Р.Л КАРПИ( ОНОНЛ ТРАВЯНИСТЫЕРАСТЕ НИЯШИРОКОЛИСТВЕ ННЫХЛЕСОВ С ССР 
АКАДЕМИЯ НАУК СССР ГЛАВНЫ И Б ОТАН ИЧЕС КИИ СА,4 P.À. КАРПИСОНОВА ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ ШИРОК ОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СССР ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ И ИНТРОДУКЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Ответственный редактор член-корреспондент ВАСХНИЛ В.Н. ВЫЛОВ МОСКВА «НАУКА» 1985 
УДК 58).9:63).529 2004000000-148 < 261-85 — И � Издательство "Наука", 1985 г. 042 (02) -85 К а р п и с о н о в а РА. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: Эко- лого-флористическая и интродукционная характеристика. — М.: Наука, 1985. В монографии обосновывается и используется фитоценотический метод отбора вицов для интродукции, основывающийся на анализе природных фитоценозов ши- роколиственных лесов СССР как источников травянистых многолетников. Выяв- лен oR ем и состав флоры травянистых видов этих -лесов, проанализированы ее фло- ристические особенности, спектр жизненных форм. Дана сравнительная характеристи- ка сезонной ритмики лесных многолетников в природе и при интродукции. Предло- жена новая система балльной оценки результатов интродукции травянистых расте- ний. На основе этой оценки подведены итоги интродукции 340 видов. Показана перспективность интродукции в Москве травянистых видов из широколиственных лесов СССР. Составлен список редких видов этих лесов, проведен опыт по их вы- ращиванию. Обоснована целесообразность использования 141 вида декоративных лесных трав для озеленения. Книга рассчитана на геоботаников, интродукторов, специалистов .зеленого стро- ительства и всех любителей растений. Табл. 34. Ил. 33. Библиогр. 371 назв. 
ВВЕДЕНИЕ СССР занимает первое место в мире по лесным ресурсам. Ресурсы леса — это не только деловая древесина, но и весь комплекс тех пищевых, лекарственных, декоративных растений, которые к нему приурочены. Леса все больше используются в оздоровительных целях, для удовлетво- рения культурных и эстетических запросов населения. Во всех этих отношениях большой интерес представляют широколист- венные леса, занимающие в СССР около 5% лесопокрытой площади [Бук- штынов и др., 1981]'. Широколиственные леса — наиболее флористически богатый и древний лесной тип на территории СССР, плохо сохранившийся к настоящему времени и требующий во многих регионах охраны. Корен- ные широколиственные леса с присущими им особенностями стали ред- костью даже в малонаселенных районах СССР, а на европейской части и в Средней Азии сохранились лишь в заповедниках. Широколиственные леса нарушаются не только при вырубках, но и от усиливающихся рекреационных нагрузок. Наиболее уязвимой структур- ной частью лесного фитоценоза оказывается при этом травянистый ярус [Карписонова, 1967; Курнаев, 1968; Казанская, Ланина, 1974; Казанская и др., 1977; Жижин, Зеленский, 1975; Селедец, 1978]. Растения этого яруса (особенно стенотопные) в наибольшей степени повреждаются при вытаптывании, уплотнении почвы, выборочном уничтожении полезных (лекарственных, декоративных, пищевых) видов. Многие такие виды вошли в категорию редких и исчезающих. В условиях растущей интенсификации использования и антропогенных преобразований растительного покрова как никогда ранее становится необходимым познание интродукционных возможностей дикорастущих растений.Это важно как в интересах более полного и рационального использования растительных ресурсов, так и в целях сохранения их генофонда. Поэтому анализ природных фитоценозов с целью отбора цен- ных в теоретическом и практическом отношении видов для изучения в опыте интродукции и последующего введения в культуру — актуальная задача ботанических садов [Харкевич, 1971; Лапин, Сиднева, 1973; Вин- терголлер, 1975; Соболевская,1975,1981; Пицин,1976; Прилипко,1980]. Коллекции ботанических садов могут стать объектом не только научного изучения, но и базой для увеличения численности растений, особенно ред- ких и исчезающих, а при необходимости и для реинтродукции этих видов в природные местообитания. В настоящей работе приводятся результаты изучения широколиственных песов СССР как источников ценных в теоретическом и практическом этношении видов для испытания в опыте интродукции и последующего введения в культуру. При этом обосновывается и применяется фитоцено- гический метод отбора интродуцентов, используется флорогенетический 
анализ лесных флор, с 340 видами проведен интродукционный зкспери мент. В работу включены результаты многолетних (1957 — 1980) исследований автора в широкопиственных песах СССР и анализ итогов (за 1968— 1980 гг.) интродукционного испытания лесных многолетников в Главном ботаническом саду АН СССР (Москва) . На основе этих итогов впервые разработан ассортимент многолетников для озеленения затененных территорий. Рекомендованные виды размно- жаются и передаются озеленительным организациям г. Москвы. Использо- вание в озеленение теневыносливых устойчивых видов позволяет созда- вать напочвенный покров в тех скверах и парках, где рост газонных трав затруднен. Автор выражает большую признательность за помощь и поддержку со- трудникам отделов флоры и цветоводства ГБС АН СССР, а также своим коллегам по экспедициям. 
ЧАСТЬ ? ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА СССРКАК ИСТОЧНИК ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ Глава 1ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ МЕТОД ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ Интродукция растений — комплексная проблема, основывающаяся на данных экологии, ботанической географии, флористики, систематики, фитоценологии, генетики и физиологии растений. Она понимается как "целеустремленная деятельность человека по выращиванию в данном естественно-историческом районе растений, ранее в нем не произрастав- ших, или перенос их в культуру из местной природы" [Понятия, тер- мины, методы..., 1971, с. 1; Лапин, 1972]. В определении подчеркивает- ся, что интродукция — экспериментальная наука, положения и выводы которой подтверждаются и проверяются непосредственным эксперимен- том по выращиванию растений. Как база экспериментальных исследований в ботанических садах созда- ются крупные коллекции растений, многолетние наблюдения за кото- рыми позволяют установить адаптационные возможности интродуцента, полиморфизм вида, сходство и различия близких видов разного геогра- фического происхождения, генотипическую и фенотипическую измен- чивость, характер онтогенеза, закономерности сезонной ритмики роста и развития и т.п. Фактический материал, проанализированный в указанном аспекте, дает возможность подойти к решению таких теоретических проблем био- логии, как понятие о виде и внутривидовой систематике, квалификация генотипических и фенотипических признаков, выявление приспособитель- ных особенностей растений и их связей с условиями местообитания и фитоценотическим окружением, с историей формирования вида и т.п. Одна из основных теоретических задач интродукции — обоснование ме- тодов выбора объектов для интродукционного эксперимента и способов прогнозирования и оценки результативности такого опыта [Базилевская, 1964,1981; Некрасов,1980]. Комплексный характер интродукции нашел выражение в разнообразии теоретических подходов к решению этой задачи. Экологический подход наиболее ярко отражен в теории климатических аналогов Майра, рекомендовавшего переносить астения лишь в тождест- венные климатические и экологические условия Mayer, 1925] . Ботаника-географические принципы выбора объектов использованы АН. Красновым [1897], НА. Аврориным [1956], С.Я. Соколовым [1957, 1969], С.С. Харкевичем [1966], А.В. Васильевым [1967], Л.С. Плотнико- вой [1971], ИИ. Сикурой [1975], ИЛ. Петровой [1978], Пури [Ругё. 1954]. Изучение флор как источника видов для интродукции с выявлением их эколого-исторических особенностей и флорогенетического характера 
применялись ВЛ. Малеевым [1933], М.В. Культиасовым [1953, 1968], АМ. Кормилицыным [1973], КА. Соболевской [1963, 1971], Беннетом [Bennett, 1965]. Анализ систематических единиц с использованием интродукционного эксперимента заложен в основу метода родовых комплексов [Русанов, 1950, 1974], применяется при изучении внутривидовой систематики, популяционного разнообразия видов в природе и культуре [Скворцов, 1971; Мамаев, 1973]. Генетические аспекты интродукции растений разрабатываются М.В. Бессчетновой [1971], В.И Некрасовым [1973, 1980], НА. Бородиной [1980] . Однако болыыинство исследователей не отмечали и не учитывали положения интродуцируемого вида в растительном сообществе и харак- тера этого сообщества. Лишь ВП. Малеев [1933] указал на значение фи- тогеографического метода, не останавливаясь на его разработке, а ФН. Русанов [1950] и А М. Гродзинский [1975] предлагали учитывать преимущество для интродукции эдификаторов и доминантов как наибо- лее жизнеспособных видов. В данной работе делается попытка обосновать фитоценотический метод отбора интродуцентов, при использовании кото- рого в качестве источника растений для интродукции рассматривается такое естественное единство, как фитоценоз, его организация [Карписо- нова, 1982]. При этом фитоценоз понимается как "более или менее по- стоянное сочетание видов растений, приспособленных к совместному обитанию в определенных условиях среды" [Работнов, 1978, с. 131]. Фитоценозы формировались из видов, которые в процессе сопряженной эволюции приспособились к совместному обитанию. Поэтому, чем древ- нее фитоценоз, тем менее антагонистичны в нем взаимовлияния растении, тем сложнее пространственная и временная гетерогенность сообщества [Сукачев, 1964; Работнов, 1978]. Организация фитоценоза выражена в его структуре и составе: флоры, фитоценотипов, жизненных форм. Структурная часть фитоценоза — ярус — отличается специфической экологической обстановкой, а составляющие его виды относительно близки по экологическим особенностям. Это имеет большое значение для интродуктора, так как объектами интродукционного испытания целесо- образно выбрать виды одного яруса. Ведь именно таким образом можно экстраполировать эффективность интродукции отдельных видов на всю группу видов данного яруса, опираясь на некоторую общность их экологи- ческих свойств: имитировать по возможности в культуре условия их природного экотопа, рекомендовать в производство ассортимент видов для данных экологических условий. Важным моментом описания фитоценоза как источника интродукции растений является изучение его флоры (ее объема, генезиса, состава ред- ких и полезных видов) . Флористический состав фитоценоза связан с ус- ловиями его местообитания и историей формирования. Наиболее интересны как источники интродукции древние коренные фитоценозы с богатой флорой, содержащей представителей разных флористических комплексов, отличающихся различными адаптационными возможностями. Принадлежность к фитоценотипу (особенно к эдификаторам и доми- нантам) во многом определяет ценотическую значимость вида, его способность влиять на окружающие растения, что имеет определенное значение при его выращивании в культуре. Спектр жизненных форм фитоценоза отражает совокупность приспо- соблений видов к условиям среды, а богатство такого спектра — показа- тель экологической гетерогенности видов ценоза. Важным для исследовате- 6 
ля-интродуктора является тот факт, что жизненная форма вида указывает и на характер его размножения. Наиболее богатым спект ом жизненных форм характеризуются древние коренные фитоценозы Юрцев, 1976] . Это повышает их ценность как источников видов для интродукции. На основе вышесказанного наибольшее внимание в качестве источников видов для интродукции привлекают сообщества, богатые флористически, гетерогенные экологически, что расширяет возможности интродукцион- ного эксперимента. Анализировать в качестве источников интродукции растений можно разные в иерархическом отношении единицы растительности, но наибо- лее интересен анализ единиц, таких, как тип растительности. Тип раститель- ности представляет известное единство, проявляющееся в близком ро- довом составе эдификаторов и доминантов, в известном единстве условий среды, в которых развивается данный тип растительности, в едином их временном происхождении [Лавренко, 1959] . В данной работе в качестве источника интродукции растений рассматри- вается тип растительности — широколиственные леса СССР, а виды их тра- вянистого яруса избраны объектами интродукционного испытания. Правильность такого подхода подтверждается тем, что, например, ре- зультаты интродукции видов древесного яруса колхипского леса в Моск- ве могут быть иными, чем травянистого, хотя их виды имеют одинаковую историю и географическое распространение. Прогноз интродукции видов отдельного яруса будет более действенным, чем прогноз интродукции видов фитоценоза в целом, так как он отража- ет логику построения ценоза, связь экологических возможностей и фи- тоценотического положения видов. бранные, полученные при изучении фитоценоза как источника видов для интродукции, могут быть использованы при разработке метода фи- тоценотических аналогов. При проведении климатических аналогий учи- тываются лишь данные климата, т.е. аэротопа. При этом из поля зрения исследователя выпадает такое важное звено экотопа, как эдафотоп. В особенностях же организации фитоценоза отражается влияние как аэрото- па, так и эдафотопа, поэтому использование фитоценотических аналогий приведет к более точному выводу. Например, при интродукции лесных растений в засушливую зону степей предварительный расчет с использова- нием климатических аналогий указывает на отрицательный результат опыта. Однако интродукция лесных растений в степную зону на участки, занятые древесно-кустарниковыми куртинами (балки, овраги, поймы рек), оказывается успещной (опыт создания парка в Аскания-Нова). Описание организации коренных фитоценозов, кроме того, может стать основой расчетов при создании искусственных фитоценозов, ко- торые в условиях культуры должны не копировать природные, но сле- довать логике их построения и принципам оптимального использова- ния среды за счет заполненности жизненного пространства. Итак, фитоценотический метод интродукции растений предполагает анализ природного фитоценоза для отбора видов с целью их интродукции. Применение данного метода дает дополнительные основания для прогноза эффективности интродукции видов, составляющих тот или иной ярус фитоценоза, опираясь на некоторую их экологическую общность; позво- ляет рассматривать приспособительные особенности растений в условиях фитоценоза в качестве прообраза их поведения в условиях интродукции; имитировать по возможности в культуре основные особенности их при- родного экотопа; рекомендовать в производство ассортимент видов, объединенных общностью экологических потребностей. 
Глава 2ГЕОГРАФИЯ MHPOKOJIHCTBEHHbIX ЛЕСОВ СССР Широколиственные и хвойно-широколиственные леса в CCCP образуют сплошную зону на территории Восточно-Европейской равнины и отдельные пояса в горных системах Карпат, Крыма, Кавказа, Средней Азии и юга Дальнего Востока [Семенова-Тян-Шанская, Сочава, 1956]. Небольшие по площади "острова" таких лесов встречаются на Алтае. Климат. Характерная черта климата районов распространения этих ле- сов — сравнительно умеренные зимы, обеспечивающие возможность су- ществования широколиственных пород, не переносящих зимнего иссу- шения [Вальтер, 1974]. По мнению Б П. Алисова [1956], широколиствен- ные леса являются принадлежностью переходного климата между Морс- ким и континентальным. Сравнение климадиаграмм (рис. 1) раионов развития этих лесов показывает, что среднегодовые температуры в них колеблются от 3,8 до 13,8, а годовая сумма осадков лежит в интервале от 537 до 1400 мм [Климатический справочник СССР, 1964, 1967, 1969, 1975; Меринова, 1966]. Зима во всех районах мягкая и относительно снежная. Наиболее суро- вые условия складываются зимой на Дальнем Востоке. Так, во Владивос- токе средняя температура января — 15'С, осадков зимой выпадает мало (около 10% от годовой нормы), поэтому почва промерзает до глубины 15 — 2 м. Однако здесь часты зимние оттепели, когда температура под- нимается до 3 — 4' [Бромлей и др., 1977; Таранков, 1974]. Наиболее теп- лые зимы в районах Западного Закавказья (Сухуми) и Ленкорани, где средняя температура самого холодного месяца положительная, постоянно- го снежного покрова не образуется, хотя в моменты кратковременного понижения температура может опускаться до — 10 —: — 12 В районах рас- пространения ореховоплодовых лесов Средней Азии зима мягкая. Силь- ные морозы (до — 10 — 15 ) редки и непродолжительны, часты оттепели, снежный покров образуется в конце ноября и держится до конца фев- раля. Весна во всех описываемых районах — влажное и умеренно теплое вре- мя года, когда наступившие положительные температуры и обилие влаги способствуют» бурному развитию лесных растений; Наступление весны отмечается в большинстве районов в конце февраля — марте. Наиболее ранняя весна в Сухуми (середина февраля), наиболее поздняя — в Москве (конец марта) . Лето отличается умеренно высокими температурами (средняя темпе- ратура июля около 20 ), продолжительностью (не менее 3 месяцев), значительным количеством осадков. Хорошо выраженный засушливый период отмечается лишь для районов развития ореховоплодовых лесов (Средняя Азия), где он приходится на конец лета, когда у большинства лесных растений заканчивается период»активного роста [Соколов, 1949; Меринова, 1966]. В остальных районах, особенно в Карпатах и на Кавка- зе, летом обычно сочетание высоких температур и повышенной влажнос- ти воздуха, что обеспечивает создание под пологом леса парниковых ус- Рис. 1. Климадиаграммы районов распространения широколиственных лесов 1 — средняя месячная температура (1 см = 10 C); 2 — средние месячные осадки (1 см = 20 мм); 3 — осадки (1 см = 30 мм); 4 — влажное время года; 5 — среднее месячное количество осадков, превышающее 100 мм (масштаб сокращен до 1/10); 6 — засушливый период; 7 — полузасушливый период; е — среднегодовая сумма осадков; d — среднегодовая температура 
е =Ь%м Мигал /а u'У/ ~рм госгааод~Ячтл- е а'= сУ.Г С ~=РГ&вк ЮЯЖЯ~У/О4ЛЫФ' a' =/У e = Р�~Ъои Хж'г~рюР ~=У.У р = 78 g)var С ЯрюоlгЯ~ыл. 8zgu — 5z~~ мм 
повий, способствующих пышному развитию мезофитов и гигромезо- фитов. Осень — переходное время года. Она теплая, сухая и солнечная на Даль- нем Востоке, дождливая с редкими солнечными днями в остальных районах. Сравнивая климатические показатели Москвы и других районов рас- пространения широколиственных лесов, следует отметить, что они ха- рактеризуются определенным сходством, особенно в весенне-летний период. Основные отличия касаются зимнего периода. Это относится не толь- ко и не столько к его продолжительности, сколько к тем абсолютным минимальным температурам, которые наблюдаются в сравниваемых районах. Так, для Москвы абсолютный минимум температур — 42, для Сухуми — 12, для лесов среднего пояса гор Кавказа — 25', для орехоплодовых лесов Средней Азии — 27', для Владивостока — 32' Почвы в разной степе~, но промерзают во всех описываемых районах, кроме Кавказа и Карпат. Экспедиционными работами 1958 — 1980 гг. охвачены ace oc HOBHbie районы произрастания широколиственных лесов в СССР. В этих лесах были заложены и описаны по общепринятой методике В Н. Сукаче- ва,С.В.Зонна [1961] около 1500 пробных площадей. В дальнейшем на основании анализа сделанных описаний и имеющихся флористических сводок был составлен сводный список видов, наиболее характерных для травянистого яруса коренных типов широколиственных лесов СССР. В этот список не включались адвентивные, луговые, степные, болотные виды, ~исутствие которых в лесах указывает на происходя- щие сукцессии в лесных ценозах. Следует остановиться и на некоторых номенклатурных неясностях. Поскольку флора широколиственных лесов СССР отражена в многочис- ленных местных Флорах", а объемы рода и вида в них истолковываются неоднозначно, в данной работе большинство номенклатурных вопросов решалось в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [1981], но для ряда видов сохранены часто употребляемые старые наименования. Широколиственные леса Восточно-Европейской равнины. В этом районе зона хвойно-широколиственных и широколиственных лесов имеет сплош- ное распространение от западных границ СССР до Урала, выклиниваясь к востоку. Как тип растительности умеренные широколиственные леса сложились в третичный период. В неогене на равнинах Европы господствовали мезо- фильные листопадные широколиственные леса тургайского типа, сложен- ные видами неморального комплекса, в основном тенелюбивыми, мезо- фильными и относительно термофильными [Лавренко, 1930, 1938; Клео- пов, 1941; Криштофович, 1946, 1955; Tansley, 1949, 1952] . Севернее, в бо- лее холодных и сухих условиях, развивались леса, состоящие из бетуляр- ных (бореальных) элементов флоры (более холодостойких) . Южнее, в теп- лых и засушливых районах, формировались леса из кверцетальных элемен- тов флоры, более светолюбивых и ксерофильных [Клеопов, 1941; Good, 1953] . В конце третичного — четвертичном периодах в результате изменений кли- мата (похолодание, увеличение засушливости, наступление ледников) ши- роколиственные леса на большей части территории Восточно-Европейской равнины погибли, а их остатки сохранились в рефугиумах Карпат, Крыма, Кавказа [Лавренко, 1938, 1981; Гроссет, 1971] . Современные широколист- венные леса — обедненные дериваты тургайских лесов. Их флора представ- ляет в историко-генетическом отношении сложный комплекс, в образова- 10 
нии которого принимали участие элементы трех флористических комплек- сов: неморального, кверцетального и бореального. Соотношение этих we- ментов определяется экологической обстановкой местоо битания. Структура и состав широколиственных лесов относительно однообразны на всем протяжении Восточно-Европейской равнины [Воробьев, 1953; Гор- чаковскж, 1968, 1972; Курнаев, 1968, 1980; шеляг-Сосонко, 1974, 1980; Нешатаев, Плавников, 1974; Воротников, 1978]. Такие песа произрастают в более северных районах на дерново-подзолистых почвах, в более южных и западных — на серых и бурых лесных почвах [Семенова-Тян-Шанская, Сочава, 1956; Вадковская, 1955; Шапяг-Сосонко, 1980]. Типичными представителями восточноевропейской дубравы северного типа являются леса Московской области [Курнаев, 1968] . gy6 здесь встре- чается как в составе смешанных лесов (с елью и сосной), так и в виде чистых насаждений с травостоем, составленным типичными неморальными видами с примесью бореальных видов (кислицы, майника двулистного, черники, брусники) [Алехин, 1947; Любимова, 1957; Курнаев, 1968] . Дубравы занимают верхние части склонов холмов и моренных гряд. "Чрезвычайно интересны эти подмосковные дубравы, они показывают, что дубравы в свое время подходили непосредственно к Москве, и даже сама территория Москвы во многих частях была, по-видимому, под дубовым лесом. Во всяком случае, Москва больше по своей природе тяготеет к югу, чем к северу", — писал о них В.В. Алехин [1947, с. 19]. Москва, по В.В.Але- хину, лежит на стыке двух подзон — хвойно-широколиственных и широко- лиственных лесов. На южных окраинах Москвы (Теплостанская возвы- шенность) были распространены дубравы с примесью липы мелколистной и ясеня обыкновенного. Насаждения относились ко И бонитету. Подлесок средней густоты, сомкнутостью 0,3~,5, состоял из орешника, жимолости, крушины. В травостое преобладало широкотравие: Galeobdolon tuteum, Asarum europaeum, Pulmonar ia obscura и др. Ранней весной были обильны эфемероиды. Эти сложные дубравы явля- лись коренными, но их распространение в настоящее время ограничено. Останкинская дубрава, территорию которой занимает Главный ботаничес- кий сад АН СССР, расположена в северной части Москвы, на высокой Мо- ренной равнине (160 — 177 м над ур. моря) . Растительный покров Останкин- ской дубравы отличается большой пестротой, что вызвано как природным разнообразием условий местообитания, так и разной степенью воздействия человека [Карписонова, 1967]. Здесь выделяются дубравы зеленчуковая, медуницевая, снытьево осоковая, осоковая, травянистая, рудеральная. В мало нарушенной дубраве зеленчуковой древо стой составлен дубом, развит густой подлесок (сомкнутость 0,8 — 0,9) . Травостой сомкнутый, богатый по составу видов, преобладает широкотравие: Actaea spicata (un), Aegopodium podagraria (sol), Ajuga reptans (sp), Asarum еигораеит (sol. gr), Athyrium filix femina (sol), Brachypodium sylvaticum (sp), Calamagrostis arundi- nacea (sol-gr), Carex pilosa (sp), С. sylvatica (ип), Convallaria majalis (sp), Dacty- lis glomerata (ип), Dryopteris filix-mas (sol), Festuca gigantea (ип), Fragaria vesca (sol), Galeobdolon luteum (сор), Geranium palustre (ип), G. sylvaticum (sol), Geum rivale (sp), Lathyrus чегпив (sol), Luzula pilosa (sol), Majanthemum bifo- lium (ип), Melica nutans (sp), Milium ейивит (ип), Paris quadrifolia (sol), Роа nemoralis (sol), Polygonatum multiflorum (ип), Pulmonaria obscura (sol),Ranun- сиlив cassubicus (sp), R. repens (sol), Rubus saxatilis (sol), Scrophularia nodosa (ип), Stellaria holostea (sol), Viola сашпа (ип), Ч. mirabilis (sol). Подобные широколиственные леса произрастают вплоть до лесостепи, где их растительный покров несколько изменяется [Шепяг-Сосонко, 1974, 1980; Нешатаев, Плавников, 1974] . 11 
Дубравы в лесостепи располагаются островками на возвышенных бере- гах рек и на водораздельных плато. Главной лесообразующей породой в них является дуб, к нему в неболыыих количествах примешиваются ясень, липа, клен. Обычно в них имеется разнообразный подлесок нз лещины, бересклетов, боярышника, шиповников и других кустарников. Травостой сомкнутый, богатый по составу видов, часто многоярусный. Примером по- добного типа леса может служить дубрава гравилатовая на коренном берегу Дона (окрестности г. Богучар), описанная автором в 1968 г. Яревостой двухъярусный, первый сложен дубом, во второи входят липа, вяз, яблоня, клен полевой. Сомкнутость древостоя 0,7 — 0 8. Подлесок негустой из бере- склета европейского, клена татарского, крушины слабительной, шиповни- ка. Травостой разреженньй, в его составе отмечены: Adoxa moschatellina (сор), Aegopodium podagraria (sol), Ajuga genevensis (sol), Anemone ranunculoi- des (sp), Betonica officinalis (sol), Convallaria majalis (sol), Corydalis halleri (sp), Galeobdolon luteum (ип), Galium aparine (sol), Geum urbanum (sp), Glechoma hirsuta (sol), Lathyrus vernus (sol), L. pisiformis (ип), Lilium martagon (ип), Lysimachia питти1ат1а (sol), Lithospermum ригригео-саеги1еит (sol), Роа nemoralis (sp), Polygonatum multiflorum (sp), Р. odoratum (sol), Scilla sibirica (sp), Scutellaria altissima, Stellaria holostea (sp), Trifolium alpestre (sol), Т. топ- tanum (sp), Veronica austriaca (аэ1), Ч. chamaedrys (аэ1), Ч teucxium (sp), Vicia pisiformis (sol), Vinca herbacea (sp), Viola mirabilis (ип), Ч. suavis (sol). Кроме обычных видов широкотравья, отмеченных и в более северных дубравах, здесь имеется примесь растений более ксероморфных, светолю- бивых (представителей кверцетального комплекса): Lithospermum ритри- гео-caeruleum, Vinca herbacea, Scutellaria altissima и др. В лесах этого типа обильны и разнообразны эфемероиды: Anemone ranunculoides, Scilla sibiri- ca, Corydalis solida, Gagea tutea и гемиэфемероиды: Dentaria bulbifera, Adoxa moschatellina. Лрминируют в них Aegopodium podagraria, Convallaria majalis, Lithospermum purpureo caeruleum, в пойменных лесах— lis perenn is. В зоне степи дубравы встречаются редко и в основном приурочен~ к бал- кам и поймам рек, где к дубу примешивается ильм и черная ольха. Предуральские и приволжские леса сложены в основном теми же вида- ми, что и более западные леса, но в несколько обедненном варианте [Гор- чаковский, 1968, 1972] . Сравнительное изучение широколиственных лесов, проведенное автором на Восточно-Европейской равнине, показало, что для всех коренных ненару- шенных типов широколиственных лесов характерен определенный состав древесных и кустарниковых пород и травостоя, в основноМмалоизменяю- щийся на всем протяжении равнины. Как правило, доминантами и эдифика- торами являются дуб и липа, примесь других пород незначительна. Боль- шую фитоценотическую роль играет подлесок, состав и численность которо- го зависят от степени сомкнутости древесного яруса. Травостой в широко- лиственных лесах Восточно-Европейской равнины в основном слджен не- моральными видами, часто монодоминантный по составу. В роли доминан- тов в разных типах леса выступают: Galeobdoion luteum, Pulmanaria obscura, Augopodium podagraria, Carex pilosa, С. contigua, Poa nemoralis,' Dactylis giomerata, Mercuria1is perennis и др. (Приложение 1). В некоторых ассоциациях весной доминируют Scilla sibirica, Ficaria verna, Anemone ranunculo ides. На основе анализа собственных геоботанических описаний и флористи- ческих сводок [Флора СССР, 1934 — 1964; Флора европейской части СССР, 1974 — 1981] в список видов, характерных для травянистого яруса широко- 12 
лиственных лесов Восточно-Европейской равнины, включено 148 видов (Приложение 2) . Эти виды разнообразны экологически, отличаются высо- кими адаптационными возможностями, что объясняется историей формиро- вания лесов. В основном экологические потребности этих растений соответ- ствуют условиям Москвы; в лесах многочисленны декоративные виды, ин- тересные для введения в культуру, как, например: Vinca herbacea, Puimona- ria angustifolia, Р. obscura, Lilium martagon, крупноцветные колокольчи- ки — Campanula latifolia, С. tracheiium, С. persicifolia, рано цветущие >illa sibirica, Anemone nemorosa, Hepatica nobilis. Всего в лесах равни- ны собрано и привезено в Москву для испытания в опыте интродукции 102 вида. Широколиственные леса Карпат и Молдавии. Карпаты — обширная гор- ная система, расположенная на территории Польши, Чехославакии, Румы- нии, Венгрии и СССР. В пределы СССР входят так называемые Украинские (или Лесистые) Карпаты. Исторические условия способствовали развитию в Карпатах богатого и разнообразного растительного покрова, сохранившего в своем составе мно- гих реликтовых представителей третичного неморального комплекса. В чет- вертичный период во время оледения Карпаты служили убежищем для ос- татков третичных лесов [Артюшенко, Уткин, 1973] . Леса Карпат имеют общие виды с широколиственными лесами средней Европы и значительно богаче восточно-европейских лесов, Умеренно конти- нентальный климат Лесистых Карпат с теплым и влажным летом, с умерен- но холодной и снежной зимой благоприятствует развитию широколиствен- ных лесов, произрастающих на серых и бурых лесных почвах [Попов, 1949; Косец, 1967] . Предгорья Карпат и Волыно-Подольская возвышенность (до 350 — 500 м над ур. моря) — место распространения дубовых лесов. Однако в настоя- щее время большая их часть сведена и они встречаются спорадически, не- большими лесными массивами среди культурного ландшафта. Один из та- ких массивов описан нами в Закарпатской области в окрестностях г. Хуста. Это сомкнутое насаждение, древесный ярус которого составлен дубом че- решчатым. Вместе с ясенем, липой и ильмом он образует первый ярус высо- той 22 — 24 м, сомкнутостью 0,7 — 0,8. Редкий второй ярус составлен грабом и яблоней. В подлеске — лещина, клен татарский, боярышник, бирючина, терновник, кизил. Обильны травянистые лианы — Clematis vitalba, Humulus lupulus. Травостой густой, сомкнутый, многоярусный. Доминирует Carex pilosa. В составе травостоя отмечены: Ajuga reptans (во1), Anthriscus sylvestris (sol), Aposeris foetida (sol), Asarum еигораеит (sol), Asperula odorata (sol), Astragalus glycyphyllos (sol), Bromopsis benekenii(sol), Campanula trachelium (sp), Carex sylvatica (sol), Cruciata glabra (sol), Dentaria bulbifera (sol), Euphor- bia cyparissias (sol), Geranium robertianum (sp), Isopyrum thalictroides (sol), Lathyrus niger (sp), Melica nutans (sp), Melittis melissophylIum (sol), Mercurialis perennis (sol), Мйит effusum (sol), Symphytum tuberosum (sp), Viola hirta (sol). Весной в этих лесах многочисленны эфемероиды: виды хохлаток, ветре- ниц, пролесок. В некоторых дубравах доминирует Vinca minor. Буковые леса занимают среднегорный пояс Карпат (500 — 1200 м). Они разнообразны по составу в зависимости от экспозиции склона, высоты над уровнем моря, материнской породы, В них в~ыделяется ряд ассоциаций: Fagetum nudum, Fagetum vincosum, Fagetum graminosum, Fagetum frutico- sum, Fagetum luzulosum, Fagetum caricosum, Fagetum herbosum [Попов, 1949]. Как пример приведем описание букового леса, сделанного автором 13 
в Свалявском районе Закарпатской области в окрестностях с. Поляна. I ярус — бук лесной, ясень обыкновенный; высота 23 — 25 м, сомкнутость 0,7 — 0,8 (местами разреженный) . II ярус — граб, Подлеска нет. Травостой неоднородный, в его составе отмечены: Asperula odorata, Asarum euro- paem, Anemone nemorosa, Allium ursinum, Actaea spicata, Arum maculatum, Carex pilosa, Circaea lutetiana, Dentaria bulbifera, D. glandulosa, Euphorbia amygdaloides, Geranium phaeum, Isophyrum thalictroides, Melica nutans и др. Вдоль ручья обильна Lunaria rediviva. В более южных районах (в Молдавии) дубравы сложены дубом скаль- ным [Гейдеман, 1969; Витка, 1972]. Соэдификаторами этих лесов высту- пают граб обыкновенный, липа войлочная, ясень. Подлесок разной густоты составлен боярышником, гордовиной, кизилом, клекачкой перистой. В тра- востое преобладают лесные виды: Carex pilosa, Euphorbia amugdaloides, Glechoma hirsuta, Asarum europaeum, Festuca gigantea, Melica picta, Pipta- therum virescens, Pulmonaria obscura, Asperula odorata и др. Более сухие местообитания заняты гырнецами — лесами из дуба пушистого [Гейдеман и др„1964; Витка, 1966]. В их древесном ярусе участвуют дуб черешча- тый, клен татарский, клен полевой, а в подлеске преобладают скумпия, терн, миндаль низкий. В травостое многочисленны ксеромезофиты, такие, как Lithospermun purpureo-caeruleum, Asparagus tenuifolium, Polygonatum latifolium, Thalictrum minus, Vinca herbacea и др. Анализируя описанные леса как источник интродукции травянистых растений, следует отметить их значительное флористическое богатство: на- личие видов, имеющих здесь свою восточную границу и не произрастаю- щих в других районах СССР; экологическое разнообразие травянистых ви- дов (ксеромезофиты, мезофиты, гигромезофиты), относительную холодо- устойчивость лесных многолетников из пояса буковых лесов. Многие виды представляют большой интерес для интродукции в Москве, Среди них деко- ративные, характерные именно для этих районов: Isopyrum thalictroides, Helleborus purpurascens; ярко-желтая Primula elatior, медуницы с ярко- красными цветками — Pulmonaria rubra, Р, filarszkyana; лесные фиалки; Aposepis foetida (растение с розеткой изящных листьев и корзинками яр- ко-желтых цветков), стройная Phyteuma spicatum, высокое растение с мно- гочисленными ярко-желтыми корзинками — Doronicum pardalianches; ори- гинальное Melittis melissophyllum — темно-зеленое губоцветное с крупны- ми белорозовыми цветками. Декоративны в плодах Actaea spicata, Strep- topus amplexifolius. Яекоративны весь сезон изящные ожики —. Luzula luzuloides и L. sylvatica и герань с зим ющими листьями — 6~cranium phaeum, лесной василек — Centaurea mollis Карписонова, 1974б]. Вс~г~ в список растений травянистого яруса широколиственных лесов Карпат и Молдавии включено 156 видов [Попов, 1949; Флора европейской части СССР, 1974 — 1981], из них привезено и испытано в культуре 126 видов. Широколиственные леса Крыма. Растительность Крыма разнообразна и мозаична. Во многом ее мозаичность объясняется не только разнообразием экологических условий, типичных для Крыма с его сложным рельефом, но и историей формирования. 1'орная растительность Крыма является дерива- том различных флор, в основном третичной неморальной и третичной квер- цетальной, соотношение элементов которых зависит от условий местообита- ния [Клеопов, 1941; Гроссет, 1979]. В верхней части пояса широколиствен- ных лесов это соотношение складывается в пользу неморальных элементов, в нижней — кверцетальных. Широколиственные леса, сложенные скальным дубом, грабом и буком, распространены в горной части полуострова, встречаются в незначительной 
степени в верхнем лесном поясе южного склона Главной гряды и занимают наибольшие площади на северных склонах Главной и Внутренней гряд и в межгорной котловине между ними. Здесь широколиственные леса при- урочены к местностям с влажным и мягким климатом, где осадков выпа- дает не менее 600 — 700 мм и распределены они более равномерно, чем на южном берегу Крыма и в его равнинных частях. Под такими лесами разви- ты бурые горные лесные почвы, Фрагменты широколиственных лесов на южном склоне Главной гряды встречаются с высоты 700 — 850 м над ур. моря [Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980] . Представлены они в основном насаждениями, в верхнем ярусе кото- рых преобладает сосна крымская, а во П — скальный дуб (высота 5 — 15 м), клен полевой, граб, изредка бук, Сомкнутость древесного полога 0,2 — 0,7. Имеется хорошо развитый подлесок из кизила, бересклетов, шиповников. Травостой сомкнутый, в его составе отмечается смесь видов неморальных, обычных для широколиственных лесов (Mercurialis perennis, Convallaria majalis, Mycelis muralis, Роа nemoralis, Dentaria quinquefolia), и видов средиземноморских, более теплолюбивых и ксерофитных (Laser trilobum, Dictarrmus gymnostylis, Lithospermum purpureo-caeruleum, Lathyrus aureus, Агит elongatum, Paeonia daurica, Ruscus hypoglossum) . Ранней весной в этих лесах обильны эфемероиды: Galanthus plicatus, SciHa bifolia, Ornithogalum fimbriatum. В роли доминантов выступают Laser trilobum, Lithospermum ригригео-caeruluem, Роа nemoralis (Приложе- ние 1) . Подобные же леса, но с меньшим участием кверцетальных элемен- тов произрастают на высотах 400 — 500 м над ур. моря в межгорной котло- вине и на северных склонах Главной и Внутренней гряд. Буковые леса господствуют на северных склонах с высоты 500 — 700 м над ур, моря. Это разнообразные по структуре насаждения от сомкнутых мертвопокровных (Fagetum nudum) до разреженных с хорошо развитым травостоем. Бук в них достигает высоты 28 — 30 м и диаметра ствола 60— 70 см [Рубцов, 1958]. Подлесок для буковых лесов не характерен. Траво- стой разнообразный по составу, в нем отмечаются: Asperula odorata, Astra- galus glycyphyllos, Convallaria majalis, Lamium ригригеит, Mercurialis perennis, Polygonatum multiflorum, P. polyanthemum, Carex digitata, Primula vulgaris, Mycelis muralis, Smyrnium perfoliatum, Bromopsis benekenii, Galanthus plica- tus, Dentaria quinquefolia, Scilla bifolia [Крюкова и др., 1980] . Нами в межгорной котловине у подножья Четыр-)Jara в буковом лесу были описаны травоотои с участием Arum albispathum и Allium meliophi- lum, редких растений Крыма. Доминируют в отдельных ассоциациях буковых лесов: Asperula odorata, Dentaria quinquefolià, Poa nemoralis, Mercurialis perennis. На основе сделан- ных геоботанических описаний и анализа флористических сводок [Опреде- литель высших растений Крыма, 1972; Флора европейской части СССР, 1974 — 1981] в список лесных многолетников Крыма включен 141 вид. Из них собрано и привезено в Москву для испытания в опыте интродукции 100 видов, многие из которых декоративны и засухоустойчизы. Наибольший интерес представляет попытка введения в культуру редких и исчезающих растений Крыма. Так, впервые испытан в к~льтуре Allium meliophilum, в Москве — Lathyrus megalanthus, Ruscus hypoglossum, R. pon- ticus. Около 70 видов травянистых из лесов Крыма являются высокодеко- ративными растениями: Galanthus plicatus, Paeonia daurica, Arum elonga- tum, А. albispthum, Viola alba, Allium meliophilum и др. Широколиственные леса Кавказа, По мнению большинства ботаников, центры флористического разнообразия на территории СССР наметились 15 
с конца третичного периода [Лавренко, 1938; Криштофович, 1946, 1955]. Одним из таких центров был Кавказ, который и в настоящее время отлича- ется наиболее богатым и разнообразным растительным покровом. В начале третичного периода на территории Кавказа произрастали леса полтавского типа, в которых преобладали тропические и субтропические виды. К концу третичного периода в результате общего похолодания гос- подствующее положение захватили виды умеренных листопадных тургай- ских лесов. Во время четвертичного оледенения некоторые территории Кав- каза (Колхида и Талыш) благодаря своему защищенному положению были единственными районами, где эта флора смогла выжить в своем первона- чальном виде [Гроссгейм, 1936; Малеев, 1941; Колаковский, 1956; Ра- тиани, 1979] . В настоящее время именно районы Колхиды и Талыша являются местом произрастания большинства третичных реликтов, представителей тургай- ской флоры, имеющей полтавские корни. Эти районы Кавказа единствен- ные в СССР, не испытавшие резких смен климата и поэтому сохранившие остатки древних лесных фитоценозов с присущими им структурой и сос- тавом, Наибольшим разнообразием реликтовых третичных видов отличаются широколиственные леса [Гроссгейм, 1936; Сафаров, 1960; Яолуханов, 1969], Они имеют на Кавказе значительное распространение, разнообразны по лесообразующим породам и значительно различаются по своему составу и структуре в разных районах. По физико-географическим условиям районов их распространения и структуре фитоценозов эти леса делятся на три группы: 1) закавказские смешанные субтропического облика; 2) горные дубовые; 3) буковые (Гроссгейм; 1948; Гулисашвили и др., 1975; Прилипко, 1980б; Сохокиа, 1980) . Закавказские смешанные леса субтропического характера распростране- ны в районах с наиболее влажным и теплым климатом в Западной Грузии и Талыше до высоты 500 — 600 м над ур. моря и произрастают на красноземах и желтоземах, Они характеризуются рядом особенностей, приближающих их к типу субтропических лесов — полидоминантностью, многоярусностью, наличием внеярусной растительности (лиан и эпифитов), обилием папорот- ников, флористическим богатством (Сафаров, 1979). В лесах Западного Закавказья (колхидских) древесный ярус сложен дубом Гартвиса, дубом имеретинским, каштаном, ясенем, лапиной, дзельквой, самшитом, тиссом, грабом и др. Характерен подлесок из вечнозеленых кустарников — роре- дендрона понтийского, лавровишни, падуба. Многочисленны лианы — Не- дега helix, Н. colchica, Pcriploca graeca, Smilax exelsa. На стволах деревьев развиты эпифитные мхи и папоротники. Сомкнутый, густой, многоярусный древесно-кустарниковый полог препятствует развитию травянистого яруса, поэтому травы немногочисленны и распространены мозаично, но среди них много древних реликтовых видов, имеющих полтавские корни (Osmunda regalis, Dioscorea caucasica), третичных реликтов (Primula megaseifolia, 0mphalodes caucasica, Vinca pubescens>. Многочисленны и по числу видов и по обилию папоротники — Phyllitis scolopendrium, Asplenium trichomanes, А. adiantum-nigrum, Pteris cretica, Dryopteris borreri и др. [Малеев, 1936а; Колаковский, 1961]. Особенно специфичен облик лесов, произрастающих в узких влажных горных ущельях. Описания, сделанные нами в ущельях Холодная речка, Жоэквара, Гега (Гагринский хр.), Пачхури, показали, что здесь лес практи- чески полностью состоит из термофильных гигвомезофитов. Под негустым пологом деревьев развит подлесок из вечнозеленых кустарникое, обилен f6 
самшит; в тени по влажным скалам растут A,д1аШит capillus-veneris, Asple- nium adiantum-nigrum, Arabis nordmanniana, Omphalodes caucasica, О. cap- padocica, Vinca pubescens, Ryscus colchicus, виды прим~я, цикламенов. Деревья покрыты эпифитными мхами, папоротником Polypodium vulgare, иногда в роли эпифитов встречаются Alliaria officinalis, Geranium robertia- num. В лесах колхидского типа в древесном ярусе насчитывается до 30 ви- дов деревьев, 4 вида лиан. Особенностью этих лесов является отсутствие лесной подстилки, так как мощный смешанный опад в условиях теплого и влажного климата быстро разлагается. Выше по склону до высоты 900— 1000 м располагаются каштановые леса с грабом и липой, это более обед- ненный вариант субтропических лесов, Отличаются по флористическому составу субтропические леса Талыша [Прилипко, 1954, 1980б; Сафаров, 1979]. Эти леса распространены от по- бережья Каспийского моря до высоты 500 — 600 м и носят смешанный ха- рактер. Древесный ярус полидоминантный, в его состав входят: железное дерево, дуб каштанолистный, дзельква, альбиция, клен величественный. Подлесок редкий, в отличие от колхидского леса малочисленны вечнозеле- ные кустарники. Обильны лианы и эпифиты, Специфическим обликом отли- чаются леса с преобладанием железного дерева. Искривленные стволы, переплетающиеся и сросшиеся ветви делают этот лес трудонопроходимым, Под его густым пологом травостой развит слабо, носит мозаичный харак- тер. В составе нет доминантов и эдификаторов, количество видов немного- численно. Описания, сделанные автором в окрестностях с. Алексеевка, по- казали, что наиболее часто встречаются.' Euphorbia amugdaloides, Cyclamen elegans, Ruscus hyrcanus, Viola sieheana, Carex strigosa, Luzula forsteri, Primuia heterochroma, Pteris cretica, Poa mesenderena, Polystichum aculea- tum, Phyllitis scolopendrium, Sedum stoloniferum, Asperula odorata, Hyperi- cum androsaemum. В наиболее тенистых влажных ущельях изредка встре- чаются Danae racemosa, Ilex hyrcana. В тени по ущелью Ленкораньчай под пологом каштанолистного дуба найдено растение, которое нами описано как новый вид — Symphyandra repens (рис. 2.) . .Это типичный лесной вид мезофильного облика с длинными тонкими корневищами (Карписонова, 1979б) . Видимо, этот вид является предковой формой в роде Symphyandra, виды которого в настоящее время в основном распространены на откры- тых и полуоткрытых каменистых местообитаниях. Леса Талыша по своему характеру близки к субтропическим и тропическим лесам [Сафаров, 1979] . Лесная подстилка отсутствует, Горные дубовые леса произрастают по склонам гор на высотах 900— 1500 м над ур. моря и составлены разными видами в зависимости от место- положения [Малеев, 1936б]. В целом для горных дубовых лесов характер- но меньшее количество тепла и влаги, чем в лесах каштановых и смешан- ных [Гаджиев, 1954] . Растут они на бурых лесных почвах, образуют сомк- нутые древостои с примесью липы, граба, ильма, кленов, Подлесок обычно хорошо развит, состоит из листопадных кустарников, Травостой сомкну- тый, в его составе участвуют как виды мезофильные — Trachystemon orientalis (рис. 3), Salvia glutinosa, Primula macrocalyx и др„так и ксеро- мезофиты — Epimedium colchicum, Lithospermum ригригео-саеги1еит, Laser trilobum и др. В роли доминантов в разных типах леса выступают Epime- dium colchicum, Brachypodium rupestre, Poa nemoralis, Dactylis glomerata, Carex sylvatica, Brachypodium sylvaticum [Малеев, 1936б]. Характерна мощная лесная подстилка. Описание дубняка по склону ущелья р, Гега (Гагринский хр,) показало, что в древесном ярусе преобладает дуб гру- зинск~, его высота 20 — 22 м, к дубу примешиваются липа кавказская и 17 
Рис. 2. Symphyandra repens а — общий вид растения; б — цветок граб. Подлесок сомкнутостью 0,3 — 0,4, составлен боярышником, шиповни- ком, скумпией, мушмулой. Травостой сомкнутый с преобладанием Epimedium colchicum, Aristo- lochia iderica (sol), Astragalus glycyphyllos (sol), Brachypodium sylvati- сит (sp), Lithospermum ригригео-саегиlеит (sp), Calamintha grandiflora (sol), Campanula rapunculoides (sol), Carex grioletii (sp), Cyclamen саит (sp), Dactylis glomerata (sol), Euphorbia amygdaloides (sol), Festuca drymeja (sp), Helleborus caucasicus (sp), Lathyrus roseus (sol), L. vernus (sol), Ме11са uniflora(sol), Primula sp. (sol) Ruscus colchicus (sol), R. pon- t icus (sp), Trachystemon orientalis (sol). На скалах развиты папоротники: Asplenium adiantum-nigrum, А. trichomanes, Polypodium vulgare. Буковые леса широко распространены в среднем и верхнем лесном поясе Кавказа на высотах 1400 — 2000 м над ур. моря, произрастая на бурых лесных почвах и занимая территорию с умеренно холодным и влажным климатом [Кожевников, 1935]. В древесном ярусе этих лесов доминантам и эдификатором является бук, изредка к нему примешиваютсф граб кавказский и липа. 3 разных районах Кавказа состав буковых лесов изменяется, но типичным для них является высокая сомкщ'тость древостоев, слабое развитие подлеска. 18 
Рис. 3. Trachystemon orientalis В наиболее сомкнутых лесах травостой практически отсутствует, в менее сомкнутых образуется густой травостой, состоящий из мезофильного лес- ного широкотравья. Доминантами в травянистом ярусе буковых лесов выступают папоротники ( Dryopteris filixmas, Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopteris), а также Festuca drymeja, Asperula odorata, Sanicula еигораеа, Trachystemon orientalis, Pachyphragma macrophyllum. Многие реликты умеренных третичных лесов в своем распространении тесно связаны именно с буковымилесами — Pachyphragma macrophyllum, Trachystemon orientalis, Paris incompleta, Polygonatum polyanthemum, Euphorbia тасгосегав и др. [Долуханов, 1969]. Как пример приведем описание букового леса, сделанное нами в Лагодехском заповеднике. Древесный ярус из бука сомкнутостью 0,9 способствует глубокому за- тенению под его пологом. Поэтому подлесок и П ярус древостоя практи- чески не выражены. Обильны лианы — Hedera helix и Н. pastuchovii. Тра- востой разреженный, в его составе отмечены: Brunnera macrophylla (sol), Cyclamen соит (sp), Dryopteris filix — mas (sp), Euphorbia macroceras (sp), Е. squamosa (sol), Festuca drymeja (sp), Galanthus lagodechianus (sp), G. caucasicus (sp), Paris incompleta (sol), Pachyphragma macro- phyllum (s ) Polygonathum ovatum (so1), Primula woronowii (ср), Vicia cracca (sol, iola odorata (sol) . На скалах обильны мелкие папоротники— Asplenium adiantum-nigrum, А. trichomanes, А. septentrionale. Для буковых лесов характерна мощная:лесная подстилка. Всего в спис- ках видов, характерных для травянистого яруса широколиственных лесов Кавказа, включены 262 наименования [Гроссгейм, 1926, 1939 — 1967; Гаджи- ев, 1954; Колаковский, 1961]. Виды богатой, экологически гетероген- ной флоры лесов Кавказа — интересный объект для интродукционного испытания. В Москве наиболее перспективны относительно холодостойкие мезофиты из дубовых и буковых лесов, менее успешной может быть 19 
интродукция термофильных гигрофитов и гигромезофитов из влажных субтропических лесов Колхиды и Ленкорани. дрив е зено и з экспедиций и испытано в культуре 163 лесных вида, многие из которых высокоде- коративны и представляют интерес для их введения в озеленение, напри- мер, пионы, лилии, подснежники, морозники, примулы, молочаи, ирис и др. Широколиственные леса Средней Азии. Своеобразные формации широ- колиственных лесов отмечены в горной Средней Азии [Лавренко, Соко- лов, 1949; Коровин, 1961; Рубцов, 1956; Борлаков, Головкова, 1971; Запрягаева, 1976; Павлов, 1980]. Сложенные в основном грецким оре- хом, яблонями Сиверса и киргизов, они получили название орехово-пло- довые. Эти леса в основном встречаются фрагментарно в Тянь-Шане, Джун- гарии и частично Памиро-Алае, но в настоящее время они нигде не образуют сплошного лесного пояса [Трофимов, 1940; Рубцов, 1948] . Наибольшие площади орехово-плодовые леса занимают в юго-западном Тянь-Шане, где они распространены на высотах от 1400 до 1800 м, занимая в основном склоны северной экспозиции. Нижняя граница распростра- нения грецкого ореха в Западном Тянь-Шане — 800 — 900 м, верхняя— 1950 — 2050 м [Прутенский, Никитинский, 1962; KaMBJIOB, 1969]. Здесь в защищенных от северных ветров котловинах создается своеобразный умеренный микроклимат с мягкими зимами, обилием осадков и повышен- ной влажностью воздуха, обеспечивающий нормальные условия для жизне- деятельности широколиственных пород. Почвы под орехово-плодовыми лесами бурые и темно-бурые горные лесные [Степанов И.Н., 1975] . Меньшие площади широколиственные леса занимают в других горных системах Средней Азии, но везде они приурочены к территориям с нерав- номерным увлажнением в течение вегетационного периода: повышенной влажностью весной и в начале лета и наличием сухого периода в конце лета [Аписов, Лупинович, 1949; Коровин, 1961; Меринова, 1966] . Своеобразие экологической обстановки и фитоценотического облика этих лесов зависит не только от их современного островного положения в море ксерофитной растительности и оторванности от основных районов распространения широкопиственных лесов, но и от истории их форми- рования. История формирования флоры горной Средней Азии сложна и противоречива [Попов, 1927; Пояркова, 1950; Камелии, 1973; Верник, 1973]. Относительно истории лесной флоры этого района мнения ученых полностью не совпадают. Но более менее принятым можно считать поло- жение о том, что эти песа возникли в неогене и их формирование про- исходило как с участием элементов умеренной флоры тургайских лесов [Коровин, 1961; Быков, 1956], так и более южной субтропической флоры [Пояркова, 1950; Камелии, 1973]. Если виды первой группы (Alliaria officinalis, Milium effusum, Brachypodium sylvaticum, Роа nemoralis и др.) обладают широким евроазиатским ареалом, то ареал видов второй группы (Hepatica falconeri, Codonopsis clematidea, Ligularia thomsonii) Р.В. Ка- мелин и А.И. Пояркова определяют как пригималайский. Однако уси- ление засушливости в четвертичном периоде климата Средней Азии при- вело к тому, что в составе флоры орехово-плодовых лесов увеличилось участие ксеромезофитов и мезоксерофитов, видов автохтонных, к кото- рым относятся Eremurus robustus, А11ют aflatunense, Arum korolkowii, Dictamnus апр~зИ1'о11цз и др. В целом же основу флоры ореховых лесов составили сравнительно засуха- и хоподостойкие виды третичной лесной флоры, в четвертичньгй период в разной степени изменившиеся под влиянием новых условий [Верник, 1973] . 20 
История лесов объясняет обилие в их составе третичных реликтов, но отмечается относительное (по сравнению с другими формациями сред- неазиатской растительности) уменьшение процента эндемичных видов [Павлов В.Н., 1970], так как лесные флоры в силу выравненности условий существования не выступают в роли центров видообразования, а скорее служат местом сохранения, консервации древних видов и форм. Типичные леса из грецкого ореха — это "леса, в которых царит сумрак, чувствуется сырость, имеется густейшая заросль трав" [Кашкаров, 1934]. Таких лесов сохранилось мало. Остатки их приурочены к склонам север- ной экспозиции. Наилучшего развития леса из грецкого ореха достигают на пологих склонах и днищах речных долин, где они образуют древостои I — II бонитета [Прутенский, 1962] . Большинство исследователей выделяют три типа насаждений из грецкого ореха: 1) чистые, высокопопнотные; 2) изреженные с участием в дре- весном ярусе яблони киргизов, боярышника туркестанского, клена тур- кестанского; 3) смешанные насаждения речных долин из ореха грецкого, ясеня согдийского с примесью тополей. Дпя наиболее хорошо сохоанившихся лесов из грецкого ореха типична высокая сомкнутость крон древесного яруса (до 0,9). Орех в этих усло- виях в возрасте 100 — 120 лет достигает высоты 20 м при диаметре ствола 45 — 50 см, II ярус древостоя и подлесок в этих условиях развиты слабо. При изреживании ореха развит густой, разнообразный II ярус древостоя (сомкнутость 0,3 — 0$), составленный алычой, боярышником Королькова, и подлесок из жимолости Карелина, миндаля вязолистного, барбарисов, шиповников, бересклета Семенова. Хорошо развит травянистый ярус. Как правило, в нем доминируют Brachypodium sylvaticum, Bromopsis benekenii и Aegopodium tadzhikorum, Роа nemoralis. Незначительная при- месь Milium effusum, Crepis sibirica, Asperula aparine и др. Ранней весной обильны лесные эфемероиды — Crocus alatavicus, Cymnospermium alberti, Shibateranthis longistipitata, Gagea gageoides и др. [Трофимов, 1940]. В Сары-Челеке среди ореховых деревьев нами найдена Hepatica falconeri— представитель неморальной флоры [Карписонова, 1974а] . При изреживании древостоя из грецкого ореха увеличивается коли- чество его постоянных спутников — яблони киргизов, клена туркестан- ского. Такие леса встречаются более часто. В Арсланбобе описан древостой двухъярусный: 1 ярус (сомкнутостью 0,5) составлен грецким орехом, II ярус (сомнутостью 0,3 — 0,4) состоит из клена туркестанского. Под- лесок сомкнутостью 0,5 — 0,6, в его составе отмечены: алыча, афлатуния ильмолистная, жимолость Карелина и др. Травостой сохраняет свой лесной облик, в нем участвуют: Aegopodium tadzhikorum (sp), Allium aflatunense (sol — gr), Betonica foliosa (sp), Brachypodium sylvaticum (сор), Coniose- linum latifolium (sp), Dactylis glomerata (sp), Eremurus robustus (sol), Ferula sp. (sp), Geranium rectum (sol), Gymnospermium 'alberti (sp), Lithospermum tschimganicum (sol), Milium effusum (sp), PoIygonatum roseum (sol), Thalictrum minus (sol), Viola fedtschenkoana (sol), Bro- mopsis benekenii (sp) . По речным долинам, по выходам грунтовых вод развиваются наиболее богатые лесные группировки из грецкого ореха с примесью ясеня согдий- ского и нескольких видов тополей. В этих сомкнутых полнотных насажде- ниях подлесок развит слаЖ, но разрастается многоярусный густой траво- стои, в состав которого входят более влаголюбивые виды — Impatiens parviflora, Lamium album, Ferula foliosa, Arum korolkowii и др. В раз- личных условиях травостой неоднороден по составу, сложению. Его осо- бенности в основном определяются сомкнутостью древесного Rpyca, но 21 
практически везде преобладают злаки и по числу видов и-по обилию. Мно- гочисленны зонтичные. В целом в травостое орехово-плодовых лесов выделяются три эколо- гические группы: 1) лесные виды — теневые мезофиты; 2) луговые и лугово-степные светолюбивые ксеромезофиты; 3) сорные [Верник, 1975] . Основу составляют реликты третичной лесной растительности, в разной степени изменившиеся в послетретичное время под влиянием новых усло- вий. В меньшей степени изменились эумезофиты, произрастающие под густым лесным пологом, смягчающим климатические воздействия (Brachy- podium sylvaticum, Milium effusum, Hepatica falconeri, Polygonatum se- werzowii и др.) . Но какие бы группировки широколиственных лесов ни отмечались в горах Средней Азии, ведущими факторами их произрастания являются умеренный температурный режим и влажность почвогрунта. В яблоневых лесах сочетание этих факторов более напряженное. На почве формируется хорошо выраженный (до 3 см) слой лесной подстилки. Разнообразный по составу видов и экологических типов травянистый покров орехово-плодовых лесов интересен с точки зрения его интродук- ционных возможностей. Условия существования растений в природе не полностью определяют их экологические требования, амплитуду этих требований. М.В. Культиасов [1953] показал, что эти требования склады- ваются в процессе исторического развития растений, поэтому лишь эко- лого-исторический анализ видов может определить перспективы их пове- дения в новых условиях. По мнению М.В. Культиасова, многие растения Средней Азии, перенесшие в своей истории периоды ксерофитизации и похолоданий, относятся к видам с широкой приспособляемостью. Особо перспективными для интродукции в Москве он считал группу ксерофити- зированных мезофитов, т.е, мезофитов, которые под влиянием засушли- вых условий Средней Азии несколько преобразовались. К этой группе можно отнести многие виды травянистого яруса орехово-плодовых лесов: Allium aflatunense, Vinca erecta, Arum korolkowii и др. В список видов, наиболее характерных для травянистого яруса орехово- плодовых лесов Средней Азии, включено 109 видов [Флора Казахстана, 1956 — 1966; Флора Киргизской ССР, 1952 — 1970; Флора Узбекистана, 1941 — 1962; Борлаков, 1966; Определитель растений Средней Азии, 1968— 1976]. Около 50видов представляют интерес для введения в культуру в качестве декоративных растений. Среди них крупный, очень декоративный лук А11пип aflatunense, оригинальные -АИит paradoxum и Arum korol- kowii, теневыносливые сложноцветные Cicerbita thianschanica и Ligularia thomsonii, мощные эремурусы — Eremurus robustus и Е. stenophillus, засухоустойчивые Paeonia intermedia и Dictamnus angustifolius, ранне- цветущие Gymnospermium alberti, G. altaicum, Scilla puschkinioides, He- patica fa1coneri [Павлов Н,В., 1959] и др. Всего из широколиственных лесов Средней Азии привезено и испытано в опыте интродукции 70 видов. Хвойно-широколиственные и широколиственные леса дальнего Востока. Растительный покров советского дальнего Востока богат и разнообразен. Его распространение подчинено общим закономерностям широтной зо- нальности и высотной поясности, обусловленных величиной территории дальнего Востока и горным характером его поверхности. Хвойно-широколиственныеи широколиственные леса произрастают в районах Приамурья, Приморья, в южной части Сахалина и на южных Ку- рильских островах [Яылис, Виппер, 1953; Семенова-Тян-Шанская, Сочава, 1956; Толмачев, 1959; Колесников, 1961; Воробьев, 1963; Липатова, 1969а]. 22 
Под хвойно-широколиственными лесами на горных склонах развиты бурые горно-лесные почвы; в долинах рек — бурые лесные на речном аллювии. Современные хвойно-широколиственные леса — дериваты третичных тургайских лесов [Сочава, .1945, 1946; Васильев В.Н. 1958] . Леса тургай- ского типа развивались в условиях зональности и несли черты региональ- ной дифференциации. На Дальнем Востоке в условиях влажного теплого климата эти песа отличались богатством флоры, сложностью строения, примесью субтропических и тропических элементов. Древесньгй ярус был сложен по преимуществу широкопиственными листопадными породами и теплолюбивыми хвойными. В неогене под влиянием похолодания началась деградация лесов этого типа. Развитие растительности Дальнего Востока в четвертичный период происходило в условиях значительных изменений рельефа, под влиянием неоднократ- ных похолоданий и потеплений климата, ослабевания и усиления его су- хости. Эти резкие смены климата определили контрастность современ- ного растительного покрова, совмещение в одних сообществах элементов как бореальной, так и субтропической флор. Однако отсутствие сплош- ного оледенения способствовало непрерывному развитию растительности Дальнего Востока с третичного периода до современности, Современные хвойно-широколисхвенные леса хранят в себе древние структурные элементы третичных фитоценозов. Флора этих лесов насы- щена реликтовыми тре~„ичными видами [Сочава, 1945, 1946; Грушвицкий, 1946; Васильев В.Н., 1958; Куренцова, 1968]. Она находится в прямых и древних связях с флорами горных районов Юго-Восточной Азии и Север- ной Америки и имеет менее отчетливые связи. с Европой (Толмачев, 1962, 1974; Попов, 1977). По мнению В.Н. Сочавы (1945), реликтовые виды Дальнего Востока разновозрастны. Они относятся к нескольким эколо- гическим типам, каждый из которых связан с определенным этапом исто- рии формирования растительного покрова Дальнего Востока. Наиболее древними реликтами, которые как родовые группы по своему возрасту восходят к меловому периоду, а как виды — к середине третичного, явля- ются виды родов Osmunda и Athyrium. Реликтами раннетретичных лесов, богатых субтропическими и тропи- ческими элементами, являются Con iogramme intermedia, Chloranthus japonicus, вида рода Arisaema, Plectranthus и др. Ряд видов — Symplo- carpus foetidus, Disporum viridescens, приуроченные к речным долинам и уремным лесам, видимо, остатки мангровых зарослей (Васильев В.Н,, 1958). Уменьшение влажности климата привело к усилению в лесах роли дуба монгольского и сопутствующих.ему ксеромезофитов (Lathyrus davidii, Авреги1а plat igalium и др.) . Похолодание, начавшееся в конце третичного периода и усилившееся в начале четвертичного, привело к обеднению лесной флоры за счет выла- дания термофипьных видов. Усиливается роль бореальных видов, в траво- стое большую роль играют виды умеренных флор (Hepatica asiatica, Adoxa moschatelline, Ciintonia udensis, виды родов Smiiacina, Trillium, Hylome- con) . В дальнейшем климат несколько улучшается, и в современный период растительность хвойно-широколиственных и широколиственных лесов является основным хранителем элементов тургайской флоры, но в связи со сложной и противоречивой историей в ее состав входят элементы и бореальной флоры и остатки субтропических и тропических флор. Удиви- тельным является тот факт, что большинство реликтов не обнаруживают 23 
в настоящее время признаков сокращения ареала, вымирания по естест- венным причинам. Они биологически устойчивы, образуют разновозрастные популяции, а некоторые из них широко распространены и доминируют в травостое лесных сообществ (Osmundastrum asiaticum, Dryopteris buschiana, Ну1отесоп vernalis) . Таким образом, флора хвойно-широкопиственных лесов включает в себя реликты меловой флоры (виды рода Osmunda); ядро флоры — расте- ния тургайских третичных лесов (виды родов Jeffersonia, Hylomecon, Asarum, Polygonatum, Paeonia и др.); миграционные элементы — виды бореальной флоры (Oxalis acetosella, Majanthemum dilatatum и др,) . Авто- хтонные новообразования не типичны для этой флоры, так как давно отмечено, что выравненные лесные условия не способствуют процессу видообразования, а наоборот, леса являются хранителем древних видов и форм [Сочава, 1946] . B настоящее время наибольшие площади хвойно-широколиственные песа занимают в Южном Приморье [Вас«шьев, Колесников, 1962; Колес- ников, 1956, 1961; Куренцова, 1968, 1970, 1973]. Здесь они представлены значительным числом формаций. Но наибольший интерес, как наиболее близкие к предковым лесам тургайского типа, вызывают кедрово-широко- лиственные и чернопихтово-широколиственные леса, занимающие среднии и нижний пояс rop [Комаров, 1953; Бромлей и др„1977; Васильев Н.Г„ 1972; Васильев Н.Г. и др., 1978]. Эти попидоминантные песа сложны по структуре, богаты фпористически, с ними связано преобладающее число редких и реликтовых растений. Разнообразны по составу долинные широколиственные леса: ильмово- тополевые, ильмово-ясеневые с орехом маньчжурским, бархатом амур- ским, маакией. Во время экспедиционных работ на Дальнем Востоке был сделан ряд геоботанических описаний в каждой из этих формаций. На основе пи~ера турных данных и собственных полевых материалов кратко можно охарак- теризовать их следующим образом. В кедрово-широколиственных и черно- пихтово-широколиственных лесах, кроме хвойных пород, значительное участие принимают широколиственные породы. Особенность этих лесов- спожность их строения. Древостой многоярусный (до четырех ярусов), с нечеткими границами между ярусами, полидоминантный по составу. В его состав входят в 1 — П ярусах (высотой 15 — 40) кедр корейский, пихта цепьнопистная, диморфант, липы амурская, также, маньчжурская, береза желтая, граб сердцелистньй, дуб монгольский. Произрастание дуба во многих типах хвойно-широколиств енных коренных лесов — явление естест- венное, доля его участия по отношению к другим породам от единичного до 0,2. Увеличение его роли обусловливается пожарами [Куренцова, 1973] . В Ш — 1V ярусах древостоя (высота 6 — 15 м) участвуют многочисленные виды кленов: маньчжурский, моно, ложно-зибольдов и др, Богат и разно- образен подлесок, как правило, в малонарушенных лесах редкой или средней густоты. Он составлен местными видами орешника, жимолости, бересклета и др. Типичны древесные лианы, придающие этим лесам суб- тропический облик. Лимонник, актинидии, амурский виноград поднимают- ся высоко по деревьям. Своеобразие усиливают многочисленные эпифи- ты — папоротники и мхи. Травянистый покров в таких лесах, как правило, сомкнутый. В нем выделяется несколько ярусов. Верхний ярус составлен многочисленными видами папоротников. Папоротники в песах дальнего Востока играют большую роль в сложении травостоя, они многочисленны как по числу видов, так и по обилию. Во многих сообществах они выступают в роли 24 
доминантов (Osmundastrum asiaticum, Dryopteris buschiana) и субдоми- нантов (Adiantum pedatum, Athyrium rubripes, Polystichum tripteron). Среди папоротников имеются виды очень редкие, являющиеся древней- щими реликтами — Osmundastrum claytonianum, Coniogramme intermedia, B песах Курил — Phyllitis japonica и Osmunda japonica [Воробьев, 1969]. Злаки не типичны для описываемых лесов, наиболее часто здесь встре- чаются Diarrhena mandshurica, Miiium effusum. Осоки распространены гораздо шире, некоторые из них отмечались в роли доминантов — Carex ussuriensis (в более сухих песах), С. reventa, С. siderosticta, С. campylor- hina. Низкие осоки составляют нижний ярус травостоя. Разнотравье многочисленно по числу видов, и среди них трудно выде- лить доминирующие виды. Наиболее яркий аспект создают лишь ранне- весенние растения, некоторые из них — Adonis amurensis, Hylomecon verna- lis (рис. 4), Anemone amurensis — могут быть отнесены к фоновым. Эфе- мероиды типичны дпя разных формаций хвойно-широкопиственных ле- сов, но наибольшего обилия они достигают в ипьмовых песах [Форш, 1969] . В некоторых ассоциациях обильны Thalictrum filamentosum, Phryma leptostachia. Широколиственные леса из ясеня маньчжурского, вяза японского зани- мают многочисленные речные долины. долинные песа — это густые насаж- дения с участием ореха маньчжурского, бархата амурского, кленов боро- датого, гиннала и аралиевых — акантопанакса сидячецветкового, аралии маньчжурской, элеутерококка. Часты черемуха Маака и черемуха азиатская.. Подлесок средней густоты. Травостой сомкнутый, высокорослый, пред- ставлен теневыносливыми влаголюбивыми видами. Из доминантов можно назвать Mat teuccia struthiopteris, Dryopteris laeta, Sanicula rubriflora. В травостое долинных лесов много видов, типичнь~х для маньчжурской флоры: Symplocarpus foetidus, Arisaema amurense, А. japonicum, Astilbe chinensis, Saxifraga manshuriensis. В целом для хвойно-широколиственных и широколиственных лесов южного Приморья, своеобразных и колорит- ных, характерна полидоминантность, многоярусность, высокая сомкну- тость крон древесно-кустарникового яруса, обусловливающих специфи- ческую экологическую обстановку в нижнем травянистом ярусе: низкую освещенность летом, повышенную влажность воздуха, мощный слой лесной подстилки, обеспечивающий благоприятный воздушный и питательный режим почвы [1Ьанова и др„1963; Таранков, 1974]. В бесснежные и малоснежные зимы, характерные для Приморья, снегонакопительная и снегозащитная роль леса особенно велика, Более рыхлый и мощный слой снега способствует лучшей перезимовке растений травянистого яруса. Столь благоприятные условия способствуют формированию богатого и разнообразного тровянистого яруса, в составе которого преобладают reHeBbIHocJIHBbIe и тенепюбивые хоподоустойчивые мезофиты и гигроме- зофиты. Контрастность, обусловленная совместным произрастанием южных и северных видов; архаичность, связанная с обилием третичных реликтов; видовое богатство — делают растения этих лесов интересным объектом для исследователя-геоботаника, особенно с позиций привлечения их в культуру. На основе собственных наблюдений и литературных данных составлен список видов, типичных для травянистого яруса хвойно-широколиствен- ных лесов советского дальнего Востока [Толмачев, 1959; Ворошилов, 1966; Воробьев и др., 1966; Воробьев, Ворошилов, 1974]. В этот список включено 193 вида сосудистых растений. 12~ видов являются декоративными растениями, многие из которых заслуживают введения в культуру. Среди них особенно привлекательны 25 
рис. 4. Hylomecon vernalis Рис. 5. Jeffersonia dubia 26 
раннецветущие виды — Jeffersonia dubia (рис. 5), Hepatica asiatica, Ane- mone amurensis, хохлатки, Adonis amurensis, Shibateranthis stellata, Ну1о- -~есоп vernalis. Оригинальны ароидные. Одновременно со сходом снега раскрывается темно-красное покрывало Symplocarpus foetidus; позднее, в мае, зацветают ариземы. Особенно колоритно выглядит Arisaema japoni- сщп, соцветие и покрывало которой поднимаются над землей на высоком цветоносе, напоминающем по окраске кожу змеи. Очень декоративна широколистная осока с красными колосками Carex siderosticta, красочны лесные пионы и лилии. Разнообразны по высоте и форме вай папоротники. Они создают группы, отличающиеся не только по габитусу и рисунку вой, но и по окраске. Так, вайи Adiantum pedatum имеют очень нежный светло-зеленый цвет, а вайи Dryopteris buschiana — темно-зеленые с синеватым отливом; чере- шок вайи Athyrium rubripes — темно-красный. дальневосточные папорот- ники — это целый мир форм и красок [Karpisonova, 1974] . Наиболее интересные в научном и практическом отношении виды изу- чались не только в природе, но и в культуре. Всего из лесов дальнего Востока было привезено и испытано в культуре 110 видов. Анализ широколиственных лесов СССР как источника интродукции лесных многолетников показал, что это сложные по структуре, с богатой флорой сообщества. древесный ярус, сложенный широкопиственными породами, в коренных фитоценозах полидоминантен и является эдифика- тором сообщества. Под пологом деревьев и кустарников имеется хорошо развитый травянистый ярус. В список видов, наиболее характерных для травянистого яруса этих лесов, включен 551 вид (Приложение 2). По наблю- дениям в природе и литературным данным, 93 вида лесных многолетни- ков отнесены к категории редких и исчезающих [Чопик, 1978; Красная книга, 1975; Красная книга СССР, 1978; Крюкова и др. 1980; Харкевич, Качура, 1981; Красная книга Казахской ССР, 1981; Редкие и исчезающие виды флоры СССР..., 1981]. Составлен список видов, доминирующих в травянистом ярусе разных вариантов широкопиственных лесов (Прило- жение 1). Богатая по составу, экологически гетерогенная, щедрая многи- ми полезными видами флора травянистых растений широкопиственных лесов СССР — интересный в практическом и теоретическом отношении объект интродукционного испытания. Наиболее перспективны для выращивания в новых условиях лесные многолетники из лесов Восточно-Европейской равнины, Средней Азии, Дальнего Востока. История этих лесов связана с климатическими сменами четвертичного периода, что способствовало сохранению в их составе видов с высокими адаптационными возможностями. Можно ожидать успехов при интродукции реликтовых видов, но имеющих в настоящее время широкое распространение в лесах, как многие виды родов: Osmunda, Asarum, Epi- medium и др. Видимо, наименее перспективны консервативные термофиль- ные гигрофиты, реликты полтавской флоры из лесов Колхиды и Талыша, условия существования которых относительно мало изменялись с конца третичного периода. В Московской области, расположенной в подзоне хвойно-широколист- венных лесов, можно ожидать хороших результатов интродукции боль- шинства лесных многолетников, особенно на территории ГБС АН СССР, ранее занятой широколиственными лесами, что указывает на соответствие не только климатических, но и эдафических условий. 27 
Глава 3ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРАВЯНИСТОГО ЯРУСАIIIHPOKOJIHCTBEHHbIX ЛЕСОВ СССР Флористический состав травянистого яруса широколиственных лесов СССР насчитывает 551 вид, относящийся к 209 родам 52 семейств. Современные широколиственные леса, как отмечалось, дериваты третич- ных тургайских листопадных лесов, а их флора травянистых достаточно гетецогенна. По фпористическому делению А.Л. Тахтаджяна [1978] районы СССР, где произрастают широколиственные леса, входят в состав четырех фпористических областей и десяти провинций: 1~иркумбореапьная область (центральноевропейская, эвксинская, кавказская и восточно европейская провинции), Восточно-Азиатская область (маньчжурская и сахалино- хоккайдская провинции), Средиземноморская область (крымско-ново- российская и гирканская провинции), Ирано-Туранская область (турке- станская и джунгара-тяньшаньская провинции). Фпористические области устанавливались АЛ. Тахтаджяном на основании наличия эндемичных родов и высокого видового эндемизма. Среди эндемичных родов травянистых растений имеются и лесные. Так, в 11иркумбореапьной области это Alliaria, Astrantia, Melittis, Lunaria, Pachyphragma, Trachystemon, в Восточно-Азиатской — Hylomecon. В Сре- диземноморской и Ирано-Туранской областях таких родов нет, что, ви- димо, является показателем отсутствия специфичности их лесных флор. Флористические провинции характеризуются наличием энде мичных видов. Яля центральноевропейской провинции характерны пять лесных травянистых эндемичных видов, для эвксинской — 26, кавказской — 4, восточноевропейская провинция насчитывает 3 вида, маньчжурская — 24, сахалино-хоккайдская провинция не имеет в. своем составе лесных энде- миков, в крымско-новороссийской их 8, гирканской — 4, туркестанской— 15, джунгаро-тяньшаньской — 1 вид. Всего в рассматриваемой флоре насчитывается 90 эндемичных видов, что составляет 16% от ее состава. Большинство эндемиков сосредоточено в лесах эвксинской и маньчжурской провинций. В целом же эндемизм не характерендлятравянистого яруса широколиственных лесов, что до- казывает ограниченность процесса видообразования в этих условиях и на- личие древних связей между различными районами распространения лесов. Сравнительный анализ богатства лесных флор различных фпористиче- ских провинций СССР показал, что наибольшим видовым богатством отличаются леса эвксинской, кавказской и маньчжурской провинций (табл. 1, Приложение 2). Наименьшее количество видов хараткерно для лесов туркестанской и джунгаро-тяньшаньской провинций. Сравнение сов- ременных климатических условий их местонахождений (см. рис. 1) не мо- жеть объяснить столь значительной (почти в 3 раза) разницы. Ведь во всех районах распространения этих лесов климат относительно умеренный. Од- нако история этих лесов значительно отличается. Как говорилось выше, в главе 2, третичная флора широкопиственных лесов была наиболее богата и разнообразна в районах Кавказа и дальнего Востока, где она непосредственно смыкалась с субтропической флорой и обогащалась ее элементами [Тахтаджян, 1957, 1970; Юрцев, 1968], И в даль- нейшем, в период четвертичного оледенения, именно районы Кавказа и южной части Дальнего Востока стали убежищами для остатков третичной лесной флоры. Столь благоприятное стечение обстоятельств и определило богатство флор эвксинской, кавказской и маньчжурской провинций. 28 
Таблица 1Количественный состав флор травянистого ярусашироколиственных лесов различных провинций Семей-ство Семей-ство Вид Провинция Род Род Провинция 3 4 31 71 100 35 89 140 35 83 120 29 66 92 103 156 Сахалино-хоккайд-ская122 227 Крымско-новорос-сийская118 206 Гирканская91 146 Туркестанская 35 Цецтральноевро-пейская ;)вксинская 42 41 37 Кавказская восточноевро-пейская Маньчжурская 117 175 Джунгаро-тяньшань- 28 57 75 ская 46 Таблица 2Сходство флористических областей по родам(учитываются лишь роды, отмеченные в травостое широколиственных лесов этихобластей) Коэффициент общности родов Число ро-дов Флористическая об-ласть Циркумбо- Восточно- Средизем- Ирано-реальная Азиатская коморская Туранская Цирку мбореальная 3осточно-Азиатская Средиземноморская Ирано-Туранская 44,8 62,9 38,1 123 113 79 102 60,7 38,7 58,8 44,8 62,9 60,7 38,1 38,7 58,8 2Э Особенностью флоры травянистых из широкопиственных лесов являет- ся ее относительное сходство на уровне родов в различных фпористических областях [Карписонова, 1980а] Так, расчеты с использованием коэффи- циента общности Жаккара показали, что сходство изучаемых лесных флор не падает ниже 38,1% (табл. 2). Коэффициент общности Жаккара рассчи- Z тывался по формуле К = — 100, где z — количество общих (совмест- — С ных) родов, С — общее для обеих флор количество родов [по Малышеву, 1972]. Особенно высокой общностью на уровне родов отличаются лесные флоры Циркумбореальной и Средиземноморской областей (62,9%). Из общего числа родов, составляющих описываемую флору, 26,2% встречает- ся в песах всех упомянутых фпористических областей, а 34% отмечены лишь в одной из них. Общими для всех областей оказались роды: Aegopodium, Stellaria, arex, Lathyrus, Lamium, Paeonia, Solidago, Corydalis, Geranium, Stachys, Lilium, Polygonatum, Circaea, Brachypodium, Festuca, Poa, Athyrium, Dryop- teris, Primula, Ant:mone, Ranunculus, Thalictrum, Asperula, Veronica, »ola. В основном это крупные роды умеренной зоны. Наиболее своеобраз- на лесная флора Восточно-Азиатской области, 37 родов (около 18%) ти- 
личны лишь дпя этои области (Ат1ваета, Symplocarpus, Рапах, Diphylleia, Bra~hybotris, Qesmodium, Caulophyllum, Jeffersonia, Chloranthus, Phryma и др.). Большая их часть относится к примитивным семействам: Chloran- taceae, Berberidaceae, Araceae, Araliaceae [Тахтаджян, 1970] . Для флоры широкопиственных лесов характерны викарные виды, что, видимо, является следствием возникновения разорванных ареалов с еди- ным центром происхождения. Такие виды отмечены в родах: Asarum: А. еигораеит (Европа, Сибирь), А. intermedium (Кавказ), А. heterot- ropoides (Сахалин); Carex: С. campylorhina (Дальний Восток), С. pilosa (Европа); Stachys: S. japonica (Дальний Восток), S. sylvatica (остальные районы); Сопча11ат1а: С. majalis (Европа), С. transcaucasica (Кавказ), С. keiskei (Дальний Восток); Dryopteris: D. buschiana (Дальний Восток), D. filix-тах (остальные районы) и некоторых других, связанных своим возникновением и развитием с тургайской флорой. Удивительным при столь значительной географической отдаленности является наличие видов, общих для четырех фпористических областей, причем не эвритопных космополитов, а типично лесных, неморальных, таких как: Polygonatum odoratum, Brachypodium sylvaticum, Melica nutans, Milium effusum, Poa nemoralis, Polystichum braunii, Asperula odorata, Circaea lutetiana [Skvortsov, 1979) . В работах А.Н. Краснова [1888] и А.И. Толмачева [1970а, б, 1974] показано, что флора каждой области состоит из разновозрастных элемен- тов, в ее состав входят: 1) пережитки флоры иного типа, корни современ- ной флоры, они старше основного ядра флоры; 2) ядро флоры, сформи- ровавшееся в период ее начального образования; 3) миграционныеэпемен- ты, моложе основного ядра флоры; 4) автохтонные новообразования. При этом зависимость географического распространения родов от условий минувших эпох глубже, чем зависимость распространения отдельных ви- дов. Анализ литературных данных показал, что флора травянистого яруса широколиственных лесов сложена видами четырех фпористических ком- плексов [Лавренко, 1938; Клеопов, 1941; Малеев, 1941; Вульф, 1944; Сочава, 1946; Криштофович, 1946; Колаковский, 1956; Куренцова, 1968; Тахтаджян, 1970; Верник, 1973; Ратиани, 1979]. Под фпористическим комплексом мы понимаем, вслед за М.Г. Поповым [1963], совокупность видов и родов, возникших одновременно в определенных экологических условиях и в дальнейшем имевших одинаковую историю. Наиболее древние виды, корни флоры относятся к комплексу полтав- ской субтропической флоры. Это термофильные гигрофиты и гигромезо- фиты из родов Dioscorea, Pteris, Arisaema, Osmunda, Symplocarpus, Aristo- lochia и др., принадлежат к примитивным семействам: Osmundaceae, Poly- podiaceae, Dioscoriaceae, Araceae. Aristolochiaceae [Тахтаджян, 1966, 1970], а в своем современном распространении имеют разорванные ареалы и произрастают в эвксинской, гирканской и маньчжурской провинциях. Находки палеоботаниками остатков предковых форм этих растений приурочены к слоям позднего мела — раннего третичного времени. Большин- ство видов этих родов произрастает в субтропиках и тропика~~ж [Hutchinson, 1964 — 1968; Жизнь растений, 1978 — 198 1] . Например, в роде Arisaema 10 ви- дов распространены в умеренной зоне, около 100 в тропиках; Aristo- lochia — 8 в умеренной зоне, около 300 в тропиках; Osmunda — 4 в уме- 30 
ренной зоне, 23 в тропиках; Adiantum. — 2 в умеренной зоне, около 200 в тропиках и т.п. Ядро флоры (около 50%) составляют умеренно теплолюбивые, теневы- носливые мезофиты неморального комплекса, возникшие и развивавшиеся в составе третичных лесов тургайского типа (виды родов Asarum, Polygo- natum, Paris, Pulmonaria, Circaea, Hepatica, Sanicula и др.). Всего 90 родов (Приложение 2) . Среди них много моно- и опиготипных родов. Но есть и крупные роды, сложные по характеру. Как правило, неморальные виды являются наиболее примитивными видами этих родов. Например, в роде Carex к неморальным видам относятся С. pendula, С. siderosticta, в роде Viola — V. rossii, V. mirabilis; в роде Allium — А. ursinum, А. meliophilum, A. victorialis. Миграционные элементы, вошедшие в состав лесной флоры в конце третичного — начале четвертичного периодов в связи с изменением климата, представлены видами двух комплексов. К бореальным можно отнести 61 род (примерно 31%). Это в основном роды более прогрессивных се- мейств (Asteraceae, Poaceae, Campanulaceae), получившие широкое распро- странение в поспепедниковую эпоху ( Anthriscus, Bupleurum, Crepis, Сеп- ~ацгеа, Doronicum, Hieracium, Senecio, Campanula, Viol>, Ajuga, Agropyron, Qalamagrostis, Dactylis, Festuca, Poa, Lysimachia, Polemonium, Aconitum, Geum, Fragaria, Potentilla, Rubus, Galium, Scrophularia и др.). Большинство представителей этих родов хоподоустойчивые мезофиты с широкой эколо- гической амплитудой. Но и среди них преобладает более древний лесной элемент (Poa nemoralis, Festuca drymeja). Представители этих родов наибо- лее широко распространены в песах Циркумбореальной флористической области, но встречаются во всех районах распространения широколиствен- ных лесов. К кверцетальному комплексу относится 36 (примерно 17%) родов, большинство видов которых в настоящее время произрастает в Среди- земноморской и Ирано-Туранской областях (Conioselinum, Laser,Smyrni- um, Vinca, Arum, Alfredia, Ш!1озреппыт, Asyneuma, Symphyandra, Cerastium, Corydalis, Geranium, Нурет1сит, Eremurus, Melica и др.). Лесные представи- тели этих родов — термофильные ксеромезофиты и мезоксерофиты. Видообразование, по мнению большинства исследователей, несвойствен- но лесам, так как теневые, мезофильные, достаточно стабильные условия под пологом леса способствуют сохранению исходных типов. Кроме того, коренной широколиственный лес — одно из древнейших сообществ на Земле, наиболее сложившийся, устойчивый в своем равновесии фитоце- ноз, что также не способствует видообразованию. Поэтому молодые виды в описываемых сообществах практически отсутствуют. Своеобразный характер имеет состав рассматриваемой флоры. Она отли- чается богатым спектром семейств, т.к. 551 вид (3% от флоры CCCP) относится к 52 семействам (32% от количества семейств флоры CCCP). Причем наиболее широко представлены три примитивных семейства: Ы1асеае, Ranunculaceae, Polypodiaceae (табл. 3) . Значительное участие папоротников в составе флоры указывает не толь- ко на ее древность, но и на участие тропических элементов в ее формиро- вании. Десять семейств, стоящих во главе списка и составляющих лишь пятую 31 
Таблица 3Участие семейств во флоре травянистого яруса широколиственных лесов CCCP Число видо в Число родов Число родов Число видов Семейство Семейство 2б 24 23 21 18 13 15 5 13 8 Poaceae ~егасеае Fabaceae Apiaceae Boraginaceae 52 49 31 27 27 14 15 14 1б 15 Liliaceae Ranunculaceae Polyp odiaceae Lamiaceae Orchidaceae 32 часть (20o) от количества семейств, поглощают 129 родов (примерно 61%) и 300 видов (примерно 54%). Для флоры всего земного шара, кроме тропиков, согласно А.А. Гроссгейму [1936], типично преобладание се- мейств наиболее продвинутых, таких, как Asteraceae, Poaceae, Fabaceae. Во флоре СССР [по Малышеву, 1972] первые десять мест занимают соот- гетственно: Asteraceae (20o), Fabaceae (10,3%), Роасеае (5,6%), Lamiaceae (5,3%), Brassicaceae (4,2%), Apiaceae (4,2%), Rosaceae (4,0%), Liliaceae (3,6%), Caryophyllaceae (3,5%),$crophullariaceae (3,4%). Таким образом, состав флоры травянистого яруса широколиственных лесов резко выделяется по своему характеру, является исключительно своеобразным. В составе исследуемой флоры наибольшее число видов относится к ро- дам: Carex (21 вид), Polygonatum (17 видов), Viola (13 видов), Lathyrus (12 видов), Paeonia, Anemone и Corydalis (по 11 видов), Рг1ти1а (9 видов), Dryopteris, @cranium, Calanthus (по 8 видов), Allium, Euphorbia, Lilium (по 7 видов), Pulmonaria (6 видов) (Приложение 2) . Однако следует отме- тить, что среди родов исследуемой флоры 34% монотипны или олиготипны. Так, монотипны: Adoxa, Symplocarpus, Brachybotrys, Trachystemon, Pachyp- hragma, Ostrowskia, Meehania, Hylomecon; олиготипны: Galanthus, Astrantia, Sanicula, Panax, Vinca, Buscus, Caulophyllum, Epimedium, Jeffersonia, Diphyl- leia, Brunnera,Pulmonaria, Dentaria, Lunaria, Chloranthus, Mercurialis, Conval- laria, Danae, Disporum, Clintonia, Phyllitis, Paris, Streptopus, Hepatica, Actaea, Osmunda, Con>ogramme, Diarrhena, Scopolia и др. Все перечисленные роды являются третичными, а частично и более древними (меловыми) реликтами [Лавренко, 1938; Клеопов, 1941; Малеев, 1941; Сочава, 1945; В.Н. Ва- сильев, 1958; Куренцова, 1968; Тахтаджян, 1970; Камелин, 1973; Попов, 1977; Жизнь растений, 1978 — 1984]. Почти половина родов флоры составлена лишь лесными видами: Sanicu- 1а, Arisaema, Aristolochia, Asarum, Epimedium, Pulmonaria, Dentaria, Adian- tum, Coniogramme, Dryopteris, Polystichum, Actaea, Helledorus, Hepatica, Arun- cus, Dioscorea, Mercurialis, Convallaria, Polygonatum, Danae, Paris, Smilacina и др. Богатство семейственного спектра, преобладание в его составе семейств примитивных, естественно, указывает на древность флоры травянистого яруса широколиственных лесов. Если, по мнению А.Л. Тахтаджяна, цветк()- вые — "дети тропического солнца", зародившиеся и развивавшиеся в гор- но-тропических условиях, то многие растения широколиственных лесов— 
ближайшие потомки этой древней флоры. Здесь, в условиях сезонного :лимата, под пологом листопадного леса, под его защитой сохранились наиболее древние и примитивные формы. Лесные травы, биотически зави- симые, по определению А.Л. Тахтаджяна, могли формироваться и рассе- ляться лишь в лесном сообществе, являясь в то же время наиболее древней его частью. Таким образом, современная травянистая флора широкопиственных лесов — это сложное единство, в образовании которого принимали участие различные исторические, ценотические элементы, с разными адаптацион- ными возможностями. Однако эдификаторная роль широколиственных пород настолько силь- на, что в отдаленных географических районах формируются близкие по составу родов и даже видов растительные сообщества. Общим для их флоры является следующее. 1. древность, что подтверждается: богатым спектром семейств; прими- тивностью наиболее ~роко представленных семейств; многочисленностью моно- и олиготипных родов; наличием остатков меловой и раннетретичной флоры; отсутствием заметного числа молодых видов. 2. Единство происхождения. Современные широколиственные леса- дериваты третичных тургайских лесов. Это видно из того, что: немораль- ные виды составляют около 50o от числа лесных видов флоры во всех провинциях, отмечен довольно высокий коэффициент родового сходства разных областей; многие неморальные роды имеют в своем составе викар- ные виды; во всех географических вариантах лесов имеются не только общие роды, но и общие виды, как правило, неморальные. 3. Автохтонность современных флор, которые произошли в результате воздействия исторических, климатических и генетических процессов на исходную неморальную флору, благодаря чему местные флоры обогати- лись другими фпористическими элементами, кроме неморальных, и измени- лись количественно. Видовое богатство описываемой флоры, наличие в ее составе большого числа реликтов и представителей разных фпористических комплексов позволяют считать виды этой флоры интересными объектами для интродук- ции. Глава 4 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯПОД ПОЛОГОМ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ Лесное сообщество — система, находящаяся во взаимодействии, взаимо- связи и взаимообусловленности с окружающей средой [Сукачев, 1964]. Организация сообщества во многом определяется биологическими особен- ностями породы-эдификатора. Эдификаторная роль широкопиственных пород выражается прежде всего в наличии мощного ежегодного опада, трансформирующегося в спой лесной подстилки, и в сезонности режима освещенности под пологом леса, зависящей от степени развития листвы на деревьях-эдификатор ах. Опад и лесная подстилка играют большую роль в жизни леса, особенно травянистого яруса. Больше половины растений этого яруса располагают в подстилке свои подземные органы и почки возобноцлзиия. Опад и под- стилка — хранители почвенного плодородия, сокращают расход влаги на 3 Зык. фЯ 
Таблица 4Запасы подстилки в Останкинской дубраве в июле — августе Запасы подстилки в воздушно-сухом состоянии, т/га Сомкнутость древес-но-ку ста рнико во го яруса Возраст древостоя, лет Дубрава Зеленчуковая 11,38 11,26 6,87 2,81 4,98 0,88 60-80 120 — 140 100-120 60 — 80 120 — 140 120 — 150 1,0 0,9 0,6-0,7 0,4 0,5 0,2-0,3 Снытево-о соковая Травянистая Руд еральная 34 испарение, способствуют переводу поверхностного стока вод во внутри- почвенный, являются местообитанием полезной для леса почвенной микро- флоры и микрофауны, предохраняют верхние горизонты почвы от уплот- нения и появления травянистых растений, не свойственных широколиствен- ным лесам (мхов, плотнокустовых злаков и т л.) . Опад широколиственных пород отличается высокой насыщенностью зольными злементами, особенно основаниями [Зонн, Алешина, 1953; Ремезов, 1962]. Перезимовавший и разложившийся опад образуе~ лесную подстилку, запас которой уменьшается с весны к осени, но полного разло- жения опада в умеренном климате в течение года не происходит. И лишь в условиях теплого и влажного климата субтропиков Колхиды и Талыша лиственный опад полностью разлагается в течение года, и лесная подстилка не формируется [Гулисашвили и др., 1975; Сафаров, 1979] . Наиболее богат минеральными веществами, более быстро и полно разла- гается смешанный опад, например, дубово-липово-кленовый, при этом лист- ва дуба разлагается медленнее листвы спутников [Самойлова, 1965] . Хими- ческие свойства опада и быстрота разложения различны у разных видов деревьев. Например, рН у вяза — 6,5; у ясеня — 6,4; граба — 5,4; кашта- на — 4,5; липы — 5,4; дуба — 4,7; бука — 4,3 [Вальтер, 1974]. Но во всех- широколиственных лесах подстилка рыхлая, богата гумусом и каль- цием. Запасы подстилки в лесах даже одного географического района изме- няются в зависимости от сомкнутости древесно-кустарникового яруса и возраста древостоя (табл. 4) . Данные по запасам подстилки в коренных лесах разных ботаника-геогра- фических районов показывают, что они сравнимы по величине, кроме суб- тропических лесов Колхиды и Талыша, где, как указывалось, лесная под- стилка не формируется (табл. 5) Большое значение в жизни травянистого покрова играет температурный режим опада и подстилки. Зимой рыхлый опад в значительной степени предохраняет растения травянистого яруса от вымерзания. Это отчетливо заметно в суровые зимы, когда растения, оказавшиеся под более тонким слоем опада, повреждались в большей степени, чем укрытые толстым слоем опада. Весной лиственная подстилка способствует усилению контрастов. О Янем она сильнее нагревается, чем почва (до2Х 27 ), ночью сильнее охлаждается [Горышина, Нешатаев, 1960] . Амплитуда суточных колебаний температуры на уровне подстилки, где расположены травянистые растения, может доходить до 20 и более. Благодаря рыхлой подстилке с высоким 
2'gИюль)W Шhfp'g Дуб Ðèñ. б. Фазы освещенности в широколиственном лесу а — покой; б — набухание листовых почек; в — распускание листовых почек; г — д — рост листьев; е — летняя вегетация; ж — появление желтых листьев; фаза: А — Б — светлая, Б — В — полутени, В — ~ — летней тени 35 теплоизолирующим действием почва в широколиственном лесу весной прогревается медленнее, чем пашня. Почти весь перепад температуры при- ходится на подстилку, и уже на поверхности почвы отмечаются очень низ- кие температуры (7 — 8'). Летом температурный режим подстилки мало отличается от температуры воздуха. Но суточные колебания температур на уровне травяного покрова в лесу значительно ниже, чем на открытом месте [Горышина, Нешатаев, 1960; Горышина, 1975]. В целом лесная подстилка в широколиственном лесу — основная зона жизни растений травянистого яруса и от ее сохранности во многом зависит состояние лесного широкотравия [Карписонова, 1967; Жижин, Зеленский, 1975, 1978; Казанская и др., 1977] . Освещенность. Солнечная радиация, ее интенсивность, спектральный состав и суточная продолжительность представляют собой решающий фактор местообитания растений [Клешнин, 1964]. Радиационный режим в широколиственном лесу очень изменчив и зави- сит от сомкнутости древесного яруса, его состава, возраста слагающих его деревьев. Особенно существенным является сезонное изменение светового режима под пологом такого леса, впервые описанное Солсбери [Salisbury, 1916, 1918, 1925]. Зимой лиственный лес пропускает до 80o радиации. Весной при распускании почек на деревьях и кустарниках освещенность под пологом леса уменьшается и достигает минимума летом, после оконча- ния роста листьев на деревьях. В густом лесу летом продолжительность прямого освещения не превышает 10% от освещенности открытого места, изменяется качество света (табл. 6) . Л.П. Рысин [1964] показал, что в дубравах Подмосковья освещенность на уровне травостоя с начала до середины мая падает с 50 до 3% освещен- ~ости открытого места. Наиболее резкое падение освещенности приходится на время интенсивного роста листьев у эдификатора данного леса — дуба (рис. 6) . Таким образом, растения травянистого яруса в широколиственном лесу 
Таблица 5Запасы подстилки в разных типах щироколиственных лесов Запасы подстилки в воздушно сухом состоянии, т/га Тип леса Местонахождение 11,4 Москва Дубрава зеленчуковая [Карписоно-ва, 1967] Дубрава снытевая [Молчанов, 1961] Дубрава грабово-кисличная [Утенкова, 1974] Смешанный колхидский [Гулисаш-вили и др., 1975) Дубрава из каштанолистного дуба [Сафаров, 1979) Ореховый [Алисов, Лупинович; 1949) Хвойно-широколиственный [Сапожников, 19б7] Ясеневый [Нечаева, 1968) 14,8 8,6 Воронежская обл. БССР Нет Западное Закавказье 16,6 Талыш О,б Южная Киргизия Южное Приморье Южное Приморье 9,3 — 16,9 13,4 Таблица бКачество света под пологом дубового леса [Молчанов, 19б4] 48 63 45 47 18. Ш Почки не рас- пусти- лись 15. IV Начало распус- кания почек 10.V Лист рас- пустился 4 — 25. VI Полный лист 53 57 49 32 37 38 44 39 38 21 15 в разные отрезки вегетационного периода получают разное количество света, который отличается и качественной характеристикой. В режиме освещенности под пологом широколиственного леса выде- ляются четыре фазы: светлая весенняя, до начала распускания почек на деревьях и кустарниках, когда травостой получает 50 — 80o от освещен- ности открытого места; полутеневая — короткий период от начала распус- кания листьев на деревьях до достижения ими нормальных размеров, осве- 36 
Таблица 7Относительная освещенность под пологом широколиственных лесов летом Тип леса Местонахождение Освещенность, % 0,8 — 3,0 Дубрава зеленчуковая [Карписонова, 1967) Дубрава снытевая [Горышина, 1969] Дубрава грабово-кисличная [Тата-ринов и др., 1974) Дубрава свежая [Гейдеман, Витко, 1978) Дубрава злаковая [Нечаев, 1971) Дубрава ясенево-лещиновая [Нечаев, 1971) Букняк мертвопокровный [Нечаев, 1971] Каштанник азалиевый [Нечаев, 1971) Ореховый [Верник, 1975 ] Хвойно-широколиственный [Таран-ков, 1974] Москва Белгородская о бл. БССР 1,0-5,0 3,0-6,0 0,5 — 3,0 Молдавия Северный Кавказ 5,82 0,72 0,32 Западный Кавказ Уз бекистан Южное Приморье 1,67 10,0 — 13,0 2,0-4,0 37 щенность 30 50%; теневая — занимает большую часть вегетационного пе- риода и продолжается от полного облиствения древесного яруса до осен- него листопада, освещенность 1 — 6%; светлая осенняя — после опадения листьев с деревьев. Каждая из фаз характеризуется комплексом присущих ей экологических условий и с каждой связан пик жизнедеятельности определенной группы лесных многолетников, что во многом определяет синузиальное строение травянистого яруса [Горышина, Нешатаев, 1960; Горышина, 1975]. В пе- сах разных географических районов в период летней теневой фазы отно- сительная освещенность составляет лишь 1 — 10o (табл. 7) . В таких условиях именно фактор света оказывается тем фактором- минимумом, который во многом определяет видовой состав травостоя, спектр жизненных форм слагающих его видов. Общим для всех широколиственных лесов является в летний период пониженная освещенность, повышенная влажность воздуха и более равно- мерный ход температуры на уровне травостоя по сравнению с открытыми местами [Горышина, Нешатаев, 1960, 1974; Молчанов, 1961; Ларенцева, 1971; Таранков, 1974; Верник,1975]. Конкретные показатели температуры и влажности меняются в зависимо- сти от района произрастания лесов и от их сомкнутости. Так, в Останкин- ской дубраве в жаркий солнечный день отмечаются следующие различия под пологом леса на участках с разной степенью сомкнутости древесно- кустарникового яруса (табл. 8) . Но везде травянистый ярус летом в связи с развитием листвы на деревьях находится в зоне пониженных и наиболее стабильных температур и влаж- ности. Возможность жизни растений под пологом тенистых лесов обеспечивает- ся комплексом анатома-морфопогических и физиологических адаптаций. Они направлены на обеспечение продуктивного фотосинтеза при неболь- шой освещенности, и все факторы, повышающие интенсивность фотосинте- за, тем самым повышают продуктивность и теневыносливость растений 
Таблица 8Температура и влажность воздуха на уровне травостояв Останкинской дубраве Влажность воздуха, % Сомкнуто сть древесно-кус-тарникового яруса Температур ра относитель- абсолютная ная Час наб- людений Тип леса 18,5 17,2 15,1 19,4 28,0 26,4 82 45 44 7 13 18 Дубрава з елен-чуковая 0,9 14,7 16,4 15,3 23,0 29,2 27,2 52 40 42 7 13 18 Дубрава тра-вянистая 0,4 38 (плодородие почв, увеличение СО~ в приземном слое воздуха, улучшение азотного питания) [Цельникер, 1968, 1978]. По данным Т.К. Горышиной [1972, 1975], И.С. Малкиной. [1964], характер адаптации видов к таким условиям зависит и от их принадлежности к определенному фенорит- мо типу. Во всех коренных типах широколиственных лесов обычны ранневесен- ние эфемероиды, интенсивный рост и цветение которых приходится на весенний световой период. Это светолюбивые растения, обладающие сравни- тельно низкими температурными оптимумами фотосинтеза и его высокой интенсивностью, позволяющими им расти при пониженных температурах ранней весной, до начала интенсивного роста древесно-кустарникового яруса Геыиэфемвроиды близки по своим характеристикам к эфемерои- дам, но более теневыносливы. Растения, вегетирующие летом, составляют основу травянистого яруса в большинстве широколиственных лесов. Многие из них относятся к теневыносливым и тенелюбивым растениям, интенсивно использующим световой и полутеневой периоды для роста и накопления запасных веществ, а летом они тратят накопленные в начале вегетации запасы, так как в это время фотосинтез держится на низком уровне. Эти виды имеют, как правило, облик типичных теневых растений— листья крупные тонкие, не опущенные темно-зеленые. Особый характер фотосинтеза отмечается Т.К. Горьппиной у летнезеле- ных растений с поздним началом вегетации, приходящимся на теневой период. Эти растения отличаются низким, но равномерным ходом фото- синтеза ц течение всего лета, что определяет их продолжительный и медлен- ный рост. У растений с зимующими листьями, как правило, это теневыносливые виды, продуктивность во многом определяется деятельностью ранней вес- ной перезимовавших листьев; высокий фотосинтез отмечается у молодых листьев, развивающихся в период полутени, а в остальное, время для них характерен низкий фотосинтез. Визнер [Wiesner, 1907] показал, что наибольшим светолюбием среди видов лиственных лесов отличаются эфемероиды и гемиэфемероиды; теневыносливы виды с зимующими листьями и тенелюбивы летнезеленые. Тенелюбивые виды могут существовать в глубокой тени, а на свету у них наблюдается пожелтение и посветление листьев [Горышина, 1975]. Неод- нократно отмечалось, что теневыносливость растений тем выше, чем благо- 
приятнее для роста другие условия [Цельникер, 1978]. Поэтому следует ожидать, что при перенесении растений в культуру в северные районы из более южных будет увеличиваться их потребность в свете. Таким образом, специфика среды обитания травянистого яруса в ши- роколиственных лесах заключается в стабильном ходе суточных темпера- тур, повышенной влажности воздуха, низкой освещенности в течение боль- шей части вегетационного периода, высокой — весной и в наличии мощного слоя рыхлой плодородной лесной подстилки. Данные условия благоприят- ствуют росту и развитию теневыносливых и тенелюбивых мезо- и гигрофи- тов, приспособленных к обитанию на структурных и плодородных почвах (мезо- и эутрофов). Глава 5 ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИИТРАВЯНИСТОГО ЯРУСА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СССР Специфика экологических условий под пологом широколиственного леса находит свое выражение в спектре жизненных форм растений его травя- нистого яруса. Жизненная форма растений определяется структурой его ве- гетативных побегов. Спектр жизненных форм растений фитоценоза, их ко- личественное соотношение связаны с характером фитоценоза, особеннос- тями занимаемого им экотопа, а богатство такого спектра — показатель совершенности сообщества, его возможностей более полно использовать среду [Лавренко, 1968; Голубев, 1968; Юрцев, 1976]. Из многочисленных систем жизненных форм, предлагаемых исследова- телями, целям данной работы в большей степени отвечает система И.Г. Серебрякова [1954б, 1964б], которая носит эколого-морфологи- ческий характер. Она основывается на особенностях габитуса растения (включая подземные органы), сформировавшегося исторически в опреде- ленных экологических и фитоценотических условиях; как выражение при- способления растений к этим условиям, Эта система конкретна и легко при- менима при анализе большого массива видов разного географического происхождения. Как и любая система такого рода, она несколько относи- тельна, так как растения способны изменять свою жизненную форму в за- висимости от условий местообитания и в течение онтогенеза [Серебрякова, 1980]. Ее использование позволяет оценить не только экологические особенности видов, но и способы их размножения. Важность изучения жизненных форм при интродукционных исследованиях неоднократно под- черкивал М.В. Культиасов, который писал, что приспособительная структу- ра или жизненная форма вида отражает его экологические требования и определяет способность к росту и размножению в новых условиях [Куль- тиасов, 1950, 1953, 1963] . На основе наблюдений в природе, культуре и опи- сания гербарных образцов виды изучаемой флоры отнесены к 12 жизнен- ным формам (рис. 7, табл. 9, Приложение 2). При описании жизненных форм за основу приняты выделяемые И.Г. Серебряковым подклассы и группы. Полукустарнички — растения с удлиненными надземными побегами, оси которых на значительной части длины слабо одревесневают, отмирают ежегодно, сохраняются лишь многолетние базальные части их. Эти части осевых органов с почками возобновления располагаются, как правило, над землей. Полукустарнички не характерны ддя травянистого яруса ши- 39 
Рис. 7. Спектр жизненных форм растений травянистого яруса широколиственных ле- сов СССР 1 — полукустарнички; 2 — одно- и двухлетние; 3 — корнеотпрысков ые; 4 — плотно- кустовые; 5 — стержнекорневые; 6 — рыхлокустовые; 7 — ползучие и столонообра- зующие; 8 — клубневые; 9 — луковичные; 10 — кистекорневые; 11 — короткокорне- вищные; 12 — длиннокорневищные роколиственных лесов и составляют лишь 2% флоры (11 видов) . Это виды родов Vlnca, Ruscus, Danae, Sal~a, Hyperlcum. Среди них лишь Vlnca minor доминирует в лесах Карпат и запада Восточно-Европейской равнины, ос- тальные виды встречаются изредка и приурочены, главным образом, к ле- сам южного типа (Крым, Кавказ) (табл. 10). Все они термофильны и яв- ляются реликтами третичной флоры, по отношению к влаге различаются. Например, Ruscus hypoglossum и R. ponticus, произрастающие в сухих полуоткрытых лесах южного берега Крыма, — мезоксерофиты, а R. со1- chicus и R. hyrcanus, растущие во влажных тенистых лесах Колхиды и Та- лыша, — гигромезофиты. Но везде эти растения приурочены к хорошо дре- нированным склонам, богатым почвам. Корневая система у них интенсив- ная, мочковатая, густо переплетает почву в верхнем горизонте (О — 10 см), распространяется до глубины 25 — 35 см. Размножаются они как семенами, так и вегетативно. К одно-двухлетникам относятся 12 (2,2%) видов, произрастающих в лесах всех географических районов (табл. 10), но доминирующих лишь в некоторых ассоциациях орехово-плодовых лесов Средней Азии (Impa- tiens parviflora). Остальные виды встречаются изредка, их обилие увеличи- вается при нарушении и осветлении лесов [Карписонова, 1967; Жижин, 40 
Таблица 9Спектр жизненных форм растений травянистого ярусашироколиственных лесов СССР Число видов в природе Число видов в природе Жизненная форма Жизненная форма абсолют- доминан- ное % тов абсолют-ное доминан. тов 2,0 37 6,7 147 26,7 Ь 19 Рыхлокустовые Длиннокорне-вищные Ползучие и сто-лонообразующие Клубневые Луковичные Корнеотпрыс-ковые Полукустар-нички Одно-двухлет-ники Стержне корневые Кистекорневые Короткокорне-вищные Плотнокустовые 2,2 12 5,7 32 17 3,1 109 19 8 118 21,4 5,1 6,2 0,9 28 34 5 0,2 Зеленский, 1975; Казанская и др., 1977]. Видимо, большинство однолет- ников светолюбивы и их произрастание в затененных лесах объясняется наличием здесь рыхлых плодородных незадернованных почв и отсутствием сомкнутого травостоя, т.е. благоприятной фитоценотической о�тановкой. По отношению к влаге одно-двухлетники разнообразны: гигрофиты, расту- щие вдоль берегов рек и ручьев — Alliaria petiolata, ксеромезофиты— Smirnium perfoliatum, мезофиты — Geranium robertianum и др. Размножают- ся они только семенами. Стержнекорневые растения сохраняют главный корень с системой боко- вых корней в течение всей жизни. В широколиственных лесах они немного- численны, всего 17 видов (3,1%), большинство из которых произрастает в орехово-плодовых лесах Средней Азии, где они выступают в роли субдо- минантов. В роли доминанта отмечен лишь Laser trilobum в лесах Крыма. Обилие стержнекорневых во всех изученных типах леса увеличивается на полях, опушках, вдоль дорог, при нарушении лесов, что указывает на их светолюбие. Стержнекорневые — растения нарушенных лесов. Они хоро- шо растут на плотных задернованных почвах, устойчивы к засухе. Их много в орехово-плодовых лесах с покровом из Brachypodium sylvaticum, в дубравах с Роа nemoralis, Dactylis glomerata, Carex contigua. Видимо, среди лесных трав — это наиболее светолюбивые и засухоустойчивые виды. Корневая система у большинства из них глубокая (до 50 — 90 см у Conio- selinum tataricum, Ferula foliosa и др.), но у ряда видов корни распростра- няются неглубоко — до 15 — 20 см, как, например, у Euphorbia squamosa. Размножение семенное, к вегетативному естественному размножению неспособны. Кистекорневые растения характеризуются в онтогенезе ранним отмира- нием системы главного корня, заменяемого многочисленными придаточ- ными корнями, часто утолщенными. Придаточные утолщенные корни служат хранилищами запасных веществ. Надземные побеги и придаточные корни отходят от корневищеподобного органа-каудекса, на котором рас- положены немногочисленные почки возобновления. Кистекорневые рас- тения, как показал И.Г. Серебряков [1964б], обладают весьма слабо выра- женной способностью к вегетативному разрастанию и естественным путем вегетативно не размножаются. К кистекорневым отнесено 109 видов 41 
Таблица 10 Соотношение жизненных форм растений травянистого яруса в широколиственных лесах СССР (1 — число видов; 2 — %) 1,3 4 2,6 2 1,3 29 19,8 34 23,0 Восточно-Европейская 2 равнина Карпаты Крым Кавказ Средняя Азия Дальний Восток 33 21,2 26 18,0 56 21,4 22. 20,2 47 24 0 3 19 2 13 4 2,9 4 2,9 7 2,7 6 2,3 5 4,6 9 8,3 4 2,1 5 2,6 2 1,3 6 ' 4,3 10 3,8 1 0,9 28 18,0 26 18 0 34 13 0 23 21,1 23 124 (19,8%) . Они произрастают в разных типах леса от Карпат до дальнего Вос- тока, везде составляя 13 — 20% флоры (см. табл. 10) . Как правило, эти виды в лесном сообществе встречаются с отметкой обилия sp — sol (см. гл. 2). Отмечены лишь три доминирующих вида кистекорневых растений: Phryma leptostachya и Sanicula rubriflora в лесах Дальнего Востока и Sanicula еиго-. раеа в буковых лесах Кавказа. Кистекорневые почти в равном cooTHoIIIe- нии встречаются в разных типах леса — от влажных лесов Кавказа до сухих дубрав Молдавии. Отдельные виды произрастают от субтропиков до Коль- ского полуострова Solidago virgaurea, Crepis paludosa); на затененных участ- ках лесами~ полянах Сатрапи1а latifolia, С. persicifolia, Astrantia major и др.) . Они встречаются в сырых тенистых долинных лесах (Symplocarpus foetidus) и на сухих склонах в разреженных лесах (Asyneuma argutum). Эти факты указывают на экологическую пластичность кистекорневых, хотя и прояв- ляется некоторая тенденция к увеличению их обилия на рыхлых влаж- ных почвах [Серебряков, 1954]. Размеры корневой системы, глубина ее расположения значительно отличаются у разных видов. У некоторых видов (Campanula latifolia (рис. 8,а), С. trachelium, видов рода Paeonia) развивается мощная, интенсивная корневая система глубиной до 70 — 80 см; у ряда других видов корни экстенсивные, располагаются в подстилке (Sanicula еигораеа, Aposeris foetida, Primula elatior). На корнях некоторых видов образуются утолщения — хранилища запасных веществ, как у Cerastium davuricum (см. рис, 8,б) . Короткокорневищные, как и кистекорневые, характеризуются разви- тием системы придаточных корней, но отличаются наличием многолетнего мясистого укороченного корневища. Способность такого корневища к ветвлению выражена слабо. К этой биоморфе отнесено 118 видов (21,4%) (см. табл. 9). Подобно кистекорневым, они многочисленны во всех опи- сываемых лесах, составляя в них около 20 — 25% всех видов (см. табл. 10) . В фитоценозах короткокорневищные виды являются, как правило, допол- няющими с обилием sp — sol. Но отмечено пять видов доминантов: Dryop- teris buschiana, Adonis amurensis — в хвойно-широколиственных лесах Даль- него Востока; Athyrium И~х4еппва — в лесах Карпат и Кавказа; Dryopteris filix-mas и Pachyphragma macrophyllum — в буковых лесах Кавказа (При- ложение 1) . Экологически короткокорневищные растения пластичны. Они произрастают в лесах с разной степенью увлажнения: в сырых на заболочен- 42 
33 1 06 Я,З 5 1 0,6 13 8,8 35 24,0 17 11,4 5 2 1,3 2 1,4 4 1,5 5 3,2 6 4,3 22 84 7 6,4 8 4,2 1 0,6 14 9,0 17 108 6 38 12 86 17 12,3 6 4,3 1 04 19 72 24 9,2 14 5,3 9 8,3 8 7 3 8 7 3 17 9,2 7 38 13 60 3 1,5 43 ных почвах (Qsmunda regalis, Geranium palustre и др.); с нормальным увлаж- нением (виды Hepatica, Jeffersonia dubia, Pachyphragma macrophyllum), в сухих остепненных лесах (виды Dictamnus, Vinca erecta, Lithospermum tschimganicum, Pulmonaria angustifolia). Разнообразна потребность отдельных видов по отношению к свету. Они растут как в сомкнутых, теневых лесах (Caulophyllum robustum, Aristolochia pontica), так и на полуоткрытых прост- ранствах (Inula magnifica, Clematis vitalba и др.) . .Четко выражена лишь их приуроченность к участкам с рыхлыми, хорошо аэрируемыми почвами. На участках леса с застойным увлажнением и плотными почвами число короткокорневищных видов резко сокращается. Характер корневой сис- темы у короткокорневищных астений, глубина ее расположения отли- чаются большой изменчивостью Голубев, 1956; 1958; Серебряков, Сереб- рякова, 1965]. Например, у Trillium camschatcense короткое корневище но- сит клубнеобразный характер, нарастает моноподиально и расположено в почве вертикально, в верхней части корневища имеется масса придаточ- ных корней, которые густо пронизывают слой почвы в 10 — 30 см (рис. 8,в) . Мощные корневые системы характерны для видов Geranium, Athyrium, Dryopteris, Helleborus, Aruncus, Dictamnus; у Asarum sieboldii развита поверх- ностная экстенсивная корневая система, короткое корневище и корни располагаются в слое подстилки (0 — 5 см). Поверхностное расположение корней характерно для видов родов Pachyphragma, Hepatica, Astilbe, Viola. Размножаются короткокорневищные растения в природе в основном семенами. Плотнокустовые дерновинные травянистые растения имеют в основании каждого ортотропного надземного побега зону укороченных междоузлий с расположенными на ней почками возобновления и придаточными корнями. Система таких укороченных оснований побегов образует многолетнюю часть -плотнокустового растения, расположенную вблизи поверхности поч- вы. Обильность кущения у плотнокустовых растений сильно варьирует в зависимости от экологии вида. Но в целом плотнокустовые приурочены к местообитаниям с неблагоприятными условиями среды (сухим, холод- ным, плохо азрируемым и т.п.) [Серебрякова, 1971]. Они практически не встречаются в типичных широколиственных и хвойно-широколиственных песах, их обилие увеличивается лишь в нарушенных лесах [Карписонова, 1967; Казанская, Ланина; 1974; Казанская и др., 1977j. Единственный 
Рис. 8. Корни а — Campanula latifolia; б — Cerastium davuricum; в — Trillim camschatcense; r— Dentaria quinquefolia; д — D. glandulosa; е — Epimedium colchicum; ж — E. koreanum; з — Valeriana fauriei; и — Arum maculatum 44 
Рис. 8 (продолжение) типичный ддя лесов плотнокустовый вид — Carex contigua — доминирует в некоторых лесостепных дубравах, что, видимо, связано с более плот- ны~ почвами этих лесов. Плотнокустовые неспособны к вегетативному размножению, слабо разрастаются. Рыхлокустовые дерновинные травянистые растения отличаются побега- ми, которые имеют ясно выраженную плагиотропную часть, образующую 45 
Рис. 8 (продолжение) недлинное подземное горизонтальное корневище. Почки возобновления соответственно расположены на некоторой глубине в почве или подстилке. По данным Т.И. Серебряковой [1971J, у лесных рыхлокустовых злаков по- беги в основном безрозетож~~е, удлиненные или с укороченным основа- нием, корневище развивается медленно и сохраняется долго (7 — 10 лет), сильно одревесневает. Число почек возобновления на одну зону кущения невелико (2 — 4). К этой биоморфе отнесено 37 видов (6,7%), широко рас- пространенных в лесах всех районов (см. табл. 10). Многие рыхлокусто- вые растения играют в травянистом ярусе лесов заметную роль, шесть из них отмечены как доминанты: Роа nemoralis, Dactylis glom|:rata, Carex sylvatica, Brachypodium sy1vaticum, Bromopsis benekenii,Ñàråõussuïånsis(Ïðèë0æåûHå 1). Рыхлокустовые злаки доминируют в лесах, где временами возможен недостаток влаги, рыхлокустовые осоки — в лесах с нормальным увлаж- нением. В целом большинство рыхлокустовых злаков и осок преобладает на участках менее сомкнутых лесов, на богатых, хорошо дренированных 46 
Рис. 8 (продолжение) почвах с умеренным или временами недостаточным увлажнением. Хорошо развитая, интенсивная корневая система этих злаков и осок густо перепле- тает почву, проникая до глубины 30 — 40 см, создавая дернину. В лесах, где доминируют рыхлокустовые злаки и осоки, они же являются и эди- фикаторами, лимитируя развитие растений с более слабыми, экстенсивными корневыми системами. В природе размножаются семенами. Ялиннокорневищные травянистые растения обладают длинными под- земными ветвящимися корневищами, служащими хранилищем запасных веществ и отличающимися способностью к вегетативному размножению, т.е. к перемещению почек возобновления в почве для обеспечения их от- даления от материнского растения и дальнейшего развития в качестве самостоятельной особи. Н результате образуются крупные куртины надзем- ных побегов. У злаков куртина обычно — это система парциальных кус- тов, соединенных между собой подземно. В зоне кущения каждого пар- циального куста возникают побеги с разной длиной плагиотропной подзем- ной части, наиболее длинные из них становятся материнскими побегами новых парциальных кустов. Ряд авторов при разделении растений на короткокорневищные и длин- нокорневищные учитывают размер ежегодного прироста корневища [Се- ребряков, 1964б]. Но наблюдения показывают, что этот критерий даже у одного вида изменяется в зависимости от влажности и плотности почвы [Любарский, 1967]. В то же время признак способности или неспособнос- ти вида к активному вегетативному размножению устойчив и сохраняется 47 
Рис. 3 (окончание) 48 
у растения в разных экологических условиях. Например, Asarum sieboldii— короткокорневищное растение, а А. europaeum — длиннокорневищное. И в том и другом случае ежегодный прирост корневища незначителен, но лишь у А. europaeum корневище ветвится и почки возобновления отда- ляются от материнского растения, т.е. его корневище служит органом вегетативного размножения. Длиннокорневищные — наиболее распространенная в широколиствен- ных лесах жизненная форма. К ним отнесено 147 видов, что составляет 26,7% всей флоры. В процентном отношении они преобладают в лесах всех районов, кроме Средней Азии (см. табл. 10). Большая часть доминантов (19 видов). также является длиннокорневищными растениями (Приложе- ние 1) . Повсеместное распространение длиннокорневищных растений, их доминирование во многих типах леса являются уверенным показате- лем соответствия экологических условий и фитоценотической обстанов- ки широколиственных лесов потребностям этой биоморфы. Наиболее обильны длиннокорневищные на влажных и умеренно влажных рыхлых, легких почвах, благоприятствующих разрастанию корневищ. Так, Conval- ,laria majalis многочисленна на легких супесчаных почвах в сложных сос- няках с дубом (Московская обл.), Авреги1а odorata образует сплошной покров на рыхлых лесных почвах в букняках Карпат и т.п. Однако длинно- корневищные произрастают и в лесах с недостаточным увлажнением, например, Epimedium colchicum — в дубняках Абхазии; Scutelleria altissima и Polygonatum odoratum — в лесостепных дубравах Восточно-Европейской равнины; Polygonatum latifolium — в сухих дубравах Молдавии. Приспособ- ленные морфологически к активному вегетативному размножению, они часто доминируют в наиболее затененных, сомкнутых лесах, где возмож- ность семенного размножения у растений ограничена. Многие из них в наи- более благоприятные годы плодоносят и образуют самосев, хотя и не очень обильный. По облику корневищ, их размерам и глубине расположения у описывае- мых растений наблюдаются значительные различия. Тонкие простые гори- зонтально расположенные в подстилке (0 — 5 см) корневища характерны для видов рода Paris [Карписонова, 1974]; тонкие горизонтальные сильно ветвящиеся корневища, способные к активному разрастанию, — у Carex pilosa и С. sideresticta. Плотное горизонтальное поверхностное (в слое 0 — 5 см) слабоветвящееся корневище отмечено у видов Pulmonaria. Плот- ные сильноветвящиеся корневища, расположенные в почве на нескольких уровнях, с многочисленными уходящими вглубь корнями развиваются у Aegopodium podagraria, что позволяет этому растению активно разрастать- ся и удерживать за собой пространство. Узловатое корневище, слабо вет- вистое, поверхностное характерно для видов Polygonatum, поверхностное, четковидное — у Dentaria (см. рис. 8, г, д); ветвистое, поверхностное- у Epimedium (см. рис. 8, е, ж) . У значительного числа ддиннокорневищных основная масса корневищ и деятельных корней расположена в слое подстилки (О — 5 см). Это наибо- лее уязвимая группа, подверженная внешним воздействиям, виды кото- рой выпадают при нарушении лесов, вытаптывании, при сборе и уничтоже- нии подстилки, при сильных морозах. К ним относятся виды родов Paris, Asperula, Anemone, Asarum. Ползучие и столонообразующие многолетники имеют надземные или подземные стелющиеся побеги или столоны, служащие лишь для отведе- ния дочернего растения от материнского и не выполняющие функций хра- нилищ запасных веществ. У ползучих трав все побеги растут плагиотроп- но по поверхности почвы, регулярно образуя придаточные корни. Такие 4. Зак. 48 49 
побеги сохраняются живыми в течение нескольких лет (Lysimachia пип- тиlапа, Lithospermum ригригео-саегиlеит). У столонообразующих трав столоны (подземные или надземные) обычно тонкие и ежегодно отмираю- щие (Adoxa moschatellina, Rubus saxatilis). К этому подклассу жизненных форм отнесено 32 вида (5,7%) (см. табл. 9), произрастающих во всех географических вариантах широколиственных лесов (см. табл. 10).. Наи- менее они характерны для лесов Средней Азии и Дальнего Востока. Два вида отмечены как доминанты: Galeobdolon luteum и Lithospermum pur- pureo-caeruleum. Большинство же других видов встречается в обилии sp и sol, но растут плотными группами, особенно на рыхлых увлажненных почвах, где укоренение побегов происходит наиболее успешно. Например, Vinca herbacea и Lethospermum purpureo-caeruleum образуют напочвенный покров в дубравах юга Восточно-Европейской равнины на лесных рыхлых почвах, но растут отдельными единичными побегами на каменистых почвах Крыма. Сомкнутый покров образуют Ajuga reptans, Rubus saxatilis, La- mium maculatum, Lathyrus laxiflprus, Sedum stoloniferum и др. Ползучие и столонообразующие виды приурочены к местообитаниям с разными эколо- гическими характеристиками по влажности и освещенности. Среди них имеются гигрофиты (Lamium а1Ьит), ксеромезофиты (Lithospermum риг- ригео-саегиlеит), мезофиты (Meehania urticifolia). Корневая система у боль- шинства растений этой группы поверхностная, экстенсивная (см. рис. 8,э) 1~'олубев, 1961; Смирнова, Торопова, 1976]. Размножаются они как веге- тативно, так и семенами. Клубневые растения обладают специализированными запасающими органами — клубнями, корневого, стеблевого или листового происхожде- ния, часто выполняющими и функцию органов вегетативного размножения [Голубев, 1960]. 28 (5,1%) изученных видов относятся к клубневым (см. табл. 9). Они произрастают в разных районах, но наиболее многочис- ленны в горньгх лесах Кавказа, Дальнего Востока и Средней Азии (виды родов Cyclamen, Gymnospermium,,Corydalis, Arisaema и др., см. табл. 10). Среди клубневых растений нет видов, доминирующих в лесных сообщест- вах. Все они встречаются в обилии sol часто как единичные. Иногда в лесах Кавказа в массовом количестве встречается Cyclamen coum, а в лесах Восточно-Европейской равнины — Corydalis marschalliana. В основном клуб- невые приурочены к щебнистым, хорошо аэрируемым почвам горных скло- нов, где временами наблюдается недостаток увлажнения. Часть видов (виды рода Arisaema) растет на влажных почвах с постоянным избыточ- ным увлажнением (вдоль ручьев, по днищам распадков на Дальнем Вос- токе) . Однако и на этих участках нет застойного увлажнения. Эти виды не встречаются или очень редки среди сомкнутого травостоя, предпочитая участки с разреженным травостоем. Глубина расположения клубней раз- лична у разных видов, она изменяется в течение сезона. У некоторых клуб- невых растений (виды родов Arisaema, Corydalis) развиваются контрак- тильные корни, и летом после окончания цветения клубни растений втяги- ваются в почву на глубину до 15 — 20 см, в то время как весной до цвете- ния глубина расположения клубней 5 — 10 см. По периметру клубня распо- лагается масса светлых корней, период жизни которых ограничен 1 — 2 ме- сяцами и которые отмирают после отцветения, когда у большинства клуб- невых наступает период покоя. М'ногие клубневые отличаются активным вегетативным размножением за счет образования клубней-деток. Например, у Arisaema robustum и А. amurense ежегодно образуется по 8 — 10 клубеньков, которые через три года отделяются от материнского растения. У других видов (род Corydalis) вегетативное размножение ограничено или отсутствует. И.Г. Серебряков 50 
Рис. 9. Клубеыь Arum elonLratum [1964] выделяет в отдельную жизненную форму растения с клубнями стеблевого происхождения. К таким относятся виды рода Arum, которые образуют клубни на многолетнем корневище (удлиненном у Агит таси- latum, см. рис. 8,и, и округлым у А. elongatum, рис. 9). Клубни у этих ви- дов закладываются на материнском растении и на 3 —.4-й год отделяются от него, образуя самостоятельную особь. Клубневые растения размно- жаются как веге.гативно, так и семенами. Луковичные растения имеют подземную луковицу — орган вегетативно- го размножейия и хранилище запасных веществ. К луковичным отнесено 34 вида (6,2%) (см. табл. 9), произрастают они в лесах от Карпат до Даль- него Востока, но наибольшее число видов отмечено на Кавказе (см. табл. 10). Некоторые виды (Scilla sibirica — в дубравах европейской лесо- степи, Galanthus plicatus — в лесах Крыма) ранней весной являются аспек- тирующими. Большинство других видов или дополняющие (sp, sol), или единичные. Среди луковичных благодаря их высокой декоративности мно- го редких и исчезающих видов. Луковичные в основном относятся к мезо- фитам, среди них много эфемероидов. Все эфемероиды — светолюбивые растения, использующие для своего роста и развития короткий период светлой весенней фазы. Лесные лилии, цветущие в середине лета, теневы- носливые виды. К почвам луковичные требовательны, они не растут на участках с застойным увлажнением и на бедных почвах. Лучшие местооби- тания для луковичных — хорошо дренированные склоны с рыхлыми плодо- 51 
родными почвами. В этих условиях они хорошо разрастаются иобразуют в период цветения аспекты. размеры луковиц у изучаемых видов различны, от очень мелких (Gagea, чс111а) до крупных (Lilium, Allium). Глубина их расположения меняется в течение сезона: в период цветения они ближе к поверхности (глубина 5 — 10 см), после отцветания контрактильные корни втягивают луковицы на глубину до 30 см. Размножаются луковичные как вегатативно луковица- ми-детками, так и семенами. Корнеотпрысковые многолетники — это растения с более менее ограни- ченным надземным ветвлением и недоразвитой системой главного побега, способные к внепазушному ветвлению за счет образования почек и побе- гов на гипокотиле и на корнях (корневые побеги). Образуют ряд мор- фологических форм от факультативных корнеотпрысковых растений до облигатных. К этой группе отнесено пять видов (см. табл. 9, 10). Корне- отпрысковые отсутствуют среди лесных видов Средней Азии. Корнеотпрысковые растения развивают многочисленные корни, прони- зывающие почву в верхних 0 — 20 см. В благоприятные годы на корнях появляются почки, из которых развиваются надземные побеги. Они быст- ро разрастаются, образуют рыхлые заросли. Видимо, и растения других жизненных форм (кистекорневые, короткокорневищные) способны в экстремальных условиях образовывать корневые отпрыски. Подобный случай наблюдался летом 1979 г., когда после суровой зимы погибли растения Euphorbia amygdaloides(~crezopueaoA вид), но летом на корнях погибших растений 'появились новые побеги. Корнеотпрысковые виды не играют значительной роли в травостое широколиственных лесов, среди них нет доминантов. Встречаются они в разных типах леса, но преимущест- венно на рыхлых, достаточно увлажненных почвах. Размножаются как ве- гетативно, так и семенами. Сравнительный анализ соотношения жизненных форм растений в травя- нистом ярусе широколиственных лесов разных географических вариантов позволил установить некоторые закономерности (см. табл--40). Преобла- дающей жизненной формой в травянистом ярусе широколиственных лесов являются длиннокорневищные, составляющие 26,7% всех видов этого яруса (кроме лесов Средней Азии) . Кистекорневые, короткокорневищные. рыхлокустовые, корнеотпрысковые равномерно распространены в лесах разных районов, они не обнаруживают ясно выраженной географической и экологической приуроченности. Остальные жизненные формы довольно малочисленны. При этом в лесах более засушливых районов Средней Азии и Крыма увеличивается процент одно-двухлетников и стержнекорневых, в районах с теплыми зимами (Крым, Кавказ) — полукустарничков; в райо- нах с более равномерным распределением осадков — ползучих и столоно- образующих. Клубневые и луковичные растения в основном приурочены к горным лесам с хорошо дренированными почвами. Как уже отмечалось, характер жизненной формы определяет не только экологические свойства растения, но и его способ размножения. По спо- собности к вегетативному размножению выделяются.: 1. Вегетативно-подвижные (длиннокорневищные, ползучие и столоно- образующие, корнеотпрысковые, некоторые клубневые, луковичные, полукустарнички). Растения этой группы преимущественно размножаются вегетативно. Семенное размножение в природе ограничено. К этой группе отнесено 260 видов (47%) . Их перенос в культуру наиболее целесообразно производить в виде живых образцов (отрезками корней, корневищ, клуб- нями, луковицами) . 2. Вегетативно-малоподвижные (кистекорневые, короткокорневищные, 
рыхлокустовые, некоторые клубневые и луковичные, полукустарнички). В природе размножаются главным образом семенами. В синильном перио- де возможна партикуляция. Возможно искусственное размножение деле- нием куста и черенками. К ним отнесены 264 вида (48%) . Их перенос в культуру возможен как семенами, так и живыми образцами (черенками, частью куста и т.п.) . 3. Вегетативно-неподвижные (стержнекорневые, плотнокустовые, одно- двухлетники). Размножаются только семенами. Во флоре лесов их насчи- тывается 27 видов (5%) . Таким образом, спектр жизненных форм растений травянистого яруса широколиственных лесов богат и разнообразен, что является показателем древности и слаженности изучаемых лесных сообществ, в которых за счет экологической гетерогенности видов и их морфологического разнообразия достигнуто более полное использование среды. Лесные многолетники характеризуются совокупностью приспособлений к специфическим условиям лесной среды, что находит выражение в обли- ке их корневых систем — экстенсивных и поверхностно расположенных; в преобладании корневищных растений; в многочисленности вегетативно- подвижных видов. Спектры жизненных форм лесных растений в разных географических вариантах широколиственных лесов относительно сходны, что указывает на единообразие занимаемых ими экотопов. При интродукции лесные многолетники следует выращивать в условиях, по возможности соответствующих их природному экотопу, т.е. под поло- гом деревьев, особенно листопадных, где имеется необходимое затенение, опад и рыхлые, не задернованные почвы. При этом можно ожидать, что жизненные формы растений не изменятся, сохранятся. присущие видам способы размножения. 53 
ЧАСТЬ IIИНТРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ ТРАВЯНИСТОГО ЯРУСАШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СССРВ ГЛАВНОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ АН СССР Глава 6 ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА, МЕТОДИКА НАБЛЮДЕНИЙИ ОЦЕНКИ РЕЗУЛЬТАТОВ ИНТРОДУКЦИИ Объекты. Исследования в природе показали, что травянистый ярус ши роколиственных лесов СССР богат флористически, разнообразен экологи чески, щедр многими ценными и полезными растениями и поэтому состав ляющие его виды представляют большой интерес в качестве объекто~ интродукционного испытания. Интродукционный опыт — это долголетние исследования, в результат( которых вероятно выявление приспособительных особенностей, потен циальных возможностей растений разного экологического происхожде ния и фитоценотической приуроченности, их способности к адаптации В процессе экспедиционных работ в широколиственных лесах CCC$ было собрано и привезено в Главный ботанический сад АН СССР (Москва) для испытания и опыте интродукции 340 видов, характерных для травя. нистого яруса этих лесов. При этом из интродукционного испытания были исключены растения — сапрофиты, полупаразиты и паразиты (представите. ли семейства орхидных, марьяники, петров крест и т.п.) и некоторые ред. кие лекарственные, такие, как жень-шень и диоскорея. Исходный материал привлекался только из природных местообитанж, главным образом в виде живых растений (корни, корневища, луковицы, клубни и т.п.) по 5 — 20 экземпляров, в меньшей степени семенами, так как не всегда сроки экспедиций совпадали со сроками созревания семян [Во- рошилов и др., 1973]. Подтвердились наблюдения многих исследований о том, что при интродукции растений, рассчитанной на широкую амплитуду их требований к среде, пересадка взрослых растений оказывается не менее, а иногда и более успешной, чем посев [Аврорин, 1956; Харкевич, 1966; Белолипов, 1972], но большое значение имеет возраст, фенологическая фаза и общее состояние пересаживаемых растений. Лучше переносят пере- садки молодые и средневозрастные растения, находящиеся в состоянии относительного покоя (после отцветания). При сборе растений в природе отмечались: географический пункт сбора; характер местообитания (рель- еф, степень увлажнения, тип почвы, степень освещенности); фитоценоти- ческое окружение (тип сообщества, ярусность, эдификатор, доминанты); положение в сообществе описываемого вида; его размеры (высота или длина побегов); жизненная форма; способ размножения. Эти данные за- носились в паспорт образца. Правильность определения видовой принад- лежности образца проверялась в культуре. При сборе растений обычно представлялась возможность отметить их внутривидовое разнообразие, отобрать наиболее интересные формы и экотипы. Поэтому 192 вида пред- ставлены в опыте 2 — 4 образцами разного географического происхождения 54 
Таблица 11Состав коллекции лесных многолетников(по географическому происхождению) ВОСТОчнО-Ев- ропеиская М Кр Карпаты и Молдавия равнина Дальний Восток Средняя Кавказ Азия Число лесных ви-дов 109 70 193 110 262 163 141 100 В природе В культуре, ГБС АН СССР 148 102 156 126 55 и разных экотипов, форм. Среди них Asperula odorata, привезенная из лесов Карпат, Крыма, Кавказа, Сахалина; Streptopus amplexifolius из ле- сов Карпат и Сахалина; белоцветковая форма Viola odorata, 5 образцов Lilium martagon разного географического происхождения и с разной окрас- кой цветков и т.д. Несколькими образцами представлены и некоторые не- устойчивые виды, такие, как Primula megaseifolia, Aristolochia steupii и др. В целом собрана основная часть флоры травянистых растений из широко- лиственных лесов СССР (табл. 11) . Полностью (относительно флоры СССР) собраны такие типично лесные роды, как Galanthus, Aegopodium, Sanicula, Vinca, Arisaema, Arum, Asarum, Ruscus, Epimedium, Dentaria, Pulmonaria, Convallaria, Paris, Polygonatum, Smi- lacina, Trillium, Osmunda, Paeonia, Helleborus, Actaea, Hepatica, Dictamnus, Cyclamen. Испытаны практически все лесные монотипные роды (Adoxa, Sym locarpus, Lunaria, Pachyphragma, Jeffersonia, Caulophyllum, Hylomecon и др.. Анализ литературных источников и делектусов показал, что из 340 ви- дов 56 впервые испытываются в опыте интродукции в средней полосе ев- ропейской части СССР, среди них: Allium meliophilum, А. monanthum, А. pa- radoxum, Vinca erecta, Arisaema robustum, Asarum heterotropoides, Symphy- andra repens, Hepatica falconeri и другие представители лесных многолетни- ков, многие из которых относятся к категории редких (Приложение 2). Некоторые из них (Symphyandra repens, Hepatica falconeri, ряд лесных осок и ажик), видимо, вообще впервые испытываются в культуре, так как не было найдено литературных указаний на их сборы и испытание. Условия эксперимента. Поступившие в ]ГБС АН СССР растения высажи- вались на экспериментальном участке — экспозиции "Теневой сад" пло- щадью около 0,5 га, расположенном на окраине Останкинской дубравы. Экспозиция лесных многолетников создана в основном по ботанико-гео- графическому принципу. В ее состав входят участки лесных растений Вос- точно-Европейской равнины, Карпат, Крыма, Кавказа, Средней Азии, Даль- него Востока, Сибири и отдельно экспозиция папоротников, Кроме того, для лучшего роста некоторых стенотопных видов на участке создано не- сколько неболыыих горок с хорошим дренажом и понижение с избыточным увлажнением. Почвы участка дерново-подзолистые, суглинистые, частично окультурен- ные. Основные показатели кислотности и содержания питательных веществ (NPK) приводятся в табл. 12. Увлажнение нормальное, застоя дождевых вод не наблюдается. Имеется водопровод, но полив производится редко, лишь в засушливые периоды. На территории участка произрастают отдельные дубы (100 — 150 лет), 
Таблица 12Содержание питательных веществ и кислотность верхнего (О — 10 см) слоя почвФна экспериментальном участке РН 11О Р О ~~О Участок Рн ХОз Рг О5 ~г О Участок 70 11 482 123 60 06 403 137 Восточно-Езро- 6,1 0,1 35,1 13 5 Кавказ пейская равнина Дальний Вос- Карпаты 61 06 427 133 ток сосны и березы общей сомкнутостью 0,7 (8Д1Б1С). Создаваемый ими -полог определяет режим освещенности участка. В 1979 г. измерили освещенность на уровне травостоя люксметром ОЛ-3 с селеновым фотоэлементом К-20 в конце апреля (набухание почек у бе- резы), середине мая (начало роста листьев дуба, интенсивный рост листьев березы) и середине июня (рост листьев у древесных закончился) в полдень в ясные безоблачные дни. В каждый срок делалось по 50 замеров, каждый раз над одними и теми же точками. С целью сопоставления одновременно измерялась освещенность на открытом месте. В качестве показателя ис- пользовалась средняя освещенность. Установлено, что до начала распуска- ния листьев у дуба (апрель, первая декада мая) относительная освещен- ность на экспериментальном участке составляет около 40% от освещеннос- ти открытого места. Затем, во второй декаде мая, она резко падает, что объясняется интенсивным ростом листьев у древесных, и в начале июня достигает 10 — 12% (рис. 10) . Характер кривой относительной освещеннос- .ти на экспериментальном участке подобен кривой относительной освещен- ности в широколиственных лесах Подмосковья (см. рис. 6). Но относи- тельная освещенность летом (10 — 12%) несколько выше обычной осве- щенности в сомкнутых дубравах (см. табл. 7), что позволяет надеяться на успех выращивания лесных многолетников и из более южных районов нуждающихся в большем количестве света при их продвижении на север [Молчанов, 1964; Горышина, 1975]. Ежегодно на участке образуется значительный слой опада из листьев дуба и березы, весной он убирается лишь частично (с газонов, дорожек), через несколько лет превращается в лиственный перегной, который вно- сится под растения. другие удобрения практически не применяются. Рас- тения высаживаются на взрыхленную, очищенную от сорняков почву. Значительное затенение, травостой препятствуют росту и развитию сорня- ков, поэтому прополка проводится лишь эпизодически, вручную. Отсут- ствие перекопок способствует сохранению самосева и не препятствует естественному разрастанию растений. Следует отметить, что в культуре за счет агротехники (разреженная посадка, прополка, полив, удобрение) уменьшается роль конкурентных отношений и они могут практически не п~жниматься во внимание. Методика наблюдений и оценки результатов интродукции. За опытны- ми растениями наблюдали в течение 1968 — 1980 гг. не менее 3 лет (в основ- ном 7 — 12), систематически раз в три дня во время активного развития, раз в неделю в остальные сроки периода вегетации. Фенологические пока- затели учитывались по методике, разработанной в ГБС АН СССР с участи- ем автора [Карш1сонова, 1972; Методика фенологических..., 1975]. Согласно используемой методике, фенонаблюдения проводились не за отдельными экземплярами, а за всей изучаемой интродукццонной IIoIIy- 56 
Яд Ш,' И~ауь 1 й~ Ш И~е~ 1 Апрель I а '/I .4Ф ° ° 1 1 &рпа Рис. 10. Освещенность на экспериментальном участке а — листовая почка в состоянии покоя; б — на~ухание листовых почек; в — рас- пускание листовых почек; г — рост листьев; Д — летняя вегетация; фаза: А — Б— светлая, Б — В — полутени, В — Г — летний тени 57 М ляцией того или иного образца в течение периода его вегетации. При каж- дом наблюдении записывалась фенологическая формула состояния образ- ца на этот срок как в отношении вегетативных, так и генеративных орга- нов. При этом отмечалось у вегетативных органов: в — начало весеннего отрастания. За начало весеннего отрастания при- 1 нимается дата обособления из почек листьев (у гемикриптофитов и нано- фанерофитов) или выход ростков на поверхность (у геофитов). Если растение зимовапо с зелеными листьями, то этот факт отмечается, а нача- лом весеннего отрастания считается дата раскрывания новых зеленых листьев; в — развертывание листьев: момент, когда листовая пластинка при- няла присущую ей форму, но не достигла еще нормального размера. Как правило, эта фаза совпадает с началом интенсивного роста вегетативных органов; в — окончание роста побегов. Яата, когда все листья достигли прису- 3 щих им размеров; л' — начало отмирания листьев. За начало отмирания листьев прини- мается дата появления первых изменивших окраску или усохших листьев. Эта фаза еще не означает окончания вегетации, но имеет значение для характеристики облика растений; л — полное отмирание листьев, окончание вегетации. У растений с зи- мующими листьями за конец вегетации принимается дата установления снежного покрова. При обработке наблюдений особое внимание уделя- лось установлению связей между датой окончания вегетации и тем или иным метеорологическим явлением (засухой, морозом, заморозком) . Установление связи между этими явлениями может выявить климатичес- кий фактор, ограничивающий продолжительность вегетации в культуре. У генеративных органов отмечалось: б — появление бутонов, дата, когда почечные чешуи расходятся и бутон можно разглядеть невооруженным глазом; 
Таблица 13Метеорологические показатели за 1969 — 1980 гг.(по данным метеостанции ВДНХ) Показатель 1972 1971 1970 1969 5,7 27,8 4,8 22,1 Среднегодовая t возд.уха Максимальная среднесуточная t воздуха Минимальная среднесуточная t воздуха Средняя t самого теплого месяца Средняя t самого холодного месяца Количество осадков, мм за год за период вегетации (V — IX) Высота снежнего покрова в конце февраля, см Дата установления снежного покрова Дата схода снежного покрова на экспериментальном участке Дата перехода среднесуточной t воздуха через 5' через 10' 4,8 24,6 3,1 22,7 — 25,8 — 12,6 — 14,0 — 19,5 22,5 19,3 17,5 17,8 — 14,8 — 9,4 — 10,4 — 16,2 484,6 245,4 14 816,3 307,9 62 676,7 307,4 20 599,0 316,7 42 17.XII ЗО.XI 11.XI 14. XII ЗО.Ш 14.IV 1.IV 15 ° IV 10.IV 14.IV ЗХ 7.V 25.IV 26.IV 11 ° IV 26 ° IV Последний заморозок ( — 1 —: — 2' ) в воздухе Первый заморозок Последний заморозок на почве Первый заморозок 6.IV 20.IV 6.V 9.IV 9.Х 12.V ЗО.Х 21.IV 5.Х 17Х 24.Х 6.V 6ЛХ З.Х 15ЛХ 19.IX Примечание. В 1978 г. абсолютный минимум температур — 37,9 С, на поверхности снега — 41,0 С. 58 ц — начало цветения, раскрытие первого цветка в образце; 1 2ц — массовое цветение, цветет больше половины цветков; ц — конец цветения, опали или засохли последние цветки; ~m' — завязывание плодов. Становятся заметны плоды, но они еще не достигли зрелости; пл — плоды созрели, начинается осыпание (или растаскивание насеко- 2 мыми) семян. Кроме перечисленных наблюдений, отмечались следующие явления, свя- занные с сезонным изменением растений: м — повреждение весенними или осенними заморозками; р — появление надземных органов вегетативного возобновления (усов, корневых отпрысков и т.п.); с — появление самосева. 
1973 1980 1974 1978 1977 1979 1976 1975 3,220,8 4,0 23,0 6,0 23,2 5,2 23,7 5,0 23,9 3,8 20,9 6,6 23,4 5,2 23,7 — 13,8 — 10,0 -16,0 — 28,9 — 13,4 — 22,8 — 21,8 — 34,8 16,1 17,2 17,9 18,2 18,2 18,8 16,3 18,5 — 10,1 — 12,2 — 10,2 — 11,2 — 11,2 — 10,2 — 6,4 — 14,5 617,6 287,6 42 829,3 464,6 48 745,1 515,2 40 852,9 451,9 38 666,0 323,9 18 807,6 905,2 48 595,0 321,6 50 626,7 346,7 34 29.XI 15.IV 27.XI 14.Х 23.XI 26.XI 12.Х 25.XI 11.IV 24.XI 12.IV 14.IV 4.IV 1З.IV ЗОЛП 27.Ш 24.IV 25.IV 21.IV 22.IV, 27.V 19.IV 4.IV 27.IV 12.IV 11V 27.IV 28.V 29.Ш 21.IV 8. IV 25.JV З.V 15Х 22.IV 21. IV 2.IV 28.IV 24.Ш 1.V 4.Х 13.V 27.IX 23.V 21ЛХ 5Х 21ЛХ З.V , 18ЛХ 17.IV 20.Х 23.V 6.Х 28Х 2.Х 6.V 9.Х 26ЛХ 20ЛХ 18ЛХ 20ЛХ 20.Х 1.Х 27ЛХ 59 На основании полученных данных при проведении камеральной обра- ботки устанавливались следующие характеристики. Феноритмотип: под феноритмотипом, согласно И.В. Борисовой [1972], понимается группа видов со сходными длительностью и сроками начала и конца вегетации~, а также с одинаковым направлением смен вегетации и покоя. Определяется сроками вегетации надземной части растения (в — л ), длительность роста: период времени между началом весеннего отраста. ния побегов и концом роста побегов (в' — в ). Эта характеристика евиде- тельствует о времени наиболее интенсивного использования растения~ вегетационного периода и определяет сроки проведения стимулирующих рост агротехнических мероприятий (полив, рыхление и т.п.) . Интенсивность развития: число дней от начала вегетации до начала цве- гения (в' — ц') . 
Длительность цветения: период между началом и концом цветения (ц' — ц') . Длительность плодоношения (пл' — пл') время созревания плодов. Особый интерес для экспериментатора заключается в сопоставлении отдельных фенологических фаз, их взаимообусловленности (например, роль изменяющихся сроков цветения для завязывания плодов); в опре- делении лабильности фенофаз и границ изменений их сроков в природе и интродукции; в определении зависимости фенофаз от конкретных ме- теорологических факторов и их величин. Полученные фенологические данные статистически не обрабатывались, так как в нашу задачу входило установление зависимостей между конкретными данными и конкретны- ми метеорологическими показателями. При анализе фенологических материалов использовались метеороло- гические данные метеостанции ВДНХ, расположенной поблизости от зкс- периментального участка. Непосредственно на участке ежегодно отмеча- лись даты схода и установления снежного покрова, даты первого и послед- него заморозков. Климат Москвы соответствует климату многих районов распростране- ния широколиственных лесов, но важное, а часто решающее значение име- ет отрицательное воздействие погодных условий отдельных лет, отличаю- щихся от средних климатических показателей. Годы наблюдений (1968 — 1980) характеризовались значительными климатическими аномалиями: теплая и ранняя весна 1975 г., холодные и поздние весны 1974 и 1979 гг., жаркое засушливое лето 1972 г., мороз- ная зима 1978/79 г. создали ту неравноценность условий, что способство- вала проявлению различных адаптационных возможностей изучаемых видов (табл. 13). Эксперименты ставила природа, и они выявили особен- ности растений, которые в лабораторных экспериментах обнаружить прак- тически невозможно. Лишь в опыте интродукции удалось проследить од- новременную реакцию большого числа видов разного географического происхождения на те или иные экстремальные условия. Успех интродукции того или иного вида оценивается по общему поведе- нию растений и комплексу признаков, важнейшим из которых является полнота завершения онтогенеза и цикла сезонного развития. Для успешного отбора ценных видов и форм растений необходимо вы- работать систему их сравнительной оценки. Такие системы разработаны для древесно-кустарниковых видов [Малеев, 1933; Соколов, 1957; Лапин, Сиднева, 1973], для отбора наиболее перспективных сортов декоратив- ных растений [Былов, 1976]. Системы оценки результатов интродукции природных видов травянистых многолетников предлагались Е.В. Вульфом [1933], А.С. Лозина-Лозинской [1955], Н.А. Базилевской [1964], Б.Н. Го- ловкиным [1973], Н.В. Трулевич [1979]. В схеме Е.В. Вульфа учитывается наличие семеношения и самосева, Н.А. Базилевская предлагает шестибалльную шкалу оценки, учитывающую зимостойкость и фенологию растений. Б.Н. Головкин разработал очень подробную шкалу оценки успешности приживаемости, которая состоит из 12 града~ и учитывает регулярность цветения, плодоношения и резуль- таты перезимовок. Н.В. Трулевич основное внимание уделяет особенностям сезонной ритмики и темпам онтогенеза. В данном исследовании состояние растений в опыте интродукции определялось по пяти показателям (семен- ное и вегетативное размножение, размеры побегов, холодостойкость, по- вреждаемость болезнями и вредителями) . Семенное размножение у всех видов коллекции учитывалось ежегодно. Отмечалось: а) наличие плодоношения, что позволяло судить о его регу- 60 
Таблица 14Трехбалльная шкала для оценки результатов интродукциитравянистых многолетников Обозначается баллом Показатель Семенное размноже-ние Плодоношения нет Плодоношение нере-регулярное, само-сев — sol, un Вегетативных зачат-ков 1-2 Плодоношение ре- гулярное, самосев- сор, зр Вегетативных за- чатков 3 и более Больше природ- ных Вегетативное раз-множение Размеры побегов Вегетативного раз-множения нет Меньше природ-ных Повреждается мо-розами почти еже-годно Повреждения еже-годные, массовые Равны природным Холодостойк ость Поверждается час-тично сильными морозами Повреждения ред-кие, не массовые Морозами и замо-морозками не повреждается Не повреждается Повреждаемость бо-лезнями и вредите-лями 61 лярности; б) обилие самосева по шкале неруде (сор — обильный, sp— частый, sol — редкий, ип — единичный). В нашем опыте, когда растения выращивались много лет на одном месте, без перекопок и применения различных химических средств, удавалось отмечать даже появление еди- ничных всходов. Отмечался также срок появления самосева. Наличие caMocesa и его количество являются одним из наиболее важных показате- лей высшей степени адаптации растений в культуре [Головкин, 1961, 1973]. У 101 вида семенное размножение изучалось более подробно. У них в течение трех лет (1978 — 1980) подсчитывалось среднее число: цветков на генеративном побеге, заложившихся плодов на побеге, семян в одном плоде, семян на одном генеративном побеге (средняя семенная продук- тивность по Т.А. Работнову [1960]) . Подсчет проводился на 10 среднераз- витых особях вида (в каждой на 5 побегах), растущих на выровненном экологическом фоне. Интенсивность вегетативного размножения и разрастания растений устанавливалась по числу вегетативных зачатков и длине побегов разрас- тания (растения раскапывали, зарисовывали, фотографировали) . В течение всех лет опыта у видов коллекции отмечался характер размножения и разрастания, тип образуемых зарослей (рыхлые, плотные, быстро или медленно разрастающиеся, удерживающие территорию или подвижные), срок появления органов вегетативного размножения (усов, плетей, кор- невых отпрысков и т.п.). Описания, измерения и рисунки позволили не только с достоверностью судить о возможностях вегетативного размно- жения и разрастания того или иного вида, но и о его интенсивности. Более подробно (с рисунками и измерениями) было изучено 63 вида, представ- ляющих наибольший интерес по своим биолого-хозяйственным признакам. Описывался габитус интродуцентов, размеры их побегов, для чего ежегодно в период массового цветения у 10 — 20 среднеразвитых экземпля- ров каждого вида измерялась высота растений (или длина их побегов). Холодостойкость определялась ежегодными визуальными наблюдения- ми за реакцией растений на весенние и осенние заморозки (отмечалось 
побурение листьев, их скручивание, повреждение цветков) и ежегодной весенней инвентаризацией, при которой выявлялись зимние выпады. Повреждаемость интродуцентов болезнями и вредителями описывали по мере ее проявления. Яля сравнения результатов интродукционного испытания лесных много- летников автором совместно с В.Н. Быловым разработана система комп- лексной оценки видов по пяти рассмотренным показателям [Былов, Кар- писонова, 1978; Карписонова, 1978]. При оценке каждого показателя использовали трехбалльную шкалу (табл. 14) . Суммирование баллов по всем показателям позволяло отнести вид к одной из групп по результатам интродукции: очень перспективные (12— 15 баллов), перспективные (9 — 11 баллов), малоперспективные (5 — 8 бал- лов) . Яанная система, как и всякая система подобного рода, схематична, так как не отражает всех изменений растений при интродукции, но ее при- менение позволяет более единообразно оценивать поведение видов разной систематической принадлежности и жизненных форм. Глава 7СЕЗОННЫЙ РИТМ РОСТА И РАЗВИТИЯЛЕСНЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ Ритмичность жизненных процессов — особенность живого, она харак- терна для всех уровней организации живого от молекулы до фитоценоза. Сезонный ритм роста и развития растений является выражением их жизненного ритма, экологических потребностей и во многом связан с их фитоценотическим происхождением. Наиболее наглядным и общим выражением сезонной ритмики служит смена фенологических фаз. Из- менение сроков и продолжительности прохождения фенофаз в направле- нии приспособления к новым условиям — один из показателей адаптации растений [Ворошилов, 1945, 1960; Аврорин, 1956; Лапин, 1974; Голов- кин, 1973] . Многолетние периодические фенологические наблюдения за видами од- ного типа растительности, но разного географического происхождения, выращиваемыми в одинаковых условиях, имеют большое познавательное значение. Они дают возможность установить спектр ритмологических групп изучаемых видов, оценить систематическую значимость отдельных фенологических фаз, определить амплитуду изменения фенологических показателей в культуре по сравнению с природой и в зависимости от гео- графического происхождения образца, выявить связь этих изменений с конкретными климатическими факторами. Сроки прохождения фенофаз обусловливаются совокупным действием многих внешних и внутренних факторов. Как уже отмечалось в главе 4, экологические условия под пологом широколиственного леса во многом определяются сезонностью режима освещенности, зависящей от степени развития листвы на эдификаторе — широколиственной породе. Экспериментальный участок, где выращивались опытные растения, расположен под пологом дуба. За годы наблюдений показатели фено- логического развития дуба значительно изменялись, что приводило к из- менениям в сроках наступления и продолжительности фаз освещенности под его пологом. Так, длительность светлой весенней и полутеневой фаз, основных периодов роста лесных растений, колебалась почти в 2 раза. 62 
° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° МожЮа Белгородская область о~тральмое Скад/й73бЕ ° ° ° ° ° ° °° ° ° ° Ъ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Жюгуми ~киргизия ЮЖИТ П~Э ЦЯО/ЗбС ° ° ° ° ° ° ° °° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° °° ° ° ° у ~ у ~р ~у щ~,~ Я. Я~ ~ Мес 1 Я Рис. 11. Фазы освещенности под пологом песа в разных географических районах 1 — весенняя светлая; 2 — полутени; 3 — летней тени; 4 — осенняя светлая В связи с этим изменялся весь комплекс экологических условий под пологом леса. Сравнение сроков фаз освещенности под пологом широколиственных лесов в Москве и других районах их распространения показывает незначи- тельные различия (рис. 11). Наибольшая разница отмечается в длитель- ности летней теневой фазы (от 110 дней в Москве до 180 — 190 дней на Кавказе). Продолжительность светлой весенней и полутеневой фаз раз- личается меньше, что связано с более ускоренным темпом роста и раз- вития древесных пород в северных (Москва) и засушливых (Средняя Азия, европейская лесостепь) районах по сравнению с южными. Во всех описываемых районах полутеневая фаза наступает в середине апреля — сере- дине мая; теневая — в мае — начале июня. Листопад начинается в сентябре. Видимо, можно ожидать, что и другие растения лесного фитоценоза, кроме древесных, будут расти и развиваться в близкие сроки. Для установления степени адаптации изучаемых растений сравнивали их сезонный ритм роста и развития в культуре (ГБС АН CCCP) и природ- ных местообитаниях. При этом использовались феноспектры изучаемых видов в природе, приводимые в работах И.Г. Серебрякова [1947, 1949] и Р.А. Карписоновой [1967] по Московской области; Т.К. Горышиной [1969, 1975] по Белгородской области; К.Р. Витка [1966] по Молдавии; Н.Б. Беляниной [1962] по Крыму; И.И. Андреевой [1963, 1964], А.А. Дмитриевой [1948], Г.С. Татишвили [1967], М.Г.. Зангиева [1959] по Кавказу; Ш. KRMBJIQBa [1965] по Средней Азии; Г.Э. Куренцовой [1936] и Б.П. Степанова [1968] по Дальнему Востоку. Феноритмотипы. Древний по происхождению, сложный по структуре фитоценоз — широколиственный лес — характеризуется специфической сезонной ритмикой. Чем сложнее фитоценоз, тем более разнообразны феноритмотипы растений, его слагающих. По наблюдениям в опыте интро- дукции многолетники могут быть отнесены к пяти феноритмотипам: А. Виды, вегетирующие неполный вегетационный период: 1 — эфемерои- ды, вегетируют с начала весны до начала лета; 2 — гемиэфемероиды, веге- тируют с начала весны до середины лета. Б. Виды, вегетирующие полный вегетационный период: 3 — весенне- летнезеленые, вегетируют с весны до начала осени; 4 — весенне-летне- осеннезеленые, вегетируют с весны до установления снежного покрова. 63 
od Гад /9 79 1977 <976 !969 Д~,~ P ~ Щ ЯГ.Х Х Ж~Мес ~979 1977 /979 )373 f977 ~971 /97Х E Zj7 ZF j? Ш 2Г2ELX Х 27 XF ~' .П' д7 1Г j? 27 2E ~~ > Мес Ж Рис. 12. Сроки вегетации эфемероидов — Anemone ranunculoides в Москве; П — Anemone amurensis: а — в Москве, б — в Приморье; Ш — Galanthus woronowii: а — в Москве, б — в БатУми IV — Scilla puschkinioides в Москве В. Виды, сохраняющие способность к вегетации в течение всего года: 5 — весенне-летне-зимнезеленые [Карписонова, 1973а, 1974в] . Эфемероиды (А-1) в Москве вегетируют с момента освобождения из- под снега до середины июня (рис. 12). К ним отнесено 28 видов, при- везенных из всех районов распространения широколиственных лесов (виды родов Scilla, Corydalis, Gagea, Galanthus, Gymnospermium, Shibate- ranthis и др. — Приложение 3) . Температурные границы периода вегетации эфемероидов колеблются от 1 — 2' в начале и до 15 — 16 в конце вегетации. Рост и развитие растений про- исходит в условиях светлой и полутеневой фаз при значительных колеба- ниях температуры. По данным Т.К. Горышиной [1969], эфемероиды являются светолюбивыми, холодостойкими растениями. Высокий уровень фотосинтеза позволяет растениям интенсивно расти и полностью исполь- зовать краткий период светового комфорта в жизни леса. В Москве их рост (в' — a~) продолжается 15 — 20 дней. Продолжительность вегетации эфемероидов меняется по годам доволь- но значительно (от 45 до 100 дней). Эти колебания определяются как датой начала роста (связанной со сходом снега), так и датой окончания вегетации, которая наступает позже в условиях холодного влажного лета (1977, 1978 гг.) и раньше после жаркой сухой весны (1975, 1979 гг.). Кроме того, длительность вегетации эфемероидов зависит от их видовых 64 
1од 1979' 1977 1У7Х 1970 U'75 197б 1971 1972 .Г 1Г ZP F 2T 2Г ЯГ.Х Х Ж Х7Мес Гад 1Я7У 1378 Ю77 137б 1У7Х 1979 1Я7Я 1972 1371 1370 Х .Б ZF F K ЯГОДУ ~УДЫ Мес Х .Ю ZF V Ш 2Г ЖГ ~Г Х X725i'МесРис. 13. Сроки ве ~гации гемиэфемероидовI — Anemone пеп1огова s Москве; II — Allium ursinum в Москве; Ш — Ranunculusbaldschuanicus в Москве; IV — Hylomecon vernalis: а — в Москве; б — в ПРимоР~е особенностей: она наименьшая у видов рода Corydalis (40 — 55 дней) и наи- большая у видов рода Galanthus (60 — 100 дней) . Гемиэфемероиды (А-2) вегетируют с ранней весны (начало — середина апреля) до середины лета (июль — август) (рис. 13) . К ним отнесено 25 видов (виды родов Adoxa, Allium, Arum, Ну1отесоп и т.д. — Приложение 3) разного географического происхождения. Вегетация гемиэфемероидов начинается при низких положительных температурах. Пожелтение листьев отмечается в июле, оканчивается в начале — середине августа. В годы с засушливым маем — июнем (1972 и 1979 гг.) вегетация гемиэфемероидов закончилась в июле. Однако даже этот сокращенный период вегетации используется неравномерно.,ПЛя всех гемиэфемероидов характерен интенсивный рост ранней весной, про- должающийся 20 — 30 дней во время светлой и полутеневой фаз. Напри- мер, период от начала роста (в') до окончания (в') у Allium ursinum в среднем 29 дней, А. meliophilum — 29, Hylomecon vernalis — 25, Conio- selinum tataricum — 53 дня. Плодоношение этих растений наступает в усло- виях летнего затенения. По своему внешнему облику (крупные темно- зеленые, относительно тонкие листья) гемиэфемероиды относятся к тене- вым мезофитам. Весенне-летнезеленые (Б-3) вегетируют с весны до начала осени (рис. 14). К ним отнесено 163 вида (Paeonia, Polygonatum, Paris, Actaea, Campanula и др.), распространенных в широколиственных лесах повсеместно. 65 5. Зак. 48 
оо Гоо 1979 1976 /977 1976 1У7Х 197Z l97f E ZP LF F K' K2 EE' LK Х 22 ХГМю E Ш IF F'27 К2 2FLX Х ~Г ХГМес оо /979 1977 1973 1979 1973 19 77 197! !97Х .Г 37 Д~ V ]Г K' 227 5i.' Х 27 Х7Ме~. 27 Ш Ю Р E 2li' 2Е Ш Х LT Ж~Мес Рис. 14. Сроки вегетации весенне-летнезеленых растений I — Polygonatum rostrum в Москве; II — P. stenophyllum: а — в Москве; б — в При- морье; Ш — P. чегйсШаШт: а — в Москве; б — в Батуми; IV — P. multiflorum в Москве 66 Начинают отрастание эти виды в разных температурных условиях в раз- ные сроки (от начала апреля — пионы, до мая — ариземы), но окончание их вегетации наступает в близкие сроки, как правило, с наступлением пер- вых заморозков. Однако и при отсутствии заморозков весенне-летне- зеленые виды заканчивают вегетацию практически в те же сроки (в сен- тябре — октябре), т.е. зто виды с естественно ограниченным сроком вегета- ции [Карписонова, 1976б]. Это положение подтвердилось необыкновенно теплой и продолжительной осенью 1974 г., когда первый заморозок был отмечен лишь в ноябре (см. табл. 13, 15). В зависимости от географиче- ского происхождения образцов наблюдались различия в сроках окончания их вегетации. Виды из Подмосковья закончили вегетацию первыми, затем на 10 — 20 дней позже закончили -вегетацию близкие виды с Дальнего Востока, где осень теплее и продолжительнее. Еще позЖе закончилась вегетация видов из Средней Азии и Кавказа (см. табл. 15), т.е. в условиях теплой и продолжительной осени проявился присущий виду ритм, выработанньй в определенных экологических условиях и сохранившийся даже после мно- гих лет культуры. Жизнедеятельность весенне-летнезеленых видов протекает в основном в условиях теневой фазы. Многие из них являются тенелюбивыми растения- ми, плохо переносящими избыток освещенности (виды родов Paris, Hepa- tica, Arisat:ma, Asarum и др.) . На свету у них наблюдается хлороз листьев. К весенне-летне.осеннезеленым (54) отнесено 30 видов, большинство 
Таблица 15Сроки окончания вегетации весенне-летнезеленых видов Источник интро-дукции 1972 г. 1971 г. 1970 г. 1974 г. Вид 1 IX 1 IX 7ЛХ 7 IX 7 IX 7ЛХ 7ЛХ 10ЛХ ЗОЛХ 10.Х ЗОЛХ 25.Х 1 IX 1ЛХ Москва Приморье Колхида Приморье Южная Кир-гиЗия C0nvallaria majalis С. keiskei С. transcaucasica Hepatica asiatica Н. falconeri 16 IX 16 IX 15 IX которых привезено из южных лесов (Salvia glutinosa, Brunnera macro- phylla, Osmunda regalis и др., Приложение 3) . Они начинают вегетацию в разные сроки весны, а осенью уходят под снег зелеными. В мягкие зимы многие из них сохраняют зеленые листья до весны (Aposeris foetida, Gera- nium rectum). Однако в основном их листья отмирают в течение зимы. Продолжительность вегетации видов этой группы лимитируется длиной вегетационного периода (рис. 15,а, табл. 13). В течение вегетационного периода многие из весенне-летне-осеннезеленых растений образуют по две генерации листьев и отличаются медленным, длительным ростом. Так, в течение всего лета появляются новые листья у Aegopodium alpestre, Asarum intermedium, Aposeris foetida, Pulmonaria angustifolia, Р. mollis- sima, Р. rubra и др. Фотосинтез подобных растений летом держится на низком уровне, осенний фотосинтез незначителен или отсутствует [Го- рышина, 1971]. Как правило, это тенелюбивые и теневыносливые мезо- фиты. Весенне-летне-зимнезеленых (В-5) в коллекции насчитывается 94 вида. Это биологически вечнозеленые растения, т.е. несущие ассимилирующие зеленые органы в течение всего года. По И.Г. Серебрякову [1964], к ним относятся вечнозеленые и летне-зимнезеленые растения (Asarum euro- paeum, Sanicula europaea, Vinca minor, Epimedium colchicum и др.). Веге- тация этих растений продолжается от снега до снега (см. рис. 15, б). Их жизнедеятельность основывается на высоком весеннем и низком летнем фотосинтезе. Так, в ряде работ показано, что перезимовавшие листья способны ранней весной в период светлой фазы энергично фотосинтезиро- вать. При этом на их долю приходится до 1/5 из общей годичной продук- ции органического вещества [Малкина, 1964; Горышина, 1969, 1971, 1975]. Большинство видов этой группы тенелюбивы и относительно термо- фильны. Привезены они из разных районов, но в основном из лесов Кав- каза, Крыма и Карпат. Перечисленные феноритмотипы описывались и другими авторами (иног- да под другими названиями) . Так, в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле" выделено 5 феноритмотипов: эфемероиды, гемиэфемероиды, летневеге- тирующие с ранним началом вегетации, летневегетирующие виды с позд- ним началом вегетации, вечнозеленые [Митина, Антонова, 1974]. Р.С. Вер- HHK [1975] в орехово-плодовых лесах Южной Киргизии выделяет четыре группы растений: эфемероиды, гемиэфемероиды, летнезеленые и зимне- зеленые. Г.С. Малышева [1978], изучая широколиственные леса Кавказ- ского государственного заповедника, отмечает в них 7 феноритмотипов: ранневесеннезеленые, весенне-раннелетнезеленые, летнезеленые, весенне- осеннезеленые, летне-зимнезеленые, вечнозеленые и осенне-зимне-весенне- 67 
1378 197б 197У 1372 r z jzr д' у ]г 2Г 237д. х .ã ху 1У7У 1977 1.У7Х 1971 1.УбУ 27 Ы 1I' F 2T 2Г 237 2Х Х ХЕ .ХГ Лес Рис. 15. Сроки вегетации в Москве растений а — весенне-летне-осеннезеленых (Aegopodium alpestre); б — весенне-летне-зим- незеленых (Asarum europaeum) зеленые. И.И. Андреева [1963] выделяет 4 феноритмотипа в буково-кашта- новых лесах батумского побережья Кавказа: эфемероиды, летнезеленые, летне-зимнезеленые, вечнозеленые. Несмотря на некоторую разницу в терминологии, по существу все иссле- дователи отмечают одинаковый состав феноритмотипов в широколиствен- ных лесах разных географических районов. Отличия заметны лишь в их количественном соотношении (табл. 16) . Приведенные данные показывают, что количественное соотношение феноритмотипов прежде всего отражает экологические условия место- нахождения лесов Так, эфемероиды и гемиэфемероиды (А) наиболее многочисленны в лесах засушливых районов (Средняя Азия, Молдавия, лесостепь Восточно-Европейской равнины), где теплая и влажная весна— наиболее благоприятный период для роста и развития растений. Число видов с зимующими листьями (В) — показатель зимних условий. Они наиболее многочисленны в субтропических лесах Колхиды и южных лесах Молдавии, где имеются благоприятные условия для круглогодич- ной вегетации. Их количество уменьшается в лесах Приморья и лесостепи, для которых типичны бесснежные, сухие зимние периоды. По мнению 68 
Таблица 1бСостав феноритмотипов в травянистом ярусе широколиственных лесов СССР,% Дубрава зеленчуковая ,Пубрава снытевая ,Дубрава гырнецовая 43 Москва [по Карпи-соновой, 19671 Белгородская о бл. [Горышина, 1975 ] Молдавия [по Витко, 19661 Западное Закавказье [Андреева, 1963] Узбекистан [Верник, 19751 Южное Приморье [по Куренцовой, 1936] 12 45 18 71 25 25 50 Смешанный колхид-ский Ореховый 36 55 24 55 21 73 Хвойно-широколи�с-тв�енн 16 Т.И. Серебряковой [1976], преобладание в лесах Колхиды растений с зимующими листьями является показателем древности этих лесов. Однако многолетние наблюдения за растениями при их интродукции в ГБС АН СССР показали, что признак наличия зимующих листьев от- личается большой изменчивостью. Так, из 94 видов, отнесенных к фено- ритмотипу весенне-летне-зимне зеленых, 17 неоднократно становились весенне-летне-осеннезелеными. Ежегодно уходя под снег с зелеными листья- ми, они сохраняли их до весны лишь в мягкие многоснежные зимы (табл. 17). При этом проявляется определенная закономерность в том, что виды с зимующими листьями, перенесенные в Москву из районов с более мягкими зимами (Карпаты, Кавказ), частично теряют здесь способность сохранять листья зимой и, наоборот, виды из районов с более суровыми зимами (При- морье) приобретают в Москве эту способность. Известны случаи, когда в разных природных районах один и тот же вид относился к разным фено- ритмотипам. Например, Asperula odorata является зимнезеленым видом в Англии [Salisbury, 1925], факультативно зимнезеленым в Белгородской обл. [Горышина, 1975] и летнезеленым в Кавказском заповеднике [Малы- шева, 1978] . О влиянии погодных условий зимы на сохранение зимующих листьев имеются указания в работах И.Г. Серебрякова [1951], Т.К. Горы- шиной [1967]. Подобные факты при интродукции отмечала Т.В. Шульки- на [1969, 1971]. При сравнении длительности вегетации растений разных феноритмотипов в природе и культуре отмечается, что этот показатель зна- чительно изменяется в связи с метеорологическими условиями даже в од- ном районе (см. рис. 12 — 15). Сроки вегетации и ее длительность в лесах разных географических районов определяются климатическими условиями послед.лх (табл. 18) . В целом выражена тенденция увеличения продолжительности вегетации растений всех феноритмотипов в лесах более южных районов. Например, многие травянистые растения в Колхиде вегетируют в течение всего года за счет увеличения числа генераций побегов в течение года[Андреева, 1964]. 69 
Таблица 1 7Факультативно весенне-летне-зимнезеленые виды(культура в ГБС АН CCCP) Зимовка, лет Феноритмо-тип в при-роде Источник интро-дукции Вид с лис- без лис- тьями тьев Таблица 18Сроки вегетации растений различных феноритмотипов в природе Приморье Колхида Молдавия Феноритмо тип Москва 1 IV — 20.VI 10ЛУ — 15 VI 15.Ш-25.V Эфемероиды 12Л — 10.V 80 65 70 115 5 ° IV — 15.VIII Гемиэфемеро-иды 15.IV — 15 VIII 20.Ш — 1 VIII 1.Ш — 1.VII 130 120 130 120 1.V 1.Х 20.Ш — 15.Х 15.IV— - 15 IX Весенне-летне-зеленые Весенне-летне-осеннезеленые Весенне-летне-зимнезеленые 1ЛЦ — 1.ХЦ 150 205 150 270 1 V — 1.XII 15.IV — 15.XI 20.III — 15.XI 1ЛЦ — 1.ХЦ 210 235 210 270 I.IV — 1.ХЦ 10ЛУ — 15.XI 15 ЛЦ — 1.ХЦ 15Л — 15Л 240 360 215 255 При интродукции в Москве увеличивается длительность вегетации видов, которые по сравнению с природными попадают в более благоприятные ус- ловия. Например, у эфемероидов и гемиэфемероидов из лесов дальнего Востока, где весна — холодный, относительно сухой период (см. рис. 12, П; 13, IV) у некоторых гемиэфемероидов из Средней Азии. Так, по лите- ратурным данным [Понятовская, 1949; Камалов, 1965; Верник, 1975], в Средней Азии к группе темиэфемероидов, заканчивающих вегетацию к лет- нему засушливому периоду, относятся: Aegopodium tadzhikorum, Milium е fusum, Polygonatum roseum, Dictamnus angustifolius, Poa nemoralis. 70 Aposeris foetida Asarum intermedium Asperu1a odorata Carex sylvatica Centaurea mo11is Euphorbia macroceras Hepatica nobilis Lathyrus komarovii Luzula forsteri Milium effusum Pachyphragma macrophy11um Poa nemoralis Polemonium racemosum Pulmonaria obscura Pulmonaria mo11issima P. rubra Sy mphytum grandiQorum Карпаты Колхида Кавказ Московская обл. Карпаты Кавказ Карпаты Приморье Колхида Московская обл. Кавказ Москов ская обл. Приморье Московская обл. Средняя Азия Карпаты Колхида 4 1 8 10 4 2 4 2 8 4 7 10 2 5 2 4 2 6 8 2 1 2 3 3 8 1 3 3 1 4 5 2 5 2 В-5 В-5 Б4, В-5 Б-4 В-5 В-4 В-4, В-5 В-3 В-4, В-5 В-5 В-4, В-5 В-3 В-3 В-4, В-5 Б-3 Нет данных Б-4, В-5 
В Москве это весенне-летнезеленые виды, заканчивающие вегетацию с на- ступлением заморозков. В то же время часть гемиэфемероидов из Средней Азии и в Москве вегетируют неполный вегетационный период (Arum koro- 1kovii, Eremurus robustus, Ligularia thomsonii, Conioselinum tataricum). Сокращается вегетация у растений, попавших в менее благоприятные усло- вия. Например, Galanthus woronowii в районе Батуми вегетирует 120 дней, а в Москве — 80 — 90 (см. рис. 12,III). Период вегетации весенне-летнезе- леных видов в Москве короче, чем в природе у растений из южных лесов, и такой же, как у растений из Приморья (см. рис. 12, I, II) . Естественно, что вегетация растений с зимующими листьями в Москве значительно сокраща- ется по сравнению с районами, где возможна зимняя вегетация (Кавказ, частично Крым, Карпаты) . Приведенные примеры указывают на высокую изменчивость нризнаков феноритмотипа (длительность вегетации, периодичность развития листьев), обусловленных прежде всего климатическими факторами. Оказалось, что принадлежность к феноритмотипу — признак факультативный. При интро- дукции растений, особенно в районы с несхожим климатом, происходит адаптивное изменение именно этих признаков, что приводит в некоторых случаях к переходу вида из одного феноритмотипа в другой. Анализ группы видов, объединенных в феноритмотипы, показывает, что виды одного рода часто относятся к разным феноритмотипам. Например, в роде Vinca — Ч. erecta (Средняя Азия) — гемиэфемероид; Ч. herbacea (Молдавия, Крым, Кавказ) — весенне-летнезеленый, Ч. pubescens (Кавказ) и Ч. minor (Восточно-Европейская равнина, Карпаты, Кавказ) — весенне- летне-зимнезеленые. В роде Hepatica — Н. nobilis (Восточно-Европейская рав- нина, Карпаты) — весенне-летне-зимнезеленый вид, Н. asiatica (Приморье)— весенне-летнезеленый, Н. falconeri (Средняя Азия) — весенне-летне-осенне- зеленый. В роде Ranunculus — R.ussuriensis (Дальний Восток) — эфеме- роид, R. baldschuanicus (Средняя Азия) — гемиэфемероид, R. cassubicus (Москва) — весенне-летнезеленый и т.п. Видимо, принадлежность к опреде- ленному феноритмотипу не имеет генотипического значения и, видимо, не отражает эволюционное положение вида. Начало весеннего отрастания. Существенную роль в жизни лесных много- летников играет срок их весеннего отрастания. Для лесных многолетников, рост и развитие которых в течение большей части вегетационного периода протекает при резком недостатке света, большое значение имеет возмож- ность использовать для ассимиляции весеннюю светлую фазу [Горышина, 1969, 1975; Пельникер, 1978; Salisbury, 191'6, 1918]. Возможность ассими- ляции определяется наличием ассимилирующих органов, т.е. листьев. Боль- шую роль играют перезимовавшие листья, которые начинают активно фото- синтезировать сразу после схода снега, но у остальных растений использова- ние светлой фазы для фотосинтеза зависит от с оков начала весеннего от- растания, формирования листовой поверхности Anderson, 1964] . Весна в Москве — время температурных контрастов, преобладания пони- женных положительных температур, обилия света и влаги под пологом ле- са. В конце апреля — мае происходит резкое потепление, и средние темпера- туры мая обычно в 2 — 3 раза выше апрельских (рис. 16) . Многолетние наблюдения на экспериментальном участке позволили сре- ди лесных многолетников выделить три группы по срокам весеннего отрастания: Е Ранние — отрастают одновременно с освобождением земли от снега (129 видов — 38%) . П. Средние — отрастают несколько позднее, но до начала распускания почек на дубе (151 вид — 44%) . 71 
° ю Ф r Эф.. ° ° Э I ° е I ' I . °, ° ° ! ! ° ° ° . Э ° ° И ° ° - ° ° ° ° ° I И ° в ° ° ° ° ° е ° ° ! ° ° ! И ° ° ° И °; ° ° а ° ° ° е ° ° ° ° Э ° r ° ° ° в ° II в ° ° в ° ° I в ° ° в ° ° ° е ° ° ° l- ° ° ° ° ° Э ° ° И ° ° ° в в ° а ° Э ° ° а ! ° ! ° ! ° ° ° й ° ° ° ° ° ° Э И r ° ° ° ! ° в ° а ! ° в ° ° ° ° ° а : ° 1 1 ° в ° ° ° ° ° ° ° е И ° ° I ° ° l: ° ° ° ° а ° е ° ) ° ° ! ° ° ° ° в ° а ° ° ° ° в ° И в ° в ° е ' ° ° ° ° ! ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° в ° ав ° ° ° в ! ° ° ° ° е ° в ' ° ! l e r ° ° ° ° ° ! ° а а ° I - в е i Э Ф I ': в °: в ° в в ° ° в ° ° ° l ° ° ° ° ° ° ° ° ° I ° ' ° ° ° ° 1 ° ° ° r ° ° ° ° в ва ° ° ° авва ° в ° в ° ° ° ° ° ° ° в ° ° 6 ° ° ° ° в ° ° в ° ! e° ° ° ° Э ° ° ° ° ° ° а ° ° 11 ° ° I ° ° ° И ° Э ° ° ° Происхождение интродуцента ° ° ° в ° ) ° ° ° И ° 
отрастания большинства видов ранних и среднесуточной температурой 1 статистически достоверна (табл. 19) . Qm доказательства достоверности связи сроков отрастания видов с определенными среднесуточными температурами вычислялся коэффициент корреляции по формуле: 2' (Х='; x)(Y — у ) Расчет производился с использованием данных по температуре (Х) и числу дней с анализируемой температурой от даты схода снега до начала отраста- ния вида (У) и отклонений этих величин от своих средних (х иу) . Величина r = 0,2 — 0,3 свидетельствует о наличии слабой, r = 05 — 0,6 — средней, а r = 0,8 — 0,9 — сильной (тесной) корреляции между п изнаками. Ошибка коэффициента корреляции рассчитывалась по формуле Вольф, 1966] 1 r2 Скорость роста растений увеличивается при более высоких температу- рах. При возврате холодов, вторичном промерзании почвы, как это было в 1974 и 1979 гг., рост не прекращается, лишь снижается его интенсивность. Холодоустойчивость ранних видов нашла свое подтверждение весной 1974 и 1979 гг. В эти годы начавшие рост растения попали под длительные (до 5 — 6 сут) морозы, доходившие . до минус 6 —: 8, и практически при этом не пострадали. Как уже отмечалось, фотосинтез ранних лесных многолетников настоль- ко интенсивен, что служит основой всей годичной продукции их биомассы. Т.К. Горышина [1969] установила, что активный фотосинтез у эфемерои- дов выполняется короткими "вспышками" фактически за несколько сол- нечных дней (от начала отрастания до цветения) . В состав ранней группы входят виды, разные по географическому проис- хождению и систематическому положению (Приложение 3) . Но сроки их отрастания близки, что указывает на экологическое единство (см. табл. 18). Виды одного рода отрастают почти одновременно, хотя можно заметить тенденцию более позднего отрастания видов из лесов Крыма и 1974 р. 1979 г. 1975 г. 1976 г. 1977 г. 1978 г. 1 IV 1 IV 13 ° IV 14.IV 14ЛУ 13.IV 13.IV 25.Ш 27.Ш 1.IV 25ЛП 27.Ш 11ЛУ 11.IV 11.IV 11ЛУ 11.IV 1.IV ЗО.Ш 27.Ш 27.Ш 27.Ш 27ЛЦ 27ЛП 13.IV 13ЛУ 13ЛУ 1 З.IV 13 ° IV 11 IV 11 IV 11 IV 11 IV 11ЛУ 30.Ш 1 IV 1ЛУ ФЛУ 73 ЗЛУ 3 IY ЗЛУ ЗЛУ 3.IV 9.IV 5ЛУ З.IV 7ЛУ 7.IV 7.IV 18.IV 18.IV 20.IV 18.IV 18. IV 18.IV 18ЛУ 18ЛУ 18ЛУ 18.IV 26.IV 
Таблица 19Корреляция сроков отрастания со среднесуточными температурами Ко эффи-циент корреля-ции коэффи-циент корреля-ции Ошибкэ Ошибке; Вид Вид + 0;407 + 0,14 + 0,09 + 0,23 ~0,28 + 0,18 + 0,15 + 0,04 + 0,10 + 0,20 + 0,08 + 0,20 0,77 0,93 0,86 0,67 0,93 0,51 0,84 0,66 0,62 < 0,11 ~ 0,17 т 0,31 Arisaema robustum + 0,20 Корреляция с 10' Aristolochia steupii 0,56 А. clematitis 0,53 0,63 Корреляциу с 5 п0,58 Litho sper mum purpureo-саею1ецлп Actae 'асипипа1а + 0,20 т 0,20 + 0,28 0,55 + 0,19 Кавказа. По годам колебания в сроках отрастания могут достигать 20 — ЗО дней. Ц. К средним относятся виды родов Actaea, Epimedium, Campanula, Thalictrum, Paris и др. (Приложение 3). Это виды разных феноритмоти- пов. Температурные пороги начала их роста несколько выше, чем у ран- Таблица 20 Сроки отрастания видов средней группы 1972 г. Вид Источник интродукции 12. IV 10. IV 16. IV 8. IV 8. IV 20. IV 13. IV 16. IV 17. IV 16. IV 11. IV 12. IV 10. IV 16. IV 13. IV 19. IV 7. V 7-. V 3. V 3. V 3. V 20. IV 19. IV 74 Корреляция с 1' Galanthus plicatus 0,99 Gagea lutea 0,79 Scilla sibirica 0,86 S. bifolia 0,62 S. puschkinioides 0,65 Pulmonaria 0,66 obscura P. mollissima P. rgbra Primula elatior P. woronowii P. vulgaris Arum korolkowji $ашсц1а europaea S. rubriflora Asarum ещ ораецт А. intermedium А. sieboldii Convallaria majalis С. transcaucasica С. keiskei Hepatica nobilis Н. falconeri Н. asiatica Actaea spicata А. acuminata Коррел Asarum europaeum А. sieboldii А. intermedium Geranium phaeum G.. rectum Hepatica asiatica Н. nobilis .Polygonatum involucratum P. polyanthemum P. odoratum Symplo carpus foetidus Московская обл. Южное Приморье Москов ская обл. Колхида Южное Приморье Московская обл. Колхида Южное Приморье Львовская обл. Южная Киргизия Южное Приморье Московская обл. Южное Приморье яция с 5' 0,55 0,79 0,67 0,79 0,57 0,69 0,85 0,66 а 0,25 а 0,12 2 0,25 < 0,12 т 0,26 + 0,17 + 0,10 + 0,18 
1973 г. 1974а. 1975 г. 1976 г. 1977 г. 1978 г. 1979 г. 8. IV 3. IV 6. IV 31. Ш 29. Ш 10. IV 12. IV 29. Ш 5. IV 6. IV 4. IV 9. IV 9. IV 9. IV 5. IV 31. Ш 26. IV 19. IV 18. IV 18. IV 15. IV 19. IV 19. IV 19. IV 26. IV 26. IV 26. EW 26. IV 19. IV 10. IV 10. IV 13. IV 13. IV 12. IV 29. IV 29. IV 18. IV 23. IV 27. IV g3. IV 26. IV 25. IV 17. IV 17. IV 22. IV 24. IV 13. IV 12. IV 12. IV 12. IV 26. IV 26. IV 21. IV 12. IV 12. IV 23. IV 23. IV 28. IV 3. V 27. IV 28. IV 28. IV 28. IV 3. V 3. V 28. IV 28. IV 18. IV 23. IV 15. IV 23. IV 15. IV 28. IV 28. IV 26. IV 5. IV 10. IV 17. IV 10. IV 2. IV 2. IV 2. IV 9 ° IV 4. IV 1. V 29. EV 17. IV 75 них, — около 5 . Суммаположительных температур к началу роста колеб- лется от 60 до 100 . Статистически достоверные связи начала роста с устой- чивыми среднесуточными температурами 5' устанавливаются для видов родов Geranium, Actaea, Asarum, Symplocarpus. Hepatica (табл. 19), но эта связь не достоверна для видов родов Campanula, Helleborus, Meehania и не- которых других, которые начинают отрастать при среднесуточных темпера- турах 4 — 6 . Но общая приуроченность начала роста этих растений к средне- суточным температурам, близким к 5, прослеживалась в течение мно- гих лет. Сроки их отрастания за годы наблюдений колебались от конца марта в 1975 г. до начала мая в 1979 г. (табл. 20) . Но во все годы наблюдений виды этой группы начинали отрастать до распускания почек на ду%, т.е. имели возможность хотя бы частично использовать дпя ассимиляции светлую ве- сеннюю фазу (см. табл. 14, 20) . Виды одного рода начинают вегетацию в близкие сроки, хотя и в этой группе заметна тенденция более позднего отрастажя видов из районов с теплыми веснами (Кавказа, Крыма, Карпат). В составе группы имеются виды разного географического происхождения. Ш. К поздним относятся все виды лесных папоротников, виды родов Arisaema, Ruscus, Aristolochia, Phryma, Plectranthus, 'hloranthus, Danae и др. (Приложение 3) . Отрастание этих видов начинается с установлением устойчивого тепла и обычно совпадает с распусканием почек у дуба, что наблюдается в сред- нем в конце первой декады мая. В это время среднесуточные температуры воздуха колеблются около 7 — 10', почва прогревается, а сумма положи- тельных температур — около 120 — 240' Распускание почек на дубе и интен- сивный рост его листьев сопровождается быстрым падением освещенности под пологом леса. Практически большинство поздних начинает рост в усло- виях полутеневой и теневой фаз. За годы наблюдений сроки отрастания этих видов значительно (в преде- лах 25 — 30 дней) колебались (табл. 21). И в данном случае относительно раньше отрастали виды с Дальнего Востока, позднее — с Кавказа и Крыма. Виды одного рода отрастали в близкие сроки, Анализ группы по географическому происхождению видов и их систе- 
Таблица 21Сроки отрастания видов поздней группы 1972 г. 1971 г. Вид Источник интродукции З.V 13.V З.V З.V 15Х 7.V 10.V матической принадлежности показывает, что это в основном представители древних, примитивных семейств (Aristolochiaceae, Chlorantaceae, Ро1уро- diaceae) и родов, связанных своим происхождением с полтавской субтропи- ческой флорой (Arisaema, Ruscus и др.), которыми богаты леса Кавказа и Дальнего Востока, откуда они главным образом и привозились. Видимо, эти растения не только более термофильны, но и, сформировавшиеся в условиях тропических лесов с их постоянно пониженной освещенностью на уровне травостоя, приспособились к ассимиляции в тени. Как показано в работах физиологов, зто возможно путем снижения компенсационного пункта, использования кратковременных солнечных пятен, увеличения содержания хлорофилла [Малкина, 1964; Горышина, 1971] . Сравнение данных о начале весеннего отрастания лесных многолетни- ков в природе и культуре показало их идентичность. В лесах всех описы- ваемых районов выделяются три группы видов по ср~~о весеннего отрас- тания: ранние, средние и поздние. Меняется лишь H)( количественное соот- ношение (табл. 22) . Причем в лесах всех описываемых районов преоблада- ют виды ранней группы, что подчеркивает их ведущую фитоценотическую роль в сложении травостоя широколиственных лесов и исторически выра- ботавшуюся приуроченность трав к данным типам леса с их короткой весенней светлой фазой. Значительные различия отмечаются в количестве поздних видов. Они Таблица 22Число видов разных сроков отрастания в широколиственных лесах СССР, % Тип леса Ранние Средние Поздние Местонахождение Дубрава зеленчуковая Москва, Останкино [по Кар-писоновой, 1967) Молдавия [по Витко, 1966) Кавказ [по Зангиеву, 1959] Приморье [по Куренцовой, 1936) 60 18 22 Дубрава гырнецовая Букняк Хвойно-широколиствен» ный 50 52 55 13 32 28 37 16 17 76 Arisaema amurense А. robustum Polygonatum roseum P. stenophyllum P. ver ticillatum Aristolochia clematitis А. steupii Osmundastrum asiaticum Osmunda japonica О. regalis Ruscus hypoglossum Plectranthus excisus Chloranthus japonicus Южное Приморье Сахалин Южная Киргизия Южное Приморье Колхида Московская обл. Колхида Южное Приморье Курилы Колхида Крым Южное Приморье Южное Приморье 
1973 г. 1974 г. 1975 г. 1978 г- 1977 г 1976 г. 1979 г. 4Х 29.IV 29ЛЧ 28 ° IV 29.IV З.V З.V 11Х 30.IV ЗОЛУ 10.V 16Х 2S.IV 29ЛЧ 27.IV 4.V 27ЛЧ 27ЛЧ 10Х 4.V 12Х 28.IV 4.V 21 V 26.V 15.V 10Х 5Х 24Х ЗО.IV 8Х 26.IV 10.V 27.IV 27.IV 7.V 4.V 17.V 10.V 26ЛЧ 9.IV 14ЛЧ 19.IV 11.IV 25ЛУ 10ЛЧ 14ЛУ 5Х ЗХ 7.V 7Х 7.V 11Х 16.V 7Х Выпал 7Х 12Х 20Х Выпал 7Х 14.V 24.IV 7.V 6V 5Х 6.V 5Х ХО.IV 9.IV 1Х1 З.Ч 10.V 17ЛУ 2.V 24.V 5Х 77 .преобладают в лесах наиболее древнего типа, богатых реликтовыми вида. ми, т.е. в лесах Дальнего Востока и Кавказа. Сходство количественного соотношения описываемых групп в лесах Кавказа и Дальнего Востока, разных по современным климатическим условиям, но близких по времени происхождения (наиболее хорошо сохранившиеся остатки третичных лесов тургайского типа), подчеркивает эволюционный характер описываемого признака, Конкретные сроки отрастания видов разных групп в природных место- обитаниях также зависят от температурного режима и меняются в разные годы. Но в среднем в Колхиде ранние виды начинают отрастать в конце января — начале февраля, в Молдавии и Средней Азии — в середине марта, на юге Приморского края — в конце марта, на Восточно-Европейской равнине — в начале апреля, Виды поздней группы начинают отрастать в Колхиде в начале апреля, в Молдавии — в конце апреля, на Восточно-Евро- пейской равнине — в первой декаде мая, на Дальнем Востоке — в середине мая. Близкие виды одного рода и в природе отрастают одновременно. Сравнение состава групп по началу весеннего отрастания в природе и опыте интродукции показало их сходство, Видовой состав групп постоянен, он сохраняется в годы с разными метеорологическими условиями, Сущест- вует разница в датах, но очередность отрастания видов сохраняется даже в годы с экстремальными условиями, она одинакова в природе и культуре, При анализе видового состава групп выявляется, что виды одного рода вне зависимости от их географического происхождения, как правило, относятся к одной группе. Имеющиеся исключения касаются крупных, сложных по эволюции родов — Carex, Lathyrus, Viola, Polygonatum. Так, в роде Polygonatum, почти все виды которого относятся к средним, поздно начинают отрастать виды типа Verticillatum, которые предлагают выделить в отдельный род [Абрамова, 1975]. Вообще в группе поздних отмечается преобладание родов древних, из примитивных семейств, Амплитуда коле- бания сроков отрастания по годам о~какова для разных групп и лежит в пределах 20 — 30 дней. Она наименьшая (до 10 — 12 дней) у древних родов тропического происхождения — Osmunda и Ruscus, отрастающих лишь при устойчивом тепле. Амплитуда равнозначна для местных видов и приве- 
Рис. 17. Цветение а — Trillium camschatcense; б — Symplocarpus foetidus; в — Polygonatum latifolium; г — Euphorbia тасгосегаз; д — Aruncus asiaticus; e — А. vulgaris зенных из других районов и. зависит от погодных условий и родовой при- надлежности. Таким образом, признак принадлежности к группе по началу отрастания — признак константна, имеющий систематическое и эволюци- онное значение. Цветение — один из наиболее важных моментов в жизни растения. Сроки наступления цветения определяются как внутренними причинами (морфо- логией побега и степенью сформированности цветка в почках возобновле- ния), так и внешними экологическими факторами. Многолетние наблюдения позволили установить, что из 340 видов, испытанных в опыте интродукции, цвело 299, не считая папоротников. По срокам зацветания они разделены на три группы: весенние (В), весен- не-летние (ВЛ) и летние (Л) [Карписонова, 1976a] . К весенней группе относятся растения, зацветающие в период от снего- схода до начала развертывания почек на дубе, — эдификаторе широколист- венных лесов Подмосковья, Это время низких положительных темпера- тур, частых возвратов холодов и высокой освещенности, обычно от начала апреля до начала мая (см. табл. 14). В составе этой группы 72 вида: это 
Рис. 1 7 (продолжение) эфемероиды и гемиэфемероиды и виды родов Asarum, Cyclamen, Primula, НеllеЬогиа, Hepatica, Trillium (рис. 17, а), некоторые АПшщ, Pulmonaria и др. (Приложение 3). Среди них виды всех описанных ранее феноритмо- ТИПОВ. Раннее зацветание данных растений обусловливается тем, что цветки в их почках возобновления почти полностью формируются уже осенью. Летне-осеннее заложение цветков наблюдается в широколиственных лесах у 50 — 60o видов, в том числе и у всех цветущих весной [Серебряков, 1954, 1964; Скрипчинский и др., 1970]. Но если возможность раннего цветения определяется сформированностью цветка в почке возобновления, то конкретная дата зацветания зависит от температурного режима весны. За годы наблюдений сроки и продолжительность цветения растений этой группы сильно варьировали (табл. 23) . Самое раннее цветение наблю- далось в 1975 г., когда снег сошел в конце марта и сразу установились теплые погожие дни со среднесуточной температурой около 10 С (см. табл, 13). Наиболее поздно зацвели описываемые виды после суровой зимы 1978/79 г., когда почва глубоко промерзла, а в середине апреля 1979 г. стояли устойчивые морозы. Разница в сроках зацветания по го- дам достигает у этой группы почти месяц (см. табл. 23) . Причем амплиту- да колебания дат зацветания растений местной флоры и интродуцентов оказалась одинаковой, например, близкими были сроки зацветания Hepa- tica nobilis и Н. asiatica. Степень лабильности в данном случае определяется не географическим происхождением наблюдаемого растения, а его видо- выми особенностями. Так, у видов рода Hepatica отмечены колебания в сроках зацветания по годам в 21 — 24 дня, а у видов рода Anemone — в 14 — 16 дней и т.п. Продолжительность цветения ойисываемых видов больше в холодные влажные весны (1976, 1978 гт.), меньше — в сухие, теплые (1975 г.). Разница достигает 12 — 20 дней и зависит от погодных условий. 79 
Рис. 17 (продолжение) 80 
Рис. 17 (окончание) 
Таблица 23Сроки и продолжительность цветения весенних видов в природе и культуре 1. Gdlanthus plicatu s 2. Jeffexsonia dubia 3. Scilla sibirica 3.4 Крым 14.II— 20 III 28 IV— 12Х 10ЛУ — 1 V Южное При-морье Белгородс-каяя обл. Колхида 14 7 — 18Х 15.IV — 14 V 29 21 90 10Л — 10.IV Карпаты 23.IV — 10Х Московская обл. 17.IV — 10Х 17 23 Киргизия Южное При- морье Московская обл. 3 — 23 V 17ЛУ — 10.V 23 9, Anemone xanunculoides 10. А. amurensis 20ЛУ — 15 V 25 18.IV — 20Х 32 20 Южное При-морье Киргизия 11. Gymnospermium 12.Ш — 15ДУ 33 alberti Таблица 23 (окончание) . 82 4. Helleboxus caucasicus 5. Н. purpurascens 6. Hepatica nobilis 7. Н. falconeri 8. Н. asiatica 1. Galanthus plicatus 2. Jeffersonia dubia 3. Scilla sibirica 4. Helleboxus caucasicus 5. Н. purpuxascens 6. Hepatica nobilis 7. Н. falconeri 8. Н. asiatica 9. Anemone ranunculoides 10. А. amurensis 11. Gymnospermium alberti 31.Ш — 15.IV 21-25.IV 5' —.' 17.IV 7 — ЗО.IV 1 — 25.IV 3 =21.IV 6 — ЗОЛУ 4 — 14.IV 21 — ЗО.IV 14-26.IV 16 4 12 23 24 18 24 10 9 12 13.IV — 4.~ 10.V — 1.IV 17ЛУ — 10Х 19.IV — 24.V 19.IV — 17.V 15.IV — 10Х 26 IV — 10.V 15.IV — 10Х 4.V — 1.VI У9ЛУ — 10.V 26.IV — 10Х 21 22 23 35 28 25 14 25 28 21 14 
Год наблюдений в культуре 25 IV — 14.V 14 — 29.IV 20.IV — З.V 21.IV — 2.V 9ЛУ — 4Х 19 25 12.IV — 4.V 15 13 8 — 15.V 17.IV — 8Х 14-29.IV 21 15 33 23 23 22 I1.IV — 14Х 9.IV — 2.V 17.IV — 10Х 5 — 27.IV 15-25.IV 13 — 25 IV 9.IV — 10 V 9.IV — 2.V 10 12 31 23 26.IV — 11 V 26.IV — 12.V 15 17 20.IV — 16 V 16-25.IV 26 19 — 21 ° IV Год наблюдений в культуре 16 9 9 3 11.IV — ЗХ 29.IV — 10.V 13.IV — ЗХ 18.Ш — 7Х 18ЛУ — 6.V 11.IV — 6 V 16 — 29.IV 11 — 29.IV 3 — 10Х 11 — 29ДУ 28.IV — 5 V 22 11 20 19 18 25 13 18 7 18 7 5 — 26 IV 10 — 21 V 11.IV-4.V 17.IV — 10.V 17.IV — 18 V 17.IV — 4 V Не цв. 17ЛУ — 4Х 26 IV — 22Х 13.IV 4.V 15.IV — 4.V 21 11 23 23 31 18 17 26 22 19 28ЛУ — 7.V 4 — 14Х 28ЛУ — 7.V 3 — 14Х 30.IV — 15 V 24.IV — 8.V Не цв. 24.IV — 10.V 7 — 16.V 28.IV — 7Х 3 — 11.V 9 10 9 11 16 14 
Многие весенние виды зацветают раньше, чем начинается интенсивный рост их листьев, например, виды родов Hepatica, Symplocarpus (см. рис. 17, 6). Видимо, температурный порог роста генеративных побегов у них ниже, чем вегетативных. В теплые весны листья интенсивно растут во время цветения, в холодные — рост листьев задерживается, что, по- видимому, объясняется обеспеченностью раноцветущих растений с осени запасами питательных веществ, сосредоточенных в подземных органах, и их цветение не зависит от ассимилирующей деятельности листьев. Яветки этих видов очень холодостойки и не погибают даже при понижении темпе- ратуры до — 8, как это наблюдалось весной 1979 г. Большинство весенних растений имеет сиренево-розовые цветки. Извест- но, что яркие синие, розовые и фиолетовые оттенки цветков — это резуль- тат образования антоциана при низкой температуре. Наиболее яркие, насы- щенные тона окраски цветков наблюдаются в холодную погоду, как это было весной 1974 и 1979 гг. у Scilla bifolia, Helleborus purpurascens, Hepatica nobilis и др., в теплую погоду окраска цветков тускнеет. Виды весенне-летнего цветения зацветают во второй декаде мая — первой декаде июня, т.е. в период от начала развертывания почек дуба до полного облиствения, когда под пологом леса тепло, влажно и относительно светло. Это период наибольшего экологического комфорта. К группе отнесен 131 вид, принадлежащий ко всем феноритмотипам, кроме эфемероидов. Это виды родов Sanicula, Vinca, Arisaema, Arum, Epimedium, Symphytum, Carex, Glechoma, Convallaria, Paris, Polygonatum (см. рис. 17, в); Paeonia, Euphorbia (см. рис. 17, г), Pulmonaria mollissima и др., произрастающие в лесах разных географических районов. У большинства видов весенне- летнего цветения зачатки цветков в почке возобновления закладываются осенью (виды родов Actaea, Melica, Geranium, Paris, Polygonatum). Однако у некоторых видов, например Asperula odorata, цветки закладываются вес- ной, В этой группе преобладают растения с белыми и желтыми цветками, выделяющимися в тени леса. За годы наблюдений сроки и продолжитель- ность их цветения варьировали так же, как и у весенних (табл. 24). Коле- бания в сроках начала цветения достигали почти 30 дней, в продолжитель- ности цветения 11 — 17 дней, что определялось метеорологическими пока- зателями года. Близкие виды одного рода зацветали в близкие сроки, но виды из южных лесов зацветали при более высоких температурах, что видно из сравнения видов родов Convallaria, Polygonatum, Sanicula (табл. 24) . Виды летнего цветения в широколиственных лесах немногочисленны. Их цветение приходится на период глубокого затенения под пологом леса, повышенных температур, а в некоторых районах (Крым, Средняя Азия) и недостатка влаги. К этой группе отнесено 96 видов, зацветающих в июне — августе. Сред~ них наиболее многочисленна группа лесных злаков (виды родов Brachy- podium, Diarrhena, Festuca, Piptatherum и др.), представители семейства астровых (виды родов Cicerbita, Crepis, Inula, Centaurea, Ligularia, Soli- dago и др.), колокольчиковых(Сатрапи1а, Phyteuma, Symphyandra), виды рода Aruncus: А. asiaticus (см. рис. 17, д); Aruncus vulgaris (см. рис. 17, е), Сроки зацветания у летнецветущих видов по годам колеблются меньше, чем у ранее описанных групп (табл. 25). Сроки цветения интродуциро- ванных и местных видов изменялись в равных пределах. Продолжитель- ность цветения растений этой группы больше, чем у раноцветущих видов. У некоторых видов (Salvia glutinosa, Solidago virgaurea, Cicerbita macro- phylla, Lathyrus laxiflorus) она достигает 60 — 70 дней, Длительность цвете- ния некоторых из них сокращается в засушливые годы, как это наблюда- 84 
1УР.~г. ЕОС т 2Ю 7УРРг. t, С ,Я' ~ ]g Я~ ]Щ~ .Я; Мес рд~. gg. Зацветание видов в коллекции (1) и ход среднесуточных температур (2) лось в 1972, 1975, 1979 гг. Однако у наиболее поздноцветущих видов, которые в сухие, жаркие годы зацвели раньше, а цвели как обычно до осенних заморозков, длительность цветения в эти годы увеличивалась (Solidago virgaurea, Salvia glutinosa, Lathyrus megalanthus, Aconitum arcuatum), Большинство летних видов зачатки цветков и соцветий зак- ладывают весной текущего года, поэтому обилие их цветения не зависит от особенностей зимнего периода и ранней весны. Сравнение сроков зацветания растений со среднесуточными температу- рами показывает, что ход кривой зацветания видов коллекции в первой половине лета идентичен кривой среднесуточных температур за тот же период: по мере повышения температуры увеличивается число зацветающих видов (рис. 18). В середине лета температуры уже не играют существен- ной роли, Подобная закономерность отмечалась И.С. Томкусом [1970), который подчеркивал, что метеорологические показатели могут применять- ся с достоверностью для характеристики фаз сезонного развития растений только весной. Сравнение данных по цветению изучаемых видов в природе 85 
Таблица 24Сроки и продолжительность цветения весенне-летних видов 31.V — 23.VI 23 112 Колхида 12 24Х — 5.VI 24.V — З.VI 10 21 3. СопчаИапа majalis 4.С. transcaucasica 5 — 21.V 5.С. keiskei ЗО.V 20.VI 16 21 56 19 15;VI — 25.VIII 71 3 — 14.VI Колхида 12 12 31.V — 12.VI 31 V — 12.VI 51 26 Кавказ Московская обл. Таблица 24 (окончание) 15.V — 6.VI 28 IV — 11.V 11.VI 21.V 86 1. $ашси1а euro- 25.Ш — 15.VII раеа 2. $. rubriflora 6. Paris quadri- 15.V — 5.VI folh 7. Р. incompleta 8.Ш — 14Х 8. Polygonatum 6 — 25 IV ro scum 9. Polygonatum чег0сйа1ит 10. P. multiflorum 25 IV — 15.VI 11. Р. ти1ЯЪнит 25.V — 20.VI 1...$anicula еигораеа 2. S. rubriflora 3. Convallaria majalis 4. С. transcaucasica 5. С. keiskei 6. Paris quadrifolia 7. P. incompleta 8. Polygonatum roseum 9. Polygonatum verticillatum 10. P. тиМЙогит 11. P. multiflorum 11 — 22.V 11 — 28.V ЗО.IV — 19.V 15-27.V 29-22.V 11 — 22.V Южное Приморье Московская обл. Колхида Южное Приморье Московская обл. Колхида Киргизия 22 13 10 11 17 19 12 3 11 22.VI — 21.VII 24.V — 14.VI 7 — 14Х1 3 — 14.VI 1 — 14.VI 1 — 14.VI 28.V — 14.VI 1 — 22.VI 14 — 22.VI 2 — 22.VI 29 21 7 11 13 13 17 21 8 20 
Год наблюдений в культуре 3 — 18.VI 15 28 V — 12.VI 10 — 26Х 22Х — 4.VI 15 19 — ЗОЛ 22 V — 1.VI 30 V — 6.VI 10-21.VI 16 10 13 10 10 — 15.VI 24Х — З.VI 19 — ЗОЛ 19 — 29.V 21.V 1.VI 14 — 25.V 10 10 — 24Х 27 V — 5.VI 14 9 13 14 — 27.VI 15-21.VI 31.V — 7.VI 28.V — 5.VI 29.V — 12.VI 29.V — 12.VI 14 l4 Год наблюдений в культуре 87 20.V 27.VI 13.,— 20.V 16.V — 1 VI 18.V 1.VI 16.V — 1 VI 13 — 27Х 10 -25.V 15.V — 6.VI 20.V — 14.VI ~ 6Х — 6Х1 38 7 16 14 16 14 15 22 25 21 12.VI — 11.VII 22.V — 9.VI 9 — 16.VI 5 — 23.VI 5 — 23.VI 15-25.V 15.V — 1.VI 5 — 23.VI 9 — 29.VI 5.VI — 5.VII 29 18 7 18 18 11 17 18 20 30 8 — 22.VI 25.V — 1.VI 26.V — 1.VI 27.V — 1 VI 22 V — 1.VI 17 V — 1.VI 14 — 21 V 28.V — 8.VI 29Х — 8.VI 25 V — 1ЛЛ 14 7 6 5 10 15 7 11 10 7 
1. Aegopodium alp estre 2. Aristolochja clematitis 3. Campanula punctata 4. С. rapuncu- Rides 5. Conioselinum tataricum 6. Milium effusum 7. Festuca drymeja 8. Plectranthus excisus 9. Salvia glutinosa 10. Solidago virgaurea 27.VI — 24.VII 21 IV — 7.VIII Юха~ая Киргизия Московская обл. Южное Приморье Колхида 35 108 2З.V — 25.XI 6.VII — 1ХШ 20.VI — 6.VII 19.VI — 22.VII 185 26 К)жная Киргизия КЪкная Киргизия Колхида 17 34 28. Л? — 15 IX 49 20Ш1 — 25.XI 97 К)жное Приморье Колхида 26.VII — ЗХШ 7.Х — 9.XII 64 Колхида Таблица 25 (окончание) 30 1. Aegopodium alpestre 2. Aristolochia clematitis 3. Campanula punctata 4. С. rapunculoides 5. Conioselinum tataricum 6. Milium effusum 7. Festuca drumeja 8. Plectranthus excisus 9. Salvia glutinosa 10. Solidago virgaurea 22 19.V — 10.VI 19 V — 16.VI 14 VI — 14ЛЛ1 22.VI — 22.VII 1 — 21.VII 3 — 26.VIII 30 28 20 23 38 15.VI — 23.VII 32 34 13 28 21 22 25.VII — 26.VIII 22 VII — 25.VIII 8 — 21 IX 19 V — 16.VI 19 VI — 10.VII 1 — 23ЛХ 35 61 10.VII — 9 IX 1.ЛХ — 23.Х 16.VIII — 20.IX 1 — 28 IX 27 Таблица 25С~ки и продолжительность цветения летнецветущих видов растений 
Год наблюдений в культуре 29 16. VI — 15. VII 17. VI — 15. VII 4-27.VI 23 28 12 5 — 17.VI 14 33 8 — 20.! Х 1. VIII — 12. Х 49 42 35 Год наблюдений в культуре 19 26 24 25 31 28 29 18 20 21 14 9 — ЗОХ!! 2 — 16Х!! 27.VI — 1 VIII 27.VI — 11 VII Зб 15 1.VIII — б IX 10 — 25.VII 35 14 15 1 ЗХ? — 11.VII 11Х!! — 8.VIII 2б 22 19 29 28 1 ЗХ! — 17 Х!! 8 VII — 17.VIII 6 — 25.IX 26 37 18 VII — 20.!Х 1 — 20.! Х 31 1.VIII — 1.Х 2 — 18.Х б4 17 19 16 20.V — 13.VI 30.V — 27.VI 14Х! — 4Ш 9.VI — 5 VII 16 VI — 17.VII 29.VI — 17.VII 24Х! — 1.VII 1 — 15,VII 12 !Х — 15.Х 12Х!!! — 30 !Х 1.Х — 15.Х! 1 — 20Х! 28.V — 22.VI 10Х! — 9Х!! 30 V — 14.VI 1 — 27.! Х 2 З.VII — 29 IX 1 — 18.Х 
О О О 2,' < О L4 Ом М :а 0q э О Qi М Qi й Щ Щ О М ~ч Р: О О~ О Ж й Х И Ж о Ц ф М Ж Щ Qi й О Qh М 90 
и культуре выявило тенденцию к сокращению в условиях интродукции продолжительности цветения по сравнению с природой, видимо, за счет более выровненного экологического фона. Согласно правилу "уподобления большинству видов в фитоценозе", сформулированному И.Г Серебряковым [1964], можно было ожидать, что циклы цветения интродуцированных видов будут приближаться к местному типу. Сравнение ритма цветения одних и тех же видов в природе и опыте интродукции подтвердило это предположение (рис. 19). Интро- дуцированные виды зацветают в Москве в сроки цветения соответствук)- щей группы местных видов. При этом весенние и весенне-летние виды из лесов с теплой весной (Кавказ, Карпаты, Крым) зацветают в Москве позже, чем в природе, а из Приморья, где весна холодная и продолжитель- ная, — раньше. Виды летние из районов с теплой продолжительной осенью (Кавказ, Приморье) зацветают в Москве раньше. Многолетние наблюдения показали, что признак принадлежности к группе цветения константен, так как видовой состав групп сохраняется в разные годы. Незначительные исключения наблюдались в 1970 и 1979 гг., когда после суровых зим некоторые виды зацвели значительно позже обычного и попали в другую группу. В целом же при интродукции меняют- ся сроки наступления цветения, но не меняется их приуроченность к опре- деленной экологической нише, связанной с ростом и развитием листьев на эдификаторе — широколиственной породе. Рассмотрение фенологических спектров широколиственных лесов раз- ных географических вариантов позволяет выделить те же группы по срокам зацветания, приуроченные к определенным световым фазам в жизни леса. Меняется лишь их количественное соотношение (табл. 26) . Весенние преобладают в колхидском типе леса, где максимум цветения отмечается в период светлой весенней фазы: в конце марта — начале апреля [Кожевников, 1937а; дмитриева, 1948; Андреева, 1963, 1964; Татишвили, 1967]. Весенне-летние обеспечивают максимум цветения травостоя широ- колиственных лесов в равнинных лесах Европы и в орехово-плодовых лесах Средней Азии в период полутени, т.е. в мае — рис. 11 [Кожевников, 1937б; Серебряков, 1947, 1949; Карписонова, 1967, 1977в; Грушевская, 1974; Горышина, 1975; Верник, 1975]. В Приморье и в районах буковых лесов Кавказа, где обычны теплые продолжительные осенние периоды, многочисленны летние виды [Куренцова, 1936; Зангиев, 1959; Степанов, 1968; Липатова, 1969б]. В целом разнообразие сроков роста и цветения лесных многолетников отражает фенологическую насыщенность широко- лиственных лесов, что является признаком древности и слаженности сооб- щества. Плодоношение. Нормальное прохождение растением в условиях интро- дукции всего жизненного цикла, вплоть до созревания семян — показатель успешности его адаптации к новым условиям. В нашем опыте из 340 испытанных видов цвели 299, а плодоносили 277 видов, т.е. 81%. Первыми (в середине июня) плодоносят эфеме- роиды, затем — в начале — середине июля — гемиэфемероиды и другие весенние. Большинство видов лесных многолетников плодоносят в августе. Лишь у нескольких видов, зацветающих в конце августа — сентяб- ре, семена не успевают созревать (Plectranthus excisus, иногда Salvia glutinosa, Astilbe chinensis) . На особенностях плодоношения лесных многолетников и их семенной продуктивности мы остановимся в разделе "Семенное размножение" Древний по происхождению, сложный по структуре, богатый флористи- чески фитоценоз — широколиственный лес — характеризуется специфи- 91 
Таблица 26Число видов разных сроков цветения в широколиственных лесах СССР. Я Весенне- Летние летние Весен- Тип леса Место нахождение ние 23 Дубрава зеленчуковая Дубрава снытевая 4б 31 Москва [по Карписоновой, 1967] Белгородская обл. [по Горышиной, 1975] Кавказ [по Зангиеву, 1959) Кавказ [по Татишвили. 1967] Приморье [по Куренцовой, 193б) 14 30 56 47 Букняк папоротни-ковый Смешанный колхид-ский Хвойно-широколист-венный 32 28 14 58 40 30 92 ческой сезонной ритмикой растений, его слагающих. Травянистый ярус этого фитоценоза — структурная единица, жизнедеятельность которой регулируется эдификатором сообщества — древесным ярусом. В сезонном изменении экологических условий под пологом леса на уровне травостоя в течение вегетационного периода выделяется четыре фазы, определяемые степенью развития листвы на деревьях. Каждая фаза характеризуется комплексом присущих ей экологических условий и с каждой связан пик жизнедеятельности той или иной группы растений. Растения травянистого яруса широколиственных лесов относятся к пяти феноритмотипам, отличающимся по срокам начала и конца вегетации и отражающим пути приспособления растений к лесной обстановке: эфеме- роиды, гемиэфемероиды, весенне-летнезеленые, весенне-летне-осеннезеле- ные и весенне-летне-зимнезеленые. Виды перечисленных феноритмотипов характерны для широколиственных лесов разных географических районов, меняется лишь их количественное соотношение. Эфемероиды и гемиэфе- мероиды наиболее многочисленны в лесах засушливых районов (Молда- вия, Средняя Азия); весенне-летнезеленые преобладают в лесах, распрост- раненных в pBHQHRx с суровыми, малоснежными зимами (Приморье); растения с зимующими листьями характерны для лесов южного типа (Крым, Кавказ) . Опыт интродукции растений разных феноритмотипов показал, что феноритмотип — категория экологическая и может изменяться. Поэтому принадлежность к определенному феноритмотипу для ряда видов — признак факультативный. Ритмика вида подвижна, изменчива. Эта изменчивость — результат адаптации растений к новым условиям. Наиболее изменчив показатель длительности жизни листьев. Как правило, он изменяется в сторону увеличения при переселении растений из более суровых условий в более мягкие и наоборот. Принадлежность к определен- ному феноритмотипу, видимо, не связана с систематическим и эволюцион- ным положением растения, близкие виды одного рода могут относиться к разным феноритмотипам. Установлено, что наиболее константным признаком сезонного ритма растений, имеющим систематическое и эволюционное значение, является срок их весеннего отрастания. Виды широколиственных лесов СССР делят- ся на три группы по этому признаку: ранние, средние и поздние. Растения первых двух групп начинают рост и интенсивно растут в условиях пони- 
женных IIQJIQKHT0JIbHbIx температур; рост поздних происходит при уста- новлении устойчивого тепла (около 10 ) . Видовой состав групп постоянен, он сохраняется в годы с разными метеорологическими условиями и одинаков в природе и культуре. Близ- кие виды одного рода начинают отрастать в близкие сроки (вне зависи- мости от географического происхождения), что указывает на генотипичес- кое значение этого признака. Наиболее древние роды относятся в основном к поздним, что подчеркивает эволюционный характер данного признака. Амплитуда колебания дат отрастания по годам одинакова у местных и интоодуцированных видов. В лесах всех районов преобладают ранние виды, что подчеркивает их ведущую фитоценотическую роль и исторически выработавшуюся приспособленность к более полному использованию короткого светлого периода. Увеличение количества поздних отмечено в лесах Кавказа и дальнего Востока,'наиболее богатых реликтовыми видами с тропическими и субтропическими корнями. В Москве цвело 299 видов лесных многолетников. По срокам цветения они разделены на весенние, весенне-летние и летние. Те же группы по срокам цветения выделяются и в природных местообитаниях. Весенние виды зацветают в период светлой фазы, весенне-летние — в период полу- тени, а летние — в тени. В Москве конкретные даты зацветания интроду- центов, особенно весеннего и весенне-летнего цветения, колеблются по годам в значительных пределах, определяемых температурным режимом весны. Амплитуда этих колебаний по годам одинакова у местных и интро- дуцированных видов. По срокам цветения интродуцированные растения приближаются к большинству местных видов, что подтвердило правило "уподобления большинству видов в фитоценозе", сформулированное И.Г. Серебряковым. Опыт интродукции показал, что большинство (81o) лесных многолет- ников в Москве нормально проходило весь сезонный цикл роста и раз- вития, что подтверждает их высокую перспективность в культуре. Глава 8СОСТОЯНИЕ ИНТРОДУЦЕНТОВ В КУЛЬТУРЕ Семенное и вегетативное размножение. Вся жизнедеятельность растения направлена в конечном счете на его сохранение как вида и увеличение численности путем семенного и вегетативного размножения. Поэтом~ способность вида к размножению при интродукции — важнейший пока- затель его жизненности в новых условиях [Вульф, 1933; Малеев, 1933; Аврорин, 1956; Соколов, 1957; Базилевская, 1964; Харкевич, 1966; Мауринь, 1967; Культиасов, 1968; Лапин, Сиднева, 1973; Некрасов, 1973]. Сохранение плодовитости при переносе растений Ч. Яарвин [1941] считал более строгим критерием, чем простую выносливость к .климату. В.П. Малеев [1933] также указывал на то, что в условиях, отличных от природных, растение прежде всего изменяет свою плодовитость. Семенное размножение имеет особое значение при интродукции расте- ний, так как лишь массовое семенное воспроизводство обеспечивает доста- точный исходный материал для опытов, увеличивает их надежность, а получение нормально развитых семян делает возможным отбор в после- дующих репродукциях более приспособленных особей. Но в литературе 93 
неоднократно отмечалось, что в широколиственных лесах, даже в усло- виях фитоценотического и экологического оптимумов, семенное размно- жение у растений ограничено [Рысина, 1973; Крылова, 1974; Смирнова, Зворыкина, 1974; Смирнова, Торопова, 1976; Смирнова, 1978; Македон- ская, 1977]. Это объясняется как низкой семенной продуктивностью (у видов медуницы, ландыша), так и наличием в травостое видов, семена которых имеют недоразвитый зародыш. Как уже указывалось в главе 3, в составе изучаемой флоры много- численны виды примитивных семейств: Ranunculaceae, Liliaceae, Aristo- 1ochiaceae, Paeoniaceae, Berberidaceae и др. Древние виды этих семейств характеризуются семенами примитивного, несовершенного типа, с недораз- витым зародышем [Грушвицкий, 1961; Иванова, 1966, 1967]. Развитие зародыша в этих семенах происходит вне материнского растения, после опадения семян на почву. Еше более примитивный облик носит развитие спорофита у папоротни- ков, также широко представленных во флоре лесов. Здесь образование нового растения — спорофита — происходит через стадию заростка, т.е. в отрыве от материнского растения. Такой характер развития, по мнению И.В. Грушвицкого, сложился в условиях обильного и достаточного увлаж- нения, и в настоящее время растения с семенами несовершенного типа преобладают лишь в лесной мезофильной умеренной флоре, деривате третичной тургайской флоры. К растениям с подобными семенами отно- сятся многие реликтовые виды родов: Actaea, Cimicifuga, Thalictrum, Anemone, Paeonia, Je fersonia, Sanicula, Asarum, Trillium, Clintonia, Нерайса, Chloranthus, Aristolochia и др. Прорастание их семян идет медленно. Для них типичен двухлетний цикл, когда всходы появляются лишь на вторую весну. Иногда, в неблагоприятных условиях, прорастание растягивается на 3 — 4 года, как это наблюдалось у видов Paris, Trillium, Actaea, AsarUm [Грушвицкий, 1961; Иванова, 1967; Рысина, 1973]. Всхожесть таких семян понижена. Они хорошо прорастают лишь в огра- ниченном экологическом оптимуме (постоянное, но не избыточное увлажнение, переменные температуры), что и определяет их строгую фито- ценотическую и географическую прироученность и снижает возможность генеративного размножения. Так, по данным И.В. Грушвицкого [1961], в Приморском крае в кедрово-широколиственных лесах (увлажнение почвы умеренное, постоянное) 18 — 20% флоры составляют виды с недо- развитым зародышем в семенах, а в лесах с недостаточным (дубняки) и избыточным (ельники) увлажнением таких видов лишь 10 — 14. В соответствии с вышесказанным следует ожидать, что и при интродукции лесных многолетников возможно их недостаточное семенное размножение. Однако нельзя недооценить роли вегетативного размножения при интродукции, особенно для вегетативно-подвижных видов. Особенностью изучаемой нами группы растений является значительное участие в ее составе видов, способных к вегетативному размножению. Как показали расчеты, 55o изучаемых видов размножаются семенами, а 45% способны и к вегетативному размножению (см. гл. 5) . К сожалению, данные о размножении лесных многолетников в при- родных условиях крайне редки. Наиболее полно они представлены в работе Г.П. Рысиной [1973] и ряде статей других авторов, опубликованных в выпусках "Биологическая флора Московской области", издаваемых МГУ им. М.В. Ломоносова (1974, 1975, 1976, 1978) . Herb наших исследований — установление наличия семенного и вегета- тивного размножения у изучаемых видов в культуре на экспериментальном участке в ГБС АН СССР. При этом у видов, представляющих наибольший 94 
практический и теоретический интерес, проводился подсчет количественных показателей размножения. В данной работе мы не останавливаемся на искусственных методах размножения растений (доопыление, черенкова- ние, деление куста и т.п.), так как наша задача — оценить перспективность интродукции тех или иных видов в Москве, а это возможно лишь при рассмотрении результатов естественной реакции растения на новые условия. Искусственное вегетативное размножение ряда многолетников освещалось в работах И.П. Игнатьевой [1963], И.В. Верещагиной [1977] и др. Се м е н но е р а з м но же ни е. Сведений о семенном размножении лесных многолетников в культуре известно мало. В большинстве интро- дукционных сводок сообщается лишь о его наличии или отсутствии у интродуцентов [Декоративные многолетники, 1960; Аврорин и др., 1964; Декоративные травянистые растения, 1977; Интродукция растений природной флоры СССР, 1979; Grunert, 1967, 1970] . Несколько более подробно описывается плодоношение отдельных лесных многолетников в работах Н.А. Аврорина [1956], С.С. Харкевича [1966], Б.В. Сердюкова [1972], Б.Н. Головкина [1973], И.И. 'икуры [1975]. Нами изучалось семенное размножение 340 видов лесных многолетни- ков в культуре. Полученные данные значительно варьируют по годам. Так, летом 1979 г. после исключительно суровой зимы плодоношение у большинства изучаемых видов практически отсутствовало. Данные 1978 и 1980 гг. относительно схожи (см. табл. 1) . Многолетние наблюдения позволили оценить по трехбалльной шкале все виды коллекции на основании их способности к семенному размно- жению в условиях интродукции (Приложение 3): 1. Тремя баллами оцениваются виды с ежегодным обильным семено- шением, образующие обильный самосев. К ним отнесено 126 видов (37o) . Как правило, зто виды наиболее прогрессивных семейств Asteraceae, Poaceae, Campanulaceae, в основном привезенные из лесов Восточно-Европейской равнины и 'Дальнего Востока (Crepis paludosa, Brachypodium sylvaticum, Campanula tracheliurn, Diarrhena mandchurica и др.) .. 2. У 151 вида (44o) семенное размножение есть, но ограниченное. Эти виды плодоносят нерегулярно, самосев появляется редко (оценка 2 балла) . Среди них преобладают виды примитивных семейств, представители неморального ком екала (виды родов Jeffersonia, Ер1тейит, Conval- laria, Lilium, Hepatic и др.) . 3. 63 вида (19o) в Москве практически не плодоносят (растения не цве- тут; цветут, но семян не завязывают; семена не вызревают) — 1 балл. Это в основном реликтовые виды, имеющие тропические корни (Aris- tolochia steupii, А. iberica, виды родов Ruscus, Danae); виды родов квер- цетального комплекса (Lithospermum, Vinca, Laser) и небольшое число поздно зацветающих (Salvia glutinosa, Cimicifuga dahurica). Отсутствие плодоношения у теплолюбивых видов объясняется суровыми зимами и недостатком тепла летом. Для видов с поздним цветением типично обиль- ное цветение с большим процентом заложившихся семян, но эти семена в условиях холодной и влажной московской осени не успевают созревать. Препятствием для нормального плодоношения видов сухолюбивых и теплолюбивых (кверцетальных) является обилие влаги летом и недоста- ток тепла. В годы с сухим и теплым летом у этих видов отмечались нормально развитые плоды и семена. Отсутствие плодоношения у таких растений, как Clintonia udensis, Oxalis obtriangulata, Paris hexaphylla, скорее всего, вызвано несоответствием. здафических условий и, видимо, 95 
6~одимости может быть отрегулировано. Не удалось найти причину ствня плодоношения (семена не закладываются) у некоторых идов нэ семейства Brassicaceae — Dentaria glandulosa (Карпаты), D. bulbifera (Кавказ, Карпаты), D. quinque folia (Московская обл., Крым) . Ко следует отметить, что и в природных условиях мы не раз отмечали отсутствие плодоношения у этих видов. Систематические многолетние наблюдения позволили выявить регуляр- ность плодоношения изучаемых видов. Как правило, регулярно плодоносят все виды первой группы. Виды второй группы в своем большинстве пло- доносят не только слабо, но и нерегулярно. Плодоношение, имеющее нере- гулярный характер, приуроченное только к благоприятным годам, указы- вает как на генетические особенности растений (виды многих примитивных семейств), так и на недостаточную приспособленность интродуцента к новым условиям существования. К растениям с нерегулярным плодоно- шением относятся виды родов Galanthus, Sanicula, Arum, Arisaema, ph1oranthus, Euphorbia, Jeffersonia, Diphylleia, Epimedium, Pulmonaria, >rachystemon, Viola и др. У всех видов коллекции ежегодно отмечалось обилие появившегося самосева, так как его появление — один из лучших показателей успешной адаптации растений в культуре [Головкйн, 1961]. Самосев появлялся у 214 видов (63%). Этот высокий показатель указывает на значительную надежность ддя культуры в Москве большинства видов травянистых из широколиственных лесов СССР. Обильный (сор) самосев образуют многие виды, привезенные из лесов Карпат, Восточно-Европейской равнины, дальнего Востока — Aposeris foetida, Asarum еигораеит, Actaea spicata, ppronicum pardalianches, Lunaria rediviva, Phyteuma spicatum, Geranium phaeum, Diarrhena mandshurica, Primula elatior, P. macrocalyx, Phryma leptostachya, Hylomecon vernalis, Luzula luzuloides, Aconitum arcuatum и др. (табл. 27). Сеянцы этих видов обнаруживались даже под пологом Останкинской дубравы. peme обильный самосев образуют виды с Кавказа, Крыма и Средней азии, исключение составляют Cicerbita macrophylla, Arabis nordmanniana, pachyphragma macrophyllum, Sedum stoloniferum, Primula vulgaris, gelleborus caucasicus, Viola reichenbachiana и др. Причем интересно отме- тить, что С.С. Харкевич [1966] кавказский вид Pachyphragma macrophyllum отмечал как неустойчивый, плохо плодоносящий в условиях Киева. Как видно из приведенных примеров, обильный самосев образуют и виды прогрессивных семейств и примитивных. Но среди последних таких видов Значительно меньше. 5олее подробное изучение семенного размножения 101 вида показало, qT0 не все обильно цветущие виды образуют большое число плодов и семян (см. табл. 27) . Процент заложившихся плодов является особенностью вида g резко меняется даже у близких видов одного рода. Например, в роде Galanthus он меняется: у G. caucasicus — 50o, у G. plicatus — 90%; в роде pulmonaria: у Р. гиЬга — 5%, у Р. obscura — 85%, в роде Polygonatum: y p. roseum — 10%, у Р. humile — 20%, у Р. latifolium — 70o. Количество семян в плоде — признак более постоянный. Следует отме- тить, что не всегда высокая семенная продуктивность — надежный пока- 3аТе» устойчивого семенного размножения. Так, виды с ежегодными высо- ~дц~щ показателями семенной продуктивности, такие, как Allium meliop- Ящд, Lathyrus megalanthus, Trillium camschatcense, некоторые виды пио- дцц, Piptatherum virescens, Aruncus asiaticus и А. vulgaris — самосева прдктически не образуют. В то же время такие растения, как Aposeris fpetida, Geranium phaeum, Anemone nemorosa, А. udensis, семенная продук- 96 
+ О4 й Ф О М Ф~Ъ Р: Ж О л 1 О О л й Я ц) ~[ Ы И О а 1 О О л а г а 1 1 О оО Ф с~ О л а г (] 1 1 О ~б ~Ч л О й[ О Оч а О с~) а а л ;:3 и м сб м + О 'Р я Е р .Я л ° И М ДО <и ~ E E Р Й S4 О О О сб О E c~ Я ~ ° ~~ g О о В's Ю ~р ~а C О Ю cl E СЮ Я 97 Р4 .Ф й~ М Ф Ф О М Ф й Ц О 0~ О й Е И й; И С4 О О М И Ф,' Ф й О М С~ Е :~ е Ю О й Ф Ф Ф й О Оа О й й Ф й~ И М О й Ф й ° а Ц 7. Зак.-48 сЧ cV б cV1 1 1 1с~) 1 1 1 1 л ~~ л л О О О ~I й ~I ~I С~) С~) 1 1 1 с3 б с3 1 1 1СЧ CV ~5 СЧ О ~Й л л О О О О аао~г- ;:3:До Д м~> Д М ОЯМ ~ О5(5 д Е< 0 аэ сол л1ечл ~~~ „"~~1~ О О О О О О О (4 О 00 «а 1 1 1 1 <� о0 О а Ch СЛ СЧ <Л юм .ДМ>спР э тМ )cdкЯ М>;:1 ~IЯ ~ Р~ ЗО-"S4 р° ю Щ+~ О. э Д 
С) О а О ч 1 о о сч QQ а сч I С) С) л с'~(а~Г,' л ~О 1 э ела~, а С ( л чс} ч С) а ~ Ф 1 а- М О Ц й( О Сй В' ~4с~) (!ае4 ~ с~) с~)( 1~4 Х М Ж сь ~- O л М ! ! л а В С4 О М -" ~4 О ~~ в е4 ! д (сч О с~} ~ й( О Ф О О CO сч а~о 1 1 1 .8 Е с~ И ° Эвб Ж и О Ж 98 С)ОО -~ ~0эа оо ~ Й I 1 1 й д О О О м> м> м> ~~3 С) ~ асч о 1 сч ь сч сч ~б ~ сч ~б 1 1 1 1 ( ( 1 1 Щ „E .д и ~ Я О Q Е а Я О р Я 4m~ 4 а '~"э с~ й с~ъ <р1 1 юас~й & р, ~ О~~ р, ~Ф I в Фо eel л eq ц~ ~Ф 1 алло с~) л сч оо О оо а Ch O~ Ch ° 5 я m ID В и о О Ф 4 ~ S4 S4 S4 О ~ Д~ О О О ~ ~ an О О с~ъCO 1 1 оо С) ас} ( 1 е 4 с~) С) 1 1 сч sg} < ! ( ч ООООО в сч оо оо оо 8 э --'4 Я .Я д~ иэ Я О 6 гл 6 а3 и м ои ° М й Изо а ь~ а и <UC g И О.Ж с~} ~4 'ю4 Ю Ф 3 E л Ц Я S4 цр Ж М~ Я Ф 73 и 6 ЬДЫ В~и ~} Ж О Я о Я ~.И и Д О О д и ~-1 Ф с4 
СЧ ~ ГЧ 1 ! 1 ~ в ~ ! с~ V)эв 1 1в е в О О (Ч О л о о 1 ~ 1 л л C-~ 00 СЧ1оо и V) э 1 э Ива S4 О и о о СЧ 1 Lr) 1 в с~) о~б1о CO 0Q С~) л (~) 1 ц) л сЯ О О Г СЧ C ~O ! v)сч 1 1 с~в л л л с~- сЧ О сч 1 в л ~б с~ сч сч сч с~1 1 1 1 1 1 в 1 1 00 в Ос ~ф с~ъсъ 1 1 1 mвл V) ч л с~~ (Ч о~ в в в О О СЧ 00 В ~ С'~ С'> О О~) о в О О V) V) «Я g Р Ф u < C п c d и О .6 .И~~ 10~ у 'ф А с~а ФЩ ДИ~ я cd О .Ф S4 Ф М~ 99 сбсб CБОЕМ ~Лсбu ~ ° Ф4 ДО8 аОЯ E%мS4 WисбИ~ с~~" а, с~ О ~~ О О и Й и о ~Ф ~б оо Ф б оо б. ~О О0 Ф 001 1 1сч сч Ф 00 &~ ~б. 00 ~> ~~ ч 1~1 1 О � ~ф О сч Cf. О О ~О О 0О В 0О E Ф к S4 сб и О о ~ 'О с~ cd 6 Я c > Я се '~ ~~ ~~ е Я и ~~ ~~ сс~ Я с> и в1 ~> 1л в1ь 1 э гч~ай." я" о я И" о ЗЖ О О о ООООО И в Ф О О О ~л -4Chаm о ~Ф л 1 О О о cVO в~О л л ~ф' ~с~ л с~ 1 CO~4 о1 1ОвООО~фе4 с~ch 1 ОвоОООООО Ch Ch Ch C Ch Ch й~ C ° м cd д и ы E Й Я S4 ~ E С4 И Ф Ъ C О cd э О E 65 ~О у V И 3 ° ~ й cd О Э и сф lp cd и Х О v u й 
1 1 о а ~ф ч 1 1 О О W oO ~ и «~~ О 1 ! в mоо 1 1 ~~г 1 1 1 1 ~ч ~ч ~чО ОЮЖ р Ж л R 1 1 ?.' Qi Qi О О о о Qi О о О О О О ФЛ ФЛ ФЛ ФЛ О О О О 1 1 О О О О t I u~ о О СЧ О 1 ~О Ch о 1 и о и .1 CD О О ~О оО 1 1 I I Ж М Ц О cf О Qi й 1в и1 1 1 1 I 1 < 1 1 1 1 вО 1 О О ~О ОО ч ~ ! ! 00 1 1 1 1 вв ООООО в в оо и с~ еч а О С~) С~Ъ а О ( ~О 00 О О О Г 00 Г ОО ц Q О + g5 ) Я Ш а5 ° еЧ М (Q а5 .5 О 0 100 2 а5 д а'ь Д 4> о Е м .~-~ ) ЯЯ~ ф) о Е ., cn О сп б М ~ я Ь Ф О М 0 3Ма5а5Qi (~Е в д3 сО° Яф .Я~ Я а с и Ясб а5 с~ ° ~Ь4 М ф щО U 3 ° ~ сл а5 ~ д о о ° еЧ .8 Е .Р ~4 Е3HЕ п ЕЛ ~ Е И .Я,~ Е cn + О С4 
1Щ IЩ 1 ч 1 1 ю I cv 1 1 Ю иООиОО Ch сп оi cn cn o~ 1 1 1 I О О О О О О «С~ С> Ch М ) 00 Ch Ф 00 Ch 00 00 ооо ~О Ch O0 ФЛ ° еЧ 101 с~ C CO .й .Я C о о tD М а3 сб g4 С4 CV ~О 00 ч 1 1 оcvа меч I 1 мм&~~t (Ч Я 'Я ~ о д ~-э +'' a5 О а5 C Ю Ю ) б3 д 0 о М Я ф. 03 ce ~' О Ж g4 
О СЧ 1 ь и л в О О еЧ- 1 ~ 1 и I чр Ж ~о ~ Ф оо1 1 1с~) (~- г~) Qi Qi S4 1 о о сп сю о О О С О И cV О в ! ! ~(~в во 1~ 1 сали I о ! л л4 С~Ъ QQ ~ф О1 оо 1 1 I I 1 I I 1 О! 1 с~)в о II ca~ I cv 1 О М О I I I 1 1 ! I I Ch ! I вл 1 О О CV CV I 1 в оо л 1 I 1 I I 1 1 I и О О О О 1 cncn oo voce I 1 1 1 1 1 1 1 E Е р Е 2 ы о м сл ° еЧ ° е4 ° ю4 ° ее ~ Q Я сб М ао М о И а О О Л а5 О м . О Е ~ tQ C О м м lg о сб Д И О О Е Е М О О О С4 С4 102 ° Й Я сп М ~) -М .а э .~! Я ~ +" д м.я о М Я Ю я. о Gh е ~ Е О И м С4 м ОС4 » О » о0 а, ~а5 +.~О ~~,Я ОЯ е'о мо +S4Я» О 9 о о + сб я я Е а5 сО а5 Е > й ао S4 S4ВО g.g.g ßЯ ~ в С~ ч воо I 1 < 00 О Г СЧ (~ м (~ си ~в л с'~ л в о~ I I о t > 1 ч~ оо ч 1 ОСЧIО <~сц ч ! л ч О О О О О О cn cn о~ ~о с- ~- 
О ~« О CV Ж У'Ч1ОЖ С~) ~«Q0 аэ ! о cv Ич ~~:~ Ж о о О cn cn О ~О О О 1 О О О О а О О ! О О О О Ch ~Ч 1 О а «а <~ О О О О 00 CV ~О ! СЧ 00 I м I ФОа I оа (о (о0 (а cncviоа~c r-cv О О CV 1 1 1 О ! а О~"'00 с~! 1 ! 1 ! 1 1 ч «1 Ch «а [ч ! 1 1 аа 1 1 1 1 ~о t сч О О О~ Оа 00 ОООа аО< mtmoo 1 ~~t е- О С~) Q0 аОа ф<~ ч ! ! 1 сс5 сс5 Д Q a5 м Д Ю и Ô М о 103 Ш ф о о О сс~ и м о сс5 Й ~« 3 ~~ о ~) Р И (:Г' М «~! Ж сл ~) Ю о . о й М ~ 1:) Р м Е 3 м S4 о ~ЕЯ > ~ � Ш S4 о О р. Я се Я,Д Я сс~ 4 л д Е Т3 Р о о Р Д И ы о ° е« ° е« at Р CO о сс 4! сс5 а5 м о с3 о Ф 6 м ° сд м Ы Д ~Е ° ~«р4В ~я Q э .ЯЕ 3( U C 'Д 3~)сс5 а М ЬОа3 сбkQ0 GO Q0 сб myel о ° R Я Ф о .а И-Д о о о GO м~ ~ V~ 
Таблица 28Семенная продуктивность (1) и ежегодный прирост корневищ (2)в природе и культуре 1Культура (Москва) Природа (Московская обл.) ВИд 3 — 6 7 — 8 10-15 2-5 15 17-24 12 — 21 160-200 1000-1100 4 — 10 10 — 15 17-24 3 — 90 124 800-900 3 — 10 A sagum еигораецгп Anemone nemorosa Pulmonaria obscura Actaea spicata Anthriscus sylvestris Conva11aria majlis 4 — 5 18-25 10 — 23 104 тивность которых относительно ниже, ежегодно образуют обильный самосев (см. табл. 27) . Многолетние наблюдения показали, что прогнозировать семенную про- дуктивность при интродукции трудно. Этот показатель ежегодно изме- няется и устанавливается лишь эмпирически. Отсутствиеданных о семено- шении описываемых видов в природе лишает нас возможности выявить вариабельность этого признака в природе и культуре. Однако сравнение небольшого числа имеющихся в литературе материалов по некоторым видам [Работков, 1951; Рысина, 1973; Крылова, 1974; Смирнова, Зворы- кина, 1974; Смирнова 1978, 1980] и наших данных показывает, что в культуре семенная продуктивность несколько (хотя и незначительно) увеличивается (табл. 28). Вегетативное размножение. Особенностью изучаемой группы растений является значительное участие в ее составе видов, способных к вегетатив- ному размножению. Это свойство — видовая особенность, связанная с жизненной формой, и сохраняется при перенесении растений в новые усло- вия. Изменяется лишь его количественное выражение. На основании многолетних наблюдений у 77 видов (22%) отмечено ак- тивное вегетативное размножение (оценка 3 балла) (Приложение 3) . Среди них: виды быстро разрастающиеся за счет ветвления длинных кор- невищ — Aristolochia clemnatiti, Carex siderosticta; корнеотпрысковые— Campanula punctata; ползучие и столонообразующие виды — Vinca pubes- cens, Ajuga reptans; некоторые клубневые — Arisaerna arnurense. 66 видов (20%) вегетативно размножаются, но не интенсивно (2 балла) . Это в основном луковичные — Galanthus, Alliurn и некоторые клубне- вые — Arisaerna japonicum, Corydalis. 197 видов коллекции (58%) вегетативно не размножались (1 балл). Наибольший интерес для введения в культуру 'представляют многолет- ники быстро разрастающиеся, образующие долголетние заросли. К ним относится большинство длиннокорневищных видов [Кирпичников и др., 1962]. Так, многие из них способны в год за счет прироста ветвящихся корневищ разрастаться на 20 — 60 см и образовывать не менее трех веге- тативных зачатков, что способствует образованию рыхлых зарослей (Aristolochia clematit is, Convallaria majalis, Centaurea mollis, Symphy- turn caucasicurn, Matteuccia struthiopteris, Аедорой~цд1 podagraria, Pul- manaria obscura) (см. табл. 27) . растения с меньшим ежегодным приростом корневищ (3 — 8 см) образуют более плотные, медленно разрастающиеся заросли [Шалыт, 1960] . К таким видам относятся купены, Carex siderosticta, Dentaria glandulosa, Asperula 
odorata, Epimedium colchicum (рис. 20) Характер заросли зависит и от степени ветвистости корневищ. Так, сильно ветвящиеся корневища видов Epimedium способствуют образованию плотных зарослей этих растений. Быстро разрастаются и образуют долголетние пятна и латки многие ползучие и столонообразующие растения. Так, у изученных барвинков побеги ежегодно отрастают на 100 — 150 см, при этом у Vinca minor и pubescens побеги способны укореняться, будучи прижаты к земле, в каждом узле [Карписонова, 1977a] Эти виды образуют более плотные заросли, чем V herbacea, ежегодный побег которого длиной 100 — 110 см укореняется лишь своей верхушкой, что происходит в конце августа — сен- тябре. Однако, обладая высокой способностью к побегообразованию (до 4 — 6 побегов в благоприятные годы), Vinca herbacea и подобная ей Lithospermum purpureo — саеги1ешп (см. рис. 21) быстро захватывают территорию, образуя рыхлый напочвенный покров. Ряд столонообразую- щих и ползучих видов (Ajuga reptans, Viola odorata, Lathyrus laxiflorus) образует редкие заросли. Значительнаяинтенсивность вегетативного размножения отмечена у кор- неотпрысковых видов. Так, Campanula punctata, С. rapunculoides в год об- разуют по 5 — 6 корневых отпрысков, у которых формируется самостоя- тельная корневая система. Заросли этих растений редкие, плохо удержи- вающие территорию, так как каждый побег живет два сезона и, являясь монокарпичным, после отцветания погибает. Эти виды относятся к об- лигатно-корнеотпрысковым. Однако в суровую зиму 1978/79 г., когда были повреждены корневые системы у многих лесных многолетников, у части из них образовались корневые отпрыски. Такими факультатив- но-отпрысковыми видами OKaamvcsEuphorbia amygdaloides, Е. macroceras. Эта особенность значительно повышает способность данных видов к ве- гетативному размножению. Интенсивность вегетативного размножения у луковичных и клубневых растений различна у разных видов. Отметим высокий коэффициент раз- множения Galanthus plicatus (рис. 22), который ежегодно образует по 3— 4 дочерних луковицы. У остальных видов этого рода они или не образуют- ся или появляется по 1 — 2 дочерних луковички. Не размножается вегета- тивно в культуре Allium те11орЫ1ит, а у Allium paradoxum (см. рис. 23) ежегодно образуется по три луковицы-детки и по 19 — 20 надземных луко- вичек. Та же особенность отмечена и уклубневых растений. Так, Arisaema robustum (редкий вид Сахалина) в культуре ежегодно образует до 8— 10 клубеньков, а у Arisaema japonicum за 7 лет культуры мы таких клу- беньков ни разу не отмечали, хотя в природе, по нашим наблюдениям, она способна к вегетативному размножению. Плохо размножаются вегета- тивно все клубневые хохлатки. Сравнение интенсивности семенного и вегетативного размножения показало, что ойи находятся, как правило, в обратной зависимости. Напри- мер, у видов с интенсивным вегетативным размножением (Carex pilosa, С. siderosticta) самосев практически отсутствует, а у С. sylvatica, вегета- тивно не размножающейся, имеется обильный самосев. Та же закономер- ность отмечена при сравнении видов в родах Яейшп, Pulmonaria, Anemone, Ranunculus. Но отмечены и исключения. Так, Asarum europaeum, Sedum stoloniferum, Ну1отесоп vernalis, Апетопе nemorosa (рис. 24) одинако- во интенсивно размножаются как семенами, так и вегетативно (см. табл. 27). У лесных луков семенное размножение преобладает у Allium aflatunense, А. meliophilum,' вегетативное у А. paradoxum, А. monanthum; а у видов А. ursinum и А. victorialis отмечены оба вида размножения в равной степени. 105 
Рис. 20. Epimedium colchicum Рис. 21. Lithospermum purpureo-саеги1ешп 106 
Рис. 22. Galanthus plicatus Рис. 23. Allium pazadoxum Следует отметить, что виды одного рода и одной жизненной формы отли- чаются разной интенсивностью вегетативного размножения, определяемой их видовыми особенностями. Так, в роде Polygonatum.' у Р. roseum, Р.hu- mile, Р. verticillatum корневища ежегодно нарастают на 4 — 5 см, на них обра- зуются по 1 — 2 вегетативных зачатка, а у видов Р. odoratum, Р. latifolium корневища нарастают на 7 — 12 см и на них образуются по 2 — 3 вегетатив- ных зачатка (рис. 25). 107 
Рис. 24. Anemone петпогоза Обращает на себя внимание факт более активного размножения в куль- туре природных полиплоидов по сравнению с близкими диплоидными ви- дами. Например, Hepatica nobilis (14 хромосом), привезенная из лесов Карпат, в культуре не устойчива, размножается слабо (самосев ип — sol), а H. transsilvanica Juss. (28 хромосом) из лесов румынских Карпат регу- лярно плодоносит, образует обильный (сор) самосев, устойчива в куль- туре. Arisaema amurense и А. robustum (56 хромосом), растущие в долин- ных лесах Приморского края и Сахалина, в Москве интенсивно размно- жаются, а А. j aponicum (28 хромосом), растущая в тех же местообитаниях, в культуре не устойчива, практически не размножается. Подобные факты отмечены в роде Polygonatum [Хромосомные: числа..., 1969; Flora Еигораеа, 1964] . Малочисленность литературных данных о количественном характере ве- гетативного размножения описываемых видов в природе не позволяет нам судить о степени изменения этого признака в культуре. Некоторые сведения (см. табл. 28) показывают, что в принципе количественные по- казатели в природе близки к таковым в культуре, где лишь несколько уве- личивается интенсивность размножения. Так, Н.К. Горышина [1964] показала, что Scilla sibirica в природе изредка размножается вегета- тивно, образуя еще одну луковичку-детку. В условиях опыта нами неод- нократно наблюдалось образование двух луковичек-деток за один сезон. Таким образом, способ размножения растений определяется характе- ром их жизненных форм и в основном не изменяется при их перенесении в новые условия. Интенсивность размножения как семенного, так и веге- тативного — величина непостоянная, различная в разные годы и устанав- ливается лишь эмпирически. В целом более активно размножаютск виды прогрессивных семейств, ограничено размножение в Москве большинства видов примитивных семейств, особенно из лесов Кавказа, Крыма и Сред- 108 
Жс. 25. Годичный прирост корневища у Polygonatum: а — Р. roseum; б — Р. verticillatum; в — Р. polyanthemum; г — Р. humile; д — Р. lstifo- lium; e — Р. odoratum ней Азии. Однако имеется много исключений, обусловленных видовыми особенностями. Установлено, что в опыте интродукции плодоносит 81% изученных видов лесных многолетников, из них 63% образуют самосев. Наиболее интенсивно размножаются семенами виды прогрессивных семейств. Раз- множаются семенами и некоторые представители примитивных семейств (Ranunculaceae, Liliaceae, Paeoniaceae), находящиеся в экологически опти- мальных условиях, способствующих нормально~ прорастанию семян с недоразвитым зародышем и появлению массового самосева. Вегетативно размножаются 42% испытанных видов, из них 22% — ин- тенсивно (длинно к ори евищные, ползучие, столонообразующие, корне- отпрысковые) . Всего же 299 видов (88%) в Москве естественно размножается тем или иным способом. Такой большой процент видов лесных многолетников, способных к размножению при интродукции в ГБС АН СССР, указывает на перспективность их введения в культуру. Размеры побегов. Способность растения сохранять в культуре присущие ему природные размеры — важный показатель его состояния [Культиасов, 1950, 1953, 1963; Лапин, Сиднева, 1973]. Опыт интродукции растений по- казал, что при этом возможны три типа реакции: 1) растение значительно увеличивает свои размеры в культуре, усиливается гонкость роста; 2) об- 109 
щий габитус и размеры растения сохраняются неизменными; 3) продук- тивность растения резко уменьшается. При интродукции растений Средней Азии в Москве замечено, что наибо- лее интенсивным ростом (гонкостью роста) и рослостью в Москве отли- чаются виды, привезенные из засушливых местообитанж, но имеющие мезофитныекорни, т. е. ксерофитизированные мезофиты. Смена ксеро- фильных условий природных местообитаний на мезофильные в культуре вызывает увеличение рослости таких растений, их продуктивности [Куль- тиасов, 1953, Л.В. Дмитриева, 1961]. Настоящие же ксерофиты, вся исто- рия развития которых связана с ксерическими условиями, отрицательно реагируют на мезофильные условия, они плохо растут, развиваются и быстро выпадают [Ротов, 1969]. Значительные изменения в габитусе и цикле онтогенеза отмечены в Москве у растений высокогорной флоры [Трулевич, 1962, 1979]. В культуре они быстро развиваются (из много- летников становятся малолетниками), отличаются большой рослостью. Многочисленные примеры изменения размеров различных видов расте- ний при их переносе в Субарктику приводятся в работах Б.Н. Головкина [1973], Г.Н. Андреева [1975]. Однако данных по изменению размеров лесных многолетников в куль- туре крайне мало. Некоторые сведения о реакции дальневосточных пио- нов и лилий на культуру во Владивостоке приводят Н.В. Македонская [1975, 1977] и Я.Л. Врищ [1972]. Этими авторами отмечается в целом тенденция к увеличению в культуре размеров растений, обилия их цвете- ния. Сложность задачи по выявлению изменения размеров растений в интро- дукции заключается в отсутствии данных по изменению этого признака в природе. Нами во время экспедиционных работ в природе проводились измерения высоты и длины побегов многих изучаемых видов. Полученный материал, естественно, отличался значительным разнообразием, так как ежегодный прирост многолетников зависит от возраста, погодных условии, а не только от условий местообитания. Поэтому в своих сравнениях мы пользовались лишь относительными показателями (больше, такой же, меньше), основанными на значительно усредненных данных. Исследованиями установлено, что лесные многолетники не одинаково реагируют на перенос в культуру (табл. 29). Ряд видов резко усиливает гонкость роста, увеличивается в размерах, они оцениваются 3 баллами. К этой группе отнесено 58 видов (17%) . Большая часть испытанных лесных многолетников (187 видов, 55%) в культуре сохраняла присущие ей в природе размеры (2 балла). У 95 ви- дов (28%) в Москве уменьшились размеры (1 балл, Приложение 3) . Анализ состава групп по географическому происхождению интроду- центов показал, что в лесах любого из описываемых районов имеются ви- ды каждой из трех групп. Видимо, географическое происхождение — не основной фактор, вызывающий изменение размеров растения. Более су- щественным оказался анализ видов в группах с точки зрения их истории и характера жизненных форм. B составе группы растений, увеличивающих размеры, преобладают ви- ды неморального комплекса (48). Среди них многочисленны высокорос- лые мезофиты типа Aruncus vulgaris, Сатрапи1а latifolia и т. п. Отсутствие конкуренции, богатые почвы, полив способствуют проявлению природных свойств этих видов [Культиасов, 1963] . Особенно быстро разрастаются, достигают больших размеров по срав- нению с природными многие виды ползучих и длицнокорневищных расте- ний. Видимо, их энергичному росту в природе препятствуют другие виды 
Таблииа 29Размеры некоторых видов в природе (1) и интродукции (2) (Москва) Средняя длина побегов, см Происхождение интродуцента Оценка, балл Вид 145 30 25 30 140 125 110 125 15 15 20 65 53 40 AHium aflatunense А. paradoxum Asperula odorata Тянь-Шань Кавказ Сахалин Кавказ Московская обл. Кавказ Южное Приморье Крым Кавказ Карпаты Приморье Крым Кавказ Кавказ Московская обл. фитоценоза, а изъятие их из фитоценоза, из сомкнутого сообщества, вы- ращивание в культуре, вне конкуренции с другими видами способствует более интенсивному росту. К таким видам относятся: Asperula odorata, которая в природе, как правило, растет отдельными побегами, не образуя такого сомкнутого густого покрова, как в культуре; Aristolochia с1ета- titis, Meehania игйсМо11а, Aegopodium podagraria, Asarum europaem, Dentaria Ьц1Ь fera, D. quinquefolia, Sedum stoloniferum, Anemone ne- morosa, Coniogramme intermedia (см. табл. 29). В зту же группу вошли ксеромезофиты кверцетального комплекса типа Vinca herbacea, что под- твердило положение, разработанное М.В. Культиасовым в его эколого- историческом методе интродукции растений, о положительной реакции ксерофитизированных мезофитов на увеличение влажности. В группу растений, мало изменяющих свои размеры при интродукции в Москве, входят в основном виды неморального и бореального комплек- сов, особенно мезофиты низко- и среднерослые, клубневые и лукович- ные, типа Sanicula europaea, Jeffersonia dubia, Aposeris foetida, Crepis paludosa, Scilla sibirica, Corydalis сача, Melica nutans и т. п. (Приложе- ние 3). У довольно большого числа видов (28%) в Москве уменьшаются раз- меры побегов (Приложение 3) . Среди них термофильйые~~громезофиты, реликты полтавской флоры: виды родов Osmunda, Polystichum, Phylli- tis и т. п., для некоторых в Москве не хватает тепла летом, а зимой от- рицательным фактором являются морозы. Ухудшают свой рост некото- рые наиболее ксерофитные лесные растения Средней Азии и Крыма, f1) Aristolochia clematitis Campanula latifolia Lithospermum purpureo-caeruleum Meehania urticifolia Vinca herbacea V. pubescens Epimedium colchicum Euphorbie squamosa Trachystemon orientalis Allium ursinum Astrantia major Jeffersonia dubia Allium meliophilum Aristolochia steupii Festuca drymeja Ruscus colchicus Osmunda regalis Paris quadrifolia 62 25 100 32 90 40 33 60 2I 100 45 155 50 85 30 95 105 100 32 85 40 30 65 23 56 15 100 7 54 12 
как-то: Laser triloburn, Conioselinurntatar jcurn, Vinca erecta, ~ithosp«mu~ tschirnganicum, Melica altissirna, виды родов Eremurus, Dictarnnus и др. Такие виды родов, как Hepatica, Clintonia и некоторые виды ~aris и Adonis в культуре растут плохо, и это не может быть объяснено климати- ческими и историческими причинами, так как они относятся к немораль- ным и бореальным мезофитам. Причина их плохого роста, видимо, зави- сит от здафических условий (особенностей почвы, ее флоры и фауны) [Сергеев, 19451. Таким образом, способность растений в культуре сохранять прису- щие им природные размеры и габитус связана с историей вида, его эколо- гией и морфологией. Увеличились размеры в Москве у большинства вы- сокорослых мезофитов неморального комплекса, ксеромезофитов квер- цетального комплекса как реакция на благоприятные условия культуры. Не изменили габитус 55% испытанных видов и среди них преобладающее число мезофитов неморального и бореального комплекса. Уменьшились размеры в основном у мезоксерофитов кверцетального комплекса и тер- мофильных гигрофитов, реликтов полтавской флоры. Повреждаемость болезнями и вредителями. Не являясь специалистом в области защиты растений, автор не ставил перед собой цель установить, какими болезнями и вредителями повреждались испытываемые виды. Наша задача заключалась в том, чтобы ежегодно отмечать наличие повреж- денж, их интенсивность и регулярность появления. На основании многолет- них наблюдений вид относился к одной их трех категорий по степени по- вреждаемости болезнями и вредителями. Виды, на которых не было отме- чено заметных повреждений, оценивались 3 баллами (138 видов, 40%). Двумя баллами оценено 186 видов (54,7%), на которых изредка появ- лялись повреждения, не носящие критического характера; 16 видов (5,3%) повреждались регулярно в значительной степени, что отражалось на состоянии расТеННН, снижало их декоративность, они оценены 1 баллом (Приложение 3). Яля ряда наиболее часто повреждаемых видов канди- дат биологических наук Л.А. Миско установила возбудителей болезней и рекомендовала меры по борьбе с ними. В наименьшей степени повреждались болезнями и вредителями все зфе- мероиды (виды родов Galanthus, Corydalis, Anemone, Adoxa, Scilla, Isopy- гит). Видимо, ранняя весна — время их активного роста — с ее резкими сменами температур не благоприятствует развитию возбудителей болез- ней и вредителей. Практически не было повреждений напапоротниках, видах Sedum, Euphorbia, Epimedium, Aristolochia, Phryma. Интересно от- метить, что почти все лесные представители перечисленных родов — ре- ликты третичной флоры. Большая часть видов коллекции (54,7%) в незначительной степени повреждается болезнями и вредителями. Преобладают грибные заболе- вания, такие, как мучнистая роса, бурая пятнистость, серая гниль, ржав- чина. Но вспышки этихзаболеваний бывают редко и, как правило, поража- ют лишь ослабленные или онтогенетически старые экземпляры. Во мно- гих случаях даже не возникает необходимости в принятии специальных мер по борьбе с возбудителями этих болезней. Чаще всего грибными заболе- ваниями повреждаются виды семейств Boraginaceae, Liliaceae, Paeoni- aceae, Рг1ти1асеае, Ranunculaceae. Представители вредной знтомофауны редко повреждают лесные многолетники. Отмечены лишь зерновки как вредители семян бобовых (на видах рода Lathyrus) и листоблошки на листьях видов семейства Brassicaceae. Вирусные повреждения отмечались на видах родов Valeriana и Trillium. К сильно повреждаемым видам относятся: Asarum sieboldii (ежегод- 
но листья поедаются слизнями), Brachybotris paridiformis (бурая пят- нистость), Pulmonaria angustifolia и Р. гиЬга (сильное развитие мучнистой росы); у Dentaria bulbifera, D. quinquefolia и Pachyphragma macrophyllum ежегодно листья повреждаются листоблошками; у Iris imbricata отмечено наличие бактериальной гнили; на Liliurn rnartagon, L. szovitsianum имеет- ся серая гниль. Все виды р. Hepatica в значительной степени подвержены заболеванию бурой пятнистостью, часто приводящей к полной гибели листьев. Все перечисленные виды нуждаются в защитных мероприятиях от болезней и вредителей, что понижает их перспективность при введении в культуру. В целом же большинство испытанных видов оказалось в значительной степени устойчивыми к болезням и вредителям, что не только служит показателем хорошего состояния растений в условиях интродукции, но и повышает их ценность для селекционной работы. Особенно это касается таких родов, как Lilium, Раеоп1а, Epimedium, Primula. Холодостойкость. Коллекция растений травянистого покрова широ- KoJIHcTBeHHbIx лесов СССР, собранная в Главном ботан[ическом саду АН СССР, имеет в своем составе виды разного географического происхож- дения (из Подмосковья, Карпат, Крыма, Кавказа, Средней Азии, даль- него Востока). Перенесенные в Москву в основном живыми образцами (клубнями, луковицами, корневищами, корнями и т. п.), они оказались в новых климатических условиях. Определенная разница между климати- ческими условиями их исходных местообитаний и района интродукции от- мечена в длительности вегетационного периода и особенно в зимних тем- пературах (см. рис. 1) . Следует отметить, что, хотя разница в средних зим- них температурах достаточно показательна, еще большее значение для нор- мального роста и развития растений имеют те действительные эксперимен- тальные низкие температуры, с которыми они встретились в Москве. Поэто- му во многом выживание вида и нормальное развитие в новых условиях определяется степенью его холодостойкости. Холодостойкость растений определяет границы возможного расселения вида, районы его интродук- ции. О холодостойкости травянистых растений широколиственных лесов много публикаций [Скрипчинский и др., 1964; Горышина, 1969, 1975; Вальтер, 1974; Лархер, 1978; Till, 1956; Went, 1957]. Установлено, что холодостойкость растений зависит от их биохимической природы, физиоло- гических особенностей: устойчивости протоплазмы, способности к зака- ливанию, стойкости к физиологической сухости, температуры образования льда в их тканях [Лархер, 1978]. Известно, что холодостойкость изменяется в течение года. О. Тилл [Till, 1956] в ряде опытов на примере лесных многолетников показал, что их морозоустойчивость понижается с марта по май, наименьшая летом, повышается с октября по декабрь и наибольшая в январе — феврале. По- добные же закономерности установила Т.К. Горышина [1969, 1975] . Для каждого жизненного процесса существуют определенные темпе- ратурные границы и оптимальные значения, которые и определяют тем- пературные потребности вида. Резко уменьшается холодостойкость ра- стений, находящихся в процессе роста. В. Лархер наблюдал факты, когда листья таких вечнозеленых растении, как Ruscus, зимой выдерживают морозы до — 10 С, а молодые листья тех же видов весной погибают при — 1 —: — 2'. Исключением из этого правила оказались лесные эфемероиды. По данным Т.К. Горышиной [1969], их холодоустойчивость летом в пе- риод покоя гораздо ниже ( — 5 —: — 8 ), чем весной и осенью в период актив- ного состояния, когда они выдерживают понижение температур до — 9 —: — 15 В.З .ав 
~азлячкые органы растений имеют разную степень холодостойкости. 3имой наиболее чувствительны к низким температурам репродуктивные ор- ганы (зачатки цветков в почвах возобновления, завязи в цветках) и под- земные органы [Горышина, 1975; Till, 1956; Went, 1957]. Так, Тилл за- метил, что зимой подземные органы лесных многолетников и их репродук- тивные органы в почках возобновления повреждаются при — 6 — - — 1З,5, а листья тех же видов — лишь при — 11,5 —: — 20 Летальным для корне- вищ Hepatica nobilis он называет мороз — 7', для Polygonatum — 14 . Опыты Т.К.Горышиной [1969] показали, что у Scilla sibirica при — 11 выкопанные луковицы погибли полностью, а листья остались живыми. Надземные побеги и базальные спящие почки менее чувствительны к хо- лоду и последние часто, после сильных морозов, вызвавших гибель основ- ной почки возобновления, становятся основой восстановления растения. Летом разница в холодостойкости между надземными и подземными частями растения отсутствует [Горышина, 1969, 1975] . В целом большинство исследователей считает лесные многолетники растениямисдовольноумеренной устойчивостью к низким температурам. Однако этот вывод был сделан на основе экспериментальных работ в ла- бораторных условиях. Но возможен и другой путь определения холодостойкости. Когда при многолетжх наблюдениях за растениями в открытом грунте отмечают все види~~е температурные повреждения, устанавливают значения тем- ператур, при которых они происходят, и на основании этих данных судят о степени ходостойкости вида. При таком методе становится возможным обнаружить характер одновременной реакции большого числа видов на низкие температуры в зависимости от видовой, экологической и возраст- ной специфики растений и сроков наступления морозов [Карписонова, 1981]. Многолетние наблюдения за видами коллекции позволили установить, что одним из наиболее ответственных периодов в жизни лесных многолет- ников является ранняя весна когда сразу после схода снега начинается их интенсивный рост. В это время на уровне травостоя отмечается неустой- чивый температурный режим, суточная амплцтуда температур достигает 40 [Горышина, 1969; Горышина, Нешатаев, 1974) . Последний замо- розок (в среднем) в Москве бывает 13.Ч. За годы наблюдений наиболее суровыми были весны 1974 и 1979 гг. Характер реакции растений на усло- вия этих весен был близок, и мы подробно остановимся на результатах наблюдений в 1979 г. В 1979 г. снег на экспериментальном участке сошел 15.IV. В это время. были проведены подробные наблюдения, позволившие установить состоя- ние растений после зимы. Затем наступило резкое похолодание (ночью отмечались морозы до — 8 —: — 9'С, а дневные температуры не поднимались выше — 6'С). Видимо, температуры на поверхности лесной подстилки ночью были еще ниже. Столь сильные для весны морозы держались 6 сут и оказали заметное влияние на состояние растений. Несмотря на неблагоприятные погодные условия, большинство ранних видов находилось уже в состоянии начала роста, а некоторые имели бутоны и начали зацветать (виды родов Pulmonaria, Hepatica, Galanthus, Helleborus, Primula, Pachyphragma macrophyllum, Symplocarpus foetidus). Многие из них полностью промерзали и не оттаивали в течение нескольких суток. Наблюдения, проведенные за растениями после наступления теплых дней, и их сравнение с данными предыдущих наблюдений показали, что боль- шинство видов коллекции не пострадало от морозов и не несло следов температурных повреждений, 114 
Устойчивыми оказались все луковичные и клубневые эфемероиды и гемиэфемероиды (виды родов Galanthus, Scilla, Gagea, А11шт, Corydalis, Arum, Gymnospermium), все весенней группы цветения виды лесов ganb- него Востока (Jeffersonia dubia, Anemone amurensis, Hylomecon vernalis, Hepatica asiatica) и примулы, хотя многие из них встретили морозы в состоянии активного роста. Эти виды после окончания морозов нормаль- но цвели и плодоносили. Весенние повреждения цветков и листьев (побу- рение, скручивание) отмечены лишь у 14 видов (табл. 30) . Это растения разного географического происхождения и разных феноритмотипов. Среди них несколько корневищных эфемероидов (европейские виды родов Anemone и Dentaria, нежные побеги которых почернели и скрутились). Пострадали бутоны у Helleborus ригритаасепа, Pulmonaria rubra (Карпа- ты), Интересно, что у начавших отрастание видов дальнего Востока по- вреждены побеги (Actaea acuminata, Aruncus asiaticus), в то время как родственные им виды из флоры Европы и Кавказа в этот период еще не начали отрастать и не пострадали от морозов (Actaea spicata, Aruncus vulgar is), Весенние морозы вызвали появление антоциановой окраски стеблей и листьев у многих начавших рост растений (виды родов Paeonia, Campa- пи1а, Aruncus, Aconitum, Geranium). Более ярко было окрашено красное покрывало у Symplocarpus foetidus, ярко-лиловыми были цветки Hepatica nobilis. Следует подчеркнуть, что морозные дни апреля 1979 г. были па- смурными, и появление антоциановой окраски вряд ли можно объяснить защитной реакцией растений, позволяющей им улавливать дополнитель- ную радиацию. Факт сравнительно благополучного перенесения растениями столь суро- вых испытаний указывает на их высокую холодостойкость в весенний период. Определенное значение для установления степени холодо стойкости растений имеют данные об их реакции на осенние понижения температуры. Многолетние наблюдения показали, что срок окончания периода, вегетации у лесных многолетников определяется их принадлежностью к тому или иному феноритмотипу [Карписонова, 1974в, 1976б). Ранние осенние за- морозки и морозы могут вызвать более раннее окончание вегетации у весенне-летнезеленых видов, но при этом не приносят растениям вреда. У растений весенне-летне-осеннезеленых вегетация продолжается до уста- новления снежного покрова. Морозы до — 10'С не и,ызывают гибели ли- стьев этих видов, а в наиболее мягкие, снежные зимы (1974/75, 1977/78) их листья сохранялись до весны (Aposeris foetida, Galium intermedium, Geranium rectum и др.). За все годы наблюдений не отмечено поврежде- ний опытных растений осенними заморозками и морозами. Зима в Москве продолжается с третьей декады ноября до третьей дека- ды марта. Как правило, она относительно мягкая и многоснежная. На экспериментальном участке роль утепляющего фактора играет опад дуба, поэтому условия зимовки благоприятны для лесных многолетников. За годы наблюдений наряду с очень теплыми зимами (1970/71, 1974/75) были и суровые (1968/69, 1978/79), которые позволили оценить степень холодо- стойкости опытных растений. Особенно экстремальными были условия в декабре 1978 г., когда после необычайно теплого ноября в начале декабря началось резкое похолода- ние, к концу месяца морозы достигли на уровне снега — 41 С, Почва при неглубоком снежном покрове (15 — 20 см) промерзла до 70 см. Лесные многолетники оказались в полосе сорокоградусных морозов. Последую- щие наблюдения показали, что даже при столь суровых испытаниях повреж- 115 
Таблица 30Виды, поврежденные морозами весной 1979 г. Почернели листья в' ' Actaea acuminata Дальний Восток Anemone nemo- Карпаты rosa А. ranunculoi- des Arun cus asiaticus Helleborus purpurascens Lathyrus komarovii Весенне-летне-зеленый Гемиэфеме-роид Эфемероид в' ' в' ' Московская обл. Дальний Восток Карпаты В1-2 Весенне-летне-зеленый То же Поврежден бутон В1-2 Дальний Восток Дальний Восток Весенне-летне-осеннезеленый Весенне- летнезеленый в' ' Meehania urti-сЫ'оЫа Pachyphragma macr ophyllum Pulmonaria mollisima P. rubra Dentaria. glandulosa D. quinquefolia Поврежден бутон в'6 Кавказ Весенне-летне-зимнезеленый Весенне- летнезеленый То же Эфемероид в'0 в'6 в'6 Карпаты Почернели листья в' ' Гемиэфмероид Московская обл. Дальний Восток в' ' Sanicula rub riflora Весенне- летнезеленый дипел отмечены лишь у 65 видов (24%, табл. 31, 32) . Повреждения носили азный характер и имели неравноценные последствия, У 35 видов были повреждены корневища и почки возобновления, они погибли (pteris сгеТ1- са, Aristolochia iberica, А. steupii, виды родов Ruscus, Cyclamen и др., см. табл. 31) . У некоторых растений, подземные органы которых хотя бы частично сохранились, в середине лета 1979 г. наблюдалось отрастание новых побе- гов из спящих почек на корнях (Euphorbia amygdaloides, Lithospermum purpureo-caeruleum) и корневищах (Helleborus caucasicus) . Анализ списка выпавших и значительно пострадавших, видов показывает, что все они- растения нижнего лесного пояса Кавказа, Карпат и Крыма. Экологически- зто в основном тенелюбивые гигромезофиты, как правило, стенотопы. Большинство из них (84%) — весенне-летне-зимнезеленые растения. Среди выпавших видов многочисленны реликты субтропической полтавской фло- ры (виды родов Polystichum, Pteris, Aristolochia), наиболее древние лес- ные виды в родах Рг1ти1а (Р.megaseifolia), Carex (С. pendula). Частично вьтали некоторые представители кверцетального комплекса (виды родов Litho spermum, Vines, Piptatherum) . У ряда видов от морозов пострадали в основном надземные части (зи- мующие листья) и генеративные зачатки в почках возобновления (см. 116 
Таблица 31Видеt, выпавшие зимой 1978/79 г. более чем иа 50% 4 Происхождение интродуцента Характер место-обитания в природе Вид Феноритмотип Сомкнутыи лес, нижний пояс, влажно То же Весенне-летнезимне-зеленый Aristolo chia iberica Весенне-летне-зеленый А, steupii Carex grioletii Весенне-летне- зи мнезеленый С. pendula Lithosper mum purpureo-caeruleum Cyclamen coum Весенне-летне-зеленый Зимнезеленый Леса средней сомкнутости, сухо Сомкнутый лес, нижний пояс, влажно То же Крым Кавказ Весенне-летне-зимнезеленый То же Epimedium colchicum Е, circinatocucul-latum Euphorbia amygdaloides Весенне-летне-зеленый Сомкнутый лес, нижне-средний пояс, влажно Сомкнутый лес, нижний пояс, влажно То же То же Е. squamosa Весенне-летн~ зи~езеленый То же Festuca drymeja Helleborus cau-casicus Весенне-летне- зи мнезеленый Helleborus аЬ chasicus Кавказ Весенне-летнезе-леный Hypericum androsaemum Весенне-летне-зи мнезеленый То же Lathyrus laxiflorus Luzula luzuloides Карпаты Кавказ L. forsteri Весенне-летне- зи мнезеленый Карпаты L. sylvatica То же Omphalodes cappado cica Кавказ Piptatherum vires cens Polystichum Крым Кавказ 117 Arabis nordmanniana Кавказ Разреженный лес, нижний пояс, влажно Разреженный лес, нижний пояс, влажно Сомкнутый лес, нижний пояс, влажно То же Сомкнутый лес, средний пояс, влажно Сомкнутый лес, нижний пояс, влажно Сомкнутый лес, средний пояс, влажно Сомкнутый лес, нижний пояс, влажно Сомкнутый лес, средний пояс, сухо Сомкнутый лес, 
Таблица 31 (окончание) Характе р место-обитания в природф Происхождение интродуцента Феноритмо ~ Вид нижний пояс, влажно То же веЫегит Р. aculeatum Potentilla micrantha Pteris cretica Primula megaseifolia, Ruscus hypoglossum Сомкнутый лес, нижний нояс, сухо СоМкнутый лес, нйжций пояс, влажно То же Разреженный лес, сухо Сомкнутый лес, нижний пояс, влажно Разреженный лес, средний пояс, сухо Сомкнутый лес, нижний пояс, влажно То же Сомкнутый лес, средний пояс, сухо Крым Кавказ R. colchicus R. hyrcanus R. ponticus Крым Кавкаэ Весенне-летне- зимнеэеленйй Vinca pubescens То же Vioh alba V. odorata Ч. reichenbachiana V. sieheana Крым Природное место-обитвние Вид Происхождение Феноритмотип Разреженный лес, нижний пояс, сухо Разреженный лес, нижний пояс, влажно Сомкнутый лес, умеренная влаж-. ность Сомкнутый лес, средний пояс, влажно Сомкнутый лес, нижний пояс, влажно Сомкнутый лес, от нижнего до верхнего пояса Сомкнутый лес, средний пояс, влажно Аппп elongatum А. orientale Гемиэфемероид Крым Кавкаэ Летне-зимнезеле-ный Asarum europaeum Московская обл. Beche-летке-~еный А. interraedium Кавказ Asperula caucasica То же Brunnera macro-phylla Carex sylvatica Летне-зимне-зеленый 118 Таблица 32Виды, частично (менее 50%) пострадавшие зимой 1978/79 г. 
Таблица 32 (окончание) Cruciata glabra Ралаб уасепюза То же Весенне-летне-осеннезеленый Карпаты Кавказ То же Сомкнутый лес, нижний пояс, влажно Сомкнутый лес, влажно Diarrhena fauriei Весенне-летне-зеленый То же Приморье D. mandshurica Dictamnus angustifolius D. gymnostylis Средняя Азия Крым Dryopteris buschiana Приморье Euphorbia macro ceras Кавказ Летне-зимнезе-леный Весенне-летке-зеленый Летне-зимне-зеленый Гемиэфемероид Карпаты Средняя Азия Кавказ Весенне-летне-зеленый Lathyrus megalantus Крым То же Luzula рйоза Melica uniflora Московская обл. Кавказ Phyllitis japonica Р. scolopendrium Летне-з имне-зеленый То же Курилы Кавказ Salvia glutinosa Весенне-летне-зеленый Летне-зимне-зеленый Весенне-летне-зеленый То же Московская обл. Кавказ Trachystemon orientalis Vinca herbacea Крым Карпаты Кавказ V.;minor Летке-зимнезе-леный Весенне-летне-зеленый Osmunda regalis Viola mirabilis То же Московская обл. 119 Geranium phaeum Eremurus gobustus Inula magnifica Sanicula europaea Разреженный лес, сухо Разреженный лес, нижний пояс, сухо Сомкнутый лес, влажно Сомкнутый лес, нижний и средний пояс, влажно Леса нижне-сред-него пояса, влажно Разреженный лес, сухо Разреженный лес, верхний пояс, влажно Лес, средний пояс, сухо Средний сомкнутый лес, влажно Сомкнутый лес, нижний пояс, влажно Лес, влажно Сомкнутый лес, нижний пояс, влажно Лес, от нижнего до верхнего пояса, влажно Лес, влажно Лес, средний пояс, влажно Разреженный лес, сухо Лес, влажно Разреженный лес, нижний пояс, влажно Сомкнутый лес, умеренная влаж-ность Летне-зимнезеле-ный Весенне-летн~ зеленый 
табл, 32) . Они весной хотя и с запозданием, но начали отрастать, отмечено уменьшение числа цветущих побегов (Brunnera macrophylla, Arum elonga- tum, А. orientale, Trachystemon orientalis), отмирание надземных побегов (Vinca minor, Salvia glutinosa), изреживание куртин (Danae racemosa, Asarum intermedium, Geranium phaeum) . К этой группе растений относится 30 видов разного географического происхождения (см. табл. 32). В ней преобладают виды Крыма и Кавказа, но имеется и ряд аборигенов. Факты, когда аборигенные виды в результате экстремальных морозов оказываются поврежденными, представляют особый интерес для эколога, так как позволяют предсказать результат интродукции близких видов из других районов. Например, зимой 1978/79 г, из местных видов пострадали представители родов Asarum, Carex, Sanicula, Viola, Luzula, но именно представители этих родов из других районов также оказались наиболее уязвимыми. Т.Т. Трофимов [1949] указывает в списке лесных растений Подмосковья, пострадавших после суровой зимы 1939/40 г„те же видь1 местной флоры, которые отмечены и нами. В списке частично пострадавших растений оказались виды разных фено- ритмотипов, Экологически это главным образом растения с довольно узкой экологической амплитудой (Arum elongatum, Dictamnus, Vinca). Систематически они принадлежат к реликтовым родам, остаткам третич- ной неморальной флоры (Asarum, Sanicula, Diarrhena, Trachystemon, Viola и др.) и кварцетальной (Dictamnus, Vinca) . Закономерности возрастной холодостойкости у травянистых растений установить трудно, но следует отметить, что даже у выпавших видов сохра- нился одно-двухлетний самосев (Viola siechiana, Ч. odorata, Euphorbia squamosa, Asperula caucasica, Helleborus caucasicus, Luzula luzuloides и др.) .. Подобные факты сохранения сеянцев после суровых зим, когда более взрослые экземпляры погибали, отмечал и И.В. Белолипов [1973]. Всего 76% видов коллекции не имели повреждений даже после столь суровых морозов, что указывают на высокую природную холодостойкость лесных многолетников. Не пострадали от мороза, нормально цвели и плодоносили летом 1979 г. практически все лесные виды с Дальнего Востока и Средней Азии; виды родов Campanula, Paeonia, Aegopodium, Pulmonaria, Polygona- tum, Actaea, Paris; большинство лесных папоротников. С~дд холодо- стойких видов преобладают растения, принадлежащие к феноритмотипу весенне-летнезеленых (Convallaria, Disporum, Smilacina, Trillium, Poro- nicum, Phyteume, Solidago и др.); эфемероиды (Scilla, Galanthus, Corydalis и др.), большинство гемиэфемероидов (виды родов Allium, Anemone). Результаты природного эксперимента 1978 г, показали, что виды, близ- кие систематически, схожие экологически, отличаются разной холодо- стойкостью в зависимости от их географического происхождения. Напри- мер, повреждены и выпали все кавказские виды родов Aristolochia, Epime- digm, Viola, но не пострадали Aristolochia clematitis из Подмосковья, Epimedium koreanum с Дальнего Востока, Viola izopetala из Средней Азии. Та же закономерность прослеживается и в родах Lithospermum: Ь. pur- pureo-caeruleum (Крым), Ь. tschimganicum (Средняя Азия); Festuca: F. drymeja (Кавказ), — F gigantea (Средняя Азия); Sanicula: S. europaea (Кавказ), S. rubriflora (Дальний Восток); Asarum: А, intermedium (Кав- каз), — А. heterotropoides (Сахалин) и др. Сравнение зимних температур в этих районах лишь частично объясняет наблюдаемые факты. Конечно, зима на Дальнем Востоке более сурова, чем в Москве, и здесь растут хо- лодостойкие виды, но в орехово-плодовых лесах Средней Азии зимние температуры значительно выше..Видимо, этот феномен может быть объяс- нен лишь историей, Ведь в послетретичное время Средняя Азия и Дальний 120 
Восток отличались значительными колебаниями климата: волны похолода- ний и потеплений, усиления и ослабления сухости неоднократно сменяли друг друга (см, гл. 2). Именно в таких условиях сохранились виды с высокими адаптационными возможностями. В то же время климат Кавка- за (особенно Колхиды и Талыша) и частично Крыма изменялся незначи- тельно, и поэтому виды этих районов обладают меньшей приспосоМяе- мостью. Положение о влиянии сложных исторических условий на форми- рование видов с высокими адаптационными возможностями было разра- ботано М.В. Культиасовым [1953] на примере растений Средней Азии и касалось особенностей их водного режима, но оказалось, что оно имеет значение и при сравнении холодостойкости видов. Анализ многолетних данных и результатов перезимовки 1978/79 г. позволил вь1делить среди лесных многолетников три группы видов по степени холодостойкости (Приложение 3): холодостойкие, не повреждаемые морозами и замороз- ками (3 балла) — 259 видов (76%), т. е. большая часть видов коллекции; среднехолодостойкие, частично повреждаемые лишь сильными морозами и весенними заморозками (2 балла) — 44 вида (13%) нехолодостойкие, часто повреждаемые морозами и практически полностью выпавшие зимой 1978/79 г. (1 балл) — 37 видов (11%) . К холодостойким растениям относятся многие виды лесных флор Вос- точно-Европейской равнины, дальнего Востока, Средней Азии. Большинство нехолодостойких видов — это растения Кавказа (преиму- щественно из Колхиды и Талыша) и Крыма. Определенное значение для холодостойкости имеет систематическая принадлежность вида — более холодостойки виды родов умеренной флоры, менее — виды родов с тропическими и субтропическими корнями. Принадлежность к феноритмотипу также сказывается на холодостойко- сти растений: наиболее холодостойки эфемероиды, гемиэфемероиды и ве- сенне-летнезеленные виды, наименее — весенне-летне-зимнезеленые. Экологическая амплитуда растений во многом определяет их возмож- ности: эвритопы более холодостойки, чем стенотопы. Холодостойкость вида определяется его географическим происхожде- нием, историей, систематическим положе1п~ем, феноритмотипом, ампли- тудой экологических возможностей. Холодостойкость изменяется в тече- ние года и в зависимости от фенологического состояния растения. Поэтому разные виды одного сообщества могут отличаться по холодостойкости. В целом опыт интродукции доказал высокую степень холодостойкости расте- ний травянистого яруса широколиственных лесов СССР, что расширяет возможности их введения в культуру. Лишь для 11% наблюдаемых видов низкие весенне-зимние температуры оказались лимитирующим фактором. Яанные о холодостойкости растений еще раз доказали перспективность использования эколого-историческо- го метода М.В.Культиасова для прогнозирования результатов интродук- ции. Итоги интродукцци лесных многолетников. Вышеприводимые сведения о состоянии растений при интродукции позволяют перейти к более цело- стной оценке результатов опыта их культуры. Оценка результата интродук- ции вида производилась путем суммирования баллов по всем рассмотрен- ным -показателям, т.е, по способности к семенному и вегетативному раз- множению, сохранению в культуре присущего виду размера, повреждаемо- сти болезнями и вредителями, холодостойкости. При сумме баллов 5— 8 вид оценивался как малоперспективный (МП), 9 — 11 — перспектив- ный (П); 12 — 15 — очень перспективный (ОП) . В результате обработки по- лученных данных 128 видов (37,6%) оценены как очень перспективные, 121 
Пол-аида'тель Х'Уl IУ с Ф ° а % O Ф Ф е O е % ~ ~, Ъ 1 Ъ % Ъ с % 1 с ~ Ъ ~ \%» ~ % gjlj~ ~~ Уисло Еи д о/ 
163 вида (48%) — как перспективные и 49 видов (14,4%) — малоперспек- тивные при их культуре в Москве (рис. 26, Приложение 3) . Анализ состава групп по систематической принадлежности видов, их географическому происхождению, жизненной форме и сезонной ритмике (феноритмотипу, сроку начала весеннего отрастания, сроку цветения) показал следующее (табл. 33, Приложение 3) . Очень перспективные имеются в составе почти всех семейств, но в основ- ном в незначительном количестве (от 5 до 20% испытанных видов, При- ложение 3) . Так, в семействе Araceae — ' это 3 вида из 9 (Arisaema amurense, А.robustum, Arum maculatum), в Aristolochiaceae — 2 из 7 (Aristolochia clematitis и Asarum europaeum); Berberidaceae — 1 из 7 (Epimedium korea- пит). Наиболее многочисленны они (от 50 до 90%) среди представителей продвинутых в эволюционном отношении семейств: Asteraceae, Campanu- 1асеае, Caryophyllaceae, Crassulaceae, Lamiaceae, Poaceae, Rosaceae и т.п. Как правило, это типично лесные виды, возникшие и развивавшиеся в составе третичной неморальной флоры: Ci cerbita тасгорЬуИа, Doronicum pardalian- ches, D.orientale, Campanula punctata, С.rapunculoides, Stellaria holostea, Galeobdolon luteum, Brachypodium sylvaticum, Festuca gigantea, Aruncus vulgaris. Перспективные виды относятся к семействам примитивным, но типичным для широколиственных лесов — Liliaceae, Ranunculaceae, Polypodiaceae и тд. и входят в состав неморальных родов: Galanthus, Lilium, Paris, Polygo- natum, Helleborus, Thalictrum, Cimicifuga, Athyrium, Cystopteris, Sanicula, Asarum, Caulophyllum, Pulmonaria и т.п. К ним же относятся все виды про- грессивных семейств, не вошедшие в состав группы очень перспективных. Малоперспективные отмечены среди представителей разных семейств, но большинство из них относятся к семействам Aristolochiaceае, Asparaga- ceae, Liliaceae, Polypodiaceae, Primulaceae, Ranunculaceae и являются релик- тами полтавской субтропической флоры (Aristolochia iberica, А.steupii, виды Ruscus, Рапаё, Polystichum и тд.) . Географическое происхождение интродуцента оказывает большое влия- ние на результаты его культуры в Москве (табл. 33). Среди очень перспек- тивных преобладают виды из лесов Восточно-Европейской равнины и Даль- него Востока, т.е. из районов, климатические показатели которых наиболее близки к таковым г. Москвы, и виды с широким географическим ареалом: Asperula odorata, Poa nemoralis, Athyrium filix — femina, Dzyopteris filix- mas, Thelypteris phegopteris, Aruncus vulgaris и т.п. (для этих видов учиты- вается поведение образца по району сбора). Наибольшее число малопер- спективных видов — растения с Кавказа, особенно из субтропических лесов Колхиды и Талыша (Pteris cretica, Carex grioletii, С.pendula, Hypericum androsaemum и т.п.) и мезоксерофиты из лесов Крыма и Средней Азии (виды Eremurus, Piptatherum virescens, Dictamnus angustifolius и т.д.). Показателен состав жизненных форм описываемых групп (см. табл. 33) . Многие очень перспективные в интродукции виды принадлежат к корне- вищным (длинно-короткокорневищным), ползучим, клубневым, лукович- ным. Большинство кистекорневых, луковичных и рыхлокустовых оказа- лось в составе группы перспективных. Среди малоперспективных много- численны корневищные (особенно короткокорневищные, как Omphalo- des cappadocica, Lathyrus aureus, Osmunda regalis, рода Hepatica) . В эту груп- пу вошло большинство полукустарничков. В ней отсутствуют лукович- ные, корнеотпрысковые, одно-двухлетники, что свидетельствует о высоких адаптационных возможностях видов этих жизненных форм. Особенности сезонного ритма роста и развития растений во многом об- условливают перспективность их интродукции в новых условиях. Это по- 123 
52 13 1 16 4 43 Происхождение Восточно-Европейская равнина Карпаты Крым Кавказ Средняя Азия Дальний Восток 1 7 27 6 8 Жизненная форма Пол укустарнички Одно-двухлетники Стержнекорневые Кистекорневые Корневищные Рыхлокустовые Ползучие Клубневые Луковичные Корнеотпрысковые 1 1 12 87 5 9 7 5 1 1 1 32 4 2 3 15 10 60 9 30 54 52 18 25 53 37 1 3 18 3 23 10 18 19 10 11 10 Феноритмотип Эфемероиды Гемиэфемероиды Весенне-летнезеленые Весенне-летне-осеннезеленые Весенне-летне-зимнезеленые Ранний Средний Поздний Срок отрастания Весенний Весенне-летний Летний Срок цветения ложение подтверждается многолетним опытом интродукции лесных много- летников. Наибольшей способностью к адаптации в новых условиях отли- чаются виды из групп эфемероидов и гемиэфемероидов (см. табл. 33). Они очень перспективны и перспективны в культуре, исключение состав- ляют лишь несколько видов из Средней Азии (Anemone tschernjaewii, Егетигив robustus, Е.stenophilla, Vinca erecta), которые отрицательно реа- гируют на избыток влаги в период летнего покоя. Чем длительнее период вегетации растений, тем труднее они приспосабливаются к новым усло- виям. Поэтому среди очень перспективных и перспективных видов преоб- ладают растения с незимующими листьями (эфемероиды, гемиэфемерои- ды, весенне-летнезеленые и весенне-летне-осеннезеленые), а в группе мало- перспективных — весенне-летне-зимнезеленые. Показателен срок весеннего отрастания. Большинство очень перспектив- ных и перспективных растений входят в состав ранней и средней групп, а среди малоперспективных значительное число составляют виды с поздним началом роста (т.е. начинающие рост при среднесуточной температуре око- ло 10 — Aristolochia steupii, Нурег1сит апйговаетит и др.) . 124 Таблица 33Результаты интродукции лесных многолетников 26 13 8 51 22 43 4 3 3 40 78 9 6 2 16 2 12 13 87 1& 37 61 81 25 37 67 49 
Отмечено отсутствие видимых связей между перспективностью вида в интродукции и сроками его цветения. Таким образом, становится возможным обрисовать облик идеального", наиболее перспективного для описываемых условий интродуцента. Это представитель прогрессивного семейства, относящийся по своему проис- хождению к неморальному комплексу и произрастающий в лесах Восточно- Европейской равнины или Дальнего Востока; корневишный (особенно длиннокорневищный); рано отрастающий; с незимуюшими листьями. Ма- лоперспективный вид, как правило, принадлежит к примитивному семейст- ву, имеет тропические или субтропические корни, произрастает в лесах Кол- хиды или Ленкорани, полукустарничек (короткокорневищный, клубне- вой), поздно отрастающий, с зимующими листьями. Подведены итоги интродукции видов, выступающих в роли доминантов в тех или иных типах широколиственных лесов СССР. Из 41 вида-доминан- та испытаны — 39. Из них очень перспективны 22 вида, перспективны 15 видов, малоперспективны 2 (Приложение 1) . Столь высокий результат опытаподтверждаетвысказанноеранее Ф.Н. Русановым [1950] и А.М. Грод- зинским [1975] положение о перспективности для интродукции видов-до- м инантов. Таким образом, опыт интродукции растений травянистого яруса широко- лиственных лесов СССР оказался в Москве успеиааам. Около 86% испытан- ных видов растут и размножаются в культуре, что делает возможным их ис- пользование в практике. Глава 9ИНТРОДУКЦИЯ РЕДКИХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ Важная задача ботанических садов состоит как в изучении редких видов в природе, так и в введении их по возможности в культуру. Создание кол- лекций редких видов — один из методов их сохранения, углубленного изу- чения, размножения и увеличения численности [Лапин, Карписонова, 1973; Белолипов, 1974; Цицин, 1976; Гагина, 1977; Прилипко, 1980; Харкевич, 1971; Харкевич, Качура, 1981; Соболевская, 1981]. Такие коллекции в случае необходимости могут стать базой для реинтродукции редких видов в природные местообитания. Среди видов, произрастающих в широколиственных лесах СССР и харак- терных для них, 93 отнесены к редким и исчезающим, т.е. каждый шестой вид изучаемой флоры редкий (см. гл. 2) . Из этого количества 59 видов бы- ли испытаны в опыте интродукции [Карписонова, 1979]. Собранные в не- большом количестве (по 2 — 3 экземпляра) в природных местообитаниях, растения привозились в Главный ботанический сад АН СССР, где высажи- вались на экспериментальном участке. Несколько видов получено от кол- лег из других ботанических садов. Подробные многолетние наблюдения позволили дать сравнительную оценку перспективности этих видов в Москве (табл. 34). Для наиболее де- KopRTHBHbIx и успешно интродуцированных видов разработаны методы агротехники и размножения с целью их широкого введения в озеленение. По степени редкости изученные виды относятся к разным категориям, принятым Комиссией по редким и исчезающим видам Международного сою- за охраны природы и ее ресурсов. Принадлежность к категории редкости ~станавлив алась по литературным источникам и собственным наблюдениям в природе. К категории 1, находящиеся под угрозой исчезновения, при- -1 25 
ИИИИИ И И ИОИХОИО22Х2еИОИИОИИИИИ22И ч ch м( ч м ОС3 ч ч CO~ сч QC3 зм е4 е4 .-ч ~ч чч~рРч00 ~е3 Де3 ~ч3 ~с ~ч (~Ъ С~Ъ гИ еИ С~~ с3 ~3 с'3 с ° с И И И 00 С~Ъ ~~Ъ КЧ С~) р; ч ч ч СЧ ~3 Х Ж е4 е4 (~ С~Ъ ~3 ч ч ч ч с сс С3 СЧ ~ 4 е4 ~) е4 е4 С~Ъ (~ е4 ~) ~3 е4 С~Ъ ° 4 ч ч ~3 ч ИИ S4 Р~ М М Х М И Р~ М Х ° ° И.М М М>~Ы И S4 Х й~ .И С3сМ ИИ S4 S4 М М й( й~ Ф ° ° Й> о~ М М М М й~'ф Ю R i ~д> ч ~~ СЧ 00t р ~ ~ ~О '40 слсл~~~сл ~~~~ еч ° 4 м с~с м м т4 С)1О с~~ ч[ C3C3 ~ Г С ~О О~ Ch Ch Ch Ch еч е4 вел чч ~ес Ф Ch OO C m C3C3 C ~О~О~Р~~д> Ch Ch Ch ~P~ Ch ~P~ ° 4 е4 ° 4 ч~ ус Я S4 '3: ф ИОМ О. сс3 сс3 gS4И F4 ОХИ Й RОМ л :3 v сс3 сп И ~) сп v аОа сс3 ° О сп о o" "а ~) ~~.3 бч сс3 (~ Я 6Ý и О у( ФД сс3 „."В :3 И о v Я о :3 И ccl О) сл 4> О ~ф е~~~ Я а. сс3 v ccl сп сс3 д3 о о v сс3 сс3 g4 <2 Ю о о м м О Ю а3 сс3 g м;~) Я й сс3 э М О 0 ~-1 Е :3 И бч о М Ш о И 326 Е :3 :3 v Р~ Я У. Й ... Я с сп t3) Q, Ц сп << <~ 2 й[ Х Р) ~[ ccl хБ х д g о g М f ОММ .ОЕ оьч, ЯИЮ о сс3 сс3 И Е ° .3 +~ @ р � Я о> И О о ~<<ОО Б вО g + Р) М М :з ° v Л, ° ~ О о Д v bO 33 ~3 Я Я ~ч A a й р Жс~ f x фри ~[ И Q Q ~ c3 МММQ :3 v О :3 О :3 И Я Q Е о о 4 4 Д Д М М М Х йГ S4 а3 h33 о М Ю<О :4:4 И О ~6 
ч ч ч р) ChOQ w w м w Ch w w Ch Qo И И И И ~ с~) с~) И И И И И И И м с~3 ч ~ е4 «Ч М чЧ а4 Б Qi М М . Б Qi Р~ й М М ММ g М И М М М g с3 Hâ: М ~ ~ ~ ~ ~ М И М И Qi М М .ИИ Q а. о. М М М ~3 ~3. ~3. а. X Xg «хх Ооосо& ~оФоо~ог 00 ~О ~О Г ~ Г ~ '40 Г ~О (.31 ( Ь Ch ( Ь Ch Ch (.31 Ch Ch ( Ь ° 4 е4 «Ч еЧ ~ е4 ~ ~ ~Ч ~Ч Ю ч ('«('« ~«~ Ch Ch ~П О1 е4 ж ('«ь Ch е4 g) ч ч ('«« ~ ~ ('«ь Ch Ch Ch Ch Ch е4 ~ е4 ° 4 е4 M m OO m с~ ~ оО С сИ И Г Г ~О Г Г Г ~О ~О Г Г Ch Ch Ch Ch Ch Ch Ch Ch Ch Ch ~Ч тЧ ~Ч ~Ч а4 е~~4 ~ тЧ тЧ тЧ И Й р р с~ М И й 2 Д э я с~) ~Д рЪ М М В М н~й~ ММ 4М й[ О Я ~gx2 О~g О 2 яД- эОа~~ д3 cCI3 р, д й МИЙО о '«3 'C д сб И CA ) О N 1 1 03 О оО ~0 О 4> сб Cd (9 Cd Cd Ю ~«д3 с:3 ° ~ о С4 С4 0ч Я О О 63 с,3 ~~ а О О О 3 Я О О О ч ф~ С4 0~ 127 В; О �Ф О. В О М~ж :з Е ' Е «Ф:3 Л ~ ccl ° « ~ О о ) ° g «м ° «~ апач О с-3 м Ц а ° сс3 cd ccl ° g cd W д a) Я ~-1 Й О Е :з C ° Я C О Я Е :з бч ß4 сс3 М ьч Я О О cclсс3~0 сОC pО C~.') сб О сл Ох ~ сб О oi рzz5 -ррр ° ф Я"ЯВО ~3 ф Ф Ф р< Ймиибй v сф сА +J ~ 1 .й ~3 Д сп О о О Cd Е Е С4 С4 Cd о Д~~ е( cd О С3, Cd '«з Я сп Ф«1 4~ $Т Д~ С4 ° т 3 ° «3 > О н Е О М :3 Е С4 й Ц М g v ф С4 S4 М 4 М 2 ccl ~> М М бч с~3 Cd ° \ ° ~ч-а Cd О Я М cA Cd д3 Д Ю 03 баОЛ Е 2 С4 Ом Ом Е Р) Я й 5 g МММ :и О М О Q > о Я д3 сп 0 о л 0 С :3 сб Л О ю'4 И сп Cd о 0 ° е ° д «\ О О Di О М сп Щ Щ «~~ Q р, Я О сл бч 'с:3 О Д М Cd .„v Л, О Q Q Е Е 1 Ш (Л 
нэдлежит пять видов. Hepatica falconerj в СССР отмечалась в двух районах: в Джунгарском Алатау и Кунгей-Алатау [Красная книга Казахской ССР, 1981]. Нами в 1970 г. она найдена в ореховом песу в Сары-Челекском за- поведнике, откуда привезена в ГБС АН СССР [Карписонова, 1974]. Это очень красивое розеточное растение, короткокорневищное, с незимующими листьями. Листья на длинных черешках, трех-пятилопастные, в начале вес- ны мохнатые от опущения, впоследствии рассеянно-волосистые. Цветки одиночные, диаметром 1,5 — 2 см, бело-розовые. Весеннее отрастание начи- нается сразу после схода снега, с появления на поверхности почвы бутонов. Зацветает печеночница на пятый-шестой день. Цветение продолжается 15— 25 дней. Семена созревают в начале июня. Одновременно с началом цвете- ния начинается рост листьев. В течение двух лет (1972 и 1975) отмечалось появление второй летней генерации листьев и вторичное цветение (июль). После первых заморозков листья отмирают. В культуре неустойчива, самосева не образует. Свежесобранные семена, высеянные в июне, весной следующего года образуют редкие всходы, как правило, погибающие. Вид малоперспективный. Cyclamen kuznetzovii — эндем Крыма, где в небольшом количестве встречается в лесах окрестностей г. Белогорска [Редкие и исчезающие..., 1981]. Три клубня этого вида нам передали в 1980 г. сотрудники Никит- ского ботанического сада В.Н. Голубев и Г.Н. Шесточенко. В 1981 и 1982 гг. растения цвели, но семян не завязывали, вегетативно не размножались. Вид очень близок к Cyclamen coum, малоперспективен в культуре открыто- го грунта. Primula magaseifolia, Osmunda regalis и Paeonia macrophylla [Редкие и исчезающие., 1981] — растения нижнего лесного пояса Аджарии, откуда и привезены нами. Osmunda regalis — мезогигрофит, реликт раннетретич- ной субтропической флоры, сохранившийся лишь на заболоченных участ- ках Западного Закавказья и исчезающий при их осушении. В культуре вы- ращивается давно, но широкого распространения не получил, так как прак- тически не размножается. В условиях Москвы часто повреждается мороза- ми, малоперспективен. Primula megaseifolia из-за своих высоких декоративных качеств (у нее округлые, кожистые зимующие листья и крупные яркие цветки, раскры- вающие в конце зимы — начале весны) в массе выкапывается пюбителями- цветоводами, что наряду с нарушением природных местообитаний привело к почти полному ее исчезновению. В опыте интродукции в Москве испыты- валась трижды и безуспешно [Интродукция растений природной флоры СССР, 1979]. После более менее сильных морозов растения погибали. В нашей коллекции находится с 1980 г.; цветет в начале апреля одновремен- но с появлением молодых листьев, не плодоносит, малоперспективна. Paeonia macrophylla — в Москве в культуре цветет, образует семена, единичный самосев. Может быть отнесен к перспективным видам. К категории 2 (редкие, встречающиеся в небольшом количестве или в ограниченных по площади обитания местах) отнесено 17 видов. Среди них: А11шт meliophilum (рис. 27) — эндемичный вид Крыма, известно лишь два его местонахождения: горы Черная и Четырдаг. Собранный в 1974 г. в буковом лесу у подножия горы Четырдаг (3 луковицы), он бып высажен на экспериментальном участке, где хорошо прижился, ежегодно цветет, завязывает многочисленные семена (семенная продуктивность— 200 — 250 семян) . Самосева и вегетативного размножения пока не отмечено. Растение отличается высокой декоративностью; широкие (до 3 — 4 см) листья вегетируют с конца апреля до конца июля, над ними в конце мая- начапе июня появляется высокий (до 70 см) цветонос, заканчивающийся 128 
ßèñ. 27. Allium mcliophilum ~онтиковидным соцветием из 15 — 20 ширококолокольчатых розоватых с красными прожилками цветков. 11ветение продолжается около 20 дней. Семена созревают в конце июля — начале августа. Высеянные осенью, они образуют в мае следующего года единичные всходы. Этот вид, являющийся, по-видимому, одним из наиболее примитивных в роде .А1Ыйт — реликт третичной лесной флоры [Камелии, 1973] . В Москве перспективен. Arisa|:ma r0bustum — редкий вид Сахалина, собран нами в 1973 г. В Холмском районе о-ва Сахалин на дне тенистого лесного распадкана рых- лых влажных почвах, где он произрастал в количестве 35 экземпляров. Пять клубней были пересажены в ГБС АН СССР. Весной при установлении среднесуточных температур около 10 аризема начинает отрастать, в середи- не мая появляются бутоны, и 17 — 20 мая растение зацветает. 11ветение про- должается около 2 нед. В это время растение очень декоративно: соцветие- початок спрятано в бокаловидный кроющий лист-покрывало, светло-зеле- ное с' темными полосами. Плоды — ярко-красная ягода — созревают в нача- ле сентября. Заканчивается вегетация с первыми заморозками в начале сентября. Размножается как семенами (самосев появляется в конце мая, редкий; семенная продуктивность — 103 штуки), так и вегетативно (кпу- беньками) . Клубеньки в количестве 8 — 10 штук закладываются на материн- ском клубке в конце мая — июне и отделяются от него на третий год в авгус- те — сентябре. Очень перспективный вид. Интенсивное вегетативное размно- жение позволяет рассчитывать на возможность реинтродукции части клона в природные местообитания, Очень перспективным оказался новый вид, описанный нами, — Symphy- andara repens [Карписонова, 1979б]. Ява экземпляра этого растения в 1976 г. привезены с Талыша, где были собраны под пологом гирканского леса. В 1977 г. растение образовало три надземных побега, зацвело, но се- мян не завязало. Начиная с 1978 г., растение ежегодно цветет, плодоносит. Наблюдается активное вегетативное размножение. Ялинные горизонталь- ные ветвящиеся корневища ежегодно нарастают на 12 — 17 см и образуют до 9. Зак. 48 129 
Pug. gg. Coniogramme intermedia 3 — 5 вегетативных зачатков. К 1980 г. образовалась плотная заросль этого растения, в которой уже насчитывается около 300 побегов. Растения цве- тут в августе — сентябре, длительно. Пветки крупные светлосиреневые ко- локольчатые, до 3 см длиной и 2 см шириной. Многочисленные семена созревают в сентябре. Холодостоек, не повреждается болезнями и вре- дителями; в культуре достигает более крупных размеров и интенсивнее разрастается, чем в природе. Очень перспективны и такие виды, как реликт мелового периода, один из красивейших папоротников флоры СССР, Coniogramme intermedia (рис. 28), привезенный с Сахалина, и почвопокровное теневыносливое растение из лесов Южного Приморья — Meehania urticifolia (рис. 29), ко- торое в природных местообитаниях (хвойно-широколиственные леса Южно- го Приморья) растет отдельными побегами длиной 40 — 60 см, а в условиях культуры образует сплошной наземный покров из стелющихся побегов длиной до 110 см, укореняющихся в узлах [Карписонова, 1977а; Храпко, 1979] . Более подробно эти виды описаны в гл. 10. К этой же категории редкости относится ряд видов, оказавшихся в Москве перспективными, такие, как:. Diphylleia grayi (Сахалин), пионы из Крыма и Средней Азии, Primula komarovii — произрастающая лишь в окрестностях Геленджика и отличающаяся крупными светлыми цветками с приятным ароматом. К категории 3 (сокращающиеся), численность которых сокращается, а ареал сужается, причислено 37 видов. 9 ней числятся главным образом виды с широким хозяйственным использованием: пищевые, лекарствен- HbIe, декоративные. Многие из них обладают значительной экологической амплитудой, устойчивостью при нарушении лесов, но их выборочное унич- тожение приводит к уменьшению численности и сокращению ареала. Напри- 130 
Рис. 29. Meehania urticifolia мер, некогда обильные в лесах Кавказа цикламены и подснежники активно уничтожаются на букеты; выкапываются и обрываются пионы; как ле- карственное сырье выкапываются скополия и ариземы и т.п. Категории 4 (виды неопределенные, возможно, исчезающие) в насто- ящем списке не учитываются. Из видов 3-й категории редкости наиболее перспективными, устойчи- выми в культуре оказались: Lunaria r|:diviva, Scopolia carniolica, Allium paradoxum. Привезенный из засушливых лесов Средней Азии и Кавказа, Allium paraddxum в Москве проявил высокую способность к продуктив- ности и размножению. Ежегодно из луковицы образуются три замещаю- щие, а на надземном побеге до 20 надземных луковок, кроме того, в небольшом количестве, но образуются и семена (1 — 2 семени на генера- тивном побеге). Вид морозоустойчив, не повреждается болезнями и вре- дителями, крупнее природных образцов. Поведение этого растения в куль- туре подтверждает теорию М.В. Культиасова о перспективности в Москве ксеромезофитов. Интересен Galanthus plicatus — зфемероид из лесов Крыма, зацветающий после схода снега и цветущий 10 — 20 дней, цветки не обмерзают при частых в зто время морозах (до — 10 ), плодоносит ежегодно. Семенная продук- тивность — около 3 — 5 семян на один генеративный побег. Семена созре- вают в середине июня и опадают, редкие сеянцы появляются весной сле- дующего года. Размножается и вегетативно; ежегодно образуются но 3— 4 дочерних луковички. Случаев болезни и повреждения вредителями не наблюдалось. Очень устойчивый в культуре и высокодекоративный вид. 22 вида проявили себя как перспективные в условиях культуры. К этой группе отнесены: Astrantia major, Allium ursinum, H|:11|:borus caucasicus, Lilium martagon и др. Все они способны к размножению тем или иным способом, относительно морозоустойчивы, не имеют сильных повреж- 131 
дeHm ()()яе3яя~4и и вредителями, сохраняют присущие им в природе раз- меры. Малоперспективны печеночницы (Hepatica), которые в культуре часто болеют, плохо размножаются [Карписонова, 1977б]. Виды рода Fiepatica относятся к неморальному комплексу. На территории СССР произрас- тают три вида этого рода — Н. nobilis (европейская часть), Н. falconeri (Средняя Азия), Н. asiatica (Дальний Восток). Основные местообитания— коренные широколиственные и хвойно-широколиственные леса. Пред- почитают богатые, хорошо дренированные почвы, на которых образуют медленно разрастающиеся пятна. Растения небольшие, с розеткой плотных листьев, короткокорневищные, мезофиты. Цветки многочисленные: ла- зоревые у Н. nobilis, белые у H. asiatica и розовые у Н. falconeri. Растения очень декоративные, раноцветущие, поэтому в настоящее время в при- родных местообитаниях в значительной степени уничтожены. Hepatica nobilis в культуре известна с 1830 г., когда она начала выращиваться в монастырских садах [Eiselt, 1966]; Н. asiatica в культуре в Москве ис- пытывается с 1959 г. [Растения природной флоры СССР, 1961]. Оба вида в культуре неустойчивы, без периодического восстановления сравнительно быстро выпадают, часто повреждаются бурой пятнистостью. Размножаются семенами, но семена, имея недоразвитый зародыш, отличаются плохой всхожестью, иногда прорастают на 2 — 3-й год [Иванова, 1967]. Сеянцы в культуре зацветают на 3-й год жизни. Малоперспективны реликты третичной флоры с субтропическими и тропическими корнями (виды родов Cyclamen, Рапаё, Ruscus, Phyllitis), плохо переносящие весенне-зимние холода. Анализ редких видов лесных многолетников показал, что они отно- сятся к 25 семействам, это составляет половину всех семейств изучаемой флоры. Абсолютное большинство видов приходится на примитивные семейства: Araceae, Berberidaceae, Ranunculaceae, Paeoniaceae. Некоторые роды этих семейств полностью представлены редкими видами (Epime- dium, Hepatica, Helleborus, Paeonia). Подобная же закономерность отме- чена Н.С. Абрамовой и М.В. Черкасовой при анализе списка видов, вклю- ченных в Красную книгу СССР [1978] . Из 59 изученных редких видов большинство — растениялесов Кавказа (23 вида) и Дальнего Востока (17 видов). 15'редких видов — узколока- лизованные эндемы, в большинстве из лесов Кавказа (см. табл. 34). Опи- сываемые виды отличаются разнообразием жизненных форм: 12 из них короткокорневищные, 7 — длиннокорневищные, 13 — луковичные, 5— клубневые, 15 — кистекорневые, 5 — полукустарнички, 1 — корнеотпрыс- ковый и 1 — ползучий. Такой состав жизненных форм типичен для рас- тений травянистого яруса широколиственных лесов и отражает их вы- сокую способность к вегетативному размножению (см. гл. 5) . Большинство редких видов лесных многолетников — реликты третич- ной флоры, произрастающие в наиболее хорошо сохранившихся коренных лесных сообществах и исчезающие вместе с уничтожением и нарушением этих сообществ. Сохранение генотипического разнообразия данных видов возможно лишь в условиях природных фитоценозов. Поэтому охрана достаточно крупных массивов коренных широколиственных лесов гарантия сохранения этих чрезвычайно интересных видов — живой истории флоры. Однако опыт интродукции редких лесных многолетников в Москве показал, что некоторые из них могут быть сохранены и размножены в большом количестве в условиях культуры. Таким образом, из 59 испытанных редких видов — 43 в Москве раз- 132 
множаются тем или иным способом. Их интродукционные популяции могут служить базой для получения семян и вегетативных зачатков с целью дальнейшего их расселения. Из них 10 видов очень перспективны. Разработаны способы выращивания, размножения в культуре, увеличена численность этих видов, они в большом количестве передаютсядругим организациям, в том числе и озеленительным. Перспективны 33 вида, эти растения размножены и частично передают- ся другим ботаническим садам. Но некоторые трудности в способах выра- щивания и размножения не позволяют рекомендовать их для широкого использования в практике. Малоперспективны 16 видов, они не рекомендуются для выращивания в ботанических садах средней полосы европейской части СССР. Глава 10 ВИДЫ,РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ДЛЯ ОЗЕЛЕНЕНИЯ ЗАТЕНЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙВ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР Разведение декоративных растений насчитывает тысячелетнюю историю, Однако до настоящего времени ассортимент используемых в озеленении растений не соответствует тому богатству и разнообразию видов, которые дарит человеку природа [Культиасов, 1954; Соколов, 1959]. Виды при- родной флоры отличаются многообразием экологических возможностей, обилием форм и красок. Ландшафтный стиль современного озеленения способствует широкому использованию природных видов, При этом важ- ная задача — разработка ассортимента для озеленения территорий со спе- цифическими экологическими условиями, например, сильнозатененных [&pin, Karpisonova, 1981] . Регулярные работы по привлечению в сады и парки лесных многолет- ников с целью озеленения тенистых участков начаты в России во второй половине XIX в. Э. Регелем. Коллекции таких растений имелись в Петер- бургском ботаническом саду [Липский, Мейснер, 1915]. В настоящее время лесные многолетники представлены в коллекциях многих бота- нических садов СССР: в Полярно-альпийском ботаническом саду г. Ки- ровска [Головкин, 1973; Андреев, 1975], Ленинграде [Полетика, 1959; Шулькина, 1969, 1971], Москве [Евтюхова, 1958; Интродукция растений..., 1979], Киеве [Харкевич, 1966; Сикура, 1975], Тбилиси [Сердюков, 1972], Сухуми [Яброва — Колаковская, 1959], Владивостоке [Скрипка, 1959, 1970; Врищ, 1975], Южно-Сахалинске [Егорова, 1977]. Многие из них упоминаются и рекомендуются к выращиванию во всех садоводческих энциклопедиях и справочниках мира [Полетика, Мишен- кова, 1967; Bailey, 1947; Bailey Ь.Н., Ва11еу Е.Z., 1978; Morse, 1949; Mol- denke, 1949; Eiselt, 1966; Grunert, 1967, 1970; Wyman's Gardening encyclo- pedia..., 1971; Darnell, 1976; Simmons, 1974]. Некоторые из лесных много- летников размножают и предлагают в своих каталогах крупнейшие зару- бежные цветоводческие фирмы (видьi родов Galanthus, Scilla, Allium, Рт1ти1а, Campanula, Convallaria, Lilium, Paeonia, Cyclamen и др.). Особенно широко используются в озеленении виды из широколиственных лесов Европы с богатой и разнообразной флорой лесных трав. Лесные виды флоры СССР известны в меньшей степени и используются в озеленении недостаточно, хотя отдельные сведения о методах их выра- 133 
щивания и размножения приводятся в перечисленных выше изданиях и в ряде других работ. Наличие крупной и достаточно полной коллекции лесных многолетников флоры СССР, собранной в одном ботаническом саду впервые, позволило после испытания отобрать наиболее декоративные и перспективные виды, разработать способы их выращивания и размно- жения. Объединенные таким общим признаком, как теневыносливость, виды коллекции различаются по остальным экологическим свойствам. Среди них имеются гигрофиты (растения долинных и пойменных лесов), мезофиты (преобладающая часть коллекции), ксерофитизированные мезо- фиты из засушливых местообитаний Крыма и Средней Азии, Большая часть лесных многолетников требовательна к плодородию и аэрации почвы, но небольшое число видов прекрасно растут на бедных песчаных почвах (Pulmonaria angustifolia), плотных глинах (некоторые примулы) . Лесные многолетники, как правило, нуждаются в слабокислых и HGHTpanbHhtx почвах, однако имеются и облигатные кальцефилы (?лйу- rus megalanthus и др,) . Таким образом, флора травянистых растений широколиствениых лесов СССР является богатейшим фондом, из которого могут быть отобраны растения для озеленения затененных участков с самыми различными зколо- гическими характеристиками. Яля удобства разработки рекомендаций по введению лесных много- летников в производство проведена классификация по способам их ис- пользования [Вылов, Карписонова, 1978]. По мнению В.Н, Ворошилова [1953], полезные растения, к которым он относит и декоративные, можно классифицировать только по их применению. Среди озеленительных рас- тений (изменяющих и улучшающих растительность) им выделяются деко- ративные, мелиоративные, садововспомогательные (подвойные, компо- ненты для гибридизации) . Мы касаемся лишь первой группы видов, выделяя среди них: 1) рас- тения для групповых посадок (низкорослые — ниже 50 см, среднерослые— 50 — 100 см и высокорослые — выше 100 см); 2) почвопокровные (низкие, хорошо разрастающиеся растения, образующие сплошной напочвенный покров); 3) бордюрные (низкорослые, густооблиственные растения, образующие плотный, слаборазрастающийся покров); 4) для рокариев (низкорослые, подушкообразные, суккуленты и т,п,); 5) для вертикаль- ного озеленения (травянистые лианы, ампельные формы). Естественно, что некоторые виды могут быть использованы в разных типах озеленения, Из 340 испытанных видов выделен и вошел в состав рекомендуемого для озеленения затененных территорий ассортимента 141 наиболее деко- ративный и устойчивый вид, Отбор проводился среди декоративных видов, отличающихся обилием и красочностью цветения, оригинальностью формы, привлекательностью листьев и плодов. Важным фактором отбора служил показатель перспективности вида при его интродукции в Москве. В список включались лишь виды, принадлежащие к очень перспективным и перспективным, оцениваемых суммой более 9 баллов. Исключение (при оценке в 8 баллов) сделано для четырех очень оригинальных видов, ко- торые рекомендуются для использования лишь в специальных формах озеленения (Lathyrus megalanthus, Eremurus robustus, Osmunda regalis, Pip- tatherum virescens). фея групповых посадок отобрано 95 видов (17 высо- корослых, 52 среднерослых, 26 низкорослых); для рокариев 23 вида; для бордюров — 3; вертикального озеленения — 4; в качестве почвопок- ровных — 16 видов, Среди рекомендованных растений представители разных феноритмоти- пов и сроков цветения, что делает возможным создание экспозиций непре- 134 
рывного цветения, постоянно декоративных, долголетних и устойчивь][х [Вылов, Карписонова, 1979]. В предложенном ассортименте преобладают виды из лесов Карпат. и дальнего Востока, богатых красочными, легко поддающимися культи- вированию растениями. Значительно число папоротников, декоративность которых зависит от разнообразия их размеров, формы и окраски вай, Так,.среди папоротников есть очень высокие (до 120 — 130 см) — Matteuccia struthiopteris, средние (50 — 100 см) — Dryopteris laeta, Adiantum pedatum, низкие (20 — 30 см) — Thelypteris phegopteris. Эффектна цветовая гамма папоротников: красноватый Athyrium rubrip|:s, светло-зеленый Dryop- teris laeta, темно-зеленый Dryopteris buschiana [Karpisonova, 1974]. Все рекомендуемые виды размножены и используются в озеленении, из них 45 — впервые; они показали высокую эффективность в практике. Значение работ по озеленению городов возросло в связи с ухуд- шением условий окружающей среды, так что правильно подобран- ные, хорошо растущие растения в парках и скверах городов игра- ют не только эффектную роль, повышая настроение человека, но и эффективную, улучшая почвенную и воздушную среду. Территория Москвы и ее окрестности в прошлом были покрыты гус- тыми лесами. По мере роста города леса уничтожались. Но наряду с дея- тельностью, направленной на сведение лесов, выявилось и стремление сохранить в городе отдельные лесные массивы, Так, сохранились бывшие царские охотничьи хозяйства — Измайловский лес, Сокольнический, Ло- синоостровский. Леса около дворцов преображались в парки (Останкино, Кусково, Архангельское). Часть этих лесов и парков в сильно измененном виде сохранилась до настоящего времени [Соболев, 1947]. Некогда раз- нообразные и богатые леса с красочным травяным покровом под влиянием рекреации теряют свое своеобразие и превращаются в обедненный вари- ант — рудеральный тип леса. Выделено пять стадий в процессе превращения коренного лесного сообщества в изреженное парковое насаждение [Кар- писонова, 1967]. Отмечено, что при этом упрощается структура леса (уменьшается количество ярусов), происходит обеднение флористичес- кого состава, особенно в травянистом ярусе [Карписонова, 1965, 1967, 1968] . Постоянное обрывание цветущих растений на букеты, избирательное уНичтожение наиболее красивых и ценных объектов, а также вытаптывание приводит к нарушению семенного возобновления, а выбор наиболее кра- сивых и крупных цветков и соцветий способствует нарушению популяции вида, искусственному ухудшению качества растений. Продолжение рода осуществляется более слабыми и наименее декоративными растениями. Многолетнее выборочное уничтожение декоративных видов привело к ухудшению общего облика травостоя в парках и лесопарках, умень- шению его красочности и привлекательности. Поэтому современные парки и лесопарки нуждаются не только в улучшении состояния их древесного яруса, но и в восстановлении травостоя. При этом ландшафтный стиль парков предполагает преимущественное использование декоративных видов природной флоры, экологические потребности которых соответ- ствуют данному местообитанию. Сотрудниками ГБС АН СССР совместно с сотрудниками Управления лесопаркового хозяйства Мосгорисполкома был поставлен опыт по вос- становлению декоративности и разнообразия травостоя в Измайловском лесопарке за счет восстановления присущих ему в прошлом видов растений и введения HoBbrx, типичных для подобных ценозов других районов [Кар- писонова, 1983]:. Опыт включал два варианта. I. Обогащение траво- 135 
стоя местными декоративными видами растений путем посадки их в об- работанную почву. П. Посев и посадка растений декоративных видов прй небольшом рыхлении почвы без нарушения имеющегося травостоя. В варианте I посадки проводились на участке в 60 м~, который был выделен в одном из наиболее посещаемом месте лесопарка — у входа на станцию метро "Измайловская". Здесь под пологом леса в течение 1977 — 1978 гг. на перекопанной и очищенной от корней почве были вы- сажены растения и посеяны семена 28 видов, ранее входивших в состав травостоя местных лесов, но частично или полностью исчезнувших вследст- вие вытаптывания и выборочного уничтожения. Уже к концу второго года опытные посадки имели вполне декоратив- ный вид, особенно в хорошем состоянии находились Actaea spicata, Ajuga reptans, Anemone ranunculoides, Asarum europaeum, Lathyrus чепшз, Pul- monaria obscura. Вариант II был заложен- на участке леса, нарушенного в разной степени в глубине Измайловского лесопарка. Здесь в 1977 — 1978 гг. посев семян и посадку осуществили: 1) в куртинах на участке малонарушенного леса— II стадия дигрессии; 2) на опушечных участках средненарушенного леса— Ш — 1У стадии дигрессии; 3) на деградированных участках леса с выбитым травостоем — V стадия дигрессии. Наблюдения за высаженными растениями проводили несколько раз в течение вегетационного периода, при этом учитывали число и высоту растений, общее состояние и видимые повреждения. Все опытные площадки расположены в непосредственной близости друг от друга в верхней части склона долины р. Серебрянки. Раститель- ность на участке малонарушенного леса в варианте I представлена слож- ным сосняком 5СЗБ2Лп ед., Д = 80 — 100-летнего возраста. Высота древо- стоя до 30 м, сомкнутость 0 5 — 0,7. Подлесок и подрост густой, сомкну- тость 0,7 — 0,8, составлен в основном лощиной, крушиной, рябиной с при- месью клена и липы, высотой до 10 — 12 м. Травяной покров не сомкнутый, господствуют неморальные виды. Имеется хорошо сохранившаяся под- стилка толщиной 2 — 3 см, плотность почв 8 — 10 кг/см . На этом участке были заложены три площадки по 1 м~, на каждой площадке в мае 1977 г, было высажено 20 растений Asperula odorata, а рядом с этими площадками на трех участках площадью по 0,5 — 1 м было посеяно по 100 семян этого вида и по 200 семян Campanula latifolia. В июне 1978 г. в эти же куртины подсажено по 15 — 20 кустов Asarum europaeum и посеяно по 200 семян Asperula odorata, Actaea spicata, Lathyrus vernus. Наблюдения показали, что почти все высаженные растения прижились и начали разрастаться. Особенно активно разросся ясменник, число экземп- ляров которого осенью составило 185%. Состояние посевов неудовлет- ворительное, на посевах 1977 г. появились лишь немногочисленные всходы ясменника. Средненарушенные участки леса в варианте 2 отличаются отсутствием подлеска при сохранении древостоя того же состава. Травяной покров густой, сомкнутый, составлен мятликом, подорожником, одуванчиком, лютиком, будрой и другими луговыми видами с небольшой примесью лесных видов. Лесная подстилка практически отсутствует, плотность почвы достигает 20 — 25 кг/ем~. На этом участке заложены три пробные площадки по 1 м, на каждой из которых в мае 1977 г. высажено по 20 рас- тений Campanula latifolia и С. trachelium. Весной 1978 г. были подсажены Asarum europaeum. Посевы семян колокольчика, ясменника, сочевичника и воронца сделаны также в 1977 — 1978 гг. рядом с основными площадками. Наблюдения показали, что на этой стадии дигрессии из всех растений 136 
лучше всего прижился Campanula trachelium, причем растения прекрасно бутонизировали и цвели, Растения Campanula latifolia и Asarum europaeum были слабые и к осени практически вытоптаны. Посеянные семена не взошли. Участки деградированного, рудерального леса в варианте 3 располо- жены вдоль дорог и троп и на наиболее посещаемых местах. Под пологом одиночных деревьев (дуб, липа, сосна) на выбитых почвах (плотность 40 — 50 кг/см ) травостой практически отсутствует и лишь небольшие участки покрыты подорожником, клевером ползучим и мятликом, Лесной подстилки нет. Здесь на трех площадках по 1 м2 посажено по 30 штук Lithospermum purpureo-caeruleum — растения, произрастающего на сухих, плотных поч- вах южных дубрав, а также посеяны семена Сатрапи1а latifolia.. Однако к концу 1977 г. растения были вытоптаны. Опыт показал, что посадки растений лесных видов в имеющийся траво- стой оказались наиболее успешными в малонарушенном песу (П стадия), лишь частично сохранились в средненарушенном (IV стадия) и полностью выпали в деградированном песу (Ч стадия). вделать какие-либо выводы о возможности восстановления травяного покрова путем посева семян пока рано, первые попытки, однако, оказались неудачными. Таким образом, восстановление декоративных многолетников в траво- стое лесопарков без рыхления почвы, видимо, перспективно лишь на участках малонарушенного леса. На сильнонарушенных участках с выби- той почвой восстановление травостоя возможно лишь на специально под- готовленной, перекопанной почве, путем создания охраняемых экспози- цж, композиций на курганах, рабатках и т.д. Актуальной задачей современности является разработка принципов создания искусственных фитоценозов, в которых нашел бы выражение основной закон коренных фитоценозов — оптимальное использование среды за счет заполненности жизненного пространства. При этом коренной фитоценоз и его организация (структура, состав флоры, фитоценотипов, жизненных форм) могут рассматриваться как зталон для расчетов строи- тельства искусственных фитоценозов. Большое значение может иметь использование совместных посадок видов разного географического проис- хождения, способных в данных условиях к хорошему росту и размно- жению. Например, достаточно полная заполненность жизненного прост- ранства за счет обеспечения необходимой ярусности во времени и прост- ранстве может быть достигнута при использовании лесных многолетников флоры СССР, описанных в предлагаемом аннотированном списке. В целом разнообразие видов и форм декоративных растений лесной флоры дает озеленителям богатый материал для осуществления любого художественного замысла при создании садово-парковых ландшафтов. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ',РЕКОМЕНДУЕМЫХ ДЛЯ ОЗЕЛЕНЕНИЯ 3ATEHEHHbIX ТЕРРИТОРИЙ Aconitum arcuatum — борец дуговидный. Корневищный лиановидный многолетник высотой до 250 см из лесов Дальнего Востока. Весенне-летне- зеленый. Декоративный с начала вегетации (середина апреля) до сильных морозов. Цвететдолго (с начала августа до морозов) и обильно. Семена созревают в конце сентября; весной появляется массовый самосев. Холо- достоек. Не болеет. Размножается семенами (посев свежесобранными) и ' Звездочкой отмечены виды, впервые рекомендуемые для озеленения. 137 
делением куста (в мае). Очень перспективен (12 баллов) для вертикаль- ного озеленения в тени, к почвам не требователен, нуждается в поливе. Actaea cry throcarpa — воронец красноплодный. Короткокорневищный многолетник высотой до 60 см из лесов Дальнего Востока и Сибири. Ве- сенне-летнезеленый. Хорошей формы куст особенно декоративен в период плодоношения в августе — начале сентября, когда созревают ярко-красные плоды. Плодоношение обильное, образует массовый самосев. Холодостоек, не болеет. Размножается семенами и делением куста (в мае). Очень пер- спективен (12 баллов) для групповых посадок в тени и полутени, к поч- вам и влаге не требователен. А. spicata — в. колосовидный. Короткокорневищный многолетник высо- той до 50 см из лесов Европы и Кавказа. Весенне-летнезеленый. Декора- тивен в плодах, плоды — блестящие черные ягоды, созревают в июле — ав- густе. Отмечен массовый самосев. Холодостоек, не болеет. Размножается семенами и делением куста (в мае). Очень перспективен (12 баллов) для групповых посадок в тени и полутени, к почвам и влаге не требователен. Adiantum peda:ûm — адиантум стоповидный. Многолетний с коротким корневищем папоротник из лесов южнойчасти Дальнего Востока. Весенне- летнезеленый. Нежные светло-зеленые вееровидные ваи с черными черешка- ми поднимаются до 50 см. Декоративен с середины мая (начало отраста- ния) до первых заморозков. Размножается делением куста (в мае или августе). Холодостс(ек. Не повреждается болезнями и вредителями. Пер- спективен (11 баллов) для групповых посадок в тени на хорошо увлаж- ненных дренированных рыхлых почвах. *Aegopodium alpestre — сныть альпийская. Многолетник длиннокорне- вищный из лесов Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока. Весенне-летне- зимнезеленый. Декоративны тройчатые, изящные разрезные листья, расте- ние образует невысокий (до 25 см) напочвенный покров. Вегети- рует со схода снега до поздней осени — первого снега. Цветоносы редкие, зонтики 7 см в диаметре. Размножаются интенсивно вегетативно и семенами. Не болеет. Холодостоек. Очень перспективен (14 баллов) как почвокопровное растение для сухих затененных участков скверов и парков. К почве не требователен, засухоустойчив. Ajuga r|:ptans — живучка ползучая. Столонообразующий низкий много- летник, в обилии произрастающий в лесах Европы. Весенне-летне-зимнезе- леный. Декоративен красивыми зимующими листьями, собранными в при- жатые к земле розетки, и в период цветения (с середины мая до середины июня). Размножается семенами истолонами. Почтине болеет. Холодостоек. Очень перспективен (13 баллов) как почвопокровное растение затененных участков. К почвам не требователен, выдерживает ее значительное уплот- нение и вытаптывание. Allium aflstunense — лук афлатунский. Луковичное высокое (до 150 см) растение ореховых и арчевых лесов Западного Тянь-Шаня. Эфемеронц. 1~ветет 10 — 15 дней в начале июня, фиолетовые цветки собраны в шаро- видное соцветие (10 — 12 см) в диаметре. Листья крупные ремневидные. Декоративен с весны до середины июня, когда у него отмирают листья. Размножается семенами (посев под зиму). Вегетативное размножение практически отсутствует. Холодостоек, не повреждается весенними замо- розками. Перспективен (11 баллов) для групповых посадок на нейтраль- ных богатых, хорошо дренированных почвах, на открытых и слегка зате- ненных территориях, засухоустойчив. *A. meliophilum — л. ясенелюбивый. Редкое луковичное растение буко- вых лесов Крыма. Эфемероид. Высота 80 — 120 см. цветет с начала июня 20 — 30 дней. Размножается семенами. Холодостоек. Не болеет. Перспекти- 138 
вен (11 баллов) для групповых посадок на щелочных влажных богатых почвах. Благодаря высокой декоративности рекомендуется для широкого размножения и введения в культуру, *A. paradoxum — л. странный, Редкое луковичное, высотой 15 — 30 см, оригинальное растение лесов Кавказа и Средней Азии. Эфемероид с круп- ными (до 2 см длины) повислыми белыми цветками. Под цветком закла- дыв~. тся до 5 — 7 надземных луковичек, которые в конце июня опадают и прорастают на следующий год. Цветет в мае около 20 дней. Не болеет. Благодаря интенсивному вегетативному размножению, зимостойкости и оригинальному облику очень перспективен (14 баллов) для использова- ния в теневых рокариях. К почвам и влаге не требователен, А. игяпит — л. медвежий. Луковичное, среднерослое (20 — 25 см) расте- ние лесов Восточно-Европейской равнины и Карпат. Гемиэфемероид. Ши- рокие светло-зеленые листья и крупные (до 8 см в диаметре) соцветия из белых цветков эффектны в тени. Цветет с конца мая до середины июйя, отмирает в конце июля. Размножается семенами, образует самосев, веге- тативное размножение ограничено. Зимостоек. Перспективен (11 баллов) для низких групповых посадок и в рокариях на затененных, хорошо увлаж- ненных участках. А. victorialis — л. победный. Луковичное, высотой 30 — 40 см, растение ле- сов Европы и Азии. Весенне-летнезеленый. Образует куртины из многочис- ленных побегов с плотными широкоовальными листьями. Соцветие шаро- видное, 4 — 5 см в диаметре, из беловато-зеленоватых цветков. Цветет в июне, вегетирует до первых заморозков. Размножается семенами и вегета- тивно. Холодостоек. Не повреждается болезнями и вредителями. Перспек- тивен (11 баллов) для групповых посадок на затененных, хорошо увлаж- ненных почвах. Anemone nemorosa — ветреница дубравная. Длиннокорневищный геми- эфемероид из лесов Карпат и Восточно-Европейской равнины. Вегетирует с начала апреля до конца июля. Образует сплошной покров высотой 20 — 25 см. Цветет обильно с конца апрелядо середины мая. Плодоносит в июне, плодоношение интенсивное, образуется массовый самосев. Не болеет. Холодостоек. Размножается семенами (посев свежесобранными) и отрез- ками корневищ (в июне — июле). Очень перспективен (15 баллов) для соз- дания весеннецветущих пятен в тени и на рыхлых, плодородных, хорошо увлажненных почвах. *А. udensis — в. удинская. Длиннокорневищный гемиэфемероид из лесов Дальнего Востока. Вегетирует с начала апреля до конца августа. Быстро разрастается, образует рыхлый покров высотой до 25 см. Цветет обильно с конца мая до середины июня, плодоносит не ежегодно в июле. Имеет само- сев. Холодостоек. Не болеет. Размножается семенами (посев свежесобран- ными) и отрезками корневищ (в августе) . Очень перспективен (14 баллов) для посадок в тени и на рыхлых влажных плодородных почвах. Anthriscus sylvestris — купырь лесной. Многолетник стержнекорневой, произрастает в Европе в лесах и на лесных полянах. Высокое (до 120 см) растение с многочисленными цветоносами, на которых расположены круп- ные зонтики цветков. Цветет в июне, около месяца. Листья сложные, силь- но разрезные, декоративные, приятного светло-зеленого цвета. Весь куст ажурньл, прозрачный. Зимует с зелеными листьями, поэтому декоративен весь сезон. После отцветания цветоносы срезаются, т.к. растение способно сорничать, образуя массовый самосев. Размножается семенами. Холодо- стоек. Болеет редко. Очень перспективен (12 баллов) для групповых посадок, отдельных куртин в полузатененных местах. К почвам не требова- телен. 139 
*Aposeris foetida — апозерис вонючий. Кистекорневой многолетник вы- сотой до 20 см из лесов Карпат. Весенне-zerHewceHHe3ezeHr,iH. Яекорати- вен за счет темно-зеленых зимующих перистораздельных листьев, образую- щих плотно прижатую к земле розетку, и многочисленных корзинок золо- тисто-желтых цветков. Цветет с конца мая до конца июня. Размножается се- менами (посев под зиму) . Образует обильный самосев. Холодостоек. Листья изредка повреждаются слизнями. Перспективен (11 баллов) для теневых рокариев. Aqui1egia atrovinosa — водосбор темно-вйнный. Кистекорневой много- летник высотой до 60 см из лесов Средней Азии, Весенне-летнезеленый. Вегетирует с середины апреля до морозов (середина октября), цветет с на- чала июня 15 — 20 дней. Плодоносит в середине июля. Куст компактный, листья сизо-зеленые, цветки коричневато-красноватые. Холодостоек. Из- редка листья повреждаются бурой пятнистостью. Размножается семенами и делением куста. Перспективен (11 баллов) для групповых посадок в полутени, к почвам не требователен, засухоустойчив. *Arabis nordmanniana — резуха Нордманна. Короткокорневищный НН3- кий скальный (высотой 15 см) многолетник из лесов Кавказа. Весенне- летне-зимнезеленый. Образует плотный шарообразный куст. Яекоративен от снега до снега светло-зелеными округлыми плотными зимующими листьями. Цветет с начала до конца мая, обильно. Образует массовый само- сев. Размножается семенами. Изредка листья повреждаются бурой пят- нистостью. Не холодостоек. Перспективен (9 биллов) для оформления ро- кариев в тени иа дренированных почвах. Arisaema amurense — аризема амурская. Клубневой многолетник из до- линных лесов Южного Приморья. Весенне-летнезелеиый. Вегетирует с мая по сентябрь. Оригинальное растений 40 — 60 см высоты, с зеленоватым бо- каловидным rroKpbIBarIQM. Цветет с конца мая до середины июня, плоды в августе. Нуждаются в плодородных почвах с достаточным увлажнением. Размножается семенами (посев под зиму) и клубеньками. Холодостоек. Изредка (в холодные весны) повреждается болезнями. Очень перспективен (12 баллов) для затененных увлажненных рокариев. *А. robustum — а. мощная. Редкий клубневой миоголетник долинных лесов Сахалина, Весенне-летнезеленьй. Вегетирует с мая по сентябрь. Цветет с конца мая до середины июня, плодоносит в сентябре. Высота 60 — 80 см. Привлекателен оригинальным соцветием с бледно-зеленым покрывалом и ярко-красными плодами. Размножается семенами (посев под зиму) и клубеньками. Не болеет. Холодостоек. Очень перспективен (12 баллов) для затененных влажных рокариев. Aristolochia clematitis — кирказон ломоносовидный (рис. 30) . Ялинно- корневищная травянистая лиана. Побеги длиной до 150 см, покрыты краси- выми матовыми листьями, из пазухи которых выходят многочисленные кувшинообразные желтые цветки. Весенне-летнезеленый. Яекоративен с мая по сентябрь. Цветет в конце мая — июне около 30 дней, плоды закла- дываются редко. Размножается отрезками корневищ. Не болеет. Холодо- стоек. Очень перспективен (14 баллов) для вертикального озеленения полузатененных участков с рыхлыми, хорошо дренированными щелочны- ми или нейтральными почвами. Не выносит застойного увлажнения, засу- хоустойчив. Arum maculatum — аронник пятнистый. Корневищный гемиэфемероид. Растет в лесах Европы, Кавказа. Цветы с декоративным красновато-зеле- ным покрывалом. Плоды — красная ягода. Высота растения 15 — 25 см, цветет с конца мая до середины июня. Плодоносит в августе. Размножает- ся вегетативно и семенами (посев под зиму), образует самосев. Холодо- 140 
Рис. 30. Aristolochia clematitis стоек. Очень перспективен (13 баллов) для озеленения затененных, хоро- шо увлажненных рокариев. Aruncus asiaticus — волжанка азиатская. Короткокорневищный много- летник из лесов дальнего Востока. Куст раскидистый высотой около 80 см. Весенне-летнезеленый. Вегетирует с середины апреля до сильных морозов. Особенно декоративен в период цветения с конца мая до середины июня. 11ветет 20 — 30 дней. Соцветие — рыхлая кисть. Плоды созревают в середине июля. Самосева нет. Холодостоек. Не болеет. Размножается делением куста (в апреле и августе). Очень перспективен (12 баллов) для создания групп в тени и полутени, к почвам не требователен. А. vulgaris — в. обыкновенная. Короткокорневищный многолетник, произрастающий в лесах Карпат, Кавказа. Весенне-летнезеленый. Куст плотный прямостоячий высотой до 170 см, Вегетирует с середины апре- ля до морозов. цветет обильно с середины июня до середины июля (30 — 35 дней). Соцветие — плотная кисть. Плодоношение в августе. Отме- чен редкий самосев. Холодостоек. Не болеет. Размножается делением куста (в апреле и августе) . Очень перспективен (12 баллов) для групповых по- садок в тени и на плодородных почвах. Asarum europaeum — копытень европейский. Длиннокорневищный мно- голетник из лесов Европы. Образует невысокий (до 15 см) сомкнутый покров из зимнезеленых плотных округлых темно-зеленых листьев. Яеко- 141 
Рис. 31. Asarum sieboldii ративен от снега до снега. Повреждается сильными морозами и изредка грибными заболеваниями. Размножается семенами (посев свежесобранны- ми) и отрезками корневищ (в августе). Образует обильный, но не ежегод- ный самосев. Очень перспективен (13 баллов) как почвопокровное расте- ние в тени на рыхлых плодородных почвах. ~А. sieboldii — к. Зибольда (рис. 31) . Короткокорневищный весенне- летнезеленый многолетник из лесов Приморского края. Красивый плотный невысокий куст (до 15 — 20 см) образован сердцевидными светло-зелеными листьями, 11ветет в конце апреля — начале мая. Декоративен с апреля по сентябрь. Размножается семенами. Холодостоек. Перспективен (10 баллов) ,пля теневых рокариев, к почвам не требователен. Asperulaodorata — ясменник душистый. Длиннокорневищный многолет- ник с широким ареалом, произрастает во всех районах распространения ши- роколиственных лесов СССР от Карпат до Сахалина. Образует плотные низкие (до 30 см) заросли, быстро разрастающиеся. Декоративен от снега до снега. Листья, как правило, зимуют. Новые отрастают в середине апре- ля, рост продолжается все лето. цветет обильно с конца мая до конца июня. Семена созревают в июле — августе. Имеет самосев. Холодостоек. Не болеет. Размножается семенами и отрезками корневищ (в апреле и августе). Очень перспективен (15 баллов) как почвопокровное растение для зате- ненных, хорошо увлажненных участков с рыхлыми почвами. *А. caucasica — я. кавказский. Длиннокорневищный многолетник из ле- сов Кавказа. Корневище неразветвленное, разрастается медленно, поэтому заросли плотные. Высота растения до 50 см, Вегетирует с конца апреля до морозов. Декоративен в период цветения с конца мая до конца июня. Плодоносит в середине августа, интенсивно. Образует самосев. Повреждает- ся сильными морозами. Не болеет. Размножается семенами и отрезками корневищ (апрель, август). Очень перспективен (13 баллов) для группо- вых посадок в тени на хорошо дренированных почвах. 142 
Astilbe chinensis — астильба китайская. Корневищный многолетник вы- сотой до 140 см из светлых лесов Приморского края. Весенне-летнезеле- ный. Красивый куст с многочисленными прикорневыми листьями декора- тивен в течение всей вегетации с мая по октябрь. Окончание вегетации при морозах около — 5 . Пветет в июле — начале августа, обильно. Размно- жается делением куста (в мае). Плодоношение редкое. Самосева нет. Не болеет. Холодостоек. Рекомендуется для групповых посадок в полутени на влажных, торфянистых почвах. Перспективен (10 баллов) . Astrantia major — зв ездовка крупная. Многолетник кистекорневой, растение лесов Карпат. Над розеткой округлых пальчато-разрезных темно- зеленых листьев приподнимается на 70 — 80 см ветвистый цветонос, покры- тый многочисленными шариками зонтичков с беловато-зеленоватыми цвет- ками. Пветет июль — август, вегетирует со схода снега до первых замороз- ков. Размножается семенами (посев под зиму), образует самосев. Не бо- леет. Холодостоек. Перспективен (11 баллов) для групповых посадок на затененных, увлажненных, с богатыми почвами участках. Athyrium crenulatoserrulatum — кочедыжник городчатопильчатый. Ятин- нокорневищный с ажурными ваями папоротник из лесов Приморского края. Яекоративен с мая до первых заморозков. Не повреждается бо- лезнями и вредителями. Размножается отрезками корневищ. Перспективен (11 баллов) для затененных, хорошо увлажненных территорий. Образует редкие заросли высотой 50 — 70 см. А. filix-femina — к. женский. Широко распространенньй лесной папорот- ник с коротким толстым корневищем. Весенне-летнезеленый.' Плотньй куст высотой до 120 см декоративен с начала мая до сильных морозов. Ваи овальные многочисленные, новые ваи появляются в течение всего лета. Ежегодно образуется массовьй самосев, Холодостоек. Мало повреждается болезнями и вредителями. Размножается спорами. Очень перспективен (13 баллов) для высокорослых групповых посадок на затененных и полу- затененных территориях. К почвам не требователен. Нуждается в поливе. *А. rubripes — к. красночерешковый. Короткокорневищньй папоротник из лесов Приморского края. Весенне-летнезеленьй, Плотный куст высотой до 120 см из многочисленных овальных вай с буро-красным черешком. Яекоративен с мая до первых заморозков. Холодостоек. Не повреждается болезнями и вредителями. Размножается спорами. Очень перспективен (13 баллов) для групповых посадок в тени на влажной рыхлой почве. Brunnera macrophylla — бруннера крупнолистная. Короткокорневищньй многолетник высотой до 50 см из лесов Кавказа. Весенне-летне-осеннезеле- ный. Вегетирует с апреля до морозов. Особенно декоративен в период цветения — с начала мая до середины июня, когда он покрывается соцве- тиями из нежно-голубых цветков. Размножается семенами (посев под зи- му) и делением куста (в августе). Повреждается сильными морозами, болеет, но перспективен (9 баллов) для затененных, увлажненных участ- ков с глинистыми почвами. Сатрапи1а latifolia — колокольчик широколистный. Крупное (до 130 см) кистекорневое растение с широким ареалом (Европа, Кавказ). Весенне- летнезеленый. Вегетирует с середины апреля до осенних заморозков. Яеко- ративен в период цветения (июль), цветки синевато-лиловые, крупные, многочисленные. Размножаются семенами, посев свежесобранными и деле- нием куста (в мае и после отцветания). Образует самосев. Холодостоек. Не болеет. Очень перспективен (13 баллов) для создания высокорослых групп в полутени на рыхлых влажных почвах. С. persicifolia — к. персиколистный. Кистекорневой многолетник высо- той до 90 сМ из светлых лесов Восточно-Европейской равнины, Карпат, 143 
Исчезающий вид. Вегетирует с середины апреля до сентября. Декоративен в период цветения (конец июня — начало августа), цветки крупные светло- сиреневые и белые. Холодостоек. Изредка повреждается бурой пятни- стостью. Размножается семенами (свежесобранными) и делением куста (весной). Имеется самосев. На очень плодородных почвах цветет в году несколько раз, становится малолетником и выпадает на 3 — 4-й год. Очень перспективен (12 баллов) для групповых посадок в полутени, на относи- тельно сухих и бедных (песчанистых) почвах. *C. punctata — к, точечный. Низкий (до 20 см) корнеотпрысковый мно-' голетник из лесов Приморского края. Весенне-летнезеленый. Вегетирует с середины апреля до сентября. Декоративен в период цветения (с конца июня до середины июля). Цветки крупные светлые, с розовыми пятнами внутри колокольчиков. Размножается корневыми отпрысками и семенами. Хорошо разрастается и образует редкий напочвенный покров. Хо- лодостоек. Листья изредка повреждаются бурой пятнистостью. Очень перспективен (13 баллов) для создания низких групп летнего цветения в полутени на рыхлых почвах и в теневых рокариях. С. rapunculoides — к. рапунцелевидный. Корнеотпрысковый многолет- ник высотой до 70 см с широким ареалом (Европа — Кавказ). Весенне- летнезеленый. Декоративен в период цветения, цветет долго — с июля по сентябрь, довольно крупные яркие цветки собраны в однобоковую кисть. Образует плотные заросли. Холодостоек, Не болеет. Размножается семена- ми (массовый самосев), сорничает, и корневыми отпрысками. Очень перспективен (15 баллов) для создания среднерослых групп в тени и по- лутени, к почвам не требователен. С. trachelium — к. крапиволистный, Кистекорневой высокий (до 90 см) многолетник из лесов Карпат, Восточно-Европейской равнины и Кавказа. Весенне-летнезеленый. Вегетирует с середины апреля до середины августа, Декоративен в период цветения (июль — начало августа). Размножается се- менами (посев под зиму), образует массовый самосев (сорничает). Воз- можно (в мае) деление кустов. Холодостоек. Не болеет. Очень перспек- тивен (13 баллов) для групповых посадок в тени, полутени. К почвам не требовател ен. Carex siderosticta — осока ржавопятнистая.,Пдиннокорневищный много- летник высотой яо 30 см из лесов Приморского края. Весенне-летнезеле- ный. Декларативны довольно широкие овальные листья, цветет в конце мая — начале июня. Образует плотный медленно разрастающийся покров. Размножается семенами (посев под зиму) и отрезками корневищ (в ав- густе) . Холодостоек. Очень перспективен (13 биллов) для бордюров и низ- КНх групп в тени на рыхлых, хорошо увлажненных почвах. Centaurea mollis — василек мягкий. Длиннокорневищный многолетник из лесов Карпат. Вегетирует с апреля до морозов. Весенне-летне-осеннезеле- ный. Декоративен весь сезон, так как образует плотный покров из се- ребристо-зеленых овальных листьев, над которыми поднимаются корзин- ки темно-синих цветков. Высота цветоносов до 40 см. Цветет в июне око- ло месяца. Не болеет. Холодостоек. Размножается отрезками корневищ (посадка в мае и августе). Очень перспективен (12 баллов) как почво- покровное растение, для рокариев, к почве не требователен. Не переносит застойного увлажнения. *Cicerbita thianschanica — цицербита тянь-шаньская. Короткокорневищ- ный многолетник высотой до 130 см из лесов Средней Азии. Весенне-летне- зеленый. Вегетирует с середины апреля до заморозков. Декоративны сизо- ватые листья и ярко-голубые цветки. Цветет с июня до середины июля. Размножается семенами (посев под зиму) и делением куста (в мае и ав- 144 
густе). Не болеет. Холодостоек. Очень перспективен (12 баллов) для соз- дания высокорослых групп в тени на почвах без полива. *С. macrophylla — ц. крупнолистная. Кистекорневой высокорослый мно- голетник (до 140 см) из лесов Кавказа. Весенне-летне-осеннезеленый. Вегетирует с конца апреля до октября. Цветки ярко-голубые. Образует массовый самосев. Размножается семенами и делением куста (в мае). Повреждается сильными морозами. Не болеет. Перспективен (11 баллов) ,пля высокорослых групповых посадок в тени на плодородных почвах. Cimicifuga dahurica — цимицифуга даурская. Короткокорневищный мно- голетник из лесов Приморского края, Куст плотный, цветонос достигает высоты 200 см. Весенне-летне-осеннезеленый. Вегетирует с середины апре- ля до сильных морозов (середина октября). Цветет обильно с середины сентября, плоды не вызревают. Холодостоек. Изредка повреждается гриб- ными заболеваниями. Размножается делением куста (в мае). Перспективен (9 баллов) для создания позднецветущих высокорослых групп в тени, к почвам не требователен. Clematis vitalba — ломонос виноградолистный. Кистекорневой многолет- ник, произрастающий в светлых лесах Восточно-Европейской равнины, .Кавказа, Карпат, Крыма. Куст высокий (до 200 см), побеги лиановидные, цепляющиеся. Весенне-летнезеленый. Вегетирует с конца апреля до середи- ны сентября. Цветет обильно со второй половины июня до середины июля. Холодостоек. Не болеет. Размножается семенами и делением куста. Очень перспективен (12 баллов) для вертикального озеленения полузатененных участков, нуждается в хорошо аэрируемых, щелочных или нейтральных почвах. Засухоустойчив. *Coniogramme intermedia — кониограмме средняя. Длиннокорневищный папоротник из лесов Сахалина и Курил. Редкий вид, Весенне-летнезеленый. Многочисленные треугольной формы ваи плотные, красивого темно-зелено- го цвета, образуют густые заросли до 80 см высотой. Декоративен с мая. по сентябрь. Холодостоек. Не болеет. Размножается отрезками корневищ (в мае). Очень перспективен (13 баллов) для затененных участков с рых- лыми плодородными влажными почвами. Convallaria keiskei — ландыш Кейске. Ландыш из лесов Дальнего Востока. По своей декоративности, срокам цветения и способам использования бли- зок к ландышу майскому, широко используемому в озеленении. Очень перспективен (12 баллов) . С. majalis — л. майский. Длиннокорневищный многолетник из лесов Европы. Декоративен в период цветения (со второй декады мая до начала июня). Размножается отрезками корневищ в августе. Холодостоек. Пов- реждается грибными заболеваниями. Плодоношение редкое, самосева нет, Очень перспективен (12 биллов) для создания напочвенного покрова в тени на рыхлых почвах. Corydalismarschalliana — хохлатка Маршалла. Клубневой зфемероид ле- сов Европы и Кавказа высотой 15 — 25 м. Декоративен во время цветения в конце апреля — начале мая. Цветет обильно. Размножается семенами, образует массовый самосев. Не болеет. Холодостоек. Очень перспективен (12 баллов) для создания весеннецветущих групп в парках и лесопарках на плодородных, хорошо ~ълажненных почвах. *Dentaria glandulosa — зубянка железистая. Длиннокорневищный зфеме- роид из лесов Карпат. Ранней весной образует сплошной покров (высотой до 15 м), листья темно-зеленые, цветки крупные, ярко-малиновые. Цветет в апреле — мае 30 — 35 дней. Повреждается весенними морозами, Не болеет. Размножается отрезками корневищ (июнь — август) . Ежегодное нарастание корневища до 12 см. Очень перспективен (12 баллов) для создания весен- 10. Зак. 48 145 
нецветущих пятен на затененных участках с рыхлыми плодородными почвами. *Doronicum pardalianch|:s — дороникум ядовитый. Кистекорневой широ- корослый (до 180 см) многолетник из лесов Карпат. Весенн~летнезеле- ный. Декоративен во время цветения с начала июня до начала июля. Цветки собраны в крупные корзинки, желтые. Размножается семенами. Образует обильный самосев. Холодостоек. изредка повреждается грибными за- болеваниями. Очень перспективен (12 баллов) для создания групп в тени, к почвам и влаге не требователен. *Dryopteris buschiana — щитовник Буша. Папоротник из лесов южного Приморья, короткокорневищный. Ваи овальные, темно-зеленые, кожистые, зимующие, расположены в форме чаши. Высота куста около 100 см. Раз- множается спорами, образует самосев, Холодостоек. Не повреждается бо- безнями и вредителями. Перспективен (11 баллов) для использования в групповых посадках за затененных, хорошо увлажненных участках. D. filix-mas — щ. мужской. Крупный папоротник (до 110 см высоты) с кожистыми блестящими темно-зелеными зимующими ваями, расположен- ными в форме чаши. Широко распространен в лесах Европы, Кавказа, Средней Азии. Размножается спорами, образует самосев. Холодостоек. Не повреждается болезнями и вредителями. Очень перспективен (13 баллов) в групповых посадках на затененных, хороша увлажненных территориях. D. laeta — щ. светлый (рис. 32). Ялиннокорневищный папоротник из лесов южного Приморья. Весенне-летнезеленый. Образует плотные заросли высотой до 100 см, быстро разрастается. Очень декоративны ажурные, треугольной формы, светло-зеленые ваи на длинных черешках (до 45 см) . Размножается отрезками корневищ (май и август). Холодостоек. Не пов- реждается болезнями и вредителями, Очень перспективен (14 баллов) . Epimedium c0lchicum — эпимедиум колхидский. Длиннокорневищный многолетник из лесов Кавказа высотой 30 — 35 см. Декоративен от снега до снега. Листья тройчатые, плотные, зимующие. Цветет во второй половине мая — начале июня. Цветки ярко-желтые, собраны в редкую кисть. Размно- жается отрезками корневищ (апрель, август). Не болеет. Повреждается сильными морозами. Перспективен (12 биллов) как бордюрное, почво- покровное растение и для теневых рокариев. Предпочитает рыхлые, хоро- шо дренированные щелочные почвы. Не выносит застойного увлажнения, засухо устойчив. Е. koreanum — э. корейский. Низкий (до 20 см) длиннокорневищный многолетник из лесов Приморского края. Весенне-летне-осеннезеленый. Яекоративен с мая по сентябрь, особенно в период цветения (15 мая— 1 июня) . IJBeTKH крупные темно-розовые, одиночные оригинальной формы. Листья плотные светло-зеленые. Не болеет. Холодостоек. Размножается отрезками корневищ, Очень перспективен (12 биллов) как почвопокров- ное, бордюрное растение и для затененных рокариев. Предпочитает хорошо дренированные плодородные почвы. t'.remutus robustus — эремурус мощный. Высокий (до 160 см) многолет- ник из Средней Азии. Эфемероид. Очень декоративен в период цветения в июне. Однако уже к началу бутонизации у него начинается пожелтение листьев, что значительно снижает декоративный эффект. Рекомендуются посадки на втором плане. Размножается семенами, сеянцы зацветают на 8 — 9-й год. Часто повреждается болезнями. Не холодостоек. Малоперспек- тивен (8 баллов) для культуры в Москве, но в некоторых случаях может быть рекомендован для посадок на сухих, хорошо дренированных скло- нах южной экспозиции, защищенных от ветра. *Euphorbia macroceras — молочай длиннорогий. Короткокорневищный 146 
Рис. 32. Dryopteris laeta высокий (до 70 см) многолетник из лесов Кавказа. Весенне-летнеюсенне- зеленый. Декоративен с мая до первых морозов. Образует раскидистый куст красивой формы. Пветет в июне — июле 30 — 38 дней. Повреждается сильными морозами. Не болеет. Размножается делением куста (в мае и августе) и семенами (посев под зиму) . Дает самосев. Перспективен (1 0 баллов) для затененных, защищенных от ветра участков с плодородны- ми рыхлыми почвами. Нуждается в укрытии, *Е squamosa — м. чешуйчатый. Стержнекорневой многолетник из ле- сов Кавказа. Весенне-летнезеленый. Куст среднерослый (до 40 см), ажур- ный, декоративный с мая по октябрь. Пветет в июне — июле. Размножается семенами (посев под зиму), образует самосев. Вымерзает в суровые зимы, особенно взрослые растения, но сеянцы сохраняются. Не болеет. Перспекти- вен (10 баллов) для групповых среднерослых посадок в тени на рыхлых плодородных почвах. *Festuca drymeja — овсяница лесная. Длиннокорневищный злак с зимую- щими листьями из лесов Кавказа. Декоративен весь сезон от снега до сне- га, но особенно в период цветения (середина июля — середина августа), цветет около месяца. Метелка раскидистая, высоко (до 100 см) поднимаю- щаяся над листьями. Быстро разрастается, образует сплошной покров. Не холодостоек. Почти не повреждается болезнями и вредителями. Размно- жается отрезками корневищ (в мае) и семенами (созревают в августе). Перспективен (10 баллов) для создания групп в тени. Galanthus caucasicus — подснежник кавказский. Редкий луковичный невысокий (около 15 см) зфемероид из лесов Пентрального Кавказа. Зацветает сразу после схода снега, цветет 10 — 12 дней, цветки крупные белые. Размножение семенное и вегетативное, слабое. Не болеет. Холо- достоек. Перспективен (11 баллов) для групповых посадок на затенен- ных участках с дренированными почвами. G. plicatus — п. складчатый. Редкий луковичный низкий (до 15 см) эфе- 147 
мероид лесов Крыма, зацветает сразу после схода снега. Цветки белые, с зеленоватыми пятнами в центре. Цветет около 15 дней, вегетирует до на- чала июня. Размножается семенами (свежесобранными) и вегетативно. Холодостоек. Не болеет. Очень перспективен (12 баллов) для групповых посадок на плодородных затененных участках. *СаНит intermedium — подмаренник средний. Длиннокорневищный многолетник из лесов Карпат и Восточно-Европейской равнины. Весенне- летнезеленый. Образует раскидистые кусты высотой до 60 см с изящными .листьями и ажурным соцветием. Вегетирует с середины апреля до моро-- зов. Цветет в июле — начале августа около 30 дней, плодоносит в начале сентября. Образует массовый самосев. Холодостоек. Не болеет. Размно- жается семенами и отрезками корневищ. Очень перспективен (14 баллов) для групповых посадок в тени, на рокариях. К почвам не требователен. ~G|:ranium phaeum — герань красно-бурая. Короткокорневищный мно- голетник из лесов Карпат. цекоративен от снега до снега, так как многочис- ленные, образующие сферический куст синевато-зеленые листья зимуют. В середине лета на листьях появляется темно-красный рисунок. Цветет мел- кими темными, коричневато-красными цветками с начала июня до середи- ны июля, 45 дней. Высота в этот период около 90 см. Размножается семе- нами (посев под зиму) и делением куста (в апреле — мае). Образует мас- совый самосев. Изредка повреждается бурой пятнистостью. Зимующие листья страдают от сильных морозов. Перспективен (11 баллов) для груп- повых среднерослых посадок в тени на рыхлых плодородных почвах. Helleborus caucasicus — морозник кавказский. Короткокорневищный многолетник с зимующими листьями из лесов Кавказа. Листья красивые кожистые, темно-зеленые, образуют шарообразный куст высотой до 40 см. Цветение с середины апреля до середины мая. Плодоношение в июле. Име- ется массовый самосев. Часто повреждается зимними и весенними замо- розками. Не болеет. Размножается семенами и делением куста (в августе) . Перспективен (9 баллов) для посадок в тени на плодородных, хорошо дренированных почвах. H. abchasicus — м. абхазский. Короткокорневищный многолетник с зимующими листьями из лесов Западного Кавказа. Редкий вид. Куст пра- вильной формы, высота 40 см, листья темно-зеленые, кожистые. Цветки розоватые, цветет с середины апреля до начала мая. Семена в конце июня. Имеется самосев. Повреждается зимними и весенними морозами. Размно- жается семенами и делением куста (в августе). Перспективен (9 баллов) для посадок в тени на плодородных рыхлых почвах. Н. purpurascens — м. красноватый. Кистекорневой многолетник из ле- сов Карпат. Весенне-летнезеленьтй. Редкий вид. Цветет с середины апреля до середины мая. Плодоносит в июле. Имеется самосев. Яекоративен весь период вегетации — в листьях, плодах и цветах. Высота куста до 40 см. Хо- лодостоек. Листья изредка повреждаются бурой пятнистостью. Размножа- ется семенами (посев под зиму) и делением куста (в августе) . Перспекти- вен (11 баллов) для теневых рокариев, нуждается в плодородных влажных почвах. Hy1omecon vernalis — лесной мак. Длиннокорневищный гемиэфемероид из лесов дальнего Востока. Образует сплошной покров высотой до 30 см, быстро разрастается. Обильно и длительно цветет (с начала до конца мая) . Плодоносит в конце июня. Образует массовый самосев. Оканчивает веге- тацию в середине августа. Не болеет. Холодостоек. Размножается интенсив- но как семенами (посев свежесобранными), так и отрезками корневищ (июнь — август) . Очень перспективен (15 баллов) для создания весеннего цветения в тени и полутени, к почвам не требователен. 148 
Inula magnifica — девясил великолепный. Высокорослый (до 200 см), короткокорневищный многолетник с Кавказа. Весенне-летнезеленый. JIe- коративен в период цветения — с конца июля до начала сентября, когда на растении появляются многочисленные крупные (в диаметре до 18 см) кор- зинки желтых цветков. Размножается семенами (посев под зиму) и деле- нием куста (в мае) . Изредка повреждается грибными заболеваниями! В су- ровые зимы частично вымерзает. Перспективен (9 баллов) для групповых высокорослых посадок в тени на плодородных почвах. Iris imbricata — ирис черепитчатый. Кориевищный миоголетиик с Кавка- за. Один из немногих ирисов, растущих в тени леса. Весенне-летнезеленый. Яекоративен во время цветения. (середина июня). Цветки крупные ярко- желтые. Размножается делением корневищ в августе. Плодоношение не еже- годное. Часто повреждается бактериальной гнилью (во влажные годы) . Хо- лодостоек. Перспективен (9 баллов) в группах в полутени и на свету на рыхлых, хорошо дреиированиых почвах. Isopyrum thalictroides — равноплодник василистниковый. Ялиннокорне- вищный эфемероид из лесов Карпат. Образует сплошной медленно разра- стающийся покров высотой 25 см. Цветение обильное с середины апреля в течение 16 — 22 дней. Вегетация заканчивается в конце июня. Плодоношение в середине июня. Холодостоек. Не болеет. Размножается отрезками корне- вищ (в мае — июле). Очень перспективен (14 баллов) для создания весен- нецветущих пятен в тени на плодородных, хорошо увлажненных почвах. Jeffersonia dubia ~ джефферсония сомнительная. Короткорневищный низкий (до 30 см) весенне-летнезеленый многолетник из лесов южной час- ти дальнего Востока. Яекоративен с апреля (цветет в конце апреля — мае) до первых заморозков. Обильно цветет. Листья округлые, нежные, светло- зеленые. Размножается делением куста в августе. Холодостоек. Практичес- ки не повреждается болезнями и вредителями. Перспективен (10 баллов) для низкорослых групповых посадок, в рокариях на рыхлых плодородных, хорошо дренированных почвах. Lathyrus megalanthus — чина крупноцветковая. Высокий (до 100 см) ко- роткокориевищный цепляющийся многолетник .Крыма. Редкий вид. Весен- не-летнезеленый. Яекоративен во время цветения, цветет долго (июль — на- чало сентября) и обильно; цветки крупные (до 2 см) розовато-малиновые. Размножается семенами (посев весной). Изредка повреждается сильными морозами (в бесснежные зимы). Часто повреждается вредителями. Расте- ние оценивается как малоперспективное (8 баллов) в Москве, но высокие декоративные качества позволяют рекомендовать его для верп~кальиого озеленения в наиболее защищенных участках на свету и в полутени на ще- лочных почвах. *L. laxiflorus — чина редкоцветковая. Низкое (до 35 см) стелющееся весенне-летне-зимнезеленое растение лесов Кавказа.' Декоративно весь сезон, отличается длительным цветением (с начала июня до августа). Образует рыхлый иапочвеиный покров. Изредка плодоносит, тогда образу- ет самосев. Размножается отрезками укоренившихся побегов. Не болеет. Не холодостоек. Перспективен (10 баллов) как почвопокровное красиво- цветущее растение для затененных участков с рыхлыми щелочными и нейтральными почвами. Можно использовать в рокариях. Lilium distichum — лилия двурядная. Лилия высотой до 1 м, редкий вид лесов Приморского края. Цветки бледно-оранжевые с темными пятнами, поникающие, до 6 штук на одном побеге. Цветет в июле — начале августа. Размножается семенами (посев пад зиму) и вегетативно (в августе — сентяб- ре) чешуйками луковиц; образует самосев. Холодостойка. Повреждается грибными заболеваниями. Рекомендуется для групповых посадок в тени. 149 
Очень перспективна (12 баллов) на плодородных почвах, хорошо дрениро- ванных. L. martagon — л. кудреватая. Высота до 1 м, широкий ареал: произрас- тает в лесах Европы, Кавказа, Средней Азии (джунгария, Тарбагатай). Цветет обильно (до 10 светло-пурпурных цветков на одном побеге), дли; тельно (с конца июня до конца июля) . Плодоносит в августе. Размножает- ся семенами (посев под зиму) и вегетативно. Холодостойка. Изредка пов- реждается грибными заболеваниями. Перспективна (11 баллов) для груп- повых посадок в тени и полутени. К почвам не требовательна, но не пере- носит застойного увлажнения. L. pensylvanfcum — л. пенсильванская. Высотой до 100 см из лесов Приморского края. Цветет с начала июня до июля. Плодоносит не еже- годно. Размножается семенами и вегетативно (чешуйками луковиц в августе). К почвам не требовательна. Холодостойка. Перспективна (11 баллов) для групповых посадок в тени и полутени на хорошо дрениро- ваииых участках. L. szovitsiatum — л. Шовица. Высота до 100 см, растет на Кавказе. Крупные желтоватые цветки до 10 см в диаметре по 4 штуки на побеге. Цветет с середины июня до начала июля. Плодоносит в августе. Размно- жается семенами (посев под зиму) и чешуйками луковиц (в августе). Сильными морозами повреждается, поэтому лучше зимует подукрыти- ем. Повреждается грибными заболеваниями. Перспективна (9 баллов) для групповых посадок в полутени на плодородных, хорошо дрениро- ванных почвах. Lithospermum purpureo-caeruleum — воробейник фиолетовый. Мно- голетник со стелющимися побегами из сухих лесов юга европейской ча- сти. Побеги длиной до 120 — 150 см покрыты лаицетными сизоватыми листьями, ие зимующими; побеги укореняются в конце лета верхушкой. Слабое цветение в июне — июле. Размножается укорененными отрезками побегов. Не холодостоек, практически не плодоносит. Перспективен (10 баллов) как почвопокровное растение для сухих каменистых бесструк- турных почв в полутени, создавая здесь довольно плотный напочвенный покров. Lunar à rediviva лунник оживающий. Кистекорневой многолетник высотой до 100 см, произрастающий в лесах запада европейской части. Весенне-летнезеленый. Вегетирует с середины апреля до сентября. Яеко- ративен в период цветения (середина мая — июнь), обладает сильным при- ятным ароматом. Используется и как сухоцвет (в плодах). Размножается семенами (посев под зиму). Образует массовый самосев. Холодостоек. Изредка повреждается листоблошками. Очень перспективен (12 баллов) для групповых высокорослых посадок в тени на рыхлых, хорошо ув- лажненных почвах. * Luzula luzuloides — ожика ожиковидная. Длиннокорневищный мно- голетник из лесов Карпат. Высокое (в период цветения 50 — 60 GM) рас- тение, декоративное от снега до снега, имеет красивые зимнезеленые же- сткоопушенные листья. Цветет около 30 дней с начала июня. Размножает- ся семенами (посев под зиму), образует обильный самосев. Сорничает. Повреждается сильными морозами в бесснежные зимы. Очень перспек- тивно (12 баллов) для групповых посадок в тени и полутени на рыхлых почвах. * L. sylvatica — о. лесная. Длиннокорневищный многолетник из лесов Карпат и Кавказа. Декоративен от снега до снега. Листья зимующие тем- но-зеленые, собраны в плотные пучки, над которыми поднимаются рых- лые, ажурные метельчатые соцветия. Высота растения 60 — 70 см; цветет 150 
с середины мая до начала июня. Размножается семенами (семеношение обильное) и отрезками корневищ. Не болеет. Очень перспективен (12 баллов) в групповых посадках в тени на рыхлых, хорошо увлажненных почвах. Lysimachia cletroides — вербейник клетровидный.,длиннокорневищ- ный высокий (до 120 см) многолетник из лесов Приморского края. Ве- сенне-JI0TH030JIGHbIH. Образует густые, быстро разрастающиеся заросли. цветет с середины июля до сентября. Семена обычно не завязываются. Не болеет. Холодостоек. Размножается отрезками корневищ (в мае) . Очень перспективен (14 баллов) для посадок в тени, к почвам не тре- бователен. Matteuccia struthippteris — страусник обыкновенный. Крупный (до 120 см) папоротник с красивыми перистыми листьями, широко распро- странен в лесах Европы, Кавказа и дальнего Востока. Размножается спо- рами и отрезками корневищ весной и в конце лета. Образует самосев. Ваи желтовато-зеленые, растут в форме строгой чаши, из центра чаши в августе вырастают спорофиллы, придающие растению оригинальный вид. Холодостоек. Болеет редко. Очень перспективен (14 баллов) для создания групп и одиночной посадки в затененных местах с достаточно влажными плодородными почвами. *Meehania urticifolina — михения крапиволистная. Ползучий много- летник из лесов Приморского края. Редкий вид. Весенне-летнезеленый. Яекоративен с мая до первых заморозков, особенно в период цветения— в середине мая — начале июня (16 — 20 дней). Образует плотный напоч- венный покров, так как ползучие побеги укореняются в узлах. Интен- сивно вегетативно размножается. Плодоношение редкое. Практически не болеет. Холодостоек. Очень перспективен (13 баллов) как почвопокров- ное растение в тени и для рокариев. *Melica un i flora — перловник одноцветковый. Корневищный злак высотой 40 — 50 см из лесов Кавказа и Карпат. Куст раскидистый со слег- ка пониклыми ажурными метелками. Яекоративен с начала вегетации (середина апреля) до ее окончания (сентябрь), особенно в период цве- тения (июнь). Плодоносит обильно (середина июля), образует массовый самосев. Не болеет. Повреждается сильными морозами. Размножается семенами и делением куста. Перспективен (10 баллов) для рокариев, к почвам не требователен. *Melit tis melissophyllum — кадило мелиссолистное. Кистекорневой многолетник из лесов Карпат. Прямостоячий куст высотой до 70 см с многочисленными крупными (до 4 см) бело-розовыми цветками, собран- ными в мутовки; декоративен с мая до первых заморозков, но особенно в период цветения (с начала до конца июня, 20 — 30 дней). Семеношение слабое, но ежегодное, семена в начале августа. Не болеет, холодостоек. Размножается семенами (посев под зиму) . Перспективно (11 баллов) ,пля затененных рокариев на плодородных рыхлых влажных почвах. Milium effusum — бор развесистый. Высокий (до 150 см) рыхлоку- стовый злак с широким ареалом от лесов Карпат до Дальнего Востока. Яекоративен широкими (до 2 см) ярко-зелеными листьями от начала вегетации (начало апреля) до ее окончания (морозы), но особенно в пе- риод цветения (июнь). Плодоношение есть (середина июля), но не ин- тенсивное. Самосев редкий. Холодостоек. Часто повреждается ржавчи- ной. Размножается семенами и делением куста. Перспективен (11 бал- лов) для групповых высокорослых посадок в тени на рыхлых плодо- родных почвах. Osmunda regalis — чистоуствеличайый. Корневищный папоротник За- 151 
падного Закавказья. Редкий вид. Высота растения около 60 см. Очень декоративны плотные ярко-зеленые ваи. Спороносит. Не повреждается болезнями и вредителями. Не холодостоек. Разрастается медленно. Ма- лоперспективен (8 баллов), .но благодаря высокой декоративности мо- жет быть рекомендован для использования в полузатененных влажных местах, хорошо защищенных от ветра. На зиму нуждается в укрытии листом. Osmundastrum asiaticum — осмундаструм азиатский. Ялиннокорне- вищный высокий (до 90 см) папоротник из лесов Приморья и Сахалина. Плотные широкоовальные светло-зеленые ваи развертываются в конце первой декады мая, вегетация заканчивается с первы~ заморозками. Размножается вегетативно и спорами. Образует самосев. Холодостоек. Не повреждается болезнями и вредителями. Перспективен (11 баллов) для групповых посадок на хорошо ~ълажненных почвах и полутени. О. claytonianum — О. Клейтона. Корневищный папоротник из лесов дальнего Востока высотой до 120 см. Редкий вид. Ваи образуют раски- дистый куст, декоративный весь период вегетации (с первой декады мая до заморозков в сентябре). Особенно оригинален в период спороноше- ния, когда развиваются высокие спороносы, несущие в нижней части свет- ло-зеленые листья. Не повреждается болезнями и вредителями. Размно- жается слабо вегетативно и спорами. Спороносит в "июне. Холодостоек. Перспективен (10 баллов) для влажных затененных участков, хорошо растет на торфяной почве. Pachyphragma macrophyllum — толстостенка крупнолистная. Низкий (до 25 см) весеннецветущий короткокорневищный многолетник с зиму- ющими листьями из лесов Кавказа. Образует шарообразные кусты. Яе- коративен ранней весной в период цветения (апрель — май) . Размножается семенами (посев под зиму), образует массовый самосев. Возможно деле- ние взрослых кустов (в июле — августе). Холодостоек, но изредка ли- стья повреждаются весенними заморозками, что снижает декоративность растения. Перспективен (10 баллов) для затененных рокариев. Pae0nia an0mala — пион Марьин корень. Многолетник из светлых ле- сов Алтая и джунгарии. Редкий вид. Весенне-летнезеленый. Куст круп- ный (до 90 см высоты), раскидистый. Пветки розовые; цветение обиль- ное, но короткое (10 — 15 дней мая). Плодоношение ежегодное. Образует самосев. Болеет редко. Холодостоек. Размножается семенами (посев под зиму) и делением куста (в августе). Перспективен (11 баллов) для полузатененных, хорошо дренированных участков с плодородными поч- вами. Р. daurica — п. даурский. Многолетник из лесов Крыма. Редкий вид. Весенне-летнезеленый. Куст компактный, высотой до 60 — 70 см. Пветки розовые, цветение в начале июня, 10 — 12 дней. Плодоношение не ежегод- ное. Во влажные годы на листьях появляется бурая пятнистость. Размно- жается семенами (посев под зиму) и делением куста (в августе). Холодо- стоек. Перспективен (9 баллов) для сухих, хорошо дренированных уча- стков в полутени, лучше растет на щелочных почвах, засухоустойчив. Р. caucasica — п. кавказский. Высокий (до 70 см) раскидистый куст, листья темно-зеленые. Весенне-летнезеленый. Пветет во второй половине мая — начале июня 8 — 12 дней, цветки розовые открьпые. Практически не болеет (изредка появляется бурая пятнистость) . Холодостоек. Раз- множается семенами (созревают во второй половине августа) и делени- ем куста (в августе). Перспективен (11 баллов) для групповых посадок в тени и полутени на рыхлых плодородных почвах, влаголюбив. Р. mlokosewitschii — п. Млокоеевича. Высокодекоративный пион из 152 
лесов Восточной Грузии. Редкий вид. Весенне-летнезеленый. Куст рас- кидистый невысокий (до 50 см). Цветки ярко-желтые, цветет в середине мая 10 — 12 дней. Плодоносит, образует самосев. Не болеет. Размножается семенами (посев под зиму) и делением куста (в августе). Холодостоек. Перспективен (11 баллов) для групповых посадок в тени и полутени на плодородных рыхлых почвах. Р. оЬоча1а — п. обратнояйцевидный. Пион из лесов Приморского края и Сахалина. Весенне-летнезеленый. Куст крупньщ, IUIQTHbIH, нераскиди- стый, высотой до 60 — 65 см. Цветет ежегодно, обильно в течение 8 — 15 дней в середине мая-начале июня. Цветки розовые закрытые. Плодоно- сит ежегодно (начало августа), образует самосев. Изредка повреждается бурой пятнистостью. Холодостоек. Размножается семенами (посев под зиму) и делением куста (в августе). Перспективен (11 баллов) для за- тененных и полузатененных участков с плодородными почвами. Р. tomentosa п. войлочноплодный. Пион из лесов Талыша. Редкий, один из самых декоративных видов. Ифииресен как во время цветения (цветет' первым из лесных пионов в начале — середине мая 10 — 12 дней, цветки крупные желтые), так и в период вегетации. Куст плотный цилин- дрический высотой до 90 см, листья нежно-зеленые плотные. Не болеет. Холодостоек. Плодоносит ежегодно, но не обильно. Размножается семе- нами (посев под зиму) и деленим куста (в августе). Перспективен (11 баллов) для групповых посадок в тени на рыхлых плодородных почвах. *Phyteuma spicatum — кольник колосистый. Кистекорневой многолет- ник высотой до 90 см из лесов Карпат. Декоративен только в период цветения (июнь) . Крупное колосовидное соцветие, цветки беловатые. В августе листья отмирают. Размножается семенами (посев под зиму), об- разует массовый самосев. Холодостоек. Не болеет. Очень перспективен (12 баллов) для групповых посадок в тени, к почвам не требователен. P~ptatherum virescens — пиптатерум зеленоватый. Рыхлокустовый злак высотой около 50 см из лесов Крыма. Весенне-летне-осеннезеленый. Декоративное растение, куст раскидистый, листья блестящие зеленые, над ними поднимается ажурная округлая метелка. Вегетирует с конца апреля до морозов. Частично повреждается сильными весенними моро- зами. Цветет в июне — августе. Слабо плодоносит в августе. Не болеет. Размножается семенами и делением куста. Малоперспективен (8 баллов), но может быть использован в рокариях в тени на каменистых щелочных и нейтральных почвах без полива. На зиму необходимо укрытие листом. P0femonium саеги1еит — синюха голубая. Кистекорневой многолетник из лесов европейской части. Весенне-летне-зимнезеленый. Над розеткой красиво изрезанных листьев поднимаются цветоносы с кистью голубых цветков. Декоративен весь сезон. Цветет в конце июня — июле. Плодоноше- ние обильное в августе. Образует самосев. Холодостоек. Размножается семенами. Перспективен (11 баллов) для посадок в тени и полутени, к почвам не требователен, но в культуре становится малолетником. Р. racemosum — с. кистистая. Кистекорневой, высотой до 50 см, много- летник из лесов Дальнего Востока. Весенне-летне-осеннезеленый. Деко- ративен весь сезон. Цветет в июне — начале июля, длительно. Плодоносит обильно в августе. Имеется самосев. Холодостоек. Практически не бо- леет. Размножается семенами. Перспективен (11 баллов) для посадок в тени и полутени, к почвам не требователен. Polygonatum humile — купена приземистая. Корневищный многолетник высотой до 30 — 40 см из лесов Приморского края. Весенне-летнезеленый. Образует довольно плотные, медленно разрастающиеся заросли. Веге- тирует с конца апреля до заморозков. Цветет в июне. Размножается от- 153 
резками корневищ в августе. Семенное размножение ограничено. Тре6о- вателен к почвам; хорошо растет иа рыхлых плодородных почвах. Прак- тически болезнями не повреждается. Холодостоек. Очень перспективен (13 баллов) для создания групп в тени и полутени на хорошо увлажнен- ных участках. Р. 1atifolium — к. широколистная. Кориевищный многолетник высо- той до 50 см из лесов европейской части СССР. Весенне-летнезеленый. Очень декоративеи весь сезон с конца апреля до заморозков, особенно во время цветения с конца мая до середины июня. Образует рыхлые бы- строразрастающиеся заросли. Не болеет. Холодостоек. Размножается от- резками корневищ (в августе) и семенами (посев под зиму) . Более обиль- но цвете~ и плодоносит, чем другие виды купены. Очень перспективен (14 баллов) для групповых посадок в тени и полутени на рыхлых, пло- дородных, хорошо дренированных участках. Засухоустойчив. Р. multiflorum — к. многоцветковая. Корневищный многолетник вы- сотой до 90 см, растет в лесах Европы и Кавказа. Весенне-летнезеленый. Декоративен с начала мая до первых заморозков. Цветет с конца мая до середины июня. Плодоносит в августе. Размножается отрезками корне- вищ (в августе) и семенами (посев под зиму). Холодостоек. Практичес- ки не болеет. Очень перспективен (12 баллов) для групповых посадок в тени на рыхлых плодородных, хорошо увлажненных почвах. Р. odoratum — к. душистая. Кориевищиый миоголетник высотой до 110 см (наиболее высокий вид этого рода) с широким ареалом в Евро- пе, на Кавказе, в Средней Азии, на Дальнем Востоке. Весенне-летнезеле- ный. Декоративен весь сезон. Цветет с начала до середины июня. Плодо- носит в конце августа — начале сентября. Образует высокие рыхлые за- росли, медленно разрастается. Размножается отрезками корневищ (в августе) и семенами (посев под зиму). Изредка (во влажные годы) по- вреждается грибными заболеваниями. Холодостоек. Очень перспективен (12 баллов) для групповых посадок в тени и полутени на рыхлых сухих почвах. засухоустойчив. *Р.po)yanthemum — к. кавказская. Корневищный многолетник высо- той до SO см из лесов Кавказа, Крыма, Карпат. Весенне-летиезеленый. Образует быстро разрастающиеся плотные заросли, обильно цветет и пло- доносит. Яекоративен с мая до первых заморозков. Цветет до середины июня. Размножается семенами (посев под зиму), образует редкий само- сев. Вегетативно размножается отрезками корневищ (в августе). Холо- достоек. Очень перспективен (14 баллов) для групповых посадок в тени, полутени на рыхлых плодородных, хорошо дренироваииых почвах. *Polystichum setiferum — многорядник щетинковый. Высокий папо- ротник (до 100 см). Короткокорневищный, с темно-зелеными кожисты- ми зимующими ваями, растущий в лесах Западного Кавказа. Размножает- ся спорами. Не болеет, но плохо переносит низкие зимние температуры. В Москве перспективен (9 баллов) лишь для затененных участков с пло- дородными почвами, нуждается в укрытии. Р. tripteron — м. трехраздельный. Корневищиый папоротник, растущий плотными кустами, образованными сложными ваями. Растет в лесах При- морья, Сахалина и Курил. Весенне-летнезеленый. Ваи светло-зеленые на длинных (до 25 см) черешках, декоративны с мая по сентябрь. Размно- жается делением куста и спорами. Холодостоек. Редко повреждается болезнями. Перспективен (10 баллов) для групповых посадок на зате- ненных, хорошо дренированных плодородных почвах. Primula erat ior — первоцвет высокий. Кистекорневой многолетник из лесов Карпат. Высота до 35 см. Весенне-летне-зимнезеленый. Цветки яр- 154 
ко-желтые, цветение обильное с середины апреля до середины мая. Пло- доношение в июне, интенсивное. Образует массовый самосев. Возможно вторичное цветение в сентябре. Не болеет. Размножается семенами. Пер- спективен (11 баллов) для посадок в тени и полутени. К почвам не тре- бователен. Р. macrocalyx — п. крупночашечный. Кистекорневой многолетник вы- сотой до 40 см с широким ареалом в лесах Восточно-Европейской рав- нины, Кавказа, Средней Азии. Весенне-летне-зимнезеленый. цветет обиль- но с начала до конца мая. Семена в июне — июле. Образует массовый са- мосев. Холодостоек. Во влажные годы на листьях появляется бурая пят- нистость. Размножается семенами. Перспективен (11 баллов) для поса- док в тени и полутени, к почвам не требователен. Р. veris — п. весенний. Кистекорневой многолетник высотой до 30 см из лесов Восточно-Европейской равнины и Карпат. Весенне-летиезелеиый. цветет обильно с конца мая до середины июня. Семеношение интенсивное в июле. Массовый самосев. Холодостоек. Размножается семенами. Болеет редко. Перспективен (11 баллов) для посадок в тени и полутени и на открытых участках с плодородными, глинистыми почвами, наиболее за- сухоустойчивый вид примул. Р. vulgaris — п. обыкновенный. Кистекорневой многолетник высотой до 25 см из лесов Карпат, Крыма, Кавказа. Весенне-летне-зимиезелеиый. 11ветет в апреле — мае длительно и обильно. Возможно вторичное цветение в сентябре. Семеношение интенсивное, имеется самосев. Холодостоек. Часто повреждается бурой пятнистостью, особенно во влажные годы. Размножается семенами. Перспективен (9 баллов) для посадок на хо- рошо дренированных, плодородных почвах в полутени и иа свету при умеренном увлажнении. Р. komarovii — п. Комарова. Кистекорневой многолетник высотой до 20 см из лесов Северного Кавказа. Редкий вид. Весенне-летие-зимне- зеленый. цветет с середины апреля до начала мая. 1Яветки бело-желтые с приятным ароматом. Семеношение слабое в июне. Холодостоек. Прак тически не болеет. Размножается семенами. Перспективен (9 баллов) для посадок в тени на плодородных почвах, хорошо дреиированных, без застойного увлажнения. Р. woronowii — п. Воронова. Кистекориевой многолетник высотой до 25 см, широко распространен в лесах Кавказа. Весенне-летне-зимне- зеленый. Пветет обильно сразу после схода снега (апрель — начало мая). Отмечается вторичное цветение в сентябре. Семеношеиие в июне, огра ниченное, но самосев имеется. Часто листья повреждаются бурой пятни стостью. Холодостоек. Размножается семенами. Перспективен (11 бал. лов) для посадок в тени на плодородных влажных почвах. Pulmonaria mollissima — медуница мягчайшая. Короткокориевищиый миоголетник, произрастающий в лесах Европы, Кавказа, Средней Азии (джунгария), образует плотные кусты высотой 35 — 40 см. Весенне-летне- осеннезеленый. Вегетирует с апреля до морозов. Очень декоративен во время цветения (начало мая — середина июня), когда над кустами подни маются крупные кисти синевато-лиловых цветков, и летом за счет кра- сивых крупных листьев. Размножается семенами (свежесобранными) делением куста (в августе). Образует самосев. Холодостоек. Изредка повреждается мучнистой росой. Перспективен (10 баллов) для группо- вых посадок в тени на плодородных, рыхлых почвах. *Р. гиЬга — м. красная. Длиннокорневищный низкий (до 30 см) мно голетник из лесов Карпат, образующий плотный напочвенный покров. Весенне-летне-осеннезеленый. Вегетирует с апреля до сильных морозов, 155 
изредка листья зимуют. Яекоративен весь сезон, особенно в середине мая — начале июня в период цветения. 11ветки многочисленные, ярко-крас- ные, собраны в завиток. Размножается отрезками корневищ в августе. Семян практически не завязывает. Холодостоек. Часто повреждается мучнистой росой. Перспективен (11 баллов) как почвопокровное рас- тение для затененных, хорошо увлажненных участков с рыхлыми пло- дородными почвами. *Р. filarszkyana — м. Филярского. Кориевищный многолетник высотой до 40 см из лесов Карпат. Вегетирует со схода снега до морозов, изредка листья зимуют. Образует красивые раскидистые кусты, весной (в мае) покрытые ярко-красными цветками. Размножается делением куста в ав- густе. Семеиошение ограничено. Холодостоек. Болеет редко. Перспективен (11 баллов) как низкорослое весеннецветущее растение для посадок в тени пди достаточном увлажнении на рыхлых плодородных почвах. *Ranunculus саррайос1сив (R. ampelophyIIus) — лютик каппадокийский. Кистекорневой многолетник высотой до 60 см из лесов Кавказа. Вегети- рует со схода снега до сильных морозов. Образует сплошной покров. Яекоративен в период цветения со второй половины мая до середины июня. Плодоносит в начале мая. цветет и плодоносит обильно. Образует массовый самосев. Холодостоек. Изредка повреждается бурой пятнисто- стью. Размножается семенами .и делением куста (в апреле и августе). Перспективен (11 баллов) для создания групп в тени, к почвам не тре- бователен. *Saxif raga manshuriensis — камнеломка маньчжурская. Кистекорие- вой многолетник из долинных лесов Приморского края. Невысокое рас- тение с розеткой округлых плотных темно-зеленых листьев. Яекорати- вен с начала до конца вегетации (середина апреля — середина октября). цветет июль — август. Головчатое соцветие из бело-розовых цветков рас- положено на цветоносе высотой до 45 см. Семеиошение обильное в сен- тябре. Имеется массовый самосев. Холодостоек. Изредка повреждается грибными заболеваниями. Размножается семенами. Очень перспективен (12 баллов) для посадок в тени на влажных почвах, в рокариях. Scilla bifolia — пролеска двулистная. Луковичный эфемероид из лесов Карпат, Кавказа. Цветет с середины апреля до начала мая (15 — 20 дней). Вегетация заканчивается в первой декаде июня.Холодостоек. Не болеет. Размножается семенами (посев свежесобранными), образует самосев. Перспективен (11 баллов) для посадок в тени и полутени на плодород- ных почвах. S. sibirica — п. сибирская. Луковичный эфемероид из лесов Восточно- Европейской равнины и Кавказа. цветет обильно с конца апреля до сере- Дины мая (15 — 25 дней). Обильно плодоносит. Размножается семенами (посев свежесобранными в июне) и изредка луковицами-детками. Об- разует самосев. Не болеет. Холодостоек. Перспективен (11 баллов) для создания весеннецветущих пятен в парках и скверах на плодородных почвах. Sedum stoloniferum — очиток побегоносный. Низкий ползучий весенне- летне-зимнезеленый многолетник из лесов Кавказа. Образует плотный покров. цветет в июне — июле, цветки розовые многочисленные, собраны в зонтиковидные соцветия. Яекоративен от снега до снега. Размножается семенами (образует массовый самосев) и укоренившимися отрезками побегов. Холодостоек. Не болеет. Очень перспективен (15 баллов) как почвопокровное растение для теневых, полутеневых и открытых прост- ранств, к почвам не требователен. Отрицательно реагирует на застойное увлажиеиие. 156 
Streptopus ampfexifo1ius — стрептопус стеблеобъемлюший. Коротко- корневищный многолетник высотой до 80 см из лесов Карпат и Сахали- на. Образует раскидистые кусты. Весенне-летнезеленый. Яекоративен с мая до первых заморозков, т.е. весь период вегетации, но особенно s период созревания плодов в августе, когда ярко-красные ягоды покры- вают все ветви надземных побегов. Размножается семенами, образует обильный самосев. Возможно деление куста (в мае и августе). Холодо- стоек. Практически не болеет. Перспективен (11 баллов) для групповых посадок в тени и полутени на рыхлых плодородных почвах. *Symphyandra repens — симфиандра ползучая. Редкий длиннокорне- вищный многолетник высотой до 40 см из лесов Талыша. Весенне-лет- незеленый. Образует плотную заросль, цветет долго (середина августа— середина сентября), цветки крупные светло-сиреневые. Яекоративен с мая по сентябрь. Размножается отрезками корневищ. Холодостоек. Не болеет. Очень перспективен (13 баллов) для групповых посадок в тени на рыхлых плодородных, хорошо увлажненных почвах. Symphytum саисаа~сит — окопник кавказский. Длиннокорневищный, высотой до 100 см, многолетник из лесов Кавказа. Вегетирует с начала апреля до морозов. Образует плотные заросли. Обильно цветет (цветки ярко-голубые) в июне — июле. Холодостоек. Болеет редко (бурая пят- нистость). Размножается отрезками корневищ (в апреле и августе) и семенами (посев под зиму). Очень перспективен (13 баллов) для вы- соких групповых посадок в тени и полутени на достаточно увлажненных рыхлых почвах. S. officinal|: — о. лекарственный. Короткорневищное растение из лесов Европы. Вегетирует с начала апреля до морозов, изредка листья зимуют. Куст(высотой до 60 см) быстро разрастается и обильно цветет в мае- июле, цветки лиловые, белые. Размножается семенами (образует само- сев) и делением куста весной и в августе. Не болеет. Холодостоек. Очень перспективен (12 баллов) в групповых посадках. К почвах не требова- телен. py~plpcarpus foetidus — симплокарпус вонючий. Многолетник из до- линных лесов Приморья и Сахалина', с крупными сердцевидными листьями, собранными в розетку. Весенне-летнезеленый. О~жгинален и особенно декоративен ранней весной, когда над землей поднимается темно-крас- ное покрывало и спрятанный в нем округлый початок. Листья отрастают после цветения и сохраняются до сентября. Размножается семенами (по- сев свежесобранными). Изредка повреждается болезнями. Холодостоек. Перспективен (10 баллов) дпя групповых посадок в тени на хорошо ув- лажненных участках около ручьев и прудов. Thalictrum aquilegifolium — василистник водосборолистный. Кисте- корневой многолетник из лесов Европы. Весенне-летнезеленый. Высокий (до 100 см) куст декоративен в период цветения с середины июня до се- редины июля. Плодоношение в июле — августе. Цветение и плодоношение обильное. Имеется самосев. Холодостоек.Повреждается мучнистой росой. Размножается семенами. Перспективен (11 баллов) для групповых по- садок в тени и полутени, к почвам не требователен. Т. contortum — в. скрученный. Кистекорневой многолетник из лесов Дальнего Востока. Весенне-летнезеленый. Высокий (до 110 см) куст де- коративен с начала вегетации (конец апреля) до начала сентября, особен- но в период обильного цветения в июне. Семена в июле, но самосев ред- кий. Холодостоек. Изредка повреждается мучнистой росой. Размножается семенами и делением куста (в мае и августе). Перспективен (11 баллов) ддя высокорослых групп в полутени на влажных плодородных почвах. 157 
Рис. 33. Thelypteris phegopteris 4 Т. filamentosum — в. нитчатый. Длиннокорневищный многолетник из лесов Приморского края. Весенне-летнезеленый. Образует плотный на- почвенный покров высотой до 25 см. Декоративен весь период вегетации с середины апреля до начала сентября, но особенно в период цветения (се- редина мая — середина июня). Семеношение в июле, ограниченное. Холодо- стоек. Не болеет. Размножается семенами и отрезками корневищ (в апре- ле и августе). Очень перспективен (13 баллов) в качестве почвопокров- ного растения для затененных участков с рыхлыми почвами. ~T. sultanabadens — в. султанобадский. Кистекорневой многолетник из лесов Кавказа. Весенне-летнезеленый. Невысокий (до 35 см) куст отличается красивой шарообразной формой, изяществом. Листья сизо- ватые, -светлые, сильно изрезанные. Вегетирует с середины апреля до кон- ца сентября. 11ветет длительно (20 — 25 дней) с первой декады июня. Пло- доношение ограниченное в июле — августе. Самосева нет. Холодостоек. Не болеет. Размножается семенами и делением куста (в августе). Пер- спективен (9 баллов) для рокариев в тени на хорошо дренированных каменистых почвах. Thelypteris phegopteris — телиптерис буковый (рис. 33) Длиннокор- невищный папоротник из лесов Европы, Кавказа и дальнего Востока, образующий густые, высотой до 40 см, заросли. Весенне-летнезеленый. Декоративен с мая по октябрь. Ваи нежные, треугольной формы, поник- лые, светло-зеленые на длинных (до 30 см) черешках. Размножается спо- рами (самосев) и отрезками корневищ. Холодостоек. Очень'перспекти- вен (14 баллов) как почвопокровное растение для затененных и хорошо увлажненных участков. *Trachystemon orientalis — трахистемон восточный. Длиннокорневищ- ный многолетник из лесов Кавказа, образует плотные заросли. Весенне-лет- незеленый. Вегетирует с апреля до осенних заморозков. Пветет с начала мая 10 — 15 дней. Яекоративен весь сезон. Не болеет. Относительно холодостоек. Размножается отрезками корневищ и свежесобранными семенами. Перспек- 158 
тивен (10 баллов) для озеленения сильно затененных участков парков и скверов с рыхлыми влажными почвами. Trillium camschatcense — триллиум камчатский. Короткокориевищный многолетник из лесов Сахалина. Весенне-летнезелеиый. Высоко декорати- вен в период цветения с 5 — 10 мая до 20 — 30 мая. Высота растения 30 — 50 см. Холодостоек. Иногда повреждается бактериальными заболеваниями. Раз- множается семенами (посев под зиму); прорастание семян затруднено. Са- мосева нет. Перспективен (10 баллов) для теневых рокариев и групповых посадок в тени иа хорошо увлажненной почве. Valeriana fauriei — валериана Фори. Столонообразующий миоголетиик из лесов дальнего Востока. Высота кустов около 40 см. Весенне-летнезеле- ный. Вегетирует с начала апреля до первых заморозков. Яекоративен в период цветения со второй половины мая до середины июня. Семена созре- вают в начале июля. Холодостоек. Изредка повреждается вирусными забо- леваниями. Размножается семенами и столонами. Перспективен (11 бал- лов) для групповых посадок в тени на рыхлых плодородных почвах. V. tiliifolis — влиполистная. Короткокориевищный многолетник из лесов Кавказа. Весенне-летнезеленый. Кусты высокие, до 150 см. Вегети- рует с середины апреля до морозов. Декоративен в период цветения, с середины июня до середины июля. Плодоносит в июле. Имеется массовый самосев. Холодостоек. Изредка повреждается бурой пятнистостью. Размно- жается семенами и делением куста (апрель, август). Очень перспективен (12 баллов) для групповых посадок в тени на влажных почвах. Vinca herbacea — барвинок травянистый. Ползучий весенне-летнезеле- ный многолетник, растет в сухих дубравах Европейской равнины, Крыма, Карпат, Кавказа. Ежегодно образует по 3 — 4 стелющихся побега длиной около 10 см, укореняющихся в конце лета верхушкой. Цветет в середине июня. Не холодостоек. Перспективен для введения в культуру (11 бал- лов) как почвопокровное для озеленения полузатененных и открытых участков с недостаточным увлажнением. Не выносит застойного увлажне- ния, к почвам не требователен. Улп~пог — б.малый. Ползучий полукустариичек с зимующими листьями, растет в сухих лесах Карпат, Кавказа, Восточно-Европейской равнины. Благодаря интенсивному вегетативному размножению образует плотный напочвенный покров. Цветет с середины мая до середины июня. Повреж- дается сильными морозами. Не болеет. Перспективен (11 баллов) как почвопокровное растение для озеленения затененных иеполиваемых уча- стков. V. pubescens — б.опушенный. Ползучий миоголетник с зимующими листьями из лесов Западного Кавказа. Интенсивно разрастается ползучи- ми побегами, цветет с конца мы до середины августа. Повреждается силь- ными морозами. Болеет. Перспективен (9 баллов) как почвопокровное растение ля затененных территорий с рыхлыми почвами. Viola odorata — фиалка душистая. Многолетник с ползучими стеблями, произрастает в лесах Карпат, Кавказа, Крыма и Средней Азии. Образует сплошной низкий (до 15 см) покров. Листья зимуют. Декоративен весь сезон от снега до снега, ио особенно в период цветения в мае. Обильно цветет после благоприятной зимовки. В суровые зимы частично повреж- дается. На листьях изредка появляется бурая пятнистость. Размножается семенами и укорененными розетками. Перспективен (10 баллов) как почвопокровиое растение в полутени на рыхлых плодородных почвах. V. reichenbachiana — ф.Рейхенбаха. Короткокорневищный многолетник из лесов Кавказа, Карпат, Крыма высотой до 35 см. Куст компактный, листья зимующие. Цветет долго (с начала до конца мая) и обильно. Плодо- 159 
ношение интенсивное, образуется массовый самосев. Вегетативно не раз- множается. Не болеет. Повреждается весенними заморозками и сильными морозами, при этом возможно появление корневых отпрысков. Перспек- тивен (9 баллов) для теневых рокариев, хорошо растет на щелочных дрени- рованных почвах. Waldsteinia ternata — вальдштейния тройчатая. Длиннокорневищный многолетник с зимующими листьями из лесов Дальнего Востока. Образует низкий (около 15 см) покров. 1~ветет в мае. Не болеет. Холодостоек. Размножается семенами и отрезками ~ корневищ. Очень перспективен (12 баллов) как почвопокровное растение для затененных участков с рыхлыми почвами, к плодород~ю не требователен. 160 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Яля сохранения, увеличения численности и введения в практику наибо- лее полезных и перспективных видов лесных многолетников в качестве источника интродукции этих растений рассмотрены широколиственные леса СССР, их структура и состав (фитоценотипов, флоры, жизненных форм). В итоге установлен состав флоры травянистых этих лесов, вклю- чающий 551 вид, 209 родов, относящихся к 52 семействам. Составлен список редких видов лесных многолетников, насчитывающий 93 вида. Описан новый для науки вид. Проанализированы флорогенетические особенности описываемой фло- ры: она состоит из элементов четырех флористических комплексов (суб- тропического — полтавского, неморального, кверцетального, бореально- го); носит реликтовый характер, что подтверждается богатым спектром семейств, примитивностью наиболее широко представленных семейств, многочисленностью моно- и олиготипных родов, наличием остатков древ- ней меловой флоры; в разных флористических областях и провинциях СССР имеет единое происхождение от тургайской неморальной флоры, это подтверждает высокий коэффициент родового сходства, преобладание во всех провинциях видов неморального комплекса, наличие большого числа викарных и общих для всех провинций лесных видов. Установлено, что наиболее богаты лесные флоры Кавказа и дальнего Востока. Доминантами и эдификаторами изучаемых лесов являются разные виды широколиственных древесных пород. Специфика экологических условий под их пологом связана с наличием ежегодного мощного опада и сезон- ным режимом освещенности. Характер экотопа нашел отражение в спект- ре жизненных форм видов, слагающих травянистьгй ярус. Спектр состоит из 12 групп жизненных форм и сравнительно мало изменяется в разных географических вариантах лесов, что подчеркивает их экологическое сход- ство. Преобладают виды с поверхностной экстенсивной корневой системой, расположенной главным образом в слое лесной подстилки. От общего ясла видов 47% отнесено к вегетативно-подвижным (длиннокорневищ- ные, ползучие и столонообразующие, корнеотпрысковые, некоторые клуб- невые, луковичные и полукустарнички), 48% — к вегетативно-малоподвиж- ным (короткокорневищные, кистекорневые, рыхлокустовые, некоторые клубневые и луковичные), 5% — к вегетативно-неподвижным (стержне- корневые, плотнокустовые, одно-двухлетние) . Объектом интродукционного испытания в Главном ботаническом саду АН СССР стали 340 видов из травянистого яруса широколиственных лесов СССР. Установлено, что 277 видов (81%) в Москве нормально проходили сезонный цикл роста и развития. По срокам начала и конца вегетации все испытанные виды отнесены к пяти феноритмотипам: эфемероиды, гемиэфемероиды, весенне-летнезеле- 
ные, весенне-летне-осеннезеленые, весенне-летне-зимнезеленые. Показано, что при изменении экологических условий характер феноритмотипа может изменяться, т.е. принадлежность к феноритмотипу — признак факультатив- ный, не имеющий систематического значения. Одним из наиболее константных признаков сезонного ритма растений оказался срок начала весеннего отрастания. По этому признаку выделены, три группы: ранние, средние и поздние. Растения ранней и средней групп отрастают в период светлой весенней фазы при низких положительных температурах (1 — 5 ), поздние — в период полутени и летней тени при установле'жи устойчивого тепла (10 ). Принадлежность к группе имеет систематическое значение (виды одного рода отрастают в близкие сроки), носит эволюционный характер (большинство видов наиболее примитивных семейств относится к поздней группе), не меняется при изменении условий существования. По срокам цветения изученные виды разделены на весенние (зацветают в период светлой фазы), весенне-летние (зацветают в период полутени) и лет- ние (зацветают в период летней тени) . Даты зацветания по годам колеблются в связи с температурными режимами весны, амплитуда колебаний одинакова у местных и интродуцированных видов. Установлено, что интенсивность плодоношения интродуцентов меняет- ся по годам, но наибольшая она у представителей прогрессивных семейств (астровые, колокольчиковые, мятликовые) . У 63% видов отмечен самосев. Определено, что способность к вегетативному размножению является видовой особенностью, зависит от жизненной формы вида и сохраняется при перенесении вида в культуру, меняется лишь ее интенсивность. Интен- сивное вегетативное размножение описано у 77 (22%) видов, в основном это длинно корневищные, ползучие и столонообразующие, некоторые клубневые и луковичные растения. Как правило, это представители не- морального комплекса. Отмечено, что способность растения сохранять при интродукции прису- щий ему габитус (размеры) определяется его историей, экологией и жизнен- ной формой. Не изменили размеры большинство (55%) испытанных видов. Увеличились размеры (высота, дпина побегов) у 17% видов, в том числе у ксеромезофитов, как реакция на благоприятные условия культуры. Умень- шились размеры у 28% видов, в основном у мезоксерофитов и термофиль- ных гигрофитов. Наблюдениями установлено, что большинство лесных многолетников редко повреждаются болезнями и вредителями. Сравнение степени повреждаемости разных видов морозами и замороз- ками показало, что растения травянистого яруса широколиственных лесов СССР имеют высокую степень холодостойкости. Лишь для 11% испытан- ных видов низкие весенне-зимние температуры оказались лимитирующим фактором. В основном это растения из лесов Колхиды и Талыша, реликты, имеющие тропические и субтропические корни происхождения. В целом опыт интродукцю~ в Моске растений травянистого яруса широ- колиственных лесов СССР был успешным: 37,6% испытанных видов отне- сены к очень перспективным, 48 — перспективным и лишь 14,4% — Мапо- перспективным. Очень перспективный, "идеальньж" интродуцент — это представитель прогрессивного семейства, относящийся по своемупроисхождению к немо- ральному комплексу, произрастающий в лесахВосточно-Европейской рав- нины или Дальнего Востока, корневищный, раноотрастающий, с незимую- щими листьями. Мзлоперспективный вид, как правило, принадлежит при- митивному семейству, имеет тропические и субтропические корни, произ- 162 
растает в лесах Колхиды или Талыша,полукустарничек,поздно отрастаю- щий, с зимующими листьями. В опыте интродукции испытано 59 видов редких лесных многолетников, освоены методы их размножения и культуры. К очень перспективным отнесено 10 видов, они рекомендованы для широкого размножения с целью введения в культуру: 33 вида — перспективны для выращивания в ботанических садах средней полосы европейской части СССР; 16 видов малоперспективны в культуре в Москве и не могут рекомендоваться для содержания в коллекциях ботанических садов данной зоны. Разработан и рекомендован ддя использования в озеленении ассортимент теневыносливых многолетнлков, включающий 141 наиболее декоративный и устойчивый вид. Виды, вошедшие в рекомендуемый ассортимент, размножены и десятки тысяч растений ежегодно по хозяйственнымдоговорам передаются озелени- тельным организациям Москвы иМосковской области ддя посадок»есо- парках, парках и скверах. 
ЛИТЕРАТУРА 164 Абрамова Л.И. О таксономической структуре рода Polygonatum. — Ботан. журн., 1975, т. 60, ¹ 4, с. 490-497„ Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север: Экол.-геогр. анализ. М.; Л.: Изд~о АН СССР, 1956. 286 с. Аврорин Н.А., Андреев Г.Н., Голов- кин Б.Н., Капьнин А.А. Переселение рас- тений на Полярный Север: Результаты интродукции травянистых растений в 1932-1956 гг. М.; Л.: Наука, 1964. Ч. 1. 499 с. Алехин В.В. Растительность и геобо- танические районы Московской и сопре- дельных областей. М.: МОИП, 1947. 78 с. Алиоов Б.П. Климат СССР.' М.: Изд~о МГУ, 1956. 211 с. Алисов Б.П., Лупинович И.С. Клима- тические условия района плодовых ле- сов южной Киргизии. — В кн.: Плодовые леса южной Киргизии и их использова- ние. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1949, с. 49-58. Андреев Г.Н. Интродукция травянис- тых растений в субарктику. Л.: Наука, 1975. 166 с. Андреева И.И. Ритм сезонного разви- тия растения буково-каштановых ле- сов Батумского побережья Кавказа.— Бюл. Гл. ботан. сада, 1963, вып. 51, с. 67-77. Анореева И.И. Побегообразование и ритм сезонного развития одноименных видов в Московской области и на Батум- ском побережье. — Бюл. Гл. ботан. сада, 19б4, вып. 54, с. 9 — 16. Абрамова Н.С., Черкасова М.В. Антро- погенная трансформация флоры сосу- дистых растений. — В кн.: Охрана редких растений и фитоценозов. М.: Наука, 1980, с. 40-48. Артюшенко О.Т., Уткин В.С. К вопро- су о рефутиумах широколиственных ле- сов на территории Прикарпатья. — Укр. ботан.журн., 1973, т. 30, № 4,с.418-426. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. 130 с. Базилевская Н.А. Об основах теории адаптации растений при интродукции.— Бюл. Гл. ботан. сада, 1981, вып. 120, с. 3 — 9. Белолипов И.В. Интродукция расте- ний с узким экологическим ареалом в г. Ташкент. — В кн.: Интродукция и ак- климатизация растений. Ташкент: Фан, 1972, вып. 9, с. 59 — 79. Белолипов И.В. Зима 1968/69 г. и ее влияние на растения природной флоры Средней Азии, интродуциро ванные в условия Ташкента. — В кн.: Интродук- ция и акклиматизация растений. Таш- кент: Фан, 1973, вып. 10, с. 100 — 114. Белолипов И.В. О сохранении и раз- множении редких, реликтовых, эндемич- ных видов растений природной флоры Средней Азии на примере интродук- ционных работ ботанического сада АН УЗССР. — Узб. биол. журн., 1974, ¹ 1, с. 34-37. Белянина Н.Б. Ритм сезонного раз- вития растений и растительных сооб- ществ южного склона Крымских гор.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1962, т. 67, вып. 5, с. 90 — 104. Бессчетнова М.В. Некоторые генети- ческие аспекты теории интродукции рас- тений. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1971, вып. 82, с. 3 — 7. Бори сова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества. — В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, т. 4, с. 5 — 95. Борлаков Х.У. Флора цветковых растений Сары-Челекского заповедни- ка. — Тр. Сары-Челекского заповедника, 1966, вып. 2, с. 45 — 94. Борлаков Х.У., Головкова А.Г. Расти- тельно сть Сары-Челекского заповедни- ка. — Тр. Сары-Челекского заповедника, 1971, вып. 4, с. 3 — 85. Бородина Н.А. Перспективы исполь- зования полиплоидии в интродукции дре- весных растений. — В кн.: Интродукция 
древесных растений. М,: Наука, 1980, с. 15 — 35. Бромлей Г.Ф., Васильев Н.Г., Харке- вич С.С., Нечаев В, А, Растительный и животный мир Уссурийского заповедни- ка. М.: Наука, 1977. 174 с. Букштынов А.Л, Грошев Б.И., Кры- лов Г.В. Леса. М.: Мысль, 1981, 312 с. Быков Б.А. О лесной флоре Тянь-Ша- ня. — В кн.: Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.; Л.: Изд- во АН СССР, 1956, с. 119 — 131. Былов В,Н, Основы сравнительной сорто оценки декоративных растений при интродукции: Автореф. дис.... д-ра биол. наук/ГБС АН СССР. М.: 1976. 42 с. Былов В.Н., Карписонова Р.А. Прин- ципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1978, вып. 107, с. 77 — 82. Былов В.Н., Кариисонова Р.А. Введе- ние декоративных видов природной фло- ры в культуру: Экспресс-информация. М.: ЦБНТИ Минжилкомхоза РСФСР, 1979, ¹ 6, вып. 3. Вадковская О.А. Почвы Главного бо- танического сада АН СССР. — В кн.: Ма- териалы по географии и генезису почв лесной зоны европейской территории СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955, с. 78— 1 36. Вал ьтер Г, Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1974. Т. 2. 423 с. Васильев А.В. Ботанико-географичес- кие итоги интродукции растений в Су- хумский ботанический сад. — Тр. Сухум. ботан. сада, 1967, вып. 16, с. 13 — 29. Васил ьев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири. — В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958, с. 361 — 458. Васил ьев Н. Г Растительность заповед- ника "Кедровая падь". — В кн.: Флора и растительность заповедника "Кедровая падь". Владивосток, Дальневосточ. кн. изд-во, 1972, с. 17 — 42. Васильев Н.Г., Гурьев АЯ., Куренцо- ва Г.Э. Растительность. — В кн,: Флора и растительность Уссурийского заповедни- ка. М.: Наука, 1978, с. 212 — 251. Васильев Н.Г., КолесниковБ.П. Черно- пихтово-широколиственные леса Южно- го Приморья. Тр. Дальневост. фил. СО АН СССР. Сер. ботан., 1962, 8 (10). Верещагина И.В. Вегетативное раз- множениее декоратив ных многолетни ков. Барнаул: Алт. кн. изд~о, 1977. 112 с. Верник Р.С. К истории формирования ореховых лесов Западного Тянь-Шаня.— Ботан. журн., 1973, т. 58, ¹ 9, с. 1284— 1293. Верник Р,С. Ореховые леса бассейна р. Чирик: Автореф. дис. д-ра биол. наук/БИН СССР. Л., 1975. Винтерголлер Б,А. Вопросы охраны растений в деятельности ботанических садов Казахстана. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1975, вып. 95, с. 85 — 88. Ви тко К Р. Экология гырнецовой дубравы в южной Молдавии. Кишинев: Изд-во АН МССР, 1966. 96 с. Витко К.Р. Экология скумпиевой дуб- равы в Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1972. 121 с. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966. 254 с. Воробьев Я.В. Типы лесов европей- ской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 452 с. Воробьев Д.П. Растительность Куриль- ских островов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 92 с. Воробьев Д.П. Редкие виды во флоре Приморья и Приамурья. — В кн.: Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. Влади- восток: Дальневост. кн. изд-во, 1969, с. 119 — 123 ° Воробьев Д.П., Воро шилов В.Н. Опре- делитель высших растений Сахалина и Курильских островов. Л.: Наука, 1974. 372 с. Воробьев Д.П., Воро шилов В.Н., Горо- вой П.Г., Шретер А, И. Определитель рас- тений Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966. 491 с. Воротников В.П, Геоботаническая характеристика Приволжских нагорных дубрав. — В кн.: Назеьжые и водные эко- системы. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1978, с. 72 — 76. Ворошилов В.Н. Фенологические наб- людения в связи с работами по интродук- ции и систематике растений. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1945, т. 50, вып. 1, с. 104 — 113. Воро шилов В.Н. О принципах класси- фикации полезных растений. — Бюл. Гл. ботан. сада, 195 3, вып. 16, с. 42 — 51. Ворошилов В,Н. Ритм развития у рас- тений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 136 с. Воро шилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 477 с. Ворошилов В.Н., Гогина Е.Е., Карпи- сонова Р.А., Трулевич Н.В. Привлечение растений природной флоры СССР в интро- дукцию. — В кн.: Успехи интродукции растений. — М.: Наука, 1973, с. 27 — 42. 165 
Врищ Я.Л Лилии,П,альнего Востока и Сибири. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1972. 110 с. Ври< Я.Л Перспективы использова- ния в культуре некоторых однодольных растений флоры,П,альнего Востока. В кн.: Озеленение городов Дальнего Во- стока. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1975, с. 46 — 52. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М.; Л.: Сельхозгиз, 1933. 415 с. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. M.; Л.: Изд-во АН СССР, 1944. 545 с. Гаджиев В.Д. Очерк растительности Закатальского заповедника. Баку: Изд- во АН АЗССР, 1954. 199 с. Гейдеман Т.С. Буковая дубрава Мол- давской ССР.. Кишинев: Изд-во АН МССР, 1969. 132 с. Гейдеман Т.С., Остаиенко Б.Ф., Нико- лаева Л.П. и др. Типы леса и лесные ас- социации Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1964. 92 с. Гейдеман Т.С., Витко К.Р. Экологи- ческая и фитоценотическая характерис- тика растительности. — В кн.: Исследова- ния ботанического сада АН Молдавской ССР, 1947 — 1977 гг. Кишинев: Штиинца, 1978, с. 106 — 119. Гогина Е,Е. Редкие виды — учет и ох- рана. — Весты. АН СССР. Сер. биол., 1977, № 4, с. 71 — 78. Головкин Б.Н. Самосев интродуциро- ванных растений в Полярно-альпийском ботаническом саду. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1961, вып. 41, с. 22 — 26. Головкин Б.Н. Переселение травя- нистых многолетников на Полярный Север. Экол.-морфол. анализ. Л.: Наука, 1973. 266 с. Голубев В.Н. О закономерностях морфогенеза корневищ травянистых рас- тений и некоторые вопросы их проис- хождения. — Докл. АН СССР, 1956, т. 106, № 2, с. 251 — 254. Голубев В.Н. О короткокорневищ- ных растениях. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1958, т. 63, вып. 3, с. 97 — 104. Голубев В.Н. К морфолого-генети- ческой характеристике клубневых рас- тений. — Бюл. МОИП. Отд.биол., 1960, т. 65, вып. 5, с. 81 — 91. Голубев В.Н. К морфолого-генети- ческой характеристике ползучих расте- ний. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1961, т.. 66, вып. 4, с. 53 — 65. Голубев В.Н. Об изучении жизненных форм растений для целей фитоценоло- 166 гии. — Ботан. журн., 1968, т. 53, № 8, с. 1085 — 1093. Горчаковский П.Л. Растения европей- ских широколиственных лесов на вос- точном пределе их ареала. — Тр. Ин-та экологии растений и жив отных Урал. фил. АН СССР, 1968, вып. 59, с. 207. Горчаков ский П Л. Широ колиствен- ные леса и их место в растительном пок- рове Южного Урала. М.: Наука, 1972. 144 с. Горышина Т.К. О вегетативном раз- множении сибирской пролески. — Науч. докл. высш. шк. Биол. науки, 1964, № 3, с. 103 — 106. Горышина Т.К. Зимовка дубравных травянистых растений с зелеными лис- тьями. — Вестн. ЛГУ. Биология, 1967, № 9, с. 57 — 61. Горышина Т.К. Ранневесенние эфеме- роиды лесостепных дубрав. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. 232 с. Горы шина Т.К. Сезонная щ~намика фотосинтеза и продуктивности у неко- торых летневегетирующих травянистых растений лесостепной дубравы. — Ботан. журн., 1971, т. 56, ¹ 1, с. 62 — 75. Горышина Т.К. Сравнительно-геогра- фический очерк сезонных ритмов разви- тия и фотосинтеза у травянистых расте- ний листопадных лесов. — Ботан. журн., 1972, т. 57, ¹ 5, с. 446 — 456. Горы шина Т.К. Экология травянис- тых растений лесостепной дубравы. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. 127 с. Горышина Т.К, Нешатаев Ю.Н. К изу- чению микроклимата дубового леса.— Докл. АН СССР, 1960, т. 133, № 5, с. 1239 — 1242. Горышина Т.К., Нешатаев Ю.Н. Основ- ные черты микроклимата под пологом дубового леса. — В кн.: Биологическая продуктивность и ее факторы в лесо- степной дубраве. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974, с. 41-56. Гродзинский А.М Ценотические ис- следования в ботанических садах и их значение в решении задач охраны расти- тельного мира. Бюл. Гл. ботан. сада, 1975, вып. 95, с. 23 — 28. Гроссгейм А.А. Флора Талыша. Тиф- лис, 1926. 274 с. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавка- за. Бак'у: Изд-во Азерб. фил. АН СССР, 1936. 257 с. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Баку; Ленинград, 1939 — 1967. Т. 1 — 7. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М., 1948. 268 с. Гроссет Г.Э. Перигляциальный кли- 
мат верхнего плейстоцена, вызвавший исчезновение зоны широколиственных лесов на территории Европы, и возраст реликтов этой формации. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1971, т. 76, вып. 1, с. 18 — 36. Гроссет Г.Э. О происхождении флоры Крыма. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1979, т. 84, вып. 1, с. 64 — 84; вып. 2, с. 35 — 55. Грушвицкий И.В. Реликты третичной флоры Уссурийского края. —,П;окл. АН СССР, 1946, т. 52, ¹ 8, с. 719 — 722. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых расте- ний. — В кн.: Комаровские чтения. М.: Изд-во АН СССР, 1961, т. 14. 46 с. Грушев ская О.М. Фенологические наб- людения за травянистыми растениями дубово-грабовых лесов. — В кн.: Бело- вежская пуща. Минск: Ураджай, 1974, вып. 8, с. 109 — 117. Гул и саш вили В.3., Махатадзе Л.Б., Прилиико Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975 ° 233 с. Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. М.; Л.: Сельхозгиз, 1941. 619 с. ,П,екоративные многолетники. М.: Изд- во АН СССР, 1960. 333 с. ,П,екоративные травянистые растения. Л.: Наука, 1977. Т. 1,2. Дмитриева А.А. Фенология дикорас- тущей флоры Батумского ботанического сада. — Ботан. журн., 1948, т. 33, ¹ 1, с. 63-79. Дмитриева Л.В. Изменение продук- тивности люцерны тяньшаньской в мезо- фильных условиях культуры. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1961, вып. 42, с. 76 — 78. Долуханов А.Г. Буковые леса Запад- ного Закавказья с подлеском восточной калины. — В кн.: Проблемы ботаники. Л.: Наука, 1969, т. 11, с. 255 — 268. Дьиис Н.В., Bunnep П.Б. Леса запад- ного склона среднего Сихотэ-Алиня. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 335 с. Евтюхова М.А. Многолетние растения природной флоры, рекомендуемые для озеленения в средней полосе СССР. М., 1958. 37 с. Егорова Е.М. дикорастущие декора- тивные растения Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1977. 25 3 с. Жижин Н.П., Зеленский Н.Н. Измене- ние грабово-дубовых сосняков Pinetum carpinoso — quercetum Росточья и Малого Полесья под влиянием рекреационных нагрузок. — Укр. ботан. журн., 1975, т. 32, ¹ 5, с. 639 — 644. Жижин Н.П., Зеленский Н.Н. Особен- ности динамики лесной подстилки в рекреационных лесах на западе УССР.— В кн.: Биогеоценология, антропогенные изменения растительного покрова и их про гнозиро вание. Киев: Наук. думка, 1978, с. 36 — 37. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978 — 1981. Т. 4, 5. Зангиев М.Г. К фенологии главней- ших типов букового леса в Белокано- Закатальском горном массиве. — Изв. АН АЗССР. Сер. биол. и с.-х. наук, 1959, № 6 с 31 — 38 Заирягаева В.И. Лесные ресурсы Па- миро-Алая. Л.: Наука, 1976. Зонн СВ., Алешина А.К. К вопросу о разложении опада дубовых лесов и взаимодействии зольных элементов его с почвами. — Тр. Ин-та леса АН СССР, 1953, т. 12, с. 130 — 150. Иванова И.А. О внутреннем строении семян лютиковых. — Бюл. Гл. ботан. са- да, 1966, вып. 61, с. 72 — 79. Иванова ИА. Биология прорастания семян с недоразвитым зародышем: Ав- тореф дис.... канд. биол. наук ГБС АН СССР. М „1967. 26 с. Иванова И.Т.. Ярошенко ПД., Бер- стюкова КП. Микрофитоценозы не- которых сообществ хвойно-широко- лиственных лесов Приморья. — В кн.: Комаровские чтения, 1963, вып. 11, с.51 — 85. Игнатьева И.П. Морфогенез вегета- тивных органов некоторых декоратив- ных травянистых поликарпиков и при- чины их "вырождения": Автореф. дис.... д-ра биол. наук ТСХА. М., 1963. 38 с. Интродукция растений природной флоры СССР. М.: Наука, 1979. 431 с. Казанская Н.С., Лан ина В.В. Че. ловек и природа в JIGcoIIRpKoBoM поясе Москвы. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974, т. 79, вып. 2, с. 153 — 159. Казанская Н.С., Ланина В.В., Мар- фенин Н.Н. Рекреационные леса: (Со- стояние, охрана, перспективы использо- вания) . М.: Лесы. пром-сть, 1977. 96 с. Камалов Ш. Сезонные синузии оре. ховоплодовых лесов верховьев реки Чирчик и динамика их развития. Узб. биол. журн., 1965, ¹ 4, с. 39 — 41. Камалов Ill. Ореховоплодовые леса верховьев р. Чирчик. — В кн.: Очерки по географии растительного покро- ва Узбекской ССР. Ташкент,' Фан, 1969. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 355 с. Кариисонова РА. Широколиственные парки Москвы и их состояние. Бюл. Гл. ботан. сада, 1965, вып. 58, с. 41-46. 
Карписонова РА. Дубравы лесопар- ковой зоны Москвы. М.: Наука, 1967. 103 с. Карписонова РА. Методика феноло- гических наблюдений за травянистыми многолетниками в отделе флоры СССР ГБС АН СССР. — В кн.: Методика фе- нологических наблюдений в ботаниче~ ких садах СССР. М., 1972, с. 47 — 53. Рукопись деп. в ВИНИТИ 14.09.72, ¹ 5494 — 73 Деп. Карписонова РА. Продолжительность периода вегетации у растений немораль- ного комплекса в опыте интродукции.— В кн.: Ритм роста и развития интроду- центов. М., 1973а, с. 54 — 55. Карписонова РА. О сроках весен- него отрастания неморальных растений в Москве. — Бюл. Гл. ботан. сада, 19736, вып. 87, с. 41 — 45. Карписонова Р.4. О находке Hepa- tica Ысопеп (Thorns.) Steward в Западном Тянь-Шане. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1974а, вып. 91, с. 51 — 52. Карп исонова РА. Широколиственные леса Карпат как источник интродукцию декоративных травянистых многолетни- ков. — В кн.: Ботанико-географичес- кие районы СССР: Перспективы интро- дукции растений. М.: Наука, 19746, с. 92-96. Карписонова РА. Продолжительность и сроки вегетации растений немораль- ного комплекса в Москве. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1974в, вьш. 92, с. 13 — 19. Карписонова РА. Вороний глаз че тырехлистный. — В кн.: Биологическая флора Московской области.М.: Изд-во МГУ, 1974г, вьш. 1, с. 34 — 40. Карписонова РА. Цветение немораль- ных многолетников в опыте интродук- ции. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1976а, вып. 99, с. 10 — 16. Карписонова РА. Особенности окон- чания вегетации неморальных многолет- ников в 1974 г. — Бюл. Гл. ботан. сада, 19766, вып. 101, с. 28 — 30. Карп исонова РА. Описания видов барвинок опушенный, воробейник пур- пурно-синий, мих ения крапив олист ная. — В кн.: Газоны: Научные основы интродукции и использования газон- ных и почвопокровных растений. М.: Наука, 1977а, с. 251. Карписонова РА. Итоги интродукции видов рода Hepatica. — B кн.: Интро дукция и приемы культуры цветочно- декоративных растений. M.: Hay Ka, 19776, с. 41 — 48. 168 Карп исонова РА. Сезонный ритм роста и развития дубрав Подмосковья.— В кн.: Сезонное развитие природы. М.: Изд-во МГУ, 1977в, с. 5 — 7. Карписонова РА. Травянистые виды неморального комплекса в Московской области. — В кн.: Растительность и животное население Москвы и Подмос- ковья. М.: Изд-во МГУ, 1978а, с. 75 — 76. Карписонова РА. Оценка успешнос- ти интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений. — В кн.: Тез. докл. VI делегат. съезда ВБО. Л.: Наука, 1978б, с. 175 — 176. Карписонова Р.А. Редкие виды тра- вянистых растений широколиственных лесов СССР в ГБС АН СССР. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1979а, вып. 112, с. 54-59. Карписонова. РА. Новый вид сим- фиандры. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 19796, т. 84, вып. 6, с. 121 — 124. Карписонова РА. Флористическая характеристика травянистого покрова широколиственных лесов СССР. Бюл. Гл. ботан. сада, 1980, вып. 115, с. 47 — 51. Карписонова РА. Холодостойкость лесных многолетников. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1981, вып. 121, с. 21 — 25. Карписонова РА. Фитоценотический метод интродукции растений. — В кн.: Тез. докл. VIII конгр. дендрологов и декораторов соц. стран. Тбилиси, 1982, с. 221. Карпи сонова Р.А. Семенное размно- жение лесных многолетников в культу- ре. — В кн.: Экологические проблемы семенов едения интродуцентов. Рига, 1984, с. 49 — 50. Кашкаров Д.О. Экологический очерк фауны позвоночных Арсланбоба. — В кн.: Вопросы экологии и биогеоцено- логии. Ташкент, 1934. Клеопов ЮЯ. Основные черты раз- вития флоры широколиственных лесов европейской части СССР. — В кн.: Ма- териалы по истории флоры и раститель- ности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941, вып. 1, с. 183 — 257. Клешнин А.Ф. Растение и свет. М,: Изд-во АН СССР, 1954.456 с. Климатический справочник СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1964. Вып. 8Я.2; 1967. Вып. 10.Ч2; 1969. Вып. 10.Ч.4. Кожевников А.В. Материалы по экологии буковых лесов Западного Закавказья. — Сов. ботаника, 1935, № 5, с. 98 — 120. Кожевников А.В. Наблюдения за сезонной и годовой изменчивостью рас- 
тительного покрова колхидского дубо- вого леса. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1937а, т. 4б, вып. 5, с. 259 — 264. Кожевников А.В. Некоторые законо- мерности сезонного развития раститель- ных ассоциаций. — Учен. зап. МГУ, 1937б, вып. 11. Колаковский АА; К истории фло- ры колхидского рефугиума. — В кн.: Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956, с. 275 — 286. Колаковский АА. Растительный мир Колхиды. М.: Изд-во МГУ, 1961. 460 с. Колесников Б.П. Конспект лесных формаций Приморья и Приамурья. В кн.: Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956, с. 285 — 305. Колесникова Б.П. Растительность.— В кн.: Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1961, с. 183 — 245. Комаров В.Л. Типы растительности Южно-Уссурийского края. — Избр. соч. М.: Изд-во АН СССР, 1953~'т. 9, с. 545— 743. Коровин Е.П. Растительность Сред- ней Азии и Южного Казахстана. Таш- кент: Изд-во АН У'зССР, 1961. Кн. 1; 1962. Кн.2. Кормилиц ын А.М. Флорогенетичес- кий принцип подбора исходного мате- риала древесных растений для интро- дукции. — В кн.: Интродукция расте- ний и зеленое строительство. Киев .' Наук. думка, 1973, с. 8 — 10. Косец И.И. Основные закономер- ности распределения лесной раститель- ности в сов етских Карпатах и При- карпатье. — Ботан. журн., 1967, т. 52, ¹ 3, с. 317 — 332. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л.: Наука, 1975. 202 с. Красная книга Казахской СССР. Алма-Ата: Наука, 1981. 262 с. Красная книга СССР. М.: Лесы. пром-сть, 1978. 459 с. Краснов А.И. Опыт истории раз- вития флоры южной части Восточного Тянь-Шаня. — 3ап. имп. рус. геогр. о-ва по общ. географии, 1888, т. 19, с. 413. Краснов А.И. Чайные округи суб- тропических областей Азии: (Культурно- геогр. очерки) . СПб., 1897. Кристофов ич А.И. Эволюция рас- тительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы.— В кн.: Материалы по истории флоры и растительности О.'СР. М.; Л.: Изд-вс АН СССР, 1946, т. 2, с. 21 — 87. Криштофов ич А.И. Развитие бота- нико-географических областей север. ного полушария с начала третичногс периода. — В кн.: Вопросы геологии Азии. М., 1955, т. 2, с. 824 — 844. Крылова ИЛ. Ландыш майский.— В кн.: Биологическая флора Москов- ской области. М.: Из-дво МГУ, 1974 вып. 1, с. 21 — 34. Крюкова И.В., Лукс ЮА., Привало- ва ЛА. Заповедные растения Крыма, Симферополь: Таврия, 1980. Культиасов МВ. Проблема становле ния жизненных форм у растений. В кн.: Проблемы ботаники. М.; JI.: Изд-во АН СССР, 1950, вып. 1, с. 250 — 263. Куль тиасов М.В. Эколого-историчес- кий метод в интродукции растений- Бюл. Гл. ботан. сада, 1953, вып. 15, с. 24 — 39. Куль тиасов М.В. Вопросы теории и практики зеленого строительства в СССР. — В кн.: Озеленение городов и населенных пунктов. М., 1954, с.11— 20. Культиасов М.В. Экологические ос- новы интродукции растений природ- ной флоры. — Тр. Гл. ботан. сада, 1963, т.9, с. 3 — 37. Культиасов М.В. Теоретические во- просы интродукции растений природной флоры. — В кн.: Совещание по вопро- сам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. Новосибирск: Наука, 1968, с. 9-12. Куренцова Г.Э. Динамика вегетации травяной растительности в условиях южноуссурийской тайги. — Тр. Горно- таежной станции ДВФ АН СССР, 1936, т. 1, с. 46-51. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. Л.: Наука, 1968. 72 с. Куренцова Г.Э. Естественный расти- тельный покров территории Ботани- ческого сада и некоторые вопросы его динамики. — В кн.: Деревья, кустарники, многолетники для озелене» ния юга Дальнего Востока. Влади- восток: Дальневост. кн. изд-во, 1970, с. 125-145. Куренцова Г.Э. Естественные и ан- тропогенные смены растительности Приморья и южного Приамурья. Но- восибирск.' Наука, 1973. 230 с. Курнаев СФ. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968 ° 355 с. 169 
Курнаев СФ. Теневые широко- лиственные леса Русской равнины и Урала. М.: Наука, 1980. 314 с. Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпата- ми и Алтаем. — Журн. Рус. ботан. о-ва, 1930, т. 15, № 3, с. 351 — 363. Лавренко E3f. История флоры и растительности СССР по данным со- временного распространения растений.— В кн.: Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938, т. 1, с. 235 — 297. Лавренко ЕМ., Соколов С.Я. Рас- тительность плодовых лесов и при- легающих районов южной Киргизии.— В кн.: Плодовые леса южной Кирги- зии и их использование. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949, с. 102 — 146. Лавренко E3f. Основные законо- мерности растительных сообществ и пути их изучения. — В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1959, т. 1, с. 13-79. Лавренко Е.М- Флористический состав перигляциальных степей поздне- го вюрма в СССР. — Пробл. биологии, 1981, Р 6, с. 863-873. Лавренко Е.М., Свешникова ВМ. 06 основных направлениях изучения экобиоморф в растительном по- крове. — В кн.: Основные проблемы современной геоботаники. Л.: Наука, 1968, с. 10 — 15. Лапин П.И. О терминах, применяе- мых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1972, вып. 83, с. 10 — 18. Лапин П.И. Значение исследований ритмики жизнедеятельности растений для интродукции. — Бюл. Гл. бота1н. сада, 1974, вып. 91, с. 3 — 8. Лапин П.И., Карписонова РА. Роль ботанических садов в деле охраны растительного покрова. — В кн.: Тез. докл. V делегат. съезда ВБО. Киев, 1973, с. 32-33. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции дре- весных растений по данным визуальных наблюдений. — В кн.: Опыт интродук- ции древесных растений. М., 1973, с. 7 — 68. Ларенцова С.И. 06 особенностях мик- роклимата дубравы в летний период.— Вестн. ЛГУ, 1971, ¹ 7, с. 96 — 104. Лархер В. Экология растений. М.: ~4ир, 1978. 382 с. Липатова В.В. Растительные ассоциа- ции подзоны широколиственно-хвойных лесов. — В кн.: Амурская тайга. Л.: Наука, 1969а, с. 53 — 90. Липатова В.В. Сезонное развитие тра- вяного покрова некоторых сообществ в подзоне широколиственно-хвойных лесов. — В кн.: Амурская тайга. Л.: Наука, 19696, с. 154 — 186. Липский В.И., Мейснер К.К. Пере чень растений, распространенных в в культуре имп. СЦб. Ботаническим садом. — В кн.: Имп. СПб. Ботани- ческий сад за 200 лет его существо- вания, 1713 — 1913. СПб., 1915, т. 3. Лозина-Лозинская А.С. Первоцветы в декоративном садоводстве. Сообщение Ш. Зимостойкость видов Primuh Ь.— Тр. SHH АН СССР. Сер. VI, 1955, т. 4, с. 252 — 263. Любарский Е.Л. Экология вегета- тивного размножения высших расте- ний. Казань, 1967. 181 с. Любимова ЕЛ. Очерк растительности природных районов Московской облас- ти. — Тр. Ин-та географии АН СССР, 1957, вып. 71. Македонская Н.В. Использование дальневосточных пионов в культуре.— В кн.: Озеленение городов Дальнего Востока. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1975, с. 64 — 73. Македонская Н.В. Биологические особенности дальневосточных пионов в природе и культуре. — В кн.: При- родная флора Дальнего Востока. Вла- дивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1977, с. 53-59. Малеев ВП. Теоретические осно- вы акклиматизации. Л.: Сельхозгиз, 1933.168 с. Малеев BIT. Флора и раститель- ность Абхазии. — В кн.: Абхазия. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936а, с. 1 — 47. Малеев ВП. Дубняки Абхазии. В кн.: Абхазия. М.; Л.: ".Язд-во. АН СССР, 19366, с. 47 — 67. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности. — В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л,: Изд-во АН СССР, 1941, ч. 1, с. б 1 — 145. Мал кина И.С. Фотосинтез растений под пологом дубового леса. — В кн.: Стационарные биогеоценотические ис- следования в южной подзоне тайги. М.: Наука, 1964, с. 130 — 138, Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза. — В кн.: 170 
История флоры и растительности Ев- разии. Л.: Наука, 1972, с. 17 — 40. Малы шева Г.С. Феноритмотипы растений горных лесов южного скло- на Северо-Западного Кавказа. — Бо- тан. журн., 1978, т. 63, ¹ 10, с. 1403— 1413 ° Мамаев С.А. Внутривидовая измен- чивость и проблема интродукции дре весных растений. — В кн.: Успехи ин- тродукции растений. М.: Наука, 1973, с. 128 — 148. Мауринь А.М. Семеношение экзотов в Латвийской ССР. Рига: 3вайгзне, 1967. 208 с. Меринова С.Г. Климатический очерк Сары-Челекского заповедника. — Тр. Сары-Челекск ого гос. заповедника, 1966, вып. 2, с. 103 — 122. Методика фенологических наблю- дений в ботанических садах СССР. М., 1975.27 с. Митина М.Б., Антонова ЛА. Сезон- ное развитие широколиственной дубра- вы. — В кн.: Биологическая продуктив- ность и ее факторы в лесостепной дуб- раве. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974, с. 74 — 92. Молчанов А 4. Лес и климат. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 279 с. Молчанов АА. Атмосфера как ком- понент лесного биогеоценоза. — В кн.: Основы лесной 'биогеоценологии. М .: Наука, 1964, с. 50 — 91. Некрасов В.И. Основы семенов едения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973. 279 с. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации расте- ний.М.: Наука, 1980. 101 с. Нечаев Ю4. Сравнительные измере- ния освещенности под пологом леса в некоторых типах леса горных лесов Северного Кавказа. — Тр. Тбил. ин-та леса, 1971, т. 18, с. 231-242. Нечаева Е.Г. Динамика почвенных процессов под некоторыми типами ле- сов южного Приморья. — В кн.: Биогео- ценотические исследования в лесах Приморья. Л.: Наука, 1968, с. 100 — 117. Нешатаев ЮН., Плавников В.Г. Фито- ценологический, биологический, эколо- гический анализ видового состава сосу- дистых растений среднерусских лесостепных дубрав. — Ботан. журн., 1974, т. 59, № 3, с. 332 — 341. Определитель высших растений Кры- ма. Л.: Наука, 1972. 550 с. Опредеелитель растений Средней Азии. Ташкент: Фан, 1968 — 1976. Т. 1 — 5. Павлов В.Н. Эндемизм флоры Запад- ного Тянь-Шаня. — Ботан. журн., 1970, т 5 5 ¹ 9, с. 1232 — 1243. Павлов В.Н. Растительный покров Западного Тянь.Шаня. М.: Изд-во МГУ, 1980. 246 с. Павлов НВ. Рассказы о диких цве- тах Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1959. 74 с. Петрова ИЛ. Интродукция древес- ных растений Средней Азии в Москве. М.: Наука, 1978. 156 с. Плотникова Л.С. Интродукция дре- весных растений Китайско-Японской флористической подобласти в Москве. М.: Наука, 1971. 136 с. Полетико О.М. Декоративные краси- в оцветущие растения дикой флоры СССР, пути их изучения и использова- ния. — Тр. БИН АН СССР. Сер. 6, 1959, т. 7, с. 445 — 448. Полетико О.М., Мишенкова Аl?. Де коративные травянистые растения от- крытого грунта. Л.: Наука, 1967. 207 с. Понятия, термины, методы и оценка р езультатов работы по интродукции растений. М., Кишинев: Штиинца, 1971. 11 с. Понятовская В.М. Сезонный ритм жизни травянистых фитоценозов лес- ного пояса южной Киргизии. — В кн.: Плодовые леса южной Киргизии и их использование. Ы.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949, с. 146 — 174. ITonoe М.Г. Основные черты исто- рии развития флоры Средней Азии.— Тр, САГУ, 1927, вып. 15. Поиов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. — Материалы к позна- нию фауны и флоры СССР. Отд. ботан. Н.С., 1949, вып. 5 (13), с. 303. Поиов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 135 с. ITonoe М.Г. Особенности флоры Даль- него Востока сравнительно с европей- ской. Ташкент: Фан, 1977. 66 с. Пояркова А.И. Новый вид папорот- ника и вопрос о гималайском элементе в лесной реликтовой флоре Средней Азии. — Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 1950, т. 22, с. 9 — '13. Прилиико Л.И. Лесная растительность Азербайджана. Баку: Изд-во АН АЗССР, 1954.488 с. Прилиико Л.И. Задачи ботанических садов в сохранении редких и исчезаю- щих видов растений местной природной флоры. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1980а, вып. 118, с. 3 — 8. Прилиико Л.И. Гирканские широко- лиственные леса. — В кн.: Раститель- 171 
ность европейской части СССР. Л.: Наука, 19806, с. 194 — 196. Прутенский Д.И., Никитинский Ю.Н. Типы ореховых лесов южной Киргизии. Фрунзе: Изд-во АН КиргССР, 1962. 131 с. Работнов Т.А. Ranunculaceae Juss.— Лютиковые. — В кн.: Кормовые рас- тения сенокосов и пастбищ СССР. М.: Сельхозгиз, 195 1. Работнов ТА. Методы изучения се- менного размножения травянистых рас- тений в сообществах. — В кн.: Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960, т. 2, с. 20 — 40. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. 383 с. Ратиани KК. Плиоценовые и плей- стоценовые флора Западной Грузии и их связи с современной флорой. Тби- лиси: Мецниереба, 1979. 236 с. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране.Л.: Наука, 1981.262 с. Ремезов НЛ. Динамика взаимодей- ствия широколиственного леса с поч- вой. — В кн.: Проблемы почвоведения. М.: Изд-во МГУ, 1962, с. 77 — 101. Ротов РА. Биолого-морфологические особенности многолетних пустынных растений (в природе и опыте интродук- ции) . М.: Наука, 1969. 102 с. Рубцов Н.И. Растительный покров Джунгарского Алатау. Алма-Ата: Изд- во АН КазССР, 1948. 184 с. Рубцов Н.И. Горные плодовые ле- са и горные кустарники. — В кн.: Рас- тительный покров СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956, т. 2, с. 467 — 475. Рубцов KИ. Краткий обзор типов растительности Крыма. — Ботан. журн., 1958, т. 43, ¹ 4, с. 571-577. Русанов Ф.Н. Новые методы интро- дукции растений. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1950, вып. 7, с. 27 — 36. Русанов ФЯ. Теория и опыт пере- селения растений в условия Узбекиста- на. Ташкент: Фан, 1974. 110 с. Рысин Л.И. Световой режим в неко- торых хвойных и лиственных типах леса. — В кн.: Стационарные биогеоце- нотические исследования в южной под- зоне тайги. М.: Наука, 1964, с. 74 — 89. Ры сина ГЛ. Ранние этапы онтоге- неза лесных травянистых растений Под- московья. М.: Наука, 1973. 215 с. Самойлова ЕЛ- Влияние липы как компонента дубравы на свойства серо- бурой лесной почвы. — В естн. МГУ. Сер. 6. Биология, 1965, № 3, с. 76 — 83. 172 Саиожников А1Т. Динамика опада в хвойно-широколиственных лесах с учас- тием ели аянской. — В кн.: Комплекс- ные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967, с. 63 — 70. Сафаров И.С. О связи между лесами тропиков и Талыша. — Ботан. журн., 1960, т. 45, ¹ 8, с. 1097 — 1108. Сафаров И.С. Субтропические леса Талыша. Баку: Элм, 1979. 158 с. Селедец В.А. Антропогенная динами- ка травянистого покрова дубняков лесо- парка Владивостока. — В кн.: Акту- альные вопросы охраны природы на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальне- вост. кн. изд-во, 1978, с. 38 — 44. Семенова- Тян-Шанская А.М., Со ча- ва В.Б. Хв ойно-широколиственные и широколиственные леса. — В кн.: Расти- тельный покров СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956, с. 346 — 441. Сергеев А.И. Растения лилипуты как показатели ухудшения условий роста и развития. — Изв. Туркм. фил. АН СССР, 1945, т. 5-6, с. 182-184. Сердюков Б.В. Декоративные травя- нистые растения дикорастущей флоры Кав каза. Тбилиси: Мецниереба, 1972. 212 с. Серебряков И.Г О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов. — Весты. МГУ, 1947, ¹ 6. Серебряков И.Г. Материалы по фе- нологии подмосковных лесов и за- растающих вырубок. — Весты. МГУ, 1949, ¹ 6, с. 159 — 176. Серебря ков И.Г. О длительности жизни листа и факторах, ее определяю- щих. — Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1951, т. 19. Серебряков И.Г О методах изуче- ния ритмики сезонного развития расте- ний в стационарных геоботанических исследованиях. — Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1954а, т. 37, вып. 2, с. 3 — 21 ° Серебряков И.Г. Биолого-морфоло- гический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных.— Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 19546, т. 37, вып. 2, с. 21-91. Серебряков И.Г Сравнительный ана- лиз некоторых признаков ритма сезон- ного развития растений различных бота- нико-географических зон СССР. — Бюл. МОИП. Сер. биол., 1964а, вып. 5, с. 62 — 75. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. 
В кн.: Полевая гео ботаника. М.; Л.: Наука, 1964б, т. 3, с. 146 — 202. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корне- вищ у травянистых многолетников. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1965, т. 70, вып. 2. Серебрякова Т.И. Морфогенез побе- гов и эволюция жизненных форм зла- ков. М.: Наука, 1971. 357 с. Серебря кова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР.— В кн.: Проблемы экологической мор- фологии растений. М.: Наука, 1976, с. 216 — 239. Серебрякова Т.И. Еще раз о поня- тии "жизненная форма" у растений.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980, т. 85, вып. 6, с. 75 — 86. Сикура И.И. Природная флора Сред- ней Азии — источник интродукции растений на Украине. Киев: Наук. думка, 1975. 232 с. Скворцов А.К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1971, т. 76, вып. 5, с. 72 — 81; вып. 6, с. 74 — 83. Скрипка М.А. Декоративные дико- растущие травянистые растения При- морского края и перспективы введе- ния их в культуру. — В кн.: Интродyк- ция растений и зеленое строительство. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959, с, 480— 482. Скрипка М.А. Дальневосточные па- поротники как. декоративные растения в озеленении.— В 'кн.: Деревья, кустар- ники, многолетники для озеленения юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальне- вост. кн. изд-во, 1970, с. 89 — 97. Скриичинский В.В., Скриичин- ский Вл.В., Шев ченко Г.Т. Морозо- устойчивость вегетативных зачатков не- которых геофитов ставропольской фло- ры. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1964, вып.55, с. 109 — 113. Скриичинский В.В., Яударь Ю.А., Кравцов В.В. и др. Морфогенез моно- карпических побегов многолетних тра- вянистых растений. Ставрополь, 1970. Смирнова О.В. Особенности вегета- тивного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросом самоподдержания ценополуляций. — В кн.: Возрастной состав ценопопуляций цветковых растений в связи с их он- тогенезом. М.: Наука, 1974, с. 168— 198. Смирнова О.В. Медуница неясная.— В кн.: Биологическая флора Москов- ской области. М.: Изд-во МГУ, 1978, вып. 4, с. 179 — 191 ° Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов евро- пейской части СССР. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980, т. 85, вып. 5, с. 53 — 67. Смирнова О.В., Зворыкина К.В. Ко- пытень европейский. — В кн.: Биологи- ческая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1974, вып. 1, с. 41 — 52. Смирнова О.В., Тороиова НА. Зе- ленчук желтый. — В кн.: Биологиче- ская флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1976, вып. 3, с. 139— 151. Соболев Л.Н. Растительность. — В кн.: Природа г. Москвы и Подмосковья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947, с. 174— 229. Соболевская КА. Флорогенетиче- ский метод в интродукции растений.— Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, 1963, ¹ 8. Сер. биол.-мед. наук, вып. 2, с. 14— 25. Соболевская К.А. Эксперименталь ное обоснование эколого-исторического метода интродукции растений природ- ной флоры. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1971, вып. 81, с. 54 — 59. Соболевская К.А. Интродукция рас- тений как путь сохранения и воспроиз- водства полезных видов природной фло- ры. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1975, вып.95, с. 29-35. Соболевская КА. Некоторые аспек- ты сохранения реликтовых видов Си- бири в ботанических садах. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1981, вып. 119, с. 62 — 68. Соколов С.Я. Грецкий орех южной Киргизг.i и изменчивость его плодов.— В кн.: Плодовые леса Южной Киргизии и их использование. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949, с. 174 — 203. Соколов С.Я. Современное состоя- ние теории акклиматизации и интро- дукции растений. — Тр. БИН АН СССР, 1957. Сер. 6, вып. 5. .Соколов С.Я. Общие цели и задачи введения в культуру новых полезных растений. — Тр. БИН АН СССР. Сер. 6, 1959, вып. 7, с. 19 — 21. Соколов С.Я. К теории интродукции растений. — В кн.: Пути и методы обо- гащения дендрофлоры Сибири и Даль него Востока. Новосибирск: Наука, 1969, с. 4-23. 173 
Соцава В.Б. Экологические типы реликтов маньчжурской флоры. — Докл. АН СССР, 1945, т. 48, ¹ 9, с. 702— 705. Сочава В.Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского сме- шанного леса. — В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946, вып. 2, с. 283-320. Сохокиа М.Ф. Евксинские широко- лиственные леса. — В кн.: Раститель- ность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980, с. 183 — 188. Стеианов Б.П. Ритм сезонного раз- вития растений одной из ассоциаций черно-пихтов о-широколиственных лесов южного Приморья.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1968, т. 73, вып. 5, с. 98 — 113. Стеианов И.Н. Эколого-географиче- ский анализ почвенного покрова Сред- ней Азии. М.: Наука, 1975. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методи- ческие указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 115 с. Сукачев В.Н. Основные понятия ле~ ной биогеоценологии. — В кн.: Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964, с. 5 — 46. Таранков В.И. Микроклимат лесов южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1974. 225 с. Татаринов В.В., Ко чино вский С.Б., Утенкова А;Л Экологические аспекты формирования широколиственных лесов Беловежской пущи. — В кн.: Бело- вежская пуща. Минск: Ураджай, 1974, вып. 7, с. 48 — 58. Татишвили Г.С. Фенология травя- нистых растений в Батумском ботани- ческом саду. — Тр. Батум. ботан. сада, 1967, т. 14, с. 36-49. Тахтаджян А.Л К вопросу о про- исхождении умеренной флоры Еара- зии. — Ботан. журн., 1957, т. 42, ¹ 11, с. 1635 — 1653. Тахтаджян А.Л. Система и филоге- ния цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. 612 с. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 145 с. Тахтаджян А.Л Флористические об- ласти Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с. Толмачев А.И. О флоре острова Сахалин. — В кн.: Комаровские чтения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959, вып. 12. 103 с. Толмачев А.Н. Основы учения об ареалах. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с. 174 Толмачев А.И. О некоторых коли- чественных соотношениях в о флорах земного шара. — Весты. ЛГУ, 1970а, ¹ 15, вып. 3, с. 62 — 74. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения. Весты. ЛГУ, 1970б, № 9, с. 71 — 83. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с. Томкус И.С. Связь фитофенофаз с количественными уровнями годового хода температуры почвы и воздуха.— Тр. АН ЛитССР. Сер. В. Биол. науки, 1970, т. 3, с. 15-22. Трофимов Т.Т. Растительность орехо- вых лесов южной киргизии. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1940, т. 49, выл. 5/6, с. 155-176. Трофимов Т. Т. Влияние засушливого лета 1938, 1939 гг. и суровой зимы 1939/40 г. на некоторые виды расте- ний. — В кн.: Научно-методические записки. М.: Гл. управл. по заповед- никам, 1949, вып. 12, с. 223 — 246. Трулевич Н.В. Морфологические осо- бенности полукустарничков в связи с их интродукцией. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1962, вып. 46, с. 23 — 30. Трулевич Н.В. Интродукция высоко- горных растений и их устойчивость.— В кн.: Проблемы ботаники. Новоси- бирск: Наука, 1979, т. 14, вып. 2, с. 129— 134. Утенкова А.П. Биологическая про- дуктивность и круговорот веществ в некоторых биогеоценозах Беловежской пущи. — В кн.: Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1974, вып. 8, с. 73— 98 Федоров Ал.А., Кирки чников М.Э., Артюшенко 3.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1962. Флора европейской части СССР, Л.: Наука, 1974 — 1981. Т. 1 — 5. Флора Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1956 — 1966. Т. 1 — 9. Флора Киргизской ССР. Фрунзе: Илим, 1952 — 1970. Т. 1 — 12. Флора СССР. М.; Л.: Наука, 1934— 1964. Т. 1-30. Флора Узбекистана. Ташкент: Фан, 1941-1962. Т. 1-6. Форш О.Д. Особенности распростра- нения эфемероидов под пологом хвой- но-широколиственных и широколиствен- ных лесов южного Приморья. — В кн.: Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1969, с. 229 — 235. 
Харкеви ч С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интро- дукция на Украине. Киев: Наук. дум- ка, 1966. 300 с. Харкевич С.С. Задачи ботанических садов по охране редких видов расте- ний. — В кн.: Вопросы охраны ботани- ческих о бъектов. Л.: Наука, 1971, с.. 25 — 29. в Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений Советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. 230 с. Храпко О.В. Анализ и пути охраны редких и исчезающи х видов флоры Дальнего Востока. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1979, вып. 112, с. 50 — 53. Хромосомные числа цветковых расте- ний. Л.: Наука, 1969. 927 с. Яельни кер Ю.Л. Адаптация лесных растений к затенению. — Вотан. журн., 1968, т. 53, ¹ 50, с. 1478 — 1491. 3~ельникер Ю.Л. Физиологические о~ новы теневынослив ости древесных растений. М.: Наука, 1978. 215 с. Цицин Н.В. Роль ботанических садов в охране растительного мира. — Бюл. Гл. ботан. сада, 1976, вып. 100, с. 6— 13. Череианов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 509 с. Чоиик В.И. Редкие и исчезающие растения Украины. Киев: Наук. думка, 1978. 212 с. Шалььт M.С. Вегетативное размноже- ние и возобновление высших растений и методы его изучения. — В кн.: Поле- вая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960, т. 2, с. 163 — 205. Шеляг-Сосонко Ю.P. Лфси формац1 i' дуба звичыного на территории Уры'ны та i х еволюц~ а. КиГв: Наук. думка, 1974. Шеляг-Сосонко Ю.P. Широколиствен- ные леса. — В кн.: Растительность евро- пейской части СССР. Л.: Наука, 1980, с. 143 — 196. Шеляг-Сосонко Ю.P., Дидух Я.П. Ял- тинский горно-лесной заповедник. Киев: Наук. думка, 1980. Шулькина Т.В. Типы фенологическо- го развития травянистых растений в ботаническом саду ботанического инсти- тута АН СССР. — Ботан. журн., 1969, т. 54, N-9, с. 1327 — 1334. Шул ькина Т.В. Прогнозирование ус- пешности интродукции по данным фено- логии. — Бюл. Гл. ботан сада, 1971, вып. 79, с. 14 — 19. Юрцев Б.А. Общие и региональные вопросы изучения истории растительно- го покрова. — В кн.: Основные пробле- мы современной геоботаники. Л.: Наука, 1968, с. 82-95. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники. — В кн.: Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976, 'с. 9— 45. Яброва-Колаковская В.С. Декоратив- ные растения флоры Абхазии. — T p. БИН АН СССР. Сер. 6, 1959, вып; 7, с. 455 — 458. Anderson M.С. Studies of the wood- land light climate. — J. Ecol., 1964, vol. 52, р. 27 — 41. Bailey L.Н. The standard En-cyclope- dia of horticulture. L., 1947. 3639 р. Bailey L.Н., Bailey Е.2. А concise dictionary of plants cultivated in United States and Canada. МХ.; L., 1978, 1290 р. Bennett Е. Plant introduction апб genetic conservation: Genecological as- pects of an urgent world problem. — Scot. Plant Breed. Stat., 1965, р. 27 — 113. Darnell А. Unfamiliar flowers for your garden. N.Y.; L., 1976. Eiselt M.G. Bodenkunde pflanzen. Leip- zig, 1966. 158 S. Нога Ешораеа. Cambridge: Univ. press, Appendix, 1964. Vol. 1. 464 р. Good R. The geography of the flo- wering plants. 2nd ed. L., 1953. Grunert Ch. Gartenblumen von А bis 2. Leipzig, 1967. 620 S. Grun crt Ch. Das grope Blumenzwie- belbuch. В., 1970. Hutchinson J. The genera of flowe- ring plants. Oxford. Vol. 1. 1964. 516 р.; Vol. 2. 1968. 659 р. Karpisonova R.À. Ornamental ferns of the USSR and their culture at the Main Botanical Garden of the USSR Academy of Sciences.— In: Proc. XIX Intern. horti- cult. congr. W-wa, 1974, vol. lb. Lapin P., Karpisonova R. Primulas in Moscow's.Main Botanical Garden: Prim- roses. — Fall, 1981, vol. 39, N 4, р. 13 — 16. Мауег Н. Waldbau auf naturgeschi- chtlicher Grundlage. 2. Aufl. В., 1925. Moldenke Н.N. American wild flowers. Toronto etc., 1949. 453 р. Morse Н.К. Gardening in the shade. N.Y.: L., 1949. 205 р. Рип G.S. The ecological technique of the introduction of exotic trees in India. — J. Ind. Bot. Soc., 1954, vol. 33, N1/2, ,р. 8 — 18. 175 
Salisbury ЕЛ. The oak-hornbeam woods of Hertfordshire. 1 — II. — J. Ecol., 1916, vol. 4, р. 83 — 117. Salisbury ЕЛ. The oak-hornbeam woods of Hertfordshire. Ш — IV. — J. Ecol., 1918, vol. 6, р. 14 — 52. Salisbury ЕЛ. The structure of wood- lands. — Ver off. geobot. Inst. Riibel, 1925, Bd. 3, S. 334-354. Simmons J.Â. Conservation of threa- tened plants. N.Y.; L., 1974. 27 р. Skvortsov А.К. Taxonomy and distri- butions of СЫсаеа (Onagraceae) in the USSR. — Ann. Mo. Bot. Сагд., 1979, vol. 66, р. 880-892. Tansley А.G. The British Islands and their vegetation. Cambridge, 1949. Vol. 2. Tansley А.G. Oaks and oak woods. L., 1952. Till О. Uber Же Frostharte von Pflan- zen sommergriinen Laubwalder. — Нога, 1956, Bd. 143, S. 499 — 542. Went F. W. The experimental control оГ plant growth. Waltham (Mass.), 1957. Меяиег J. Der LichtgenuP der Pflanzen. Leipzig, 1907. Wyman's gardening encyclopedia by Donald Wyman. N.Y., 1971. 176 
ПРИЛОЖЕНИЯ 1.список доминантов травянистого яруса широколиственных лесов- ССС~ Результаты интродук-ции Жизненная форма Вид Восточно-Европейская равнина Д. кРЩ. п.к. Д. КрЩ. Д. КРЩ. P,Ê. плз. Д. КрЩ. Р.К. Д. КРЩ. Карпаты Allium ursinum Азрепйа odorata Athyrium Гйх4епцпа Сагех pilosa Mercurialis perennis Vinca minor П ОП ОП ОП ОП П лук. Д., КРЩ. К. КРЩ. Д. KPIQ. Д. КРЩ. пкч. Крым Д. КРЩ. Д. КРЩ. ст. кр. плз. Asperula odorata Dentaria quinquefolia Laser trilobum Lithospermum purpureo-саеги1ешп Mercurialis perennis Роа nemoralis 0П П МП П ОП ОП Д. КРЩ P,Ê. Кавказ Средняя Азия Aegopodium tadzhikorum Brachypodium sylvaticum Bromopsis benekenii Impatiens рагийога- Роа nemoralis П ОП ОП ОП ОП Д. КРЩ. P,Ê. p,Ê. од. Р.К. 177 12. Зак. 48 Aegopodium podagraria Сагех contigua С. pilosa Convallaria majalis Dactylis glomerata Galeobdolon luteum Lithospermum purpureo-caeruleum Mercurialis perennii Роа nemoralis Pulmonaria obscura Asperula odorata Athyrium ~Шх4епцпа Вгаспуройщп sylvaticum Сагех sylvatica Dactylis glomerata Dryopteris filix-mas Epimedium colchicum Festuca drymeja Matteuccia struthiopteris Pachyphragma тасгорйу11шп Роа петога1ы Sanicula europaea Trachystemon orientalis Д. КРЩ. К. КРЩ. P,Ê. Р,.К. Р.К. К. КРЩ. Д КРЩ. Д. КРЩ. Д КРЩ. К. КРЩ. P,Ê. К <Р Д КРЩ ОП ОП ОП ОП ОП П ОП ОП ОП ОП ОП ОП П ОП ОП П П ОП П ОП П П 
Приложение 1 (окончание) Ре зультаты интродук-ции Жизненная форма Вид Дальний Восток Adonis amurensis Anemone amurensis МП ОП К. КДЩ. Д Щ~Щ. Дальний Восток 2 анны, наиболее характерные для травянистого ярусашироколиственных лесов СССР Adoxaceae Adoxa тозсЬаЫИпа Ь. + — + + + + — — + + плэ. лук. лук. лук. лук. лук. + + лук. лук. лук. + + лук. 178 Carex campylorhina С. reventa С. siderosticta С. ussuriensis Dryopteris buschiana 9. laeta- Hylomecon vernalis Mat teuccia struthiopteris Osmundastrum asiaticum Phryma leptostachia Sanicula rubriflora Thalictrum fdamentosum АШасеэе А1Ишп aflatunense В. Fedtsch. fetisowii Regel «meliophi1um Juz. monanthum Maxim. «paradoxum (Bieb.) G. Don fi1. «ursinum L. «victorialis L. Атакуййвсеве Qalanthus«bortkewitschianus G. Koss «eaucasicus (Baker) Grossh. Д ЩiЩ. Д. КРЩ. Д. KPIg. p,Ê. К. КРЩ. Д. KPIg. д кДШ. Д Щ~Ш. Д Щ~Ш. к Кр. К. КР. д. куш. + + + + + + + + + ОП ОП П П ОП ОП ОП П ОП П ОП 
Приложение 2 (продолжение) *1agodechianus Kom.- Nath. *nivalis L. *p1icatus Bieb. *transcaucasicus Fomin «woronowii Losinsk. лук. + + + лук. лук. лук. лук. Apiaceae Aegopodium alpestre Ledeb. calycinum (Ma- xim.) Worosch. podagraria L. tadzhiko rum 3сЫзсЫс. Anthriscus schmalhausenii (A1bov) К.-Pol. sylvestris (Ь.) Hoй'т. Astrantia major Ь. Bupleurum longifolium Ь. 1ongiradiatum Тигсг. Coniose1inum tataricum Hoffm. Репйа kelleri К.-Pol. *Halosciastrum melanotilingiiv ( Boissieu) М. Pimen. et V. Tichomirov Laser trilobum (Ь.) Вог1сЬ. Ligusticum discolor Ledeb. Osmorhiza aristata (Thunb.) Makino et Vabe Sanicula chinensis Bunge europaea Ь. rubriQora Рг. Schmidt ех Maxim. Scaligeria tschimganica Korov. ugamica Korov. Ятупишп perfoliatum L.. + + — — + + й КРЖ К.КРЩ. д крщ — + к.кр. К.КР. СТ.KP. СТ.КР. СТ.КР. СТ.КР. + + + + ст.к.р. К.Kp. СТ.КР; + + + + +' К.Кр. К KP. К.КР. + + + + + + + + + + + + Аросуаасеае Vinca erecta Regel et Schmalh. herbacea Waldst. et Kit. minor Ь. pubescens РЧИч. К.KPlg. плз. + + + + + + +1 пкч. пкч. КЛ. КЛ. КЛ. 179 Atisaema amurense Махйп. «jiponicum Blume «peninsulae Жйсы «robustum (Engl.) 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 д.крщ. + + + + = — + + + + д крщ — — — — — — — — + ст.кр. + + + + — — + + + + + + — — +- + 
Приложение 2 (продолжение) Araceae К. Kplg. К. KPlg. К. KPlg. К. Крщ. К. КР. Anliaceae *Panax ginseng СА.Меу. АгЫо1осЫасеае Aristolochia clematitis L. iberica Pisch. et Меу. ех Boiss. *тапзЬипепяз Kom. pontica Lam. steupii Woronow Asarum europaeum Ь. intermedium (С.А. Меу.) Grossh. sieboldii Miq. heterotropoides Fr. Schmidt к.крщ. — + К.KPlg. К.KPlg. Д.KPlg. Д. KPlg. ~paragaceae *Danae racemosa (Ь.) Moench. *Ruscus colchicus P.F. Yeo *hypoglossum Ь. *hyrcanus Woronow *ponticus Woronow ex Grossh. пкч. пкч. пкч. пкч. пкч. Asteraceae Alfredia acantholepis Kar. e~ Kir. Aposeris foetida (Ь.) Less. Cacalia hastata Ь. kitamurae Nakai Carpesium triste Maxim. Centaurea mo11is Waldst et Kit. Cicerbita kovalevskiana Kirp. *macrophylla (old.) Wallr. thianschanica Regel et Schmalh. uralensis (Rouy.) Beauver к.кр. к.крщ. К.КР~ к.кр. д.крщ. К.КР. К.KP. к.крщ. ккр + ° р 180 Nakai Arum albispathum Stev. ex Le deb. elongatum Stev. korolkowii Regel maculatum Ь. orientale Bieb. *Symplocarpus foetidus (Ь.) Nutt. 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 к крщ. — + + — — — + + ст.кр. + д.крщ. + + + + — — + К.KPlg. — + к.крщ. — — — — + д.крщ. — — — — — + ТГ МЪ + 
Приложение 2 (продолжение) Aster aceae К.KP. к-кр. К KP К.Kp. К. Кр. К.КР. К.KpIU,. к крщ СТ. KP. ДКРЩ. + + + Д.КРЩ. СТ. KP. К.Кр. К.КР. Balsaminaceae од. од. Berberidaceae Caulophyllum robustum Maxim. *Diphy11eia grayi Fr. Schmidt Epimedium circinatocucullatum '3osn. е colchicum (Boiss.) Trautv. *koreanum Nakai ~pinnatum Fisch. *pubigerum (DC.) Morr. et Decne. Gymnospermium alberti (Regel) Takht. *altaicum (Pall.) Spach Jeffersonia dubia (Maxim.) Benth. et Hook. К.KPIU,. Д КРЩ. д Крщ. + + Д КРЩ. Д КРШ Д Крщ д.крщ. — + Д КРЩ К.КРЩ. од. плз. К.KPIg. 181 Crepis paludosa (Ь.) Moench sibirica Ь. Doronicum austriacum Jacq. orientale Hoffm. pardalianches L. Hieracium uczanssuense Juxip Inula magnifica Lipsky Ligularia heterophy11a Rupr. thomsonii (Clarke) Poj ark. Mycelis mura1is (Ь.) Dumort Prenanthes purpurea Ь. tatarinowii Maxim. Senecio j acquinianus Reichenb. Solidago decurrens Lour. vjrgaurea Ь. Impatiens поЫ4апдеюе Ь. parviflora DC. Boraginaceae Brachybotrys paridiformis Ma- xim. ex Olivier Brunnera macrophylla (Adam.) Johnst. Cynoglossum montanum L. Lithospermum purpureowaeru- leum Ь. tschimganicum В. Fedtsch. 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 К.КРЩ. + + + + К КТЪттт + 
Приложение 2 (продолжение) К КФъттт + к.крщ. д крш к.крщ. д крш. Д.KPIlj;. д крШ д крш. д.крщ. Д. KPIlj;. Д.KP%. Q.крщ. Д-КРЩ. Brassicaceae Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara et Grande officinalis Andrz. ex Bieb. АхаЫз nordmanniana Rupr. Cardamine impatiens Ь. leucantha (Tausch) О.Е. Schulz pectinata Pall. ex DC. tenera S.G. Gmel. ex С.А.Меу. trifida (Poir.) В.М.G. Jones Dentaria bulbifera Ь. glandulosa Waldst. et Kit. quinquefolia Bieb. *Lunaria rediviva L Pachyphragma macrophyllum (Hoffm.) N. Busch ~panulaceae Adenophora remotiflora (Siebold et Zucc.) Miq. Asyneuma argutum (Regel) Вопип. Campanula latifolia Ь. persicifolia Ь. punctata Lam. rapunculoides Ь. trachelium Ь. + + + + од. од. К.KPlg,. од. Д. KPIQ. од. + + д.крщ. + + + + д крщ. д крш д.крщ. к.кр. К.KPIQ. к.кр. + + + + + + к.кр. К.KP. отпр. отпр. к.кр. + + + + + + + + 182 Boraginaceae Omphalodes cappado cica (Willd.) DC. Pulmonaria angustifolia Ь. *filarszkyana Ит. mollissima Kerner obscura Dum. officinalis L. *rubra Schott Symphytum caucasicum Bieb. cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. grandiflorum DC. tauricum Willd. tuberosum Ь. Trachystemon опепййЬ (Ь.) G. Don fi1. 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 + + + + — — — — + + + + + + + + + + к.крщ. — + + ккр + ° р ° 
Приложение 2 (продолжение) Д KPIg + р.к. д Крщ. Д.КРЩ. Д. KPIg. Р.К. Р.К. P,Ê. Dioscoreaceae Д KPIg Д.KpIg К KP. К.KpIg. К.Кр. К. KPIg. + Д.KPIg. СТ.Kp. Д.КРЩ. Fabaceae К.КР. Д КРШ. Д.КРЩ. К.KpIg. К.KpIg. К.KPIg. К. KPIg. К. KpIg. Д.КРЩ. плз. К.КРЩ. + К.КРЩ. К.КР. К.Крщ. К KP. ст.кр. К.КР. К.КРЩ. К.КРЩ. 184 Сурегасеае Carex arnellii Christ pilosa Scop. quadriflora (Kuk.) Ohwi reventa V. Krecz. rhizina Blytt ex Lindbl. siderosticta Hanco strigosa Huds. sylvatica Huds. ussuriensis Kom. *Dioscorea caucasica Lipsky nipponica Makino Euphorbiaceae Euphorbia amygdaloides Ь. glaberrima С. Koch 1ucorum Rupr. ex Maxim. macroceras Fisch. et Mey. oblongifolia (С. Koch) С. Koch savaryi Kiss. squamosa Willd. Mercurialis perennis Ь. Astragalus fraxinifolius DC. glycyphylloides DC. glycyphyllos Ь. Desmodium mandshuricum (Maxim.) Schindl. *oldhamii Oliv. Falcata japonica (Oliv.) Kom. Lathyrus aureus (Stev.) Brandza gmelinji Fritsch komarovii Ohwi laxiflorus (Desf.) О. Kuntze laevigatus (Waldst. et Kit.) Gren. litvinovii Iljin *megalanthus Steud. niger (Ь.) Bernh. pisiformis Ь. roseus Stev. transsylvanicus (Spreng.) Reichenb. *venetus (Mill.) Wohlf. vernus (Ь.) Bernh. 3 4 5 6 7 8 9 1Q 11 12 отпр. + + 
приложение 2 (гродолжение) Fabaceae К.ÊP. К.ÊP. Д КР~. к.крщ. Fumariaceae Corydalis ambigua Cham. et Schlecht. angustifolia (Bieb.) DC. caucasica DC. сача (Ь.) Schweigg. et Koerte fumariifolia Maxim. gigantea Trautv. et Меу. *intermedia (Ь.) Merat *marschalliana mrs. paczoskii N. Busch remota Fisch. ex Maxim. repens Mandl et Muehld. *sewer zowii Regel solida (Ь.) Clairv. КЛ. КЛ. КЛ. КЛ. КЛ. КЛ. КЛ. КЛ. КЛ. К KPIg 'Geraniaceae к.крщ. + к.крщ. к.крщ. од. К.КРЩ. К. KPIIJ,. Нурепсасеае Hypericum androsaemum Ь. hirsutum L. perforatum Ь. пкч. Iridaceae Iris imbricata Lindl. Juncaceae P,Ê. д. .крщ. + + P,Ê. Р.К. 185 Vicia balansae Boiss. pisiformis > . sylvatica Ь. venosa (Willd. ех Link) Maxim. Geranium gracile Ledeb. maximowiczii Regel et Maack palustre L. phaeum Ь. rectum Trautv. robertianum Ь. sylvaticum Ь. tauricum Rupr. Luzula forsteri (Smith) DC. luzuloides (Lam.) Dandy et Wilmott pilosa (Ь.) Willd. rufescens Fisch. ex 3 4 5 б 7 8 9 О ЧХ Ч21 К.KPIg. + Д.КРЩ. — + + К КРЩ — — — + — ° д.крщ. + + + + — — + — + + д.крщ. + + + + — — + + + + Д КРШ — — + — — — — + 
Приложение 2 (продолжение) Juncaceae Е. Меу. sylvatica (Huds.) Gaudin д.крщ. + + + плз. к.кр. д.крщ. д крш д.крш. плз. плз. плз. д крш. плз. плз. к.крщ. + + + К KP К.KP пкч. СТ.KP. к.кр. к. кр. к.крщ. пкч. д.крщ. к.крщ. Д-КРШ. Д.KPIU. д.крш. Д.КРШ. Liliaceae д крш. д крш Д.KPlg. д.крщ. д.крш. К.KPIU. К.KPIg. лук. лук. 186 Lamiaceae Ajuga reptans Ь. Betonica foliosa Rupr. Calamintha grandiflora (Ь.) Moench Clinopodium integerrimum Boriss. umbrosum (Bieb.) С. КосЬ Galeobdolon luteum Huds. Glechoma hederacea Ь. hirsuta Waldst. et Kit. Lamium album L. barbatum Siebold et Zucc. maculatum (Ь.) Ь. *МееЬаша.игИс~о11а (Miq.) МаЫпо Melissa officinalis Ь. Melittis carpatica K1ok. Nepeta formosa Kudr. Origanum tytthanthum Gontsch. Ph1omis *alaica Knorr. fruticetorum Gontsch. maximowiczii Regel Plectranthus excisus Maxim. Salvia glutinosa Ь. Scutellaria altissima Ь. tournefortii Benth. ussuriensis (Rege1) Kudo Stachys aspera Michx. sylvatica Ь. trapezuntea Boiss. Clintonia udensis Trautv. et Mey. Convallaria keiskei Miq. majalis Ь. transcaucasica Utkin Disporum smi1acinum А. Gray Eremurus robustus (Regel) Regel s tenophy11us (Boiss. et Buhse) Baker *Fritil1aria ussuriensis Maxim. Gagea gageoides (Zucc.) Vved. 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 д.крщ. + + + + + + + + + + 
Приложение 2 (продолжение) 3 4 Ьйасеае лук. лук. лук. лук. лук. лук. лук. лук. лук. лук. лук. д кдщ. д.крщ. д-крш. д-крщ. д крш. д.KpIg. д.крщ. й крщ. д.крщ. + д крщ. д.крщ. — + д.крш д куш. д.крщ. д.крщ. 187 lutea (Ь.) Ker-Gawl. nakaiana Kitag. Lilium *caucasicum (Miscz. ех Grossh.) Grossh. *distichum Nakai *ledebourii (Baker) Boiss. *martagon Ь. *medeoloides А. Gray *pensylvanicum Ker- Gaw1. *szovitsianum Fisch. et Аче-Lail. Ornithogalum hyrcanum Grossh. magnum Krasch. et Schischk. Paris hexaphylla Cham. incompleta Bieb. manshurica Kom. quadrifolia L. Polygonatum acuminatifolium Kom. desoulavyi Kom. glaberrimum С. Koch humi1e Fisch. ex Maxim. inflatum Kom. involucratum (Franch. et Savat.) Maxim. latifolium (J acq.) Desf. maximowiczii Fr. Schmidt multiflorum (Ь.) А11. obtusifolium (С. Koch) Miscz. ех Grossh. odoratum (Mill.) Druce ovatum Miscz. ex Knorr. poly anthemum (Bieb.) А. Dietr. roseum (Ledeb.) Kunth sewerzowii Regel д крщ — — — — + д.крщ. — — — — + + д.крщ. + + + + д.крщ. + + + — — — + + 
Приложение 2 (продолжение) ЬД1асеае д.крщ. + + + лук. лук. лук. лук. лук. лук. К KPIII К. KPIg. к.крщ. к. крщ. Onagraceae Circaea cordata Royle intermedia Ehrh. lutetiana L. д крш. д крш- д крш- Ophioglossaceae Ophioglossum vulgatum Ь. 0rchidaceae к. крщ. К. KPIg. к крш K KPIII. к. крщ. д.крщ к.крщ. + + + к.крщ. 188 stenophyllum Maxim. vertici1latum (Ь.) All. Scilla bifolia Ь. caucasica Misch. hohenackeri Fisch. et Mey. monanthos С. КосЬ puschkinioides Regel sibirica Haw. Smilacina davurica Fisch. et Mey. hirta Maxim. Streptopus amplexifolius (Ь.) QC. Trillium cams chatcense Ker- Gawl. smallii Maxim. Cephalanthera caucasica Kraenzl. grandiflora (Ь.) 8abing. *longibracteata Blume *1ongifolia (L.) Fritsch %ubra (L.) Rich. *Cyprepedium calceolus Ь. Dactylorhiza romana (Seb. et Mauri) Soo. Epipactis *atrorubens (Hoffm. ех Bernh.) Schult. he11eborine (Ь.) Crantz microphylla (Ehrh.) Sжаг1к papi1losa Franch. et Savat. ~royleana Lindl. *Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Swartz *Limodorum abortivum (Ь.) Swartz 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 д.хрщ. — — — — + + К Ктъттт + к.крщ. — + + + + + + + К.KPIII + К.KPIg. + + + + — — + + + к крщ. — + + + — — + + + + K KPòò + г-- к KPIII + + + + + + + K.КРЩ — + + — — + 
Приложение 2 (продолжение) Orchidaceae Liparis japonica (Miq.) Maxim. makinoana Schlechter Listera cordata (Ь.) R. Br. ovata (Ь.) R. Br. Neottia nidus avis (Ь.) Rich. asiatica Ohwi *Ophrys taurica (Agg.) Nevski Orchis pallens Ь. *provincialis Balb. *purpurea Huds. Oreorchis patens (Lindl.) Lindl. Perularia ussuriensis (Maxim.) $сИесЫег Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb. *Steveniella satyrioides (Stev.) Schlechter КЛ. К.KpIg. КЛ. Osmundaceae Osmunda *japonica Thunb.*regalis L.Osmundastrum asiaticum(Fern.) Tagawa*claytonianum(Ь.) Tagawa К.KPIg. К. KpQJ,. Д. KPIg. К.KP~. + отпр. + Paeonia *anomala L. *caucasica (S chip cz.) Schipcz. *daurica Andr. *intermedia С.А. Меу. *macrophylla (Albov) Lomak. *mlokosewitschii Lomak. *obovata Maxim. *oreogeton S. Moore *peregrina Mill. *tomentosa (Lomak.) N. Busch *wittmanniana Hart- Мзе ех Lindl. К.КР. К.KP К.KP. К.КР. К.KP К.KP. К.КР. К.KP. К. КР. К.Kp. К КФъ + Д КРШ + 189 Oxalidaceae *Oxalis obtriangulata Maxim. Paeoniaceae Papaveraceae Hylomecon vernalis Maxim. КЛ. КЛ. К-КР~ К КР~ КЛ. КЛ. КЛ. КЛ. КЛ. 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 
Приложение 2 (продолжение) Phrymaceae PhryNa leptostachya Ь. К. КР. Роасеае BracPypodium miserum (Thunb.) Koidz. pinnatum (L.) Beauv. sylчайсшп (Huds.) Beauv. Bromopsis benekenii (Lange) Holub Calamagrostis arundinaceae (L.) Roth Dactylis glomerata Ь. Diarrhena fauriei (Hack.) Ohwi mandshurica Maxim. Elymus caninus (Ь.) Ь. caucasicus (С. Koch) Tzvel. Festuca altissima А11. drymeja Mert. et КосЬ extremiorientalis Ohwi gigantea (L.) УШ. Melica altissima Ь. komarovii Luczngc nutans Ь. picta С. КосЬ uniflora Retz Milium effusum Ь. Phalaroides arundinaceae (Ь.) Rauschef 1 Piptatherum virescens (Trin.) Boiss. Роа masen6erana Freyn et Sint. пеп1огайз Ь. ussuriensis Roshev. Schizachne caHosa ОЬМ P,Ê. P,Ê. P.K. P,Ê. P,Ê. P,Ê. P,Ê. р.к. P,Ê. P,Ê. p,ê. Д КРЩ. P,Ê. P,Ê. Д КРШ Р.К. P,Ê. p,Ê. К. КРЩ. p,K. д.крщ. + + + P,Ê. ДмКф р.ê. p,Ê. К.КР. К.КР. Polypodiaceae Adiantum pedatum Ь. Athyrium crenulatoserrulatum Makino ИИх4еп1ша (L.) Roth ру cnosorum Christ rubripes (Kom.) Kom. + + + + К.КРЩ. д.крщ. К.Kplg. К.KPIIJ,. К.КРЩ. 190 Polemoniaceae Polemonium саепйеип1 L. racemosum (Regel) Kitam. 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 + — + + — — — — + + + + + + + + + + + + + + + + — — + + + + + + + + + + + + + + 
Приложение 2 (продолжение) Polypodiaceae subspinulosum (Christ) Ching *Coniogramme intermedia Hieron. *Cystopteris montana (Lam.) Desv. *sudetica А. Br. et Milde Dryoathyrium coreanum (Christ) Tag awa Dryopteris alexeenkoana Fomin barbe11aia Fomin buschiana Fomin coreano montana Nakai filix-mas (Ь.) Schott laeta (Kom.) C. Chr. lanceolatocristata (Hoffm.) Alston raddeana (Fomin) Fomin Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm. Lastrea nipponica (Franch. et Savat) Copel. Matteuccia struthiopteris (Ь.) Tod. Oreopteris limbosperma (All.) Holub Phyllitis *japonica Kom. scolopendrium (Ь.) Newm. Polystichum aculeatum (Ь.) Roth braunii (Sperm.) Fhe setiferum (Forssk.) Moore ex Woynar tripteron (G. Kun- ze) С. Presl woronowii Fomin Pteris cretica Ь. Thelypteris phegopteris (Ь.) Sloss. Д.KPIg. Д.KPIg. Д.КрЩ. + + + Д KPIg Д KPIg. Д.KPIg. К.KPIg. К KPIg. К.KPIg. Д.KPIg. К.KPIg. Д KPIg Д.KPIg. + — + К. KpIg. Д KPIg К.KpIg. К.KPIg. Д KPIg- Primulaceae КК. КЛ. 191 Cyclamen *coum MiH. *elegans Boiss. et Buhse 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 <.KPIg + д.крщ. — + + — + + + д крщ — — — — + + Д КРЩ. — + + + + + — + К КрЩ — — — — + + ККРЩ. + + + — — — + + + + К.KPIg. + + + — — — + + + + К.КРЩ. + + + + + + — + + + 
Приложение 2 (продолжение) Prim u1aceae КЛ. КЛ. Д.КРЩ. плЗ. К. KPIIJ,. К.KP. К.КР. К. КР. К.KP. К.КР. К.KP К. Кр. К.КР. К. КР. Ranunculaceae Aconitum albo-vi0hceum Kom. arcuatum Maxim. moldavicum Hacq. raddeanum Regel septentrionale Koelle Actaea acuminata Wa11. ех Royle erythrocarpa Fisch. spicata L Adonis amurensis Regel et Radde Anemone amurensis (Korsh.) Kom. caucasica Willd. ex Rupr. glabrata (Maxim.) Juz. nemorosa Ь. raddeana Regel ranunculoides Ь. reflexa Steph. tschernjaewii Regel udensis Trautv. et Mey. umbrosa С.А. Меу. *ura1ensis Fisch. ex DC. Aquilegia atrovinosa М. Рор, ех Gamajun. Cimicifuga dahurica (Turcz.) Maxim. ст. кр. К. КРЩ. К KPIII К. КрЩ. К. КРЩ. К.КРЩ. К KPIII. К.КРЩ. К KPIII. Д.КРЩ. Д КРШ- Д.Крщ. Д.крщ. Д.КРЩ. Д КРШ. Q.KРЩ. Д. KpIIJ,. Д.КРщ. Д.КрЩ. К.Кр. К КТ1ттт + К. КРЩ. К. КР. КЛ. К. КРЩ. 192 *kuznetzovii Kotov et Czernova *vernum Sweet Lysimachia clethroides Duby nummularia Ь. punctata Ь. Рпти1а abchasica Sosn. elatior (Ь.) Hill heterochroma Stapf *komarovii Losinsk. macrocalyx Bunge *megaseifolia Boiss. et Bal. ex Boiss. veris Ь. vulgaris Huds. woronowii Losinsk. foetida L. Clematis vitalba Ь. Ficaria verna Huds. Helleborus *abchasicus А. Br. 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Д КРЩ — + + — — — — + 
Приложение 2 (продолжение) Ranuncutaceae к-кpш. К.КРШ + к KPIII. К.KPIg. + Д.KPIg. thalictroides Ь. Ranunculus ampelophyllus Somm. et Levier. baldschuanicus Regel ex Kom. cassubicus Ь. caucasicus Bieb. crimaeus Juz. lanuginosus Ь. ussuriensis Kom. 'Semiaquilegia manshurica Kom. Shibateranthis *stellata (Maxim.) Nakai *1ongistipitata (Regel) Nakai Thalictrum aquilegifolium Ь. contortum L. filamentosum Ma- xim. minus Ь. sultanabadens $1ар~ tuberiferum Maxim. Д.КРЩ. К. КР. К.KP. К.KP К.КР. к KP- K.KP К.КР. К.KP кл. к KP. к KP. Д КРШ. + + 1 + к KP. К. КР. К KP. Rosaceae К. КРЩ. К.KPIII. К. КРЩ. К.KPIQ. плз. К-.KPIQ. К. КРЩ. плз. плз. Rubiaceae 13. Зак. 48 *caucasicus А. Br. рш~рц~~сеп~ Waldst. et Kit Hepatica *asiatica Nakai *falconeri (Thorns.) Steward *nobilis МЫ1. Isopyrum raddeanum (Regel) Maxim. AruncIIs asiaticus Pojark. vulgaris Rain. Geum rivale L. urbanum Ь. Fragaria vesca Ь. Potentilla alba L. erecta (Ь.) Rausch. micrantha Ramond ех DC. Rubus saxatilis Ь. Waldsieinia ternata (Steph.) Fritsch Asperula aparine Bieb. caucasica Pobed. 4 5 6 7 8 9 10 11 к-KPIII — — — — + ДКРШ- — — — — + + плз. + + + + — — + + ДКРЩ. — + + — — — + 
Rubiaceae Д.КРЩ. Д.крщ. Д.КрЩ. К.КРЩ. Д Крщ. плз. Д.КРШ. плз. К. KpIIJ,. К. KPIIJ. — — + К Крщ- К. Крщ. К. KPIU. К.Крщ. К. KpIIJ. плз. плз. плз. плз. плз. плз. К.Кр. К.крщ. + + + Valerianaceae плз. К. KpIIJ. 194 odorata Ь. propinqua Pobed. Cruciata glabra (Ь.) Ehreud. Galium caspicum Stev. intermedium Schult. *paradoxum Maxim. platygalium (Maxim.) Pobed. rotundifolium Ь. Rutaceae Dictamnus angustifolius G. Don fil. ex Sweet dasy carpus Turcz. *gymnostylis Stev. Saxifragaceae Astilbe chinensis (Maxim.) Franch. et Savat. Chrysosplenium a1ternifolium Ь. Saxifraga manshuriensis (Engl.) Коп. Scrophulariaceae Digitalis nervosa Steud. et Hochst. ex Bent. forruginea Ь. schischkinii Ivanina Lathraea squamaria Ь. Scrophularia maximowiczii Gorschk. nodosa Ь. Veronica chamaedrys Ь. magna М. Fisch. montana Ь. peduncularis Bieb. зегруШГоИа L. umbrosa Bieb. urticifolia Jacq. Solanaceae *Scopolia carniolica Jacq. Urticaceae *Laportea bulbifera (Siebold et Zucc.) Wedd. Valeriana fauriei Briq. tiliifolia Troitzky Приложение 2 (окончание) 3 4 5 6 7 8 9 1() 11 12 К.Крщ. К. КРЩ. — + — + К.крщ — — + ДКРЩ + + + + К. Кр. — — — — + К. KpIg. — — — — + + 
Приложение 2 (окончание) Violaceae + + + плз. к.крщ. К. KPIg. плз. к KPIII. К.K PI@. плз. к. крщ. К.KPIg. + Ь' К. KPIg. К.KPIg. плз. к.крщ. + + + + Понятые сокращения к Прил. 1, 2: плз. — столонообразующие и ползучие; лук.— луковичные; д. крщ. — длиннокорневищные; к. крщ. — короткокорневищные; ст.кр. — стержнекорневые; к.кр. — кистекорневые; кл. — клубневые; од. — одно- двулетние; пкч. — полукустарнички; отпр. — корнеотпрысковые; п.к. — плотно- кустовые; р.к. — рыхлокустовые; * — редкие и исчезающие виды флоры СССР. 3. Список видов, испытанных в опыте интродукции в ГБС AH СССР, их фенологическая характеристика и результаты интродукции, балл А4охасеае Adoxa moschatellina В 2 3 2 3 3 13 А-2 Alliaceae 12 ОП 11 П 13 ОП 14 ОП 11 П 11 П 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 2 3 ВЯ 2 1 3 ВЛ 3 1 1 В 3 2 2 ВЛ 2 3 3 ВЛ 3 2 1 ВЛ 2 2 2 А-2 А-2 А-1 А-1 А-2 Б-3 Allium aflatunense meliophilum monanthum paradoxum ursinum victorialis 195 Viola alba Bess. collina Bess. hirta Ь. isopetala Juz. mirabilis Ь. montana Ь. odorata Ь. orientalis (Maxim.) W. Beck. reichenbachiana Jord. ex Boreau *rossii Hemsl. зейиЖИ Pursch ex Goldie sieheana W. Beck. suavis Bieb. 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 
Приложение 3 (продолжение) 3.0 5 6 7 8 9 А-1 А-] А-1 А-1 А-1 П П ОП П П 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 1 1 2 1 2 3 1 2 2 1 2 2 1 11 10 12 11 11 3 2 3 1 2 3 3 3 2 2 1 2 1 3 2 1 2 3 1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 2 2 1 1 2 europaea rubriflora Аросупасеае Vinca erecta herbacea ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ А-2 Б-3 В-5 В-5 II II П II 1 1 1 3 2 3 1 3 1 2 2 3 2 2 2 2 2 2 Я 1 МП П П П 7 11 1 9 minor pubescens Б-3 Б-3 Б-3 2 2 3 1 2 3 3 2 3 1 2 3 1 2 2 1 2 3 2 2 3 1 2 2 2 2 3 2 3 3 1 1 1 1 1 1 3 3 3 1 2 1 2 2 2 3 1 2 КЦ НЦ ВЛ Б-4 В-5 В-5 Ш Ш Ш 1 1 1 3 2 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 МП МП МП 196 Атагу11Ыасеае Galanthus eau casicus lagodechianus plicatus ~чогonowii transcaucasicus Apiaceae Aegopodium alpestre calycinum podagr aria tadzhikorum Anthriscus sylvestris Astrantia major Conioselinum tataricum Laser trilobum Sanicula chinensis Ауасеае Arisaema amurense jap onicum rob ustum Arum albispathum elongatum korolkowii maculatum orientale Symplocarpus foetidus Aristolochiaceae Aristolochia clematitis iberica steupii Asarum europaeum heterotropoides intermedium sieboldii Asparagaceae 0апае гасетоза Ruscus colchicus hypoglossum Б-4 Б-3 В-5 В-5 В-5 В-3 А-2 Б-3 Б-3 В-5 Б-3 А-2 А-2 А-2 А-2 А-2 Б-3 Б-3 Б-3 Б-3 В-5 Б-3 Б-4 Б-3 1 I I I I II II II II ц II ° III Ш Ш I I I I I Ц Ш Ш Ш II II II П ВЛ Л Л ВЛ ВЛ Л Л Л Л ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ В Л ВЛ ВЛ В В В В 2 1 2 2 2 2 3 2 2 3 3 2 1 2 1 2 2 1 3 2 2 1 3 14 12 14 10 12 11 10 7 9 9 9 12 8 13 11 9 10 13 9 10 14 6 6 13 8 10 10 ОП ОП ОП ОП ОП П П МП П П П ОП МП ОП П П П ОП П П ОП МП МП ОП МП П П 
Приложение 3 (продолжение) 5 6 7 8 9 10 Asparagaceae hyreanus ponticus 1 1 1 2 i 6 1 1 1 2 1 6 МП МП В-5 В-5 нЦ нЦ Asteraceae Б-3 / Л 3 1 2 3 3 12 ОП Б-3 Б-3 В-5 В-5 Б-4 А-1 Б-3 Caulophyllum robustum Diphylleia grayi Epimedium colchicum circinatocucullatum koreanum Gymnospermium alberti Зепегзоша dubia ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ В В 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 3 3 11 2 3 10 3 1 10 3 1 10 3 3 12 3 3 11 2 3 10 II II II II II I I П П П П ОП П П Boraginaceae Brachybotrys paridiformis Brunnera macrophylla Lithospermum ригриге0-caeruleum tschimganicum Omphalodes cappadocica Pulmonaria angustifolia filar szkyana mollissima obscura rubra Symphytum caucasicum cor datum grandiflorum officinale Symphytum tauricum tuberosum Trachystemon orientalis ВЛ 1 3 1 1 В 2 1 2 2 ВЛ l 3 3 2 ВЛ 1 1 2 3 ВЛ 1 1 1 2 В 2 1 1 2 В 2 2 2 2 ВЛ 2 1 2 2 В 2 3 2 2 ВЛ 2 3 2 1 ВЛ 2 3 3 2 ВЛ 2 3 2 2 ВЛ 2 3 2 3 ВЛ 2 3 2. 2 ВЛ 2 2 2 3 ВЛ 2 3 2 2 В 2 2 2 3 Вгазясасеае Б-3 Б-3 В-5 ВЛ ВЛ В II II II 3 1 3 1 3 1 2 2 3 11 2 2 3 11 2 2 1 9 П П II 197 Aposeris foetida Centaurea mollis Cicerbita macrophylla thianschanica Crepis paludosa 0oronicum orientale pardalianches Inula magnifica Ligularia thomsonii Solidago virgaurea Balsaminaceae Impatiens parviflora ВегЬегЫасеае Айаг1а officinalis petiolata Arabis nordmanniana Б-4 Б-3 Б-3 Б-3 А-2 А-1 Б-3 Б-3 Б-3 Б4 Б-3 Б4 Б-3 Б-3 В-5 Б-4 Б4 Б-4 В-5 Б-4 Б-4 А-2 Б-4 Б-4 Б-4 А-2 Б-4 I II II! Ш II I II II II II II I II II Ш I I I I I I I I I I I II Л Л Л Л Л В Л Л Л Л 3 1 2 3 3 ! 2 3 3 1 2 3 3 1 2 3 3 1 3 2 2 3 2 '3 3 1 3 2 3 1 1 2 2 1 1 2 3 1 3 2 3 12 3 12 2 11 3 12 3 12 2 12 3 12 2 9 3 9 3 12 3 9 2 9 1 10 3 10 1 6 3 9 3 11 3 10 3 12 3 11 3 13 3 12 3 13 3 12 3 12 3 12 2 11 ОП ОП П ОП ОП ОП ОП П П ОП П П П П МП П П П ОП П ОП ОП ОП ОП ОП ОП П 
Приложение 3 (продолжение) 9 10 Brassicaceae ВЛ Л ВЛ А-2 Б-3 В-5 OII ОП ОП 12 12 13 Б-3 ВЛ Б-3 В-5 Л Л 12 15 ОП ОП ВЛ 2 ВЛ 2 В 2 В-5 Б-4 Б-3 Б-3 ВЛ ВЛ ВЛ В II II II I МП П П ОП 8 10 10 12 Fabaceae 198 Cardamine leucantha Dentaria bulbifera glandulosa quinquefolia Lunariazediviva Pachyphragma macrophyllum Camp anulaceae Asyneuma ar gutum Campanula latifolia persicifolia punctata rapunculoides trachelium Phyteuma spicatum Symphyandra repens Cary ophyllaceae Cerastium davuricum Melandrium fedtschenkoanum Stellaria holostea Chloranthaceae Chloranthus japonicus Crassulaceae Sedum middendorfianum sto1oniferum Сурегасеае Carex campylorhina grioletii реп ййа pilosa quadriQora sider os0cta sylvatica ussuriensis Euphorbiaceae Euphorbia amygdaloides macro ceras squamcga Мегсигийз perennis Lathyrus aureus gmelinii komarovii laxiflorus magalanthus А-2 А-2 А-1 А-2 Б-3 В-5 Б-3 Б-3 В-5 Б-3 Б-3 Б-3 Б-3 Б-3 В.-5 В-5 В-5 В-5 В-5 Б-3 В-5 В-5 Б-3 Б-3 Б4 В-5 Б-3 I I I I II I II II II II II II II II I I I I I II II II II II I I II ВЛ ВЛ В В ВЛ В Л Л Л Л Л Л Л Л В НЦ НЦ В ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ Л Л 11 12 12 10 12 10 10 13 12 12 15 13 12 13 14 7 7 14 11 13 9 10 7 10 12 10 8 П ОП OII П ОП П П ОП ОП ОП OII ОП ОП ОП ОП MII MII OII П ОП П П МП П ОП П МП 
Приложение 3 (продолжение) 10 FаЬасеае niger pisiformis roseus 11 11 7 11 Л Л Л ВЛ Б-З Б-3 Б-3 Б-3 II II II II П П МП П чегпцз Fumariaceae А-1 А-1 А-1 А-1 А-1 А-1 12 12 12 12 11 12 В В В В В В ОП ОП ОП ОП П ОП Сегал асеае Б-4 В-5 Б-4 В-5 Б-4 Л Л Л Л ВЛ 11 11 10 11 11 I II I I II П П П П П Б-3 Ш МП НЦ Iris imbricata Juncaceae Б-3 ВЛ П 8 12 12 12 В-5 В-5 В-5 В-5 II II II II В Л В ВЛ МП ОП ОП ОП Lamiaceae Liliaceae Б-3 Б-3 Б-3 II II II 7 12 12 МП ОП ОП 199 НЦ ВЛ ВЛ Corydalis angustifolia cava inter пейа mar schalliana remota solid a Geranium palu stre phaeum rectum robertianum sylvaticum Нуренсасеае Hypericum androsaemum Iridaceae Luzula for steri luzuloides pilosa sylvatka Ajuga reptans Clinopodium integerrimum vulgare Galeobdolon luteum Glech orna hederacea hirsuta Lamium album maculatum Meehania urticifolia Melittis carpatica Plectranthus excisus Salvia glutinosa Stachys sylvatica Clin tonia udensis Convallaria keiskei majalis В-5 В-5 В-5 В-5 В-5 В-5 В-5 В-5 Б-3 Б-3 Б-4 Б-4 Б-3 II Ш Ш I I I I I I Ш Ш II II ВЛ Л Л ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ Л Л Л Л 13 6 6 13 13 13 13 13 13 11 11 9 14 ОП МП МП ОП ОП ОП ОП ОП ОП П П П ОП 
Лриложение 3 (продолжение) 10 LBiaceae Б-3 Б-3 Л Л Ш Ш 13 13 OH ОП Оапиайасеае Б-3 Б-4 Б-3 Б-3 9 8 11 10 Ш Ш Ш Ш П МП П П Б-3 МП НЦ 200 transcaucasica Disporum япйасшшп Eremurus robustus stenophyllus Lilium distichum ledebourii martagon medeoloides pensylvanicum szovitsianum Рапи hexaphylla incompleta man shurica quadrifolia Polygonatum acuminatifolium glaberrimum humBe involucratum latifolium maxim owiczii multiflorum obtusifolium odoratum ovatum ро1уап влетит roseum stenophyllum ver ticillatum Scilla bifolia puschkinioides sibirica Smilacina davurica hirta Streptopus amplexifolius Trillium camschatcense' smallii 0nagraceae Circaea lutetiana quadrisulcata Osmunda japonicaregalis0smundastrum asiaticumclaytonianum 0xalidaceae Oxalis obtriangulata Б-З Б-З А-2 А-2 Б-3 Б-З Б-3 Б-З Б-3 Б-З Б-З Б-З Б-3 Б-З Б-3 Б-З Б-З Б-3 Б-З Б-3 Б-3 Б-3 Б-3 Б-3 Б-З Б-3 Б-З Б-З А-1 А-1 А-1 А-2 А-2 Б-3 Б-3 Б-З II II I I II II II II II II Ц Ц II II II II II Ц II II II II II II II Ш Ш Ш I 1 I II II Ш II II ВЛ ВЛ 2 Л 2 Л Л 3 Л 3 Л 3 Л 2 Л 2 Л 2 ВЛ 1 ВЛ 2 ВЛ 1 ВЛ 2 ВЛ 2 ВЛ 2 ВЛ 2 ВЛ 2 ВЛ 3 ВЛ 2 ВЛ 3 ВЛ 2 ВЛ 2 ВЛ 2 ВЛ 3 ВЛ 2 ВЛ 1 ВЛ 2 В 2 В 2 В 2 ВЛ 2 ВЛ 2 ВЛ 3 В 3 В 3 2 3 1 1 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 3 2 3 3 3 2 3 2 3 2 2 2 1 1 1 2 2 1 1 1 3 1 1 2 1 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1 3 1 3 2 3 2 2 2 3 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 2 2 2 2 3 2 2 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Ъ 3 3 3 3 3 3 3 8 13 8 8 12 9 11 11 11 9 8 11 8 10 10 10 13 10 14 12 14 11 12 11 14 11 9 11 11 11 11 12 12 11 10 10 МП ОП МП МП ОП П П П П П МП П МП П П П ОП П OH ОП OH П ОП П OH П П П П П П OH ОП П П П 
приложен ие 3 (процолжение) 10 Paeoniaceae 15 ОП А-2 13 ОП Л Б-3 3 3 П П ВЛ ВЛ В-5 В-5 Ю Polyp odiaceae Adiantum pedatum Athyrium crenulatoserrulatim Яа4'елка 201 Paeonia anomala intermedia daurica саисаяса macr ophylla mlokosewitschii obovata oreogeton tomentosa ~ийтапп1апа Papaveraceae Hylomecon vernalis Phrymaceae Phryma leptostachya Роасеае Brachypodium sylvaticum Bromopsis benekenii Calamagrostis arundinacea Dactylis glomerata Diarrhena fauriei mand shurica Elymus caninus Festuca drymeja gigantea Melica altissima nutans picta uniflora Milium effusum Piptatherum virescens Poa nemoralis Polemoniaceae Polemonium caeruleum racemo sum pycnosorum rubripes sub spinulosum Coniogramme intermedia Cystopteris montana sudetica Dry oathyrium coreanum Б-З Б-3 Б-З Б-З Б-3 Б-З Б-З Б-З Б-3 Б-З Б-3 В-5 В-5 Б-4 Б-3 Б-3 В-5 В-5 В-5 Б4 Б-3 Б-4 Б-3 В-5 В-5 В-5 Б-3 Б-3 Б-3 Б-3 Б-3 В-3 Б-3 Б-3 Б-3 Б-3 II II II I II И II II II II II II II I II II Ш Ш Ш Ш Ш Ш Ш Ш Ш Ш ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ ВЛ Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л ВЛ Л ВЛ Л Л 11 9 9 11 10 11 11 9 11 11 12 12 11 12 10 10 11 9 12 9 11 9 10 11 8 12 11 11 13 11 13 11 13 11 11 11 II II II II II II II II П ОП ОП OII П П П ОН II П П П П МП ОП П П ОП П ОП П ОП П П П 
Ириложение 3 (продолжение) 10 primulaceae Po)ypodiaceae Dryopteris buschiana coreano montana Щх mas laeta lanceolatocristata Gymnocarpium robertianum Mat teuccia struthiopteris Phyllitis japonica scolopendrium Polystichum aculeatum braunii setiferum tripteron woronowii Pteris cretica Thelypteris phegopteris Cyclamen coum kuznetzovii Lysimachia clethroides nummularia Primula elatior heter ochroma jcomarovii тастоса1ух m ega seifolia veris vulgaris woronowii Ranunculaceae Aconitum arcuatum septentrionale Actaea acuminata esythrocarpa spicata Adonis amurensis Anemone amurensis glabrata neinorosa ranunculoides tschernjaewii u4ensis Aqu Regia atro vino sa Cimicifuga dahurica foetida Clematis чйа1Ьа Helkeborus abchasicus В-5 Б-3 В-5 Б-3 В-5 Б-3 Б-3 В-5 В-5 В-5 Б-3 В-S Б-3 В-5 В-5 Б-З В-5 В-5 Б-4 В-5 В-5 В-5 В-5 Б-4 В-5 В-5 В-5 В-5 В-3 В-3 В-3 В-3 В-3 А-1 А-1 А-1 А-2 А-1 А-1 А-2 В-3 В-3 В-3 Б-З В-5 Ш Ш Ш Ш III Ш Ш Ш Ш Ш Ш Ш Ш Ш Ш Ш I I И II I I I I I I 1 I I 1 П И П l I I I 1 1 ( II II II Ш II В В Л ВЛ В В В В В ВЛ В В Л Л ВЛ ВЛ ВЛ В В В В В В ВЛ Л Л Л Л В 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 2 2 2 3 3 11 12 13 14 13 10 14 7 7 8 10 9 10 7 6 14 7 7 14 13 11 8 9 11 6 11 9 11 12 12 12 12 12 8 12 13 15 15 8 Я ы 9 9 12 9 П ОП ОП ОП OH П ОП МП MH MH П П П МП МП OH МП МП ОП ОП П МП П П МП П П П ОП 00 OD ОП ОП MII ОП ОП ОП ОП МП ОП П Il П QO Д 
~рииожение 3 (продолжение) 10 Ranunculaceae Rosaceae Б-3 Б-3 В-5 В-5 В-5 Б-3 В-5 Б-3 В-5 3 .3 3 3 3 3 12 12 14 14 12 12 7 14 l2 Л Л ВЛ Л ВЛ Л нц ВЛ ВЛ ОП ОП ОП ОП QI ОП МП ОП ОП II II I I I I Ш I I Rubiaceae 3 2. 2 2 ВЛ ВЛ ВЛ Л 15 13 10 14 ОП ОП П ОП В-5 Б-3 В-5 Б-3 I II II И Rutaceae Б-3 Б-3 МП МП Л Л 10 12 Б-3 В-3 Л Л П ОП Б-3 В-5 Б-3 JI ВЛ Л 11' 13 11 II II II П ОП П Б-3 ОП 203 caucasicus ригршазсепз Hepatica asiatica falconeri nobilis INopyrum raddeanum thalictroides Ranunculus ampelophyllus bald schuanicus cassubicus ussuriensis Shibateranthis stellata Thalictrum aquilegifolium contortum filamento sum minus sultanabadens t»beriferum Aruncus asiaticus vulgaris Geum rivale urbanum Fragaria vesca Potentilla erecta micrantha Rubus saxatilis Waldsteinia ternata Asperula odorata сам саз1са Cruciata glabra Galium intermedium Dictamnus angustifoliusgymnostylis Saxifragaceae Astilbe chinensis Saxifraga manshuriensis Scrophulariaceae Scrophularja nodosa Veronica chamaedrys urticifolia Solanaceae Scopolia carniohca В-5 Б-3 Б-3 Б4 В-5 А-1 А-1 Б-3 А-2 Б-3 А-1 А-1 Б-3 Б-3 Б-3 Б-3 Б-3 Б-3 II II II II II I I I I I I I II II II II II II В В В В В В ВЛ Л В Л Л ВЛ ВЛ Л Л 1 2 1 1 1 2 2 2 2 1 1 2 2 2 1 1 2 9 11 8 8 9 12 14 11 11 12 10 10 11 11 13 9 9 10 й П МП MH ОП OH ОП П П ОП П П П П ОП П П П 
Приложение 3 (окончание) 7 8 9 10 11 4 5 6 Valerianaceae 2 2 3 11 П 2 2 3 12 ОП Б-3 Б-3 I ВЛ 2 П Л 3 Valeriana fauriei ЯШ'оЫа Violaceae Принятые co~pa~eaus: А-1 — эфемероиды; А-2 — гемиэфемероиды; Б-3 — весенне-: летнезеленые; Б-4 — весенне-летне-осеннезеленые; В-5 — весенне-летне-зимнезеленые; I — ранние; П — средние; Ш — поздние; нц — не цвели; В — весенние; ВЛ — весенне- летние; Л — летние. Viola gba collina hirta isopetala mirabills odorata reich enbachiana sich eana suavis Б-4 Б-3 Б4 В-5 Б-3 В-5 В-5 В-5 В-5 II В 2 II В 2 II В 2 II ВЛ 2 ВЛ 2 I В 2 I ВЛ 2 П ВЛ 2 I В 2 2 1 1 2 1 2 1 2 1 2 3 2 1 2 1 2 2 2 1 8 MH 2 3 10 П 2 3 10 П 2 3 10 П 2 2 9 П 2 1 10 П 3 1 9 П 3 1 9 П 2 3 10 П 
ОГЛАВЛЕНИЕ ведение...........,.......,......................... В Ч асть I Широколиственные леса СССР как источник интродукции растений Глава 1. ФитоцeHoTH÷åñêèé метод иятродукции pacTeHHN Глава 2. География широколиственных лесов СССР Глава 3. Флористическая характеристика травянистого яруса широколиствея-ных лесов СССР Глава 4. Экологические условия под'пологом широколиствеяных лесов Глава 5. Жизненные формы растений травянистого яруса широколиствеяяых лесов СССР 5 5 8 28 33 39 Часть II аключение ..................... ° °, . ° .. ° . ° ° ° ° ° . ° ° ° ° °, ° 161 3 итература,.....,...-.....,........... ° ° ., ° ° . ° ° ° ° ° . ° ° ° 164 д риложения,......,.............,......,.............. 177 П Интродукция растеиий травянистого яруса широколиственных лесов СССР в Главном ботаническом саду АН СССР ... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 54 Глава б. Объекты, условия эксперимента, методика наблюдений и оценки ре- зультатов интродукции ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° ° ' ' ' '- " ° ' ° ° ° ' ° ° ° ° ' 54 Глава 7. Сезонный ритм роста и развития лесных многолетников при иятродук- 62 . ции Глава 8. Состояние интродуцентов в культуре ...,.................. 93 Глава 9. Интродукция редких видов лесных многолетников ........ °... 125 Глава 10, Виды, рекомендуемыедля озеленения затененных территорий в сред- ней полосе европейской части СССР . 
Римма Анатольевна К а р п и с о и о в аТРАВЯНИСГЫЕ РАСТЕНИЯШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СССРЭколого-флор истическаяи иитродукциоиная характеристика Утверждено к печатиГлавным ботаническим садомАкадемии наук СССР Редактор издательстваН.Ф. Промашкова ХудожникЕ.П. Рожков Художественный редакторГ.П. Виллас Технический редакторА.Л. Шелудченко КорректорЕ.Н. Сафронникова Набор выполнен в издательствеяа наборяо-псчатающих автоматах ИБ Р 29023 Подписано к печати 20.02.85. Т — 03351 Формат 60 х 90 1/16. Бумага книжно-журнальная Гарнитура Пресс-Роман. Печать офсетная Усл.печ.л. 13,0. Усл.кр.-отт 13, 1' Уч.-изд. л.. 17,0. Тираж 1ООО экз. Тип. зак. 48. Цена 2 р. 60 к.. Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука", 117864 ГСП-7 Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90 Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства "Наука" 199034, Ленинград В-34, 9-я линия, 12