
37
Co — скорость света относительно излучателя; V — скорость движения
приемника относительно излучателя (астроориентира); знак ”+” или ”
характеризует направление движения объекта.
При измерении длин волн световых сигналов при относительном дви-
жении было установлено, что длина волны света является весьма стабиль-
ным параметром, определяется только характеристиками излучателя и не
зависит от относительного движения приемника и излучателя (X = const).
Вследствие этого искажение скорости света в относительном движении
Ас = ±ХДг>.
Для решения навигационных задач с использованием световых сигна-
лов необходимо выполнять не менее двух взаимно независимых измере-
ний, иначе для решения алгоритма навигации не хватает информации. Нап-
пример, измеряя на движущемся объекте (космическом корабле и др.)
только доплеровское искажение частоты света Др, получаем
Др = р0 (+F,-1г1/с0)сБ’,	(2.7)
где Vj и V2 — продольная и поперечная составляющие скорости движения
навигационных ориентиров относительно объекта.
Если нет дополнительной информации о движении астроориентира,
испускающего этот поток света, то из выражения (2.7) не представляется
возможным определить, чем вызвано Дг: его удалением от объекта (сос-
тавляющая У1) или его движением по круговой орбите вокруг объекта
(составляющая V2).
Необходимо учитывать, что искажения световых сигналов вызывают-
ся не только относительным движением, но и гравитационными силами,
которые меняют величину и направление скорости распространения света.
Так, например, тело, излучающее свет, тормозит его своим гравитацион-
ным полем, в результате чего скорость световых частиц уменьшается на
величину Дс:
Дс=- }go[*o/(tfo + S)]d',	(2.8)
о
где go — гравитационное ускорение у поверхности небесного тела радиу-
сом Ro; S — расстояние от поверхности небесного тела, пройденное пото-
ком света за время г.
Приближаясь к другому небесному телу, поток света может и уско-
риться его гравитационным полем, поэтому наземные приемники свето-
вых сигналов обнаруживают голубые смещения в спектрах излучений не-
которых звезд.
В практике весьма важно не только выявлять искажения световых
сигналов, но и правильно определять причины их возникновения (относи-
тельное движение, гравитационные воздействия) с тем, чтобы уменьшить
погрешности навигации.
В организмах животных для учета и компенсации погрешностей нави-
гационных измерений существуют сложные функциональные системы, ко-
торые рассматриваются в последующих главах.
38
2.6.	НАБЛЮДАЕМЫЕ ЯВЛЕНИЯ
И СУЩНОСТЬ МЕТОДОВ НАВИГАЦИИ
При навигации животные воспринимают своими органами чувств яв-
ления окружающего материального мира и с помощью мозга в той или
иной степени раскрывают сущность методов навигации, позволяющих оп-
ределить необходимые для жизнедеятельности параметры движения. Та-
ким образом, существует принципиальная проблема взаимосвязи сущнос-
ти и явлений в навигации, которая имеет исключительно важное значение
для понимания многих вопросов пространственной ориентации животных.
Достоверность методов навигации определяется тем, насколько пра-
вильно выявлена функциональная связь между измеряемыми органами
чувств физическими величинами и навигационными параметрами в усло-
виях окружающей среды, влияющих на эти измерения. Если эти связи
определены недостаточно полно, а роль мешающих воздействий среды ве-
лика, то степень достоверности метода навигации не может удовлетворять
потребности животного. Этому может способствовать и недостаточное
’’умение”, низкий уровень обученности или функциональные расстройства
организма, приводящие к ошибкам в оценке обстановки и искажениям в
распознавании ориентиров.
Не менее существенный ’’вклад” в искаженное представление о сущ-
ности метода навигации может внести неполноценная априорная инфор-
мация. Роль ее определяется тем, что эта информация должна содержать
данные об алгоритме методов навигации (обобщенной модели метода
измерений), сведения об ориентирах, закономерностях окружающей сре-
ды, т.е. представлять основное содержание сущности всего процесса изме-
рений.
Отсюда следуют высокие требования как к качеству априорной инфор-
мации, необходимости ее обновления и расширения за счет обучения, так и
к объему памяти, где она хранится, и способности своевременного исполь-
зования ее запасов.
Анализ жизнедеятельности животных показывает, что они в большей
или меньшей степени решают проблемы взаимосвязи между сущностью и
явлениями. Это означает, что в природе в процессе эволюции выработался
некоторый подход (назовем его условно биологическим методом позна-
ния) к выявлению сущности и накоплению в памяти (оперативной, долго-
временной, генетической) необходимых данных о реальностях внешнего
мира.
Рассмотрим некоторые особенности биологического метода познания,
который, безусловно, представляет интерес для бионики.
Предположим, что объект, который необходимо изучить (освоить, ис-
пользовать, захватить и т.п.) животному, содержит параметры х(- или ха-
рактеризуется ими (z = 1, 2, ..., и). Эти параметры связаны между собой
сложными и пока еще неизвестными функциями Ff- (xj ... хп). В распоря-
жении животного имеется много органов чувств и исполнительных орга-
нов, с помощью которых он может изучить, испытать, попробовать и вы-
полнить множество других действий с целью обнаружения разнообразных
39
явлений (характеристик и т.п.), свойственных этому объекту. При этом
животное может определить как динамические свойства объекта, так и его
форму, объем, массу и другие особенности, которые определенным обра-
зом связаны с его параметрами х, и зависят от характера взаимосвязей
Ffi (Xj). Каждое воспринятое органами чувств явление (измерительная ин-
формация jy, где / = 1, 2, ..., т) определяет некоторую конкретную связь
с сущностью объекта:
У/=Рц (х,).	(2.9)
Выражения (2.9) взаимосвязи сущности объекта и явления могут быть
представлены (промоделированы) математическими функциями (нели-
нейными, линейными и др.). При такой формализации выявление сущности
объекта сводится к совместному решению т уравнений с п неизвестными.
Если число т воспринимаемых явлений равно числу п искомых параметров
объекта, то задача познания сущности может быть решена, так как условие
(т = п) соответствует информационной достаточности наблюдений, вы-
полняемых животным. В линейной трактовке данная задача сводится к
известной (человеку) методике совместного решения системы линейных
уравнений:
Ci jXj + Д] 2х2 +.... + ашхп ~>
«21*1 + а22х2 + — + а2/гх„=у2;	(2.10)
а т i-vi + ат2х2 + ••• + атпхп ~Ут’
где а.{ — коэффициенты, характеризующие структуру функций Ff i.
Чем больше будет получено измерительной информации jy и выявлено
взаимосвязей F^ (х(), тем более полно, глубоко и всесторонне представ-
ляется сущность объекта. Поэтому животные обладают несколькими раз-
личными по физическим свойствам органами чувств и мозгом для реше-
ния этой задачи. Применительно к человеку отметим, что он использует
для изучения сущности объектов, кроме своих органов чувств и мозга,
еще и разнообразные измерительные приборы и вычислительную технику,
а свои исполнительные органы дополняет различными средствами механи-
зации и автоматизации.
В том случае, когда число воспринимаемых органами чувств явлений
у? превышает число искомых параметров xf- (т > п), у организма возника-
ет информационная избыточность, позволяющая осуществить статистичес-
кую обработку информации, повысить точность и надежность измерений.
Получить избыточность информации животные могут не только с по-
мощью собственных органов чувств, но и в результате коллективного изу-
чения объектов природы, обмена информацией между особями и обогаще-
ния памяти за счет обучения.
Однако во многих случаях животное не обладает необходимым объ-
емом информации (т < и), особенно в период начального этапа изуче-
ния. Из-за информационной недостаточности решение задачи познания
сущности объекта в ее полном объеме становится невозможным. Тогда
40
решается задача в сокращенном объеме, т.е. определяется меньшее число
параметров Xj объекта. При этом сущность его выявляется неполностью,
что ограничивает возможности использования объекта животным. Для
преодоления этого недостатка требуются дальнейшие наблюдения и изу-
чение объекта.
В природе выработался другой выход из положения: восполнять не-
достаточную измерительную информацию гипотетическими предположе-
ниями. Формально такой подход можно трактовать так: основная часть
уравнений (2.10) образуется в результате измерительной информации, а
недостающая часть уравнений (их число п - т) формируется на основе
гипотез. Если гипотеза опирается на накопленный опыт животного в реаль-
ных условиях существования и достаточно обоснованна, то решение сис-
темы уравнения (2.10) позволяет получить все искомые Xj. Однако дос-
товерность полученных результатов для всех х,- будет определяться в ос-
новном числом использованных гипотез. Если хотя бы одна из них оказа-
лась ошибочной, то все параметры х,- будут неверными, а представление о
сущности объекта — ложным. Таким образом, главной причиной неполно-
го познания животным сущности объектов внешнего мира является ин-
формационная недостаточность.
В живой природе информационная недостаточность используется в
борьбе за выживание в качестве способа защиты от врагов и повышения
эффективности при нападении. Все способы маскировки, камуфляжа, за-
щитной окраски, подражания другим объектам и прочие способы, приме-
няемые всеми видами животных при борьбе за существование, основаны
на общем подходе — не дать возможность враждующим животным по-
нять сущности противоборствующих сторон. Из этого следует интересный
вывод: живая природа активно борется (адаптируется, приспосабливает-
ся, действует) за то, чтобы максимально защитить себя от возможности
распознавания ее сущности, тем самым предохраняя себя от уничтожения.
Научно-технический прогресс дает возможность человеку использо-
вать для познания сущности окружающего мира все более совершенные
средства исследования и научно-обоснованные методики изучения явле-
ний. Однако это не может служить основанием для пренебрежения возмож-
ностями живой природы в познании связей между явлениями и их сущно-
стью. Во многих случаях животные более глубоко чувствуют сущность яв-
лений природы, поскольку непрерывно взаимодействуют с ней. Действи-
тельно, животные значительно раньше человека обнаруживают приближе-
ние опасных природных явлений (землетрясения, цунами, наводнения и
т-п.) и своевременно принимают меры для спасения. Животные обладают
определенными способностями к необходимой реакции на различные явле-
ния природы и в соответствии с этим принимают меры защиты или прис-
пособления. Интересно то, что животные определенными способами обме-
ниваются информацией об опасных явлениях.
На примере истории познания человеком окружающего мира можно
Убедиться, что установление связей между сущностью и явлениями встре-
чает значительные трудности, До сих пор многие явления природы для че-
ловека носят загадочный характер. Некоторые из этих трудностей объ-
41
ясняются объективными причинами (недоступностью объекта наблюде-
ния, наличием существенных помех), однако существуют и методические
причины, обусловленные недостатками методов исследования. Поэтому
изучение способов выявления сущности, реализуемых в живой природе,
является одним из важнейших направлений навигационной бионики.
ГЛАВА 3. ИНЕРЦИАЛЬНЫЕ БИОСИСТЕМЫ И БИОДАТЧИКИ
3.1.ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ИНЕРЦИАЛЬНЫХ ИЗМЕРЕНИЙ
В живой природе и технике физическое взаимодействие тел реализу-
ется с помощью сил, в результате воздействия которых возникает уско-
ренное движение. Ускоренное движение, в свою очередь, изменяет кинема-
тические и динамические характеристики тела (скорость, положение, уг-
ловую ориентацию и т.д.). Вследствие этого все движущиеся тела, будь то
летательный аппарат, промышленный робот или живой организм, которым
необходимо решать задачи управления взаимодействием с другими телами
и объектами, нуждаются в информации об ускорениях и вызванных ими
изменениях параметров движения.
Действие ускорений абсолютно и выявляется любым физическим или
механическим способом, который может быть практически реализован
как автономно внутри замкнутого объекта без использования информа-
ции извне, так и на основе информации, получаемой от других тел и объ-
ектов.
Автономное обнаружение ускорений и расчет на его основе скоростей
и перемещений тел путем интегрирования во времени являются основны-
ми задачами инерциальной навигации.
Для выявления физической сути этих измерений проанализируем про-
цесс изменения внутреннего состояния тела, обусловленный ускоренным
движением. Если сила, вызванная взаимодействием тел, приложена к по-
верхности одного их них, она не может вызвать мгновенного движения
всего тела. Вначале начинают двигаться лишь частицы, подверженные не-
посредственному силовому воздействию. Затем, благодаря наличию упру-
гих взаимосвязей частиц тела, силовое воздействие постепенно передается
дальше, охватывая весь объем. Только после завершения этого процесса
вся масса тела начинает двигаться ускоренно.
Неодновременное ’’включение” в движение отдельных частиц тела вы-
зывает их относительное перемещение, в результате которого появляются
внутренние силы взаимодействия и напряжения между частицами, вызы-
вающие деформацию тела. Именно зти внутренние силы и деформации мо-
гут быть обнаружены чувствительными органами в живых организмах или
измерительными устройствами в технических объектах. Таким образом,
ускоренное движение обнаруживается всеми частицами тела без исключе-
ния и поэтому может быть измерено в любой точке данного тела.
42
Рис. 3.1. Принципиальная схема измерения
ускорений с помощью акселерометра
Устройство, предназначенное для автономного измерения ускорений,
называется акселерометром.
На рис. 3.1 представлена принципиальная схема измерения ускорений
с помощью акселерометра (44]. Внутри движущегося объекта находится
акселерометр в виде инерционного тела 1, масса которого т связана с
корпусом объекта 3 упругой пружиной 2. При равномерном и прямоли-
нейном движении объекта и отсутствии начальных деформаций пружины
инерционное тело движется вместе с объектом как единое целое. В этом
случае центр масс тела находится в точке Л, являющейся началом отсчета
деформации пружины. Приложим к корпусу объекта силу Р, под действи-
ем которой он будет двигаться с ускорением а, направленным в сторону
действия силы. Тело 1, сохраняя по инерции равномерное движение, будет
отставать от корпуса и растягивать пружину на величину г. Сила F упругос-
ти пружины, зависящая от г ( в простейшем случае F = кг, где к — посто-
янный коэффициент), прикладывается с одной стороны к инерционному
телу 1, а с другой — к корпусу объекта. В результате тело двигается с
ускорением
ai-FIm,	(3.1)
а корпус объекта — с ускорением
a0 = (P-F)!M,	(3.2)
где М — масса корпуса объекта.
По окончании переходного процесса объект и инерционное тело 1 бу-
дут двигаться как единое целое с одинаковым ускорением
а ! = а о = а .	(3.3)
Учитывая (3.1) и (3.2), получаем на основании равенства (3.3) выра-
жение
Р - F _ F
М	m ’
Откуда
Р =	- F,	(3.4)
т
где М +т — полная масса объекта вместе с инерционным телом.
Из выражения (3.4) следует, что ускоренное движение инерционного
тела 1 под действием упругих сил пружины_2 воспроизводит движение са-
мого объекта под действием внешних сил Р, т.е. инерционная масса с пру-
43
жиной является миниатюрной моделью объекта. Следовательно, измеряя
вектор силы F (например, по деформации пружины), можно в масштабе
Мо +т	я	„	_
——— определить вектор силы Р, действующей на объект.
В настоящее время инерциальные измерения являются одним из ос-
новных источников навигационной информации о движении технических
управляемых объектов. В живой природе автономные измерения уско-
рений для навигации и управления используются также широко. Такое
распространение инерциальных измерений обусловлено следующими
существенными достоинствами:
—	инерционные тела акселерометров всегда движутся вместе с объек-
том и непрерывно моделируют динамику движения объекта. Их относи-
тельные перемещения незначительны и могут быть измерены в любой мо-
мент с достаточно высокой точностью;
—	инерциальный метод измерения не зависит от внешних условий, в
которых в рабочем режиме движется объект. Благодаря этому инерциаль-
ные измерения осуществляются автономно и могут быть реализованы в
любых физических средах;
—	инерциальные измерения не имеют ограничений по величинам изме-
ряемого ускорения, вычисленным скоростям и перемещениям.
Вместе с тем инерциальные измерения имеют и существенные недостат-
ки. Во-первых, акселерометры не воспринимают гравитационные ускоре-
ния. Дело в том, что гравитационные силы, обусловленные взаимным при-
тяжением тел, действуют одновременно на все материальные частицы объ-
екта и акселерометра независимо от наличия кинематических связей
между ними. Поле тяготения охватывает все пространство вне и внутри
объекта, причем никакой экранизации этого поля не существует. Поэтому
относительные смещения структурных частей тел, вызванные гравитаци-
онными воздействиями, являются величинами второго порядка малости и
определяют не величину гравитационного ускорения, а только его Гра-
диент.
Рассмотрим объект, свободно падающий в поле сил тяготения, в сто-
рону притягивающего небесного тела НТ (рис. 3.2) [44]. Корпус объекта
будет двигаться с ускорением g0, соответствующим ускорению центра его
масс М под действием гравитационной силы Инерционная масса т_ак-
селерометра 1, расположенного на расстоянии Д] от центра НТ (Rt <До)>
должна двигаться в сторону небесного тела с ускорением большим, чем
ускорение go корпуса объекта. Вследствие этого пружина акселерометра 1
растягивается, а сила ее упругости , приложенная к инерционной массе,
уменьшит ускорение этой массы таким образом, чтобы по окончании пере-
ходного процесса она двигалась вместе с корпусом, т.е. наступит равенст-
во ускорений:
io = ii 1,
где бй] — ускорение инерционной массы т акселерометра 1, вызванное
действием силы упругости пружины.	_	_
Другой акселерометр 2 удален на расстояние R2 от центра НТ (R2 >
44
Рис. 3.2. Схема измерения гравитационных
сил акселерометрами
> Rq), и его инерционная масса т
движется с ускорением g2 меньшим,
чем корпус объекта. Вследствие этого
масса т отклоняется в противопо-
ложную сторону по сравнению с пер-
вым акселерометром, а сила растяну-
той пружины F2 увеличит ускорение
массы в сторону НТ. В установив-
шемся процессе эта инерционная масса
акселерометра 2 будет также дви-
гаться вместе с корпусом объекта, а
их ускорение будет одинаковым с
ускорением центра масс:
go =82 +	2>
где 6д2 — ускорение инерционной мас-
сы акселерометра 2, вызванное дей-
ствием силы упругости пружины.
Таким образом, оба акселеромет-
ра обнаружат ускорения 8а i и 8а 2,
которые определяют не величину силы
гравитационного притяжения, а ве-
личину и направление изменения дан-
ной силы относительно точки центра
масс объекта. Очевидно, рассматри-
ваемые здесь силы весьма незначитель-
ны и могут находиться за пределами
чувствительности измерителя.
2	3
Заметим, что установка на объект другой пары акселерометров 3 и 4
может дать дополнительную информацию об углах fti иа2 между осями
чувствительности акселерометров. Зная расстояние I между акселеромет-
рами 1 и 4 или 2 и 3, можно определить расстояние между центрами масс
объекта и небесного тела: Ro = Z/a, где а =-° * * °2 • Однако такой метод
измерения очень трудно реализовать из-за малости значений углов« в зем-
ных условиях.	_
Обычно объекты движутся под действием как активных Р, так и гра-
витационных Q сил. При этом результирующее ускорение движения объ-
екта у определяется суммой ускорений
V = a + g — (P + Q)/M.
Существенным является то, что необходимое для навигации объектов
Ускорение V измеряется не целиком, а только составляющая а, в то время
Как гравитационное ускорение# не воспринимается акселерометрами.
Вторым существенным недостатком акселерометров является то, что
45
Рис. 3.3. Обобщенная модель инерциаль-
ной системы навигации
v
они не воспринимают параметры
равномерного и прямолинейного
движения. В соответствии с посту-
латом Галилея—Эйнштейна ни од-
ним физическим или механическим
способом, в том числе и инерциаль-
ным, нельзя внутри объекта изме-
рить скорость и пройденный путь
при равномерном и прямолинейном
движении. Поэтому для инерциаль-
ного счисления скорости и пройден-
ного пути необходима информация о начальной скорости и местонахожде-
нии объекта, а также опорная система отсчета, относительно которой
проводится измерение.
В качестве опорной системы координат может быть выбрано любое
материальное тело, однако алгоритм инерциального счисления будет про-
ще, если измерение и вычисление динамических параметров объекта про-
водить относительно тел, движущихся по инерции равномерно и прямоли-
нейно (инерциальные системы отсчета).
Итак, анализ основных принципов инерциальных измерений показыва-
ет, что для построения инерциальной навигационной системы (ИНС) необ-
ходимы (рис. 3.3):
система акселерометров 1, имеющих все три составляющие векто-
ра а ускорения движения центра масс объекта под действием активных
сил;	_
—	задатчик 2 трех составляющих вектора g гравитационного ускоре-
ния движения центра масс объекта под действием сил гравитации, кото-
рые не измеряются акселерометрами;	(
—	модель 3 инерциальной системы отсчета, относительно которой оп-
ределяются скорость движения и координаты местоположения объекта
(на рис. 3.3 модель содержит два свободных гироскопа Tj иГ2);
—	задатчик априорной информации о скорости движения, координатах
местоположения и угловой ориентации объекта относительно выбранной
инерциальной системы отсчета (начальные параметры движения);
-	счетно-решающее устройство, вычисляющее по измеренной и апри-
орной информации параметры динамики движения центра масс объекта.
Отсутствие хотя бы одного из перечисленных функциональных ком-
понентов ИНС делает невозможным инерциальные измерения. Поэтому
в совокупности эти компоненты образуют обобщенную модель ИНС,
которая может быть использована для идентификации биологических
инерциальных систем.
Уравнения инерциальной навигации, решаемые навигационной систе-
мой (см. рис. 3.3), записываются в виде [56]
46
V = Ио + S (a +g - co X V)dt;
0
(3.5)
_	_	_ t t ___	_
R =Rq + Vot + f f (a + g — cjX V) dtdt,
о о
где векторы V и R — скорости и координаты местонахождения объекта,
которые являются выходной информацией ИНС; со — угловая скорость
системы отсчета.
В настоящее время возникло большое многообразие принципиальных
и конструктивных решений в области ИНС. Для совершенствования ИНС
ведутся интенсивные поиски новых разработок, позволяющих существен-
но сократить массу и объем этих измерителей, повысить их точность и на-
дежность. Поскольку в живой природе инерциальные системы навигации
достигли высокого развития, целесообразно изучать и исследовать ориги-
нальные ’’находки” природы в этой области.
3.2 ВИДЫ ИНЕРЦИАЛЬНЫХ БИОДАТЧИКОВ
В ЖИВОЙ ПРИРОДЕ
Жизненная потребность в непрерывном, быстром и точном управлении
движением и положением тела вызвала появление целевых органов
чувств, предназначенных специально для измерения ускорений. Работа
этих органов и всех видов животных, от одноклеточных до млекопита-
ющих, основана на инерциальных методах измерений. Это обусловлено
тем, что только инерциальные измерители ускорений не подвержены
действию внешних помех, функционируют в любых условиях обитания,
измеряют всевозможные ускорения (и большие, и малые, и любого
направления).
Инерциальные измерители выявлены у всех представителей животно-
го мира, ведущих подвижный образ жизни. Все они имеют принципиально
одинаковое устройство, хотя различия в условиях существования, скорос-
тях движения и способах перемещения привели к возникновению мно-
жества разновидностей миниатюрных, высокочувствительных инерциаль-
ных измерителей.
Беспозвоночные животные, такие как простейшие, медузы, морские
ежи и звезды, моллюски, обитающие в водной среде морей и океанов,
являются пассивно дрейфующими животными. У них имеются специаль-
ные инерциальные органы, определяющие вертикальную составляющую
Ускорения (по силе тяжести). Эти органы имеют одинаковые устройства и
Принцип действия. Обобщенная схема инерциального биодатчика верти-
кали беспозвоночных представлена на рис. 3.4. Б ио датчик имеет вид
пузырька 1, заполненного студенистой жидкостью 2. Внутри пузырька
Находятся тяжелые частицы 3 (у одноклеточных — несколько кристалли-
ческих конкреций, у моллюсков — известковые шарики, у ракообразных
~~ песчинка, заимствованная из окружающей среды), которые могут пере-
двигаться в этой жидкости. Внутренняя поверхность пузырька покрыта
47
/ Рис. 3.4. Обобщенная схема инерциального биодат-
ника беспозвоночных животных
/у'-'	z//v\7
упругими ворсинками 4, изгиб которых
Tfr"'^	вызывает реакцию нервных элементов 5.
Г/ При ускоренном движении животного
"”^yA	кристаллики смещаются по направлению
результирующего вектора активных^сил и
$ОлТ!гГ''\/	изгибают чувствительные ворсинки, вслед-
ствие чего вырабатывается сигнал, вынуж-
дающий животное делать такие движения,
которые обеспечивают ему устойчивое положение.
Число и расположение инерциальных биодатчиков у беспозвоночных
животных зависш от вида животного. Например, у медузы они распола-
гаются по краю зонтика, у ракообразных — в основании усов.
У позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопи-
тающих) в процессе эволюционного развития выработалась целая система
инерциальных органов чувств, имеющая единый принцип построения.
Структуры организации обработки информации в этих органах также
однотипны, хотя конкретные их воплощения весьма разнообразны.
У теплокровных (птиц и млекопитающих), в организмах которых
поддерживается постоянная температура, инерциальные органы достигли
наиболее высокой информативности и степени совершенства.
Инерциальные биодатчики ускорений позвоночных сосредоточены
в едином комплексе—вестибулярном аппарате, который включает в себя
два комплекта инерциальных биодатчиков (левый и правый), разнесен-
ных на некоторую базу и повернутых зеркальносимметрично относитель-
но центра головы.
Располагаются вестибулярные аппараты в одной плоскости со зритель-
ными органами, а база между левым и правым аппаратами равна расстоя-
нию между оптическими осями глаз.
Все инерциальные био датчики вестибулярного аппарата располагаются
внутри тонкостенной замкнутой полости, заполненной жидкостью (эндо-
лимфой) и подвешенной посредством соединительных перемычек в кост-
ном футляре. В узкой щели между костным футляром и кожистой стен-
кой вестибулярного аппарата также содержится жидкость (перилимфа),
защищающая вестибулярный аппарат от шумов и вибраций (гидравличес-
кий демпфер). Каждый комплекс вестибулярных органов включает нес-
колько био датчиков, измеряющих угловые и линейные ускорения.
Установлено, что вестибулярные органы чувств имеют весьма высо-
кие характеристики точности, надежности и информативности, в то же
время их масса, габаритные размеры и энергопотребление на несколько
порядков меньше, чем у технических аналогов.
Представляет интерес тот факт, что размеры этих органов мало зави-
сят от величины животного (табл. 3.1), а определяются главным образом
сложностью задачи пространственной ориентировки, которую необходимо
ему решать при удовлетворении своих жизненных потребностей [41].
48
Занисимость размеров вестибулярного датчика
ускорений от сферы обитания животного
Таблица 3.1
Сфера обитания животного	Поверхность земли	Воздух	Вода
Радиус кольца чувстви-	2-3	2,5-3,0	5-8
тельного элемента, мм Диаметр сечения полуок-	0,10-0,18	0,15-2,0	25
ружья, мм Масса чувствительного	0,36-1,8	1,0-2,5	5,7-9,1
элемента полуокружья, мг Масса животного, кг	0,4-450	0,06-13	0,3-11
Позвоночные животные являются не единственными обладателями со-
вершенных органов, измеряющих ускорения. У насекомых органы чувств
еще более миниатюрные.
3.3. БИО ДАТЧИК УГЛОВЫХ УСКОРЕНИЙ
Функции биодатчика угловых ускорений в вестибулярном аппарате
выполняет полуокружный канал, или полуокружье. Этот биодатчик пред-
ставляет собой полый канал 1, имеющий форму дуги, равной 2/3 окруж-
ности (рис. 3,5, а). Радиус дуги канала биодатчика равен нескольким мил-
лиметрам (у человека, например, порядка 3 мм), а диаметр внутреннего
сечения канала на порядок меньше (около 0,3 мм) [41] .
Канал 1 открывается в замкнутую полость 2. Канал и полость запол-
нены лимфатической жидкостью (эндолимфой). По существу масса коль-
ца жидкости 3 выполняет роль основного чувствительного элемента (ЧЭ),
реагирующего на угловое ускорение. При ускоренном вращении головы
вокруг оси, перпендикулярной плоскости полуокружья, жидкость стре-
мится сохранить свое первоначальное положение, что вызывает ее движе-
ние относительно стенок канала и полости.
Измерение движения
кольца жидкости осущест-
вляется в ампуле 4, обра-
зованной значительно рас-
ширенной частью канала
(рис. 3.5, б). В ампуле
находится гребешок 5,
покрытый рецепторными
клетками 6. На упругих
Волосках 7 этих клеток
крепится студенистая за-
Рис. 3.5. Схема вестибулярного
Датчика угловых ускорений
4 - 1185
слонка 8 (купула), расположенная перпендикулярно оси канала. Движе-
ние жидкости, возникающее вследствие воздействия ускорений, вызывает
отклонение заслонки от ее нейтрального положения. Угол поворота за-
слонки почти пропорционален гидродинамическому давлению жидкости, и
его величина передается через упругие волоски рецепторным клеткам.
Сигналы от рецепторных клеток, поступающие по нервным волокнам 9,
являются выходной информацией полуокружья.
Для выявления содержания выходной информации полуокружья рас-
смотрим математическую модель его функционирования. При этом будем
полагать, что форма кольца жидкости сохраняется как у твердого тела и
при движении жидкость не перемешивается.
При вращении головы с угловым ускорением вокруг оси Оу, пер-
пендикулярной плоскости кольца ЧЭ, жидкость стремится сохранить свое
первоначальное положение, а стенки канала и всей замкнутой полости дви-
гаются относительно жидкости с ускорением шотн. Возникающая при
этом сила гидродинамического давления жидкости вызывает отклонение
заслонки на угол <3 от нейтрального положения.
Параметром, измеряемым в ампуле полуокружья, является сила гид-
родинамического давления жидкости. Величина этой силы определяется
множеством таких факторов, как скорость движения жидкости относи-
тельно заслонки, мидель ее сечения, коэффициент гидродинамического
сопротивления и другие параметры, которые в свою очередь зависят от
геометрической формы заслонки, а также ее угла поворота <3 и по сущест-
ву еще мало изучены. Однако трудности в определении силы гидродина-
мического давления можно избежать, используя совместно уравнения ди-
намики двух взаимодействующих тел — заслонки и жидкостного кольца.
Учитывая равенство сил взаимодействия между жидкостью и заслонкой,
можно исключить силы гидродинамического давления из конечного выра-
жения математической модели биодатчика.
Уравнение динамики кольца ЧЭ включает сумму внешних моментов,
приложенных к жидкостному кольцу, уравновешиваемых его инерцион-
ным моментом Л/!:
Л4 =М1г + Л/12 + Л/13,	(3.6)
где	(3.7)
— момент, образованный распределенными по поверхности кольца силами
вязкого трения жидкости о стенки канала;
Л/12=Л-д''о	(3-8)
— момент гидродинамических сил сопротивления заслонки;
Mi з — момент от звуковых возмущений жидкости, величина которо-
го зависит от интенсивности звука и плотности жидкости.
Инерционный момент Мг кольца ЧЭ определяется выражением
Mi 17 = J i (w - wOTH).	(3.9)
В уравнениях (3.6) — (3.9) сг — интегральный коэффициент поверх-
ностного трения; — момент инерции жидкостного кольца относительно
SO
центра кривизны полуокружья; шотн — угловая скорость движения жид-
костного кольца относительно стенок канала; г0 —расстояние от оси
вращения кольца жидкости до места приложения силы Ргд к заслонке.
Для простоты считаем, что г0 = г + р0 > где г — радиус кольца полуок-
ружья; Ро — радиус полости ампулы (рис. 3.5, в).
Подставляя выражения (3.7) — (3.9) в уравнение (3.6), находим ве-
личину силы гидродинамического давления жидкости:
^гд=_1	(ц> — ш отн) ~ ci °Т1~----Мгз-	(3.10)
°	т о
Уравнение динамики заслонки включает сумму моментов сил, дейст-
вующих на заслонку относительно оси ее вращения:
М2 = £ M2i; / = 1, 2Л-, 5,	(3.11)
/= 1- 7
где М2 = J2Pa6c - инерционный момент заслонки; M2l - PrRp0cos& —
момент от гидродинамических сил жидкости; М2 2 = с2@ — суммарный
упругий момент опорных волосков (полагаем их характеристики линей-
ными) ; М2 з = с3Р — момент сил вязкого трения; Л/24 — момент гистере-
зисного трения материала волоска; М2$ — момент сил, вызванных линей-
ным ускорением головы:
M2S =pV(q2 — <7i) (axcosp + az sin/3).	(3.12)
Здесь Р — угол поворота заслонки относительно нейтрального положения;
Рабе ~ абсолютное ускорение заслонки; J2 — момент инерции заслонки;
V — объем заслонки; с2 и с3 — коэффициенты жесткости и вязкого тре-
ния в упругой опоре заслонки.
Движение жидкости относительно стенок канала подразделяется на
два процесса: вращение кольца чувствительного элемента, вызывающее
поворот заслонки, и перетекание жидкости через зазор между стенками
ампулы и заслонками. Из уравнения объемного расхода жидкости получа-
ем угловую скорость движения жидкости относительно стенок канала:
_S2pBfT Sx - S2 Упер	(3.13)
отн <$,/„ S, '	’
гдеУпер “ скорость перетекания жидкости; Sj — площадь сечения ампу-
лы; S2 — мидель сечения заслонки. Для малых углов поворота заслонки Р
можно записать
sin Р ««Р; cosP « 1.	(3.14)
Производные абсолютного угла поворота заслонки равны
Pa6c = w'P;*p’6c = w-*p’.	(3.15)
Решая совместно уравнения (3.11)— (3.15), получаем математическую мо-
дель динамики работы полуокружий, позволяющую найти зависимость
выходного сигнала (угла поворота заслонки) от углового ускорения го-
ловы ш (полезный сигнал) и других воздействий:
*р [J lk2S2/Si+J2] +Р [c3+cik2S2/Sl] +
+ Р[с2 +pV(q2 — <7i) az] = ы [J ik + J 2] +
SI
с _с
+ A>P(<7i -Qi}ax - fcc1(Tneps + 1)Х
х v пер -^4 -Щз .	(3-16)
где 7пер=-/ 1М; к = Ро!го-
Учитывая, что масса кольца жидкости значительно больше массы зас-
лонки Imi > т21,а р0 ~ г0 и У2 ~Slt получаем
J + J 2 =	’> J	i + J i ~
= mipoSi/S 1-
При отсутствии вынужденных погрешностей для полезного сигнала
имеем
0 = Лш/(52+2ЛШ+П2),	(3.17)
где А = г0/р - передаточный коэффициент; J2 = y/c^/rai.S^P2— частота
собственных колебаний; d = SiC2 + Cik2 S2f2p^c2miSiS2 — показатель
демпфирования.
По окончании переходного процесса заслонка будет двигаться с таким
же угловым ускорением со, как и корпус канала, при этом величина уста-
новившегося угла поворота заслонки станет равной
Зуст = mir oPoSi^/S 1^2-	(3-18)
Это означает, что угол /Зуст отклонения заслонки от нейтрального по-
ложения пропорционален угловому ускорению головы.
Некоторые исследователи трактуют полуокружья как биодатчики уг-
ловых скоростей [9], другие считают экспериментально установленным,
что живые существа с помощью полуокружий воспринимают угловые ус-
корения [41].
Существование таких противоречий объясняется следующим. Медико-
биологические исследования показали, что полуокружья настолько сильно
задемпфированы (d 20), что для достижения заслонкой установивше-
гося положения /?уст требуется около 1 мин [41]. Однако в обычныхус-
ловиях поведения животного угловые ускорения, как правило, так крат-
ковременны, что заслонка может не успеть даже приблизиться к своему
равновесному положению. Это означает, что в обычных условиях полуок-
ружные каналы не могут дать полной информации об угловом ускоре-
нии со.
Для выявления содержания выходных сигналов полуокружья необ-
ходимо проанализировать динамические погрешности выходного сигнала
биодатчика, возникающие при движении головы с различными по длитель-
ности ускорениями.
Динамическая погрешность измерения ускорения со определяется по
формуле
(s) - Ht(0)] ",	(3.19)
где H/,<j(s) — передаточная функция полуокружья для углового ускоре-
ния,определяемая из выражения (3.17):
52
(3.21)
(3.22)
(3.24)
(s) = А/ (s2 + 2dSls + £?);	(3.20)
(0) ~ передаточный коэффициент биодатчика для углового ускорения
в установившемся режиме:
^(0) = Л/£22.
С учетом (3.20) и (3.21) динамическая погрешность равна
рпин П2 (s2 + 2dsis + П2)
Оценку динамических погрешностей полуокружья проведем с помо-
щью амплитудно-частотной характеристики, которая определяет реакцию
био датчика на гармонически меняющееся угловое ускорение головы:
cj = coo sin Sl*t,	(3.23)
где £2* — частота изменения углового ускорения.
Подставляя (3.23) в (3.22) и выполняя необходимые преобразова-
ния получаем выражение для амплитудно-частотной характеристики ди-
намической погрешности биодатчика в виде
х/ Г"+ 4б/2 £ 2
N • m = ГГ.ДИН = - v -	*
“ 7 Руст х/ (t2 - I)2 + 4d2 £
где f = Sl/Sl* — соотношение частот £2 собственных колебаний биодатчика
и £2* — изменений угловых ускорений.
На рис. 3.6 представлено графическое изображение амплитудно-частот-
ной характеристики A^j/f) (кривая 1), из которого видно, что если уско-
рение гармонически меняется с частотой £2* >0,1£2, то динамическая пог-
решность полуокружья достигает 97—100%. Следовательно, чувствитель-
ный элемент этого биодатчика не приспособлен для измерения быстро
меняющихся угловых ускорений. Полуокружье может измерять с точнос-
тью до 10% угловые ускорения, частота которых находится в пределах
£2*= (0... 1/400) £2,
Рис. 3.6. Амплитудно-частотные характеристики динамической погрешности вести-
булярного датчика угловых ускорений
53
Определим частотный диапазон угловых ускорений головы, при кото-
ром выходной сигнал полуокружья соответствует угловой скорости. Пе-
редаточная характеристика биодатчика для угловой скорости имеет вид
(5) = As! (s2 + 2d £2s + ft2).	(3.25)
Передаточный коэффициент для угловой скорости в установившемся ре-
жиме равен
1^(0) = А/2(1П.	(3.26)
Аналогично определим динамическую погрешность полуокружья при
измерении им угловой скорости
дб- -
Ндии 2(s2 + 2 dns + n2)dn
и ее амплитудно-частотную характеристику
(3.27)
t2 - 1
(3.28)
Руст
График функции (3.28) представлен на рис. 3.6 (кривая 2). Из этого
графика следует, что, если частота £2* изменения углового ускорения близ-
ка к частоте собственных колебаний чувствительного элемента полуок-
ружья (0,25 £2 < £2* < 4£2), то в этом случае полуокружье достаточно точ-
но (динамическая погрешность не превышает 10%) измеряет угловую ско-
рость колебаний.
Проведя аналогичный анализ реакции полуокружья на угловые коле-
бания головы, получим, что амплитудно-частотная характеристика дина-
мической погрешности Д/Здин биодатчика как измерителя углов определя-
ется выражением
N (Э = г ^2+*2	_ ,
“ ч/ft2' - I)2 + 4d2{2
(3.29)
которому соответствует кривая 3 на рис. 3.6. Из рисунка следует, что вы-
ходной сигнал полуокружья равен углам поворота головы, если частота
изменения углового ускорения больше £2*>4ОО£2.
У большинства живых организмов, имеющих вестибулярные аппара-
ты, частота собственных колебаний чувствительных элементов полуокру-
жий изменяется в пределах единиц герц [41] . Для ориентировочных рас-
четов можно принять, что частота £2 меняется в диапазоне 1—2 Гц. Это оз-
начает, что полуокружье способно измерять низкочастотные (£2* = 0,005...
...0,0025 Гц), а также интегрировать высокочастотные (£2* = 0,25...8 Гц)
угловые ускорения.
Рассмотрим некоторые другие погрешности биодатчика угловых ус-
корений. Погрешность от перетекания жидкости сквозь зазор между зас-
лонкой и стенками канала получаем из уравнения динамики (3.16)
>	_ кс। (S! — 5 2)	^neps + 1
пеР ree2S,	W (s) пеР’
(3.30)
54
Чем больше зазор Si—S2 в ампуле, тем больше погрешность Д^пер,
что приводит к снижению чувствительности биодатчика к угловым уско-
рениям. Для увеличения эффективности измерения угловых ускорений
величина зазора должна быть минимальной. Действительно, исследования
показали, что заслонка перекрывает сечение ампулы почти полностью
[27], поэтому можно предположить, что у здорового животного скорость
перетекания жидкости сквозь зазор незначительна и ошибка Д/?пер. в оп-
ределении со пренебрежимо мала. Однако при наличии болезненных изме-
нений в полуокружье, в результате которых на внутренней поверхности
ампулы или на заслонке появляются какие-либо отложения, заслонка мо-
жет задевать за стенки ампулы, из-за чего существенно увеличивается мо-
мент трения Л/24, или полностью заклинить канал, тогда биодатчик не
сможет функционировать. Отложения на поверхности ампулы могут стать
причиной возникновения упоров, препятствующих свободному повороту
заслонки, что приведет к нарушению симметричности рабочей характерис-
тики био датчика.
Ощущение вращательного движения может возникнуть при поступа-
тельном ускорении движения головы- Если плотность вещества заслонки
q2 отличается от плотности жидкости <71, то возникает погрешность изме-
рений, равная
ЛД =______ 5g| ~~ 5.Л Va.x.________ .	(3.31)
° m, Ро[с2 + Vpe (q2 - q,)az] W(s)
Полуокружные каналы здорового животного не реагируют на линей-
ное .ускорение при поступательном движении тела, поскольку плотность
веществ жидкости и заслонки одинакова [41]. Однако из-за болезненных
изменений обмена веществ равенство qi - q2 может нарушиться и тогда
при поступательном движении животного возникает головокружение. При
этом по знаку погрешности Д/Зо при заданном поступательном ускорении
ах определяют, у какого вещества больше плотность: у жидкости или у
заслонки.
Мешают работе полуокружий и сильные звуки. Погрешность от звуко-
вых колебаний жидкости равна
дАзВ
c2B/(s) ’
Кроме рассмотренных могут возникнуть ’’инструментальные” пог-
решности из-за изменения параметров полуокружий: радиуса кривизны
канала А/, внутреннего диаметра сечения ампулы Др, коэффициента по-
верхностного трения Дсь коэффициентов вязкого трения Дс5 и упругос-
ти волосков Дс4.
Таким образом, математическая модель функционирования полуок-
ружий позволяет выявить их основные измерительные свойства и прогно-
зировать последствия различных нарушений состояния этих органов.
55
ЗА. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ И ПЕРВИЧНАЯ ОБРАБОТКА
ИНФОРМАЦИИ В БИО ДАТЧИКАХ УГЛОВЫХ УСКОРЕНИЙ
Как было отмечено, биодатчики угловых ускорений обладают значи-
тельными динамическими погрешностями, что должно вызвать большое
запаздывание в формировании выходных сигналов. В то же время, как по-
казывают экспериментальные исследования, вестибулярная информация
от полуокружий поступает в центральную нервную систему практически
без запаздывания [33].
Чтобы выявить причину такого быстродействия, проведем идентифи-
кацию свойств нервных клеток, преобразующих повороты заслонки в эк-
вивалентный частотно-импульсный код, а также нервных цепей, через ко-
торые осуществляется передача сигналов в мозг.
В полуокружье, как и во всех навигационных биодатчиках, имеются
два вида нервных клеток-преобразователей, которые отличаются своим
строением, информационными и динамическими свойствами [9,27]. Изу-
чение особенностей в передаче сигналов через эти нервные клетки показа-
ло, что клетки первого вида передают пропорциональные сигналы в тече-
ние всего действия раздражителя, а чувствительные клетки второго вида
реагируют только на изменение уровня раздражения и поэтому вначале
при возникновении постоянного раздражения дают сигнал, который потом
исчезает.
Особенность восприятия раздражений у клеток второго вида, полу-
чившая название адаптации к постоянным сигналам, трактуется по раз-
ному. Некоторые исследователи [26] считают, что ’’клетки привыкают к
сигналу и перестают реагировать” и ’’это делается для того, чтобы не заг-
ружать мозг”, другие же [33] такое объяснение подвергают критике, пос-
кольку оно ’’несовместимо с ходом эволюции живой природы”. Действи-
тельно, нервная система живых организмов не смогла бы развиваться, не
имея потребности в избыточной информации.
Исследование структуры йервных путей инерциальных биодатчиков
показывает, что нервные волокна, идущие от клеток первого и второго
вида, в различных комбинациях объединяются в узлы, где осуществляется
первичная обработка информации [32,47].
Рассмотрим влияние динамических свойств нервных клеток и нерв-
ных путей на подачу сигналов в мозг. Определим передаточные свойства
клеток, преобразующих повороты заслонки в эквивалентный сигнал. Пе-
редаточная функция клеток первого вида может быть смоделирована уси-
лительным звеном: Ф, (s) = Nit где Nj — коэффициент усиления; i — по-
рядковый номер клетки. Назовем эти нервные клетки усилительными.
Передаточная функция клеток второго вида, адаптирующихся к пос-
тоянным раздражителям, может быть промоделирована дифференцирую-
щим звеном Фу (s) = MjS, где Mj — передаточный козффицент; s / —
порядковый номер клетки. В дальнейшем нервные клетки второго вида
будем называть адаптивными.
На рис. 3.7 представлена структурная схема динамических звеньев
биодатчика угловых ускорений, включающая в себя чувствительный эле-
56
Рис. 3.7. Структурная схема динамических звеньев вестибулярного датчика угловых
ускорений
мент 1, воспринимающий измеряемое ускорение и имеющий передаточную
функцию W(s); множество усилительных и адаптивных рецепторных кле-
ток 2 (для простоты полагаем, что их динамические характеристики оди-
наковые) с передаточными функциями N и Ms соответственно; нервные
узлы 3, в которых осуществляется первичная обработка сигналов био дат-
чиков; нервные каналы связи 4, передающие сигналы от биодатчика в
центральную нервную систему (эфферентные нервные пути); их динами-
ческие свойства могут быть промоделированы функцией вида e~ris; нер-
вные каналы обратной связи 5 (афферентные нервные пути) с передаточ-
ной функцией е s, где i\ нт2 — запаздывания в передаче сигналов.
Суммарный сигнал об измеренном ускорении, поступивший для обра-
ботки в головной мозг, равен
тт .	W'(s) (nN + mAft) е-’’ >s .
U <’)= ------------—;— w ,
1 + e“ (Ti + tj)s
(3.32)
где cj — угловое ускорение движения головы, регистрируемое полуок-
ружьем; п и тп — количество усилительных и адаптивных клеток, объеди-
няемых в одном нервном узле соответственно.
Представим передаточную функцию (3.17) чувствительного элемента
полуокружья в виде произведения инерционных звеньев
(T.s + 1) (T2s + 1) ’
(3.33)
где А* - А/£1 — коэффициент усиления; 7\ - 1/2 tffl; Т2 = 2d/£l — посто-
янные времени.
• . Уравнение (3.32) с учетом (3.33) будет иметь вид
U(s) =A*nN-----ш
(T,s + 1) (T2s + 1) 11 + е-<Ti +
(3.34)
57
Из выражения (3.34) видно, что при соответствующем подборе количест-
ва т и п клеток разного вида в одно нервное волокно можно скомпенси-
ровать одно из инерционных звеньев в знаменателе выражения (3.34):
I\s + 1 = (n^M/riiNys + 1; T2s + 1 = (т2М/ n2N)s+ 1.	(3.35)
Необходимая комбинация нервных волокон чувствительных клеток и их
объединение в двух нервных узлах позволяют выполнить оба равенства
(3.35). В этом случае в вестибулярные ядра поступят два сигнала о пара-
метре со:
0) = ^УЗЛ 1К (S); и2 (S) = ^УЗЛ2 *Ф) ,	(3-36)
где Uy3n j и ^узл2 — сигналы на выходе нервных узлов.
1/узл1 = A*n2Nf (Ts + 1); £/узл2 = A*niNI (Ts + 1).	(3.37)
Передаточная функция канала нервной связи полуокружья с ядрами
мозга имеет вид
^(s) = e'Ti s/[ 1 +	+ Ti)s].
С точностью до малых величин можно записать e-TS = 1 — ts. Поэтому
Wc (s) в первом приближении будет иметь вид
И- (s) = --------——------------- .
cV '	2[ 1 - 0,5 (т, + t2)s]
(3.38)
Из (3.38) видно, что при равенстве постоянных времени эфферентных и
афферентных волокон (s) = 0,5 = const и влияние каналов связи иск-
лючается. По-видимому, условие Tt = т2 реализуется в живой природе,
так как многочисленными исследованиями установлено, что время реак-
ции организма на внешние воздействия определяет не длина каналов связи
органов чувств с мозгом, а сложность обработки информации в централь-
ной нервной системе. Например, время реакции человека на зрительный
сигнал (0,17 с) почти в два раза больше, чем на тактильный (0,09 с), нес-
мотря на то что органы зрения расположены значительно ближе к головно-
му мозгу, чем тактильные рецепторы на конечностях тела [18, 22].
Таким образом, если в нервных цепях будут выполнены условия
Рис. 3.8. Амплитудно-частотные характеристики динамической погрешности вести-
булярного датчика угловых ускорений после первичной обработки информации
58
Таблица 3.2
Характеристики выходных сигналов биодатчика
угловых ускорений после первичной обработки информации
_______________Измеряемый сигнал
Угловое ускорение а>	Угловая скорость о> ”
Компенси- руемое звено	Tts + 1	T2s + 1	Tts + l	T2s + 1
Передаточ-	A^Sl	2AsdSl	A^Q,s	2 A^dCls
ная функция	2ds + Я	s+ 2dS2	2ds + SI	s+ 2dSl
Динамичес- кая погрет-	4z2ds . — —:	 GJ	A^s 	GJ	A-xSl1 —			~.QJ	4AEd2n2
ность	2ds+ SI	s+ 2dSl	2d(2ds + SI)	s+ 2dSl
Амплиту- дно-частот- ная характе-	2d£	i	1	2d
	x/1 +4d2(I	x/4d2 + e	x/l+ 4d2{2	s/td2 + e
ристика ди-
намической
погрешности
(3.35) и 71 = 72, то влияние динамики всех звеньев биодатчика на его вы-
ходной сигнал исключается и поступающие в нервную систему сигналы бу-
дут равны
A*n2N  тт A*n.N
Ui - --------- со; U2 = ------!--
1 ’ 2(Tts + 1)	’ 2	2(T2s + 1)
(3.39)
со.
По аналогии с проведенным выше анализом динамических характе-
ристик чувствительных элементов полуокружий получим динамические
погрешности АЗДин и их амплитудно-частотные функции (t) суммар-
ных сигналов и U2 на выходе нервных цепей полуокружий (табл. 3.2).
Графически функции Ns(%) представлены на рис. 3.8. Анализ рис. 3.8
показывает, что выявленный механизм преобразования и первичной обра-
ботки информации в нервных цепях полуокружий позволяет фильтровать
динамические ошибки чувствительного элемента биодатчика, из-за чего он
приобретает способность достаточно точно (^^йн < 0,1) измерять и угло-
Руст
вые ускорения (кривая 1), и угловые скорости (кривая 2). Сравнение ам-
плитудно-частотных характеристик динамических погрешностей биодат-
чика до (кривые 1 и 2 на рис. 3.6) и после (кривые 1 и 2 на рис. 3.8) пер-
вичной обработки позволяет установить, что в результате фильтрации пог-
решностей значительно расширяется диапазон частот £2* угловых ускоре-
ний, воспринимаемых полуокружьем, а именно: 0 < £2* <4£2 (вместо 0 <
<£2* <О,ОО25£2) — для измерения угловых ускорений; 0,25 £2 < £2* <°°
(вместо 0,25 < £2* < 4£2) — для измерений угловых скоростей.
Передаточные функции полуокружья по отношению к угловым уско-
рению со и скорости со с учетом преобразования и первичной обработки
сигналов имеют вид
59
(3.40)
wt (s) =Л£1/(Т15 + 1);
FV2(s) =Л£2/(Г25 + 1),
где Ле i и Л£2 — коэффициенты усиления полуокружья, равные
Л£) =Лл2^2^?; Л£2 = Лл17У/2£22.	(3.41)
Быстрота реакции биодатчика на угловые ускорения определяется
постоянной времени Л = 1/2Л2 = 0,025—0,0125 с. Быстродействие полу-
окружья при определении угловой скорости оценим с помошью.его фазо-
частотной характеристики
cj +£>=/Я*(1+/Г2Я*)/[1 + (7’2П*)2].	(3.42)
Сдвиг фаз <р между воздействующим ускорением и реакцией полуокружья
определяется выражением
tg</> = c/Z) = 1/Т2П*.
Запаздывание т появления сигнала об угловой скорости от полуокружья
получим, полагая углы малыми:
т =ipl.n* = 1/Г2 (П<)2,	(3.43)
где Т2 = 2d/n = 20...40 с.
Из выражения (3.43) видно, что уже при изменениях угловых ускоре-
ний головы с частотами S2*> 1 Гц запаздывание полуокружья при выра-
ботке сигнала не превышает т < 0,05 ...0,025 с.
Таким образом, механизм первичной обработки информации избыт-
ка, получаемого с помощью множества рецепторных клеток, имеющих
разные передаточные свойства. С помощью такой обработки информации
в биодатчике появляется возможность измерить несколько навигацион-
ных параметров (угловые скорость и ускорение головы) с большим бы-
стродействием и расширить на несколько порядков диапазон их измере-
ния. Условиями реализации первичной обработки информации в полуок-
ружье будут следующие равенства:
I\ = mlM}nlN', Т2 =m2M]n2N:. rt = т2.	(3.44)
Организация интегродифференциальной обработки сигналов на уров-
не рецепторых клеток позволяет по-другому трактовать адаптацию к дли-
тельно действующим раздражителям, а именно: под адаптацией биодатчи-
к а типа ’’привыкание” скрывается предварительная обработка информа-
ции с целью улучшения передаточных свойств всего анализатора. В резуль-
тате обработки биодатчик передает в мозг информацию не только о вели-
чине и направлении сигнала, но и о различных видах его операционных
преобразований. Это означает, что биодатчики несут в мозг исчерпываю-
щую информацию о сигнале без потерь. Право отсеивать или не принимать
во внимание какую-либо информацию принадлежит, по-видимому, только
мозгу.
60
3.5. БИО ДАТЧИК ЛИНЕЙНЫХ УСКОРЕНИЙ
В состав вестибулярных органов чувств входит отолитовый аппарат,
являющийся сложной системой инерциальной информации. Он состоит из
двух биодатчиков : утрикулуса и саккулуса, каждый иэ которых находит-
ся в отдельной полости вестибулярного органа. Отолитовые биодатчики
имеют единую структурную организацию, однако различаются по величи-
не и форме чувствительного элемента и по способу их подвески, иэ-эа чего
функциональные свойства их существенно отличаются. Будем рассматри-
вать каждый датчик отдельно, используя при этом данные об отолитовом
аппарате человека, как наиболее изученном [27,41,51].
Чувствительным инерционным элементом в утрикулусе служит плос-
кая отолитовая пластина 1 (рис. 3.9), состоящая иэ кристаллов углекис-
лого кальция, прочно склеенных студенистым веществом. Удельная мас-
са отолитовых пластин (2,9 г/см3) почти в три раза больше удельной мас-
сы окружающей жидкости 2 (1,03 г/см3). Отолитовая пластина лежит на
студенистой подушке 3, которая может скользить по основанию как по
плоской направляющей. Между пластиной и основанием имеется упругая
связь, осуществляемая с помощью волосков 4, и система нервных клеток
5 для съема сигналов, возникающих при смещении пластины относитель-
но нейтрального положения. Для этого в студенистой подушке имеются
канальцы, заполненные жидкостью, внутри которых проходят упругие
волоски 4, выходящие из нервных клеток 5. При ускоренных движениях
головы инерционная отолитовая пластина смещается от своего нейтраль-
ного положения, и в нервных волокнах 6 возникают сигналы, характери-
зующие линейное ускорение головы.
Отолитовая пластина утрикулуса имеет размер порядка 3 X 2,5 мм.
Упругие взаимосвязи утрикулуса с костным основанием обеспечивают
ему две степени свободы в плоскости ориентации отолитовой пластины.
Такие форма и способ подвеса инерционного чувствительного элемента
определяют функциональное назначение этого органа чувств: утрикулус
измеряет проекции вектора линейного ускорения головы на плоскость
отолитовой пластины.
Для исследования информаци-
онных и динамических свойств ут-
рикулуса построим его эквивалент-
ную модель (рис. 3.10).
Полагаем, что человек движет-
ся в поле сил тяготения Земли_под
Действием активной силы Р и
гравитационной силы Q, приложен-
ных к центру его масс. Кроме
Поступательного движения тело
человека совершает и вращательно-
Рис. 3.9. Схема вестибулярного датчика
линейных ускорений
61
Рис. 3.10. Эквивалентная модель вестибулярного датчика линейных ускорений
колебательные движения, обусловленные тем, что линия действия актив-
ной силы Р не всегда проходит через центр масс тела. Под действием сил Р,
Q и вращающего момента центр масс человека будет двигаться ускоренно,
а тело вращаться с угловой скоростью со.
Внутри головы человека находится биодатчик, чувствительным эле-
ментом которого является инерционная пластина 1 с массой, имеющая две
степени свободы относительно основания 2. Масса инерционной пластины
1 равна суммарной массе подвижных тел утрикулуса (отолитовой пласти-
ны и студенистой подушки), упругие пружины 3 эквивалентны по своему
действию упругим волоскам чувствительных клеток. Перемещения инер-
ционной пластины определяются относительно системы координат
связанной с основанием биодатчика.
На рис. 3.10 R и /?1 — радиус-векторы местонахождения центров масс
тела человека (точка О) и инерционной пластины (точка <?i);	— ради-
ус-вектор нейтрального положения инерционной пластины 1 относительно
центра масс человека; рг - вектор смещения пластины 1 от нейтрально-
го положения.
Рассмотрим случай, когда голова, выполняя роль стабилизированной
платформы для биодатчика, не участвует в угловых движениях тела
человека. Иэ-эа ускоренного поступательного движения головы относи-
тельно отолитовой пластины пружины 3 деформируются, в результате чего
возникает сила упругого взаимодействия F, зависящая как от величины
этой деформации, так и от других факторов. С одной стороны эта сила
приложена к инерционной пластине, заставляя ее двигаться ускоренно
62
вместе с головой, а с другой стороны, — к голове человека, но в противо-
положном направлении.
Составим уравнение динамики тела человека в виде
M~=P+Q+F,	(3.45)
где активная сила Р и гравитационная сила Q, воздействующие на челове-
ка, равны соответственно
P = Ma;Q=Mg.	(3.46)
Здесь а и g — векторы соответственно активного и гравитационного уско-
рений центра масс тела человека.
Пренебрегая силами выталкивания воды, получим уравнение динами-
ки инерционной пластины в виде
=	(3.47)
где — масса инерционной пластины 1;	= m^gi — сила тяготения,
действующая на инерционную пластину 1, помещенную в жидкость; gi —
вектор гравитационного ускорения, где расположен центр масс инерцион-
ной пластины. Сила F взаимодействия между инерционной пластиной 1 и
телом человека складывается из нескольких составляющих:
F = Fi + F2 + F3 + F4,	(3.48)
где Fi = К1Р1 — сила упругости пружин подвеса, функции которых вы-
полняют упругие волоски чувствительных клеток (полагаем их характе-
ристики линейными); F2 = K2Pi — сила вязкого трения инерционной
пластины 1 об окружающую его жидкость; F3 nF4 — силы кулоновского
трения и гидродинамического воздействия жидкости на инерционную плас-
тину; Ki нК2 — матрицы-столбы коэффициентов.
Решая совместно уравнения (3.45) —(3.48) с учетом векторного ра-
венства
Ri=R + Fi+Pi	(3.49)
и учитывая, что масса тела человека значительно превосходит массу инер-
ционной пластины (М> mi), получаем уравнение динамики эквивалент-
ной модели утрикулуса в векторной форме:
(3.50)
Анализ уравнения (3.50) показывает, что утрикулус реагирует на:
—	результирующее ускорение а от активных сил, действующих на го-
лову человека;	_
—	относительное ускорение fi, возникающее при вращениях головы
Локруг центра масс человека;
63
— разность гравитационных ускорений g — в точках, где располо-
жены центры масс человека и подвижной пластины утрикулуса.
Силы кулонова трения F3 и гидродинамического воздействия жид-
кости F4 на отолитовую пластину вызывают погрешности измерений.
Если погрешности измерений и вращательные движения головы вок-
руг центра масс отсутствуют, то передаточная функция утрикулуса для по-
лезного сигнала принимает вид
Pi = a/(s2 +2dfts + S22),	(3.51)
где П = у/Kin'll — частота собственных колебаний биодатчика; d = К2/2 X
— показатель демпфирования. По окончании переходного процес-
са отолитовая пластина будет двигаться с таким же линейным ускорением,
что и основание, но при этом отклонится от своего нейтрального положе-
ния на величину
pycT = ami/Ki.	(3.52)
Это означает, что смещение отолитовой пластины от нейтрального положе-
ния пропорционально действующему на голову линейному ускорению.
Экспериментами установлено, что показатель демпфирования утрикулуса
близок к критическому (d » 1). С позиций динамики демпфирование d =
= 0,7...0,95 дает оптимальные переходные процессы с малым забросом и
большим быстродействием. Действительно, при воздействии ускорений
инерционная пластина утрикулуса достигает положения равновесия за
0,02-0,05 с [41].
Учтем влияние вращательного движения головы, полагая, что голова
вращается относительно инерциального пространства с угловой скоростью
со. Ускорения центров масс тела человека и отолитовой пластины биодат-
чика в (3.35) —(3.51) рассматривались относительно инерциальной невра-
щаюшейся системы отсчета. При переходе во вращающуюся систему коор-
динат учтем, что ускорения, наблюдаемые в невращающейся и вращаю-
щейся системах координат, находятся в следующих соотношениях [44] :
(1гр,	с/й Зй	-	-
= — = —— + со X и ;	(3.53)
dr2	dt	dt	’
d2R
av av -
— =-— + coX v ,
dt dt
где векторы йи v— абсолютные скорости_концов_радиус-векторов pnR-
слагаются из относительных скоростей cTp/dt и cfR/dt и переносных скорос-
тей со Хр и со XR, т.е.
и =	+ со X р ; v =	+ со X R.	(3-54)
В выражениях (3.53) и (3.54) символом обозначены локальные
производные по времени относительно вращающейся системы координат.
Уравнение динамики инерционной пластины с учетом вращательного
движения головы запишется в виде
64
+h.	+	р, +
dt т, dt dt mt _
+ <J X (caXPi) =-^-cjXv+
(3.55)
Для выработки управления движениями человека необходимо опреде-
лять составляющие воздействующих на голову линейных ускорений, т.е.
измерять смещения отолитовой пластины в двух взаимно перпендикуляр-
ных направлениях. Введем связанную с основанием отолитовой пластины
систему координат Oxyz. Обозначим составляющие векторов Pi, со, г\ в
этой системе отсчета в виде px,py,pz; сох, соу, <oz и rx, ry, fz соответствен-
но. Для сокращения записи локальные производные обозначим точками.
Учтем особенность кинематики утрикулуса: его инерционная пласти-
на имеет две степени свободы и может двигаться только в плоскости xOz,
а движение в направлении оси Оу практически отсутствует. Следователь-
но, можно принять ру = 0 и ру = 0.
Запишем векторное уравнение (3.55) инерционной пластины в ска-
лярной форме по направлениям связанной системы координат:
Рх + Рх+ -	+ “zJlPx +
+ Pz (Ц, + бз2) + 2р2 соу = -ах_
-гх + Д?л - (F3JC + F4x)/ т!;	(3.56)
Pz Pz +	~ (wx + “y)]Pz -
Рх + ^Z	Oz —
- rz + Д£2 (F3z + F4z)/mi.
Видно, что если исходить из принятой в технических устройствах ме-
тодики съема сигналов в прямоугольной системе отсчета, то выделение по-
лезного сигнала в рассмотренной модели утрикулуса представляет боль-
шие трудности из-за перекрестных взаимосвязей, обусловленных дейст-
вием центробежных и кориолисовых ускорений.
3.6. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ
В БИОДАТЧИКАХ ЛИНЕЙНЫХ УСКОРЕНИЙ
Анализ строения и функциональных свойств утрикулуса позволяет
выявить следующие особенности механизма преобразования сигналов ус-
- Корения. Установлено, что рецепторные клетки, воспринимающие движе-
ние отолитовой пластины и преобразующие его в эквивалентный сигнал,
обладают избирательной чувствительностью, что обусловлено строением
их волоскового аппарата (рис. 3.11, а). Рецепторные клетки 1 утрикулуса
Имеют один упругий чувствительный волосок 2 (киноцилия) и 40—50
опорных волосков 3 (стериоцилий). Упругий волосок 2 длинный, выхо-
Рис. 3.11. Схема строения чувствительных эле-
ментов рецепторных клеток биодатчика линей-
ных ускорений
дит непосредственно из протоплазмы
рецепторной клетки и заканчивается
в теле отолитовой пластины. Он подви-
жен и обладает высокой чувствительнос-
тью к растяжениям. Опорные волоски
выходят пучком из верхней части клетки
(катикулы) и располагаются в 6—7
параллельных рядов. Взаимное располо-
жение чувствительного и опорных во-
лосков в рецепторной клетке определяет
направление ее измерительной оси.
В рецепторе чувствительный волосок
располагается на периферии пучка
опорных волосков (рис. 3.11, б). Из-за
периферийного расположения единст-
венного чувствительного волоска рецеп-
тор по-разному реагирует на различные
направления движения отолитовой плас-
тины: при смещении пластины в направ-
лении стрелки А чувствительный воло-
сок изгибается, опираясь на пучок опор-
ных волосков, и растягивается, что вызы-
вает раздражение рецепторной клетки,
которая и вырабатывает выходной сиг-
нал. Такие клетки способны реагировать только на строго определенное
направление смещения отолитовой пластины и поэтому в дальнейшем бу-
дем называть их рецепторами направленного действия. В других рецептор-
ных клетках чувствительный волосок проходит внутри пучка опорных
волосков и может растягиваться при любых направлениях смещения
отолитовой пластины. Такие клетки будем называть рецепторами ненап-
равленного действия.	।
Чувствительность рецепторов к воздействию линейных ускорений оп-
ределяется количеством и размерами опорных волосков в пучке. Физио-
логическими исследованиями установлено [27, 46], что рецепторы нап-
равленного действия обладают, как правило, такой высокой чувствитель-
ностью, что в настоящее время обнаружить реальный ее порог не удалось.
Рецепторы ненаправленного действия имеют более высокий порог чувст-
вительности. Они включаются в работу биодатчика постепенно, с ростом
воздействующего ускорения. Установлено также, что в определенном ди-
апазоне отклонений отолитовой пластины характеристик растяжения чув-
ствительного волоска близка к линейной [27] : вырабатываемый z-м ре-
цептором выходной сигнал пропорционален ускорению, вызвавшему
смещение отолитовой пластины
66
ц- = \а,	(3.57)
где X; — передаточный коэффициент нервной клетки.
Однако при увеличении уровня раздражителя наступает момент, когда
чувствительный волосок растягивается на максимально возможную вели-
чину и дальнейшее увеличение смещения отолитовой пластины не вызыва-
ет увеличения выходного сигнала. Это означает, что характеристика чувст-
вительности рецепторов имеет участок насыщения.
Отметим одну особенность преобразования сигналов в утрикулусе
(рис. 3.12, а). Рецепторы этого биодатчика неравномерно распределены
на площади, почти равной площади отолитовой пластины, образуя таким
образом информационное поле биодатчика [27], причем измерительные
оси рецепторных клеток направленного действия имеют веерообразную
ориентацию. Благодаря этому измеряемый утрикупусом вектор линейно-
го ускорения (составляющая полного вектора ускорения на плоскость,
параллельную плоскости отолитовой пластины) будет по-разному проек-
тироваться на измерительные оси рецепторых клеток. Те клетки, у кото-
рых измерительные оси перпендикулярны этому вектору, дают его нап-
равление. Клетки с измерительными осями, совпадающими по направле-
нию с вектором ускорения, дают сигналы, соответствующие его модулю.
Это означает, что выходные сигналы утрикулуса содержат информацию
как о величине, так и о направлении составляющей вектора активного ус-
корения на плоскость, параллельную плоскости отолитовой пластины.
Исследуем влияние распределенной структуры информационного
поля утрикулуса на содержание его выходных сигналов. На рис. 3.12, б
представлена эквивалентная модель распределенного информационного
поля утрикулуса, образованного множествами п рецепторов направлен-
ного и т рецепторов ненаправленного действия. Полагаем, что плотность
распределения 71 рецепторов направленного действия зависит от углаа
ориентации измерительных осей относительно оси координатной Oz
информационного поля. Плотность распределения у2 рецепторов ненап-
равленного действия полагаем постоянной. Пусть на биодатчик воздейст-
Г Рис. 3.12. Информационное поле биодатчика линейных ускорений:
I '—схема расположения измерительных осей рецепторных клеток; б —эквивалентная
;	модель информационного поля
67
вует ускорение а под некоторым углом 8 по отношению к оси Oz симмет-
рии информационного поля.
Рассмотрим случай, когда действующее на биодатчик ускорение доста-
точно мало и не превышает порога чувствительности рецепторов ненап-
равленного действия. Клетки же направленного действия работают на ли-
нейном участке характеристики чувствительности. Выберем достаточно
малый элемент информационного поля — сектор Да, в пределах которого
измерительные оси рецепторов направленного действия можно считать
параллельными друг другу и ориентированными вдоль луча ОС. Количест-
во рецепторов в таком элементарном секторе определяется по формуле
dn=7i(a)ds,	(3.58)
где ds — площадь элементарного сектора, равная
ds =±1^2 da;	(3.59)
r(a) — радиус-вектор, определяющий границу информационного поля био-
датчика.
Каждый i-й рецептор направленного действия в элементарном секторе
Давыдает сигнал, равный
w, = cos (а —6),	(3.60)
где а — угол, определяющий положение пуча ОС относительно оси симмет-
рии информационного поля.
Суммарный сигнал рецепторов направленного действия, расположен-
ных в элементарном секторе Да, получим в виде
~ 7i (a)Xt (a)/-2 (a) cos (o -S)da,	(3.61)
где Л (а) — функции изменения передаточных коэффициентов рецепторов
направленного действия в зависимости от их положения в информацион-
ном поле.
Вектор ускорения а проектируется на измерительные оси всех рецеп-
тов направленного действия. Однако, из-за однонаправленности работы
этих клеток генерировать соответствующие сигналы будут только те иэ
них, измерительные оси которых ориентируются в пределах — -у+ 8 < а <
+ 8. Поэтому суммарный сигнал рецепторов направленного действия
всего информационного поля биодатчика определяется выражением
я/2+ 6	„ тт/2+8
U dui=~ j 7(a)X(a)r2 (a) cos fa -8)tfct. (3.62)
-„/2+8	2_„/2+5
В реальных биодатчиках функции 7(a) , X(a) и r(a) являются доста-
точно сложными зависимостями параметра a. Однако, как показывают
экспериментальные исследования, выходной сигнал утрикулуса пропор-
ционален воздействующему ускорению [33]. Это говорит о том, что в ут-
рикулусе обеспечивается линеаризация передаточной характеристики био-
датчика эа счет соответствующего подбора параметров информационного
поля,чтобы
68
7(а)Х г 2 (а) XX (а) = const.
Для простоты в дальнейшем полагаем структуру информационного
поля биодатчика равномерно распределенной (y(a) = const = 7), его гео-
метрическую форму — в виде круга радиусом г (г (а) = const), упругие
свойства чувствительных волосков рецепторов направленного действия —
одинаковыми по всему информационному полю (X (а ) = const = X). Тогда
выражение (3.62) преобразуется к виду
U=yr2\a=Ka,	(3.63)
где К — коэффициент усиления биодатчика.
Анализируя зависимость (3.63), можно отметить следуюгцие_особен-
ности работы биодатчика при измерении ускорений в пределах | а\ <дпр.
Суммарный выходной сигнал ' рецепторов пропорционален модулю
воздействующего ускорения и не зависит от направления его действия.
Информация о направлениидействующего вектора ускорения а выявляет-
ся, по-видимому, в результате анализа разностных сигналов рецепторов
направленного действия, который позволяет определить клетки с нуле-
выми выходными сигналами.
Коэффициент усиления биодатчика, равный К = yi2 X, свидетельствует
о том, что в формировании суммарного выходного сигнала об измеряе-
мом ускорении участвуют не все рецепторы. Учитывая, что общее число
рецепторов направленного действия и = №7, получаем коэффициент
участия информационного поля биодатчика, равный г] = 1/тг, т.е. веерооб-
разная структура информационного попя, состоящая из п рецепторов, эк-
вивалентна работе п/тг рецепторов.
Несмотря на инвариантность суммарного выходного сигнала биодат-
чика к направлению измеряемого ускорения, в организме может быть уч-
тена жизненная потребность в более точном измерении ускорений опре-
деленной направленности за счет изменения плотности нервных клеток,
геометрической формы информационного поля, упругих свойств чувстви-
тельных волосков и других параметров, т.е. может быть получен биодат-
чик с профилированной переменной чувствительностью информационного
поля:
К = А(а) = 7 (а)г 2 (о)Х(о).
Действительно, разные животные, решающие различные задачи нави-
гации и управления, имеют неодинаковые структуры информационных по-
лей утрикулусов. Например, у птиц биодатчик линейных ускорений обла-
дает наивысшей чувствительностью к боковым составляющим ускорения,
У пресмыкающихся — к продольным, у большинства млекопитающих ут-
Рикупус имеет одинаковую чувствительность как к продольным, так и к
боковым линейным ускорениям.
3-7. МНОГОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ИНЕРЦИАЛЬНЫЙ Б ИО ДАТЧИК
Рассмотрим особенности функционирования второго отолитового
биодатчика — саккулуса. Строение этого органа чувств более сложно по
69
№
Рис. 3.13. Схема расположения саккулуса человека:
а - вид сверху; б - вид сбоку
сравнению с рассмотренным выше отолитовым биодатчиком линейных
ускорений (утрикулусом) как по форме чувствительного элемента, так и
по способу его упругой подвески и распределению рецепторных клеток и
нервных путей.
Саккулус располагается в отдельной полости вестибулярного аппарата.
Его чувствительный элемент — инерционное отолитовое тело — имеет плос-
кую изогнутую форму, напоминающую ножку камертона. На рис. 3.13
представлена схема расположения саккулуса человека относительно сис-
темы координат Ox0j’0z0, связанной с головой [9]. Большая часть 1 инер-
ционного тела биодатчика (будем называть ее боковой) располагается в
боковой плоскости XoQ)’o под углом около 30° к ’’горизонтальной” плос-
кости x0Cte0. Меньшая часть 2 инерционного тела (назовем ее фронталь-
ной) загнута к периферии и располагается под углом около 30° относи-
тельно ’’вертикальной” оси 6?j’o.
Упругая подвеска биодатчика к основанию имеет следующие особен-
ности:
—	фронтальная часть 2 является основным участком крепления, она
подвешена на толстых и жестких упругих волосках 3;
-	боковая часть 1 поддерживается тонкими длинными и весьма гиб-
кими упругими волосками 4 [27].
Такой способ подвески инерционного тела и его изогнутая форма
обеспечивают биодатчику три степени свободы, давая возможность со-
вершать следующие виды движений:
—	поступательное движение в вертикальном направлении Оу0;
—	колебательное движение вокруг продольной оси ОБ боковой части
инерционного тела;
—	колебательное движение вокруг продольной оси АО фронтальной
части отолитовой пластины.
Полость, где располагается саккулус, отделена от других вестибуляр-
70
ных биодатчиков узким каналом, в котором находится клапан, чьи функ-
ции напоминают работу шлюзового устройства: он не мешает проникнове-
нию жидкости иэ полости саккулуса в другие полости вестибулярного ап-
парата, но препятствует быстрому поступлению жидкости в обратном нап-
равлении [32]. Такой клапан должен исключать влияние на работу сакку-
луса движения жидкости в полостях вестибулярного аппарата под дейст-
вием угловых и линейных ускорений.
Будучи изолированным от других вестибулярных биодатчиков, сак-
кулус в то же время имеет весьма существенную связь со слуховым аппа-
ратом. Полость саккулуса соединена с полостью улитки слухового аппара-
та отверстием, располагающимся в непосредственной близости от боковой
части инерционного тела биодатчика. Энергия звуковых колебаний, кон-
центрируемая в улитке, через жидкость передается на инерционное тело
саккулуса. Такая концентрация звука в полости саккулуса вызывает виб-
рацию инерционного тела.
Рассмотрим схему взаимодействия саккулуса I с другими вестибу-
лярными датчиками (рис. 3.14) : утрикулусом II, полуокружными канала-
ми III, IV, V и органом слуха VI. Иэ рисунка видно, что нервные волокна
от рецепторных клеток, воспринимающих движения фронтальной и боко-
вой частей инерционного тела, поступают в различные нервные узлы, где
осуществляется первичная обработка информации (рис. 3.14). Информа-
ция о движении фронтальной части саккулуса I по нервным волокнам 2
вместе с выходными сигналами биодатчика линейных ускорений 3 сосре-
доточивается в нервном узле 4. Сигналы от боковых рецепторных клеток
саккулуса по нервным волокнам 5 поступают в нервный узел 6, куда под-
ходят, также волокна 7 от рецепторной части одного иэ полуокружий (III)
и небольшая веточка 8 нерва от слухового аппарата. Выходная информа-
ция иэ нервных узлов 4 и 6 по отдельным каналам направляется в высшие
отделы нервной системы, где проходит дальнейшую обработку в разных
нервных ядрах [27,41].
Таким образом, структура нервных путей саккулуса свидетельствует
о том, что рецепторные клетки боковой и фронтальной частей этого био-
датчика преобразуют разную по характеру инерциальную информацию и,
следовательно, саккулус выполняет не одну, а по крайней мере две изме-
рительные функции. Однако, какие функции выполняет этот орган чувств
в вестибулярном аппарате, до сих
пор еще не выяснено [9]. Исследо-
вания реакции саккулуса на неко-
торые инерциальные воздействия
показали, что линейные ускорения
вызывают ответные сигналы толь-
ко в нервных волокнах фронталь-
ной части биодатчика (гравитацион-
ный отклик), а нервная система
боковой части датчика реагирует
на воздействие звуковых ко-
Рис. 3.14. Схема взаимосвязей вестибу-
лярных датчиков
71
И
лебаний (вибрационный отклик) [41] . На основании этого сделано пред-
положение о том, что саккулус служит как для измерения линейных ус-
корений, так и в качестве рецептора вибрации.
Чтобы выявить роль этого органа чувств в биологической навигацион-
ной системе, применим метод идентификации, используя для этого не од-
ну, а две совмещенные модели.
Модель саккулуса — акселерометра. В разд. 3.5 подробно рассматри-
вался отолитовый биодатчик (утрикулус), который обеспечивает орга-
низм информацией о линейном ускорении. При этом обращалось внима-
ние на то обстоятельство, что этот биодатчик измеряет не полный вектор
ускорений, а только его составляющие, действующие в плоскости xOz
(см. рис. 3.12), в которой ориентирован его чувствительный элемент. Сос-
тавляющие ускорения, направленные перпендикулярно плоскости отоли-
товой пластины утрикулуса, не могут быть измерены этим биодатчиком.
Однако для решения задач навигации и управления в организме необхо-
димо определять полный вектор результирующего ускорения от всех ак-
тивных сил, действующих на тело. Логично предположить, что вестибуляр-
ный аппарат должен включать дополнительный биоакселерометр, компен-
сирующий информационную недостаточность утрикулуса. Возможно, что
эта роль является одной из измерительных функций саккулуса. Такое
предположение подтверждается как экспериментальными исследованиями
[41] , так и морфологическими особенностями устройства саккулуса, в
том числе:
1)	инерционное тело биодатчика в силу своей изогнутости имеет воз-
можность двигаться поступательно только в одном направлении, которое
совпадает с осью Оу связанной системы координат Oxyz, и именно в этом
направлении не измеряются ускорения другим отолитовым биодатчиком,
так как его инерционный элемент имеет две степени свободы в плоскос-
ти, перпендикулярной оси Оу\
2)	измерительные оси рецепторных клеток фронтальной части сакку-
луса ориентируются перпендикулярно продольной оси инерционного тела
таким образом, что их направление совпадает с направлением оси Оу так,
что эти рецепторные клетки могут регистрировать поступательные сме-
щения пластины в обоих направлениях;
3)	нервные волокна от рецепторных клеток утрикулуса и фронталь-
ной части саккулуса объединяются в единый канал связи, и передаваемые
по нему сигналы от обоих биодатчиков поступают в один нервный узел,
где осуществляется первичная обработка информации (рис. 3.14). Оче-
видно, в этом нервном узле сосредоточивается информация о всех трех
составляющих вектора линейных ускорений по осям связанной с корпу-
сом вестибулярного аппарата системы координат Oxyz.
Таким образом, особенности формы инерционного тела, его упругий
подвес, ориентация измерительных осей рецепторных клеток, преобра-
зующих перемещения пластины в эквивалентный сигнал, и другие факто-
ры позволяют трактовать саккулус как одноосный биоакселерометр с
осью, направленной по оси Оу.
Для составления математической модели саккулуса как одноосного
72
рис- 3.15. Эквивалентная модель саккулуса
как одноосного акселерометра
биоакселерометра, рассмотрим его
эквивалентную кинематическую схе-
му (рис. 3.15). На рисунке введены
следующие обозначения: т2 — масса
инерционного тела биодатчика; R и
К2 — радиус-векторы местонахожде-
ния центров масс человека (точка
О0) и инерционного тела (точка С);
г2 — радиус-вектор нейтрального
положения инерционного тела отно-
сительно центра масс человека; р —
вектор смещения инерционного тела
от нейтрального положения.
Учитывая, что инерционное тело саккулуса может двигаться поступа-
тельно только вдоль оси Оу, из векторного уравнения (3.55) получим
уравнение динамики саккулуса в виде
Р +— Р +	^z)]P	+
т2 * т2
.+	- г т - (Fa -^4)/га2.	(3.64)
Из выражения (3.64) следует, что саккулус измеряет ускорение ау, выз-
ванное действием вертикальной активной силы на тело; разность гравита-
ционных ускорений bgiy в точках расположения биодатчика и центра
масс тела; вертикальную составляющую гс движения относительно центра
масс.	J
Сопоставление уравнений (3.64), (3.56) и (3.57) показывает, что со-
вокупность обоих биодатчиков отолитового аппарата (утрикулуса и сак-
кулуса) эквивалентна трехосному линейному акселерометру с разделен-
ными каналами измерения. Следовательно, векторное управление динами-
ки выбранной для исследования модели (3.55) определяет динамику
инерциальных элементов отолитового аппарата
р =ajW (s) + ip,	(3.65)
где W (s) — передаточная функция отолитового аппарата, равная
И/(5)=^+^_ S+ Л__(^+^);
"‘от "‘от
V — вредные воздействия, вызывающие погрешности измерения линейных
Ускорений
* = [-- (F3 + F4)/wOT]/*Ф);	(3-66)
^от — суммарная масса инерционных масс отолитового аппарата.
Модель саккулуса-виброоргана. Для нормального функционирования
Технической комплексной навигационной системы необходимо в ее соста-
ве иметь непрерывно действующий датчик курса, моделирующий направ-
73
если его сигналы интегрируются во
Рис. 3.16. Эквивалентная модель сак-
кулуса как вибрационного курсового
гироскопа
пение одной из осей навигационной
системы отсчета. В биологических
навигационных системах такой дат-
чик в явном виде еще не обнаружен.
Можно предположить, что функции
биокомпаса выполняет биодатчик
угловых ускорений (полуокружье),
времени. Однако в этом случае по-
грешность измерения курса будет определяться выражением:
Дф= JJAcocfrcfr,
где Дсо — погрешность измерения углового ускорения полуокружьем.
При Дсо= const погрешность курса станет равной Дф = Дсо1г/2, т.е. в про-
цессе движения погрешность выдерживания заданного направления будет
увеличиваться пропорционально t2. Очевидно, полуокружья не могут удов-
летворить потребности управления и стабилизации тела в живых организ-
мах. Это дает основание предполагать, что биологические навигационные
системы обладают более точным биокомпасом. Действительно, таким био-
компасом является отолитовый биодатчик—саккулус.
Обратимся к рис. 3.16, на котором представлена схема модели сакку-
луса, выполняющего функцию виброоргана. На схеме обозначены систе-
мы координат Oxyz и Ox'y'z', связанные с корпусом вестибулярного ап-
парата и инерционным телом био датчика соответственно. Продольная ось
ОБ боковой части био датчика наклонена к оси Ох на угол а (порядка 30° ).
Группа рецепторных клеток в боковой части саккулуса является клетка-
ми направленного действия. Как показали исследования, их измеритель-
ные оси 2 ориентируются перпендикулярно оси ОБ инерционного тела
[27,41]. Это означает, что эти рецепторные клетки приспособлены для из-
мерения поперечных колебаний инерционного тела. Очевидно, именно
поперечные колебания отолитовой пластины должны содержать выход-
ную информацию. Узкий канал 3 в полости биодатчика обеспечивает со-
общение саккулуса с другими отделами вестибулярного аппарата. Через
отверстие 4 проникает звуковая энергия, которая возбуждает колебания
инерционного тела 1.
Основное, наиболее жесткое крепление инерционного тела 1 по отно-
шению к его центру масс консольно и не совпадает с осью ОБ, поэтому
вибрация жидкости вызывает крутильные колебания вокруг оси ОБ. Эти
первичные колебания как раз несут ту кинематическую энергию, которая
может быть использована для выполнения функции вибрационного гиро-
скопа.
Первичные колебания тела 1 вокруг оси ОБ обусловливают появле-
ние знакопеременного кинетического момента Н, направленного вдоль
этой оси. При поворотах корпуса биодатчика вокруг оси Оу , перпенди-
74
кулярной направлению вектора Н, к инерционному телу 1 прикладывает-
ся внешний момент М, направленный по этой оси. Под действием этого
момента возникает знакопеременная угловая скорость прецессии ох
М = иХН,	(3.67)
вызывающая колебания инерционного тела 1 вокруг точки О в плоскости
хОу. Эти колебания воспринимаются рецепторными клетками, гибкие во-
лоски которых обеспечивают упругую связь саккулуса с корпусом.
Поскольку измерительные оси 2 рецепторных клеток ориентируются
перпендикулярно направлению кинетического момента Н, то их выходные
сигналы пропорциональны действующему на инерционное тело моменту
М. Таким образом, строение саккулуса, способ его упругой связи с кор-
пусом вестибулярного аппарата, ориентация измерительных осей рецеп-
торных клеток и другие особенности позволяют заключить, что этот
биодатчик действительно способен выполнять функцию вибрационного
гироскопа, выдерживающего стабильным в инерциальном пространстве
направление ОБ. При этом ось Оу’, перпендикулярная направлению/7,
является осью чувствительности био датчика.
Математическую модель работы биодатчика получим, используя в ка-
честве аналога вибрационный камертонный гироскоп [11]. Полагаем, что
звуковые колебания жидкости вынуждают вибрировать этот орган с час-
тотой S2*. Уравнение моментов, действующих на биодатчик по оси Оу ,
имеет вид
JO =Mt + М2 + М3,	(3.68)
где Мг= CiS — демпфирующий момент жидкости; М2 =с2д — момент уп-
ругих волосков рецепторных клеток; М3 — внешний момент, вызываю-
щий повороты головы.
Поскольку биодатчик реагирует только на те внешние моменты, нап-
равление которых совпадает с направлением его оси чувствительности, то
выражение для внешнего момента М3 имеет вид
М3 =МХ sin а + Му cos а	(3.69)
В уравнениях (3.68), (3.69) : в — знакопеременный угол поворота боко-
вой части инерционного тела относительно положения равновесия, воспри-
нимаемый рецепторными клетками; сг и с2 — коэффициенты демпфиро-
вания жидкости и упругости чувствительных волосков рецепторных кле-
ток; J — момент инерции отолитового тела; а — угол поворота оси чувст-
вительности био датчика относительно системы координат Oxyz; Мх иМу —
проекции вектора внешнего момента М3 на оси Ох и Оу соответственно.
Для постоянной угловой скорости <х> поворота корпуса биодатчика
Уравнение движения инерционного тела имеет вид
J6 + с26 +с20 = H£1*(gjx sinа+ <х>у cosa) cos£2*T,	(3.70)
где <х)х и (х>у — соответственно угловые скорости поворота корпуса био-
Датчика относительно осей Ох и Оу, обусловленные действием внешнего
Момента.
75
Рецепторные клетки биодатчика будут регистрировать прецессионные
колебания инерционного тела с амплитудой
д _ ИП* [ о> sin а + (J cos a] cos n*t —	71)
Jy/(.n2 -П*2)2 -4dSl2Sl*2
где Я —	— собственная частота колебаний биодатчика; d = отно-
*
сительный коэффициент демпфирования; <р = — arctg————* — сдвиг фаз
между первичными и прецессионными колебаниями.
Максимальная чувствительность биодатчика угловых скоростей будет
иметь место при выполнении условия резонанса, когда Я = Я*. В этом
случае амплитуда прецессионных колебаний
6 = iTdn*2 01 + иУ C0S а) ’	(3-72)
Для полезного сигнала уравнение (3-70) принимает вид
Н Г~с-------
0 = (3-73)
Из уравнения (3.73) видно, что максимальные углы отклонения инерци-
онного тела биодатчика пропорциональны угловой скорости <х>у. Для сох-
ранения ориентации головы необходимо, чтобы <лу = 0. Это можно обес-
печить, уменьшая до нуля прецессионные колебания инерционного тела
(в -> 0). При реализации этого условия саккулус играет роль автономного
указателя любого заданного направления в плоскости x'Oz’, т.е. является
биокомпасом. Рассмотрим основные факторы, мешающие его работе.
Из уравнения (3.72) видно, что угловая скорость <х>х поворота корпу-
са биодатчика вокруг оси Ох вызывает знакопеременную скорость прецес-
сии, под действием которой инерционное тело биодатчика будет двигаться
так же, как и при изменениях полезного сигнала. Это означает, что наличие
вызывает ложные сигналы об отклонениях от выдерживаемого направ-
ления. Для точной работы вибрационного гироскопа необходима угловая
стабилизация корпуса биодатчика вокруг оси Ох.
Чувствительность датчика к угловым скоростям <лу ухудшится, если
нарушится условие резонанса Я = Q* при котором обеспечивается равен-
ство частот собственных и первичных вынужденных колебаний инерцион-
ного тела. Нарушение условия резонанса может произойти как при изме-
нениях частоты собственных колебаний биодатчика, обусловленных соле-
выми отложениями на инерционном теле, изменением упругих свойств
чувствительных волосков рецепторных клеток, так и при изменении час-
тоты S2* возбуждения.
Прецессионные колебания инерционного тела биодатчика будут иметь
наибольшую амплитуду, если угол между вектором ссу измеряемой угло-
вой скорости и вектором Н кинематического момента будет прямым,-т.е.
когда ось Оу' чувствительности биодатчика совпадет с направлением век-
тора действующего момента.
76
Таким образом, можно с достаточным основанием заключить, что
саккулус отолитового аппарата выполняет функцию вибрационного ско-
ростного гироскопа, обеспечивающего выдерживание заданного или про-
извольно выбранного направления, а также измерение угловой скорости
поворота головы относительно этого направления. Для правильной работы
биодатчика необходимо, чтобы вектор его кинетического момента ориен-
тировался по заданному направлению.
3.8. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНЕРЦИАЛЬНАЯ
НАВИГАЦИОННАЯ СИСТЕМА
Вестибулярные аппараты позвоночных животных включают в себя оп-
ределенный состав рассмотренных выше инерциальных биодатчиков. У че-
ловека, например, в вестибулярных аппаратах имеются три биодатчика уг-
ловых ускорений; один двухосный биоакселерометр и один многофунк-
циональный биодатчик, выполняющий функции одноосного биоакселеро-
метра и вибрационного скоростного гироскопа.
У представителей разных классов позвоночных состав инерциальных
био датчиков в вестибулярном аппарате несколько различен: некоторые
малоподвижные животные обходятся одним или двумя био датчиками
угловых ускорений, а у птиц, которым свойственна высокая маневрен-
ность полета, многофункциональный биодатчик разделен на два (одноос-
ный акселерометр и вибрационный гироскоп). В дальнейшем анализ
свойств комплекса инерциальных биодатчиков будем проводить на при-
мере вестибулярного аппарата человека.
Введем в рассмотрение главную систему координат головы Ox0y0z0,
ось Ох0 которой лежит в плоскости симметрии головы (фронтальная), а
ось Оу0 направлена вверх (вертикальная). В организме имеются два вес-
тибулярных аппарата (левый и правый). Они разнесены на определенную
базу и повернуты зеркально-симметрично друг относительно друга следу-
ющим образом (рис. 3.17) : вокруг осей Ох0 и Ozo — на углы а и 7 (по-
рядка 30°), а вокруг оси Оу0 — на угол /3 около 45° [41] . Ориентация ле-
вого и правого вестибулярных аппаратов
жизни организма.
Оси чувствительности полуокру-
жий-биодатчиков угловых ускорений
ориентируются в трех взаимно перпен- ip
Дикулярных направлениях и образу- ]
ют триэдры связанных систем коор-
динат Ox-yfj левого (z = 1) и правого • (
(/ = 2) вестибулярных аппаратов /
соответственно. В совокупности комп-
лект трех полуокружий в каждом
3
•Ис. 3.17. Схема угловой ориентации вести-
булярных аппаратов относительно головы
в течение всей
не
изменяется
*о
77
вестибулярном аппарате выдает информацию о трех составляющих (соху,
соуу, wzi) вектора со углового ускорения на оси связанных систем коор-
динат OxjYjZi, где z = 1,2. В процессе первичной обработки информации,
измеряемой усилительными и адаптивными рецепторными клетками, в
нервных узлах полуокружий осуществляется интегрирование угловых
ускорений и определение соответствующих составляющих соХ1-, coyi, cjZ(-
вектора со угловой скорости (см. разд. 3.4).
Поскольку связанные системы координат вестибулярных аппаратов
не параллельны принятой главной системе координат, то повороты головы
в любой из трех плоскостей главной системы координат будут вызывать
реакцию всех шести полуокружий. Очевидно, навигация и управление по-
ложением головы ведутся относительно главной системы координат
Ox0y0z0. Поэтому в нервных цепях вестибулярного аппарата должно осу-
ществляться матричное преобразование получаемой полуокружьями ин-
формации.
Пространственная ориентация систем координат Ox1y1z1 и Ox2y2z2
осей чувствительности полуокружий относительно главной системы ко-
ординат головы определяется матрицами направляющих косинусов Мх и
М2. Выходные сигналы вестибулярного_аппарата о величине составляю-
щих угловых скоростей со и ускорений со в указанной системе координат
образуются в результате суммирования в определенной пропорции сигна-
лов всех шести полуокружных каналов:
ЛД
4x2
Г '
I
I_^Z2
Л/*;
Л/т,
(3. 74)

2
2
гдесохО; Ыу0-, coz0- сох0; соуО; со20— составляющие векторов со и со на
оси главной системы координат головы; coXI-; coyi', cozi', coxi\ coyi\ cozi —
составляющие этих же векторов, но измеренные левым (z = 1) и правым
(z = 2) комплектами биодатчиков; М[ и - транспонированные мат-
рицы Мх иМ2 соответственно.
Поскольку пространственная ориентация вестибулярных аппаратов
относительно головы не изменяется в течение всей жизни организма, то
коэффициенты Л/J иЛ/^ являются постоянными величинами и, по-видимо-
му, формируются за счет подбора количества усилительных рецепторных
клеток, участвующих в образовании сигналов полуокружий.
Рассмотрим следующую группу биодатчиков вестибулярного аппара-
та: двухосный и одноосный отолитовые биоакселерометры. Ось чувстви-
тельности одноосного биоакселерометра (саккулуса) в каждом вестибу-
лярном аппарате перпендикулярна плоскости инерционной пластины двух-
осного акселерометра (утрикулуса). Это означает, что система отолито-
78
вых био датчиков измеряет полный вектор а ускорений от активных сил,
действующих на голову.
Анализируя положение отолитовой инерционной пластины двухоснов-
ного биоакселерометра, можно установить, что плоскость этой пластины
опущена и составляет с плоскостью XjOZjfi = 1,2) связанной системы ко-
ординат вестибулярного аппарата угол порядка 30°. Однако сами плос-
кости XiOzj повернуты относительно плоскости x0Oz0 главной системы
координат головы приблизительно на такой же угол [41]. Благодаря это-
му оси чувствительности отолитовых биоакселерометров располагаются
параллельно осям главной системы координат головы, из-за чего эти био-
датчики ^смеряют горизонтальную аг и вертикальную flB составляющие
вектора а линейного ускорения.
Разделение вертикального и горизонтального каналов измерения целе-
сообразно, поскольку горизонтальная составляющая вектора ускорений
вызывается движениями человека и, как правило, незначительна по вели-
чине и кратковременна. Вертикальная составляющая линейного ускорения
обусловлена действием реакции опоры, противодействующей силе грави-
тационного притяжения. Эта составляющая значительна (порядка9,8 м/с2)
и действует непрерывно. Поэтому вертикальный и горизонтальный биоак-
селерометры, имея одинаковый принцип действия, различаются по харак-
теристикам упругих волосков рецепторных клеток: у вертикального они
более толстые и значительно короче.
Разделение вертикального и горизонтального каналов биоакселеро-
метров, кроме того, упрощает алгоритм управления угловой стабилизаци-
ей тела. Двухосный биоакселерометр физически воспроизводит направле-
ние биовертикали (оно совпадает с ’’кажущейся” вертикалью для маятни-
ковых приборов в технических устройствах) и измеряет углы а отклоне-
ния головы от этого направления.
Ось чувствительности вестибулярного вибрационного гироскопа нап-
равлена под некоторым углом (порядка 30°) в плоскостих0Оу0 главной
системы координат головы. Как показывают исследования, головы поз-
воночных животных при движении несколько наклонены вперед. У людей
ось Оу0 главной системы координат головы также наклонена вперед, при-
чем у стоящего человека этот угол не превышает 5°, а наклон головы при
ходьбе больше 5° и в зависимости от скорости движения меняется в ши-
роких пределах [22]. Такое положение головы приводит к тому, что нап-
равление оси чувствительности вибрационного гироскопа приближается к
направлению истинной вертикали места. Поэтому биодатчик, регистрируя
скорость отклонения головы от направления своего вектора кинетическо-
го момента Н, фактически измеряет скорость ’’рыскания” и углы откло-
нения фронтальной оси Ох0 головы в азимуте, т.е. выполняет функцию
курсового гироскопа. Таким образом, вибрационный гироскоп в вестибу-
лярном аппарате моделирует вторую ось навигационной системы коорди-
нат — заданное направление в азимуте.
При движениях человека голова стабилизируется с помощью шейных
Мышц в определенном положении, обеспечивающем оптимальные условия
работы органов чувств: оси чувствительности биодатчиков ориентируют-
79
Звук
У_\Дф
Центр
управления
движением
6
^хо faxo)
t~ t^xo—0(^xQ-0)
\Wxff*0
[OJxo^B
Центр уеловой
стабилизации
головы
118. Схема угловой стабилизации го-
|ы при движении по заданному курсу
ся параллельно измеряемому,
вектору, демпфируются большие
колебания тела, минимизируют-
ся воздействия кориолисовых и
других возмущающих ускорений
и скоростей. Например, в вибра-
ционном курсовом гироскопе
основным возмущающим фак-
тором являются угловые ускоре-
ния и скорости поворота головы вокруг фронтальной оси. Поэтому, когда
необходимо строго выдерживать заданное направление движения, обеспечи-
вается стабилизация головы (рис. ЗД8) Сигналы вибрационных биодатчи-
ков 1 о прецессионных колебаниях отолитовой пластины 2 поступают в
центры обработки информации 4 через нейронный узел 3, работой кото-
рого управляют сигналы 5 от полуокружий 6, измеряющих проекции уг-
ловых скоростей ссхо и ускорений со^о- Если угловые движения головы
вокруг фронтальной оси отсутствуют (шх0 = 0,	= 0), то сигналы Дф
от вибрационных биодатчиков поступают в центры управления движением
по заданному курсу. При появлении угловой скорости gjx0 или ускорения
gjx0 процесс навигации нарушается и человек теряет равновесие.
Обращает на себя внимание существенная связь вестибулярного и слу-
хового аппаратов. Хотя с позиции навигационных алгоритмов они не име-
ют ничего общего, однако расположены в непосредственной близости и,
более того, в одной замкнутой, заполненной жидкостью полости. Такая
связь двух анализаторов не является случайностью эволюции, а имеет
весьма важное функциональное назначение. Звуковые колебания от слу-
хового аппарата, проникая сквозь систему клапанов, вызывают вибрацию
жидкости в вестибулярной полости, которая способствует работе инерци-
альных биодатчиков, повышая их чувствительность к ускорениям. Звуко-
вая вибрация жидкости уменьшает погрешности,вызванные силами трения
застоя, а также снижает влияние гистерезиса упругих связей рецепторных
клеток, что приводит к линеаризации характеристик чувствительности био-
датчиков. Звукоизоляция ушных отверстий или отсутствие акустических
сигналов в окружающей обстановке значительно ухудшают характеристи-
ки всех вестибулярных биодатчиков, вызывают неуверенность в управле-
нии движением тела и до некоторой степени нарушают координацию дви-
жений. С другой стороны, чрезмерно сильные звуки, механически воздей-
ствуя на инерционные пластины, увеличивают погрешности инерциальных
измерений, а инфразвуки, частоты которых близки к собственным часто-
там био датчиков, вызывают резонансные явления и могут разрушить эти
органы чувств [22] .
Очевидно, звуковая вибрация жидкости оказывает существенное вли-
яние на работу биодатчиков вестибулярного аппарата, поэтому этот про;
цесс в организме контролируется и в определенных пределах регулирует-
80
ся. Роль чувствительного элемента, воспринимающего вибрации жидкости,
выполняет неглеста (neglesta), которая располагается в вестибулярной по-
лости, состоит из желеобразной массы, пронизанной упругими волосками
рецепторных клеток [27,41]. Неглеста не имеет отолитовых включений и
поэтому не реагирует на линейные и угловые ускорения движения головы.
Удельная масса желеобразной массы неглесты равна удельной массе окру-
жающей жидкости, и они вибрируют как одно целое. Сигналы от рецептор-
ных клеток неглесты используются для регулировки пропускной способ-
ности множества различных по своему устройству клапанов, обеспечива-
ющих проникновение определенной звуковой энергии из слухового аппа-
рата в вестибулярную полость. Тем самым инерциальным биодатчикам
создаются оптимальные условия функционирования.
Таким образом можно сказать, что по виду и объему выходной ин-
формации инерциальных биодатчиков вестибулярный аппарат представляет
собой биологическую инерциальную систему (биоИНС), которую можно
отнести к разряду платформенных технических ИНС (полусвязанного ти-
па) . Однако на этом аналогия технических ИНС и биоИНС на данном эта-
пе, по-видимому, и заканчивается. Это объясняется тем, что алгоритмы за-
дач, решаемых мозгом, существенно отличаются от алгоритмов, решае-
мых ЭВМ в технических устройствах и, в частности, на летательных аппа-
ратах.
3-9- ПОЛУЧЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕЗЕРВОВ
ИНФОРМАЦИИ В БИОИНС
Рассмотрим отличительные особенности размещения и комплексиро-
вания ИНС у позвоночных животных. В их организмах имеется только два
комплекта одинаковых биоИНС. Поскольку ’’кворум-система” не может
быть построена из двух участников, то возникает вопрос, каким образом
осуществляется контроль и обнаружение отказов при наличии только
двух комплектов биодатчиков. В организме вестибулярные аппараты рас-
положены в голове, достаточно удаленной от центра масс тела. Более того,
вестибулярные аппараты разнесены на некоторое расстояние друг от
Друга. Из уравнения динамики (3.50) отолитовых биодатчиков видно, что
в вестибулярных акселерометрах также существует погрешность изме-
рений, вызванная угловыми движениями головы. Тем не менее природа
пошла на такое размещение биоИНС. Чем же это вызвано?
Оси чувствительности биодатчиков в вестибулярном аппарате развер-
нуты зеркально-симметрично относительно одна другой, и каждая из них
не совпадает по направлению с главными осями головы, относительно
которых ведется управление движением тела. Объяснить это явление
случайными неточностями воссоздания живого организма нельзя, так как
оно наблюдается повсеместно, а относительная ориентация двух вестибу-
лярных аппаратов выдерживается достаточно точно. Очевидно, в этих
Органах чувств необходимо вводить дополнительное преобразование
информации из одной системы координат в другую, что влечет за собой
6- 1185	81
появление новых погрешностей и искажений сигналов. Но все-таки в чем
польза организму от взаимного разворота осей чувствительности бйодат-
чиков?
Между левым и правым вестибулярными аппаратами существует
большая сеть нейронных цепей и связей. Следовательно, между левым и
правым комплектами инерциальных биодатчиков существует тесное взаи-
модействие и интенсивный информационный обмен. Установлено, что вы-
ходные сигналы всех биодатчиков вестибулярного аппарата между собой
сравниваются, а результаты по нервным каналам направляются в высшие
вестибулярные отделы мозга. Какую роль в инерциальных измерениях
играют перекрестные связи между биоНИС?
Для ответа на эти вопросы необходимо провести анализ информации,
содержащейся в разностных сигналах левого и правого комплектов
биоНИС.
Разностные сигналы биодатчиков линейных ускорений. Из
уравнения динамики (3.50) модели эквивалентного трехмерного вести-
булярного акселерометра получаем выражение
р2-р,= —----------------------~	,	(3. 75)
И П s2 + 2din1s + П* № + 2d, П,х +
где индексы 1 и 2 соответствуют левому и правому акселерометрам. По-
лагаем, что параметры левых и правых био датчиков одинаковы (£2, =
= £22 = £2;	= d2 — d)f а возмущающие ускорения i/>i и^2 - величины
второго порядка малости. В этом случае вектор 8 разностных сигналов
акселерометров биоИНС имеет вид
S =_______________г.2________
s2 + 2d ns + П'
(3.76)
Вектор г2 = В является базой между левыми и правыми отолитовы-
ми датчиками. При этом |В| у взрослого животного не меняется: |Z?| =
= const. Пространственная же ориентация вектора определяется угловыми
движениями головы
В = ^ХБ + ыХ (ЙХ Б),	(3.77)
где й иш- векторы угловых ускорений и скорости поворота головы.
Обозначим проекции векторов со, со, В и 8 на оси главной системы
координат Ox0y0z0 головы (рис. 3.17) следующим образом:
w = {чсо; Шуо’До} ; В — | 0; 0;
со — ^>х о J иу о ">	о j J S 8Х 0; 8о; 8Z 0
Решая совместно векторные уравнения (3.77) и (3.76), получаем выраже-
ния для разностных сигналов горизонтальных акселерометров:
8х0 [s2 + 2d£2s + £22 - (gj20 + со2)] + 8Z [2 w/Os +
+ Wyo +	4>o] — — В <Oy0 + В cox0 <oz0;
(3. 78)
8z0 [s2 + 2d£2s + £22 ~(co2o + cojo)] +
82
+ Sxo [ — 2 (riyQS — ЫуС + ^xO <*>Zol
= #(4> + <4o);
доя вертикальных акселерометров
Syo [j2 + 2r7S2s +122 - (loxO + t^zo)] = BcoxO + Воэу owzO.
Из выражения (3.78) следует, что получаемые в организме разност-
ные сигналы биодатчиков линейных ускорений содержат дополнительную
информацию о составляющих углового ускорения сб, дублирующую рабо-
ту полуокружных каналов, и новую информацию о центростремительном
5(“хо + ajyo) и кориолисовыхВшхо^2ои5сс1^о^20 ускорениях головы.
Рассмотрим реакцию вестибулярных акселерометров на отдельные ви-
ды вращательных движений головы в установившемся режиме. При t -> °°
доя горизонтальных акселерометров система уравнений (3.78) преобра-
зуется к виду
бхо [^2 ~ (^уо + ^2о)] + 6z0 [Wyo + ь>хо C-’zo] =
= - Всоу0 + Bux0coz0;
6ZO — (^ХО + СС2 о)] + бхо	+ ^ХоСС/о] = — В (<О20 + и>уоУ>
а для вертикальных — к виду
буо ~ (wxo + gjzo)] =7?сохО+ BcOy0az0.
’ При вращении головы с постоянной угловой скоростью вокруг осей
б>х0 и б>_р0 возникают центростремительные ускорения Всох 0 и Всо2о> вос-
принимаемые рецепторными клетками горизонтальных акселерометров с
измерительными осями, ориентированными вдоль оси Ozo (рис. 3.19, а) :
При возникновении углового ускорения u\0 вокруг оси Qx0 появ-
ляются разностные сигналы рецепторных клеток вертикальных акселе-
рометров (рис. 3.19, б): 6у0 = BloxOI Г22. Угловое ускорение соу0 вызы-
1*Ис. 3.19. Реакция вестибулярных акселерометров иа отдельные ииды иращательиых
вает появление разностных сигналов рецепторных клеток горизонтальных
акселерометров, ориентированных по оси Ох$ (рис. 3.19, в): 6Хо =
= -Bwyo/Sl2.
Угловая скорость gjz0 и ускорение gjz0 не воспринимаются вестибу-
лярными акселерометрами, так как базовый вектор В параллелен оси Oz0
главной системы координат головы. Однако возникающие при наличии уг-
ловой скорости gjzo кориолисовы ускорения Всохоcczо и BcoyOcozo реги-
стрируются вестибулярными акселерометрами, причем в этом случае
возникают комбинации разностных сигналов, позволяющие различать как
воздействия разных составляющих кориолисовых ускорений, так и
воздействия других угловых скоростей и ускорений:
g ____________u>Zo И2_________________ .
Х П* — П2 + ^zo) — ^xo^zo
8	=	.
П4 — П2 (wxe +	) '’wxo ^zo
Таким образом, расположение вестибулярных акселерометров вне
центра масс тела и разнесение правого и левого комплектов биодатчиков
на некоторое расстояние друг от друга обеспечивает организм дополни-
тельной информацией об угловых, кориолисовых и центростремительных
ускорениях головы. Эта информация выявляется за счет формирования
разностных сигналов между одноименными биодатчиками правого и ле-
вого комплектов биоИНС. Образующиеся комбинации разностных сигна-
лов вестибулярных акселерометров (табл. 3.3) позволяют достоверно
разделить воздействия различных видов ускорений (в табл. 3.3 введены
обозначения: 1 — разностный сигнал есть; 0 — разностный сигнал отсутст-
вует) . Содержащаяся в разностных сигналах вестибулярных акселеромет-
ров дополнительная навигационная информация необходима организму
для управления движениями тела, повышения точности и достоверности
измерений, контроля работоспособности биодатчиков угловых ускорений.
Разностные сигналы биодатчиков угловых ускорений. Оси чув-
ствительности полуокружий левого и правого вестибулярных аппаратов,
как было показано выше, развернуты относительно одна другой, поэтому
вектор со угловых ускорений измеряют двумя комплектами биодатчиков
относительно двух систем координат OiXiJiZi и O2x2y2z2. Взаимное рас-
положение этих систем определяется матрицей М направляющих косину-
сов, равной
М = М2М\ =
к к к
^хх ху xz
к к к
ух "уу 'у г
к к к
^zx ’'zy ^zz
(3.79)
где и М2 — матрицы, характеризующие ориентацию осей чувствитель-
ности левых и правых биодатчиков относительно главной системы коор-
динат головы Ox0y0z0 ; кц (z = х, у, z; / = х, у, z) — направляющие коси-
нусы, постоянные в течение всей жизни организма.
84
Сравнение выходных сигналов		Таблица 3.3		
биодатчиков осуществляется как в	Разностные сигналы иестибулярных			
правой, так и в левой системах ко-	датчиком линейных ускорений			
ординат. Выражение для разностных				
	Угловые скорости н ускорения	вх»	буо	&Z0
сигналов полуокружий имеет вид				
S i = со (Пр) — Мт со (Лев);				
				-
	ШХ0	0	1	0
62 = w (Лев) - Мео (Пр),		1	0	0
	‘ЧХО	0	0	1
где со (Лев) и со (Пр) — векторы	^уо	0	0	1
углового ускорения со, измеренные	ШХ0 ^20	1	0	1
левыми (Лев) и правыми (Пр) комплектами биодатчиков.	^уо ^ZO	0	1	1
_ Если все полуокружья функционируют нормально, то векторы со (Лев)
и со (Пр) в любой системе координат должны быть равными с точностью
до погрешности измерений. Поэтому при исправной работе биодатчиков
уровни §1 и S2 разностных сигналов не должны выходить за порог допус-
тимых погрешностей, характеризующий чувствительность вестибулярного
аппарата к угловым ускорениям. При отказах в работе полуокружий ве-
личины разностных сигналов биодатчиков изменяются. Поэтому организм
может их использовать для контроля работоспособности полуокружий.
Рассмотрим возможную схему контроля состояния работоспособнос-
ти парных биодатчиков угловых ускорений, построенную на сравнении их
выходных сигналов. Решение задач контроля осуществляется в нейронных
цепях, анализирующих сигналы, поступающие от правых и левых полуок-
ружий. Модель структуры нейронных цепей представлена на рис. 3.20, в
Рис. ЗЛО. Модель структуры иейроивых цепей разностных сигналом полуокружий
85
которой нейроны 1—3 осуществляют сопоставление выходных сигналов
правых и левых биодатчиков в системе координат ОгХгУг^г, а нейроны
4—6 выполняют аналогичную операцию относительно системы координат
+	+ ^zi^zi] ~&i’
(3. 8°)
Ш/1 — Vеjx	+ к]уЬ>у2 + ^/z^zl] = 8/>
где штрихами обозначены компоненты угловых ускорений, измеренные
биодатчиками с погрешностями; 8(- и Sy — разностные сигналы, обуслов-
ленные погрешностями измерений.
Если все полуокружья функционируют нормально, то векторы угло-
вого ускорения со (Пр) и со (Лев), измеренные правыми и левыми комп-
лектами биодатчиков, должны быть равными с точностью до погрешнос-
тей измерения Дсо Пр и ДсоЛев. При исправной работе биодатчиков уров-
ни разностных сигналов 8j и S2 в уравнении (3.80) не выходят за порог
допустимых погрешностей измерений 8*, который является порогом сра-
батывания нейронов 1—6:
Дсс(-2 - [kxi Дшх1 + к i Дсс., j + /сг,Д<Зг1] = 8(-;
(з.81)
Дау, - [АдДсох2 + к)уЛыу2 + £/гДшг2] =8,-.
Поэтому при исправном функционировании биодатчиков нейроны 1—6 не
возбуждаются (”молчат”)и их выходной сигнал равен нулю. В дальнейшем
погрешностями исправных биодатчиков пренебрежем и примем 8(- = 0 и
8у = 0.
При возникновении нарушений в одном из биодатчиков (например, в
измеряющем составляющую шх2) его погрешность измерения Дссх2 рез-
ко возрастет. Из-за этого уровни разностных сигналов, в которых участву-
ет неисправный био датчик, превысят допустимый порог Б*, и состояние
нейронов 1—6 будет характеризоваться следующими неравенствами (в
порядке их очередности):
О ~ (кхх Дшх1 + кух Дшу1 + kzx Дсог1)>8*;
2)	Дшу2	— (kyx^G3x i +	куу Дшу 1	+	kzy Agjzj) — 0;
3)	Дшг2	(kzx +	kyz ДсОу1	+	kzz Дшг1) — 0;
(3.82)
4)	Дшх1- (кхх Дшх2 +	кху Awj2	+	kxz Дшг2) >8*;
5)	ДсОу1	— (кух Дшу2+	куу Дс0у2	+	kyz Agjz2) >8*;
6)	Дшг1	— (kzx Awz2 +	kzy Дыу2	+	kzz Дшг2) >8*.
Из выражения (3.82) следует, что нейроны 1, 4, 5,6 возбудятся, а другие
будут продолжать ’’молчать”. Анализ разностных сигналов (3.82), обра-
зующихся при поочередном возникновении отказа в каждом из шести био-
датчиков, показывает, что совокупность возникающих при этом выход-
ных сигналов нейронов 1—6 образует неповторяющиеся комбинации
(табл. 3.4). В табл. 3.4 возбужденное состояние нейрона обозначено циф-
86
Сигналы и нейронных цепях системы контроля
вестибулярных датчиков углоиых ускорении
Таблица 3.4
Ориентация оси чувст- нительностн отказав- шего датчика	Порядковый номер нейрона											12
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	и	
о,*,	1	1	1	1	0	0	1	0	0	0	0	0
Otyt	1	1	1	0	1	0	0	1	0	0	0	0
OiZ,	1	1	1	0	0	1	0	0	1	0	0	0
	1	0	0	1	1	1	0	0	0	1	0	0
Огуг	0	1	0	1	1	1	0	0	0	0	1	0
Ог1г	0	0	1	1	1	1	0	0	0	0	0	1
рой 1, а спокойное — нулем. Очевидно, отказ любого из шести биодатчи-
ков возбудит определенную цепь сигналов, которая позволит с помощью
нейронов 7—12 обнаружить неисправный измеритель.
Рассмотренный принцип контроля состояния парных биодатчиков
присущ и вестибулярным акселерометрам. Однако реализация аналогич-
ного метода для парных биодатчиков линейных ускорений имеет некото-
рые особенности. Это обусловлено тем, что разностные сигналы измерите-
лей линейных ускорений, разнесенных на некоторую базу, не равны нулю
, при их исправной работе, а содержат навигационную информацию об угло-
*вых движениях головы. Вследствие этого в биодатчиках линейных ускоре-
р/ ний реализуется встроенный контроль состояния.
£ ,В вестибулярных акселерометрах измерительные оси рецепторных
клеток имеют веерообразное расположение (см. рис. 3.12, а). Благодаря
; этому в каждом отолитовом датчике вектор линейного ускорения измеря-
К' ется относительно множества систем координат, повернутых одна относи-
li- телыю другой. Следовательно, выходные сигналы биодатчика линейных
к?' ускорений содержат информацию как о величине и направлении вектора
g ускорений, так и дополнительную информацию, необходимую для постро-
Е ения встроенной системы контроля состояния.
!£ Таким образом, анализ разностных сигналов полуокружьев вестибу-
рг лярных аппаратов позволяет установить, что измерение навигационных па-
раметров в двух повернутых относительно одна другой системах коорди-
нат позволяет решить задачу контроля состояния парных датчиков. Пос-
кольку рассмотренные взаимосвязи в вестибулярном аппарате идентичны
матричному преобразованию сигналов в технике, то выявленный метод
Ц’ контроля парных датчиков в цельнейшем будем называть матричным.
('
3.10. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ РЕЗЕРВИРОВАНИЕ ИНЕРЦИАЛЬНОЙ
?	ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНИЗМЕ
Для управления движениями всех частей тела и организма в целом не-
обходимо знать не только динамику его центра масс, но и величины от-
дельных составляющих сил, обусловленных воздействиями внешней сре-
87
ды и работой скелетно-мышечной (двигательной) системы животного.
Рассмотрим способы получения этой необходимой информации в орга-
низме позвоночных.
Измерение силы сопротивления среды обеспечивается вибрис-
сным анализатором (у птиц и млекопитающих) или органами боковой ли-
нии (у рыб, амфибий и рептилий, см. разд. 6.3).
Вибриссный анализатор — один из видов тактильных органов чувств,
состоящий из воспринимающего аппарата, нервных каналов связи и иерар-
хической системы нейронных узлов и центров в головном мозге., где осу-
ществляется обработка информации.
Воспринимающий аппарат вибриссного анализатора включает множе-
ство микро датчиков, неравномерно распределенных по всей или отдель-
ным участкам поверхности тела животного. Чувствительным элементом
микродатчика является жесткий волосок, один конец которого погружен
в заполненную жидкостью ампулу. Стенки ампулы покрыты высокочувст-
вительными к контакту рецепторными клетками. Когда свободный конец
волоска встречает сопротивление среды, то погруженный в ампулу его
противоположный конец, поворачиваясь как рычаг, давит на стенки ампу-
лы, и рецепторные клетки вырабатывают сигналы, функционально зави-
симые от сопротивления среды.
Существует определенная закономерность в распределении чувстви-
тельных волосков вибриссного анализатора. Они концентрируются там,
где тело животного испытывает максимальную нагрузку от сопротивле-
ния окружающей среды: у водоплавающих птиц (уток, гусей, гагар и др.) —
на бедрах; у быстролетающих (голубей, соколов) — в основании крыла;
у парящих птиц (орлов, чаек) — на концах крыльев, у зверей — на морде в
виде пушистых усов, бороды и бровей.
Измерение силы мускулов осуществляется проприоцептивным
анализатором. Он также состоит из воспринимающего аппарата, микродат-
чики которого распределены по всей скелетно-мышечной системе живот-
ного, нервных каналов связи и иерархической системы нейронных цент-
ров в спинном и головном мозге.
Воспринимающий аппарат проприоцептивного анализатора имеет три
вида микродатчиков-проприоцепторов: внутримышечные, сухожильные
и суставные.
Внутримышечный проприоцептор расположен внутри мышцы (рис.
3.21) и представляет собой полость 1 (так называемая ядерная сумка
[46]), внутри которой имеется эластичный стержень 2 из соединитель-
ной ткани. В стержне находится множество рецепторных клеток, имею-
щих тонкие чувствительные волоски 3, концы которых заканчиваются в
тканях ядерной сумки. При растяжении мышцы ядерная сумка меняет
свою форму, чувствительные волоски поворачиваются, вследствие чего их
рецепторные клетки вырабатывают сигналы, характеризующие силу растя-
жения мышцы.
Сухожильный проприоцептор представляет собой гроздь рецепторных
клеток 5 (рис. 3.21), чувствительные волоски 4 которых пронизывают
сухожилья мышцы 6. Эти микродатчики регистрируют натяжение сухожи-
88
Рис. 3.21. Схема биодатчикон, измеряющих силу мышц
гТ\ 5
лий, возникающих при сокращении мышцы. Таким / ...Д *
образом совокупность внутримышечных и сухожильных /I ИмХ
проприоцепторов обеспечивает измерение величины и /|
направления силовых воздействий мускулов.	///
Суставные проприоцепторы имеют такую же струк- ffl/7
турную организацию, как и сухожильные. Они измеряют j-l/frJl'ij
натяжение связок в суставах, возникающее при поворо- НС п 11у
тах костей относительно одна другой. Эти биодатчики	i 1/7
являются измерителями угловых движений отдельных ; М , |К/
частей тела, обеспечивая по существу контроль кинема- W >
тики движений животного.	yl 7
Существенно, что как в вибриссном, так и в про пр ио- 1 I
цептивном анализаторе микродатчики имеют множество	ГГ
рецепторных клеток, обладающих разными характеристи- ------u-----
ками: у одних клеток усилительные передаточные функции, у других —
дифференцирующие (адаптивные клетки), ряд клеток обладает высоким
порогом срабатывания, другие характерны сверхчувствительностью и т.д.
Разнообразие параметров рецепторов позволяет обеспечивать высокое
быстродействие измерений (см. разд. 3.4), широкий диапазон работы
биодатчика (см. разд. 3.6) и высокую чувствительность к воспринимае-
мому сигналу.
Таким образом, распределенные системы вибриссных и проприоцеп-
тивных датчиков воспринимают силовые воздействия двигательного аппа-
рата (мыши), перемещения различных частей тела, силу тяжести, давление
опоры, аэродинамическое сопротивление среды и другие воздействия, т.е.
измеряют всю совокупность воздействий на тело животного. Однако ре-
зультирующую активных сил измеряет и система инерциальных датчиков
вестибулярного аппарата. Это означает, что работа биоИНС в организме
функционально резервируется совместными действиями вибриссного и
проприоцептивного анализаторов.
Отметим особенности организации контроля динамики тела у позво-
ночных животных (только они обладают вестибулярным аппаратом). В их
организмах параллельно и независимо друг от друга реализуются два спо-
соба измерения динамических характеристик: с помощью распределенной
системы микродатчиков и посредством централизованной инерциальной
системы. В принципе распределенная система способна решить любую за-
дачу динамики тела, но интегральная точность ее работы невысока, так
Как при оценке результирующего эффекта ошибки множества отдельных
Датчиков алгебраически суммируются, что приводит к появлению боль-
ших погрешностей измерений. Например, если человек, стоя неподвижно с
завязанными глазами, ставит перед собой задачу попасть пальцем в задан-
ную точку пространства, то он не всегда может выполнить ее с необходи-
мой точностью: чем больше при этом делается поисковых движений, тем
больше накопление ошибки. Погрешность проприоцепторов увеличива-
89
ется при расстройстве нервной системы, поэтому такой тест используется
в медицинской практике для проверки состояния организма человека.
Вестибулярный анализатор работает независимо от распределенных
систем, измеряя на основе инерциального метода результирующее дейст-
вие всех активных сил. Поэтому его сигналы могут быть использованы
в организме для оценки интегрального эффекта работы распределенных
систем. Следовательно, можно сделать вывод, что из всех анализаторов,
измеряющих силовые воздействия на животное, вестибулярный занимает
центральное место, имеет более высокий уровень иерархии в системе уп-
равления динамикой движения тела. Отметим, что характерной особен-
ностью биологических систем управления является то, что в них каждый
уровень иерархии имеет свой функционально независимый метод контро-
ля результатов деятельности нижних уровней, что обеспечивает четкое уп-
равление движениями тела.
3.11. ИНЕРЦИАЛЬНАЯ НАВИГАЦИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Способность биологических инерциальных систем (биоИНС) автоном-
ным способом моделировать динамику движения тела широко использу-
ется в живых организмах на всех этапах их жизнедеятельности. Инерциаль-
ную навигацию живых организмов можно условно разделить на две части:
угловую — вокруг центра масс и ориентацию организма относительно
внешнего пространства.
Как было показано, биоИНС моделирует различные системы коорди-
нат. В частности, для угловой ориентации живого организма существенное
значение имеет горизонтальная система координат, произвольно ориенти-
рованная в азимуте. Если организм не перемещается с ускорением, то вер-
тикальная ось этой системы координат, определяемая утрикулусом, сов-
падает с истинной вертикалью (линией отвеса), причем плоскость сим-
метрии головы может быть ориентирована в любом азимутальном направ-
лении.
Рецепторная система живого организма, контролирующая угловые
движения всех подвижных частей его тела, позволяет определять углы по-
ворота головы, корпуса тела, конечностей и других его частей вокруг всех
трех осей горизонтальной системы координат. Благодаря этому организм
может ориентировать свое тело и его подвижные части в нужном направ-
лении.
Инерциальная система координат, моделируемая полуокружьями и
различными разностными сигналами вестибулярных аппаратов, обладает
следующей особенностью: при неподвижном состоянии тела она фиксирует
это мгновенное положение (в каналах полуокружий жидкое инерционное
тело неподвижно), а при угловом движении тела (или только головы)
система координат фиксирует эти движения относительно первоначально-
го положения. Поэтому организм может контролировать угловые движе-
ния относительно инерциальной системы координат и управлять этими
движениями. Поскольку организм располагает информацией о всех пара-
90
ветрах своего углового движения, то в системах управления угловой ори-
ентацией подвижных частей тела имеется возможность формировать зако-
ны управления, обеспечивающие оптимальные переходные процессы и ми-
нимальные расходы энергии.
Отметим вначале своеобразие в решении задачи инерциального счисле-
ния пути, характерного для биоИНС. В технических ИНС счисление пути
ведется путем последовательного интегрирования измеренного ускорения
а во времени.
Характерно, что первичные погрешности измерений (Да0) и априор-
ной информации в измерении скорости и пути (ДЕ0, ДА) вызывают пог-
решности счисления пути, которые накапливаются стечением времени.
Происходит ли такое счисление пути в живых организмах? Если бы в
биоИНС выполнялось аналогичное счисление пути, то неизбежное накоп-
ление погрешностей происходило бы непрерывно, даже в неподвижном ор-
ганизме. Действительно, погрешность биоакселерометра Дя0 может воз-
никать в любых условиях, в том числе и при отсутствии ускорений. Следо-
вательно, даже в состоянии покоя биоИНС давала бы сигналы в мозг о
том, что организм движется с некоторой скоростью (при Д/?о = const Av =
= Дц0Г), а его положение меняется (ДА =—Дл0Г2). Поскольку другие на-
вигационные биодатчики не обнаруживаю? такого ’’кажущегося” движе-
ния, центральная нервная система должна была бы зафиксировать такое
рассогласование и соответствующим образом прореагировать (появились
бы головокружение, тошнота, учащенное сердцебиение). Как известно, у
всех здоровых организмов, включая и человека, подобных ’’кажущихся”
движений не обнаруживается. Это означает, что в биологической ИНС счис-
ление пути осуществляется иным путем, без двойного интегрирования ус-
корений во времени.
В чем же заключается ’’секрет” счисления пути в биоИНС? Чтобы от-
ветить на этот вопрос, вначале рассмотрим частный случай.
Полагаем (рис. 3.22), что человек стоит вертикально на основании
(платформе П), которое может перемещаться вверх или вниз, воздейст-
вуя при этом на ноги с силой Р (активная сила). Когда платформа непод-
вижна относительно Земли (рис. 3.22, а), то вертикальные биоакселеро-
метры в вестибулярных аппаратах человека измеряют ускорение тела, воз-
никающее под действием этой силы (реакции опоры), равное по абсолют-
ной величине ускорению свободного падения g, но направленное в проти-
воположную сторону (в нашем примере — вверх). Следовательно, актив-
ная сила Р уравновешивает силу тяготения Земли Q, приложенную к
человеку в центре его масс т.
При наклоне тела на угол а относительно вертикали пара сил Р и Q
создает вращающий момент Мх = Qh sinft, где h — расстояние от центра
масс тела до точки опоры (рис. 3.22, б). Динамика движения тела челове-
ка определяется уравнением
Joi = (%sina,	(3.83)
гДе J — момент инерции тела.
Вполне очевидно, что если при t = 0, а ¥= 0, то с течением времени угол а.
91
Рис. 3.22. Схема действия сил
на человека в вертикальном
направлении:
а — при вертикальном положе-
нии человека; б - при наклоне
Рис. 3.23. Схема сил, действующих на человека
при горизонтальном движении опоры:
а - в начальный момент г0; б - при ускоренном
движении опоры; в — устойчивое равновесие тела
при ускоренном движении опоры
непрерывно нарастает и тело, потеряв устойчивость, падает, если не приня-
ты меры по восстановлению равновесия.
Поместим человека, стоящего в вертикальном положении, на подвиж-
ную платформу, которая перемещается й горизонтальной плоскости (рис.
3.23). В начальный момент при t = t0 платформа находится в состоянии
покоя (рис. 3.23, а). Допустим, что при t = tt она начинает ускоренно
двигаться (х =# 0) и сообщает точке опоры тела горизонтальную силу G. В
соответствии с законами механики на центр масс действуют две одинако-
вые, но противоположно направленные силы С и G" , равные по величи-
не силе G и параллельные ей. При этом пара сил G и G образует враща-
ющий момент М2 = Gh, а сила G ", приложенная к центру масс тела, вы-
зывает ускоренное его движение в горизонтальной плоскости. Уравнение
динамики для перемещения центра масс запишем в виде
тх = G-	(3.84)
для углового движения тела
Joi = Qfisina + GYzcosa.	(3.85)
За время At = tj - t0 центр масс тела перемещается на расстояние
х^СДрЦт.	(3.86)
Опрокидывающий момент в уравнении (3.85) увеличен по сравнению
с моментом в уравнении (3.83) на составляющую G hcosa, и, следователь-
но, тело падает быстрее (рис. 3.23, б). Человек, получая сигналы своего
вестибулярного аппарата, может исключить падение тела (не падать), если
сигналы его горизонтальных биоакселерометров используются организ-
мом (системой стабилизации) для создания упреждающего угла—наклона
таким образом, чтобы ось тела совпадала с результирующим вектором
сил F = Р + G , действующих на организм (рис. 3.23, в). Наклоняя тело
вперед по ходу движения на угол /3, человек поддерживает положение сво-
его равновесия относительно направления вектора F. Условиями этого
92
равновесия является наличие угла наклона Р и вращающего момента М,
равных
Р = arctg G/P;	(3.87)
М = h(P sin Р — G cos р) = 0.	(3.88)
Контроль за положением равновесия осуществляет утрикулус, выходной
сигнал которого в этом случае равен нулю, саккулус регистрирует модуль
вектора ускорения, вызванного действием на тело результирующей силы F:
.	(3.89)
т	т
Одновременно тело, сохраняя угол Р, движется поступательно с ускоре-
нием х = Gjm в горизонтальном направлении.
Следовательно, при действии на тело горизонтально направленных сил
организм стремится сохранить положение своего равновесия, ориентируя
тело по результирующей вектора этих сил. Данный процесс заключается в
обнаружении сигналов утрикулусов и их последующей компенсации пу-
тем соответствующего наклона тела на угол Р. Такое управление угловым
положением тела осуществляется в организме непрерывно и при любых
его перемещениях на ногах (при ходьбе, беге, разворотах и т.п.).
Проанализируем процесс перемещения (ходьбы или бега), который
складывается из следующих этапов: разгона, равномерного движения и
торможения (рис. 3.24). При разгоне, чтобы достичь какой-то нужной ско-
рости движения, организм должен создавать горизонтальное ускорение,
величина которого зависит от планируемой скорости движения и от вре-
мени разгона. Вначале с помощью ножных мускулов человек наклоняет
тело вперед на некоторый угол Ро (рис. 3.24,а), который вследствие дей-
ствия момента сил тяжести Q и реакции опор начинает возрастать в соот-
ветствии с уравнением (3.87). Контроль угла наклона производится утри-
кулусом. Затем, предотвращая возможное падаение, человек перемещает
одну ногу вперед, опирается на нее, делая тем самым шаг (или прыжок)
(рис. 3.24, б); теперь шагнувшая нога становится точкой опоры, процесс
повторяется, тело вновь наклоняется, опорная нога создает горизонталь-
ную силу G и затем делается шаг другой ногой. Угол наклона тела регу-
лируется утрикулусом так, чтобы обеспечить желаемое ускорение для
Достижения нужной скорости передвижения в планируемое время.
Процесс движения тела с постоянной средней скоростью состоит из
периодических шагов (прыжков). При этом (рис. 3.25) опорная линия
тела, соединяющая центр масс с точкой опоры ноги, совершает вокруг этой
опоры периодические повороты на углы от — Р до + Р, контролируемые
Утрикулусом. Скорость движения v также может периодически колебать-
ся около своего среднего значения vcp (рис. 3.25, в).
По сигналам биоИНС организм регулирует усилия ног, длину шага и
стабилизирует положение тела относительно результирующего вектора сил
Тяготения и реакции опор горизонтальных сил отталкивания (торможения)
Ногами.
Длина шага Lj связана с длиной опорной линии (/) и ее углом поворо-
та Р соотношением	о->
Рис. 3.24. Схема действия сил при ходьбе (беге):
а - начало шага; б — завершение шага
fi
Путь
а)
б
S)
Рис. 3.25. Кинематические характеристики движения
при ходьбе:
а — последовательность шагов; б — изменение угла
наклона опорной линии; в — изменение скорости
движения центра масс тела
L,• = 2 / sin р.
Из условий динамического равновесия тела (3.87) — (3.88)
sin/3= — ;F=VG2 + С2 = — .
F	cos (3
(3.90)
(3-91)
При обычной ходьбе со скоростью 3—5 км/ч сила G по сравнению с С не-
велика, поэтому можно принять, что F~ Q, a sin/3 = GjQ, тогда
Lj = 2l~ =AG,	(3.92)
где А = 21/Q — постоянная величина.
Следовательно, живой организм может управлять длиной шага только
по одному навигационному параметру, который измеряется утрикулусом —
горизонтальной составляющей вектора активной силы, действующей на
живой организм.
Перемещение тела в пределах шага может быть получено на основании
инерциального счисления пути
Li= H~dtdt+vcvT,	(3.93)
О о
где Т — период шага; vCp — средняя скорость движения.
Сопоставляя выражения (3.92) и (3.93), делаем вывод,что при опре-
делении пройденного пути в один шаг процесс двойного интегрирования
измеренных во времени ускорений может быть заменен длиной шага,
сформированного организмом на основе горизонтальной составляющей
ускорений, измеренных утрикулусом.
Это означает, что процесс счисления пути у живого организма сводит-
ся к подсчету числа шагов, длина которых формируется биоИНС:
п
Ь = Ъ Lt.	(3.94)
94 И = 1
Выработка длины и подсчет числа шагов могут осуществляться рефлек-
торно, поскольку в течение жизни происходят процессы самообучения и
совершенствования ходьбы и других видов перемещения. Заметим, что,
как только организм останавливается, подсчет шагов сразу прекращается.
При этом никаких последствий (расстройств центральной нервной систе-
мы) не возникает, так как накопление погрешностей, свойственных сис-
темам с двойным интегрированием, исключается.
Эксперименты [31] позволили выяснить значение вестибулярных сиг-
налов в поведении животных в пространстве. При активном движении или
пассивном перемещении (перенос в ящике) биоИНС определяет направ-
ление движения, повороты, пройденное расстояние и участвует в формиро-
вании направленного поведения для отыскания кормушки.
Результаты, полученные на животных, совпали с данными исследова-
ний на людях. Так, слепые дети могут воспроизводить путь различной
сложности на основе биоИНС. Здоровые люди легко воспроизводят путь,
по которому их водили с закрытыми глазами.
В условиях невесомости биоИНС продолжает выполнять свои функ-
ции — измерять линейные и угловые ускорения, моделировать инерциаль-
ную систему координат и выполнять другие функции. Однако отсутствие
силы тяжести не позволяет биоИНС моделировать горизонтальную систе-
му координат, что сказывается на ориентировке и поведении организма.
Любая случайная сила, которая может вызвать ускоренное движение цент-
ра масс, может привести к ложному представлению о направлении верти-
кали, совпадающей с этой силой.
Анализируя процесс биоинерциальной навигации, можно обнаружить и
некоторые другие его особенности. При ходьбе и беге со средними скорос-
тями углы наклонов опорной линии (/3) обычно малы. Однако в экстре-
мальных случаях, когда требуется живому организму в кратчайшее время
увеличить (или уменьшить) скорость движения, угол /3 может достигать
значительной величины. Каковы предельные возможности организма в
этой области? Из выражения (3.88) следует, что при увеличении угла /3
возрастает модуль результирующей силы Р, приложенной к точкам опоры
живого организма. Именно эта сила является той перегрузкой, которую
Должен выдержать организм, особенно его ноги и скелет. Коэффициент
перегрузки
= _JL_	(3.95)
Q cos /3
показывает, во сколько раз увеличится вес тела по сравнению с его нор-
мальной величиной в результате ускоренного движения. Так, например,
При /3 = 60° N = 2 и живой организм ощущает удвоенный вес. Если при-
нять какой-то предельно допустимый вес, который может выдержать орга-
низм (Апред = 3...50, то соответственно можно определить и предельно
Допустимый угол наклона 0 пред = arccos (2/Апред).
Отметим еще одну особенность формирования длины шага, определя-
емую выражением (3.92). Для земных условий коэффициент пропорцио-
нальности
л 21	21
Л =-н- =----
Q mg
(3.96)
95
зависит от длины опорной линии, массы тела и гравитационного ускоре-
ния. В определенных условиях ускорение g может существенно меняться,
например, при перемещении внутри летательного аппарата, летящего с
большой скоростью (близкой к орбитальной), или при движении по по-
верхности Луны и других планет. Изменение параметра Л может вызвать
нарушения в формировании длины шага, которые будут противоречить из-
мерениям, выполняемым другими навигационными органами и могут пос-
лужить причиной расстройств центральной нервной системы и соответству-
ющих реакций организма (головокружение, тошнота). Формирование
длины шага может происходить с некоторой погрешностью ДА,-, вызван-
ной ошибками измерения ускорений, неточностью формирования парамет-
ра Л и другими причинами. В результате возникают погрешность счисле-
ния пройденного пути
п
ЬЬ=Ъ AnLj	(3.97)
i=l
где Ди — погрешность счета шагов.
Рассмотренные выше особенности инерциальной навигации характер-
ны для млекопитающих и других видов организмов, движущихся по зем-
ной поверхности. Биоинерциальная навигация живых организмов, движу-
щихся в воздушной и водной средах, имеет свою специфику. Однако ана-
лиз динамики движения таких организмов, характер действующих на тело
активных и гравитационных сил, а также способы силового взаимодейст-
вия с окружающей средой имеют много общего с рассмотренными выше.
Периодическое движение органов перемещения (крыльев, плавников),
которое формируется нервной системой организма по сигналам биоИНС,
позволяет’предположить следующую аналогию: перемещение животного
(длина ’’шага”) L* за период Т между двумя очередными силовыми дви-
жениями крыльев (плавников) определяется функцией вида (3.92).
Как и при движении на поверхности суши, биоИНС во до плавающих
и летающих организмов может полностью моделировать динамику дви-
жения, обеспечивать управление угловой ориентации и стабилизацией жи-
вотных, регулировать ускорения и скорость движения, а также определять
перемещение относительно окружающей среды- Однако работа биоИНС
нуждается в некоторой коррекции, которую могут обеспечить другие на-
вигационные органы, основанные на иных физических методах измерений.
Особенно тесно взаимодействуют биоИНС со зрительными анализаторами.
Характер этого взаимодействия и совокупность решаемых навигационных
задач в навигационных комплексах живых организмов рассмотрены в гл. 8-
96
ГЛАВА 4. ПОЗИЦИОННЫЕ И ОБЗОРНО-СРАВНИТЕЛЬНЫЕ
МЕТОДЫ НАВИГАЦИИ В ЖИВОЙ ПРИРОДЕ
4.1. СУЩНОСТЬ И МНОГООБРАЗИЕ МЕТОДОВ НАВИГАЦИИ
Живые организмы непрерывно взаимодействуют с окружающей сре-
дой, используя для этого позиционные и обзорно-сравнительные методы
навигации.
Позиционная навигация основана на ориентации животного организма
по отдельным наземным и астрономическим ориентирам.
Обзорно-сравнительная навигация предполагает использование сово-
купности ориентиров и целых картин обозреваемого пространства.
Для реализации этих методов навигации живые организмы использу-
ют имеющиеся у них специальные органы, работа которых основана на
различных физических принципах измерений. При этом позиционные нави-
гационные измерения, как более простые, могут осуществляться с по-
мощью всех навигационных органов (кроме биоИНС), а более сложные
обзорно-сравнительные измерения выполняются в основном зрительными
анализаторами (у некоторых видов животных — и акустическими). Рас-
сматриваемые методы навигации отличаются большим информационным
содержанием. С их помощью можно определять координаты местонахож-
дения организма, составляющие вектора его скорости движения относи-
тельно поверхности Земли, воздушной или водной сред обитания, относи-
тельно всех видов наземных и астрономических ориентиров. Многие
навигационные биоорганы осуществляют одновременное измерение
параметров движения, что обеспечивает необходимое резервирование и
высокую надежность методов навигации. Однако этим методам навигации
свойственны некоторые недостатки, которые в конкретных условиях
ограничивают их применение.
Позиционные и обзорно-сравнительные методы навигации классифи-
цируются по природе измеряемых физических величин, характеру авто-
номности, области применения, степени непрерывности измерений и свой-
ствам ориентиров.
В зависимости от природы измеряемых физических величин позици-
онные методы навигации разделяются на световые, инфракрасные, зву-
Ковые (в том числе ультразвуковые), термические, обонятельно-вкусо-
вые, тактильные (использующие контакт с ориентиром), геомагнитные,
аэро (гидро) -метрические, ионизационные, радиационные и т.д.
В зависимости от характера автономности методы разделяют на огра-
ниченно автономные, полуавтономные и неавтономные. К ограниченно ав-
тономным относятся методы навигации, использующие естественные при-
родные ориентиры (наземные, астрономические), источники излучений и
физических полей, параметры окружающей среды. Ограниченность автоно-
мии обусловлена тем, что навигационные измерения могут быть в любой
Момент нарушены из-за различных помех.
Полуавтономные методы (их можно назвать и активными) основаны
7 - 1185	97
на излучении живым организмом различных по своей природе сигналов
(световых, звуковых, запахов и др.), взаимодействие которых с окружа-
ющей средой используется для навигации. Полуавтономность таких изме-
рений объясняется тем, что, с одной стороны, излучаемые сигналы созда-
ются самим организмом (т.е. автономно), а с другой стороны, на эти сиг-
налы может оказывать влияние окружающая среда (проявление неавто-
номности). Кроме того, процесс навигации может быть нарушен из-за дей-
ствия естественных или органических помех.
Неавтономные методы навигации используют источники информации,
созданные живыми организмами (в технических объектах — человеком).
Такими источниками информации у живых организмов могут быть: мет-
ки, следы, проторенные тропы, звуковые сигналы, позы животных и т.п.
Неавтономность заключается в том, что организм, осуществляющий нави-
гацию, зависим от других организмов.
В соответствии с областью использования методы навигации могут
быть местными (в пределах места обитания животного), территориаль-
ными (районы, области перемещений и миграций) и межконтиненталь-
ными.
В зависимости от степени непрерывности процессов измерений ме-
тоды навигации подразделяют на дискретные, осуществляемые в опреде-
ленные или случайные интервалы времени; непрерывные, реализуемые в
течение всего времени движения организма; ограниченные по времени су-
ток (день, ночь) или года (зима, лето).
4.2. НАВИГАЦИОННЫЕ СВОЙСТВА ОРИЕНТИРОВ	'
Живые организмы используют ориентиры в позиционной и обзорно-
сравнительной навигации как опорные объекты в окружающем простран-
стве, относительно которых можно ориентироваться и определять навига-
ционные параметры относительно движения. Однако в качестве ориентира
можно использовать не всякий материальный объект. Для того чтобы да-
вать полезную навигационную информацию, ориентир должен удовлетво-
рять некоторым требованиям.
В наиболее общем виде навигационным ориентиром можно считать ис-
точник информации, находящийся вне объекта (организма), обладающий
определенным контрастом (не менее 5%) относительно окружающей среды,
координаты местонахождения которого в навигационной системе коорди-
нат известны. Ориентиры классифицируются по ряду существенных приз-
наков, в том числе [44] геометрической форме ориентира, характеру ста-
ционарности его местонахождения, способу излучения сигналов и их физи-
ческой природе, характеру проявления сигналов во времени, системе ко-
ординат, используемой для определения параметров, способу задания ап-
риорной информации о местонахождении и физических характеристиках
ориентиров и др.
Признаки, характеризующие геометрическую форму ориентира и ста-
ционарность его положения относительно Земли, являются определяющи-
98
ми при формировании содержания информации, заложенной в памяти жи-
вых организмов. Эти признаки дополняются различными способами зада-
ния априорной информации для памяти. Совокупность признаков, харак-
теризующих способ излучения сигналов, их физическую природу и харак-
тер проявления по существу охватывает круг сведений, необходимых для
анализа физических свойств существующих ориентиров. Многообразие
систем координат, как признак классификации, необходимо для опреде-
ления области применения и оценки навигационного содержания получа-
емой информации.
Признаки, характеризующие множественность и характер маскировки
ориентиров, необходимы для оценки измерительных свойств чувствитель-
ных органов (анализаторов), вероятности обнаружения и опознавания
ориентиров, качества и надежности измерений.
Чтобы определить количественные меры информационной эффектив-
ности ориентиров, вначале зададимся некоторыми первоочередными на-
вигационными параметрами, без которых невозможна ориентировка жи-
вых организмов. Из рассмотренных параметров к первоочередным, кото-
рые назовем обобщенными координатами (к =1,2, ..., 6), можно от-
нести следующие шесть: три составляющие х, у, z радиус-вектора R (?), оп-
ределяющего положение живого организма относительно навигационной
системы координат, и три угла а, Р, у поворота связанной с организмом
системы координат относительно навигационной. Чем больше обобщен-
ных координат получается при измерении физических параметров ориен-
тира, тем выше его информационная эффективность для навигации.
Для рассмотрения этого вопроса введем следующие обозначения (рис.
4.1) : R(t) и — радиус-векторы, определяющие местоположение жи-
вого организма (точка М) и ориентира (точка Cf) относительно базовой
системы координат О£г£; I, — радиус-вектор местоположения ориентира
Cj относительно точки М.
Полагаем, что в живом организме моделируется с помощью датчиков
угловой ориентации горизонтальная свободная в азимуте система коорди-
нат Mxyz. С телом (головой живот-
ного) свяжем систему координат
Afx2y2z2, повернутую относительно
горизонтальной системы координат
Mxyz. В процессе навигации органы
чувств животного измеряют m навига-
ционных параметров (/’ = 1, 2,..., тп)
ориентиров. В результате обработ-
ки полученной информации нервной
системой в организме определяются
обобщенные координаты (к =
= 1,2....6) этого ориентира.
Рис. 4.1. Навигационные параметры объек-
та и ориентира относительно системы коор-
динат
Поскольку навигационные органы связаны с телом организма, изме-
рение навигационных параметров |у- ориентиров производится относитель-
но связанной системы координат Мх2У2г2 (в технике такую систему ко-
ординат называют приборной). Зависимость между измеряемыми пара-
метрами^- и обобщенными координатами объекта (к = 1,2,6) пред-
ставим в виде:
ъ =ф/	(4.1)
где Фу — функция связи; Qj(f) — параметры и константы, характеризую-
щие природу ориентира.
Из выражения (4.1) следует, что для получения информации об обоб-
щенных координатах объекта необходимо измерять навигационные па-
раметры £у ориентиров, знать с определенной точностью закономерности
Фу и константы Qi(t), а также координаты местоположения ориентира
rz (/) в навигационной системе QtyiZ в момент измерения. Это означает, что
оценку информационного содержания навигационных параметров ориен-
тиров можно проводить с помощью зависимостей (4.1), которые в даль-
нейшем будем называть навигационной моделью ориентира (НМО).
При коррекции навигационных измерений необходимо скомпенсиро-
вать не только погрешности в координатах местонахождения, но и угло-
вые ошибки моделирования связанной системы координат.
Для этого необходимо анализировать следующие характеристики НМО.
Поверхность положения, геометрическую форму которой опреде-
ляем в результате построения функции
ф/ [&; r/(0; Q, (0] = const.	(4.2)
Вектор линейного градиента g, характеризующий линейную ско-
рость и направление быстрейшего изменения функции Фу.
Точность поверхности положения, определяемую среднеквадра-
тичной погрешностью ап смещения поверхности положения от точки ис-
тинного положения объекта из-за неточного измерения параметра^- в нап-
равлении градиента g.	_
Вектор углового градиента d, характеризующий угловую скорость
и направление быстрейшего изменения пространственной ориентации по-
верхности положения. Направлен угловой градиент по касательной к этой
поверхности. Модуль углового градиента по аналогии с градиентом g [48]
можно определить по формуле
dy = 7(^2+ (25L/+ (2^)2.	(4.3)
Точность угловой ориентации поверхности положения, определя-
емую среднеквадратичным углом поворота поверхности положения аугл
вследствие неточного измерения параметра £у:
°угл >	(4-4)
где <^у- — среднеквадратичная ошибка измеряемого навигационного пара-
метра ориентира.
100
Рис. 4.2. Навигационные параметры ориентира
Рассмотрим характеристики навигационных мо-
делей точечного ориентира [22]. Навигационными
параметрами такого ориентира являются (рис. 4.2) :
наклонная дальность I, азимут Ли угол наблюдения
<р. Направление отсчетов положительных углов на
рисунке обозначено стрелками, а проекции коорди-
натных осей Мх и Mz на земную поверхность -
соответственно осями Afx’ и Afz'.
Измерение этих параметров позволяет получить
одно-, двух- и трехкомпонентные навигационные
модели. Многокомпонентные НМО являются комби-
нациями соответствующего числа поверхностей по-
ложения. Это означает, что изучение свойств таких
видов моделей можно основывать на исследовании
особенностей элементарных однокомпонентных
моделей.
Изложим методику получения характеристик однокомпонентной НМО, основан-
ной на измерении, например, утла наблюдения р.
Функция 2/(0 ] связи измеряемого утла <р с обобщенными координатами
(к = 1...6) определяется системой уравнений
р' = arctg-i/C*’ ~ *i)2 + (z' - z')’
У'-у!
(4.5)
X = Д.Х + ВХ,
где
— матрицы истинных и измеренных
координат местонахождения
объекта;
ДХ =
Дх|
Ду
Az[
— матрицы истинных и заданных
координат местонахождения
ориентира;
— матрица погрешностей определения
координат местонахождения
объекта;
В — матрица перехода из горизонтальной системы координат в связанную.
Первое уравнение системы (4.5) определяется из геометрии относительного по-
ложения объекта и ориентира; второе (матричное) обусловливает взаимосвязи меж-
ду системами координат Mxyz и Мхгуггг.
Уравнение поверхности положения получаем из (4.5) при условии р' = const;
оно записывается в форме
(*' <)2 + (z' -zf)s = (у* -y,')2tgV
(4.6)
Поверхность положения представляет собой конус с вершиной в точке С местона-
хождения пеленгуемого ориентира, ось конуса параллельна вертикальной оси Af
(рис. 4.3).
Варьируя выражение (4,6), получаем частные производные функции по обоб-
щенным координатам др'
(к = 1... 6):

Э^>'_ (у-У1) (X-Xt)	dip" _ z-z, .
Эх	DI1 ’За D ’
101
Рис. 4.3. Поверхность положения пеленгуемого ориен-
тира
а^'_ D .	0;
Ту /2 ’ Э0
а<р’	0-/1) (z-zj . b<p'_x-xt
Ь2~ ~ ыг ' Ъу о '
где D = уД^х1 )2 + (Z-Z, j2; / = 4/Di + (у-у, ?.
Линейный градиент g имеет модуль, равный
и нормален к поверности конуса (см. рис. 4.3).
Среднеквадратичная погрешность смещения поверхности конуса определяется
По формуле (56]
ое>_ % _	г
П gf-	COS <р
где — среднеквадратичная погрешность измерения угла;
У~Ух
cos = —-----
Модуль углов
направлен по касательной к поверхности конуса перпендикулярно к его оси ОС (см.
рис. 4.3).
Точность ориентации конуса определяется по формуле (4.4)
°угл=^- = °^-	(4.8)
а
= 1. Вектор 3
градиента
Аналогично рассмотренному выше примеру можно получить характе-
ристики одно компонентных НМО при измерении других параметров точеч-
ного ориентира (табл. 4.1).
Полученные данные позволяют перейти к полной многокомпонентной
НМО. Полагаем, что одновременно измеряются три навигационных пара-
метра (/. А, <р). При этом получаем совокупность поверхностей положе-
ния, представленную на рис. 4.4. Поверхности 1, 2, 3 являются соответст-
венно сферой (/ = const), конусом (ф = const), плоскостью (Л = const).
Каждая пара поверхностей при пересечении образует следующие линии по-
ложения: при пересечении сферы 1 с конусом 2образуется малый круга;
сферы 1 с плоскостью 3 — большой круг Ь; плоскости 3 с конусом 2 — ли-
нии МСМХ и ММ у. Пересечение линий положения происходит в двух точ-
ках М и М\: одна из этих точек является действительным местом положе-
ния объекта, другая — ложным.
Навигационные свойства многокомпонентной модели характеризуют-
ся совокупностью градиентов gj и dj .Векторы линейных градиентов обра-
зуют ортогональную систему с началом в точке М (см. рис. 4.4): вектор
gi (/ = const) направлен по линии визирования CM; g2 (ф = const) — по
102
Таблица 4.1
Однокомпонеитиые навигационные модели
точечного ориентира
Измеряемый пара-	Геометрическая форма	Характеристики навигационных
метр	поверхности положения	моделей ориентиров
Азимут А
Вертикальная плоскость
(z - z,) = (х-х,) tgj4
S = °л =дЛО
I в
d=D °Угл=дЛГ
Угол наблюдения
<Р
Конус
(Х-Х.)2 + (Z — Z,)2 = (у—y,)2tg2^
g = y cn = Ayi
d = 1 аугл =
касательной к большому кругу b; g3 (Л = const) — по касательной к ма-
лому кругу а.
Векторы угловых градиентов лежат в плоскости, проходящей через
точку М перпендикулярно линии визирования СМ: вектор d2 (Ф = const)
направлен по касательной к малому кругу а, вектор d3 — по касательной
к большому кругу b; dx =0.
Проведенный анализ позволяет заключить, что многокомпонентная
навигационная модель точечного ориентира обладает следующими особен-
ностями (см. рис. 4.4).
Наличие трех ортогональных
векторов линейных градиентов
дает возможность определить
три обобщенные координаты
объекта — х, у, z. Однако место-
положение объекта остается не-
определенным, поскольку полу-
| чены две вероятные точки. Фор-
| Рис. 4.4. Многокомпонентная навига-
{.Ционная модель точечного ориентира
103
мально зто объясняется тем, что все поверхности положения описываются
математическими уравнениями второго порядка, и их совместное решение
дает два ответа. Устранить неопределенность можно, если известны при-
ближенные координаты местонахождения объекта, и радиус круга рассе-
ивания погрешностей этих координат не превосходит половины расстоя-
ния между истинной М и ложной точками местонахождения объекта.
Посколь'ку оба вектора dj (J = 2, 3) угловых градиентов перпенди-
кулярны линии визирования, НМО позволяет измерить углы поворота
системы координат Mx2y2z2 вокруг осей, перпендикулярных пинии визи-
рования. Необходимо отметить, что ни один из измеряемых параметров
точечного ориентира не содержит информации об угле поворота вокруг
линии визирования.
Измерение трех навигационных параметров (/, A, , осуществляемое
многокомпонентной НМО, недостаточно для получения информации о
шести обобщенных координатах объекта. Информационная недостаточ-
ность навигационной модели выражается в неопределенности местонахож-
дения объекта и в неполном измерении угловых координат моделируемой
системы координат. Для устранения неопределенности необходимо пелен-
говать ориентиры более сложной формы или систему ориентиров.
4.3. ПОЗИЦИОННАЯ НАВИГАЦИЯ
ПО СИСТЕМАМ ОРИЕНТИРОВ
Измерение параметров системы ориентиров позволяет получить не
только достаточный объем информации, но и ее избыток, необходимый
для обеспечения высокой точности и надежности измерений. Для изучения
згой проблемы условимся считать системой ориентиров совокупность ма-
териальных точек Q с известными координатами местонахождения xf-, у{,
Zj. Такой системой могут быть группа отдельных точечных ориентиров ли-
бо крупные ориентиры сложной геометрической формы (протяженные,
фигурные, объемные). Положение сложного ориентира задается совокуп-
ностью контрастных точек Q, определяющих его геометрическую форму
и ориентацию относительно горизонтальной системы координат.
Каждую точку С{ можно рассматривать как отдельный точечный ори-
ентир, измеренные параметры которого составляют часть многокомпонент-
ной НМО. При пеленгации q таких точек будем иметь сложную навигаци-
онную модель системы ориентиров, включающую в себя N поверхностей
положения, где
N= i, ш,-	(4.9)
Z=1
т = 1...3 — число измеряемых параметров г-й точки.
Навигационная модель системы ориентиров может обладать большим
избытком навигационной информации. В частности, при q = 2, т = 3 нави-
гационная модель становится достаточной для получения шести обобщен-
ии
рис. 4.5. Многокомпонентная навига-
ционная модель двухточечного ори-
ентира
ных координат объекта. Поэто-
му для решения полной задачи
навигации в условиях дефицита
времени достаточно запеленго-
вать только две характерные точ-
ки (q = 2) из системы ориенти-
ров. Это позволяет любую сис-
тему или отдельный ориентир
сложной формы свести к ’’двух-
точечному”, т.е. определять обоб-
щенные координаты с помощью
двух контрастных достаточно
удаленных друг от друга точек, координаты которых известны с необхо-
димой точностью. Избыток информации, полученный в результате наблю-
дения других ориентиров, находящихся в зоне обзора, может быть исполь-
зован для повышения достоверности их распознавания.
Рассмотрим свойства ’’двухточечного” ориентира, навигационная мо-
дель которого, полученная при измерении трех (т = 3) параметров каж-
дой точки Cz- (i = 1,2), показана на рис. 4.5. Заметим, что все поверхности
положения (N = 6) пересекаются только в единственной точке М, которая
и является действительным местонахождением объекта.
Векторы линейных градиентов в такой модели образуют две ортого-
нальные системы, повернутые относительно одна другой, что полностью
гарантирует достаточность информации при измерении координат местона-
хождения. •	_	_
Пары ортогональных векторов угловых градиентов и di2 распола-
гаются в двух плоскостях, проходящих через точку М перпендикулярно
линиям визирования ТИС 1 и МС2. Поскольку линииМС\ иМС2 повернуты
на угол «Г относительно одна другой, то существуют все три составляющие
вектора угловой ориентации моделируемой системы координат.
Кроме Aj, If, ip, двухточечный ориентир имеет дополнительные навига-
ционные параметры: угловой размер ориентира, под которым виден отре-
зок длиной Ci С2; угол ориентации ориентира в горизонтальной плоскос-
ти относительно географического меридиана, а также суммы и разности
одноименных параметров каждой контрастной точки. Используя методи-
ку, изложенную в разделе 4.2, можно получить характеристики дополни-
тельных однокомпонентных моделей двухточечного ориентира (табл.4.2).
Из табл. 4.1 и 4.2 видно, что существует большое число разнообраз-
ных по форме НМО, обладающих различными информационными свойст-
вами по отношению к линейным и угловым обобщенным координатам
объекта. Каждый навигационный параметр ориентира содержит инфор-
мацию только об определенных координатах объекта. Для измерения
Шести обобщенных координат недостаточно получить шестикомпонентную
105
Таблица 4.2
Измеряемый пара-
метр
Геометрическая форма
поверхности положения
Характеристики навигационных
моделей ориентиров
Разность дальнос-
тей
2а = 12 + 12
Двухполостный гиперболоид
tx~4 -*.)i2
о2	+
[г _±	-z,)]2 у2 -у2
g= 2sin ф/2
d = 0
л sin <р/2
°ут = О
Сумма дальнос-
тей
Эллипсоид
Разность азиму-
тов
Л, -Аг
Циклидпый цилиндр
Z2 = D] + D2 - cost», - л2)
Z	D.D.
g ~2)lD2	°л Z	Д
Z
d = Dj52{y~y) аугл =
P.P.ACI, -А2)
Z(y - у)
2Ь = I, +12
Угловой размер
ориентира
Ф
Угловая ориен-
тация
е
Циклида вращения
Z2 = 11 +12 - 27,Z2 cos ф
z	IJi
Вертикальная плоскость
z2 -z2 = (x2 -Xjtge
g = 0	<bi = 0
d D	°ym - z
106
В
Продолжение табл. 4.2
Измеряемый пара-
метр
Геометрическая форма
поверхности положения
Характеристики навигационных
моделей ориентиров
Высота полета
Н = у
Горизонтальная плоскость
g = 1 ал = ДЯ
d = 0 °угл = 0
НМО. Необходимым условием является наличие трех составляющих век-
торов как линейного, так и углового градиентов. Действительно, измеряя,
например, дальность Zz- до нескольких ориентиров, нельзя получить ин-
формацию об угловой ориентации моделируемой системы координат. Из-
мерение же азимутов любого числа ориентиров не дает возможности оп-
ределить свое местонахождение относительно земной поверхности.
Некоторые исследователи считают [28], что птицы и насекомые при
миграциях в качестве ориентиров используют только Солнце (а в ночное
время Луну). Однако, как было показано выше, информация от этих объ-
ектов может быть получена только в виде углов, что явно недостаточно
для навигации живого организма. Следует учитывать, что при таких пере-
мещениях животные имеют возможность наблюдать Землю и различные
ориентиры на ее поверхности (например, очертания береговой линии мо-
рей? реки, горные хребты) и этим самым получать полную информацию
как о линейных, так и об угловых навигационных координатах.
При навигации живому организму необходимо определять все обоб-
щенные координаты В то же время имеющиеся в его распоряжении на-
вигационные ориентиры дают информацию (измеренные параметры Zj), в
которой содержатся некоторые данные о всех или нескольких обобщен-
ных координатах объекта. При этом чувствительность измеренного пара-
метра £;- к обобщенным координатам может быть различной. Отсюда
возникает задача подбора ориентиров с параметрами обладающими
необходимой чувствительностью к f jt- Для ее решения выявим связь между
£z и каждой обобщенной координатой отдельно. Эта связь характеризу-
ется проекциями векторов g и d на оси моделируемой системы координат
Мх2Угг2 :
ЭФ,	ЭФ/	ЭФ,
%х -—- ; gy =----L ; g=
Эх	Sy z sz
(4.Ю)
J Эф/ J	J ЭФ/
dx =	; dv= —1;	= —L ,
x да у Э/3 z Э?
где Ф/fjt определяется выражением (4.1).
Для коррекции навигационного комплекса по п обобщенным коорди-
натам необходимо использовать N одно компонентных НМО. По-видимо-
Му, чтобы получить информационно достаточную многокомпонентную мо-
107
дель, потребуется применить такое число однокомпонентных НМО, кото-
рое удовлетворяет условию 7V > п. При этом возникает задача оптималь-
ного сочетания НМО, при котором более эффективно используются сигна-
лы коррекции в определенных каналах навигационной системы с учетом
свойств навигационных моделей и расположения ориентиров относительно
объекта.
Конечно, живой организм не выполняет рассмотренных выше матема-
тических операций, но на основании жизненного опыта, многократного ис-
пользования систем ориентиров для навигации он вырабатывает некото-
рые правила навигации по этим ориентирам, позволяющие рационально ис-
пользовать полученную информацию. Наблюдения и опыты, проведенные с
животными при навигации по ориентирам, полностью подтверждают выво-
ды об их способности осуществлять позиционную навигацию как по
отдельным объектам, так и по системам ориентиров.
4.4. НАВИГАЦИОННОЕ СОДЕРЖАНИЕ
ОБЗОРНО-СРАВНИТЕЛЬНЫХ ИЗМЕРЕНИЙ
Обзорно-сравнительная навигация является одним из древнейших ме-
тодов пространственной ориентировки, без которого не обходится ни
один целенаправленно движущийся объект (технический или биологичес-
кий) . Суть этого метода заключается в определении местоположения дви-
жущегося объекта путем сравнения моделей местности, хранящихся в сис-
теме памяти, с ее фактическим видом, воспринимаемым с помощью об-
зорных устройств или органов чувств. Если изображение модели местнос-
ти и ее наблюдаемый вид совпадают, то местонахождение объекта считает-
ся опознанным, а координаты его определенными.
Особенностью обзорно-сравнительных измерений является то, что дат-
чики первичной информации таких систем (технические и биологические),
так называемые пеленгаторы, измеряют не отдельные навигационные пара-
метры движения объекта, а воспринимают образ, картину внешнего прост-
ранства.
Пеленгаторы обзорно-сравнительных систем обладают чувствитель-
ностью к некоторому диапазону спектра длин волн излучения определен-
ной физической природы. Поэтому они, воспринимая как непосредствен-
ное излучение от источников, так и отраженные от окружающих предме-
тов сигналы, выявляют неоднородности естественного фона излучения.
Если естественный фон излучения энергетически недостаточен для вос-
приятия пеленгатором, то движущийся объект может сам создавать излу-
чение в необходимом ему диапазоне длин волн, обеспечивая тем самым
дополнительную ’’подсветку” окружающего пространства. Для обзорно-
сравнительных измерений могут использоваться не только излучения, но
и физические поля: гравитационное, геомагнитное, электростатическое,
изобарическое и др.
Восприятие и использование для навигации картин окружа-
ющей местности обусловливает чрезвычайно высокую инфор-
мативность обзорно-сравнительного метода измерений, что де^_
лает его необходимым при решении сложных задач. Только обзор-
Рис. 4.6. Обобщенная схема обзорно-сравнительной системы навигации
но-сравнительная навигация обеспечивает восприятие целой области
окружающего пространства и одновременную пеленгацию всех предметов
и объектов, попавших в эту область, а также контроль состояния среды,
в которой находятся сам объект и пеленгуемые им ориентиры. Периоди-
ческое изменение направления действия пеленгатора обзорно-сравнитель-
ной системы позволяет получать на объекте полную информацию об ок-
ружающей обстановке, решать задачи пеленгации и определения направле-
ния и скорости движущихся целей. Именно такую навигационную задачу
приходится решать большинству высокоорганизованных животных при
выполнении жизненно важных функций.
Рассмотрим обобщенную схему навигационной системы, реализующей
обзорно-сравнительные измерения на движущемся объекте, местоположе-
ние которого в навигационной системе отсчета определяется радиус-век-
тором R (рис. 4.6). Пеленгатор воспринимает сигналы от множества ори-
ентиров Cj (i = 1, 2, ..., N), расположенных в поле обзора на земной по-
верхности, и передает их в систему воспроизведения визуальной информа-
ции, формирующей видимое изображение ориентиров. В системе памяти
объекта хранится априорная информация о местоположении каждого ьго
ориентира в навигационной системе отсчета, определяемом радиус-векто-
ром (i= 1, 2,..., TV), а также априорная информация индивидуальных от-
личительных признаков (размеры, форма, способы движения и др.), поз-
воляющая обнаружить и достоверно распознать каждый ориентир. На базе
априорной информации в системе прогнозирования воссоздается модель
картины местности, в которой ожидаемое местоположение z-ro ориентира
определяется вектором
L^=R^-F?,
где R& и — априорно известные значения навигационных параметров R и
ri соответственно.
Причем создаваемая модель должна включать всю совокупность ори-
ентиров, находящихся в области планируемого обзора местности. Процесс
Навигации сводится к обнаружению и распознаванию системы запланиро-
ванных ориентиров Cj (i = 1, 2,..., N), измерению векторов L" расположе-
на
lb
ния этих ориентиров относительно объекта и их сопоставлению с прогно-
зируемыми моделями .
Возможны три режима обзорносравнительных измерений.
Пространственная ориентация, при которой решается задача оп-
ределения радиус-вектора Л местоположения объекта в навигационной
системе координат 0%г$. При этом точность пространственной ориентации
определяется точностью априорной информации о положении ориентиров
в навигационной системе отсчета и погрешностью пеленгации ьго ори-
ентира.
Разведывание, задачей которого является определение точного век-
тора положения ориентиров в навигационной системе координат. Качест-
во разведки определяется точностью пеленгации ориентира, знанием веро-
ятного местоположения объекта и погрешностью совмещения моделиру-
емого и измеренного векторов.
Прицеливание, целью которого является определение точного век-
тора Li положения объекта относительно ориентира. Качество решения за-
дачи определяется погрешностями знания векторов R и , а также точ-
ностью совмещения векторов и£)*.
Поскольку обзорно сравнительные измерения сводятся к совмеще-
нию двух изображений — видимого и априорного, обоснованы вопросы:
какая при этом выявляется информация об ориентире и движущемся
объекте? Какие параметры ориентиров измеряются при совмещении
изображений? Сколько необходимо иметь ориентиров, чтобы достоверно
определить свое местоположение?
Для ответа на эти вопросы рассмотрим схему обзорно сравнительных
измерений по точечным ориентирам — материальным объектам, угловые
размеры которых соизмеримы с разрешающей способностью пеленгатора
[49]. Условимся изображение таких ориентиров, моделируемое по апри-
орной информации (например, в виде карты), называть априорным и от-
мечать индексом ”0”, полученное пеленгатором текущее изображение мест-
ности — видимым и отмечать индексом факт совмещения априорной
и видимой информации изображений ориенти-
ров — двойным индексом
Совместить видимое С* и априорное С°
изображения (рис. 4.7) одного точечного
ориентира С можно путем поступательного
смещения карты 1 в плоскости экрана 2. При
этом может быть определено положение изоб-
ражения ориентира относительно оптической
оси пеленгатора. Поскольку смещение точки С
по направлению луча визирования ОС ие
вызывает смещения видимого и априорного
изображений ориентиров, дальность I до то-
чечного ориентира не измеряется, а определе-
Рис. 4.7. Обзорно-сравнительная навигация по одному
точечному ориентиру
но
Рис. 4.8. Обзорно-сравнительная навигация по двум точечным ориентирам
ние положения О'С* ориентира относительно оптической оси ОМ1 пеленга-
тора соответствует измерению только угла наблюдения ориентира:
<	/?= arctg [O'C*]/f,	(4.11)
где/ — фокусное расстояние оптической системы пеленгатора.
Совместим априорные C°i и, С° 2 и видимые C*lt С*2 изображения
двух точечных ориентиров (рис. 4.8, а). Этот процесс осуществляется в
три этапа. На первом этапе (рис. 4.8, б) путем поступательного смещения
карты в плоскости экрана смещаются изображения одного точечного ори-
ентира, например С1г в результате чего определяется угол наблюдения это-
го ориентира. В общем случае после первого этапа совмещения априорное
и видимое изображения ориентира С2 не совпадут. Второй этап совмеще-
ния заключается в устранении рассогласования угловой ориентации
изображений ориентирных линий С*\ С°2 и C*tC*2 в плоскости экрана.
Это осуществляется путем разворота карты вокруг точки О (рис. 4.9, в).
В результате определяем направление ориентирной линии C*i С*2 относи-
тельно перекрестья xOz оптической системы пеленгатора, т.е. измеряем
курсовой угол ориентирной линии
Д0^=фо+ ф	(4.12)
где фо — угол между направлением оси Ох перекрестья и продольной осью
объекта; ф‘с — угол ориентации оптического изображения ориентирной
линии С*С*2 относительно оси Ох; ф^ — угол поворота перекрестья xOz
связанной системы координат пеленгатора относительно продольной оси
объекта, который может быть постоянной величиной или периодически из-
меняться при сканировании пеленгатора — в любом случае этот угол дол-
жен быть известен.
Если ориентация линии CfliCfl2 относительно географического мери-
диана NS (азимут А ориентирной линии) априорно известна, то измерение
курсового угла ф^ позволит определить истинный курс движения объек-
та, на котором установлен пеленгатор:
Фиет = А ~ (&> + Ф'с) = А ~ Фс-
После устранения рассогласования Дф видимое С*2 и априорное С°2
111
изображения ориентира будут находиться на одной прямой, но в общем
случае не совпадут на величину Д/ (см. рис. 4.8, в). Рассогласование Д/
обусловлено несоответствием масштабов априорного и видимого изобра-
жений. Если априорная информация об ориентирах Ct и С2 достоверна и
не подлежит коррекции и дополнениям, то совмещение изображений С° 2
и С*2 осуществляется регулировкой масштаба видимого изображения
за счет изменения фокусного расстояния /оптической системы пеленгато-
ров. При совмещении изображений С°2 иС*2 фокусное расстояние/будет
соответствовать дальности объекта до пеленгуемый ориентиров. Однако
такое утверждение справедливо только в том случае, если ориентиры на-
ходятся в одной плоскости, перпендикулярной оптической оси пеленга-
тора:
D = fMo
(4.13)
гцеМ0 — масштаб априорного изображения ориентиров.
Следует также отметить, что устранение рассогласования Д/ приведет
к полному совмещению видимого и априорного изображений второго ори-
ентира С2, что соответствует также измерению второго угла визирования
|32 ориентира С2  Следовательно, совмещение изображений двух точечных
ориентиров дает возможность измерить четыре навигационных параметра,
определяющих относительное расположение объекта:
—	два угла визирования pi и р2 ориентиров;
—	курсовой угол Фс ориентирной линии (или истинный курс Фист объ-
екта) ;
—	дальность D до плоскости, в которой располагаются ориентиры.
Уточним особенности измерения дальности до ориентиров обзорно-срав-
нительным методом. Если пеленгатор воспринимает плоское изображение
внешнего пространства, то геометрические размеры ориентиров, расстоя-
ния между ними и вся структура видимого изображения, воспринимаемая
пеленгатором, зависят от пространственной ориентации ориентиров отно-
сительно его оптической оси. На рис. 4.9 показаны искажения линейных
размеров плоского изображения протяженного ориентира, длина которого
определяется двумя контрастными точками С\ и С2. Из рис. 4.9 видно,
что, находясь на одном и том же расстоянии от центра ориентира, можно
получить различные по величине изображения ориентира С\С2 на экране 1
обзорно-сравнительной системы и, следовательно, ошибочно измерить па-
раметр — дальность D до него. Такие ошибки в измерении дальности явля-
ются методической погреш-
ностью обзорносравнительной
системы. Их можно компенси-
ровать, только используя допол-
нительную информацию, напри-
мер о положении оптической оси
пеленгатора относительно ориен-
тира Ci С2.
Рис. 4.9. Искажение линейных разме-
ров плоского изображения ориентира
112
" В животном мире обзор местности проводится во всех направлениях
пространства, поэтому методическая ошибка в измерении дальности
может достигать больших значений. В связи с этим в организмах живот-
ных должна быть предусмотрена компенсация ошибки.
При увеличении числа совмещаемых изображений точечных ориенти-
ров прямо пропорционально растет число измеряемых углов визирования
р, а параметры Z) и ф многократно дублируются. Проведем приближенную
оценку избыточности информации, получаемой в обзорно-сравнительном
методе навигации. Полагаем, что в поле обзора на земной поверхности
площадью S множество контрастных ориентиров распределено таким об-
разом, что их плотность (число ориентиров на единице площади) опреде-
ляется функцией q (х, у). Эта функция является переменной величиной,
зависящей от координат местонахождения х, у и условий видимости ори-
ентиров. Общее число N ориентиров в поле обзора определится в резуль-
тате интегрирования функции q (х, у) по всей площади 5:
N=S<1 (x,y)dxdy.
S
Для ориентировочных оценок учтем среднее значение q = М [q (х, у) ], где
М [q (х, у) ] — математическое ожидание случайной функции q (х, у), в
результате чего среднее число ориентиров будет равно
^ср =^ср-
Как было показано выше, процесс совмещения изображения местнос-
ти с ее моделью осуществляется в основном по двум и более контрастным
ориентирам. Принимая это за основу для расчета, определим число сочета-
ний (по два) ориентиров п2, которое содержится в общем числе ориенти-
ров:
«2 =лгср (Л^р-1)/2.	#	(4.14)
Каждая пара совмещенных ориентиров дает не менее четырех навигацион-
ных параметров. Это означает, что измеренная при пеленгации каждой па-
ры ориентиров информация о навигационных параметрах будет много-
кратно дублироваться (не менее числа п2). Поскольку окружающая объ-
ект местность может обладать бесконечно большим числом контрастных
ориентиров, то и объем информации, получаемый обзорно-сравнительным
методом навигации может быть чрезвычайно большим, что обеспечивает
самую высокую достоверность, точность и надежность результатов обзор-
но-сравнительных измерений среди всех известных методов навигации.
Огромная избыточность информации используется живыми организмами
не только для решения задач навигации, но и для выполнения многих дру-
гих функций.
Для реализации обзорно-сравнительных измерений требуется система
памяти большой емкости. Объем необходимой для обзорно-сравнительных
измерений априорной информации существенно возрастает с расширением
пространства, в котором может находиться и перемещаться объект. При
свободном движении на больших территориях значительно усложняется
jLS-пи	113
процесс опознавания ориентиров, увеличивается число их возможного
появления в зоне обзора пеленгатора, усложняется процесс выборки из
системы памяти необходимой в данный момент информации для опозна-
вания ориентиров, что приводит к увеличению вероятности совершения
ошибки опознавания, захвату ложного ориентира и потере ориентировки.
Кроме того, в силу ограниченной автономности обзорно-сравнитель-
ные измерения зависят от состояния внешней среды, ее способности про-
пускать сигналы от ориентиров. Отсутствие ориентиров или нарушение
их видимости, необходимость скрытного продвижения объекта и другие
причины могут вызвать перерывы в обзорно-сравнительных измерениях.
Таким образом, обзорно-сравнительная навигация — сложный про-
цесс, для реализации которого требуются многофункциональные нави-
гационные биоорганы, способные не только измерять навигационные па-
раметры множества ориентиров, но и познавать окружающий мир, осу-
ществлять поиск и накопление новой априорной информации.
4.5. ОБЗОРНО-СРАВНИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ НАВИГАЦИИ
ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Обзорносравнительная навигация осуществляется живыми организма-
ми с помощью многих навигационных органов, измеряющих параметры
потока ориентиров и окружающей обстановки. Совокупность средств полу-
чения и обработки информации образует обзорно-сравнительную систему.
Рассмотрим некоторые особенности формирования таких систем на
примере высокоразвитых живых организмов.
По принципу организации различают активные и пассивные системы.
Активные системы получают изображения местности и ориентиров на ней
путем облучения и приема отраженных сигналов, пассивные системы ис-
пользуют естественныедазлучения Земли и небесных тел, а также прямые
сигналы, испускаемые другими объектами. Пассивные системы более эко-
номичны, имеют высокую степень автономности измерений, применяют
более простые пеленгаторы и недемаскируют животное. Существенным
достоинством активных обзорносравнительных систем является возмож-
ность получения картин местности независимо от ее излучающих свойств в
любое время суток и года.
Известно множество видов обзорно-сравнительных систем, различаю-
щихся реализацией их основных компонент-пеленгаторов.
Пеленгаторы могут иметь определенную степень свободы в угловой
ориентации относительно корпуса объекта (млекопитающие, птицы и др.)
или устанавливаться неподвижно на нем (рыбы, насекомые и др.). В пер-
вом случае обзорносравнительная система снабжена специальной систе-
мой наведения и стабилизации пеленгатора, во втором — система управле-
ния ориентацией пеленгатора отсутствует, а обзор местности осуществля-
ется за счет изменения углового положения всего объекта.
В зависимости от способа получения картины местности различают
проекционные и поэлементные пеленгаторы обзорно-сравнительных сис-
114
тем. В проекционных пеленгаторах изображение местности создается из-
мерительной поверхностью, состоящей из множества чувствительных эле-
ментов, воспринимающих излучение. В таких пеленгаторах время получе-
ния картины местности определяется временем срабатывания чувстви-
тельного элемента. В поэлементных пеленгаторах есть только один чувст-
вительный элемент. Для создания картины местности пеленгатор скани-
рует, совершая конические колебательные или другие движения в прост-
ранстве. Время воспроизведения картины обозреваемой местности в об-
зорно-сравнительных системах с такими пеленгаторами определяется час-
тотой сканирования, которая в свою очередь зависит от быстродействия
чувствительного элемента.
В соответствии с объемом априорной информации, который может
хранить система памяти, обзорно-сравнительные устройства могут быть
малоориентирными, многоориентирными и сплошного обзора.
В малоориентирных системах память обеспечивает хранение навигаци-
онных параметров и существенных признаков нескольких ориентиров,
расположенных в различных точках области, в пределах которой может
двигаться объект. В таких системах в зоне обзора пеленгатора одновремен-
но может находиться не более одного навигационного ориентира, что явля-
ется причиной высокой помехоуязвимости малоориентирных обзорно-
сравнительных систем.
В многоориентирных системах память позволяет хранить значительно
больший объем априорной информации, так что при движении объекта в
зоне обзора пеленгатора может находится много ориентиров иобзорно-срав-
нцтельная система их обнаруживает, опознает и осуществляет по ним нави-
гационные измерения. Работа многоориентирных систем меньше зависит
от помех и ошибок опознавания ориентиров.
В системах сплошного обзора емкость памяти обеспечивает хранение
картин местности, состоящих из множества различных признаков неогра-
ниченно большого числа ориентиров, благодаря чему обзорно-сравнитель-
ные измерения приобретают большую точность и высокую помехозащи-
щенность.
У человека и животных способ построения моделей априорного изоб-
ражения основан на их способности формировать и запоминать образы
предметов и их взаимное расположение на картине местности.
Работа обзорно-сравнительных систем существенно зависит от состоя-
ния внешней среды, ее способности пропускать без искажений излучения,
воспринимаемые пеленгатором. В связи с этим возможны различные вре-
менные характеристики использования обзорно-сравнительных систем, в
гом числе: непрерывная пеленгация ориентиров в течение всего времени
'движения объекта; периодическое функционирование только в определен-
ное время суток (днем, ночью и т.п.) или года; эпизодические измерения,
осуществляющиеся в случайные интервалы времени.
Таким образом, можно отметить следующие достоинства обзорно-
сравнительных систем навигации:
для реализации систем навигации могут быть использованы любые
удобные для объекта излучения и физические поля;
115
для каждой среды может быть подобрано излучение определенного
диапазона, для которого эта среда не будет препятствием; системы не
имеют ограничений в области применения; они могут использоваться в
любых частях земного шара, во всех сферах обитания живых существ (на
суше, в воздухе, под водой и т.п.);
обзорно-сравнительные системы решают важнейшие задачи целенап-
равленно движущихся объектов, обеспечивая как ближнюю навигацию
непосредственно в зоне действия одного ориентира (например, маневры в
районе гнезда у птиц), так и дальнюю навигацию при миграциях в преде-
лах континента или земного шара.
Однако обзорно-сравнительные системы навигации обладают некото-
рыми недостатками и ограничениями. Так, например, их работа зависит от
состояния окружающей среды. Кроме того, из-за относительного движе-
ния животного и навигационных ориентиров возникают различные иска-
жения характеристик излучений и физических полей, что вносит опреде-
ленные методические погрешности в измерения.
Работоспособность обзорно-сравнительных систем зависит от наличия
навигационных ориентиров. В безориентирной местности (поверхности
океанов и морей, пустыни, степи и др.) использование обзорно-сравнитель-
ных систем навигации затруднено, а в ряде случаев и невозможно.
Для обзорносравнительных систем навигации требуется значительный
объем априорной информации, включающей сведения о всей зоне прост-
ранства, в пределах которой возможно нахождение объекта. Недостаток
такой информации или ее низкое качество может существенно снизить
эффективность измерений. Если область ожидаемого местоположения
объекта достаточно велика, то возникает трудность выборки априорной
информации, что усложняет процесс опознавания ориентиров и снижает
быстродействие обзорно-сравнительных измерений.
В незнакомой местности при анализе неопознанных объектов задача
навигации обзорносравнительным методом не может быть решена. Нельзя
также определить свое местоположение и в том случае, если неизвестны
координаты ориентиров относительно навигационной системы отсчета.
Оценивая возможности пеленгаторов обзорно-сравнительных систем
любого принципа действия, заметим, что они имеют ограниченную зону
обзора. При свободном движении объекта процесс попадания ориентиров
в зону обзора пеленгатора носит случайный характер.
Однако отмеченные выше недостатки и ограничения обзорно-сравни-
тельных систем навигации носят эпизодический характер. По существу
эти системы являются для живых организмов основными, наиболее
информативными и универсальными. С их помощью живой организм
решает не только навигационные задачи, но и осуществляет изучение
физических характеристик окружающего пространства, выявление его
особенностей и закономерностей.
Ниже даны примеры основных видов позиционных и обзорносравни-
тельных систем, которые используются живыми организмами в различных
сферах обитания.
116
ГЛАВА 5. ЗРИТЕЛЬНЫЕ НАВИГАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ
5.1.	НАВИГАЦИОННЫЕ СВОЙСТВА ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
На разных уровнях эволюционного развития животных — от бес-
позвоночных до высших млекопитающих в тесной связи с особенностями
среды их обитания — водной, наземной и воздушной — сложились раз-
личные формы организации зрительной системы. На сегодняшний день
наиболее изучены навигационные свойства зрительных систем позво-
ночных животных и человека, которые и будут рассмотрены далее.
Зрительные системы являются особо важными универсальными ор-
ганами чувств, которые воспринимают большой поток электромагнитного
излучения (для человека в диапазоне 4,0 • 10“5 - 7,5 • 10-5см) спектра
длин волн, получивших название ’’видимый свет”. Световое излучение как
носитель информации обладает весьма ценными свойствами: оно рас-
пространяется с огромной скоростью (300 000 км/с) практически на неог-
раниченные расстояния. Восприятие световых сигналов от объектов внеш-
него мира позволяет зрительной системе реализовывать различные мето-
ды навигации — позиционную, обзорно-сравнительную и счисление пути.
При позиционной навигации определяются дальности до ориентиров,
их угловые размеры, линии положения, виды траекторий и ^.п. Обзорно-
сравнительная навигация основана на сравнении наблюдаемой зрительной
, системой картины местности, которая воссоздается в виде объемного цвет-
ного изображения, с образами окружающей обстановки, хранящимися в
мозге (система памяти). Счисление пути осуществляется зрительной сис-
темой в результате рефлекторной оценки скорости движения и пройден-
ного пути относительно ориентиров.
Широкий диапазон распространения светового излучения позволяет
этому органу чувств выполнять дальнюю, среднюю и ближнюю навигации.
Человек с помощью зрительной системы получает до 90% информации о
внешнем мире, что обусловливает ее первостепенное значение для орга-
низма.
Рассмотрим структурную организацию, функциональные особенности
и навигационные свойства зрительной системы человека (рис. 5.1). При-
емниками светового излучения являются два взаимосвязанных зритель-
ных аппарата 1, разнесенные на постоянную базу (56—65 мм) и ориентиро-
ванные в повернутых друг относительно друга системах координат. Каж-
дый зрительный аппарат заключен в мышечный подвес 2, позволяющий
ему поворачиваться вокруг трех взаимно перпендикулярных осей.
По способу получения навигационной информации зрительный аппа-
рат — это сложный пеленгатор проекционного типа, объединяющий оп-
тическую 3 и светочувствительную 4 системы. Первая из них улавливает
световое излучение и фокусирует его в виде плоского изображения наб-
|людаемой обстановки на фоторецепторы второй, которые преобразуют
данное изображение в эквивалентный частотно-имульсный код.
Обработка информации в зрительной системе происходит на несколь-
ких уровнях. Предварительная обработка проводится в нейронных цепях
светочувствительной системы, где определяются динамические, энергети-
ческие и спектральные характеристики световых сигналов, фильтруются
117
Рис. 5.1. Функциональная схема
зрительной системы
погрешности их передачи и
восприятия и воспроизво-
дится плоское изображение
наблюдаемой местности.
Первичная обработка
зрительной информации
осуществляется в четверо-
холмии среднего мозга, где
сосредоточены центры уп-
равления следующих функ-
циональных компонентов:
—	системы настройки и
адаптации оптических эле-
ментов зрительных аппара-
тов, обеспечивающей со-
гласование чувствительнос-
ти и диапазона измерения
фоторецепторов с интен-
сивностью светового излу-
чения рассматриваемого
объекта;
—	глазодвигательной
системы, регулирующей
пространственное положе-
ние глаз;
— системы оценки приоритетов, в которой проводится анализ сигна-
лов, выделение наиболее важных из них и выработка управляющих ко-
манд в глазодвигательный центр и в систему настройки для их подготовки
к восприятию выделенного объекта.
Завершающая обработка зрительной информации осуществляется в
больших полушариях мозга, в затылочных долях которого воспроизво-
дится цветное объемное изображение видимой картины, формирование
зрительных образов, их хранение, распознавание воспринимаемых изоб-
ражений ориентиров, решение навигационных, логических и других задач,
а также выработка управляющих воздействий.,
Рассмотрим особенности построения и информационные свойства сис-
тем зрительного анализатора.
5.2.	ОПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Оптическая система принимает поток света от пеленгуемой части про-
странства для восприятия его рецепторной частью и формирования из это-
го потока четкого изображения рассматриваемых предметов в окружа-
ющем пространстве. Схема оптической системы глаза представлена на рис.
5.2. Ее наружной оболочкой является прозрачная роговица 1,защищаю-
118
Рис. 5.2. Схема оптической системы глаза
f
5
щая внутренние органы глаза от
воздействия внешней среды. Радуж-
ная оболочка 2 выполняет функцию
диафрагмы, регулирующей коли-
чество поступающей в глаз свето-
вой энергии. Проходя через отверс-
тие (зрачок) 3 в радужной обо-
лочке, световой поток попадает
на эластичный хрусталик 4, имею-
щий форму двояковыпуклой лин-
. зы. Хрусталик собирает световые
лучи и проектирует их в виде плоского изображения на пигментную обо-
лочку (тапетум) 5, лежащую в фокальной плоскости хрусталика на дне
глазного яблока. Световые лучи, отражаясь от пигментной оболочки, пос-
. тупают на вход светочувствительной системы (сетчатки) 6. Внутреннюю
полость глаза занимает стекловидное тело 7 — эластичный пузырь, внутри
которого под давлением около 18—28 мм рт.ст. находится прозрачное ве-
щество. Стекловидное тело обеспечивает определенную структуру глаза,
препятствуя взаимному перемещению его функциональных компонентов.
Для формирования светового потока и получения четкого изображе-
1 ния рассматриваемых предметов оптическая система имеет аппарат наст-
1 ройки и адаптации, управляющие центры которого находятся в четверо-
холмии среднего мозга и обеспечивают регулировку параметров оптичес-
кой системы в зависимости от свойств поступающего излучения. Измене-
ние диаметра зрачка оптимизирует соотношение интенсивности фона изоб-
[ажения и световых сигналов, поступающих от рассматриваемых предме-
ов. Изменением кривизны хрусталика устанавливается определенный
тасштаб оптического изображения в зависимости от дальности рассмат-
иваемых предметов.
Регулировка параметров оптической системы выполняется с помощью
пециального мышечного аппарата. Величина зрачка регулируется двумя
видами мышц 8: радиальными, расширяющими зрачок, и круговыми, сок-
ращающими его диаметр. Кривизна хрусталика изменяется круговыми
мышцами 9. Их сокращение или расслабление ведет к соответствующему
расслаблению или натяжению радиальных связок, на которых подвешен
эластичный хрусталик.
Весь мышечный аппарат оптической системы имеет встроенные дат-
чики напряжения мышц (проприоцепторы), которые обеспечивают ап-
парат настройки сигналами обратных связей, необходимыми для опти-
мизации задач управления. Для вывода из глазного яблока нервных
волокон 11, передающих измеренную информацию в мозг, и кровеносных
сосудов в сетчатке и в пигментой оболочке имеется отверстие 10 (слепое
пятно).
Пигментная оболочка выполняет в оптической системе глаза весьма
важную функцию адаптивного предохранителя, обеспечивающего стабиль-
но
ные условия работы для светочувствительной системы в широком диапа-
зоне изменения яркости светового потока (от 10~6 до 10*4 нит) [46].
Она предохраняет сложные световоспринимающие структуры сетчатки от
истощения и разрушения под воздействием избыточной световой энергии.
По своей структуре пигментная оболочка представляет собой слоистую
пленку, состоящую из серебристых кристаллов, которая обладает свойст-
вом фотоактивного отражателя, изменяющего свои характеристики в за-
висимости от яркости поступающего светового потока [6].
В темноте при пеленгации слабых излучений коэффициент отражения
оболочки близок к единице, а ее светопропускание равно нулю. Поэтому
вся лучистая энергия, воспринимаемая оптической системой, направляется
пигментной оболочкой на светочувствительную систему глаза. Более того,
в темноте для повышения чувствительности к слабым излучениям пиг-
ментная оболочка начинает сама излучать слабое свечение (из-за чего глаза
животных, ведущих ночной образ жизни, в темноте светятся [6,46] ). Это
фоновое излучение поддерживает активное состояние светочувствитель-
ных элементов сетчатки, при котором они приобретают способность улав-
ливать слабые изменения световых сигналов (аналогично звуковой виб-
рации, линеаризующей характеристики вестибулярных датчиков).
С увеличением яркости излучения коэффициент светопропускания
увеличивается по логарифмической зависимости, а фоновая активность
пигментной оболочки падает. Доля отраженного света, направляемого на
светочувствительные элементы, уменьшается, а избыточная часть свето-
вого потока проникает в расположенные за пигментной оболочкой ткани,
где и поглощается ими.
Адаптационный аппарат пигментной оболочки, его чувствительные,
активные и исполнительные элементы, обеспечивающие изменение фоно-
вой активности и прозрачности оболочки в зависимости от яркости излу-
чения, в настоящее время еще изучены недостаточно. Однако установлено,
что центр управления световой адаптацией находится также в четверохол-
мии среднего мозга. Сам процесс адаптации достаточно длительный и сос-
тавляет порядка 10—15 мин и, по-видимому, связан с изменением ориен-
тации серебристых кристалликов в оболочке, вызванным поглощением
лучистой энергии.
5.3.	СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Светочувствительная система воспринимает световой поток и преоб-
разовывает его в электрические сигналы с особой кодовой структурой,
удобной для дальнейшей обработки в зрительной системе.
Светочувствительная система (так называемая сетчатка) — оптически
прозрачная многослойная нервная ткань с регулярной структурой, схема
которой представлена на рис. 5.3 а. На схеме сетчатка 1 имеет форму полу-
сферы и почти вплотную подходит к пигментной отражающей поверхнос-
ти 2. Первый слой сетчатки 3 состоит из множества нервных клеток — фо-
торецепторов, имеющих чрезвычайно высокую чувствительность к лучис-
120
Рис. 5.3. Схема светочувствительной
системы глаза:
а — функциональные слои сетчатки;
б — осредненная плотность распреде-
ления фоторецепторов
той энергии. Эти клетки воспри-
нимают световое излучение, отра-
женное от пигментной оболочки
2, и преобразуют его в эквива-
лентный сигнал частотно-им-
пульсного кода. Вторым слоем
сетчатки 4 являются нейронные
клетки и нервные цепи, где
осуществляется первичная обработка видеоинформации. В третьем слое 5
располагаются нервные волокна, по которым выходные сигналы свето-
чувствительной системы глаза поступают в мозг. Для вывода нервных
волокон из глазного яблока в сетчатке 1 и пигментной оболочке 2 есть
отверстия 6. Устойчивость регулярной структуры сетчатки обеспечивается
межклеточной средой 7, которая выполняет функцию уплотнителя.
Фоторецепторы в сетчатке распределены неравномерно и образуют три
области восприятия: зону обзора I (центральное зрение) : зону захвата II
(периферическое зрение); фоновую зону III (график их распределения
представлен на рис. 5.3,6).
Зоной обзора I является небольшая область сетчатки радиусом поряд-
ка 1,7 — 2,2 мм, через центр которой проходит оптическая ось глаза. В
этой части сетчатки располагаются фоторецепторы только одного вида —
колбочки 9, выходные сигналы которых пропорциональны световому воз-
действию. Плотность колбочек 9 в этой области сетчатки наивысшая и дос-
тигает 250 • 10 3 шт/мм2 [46]. Другие слои сетчатки в зоне обзора значи-
тельно тоньше, чем в других зонах восприятия, так что в сетчатке образу-
ется небольшое углубление (так называемая центральная ямка).
Зона обзора обеспечивает четкое цветное восприятие рассматриваемой
картины. В пределах этой зоны зрительная система проводит анализ, опоз-
навание и оценку достоверности ориентиров, а также осуществляет про-
цессы навигационных измерений, пеленгации и слежения за объектами.
Зона захвата располагается вокруг зоны обзора и имеет большие угло-
вые размеры : порядка 120° по вертикали и около 160° — по горизонтали.
В этой области сетчатки плотность распределения колбочек в 100 раз мень-
ше, чем в зоне обзора, и не превышает 9 • 103 шт/мм2. Главным компонен-
том рецепторной части зоны захвата являются фоторецепторы другого ти-
па — палочки, реагирующие на изменения световых сигналов. Плотность
распределения палочек 8 достигает 200 • 103 шт/мм2.
Зона захвата не дает четкого изображения наблюдаемой картины. Ее
задачей является фиксация изменений, происходящих во внешней обста-
новке.
Фоновая зона занимает краевые области сетчатки, на которые уже не
попадает проектируемое оптической системой глаза изображение видимой
121
Рис. 5.4. Схема фоторецепторов сетчатки:	"
а — прохождение света сквозь слон сетчатки; б — схема расположения торцов фото-
рецепторов
Д8; Торец
t)
картины. В этой части располагаются только колбочки, плотность кото-
рых едва достигает 60 шт/мм2. Измеряют эти фоторецепторы осреднен-
ный уровень яркости рассеянного сетчатой и стекловидным телом света,
используемого зрительным аппаратом как начало отсчета для восприятия
видимой картины. Это позволяет компенсировать наиболее существенную
помеху измерительной системы — влияние фона.
Рассмотрим особенности восприятия света фоторецепторами 1 (кол-
бочками и палочками) (рис. 5.4, а). Их чувствительным элементом явля-
ется тонкий длинный светопроводящий волосок 3, диаметр d которого по
своему размеру приближается к длине волны света, а протяженность сос-
тавляет примерно 100—150 d [25]. Внутри волоска находится множество
мембран, ориентированных перпендикулярно оси волоска. К их поверх-
ности прикреплены молекулы зрительного пигмента — вещества, активно
поглощающего фотоны, что сопровождается появлением в фоторецепто-
ре биопотенциала, обусловливающего возникновение нервного импульса.
Фоторецепторы отделены друг от друга межклеточной средой — вяз-
кой светопроницаемой прослойкой 4, толщина которой несколько больше
длины волны света, а показатель преломления ниже, чем у всех структур-
ных элементов фоторецепторов. Поэтому на границе поверхности фото-
рецептора со средой для определенного направления движения лучей воз-
никает эффект полного внутреннего отражения, и такие пучи, попавшие в
фоторецептор, не могут проникнуть сквозь его стенки в межклеточную
среду. Учитывая конфигурацию, размер светочувствительных элементов
фоторецепторов и оптические свойства окружающей их среды, можно
заметить, что волоски 3 аналогичны маломодовым световодам, а окружа-
ющая среда играет роль светоизолирующей прослойки [25].
Рассмотрим особенности прохождения света сквозь сетчатку, пред-
ставляя ее в виде пучка световодов, уложенных параллельно друг другу
[25,43].
Если на торцы волосков фоторецепторов 3 спроектировать изображе-
ние картины местности, то определенная доля потока света попадает в
межклеточное пространство и не будет воспринята фоторецепторами. Ос-
тальные лучи попадут на торцовые поверхности волосков: часть их отра-
122
' зится обратно в окружающую среду, а другие войдут в волосок, но тут
же его покинут, проникнув в межклеточную среду сквозь боковые стен-
ки волоска. Только некоторая часть светового потока, для которой вы-
полняется условие полного внутреннего отражения, пройдет вдоль всего
волоска. Конус, в пределах которого световой поток, падающий на торец
волоска, проникает внутрь него и улавливается фоторецептором, опреде-
ляется углом Ло, называемым апертурой световода:
sin.4o = V - и?,'	(5.1)
где «1 = 1,334 ... 1,347 — показатель преломления среды, окружающей фо-
торецептор; п2 — показатель преломления волоска, величина которого
для фоторецепторов изменяется в диапазоне от 1,387 до 1,411 [25].
Из (5.1) следует, что апертура волосков фоторецепторов А 0 = 15 ...
...19°.
Поскольку диаметр волоска фоторецептора соизмерим с длиной вол-
ны света, го на прохождение излучения по волоску оказывают влияние
волновые свойства света, из-за чего часть излучения в пределах апертурно-
го конуса рассеивается в процессе проникновения в волосок. Внутрь фо-
торецептора попадают излучения определенной длины волны, направлен-
ные под определенными углами к оси волоска, т.е. отдельные моды свето-
вого потока. Поскольку траектории движения отдельных мод излучения
различны, то и поглощаются они разными слоями зрительного пигмента.
Это значит, что реакция одного и того же фоторецептора на излучения раз-
ной длины волны может быть различной [25]. Таким образом, каждый z-й
фоторецептор воспринимает определенную часть светового потока, посту-
пающего с некоторой малой площади Д$,- изображения (рис. 5.4,6), осред-
няет его и пребразует в эквивалентный частотно-имульсный код. Участки
изображения, попавшие на межклеточную светоизолирующую среду 4, не
воспринимаются фоторецепторами, и информация от этих участков будет
потерянной. Энергия этого излучения рассеивается межклеточной средой.
Вторичное попадание рассеянного излучения на входные торцы волосков
только вносит помеху в восприятие, так как при рассеивании и отраже-
ниях света структура изображения нарушается.
Если рассматривать работу светочувствительной системы на основе
волоконно-оптической модели, применяемой в технике, то можно обнару-
жить причины потерь светового потока, вызванные;
—	прохождением излучения сквозь сетчатку глаза;
—	малой апертурой чувствительного волоска фоторецепторов;
—	отражением от торцовой поверхности волоска;
—	мозаичностью структуры фоторецепторного поля.
Эти световые потери приводят к мозаичности воспринимаемого изоб-
ражения. Рассмотрим подробнее каждую из названных причин.
Прохождение света сквозь сетчатку. Световой поток, фокусируемый
хрусталиком, направляется по нормали к поверхности сетчатки (см. рис.
5.4, а). Часть этого потока (луч 5), попавшая на светоизолирующую сре-
ду, не встретив на своем пути препятствий, достигает пигментного слоя 2,
123
сохранив структуру изображения. Другие лучи света (луч 6), проходя
сквозь сетчатку, попадают на препятствия в виде ядра 8 с тонкой перемыч-
кой 9, сети нервных волокон, кровеносных сосудов и других,элементов
сетчатки и отражаются от них. Если изменение направления движения лу-
ча, вызванное отражением, назначительно, то такой луч (луч 7), много-
кратно отражаясь от стенок фоторецепторов с незначительными потерями,
достигает пигментного слоя, сохраняя свое положение в структуре изоб-
ражения с точностью, определяемой расстоянием между стенками фоторе-
цепторов. При существенных изменениях направления движения лучей
света они рассеиваются. Структура изображения, содержащаяся в "этих сиг-
налах, нарушается, и такие лучи из полезных становятся помехой для зри-
тельного восприятия.
j От прямого проникновения света, идущего от хрусталика, который
может вызвать перегорание чувствительных структур фоторецепторов,
волоски 3 защищены преградой в виде тонкой перемычки 9, рассеиваю-
щей проникающие в ядро фоторецептора 8 лучи.
Оценку возможных потерь информации, вызванных прохождением
света сквозь сетчатку, проведем на основе коэффициента светопропуска-
ния Ci, с помощью которого можно ориентировочно определить долю про-
пущенного сетчаткой излучения:
е 1 = (S — Snp)/S	(5.2)
где S = nD2 — площадь полусферы сетчатки; D — диаметр глазного ябло-
ка, равный 23—25 мм; Snp — суммарная площадь преград на пути светово-
го потока.
Для упрощения в качестве преград световому потоку учтем только
тела фоторецепторов, диаметры которых находятся в пределах
2—5 мкм. Полагая б?ф — 3 мкм, получаем
ei = l-4,7V/4D2~0,5.	(5.3)
Проведенная ориентировочная оценка показывает, что сетчатка глаза
является определенной преградой световому излучению: только фоторе-
цепторы задерживают 50% света. Вполне вероятно, что в зрительном ап-
парате каким-то способом обеспечивается более высокий процент прохож-
дения света, например, за счет оптической организации структуры межкле-
точной среды. Эти свойства зрительного аппарата требуют дальнейшего
изучения.
Апертурная чувствительность волосков фоторецепторов. В чувстви-
тельном волоске фоторецептора распространяются только те лучи света,
которые попадают на торцы под углом меньше апертурного (5.1). Все ос-
тальные излучение не проникает в светочувствительную систему. Величи-
ну апертурных потерь для каждого фоторецептора можно оценить в пер-
вом приближении коэффициентом е2 светопропускания, равным
е2 = sin А о/ sin2 о = (л2 - и2)/ (и2 sin2 а),	(5.4)
где о — угол расхождения светового потока, направленного на фоторецеп-
торы.
Если бы световой поток, отражась от пигментного слоя диффузион-
124
но, рассеивался и угол а расхождения света был бы равен 90°, то фоторе-
цепторы могли бы воспринять только 6—10% падающего на них светового
потока (е2 = 0,066 ... 0,108). Очевидно, работа зрительной системы с та-
ким низким светопропусканием полезного потока информации невозмож-
на. Поэтому в зрительном аппарате должна осуществляться специальная
коррекция, уменьшающая апертурные потери. Один из способов коррек-
ции, по-видимому, состоит в том, что фоторецепторы за счет определенной
разницы внутреннего давления прижимаются к пигментному слою стекло-
видным телом так, что зазор между пигментным слоем и борцовыми по-
верхностями чувствительных волосков поддерживается в пределах
2—3 мкм. На таком расстоянии световой поток не успевает рассеяться.
Из пигментного слоя выступают микрофибриллы — чувствительные
элементы контактных биодатчиков, контролирующих величину зазора,
что необходимо для регулировки давления внутри стекловидного тела.
От прилипания сетчатки к пигментному слою предохраняет вязкая меж-
клеточная среда, заполняющая этот зазор. Различные заболевания глаза,
вызванные изменением этого зазора — увеличением или уменьшением
внутриглазного давления или отслоением сетчатки (глаукома, травмы
глаза и др.), — приводят к резкому нарушению зрительного восприятия и
к слепоте.
Возможно, в зрительном аппарате реализуются и другие способы
уменьшения апертурных потерь. Например, наличие некоторой сферичнос-
ти на торцах волосков или фокусирующей микроструктуры на поверхнос-
ти пигментной оболочки существенно снизило бы апертурные потери, од-
нако данных, позволяющих уточнить такие особенности строения свето-
чувствительной системы, пока не имеется.
Отражение света от чувствительных волосков. Световой поток, падаю-
щий на торцовые поверхности волосков, частично отражается обратно в
межклеточную среду. Доля отраженного светового потока зависит от гра-
диента оптической плотности на границе межклеточная среда — чувстви-
тельный волосок, угла падения луча света на торцовую поверхность волос-
ка Oj, а также от длины волны излучения X. .
Потери света при отражении можно оценить с помощью коэффициента
светопропускания е3, определяющего долю пропущенного через чувстви-
тельный волосок излучения после отражения от торца:
ез= [1-р(н2	(5.5)
где р (п2 -	;Х) — коэффициент отражения.
Известно, что изменение показателя преломления на Ди < 0,4 на гра-
нице двух сред обусловливает коэффициент отражения р < 0,077 [48].
Используя эту величину для ориентировочных расчетов, получаем коэф-
фициент светопропускания е3 «0,92; это означает, что .величина потерь на
обратное отражение около 7% и меньше. Одним из основных направлений
уменьшения потерь света при обратном отражении от торцов волоска яв-
ляется снижение оптической плотности волосков фоторецепторов до ми-
нимальных значений, обеспечивающих полное внутреннее отражение излу-
чения. По-видимому, природа при создании зрительного анализатора ’’ре-
шала” задачу оптимизации параметров пх и п2 
Мозаичность структуры фоторецепторного поля. Существование све-
тоизолирующей прослойки между фоторецепторами как бы накладывает
темную сетку на видимую картину и является причиной возникновения
разрывности изображения. Если изображение предмета или объекта попа-
дет на межклеточную среду, то эти сигналы будут потеряны для инфор-
мационного канала. Величина потерь света, обусловленная мозаичностью,
зависит от структуры светочувствительной системы: характера и плотнос-
ти распределения фоторецепторов, диаметра чувствительного волоска,
толщины межклеточной среды и др. Коэффициент передачи светового по-
тока фоторецепторами глаза определяется выражением
е 4 = fc A st- TV/s,	(5.6)
где N — количество фоторецепторов в сетчатке; Ах,- — площадь изображе-
ния, воспринимаемая i-м фоторецептором, равная
As/ = d + 25tgA о;	(5.7)
к — коэффициент, учитывающий характер и плотность распределения фото-
рецепторов в сетчатке; d и Ао — диаметр и апертура чувствительного
волоска фоторецептора; 6 — величина зазора между пигментным слоем и
торцами волосков.
Подставляя (5.7) в выражение (5.6), получаем значение коэффициен-
та светопропускания е4 в виде
е4 = kN(d + 26tg40) /4£>2.	(5.8)
При значении следующих параметров светочувствительной системы глаза:
N = 137 • 106; 6 = 3 мкм; А0 = 17°; D = 25 мм и d = 1 мкм [25], полу-
чим е4 = 0,55. Оценка показывает, что половина изображения наблюдае-
мой картины теряется из-за мозаичной структуры светочувствительной
системы.
Учитывая неравномерность распределения фоторецепторов в сетчатке,
оценим по формуле (5.9) значение коэффициента е4 для ее центральной
области, где находится только один вид плотно расположенных фоторе-
цепторов-колбочек :
е4ц =A:(d+26tg40)2/(^+M)2,	(5.9)
где — диаметр фоторецептора; д — толщина межрецепторного слоя в
области центрального зрения, равная 1 мкм [25]; к = 1 — для сотовой
структуры упаковки фоторецепторов.
Из (5.9) получим е4ц = 0,625. Следовательно, мозаичность структуры
светочувствительной системы даже в зоне максимальной плотности фото-
рецепторов вызывает весьма большие потери информации — порядка 37 %.
Однако в действительности такие высокие потери информации в зритель-
ном аппарате не происходят. Поэтому исходя из повседневной практики
визуальных наблюдений можно утверждать, что в организме осуществля-
ется компенсация влияния мозаичности структуры рецепторной части гла-
за, так как видимое человеком изображение неразрывно. В настоящее
время, однако, еще недостаточно изучено, каким образом достигается в
зрительной системе это свойство.
126
В технике наиболее эффективными способами ликвидации мозаич-
ности в волоконно-оптических системах отображения информации явля-
ются сканирование и спектральное разложение. Преимущество этих двух
способов в том, что они обеспечивают не только полное устранение мозаич-
ности, но и значительно увеличивают разрушающую способность системы
воспроизведения изображений. Ликвидация мозаичности основана на сле-
дующем положении: передача световых сигналов от каждой точки изобра-
жения осуществляется по нескольким световодам, поэтому ни один эле-
мент изображения не теряется.
Некоторые свойства зрительного аппарата позволяют предполагать,
что для ликвидации мозаичности в нем используется сканирование. Дейст-
вительно, глазное яблоко совершает высокочастотные (670—150 Гц)
колебания, амплитуда которых составляет 20—40 угловых секунд, так что
изображение наблюдаемой местности непрерывно колеблется по поверх-
ности сетчатки. Из-за этого световые лучи от каждой точки изображения
попадают на несколько фоторецепторов. Такие высокочастотные колеба-
ния глаза вполне могут быть использованы организмом для сглаживания
зернистости структуры светочувствительной системы.
Существуют также и такие особенности зрительного аппарата, кото-
рые позволяют предполагать, что в зрительном аппарате реализуется и
способ спектрального разложения для ликвидации мозаичности. Исследо-
ваниями установлено, что светочувствительная система глаза осуществ-
ляет спектральное разложение падающего на нее света [25]. Например,
если пропускать белый свет сквозь световодную часть сетчатки, то на вы-
ходе фоторецепторов (палочек и колбочек) возникает богато окрашенная
мозаичная картина, которую можно наблюдать через микроскоп. Однако
роль этого эффекта в зрительном аппарате еще недостаточно выяснена.
Можно предположить, что светочувствительная система, как особая воло-
конно-оптическая призма, разворачивает световое излучение от каждой
точки изображения в полосу спектра. Ширина полосы спектра такая, что
она захватывает несколько соседних чувствительных волосков. В таком
виде изображение воспринимается фоторецепторами.
Очевидно, формирование исходного изображения по сигналам одиноч-
ных фоторецепторов как при сканировании, так и при спектральном
разложении изображения не представляется возможным. Поэтому фото-
рецепторы в сетчатке объединяются в группы, и их выходные сигналы ана-
лизируются совместно в особых нейронах, в которых, по-видимому, и
восстанавливается исходное изображение. Обращает на себя внимание и
тот факт, что разрешающая способность глаза почти в два раза выше, чем
предел, установленный структурой сетчатки.
Возможно, что для обеспечения надежности в зрительном аппарате
реализуются оба способа ликвидации мозаичности.
5.4. ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Эта система предназначена для управления угловыми движениями
зрительных аппаратов (глаз), которые необходимы при наведении опти-
127
Рис. 5.5. Функциональная схема глазодвигательной системы
ческих систем на обозреваемый предмет (ориентир), а также для синхро-
низации изображений, получаемых левым и правым глазами и для обеспе-
чения необходимой динамики протекания этих процессов.
Каждый зрительный аппарат заключен в мышечный подвес, позволяю-
щий ему поворачиваться относительно головы. Управление движениями
зрительных аппаратов обеспечивается глазодвигательной системой, функ-
циональная схема которой представлена на рис. 5.5.
Исполнительными элементам^ глазодвигательной системы являются
три пары мышц 1 и 2, поддерживающие глазное яблоко и выполняющие
роль двигателей Дв, которые "поворачивают его вокруг трех взаимно пер-
пендикулярных осей О/Х/, Ojyi, OjZf (z = 1, 2 - индексы левого и правого
зрительных аппаратов). Датчиками углов ДУ поворотов зрительных аппа-
ратов являются три группы проприоцепторов, регистрирующих напряже-
ние мышц 1 и 2. Центр глазодвигательной системы, вырабатывающий
управляющие воздействия на мышцы, включает в себя два основных
функциональных отдела: аппарат наведения оптических осей, воздейст-
вующий на прямые мышцы 1, и аппарат угловой синхронизации изобра-
жений, управляющий работой косых мышц 2.
Левый и правый зрительные аппараты воспринимают два плоских
изображения одного и того же ориентира, полученные в разных точках
пространства относительно двух систем отсчета Opc/y^i ( i = 1; 2). При
формировании в коре головного мозга единого объемного изображения
эти системы координат, связанные с сетчатками глаз, совмещаются. Сов-
местимость воспринимаемых левым и правым глазом изображений обес-
печивается глазодвигательной системой, причем начала систем координат
(точки Oj, i = 1; 2) совмещаются аппаратом наведения, поворачивающим
оптические оси глаз так, чтобы они пересекались в точке расположения
наблюдаемого ориентира. Параллельность осей Qji иО2у2 обеспечивается
аппаратом синхронизации, поворачивающим зрительные аппараты вокруг
оптических осей Огх^ и О2х2. Информация в центр глазодвигательной
системы поступает по нервным волокнам 3 из светочувствительной сис-
темы. Там сигналы от контрольных точек левой и правой сетчаток сопостав-
128
пяются друг с другом, в результате чего выявляются сигналы рассогласо-
вания, на основании которых вырабатываются управляющие воздействия.
В зависимости от положения образа ориентира на сетчатке в глазо-
двигательной системе используется два способа наведения оптических
осей глаз на изображение: плавное и скачкообразное наведение.
Плавное наведение происходит тогда, когда изображение ориентира
находится в пределах зоны обзора сетчатки. Этот способ наведения явля-
ется основным режимом функционирования зрительного анализатора.
Угловая скорость плавных движений глаз изменяется в пределах от 0,1
до 25—30 градус/с в зависимости от информативности изображения и
скорости его перемещения по сетчатке.
Скачкообразно оптические оси наводятся при обнаружении ориентира
в зоне захвата. Скачки обеспечивают быстрое перемещение изображения
из периферической области сетчатки в центральную, при этом на враще-
ние зрительных аппаратов затрачивается меньше десятой доли секунды
(около 0,07 с), а скорость поворота достигает 450 градус/с. Во время
скачка изображения практически не различают. Выработка управляющих
воздействий на скачкообразный перевод оптических осей осуществляется
на уровне среднего мозга в центрах обработки динамических световых
сигналов, воспринятых периферической областью сетчатки. В процессе
этой обработки осуществляется выделение сигнала с наибольшими дина-
мическими характеристиками, определяются положение изображения этого
сигнала и параметры его движения относительно сетчатки глаза. Получен-
ные данные позволяют глазодвигательной системе одним скачкообразным
движением навести оптические оси на движущийся объект.
Рассмотрим динамические свойства зрительного анализатора при обо-
их способах наведения оптических осей глаз (рис. 5.6).
Рис. 5.6. Структурные схемы наведения оптических осей глаз на ориентир:
а — плавное наведение; б — скачкообразное наведение
9 - 1185
129
На схемах обозначено: и <р2 — углы наблюдения ориентиров, изме-
ряемые светочувствительной системой глаз; </> — угловое положение опти-
ческой оси глаза; Фк($)	— передаточные функции фоторецепторов
сетчатки колбочек и палочек соответственно; е"™ — передаточные функ-
ции эфферентных и афферентных нервных волокон связи; ограничитель 1
указывает на ограниченность угловой скорости плавного наведения глаз;
звено 2 показывает, что скачкообразные движения совершаются, если
изображение выходит за пределы области центрального зрения; bjs и
b2/s — передаточные функции глазодвигательной системы; Ь3 — переда-
точные коэффициент проприоцепторов мышц.
Канал плавного наведения оптических осей глаз представлен на
рис. 5.6, а. Изображение ориентира проектируется в область центрального
зрения сетчатки и воспринимается находящимися там фоторецепторами-
колбочками. Возбуждение колбочек пропорционально световому воз-
действию, поэтому их передаточные функции можно представить в виде
усилительных звеньев
=	(5.10)
На основании приведенной схемы получаем
Hl	-~TS
ip = bl[-b3<p + Z	(5.11)
i = 1	1 + e~2rs
где «1 — количество колбочек, участвующих в восприятии изображения
ориентира, i — 1,2,...,	.
Наличие афферентных и эфферентных нервных волокон, связываю-
щих сетчатку с центрами обработки зрительной информации, позволяет
скомпенсировать запаздывания, вызванные передачей сигналов каналами
нервной связи (см. разд. 3.4), поэтому
Учитывая (5.12) и полагая передаточные свойства всех колбочек сетчат-
ки одинаковыми (А\ = К2 — ... = Кпх = А), получаем уравнение дина-
мики плавного наведения оптических осей глаз
<р = n1K$1l2b3(T1s+ 1),	(5.13)
Г	1
где I j = -fr- — постоянная времени глазодвигательной системы в ре-
жиме плавного наведения.
Определим динамическую ошибку слежения за ориентиром, движу-
щимся относительно глаза с угловой скоростью :
e = ^iniKTi/2b3(Tls+ 1).	(5.14)
В установившемся режиме динамическая ошибка определяется выраже-
нием
еусг^-ч^КЛ/г&з.	(5.15)
130
Из (5.15) видно, что при достаточно больших угловых скоростях дви-
жения наблюдаемых ориентиров динамическая ошибка системы наведения
настолько велика, что изображение ориентира выйдет за пределы области
центрального зрения, т.е.
.	2р*
еусг >
где р* — радиус области центрального зрения; f — фокусное расстояние
оптической системы глаза.
Таким образом, для создания мышцами вращающего момента, вызы-
вающего плавное движение глаза, необходимо воздействие на глазодви-
гательную систему сигнала, пропорционального е = <р - <pi. Чем больше
угловая скорость <pi движения ориентира в поле зрения глаза, тем боль-
шим должен быть развиваемый мышцами момент, поворачивающий глаз,
и тем значительнее может быть ошибка е слежения глаза за ориентиром.
Наконец, скорость движения ориентира достигает такого значения, что
его изображение выходит за пределы области центрального зрения и ока-
зывается в периферической зоне сетчатки. В этом случае канал управления
плавными движениями глазодвигательного аппарата прекращает свою
работу.
Предельная угловая скорость «рщред движения ориентира, при кото-
рой его изображение выходит за пределы области центрального зрения
сетчатки, равна
'Ршред ~ ^Р*Ьз!/ТуКпу.	(5.16)
Подставляя в (5.16) числовые значения: Т\ = 0,17 с; р* = 0,75 мм; f =
= 17 мм; Кпх12Ь3 = 1, получаем «^щред = 29,4 градус/с.
Действительно, экспериментальные исследования доказывают, что
человек не способен проводить навигационные измерения по ориентиру,
который движется с угловой скоростью, превышающей 25 —30 градус/с,
так как его изображение становится неразличимым для глаза.
Таким образом, у зрительного анализатора причина ограничения ско-
рости слежения за движущимися объектами связана с большой динами-
ческой ошибкой слежения и малой зоной обзора области центрального
зрения.
Канал скачкообразного наведения оптических осей глаз представлен
на рис. 5.6, б. Изображение ориентира в области периферического зрения
воспринимается двумя видами фоторецепторов: колбочками, обеспечи-
вающими объемное цветное восприятие изображений, и палочками,
регистрирующими изменения светового сигнала и адаптирующимися к
постоянному световому воздействию (поэтому этот вид фоторецепторов
получил еще другое название — адаптивные). Поскольку палочек в пери-
ферической области зрения почти в 150 раз больше, чем колбочек, то
основная функциональная роль в зоне захвата принадлежит именно адап-
тивным фоторецепторам, способным выявлять изменения в наблюдаемой
картине местности.
По своим передаточным свойствам адаптивные фоторецепторы можно
.	131
отнести к дифференцирующим звеньям, у которых передаточная функция
имеет вид
<МО = С>	(5.17)
Учитывая (5.17), на основании структурной схемы получаем
п т
* = 21 [( z Ki+ S	(5.18)
2s z=i j = i
где n и m — количество колбочек и палочек, воспринимающих изображение
ориентира соответственно (z = 1, 2,..., и; / = 1, 2,..., т).
Считаем, что динамические свойства всех палочек и передаточные
характеристики всех колбочек одинаковы: С, = Cj = Ст = С; = Kj =
= Кп— К. Тогда уравнение динамики скачкообразного наведения оптичес-
ких осей глаз запишется в виде
пК (mCfnK)s+\	re mi
-г?------(519)
263 T2s+ 1
где Т2 = \fb2b3 — постоянная времени глазодвигательной системы в режи-
ме наведения скачком.
Замечаем, что при выполнении условия
тС] пК = Т2	(5.20)
получится полная компенсация динамических погрешностей системы уп-
равления движениями глаз:
<^ = <^2«X/2&3.	(5.21)
Таким образом, благодаря большому количеству палочек в области
периферического зрения не только выявляются изменения световых воз-
действий, но и обеспечивается ’’идеальное” управление движением глаз.
Объединение выходных сигналов определенного количества палочек и
колбочек в одном нейронном узле сетчатки создает форсирующее звено с
динамическими характеристиками, необходимыми для компенсации пог-
решностей наведения. Именно этими свойствами зрительного анализатора
можно объяснить сверхбыстрое (порядка 0,07 с) и точное наведение опти-
ческих осей на объект.
55. СИСТЕМА ФОРМИРОВАНИЯ ОБЪЕМНОГО ИЗОБРАЖЕНИЯ
Принцип действия системы формирования объемного изображения в
зрительном анализаторе изучен еще недостаточно. Для анализа функцио-
нальных особенностей этой системы рассмотрим способ получения объем-
ного изображения.
На рис. 5.7 представлена схема горизонтального разреза левой I и
правой II сетчаток глаз, состоящих из множества фотоячеек L, и R,.
Каждая фотоячейка включает в себя рецептивное поле колбочек (в восприя-
тии объемного изображения принимают участие только фоторецепторы
типа колбочек [60]); нервные цепи, где происходит предварительная
132
Рис. 5.7. Схема измерения объемного пространства зрительными аппаратами
обработка видеоинформации; ганглиозные клетки, формирующие выход-
ные сигналы в мозг. Фотоячейки воспринимают световое излучение в пре-
делах малых конусов 1, оси 2 которых являются измерительными осями
фотоячеек.
Сетчатки глаз имеют зеркально-симметричные структуры относитель-
но плоскости симметрии головы РР'. В центрах сетчаток находятся фото-
ячейки Lo и Ro, измерительные оси которых совпадают с оптическими
осями глаз О1х1 и О2х2. От центров в направлении к плоскости симмет-
рии •И’’ расположено т фотоячеек, а от центра в противоположном направ-
лении — п фотоячеек, причем т > п. Полусферическая форма сетчаток и
работа оптических систем глаз приводит к тому, что измерительные оси
фотоячеек веерообразно расходятся в пространстве в пределах некоторого
133
угла у. Каждая фотоячейка воспринимает излучение только в направле-
нии, совпадающем с ее измерительной осью. Поскольку структура сетча-
ток постоянна в течение жизни организма, то и ориентация измерительных
осей фотоячеек, а значит, и контролируемых ими направлений сохраня-
ется неизменной относительно оптической оси глаз.
Сетчатки левого и правого глаз разнесены друг от друга на определен-
ную базу ОгО2 = В. Ориентация сетчаток может изменяться в значитель-
ных пределах, однако существуют определенные закономерности их дви-
жения, реализуемые глазодвигательной системой:
—	при любых движениях глаз вертикальные оси Otyt и Oiy2 сетчаток
выдерживаются параллельными друг другу, а оптические оси глазО^ и
О2х2 всегда пересекаются на рассматриваемом объекте в некоторой точке
пространства (в точке Л);
—	все движения зрительных аппаратов осуществляются синхронно;
—	в любой момент положение каждого глаза относительно головы и
друг друга измеряется с помощью встроенных в мышцы проприоцепторов
и поэтому известно.
Из-за обязательного пересечения оптических осей глаз и существова-
ния определенной базы между ними расходящиеся лучи измерительных
осей фотоячеек левой и правой сетчаток всегда пересекаются в пределах
некоторого пространства. В этом пространстве, называемом областью
бинокулярного зрения, или, короче, бинокулярным пространством, каж-
дый малый объем ДК находится под наблюдением двух фотоячеек. Каж-
дая такая пара фотоячеек (назовем их однокомпонентными) измеряет
световое излучение, исходящее из одной точки пространства, и поэтому на
выходе этих фотоячеек вырабатываются одинаковые сигналы.
Наличие в каждом зрительном аппарате нескольких миллионов фото-
ячеек позволяет измерять световые характеристики большого числа точек
бинокулярного пространства. Количество и плотность распределения
пеленгуемых точек определяют разрешающую способность бинокуляр-
ного зрения.
Однако этой информации еще недостаточно для воспроизведения
объемного изображения. Необходимо определять местоположение каждой
пеленгуемой точки относительно наблюдателя. Рассмотрим, каким спо-
собом зрительная система получает такую информацию. Из рис. 5.7 видно,
что точки пересечения измерительных осей фотоячеек располагаются в
бинокулярном пространстве с определенной закономерностью: если сое-
динить все точки, в которых измерительные оси фотоячеек пересекаются
под одинаковыми углами, то получим систему сферических поверхностей
3, проходящих через узловые центры Ох и оптических систем глаз.
Введем систему координат Oxyz, связанную с областью бинокуляр-
ного зрения, относительно которой зрительный анализатор измеряет
видимое объемное изображение. Ось Ох этой системы координат образо-
вана линией пересечения плоскости РР' симметрии головы с плоскостью,
проходящей через оптические оси глаз Otxt и О2х2. Ось Оу параллельна
вертикальным осям Otyt и О2у2, связанным с сетчатками глаз; ось Oz
перпендикулярна осям Ох и Оу. Нетрудно выявить зависимость между ве-
134
личиной угла пересечения измерительных осей фотоячеек и расположе-
нием соответствующей поверхности равных углов относительно зритель-
ной системы координат Oxyz :
а0 + б/
=	,	(5.22)
где I, — расстояние от точки О до точки пересечения /-й поверхности рав-
ных углов с осью Ох; а0 — угол пересечения оптических осей глаз; 5, —
угол между измерительной осью фотоячейки и оптической осью глаза.
Из (5.22) следует, что для однозначного определения местоположения
любой точки бинокулярного пространства достаточно знать положение
однокомпонентных фотоячеек относительно оптических осей глаз, размер
базового расстояния В между центрами сетчаток и угол «о пересечения
оптических осей глаз. Параметры 8г- и В заложены в структурузрительного
анализатора, не меняются при любых движениях глаз или головы. Поэтому
их величины либо генетически закладываются в алгоритм работы зритель-
ного анализатора, либо выявляются при обучении организма. Угол а0 (так
называемый угол конвергенции) не является постоянной величиной, а
изменяется в пределах от 0 до 70°. Его величина измеряется глазодвига-
тельной системой с помощью проприоцепторов, встроенных в мышцы
подвеса глаз. От величины угла а0 зависят размеры области бинокуляр-
 ного зрения и ее положение относительно наблюдателя, а поверхность
j равных углов является опорной при воссоздании объемного изображения
• в зрительном анализаторе.
Таким образом, информация,
необходимая для построения объем-
г ного изображения, получается при
совместной работе двух зритель-
I ных аппаратов и глазодвигательной
 системы. Зрительные аппараты из-
меряют характеристики света в от-
дельных точках бинокулярного
пространства, а глазодвигательная
система — определяет структуру
\ объемного изображения.
t Рассмотрим особенности преоб-
f разования видеоинформации в зри-
тельном анализаторе при ее пере-
даче от фотоячеек до коры голов-
ного мозга (рис. 5 Б).
После предварительной обра-
ботки в нервных цепях сетчатки 1
сигналы от фотоячеек левого I и
правого II зрительных аппаратов
Глазодвигатель-
ная система
Рис. 5.8. Схема передачи видеоинформа-
ции в кору головного мозга
135
Дрательная кора головного мозга^
I вг
•поступают в нервные волокна 2. С каждого квадранта сетчатки эти волок-
на объединяются в отдельные жгуты, по которым видеоинформация без
существенных изменений и преобразований поступает в особый отдел
мозга - таламус. В этот же отдел поступают сигналы 3 от глазодвига-
тельной системы, содержащие информацию об угловом положении глаз в
мышечном подвесе.
Таламус является как бы воротами коры головного мозга. Сквозь
него проходит вся информация, направляемая в полушария мозга, как о
внутреннем состоянии организма, так и о внешней обстановке [9]. Объем
этого органа невелик, но количество информации через него проходит ог-
ромное. Таламус проводит предварительную оценку значимости поступаю-
щей информации и в соответствии с приоритетами ”на обслуживание”
вырабатывает сигналы на переключение внимания организма к сообще-
ниям какого-либо анализатора. Кроме того, здесь осуществляется конт-
роль поступающих сигналов о состоянии работоспособности анализаторов,
и при нарушении достоверности информации вырабатывается сигнал,
вызывающий соответствующую реакцию организма. Наконец, таламус,
как информационный распределитель, обеспечивает необходимое дублиро-
вание информации для множества потребителей в коре головного мозга.
Видеоинформация с выхода таламуса направляется в левый и правый
участки зрительной коры 4 головного мозга, где формируется объемное
изображение.
Зрительная кора представляет собой слой нейронной ткани, имеющей
специфическую структурную организацию. Она состоит из параллельно
уложенных столбцов нейронов, ориентированных по нормали к поверх-
ности коры. На поверхности зрительной коры нейроны образуют как бы
проекцию совмещенных друг с другом левой и правой сетчаток глаз, при
этом левые половины сетчаток проектируются на поверхность зрительной
коры левого полушария, а правые половины — правого [9].
Зрительная кора, так же как и сетчатки глаз, разделена на четыре
квадранта: правое и левое полушария разделяются шпорной бороздой 5
на верхние и нижние квадранты [47]. В каждый квадрант поступают нерв-
ные волокна, идущие от определенных участков сетчаток глаз, и структура
связей сетчаток со зрительной корой не изменяется в течение жизни
организма. Между фоторецепторами (колбочками) сетчаток глаз и ней-
ронами поверхностного слоя зрительной коры существует поточечное соот-
ветствие, однако относительные размеры областей центрального и пери-
ферического зрения на сетчатках существенно отличаются от соответствую-
щих им структур на поверхности коры головного мозга: область цент-
рального зрения 6 занимает значительную часть зрительной коры. Это не-
соответствие объясняется тем, что в сетчатках глаз плотность распределе-
ния колбочек неравномерна и достигает высоких значений в области цент-
рального зрения, в то время как в коре головного мозга плотность распре-
деления нейронов одинакова по всей поверхности.
Проводя аналогию между обобщенной схемой обзорно-сравнительной
системы (см. рис. 4.7) и зрительным анализатором, можно сказать, что
кора головного мозга, идентичная по своей роли системе воспроизведения
136
Правое по/yujapue	Левое nomjujapue
Рис. 5.9. Функциональная модель зрительной коры головного мозга
объемного изображения, должна физически моделировать объемное
‘ пространство. Регулярная объемная нейронная структура зрительной
J коры вполне подходит для выполнения этой функции.
Рассмотрим рабочую модель зрительной коры как системы воспроиз-
• ведения объемного изображения (рис. 5.9). На схеме слой зрительной
; коры образован взаимно проникающими нейронными столбцами 1 различ-
J ной длины и толщины. Каждый столбец имеет жесткую информационную
связь с одной из фотоячеек и моделирует малый телесный угол биноку-
лярного пространства строго определенного направления, совпадающего
с измерительной осью фотоячейки. Столбцы левого полушария модели-
руют измерительные оси 2 фотоячеек правого глаза, а столбцы правого
полушария — измерительные оси 3 фотоячеек левого глаза.
Столбцы состоят из нейронных слоев 4, в каждый из которых посту-
пают видеосигналы от однокомпонентных фотоячеек другого глаза.
Поэтому нейронный слой столбца воспроизводит малый объем Д V биноку-
лярного пространства, находящийся под наблюдением двух фотоячеек.
Таким образом, регулярная объемная структура нейронов в коре голов-
ного мозга воссоздает видимое зрительными аппаратами бинокулярное
пространство.
В поверхностный слой нейронов 5 зрительной коры (на рис. 5.9 они
имеют форму полуокружностей) поступают видеосигналы только от од-
ной фотоячейки, поэтому эти элементы столбцов воспроизводят плоское
137
Рис. 5.10. Схема определения одио-
компонентных фотоячеек в коре
головного мозга
изображение картины, видимой
за пределами бинокулярного зре-
ния. Рассмотренная функцио-
нальная модель зрительной коры
головного мозга достаточно хо-
рошо согласуется с эксперимен-
тальными данными.
Процесс • воспроизведения
объемного изображения видимой
картины в зрительной коре сво-
дится к определению: в каком
малом объеме ДЕ получен данный
видеосигнал? Для решения этой
задачи зрительный анализатор ис-
пользует условие равенства вы-
ходных сигналов одно компонент-
ных фотоячеек. Например, Lj-я
фотоячейка левого глаза I воспри-
нимает световое излучение от точечного ориентира М (рис. 5.10). Для опре-
деления местоположения этого ориентира в бинокулярном пространстве
необходимо выявить фотоячейку в правом глазу II, которая также воспри-
нимает световое излучение от ориентира М. Это возможно осуществить,
сравнивая выходной сигнал Lf-й фотоячейки левого глаза с выходными
сигналами всех фотоячеек правого глаза, измерительные оси 2 которых
пересекаются с измерительной осью 1 £/-й фотоячейки. Если сигналы
неодинаковы, значит, данная пара фотоячеек видит разные точки прост-
ранства. Если сигналы совпали, то данные элементы глаз воспринимают
сигналы из одной точки М.
Поскольку фотоячеек в сетчатках глаз чрезвычайно много, то процесс
сравнения сигналов каждой фотоячейки одного глаза с сигналами фото-
ячеек другого глаза является весьма трудоемким и требует больших
затрат времени. По-видимому, природа разрешила зту задачу следующим
образом. Видеосигналы от фотоячеек (см. рис. 5.9) одновременно посту-
пают каждый в свой столбец зрительной коры и с высокой скоростью про-
бегают последовательно нейронные слои. В каждом нейронном слое видео-
сигналы фотоячеек левого и правого глаз сравниваются, и при полном их
совпадении нейроны возбуждаются, причем степень их возбуждения соот-
ветствует характеру светового излучения в данной точке бинокулярного
пространства. Нейронные слои, не обнаружившие одинаковых сигналов,
находятся в состоянии торможения, обеспечивая определенный контраст
возбужденным элементам коры. Если равного сигнала в нейронных слоях'
столбца не оказалось, то видеосигнал доходит до последнего поверхност-
138
f ного слоя и возбуждает его, сигнализируя о том, что источник восприни-
< маемого излучения находится за пределами бинокулярного пространства.
Сравнение видеосигналов в коре головного мозга сводится к задаче .
= распознавания изображения точечного ориентира, видимого фотоячейкой
одного глаза, среди множества других изображений точечных ориентиров,
воспринимаемых фотоячейками другого глаза. По-видимому, для высо-
кой достоверности опознавания сопоставление характеристик яркости
изображений является недостаточным, поэтому многие животные, обла-
дающие бинокулярным зрением, воспринимают не только интенсивности
световых излучений, но и их спектральные характеристики, т.е. обладают
цветовым зрением.
Как любая измерительная система, зрительный анализатор обладает
методическими погрешностями моделирования объемного изображения.
Рассмотрим влияние отдельных функциональных компонент зрительного
анализатора на достоверность воспроизводимого в коре изображения.
Оптическая система глаз проектирует на сетчатки плоские изображе-
ния в перевернутом виде [9]. Светочувствительная система вносит искаже-
ния в геометрические размеры периферийных участков объемного изобра-
жения. Причину появления погрешностей восприятия глубины прост-
ранства поясним с помощью схемы на рис. 5.11. Истинная поверхность
равной от наблюдателя (точки О) дальности является сферой 1 радиусом
г. Зрительные аппараты получают поверхность 2 равных углов пересечений
измерительных осей фотоячеек, являющуюся опорной для оценки даль-
ности. В области 3 центрального зрения сфера 1 и поверхность равных
углов 2 практически совпадают. Но на периферии области бинокулярного
зрения, ошибка А/ восприятия глубины пространства достигает больших
значений. Из рис. 5.11 получим выражение для погрешности светочувст-
вительной системы в виде
Az
г
1- V(l-co«20)/2 ,
(5.23)
где — угол зрения периферической области сетчатки.
Зрительная кора воспроизводит объемный образ строго в соответст-
вии с плоскими изображениями на сетчатках глаз, поэтому большой пред-
мет, находящийся далеко от наблю-
дателя, и маленький, расположен-
ный близко от глаз, могут иметь
соизмеримые по площади изобра-
жения и воспроизводится зритель-
ной корой, как одинаковые по раз-
меру объекты.
Для компенсации методических
погрешностей функциональных
компонент зрительного анализатора
Рис. 5.11. Схема определения погреш-
ностей восприятия глубины бинокуляр-
ного зрения
139
и правильного воссоздания структуры и масштаба объемного изображения
в зрительном анализаторе существует система идентификации, задачей ко-
торой является обеспечение максимального соответствия (идентичности)
воспроизводимого изображения видимой глазами объективной реальности.
Система идентификации воздействует на нейронные сети зрительной
коры. Центром, обеспечивающим сбор, обработку информации и выработ-
ку управляющих воздействий, включая и компенсацию методических
погрешностей, является ассоциативное поле, которое окружает зритель-
ную кору [47]. В ассоциативное поле поступает измерительная информа-
ция как от глазодвигательной системы об угле a<j сведения оптических
осей, так и от других анализаторов (проприоцептивного, тактильного,
вестибулярного и др.). Для решения задачи идентификации видимой кар-
тины и ее изображения ассоциативному полю необходима также и априор-
ная информация о действительных размерах различных объектов, которая
поступает в систему идентификации из системы зрительной памяти.
На основании информации об угле а0 в ассоциативном поле определя-
ется положение поверхностей равных дальностей относительно глаз и вво-
дится определенный масштаб восприятия объемной картины. Сигналы
других анализаторов помогают компенсировать искажения объемного
изображения. Внешняя информация, поступающая по другим каналам из-
мерения, сопоставляется с показаниями зрительной коры, выявляются
рассогласования между ними и вводятся поправки на восприятие мас-
штаба объемного изображения. Например, если тактильный анализатор
сигнализирует, что на расстоянии вытянутой руки находится препятствие,
а в объемном изображении в коре это препятствие располагается ближе
или дальше от наблюдателя, то ассоциативное поле, обнаружив несоответст-
вие, вводит поправки в масштаб изображения.
Свойства адаптации ассоциативного поля зрительной коры человека
можно исследовать с помощью специальных очков, оптика которых пере-
ворачивает или искажает воспринимаемые зрительными аппаратами изоб-
ражения объектов. Если человек наденет очки, переворачивающие види-
мые изображения, то в течение первых 3—5 дней он будет воспринимать
окружающее пространство не просто в перевернутом виде, а причудливо
искаженным на периферийных участках [17]. Это объясняется тем, что
погрешности восприятия светочувствительной системой глаз верхней и
нижней полусферы различны, и, следовательно, поправки, вводимые ас-
социативным полем в зти участки объемного изображения, не совпадают.
Поэтому при перевертывании изображений эффект компенсации погреш-
ностей объемного восприятия нарушается. Через некоторое время ассо-
циативное поле компенсирует влияние переворачивающих очков, и зри-
тельное восприятие у человека восстанавливается. Снятие очков вновь
вызывает искажения видимой человеком картины, которые потребуют
новой перестройки ассоциативного поля.
140
5.6.	СИСТЕМА РАСПОЗНАВАНИЯ ОБРАЗОВ
В настоящее время процессы накопления информации и распознава-
ния образов в зрительной системе человека изучены недостаточно, однако
в этом направлении идут интенсивные исследования, результаты которых
позволяют охарактеризовать основные свойства системы распознавания.
Установлено, что распознаванию образов предшествует накопление
обобщенной априорной информации. С помощью светочувствительной
системы воспринимаются данные о множестве различных объектов — фор-
мах, цвете, яркости, способах и характере их движения и т.д. Нейронные
сети зрительной системы запоминают в оперативной памяти множество
изображений, совместно обрабатывают зту информацию и устанавливают
взаимосвязи между различными объектами. При этом выявляют их
общие свойства и характеристики, определяют также и частные особен-
ности, отличающие конкретный объект от других ему подобных. Упорядо-
ченная совокупность корреляционных связей между объектами отклады-
вается в памяти зрительной системы в виде обобщенных абстрактных
моделей образов, объединяющих характерные существенные признаки
группы объектов. Наблюдение множества конкретных предметов и срав-
нение их с обобщенными моделями фиксирует в зрительной памяти
разностную информацию, совокупность которой характеризует дисперсию
отклонения свойств объектов от их обобщенных моделей. Это означает,
что процесс формирования какого-либо обобщенного образа сопровожда-
ется накоплением альтернатив воплощения этого образа в действитель-
ности.
Аналогичные процессы формирования обобщенных моделей проис-
ходят и в зрительной системе животного. Об этом свидетельствует поведе-
ние животных: заяц спасается не от конкретного волка, а от любого волка;
дикие животные избегают встречи с любым человеком и т.п.
Животные ведут подвижный образ жизни и наблюдают одни и те же
объекты с разных позиций. Поэтому на сетчатке их глаз проектируются
непрерывно меняющиеся изображения отдельных сторон объектов или
животных. Например, при погоне лисы за зайцем изображение спасаю-
щегося зайца на сетчатках глаз лисы непрерывно изменяется. Для того что-
бы лиса принимала совокупносп> изменяющихся изображений за один
объект — зайца, — в ее зрительном анализаторе должна выявляться кор-
реляция между воспринимаемыми изображениями и выделяться то неиз-
менное, общее для них всех, что и характеризует убегающего зайца, кото-
рого надо преследовать. Таким образом, задача наблюдения даже за одним
конкретным животным не может быть решена без формирования обоб-
щенной модели этого конкретного животного. Если бы зрительный ана-
лизатор животного не обладал способностью к абстрагированию, то изме-
нения изображения объектов принимались бы за новые независимые
объекты (вид зайца со спины — одно животное, сбоку — другое, спереди —
третье и т.д.).
Таким образом, в результате обучения зрительного анализатора в его
памяти закладываются статистические обобщенные модели (образы) как
конкретных объектов, так и свойственные группе объектов, а также дис-
141
Персия возможных отклонений изображений объектов от их моделей.
Процесс распознавания воспринимаемых изображений сводится к выявле-
нию существенных признаков этого изображения иопределению соответст-
вующего им обобщенного образа.
Эксперименты показывают, что система распознавания анализйрует
изображение объекта, поступающее через области центрального зрения на
сетчатках глаз,- Причем в качестве таких объектов для распознавания мо-
гут быть не только предмет или его отдельные элементы, но и сцены дейст-
вий, фон (галька, песок, лес, трава, вода и пр.), картины местности и тд.
Исследования показали [17], что для решения задачи распознавания вос-
создаваемое зрительной корой объемное изображение фиксируется в тече-
ние 0,25 с. За зто время система распознавания должна провести анализ
изображения, сопоставить его особенности с характеристиками храня-
щихся в зрительной памяти обобщенных моделей и определить, какой мо-
дели соответствует данное изображение.
Время и качество распознавания зависит от метода проведения ана-
лиза изображения, от способа хранения и организации поиска априорной
информации в системе зрительной памяти.
Установлено [42], что процесс распознавания в зрительном анализа-
торе аналогичен проведению опроса, при котором ответами являются сиг-
налы двоичного кода ”да — нет”. Целью каждого вопроса является выяв-
ление одного существенного признака видимого объекта и определение
совокупности обобщенных моделей, которой этот признак свойственен.
Каждый последующий шаг опроса конкретизирует и уточняет результат
предыдущего шага и сокращает наполовину область поиска. Теоретически
любой объект может иметь неограниченное число существенных призна-
ков, что обусловливает неисчерпаемость процесса познания. Однако в
живой природе, например, при взаимодействии хищника и добычи выжи-
вает тот, кто быстрее распознает обстановку и примет правильное реше-
ние. Поэтому процесс распознавания в зрительном анализаторе построен
так, чтобы в минимально короткое время получить достаточно информа-
ции для принятия решения. С этой целью число выявляемых существен-
ных признаков ограничено, поскольку ограничено время фиксации
воспринимаемого изображения в зрительной коре. Последовательность
опознания имеет четкую иерархию. В первую очередь определяются дина-
мические характеристики объекта: движется или неподвижен, живой
или неживой, опасен или неопасен? Если установлено, что движущийся
объект опасен для наблюдателя, то на этом шаге процесс распознавания
прекращается и вырабатываются управляющие воздействия для спасения.
Время Т полного распознавания объекта зрительным анализатором
может быть найдено по формуле [17]
Т= VologzA',	(5.24)
где го — минимальное время, необходимое для выявления одного*сущест-
венного признака объекта; N — количество обобщенных моделей (обра-
зов) , хранимое в системе априорной памяти зрительного анализатора.
Как показали эксперименты [17], системе распознавания человека
142
необходимо не менее 0,015 с для выявления одного существенного приз-
нака, а для распознавания объекта достаточно совпадение 16 его сущест-
венных признаков, при этом в зрительной памяти должно храниться не
менее 216 обобщенных моделей различных объектов.
Из (5.24) видно, что для сокращения времени на опознавание необхо-
димо сокращать объем априорной информации. В то же время организму
жизненно важно обладать большим запасом накопленных обобщенных мо-
делей, что обеспечивает ему возможность занимать большее жизненное
пространство, осуществлять точнее и надежнее навигационные измерения,
лучше распознавать врагов, эффективнее вести поиск добычи и т.п. В зри-
тельном анализаторе это противоречие разрешается путем организации
трех отделов зрительной памяти, каждый из которых имеет отдельное
представительство в больших полушариях головного мозга:
—	генетической, в которой хранится наиболее необходимая для выжи-
вания вида информация, передаваемая по наследству;
—	долговременной, где накапливаются в процессе обучения и хранятся
в течение всей жизни организма обобщенные модели всевозможных
объектов;
—	оперативной, куда входят образы, наиболее часто встречающиеся
при жизнедеятельности организма.
Объем оперативной зрительной памяти значительно меньше объема
долговременной, поэтому время распознавания часто встречающихся
объектов существенно меньше, чем время, затрачиваемое на распознава-
ние объектов, встречающихся редко.
Если за время фиксации изображения в зрительной коре задача распоз-
навания решена, то оптические оси глаз переводятся в другую точку
наблюдаемого пространства с тем, чтобы опознать более полно картину
окружающего мира. В случае, когда за 250 мс объект оказался неопознан-
ным, дальнейшая фиксация изображения теряет смысл, так как повторе-
ние опроса того же изображения не даст новой информации и не будет
способствовать распознаванию. Поэтому зрительный анализатор должен
перейти к распознаванию отдельных деталей этого объекта, что приведет
к появлению новых изображений в зрительной коре. Это означает, что в
любом случае, опознан объект или нет, длительная фиксация его изображе-
ния не имеет биологической целесообразности, так как не несет новой ин-
формации. Поэтому при восприятии внешней обстановки взгляд периоди-
чески перемещается скачками так, чтобы в область центрального зрения
попадало каждый раз новое изображение.
Наблюдение одного и того же изображения в течение достаточно дли-
тельного времени (на порядок больше, чем зто требуется для опознава-
ния) приводит к тому, что поток новой информации прекращается и
система распознавания зрительного анализатора отключает его от дальней-
шей обработки сигналов. Однако фоторецепторы зрительного анализатора
продолжают непрерывно воспринимать световые сигналы, даже если они
постоянные по своим характеристикам (например, восприятие светового
потока колбочками в фоновой части сетчатки). Это показывает, что
отключение зрительного восприятия происходит не на уровне рецепторов,
143
Наблюдаемый
иНьскт
Рис. 5.12. Обобщенная модель системы распознавания образов в зрительном ана-
лизаторе
а на этапе опознавания и принятия решений. Если бы рецепторы отключа-
лись в процессе восприятия изображения, то они не смогли бы вновь
включиться при появлении нового объекта.
На основании экспериментальных данных и наблюдений за процес-
сами распознавания у высокоразвитых животных и человека можно
представить обобщенную модель системы распознавания в зрительном
анализаторе (рис. 5.12). Фоторецепторы воспринимают световые сигналы 1
от наблюдаемого объекта, их выходные сигналы 2 после преобразований в
системе обработки подаются (сигналы 3) в оперативную память, в сис-
тему корреляционной обработки и в систему сравнения. Система корре-
ляционной обработки сопоставляет измерительную информацию, получен-
ную от фоторецепторов, с априорной информацией, которая сообщается
из оперативной, долговременной и генетической памяти. В результате кор-
реляционной обработки получается обобщенная модель образа, основные
признаки которой передаются в системы сравнения (прямая связь) и
памяти (обратная связь). Система сравнения выявляет разности между
измерительной информацией и выработанной обобщенной моделью, а сис-
тема накопления обрабатывает эти разности с целью распознавания обра-
зов. Результаты накопления используются системой принятия решений
для выработки одной из альтернатив: образ опознан или нет. В случае
опознания сигналы об этом сообщаются в высшие сферы управления пове-
дением живого организма.
Если же образ не опознан, то сигнал об этом используется глазодвига-
тельной системой для получения дополнительной информации, необходи-
мой при распознавании образа. При отсутствии дополнительной информа-
ции система принятия решений сигналом обратной связи отключает систе-
му накопления от распознавания наблюдаемого образа.
144 /
5.7.	ДАЛЬНОМЕРНАЯ СИСТЕМА
В технике для однозначного определения местоположения обычно
пеленгуются несколько (не менее двух) навигационных ориентиров, не-
подвижных относительно Земли или движущихся по известным законам.
В природе животным при выполнении важнейших жизненных функций
приходится вести наблюдение и ориентироваться относительно других
объектов, движущихся по случайным непредвиденным траекториям.
Обзорно-сравнительная навигация по двум таким объектам становится не-
возможной.
В зрительном анализаторе, содержащем два разнесенных в пространст-
ве пеленгатора—глаза, для определения местоположения используется
только один ориентир, но воспроизводятся два его различных изображе-
ния. Такая организация обзорно-сравнительных измерений существенно
сокращает и упрощает процесс совмещения изображений, который сво-
дится к наведению оптических осей пеленгаторов на один наблюдаемый
ориентир.
По своей информативности этот метод измерений близок к обзорно-
сравнительной навигации по двум ориентирам, выполняемой одним пелен-
гатором, но имеет и существенное ограничение. Измерение такого жизнен-
но важного навигационного параметра, как дальность до ориентира, осно-
ванное на определение угла сведения оптических осей пеленгаторов, воз-
можно достаточно точно только на сравнительно близких расстояниях.
Относительная погрешность Дг/г измерения дальности г этим способом
определяется выражением
Дг/г = йог/В,
где Да — погрешность измерения угла сведения оптических осей пеленга-
торов.
Для зрительного анализатора при г С 10 м относительная погрешность
составляет порядка 10 %, но при г > 200 м Дг/г превышает 100 %. Одна-
ко, как показывают наблюдения за поведением животных, а также практи-
ческая деятельность человека, зрительный анализатор способен выполнять
обзорно-сравнительные измерения по ориентирам, расположенным на зна-
чительно больших расстояниях и с достаточно высокой точностью.
Высокая точность и широкий диапазон измерения дальности в зри-
тельном анализаторе обеспечиваются за счет выявления и использования
дополнительной информации, получаемой различными функциональными
компонентами зрительного анализатора. Основными источниками допол-
нительной информации о дальности являются системы: оптическая, свето-
чувствительная и идентификации.
^Оптическая система создает четкое изображение ориентира на сетчатке
благодаря регулированию диаметра зрачка и кривизны хрусталика. При
этом каждому значению дальности соответствуют определенные диаметр
зрачка и кривизна хрусталика и, следовательно, определенная степень
напряжения мышц, с помощью которых осуществляется регулировка пара-
метров оптической системы. Сигналы обратных связей о степени напряже-
10-1185	145
ния мышц содержат дополнительную информацию о дальности до ориен-
тира, которая и запоминается в центре настройки и адаптации оптических
систем глаз.
Светочувствительная система глаза воспринимает изображение рассмат-
риваемого ориентира с помощью большого числа пар фотоячеек, что поз-
воляет получить статистическую оценку случайной погрешности опреде-
ления дальности [44]:
о? =<£\r2IB}2IN,	('5.25)
где N — число Пар фотоячеек, участвующих в измерении; — дисперсия
погрешности измерения угла а0 каждой парой фотоячеек; о2 — дисперсия
погрешности измерения дальности.
Число N участвующих в пеленгации ориентира пар фотоячеек зависит
от углового размера <р ориентира и плотности q распределения фотоячеек
в области центрального зрения:
N=-nqfy2l4.	(5.26)
Подставляя (5.26) в (5.25), получаем погрешности оценки дальности
при совместной работе глазодвигательной и светочувствительной систем:
Orl г = 2оаг1 В ftp \Tnq .
Расчеты показывают, что увеличение площади, занимаемой изображением
на сетчатке, значительно повышает точность определения дальности.
Система идентификации обеспечивает свойство инвариантности зри-
тельного анализатора к восприятию ориентиров при изменении размеров
их изображений от дальности. Специфические особенности, которые опре-
деляют пространственную инвариантность, еще мало изучены, однако
установлено [46], что для достижения константного восприятия ориентира
необходимо иметь априорную информацию о его размерах или об относи-
тельной дальности до этого ориентира. При отсутствии такой информации
суждение об объекте может базироваться только на величине углового
размера данного объекта. Физическая сущность пространственной инва-
риантности основана на взаимосвязи действительного размера L ориентира
и величины I его изображения на сетчатках глаз:
ljf=Ljr = ^p,	(5.27)
где г — расстояние до ориентира; — угловой размер; f — фокусное рас-
стояние оптической системы.
Для правильного восприятия действительного размера ориентира в
нейронных сетях ассоциативного поля необходимо реализовать условие
инвариантности
L = yr= const,	(5.28)
для получения которого в этом отделе мозга должны воспроизводиться
все три взаимосвязанных параметра: L, <р и г (рис. 5.13). Информацию об
угле ip визирования ориентира дает зрительная кора, формирующая объем-
ное изображение ориентира по сигналам от сетчаток глаз. Сведения о
действительном размере L ориентира поступают из системы памяти зри-
146
Рис. 5.13. Схема взаимодей.
ствии функциональных ком-
понент при измерении даль,
иости до ориентира
тельного анализатора. Третий параметр — г ’’вычисляется” в процессе реа-
лизации условия инвариантности (5.28) в системе идентификации.
Если пеленгуется объект, действительные размеры которого неизвест-
ны (такой объект не может быть навигационным ориентиром, является
неопознанным и рассматривается зрительным анализатором для изучения),
то в систему идентификации для реализации условия инвариантности
поступают (пунктирные линии на рис. 5.13): от зрительной коры параметр
Ф неопознанного объекта, от других систем зрительного анализатора (оп-
тической и глазодвигательной) сведения о дальности г до пеленгуемого
объекта. Тогда на основании полученной информации система идентифи-
кации ’’вычисляет” действительные размеры L объекта и запоминает их в
системе памяти зрительного анализатора. Теперь, когда данные о пара-
метре L объекта известны, его можно использовать как навигационный
ориентир.
Многократная оценка столь важного для выживания животного пара-
метра — дальности — различными по принципу действия функциональ-
ными системами зрительного анализатора обусловливает высокую точ-
ность и надежность измерений путем взаимной коррекции методических
погрешностей и благодаря взаимозаменяемости участвующих в данном
процессе систем. Практика показывает, что тренированный человек даже
при потере одного глаза не теряет способности измерять расстояния до
видимых объектов.
Зрительные навигационные системы животных отличаются высоким
уровнем развития, а особенности их строения и функционирования могут
служить основой для создания и совершенствования новых видов техни-
ческих позиционных и обзорно-сравнительных устройств навигации.
Отличительной особенностью строения зрительных органов является
исключительно рациональное сочетание совершенных оптических систем,
огромного множества чувствительных элементов, воспринимающих свето-
вые потоки, высокопроизводительных ’’блоков” обработки и передачи
информации с высокоразвитыми системами управления, адаптации, обу-
чения и интеллекта. Благодаря использованию различных видов клеток
в качестве элементой базы зрительные навигационные органы отличаются
миниатюрностью, высокой надежностью и живучестью, малым энергопот-
реблением. Именно зти свойства зрительного анализатора сделали его
универсальным измерительным средством, способным осуществлять об-
зор окружающего пространства, определять навигационные параметры
ориентиров, линий положений и картин местности, а также давать огром-
ный поток зрительной информации, необходимой животному для его
жизнедеятел ьно сти.
147
I и
Анализ свойств функциональных подсистем зрительного анализатора
позволил выявить у него некоторые принципиальные особенности, которые
могут быть использованы для совершенствования навигационной техники.
В частности, оптические системы зрительных анализаторов отличаются
высокоразвитыми аппаратами настройки и адаптации, обеспечивающими
получение четкого изображения в различных условиях применения. Свето-
чувствительные системы зрительных анализаторов, благодаря использова-
нию множества фоторецепторов с различными передаточными функциями
и их зональным распределением, отличаются высокой чувствительностью,
быстродействием, широким полем обзора, захвата и слежения, а структу-
ра световодов обеспечивает получение высококачественного цветного
изображения. Глазодвигательные системы обеспечивают согласованные
синхронные и высокоточные угловые движения глаз с различными режи-
мами быстродействия.
Структурная организация зрительной коры позволяет формировать
объемное изображение наблюдаемых предметов, а также определять мас-
штаб этого изображения, осуществлять сбор и обработку информации,
обеспечивать адаптацию при изменении дальности до ориентиров. Особый
интерес может вызвать способность зрительных навигационных систем
обучаться и вырабатывать в памяти обобщенные модели (образы) наблю-
даемых объектов, а также распознавать их. Большое значение для повы-
шения точности и надежности навигационных измерений имеет способ-
ность зрительных анализаторов максимально использовать имеющиеся у
них скрытые резервы информации (например, при измерении дальностей
до ориентиров и их масштабов).
Вполне очевидно, что на современном уровне развития технического
прогресса перечисленные выше и другие достижения природы в области
зрительных навигационных систем могут быть реализованы на уровне
идей, методов измерений, принципиальных и обобщенных схем, а также
аналитических расчетов и моделирования на ЭВМ.
ГЛАВА 6. АКУСТИЧЕСКИЕ И ДРУГИЕ
НАВИГАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ
6.1.	АКУСТИЧЕСКАЯ НАВИГАЦИЯ ЖИВОТНЫХ
Любые физические процессы, связанные с движением материальных
тел, возбуждают в окружающей среде звуковые колебания, скорость
распространения которых зависит от упругих свойств среды. Все живые
существа от одноклеточных до человека издают звуки в различных диапа-
зонах длин волн. Множество явлений природы является источником
звуковых колебаний. Шумами наполнены моря и океаны, леса и поля,
степи и джунгли.
При распространении звуковые колебания, встречая препятствия,
частично отражаются от них, а частично поглощаются. Доля поглощенной
148
' звуковой энергии зависит от физических свойств и структуры препятст-
вия. Поэтому как звучащие объекты, так и тела, отражающие звуковые
колебания, ’’раскрывают” себя и, следовательно, могут быть дистанцион-
Sho обнаружены живыми организмами и использованы как навигационные
, ориентиры.
с Звук — средство получения навигационной информации. Он исполь-
f зуется в той или иной степени всеми животными. Природой создано огром-
i ное многообразие акустических органов чувств, реализующих различ-
L. ные методы навигации, в том числе позиционные и обзорно-сравни-
К тельные.
К Акустическая навигация классифицируется по ряду признаков, в том
 числе в зависимости от вида среды, в которой распространяется звук, от
г природы происхождения сигналов, от диапазона их частот, степени непре-
рывности и др.
В зависимости от среды, в которой распространяется звук, различают
азро- и гидроакустическую навигации. Для животных, обитающих под
' землей, звуковые сигналы также могут быть использованы для ориенти-
ровки в окружающем пространстве. Возможны и комбинированные спо-
собы акустической навигации, в которых используются звуковые сиг-
налы, распространяющиеся в различных средах.
В зависимости от природы происхождения звуковых сигналов акусти-
ческая навигация может быть пассивной и активной. При пассивной нави-
г гации живые организмы воспринимают звуковые сигналы, излучаемые
объектами окружающей среды. Активная акустическая навигация пред-
полагает, что живой организм сам излучает звуковые сигналы и воспри-
| нимает их отражение от предметов окружающей среды (эхолокация).
При акустической навигации используются различные диапазоны
длины (частоты) звуковых волн — длинноволновые, средневолновые и
коротковолновые (ультразвук). Длинноволновые диапазоны принимае-
мых сигналов дают животному представление о характере изменения
окружающей обстановки (шум ветра, дождя, гром и тл.); средневолно-
вые являются основным источником позиционных методов акустической
навигации; коротковолновые диапазоны используются для обнаружения
быстродвижущихся объектов и при обзорно-сравнительной навигации.
В зависимости от степени непрерывности излучаемых сигналов разли-
чают навигационные измерения по непрерывным и дискретным сигналам.
F Непрерывные сигналы (или сигналы большой длительности) используют-
> ся преимущественно при пассивной акустической навигации, а дискретные
сигналы могут приниматься как от объектов окружающей среды, так и
излучаться животным, осуществляющим навигацию.
Звуковые сигналы, используемые для навигации, могут отличаться
различной громкостью (или интенсивностью), многокомпонентностью,
модуляцией и другими признаками, которые учитываются акустическими
навигационными системами. Кроме навигационных функций, звук исполь-
зуется живыми организмами для обмена информацией, как средством
общения и взаимодействия между особями, защиты от врагов.
По существу основные процессы обучения живых организмов, а также
149
процессы формирования обобщенных образов (моделей) в системе па-
мяти происходят во многом в результате восприятия звуковых сигналов.
Поэтому слуховые органы животных отличаются высоким уровнем раз-
вития и универсальностью использования на всех этапах жизнедеятель-
ности организмов. Строение и информационные характеристики акусти-
ческих органов чувств существенно зависят от среды, в которой обитает
животное.
У большинства высокоорганизованных животных (позвоночных),
живущих в воздушной среде, как и у человека, слуховые органы чувств
дают существенный вклад в изучение окружающего пространства. У боль-
шинства обитателей водной стихии акустические органы являются доми-
нирующими по своему информационному обеспечению. Это объясняется
тем, что гидроакустика имеет значительные преимущества по сравнению с
навигацией в воздушной среде, так как в воде скорость распространения
звуковых сигналов в 4,5 раза больше, а затухание звуковой энергии в
1000 раз меньше, чем в воздухе.
Акустическим навигационным системам свойственны методические
и ’’инструментальные” погрешности. Методические погрешности возни-
кают из-за влияния окружающей среды (рассеяние звука, искажения в
направлении распространения волн, отражения и тл.); относительного
движения источника и приемника звука (доплеровский эффект измене-
ния частоты, аберрационные искажения направления распространения
принимаемого звука и др.); действия звуковых помех, воспринимаемых
одновременно с полезным сигналом. ’’Инструментальные” погрешности
акустической навигационной системы обусловлены различными видами
недостатков ее строения и функционирования.
6.2.	АЭРО АКУСТИЧЕСКИЕ НАВИГАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ
Рассмотрим особенности строения и функционирования пассивных и
активных аэроакустических систем навигации.
Пассивные аэродинамические системы навигации. Примером
такой системы является акустический анализатор млекопитающих и чело-
века, состоящий из двух слуховых аппаратов—приемников звуковых сиг-
налов, нервных каналов передачи информации и совокупности нейронных
узлов, ядер и центров в головном мозге, где осуществляется многоуров-
невая обработка информации и выработка управляющих решений.
На рис. 6.1 представлена схема строения слухового аппарата человека
(а) и его эквивалентная модель (б). В слуховом аппарате можно выде-
лить три взаимосвязанные функциональные части: внешнюю, среднюю и
внутреннюю [22,51].
Внешняя часть слухового аппарата — внешнее ухо — включает ушную
раковину 1 и наружный слуховой проход 2. У животных ушные раковины
подвижны и могут ориентироваться относительно головы на источник зву-
ка. Наружное ухо представляет собой резонатор-звукоуловитель, обеспе-
чивающий усиление сигналов в определенном диапазоне частот.
150
Рис. 6.1. Функциональная схема слуховой системы
Среднее ухо включает в себя барабанную перепонку 3 и систему соч-
лененных между собой косточек — молоточек 4, наковальню 5 и стремеч-
ко 6. Полость среднего уха сообщается с внешней средой через евстахиеву
трубу 7, обеспечивающую поддержание в полости постоянного давления,
близкого к атмосферному.
Барабанная перепонка, замыкающая наружный слуховой проход,
передает колебания источника звука на систему косточек. Перепонка не
имеет собственного резонанса и поэтому не искажает сигналы [51]. В диа-
пазоне частот до 2 кГц она колеблется примерно с одинаковой амплиту-
дой, а с дальнейшим увеличением частот амплитуда ее колебаний уменьша-
ется. Система косточек среднего уха передает колебания барабанной пере-
понки на структуры внутреннего уха, усиливая входное давление прибли-
зительно в 20 раз. Среднее ухо имеет собственную систему адаптации,
предохраняющую слуховой аппарат от звуковых перегрузок. Эта система
имеет несколько мышц, прикрепленных к молоточку и стремечку, кото-
151
рые при большой интенсивности звука сокращаются и тем самым меняют
коэффициент передачи системы косточек. Наличие органов настройки и
адаптации в акустическом анализаторе обеспечивает восприятие большого
диапазона звуковых давлений (от 0,00001 до 100 Па).
Внутреннее ухо представляет собой спирально закрученную кожистую
полость — улитку 8, заполненную жидкостью (эндолимфой). На рис. 6.1, б
улитка показана в развернутом виде. Внутри улитки расположена чувстви-
тельная мембрана 9, делящая ее на две полости 10 и 11. В полости 10 через
окошко 12 передается давление внешней среды. В полость 11 через окош-
ко 13 система косточек среднего уха передает давление звука, вследствие
чего жидкость в этой полости приходит в колебательное движение и давит
на чувствительную мембрану. Вибрация чувствительной мембраны воспри-
нимается множеством (у человека свыше 15 тысяч) рецепторных клеток,
структурно-функциональные свойства которых аналогичны рецепторным
клеткам вестибулярного аппарата. Чувствительная мембрана как резона-
торная система способна реагировать на частоты звуковых колебаний в
диапазоне от 16 до 20000 Гц, наибольшая чувствительность наблюдается
на частотах 1-4 кГц. Рецепторные клетки преобразуют колебания чувстви-
тельной мембраны в эквивалентные биоэлектрические сигналы, которые
передаются по слуховому нерву 14 в отделы обработки информации
мозга.
Для защиты внутреннего уха от звуковых помех улитка помещена
в костный футляр и взвешена в особой жидкости (перилимфе), обладаю-
щей высокими демпфирующими свойствами. Кроме того, кровеносная
система не подходит близко к этой части слухового аппарата. Необходи-
мые питательные вещества поступают через жидкость, омывающую внут-
реннюю полость улитки, что предохраняет слуховой аппарат от звуковых
помех, вызванных пульсацией крови в сосудах.
Первичная обработка акустических сигналов происходит в кохлеарных
ядрах мозга, где сигналы дифференцируются по частоте и некоторые по-
мехи восприятия звука компенсируются. В отдельных ядрах головного
мозга совместно обрабатываются сигналы левого и правого акустических
анализаторов, обнаруживаются приоритетные источники звука, анализи-
руются частоты и интенсивности звуковых сигналов для настройки и адап-
тации слухового аппарата.
Высшим центром обработки акустических сигналов является слухо-
вая область коры, расположенная в височной части мозга. Как и зритель-
ные высшие центры, слуховая кора представляет собой регулярную ней-
ронную структуру, в которой воссоздается пространственная акустичес-
кая картина местности, анализируется ее содержание, осуществляется
распознавание акустических образов и вырабатываются управляющие
сигналы, необходимые при пространственной ориентировке.
Для построения объемной акустической картины в слуховой коре
сравниваются сигналы левого и правого слуховых аппаратов, полученные
от одного звучащего объекта. Поскольку эти аппараты разнесены в прост-
ранстве на некоторую базу, звуковая волна достигает левого и правого
приемников не одновременно. Измерение запаздывания акустических
152
колебаний позволяет определить с большей точностью (до долей градуса)
направление на источник звука, а анализ затухания звуковых сигналов —
оценить расстояние до их источника. Погрешность определения дальности
до источника звука зависит от степени ослабления акустического сигнала
при прохождении в окружающей среде и изменении его тембра (высоко-
частотные составляющие поглощаются и рассеиваются более интенсивно,
чем низкочастотные. При небольших угловых движениях головы (скани-
ровании) точность оценки навигационных координат звучащих объек-
тов существенно повышается.
’’Звуковой обзор” заключается в том, что акустический анализатор
способен, не меняя положения слуховых аппаратов, прослушивать различ-
ные области пространства, выделяя один источник звука на фоне действия
других источников, не представляющих интерес в данный момент.
Характер воспроизведения пространственных акустических образов
имеет много общего с аналогичным механизмом объемного видения в
зрительном анализаторе. Однако степень проработки воспринимаемых с
помощью слуховой и зрительной систем образов существенно отличается:
слуховой аппарат человека содержит в 1000 раз меньше рецепторов, чем
зрительный, поэтому слуховая область коры имеет значительно меньшие
числа нейронных столбцов и слоев в них (у человека до 6), чем зритель-
ная кора. Это означает, что у человека акустический анализатор по сравне-
нию со зрительными как обзорносравнительная система навигации моде-
лирует окружающее пространство с меньшей степенью детализации и спо-
собен реализовывать навигационные измерения с меньшей точностью.
В отличие от человека у некоторых животных, особенно ведущих ноч-
ной образ жизни, акустические методы пространственной ориентации
играют более важную роль, чем зрительные, что обусловлено непрерыв-
ностью функционирования слуховых аппаратов (зрительные отключаются
во время сна).
Пассивная акустическая навигация обладает существенными преиму-
ществами, такими как экономичность и скрытность процесса получения
информации, что весьма важно в борьбе за существование. Однако некото-
рые виды животных для увеличения точности акустической ориентации
вынуждены применять также и активные способы получения информации.
Активные азроакустические системы навигации. Обладателя-
ми такого рода систем являются, например, летучие мыши, ведущие ноч-
ной и сумеречный образ жизни, из-за чего их зрительный аппарат слабо
развит. Для поиска, обнаружения и захвата мелкоразмерных целей (насе-
комых) летучие мыши используют комбинированную форму акустичес-
кой навигации, включающую как активные, так и пассивные режимы
функционирования. Локационные сигналы этих животных варьируются в
широком диапазоне частот от 30 до 150000 Гц и выше. Для ’’озвучивания”
зоны обзора среди летучих мышей получили распространение в основном
два способа[6]:
— излучение звуковых сигналов со сферической диаграммой направ-
ленности, которые распространяются во все стороны от животного
(рис. 6.2, а);
th
153
Рис. 6.2. Способы аэроакустической локации у летучих мышей
— излучение остронаправленного луча, сканирующего в пределах
некоторого угла пространства (рис. 6.2, б).
Летучие мыши, использующие первый способ обзора, генерируют с
помощью рта частотно-модулированные сигналы (рис. 6.2, в). При втором
способе обзора в качестве излучателя используется нос животного, кото-
рый испускает локационные сигналы постоянной частоты (рис. 6.2, г).
При помощи специальных высокоподвижных мышечных наростов на
носу животного создается узкая диаграмма направленности акустического
луча и обеспечивается его сканирование.
Приемниками акустических эхосигналов у летучих мышей являются
слуховые аппараты. При блокировке этих органов чувств летучие мыши
полностью теряют пространственную ориентировку и становятся совер-
шенно беспомощными тогда как блокировка зрительных аппаратов не
вызывает заметного изменения в поведении животного [6]. О важной роли
слуховых аппаратов в жизни летучих мышей можно судить также по
относительным размерам ушных раковин: они достигают почти половины
общей длины головы и туловища. Все это говорит о доминирующей роли
аэроакусгического восприятия у этих животных. Наблюдая за быстрой и
точной ориентировкой животных, можно предположить, что с помощью
слуховой системы летучие мыши обладают звуковидением. Однако
изучение слухового аппарата этих животных показало [3], что принципи-
альных отличий этот орган чувств от органов слуха других животных не
имеет. Поэтому остается загадкой, каким образом один и тот же био-
датчик у разных животных выполняет столь различные по своей инфор-
мационной обеспеченности функции.
154
Вся азроакустическая система летучих мышей, состоящая из передат-
чика, приемников и нервной системы, обрабатывающей информацию,
весит около 7,5 г и обеспечивает животному высокоточную пространст-
венную ориентировку в пределах сферы радиусом до 30 м. О точности ра-
боты этих органов говорят такие данные: летучая мышь обнаруживает
насекомое длиной 8 мм на расстоянии порядка 2 метров [6,34].
6.3.	ПАССИВНЫЕ ГИДРОАКУСТИЧЕСКИЕ
НАВИГАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ
В отличие от наземных животных обитатели морских глубин, по-види-
мому, используют в основном различные гидроакустические методы нави-
гации. Это обусловлено тем, что вода обладает плохой светопроницае-
мостью. Животные, обитающие в воде, живут всегда в полумраке. С глу-
биной освещенность постепенно падает, а ниже 400 м от поверхности моря
солнечные лучи не проникают совсем [28]. В то же время водные прост-
ранства буквально насыщены звуками самого различного происхождения.
Рыбы и водные рептилии обладают гидродинамическим восприятием,
особенно хорошо развитым у глубоководных существ, живущих в полной
темноте. Они воспринимают звуковые волны, излучаемые предметами
и движущимися объектами, с помощью органов боковой линии, реализуя
при этом пассивные методы гидроакустической навигации.
Чувствительные элементы этих органов распределены в виде цепоч-
ки по боковой поверхности тела рыбы от хвоста до жабер. В области голо-
вы эти цепочки разветвляются. Органы боковой линии (рис. 6.3) представ-
ляют собой каналы 1, погруженные в кожу животного, которые сообщаются
с окружающей водной средой посредством небольших отверстий 2. Каналы
заполнены особой жидкостью (эндолимфой), которая передает звуковые
колебания и одновременно предохраняет орган от засорения песчинками,
заселения микробами и- пр. В глубине канала в промежутках между от-
верстиями 2 находятся чувствительные элементы 3, имеющие вид желе-
образных бугорков, почти перекрывающих просвет канала. Плотность ве-
щества бугорков равна плотности окружающей их жидкости, поэтому
при движении жидкости бугорки движутся вместе с ней и ускоренное
движение животного (угловое или линейное) не вызывает относительных
смещений между жидкостью и бугорками.
Желеобразные бугорки имеют упругую связь со стенками канала. Бу-
орки пронизаны тонкими упругими волосками 5, изгибы которых вызы-
вают реакции рецепторных клеток 4. Если давление жидкости с обеих
торон бугорка одинаковое, то бугорок находится в нейтральном положе-
нии, а его рецепторные клетки вырабатывают нервные импульсы постоян-
Рис. 6.3. Схема строения органов боко-
вой линии рыб и земноводных
155
ной частоты. Когда давление воды с одной стороны бугорка возрастает,
начинается движение жидкости и бугорок смещается от своего нейтраль-
ного положения, а связанные с ним рецепторные клетки начинают выраба-
тывать сигналы повышенной частоты. Чем больше смещение бугорка, тем
выше частота генерируемого клетками сигнала. При изменении градиента
давления бугорок смещается в другую сторону, из-за чего рецепторные
клетки начинают генерировать сигнал меньшей частоты.
Наличие множества чувствительных элементов в органах боковой ли-
нии, распределенных вдоль почти всей поверхности тела животного,
обусловливает информативность этого органа чувств. Рассмотрим основ-
ные навигационные функции органов боковой линии рыб и земноводных.
С помощью органов боковой линии измеряется скорость движения
рыбы относительно воды. Чувствительные элементы на поверхности лобо-
вой части головы воспринимают динамическое давление воды рдан. Сиг-
налы чувствительных элементов боковых участков линии содержат ин-
формацию о статическом давлении жидкости. Разностные сигналы нерв-
ных клеток фронтальных и боковых элементов пропорциональны квадра-
ту скорости v движения рыбы относительно воды:
Рдан “ Рст ~ “2" pv2cS,	(6.1)
где р — плотность водной среды; с — коэффициент лобового сопротивле-
ния, характеризующий гидродинамические свойства тела рыбы; S — сум-
марная площадь входных канальцев боковой линии на фронтальной части
головы. Измеряемая скорость v, по-видимому, используется рыбой для
’’водного счисления” пути.
Сигналы чувствительных орга-
нов боковой линии содержат инфор-
мацию, необходимую для управления
движением тела относительно воды.
Рассмотрим информационное
содержание разностных сигналов
рецепторных клеток в отдель-
ных бугорках боковой линии
при различных режимах движе-
ния рыбы. Если рыба не движет-
ся относительно воды, а плывет
Рис. 6.4. Эпюры давлений воды, воспри-
нимаемых органами боковой линии при
различных режимах движения рыбы
0)
156
по течению вместе с окружающей ее водой, то на тело рыбы воздействует
гидростатическое давление воды, величина которого определяется глуби-
ной погружения этой рыбы (рис. 6.4, а). В этом случае перепад давлений
между отдельными чувствительными бугорками боковой линии отсутст-
вует и выходные сигналы их рецепторных клеток равны нулю.
При наклоне тела рыбы на угол а относительно изобарического гори-
зонта (рис. 6.4, б) появляются некоторые перепады давлений Др,, изме-
ряемые рецепторными клетками z-x бугорков боковой линии. Суммиро-
вание выходных сигналов чувствительных элементов боковой линии поз-
воляет определить угол наклона тела рыбы относительно горизонтальной
плоскости.
Рассмотрим случай, когда тело рыбы обтекается потоком воды с
некоторой скоростью v. Возникающая при этом эпюра изменения давле-
ния вдоль тела рыбы представлена на рис. 6.4, в. Перепад давления Др/,
регистрируемый рецепторными клетками бугорков, характеризует ско-
рость набегающего потока воды.
Различные виды свободного движения рыбы в воде ^происходящие за
счет изгибов тела, хвоста и плавников, вызывают появление определенных
закономерностей в изменении давления вдоль тела рыбы (рис. 6.4, г),
которые могут быть выявлены с помощью чувствительных органов боко-
вой линии. На основе сигналов рецепторных клеток боковой линии сис-
тема управления движением рыбы вырабатывает такие мышечные усилия,
чтобы обеспечить минимум расхода энергии при волнообразном движении.
Органы чувств боковой линии обеспечивают гидроакустическое вос-
приятие окружающего рыбу водного пространства. Можно выделить три
основные составляющие звуковых колебаний воды, воспринимаемые
чувствительными органами боковой линии: естественный шум (’’голос
моря”), колебания воды, вызванные движением собственного тела, и
колебания воды, обусловленные движением других подвижных объектов.
Естественные шумы, распространяясь во все стороны, многократно отра-
жаются от дна и поверхности воды, диффузионно рассеиваются, в резуль-
тате чего устанавливается некоторый уровень шума, характерный для дан-
ного водного пространства. Уровень естественного шума может претер-
певать как сезонные, так и суточные изменения из-за того, что характерис-
тики распространения звуковых колебаний зависят от температуры воды,
ее состава, микровключений и пр.
Несмотря на диффузионное рассеивание естественного шума отдель-
ные зоны водного пространства обладают акустическим контрастом,
обусловленным различиями в рельефе дна, качества подстилающей по-
верхности, наличием растительности, препятствий и пр. Восприятие и ана-
лиз шумового фона позволяет рыбам осуществлять пространственную
ориентировку и дальнюю обзорносравнительную навигацию.
Колебания воды, обусловленные движением собственного тела рыбы,
также помогают ориентироваться в окружающем пространстве, обнаружи-
вать объекты и препятствия. Плывущая рыба создает перед собой сфери-
ческую волну, которая, распространяясь во все стороны от животного,
157
отражается от препятствий и воспринимается органами боковой линии.
Отражающие способности объектов зависят от их размеров, внутренней
структуры и состояния поверхности, поэтому отраженные сигналы обеспе-
чивают животное необходимой информацией об окружающих его непод-
вижных объектах. Движущиеся объекты создают колебания воды, зави-
сящие от характера и способа движения, его скорости и направления.
Чувствительные органы боковой линии обеспечивают способность рыб
обнаружить, опознать, следить и ориентироваться относительно движу-
щихся объектов. Процесс опознавания собственных отраженных сигналов
также не должен представлять затрудений, так как создаваемая плыву-
щим животным волна специфична для каждого вида животных, его пола и
возраста.
Органы боковых линий являются средством общения друг с другом.
Воспринимая сигналы опасности сторожевых особей, рыбы в стаях дви-
жутся синхронно в одном направлении. При нересте самцы с определенной
частотой бьют хвостом, создавая в воде волны, воспринимаемые ор-
ганами боковой линии. Такие движения рыб-самцов заставляют удалиться
соперников и служат призывным сигналом для самки.
6.4.	АКТИВНЫЕ ГИДРОАКУСТИЧЕСКИЕ
СИСТЕМЫ НАВИГАЦИИ
Активная форма гидроакустической навигации, основанная на лока-
ционных методах измерений, используется многими видами живых орга-
низмов, обитающих в морских просторах Ярким примером является под-
отряд зубатых китов, к которому относят различные виды хищных млеко-
питающих - дельфинов и кашалотов. Они питаются рыбами, кальмарами и
другими обитателями морских глубин, ведущими весьма подвижный об-
раз жизни. В отличие от своей добычи зубатые киты дышат легкими и
поэтому время их пребывания под водой ограничено. В поисках пищи
зубатые киты погружаются на большие глубины — до 2000 м, затрачивая
при этом значительные запасы энергии. Вполне естественно, что выполнять
такие глубоководные перемещения наугад, без предварительного изуче-
ния обстановки, не рационально. Поэтому в процессе эволюции у этих жи-
вотных выработались особые способы глубоководного поиска пищи с
помощью приспособленных для этого гидроакустических локационных
органов, выполняющих функции, аналогичные функциям зрения (далее
будем называть эти органы ’’акустическими глазами”). С помощью акусти-
ческих глаз дельфины и кашалоты, плавая на поверхности, просматривают
толщу воды и ведут поиск добычи. Только обнаружив, опознав и ’’запелен-
говав” жертву, животные целенаправленно погружаются в глубины. Одна-
ко движение звуков в морской воде имеет свои особенности. Различия
в температуре, солености воды, а также изменения гидростатического дав-
ления обусловливают образование горизонтальных слоев, в пределах кото-
рых звуки распространяются свободно, но переход из одного слоя воды в
другой связан со значительными потерями энергии звуковых колебаний.
158
Естественный шум моря охватывает в основном горизонтальные слои
воды, мало распространяясь вдоль вертикального направления. Из-за
этого на больших глубинах звуковая ’’освещенность” может быть весьма
незначительной. Для обеспечения дополнительного озвучивания акватории
зубатые киты сами издают звук, используя уникальный акустический
генератор. Несмотря на то, что зубатые киты — крупные животные, враги
есть и у них. Для скрытности зти животные включают акустический гене-
ратор на короткие промежутки времени эпизодически, используя для те-
кущей ориентировки естественные источники звука.
Акустические глаза и акустический генератор являются компонен-
тами гидролокационной обзорносравнительной системы навигации зуба-
тых китов. Рассмотрим принцип действия и особенности функционирова-
ния этих компонентов.
Генерация локационных сигналов. Зубатые киты способны вос-
производить различные звуки как по частоте, так и по тональности. Одна-
ко все многообразие издаваемых ими акустических сигналов можно раз-
делить на два класса: сигналы связи для общения с сородичами и другими
животными (призывы, угрозы, предупреждения и т.п.); сигналы ориента-
ции, навигации, рекогносцировки и отыскивания пищи (локационные сиг-
налы). Сигналы связи выражаются сложным комплексом таких звуков,
как кряканье, лай, мяуканье, жужжание, вой, стоны и др. Локационные
сигналы издаются в виде свиста и щелчков.
Установлено что звуки общения и локационные сигналы воспроиз-
водятся животными независимо друг от друга. Это свидетельствует о
наличии у зубатых китов двух независимо работающих источников звука.
Экспериментальные исследования показали, что звуки связи создаются
гортанью а локационные сигналы — особым генератором звука (рис. 6.5, а),
состоящим из двух пар эластичных мешков 1 и 2, разделенных внутрен-
ними тонкими перегородками. Воздушные мешки расположены вокруг
Рис. 6.5. Схема акустического генератора зубатых китов:
а - вид сбоку (разрез); б - вид сверху
159
носового канала 3 парами на разной высоте и разделяют его на две части
так, что в совокупности шесть взаимосвязанных полостей образуют сис-
тему воздушных резонаторов, соединенных с внешней средой посредст-
вом наружного дыхательного отверстия 4 (ноздри), находящегося в верх-
ней части головы. Воздушные мешки имеют систему клапанов и собст-
венную хорошо развитую мускулатуру. За счет сокращения мышц проис-
ходит изменение размеров и форм воздушных мешков и регулировка
перепадов давлений между ними. Образование звуков осуществляется при
пережимании воздуха из одной резонирующей полости в другую, что вы-
зывает вибрацию внутренних перегородок мешков. Звуковые сигналы ре-
зонаторов излучаются сквозь регулируемые клапаны выходных от-
верстий.
Направление локационных сигналов определяется положением выход-
ных отверстий относительно связанной с головой животного системы
координат Oxyz. Из рис. 6.5, б видно, что вогнутая форма мешков-резо-
наторов 1, 2 и положение четырех выходных отверстий 5 обеспечивает
распространение звуковых сигналов в направлении оси Oz. Мешки-резона-
торы 2 имеют выходные отверстия 6, открывающиеся в направлении
костей черепа 7, круто поднимающихся вверх. Стенки черепа, как рефлек-
торы, отражают звуки, излучаемые из отверстий 6, и направляют их вдоль
продольной оси Ох головы животного. Звук, генерируемый в резонато-
рах носового канала, вырываясь из отверстий 4, имеет сферическую
диаграмму направленности.
Локационные сигналы бывают двух видов;
—	свисты, низкочастотные сигналы* в диапазоне 0,15—20 кГц длитель-
ностью около 1—5 с, испускаемые через 10—15 с;
—	щелчки, высокочастотные импульсы, занимающие диапазон 80—
170 кГц.
Для низкочастотных звуков, имеющих длины волн порядка 0,7—10 м,
акустический генератор является точечным излучателем, поэтому такие
звуки распространяются от излучателя во все стороны, образуя сферичес-
кую звуковую волну . Высокочастотные звуки, издаваемые зубатыми
китами, имеют длины волн порядка 0,7—2 см. Излучающая система живот-
ного имеет большие размеры по сравнению с длиной волны сигналов типа
щелчков, поэтому создаваемый поток ультразвуков излучается в виде
узкого направленного пучка. Экспериментально установлено, что ультра-
звуковой луч сканирует справа налево в пределах углов ± 90° от продоль-
ной оси тела. Скорость сканирования зависит от расстояния до пеленгуе-
мого объекта и меняется в пределах 5—100 и более колебаний в секунду
[3]. Все локационные сигналы зубатых китов частотно модулированы:
в каждом импульсе частота быстро меняется от низкой к высокой.
* Числовые характеристики локационных сигналов приведены для одного из
видов дельфинов - афалина, наиболее изученного представителя зубатых китов.
Каждый вид зубатых китов имеет свои специфические диапазоны излучаемых сигна-
лов, например, для касаток - от 150 Гц до 10 кГц, кашалотов — от единиц Гц до
200 Гцит.д. [3].
160
Рис. 6.6. Диаграмма направленности
локационных сигналов зубатых китов
Устройство акустического ге-
нератора и характеристики излу-
чаемых им локационных сигналов
позволяют предположить, что
формирование звуковых излуче-
ний происходит следующим обра-
зом (рис. 6.6); низкочастотные
сигналы излучаются резонатора-
ми, расположенными в носовом
канале, что обеспечивает рас-
пространение звука во все
стороны от головы животного в
виде сферических звуковых
волн (кривая 1). Ультразвуко-
вой сканирующий луч 2 образуется при совместной работе четырех гори-
зонтальных резонаторов. Изменение его направленности достигается пу-
тем подбора определенных фазовых соотношений между звуковыми
колебаниями, генерируемыми каждым резонатором, так что суммарная
результирующая диаграмма направленности вращается в горизонтальной
плоскости xOz. Видимо, изменение числа участвующих в создании ультра-
звуковых сигналов и фазовые манипуляции позволяют получать непод-
вижные относительно головы диаграммы направленности излучения щелч-
ков в любом направлении.
Таким образом, акустический генератор обеспечивает как сканирова-
ние ультразвукового луча, так и его фокусировку в любом направлении
независимо от положения головы животного.
Система звуковидения зубатых китов. Акустические глаза зуба-
тых китов (рис. 6.7) располагаются в передней части головы животного в
своеобразных костных глазницах, образованных далеко вытянутыми впе-
ред двумя парами челюстных костей и стенкой черепа, круто поднимаю-
щейся вверх.
Устройство акустического глаза — приемника звуковых колебаний —
аналогично до некоторой степени устройству приемника световых коле-
баний, т.е. зрительному аппарату, в состав которого входят оптическая и
рецепторная системы.
Известно, что основными компонентами оптической системы явля-
ются зрачок и линза-хрусталик. В нашем случае зрачок акустического
глаза 1 имеет распределенную структуру и состоит из множества глубоких
пор, совокупность которых образует зрачковые зоны. Поры заполнены
жировым веществом, звуковая проницаемость которого меньше, чем у
окружающих тканей. В силу этого жировые канальцы являются для звуко-
вых колебаний волноводами, подводящими звуковое излучение парал-
лельным потоком к следующему компоненту оптической системы —
хрусталику 2. Размеры пор могут меняться в зависимости от уровня
мощности звукового излучения, который измеряется непосредственно в
Рис. 6.7. Схема акустического глаза зуба-
тых китов
зрачковой зоне при помощи меха-
норецепторов.
Акустическая линза, фокуси-
рующая звуковое излучение на ре-
цепторную часть глаза, представля-
ет собой сферическое образование
из особых структур, напоминаю-
щих жировые клетки. Линза нерез-
ко ограничена от окружающих тканей, ее структура, а следовательно, и спо-
собность пропускать звук постепенно изменяются от центра к периферии
по закону, близкому к экспоненциальному. Такое изменение акустичес-
кой ’’прозрачности” обеспечивает плавный, без отражения, с минималь-
ными фазовыми искажениями поворот фронта звуковых волн, падающих
на ее периферические участки. Это дает высокое качество фокусировки
акустического изображения на рецепторную часть глаза.
Линзы акустических глаз снабжены собственной мускулатурой и слож-
ной системой связок, предназначенных для изменения их кривизны и ре-
гулировки фокусного расстояния оптической системы.
Рецепторной системой акустического глаза является эластичный
воздушный мешок, внутренняя поверхность которого выстлана плоским
эпителием. Под воздействием звукового излучения, фокусируемого лин-
зой, мешок резонирует, и возникающие под действием звука натяжения и
смещения на его поверхности воспринимаются упругими чувствитель-
ными элементами, распределенными по всей внутренней поверхности
мешка.
Одной из удивительных особенностей работы акустических глаз явля-
ется их способность воспринимать ничтожно слабые эхо-сигналы от мел-
ких предметов на фоне сильного шума. Ведь в естественных условиях веч-
но шумящее море, его многочисленные обитатели, собственные локацион-
ные сигналы, голоса сородичей и другие помехи создают широкополосный
звучащий фон, так называемый ’’белый шум”, в миллионы раз превышаю-
щий энергию эхо-сигналов и казалось бы обязательно мешающий работе
акустического глаза.
Пока еще не найдена разгадка великолепной временной и пространст-
венной избирательности акустических глаз зубатых китов. Предполага-
ется, что восприятие зхо-сигнала осуществляется ими только в строго
определенном направлении и в очень короткий интервал времени, оцени-
ваемый в 0,2—0,5 мс. Во всех остальных направлениях и в другие периоды
времени орган чувств якобы закрыт для звуковых сигналов [3,36].
Однако наличие таких свойств у акустического глаза не позволило бы
ему выполнять свою прямую задачу — получать навигационную информа-
цию о расстоянии до пеленгуемого объекта. Действительно, для того
чтобы с такой высокой точностью знать, когда открыть приемник эхо-
сигнала, необходимо с неменьшей точностью знать, на каком расстоянии
162
, находится предмет, отразивший этот сигнал. Для восприятия сигнала в
! строго определенном направлении надо осуществить точное ’’наведение”
> на цель воспринимающего органа чувств, а для этого надо знать две другие
' координаты пеленгуемого объекта.
Информацию об относительном положении предмета, отразившего
эхо-сигнал, дельфин получает только после восприятия и обработки этого
сигнала и поэтому заранее настроить свой приемник без какой-либо ин-
формации об окружающих предметах не может.
Проводя аналогию со зрительным аппаратом человека, отметим, что
нашим органам зрения, так же как и акустическому глазу, приходится
: улавливать слабые световые сигналы при различных, в том числе и высо-
ких уровнях освещенности. Для компенсации влияния светового фона в
зрительном аппарате измеряется осредненная освещенность окружающего
пространства, которая для зрительного аппарата является точкой отсчета.
По-видимому, в акустических глазах также происходит компенсация
влияния шумового фона. Для этого в верхней части головы зубатых китов
около их дыхательного отверстия (ноздрей) находятся два дополнитель-
ных акустических органа, которые вполне могут выполнять функции
шумометров (рис. 6.7). Эти органы имеют распределенные зрачки 4,
такие же, как у акустического глаза, и плоские акустические линзы 5.
В верхней части головы эти органы могут улавливать только рассеянные
звуковые колебания, т.е. осредненный шумовой фон. Воспринятые звуко-
вые сигналы плоская акустическая линза проектирует на рецепторные
системы 3 акустических глаз. Первичная обработка сигналов, полученных
рецепторными клетками акустических глаз, позволяет выделить полезную
информацию на фоне шума.
Благодаря тому, что акустический генератор создает ультразвуковой
луч в любом направлении в пределах верхнего переднего сектора обзора,
акустические глаза осуществляют обзор окружающего пространства в
любых направлениях независимо от положения головы. Однако для этого
требуется, чтобы сферическая линза обладала радиальной симметрией
своих передаточных свойств, а ее мышечная система обеспечивала поворот
оптической оси.
На рис. 6.8 показан ход звуковых лучей в акустических глазах. Вид-
но, что при переводе акустического ’’взгляда” с близко расположенного
ориентира С\ на дальний С2 линза 1 должна не только изменить кривизну,
. но и повернуть свою оптическую ось на угол а. Акустические изображе-
ния близко и далеко расположенных объектов проектируются на разные
участки рецепторной сис-
темы Следовательно, для
увеличения разрешающей
способности акустичес-
ких глаз участки, куда
попадают изображения
Рис. 6.8. Схема хода лучей
в акустических пеленгаторах
163
от близко находящихся объектов, должны иметь повышенную плотность
нервных клеток. Экспериментальные измерения показывают, что такая
область высокоточного звуковидения у зубатых китов существует и сос-
тавляет угол не менее 5° (но не более 30°) [3].
При движении китообразные совершают непрерывное сканирование
головой в пределах угла порядка 10° [3, 36]. Такое сканирование расши-
ряет область точного звуковидения и увеличивает ее разрешающую спо-
собность.
6.5.	ИНФОРМАЦИОННЫЕ СВОЙСТВА ГИДРОАКУСТИЧЕСКИХ
ЛОКАЦИОННЫХ СИСТЕМ
Акустический генератор излучает два вида локационных сигналов,
обладающих как различными диаграммами направленности, так и неодина-
ковой способностью отражаться и проникать внутрь различных сред и
предметов. Эти различия обусловлены частотными характеристиками
излучения.
Поглощение звука средой пропорционально квадрату его частоты.
Поэтому локационные низкочастотные свисты, частота которых почти в
10 раз меньше частоты ультразвуковых щелчков, в морской воде зату-
хают в 100 раз слабее и, следовательно, распространяются значительно
дальше, что обусловлено особенностями их распространения: энергия
низкочастотных свистов рассеивается во все стороны, а вся энергия ультра-
звуковых щелчков концентрируется в одном направлении. Отражение
звука объектами, с которыми встречается фронт звуковой волны, проис-
ходит только в тех случаях, когда размеры объекта больше длины волны
звуковых колебаний. Если объект соизмерим или меньше длины волны
звука, то волна огибает препятствие, не давая при этом заметных отраже-
ний. Поэтому низкочастотные свисты будут отражаться от объектов, раз-
меры которых больше 1—10 м, а ультразвуковые щелчки — от значитель-
но более мелких (до 1—2 см) предметов. Учитывая особенности работы
генератора локационных сигналов, получаем, что зубатые киты имеют две
области звуковидения: дальнюю и ближнюю (см. рис. 6.6).
Область дальнего звуковидения имеет форму сферы. В пределах этой
области низкочастотные свисты обеспечивают обнаружение крупных
объектов. Дальнее звуковидение позволяет животному наблюдать за мест-
ностью, осуществлять все измерения в окружающей акватории, выполнять
с точностью до единиц метров навигационные измерения, пространствен-
ную ориентировку, поиск, обнаружение и опознавание объектов, выход на
цель.
Область ближнего звуковидения занимает верхний передний сектор
кругового обзора. Ультразвуковой луч, сканируя с высокой частотой, поз-
воляет обнаружить мелкие предметы. В пределах этой области акустичес-
кий глаз обеспечивает определенное положение головы животного относи-
тельно окружающих его предметов с точностью до единиц сантиметров и
выше, выполнение задач слежения за целями, детальный анализ акватории.
164
Оценка размеров областей звуковидения может быть проведена с учё-
том свойств акустического генератора, посылающего каждый последую-
щий локационный импульс только после поступления зхо-сиГнала от пре-
дыдущего импульса и его восприятия акустическими глазами. Тогда ра-
диус областей звуковидения определяется из выражения
R = v3Br/2,
где v3B — скорость звука в морской воде, равная 1550 м/с, г — время
между двумя последующими импульсами, излучаемые акустическим гене-
ратором.
На основании этого выражения получим, что радиус области дальнего
звуковидения зубатых китов составляет 8—10 км, а ближнего — не превы-
шает 150 м (при переводе акустического взгляда сокращается до единиц
метров).
По своему функциональному назначению область дальнего звуковиде-
ния идентична области пространства, видимого периферическим, а область
ближнего звуковидения — центральным зрением глаз человека. По-види-
мому, независимо от физической природы сигналов, обеспечивающих
восприятие образов окружающего пространства, существование двух
областей зрения, отличающихся дальностью видения и разрешающей спо-
собностью, является необходимым признаком биологических обзорно-
сравнительных систем.
О возможности дальней навигации можно судить по сезонным мигра-
циям зубатых китов. Многие виды этих животных преодолевают огром-
ные расстояния, порядка 7000 км, направляясь осенью из полярных морей
в теплые тропические воды, где у них появляется потомство. Тропичес-
кие воды бедны планктоном, а следовательно, рыбой и кальмарами, кото-
рыми зубатые киты питаются. Исключение составляют отдельные неболь-
шие области, например, в районе островов Галапаго, где воды изобилуют
планктоном и рыбой. Именно сюда и необходимо попасть зубатым китам,
j От точности выхода животных в эти районы зависит их жизнь: тропичес-
L кие воды для них как безжизненная пустыня, и киты в течение длитель-
I ного путешествия почти ничего не едят. Весной животные возвращаются
I. обратно в полярные воды.
[ Приведем некоторые данные, характеризующие способность зубатых
' китов осуществлять ближнюю навигацию на примере дельфинов. Дельфи-
ны с блокированными зрительными аппаратами обнаруживают на расстоя-
нии нескольких метров проволоку диаметром 0,2 мм в 77 % случаев,
определяют направление на цель на расстоянии в десятки метров с точ-
ностью не менее 30°, безошибочно подплывают к дробинке диамет-
ром 4 мм, брошенной в море на расстояние 20—30 м от животного. При-
чем факт падения дробинки в воду и направление на место ее падения
дельфин определяет без использования локации. Ультразвуковые сигналы
появляются, когда животное уже плывет в нужном направлении. Акусти-
ческие глаза дельфинов способны обнаруживать незначительные отличия
в размерах и формах предметов. Например, животные различают шары,
диаметры которых отличаются один от другого всего на 10 %. С такой зада-
165
чей не всегда справляется даже человек с помощью своего зрительного
аппарата.
Отметим еще одно очень важное свойство гидроакустических систем
зубатых китов — частотную модуляцию локационных сигналов. Биологи-
ческая целесообразность частотной модуляции обусловлена, по-видимому,
не только навигационными задачами, а также потребностью животного
получать дополнительную информацию об окружающем мире. Подобный
импульс является своеобразным анализатором физических свойств пелен-
гуемого объекта. Облучая широким спектром частот различные объекты,
животное получает отраженный эхо-сигнал со спектральными характерис-
тиками, зависящими от материала, из которого создан этот объект, его
внутренней структуры, физического состояния и пр. Действительно, как
показали исследования [34], дельфины с помощью своих акустических
глаз различают предметы, выполненные из различных материалов. Частот-
ная модуляция локационных сигналов позволяет зубатым китам не просто
определять свое местоположение относительно объектов, но и выявить
природу этого объекта. При экспериментах дельфины безошибочно разли-
чали породу рыб, которая им весьма нравилась по вкусовым свойствам,
от других, внешне мало чем отличающихся. При дальней навигации дель-
фины, обнаруживая стаю рыб, определяют их породу на расстоянии до
3 км.
Общность принципов восприятия и обработки сигналов в зрительных
и звуковых органах чувств животных позволяет сделать предположение,
что зубатые киты обладают цветовым звуковидением. Окружающая их
вода, воздух, живые и неживые объекты — все имеют различные физичес-
кие свойства и специфические внутренние структуры, поэтому и воспри-
нимаются этими животными в различной цветовой гамме.
У всех видов дельфинов и китообразных принципиальная схема уст-
ройства гидроакустической системы локации одинакова, но конкретная
реализация этих органов у отдельных видов различна и зависит от образа
жизни, качества Питания, способов его добычи и т.п. Например, самые
крупные представители зубатых китов — кашалоты, достигают длины 21 м.
Эти животные питаются глубоководными кальмарами, обитающими на
глубине до 1500—2000 м и им необходимо иметь обзорно-сравнительную
систему сверхдальнего действия для поиска, обнаружения, опознавания
глубоководных целей. Поэтому кашалоты используют для локации низко-
частотные звуки в диапазоне от 200 до единиц герц. Их гидроакустическая
локационная система имеет гигантские размеры, достигая 1/3 длины тела,
и весит до 6 т.
Интересно отметить роль слухового аппарата в восприятии звуковых
сигналов у зубатых китов, который хорошо развит, однако мало чем отли-
чается от органов слуха наземных млекопитающих. Основное существен-
ное отличие заключается в том, что слуховой аппарат зубатых китов не
связан с черепом. Весь костный лабиринт, в котором заключены вестибу-
лярный и слуховой органы чувств, подвешен на короткой сухожильной
связке подобно маятнику и окружен со всех сторон пеной из жировой
эмульсии, состоящей из мельчайших пузырьков воздуха. Такая изоляция
166
органов слуха от костей черепа обеспечивает его защиту от генерируемых
в голове дельфина звуков. Единственный свободный путь для акустичес-
ких сигналов в этот орган чувств — это тонкие наружные слуховые про-
ходы, которые открываются маленькими отверстиями по бокам головы
позади глаз. Поэтому звуковые колебания, приходящие справа и слева,
воспринимаются раздельно, что позволяет ему определять направление на
звучащий предмет.
Слуховой аппарат зубатых китов имеет большие размеры, чем вести-
булярный, тогда как у наземных животных наблюдается обратная картина.
Строение у китов этого органа несколько сложнее: в нем имеется допол-
нительная спиральная пластина.
Развитие слуховых нервов у морских млекопитающих говорите высо-
кой функциональной нагрузке этих органов чувств. Например, у дельфина
слуховая улитка по размерам такая же, как у человека, а его слуховой
нерв при этом в 5 раз толще [34].
Однако все зти различия не обусловлены способностью зубатых китов
’’видеть” звуки и формировать звуковые образы. Установлено, что изоля-
ция слуховых проходов у дельфинов никак не отражается на его способ-
ности воспринимать звуки, ориентироваться, обнаруживать предметы и
ловить добычу [3]. Предполагается, что этот орган чувств используется
зубатыми китами для общения между собой в воздушной среде, когда
слуховые отверстия открыты.
6.6.	ГЕОАКУСГИЧЕСКАЯ ЛОКАЦИЯ
В ЖИВОЙ ПРИРОДЕ
В твердых средах звук распространяется значительно быстрее, чем
в воздухе или в воде, поэтому установилось мнение, что хотя все живот-
ные и ощущают механические колебания земной поверхности, но не
используют их для акустической локации, так как разница во времени
поступления акустических сигналов на биодатчики столь мала, что нахо-
дится за пределами чувствительности нервной системы [14]. Однако
наблюдения показывают, что многие животные несомненно используют
геоакустическую навигацию во время охоты, при защите от противников,
поиске особей противоположного пола и при выполнении других жизнен-
но важных функций.
Особенно выделяются способностью к геоакустической навигации
животные, относящиеся к классу паукообразных, объединяющему около
35 тыс. видов. Органы зрения паукообразных развиты слабо: несколько
пар простых глазков, направленных в разные стороны, способны опреде-
лять только изменение освещенности и не дают четкого изображения
мелкоразмерных целей, на которые охотится большинство животных
этого класса. В отличие от насекомых, обладающих высокоразвитыми
органами зрения и обоняния, паукообразные обонятельных усиков также
не имеют. Их органы обоняния весьма примитивны.
У паукообразных имеются две пары щупальцев и восемь ходильных
167
б)
Рис. 6.9. Геоакустические органы чувств паукообразных:
а — бнодатчики на концевом сегменте ноги; б - датчики навигационной информации
ног. Щупальца играют роль челюстей и органов хватания. Они снабжены
клешнями, обеспечивающими поддержку и поворот пищи во время еды,
ядовитыми железами для умерщвления добычи и другими органами, не
предназначенными для выполнения функций навигации. Зато все восемь
ходильных ног паукообразных обильно снабжены различного вида орга-
нами чувств, которые располагаются на концевых сегментах ног и могут
быть использованы для ориентации [12].
На рис. 6.9, а представлена схема нервной системы паукообразных.
Из рисунка видно, что нервная система ходильных ног паука, включающая
нервные волокна 1, исходящие от органов чувств, нервные узлы 2 и цент-
ральное ядро 3, несет значительно большую информационную загрузку,
чем головной мозг 4 или нервная система 5 пищеварительного тракта жи-
вотного.
Рассмотрим, каким образом паукообразные осуществляют пространст-
венную ориентацию и какова роль ходильных ног в этом процессе на при-
мере песчаного скорпиона — наиболее примитивного и древнего предста-
вителя паукообразных, обитающего в пустынях.
Установлено [12], что это животное фиксирует цель в момент, когда
она двигается по песку на расстоянии уже нескольких десятков сантимет-
ров от него. В пределах этого радиуса песок довольно хорошо проводит
механические колебания двух типов: сжатия, в которых частицы песка
колеблются вдоль направления распространения, и сдвига, в которых дви-
жение частиц происходит перпендикулярно направлению распространения.
Из-за рыхлости песка скорость прохождения механических колеба-
ний в этой среде почти в два раза меньше, чем в воздухе: для волн сжатия
составляет 120—200 м/с в зависимости от температуры, влажности и плот-
ности песка, а для волн сдвига — в 3—4 раза меньше.
Низкочастотные упругие колебания песка быстро затухают, а высоко-
частотные составляющие, длины волн которых соизмеримы или меньше
геометрических размеров песчинок, — рассеиваются, поэтому песчаная
среда достаточно хорошо пропускает механические колебания только в
168
узком диапазоне частот порядка 1—5 кГц [12]. Именно к таким частотам
оказались наиболее чувствительны механорецепторы на ногах песчаных
скорпионов. Этим частотам (выше 1 кГц) соответствуют достаточно
короткие длины волн, с помощью которых можно осуществлять гео-
акустическую навигацию с точностью до единиц сантиметров.
Рассмотрим принцип действия геоакустических органов чувств песча-
ных скорпионов. На каждой из восьми ног животного имеются два типа
биодатчиков, чувствительных к механическим колебаниям поверхност-
ного слоя песка: волосковый и щелевидный (рис. 6.9, б).
Волосковый датчик — это совокупность чувствительных волосков 1,
расположенных по бокам и снизу ’’ступни” ноги скорпиона и погружен-
ных в толщу песка. В основании волосков располагаются упругие нервные
клетки — механорецепторы, прикрепленные одним концом к чувствитель-
ному волоску, а другим — к хитиновому покрову животного. Полезным
сигналом для волоскового биодатчика является изменение расстояния
между точками прикрепления механорецептора. Горизонтальные движе-
ния песчинок (в направлении стрелки А), происходящие в процессе
распространения акустических сигналов, вызывают вибрацию чувствитель-
ных волосков 1, из-за чего возникают биоэлектрические сигналы в выход-
ных волокнах нервных клеток. Очевидно, волосковый биодатчик явля-
ется органом, воспринимающим волны сжатия.
Щелевидный биодатчик находится в основании предлапки — сочлене-
ния ноги, следующего за ’’ступней”. Он включает систему веерообразно
ориентированных складок 2 с узким зазором. Внутри каждой складки
располагаются упругие нервные клетки, концы которых соединяют
противоположные створки щели. Полезным сигналом для щелевидного
биодатчика является изменение величины зазора. Такое воздействие на
биодатчик оказывает движение ’’ступни” ноги животного в направлении
вверх—вниз (по стрелке Б). Поэтому щелевидный биодатчик — орган,
воспринимающий волны сдвига, вызывающие движение песчинок в направ-
лении, перпендикулярном поверхности песка.
Установлено, что скорпионы определяют местоположение источника
акустических сигналов по разнице во времени поступления звуковых
волн к сопринимающим их биодатчикам. Рассмотрим особенности гео-
акустической локации скорпионов. Для однозначного определения место-
положения цели на плоскости необходимо измерить два навигационных
параметра: направление на цель (курсовой угол цели) и дальность до нее.
Измерение курсового угла цели. Восемь ног животного с распо-
ложенными на них биодатчиками (рис. 6.10, а) образуют округлое инфор-
мационное поле диаметром порядка 4—6 см. На расстоянии R от живот-
ного находится объект С (жертва, источник опасности и др.). Упругие вол-
ны, возникающие в песке из-за движения объекта С, поступают к разным
ногам (1—8) животного не одновременно: первым получает акустический
сигнал биодатчик на конечности 2, вторым — биодатчик на конечности 3,
следующим — на конечности 1 и т.д. Величины запаздываний в поступле-
нии сигналов зависят от взаимного расположения биодатчиков и объек-
та С. Измерение запаздывания т23 в поступлении сигнала ко второму и
169
Рис. 6.10. Схема измерения паукообразными курсового угла цели
третьему биодатчикам позволяет животному определить пеленг	объекта
С относительно базы 12з (рис. 6.10,6):
sin «23 = VT23II23,
где v — скорость движения упругой волны в песчаной среде; /23 — расстоя-
ние между точками расположения биодатчиков 2 и 3.
Животным, у которых расстояние между акустическими биодатчика-
ми — жестко фиксированная постоянная величина, измерение пеленга
равнозначно определению курсового угла цели. Поэтому таким живот-
ным достаточно иметь пару разнесенных в пространстве акустических био-
датчиков.
У паукообразных биодатчики расположены на подвижных ходильных
ногах, взаимное расположение которых может быть различным, зависеть
от рельефа местности, состояния животного и т.п. Поэтому измерение
пеленга а2з не позволяет оценить курсовой угол объекта & В принципе
точная величина и ориентация опорной базы /2з между биодатчиками
может быть получена в навигационной системе паука с использованием
дополнительной информации о внутреннем состоянии организма, об
относительном угловом положении каждого членика ног и т.д. Однако
для этого необходимо иметь множество различных дополнительных био-
датчиков и достаточно развитый мозг.
170
Природа нашла другой, более простой путь решения задачи геоакусти-
ческой локации: паукообразные имеют не пару, а восемь разнесенных в
пространстве геоакустических биодатчиков. Совокупность получаемой от
них информации вполне достаточна для однозначного определения 0
курсового угла цели. Из рис. 6.10,. а видно, что последовательное измере-
ние пеленгов а23, tt3i, —, “те объекта С относительно баз /23, hi, —,
позволяет достоверно определить искомый параметр.
Установлено [ 14], что в оценке направления на источник акустических
сигналов участвуют щелевидные биодатчики паукообразных, регистри-
рующие медленную составляющую механических колебаний песка, —
волны сдвига. Эти волны пересекают информационное поле паука за вре-
мя порядка 1 мс, поэтому нервная система животного должна регистри-
ровать временные задержки около 0,1 мс. Эта величина временного интер-
вала находится в пределах чувствительности нервной системы живых орга-
низмов.
Измерение дальности. Для измерения расстояния до лоцируемого
объекта скорпионы используют разницу в скоростях распространения
волн сжатия и сдвига, вызванных движениями этого объекта (рис. 6.11).
Первыми на биодатчики животного поступают быстродвижущиеся волны
сжатия 1 (рис. 6.11,а). Они регистрируются волосковыми биодатчиками
3, и в нервных волокнах 5 возникает биоэлектрический сигнал. Через не-
которое время г подходят более медленные волны сдвига 2 (рис. 6.11,6),
на которые реагируют щелевидные биодатчики 4, генерируя в нервных
волокнах 6 биоэлектрические сигналы.
171
Дальность Л до лоцируемого объекта С определяется выражениями:
R = V! t; R = v2 (t + т),	(6.2)
где V!, v2 — скорости распространения волн сжатия и сдвига соответст-
венно.
Решая совместно уравнения (6.2), получаем
7 = K(Vi -V2)/VjV2.	(6.3)
Из выражения (6.3) видно, что измеряемая величина запаздывания т во
времени поступления волн сжатия и сдвига на биодатчики животного про-
порциональна искомому расстоянию Я до цели (скорости V! и v2 — априор-
ная информация). При расположении источника механических колебаний
в пределах нескольких дециметров от животного величина т достигает нес-
кольких миллисекунд, что вполне достаточно для измерения этого пара-
метра нервной системой животного.
У паукообразных видимо отсутствует непрерывно действующая сис-
тема счисления пути (инерциальная, воздушная или другая). Это предпо-
ложение подтверждается прерывистым характером движения скорпиона
по направлению к лоцируемому объекту, что свидетельствует об отсутст-
вии ’’памяти” в навигационной системе. Например, во время охоты скор-
пион, часами не двигаясь, караулит добычу. Как только подходящий
объект оказывается в пределах досягаемости органов чувств паука, он
быстро поворачивает педипальпы (хватающие конечности) в направлении
добычи и продвигается на несколько сантиметров ближе к цели. Если до-
быча замрет, скорпион не сможет найти ее. Поиск объекта продолжается
в несколько этапов. Каждому из них обязательно предшествует период
неподвижности, который немедленно нарушается при новом колебании
песка ’’под ногами” жертвы [12]. В отличие от паукообразных животные,
обладающие системой счисления пути, способны продолжать поиск цели,
даже если она временно перестает излучать сигналы.
Таким образом, песчаный скорпион является одним из представи-
телей животных, которые ориентируются в пространстве с помощью гео-
акустической локации. По-видимому, существуют и другие виды твердых
сред (почва, деревья, плоды растений и т.п.), в которых механические
колебания могут быть использованы животными для ориентировки.
Однако выявление подобных животных и изучение их навигационных
свойств требует постановки специальных исследований.
6.7.	ТЕПЛОВЫЕ НАВИГАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ
В окружающем пространстве происходят непрерывные энергетичес-
кие процессы, связанные с преобразованием одних видов энергии в дру-
гие, с рассеянием, поглощением и концентрацией энергии. Поэтому между
предметами неживой природы и живыми организмами существует некото-
рый энергетический контраст с окружающей средой, который может быть
использован для навигации. Одним из энергетических источников навига-
ционной информации, используемым живыми организмами, является
172
Рис. 6.12. Схема строения термочувствительного пелен-
гатора змей
тепловое (инфракрасное) излучение тел (длина
волн в пределах 300—0,7 мкм). С помощью этого из-
лучения можно обнаруживать теплоконтрастные
тела в любое время суток, особенно в ночное время.
В живой природе способность воспринимать
и использовать инфра-
красные излучения обнаружена у многих животных, как морских (напри-
мер, у глубоководных кальмаров), так и сухопутных (например, у птиц,
пресмыкающихся). Органы чувств, воспринимающие инфракрасные излу-
чения, используются животными в основном для позиционной навигации.
Бопее сложные системы инфракрасной навигации, способные осуществлять
обзорно-сравнительные измерения, обнаружены у змей [6].
Наличие такой навигационной системы обзора у этих пресмыкаю-
щихся вполне обосновано. Змеи ведут ночной образ жизни, часто охотятся
за теплокровными животными. Их зрение, слух и обоняние развиты слабо,
однако инфракрасные органы чувств достигли высокого совершенства.
Инфракрасные обзорно-сравнительные системы змей имеют два термоско-
пических пеленгатора, которые располагаются между ноздрями и глазами
с каждой стороны морды. Каждый термопеленгатор (рис. 6.12) представ-
ляет собой полость 1 глубиной около 6 мм, которая открывается наружу
отверстием 2 диаметром около 3 мм. На дне этой полости натянута тон-
кая мембрана 3, в которой сосредоточено множество терморецепторов
(порядка 1500-500 на 1 мм2).
Принцип действия термопеленгатора в настоящее время еще не из-
вестен. Предполагается, что во внутренней камере 4 органа поддерживается
температура, равная температуре окружающего воздуха. При этом в на-
ружной камере 5 возникают изменения температуры, вызванные тепло-
вым излучением ’’целей”. Чувствительные поля обоих термопеленгаторов
частично перекрываются, благодаря чему появляется возможность изме-
рять расстояние до термоконтрастных ориентиров.
Чувствительные элементы улавливают разницу температур, а их нерв-
ные клетки по волокнам, пронизывающим всю перегородку, посылают
в мозг соответствующую информацию. Установлено, что термопеленгатор
змей реагирует на разность температур в 0,001 °C [34].
Инфракрасная обзорно-сравнительная система у змей функционирует
преимущественно ночью, поскольку именно в зто время теплокровные
животные являются термоконтрастными ориентирами относительно про-
хладного ночного воздуха. Днем излучение Солнца разогревает поверх-
ности живых тел и неживых объектов, что затрудняет змее проведение
поиска и опознавание целей.
Термоскопическая картина, воспринимаемая змеей, зависит от физи-
ческих свойств тел, поскольку различные тела с разной скоростью погло-
щают солнечную энергию днем и с разной интенсивностью теряют это тепло
ночью. Кроме того, термоскопическая картина зависит от взаимного распо-
ложения тел (в силу существования тепловых теней) и от метеорологи-
173
ческих условий. Инфракрасная система обзора змей обеспечивает также
выявление подвижных термоконтрастных объектов, осуществляет их
пеленгацию и ориентацию относительно них, опознавание образов и при-
целивание.
6.8.	ЭЛЕКТРОСТАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРНО-СРАВНИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
Электрические явления сопровождают почти все биологические про-
цессы в органах и тканях животных, однако специализированные органы,
генерирующие и измеряющие электростатические поля, обнаружены в
настоящее время только у рыб. Как правило, электрические рыбы оби-
тают в донных отложениях морей и океанов или в мутных илистых реках
и водоемах, ведут ночной образ жизни, питаются зарывающимися в ил жи-
вотными. Очевидно, в таких условиях функции пространственной ориен-
тации, поиска и обнаружения добычи, а также обмена информацией целе-
сообразно осуществлять с помощью электростатических попей, несмотря
на то что электромагнитные волны в воде не могут распространяться на
большие расстояния и быстро затухают. Некоторые электрические рыбы
(электрические сом, угорь и др.) используют электростатические поля
также и для поражения добычи. У таких рыб электрические органы имеют
гигантские размеры, достигая 1/3—4/5 массы тела рыбы.
По своему характеру действия электростатические системы прост-
ранственной ориентации относятся к активным обзорно-сравнительным
системам. В их состав входят одна-две пары излучателей локационных
электрических сигналов, расположенные симметрично у основания хвоста
рыбы; электрочувствительные органы, имеющие распределенную по
поверхности тела структуру; нервные каналы связей и центры мозга,
обеспечивающие обработку электрических сигналов.
Основным элементом излучателя электрических сигналов (рис. 6.13, а)
является особая клетка-пластина 1, одна сторона которой имеет гладкую
поверхность, а противоположная — ребристую. К пластине по нервным
волокнам 2 поступают управляющие сигналы, возбуждающие клетку-
Рис. 6.13. Схема органов электростатической локационной системы рыб:
а ~ генератора; б ~ приемника электрических сигналов
174
R
пластину, и ее оболочка под действием этих сигналов меняет свою прони-
' цаемость для ионов. При возбуждении происходит перераспределение
 ионов внутри клетки и межклеточной среде 3, из-за чего на ребристой по-
верхности пластины появляется отрицательный заряд. Электрический по-
тенциал возбужденной клетки достигает 0,1 В.
Клетки-пластины объединяются особой соединительной тканью 4 в
столбики наподобие элементов в аккумуляторной батарее. В каждом из
них пластины соединяются последовательно, а столбики между собой —
параллельно. Число пластин в столбике и количество столбиков в электро-
. излучателе определяется электрическими свойствами окружающей среды.
Морская вода имеет бблыпую электропроводность, так как в ней со-
держится больше солей, чем в пресной воде. Поэтому у морских рыб в
электрических органах число параллельных соединений на порядок боль-
ше, чем последовательных. Например, у электрического ската, обитаю-
щего в океанах, электроизлучатель включает 600 столбиков, состоящих из
40 пластин, что позволяет создавать ток большой силы (до 60 А) при
относительно небольшом напряжении (порядка 20 В). В электрических
органах обитателей пресных водоемов преобладают последовательные сое-
динения пластин. Например, у электрического угря излучатель имеет
70 столбиков, в каждом из которых 6000 пластин. Электростатические поля
. этих рыб достигают высокого напряжения (до 1200 В) при малой силе
тока (1—2 А) [2].
Мощность электрических органов рыб определяется числом возбуж-
даемых пластин и меняется в зависимости от выполняемой функции. Для
защиты или нападения, оглушения жертвы электрические рыбы способны
воспроизводить электрические разряды мощностью до 6 кВт, однако для
навигации используются значительно более слабые сигналы, мощностью
в несколько десятков ватт, что позволяет создать вокруг рыбы электри-
ческое поле радиусом в несколько метров.
Электроизлучатель с постоянной частотой (2—300 имп/с) посылает в
окружающее пространство разряды, создающие в воде электростатическое
поле, в котором положительным полюсом служит голова рыбы, а отрица-
тельным — хвост. Для того чтобы движения хвоста не вносили искажений
в генерируемое электростатическое поле, тело электрических рыб вы-
тянуто по прямой линии и выдерживается практически неподвижным.
Плавают такие рыбы с помощью хорошо развитых плавников, грудных
? (электрические скаты), спинных и брюшных (электрические угри).
* Чувствительные органы, которые воспринимают электростатическое
поле, располагаются в толстых, плохо проводящих электричество кожных
покровах головы, спины, брюха рыбы, но отсутствуют в местах располо-
; жения электроизлучателей. У рыб известно несколько разновидностей ана-
лизаторов электростатических полей [2]. Один из них — трубчатый
(рис. 6.13, б), представляет собой длинный (до нескольких сантиметров)
канальчик 1, открывающийся порой на поверхности кожи 4. Канальчик
заполнен желеобразным веществом 2, представляющим собой хороший
проводник. В слепом конце канальчика имеется расширение - ампула,
дно которой выстлано рецепторными клетками 3, реагирующими на элек-
I75
№
Рис. 6.14. Схема электростатического по-
ля электрических рыб
трические токи. Выходные волокна
5 рецепторных клеток направля-
ются в мозг, где осуществляется об-
работка информации. Та часть моз-
га, которая связана с электричес-
кими органами чувств, велика по
размеру и, по-видимому, способна
производить сложный анализ ин-
формации, поступающей от этих
органов.
Электрические чувствительные органы улавливают малейшие изме-
нения конфигураций силовых линий электростатического поля, вызван-
ные попаданием в зону его действия различных объектов. Они реагируют
на изменения разности потенциалов поля, равные всего 3  10“9 В на 1 мм
длины, способны обнаруживать объекты размером до 2 мм. Очевидно,
тела, обладающие различной способностью пропускать электрический ток,
по разному искажают структуру силовых линий электростатического поля
(рис. 6.14) : проводники 1 вызывают сжатие силовых линий, диэлектрики
2 — расхождение. Действительно, изучение электрических рыб с помощью
выработки у них условных рефлексов показало, что они прекрасно отли-
чают проводники от диэлектриков [6].
Несмотря на то что способ восприятия информации электрическими
рыбами не известен, вполне доказано, что с помощью электростатического
поля эти рыбы обнаруживают подвижные и неподвижные объекты, попав-
шие в зону действия поля (в том числе и находящиеся глубоко в иле),
а также обмениваются между собой информацией. Путем изменения часто-
ты генерируемого поля электрические рыбы сигнализируют о состоянии
агрессии или привлекают особей противоположного пола.
6.9.	ХИМИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ НАВИГАЦИИ
Объекты неживой и живой природы издают различные запахи, кото-
рые распространяются в окружающей среде. Скорость распространения за-
пахов (порядка долей или единиц м/с) зависит от колебаний температуры
и влажности воздуха, а также от относительного движения среды (ветер,
течения). Интенсивность запаха в условиях невозмущенной среды зави-
сит от расстояния до его источника (эта зависимость близка к функции,
обратно пропорциональной квадрату расстояния), а направление распрост-
ранения запаха — радиальное. Геометрическое место точек с одинаковым
по интенсивности запахом образует поверхность положения, а вектор гра-
диента такой поверхности позволяет определять угловые координаты.
Таким образом, издаваемые различными объектами запахи могут служить
источниками получения навигационной информации, а измерения соот-
ветствовать позиционным и обзорно-сравнительным методам навигации.
176
SPhc. 6.15. Схема анализатора химических
сигналов позвоночных животных
Анализаторами, обеспечивающими
j пространственную ориентацию живот-
? ного на основе восприятия и оценки
. химического состава окружающей сре-
\ ды, являются органы обоняния. Строе-
ние химического анализатора у всех
позвоночных сходно: два обонятель-
ных аппарата — приемники хими-
ческих сигналов, нервные каналы связи и обонятельные центры в голов-
| ном мозге, где осуществляется многоуровневая обработка информации.
| Обонятельные аппараты располагаются симметрично на некотором рас-
стоянии друг от друга в передней части головы.
Каждый приемник химических сигналов (ноздря) представляет собой
углубление наподобие параболического рефлектора, на дне которого име-
: ется множество складок (гофр), расходящихся радиально от центра
углубления. Пахучие вещества попадают в обонятельное углубление при
вдыхании воздуха, либо в результате сокращения и расширения специ-
альных полостей, либо в результате движения животного. Складки в
углублении покрыты слоем обонятельного эпителия. Гофрированная
структура дна приемника не только увеличивает площадь поверхности хи-
мически активного эпителия, но и обеспечивает направленное продвиже-
ние пахучих веществ к центру углубления — наиболее чувствительной
части приемника.
На рис. 6.15 представлена упрощенная схема обонятельного эпителия.
Поверхностным слоем 1 эпителия является особая жидкость, имеющая
сложный состав. Она принимает непосредственное участие в анализе хими-
ческих сигналов, образуя различные соединения с молекулами пахучего
вещества [46]. Второй слой эпителия состоит из рецепторных клеток 3 и
окружающих их опорных клеток 4. Опорные клетки выделяют в жид-
кость различные вещества—катализаторы, способствующие функциониро-
ванию обонятельных рецепторов, а также принимают участие в удалении
прореагировавших с рецепторами веществ. Рецепторные клетки имеют
форму булавы, свободная поверхность которой снабжена различной дли-
ны волосками. Короткие волоски обладают способностью активно дви-
гаться, обеспечивая перемешивание в окружающей их жидкости пахучих
веществ и химических катализаторов. Более длинные волоски 2 непод-
вижны и выступают над слоем жидкости [46].
Сам механизм обонятельной рецепции еще не выяснен, однако уста-
новлено, что молекулы пахучих веществ воспринимаются чувствитель-
ными волосками рецепторных клеток. Каждая такая клетка обладает
узко специализированной чувствительностью: реагирует только на опреде-
ленную группу химических веществ и имеет разный порог срабатывания.
На выходе рецепторных клеток вырабатываются эквивалентные химичес-
кому воздействию сигналы, которые поступают в более глубокие слои
12 - 1185
177
1.11'
обонятельного эпителия, где начинается первичная обработка информации.
Основным функциональным компонентом обонятельного эпителия
являются обонятельные луковички 5 — сложные нейронные образования,
имеющие многослойные концентрические структуры с широкой сетью
нейронных связей как внутри, так и между слоями. В каждую обонятель-
ную луковичку поступает множество выходных волокон рецепторных
клеток (до сотни). Выходные каналы связи луковичек имеют свой специ-
фический код биосигналов, соответствующий определенному химичес-
кому составу пахучего вещества. Дальнейшая обработка химических сиг-
налов осуществляется в высших обонятельных центрах мозга.
Чувствительность химического анализатора животных определяется
степенью развития обонятельного эпителия, состоянием центральной нерв-
ной системы, существенно зависит также от метеоусловий (температуры,
влажности, скорости и направления движения воздуха и т.п.) и наличия
различных химических помех. Возможно снижение чувствительности
к одному веществу после воздействия другого, либо при его поступлении
в смеси пахучих веществ. Может быть такое слияние нескольких пахучих
веществ, что образуется качественно новый залах.
Обоняние играет особенно большую роль в жизни животных, так как
при его помощи идентифицируются пища, враги, особи другого пола, а
также осуществляется ориентировка относительно окружающего прост-
ранства. Отметим некоторые особенности химической навигации жи-
вотных.
Скорость распространения молекул пахучих веществ в среде не велика
по сравнению со скоростью ветра (течения — для воды). Поэтому поверх-
ности положения подвергаются значительным искажениям, что затрудняет
их использование в том виде, как это принято в позиционной навигации.
Животные решают навигационные задачи с помощью химического анализа-
тора следующими способами: наведением по запаху; движением по сле-
дам; ориентацией по меткам.
При реализации этих способов навигации животное должно распола-
гать некоторым запасом априорной информации: знать сущность объекта,
запахи которого воспринимаются (источник пищи, враг, особь другого
пола и т.п.), и наиболее существенные признаки самого запаха. Априорная
информация приобретается животным в процессе обучения и в повседнев-
ной практике.
Наведение по запаху является простейшим способом позиционной на-
вигации. Животное, почуяв пахнущий объект и приняв решение о его
преследовании, перемещается таким образом, чтобы интенсивность запаха
непрерывно увеличивалась (движение по направлению вектора градиента
к поверхности положения). Однако такое движение не всегда приводит к
цели из-за того, что ветер может существенно изменить распределение
запахов. Чтобы исключить или уменьшить погрешности ориентации, жи-
вотное, обладающее соответствующим опытом, стремится подойти к
объекту с наветренной стороны. При этом ветер направляет запахи в сто-
рону преследующего животного, дальность действия значительно увели-
чивается, и при соответствующей скорости движения цель может быть
178
настигнута. Подобным способом навигации пользуются многие виды жи-
вотных — особенно птицы, рыбы, насекомые и млекопитающие.
Навигация ”по следам” эквивалентна ориентации по линии положе-
ния. Цепочка пахнущих следов, оставленных движущимся объектом, поз-
воляет животному проанализировать особенности запахов, оценить и рас-
познать сущность объекта, а затем организовать его преследование путем
последовательного перемещения по следам. Навигация подобного рода ши-
роко применяется у сухопутных животных. Однако в этом способе нави-
гации возникают характерные погрешности и ограничения: преследуемый
объект может преднамеренно запутать следы и тем самым ввести в заблуж-
дение преследующее его животное; следы с течением времени могут
потерять частично или целиком свои запахи и их станет невозможно раз-
личить; атмосферные осадки (дождь, роса) могут уменьшить уровень
запахов или полностью стереть следы; запахи растений и других объек-
тов могут мешать восприятию запахов следов и нарушать процесс нави-
гации.
Ориентация по меткам относится к активным методам навигации.
Животное (млекопитающие, птицы и др.) делает пахучие пометки в
характерных точках своего маршрута с тем, чтобы при повторных пере-
мещениях ориентироваться по ним (такие пометки делаются для обозна-
чения границ своих владений, для привлечения особей другого пола, для
фиксации установившихся маршрутов и т.п.). Однако, как и следы, па-
хучие метки могут с течением времени и под действием осадков терять
свои свойства и тем самым нарушать процесс навигации.
Несмотря на отмеченные погрешности и ограничения, химическая
система навигации занимает важное место среди других навигационных
систем животного. С ее помощью осуществляется не только пространствен-
ная ориентация, но и выполняются другие жизненно важные функции:
определяется состав и качество пищи, выявляются вредные и опасные
вещества и объекты, оценивается состояние окружающей средь! и наличие
в ней различных примесей, анализируются особенности других живых
организмов и принимаются поведенческие решения по результатам анали-
за. Благодаря универсальности и широте своих функциональных возмож-
ностей, химические анализаторы используются животными в комплексе
с другими навигационными системами, дополняя и корректируя их изме-
рения.
ГЛАВА 7. НАВИГАЦИОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ НАСЕКОМЫХ
7.1.	ОСОБЕННОСТИ НАВИГАЦИИ НАСЕКОМЫХ
Об уровне развития навигационных способностей насекомых можно
судить по дальности совершаемых ими полетов, по сложности и маневрен-
ности движения их тела. Насекомые, как и все животные на Земле, совер-
шают различного рода миграции, однако далеко не каждый вид насе-
179
комых способен осуществлять высокоточные навигационные измере-
ния [28].
Многие мелкие крылатые и бескрылые насекомые летают в воздухе
(так называемый ’’воздушный планктон”) вплоть до верхних слоев атмос-
феры, используя воздушные течения, и, находясь во власти ветров, ведут
пассивную миграцию.
Насекомые, в популяциях которых происходят периодические коле-
бания численности, склонны мигрировать только во время ее наивысшего
пика, а в остальное время ведут оседлый образ жизни. Крупные крылатые
насекомые (бабочки, стрекозы, отдельные виды двухкрылых и жуков и
т.д.) совершают активные сезонные миграции. Эти путешественники обыч-
но придерживаются строго определенного направления, почти не завися-
щего от ветра.
Активные перелеты насекомых различаются по своей дальности.
Ближние перелеты совершаются в пределах одного региона, например,
сезонные миграции насекомых из равнинных местностей на возвышен-
ные и обратно. К дальним перелетам относятся межконтинентальные миг-
рации. Каждую осень в строго определенное время перелетные насекомые
(дневные и ночные бабочки, стрекозы и др.) из средних широт Северного
и Южного полушарий широким фронтом летят к экватору, преодолевая
расстояния до 3000 километров.
Траектории полета из года в год выдерживаются постоянными: вдоль
больших рек, протекающих в меридианальном направлении, через опре-
деленные горные перевалы, через острова в морях и океанах, и нередко
совпадают с направлениями постоянных воздушных и морских течений.
Останавливаются перелетные насекомые из года в год на одних и тех
же деревьях и в пещерах.
Сезонные миграции насекомых очень напоминают перелеты птиц.
Однако межу ними есть существенные различия. Осенью в жаркие края
летят все перелетные птицы, выросшие в средних широтах, — и взрослые,
и молодые. Перелетные насекомые совершают путешествие только раз в
жизни. На зимовку улетают только молодые, развившиеся летом из яиц.
Но времени их жизни не хватает на завершение полного цикла миграции.
Часто на это требуется два-три поколения.
Изучение насекомых и их миграций встречает ряд трудностей. Насе-
комые по своей величине значительно меньше, чем другие животные. Чис-
ло их видов намного больше, чем видов всех других живых существ
вместе взятых. В процессе своего развития от личинки до зрелой особи
насекомые претерпевают столь существенные изменения, что существует
великое многообразие их размеров, форм и расцветок. Все это затрудняет
мечение и идентификацию.
Этот класс животных отличается большим своеобразием. Например,
соотношение максимального и минимального размеров насекомых одного
отряда достигает 1000—1500 (среди птиц и зверей такой огромной раз-
ницы нет).
Летные свойства насекомых также уникальны. Например, высоки
относительные скорости полета: шмель пролетает за одну минуту расстоя-
180
ние, превышающее в 15 000 раз длину своего тела (самолет Ту-104 за
такое же время пролетает расстояние в 600 раз более его длины); высока
прочность их крыльев, выдерживающих до 1О10 взмахов в течение жизни
насекомого; удивительны аэродинамические качества этих существ, обес-
печивающие быстрый вертикальный взлет; они могут перевозить груз в
10—20 раз больше веса собственного тела.
Организм насекомого существенно отличается от других животных
структурной организацией. Небольшие размеры этих существ (длина тела
варьируется от 0,2 мм до 30 см) привели к тому, что многие функцио-.
нальные органы оказались снаружи их тела. Миниатюрные датчики и сис-
темы навигации насекомых также располагаются на поверхности их тела
и подвергаются вредному воздействию среды, но несмотря на это обес-
печивают высокую эффективность решения своих задач. Поэтому рас-
смотрение особенностей строения и измерительных свойств навигацион-
ных биодатчиков насекомых представляют особый интерес.
7.2.	БИОДАТЧИКИ ИНЕРЦИАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ
Датчики ускорения насекомых имеют некоторые отличия от рассмот-
ренных выше вестибулярных датчиков позвоночных. У различных видов
насекомых они принципиально одинаковы: представляют собой твердые
тела, вибрирующие на упругом подвесе. Вместе с тем у ряда насекомых
функции инерциальных биодатчиков выполняют органы, которые, кроме
измерения параметров движения, имеют и другие ненавигационныегфунк-
ции. Например, у жуков роль инерциальных биодатчиков играет пара но-
жек, которые перед полетом захватывают по песчинке, а в полете вибри-
руют под действием специальных мышц. Однако высокоманевренные
насекомые имеют специальные органы, предназначенные только для изме-
рения параметров движения тела [40].
Рассмотрим наиболее изученные инерциальные био датчики, известные
под названием жужальца, обнаруженные у двукрылых насекомых. Они
имеют с каждой стороны грудной клетки по хоботку с уплотнениями на
концах (рис. 7.1, а). Масса жужалец составляет около 0,04 % массы тела
насекомого. Хоботки вибрируют с большой амплитудой в плоскости, пер-
пендикулярной продольной оси тела насекомого. Когда насекомое пол-
зает, крылья его неподвижны, жужальца вибрируют под действием своих
собственных небольших мышц. Во время полета под действием встреч-
ного потока воздуха возникает автоколебание жужалец в плоскости,
поперечной плоскости потока. Частота колебаний жужалец определяется
их собственной частотой. Параметры движения насекомого, такие как
скорость полета, угол атаки, подъемная сила и другие параметры, не
влияют на частоту вибрации жужалец.
При поступательных перемещениях насекомого эти плоскости вибра-
ции стабилизированы в пространстве. Вращение насекомого вызывает
прецессию плоскости вибрации жужалец, вследствие чего возникают упру-
181
Рис. 7.1. Инерциальные биодатчики (жужальца) насекомых:
а — расположение на теле насекомого; б — кинематическая схема биодатчика
гие деформации их хоботков, которые воспринимаются нервными клет-
ками — рецепторами, расположенными в основании жужальца.
В измерении деформаций рассматриваемых органов чувств прини-
мают участие два вида рецепторов — колбочки, выходные сигналы кото-
рых пропорциональны воздействию, и палочки, обладающие свойством
адаптации к постоянному сигналу. Располагаются рецепторы группами,
причем их измерительные оси в пределах одной группы ориентриуются
строго параллельно, что может быть только при избирательном восприя-
тии деформаций. Число рецепторов в группе у разных видов насекомых
варьируется от 3-4 до нескольких сотен в зависимости от маневренности
полета, характерного для данного вида насекомых [40]. Наличие двух
видов рецепторов с разными передаточными свойствами в организмах
насекомых объясняется теми же причинами, что и у позвоночных живот-
ных: совместная работа таких рецепторов обеспечивает компенсацию
динамической погрешности запаздывания в измерении сигналов.
Рассмотрим динамику работы жужалец. Упрощенная кинематическая
схема представлена на рис. 7.1, б. Хоботки жужальца длиной г и с сосре-
доточенной на конце массой т вибрируют в плоскостихОу с частотой собст-
венных колебаний Г2. Мгновенное положение стержня жужальца относи-
тельно оси Oz характеризуется углом 0, который изменяется по закону
в = 0osinfir,
где 6 0 — максимальный угол отклонения жужальца.
Вследствие вибрации жужальца возникает знакопеременный кинети-
ческий момент Н, направленный по оси Oz:
H = J0,
где J = г2т — угловой момент инерции жужальца; в — угловая скорость
массы т, определяемая выражением
0=floJ2cosJ2r.	(7.1)
Предположим, что насекомое начинает разворот и с помощью мышц
182
i и крыльев создает вращающий момент Му, который, воздействуя на жу-
I жальце, поворачивает вокруг оси Ох плоскость его вибрации:
I. а = Myl Н,
; гДе а — угловая скорость прецессии жужальца.
- Из-за поворота жужальца вокруг оси Ох упругие рецепторы 1 и 2 в
г основании жужальца растягиваются и создают момент Мх упругих сил,
г направленный вдоль оси Ох:
. Мх = С аа,
! где Са — коэффициент упругости рецепторов; а — угол поворота плос-
кости вибрации под действием момента Му.
Появление момента Мх упругих сил вызывает вращение (прецессию)
кинетического момента Н вокруг оси Оу с угловой скоростью
Юу =MxfH.
; Угловая скорость прецессии жужальца <лу растет по мере увеличения угла
а под действием момента Му и растяжения упругих рецепторов 1 и 2. Как
только станет равной угловой скорости разворота насекомого, дейст-
вие момента Му прекратится (Му = 0), угол а и, следовательно, момент
упругих сил Мх станут постоянными (а = const, Мх = const), а жужальце
будет поворачиваться вокруг оси Оу вместе с телом насекомого. При этом
рецепторы (колбочки) 1 и 2 подают в мозг насекомого сигналы, частота
[ импульсов которых пропорциональна углу а, и содержит информацию об
; Шу:
'	Мх mr20o£lcos£lt
;	а = ~— = —————— сОу=А’асОу.	(7.2)
са	Са
По этим сигналам насекомое определяет угловую скорость поворота
; своего тела.
Аналогичные процессы происходят при развороте тела насекомого
вокруг оси жужальца Ох. Здесь сигналы об угловой скорости <лх выдают
! группы рецепторов 3 и 4. Таким образом, жужальце имеет две измери-
тельные оси Ох и Оу и определяет две составляющие шх и Шу угловой ско-
рости тела насекомого.
Для решения задач ориентации и стабилизации насекомому необходи-
мо иметь информацию о трех составляющих сох, Шу, ш2 в главной системе
координат тела O0x0yozo • Для этого у насекомого имеются два жужальца,
плоскости вибрации которых зеркально симметрично развернуты на угол
7 относительно главных осей его тела (рис. 7.2). Синхронно вибрирую-
щие жужальца реагируют на все три составляющие угловой скорости тела:
крена ш20,тангажа шх0 и рысканья Шу0:
«1 =	Шу о;	= -kpt (wxosin? + o>z0cos7);
a2 = ка2ыу0; p2 = -kp2 (a>X0sin7-a>z0cos7),
где cq, Pt и a2, P2 — соответственно сигналы рецепторов левого и правого
жужалец.
Разностные и суммарные сигналы левого и правого жужалец угловой
183
I I!
Рис. 7.2. Взаимное расположе-
ние пары инерциальных био-
датчиков
скорости вращения своего*
тела равны •
-	~(р> + fe)
Ыу° <*(31 + *(32)ЙП7 ’
z. _ Рг Р1
^*^2 О — — - —  -	--,
(*(32 “*(31)COS7
(7.4)
Таким образом, жу-
жальце двукрылых насеко-
мых является двуосным
вибрационным гироско-
пическим	био датчик ом
угловой скорости тела.
Два таких биодатчика обеспечивают насекомое информацией о трех сос-
тавляющих вектора угловой скорости вокруг главных осей его тела. Эти
органы чувств участвуют в рефлекторной динамической стабилизации и
ориентации тела насекомого. Поэтому без жужалец насекомое не способно
к управляемому полету.
7.3.	ЗРИТЕЛЬНАЯ НАВИГАЦИОННАЯ СИСТЕМА
Органы зрения насекомых располагаются по бокам головы и жестко
связаны со зрительными долями мозга. Величина, форма и внутренняя
организация зрительных анализаторов у различных типов насекомых
сильно отличаются. Более совершенные крупные глаза имеют подвижные,
быстро летающие особи.
Глаз насекомого имеет форму выпуклой полусферы и покрыт проз-
рачной хитиновой роговицей 1, сложенной из мельчайших шестигранни-
ков — фасеток 3 (рис. 7.3). Каждая фасетка является оптическим элемен-
том отдельного зрительного органа 2, называемого омматидием. Оммати-
дий имеет форму конуса, ось симметрии которого нормальна к поверх-
ности фасетки. Углы между осями симметрии соседних омматидиев сос-
тавляют 1 —2°. В глазу насекомого в зависю ости от его подвижности и
летных качеств насчитывается от нескольких сотен до 20—30 тысяч омма-
тидиев, и поле зрения каждого глаза насекомого приближается к полу-
сфере, а иногда и переходит ее.
Омматидий включает светопропускающие, светоизолирующие и свето-
чувствительные элементы (рис. 7.4) [35].
184
Рис. 7.3. Фасеточный глаз насекомого
являются внешний
элементами омматидия
1, соответствующий роговице глаза млекопи-
Рис. 7.4. Схема светочувствительного эле-
мента фасеточного глаза
Светопропускающими
хитиновый защитный слой
тающего, и примыкающий к нему кристаллический конус—фасетка 2,
выполняющий функции линзы. Размеры фасеток у различных видов
насекомых варьируются в пределах 15—40 мкм. Фасетки прозрачны для
широкого диапазона спектра излучений, включающего видимый челове-
ком свет (400—700 нм) и ультрафиолетовые лучи (250-400 нм). Фасетка
концентрирует излучения на светочувствительных элементах и создает
некоторое изображение.
Светочувствительный аппарат омматидия состоит из фоторецептор-
ных клеток 3 и рабдомера 4. Фоторецепторы имеют вытянутую форму и
сгруппированы в плотный цилиндрический пучок, ось которого совпадает
с осью симметрии омматидия. Число фоторецепторов в омматидии варьи-
руется от 4 до 12 в зависимости как от вида насекомого, так и от положе-
ния омматидия в глазной полусфере. Они воспринимают только те излуче-
ния, направления которых совпадают с направлением оси цилиндричес-
кого пучка, поэтому в дальнейшем ось симметрии цилиндрического
пучка нервных клеток будем называть оптической осью омматидия. Реак-
ция фоторецепторных клеток 3 пропорциональна световому воздействию.
Рабдомер — это структурный элемент, имеющий чрезвычайно слож-
ное субмикроскопическое строение и реагирующий на изменения свето-
вых сигналов. Рабдомер ориентируется параллельно оси фоторецепторной
клетки и располагается на ее внутренней стороне.
Показатель преломления вещества рабдомера выше, чем у окружаю-
щих структур, поэтому он обладает свойствами световода. Свет, войдя
внутрь его, многократно отражается от внутренних стенок, равномерно
185
заполняя весь объем. В результате чувствительные элементы рабдомера
улавливают лучистую энергию с малыми потерями, и глаз насекомого
оказывается чувствительным даже к слабому свету [35]. В отличие от
фоторецепторных клеток чувствительные элементы рабдомера обладают
некоторой адаптацией к постоянному световому воздействию.
Светоизолирующим элементом является пигмент 5, отделяющий
омматидии один от другого. У насекомых, зрение которых приспособлено
к дневному свету (так называемое ’’дневное зрение”), светочувствитель-
ный аппарат глубоко погружен в высокий конус омматидия, изолирую-
щий пигмент на внутренней поверхности которого полностью поглощает
падающие на него лучи света и обеспечивает оптическую изоляцию омма-
тидия. Светочувствительный аппарат насекомых с дневным зрением нахо-
дится как бы на дне глубокого колодца. Свет-в каждый омматидий по-
падает только через собственную фасетку узким лучом, не превышающим
2—3°'. Этим глаз насекомого ограждает светочувствительный аппарат от
воздействия яркого фона неба и прямой засветки от Солнца.
Насекомые, совершающие полеты при слабом освещении, имеют
так называемое ’’сумеречное зрение”. Их омматидии более короткие,
а светочувствительный аппарат располагается ближе к поверхности глаза.
Изолирующий пигмент в глазах насекомых с сумеречным зрением значи-
тельно тоньше или полностью отсутствует, и-светочувствительный аппа-
рат улавливает также лучи, прошедшие через фасетки соседних оммати-
дий. При появлении яркого света глаза таких насекомых засвечиваются,
лишая особь способности ориентироваться и совершать управляемый
полет.
Мозаичное зрение позволяет насекомому реализовывать как позицион-
ный, так и обзорно-сравнительный методы навигации. Для позиционной
навигации насекомому необходимо управлять движением своего тела
таким образом, чтобы изображения ориентиров попадали в определенной
последовательности на заданные омматидии. В простейшем случае для вы-
держивания определенного направления в азимуте достаточно сохранить
изображение ориентира в поле зрения одного омматидия. Как показали
исследования [28], в качестве ориентиров насекомые используют небес-
ные светила (Солнце, Луну) и наземные объекты. Способность чувство-
вать -плоскость поляризованного света позволяет насекомому опреде-
лять положение Солнца на небосводе.до его восхода или после захода,
а также в случаях, когда большая часть неба покрыта облаками. Точность
позиционной навигации насекомых, по-видимому, определяется величи-
ной угла зрения омматидий.
Установлено, что насекомые различают отдельные вспышки света
при частоте до 200—300 Гц, а время экспозиции омматидий равно 0,01 с.
Рассмотрим некоторые особенности насекомых по восприятию нави-
гационной информации зрительным органом чувств. Если насекомое летит
с некоторой скоростью v на высоте Н, то картина пролетаемой местности
движется относительно глаз насекомого с угловой скоростью
со = v/H.
Для восприятия насекомым зрительной информации необходимо, что-
186
бы длительность возбуждения светочувствительного аппарата омматидия,
вызванного излучением от наблюдаемого объекта, превышала время
экспозиции глаза. При увеличении скорости или уменьшении высоты по-
лета угловая скорость движения Земли относительно глаз насекомого
возрастает до такой степени, что фоторецепторные клетки могут не успеть
воспринять сигналы изображения, из-за чего видимая насекомым картина
местности сольется.
Минимальная угловая скорость, при которой глаз насекомого еще
способен поэлементно воспринять движущуюся зрительную информацию,
называется критической скоростью различения и определяется выраже-
нием
соКр = Ф/7,	(7.5)
где т — время экспозиции глаза насекомого.
Для обеспечения зрительной ориентировки насекомое должно выб-
рать такой режим полета, при котором угловая скорость движения фона
Земли не превышала бы критическую. График на рис. 7.5, а позволяет
оценить соотношение скорости v и высота полета насекомого, соот-
ветствующих критической скорости различения, при различных углах Ф
обзора омматидий:
у=__^Рф5	(7.6)
где //Кр — наименьшая высота полета, на которой при скорости полета v
фон Земли сливается.
Видно, что быстроманевренные насекомые, скорости которых дости-
гают 5—10 м/с, должны летать на высотах не менее 3—6 м. В связи с этим
возникает вопрос, сможет ли насекомое на такой высоте разглядеть и об-
: наружить на Земле какие-либо нужные ему объекты.
Рис. 7.5. Зависимости скорости v и высоты Н полета насекомого от угла обзора Ф
светочувствительного элемента его зрительного аппарата
187
Разрешающая способность глаз насекомого определяется плотностью
нервных клеток в светочувствительном слое зрительного аппарата, зави-
сящей от углов обзора омматидий и количества усилительных клеток в
каждом омматидии. Известно, что в глазах насекомых с дневным зрением
углы обзора омматидий в средней части глаза минимальны и составляют
около 1°, а по краям увеличиваются до 2—3°. В глазах насекомых с суме-
речным зрением углы обзора омматидий одинаковы по всему полю об-
зора [35]. Если усилительные нервные клетки распределены равномерно
по всему конусу омматидия, то оценка р разрешающей способности глаз
насекомых может быть проведена по формуле
р = ф/х/л;
где р — угол обзора каждой усилительной нервной клетки; Ф — угол об-
зора конуса омматидия; W — число усилительных клеток в омматидии.
На рис. 7.5, б представлен график функции
Ятах = xTNS/Ф,	(7.7)
характеризующей максимальную высоту, с которой глаз летящего насе-
комого способен разглядеть объекты размером 5 для различных углов об-
зора Ф омматидий. Видно, что с высот полета порядка 3—6 м насекомое
различает только те объекты, размеры которых превышают 1,5—3 см. Для
того чтобы увидеть более мелкие объекты (например, при 5 = 0,5 см),
насекомое должно спуститься ближе к Земле (до высоты Н = 1 м). Од-
нако, как показывает график на рис. 7.5, а на этой высоте критическая
скорость различения достигается уже при скорости полета, равной 1,75 м/с.
При уменьшении угла обзора омматидия разрешающая способность глаз
насекомых увеличивается, однако при этом критическая скорость разли-
чения уменьшается. Таким образом, к зрительному аппарату быстроманев-
ренных насекомых предъявляются противоречивые требования: для уве-
личения разрешающей способности необходимо уменьшить угол обзора
омматидий, а для увеличения области скоростного различения — увели-
чивать. Это противоречие природа решила следующим способом: у
быстролетающих насекомых (двукрылых, стрекоз) основания конусов
омматидий имеют эллиптическую форму, причем большая ось эллипса
направлена вдоль продольной оси тела насекомого, поскольку именно в
горизонтальном направлении при полете насекомого происходит смена
объектов в поле его зрения.
В глазах насекомых с эллиптической формой поля обзора омматидий
значение критической скорости различения зависит от угла обзора омма-
тидий по горизонтальному диаметру глаза
^кр - —,
а разрешающая способность при равномерном распределении светочувст-
вительных клеток определяется выражением
/фгфв
V-W-’
где Фг и Фв — углы между оптическими осями соседних омматидий по
188
горизонтальному и вертикальному диаметрам глаза. В соответствии с
выражениями (7.6) и (7.7) построены зависимости, приведенные на рис. 7.6:
V-*- ; nKV- — ,	(7.8)
где к — коэффициент эллиптичности поля обзора омматидия, равный
* = ФГ/ФВ.
Зависимости (7.8) характеризуют влияние эллиптичности к поля обзора
омматидий на соотношения параметров движения насекомого (высоты и
скорости полета) в зависимости от величины объектов наблюдения.
Анализ зависимостей, приведенных на рис. 7.6, показывает, что для
решения задач поиска и зрительной ориентировки система управления по-
летом насекомого должна обеспечивать некоторую стабилизацию парамет-
। ров его движения. Например, при навигации по объектам, размеры кото-
рых не превышают 1 см, насекомое, летящее со скоростью 4—4,5 м/с,
 должно стабилизировать высоту полета с точностью до ±5—10 см. Это
означает, что навигационные органы чувств насекомого должны обеспе-
чивать измерение высоты полета с точностью до ±5—10 см. Чем мельче
размеры наблюдаемых объектов и чем больше скорости, тем жестче требо-
вания к точности измерения высоты полета.
Быстролетающим и хищным насекомым необходимо оценивать рас-
стояния для нападения на добычу или при погоне за ней, а также для пре-
дупреждения столкновения. У таких насекомых зрительные поля обоих
глаз перекрываются. В нервных связях между глазами функционирует
механизм бинокулярного восприятия пространства.
189
Глаза насекомых осуществляют цветное зрение. Чувствительность
глаз, особенно у насекомых с сумеречным зрением, изменяется на 4—5
порядков в зависимости от внешнего освещения. Однако этим далеко не
исчерпываются особенности зрительных аппаратов насекомых.
7.4. УСИЛЕНИЕ КОНТРАСТА ИЗОБРАЖЕНИЯ
В ЗРИТЕЛЬНОМ АППАРАТЕ НАСЕКОМЫХ
Особенностью зрительных органов насекомых является их высокая
контрастная чувствительность. Давно установлено, что если степень осве-
щенности одного фоторецептора отличается от соседнего на 1—0,5 %, то
глаз насекомого почувствует зто различие [35]. Высокая чувствительность
обусловлена способностью фасеточного глаза усиливать контраст между
краями видимого объекта и общим фоном местности. Выявление конт-
раста изображений осуществляется в нейронных сетях фасеточного глаза.
Суть процесса выявления и усиления контраста заключается в сравнении
выходных сигналов расположенных рядом фоторецепторов и обнаруже-
нии между ними некоторого различия. Если интенсивности светового из-
лучения, попадающие на соседние фоторецепторы, отличаются друг от
друга, соответственно будут различными и сигналы на выходе фоторе-
цепторов. В нейронных сетях с помощью разностных сигналов зто разли-
чие выявляется и меньший сигнал еще больше уменьшается (тормозится),
а более мощный сигнал — усиливается (возбуждается). В результате такой
обработки информации выходные сигналы фоторецепторов приобретают
еще больше различия.
Рассмотрим принципиальную схему модели работы нейронных сетей
фасеточного глаза (рис. 7.7). На схеме фоторецепторные клетки 1 и 2 ге-
нерируют частотно-импульсные сигналы Jt и J2, пропорциональные свето-
вому воздействию. В нейронных сетях зти сигналы сравниваются, резуль-
таты рассогласования (J2 — Ji) после усиления поступают с соответствую-
щими знаками в измёрительные каналы фоторецепторов.
Из схемы рис. 7.7 получим выражения сигналов Ц и/2 на выходе ней-
ронных сетей:
Л =^_^р(^2 'Л); Л + ^р(^2-А)>	(7.9)
где кр — коэффициент усиления разностных сигналов.
Если интенсивности световых излучений на входе рецепторных клеток
не отличаются друг от друга (контраст отсутствует), то J2 ~ Ji = 0, а вы-
ходные сигналы /1 и /2 полностью соответствуют сигналам и J2. В слу-
чае, когда векторный контраст т? в освещенности фоторецепторов сущест-
вует:
т?=Л-71,	(7.10)
то контраст между выходными сигналами Ц и /2 нейронных сетей станет
равным
/2-Л = (l+2*p)Tj.	(7.11)
190
каждый фоторецептор окружен
Рис. 7.7. Принципиальная схема модели
работы нейронных сетей глаза
' Рис. 7.8. Схема пространственной модели
нейронных сетей глаза насекомого
Сравнение выражений (7.10) и
(7.11) показывает, что нейронные
сети глаз насекомых увеличивают
контраст в (1 + 2fcp) раз.
В фасеточных глазах насекомых
шестью другими фоторецепторными клетками. На рис. 7.8 представлена
: схема пространственной модели нейронных сетей. В соответствии со схе-
. мой получаем выражение для сигнала /,• i-го фоторецептора на выходе ней-
 ронных сетей в виде
’	3	6
S ^(4-Л)+ S kjiJi-Ju).	(7.12)
i-1	7=4
Полагаем, что освещенность z-й фоторецепторной клетки выше, чем у
окружающих ее клеток. Тогда выходные сигналы /,• и 1ц нейронных сетей
. будут равны соответственно
/,• = /,- + f>kjxi; 1ц — Jtf - kfrj,
где и Jff — реакция фоторецепторных i-м и ij-x клеток на свет.
! Контраст, обеспечиваемый нейронными сетями, определяется выраже-
нием
/,-/# = 77(1+7*/).
Если предположить, что коэффициент усиления нейронных сетей */ = 1,
то получим, что максимальный коэффициент усиления контраста в нейрон-
ных сетях глаз насекомого равен 8.
7.5. ИЗМЕРЕНИЕ ВЕРТИКАЛИ И КООРДИНАТНЫЕ
ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ
Насекомые также, как и все обитающие на Земле животные, ориенти-
руются относительно горизонтальной системы координат. Поэтому в орга-
низме насекомых должны существовать измеритель вертикального нап-
191
равнения и датчики, определяющие угловую ориентацию всех других ор-
ганов чувств. Отолитовый аппарат, являющийся измерителем вертикали
у других животных, у насекомых отсутствует.
Изучение структуры тела летящего насекомого показало,что его центр
масс находится ниже места приложения подъемной силы крыльев. При
маневрировании возникает восстанавливающий момент, стабилизирую-
щий положение тела насекомого по направлению результирующей силы,
действующей на тело (так называемое направление ’’кажущейся” верти-
кали) . Это означаёт, что тело летящего насекомого представляет ’собой
маятник, подвешенный на крыльях, который может быть использован
организмом насекомого как элемент, чувствующий вертикаль.
Особо отметим участие головы насекомого в определении этого нап-
равления. Голова летающих насекомых, особенно быстроманевренных и
высокоскоростных, таких, как двукрылые и стрекозы, является широкой
и тяжелой частью тела. Она удерживается на выступающем вперед отростке
груди при помощи штифтового сочленения и трех пар мышц, обеспечиваю-
щих подъем, наклон и поворот головы вокруг продольной оси. Штифто-
вое сочленение ничем не ограничивает свободы движения головы [40], но
при этом в шейном сочленении насекомых имеется фиксатор, жестко зак-
репляющий положение головы относительно тела следующим образом.
На груди насекомого по обе стороны, несколько отступая от продоль-
ной оси тела, имеются штифты, входящие в соответствующие ямки на го-
лове насекомого, если она откинута назад. В полете насекомое держит
голову неподвижно относительно тела. Такая фиксация головы смещает
вниз центр масс и тем самым увеличивает устойчивость полета насекомого.
Использование тела в качестве измерителя вертикали упрощает зада-
чу преобразования навигационной информации, поскольку датчики нахо-
дятся непосредственно на теле насекомого. Координатное преобразование
информации сводится к учету постоянных в течение всей жизни насеко-
мого углов ориентации измерительных осей датчиков.
Существенным недостатком маятниковых измерителей вертикали яв-
ляется их подверженность воздействию внешних сил. Это обусловлено
тем, что маятник не чувствует истинного вертикального направления, а
устанавливается по направ"-
лению результирующей си-
лы, действующей на него. В
частном случае, когда дей-
ствующие горизонтальные
силы отсутствуют, направле-
ние результирующей силы
совпадает с вертикальным.
На рис- 7.9 представлена
схема сил, действующих на
ic. 7.9. Схема сил, действую-
щих на насекомое в полете
192
насекомое в полете. Истинная горизонтальная система координат обозначе-
на О£т]$. На тело летящего насекомого действуют: подъемная силаР, тяга
крыльев F, вес тела G и сила аэродинамического сопротивления среды Q.
При полете с постоянной скоростью
P+g+F+G = O.
(7.13)
Однако рассмотренные силы приложены к разным точкам тела насеко-
мого: силы Р_!л F, обусловленные действием крыльев, к месту их сочле-
нения; сила G — к центру масс тела. Точка приложения силы Q зависит от
конфигурации тела насекомого и в обоих случаях может не совпадать
с центром масс.	_ _ _ _
Поэтому в результате воздействия сил Р, G,FnQ образуются два мо-
мента: восстановления маятника и возмущения горизонтальных сил, рав-
ные соответственно
Мх = G71sin</>; М2 = Ql2sinip,	(7.14)
где li и £2 — расстояния от центра масс насекомого до точек приложения
сил G и Q.	_	_
В установившемся процессе моменты Mv иМ2 уравновешивают друг
друга (|Mj | — \М2 |), из-за чего тело насекомого отклоняется от направ-
ления истинной вертикали на угол <р, равный
z Q	F
</>= arctg( —)= arctg (-=- ).
(7-15)
Величина угла может достигать больших значений в зависимости от соот-
ношения массы насекомого и развиваемой им силы тяги. Это означает, что
без коррекции маятниковая вертикаль насекомого не способна обеспе-
чивать необходимую точность навигации.
Рассмотрим принципиальную возможность коррекции маятниковой
вертикали с помощью наиболее информативных датчиков — зрительных.
На рис. 7.10 представлена схема летящего насекомого. Под воздействием
внешних сил маятниковая вертикаль у0М отклонена на угол <р от направ-
Рис. 7.10. Модель ’’астро-
инерциальной” системы
насекомого
13 - 1185
193
П
ления 7j rf истинной вертикали. Голова насекомого и, следовательно, зри-
тельные аппараты 1 и 2 зафиксированы неподвижно относительно его тела.
Центральные оси глаз CD} и CD2 симметрично развернуты относительно
оси тела у$М на углы 7. Глаза улавливают параллельные солнечные лучи 3.
Из-за различной ориентации зрительных аппаратов левый глаз видит Солнце
под углом 6 j, а правый — под утлом 62
= h* + 7; 62 = h*-y,
где h* — угол видимости Солнца относительно маятниковой вертикали
насекомого.
Величины углов 61 и 62 в зрительных аппаратах определяются по узло-
вой ориентации тех омматидий, оптические оси которых параллельны нап-
равлению лучей, идущих непосредственно от Солнца. Суммарные сиг-
налы левого и правого глаза позволяют определить угол И*:
6, + 62 = -h*,
где величина угла h* отличается от истинного значения утла видимости
Солнца h на угол :
h* — И ~<р.
Наблюдаение за поведением ряда насекомых показали, что, вылетая из
гнезда или с цветка, перед тем как ’’лечь на курс”, зти насекомые делают
вираж. Рассмотрим, какую информацию позволяет получить подобный ма-
невр (рис. 7.11). Полагаем, что насекомое пролетает по круговой траек-
тории 3, сохраняя стабильными параметры своего движения, а именно:
выдерживая постоянными подъемную силу, угол атаки, силу тяги, ско-
рость. Такой режим полета обусловливает неизменность угла наклона
маятниковой вертикали насекомого. При этом зрительные аппараты насе-
комого измеряют угол видимости Солнца в двух диаметрально противо-
положных точках траектории: 1 и 2. В точке 1 угол видимости Солнца
равен
\ \ А \ \ / /\		-^7 \ л-А^	/ 		 Jf	hf = h +<р, а в точке 2 = h-<p. Рис. 7.11. Коррекция ма- ятниковой вертикали на- секомого с помощью зри- тельного аппарата
194
1
t Сравнение сигналов Л* и h% позволяет насекомому определить и за-
F помнить угол отклонения маятниковой вертикали:
 <^= 4-(**-**)•	<7лб)
: Продолжая дальнейший полет при стабилизированных значениях парамет-
ров движения, насекомое может, учитывая угол <р, вводить поправки в
. навигационные измерения. При изменениях внешних условий (например,
силы и направления ветра) угол отклонения маятниковой вертикали на-
секомого также изменится. Насекомое может повторить маневр и опреде-
лить значение угла ip для новой внешней обстановки. Таким образом,
существует принципиальная возможность астрокоррекции маятниковой
вертикали с помощью зрительных аппаратов. Точность коррекции опреде-
ляется угловой плотностью омматидий в глазах насекомого. Например,
если углы между оптическими осями соседних омматидий равны 1°, то
; насекомое способно определить направление истинной вертикали с точ-
ностью до 1°. Это означает, что насекомое, летящее на высоте 5 м, опре-
делит свое местоположение с точностью до 10 см.
7.6. АЭРОМЕТРИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
Воздух — основная среда обитания летающих насекомых, что обус-
ловливает необходимость измерения ими параметров движения относи-
тельно .воздушной среды, необходимых для выполнения как пилотажных,
так и навигационных функций. Поэтому насекомые имеют хорошо разви-
тые аэрометрические органы чувств (системы). Непосредственно скорость
полета измерить нельзя [56], но можно определять ее косвенным спосо-
бом по величине скоростного напора р, действующего на тело летящего
насекомого. Зависимость скоростного напора р от скорости v движения
насекомого относительно воздуха имеет вид
: р=4ру2>	(7л7)
где р — весовая плотность воздуха на высоте полета.
Известно; что все виды летающих насекомых имеют два типа биодат-
чиков, реагирующих на изменения движения относительной воздушной
среды (рис. 7.12) : антенны 1 и волоски 2 [40].
Антенны — это членистое образование на голове насекомого, пред-
назначенное для измерения больших динамических давлений воздуха во
время полета. Упрощенная схема устройства антенны представлена на
рис. 7.13. В ее основании имеются группы продолговатых упругих нерв-
ных клеток — рецепторов 1 —4, для которых раздражением являются из-
менения расстояний между двумя точками их прикрепления. Направлен-
ная ориентация продольных осей рецепторов обусловливает существова-
ние двух измерительных осей антенн: Ох и Oz. При полете насекомого в
направлении Ох под действием динамического давления рх антенна откло-
t няется на угол а и растягивает упругие рецепторы группы 1, что вызывает
195
Рис. 7.12. Биодатчики воздушных сигна-
лов насекомого
Рис. 7.13. Схема устройства антенн насе-
комого
появление силы упругого противодействия со стороны нервных клеток,
из-за чего они вырабатывают сигналы, частота fa которых пропорциональ-
на углу а отклонения антенны:
fa ~ кхкарх,	(7.18)
где кх — коэффициент аэродинамического сопротивления; ка — коэффи-
циент упругости группы рецепторов.
Коэффициент аэродинамического сопротивления кх зависит от навет-
ренной площади антенн, их геометрической формы и вида поверхности, а
также от упругих связей между сочленениями. С увеличением динами-
ческого давления воздуха угол а также возрастает. Из-за изгиба антенны,
ее наветренная площадь уменьшается, что уменьшает аэродинамическое
сопротивление. Следовательно, функция (7.18) не является линейной.
На рис. 7.14 показаны зависимости частоты fa сигналов рецепторов антен-
ны от динамического давления рх (кривая 1) и динамического давления
рх от воздушной скорости движения насекомого vx (кривая 2). При
построении функции fa = F(yx) нелинейности кривых 1 и 2 взаимно ком-
пенсируются. Это означает, что в определенном диапазоне изменения дина-
мического давления воздуха обеспечивается линейная зависимость (кри-
вая 3) частоты fa сигналов рецепторов антенн от воздушной скорости по-
лета насекомого:
fa = cavx,	(7.19)
где са — коэффициент пропорциональности.
На составляющую pz скоростного напора воздуха, действующую по
измерительной оси Oz антенны, реагирует группа рецепторов 2. Частота
сигналов этих клеток по аналогии с (7.19) определяется выражением
fp — cpVz>
где Ср — коэффициент пропорциональности; vz — составляющая вектора
воздушной скорости на ось Oz.
196
Рис. 7.14. Графики зависимости частоты
сигналов рецепторов от параметров движе-
ния насекомого
Наличие у антенны двух групп ре-
цепторов по каждой измерительной оси
позволяет насекомому с помощью од-
ного биодатчика определять как вели-
чину, так и направление двух состав-
ляющих vx и vz вектора воздушной
скорости движения.
Для измерения полного вектора
этой скорости насекомые имеют две
антенны, измерительные оси которых развернуты зеркально симметрично
относительно системы координат Oxyz, связанной с головой, на углы
и 7г [51]. Поэтому рецепторы каждой антенны реагируют на все три сос-
тавляющие vx, Vj, vz вектора воздушной скорости. Частоты сигналов ре-
цепторов по измерительным осям OjXj и Otz i левой антенны равны
fai =cai (VjSin-y2 -vxcosy1cos72 + vzsin7icos72);
fpi = cpi (-vzcos7i -yxSiniJ.
Частоты сигналов по осям О2х2 и O2z2 правой антенны равны
fa2 ~ Саг (Ууsin?2 - vxcos7i cos?2 - v^sin?! cos?2);
fp2 = cp2 ( -vxsinyi - vzcos7i).
Комбинации разностных и суммарных сигналов рецепторов обоих ан-
тенн позволяют насекомому выделить все три составляющие вектора воз-
душной скорости полета. Поскольку физическая реализация левой и пра-
вой антенн почти одинакова, то можно считать, что
cai = са2 - с pi = Ср2 = с; 71 — 7г = 45 .
При этом получим
fp2~fpi	/al-/01COS7+ уа2-/02C°S7
Vv = —-------; vv = ------------------—------- ;
2csin7 "	2Csm7
fP2 - fPl
z 2c cosy
Зеркально-симметричный разворот измерительных осей антенн отно-
сительно главных осей тела насекомого позволяет получить дополнитель-
ную информацию, необходимую для обеспечения матричного контроля
состояния биодатчиков.
Волоски 2, как и антенны, предназначены для измерения параметров
движения насекомого относительно воздушной среды. В основании каж-
дого волоска имеется нервная клетка, обладающая высокой чувствитель-
ностью к вибрации. Изменение частоты вибрации волоска вызывает про-
порциональные изменения частоты сигналов, поступающих из нервной
клетки в мозг насекомого (выходная информация волоска). Статичес-
Рис. 7.15. Схема устройства волоскового
биодатчика насекомых
кое отклонение волосков реакции
нервных клеток не вызывает. Уст-
ройство этого органа показывает,
что волоски являются биодатчика-
ми, обеспечивающими насекомое
информацией о величине и направ-
лении скоростного напора относи-
тельно его головы. Принцип дейст-
вия здесь основан на том, что в
плоскости действия потока вет-
ра всякие колебания гасятся за
счет аэродинамического демпфирования, а в плоскости, перпендикуляр-
ной направлению потока воздуха, возбуждаются автоколебания с частотой
собственных колебаний упругой системы волоска.
Рассмотрим схему действия волосков (рис. 7.15). На пластине 1,
ориентированной по оси Oz, расположен густой ряд чувствительных волос-
ков 2. При полете насекомого с воздушной скоростью v на волоски дейст-
вует скоростной напор, направленный в общем случае под углом (3 к
оси Oz.
Составляющая скоростного потока ух, равная ух = vcos/З, вызывает
автоколебания волосков в плоскости уОг, однако частое расположение
волосков обеспечивает демпфирование колебаний вдоль ряда за счет
трения волосков между собой.
Составляющая скоростного полета vz, равная vz = v cos/З, вызывает
автоколебания волосков в плоскости у Ох. Увеличение скоростного на-
пора vz вызывает изгибание и натяжение волосков, из-за чего частота их
собственных колебаний увеличивается, что отражается на выходных сиг-
налах нервных клеток 3 в основании волосков. Таким образом, частота
вибрации волосков' в плоскости уОх и частота сигналов нервных клеток
соответствуют величине скоростного напора, направленного вдоль про-
дольной оси Oz пластины. Следовательно, измерительной осью био датчика
является ось Oz.
На голове насекомого пять пар пластин с волосками ориентированы
определенным образом (см. рис. 7.12). Каждая пара расположена зер-
кально-симметрично под некоторым углом к главным осям головы.
Выявим навигационное содержание разностных сигналов двух симметрич-
ных пластин с волосками.
На рис. 7.16, а представлена схема головы насекомого с расположен-
ными на ней двумя боковыми пластинами с волосками. Ориентация изме-
рительных осей AAt и ВВХ пластин с волосками относительно оси Ох
головы насекомого задана углами и у2 соответственно. Полагаем, что
на голову действует скоростной поток v под углом атаки а. В этом случае
сигналы нервных клеток пластин с волосками пропорциональны состав-
ляющей скоростного потока v, а сигналы нервных клеток пластины 2
198
Рис. 7.16. Схема расположения волосковых биодатчиков на голове насекомого:
а - на боковых участках головы; б - в верхней части головы
с волосками — составляющей Vg. Скоростные потоки и Vg опреде-
ляются из рис. 7.16, а:
V4 = v cos (у! - а);
Vg = vcos(72 + а).
Комбинация разностных и суммарных сигналов нервных волосков с
пластин 1 и 2 позволяет выявить величину угла атаки а. Для малых значе-
ний углов атаки (а < 30° ) и симметричной ориентации боковых пластин 1
и 2 (7) =у2 = 712 ) получаем зависимость
Л /2
fi + /2
= «tg7i2,
где fi и /2 — частота сигналов нервных клеток первой и второй боковых
пластин соответственно.
Рассмотрим взаимодействие другой пары пластин с волосками, рас-
положенной в верхней части головы насекомого (рис. 7.16, б). Измери-
тельные оси СС1 и BBi пластин с волосками 3 и 4 образуют с осью Ох
головы углы 73 и 74 соответственно. Скоростной поток, воздействую-
щий на насекомое, имеет угол сноса 0. Волоски 3 воспринимают состав-
ляющую потока v^, а волоски 4 — составляющую Vg. Отношение разност-
ных и суммарных сигналов нервных клеток волосков, равное
/з - ft _ v[cos(p-73)-cos(p+ 74))
/з + fi v[cos(p-73) + cos(p + 74)]	34’
позволяет определить величину угла сноса ₽ (73 = 74 = 734).
1№
199
Большое количество волосков и волосковых пластинок различной
ориентации обеспечивает высокие избыточность и надежность измерения
составляющих вектора воздушной скорости движения, что говорит о важ-
ности этого параметра для насекомого.
7.7.0 МЕХАНИЗМАХ СВЕРХДАЛЬНЕГО
НАВЕДЕНИЯ НАСЕКОМЫХ
Известны удивительные факты, свидетельствующие о способностях насекомых
осуществлять сверхдальнюю и сверхточную навигацию. Например, самцы некоторых
насекомых прилетают на зов самки с расстояний 3-11 км, на которые ни световые,
ни звуковые сигналы распространяться не могут. В настоящее время сделаны попыт-
ки объяснить столь высокие навигационные способности насекомых на основе тео-
рии сверхдальнего обонятельного общения, в соответствии с которой насекомые об-
ладают сверхчувствительными органами обоняния, воспринимающими запах при
концентрации пахучего вещества до 1 молекулы на м3.
Однако исследования обоняния насекомых показали, что оно построено по
принципу ’’замочной скважины и ключа”: органы обоняния имеют лунки, форма ко-
торых соответствует форме молекулы пахучего вещества (46 ]. Когда молекула точ-
но ляжет в соответствующую лунку, насекомое ощущает запах. Так как на расстоя-
нии в несколько километров концентрация пахучего вещества в воздухе крайне
мала, вероятность попадания молекулы пахучего вещества в органы обоняния насе-
комого практически отсутствует (порядка 10~6). Но если даже это маловероятное
событие случится, то насекомое только ощутит запах, однако не сможет определить
по одной молекуле, где находится его источник. Для решения задачи навигации
необходимо измерять градиент распределения пахучего вещества в воздухе, т.е. не-
обходимо уловить множество молекул одновременно и левым, и правым органами
обоняния. Таким образом, обоняние как навигационный орган чувств насекомого
принципиально ие может решить задачу поиска на больших расстояниях.
Эксперименты показали, что на способность насекомых находить свою цель не
влияет ни сила, ни направление ветра, ни запахи сильно пахучих веществ (керосин,
нафталин, сероуглерод и др.), ни густая зелень, ни даже стеклянные и деревянные
преграды (колпаки, под которые сажали насекомое-самку). Единственное, что нару-
шало ’’общение” насекомых, так это металлические сетки. Самку, накрытую сеткой,
самец ие может обнаружить даже в пределах видимости [ 39 ].	\
Все это свидетельствует о том, что у насекомых существует особая навигацион-
ная система, основанная на восприятии электрических сигналов. Действительно,
опыты показывают, что тела насекомых несут на себе некоторое количество электри-
ческих зарядов, из-за чего магнитные поля (естественного или искусственного проис-
хождения) оказывают влияние на поведение насекомого: одни виды насекомых,
попав в сильное магнитное поле, сначала очень возбуждаются, потом, успокоившись,
располагаются либо вдоль, либо поперек силовых линий магнитного поля; летящее
насекомое при слабом ветре, попав в магнитное поле, совершает ’’посадку” либо
вдоль, либо поперек силовых линий; тела мертвых особей ведут себя, как магнит-
ная стрелка компаса - одним концом показывают на юг, другим - на север и т.д-
Причиной появления электрических зарядов на телах насекомых является их
взаимодействие с ионизированной средой. В целом атмосфера нейтральна, но в при-
земном слое вследствие солнечной радиации и других причин возникают положи-
тельно и отрицательно заряженные ионы, которые обладают одинаковой энергией и
разной массой, отличающейся на 2-3 порядка. Легкие ионы несут в себе отрицатель-
ные заряды и движутся с высокой скоростью, превосходящей скорость полета насе-
комых. Положительные ионы имеют большую массу, а скорость их движения на по-
рядок меньше, чем у легких ионов. Если насекомое неподвижно относительно воз-
душной среды, то о его поверхность вследствие броуновского движения частиц воз-
духа будет ударяться в среднем одинаковое число положительных и отрицательных
200
ионов и суммарный заряд, получаемый насекомым, будет равен нулю. В полете же
на фронтальную поверхность тела насекомого попадет одинаковое количество поло-
жительных и отрицательных зарядов, но на задней поверхности число столкновений с
легкими ионами увеличивается, так как тяжелые ионы из-за своей малой скорости
двжения не могут ’’догнать” летящее насекомое. Это приводит к Тому, что на теле
летящего насекомого начинают накапливаться отрицательные электрические заряды,
концентрирующиеся на острых концах тела насекомого, т.е. на его крыльях.
При полете крылья совершают колебательные движения, и электрические за-
ряды стекают с их поверхности. Таким образом, летящее насекомое является гене-
ратором электромагнитных колебаний, частота которых соответствует частоте взма-
хов крыльев.
Каждый вид имеет свою частоту взмахов крыльев, которая варьируется в за-
висимости от пола, выполняемой функции, нагрузки и других особенностей насеко-
мого [20]. Поэтому частота генерируемого насекомомыми электромагнитного излу-
чения содержит в себе информацию о виде и поле насекомого. Дальность распростра-
нения излучений насекомых определяется величиной накапливаемого электричес-
кого заряда, которая в свою очередь зависит от скорости и высоты полета насеко-
мого и степени ионизации атмосферы. Наблюдаются годовые циклы изменения иони-
зации атмосферы, причем наибольшая степень ионизации достигается в теплую поло-
вину года, когда летящие насекомые ведут активный образ жизни. Существуют и
суточные вариации концентрации ионов: максимум приходится на ночные и утренние
часы, а минимум — на полуденные. Становится ясным, почему при проведении экспе-
риментов насекомые выходили на ’’связь” именно в это время суток: высокая кон-
центрация ионов обеспечивала большую дальность распространения электромагнит-
ных колебаний.
Электромагнитное излучение используется насекомыми видимо не только для
встреч с представителями противоположного пола, но и для определения дороги к
гнезду. Известно, например, что пчелы в поисках медоносных растений разлетаются в
разные стороны на расстояния до 8-14 км, перелетают от одного цветка к другому
по сложным траекториям, но в улей возвращаются по кратчайшему пути. Нереально
предполагать, что решение этой задачи навигации производится с помощью зритель-
ного анализатора обзорно-сравнительным методом, потому что на площади более
600 км2, в пределах которой летают пчелы, для этого потребовалась бы огромная
память. Использование же астрономических ориентиров для определения положения
столь малого объекта, как улей, требует высокоточных астрономических измерений
и счетно-решающих устройств, так как для измерения своего местоположения по
Солнцу с точностью только до 1 км необходимо обеспечить точность его пеленгации
до 0,01°. Биологически нецелесообразно каждой рабочей пчеле иметь столь сложные
и точные автономные средства навигации. Гораздо эффективнее использовать для
всех пчел улья одну ’’приводную станцию” с широким диапазоном действия.
Исследования жизни пчел показываю!, что, по-видимому, такие ’’приводные
станции” существуют-Действительно, в период сбора нектара у входа в легковое от-
верстие сидит несколько пчел и синхронно машут крылышками. Распространено
мнение, что такие пчелы обеспечивают аэрацию улья [20]. Однако такое предположе-
ние сомнительно, потому что это происходит только в период полетов рабочих пчел,
если же вся пчелиная семья в сборе в течение длительного времени (ночь, плохая по-
года и т.п.), когда действительно помещение следовало бы проветривать, аэрация не
проводится. Скорее всего машущие крыльями пчелы не вентилируют ульи, а выпол-
няют роль навигационного маяка, излучая высокочастотные электромагнитные коле-
бания. Об этом убедительно говорит тот факт, что пчелы располагаются на летке оп-
ределенным образом — кверху брюшком, взмахи крыльев у них синхронны, непре-
рывны и производятся со стабильной частотой. Логично предположить, что при этом
излучается электромагнитный сигнал, потому что такое их поведение может обеспе-
чить суммарную мощность излучения, достаточную для выполнения навигации рабо-
чих пчёл на значительной площади.
У рабочих же пчел, возвращающихся к улью, роль антенн-приемников, видимо,
играет пара усиков, на концах которых имеется множество нервных клеток (функ-
ции их пока еще не выяснены). Расстояние между концами усиков у многих насеко-
201
мых соизмеримо с амплитудой взмаха крыльев, что является необходимым усло-
вием для приема электромагнитных волн соответствующей длины. Существенным
является и то, что траектория полетов пчел при возвращении их к улыо по кратчай-
шему пути полностью соответствуют режиму полета по ’’приводным станциям”.
Таким образом, насекомые способны излучать электромагнитные сигналы и реа-
лизовывать активную позиционную навигацию, используя в качестве линий положе-
ния электромагнитные измерения. Такая навигация основана на решении простейших
алгоритмов и не требует сложных нейронных структур.
7.8.	ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАВИГАЦИОННЫХ
КОМПЛЕКСОВ НАСЕКОМЫХ
Оценивая отличительные особенности биологических навигационных
комплексов насекомых, можно отметить следующее:
—	навигационные анализаторы насекомых обеспечивают измерение
основных навигационных параметров, необходимых для жизнедеятель-
ности в определенных условиях существования;
—	кроме известных методов навигационных измерений, встречающих-
ся в биологических навигационных комплексах (БНК) млекопитающих,
рыб, птиц и других животных, насекомые применяют и своеобразные,
например, основанные на ориентации с помощью поляризованного света
Солнца, использовании электромагнитных излучений для дальней связи
между особями и др.;
—	из-за ограниченных размеров тел насекомых некоторые навигацион-
ные анализаторы размещены снаружи и имеют упрощенное строение (нап-
ример, инерциальные биодатчики, зрительные анализаторы, обонятельные
и другие системы);
—	в качестве ядра БНК насекомых, осуществляющего непрерывное
измерение угловых и линейных координат относительно внешних объек-
тов, а также относительно окружающей среды, служат инерциальные и
аэрометрические системы, работающие совместно и корректируемые зри-
тельной и обонятельной навигационными системами;
—	нервные цепи и системы обработки навигационной информации
насекомых осуществляют преобразование сигналов, фильтрацию динами-
ческих ошибок, сравнение и анализ информации, а также содержат эле-
менты памяти и управления поведением живого организма (однако уро-
вень развития таких систем ниже, чем у млекопитающих, рыб, птиц и дру-
гих животных);
—	коллективные формы существования многих видов насекомых поз-
воляют использовать совместные измерения навигационных параметров
и за счет избытка информации компенсировать недостатки БНК отдель-
ных особей, обеспечивая тем самым высокий уровень приспособления к
условиям существования.
Поскольку компоненты БНК насекомых более простые, чем аналогич-
ные по назначению навигационные системы других видов животных, воз-
никают условия для более успешной идентификации и использования био-
логических аналогов для создания новых технических навигационных сис-
202
тем. Навигационная бионика, использующая биологические аналоги насе-
комых, может быть использована для разработки предложений по совер-
шенствованию средств измерения и обработки информации объектов, не
отличающихся особой сложностью выполняемых навигационных функций.
Технические аналоги БНК насекомых обладают определенными
потенциальными возможностями, в том числе миниатюризацией конструк-
тивных элементов, малыми массой и габаритными размерами, высокой
точностью и надежностью измерений основных навигационных параметров.
ГЛАВА 8. БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАВИГАЦИОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ
8.1.	ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ
БИОЛОГИЧЕСКИХ НАВИГАЦИОННЫХ КОМПЛЕКСОВ
Для выявления состава, структуры и основных принципов построе-
ния биологических навигационных комплексов (БНК) примем метод
идентификации, используя в качестве модели технический навигационный
комплекс (ТНК). Конечно, между ТНК и БНК существуют определенные
различия, обусловленные принципиальной разницей в физической сущ-
ности назначений технических объектов и живых организмов. ТНК специ-
ально проектируется для решения навигационных задач определенных
объектов (самолетов, космических кораблей и др.). ТНК каждого объек-
та приспособлен работать на определенных траекториях движения при зап-
ланированных режимах и условиях полета. БНК надежно функционируют
и на поверхности Земли, и в воздухе, и в воде, а в случае необходимости,
как показала современная практика, и в космосе на любых траекториях
движения организма. Навигационные органы чувств живых существ участ-
вуют не только в решении задач пространственной ориентировки, но и слу-
жат для смыслового изучения окружающего пространства, для связи и
выполнения других функций.
Однако несмотря на физические различия между ТНК и БНК, в силу
общности многих решаемых навигационных задач, они должны иметь
определенную аналогию в принципах построения, т.е. обладать общими
существенными признаками. К таким признакам, которые мало зависят
от конкретной физической реализации навигационных комплексов, отно-
сят [44]:
—	необходимость полного информационного обеспечения навигацион-
ных потребностей управляемого объекта;
—	потребность в избыточной информации;
—	предпочтительность непрерывных автономных навигационных изме-
рений;
—	потребность в неавтономных навигационных измерениях;
—	необходимость вычисления навигационных алгоритмов;
—	необходимость координатного преобразования навигационной ин-
формации из связанных систем координат в единую навигационную;
203
Рис. 8.1. Обобщенная модель навигационного комплекса
—	потребность в памяти для хранения априорной информации и др.
Каждый существенный признак навигационных комплексов может
быть реализован определенными функциональными компонентами, сово-
купность которых образует обобщенную модель (рис. 8.1). Компоненты
взаимосвязи этой модели являются необходимыми для решения задачи
навигации любого управляемого объекта, в том числе и живого существа.
Принимая схему обобщенной модели за основу, определяем основные
свойства, которыми должен обладать БНК.
Живое существо, как любой управляемый объект, движется под воз-
действием внешней среды и управляющих сил, создаваемых системой уп-
равления. Характер его движения однозначно определяется совокупностью
навигационных параметров X, называемой вектором навигационного сос-
тояния. Задача! БНК является обеспечение системы управления информа-
цией такого объекта и содержания, чтобы возможно было управлять дви-
жением тела.
Каждый орган чувств, как и навигационный измеритель в технике,
воспринимает один или несколько компонентов вектора X, поэтому в
состав БНК должно включаться определенное число различных видов ор-
ганов чувств, в совокупности полностью измеряющих все компоненты
этого вектора.
Необходимость обеспечения определенного уровня точности, надеж-
ности и помехозащищенности измерения вектора X обусловливает потреб-
ность БНК в получении некоторого объема избыточной информации. Для
этого в БНК живых существ, как правило, навигационные органы чувств
имеют по два биодатчика: левый и правый. Работа каждой пары органов
чувств основана на каком-либо одном физическом методе измерения:
204
HF зрительном, слуховом, обонятельном, инерциальном, осязательном и др.
|| Все эти органы работают одновременно и информация от одного из них
1 дополняется другими.
'I Из-за предпочтимости автономных навигационных измерений в Б НК
Г важнейшую роль играет инерциальная навигационная система (ИНС) с
f датчиками инерциальной системы координат (ИСК), вокруг которой и
} группируется весь остальной состав измерительного комплекса. Эту функ-
> цию выполняет автономный и непрерывно действующий орган чувств —
,f вестибулярный анализатор, содержащий в себе совокупность инерциаль-
ных биодатчиков. Он является базисом для других навигационных анали-
заторов, поэтому без изучения взаимосвязей вестибулярного анализатора
с другими органами чувств живых существ нельзя рассматривать инфор-
мационные свойства БНК.
Информационная недостаточность базовой ИНС, а также потребность
• в другой информации об объектах живой и неживой природы обусловли-
вает необходимость проведения эпизодических навигационных измерений
t с помощью неавтономных органов чувств — корректоров 1,2, Таки-
' ми корректорами в БНК являются зрительный, слуховой, обонятельный
и другие анализаторы.
Поскольку подавляющее большинство навигационных параметров из-
меряется косвенными методами, то в БНК возникает необходимость в
специальных вычислителях В, (i = 1,2, ..., ТУ + 2), решающих навигацион-
ные алгоритмы. У живых существ все логические и математические опе-
рации выполняются нейронными сетями мозга, который формально мож-
| но трактовать как сложный вычислитель.
| В технических навигационных комплексах датчики информации рабо-
тают в различных системах координат: одни устанавливаются на специа-
лизированных платформах, другие крепятся жестко на корпус объекта,
третьи — сканируют и тд. Перед совместной обработкой вся информация
преобразуется к единой системе координат, называемой навигационной.
Для этого используются преобразователи координат (ПК), а также датчи-
ки угловой ориентации (ДУО), моделирующие навигационную систему
координат и воспринимающие положение навигационных измерителей
относительно корпуса объекта. В БНК измерительные оси органов чувств
могут менять свою угловую ориентацию относительно тела путем поворо-
тов глаз в глазницах, ушных раковин (у зверей), движений головы, где
сосредоточены основные навигационные органы чувств, или конечностей с
тактильными и термическими рецепторами. Для выработки управления
движениями центра масс тела или вокруг него также необходимо выпол-
нять координатные преобразования навигационной информации. Такие
преобразования осуществляются в БНК человека. Об этом свидетельст-
вует тот факт, что независимо от положения головы или оптических осей
глаз все люди на Земле воспринимают внешний мир в единой горизонталь-
ной системе координат.
Для реализации координатных преобразований в БНК должны быть:
— отдел головного мозга, аналогичный по выполняемым функциям
координатному преобразователю;
205
—	органы чувств, воспроизводящие горизонтальную систему коор-
динат;
—	рецепторы, выполняющие функции датчиков угловой ориентации и
определяющие положение осей чувствительности органов чувств относи-
тельно тела.
Для выработки единого управляющего воздействия необходимо,
чтобы в БНК существовал векторный координатный центр, обобщающий
навигационную информацию от различных органов чувств и формирую-
щий модель вектора навигационного состояния X, а также анализатор,
способный проводить многокритериальную оценку этого вектора и выра-
батывать командные сигналы на управление движением тела.
Кроме того, при решении навигационных алгоритмов, формировании
модели вектора X и принятии управляющих решений задач необходим
большой объем априорной информации о начальных условиях движения,
режимах функционирования, константах, свойствах окружающих объек-
тов, требующейся для опознавания ориентиров. Потребность в априорной
информации обусловливает наличие в БНК системы памяти, содержимое
которой используется всеми компонентами комплекса.
Основываясь на выявленных с помощью обобщенной модели общих
свойств БНК, перейдем к более подробному изучению его особенностей.
8.2.	ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ
НАВИГАЦИИ ЖИВОТНЫХ
Для решения задач навигации и управления движением объекта (тех-
нического или биологического) необходимо измерять большое число
параметров, совокупность которых образует вектор навигационного сос-
тояния объекта. Для однозначной оценки динамики движения объекта в
навигационном комплексе нужно определять информацию о трех состав-
ляющих векторов ускорения, скорости и местонахождения относительно
навигационной системы отсчета, трех составляющих угловой скорости
объекта и трех углах его поворота относительно навигационной системы
координат — всего 15 параметров, связанных между собой уравнениями
динамики движения объекта [44]. Совокупность параметров составляет
динамическую часть вектора навигационного состояния управляемого
объекта. Параметры положения и движения объекта относительно навига-
ционных ориентиров, которые каким-либо образом влияют или потенци-
ально могут вызвать изменения в его движении, входят в состав кинема-
тической части вектора навигационного состояния.
Сопоставим объем и количество навигационной информации, получае-
мой органами чувств животных и навигационными устройствами в техни-
ческом навигационном комлексе (ТНК).
На рис. 8.2 представлена функциональная схема взаимодействия орга-
нов чувств в организме позвоночного животного, построенная по анало-
гии со схемой технического навигационного комплекса ЛА [44].
206
Рис. 8.2. Функциональная схема взаимодействия органов чувств в организме жи-
вотного
На схеме навигационные органы чувств условно разделены также на
три группы: ускорительные, скоростные и ориентационные.
Ускорительные органы чувств, так же как и аналогичные измери-
тели в ТНК, определяют только активные ускорения движения тела,
обусловленные воздействием на него всех сил кроме гравитационной. В
отличие от ТНК в живых организмах линейные и угловые ускорения изме-
ряются не одним, а несколькими различными способами:
—	вестибулярным анализатором, воспринимающим результирующие
векторы активных сил (Р + F) с помощью отолитовых датчиков и момен-
тов М — полуокружными каналами;
—	проприоцептивным анализатором, обеспечивающим организм ин-
формацией о величинах результирующих векторов сил мускульной
’’тяги” Р, за счет которой животное движется поступательно, и мускуль-
ных моментов Мх, вызывающих вращение его тела вокруг центра масс;
—	вибриссным анализатором (у птиц и млекопитающих) или органами
боковой линии (у рыб, амфибий и рептилий), измеряющим вектор Р\
силы сопротивления среды.
Скоростные органы чувств животных, так же как и аналогичные
измерители в ТНК, определяют векторы линейных и угловых скоростей
движения тела относительно инерциального пространства, окружающей
среды и поверхности Земли, используя для этого различные способы изме-
рения. Инерциальные (или абсолютные) угловая и линейная скорости дви-
жения тела вычисляются путем интегрирования в нейронных узлах выход-
ных сигналов вестибулярных анализаторов, измеряющих ускорения. Ско-
207
рость движения относительно среды обитания vc определяется с помощью
вибриссного анализатора или органами боковой линии. Скорость движе-
ния относительно поверхности Земли и различных ориентиров (v,-; г =
= 1, 2, и) оценивается всеми имеющимися органами чувств, восприни-
мающими сигналы различной физической природы от окружающих живот-
ное объектов и предметов живой и неживой природы (зрительным, слухо-
вым, термолокационным, тактильным и др. анализаторами).
В измерении, местоположения и угловой ориентации тела
относительно различных ориентиров и систем отсчета участвуют практи-
чески все ориентационные навигационные органы чувств: вестибулярный
(с помощью биологического вычислителя), зрительный,слуховой,обоня-
тельный, проприоцептивный, тактильный и другие анализаторы. Для
восприятия линейных координат в живых организмах реализуются все из-
вестные в технике методы навигационных измерений: счисление пути,
основанное на интегрировании измеренных параметров скорости; пози-
ционная пространственная ориентировка, позволяющая определить поляр-
ные координаты (дальность, курсовой угол и угол визирования) ориенти-
ров, излучающих свет, звук, запах и другие сигналы направленного дейст-
вия; обзорно-сравнительная пространственная ориентировка, осущест-
вляемая путем восприятия зрительного, акустического и других изобра-
жений окружающих ориентиров и сопоставления их с образами, храни-
мыми в памяти мозга.
Измерение угловых координат осуществляется в основном на базе
сигналов отолитовых датчиков, в совокупности выполняющих функцию
курсовертикали. При этом другие навигационные органы чувств (проприо-
цептивный, зрительный, слуховой и др.) также участвуют в оценке угло-
вой пространственной ориентации тела, дублируя и дополняя отолитовые
датчики.
Кроме рассмотренных выше способов измерения динамических и
кинематических параметров движения, в живых организмах реализуются
специфические, свойственные в основном биологическим системам,
способы получения навигационной информации. Одним из них является
разностный метод, основанный на сравнении выходных сигналов одно*
именных датчиков и чрезвычайно широко используемый в живых организ-
мах практически в каждом парном навигационном анализаторе. Получае-
мая на основе разностных сигналов информация имеет большую долю
в общем объеме навигационного обеспечения живых организмов.
Другим способом получения дополнительной навигационной инфор-
мации является использование сигналов информационных систем, обслу-
живающих и оптимизирующих работу анализаторов: систем настройки и
адаптации. Они имеют собственный рецепторный аппарат, каналы связи и
средства обработки информации, с помощью которых обеспечивают изме-
нение параметров приемных устройств анализаторов в соответствии с
характеристиками воспринимаемых сигналов, свойства которых во мно-
гом определяются их навигационным содержанием.
Как показывают многочисленные исследования физиологии человека
и разнообразных животных, выходные сигналы, вырабатываемые орга-
208
нами чувств, одновременно воспринимающими навигационные параметры
движения тела различными способами измерений, сравниваются между
собой в особых нейронных узлах и ядрах головного мозга, где Они сов-
местно обрабатываются и анализируются, в результате чего образуются
корреляционные взаимосвязи между органами чувств. Такая комплекс-
ная обработка навигационной информации обусловливает высокую точ-
ность, достоверность, надежность, живучесть и помехозащищенность ре-
зультатов измерений, что способствует успешному функционированию
живых организмов.
По информационному обеспечению навигационной информацией био-
логические навигационные комплексы не только ни в чем не уступают
перспективным ТНК, создаваемым человеком, но более того, превосходят
их. В отличие от технических навигационных устройств разделение орга-
нов чувств у БНК на ускорительные, скоростные и ориентационные носит
условный характер, так как каждый из них является многофункциональ-
ным и принимает участие в получении нескольких параметров.
Навигационные анализаторы, входящие в состав БНК, не являются
его равноправными компонентами. Они имеют разную значимость в об-
щем информационном обеспечении вектора навигационного состояния жи-
вотного, которая определяется объемом и содержанием получаемой ими
информации. В организмах высокоорганизованных живых существ (поз-
воночных) можно выделить непрерывно действующий вестибулярный ана-
лизатор, по объему и содержанию получаемой информации полностью
идентичный ядру технических навигационных комплексов [38]. Благо-
даря непрерывному функционированию вестибулярный анализатор вы-
полняет роль динамической памяти для других органов чувств в БНК,
создавая благоприятные условия для их функционирования: облегчается
поиск,обнаружение и опознавание ориентиров, а периодические отключе-
ния неавтономных навигационных анализаторов организма (из-за дейст-
вия помех, при отсутствии ориентиров или в целях скрытности) не при-
водят к дезориентации.
Вторым по значимости получаемой информации навигационным ана-
лизатором в БНК является обзорно-сравнительная система (у большинства
позвоночных эту функцию выполняет зрительный анализатор), наиболее
полно в виде изображений воспроизводящая положение и движение жи-
вотного относительно навигационных ориентиров.
В организмах позвоночных вестибулярный и зрительный анализаторы
находятся в тесном взаимодействии [27, 41 ], что позволяет наиболее пол-
но измерять вектор навигационного состояния (вестибулярный анализа-
тор воспроизводит динамические компоненты вектора, а зрительный —
кинематические) и решать однозначно задачи навигации. Сопоставление
общих свойств и взаимосвязей инерциальных и обзорно-сравнительных
систем в технических комплексах [38] с вестибулярным и зрительным
анализаторами живых организмов показывает, что технические устройства
и органы чувств имеют аналогичные функции, способы взаимодействия,
источники погрешностей и ограничения в работе.
14 - 1185
209
8.3.	ОБЕСПЕЧЕНИЕ ТОЧНОСТИ И НАДЕЖНОСТИ
ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ НАВИГАЦИОННЫХ БИОСИСТЕМ
Анализ принципа действия, особенностей структурной организации
и математических моделей биодатчиков в навигационных анализаторах
животных позволяет установить, что в живых организмах используются
различные методы повышения точности и надежности измерения навига-
ционных параметров. Отметим основные из них.
Многократное элементное резервирование. Используемые в
биодатчиках чувствительные элементы отличаются большими (по сравне-
нию с рецепторными клетками) массами, монолитностью и однород-
ностью структуры, а также простотой устройства (например, кольца
жидкости и кристаллические пластины в вестибулярном аппарате, чувст-
вительная мембрана в органах слуха, светочувствительный пигмент в зри-
тельном аппарате и т.п.), что обусловливает их значительную надежность.
Рецепторные клетки, преобразующие реакцию чувствительных элементов
в эквивалентный сигнал, имеют сложную микроструктуру и, следователь-
но, их надежность значительно ниже надежности чувствительных элемен-
тов . Для ее увеличения в навигационных биодатчиках рецепторные клетки
многократно резервируются. Благодаря этому также увеличивается и точ-
ность получения навигационного параметра (в \/~п раз, где п — число
параллельно и независимо работающих преобразователей-рецепторов).
Методическое дублирование. Наличие двух одинаковых по своим
функциям комплектов (левого и правого) биодатчиков обеспечивает
увеличение точности и надежности измерений. Однако дублирование био-
датчиков в навигационных анализаторах животных реализуется не так,
как это принято в технических системах. Биодатчики удалены от центра
масс тела, разнесены в пространстве, а их оси чувствительности развернуты
одна относительно другой. Такая организация измерений (назовем ее
методическим дублированием) позволяет вскрыть новые резервы навига-
ционной информации и организовать контроль состояния парных биодат-
чиков (инерциальных, зрительных,слуховых и др.).
Функциональное резервирование. Отдельные параметры движе-
ния животного измеряются в одном анализаторе несколькими функцио-
нальными подсистемами, имеющими различный принцип действия, напри-
мер, угловые движения головы в вестибулярных аппаратах, дальность до
ориентиров в зрительных аппаратах и др. Поскольку подсистемы анализа-
тора обладают разными динамическими и информационными свойствами,
то их погрешности (как методические, так и инструментальные) взаимно
не коррелируются. Создаваемая при этом избыточная информация позво-
ляет за счет совместной обработки сигналов подсистем анализатора исклю-
чить влияние погрешностей и существенно повысить надежность получе-
ния информации.
Распределенная система обработки избыточной информа-
ции. Из-за ограниченных размеров животного у него-имеется минималь-
ное число однородных биодатчиков.
Поэтому животному приходится тщательно обрабатывать получае-
210
мую информацию, используя скрытые ее резервы, содержащиеся в дубли-
рующих и функционально резервирующих измерениях.
При изучении нервных цепей и связей в навигационных анализаторах
выявились основные этапы обработки получаемой в органах чувств ин-
формации. Отличие каждого из этапов обусловлено методами получения
и использования избыточной информации.
Первый этап осуществляется на уровне рецепторных клеток. Высо-
кая избыточность информации на этом уровне достигается за счет исполь-
зования множества рецепторных клеток (порядка 6—10 тыс. в вестибуляр-
ном аппарате, свыше 15 тыс. — в слуховом, более 150 млн.— в зритель-
ном), обладающих избирательной чувствительностью (к направлению,
амплитуде, частотным характеристикам сигналов) и различными переда-
точными свойствами (усилительными, адаптивными). Получаемая избы-
точная информация используется непосредственно в нейронных цепях био-
датчика для увеличения точности и расширения диапазона измерений,
уменьшения динамических погрешностей чувствительных элементов, фор-
мирования дополнительной информации о производных измеряемых пара-
метров.
Второй этап обработки избыточной информации проводится на
уровне био датчиков. Здесь избыточность достигается за счет использова-
ния пары одноименных биодатчиков, измеряющих один навигационный
параметр относительно разных систем отсчета и в разнесенных относитель-
но друг друга точках пространства. Разностные сигналы однородных био-
датчиков содержат качественно новую информацию, используемую орга-
низмом для определения навигационных параметров, а также для контро-
ля функционирования парных органов.
Третий этап осуществляется на уровне анализаторов, в которых ин-
формационная избыточность создается за счет измерения одних и тех же
параметров существенно различными способами. Это позволяет в анализа-
торах ’’фильтровать” погрешности, повышать помехозащищенность и на-
дежность измерений. Обработка избыточной информации на этом уровне
основывается на выявлении взаимно корреляционных связей между вы-
ходными сигналами различных функциональных компонент анализа-
торов.
Оптимизация параметров биодатчиков. В процессе эволюции
геометрические размеры чувствительных элементов приняли оптимальные
величины. Например, малые размеры диаметра сечения канала (0,1—
0,25 мм) биодатчика угловых ускорений вызывают большое вязкое тре-
ние жидкости о его стенки, что обеспечивает определенные динамические
свойства. Однако чувствительность этого биодатчика к измеряемому
угловому ускорению прямо пропорциональна радиусу капилляров канала.
Поэтому в месте съема сигнала канал расширяется в десятикратном раз-
мере, что на порядок увеличивает чувствительность биодатчика к угловым
ускорениям. Подобные примеры можно привести по всем видам био-
датчиков живых организмов.
Вибрационная компенсация погрешностей. Многие навигацион-
ные биодатчики животных имеют подвижные чувствительные элементы
211
(глазные яблоки в зрительном анализаторе, отолитовые пластины в инер-
циальных биодатчиках, система косточек в слуховом аппарате и др.), из-за
действия сил трения и гистерезиса упругих связей возникают погрешности
измерений, избежать которых можно с помощью явления вибрации. Виб-
рация является веьма важным и универсальным средством повышения
точности и эффективности работы навигационных биодатчиков.
Регулирование параметров биодатчиков. В биодатчиках осу-
ществляется автоматический контроль и регулирование параметров, обес-
печивающие повышение точности измерений. Например, в полуокружьях
вестибулярных аппаратов и в органах боковой линии рыб поддерживают-
ся одинаковыми плотность жидкости и твердого вещества заслонок путем
регулирования их химического состава. В слуховых аппаратах изменяется
передаточный коэффициент системы слуховых косточек среднего уха,
что существенно расширяет диапазон работы анализатора. В зрительных
органах изменяются давление жидкости в глазных яблоках, размеры
зрачков, кривизна хрусталиков и т.п.
Рассмотренные особенности навигационных анализаторов животных
позволяют существенно повысить точность, надежность и эффективность
Использования БНК и служат в ряде случаев примером для заимствования
в ТНК.
8.4.	КООРДИНАТНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ
НАВИГАЦИОННЫХ КОМПЛЕКСАХ
Навигационные свойства БНК во многом определяются способами
координатных преобразований, реализуемых при взаимодействии его сос-
тавных частей. На основании обобщения данных об устройстве зритель-
ного и вестибулярного анализаторов и их нервных путей, о функциях от-
дельных участков головного мозга [32, 47] составлена функциональная
схема вестибулярно-зрительного БНК (рис. 8.3). В этой схеме использо-
ваны обозначения, принятые в технических схемах: проприоцепторы зри-
тельного анализатора, дающие информацию об угловом положении глаз-
ного яблока, изображены в виде потенциометра П1; отолитовый датчик,
моделирующий горизонтальную систему координат и измеряющий углы
поворота головы относительно нее, представлен в виде маятникового
потенциометра П2; зрительное поле в коре больших полушарий изобра-
жено в виде экрана с подвижной планкой 7 горизонта; опорно-двигатель-
ный аппарат представлен в виде двигателей Дв,- (z = 1; 2), его проприоцеп-
торы — в виде датчиков углов ДУ, тактильные рецепторы в коже и виб-
риссный анализатор обозначены как приемники воздушного давления
(ПВД), а нервные волокна изображены в виде линий связи.
Рассмотрим особенности взаимодействия двух высокоинформатив-
ных навигационных анализаторов БНК, выявляя аналогии с обобщенной
схемой технического комплекса летательного аппарата, в работе которого
участвуют инерциальная, обзорно-сравнительная навигационные системы
и курсов ертикаль [38].
212
Рис. 8.3. Функциональная схема вестибулярно-зрительного комплекса
. Зрительный анализатор воспринимает световые излучения ориенти-
ров. Его оптическая система 1 создает плоское изображение на светочувст-
вительной оболочке 2, фоторецепторные элементы которой преобразуют
световые сигналы в эквивалентный частотно-импульсный код. Фокусное
расстояние регулируется в зависимости от дальности до наблюдаемых
ориентиров настройкой оптической системы.
Заданное направление оптической оси глаза обеспечивается суммар-
ным воздействием мышц глаз, шеи и тела, управление которыми осущест-
вляется соответствующими центрами глазодвигательной и опорно-двига-
тельной систем. Как видно, управление зрительным аппаратом во многом
идентично управлению пеленгатором в ТНК.
Сигналы об изображении с центральной и периферической областей
сетчатки по каналам 3 и 4 соответственно через таламус 5 поступают в зри-
тельную кору 6 головного мозга, где воссоздается объемное изображение
видимых ориентиров в связанной с сетчаткой глаз плоскости xOz.
Для того чтобы воссоздаваемое в головном мозге объемное изображе-
ние воспринималось в горизонтальной системе координат независимо от
положения глаз, головы и тела, необходимо, чтобы в зрительной коре как
бы воспроизводилась подвижная горизонтальная плоскость 7. Движение
этой плоскости должно быть аналогично движению планки горизонта на
213
указателе авиагоризонта: при наклонах головы вперед—назад или при дви-
жении оптической оси глаза вверх—вниз плоскость горизонта смещается
от центра (точка О) зрительной коры, а при поперечном наклоне головы
она поворачивается вокруг этого центра.
Индицирование плоскости xOz горизонтальной системы координат в
объемном изображении, по-видимому, осуществляется с помощью ассо-
циативного поля 8, которое со всех сторон окружает зрительную кору.
Именно ассоциативное поле поворачивает на 180° перевернутое оптикой
глаз плоское изображение, обеспечивает восприятие картины поверхности
в определенном масштабе в зависимости от дальности до ориентиров и
тд. Известно, что при разрушении ассоциативного поля слепота никогда
не наступает, однако утрачивается способность оценивать положение види-
мого.
Для того чтобы зрительное ассоциативное поле воспроизводило
плоскость горизонта в видимой объемной картине, необходимо, чтобы в
центр 9 управления этим полем, который находится в соответствующих
ядрах таламуса, поступала информация об угловой ориентации видимого
изображения относительно горизонтальной системы координат. Непос-
редственно такой информации в организме нет, однако соответствующие
данные могут быть ’’вычислены” по сигналам глазодвигательной системы
и отолитовых датчиков. Поэтому поиск координатного преобразователя
зрительной информации в горизонтальную систему координат следует
проводить в нейронных цепях, где вместе встречаются нервные волокна
от этих двух органов чувств.
И такой отдел мозга, идентичный по выполняемым функциям коор-
динатному преобразователю, обнаруживается в ромбовидной ямке РЯ
продолговатого мозга. В этом отделе мозга находится вестибулярное ядро,
где заканчивается большая часть нервных волокон 11, идущих от рецеп-
торов утрикулуса отолитового датчика и передающих информацию «1 об
угловом положении головы относительно вертикали. В это же ядро подхо-
дят нервные волокна 12 от проприоцепторов глазодвигательного аппара-
та, несущие информацию а2 об угле поворота глазного яблока относи-
тельно головы. Алгебраическое суммирование этих сигналов позволяет
определить угловую ориентацию аз глазного яблока относительно верти-
кали
«1 + «2 — «з •	(8.1)
Результаты обработки информации в ромбовидной ямке (РЯ) по
нервным волокнам 13 направляются в мозжечок через его нижние ножки.
Мозжечок является важным отделом мозга, где осуществляется обработ-
ка навигационной информации. Сюда непосредственно от отолитового и
других датчиков вестибулярного анализатора поступают нервные волокна
11, несущие информацию о направлении результирующего вектора актив-
ных сил, о составляющих линейных и угловых скоростей и ускорений тела.
Кроме того, в мозжечок подходят нервные волокна 14 от рецепторов ко-
жи (вибриссного анализатора — ПВД), передающие информацию о сило-
вом воздействии воздушной среды на тело, и волокна 15 от проприоцеп-
214
торов (ДУ) опорно-двигательного аппарата, несущие информацию об от-
носительном положении различных частей тела и органов чувств в
силовом воздействии, оказываемом мышцами на тело [9].
Судя по объему и содержанию поступающей в мозжечок информации,
именно этот отдел мозга является центральным вычислителем навигацион-
ного ядра БНК. Командные сигналы из мозжечка по нервным волокнам 16
через красное ядро 17 поступают в глазодвигательный центр для управле-
ния угловым положением зрительного анализатора, и в опорно-двигатель-
ный центр, расположенный в спинном мозге, для управления и коорди-
нации движениями тела.
Красное ядро 17 в этой информационной цепи выступает в роли перек-
лючателя, который при необходимости, когда в области периферического
зрения (области захвата зрительного аппарата) обнаружен объект, требую-
щий внимания, прерывает канал управления движениями тела от мозжеч-
ка и замыкает цепь быстрого перевода взгляда на этот объект по управля-
ющим сигналам из центра первичной обработки зрительной информации.
Из мозжечка сигналы 18 поступают также в центр настройки оптических
систем глаз. По-видимому, они содержат информацию о дальности до рас-
сматриваемого ориентира, которая необходима для настройки кривизны
хрусталиков и диаметров зрачковых отверстий.
Мозжечок имеет двустороннюю связь с полушариями головного моз-
га: прямую — через таламус, обратную — через Варольев мост [9, 32]. По
нервным волокнам 19, идущим непосредственно из мозжечка в таламус,
поступает информация а3 о положении зрительного изображения относи-
тельно навигационной (горизонтальной свободной в азимуте) системы
отсчета, а также сигналы 20, управляющие потоком априорной информа-
ции в системе памяти. Сравнение видимого изображения в зрительной
коре 6 с хранимыми в системе памяти образами, опознание навигацион-
ных ориентиров и проведение по ним соответствующих измерений дают
возможность системе принятия решений выработать управляющие воз-
действия 21 на мозжечок. Эти воздействия обеспечивают управление
движениями тела на высшем уровне (осознанные движения), учитываю-
щее результаты обработки информации зрительного и других неавтоном-
ных анализаторов.
Углубленное изучение структуры и функциональных особенностей
БНК позволяет выявить специфические свойства высокоорганизованных
навигационных комплексов позвоночных животных, и использовать их в
инженерной практике для создания автоматизированных систем управле-
ния движущимися объектами (летательными аппаратами, роботами и др.).
8.5.	ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СТАБИЛИЗАЦИЯ
ЗРИТЕЛЬНЫХ АППАРАТОВ
Рассмотрим некоторые особенности функциональных свойств зри-
тельной системы, обнаруженные при ее изучении, объяснение которым мо-
жет быть дано только в результате анализа взаимодействия всех частей
БНК.
Зрительные аппараты закреплены в мышечном подвесе, для которого
основанием является голова, обладающая высокой угловой подвиж-
ностью. Установлено, что зрительная система способна осуществлять
высокоточное слежение как за подвижными, так и неподвижными ориен-
тирами несмотря на то, что голова обладает значительными угловыми дви-
жениями. Кроме того, зрительная система обладает хорошей ’’памятью”:
при возникновении препятствий, мешающих наблюдению за ориентиром,
при переводе взгдяда на другой объект или при выходе ориентира за пре-
делы поля зрения глаз из-за больших поворотов головы, т.е. во всех слу-
чаях прекращения видимости ориентира, в зрительной системе осуществ-
ляется запоминание его углового положения и скорости слежения, если
ориентир подвижный. Поэтому при возобновлении видимости ориентира
зрительная система продолжает высокоточное слежение за ним. Исследо-
вание взаимосвязей различных органов чувств в БНК показывает, что
глазодвигательная система работает в тесном взаимодействии с полуок-
ружьями. Функциональная суть этого взаимодействия по своим свойствам
идентична гироскопической стабилизации астроориентаторов в технике.
Рассмотрим функциональную модель вестибулярной стабилизации
оптических осей глаз (рис. 8.4), идентичную гиростабилизатору телеско-
пов. Зрительные аппараты 1 располагаются в мышечных подвесах 2, кото-
рые обеспечивают им две угловых степени свободы относительно головы 3.
Глазодвигательные мышцы ДВ1 г-, Дв2/- (z = 1,2 — индекс правого и левого
глаз) обеспечивают наведение оптических осей и О2х2 глаз на наблю-
Рис. 8.4. Функциональная модель вестибулярной стабилизации оптических осей глаз
216
в
даемый ориентир С. Проприоцептивные рецепторы в глазодвигательных
мышцах измеряют угол визирования и курсовой угол ориентира относи-
тельно головы. Вестибулярные аппараты 4 расположены непосредственно
в костном основании головы в одной плоскости со зрительными аппара-
тами. В дальнейшем эту плоскость головы будем называть опорной. Центры
левых зрительных и вестибулярных аппаратов и центры правых органов
чувств находятся на параллельных линиях. Каждый вестибулярный аппа-
рат имеет отолитовые датчики, выполняющие функцию курсовертикали,
и три полуокружных канала, взаимно перпендикулярные моменты инер-
ции жидких колец которых обозначим Я1г-,Я2/-,Я3/-. Голова, выполняю-
щая функцию стабилизирующей платформы, обладает тремя степенями
свободы относительно тела 5. Мышц Двх, Дв^, Двг обеспечивают поворот
головы вокруг трех взаимно перпендикулярных осей подвеса.
Схема слежения за ориентирами включает следующие звенья: свето-
чувствительные системы центральных областей зрения 6; системы вос-
произведения анализа изображений ориентиров и выработки управляю-
щих воздействий, которые находятся в больших полушариях головного
мозга и мозжечка; центр движения головы, расположенный в спинном
мозге и обеспечивающий распределение управляющих сигналов на мышцы
головы.
Схема стабилизации оптических осей глаз состоит из полуокружий
вестибулярного аппарата 4, измеряющих движение головы относительно
инерциального пространства; вестибулярных ядер, находящихся в ромбо-
видной ямке продолговатого мозга, где осуществляется аналитическая
коррекция сигналов полуокружий по сигналам отолитовых датчиков;
глазодвигательных центров, расположенных в четверохолмии среднего
мозга и обеспечивающих распределение управляющих сигналов вестибу-
лярного аппарата на глазодвигательные мышцы Двц- и Дв21-.
Рассмотрим работу одного канала системы вестибулярной стабилиза-
ции оптических осей глаз (например, измерение углов визирования ориен-
тиров) , полагая, что каналы системы работают независимо друг от друга и
идентичны по своим свойствам, а все звенья этой системы имеют линей-
ные характеристики.
На рис. 8.5, а показана схема измерения угла <£Нзм визирования ориен-
тира С глазодвигательной системой. Из этого рисунка видно, что угол
Рис. 8.5. Работа одного канала вестибулярной стабилизации оптических осей глаз:
а — схема измерения угла визирования ориентира; б — структурная схема канала
217
1Ш
<£изм, равный углу между оптической осью Ох глаза 1 и опорной плос-
костью головы 2, определяется по формуле
1Ризм = SP -	- %,	(8-2)
где — истинное значение угла визирования; Д8 — погрешность отолито-
вых датчиков вестибулярного аппарата 3 в измерении вертикали; £ —
ошибка зрительного аппарата в слежении за ориентиром.
Погрешность измерения угла визирования Д<р равна
= р - <рнзм = £ - Д/3.	(8-3)
Структурная схема канала измерения угла визирования приведена на
рис. 8.5, б, где к2, к2, к3, к4 — передаточные коэффициенты светочувст-
вительной системы глаза, системы воспроизведения, анализа и выработки
управляющих сигналов, центра движения головы и мышц соответственно;
7\ и Т2 — постоянные времени зрительной системы и двигательного ап-
парата головы; Н — суммарный момент инерции полуокружьев, приведен-
ный к плоскости пеленгации ориентира. На вход системы поступает полез-
ный сигнал <р — истинное угловое направление на ориентир. Кроме того,
зрительный аппарат может обладать врожденными или приобретенными
отклонениями, что обусловливает проникновения в систему возмуще-
ния £. Возмущающий момент Мъ, действующий на вестибулярные дат-
чики, вызывает погрешность Д8 в измерении биовертикали. Выходным
сигналом является положение оптической оси глаза <£изм относительно
биологического горизонта.
На-основании структурной схемы получим выражение (в операторной
форме) для погрешностей глазодвигательной системы:
Д</> =
Л/в
(T’tS + DCTzS + ljSft-fcE- (Г15+ 1) (Г25 + О ~я~
(,Tls + 1) (T2s + l)s+ к
'(8.4)
, ktk2k3ka	v ,
где к = ——:----— — передаточный коэффициент системы.
н
Передаточная функция глазодвигательной системы с вестибулярной
стабилизацией оптических осей глаз имеет вид
(Tis+ 1) (T2s+ 1) s
— ------------------------------- {р .
riT2s3 + (Ti + T2)s2 + s + к
(8-5)
Из (8.5) видно, что участие вестибулярного аппарата в работе глазодви-
гательной системы обеспечивает высокую точность наведения оптических
осей глаз на ориентир. В установившемся режиме погрешность глазодвига-
тельной системы Д<р = 0.
Для устойчивой работы динамической системы, имеющей передаточ-
ную функцию вида (8.4), необходимо обеспечение условия
(Л + Т2)-кТ\Т2 >0
или
(4r + it)-fe>0-
(8.6)
218
Из (8.6) следует, что для устойчивой работы глазодвигательной сис-
темы вестибулярные датчики должны обладать высокой инерционностью,
а системы обработки зрительной информации и двигательный аппарат го-
ловы — большим быстродействием. По-видимому, условие (8.6) в орга-
низме выполняется.
При пеленгации подвижного ориентира возникает динамическая пог-
решность слежения
(T,s +1) (Г2? +1)
TiT2S3 + (Ti + T2)s2 + s+ Л ор ’
где <х>Ор — угловая скорость поворота луча визирования ориентира; шор =
= v/D, где V— поперечная составляющая скорости ориентира относительно
линии визирования; D — расстояние до ориентира.
В установившемся режиме (Г->°°) имеем
к 1Л2Л3 к^В
(8.8)
Из (8.8) видно, что высокая инерционность датчиков вестибулярного ап-
парата, необходимая для устойчивости работы глазодвигательной системы,
вызывает динамические ошибки слежения за подвижными ориентирами.
Это означает, что на точность слежения оказывают влияние не только
’’инструментальные” погрешности зрительной системы, но и болезненные
явления, дефекты или отклонения в работе вестибулярных датчиков, а
также вредные воздействия, мешающие его работе (сильные звуки, абсо-
лютная тишина и др.). Большие отклонения в работе вестибулярных дат-
чиков цогут вызвать сбои в срабатывании глазодвигательной системы.
Например, при длительном вращении головы жидкостные кольца полу-
окружьев увлекаются во вращение стенками канала. При внезапной оста-
новке головы жидкость в полуокружных каналах продолжает по инерции
вращаться, что сопровождается непроизвольным движением оптических
осей глаз (так называемые нистагмы [И]). Именно это показывает, что
положение оптических осей глаз зависит от движения жидкости в полу-
окружных каналах.
Рассмотрим участие вестибулярного аппарата при начальном поиске
и захвате ориентиров,осуществляемом периферической областью сетчатки.
На рис. 8.6 представлена схема взаимодействия вестибулярного аппа-
рата и канала управления глазодвигательными мышцами по сигналам
периферического зрения, включающая:
—	систему периферических фоторецепторов 1, которые опознают не-
которые виды ориентиров по ряду заданных признаков (высокая конт-
растность, изменение яркости или динамических характеристик световых
сигналов и др.);
—	центр первичной обработки информации, расположенный в четверо-
холмии среднего мозга;
—	красное ядро 3, выполняющее функцию переключателя. Этот отдел
мозга по сигналам центра первичной обработки прерывает канал управле-
ния движением головы по сигналам, идущим через мозжечок из полуша-
219
Рис. 86. Схема взаимодействия вестибулярного и глазодвигательного аппаратов В
режиме захвата ориентиров
рий головного мозга, и передает управляющие сигналы в глазодвигатель-
ные центры и в центр управления движениями головы;
— центры управления движениями глаз и головы, которые распреде-
ляют управляющие воздействия на мышцы Dj (j = 1,2, ..., 5), обеспечи-
вая быстрый и кратчайший по траектории перевод взгляда на обнаружен-
ный объект.
Из рис. 8.6 видно, что вестибулярный аппарат непосредственно не
участвует в контуре управления захватом ориентира, однако его роль и
в этом режиме работы глазодвигательной системы весьма важная; вести-
булярные датчики 2 обеспечивают стабилизацию головы в режиме захвата.
В схеме стабилизации принимает участие мозжечок, выполняющий функ-
цию навигационного вычислителя, воздействующего на центры управле-
ния движениями головы. Сигналы стабилизации сглаживают средние дина-
мические возмущения на зрительную систему. Вследствие инерционной
устойчивости вестибулярных датчиков центр первичной обработки инфор-
мации обладает некоторой ’’памятью”, обеспечивающей выдерживание
направления на обнаруженный ориентир в течение времени, необходимого
для точного наведения на него оптических осей глаз.
Таким образом, вестибулярная стабилизация оптических осей глаз
нейтрализует влияние движений головы на работу глазодвигательной сис-
220
темы и обеспечивает ей ’’память”. Благодаря этому зрительная система об-
ладает способностью непрерывно и с высокой точностью проводить поиск,
захват целей, а также слежение за ориентирами. По-видимому, располо-
жение зрительных и вестибулярных аппаратов в одной плоскости на оди-
наковом расстоянии от продольной оси головы не случайно. Такое распо-
ложение органов чувств обеспечивает им равные условия при различных
движениях головы, что значительно упрощает алгоритмы стабилизации
глаз.
8.6.	МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОГРЕШНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКИХ
НАВИГАЦИОННЫХ КОМПЛЕКСОВ
Изучение структуры и функциональных особенностей БНК показало,
что его основными, базовыми информационными компонентами явля-
ются вестибулярный и зрительный анализаторы, причем если зрительный
анализатор воссоздает объемное изображение местности, то вестибуляр-
ный — обеспечивает его ориентацию относительно вертикали и в азимуте.
В БНК отолитовые датчики по сути являются своеобразными маят-
никами, поэтому биологическая вертикаль является маятниковой. Нап-
равление биологической вертикали совпадает с направлением результи-
рующего ускорения
Л=ав+аг + г,	(8.9)
где ав — составляющая ускорения движения центра масс тела под дейст-
вием активных сил, совпадающая по направлению с истинной вертикалью;
дг — горизонтальная составляющая от активных сил.
Горизонтальные ускорения аг,возникающие при перемещениях живого
организма, а также относительное ускорение г, обусловленное вращением
головы вокруг центра масс тела, в обычных условиях носят^колебатель-
ный характер, невелики по амплитуде (|дг| < |ав |; |г| < |дв|) и дейст-
вуют кратковременно. Поэтому результирующий вектор А как бы совер-
шает_флуктуационные колебательные движения около направления век-
тора ав.
Таким образом, в обычных условиях жизни на Земле в БНК видимая
картина местности ориентируется практически относительно истинной вер-
тикали места (рис. 8.7, а). Из рисунка видно, что направление вектораав
воспринимается в организме как направление ”вверх_”. Если ускорения
ат и г велики, то результирующий вектор ускорения Л, а вместе с ним и
маятниковая биовертикаль БНК отклонится от истинной вертикали
(положение 1) на угол а (положение 2), где
а = arctg[(ar + г)/ав].	(8.10)
Рассмотрим основные виды методических погрешностей БНК чело-
века в определении истинной вертикали и возникающие из-за этого иска-
жения восприятия картины внешней обстановки.
Движение с большими горизонтальными ускорениями. В
этом случае отолитовые дачтики человека, исправно выполняя свои функ-
221
ции, выдают за вертикаль направление (’’кажущаяся” вертикаль) резуль-
тирующего ускорения А = ат + ав, которое в этих условиях значительно
отклоняется от направления истинной вертикали. Поэтому видимая чело-
веком картина будет ориентироваться в повернутой системе координат,
определяемой ’’кажущейся” вертикалью. Особенно ярко это явление про-
является в условиях полета. Приведем отдельные примеры.
При вираже^самолета (рис. 8.7, б) возникают большие центростреми-
тельные силы Fn, которые, суммируясь с подъемной силой самолета FB,
изменяют направление результирующего вектора F активных сил относи-
тельно истинной вертикали на угол а. Человек, сидящий в самолете, видит
горизонт пролетаемой местности наклоненным на этот же угол.
Во время разгона или торможения самолета (рис. 8.7, в, г) биогори-
зонт опускается вниз или поднимается вверх в зависимости от направле-
ния силы Fr. Отклонение биовертикали от истинного направления на угол
а приводит к появлению ошибочной визуальной оценки 0ВИЗ угла тангажа
самолета:
(8.11)
®ВИЗ ®ИСТ + Q:
где 0Ист — действительный угол тангажа самолета.
Рис. 8.7. Погрешности человека в определении истинной вертикали:
а — при отсутствии горизонтальных ускорений; б - при движении по криволинейной
траектории; в — при разгоне; г — при торможении; д — во время прыжков с пара-
шютом
При управлении и стыковке космических кораблей у космонавта
направление ’’вверх” всегда совпадает с направлением результирующей
силы тяги ракетных двигателей. Это явление существенно усложняет про-
цесс визуальной стыковки космических кораблей, когда реверс направле-
ния силы тяги двигателей может вызвать у космонавта ощущение пере-
ворачивания то вверх, то вниз головой.
При прыжках с парашютом (рис. 8.7, <3) в первый момент, когда пара-
шютист продолжает по инерции двигаться со скоростью v движения само-
лета, а вертикальная скорость падения еще не возросла, направление био-
логической вертикали в БНК парашютиста совпадает с направлением силы
F сопротивления атмосферы. В этот момент человек видит Землю сбоку,
а не внизу. В дальнейшем по мере погашения горизонтальной Fr и нараста-
ния вертикальной FB составляющих силы сопротивления атмосферы био-
вертикаль постепенно поворачивается и занимает истинное направление.
Положение в условиях невесомости. При отсутствии активного
(|fl| = 0) и относительного (|г| =0) ускорений отолитовые датчики чело-
века будут измерять только градиент гравитационного поля
g-gi = Ag.	(8.12)
На рис. 8.8, а изображен человек при полете в космосе в условиях
невесомости. Центр масс (точка М) человека расположен ближе к Земле,
чем его отолитовые датчики (точка Q; i = 1,2), т.е.7? < .Кг-,_поэтому гра-
витационное ускорение в точке М больше, чем в точках С, (g~>gi). Одна-
ко тело человека движется_как
единое целое с ускорением# его
центра масс. Для того чтобы
отолитовые датчики дригались
вместе с телом, на них со сто-
роны_костей черепа действует
сила F, равная
F= (g-gi)mi, (8.13)
где nij — масса инерционных
тел отолитов.
Сила F является не гравита-
ционной, а активной силой, поэ-
тому отолитовые датчики ее из-
меряют и выдают в БНК за нап-
равление вертикали. Как видно
из рис. 8.8, а,человек чувствует
себя перевернутым вверх но-
гами [45].
Рис. 8.8. Особенности восприятия
истинной вертикали в условиях не-
весомости:
а — вверх головой; б — вниз голо-
вой; в — при вращениях головы
223
Если человек перевернется (рис. 8.8, б), то соотношение между R и
R, изменится (R > Rfi, что вызовет изменение направления силы F, в
результате чего человек по-прежнему будет воспринимать себя перевер-
нутым вниз головой.	_
Относительное вращение в условиях невесомости (|а| = 0).
При поворотах головы или наклонах_туловища J3 условиях невесомости
возникают относительные ускорения E/Clr, | > |g -ftl), которые воспри-
нимаются отолитовыми датчиками Ct и С2. Поскольку направления ра-
диус-векторов Г/ (i = 1; 2) положения отолитовых датчиков относитель-
но центра масс тела человека не совпадают друг с другом, то каждый ото-
литовый датчик будет измерять свое направление биологических верти-
кали (рис. 8.8, в) . Так как направления правой и левой биологических
вертикалей не совпадают, то видимая человеком картина раздваивается,
а его движения становятся неуправляемыми [45].
Реакция БНК на отклонение биовертикали определяется в первую
очередь тем, может ли организм выявить появление этой погрешности и,
если да, то способен ли он компенсировать ее влияние на процесс прост-
ранственной ориентировки человека.
В случае движения с большими горизонтальными ускорениями (см.
рис. 8.7, б, в, г, б) оба отолитовых датчика ”выдают” одинаковые направ-
ления правой и левой биовертикалей. Кабина движущегося объекта,
внутри которой находится человек, движется вместе с ним с такими же
ускорениями, поэтому искажается восприятие картины, видимой за бор-
том, а изображение внутрикабинной обстановки не изменяется.
Во втором случае^ при нахождении человека в условиях невесомости
(рис. 8.8, а, б), сила F, вызванная действием костей черепа на отолитовые
датчики, не связана с объектом, внутри которого находится человек.
Поэтому вся окружающая обстановка внутри космического корабля
воспринимается человеком в перевернутом виде, так же как это проис-
ходит при надевании очков с переворачивающей оптикой. Ощущению
положения ’’вниз головой” способствует также концентрация крови в
голове, которая, как свободная жидкость, также стремится ’’упасть вниз”
и движется в направлении, противоположном вектору F.
Животные, вплоть до человекообразных обезьян, оказавшись в такой
обстановке, теряют способность к управляемому движению и пространст-
венной ориентации. Однако человек, продолжая активную деятельность,
контактирует с окружающими его предметами. Поэтому его БНК полу-
чает информацию о действительном положении головы и тела относитель-
но космического корабля, на основании которой ассоциативное поле через
некоторое время (3—7 дней в зависимости от степени тренированности ас-
социативного поля) переворачивает изображение и тем самым компенси-
рует методическую погрешность БНК в измерении биовертикали [45].
Более сложная ситуация возникает в БНК человека в третьем случае,
когда в условиях невесомости действуют ускорения движения головы
вокруг центра масс, а левый и правый отолитовые датчики моделируют
разные направления биовертикали, не совпадающие между собой.
Если бы такая ситуация возникла из-за неисправности одного из ото-
224
•j литовых датчиков, встроенная система контроля выявила бы факт отказа
этого датчика и заблокировала его выходные сигналы, а БНК осущест-
вит навигационную ориентировку по показаниям второго (исправного)
отолитового датчика.
; В рассматриваемом же случае оба отолитовых аппарата функциони-
руют нормально, о чем свидетельствуют их системы контроля, но направ-
ления моделируемых ими вертикалей не совпадают друг с другом. В этом
же случае у БНК не хватает информации для определения истинной верти-
кали из двух, ’’выдаваемых” отолитовыми датчиками. Поскольку управ-
J пять движениями тела можно только относительно одной системы отсчета,
L то такая ситуация приводит к нарушению работоспособности БНК.
 Анализ нервных путей вестибулярного аппарата показывает, что цент-
I ры обработки информации встроенных систем контроля отолитовых
I датчиков находятся в вестибулярных ядрах ромбовидной ямки продолго-
и ватого мозга (см. рис. 8.3). Именно сюда поступают сигналы от левого и
I правого отолитовых аппаратов и здесь они могут сравниваться и анализи-
I роваться [27]. В этом же отделе мозга находятся также центры регуляции
I. дыхания, сердечной деятельности, состояния сосудов, потоотделения и
К пищеварительных органов, которые благодаря взаимному влиянию ядер
S ромбовидной ямки принимают участие в экстремальных ситуациях БНК.
К При обнаружении систематического рассогласования между направле-
ниями правой и левой биологических вертикалей в вестибулярных ядрах
£ вырабатывается сигнал, который, воздействуя на другие ядра ромбовид-
! ной ямки, вызывает учащенное сердцебиение, потливость, рвоту и другие
явления укачивания, служащие предупреждающими сигналами организму
о потере работоспособности БНК [ 9].
Благодаря способности организма адаптироваться и обучаться, в
БНК в результате многократных тренировок вырабатываются защитные
механизмы, сохраняющие его работоспособность в условиях невесомости.
В первую очередь это высокая стабильность головы, минимизирующая
воздействия ускорений г на отолитовые аппараты. Кроме того, использует-
ся канал внешней неавтономной коррекции биологической вертикали.
Для этого в БНК используется зрительный анализатор, обучающийся
воспринимать оптическую вертикаль. Для повышения точности измерения
оптической вертикали в помещениях космического корабля специально
обозначают стены, пол и потолок.
Таким образом, взаимодействие вестибулярного и зрительного анали-
затора, с одной стороны, обеспечивает надежное воспроизведение зритель-
ной информации в горизонтальной системе координат, соответствующее
реальной обстановке в окружающем пространстве, а с другой — влияние
ускоренных движений организма на вестибулярный аппарат является при-
чиной расстройств, ’’укачиваний” и других динамических эффектов,
приводящих к нарушению функционирования БНК. Уменьшение пос-
ледствий этих нарушений или их полная компенсация требует использо-
, вания специальных мер, которые могут быть достаточно эффективными,
если известны и изучены причины возникновения указанных расстройств.
I 15-1185
225
8.7.	РЕЗОНАНСНЫЕ ЯВЛЕНИЯ В БНК
Чувствительными элементами навигационных органов чувств явля-
ются динамические системы, обладающие определенными частотами собст-
венных колебаний. Поэтому различные периодические возмущения, часто-
та воздействия которых близка к частоте собственных колебаний подвиж-
ных элементов биодатчиков, могут вызвать явление резонанса, приво-
дящее к различного рода отклонениям и нарушениям в работе этого ор-
гана чувств.
Рассмотрим условия возникновения резонансных явлений в отоли-
товых датчиках и их влияние на работу БНК.
Как показывают исследования, частоты собственных колебаний ото-
литовых пластин на упругих подвесках у различных позвоночных живот-
ных составляют единицы герц. У человека эта частота близка к 6 Гц [41].
Воздействие периодических механических сил с частотой 1—10 Гц вызы-
вает сильную раскачку отолитовых пластин, приводящую к расхождению
правой и левой биовертикалей. В таких условиях БНК не способен выпол-
нять пространственную ориентацию организма, что проявляется в резкой
дисфункции анализаторов, угнетении нервной системы и нарушении коор-
динации движений. Состояние организма ухудшается еще и тем, что мно-
гие динамические компоненты важнейших физиологических систем, та-
ких, как сердечно-сосудистая, дыхательная, пищеварительная, опорно-
двигательная и другие, имеют главную резонансную частоту в диапазоне
4—8 Гц [22]. Поэтому нарушения пространственной ориентировки БНК
сопровождаются тошнотой, рвотой, резким нарушением сердечно-сосу-
дистой, дыхательной и других функций организма.
Степень подверженности БНК резонансным возмущениям зависит от
способа их проникновения в организм, амплитуды, направления и дли-
тельности воздействия, а также от адаптационных резервов БНК, индиви-
дуальных физических и психологических особенностей организма.
Существуют три основных способа действия резонансных возмущений
на отолитовые датчики: через ткани и кости тела или головы, через зри-
тельную систему и слуховой аппарат [22].
Через ткани тела на отолитовые датчики влияют неслышимые низко-
частотные вибрации. Эффект их воздействия зависит от места и площади
контакта с вибрирующим объектом, позы тела, распределения костных,
жировых и других тканей на пути фронта упругих колебаний и др. Ткани
организма рассеивают, частично поглощают энергию вибрации, и в отоли-
товую полость проникает уже небольшая доля энергии резонансных воз-
мущений.
Через зрительную систему на отолитовые датчики воздействуют
световые сигналы, изменяющиеся с частотой 4—8 Гц. Мелькающие в поле
зрения объекты и мигающие огни вызывают в нервных каналах зритель-
ной системы пульсацию биосигналов. Наличие сети прямых и обратных
нервных связей зрительной системы и датчиков вестибулярного аппарата
приводит к тому, что пульсирующие с резонансной частотой сигналы
обратных связей оказывают биоэлектрическое воздействие, аналогичное
226
Рис. 8.9. Характеристики переносимости ор-
ганизмом человека резонансных вибраций
эффектам, возникающим при раскач-
ке отолитовых датчиков (такое взаи-
модействие является условным реф-
лексом) .
Наиболее сильное воздействие на
отолитовые датчики оказывают низко-
частотные колебания воздушной среды
(инфразвуки), проникающие в вести-
булярную полость через слуховой аппа-
рат. Инфразвуки вызывают вибрацию
жидкости—эндолимфы, заполняющей
полости вестибулярных аппаратов, где
находятся отолитовые датчики. Непос-
редственное воздействие вибрирующей
жидкости на отолитовые пластины вы-
зывает у них большие резонансные ко-
лебания.
Рассмотрим влияние физических
параметров резонансных воздейст-
вий на функциональное состояние БНК. На рис. 8.9 представлены харак-
теристики переносимости организмом человека резонансных вибраций в
зависимости от отношения максимального ускорения а колебательного
движения тела к ускорению g = 9,8 м/с2 в течение времени t воздействия
вибраций [22]. Здесь кривая 1 соответствует ускорениям, при которых
возникает ощущение вибрации; 2 — появлению ощущения дискомфорта;
3 — область ускорений, для которой характерно снижение точности рабо-
ты органов чувств, повышение потоотделения, появление головной боли
и усталости, вызванной дополнительными энергетическими затратами орга-
низма на стабилизацию головы и мобилизацию мышц и органов чувств;
кривая 4 соответствует появлению функциональных нарушений в работе
различных систем организма, сопровождающихся комплеском симптомов
укачивания; 5 — область, охватывающая вибрации, которые могут перено-
сить без вредных необратимых последствий для организма в течение ко-
роткого времени только молодые взрослые тренированные мужчины
[22]; 6 — вибрации, воздействие которых вызывает необратимые физи-
ческие повреждения организма.
В природе основным резонансным возмущением является инфразвук.
Опасные для живых организмов инфразвуки возникают при различных
геофизических процессах: землетрясениях, извержениях вулканов, урага-
нах, морских бурях, цунами и штормах. Они вызывают у животных сос-
тояние страха, паники и чувство дезориентации [50]. Для защиты живот-
ные, почувствовавшие возрастание уровня инфразвуков, заранее поки-
дают опасный для жизни район.
Наиболее распространенным естественным источником инфразвуков
227
Рис. 8.10. Схема расположения инфразвуковых излучений в атмосфере:
а — при отрицательном температурном градиенте; б — при атмосферной инверсии
является ветер, обдувающий регулярные наземные препятствия. Возника-
ющая при этом сферическая инфразвуковая волна распространяется во
все стороны и ее энергия быстро рассеивается, поэтому даже во время
сильного ветра у здоровых людей не возникает ни функциональных расст-
ройств, ни нарушений пространственной ориентировки. Однако появля-
ется головная боль, снижается работоспособность, повышаются усталость
и раздражительность.
В отличие от суши, на поверхности морей и океанов могут возник-
нуть инфразвуки высокой интенсивности, достаточной для того, чтобы
вызвать функциональные расстройства биологических навигационных
комплексов в организмах. Это обусловлено тем, что при сильном ветре на
водной поверхности образуются регулярные гребни и впадины (волны),
которые являются естественным генератором плоских инфразвуковых
волн [50].
Направление распространения инфразвуков, образованных в океане
во время шторма, зависит от температурного градиента атмосферы
(рис. 8.10). Если температурный градинет отрицательный (рис. 8.10, а,
кривая 1), то с увеличением высоты Н скорость v движения инфразвуко-
вых потоков уменьшается, из-за чего фронт 2 волны поворачивается,
и весь поток инфразвуков уходит в верхние слои атмосферы. При возник-
новении атмосферной инверсии (рис. 8.10, б) верхние потоки инфразву-
ков движутся быстрее нижних, и фронт волны 3, поворачиваясь, уходит
вниз под воду.
Рис. 8.11. Схема образования звуководиых каналов:
а — в воде; б — в воздухе
228
Рис. 8.12. Схема естественного отража-
теля инфразвуковых волн
В толщах воды на разных глуби-
нах скорость звука неодинакова
(рис. 8.11, а): при погружении тем-
пература воды, как правило, снижа-
ется, что вызывает уменьшение
скорости звука (кривая 1); в то
же время давление воды при уве-
личении глубины повышается, что
является причиной возрастания
скорости звука в воде на большой
глубине (кривая 2). Совокупность
этих двух процессов (кривая 3)
приводит к тому, что в толще
воды возникает так называемый звуководный канал — слои воды 5, от
границ которых обеспечивается полное внутреннее отражение звуковых
волн. Инфразвуковой поток 4, достигнув звуководного слоя, не может
его покинуть и распространяется вдоль него с большой скоростью —
около 6000 км/ч без существенного затухания и рассеивания. Достигнув
берега, инфразвуковой поток обычно рассеивается прибрежной раститель-
ностью, скалами, рифами и пр. Однако если береговая линия и дно приб-
режной полосы имеют вогнутую параболическую форму, а поверхность
дна песчаная (рис. 8.12), то такой рельеф 1 земной поверхности является
естественным гигантским отражателем, который собирает и фокусирует
попавший в него инфразвуковой поток 2. В этом случае высокая концент-
рация низкочастотных звуков в небольшой области 3 может стать причи-
ной гибели попавших в эту область морских животных (дельфины и киты
выбрасываются на берег) и людей, которые в безумном страхе и панике
падают в воду или погибают в результате необратимых разрушений в орга-
низме.
Распространение инфразвука в атмосфере происходит в соответствии
с ее температурными характеристиками. Атмосфера состоит из несколь-
ких слоев, которые отличаются друг от друга не только составом среды,
но и температурой (рис. 8.11, б). Между теплым слоем воздуха 1, кото-
рый прогревается тепловым излучением Земли 2, и горячим слоем 3,
высокая температура которого вызвана поглощением ультрафиолетового
излучения Солнца 4, находится холодный слой 5 толщиной около 40 км,
обладающий свойствами звуководного канала. Инфразвук 6, поднимаясь
от поверхности океана, достигает высоты порядка 50 км, отражается от
горячего слоя и распространяется внутри холодного и может несколько
раз огибать Землю до полного рассеивания энергии [50].
Высокоорганизованные организмы не достигают высот свыше 10 км,
их попадание в атмосфере в поток инфразвуков может произойти только
при его восхождении в стратосферу. Однако люди, летящие на самолетах,
могут столкнуться с инфразвуковым фронтом. В результате могут воз-
никнуть не только нарушения работосопосбности экипажа, но и выйти из
229
Рис. 8.13. Низкочастотный спектр вибра-
и аэродинамических шумов различ-
ных видов самолетов
строя инерциальные и маятни-
ковые навигационные устрой-
ства, двигатели и другие части
самолета, имеющие низкие час-
тоты собственных колебаний.
Создаваемые человеком
движущиеся объекты, особенна
транспортные средства, также
могут быть источником резо-
нансных возмущений. При
конструировании транспорт-
ных средств осуществляются
специальные мероприятия по снижению воздействия вибраций и шумов на
человека, однако несмотря на это остаточный уровень резонансных возму-
щений еще достаточно высок. Обычно сельскохозяйственные тракторы на
резиновых шинах и грузовые автомобили имеют максимальные вибрации в
диапазоне 2—6 Гц,автомобили — в диапазоне 1,5—3,5 Гц, гусеничные трак-
торы — около 5 Гц [22]. Амплитудно-частотные характеристики резонанс-
ных воздействий на воздушном транспорте зависят от мощности двига-
тельных установок и их расположения, аэродинамических сил и эффектив-
ности средства защиты. На рис. 8.13 показан низкочастотный участок
спектра вибраций и аэродинамических шумов (f = 1 ... 10 Гц), присущий
различным видам самолетов [22]. Видно, что только на вертолетах уровни
резонансных возмущений bafg заходят в область труднопереносимых
(Ад > 10'1#). На остальных типах летательных аппаратов резонансные
возмущения незначительны и не могут вызвать каких-либо разрушений в
организме здорового человека даже при длительном воздействии. Однако
несмотря на это Их влияние на организм необходимо учитывать, так как
вибрации и неслышимые звуки могут вызвать большие ошибки в работе
БНК человека вплоть до полного его отказа.
Даже весьма незначительные по амплитуде резонансные воздействия
постепенно ’’раскачивают” чувствительные элементы отолитовых датчи-
ков, вследствие чего в БНК появляется рассогласование между правой и
левой биовертикалями. Если величина этого рассогласования достаточно
велика, то БНК перестраивается и переходит на режим восприятия вер-
тикали с помощью другого органа чувств. На борту движущегося объекта
таким органом чувств, способным дополнительно измерять направление
вертикали, является только зрительная система, воспринимающая линию
горизонта. Это означает, что работа человека на движущемся объекте в
условиях действия резонансных возмущений зависит от возможности
зрительной системы следить за линией горизонта и способности БНК
формировать модель движения человека (а значит, и самого объекта) на
базе визуальной вертикали.
230
Рассмотрим возможные функциональные состояния БНК летчика при
полете на самолете.
При хорошей видимости земной поверхности визуальный обзор
пролетаемой местности обеспечивает зрительной системе слежение за ли-
нией горизонта. Практика показывает, что в этом случае укачивания или
потери пространственной ориентировки у летчика не наблюдается [18, 22].
При плохой видимости линии горизонта зрительная система опреде-
ляет направление визуальной вертикали по другим видимым наземным
или небесным ориентирам. Если навигационные ориентиры опознаны
зрительной системой неправильно, то это приводит к ошибке опреде-
ления направления визуальной вертикали. Такое явление может иметь
место из-за того, что зрительная система не может функционировать не-
прерывно: во время настройки и адаптации зрительных аппаратов этот ор-
ган чувств как навигационный измеритель не работает. Поэтому при смене
условий и режимов работы (изменение освещенности и дальности наблю-
дения при входе и выходе из облачности, при переводе взгляда с прибор-
ной доски на внешний обзор, временное ослепление Солнцем, ’’потери го-
ризонта” при больших углах набора высоты и т.п.) зрительная система
не обеспечивает БНК информацией о визуальной вертикали. Изображение
пролетаемой местности и, следовательно, линии горизонта в зрительной
коре головного мозга ’’стирается” через 0,25 с после их восприятия. Сиг-
налы отолитовых датчиков, которые в обычных условиях обеспечивают
длительную ’’память” в БНК, в условиях действия резонансных возмуще-
ний блокируются. Поэтому при возобновлении работы зрительной сис-
темы в БНК нет информации о предполагаемом направлении вертикали,
и в этот момент отсутствие видимости горизонта и наличие сходных по
некоторым признакам объектов может привести к захвату ложного ориен-
тира. Например, при полете над облаками или между слоями облаков нак-
лонная кромка облака может быть принята за естественный горизонт;
сверкающие капли на лобовом стекле, отражение Солнца или звезд в вод-
ной глади или на облаке, наземные огни могут восприниматься как звезд-
ное небо и т.д. [18].
В результате захвата ложного ориентира БНК неправильно модели-
рует навигационное состояние организма, из-за чего у летчика возникает
ошибочное восприятие положения и движения тела (а значит, и самолета),
называемое иллюзией пространственного положения [18,45].
Наблюдается два основных вида иллюзий пространственного положе-
ния, возникающие в результате ошибки зрительной системы: ощущение
крена, планирования (или кабрирования) при горизонтальном полете и
иллюзия перевернутого полета [45].
Иллюзии выявляются при сопоставлении личных ощущений летчика
с показаниями одного или нескольких приборов. Иллюзии могут длиться
от нескольких секунд до двух десятков и более минут. Длительные ил-
люзии вызывают у летчика эмоциональное напряжение, неуверенность в
показаниях приборов, скованность движений при управлении самолетом
(движения становятся резкими и некоординированными) и ухудшают
технику пилотирования. В отдельных случаях длительные иллюзии (чаще
231
иллюзии перевернутого полета) приводят к потере летчиком пространст-
венной ориентировки — т.е. полному отказу БНК, которые сопровожда-
ется неспособностью к восприятию информации, страхом, паникой и
вызывает, как правило, катапультирование [18].
Сами по себе иллюзии пространственного положения не могут про-
пасть, для этого необходимо поступление в БНК через органы чувств
дополнительной корректирующей информации. Для этой цели проводят
различные диагностические проверки положения самолета (а значит, и
тела летчика).
Существуют более сложные условия полета, когда отсутствует види-
мость как линии горизонта, так и других навигационных ориентиров.
В таких условиях летчик ориентируется в пространстве только с ис-
пользованием информации, поступающей от приборов. При этом состоя-
ние человека на борту зависит от способности его БНК воспринимать в
качестве адекватной информации показания индикаторов и средств отоб-
ражения в виде цифр, символов, отклонений стрелок и т.п. Способность
воссоздавать в коре головного мозга навигационную модель полета толь-
ко по приборной информации является адаптационным резервом БНК,
который вырабатывается в результате обучения и продолжительной тре-
нировки летчиков в различных, в том числе и сложных условиях полета.
В процессе выработки этой способности возможно появление ошибок в
работе БНК, что приводит к формированию неправильной модели полета.
Именно поэтому во время тренировочных учебных полетов у летчиков
весьма часто возникают различные иллюзии пространственного положе-
ния [18].
Для поддержания высокой работоспособности адаптационного резер-
ва БНК, обеспечивающего пространственную ориентацию по сигналам от
приборов, требуется регулярная информационная загрузка.
Полное отсутствие у человека способности воссоздавать модель по-
лета по приборной информации в условиях воздействия резонансных воз-
мущений при отсутствии визуальной ’’привязки” к Земле вызывает функ-
циональный отказ его БНК, из-за чего в организме развивается комплекс
симптомов укачивания.
Наиболее опасными для человека являются условия, когда воздейст-
вие инфразвуков и низкочастотных вибраций сопровождается мелька-
ниями световых сигналов с резонансной частотой в поле зрения человека.
В этом случае зрительный анализатор не только не способен осуществлять
навигационные измерения, но и вносит дополнительное возмущение в ото-
литовые датчики.
8.8.	ИЗМЕРЕНИЕ ВРЕМЕНИ В БИОЛОГИЧЕСКИХ
НАВИГАЦИОННЫХ КОМПЛЕКСАХ
Анализ навигационных свойств БНК показывает, что при всех навига-
ционных измерениях необходимо с чрезвычайно высокой точностью опре-
делять и использовать интервалы времени. Если в технических навигацион-
232
ных комплексах для этого применяются хронометры разных конструк-
ций, то в живой природе о существовании измерителей времени можно
судить только косвенно — по результатам удивительно точных навигацион-
ных измерений. Для того чтобы выяснить механизм измерения времени
у животных, рассмотрим проблему временного фактора в более широ-
ком плане.
Время, как и пространство, являются основополагающими условиями
существования материи. У неживой материи фактор времени проявляется
в бесконечном многообразии периодических процессов, свойственных раз-
личным видам элементарных частиц, атомов, молекул и различных тел
макромира, включая планеты, звезды и другие объекты космического
пространства. Для живой материи время является особым параметром,
определяющим характер протекания жизненных процессов, ритмику жиз-
ненных циклов, синхронизацию взаимодействия всех компонентов жи-
вого организма, динамику движения всех частей тела и точность навига-
ционных измерений.
При изучении способов измерения времени в живой природе следует
учитывать, что абсолютного хода времени, который можно было бы при-
нять за основу, не существует. В живом организме обнаруживается не
один какой-либо измеритель времени (”биочасы”), а сложная иерархи-
ческая система измерения времени (СИВ), в которой участвуют не только
составные части самого организма, но и внешние источники, расположен-
ные как в окружающей среде на Земле, так ив космическом пространстве.
Сложность задачи изучения СИВ усугубляется еще и тем, что все объекты
живой материи по ряду случайных и закономерных причин меняют свои
свойства (состояние покоя, перегрузки, стресс и т.п.), из-за чего изменя-
ется характер периодичности протекания жизненных процессов, т.е. иска-
жается ’’ход времени” во всех компонентах СИВ.
Основой функционирования биологической системы измерения вре-
мени является свойственная живой материи периодичность протекания в
ней жизненных процессов. В любом организме имеется множество колеба-
тельных систем, отличающихся ритмами и другими особенностями. Каж-
дая клетка, орган, фукциональная система живого организма имеют
собственный рабочий ритм [45].
Иерархию структуры СИВ отдельного животного можно представить
следующим образом: нижний уровень — клеточный, в котором основную
роль играют биоритмы живых клеток; средний — охватывающий органы
(датчики навигационных параметров и др.); высший, который можно
отнести к функциональным системам (навигации, стабилизации, пищеваре-
ния и др.), а также к организму животного в целом. Сообщества живот-
ных (коллектив, стая, стадо и т.п.) имеют свой уровень иерархии СИВ,
более высокий, чем у отдельной особи. Завершающий уровень охватывает
весь комплекс живой природы, существующий в определенной климати-
ческой зоне, стране или материке.
Клеточный уровень СИВ является базовым и определяющим фи-
зическую основу жизненных процессов организма. Каждая живая клетка
в определенной взаимосвязи с другими клетками образует динамические
233
Рис. 8.14. Структурные схемы нейронных резонансных систем с усилительно-колеба-
тельной (а) и адаптивно-колебательной (б) передаточными функциями
системы, обладающие собственными колебательными (резонансными)
свойствами. Благодаря этому каждая клетка (или система взаимосвязан-
ных клеток) имеет свою индивидуальность (’’адрес”), которая проявля-
ется в характерном частотно-импульсном коде ее биотоков.
Поясним это свойство при помощи упрощенных динамических моде-
лей клеток, связанных между собой прямыми и обратными связями
(рис. 8.14). Звенья 1 и 2 характеризует передаточные свойства первой и
второй клеток (ki и к2 — передаточные коэффициенты); s =dfdt — опе-
ратор дифференцирования). В данном примере свойства клеток модели-
руются интегрирующим звеном, что достаточно близко совпадает с экспе-
риментальными данными. Из схем на рис. 8.14 следует, что выходные сиг-
налы динамических систем клеток будут:
yt =гы2/ (s2 + w2);	(8.14)
у2 — xco^sj (s1 + cj2)fc2,	(8.15)
где w = у/ ktk2 — собственная частота системы клеток.
Замечаем, что передаточная функция первой пары клеток является
усилительно-колебательной, а второй — адаптивно-колебательной (диффе-
ренцирующей) . Рассмотренные системы клеток могут иметь незатухаю-
щие колебания с собственной частотой со и вынужденные колебания, обус-
ловленные воздействием входного сигнала х. Величина со определяется
передаточными коэффициентами клеток fcj и к2, в свою очередь изменяю-
щимся в зависимости от состояния отдельных органов (частей) тела, в
состав которых входят эти клетки. Входной сигнал х может играть роль
возбуждающего или синхронизирующего воздействия, поддерживающего
непрерывные или длительные (а также и короткие по времени) импульсы
выходных сигналов у i и^2-
Отметим важнейшие особенности рассмотренного уровня иерархии
СИВ. Из рис. 8.14 видно, что параметры кг и к2, определяющие частоту
выходных сигналов, могут меняться путем воздействия на них со стороны
механизма адаптации животного. По существу это дает возможность регу-
лировать ход ’’часов” и добиваться чрезвычайно высоких точностей. Дости-
гается это путем обучения клеток, т.е. периодической проверкой эффек-
тивности навигационных измерений, выявлением погрешностей этих изме-
рений и устранением вызывающих их причин (за счет подстройки ’’ча-
сов”).
Другой важной особенностью является то, что СИВ на клеточном
234
уровне обладает огромной информационной избыточностью (одновремен-
но в организме ’’работает” множество клеток), благодаря чему обеспечи-
вается общая высокая точность и надежность измерений, а также непре-
рывность функционирования СИВ. Стабильность хода времени ’’часов”
на клеточном уровне столь велика (особенно у рецепторных клеток ана-
лизаторов) , что с их помощью удается при локации ориентиров обнаружи-
вать и измерять интервалы времени порядка 10~4 —10~5 с.
Сигналы биотоков с частотами со, (i — индекс системы клеток) и
различными модулями передаются по нервным волокнам в центры обра-
ботки информации соответствующих органов и в мозг.
Средний уровень СИВ определяется функциональными особен-
ностями различных органов животного. В зрительном анализаторе одним
из высокочастотных компонентов ’’службы времени” является генера-
ция сигналов для создания колебаний глаз (тремор, микроскачки и др.),
используемых для компенсации мозаичности изображения и устранения
застоя в мышечном подвесе глазного яблока. Чувствительные инерциаль-
ные элементы (отолиты) также колеблются с собственными частотами
для устранения погрешностей застоя и формирования соответствующих
характеристик биосигналов. Наглядными примерами генерации колеба-
ний с определенными частотами является работа сердца (частота 60—
80 циклов в минуту при нормальных условиях) и дыхательного аппара-
та (16—18 циклов в минуту).
На высшем уровне иерархии СИВ периодичность процессов,
протекающих в различных функциональных системах организма, может
существенно отличаться. В основном периодичность процессов опреде-
ляется йотребностями жизнеобеспечения организма. Так, например, сис-
тема приема пищи (у человека) работает с циклом 2—3 раза в течение
дня; система управления сном — 1 раз в сутки (для взрослого человека),
система деторождения — с девятимесячным периодом и т.д. Однако основ-
ным циклом для большинства видов живых организмов является суточ-
ный, обусловленный периодическими изменениями условий существова-
ния из-за суточного вращения Земли.
Другим существенным циклом для животных является периодичес-
кая смена времен года. Имеются и другие циклы (половое созревание,
возрастные изменения организма и др.), которые также влияют на жизне-
деятельность. Жизнь коллективов животных (стай, стад и т.п.) четко под-
чиняется сезонным циклам и временам года, с этим периодом связаны
характерные для них периодические процессы размножения, миграций
и т.п.
Согласованная работа СИВ является важнейшим условием высокой
работоспособности организма: ритмичная деятельность дает возможность
экономно расходовать силы, соизмеряя длительность мускульного уси-
лия с последующей паузой, необходимой для отдыха [45].
Ритмы организма, особенно низкочастотные (суточные, сезонные, го-
довые и др.), синхронизируются с внешними периодическими процессами
природы, что способствует согласованной работе всей иерархической сис-
темы измерения времени. При отсутствии синхронизирующих факторов
235
внешней среды или существенного изменения периодичности их действия
работа СИВ нарушается. Например, в космическом полете часть факто-
ров внешней среды теряет суточные колебания (температура, давление и
влажность окружающей космонавта атмосферы), а часть факторов —
освещенность внешней среды, магнитное поле Земли, радиационные излу-
чения и пр. — изменяет периодичность воздействия по сравнению с зем-
ными условиями в несколько раз. Это ведет к нарушению работы суточ-
ных ритмов в системе измерения времени космонавта, что сказывается на
общем состоянии его организма: снижаются умственная и физическая
работоспособность, ухудшаются умение пространственно ориентировать-
ся, сон, аппетит, возникают различные невротические расстройства [45].
Наблюдения показывают, что у животных также могут возникнуть
неблагоприятные состояния организма (десинхроноз) из-за нарушения
работы СИВ. Основными причинами десинхроноза являются смена вре-
менных поясов при трансконтинентальных миграциях; изменение дли-
тельности дня и ночи при существенных перемещениях в меридиалыюм
направлении (например, при перелете из средних широт в полярные рай-
оны); адаптационные реакции организма (стресс), вызванные случай-
ными изменениями окружающих животное условий, в результате которых
происходит мобилизация, ускорения жизненных процессов в одних орга-
нах (анализаторах, мозга и движущих мышцах) и снижение активности
других функциональных систем (пищеварительной, репродуктивной
и др.).
В процессе эволюции имеющиеся у животных системы измерения вре-
мени достигли столь совершенного развития, что по существу все процес-
сы жизнедеятельности бывают достаточно четко распределены во времени,
а их продолжительность и ритмичность выдерживаются с весьма высокой
точностью. Аппарат адаптации организмов обеспечивает перестройку СИВ
в соответствии с изменяющимися условиями жизнедеятельности. Природа
нашла свое оригинальное решение по обеспечению множества биодатчиков
организма сигналами точного времени, создав СИВ с распределенной по
всему организму структурой и снабдив каждый источник информации
собственными локальными ’’биочасами”, реализация которых осуществ-
лена за счет использования структурных резервов биодатчиков. Благо-
даря этому все компоненты навигационных комплексов животных пол-
ностью обеспечиваются необходимыми для них различными по частоте
сигналами точного времени.
Заметим кстати, что оказались безуспешными все попытки обнару-
жить у животных какой-либо специальный орган, выполняющий функ-
цию генератора единого для организма времени (’’биологические часы”).
По-видимому, в процессе эволюции живой природы такой вариант измере-
ния времени был отвергнут, поскольку подобные биологические часы
потребовали бы огромной дополнительной сети цепей для передачи всем
частям тела сигналов времени, что усложнило бы нервную систему орга-
низма. Погрешности в измерении времени у каждого потребителя (клет-
ки, органа, системы) были бы недопустимо велики из-за запаздывания
при передаче сигналов времени по длинным нервным цепям, а способность
236
организма гибко перестраивать ритмы времени в зависимости от режимов
работы частей тела была бы утеряна. Таким образом, в БНК нет централи-
зованного измерителя времени, а необходимые для функционирования
компонентов БНК ритмы создаются для каждой части системы отдель-
ными генераторами импульсных сигналов, частота которых зависит от
режимов функционирования обслуживаемых компонентов. При этом
работа всех генераторов сигналов увязывается для координации взаимо-
действия компонентов БНК. Этим обеспечиваются гибкость и адаптив-
ность системы времени, необходимые для выживания организмов.
Видимо, подобные свойства гибкости и адаптивности системы измере-
ния времени БНК могут быть полезными для некоторых видов ТНК.
8.9.	НАКОПЛЕНИЕ АПРИОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ В БНК
ПРИ ОБУЧЕНИИ
Наличие некоторого объема априорной информации является необ-
ходимым условием существования БНК. В памяти организма должны со-
держаться данные об алгоритмах различных методов навигации, характе-
ристики навигационных ориентиров, закономерности изменений окружаю-
щей среды и другие сведения, без которых не может быть решена задача
пространственной ориентации. Некоторый объем априорной информации
закладывается в генетическую память животного и передается из поколе-
ния в поколение. Однако условия обитания животных могут по тем или
иным причинам существенно и непредсказуемо меняться, поэтому БНК
должны обладать способностью активно накапливать необходимую апри-
орную информацию, приспосабливаясь к конкретным условиям сущест-
вования, т.е. обучаться. Таким образом, обучение — это способность жи-
вотных к целенаправленному поиску и накапливанию информации, на ос-
нове которой формируются и уточняются алгоритмы функционирования,
структуры и взаимосвязи биологических систем, обеспечивающие согласо-
вание образа действий животного с конкретными условиями его существо-
вания. Цель обучения — познание окружающей животного среды, т.е.
выявление закономерностей среди множества случайно воздействующих
на организм факторов.
Процесс обучения реализуется в нейронных цепях органов чувств и
мозга животного. По существу нервная система является сложной иерар-
хической системой обучения с распределенной структурой, охватывающей
все информационные и управляющие компоненты организма. Основным
функциональным элементом системы обучения является нейрон, струк-
турная схема которого представлена на рис. 8.15. Тело нейрона (сома)
1 имеет размеры порядка 0,1 мм [19]. Оно выполняет функцию микро-
процессора, в котором осуществляются обработка информации и выра-
ботка управляющих сигналов.
Источниками поступающей в нейрон информации могут быть рецеп-
торные клетки био датчиков, воспринимающих параметры внешней среды
и внутреннего состояния организма, другие обрабатывающие информа-
цию нейроны, а также собственные сигналы обратных связей. Информация
237
к нейрону подводится либо выходными нервными волокнами 3 источни-
ков, либо с помощью собственных входных подводящих путей (дендри-
тов) 2, выполняющих фукнции удлинителей. Количество дендритов в ней-
роне может достигать нескольких десятков и сотен.
Ввод информации в нейрон осуществляется через контакты-преобра-
зователи (синапсы) 4, расположенные на поверхности тела нейрона и
вдоль его дендритов. В контактах биоэлектрический сигнал преобразуется
в эквивалентную химическую форму. Все контакты нейрона обладают
односторонней проводимостью: они обеспечивают прохождение сигналов
от нервных волокон внутрь нейрона. Каждый контакт характеризуется
передаточным коэффициентом, который определяет знак и величину
поступающего сигнала. В зависимости от состояния нейрона передаточные
коэффициенты контактов меняются.
Суть обработки информации в нейроне сводится к выполнению трех
операций: алгебраическому суммированию всех сигналов, поступающих в
нейрон одновременно; запоминанию, накоплению суммарных сигналов;
постепенному забыванию накопленного сигнала. Если процесс накопления
преобладает над процессом забывания, то со временем накопленный в ней-
роне сигнал превышает порог его срабатывания, и на выходе нейрона
генерируется единственный импульс стандартной амплитуды и длитель-
ности (порядка 0,4—2 мс). Предельная частота генерации нейроном вы-
ходных импульсов определяется временем его энергетического восстанов-
ления и не превышает 0,1—1,2 кГц.
Выходные сигналы нейрона передаются потребителям по единствен-
ному нервному волокну—аксону 5, которое на конце разветвляется на
множество мелких волокон 6, что обеспечивает передачу сигнала от ней-
рона или множеству соседних нейронов, или исполнительным органам.
Длина аксона варьируется от нескольких миллиметров до 1,5 м. Генери-
руемые нейроном сигналы проходят аксон без затухания с постоянной
скоростью, зависящей от толщины аксона и определяемой соотноше-
нием
v = kyfd ,	(8.16)
где к — коэффициент пропорциональности; d — диаметр аксона.
238
Замечено, что диаметр d аксона формируется в процессе развития и
обучения организма: чем выше информационная загрузка нейрона, тем
больше стновится диаметр его аксона, а это, в свою очередь, приводит к
увеличению скорости v прохождения сигналов по аксону.
Рассмотрим принципиальные особенности функционирования нейрона
как элемента системы обучения. Пусть на его вход поданы сигналы х (О и
y(t) от двух источников информации. Контакты синапсы, через которые
эти сигналы поступают, имеют передаточные коэффициенты Хид соответ-
ственно. При каждом одновременном поступлении сигналов х и у нейрон их
сравнивает и запоминает полученный результат [Xx(Zj) + цу (?,) ], где tj —
момент, когда сигналы х и у поступили одновременно.
Процесс запоминания приводит к пропорциональному уменьшению
порога срабатывания нейрона в. Поэтому в по существу определяет объем
оперативной памяти нейрона. Однако информация в ней хранится непро-
должительное время: постепенно, приблизительно по экспоненциальному
закону, уровень порога срабатывания восстанавливается. Если сигналы х
и у поступают в нейрон независимо друг от друга в разные моменты,
то предполагается, что взаимная связь между ними отсутствует. Одно или
несколько случайных совпадений моментов одновременного появления
сигналов не приведут к срабатыванию нейрона, и он постепенно освобо-
дится от ненужной информации. В том случае, когда между сигналами х
и у существует взаимная корреляция, эти сигналы всегда или периоди-
чески поступают в нейрон одновременно, что приводит к его возбужде-
нию. Таким образом, условие срабатывания обучающегося нейрона имеет
вид:
Z [Хх(Г,-)+My(f/)]e"aT>0,	(8.17)
г = 1
где п— число моментов одновременного поступления сигналов х и у в
п
нейрон; а — показатель затухания (забывания); т = Z Т, — продолжи-
i = 1
тельность восприятия коррелируемых сигналов.
Каждое срабатывание нейрона, обусловленное дальнейшими поступ-
лениями сигналов х и у, вызывает увеличение передаточных характерис-
тик Хид контактов-синапсов, через которые эти сигналы поступают.
Из-за этого алгебраическая сумма сигналов х иу увеличивается, а время
наполнения оперативной памяти нейрона сокращается. Процесс увеличе-
ния параметров Хид синапсов приводит к тому, что через некоторый пе-
риод времени нейрон начинает возбуждаться после каждого одновремен-
ного поступления сигналов х и у. Увеличение частоты срабатывания ней-
рона вызывает рост и развитие его аксона.
Аксоны обучающихся нейронов имеют на своих концах особые струк-
туры — конусы роста, в которых происходит удлинение волокна. Рост
нервных волокон не случаен: каждый отдельный конус роста пробивает
строго определенный путь, чтобы найти свою цель и присоединиться к
ней. Датчиками, обеспечивающими правильное развитие нейрона, служат
многочисленные тончайшие волоконца (филоподии), выпускаемые каж-
дым конусом роста для обследования окружающего пространства и вы-
239
If
бора дальнейшего пути. Эти волоконца обладают высокой подвижностью:
они вытягиваются, меняют направление, сокращаются и вытягиваются в
конус роста. И все эти процессы происходят в течение нескольких минут
[16]. Рост аксона направлен на соединение с другими нейронами, которые
возбуждаются одновременно с обучающимся; между ними возникают
токи, образующие биохимическую ’’дорожку”, по которой волоконца
находят среди множества переплетающихся нервных связей другой нейрон
(или его дендрит) и прочно соединяются с ним, подтягивая к месту кон-
такта конус роста аксона.
Кроме образования новых связей с другими нейронами обучающийся
нейрон формирует обратные связи у самого себя. Благодаря многократ-
ным срабатываниям нейрона коэффициент передачи синапс сигнала обрат-
ной связи растет, и сигнал становится равноправным компонентом общего
входного сигнала нейрона. Поэтому для срабатывания обученного нейрона
достаточно поступление только одного внешнего сигнала и сигнала обрат-
ной связи. На этом процесс обучения и заканчивается.
В основу формирования корреляционных связей заложен принцип
одновременности появления сигналов, что не является случайным. Дейст-
вительно, наиболее вероятно, что одновременно сигналы различной физи-
ческой природы издаются одним объектом, а значит, имеют между собой
функциональные взаимосвязи, характерные для него. Вероятность появле-
ния одновременно сигналов от разных объектов мала. Следовательно,
корреляция одновременно воспринимаемых сигналов позволяет изучать
определенный объект или систему функционально связанных объектов.
Таким образом, нейрон как элемент обучающей системы способен
из множества поступающих в него сигналов выделить и зафиксировать
одновременно действующие и многократно повторяющиеся, выполняя
функцию, которую можно формально оценить как корреляционную обра-
ботку сигналов. Выявленные нейррном взаимосвязи материализуются в
виде вновь сформированных новых связей с другими нейронами, собст-
венной обратной связи, а также измененных передаточных свойств (коэф-
фициентов) синапсов. Кроме того, происходит повышение скорости
передачи сигналов по аксону, функциональные изменения нейрона и др.
Скорость обучения нейрона и время сохранения им выявленной взаимо-
связи зависят от контраста между сигналами. Чем он больше, тем быстрее
устанавливается взаимно корреляционная связь между сигналами. Конт-
раст может быть настолько велик, что взаимосвязь образуется в резуль-
тате однократного появления сигналов. Если контраст мал, то для установ-
ления прочной связи необходимо многократное проявление корреляции
между сигналами.
Способность нейронов запоминать и забывать информацию существен-
но зависит и от возрастного состояния нервной системы: в определенные
периоды развития организма обучение нейронов происходит наиболее
эффективно. При этом устанавливаются взаимосвязи между отдельными
органами чувств, запоминаются места обитания, родители и тл.
Система обучения в живом организме имеет иерархическую струк-
240
Рис. 8.16. Схема образования взаимно корреляционных связен между двумя бно
датздкамн
туру, каждый уровень которой решает свои специфические задачи. Рас-
смотрим основные из них.
На уровне рецепторных клеток определяются взаимосвязи из-
меряемых воздействий и характер их изменения во времени. В нейронах
биодатчика сравниваются выходные сигналы рецепторных клеток, полу-
ченные в разные моменты времени, и формируются автокорреляционные
функции
п
K(x/f) = Е [x(O-x(f-Af)]x(O/(«-l),	(8.18)
i = 1
где и— число повторных воздействий фактора х (?); Д? — временные ин-
тервалы между моментами появления сигнала х.
Выявление закономерностей (8.18) позволяет выделить периодически
меняющиеся внешние воздействия, определить интенсивность и частоту их
появления. При обучении организм приобретает способность предугады-
вать (прогнозировать) изменения состояния окружающей среды и с опре-
деленным ритмом перестраивать работу своих органов для максималь-
ного приспособления к условиям обитания.
На уровне биодатчиков выявляется корреляция между их выход-
ными сигналами и процессами функционирования. Благодаря этому соз-
даются условия для функционального резервирования различных органов.
На рис. 8.16 представлена схема формирования взаимно корреляционных
связей между двумя биодатчиками (например, зрительным и слуховым).
Каждый из них участвует в определенной системе управления и по пря-
мым каналам связи посылает в них свои сигналы х и у. Нейроны Я, и
Н2 обеспечивают передачу сигналов в каналах связи. Пусть сигналы х
(например, вид пищи) • и у (звук) появляются одновременно. Тогда обу-
чающийся нейрон Я3, сравнивая выходные сигналы биодатчиков и накап-
ливая информацию, выявляет взаимно корреляционную связь между
ними. Аксон нейрона Я3 в результате обучения развивается, образуя но-
вые связи: обратную 3 и прямые 4 и 5 с каналами связи 1 и 2, так как
все нейроны на схеме генерируют выходные сигналы одновременно.
Благодаря новым связям появляется возможность включения обеих
16 - П85
241
Рис. 8.17. Схема обучения
биологического навигацион-
ного комплекса
систем управления (I и II)
по сигналам только одного
биодатчика (I или II). Это
явление и называется ус-
ловным рефлексом.
Обучение на уровне биодатчиков позволяет существенно повысить
точность работы каждого анализатора, а также создает некоторый запас
живучести, обеспечивающий измерение жизненно важных параметров
при поражении отдельных биодатчиков или в условиях действия сущест-
венных помех.
На уровне биологического комплекса анализаторов обучаю-
щие нейронные структуры обеспечивают пополнение системы памяти но-
вой информацией в виде образов, полученных в результате совместной ра-
боты всех участвующих в измерении органов чувств. На рис. 8.17 пред-
ставлена схема обучения БНК. Различные характеристики объекта (ско-
рость и направление движения, форма, цвет, запах, излучения и тл.)
воспринимаются совокупностью органов чувств. Получаемая при этом ин-
формация поступает в нейронные структуры системы обучения, где срав-
нивается с имеющимися в системе памяти моделями различных объектов.
Если измерительная и априорная информации не совпадают, и контраст
между ними превышет пороговое значение Д, то система обучения вклю-
чает ориентировочный рефлекс (сигнал 2), обеспечивающий получение до-
полнительной информации, необходимой для опознавания объекта и выра-
ботки соответствующей программы поведения. Чем выше этот контраст,
тем активнее идет процесс поиска новой информации, которая исполь-
зуется для обогащения памяти (сигнала 1). В результате обучения модель
объекта в системе памяти с некоторой вероятностью приближается к
воспринимаемому образу. Тогда ориентировочный рефлекс затормажи-
вается, а в нейронных цепях системы обучения образуются новые связи,
характеризующие завершение процесса обучения и распознавания образа
объекта (сигнал 3). Одновременно система принятия решений на основа-
нии обучения вырабатывает команду в исполнительную систему о прог-
рамме поведения животног ' при встрече с данным объектом.
Таким образом, иерархическая структура системы обучения живот-
ных дает возможность организму накапливать информацию, совершенст-
вовать приемы и методы навигации, увеличивать точность и надежность
измерений и тем самым повышает жизнеспособность животного в усло-
виях борьбы за существование. Рассматривая систему обучения с позиций
бионики, можно выявить ряд существенных достижений природы в об-
ласти обучения целого комплекса датчиков информации, исполнитель-
ных органов, систем управления и адаптации.
242
8.10.	ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЙ НАВИГАЦИОННЫЙ КОМПЛЕКС
Постановка вопроса о степени разумности животных с давних пор .
вызывала двоякое отношение: с одной стороны, в природе наблюдаются
бесчисленные примеры рационального и эффективного поведения живот-
ных, которому можно было бы поучиться и человеку, а с другой стороны,
огромные успехи научно-технического прогресса обусловливают мнение,
что интеллект свойственен только человеку. В связи с этой проблемой
рассмотрим навигацию животных в интеллектуальном плане.
В общем виде интеллект можно рассматривать как способность жи-
вого организма целенаправленно и эффективно осуществлять процессы
своей жизнедеятельности, используя для этого свойства органов чувств
и мозга воспринимать, обрабатывать и накапливать информацию о сущ-
ности окружающего мира, принимать достаточно обоснованные решения
и своим поведением реализовывать их.
Среди различных процессов жизнедеятельности навигация предъявляет
к животным повышенные требования, так как органы их чувств воспри-
нимают и ведут обработку сигналов в динамическом режиме из-за быст-
рой смены ориенитров и условий окружающей среды, а мозг выполняет
сложные аналитические функции по решению алгоритмов методов навига-
ции и комплексной обработки информации многих одновременно дейст-
вующих навигационных биосистем.
Анализ свойств биологических навигационных комплексов показы-
вает, что весь объем интеллектуальных функций можно представить в
виде обобщенной модели интеллектуального навигационного комплекса
(рис. 8.48). Модель дает представление о взаимодействии живого организ-
ма с внешней средой, ориентирами и объектами, используемыми для на-
вигации. Воздействия 1, 2 от них воспринимаются датчиками внешней ин-
формации животного. Одновременно датчики внутренней информации
воспринимают сигналы 3 от внешней среды и сигналы 26, характеризую-
щие состояние функциональных органов, частей тела и всего организма.
Как было показано ранее, датчики воспринимают эти воздействия,
преобразуют в сигналы с частотно-импульсным кодом и после коррек-
ции погрешностей измерения используют их (сигналы 4, 5, 6) для полу-
чения навигационных параметров или характеристик внутреннего состоя-
ния организма (реализуя алгоритмы методом навигации, состояния внеш-
ней среды и организма). Выходные сигналы 7,8,9 измерительных систем
подвергаются корреляционной и статистической обработке для выявле-
ния функциональных связей между ними, математических ожиданий
сигналов и отклонений от средних значений. Система корреляционной об-
работки сигналов, фиксируя одновременно действующие и повторяющие-
ся многократно сигналы различной природы, устанавливает корреляцион-
ные взаимосвязи между ними. Выходные сигналы этой системы исполь-
зуются для выработки рефлекторных реакций животного на соответст-
вующие внешние воздействия (сигналы 10) и для пополнения априорной
информации в памяти (сигналы 11). Система условных рефлексов, кроме
сигналов 10, использует некоторую априорную информацию из памяти
243
Рис. 8.18. Обобщенная модель интеллектуального биологического комплекса
для выработки моделей поведенческих реакций организма, а алгоритмы
таких реакций фиксирует в памяти (прямые и обратные связи 15).
Как показывают наблюдения над животными, их рефлекторные пове-
денческие реакции на определенные воздействия (стимулы) внешней сре-
ды бывают быстрыми и вполне определенными, зачастую доведенными до
автоматизма. Благодаря этому животное, не затрачивая лишнее время на
осмысливание ситуации, принимает проверенные практикой (многократ-
ным повторением и накопленным опытом) решения и оперативно выпол-
няет их.
В жизнедеятельности человека условные рефлексы также играют
большую роль: они обеспечивают четкое, быстрое и высококачественное
выполнение повторяющихся процессов навигации и пространственной
ориентации, производственных операций и многочисленных видов работ в
повседневной жизни.
244
Наиболее сложную интеллектуальную функцию живого организма
выполняет система творчества. В реальных условиях животное весьма
часто сталкивается с непредвиденными ситуациями, новыми объектами
и навигационными ориентирами. Реакция организма на Эти ситуации с
помощью условных рефлексов может оказаться неэффективной. Поэтому
возникает необходимость поиска новых (нестандартных) подходов к
решению задач и возникающих проблем.
Факт новизны (необычности, странности, непознаваемости) обнаружи-
вает система распознавания образов. На вход этой системы подаются
сигналы от датчиков внешней и внутренней информации, а также из сис-
тем памяти и условных рефлексов. Благодаря этому сформированные в
системе обобщенные модели наблюдаемых объектов сравниваются с обра-
зами, полученными на основе измерений. Если объект опознан, то даль-
нейший анализ информации прекращается. При обнаружении существен-
ных рассогласований в измерительной и априорной информации система
распознавания образов включает ориентировочный рефлекс (сигнал 12),
по алгоритму которого животное производит дополнительное обследова-
ние объекта (обзор его составных частей, прослушивание, обнюхивание и
тл.). Одновременно сигналы 12 о том, что объект еще не опознан, пере-
даются в систему творчества для выявления новых подходов к решению
этой задачи. В этой системе осуществляется поиск путей решения нетри-
виальной задачи: по совокупности измерительных данных, обладающих
априорной недостаточностью, выявить сущность изучаемого объекта
(ориентира) и дать рекомендации на поведенческую реакцию по отноше-
нию к этому объекту.
В процессе эволюции животных у них выработались определенные
приемы (алгоритмы) распознавания нового. Кроме дополнительного
обследования (по ориентировочному рефлексу), система творчества ис-
пользует ряд приемов, в том числе: разработку какого-либо предположе-
ния (гипотезы) о содержании недостающей информации об объекте;
подбор и использование новых методов измерений (или подключение
других органов чувств, которыми располагает животное или целый кол-
лектив); организацию каких-либо испытаний и других воздействий на
дбъект, которые могут помочь выявить неизвестные ранее его свойства;
идентификацию объекта по другим аналогам и тд. Перечисленные и дру-
гие приемы распознавания нового различаются по степени достоверности
полученных результатов, трудности реализации и продолжительности.
Самый легкий и быстро реализуемый прием базируется на использовании
гипотез, однако он дает наименее достоверные результаты и поэтому жи-
вотное использует его в крайних случаях. Все другие способы отличаются
большей достоверностью, и животное использует их в различной комбина-
ции, стремясь достигнуть положительного результата в кратчайшее время,
с наименьшими риском и затратами энергии.
Очевидно, для творческого решения задачи требуется значительно
большее время, чем на рефлекторные процессы. Кроме того, для выработ-
ки навыков и процедур поиска нового живой организм должен обучаться
оперативно оценивать данные измерения, умело использовать запасы апри-
245
орной информации в памяти, которая, в свою очередь, должна непрерывно
пополняться и обогащаться. Чем выше уровень развития системы твор-
чества, тем более успешно осуществляет навигацию животное в условиях
неопределенности, при существенном изменении внешней среды.
Канал предельных состояний по существу является как бы аварийным
и используется животным в критических, внезапных ситуациях. Сигналы
от датчиков первичной информации, минуя системы обработки (чтобы
избежать потерь времени), непосредственно передаются в систему реак-
ции на предельные состояния, где они сравниваются с некоторыми допус-
тимыми для них величинами. В процессе эволюции у живых организмов
выработались определенные рефлекторные реакции на каждый вид нару-
шения предельного состояния, которые и заложены в виде алгоритмов по-
ведения в этой системе. Выходные сигналы 13 системы предельных состоя-
ний передаются в систему управлений для быстрого реагирования испол-
нительными органами (внешними или внутренними).
Система принятия решений получает на своем входе сигналы 14 от сис-
темы условных рефлексов (набор поведенческих рефлекторных реакций),
сигналы 17 из памяти (алгоритмы поведения), сигналы 18 из системы
творчества (новые поведенческие реакции) и сигналы 20 из системы поста-
новки задач, в которых учитываются потребности животного, его обязан-
ности по отношению к себе и к другим животным (семья, стая и т.п.),
а также к окружающей среде.
В полученных сигналах содержатся многообразные варианты поведен-
ческих реакций животного в ответ на множество внешних воздействий.
Сложность принятия решений обусловлена тем, что предлагаемые пове-
денческие реакции могут быть противоречивы и отличаться своей значи-
мостью и последствиями.
Однако, как показывают наблюдения за животными, они обладают
способностью решать задачу в кратчайший срок и с минимальными поте-
рями.
Сигналы 19 о содержании принятого решения (’’технология” выполне-
ния задачи) подаются в систему управления действиями внешних и внут-
ренних исполнительных органов. Система управления, реализуя заданные
программы действий, осуществляет координацию сил и движений испол-
нительных органов с учетом сигналов прямых и обратных связей мно-
жества рецепторных клеток, расположенных в силовых (мускулах, сухо-
жилиях) и опорных (скелете) элементах.
Работа исполнительных органов обеспечивает необходимое взаимо-
действие с окружающей средой, объектами и ориентирами, благодаря
чему и осуществляется успешная навигация при перемещениях животного.
Таким образом, интеллектуальный навигационный комплекс имеет
обратную связь (исполнительные органы), с помощью которой реализуют-
ся его функциональные возможности. Благодаря обратной связи обеспе-
чивается контроль выполнения решений, накапливается опыт взаимодейст-
вия с окружающей средой и происходит обучение, развитие и совершенст-
вование самого комплекса.
Конечно, не у всех видов животных в таком полном объеме функцио-
246
нируют интеллектуальные комплексы, а некоторые из перечисленных
функций осуществляются примитивно. В то же время для человека рас-
смотренные возможности интеллектуального комплекса могут оказаться
и недостаточными, особенно в части творчества.
Отметим еще одну особенность интеллекта, охватывающего не одну
особь, а группу (стаю, стадо и т.п.) животных, связанных между собой
общностью выполняемых функций. В таких группах животные обмени-
ваются информацией друг с другом с помощью систем связи и общения
(посредством звуков, жестов, поз и т.п.). Благодаря этому может быть
передана и обобщена полезная априорная информация, охватывающая
результаты анализа и изучения свойств значительно большого жизненного
пространства, чем это возможно для одной особи. Таким образом накап-
ливается более полный и многообразный опыт в решении широкого круга
проблем и ситуаций. Возникает возможность решать особенно сложные
задачи коллективно — с привлечением для этого особей, обладающих
наибольшим жизненным опытом и знаниями. В результате этого образу-
ется и действует коллективный интеллект, который может обеспечивать
жизнедеятельность сообщества животных. Совершенствование коллектив-
ного интеллекта может идти по пути некоторой специализации отдельных
особей (например, выделяются особи, обладающие способностью лучше
всех обобщать и накапливать информацию, обучать других или заниматься
творчеством, принимать решения или их реализовывать). Этому же спо-
собствует возникающая во многих сообществах иерархия отношений и
подчинений, разделение функций, половые и возрастные различия и тл.
При заимствовании интеллекта у живой природы и создании искусст-
венного интеллекта следует иметь в виду, что эта проблема является чрез-
вычайно сложной и не может быть решена только с помощью однйх ЭВМ
[54]. Наиболее полно искусственный интеллект может быть реализован
в очувствленных технических объектах, в которых воссоздаются функцио-
нальные системы, аналогичные интеллектуальному комплексу животного.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ особенностей строения и функционирования биологических
навигационных комплексов различных видов животных и человека
позволяет утверждать, что они отличаются многообразием и высокой эф-
фективностью использования навигационных измерений, чрезвычайно
экономным составом функциональных органов, развитым аппаратом
комплексной обработки информации, адаптации и интеллекта, которые
безусловно представляют большой интерес.
Отметим некоторые наиболее общие характерные особенности БНК,
подчеркивающие их преимущества и достоинства по сравнению с техни-
ческими навигационными комплексами.
Эволюционное развитие живых организмов при естественном отборе
привело к тому, что структура БНК достигла чрезвычайно высокого совер-
шенства. При этом практически реализуется принцип минимаксного фор-
247
мирования структуры: при использовании минимального количества нави-
гационных датчиков (органов) получается максимальное количество
информации. Каждый из датчиков содержит огромное количество чувст-
вительных элементов, между которыми существуют перекрестные функ-
циональные связи и динамические коррекции. Измерительная информация
дополняется большим объемом априорной информации, содержащейся
в памяти БНК. Функционирование навигационных датчиков отличается
универсальностью и многорежимностью работы, а детальная информация
об окружающем пространстве (объемное зрение) может быть использо-
вана животными как для навигации, так и для выполнения многих других
жизненных функций.
Кроме отмеченных особенностей, для БНК характерно эффективное
применение внутренних резервов информации, которые обнаруживаются
в разностных сигналах различных датчиков, в использовании их прост-
ранственного размещения в теле организма (бинокулярное зрение и т.п.),
во взаимной коррекции погрешностей и др. Благодаря этому существенно
увеличивается информационная избыточность и надежность функциони-
рования БНК.
Обращает на себя внимание совершенство построения иерархической
распределенной структуры управления БНК. Фактически процессами
управления охвачены все компоненты БНК, начиная от живой клетки
и кончая системой управления всего навигационного комплекса. Иерархи-
чность управления позволяет решать на каждом уровне свой объем задач,
избавляя верхние уровни управления от излишней нагрузки. При этом
достигаются равномерная функциональная загрузка нервной системы и
мозга, а также рациональное использование массы нервных клеток. Сис-
тема обработки информации и управления БНК обладает способностью к
обучению, благодаря чему в системе памяти накапливается априорная
информация не только по навигационным измерениям, но и по раскрытию
сложных закономерностей природы. У высокоорганизованных животных
и у человека в особенности высший уровень иерархии управления БНК об-
ладает интеллектом и способен решать весьма сложные задачи навигацион-
ного и поведенческого характера.
Если же учесть общие для всех организмов свойства самовосстанов-
ления и развития, обеспечивающие надежность, живучесть и способность
саморемонта структур БНК, то высокий уровень совершенства биологи-
ческих навигационных комплексов становится очевидным.
Разработчикам навигационных устройств бионика раскрывает пути
в решении задач миниатюризации механических, электронных, оптических
и других элементов конструкций, в создании эффективных систем отоб-
ражения информации и средств управления, а также в разработке слож-
ных навигационных комплексов с иерархической структурой функциони-
рования. Навигационная бионика позволяет раскрыть и перспективы раз-
вития навигационной техники, заключающиеся в заимствовании у живот-
ных систем адаптации, интеллекта, самовосстановления, самообучения и
эволюционного развития структуры. Техническая реализация указанных
выше особенностей БНК принципиально возможна, однако требует огром-
248
ного напряжения творческой мысли и решения сложных научно-техничес-
ких задач.
Большое разнообразие биосистем дает возможность специалисту-био-
нику выявить и изучить интересующую его проблему во всем ее многооб-
разии как по способам реализации, так и по условиям применения (обита-
ния) . Прикладные и научные разработки бионики могут охватывать широ-
кий круг научных направлений, включая физико-математические и техни-
ческие.
Действительно, механики раскрывают в бионике сложные стати-
ческие и динамические взаимодействия твердых, упругих и неупругих
тел, оригинальные механизмы для перемещения, ползания, прыгания и
полетов, структуры взаимосвязанных шарнирных звеньев (скелет, позво-
ночник и др.), средства демпфирования ударов и перегрузок, устройства
концентрации сил (зубы, челюсти) и многие другие устройства и системы.
Изучение таких биомеханических систем дает возможность развить и углу-
бить многие разделы теории механики, а также рекомендовать для прак-
тики оригинальные механизмы и устройства, которые могут найти приме-
нение в различных областях народного хозяйства.
Физики могут обнаружить в живой природе множество процессов и
явлений, которые, во-первых, недостаточно изучены, и, во-вторых, необхо-
димы для практического использования в народном хозяйстве, поскольку
могут дать значительный экономический эффект.
В этой связи вызывает интерес природа генерации, распространения и
приема различных видов сигналов, излучаемых животными, — звуковых,
электрических, электромагнитных, световых и тл. В отличие от извест-
ных технических применений подобных излучений живые организмы ис-
пользуют эти сигналы более широко для локации и распознавания окру-
жающего пространства. Представляют интерес для физики и способы
восприятия и преобразования сигналов различной природы, сложные
совокупности биотоков и биополей, малоизученные формы преобразова-
ния энергии в организмах и другие физические явления. Раскрытие и
освоение своеобразных физических процессов в живых организмах могут
быть использованы для разработки новых видов связи, локации, навига-
ции, технологических измерений, разработки высокоэффективных источ-
ников энергии и т.п.
Химиков привлекают в бионике широкие возможности изучения и ос-
воения новых сложных процессов и реакций, которые можно обнаружить
в живых организмах. Действительно, в них происходят воссоздание бел-
ковых веществ из органического и неорганического материала, синтез ве-
ществ с использованием световой (солнечной) энергии, процессы разло-
жения органических веществ на простейшие компоненты, преобразование
химических источников энергии в другие, концентрация некоторых хими-
ческих элементов (например, растворенных в морской воде) и другие яв-
ления. Изучение и освоение в производстве таких процессов позволит ре-
шить многие народнохозяйственные задачи, стоящие перед химической
наукой.
Научные направления бионики, относящиеся к техническим наукам,
249
по существу охватывают все области практической деятельности человека.
Приведем характеристику некоторых из них, относящихся к тематике
данной книги или близко соприкасающихся с ней.
Традиционно сложилось так, что основными объектами исследований
технической бионики стали биомеханика животных, аэродинамические
свойства птиц и насекомых, гидродинамические характеристики водопла-
вающих, землеройные и другие специальные ’’приспособления” природы.
Способность многих видов животных перемещаться с помощью ног, лап и
других органов по земной поверхности, преодолевать разнообразные пре-
пятствия, лазить на деревья и подниматься на труднодоступные горы рас-
сматривается биониками как физическая основа для построения подвиж-
ных самоориентирующихся роботов, шагающих устройств повышенной
проходимости и других механизмов, необходимых для проведения работ
и выполнения научных исследований в сложных условиях.
До сих пор несмотря на огромные достижения в развитии авиации
внимание исследователей привлекают особенности полетов птиц и насе-
комых, отличающихся высокой экономичностью расхода энергии, манев-
ренностью, способностью совершать вертикальные взлеты и выполнять по-
садку в произвольном месте. Разработка летательных аппаратов, обладаю-
щих подобными свойствами, позволила бы решить ряд важнейших тех-
нико-экономических проблем.
До недавнего времени навигационная техника считалась уделом раз-
личных подвижных технических объектов (летательных аппаратов, кораб-
лей и т.п.). Однако в последние годы технический прогресс, связанный с
комплексной автоматизацией технологических процессов и сокращением
применения ручного труда, привел к возникновению и широкому внедре-
нию высокопроизводительных машин с управлением от ЭВМ, гибких
автоматизированных систем с роботами и транспортно-складским обору-
дованием. Для управления подобными системами требуется выполнять
многие навигационные функции: перемещать транспортные средства по
заданным маршрутам и к установленным целям, находить, распознавать и
ориентировать определенным образом детали и заготовки, осуществлять
движения частей роботов и машин по оптимальным траекториям, управ-
лять процессами функционирования, диагностики, обслуживания и ре-
монта в автоматизированном режиме. Решение этих задач требует исполь-
зования многих позиционных и обзорно-сравнительных навигационных из-
мерений, применения датчиков и средств обработки навигационной ин-
формации, а также адаптивных систем управления с элементами техничес-
кого интеллекта. Все это дает основание искать новые прогрессивные ре-
шения в области навигационной техники для производства с учетом дости-
жений бионики.
Большое значение имеют фундаментальные исследования, проводи-
мые в бионике по изучению принципов построения и функционирования
органов чувств животных, свойств нейронов, нейронных цепей и нервных
тканей, биологических методов кодирования и передачи информации,
организации взаимодействия между организмами. Положительные резуль-
таты в этой области могут быть использованы для совершенствования и
250
создания новых технических устройств, решающих задачи обнаружения,
распознавания, локации, навигации, ориентации и стабилизации движения
объектов. Одновременно с этим выявляются пути создания новых средств
обработки информации, запоминающих устройств, систем адаптации, обу-
чения технического интеллекта.
Изучение физических основ обмена информацией между организмами
может найти применение при создании новых видов и средств связи, а
биологические способы получения энергии и регулирования энергетичес-
кого баланса могут быть использованы для разработки высокоэкономич-
ных и адаптивных энергетических машин.
Таким образом, бионика приобретает особую актуальность в совре-
менных условиях, когда ускорение научно-технического прогресса явля-
ется основным направлением развития социалистического общества.
251
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1.	Адам Д. Восприятие, сознание, память: Размышления биолога. М- Мир, 1983.
150 с.
2.	Аминева В.А., Яржомбек А.А. Физиология рыб. М.: Легкая и пищева про-
мышленность, 1984. 200 с.
3.	Айрапетьяиц Э.Ш., Константинова А.И. Эхолокация в природе. Л.: Наука,
1974. 512 с.
4.	Безопасность космических полетов. / Береговой Г.Т. и др. М.: Машинострое-
ние, 1977. 264 с.
5.	Берг АЛ. Управление, информация, интеллект. М.: Мысль, 1976. 385 с.
6.	Бертон Р. Чувства животных. М.: Мир, 1972. 198 с.
7.	Биология. Справочные материалы. М.: Просвещение, 1982. 208 с.
8.	Боднер В.А. Оператор и летательный аппарат. М.: Машиностроение, 1976.
224 с.
9.	Большая медицинская энциклопедия / Под ред. Б.В. Петровского. М.: Сов.
энциклопедия, 1974-1983.
10.	Браславский Д.А., Логунов С.С., Пельпор Д.С. Авиационные приборы и авто-
маты. М.: Машиностроение, 1978. 427 с.
11.	Брозгуль Л.И., Смирнов Е.А. Вибрационные гироскопы. М.: Машинострое-
ние, 1970. 215 с.
12.	Броунел ФЭС. Как песчаный скорпион находит свою жертву. — В мире науки,
Мир, 1985,№ 2, с. 34-42.
13.	Вентцель Е.С. Исследование операций. М.: Наука, 1980. 208 с.
14.	Вопросы бионики. М.: Наука, 1967. 596 с.
15.	Голубков А.Г. Гидролокатор дельфина. Л.: Судостроение, 1977. 95 с.
16.	Гудмэен К.С., Бастиани М. Дж. Как эмбриональные нервные клетки узнают
друг друга. В мире науки, Мир, 1985, № 2, с. 14-23.
17.	Демидов В.Е. Как мы видим то, что видим. М.: Знание, 1979. 208 с.
18.	Денисов BJT., Онищенко В.Ф. Инженерная психология в авиации и космо-
навтике. М.: Машиностроение, 1972. 316 с.
19.	Денч С. Модели нервной системы. М.: Мир, 1970. 362 с.
20.	Еськов Е.К. Акустическая сигнализация насекомых. М.: Знание. Сер. Биоло-
гия, №2, 1979.64 с.
21.	Жерарден Л. Бионика, М.: Мир, 1971. 232 с.
22.	Инженерная психология в применении к проектированию оборудования/Под
ред. Б.Ф. Ломова и В.И. Петрова. М.: Машиностроение, 1971.488 с.
23.	Каи Г.С. Мастерская живой природы. Л.: Знание, 1973 36 с.
24.	Карр А. В океане без компаса. М.: Мир, 1971. 304 с.
25.	Капани И. Волоконная оптика. М.: Мир, 1969. 438 с.
26.	Катыс Г.П. Визуальная информация н зрение роботов. М.: Энергия, 1979.
176 с.
27.	Кехамов А. Дифференциально-диагностические проблемы в отоневрологии.
София: Медицина и физкультура, 1972. 238 с.
28.	Клаудсли-Томпсон Дж. Миграция животных. М.: Мир, 1982.136 с.
29.	Крайзмер Л.П., Сочнвко В.П. Бионика. М.: Энергия, 1968.112 с.
30.	Кладки Р. Память человека. Структура и процессы. М.: Мир, 1978,320 с.
31.	Курашвили А.К., Бабияк В.И. Физиологические функции вестибулярной
системы. Л.: Медицина, 1975. 280 с.
252
32.	Курепина М.М., Воккеи Г .Г. Анатомия человека. Атлас. М.: Просвещение,
1979. 304 с.
33.	Лабутин В.К. Адаптация в биологии и технике. Л.: Энергия, 1970.160 с.
34.	Литинецкий И.Б. Беседы о бионике. М.: Наука, 1968. 592 с.
35.	Мазохин-Поршиякон Г.А. Зрение насекомых. М.: Наука, 1965. 263 с.
36.	Морозов В.П. Загадки слуха дельфина. - Наука и жизнь, 1979, № 6, с. 44-49.
37.	Наумов С.П. Зоология позвоночных. М.: Просвещение, 1982. 464 с.
38.	Помыкаев И.И., Селезней В.П., Дмитриченко Л.А. Навигационные приборы
и системы. М.: Машиностроение, 1983. 456 с.
39.	Проблемы бионики / Под ред. М.Г. Гаазе-Рапопорт; Н.В. Кокшайского. -
М.: Наука, 1973. 518 с.
40.	Приндл Д. Полет насекомых. М.: Иностранная литература, 1963.179 с.
41.	Разумеев А.Н., Шипов А.А. Нервные механизмы вестибулярных реакций.
Проблемы космической биологии, том X. М.: Наука, 1969. 342 с.
42.	Распознавание образов/ Под ред. И.Т. Турбовича. М.: Наука, 1977. 128 с.
43.	Саттарон Д.К. Волоконная оптика. Л.: Машиностроение, 1973. 290 с.
44.	Селезнев В.П. Навигационные устройства. М.: Машиностроение, 1974. 600 с.
45.	Справочник по космической биологии и медицине / Под ред. А.И. Бурназяна
и О.Г. Газенко. М.: Медицина, 1983. 352 с.
46.	Физиология сенсорных систем / Под ред. А.С. Батуева. Л.: Медицина, 1976.
400 с.
47.	Физиология человека / Е.Б. Бабский, А.А., Зубков, Г.И. Коснцкий, Б.И. Хо-
доров. М.: Медицина, 1972. 656 с.
48.	Фомич С.В., Соколов Е.Н., Вайткявичюс ГJT. Искусственные органы чувств:
Проблемы моделирования сенсорных систем. М.: Наука, 1979.180 с.
49.	Хилл П. Наука и искусство проектирования. М.: Мир, 1973. 264 с.
50.	Хорбенко И.Г. Звук, ультразвук, инфразвук. М.: Знание, 1978.160 с.
51.	Циммерман Г.С. Ухо и мозг. М.: Медицина, 1974.408 с.
52.	Цыганкова Э.Г. У истоков дизайна. М.: Наука, 1977.112 с.
53.	Шваб И.А., Селезнев А.В. Измерение угловых ускорений. М.: Машинострое-
ние, 1983.160 с.
54.	Эндрю А. Искусственный интеллект. М.: Мнр, 1985. 264 с.
253
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие........................................................... 3
Глава 1. Общие вопросы бионики........................................ 5
1.1.	Человек и природа........................................... 5
1.2.	Бионика как наука........................................... 9
1.3.	Методология бионики......................................... щ
1.4.	Функции перемещения и поиска у живых организмов............ 12
1.5.	Функции материального и энергетического обеспечения живых орга-
низмов.......................................................... 13
1.6.	Информационное обеспечение живых организмов................ 14
1.7.	Адаптация организмов....................................... 15
1.8.	Самовосстановление и воспроизводство живой материи......... 17
1.9.	Формирование живых организмов и их обобщенная модель .... 18
Глава 2. Научно-методологические основы навигационной бионики........ 21
2.1.	Общность задач и основных принципов навигации в живой природе и
в технике....................................................... 21
2.2.	Общая характеристика методов навигации..................... 25
2.3.	Навигационные параметры и системы отсчета.................. 27
2.4.	Принципы построения измерителей навигационных параметров... 31
2.5.	Погрешности навигационных датчиков........................  35
2.6.	Наблюдаемые явления и сущность методов навигации........... 39
Глава 3. Инерциальные биосистемы и биодатчики.........................42
3.1.	Основные принципы инерциальных измерений................... 42
3.2.	Виды инерциальных биодатчиков в живой природе.............. 47
3.3.	Биодатчик угловых ускорений................................ 49
3.4.	Преобразование и первичная обработка информации в биодатчиках
угловых ускорений............................................... 56
3.5.	Биодатчик линейных ускорений............................... 61
3.6.	Преобразование информации в биодатчиках линейных ускорений ... 65
3.7.	Многофункциональный инерциальный биодатчик................. 69
3.8.	Биологическая инерциальная навигационная система........... 77
3.9.	Получение и использование резервов информации в биоИНС..... 81
3.10.	Функциональное резервирование инерциальной информации в орга-
низме .......................................................... 87
3.11.	Инерциальная навигация живых организмов................... 90
Глава 4. Позиционные и обзорно-сравнительные методы навигации в живой
природе.............................................................  97
4.1.	Сущность и многообразие методов навигации.................  97
4.2.	Навигационные свойства ориентиров.......................... 98
4.3.	Позиционная навигация по системам ориентиров...............104
4.4.	Навигационное содержание обзорно-сравнительных измерений...108
4.5.	Обзорно-сравнительные системы навигации живых организмов...114
Глава 5. Зрительные навигационные системы............................117
5.1.	Навигационные свойства зрительной системы .................117
5.2.	Оптическая система........................................ 118
5.3.	Светочувствительная система ...............................120
254
5.4.	Глазодвигательная система...................................127
5.5.	Система формирования объемного изображения .................132
5.6.	Система распознавания образов.............................. 141
5.7.	Дальномерная система........................................145
Глава 6. Акустические и другие навигационные системы..................148
6.1.	Акустическая навигация животных.............................148
6.2.	Аэроакустические навигационные системы..................... 150
6.3.	Пассивные гидроакустические навигационные системы...........155
6.4.	Активные гидроакустические системы навигации................158
6.5.	Информационные свойства гидроакустических локационных систем 164
6.6.	Геоакуэтическая локация в живой природе.....................167
6.7.	Тепловые навигационные системы............................. 172
6.8.	Электростатические обзорно-сравнительные системы..........  174
6.9.	Химические системы навигации............................... 176
Глава 7. Навигационные комплексы насекомых............................179
7.1.	Особенности навигации насекомых.............................179
7.2.	Биодатчики инерциальных параметров..........................181
xf 7.3. Зрительная навигационная система...........................184
у 7.4. Усиление контраста изображения в зрительном	аппарате насекомых 190
Т.5.	Измерение вертикали и координатные преобразования зрительной
информации.......................................................191
7.6.	Аэрометрические системы.....................................195
7.7.	О механизмах сверхдальнего наведения насекомых............  200
7.8.	Особенности биологических навигационных комплексов насекомых 202
I Глава 8. Биологические навигационные комплексы..................... 203
8.1.	Общие принципы построения биологических навигационных комп-
лексов.......................................................... 203
8.2.	Информационное обеспечение пространственной навигации животных 206
8.3.	Обеспечение точности и надежности функционирования навигацион-
ных биосистем..................................................  210
8.4.	Координатные преобразования в биологических навигационных комп-
лексах 	212
8.5.	Вестибулярная стабилизация зрительных аппаратов ............215
8.6.	Методические погрешности биологических навигационных комп-
лексов...........................................................221
8.7.	Резонансные явления в БНК...............................   .	226
8.8.	Измерение времени в биологических навигационных комплексах . . . 232
8.9.	Накопление априорной информации в БНК при обучении..........237
8.10.	Интеллектуальный навигационный комплекс....................243
Заключение..........................................................  247
Список литературы.....................................................252
255
Производственное издание
Василий Петрович Селезнев, Наталья Васильевна Селезнева
НАВИГАЦИОННАЯ БИОНИКА
Редакторы ИА. Суворова, С.Н. Шахмаев
Художественный редактор В.В. Лебедев
Переплет художника К.Г. Малянтовича
Технический редактор Н.В. Павлова
Корректоры Н.В. Давыдова, Г.Л. Сафонова
Операторы О. В Поливка, Р.В. Гамзенкова
№ 4886
Сдано в набор 14.04.86.	Подписано в печать 17.04.87.	Т-09592.
Формат 60x90 1/16. Бумага офсетная №2. Гарнитура Пресс Роман. Печать офсетная.
Усл.печл. 16,0.	Усп.кр.-отт. 16,0.	Уч.-издл. 18,94.
Тираж 2200 экз.	Заказ 1185.	Цена 1 р. 40 к-
Ордена Трудового Красного Знамени издательство ’’Машиностроение”,
107076, Москва, Стромынский пер., 4.
Отпечатано в Московской типографии № 8 Союзполиграфпрома
при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии
и книжной торговли 101898, Москва, Хохловский пер., 7, с оригинала-макета,
изготовленного в издательстве ’’Машиностроение” на наборно-пишущих машинах