Руководство по паразитологии человека с учением о переносчиках трансмиссивных болезней. Том II - Павловский Е.Н.

Автор: Павловский Е.Н.

Теги: медицина инфекционные болезни энтомология паразитология внутренние болезни

Год: 1948

Похожие

Паразитология и инвазионные болезни животных

Биология

Текст

АКАДЕМИЯ НАУК СОЮЗА ССР
Академик Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
Действительный член Академии Медицинских Наук СССР,
Генерал-лейтенант медицинской службы,
Заслуженный деятель науки,
Лауреат Сталинской премии
РУКОВОДСТВО
ПО ПАРАЗИТОЛОГИИ
ЧЕЛОВЕКА
С УЧЕНИЕМ О ПЕРЕНОСЧИКАХ
ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ
ТОМ II
Пятое издание, переработанное
и значительно расширенное,
с 243 рис. в тексте и с 28
таблицами изображений
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА — 1948 — ЛЕНИНГРАД
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ТОМУ
Издание моего «Руководства по паразитологии человека» по техниче-
ским причинам привело к разделению рукописи на две части. Первая
часть в качестве первого тома вышла в свет в июне 1946 г. В ней заклю-
чаются: общая часть и специальная часть, включающая в себе учение
о паразитических простейших (медицинская протозоология) и о паразити-
ческих червях человека (медицинская гельминтология) — 524 стр., 375 ри-
сунков, 8 цветных и 3 одноцветных таблицы.
Предлагаемая вторая часть «Руководства по паразитологии человека»
выходит в качестве второго тома, с продолжением пагинации и порядко-
вой нумерации рисунков от первого тома (указатели даны отдельно для
каждого тома); и эта часть рукописи была сдана в Издательство 1 П 1940.
Перерабатывать текст заново не было технической возможности; поэтому
в книгу добавлены важнейшие достижения за годы Отечественной войны.
Кроме того, в приложении дан определитель клещей.сем. Ixodidae, соста-
вленный по таблицам моего покойного ученика и друга Б. И. Померанцева
(таблицы рода Haemaphysalis составлены моей сотрудницей М. В. Поспе-
ловой-Штром); в качестве послесловия дана статья с развернутым изло-
жением развитого мною учения о природной очаговости трансмиссивных
болезней человека. Материалы для построения теории природной очаго-
вости трансмиссивных болезней черпались мною из личных наблюдений
и из работ ряда руководимых мною и другими комплексных экспедиций
и экспедиций собственно пар а зито логических, сочетаемых с добавочными
экспериментальными исследованиями в лабораториях. В свете разрабо-
танного учения можно давать соответственную трактовку и ряду зарубеж-
ных научных работ.
Комплексные советские экспедиции в составе клиницистов, микробио-
логов (включая вирусологов), паразитологов, зоологов и других специа-
листов в кратчайший срок обеспечили разработку таких новых и сложных
проблем, как сезонные энцефалиты, клещевые сыпнотифозные лихорадки
и туляремия. Совместные работы паразитологов и микробиологов (вирусо-
логов) привели к открытию кле щей переносчиков клещевого энцефалита
и комаров, которые и в СССР (Приморье) являются переносчиками япон-
ского энцефалита; в аналогичных комбинациях были открыты новые виды
клещей, передающих клещевые сыпнотифозные лихорадки в СССР.
Сотрудничество зоологов и микробиологов способствовало разработке
вопросов о животных-резервуарах возбудителей сезонных энцефалитов
и клещевых сыпнотифозных лихорадок.
Присоединение к этим работам паразитологов позволило успешно
исследовать пути циркуляции возбудителей этих болезней в биоценозе
природного очага трансмиссивных болезней, равно как и циркуляцию
вируса в организме клещей-переносчиков.
За комплексным методом исследований—великое будущее, особенно
в наш век чрезвычайного дробления специальностей. При этом остается
528
ПРЕДИСЛОВИЕ
обширное поле пограничных проблем, равно связанных с двумя или тремя
специальностями; но ни одна специальность, взятая в одиночку, не может
компетентно разрешить соответственный вопрос на высоте требований
современной науки. Зато объединенная работа двух-трех «равноправных»
специалистов приводит к надежному результату исследований и в более
короткий срок.
Я особенно настойчиво пропагандирую рассматриваемые принципы
научных работ, ибо в сфере моего влияния сделано немало полезного и
нового, о чем уже говорилось в предисловии к первому тому руководства
и что рассеяно во многих местах этой книги.
Ленинград,
10 мая 1946 г.
Кафедра общей биологии и парази-
тологии им. академика Е. Н. Пав-
ловского Военно-медицинской
Академии им. С. М. Кирова
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ. ЭНТОМОЛОГИЯ
И УЧЕНИЕ U ПЕРЕНОСЧИКАХ ТРАНСМИССИВНЫХ
БОЛЕЗНЕЙ
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
ТИП ARTHROPOD А — ЧЛЕНИСТОНОГИЙ
Членистоногие характеризуются, как это вытекает из самого
'их наименования, конечностями, состоящими из нескольких подвижно
соединенных друг с другом члеников. Самое тело также членисто, так как
•в большинстве случаев состоит из различного числа колец — сегмен-
тов. Последние могут сливаться по нескольку вместе и давать слитые
отделы тела, напр. головогрудь и брюшко у паука, сплош-
ное тело клеща и т. д.
Членистоногие одеты снаружи твердыми кожными покровами, состоя-
щими из однослойного эпителия (гиподерма), который выделяет на своей
•наружной поверхности хитиновую кутикулу (наружный
скелет). Образующий ее хитин обладает различной степенью твер-
дости. К кутикуле прикрепляются мышцы животного.
Голова (или головогрудь) у представителей некоторых классов несет
придатки, называемые сяжками (усиками, антеннами и
т. д.).
Главнейшие классы Arthropoda могут быть определены по следующим
признакам:
членистсногие, дышащие жабрами, имеют две пары сяжков — рако-
образные ( Crustacea );
воздуходышащие членистоногие без сяжков, с разделением тела на го-
ловогрудь и брюшко, с 4 парами ног у взрослых — паукообраз-
ные ( Arachnoidea) (один из отрядов их — клещи, имеют часто слит-
ное тело; ног у личинок три пары);
воздуходышащие членистоногие с парой сяжков, однообразно расчле-
ненным длинным телом и большим количеством ног — многоножки
( Myriapoda)\
воздуходышащие членистоногие с одной парой сяжков, тремя парами
ног и с подразделением тела на голову, грудь и брюшко — насеко-
мые^ Insecta).
В прежнее время наука, изучавшая членистоногих, называлась
«энтомологией» от слова «е и to шоп» — животное с «насечками»
тела, т. е. расчлененное на сегменты. Позднее понятие энтомологии стало
применяться в суженном смысле — только по отношению к насекомым?
(Insecta).
В связи с тем, что главнейшие вредители здоровья человека из членисто-
ногих относятся к классам паукообразных и насекомых, медицинскую
энтомологию и арахнологию объединяют в арахноэнтомологию.
Среди членистоногих имеется много паразитических форм, большинство
которых является наружными паразитами. Последние постоянно (напр
5Я*> МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
головная вошь) или временно (комар) находятся на поверхности тела
хозяина, питаясь его кровью или (реже) — тканями.
Благодаря меньшей связи со своим хозяинем. такие паразиты часто
не могут быть во всем объеме объектом диагностического исследования;
зато их значение для гигиениста и эпидемиолога является несомненным.
Все же врачу-практику в той или другой степени приходится иметь дело
с эктопаразитами, тем более, что эктопаразитизм рядом постепенных
переходов связан с паразитизмом внутренним.
Можно установить известную последовательность категорий эктопара-
зитов, исходя из длительности и прочности связи их Со своим хозяином.
Наружные паразиты:
а) ведущие совершенно свободный образ жизни; на хозяина нападают
только во время принятия пищи; паразитами являются лишь взрослые
формы (комары: сосут кровь только самки, которые могут питаться и
растительной пищей);
б) то же, но кровь сосут и самцы, и самки (муха-жигалка);
в) эктопаразит ведет свободную жизнь, но обитает поблизости хозяина
в доме, в гнездах птиц и т. п.; кровососущи и личинки, и взрослые формы;
на хозяина переходят только для питания (постельный клоп, ласточкин
клоп);
г) эктопаразиты, живущие в одежде человека, на которую отклады-
вают яйца; все стадии развития кровососущи (платяная вошь);
д) эктопаразиты живут в волосах (шерсти) хозяина и в его одежде
только в стадии imago; в остальных стадиях развития свободно живущие,
не паразитические (блохи, кроме мешкобрюхих блох);
е) эктопаразиты всю свою жизнь проводят на своем хозяине (голе вная
вошь, площица).
Все указанные категории характеризуются тем, что паразит живет
ча поверхности тела своего хозяина, т. е. является эктопаразитом в узком
смысле слова.
Однако есть такие животные, которые более тесно связываются со
своим хозяином, а именно — внедряются в тилщу кожных покровов —
« в к о ж н ы е » паразиты:
а) песчаная блоха (Tunga penetrans): самка после оплодотворения впи-
вается в кожу и погружается в разросшийся эпидермис, которым и окру-
жается со всех сторон, исключая задний конец тела. Со временем она
выпадает на землю, где и откладывает яйца (временный эндопаразитизм);
б) чесоточный зудень — значительную часть своей жизни проводит
в толще эпидермиса, где и прокладывает себе ходы.
Переход к паразитизму внутреннему представляют
паразиты полостные, т. е. обитатели полостей человеческого
тела, имеющих широкое сообщение с внешней средой; в порядке постепен-
ного углубления в тело, как места обитания паразитов, можем отметить
слуховой проход, носовую полость, носоглотку, гайморову и лобную
пазухи и, наконец, полость желудочно-кишечного канала. Все эти полости
могут служить пристанищем то настоящих, то ложных паразитов из члени-
стоногих животных (напр. личинки вольфартовой мухи, многоножки и
мн. др.).
Паразитизм полостной может в свою очередь переходить в парази-
тизм тканевой, когда паразиты внедряются в ткани стенок по-
лости и разрушают их в результате своей жизнедеятельности.
Из сказанного ясно, что понятия наружный и внутренний паразитизм
не могут быть резко разграничены одно от другого.
Болезнетворное влияние членистоногих определяется следующими
моментами: 1) паразитизмом их за счет человека; 2) ядовитым действием
_____________ТИП ARTHROPODA — ЧЛЕНИСТОНОГИЕ__________ 533
на человека; 3) значением их как промежуточных хозяев для глист;
4) ролью их в качестве переносчиков инфекций и инвазий, передача кото-
рых производится самому человеку непосредственно или косвенно. Пере-
носчики могут играть важную эпидемиологическую роль и тогда, когда
они не имеют контакта с человеком, но обеспечивают поддержание очага
инфекции или инвазии, передавая возбудителя рассматриваемой болезни
животным — резервуарам вирусов.
Подразделение членистоногих по намеченным категориям вредности
является относительным, так как некоторые виды Arthropoda совме-
щают в себе несколько или даже все отмеченные особенности. Например,
Anopheles maculipennis является наружным паразитом человека, имеет
токсичную слюну, служит основным хозяином малярийного плазмодия
и является его специфическим переносчиком. В то же время есть немало
членистоногих, которые относятся по своим свойствам только к одной
из указанных категорий, например: тараканы как механические перенос-
чики некоторых заразных бактерий; рачки-циклопы — промежуточные
хозяева лентеца широкого; нарывниковые жуки, ядовитые насекомые
и мн. др.
Болезнетворное действие паразитов слагается из ряда обстоятельств,
зависящих от свойств данного паразита и от особенностей организма
хозяина, на которого нападает паразит. Необходимо отметить, что неко-
торые условия внешней среды и индивидуальные особенности хозяина,
а также случайные (т. е. привходящие) обстоятельства могут значительно
изменить обычный эффект действия паразита на хозяина.
Для проявления действия эктопаразита необходим прежде всего кон-
такт его с телом хозяина. При этом покровы хозяина подвергая тся раз-
дражению как от механического действия паразита (ползание по телу,
сопряженное со щекотанием и другими неприятными ощущениями), так
и от химического влияния вводимых им секретов в кровь или в ткани
хозяина (раздражение и патологическое действие слюны при прокалы-
вании кожных покровов ротовыми частями эктопаразита). Эффект токси-
ческого действия зависит от свойств вводимого вещества, его количества
(дозировка) и от восприимчивости организма хозяина. При нападении
множества эктопаразитов положение человека может сделаться невыно-
симым, и мы знаем местности, пока остающиеся незаселенными, так как
они заполняются массами различных кровососущих насекомых («гнус»).
Особенно важное значение приобретают членистоногие как пере-
носчики инвазий и инфекций, и это свойство их необхо-
димо рассмотреть в главнейших его проявлениях.
Сущность дела состоит в том, что переносчик получает
заразное начало в одном источнике и переносит
его в другое место; этим другим местом часто
является человек, который, благодаря получе-
нию заразы, может заболеть соответствующей
болезнью.
Организм, от которого переносчик-почерпает заразное начало, назы-
вается «хо з я и н о м - донором», организм, которому переносчик пере-
дает возбудителя болезни, называется «хозяино м-р е ц и п и е н т о м».
Все болезни, передаваемые переносчиками,
как то было указано в общей части, называются «трансмис-
сивными».
Переносчики могут распространять содержащихся в них (или на них)
возбудителей повторно, сохраняя при этом свою жизнь. Нередко
переносчик является в то же время промежуточным или главным хозяином
распространяемого возбудителя. Промежуточные хозяева в узком смысле
5.34
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
этого понятия отличаются от переносчиков тем, что заражают основного
хозяина обычно тогда, когда будут им съедены.
Объектами переноса являются различные грибки, бактерии, простей-
шие, фильтрующиеся вирусы, глисты и даже некоторые членистоногие,
но, как правило, объекты переноса чрезвычайно мелки по сравнению
с самими переносчиками.
Схема передачи возбудителей вирусных, бактериальных, грибковых
и паразитарных болезней через посредство переносчиков такова:
I. Передача механическая (не специфическая)
А. Контаминация
через контакт
с поверхностью
тела и конеч-
ностями
1>. Инокуляция
жалом
ротовыми
органами
через anus ротовыми
(экскременты) органами
В. Контаминативпая
инокуляция
П. Передача специфическая (циклическая)
А. Инокуляция Б. Контаминация через фекалии
ротовыми частями и экскреторные продукты
В. Контаминатпвпая
инокуляция
Перенос возбудителей переносчиками может быть механи-
ческим и специфическим. В первом случае между передавае-
мым возбудителем и переносчиком нет никаких биологических соотноше-
ний, т. е. переносчик не является хозяином передаваемого им организма;
во втором — объект переноса проходит в переносчике известную часть
жизненного цикла. При механическом переносе передача инвазии воз-
можна в любой момент пребывания в переносчике или на переносчике,
причем длительность такого периода может быть весьма коротка. Специфи-
ческий перенос осуществляется не ранее того времени, когда возбудитель
достигнет в своем жизненном цикле инвазирующей стадии развития и
займет в организме переносчика то место, откуда ему открывается выход
наружу.
Осуществление переноса в одних случаях связано с процедурой соса-
ния крови, причем возбудитель впрыскивается со слюной переносчика
в организм или вводится самими ротовыми органами; такой способ пере-
носа называется инокулятивным (инокуляция).
В других случаях переносчик загрязняет покровы или слизистые
оболочки хозяина своими экскрементами или посторонними веществами,
заключающими в себе возбудителей инвазий и инфекций. Такая конта-
минация (загрязнение) завершается тогда, когда передавае-
мые возбудители пассивно или активно проникнут в организм. Контами-
нация и инокуляция могут быть каждая механической и специфической.
Пример чисто механической контаминации дает комнатная муха, рас-
пространяющая бактерии брюшного тифа.
Механическую инокуляцию осуществляют слепни, передавая при со-
сании крови бактерии сибирской язвы.
Можно проследить известную последовательность в усложнении взаимо-
отношений между переносчиками и передаваемыми ими возбудителями,
что подтверждается следующими примерами;
ТИП ARTHROPODA — ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
535
вируса в организме переносчика и
Л В СО
Муха-жигалка (Stomoxys nigra) на о-ве Маврикия передает трипано-
зом сурры — Trypanosoma evansi (болезнь крупного рогатого скота) меха-
нически и инокулятивно, но не позднее, как через десять минут после
того, как она пила кровь животного, в периферической крови которого
были трипанозомы.
Специфическая контаминация имеет место при дефе-
кации крысиных блох, зараженных Trypanosoma lewisii, на коже крысы
и последующем случайном слизывании крысой живых трипанозом
(рис. 376). Последние через слизистую оболочку пищеварительного ка-
нала проникают в кровь крысы, где и размножаются.
Специфическая инокуляция характеризуется приме-
ром передачи малярийным комаром малярийных плазмодиев.
В отношении переносчиков и передаваемых ими возбудителей следует
различать:
а) «ворота вхождения» вируса в организм переносчика;
б) т р а с с у циркуляции
в) «ворота выхода» ви-
руса из организма переносчика при
передаче им вируса.
В рассмотренных примерах пере-
дачи трипанозом кровососущими му-
хами воротами вхождения и выхода
вируса служит ротовой аппарат,
трасса же циркуляции сказывается
различной:
1) ротовые органы — ротовые ор
ганы (для жигалки и Tr. evansi);
2) «рот» — гипофаринкс с раз-
множением и образованием метацик-
лических трипанозом (Tr. vivax,Tce-
тсе);
3)'«рот» —пищевод — желудок;
обратным ходом: хоботок — гипо-
фаринкс (язык) без захода в слюн-
ные железы (Tr. congolense);
4) «рот» — пищевод — желудок;
обратным ходом: хоботок — гипо-
фаринкс — слюнные железы — гипо-
фаринкс (Tr. brucei, Tr. gambiense).
В разобранных случаях ворота
входа и выхода вируса можно обо-
значить, как «рот — рот», помня,
что таковыми являются разные части
ротового аппарата: вход — полость
хоботка, выход — отверстие на конце
языка (гипофаринкс), пронизанного
протоком слюнных желез.
Однако трасса циркуляции вируса при общности ворот входа и выхода
может быть гораздо более сложной. Так обстоит дело, например, со специ-
фической передачей паразитов малярии комарами-анофелес. Анофелес
получает и передает малярийные плазмодии во время сосания крови чело-
века («рот — рот»). Однако в промежутке между собственным зараже-
нием комара и последующей передачей им возбудителя малярии послед-
ний, в процессе всех этапов полового размножения из желудка комара,
переходит в его полость тела, далее проникает в слюнные железы, выхо-
Рис. 376.—Развитие трипанозом в ки-
шечнике переносчиков. (По Гоару).
А, В— при контаминативном заражении,- С.
D — при инокулятивном заражении: А —
Tripanosoma lexvisii в крысиной блохе; В —
Tr. melophagium в овечьей кровососке; С —
Tr. gambiense и Tr. Ъгисег в мухе Glossina; D —
Tr. roiatorium в пиявке. Сплошным черным
обозначены области развития инфекционных
стадий трипанозом (т. е. метацикличе-
с к и х форм), точками— места преоблада-
ния критидиальных форм, кружками— места
развития трипанозомных форм, незаполнен-
ные места — свободны от паразитов, о — пи-
щевод; ph — глотка; рг — хоботок; pro — хо-
боток с пищеводом; ps— влагалище хоботка;
S — желудок; s—слюнные железы; М —маль-
пигиевы сосуды; г — задняя кишка; г — пря-
мая кишка.
536
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
дит в слюнной проток и через гипофаринкс со слюной впрыскивается
в кровь человека.
Особенным отличием рассмотренной трассы циркуляции малярийного
плазмодия в организме анофелес является переход паразита из
желудка в полость тела переносчика, с последующим
проникновением в слюнные железы комара, открывающим паразиту
ворота выхода.
Переходить из желудка в полость тела переносчика могут также спиро-
хеты и некоторые фильтрующиеся вирусы; но ворота выхода при цирку-
ляции соответствующих возбудителей могут быть иными; например, трасса
циркуляции спирохет клещевого возвратного тифа в организме клеща-
переносчика (Ornithodorus moubata) развертывается по следующим этапам:
рот — желудок — полость тела — коксальные желе-
зы с выходом спирохет с коксальной жидкостью
(продукт экскреции) наружу. Эта жидкость затекает в ранку покровову
куда погружены ротовые органы клеща, чем и осуществляется заражение
человека возбудителем клещевого возвратного тифа.
Отметим здесь же, что рассматриваемый пример иллюстрирует ком-
бинированный способ передачи возбудителя пе-
реносчиком: специфическая контаминация покровов человека кок-
сальной жидкостью и инокуляция спирохет, обеспечиваемая процессом
кровососания.
Некоторые возбудители в процессе своей циркуляции в организме
переносчика могут проникать из полости тела в половые органы, в частно-
сти в яичник, и заражать развивающиеся яйца. Этим обеспечивается воз-
можность трансовариальной передачи возбудителя от материнского орга-
низма переносчика его потомству (спирохеты клещевого рекурренса —
О. moubata, фильтрующийся вирус весенне-летнего энцефалита — клещи-
переносчики Ixodes persulcatus и Dermacentor silvarum).
Продолжая рассмотрение путей циркуляции возбудителя в перенос-
чике, остановимся на наиболее простой трассе, идущей по ходу пищевари-
тельного аппарата. Ворота вхождения — рот переносчика; ворота вы-
хода — анальное отверстие; выведение возбудителя — с фекалиями пере-
носчика.
Трасса рот — анус может покрываться в процессе механического про-
движения заглоченного возбудителя переносчиком (напр. туберкулезные
бактерии и кишечник комнатной мухи, сибироязвенные бактерии и кишеч-
ник слепня и др.); или же возбудитель во время продвижения по пищевари-
тельному каналу переносчика проделывает известный цикл развития
(циклическая или специфическая контаминация). Примером этого рода
может служить крысиная трипанозома (Trypanosoma lewisii).
Переносчики являются одним из побочных звеньев или, наоборот,
единственным звеном в цепи эпидемиологических факторов: источник
заразы — переносчик — человек как объект заражения.
Разрыв эпидемиологической цепи в звене пе-
реноса имеет огромное значение, так как этим
пресекается распространение возбудителя и,
следовательно, распространяемой им болезни.
Поэтому борьба с переносчиками в ряде слу-
чаев занимает доминирующее положение в си-
стеме профилактических мероприятий против
распространяемых ими болезнен. Борьба же может
быть организована лишь на основе знания уязвимых сторон организации
и жизни переносчиков. Все это выдвигает на очередь необходимость изу-
чения переносчиков во всех деталях, потребных как для понимания и
КЛАСС CRUSTACEA — РАКООБРАЗНЫЕ
537
оценки их вредоносного влияния на человека, так и для построения систем
истребительных мероприятий.
Из всех членистоногих, в качестве паразитов и переносчиков инфек-
ций и инвазий человека, наибольшее значение имеют для человека насе-
комые и клещи. Многоножки бывают только в редких случаях ложно-
паразитами человека, а некоторые ракообразные важны в качестве проме-
жуточных хозяев паразитических червей человека.
I. КЛАСС CRUSTACEA — ГАКООБРАЗНЫЕ
Расчлененное тело ракообразных характеризуется обособлением головы,
у многих форм, однако, сливающейся с грудью в общую часть — голово-
грудь (cephalothorax); остальная часть тела называется «брюшком» (abdo-
men).
В типичных случаях голова снабжена пятью парами конечностей:
двумя парами сяжков (пара передних — antennulae и пара задних —
antennae), парою передних челюстей (mandibulae) и двумя парами ниж-
них или задних челюстей (maxillae).
Остальные членики тела типически также несут по паре конечностей,
называемых «ногами»; последние в типичных случаях двуветвисты благо-
даря расщеплению концевой части на две ветви — наружную (экзоподит)
и внутреннюю (эндоподит). Экзоподит нередко редуцируется, и тогда
конечность является одноосной.
ОТРЯД COPEDODA — ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
Веслоногие ракообразные принадлежат к низшим ракообразным (Еп-
tomastraca). Паразитологическое значение имеют некоторые представители
подотряда свободноживущих веслоногих Copepoda, в частности циклопы.
Тело циклопа состоит из головы, четырех члеников груди и четырех
сегментов брюшка. Передняя пара сяжков длинная, задняя же короткая;
кроме пары верхних и двух пар нижних челюстей, есть еще две пары ноги-
челюстей (maxillipedes).
Четыре пары грудных ног служат для плавания; пятая пара ног руди-
ментарна. Брюшко часто на конце вилообразно раздвоено (furca). Особых
органов дыхания нет. Откладываемые самкой яйца склеиваются в один
или два овальных пакета, прикрепленных по бокам основания брюшка.
Самка носит их на себе вплоть до вылупления молоди.
На переднем конце головного отдела между основаниями передних
сяжков лежит непарный глаз (откуда и название — циклоп).
Циклопы являются мелкими ракообразными, часто составляющими
главную часть планктона.1 Они служат пищей рыбам, и с водой могут
быть проглочены животными. Этими двумя моментами и определяется
пар а зито логическое значение циклопов.
Различные виды циклопов рода Cyclops и близкого рода Diaptomus
(самка вынашивает только один яйцевой мешок) являются первыми про-
межуточными хозяевами для лентеца широкого; проглоченный ими рес*
ничный зародыш Diphyllobothrium latum превращается в них в процер-
коида (стр. 281). Рыбы, поедая зараженных циклопов, становятся носи-
телями третьей фазы развития лентеца широкого — плероцеркоидов, обра-
зующихся из проглоченных с циклопамипроцеркоидов. Плероцеркоиды же,
съеденные с сырой рыбой собаками, развиваются в их кишечнике в лен-
теца широкого. То же и у человека.
1 Планктоном называется совокупность мелких организмов, живущих во взве-
шенном состоянии в верхних слоях водоема и плавающих в нем.
•538
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
В тропических и субтропических странах (в пределах СССР прежде в
Туркестане) циклопы, кроме того, являются промежуточными хозяевами
для ришты D гас unculus те dine nsis (стр. 433). Таковая роль установлена для
видов Cyclops coronatus, С. viridis, С, strenuus, С. bicuspidatus. Отрожден-
ные риштой личинки проглатываются циклопом (рис. 358). Собака или
человек заражается риштой, проглатывая с питьевой водой циклопов
с личинками ришты внутри их. В Туркестане, в частности в Бухаре,
источником заражения риштой являлись так называемые «хаузы» — бас-
сейны для хранения воды, сообщающиеся с оросительными каналами
(арыками). Планктон в них богат, личинки же ришты попадали в воду
при купании больных людей.
II. КЛАСС AJRACHNOIDEA— ПАУКООБРАЗНЫЕ
Паукоо бразные характеризуются отсутствием сяжков и на-
личием у взрослых форм четырех пар ног. Наружная форма и расчлене-
ние тела их в разных отрядах весьма разнообразны; у представителей
большинства отрядов можно различать головогрудь и брюшко. Медицин-
ское значение имеют скорпионы и пауки, являющиеся ядо-
витыми животными, и к л е щ и (Acarina), ведущие паразитический образ
жизни. Здесь мы рассматриваем только клещей.
ОТРЯД ACARJNA — КЛЕЩИ
Весьма богатый видами отряд клещей заключает в себе паукообразных
с крайне разнообразными морфологическими особенностями. У боль-
шинства клещей головогрудь и брюшко слиты в одно целое; реже брюшко
расчленено. Тело обычно маленькое, шаровидное или овальное, или иное
по форме. У взрослых клещей — ног 4 пары; прикрепляются они или непо-
средственно к кожным покровам, или же к утолщенным частям хитина,
называемым эпиме ритами. На своем конце ножки несут коготки
или особые подушечки (pulvilli), служащие для прикрепления
к своему хозяину.
Ротовые части устроены сложно и разнообразно. В своей совокупности
они образуют rostrum. Последний состоит из: а) пары верхних че-
люстей или хелицер (mandibulae, s. chelicerae), б) сильно изме-
ненных нижних челюстей, которые могут срастаться с нижней
губой в покрытый шипиками хоботок (hypostom), служащий для
прокалывания кожи хозяина и удержания на нем паразита. От основания
хоботка отходят членистые щупики (palpi) различной формы.
Для дыхания служат дыхательные трубочки — трахеи, открывающиеся
наружу дыхальцами (стигмами), лежащими по одной на каждой стороне
тела.
У клещей группы Prostigmata дыхальца открываются обычно на дор-
зальной стороне ротовых органов; у Mesostigmata они лежат по бокам
тела в окружности кокс II и III пары ног; у Metastigmata дыхальца поме-
щаются на ситовидной пластинке (peritrema) близ кокс IV пары ног;
у Heterostigmata самцы вовсе лишены трахей, а у самок трахейные стволы
соединены с мандибулами. Клещи из группы Atracheata вовсе лишены
органов дыхания. Исключительно кожное дыхание свойственно также
личинкам клещей.
Из яиц, отложенных клещами, вылупляются шестиногие личинки,
которые получают четвертую пару ног при дальнейшем своем превраще-
нии. Метаморфоз у клещей выражен изо всех паукообразных наиболее
люлно.
ОТРЯД AGARINA — К ЛЕЩИ
539
Клещи раздельнополы. Половой диморфизм у них проявлен очень
резко: самцы отличаются от самок не только
иногда и совершенно иной формой тела.
Ь дальнейшем мы коснемся только тех
клещей, которые имеют большее или мень-
шее значение для человека.
ПОДОТРЯД PARASITIFORMES
Стигмы лежат по бокам части тела,
несущей ноги (Mesostigmata и Metastig-
mata) .
Семейство Dermanyssidae
Мелкие клещики с ногами, прикрепля-
ющимися непосредственно к кожным по-
кровам. Хелицеры в виде щипчиков; щу-
пики свободные, нитевидные.
Род Dermanyssus Duges
Dermanyssus gallinae (de Geer)
Самка 0,7—0,75 мм длины и 0,4 мм
ширины; самец 0,6 X 0,32 мм. Тело упло-
щенное, грушевидное, расширяющееся
кзади, покрытое короткими волосками.
Ноги крепкие (рис. 377А). Цвет варьи-
меньшими размерами, но
Рис. 377А.—Dermanyssusgallinae
Самка со спинки. (По Hirst).
рует в зависимости от наполнения желудка кровью и от степени ее
переваривания. Быстро подвижны. Активны ночью. Днем прячутся
Рис. 377В.—Действие Dermanyssus gallinae на покровы человека. Виден дефект в эпи-
дермисе и воспалительный процесс в дерме. (По Е. Павловскому и А. Штейну).
в щели насестов, стен курятников и гнезд шщц. При посещении курят-
ников и работе в них люди могут подвергаться нападению этих клещей.
540 МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
При сосании ими крови человека ощущается сильный зуд, на
коже появляется экзантема, мелкие узелки, которые часто расчесы-
ваются, уртикальные папушки с ссадненной верхушкой, степень раз-
вития которых варьирует (рис. 377В).
На человека также может нападать D. hirundinis, живущий в гнездах
ласточек.
Борьба с Dernianyssus производится окуриванием курятников серой
и вдуванием в перовой покров персидского порошка.
Кожные поражения у людей лечат теплыми ваннами из отрубей и вти-
ранием 1—2°/0 карболового спирта.
Семейство Liponyssidae
Род Liponyssus Koi.
Liponyssys bacoti Hirst.
Паразит крыс, нападает и на человека, вызывая у него интенсивное
раздражение покровов. Аналогичное значение имеет другой вид — L. bursa
Berlese. Найти этих клещей не так легко, потому что они после насыщения
Рис. 378.—Крысиный клещ [Liponyssys bacoti), возможный переносчик вируса
сыпного тифа. (По Walter и Dove).
А— со спинной стороны; В—с брюшной стороны.
покидают крыс и прячутся в трещины стен, фундаментов и почвы мест,
где обитают крысы. Здесь происходит линька клещей и откладка яиц.
В отсутствии крыс клещи эти нападают на других теплокровных животных,
в том числе и на человека. Благодаря положительному термотропизму
L. bacoti иногда скопляется у труб водяного отопления зданий (Dove и
Snelmire).
Liponyssys bacoti (рис. 378) привлек к себе недавно (1932) внимание
в Техасе как переносчик вируса местного тифа от морской свинки к мор-
ской свинке в условиях эксперимента; заражение осуществляется впрыс-
киванием растертых клещей в физиологическом растворе в брюшную
полость самца морской свинки или кормлением на ней ранее зараженных
клещей. Заражение может быть произведено через потомство зараженной
самки L. bacoti. Распространение этих клещей в С. Америке совпадает
с зоной эндемичного тифа. Резервуаром его вируса являются крысы:
.вирус передается от крысы к крысе и от крысы к человеку через укус
£. bacoti.
ОТРЯД AC ARINA — КЛЕЩИ
54t
В зараженных клещах обнаруживаются риккетсии. Вирус техасского
сыпного тифа не идентичен вирусу «лихорадки Скалистых гор» (стр. 585).
Семейство Laelaptidae
Род Laelaps С. L. Ко' Ь
Laelaps agilis Koch
В пределах СССР в Астраханском, Уральском и Саратовском районах
найден на водяных крысах — Arvicola amphibius. Именно, с водяной кры-
сой связывают заболевание людей туляремией, так как шкурки этого
животного идут в заготовку.
В Laelaps echidninus, L, pachypus, Eulelaps stabularis, снятых с павшей
от туляремии водяной крысы, были обнаружены Гржебиной Bad, tula-
rense\ при температуре 6—10сС бактерии сохранялись в клещиках 15 дней,
а при температуре 18—24 — 10 дней; эти сроки не являются предель-
ными.
Н. Олсуфьевым в июне 1938 г.
(Microtus arvalis) зараженные
туляремией клещики (главным
образом Haemolaelaps sp.); здесь
же находился свежий туляре-
мийный труп грызуна. Однако
в лабораторных опытах, поста-
вленных с Haemolaelaps sp. и
Laelaps festinus, не удалось по-
лучить передачи туляремийной
инфекции путем пересадки кле-
щиков этих видов с больных
полевок на здоровых. Одновре-
менно исследование гамазид пу-
тем инъекции приготовленной
из них эмульсии белым мышам
показало, что инфекция удер-
живалась ими весьма короткое
время после кровососания, на
большой полевке —всего 31 час
были найдены в гнезде серой полевки
Рис. 379. — Laelaps echidnlnus. <^амка снизу;
справа — хелицера. (По Hirst).
при температуре 23—26е.
«Таким образом с несомненностью установлена лишь способность гама-
зпд воспринимать туляремийную инфекцию и удерживать ее в себе кратко-
временно при высоких и более длительно при низких температурах. Что
касается передачи укусами, то этот момент не может считаться достаточно
доказанным, что и заставляет пока с осторожностью оценить роль клещи-
ков-гамазид в передаче туляремии» (Н. Олсуфьев).
Космополитный паразит мышей и крыс (рис. 379); является переносчи-
ком кровепаразита Leucocytogregarina muris. Другой вид L. stabu,laris
был находим в грязных бескозырках солдат; вызывает сильный зуд покро-
вов головы п лица.
Надсемейство Ixodoidea
К Ixodoidea относятся самые крупные клещи (до 2,5 см длины); кож-
ные покровы их то гладкие, то морщинистые или бугристые. В последнем
случае между возвышениями хитиновой кутикулы местами имеются округ-
лые (диски), впадины, соответственно которым снутри прикрепляются
мышцы. В некоторых местах тела кожные покровы образуют резко уплотнен-
ные щитки (рис. 381,410), наир, на спинке. Придатками кожи являются
542 МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
волоски, коготки, зубчики и тому подобные образования, приуроченные
к различным местам тела, имеющие известное значение в систематике
клещей.
Общий вид клеща может значительно меняться в зависимости от сте-
пени наполнения его кровью при сосании.
Ротовые органы лежат в футляре, образованном особым выпячиванием
кожных покровов, называемым «camerostom». Совокупность ротовых ча-
стей и прилежащих к ним кожных покровов носит название «capitulum»
или «головки». В ее состав входят: 1) Верхние челюсти (хелицер ы),
лежащие в особом футляре, образованном втягивающейся внутрь склад-
кой кожи. Нижняя стенка футляра утолщается в подчелюстную или над-
глоточную пластинку, которая пронизывается выводными каналами слюн-
ных желез. Каждая челюсть вытянута в длину; основание ее значительно
утолщено; оно состоит из двух члеников — длинного основного и корот-
кого концевого; последний усажен загнутыми назад крючьями (рис. 380)<
Р ис. 380.—Argas persicus. Capi-
tulum самца с брюшной стороны.
(По Nuttall).
си — а4 — членики щупиков; ch —
верхние челюсти; е — концевой чле-
ник их; г— крючья верхних челю-
стей; he — basis capituli; рр— пост-
пальпальная щетинка; ph— постги-
постомальная щетинка; h—гипостом.
2) Педипальпы или м а к с и л л ы
состоят из основной пластинки
(basis capituli), вытянутой вперед от ее
средней части (hypostom) и причленяю-
щихся с боков щупиков (palpi).
Хоботок срастается из двух половин. В
передней своей части он усажен хитино-
выми зубчиками (рис. 380), форма и рас-
положение которых имеют важное значе-
ние для систематики клещей. Именно хо-
ботком главным образом и впивается клещ
в кожу своего хозяина. Чтобы снять кле-
ща в целости, его необходимо смазать мас-
лом или керосином; вследствие закрытия
этими веществами дыхалец клещ начинает
задыхаться и теряет при этом способность
прочно держаться на своем хозяине. В
это время можно снять его в целости и
сравнительно безболезненно для послед-
него.
Щупики —четырехчленисты; на своем
конце они бывают загнуты; членики их
довольно густо волосисты; форма щупиков и их волоски также важны
для систематики.
Между основанием хоботка (hypostom) и передней частью футляра
хелицер, под язычкообразным выростом стенки capitulum лежит ротовое
отверстие. Рядом с ним помещаются отверстия слюнных желез.
Заднепроходное отверстие лежит на брюшной стороне тела, отступя
кзади от ее средины. Оно щелевидно и окружено двумя полулунными
(анальными) створками.
Стигмы (рис. 381, ST) лежат позади четвертой пары ног по одной на
каждой стороне тела.
Дыхальца устроены разнообразно, что также учитывается в система-
тике клещей.
У Argas persicus и Or nit ho dor us дыхальца сравнительно простого строе-
ния. Они образованы полулунной щелью, прикрытой снизу морщинистой
складкой кожных покровов; сверху ограничены порозной пластинкой
кожных покровов, принимающей вид изогнутого валика.
Ixodes, Haemaphysalis и другие роды клещей снабжены более сложно
устроенными дыхальцами. Собственно дыхательное отверстие (полулунной
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
543-
Рис. 381.—Самец Rhipicephalus sanguineus сверху.
(По Е Павловскому)
А— глаз; ВС— основание хоботка; PL—щупики; СН —
хелицеры; SC— щиток; ST—дыхальце; F— фестоны;.
TR— вертлуг; FM — бедро; ТВ— голень; РТ— прел-
лапка; Т—лапка (tarsus); PV— полушечка и коготки.
форМЫ с клапаном) лежит в центре или эксцентрически на особой стигмаль-
ной пластинке. Вокруг отверстия хитин гладкий, к периферии он распа-
дается на сеть дисков, разделенных друг от друга щелями. Диски эти
сидят на хитиновых столбиках, разветвляющихся у своего основания.
Концевыми веточками они упираются в дно стигмальной пластинки, несу-
щей чувствительные поры.
Все эти поры и щели к ды-
ханию прямого отношения
не имеют.
Щелевидное половое от-
верстие лежит в передней
трети тела (впереди от
анального отверстия).
Из яиц, отложенных
самкой, вылупляются ше-
стиногие личинки, кото-
рые линяют в нимфу, а
последняя после линьки
превращается в половозре-
. Нимфа не имеет
еще полового отверстия,
но снабжена 8 ногами. Чи-
сло стадий и длительность
метаморфоза у различных
видов клещей неодина-
ковы.
Надсемейство Ixodoidea
делится на два семейства:
Argasidae и Ixodidae на
основании данных, пред-
ставленных на табличке,
приведенной на стр. 544.
Клещи Ixodoidea пара-
зитируют на млекопитаю-
щих, птицах, пресмыкаю-
щихся и реже на некото-
рых земноводных. Человек
также используется мно-
гими видами в качестве
хозяина. Распространены
эти клещи весьма широ-
ко, начиная с крайнего севера; но наибольшее обилие видов клещей!
имеем в южных зонах СССР, далее в субтропиках и в тропиках. В фауне
СССР насчитывается свыше 50 видов. Эти паразиты считались важными
преимущественно в ветеринарном отношении, как переносчики крове-
паразитарных болезней сельскохозяйственных животных (группа пиро-
плазмозов, тейлериозов и др.) и как ядовитые паразиты, слюна которых
оказывает общее действие на организм; у коров, в частности, при большом
заклещевении наблюдается падение удоя молока и задержка в приросте.
Но и для человека Ixodoidea имеют большое значение, причем для предста-
вителей Ixodidae были получены данные, ярко показывающие их значение'
как вредителей здоровья человека в СССР лишь в самые последние годы.,
начиная с 1936 г. в системе работ автора.
544
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
Признаки Сем. Argasidae Сем. Ixodidae
Ротовые органы взрослых осо- бей Лежат на брюшной сторо- не тела Помечаются на переднем конце тела
Спи нн о и щиток Отсутствует Есть
Краевые фестоны Отсутствуют Обычно есть
Глаза (если есть) Лежат по бокам тела над надтазиковыми складками (проходящими над основа- нием ног) Лежат по бокам щитка
Дыхальца Очень маленькие, лежат чаще кпереди от основа- ния IV пары ног Обычно больше, лежат позади основания IV пары ног
Подушечки на лапках Отсутствуют или рудимен- 'тарны Всегда есть
Наружные половые отличия. . Выражены слабо Явственны
Семейство Argasidae
Щитка нет (рис. 384 А; 405). Кожа морщинистая или бородавчатая. Рото-
вые органы у взрослых лежат вентрально, отступя несколько от переднего
конца тела, и сверху поэтому не видны. У личинок они еще не прикрыты
телом и лежат терминально. Щупики цилиндрические с мало отличаю-
щимися друг от друга четырьмя члениками. Много дорзовентральных
мышц. Половой диморфизм сводится преимущественно к различию в форме
половых отверстий: у самца оно полулунное, у самки же — в виде попе-
речной щели; лежит оно в, общем на уровне промежутка между основа-
ниями ] и II пар ног. Ножки неравной длины. II пара самая короткая,
IV самая длинная. Концевые подушечки бывают на лапках только у личи-
нок некоторых видов.
Argasidae нападают на своих хозяев ночью, когда и сосут их кровь.
Днем они прячутся от света в сухих расщелинах земли или строений.
Семейство Argasidae состоит из двух родов: Argas и Ornithodorus.
Род Ornithodorus С. L. Koch
Тело уплощенное, а у сытых клещей выпуклое. Передний конец более
ил1 менее приострен, задний — округлый. Края тела по структуре хитина
не отличаются от остальной поверхности. Край тела толстый. На брюшной
поверхности бывают различные складки. Глаза есть или отсутствуют.
Дорзовентральных мышц и дисков не много. Некоторые виды этого рода
являются переносчиками клещевого рекурренса.
Ornithodorus moubata (Murray)
Самка 12—14 мм длины, самец — не длиннее 6 мм (рис. 382). Хитин
'С бородавчатой структурой. Тело кпереди суживается и оканчивается
•округло. Глаз нет. Широко распространен в Африке, доходя к северу
ОТРЯД ACARINA —КЛЕЩИ
545
до Египта, а на юг до Трансвааля. Имеет пять нимфальных стадий. Пара-
зит человека. Живет в пыли земляного пола туземных хижин, а также
по караванным дорогам. Влажных мест избегает. Прячется в трещины
стен. Нападает на человека. Может пить кровь млекопитающих и птиц.
Во время сосания крови выбрасывает из анального отверстия гуанин
(экскреты мальпигиевых сосудов)
и выпускает обильную кокса ль-
ну ю жидкость (выделение кок-
сальных желез).
Имеет большое эпидемиологи-
ческое значение, так как является
переносчиком спирохеты Trepone-
ma duttoni — возбудителя афри-
канского клещевого возвратного
тифа. Заражение человека спиро-
хетами происходит при сосании
его крови клещом, содержащим
в себе заразное начало. Спиро-
хеты выходят с коксальной жид-
костью и попадают вместе с ней
в ранку, нанесенную ротовыми
Рис. 382.—Ornithodorus moubata, выпуска-
ющий коксальную жидкость во время со-
сания крови. (По Джоблингу).
органами клеща.
Замечательно, что зараженная
спирохетами яйца (рис. 383, В);
самка клеща откладывает зараженные
вышедшие из них личинки способны
заразить человека клещевым рекурренсом при первом же своем питании
на нем.
Sp. recurrentis может жить в клеще О. moubata до 14 месяцев, что дока-
зывается опытами с инъецированием эмульсии из клещей, но укусом клещ
не может передавать этих спирохет (Lipstein).
Рис. 383.—Спирохеты клещевого тифа (Treponema duttoni) в поло-
сти желудка и в желудочных клетках Ornithodorus moubata (Л) и
в яйцах этого клеща (В). (По Hatt).
В О. moubata вирус желтой лихорадки может переживать не более
четырех дней.
Профилактика. Избегать ночевать в туземных хижинах и
не делать ночевки на самих караванных путях.
546
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
Ornithodorus papillipes Bir.
Синонимы: Argas papillipes Bir., Ornithodorus crossi Brum.
Тело удлиненное с параллельными в его средней части краями. Кпе-
реди оно суживается, образуя два излома, и оканчивается заострением,
от которого снизу свисает клюв. Задний край тела правильно закруглен
(рис. 384А, 1, 2; рис. 384В). Позади IV кокс ног на каждом боку тела имеется
Рис. 38'tA.—Ornithodorus papillipes.
i—2— самка сверху и снизу; 3— структура хитина; 4— створки anus.
(Оригинал).
угловатая выемка. Размеры самок — до 8,2 мм длины и 4,6 мм ширины.
Самцы мельче самок, но имеют сходную форму тела, длина до 5,8 мм, ши-
рина до 3,4 мм. Тело темносерого аспидного цвета с светлосерой сетью
хитиновых возвышений. У тощих самок хитин морщинисто-бугорчатой
структуры. Глаз нет. Позади anus идет поперечная постанальная извитая
борозда, прерываемая по средней линии продольно идущей ано-маргиналь-
ной бороздой.
Capitulum с боков и кзади окаймлен выпуклым хитиновым валиком,
который спереди граничит с боковыми склеритами («щеки»). Лапка I пары
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
547
(сперматофора) наполнен спер-
ме точек
papillipes со
Рис. 384В. — Самка Ornithodorus к
сперматодозой. (Оригинал)
ног по верхнему краю образует волнистые возвышения, которые выра-
жены слабо. Лапка IV пары ног имеет гладкий дорзальный край с тупым
коническим бугорком (рис. 385, 1—S).
Распространен в Средней Азии (Узбекистан, Таджикистан, Туркме-
ния) и в Индии. Биотопами его являются различные постройки: жилье
человека, помещения для скота (свиней, коров, овец, лошадей, ослов),
дувалы скотных дворов. Держится в трещинах стен и в мусоре полов.
Встречается в норах ежей, дикобразов, крыс и др.
Оплодотворение у О, papillipes сперматофорное; после копуляции, для-
щейся 15—45 минут, и после расхождения копулянтов у самки из поло-
вого отверстия свисает мешочек, образовавшийся из затвердевшего сек-
рета придаточных желез самца;
мой, которая переходит в
матку самки, где живчики
одеваются тонкой оболоч-
кой, образуя сперматодозу;
она имеет вид округлого тела
с тонким носиком. Самки
могут откладывать яйца спу-
стя полгода и более после
удаления самцов.
Размножается О. papil-
lipes преимущественно в кон-
це лета и осенью, отклады-
вая яйца в июле, августе
или сентябре.
Размеры кладок яиц варьи-
руют от 15 — 20 до 150 —
200 яиц. Одна и та же самка
может класть яйца повторно
с годичными промежутками.
Через 11 —15 — 20—30 дней
из яиц (при комнатной тем-
пературе) выходят личинки
(рис. 386), которые могут го-
лодать до 3 месяцев. При
кормлении их на морских
свинках, содержании при 26°
и ежедневном увлажнении
установлены следующие сроки их метаморфоза (Е. Павловский и А. Скрын-
ник) : личинки линяют на нимф первых через 10—20 дней после вылупле-
ния; эти нимфы могут голодать 2—6 месяцев; накормленные нимфы пер-
вые линяют на нимф вторых через 11—18 дней; после сосания крови послед-
ние линяют на нимф третьих через 15—21 день; вслед за очередным кормле-
нием идет новая линька на нимф четвертых или на самцов или на самок
(через 19—46 или 24—56 дней после кормления). Наевшиеся нимфы чет-
вертые линяют на нимф пятых или на самок или на самцов через 22—27
или 27—51 день, и, наконец, нимфы пятые линяют на самцов или на самок
через 35—120 или более дней (рис. 387). Таким образом, весь жизненный
цикл О. papillipes при температуре 25° длится от 5 до 9 месяцев. Крупные
нимфы и взрослые могут голодать до 8 лет (А. Скрынник); в лаборатории
приходилось наблюдать длительность жизни нимф и половозрелых кле-
щей свыше тринадцати лет, что не является пределом.
Учитывая большую стойкость О, papillipes к продолжительному голо-
данию, можно полагать, что продолжительность его полного жизненного
Рис. 385.—Лапки (tarsus) ног Ornithodorus.
1 пары ног: 1 — О. papillipes; 2 — О. verrucosus, самка; 3 — то же, самец; 4 — О. cholodkovskyi
5— О. nereensis, самка; 6—О. tartakovskyi. самка; 7—О. jacobsoni. IV пары ног: 8 — О
.papillipes; 9—0. verrucosus, самка; 10 — то же, самец; 11 — О. nereensis; 12 — О. tartakovskyi
13—О. jacobsoni. (Оригинал).
Рис. 386. —Огиithodorus papillipes,. личинка сверх} и снизу.
(Оригинал).
О
N П
N[H
Л\
/VZ7 <?(?)
Л\
Л/17 $ (3)
$ <5
Рис, 387. — Схема
биологического
цикла у Ornitho-
dorus papillipes,
(По Е. Павлов-
скому и А. Скрын
ник).
Рис, 388,- Холмы под Гиссаром (Таджикистан), Стация
дикобразов. В норах—клещи Ornithodorus papillipes^
спонтанно зараженные спирохетами клещевого рекур-
ренса, (Фото Е. Павловского),
550 МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
цикла может при известных условиях затягиваться на 15—20—25 лет
(Е. Павловский, А. Скрынник).
Биологический цикл О. papillipes отличается тем, что в одной и
той же генерации могут появляться полово-
зрелые клещи три раза: после линьки нимф III,
IV и V. Эта черта метаморфоза свойственна и некоторым другим клещам
того же рода.
О. papillipes может пить кровь очень многих животных: лошади, осла,
коровы, козы, свиньи, шакала, собаки, кошки, барсука, ежа, суслика,
хомяка, пеструшки, тушканчика, полевки, крысы, мыши, кролика, раз-
личных обезьян, курицы и мн. др.
Из естественных биотопов известны: пещеры, где бывает скот, живут
дикобразы или крысы; норы ежей, черепах, крыс, сизоворонок и др.
(рис. 388).
О. papillipes в условиях хозяйства человека часто заселяет помещения
для скота разного типа, затем жилье, где встречается гораздо реже, что
Рис 389. Развалины старой крепости в Кара-Калпакии. В норах у основания стен
много Ornithodorus papillipes. (Оригинал. По фото Е. Лупповой).
зависит в каждом случае от характера постройки и особенностей быта.
Важное значение имеет сохранившийся обычай зимою держать скот
(овец) в жилье или жить в общем помещении со скотоде (Севе Иран). Обычно
эти клещи держатся в трещинах глинобитных стен, в углублениях между
камнями кладки, в норах крыс и мышей, имеющихся в жилье, и в служ-
бах. Попадается он также и в помещениях из кирпича и в европеизирован-
ном жилье. Нередко их можно находить непосредственно на стенах и даже
в кровати. Неуйминым, по предложению автбра, были определены темпе-
ратура и влажность биотопов О. papillipes в ближайшем окружении чело-
века.
В помещениях для скота он держится, кроме трещин и углублений
стен, в мусоре кормушек, в тонкой пыли нор с преобладанием частиц
размером от 50 микронов и ниже и с влажностью этого субстрата в пре-
делах 2,88—6—42°/0 (Скопин, 1944). Однако этот же вид встречается в суб-
страте с крупными элементами в виде комочков ссохшейся глины (напр.
норы дикобразе в близ Гиссара, — Е. Павловский). В помещениях для
скота, обитаемых О. papillipes, обычны египетские тараканы (таракан-
черепашка — Polyphaga saussurei). Распространение О. papillipes в Сред-
ОТРЯД ACARINA —КЛЕЩИ
551
ней Азии далеко не сплошное, и целые районы свободны от этого вида
(напр. Термез и долина Сурхан-дарьи, — Л. Исаев).
Ночью и днем нападает на человека и сосет его кровь.
Рис. 390.—Старые постройки в Таджикистане, зараженные клещами Ornithodorus
papillipes. (По Е. Павловскому).
Рис. 391.-Реакция кожных по-
кровов человека на укус Ornitho-
dorus papillipes. (По Е. Павлов-
скому и А. Штейну).
Процедура сосания безболезненна, поэтому спящий не просыпается
при нападении на него клещей. Сосание крови длится до 30—40 минут.
В месте укола ротовыми органами клеща на коже появляется узел темно-
вишневого цвета (диаметром около 1 мм); он окружается более бледным
воспалительным пояском (шириною около
2 мм); от этого пояска отходят хорошо
налитые мелкие кровеносные сосуды.
Кровь из точки укола не выступает.
Центральный узелок увеличивается в раз-
мерах и превращается в геморрагическую
папулу, которая увеличивается в разме-
рах. Диффузная краснота кожи распро-
страняется шире, а темнобагровая часть
пятен достигает в конце-концов 5—8 мм
диаметром. Через сутки после нападения
клеща темно багровый кровоподтек умень-
шается до размеров маленькой централь-
ной папулки, окаймленной бледнокрас-
ным фоном и наружным фиолетово-крас-
ным кольцом (рис. 391), которое выри-
совывается еще резче при надавливании
на кожу часовым стеклом. Диаметр на-
ружного кольца может увеличиваться до
1,5 см. Рассасывание центральной папулы
тянется 3—5 недель. Патологическое изменение в коже заключается
в остром воспалительном процессе с образованием мощных инфильтра-
тов по сосудам в отеке дермы (Павловский и Штейн). Эти изменения
весьма характерны и по ним можно с уверенностью сказать, что име-
ющий их человек спал в помещении, зараженном О. papillipes.
552
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
О. papillipes обладает высокой чуткостью,, что позволяет ему быстро
реагировать на появление человека; на этом свойстве основан метод вы-
лова клещей «на добычу». В биотопе природного характера (пещера, грот)
расстилается простыня, на которую ложится человек. Время-от-времени
осматривают края и поверхность простыни, на которую наползают клещи.
Таким способом за несколько сеансов можно в короткий срок собрать
несколько тысяч О. papillipes в биотопе, изобилующем этим видом (Джу-
лангар под Урсатьевской, — П. Петрищева), или убедиться в наличии
того же вида клеща в пещере, где обычными способами найти его не удается
(пещера под Тахта-базаром, Туркмения, — М. Поспелова-Штром). Этот
способ необходимо применять с большой осторожностью, ибо легко могут
проскочить мелкие клещи; укол же пары малых нимф, спонтанно заражен-
ных спирохетами клещевого рекурренса (см. ниже), достаточен, чтобы
заболеть этой болезнью.
Интересна биологическая деталь: когда голодные клещи устремляются
к добыче, то на них иногда сверху сидят голодные личинки, которые таким
образом без труда, совершенно пассивно приближаются к человеку как
к источнику питания (П. Петрищева).
Благодаря безболезненности укола О. papillipes, его собственно пара-
зитологическое действие на человека можно считать нулевым. Зато на
первый план выступает значение этого клеща как переносчика клещевого
возвратного тифа.
В 1922 г. Магницким было заподозрено существование в Средней
Азии возвратного тифа, который передается не вшами, а клещами
Ornithodorus. Латышев (1924 г.) кормлением на себе клещей О. ра-
pilhpes, полученных из Гузара (Узбекистан), заразился возвратным
тпфом в Ташкенте. Москвин точно установил детали переноса спиро-
хет возвратного тифа этим клещом как на морских свинках, так и на
людях.
Передача спирохет происходит со слюной клеща, поступающей в по-
кровы человека или животного, кровь которого сосет клещ (Е. Павлов-
ский и И. Москвин).
В связи со сложностью метаморфоза О. papillipes (см. выше) спе-
циально выяснились условия передачи спирохет по ходу превращения
этих клещей (Е. Павловский и А. Скрынник): О. pappillipes может зара-
жаться спирохетами клещевого рекурренса при кормлении на морских
свинках в любой фазе и стадии метаморфоза, начиная с личинки, и может
передавать спирохеты свинкам во всех последующих фазах и стадиях
превращения.
Трансовариальная передача спирохет зараженной самкой своему
потомству наблюдается у О. papillipes даже в двух нисходящих генерациях
(что не является пределом); интересно отметить, что количество особей
потомства, передающих спирохеты при сосании крови, значительно увели-
чивается после линяния личинок на нимф в обоих поколениях (Е. Павлов-
ский и А. Скрынник).
Для заражения клещевым рекурренсом бывает достаточно одной
нимфы или одного взрослого клеща. Инфицирующая способность у О. ра-
pillipes может сохраняться (по наблюдениям в лаборатории) очень долго —
до 131/2 лет (Е. Павловский и А. Скрынник), каковой срок не является
предельным; лаже долго голодающие клещи (несколько лет) не теряют
заражающей способности. Опыты с прерывистым кормлением показали,
что бывает достаточно минутного сосания крови зараженным клещом,
чтобы заразить морскую свинку спирохетами. Одна и та же нимфа может
при прерывистом кормлении заразить подряд трех свинок (Е. Павловский
и А. Скрынник).
ОТРЯД ACARINA —КЛЕЩИ
553
Вскоре после начала работ было обнаружено присутствие в некоторых
пунктах Средней Азии зараженных клещей в естественной обстановке.
Дальнейшие исследования в отношении возбудителя клещевого рекур-
ренса привели к выделению самостоятельного вида спирохеты Spiro-
chaeta sogdianum (Nicolle). (=Sp. uzbekistanica Picoul). Продвинулось
вперед и изучение клиники клещевого рекурренса (Марцинс-вский,
Троицкий и др.).
Персидский (клещевой) и космополитный возвратный тиф различаются
по следующим особенностям (Е. Марциновский):
Космополитный Персидский
Инкубация 7—8 дней Продолжительность приступов . 3—5 » Число приступов 3—5 .» Экзантема Редко розеолезная, • быстро исчезающая Селезенка и печень Увеличена, прощупы- вается Течение и исход Тяжелое, бывают смер- тельные случаи Спирохеты в крови Много 5—6 дней 1—2 дня 5—7 и 6oice Папулезно-геморрагиче* с-кая па месте укусов Не увеличена, прощу- пывается не всегда Легкое, смертельные слу- чаи неизвестны Мало, обнаруживаются чаще в толстой капле
Переносчик Вошь Максимум заболеваний Зима Клещ Весна (осень)
Среднеазиатский клещевой тиф дает вариации инкубационного периода
от 5 до 12 дней, чаще же 7—8 дней. Приступ начинается после неясных
симптомов легким ознобом и поднятием температуры до 38—39° без по-
тери сознания. Через 2—3—5 дней температура падает; безлихорадочный
промежуток длится 2—5 дней, после чего начинается новый приступ.
За один-два месяца болезни может быть от 5 до 12 приступов, длитель-
ностью от нескольких часов до 3 суток; длина межлихорадочного периода
также варьирует. Характерна своего рода беспорядочность в чередовании
приступов.
Безошибочный диагноз можно поставить во время первого приступа
по нахождению спирохет в крови (толстая капля).
Не подлежит сомнению, что клещевой рекурренс во многих случаях
принимался за малярию; но с уточнением диагностики количество
заболеваний им выявляется все больше и больше. Установлен для Средней
Азии ряд очагов клещевого тифа: Фергана, Самарканд, Шахризябс и мн.
др. (Узбекистан); Куляб, Сары-чашма, Мумин-абад и др. (Таджикистан).
Известны пока единичные случаи этой болезни и из Туркмении.
В нашей медицинской литературе клещевой рекурренс без достаточных
оснований именуется то «африканским», то «персидским» тифом. С первым
он неидентичен потому, что Sp. sogdianum отлична по серологическим
реакциям от Tr. duttoni, а с возбудителем персидского тифа таких сравне-
ний не производилось. Поэтому точным названием болезни будет «средне-
азиатский клещевой возвратный тиф».
В Средней Азии имеются по крайней мере две формы спирохет клеще-
вого рекурренса, отличные как по переносчикам, так и живстным резер-
вуарам возбудителя. Кроме Sp. sogdianum имеется спирохета песчанок
{Rhombomus opimus на Мургабе в Туркмении), патогенная, как показал
само эксперимент Н. Латышева, и для человека. У Gerbillus erythrourus
в Фергане спирохеты найдены М. Софиевым, предложившим назвать
спирохет песчанок именем Латышева.
Клещевым рекурренсом заболевают чаще приезжие; эта особенность
объясняется тем. что коренное население переболевает клещевым рекур-
554
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
рейсом в детстве, благодаря чему приобретает иммунитет. Возможна,
впрочем, и реинфекция.
Благодаря повторному введению спирохет при частом нападении
клещей на обитателей заклещевелого жилья население иммунизируется
к клещевому рекурренсу.
Космополитный рекурренс не предохраняет от заражения клещевым
тифом. Бывают случаи, повидимому, внутриутробного заражения плода
от матери, больной клещевым рекурренсом.
Спирохеты передаются со слюной клеща, так как во время сосания
крови он не выпускает ни коксальной жидкости, ни других экскретор-
ных продуктов. Передавать спирохет могут не только нимфы, но и взрос-
лые О. papillipes. Клещи очень долгий срок сохраняют инфицирующую
способность (Е. Павловский и А. Скрынник, 1945); поэтому их удобно
использовать для сохранения спирохет.
Благодаря продолжительности метаморфоза, способности к много-
летнему голоданию (до 7—8 лет) и чрезвычайной длительности сохране-
ния вирулентных спирохет, сами клещи О. papillipes должны считаться
подлинным резервуаром спирохет клещевого рекурренса (Е. Пав-
ловский).
В эпидемиологии клещевого рекурренса существенную роль также
играют млекопитающие, могущие заражаться спирохетами—возбудите-
лями названной болезни и служить источником для заражения Ornithodorus.
Благодаря таким отношениям могут создаваться гнезда клещевого вируса
в природе, где таковой поддерживается независимо от наличия человека.
Взаимно заражающими друг друга хозяевами спирохет являются млеко-
питающие и Ornithodorus, когда последний нападает на человека, то за-
ражает его клещевым рекурренсом; следовательно, эта болезнь может
быть получена и независимо от человеческого источника.
В различных местах в зоне распространения известных уже форм кле-
щевого рекурренса установлена заражаемость различных диких животных
спирохетами этой болезни; наблюдалась также естественная заражен-
ность ими некоторых животных.
В числе таких, уже установленных и вероятных резервуаров спирохет-
ных вирусов известен: крысы (Панама, Африка), землеройки (Дакар),
грызун Meriones sham (Тунис), дикобраз (Hystrix hirsutirostris), шакалы
и др. В норах дикобраза О. papillipes был находим неоднократно в Сред-
ней Азии (Е. Павловский, П. Петрищева) (рис. 392).
Из животных СССР спирохетами клещевого рекурренса заражаются
через укус О. papillipes9. еж европейский (Erinaceus europaeus), хомячок
серый (Cricetulus migratorius), песчанка краснохвостая (Meriones erythrou-
rus), пеструшка (Lagurus lagurus), барсук, пластинчатозубая крыса
(Е. Павловский), шакал (Г. Сердюкова).
Попытки найти спирохеты у домашних животных в Средней Азии пока
не дали положительных результатов.
В Средней Азии установлены случаи спонтанного спирохетоза собак
(в Старой Бухаре и в Самарканде). Спирохеты эти патогенны для чело-
века, и реактивным животным для них является морская свинка. В Самар-
канде собаки могут быть резервуаром спирохет для О. papillipes9, в Старой
Бухаре этого клеща нет, что дает основание Л. Исаеву предполагать
наличие здесь какого-то другого, еще неизвестного переносчика; отме-
чаются в Старой Бухаре и случаи клещевого рекурренса. Я полагаю, что
поиски переносчика следует вести прежде всего по линии испытания
Rhipiephalus turanicus как в отношении его спонтанной зараженности,
так и в смысле способности его передавать спирохет клещевого рекурренса
в экспериментальных условиях (см. ниже, стр. 596).
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
555
Главным источником, откуда О. papillipes почерпают спирохет рекур-
ренса в биотопах, связанных с жильем человека и службами, являются
крысы (Rattus turkestanicus); спирохетоз у крыс обнаружен в Сталинабаде
(Н. Латышев, М. Кешишьян) и в Хороге (Зап. Памир, — Г. Змеев).
Софиеву и Охрименко удалось обнаружить спонтанную скрытую спиро-
хетную инфекцию у крыс с Чирчикстроя (под Ташкентом) инъекцией
эмульгированного мозга их морским свинкам. Прижизненно у этих крыс
Рис. 392.—Биотоп Ornithodorus papillipes в дикой природе — норы дикобраза.
Кара-кила, Туркмения. (Оригинал).
видеть спирохет не пришлось. Остается неизвестным, могут ли такие
крысы с латентной спирохетной инфекцией заражать О. papillipes.
В норах крыс и жилье человека также бывали обнаруживаемы спиро-
хетозные О. papillipes (Куляб, — Е. Павловский).
В связи с этим клещевой рекурренс становится домовой инфекцией,
прочно связанной с определенными зданиями и даже с отдельными ком-
натами. Наличие в некоторых пещерах Туркмении и в Таджикистане
летучих мышей (Rhinolophus ferrum-equinum, Myotis oxygnathus, Eptesicus
serotinus и др.) co спирохетами в крови, паразитирование на их крыльях
личинок О. papillipes дают основание подозревать роль летучих мышей
556
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
как резервуара вируса клещевого рекурренса в природе (Латышев, Ло-
то цкий).
Из нор дикобраза под Гиссаром также удавалось получать клещей,
зараженных спирохетами; при этом работы подобного рода обычно вели
в экспедициях к заболеванию рекурренсом сотрудников, незаметно под-
вергавшихся нападению голодных спонтанно инфицированных клещей.
Эту способность голодных О. papillipes охотно нападать на человека днем,
не говоря уже про ночное время, следует иметь в виду даже при кратко-
временном посещении подозрительных биотопов (пещеры, помещения для
скота и др.).
Рис. 393.—Старый дом и хлев, зараженные клещами Ornithodorus papillipes. Район
Тавильдоры, Таджикистан. (Рисунок по фото Г. Змеева).
Многочисленные экспедиции в Среднюю Азию привели к открытию
многих очагов клещевого рекурренса как в природных, так и в обитаемых
местах. Отмечается наличие О. papillipes в Кара-Калпакии, где в норах
стен старых разрушенных крепостей были найдены спонтанно зараженные
клещи (Е. Павловский, Е. Луппова). На Зап. Памире зараженные клещи
подымаются до 2800 м над уровнем моря (Г. Змеев). Они есть во многих
местах горного Таджикистана, в Ю. Киргизии, Фергане, под Ташкентом,
под Самаркандом, на Мургабе (Туркмения) и других местах.
В Казахстане зараженные О. papillipes были обнаружены в кишлаках
станции Газалкент, где были случаи клещевого рекурренса (Н. Славина).
Природные очаги клещевого рекурренса могут существовать и в таких
районах, где заболевания им являются крайней редкостью. Например,
вблизи Ашхабада на склоне балки в пещере заразились летом два слу-
чайно заночевавших человека; под Мешхедом (Хорасан, Северный Иран)
все заночевавшие из-за непогоды в вырытой в земле пещере под городом
ОТРЯД ACARINA —КЛЕЩИ
557
также заболели клещевым возвратным тифом (Е. Павловский). Ближай-
шей причиной является проникновение человека в природный очаг бо-
лезни и получение инфекции от спонтанно зараженных клещей-перенос-
чиков. Так как последние часто нападают на человека совершенно для
него незаметно, то для обнаружения источника заболевания следует вни-
мательно искать на больном следы укуса клещей и выяснять в анамнезе,
где в предшествовавшие дни бывал и ночевал заболевший. При наличии
определенных указаний необходимо обследовать соответственные места
на клещей-переносчиков и при нахождении таковых проверить их на
спонтанную зараженность спирохетами клещевого рекурренса на морских
свинках.
Рис. 394.—Хлев в Анзобе (долина Ягноба), зараженный Ornithodorus papillipes.
(Рисунок по фото Е. Павловского).
Профилактика. Чтобы избежать заражения клещевым воз-
вратным тифом, необходимо беречь себя от нападения его переносчика,
т. е. клеща О. papillipes. Следует избегать ночевок в подозрительных на
обитаемость клещами постройках местного типа. Интересно отметить,
что некоторые помещения заслуженно слывут в очагах рекурренса (рис. 390)
опасными в смысле легкости заболевания этой болезнью при житье в них
(отдельные здания, квартиры и даже отдельные комнаты). Ночевать при
проезде или при временном пребывании в очаге клещевого рекурренса
следует по возможности вне таких помещений и в стороне от построек для
скота и от дувалов (заборов). Полезен густой полог, края которого надо
хорошо забирать под тюфяк. Большую пользу может принести изоляция
кровати, ножки которой ставят в жестянки с водой и керосином, самую
же кровать отодвигают от стены.
Еще надежнее и удобнее изоляция ножек кровати, которые обмазывают
липким мушиным клеем или обматывают полосками липкой бумаги клеем
наружу. Кровать следует отодвинуть от стены или от предметов, стоящих
на полу; необходимо также следить, чтобы одеяло не свисало до пола.
558 ___________МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ_____________
При одновременном пользовании пологом, подвешенным к потолку, необ-
ходимо на шнур надевать картонный или из иного материала круг, сма-
занный сверху той же липкой массой, чтобы предотвратить возможное
сползание клещей сверху; вместо
мушиного клея можно применить
вилькинсоновскую мазь или сле-
дующий состав (Г. Змеев):
Рис. 395.--Изоляция кровати от нападе-
ния клещей Ornithodorus papillipes. (По
Г. Змееву).
Очищенный сосновной деготь . . 150.0
Зеленое мыло ..............100,0
Едкий калий или натр........ 5,0
Свиное сало (или любой жир) . . 50,0
Сначала растворяют щелочь
в небольшом количестве горячей
воды, смешивают раствор с дег-
тем, прибавляют зеленое мыло и,
наконец, сало. В смеси пропиты-
вают полоски ветоши, которой
обматывают ножки. Предложен-
ный состав действует и как лип-
кая преграда, и как отпугивающее
вещество (деготь). В случае не-
достатка можно брать сосновый
деготь и зеленое мыло пополам; при подсыхании полоски ветоши надо
увлажнять водой.
Если приходится ночевать на нарах, на земляном полу или просто
на земле, следует подстилать простыню или покрывало, покрывающее
Рис. 396.—Изоляция нар отпугивающей простыней от напа-
дения Ornithodorus papillipes. (По Г. Змееву).
часть стенки в головах, пропитанное провариванием в растворе: 1000,0 со-
снового дегтя, 500,0 едкой щелочи и 10 000 воды. Простыня или покрывало
должны широкой каймой выходить из-под тюфяка; и в этом случае необ-
ходимо следить, чтобы одеяло не перекидывалось через защитную кайму.
Практичнее пользоваться индивидуальными противоклещевыми мешками-
конвертами с капюшоном; основная простыня берется размером 0,75 х
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
559
—80 см
Рис. 397. —Простыня-конверт для индивидуаль-
ной защиты от Ornithodorus papillipes.
(По Г. Змееву).
X 2,5 м, к ней сбоку пришивается покрывало 1,5 X 2,75 м и в головах
капюшон 1 X 1 м. Готовую вещь проваривают в указанном выше составе
и высушивают. Ночующий ложится на простыню; в капюшон вкладывается
подушка; капюшон затягивается шнуром; на ноги накладывается конец
простыни, сверху все покрывается набрасываемым покрывалом (Г. Змеев).
Из отпугивающих средств на теле или на платье может быть применена
водная мятная тинктура крепостью 1 : 1000—3000. В ней замачивают
нательное или постельное белье, просушивают и пускают в дело без гла-
женья. В случае необходимости можно белье или платье прямо пульвери-
зовать мятной тинктурой. Ею можно ополаскивать руки, протирать голову
и шею. Запах ее нестойкий, поэтому указанные процедуры надо повторять
(И. Москвин). Французский
или русский скипидар также
годны для пульверизации на
ночь постельных принадлеж-
ностей.
Прямою мерою уничтоже-
ния О. papillipes в их био-
топах является обработка
лёссовых помещений хлор-
пикрином (Латышев и Троиц-
кий) из расчета 40 куб. см
на 1 куб. м помещения (Мо-
сквин), что может произво-
диться лишь в летнее время
при условии надежной гер-
метизации помещения. При-
менение хлорпикрина произ-
водится через Осоавиахим.
Так как клещи О. papil-
lipes могут находиться в лёс-
совой пыли в пещерах и в
некоторых помещениях с зем-
ляным полом, то Н. Латыше-
вым было предложено исполь-
зовать для их уничтожения
производные бензола — по-
лихлориды и парадихлорбен-
зол. Мелкие кристаллы последнего тщательно перемешиваются с лёссо-
вой пылью из расчета 0,5 кг на 1 кв. м на срок действия до 4 суток.
Косвенными, наиболее радикальными мерами борьбы с клещами яв-
ляются постройка зданий европейского типа и борьба с крысами в них.
Большую пользу приносит и ремонт помещений хотя бы временного
характера, напр. очистка помещения от мусора, оштукатуривание лёс-
сом стен, особенно в местах трещин и углублений; следует направить
поиски в сторону отыскания таких веществ, которые безвредны для чело-
века, но будучи примешаны к лёссу, смогут оказать неблагоприятное
действие на О. papillipes, при обосновании его в трещинах или в норах
стен. Самое же важное в военных и в походных условиях — избегать
ночевок в жилье, предпочитая в теплое время года располагаться на воз-
духе. При ночевках вне жилья следует ложиться подальше от глинобит-
ных стен (дувалы), ибо известны случаи заболеваний клещевым возврат-
ным тифом после спанья на дворе у самой стены.
Применение простых предупредительных мероприятий сняло практи-
чески заболеваемость клещевым возвратным тифом среди наших частей
560 МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
во время нахождения их в Хорасане. Следует помнить, что О. papillipes
свободно голодает до 8 лет (А. Скрынник), поэтому заброшенные постройки
могут быть подолгу обитаемы этими клещами, которые к тому же могут
пить кровь крыс, мышей и других животных.
Ornithodorus lahorensis Neum.
Рис. 398. — Ornithodorus lahorensis,
самка. (Оригинал).
Тело более крупное и удлиненное по сравнению с О. papillipes, самка
до 10,8 мм длины и до 6,2 мм ширины (рис. 398); самец — до 8,5 х 4,4 мм.
Передний конец тела более приострен, чем у О. papillipes', угловатой бо-
ковой выемки на теле нет. Клюв и щеки также отсутствуют. Хитин звезд-
чатой структуры, светлосерого цвета. Постанальная поперечная складка
отсутствует, аномаргинальная борозда есть. Лапка 1 пары ног с тремя
большими, равномерно выпуклыми бу-
грами на дорзальной стороне. Глаз нет.
Широко распространен в Средней
Азии, есть в Закавказье, Иране, Индии.
В биологическом отношении харак-
терен сезонностью постоянного пребы-
вания на хозяевах, которыми являются
различные домашние животные — коро-
вы, овцы, верблюды, собаки и др. На
скоте клещи бывают только зимой, в ста-
дии нимф. Весной нимфы спадают и ли-
няют на imago, которые живут в трещинах
стен, пола, помещений для скота, здесь
же они откладывают яйца. Более непри-
хотливы, чем О. papillipes, легко размно-
жаются в лабораторных условиях.
Нападают на человека; процедура со-
сания крови безболезненна, в месте со-
сания скоро образуется возвышенный
синяк. Этому клещу приписывают распро-
странение возвратного тифа в Иране,
однако детальный анализ литературы убеждает, что все такие указания
основаны лишь на косвенных соображениях, лишенных подкрепления
доказательствами. Все опыты, предпринятые в этом направлении, дали
отрицательный результат; поэтому О. lahorensis не может считаться пере-
носчиком клещевого рекурренса (Павловский, Ходукин, Софиев, Кан-
делаки), для которого реактивным животным служит морская свинка.
Интересно отметить, что в О, lahorensis может сохраняться вирус
сыпного тифа в течение месяца и быть передаваемым морской свинке при
сосании ее крови (Климентова и Перфильев).
Опытами Server Kamil и Sait Bilal показана возможность передачи
туляремии клещами О. lahorensis, зараженными на кролике. При после-
дующем повторном кормлении клещей на свинке последняя давала ти-
пичную бактериологически проверенную картину заболевания. Бактерии
туляремии открываются также в эмульсиях из зараженных О. lahorensis,
приготовленных не только пз живых клещей, но и из клещей, погибших
дней десять назад. Опыты ставились с О. lahorensis, которые пили послед-
ний раз зараженную кровь четыре месяца назад. Эти данные (1938 г.)
должны привлечь к себе внимание в отношении их значения в СССР.
Как определено мною по материалам Одесской карантинной станции,
в шерсти овец, ввозимой из Турции, попадались живые клещи О, lahoren-
sis. Не исключается возможность завоза и зараженных туляремией кле-
ОТРЯД ACARINA —КЛЕЩИ
561
щей, тем более, что бактерии туляремии держатся в них долго. Этот факт
должен быть учтен в процессе карантинных мероприятий. Опасность на-
падения О. lahorensis на человека при манипуляциях с шерстью мала,
но следует выяснить другие косвенные возможности заражения туляре-
мией через О, lahorensis — раздавливание их, загрязнение шерсти и др.
Ornithodorus verrucosus 01., Sass, et Fen.
хитин просвечивают петли кишеч-
РйС. 399.—Ornithodorus verrucosus.
(Оригинал).
По общей форме тела похож на О. papillipes^ но несколько меньших
размеров. Самки 6,5—7 X 4—4,5. Самцы 3,2 х 5,3. Цвет тела живого
клеща серый; через чуть прозрачный
ника. Хитин спинки покрыт кру-
жевным узором из сети рядов мел-
ких бородавочек; со дна ячеек сети
торчит по волоску. Щеки по бокам
ротового аппарата есть. Постаналь-
ная поперечная борозда есть; она
слегка извилиста, половины ее ле-
жат косо. Половое отверстие —у
основания заднего края первой пары
кокс на уровне промежутка между
первой и второй парами кокс.
Лапка первой пары ног широ-
кая, с 5 буграми по верхнему краю
и 5 парами острых волосков по ниж-
нему краю. Лапка IV пары ног
с одним, хорошо выраженным кон-
цевым бугром и густой щеткой силь-
ных волосков по нижнему краю
(рис. 399).
Обнаружен в пещере под селом
Петровским к северо-востоку от Во-
рошилова Кавказского (рис. 400), на
ст. Саганлуг под Тбилиси, в Азербайджане, Дагестане (?) в норах че-
репах, лисиц и других животных.
В отношении биологии, видимо, сходны с О. papillipes (Скрынник).
Оплодотворение сперматофорное, как у других Ornithodorus. Кладка яиц
в лаборатории наблюдается во второй половине лета и осенью; яйца при
15—10° дают личинок через 15—32 дня.
При 26°:
Личинка живет..............15—25 дней
Нимфа I » ............18—27 »
Нимфа II » ............20—34 дня
Нимфа III » ... .... 23—56 дней
Нимфа IV » ............50—100 дней (приблизительно).
Нимфы III в большинстве случаев линяют на взрослых и лишь часть
на нимф IV.
Наблюдаются случаи каннибализма.
Укусы О. verrucosus, вопреки утверждению Оленева, Засухина и
Фенюка, безболезненны (Скрынник).
Роль О. verrucosus как переносчика клещевого рекурренса установлена
впервые Е. Павловским у клещей, собранных Н. Матикашвили из нор
черепах на ст. Саганлуг (Тбилиси). Клещи оказались спонтанно заражен-
36 Павловский, т. II
562
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
ными спирохетами, патогенными для человека. Пеструшки (Lagurus
lagurus) и тушканчик (Alactaga elater) восприимчивы к заражению спи-
рохетами — штамм «Тбилиси» (от клещей О. verrucosus). Реактивным жи-
вотным для этого штамма является морская свинка (Е. Павловский).
В Азербайджане найдены спонтанно зараженные О. verrucosus в раз-
личных норах в хлопковых, нефтеносных и пограничных районах. Штам-
мом спирохет заражаются котята, кролики, белые мыши, лиса-корсак,
собаки, шакалы; типичные для человека спирохеты найдены у барсука
(Meles meles), полевки (Microtus socialis), тушканчика (Alactaga elater)
и землеройки (Crocidura russula) (П. Попов и И. Ахундов).
Рис. 400.—Пещера села Петровское под Ворошиловым Кавказским — биотоп Orni-
thodorus verrucosus, спонтанно зараженных спирохетами клещевого рекурренса, пато-
генными для человека. (Фот. А. Гуцевич).
Штаммы спирохет от О. verrucosus из Петровского и из Саганлуга серо-
логически стоят ближе друг к другу, чем: к штаммам спирохет «Гиссар»
или «Сталинабад» (Таджикистан), но в то же время все эти штаммы от-
носятся к одной группе (лаборатория проф. Аристовского).
Ornithodorus nereensis Pawl.
Тело удлиненной формы, серого цвета (рис. 401). Хитин покровов равно-
мерно покрыт бугорками, склоны которых вдавлены ребрами. Щеки по
бокам ротового аппарата пальчатые; лапка I пары ног с дугообразно
выпуклым нижним краем и слабо волнистым верхним; лапка IV пары ног
длинная с параллельными краями без концевого верхнего бугра; наряду
с обычными острыми волосками, лапки I и IV пар ног на вентральном
ребре несут широкие, пластинчатые в профиль, тупые волоски.
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
563
Найден впервые в окрестностях Кара-калы (юго-западная Туркмения)
под крупными камнями, в углублениях-норах старых дувалов (заборов),
сложенных из камня, скрепленного лёссом, в лёс-
совых дувалах и пр. (рис. 402). (Кара-калинская
экспедиция 1931 г., П. Петрищева, Е. Павлов-
ский). По сборам паразитологического отряда
ВИЭМ 1936 г. установлена спонтанная заражен-
ность и этого вида клещей спирохетами; таким
образом, О. nereensis является третьим видом кле-
щей-переносчиков клещевого рекурренса в СССР
(Е. Павловский).
К О. nereensis близок, если не идентичен, норо-
вому Ornithodorus Армении (норы тушканчиков, где
они впервые были обнаружены П. Перфильевым),
также являющемуся переносчиком клещевого ре-
курренса (Чубарян, Армения).
О. nereensis по своим признакам близко стоит
к О. maroccanus Северной Африки и юга Испа-
нии.
Рис. 401.—Ornithodo-
rus nereensis. (Ориги-
нал). '
Рис. 402. -Биотоп Ornithodorus nereensis под Кара-калой. Туркмения.
(Фото Е. Паи лове кого).
564
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
Рис. 403.—Норы тушканчика (Alactaga elater} — биотоп клещей Ornithodorus
Армении. (Фото П. Перфильева).
Ornithodorus tartakovskyi 01.
Мелкий вид, с овальным, широким и коротким телом; поверхность
хитина мелкозернистая; щеки — из сплошных пластинок хитина, изборо-
жденных ломаными линиями; свободный край их неровный (рис. 404А).
Рис. 404A.— Ornithodorus tartakooskyi. (Оригинал).
1 — со спинной стороны; 2 — с брюшной стороны.
ОТРЯД ACARINA —КЛЕЩИ
565
Лапка I пары ног с двумя большими буграми по верхнему краю;
лапка IV пары ног с выдающимся концевым притупленным бугром.
Известен из нор песчанок, тонкопалого суслика и других животных
под Ашхабадом (рис. 404В, Власов). В аналогичных биотопах встречается
и в других местах Средней Азии (в южном Таджикистане, на Мургабе —
в Туркмении, в Кара-калинском и Кзыл-атрекском районах Туркмении
на Мангышлаке). Весьма вероятно, что клещи этих биотопов относятся
к различным видам (материал изучается); поэтому провизорно клещи
указанных биотопов, от-
вечающие по общему ви-
ду Ornithodorus, относятся
мною временно к «группе
О. tartacovskyii>.
По материалу из Ман-
гышлака (урочище Ак-тю-
бе и Чапан-ата в 350 км
от Ново-Александровска,
паразите логическая экс-
педиция кафедры общей
биологии и паразитоло-
гии Военно-медицинской
Академии 1936 г.,—С.Гре-
бельский) Е. Павловским
установлена спонтанная
зараженность клещей спи-
рохетами, для которых
реактивным животным яв-
ляется белая мышь; тече-
Рис. 404В.—Нора Spermophylopsis leptodactylus в
бугристых песках под Ашхабадом; снято 25 января
1931 г. (Я. П. Власов).
ние спирохетоза характе-
ризуется кратковременно-
стью и бедностью кро-
ви спирохетами. Морская
свинка также заражается
этим же штаммом спиро-
хет, но спирохеты в ее
крови малочисленны и дер-
жатся короткое время,чем
и отличаются от штаммов
спирохет, передаваемых
через О, papillipes (Е. Па-
вловский). О. tartakovskyi
с Мангышлака нападает
на человека и пьет его
кровь, заражая его спиро-
хетозом, течение которого
напоминает скорее маля-
рию (Гребельский, кормивший на себе клещей, собранных во время
работ на Мангышлаке, и заболевший клещевым рекурренсом).
Таким образом, в лице О, twtakovskyi имеем четвертого переносчика
клещевого спирохетоза в СССР.
О. tartakovskyi из песков под Ашхабадом в условиях лабораторного
эксперимента ни разу не передал спирохет клещевого рекурренса мор-
ским свинкам; однако встретились экземпляры, спонтанно зараженные
спирохетами, что удалось наблюдать М. Поспеловой-Штром; реактивным
животным для этих спирохет является белая мышь.
566
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
Другие Ornithodorus
Из Закавказья известен О. canestrinii Bir. (Ташбурун, а также Тегеран),
О. kholodkovskyi Pawl. (Узбекистан), О. lalaje (= О. coniceps?) в Армении
и другие, не описанные еще виды.
О. canestrinii относится к группе О. lahorensis, О. kholodkovskyi предпо-
ложительно является переносчиком спирохетоза в Туркмении (М. Поспе-
лова-Штром); этотвид принадлежит к группе О. papillipes. Этими видами
не исчерпывается фауна Ornithodorus СССР. Следует ожидать новых
описаний. Биология их не изучена; равно неизвестно и эпидемиологи-
ческое значение.
Систематика клещей рода Ornithodorus разрастается особенно по ма-
териалам из С. Америки и из других стран. В С. Америке, в Центральной
Америке и на о-ве Куба имеется 19 видов Ornithodorus, по 2 вида Otobius
и Anticola (R.. Cooley и G. Kohls, 1944).
В Западном полушарии переносчиками клещевого рекурренса являются
О. hermsi, О. turicata, О. parkeri, О, talaje и О, rudis. В экспериментальных
условиях О. hermsi может передавать возбудителя американского риккет-
сиоза, а О, parkeri — возбудителя лихорадки скалистых гор (Davis).
О. coriaceus (Калифорния и Мексика) причиняет, по Herms, очень болез-
ненные укусы. О, stageri — паразит летучих мышей, охотно нападает на
человека.
О. parkeri является переносчиком различных форм лихорадки Скали-
стых гор и может сохранять способность инфекции в течение 1119 дней
(Davis). Возбудитель сыпнотифозной лихорадки «ТоЫа» сохраняется
в нем до 1087 дней (Patino — Camargo, de Zulueta и Toro, 1944).
Заслуживают внимания факты весьма долгого переживания риккетсий
в клещах Ornithodorus различных родов. Так, возбудитель лихорадки
Скалистых гор (США) переживал в О. turicata свыше 4х/2 лет (Brumpt,
Desparles), а риккетсии Q-fever (США) — 1001 день, но в последнем
случае клещ не мог передавать их при сосании крови; вирус бразильской
пятнистой лихорадки в тех же клещах жил до 5 лет. Возбудитель Q-fever
жил в клещах О. hermsi 979 дней и передавался ими морским свинкам
через укус (Davis, 1943). О, nicollei передает морским свинкам возбудите-
лей лихорадки Скалистых гор, тифа Санто Паоло и колумбийской сыпно-
тифозной лихорадки как по ходу метаморфоза, так и трансовариально
(Davis, 1943).
Род Argas
Argas persicus Fisch, v. Wald.
Персидский клещ. Тело плоское, яйцевидное; самка 7x5 мм —
10 х 6 мм, самец 4 X 2,5 мм — 5x3 мм. По краю тела узкая кайма
(рант) из четырехугольных участков. Хитин покровов тонкоморщинис-
тый, с большим количеством дисков, являющихся местами прикрепления
дорзовентральных мышц. Гипостом с параллельными краями, спереди
закруглен и несет 4—6 рядов больших зубцов. Анальное отверстие лежит
далеко кзади от уровня IV пары ног (рис. 405).
Паразитирует на домашних птицах (куры, утки, гуси). Может нападать
на человека.
На хозяине обычно находится только во время сосания крови, но
у кур может задерживаться под крыльями на несколько дней. Остальное
время обычно сидит в трещинах насеста, стен курятника, под корою де-
рева, избираемого курами в качестве насеста. На хозяев нападает ночью.
В названных биотопах откладывает яйца; здесь же вылупляются личинки.
ОТРЯД АСАНША — КЛЕЩИ
567
A. persicus является переносчиком Spirochaeta anserina кур. Вопреки
высказываемым иногда мнениям, персидский клещ не является перенос-
чиком клещевого рекурренса; спирохеты этой болезни могут держаться
в теле A, persicus до 70 дней (Софиев) и сохранять вирулентность, обнару-
живаемую впрыскиванием растертых клещей морской свинке; важно
отметить, что в то же время естественной передачи спирохет морской свинке
при кормлении на ней зараженных A. persicus все же не происходит.
Поэтому A. persicus не может считаться переносчиком клещевого рекур-
ренса.
A. persicus, накормленные на чумной морской свинке, могут хранить
в себе вирулентные чумные бактерии свыше 100 дней, что не является
Рис. 405. — Argas persicus. (Оригинал).
А— со спинной стороны; В— с брюшной стороны.
пределом (Т. Фадеева); однако эпидемиологическое значение этого факта
пока неясно. Вирус желтой лихорадки может переживать в этом клеще
до 6 дней.
Поэтому A. persicus по отношению к человеку приходится рассматри-
вать как эктопаразита, токсическая слюна которого, попадая в покровы
человека, вызывает появление на коже красноватых пятнышек, превра-
щающихся в мелкие папулки (Е. Павловский и А. Штейн). Субъективные
ощущения ничтожны (если нет особой чувствительности).
Argas reflexus Fabr.
Имеет сходную внешность с A. persicus, отличаясь от него тонкой
исштрихованной исчерченностью краевого ранта. На юге СССР (Крым,
Кавказ, Средняя Азия) является паразитом преимущественно голубей,
нападает на кур, различных млекопитающих и на человека (напр. в го-
лубятнях). Эффект укуса обычно незначителен; чувствительные люди
испытывают сильный зуд, побуждающий к расчесыванию покусанных
мест кожи. Может присоединиться вторичная инфекция расчесанных
мест с последующим развитием отека, лимфангита и др.
На юге СССР в логовах летучих мышей встречается A. vespertilionis,
значение которого для человека неизвестно.
568
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
Семейство Ixodidae
Рис. 406.—Желудок
клеща Dermacentor
silvarum. (Оригинал).
Семейство Ixodidae гораздо богаче родами и видами, чем семейство
Argasidae. У всех Ixodidae имеется дорзальный щиток, который своим
передним краем сочленяется с основанием хоботка. Ротовые органы во
всех стадиях развития лежат терминально. Щупики четырехчлениковые;
их четвертый членик развит слабо и круто повернут вентрально. Пери-
тремы большие, лежат позади кокс IV пары ног. Глаза есть не у всех
видов; лежат по бокам спинного щитка. Ноги клещей всех стадий развития
имеют по паре коготков и по одной подушечке. Половой диморфизм вы-
ражен очень резко. У самцов спинка покрыта щитком; щиток же самки
закрывает только переднюю часть спинки; непокрытая щитками часть
тела самки раздувается по мере насыщения клеща кровью, причем самка
весьма увеличивается в размерах, напр. от 5—
6 мм до 2—2,5 см. При этом соразмерно увели-
чивается и вес тела (напр. у Hyalomma),
В СССР живут виды иксодовых клещей, от-
носящиеся к 6 родам, отличительные признаки
которых приводятся на таблице (см. Приложение,
стр. 941).
Кишечник клещей обладает длинными, сле-
пыми на концах ветвями, благодаря чему емкость
его велика, тем более, что по мере наполнения
кровью ветви утолщаются и удлиняются (рис.
406).
Оплодотворение у клещей — сперматофорное.
После копуляции в половом отверстии самки
можно видеть выделенную самцом грушевидную
или более округлую сперматофору (рис. 407);
живчики из ее полости переходят в половые
пути самки.
Биология иксодовых клещей отличается
рядом особенностей. Они также являются вре-
менными наружными паразитами своих хозяев,
но срок пребывания их на хозяине для питания гораздо более продолжи-
телен, чем у Argasidae. Характерно для иксодовых клещей то, что они
определенное число раз в своей жизни напа-
дают на хозяина. Общая схема метаморфоза этих клещей такова:
яйцо — вылупление — шестиногая личинка — линяние — нимфа (с во-
семью ногами, но без полового отверстия) — линяние — взрослый клещ.
Одни клещи в каждой стадии метаморфоза нападают всякий раз на нового
хозяина (того же самого или другого вида). Такие клещи называются
«треххозяинными» (напр. 7. ricinus). Яйца откладываются самками на
землю. Вылупившаяся личинка при подходящем случае перебирается
на хозяина (корова, еж и др.) и присасывается к нему на несколько дней.
Затем она отваливается и во внешней среде через разные сроки (смотря
по температуре) линяет в нимфу; последняя в свою очередь присасывается
к новому хозяину, отваливается и линяет во взрослого клеща. Взрослые
нападают также на нового хозяина, пьют его кровь, копулируют (что
может происходить и до нападения на хозяина) и отваливаются, причем
самка впоследствии начинает класть яйца.
Другие клещи являются двуххозяинными: их личинки остаются на
том же хозяине и линяют в нимф; нимфы пьют кровь и отваливаются.
Линька в imago происходит не на хозяине. Взрослые клещи для своего пи-
тания нападают на второго хозяина (некоторые Rhipicephalus и Hyalomma).
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
56Э
Boophilus calcaratus является однохозяинным клещом, так как весь
метаморфоз от момента присасывания личинки и до отпадения насытив-
шейся самки протекает у него на одном и том же животном.
Рис. 407. — Ixodes ricinus, самка на коже коровы. Продольный разрез. (Оригинал).
sp— сперматофора; с—щиток; Ьс—основание хоботка; ер—ороговелые слои эпидермиса;
сг— corium; г— вздутая часть половых путей; д— слюнная железа.
Общая длительность жизненного цикла клещей может варьировать
в крайних пределах, смотря по тому, в каких экологических условиях про-
текает жизнь клеща во время нахождения его во внешней среде, т. е. на
хозяине. Для I, ricinus Nuttall приводит такие крайние сроки, как 178.
и 2724 дня.
570
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
Однако представления наши о продолжительности жизненного цикла
клещей существенно видоизменяются в связи с детальным изучением их
биологии в сочетании лабораторных работ с исследованиями полевого
характера. Сроки появления той или другой фазы метаморфоза, время
питания, степень насыщения, способность к длительному голоданию, на-
личие состояния диапаузы — все это в разных комбинациях влияет не
только на общую продолжительность жизненного цикла того или другого
вида клеща, но даже и на количество хозяев, которых меняет один и тот
же вид клеща в процессе своего метаморфоза. Так Hyalomma dromedarii
в потомстве от одной самки может проделывать превращение по трех-,
двух- и однохозяинному циклам (Поспелова-Штром). Жизненный цикл
I. persulcatus продолжается не менее 3 лет (Г. Сердюкова, см. ниже).
Вопросы эти находятся в стадии разработки, и ряд работ ко времени вы-
хода настоящего руководства еще не опубликован.
В самом недавнем прошлом в СССР иксодовые клещи интересовали лишь
ветеринаров как переносчики пироплазмозов, гондериозов, анаплазмозов,
тейлериозов и спирохетозов домашних животных.
Начиная с 1936 г., иксодовые клещи включаются во внимание наших
врачей, эпидемиологов, паразитологов и биологов в качестве переносчи-
ков таких трансмиссивных болезней человека, как клещевые сыпнотифоз-
ные лихорадки, клещевой энцефалит, а также туляремия и другие бо-
лезни. Важнейшие сведения об этом приводятся ниже под рубриками
отдельных видов.
Род loco des Latr.
Ixodes ricinus L.
Клещ собачий является широко распространенным видом, который
наиболее далеко заходит на север. Тело овальное, у самца коричневое,
сужающееся кпереди, размером 2,5 X 1,5 мм. Голодная самка, с темно-
коричневым щитком и более светлым телом, 4x3 мм. Напившаяся крови
самка достигает 11 X 7 мм; окраска ее тела варьирует в период насыще-
ния от желтого до красновато-коричневого цвета. Вес ее тела возрастает
от 2 до 400 мг.
Треххозяинный клещ. Паразитирует на очень многих
животных: крупный рогатый скот, овцы, козы, собаки, олени, ежи,
зайцы, лисицы, барсуки и др. Может присасываться и к человеку.
Является переносчиком кровепаразита коров — Babesiella boots, воз-
будителя пироплазмоза, называемого в народе «кровомочкой», благодаря
окрашиванию мочи больных животных кровью.
На человека нападает во время ходьбы по лесу и кустарниковым за-
рослям, так как типичным ландшафтом местообитания этого вида является
лесная зона. Чаще бывает у охотников и работников по заготовке леса
и дров. Ощущение зуда в месте присасывания клеща умеренное или вовсе
отсутствует. Реакция иногда ограничивается только покраснением кожи
вокруг хоботка впившегося клеща; в других случаях местное воспаление
сопровождается острой болью. Если при попытке снятия клеща тело его
будет оторвано и хоботок останется в ранке, то болезненность усиливается,
в ранку могут попасть патогенные бактерии, и дело осложняется флег-
монозным воспалением, припуханием лимфатических желез и поднятием
температуры.
Слюна I. ricinus несомненно действует сама по себе на покровы чело-
века. Если впрыскивать эмульсию из слюнных желез этих клещей в кожу
человека, то дерма в месте инфекции отекает, сосуды расширяются, вокруг
>и вдоль их скопляются блуждающие элементы, местами наблюдаются
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
571
эритроциты, вышедшие из сосудов. Макроскопически на коже появляется
плоская, плотноватая, ограниченная папулка с небольшим воспалитель-
ным венчиком (Е. Павловский и А. Штейн).
При долгом (шестидневном) пребывании I. ricinus на коже scrotum
в окружности хоботка клеща развился отек, и ближайшие части тканей
некротизировались. Наблюдалась также значительная местная эозино-
филия (Gans).
В литературе имеются предположительные указания, что I. ricinus
может вызвать у своих хозяев паралич (юг Африки и о-в Крит), но эти
предположения нуждаются в солидном
подтверждении.
I. ricinus, видимо, имеет отношение
и к эпидемиологии некоторых болезней,
которые могут быть и у человека. В ча-
стности, Н. Олсуфьевым показано, что
инфицированные туляремийными бакте-
риями нимфы I. ricinus^ при подсадке их
С
Рис. 408.—Морфология Ixodes. (Оригинал).
А— 1. ricinus (самец) сверху; В— 1. persulcatus (са-
мец) снизу; С — I. ricinus (самка) снизу. Брюшные
щитки самца: а—анальный; ар—околоанальный,
т— срединный; рд— предполовой; с— эпимераль-
ный. Бороздки у самки: ab— анальная; ад—гени-
тальная; sp — дыхальце.
на полевок и на водяных крыс, как правило, вызывают у них инфек-
цию, заканчивающуюся летально.
Будучи заражен в фазе личинки, удерживает в себе В. tularense до
фазы имаго и передает инфекцию восприимчивым животным при сосании
их крови (Н. Олсуфьев и Толстухина).
Поэтому, весьма вероятно, что I. ricinus может играть роль в поддер-
жании туляремийного очага в природе передачей возбудителя этой бо-
лезни от грызуна к грызуну или от грызуна домашним животным.
Как показали исследования в Белоруссии, I. ricinus является перенос-
чиком вируса клещевого энцефалита, так как были найдены в Беловеж-
ской пуще и в других лесистых местах клещи, спонтанно зараженные
572
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
вирусом клещевого энцефалита (М. Чумаков и Найденова). Как и у I. per-
sulcatus (см. ниже), вирус мог передаваться от зараженной самки клеща
ее потомству (трансовариальный переход вируса). Передача вируса по
ходу метаморфоза происходит по нисходящей последовательности фа»
превращения: от личинки к нимфе, от нимфы к имаго. В местах нахожде-
ния зараженных клещей наблюдались случаи клещевого энцефалита
у людей. У коров, пасшихся в лесах, были находимы вирулицидные иммун-
тела в их крови. Вирусоносительство было наблюдаемо и у полевок
в Беловежской пуще. Все это можно объяснить передачей вируса инфици-
рованными клещами названным животным, на которых кормится их
кровью I. ricinus в разных фазах своего метаморфоза. Все это дает осно-
вание М. Чумакову считать 7. ricinus также переносчиком клещевого
энцефалита, хотя и меньшего значения, чем I. persulcatus. Л. Зильбером
высказан другой взгляд на этот предмет; он считает, что I. ricinus является
переносчиком не клещевого энцефалита, а вирусной болезни животных
«Louping-ilb>, которая может быть передаваема и человеку. Вопрос этот
разрабатывается дальше.
Ixodes apronophorus Р. Sch.
Имеет аналогичное значение в поддержании очага туляремии, что п
D. marginatus (см. ниже). Массовое паразитирование I. apronophorus
на водяных крысах (под Алма-ата) совпадает с развитием эпизоотии туля-
ремии среди этих грызунов.
Инфекцию передают зараженные нимфы и имаго; трансовариальной
передачи возбудителя туляремии у этого клеща нет. Известны случаи
обнаружения клещей, спонтанно зараженных В. tularense- все такие
клеши были снимаемы с водяных крыс (В. Федоров).
Ixodes persulcatus Р. Sch.
Широко распространенный в таежной зоне СССР вид, заходящий
в Приморье, являющееся наиболее южной частью ареала его распростра-
нения.
Наибольшее значение указанные клещи в СССР имеют как перенос-
чики вируса клещевого (таежного или весенне-летнего) энцефалита.
Заболевания им начинаются с начала мая и достигают максимума к концу
мая, затем идет падение заболеваемости. Заболевание обычно начинается
после пребывания человека в дикой или мало обжитой тайге; заболевшие
часто указывают, что перед тем подвергались нападению клещей. Болезнь
тяжелая, оканчивающаяся смертью или инвалидностью различной сте-
пени, смотря по характеру остающихся параличей или полупараличей;
бывают случаи выздоровления без особых остаточных явлений. Заболе-
вания спорадичны; контактная и капельная инфекции не доказаны.
В 1937 г. над этой болезнью работала экспедиция Наркомздрава СССР
(нач. экспедиции проф. Л. Зильбер, Мечниковский институт; паразитоло-
гический отряд Военно-медицинской Академии — кафедра общей био-
логии и паразитологии и кафедра микробиологии). В 1938 г. работала экспе-
диция ВИЭМ с участием Военно-медицинской Академии и других учре-
ждений (нач. экспедиции акад. Е. Н. Павловский, руководитель вирус-
ных работ проф. А. Смородинцев). Работы экспедиции, разбившейся на
отряды, продолжались в 1939, 1940, 1941 гг. Микробиологами в 1937 г.
установлено, что возбудителем болезни является фильтрующийся нейро-
тропный вирус, патогенный для белых мышей и локализирующийся в мозгу
человека (Зильбер, Левкович, Шубладзе, Чумаков, Соловьев). Н. Рыжо-
вым и А. Скрынник открыт был клещевой вирус у пастбищных клещей,
ОТРЯД ACARINA —КЛЕЩИ
573
собранных в природе в энцефалитном районе. Спонтанная зараженность
клещей была выявлена кормлением собранных взрослых клещей (7. persul-
catus, D. silvarum и H. concinna) на мыши. Вирус нейротропный, по даль-
нейшим исследованиям Рыжова оказавшийся идентичным вирусу весенне-
летнего энцефалита. Этими данными устанавливается факт, что клещи
являются переносчиками вируса энцефалита. Дальнейшими исследова-
ниями было показано, что I. persulcatus при прерывистом кормлении
передает вирус человеческого энцефалита (Чумаков); этим свойством
С
Рис. 409.—Ixoaes apronophorus. (Оригинал).
А— самка со спинной стороны; В— с брюшной стороны; С— насосавшаяся нимфа;
D — голодная нимфа.
обладает и В. silvarum (Скрынник и Рыжов). Работы 1938 г. показали, что
спонтанно зараженные вирусные I. persulcatus есть во всех местах, откуда
поступали больные энцефалитом. Вирофорные самки I. persulcatus пере-
дают вирус своему потомству трансовариальным путем (Сердюкова и
Шубладзе). То же явление показано и для D. silvarum (Скрынник и Рыжов).
Вирус может быть получен любой фазой метаморфоза клещей и переда-
ваться в следующей фазе превращения. Клещи почерпают вирус в дикой
природе от каких-то диких животных. Среди них бесспорное место зани-
мает бурундук (Eutamias asiaticus), являющийся хозяином всех клещей
местной фауны (Мариковский и Грачев); В. Соловьевым обнаружена спон-
574
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
тайная инфекция бурундука вирусом энцефалита. С бурундука, равно
как с зайца и белки в тех же местах, снимали Ixodes persulcatus^ спонтанно
зараженных вирусом энцефалита (Рыжов и Скрынник). Отсюда можно
сделать заключение, что очаги вируса энцефалита существуют в дикой
и мало обжитой тайге за счет цирку-
ляции вируса от грызуна к грызуну
через посредничество специфических
переносчиков, которыми являются паст-
бищные клещи. Настоящими носи-
телями вируса являются именно кле-
щи; в них вирус и зимует. Когда чело-
век проникает в тайгу, он может под-
вергаться нападению голодных паст-
бищных клещей, получивших вирус
от дикого хозяина. Следствием может
быть заболевание человека весенне-
летним (или таежным) энцефалитом.
Несомненно, что и другие животные
могут быть источником заражения
Рис. 410.—Ixodes persulcatus, ГОЛОД- КЛвЩвЙ вирусом.
ная самка. !• persulcatus имеет очень широ-
кое распространение от лесов При-
морья, тайги Дальнего Востока, Сибири, лесов Урала и более редко на
запад до Ленинградской области, Карелии, районов Валдая, Пскова и др.
В зависимости от особенностей мест обитания, он живет в тайге из хвой-
ных пород, в широколиственных лесах, в смешанных лесах, в кедрово-
пихтовых лесах и даже попадается в лесостепи, поскольку она предста-
Рис. 411.—Хоботки самок клещей. (По Н. Оленеву).
Л— Ixodes areolaris 01; В— I. ricinus L.; С— 1. persulcatus Р. Sch.
вляет собою остатки когда-то бывшего ранее леса. Плотность населения
его весьма разнообразна и она резко уменьшается к западу от Урала.
Наиболее энергично он размножается в широколиственных смешанных
лесах Дальнего Востока, что зависит от благоприятных климатических
особенностей и от обилия источников питания в лице мелких диких жи-
вотных и крупных копытных. Соответственно наличию переносчика и
природные очаги клещевого энцефалита не ограничиваются в своей лока-
лизации только Приморьем и Дальним Востоком, но имеются в Западной
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
575
Сибири, в Саянах, в Томской области (в Нарыме, — П. Петрищева и
Е. Левкович).
Во всех сборах I. persulcatus в Восточной и Западной Сибири, на Урале
и в Приморье, в Карелии, в Калининской и Смоленской областях обнару-
живались особи, спонтанно зараженные вирусом клещевого энцефалита;
возможна некоторая примесь в использованном материале и I. ricinus
(М. Чумаков, В. Миронов, С. Петрова, Н. Орлова и Е. Шлугер, 1944).
То же установлено в Куйбышевской области (Соловьев, Шубладзе и
Фолитарек), в Ленинградской области (Петрищева и Левкович) и в других
местах. В Белоруссии спонтанная зараженность установлена для I. ri-
cinus (Чумаков и Найденова, 1944). Этими данными, конечно, не исчер-
пывается все наличие в СССР очагов клещевого энцефалита.
Заболевания клещевым энцефалитом известны, помимо Дальнего Во-
стока и Сибири, из Челябинской, Молотовской, Свердловской, Горьков-
ской, Архангельской, Ленинград-
ской, Калининской, Смоленской,
Могилевской, Минской, Витеб-
ской, Брестской областей, из
Карело-Финской ССР, из Казах-
стана. Во время Отечественной
войны были вспышки клещевого
энцефалита в районе Волхова.
По утверждению Л. Зильбера,
в районе Волхова и в Белоруссии
имеется не клещевой энцефалит,
a louping-ill, передаваемый 7. ri-
cinus. Окончательное решение во-
проса — за вирусологами и зави-
сит (помимо клинических данных)
от степени точности методов, при-
меняемых ими для видовой иден-
тификации штаммов вирусов из
разных мест от больных и от кле-
Рис. 412А. -Бурундук [Eutamias
asiaticus).
щей-переносчиков.
Экспедицией Наркомздрава СССР 1939 г. установлена спонтанная
зараженность вирусом энцефалита ежа амурского (Erinaceus ати-
rensis), полевки рыжей (Evotomys rufocanus), крота уссурийского
(Mogera robusta) и снова бурундука (Супутинский заповедник,—В. Со-
ловьев).
Отрядом нашим 1940 г. той же системы комплексной экспедиции был
установлен факт наличия в дикой природе заповедника некоторых птиц —
спонтанных носителей вируса клещевого энцефалита; таковыми оказались
рябчик, овсянка, поползень, дрозд и др.
Эти же птицы, более связанные в своей жизни с землей, являются хо-
зяевами иногда очень большого количества клещей-переносчиков в разных
фазах их превращения. Несомненно, что и птицы являются звеньями
в процессе циркуляции вируса клещевого энцефалита в его природных
очагах (И. Москвин). Этим полевым работам предшествовали лаборатор-
ные исследования некоторых птиц в отношении чувствительности их
к экспериментальному заражению клещевым энцефалитом, давшие для
некоторых видов положительный результат (И. Москвин, В. Соловьев).
Остается пробелом вопрос об отношении пресмыкающихся (ящериц и
змей) к возможности заражения вирусом клещевого энцефалита через
посредство паразитирующих на них клещей-переносчиков. Можно только
рекомендовать возможно скорее заполнить этот пробел^
Рис. 412В.- Ста-
ция бурундука в
Оборском лес-
промхозе Хаба-
ровского края.
Рис. 412С. — Рябчик дальневосточный Tetrastes Ъопз,-
zia — носитель вируса клещевого энцефалита и хозяин
клещей-переносчиков. (Оригинал).
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
577
Сопоставление всех фактов эколого-паразитологического и вирусоло-
гического характера позволило построить схему вероятных путей цирку-
ляции вируса энцефалита в природном очаге дикой тайги (Е. Павловский,
рис. 413).
Если клещи-переносчики передают человеку очень малые дозы ви-
руса, то вместо заболевания человек приобретает невосприимчивость
к клещевому энцефалиту. Происходит естественная вакцинация, в силу
которой в крови человека появляются иммунные тела; их присутствие
можно доказать методом нейтрализации вируса сывороткой крови испы-
туемых людей.
Механизм передачи вируса клещами раскрыт. Поступивший с кровью
донора в желудок клеща вирус проходит через его стенку в гемолимфу
и «пропитывает» различные органы клеща, как то: центральную нервную
Рис. 413.—Схема циркуляции вируса таежного энцефалита в природном
очаге. (Оригинал).
систему, органы размножения, слюнные железы и др. Проникновение
вируса через стенку яичника в яйцеклетки нисколько не мешает развитию
яиц, оплодотворению, откладке их п последующему эмбриональному раз-
витию. Вирус сохраняется и может быть передаваем личинками—по-
томством зараженной самки — восприимчивому реципиенту; этим объяс-
няется сущность феномена транссвариальной передачи вируса. Накопле-
ние вируса в слюнных железах клеща открывает этому возбудителю нор-
мальный выход из организма переносчика и поступание в кровь организма-
реципиента; это происходит во время сосания клещом крови своего хо-
зяина; следовательно, вирус передается через «слюнно-ротовой аппарат»
клеща. Замечательно, что вирус в процессе циркуляппи своей в организме
переносчика сохраняет во всех испытанных органах полноту своих свойств,
как в отношении возможности инфицирования, так и иммунизирования
подопытного реципиента вируса (Ё. Павловский и В. Соловьев).
Несомненно, что клещевой энцефалит гнездится в природных очагах
тайги, где эти очаги эволюционно возникли и существуют совершенно
независимо от человека; человек же получает эту болезнь тогда, когда
он появляется в зоне действия такого природного очага. Живущие здесь
клещи-переносчики охотно нападают на человека, как на новый богатый
источник питания кровью. В зависимости от того, были ли заражены ви-
русом напавшие на него клещи, сколько они ввели со своей слюной ви-
руса человеку, последний или заболевает клещевым энцефалитом или
приобретает к нему невосприимчивость (подробнее см. последнюю главу
книги).
578
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
Для домашних животных (напр. лошадей) вирус энцефалита не пато-
генен; через укусы клещей он инокулируется лошадям, в крови которых
вырабатываются антитела (В. Соловьев).
Установление бесспорно по документации факта,что пастбищные клещи,
и в первую очередь/, persulcatus, являются специфическими переносчиками
вируса энцефалита, объясняет значение «таежного фактора» в эпидемиоло-
гии энцефалита и диктует необходимость защиты человека от нападения
пастбищных клещей, в частности I. persulcatus, во время работ в энцефа-
литных местах.
Известен случай обнаружения взрослых I. persulcatus, спонтанно за-
раженных возбудителем туляремии; клещи были собраны в одном очаге
Западной Сибири (Карпов и В. Попов, 1941).
Все эти обстоятельства обязывают к детальному изучению экологии
I. persulcatus.1 Вертикальное распределение его в тайге (Супутинский запо-
ведник в Уссурийской обл.) в мае и в июне определяется следующими
показателями: до 58% наблюдаемых клещей держится на высоте 25 см
над уровнем почвы, 30% — на высоте 25—75 см и лишь 12% поднимается
на высоту 75—100 см. Нападающие на человека взрослые клещи I. per-
sulcatus (а также Haemaphysalis japonica douglasi и Н. concinna) выше 1 м
в гуще растительности не поднимаются. Весной клещи довольно равно-
мерно распространены по тайге; но уже к средине мая они чаще попадаются
на тропах, нежели в гуще самой тайги. Специальный учет показал, что
вдоль троп клещей может скопляться в 14 раз более, чем в 5—10 м от
тропы в гуще тайги. Отмечается также преобладание самок над самцами
вдоль троп. Такая концентрация клещей имеет важное эпидемиологическое
значение, так как она облегчает клещам возможность нападения на добычу,
в частности на человека, пробирающегося по тропе, проложенной в гуще
тайги. Как показали специальные наблюдения, I. persulcatus обладает
тонким обонянием, в частности по отношению к человеку; его появление
они «чувствуют» даже на расстоянии около 5 м, но особенно явна реакция
при непосредственной близости. Приближение руки на 5—10 см к пас-
сивно (со сжатыми ногами) сидящему I. persulcatus вызывает быстрое вы-
брасывание им передних ног. Сидя на пороге таежного жилища, можно
было наблюдать приближение клещей I. persulcatus и нападение на наблю-
дателя (Б. Померанцев и Г. Сердюкова). Привлекающим клещей агентом
является запах пота. Вдоль троп (которые часто прокладываются в тайге
дикими животными) клещи распределяются неравномерно, но группами.
В ожидании прохождения хозяина и возможного на него нападения, го-
лодные клещи сидят на вершинках таких растений, как осока, японский
мак, жасмин, бересклет, поросли граба, липы и др. Клещи обычно дер-
жатся в активной позе, т. е. выставив в стороны переднюю пару ног;
даже легкое задевание клеща хотя бы одеждой ведет к быстрому прицеп-
лению его. К гладкой и «скользкой» поверхности клещи прицепляются
плохо, поэтому хождение по тайге в высоких сапогах ив плотно застеги-
ваемой одежде создает защиту от нападения клещей. Клещи могут напа-
дать и в солнечный день и в пасмурную погоду, даже при моросящем
дожде; однако при сильном смачивании растительности вследствие ливня
или продолжительных дождей нападаемость клещей резко снижается или
на время вовсе прекращается. Активность нападения явно повышается
при перемене погоды. 7. persulcatus могут нападать на человека не только
днем, но и ночью. Наибольшая активность клещей наблюдается в мае
1 Излагаемые ниже данные Б. Померанцева и Г. Сердюковой были добыты в 1939 г.»
но опубликованы, вследствие задержки печатания, лишь в 1948 г.
ОТРЯД. ACARINA — КЛЕЩИ 57$
и в начале июня; затем численность их падает, но клещи могут встре-
чаться и до августа.
Напитавшиеся и копулировавшие самки заползают под поверхност-
ные слои рыхлой лесной подстилки и здесь откладывают яйца. Выходящие
личинки с течением времени расползаются от мест выплода (Б. Померан-
цев и Г. Сердюкова). Уже в 1939 г. было очевидно, что полный жизненный
цикл развития клеща от яйца до имаго не укладывается в один год. В жиз-
недеятельности 7. persulcatus наибольшая активность нападения на хо-
зяина взрослых клещей, нимф и личинок наблюдается в первой половине
теплого времени года. Напитавшимся личинкам, нимфам и, поводимому,
голодным взрослым свойственна зимняя диапауза, т. е. приостановка
течения метаморфоза. Эта наследственно закрепившаяся приспособитель-
ная особенность I. persulcatus определяет возможность развития за
один теплый сезон года лишь одной какой-либо фазы превраще-
ния клеща. Таким образом, в природе для полного метаморфоза
треххозяинного клеща I. persulcatus требуется три теплых сезона;
следовательно, цикл всего развития будет трёхгодичным (Г. Сердю-
кова, 1945).
Методы борьбы с иксодовыми клещами имеют распространи-
тельное значение для человека, который может заражаться через их по-
средничество, помимо клещевого энцефалита, также (см. ниже) клещевыми
сыпнотифозными лихорадками, туляремией, бруцеллезом и др. болез-
нями. По этой причине соответственные инструкщ и приводятся в При-
ложении, составленном Г. Первомайским, работавшим специально по
этому вопросу в наших экспедициях на Д. Востоке. Здесь же остановимся
на биологическом методе борьбы с клещами. После открытия в США
специфических паразитов пксодовых клещей в лице мелких наездников
(Chalcicloidea), возникла мысль об использовании их для борьбы с кле-
щами. Такими паразитами являются Ixodiphagus texanus, Hunterellus
hookeri (— Ixodiphagus caucurtei). Hunterellus hookeri выведен из упитан-
ных нимф различных видов клещей — Ixodes (I, ricinus и др.), Haemaphy-
salis concinna и др., Ripicephalus sanguineus и др., Dermacentor, Hyalomma
aegyptium и др.
В СССР Hunterellus hookeri (табл. XI) обнаружен: в Узбекистане (из
нимф Hyalomma asiaticum с зайца,— Вернадская), на Дальнем Востоке —
в низовьях Амура в окрестностях с. Нижне-Тамбовского (из нимф I. per-
sulcatus, снятых с белки, — Д. Благовещенский) и из Супутинского запо-
ведника близ Ворошилова Уссурийского (из нимф Haemaphysalis concin-
na,— Г. Первомайский). Самка наездника прокалывает яйцекладом
покровы нимфы и откладывает внутрь тела клеща несколько яиц. При
22° С развитие Н. hookeri в нимфах I. ricinus продолжается от 36 до 70
дней. В природных условиях при колебаниях температуры между 10—
26° С развитие затягивается до 111 дней (Н. Алфеев и Климас). Раз-
вивающиеся личинки наездника выедают внутренние органы зараженного
ими клеща и в нем же закукливаются. Вылупляющиеся имаго прогрыза-
ют оставшийся и опустевший хитиновый «футляр» клеща и выходят на
волю. Из нимф I. ricinus выходит 2—19 особей наездника, а из Hyalomma
asiaticum, дающей вследствие своей величины гораздо больше питатель-
ного материала, выходит до 24 экземпляров наездника.
Были производимы попытки акклиматизации Hunterellus hookeri и
выпуска множества выведенных особей (свыше 4 миллионов) на свободу
в расчете на поражение ими соответственно большего количества клещей
(Dermacentor andersoni). Результаты еще не ясны, но это не должно оста-
навливать изучения вопроса для попыток практического использования
наездников в системе борьбы с клещами.
A
В С
Таблица XI
Наездник Hunlerellus hookeri — паразит клещей Haemaphysatis concinna. (Оригинал
Г. С. Первомайского).
А — имаго; В, С — имаго выходят из выеденной нимфы клеша-
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ 581
В деле профилактики клещевого энцефалита наилучшим мероприя-
тием является мелиорация и культурное освоение территории. В связи
с процессом освоения тайги энцефалитные в прошлые годы места по исте-
чении 5—6—7 лет перестают быть очагами энцефалита. По вопросам
о других переносчиках энцефалита см. ниже разделы: Haemaphysalis
concinna и Dermacentor siloarum.
Ixodes autumnalis Leach
В клещах, снятых с экспериментально зараженного чумой тарабагана,
были обнаружены вирулентные чумные палочки (Никаноров), что дает
основание для экспериментального изучения роли этого клеща в сохра-
нении и передаче чумного вируса.
Ixodes holocyclus Neum.
По морфологическим признакам близок к 7. ricinus, от которого от-
личается тем, что анальная бороздка замыкает вокруг анального отвер-
стия полный круг. Этот клещ обычен в Австралии, найден и в Индии.
Паразитирует на сумчатых, крупном и мелком рогатом скоте, свиньях,
собаках, птицах и на человеке. Замечателен своим свойством вызывать
при сосании крови паралич у своих хозяев, если последние молоды.
Клещевой паралич бывает у человека, собак, овец, свиней и других
животных. В Австралии паралич вызывается только самками, причем
бывает достаточно присасывания одного только клеща, чтобы причинить
паралич со смертельным исходом у человека и собаки. Болезнь начинается
с расстройства координации и паралича нижних или задних конечностей:
паралич распространяется на передние конечности и шею. Смерть настуг
пает от остановки дыхания.
Болезнь проявляется не ранее 5 дней после того, как клещи присоса-
лись к собаке. Не каждый присосавшийся клещ вызывает паралич. Если
клещей снять до проявления несомненных симптомов заболевания, то
паралич не начинается вовсе. Какого-либо возбудителя болезни найти
пока не удалось. Болезнь нельзя вызвать впрыскиванием крови, церебро-
спинальной жидкости или эмульсии мозга больного животного и связать
с наличием в нем каких-либо патогенных микроорганизмов. Невидимому,
паралич развивается вследствие токсического действия слюны клеща
(Cl. Ross). Отмечают также, что заболевание начинается, если клещи при-
сосались на шее, вдоль спинного хребта или близ мест прохождения круп-
ных нервных стволов. Перенесенное заболевание дает иммунитет.
Африканский вид I. pilosus также может вызвать у овец клещевой
паралич.
Род Haemaphysalis Koch
Haemaphysalis punctata Can. et Fanz.
Без глаз; анальных щитков у самцов нет; по заднему краю фестоны;
основание хоботка прямоугольное. Спинной щиток одноцветный. Щупики
короткие; коксы I пары ног не расщеплены. Анальная бороздка обходит
anus сзади.
Н. punctata паразитирует на крупном рогатом скоте, овцах и других
млекопитающих и птицах и является треххозяинным клещом. Личинки
и нимфы могут встречаться и на пресмыкающихся. Нападает на человека.
В СССР встречается только на юге (Крым, Кавказ, Средняя Азия). Есть
указания, будто бы этот клещ может вызывать у детей в Канаде смертель-
ный паралич (Годд). На о-ве Крит в годы обилия клещей наблюдаются
582
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
настоящие эпизоотии у овец, которые во множестве погибают при явле-
ниях клещевого паралича. Связь клещей с названным заболеванием под-
мечена населением. Экспериментальной проверки пока произведено не
было: собранные с овец на Крите клещи были определены как Н. punctata
и Ixodes ricinus, но связь именно этих видов с названным заболеванием
остается пока недоказанной (Blanc и Caminopetros). Н. punctata могут
быть носителями Brucella melitensis и передавать этого возбудителя тран-
совариально в фазе дочерних личинок и нимф, которые укусом заражают
морских свинок бруцеллезом (И. Галузо, К. Балдицына и Е. Кайтмазова,
1944).
Haemaphysalis leporis palustris Pack.
Рис. 414.—Haemaphysalis concinna.
(По Е. Павловскому).
Клещ С. Америки, паразит диких кроликов. Играет роль переносчика
возбудителя чумоподобного лимфаденита, называемого «туляремией» {Bac-
terium tularense) от кролика к
кролику и тем поддерживает
этот вирус в природе (подроб-
ности см. ниже, стр. 566). На
человека не нападает.
Н. leachi And. в Южной
Африке является, видимо, пере-
носчиком клещевого сыпного
тифа (Geor и Douthwaite).
Haemaphysalis concinna
Koch
Распространен в Крыму, на
Кавказе, на Дальнем Востоке
в лесной зоне (рис. 414). Трех-
хозяинный клещ, паразитирую-
щий на многих млекопитающих
и на птицах; нападает на чело-
века. Самка откладывает около
1000 яиц (Brumpt).
Продолжительность сосания
на хозяине — imago 8—16 дней
(при 20—22°), личинок 3—5 дней, нимф 5 дней; личинки превращаются
в нимф в 25 дней, а нимфы в имаго — в 35 дней; яйца начинают класть
через 6—7 дней после насыщения; личинки выходят через 23 дня при
20—22° и через 16 дней при 30—32° (Шпринггольц-Шмидт.)
Полный жизненный цикл в лаборатории при температуре 12—27°
продолжается 120—160 дней (3. Жмаева).
Личинки появляются на Дальнем Востоке со второй половины мая,
достигают на грызунах максимума во второй половине июня и в июле;
исчезают в октябре. Нимфы появляются с апреля (зимуют), их максимум —
в июле, августе, исчезают к ноябрю. Имаго появляются в марте, исче-
зают в первой декаде августа; единично встречаются до ноября. Личинки
могут голодать на холоду и при увлажнении свыше 13 месяцев.
Стациями Н. concinna в Приморье (Барабаш и др.) являются откры-
тые, безлесные, хорошо нагреваемые солнцем участки подсыхающих
кочкарных заболоченностей у подножья сопок с зарослями ив, осоки,
папоротников и др. В лесных стациях встречается гораздо реже на от-
крытых полянах (3. Жмаева). В западном Закавказье эгот вид приурочен
к лесам (Б. Померанцев и Н. Матикашвили).
ОТРЯД ACARINA—КЛЕЩИ 583
Имаго нападают на крупный рогатый скот, лошадей, буйволов, пят-
нистого оленя, собак, коз, овец, зайцев, ежей, барсов, волков, енотовид-
ных собак, барсуков, косуль и др. Личинки и нимфы паразитируют на
мелких млекопитающих (ежи, кроты, белки, барсуки, бурундуки, по-
левые мыши, лесная мышь, уйгурская полевка, крыса карако и др.)
и некоторых птицах (соловьи, дрозды, овсянки и др.)
На человека нападают имаго и нимфы.
Взрослые Н. concinna менее агрессивны в отношении нападения на
человека, чем I. persulcatus', присасывание к телу происходит также ме-
дленнее и прикрепление к коже («впиваемость») оказывается более слабой,
нежели у I. persulcatus9, благодаря этому Н. concinna гораздо легче снять
с тела, чем других присосавшихся клещей. По тропинке он передвигается
со скоростью 3—12 м в час, а по лесной подстилке 1,2—3 м в час. При
прохождении человека по густой растительности с веток кустов сметается
большое количество клещей, вследствие слабой их прицепляемости (до
80—85% у Н. concinna, — П. Мариковский, 1945).
В Н. concinna, снятых с собаки (Обор), был обнаружен вирус весенне-
летнего энцефалита (Н. Рыжов, А. Скрынник, Экспедиция особого назна-
чения НКЗдрава СССР, 1938); собака была вполне здорова и жила в близ-
ком контакте с членами экспедиции на территории заболоченного участка
вырубленной тайги, где раскинулся поселок. Опытами кормления
Н. concinna на зараженной вирусом того же энцефалита мыши доказана
передача вируса по ходу метаморфоза и следующему поколению клещей
{В. Соловьев и А. Козлова).
Методом препаровки зараженных вирусом энцефалита самок, с после-
дующим испытанием эмульсий из отдельных органов, раскрыт путь цир-
куляции вируса в организме клеща: из кишечника вирус переходит в ге-
молимфу и далее проникает во все органы клеща; в мозгу, в половых
органах, мальпигиевых сосудах, гемолимфе вирус находится в латентном
состоянии и обнаруживается лишь при дальнейшем пассировании (мозг
зараженной мыши). Зато к слюнным железам вирус проявляет опреде-
ленный таксис. Эмульсия из слюнных желез непосредственно вызывает
паралич белых мышей при впрыскивании им в головной мозг. Этим дока-
зывается, что вирус передается при укусе клещей с их слюной (Е. Павлов-
ский и В. Соловьев). Сами же Н. concinna, по совокупности всех наблю-
дений, являются специфическими переносчиками вируса весение-летнего
энцефалита, в количественном отношении уступающими I, persulcatus.
Весьма вероятно, что Н. concinna играют роль в поддержании цирку-
ляции вируса в природном очаге клещевого энцефалита передачей вируса
от дикого животного дикому же реципиенту. При малой интенсивности
передачи вируса присосавшиеся клещи могут вызывать латентную форму
клещевого энцефалита, следствием чего является повышение специфи-
ческой резистентности животных к последующему заражению заведомо
смертельными дозами вируса; в крови таких животных обнаруживаются
специфические антитела, инактивирующие действие вируса. То же от-
мечено для Ixodes persulcatus и Dermacentor siloarum (Е. Левкович и
А. Скрынник) и для эмульсий*из разных органов, зараженных вирусом
1. persulcatus (Е. Павловский и В. Соловьев). Таким образом клещи-
переносчики могут, в зависимости от количе-
ства вводимого ими вируса, или заражать людей
клещевым энцефалитом или, наоборот, иммуни-
зировать их к вирусу этой болезни («п р о э п и д е-
мичивание населени я»).
Вирус клещевого энцефалита при трансовариальной передаче его
Н. concinna существует в организме этих клещей до 12 месяцев и 9 дней,
584
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
сохраняя свою вирулентность, что не является пределом (А. Козлова
и В. Соловьев).
Жмаевой и Коршуновой доказана положительная роль Н. concinna
в Приморье как переносчиков клещевого сыпного тифа, что позднее было
подтверждено экспедицией Савицкой и для Биробиджана.
У нимф. Н. concinna установлено в Супутинском заповеднике (Уссу-
рийская область) паразитирование наездника Hunterellus hookeri (Г. Пер-
вомайский) .
Haemaphysalis humerosa
Австралийский вид. На человека не нападает; он паразитирует на сум-
чатых — Isoodon torosus, являющихся резервуарами возбудителя австралий-
ской лихорадки — лихорадки Q. Известны находки этого клеща в природе
в состоянии спонтанной зараженности. Риккетсии локализируются в эпи-
телиальных клетках кишечника клеща. Экскременты Н. humerosa зарази-
тельны для морских свинок даже при неповрежденной коже. Таким же
способом заражались сотрудники лаборатории. Возможно заражение
лихорадкой Q и при вдыхании сухих распыленных экскрементов клещей.
Род Dermacentor Koch
Глаза есть. Спинной щиток украшен рисунком. Хоботок короткий и
широкий. Основание хоботка прямоугольное.
Клещи треххозяинные. Характерная особенность питания: личинки
и нимфы пьют кровь мелких животных, имаго нападают на более крупных
животных; на человека нападают только имаго Dermacentor.
Dermacentor andersoni Stiles
Синоним: D. oenustus (Banks) pro parte
Северно-американский вид (рис. 415),
возбудителя «лихорадки Скалистых гор»,
являющийся переносчиком
сопровождаемой экзантема-
Рис. 415.—Dermacentor andersoni. (Из Manson-Bahr).
тозной или петихиальноп высыпью на коже после трех-десятидневного
периода инкубации. Болезнь имеет много сходства с сыпным тифом и дает
в штате Монтана большую смертность (в некоторые годы — до 69—75%);
в других местах смертность гораздо меньшая (4—13%).
Лихорадка Скалистых гор обнаружена уже в 41 штате США (Dyer,
1941),
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ.^5
Возбудителем этой болезни считается Dermacentroxenus rickettsii —
одна из форм риккетсий (см. главу о вшах). Переносчиками могут быть
все стадии метаморфоза D. andersoni. Возможно заражение и через по-
томство инвазированной самки клеща.
Передача инфекции происходит по следующим путям (Philip и Parker):
если заражается личинка, то инфекцию передает нимфа; при заражении
нимфы передача осуществляется взрослым клещом. Зараженные самец
или самка передают инфекцию при копуляции своему партнеру. Заражен-
ная самка откладывает зараженные яйца; одним яйцом В. andersoniможно
заразить морскую свинку; вес яйца — 0,0006 г; из зараженных яиц выхо-
дят личинки, могущие (видимо, редко) передавать инфекцию при первом
же сосании крови. Во взрослом клеще может заключаться до полумил-
лиона инфекционных доз возбудителя.
Продолжительность кровососания на реципиенте зараженного клеща-
переносчика имеет значение для успеха передачи инфекций. Так, В. ander-
soni передает риккетсий лихорадки Скалистых гор лишь при 10—20-
часовом сосании крови человека или чувствительного к инфекции живот-
ного (Spencer, Parker, 1924). Человек обычно ранее этого срока замечает
присосавшегося клеща и снимает его с себя; это приводит к уменьшению
случаев заболевания лихорадкой Скалистых гор.
Вирус передается клещами с их слюной.
Возбудитель выходит с экскрементами зараженных клещей-перенос-
чиков, но в ослабленном состоянии: у морских свинок он вызывает слабое
заболевание, которое, однако, иммунизирует их от последующего зараже-
ния вполне активным возбудителем (Brumpt, 1933).
Из диких животных к вирусу лихорадки Скалистых.гор восприимчивы:
Marmota flaviventer, Collospermophilus cinerascens, Citellus columbianus,
Lepus townsendi, Microtus pensilvanicus modestus, Peromyscus maniculatut
artemisiae (Brump, 1936).
Козы легко заражаются; крупные домашние животные —нет.
В организме диких животных возбудитель переживает всего 40—50
часов. Поэтому заражение свежих клещей может быть лишь при
одновременном кормлении их на одном и том же хозяине с клещами
зараженными.
Возможными резервуарами вируса этой болезни являются суслики
(напр. Citellus columbianus). D. andersoni является треххозяинным кле-
щом. Личинки и нимфы его живут только на грызунах, а взрослые напа-
дают на скот и на человека. В связи с такими закономерными соотноше-
ниями профилактика лихорадки Скалистых гор проводится по линии
борьбы с клещами-переносчиками и в значительной мере сводится к уни-
чтожению сусликов, являющихся хозяевами личинок и нимф этого
паразита.
D. andersoni является также переносчиком возбудителя туляремии.
В. andersoni и особенно В. variabilis часто погибают после того, как
напьются туляремийной крови: видимо, эти переносчики еще не адапти-
ровали к поступающему в их организм возбудителю.
Механизм передачи туляремии клещами — видимо, не через слюну.
Francis видел бактерии туляремии на срезах, зараженных В. andersoni,
в клетках заднего отдела кишечника, его выростов, ректального мешка,
мальпигиевых сосудов (всегда и везде внутриклеточно — в протоплазме).
Бактерии есть и в гемолимфе, но не в клетках слюнных желез. В яйцах
они также не обнаружены. Передача осуществляется загрязнением ранки
при сосании клещом крови (faeces?), при раздавливании клеща и втирании
его в кожу, при занесении вещества раздавленного клеща на конъюнктиву^
а у животных также и через поедание зараженных нимф.
586
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
В условиях эксперимента В. andersoni является переносчиком вируса
болезни Армстронга (лимфоцитарный хориоменингит). Кормлением лес-
ных клещей на зараженных мышах можно заразить клещей вирусом в лю-
бой фазе их метаморфоза; доказана также передача вируса от фазы к фазе
(личинка —> нимфа взрослый клещ; самка -> яйца —> личинки); но во
всех этих случаях вирус обнаруживается методом инъекции эмульгиро-
ванных клещей. Через скарифицированную кожу для морских свинок
заразительны раздавленные клещи и фекалии клеща, заразившегося ви-
русом в предшествовавшей фазе метаморфоза.
Путем кормления инфицированных клещей вирус удавалось переда-
вать лишь через посредство нимф, которые вывелись из личинок, пивших
инфицированную кровь (Shaugnessi и MiLzer).
Возможно, что существуют и другие переносчики вируса этой болезни,
который впервые был выделен в США (Armstrong и Lillie, 1934), затем
в Париже и Тунисе. Вирус поражает грызунов и человека. Механизм
передачи возбудителя болезни последнему точно не установлен. Отмечают
большое вероятие контакта заболевшего с крысами и мышами. Возможна
контаминация человека экскретами грызунов или же передача через
переносчиков, круг которых и роль еще не выяснены.
Значение В. andersoni усугубляется также его способностью вызывать
клещевой паралич подобно Ixodes holocyclus.
D. andersoniwD. nitens могут передавать вирус крысиного сыпного тифа.
В. andersoni передает в Монтане (США) возбудителя риккетциоза,
называемого «американская лихорадка Q».
Подразделение лихорадки Скалистых гор на западную тяжелую и
восточную легкую едва ли отражает действительное положение дела, так
как и тут и там встречаются и слабые и высоко вирулентные возбудители.
Очевидно необходимо выделение большого количества вирусов для их
изучения.
В. andersoni в условиях опыта может передавать вирус энцефаломи-
элита лошадей в западной его форме не только по ходу метаморфоза, но
и трансовариально (Сивертон и Берри).
Способность передачи того же вируса показана и для В. variabilis
(Блатнер и Хис, 1941).
Dermacentor фауны СССР
Различные виды Dermacentor^ напр. В. silvarum, D. marginatus и др.,
могут нападать на человека.
В. marginatus Sulz. (syn. part. В. silvarum 01.)
Личинки и нимфы В. marginatus паразитируют на различных грызунах;
взрослые нападают на скот и на человека. Если личинки или нимфы этого
клеща кормятся на больном туляремией животном, то при нападении
в следующей фазе метаморфоза (после линяния) на диких животных
[напр. водяная крыса, полевка (Mus arvalis), домовая мышь, песчанка
(Rhombomys opimus)], а в условиях опыта—на лабораторных животных
(морская свинка, кролик) или на домашних животных (овца, верблюд,
свинья), то они могут заразиться туляремией. Возбудитель туляремии
зимует во взрослых клещах. Трансовариальная передача туляремийных
бактерий у В. marginatus пока не доказана. Что этот вид клеща играет
несомненную роль в поддержании природного очага туляремии, доказы-
вается обнаружением спонтанно зараженных В. marginatus на водяных
крысах (работы в Алма-ата, — В. Федоров и др.).
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
587
Бактерии туляремии выделяются с faeces клеща как во время сосания
им крови, так и после следующей линьки; сохраняются живыми в клеще
свыше 530 дней.
Туляремия, впервые описанная в 1919 г. в С. Америке, в 30-х годах
обнаружена в различных местах СССР.
Эта болезнь замечательна необычайно широким приспособлением ее
возбудителя к самым разнообразным переносчикам (см. ниже) —клещи,
вши, клопы, комары, слепни, мухи-жигалки.
Эпизоотии туляремии, связанные со всеми путями передачи ее возбу-
дителя, наблюдались на: Microtus arvalis и М, ileus (Попов и Синай),
пеструшке, сусликах — Citellus pygmaeus, С. suslicus (Казанцев и др.),
Cricetus cricetus (Зархи),— Mus musculus, М.т. seoertzooi; Apodemus silva-
ticus, Gerbillus tamaricinus (Синай, Хатеневер); кроме того —на собаках
и свиньях (Хатеневер), верблюдах, овцах и других животных.
В. marginatus может быть носителем Brucella melitensis (И. Галузо,
К. Балдицына и Е. Кайтмазова).
Возможно, что marginatus имеет отношение к распространению чумы.
Личинки и нимфы этого клеща кормятся на хомяках {Cricetus cricetus),
различных сусликах, тушканчиках (напр. Alactaga jaculus и др.). Взрос-
лые клещи пьют кровь лошадей, верблюдов, крупного рогатого скота и др.
Нередко они нападают и на человека. В условиях эксперимента нимфы
В. marginatus, снятые с погибшего от чумы хомяка (зараженного в лабо-
ратории), сохраняли в себе вирулентных чумных бактерий свыше 35 дней
(Д. Засухин); к сожалению, не указывается способ передачи клещом чу-
мы — при сосании ли животного или при впрыскивании животному эмуль-
сии из растертого зараженного клеща.
Дальнейшими опытами подтверждена способность чумных бактерий
переживать в некоторых личинках и нимфах В. marginatus*, но перехода
возбудителя чумы от личинки к нимфе или от последней ко взрослому
клещу не установлено. Отмечается большой падеж личинок и нимф, на-
кормленных кровью чумного животного; видимо, чумные бактерии для
них патогенны. Пока можно констатировать, что В. marginatus не может
быть длительным хранителем чумных бактерий и едва ли участвует в пе-
редаче их грызунам (Тихомирова и др.).
Dermacentor pictus Herm.
В. pictus Herm.,по H. Олсуфьеву, в течение всего метаморфоза хранит
в себе Bact. tularense в условиях эксперимента. Полевыми наблюдениями
выяснено, что личинки и нимфы этого вида во множестве паразитируют
на водяных крысах, землеройках, на полевках и на других мелких млеко-
питающих (табл. XIII). Разгар эпизоотии среди последних совпадает с
массовым нападением на них нимф В. pictus.
Таким образом, клещи рода Dermacentor играют важную роль в пере-
даче туляремии от грызуна грызуну и от грызуна домашним животным.
Этот клещ встречается на лугах и на окраине лесов, главным образом
в средней полосе СССР. Взрослые клещи нападают на млекопитающих:
от зайца, собаки и лисицы до крупного рогатого скота, лошадей и др.
На человека нападает в редких случаях.
Для экспериментального заражения туляремией лабораторных жи-
вотных бывает достаточно укуса лишь одного клеща. Полевки могут за-
ражаться острой формой туляремии при поедании инфицированных кле-
щей (Н. Олсуфьев и Толстухина).
Наблюдения в туляремийном очаге показали, что молодые стадии
Dermacentor pictus могут служить в летнее время весьма важными
588
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
агентами распространения туляремии среди грызунов особенно среди
полевок. В 1938 г., явившемся годом очередного максимума мыше*
Рис. 416А. Место весенней дневки скота — очаг клещей — Dermacentor pictus, спон-
танно зараженных возбудителем туляремии. (Фото Н. Олсуфьева).
Рис. 416В.—Водяная крыса Arvicola amphibius. (Оригинал).
видных грызунов, летом на лугах среди размножившихся в массе
полевок отмечалось развитие туляремийной эпизоотии (Воскресен-
ский с сотрудниками), что, по данным автора, совпало во времени
НИМФЫ ПАРА-
ЗИТИРУЮТ НА
МЕЛКИХ ДИКИХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Таблица XII
Биологический цикл клеща Dennacentor pictus Herm.
(По И. г. Олсуфьеву).
ВЗРОСЛЫЕ
КЛЕЩИ ПА-
РАЗИТИРУЮТ
ПРЕИМУЩЕСТВЕННО НА
КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Землеройка.
jj ошаоЬ
самка
С CL MS U,
ЛИЧИНКИ
ПАРАЗИТ/^
РУЮТ НА МЕЛ-
КИХ ДИКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
bod. Kpbica
Землеройка,
Пеле&. мЬ.^Ь
590
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
с массовым появлением нимф D. pictus. Дальнейшие наблюдения в очаге
показали, что взрослые клещи, благодаря своей способности пребывать
длительное время в неактивном состоянии, укрываясь в поверхностных
слоях почвы, могут служить в природных условиях весьма долговремен-
ным резервуаром возбудителя туляремии — до 3 лет и возможно больше.
При полном внешнем благополучии очага зараженные взрослые клещи
регистрировались в нем три весны подряд: в 1939, в 1940 и в 1941 гг.
Наличие Bad. tularense во взрослых клещах явилось прямым следствием
туляремийной эпизоотии среди полевок, имевшей место летом 1938 г.
в период паразитирования на них нимф D. pictus. Зараженные клещи
обнаруживались после перезимовки на лугах и затем на сельскохозяй-
ственных животных, на которых они нападали весной во время пастьбы.
У овец и части крупного рогатого скота клещи вызвали скрыто протек-
шую туляремийную инфекцию (Узунов). Количество зараженных клещей
на некоторых участках луга достигало 6%, но в среднем, вероятно, не
превышало 1%. Зараженные клещи были обнаружены на скоте в ряде
пунктов обследованного очага. Выделенные из клещей штаммы Bad.
tularense (в общей сложности за два года свыше 100) оказались высоко
вирулентными для морских свинок, белых мышей и кроликов (Н. Ол-
суфьев, 1943).
В условиях эксперимента в D. pictus (так же как ив Р. nuttalli) долго
сохраняется вирус японского энцефалита, сохраняя способность переда-
ваться укусом этих клещей (М. Чумаков).
Эпидемиологического значения эти факты не имеют, так как в зоне
географического распространения названных клещей японский энцефалит
отсутствует.
Dermacentor silvarum Ol.
Треххозяинный клещ (рис. 417). Ранний клещ; максимум нападения
взрослых клещей приходится на конец мая (по наблюдениям на скоте, —
А. Гуцевич и А. Скрынник). Осенью наблюдается небольшая вторая волна
заклещевания. Во взрослом состоянии паразитирует на диких копытных
и хищных и на скоте; личинки и нимфы — на мелких грызунах и мелких
хищниках. Нападает и на человека. Является переносчиком вируса ве-
сенне-летнего энцефалита. Если заражаются личинки, то вирус передают
нимфы и взрослые клещи; при заражении нимф — вирус передается
imago; при заражении imago —вирус передает imago (в случаях преры-
вистого кормления) или же его поколения (трансовариальная передача)
(Скрынник и Рыжов). D. silvarum, видимо, играет роль в поддержании
очага энцефалита в природе, передавая вирус от одного хозяина другому.
При нападении на человека возможно заражение его вирусом энцефалита
или активное иммунизирование к этому вирусу, что зависит от количества
вводимого со слюной присосавшимися клещами возбудителя клещевого
энцефалита.
Вирус может сохраняться в клещах по ходу их метаморфоза до 14
месяцев, что не является пределом (А. Скрынник и Н. Рыжов). D. silvarum
является переносчиком клещевого сыпного тифа в Биробиджане (экспе-
диция Савицкой) и, вероятно, в Приморье.
Dermacentor nuttalli 01.
Недавно описанный вид. В Красноярском районе, по данным С. Пионт-
ковской, М. Кронтовской и О. Коршуновой, оказался переносчиком кле-
щевого сыпного тифа, случаи которого наблюдаются в начале лета. Вирус,
выделенный от больных заражением морских свинок, передается в уело-
Рис. 417.—Dermacentor silvarum. (Оригинал).
A— самец сверху; В— самка сверху.
Рис. 418.—Dermacentor nuttalli (самка). (Оригинал).
А— голодная; В— сытая: С — нимфа; D— личинка.
592
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
виях эксперимента от свинки свинке укусом Р. nuttalli, В яйцах, отложен-
ных инфицированной самкой, также был обнаружен вирус. Личинки,
вышедшие от самки, снятой с овцы, при кормлении их на свинке дали
скрытое заражение последней; при последующем пассировании вируса
заболевание было явное. Вирус, впервые полученный при сосании личин-
ками зараженной свинки, сохраняется во всех последующих фазах мета-
морфоза клеща и передается ими как следующему поколению клещей,
так и восприимчивым животным. В общей сложности в организме клеща воз-
будитель клещевого сыпного тифа может переживать до 256 дней, что не
является пределом; если учесть трансовариальную передачу возбуди-
теля дочернему поколению клещей, то естественно считать, что стойким
резервуаром вируса клещевого сыпного тифа в природе является D. nut-
talli (О. Коршунова и С. Петрова-Пионтковская). Возбудитель зимует
в голодных самках, которые весною нападают на человека и заражают его
клещевым сыпным тифом. Сами клещи получают возбудителя или от зара-
женной матери (трансовариальная передача) или от грызунов степи, ко-
торые подвержены заражению соответственным риккетсиогом. Такими
грызунами являются суслики и полевки, что доказано обнаружением
спонтанной зараженности некоторых особей их риккетсиями, идентичными
возбудителю, выделяемому от больных клещевым сыпным тифом и от
спонтанно зараженных клещей-переносчиков.
Клещевой сыпной тиф района Красноярска является болезнью с при-
родной очаговостью. Человек является случайным объектом заражения
через клещей-переносчиков, получивших возбудителя от какого-либо
природного источника, но никогда не от больного человека. Ареал этой
болезни охватывает Забайкалье и, надо полагать, Монголию.
Р. nuttalli является весенним и ранне-летннм клещом. Заклещевение
скота этим видом быстро падает в конце мая. Самки начинают отклады-
вать яйца с середины мая. Общая длительность развития, от начала пи-
тания взрослых клещей до появления следующего поколения самцов и
самок при t° 22—25°, достигает трех месяцев; при суточных колебаниях
температуры в природе и при временных похолоданиях метаморфоз
Р. nuttalli затягивается до осени (С. Петрова-Пионтковская).
Р. nuttalli приурочен в степному ландшафту с сопкообразными хол-
мами, с дикой злаковой растительностью с примесью полыни и обильными
норами сусликов и полевок (С. Петрова-Пионтковская).
В процессе дальнейшего изучения формы сыпного тифа, передаваемого
Р. nuttalli, следует иметь в виду, что клещи Р. andersoni и Р. nitens (Сев.
Америка) могут передавать вирус крысиного сыпного тифа.
Заражение сыпным тифом (весенне-летняя форма) происходит в ста-
циях злаковой степи. Места присасывания клещей к телу человека по-
казаны (при красноармейской одежде), по данным Савулькина, на
рис. 419. Этот клещ является переносчиком клещевого сыпного тифа также
в Забайкалье и, вероятно, в Монголии. Далее на Восток по Амуру он за-
меняется, как переносчик, Р. silvanim.
Род Rhipicephal/us Koch
Глаза и фестоны есть. Хоботок короткий с шестиугольным основа-
нием. Анальные щитки у самцов есть. Коксы I пары ног глубоко расщеп-
лены.
Rhipicephalus sanguineus Latz.
Довольно обыкновенный вид, распространенный на юге и юго-востоке
СССР (рис. 420). Паразитирует на домашних и диких животных: лошадях,
коровах, овцах, верблюдах, собаках, зайцах, дикобразах, ежах, песчан-
Таблица XIII.
1—Ixodes persulcatus P. Sch. самка; 2—Dermacentor nuttalli O1 самка; 3—Hyalomma sp. самка; 4-Ripi-
cephalus sanguineus Latr. самка; 5— Vespa orientalis F.; 6—Polistes gallicus L.; 7—Tabanus bovinus L.;
8—Chrysops relictus Mg.; 9— Chrysozona pluvialis L.
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
593
ках и др. Иногда нападает на че-
ловека. В Индии является пере-
носчиком пироплазмоза собак.
Rh. sanguineus может заселять
трещины стен домов, террас. На
Корсике он делается добычей пау-
ков Teutana triangulosa (рис. 423),
которые, несмотря на склонность
к полифагии, могут поедать мно-
жество клещей и тем способство-
вать уменьшению их количества
(J. Sautet).
При благоприятных условиях
личинки и нимфы Rh. sanguineus
начинают питаться через 3—5 дней
после вылупления или линяния,
а взрослые — через неделю. Ли-
чинки пьют кровь собаки в те-
чение 3—8 дней (чаще 4 дня),
нимфы 3—11 дней (чаще 4), самки
7—21 день (чаще 8); самцы оста-
ются на хозяине неопределенное
время. Копуляция происходит на
хозяине. Время, потребное для ме-
таморфоза от яйца до личинки,
17—19 дней при 30° и 75 дней при
при 30°; от нимфы до взрослого
Рис. 419.—Частота присасывания Derma-
centor пи ttal И к телу человека.
(По Л. Савулькину).
12°; от личинки до нимфы 5—8 дней
11—12 дней (30°)- Откладывание яиц
начинается через 3—6 дней (3—4) после того, как самка покинет хозяина
Рис. 4 20. — Rhipicephalus sanguineus. Самка
голодная сверху. (Оригинал).
и будет находиться все время
при 30°; при 12° срок этот
удлиняется до 25 дней. От-
кладывание яиц тянется 9—
15 дней и, самка живет еще
1—19 дней после откладки
яиц (числом 1400—3900) при
30°. Длительность голода-
ния личинок — до 253 дней,
нимф—до 97 дней, взрос-
лых — до 569 дней (Nut-
tall).
В последнее время сильно
увеличился интерес к этому
клещу в эпидемиологическом
отношении, так как точно
установлено его отношение
к распространению клеще-
вого пятнистого тифа, опи-
санного в 1910 г. под на-
званием fievre boutonneuse
в Тунисе и в 1922 г. в Мар-
селе (fievre exanthematique
de Marseille). Это же забо-
левание позднее обнаружено
в Греции, что дает основание говорить о широком его распространении по
берегам Средиземного моря.
594
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
Возбудителем марсельской лихорадки считается микроорганизм не-
выясненного систематического положения — Rickettsia conori (см. ниже
главу о вшах и сыпном тифе).
Болезнь начинается внезапно ознобом, поднятием температуры до
39—40° и головной болью. Позднее начинаются сильные боли в рукахг
ногах и мышцах. Через 3—5 дней после начала лихорадки наблюдается
высыпание круглых или овальных красных пятен, которые никогда не
сливаются друг с другом. Окраска их может варьировать до темнокорич-
невого цвета. Высыпь обильна на спине, груди, животе и конечностях.
Весьма характерно появление пятен на подошвах и ладонях. Пятна при-
нимают папулезный характер; благодаря развитию в толще покровов
инфильтратов, каких-либо субъективных ощущений, связанных с вы-
сыпью, не бывает. Лихорадка держится дней 12—15 (10—20) на одной
и той же высоте, затем начинаются утренние ремиссии, и через 3—4 дня
происходит постепенное падение температуры. Сыпь держится еще не-
которое время (в общей сложности около 3 недель). Исход болезни в об-
щем благоприятный; при наличии органических изменений бывает и смер-
тельный исход.
Возбудитель болезни локализуется в крови и в спинномозговой жид-
кости; он фильтруется через свечу Шамберлена. Кровь вирулентна во
все время болезни. При fievre boutonneuse реакция Вейль — Феликса
с Proteus Х19 (Durand) положительна, что до известной степени сближает
это заболевание с сыпным тифом.
Переносчиком является клещ Rh. sanguineus. Нимфы, самцы и самки
его, взятые в природе, по наблюдениям Blanc и Caminopetros (Греция)г
в ряде случаев были спонтанно заражены вирусом клещевого пятнистого
тифа. При инъекции эмульсии из растертых клещей людям у последних
развивалась типичная картина болезни. Вирус передается от зараженных
самок клещей их потомству в порядке внутриутробной инвазии. Зимует
вирус в клещах.
Из животных собаки, кролики, овцы, свиньи, голуби, морские свинки
и крысы невосприимчивы к вирусу клещевого пятнистого тифа. Песчанка
Gerbillus dobsoni также невосприимчива к этому вирусу. Наоборот, весьма
чувствительны македонские суслики Citellus citellus, причем прошедший
через их организм вирус становится более сильным, чем вирус из крови
человека.
В связи с тем, что Rh. sanguineus (рис. 420) лишь при исключительных
условиях нападает на человека, случаи клещевого пятнистого тифа встре-
чаются спорадически в пределах ареала распространения переносчика.
Болезнь, само собой разумеется, не контагиозна. Сезон ее совпадает с пе-
риодом активного состояния клещей, когда они нуждаются в пище. По-
этому в холодное время года случаев клещевого пятнистого тифа не бы-
вает. Заболевания наблюдаются лишь в пунктах, близких к природе;
в городах поэтому — обычно на их окраинах.
За последние годы чаще и чаще описывают новые случаи болезни и но-
вые пункты заболеваний; это приходится целиком относить за счет уточ-
нения диагностики клещевого пятнистого тифа.
Высказанные мной во втором издании этой книги (1933) соображения
о возможности наличия на юге СССР марсельской сыпнотифозной лихо-
радки получили полное подтверждение уже в 1936 г. Сотрудником экспе-
диции ВИЭМ по борьбе с лихорадкой папатачи в Севастополе А. Алымо-
вым был обнаружен впервые для СССР случай марсельской лихорадки,,
что повело к дальнейшему выявлению аналогичных случаев «летнего
сыпного тифа». Позднее это заболевание было обнаружено в Евпаторииг
Джанкое, Симферополе, Керчи, на южном берегу Крыма. Установлено»
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
595
наличие спонтанно зараженных клещей на собаке больного. В целях ле-
чения прогрессивных паралитиков, двум была инъицирована эмульсия
из этих клещей. Развилась типичная картина fievre boutonneuse. Перекре-
стного иммунитета между вирусами крымской марсельской лихорадки и
эпидемического сыпного тифа при опытах со свинками не установлено.
Реактивным животным для марсельской лихорадки является морская
свинка. При внутрибрюшинном заражении доказательством эксперимен-
тальной инфекции свинки
является повышение темпе-
ратуры и появление скро-
тального феномена (опухание
мошонки, эксудат вагиналь-
ных оболочек; рис. 421) по-
сле двух-пятидневной инку-
бации. Риккетсии обнаружи-
ваются в мазках из скро-
тального сока морской свин-
ки (а также в розеолах кожи
больного и в теле клеща-пе-
реносчика).
Из животных, кроме сви-
нок, вирусом марсельской
лихорадки можно заразить
белых крыс и кролика; по-
казателем заражения кро-
лика, по Алымову, является:
воспаление и увеличение яич-
ка, в которое был инъициро-
ван заразный материал,
вышение температуры и
явление в крови кролика
глютининов к Proteus
и ОХ2.
Заражаются также обезья-
ны и белые крысы. Пасси-
рование вируса через белых
крыс усиливает вирус (Ка-
минопетрос и Контос).
Роль собак в отношении
по-
по-
аг-
Х19
Рис. 421.—Скротальный феномен у морской свин-
ки, зараженной возбудителем марсельского сып-
ного тифа. (Ориг. рисунок по фот. А. Алымова).
марсельской лихорадки вы-
ясняется следующими экспериментами Дюрана. Собак можно заразить
вирусом марсельской лихорадки; однако у них не появляется каких-
либо клинических симптомов, и инфекция протекает скрыто; показа-
телями ее наличия являются: положительная реакция Вейль — Фе-
ликса и заразительность крови собаки при инъицировании ее человеку.
В эндемических очагах марсельской лихорадки собаки с молодости
иммунизируются к вирусу этой болезни, если в каждый сезон под-
вергаются нападению Rh. sanguineus.
Человек заражается марсельской лихорадкой двумя путями. При
снимании с собаки насосавшихся Rh. sanguineus и при раздавливании их
можно занести грязными пальцами возбудителя из организма погибшего
клеща на конъюнктиву глаза или на слизистую оболочку носа, что в ряде
случаев ведет к заболеванию марсельской лихорадкой. Кроме того, забо-
левание может произойти вследствие присасывания зараженного
Rh. sanguineus к покровам человека для питья крови.
596
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
В связи с последним необходимо рассмотреть последствия укуса Rh.
sanguineus покровов тела человека. Укус в обычных условиях вызывает
зуд кожи. Если же присасывается зараженный клещ, то в месте погруже-
ния ротовых частей образуется струп в виде черноватого пятна, окаймлен-
ного зоной гиперемии; этот симптом получил наименование «tache noire».
По нему можно заключить о бывшем нападении клеща на человека
(рис, 422А).
Марсельская сыгн тифозная лихорадка отличается от эпидемического
сыпного тифа как по своему возбудителю, так и по переносчику. В связи
с этим и профилактика
указанных форм болез-
ни совершенно различна:
борьба с клещами собак,
с одной стороны, и борьба
со вшами — с другой,
К марсельскому сып-
ному тифу близка «афри-
канская лихорадка» от
клещевого укуса. Штаммы
ее возбудителя, выделен-
ные из крови собак, из
клещей Hyalomma aegyp-
tium с дикого зайца и из
Rh. sanguineus с собак, им-
мунологически сходны с
возбудителем марсельско-
го сыпного тифа (Alexan-
der, Mason, Neitz, 1941),
Возбудитель лихорадки
от клещевого укуса сооб-
щает морской свинке им-
мунитет к марсельскому
сыпному тифу, но не на-
оборот (Pijper, 1926).
Rh. sanguineus, как это
недавно ш казал A. Ser-
gent, является переносчи-
ком спирохет испано-се-
веро а фрик анского клеще-
вого рекурренса. Известен
случай обнаружения спон-
танно зараженных спиро-
хетами клещей, снятых
Рис. 422А.—Tache noire (указано стрелкой) в месте
укуса Rhipicephalus sanguineus. (По Алымову).
с собаки, принадлежавшей больному указанной формой рекурренса.
Наблюдался также случай заражения человека при сборе клещей
с собаки, когда незаметно присосался самец Rh. sanguineus; кроме
того, пальцы собиравшего клещей были испачканы при раздавливании
клещей. В условиях эксперимента нимфы, вышедшие из личинок, кормлен-
ных на спирохетозной морской свинке, могут передавать инфекцию здо-
ровым свинкам при сосании их крови.
Резервуаром спирохетного вируса (наблюдение под Алжиром) являются
крысы (от 1 до 3% зараженности) и собаки. Спирохеты у собак были опи-
саны под именем Sp. caninum еще раньше (Bosselut). Таким образом,
переносчиками спирохет испано-североафриканского клещевого рекур-
ренса, кроме Ornithodorus erraticus, могут быть клещи сем, Ixodidae —
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ^97
Rh. sanguineus. Этим обстоятельством и объясняется факт наличия ука-
занной формы рекурренса в тех местах, где нет Ornithodorus. С рассмотрен-
ными данными следует сопоставить факт обнаружения спонтанного спи-
рохетоза собак в Узбекистане — в Старой Бухаре (Щуренкова и др.)
и в Самарканде (Л. Исаев).
Спирохеты собак патогенны для человека, что доказано случаем лабо-
раторного заражения. Если в Самарканде наличие спирохеты собак объяс-
няется присутствием классического переносчика — О. papillipes, то в Ст.
Бухаре дело обстоит иначе, ибо там этот вид клеща не обнаружен (Исаев).
Дальнейшие поиски переносчика надлежит, по нашему мнению, вести
Рис. 422В.—Сыпь на ногах при марсельском сыпном тифе.
(Из А. Алымова).
по линии изучения клещей Rhipicephalus с собак, причем следует иметь
в виду, что в Средней Азии викариатом Rh. sanguineus является Rh. tura-
nicus. Спирохетоз собак пока обнаруживался очень редко: два случая
на 2866обследованных собаках в Ст. Бухаре; там же пока установлен един-
ственный случай аутохтонного заболевания клещевым спирохетозом че-
ловека.
Опыты с передачей спирохет клещевого рекурренса через Rh. bursa
дали отрицательный результат (Сердюкова).
В Rh. sanguineus, кормленных на зараженном лейшманиями — возбу-
дителями кала-азар — суслике (S permophylus, Афины, — Blanc и Camino-
petros) или на хомяке, паразиты могут переживать различное время;
это может быть обнаружено инъецированием эмульсии из клещей, но
не кормлением их на животном (Malamos). Rh. sanguineus и Rh. turanicus,
по П. Попову и И. Ахундову, невосприимчивы к передаче клещевого
возвратного тифа в Азербайджане.
В Rhipicephalus, снятых с крупного и мелкого рогатого скота, больного
бруцеллезом, в Средней Азии были обнаруживаемы бруцеллы (Самсонов)*
Интерес, который представляет в эпидемиологическом отношении
Rh. sanguineus, усугубляется фактом нахождения в клещах этого вида,
598
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГНЯ
Рис. 423.—Teutana triangulosa— естественный
враг Rhipicephalus sanguineus. (По Sautet).
жет долго существовать вирус японского
снятых с бешеной собаки, вируса бешенства (Remlinger и Bailly); вирус
в клещах обнаружен инъекцией растертых клещей лабораторным* живот-
ным. Необходимо испытать спо-
собность таких клещей пере-
давать возбудителя бешенства
укусом.
Для целей профилактики
марсельской лихорадки и дру-
гих болезней, передаваемых Rh.
sanguineus, необходимо уни-
чтожать этих клещей как на
самих собаках, так и в кону-
рах. Соответствующие меро-
приятия являются воздействия-
ми ветеринарного характера.
На Корсике в качестве есте-
ственного врага Rh. sanguineus
обнаружен паук Teutana trian-
gulosa (рис. 423), который бы-
стро уничтожал этих клещей
в условиях обитания их в по-
стройках (каменная кладка тер-
расы, — Sautet).
В Rh. sanguineus (а так же
в Rh. bursa и Rh. turanicus) мо-
энцефалита (опыты М. Чумакова
с сотрудниками), но эпидемиологического значения это свойство Rhi-
picephalus, видимо, не имеет.
Рис. 424.—Rhipicephalus schulzei. (Оригинал).
А— самка (ноги не нарисованы); В— самец.
Rhipicephalus schulzei 01.
Распространен в Нижнем Поволжье, Казахстане и Средней Азии.
Паразитирует на сусликах (Citellus pigmaeus и С. fulvus}, хомяке (Cricetus
cricetus), хомяке Эверсмана (.Mesocricetus eversmanni), большой песчанке
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
599
{Rhombomys opimus), мыши {Mus musculus), хорьке {Mustela), еже {Hemie-
chinus) , верблюде, овце, козе, собаке и на человеке (рис. 424). На домашних
животных встречается редко; чаще всего бывает на мугоджарском суслике
{Citellus pigmaeus, — Д. Засухин), в норах которого проделывает полный
жизненный цикл. Кроме того, бывает обилен на Putorius eversmanni.
Личинки и нимфы встречаются только на грызунах, хорьках и неко-
торых мелких животных.
Главная масса взрослых клещей появляется на сусликах в июле,
а личинки — в мае и в августе. Из яиц в лаборатории личинки вылуп-
ляются через 17—35 дней после откладки. Личинки могут голодать более
7 месяцев. Они линяют в нимфу через 10—20 дней после окончания личи-
ночного питания. Нимфы голодают более 7 месяцев. Линяют в imago
через 14—24 дня после снятия их с хозяина. Взрослые клещи голодают
свыше 10 месяцев. Самка выпивает около 0,25 см3 крови. Процесс откладки
яиц длится летом от 10 до 50 дней. Жизненный цикл от яйца до imago
в лабораторных условиях летом продолжается от 75 до 170 дней (Колпа-
кова и Липперт). Зимует во взрослой фазе в норах сусликов.
Относительно Rh. schulzei имеются важные указания о переживании
в его организме чумных палочек. В снятых с умирающего чумного су-
слика клещах были вирулентные чумные бактерии (М. Тихомирова).
Голов и Князевский установили наличие чумной инфекции в клещах,
найденных в пустом гнезде, повидимому через несколько недель после
гибели суслика от чумы.
На очереди стоит экспериментальное изучение Rh. schulzei как в отно-
шении сроков и условий сохранения в нем чумного вируса, так и возмож-
ности и способов передачи этого вируса другим животным и человеку.
Во всяком случае дело идет к подтверждению мысли И. И. Мечникова
(1911) о возможном значении клещей сусликов как переносчиков чумы.
Род Hyalomma С. L. Koch
Глаза есть; хоботок длинный; основание его прямоугольное. У самца
есть анальные, аданальные и субанальные щитки на брюшной стороне
тела. Самые крупные клещи, так как напившаяся самка достигает 2,5—
3 см длины. В настоящее время описан ряд видов и форм Hyalomma, но
различение многих из них затруднительно вследствие недостаточного
описания. Н. syriacum является паразитом сухопутных черепах. Другие
виды, как Н. marginatum, Н. dromedarii Schul. et Schl. и др., являются
паразитами домашних животных. Личинки и нимфы различных видов
Hyalomma паразитируют на песчанках, зайцах {Lepus tolai), ежах
и других животных.
Клещи рода Hyalomma имеют большое ветеринарное значение, полно-
стью далеко еще не раскрытое. Среди Hyalomma есть переносчики тейле-
риоза крупного рогатого скота. Hyalomma могут нападать на человека
и причинять ему острую боль, повидимому в зависимости от места укуса.
Распространенная в некоторых районах Н. volgense, по последним дан-
ным (Борзенков и Донсков), в условиях эксперимента является перенос-
чиком чумы. Чумные палочки могут оставаться жизнеспособными и виру-
лентными во взрослом клеще 11 дней, в нимфах — 3 дня и в личинках —
1 неделю. Однако эти сроки, повидимому, не предельные. В испражнениях
взрослых клещей и нимф могут быть вирулентные чумные палочки. Уку-
сами зараженных взрослых клещей можно вызвать заболевание и смерть
животного от чумы.
Hyalomma является преимущественно южным клещом, но некоторые
виды их заходят в среднюю зону СССР — в б. Саратовскую губ. и захва-
тывают юг Украины и Казахстана.
600-МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
Н. marginatum является, по М. Чумаксву в С. Петровой-Пионтков-
ской, переносчиком возбудителя крымской геморрагической лихорадки,
которая обратила на себя внимание в степной, западной части Крыма
в 1944 г., вскоре после изгнания фашистских банд. Случаи этого остро-
лихорадочного заболевания наблюдались с мая по сентябрь среди лиц,
работавших на уборке сена и зерновых культур. Летальность достигала
в среднем 8%. При болезни с обильными кровотечениями смерть насту-
пала на 5—7-й день. Болезнь носит эндемичный характер. Она изучалась
экспедициями М. Чумакова. В паразитологическом отношении особый
интерес вызывает Н. marginatum, оказавшийся спонтанно зараженным
вирусом этой болезни; клещи были сняты с зайца. Экологические и био-
логические работы С. Петровой-Пионтковской (наш Сектор паразитоло-
гии Института микробиологии Академии Медицинских Наук СССР) по-
казали, что этот клещ нападает на людей на разнотравных сенокосах,
близ лесополос, у куч, копен и скирд сена. Биологический цикл про-
ходит двояко: или внутри двора или в открытой природе. Хозяевами ли-
чинок и нимф Н. marginatum являются: заяц, жаворонки, воробьи, ку-
ропатки, куры, индюки. Особое значение имеет заяц. Имаго нападают на
скот и на человека. Они энергично ползают по земле и за 1—1,5 м распо-
знают обонянием присутствие человека; при его передвижении они сле-
дуют за ним. На активность имаго оказывает влияние погода. В пасмур-
ные, дождливые и холодные дни, а также при ветре подвижность их за-
метно понижается или вовсе прекращается.
Для защиты от нападения клещей при ночевках в степи (военные за-
нятия, сельскохозяйственные работы и др.) надо выбирать целинные
участки вдали от лесополос, балок, выгонов, стоянок скота, скопищ сена,
копен, скирд; не пользоваться для подстилки сеном с основания скирды,
но брать его с вершины; производить осмотры, снимать клещей, приме-
нять пахучие — отпугивающие комплекты (см. в Приложении); полезно
сжигание весной сухостоя перед вспашкой и опаливание после уборки
скирд мест их стояния. Эти меры необходимо комбинировать со сменой
выпасов так, чтобы один и тот же участок был бы свободен от скота два
года подряд (с проведением весенних палов; С. Петрова-Пионтковская).
В клещах Н. marginatum, снятых с крупного п мелкого скота, Самсо-
новым были обнаружены бруцеллы (Средняя Азия).
Н. asiaticum, Н. dromedarii и Н. turcmeniense в опытах М. Чумакова
с сотрудниками легко заражались вирусом японского энцефалита, долго
его в себе содержали и передавали укусом восприимчивым лабораторным
животным. Для передачи в естественных условиях этой болезни человеку
установленное свойство клещей значения не имеет, но гипотетически можно
предположить, что в природных очагах японского энцефалита вирус этой
болезни может переходить в организм иксодовых клещей, обитающих
в соответственном очаге, когда клещи сосут кровь животных в период
виремии, вызванной более ранним сосанием крови тех же животных кома-
рами-переносчиками. В таком случае клещи {Hyalomma, Rhipicephalusу
Dermacentor, Ixodes ricinus) оказались бы участниками в поддержании
циркуляции вируса японского энцефалита в его природном очаге, но эта
гипотеза требует специальной разработки.
Род Boophilus Curt.
Boophilus calcaratus Bir.
Считается видом преимущественно ветеринарного значения. Одно-
хозяинный клещ. В особях, снятых с крупного рогатого скота больного
бруцеллезом, Самсоновым были обнаружены бруцеллы, что может сви-
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ 601
детельствовать о причастности этого клеща, как и других видов — Rhi-
picephalus и Hyalomma marginatum, к поддержанию природных очагов
этой болезни. В экспериментальных условиях бруцеллы заражают кле-
щей Ornithodorus lahorensis, могут жить в них до 2 х/2 лет и быть передаваемы
этими клещами в течение нескольких месяцев (Самсонов). Галузо с сотруд-
ником (Казахстан) выделил однажды бруцелл из Dermacentor marginatus,
взятых с овечьего пастбища. Вопрос о природной очаговости и о перенос-
чиках бруцеллеза требует тщательной специальной разработки.
Род АтЫуотта Koch.
АтЫуотта cajennense Fabr.
Распространен в Бразилии. Является переносчиком риккетсиозов —
бразильской пятнистой лихорадки (= тиф Санто Паоло) и тифа Minas
geraeas. Спонтанно зараженные возбудителем последнего клещи были
снимаемы с собак и с людей (Magalhaes). Животными резервуарами вируса
являются двуутробка (Didelphys marsupialis), опоссум, лиса (Canis bra-
siliensis), кустарниковый заяц (Sivilagus minensis), Dasyprocta azaraew др.
Возбудитель тифа Санто Паоло передается A. cayennense по ходу мета-
морфоза и трансовариально (как и A. striatum). Спонтанно зараженные
A. striatum были находимы на собаках; резервуарами вируса бывают
собаки и двуутробки. Среди чувствительных к заражению грызунов
С avia арегса и Hydrochaerus capybara встречаются имунные особи, оче-
видно ранее перенесшие естественное заражение.
Тиф Санто Паоло и лихорадка Скалистых гор дают перекрестный
иммунитет; отмечается перекрестное действие и соответтвенных вакцин
(Monteiro, Devis и Parker).
Нимфы и взрослые A, americanum были находимы в Техасе спонтанно
зараженными возбудителем американской лихорадки Q (Parker, 1943).
A. americanum является переносчиком возбудителя лихорадки «Bullis»,
впервые наблюдавшейся в 1943 г. в Техасе в одном из военных лагерей
(форт Bullis).
ПОДОТРЯД TROMBIDIIFORMES
Стигмы у основания ротовых органов.
Семейство Trombidiidae
Наземные клещи (рис. 425. А, В, С) со свободными вооруженными
щупиками. Верхние челюсти в форме коготков; предпоследний членик
их снабжен сильным когтем. Тело яркокрасного цвета, почему их и назы-
вают краснотелками. В систематическом отношении изучены мало. В СССР
изучение фауны их начато Шлугер (наша лаборатория в Ак. Мед. Наук).
Личинки краснотелок, известные в литературе под коллективным име-
нем «Leptus autumnalis», появляются во второй половине лета. В виде мел-
ких красных точек они скопляются на земле, на различных растениях,
откуда и переходят на людей, теплокровных животных и различных чле-
нистоногих. При сосании крови хозяина личинки причиняют ему зуд
и сильное местное воспаление. На коже появляются чуть возвышенные
папулы 2—3 мм диаметром красноватого цвета, окруженные более свет-
лой зоной около 1 мм шириной. Субъективные ощущения усиливаются
ночью.
При нападении единичных краснотелок они ничтожны, но при дей-
ствии большого числа этих паразитов ощущение зуда делается более
острым, оно переходит в ощущение ожога. Такой период длится дней 6.
602
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
С 8-го дня начинается рассасывание папул, и дней через 12 они почти вовсе
исчезают. Вследствие сильного зуда потерпевший расчесывает кожные
покровы, что может вести ко вторичной инфекции, которая осложняет
течение болезни из-за усиления боли, образования пустул и язв.
Рис. 425.—Краснотелка {Trombtdium autumnalis}. (По Андрэ).
А— личинка; В— нимфа; С— взрослая.
Личинка прицепляется к покровам человека ротовыми органами
(хелицерами и щупиками); в пораненные покровы личинка впускает слюну,
которая обладает токсическими свойствами; под влиянием слюны ткани
хозяина воспаляются и подвергаются патологическим изменениям. Инте-
ресно образование из измененных тканей покровов как бы толстой хобо-
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
603
Рис. 426. —Малая
краснотелка
fTrombidium (Mi-
с го from bidium)
pusilium].
тообразной трубки, которая своим просветом соединяется с ротовыми
органами личинки-краснотелки. Это образование может быть извлечено
из покровов, и как таковое оно было описано под наименованием «стило-
стома»; по новейшим данным (Андрэ), оно является лишь псевдоорганом,
так как образуется благодаря влиянию слюны на ткани покровов хозяина.
Заболевание, причиняемое личинками краснотелок, носит таксиче-
ский характер; его называют «осенней эритемой», «крыжовниковой
болезнью» (совпадающей по времени со сбором крыжовника в средней
полосе Западной Европы.
Тромбидиоз наблюдается осенью у различных домашних животных.
Человек заражается личинками краснотелок в природе, но не от человека
или животного. Поэтому тромбидиоз бывает чаще у охотников, а также
у участников осенних полевых и садовых работ. Личинки живут на земле
и на растениях, с которых и переходят на человека и других своих хозяев.
Они широко распространены в Европе. Данные о распространении в СССР
скудны, но несомненно, что и здесь бывают слу-
чаи поражения ими людей, пока еще не замечаемые
во врачебной практике.
Андрэ вывел из Leptus autumnalis нимфу, признаки
которой вполне отвечают диагнозу рода Tro/nbicula
Berlese.
Цикл развития протекает в следующем порядке:
1) яйцо, 2) шестиногая личинка, 3) личиночная ку-
колка (в этой стадии благодаря гистиолизу происходит
перестройка внутренних органов), 4) восьминогие
нимфы, 5) нимфальная куколка (новая перестройка
органов) и 6) взрослый клещ.
Взрослые Tr. autumnalis имеют белое или желто-
ватое тело и живут под камнями или в земле.
Род Trontbicula Berl.
Мелкие клещики с брюшком, по форме напоми-
нающим, благодаря перетяжке его в талии, восьмерку;
глаза развиты слабо или отсутствуют; у взрослых тело
белое или розоватое.
В Европе известны: Tr. autumnalis (см. выше), Тг.
canestrini Buffa, Tr. formicarum Berlese (живет в мура-
вейниках) .
Из внеевропейских Trombicula замечательны японские виды этого рода,
являющиеся переносчиками эндемической болезни «Tsutsugamushi» или
речной лихорадки: Tr. akamushi Вг. (форма A. R. Kawamura), Tr. scu-
tellaris Nagayo (форма akamushi В), Tr. palpalis Nag. (форма akamushi C),
Tr. pallida Nag. (форма akamushi D). Выделены и другие формы этих кле-
щей. Они различаются некоторыми признаками и различной сезон-
ностью.
Клещи akamushi во множестве паразитируют в ушной раковине по-
левок Microtus montebelloi, нападают также на крыс (Mus rattus alexand-
rinus), обезьян, кроликов, собак и кошек. На Формозе они паразитируют
также и на насекомоядных — Crocidura muschata и Sorex dzinezumi. Раз-
личные птицы также могут быть хозяевами этих клещей.
Tr. akamushi — летний клещ, нередко нападает на человека; Тг.
palpalis (зимний клещ) и Tr. pallida (весна и осень) реже паразитируют
на людях. Все эти виды переносят возбудителя речной лихорадки, но
наибольшее эпидемиологическое значение имеет первый из них. Во всех
трех видах бывает вирус болезни Tsutsugamushi. За вирус считали «Тhei-
604 МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
leria tsutsugamushi»?Rickettsia ntppomca, невидимые микроорганизмы и др.
Во всяком случае установлена связь вируса с лейкоцитами крови больт
ного, каковые отношения характерны для вируса сыпного тифа.
В последнее время возбудителем болезни считается Rickettsia akamushi
(--R. orientalis — R. tsutsugamushi). В противоположность R. nipponica,
R. akamushi не культивируется на питательных средах; зато лучшим ме-
тодом выявления R. akamushi является инъицирование испытуемого ма-
териала в переднюю камеру глаза; возбудитель отлично культивируется
здесь в эндотелиальных клетках десцеметовой оболочки; таким путем
возможно пассирование этих риккетсий (на кроликах).
Речная лихорадка характеризуется следующими симптомами: на месте
укуса переносчика образуется папула до 1 см диаметром; в районе укуса
наблюдается припухание лимфатических желез. Период инкубации 4—
10 дней, температура поднимается до 37—39° и выше. На 6—8-й день
болезни появляется резеолезная высыпь на лице и на теле. Селезенка
увеличивается. В конце второй недели начинается улучшение. Болезнь
в норме длится 3 недели. Смертность в Японии — до 25—30% и более;
аналогичная болезнь на Суматре (pseudotyphys Deli) дает смертность от
0 до 15%.
Резервуарами вируса Tsutsugamushi являются полевки Microtus
montebelloi, различные виды крыс и некоторые дикие птицы; последнее
нуждается в подтверждении. Весьма вероятно наличие эквивалента бо-
лезни тцуцугамуши на Дальнем Востоке. В новейшей литературе есть
указания на существование клещевого сыпного тифа на Дальнем Востоке.
Случаи его надо искать среди летнего сыпного тифа. Краснотелки в фауне
Дальнего Востока имеются. Видом, замещающим М. montebelloi, является
М. michnoi.
Профилактика проводится энергичной борьбой с переносчиком путем
опрыскивания почвы пораженных мест разведенной «Hoden Oil Со. Emul-
sion А». Для защиты человека от нападения переносчиков производится
повторное опрыскивание тела раствором неозола. Применяют также за-
Рис. 427.—Железница угревая
(Demodex jolliculorum}. (По Бер-
лезе).
А — снизу: В — головной конец
снизу; С — конечности снизу.
щитные костюмы, механически препят-
ствующие проникновению клещей на тело
человека. Эффект действия платья увели-
чивается при опрыскивании его дезинфи-
цирующими растворами.
Семейство Demodicidae
Мелкие клещики с кольчато-исчерчен-
ным телом позади ножек. Глаз и трахей
нет. Живут в сальных и других кожных
железах млекопитающих и человека.
Т*од Demo dew Owen
Demodex folliculorum (Simon)
Железница угревая. Удли-
ненное тело самца размерами 0,3 X0,04мм,
самки 0,38 х 0,04 мм. Ножки очень ко-
роткие, трехчленистые (рис. 427). Задний
отдел тела поперечно исчерчен. Ротовые
части окружены складкой кожицы (эпи-
стома). Хелицеры щетинковидные, нижне-
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ 605
челюстные щупики двучленистые. Яйца одеты тонкой оболочкой,
длина их 0,06—0,08 мм, ширина 0,04—0,05 мм. Паразитируют в волося-
ных мешочках, сальных и мейбомиевых железах человека, в железах
слухового прохода, на лице, губах, носу, лбу, животе и других местах
тела. Головным концом повернуты в глубину места обитания. Все стадии
развития железница может проходить в одном и том же пункте обитания.
14з яйца вылупляется шестиногая личинка; за ней следуют стадии 1иН
нимфы и imago.
Железница может жить в совершенно здоровой коже, ничем не прояв-
ляя своего присутствия. Однако чаще при закупорке волосяного мешочка,
загрязнении железы или ее воспалении железницы находят для себя более
благоприятные условия размножения; они скопляются по 10—15 штук
в сальной железе и вызывают появление на коже гнойных прыщиков, на-
зываемых угрями. По некоторым указаниям, эти паразиты встречаются
в покровах человека в 50 и более процентов случаев.
Диагноз ставится выдавливанием содержимого прыщика па предмет-
ное стекло и микроскопированием свежего препарата. При массовом за-
ражении железницей на коже наблюдается высыпь, похожая на impetigo
contagiosa.
Некоторые авторы высказывают предположение о связи паразитиро-
вания Demodex с проказой, что остается недоказанным.
Demodex canis Leydig
Железница собаки вызывается D. cants. Болезнь прояв-
ляется в более легкой (чешуйчатой) и тяжелой (пустулезной) форме. Со-
бака может потерять всю шерсть. Болезнь тянется долго. Известны еди-
ничные случаи нахождения D. canis в покровах человека. Искусственное
заражение человека этим паразитом не удалось, но весьма трудно и экспе-
риментальное заражение здоровой собаки.
Действие этого паразита на хозяина сочетается с влиянием Staphy-
lococcus pyogenes albus.
Другие домашние животные также имеют свои виды железниц — D.equi,
D. bovis и др. О достоверных случаях нахождения этих паразитов у че-
ловека неизвестно.
Семейство Tetranychidae
Верхние челюсти щетинковидные. Щупики нижних челюстей четырех-
члениковые. Глаза есть. Живут группами на нижней поверхности листьев
различных растений, сок которых сосут. Выделяют тонкую паутинку,
почему называются паутинными клещиками. Могут нападать на человека
и вызывать появление мелких пустул и ощущение более или менее силь-
ного зуда. Пример — Tetranychus telarius Lin. Живет на платанах и вино-
градной лозе в Европе.
Семейство Tarsonemidae
Верхние челюсти щетинковидные; щупики нижних челюстей простые;
лапки I пары ног с одним коготком. Дыхальца на спинке передней части
тела. Половой диморфизм выражен резко.
Род Pediculoides Targ.—Toz.
Pediculoides ventricosus Newp.
Пузатый клещик. Живородящ. У зрелой самки брюшко
вздувается шарообразно (рис. 428). Молодая самка 0,2 мм длиной. Хищ-
ный клещик, живущий за счет сочных и мягких личинок амбарных в ре-
606 t МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
дителей: жуков Calandra granaria, хлебной моли Sitotroga cerealella,
Tinea granella, а также живущих в стеблях злаков изозом (Isosoma grander
и др.). С зерном и соломой, зараженными названными членистоногимиг
Рис. 428. —Pediculoides ventricosus (пузатый клещик). (По Herfs).
А— самец; В— молодая самка; С, Л, Е— постепенное вздутие брюшка; F— самка с отро-
жденной молодью.
пузатый клещик транспортируется на далекие расстояния по железной
дороге и на кораблях. При разгрузке такого зараженного зерна клещики
нападают на человека и сосут его кровь. То же случается при разгрузке
кип хлопка и при работе с хлопком на фабриках. Контакт с зараженной
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
607
соломой (сон на соломенных тюфяках) также может благоприятствовать
нападению пузатого клещика на людей.
Благодаря действию Р. ventricosus, на покровах человека образуется
обильная пустулезно-экзантематозная высыпь, сопровождаемая тягост-
ными ощущениями зуда, жжения, иногда лихорадкой. Расцвет болезни —
на 2—4 день после ее начала, а продолжительность 5—15 дней. Это забо-
левание, проходящее бесследно, вызывает большое беспокойство, тем
более, что оно охватывает иногда значительное количество рабочих, дей-
ствовавших при разгрузке зараженных грузов, принимая характер эпиде-
мических вспышек, обычно приуроченных к осени. Таковые описаны в ли-
тературе для различных портов и городов (Лондон, Филадельфия, Алжир,
Гавр, Италия, Болгария и др.). Самих клещиков, как правило, на коже
человека найти не удается. Встречается в СССР.
Обнаружен также в Горгане (Северный Иран, близ Каспия; экспеди-
ция автора 1942 г.).
Лечение — теплыми ваннами с прибавлением крахмала или соды.
Семейство Tarsonemidae
Pod Tarsonem/us Can. et Fanz.
В некоторых случаях клещиков этого рода находили в раковых опухо-
лях человека и животных, что даже трактовалось некоторыми в специфи-
ческом смысле признания Tarsonemus за действующую причину образо-
вания раковых опухолей. Однако такое заключение не выдерживает кри-
тики, так как факт нахождения клещиков в опухоли еще не значит, что
они вызывают ее образование. Одновременно был найден и сырный клещ
Tyroglyphus siro, что дает основание думать о случайном попадании обоих
клещей извне в ткань опухоли.
ПОДОТРЯД SARCOPTIFORMES
Семейство Tyroglyphidae
Микроскопически мелкие, безглазые и бестрахейные клещи. Челюсти
клешневидные, нижнечелюстные щупики трехчленистые. Передняя часть
тела — головогрудь — отделена поперечной насечкой от брюшка.
Род Tyroglyphus Latr.
Tyroglyphus (Aleurobius) farinae (De Geer)
Мучной клещ. Длиной от 0,4 до 0,7 мм, беловатого цвета (рис.
429, А). Челюсти сильные, снутри зазубренные. Передняя пара ног самца
с длинным коническим шипом у основания. У заднего края тела самца на
брюшной стороне имеется пара крупных присосков.
Является важным амбарным вредителем. Выгрызает зерна пше-
ницы и с пораженным хлебом может быть транспортирован на большие
расстояния. Отлично размножается в сырой и затхлой муке,- благодаря
чему портит запасы ее на складах и придает горьковатый вкус выпечен-
ному из нее хлебу. Бывает в сырах. Нередок в сене, причем из такого
укупорочного материала попадает в стеклянную посуду. Бывает также
в фруктах, ванили и др. Иногда размножается в огромных количествах
в жилье человека.
608
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
Tyroglyphus sir о L.
Сырный клещ. Длина 0,45—0,7 мм (рис. 429, В). Отличается
от мучного клеща длиной и расположением волосков на теле. Живет
в старых сырах, реже в других продуктах (мука, ваниль и др.).
Рис. 429. — (Из Patton).
А— мучной клещ ( Aleurobius farinae) ; В— сырный клещ (Tyroglyphus siro); С— Tyroglyphus
longior.
Tyroglyphus longior Gerv.
Удлиненный клещ — 0,75 мм длины (рис. 429, С). Волоски на теле
гораздо длиннее, чем у сырного клеща; верхние волоски тонко-перистые.
Живут в сырах, муке, аптекарских растительных товарах, сене, набивном
.материале мебели и др.
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
609
Все названные клещи при благоприятных обстоятельствах размно-
жаются в несметных количествах; сыр, пораженный ими, в конце-концов
превращается в одну живую массу клещей и их экскрементов. Мука и
зерно теряют питательные свойства и загрязняются как самими клещами,
так и их экскрементами. В воздухе пораженных клещами помещений
носятся мириады их и вдыхаются людьми; кроме того, клещи попадают
на кожу человека при различных работах (напр. разбор сухих фруктов,
ванили) на фабриках. Затем с пищей, загрязненной клещами, последние
попадают в пищеварительный тракт человека. Все эти моменты в одних
случаях проходят бесследно, в других же бывают причиной различных
расстройств.
Болезнетворное действие тироглифовых клещей можно характеризо-
вать в трех направлениях. Говорить о паразитировании их в пищевари-
тельном тракте человека не приходится, так как клещи погибают в же-
лудке. Если же они обнаруживаются живыми в испражнениях, то это
бывает при сильных поносах, обеспечивающих быстрое прохождение
через пищеварительный тракт его содержимого. Конечно, при соответ-
ствующей диагностике необходимо исключить возможность попадания
клещей в обследуемый материал извне.
Клещи могут действовать на организм сами по себе, когда их вещество
переваривается и всасывается; этим же процессам подвергаются и экскре-
менты клещей, проглоченные с пищей. Точными данными о токсичности
клещей мы не располагаем. Показания авторов в этом направлении про-
тиворечивы: одни считают, что тироглифовые клещи причиняют катар
желудка и кишек, другие видят в них безвредные в этом отношении су-
щества. Bj каждом отдельном случае эффект может зависеть от количества
принимаемых клещей, повторности приемов, степени испорченности кле-
щами продуктов и чувствительности или предрасположенности субъекта.
В одних случаях кишечные расстройства могут быть результатом преиму-
щественно их токсического действия, в других же они носят характер
аллергической реакции.
Так же и с действием на кожные покровы и органы дыхания клеще-
вой пыли, носящейся в воздухе пораженных клещами помещений. В ка-
честве профессиональной болезни отмечают «ванилизм», каковой наблю-
дается у рабочих при разборке и очистке ванили, пораженной клещами.
При чистке ванили щетками поднимается клещевая пыль, которая вды-
хается рабочими и оседает на руки, лицо, глаза. С первых же дней рабочие
ощущают зуд; появляется папулезная высыпь; глаза раздражаются и сле-
зятся; развивается блефарит; лицо делается одутловатым и покрывается
красными пятнами. Появляется насморк. В одних случаях развивается
кожная форма ванилизма, в других — нервный ванилизм. В основе этого
заболевания лежит первичное токсическое действие тироглифсвых кле-
щей на покровы человека; при хроническом втирании клещей картина
дерматологического эффекта усложняется явлениями аллергической реак-
ции.
Весьма вероятно, что некоторые профессиональные заболевания мель-
ников зависят от действия тироглифовых клещей, привозимых с зерном.
Известно немало случаев обнаружения этих клещей в испражнениях,
что случается попутно при микроскопировании faeces для диагностиче-
ских целей. Обычно находят разные стадии метаморфоза клещей и их
яйца (рис. 430). Последние одеты тонкой оболочкой, из-под которой про-
свечивают части развивающегося зародыша. Яйца бывают на разных ста-
диях развития и в некоторых видна более или менее сформированная
личинка. Равным образом попадаются и пустые оболочки вскрывшихся
яиц. Длина яйца достигает 0,125 мм, толщина 0,06 мм.
610____________МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ_____
Отмечались также случаи нахождения тироглифовых клещей в моче;
но и к таким находкам следует относиться критически и исключать воз-
Рис. 430.—Клещи Tyroglyphus в faeces
человека. (По Langeron и Rondeau du
Noyer).
можность попадания клещей извне
(например, клещи могут оставаться
в стеклянной посуде, вынутой ив
сена; клещи могут быть на проб-
ках и пр.).
Семейство Rhizcglyphidae
Принадлежащие к сем. Rhizogly-
phidae клещи живут в луковицах
различных растений.
Род Rhizoglyphus Clap.
Rh. hyacinthi живет на луке.
В луковых районах, например в
б. Пензенской губ., крестьяне дер-
жали луковицы на полатях в жилых
хатах. В тепле на луковицах разво-
дится иногда много клещей, которые
сыплются с полатей, попадают на
кожу людей, вызывают зуд и ощу-
щение чесотки. Опыты Е. Павловского и А. Штейна с втиранием ка-
шицы из свежих Rh. hyacinthi (рис. 431) в кожные покровы человека^
а также посадка живых клещей на покровы на ночь вызывали поя-
вление мелких розовато-желтых папулок
с ощущением зуда и жжения. В пора-
женных кожных покровах наблюдаются
отек дермы, расширение сосудов с воспа-
лительной инфильтрацией вокруг них,
набухание эндотелия сосудов и напол-
нение их кровью. Эта картина является
начальной стадией острого воспалитель-
ного процесса, вызываемого действием
луковых клещей. На основе этих первич-
ных изменений покровов, в качестве вто-
ричного осложнения, может развиться пио-
Рис. 431.—Луковой клещ (Rhizo-
glyphus hyacinthi). Вид сбоку.
(По Banks).
дермия с ее дальнейшими последствиями.
Rh. parasiticus наблюдался при кожных высыпях у рабочих на чай-
ных плантациях в Индии. Самка клеща 0,2 х 0,9 мм, самец 0,18 X 0,09 мм.
Семейство Glyciphagidae
Тело слитное, без подразделения на головогрудь и брюшко. Волоски
перистые или зазубренные.
Род Glyciphagus Her.
Gl. domesticus de Geer живет в сушеных фруктах; сахаре, в других пище-
вых продуктах, в жилье человека и т. д. Бывает причиной кожных раздра-
жений— «чесотки продавцов колониальных товаров». Иногда обнару-
живается в faeces.
В Швейцарии Glyciphagus был находим в сене и соломе. Отмечено, что
у солдат, соприкасающихся с фуражом, наблюдались раздражения кожи.
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
611
Gl. cursor Gerv. нахо-
дили на трупах людей;
этот вид, как и Gl. cada-
oerum Schr., принимает
участие в последней фа-
зе разрушения высохших
трупов (рис. 432).
Семейство Acaridae
(Sarcoptidae)
Sarcoptes scabiei1 Lin.
Чесоточный зу-
день. Имеет широко-
овальное тело (рис. 433)
микроскопических разме-
ров: самка 0,4—0,45 мм
длины и 0,25—0,35 мм ши-
рины, самец 0,2 мм длины
и 0,14—0,19 мм ширины;
покровы беловатые с по-
перечными складками; на
спинной стороне несет не-
сколько поперечных ря-
дов треугольных чешуек,
а также длинные напра-
вленные назад стержень-
ки. Хоботок образован
сросшимися нижними че-
люстями; в нем лежат
клешневидные верхние че-
люсти, а с боков помеща-
ются трехчленистые щу-
пики. Ноги короткие —
шестичленистые. Конце-
вые присоски есть у самца
на лапках I, II и IV пар
ног, а у самки лишь на
I и II парах. Остальные
лапки снабжены щетинка-
ми. Глаз нет.
Чесоточные клещи яв-
ляются вкожными парази-
тами, так как живут в тол-
ще рогового слоя эпидер-
миса, прокладывая здесь
ходы. Для этого они вы-
1 В систематической лите-
ратуре сделана попытка пе-
реименования scabiei, на
основании приоритета, в Аса-
rus siro. Автор придержи-
вается общеизвестного наиме-
нования — S. scabiei.
Рис. 432.—Glyciphagus cadaoerum. (Newstead
и Morris).
Рис. 433.—Чесоточный клещ [Sarcoptes scabiei var.
equi}, сверху. (Оригинал).
<612
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
бирают более нежные места кожи (напр. межпальцевые складки, под-
мышки, лобок и др.) (рис. 434).
Ходы чесоточных клещей бывают двух сортов: галереи, проклады-
ваемые личинками, имеют у своего начала пузырек; более крупные ходы
Рис. 434.—Места преимущественной локализации чесоточных клещей
у человека (заштрихованы).
делают нимфы; здесь они превращаются во взрослых клещей, которые
тут же откладывают яйца (Buxton, 1941). Уже через 2г/2 минуты самка
д.ожет целиком погрузиться в эпидермис. Обычно вбуравливание самки
в покровы происходит ночью, когда тело разогревается в постели. При
А—хол в коже человека, прокладываемый самкой чесоточного клеща, с яйцами на рьяных
стадиях эмбрионального развития, вид сверху (по Craig и Faust); В— ход чесоточного клеща
в эпидермисе человека; р— разрез чесоточного клеща в ходе (Kyrie).
пониженной температуре самка теряет активность. За день самка прокла-
дывает ход от 2 до 3 мм длиной (рис. 435). Самцы ходов сами никогда не
делают.
Чесоточные клещи питаются топ тканью, в которой буравят галереи.
Испражнения клещей остаются здесь же в виде черных точек. По наруж-
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
613
ному виду ходы чесоточных клещей представляются в виде прямых или
дугообразно искривленных полосок, более светлой окраски, чем окружаю-
щая ткань, длиной до 3—4 см. На конце хода видно беловатое расшире-
ние, над которым часто сидит папулка или пузырек. Если его осторожно
вскрыть иголкой, то можно извлечь самого клеща.
Чесоточный зудень, пробуравливая эпидермис и живя в нем, произ-
водит раздражение нервных окончаний, воспринимаемое в форме сильного
зуда, побуждающего к неудержимому расчесыванию пораженных мест.
При энергичном расчесывании вскрываются ходы чесоточных клещей,
которые заносятся руками на здоровые места кожи, где начинают заново
буравить ходы. Деятельность клещей усиливается в тепле, поэтому субъек-
тивные ощущения при чесотке ощущаются ночью особенно сильно.
Чесотка сама по себе является мучительной болезнью, которая часто
осложняется вторжением в расчесанные места гноеродных микробов.
Чесоточные зудни размножаются в толще эпидермиса, где и протекает
их жизнь. Оплодотворенная самка откладывает яйца кучками по две-
четыре штуки, затем буравит далее ход, снова кладет яйца и т. д. За свою
жизнь она откладывает обычно до 20 яиц, при максимуме в 40—50 яиц.
Яйца овальные — 0,15 мм длины и 0,1 мм ширины.
Метаморфоз чесоточного зудня, по Munro, протекает в следующие
сроки: развитие яйца 2г/2—Зх/2 дня; шестиногая личинка 1х/2—3 дня;
первая нимфа 1г/2—2г/2 дня; вторая нимфа 2—4 дня и взрослый клещ
40—50 дней. Вылупившиеся личинки роют ходы на дне каналов или, выйдя
на поверхность покровов, закладывают поблизости новые ходы. Размеры
личинок: 0,11—0,14 мм длины и 0,09—0,11 мм ширины.
Вторая нимфа оплодотворяется самцом, но не имеет еще развитого
отверстия для кладки яиц. Размеры ее: длина 0,22—0,25 мм, ширина
0,17—0,2 мм. Она также роет ходы, но меньшие, чем взрослая яйцекла-
дущая самка, и лишенные пузырчатой высыпи. Самец имеет только одну
нимфальную стадию.
Заражение человека чесоткой происходит при соприкосновении с че-
соточными или при пользовании вещами, в которых могут быть чесоточные
зудни (одежда, постельные принадлежности и др.)* Чесоточный зудень
поражает не только людей с низким уровнем культурного состояния, но
легко развивается и на людях с высоким уровнем индивидуальной ги-
гиены .
В военной обстановке чесотка находит благоприятные условия для
сильного распространения. Она часто осложняется пиодермией в форме
стрептококкового эпидермита (impetigo streptogenes) или фурункулеза.
Отмечено, что солдаты, больные чесоткой, легче заражаются траншейной
лихорадкой (см. главу «Вши»). Это объясняется большей легкостью вти-
рания faeces зараженных вшей в расчесы кожи при чесотке.
По некоторым наблюдениям, чесоточный клещ может паразитировать на
больных кожной проказой; отсюда делается предположение, что этот клещ
при известных условиях может служить возбудителем лепры (Foly).
Вторая мировая война, по мнению Н. W. Gordon (1943), не дала новых
фактов в отношении эпидемиологии и предупреждения чесотки. Отмечено
усиление распространения чесотки среди гражданского населения Англии;
причины этого неясны и, возможно, непосредственно не зависят от войны.
С эвакуацией детей в начале войны чесотка распространилась и в сельских
местностях.
В запущенных случаях на коже образуются толстые, твердые корки
зеленоватого цвета, препятствующие разгибанию суставов. Такая жесто-
кая форма чесотки называется «норвежской». Возникновение ее припи-
сывают особому виду чесоточного зудня, найденного у волка, — Sarcoptes
614
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
lupi. Buxton, однако, считает, что отличия между обычным чесоточным
зуднем у человека и возбудителем норвежской чесотки мелки и не дают
основания придавать им значения видовых признаков.
Чесоточный зудень является специфическим паразитом человека и вне
его организма может жить лишь короткое время.
Sarcoptes домашних животных
Чесоточные зудни паразитируют только у млекопитающих, в том числе
и у различных домашних животных: лошадей, верблюдов, овец, коз,
коров, свиней, собак, кроликов. Некоторые дикие животные также имеют
паразитов из рода Sarcoptes: лиса, волк, лев и др.
По общему виду чесоточные зудни этих животных очень сходны, отли-
чаясь в то же время некоторыми постоянными признаками, в частности
Рис. 436.—Схема, показывающая возможность пере-
хода чесоточных клещей с животных на человека и
на животных. (Оригинал).
характером чешуек, стержневидных придатков покровов и другими
особенностями. Распознавание видов чесоточных клещей требует тщатель-
ного микроскопического исследования.
В современной систематике все эти виды чесоточных клещей прини-
маются за самостоятельные, имеющие и некоторые биологические отли-
чия, в частности, касающиеся способности зудня одного хозяина заражать
животное другого вида, в том числе и человека.
Sarcoptes equiGsri. —чесоточный зудень лошади, может переходить
на человека; S. canis Gerl. — паразит собаки (хозяин), потенциально чело-
века; S suis Gerl.— зудень свиньи, потенциально человека; S. cuniculi
Neum. —только на кролике; 5. owsMegn. —зудень овцы, потенциально
человека; S. caprae Furst. —коза, этот зудень может переходить на чело-
века, obi у и лошадь; S. dromedarii Gerv. —хозяин верблюд, потенциально
человек.
Важным обстоятельством является возможность перехода зудней до-
машних животных на человека; следовательно, последний может зара-
зиться чесоткой и от некоторых животных. Схема возможных переходов
чесоточных зудней с одного хозяина на другого дается на рис. 436.
ОТРЯД ACARINA — КЛЕЩИ
615
Необходимо подчеркнуть, что здесь идет речь только о клещах рода
Sarcoptes, так как другие чесоточные клещи животных (Psoroptes, Chorwp-
tes, Otodectes и др.) никакого отношения к патологии человека не имеют,
ибо не могут жить на нем.
Паразитологический диагноз чесотки ставится при
нахождении чесоточных зудней в конце прокладываемых ими ходов (извле-
чение острой иглой).
Лечение: вилькинсоновская мазь, ванны, втирание зеленого мыла
с серой и другие препараты. Устраивают также специальные лечебные
заведения для лечения чесотки, называемые скабиозориями (есть в раз-
ных городах).
М. Демьяновичем разработан быстрый метод лечения чесотки 60%-м
раствором гипосульфита и 6%-м раствором соляной кислоты:
«Больной, раздетый донага, втирает в кожу раствор гипосульфита
при помощи кистей рук (постоянно смачиваемых налитым в тарелку раство-
ром) в строго последовательном порядке и в определенные области кож-
ной поверхности: вначале в область надплечья и верхней конечности пра-
вой стороны, затем в те же места левой стороны, после этого — в область
туловища и, наконец, поочередно в правую и левую нижние конечности.
В каждую область втирание проводится в течение двух минут (на всю
кожную поверхность требуется 10 минут). В верхние конечности вти-
рание производится одной рукой, в туловище и нижние конечности —
обеими».
«Концентрированный раствор гипосульфита быстро выкристалли-
зовывается на кожной поверхности, и тогда тем же раствором гипосуль-
фита и так же, как проводился первый цикл натираний, производится
второй цикл, на что тоже требуется 10 минут. При втором натирании
оставшиеся на поверхности кожи от первого натирания кристаллики ги-
посульфита не могут растворяться в насыщенном растворе гипосульфита,
поэтому при данном натирании они играют роль разрушителей покрышек
чесоточных ходов и тем самым способствуют проникновению гипосуль-
фита в указанные ходы. Больные при втором втирании чувствуют трение
о кожу кристалликов гипосульфита, словно они трут кожу мокрым
песком».
«После высыхания проводится в том же порядке, но достаточно по
1 минуте на каждую область, втирание раствора солярой кислоты. Таких
втираний делают 3 или даже 4 цикла, чем и заканчивается курс лечения.
При натирании соляной кислотой раствор берется из бутылки и понемногу
наливается, по мере надобности, в пригоршню. Нельзя наливать раствор
в тарелку для смачивания в нем кистей рук, так как при этом незначи-
тельное количество гипосульфита, попавшее в него, дает помутнение и
делает раствор неактивным».
Профилактика: содержание тела, белья, одежды, жилища
в чистоте. Лечение чесоточных животных. Мытье рук, лица (и тела) после
соприкосновения с животными при их уборке. Санитарный надзор над
жильем общественного пользования. Пропускные бани.
Notoedres cati (Пег.)
Известны единичные случаи паразитирования у человека клеща
Notoedres cati, вызывающего чесотку кошек. В случае, описанном Р. Че-
ботаревым (Киев), женщина заразилась от своего кота; у нее на груди
появилась зудящая сыпь; в соскобе кожи были найдены N. cati, обнару-
женные и у кота.
616
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
ПРИБАВЛЕНИЕ К КЛАССУ ПАУКООБРАЗНЫХ
ОТРЯД LINGVATULLDA
Сильно измененные, в связи с их внутренним паразитизмом, членисто-
ногие животные, условно относимые к классу паукообразных, в которых
они выделяются в отряд язычковых, помещаемый вслед за клещами.
Взрослые паразиты имеют червеобразное кольчатое тело без конеч-
ностей; рот окружен двумя парами крючьев, раньше принимавшихся за
ротовые отверстия, чем и объясняется неправильное по существу назва-
ние Pentastomum или пятиустка (см. ниже). Живут в дыхательных путях
млекопитающих и пресмыкающихся; личинки обитают в своих хозяевах
на положении тканевых паразитов в различных органах. Раздельнополы.
Род Linguatula Froel.
Linguatula serrata Froel.
Синонимы: Linguatula rhinaria Pilg.
Рис. 437.—Linguatula rhinaria. (По Лейкарту и Брауну).
1—самка, естеств. вел., 2—ее личинка, известная пре-
жде под именем Pentastomum denticulatum, увел.; 3—6 —
развитие ее; 3— яйцо с зародышем; 4—личинка с дву-
мя парами конечностей: И/', Н/"; 5—личинка из печени
кролика: G— нервный узел, Л— кишечник; 6— более взро-
слая личинка: О — рот, А — заднепроходное отверстие,
Gd — зачаток половой железы.
Пятиустка обыкновенная имеет удлиненно-ланцетовидное, кпереди
расширенное тело (рис. 437). Членистость заметна ясно; насчитывается
до 90 члеников при отсутствии внутренней сегментации. Самки 80—130 мм
длины, 8—10 мм ширины
на переднем конце и 2 мм
на заднем. Самцы значи-
тельно меньше: 18—20 мм
длины, 3 мм ширины на
переднем конце и 0,5 мм
на заднем. Цвет пара-
зитов желтоватый. На
брюшной стороне по бо-
кам рта лежат две пары
крючьев. Заднепроход-
ное отверстие сдвинуто
на задний конец тела.
Половое отверстие самца
помещается на брюшной
стороне неподалеку от
рта, а у самки прибли-
жено к заднепроходному
отверстию.
Пищеварительный ка-
нал в виде прямой труб-
ки. Нет ни кровеносной^
ни дыхательной систем.
Мышцы поперечнополо-
сатые. Женский половой
аппарат состоит из длин-
ного трубчатого яичника т
двух яйцеводов и длин-
ного тонкого влагалища с парой семеприемников. У самца имеются се-
менники, семенной резервуар, два семепровода и два копулятивных органа.
Нервная система в виде глоточного кольца. Глаз нет.
Во взрослом состоянии паразитирует в носовой полости и лобных пазу-
хах собак, волков, лисиц, лошадей и других животных. У человека из-
вестен только один случай обитания пятиустки в носовой полости.
КЛАСС MYRIAPOD А —МНОГОНОЖКИ
617
Яйца овальные, 0,09 мм длины, 0,07 мм ширины (рис. 437,3). Выходят
с носовой слизью наружу.
Яйца проглатываются различными травоядными (заяц, кролик, овца,
корова) и случайно человеком. В желудке из яиц выходят личинки с двумя
парами ножек; личинки продираются сквозь стенку пищеварительной
трубки и попадают в печень или в другие органы, где капсулируются.
Несколько раз слиняв, личинка превращается в странствующую личинку,
которая путешествует по телу, попадает в серозные полости и в другие
органы, где может вторично капсулироваться. Часто встречается в бры-
жеечных железах рогатого скота, вызывая их псевдоказеозное перерож-
дение, симулирующее туберкулез. Вполне сформировавшаяся личинка этой
стадии метаморфоза имеет размеры 4—6 X 2 мм; тело ее клиновидное с 80—
90 кольцами; членики тела по краям несут шипики; эта личинка была
прежде описана под самостоятельным названием «Pentastomum denti-
culatum» (рис. 437, 2). Будучи съедена окончательным хозяином, в его
желудке личинка освобождается, активно перебирается в носовую полость,
где и достигает половозрелости.
Pentastomum denticulatum широко распространен у рогатого скота.
У человека Р. denticulatum обызвествляются в печени, где образуют
беловатые узелки, и являются, повидимому, безвредными. Паразитова-
ние же в носовой полости вызывает резкие катарральные явления, кро-
вотечение, отделение гноя и др.
Род Porocephalus Humb.
Porocephalus armillatus (Wym.)
Живет в трахее и легких больших змей Африки (питоны, Bitis и др.).
Тело длинное, вальковатое с перетяжками; самки до 9—12 см длины,
самец 5—9 мм.
Личинки (нимфы) паразитируют у жираф, антилоп, носорогов, ежей,,
обезьян и у человека, инцистируясь под серозной оболочкой печени, пле-
вры, кишки. Если человек проглатывает яйца Р. armillatus, то выходя-
щие из них личинки, видимо, не приносят ему какого-либо ощутительного
вреда, но при съедании сырого мяса с капсулированными нимфами картина
меняется: освободившиеся нимфы пробуравливаются сквозь стенку кишки
в брюшную полость.
Когда они проникают дальше в печень, легкие и другие органы, то
развиваются перитониты, пневмония с тяжелым и даже смертельным
исходом.
III. КЛАСС MYRIAPODА — МНОГОНОЖКИ
Тело однообразно расчленено; каждый членик несет одну или две
пары расчлененных ног. Голова имеет пару сяжков, верхнюю губу, пару
верхних и пару нижних челюстей, которые могут срастаться в нижнюю
губу. Дышат трахеями. Раздельнополы. Глаза обычно есть.
Важнейшими отрядами являются: двупарноногие Diplopoda и губо-
ногие Chilopoda. У первых большая часть сегментов несет по две пары ног.
У губоногих в состав ротовых органов вошли ногочелюсти с ядовитыми
железами.
Помимо основного значения как ядовитых животных, некоторые
многоножки известны в качестве ложнопаразитов носовой полости и.
кишечника.
618
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
В кишечнике были находимы: светлянка — Geophilus electricus (рис.
438,A), G. carpophagus', Chaetechelyne oesuoiana; мухоловка — Scutigera^
кивсяк — Julus terr estr is \ многосвяз — Polydesinus complanatus\ Himan-
tharium geroaisi. Утверждают, что они могут жить известное время в ки-
шечнике и вызывать различные желудочно-кишечные расстройства. Че-
ловек может их проглатывать, поедая упавшие на землю фрукты или при
каких-либо иных обстоятель-
Рис. 438. — (По Классу).
forfica-
А—многоножка Geophilus; В — Lithobius
tus (По Brumt); С — многосвязь— Polydesmus.
ствах.
При спанье человека на
земле многоножки могут за-
ползать в носовую полость или
проникать туда изо рта при
поедании фруктов, в которых
были эти членистоногие. Живя
более или менее долгое время
в носовых полостях и проникая
даже в лобные пазухи, много-
ножки причиняют раздражение
слизистой оболочки, головные
боли, различные нервные рас-
стройства рефлекторного харак-
тера (головокружение, судо-
роги и др.). При вычихивании
многоножек все такие явления
скоро прекращаются.
В качестве ложнопаразитов
носовой полости и ее придат-
ков описывают: Lithobius forficatus (рис. 438, В), Geophilus carpopha-
%us Leach., G. cephalicus Wood, G. electricus Lin., G. longicornis Leach.,
Chaetechelyne oesuoiana Newp. и Himantarium cephalicum Wood.
He все описанные случаи ложнопаразитизма многоножек вполне до-
стоверны. Новые случаи, которые будут попадаться в практике, заслужи-
вают точного наблюдения и описания.
IV. КЛАСС INSECT А— НАСЕКОМЫЕ
Насекомые характеризуются членистым телом, подразделяющимся
на три отдела: голову, грудь и брюшко. Голова несет пару сяжков, глаза
и различно устроенные ротовые органы (жующие, сосущие, колющие и
и др.) на нижней стороне. К трехчленистой груди прикрепляются три
пары ног; если есть крылья, то они помещаются на средне- и заднегрудном
сегментах. Брюшко лишено конечностей. На заднем конце его лежит
анальное отверстие, под которым помещается половое отверстие. Дышат
насекомые трахеями, которые открываются наружу дыхальцами в числе
нескольких пар по бокам и груди брюшка.
Насекомые размножаются с полным превращением (когда за фазой
личинки —larva — следует фаза непитающейся и по большей части непо-
движной куколки — pupa; напр. блохи, двукрылые) или с неполным (когда
фаза куколки отсутствует и личинка в большинстве случаев похожа на
взрослую форму —imago, в которую переходит путем постепенных из-
менений при линьках; напр. клопы, вши).
Насекомые паразитируют на человеке или только в фазе imago (напр.
комары, слепни), или только в личиночном состоянии (вольфартова муха,
различные овода), или во всех фазах своего жизненного цикла (насекомые
5 неполным превращением — клопы, вши).
ОТРЯД ORTHOPTERA — ПРЯМОКРЫЛЫЕ
619
Собственно паразиты человека имеются только в некоторых отрядах
насекомых, сравнительные отличия взрослых форм которых следующие:
1 (6). Насекомые лишены крыльев.
2 (3). Тело сплющено с боков .... . . Блохи (Apnanlptera).
3 (2). Тело сплющено дорзовентрально.
4 (5). Ротовые части (колющие) в покое спрятаны внутри головы и снаружи не
видны.......................................................Вши (Parasita).
5 (4). Ротовые части в виде подогнутого под голову и грудь членистого хоботка,
в котором спрятаны колющие щетинки........................Клопы ( Rhynchota ).
6 (1). Крылья имеются в числе одной пары (на среднегруди); вторая пара их реду-
цирована . ... . . Двукрылые (Dtptera).
Переносчики возбудителей и инфекций инвазий человека есть и в других
отрядах насекомых.
НАСЕКОМЫЕ С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ
ОТРЯД ORTHOPTERA — ПРЯМОКРЫЛЫЕ
ПОДОТРЯД BLATTODEA — ТАРАКАНЫ
Подсемейство Blattinae
Тараканы принадлежат к прямокрылым насекомым. Ротовые части
у них грызущие. Усики длинные. Тело удлиненное. Передние крылья
узкие, прямые и кожистые, они играют роль надкрылий. Крылья могут
Рис. 439. — (По Sambon).
А— Blatella деттапгса, самец; В— Blatta orientalis, самка.
редуцироваться. На конце брюшка имеются хвостовые придатки в виде
пары церков (cerci) на 10-м членике и грифелевидные придатки (styli)
на 9-м членике (только у самцов). Превращение неполное.
Тараканы часто живут в домах; хотя они и не являются паразитами,
все же их следует считать вредными для человека насекомыми, ввиду воз-
можного распространения ими возбудителей некоторых заразных болезней.
В наших пределах встречаются следующие виды тараканов:
a) Blattella germanica—прусак; красновато-желтого или коричне-
вого цвета; крылья есть у обоих полов; у самца развит только левый
грифелевидный придаток; бедра ног снизу покрыты многочисленными ши-
пами; 11—13 мм длины (рис. 439, Л);
€20 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
б) Blatta orientalising.—черный или кухонный таракан; у самки от
крыльев остались только две рудиментарные пластинки на среднегруди;
у самца два грифелевидных придатка; цвет черный или темнокоричневый;
19—26мм длины; самки крупнее самцов; космополит;
в) Periplaneta americana Lin. — американский таракан; крылья у
обоих полов каштаново-коричневого, цвета с желтыми пятнами на груди;
длина до 30 мм; обитатель тропиков, распространившийся местами и на
север; у нас попадается в домах Ленинграда и Москвы.
Специфический запах тараканов зависит от испарения секрета их кож-
ных пахучих желез.
Тараканы быстро бегают. На их подвижность оказывает влияние тем-
пература. Локомоторный минимум прусака приЦ- 4°, а максимум при +40°.
Этот вид не может жить при температуре ниже —5° и выше -|-45O (Wille).
Благодаря уплощенному телу, тараканы залезают глубоко в щели и
трещины стен, печей, под раковины, плинтусы, за обои и т. д. Днем они
Рис. 440. — (По F. Laing).
А — нимфа и яйцевой кокон Blata orientalis; В — то же, Blatella дегтпапгса.
сидят в своих убежищах, с наступлением темноты пзреходят к активной
жизни. Условиями их размножения являются тепло, достаток пищи и влаж-
ность. Поэтому тараканы обычно селятся в кухнях, хлебопекарнях, бу-
лочных, столовых и других местах.
Прусак живет преимущественно в достаточно влажных помещениях,
с температурой около +20°. Пищей тараканов служит хлеб, булки,
овощи, сахар, масло и другие продукты. Они могут также грызть бумагу
и портить книги. Личинки прусака могут голодать 10—22 дня, самка 30—-
40 дней и самец около 15 дней. Тараканы загрязняют своими испражне-
ниями окружающие их предметы и продукты питания.
Оплодотворенная самка откладывает яйца в особом коконе (рис. 440,
Л, 5), который по мере своего образования высовывается из заднего конца
брюшка. Образование кокона у прусака начинается через 9—13 дней после
копуляции и длится около суток. Размеры коконов 9x3 мм; на его наи-
большей поверхности видны в давления между яйцами. За всю свою жизнь
самка кладет до 4 коконов. Образованию каждого кокона должно пред-
шествовать оплодотворение партии яиц. Число яиц в коконе колеблется от
28 до 56. Самка носит кокон с собой различный срок: 15—20—30—40дней,.
смотря по температуре; во всяком случае она кладет его лишь тогда, когда
ОТРЯД ORTHOPTERA — ПРЯМОКРЫЛЫЕ
621
личинки готовы вылупиться; этот процесс длится часа два. Личинки лишены
крыльев, которые постепенно отрастают с последующими линьками. Личин-
ки линяют 6 раз, после чего становятся уже взрослыми насекомыми (Wille).
Продолжительность жизни личинок, начиная с момента вылупления
из коконов и кончая последней линькой, колеблется в зависимости от
температуры; при 20° превращение длится около полугода; температура
в +30° сокращает этот срок до 21/, месяцев; пониженная температура, на-
оборот, сильно егс замедляет (Wille).
Самка черного таракана носит на себе кокон от х/2 до 5 дней, после чего
кладет его в теплое место. Вылупление молоди из кокона происходит в раз-
личные сроки — от нескольких дней до года. Кокон этого вида 12 мм длины,
6 мм ширины, передний и задний концы его округлены, верхний край вы-
дается килем. Метаморфоз черного таракана длится лет пять: при благо-
приятных условиях этот срок значительно сокращается.
При 27,5° метаморфоз черного таракана до момента линяния на imago
длится 279 дней. Самцы вылупляются раньше самок (193 дня против 240
дней, Qadri); то же отмечается и для прусаков (Ross).
Вр едоносное значение тараканов. Эпидемиоло-
гическое значение тараканов определяется двумя моментами: разнесением
ими бактерий на лапках и наружных частях тела и рассеиванием их вместе
с испражнениями. Эти насекомые могут соприкасаться как с зараженными
фекалиями (и даже есть их), так и с мокротой. Опыты с Bacillus pyogenes
aureus показали, что тараканы могут на себе переносить эти бактерии на
пищу человека. В, coli communis, В, proteus vulgaris. Staphylococcus aureus.
St. citreus и палочки типа subtilis также могут быть разносимы тарака-
нами на ногах (Longfellow). Эти же микроорганизмы проходят без вреда
для себя через кишечник тараканов и выбрасываются с его испражнениями.
Туберкулезная и лепрозная палочки, цисты дизентерийной амёбы, цисты
Giardia (лямблии) и яйца различных глист (анкилостом, неактора, аска-
рид, власоглава, цепня невооруженного) также не погибают в кишечном
канале американского таракана (Macfie).
Было обнаружено также спонтанное заражение черных тараканов
цистами дизентерийной амёбы; их действительное значение доказывалось
скармливанием котятам, которые после этого заболевали амёбной дизен-
терией (Tejera).
Barber кормил этих насекомых холерными извержениями и нашел,
что вибрионы могут быть выделены из испражнений насекомого даже
через 79 часов после кормления; кроме того, холерные вибрионы остаются
вирулентными в испражнениях таракана во влажной среде до 16 ча-
сов. В кишечнике прусака они, невидимому, жить не могут и быстро по-
гибают (Toda); все же это обстоятельство не должно подавать повода игно-
рировать тараканов, как возможных распространителей холеры.
Впрочем, данные различных авторов на этот предмет расходятся: так,
Spinelli и Reitano находили холерных вибрионов в кишечнике тараканов
через 15 дней после заражения, а в испражнениях их—через 86 часов.
При экспериментальном заражении черного таракана и таракана-
прусака брюшнотифозной палочкой, ее можно обнаруживать в кишечнике
этих насекомых до 23-го дня (может быть и дольше) и в испражнениях до
11-го дня после заражения; однако, начиная с третьего дня, такие находки
делаются все более редкими (Розенгольц и Юдина). Те же виды тараканов
могут быть заражены в аналогичном порядка (per os) В. gartneri и бацил-
лой мышиного тифа: оба эти микроба обнаруживаются в кишечнике та-
ракана п в его испражнениях до 4-го дня. Брюшнотифозная палочка
В. gartneri и бациллы мышиного тифа во время пребывания в пищевари"
тельном канале черного таракана и прусака обнаруживают некоторые
622
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
биохимические или серологические отклонения (изменчивость под влиянием
организма таракана как среды обитания); однако после пересевов или при
пассировании через мышь такие модифицированные штаммы снова восста-
навливают свойства, присущие исходной культуре (Розенгольц и Юдина)»
Исследование тараканов, взятых из разных мест, обнаружило есте-
ственную зараженность их различными микроорганизмами как на поверх-
ности тела, так и в кишечнике. На ногах американского таракана были най-
дены стафилококки St. albus, на сяжках же — St. aureus (Herms). Прусаки,
попадая в молоко, вызывают его скисание; они могут инфицировать пищу
и молоко различными микроорганизмами: В. lactis aerogenes, В. cloacae,
туберкулезными палочками, спорами плесней и др. Кроме того, тара-
каны являются промежуточными хозяевами для нематод Gongylonema,
которых последнее время Sambon (1925) ставил в некоторую связь
с этиологией раковых опухолей.
Значение тараканов как переносчиков усугубляется тем, что они
(BZ. germanica) могут мигрировать от места выпуска на несколько сот
футов, что доказано опытами Porter с мечеными тараканами.
В условиях эксперимента тараканов можно заразить чумной палочкой;
однако она выходит с их фекалиями в ослабленном состоянии и неспособна
уже заражать морских свинок; такое изменение вирулентности чумных па-
лочек Jettmar объясняет подавляющим действием активного бактерио-
фага, развивающегося в кишечнике таракана при продолжительном корм-
лении его чумным материалом.
Туберкулезные бактерии, по Kuster’y, в течение 10 дней пребывания
в организме таракана сохраняли патогенные свойства.
По неопубликованным еще данным Экземплярской (ВИЭМ), черные
тараканы одинаково восприимчивы к различным типам туберкулезных
культур (человеческий, бычий, птичий и рыбий). При’скармливании куль-
тур первых трех типов палочки выделялись с фекалиями таракана до двух
месяцев, а рыбьего туберкулеза — до 2г/2 месяцев. В организме заражен-
ных тараканов палочки мигрируют из кишечника в полость тела и обратно»
В отношении вирулентности для морских свинок, прошедшие через кишеч-
ник таракана палочки человеческого туберкулеза несколько ослабели,
бычьего — не изменились, а птичьего и рыбьего —несколько усилились.
Черный таракан и прусак могут заползать в наружный слуховой проход
(напр. при спанье на кухне) и вызывать острую боль от раздражения бара-
банной перепонки. Обратно таракан не выходит; известны случаи гибели
их в слуховом проходе; для удаления их требовалась медицинская помощь»
Привлекаемые кожными выделениями, черные тараканы нападают
ночью на детей и на неопрятных людей, в частности на покровы лица,
веки, пальцы, губы, шею, локти и др. Действуя своими зазубренными
челюстями, тараканы частично или полностью скусывают эпидермис; по-
раженные места покрываются корочками неправильной формы, их окру-
жает воспаленный ободок. Корочки держатся плотно. Заживление происхо-
дит без образования рубца. Кроме местного уничтожения эпидермиса,
в corium наблюдается расширение сосудов, небольшой отек; вокруг сосу-
дов и вдоль них имеются очаги воспалительной инфильтрации; струп,
покрывающий эрозированные места покровов, образуется из свернувшегося
эксудата, пронизанного распавшимися лейкоцитами (рис. 441,— Е. Пав-
ловский и А. Штейн).
Наличие процессов регенерации в клетках эпителия, некроза эпидер-
миса и воспалительных явлений дает основание говорить не только о ме-
ханическом, но и о токсическом влиянии тараканов на покровы человека;
последнее зависит от попадания слюны тараканов в ранки, образующиеся
при скусывании эпидермиса (Е. Павловский и А. Штейн).
ОТРЯД ORTHOPTERA — ПРЯМОКРЫЛЫЙ
623
Тараканы являются бичом неопрятно содержимого жилья, столовых,
пекарен, булочных, больниц, общежитий и др., бывают во множестве на
кораблях.
Применяются в качестве народного лечебного средства. Боткин ввел
препараты черных тараканов в научную медицину в качестве мочегонного
средства.
Уничтожение тараканов. Ядами для тараканов являются
борная кислота и бура; последнюю хорошо перемешивают с порошком
сахара в равных частях. Сильно действующим ядом является также
фтористый натр per se или в смеси с порошком гипса. Мышьяк, мышьяко-
вистый натр и фосфорная паста не могут быть широко рекомендованы
для уничтожения тараканов вследствие своей ядовитости и для человека..
Рис. 441.—Действие укуса черного таракана на покровы человека. (По Е. Павлов-
скому и А. Штейну).*
а— корочка засохшего выпота на месте скусанного участка эпидермиса; в corlum воспа-
лительный инфильтрат.
Хорошо действуют газовые методы борьбы; они по существу те же,
что и для уничтожения клопов, вшей и других эктопаразитов.
Полезны и самодельные ловушки, в качестве которых могут быть
использованы банки, тазы и другая посуда с гладкими вертикальными
стенками. Внутрь кладут в качестве приманки какую-нибудь пахнущую
пищу, на край же посуды с полу прокладывают мостик из щепок. Тараканы
ночью падают внутрь ловушки, днем же их ошпаривают кипятком. Следует
также применять такие механические приемы, как зашпаклевывание или
цементирование щелей и трещин, служащих убежищем для тараканов.
Особенно излюбленными местами пребывания тараканов являются
щели за плитами, печками, раковинами, плинтусами, под отставшими
обоями, в полу и др. Поэтому борьба с тараканами в ряде случаев должна
быть сочетаема с ремонтом помещения. При новом строительстве необхо-
димо развить конструкции, неудобные для жилья тараканов и комаров
(гладкие стены без выемок, углублений, плотные полы, беленые стены и
др.). Необходима, конечно, и забота самих жильцов о чистоте (не оставлять
объедков, не загромождать кухню, столовую и другие комнаты вещами,
производить регулярную уборку и пр.). Тараканы могут почти внезапно
наводнять жилье, куда они проникают по щелям водопроводных труб,,
переселяясь из других квартир.
624
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Schelfordella tartara (Saussure)—таракан, обитающий в домах в Сред-
ней Азии, особенно местного типа. Буровато-желтый. Надкрылья ржав-
чинно-бурые, с беловатым краевым полем. Длина тела (520 мм, надкрылий <5
23—24мм. Может быть переносчиком возбудителя дизентерии Флекснера.
Г. Змеевым были выделены соответствующие бактерии из кишечников че-
тырех экземпляров, пойманных в больнице, в шкафу, где лежали продукты
(экспедиция Таджикистанской базы Академии Наук 1938 г., Кировобад).
Подсемейство Polyphaginae
Polyphaga saussurei Dohrn. — Таракан-черепашка, египетский тара-
кан. Крупное насекомое; самка имеет равномерную выпуклую поверхность
удлиненного тела; низ плоский; самка бескрыла; самец крылатый (рис.442).
Живет в норах песчанок (Rhombomys opimus), черепах, на старых клад-
бищах в биотопах человеческого примитивного жилья, в хлевах и др.
Рис. 442.—Черепашка (Polyphaga saussurei), (По Е. Павловскому).
А— самка; В— самец.
(Средняя Азия). Очень охотно зарывается в тончайшую лёссовую пыль,
в которой буквально плавает. Питается органическими остатками, сухим
клевером и другой растительной пищей.
Метаморфоз черепашки длится несколько лет. Личинки первого воз-
раста (0,5—0,7 см длины) за два года проделывают 4 линьки и достигают
2 см длины (Я. Власов).
Черепашка является во многих местах Средней Азии домовым обитате-
лем, близко контактирующим с домашними животными и могущими иметь
контакт с человеком. Черепашки могут поедать фекалии, чему способствует
использование хлевов, сараев и заброшенных помещений для дефекации.
Не исключается возможность положительного значения черепашек
в рассеивании яиц паразитических червей через кищечник при поедании
фекалий. В содержимом кишечника Г. Змеев находил в юго-западном Тад-
жикистане яйца, сходные с яйцами Taeniidae человека и типа Hymenolepis.
Вопрос этот нуждается в специальных исследованиях.
ОТРЯД ANOPLURA —- ВШИ
625
Опытами со скармливанием черепашкам фекалий человека и хлеба, за-
раженного культурами различных бактерий, Г. Змеев показал, что через
кишечник черепашки проходят без вреда для себя: кишечная палочка,
палочки брюшного тифа, паратифа А и В, Вас, Breslau, В. Gartneri,
В. suipestifer, В. dysenteriae Shiga, В. flexneri.
Эти факты должны привлечь внимание эпидемиологов к возможному
новому переносчику, роль которого в распространении различных зараз-
ных кишечных болезней вовсе не учитывается. Следует отметить возможное
расширение путей передачи бактерий через косвенное посредство чере-
пашек. При скармливании мышам кишечника черепашек, зараженных
per os культурой паратифа Бреслау, мыши погибли и из их селезенки была
выделена культура, идентичная исходному штамму Бреслау (Г. Змеев).
Практически роль черепашек
как переносчиков бактерий сво-
дится к рассеиванию последних
с фекалиями черепашек и загряз-
нением ими посуды, пищевых про-
дут тов и других предметов, осо-
бенно в условиях расположения
кухни на самой земле, что обычно
в условиях жизни в лёссовых ки-
битках примитивного типа. Но
заражение продуктов может про-
исходить и в кладовых; здания и
постройки европейского типа с
деревянными полами неблаго-
приятны для жизни черепашек.
В скотниках зараженные чере-
пашки могут быть поедаемы до-
машними животными, которые
таким путем могут получать воз-
будителя паратифа. Необходимы
дальнейшие исследования для
выяснения роли черепашек в кон-
кретных эпидемиологических ус-
ловиях (дизентерия, брюшной
тиф и др.). В частности, заслу-
живает особого внимания вопрос,
Рис. 443.- Самка черепашки во время
откладывания яйцевого кокона.
(Оригинал).
не играют ли черепашки косвен-
ной роли переносчиков в случаях мясных отравлений, которые время
от времени наблюдаются в Средней Азии. Борьба с черепашками: за-
мена примитивного жилья и служб зданиями европейского типа.
ОТРЯД ANOPLURA
ПОДОТРЯД PARASITA — ВШИ
Вши принадлежат в ложнохобстным насекомым и являются специфи-
ческими паразитами млекопитающих.
Тело плоское, сдавленное дорзовентрально, ротовые органы, состоя-
щие из комплекса колющих стилетов, в покое спрятаны внутри головы
и снаружи совсем не видны. Ротовое отверстие помещается на самом перед-
нем конце головы. Грудь несет 3 пары цепких ножек, концевой коготь
которых захлопывается, точно лезвие перочинного ножа. Крыльев нет.
Глаза есть или отсутствуют. Превращение неполное, с тремя личиночными
стадиями. Все развитие проделывается на хозяине; на нем происходит и
весь жизненный цикл.
626
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Семейство Pediculidae
На человеке водятся: платяная вошь (Pediculus vestimenti), голов-
ная вошь (Р. capitis) и площица или лобковая вошь (Phthirus pubis}
(= inguinalis).
Род Phthirus Leach.
Площица Phthirus pubis L. имеет короткое, широкое тело; грудь и
брюшко разграничены неясно. Грудь —самая широкая часть тела:
по бокам брюшка выступы с длинными щетинками. Голова относительно
велика; форма ее в виде вытянутого в длину прямоугольника; самец —
около 1 мм длиной, самка — 1,5 мм (рис. 444).
Живет преимущественно в волосах лобка, к которым и приклеивает
гниды. Путешествует по телу и забирается на волосы подмышек; бывает
в бороде и на ресницах
(может причинить воспа-
ления края век). На го-
лове, где волосы растут
густо, площице проби-
раться трудно вследствие
большого размаха ее ног;
поэтому на голове ее не
бывает. Площицы явля-
ются по отношению к че-
ловеку только эктопара-
зитами.
Площицы плотно при-
сасываются к телу чело-
века и вызывают сильный
зуд.Самка в день кладет
не более 3 яиц грушевид-
ной формы с высокой кры-
шечкой, а за всю жизнь
откладывает всего около
50 яиц. Эмбриональное-
развитие площицы при
температуре поверхности
тела человека длится от
5 до 8 дней.
Питание площиц протекает своеобразно. Молодые личинки днями остают-
ся на месте, погрузив колющий хобот в покровы человека и сося кровь
с частыми промежутками. Длительно принимает пищу и взрослая площица.
Этими особенностями и объясняется, почему Phthirus скорее погибает
в отсутствии своего хозяина, чем вши рода Pediculus, Площицы вообще
более чувствительны к голоду и к ненормальным для них условиям окру-
жающей среды. При неблагоприятных условиях они могут жить вне хо-
зяина всего день-два.
Метаморфоз площицы протекает в нижеследующие сроки (Nuttall):
первая линька личинки происходит через 5—6 дней после вылупления
из яйца; вторая линька будущего самца происходит на 9—10-й день, а бу-
дущей самки —на 11—12-й день после вылупления из яйца; третья линька
на самца происходит на 13—14-й день, а на самку — на 16—17-й день
после вылупления.
Жизненный цикл площицы (от яйца до япца) длится от 22 до 27 дней
(зародышевый период при 4 30° 6—8 дней, личиночный период 15—17 дней).
ОТРЯД ANOPLURA — ВШИ
627
Самка начинает класть яйца через день-два после своего вылупления (т. е.
линьки в imago). В более или менее нормальных условиях самка живет 17
и более дней, а самец до 22 дней.
Заражение человека площицами проходит при контакте (половые сно-
шения, контакт нянек п детей и др.), реже через белье.
У обладателей площиц на коже живота, груди, реже других частей
тела, появляется своеобразная сыпь в виде овальных или округлых пятен
0,5—1,5 см диаметром. Пятна эти обыч-
но не сливаются друг с другом и со-
храняют одинаковую величину. Над
уровнем кожи не возвышаются и не
проявляют никаких признаков воспале-
ния. Окраска их своеобразного сталь-
ного или голубоватого цвета (taches
bleues). Дня через 3—4 пятна бледнеют,
принимают аспидный оттенок и дней
через 8—12 вовсе исчезают. Присут-
ствие пятен не сопровождается ника-
кими субъективными ощущениями.
По экспериментальным данным
Е. Павловского и А. Штейна, пятна
эти образуются на коже человека вслед-
ствие влияния секрета бобовидных
слюнных желез площиц (рис. 445, 6).
Так как площица путешествует по телу
и сосет кровь в разных местах, то и
синие пятна бывают разбросаны по
телу. Им придают то практическое
значение, что при массовых телесных
осмотрах (прием на военную службу
и др.) можно по их присутствию сразу
выделить носителей площиц, тогда
как самые вши отыскиваются на теле
не так легко и скоро.
Площицы беспокоят своих хозяев
сильным зудом, который ощущается и
днем и ночью. Степень чувствительно-
сти к этим паразитам подвержена ин-
дивидуальным колебаниям.
Сама по себе слюна площиц не об-
ладает раздражающими свойствами.
Отмечено, что площицы многими часами
держатся на одном месте, погрузив
колюще-сосущий хоботок в кожу че-
ловека. Кроме того, они цепляются
своими крепкими коготками за кожу,
приятно воспринимается обладателем площиц. Наблюдались иногда
случаи фтириоза с узловатой высыпью, осложненной экзематозным во-
спалением, что является моментом вторичного характера.
Иногда площицы обнаруживаются на ресницах грудных детей, по-
лучивших этих паразитов от своих нянек. Впиваясь в веки, лобковая
вошь вызывает их воспаление, которое может перейти и на окруж:а-
ющие части глаза. Ощущается иногда сильный зуд век и бывает слезо-
точение, но в ряде случаев фтириоз век протекает без каких-либо особых
симптомов.
Рис. 445. — Пищеварительный ка-
нал площицы (Phthirus ingui, nails).
(Е. Павловский и А. Штейн).
(Оригинал).
о— пищевод; m— желудок; 1—тонкая
кишка; rd— ректальные железы; z —
мицетом; Ъ — бобовидные слюнные же-
лезы; h— подкововидные слюнные же-
лезы; п—нефроциты; г— мальпигиевы
сосуды.
И то и другое раздражение не-
<628
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Лечение фтириоза производится втиранием 10% Ung. hydrarg. prae-
cipit. albi.
До сего времени не установлено случаев переноса площицами каких-
либо инфекций или инвазий человека.
JPod Pediculus L.
Вши имеют ясно разграниченные грудь и брюшко: тело в общем
удлиненное.
Pediculus capitis de Geer
Головная вошь по бокам груди и брюшка часто несет темнопигменти-
рованные пятна (рис. 446). Общий цвет серый. Усики (сяжки) на голове
относительно короткие и толстые. Боковые вырезки на брюшке более
Рис. 446.—Головная вошь (Pediculus capitis). (Оригинал).
А — самец; В — самка.
заходят в глубь тела. У заднего конца тела снизу под половым отверстием
лежат серповидные половые придатки — гонапофизы, которые отли-
чаются большей шириной и тупостью своих концов; самец 2—Змм, самка
2,4—4 мм. Живет обычно на волосах головы.
Pediculus vestimenti de Geer
Платяная вошь светлосерая или беловатая; в общем крупнее головной
вши: самец 2,1—3,75 мм (рис. 447), самка 2,2—4,75 м. Сяжки тоньше
и длиннее, чем у Р. capitis. Вырезки между члениками брюшка менее
глубокие; гонапофизы более узкие и приостренные по сравнению с послед-
ней. Живет в складках белья и платья.
Тело вшей одето сплошной хитиновой кутикулой, благодаря которой они
выдерживают значительное давление: напившаяся крови вошь—в сред-
нем 584мг, голодавшая же в течение двух суток — 1352 мг (A. Hase). По-
движность вшей зависит от температуры: +25—37° вызывают наибольшую
подвижность их; температуры в +5°, 0°, — 6°, наоборот, обездвиживают
вошь. Обычно вошь проползает в минуту около 10 см, самое же большее
ОТРЯД ANQPLURA —ВШИ
629
20—30 и даже 35 см. По вертикальной поверхности вши всползают почти
до 1 м. В опытах Hase вши пробивались сквозь слой сухого песка толщиной
в 30 см; под землей они могут оставаться живыми до 4 суток. Вши распро-
страняются также и пассивно, но при
особо благоприятных условиях, напр.
ветром и с потоком воды в ручьях и
речках.
Все вши во всех стадиях своего пре-
вращения питаются только кровью.
Утверждение, будто бы головная вошь
грызет ороговевшие чешуйки эпидер-
миса, ложно, ибо она также кровосо-
суща. Когда вошь собирается пить
кровь, то она прикладывает ротовое
отверстие к коже человека и действием
особых мышц выдвигает колющий хо-
боток (рис. 448), который в покое спря-
тан в особом футляре, лежащем в го-
лове под передней глоткой и началом
пищевода. Хоботок служит и для про-
калывания кожи, и для подачи крови,
которая перекачивается в желудок
вши действием системы сосательных
мышц, обслуживающих головной отдел
пищеварительной трубки (Н. Холод-
ковский, Е. Павловский). Всасывае-
Рпс. 447. -Платяная вошь (Pediculus
vestimenti}' самец. (Оригинал).
мая кровь поступает в объемистый мешкообразный желудок с двумя
передними слепыми выростами. В него вмещается до 1 мг крови. Самец
пьет в 3 раза меньше. Всасываемая кровь смешивается с секретом бобо-
видных и подкововидных слюнных желез, обладающих антикоагулино-
Рис. 448.—Продольный разрез головы и груди вши.
(Оригинал).
СК— впячипание хитина для прикрепления мышц: Р— ро-
товое отверстие; СН— насос: ГЛ—глоточный канал; ПЩ—
пищевод; Ж (слева)— желудок; СР— мышцы насоса; СГ —
суживатель глотки; РГ—расширитель глотки; Ж (справа) —
колющий хоботок; ВТ— втягиватель хоботка; ВЖ—мышца,
вытягивающая хоботок; ЖВ — железа влагалища хоботка;
НУ— надглоточный нервный узел; бн—брюшная нервная
цепочка; X — хитин.
выми свойствами, бла-
годаря чему она остает-
ся жидкой. Голодная
вошь может пить кровь
днем или ночью, в тем-
ноте или на свету, осо-
бенно если соответ-
ствующая часть тела
хозяина находится в по-
кое или малоподвижна.
В нормальных усло-
виях платяная вошь
питается 2—3 раза в
сутки. В среднем голод-
ная вошь тратит на на-
сыщение от 3 до 10 мин.
Минуты через 3 после
начала сосания кровь
заполняет кишку или
даже выступает наружу
через анальное отвер-
стие. При чрезмерном переполнении желудка стенка его может разорваться,
кровь изливается в полость тела, и вошь веко ре погибает. Желудочно-кишеч-
ный канал пустеет при -|-28—30° через 10 час. после сосания, при 4-20° —
через 12 час., при -;-15 —через 16 час. (Widinan). Перистальтика кишеч-
оЗО
МЕДНЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
ника хорошо видна на живой вше, даже когда последняя неподвижна. Благо-
даря этому некоторые исследователи советуют пользоваться наблюдением
перистальтики для определения, жива ли данная вошь или нет. Кал
вшей имеет форму коротких, четкообразных изогнутых черных кусочков.
Голодание вшей зависит от окружающей температуры. Чем ближе
к оптимуму температура тела, тем вошь скорее дохнет.
При + 40° взрослые вши дохнут через 12 час.
» 4-37° » » голодают 1—2 дня
» -|- 25—30° взрослые вши голодают 2—5 дней
» 4-10—20° » » » 9—10 »
» 4~ 5—6° » » » 5—7 »
> 4“ 1—2° » » » 2—4 дня
Только что вылупившаяся личинка может голодать от 12 час. до 1—
2—4 дней.
Влажность также влияет на длительность голодовки вшей.
Еши голодают во влажном воздухе. . . .
» в сухом воздухе....................
При
+ 30°
3—5 дней
2—3 дня
темпер
4-20°
3—6 дней
2—3 дня
туре
+ 15°
4—6 дней
4—5 »
Эти данные имеют практическое значение: если по условиям места и
времени желательно вшей извести голодом, то оставляют платье или дру-
гие предметы в сухом помещении в хорошо закрывающемся ящике на 3 не-
дели при комнатной температуре.
Дыхательная система у вшей состоит из богато ветвящихся дыхатель-
ных трубочек (трахей), открывающихся наружу парными дыхальцами
или стигмами, лежащими по бокам груди и брюшка вшей. В стигмах есть
приспособление для фильтрации вдыхаемого воздуха и запирательный
аппарат для замыкания дыхательного отверстия. Вши довольно стойки
к отсутствию кислорода. Пятнадцатиминутное пребывание в безвоздуш-
ном пространстве не оказывает никакого действия на вшей. Они могут
без вреда для себя провести под водой при 4-15—17° двое суток.
Некоторые способы борьбы со вшами основаны на воздей-
ствии на их органы дыхания; одним из способов является прекращение
доступа воздуха через стигмы, т. е. удушение; в основу других полагается
влияние на дыхательную систему различных летучих веществ или газов,
т. е. отравление. В последнем случае надлежит различать два момента:
а) отношение вши к запаху как к таковому (т. е. обонятельная реакция)
и б) ядовитое действие вдыхаемого вещества. Параллелизма между этими
моментами может и не быть. Сейчас коснемся только ядовитого действия
различных пахучих веществ. Из последних были обследованы свойства
некоторых пахучих масел, нафталина, камфоры, ксилола, керосина,
аммиака, бензина, сернистого ангидрида, сероуглерода, табачного дегтя
и мн. др. В условиях лабораторных опытов вшей убивают пары оригано-
вого, анисового, гвоздичного, укропного, сассафрасного, эвкалиптового
и других масел. Сначала вши только замирают, и если в таком их состоя-
нии прекратить действие масла, то паразиты оживают.
Пахучие масла отличаются друг от друга скоростью своего убивающего
действия: однако, чем дольше действуют масла, тем более сглаживаются
различия между ними. В чистом виде эти вещества на практике неприме-
нимы, потому что пары их плохо проникают в толщину ткани (особенно
в швы). Ими пользуются лишь в комбинации с другими веществами и то,
главным образом, в качестве отпугивающих вшей средств. Из других
веществ совершенным действием обладает сернистый ангидрид, образую-
щийся при сжигании серы, или сероуглерод. Чтобы газ проявил свое
ОТРЯД ANQPLURAВШИ
631
смертоносное действие на вшей, необходимо брать 1,5 кг серы на 10 м3
помещения. Он убивает также и гнид. Неудобством его действия считается
недостаточное проникновение газа в глубину и образование на металличе-
ских предметах налета.
Все поименованные вещества отравляют вшей, действуя в совокуп-
ности и на дыхательную систему, и на кожные покровы их.
Удушение вшей достигается замазыванием дыхалец вшей различными
мазями. Брать индифферентные мази невыгодно, так как вши могут жить
без воздуха 2—3 суток. Поэтому к основной мази прибавляют различные
вредно действующие на вшей вещества, например: берут ртутную, кам-
форную, серную мази, которую втирают в волосистые части кожи. Втира-
ние необходимо производить повторно, чтобы убить и молодь вшей, вылу-
пляющихся из гнид. Мази могут быть применяемы для уничтожения вшей
на теле, но не в белье или на платье человека. Неблагоприятное действие
жировой смазки на вшей было известно уже древним, которые для избе-
жания вшивости натирали свое тело жирами. Практически мази употреб-
ляются теперь преимущественно для уничтожения площиц.
Вши обладают глазами, однако зрение не играет существенной роли
в их жизни. Реакция на свет вшей различна; характер ее зависит от сте-
пени сытости: сытые вши бегут от света, голодные идут на свет. Вообще же
у них выражен отрицательный фототропизм. При рассеянном свете они
направляются к тени или темному предмету. Если свет падает сверху, то
насекомые блуждают или собираются в кучи.
Органами обоняния вшей служат сяжки или усики. Вши чутьем рас-
познают человека, кровь которого является для них специфической пищей.
Голодная вошь в крайности может сосать поросенка, морскую свинку,
кролика; но такое питание для нее вредно. К человеку вошь привлекается
прежде всего запахом его тела; в некоторых случаях инстинкт стремле-
ния может быть подавляем различными привходящими факторами (темпе-
ратура, сыпь и др.). Кожу человека вошь может распознать на расстоянии
1—2 см. Однако есть .люди невосприимчивые ко вшам и не заражающиеся
ими даже во вшивой среде. Вероятно, такие субъекты обладают индиви-
дуальными особенностями обмена веществ (может быть непривлекатель-
ным для вшей запахом пота).
Ощущает ли вошь запахи различных химических веществ (перечень
см. выше) и нет ли среди последних отпугивающих средств? Над разра-
боткой этого важного в прикладном отношении вопроса трудились много,
но с разноречивыми результатами. В одних случаях вши как бы избегали
испытуемое пахучее вещество, в других же не обращали на него никакого
внимания. Такое различие зависит от обстановки самого опыта и ст степени
голода (reap, сытости) вши. Голодная вошь будет сосать человека, даже
если кожа его смазана веществом, в других опытах отталкивающим вшей.
Мало того, голодная вошь будет кормиться на теле человека, натертом
ядовитыми для нее составами. Напр. в опытах Galli-Valerio вши сосали
кожу человека, натертую бергамотным, укропным, мятным, эвкалипто-
вым, тимпанным и касторовым маслами, а также ксилолом, гваяколом
п нафталином. Во всех этих опытах вши погибали или тотчас по приня-
тии пищи, или несколько часов спустя. Оригановое, анисовое, лаванду-
ловое, гвоздичное и некоторые другие масла не ядовиты для вшей и не
отпугивают их ни при каких обстоятельствах. Опыты Станчинского также
показали, что ни одно из исследованных им пахучих веществ не обладало
абсолютной силой отталкивающего действия. Наиболее ядовитое влияние
на вшей проявил табачный деготь, но и он не мог остановить стремления
голодных вшей к человеку, как к источнику пищи. Единственным дей-
ствительно отталкивающим вшей веществом Galli-Valerio считает основной
632
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
никотин. В последние годы положительные отзывы получены о действии
на вшей NCI (см. главу о борьбе со вшами).
Все компетентные исследователи приходят к общему выводу, что ве-
ществ, отпугивающих вшей от человека, действовавших бы при всяких
условиях без осечки, не существует. Косвенно об этом свидетельствует
то, что с начала войны 1914 г. была предложена масса различных «специ-
фических» и патентованных средств, якобы предохраняющих от зараже-
ния вшами. Однако проблема борьбы со вшами на практике была разре-
шена не по этой линии. Подробный разбор действия 110 различных
инсектисидов дал Nuttall (1918 г.).
Полное исключение из обихода отпугивающих вшей средств едва ли
целесообразно (см. ниже — деготь), но и всецело полагаться на них так-
же нельзя. Применение их не должно умалять бдительности человека
в надзоре за чистотою тела, платья п жилья.
Вши чувствительны также и к теплу. Оптимальной для их жизни
является температура пространства между телом человека и бельем
около 30°). Некоторые наблюдатели думают, что человек привлекает к
себе вшей не запахом, а теплом; основанием такому мнению служат на-
блюдения над отталкивающим действием сильно охлажденных участков
тела. Эти опыты объясняются иначе: холод оказывает на вшей отталкиваю-
щее действие, которое в условиях опыта пересиливает привлекающее
влияние запаха человека.
Благодаря вышеупомянутым свойствам вшей, последние находятся
в специфической зависимости от своего хозяина и на хозяев другого вида
не переходят. Поэтому вшей человека мы не встречаем на животных (кроме
человекообразных обезьян) и обратно.
РАЗМНОЖЕНИЕ ВШЕЙ
Вши раздельнополы, но в помесях между головной и платяной
вшами встречаются гермафродитные особи (Nuttall и Keilin).
По внешнему виду самцы вшей хорошо отличимы от самок, прежде всего
по своим меньшим размерам. Задний конец тела самца округлен, а у самки—
раздвоен. Первая пара ног сильна и несет крепкий большой коготь;
у самки у основания бедер III пара ног имеет тупую шпору.
В брюшке самца просвечивает арматура копулятивного аппарата в виде
удлиненного треугольника, а у самки в толще брюшка часто просвечивают
сформированные и готовые к откладке яйца.
Пол >вые органы самца состоят из двух пар мешковидных семенников,
семепроводов, придаточных желез, семеизвергательного канала и копу-
лятивного органа с обслуживающими его частями. Половое отверстие самца
сдвинуто кверху и лежит позади заднепроходного отверстия.
Органы размножения самки образованы двумя пятитрубчатыми яич-
никами, двумя короткими яйцеводами, непарным яйцеводом с маточным
мешком, семеприемником, клеевыми железами и влагалищем.
Спаривание длится 20—40—70 мин. Оно может совершаться в любое
время. Самка в состоянии копулировать тотчас после последней линьки,
а самец — лишь спустя несколько часов после нее. Спаривание платянох!
впп действительно на 15—20 дней, головной — на 7—12 дней. Э о значит,
что по истечении указанного срока вошь уже не в состоянии откладывать
оплодотворенные гниды. Яйца формируются в яйцевых трубочках вшей,
здесь же они одеваются плотной оболочкой. Оплодотворение у вшей
внутреннее. Зрелая гнида выдавливается через яйцеводы в непарный
выводной рукав, причем, подобно поршню шприца, выталкивает перед
собой секрет сильно развитых клеевых желез.
ОТРЯД ANQPLURA — ВШИ
6ЭЗ
Перед кладкой самка платяной вши оживленно движется. Выбрав под-
ходящее место, она обхватывает гоноподами волос или нить и останавли-
вается. Из полового отверсти I выступает капелька прозрачного секрета
клеевых желез, которая и покрывает волос. Через несколько секунд вошь
ползет вперед, причем гнида оказывается уже приклееной к субстрату.
Процесс откладки яйца длится около 17 сек. Клеевой секрет в застывшем
состоянии очень крепок и стоек к различным химическим веществам. Ед-
кими реагентами можно скорее разуршпть самый волос, на котором сидит
гнида, нежели растворить ее клей.
Упитанная самка может класть яйца и без оплодотворения, но из них
ничего не вылупляется. Не все яйца, отложенные оплодотворенной сам-
кой, дают личинок. Из 1158 яиц, содержавшихся при +30°, вылупилось
около 70% личинок (Nuttall); остальные яйца или были не оплодотворены,
Рис. 449.—Гниды (яйца) человеческих вшей. (По Е. Павловскому).
А— платяной вши; В—С — головной; D— площицы; К— крышечка
яйца; р — волос, д — клеевая масса.
или в них зародыши погибли во время своего развития. Bacot наблюдал
откладку 91—97% оплодотворенных яиц. Очевидно, в этом отношении
возможны в отдельных случаях большие колебания. Важнейшими усло-
виями для откладки яиц являются: обильное питание и температура не
ниже —20° и не выше -|-37о. Оптимум для кладки — около -|-32о.
В одном из опытов 65 самок платяной вши при 4-22° за двое суток отло-
жили всего три яйца; из этих самок 35 было перенесено в термостат
при +30°; здесь за сутки вши дали 188 гнид. Платяная вошь кладет
в день 6—11—14 гнид, а за всю свою жизнь—не более 295. Головная
вошь дает в день не более 4, а за всю жизнь не более 141 гниды.
Гниды различных человеческих вшей (рис. 449) несколько отличаются
друг от друга. Несомненна обособленность в этом отношении площиц:
их гниды грушевидны, 0,65—0,67 мм длиной, с высокой куполовидной
крышечкой. Платяные и головные вши в крайних формах гнид также
отличаются друг от друга. У первой гнида 0,9—1,0 мм длиной; крышечка
плоская с очень низкими отодвинутыми в сторону клапанами; обычно
приклеивается к перекресту нитей платья, белья или волос; в случае
нужды вошь откладывает гниды на гладкие металлические предметы
(пуговицы, пряжки) или ремни. Яйцо головной вши овальное с слабо вы-
пуклой и умеренно высокой крышечкой; длина его 0,75—0,8 мм; приклеи-
вается к одному волосу, а не к перекресту их (Н. Холодковский). Однако
эти признаки, повидимому, не во всех случаях позволяют точно различить
гниды головных и платяных вшей, так как, вследствие изменчивости, их
крайние варианты находят друг на друга (В. Тонкова). Вопрос нуждается,
в дальнейшем исследовании.
634
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Скорость развития зародышей в гнидах вшей зависит от температуры.
При +25° развитие длится 16 дней
» +30° » » 7—14 дней, чаще 11—13
» + 35° » » 6—8 »
» 4-36—37° развитие длится 4—8. чаще 5—6
» + 38 » несколько замедляется
При температуре ниже 4-22° и выше 40—45° вылупления личинок из
гнид не бывает (Nuttall). Попеременное охлаждение замедляет развитие
вшей. В периодически снимаемом и надеваемом платье развитие затяги-
вается до 6 недель. Optimum развития 30—31°. В неснимаемой одежде ли-
чинки выходят из гнид через 7—10 дней. Короче 4 дней эмбриональное
развитие платяных вшей быть не может (Nuttall).
Развитие платяных вшей при прочих равных условиях подвержено зна-
чительным индивидуальным колебаниям:
Вылупление (в процентах) происходит через
Число ! яиц j Температура термостата 4 | 5 | 6 ! 7 |। 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 j 14 дней Автор
। 1228 ‘ I 30°, прп влаге . .! i 3 56 33 8 0,2 — Bacot
160 ! 30°, сухо — — — — — 9 46 — 11 2 — Hlndle
105 30° » 1 3 2 6 35 41 10 7 Nuttall
93 37° » 1 36 54 2 1 — »
Из рассмотрения этих данных убеждаемся в задерживающем влиянии
сухости на развитие вшей.
Из гнид головных вшей при 4“ 32—35° наибольшее количество личинок
выходит на 7-й день; все же развитие длится от 5 до 9 дней.
Оболочка гнид хорошо защищает их от неблагоприятных воздействий
окружающей среды, так: при 4-1—3° они выживают неделю; температура
в 4-49° в сухом воздухе не убивает гнид в течение получаса; 4“54° уби-
вает их в 35 мин.; 4“98° губит их в полминуты. Гниды выдерживают без
вреда для себя 10-минутное погружение в керосин, бензин и эфир; 2,5%
раствор карболовой кислоты убивает их в 10 мин., 2% лизол —в 5 мин.,
сулемовый уксус и глицерин — в 1—2 мин.
Скорость постэмбрионального развития в одинаковых условиях при
29° следующая:
Первую линьку 3% личинок проделали на 3-й день после вылупления
» » 42“/0 » » » 4-й »
» 55% » » » 5-й »
Вторую » 15% » » 7-й »
» » 72% » » » 8-й »
» » 13% » » » 9-й
Третью » 5% » » » 10-й »
» » 3% » 11-й »
» » 55% » » 12-й »
» 32% » » » 13-й »
» 5% » 14-Й
Процедура сбрасывания кожицы длится около 5 : мин.; через 3/4 часа
молодая кожица становится плотнее, и вошь уже может сосать кровь.
Общие биологические данные о вшах
Полный жизненный цикл вшей рода Pediculus слагается из следующих
периодов:
а) эмбриональное развитие под покровом гнид — от
4 дней до 6 недель;
ОТРЯД ANQPLURA —ВШИ
635
б) постэмбриональное развитие:
Личинка................3—5 дней (рис. 451, Л)
Нимфа I................4—5 » ( » 451, В)
Нимфа II...............3-4 » ( » 451, С)
в) половозрелая фаза — наибольший срок жизни для самки
платяной вши 46 дней, для самца 32 дня; головная вошь менее долговечна—
самка живет не более 38 дней,
в среднем 27; на длитель-
ность жизни imago платяной
вши влияют частота корм-
ления и окружающая тем-
пература, например при 28°
Рис. 451.—Превращение Pediculus.
А— личинка; В— нимфа I; С— нимфа II.
Рис. 4 50. -Созревание зароды-
шей во вшах. (По Nuttall).
А—Е— последовательные ста-
дии развития зародышей.
и разовом каждодневном питании самка живет около 30 дней; при дву-
кратном принятии пищи каждый день и при 24° днем и 35° ночью самка
того же вида живет 45 дней, а самец — 35 дней.
Жизненный цикл платяной вши — от момента откладки яиц до на-
чала кладки вышедшей из этого яйца самки (от яйца до яйца) — при содер-
жании ее на теле человека длится 16 дней (Hamer). Из этого срока
8 дней уходят на зародышевое развитие; личинки 1-й и 2-й стадии жили
по 2 дня, личинка 3-й стадии жила 3 дня; самка же приступила к кладке
яиц через сутки после линьки.
636
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
В общем платяная вошь может жить до 2 месяцев; обычная норма дли-
тельности ее жизненного цикла, не считая эмбрионального развития, —
5 недель; головная же вошь живет около 4 недель.
К концу своей жизни самка платяной вши может иметь 4160 потомков
(дети, внуки, правнуки и т. д.).
Отношение вшей к температуре характеризуется следующими данными:
30-минутное пребывание вшей в сухом воздухе при 49° их не убивает, при
54° убивает в 35 мин. Воздух и вода при 55° убивают их в полчаса} темпе-
ратура в —12° не сразу убивает вшей, которые от холода прежде всего
цепенеют.
ДЕЙСТВИЕ ВШЕЙ КАК ЭКТОПАРАЗИТОВ НА ЧЕЛОВЕКА
Индивидуальная чувствительность людей к уколам вшей различна»
Одни очень чувствительны, другие, наоборот, индифферентны к действию
этих паразитов, третьи при жизни во вшивой среде со временем становятся
к ним невосприимчивыми (Hase). Когда на человека нападают тысячи вшей,
общее раздражение делается тягостным; пораженные места нестерпимо
зудят, кожа расчесывается до крови. Иногда на коже появляются реактив-
ные разрастания, под которыми и сидят вши. Когда последние нападают
па ослабленного человека, то тысячами размножаются на нем и способ-
ствуют нападению на него других паразитов и вредных насекомых. В рас-
чесы кожи ослабевших хозяев паразитов мухи откладывают яйца, из ко-
торых вылупляются личинки, разъедающие живые ткани тела. В конце-
концов такой несчастный «заживо съедается» червями и вшами. Столь
ужасная участь постигала и «сильных мира сего»: так погибли Ирод,
Филипп II Испанский, кардинал Дюпре, диктатор Сулла и другие истори-
ческие личности, не считая многих безвестных людей.
Уже a priori можно предполагать, что патогенное значение вшей как
эктопаразитов зависит от свойств их слюны, поступающей при сосании
кожи в тело человека. Опыты автора и проф. А. Штейна подтвердили эту
мысль. Если впрыснуть в сосочковый слой кожи эмульсию, приготовлен-
ную из свеже-выпрепарированных бобовидных слюнных желез вшей на
физиологическом растворе, то на месте инъекции часов через 8—10 обра-
зуются угловатые возвышения — папулы, сопровождаемые ощущением
зуда и жжения. В аналогичных условиях эмульсии из подкововидных
слюнных желез, из желудка или жирового тела оказывались недеятель-
ными. Папула плотна наощупь, синеватого цвета, без воспалительного
венчинка. Дня через 3—4 она уплощается, бледнеет и исчезает. Упругость
кожи на месте папулы становится нормальной через 4—7 дней после впры-
скивания.
При изучении гистологических срезов через папулу (рис. 452) видим,
что область ее представлена резко измененной тканью, граничащей с нор-
мальными кожными покровами. Эпидермис над папулой очень тонок; от
него остается только роговой слой, под которым кое-где придавлены ни-
чтожные остатки исчезнувшего мальпигиева слоя. Как в области бывшего
эпидермиса папулы, так и под ней в corium имеются кровоизлияния;
в толще фибрина лежат густые скопления полинуклеаров, полибластов,
больших лимфоцитов и эозинофилов. Среди них проходят коллагенные
волокна, гуще лежащие в глубоких слоях очага измененной дермы.Обрывки
эластических волокон сохранились только в глубоких слоях последней.
Папула довольно резко отграничена от нормальной ткани в своей дермаль-
ной части.
Все эти изменения являются следствием местного воспаления, вызван-
ного введением в кожу действующего начала бобовидных слюнных желез
ОТРЯД ANOPLURA —ВШИ
637
Pediculus. Синеватый цвет папулы зависит от местного кровоизлия-
ния и от воспалительного расширения сосудов. Плотность папулы
объясняется воспалительным инфильтратом; при его обратном развитии
на месте папулы остается пигментированное пятнышко (Е. Павловский
и А. Штейн).
Все эти патологические моменты хорошо объясняют как прямые, так
и побочные симптомы вшивости:
а) зуд, зависящий от раздражения слюной вши сосочковых нервных
окончаний, которые в конце-концов разрушаются вместе с сосочковым
слоем области папулы;
б) огрубение кожи (болезнь бродяг — morbus errorum), которая при
массовых уколах вшами у людей, живущих в антигигиенических условиях,
Рис. 452. — Действие слюны бобовидных желез платяной вши на кожу человека.
(По Е. Павловскому и А. Штейну; оригинал).
m— нормальный эпидермис; ср— роговой слой в месте некротически измененного эпидермиса
с инфильтратом (d); е— экстравазаты; f— волокна выпавшего фибрина и инфильтрат папулы;
сг— corium; с— нормальный роговой слой эпидермиса.
грубеет и становится более толстой; это зависит от хронического сумми-
рования действия слюны вшей на дерму.
в) меланодермия — хроническая пигментация кожи — также является
симптомом вшивости; пятна эти иногда принимали за проявление адди-
соновой болезни; пигментация при вшивости зависит от разрушения гемо-
глобина в тканевых кровоизлияниях, также вызываемых действием слюны
вшей; меланодермия является первичным симптомом вшивости (Nuttall,
Павловский и Штейн);
г) колтун — plica polonica; при расчесах головы легко сдирается
с папул роговая пленочка, вследствие чего открываются ворота для втор-
жения вторичной инфекции; при попадании гноеродных бактерий обра-
зуется серозно-гнойное выделение, которое корками засыхает на голове,
причем шапкой склеивает волосы; под ней —мокнущая гнойная поверх-
ность;
д) первичным симптомом вшивости является иногда и лихорадочная
температура, являющаяся следствием общей реакции организма на вве-
дение в него ядовитой слюны вшей (не смешивать с поднятием темпе и ап у ры
при паразитарных тифах).
638
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
ВШИ КАК ПЕРЕНОСЧИКИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ЗАРАЗНЫХ БОЛЕЗНЕЙ
1. Вши и возвратный тиф
Возбудителем возвратного тифа является спирохета, открытая в крови
больных Обермейером (1873 г.). Через несколько времени после опубли-
кования этого открытия проф. Г. Н. Минх привил себе богатую спирохе-
тами кровь рекуррентика и заболел после этого типичным возвратным
тифом, перенеся три приступа, из которых последний едва не окончился
летально. Таким героическим опытом Минх доказал, что заразительна
кровь больного, и высказал мысль, что в естественных условиях должны
быть какие-то живые разносители инфекции, в качестве которых он и за-
Рис. 453.- Спирохеты (61) космополитного ре-
ьурренса в клетках желудка (Л) ив полости
тела вши (В). (По Nicolle и Lebailly).
ch—хитин; т—мышцы; ер—эпителий.
подозрил различных крово-
сосущих насекомых. Эта
мысль по своему времени
шла настолько далеко впе-
ред, что не только не была
достойно оценена врачами,
но даже, наоборот, вызвала
с их стороны пугливое от-
ношение и, конечно,не была
использована. Стоит предста-
вить себе современное раз-
витие учения о насекомых —
переносчиках инфекций и
оценить практическое, не
оспариваемое никем значе-
ние для жизни этой погра-
ничной области между зооло-
гией и медициной, чтобы,
спустя более чем 70 лет,
воздать должное проникно-
венности светлого ума и
скромной самоотверженности
Минха. Интуиция Минха по-
лучила блестящее подтвер-
ждение. Возвратный тиф
есть переносная болезнь,
распространяемая в разных
местах земли; на огромной части СССР ее переносчиками являются пла-
тяные и головные вши, значение которых в указанном отношении было
выяснено доказательными экспериментами французских ученых в Тунисе
(Nicolle с сотрудниками) и в Алжире (Ed. Sergent с сотрудниками). Дан-
ные их опытов можно свести к следующим положениям (рис. 453).
Вошь, насасываясь крови рекуррентика, получает с нею и спирохеты
Обермейера, которые поступают в желудок насекомого. Через несколько
часов они исчезают, и на следующий день их нельзя уловить даже с по-
мощью ультрамикроскопа. Продолжая наблюдения над вшами той же
партии, можно заметить, что в их полости тела через 8—12 дней после за-
ражения кормлением появляются тончайшие и весьма подвижные спиро-
хеты, которые через несколько дней достигают нормальных размеров.
Это новое поколение спирохет живет в теле вши около 6 дней, после чего
бесследно исчезает. Спирохет не бывает в слюнных железах вшей; безус-
пешны были розыски их и в испражнениях последних. Зараженные спи-
рохетами вши не могут, следовательно, заразить человека возвратным
тифом при сосании его крови. Это положение подтверждается многичи-
ОТРЯД ANOPLURA —ВШИ 63$
сленными опытами как на животных, так и на людях. Спирохеты получают
естественный выход из тела вши лишь при разрыве ее покровов. При по-
ломке ножек или сяжков или при раздавливании вши на теле человека
(расчесы) полостная жидкость зараженного насекомого изливается на
кожу человека. Ворота для внедрения спирохет открываются легко, при
сдирании роговой пленки с папул, появляющихся от действия слюны вшей
(см. выше). Спирохеты попадают в организм, размножаются в нем, и че-
ловек заболевает возвратным тифом. Спирохеты могут проникнуть и через
неповрежденную конъюнктиву пли слизистые оболочки при нанесении
на них спирохет загрязненными пальцами. Поражение возможно при со-
прикосновении с различными предметами, напр. с ручкой двери, испачкан-
ной соком из раздавленных спирохетозных вшей.
Приведенные выше данные можно толковать как «миграцию» спиро-
хет из желудка вшей в их полость тела, причем спирохеты проделывают
какое-то развитие, видимо, связанное с их размножением.
Интересно сопоставить с такой миграцией спирохет заразительность
спирохетозных вшей: с 1-го по 4-йдень после кормления на больном спи-
рохет во вши нет, и сама вошь не может передать возвратый тиф. На 5—6-й
день спирохет на темном фоне микроскопа еще не видно, но вошь уже за-
разительна; такое свойство она сохраняет до 10—12-го дня; когда спиро-
хеты достигают нормальных размеров, вошь снова оказывается незара-
зительной.
Таким образом, вошь содержит в себе заразительные начала в течение
короткого срока между 5—12 днями после сосания ею крови рекуррен-
тика.
В одном из опытов удалось показать, что спирохеты возвратного тифа
были переданы потомством зараженной вши, которое само контакта
с больным не имело. Такая трансовариальная передача рекурренса перенос-
чиком весьма обычна для клещей Ornithodorus. Эпидемиологическая зна-
чимость этого процесса при распространении космополитного рекурренса
должна быть выявлена широкими исследованиями.
Судьба спирохет в теле вши была исследована в СССР проф. К. Шапше-
вым (Молотов). Спирохеты исчезают из желудка в первую половину суток
после кормления вши и остаются невидимыми под микроскопом в течение
дней 10. С 11-го по 20-й день они снова обнаруживаются, но уже в полости
тела вши.
Вопрос о заразительности кала спирохетозных вшей пока решается на
основании имеющихся данных отрицательно, но нужны новые исследо-
вания как в этом направлении, так и для точного выяснения вопроса о пе-
редаче спирохет с яйцами вшей ее следующему поколению.
2. Вши и сыпной тиф
Что возбудитель сыпного тифа гнездится в крови-человека, было до-
казано д-ром Мочутковским, который, будучи увлечен примером Минха,
привил себе кровь больного сыпным тифом и через 18 дней заболел тяжелой
формой этой болезни (1876 г.). Из позднейших исследователей должен
быть упомянут некий д-р Н. О. (признанный психически расстроенным),
который в турецкой армии в Малой Азии, в первую империалистическую
войну, привил сыпнотифозную кровь 310 людям, из коих 174 человека за-
болело и 49 умерло. В естественных условиях сыпнотифозный больной, так
же как и рекуррентик, сам по себе не заразителен для окружающих. Оче-
видно, и здесь должен быть какой-то переносчик инфекции. В поисках та-
кового были обследованы блохи и клопы, но безуспешно. Блохи отсут-
ствовали во многих местностях с сыпняком; клопы же слишком привязаны
640
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
к определенному жилью, тогда как эпидемия сыпного тифа оказывается
весьма подвижной и сопровождает человека повсюду. Ясно, что перенос-
чиком должен быть паразит, тесно связанный в своей жизни с самим
человеком и его платьем и не покидающий своего хозяина, кроме как
«на пороге госпиталей и жилищ, где человек находит воду, мыло и чистое
белье» (Nicolle). Таковым паразитом является платяная вошь.
Плодотворная эра в изучении эпидемиологии сыпного тифа началась
с той поры, когда впервые удалось вызвать экспериментальный сыпной
тиф у шимпанзе впрыскиванием ему крови больного человека (Nicolle).
Восприимчивыми к возбудителю сыпного тифа оказались также и другие
обезьяны и даже морские свинки. Многочисленными опытами удалось
заражать обезьян сыпным тифом, пересаживая на них вшей, которые до
того питались на больных обезьянах или людях. Различные варианты
опытов установили, что единственным переносчиком сыпного тифа является
вошь рода Pediculus.
Далее важно было выяснить, переносит ли вошь возбудителя сыпного
тифа чисто механически, или же возбудитель должен непременно пройти
через организм вши, чтобы получить возможность дальнейшего распро-
странения среди людей. Вопрос решается утвердительно в последнем
смысле.
Насосавшаяся сыпнотифозной кровью вошь не сразу может заразить
своим уколом здорового человека, а через 5—7 дней после кормления на
больном (Nicolle), через 4 дня — по Rocha Lima, через 4—7 дней— по Topfer
и Schiissler. Период незаразительности вши сопровождается, вероятно,
созреванием пли размножением вируса сыпного тифа в теле переносчика. 1 *
Действительно, сила вируса во вшах гораздо большая, чем в человеке.
Для заражения обезьяны сыпняком ей необходимо впрыснуть 4—5 см3
крови больного, тогда как от самой вши для той же цели требуется лишь
содержимое ее желудка или то, что она привносит в тело при сосании крови.
Кал сыпнотифозных вшей в некоторых случаях также оказывается за-
разительным при впрыскивании его животным. Известен случай лабора-
торного заражения человека сыпным тифом через эмульсию из испраж-
нений сыпнотифозных вшей. Вопрос о возможности передачи сыпняка
прямыми потомками сыпнотифозных вшей нуждается в дальнейшей раз-
работке.
Некоторые опыты свидетельствуют в пользу такой возможности пере-
дачи вируса сыпного тифа вшами. Так, содержимое гнид, отложенных за-
раженными вшами, заражало подопытных животных сыпным тифом, бу-
дучи введено им в кровь. В других случаях личинки, произведенные вшами,
кормившимися на сыпнотифозном больном, заражали своим укусом здо-
ровое животное, причем личинки сами никакого общения с больными не
имели. Можно, впрочем, допускать, что гниды заключали сыпнотифоз-
ный вирус не в себе, а на себе, т. е. получали его, пачкаясь испражне-
ниями зараженных вшей; при таком допущении возникает существенный
вопрос: как долго сыпнотифозный вирус может сохранять свою силу
в испражнениях вшей и на поверхности запачканных гнид и может ли он
в свою очередь загрязнять вылупляющихся из гнид личинок вшей.
1 Самый срок заражения вшей на больном является, видимо, весьма ограничен-
ным; Райхеру лишь в единичных случаях удавалось заражение здоровых, выведенных
в лаборатории вшей на сыпнотифозных реконвалесцентах на 2-й, 5-й и 7-й день апи-
рексии. На этом основании делается заключение, что переболевшие сыпняком, при
условии их выписки на 10—13-й день после апирексии, практически безопасны в эпи-
демиологическом отношении. Возможно, что в отдельных случаях вирус в крови на-
ходящихся в больничной обстановке реконвалесцентов держится и позднее 10-го дня
апирексии (Токаревич и Барт).
ОТРЯД ANOPLURA —ВШИ
641
В заключение подчеркнем некоторые важные моменты, касающиеся
роли вшей как переносчиков сыпняка, согласно установке Nicolle:
а) достаточно однократного сосания крови больного вошью, чтобы по-
следняя заполучила вирус сыпного тифа;
б) главнейшим способом переноса вируса является сосание крови че-
ловека вошью не ранее как через 4—7 дней после питания этой вши на
больном;
в) достаточно однократного сосания крови сыпнотифозной вошью,
чтобы заразить человека сыпняком;
г) не исключается возможность заражения сыпным тифом также по-
средством раздавливания вшей на коже человека и втирания содержимого
Рис. 454.—Rickettsia prowczeki (R) в клеткчх
эпителия и R. pediculi на поверхности клеток
желудка вши. (По Вольбах, Тодд и Пальфрей.)
п— ядро клетки.
ее тела в расчесы на коже.
Однако новейшие данные
требуют пересмотра этих по-
ложений в сторону признания
не инокулятивной, но конта-
минативной передачи возбу-
дителя сыпного тифа зара-
женными вшами (см. ниже).
Не было недостатка в по-
пытках отыскания возбуди-
теля сыпного тифа как за
границей, так и у нас.
Возбудителем сыпного ти-
фа считаются мельчайшие ми-
кроорганизмы самостоятель-
ного систематического поло-
жения, которые скопляются
в протоплазме клеток же-
лудка сыпнотифозных вшей
в виде точек или овальных
бисквито о бр а зных п а лочек,
получивших наименование
риккетсий {Rickettsia pro-
wazeki, рис. 454).
Риккетсии представляют
собой мельчайшие образова-
ния, варьирующие по форме
от шарообразных до палоч-
ковидных. Размеры их коле-
блются от 0,3 х 0,4 до 0,3 X
X 0,9 р.. Впервые они были найдены в содержимом кишечника и в испраж-
нениях вшей, снятых с сыпнотифозных больных в Мексике (Ricketts и
Wilder). Аналогичные находки были сделаны и другими авторами, из
которых Ed. Sergent со своими сотрудниками считают риккетсий не за
самый вирус сыпного тифа, но за «сопутствующий» организм.
Однако риккетсии были обнаруживаемы и в «здоровых» вшах, т. е. не
сосавших крови сыпнотифозных больных. Rocha Lima внес корректив,
признавая, что у сыпнотифозных вшей риккетсии лежат в протоплазме
клеток желудка {Rickettsia prowazeki), тогда как у «здоровых» вшей рик-
кетсии бывают только в полости желудка {R. pediculi), т. е. занимают
внеклеточное положение.
Вопрос о сыпном тифе был во всей широте поставлен особой комиссией
Лиги Красного Креста в составе Wollbach, Todd, Palfrey (1922 г.), рабо-
тавшей в Польше. Они кормили несколько партий вшей на сыпнотифозных

МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
и исследовали желудки вшей на содержание в них риккетсий и на зара-
зительность последних для морских свинок. Полученные результаты сво-
дятся к следующему:
1) вши были свободны от риккетсий и не заражали морских свинок;
2) риккетсии в желудках вшей обнаружены не были, но эмульсии
из их желудков были патогенны для морских свинок;
3) R. prowazeki имелись у вшей, и эмульсия их желудков заражала
морских свинок; при внутрибрюшном впрыскивании кровь зараженных
свинок, будучи инъицирована здоровым свинкам, вызывала у них повы-
шение температуры после периода инкубации, причем эти последние де-
лались не восприимчивыми к последующему впрыскиванию крови сыпно-
тифозных больных.
На основании этих данных Комиссия пришла к заключению, что
«вирус сыпного тифа» и Rickettsia prowazeki неотделимы друг от друга.
Возможно, что бациллы Plotz’a, Microbion Барыкина, As-штамм
Kuczynsky, Х-штамм Weil’fl и Rickettsia prowazeki представляют собою
производные одного и того же возбудителя сыпного тифа (Weigl). Наряду
с этим раздаются совершенно справедливые указания, что во многих слу-
чаях риккетсии совершенно неотличимы от нормальных зернистостей,
свойственных клеткам соответствующих организмов, и что при известных
методах их можно получить в любой ткани. Некоторыми виднейшими про-
тозоологами риккетсии относятся к группе структур сомнительной при-
роды.
Сходные с риккетсиями образования были находимы в нервных клетках
мозга, в эндотелии сосудов, в tunica vaginalis и др. Их обнаруживают
у человека и у сыпнотифозных морских свинок.
Что риккетсии действительно могут быть отождествляемы с возбу-
дителем сыпного тифа, вытекает из многих соображений; наиболее ве-
ские из них:
1) вши могут заражать сыпным тифом в течение всего времени, пока
содержат в себе R. prowazeki;
2) эмульсия из вшей с R. prowazeki, будучи впрыснута в анальное от-
верстие здоровой вши, вызывает появление в эпителии ее кишечника после
пйти и более дней инкубации R. prowazeki, в то же время вошь приобре-
тает свойство заражать сыпным тифом;
3) аналогичным способом можно заразить здоровую вошь эмуль-
сией мозга сыпнотифозной морской свинки; у вши появляются R. pro-
wazeki, и вошь делается заразительной для свинки;
4) сыворотка крови сыпнотифозных людей и морских свинок, у которых
был экспериментальный сыпной тиф, специфически аглютинирует R. pro-
wazeki из кишечника вшей;
5) после кормления вшей на сыпнотифозном больном или на зара-
женной обезьяне, риккетсии начинают обнаруживаться в фекалиях вшей
обычно между 5-м и 9-м днем, чаще же на 7-й день; риккетсии внед-
ряются в клетки эпителия желудка вши и здесь размножаются; клетки,
пораженные риккетсиями, вздуваются и переполняются ими; риккетсии
имеются в содержимом желудка, бывают также и в мальпигиевых сосудах;
в полости тела и в слюнных железах вши риккетсии не встречаются;
6) этим наблюдениям соответствуют экспериментальные данные, под-
тверждающие заразительность изолированного кишечника и фекалий
сыпнотифозных вшей при инъекции их морским свинкам (Брун), и опыты,
повидимому, свидетельствующие о незаразительности в аналогичных
условиях слюнных желез вшей (Шнитман).
Все эти обстоятельства заставляют пересмотреть вопрос о механизме
передачи возбудителя сыпного тифа в сторону признания главной роли
ОТРЯД ANOPLURA — ВШИ
643
зараженных риккетсиями фекалий (контаминативная передача). Однако
риккетсии из фекалий вши не могут проникать через неповрежденную
кожу человека. Вши своей токсической слюной раздражают человека
и вызывают потребность расчесывания зудящих мест кожи. В ссадины
и расчесы легко попадают инфицированные фекалии вши; риккетсии про-
никают через нарушенный барьер кожных покровов и заражают человека
сыпным тифом.
Заражение сыпным тифом может произойти при занесении сока из раз-
давленной сыпнотифозной вши или ее фекалий пальцами на конъюнктиву
глаза, которая весьма легко проницаема для риккетсий.
Указанные факты побуждают некоторых исследователей вовсе отрицать
в передаче сыпнотифозной инфекции роль укуса с участием слюнныз
желез вши (Громашевский).
Укус вши, однако, играет если не прямую, то все же важную пред-
располагающую роль. Вспомним наши данные (Павловский и Штейн]
о характере разрушительного действия экстрактов из бобовидных слюнныз
желез вши на эпидермис человека. Пораженное место остается покрытым
пленкой рогового слоя, которая при расчесывании легко сдирается, бла-
годаря чему открываются ворота для вторжения инфекции даже без грубые
расчесов кожи.
Возвращаясь к риккетсиям, отметим, что образования, морфологи-
чески неотличимые от R. prowazeki, находят не только у сыпнотифозные
вшей, но и у вшей, снятых со здоровых людей или с больных иными
болезнями. Много риккетсий находят у различных насекомых и пауко-
образных не только кровососущих, но и питающихся другими веще-
ствами.
Эти сопоставления должны быть принимаемы в расчет, но они не могут
иметь окончательно решающего значения, так как морфологические особен-
ности наиболее мелких микроорганизмов крайне скудны. При сходной внеш-
ности микроорганизмы могут иметь совершенно различные биологические
свойства; и при определении видовой самостоятельности таких организмов
ведущими являются не морфологические признаки, а биологические свой-
ства. Напомним, что систематика бактерий при крайне малом количестве
их морфологических типов основывается, главным образом, на их биоло-
гических особенностях.
Культивируются риккетсии трудно.
Hoshizaci получил культуру вируса маньчжурского сыпного тифа в ку-
сочках tunica vaginalis свинки в кровяной плазме и тестикулярной вытяжке
этих же животных при +30°. В ряде культур им были обнаруживаемы рик-
кетсии, морфологически идентичные риккетсиям эпидемического сыпного
тифа. Левкович и Зак также получили размножение риккетсий из кишеч-
ника сыпнотифозных вшей в культуре тканей из tunica vaginalis свинок,
по методу Карреля при 32°. Формалинизированные вакцины, приготов-
ленные из культур ткани с риккетсиями, обладают иммунизирующими
свойствами, подобно вакцине Вейгля.
Однако вши сами могут быть использованы для поддержания и пас-
сажирования вируса сыпного тифа. Если им вводить тонкой пипеткой
per anum заразное вещество (кровь с риккетсиями, эмульсию зараженных
вшей), то в клетках эпителия желудка развиваются риккетсии Провацека;
эмульсией из такого желудка можно заразить свежую вошь и т. д. Способ
заражения вшей упрощается, если их кормить на коже, загрязненной
с поверхности инфицирующим веществом (Пшеничнов). Таким методом
«перорального заражения» П. Петрищевой и Шен удавалось проводить
до 30 пассажей сыпнотифозного вируса во вшах, что не является предель-
ным сроком.
644
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Доноры вируса
Донором вируса для незараженных вшей является лихорадящий
больной сыпным тифом, каковое состояние его не превышает двадцати-
дневного срока.
В литературе оживленно дебатируется вопрос об абортивных и инаппа-
рантных формах сыпного тифа и об их эпидемиологическом значении.
Абортивными формами сыпного тифа являются случаи болезни с явно
укороченным лихорадочным периодом, устанавливаемым при больничном
содержании больного. Следует учитывать также срок госпитализации
по отношению к началу болезни, ибо больной попадает в больницу часто
спустя несколько дней после поднятия температуры. Абортивные формы
сыпного тифа, по данным инфекционистов, действительно существуют.
Понятие «инаппарантная форма сыпного тифа» было установлено Нико-
лем. «Инаппарантная инфекция, в точном понимании Николя, представляет
собой ограниченный по времени процесс, аналогичный по циклу инфек-
ционному процессу, протекающему с температурным подъемом, а именно:
имеет место инкубационный период без вируса в кровяном токе; затем
период, соответствующий лихорадке, но без повышения температуры,
с наличием вируса в крови; затем период реконвалесценции, и опять без
вируса в крови» (М. Цехновицер).
На представление об инаппарантных формах сыпного тифа Николь
натолкнулся, наблюдая инфицированных морских свинок, которые не
проявляли никаких симптомов заражения сыпным тифом (температурная
реакция), но кровь которых заключала в себе вирулентного возбудителя
сыпного тифа в течение срока, соответствующего времени нахождения
вируса в крови свинок с явной сыпнотифозной инфекцией. После исчез-
новения вируса из крови свинки со скрытой инфекцией (выздоровление
от инаппарантной формы сыпного тифа) наблюдается кратковременный
иммунитет такой же природы и одинаковой продолжительности, что и при
явной (лихорадочной) форме сыпного тифа у свинок (Николь).
Впоследствии аналогичное состояние вируса было установлено и у
других лабораторных животных, причем для некоторых из них подобное
явление оказывалось постоянным. Так, скрытая инфекция сыпным тифом
наблюдается у мышей и, как правило, у крыс. Вирус сыпного тифа раз-
множается в крови и в органах крыс. По ходу пассажей он слабеет и вовсе
исчезает.
Инаппарантная инфекция наблюдается также у собак и у осла. Однако
форма заболевания в условиях эксперимента может зависеть от способа
заражения животного. Николю удавалось получить лихорадочное забо-
левание осла после введения ему вируса сыпного тифа в мозг. Резуль-
татом такой инфекции являлось приобретение сывороткой крови осла
предохранительных свойств, тогда как после инаппарантной инфекции
никаких следов иммунитета у осла не обнаруживается.
Однако одной аналогии недостаточно для приложения данных экспе-
риментов с животными к человеку в целях установления наличия у него
случаев скрытого сыпного тифа. Необходимы обследования внешне здоро-
вых на наличие в их крови вируса сыпного тифа и эксперименты для
доказательства возможности заражения вшей на таких субъектах и даль-
нейшей передачи вшам полученного вируса.
Рамзину (Сербия) удавалось находить среди здоровых, живших в очаге
сыпного тифа и имевших контакт с больными сыпным тифом, лиц с поло-
жительной реакцией Вейль-Феликса. Кровь одного из таких субъектов
была впрыснута морской свинке и вызвала у нее экспериментальный,
сыпной тиф.
ОТРЯД ANOPLURA — ВШИ
645
Наличие большого числа здоровых лиц с положительной реакцией
Вейль-Феликса было установлено Краусом и Кастилло в Чили в районах,
эндемичных по сыпному тифу. Одни из этих лиц приобрели иммунитет
вследствие перенесенной инаппарантной инфекции, другие переболевали
в детстве. Краус утверждает, что кровь людей с инаппарантной
инфекцией заразительна для вшей. Кутейщиков, Доссер и Бернгоф
указывают, что здоровые вши могут инфицироваться на иммунных
людях, получивших скрытую инфекцию кормлением на них зараженных
вшей.
Применением метода перорального заражения вшей П. Петрищевой
и Шен удавалось выявлять латентные формы сыпного тифа; кровь таких
людей вызывала развитие ярко выраженного риккетциоза у вшей через
8—10 дней при 28° и через 4—5 дней при 36—37°.
Отношение к теории инаппарантной сыпнотифозной инфекции и
к оценке ее эпидемиологического значения и к явлениям вирусоноси-
тельства — различно.
Николь выдвигает общее положение, что «только скрытые случаи
болезни служат цепью, которая тянет от сезона к сезону и обусловливает
сохранение вируса и возобновление эпидемии... не следует думать, что
болезнь, которую нельзя обнаружить клиническим путем, совершенно
ускользает от наших средств исследования... теперь уже можно опознать
скрытый сыпной тиф лабораторными методами».
В согласии с рядом исследователей Лепен утверждает, что в настоящее
время не приходится сомневаться в том, что инаппарантная сыпнотифозная
инфекция людей является тем резервуаром, за счет которого развиваются
вспышки сыпного тифа, когда факторы среды ослабляют индивидуальную
стойкость населения.
Другие эпидемиологи, как например Громашевский, категорически
возражают против теории инаппарантных форм сыпного тифа, не считая
сколько-нибудь доказанным действительное их существование. Многие
компетентные исследователи сыпного тифа не признают существования
виру соносите льства, и Николь (автор этой гипотезы) не мог выявить ни
одного подлинного виру со но сите льства, да и ряд авторов, изучавших
вирусоносительство при сыпном тифе и допускающих существование еди-
ничных случаев, считает, что оно не представляет эпидемиологической
опасности (Пшеничный, Райхер, Мозинг, Спарроу и др.).
Итак, единственным донором вируса для вшей приходится считать
больного сыпным тифом. Имеются, впрочем, указания, что вирус может
обнаруживаться у реконвалесцентов в отдельных случаях позднее 10-го
дня апирексии (Токаревич и Барт) и в другие сроки, причем вши, корм-
ленные на реконвалесцентах, лишь в единичных случаях получали вирус.
Это дает основание считать, что сыпнотифозные реконвалесценты при
условии их выписки на 10—13-й день апирексии практически не пред-
ставляют эпидемиологической опасности (Райхер).
Риккетсии Провачека, как уже указывалось, выходят с фекалиями
вшей в вирулентном состоянии во внешнюю среду; значение этого факта
стоит в зависимости от продолжительности переживания вируса во
внешней среде.
Вирус сыпного тифа (вирулентные эмульсии), с которым манипули-
руют в условиях опытов, весьма чувствителен к действию физических
и химических агентов. При температуре 4-50° он погибает в течение
15 минут, при 55°—в 5 минут, а при +100° —мгновенно. Низкие
температуры способствуют его выживаемости: при —4° вирус сохра-
няется 2 суток, при —5° 8 суток, при —15° 20 суток (Легрэ и Дюран).
При медленном высушивании вирус погибает в течение 2—3 дней.
646 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Обычные антисептические вещества быстро его разрушают. В глицерине
он не сохраняется.
Опыты последних лет показали, что риккетсии Провачека могут со-
храняться вирулентными в мертвых вшах и их фекалиях. Риккетсии жили
до 90 часов при температуре 5—7° в нормальном физиологическом рас-
творе поваренной соли и до 6 дней — в сыворотке человеческой крови.
Еще лучше риккетсии сохраняются в сухих фекалиях или в высушенном
кишечнике вши. Чем быстрее высыхают эти объекты, тем дольше в них
переживает вирус.В мертвой вши при обычных условиях вирус сохраняется
неделю, при высушивании в эксикаторе — до 21 дня, в высушенном ки-
шечнике — 35 дней и в вакууме — 58 дней; в фекалиях — до 66 дней (Стар-
жик).
В цельных, высушенных над хлористым кальцием вшах, при комнатной
температуре риккетсии живут 30 дней, в высушенной кишке — 60 дней,
в фекалиях — 58 дней. В вакууме при 5° риккетсии переживают от 4 до
6,5 месяца.
Сохранение вирулентности вшей устанавливается заражением сухим
материалом здоровых вшей и последующим иммунизированием морских
свинок впрыскивание им взвеси зараженных вшей. Сохранение вируса
в сухом состоянии ведет к ослаблению жизненности риккетсий, но уже
при втором пассаже через вшей эти свойства возбудителя восстанавли-
ваются (Старжик).
С этими данными естественно связать народную примету, что люди,
использовавшие носильные вещи умершего от сыпного тифа, сами забо-
левают этой болезнью. В завшивленном платье, особенно в верхней теп-
лой одежде,отлично могут сохраняться сухие фекалии вшей; при попадании
этих зараженных экскрементов в поцарапанную кожу человека или при
занесении крупинок фекалий в конъюнктиву глаза, возможно заражение
человека сыпным тифом. Первым способом Старжик и объясняет появление
отдельных спорадических случаев сыпного тифа спустя месяц после пре-
кращения эпидемической вспышки сыпного тифа.
Механизм инфицирования человека этим материалом требует деталь-
ного рассмотрения и установления всех реальных возможностей проник-
новения риккетсий в организм здорового человека.
Пшеничный заражал сыпным тифом свежих вшей, кормя их на коже,
смазанной раздавленными сыпнотифозными вшами. Но в естественных
условиях такой способ инфицирования вшей может осуществляться очень
редко. Зато загрязнение кожи фекалиями вшей является нередким. В опы-
тах того же автора фекалии инфицированных вшей наиболее вирулентны
на 10—12-й день. Такие фекалии, может быть, и являются со своей сто-
роны источником заражения здоровых вшей, если они будут сосать кровь
на загрязненном участке кожи.
Исходя из установленных и вероятных соображений, следует признать,
что передача сыпного тифа поддерживается за счет отдельных споради-
ческих случаев, не дающих при слабой вшивости дальнейшего распростра-
нения инфекции, но при изменении условий вшивость может быстро уве-
личиться и дать вспышку сыпного тифа.
Еще большему уточнению наших представлений о путях циркуляции
сыпнотифозного вируса может способствовать обследование вшей на спон-
танную зараженность вирусом с учетом состояния людей, связанных
с обследуемыми объектами.
Таких работ имеется пока очень мало. Соответствующий пример дает
Громашевский. При обследовании 18 человек из 6 семей, спустя несколько
дней после госпитализации заболевших сыпным тифом, в этих семьях
снято было с оставшихся членов семьи 209 вшей, которыми заражались
ОТРЯД ANOPLURA —ВШИ 647
далее морские свинки. Зараженной оказалась всего лишь одна вошь.
Следовательно, только одна вошь из 209 успела до увоза больного перейти
на одного из членов его семьи, что увязывается с представлениями о слабой
интенсивности обмена паразитами между тесно живущими людьми (Сте-
панов, Богрова, Турич и др.). В Колумбии Патино, Афандор и Пауль по-
лучили заражение морской свинки, впрыскивая ей взвесь из растертых
головных вшей, снятых с умершего от сыпного тифа.
Многообразие путей проникновения риккетсии Провачека в организм
человека иллюстрируется недавними опытами Блана и Балтазаро. Вводя
сухие фекалии блох, зараженных крысиным вирусом сыпного тифа,
в конъюнктиву глаза, в носовую полость и в желудок per os (питье взвеси
фекалий блох) 6 человекам, указанные авторы наблюдали заболевание
одного человека, которому инфицирующий материал был введен в носовую
полость. При последующем заражении остальных через 65 дней живым
вирусом, у трех был обнаружен иммунитет. Следовательно, вирус проник
в организм не менее чем 4 человек, включая и пившего взвесь фекалий
блох.
Блан и Балтазаро допускают, что и вшивый сыпной тиф может пере-
даваться пероральным путем через сухие фекалии инфицированных вшей.
Следует вспомнить про сохранившийся у многих народов обычай
уничтожать найденных вшей раскусыванием их зубами.
Крысиный вирус сыпного тифа может быть передаваем от крысы к кры-
се или от крысы к морской свинке пероральным путем (каннибализм у
крыс). Инфекция развивается более слабая, чем при инокулятивной пе-
редаче.
Вирус крысиного сыпного тифа может выделяться с мочей заражен-
ного животного. Весьма вероятно, что и человек может заражаться этой
формой сыпного тифа (кроме нападения зараженных блох-переносчиков),
поедая продукты, загрязненные мочей инфицированных крыс, что осо-
бенно может иметь место на военных кораблях.
В заключение следует подчеркнуть, что в суждении о местах
хранения сыпнотифозного вируса в межэпидемический период следует
учитывать и продолжительность возможного переживания вируса исто-
рического сыпного тифа во внешней среде.
Блан, Балтазаро и Донатьен проследили сохранение вирулентности
сыпнотифозного вируса в сухих фекалиях переносчиков в течение года.1
Эти авторы полагают, что вирус в межэпидемический период существует
во внешней среде без необходимости проходить через организм человека.
Признание существования инаппарантных форм сыпного тифа не яв-
ляется conditio sine qua non причины поддержания скрытого сыпного
тифа. Теоретически допустимо существование подобных форм сыпного
тифа, эпидемиологическое значение которых требует еще новых и без-
упречных доказательств.
Хотя и считается основным положение, что вирус исторического сып-
ного тифа бывает только в человеке и во вшах (с их фекалиями также и во
внешней среде), но в Боливии, в очагах сыпного тифа резервуаром его
вируса могут быть и дикие морские свинки; на них паразитируют власоед
и блоха (Hectopsylla eskeyi), через посредство которой могут быть случаи
лабораторного заражения сыпным тифом. Укусами блох вирус может
передаваться от больной свинки к здоровой. Человек восприимчив к ви-
русу от свинки и обратно.
1 Ряд случаев лабораторного заражения сыпным тифом, может быть, находит
себе объяснение при допущении возможности заноса инфицированных сухих частич-
ных фекалий вшей при движении воздуха в глаза человека, конъюнктива которого
чрезвычайно легко проницаема для риккетсий (Lepine).
6 48
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Эти данные Винтемеллас представляют немалый интерес, ибо позво-
ляют считать, с большой дозой вероятности, диких морских свинок в местах
их обитания возможным природным резервуаром сыпного тифа. Если это
получит подтверждение, то вопрос о генезисе сыпного тифа и об адаптации
его вируса к человеку, по крайней мере в Южной Америке, может исходить
из допущения наличия его природных очагов.
3. Вши и волынская лихорадка
Война 1914 г. принесла с собой болезнь — волынскую лихорадкуг
известную также под именем «тропической, пятидневной лихорадки» или
«болезни Werner-His’а» (1916 г.). В типичных случаях болезнь характе-
Рис. 455.—Rickettsia wolhynica в эпителии
желудка Pediculus.
ризуется лихорадочными
припадками, повторяющи-
мися на 5-й день (до
38—40°); приступу пред-
шествуют тяжелые субъ-
ективные ощущения —
боль в конечностях и го-
лове, чувство давления
в глазах. Характерна, но
непостоянна сильная боль
в голенях. Одновременно
с поднятием температуры
высыпает herpes labialis.
В межлихорадочные пе-
риоды боли ослабляются.
Возбудитель пятиднев-
ной лихорадки с точ-
ностью еще неизвестен.
В крови больных различ-
ными исследователями были находимы то диплобациллярные образова-
ния, то диплококки, то зернистые спирохеты.
Werner и Benzler выделили в анаэробных культурах из крови больных
Storongyloplasma febris quintanae —микроорганизм, морфологически очень
сходный с риккетсиями из вшей. Во вшах, сосавших кровь больных во-
лынской лихорадкой, в значительном проценте случаев также появляются
риккетсии, которые лежат внеклеточно. Описаны они были под наимено
ваниями Rickettsia quintana (Munch и Rocha Lima) и R. wolhynica (Toepfer,
рис. 455). Wolbach и Todd считают, что R. pediculi, R. quintana и
R. wolhynica морфологически неотличимы друг от друга и, вероятно t
идентичны.
Достоверно, однако, что переносчиками этой инфекции, получающей
наибольшее распространение к концу зимы, являются также вши, что было
доказано прямыми опытами на людях.
Болезнь эта смертности не дает.
4. Вши и чума
В трех головных вшах, снятых в Манилле с умершего от чумы ребенкаг
были найдены чумные палочки (Herzog). Оказались зараженными и пла-
тяные вши людей, погибших от чумы в Индии. В обоих случаях чум-
ные палочки были вирулентны. Эти данные говорят в пользу того, что
вши могут передавать чуму человеку, если при переползании на него
с чумного они будут раздавлены первым на своем теле. Только в таком
ОТРЯД ANOPLURA —ВШИ 649
случае чумные палочки проникают из тела вши через расчесы в орга-
низм человека. Данных, свидетельствующих в пользу возможности ино-
куляции чумы ротовыми частями вшей при сосании крови, пока нет.
5. Вши и прочие болезни
Участие вшей в распространении проказы не доказано, хотя в единич-
ных случаях и находили во вшах кислотоупорные палочки, неотличимые
от лепрозных бацилл. Зато вши могут быть переносчиками гноеродных и ми-
котических1 возбудителей, напр. Staphylococcus pyogenes, Diplococcus рет-
phigi, Achorion schoenleini, Malascezzian др. Однако роль вшей в распростра-
нении фурункулеза, лишая, импетиго и других болезней — чисто меха-
ническая. Вши пачкают нижнюю поверхность своего тела патологиче-
скими эксудатами на больных. Раздавливание таких вшей, перешедших на
кожу здоровых, может совпасть с наличием условий, благоприятных
для проникновения микроорганизмов в кожные расчесы.
Пневмококки могут попадать в кишечник вшей при сосании ими крови
больных. Здесь пневмококки энергично размножаются, но сами вши по-
гибают менее чем через сутки (Н. Яблоков).
УСЛОВИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВШИВОСТИ И ЕЕ РЕЗУЛЬТАТЫ
Несмотря на кажущуюся малую подвижность и неуклюжесть, вши
легко переходят с человека на человека даже при кратковременном со-
прикосновении. Еще более благоприятные условия создаются при ску-
ченной жизни в тесных помещениях и, особенно, при пользовании общими
спальными принадлежностями или при применении верхнего платья в ка-
честве одеял. Обычно с такой обстановкой сочетается отсутствие элемен-
тарных санитарно-гигиенических навыков у людей (поддержание тела
в чистоте, ношение коротких волос и мытье головы, смена белья, чистота
кровати и помещения и др.). Однако условия места и времени иногда не
дают возможности жить гигиенично, что незамедлительно ведет к повыше-
нию вшивости и к вытекающим из этого последствиям.
Некоторые племена и слои населения даже культурных стран считают
вошь неотъемлемой принадлежностью человека. Такие люди не только
не стыдятся вшивости, но считают ее вполне нормальным явлением, при-
нимая все же меры к ограничению количества вшей способом ручного их
уничтожения.
Даже в XVIII ст. в передовых по развитию культуры странах вшивость
была заурядным явлением среди наиболее обеспеченных и привилегирован-
ных классов, не говоря уже о прочем населении.
На фоне такой обстановки огромную роль в распространении пере-
даваемых вшами заразных болезней, в частности сыпного тифа, сыграли=
войны и в первую очередь наполеоновские войны, распространившие
эту болезнь по всей Европе. Огромные потери несли не только армии На-
полеона и войска его противника, но и население мест, служивших местом
военных действий. Для примера отметим, что армия Наполеона, двигаясь
на Москву, потеряла около одной трети своего состава от эпидемий, среди
которых главенствовал сыпной тиф. От тифов в Вильно умерло 25 тыс.
из 30тыс. французских военнопленных. Армия Кутузова потеряла боль-
ными три пятых своего состава и за очень короткий срок. В Германии
в то же время переболело сыпным тифом около 10—15% всего населения.
1 Микозы — кожные заболевания, вызываемые растительными паоазитами (гриб-
ками и др.).
*650
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Последующие крупные военные кампании дали такие же результаты.
При осаде Севастополя французы потеряли от сыпного тифа почти столько
же, сколько было всего убитых и раненых. Еще более тяжелое положение
создалось в русских войсках (заболело круглым числом 80 тыс., а умерло
16 тыс.).
Русско-турецкая война 1877—1878 гг. вывела из строя в русской армии
больными от тифов 200 тыс. человек при 44 тыс. умерших; последняя
цифра превышала число умерших от ранений. Аналогичные картины на-
блюдались и при других войнах в Европе, в Америке и в различных ко-
лониях; одновременно захватывалось паразитарными тифами и граждан-
ское население, которое после окончания военных действий иногда еще
несколько лет расквитывалось с «хвостом» угасавших эпидемий.
Но и внутренняя обстановка жизни различных государств, независимо
от войн, в ряде случаев весьма благоприятствовала развитию эпидемий
паразитарных тифов. Таковыми моментами являлись неурожаи и голод
(голодный тиф), антисанитарное состояние «бедных кварталов» городов и
селений, мест заключения (тюремный тиф), казарм, мест скопления масс
рабочих, переселенцев и богомольцев, закрытых учебных заведений
(вспомним вошедший в литературу «вшивый колледж Монтегю» в Париже
и нашу бурсу), больниц (госпитальный тиф), ночлежных и постоялых до-
мов, «домов для умалишенных», угловых квартир и мн. др.
Эпидемии паразитарных тифов принимали характер бедствий и, есте-
ственно, стимулировали к изысканию мер борьбы с ними. Весьма пока-
зательны факты, что в ту же крымскую кампанию в английских войсках-
где были проведены гигиенические мероприятия, сыпной тиф насчиты-
вался лишь сотнями заболевших, тогда как во французских войсках боль-
ных было 35 тыс. Еще резче обнаруживается различие в количестве умер-
ших в 1855—1858 гг. от «тифа»: 16 чел. у англичан и 10 278 чел. у фран-
цузов .
В конце XIX ст. уже были выработаны и проверены на практике
меры борьбы с сыпным тифом, поэтому войны этого периода проходят
“без вспышек сыпного тифа (напр. русско-японская война: заболело в дальне-
восточной армии сыпным тифом 0,48, а возвратным тифом 0,27 на 1000чел.
против 64,5 и 59,1 на 1000 чел. в кавказской армии 1877—1878 гг.).
Если проведение общесанитарных и гигиенических мероприятий
повело к определенному обузданию эпидемий паразитарных тифов, то
еще большие перспективы открылись, когда было доказано специфическое
значение вшей как переносчиков возбудителей этих болезней. Благодаря
этому определились прямые пути профилактики паразитарных тифов,
направленные на борьбу со вшивостью.
Пример правильности такой профилактической постановки дела борьбы
с сыпным тифом видим в Тунисе, где в 1909 г. было 856 заболеваний ту-
земцев сыпным тифом, в 1910 г. 148, в 1911г. 180, в 1912 г. 22, в 1913 г. 6,
в 1914 г. только 3 (и то завезенные), а в 1915 г. 0.
Империалистическая война, в свою очередь, вызвала развитие сыпного
тифа в различных странах, как в воевавших, так и в нейтральных. Однако
картина наблюдалась весьма пестрая: одни армии и страны оставались
благополучными (напр. Англия, Франция), другие же страдали от эпи-
демий сыпного тифа,свирепствовавших и в послевоенные годы (в частности,
страны более отсталые в санитарном отношении — Польша и бывшие
лимитрофы, Румыния, Болгария, Турция, и др.). Заметный подъем
сыпного тифа был и в Германии, и в Австро-Венгрии.
Сыпной тиф как «результат некультурности, нищеты, темноты и не-
вежества» (В. Ленин) был унаследован революцией от царской России,
где он сделался эпидемичным, а для деревни был бытовой болезнью.
ОТРЯД ANOPLURA —ВШИ
651
Империалистическая война, война гражданская, интервенция, голод, бе.
женство и другие факторы способствовали развитию сыпного тифа в гранди-
озную пандемию 1919—1920 гг., распространившуюся на всю страну с ис-
ключительным показателем заболеваемости для всего СССР в 340—389 чел.
на 10 тыс. населения. От сыпного тифа тяжко страдали и Красная армия,
и гражданское население СССР. В такой обстановке сыпной тиф являлся
опасностью для самой революции; эта опасность была учтена и для ее
устранения были мобилизованы все силы. Успехи борьбы с паразитар-
ными тифами не замедлили сказаться падением заболеваемости сыпным
и возвратным тифами.
Перспективы социалистического строительства открыли возмож-
ность искоренения паразитарных тифов в связи с перестройкой со-
циально-экономических условий страны, улучшением быта, лечебной
помощи, повышением культурного уровня и благосостояния трудя-
щихся и т. д.
В то же время задача эта является весьма большой, так как требует
ликвидации имеющихся очагов паразитарных тифов и предупреждения
развития эпидемий в городах, рабочих поселках, совхозах, колхозах
и прочих селениях.
Профилактика паразитарных тифов при настоящем состоянии знаний
строится на строго научной базе; в основу комплекса профилактических
мероприятий полагается задача борьбы со вшами—переносчиками сыпного
тифа и космополитного рекурренса.
Так как человек, больной сыпным тифом, является доказанным ис-
точником заражения вшей риккетсиями сыпного тифа, то весьма важной
мерой ликвидации очага этой болезни служит сверхранняя (на 1—2-й день
заболевания) госпитализация заболевших (Громашевский).
БОРЬБА СО ВШАМИ
Мероприятия борьбы со вшами направляются по трем путям:
1) уничтожение паразитов на человеке,
2) уничтожение паразитов в платье и белье,
3) уничтожение паразитов в окружающей обстановке.
Меры борьбы со вшами бывают прямые и косвенные. Прямые меры
борьбы имеют целью воздействовать непосредственно на самих вшей и их
гнид, чтобы их убить.
В применении к телу человека аналогичное значение имеет удаление
вшей и гнид, что достигаетсякороткойстрижкойволосили,ещенадежнее,—
сбриванием волос со всего тела. При стрижке и бритье завшивленных
под стул кладут клеенку, смоченную дезинфицирующим раствором; снятые
волосы и вшей сжигают.
Особенные предосторожности следует соблюдать при стрижке сыпно-
тифозных больных, чтобы вши не расползались. Вслед за удалением
волос должно следовать основательное мытье тела мылом с горячей
водой, лучше в бане или под душем.
Механическим удалением вшей является вычесывание головы частым
гребнем на лист бумаги, которую потом сжигают. Так можно удалить
вшей, но не их гниды.
Для более верного удаления вшей и их яиц коротко стригут волосы
и натирают голову керосином, после чего закрывают ее полотенцем минут
йа 20, чтобы керосин быстро не испарился. Еще лучше опрыскать голову
ксилолом, закрыв предварительно лицо полотенцем. Ксилол сушит и
раздражает кожу, благодаря чему его применяют в смеси с двойным
652
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
количеством керосина, — при этом надо помнить про горючесть этих
веществ и беречься от огня.
Гниды до последней можно удалить бритьем волос на голове. С других
волосистых частей тела вшей удаляют также с помощью ртутной мази
или камфорного масла (1 ч. камфоры и 10 ч. масла), скипидарного масла
(15 : 100) или смесью масла пополам с керосином. После действия этих
средств должно следовать основательное мытье тела с мылом и горячей
водой.
В благоустроенных городах большую пользу приносят пропускные
бани, в которых может производиться массовая очистка завшивевших
людей и их платья, — приходящих в баню стригут и опрыскивают голову
ксилолом, снятые платье и белье поступают в дезинфекционную камеру,
которая работает в то время, когда владелец вещей моется в бане. При выхо-
де из нее он получает свою одежду, очищенную от паразитов действием вы-
сокой температуры и водяного пара с парами формалина.
Типы пропускных бань разработаны для совхозов, колхозов и для
Советской Армии.
Очистка людей, белья и одежды от вшей называется «санобработкой».
Ей должны подвергаться прибывающие сезонные рабочие, ночлежники,
заключенные, переселенцы, призывники, возвращающиеся из отпусков
солдаты и рабочие, живущие в бараках и общежитиях, медицинский
персонал и др.
Время от времени и стационарные группы населет ия должны прохо-
дить санобработку, с которой необходимо совмещать тщательную очистку
помещений.
В войсковых частях контроль над чистотой солдат и наблю-
дение за регулярным посещением бани не реже одного раза в декаду, свое-
временной стрижкой волос, выдачей чистого носильного и постельного
белья и опрятным содержанием одежды лежит на командире (враче), ко-
торый должен своевременно организовать обследования на вшивость —
массовые или выборочные.
По гражданской линии должен быть организован санитарный надзор
и предоставлены возможности широкого проведения в жизнь требований
санминимума: доступная продажа мыла и организация банно-прачечного
обслуживания населения.
Для предупреждения паразитарных тифов необходимо неукоснительное
санитарное наблюдение над постоялыми дворами и аналогичными учре-
ждениями, общежитиями сезонных и постоянных рабочих, местами за-
ключения, детскими домами, лагерями различных типов, скопле-
ниями переселенцев на узловых пунктах и в местах прибытия, над транс-
портом и др.
Уничтожение вшей в белье и в платье производится в паро-формали-
новых камерах, сухим жаром в камерах-вошебойках различного типа,
в русских печах после хорошей топки и выгребания углей и золы, в паровых
камерах и др.
Отличные результаты дает кипячение белья в воде или, лучше, в 1—2%
щелоке и применение препарата «К» (см. ниже — инструкцию). Для уни-
чтожения вшей в платье его протирают щетками в 10%-м растворе «на-
секомояда», состоящего из 65 ч. мылонафта, 35 ч. технических креозолов
(100%-я неочищенная карболовая кислота). Для получения 10%-го рас-
твора 1 кг смеси распускают в 10 кг воды. Протирание нужно производить
особенно тщательно по швам и складкам, где залегают гнезда гнид. Про-
сохшее платье хорошо выколачивают. Этот же раствор при двухминутном
действии убивает вшей и гнид, если белье будет полностью в него погру-
жено. Хорошо отжатое белье после просушки можно надевать, причем
ОТРЯД ANOPLURA — ВШИ
653
в течение некоторого времени оно предохраняет от нового заражения
вшами.
В индивидуальном порядке может быть применено проглаживание
платья горячим утюгом; особенное внимание следует уделять швам и
складкам, так как в толщу материи жар проходит плохо и может вовсе
не повредить гнидам.
Меховые вещи (тулупы, шубы и др.) надежнее всего очищают действием
паров воды с формалином в помещении, температура которого достигает 62°
(особые установки в виде паро-формалиновых камер), или хлорпикрином.
Как меру индивидуального порядка можно рекомендовать обмывание
полушубков и кожаных вещей щетками 5%-м раствором лизола. Для по-
следних применяют также 5 %-й раствор карболовой кислоты или раствор
«насекомояда».
Важным в практическом отношении моментом является придание
платью и белью свойств, отгоняющих вшей. Средства, предохраняющие
человека от нападения вшей, могут быть или механические, или химиче-
ские. Первые действительны лишь при кратковременном соприкосновении
с завшивленными. Такова, например, защитительная одежда для меди-
цинского персонала, приготовляемая из резиновой материи или не-
проницаемого холста: блуза до колен, завязывающаяся у шеи и кистей
рук; панталоны без разреза в паху и завязывающиеся около ступней
(при низкой обуви) и в поясе; колпак, покрывающий и шею, и, наконец,
перчатки.
Во время русско-японской войны и войны 1914 г. существовало мне-
ние, будто бы шелковое белье не может служить местом обитания вшей
и гнид; опыт показал противоположное; но и при действительности та-
кого взгляда, это обстоятельство не имело бы широкого применения. Между
тем потребность сделать свою одежду непригодной для откладки яиц
вшами выявлялась у различных народов интуитивно, в примитивных,
но не лишенных положительного значения формах. Так, чумаки, в былое
время занимавшиеся на Руси извозом, вымазывали рубашки и порты дег-
тем, что, по их мнению, предохраняло не только от вшей, но и от чумы.
Карпатские пастухи пропитывают свое белье растопленным маслом и
носят его не снимая. На таком «жирном» белье вши действительно не могут
прикреплять яйца. Практиковавшееся в древности натирание тела мас-
лами также носило до известной степени профилактической характер по
отношению к вшам.
Для культурного применения полезна мыльно-керосиновая эмульсия
(1°/0-й теплый раствор обыкновенного или зеленого мыла и 5% керосина
взбивают до получения эмульсии); ее в теплом состоянии наносят пульве-
ризатором или гидропультом на поверхность тела и тщательно растирают,
особенно в волосистых местах. Затем следует душ или обмывание водой
из гидропульта. Остающийся нерезкий запах кожи от керосина предо-
храняет некоторое время от завшивления. Особенно важно обрабатывать
халаты и верхнее платье медицинского персонала.
Отпугивающие химические средства по причинам, изложенным выше,
ненадежны, так как не действуют на голодных вшей. Все же, наряду
с другими мерами, пользуются и ими, не полагаясь на них абсолютно.
Эвкалиптовым или оригановым маслом натирают голову, лицо, шею и руки.
Нафталин насыпают в воротники, которые надевают вокруг шеи или завя-
зывают в виде браслетов на руках.
Из сухих средств выдвигается положительное значение смеси: 94 ч. наф-
талина, 3 ч. креозота и 3 ч. йодоформа (смесь NCJ). 100 г распределяют в
пять мешочков, которые подвешивают подмышкой, на белье, у спины,
груди и лобка. В течение суток-пяти испаряющиеся вещества отгоняют
654
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
вшей. 1О°/о-й раствор NCJ в бензине после вымачивания и высушивания
белья защищает его от вшей дней на пять.
Из новых заменителей противовшивых средств указывается на кор-
невище аира (Acorus calamus), растущего в средней полосе СССР на боло-
тах, озерах, по берегам рек. В корневище содержатся эфирные масла и
алколоид каломин. Порошок из корневища убивает вшей при 26° через
18 часов, а при 37° через 10—13 часов (опыты Б. Рубинштейна в буксах).
Очистка помещений и твердого инвентаря от вшей является непремен-
ным звеном в цепи противовшивых мероприятий. Некоторое время вши
могут жить в трещинах нар, кроватей, топчанов; про возможность зара-
жения матрацев, одеял и др. говорить не приходится.
Общая чистота жилья может быть сохранена лишь при чистоте самого
человека и обратно. Поэтому она служит показателем чистоплотности
хозяев данного помещения. Общая очистка жилья должна быть одно-
временно направлена и на борьбу с другими паразитами — клопами, бло-
хами, тараканами и др.
Влажная дезинсекция производится обмыванием из гидропульта 5°/0-м
теплым раствором нафто лизола, 5°/0-м раствором неочищенной карболки
или 5°/0-м смолохрома. Особое внимание уделяют обработке нар, топча-
нов, коек как сверху, так и снизу, и, наконец, пола под ним.
Газовая дезинсекция производится окуриванием серой (из расчета
100 г на 1 м3 помещения) или хлорпикрином (из расчета 20 см3 на 1 м3
помещения в течение суток).
Все эти средства оказываются негодными, если у человека нет потреб-
ности и сознания необходимости жить в чистоте. Принудительно освобо-
жденный от вшей человек и его освобожденное от всякой нечисти жилье
снова скоро придут в прежнее состояние, если он не будет стремиться сам
сохранить себя в чистоте и не будет обладать необходимыми для этого
средствами.
Поэтому основной мерой косвенной борьбы со вшами является широкая
санитарно-просветительная работа, борьба за новый быт.
Особое значение приобретают вопросы борьбы со вшивостью в военное
время, так как условия окопной жизни и другие моменты войны, нарушаю-
щие санитарно-гигиенический уровень жизни, весьма благоприятствуют
развитию вшивости.
ПРОФИЛАКТИКА СЫПНОГО ТИФА ВАКЦИНОЙ ИЗ СЫПНОТИФОЗНОЙ ВШИ
Как известно, до сих пор не удалось культивировать in vitro Rickettsia
prowazeki сыпнотифозных вшей. В то же время очевидно размножение
риккетсий в эпителии желудка вшей, протоплазма клеток которого пере-
полняется этими образованиями. Поверхность клеток разрывается, и об-
рывки их с риккетсиями падают в полость желудка. В конце-концов вошь
погибает. Таким образом, можно говорить о естественном культивирова-
нии риккетсий в организме вши, тем более, что здоровых вшей можно
заражать риккетсиями, вводя им ицвазирующий материал per anum.
Выпрепаровывая стерильно желудки зараженных вшей, Weigl растирал
добываемый материал в физиологическом растворе и прибавлял чуть-
чуть карболовой кислоты. Если впрыскивать такую вакцину морской
свинке, то последняя делается на долгий срок невосприимчивой к после-
дующему заражению вирусом сыпного тифа. Этот метод был применен
с успехом различными исследователями. В Польше, например, были
вакцинированы 793 медицинских и санитарных работников и из них
заболело сыпным тифом всего 20 человек, да и то в легкой форме. Для
вакцинации 20 человек требуется материал от 3000 вшей.
ОТРЯД ANOPLURA —ВШИ
655
ИНСТРУКЦИЯ ПРОТИВОЭПИДЕМИЧЕСКОГО УПРАВЛЕНИЯ НАРКОМЗДРАВА
СССР ПО ПРИМЕНЕНИЮ ПРЕПАРАТА «К» ДЛЯ БОРЬБЫ СО ВШИВОСТЬЮ
I. Общие свойства препарата «К»
Препарат «К» в чистом виде представляет собою кристаллическое вещество жел-
товатого цвета со слабым специфическим запахом. Кристаллы нерастворимы в воде,
но хорошо растворимы в керосине, бензине и других органических растворителях.
При 28э кристаллы плавятся, образуя желтую прозрачную маслянистую жидкость.
При повышении температуры жидкость улетучивается без остатка. При 100—120°
препарат частично разлагается и теряет свои специальные свойства.
В продажу препарат «К» выпускается исключительно в виде «мыла К», содержа-
щего по весу 50% чистого препарата. Правильно приготовленное нейтральное мыло
«К» может храниться несколько месяцев без заметной потери его свойств.
Препарат «К» обладает чрезвычайно сильным специфическим действием на вшей,
гнид, блох и, несколько более слабым, — на клопов. Поэтому мыло «К» применяется
для борьбы со вшивостью (напр. в очагах тифа), с блохами и вследствие высокой эф-
фективности и крайней простоты его применений оказывается весьма мощным проти-
воэпидемическим оружием.
Как показали массовые испытания мыла «К», проведенные в самых разнообраз-
ных условиях, препарат «К» практически для человека безвреден. Очень редко наблю-
дались случаи легкого раздражения кожи, проходившие без всякого лечения и не
мешавшие нормальной работе.
II. Приготовление эмульсии
1) Мыло «К» отпускается в бочках или в кусках по 200 и 400 г. Берут 200 г мыла
на 1 ведро воды (10—12 л), подогретой до 30—35° или холодной, режут мыло мелкой
стружкой в воду и тщательно размешивают. Должна получиться равномерная молоч-
нобелая или слегка желтоватая эмульсия (мыльная вода). Готовить эмульсию нужно
непосредственно перед употреблением. При стоянии из нее выпадает осадок (кристаллы
«К») и она заметно слабеет. Поэтому заготовлять эмульсию в запас не следует.
2) Эмульсию следует приготовлять в деревянной или оцинкованного железа по-
суде (корыто, кадка, таз, ведро и т. п.). Годится также посуда глиняная и эмалирован-
ная. Нельзя пользоваться железной и чугунной посудой (жидкость чернеет и пачкает
белье), а также посудой, которая употребляется для питья или для водопоя и корма
скота (запах препарата довольно долго удерживается посудой).
3) Нельзя сильно подогревать воду, так как в горячей воде препарат быстро уле<
тучивается и крепость эмульсии уменьшается. Очень тщательное размешивание жид
кости до полного растворения мыла очень важно и обязательно.
III. О б р а б о т к а белья
4) На каждое ведро (10—12 л) эмульсии берут 12—13 пар белья, замачивают,
много раз переворачивают, нажимая мешалкой, держат в жидкости, затем вынимают,
отжимают слегка (не досуха) и высушивают при комнатной температуре. Пользо-
ваться сушкой с подогреванием не рекомендуется (препарат улетучивается). После
этого белье катают катком, но ни в коем случе не гладят горячим утюгом (препарат
разложится, на белье появятся пятна).
5) Обработанное таким образом белье не портится, по виду ничем не отличается от
обычного белья и лишь сохраняет слабый запах мыла и препарата. В таком виде оно
идет в носку, как и всякое другое белье. Вши, гниды и блохи, попавшие на такое
белье, безусловно погибают через 24—48 часов.
6) Таким же способом обрабатывается и постельное белье (наволочки, простыни и пр.)
Подушки и подстилки (матрацы, сенники и т. п.) можно обработать путем пульверизации
той же эмульсией.
7) Для уничтожения головных вшей применяется или 10%-я мазь из мыла «К»
на вазелине, или же косынка, пропитанная эмульсией и высушенная. Мазь намазы-
вается на голову, держится 1—11/2 часа, затем голова промывается горячей водой
с мылом. Косынка повязывается на голову и носится 2—3 суток, после чего мертвые
вши и гниды удаляются вычесыванием.
IV. Обработка одежды и помещений
8) Обработка одежды производится путем пульверизации ее эмульсией с изнанки.
После подсушивания одежда носится, как обычно. То же относится и к шубам. Можно
применять также промазывание швов на шубах 10—20%-й мазью «К». При том и другом
способе вши и гниды на шубах погибают.
9) Обработка помещений производится исключительно путем распыливания эмуль-
сии при помощи гидропультов или иных распылительных приборов, Для обработки
-656
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
против блох берут 17г—2%-ю эмульсии, для обработки против вшей 2%-ю, против
клопов 4—5%-ю.
При обработке очагов сыпного тифа мыло «К», в зависимости от обстановки, мож-
но применять, пользуясь настоящей «Инструкцией», и для обработки белья и верхней
одежды, вплоть до шуб, и постельных принадлежностей и помещений. При недостатке
в очаге бань и дезкамер, мыло «К» оказывается особо ценным, так как доказано, что
.путем носки белья, пропитанного препаратом, можно быстро и верно ликвидировать
.вшивость среди населения очага, не имея ни бани, ни дезкамеры.
Обработка носильного белья обязательна. Обработка верхних вещей, при правиль-
но обработанном белье, по большей части излишня, так как вши с верхней одежды пере-
.ползают на белье и там погибают. То же относится и к постели.
К обработке верхней одежды следует прибегать лишь при большой завшивлен-
ности, как к крайнему средству.
Очень важно провести обработку быстрыми темпами, одновременно всему на-
селению очага (дома, соседей). Белье сохраняет свои противовшивые свойства 12—15
дней летом и до 20 дней зимой.
Стирка в теплой воде, но без кипячения белья, ослабляет эти свойства, но отнюдь
не уничтожает их. Практика показывает, что для полной ликвидации вшивости в очаге
практически достаточно провести обработку белья дважды, с промежутками в 12—15
дней.
Дети 2 лет и старше могут подвергаться обработке, как и взрослые, без всякого
для них вреда.
Все случаи обработки эпидемических очагов препаратом «К» должны обязательно
учитываться, отчеты об этой работе с указанием результатов необходимо присылать
в Противоэпидемическое управление НКЗдрава СССР немедленно по окончании
работы, независимо от текущей отчетности. В отчетах необходимо указать как поло-
жительные, так и отрицательные стороны препарата «К». Эти данные необходимы для
дальнейшей работы по улучшению и усилению свойств препарата.
Во время Отечественной войны были производимы многочисленные
исследования над изысканием истребительных средств и методов, приме-
нительно к фронту и тылу.
Ряд работ б. Отдела паразитологии ВИЭМ (П. Петрищевой и ее сотруд-
ников) печатается в сборнике работ Сектора паразитологии и медицинской
зоологии Института микробиологии Академии медицинских наук СССР.
Большое внимание привлекает новый препарат ДДТ, применяемый не
только для борьбы со вшами, но и с другими переносчиками (см. Приложе-
ние III).
ВШИ животных
Вши человека являются крайне адаптированными к своему хозяину
и на других хозяев — на различных животных — не переходят. Не встре-
чаются практически на человеке и вши различных животных, хотя, в
условиях эксперимента, некоторые виды их, как, например, свиная вошь
(Haematopinus suis Lin.), могут жить и проделывать метаморфоз при
питании только кровью человека (Д. Благовещенский и П. Петров).
Интересно, что реакция на раздражение слюной свиных вшей покровов
природного их хозяина (свинья) и неестественного хозяина (человека)
оказывается резко различной. Свиньи испытывают сильный зуд, тогда
как сосание свиными вшами человека совершенно безболезненно; в месте
сосания на коже человека, код влиянием слюны свиных вшей, возникает
небольшой волдырь, исчезающий бесследно через 2—3 часа (Е. Павлов-
ский, А. Штейн и Б. Благовещенский).
Специализация вшей по отношению к своим хозяевам исключает воз-
можность прямой передачи ими каких-либо инфекций от их животных-
хозяев.
Но вши диких млекопитающих могут играть важную роль в поддер-
жании очага инфекции в природе; в качестве примера отметим важное
значение вшей водяной крысы (Hoplopleura sp.) как переносчиков туля-
ОТРЯД MALLOP HAGA — ВЛАСОЕДЫ
657
ремии от больной крысы здоровой (Алма-ата). Вши полевки (Hoplopleura
acanthopus Burm.), зараженные бактериями туляремии, вызывают ги-
бель здоровых полевок от этой болезни, если подсаживаются даже
через l1^ суток после снятия с погибшей от туляремии полевки
(Н. Олсуфьев).
Таким образом, в норовых условиях существования вши полевок и
водяных крыс способствуют' поддержанию очага этой болезни, могущей
стать источником заражения человека другими путями, но не прямо через
вшей указанных грызунов. Впрочем, отмечается, что вши водяной крысы
могут колоть человека и пить его кровь; но такой путь передачи
туляремии, если практически и осуществляется, то лишь в редких
Рис. 456. —Вошь водя-
ной крысы (Hoplopleura
асап thopus) — переносчик
возбудителя туляремии.
(По Н. Олсуфьеву.)
случаях.
В США передача туляремии вшами грызунов при подсадке этих насе-
комых, снятых с павших животных, на животных здоровых показана для
Haemodipsus ventricosus на кроликах (Френсис и Лейнк, 1921), Polyplax
seroatus на белых мышах (они же) и Heohaematopi-
nus laeviusculus на сусликах (Паркер, 1934).
Крысиная вошь — Polyplax spinulosa (= Нае-
matopinus spinulosus), по A. Pettit, может пере-
давать Sp. novyi (спирохета рекуренса) от крысы
крысе при сосании крови.
Она же является (вместе с крысиными бло-
хами, — см. ниже) переносчиком крысиного ви-
руса сыпного тифа от крысы к крысе, чем спо-
собствует с другими переносчиками поддержанию
очага эндемического сыпного тифа (крысиный,
крысиный тиф).
ОТРЯД МALLO РHAG А
Власоеды
В отношении возможной роли власоедов в
эпидемиологии или эпизоотологии трансмиссив-
ных болезней имеются лишь крайне скудные и
отрывочные данные.
При заражении морских свинок пневмокок-
ками эти бактерии были обнаружены во власо-
едах морской свинки [Gyropus (2), — Эпштейн,
Сильвере и Экземплярская]; каково действитель-
ное значение власоедов в деле дальнейшей пере-
дачи пневмококковой инфекции среди свинок,
остается пока темным.
Для лошадиного власоеда (Trichodectes equi) есть указания, что он
может содержать в себе вирус инфекционной анемии лошадей и передавать
его от больных жеребят здоровым как пересадкой на последних, так и
при инъекции эмульсии из зараженных власоедов подопытным жи-
вотным (М. Семенов и Е. Козлова); однако неясна гарантия в том, что
в соответствующих опытах было абсолютно исключено присутствие
вшей.
Южно-американский власоед диких морских свинок Trimenopon
jenningsi был найден в большом количестве на экспериментальных мор-
ских свинках во Франции. Более половины просмотренных насекомых
содержали в кишечнике кровь; на мазках кишечника были обнаружены
риккетсии (Cclas-Belcour и Nicolle).
658
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
ОТРЯД RHYNCHOTA — ХОБОТНЫЕ
Полужесткокрылые характеризуются наличием двух пар крыльев,
из которых задняя — перепончатая, а передняя — наполовину кожистая,
наполовину перепончатая. Клопы рода Cimex вовсе лишены крыльев,
если не считать двух рудиментарных пластинок на средне груди.
Семейство Cimicidae
На человеке в наших пределах паразитирует Cimex lectularius —
постельный клоп; известны случаи сосания крови человека видами других
семейств полужесткокрылых, но практи-
чески важных последствий от них не бы-
вает, кроме болезненности укола редувиид»
Род Cimex
Постельный клоп. Cimex lectularius
Lin.
Тело сплющенное дорзовентрально.
Голова несет четырехчленистые длинные
сяжки, а по бокам сильно выпуклые глаза
(рис. 457).
(По Brumpt.)
Рис. 458.—Ротовой аппарат по-
стельного клопа (Cimex lectula-
rius) — хоботок с вынутыми колю-
щими щетинками. (По Н. А. Холод-
ковскому.)
Мх— нижние челюсти; Mnd— верх-
ние челюсти; Lbr — верхняя губа;
Lb — нижняя губа; Ant — усики;
Ос — глаза.
Рис. 457.—Постельный клоп. От переднего конца головы отходит
трехчленистыи хоботок, в покое загну-
тый на брюшную сторону; конец его до-
стигает уровня первой пары ног. Хоботок
образован нижней губой (рис. 458); в ее
желобе спрятаны четыре колющих ще-
тинки — пара верхних и пара нижних
челюстей. Основание хоботка прикрыто
короткой верхней губой. Ротовой аппа-
рат клопа — колюще-сосущий. Передне-
грудь с двумя характерными боковыми
выростами в виде широких округлых ло-
пастей. Брюшко листовидное, плоское.
Ноги бегательные с трехчленистыми лап-
ками, оканчивающимися парой коготков.
Хитиновый покров темнокоричнево-
красного цвета. Самец 4,9—6,4 X 2,7—
3,2 мм; самка 4,8—8,4 X 2,9—3,9 мм.
На размеры тела влияет степень на-
сыщения клопа кровью; независимо от
этого имеются крупные и мелкие формы
самцов и самок. На несимметричном зад-
нем конце тела самца лежит загнутый
в левую сторону серповидный копуля-
тивный орган. Задний конец тела самки
симметричен. Наружные половые органы ее лежат на VII и VIII члениках
брюшка. Форма брюшка изменяется почти от круглой до удлиненно-оваль-
ной; у самца оно вообще более узкое, а у самки округлое. Клоп может бы-
стро бегать (до 125 см в минуту) и переселяться из покинутого помещения
в жилые дома по стенам, желобам и трубам. Он ведет ночной образ жизни.
Днем прячется в щелях пола, за плинтусами, под обоями, в пазах мебели
и кроватей, за гардинами, в рамках, книгах, бумагах, платье и т. д. Клоп
прячется и от искусственного света. Ночью,в темноте, он выходит из своего
ОТРЯД RHYNGHQTA—ХОБОТНЫЕ
659>
убежища, нападает на человека и сосет кровь открытых частей тела, лица-
шеи, рук, ног. Сильно проголодавшиеся клопы могут сосать кровь не
только при искусственном свете, но даже днем; при случае они пьют кровь
различных животных, включая голубей и кур.
Клопы могут проделать полный жизненный цикл, если их кормить
только кровью человека, мыши или курицы. Эти обстоятельства объясняют
возможность долгого пребывания клопов и в оставленном человеком
жилье.
Самка за раз выпивает до 7 мг крови, личинка же довольствуется
*/3 мг. Длительность сосания различна: от 1 до 15 мин. Клопы способны
долго голодать —г/2 года и дольше; тело такого клопа превращается в
тоненький листик; клопы стойки и к низкой температуря, которая благо-
приятствует длительности голодания; теплота имеет обратное действие.
Клопы распространяют специфический запах, по которому можно
открыть их присутствие в данном помещении. Запах зависит от/испарения
секрета пахучих желез, открывающихся
у взрослых насекомых позади тазиков
3-й пары ног; пахучие железы есть и / \ — X тн
у личинок; они открываются на спинке /
П1—V члеников брюшка. /
Клопы не выдерживают повышен-)
ной влажности, хотя в холодной воде \
(от 0 до —5°) могут прожить около '
суток. ’
Сам:ка откладывает слегка изогну-
тые, кубкообразные яйца с крышечкой
на верхнем полюсе. Яйца сначала бе-
лые, потом желтеют. Они приклеи-
ваются к субстрату желатинообразной
массой (рис. 459). Яйца кладутся сам-
кой в щели кроватей, в постельные
принадлежности, в занавески, портьеры,
и т. д. Влажные и холодные места
самкой.
На продукцию яиц, видимо, влияет и сорт пищи. Jonson показал,
что при кормлении клопов на мышах они откладывают больше яиц,
чем за счет крови человека или кур.
Продукция яиц зависит от упитанности самки и от температуры (от
4-12 до 37°). Optimum температуры —около4-25°. Кладка не связана
со временем года и может происходить в любое время при наличии пищи
и тепла. Самка кладет в день от 1 до 12 яиц. В лаборатории удавалось
получить от одной самки до 250 яиц.
Срок вылупления личинок из яиц также определяется температурой:
К I У
Л
Рис. 459.—Яйца постельного клопа.
К— клеевая масса; ОР — крышечка;
II — эмбриональная оболочка.
рамки картин, в книги, платье
при кладке яиц избегаются
При 35—37° личинки выходят через 4—6 дней
» 22—26° » » » о—12 »
> 14—18° » > » 15—29 »
При температуре ниже 10° развитие останавливается, но сами яйца
еще не погибают (Hase). В пределах от —4 до —6° яйца клопа могут пере-
живать более Н/2 мес. Под водой при 4"35—37° яйца гибнут через сутки,
а при комнатной температуре — через несколько дней.
Из яйца выходит личинка I стадии развития (рис. 460); она беловатого
цвета, с длинным хоботком и непропорционально малым брюшком; руди-
ментов крыльев у нее пет. Она (равно как и все последующие личиночные
стадии) ведет образ жизни взрослых насекомых и также питается кровью.
гео
МЕДИЦИНСКАЯ энтомология
Рис. 460.—Личинка постель-
ного клопа. (По Hase.)
Sdr—пахучая железа.
Личинки могут жить без пищи в тепле до 18 мес. Метаморфоз личинок
сопряжен с линьками. При благоприятных условиях (обильная пища
и температура около +39°) личинки I стадии линяют через 6 дней, TI ста-
дии — через 5 дней, III стадии — через 5 дней, -IV стадии — через 5 дней
и личинки последней V стадии — через 6 дней. Таким образом, взрослое
насекомое появляется через 28 дней после выхода личинок из яйца. Между
каждыми двумя линьками насекомое должно питаться по крайней мере
один раз.
Обычно сроки метаморфоза затягиваются более или менее значительно,
что зависит от степени интенсивности питания и от температуры. При хоро-
шем питании и комнатной температуре метаморфоз клопа тянется 6—8 не-
дель. При более низких температурах он может значительно замедляться.
ЗНАЧЕНИЕ КЛОПОВ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
При уколе ротовыми частями кожи клоп впрыскивает в тело человека
свою слюну, которая содержит в себе антикоагулины и обладает раздра-
жающими свойствами. Люди неодинаково
чувствительны к уколу постельного клопа.
У одних, вскоре после укола, на его месте
появляется волдырь с ощущением зуда и
жжения; к утру он исчезает; у других реак-
ция на укол проявляется часов через 12 и
держится несколько дней; встречаются и во-
все невосприимчивые к слюне клопа субъекты.
Hase отметил также, что реакция на укус
постельного клопа может варьировать у того
же самого человека в разное время и в раз-
ных местностях.
В общем же сила действия слюны клопа
велика, и в процессе повторного прерван-
ного кормления одного и того же клопа
можно наблюдать яркое развитие пяти-шести
волдырей в каждой точке укуса.
Слюнный аппарат клопа состоит из двух
пар желез: пары больших овальных и пары
меньших, почти шаровидных.
Клопов неоднократно заподозревали в распространении возбудителей
различных инфекционных и инвазионных болезней. Имеется ряд указаний
на возможность переноса клопами лейшманий — возбудителей тропиче-
ской спленомегалии или кала-азар. Лейшмании могут жить в теле клопа
до 41 дня. Однако клопов нельзя признать истинными хозяевами лейшма-
ний, ибо и другие биченосцы Leptomonas pulicis и Crithidia ctenocephali
блох и Herpetomonas muscae-domesticae могут также жить в теле клопа
даже до 45 дней. Во всех случаях дело идет лишь о переживании простей-
ших в клопе, кишечник которого играет роль пробирки с питательной
средой. Опытов переносов кала-азар уколом клопов с параллельным
исследованием локализации в последних лейшманий до сих пор еще не было
произведено. Эпидемиологические же соображения говорят против при-
частности клопов к распространению кала-азар, хотя бы потому, что
в Индии клопы живут повсюду, а кала-азар имеет ограниченное распро-
странение, в котором он связан с определенными домами.
Предполагали, что клопы могут быть переносчиками возвратного
тифа, так как некоторым авторам (Tiktin, Karlinski) удавалось видеть
переживание спирохет Обермейера в теле клопа, а по Клодницкому спиро-
хеты будто бы даже размножаются в полости тела и образуют войлокооб-
ОТРЯД RHYNGHQTA — ХОБОТНЫЕ
661
разное скопление. Однако Nuttall показал, что спирохеты при -|-20—
24° перевариваются в желудке клопа через несколько часов; при темпе-
ратуре -+-120 они погибают дней через шесть. Войлокообразные скопления
спирохет Клодницкого, по Nuttall, являются живчиками клопа. Розен-
гольц в 1926 г. показал, что постельные клопы, накормленные кровью
рекуррентиков, свыше 5 месяцев остаются носителями спирохет, что,
повидимому, не является предельным сроком. Однако клопы все же не
могут передавать рекурренс своим укусом, хотя в их гемолимфе и будут
находиться вирулентные спирохеты. Эпидемиологические данные также
говорят против участия клопов в распространении возвратного тифа.
В желудке клопа довольно значительное время могут жить чумные
бактерии, если он насосется кровью соответствующего больного. Чумные
палочки могут оставаться вирулентными в теле клопа до 83 дней. Patton
нашел, что клопы могут выделять чумные палочки только с калом, но не че-
рез хоботок. Так как клопы испражняются в своих убежищах, то роль их
в распространении на человека чумных палочек со своим калом практи-
чески ничтожна. Cornwall и Menon не могли экспериментально перенести
чумную инфекцию уколом ротовых частей клопа, хотя другим авторам
удавался перенос чумы с одного животного на другое при посредстве
клопов. И по отношению к эпидемиологии чумы практическое значение
клопов крайне мало.
В порядке экспериментальных исследований установлено, что вирус
сыпного тифа (штамм Отто) может переживать в течение дней десяти и
видимо размножаться в теле постельных клопов, кормленных на заразных
морских свинках; однако инфицированные клопы не могут заразить све-
жих свинок при сосании их крови; обнаружение вируса удавалось произ-
водить лишь инфицированием эмульгированных клопов (В. Калашников
и П. Перфильев); свинки, искусственно зараженные эмульсией клопов,
давали типичную картину экспериментального сыпного тифа (Цинссер
и Кастанеда; Климентова и Перфильев).
В экспериментальных условиях клопы могут быть переносчиками
пневмококковой инфекции (опыты на морских свинках с пневмококками
1 и II типа), передавая ее при сосании крови здоровому животному. В орга-
низме клопа пневмококки размножаются, локализуясь в эпителии и в по-
лости желудка, а также в просвете кишечника и мальпигиевых сосудов.
Однако клопы сами относятся небезразлично к пневмококковой инфекции,
оказываясь менее устойчивыми, чем блохи, что обнаруживается значитель-
ной смертностью зараженных клопов (Г. Эпштейн, И. Сильвере, Е. Экзем-
плярская). Механизм передачи клопами риккетсий и пневмококков в ука-
занных выше опытах не выяснен (чистая инокуляция или инокуляция
коптаминативная).
Также в условиях эксперимента клопы могут укусом передавать гемо-
литический стафилококк (мыши, морские свинки, кролики) в течение
до 14—15 дней после заражения самих клопов. Для самих клопов гемоли-
тический стафилококк, повидимому, безвреден. В теле клопа стафило-
кокки обнаруживаются в слюнных железках и в кишечнике (в малом
количестве). Г. Эпштейн с сотрудниками, которому принадлежат упомя-
нутые опыты, допускает возможность передачи клопами стафилококковой
инфекции и в естественных условиях.
Постельный клоп может жить в курятниках и питаться кровью кур.
Доказано, что он может передавать вирус куриной оспы уколом; в его
ротовых органах этот вирус может переживать до 35 дней (Бос).
В экспериментальных условиях клоп восприимчив к вирусу оспенной
вакцины, которым может быть заражен при кормлении на кролике, пред-
варительно инфицированном этим вирусом. Вирус живет в теле клопа
662
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
17 дней (что не является предельным сроком) и размножается в его слюн-
ных железах; в них на препаратах обнаруживаются скопления пашенов-
ских телец. Зараженные клопы могут передавать инфекцию здоровым
кроликам при сосании их крови приблизительно в одной пятой части
опытов. Ввиду близости вирусов оспы и вакцины возникает вопрос:
не может ли клоп в известных случаях передавать и возбудителя натураль-
ной оспы? (Г. Эпштейн, М. Морозова и Е. Экземплярская).
В отношении туляремии выяснено, что постельные клопы, накормлен-
ные на инфицированной свинке или на мыши, заражали уколом здоровых
животных в срок не более 15 часов (механическая передача); но туляре-
мийные микробы сохранялись в теле клопов свыше полугода, даже с неко-
торым усилением своей вирулентности (Боженко). Интересно отметить,
что в точке, где наблюдалась посемейная заболеваемость, в одном жилом
строении были найдены клопы, спонтанно зараженные возбудителями
туляремии (Синай). Однако случаев заражения туляремией человека
через посредничество клопов пока неизвестно.
Возбудитель туляремии в организме клопа оседает преимущественно
в эпителии заднего отдела желудка (Френсис). Накормленные на больных
туляремией белых мышах клопы пожизненно сохраняют в себе возбуди-
теля и выделяют его в вирулентном состоянии с испражнениями по край-
ней мере в течение 250 дней (Френсис). Передача туляремии подопытным
животным при кормлении на них инфицированных клопов наблюдается
лишь в очень ограниченном числе случаев. Такая передача может быть
чисто механической при повторном кормлении клопов через 18 часов
после заражения их на больном животном. Более поздние случаи передачи
туляремии зависят скорее от загрязнения инфицированными испражне-
ниями клопа. Davis (1943 г.), переисследовав вопрос, приходит к заклю-
чению, что клоп не может передавать туляремию при чистом кормлении
его на подопытном животном, т. е. при исключении возможности попутного
загрязнения животного испражнениями зараженных клопов. Трансова-
риальной передачи инфекции потомству у клопов не бывает.
В условиях эксперимента Nieschulz (1935 г.) наблюдал механическую
передачу сибирской язвы через посредничество постельных клопов.
Содержимое их желудка является бактерицидным для Bacillus subtilis,
но не оказывает аналогичного действия на Staphylococcus albus и
St. aureus (Duncan).
Клопы могут заражаться бациллами паратифа типа Breslau при соса-
нии крови инфицированных мышей. Через 4 дня после кормления, с фека-
лиями клопов начинают выходить заглоченные ими микробы, что продол-
жается еще недели две с половиной. Бактерии сохраняют вирулентность,
но передача их при сосании инфицированным клопом здоровой мыши
не осуществляется (Н. Braun и Caspari). В условиях эксперимента по-
стельный клоп может передавать вирус крысиного сыпного тифа.
Постельный клоп, зараженный вирусом желтой лихорадки, выделяет
его в вирулентном состоянии с фекалиями в течение 2—12 дней после
кормления своего на зараженной обезьяне (Monteiro).
Клопы являются показателями санитарного неблагополучия жилья
человека, и уничтожение их должно быть предметом особой заботы, тем
более, что ночные нападение на человека являются тягостными и мешают
нормальному отдыху.
БОРЬБА 0 КЛОПАМИ
Предохранить себя от нападения клопов при ночевке в антисанитарно
содержимых помещениях — дело почти безнадежное. Голодных клопов
не отпугивают ни персидский порошок, ни нафталин, ни камфора. Если
ОТРЯД RHYNCHOTA —ХОБОТНЫЕ
663
самая кровать необитаема клопами, то можно попытаться помешать их
доступу, отодвинув кровать от стены и обкольцевав ножки ее мушиным
клеем (стр. 558). Клопы падают на спящего и с потолка. Натягивать над
постелью щит из бумаги, покрытой таким же клеем, дело громоздкое и
едва ли в наших условиях практически осуществимое. Некоторую пользу
может оказать противокомариный полог для кровати. До известной сте-
пени помогает искусственное освещение ночью, хотя голодные клопы
могут нападать на свою жертву и при свете.
Уничтожать клопов приходится и в самом жилье, и в предметах домаш-
него обихода. Металлические кровати развинчивают и обжигают в щелях
спиртовой горелкой, деревянную мебель обмывают горячей мыльной водой
с крезолом или керосином; применяют также смесь: сероуглерода 1ч.,
керосина 20 ч., крезола с мылом 7 ч. Перед употреблением смесь сильно
взбалтывать и разбавлять в десять раз водой. В щели для уничтожения
засевших в них клопов пускают смесь из 50 ч. нашатырного спирта и
10 ч. скипидара. Пользоваться для указанной цели парами кипящей воды
нецелесообразно, так как при соприкосновении с холодными предметами
пары оседают в капельно-жидком состоянии и не действуют на клопов,
сидящих в глубине щелей. Кипяток применим для уничтожения яиц
клопов, отложенных на простынях, занавесках, гардинах, платье и т. п.
предметах. Бензин, хлороформ, керосин, крезол и другие вещества уби-
вают клопов в хорошо закрытом помещении. Эти агенты применимы для
очистки небольших вещей (напр. рамок картин или фотографий), которые
кладут в плотно закрывающийся ящик, где и выдерживают их неделю
или более.
Радикальным способом уничтожения клопов является газовый метод
борьбы. Для лучшего действия газа раздвигают мебель, развинчивают
кровати, выдвигают ящики, отдирают отставшие от стен обои и т. д. Для
получения сернистого ангидрида сжигают серу по расчету 60—100 г
на 1 м3 помещения, окна и двери которого плотно закрывают, щели же
заклеивают бумагой. Срок действия 1—2 суток. Невыгоды метода: обра-
зование налета на металлических предметах, обесцвечивание тканей,
остающийся некоторое время запах. Пары сероуглерода также служат
хорошим инсектисидом, но применение их является весьма огнеопасной
процедурой. Наконец, весьма радикальной мерой считается цианистый
газ; однако в силу чрезвычайной адсорбции его различными предметами
и крайней ядовитости, пользование им в жилых помещениях едва ли может
быть проводимо.
Клопов энергично пожирают муравьи, но пребывание последних в
жилье человека нежелательно по соображениям санитарного характера
(стр. 703).
Семейство Reduviidae
Крупные полужесткокрылые с удлиненной головой с хорошо выражен-
ной шеей; сяжки длинные четырехчлениковые; трехчлениковый сильно
развитый хоботок подогнут на брюшную сторону. Крылья хорошо раз-
виты; лапки трехчлениковые. Хищные, кровососущие насекомые, из кото-
рых многие обладают весьма токсичной слюной. В Средней Азии—Reduvius
fedtschenkianus характеризуется именно таким свойством. Особое значение
имеют представители родов Triatoma и Rhodnius, коих насчитывается
свыше 72 видов; большая часть их обитает в Новом Свете между 61° сев.
шир. и 41° южн. долг. ^Будучи кровососами, эти насекомые живут побли-
зости гнезд и нор животных и легко приспособляются к обитанию в жилье
человека. Замечательно, что укол кровососущих видов не чувствителен,
и нисколько не беспокоит спящих.
664
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Домовым видом является Triatoma megista (длина тела около 30 мм),
который известен в Бразилии как переносчик болезни Чагаса (американ-
ский трипанозомоз человека, см. т. Т «Руководства», стр. 128—129);
«Поцелуйный клоп» Triatoma sanguisuga может в условиях опыта пере-
давать вирус западного варианта энцефаломиэлита лошадей подопытным
морским свинкам. Заражение же лошадей кормлением на них инфициро-
ванных Triatoma не удалось. Обнаружены и спонтанно зараженные виру-
сом Triatoma (Китсельман и Грундман, 1940).
Возбудитель болезни Чагаса Schizotrypanum cruzi привлекает в настоя-
щее время к себе особый интерес в виду заключающейся в нем канцеролити-
ческой субстанции (Н. Клюева и Г. Роскин, 1946). При заражении мышей
с привитой аденокарциномой Schizotrypanum cruzi удавалось получать до
70% полного излечения, а у остальных мышей опухоли задерживались
в своем дальнейшем развитии. Явное подавляющее действие этой трипа-
нозомы было установлено также по отношению к саркоме Крокера,,
и для крысиного рака Флекснер—Джоблинга. Суть действия заклю-
чается в том, что у раковых мышей Sch. cruzi в массе концентрируется
в ткани опухолей. Пораженные паразитами раковые клетки подвергаются
дегенерации (разрушение ядра и плазмы). Из Sch. cruzi можно выделить
эндотоксин, проявляющий канцеролитическое действие на эксперимен-
тальный и спонтанный рак лабораторных животных. Это вещество свя-
зано с определенной фракцией протоплазмы, оно устойчиво к спиртуг
растворяется в воде и фильтруется через свечу Беркфельда 1—3. Работы
эти начаты были с 1929 г. с участием ряда сотрудников (Е. Экземплярская,
К. Романова, А. Бобрицкая и др.). Работы возобновлены в 1944 г. Особый
интерес представляют пробы клинического применения рассматриваемого
вещества. При подкожном или внутримышечном впрыскивании его боль-
ным при раке грудной железы, гортани, матки, губы наблюдается интен-
сивный распад опухоли. Это вещество обладает губительным канцероли-
тическим действием при относительной безвредности его для здоровых
тканей.
ОТРЯД COLEOPTERA — ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
Жесткокрылые или жуки характеризуются твердыми передними
крыльями, превращенными в так называемые надкрылья; ротовые органы
грызущие. Превращение полное. Этот отряд, более чем какой-либо дру-
гой, богат видами.
Паразитических жуков в общем нет, если не считать такие специализи-
рованные формы, как Silphopsylla desmanae 01s. и жуков, живущих на
бобрах; но все же ряд жесткокрылых имеет паразитологическое значение
и играет некоторую специальную роль.
1) Оставляя в стороне собственно ядовитых жуков, причиняющих или
внутреннее отравление, или дерматиты, отметим, что многие жуки
являются калоядными и как таковые, при контакте и пожирании faecesг
могут становиться носителями бактерий (в том числе и патогенных) и
загрязнять в дальнейшем пищевые продукты и воду; таковы, например,
жуки-карапузики (Нisteridae), пластинчатоусые жуки, питающиеся калом:
и навозом (Aphodiini, Scarabaeini), некоторые Staphylinidae и мертвоеды
(Silphidae).
Заслуживает внимания возможная роль священных навозников (Scara-
baeus sacer) в загрязнении водоемов, что наблюдалось Е. Павловским в-
Каракалинской экспедиции в Туркмении (1931 г.). В водоеме в виде глу-
бокой и широкой ямы с водой было вычерпнуто много трупов навозников
и их развалившихся сегментов; попадались также и различные чернотелки.
ОТРЯД CQLEQPTERA —ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
665
Навозники летят в открытые уборные или просто к свежим кучам фекалий
и лепят из них шары, которые укатывают в норы, где и поедают их. Есте-
ственно, что жуки загрязняются имеющимися в фекалиях бактериями,
как с поверхности тела, так и per os. Если поверхностное загрязнение
может в известных пределах стерилизоваться действием солнца, то загло-
ченные бактерии остаются вне сферы его влияния. Когда запачканные
жуки летят в водоем пить воду, они могут ее заражать бактериями, как
с поверхности своего тела, так и из кишечника, когда, в силу каких-то
условий (неудобство для вылета из водоема), жуки остаются в водоеме
и погибают, разлагаясь в воде. В местах наблюдений удалось установить
поголовную зараженность кишечника копров типичными представителями
фекальной микрофлоры: В, coli communis, В. faecalis alcaligenes, В. lactis
aerogenes. Были найдены также в кишечнике и на поверхности тела скара-
бея палочки Вас. pyocyaneus. Фекальный режим питания этих жуков
открывает возможность заполучения ими и патогенных представителей
микрофлоры кишечника больных или бациллоносителей вроде палочек
брюшного тифа, паратифа и др. и занесения этих патогенных микробов
в водоем. В условиях полупустыни и маловодных местностей, где к одному
и тому же водоему стремятся и люди, и насекомые, и скот, возможно соче-
тание условий, при которых скарабеи могут стать косвенными, но в то же
время актуальными переносчиками возбудителей острозаразных кишечных
инфекций (Е. Павловский), что требует дальнейшего изучения по отноше-
нию как к патогенным микробам, так и к эпидемиологической обстановке.
Загрязнение копрами воды может повести к заражению людей, если про-
цессы самоочищения данного водоема не уничтожают ее заразных свойств.
Такого рода причиной, возможно, и объясняются многие случаи высокой
загрязненности воды ряда колодцев.
2) Некоторые жуки являются амбарными вредителями, поражающими
зерно, крупу, муку, сухие продукты, зелень, фрукты (Attagenus, Tenebrio^
и др.), мясо (Dermestes и Necrobia) и др.
3) Некоторые виды жуков принимают участие в разрушении трупов
поедая таковые в известной фазе разложения {Silpha, Necrophorus, Dcr-
mestes, Necrobia').
4) Явление ложнопаразитирования жуков у человека не представляет
исключительной редкости: жуков находили в желудке, кишечнике, по-
лости носа, в мочевых органах и личинки даже в глазу.
5) Если значение жуков как паразитов человека почти нулевое, то
бесспорна их роль в качестве промежуточных хозяев различных паразити-
ческих червей — ленточных, круглых и скребней. В отношении носитель-
ства патогенных бактерий пока известны виды жуков разрушителей
трупов, могущих получать и сохранять в себе бактерии и споры сибирской
язвы.
Таким образом, медико-паразитологическое значение жуков является
разнообразным. Для полноты можно добавить, что некоторые жуки
являются вредителями дерева в поделке и портят мебель, книги, платье
и др. Некоторые виды их могут жить в различных сухих аптекарских
товарах.
Среди жуков есть естественные враги некоторых вредных для человека
насекомых, напр. жуки-карапузики, истребляющие личинок мух. В каче-
стве лекарственного средства и по сие время удержалось применение
«шпанских мушек» в качестве местного раздражающего средства.
Сем. Silphidae—мертвоеды, обыкновенно питаются в личиночной и во взрос-
лой фазах разлагающимися трупами животных. Silpha obscura Lin. — в непогребенных
человеческих трупах, в стадии аммиачного разложения; Necrophorus fossor Er. — на.
непогребенных трупах человека.
666
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Сем. Staphylinidae — хищники. Личинки плотоядны и хищны; многие взрослые
питаются разлагающимися веществами животного происхождения. Staphylinus cin-
namopterus Grav. встречаются в старых трупах: St. splendens Fabr. — ложнопаразит
желудка человека.
Сем. Histeridae— карапузики. Hister cadaverinus Hoffm., Saprinus rotundatus
Kugelm. — в человеческих трупах.
Сем. Cleridae. Necrobia rufipesDe Geer— вредитель складов; N. ruficollis Fabr. —
на трупах; Necrobia sp. — личинка в конъюнктиве глаза.
Сем. Dermestidae. Dermestes lardarius Lin. — кожеед; в непогребенных трупах
в стадии жирнокислотного разложения, в муке, ложнопаразит кишечника; вредитель
книг и коллекций; D. oulpinus Fabr был находим на козлиных шкурах, зараженных
сибиреязвенными бактериями; бактерии эти были обнаруживаемы в faeces жука,
а также в отложенных им яйцах и
Рис. 461.—Tenebrio obscurus.
(По Sambun.)
Рис. 462.—Blaps mucronata.
(По Sambon.)
Сем. Tenebrionidae — жуки-чернотелки. Tenebrio molitor Linn. — промежуточ-
ный хозяин Hymenolepis diminuta\ амбарный вредитель, пожирающий муку; ложно-
паразит человека (желудок, кишки, миндалины, мочевой пузырь и др.); Т. obscurus
Fabr. — вредитель продуктов, встречается и на старых трупах (рис. 461); Akis spi-
nosalAn. — промежуточный хозяин Hymenolepis diminuta; Blaps mortisaga Lin. лож-
нопаразит кишечника и желудка человека; Blaps mucronata Latr. — промежуточный
хозяин скребня Moniliformis moniliformis (рис. 462); Blaps sp. — промежуточный хо-
зяин нематоды Gongylonema pulchrum\ Scaurus striatus Fabr. — промежуточный хозяин
Hymenolepis diminuta.
Сем. Ptinidae. Ptinus brunneus Gmelin. — на старых трупах: Ptinus fur
Lin. — вредитель книг, иногда и продуктов; Niptus hololeucus Fabr. — личинка была
обнаружена в моче; Ptilinus pectiniformis Lin. — точит мебель.
Сем. Anobiinae. Anobium hirtum Ros. — вредитель книг; Sitodrepa panicea
Lin. — вредитель растительных лекарственных продуктов, кожаных изделий, книг,
пищевых продуктов, пробок и др.; Xestobium tesselatum 01.— жук-часовщик, вредитель
мебели.
Сем. Scarabaeidae. Aphodius femoralis Say — промежуточный хозяин нема-
тод Gongylonema scutatum, G. pulchrum, скребня Macracanthorhynchus hirudinaceus*.
A. granariuslAn. — промежуточный хозяин Gongylonema scutatum: Cetonia aurata L —
промежуточный хозяин Macracanthorhynchus hirudinaceus, Melolonthu vulgaris L. —•
*то же; Onthophagus bijasciatus Fabr. — ложнопаразит кишечника; некоторые
ОТРЯД LEPIDOPTERA — БАБОЧКИ
667
американские виды Onthophagus являются промежуточными хозяевами Gongylonema
scutatwn'' Oryctes nasicornis Lin. — жук-носорог, промежуточный хозяин Macracan-
thorhynchus hirudina< eus; священный навозник является переносчиком бактерий и
загрязнителем водоемов (Е. Павловский).
Сем. Curculionidae Curculio uricum Lin. — в мочевом канале, кишечнике;
ложнопаразит.
Случаи ложнопаразитизма жуков заслуживают описания. Необходимо
удостовериться, что действительно жук был в теле человека, а не попал
в faeces или в мочу извне. Личинок консервируют в 70%-м спирту; взрослых
в.
Рис. 463. — Личинки жуков. (По Sambon.)
А— Blaps sp. личинка сбоку; В— Tenebrio obscurus Fab. личинка сбоку.
жуков сохраняют сухими в коробке на вате, прикрыв листком бумаги
или наколотыми в энтомологический ящик на булавки. Необходима точная
запись всех сведений, касающихся наблюдаемого случая (место, время,
фамилия и др.).
ОТРЯД, LEPIDOPTERA — ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ ИЛИ БАБОЧКИ
Насекомые с четырьмя перепончатыми крыльями, покрытыми микроско-
пически мелкими чешуйками. Ротовые органы, как правило, сосущие
с хоботком, преобразованным из нижних челюстей. Превращение полное.
Личинки бабочек называются «гусеницами»; кроме трех пар грудных
(настоящих) ног, имеют несколько пар брюшных ложных ног.
Медицинское и паразитологическое значение чешуекрылых ограничен-
ное. Гусеницы некоторых бабочек обладают ядовитыми волосками. Неко-
торые виды являются амбарными вредителями: другие портят шерстяные
вещи, третьи служат промежуточными хозяевами глистов.
Сем. Tineidae— моли. Tinea pellionella Lin. — комнатная, платяная или шубная
моль; портит шерстяное платье и вещи, бывает на высохших человеческих трупах;
вредят собственно гусеницы; Т. granella L. — зерновая или хлебная моль; гусеницы
являются амбарными вредителями; Trichophaga tapetiella Lin. — ковровая моль;
Tineola biseliella Humm. — мебельная моль; значение то же. что и платяной моли.
Сем. Diehomeridae (Geiecliiildea). Sitotroga cerealella 01. — зерновая моль,
может жить в складах зерна.
Сем. Eucosmidae. Carpocapsa pomonella Lin. — яблочная плодожорка; гусе-
ницы вгрызаются в различные плоды, с которыми могут быть съедаемы челове-
ком; будто бы могут причинять понос.
668 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Сем. Pyralidae — огневки. Pyralis farinalis L. — мучная огневка; амбар-
ный вредитель (муки, зерна и др.); промежуточный хозяин цепня карликового
(Hymenolepis diminuta), в гусеницах бывают цистицеркоиды; Aglossa pinguinalis
Lin. — гусеницы живут на сале, масле, жире й поэтому могут быть проглатываемы
человеком, бывают на трупах человека в стадии жирнокислотного разложения; Gal-
leria melonella Lin.—пчелиная моль; гусеница живет в сотах, может быть проглатываема
с медом человеком; Ephestia kUhniella Zell. — амбарная огневка, амбарный вредитель.
ОТРЯД, APHANIPTERA — БЛОХИ
Блохи образуют самостоятельный отряд — Aphaniptera. Во взрослом
состоянии все виды являются кровососущими паразитами. Крылья у них
отсутствуют (рис. 464—466); тело сплющено с боков; голова спереди
обычно закруглена; она несет пару простых глаз (если не редуцирована)
и пару коротких усиков (антенны, а), лежащих в особых боковых углубле-
ниях головы (усиковые ямки). Усик состоит из двух коротких основных
члеников и третьего, слившегося из многих членика, так называемой
Рис. 464. - Блоха Ceratophyllus tesquorum, самка, и задний конец ее тела.
(Оригинал.)
«булавы» (б). Ротовые органы состоят из длинной тонкой верхней губы,
пары зазубренных длинных верхних челюстей, пары плоских клиновидных
нижних челюстей (maxilla, М) с четырехчленистыми щупиками (максил-
лярные пальпы, МП) и нижней губы с парой щупиков. Щупики нижней
губы образуют членистый хоботок (х), в котором, как в жолобе, лежат
верхняя губа и верхние челюсти. Ротовой аппарат блох колющий.
Передняя часть головы имеет лобный и нижний край; последний раз-
деляют на ротовую часть и щечную, лежащую под глазом. На лбу часто
бывает заметен лобный бугорок или зубчик (з). Задняя часть
головы имеет темя и задний край. На голове различают следующие ряды
щетинок: 1) глазной —идет косо вниз впереди глаза; верхняя щетинка
этого ряда называется «глазной щетинкой»; 2) перед глазным часто бы-
вает фронтальный ряд или отдельные фронтальные щетинки; 3) иногда
перед фронтальным бывает еще префронтальный ряд; 4) кзади и кверху
от ямки усиков могут быть 2—3 теменных ряда, из которых часто имеются
лишь единичные щетинки; 5) близ заднего края головы идет заднекрайний
ряд, нижние щетинки которого, часто более сильно развитые, называются
«угловыми» (у).
Грудь состоит из трех сегментов: передне-,средне- и заднегруди (рт, тез,
met), причем каждый из этих сегментов имеет спинное полукольцо (ргопо-
tum, mesonotum и me tanotum) и боковые пластинки или плевры. На плевре
ОТРЯД APHANIPTERA—БЛОХИ 669
заднегруди хорошо различимы три части плевры: episternum (est), ster-
num (st) и epimerum. Эпимерум заднегруди носит также название «крыло-
видной пластинки» и налегает на пер-
вый сегмент брюшка.
Грудь несет три пары ног с длин-
ными и сильно развитыми тазиками
или ляжками (соха, с); бедро (femur,/)
также довольно сильно развито и со-
единяется коротким вертлугом (tro-
chanter, t) с голенью (tibia), которая
несет пятичленистую лапку (tarsus).
На последнем V членике лапок разли-
чают несколько боковых пар щетинок
и базальную подошвенную пару, кото-
рая бывает между щетинками первой
пары, считая от основания членика.
Эти щетинки имеют большое значение
в систематике блох. У вершины (т. е.
конца) этого членика находятся при-
когтевые шипики и коготки. Третья
(задняя) пара ног больше других; она
служит для прыгания. На внутренней
поверхности задней ляжки у некоторых
видов блох имеется группа из мелких
шипиков; существует предположение,
что с помощью этого органа блохи
могут производить слабые звуки.
Брюшко десятичлениковое (возмож-
но, что имеются 12 члеников, но
Рис. 465.—Oropsylla silantiewi, сам-
ка; голова, первый членик груди и
часть передней ноги. (По Иоффу.)
часть из них недоразвита и слита с другими). Первый сегмент брюшка
(7 ab) имеет только тергит (спинное полукольцо); стернит (т. е. брюшное
полукольцо) этого сегмента не развит, поэтому стернит второго сегмента
называют у блох (основным (базальным) стернитом». Последние сегменты,
Рис. 466.—Часть сегментов
груди Xenopsylla. (По Jor-
dan и Rothschild.)
начиная с восьмого, окружающие заднепро-
ходное (анальное) и половое отверстия, имеют
сильно измененную форму (модифицированные
сегменты) и как бы вдвинуты в широкий пред-
лежащий сегмент. На спине позади 1Хтергита
лежит пигидиум — щиток из утолщенного хи-
тина с чувствительными органами и волосками;
кпереди от него на VII тергите обычно име-
ются особые, сильно развитые, предпигидиаль-
ные щетинки. Последний сегмент —анальный.
Позади от пигидиума, между пигидиальным и
анальным тергитами у самок находятся не-
большие выросты цилиндрической или кону-
сообразной формы — церки.
Тело блох покрыто волосками или щетинка-
ми; местами они развиты до размеров шипов или
зубцов и располагаются рядами, образуя так
называемые «ктенидии» или «гребни» зубцов. Цвет блох—от желтого
до темно коричнево го. Самцы меньше самок, так как брюшко первых
короче, чем у вторых; оно загнуто у самцов концом кверху и несет слож-
ный хитиновый копулятивный аппарат, спиральный стержень которого
спрятан в брюшке. Часть этого аппарата, так называемая «половая
670 ___________МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ_______________
клешня», несущая один или два подвижных отростков или пальца, имеет
особенно большое значение в систематике блох. На препаратах в брюшке
самки в его заднем отделе просвечивает хитиновая изогнутая колбочка —
семеприемник, в котором различают расширенный резервуар и более
узкую часть — придаток (аппендикс).
Органы пищеварения блох начинаются ротовым отверстием, от которого
идет тонкий пищевод. В передней части брюшка он впадает в преджелудок^
внутренняя поверхность которого покрыта густым частоколом хитиновых
щетинкообразных выростов. Желудок объемистый, мешковидный. Он
сразу переходит в узкую, длинную заднюю кишку; в месте перехода
открываются четыре мальпигиевых сосуда. Перед анальным отверстием
тонкая кишка впадает в ректальный пузырь с шестью ректальными сосочко-
образными железами.
Слюнных желез две; каждая из них состоит из двух шарообраз-
ных или овальных пузырьков; выводные протоки их соединяются в
общий проток, сливающийся в голове с таким же протоком желез другой
стороны тела. Открываются слюнные железы в пищевод близ ротовога
отверстия.
Женский половой аппарат состоит из двух четырех-шеститрубочных
яичников; короткие яйцеводы соединяются в матку, куда открывается
канал семеприемника, имеющего железистые клетки. Клеевых желез у блох
нет.
Половые органы самца образованы двумя семенниками, несущими
на заднем конце семенные придатки из извивов семепровода. Семепроводы
сливаются в общий проток, который вместе с пакетом придаточных желез
открывается в семеизвергательный канал, уходящий в сложно устроенный
копулятивный аппарат.
Систематика блох сильно разрослась.
Для начальной ориентировки в собираемом фаунистическом материале
по блохам может служить помещаемая ниже, составленная для этой
книги определительная таблица (И. И. Иофф), в которую включены
роды, известные до настоящего времени в пределах СССР, и некоторые
другие, наличие которых можно предполагать.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ РОДОВ БЛОХ, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В СССР
1 (16). Блохи без гребней из хитинизированных зубцов на тергитах груди и брюшка.
2 (3). Все три членика груди вместе короче спинки первого сегмента брюшка. Лоб
сильно хитинизирован и усечен........................ Echidnophaga.
3 (2). Грудь не короче первого тергита брюшка.
4 (9). На внутренней поверхности задней ляжки имеется группа шипиков. Губные-
щупа льды состоят не более чем из четырех члеников.
5 (6). Плевра среднегруди без внутренней хитинизированной перекладины, идущей
от места прикрепления ляжки кверху. Глазная щетинка сидит ниже глаза
............................................................ Pulex.
Ь (5). Плевра среднегруди с внутренней хитинизированной перекладиной, идущей от
основания ляжки кверху, а глазная щетинка сидит против глаза или отсут-
ствует.
7 (8). Элистернум заднегруди, слившийся со стернум....................Synos emus-
8 (7). Эпистернум заднегруди, не слившийся со стернум..................Xenopsylla.
9 (4). На внутренней поверхности задней ляжки не имеется группы шипиков.
Губные щупальцы состоят более чем из четырех сегментов.
10 (11). Предпигидиальные щетинки и церки имеются. На последнем членике лапок
обычно 6 пар боковых щетинок. Хоботок длинный, целый членик его заходит
за конец передних ляжек. Самки имеют два семеприемника . . . Coptopsylla.
11 (10). Предпигидиальные щетинки и церки отсутствуют. На последнем членике
лапок 4 пары боковых щетинок. У самок один семеприемник.
12 (13). Губные щупальцы состоят из 5—6 члеников............... Chaetopsylla-
13 (12). Губные щупальцы состоят не меньше чем из 7 члеников.
ОТРЯД APHANIPTERA — БЛОХИ
________671
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
(15) . Губные щупальцы из 7—10 члеников. Хоботок не заходит за передний верт-
луг или мало заходит за него....................................Arctopsylla.
(14). Губные щупальцы более чем из 10 члеников.Хоботок заходит далеко за перед-
ний вертлуг ....................................................Vermipsylla.
(1). На спинке переднегруди (пронотум) имеется гребень (ктенидий).
(57). Гребень на пронотум состоит из довольно длинных зубцов. На голове зубцы,
или ктенидии имеются или отсутствуют.
(25). На остальных тергитах апикальных зубчиков или гребней не имеется. Глаза
хорошо развиты. Предпигидиальных щетинок у обоих полов по одной с каждой
стороны.
(20). Лоб выше глаза, с выдающимся бугорком, напоминает по форме шлем.
На голове имеется ктенидий вдоль щечного края, косо-поперечпый, почти
вертикальный......................................................Spilopsyllus.
(19). Лоб равномерно закруглен, без выдающегося бугорка выше глаза.
(22). Нижний край головы без ктенидия или отдельных зубцов . . Hoplopsyl'-us.
(21). На голове по нижнему краю имеются зубцы или ктенидии.
(24). Имеются 2 (реже 1—3) щечных зубца. Гребень на пронотум не более чем из.
3—4 зубцов с каждой стороны......................................Archaeopsylla.
(23). Имеется гребень из 7—8 зубцов по ротовому краю головы. Гребзнь на пронотум,
приблизительно из восьми зубцов с каждой стороны...................Ctenocephalides.
(18). На некоторых тергитах имеются отдельные апикальные зубчики или гребни.
(57). На голове не имеется ктенидия.
(28). На последнем членике задней лапки имеются только четыре пары боковых
щетинок, а базальная подошвенная пара отсутствует. На внутренней поверх-
ности задней ляжки — группа шипиков. На голове хорошо развиты фронталь-
ный и теменные ряды щетинок. Глаз рудиментарный, но заметный . . Catallagia.
(27). На последнем членике задней лапки имеется пять пар боковых щетинок или
четыре пары боковых и базальная подошвенная пара.
(30). Имеются три теменных ряда щетинок (кроме заднекрайнего). Максиллярные
пальпы длинные, достигают трохантера. На тергитах брюшка имеются зачаточ-
ные гребни из редких зубчиков. У самки два семеприемника Saphiopsylla.
(29). Такой комбинации признаков, как в пункте 29, не имеется.
(32). Первый членик задних лапок длиннее, чем второй, третий и четвертый, вместе-
взятые. Лобный зубчик отсутствует. Глаз хорошо развит. Хоботок не заходит
за конец передней ляжки . . ......................... Tarsopsylla.
(31). Первый членик задних лапок не длинее, чем второй, третий и четвертый,,
вместе взятые.
(44). Верхняя щетинка глазного ряда («глазная» щетинка) сидит близ края усико-
вой ямки над глазом (а при отсутствии глаза — над обычным местом его распо-
ложения). Внутри головы впереди и выше глаза имеется хитиновый тяж, кото-
рый начинается вблизи середины глазного ряда и, образуя дугу, идет кзади,
уходя за глаз.
(37). Пятый членик лапок с четырьмя парами боковых щетинок, причем между,
щетинками первой пары вдвинута еще базальная подошвенная пара щетинок.
(36). Хоботок длинный далеко заходит за передний вертлуг. Глаз отсутствует . .
................................................................Wagnerina.
(35). Хоботок не заходит за передний вертлуг. Глаз полу рудиментарный или руди-
ментарный ....................*..................... ... Amphipsylla.
(34). Пятый членик лапок с пятью парами боковых щетинок, причем первая (ба-
зальная) пара может быть несколько сдвинута на вертикальную поверхность,
но не вдвинута между щетинками следующей пары.
(41). Теменные ряды щетинок рудиментарны — в каждом от 0 до 2 (редко 3) нижних
щетинок.
(40). Развитых предпигидиальных щетинок у самца 2, у самки 2 (редко 3). Восьмой'
стернит самца большой, широкий. Придаток семеприемника самки широкий,
мешкообразный, резко отделенный от резервуара............ Paradoxopsyllus.
(39). Развитых предпигидиальных щетинок у обоих полов по три. Восьмой стернит
самца слабо развит. Придаток семеприемника постепенно переходит в резер-
вуар. Глаз большой, с бледно пигментированной верхней пузыреобразной частью;
более темная глубже лежащая нижняя часть глаза образует как бы придаток,
к верхней части............................................О phthalmopsylla.
(38). Имеется два развитых теменных ряда щетинок.
(43). На пятом членике лапок первая пара боковых щетинок заметно сдвинута
на подошвенную поверхность. По заднему краю голени многочисленные пучки
(не менее 10 групп) очень длинных щетинок. У большинства видов вдоль лоб-
ного края ряд толстых шиповидных щетин.......................Ctenophyllus.
(42). Первая пара боковых щетинок пятого членика лапок" почти не сдвинута на
подошву. По заднему краю голени обычные шпоры, которые не выделяются своей
длиной и образуют менее 10 групп.............................Frontopsylla.
Ъ72
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
'60
61
'62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
-74
(33). Верхняя щетинка глазного ряда сидит перед глазом; она находится не выше
его верхнего края (кроме случаев, когда глаз рудиментарен). Хитиновый тяж
перед глазом, описанный в пункте 33-м, не развит.
(48). На наружной поверхности переднего бедра нет боковых щетинок или имеется
лишь одна.
(47). Пятый членик лапок с четырьмя парами боковых щетинок и базальной подош-
венной парой.....................................................Myoxopsylla.
(46). Пятый членик лапок с пятью парами боковых щетинок. У видов, известных
из СССР, хоботок длинный, заходит далеко за вертлуг передней ноги. Нд вто-
ром членике антенны у самца имеется вентральная группа сильных щетин,
концы которых далеко заходят за вершину булавы.....................Paraceras.
(45). На наружной поверхности переднего бедра имеется несколько боковых ще-
тинок.
(50). Подвижной палец половой клешни с длинным вентральным отростком, конец
которого расширен. Церки цилиндрические, с многочисленными щетинками на
округленной вершине. В гребне на пронотум не менее 24 зубцов. Встречаются
в Азиатской части СССР.............................................Am phallus.
(49). Подвижный палец клешни без длинного вентрального отростка. Церки кони-
ческие с единичными щетинками на вершине.
(52). Хоботок очень длинный, два членика его заходят за вертлуг передней ноги . .
...........................................................Rostropsylla.
(51). Хоботок не заходит за вертлуг или заходит не более чем 11/2 членика.
(54). Хоботок длинный, в большинстве случаев не менее целого членика его за-
ходит за вертлуг (иногда около 7г членика). Анальный стернит самца не длинее
тергита. Семеприемник самки с коротким грушевидным резервуаром и хитини-
стой кнопкой на конце аппендикса.................................. Oropsylla.
(53). Хоботок в большинстве случаев короткий, не достигает вертлуга передней ноги
и лишь у некоторых видов слегка заходит за него (если же около ‘/2 членика
хоботка заходит за вертлуг, то в таком случае анальный стернит самца дли-
нее тергита, а семеприемник — без хитинистой кнопки на конце).
(56). Третья пара боковых щетинок пятого членика лапок сильно сдвинута на
подошву. У самки и самца по одной предпигидиальной щетинке с каждой сто-
роны. У вида, встречавшегося в СССР, фронтальный, префронтальный и два
теменных ряда щетинок развиты................................... Dasypsyllus.
(55). Третья пара боковых щетинок пятого членика лапок расположена обычным
образом........................................................Ceratophyllus.
(17). Гребень на пронотум состоит из кортоких зубчиков.
(59). Хоботок не заходит за вертлуг передней ноги. Глаз имеется. Mioctenopsylla.
(58). Хоботок далеко заходит за вертлуг передней ноги. Глаз отсутствует . . .
.......................................................... Brachyctenonotus.
(26). На голове имеется ктенидий.
(68). На голове имеется своеобразный предротовой ктенидий из двух широких
притупленных зубцов. Блохи летучих мышей.
(67). Предпигидиальные щетинки нормально развиты. Седьмой тергит без гребня.
(66). На брюшке нет настоящих ктенидиев.
(65). На некоторых тергитах брюшка имеются ложные ктенидии, образуемые не-
сколькими утолщенными щетинками тергитов.........................Myodopsylla.
(64). Брюшко без ложных ктенидиев. Задняя часть головы более или менее густо
покрыта щетинками..........................................Rhionolophopsylla.
(63). На первом и последнем члениках груди и на нескольких тергитах брюшка
нормально развитые гребни (всего 6 или 8 гребней)..............Ischnopsyllus.
(62). Вместо предпигидиальной щетинки седьмой тергит брюшка с рядом хитини-
стых зубцов, образующих гребень...............................N ycteridopsylla.
(61). Предротового ктенидия из двух притупленных зубцов не имеется. Ктенидий
находится на щечной лопасти- головы или идет вдоль всего ротового края.
(88). Гребни на тергитах брюшка отсутствуют, а апикальные зубчики расположены
близко к спине.
(71). Глаз развитый. Непосредственно ниже и сзади него имеется ктенидий из двух
щечных зубцов, направленных кзади и тесно прилежащих друг к другу. На пятом
членике лапок имеются 4 пары боковых щетинок и пара подошвенных щетинок
................................................................ Mesopsyl.a.
(70). Глаз плохо развитый, рудиментарный или отсутствует.
(75). Пигидиум не выпуклый. На задней голени вдоль заднего края правильный
ряд ровных щетин образует род гребня. Лоб конусообразно выпуклый. У вер-
шины его часто имеются толстые шиповидные щетины.
(74). Щечный ктенидий состоит из небольшого числа зубцов — от 2 до 6 . . .
...............................................................Ctenopsyllus.
(73). Ктенидий из многочисленных зубцов идет параллельно всему переднему
краю ямки усиков................................................Pectinoctenus.
ОТРЯД APHANIPTERA—БЛОХИ
673
75 (72). Пигидиум более или менее выпуклый. Щетинки не образуют гребенчатого
ряда по заднему краю голени.
76 (79). Щечный ктенидий состоит из двух зубцов, расположенных возле ямки усиков
под рудиментарным глазом. Последний членик лапок без пары подошвенных
щетинок близ основания членика, с 4 или 5 парами боковых.
77 (78). Из двух зубцов головного ктенидия один, более короткий, направлен вниз,
другой, более длинный, перекрещивает его, направляясь кзади. Теменные ряды
щетинок развиты хорошо. Три предпигидиальные щетинки с каждой стороны
.................................................................Neopsylla.
78 (77). Оба зубца головного ктенидия удлиненной формы и направляются кзади.
Теменные ряды щетинок развиты слабо. Две предпигидиальные щетинки с каждой
стороны................................................. . Paraneopsylla.
19 (76). Головной ктенидий состоит более чем из двух зубцов.-
80 (78). Щечный ктенидий состоит из трех зубцов приблизительно одинаковой формы,
направленных косо кзади и книзу. Последний членик задних лапок с тремя
или четырьмя парами боковых щетинок и с парой основных подошвенных
.............................................................С tenophthalmus.
81 (77). Головной ктенидий из четырех или более зубцов.
82 (83). Вертикальный, расположенный перед усиком ктенидий, из четырех совер-
шенно различных зубцов, направленных кзади; из них верхний тупой и корот-
кий, второй же сверху длиннее всех других и с вытянутым в острие концом
..............................................................Palaeopsylla.
83 (82). Головной ктенидий имеет другую форму.
84 (87). На пятом членике лапок 4 пары боковых щетинок и пара подошвенных между
боковыми первой пары. Губные щупальцы из четырех члеников.
85 (86). Ктенидий из четырех тупых зубцов расположен на щечной лопасти и покры-
вает ее. Край седьмого тергита над предпигидиальными щетинками не образует
выступа.......................................................Doratopsylla.
86 (85). Ктенидий из четырех тупых зубцов расположен по ротовому краю, начиная
от переднего его конца, и не покрывает щечную лопасть. Край седьмого тергита
над предпигидиальными щетинками образует выступ..............Corrodopsylla.
87 (84). На пятом членике лапок 4 или 5 пар боковых щетинок; подошвенная пара
отсутствует. Губные щупальцы не менее чем из 5 члеников. Щечный ктенидий
обычно из 5—6 зубцов (реже от 4 до 8)........................Rhadinopsylla.
88 (69). На тергитах брюшка имеются настоящие гребни или хотя бы зачаточные греб-
ни, в виде ряда из редко расположенных апикальных хитиноттых зубчиков
на боках, отступя от спины. Щечный ктенидий из многочисленных (не менее
четырех) узких зубцов. Блохи очень крупные.
89 (90). На последнем членике лапок 4 пары боковых и 1 пара подошвенных щетинок
между боковыми первой пары. На первом тергите брюшка имеется гребень из
многочисленных зубцов. Самки с одним семеприемником . . . Stenoponia.
90 (89). На последнем членике лапок 5 пар боковых щетинок; базальная подошвен-
ная пара отсутствует. Самки с двумя семеприемниками.
91 (92). Щечный ктенидий из многочисленных (около 10) узких и длинных зубцов.
На втором и нескольких следующих тергитах брюшка имеются настоящие
гребни........................................................ Hystrichopsy la.
92 (91). Щечный ктенидий из 4—6 зубцов. На втором и следующих тергитах брюшка
имеются лишь зачаточные гребни из редких зубчиков..........................Typhloceras.
Определительные таблицы важнейших видов блох, относящихся к рас-
смотренным родам, а также более подробный очерк морфологии и спи-
сок литературы можно найти в «Пособии для определения блох юго-
востока СССР»; И. Г. Иофф и В. Е. Тифлов (Саратов, 1938).
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОШЕДШИХ В ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ РОДОВ БЛОХ В СССР
И ОСНОВНЫЕ ХОЗЯЕВА 1 (И. ИОФФ).
В предлагаемом списке даны сведения о важнейших представителях
различных родов блох, встречающихся в СССР. Работа по взятию на учет
всей фауны блох, встречающихся в СССР, далеко не закончена, так как
отсутствуют сборы материалов из многих районов Союза. Даже по отно-
1 Полный по своему времени список палеарктических видов блох издан Ю. Н.
Вагнером под названием «Katalog der palaearktischen Aphanipteren» (Вена, 1930).
Имеются также несколько добавлений к нему, напечатанных в журнале «Konowia»
за 1931, 1933, 1935, 1938 гг.
674
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
шению к таким
важным в эпидемиологическом отношении паразитам,
как блохи крыс, имеются
Рис. 467. — Головы блох. (По
N. Rothschild).
а—Ctenocephalus canis; b— Pulex
irritans; c— Xenopsylla cheopis.
сведения лишь из немногих пунктов. Все
же работы советских противочумных учреж-
дений за последние 15 лет сделали очень
много для выявления фауны блох и их
эпидемиологического значения. Для даль-
нейшего уточнения и завершения работы
по учету этой фауны крайне необходимо
привлечь к сбору материалов по этим
важным и интересным насекомым не только
эпидемиологические, но и зоологиче-
ские учреждения, заповедники, краеведов
и т. д.
1. Pulex Lin. Важнейший представи-
тель— Р. irritans (рис. 467, 6; 469, Л;
470, В)', космополит. Обычная блоха чело-
века, человеческого жилища и нередко до-
машних животных Кроме того, встречается
весьма часто на хищниках — волке, лисе
и др. На хорьках описана особая фор-
ма— Р. irritans var. fulvus.
2. Echidnophaga 01. Важнейший пред-
ставитель в СССР — Е. gallinacea (Средняя
Азия, Закавказье, Предкавказье, Нижнее По-
волжье). Паразит домашних птиц, домашних
животных, иногда человека; встречается ча-
сто также на ежах и некоторых других
диких животных (рис. 468).
3. Xenopsylla Glink. Род имеет много
представителей (X. gerbilli, X. conformis, X.
skrjabini, X. hirtipes и др.), живущих пре-
имущественно в южной полосе Союза, особен-
но в Казахстане, Средней Азии и Закавказье
на песчанках и других грызунах. Во мно-
гих городах (Батуми, Одесса, Махач-Кала,
Ворошиловск, Ростов, Киев, Днепропетровск, Харьков, Саратов,
Москва, Тула, Калинин, Ленинград и др.) на крысах встречается за-
везенная сюда из тропических стран
блоха, играющая громадную роль в
эпидемиологии чумы — Xenopsylla che-
opis.
4. Synosternus Jord. Род, близкий
к предыдущему. Представители—S. 1оп-
gispinas, S. pallidas, паразиты ежей
Средней Азии.
5. Archaeopsylla Dampf. Предста-
витель— A. erinacei, обычный паразит
ежрй; известен из разных районов
Европейской части СССР.
6. Hoplopsyllus Baker. Н. glacia-
lis — паразит зайцев; подвиды этой
блохи встречаются один в полярных
странах, другой — в Средней Азии.
7. Spilopsyllus Baker. S. cuniculi —
паразит кроликов Западной Европы.
Рис. 468. — Echidnophaga gallinacea.
ОТРЯД APHANIPTERA —БЛОХИ 675
8. Ctenoeephalides S.etC. (= Ctenocephalus К.). Этот род был недавно
переимёнован на основании правил номенклатуры. Представители —
Ct cants (рис. 471, а) и Ct. felis, паразиты домашних животных (собаки и
кошки); бывают на людях. Космополиты.
9. Coptopsylla lord, et Roth. Ряд видов (С. lamellifer и др.) встре-
чается в Средней Азии на песчанках.
10, 11. Chaetopsylla К. (== Trichopsylla J. et Н.) и Arctopsylla W.
Представители (Ch. giobiceps, Ch. trichosa, A. tuberculaticeps и др.) пара
зитируют на лисицах, барсуках, медведях и т. п. Распространены широко
12. VermipsylTa Schim. V. alacurt («пестрый червь») паразитирует на до-
машнем скоте (верблюдах, лошадях, овцах) в горах Средней Азии, принося
иногда значительный вред молодым животным. Это единственный вид
блох, встречающийся па копытных.
13. Ceratophyllus Cur. (С подродами Citellophilus W., Nosopsyllus J.
и др.) Этот обширный род, из которого не так давно было выделено много
групп в самостоятельные роды (см. ниже роды № 14—28), за последнее
Рис. 469. — (По Bishop).
А— человеческая блоха (Pulex irritans); В— крысиная блоха
( Cera tophi llus fasciatus).
время в иностранной литературе окончательно разделен на многочислен-
ные группы, которым целесообразно придавать лишь подродовое значение.
Из этих подродов необходимо упомянуть следующие:
1) подрод Ceratophyllus sensu stricto (в узком смысле); к этому подроду
относятся птичьи блохи, напр. обычная куриная блоха С. gallinae.
встречающаяся также в гнездах многих других птиц;
2) подрод Citellophilus, среди представителей которого имеется важ-
ный паразит сусликов и переносчик чумы Ceratophyllus tesquoruir
(рис. 464); эта блоха представлена в степях Европейской и Азиатской часта
СССР несколькими подвидами, изучение географии которых позволилс
пролить некоторый свет на историю расселения самих сусликов;
3) подрод Nosopsyllus, к которому относится широко распространенны!
паразит крыс Ceratophyllus fasciatus (рис. 469, В) и мн. др.
14. Dasypsyllus Bak. Паразитируют на птицах. В Европе известе!
только один вид — Р. gallinulae.
15. Mioctenopsylla Roth. М. arctica — птичья блоха, Новая Земля
16. Rostropsylla Wagn. et loff. Единственный известный представи
тель — R. dacus, блоха тонкопалого суслика, Средняя Азия.
17. Oropsylla Wagn. et loff. Сюда относится переносчик чумы средт
тарабаганов — О. silantiewi (рис. 465), блоха сурка, тарабагана, взгр^
ЮЬ МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
чающаяся в Европейской и Азиатской части СССР. Другой представитель —
О. ilovaiskii—паразит крупных сусликов, песчаного и рыжеватого, живет
в степях юго-востока Европейской части СССР; кроме того, в качестве
реликта, оставшегося от вымершего рыжеватого суслика, встречается
в степях Украины на малом суслике. Ряд видов в С. Америке также парази-
тирует на сурках и сусликах (земляных белках).
18. Amphalius Jord. A. runatus (Забайкалье) и A. clarus (Средняя Азия),
паразиты пищух или сеноставок (Ochotona).
19. Paraeeras Wagn. Паразиты барсуков: Р. metis в Европейской и
частично в Азиатской части СССР; Р. flabellum —в Азии.
20. Tarsopsylla Wagn. Единственный у нас представитель — Т. octo-
decimdentata*, широко распространен на белках.
21. Myoxopsylla Wagn. Паразитируют на сонях (М. jordani, Кавказ).
22. Paradoxopsyllus Miyaj. Ряд видов живет в Средней Азии на пес-
чанках (Р. repandus и др.), а также в Забайкалье и на Кавказе.
23. Ophthalmopsylla W. et J. (с подродом Cystipsylla NV.). Представи-
тели (О. volgensis, О. praefecta, О. kasakiensis и др.) известны из сте-
пей юго-востока Европейской части СССР и Азии. Паразиты тушкан-
чиков.
24. Frontopsylla Wagn. et Joff. Род насчитывает ряд представителей,
известных с юга Европейской части СССР (F. semura), из Средней Азии,
Сибири и с Кавказа (F. elata), Забайкалья (Fr. luculenta и др.). Встре-
чаются на различных грызунах, а некоторые виды — на птицах.
25. Ctenophyllus Wagn. Известны только из Азиатской части СССР
(С. armatus, С. subarmatus, С. hirticrus). Паразиты пищух.
26. Wagnerina Toff, et Arg. Известен один представитель этого недавно
описанного рода—W. schelkovnikovi, обнаруженный в Армении на хомяч-
ках.
27. Brachyctenonotus Wagn. В. myospalacis — блоха цокора, Алтай.
28. Amphipsylla Wagn. Довольно обширный род, представители кото-
рого (A. rossica, A. sibirica и мн. др.) известны из различных мест Европы
и Азии. Встречаются на различных мышеобразных грызунах и мелких
хищниках. Несколько раз были находимы в человеческом жилище.
29. Ctenophthalmus Koi. Обширный род, широко распространенный
на земном шаре. В СССР имеются многочисленные представители, парази-
тирующие на грызунах и других мелких млекопитающих. Большая часть
видов, принадлежащих к этому роду, не обнаруживает ясной склонности
к паразитизму на определенном животном, а довольно равномерно встре-
чается на различных грызунах, населяющих соответственную стацию
(напр. в Заволжских степях Ct. breviatus — на сусликах, пеструшках,
хомячках и т. д.; здесь же, но южнее, ближе к границе песчаного района,
а также в степях между Волгой и Доном, широко распространен на сус-
ликах, тушканчиках, полевках Ct. pollex). Однако, есть виды, весьма
прочно связанные с определенным хозяином, напр. Ct. spalacis — паразит
слепыша и др.
30. Neopsylla Wagn. Целый ряд видов, принадлежащих к этому роду,
часто встречается на различных грызунах; большая часть их—в Сибири
(АГ. mana и мн. др.). Широко распространен в Европейской части СССР
вид N. setosa, особенно часто встречающийся в норах сусликов.
31. Paraneopsylla Tiflov. Недавно описанный род, представители ко-
торого Р. ioffi (Восточный Казахстан) и Р. dampfi (Кавказ) живут на гор-
ных грызунах.
32. Catallagia Roth. Блохи этого рода, внешне похожие на представи-
телей рода Ceratophyllus, на самом деле родственны Neopsylla. Они живут
преимущественно в С. Америке, но недавно найдены (С. dozenkoi и др.)
ОТРЯД APHANIPTERA —БЛОХИ
677
в Азиатской и Европейской части СССР (Урал, Алтай, Забайкалье) на
лесных полевках (Evotomys).
33. Rhadinopsylla Jord, et Roth, (с подродом Rectofrontia W.). Встре-
чаются на грызунах, мелких хищниках, насекомоядных. На юге Евро-
пейской части СССР и на Кавказе R. ukrainica, восточнее—R. cedestis и
R. bivirgis. В Забайкалье — R. dahurica и др.
34. Mesopsylla Dampf. Род распространен в степях юго-востока и
в Средней Азии; типичные паразиты тушканчиков: М. hebes, М. tuschkan
и др.
35. Doratopsylla Jord, et Roth. Представители этого рода паразити-
руют на насекомоядных (землеройках) и иногда на грызунах. В Европей-
ской части СССР — D. dasycnemus, на Кавказе — D. dampfi.
36. Corrodopsylla Wagn. С. birulai — паразит землероек. Лесная по-
лоса Европейской и Азиатской части СССР.
37. Palaepsylla Wagn. Типичные паразиты насекомоядных — земле-
роек, кротов. Представители: Р. similis, Р. sorecis и др. Имеется один
ископаемый вид, найденный в балтийском янтаре, — Р. klebsiana.
38. Ctenopsyllus К. (= Ctenopsylla W. = Leptopsylla Jord, et Roth.). Па-
разиты мышеобразных. C. segnis (= C. musculi) —широко распростра-
ненный космополитический паразит домовой мыши. С. taschenbergi — па-
разит лесной мыши и т. д.
39. Pectinoctenus Wagn. Азиатский род, выделенный из предыдущего;
представители его живут главным образом на хомячках (Р. pectiniceps,
Р. pavlovskii и др.).
40. Stenoponia Jord, et Roth. Крупные блохи, обнаруженные в СССР
в небольшом количестве на разных грызунах, на юго-востоке, в Средней
Азии, в Сибири, на Кавказе (5. conspecta и др.).
41. Hystrichopsylla Tasch. В Европе и Азии пока известен только
один вид Н. talpae, паразитирующий в гнездах кротов, землероек, мыше-
видных грызунов и т. д. Одна из самых крупных блох.
42. Typhloceras Wagn. На Кавказе — Т. satunini, на кротах и мыше-
видных грызунах. В Сибири — Т. nicolai и др. Крупные блохи.
43. Saphiopsylla Jord. Блохи этого рода родственны предыдущим двум
родам. Представитель S. пирега недавно описан с Альп. Теперь найден на
Кавказе. Паразитируют на мышевидных грызунах.
44, 45, 46 и 47. Ischnopsyllus West., Nycteridopsylla О., Rhinolopho-
psylla О., Myodopsylla Jord, et Roth. Блохи летучих мышей.
БИОЛОГИЯ БЛОХ 1
Блохи и их хозяева. Блохи являются паразитами тепло-
кровных животных, т. е. млекопитающих и птиц. Остывающий труп
своего хозяина блохи вскоре покидают. Различные виды блох не абсо-
лютно связаны с их хозяевами и могут переходить также при случае на
другие виды хозяев. Это обстоятельство может быть характеризовано,
как обмен фаунами между различными видами млекопитающих и птиц.
В Киргизской республике в условиях киргизского быта человеческая
блоха (Pulex irritans) заменила на собаках Ctenocephalus cants, которая
здесь вовсе отсутствует. В то же время на кошках имеется кошачья блоха,
но почти четверть всего блошиного населения на кошках приходится на
человеческую блоху.
1 Много материалов сведено в книге: И. Г. Иофф. Вопросы экологии блох в связи
с их эпидемиологическим значением. Орджоникидзевская краевая противочумная
станция. Пятигорск, 1941, 116 стр. (список из 332 номеров русской и иностранной ли
те ра туры).
678 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
На хищных животных могут переходить блохи с их добычи: благодаря
этому на кошках и собаках могут попадаться крысиные блохи и блохи
других грызунов, напр. сусликов. Эти взаимоотношения иногда ведут к
чреватым последствиям, в частности в отношении передачи чумы при
посредстве блох. Кроме того, блохи не все время проводят на хозяине,
но подолгу могут жить в его отсутствии (покинутые норы грызунов, поки-
нутое жилье и помещения для животных).
Pulex irritans L. Человеческая блоха, темнокаштанового цвета, от
1,5 X 3 мм до 2 X 4 мм. Ктенидий на голове нет. Кроме человека, бывает
на кошках, собаках, лошадях и других животных. Космополит.
Xenopsylla cheopis Roth. Крысиная блоха (южная). Булава сяжков
не подразделена. Плевра среднегруди разделена швом на две части.
С крысами широко распространилась по земле; на пределы ее распростра-
нения влияет температура, так как для развития личинки в яйце требуется
не менее -|-13о. Важный в эпидемиологическом отношении вид (см. ниже).
Завезен из жарких стран в Ленинград, Саратов, Ростов, Одессу, Батуми.
Ceratophyllus fasciatus — европейская крысиная блоха (широко рас-
пространена).
Питание блох на человеке, собаке и кошке
(Из И. Иоффа. 1941)
Ha человеке Ha собаках Ha кошках
Домовые блохи | Pulex irritans Ctenocephalides cams Ctenocephalides felis 1 +++ + +
( Крысиные блохи | Ceratophyllus (Nosopsyllus) /as- 1 ciatus Xenopsylla cheopis + + 1 1 + > +
Мышиные блохи Ctenopsyllus segnis Ceratophyllus {Nosopsyllus) mokr- zeckyi + + i 1 +
Блохи степных мыше- образных Amphipsylla rossica Neopsylla bidentatiformis Ctenophthalmus breviatus Ctenophthalmus pollex Ctenophthalmus wagner i + + -r + + +- +
Блоки песчанок <J 1 Ceratophyllus (Gerbillophilus) laeviceps Xenopsylla minax + + +
Блохи тушканчиков . . . I Блохи сурков Блохи сусликов j Mesopsylla hebes Ophthalmopsylla volgensis Oropsylla silantiewi Ceratophyllus (Citellophilus) tes- quorum Neopsylla setosa 4 e + + +
Блохи барсуков | Блохи лис Блохи мелких хищников Блохи ежей и кур.... Блохи птиц < Paraceras metis Paraceras /labellum Chaetopsylla giobiceps Chaetopsylla homoeus Echidnophaga gallinacea Ceratophyllus 1 gallinae Ceratophyllus garei Ceratophyllus hirundinis . basypsyllus gallinulae +++ +++++ + + 4- + +
ОТРЯД APHANIPTERA — БЛОХИ
679
Способность блох животных и птиц кусать человека
(Из И. Иоффа, 1941)
Блоха Хозяин Сколько видов испытано Кусают человека Очень не- охотно ку- сают чело- века Не кусают человека
Сем. Pullcidae Pulex irritans » » var. fulvus Ctenocephalides canis » felis Archaeopsylla erinacei Echidnophaga gallinacea Xenopsylla cheopis » conformis Человек и хшцнпк Хорек Собака Кошка Еж Домашние животные и еж Крыса Песчанка 1 1 1 1 1 1 1 1
Всего по семейству . . Сем. Vermipsx llldae Chaetopsylla trichosa » giobiceps Барсук Лиса 8 8 1 1
Всего по семейству . . Сем. Coptopsyllidae Coptopsylla lamellifer 2 1 2 1*
Всего по семейству . . Сем. Ceratophyllidae Группа Ceratophyllinae Ceratophyllus tesquorum » transcaucasicus » caspius > saxatilis > sciurorum > tamias » rectangulatus » turbidus » penicilliger > fasciatus » mokrzeckyi » cowsimilis > ! device ps > gallinae Oropsylla ilovaiskii » silant iewi Paraceras metis » [labellum 0phthalmo’psyIla volgensis > kazakiensis Frontopsylla semura » caucasica Myxopsylla jordani Суслики Горные полевки » » Белка Барсук Мышеобразные » » Крысы Домовая мышь Мышеобразные Песчанки Птицы Суслики Сурки Барсук » Тушканчики » Степные грызуны » » Соня лесная 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 । ** 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Всего по группе.... 23 23
* Мало наблюдений.
** Менее охотно, чем другие.
680
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Продолжение
Блоха Хозяин Сколько видов испытано Кусают человека Очень неохотно кусают человека Не кусают человека
Другие группы Mesopsylla hebes » lenis Neopsylla selosa » mana ъ pleskei Ctenopsyllvs segnis » taschenbergi Amphipsylla spalacis » rossica » prim a » schelkovnikovi Ctenophthalmus breviatus » pollex » orientalis > wagneri > proximus » assimilis > secundus > bogatschevi > golovi > dahuricus » inornatus » dilatatus > spalacis » gigantospalacis Rhadinopsylla inteqella » joffi » ukrainica Palaeopsylla starki » minor ssp Doratopsylla dampfi \ Ischnopsyllus obscurus » elong at us Uyslrichopsylla talpae » satunini Stenoponia ivanovi Тушканчики Суслики Мышеобразные Домовая мышь Лесная мышь Цокор Мышеобразные » Мышеобразные Степные грызуны > » » » Мышеобразные » » » Бурундук Мышеобразные Цокор Слепыш Крот и мышеобразные Цокор Мышеобразные Землеройки Крот Землеройки Летучие мыши Крот и мышеобразные » » » Мышеобразные 1 1 1 1 1 i 1 1 I 1 1 1* 1 i 1* 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1* 1 1 1 1 1*
Всего по группе .... 37 | 5 6 26
Итого 71 36 6 29
Ctenocephalides canis—собачья блоха и другие виды блох; могут пере-
ходить на человека и пить его кровь.
Блохи свободно откладывают яйца, не приклеивая их (за всю жизнь
до 448 шт.), или на хозяина, или в окружающей обстановке в сухой мусор.
Яйца овальные, с тупыми полюсами (рис. 470), белые, около 0,5 мм длины.
Из яйца выходит белая червеобразная личинка, состоящая из головы,
3-членистой груди и 10-членистого брюшка. Ног нет. Личинка покрыта
длинными щетинками (рис. 471, 472). Ротовые части ее — грызущие или
* Мало наблюдений.
ОТРЯД APHANIPTERA —БЛОХИ 684,
скребущие. Питается она испражнениями взрослых блох, содержащими
остатки крови, или разлагающимися растительными остатками. Личинки
хорошо подвижны. Они линяют и, одевшись паутиповым коконом. пре-
Рис. 471. — Превращение блохи.
А— яйцо; В— личинка; С— куколка; D— задний конец личинки.
Рис. 472. — Личинка блохи Ceratophyllus wickhami сбоку с трахейной системой.
(По Sikes).
'682 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
вращаются в неподвижных и непитающихся куколок, имеющих уже общее
очертание тела блох. К паутиновому кокону пристают песчинки и мусор
(рис. 473). Из куколки выходит взрослое насекомое.
Продолжительность метаморфоза блох в днях
Вид блохи Фаза яйца Личиноч- ный период Фаза куколки Длина всего цикла Жизнь Imago Вся жизнь
Pulex irritans 4—12 8—100 6—220 19—261 513 966
(202) (239)
Сtenocephalides cams 8—14 12—142 10—354 35—366 234 —
(eralophyllus fasciatus 5—14 12—114 3—450 31—256 100 376
Xenopsylla cheopis 10 12—84 9—191 31—256 100 376
Метаморфоз блох сильно варьирует в сроках, смотря по
виду блохи и в зависимости от обилия пищи, степени влажности и темпе -
ратуры. Пределы колебания длительности сроков развития у блох, по
Рис. 473. — Куколка блохиXenopsylla cheopis
в коконе, к которому пристали песчинки.
(По Bacot).
сравнению с другими экто-
паразитами, очень велики.
Питание блох. Бло-
хи пьют кровь и сосут ее
в большем количестве, чем
то вмещает их пищевари-
тельный аппарат; поэтому
во время самой процедуры
сосания чистая кровь может
выливаться вон из задне-
проходного отверстия.
Существенное значение в
питании блох имеет способ-
ность их к кровососанию на
различных хозяевах. Особое
внимание привлекает способ-
ность блох животных напа-
дать на человека и сосать его кровь или вовсе ее не пить. Отношения
в этом смысле наблюдаются разнообразные, о чем можно судить по та-
блицам питания блох. Блоха может долго голодать. Strickland наблю-
дал 18-месячное голодание блохи. У Bacot только что вылупившиеся
личинки блох голодали до месяца.
Благодаря выбрасыванию избыточной непереваренной крови засох-
шие фекалии блох являются высокопитательной пищей для их личинок
(см. выше).
Длительность сосания крови блохой достигает иногда 2—3 и даже
4 часов (Noller); за это время она испражняется в среднем 7—15 раз.
На потребность блох в пище влияет температура. При падении послед-
ней ниже -f-13° собачья блоха не сосет крови крысы или делает это не-
охотно, тогда как сусличьи блохи могут пить кровь заснувшего на зиму
суслика при наружной температуре +6, -[-7О. Блохи с сусликов и тарабага-
нов могут гораздо дольше голодать, чем блохи человека и его жилья.
В опытах Иоффа и Тифлова блохи грызунов по выходе из коконов жили,
голодая, до 369 дней. Максимальный срок жизни блохи в лабораторных
условиях, установленный Иоффом и Тифловым, 1725 дней (неко-
торые блохи могут переживать зиму в покинутых норах).
ОТРЯД APHANIPTERA — БЛОХИ
683
На продолжительность голодания блох влияет их возраст, температура
и влажность. Примером могут служить данные опытов Leeson над Xeno-
psylla cheopis (см. таблицу).
Продолжительность жизни блох сурков и сусликов при голодании и
разной частоте кормления приводится в таблице Тифлова и Иоффа
(см. ниже).
Влияние влажности на максимальный и средний срок жизни
голодающих imago Xenopsylla cheopis в днях
(По Leeson, выборочно — из Иоффа)
Влажность В °/о Свежевыведенные из кокона, совсем некормленные Однократно кормленные до опыта Многократно кормленные до опыта
12° 18° 23° 21° 25°
max med max med max . med max med max med
0 19,5 14,8 9,5 4,8 6,5 3,7 i i
20 16,5 6,9
25 1 1 1 1 1 1 1 1 i 12,5 8,1 11,5 9,2
50 1 12,5 9,1 13,5 9,5
75 30,5 17,1 32,5 13,3 13,5 6,5
80 1 19,5 i 9,7 13.5 10,7
90 37,5 21,3 61,5 14,6 21,5 7,3 20,5 10,3 17,5 11,2
Продолжительность жизни блох сусликов и сурков в днях
(Imago) при 90% влажности
(По данным Тифлова и Иоффа)
Свежевыведенные из кокона, совсем некорм- ленные Однократно кормленные При перио- ! дическом подкармли- вании
13—24° 1—15° 13—24° 1—15° 2—15"
mln max med min max med mln max med min max med min 1 max med
Neopsylla setosa . Ceratophyllus tes- 4 292 216 53 350 279 184 329 236 142 353 297 79 1725! 596
quorum Oropsylla silantie- 10 251 107 36 267 । 99 — — — — — — 314 377 319
wi Ctenophthalmus 30 95 48 49 256 171 — — — — — — 206 302 251
orientalis . . . 24 280 90 6 369 194 50 97 69 70 284 225 25 715 351
&84 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Возможно нахождение блох непосредственно на поверхности почвы
^степи вокруг входов в норы грызунов, так и независимо от нор. Пови-
димому, блохам свойственны миграции из нор ночью на поверхность
почвы, а утром в обратном направлении (Дикун, Тинкер и Зенкевич).
Благодаря этому ночью на поверхности степи накапливаются блохиг
что может повести к повышению «заразности» степи ночью, если выйдут
наружу блохи, зараженные чумными бактериями. Может быть, именно
этим обстоятельством правильно разъясняются случаи чумы на Северном
Кавказе в 1925 г. у людей, ночевавших в степи (Тинкер и Зенкевич).
Влажность в комбинации с температурой в резкой степени действует
на разные виды блох.
В опытах Исффа и Тифлова с блохами сусликов (Ceratophyllus fascia-
tas, С. tesquorum, Ctenophthahnus breviatus, Neopsylla setosa)^ тарабагана
Oropsylla silantiewi) и кошки фаза яйца затягивалась, в зависимости от
температуры, от 5 до 63 дней. В комнате при температуре 20—27° и до-
статочной влажности личинки выходили из яиц через 5—6 дней; в погребе
при температуре 9,5—12,5° фаза яйца длилась 14—18 дней, а при коле-
баниях от 4-3° до +10° единичные яйца сусличьих блох дали личинок
терез 58—63 дня; вышедшие личинки, впрочем, оказались недолговеч-
ными.
При +6° яйца Ceratophyllus fasciatus дают личинок, тогда как для
человеческой блохи и Xenopsylla cheopis требуется минимум +13°. При
4-22° и 4О°/о влажности личинки Ceratophyllus fasciatus гибнут. Влаж-
ность менее 5Оэ/о вредит блохам при температуре выше -j-16°. При этих
условиях личинки Pulex irritans вовсе не вылупляются из яиц, а у Cera-
tophyllus fasciatus развиваются до конца около 7О°/о яиц. Оптимальная
температура для личинок 4-18—27°, а влажность — около 7О°/о (цити-
ровано по Martini). Из сусличьих блох во влажности особенно нуждаются
Ctenophthahnus breviatus, обильный выплод которых наблюдался в лабо-
ратории при 94°/0 влажности (Вагнер и Иофф). В общем голодаю-
щие блохи легче переносят колебания температуры, чем понижение влаж-
ности.
При жизни в одинаковых условиях личиночная фаза Oropsylla silan-
tiewi и Neopsylla setosa длится дольше, чем у Ceratophyllus сусликов.
И у одного и того же вида, при содержании блох в одной и той же обста-
новке, личинки, вышедшие из одной и той же серии яиц, окукливаются
в разные сроки, что зависит от индивидуальной изменчивости (напр.
у Ceratophyllus fasciatus через 9—12 дней — Пофф и Тифлов).
Длительность фазы куколки (кокона) (рис. 473) блох может значи-
тельно затягиваться, что зависит от двух, совершенно различных обстоя-
тельств: или действительно удлиняется самая фаза куколки или же бло-
ха выходит из куколки, но некоторое время не покидает кокона. Момент
выхода блохи из кокона связан с температурой, влажностью окружающей
среды и механическими влияниями.
Жизненный цикл различных видов блох приурочен к различным се-
зонам года. Так, в Ливерпуле в течение года Xenopsylla cheopis в изобилии
была находима на корабельных крысах. Сезонность нахождения наиболь-
шего количества Ceratophyllus fasciatus на крысах совпадает с летом,
котя кривая количества блох и не вполне соответствует кривой средней
температуры того же места (Newstead и Evans).
Среднее количество блох в гнездах сусликов варьирует по временам
года; зимой оно снижается весьма сильно (до единичных экземпляров);
количество блох, находимых на хозяине гнезда, также изменяется, но не
иденитично первому. По данным противочумных работ на юго-востоке
РСФСР (Саратов), летом количество блох в гнезде значительно превышает
ОТРЯД APHANIPTERA — БЛОХИ
685
количество блох, взятых с сусликов, пойманных на свободе или вылитых
из норы водой.
Период выхода блох из коконов у многих видов приурочен к опредс
ленному сезону. Весенними видами являются Frontopsylla semura, Oro-
psylla silantiem; летними — Ceratophyllus tesquorum и др.; Ctenophthalmus
breviatus выводится осенью (Иофф и Тифлов).
ПАТОГЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ БЛОХ
При сосании крови блохи впрыскивают в тело хозяина слюну, под
влиянием которой на коже появляются красные пятна с интенсивно
окрашенным центром.
Субъективные ощущения бывают обыкновенно более слабы, чем при
уколе вшами и другими эктопаразитами. Слюна блох вызывает местное
воспаление кожи: сосуды расши-
ряются, в них наблюдается стаз
форменных элементов и диапедез.
Лимфоциты скопляются гнездами
вокруг сосудов; наблюдается парал-
лельно и некоторая отечность ткани
(Е. Павловский и А. Штейн).
Блохи как переносчи-
ки чумы. Существенную роль
играют блохи в деле распростране-
ния чумы. Эта инфекция поражает
не только человека, но и ряд диких
животных, напр. мышей, крыс, пла-
стинчатозубую крысу (Nesokia, рис.
477), сусликов, тарабагана, тушкан-
чика, песчанку, полевку, пеструшку,
слепушонку, полевку, хомяков, зай-
цев и др. Из домашних животных
при некоторых обстоятельствах чу-
мой могут заболевать верблюды, а
тпкже овцы, крупный рогатый скот
и др. Чума в основном является бо-
лезнью грызунов, характеризующей-
ся природной очаговостью. При из-
вестных условиях она поражает и
человека.
В последние часы перед смертью
Рис. 474. — Продольный разрез через
преджелудок (а) и начало желудка (Ъ)
блохи суслика (Ceratophyllus tesquorum/
с пробкой из чумных бактерий (р).
(Из Е. Павловского).
кровь чумного животного наводняется
чумными бациллами. Если в это время блохи будут ее сосать у больной
хозяина, то с кровью они проглатывают и чумные палочки, которые не
только не погибают в пищеварительном тракте блохи, но даже размножа-
ются там. Со смертью хозяина, когда труп его начинает остывать, блохи
бегут с него прочь и разыскивают нового хозяина, причем могут перехо-
дить на хозяина другого вида, в том числе и на человека, если тому пред-
ставляется случай. Питаясь на новом хозяине, блоха тут же на нем ис-
пражняется, причем с испражнениями выходят вирулентные чумные бак-
терии. Они могут быть занесены в ранки от укола ротовых частей блох
или в расчесы кожи; в обоих случаях хозяин (resp. человек) получает
чумную инфекцию при посредстве блох. При размножении чумных ба-
цилл в желудке и преджелудке блохи они могут совершенно закупорить
его и временно сделать непроходимым (рис. 474). Блоха все же пытается
686
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Рис. 475. — Суслик (Citellus citel-
lus}. (Рис. К. Флерова).
пить кровь. Проглоченная кровь ударяется о бактериальную пробку
преджелудка (рис. 474, р) и, не будучи в силах пробить ее, возвращается
обратно в ранку, унося с собой оторван-
ных от массива бактерий, которые таким
путем проникают в тело человека.
Слюнная инфекция никогда у блох не
наблюдается. Хотя для передачи чумы
блохами человеку и необходимо сцепле-
ние ряда случайных фактов, все же зна-
чение блох в отдельных случаях весьма
существенно и с ним следует считаться.
Наибольшее значение в передаче чумы
играют блохи крыс (рис. 469, В) Xenopsylla
cheopis и Ceratophyllus fasciatus в порто-
вых городах, сусличьи (рис. 464) блохи
Ceratophyllus tesquorum и Neopsylla setosa
и блохи тарабагана Oropsylla silantiewi
•” (рис. 465) в Монголии и Манчжурии.
Этими видами блох далеко не исчер-
пывается все разнообразие фауны их на
крысах и других грызунах. Strickland и
Merriman в Англии исследовали 3293
крыс, и определили 15 видов их в коли-

экземпляра блох, снятых с
честве от 1986 до 1 экземпляра на отдельный вид. Таким образом, ча-
стота нахождения того или другого вида на грызуне весьма различна.
Рис. 476. — Тарабаган (Marmota sibinca). (Рис. К. Флерова).
Кроме того, разные виды блох неодинаково охотно пьют кровь чужого
хозяина. Так, например, из крысиных блох Xenopsylla cheopis и Cerato-
phyllus fasciatus сравнительно хорошо сосут кровь человека, Ctenophthal-
ОТРЯД APHANIPTERA — БЛОХИ 687.
mus agyrtes совершенно его не трогают, тогда как Xenopsylla astia и Cteno-
psyllus segnis неохотно пьют человеческую кровь. Аналогичные наблюде-
ния сделаны и над сусличьими блохами Поволжья: Ctenophthalmus brevia-
tus до сих пор не удалось заставить сосать кровь человека, тогда как
Ceratophyllus tesquorum и Neopsylla setosa очень легко это делают (Иофф
с сотр.). Уже по одним этим причинам роль разных видов блох в переносе
чумы должна быть различна. Там, где в Индии среди крысиных блох пре-
обладает Xenopsylla astia, чума имеет мало шансов на перенос ее блохами
с крыс на человека.
Успешность заражения чумными палочками зависит от количества
последних в крови хозяина [например, при умеренной септицемии зара-
жаются на суслике только 15—50% блох (Голов и Иофф)]. Внешняя
температура действует на сохранение вирулентных чумных палочек на
блохе; так, в Индии было установлено, что при +30—32° палочки исчезли
Рис. 477. -- Пластинчатозубая крыса (Nesokia huttont). (Оригинал).
вскоре после кормления блохи на зараженном хозяине, тогда как при
+22—25° бактерии жили до 3 недель. При -|-7—8° и достаточной влажно-
сти чумные палочки жили в голодных крысиных блохах (С. fasciatus)
до 47—50 дней (Bacot и Martin). Рекордные данные в этом направлении
были получены Поффом с сотр., сохранившими в условиях эксперимента
вирулентных чумных микробов в живых сусличьих блохах свыше 6 мес.,
а много лет назад (в 1904 г.) Вержбицкому удалось (правда, в иных усло-
виях) наблюдать сохранение чумного вируса в блохах всего на протя-
жении 4—6 дней.
Максимальный срок жизни чумной блохи достигает 396 дней. Короче
говоря, можно считать, что зараженная чумою блоха остается таковой
до самой своей смерти, так как «самоочищения» пищеварительного канала
блох, повидимому, обычно не происходит (цит. по Тифлову и Поффу).
Что сусличьи блохи являются реально опасными в отношении пере-
носа ими чумной заразы, доказывает находка Коноваловой, обнаружив-
шей естественную инфекцию блох Ceratophyllus tesquorum и Neopsylla
setosa в норке суслика. Там в это время среди исследованных сусликов
2,5% были заражены чумой.
<688
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Князевскому удалось найти зараженных чумой блох в гнездах с по-
гибшими полевками. Массовые же поиски этих блох в гнездах сусли-
ков, исследованных в районе наиболее интенсивной эпизоотии, но
в межэпидемический период (т. е. осенью и зимой), дали отрицательный
результат (Гайский, Никаноров, Борзенкова).
Впрочем, Тинкеру и Ступицкому удалось в феврале обнаружить
в гнезде суслика блоху, зараженную чумными бактериями. Весьма веро-
Рис. 478. — Желудок сус-
личьей блохи, блокиро-
ванный чумными бакте-
риями. При падающем
свете пробка чумных бак-
терий — белого цвета.
(Из Е. Павловского).
Существование чумы
ятно, что при дальнейших поисках случаи пере-
зимовывания чумных бактерий в блохах ока-
жутся более многочисленными. Однако, по дан-
ным Иоффа с сотр., температура не оказывает
влияния в смысле «самоочищения» блох от чум-
ных бактерий.
Данные по нахождению естественно заражен-
ных блох в нашей литературе умножаются.
Этому способствовало, в частности, введение в
практику полевых работ метода препаровки
желудка блох для определения блокировки его
чумными бактериями (Бычков и Борзенков).
Заполненный чумными бактериями желудок
блох в падающем свете имеет ярко белый цвет
(рис. 478). Предложен также способ индиви-
дуального исследования блох препаровкой п
посевом выборочных блох (Иофф и Покровская).
На трупах чумных сусликов, погибших вне
норы, нередко обнаруживаются блохи, перехо-
дящие в конце концов на землю. Среди них до
63% были заражены чумой. Интересны и важны
факты нахождения чумных блох у здоровых
сусликов (Иофф и Покровская).
Повидимому, многие виды блох пригодны для
размножения в их пищеварительном тракте чум-
ных бактерий, но эпидемиологическое значе-
ние их все же неодинаково. Так, Pulex irritans
может переносить чуму с человека на человека,
но вследствие относительно слабой степени сеп-
тицемии у человека эта блоха имеет меньше шан-
сов на заражение чумными палочками, чем кры-
синые блохи при сходных условиях на крысах.
В условиях эксперимента блохи жилья
человека (Pulex irritans, Ctenocephalides felis, Ct.
canis) легко заражаются чумными бактериями,
которые размножаются в их желудке, причем
в испражнениях этих блох чумные палочки об-
наруживаются в срок от суток до 144 час.
(Иофф и Покровская).
связано с поддерживанием этой инфекции глав-
ным образом среди грызунов.
Через посредство крыс (Rattus rattus norvegicus, R. r. alexandrinus,
R. r. rufescens) чума была завозима в различные портовые города, благо-
даря чему возникли не только вспышки чумы, но и создавались новые
эндемические очаги этой болезни в таких местах, где чумы никогда не
было (напр. в Ю. Америке — Перу).
В деле поддержания природных очагов чумы крупную эпидемиологи-
ческую роль играют суслики Citellus pygmaeus Pall., длиннохвостый сурок
ОТРЯД APHANIPTERA —БЛОХИ
689
Marmota caudata Jac. (его биотопы см. на табл. XIV, XV и XVI),
тарабаган Marmota sibirica Radde.
В природных очагах чумы грызунов пути циркуляции чумных микро-
бов из организма в организм связаны по временам года с особенностями
Рис. 479. — Схема связи чумных эпизоотий с сезонами заражения блох
от больных сусликов. (По Фенюку.)
Рис. 480. — Последовательность развития чумной эпидемии на крысах.
(Из отчетов индийской чумной комиссии.)
а — на пасюке ( Mus decumanus) ; b — па черной крысе (М. rattus); с — на человеке.
биологии (напр. сусликов — зимняя спячка) и самих блох, что предста-
влено Фенюком на инструктивной схеме (рис. 479).
Что крысиные блохи являются, по крайней мере в Индии, важным фак-
тором передачи чумы, доказывается последовательностью хода эпидемии
Таблица XIV
А — долина Арчалы— ландшафт мест обитания длиннохвостого сурка Marmota са-
udata; В — нора длиннохвостого сурка на склоне горы. (Фото II. Олсуфьева.)
A
Таблица XV
A — склон горы, заселенный длиннохвостыми сурками Marmota caudala: В—до-
бывание сурков. (Фото Н. Олсуфьева.)
Таблица XVI
А— место обитания сурна Warmola baibacina .долина Арчалы; В — норна сурка Marmota baibacina. (Фото Н. Олсуфьева.)
ОТРЯД APHANIPTERA —БЛОХИ 693
у крыс и у людей (рис. 480), причем сезонность чумы крыс связана не с
их размножением, а с временем, когда блохи на них особенно многочис-
ленны. Положительную роль блох (Oropsylla silantiewi) в переносе чумы
с тарабаганов на человека отмечал Д. Заболотный.
Есть основание думать, что укусы единичных чумных блох вызывают
у грызунов появление активного иммунитета к обычным смертельным
дозам чумной инфекции, что можно связать с фактом нарастания иммун-
ной прослойки крыс к концу чумной эпизоотии (Индийская противочум-
ная комиссия).
В общем, блохи являются одним из важных факторов распространения
чумы и как таковые заслуживают особого внимания.
В связи с несомненной ролью блох в передаче возбудителя чумы воз-
ник вопрос о возможном участии их в распространении В. tularense.
В условиях эксперимента блоха Ceratophyllus walkerinepe&&B&n& туляремию
от больной водяной крысы здоровой со смертельным исходом (Тифлов и
сотр.). Длительность сохранения туляремийных бактерий в блохе суслика
Neopsylla setosa при 9° достигает четырех месяцев.
Существенным дополнением к этим опытам являлось обнаружение
спонтанно зараженных блох Ctenophthalmus pollex в старых норах мыше-
видных грызунов (Колпакова, Флегонтова и др.). В гнездах с сухими
остатками полевок (Microtus arvalis). Н. Олсуфьеву удалось также найти
спонтанно зараженных туляремийными микробами блох Ctenophthalmus
assimilis, однако заражение полевок туляремией не удалось ни в одном
из опытов как с этим видом блохи, так и с Ct. agyrtes, Amphipsylla rossica
и Ctenophthalmus segnis. Температура оказывает большое влияние на дли-
тельность переживания туляремийного вируса в блохах. При 23—26°
в Ctenophthalmus assimilison пропадал через 3 суток, а при 15—16°—через
10 дней (Н. Олсуфьев!.
При температуре 3d возбудитель переживал до 150 дней. Позднейшие
опыты Н. Олсуфьева и Толстухиной с Ct. assimilis были удачными:
в 5 случаях из 23 удалось заразить полевок и белых мышей пересаживанием
на них инфицированных блох; однако у большинства заразившихся жи-
вотных инфекция была латентной, что, впрочем, не опорачивало факта
пе ре дачи возбудителя.
В зарубежной литературе большая часть данных о возможной передаче
блохами возбудителя туляремии отрицательна (Parker, Камил и Билах
и др.).
Необходимы дальнейшие исследования для выяснения действительной
роли различных видов блох в передаче туляремии с учетом влияния на
этот процесс факторов среды.
Блохи и кала-азар. Блошиную теорию распространения кала-
азар выдвинули Basile, Visentini и др. Им удавалось заражать собак
блохами, снятыми с собак, больных спленомегалией. Однако другие ис-
следователи терпели в этом отношении неудачу. В кишечнике блох нахо-
дили различных биченосцев, похожих на лейшманий человека и собак.
В первом случае опыты недоказательны потому, что нельзя было исклю-
чить естественное заражение собак кала-азар; биченосцев находили
в блохах и в таких местах, где кала-азар никогда не было и не может быть
(напр. в Лондоне). Блохи имеют ряд своих собственных паразитов из би-
ченосцев, не имеющих никакого отношения к лейшманиям. В настоящее
время блошиная теория кала-азар оставлена всеми, кроме ее автора
(Basile).
В мальпигиевых сосудах и в кишечнике различных блох находят
жгутиковые формы типа Leptomonas. Такие находки представляют инте-
рес в связи с сображениями, которые высказывались различными иссле-
694 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
дователями о способности блох передавать лейшманий и, следовательно,
играть роль в эпидемиологии лейшманиоза.
Leptomonas (Herpetomonas) sp. человеческой блохи можно культиви-
ровать в конденсационной воде агара с кровью кролика. Herpetomonas
pulicis — естественный паразит Pulex irritans, которая заражается им,
еще будучи личинкой; паразит живет в желудке личинки и куколки;
перед вылуплением imago он заходит в мальпигиевы сосуды; позднее
паразиты собираются в rectum блохи в инцистированном (послежгутико-
вая стадия) состоянии и с калом блохи выбрасываются наружу, поеда-
ются личинками блох и заражают их (Patton и Sundara Rao, 1921).
Leptomonas (Herpetomonas) ctenocephali Fanth. Жизненный цикл иссле-
довал Shortt. Паразиты находятся большей частью в задней кишке и
в rectum. По Tyzzer и Walcker, L. ctenocephaliсобачьих блох С.-Франциско
и Бостона не идентичен Leishmania infantum (1919). Белых мышей можно
заразить впрыскиванием чистых культур L. ctenocephali', животные
заболевают, в печени обнаруживается много паразитов, сходных с Herpe-
tomonas (Laveran, Franchini, 1919). Basile (1920) продолжает считать,
что Leishmania и Herpetomonas человеческой блохи и собачьей блохи
ни морфологически, ни биологически неотличимы. В средиземномор-
ской области внутренностный лейшманиоз, по Basile, вызывается Her-
petomonas названных выше блох. Попытки же Yamasaki (1924) заразить
щенят и мышей впрыскиванием культур Leptomonas ctenocephali были
неудачны.
На основании некоторых эпидемиологических соображений высказаны
гипотезы об участии блох в распространении полимиелита, ревматизма
и даже скарлатины. Пока они являются чисто умозрительными и нужда-
ются в экспериментальном обосновании.
Блохи и эндемический сыпной тиф. Наконец,
остается упомянуть про блох в передаче сыпнотифозного вируса от крысы
К крысе и, возможно, от крысы к человеку.
Возможность передачи вируса эндемического сыпного тифа через
блох, предположенная Мэкси (Махсу), получила подтверждение выделе-
нием штаммов мексиканского сыпнотифозного вируса от блох с диких
крыс из эндемических очагов (Mooser, Castaneda и др.). В дальнейшем
оказалось возможным экспериментальное заражение свинок крысиными
блохами Ceratophyllus fasciatus и Xenopsylla cheopis (Dyer, Rumreich и
др.); последний вид оказался бесспорным переносчиком вируса сыпного
тифа от крысы к крысе. Кроме X. cheopis, роль переносчиков играют
также мышиная блоха Leptopsylla musculi и собачья и кошачья блохи
(Ctenocephalides canis и Ct. felis). Блохи пожизненно остаются инфициро-
ванными риккетсиями. Последние обнаруживаются на гистологических
срезах эпителия желудка, тонкой кишки, мальпигиевых сосудов, пище-
вода и слюнных желез с их протоками в виде полиморфных образований,
кокко-диплококкообразной и бациллярной формы (рис. 481), Xenopsylla
cheopis (Е. Экземплярская). Нахождение риккетсий в слюнных желе-
зах и в их выводных протоках у блох позволяет высказать предположение
о возможности передачи вируса крысиного сыпного тифа и при сосании
блохами крови крыс (и человека).
Резервуарами крысиного вируса сыпного тифа являются крысы (Мек-
сика, военный корабль в Тулоне, Париж, Афины, Москва, Манчжурия
и мн. др.). Вирус может быть привит, кроме свинок, мышам, кролику,
суслику Citellus citellus, ежу и другим животным.
Очевидно блохи, являясь переносчиками крысиного вируса, нападая
на человека, могут быть причиною появления случаев эндемического сып-
ного тифа и у человека-
СЫПНОТИФОЗНЫЕ ЛИХОРАДКИ
695
Они характеризуются летней сезонностью; характера эпидемий не
принимают; болезнь не контагиозна; смертность 1 :100; в анамнезе явна
возможность контакта заболевших с крысами (служащих зерновых скла-
дов, мельниц, продуктовых магазинов, на кораблях и др.). Указывают,
что в дальнейшем крысиный вирус, попав в организм человека, может
далее передаваться от человека к человеку вшами; однако Это нуждается
в точных подтверждениях.
Вирус крысиного тифа переживает в быстро высохших крысиных
блохах {Xenopsylla cheopis) и в их фекалиях около недели и 21 день в фе-
рме. 481. -- Риккетсии в слюнной железе блохи.
(По Е. Экземплярской.)
калиях на фильтровальной бумаге при комнатной температуре. Заразив-
шаяся риккетсиями блоха пожизненно остается заразительной в отно-
шении передачи вируса (Blanc, Baltazard).
В военно-морском отношении важна возможность появления случаев
сыпного тифа крысиного происхождения на военных кораблях; по-
этому вопросы дератизации должны быть таким же предметом заботы, как
и вопросы дезинсекции.
Накопившиеся в настоящее время данные позволяют классифициро-
вать различные формы сыпнотифозных лихорадок, передаваемых различ-
ными переносчиками и имеющих определенное географическое распро-
странение, связанное с распространением последних. Однако для ряда
мест еще не выяснены с точностью переносчики, благодаря чему соответ-
ствующие формы сыпнотифозных лихорадок пока остаются в свободной
группе, которая постепенно рассосется по уже установленным или новым
рубрикам.
СЫПНОТИФОЗНЫЕ ЛИХОРАДКИ
Законна и необходима и другая классификация сыпнотифозных ли-
хорадок — по особенностям их возбудителей, каковые характеризуются:
1) феноменом агглютинации с штаммами X протея (реакция Вейль —
Феликса), 2) реактивным животным и 3) в конце концов также и перенос-
чиком.
Риккетсиозы, их возбудители, переносчики и резер ку ары
возбудителей
Название (тип) болезни Главнейшие очаги Сезон Возбудитель Переносчик Резервуар возбудителя
I. Эпидеми- ческий сып- ной тиф: 1) Исторический сыпной тиф Европа, Сев. Азия, Сев. Африка, Чили Зима, весна Rickettsia prowazeki Платяные и головные вши Больной чело- век, латентная форма болезни; дикие морские свинки в Боли- вии
2) Мексикан- ский тиф—тар- бадилло Плато Мексики и Гватемалы Зима, весна R. mooseri Платяные вши, блохи крыс Человек, кры- са — Mus rat- tus alexandri- nus
3) Манчжур- ский тиф Манчжурия Весна, лето R. manchuriae Платяные вши, крысиные блохи Человек, кры- са— Mus nor- vegicus
II. Эндемич- ные формы сы п н отифоз- ных лихора- док: 1) Крысиный (доорокаче- ственный) тиф США, Мексика, крупные пор- товые города Лето, осень R. mooseri, R. murina Крысиные блохи Крысы, мышь
2) Корабельная лихорадка (ту- лонская морская лихорадка) Тулон Лето To же Крысиные блохи, клещи крыс — Dermanyssusmu- ris, Lyponyssus bacoti Крысы
3) Индийский тиф Bangalore Мадрас, Ю. Индия Зима, лето, осень To же Xenopsylla cheopis Крысы
4) Малайский городской тиф— Shop-тиф Ява, Суматра, Малайя, Кохин- хина Все время To же To же Крысы
5) Краснотелко- вые сыпные ти- фы. Японская речная лихорад- ка (Tsutsugamushi) Япония, Формо- за, Малайя, Суматра i Весна,! лето R, tsutsugamushi, R, orientalis Irombicula akamushi i Microtus monte- belloi, Mus rat- tus rufescens
П р одолжение
Название (тип) болезни Главнейшие очаги Сезон Возбудитель Переносчик Резервуар возбудителя
6) Малайский сельский тропи- ческий тиф — Scrub-тиф Малайя, Суматра По- стоян- но R. orienlalis Trombicula deliensis Крысы
7) Квинслэнд- ская прибреж- ная лихорадка (эндемическая железистая лихорадка) Австралия, Квинсленд По- стоян- но Laelaps austra- liensis Крысы, мыши
8) Сыпные ти- фы, передавае- мые иксодовыми клещами. Мар- сельский сып- ной тиф Побережье Сре- диземного моря, Балканы, Румы- ния, Крым Лето R. conori Rhipicephalus sanguineus Собака, суслик
9) Лихорадка скалистых гор Монтана, Идаго, запад. США Весна, лето R. rickellsi Dermacenlor andersoni Дикие грызуны
10) Пятнистая лихорадка востока США Восток США То же To же Dermacenlor variabilis То же
11) Тиф San- Paulo Бразилия Лето R. brasiliensis Amblyomma cayennense, Ornilhodorus roslrala Крысы
12) Тиф Minas Gereas Бразилия Зима Amblyomma cayennense Двуутробка Didelphys marsupialis
13) Клещевая лихорадка Кении Кения Лето, осень Rhipicephalus sanguineus Крысы
14) Южно-афри- канская клеще- вая лихорадка Трансвааль, Ю. Родезия То же Amblyomma hebraeum Дикие грызуны.
15) Q — lever Австралия, Квинсленд R. burned tiaemaphysalis humerosa Сумчатое — бандикут Isoodon lorosus* рогатый скот
*698
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Продолжение
Название (тип) болезни Главнейшие очаги Сезон Возбудитель Переносчик Резервуар возбудителя
16) Лихорадка Bullis Техас, США Amblyomma атепсапит Грызуны
17) Клещевой сыпной тиф Сибири Зап. Сибирь, Забайкалье Весна, начало лета Dermacentor nut talli Грызуны
18) Клещевой сыпной тиф Биробиджана Биробиджан Веспа, начало лета Dermacentor silvarum, Haemaphysalis concinna Грызуны
19) Клещевой сыпной тиф Приморья Барабаш Весна, лето Haemaphysalis concinna Вероятно грызуны
В дальнейшем остановимся на паразитологических критериях группи-
ровок сыпнотифозных лихорадок.
Интересные данные накопились в отношении возможности передачи
блохами пневмококковой инфекции, что связывается с представлением о
крупозном воспалении легких как заболевании экогенного характера
(Викторов, Земцов, Эттингер и др.). О возможной роли блох в передаче
пневмококковой инфекции мышам имеются старые указания Мориака,
нашедшего пневмококков в кишечнике блох. Ноллеру удалось заразить
здоровых мышей, подсаживая на них блох, сосавших кровь мышей, за-
раженных пневмококками.
Блохи Xenopsylla cheopis и Ceratophyllus fasciatus могут передавать
пневмококковую инфекцию от морской свинки свинке и, вероятно, от
крыс свинкам. Диплококки сохраняются в теле блох не менее 25 дней,
локализуясь в хоботке, в преджелудке, в желудке, в кишечнике, в маль-
пигиевых сосудах и даже в яйцеводах; в слюнных железах этих бактерий
обнаружить пока не удалось (Эпштейн, Сильвере и Экземпляр-
ская) .
Таким образом, весьма существенна эпизоотологическая роль блох
в распространении пневмоккоковых инфекций среди лабораторных жи-
вотных и в питомниках, что императивно диктует необходимость борьбы
о крысами и с их эктопаразитами в вивариях, животниках и др.
На очередь ставится вопрос о возможности участия блох в передаче
пневмококковых заболеваний у людей и о сравнительной оценке эпиде-
миологической значимости этого фактора.
Блохи грызунов — Neopsylla setosa, Ceratophyllus tesquorum, Oropsylla
ilovaiskii и различные виды Ctenophthalmus — могут быть заражены ба-
циллами сусликового тифа Мережковского при кормлении их на больном
животном. Бактерии переживают в блохах не более 3—4 суток, и опыты
с передачей палочек Мережковского через посредство инфицированных
блох дали пока отрицательные результаты (Иофф и Покровская).
БОРЬБА С БЛОХАМИ
699
Общая сводка данных о значении блох в распространении инфекцион-
ных болезней приводится на таблице из И. Иоффа (стр. 700).
БЛОХИ КАК ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ХОЗЯЕВА ГЛИСТ
Кошачьи и собачьи блохи являются (вместе с власоедом собачьим —
Trichodectes canis) промежуточными хозяевами цепня тыквовидного
(Dipylidium caninum), живущего в кишечнике собак и кошек (см. стр. 303).
При этом промежуточные хозяева сами паразитируют на основном
хозяине и развиваются в ближайшем его соседстве (в его логове). Вслед-
ствие этого очень облегчается заражение блох Dipylidium caninum от
собак и кошек, и этих млекопитающих — от блох; в действительности
часто наблюдается обильное паразитирование цепня тыквовидного
в кишечнике собак и кошек.
Ctenocephalides canis и Ct. felis, по Breinl, являются промежуточными
хозяевами филярии — Dirofilaria immitis, обитающей во взрослом со-
стоянии в правом желудке сердца собак, кошек и различных диких хищ-
ных млекопитающих в жарких и субтропических странах. Блохи зара-
жаются, всасывая с кровью хозяев плавающих в ней микрофилярий.
Другими хозяевами этой нематоды являются комары.
БОРЬБА С БЛОХАМИ
Очистка помещений от мусора и пыли, скопляющейся в углах и ще-
лях; мытье полов соленой водой, 2—5% мыльно-карболовым раствором,
5%-м раствором кар-
болки или крезолино-
выми растворами; про-
тирание углов кероси-
новой эмульсией, 10%-м
нафталином или 5%-й
мыльно-дегтярной сме-
сью. Держать пол в
углах и его щелях сы-
рым, действием выше-
поименованных средств,
чтобы этим убить яйца
или личинки блох. Не
держать в доме собак
и кошек, или регулярно
очищать их логово, вы-
трясать подстилку и
мыть под ней пол. Ку-
пать самих животных,
чтобы очищать их от
блох.
Замазывать (зашпа-
Рис. 482. — Хальцидида (Bairamlia fusctpes), личинка
которой является наружным паразитом личинки (А) и
куколки блохи (В) (Ceratophyllus wickhamt). (По Sikes.)
клевывать) щели в по-
лу; замазку готовить из 500 г муки, 9 стаканов воды, 1 чайной ложки
квасцов. Замешивают тесто, нагревают его, распускают до густоты
меда, смесь кипятят и горячей вмазывают в щели.
Для общей очистки помещения, густо заселенного блохами, применяют
окуривание сернистым ангидридом и крезоловыми парами.
Отпугивающим средством для блох является крепкая карболовая
кислота. Несколько капель ее наносят на постельное и носильное белье.
Значение блох в распространении инфекционных забо'леваниб
(Из Иоффа, 1941 г.)
№№ по порядку Название болезни (возбудитель) Нахождение воз- будителя в блохах в естественных условиях Установленный максимальный срок сохранения возбудителя в блохах Результаты опытов передачи инфек- ции блохами здоровым животным Размножение воз- будителя в блохах Проникновение возбудителя в слюнные железы* блох Имеются только предположения о возможной роли блох
а) без выяс- нения меха- низма 6) через укус в) путем втирания испражне- ний г) через по- едание ис- пражнений и блох жи- вотными
1 Чума (В. pestis) Ogata, 1897 396 ди. + + + Предпо- лагается + —
2 Туляремия (В. tularense) Вольферц и др., 1934 4 мес. + +?
3 Пастереллозы кур, кроликов, свиней и др. (В. bipolaris septicus) 4-
4 Тиф сусликов (Мережковского) 4—12 дн. — — +
5 Другие инфекции группы брюшного тифа. . +
6 Пневмококковая инфекция грызунов. . . . Mauriac, 1910 и др. 25 дн. + + —
7 Стафилококковая болезнь зайцев Biirgl, 1905 +
Пр одолжение
№№ по порядку Название болезни (возбудитель) Нахождение воз- будителя в блохах в естественных условиях Установленный максимальный срок сохранения возбудителя в блохах Результаты опытов передачи инфек- ции блохами здоровым животным Размножение воз- будителя в блохах Проникновение возбудителя в слюнные железы блох Имеются только предположения о возможной роли блох
а) без выяс- нения меха- низма б) через укус в) путем втирания испражне- ний г) через по- едание ис- пражнений и блох жи- вотными
8 Гноеродные инфекции (кокки и т. д.) . . . + +
9 Проказа крыс В блохах с больных крыс найдепы кислотоупорные палочки.
10 Сибирская язва (В. anthracis) Имеются старые данные о быстрой гибели В. anthracis в блохах.
И 12 Бартонеллоз собак (Bartonella canis) .... Удалось заразить собаку эмульсией экспериментально зараженных блох.
Европейский возвратный тиф (Spirochaeta obermejeri) Имеющиеся данные склоняются к отрицательному выводу о роли блох.
13 Африканский возвратный тиф (Spirochaeta hispanica) +
14 Эндемический сыпной тпф (Bickettsiamooscri) Dyer, 1931 и др. 52 дн. + +? + + +
15 Эпидемический сыпной тиф (Bickettsia рго- vazeki) - Осуществлена экспериментальная передача лабораторного штамма.
Продолжение
№№ по порядку Название болезни (возбудитель) Нахождение воз- будителя в блохах в естественных условиях Установленный максимальный срок сохранения возбудителя в блохах Результаты опытов передачи инфек- ции блохами здоровым животным Размножение воз- будителя в блохах Проникновение возбудителя в слюнные железы блох Имеются только предположения о возможной роли блох
а) без выяс- нения меха- низма б) через укус в) путем втирания испражне- ний г) через по- едание ис- пражнений и блох жи- вотными
16 Болезнь тсутсугамуши (Rickettsia orientalist 11 Дн. + +?
17 Желтая лихорадка (фильтрующийся вирус) 7 час. —
18 Полиомиелит (фильтрующийся вирус) . . . +?
19 Оспа (фильтрующийся вирус) +
20 Скарлатина +
21 Ревматизм +
22 Потовая горячка (Suelte mlllaire) +
23 Лейшманиоз людей и собак (Leishmania} . + +
24 Трипанозомоз крыс (Trypanosoma lewisi) . Rablno- wltsch, 1899 и др. + ? + + —
25 Трипанозомоз сусликов, кроликов и дру- гих грызунов (Trypanosoma spermophili и др.) + +
ОТРЯД И YMENOPTERA — ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ
703:
Борьба с блохами диких грызунов по мероприятиям не совпадает о
уничтожением самих грызунов, как, например, затравливание сусликов,
в норах сероуглеродом, хлором, хлорпикрином и другими ядовитыми;
веществами: дозы этих ядов, смертельные для сусликов (или превышающие
смертельные), не оказывают видимого влияния на обитателей их гнезд
из членистоногих, в частности на блох. Поэтому, если при истреблении
сусликов желательно уничтожит и их блох, то затравленные гнезда сус-
ликов должны быть тщательно закупорены для надежной и долгой изоля-
ции их содержимого от внешней среды (И. Траут).
Из естественных врагов блох отметим жуков стафилинид в норах
грызунов и хальцидиду Bairamlia fuscipes, личинки которой являются
наружными паразитами закоконировавшейся личинки или куколки
Ceratophyllus wickhami (рис. 482).
ОТРЯД HYMENOPTERA — ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ
Крылья перепончатые, с редкою сетью жилок. Ротовые органы грызу-
щие или лижущие. Превращение полное. Примеры: оса, пчела, муравей.
Имеют значение как ядовитые (жалящие) насекомые. Некоторые вредят
пищевым продуктам и переносят различные бактерии. В последнем отно-
шении существенную роль могут играть муравьи.
Семейство Formicidae
Крылья если и бывают, то временно, в период спаривания, потом от-
падают. Голова с выдающимися верхними челюстями. Брюшко сидит на
стебельке, сочленяющемся с грудью. Ротовые органы грызущие. Есть
ядовитые железы, связанные с жалом или лишенные последнего. Муравьи
обгладывают трупы животных или нацело их уничтожают, чем приносят
большую пользу, способствуя очищению почвы.
Вред муравьев. Многие муравьи бывают домовыми обитате-
лями, забирающимися в буфеты, хранилища пищи и продуктов, в столо-
вые и др.
В качестве домовых муравьев отмечены: Monomorium pharaonis L.,
Tetramorium caespitum L., Pheidole megalocephala F., различные виды родов
Lasius и Camponotus, Iridomyrmex humilis Мауг. и др. Monomorium pha-
raonis завезен в Европу из тропиков; он распространился по многим
городам умеренной полосы, где не может жить в открытой природе. По-
этому этот вид гнездится в жилье человека или в отапливаемых зданиях (бу-
лочные, рестораны, гостиницы, лаборатории и др.). Monomorium гнездится
глубоко в фундаменте, поселяясь иногда такими массами, что может сде-
лать дом необитаемым. Расселяется по Европе и аргентинский Irydomyr-
тех humilis.
Муравьи особенно охотно нападают на сладкую пищу, но портят и
другие продукты. В частности, они могут быть очень опасны для научных
коллекций в экспедициях и на месте (напр. наколотые насекомые, шкурки
и др.)«
Муравьи весьма подвижны; они посещают самые разнообразные зако-
улки зданий, могут обитать в больницах, бактериологических институ-
тах; заползая в уборные и другие места, они могут соприкасаться с зара-
женным материалом, загрязняться различными бактериями или прогла-
тывать их с пожираемыми веществами. Установлено, что муравьи могут
распространять палочки брюшного тифа, дизентерии, чумы и, может
быть, сибирской язвы.
В муравье Monomorium latinole Мауг. холерный вибрион может жить
8 часов. Monomorium vastator Sm., пожирая чумных крыс, получает чум-
УМ
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
1ные бактерии, которые ему не вредят. Экскременты таких муравьев уби-
вают крыс и мышей, если будут им впрыснуты.
Борьба с муравьями. Механическая защита от муравьев
кроватей и столов достигается постановкой их ножек в сосуды с водой и
керосином. Продукты в кладовых подвешивают или ставят на изолиро-
ванные водой подставки.
Уничтожение гнезд муравьев достигается ошпариванием их кипятком
с примесью керосина или сероуглерода и др. Сероуглерод, хлор и др.
могут быть применены на открытых местах в чистом виде. Отпугивание
муравьев достигается опрыскиванием дверец продуктовых шкафов сна-
ружи 10% раствором тимола в спирту. Отравление муравьев произво-
дится смесями следующих составов:
1) бура и сахар или поташ смелом; эти смеси раскладывают или посы-
пают по путям движения муравьев;
2) сахар 1 кг, воды 500 г, виннокаменной кислоты 1 г, Natr. benzoici
1 г; варить на слабом огне 30 мин; добавить 3 г белого мышьяка, разба-
вить водой и охладить; смесью пропитывают кусочки или крошки хлеба
или кусочки губки; применять осторожно!
3) хлорал-гидрата 3 г, сиропа 120 г;
4) серного цвета 1 ч.,сахарной пудры Зч.;
5) фтористого натра 6 г, порошка пире-
тры 2 г, крахмала 2 г.
В отношении самих домов необходимо за-
мазывание всех щелей в полах и смазывание
скипидаром подоконников и порогов вход-
ных дверей для преграждения доступа му-
равьев внутрь.
А — большой шершень
В
483. — (По Г. Змееву). (Оригинал.)
Рис.
(Vespa orientalis) (оригинал); В— большой шершень, пожирающий
пойманную муху.
Семейство Vespidae
Большой шершень — Vespa orientalis — самая крупная по размерам
оса (рис. 483); широко распространен в Средней Азии. Часто ведет себя
подобно комнатной мухе, во множестве залетая в дома. Здесь он садится
па пищевые продукты, особенно сладкие сахар, варенье, конфеты, дыни,
арбузы и др.). Является серьезным вредителем пищевых продуктов по-
добно шершню Vespa crabго, в Индии его называют бичом базаров.
Большой шершень гнездится в толще глинобитных стен с узким летным
отверстием. Он является опасным ядовитым насекомым, ужаление кото-
рого вызывает ощущение крайне острой режущей боли и отек уколотого
места (рис. 485, — Е. Павловский); отек особенно велик при ужалении
в место с рыхлой подкожной клетчаткой (бровь, веко). Особенно опасно
ОТРЯД HYMENQPTERA - ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ 705
ужаление в язык или в мягкое нёбо. Помимо местной реакции могут на-
блюдаться и общие явления в виде тяжелого нарушения общего состоя-
ния, одышки, обморока, упадка сердечной деятельности, общего отека
и др. (Алисов).
Кроме значения как ядовитого насекомого, большой шершень играет
роль и переносчика различных бактерий (Е. Павловский). Во время экспе-
диции 1933 г. в Туркмении автор наблюдал на базаре города (рис. 486)
частое посещение шершнями отхожих мест и сва-
лок. Ползание по инфицированному субстрату и
поедание фекалий ведет к загрязнению шершня и
снаружи и со стороны кишечника соответствую-
щими бактериями. Здесь же, на базарной площади,
шершни перелетают в столовые, на лотки с про-
дуктами и на самые продукты в то время, когда
человек их ест. Наряду с питанием сладкой, чистой
пищей, шершни могут, как то показывали прямые
наблюдения, пить кровянистые истечения трупа
сибиреязвенного животного.
Несомненно, что шершни
могут загрязнять пищевые
продукты различными бакте-
риями, которые воспринима-
ются и человеком при употре-
блении этих продуктов без
Рис; 484. — Конец ноги
большого шершня; видна
густая волосистость, бла-
гоприятствующая за-
грязнению. (Оригинал).
Рис. 485. - Эффект ужаления большим шершнем:
отек кисти п предплечья пятилетнего
мальчика. IO. Таджикистан.
(По Павловскому).
термической обработки или при использовании уже готовой, но загряз-
ненной шершнями пшци.
Прямое обследование шершней показало, что более половины иссле-
дованных насекомых снаружи были стерильны; у 95% этих ос в кишечнике
были В. lactis aerogenes и В. faecalis alcaligenes\ у половины же, кроме
того, —кишечная палочка.
Отсюда законно предположение, что большой шершень может быть
переносчиком патогенных бактерий не только контактно или контами-
нативно, но и введением их загрязненным жалом в покровы человека, что
естественно ведет к усложнению течения первичной интоксикации.
706 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Эти новые факты требуют дальнейшего детального изучения.
Весьма вероятным переносчиком бактерий окажется оса Polistes cast-
pica, Р. gallicus, открытые гнезда которых часто устраиваются в убор-
ных, на плинтусах домов, одним словом в ближайшем соседстве с че-
ловеком. Этот вопрос можно рекомендовать для разработки, тем более,
что уже доказана возможность распространения Р. gallicus яиц аска-
некатора (Е. Павловский и
рид, власоглава, а также
В. Сондак).
яиц и
личинок
/
И полисты и шершни могут иметь косвенный источник загрязнения
своего кишечника бактериями, что вытекает из следующих соображений.
Polistes hebraeus на островах Фиджи пожирает, по Jepson’y, взрослых
Рис. 486. — Базар в южном городе. (Оригинал).
На первом плане свалка у отхожего места (не изображено); линиями показаны траектории
перелета шершней от мест возможного загрязнения бактериями па пищевые продукты.
комнатных мух. Если пожираются мухи, инфицированные бактериями, то
последние попадают в кишечник полиста; не исключается возможность
переживания бактерий в кишечнике полиста и последующее рассеивание
с фекалиями этого насекомого. Действительная польза полистов в деле
уничтожения мух может быть установлена выяснением подлинной роли
полистов как переносчиков бактерий (Е. Павловский и В. Сондак). Ана-
логичная возможность доказана для Vespa orientalis. Г. Змеевым (Тад-
жикистанскип Филиал Академии Наук) экспериментально скармливались
шершням мухи, предварительно накормленные смывом агаровой куль-
туры бацилл Флекснера. В некоторых случаях удавалось последующее
выделение этих бактерий из кишечников вскрытых шершней (1939).
ОТРЯД DIPTERA — ДВУКРЫЛЫЕ 707
ОТРЯД, DIPTERA — ДВУКРЫЛЫЕ
Двукрылые являются хорошо обособленным отрядом насекомых, харак-
теризирующимся наличием только одной пары крыльев (передних); зад-
ние крылья редуцированы, и
рудименты их остаются в
виде жужжалец. Некоторые
Diptera утеряли и первую
пару крыльев.
ПОДОТРЯД NEMATOCERA —
ДЛИННОУСЫЕ
Идя от переднего края
крыла назад, различают (рис.
487, 489) краевую жил-
ку — С (costa), субкосталь-
ную — Sc (Subcosta), ради-
альную 1-ю, 2-ю, 3-ю и по-
следнюю я2, я3, /?4+5л
медиальную 1-ю и 2-ю (Мл,
Л/2Л кубитальную 1-ю и 2-ю
(C^i, Си2) и анальную (Ар)\
все эти жилки продольные.
Жилки Т?2, _R3, Mv 4- Л/2, а
также Си^ Си2 являются ви-
лообразными разветвления-
ми трех основных продоль-
ных жилок. Из поперечных
жилок отмечают радио-меди-
альную и медио-кубиталь-
ную. Участки крыла, огра-
ниченные жилками, называ-
ют «клеточками». Жилки кры-
ла бывают покрыты чешуй-
ками, скопления которых
иногда могут образовывать
пятна.
К заднегруди прикре-
плены рудименты второй па-
ры крыльев (рис. 488, SCH),
сохранившиеся в виде була-
вовидных придатков, назы-
ваемых «жужжальцами».
Брюшко состоит из яв-
ственных 8 члеников с ды-
Рпс. 't87. Строение взрослого комара рода
Aedes. (Но А. Штакельбергу).
1 — голова с придатками; II— грудной отдел; III—
брюшко; 1—8 — сегменты брюшка, верхние полу-
кольца которых носят названия тергитов, нижние
(т. е. видимые снизу)— стернитов; 1—5—членики
лапки; С — костальная или краевая жилка; Sc—суб-
костальная; jRi, jR2, Rh— 1-я, 2-я, 3-я радиальная
жилка; jR т S — слитная 4-я и 5-я радиальная жилка;
№1 и М2— средние жилки; Cut, Си->—1-я и 2-я куби-
тальные жилки; Ар — анальная жилка.
хальцами по бокам. На конце брюшка видны половые придатки в виде
пары выступов у самки и в форме сложно устроенных клещевидных
копулятивных органов у самцов. Форма этих органов является самым
надежным признаком для определения пола и вида комаров. Сяжки
тонкие, длинные.
Тело комаров покрыто волосками или чешуйками, форма и расположе-
ние которых также учитываются в систематике этих насекомых. Семей-
ство комаров Culicidae состоит из двух триб.
708
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Сравнительные отличия триб Anopheliniи Culicini ito взрослым формам:
Нижнечелюстные
щупики
Щиток
среднегруди
Ноги
Комар сидит
Anophelini
длиною с хоботок
(рис. 490, 1, At)
округлый (цельно-край-
ний) (рис. 488, I)
относительно длинные
подняв конец брюшка
наклонно кверху1
(рис. 492Z?,a)
Culicini
в 3—4 раза короче хоботка
(рис. 490, 2, At)
но заднему краю трехдольчатый
(рис. 488. II)
относительно короткие
параллельно поверхности или спустив
к ней конец брюшка, с изломом
продольной оси тела (рис. 492, В, в, с).
Рис. 488. — Тело комара Culex, сбоку. (По Christophers).
РТ — переднегрудь; BN — тергиты брюшка; HN — стерниты брюшка; N — плевры; ST А — ди-
хальце; ST — место прикрепления крыла; МР— тазик ноги; В — вертлуг; М — заднегрудь;
CL — наличник; R — хоботок; Т — щупальца; F — усик; SC — щиток; SCH — жужжальце;
MS — среднегрудь; I — щиток Anopheles; II— щиток Aedes.
Рис. 489. — Крылья. (По Nuttall,
Shipley и Griinberg).
An—Anopheles, Cx—Culex nemorosus.
C—краевая жилка (costa); SC — под-
краевая жилка (subcosta); jRi —R& — ра-
диальная 1-я—5-я жилки; Си — кубиталь-
ная клеточка; Си> — Си2 — кубитальная
1-н и 2-я жилки; Ап — анальная жилна
(внизу); в — основная клеточка; А—аналь-
ная клеточка; М — срединная клеточка.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ВЗРОСЛЫХ КОМАРОВ
(По А. А. Штакельбергу)
Необходимые для определения термины объяснены на рис. 491—495.
Из представителей сем. Culicidae в наших широтах важнейшее зна-
чение для человека имеет род Anopheles, к которому и принадлежат
1 Значение этого признака относительное, так как, по И. Васильеву, Anopheles
maculipennls при низкой температуре на зимовках сидит в позе, подобно Culex.
Рис. 490. — Головы.
1 — Anopheles maculipennis, самка; 2 — Culex nemorosus, самка (no Griinberg); 3 — голова Ano-
pheles maculipennis; самец (оригинал); 4— голова Culex nemorosus, самец (no Griinberg); An—сяж-
ки; At —щупики; L — нижняя губа (хоботок); Lb — labellulae; Bl — первый членик сяжков.
Рис. 494.—Расположение щетинок на бочках груди уз
А — Theobaldia; В— Aedes. (По Edwards). Щетинки: р.п.— пронотальные; р. s.— проэпиетер-
нальные; р. е. — проэпимерные; sp. — дыхальцевые; st.p. — стерно плевральные; р а. — пред-
крыловые; и.т.е. — l.m.e. — верхние и нижние мевоэпимерные; p.sp. — задыхальцевые.
710 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
переносчики малярийного плазмодия. На Черноморском побережье Кавказа
найден также желтолихорадочный комар Aedes argenteus (=aegypti), но
специфическая вредоносность его еще не обнаружена. Ввиду существен-
ного значения Anopheles, приводим определительную таблицу его видов
(в объеме Палеарктики), заимствованную из А. А. Штакельберга (Фауна
СССР, Кровососущие комары). Ряд видов триба Culicini являются пере-
носчиками вируса японского энцефалита.
1 (2). Брюшко без чешуек или по меньшей мере стерниты на более или менее зна-
чительном протяжении голые, без чешуек. (Триба Anophelini). Щупальцы
самки длинные, равные по длине хоботку; щиток, как правило, цельнокрайний
.......................................................... Anopheles Mg.
2 (1). Как тергиты, так и стерниты брюшка на всем протяжении покрыты чешуй-
ками. Щупальцы самки короткие, во много раз короче хоботка.
3 (4). Хоботок утолщенный, в вершинной половине явственно утончающийся
и изогнутый крючковидно книзу; щиток цельнокрайний. (Триба Megarrhinini).
Крупные виды с пучками ярких волосков на конце брюшка Megarrhinus R.=D.
4 (3). Хоботок тонкий, на всем протяжении более или менее одинаковой толщины
или же слегка утолщающийся к концу, в вершинной части не резко изогну-
тый; щиток трехлопастный..................................(Триба Culicini).
5 (6). Анальная жилка упирается в задний край крыла на уровне ответвления об-
щего ствола г2+з + г4,5; мембрана крыла лишена волосков (микротрихий)
..........................................................Uranotaenia Агг.
6 (5). Анальная жилка упирается в задний край крылана ± значительном расстоя-
нии за местом ответвления общего ствола г2^3 4-г+б4 (ближе к вершине крыла);
мембрана крыла покрыта короткими волосками (микротрихиями).
7 (20). Пульвиллы под коготками на лапках отсутствуют.
8 (11). Дыхальцевые щетинки имеются.
9 (10). Хоботок весьма длинный и тонкий, длиною равен телу или даже превосходит
его; радиальный ствол жилок при основании крыла снизу без волосков;
стерноплевральные щетинки отсутствуют...................Tripteroides Giles.
10 (9). Хоботок значительно короче тела; радиальный ствол жилок при основании
крыла снизу усажен волосками; стерноплевральные щетинки имеются . . . .
.........................................................Theoba'.dia N.-L.
11 (8). Дыхальцевые щетинки отсутствуют.
12 (15). Задыхальцевые щетинки отсутствуют; коготки самки простые.
13 (14). 1-й членик передних лапок длиннее четырех следующих члеников, вместе
взятых; 4-й членик тех лапок у обоих полов сильно укороченный..............
..................................................Orthopodomyia Theo.
14 (13). 1-й членик передних лапок не длиннее четырех следующих члеников, вместе
взятых; 4-й членик тех же лапок у самки не укороченный . . Mansonia Blanch.
15 (12). Задыхальцевые щетинки имеются; коготки самки, как правило, с зубчиком.
16 (17). Чешуйки на крыльях широкие; коготки самки простые; радиальный ствол
жилок при основании крыла голый, без волосков............Mansonia Blanch.
17 (16). Чешуйки крыльев узкие; коготки самки, как правило, с зубчиком; радиаль-
ный ствол жилок при основании крыла в большинстве случаев с волосками.
18 (19). Хоботок крепкий, относительно толстый, в спокойном состоянии явственно
изогнут вверх......................................... Armigeres Theo.
19 (18). Хоботок тонкий, в спокойном состоянии прямой или слегка изогнутый книзу
........................................................... Aedes Mg.
20 (7). Пульвиллы под коготками на лапках имеются.
21 (22). Нижние мезэпимерные щетинки многочисленные.............Lutzia Theo.
22 (21). Нижние мезэпимерные щетинки наичаще в количестве одной, реже отсут-
ствуют вовсе, еще реже в числе 2—3 .........................Culex L.
Самки Anopheles
1 (22). Поперечные жилки и основания вилок г2 -F г3 и mj+2 4- ш. покрыты темными
чешуйками; костальная жилка по переднему краю крыла в большинстве слу-
чаев имеет не более двух светлых пятен (подрод Anopheles (Mg.) Ghr. в тесном
смысле]
2 (13) Крылья с темными чешуйками (темножелтовато-бурыми), часто с пятнами,
образованными скоплениями чешуек еще более темного цвета, но без пятен
из белых чешуек; передние бедра тонкие, цилиндрические щупальцы самки
тонкие, с прилегающими чешуйками.
3 (10). Крылья с более или менее одноцветными чешуйками; основание передней
вилки крыла (г2 4- г3) расположено явственно ближе к основанию крыла,
нежели основание средней вилки (ш1+2 4- ш2).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА КОМАРОВ
______ 711
к
с
8
9
1(|
11
12
ИЗ
114
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
(5). Пучок белых чешует; и волосков на лбу отсутствует. Среднеспинка одноцвет-
ная с довольно длинными темнобурымн волосками . . . A. algeriensis Theo.
(4). Белый пучок1 на лбу имеется: боковые отделы среднеспинки темные; волоски,
покрывающие среднеспинку, в некоторых ее отделах светлые.
(7). Вершина хоботка светлая (беловатая) A. marteri1 Sen. Prun.
(6). Вершина хоботка темная.
(9). Мельче и темнее; преобладающая окраска черно-серая со свинцовым отли-
вом; пучок чешуек на переднем крае среднеспинки сильно развит и чпетобе-
лого цвета.....................‘.........................A. plunibeus Hal.
(8). Крупнее и светлее; преобладающая окраска желто-бурая или бурая; пучок
чешуек на переднем крае среднеспинки слабее развит и имеет желтоватый
оттенок.................................. .................A. bifurcatus L.
(3). Крылья с пятнами, образованными скоплениями чешуек более темного цвета;
основания вилок на крыльях расположены на одинаковом расстоянии от
основания крыла.
(12). Общая окраска темнебурая; среднеспинка с широкой серой продольной по-
лосою и темноб.у рымп боковыми отделами; темные пятна на крыльях явственно
выражены..............................................A. maculipennis Meig.
(11). Общая окраска светложелтовато-бурая; среднеспинка на всем своем протя-
жении zL одноцветно-светлобурая; темные пятна на крыльях слабо выражены
.............................................A. maculipennis sacharovi Favre.
(2). Крылья по переднему краю с белыми пятнами, образованными скоплениями
белых чешуек; передние бедра при основании утолщены; щупальцы и хобо-
ток самки при основании с торчащими чешуйками (исключение: Л. lindesayi
Giles имеет прилегающие чешуйки).
(15). Костальная жилка с одним белым пятном у вершины, задние бедра с явст-
венным предвершинным белым колечком; передние бедра при основании едва
утолщены................................................ A. lindesayi Giles.
(14). Костальная жилка по меньшей мере с двумя светлыми пятнами; задние бедра
без предвершинного колечка; передние бедра при основании явственно утол-
щены.
(17). Костальная жилка в светлых чешуйках, с 4 пятнами черных чешуек, которые
занимают в своей совокупности около половины длины костальной жилки
.........................................................A. edwardsi Jam.
(16). Костальная жилка в большей своей части в черных чешуйках.
(19). Костальная жилка близ основания с двумя белыми пятнами A. koreicus Jam.
(18). Костальная жилка близ основания без белых пятен.
(21). 4-й и 5-й членики задних лапок белые...............A. mauritianus Grp.
(20). По меньшей мере 5-й членик задних лапок темный ... A. hyrcanus Pall.
(1). Поперечные жилки и основания вилок г, + г3 и т1+2 4- т:! покрыты белыми
чешуйками (исключение A. d'thali Patt.j Костальная жилка по переднему
краю крыла с 4 или более светлыми пятнами. . . . [Подрод Myzomyia (Bl.) Chrj
(26). Брюшко густо покрыто чешуйками, образующими с боков по заднему краю
тергитов торчащие в стороны пучки; последний членик задних лапок белый;
щупальцы самки в основной части покрыты торчащими чешуйками.
(26) . 4-й членик задних лапок на всем своем протяжении белый .............
....................................................A. pulcherrimus Theo.
(24). 4-й членик задних лапок с широким темным кольцом . . A. pharoensis Theo.
(23). Брюшко с боков без пучков чешуек; последний членик задних лапок темный,
реже (A. pattoni Ghr.) — белый; щупальцы самки по большей части в белых
чешуйках.
(28). Последний членик задних лапок белый; г4 + 5 в большей своей части в белых
чешуйках ............... .......................A. pattoni Chr.
(27). Последний членик задних лапок темный (бурый или черный), если же светлый
(A. broussesi Edw.), то г4 + 5 в большей своей части в темных чешуйках.
(32). Бедра и голени всех пар ног темные, с многочисленными кругловатыми свет-
лыми пятнами.
(31). Брюшко на большей части тергитов имеет более или менее многочисленные
чешуйки..................................................A. stephensi Liston.
(30). Тергиты брюшка лишены чешуй; последними покрыты лишь конечные при-
датки брюшка; церки самки и гениталии самца . . A. gambiae Giles.
(29). Бедра и голени без пятен.
(34). Светлые пятна на крыльях имеются лишь на костальной — 1-й радиальной
жилках ......................................... A. d'thali Patt.
1 Описанный М. Кешишьяноч в Таджикистане новый вид Anopheles sogdianus
по рассмотрении его А. Штакельбергом оказался идентичным A. marteri, в синоним
которого и сведен.
712 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
34 (33). Светлые пятна на крыльях имеются не только в переднем, но и в среднем и зад-
нем отделах крыла, т. е. на жилках г2, г3, г4+5, медиальной, кубитальной
и анальной.
35 (40). Вершина последнего членика щупалец покрыта белыми чешуйками.
36 (37). Среднеспинка покрыта только волосками, чешуйки отсутствуют..........
......................................................A. sergenti Theo.1
37 (36). Среднеспинка, помимо волосков, покрыта многочисленными светлыми чешуй-
ками.
38 (39). Лапки с явственно выраженными колечками белых чешуек у вершины чле-
ников; белые пятна костальной жилки слабее развиты . A. moghulensis Christ.
39 (38). Лапки без белых колечек у вершины члеников; белые пятна костальной
жилки сильно развиты....................................A. superpictus Grassi.
40 (35). Вершина последнего членика щупалец покрыта темными чешуйками.
41 (42). Среднеспинка покрыта только волосками; aedeagus самца2 у вершины с листо-
видными придатками......................A. hispaniola Theo. A. turkhudi Theo.
42 (41). Среднеспинка по меньшей мере в боковых своих отделах имеет более или
менее значительное число чешуек.
43 (44). г4+5 в большей своей части в белых чешуйках; вершина задних лапок тем-
ная ........................................................A. multicolor Camb.
44 (43). r4u-( в большей своей части в темных чешуйках; 5-й членик задних лапок,
как правило, белый........................................ A. broussesi Edw.
Самцы Anophe’es
1 (16). 1-й членик вальв при основании с внутренней стороны по большей части
с двумя (редко с одной или тремя) крепкими щетинками, из которых по
меньшей мере одна расположена на сосочковидном бугорке. [Подрод Ano-
pheles (Meig). Crh.].
2 (3). 1-й членик вальв при основании с одной щетинкой . ... A. algeriensis Theo.
3 (2). 1-й членик вальв при основании с 2—3 щетинками.
4 (5). 1-й членик вальв при основании с 3 крепкими щетинками, из которых две
разветвлены................................................ A. bifurcatus L.
5 (4). 1-й членик вальв при основании с 2 простыми, не разветвленными щетинками.
6 (9). Шипы claspette сближены, но не слиты.
7 (8). Aedeagus короткий и широкий, без листовидных придатков A. plumbeus Steph.
8 (7). Aedeagus длинный и узкий, на конце с листовидными придатками
.......................................................... A. maculipennls Mg.
9 (6). По крайней мере некоторые шипы claspette слиты, образуя подобие хитино-
вой пластинки.
10 (13). 9-й тергит без выростов; пластинка claspette длинная и узкая.
11 (12). 1-й членик вальв близ средины внутреннего своего края с относительно
длинными и тонкими волосками. Крылья перед вершиной с резким белым
пятном.................................................... A. lindesayi Giles.
12 (11). 1-й членик вальв близ средины своего внутреннего края с толстой крепкой
щетинкой. Крылья перед вершиной без резко выраженного белого пятна
....................................................... A. marteri Sen. Prun.
13 (10). 9-й тергит с явственно развитыми выростами; пластинка claspette относительно
короткая и широкая.
14 (15). Выросты заднего края 9-го тергита короткие и широкие. . . A. koreicus Jam.
15 (14). Выросты заднего края 9-го тергита длинные и узкие..................
...................................A. hyrcanus Pall. A. mauritianus Grp.
16 (1). 1-й членик вальв с внутренней стороны при основании с 4—6 крепкими щетин-
ками, сидящими непосредственно на теле членика, а не на сосочковидных
выростах его....................................Подрод Myzomyia (Blanch) Chr.
ВАЖНЕЙШИЕ МАЛЯРИЙНЫЕ КОМАРЫ СССР
A. maculipennis. Обыкновенный малярийный комар,
известный также под именем A. claviger F. (рис. 492А). Общий основ-
ной цвет его бурый или желтовато-коричневый. Сяжки, щупики и хобо-
1 Вероятно, A. sergenti придется считать северной формой A. funestus Giles г— вида,
широко распространенного в Африке и входящего в Индию. A. funestus Никольским
и Поповым ошибочно приводится для русского Туркестана; в ревизии русских Ano-
pheles Н. Шингарева этот вид уже не упоминается.
2 Aedeagus — лежащая ближе всего к средней линии часть наружных гениталий
самца = penis4-прилежащие, непосредственно связанные с ним части.
ВАЖНЕЙШИЕ МАЛЯРИЙНЫЕ КОМАРЫ СССР
713:
ток темнокоричневые. Хоботок чуть длиннее щупиков; последние у
самца на конце булавовидно вздуты и по внутреннему краю предпоследнего
членика усажены длинными волосками. Грудь сверху серая с двумя про-
дольным боковыми полосками бурого цвета. Бурое или черное брюшко
покрыто золотистыми волосками. По бокам тергитов часто бывают более
светлые пятна. Ножки та-
кого же цвета, что и тело,
у основания своего более
светлые. Лапки бурые или
черные. Крылья прозрач-
ные, буроватые, с 4 темно -
бурыми пятнами, образо-
ванными скоплениями че-
шуек при основании ви-
лок R2 + R3 и М1 + М2,
на поперечных жилках и
в основной части общего
ствола R2+R3. Чешуйки
крыла ланцетовидные.
Длина с хоботком 6—
11мм. Южные экземпляры
обычно меньшего размера
и окрашены более светло.
Очень широко распростра-
нен в СССР, начиная с
южных широт и до поляр-
ного круга; встречается и
в большей части Сибири.
Выделенный Эдвардсом в
особый вид A. elutus был
описан раньшеФавром под
именем A. sacharovi, он
является лишь разновид-
ностью A. maculipennis,
так как главный отличи-
тельный признак (форма
яиц) оказался ненадеж-
ным (см. ниже).
A. bifurcatus. Лесной
малярийный ко-
мар. Желто-бурый. Хо-
боток и щупики темно бу-
рые, усики бурые с белым
пушком. Среднеспинка бу-
Рис. 492А. — Anopheles maculipennis, самка.
(По Nuttall н Shipley).
рая с широкой продоль-
ной беловато-серой поло-
сой; волоски груди жел-
товатые или буроватые, щиток и брюшко бурые; брюшко покрыто
светлобурыми волосками. Ноги бурые или желто-бурые. Лапки почти
черные. Крылья прозрачные, без пятен, жилки покрыты буроватыми
чешуйками, 7—10 мм длины. Распространен от Лапландии до Турке-
стана и Кавказа.
Л. plumbeus. Дупловый или черноногий маля-
рийный комар. Голова, хоботок и щупики черные, усики черные
с белым пушком и пучками длинных черных волосков. Грудь черно-бурая,.
714 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОхМОЛОГИЯ
На средне спинке продольная светлосерая полоса. Щиток сероватый.
Брюшко сверху черное, снизу более светлее. Грудь и брюшко покрыты
светлобурыми волосками, с золотистым отливом. Ноги черные. Крылья
без пятен, но густо покрыты темнобурымп чешуйками. В СССР найден
на Кавказе, в Средней Азии, в средней части СССР, но несомненно имеет
более широкое распространение. 4—5 мм длины. Не всегда легко отли-
чим от мелких экземпляров лесного малярийного комара. Е. Martini
предлагает различать их по пропорции концевых члеников щупиков.
Экология этого вида весьма своеобразна — личинки живут в водоемах,
в дуплах деревьев. Форма
яйца у этого вида очень ха-
рактерна (см. ниже).
A. hyrcanus. Па л л а-
сов малярийный ко-
мар, сильно варьирует и
по размерам и по окраске.
Голова, хоботок и щупики
темнобурые; на щупиках три
белых колечка и белая вер-
шина. Усики темно бурые с
белым пушком и розетками
длинных бурых волосков.
Среднеспинка бурая с широ-
кой серой полосой, иногда
подразделенной темными про-
дольными полосами на две
или четыре узких полоски.
Волоски среднеспинки свет-
ложелтовато-бурые. Брюшко
бурое, густо-волосистое. Ос-
нование передних бедер яв-
ственно утолщено; ноги бу-
рые, лапки темно бурые с
белыми колечками.
Крылья на большей части
поверхности покрыты темны-
ми чешуйками. По переднему
краю крыла лежат два боль-
шие белые пятна; кроме того,
более или менее постоянные
пятна, образуемые скопле-
ниями белых чешуек, поме-
щаются в основной трети
первой радиальной жилки,
на развилках R2 + R3 и Mj + М2, на кубитальной и анальной жилках.
Южный вид в СССР, найденный в Одессе, Днепропетровске, на Кав-
казе и Туркестане, а также в Приморской области и в Хабаровском
районе.
Описанный И. А. Порчинским A. pseudopictus var. flerovi = A. hyr-
canus.
A. super pictus. Украшенный малярийный комар
(рис. 493) довольно значительно варьирует в окраске крыльев и ног.
Буроватый, голова покрыта с боков бурыми, а сверху белыми чешуйками.
Усики светлокоричневые, на концах более светлые, несут розетки бурых
волосков; хоботок тонкий и длинный, со светлой вершиной; щупики тем-
Рис. 492В.- Посадка комаров. (По Carter).
а— Anopheles maculipennis; b— Aedes argenteus;
c— Culex pipiens.
ВАЖНЕЙШИЕ МАЛЯРИЙНЫЕ КОМАРЫ СССР 715
нокоричневые или черные с тремя белыми колечками и белым концом.
Грудь сверху серая, с боков коричневатая.
В передней части среднеспинка усажена узкими беловатыми чешуй-
ками. Брюшко косматое, коричнево-желтое. Бедра ножек коричневые;
колени п лапки почти черные; на ножках местами белые перевязки.
Крылья сильно варьируют в окраске; по переднему краю лежат четыре бе-
лых пятна, одно из них у самой вершины крыла; как белые, так и темные
пятна переднего края захватывают костальную, субкостальную и 1-ю
радиальную жилки: темные пятна часто бывают также на общем стволе
R4 + R-j в основной части П4 -tL R3, на кубитальной, анальной жилках
Рис. 492G.—Смена видового состава Anopheles maculipennis (двойная
линия и прямая штриховка) и A. superptctus (линия с точками и
косая штриховка) в Кайне-касыре (Туркмения, Кара-калинский
район) на неорошаемых землях (район богарного земледелия)—слева
и в долине р. Сумбара—справа, в 1930 г. и 1932 г.
(По П. Петрищевой).
и в других местах крыла. Длина комара 9—10 мм. Южный вид. В СССР
найден в Туркестане и на Кавказе.
A, pulcherrimus. Белый малярийный комар. На голове
сверху торчат часто белые чешуйки; между глазами на лбу пучок белых
волосков. Усики с белым пушком и розетками белых волосков, волоски
усиков золотистые. Хоботок и щупики бурые. Все членики последних на
вершине с белым колечком. Среднеспинка бурая с белыми чешуйками.
Брюшко буровато-черное с золотистыми волосками, сверху покрыто бе-
лыми, черепицеобразно налегающими друг на друга чешуйками. На
задних углах 2—8-го тергитов торчит по пучку белых или желтовато-
бурых чешуек (характерно). Ноги бурые, покрыты белыми чешуйками.
На лапках белые колечки. Передние бедра в основной трети явственно
утолщены. Крылья почти сплошь покрыты белыми чешуйками. По перед-
нему краю крыла лежат 6 черных пятен. Кроме того, черные пятнышки
716 ________ МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
разбросаны п по остальной поверхности крыла. Длина тела — около
4,5 мм. Закавказье, Туркестан, Голодная степь.
A. algeriensis. Пятен на крыльях нет, белого пучка чешуек на лбу
тоже нет. Грудь и брюшко обыкновенно одноцветно светло бурые; на сред-
не спинке длинные тем-
ные волоски. Средняя
Азия, Кавказ.
A. lindesayi Giles в
фазе личинок обнару-
жен в Таджикистане
(С. Таджикистан, Баль-
джуан, Каратаг). Ли-
чинки найдены в конце
июня в текучих водо-
емах и в поймах рек
(М. Кешишьян).
Фауна малярийных
и других комаров в
одной и той же местно-
сти может с течением
времени (иногда вполне
быстро) существенно из-
меняться . По д ро бные
наблюдения по этому
вопросу производились
в Средней Азии и на
Дальнем Востоке П. А.
Петрищевой (работа в
печати). Так, по всему
среднему бассейну Аму-
дарьи в 1932—1933 гг.
почти единственным пе-
реносчиком малярии яв-
лялся A. pulcherrimus
и совсем редко обнару-
живался A. super pic tus.
В 1938 г. отношение
изменилось в обратную
сторону. На первом ме-
сте оказался A. super-
pictus, a A. pulcherri-
mus встречался лишь
в 0,002% к общему сбо-
ру комаров. Причина
заключалась в суровых
зимах, когда промер-
зали заболоченности и
Рис. 493,— Anopheles superpictus, самка. (Оригинал).
в них гибли зимующие
личинки A. pulcherrimus. Эти обстоятельства резко отразились на под-
нятии малярийной заболеваемости.
В 1932 г. в окрестностях Старого Ашхабада наблюдалось массовое
распространение A. bifurcatus, особенно в марте месяце. Во множестве мор
сизоворонок (Coracias garrulus), щурков (Мегops apiaster), пластинчато-
зубых крыс в глинистых обрывах вдоль канала обычно встречались и
самцы и самки этого комара. Весной же следующего года в норках окру-
__ СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЬ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ 717
жения каналов нельзя было найти ни одного экземпляра A. bifurcatus.
Причина заключалась в исправлении канала, вода которого перестала
затоплять пониженные участки.
Эти выборочные примеры указывают на необходимость постоянных
наблюдений над видовым составом и численностью переносчиков маля-
рии, что имеет существенное практическое значение, ибо меры борьбы с
анофелес индивидуализируются в зависимости от того, какой вид анофе-
лес в данный период и в данном месте является главным переносчиком
малярии.
СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЬ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ 1
Передвижение комаров. Считается, что комары не рас-
пространяются далее 2 км от места выплода. Они могут летать даже про-
тив ветра; сильные порывы последнего в редких случаях перебрасывают
комаров на более далекие расстояния (до 10—15 км). О протяжении пере-
лета комаров судят на основании косвенных соображений по расстоянию
ближайшего предполагаемого места выплода (т. е. водоема) от места
поимки комаров (этот критерий весьма относителен и мало надежен),
поэтому и заключения получаются иногда спорные. Более надежны
опыты с выпуском в определенном пункте окрашенных комаров с после
дующим ловом комаров в контрольных точках.
Через реки 1—2 км шириною A. maculipennis пролетают легко (Жуков.
Беклемишев, Митрофанова, Тарабухин, Ваншток и др ). При уходе маля-
рийных комаров на зимовку, они могут летать на гора., о большее расстоя-
ние (напр., до 14 км), чем летом, особенно если местность мало населена
и воды в ней мало. Летя от места выплода, комары заселяют ближайшие
помещения как домашних животных, так и человека. Этим и объясняется
неодинаковая заболеваемость малярией в различных кварталах города.
Дальность лёта комаров зависит от совокупности ряда при-
чин: физиологическая способность к лёту, обстановка места (топографи-
ческое соотношение мест выплода комаров и местнахождения ближайших
источников питания), действие ветра и др. Практически часто преодоле-
ваемо расстояние в 3—3,5 км по радиусу от места выплода. По пойме реки
анофелес может залетать до 5 км (р. Обь, —Тарабухин и Ваншток).
В связи с большим развитием авиации следует считаться с возмож-
ностью транспортирования анофелес аэропланами.
В помещения комары влетают главным образом в первую по-
ловину ночи, начиная с захода солнца. Вылет комаров из помещений начи-
нается перед восходом солнца. Состояния влетающих и вылетающих ко-
маров различны в зависимости от экологической обстановки места и вре-
мени. Влетают в помещения прежде всего голодные копулировавшие сам-
ки в поисках пищи, но попадают также и сытые самки, нуждающиеся
в покое для созревания яиц. С дневок вылетают самки преимущественно
с готовыми для откладки яйцами; так, по крайней мере, обстоит дело
с «домашними» видами анофелес (А. т. sacharovi). Такой дикий вид, как
A. hyrcanus, вообще редко влетает в жилье, но и из влетевших самок лишь
единичные особи остаются до окончания созревания яиц.
В качестве дневных убежищ анофелес могут избирать норы различных
грызунов; в частности норы сусликов могут быть местами зимовок А. п>.
messeae (напр. в Красноярском крае, — Г. Минаев и Ф. Кравченко).
1 Если нет особых указаний, то сообщаемые сведения касаются A. maculipennis.
Благодаря пассивному транспорту установлено распространение комаров в Южной
Мугани (Азербайджан) на 15—50 км, а в Голодной степи (Туркестан) на 24 км (Ходу-
кин).
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
В зоне обводняемого Келифского узбоя (Кара-кумы) П. Петрищева
наблюдала, что местами дневок A. pulcherrimus могут быть норы черепах,
песчанок и других животных. В районе Фараба и в полосе бугристых
песков, окружающих оазисы долины р. Мургаба (Туркмения), ею же
тот же вид анофелес был находим в норах тонкопалого суслика, большой
песчанки и жаб, равно как и в полуразрушенных и полузасыпанных пес-
ками надгробиях древних, оставленных ныне кладбищ.
Комары могут летать против ветра, привлекаемые запахом (напр.
запах перенаселенного жилья, хлева, навоза и др.).
Комары могут распространяться и пассивно, напр., возами с сеном,
хворостом, тростником или с грузами и пароходами. В вагонах прямого-
сообщения они могут быть перевозимы на деление расстояния.
Завоз анофелес водным транспортом может осуществляться
и пароходиками типа «водных трамвайчиков». В Сталинград, например,
регулярно завозились самки анофелес (до 450 экземпляров на пароходик)
из поселков на протоках Волги. Из всех пойманных во вторую половину
лета самок 0,8% их оказались зараженными ооцистами малярийного плаз-
модия; это обстоятельство аргументирует необходимость уничтожения
комаров на пароходах перед отправлением их с места ночевок (С. Покров-
ский и Л. Поликарпова).
По вертикалям комары обычно не поднимаются выше 15—20 м от
уровня почвы. Верхние этажи домов, как правило, заселяются меньшим
количеством комаров, чем нижние. Кустарники и деревья близ дома, а
также вьющиеся по стенам растения способствуют комарам подниматься
выше. Поэтому для защиты от комаров устраивают для спанья вышки
высотою более 8 м и следят за тем, чтобы близко не было ни деревьев,
ни кустарников, ни более низких построек рядом. По склонам холмов и
гор комары поднимаются далеко вверх от мест выплода. В горных мест-
ностях вертикальное распространение комаров определяется пределом
до 1500—2000 м (Кавказ) над уровнем моря.
Локализация комаров. Днем комары сидят спокойно
в затемненных местах на шероховатом субстрате: в темных углах жилья,
под кроватями, за шкапами, в сенях, в хозяйственных постройках,
в конюшнях, в хлевах, коровниках и особенно часто в отхожих местах дво-
рового типа. A. maculipennis предпочитает темные и грязные помещения.
Полной темноты самки анофелес не избирают, поэтому в пещерах распро-
странение их ограничивается лишь зоной полумрака.
Под влиянием светового раздражения самки анофелес приходят
в состояние возбуждения, что проявляется учащением их взлетов с мест
сидения или полетом. Такая реакция комаров называется фотокине-
з о м. Благодаря учащению взлетов, связанных с переменой места, кома-
ры из освещенной части помещения в конце-концов сосредоточиваются
в затемненных частях. Самцы, случайно севшие на темные предметы, дают
более слабую фотокинетическую реакцию; следовательно, на подвижность
комаров влияет не только степень освещения, но и цвет субстрата.
При различных раздражениях комары снимаются с места и улетают,
проявляя в это время положительный фототаксис. Этим свойством их
пользуются, например, при выкуривании комаров дымом из изолирован-
ного и затемненного помещения, в котором оставлено лишь одно светлое
отверстие; в последнее вставляется сеточная комароловка.
Распределение комаров на дневках зависит от характера занимаемого
помещения, освещения, температуры, влажности, движения воздуха и
ряда других факторов. Напр., в Магнитогорске А. т. messeae (Беклеми-
шев и Митрофанова) при средней относительной влажности помещения
меньше 65% (17—21°) комаров больше в тех углах, где влажность выше;
_СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЬ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ 719
указанная корреляция ослабевает при средней влажности выше 65% и
исчезает вовсе при средней влажности, превышающей 70%.
Активность комаров зависит (помимо их физиологических
состояний) от сочетаний температуры и влажности; например, темпера-
турно-гигрометрический порог активности А. т. messeae (Магнитогорск,—
Беклемишев и Митрофанова) определяется в 25—26° и относительной
влажностью в 63%, а в Каратальском рисосовхозе (пояс пустынь, Казах-
стан) низшая влажность, при которой комары активны, определяется ве-
личинами около 40%.
В связи с рассмотренными обстоятельствами поведение комаров ночью
неодинаковое. В сухие ночи (относительная влажность не больше 60%)
большинство самок пассивно и человека не трогает; зато во влажные дни
положение обратное, и комары нападают на человека и на скот.
Другим существенным вопросом является раскрытие фактов дневного
распределения самок анофелес между различными помещениями. Комары
залетают в помещение к ночи и ночью. Следовательно, дневные микро-
климатические особенности помещения не могут играть привлекающей
или отталкивающей роли ночью по отношению к комарам. Определяю-
щими условиями являются моменты, господствующие ночью, напр. бли-
зость от водоема, доступность помещений для влета, наличие и характер
хозяев и др. Поэтому комары попадают и в помещения, неблагоприятные
в отношении их дневных микроклиматических особенностей. Если усло-
вия вне помещения еще более худшие, то комары остаются в нем, пере-
распределяясь по различным его участкам. При обратной конъюнктуре
комары покидают такое помещение.
Различают: 1) помещения типа эвстатических
биотопов, которые характеризуются относительным постоянством
условий температуры и влажности (напр., избы, землянки, дома); 2) аста-
тические помещения, отличающиеся значительными коле-
баниями указанных факторов (шалаши, палатки, примитивные хлевы,
временное легкое жилье и др.). Помещения, вовсе необитаемые комарами
(заброшенные помещения), могут в то же время быть подходящими для
их жизни по микроклиматическим условиям; но отсутствие в них хозяев,
привлекающих комаров, или своеобразное топографическое расположе-
ние, связанное с влиянием таких факторов, как господствующие ветры,
делают подобные помещения, в конкретной обстановке момента, необи-
таемыми .
На открытом воздухе днем поймать A. maculipennis, как правило,
трудно. Однако в районе Сольвычегодска Н. Маркович н В. Ременникова
вылавливали тощих самок A. maculipennis с 26 IV по 21 V исключительно
в лесу, что говорит о возможности зимования этого комара в дикой природе.
Поблизости человека держатся белый и украшенный комары. Первый
из них (сравнительно с A. maculipennis) избирает более чистое жилье
человека и различные дворовые постройки. Частота нахождения его
в данном месте не каждый год бывает одинакова. Линдтроп наблюдал от-
сутствие A. pulcherrimus после суровой зимы в некоторых местах Азер-
байджана, где в другие годы этот вид встречается в изобилии. A. super-
pictus также забирается в хлевы, конюшни и в жилье. Таким образом, все
эти три вида Anopheles могут быть названы домашними или полудомаш-
ними комарами. Палласов малярийный комар держится предпочтительно
в камышах, в тростниковых зарослях (Phragmites) и редко, обычно в малом
количестве, залетает в жилье. Лесной и дупловый малярийные комары
держатся вдали от человека: в лесах, парках и садах.
Органы пищеварения и питания. Самцы комаров
имеют сосущие ротовые органы, самки—колюще-сосущие; поэтому
720 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
кровососами являются только самки, самцы же
питаются растительными соками. Ротовые части
самки комара (рис. 494) состоят из: а) хоботка, образованного жолобова-
той нижней губой; б) верхней губы в виде узкой и длинной, тоже жоло-
‘боватой пластинки, лежащей над щелью жолоба хоботка; в канале между
L Ln
Рис. 494. — Сверху — голова самки анофелес, с раздви-
нутыми ротовыми органами (по Carter). Внизу —хоботок
с нормально расположенными ротовыми частями на
поперечном разрезе (по Nuttall и Shipley).
L—хоботок (нижняя губа); Lr— верхняя губа; Md —
верхние челюсти; Мх— нижние челюсти; Н— язык (гипо-
фаринкс); р— щупики.
tr— трахея; mus— мускулы; 1г— верхняя губа; 1а— ниж-
няя губа; тп верхняя челюсть; тх— нижняя челюсть,
hp — язык.
ними помещаются ко-
лючие щетинки; в) па-
ры копьевидных верх-
них челюстей; г) двух
пилообразных, зазуб-
ренных у конца ниж-
них челюстей и д) игло-
видного языка (гипо-
фаринкс), пронизанного
по оси слюнным кана-
лом, к основанию кото-
рого подходит проток
слюнных желез. У сам-
ца челюсти укорочены,
вследствие чего он ли-
шен возможности про-
калывать кожу живот-
ных и сосать их кровь.
' Хоботок оканчивает-
ся маленькими конце-
выми дольками, снаб-
женными чувствитель-
ными органами. Под их
контролем колющие ча-
сти хоботка вонзаются
в кожу хозяина, при-
чем самый хоботок
остается все время сна-
ружи, сгибаясь и скла-
дываясь вдвое при наи-
большем опускании ко-
лющих щетинок в кожу
(рис. 495). При обрат-
ном извлечении эти ще-
тинки занимают преж-
нее место в постепенно
выпрямляющемся хо-
ботке .
Между основанием
верхней губы и языка
лежит собственно рото-
вое отверстие, ведущее
в пищеварительный ка-
нал комара, снабженный в голове сложной системой дилятаторов и
сфинктеров, благодаря согласованной работе которых пища перекачи-
вается через глотку и пищевод в желудок. У заднего своего конца
пищевод образует три боковых тонкостенных мешка, часто заполненных
пузырьками газа (рис. 496).
За коротким преджелудком следует объемистый желудок. На заднем
полюсе он переходит в тонкую заднюю кишку, в начало которой впадают
СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЬ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ
721
Рис. 495. — Самка анофелес, пьющая кровь. (По Nuttall и Shipley).
пять мальпигиевых сосудов, являющихся органами выделения. Задне-
проходное отверстие лежит на заднем конце брюшка. В груди помещаются
две трехдольчатые слюнные железы, соединяющиеся своими каналами
в общий проток, открывающийся в гипо-
фаринкс.
Слюна при сосании крови впрыски-
вается в тело хозяина. От ее раздражаю-
щих свойств и зависят болезненные ощу-
щения при уколе комара, варьирующие
в зависимости от вида комара и от сте-
пени чувствительности субъекта. В слюне
комаров содержится мощный антикоагу-
лпн, предотвращающий свертывание про-
глоченной крови.
Комары, как правило, нападают на че-
ловека в закрытых помещениях и на от-
крытом воздухе, начиная с сумерок (с за-
хода солнца) и до утра. Искусственный
свет нисколько не мешает им ночью пить
кровь человека. Они могут нападать на
человека во многих случаях и днем, даже
на солнечном свету, и на открытом воз-
духе (редко).
Дневки A. maculipennis в Магни-
тогорске наблюдались в избах, погребах,
землянках при 15—24° и относительной
влажности 65—88°/0; на открытом воз-
духе днем влажность обычно ниже 5О°/о.
Ночью же при наружной t° в 16° влаж-
ности и около 8О°/о комары колют чело-
века как в помещении, так и вне его
(Беклемишев с сотр.).
80—90°/0 относительной влажности яв-
ляются оптимальными для самок анофелес.
Действие влажности сочетается с одно-
Рис. 496. — Строение пищеваритель-
ного канала анофелес. (По Nuttall
и Shipley).
ое— пищевод; s. ое, in— зобные ме-
шки; д. si—слюнные железы; Мр —
мальпигиевы сосуды; ге— ректальный
пузырь; и — гкелудок.
временным влиянием температуры, ветра,
инсоляции. В условиях микроклимата
эти факторы могут сильно колебаться
в точках, даже близко лежащих друг
к другу: напр. над почвой, покрытой
46 Павловский, т. II
722
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
растительностью, в различных местах, пригодных для пребывания ко-
маров, которые обладают избирательной способностью при поисках мест,
подходящих по условиям влажности и температуры. Этими факторами
и определяется, куда забираются только что вылупившиеся комары пли
самки, ищущие добычи или, наконец, самки, нуждающиеся в покое
для созревания яиц.
О вертикальном распределении температуры над поверхностью поч-
вы при ясной, тихой погоде можно судить по следующему примеру (из
Беклемишева):
Дном Ночью
На 1 м иад почвой........................ 20° 20°
На несколько см........................... 25 15
На самой поверхности ..................... 30 8
Под поверхностью почвы.................... 25 15
Влажность внешней среды имеет значение для анофелес как факторг
влияющий на высыхание его тела вследствие испарения воды как после
вылета комара из куколки (испарение, ведущее к затвердению хитино-
вых покровов), так и в последующей жизни. Отдача влаги телом анофе-
лес влияет на его физиологическое состояние; в частности, сильное ис-
парение, связанное, как физический процесс, с затратой тепла, ведет
к понижению температуры тела анофелес, что, в связи с комбинацией на
данный момент относительной влажности и температуры, влияет на ак-
тивность анофелес. Напр. температура ниже 5° подавляет его активность
при всяких условиях влажности; при температуре 7° и влажности 65—75%
активность возможна.
Испарение с поверхности тела анофелес влияет на увеличение осмоти-
ческого давления его гемолимфы, что комар компенсирует питьем воды
или крови.
A. superpictus и A. pulcherrimus также атакуют человека по преимуще-
ству в жилье, тогда как A. hyrcanus нападает на него на открытом воз-
духе как днем, так и ночью. A. pulcherrimus обладает положительным
фототропизмом (Васильев, Линдтроп, Ходукин), поэтому в любое время
дня может колоть человека, проявляя, однако, большую активность тот-
час после захода или перед самым восходом солнца. A. bifurcatus и
A. plumbeus атакуют людей обычно вне жилых помещений.
Хотя дупловый малярийный комар и является экзогенным,
но в различных условиях он может быть находим и в жилье человека
(Рухадзе). Гандельман находила в жилых домах и хлевах до 15,6°/0
A. nigripes, большинство которых имело кровь в желудке. Нападение его на
человека в лесу или в других природных условиях неоднократно наблю-
далось энтомологами.
A. algeriensis нападает на человека вечером и при восходе солнца:
нападает также п днем, если человек проникает в.гущу камышей п другой
растительности, служащей местом дневок этих комаров. Залетают они и
в дома. Эпидемиологическая роль их, видимо, нулевая или ничтожная
(Ениколопов).
Для оценки эпидемиологической конъюнктуры малярии важно знать,
чьей именно кровью питаются самки анофелес в конкретных условиях
наблюдений. Определение принадлежности крови производится сероло-
гическим методом преципитации. В зависимости от результатов иссле-
дований можно судить о зоофилии или об антропофилии анофелес и его рас.
К своей добыче самки анофелес непосредственно привлекаются теп-
лом ее тела; неоднократно наблюдались попытки самки колоть обернутые
материей нагретые предметы. Самки А. т. atroparvus игнорируют пред-
СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЬ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ
723
и антропофилии малярийных комаров,
Рис. 497А.—Яйца различных рас Anopheles
maculipennis. (Ио Missiroli, Hackett и Mar-
tini).
а— messeae; b— maculipennis (typicus); c— atroparvus;
d— labranchiae; e — e tutus.
меты, температура которых ниже 28°. В силу несомненного термотак-
сиса самки анофелес должны проявлять большее влечение к малярику
в часы приступа, чем к здоровому.
Комары питаются кровью человека, домашних и диких животных,
птиц, растительными соками (дыни, плоды, виноград и т. д.), сахарным
раствором и т. д., могут также сосать молоко, жидкую грязь отхожих
мест и пр.
Кровь является весьма существенной пищей для самок комаров, кото-
рые должны отложить множество яиц, богатых питательным желтком.
«Жажда крови» у самок появляется после копуляции, но и некопулпро-
вавшие самки могут быть в условиях эксперимента, хотя с большим тру-
дом, накормлены на человеке (Вещезеров). Самка зараз выпивает 1,5—
3,0 мг крови (в некоторых случаях в полтора раза больше, чем вес ее
тела), снимается с места и улетает на покой куда-нибудь в затененное
место. Продолжительность переваривания крови зависит от температуры.
При 25,5° (в среднем) оно длится около 48 час., при 20,7° — удлиняется
до 60 час., а при дальнейшем понижении температуры затягивается еще
больше.
Расы A. maculipennis. За последние годы в литературе оживленно
обсуждается вопрос о зоо
выдвинутый на очередь,
независимо друг от друга,
Рубо (Roubaud) и Везен-
берг-Лундом (Wessenberg-
Lund^. Как в Вандее
(Франция), так и в Да-
нии было обнауржено
игнорирование малярий-
ными комарами человека
как объекта питания и
переход комаров на чисто
животную пищу (кровь
домашнего скота). Рубо
пытался морфологически
выделить две расы A. ma-
culipennis: питающуюся
кровью человека (антро-
пофильная раса) и пью-
щую кровь скота (мизан-
тропная раса). Основанием
для такого обособления
Рубо взял число зубчиков
пилки конца нижних че-
люстей комара; с индек-
сами этого признака он
пытался связать и степень
малярийности местности. Комары с меньшим количеством зубчиков на
челюстях обнаруживались в малярийных местностях; обладатели же
большего количества зубчиков являлись зоофильными и характеризо-
вали немалярийные местности.
При обследовании обширного материала выяснилось, что вариации
числа зубчиков бывают значительными и что у одного и того же комара
количество их на обеих челюстях может разниться на три. Впрочем, Рубо
и другие французские исследователи продолжают настаивать на реаль-
ности указанных выше соотношений. Дальнейшими исследованиями
724
МЕДИЦИНСКАЯЭНТОМОЛОГИЯ
серологическими способами принадлежности крови, выпитой комарами
при наличии свободного выбора между человеком и различными живот-
ными, установлено, что степень привлекательности последних для кома-
ров различна и непостоянна для одного и того же вида животного (напр.
в одних опытах коровы вдвое более привлекали к себе комаров, чем ло-
шади, в других же опытах —лишь наполовину сравнительно с последними).
Несомненный факт, что при жизни бок-о-бок людей и домашних жи-
вотных A. maculipennisзаселяют стойла и питаются исключительно кровью
животных (Дания, многие места северной и средней Европы) и что
от этого обстоятельства малярия человека в таких местностях прекрати-
лась сама собой. Однако при такой комбинации обстоятельств играют
роль и какие-то другие, пока еще неучтенные факторы, так как одной
только топографической близости жилья человека и стойл животных,
при относительном обилии последних, не во всех случаях достаточно для
устранения малярии (Македония и др.).
Итальянские и другие авторы выдвинули иные признаки для выде-
ления рас A. maculipennis. Фаллерони описал две расы A. maculipennis—
Рис. 497В. — Плавательные камеры яиц различных рас Anopheles maculipennis. (По
Missiroli, Hackett и Martini).
1 — A. maculipennis labranchiae; 2 — A. maculipennis maculipennis-, 3 — A. maculipennis messeae;
4 — A. maculipennis atroparvus.
labranchiae и messeae на основании различий рисунка поверхности их яиц.
Раса labranchiae не вполне тождественна, описанной в Голландии Тилем,
мелкой темной расе — atroparvus, играющей важную роль в передаче
малярии. Яйца atroparvus имеют темный рисунок из неправильных по-
лос на верхней поверхности яйца, а у messeae более выражены две попе-
речные широкие темные полосы и некоторая пятнистость в промежуточной
зоне. Плавательные камеры яиц messeae длиннее и более складчаты, чем
у atroparvus (рис. 497В).
Биологические отличия этих рас
Раса messeae
1) почти не зимует в помещениях для
скота или в жилье;
2) яйца весною начинает откладывать
позднее, чем atroparvus:,
3) после сосания крови, повидимому,
улетает из комнаты.
сводятся к следующим особенностям:
Раса labranchiae (atroparvus)
1) в теплых стойлах может пить кровь
скота в течение всей зимы;
2) весенняя кладка яиц начинается рано;
3) большею частью остается в помещении,
где сосал кровь; распространен в областях
солоноватых вод, в странах с мягким кли-
матом.
Распространение обеих рас, по мнению Мартини, Гэккет и Миссироли,
не зависит от количества скота и способа его содержания, но объясняется
в первую очередь особенностями водного режима.
Таким образом, вопрос о расах A. maculipennis, их действительных
отличиях и особенностях в отношении к распространению малярии пока
усложняется вследствие наличия противоположных характеристик. Необ-
ходима дальнейшая работа и, в частности, в СССР для разрешения этого
практически важного вопроса.
СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЬ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ
725
Раса melanoon характеризуется сплошной темной окраской верхней
поверхности яйца.
При наличии возможности выбора пищи самки анофелес отдают пред-
почтение более крупным объектам (лошади, коровы, человек). Факти-
ческое использование самкой анофелес животного для питания зависит
от сочетания ряда обстоятельств (кроме факторов температуры, влажно-
сти и физиологического состояния организма самки и др.); в частности,
играет роль пропорция соотношений объема помещения и величины жи-
вотного. Напр. в небольшом садке большинство комаров напивается крови
кролика, в большом же помещении значительная их часть кролика не
трогает и остается голодной.
В поисках пищи, при полете, комары руководствуются запахом,
привлекающим их, а также излучаемым теплом тела хозяев. Несомненны
факты индивидуальной привлекательности для комаров отдельных осо-
бей из возможных хозяев. Острота обоняния у комаров довольно велика;
запах они могут ощущать, повидимому, на расстоянии 1 км. На тепло
они реагируют на близкой дистанции. В связи с термотаксисом ано-
фелес, малярик в часы лихорадочного приступа привлекает в себе
больше самок, чем человек с нормальной температурой; это обстоя-
тельство увеличивает шансы на заражение анофелес плазмодиями
малярии.
Так как самки анофелес легче находят крупных млекопитающих,
чем человека, и потому предпочтительнее пьют кровь первых, то возникла
идея использования скота в качестве «заградительной завесы» для отвле-
чения анофелес на пути их мест выплода к разыскиваемому ими источнику
питания кровью (зоопро филактика). Имеются определенные
примеры оседания громадной массы самок анофелес в помещениях для
скота, если таковые удачно расположены барьером вокруг селения или
с каких-либо его сторон в зависимости от маляриологической топогра-
фии местности. Одной из основных задач маляриологии в СССР на дан-
ном этапе является опытно-практическое изучение зоопрофилактики
в различных климатических и хозяйственных зонах, чтобы можно было
добиться эффективного управления этим фактором в системе противома-
лярийных мероприятий.
Поэтому наши маляриологи выдвигают необходимость специального
планирования нового строительства (социалистических городов, колхо-
зов, совхозов и др.) в противомалярийном отношении. Прилегающую
к водному бассейну часть местности отводят для зеленых насаждений, тех-
нических культур и садов; далее по плану располагают хозяйственные
дворы с постройками для животных, затем домашние службы и, наконец,
самое жилье человека (Грицай).
Длительность жизни анофелес. В неволе комары
живут различное время. При кормлении соками плодов они выживают
летом 3—4 недели. При 15—20° Грасси выдерживал их на одной сахарной
воде около месяца. Необходимым условием выживания комаров являет-
ся достаточная влажность. Худукину в Ташкенте удавалось выдержи-
вать живыми A. pulcherrimusв инсектариях, обертываемых мокрой марлей,
до 18—20 дней (при температуре не ниже 25° и кормлении 2О°/о-м раство-
ром тростникового сахара); в неувлажняемых инсекториях комары этого
вида гибли уже на 4—5-й день. Помимо пищи и влажности, на длитель-
ность жизни комаров важное влияние оказывает и температура, от кото-
рой зависит частота принятия пищи (см. выше).
Зимовка комаров. Самки последнего летнего поколения
остаются зимовать. В связи с этим у них начинают отлагаться запасы
жира в виде жирового тела. В условиях Голодной степи жировое тело
726
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
развивается у A. maculipennis с конца августа (Васильев), у A. hyrcanus
и A. superpictus— лишь с конца октября.
Срок ухода самок комаров на зимовку в разных широтах СССР разли-
чен; варьирует он и для одного и того же места в зависимости от начала
похолодания. Началом зимовки для Москвы отмечено Никольским
в 1923 г. 12 сентября. По наблюдениям Васильева, переселение самок на
зимовки в г. Изюме в 1942 г. началось с 7—8 августа при минимальной
температуре 12°. Н. Кушев и Н. Лебедев в Саратове (1924 г.) отметили
Рис. 498. — Зимовка анофелес в заброшенном сарайчике под
Иркутском. (Рис. по акварели Ф. Талызина, оригинал).
первое появление самок в погребах и надворных постройках около 20 ок-
тября. В прибрежной Абхазии зимовка комаров начинается с середины
ноября; в горах же, в зависимости от высоты места, — с середины сентя-
бря и даже с конца августа (Рухадзе). Для зимовки комары избирают
более или менее подходящие помещения, напр., подполья, кладовые,
нежилые комнаты, помещения домашних животных и т. д. Повидимому,
в разных местах A. maculipennis оседает в помещениях разного типа,
примеры чего почерпнем из нашей русской литературы.
При обследовании 25 760 различных помещений в Самаре зимующие
комары были найдены даже в центре города; все же они больше отмеча-
лись на периферии близ дач и гнездно по окружности мест выплода. Чаще
РАЗМНОЖЕНИЕ КОМАРОВ
727
всего комары сидели в помещениях ниже уровня земли, реже всего —
на чердаках. Места зимовок обладали известной степенью влажности,
ровной, независимой от резких наружных колебаний температурой, от-
сутствием света и сквозняков (Кадлец). В довольно сходных условиях зи-
мовали комары в помещениях и в службах санатория ОМС Москвы
(Н. Шингарев). В пригородах Днепропетровска из 767 осмотренных помеще-
ний 56,3% было заселено комарами, осевшими в коровниках и реже
в закрытых погребах и сараях. Условиями зимовки Л. Рейгард и А. Гуце-
вич, производившие эти обследования, считают наличие скота и тепла.
Д. Тарноградский в селениях плоскостной Осетии заметил, что A. maculi-
pennis относится безразлично к тому, есть ли скот в помещении для зи-
мовки или нет. На зиму комарами занимаются преимущественно подвалы
и, во вторую очередь, нежилые комнаты и кладовые; в стойлах скота
комары встречаются зимою крайне редко, в теплых же помещениях и
вовсе не зимуют.
A. maculipennis может зимовать и в природных условиях, напр.
в Ивановской обл. вылет его наблюдался из дупел деревьев и из отверстий
под корнями деревьев (Н. Хелевин). Следовало бы обратить специальное
внимание на поиски зимовок A. maculipennis в природе.
В самом помещении зимовки комары сидят неравномерно. Они то охот-
но скопляются на паутине, то не отдают ей предпочтения. Комары не сра-
зу устраиваются на окончательную зимовку, но при наступающих поте-
плениях покидают их. В такие теплые промежутки они могут нападать
на человека.
Зимою комары сидят в своих убежищах в оцепенелом состоянии, сте-
пень которого зависит от падения температуры. A. maculipennis вообще
стойки к холоду. Фавр наблюдал в Харькове экземпляр комара, который
находился на открытом воздухе с 13 декабря по 10 февраля, причем моро-
зы доходили до —26°. Всякий раз, как комара вносили в теплое помещение,
он оживал. Для A. maculipennis лишь повторное быстрое повыше-
ние с последующим снижением температуры в условиях эксперимента,
зимовать же он может и при температуре наружного воздуха с падением
ее до—30° (Н. Шингарев).
В Нарымском округе A. maculipennis messeae переносят суровые зимы
с морозами до —35° (В. Попов).
Обследование мест зимовок имеет очень большое практическое значе-
ние, так как уничтожение зимующих самок является одним из способов
борьбы с A. maculipennis (К. Наумов). Эта работа, в зависимости от
своего объема, требует большого количества участников. В опыте про-
тивомалярийной борьбы в СССР местами удачно использованы для обсле-
дования зимовок школьники — юннаты.
РАЗМНОЖЕНИЕ КОМАРОВ
Копуляция комаров происходит в воздухе («танцы комаров»). Копули-
ровавшая самка ищет подходящий для питания кровью объект. Насытив-
шись, она летит в темный уголок, где сидит спокойно в течение перевари-
вания пищи и созревания яиц.
Хорошо напившаяся крови самка получает такое количество полно-
ценной пищи, которого в процессе ассимиляции хватает до полного со-
зревания партии яиц, готовых для откладки. Процессы усвоения пищй и
созревания яиц идут параллельно друг другу; этот феномен, охарактери-
зованный Свелленгребелем как^ гонотрофическая гармония, весьма ти-
пичен для биологии анофелес; без преувеличения можно сказать, что имен-
но он определяет ритмический характер жизненного цикла самок анофе-
7'28
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
лес в смысле повторности кровососания и созревания (resp. откладки)
яиц (см. ниже), начиная с момента доразвития яичников.
Под гонотрофическим циклом подразумевается вся
сумма процессов, начиная с разыскивания и принятия пищи самкой ано-
фелес и кончая отыскиванием водоема, подходящего для откладывания
яиц, и самой откладкой яиц. Между этими внешними этапами гонотрофи-
ческого цикла вклинивается период сложных внутренних процессов об-
мена веществ, связанных с перевариванием принятой крови и созрева-
нием яиц и находящихся так же под известным контролирующим влия-
нием факторов внешней среды (температура, влажность, время года и др.).
Самое поведение самки анофелес диктуется потребностями ее организма
в различные фазы гонотрофического
От момента выплода окрыленной
трофического цикла проходит у А.
цикла.
самки до начала ее первого гоно-
т. atroparvus при 17—18° около
10 дней, у А. т. messeae при
средней, температуре 20 —
около 9 дней (Беклемишев,
Брюханова, Шипицина).
Срок, потребный для созре-
вания яиц, варьирует не толь-
ко под влиянием внешних фак-
торов, но и индивидуально;
тин
flit
Рис. 499В. —ЯйцаCulex. (ПоSambon
и Eysell).
Слева внизу: левое яйцо— вид сверху; правое —
вид снизу, сильно увел.
1—«лодочка» из склеенных яиц сверху.
2 —то же сбоку; 3— яйцо сбоку.

Рис. 499А. — Яйца Anopheles maculipennis.
(По Howard).
напр. по наблюдениям в Финляндии (Lender), самки клали яйца через
2—5 дней после кормления кровью. Затем самка летит к подходящему
водоему, садится на поверхность воды или на плавающие листья во-
дяных растений. Кладка происходит в вечерние часы или ночью. В ми-
нуту самка в условиях опыта кладет 6—10 яиц (Falleroni).
Специфическим раздражителем самки, стимулирующим начало от-
кладки яиц, является прикосновение ее к водной поверхности. Самки
различают соленый, кислый и щелочный вкус воды; при усилении каждого
из таких качеств воды самки в меньшей мере используют соответствую-
щие водоемы для откладки яиц; практически самки кладут яйца в те
водоемы, воду которых они могут пить (Т. Детинова).
После откладки всей порции созревших яиц, самка снова пьет кровьу
затем следует вторая кладка, можеть быть и третья кладка, также после
дополнительного питания самки. В б. Самарской губ, по данным Зененко.
у комаров наблюдались пять последовательных кладок в течение 20 дней,
при условии кормления их кровью после каждой кладки, причем всякий
раз откладывалось по 150—200 яиц.
Все это является отражением цикличности гонотрофических циклов
самки анофелес.
РАЗМНОЖЕНИЕ КОМАРОВ
729
Число яиц, откладываемых зараз, варьирует от нескольких десятков
до 349 (Кожевников, Васильев) и даже более.
Белый малярийный комар, по наблюдениям Васильева и Зененко
в Туркестане, в лаборатории откладывал свыше 400 яиц, обычно в три
приема с промежутками в 2—3 и даже 6 дней. Ходукин же насчитывал
до 250—300 яиц в одной кладке при 3—4 кладках в сезон.
Рис. 500. — Яйца комаров Anopheles. (Из Edwards).
1— A. plumbeus Steph.; 2— A. algeriensis Theob.; J— A. bifurcatus L.; 4— A. maculipennis
Mg.; 5— A. elutus Edw.; 6— A. hyrcanus Pall.; 7 — A. pulcherrimus Theob.; 8— A. stephensi
Theob.; 9—A. costalis Theob.; 10 — A. rhodesiensis Theob.; 11 — A. multicolor Camb.; 12 —
A. turkhudi Liston; 13—A. hispaniola Theob.
Первая весенняя кладка производится перезимовавшими самками,
которые копулировали еще осенью и вылетели из мест зимовок при на-
ступившем потеплении (см. выше).
Интересен факт возможности созревания и кладки яиц самками A. bifur-
catus без имагинального питания кровью. Яиц откладывалось в опытах
Н. Марковича (селение Шитхала) в количестве 18—50. Такая спо-
собность была отмечена в литературе для Culex pipiens и Stegomyia
scutellaris.
Яйца малярийных комаров типичны по форме. Характерно, что они
откладываются вразброс, т. е. не приклеиваются друг к дугу (рис. 499А).
Culex же откладывают яйца, приклеивая их одно к другому стоймя,
благодаря чему образуется плот или лодочка, плавающая на поверхности
воды (рис. 499В).
Форма яиц разных видов рода Anopheles весьма различна. Об ее разно-
образии можно судить по рис. 500. У A. maculipennis яйцо имеет форму
730
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
лодочки или челнока швейной машины. В конечном виде яйцо черное
(см. выше о расах анофелес) с белыми плавательными (воздушными)
камерами по бокам и узкой краевой оторочкой. A. bifurcatus имеет сход-
ные яйца, отличающиеся несколько меньшей длиной и бдльшпм раз-
витием воздушных камер.
Наиболее своеобразны яйца Л. plumbeus (рис. 500, 7); они лишены
плавательных камер и по всей своей окружности несут плавательную ото-
рочку. Оторочку, но загнутую кверху, имеют яйца Л. super pictus.
Л. elutus кладет яйца, варьирующие по степени развития воздушных камер
вплоть до формы, свойственной Л. maculipennis (Theodor), что сильно
колеблет самостоятельность видового положения первого.
Если уничтожить плавательные камеры, то яйца анофелес все же будут
плавать, будучи удерживаемы влиянием поверхностного натяжения плен-
ки воды.
Самка может откладывать яйца в настолько соленую воду (3°/0),
в которой яйца погибают вследствие деформации от сильного осмотического
давления.
При солености в 1% яйца Л. messeae давали 51°/0 личинок, Л. т.
atroparvus — 78%; при меньшей солености (0,75%) процент выхода ли-
чинок из яиц этих рас анофелес почти уравнивается (91% и 97%, —
де-Бук, Шоут и Свелленгребель).
Яйца, подвергнутые температуре —4°, погибают дней через семь (Сотэ).
Размер яйца Л. maculipennis 0,7—1,0 X 0,16 мм. Яйца этого вида
мало стойки к неблагоприятным внешним воздействиям; положенные
тотчас же после откладки на фильтровальную бумагу, они сохраняют
всхожесть максимум двое суток на открытом воздухе при +12—15°.
В воздухе с насыщенной влажностью они переживают еще сутки. Яйца
с личинками, близкими к вылуплению, более стойки: во влажной среде
при той же температуре они сохраняют жизнеспособность до 6 дней
(Brumpt).
При 0° на умеренно влажной земле яйца выживают неделями. Под
водой яйца Л. superpictus развиваться не могут.
Вылупление личинок из яйц происходит, смотря по температуре,
через 2—8—14 и более дней после откладки последних.
При температуре 24—29° эмбриональное развитие длится 2 суток,
при 16—19° 5 суток, при 10—12° 8 суток и при 11° 10 суток.
Яйца Л. plumbeus, откладываемые в дупловые водоемы, могут при
испарении их высыхать и сохранять известное время «всхожесть». При
заполнении дождевою водою таких дупел, во вновь создаваемом водоеме
появляются личинки свойственных им видов комаров.
Яйца Л. maculipennis могут переносить охлаждение и давать личинок
после того, как будут переведены в благоприятные температурные условия
(напр. 4-25°). Срок вылупления зависит от длительности охлаждения,
увеличиваясь при более продолжительном охлаждении. Через 14 дней
охлаждения все яйца погибают; через 10 дней — вылупляется малое
количество личинок; через 7 дней охлаждения личинки выходят в семи-
дневный срок, через 3 дня — в трехдневный (Sergent и Catanei).
Яйца анофелес могут поедаться улитками, и у Л. maculipennis даже
личинками IV стадии того же вида (А. Карпович).
При помощи особого провизорного эмбрионального органа на голове —
«яйцевого зуба» (Bresslau) личинка взламывает с одного конца твердую
оболочку яйца и выбирается в воду, где проделывает весь метаморфоз
вплоть до вылупления взрослого комара.
Личинки Anopheles легко отличаются от личинок других комаров как
по местонахождению (в водоеме), так и по морфологическим признакам.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК КОМАРОВ
731
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК КОМАРОВ
А. Личинки, ведущие донный образ жизни. Живут в илистых трубках, скле-
енных слюной из частичек ила. Другие строят себе жилье из кусочков растений. Ли-
чинки часто яркокрасного цвета. Мотыль (личинки комаров-дергунов), Chironomus
(рис. 501, В).
Сходные по форме личинки светлокрасного цвета с более сильно развитыми лож-
ными ножками (на первом членике тела сейчас же за головкой); живут в ходах, устраи-
ваемых в густых зарослях водяных растений. Личинки комаров-толкунчикое, Тапу-
pus (рис. 501, С).
В. Личинки, живущие только в толще воды и не поднимающиеся на ее поверхность.
Тело личинок прозрачное, тонкое,веретеновидное; личинки движутся, змееобразно
изгибаясь. На заднем конце их тела — звездообразный пучок волосков. Личинки боро-
датого комарика, Ceratopogon.
Рис. 501.—Личинки
комаров. (По Miall).
А — Chaoborus; В — Chironomus; С —Tanypus.
. Рис. 502А.—Личинка Anopheles maculi-
pennis. (По Lang).
Р — щупик; ST — дыхальце; FH — спинная
розетка волосков.
Прозрачные длинные личинки с просвечивающими воздушными пузырьками.
Подолгу неподвижно держатся в толще воды. Личинка перистоусого комарика, Chao-
borus — Сorethra (рис. 501,Л).
Прозрачная короткая личинка с просвечивающими воздушными пузырями
и вертикально стоящими кверху на заднем конце тела дыхательным сифоном. Грудь
горбом выдается кверху. Личинка подолгу остается неподвижно взвешенной в воде.
Личинка комарообразного комарика, Mochionyx.
С. Личинки, поднимающиеся для дыхания к самой поверхности воды; во время
дыхания держатся всем телом параллельно поверхности воды.
Тело палочкообразное, вдвое не складывается,личинка из воды обычно не выпол-
зает. Грудь расширена. Личинка малярийного комара, Anopheles (рис. 502А).
Тело равномерной ширины. Личинка сгибается подковообразно вдвое и часто
выползает из воды на растения или на берег. Тело черное или желтое. Личинка земно-
водного комара, Dixa.
D. В позе дыхания личинки подвешиваются под углом или отвесно к поверхности
водоема. На предпоследнем членике тела торчит дыхательная трубка (сифон). Личинка
комаров Culex, Aedes, Ochlerotatus и др.
732
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
фелес снизу. (По Lang).
А— сяжок; В— щетка; М — верхняя
челюсть; Мх— нижняя челюсть; Р —
щупик; Тр—треугольная пластинка;
Ls — склерит нижней губы.
Рис. 502В.—Голова личинки ано-
Брюшко 9-членистое; к заднему
Тело личинки малярийного комара
(рис. 502А) явственно делится на го-
лову, грудь и брюшко. Голова несет
пару палочковидных усиков и ротовые
придатки. По бокам маленькой верх-
ней губы лежит пара опахал с веером
длинных густых волосков; эти опахала
приводятся в движение особыми мыш-
цами, пригоняя воду со взвешенными
в ней микроорганизмами, которые пе-
ретираются парой верхних и парой
нижних челюстей со щупиками (рис.
502В). Снизу лежит зубчатая треуголь-
ная нижняя губа. По бокам головы
расположены глаза. Голова очень по-
движная; она может поворачиваться
вокруг продольной оси тела на 180°.
Наиболее широкой частью тела ли-
чинки является грудь; она сливается
из трех члеников, по бокам которых
торчат длинные перистые щетинки,
концу оно слегка суживается.
Для личинок малярийного комара (рис. 502С) характерно присут-
ствие парных спинных розеток — коротких и широких волосков на спин-
ной стороне 3—7 члеников брюшка. По
бокам на них, а также и на остальных
члениках, лежат длинные перистые
Рис. 502С.—Anopheles maculipennis, личинка
IV стадии, задний конец; вид сбоку. (По Patton
и Evans).
га—• дыхательный аппарат; cl Ьг— хвостовые или
якорные щетинки; Sp — дыхальце; tr — трахея;
рп — гребень, поддерживающий стигмальную пла-
стинку; aq — анальные жабры; vf — волоски аналь-
ного плавника.
Рис. 503.—Личинки Aedes.
(По Lang).
А— сяжок; В— опахало; Н — голова;
TH — грудь; АВ — брюшко; Р — гре-
бешок; S — дыхательный сифон; ST —
дыхальце; LS— анальные жабры.
ВНЕШНОСТЬ ЛИЧИНОК КОМАРОВ
733
щетинки, на задних сегментах сменяющиеся простыми волосками. На
спинке предпоследнего членика брюшка лежат две стигмы — отверстия
дыхательных стволов (трахей). Личинки же всех Culicini (Culex, Aedes,
Theobaldia и др.) имеют дыхательные отверстия на конце сифона — труб-
чатого придатка того же предпоследнего членика брюшка. На конце
брюшка личинок есть лучи рулевых или весловых щетинок, лежащих
под заднепроходным отверстием (рис. 502С), которые окружают 4 ло-
пастных жаберных листочка; над последними лежат хвостовые ще-
тинки, служащие для цепляния за водяные растения.
Рис. 504А.—Клипеальные волоски личинок анофелес. (Из Мончадского).
1— Anopheles alqeriensis Theob.; 2— A. bifurcates L.; 3— A. lindesay Giles.; 4 — A. macu-
lipennis Mg.; 5*— A. pulcherrimus Theob.; 6— A. superpictus.
Цвет личинок сильно варьирует от зеленого до коричневого и почти
черного. Личинки известны далеко не для всех видов комаров. Для опре-
деления видов личинок обращают внимание на форму звездчатых волос-
ков брюшка, а также на характер щетинок, торчащих по переднему краю
наличника головы (т. е. по переднему краю ее верхней поверхности).
У наружного угла наличника помещается по угловому или наружному
волоску; ближе к средней линии лежат внутренние волоски наличника
(рис. 504А); по передней части переднего округленного угла груди тор-
чат плечевые волоски.
Хорошие отличительные признаки для распознования личинок ано-
фелес дает стигмальная пластинка при рассматривании
ее сверху (А. Мончадский; рис. 504В).
734
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Рис. 504В.—Стигмальная пластинка личинок анофелес. (По Мончадскому).
1— A. algeriensis Theob.; 2— A. bifurcatus L.; 3— A. hyrcanus Pall.; 4— A. lindesayi Giles;
5 — A. maculipennis Mg.; 6 — A. maculipennis var. sacharovi Favre; 7 — A. plumbeus Steph.; 8—
A. pulcherrimus Theob.; 9— A. superpictus Grass!.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК IV СТАДИИ РОДА ANOPHELES
(По А. Мончадскому) 1
! (18). Расстояние между основаниями внутренних клипеальных волосков меньше
расстояния между наружным клипеальным волоском и соответствующим ему
внутренним. Если эти расстояния почти равны между собой, то фронтальные
волоски простые..............................подрод Anopheles (Mgn). Christ.
2 (3). Фронтальные волоски простые и короткие. Боковые волоски на IV—VI сегмен-
тах брюшка длинные и явственные перистые............A. plumbeus Steph. *
3 (2). Фронтальные волоски перистые. Боковые волоски на IV—VI сегментах
брюшка ветвятся недалеко от основания на несколько ветвей.
4 (11). Наружные клипеальные волоски простые или слабо разветвленные на концах
или около середины.
1 Звездочкой отмечены виды, встречающиеся в СССР.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК ANOPHELES
735
5 (6). Клипеальные волоски, начиная от середины или от второй трети от основа-
ния, несут тонкую вторичную перистость...................A. algeriensis Theob.*
6 (5). Клипеальные волоски без вторичной перистости, гладкие.
7 (8). Задние клипеальные волоски ветвистые. Теменной и транссутуральный во-
лоски короткие и ветвистые (в крайнем случае только транссутуральный).
Лепестки звездчатых волосков брюшка без концевого филамента с гладкими
или только слабо зазубренными краями.........................A. bifurcatus L*.
8 (7). Задние клипеальные, теменные и транссутуральные волоски простые. Ле-
пестки звездчатых волосков с хорошо развитым филаментом.
9 (10). Звездчатый волосок на заднегруди развит слабо, состоит из 10—11 лепестков.
Филаменты звездчатых волосков брюшка имеют нитевидные концы
......................................................A. marteri Senev. et Prun.
10 (9). Хорошо развитый звездчатый волосок на заднегруди, состоящий из 15—22
лепестков. Филаменты звездчатых волосков брюшка постепенно заостряются
к концу и не имеют нитевидного окончания.....................A. lindesayi Giles.
11 (4). Наружные клипеальные волоски древовидно ветвятся. Передняя лопасть
стигмальной пластинки темно пигментирована только у основания.
12 (15). Волосок на теле антенны длинный, около половины ее длины; отходит от сере-
дины верхней поверхности или лишь немного смещен к основанию.
13 (14). Внутренний медиальный волосок переднегруди или простой, или слабо вет-
вится на конце. Тела антенны с слабо развитыми немногочисленными шипами,
лишь немного сильнее пигментировано на конце.................A. hyrcanus Pall Л
14 (13). Внутренний медиальный волосок переднегруди перистый с 2—3 боковыми
ветвями с каждой стороны. Тело антенны густо покрыто хорошо развитыми
шипами, явственно темно пигментировано на конце...............................
.......................................................A. mauritianus Grp.
15 (12). Волосок на теле антенны очень короткий— не больше, чем ее ширина; от-
ходит от верхней поверхности на расстоянии х/ъ длины антенны от осно-
вания.
16 (17). Наружные клипеальные волоски доходят до краев расправленных боковых
лопастей верхней губы или заходят за них. Стигмальная пластинка слабо пиг-
ментирована; медиальная хитинизация в заднем отделе центральной пла-
стинки развита очень слабо или отсутствует. Грануляция и складки переднего
ее отдела развиты слабо.....................A. maculipennis var. sacharovi Favre.*
17 (16). Наружные клипеальные волоски не доходят до краев расправленных боко-
вых лопастей верхней губы. Стигмальная пластинка темно пигментирована.
Медиальная хитинизация заднего отдела, грануляция и складки на централь-
ной пластинке сильно развиты.............................A. maculipennis Meig.*
18 (1). Расстояние между основаниями внутренних клипеальных волосков больше
расстояния между наружным клипеальным волоском и соответствующим ему
внутренним; фронтальные волоски перистые......................................
.......................................подрод Myzomyia (Blanch.) Christ.
19 (22). Наружные клипеальные волоски ветвистые ... -.........................
20 (21). Наружные клипеальные волоски сильно развиты, древовидно ветвятся,
с большим числом ветвей. Верхний край шипов гребня по всей длине усажен
редкими зубцами............................................. A. pharoensis Theob.
21 (20). Наружные клипеальные волоски тонкие, с небольшим числом ветвей (не боль-
ше 12—15). Верхний край шипов гребня без таких зубцов.........................
...........................................- . . A. pulcherrimus Theob. "
22 (19). Наружные клипеальные волоски простые или в редких случаях двуветвистые.
23 (24). Звездчатые волоски хорошо развиты только на IV—VI или VII сегментах
брюшка. Оба длинных плевральных волоска (II, 9 и 10) перистые. Задние
клипеальные волоски одной длины с внутренними или длиннее их..................
......................................................A. turkhudi Liston.
24 (25). Звездчатые волоски хорошо развиты, начиная с I, II, пли с III сегмента
брюшка.
25 (28). Длинные плевральные волоски среднегруди (передняя пара — II, 9 и 10) оба
тонкие и простые.
26 (27). Клипеальный индекс лишь немного меньше единицы. Звездчатый волосок
на заднегруди отсутствует. У лепестков звездчатых волосков брюшка плечи
у основания филамента покатые с 1—2 ступенчатыми уступами.....................
......................................................A. gambiae Giles.
27 (26). Внутренние клипеальные волоски более широко расставлены. Клипеальный
индекс 0,6. Звездчатый волосок на заднегруди имеется. У лепестков звездча-
тых волосков брюшка плечи у основания филамента без ступенчатых усту-
пов, тело лепестка, резко сужаясь, переходит в филамент. . . . A. d'thali Pat.
28 (35). Один из длинных плевральных волосков (среднегруди передняя пара) перис-
тый и более толстый (II, 9), другой тонкий и простой (II, 10).
736
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
29 (30). Один из длинных плевральных волосков заднегруди (передняя пара) тол-
стый и перистый (III, 9), другой (III, 10) тонкий и простой. . A. sergenti Theob.
30 (29). Оба длинных плевральных волоска заднегруди (передняя пара — III, 9 и 10)
толстые и перистые.
31 (32). Теменные волоски простые, очень длинные, концы их явственно заходят за
основания фронтальных волосков. Лепестки звездчатых волосков узкие и
длинные к середине и расширенные, с коротким филаментом ...............
................................................A. multicolor Camb.
32 (31). Теменные волоски простые, короткие, концы их никогда не заходят за осно-
вания фронтальных волосков. Лепестки звездчатых волосков расширяются
к середине; если расширение слабое, то филамент длинный, с нитевидно вытяну-
тым концом.
33 (34). Внутренние клипеальные волоски гладкие, без вторичной перистости. Звезд-
чатый волосок на заднегруди отсутствует. Филаменты лепестков звездчатых
волосков брюшка относительно более короткие без нитевидно вытянутого
конца................................................A. stephensi Liston.
34 (33). Внутренние клипеальные волоски с вторичной перистостью. 3i ’здчатый
волосок на заднегруди развит, хотя и слабо — из 6—8 узких длинных лепест-
ков, не образующих розетки. Филаменты лепестков звездчатых волосков
более длинные, с нитевидно вытянутым концом . ... A. superpictus Grassi.*
35 (28). Оба длинных плевральных волоска среднегруди (передняя пара—II, 9 и 10)
перистые и толстые.
36 (37). Вполне развитые звездчатые волоски брюшка состоят из 10—13 лепестков,
имеющих длинные утончающиеся на конце филаменты ... Л. italicus Raffaele.
37 (36). Вполне развитые звездчатые волоски брюшка состоят приблизительно из
17 лепестков, имеющих короткие, без нитевидного окончания филаменты. .
................................................... A. hispaniola Theob.
БИОЛОГИЯ ЛИЧИНОК АНОФЕЛЕС
В спокойном состоянии личинка Anopheles лежит параллельно поверх-
ности воды, открыв наружу дыхательные отверстия (рис. 505).
Удерживается она на поверхности воды в силу ее поверхностного
натяжения розетками спинных волосков (« э п о л е т ы»), дыхальцевой
пластинкой, длинными «пальмовидными» волосками. Кроме того личинка
цепляется крючковатыми хвостовыми щетинками, точно якорем, за какие-
либо прилежащие предметы (напр. листья, стебли водяных растений),
если таковые есть рядом.
Личинка часто' поворачивает голову на 180° и энергично бьет вееро-
видными придатками по поверхностной пленке воды (до 200 взмахов
в минуту). Этим она вызывает ток воды (с расстоянием до 20 мм, —
Шипицина), с которым к ротовому отверстию приносится все, что
находится в верхнем слое воды, в частности, различные микроскопиче-
ские водоросли, простейшие и т. д.
Наибольшая интенсивность фильтрации наблюдается при температу-
рах 19—30°; вообще же, она может быть при температурах от 8 до
37,5°, что почти совпадает с пределами нормальной жизнедеятельности
личинки. Ни время суток, ни темнота на фильтрацию не влияют
(А. Бекман).
Личинки анофелес в биоценозе водоема являются сочленами нейстона.
Биением по поверхностной пленке воды челюстными веерами личинка
фильтрует воду, причем кроме уловимых по размеру частиц она может
отфильтровать коллоидно-дисперсные органические вещества воды (Шипи-
цина) и использовать их для питания. Кроме заглатывания отфильтро-
ванных частиц и микроскопических объектов, личинки могут проглаты-
вать и себе подобных (явление каннибализма); заглатывание на-
чинается, видимо, при стечении случайных обстоятельств, так как личинки
сами не бросаются на какую-либо добычу.
Такой способ принятия пищи обеспечивается жевательной работой
мандибул при прекращении процесса фильтрации.
БИОЛОГИЯ ЛИЧИНОК АНОФЕЛЕС
737
Выбора фильтруемой пищи личинки не делают, поэтому они прогла-
тывают с пищей и пыль, садящуюся на поверхность водоема. На этом
основано применение для уничтожения личинок пылевидных кишечных
ядов (см. ниже, парижская зелень).
С поверхностной пленки воды личинки используют элементы нейстона
и микропланктона. Кроме того, личинки соскребают пленку перифитона
(т. е. растительных и животных микроорганизмов, которые покрывают
подводные предметы). Практически в желудке личинок обнаруживаются:
нитчатые зеленые водоросли кусками, одноклеточные зеленые водоросли,
диатомеи, синезеленые водоросли, зеленые (хлорофиллоносные) биченос-
цы, бактерии, дрожжи, различные простейшие в свободном состоянии
и в цистах, коловратки или обломки их панцыря, мелкие ракообразные,
инцистированные личинки трематод, детрит различного вида, яйца чер-
вей, пыльца растений, споры, чешуйки бабочек, кусочки клетчатки,
неорганические вещества (напр.
дорожная пыль) и пр.
В зависимости от обстоя-
тельств, личинки A. maculipennis
могут быть то растительноядными,
то хищными, то детритоядными;
не исключается возможность и
каннибализма личинок (Тарно-
градский).
Для питания и роста личинок
требуются, видимо, витамины;
личинки могут хорошо разви-
ваться, поедая живых бактерий;
бактерии же убитые являются
негодной пищей, — личинки пре-
кращают свое развитие.
Продвижение пищи по пищева-
рительному каналу личинки проис-
ходит вследствие давления, которое
оказывают на уже проглоченную; следовательно, скорость продвижения
пищи зависит от интенсивности ее принятия (Брук). Это обстоятельство
действует и на обмен веществ в организме личинок, по крайней мере в на-
чальной его фазе — переваривание и всасывание пищи. При обилии пищи
она скорее проталкивается через кишечник личинки и, следовательно,
хуже обрабатывается ферментами, нежели при скудном питании, когда
пища гораздо дольше задерживается в пищеварительном канале ли-
чинки.
Личинки при известных степенях голодания могут закончить мета-
морфоз, но вышедшие самки получают меньшее число яйцевых трубочек
в яичниках, соответственно чему откладывают меньшее количество яиц
(Вейдлинг).
Оптимальной температурой развития личинок A. maculipennis явля-
ются 25° (Martini, Киселева). При этой температуре личинки все время
лежат у поверхности воды и быстро фильтруют воду щетками для загла-
тывания пищи. Питание личинок происходит в любое время суток
(Бекман).
Одновременно с принятием пищи личинка дышит через открытые стигмы.
Поза дыхания у личинок Culicini^ вследствие наличия у них дыхатель-
ного сифона, резко отлична. Они подвешиваются к поверхности волы
своими сифонами, тело же держат под углом к последней или опускают
его отвесно вниз (рис. 506).
Рис. 505.— Личинка Anopheles maculi-
pennis. (По Howard).
Сверху— в позе дыхания и принятия пищи;
снизу — то же, вид сзади.
новые порции проглатываемой пищи
738
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Обеспокоенные личинки отрываются от поверхности и уходят на не-
которое время в глубь водоема. Срок пребывания личинок под водой
(без атмосферного воздуха) у разных видов Anopheles различен; варьи-
рует он и у одного и того же вида, что зависит от внешних условий; днем,
в теплую погоду, при ярком солнце личинка не может быть под водой
дольше полминуты, в сумрачную же погоду или ночью она остается без
воздуха до 15—20 мин.
При температуре от 0 до + 10° личинки всех стадий анофелес могут
долго оставаться под водой, даже обедненной кислородом.
Личинки A.bifurcatus зимуют подо льдом; в это время потребность
их в кислороде сильно понижается.
Кроме дыхания стигмами, у личинок, видимо, газообмен обеспечивает-
ся также некоторыми местами кожных покровов и их придатков (кожное
и жаберное дыхание). Органами дыхания водного типа считаются многими
исследователями жабры личинок, хотя точная функция их еще нуждается
в подтверждении.
Личинки могут отрываться от поверхности водоема и уходить в воду
в целях питания (перифитон на вертикальных предметах и на ближайшем
кусте придонных растений, не выходящих на поверхность водоема, и др.).
Здесь же личинки могут и ползать под водой по стеблям или листьям.
В поисках пищи личинки могут нырять на дно неглубокого водоема и быть
там потребный срок.
В зависимости от характера внешних раздражений личинки или меняют
местоположение на поверхности водоема («перебежка» по поверхности)
или ныряют в глубийу. Личинки делают время от времени перебежки
и спонтанно; замечено, что перебежки учащаются на свету и при быстром
усилении яркости освещения. Усиление подвижности личинок под влия-
нием света называется «фотокинезом». Затемнение и полная темнота имеют
обратное действие, вызывая неподвижность личинок. На подвижность
личинок влияет, конечно, и температура.
При температуре ниже 5° отмечается торможение, и личинки не двига-
ются, не фильтруют и не реагируют на раздражения. При 13—17° наблю-
дается возбуждение этими умеренными температурами. Температур-
ный оптимум (23—28°) также приводит личинки к неподвижному со-
стоянию, но на раздражения они реагируют вполне активно, хотя и быстро
успокаиваются; кроме того фильтрация идет у них на наивысшем уровне;
более высокие температуры (32—39°) приводят личинки в состояние воз-
буждения, которое переходит при температуре выше 39° в тепловое тор-
можение (Иванова).
При более низкой температуре личинки малярийных комаров могут
несколько дней прожить без воды на влажной земле. В жаркую же погоду
они вместе с высыханием земли быстро гибнут. В. Никольский наблюдал
переползание личинок A. maculipennis по влажной земле в лабораторной
обстановке на расстояние 15 см.
Определение сухоустойчивости личинок анофелес имеет прямое прак-
тическое значение для установления сроков спуска воды с чеков рисо-
вых полей (прерывистое орошение) для уничтожения личинок комаров.
В опытах в естественной обстановке на юге Таджикистана с личинками
A. hyrcanus П. Петрищева и С. Гребельский показали, что выживаемость
водных стадий анофелес зависит непосредственно от сроков сохранения
влажности почвой, с которой спущена вода. При медленном высыхании
личинки могут переживать до 88 часов,что не является пределом. Личинки,
прошедшие 20-часовую усушку, в большинстве нежизнеспособны, и зна-
чительная часть их гибнет при последующем соприкосновении с водой.
В рассматриваемых опытах 3—4-дневный перерыв орошения давал вполне
БИОЛОГИЯ ЛИЧИНОК АНОФЕЛЕС
739
благоприятный результат, кроме естественного переживания личинок
в оставшихся лужах неровностей дна осушаемых чеков рисового поля.
Воду сбрасывать надо утром,
чтобы солнце могло ускорить
просушку.
Личинка проходит в воде
четыре стадии развития, от-
граниченные друг от друга
линьками; личинки четвертой
стадии линяют в куколку.
Куколка Anopheles, как и
других Culicidae, своеобраз-
на : она имеет вид огромной
запятой (рис. 506); в утолщен-
ном переднем ее отделе поме-
щаются голова, грудь и ко-
нечности будущего комара,
лежащие под кожицей, точно
Рис. 506. — Личинка Culicini под поверхно-
стью воды в позе дыхания; слева — вид ли-
чинки сзади. (По Howard).
Рис. 507А. — Линька личинки комара на куколку. (По Brumpt).
Рис. 507В.—Куколка Anopheles
maculipennis сбоку.
в футляре. На верхней окружности
толстой части куколки торчат два ко-
ротких дыхательных сифона в форме
почтового рожка каждый. Ими куколка
подвешивается при дыхании к поверхно-
стной пленке воды. Брюшко куколки по-
догнуто под ее толстую часть; оно хорошо
подвижно и заканчивается плавательными
лопастями. Обеспокоенные куколки отры-
ваются от поверхности воды и ныряют
в глубь водоема. Куколки ничем не пи-
таются.
Плотные покровы куколки непро-
ницаемы, поэтому куколки могут жить
в воде с концентрацией солей до 24,8°/00
NaCl (Селла).
Перед вылуплением комара брюшко
куколки вытягивается горизонтально.
Кожица спинки ее толстой части лопается,
и из щели выпячивается голова и грудь
комара. Кожица куколки служит лодоч-
кой (рис. 507С), на которой, точно мачта,
возвышается тело вылезающего комара.
Пока ноги его не вынуты из футляров, положение остается рискован-
ным, так как при малейшем волнении вода может захлестнуть лодочку,
и комар погибнет. Вытянув все ноги, комар расправляет их и становится

МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
на воду. Когда высвобождается и брюшко, комар некоторое время остает-
ся на воде, пока его хитин не затвердеет, после чего он покидает водную
стихию для жизни в воздушной среде.
Рис. 507С.— Вылупление комара ив куколки.
Куколки различных Anopheles труднее различимы друг от друга,
чем личинки. Куколку Anopheles довольно хорошо можно отличить от
куколок не Anopheles по присутствию у нее боковых шипиков на всех
члениках брюшка, кроме двух первых.
Рис. 507D. — Неравномерность вылета анофелес с зимовки в одном и том же пункте
и влияние этого фактора на ход генераций комаров. (По Е. Павловскому).
Длительность фаз развития у данного вида Anopheles колеблется,
главным образом, под влиянием температуры, если принять, что режим
питания все время остается для личинок благоприятным.
БИОЛОГИЯ ЛИЧИНОК АНОФЕЛЕС
741
Температуры ниже + 10° в конце концов губительны для личинок
анофелес. При температуре выше 35° скорость развития личинок сильно
замедляется. Вполне жизнедеятельных на вид личинок А, т. sacharovi
находили в водоемах Средней Азии при температуре 38—40°. В Даге-
стане В. Беклемишев видел личинок А. т. maculipennis в чеках рисовых
полей при 38°. Рекордный предел наблюдала Л. Иванова в Ленкорани:
личинки А. т. melanoon были обнаружены в водоемах с временным про-
греванием днем до 46°.
Мартини определил колебание сроков метаморфоза при довольно
постоянных температурах и хорошем питании (в днях), что и предста-
влено в таблице.
t° Яйцо Личинка Куколка Все развитие в воде
I II III IV
24—27° 2 2 17ч 2‘/s 1 47< 271 1471
20—22° 3 27ч 2 27s 47, 3 18
16—19° 14,4° (по Кор 13,9° 5 4 радетти) 4 6 4 24 31 47» г 67» 471 9 10 3071 40 45
Эти данные не могут быть безоговорочно использованы для опреде-
ления числа поколений Anopheles в естественных условиях. Суточные
пределы колебаний температуры в природе гораздо большие, чем то было
в опытах Martini, поэтому в более холодное время года метаморфоз комаров
затягивается до l1^—2 мес. В общем, можно принять, что в северной полосе
Союза бывает за год 2 поколения A. maculipennis, в средней 3—4 по-
коления, а в южной 5—6 поколений.
Количество поколений анофелес в году может варьировать даже в от-
носительно близких местностях; так, М. Лемер (1945) наблюдал 7 поколе-
ний А. т. maculipennisв Тбилиси и 9 в Хачмасе, а для An. т. sacharovi —
в Евлахе 10 и в Саатлы 11 генераций.
При систематическом обследовании водоемов почти всегда обнаружи-
вается одновременное присутствие как личинок разных стадий, так часто
и куколок Anopheles с численным преобладанием тех или иных стадий
метаморфоза. Это обстоятельство затрудняет точный подсчет генераций
Anopheles, так как резких календарных границ между ними нет. Такая
кажущаяся случайность генераций находит себе вполне ясное объяснение.
Выше мы видели, что сроки вылета самок Anopheles с зимовок в дан-
ном году и в данном месте могут растягиваться на целый месяц, что за-
висит от местоположения зимовки. Партия самок, вылетевшая, например,
из хорошо прогретого помещения 20 апреля, начинает кладку 25 апреля,
и метаморфоз этой партии идет своим чередом. Последние самки в той же
местности вылетают из подвальных зимовок на месяц позже — 20 мая.
После кладки яиц в начале июня, мы будем иметь одновременно взрослых
личинок и, может быть, уже куколок первой партии Anopheles и только что
вылупившихся личинок последней партии их же. И в том и в другом слу-
чае мы видим первую генерацию Anopheles этого года — генерацию, однако,
не имеющую общих календарных границ, а идущую в каждой партии
особей своим чередом (рис. 507D). Спутанность генераций усугубляется
еще и тем, что разные яйца одной и той же кладки от данной самки имеют
различную всхожесть, и срок жизни выходящих из них личйнок также
сильно варьирует.

МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
ций Anopheles и при составлении календаря метаморфоза комаров данной
местности; иметь такой календарь необходимо для установления рацио-
нальных сроков применения различных мер борьбы с комарами.
Если в данной местности обитают разные виды Anopheles, то от-
носительное обилие их, обусловливаемое массовым вылетом, может быть
приурочено к той или другой части сезона. Например: в Туркестане
A.bifurcatus и A. maculipennis являются ранними видами, преобладаю-
щими весной; A. superpictus и A. pulcherrimus, наоборот, — поздние
виды, тогда как A. hyrcanus носит характер по лисезонного вида
(Латышев).
Составление календаря метаморфоза A. maculipennis для различных
районов СССР имеет большое практическое значение, так как противо-
комариные работы по времени должны быть приурочены к определен-
ным моментам жизни комаров. Начало применения противоличиночных
мероприятий определяется временем первого появления личинок IV ста-
дии или, что надежнее, — III стадии A. maculipennis. Это время соответ-
ствует установлению средней суточной температуры воздуха в 12—14°
для Европейской части СССР и в 13—15° — для Азиатской его части.
Прекращение противоличиночных мероприятий осенью совпадает, в общем,
с наступлением среднесуточной температуры воздуха в 10°. Прочие
1 взрослый комар, 0 куколка, — личинка, О яйцо.
ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК АНОФЕЛЕС
743
узловые моменты жизни A. maculipennis характеризуются следующими
средними температурными показателями.
Начало массового вылета с места зимовки.........при средней t° 5—7°
» откладки яиц................................» » > 7—9°
Первое появление личинок.........................» » » 9—11°
Начало окрыления комаров.........................» > > 14—16,5°
» лета комаров на зимовку.....................> » » 7—10°
Календарные даты, характеризуемые указанными средними темпе-
ратурами, варьируют по времени для различных районов СССР; более
того — в одном и том же пункте в разные годы, в зависимости от вариа-
ций климата, они дают отклонения в ту или другую сторону, что неми-
нуемо отражается на ускорении или замедлении периодов метаморфоза
малярийных комаров (Гуцевич).
ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК ANOPHELES1
В практическом отношении весьма важно выяснить, какие водоемы,
какими видами Anopheles избираются для кладки яиц и, следовательно,
для жизни в них личинок. Попытки точно определить круг водоемов,
непригодных для выплода Anopheles, давали обыкновенно отрицательные
результаты, так как очень часто при обследованиях приходится стал-
киваться с исключениями из установленных правил.
Обычно личинки A. maculipennis живут в болотной воде, в прудах,
во временных лужах, канавах, по заболоченным берегам рек и озер, по
заросшим растениями берегам быстротекущих рек, в затонах и остаточных
лужах на пойме, в арыках, на рисовых полях, в торфяных карьерах,
копанках и ямах с водой, лужицах диаметром с тарелку или в воде, ско-
пившейся в следах копыт или в глубине искусственных щелей почвы.
При отсутствии подходящих мест малярийные комары кладут яйца в от-
крытые бочки и кадки с чистой водой или в воду, скопившуюся в битых
горшках или коробках и даже (в лаборатории) в сухой пробирке. Наобо-
рот, не удается находить личинок «в уличных лужах и канавах, где вода
грязна, взмучивается гусями, свиньями, в лужах и ямах с вонючей
загрязненной навозом водой, в бочках и ведрах с застоявшейся, зацвет-
шей дождевой водой, в прудах с оголенными, без растительности берегами,
где плавают в большом числе гуси и утки, в копанках-ямах для воды,
где часто стирают белье, в ямах и участках рек, где мочат коноплю и где
вода вследствие этого загнила» (Фавр).
Вместе с тем, бывают случаи, когда в близко расположенных водое-
мах, казалось бы пригодных для Anopheles, в одном есть личинки, в дру-
гом же их нет.
Неблагоприятным фактором для жизни личинок в водоемах является
движение воды в форме ряби.
Как правило, личинки анофелес обитают в водоемах со стоячей или
слабо проточной водой. Средняя скорость течения, превышающая 0,9м/сек.,
неблагоприятна для жизни личинок анофелес (D. Manson). Личинки
не в состоянии сопротивляться течению в 0,3 м/сек. (De Jesus). В СССР
указанная норма поднимается до 0,4 м/сек. в зависимости от различных
естественных условий (Овчинников, Тищенко и Морозова).
В зависимости от колебаний водного режима одна.и та же речка может
иметь различное анофелогенное значение. При спаде воды и усыхании
1 Для детального ознакомления с экологией A. maculipennis необходимо пользо-
ваться книгой проф. В. Н. Беклемишева «Экология малярийного комара» (Медгиз,
4944, 299 стр., 96 рис.).
Ш МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
создается много остаточных водоемов с ускоренным выплодом анофелес
(прогревание воды); после сильных дождей (в Средней Азии — сили)
и паводков (таяние снега в горах) ставшая полноводной река смывает
личинок, которые не могут сопротивляться течению, благодаря чему
деградирует анофелогенная продукция реки. Эти явления положены
в основу принципа искусственного промывания водоемов для уничтожения
личинок и куколок анофелес: устраивают запруды и после накопления
достаточной массы воды сразу спускают ее в нижележащий отсек (см.
ниже).
Раз вода является средой обитания личинок анофелес, то самая воз-
можность жизни их зависит от ряда экологических моментов: химиче-
ского состава воды, реакции среды, общего характера водоема, раститель-
ных и животных сообществ в нем и от других причин. В настоящее время
в литературе выявилось определенное течение в пользу детального изуче-
ния экологии водных стадий малярийных комаров, поэтому мы кос-
немся важнейших в этом направлении данных.
Активная реакция среды (pH) влияет на различные организмы данного
водоема, препятствуя или, наоборот, способствуя их существованию.
Самый факт нахождения таковых организмов определяет собой возмож-
ность обитания в том же водоеме и других существ, которым они служат
пищей. Обратимся к конкретному примеру. Во всех водоемах торфораз-
работок Московского района с pH менее 5 фитопланктон представлен
исключительно только десмидиевыми водорослями; личинок же анофе-
лес в таких сфагно-торфовых водоемах вовсе нет. В то же время в водое-
мах, сфагновые воды которых разбавляются не торфовыми водами, зна-
чение pH несколько увеличивается, с чем связано появление в фитопланк-
тоне излюбленных личинками анофелес Closterium, Spirogyra, Protococ-
coidea и других водорослей; параллельно с ними такие водоемы заселя-
ются и личинками анофелес (Никитинский). Последние были находимы
в водоемах с pH 5,64 и выше— до pH 8,5. Чем выше была концентрация
водородных ионов, тем в большем проценте таких водоемов были обнару-
живаемы личинки малярийных комаров (Адова, Никитинский).
Приведенные факты говорят о положительном значение трофического
фактора в распространении личинок анофелес по водсемам. Однако реак-
ция среды влияет на личинок комаров и в каких-то других направлениях;
при жизни в воде, реакция которой отклоняется от свойственной для дан-
ного вида нормы, личинки комаров делаются весьма восприимчивыми
к заражению сапролегниями и во множестве погибают от них.
В. Беклемишев в Пермском прикамье в типичных для анофелес
водоемах находит нейтральную или слабо щелочную среду с pH 7,1—7,95.
Личинки попадались также и при pH 6,9. Аналогичные данные для
Англии установил Mac Gregor. Однако взятое само по себе pH еще
не определяет возможности нахождения или отсутствия личинок. В том
же районе исследований, в водоемах без личинок анофелес Беклемишев,
по определению Таусон, находил pH от 6,38 до 7,80.
Дальнейшие исследования расширили пределы pH, при которых ли-
чинки анофелес могут встречаться в естественных условиях — от 7 до
8,5. Следует отметить, что pH водоема в течение суток колеблется; поэтому
для полноты характеристики необходимо определять и ночные показа-
тели; соответствующим пределом в сторону кислотности является pH
6,0. В исключительных случаях личинки были находимы и при pH 5,0,
что является самым крайним показателем кислотности (Олифан).
Взятый сам по себе одиночный физико-химический или иной фактор
внешней среды не может определить собой всю сумму условий, годных или
негодных для жизни личинок анофелес в данном водоеме. Важно действие
ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК АНОФЕЛЕС
745
ряда различных факторов, результаты взаимодействия которых, в за-
висимости от их комбинации, будут для личинок анофелес различны.
Количество растворенного в воде кислорода для личинок малярийных
комаров (с открытой трахейной системой) само по себе не должно бы
иметь большого значения; но недостаток О2 влечет за собой нехватку
подходящей для личинок пищи, что и делает данный водоем негодным для
их жизни, в конечном результате по причинам опять-таки трофического
характера (Беклемишев).
Личинки A. maculipennis могут жить в воде с О,9°/о содержания соли
и выше, до 11/2% и Даже 2,6°/0 (Ширинов).
Соответствующие данные нуждаются в уточнении; необходимо опре-
деление делать до подвидов анофелес, свойства которых в указанных
отношениях различны. Так, личинки А. т. labranchiae выдерживают
до 9—1О°/оо солености, А. т. maculipennis— до 9°/00, А. т. atroparvus —
до 13°/00 и A.m. sacharovi—до 2О°/оо (Hackett, Swellengrebel). А. т. mes-
seae является «пресноводным» видом (до 5°/00).
Они довольно стойки к действию различных ядовитых веществ (детали
см. у G. Valerio и R. de Jong), и наоборот, чувствительны к загрязнению
воды органическими веществами; о степени такого загрязнения судят
по окисляемости данной пробы воды: чем окисляемость выше,тем в меньшем
числе водоемов мы найдем личинок анофелес; также и по отношению
к этому фактору необходимо считаться в каждом отдельном случае с ком-
бинацией имеющихся условий: так, личинки могут жить в воде, довольно
богатой растворимыми органическими веществами, но лишь при наличии
в данном водоеме погруженных в воду зеленых растений. Последние сами
по себе не являются абсолютно необходимыми для жизни личинок, кото-
рые могут обитать в совершенно лишенных растительности водоемах
с минеральным дном, но без мало-мальски значительных скоплений
мертвых органических остатков. Причинная зависимость в первом слу-
чае не совсем ясна. Возможно, что положительная роль зеленых растений
в загрязненных органическими веществами водоемах состоит в благопри-
ятном для личинок влиянии процесса фотосинтеза на химизм воды (Бек-
лемишев) .
В типичных для личинок анофелес водоемах мы обыкновенно встре-
чаемся с более или менее определенными сообществами растений, состо-
ящими из «водяной ваты» (нитчатые водоросли Spirogyra, Cladophora,
Hydrodictyon и др.), плавающего рдеста (Potamogeton), роголиста
Ceratophyll im), водяного лютика (Ranunculus aquaticus), урути (Myrio-
phyHum), водяной сосенки (Hippuris), пузырчатки (Utricularia), некоторых
злаков, у которых одни листья погружены в воду, другие же плавают
на поверхности (напр. Agrostis) и мн. др.
С другой стороны, растительные сообщества иного состава свидетель-
ствуют о малой пригодности соответствующего водоема для личинок,—
таковы растения, листья которых не погружены в воду, а сами они
торчат наружу; к ним относятся: тростник, осоки, сусак, манник, рогоз,
камыш, хвощ и др.; однако подобная зависимость обнаруживается не
в каждом таком водоеме. Ряска также не благоприятствует жизни личи-
нок анофелес как прямо, так и косвенно, но вместе с тем не исключена
возможность нахождения их в водоемах, густо покрытых этим растением.
В новейшей литературе отмечено, что харовые водоросли будто бы
обладают лярвицидными свойствами по отношению к личинкам анофе-
лес; однако и у нас обнаружены водоемы, где личинки этого рода пре-
красно уживались с харами (Тарноградский).
Значение водяной растительности для личинок анофелес исключи-
тельно велико. В ее зарослях личинки отлично укрываются от врагов:
746
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
водяные растения умеряют течение воды, чем делают обитаемыми и теку-
чие водоемы; растения, доходящие до поверхности водоема, смягчают
поверхностное волнение,которое в форме ряби является фактором,крайне
неблагоприятным для водной жизни анофелес; плавающие на поверхности
водоема листья служат плотами; на них садятся самки при откладке яиц,
к стеблям и листьям пришвартовываются хвостовыми крючковатыми
щетинками личинки и т. д. Все это можно характеризовать как механи-
ческую роль водяных растений. Она сочетается с прямым или косвенным
нутритивным значением растений; последние могут быть субстратом,
вокруг которого образуется перифитон, соскабливаемый личинками.
Особое значение имеют растения, образующие горизонтально располо-
женные ярусы зарослей на различной глубине водоема, создавая своего
рода второе дно; при его наличии личинки могут обитать в глубоких водо-
емах, в которых они, однако, не ныряют глубже «второго дна» (заросли
роголистника, рдеста и др.), лежащего близко под поверхностью водоема.
Более специфичны роль растений как непосредственной пищи личинок
и биохимическое значение их в процессах фотосинтеза в конкретных
условиях данного водоема.
С наличием растительности связана глубина водоема, при которой
могут жить личинки анофелес. Однако фактор глубины связывается
с фактором субстрата, понимая под таковым как самое дно водоема, так и
ярусы погруженной в воду растительности. Связи факторов разнообразны.
Более глубокие водоемы без растительности неподходящи для жизни
личинок благодаря движению воды, отсутствию субстрата, к которому
могут пришвартовываться личинки и за счет перифитона которого они
могут питаться. Кроме того, в открытом водоеме личинки легко делаются
добычей своих естественных врагов и др.
Конкретные показатели связи личинок с определенными раститель-
ными сообществами дают В. Беклемишев и В. Половодова в следующих
формах.
Водяные растения образуют:
1) чистые или почти чистые заросли (одноярусное сообщество);
2) многоярусные сообщества, состоящие из: а) одного или нескольких
надводных ярусов (нейстический ярус) и б) погруженного яруса.
Ярусы могут быть представлены чистыми зарослями одного вида.
Ярусы характеризуются по доминирующему виду, а все сообщество
характеризуется по виду растения, преобладающему в господствующем
ярусе.
Значение растительного сообщества водоема для жизни личинок ано-
фелес будет тем больше, чем больше в сообществе поверхность погружен-
ных в воду ассимилирующих частей растений и чем больше в них сумма
периметров соприкасающихся с поверхностью воды частей растений.
Типичными представителями лимнических сообществ являются
(рис. 508) следующие группы:
1) Элодеиды — донные растения с крупными или мелкими по-
груженными листьями и длинными стеблями, достигающими поверхности
воды (рдест Potamogeton pectinatus, роголистник Ceratophyllum demer-
sum, водяной лютик Ranunuculus circinnatus и др.); узколистные эло-
деиды (г) характеризуют более благоприятную среду обитания, чем эло-
деиды с менее рассеченными листьями; в поймах Урала элодеиды преоб-
ладают в разгар лета, осенью же большинство их отмирает; к этому времени
густота личиночного населения передвигается в другие водоемы и в другие
растительные сообщества.
2)Планктические лемниды — не прикрепленные к какому-
либо субстрату растения, но плавающие свободно в толще воды; листья
ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК АНОФЕЛЕС
747
мелко рассеченные; примером могут служить пузырчатка (Utricularia),
плавающие нитчатки (Oedogonium), ряска трехдольчатая (Lemna trisulca)
и др; касаясь поверхности воды своими листьями, они создают отличные
биотопы для личинок анофелес; вместе с элодеидами планктические лем-
ниды играют важную роль в анофелогенной продукции водоемов. Нит-
чатка, являясь отличным местом обитания для личинок анофелес, при
чрезмерном развитии своем отмирает в выпираемых над водой слоях;
мертвая пленка нитчаток непроницаема для воздуха, и под ней личинки
погибают; таким образом, есть известный предел полезного для анофелес
обилия нитчатки в водоеме; то же можно отметить и для трехдольчатой
ряски.
3) Нейстические лемниды — свободно плавающие рас-
тения с лежащими на поверхности воды листьями: лягушатник (Hyd-
rochares morsus гапае), обыкновенная ряска (Lemna minor).
Рис. 508. — Схемы типичных представителей важнейших физиономи-
ческих групп водной растительности. (По Беклемишеву).
а— планктические лемниды (Lemna trisulcata); б — нейстические лемниды
(Lemna minor); в— изоэтиды (Isoetes); г— элодеиды (Elodea canadensis);
д— нимфеиды (Nymphaea); е — линеиды (Phragmites communis); ж—
земноводные (Sagittaria sagittifolia); з— фолииды (Menianthes trifoliata).
4) Нимфеиды — листья на поверхности воды, самые же растения,
в противоположность нейстическим лемнидам, укореняются на дне:
крупнолистные нимфеиды (кувшинки — Nymphaea, Nuphar), мелколист-
ные нимфеиды — рдест плавающий (Potamogeton natans). Заросли послед-
них более удобны для жизни личинок анофелес, чем первых. При сплош-
ном покрытии поверхности водоема листьями кувшинок личинок анофе-
лес не бывает.
5) Линеиды — укореняющиеся растения с торчащими над водой
стебл°м и узкими длинными листьями; злаки иосоки, тростник и рогозы,
поднимающиеся более чем на 1 м над водой и образующие густые затеняю-
щие заросли, создают обстановку, неблагоприятную для жизни личинок
анофелес (е).
6) Земноводные (Amphibiotica) — пестрая группа полиморф-
ных растений (□/<?), видоизменяющихся в зависимости от степени затопле-
ния места их произрастания; в связи с этим значение их как факторов,
748
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ1
благоприятствующих жизни личинок анофелес, далеко неодинаково
^стрелолист, ежеголовка и др.).
Нейстические и планктические лемниды при чрезмерном разрастании
делают соответствующие места вредными для обитания личинок анофелес.
В водоемах за весь активный сезон происходит смена растительных
сообществ, с чем связывается перемещение центра обилия личинок из
сообщества одного типа в сообщество другого типа.
Следовательно, необходимы повторные обследования водоемов в тече-
ние всего активного сезона для направления необходимых оперативных
мероприятий по борьбе с водными фазами метаморфоза комаров.
Важным условием для жизни личинок анофелес является доступность
поверхности водоема освещению прямыми солнечными лучами, при нали-
чии которых фотосинтез протекает наиболее энергично. Поэтому личинки
не живут в сильно затененных лесных водоемах. Обсаживание водоемов
деревьями (т. е. затенение водоема) также может сыграть роль полезной
меры в борьбе с комарами; но при наличии достаточного количества кис-
лорода в воде и при ее щелочной реакции, можно найти личинок в водо-
емах без зеленых растений и не подверженных действию прямых солнеч-
ных лучей: напр. вода в подвалах с рассеянным светом (Беклемишев).
Кроме того, прямое освещение водоема ведет к прогреванию его;
мэлкие остаточные водоемы при спаде рек могут благодаря комбинации
факторов быть обильными поставщиками комаров (напр. межгалечные
водоемы горных речек, как биотоп для водных стадий A. super pictus).
В самых теплых частях Союза в разгар летней жары личинки анофелес
из открытых мест водоемов перебираются в затененные участки (Казан-
цев).
Они делаются добычей гидр, некоторых турбеллярий, улиток, боко-
плавов, вероятно водяного паука, личинок стрекоз, водяных клопов
(гладыша, водомерки, плавта, водяного скорпиона), многих личинок
хищных водяных жуков, личинок некоторых ручейников, хищных личинок
некоторых видов комаров, различных рыб, тритонов, личинок саламандр,
уток и других водяных птиц. Эффект действия врагов личинок анофелес
зависит от конкретных условий места и времени; в одних случаях и личин-
ки анофелес и их враги существуют вместе, в других личинкоядные живот-
ные могут почти начисто уничтожить в водоеме личинок анофелес.
Изучение животных сообществ водоемов может способствовать опре-
делению годности или негодности последних для жизни личинок. Тако-
вую роль играют так называемые показательные организмы, коими поль-
зуются при биологическом анализе воды, предложенном Кольквицем и
Марсоном. По отечественным данным Бачинского, Беклемишева и Ники-
тинского, личинки анофелес живут исключительно в олиго- или в мезо-
сапробных водах, т. е. в чистых или почти чистых водах (Васильев).
Среди обитателей данного водоема могут быть и личинкоядные жи-
вотные, что, в свою очередь, небезразлично для личинок анофелес.
Отметим, наконец, последние черты, более или менее типичные для
водоемов с анофелес: это наличие в них стоячей или слабо текучей воды
и мелководье (табл. XVII и XVIII).
По Селла, в умеренно заросших осушительных каналах личинки
анофелес смывались лишь при скорости течения в 0,4 м/сек. (см. ниже,
стр. 779). Большую роль играют паводки рек, особенно в горных районах.
Увеличение скорости течения ставшей полноводной реки гибельно дейст-
вует на личинок анофелес.
в
Таблица XVII
Типы анофелогенных водоемов. (Фото П. Петрищевой).
А — пруд на Северном Кавказе — место выплода An. maculipennis (фото А. Месс);
В — озеро Колчысты, Туркмения — место выплода An. hyrcanus и An. pulcherrimus.
И
A
В
Таблица XVIII
А — заболоченность от просачивания борта оросительного канала;
В — сброс оросительной воды. Средняя Азия. (Фото малярийной станции)
л
Таблица XIX
А— остаточные лужи — место выплода An. bi/urcatus. Подкумон (фото А. Месс);.
В—дупло ясеня — место выплода An. plumbeus, Машук (фото Е. Павловского).
752 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Все, о чем шла речь, касалось личинок A. maculipennis. Экология
других видов малярийных комаров носит своеобразные черты .Так, личинки
A, bifurcatus живут в мелких лесных канавках со стоячей водой (табл.
XIX, А), мелких заливчиках рек, в соседстве ключей и источников с бо-
лее низкой температурой, в водоемах в пазухах зонтичных растений, в
Палестине же —в колодцах и в цистернах.
Интересные указания на нахождение в Таджикистане личинок
A. bifurcatus среди густых зарослей зонтичных в сероводородной зоне
притока р. Дюшамбинки, * берущего начало в сернистом источнике
(Попова, Федоров). То же отмечается и для южной Туркмении
(Петрищева). В Ленкорани личинки этого вида живут в гипотермических
термоэвстатических, сильно затененных, лишенных растительности водо-
емах, с низким процентом насыщения кислородом и очень низкой окис-
ляемостью (Иванова и Половодова). В северо-западном Иране этот вид
встречен в воде ручейка, выходящего из сильно минерализованного
родника нарзанного типа (Беклемишев и Гонтаева). Личинки A. bifurcatus
весьма чувствительны к условиям зимней аэрации водоемов и к их про-
мерзанию (район Куйбышева, — Кадлец и Кузьмина).
По наблюдениям в окрестностях Сталинабада, С. Лепнева приходит
к заключению, что оптимальными биотопами A. superpictus являются мел-
кие микроводоемы с плотным грунтом, с открытой, хорошо освещаемой
солнцем поверхностью, с прозрачной, сильно прогреваемой стоячей
или медленно текучей водой средней минерализации, с жесткостью 5,1—
18,1°, с зарослями нитчаток, хар, элодеид, мелких линеид, заселенных
лимнофильной или слабо реофильной фауной. Водоемы такого рода могут
возникать заново или в течение сезона перемещаться в отношении своих
качеств, что оказывает влияние на распространение во времени и в про-
странстве популяций A. superpictus в пойменном ландшафте (Лепнева).
A. plumbeus кладет яйца в водоемы в дуплах орешника, ясеня, яблони
и других деревьев.
В Кахетии личинки A. plumbeus встречаются в дуплах дуба, ореха,
клена, липы в сообществе с личинками A. geniculatus или A. pulchri-
tarsis (Кривенко) (табл. XIX, В),
A. pulcherrimus в Туркестане плодится в мелких озерах, тугаях,
лужах, питаемых подпочвенной водой или водой арыков, богатых расти-
тельностью (Васильев), в открытых зонах больших болот и др. Личинки
A. superpictus живут там же, повидимому по большим рекам, крупным
каналам (Ходукин), в клетках рисовых полей и в других водоемах, пи-
таемых родниковой водой, а также в, остаточных водоемах после спада
вод в речках между камнями (Туркмения), в родниках и др. (табл. XX,
XXI, XXII), в то же время даже лежащие рядом вместилища, но пи-
таемые снеговой водой, могут содержать, по наблюдениям Латышева,
только личинок A. hyrcanus.
По наблюдениям Е. Глаголевой (1944 г.), личинки A. superpictus не
проявляют строгой приуроченности к определенному составу минераль-
ных солей обитаемых ими водоемов; если личинки этого вида, проявляя
резко выраженную эвригаллинность, стойки к различным качественным
и количественным соотношениям солей в воде, то они требуют в то же
время определенного сочетания благоприятных факторов физико-хими-
ческого характера, а именно: отсутствия в воде продуктов разложения
органических веществ (малая. окисляемость воды), полной прозрачности
и хорошей прогреваемости воды.
A. hyrcanus выплаживаются в больших болотах в зонах надводных
зарослей, арыках, а также в больших замкнутых водоемах плавней бере-
гов рек, густо заросших тростником.
Таблица XX
Л — заводи на Пяндже (Иолотань), Туркмения — место выплода An. pulcherrimus (фото Е. Павловского); В — Карлюк, лужа в каменистом
ложе — место выплода An. superpictus (фото П. Петрищевой).
Таблица XXI
X — родниковая заболоченность р. Сурхоб — место выплода An. bifurcatus, Калайлаби-об,
Таджикистан (фото В. Волкова); В — пойма р. Пянджа (южный Таджикистан) во время сброса
паводковых вод — место выплода An. pulcherrimus (фото П. Петрищевой).
A
В
Таблица XXII
Л — Биотоп личинок An. superpictus между камнями берега р. Кафирниган, Таджикистан
(фото Е. Павловского); В — рисовые поля у Комсомолабада (бывш. Ио'мбачи, Таджикистан) —
место выплода An. superpictus (фото Л. Иванова).
756
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Отмечается нахождение личинок A. hyrcanus в дуплах дуба (Восточ-
ная Грузия, — Л. Каландадзе и А. Таирова) и в углублениях пней (Поти).
Обнаруженный А. Лисовой под Ташкентом A. algeriensis откладывает
яйца в озера и в соленые арыки; личинки его держатся около берегов,
где течение замедленное. Отмечается постоянное нахождение водяной
сосенки в местах обитания личинок этого комара. Все такие водоемы пита-
ются подпочвенной водой, затенены и имеют низкую температуру воды.
В Дагестане (Махач-калинский район) личинки A. algeriensis живут
в болотах — в глубоких водоемах, густо покрытых камышами, слабо
освещаемых солнцем, с кристально чистой водой. Температура воды летом
в этих болотах держалась в пределах 9—10° (ключевая вода). Личинки
A. algeriensis, как и A. bifurcatus, стойки к низкой температуре (Енико-
лопов).
В Таджикистане личинки A. algeriensis приурочены к родниково-
сбросовым заболоченностям с жесткой, щелочной водой (Глаголева).
Личинки A. lindesayi и A. marteri в Таджикистане встречаются «в холод-
ных, бурных потоках, текущих с крутых склонов горных хребтов», со
скоростью течения 2—8 м/сек.; каменистое русло потоков лишено рас-
тительности. Температура воды в самое жаркое время не выше 11—15°.
Такие биотопы характеризуются как «горные ручьи и реки с мягкой,
слабо минерализованной, карбонатного характера водой,поверхностного,
снегового происхождения» (Глаголева).
A. plumbeus может выплаживаться и в биотопах искусственного харак-
тера. В Сухуми Н. Рухадзе находил его личинок в мутной, пахнущей
сероводородом воде резервуара канализационной системы, в заброшен-
ном колодце (вместе сАё. argenteus), в водомере, глиняном кувшине, глиня-
ной вазе для цветов; вода везде была мутная с гниющими листьями
и органическими отбросами.
В заключение, необходимо отметить, что экологический характер одно-
го и того же водоема может меняться не только в разные годы, но и в раз-
ные месяцы данного времени года. Напр., водоемы с значительной
концентрацией соли, однако терпимой личинками, под влиянием летней
жары (Туркестан) усыхают, что сопровождается резким повышением кон-
центрации солей, губительно отражающимся на обитателях данного
водоема и на личинках анофелес в том числе. Конечным следствием этого
процесса может быть полное самоочищение водоема от личинок комаров
(Исаев).
Эти обстоятельства диктуют необходимость систематического обсле-
дования водоемов в течение ряда лет, ибо только при таком условии
можно накопить сведения, иллюстрирующие распространение анофелес
как в пространстве, так и во времени, и выяснить причины, регулирую-
щие особенности такового его распространения.
ПАТОГЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ КОМАРОВ КАК СОБСТВЕННО ПАРАЗИТОВ
ЧЕЛОВЕКА
Так как самки комаров пьют кровь человека, то последний делается
объектом нападения комаров различных видов. Впрыскиваемая кома-
рами при сосании крови слюна оказывает токсическое действие, проявляю-
щееся местной реакцией в виде образования волдыря, более или менее
сильно зудящего.
В опытах Е. Павловского, А. Штейна и П. Перфильева с впрыскиванием
эмульсий из слюнных желез самок Culex pipiens в кожу человеку
появляется волдыреобразная уртикарная папулка красновато-лило-
ватого цвета. Суток через 1 — 1х/2 исчезают всякие следы ее
ПАТОГЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ КОМАРОВ 757
присутствия. Появление папулки зависит от действия самой слюны на
покровы человека, а не от предполагавшегося Шаудином влияния гриб-
ков-симбионтов в зобу комаров (те же авторы, Hecht).
Ядовитые свойства слюны у разных видов комаров различны. Чув-
ствительность людей к уколу комаров одного и того же вида также далеко
не одинакова.
Массовые нападения комаров (Aedes и др.) на человека делают его
положение крайне тягостным, особенно при необходимости выполнять
ту или другую работу (горные разработки, дорожное строительство,
полевые работы, воинские части и др.).
Кроме такого общего значения, комары, в частности анофелес, играют
специфическую роль переносчиков возбудителей малярии, что было изло-
жено в I части на стр. 170—180. Наконец, напомним, что некоторые виды
комаров являются промежуточными хозяевами и переносчиками филярий
человека (см. выше, стр. 424, 425).
Все случаи проявления патогенного значения анофелес связаны с на-
падением их на человека для сосания крови. В этом отношении встает
общий вопрос — о суточном ритме и о летной активности нападения ко-
маров на человека. Методом исследования является количественное опре-
деление комаров, нападающих на человека в разные часы суток в раз-
ных местах, как в обстановке, созданной человеком, так и вне ее, в усло-
виях природных. Параллельно учитываются такие факторы среды, как
температура, влажность, движение воздуха, освещение и др. Кроме того,
в пределах возможного определяется и физиологическое состояние
комара. Специальный метод точного учета комаров и других летающих
двукрылых для изучения их суточного ритма разработан А. Мончадским
при участии 3. Радзивиловской в нашей экспедиции по весенне-летнему
энцефалиту в Приморье в 1939 г. («метод колокола», о нем см. ниже).
Ритм в поведении комаров зависит от наличия в то или в другое время
суток «неудовлетворенных» в физиологическом отношении особей (напр.
A. maculipennis messeae), другими словами — зависит от физиологиче-
ского состояния наблюдаемой популяции комаров (Полежаев, 1940).
Если все комары напились крови и находятся в периоде пищеварения,
го, при отсутствии каких-либо внешних побуждающих причин, они сидят
спокойно и в вечерний полет не переходят (отсутствие суточного ритма).
Разнообразные опыты и наблюдения В. Полежаева (1945) привели
к заключению, что комары сытые, с желудком, заполненным кровью или
с развившимся жировым телом и не ощущающие жажды или полового
инстинкта, при прочих благоприятных условиях, держатся пассивно, и
суточный режим активности у популяции комаров, при такой ее одно-
родности, выпадает; однако в состоянии явной жажды комары сильно
возбуждаются и могут лететь в любое время суток даже при ярком осве-
щении; если у комаров ощущается лишь потребность кровососания (без
жажды, как таковой), то у них проявляется обычная вечерняя актив-
ность, определяемая наступлением сумерок. Важное значение имеет
освещение: при непрерывном освещении вся популяция комаров прихо-
дит в состояние непрерывного возбуждения; если комаров содержать
в условиях освещения, обратных норме, то при «перевернутом» режиме
освещения перевертывается в отношении часов суток и суточный ритм
наблюдаемой популяции.
В целом, естественный суточный ритм популяции комаров зависит
от «колебаний относительной численности потенциально-активных
(неудовлетворенных) особей, обусловленных тормозящим действием днев-
ного света и невозможностью удовлетворения потребностей комаров
в данное время, и от собственного физиологического ритма (вечернее
758
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
возрастание и утреннее падение возбудимости); является ли этот инди-
видуальный ритм только последствием предшествующего светового режи-
ма, пока сказать трудно» (Полежаев, 1943).
Рассматриваемый вопрос, ввиду зависимости его от множества фак-
торов, требует рассмотрения его для различных видов и рас анофелес
в разных местах страны.
В Магнитогорске в жилье самки A. maculipennis летают и кусают при
определенных сочетаниях температуры — (не ниже 26°) и влажности
(не ниже 63°/0), тогда как в Каратале (пустынная зона Казахстана) самки
обычно активны при более высокой температуре и более низкой влажности;
в частности, при такой комбинации этих факторов, при которых в Магни-
тогорске A. maculipennis держится неподвижно (Беклемишев и Митро-
фанова); в Узбекистане, по Чинаеву (1945), у A. maculipennis sacharovi.,
у A.hyrcanus^ A. bifurcatus наблюдается примерно одинаковый ход ночного
лета и нападения на людей, но у A. pulcherrimus этот срок передвигается
на время от 1 до 3 часов ночи. Утренний максимум этого вида анофелес
совпадает с другими. Максимальная численность нападающих на чело-
века под пологом на открытом воздухе комаров там же наблюдалась
в июле (38,2°/0 от общего числа активно нападающих комаров за весь
сезон); минимальная численность — в апреле (1,5°/0) и в октябре (3,1°/0).
Верхний температурный порог активности комаров в наблюдениях
Чинаева достигал 33,5°, нижний 9°. Дневная относительная влажность
при самой низкой ее границе (около 2О°/о), при сильном освещении, влияет
на активность комаров вследствие резкого нарушения баланса влаги
в их организме. Предельная скорость ветра, при которой бывал лёт
комаров, достигала 4,17 м/сек. При скоростях выше 2 м/сек. комары со-
вершают перелет по траве, где действие ветра гораздо слабее, чем в откры-
той воздушной среде.
В южном Таджикистане (левобережье р. Вахша в районе Джиликуля)
в конце лета A. superpictus и A. hyrcanus в открытой природе составляли
лишь около 1°/0 от всех нападавших на человека комаров, зато в жилье
численность первого вида достигала 7О°/о, а на дневке в пустом хлеву —
свыше 31°/0. 7° являются нижним, а 31° верхним пределом активности
нападения комаров, при оптимуме между 13 и 19. Относительная влаж-
ность воздуха не оказывает прямого влияния на активность нападения
комаров. В суточном ритме активности различают четыре переходящих
друг в друга периода: утренняя активность, дневное отсутствие нападения,
вечерняя активность и ночное отсутствие нападения. Поздним летом сро-
ки этих периодов соответствуют следующим показателям; утренняя актив-
ность — от восхода солнца и часов до 10утр*а (максимум в 8—9 ч. утра);
с 10 до 14 часов — спокойное состояние комаров; с 19—20 до 4 часов —
вечерний период активности (максимум 20 ч. 30 м. — 23 часа); ночной
покой — от 4 ч. до восхода солнца (Благовещенский, Брегетова,
Мончадский).
Голодные самки A. pulcherrimus в южном Таджикистане (Нижний
Пяндж) нападают при температурах 16—33°, при оптимуме 22—30°;
максимум нападения наблюдается при 25—27°. Осенью тот же вид на-
падает при 9,5—27° с оптимумом 19—24° и максимумом при 22—24° (Кро-
хина, 1946).
В отношении влияния влажности на активность нападения комаров
Мончадский (1946) приходит к заключению, что «в местностях с более
высоким режимом влажности нападение комаров одного и того же вида
происходит при более высокой относительной влажности, чем в более
засушливых местах», но самое нападение комаров возможно и при отно-
сительной влажности воздуха ниже 20%. Мончадский считает, что пред-
БОРЬБА СО ВЗРОСЛЫМИ КОМАРАМИ
759
ставление в литературе о значении влажности для проявления активно-
сти у комаров преувеличено вследствие распространения на явления
активности нападения выводов, полученных при изучении у комаров
качественно совершенно других явлений — жизненных процессов, или
же является результатом следования литературной традиции. Вопрос
этот усложняется при своем анализе тем, что и популяции одного и того
же вида Anopheles, живущих в разных экологических поясах, пред-
ставляют между собой резкое экологическое различие, являющееся оче-
видным приспособлением к климату местности» (Беклемишев и Митро-
фанова).
В литературе нет недостатка в указаниях на нападения анофелес при
ярком дневном свете. Резюмируя соответственные данные, Мончадский
подчеркивает общее отсутствие угнетающего действия дневного света
и прямого солнечного освещения на активность нападения комаров, при
важности влияния одновременно действующей температуры.
Приведенные данные являются первой ориентировкой, но они убеждают
в необходимости детального изучения вопроса; таковое, в частности,
продолжается А. Мончадским с сотр.; см. также работы его и сотрудни-
ков в «Известиях» Отделения биологических наук Академии Наук СССР
(1946, № 2).
О суточном ритме комаров в Приморье в связи с вопросом о японском
энцефалите см. ниже.
БОРЬБА СО ВЗРОСЛЫМИ КОМАРАМИ
Борьба с комарами осуществляется в порядке проведения прямых
и косвенных мер, направленных против взрослых комаров и фаз их раз-
вития .
По отношению к взрослым анофелес,
кроме мер, направленных на их непо-
средственное истребление, применяют ме-
ханические способы защиты или предо-
хранения от их уколов.
Рис. 509.—Противокомарная сетка (А) и противокомарное одеяние (В), (Оригинал).
а) Ношение противокомарной сетки на голове,
плотно застегивающегося платья и плотных перчаток; благодаря всему,
760
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
этому тело механически забронировывается от укола комаров. Сетка
должна иметь широкий верхний обод, с расчетом, чтобы кожа головы
и лица нигде не соприкасалась с сеткой, завязываемой вокруг шеи под
воротником (рис. 509). Сетка делается из газа или тюля с просветом квад-
рата в 1х/2—2 мм. Сетку надевают при выходе на воздух в ту часть суток,
когда малярийные комары нападают на человека; для военных целей
можно рекомендовать сетку со вставленным окошком из формалинизиро-
ванного желатина.
б) Защита жилья от залета комаров достигается путем засетчивания
окон железной проволочной сеткой и устройством из
сетки же входного тамбура у дверей (рис. 510). Засетчивание необходимо
Рис. 510.- Засетчивание окон и дверей от комаров.
для больниц (изоляция маляриков) и зданий общественного пользования,
казарм, бараков, общежитий и др. Эта мера для повсеместного примене-
ния очень дорога.
в) Защита человека от нападения комаров достигается использо-
ванием пологов (рис. 511) над постелями, изготовляемых из
такого же материала, что и комариные сетки. Л. Соболев рекомен-
дует самодельную модель полога: две палки, длиной по метру, концами
прикрепляют каждую к двум веревкам или ремням, длиной в два метра;
получаются постромки с вальками на концах; на эти постромки сшивают
в виде чехла кисейный полог, шириною в один, длиной в два метра;
к свободным концам палок привязывают концы веревок достаточной длины.
Такой полог можно растянуть над любой кроватью или даже просто над
вемлей, зацепив концы веревок за гвозди в стене, колья, вбитые в землю,
и т. п.; концы полога необходимо забирать под тюфяк или другую под-
стилку, чтобы комары никак не могли пробраться внутрь. Марля менее
пригодна для изготовления полога, особенно на юге, так как через нее
Рис. 511A. —Пологи-
вация. Выкройка по-
лога из марли и спо-
собы подвески его
над постелью.
Вверху — две полосы
марли, сшитые между
собой для стенок поло-
га; показаны их раз-
меры; волнистой линией
показаны швы. Внизу—
показано проведение по-
логизации на откры-
том воздухе.
S^Ocn
Шсп
Рис. 511В.-—Пологизация в общежитии работниц на торфоразработках. Из коллекции
Института санитарной культуры, Москва.
762
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
недостаточно вентилируется воздух. Полог является важнейшим ору-
дием личной профилактики против малярии и заслуживает самого широ-
кого применения у нас. Широкая пологизация предусматривается планами
проводимой борьбы с малярией. Полог приравнивается прозодежде,
а в военном быту выдвигается тенденция приравнять полог ору-
жию в смысле бережного отношения и правильного пользования им
солдатами.
Рис. 512.—Вышка для спанья (защита от комаров). Давалу, Армения. (Оригинал).
Вышки для спанья в малярийных местностях см. рис. 512.
г) В качестве средств, отпугивающих комаров, реко-
мендуются нижеследующие составы:
I. 01. citronellum..........................1 часть
Камфорный спирт..........................1 »
Кедровое масло...........................х/2 части
II. Касторовое масло.........................1 часть
Спирт....................................1 »
Лавандуловое масло ...................... 1 »
III. 01. citronellum..........................1 »
Жидкий вазелин...........................4 части
IV. Вазелин..................................100 частей
Нафталин.................................10 »
Камфора..................................1 часть
Несколько капель смеси, нанесенных на полотенце, повешенное у из-
головья над кроватью, отгоняют комаров прочь. Если последних много,
то для усиления действия растирают несколько капель смеси на лице и на
руках. Эти препараты, впрочем, це могут действовать в течение всей ночи,
и значение их относительное.
БОРЬБА С ВЗРОСЛЫМИ КОМАРАМИ
763
На открытом воздухе применимы редкие сетки (напр. рыболовного
типа), пропитанные отталкивающими комаров смесями. Сетку набрасы-
вают на голову.
Дважды намазанный на открытые части тела 5°/0-й водный раствор
анабазинсульфата предохраняет от нападения комаров в течение часов
двенадцати (Лебедев).
д) Опыливание помещений. Порошок Pyrethrum распы-
ляют особыми распылителями или спринцовками по расчету 3—5 г на
100 м3 помещения при закрытых дверях и окнах. В спальнях такое опы-
ливание производят за несколько часов до сна. Из взвешенного в воздухе
порошка выделяются эфирные масла, которые и убивают комаров
(Kunike) приблизительно через х/2 часа действия.
Порошок пиретры из размолотых Flores Pyrethrum — Flores Chry-
santhemum insecticidi выпускался в Германии в качестве патентованных
препаратов под именем «Blatton», «Pereat», «Noxin». Распыление его по
расчету 2,0 г на 1 м3 помещения дает отличный эффект, вызывая через
полчаса действия почти поголовную гибель комаров. Использование
этих веществ возможно в помещениях без герметической закупорки;
в пожарном отношении — безопасно; сельскохозяйственные продукты
ими не портятся; через 1—2 часа после окончания работы помещение
может быть использовано по его прямому назначению (Беньяминсон
и Набоков).
Новейшие исследования заставляют признать пиретру за контактный
яд по отношению к комарам и другим насекомым.
Хорошим методом является обрызгивание флицидом (см. ниже в главе
о борьбе с москитами).
Для уничтожения комаров пригодна также эмульсия из 300 см3 орто-
дихлорбензола, 10 ч. сабсоковой воды (подмыльная щелочь) на 1 л
воды; опрыскивание — из расчета 17,5 см3 на 1 м2 площади (Азизян).
е) Окуривание помещений. Свежий и чистый персидский
порошок Pyrethrum убивает комаров, если его сжигать в комнате перед
ночью. Окна и двери должны быть плотно закрыты. Оглушенные комары
падают на пол. Их сметают в кучу и сжигают. Порошок сжигают, насы-
пав конусом на жестянку, по расчету 400 г на 300 м3 (1 английский фунт
на 1000 куб. футов) помещения.
Употребляемый для такой же цели состав «цанцолино» состоит из
смеси персидского порошка с порошком валерианового корня, по 4 г с до-
бавлением 1 г селитры; 1 столовую ложку порошка сжигают на 40 м3
помещения.
Datura stramonium 3 ч. и 1 ч. селитры или чистая D. stramonium
сжигаются в количестве 250 г на 300 м3 помещения. Образующийся дым
не ядовит для человека. Сжигание высушенной апельсинной кожицы
рекомендуется японскими гигиенистами (Howard).
Смесь карболовой кислоты с камфорой в равных частях по весу. Кри-
сталлы карболовой кислоты расплавляют на слабом огне и медленно
приливают к камфоре (Gum. camphor.), получается прозрачная, летучая
жидкость приятного запаха; 100 г этой жидкости, испаряемой над горел-
кой, достаточны для очищения от комаров 300 м3 помещения. Смесь
горюча, пары же ее не горючи.
Сжигание сухих листьев мяты также полезно в указанном отношении.
Смесь 50 ч. опилок смолистого дерева, 25 ч. селитры, 15 ч. минерального
масла и 10 ч. воды, сжигаемая в особых жестяных «бомбах», дает массу
слабо раздражающего животных дыма, который убивает комаров.
Этой смесью можно окуривать стойла, часто даже не удаляя из них живот-
ных (Sella). См. также ниже —«Уничтожение комаров на зимовках».
7Ы МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Упавших на пол при опылении или окуривании одурманенных
комаров сметают и сжигают.
Уничтожение анофелес внутри жилья летом имеет важное эпидемио-
логическое значение, так как могут быть уничтожены самки, уже заражен-
ные плазмодиями малярии.
ж) Уничтожение комаров на открытом воздухе
достигается покровительством естественным врагам комаров, каковыми
являются летучие мыши. Они живут в дуплах, на чердаках, в пещерах
и тому подобных местах. В южной полосе Союза можно пробовать устраи-
вать для них особые жилища — башню Кампбелла (полую усеченную
пирамиду на 4 столбах): одна из сторон имеет вид жалюзи, через щели
которой летучие мыши проникают внутрь башни, куда для приманки
кладут их помет. Летучие мыши массами вылетают в сумерки на воздух
и пожирают огромное количество комаров. Повидимому, разные виды
летучих мышей в разных странах неодинаково относятся к комарам.
В Туркмении, например, Власов наблюдал обилие летучих мышей и ко-
маров, живших в одной и той же пещере. В связи с нашими условиями
необходимо вести пропаганду среди детей и взрослых в пользу защиты
летучих мышей, которые (как и жабы) незаслуженно подвергаются унич-
тожению. Комаров, повидимому, уничтожают и стрекозы.
з) Л ов комаров, стремящихся проникнуть в помещение, может
производиться особыми ловушками, которые ставят в окна отверстиями
наружу.
Ловушку делают по размеру открывающейся части окна. Деревян-
ная обвязка с внутренней стороны забирается сеткой, с наружной же
имеет две также сеточные створки, вдающиеся под углом внутрь ловушки.
Последнюю плотно ставят в окно створками наружу. Комары, стремящие-
ся влететь в дом, попадают через щель створок внутрь ловушек, где и за-
стревают. При обратной постановке ловушки она будет задерживать ко-
маров, вылетающих из комнаты.
В качестве примитивных ловушек пользуются объемистыми короб-
ками, выклеенными внутри черной бумагой и снабженными выдвижной
крышкой. Такие коробки расставляют открытыми на ночь по углам или
темным местам комнаты; утром закрывают крышки и убивают дымом за-
бравшихся внутрь комаров.
Во время второй мировой войны особо положительные рекомендации
для противокомариной борьбы с малярией получил препарат, сокращен-
но называемый ДДТ (дихлор-дифенил-трихлор-этан). Наиболее известные
примеры широкого использования ДДТ для борьбы с малярией даны прак-
тикой мировой войны.
Когда морские силы атаковали Гвадалканал, то малярия выводила
из строя больше людей, нежели японские пули. Тогда американские
ученые изобрели аэрозолевые бомбы с инсектицидом ДДТ. Этот препарат
оказал мощное действие против комаров, других переносчиков и вред-
ных насекомых. Заболевания малярией были быстро снижены.
В США изготовляются аналогичные приборы большой мощности для
использования с самолетов и с кораблей.
В 1943—1944 гг. при вспышке эпидемии малярии в районе Анаполиса
было распылено это вещество с самолетов. Результат получился исклю-
чительный в отношении малярии, но был нанесен значительный вред
сельскому хозяйству; в районе погибли почти все пчелы, отмечалась гибель
птиц и рыб. Вещество распылялось с аэропланов над болотами, сырыми
лугами и по берегу залива. За рубежом ДДТ вытесняет пиретру.
Этот весьма ценный инсектицид производится в СССР; о способах
его практического использования см. «Приложение».
БОРЬБА С ВЗРОСЛЫМИ КОМАРАМИ
765
и) Уничтожение комаров на зимовках. Если мы
сможем уничтожить зазимовавших самок, то вместе с ними мы погубим
все то потомство, которое они дали бы ближайшей весной (см. выше —
плодовитость комаров).
Предварительно необходимо педантично обследовать всякие помеще-
ния, которые могут быть пристанищем комаров, чтобы выяснить, где
находятся их зимовки. В зависимости от характера зимовок, применяются
те или другие меры уничтожения комаров. Если зимовки обнаружены
в каменных подвалах, то комаров можно выжечь факелами. В деревян-
ных же помещениях их опыляют порошком пиретры (см. выше) или сби-
вают со стен струей воды, мыльно-карболовым раствором, 10%-й эмуль-
сией керосина из гидропульта, после чего сметают в угол и уничтожают.
Полезно также и обметание стен для удаления паутины, на которой ко-
мары часто сидят кучами.
Борьба с зимовками комаров может производиться также окуриванием
серой, табачной пылью или дымом от сжигания можжевельника или со-
сновых шишек. Наиболее действительно сжигание серы и табачной пыли.
В сырых помещениях первая берется по расчету 15 г на 1 м3; для сухих
помещений достаточно 35 г. на 1 м3. Длительность дезинсекции 6—12 час.
Махорочная пыль сжигается на железных листах из расчета 30—40 г
на 1 м3 помещения и не более 4 кг на 1 лист. Пыль рассыпают равномер-
ным слоем по листу, обливают сверху керосином и зажигают. Когда пламя
спадет и начнется тление табака, противни вносят в окуриваемое помеще-
ние, ставят на кирпичи, плотно закрывают вход и заклеивают наиболее
крупные щели в стенах. Через 12—16 час. помещение может быть прове-
трено (Гринберг и Набоков).
Из сложных составов для сжигания приведем следующие рецепты:
1. Испанского перца..........................2 части
Далматского порошка........................1 часть
Порошка корня валерианы....................1 часть
Калийной селитры...........................1 часть
Сжигать 3 столовых ложки на 50 м8 помещения (Bresslau).
2. Pulv. Fructl capsla.........................100,0
Pulv. chrysant. cln.............................50,0
Rad. valerianae off.............................50,0
Kai. nltrlcl....................................50,0
Хорошо перемешать; 3 стол, ложки на 50 м3 помещения.
Производились также пробы применения сжиженного в баллонах
сернистого ангидрида для уничтожения комаров; фумигация им также
дает положительные результаты, но этот способ едва ли пригоден для
окуривания помещений — складов сельскохозяйственных продуктов,
которые при этом терпят ущерб (напр. потеря всхожести семян, карто-
феля и т. п.). Материал и металлические вещи также повреждаются сер-
нистым ангидридом.
Новостью в деле уничтожения зимующих комаров является примене-
ние для указанной цели электрических пылесосов с особой формы нако-
нечниками (Wilhelmi и Janke).
Борьба с зимующими комарами требует предварительной работы, т. е.
обследования помещений. Для выполнения этой стадии работы с успехом
могут быть привлечены школьники, как то показал удачный опыт Био-
станции им. Тимирязева юных натуралистов в Москве (Сапожников).
Уничтожение комаров на зимовках должно быть приурочено к послед-
ней трети зимы, чтобы покончить с ними до времени весеннего их вылета.
Самый крупный опыт борьбы с зимовками был произведен в Киргизии
в семи районах в 1935—1936 гг. с привлечением колхозников-активистов
766
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
и школьников. В оба года обследовано было около 130 000 построек;
из них с анофелес оказалось 6,7% в 1935 г. и 8,37% в 1936 г.; А. т. mes-
seae зимует примущественно в погребах тем больше, чем ближе погреба
расположены к водоемам. В дикой природе обследовано 6404 объекта;
места зимовок обнаружены в 1,68°/0 обследованных нор грызунов, в 46%
пещер, в 65% могильных ям, в 0,62% стогах сена, в 3,4% кучах торфа.
По отношению ко всем обследованиям зимовки, обнаруженные в природе,
составляли лишь 0,27% всех выявленных мест зимовки анофелес.
В результате уничтожения зимовок окуриванием табачной пылью
выпал весенний максимум лёта анофелес; плотность заражения водоемов
личинками резко упала (Наумов).
к) Важным фактором в борьбе с малярией является использование
скота для отвлечения им анофелес от человека как источника питания,
т. е. зоопрофилактика. Она относится к категории мероприя-
тий чисто хозяйственного значения, но координируемых с общим компле-
ксом противомалярийной борьбы. Практически дело сводится к размеще-
нию скота на ночевку в хлевах, которые должны быть расположены
на пути лёта анофелес от места его выплода к жилью человека. Примене-
ние зоопрофилактики должно быть обеспечиваемо особенно при распла-
нировке новых или реконструируемых селений (колхозов, совхозов,
заводов и пр.); практические указания даны в предварительной инструк-
ции Госсанинспекции Союза ССР в 1938 г., суть которой сводится к следую-
щему.
Предпосылками применения зоопрофилактики являются: наличие
в хозяйствах скота в среднем не менее двух голов на один двор в селении;
непременный пригон скота на ночевку в селение за час до захода солнца;
ночевка скота в скотных помещениях закрытого типа, дающих удобный
приют самкам анофелес; оседлость населения; отсутствие внутри поселка
необрабатываемых водоемов, могущих давать выплод анофелес, или ликви-
дация в селении таких водоемов; требуемая частота расположения домов
в селении и возможность расположения хлевов в виде защитной завесы от
залета анофелес. Защитная линия хлевов располагается на расстоянии
не менее 50 м от жилья при интервале между хлевами около 30 м. При
постройке крупных хлевов (животноводческие фермы, совхозы) расстоя-
ние от домов берется не менее 100 м, а между хлевами —до 50 м. Наобо-
рот, при густом расположении хлевов (10—15 м интервала) их линия
может быть приближена к домам до 30 м.
Линия хлевов располагается на пути лёта комаров по возможности
перпендикулярно к направлению лёта. Для ее определения требуется
тщательная малярийно-топографическая съемка местности.
Хлева при постройке необходимо ориентировать так, чтобы окна и две-
ри ее обдувались бы вечером преобладающими ветрами, которые не должны
мешать влету анофелес в хлева, куда они привлекаются находящимся
внутри скотом. В хлевах необходимо оставлять углы, удобные для дневки
анофелес, где можно укрыться от яркого света и сквозняка.
В противоположность этому места для жилых домов следует выбирать
на открытых и овеваемых ветром точках, причем двери и окна должны
быть обращены в сторону, обдуваемую вечерними и ночными ветрами.
В зависимости от малярийной топографии местности и от распланировки
селения (квартальное, линейное расположение домов) заградительная
линия хлевов располагается или с одной стороны селения, или вокруг него,
или параллельно линии домов с соблюдением указанных выше интервалов.
Следует твердо помнить, что даже при правильном расположении за-
градительной линии она будет действовать лишь при условии регулярной
ночевки домашних животных в хлевах.
БОРЬБА С ЛИЧИНКАМИ И КУКОЛКАМИ КОМАРОВ
767
БОРЬБА С ЛИЧИНКАМИ И КУКОЛКАМИ КОМАРОВ
Борьба с фазами метаморфоза комаров, живущими в воде, может
быть прямая и косвенная. В первом случае действуют непосредственно на
самих личинок и куколок, во втором — оказывают на них косвенное
влияние уничтожением мест, пригодных для их жизни.
а) Уничтожение личинок и куколок комаров.
Важнейшими средствами в указанном отношении являются нефть и керо-
син (Howard). Если налить их на поверхность водоема, то сверху обра-
зуется тончайшая пленка нефти, непроницаемая для дыхательных отвер-
стий личинок и куколок комаров, которые в конце-концов погибают в воде,
вследствие невозможности заполучения свежего атмосферного воздуха.
При соприкосновении дыхательного отверстия с пленкой керосин про-
никает на некоторую глубину в глубь трахей, чем еще более способствует
гибели личинки (Мончадский). Повидимому, при действии нефти имеет
Рис. 513,—Нефтевание водоема. (Оригинал).
значение не только прекращение притока кислорода, но и ее токсическое
влияние, и последнее, может быть, даже в большей степени, чем первое
(Никольский).
б) Заливку водоемов нефтью, мазутом или керо-
сином производят при помощи гидропульта (Гульда или других систем)
или более примитивными способами, напр. ковшами на длинной ручке,
лейками и т. п. Керосин можно смешивать с древесными опилками и раз-
брасывать их по поверхности воды. Если водоем не зарос растениями,
то нефть или керосин тратят в количестве 1—2 столовых (20—40 г) ложек
на 1 ма поверхности воды.
Прибавление к нефти 1°/0 креозола увеличивает площадь образующейся
нефтяной пленки в полтора раза по сравнению с чистой нефтью. Эта смесь
лучше проникает в гущу зарослей водоемов; сама пленка оказывается
более прочной, так как креозол препятствует разлагающему действию
бактерий на углеводороды нефти. Обработанное тяжелое смазочное масло
768
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
с добавлением 1°/0 креозола также приобретает большую. растекаемость
по поверхности воды, что является экономически выгодным фактом
(Гинзбург).
Образовавшаяся нефтяная пленка к конце концов исчезает вследствие
улетучивания низкокипящих углеводородов, окисления углеводородов
кислородом воздуха и усвоения углеводородов бактериями; роль послед-
них немаловажна, поэтому при расчете количества потребной для заливки
водоема нефти следовало бы принимать в соображение не только площадь
водоема (как то обычно делается), но и богатство заливаемой воды бакте-
риями, усваивающими углеводороды (Губин). Однако соответствующей
Методики для практического применения пока еще не выработано.
Рис. 514.—Нефтевание аппаратом Помона или распыление суспензией
парижской зелени. (Рисунок—по фото из коллекции Института санитар-
ной культуры, Москва).
Поэтому нормы расхода нефти приходится варьировать, поскольку
в ходе работ удается применяться к местным условиям. В районе Дне-
пропетровска нефти берут на 1 м2 от 50 до 60 г. Если водоем покрыт рас-
тениями и более или менее густо зарос с берегов, необходимо предвари-
тельно скашивать заросли, а потом уже производить нефтевание. Некото-
рую пользу может принести уминание растений протаскиванием по дну
водоема отрезка железной водопроводной трубы, через которую пропу-
щена проволока.
Так как пленка нефти легко сгоняется ветром, то отгораживают части
водоема, вбивая в устье его заливов колья и закладывая между ними доски,
или же разгораживают водоем пловучими клетками-квадратами из свя-
занных жердей; в просвет клеток наливают нефть или керосин. В различ-
ных инструкциях указывается, что «петролизацию водоема нужно произ-
водить методически, начиная с ранней весны, через каждые 8—10 суток
и кончая поздней осенью». Это указание требует дополнительной ого-
ворки: необходимо учитывать широту данного места и количество поко-
лений анофелес.
Срок 8 —10 суток может быть применим у нас только для наших
«субтропиков», т. е. для самых жарких мест Кавказа и Туркестана.
БОРЬБА С ЛИЧИНКАМИ И КУКОЛКАМИ КОМАРОВ
769
Во всех же остальных местах заливка должна производиться гораздо
реже — применительно к числу поколений анофелес и длительности каж-
дой его генерации. Выше мы видели, что пониженная температура замед-
ляет метаморфоз комаров, и он может растянуться на 30 дней: произво-
дить же за этот срок 3—4 нефтевания одного и того же водоема — это зна-
чит непроизводительно тратить нефть. Так как нельзя дать авансом
теоретических расчетов сроков нефтевания для всех местностей, то самое
нефтевание следует производить под контролем обследования водоемов
на заселенность их личинками анофелес как до нефтевания, так и
после него.
Указание некоторых инструкций, что на «рыб ядовитого действия
керосин или нефть не оказывают», имеет относительное значение. Дей-
ствительно, карповые рыбы (Cyprinidae) сравнительно стойки к отрав-
лению нефтяным ядом, зато осетровые рыбы, окуни, щуки, сомы, а также
икра рыбы, мальки особенно чувствительны к вредному действию назван-
ного вещества (по Хлопину).
«Одной десятой части вещества нефти, растворяющейся в воде, доста-
точно, чтобы вызвать у рыб хроническое отравление со смертельным
исходом, и одной трети — чтобы убить рыбу через несколько часов»
(Хлопин и Никитин, а также Арнольд). Наиболее ядовиты нафтеновые
кислоты, которые убивают рыб в разведении 1 : 50 000—333 000 части
воды или 0,02 г : 1 л воды (Купцис). «Ядовитые кислоты могут образо-
вываться под влиянием солнечного света и кислорода воздуха и из таких
нефтяных продуктов, которые в очищенном виде не обладают ядовитыми
свойствами, напр. из керосина» (Хлопин). Несомненно также, что раз-
ные сорта нефти, в связи со своим химическим составом, обладают
различными токсическими свойствами. Ввиду вышесказанного, вопрос
о нефтевании или петролизации того или другого водоема нужно решать
индивидуально, считаясь с видовым составом его рыбьего населения и
другими привходящими обстоятельствами.
В зависимости от площади и характера заселенных анофелес водо-
емов в данной местности, нефтевание может при всех своих положитель-
ных качествах оказаться мерой, совершенно не рентабельной, от которой
поневоле придется отказаться. Своеобразным вариантом нефтевания
является подметание метлами, смоченными нефтью, берегов ручья, реки,
их полувысохших русел, как то производилось военными врачами в Сред-
ней Азии (Москвин).
Для нефтевания медленно-текучих вод (канавы, ручьи и т. п.) пользу-
ются капельницами, устраеваемыми из боченка с отверстием в дне, через
которое пропущен фитиль. Боченок устанавливают над струей текучей
воды.
На станциях, имеющих паровозное депо, пропитанную нефтепродук-
тами грязь, скопляющуюся в канаве после промывки паровозов, можно
использовать для обработки водоемов, не имеющих хозяйственного зна-
чения, но не осушительных канав, ввиду возможности их заиления (По-
гольский).
в) Для уничтожения личинок пользуются также ларвицидами,
т. е. личинкоубивающими составами. Так называемый
«панамский ларвицид» изготовляется из карболовой кислоты и водной
окиси натрия заводским путем, поэтому на нем мы останавливаться не
будем. В настоящее время возрос интерес к ларвицидам, которые являются
кишечными ядами. Таков, например, «стоксаль» — параформальдегид,
разбавленный пылью. Тонкий порошок распыляется на поверхности
водоема; здесь он проглатывается личинками анофелес, питающимися
за счет нейстонной пленки (т. е. мельчайших организмов, находящихся
770 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
в поверхностном слое воды). Это вещество, пропагандируемое французами,
было с хорошими результатами испытано в Азербайджане при авиаопы-
лении водоемов (Набоков и Утин), но в практике противомалярийных
работ в СССР оно не привилось.
В качестве заменителей дефицитных ларвицидов в военное время
было испробовано много различных веществ. Были опубликованы напоми-
нания о соответственных качествах тиоди фенил амина (получается при
сплавлении дифениламина с серой). Практически это вещество не ядовито
для рыб, домашних животных и человека. Применяется в виде очень
тонко размолотого порошка для опыливания водоемов по расчету 1 кг ве-
щества на 1 га поверхности (поголовная гибель II—IV стадий личинок
анофелес) или в форме водно-мыльной суспензии — по 2—5 кг на 1 га;
гибнут также личинки немалярийных комаров. В печати ставится вопрос
о возможной замене тио дифениламином нефти (Добросмыслов).
Для деларвации водоемов может быть использован дестиллат (солар)
коксовых кусков нефтепромышленности; при известном стандарте он
не обжигает растительности и не влияет вредно на рыб и на питьевые
качества воды (Афанасьев).
Из отходов химической промышленности для борьбы с комарами
в водоемах пригоден орто дихлорбензол (30 г на 1 м3) (Азизян).
г) Парижская зелень (швейнфуртская зелень, царская
зелень, зеленый крон), широко применяемый в борьбе с сельскохозяй-
ственными вредителями инсектисйд, все больше и больше используется
и для уничтожения личинок малярийных комаров. Сухой препарат раз-
мешивается с дорожной пылью, пеплом, испорченной мукой, порошком
вулканического туфа («трасс») и другими индифферентными веществами
в пропорции 1 : 100.
Парижская зелень является двойной солью уксуснокислой меди и
мета-мышьяковистой меди Си(С2Н2О2)2 3 (COAs2O3). Удельный вес=3.
В воде не растворима. При ручном или машинном опылении водоемов
смесь, как и стоксаль, оседает на поверхности воды, где образует пленку;
она держится несколько часов. Механизм ее действия на личинок такой же,
как и стоксаля — заглатывание в кишечник. Срок гибели личинок ано-
фелес зависит не только от степени разведения смеси, но и от темпера-
туры воды, влияющей на энергию жизнедеятельности личинок (напр*
быстрота заглатывания) (Благовещенский). Различные образцы париж-
ской зелени варьируют по количественным соотношениям ее компонентов
As2O3CuO и СН3СООН и воднорастворимого мышьяка; но такие отличия,
видимо, не отражаются на ускорении или замедлении гибели отравляе-
мых личинок анофелес (Благовещенский).
Годными для использования являются сорта парижской зелени,
содержащие не менее 5О°/о мышьяковистой кислоты и не более 3,5°/0 водно-
растворимого мышьяка. Встречаются фальсификаты парижской зелени:
в частности, к ней примешивают зеленую анилиновую краску. Простым
способом определения чистоты парижской зелени является растворение
1 г зелени в 25 см3 нашатырного спирта. Зелень растворяется, окрашивая
жидкость в интенсивносиний цвет, а всякие примеси выпадают в осадке.
Выгоды применения парижской зелени бесспорны: 1) она гораздо
дешевле нефти; 2) удобна и выгодна для транспорта, особенно в трудно-
доступные места (напр. по вьючным тропинкам), так как 1 ч. зелени фак-
тически заменяет 150—200ч. жидкого ларвицида; 3) вся операция ручного
опыливания водоемов раз в 40—50 дешевле нефтевания (Латышев);
4) способ применения чрезвычайно прост; 5) парижская зелень, распыля-
емая с аэропланов, легко проникает даже через густые кроны
деревьев.
БОРЬБА С ЛИЧИНКАМИ И КУКОЛКАМИ КОМАРОВ
771'
В то же время парижская зелень обладает рядом недостатков: 1) она
не действует ни на яйца, ни на куколок анофелес; 2) при дожде и в дождли-
вый сезон опа неприменима; 3) при сильном ветре, дожде и взмучивании
опыленных водоемов пленка парижской зелени оседает на дно раньше
срока, что вызывает необходимость повторных добавочных опыливаний;
4) благодаря своей ядовитости парижская зелень вызывает у работаю-
щих с ней дерматиты, если не применяются меры осторожности.
Применение парижской зелени и других порошкообразных веществ
для уничтожения личинок комаров в водоемах осуществляется опы-
ливанием водоемов. В зависимости от объема и применяемой
Рис. 515А.— Опыливание водоема парижской зеленью аппаратом
Тип-топ. (Рисунок по фото из коллекции Института санитарной
культуры, Москва.)
техники работ различают наземное (или ручное) опы-
ливание водоемов и авиахимметод (опыливание больших
площадей с аэроплана).
И тот и другой методы детально разработаны и широко применяются
в практике советских противомалярийных работ.
По указаниям инструкции Госсанинспекции Наркомздрава СССР
ручное опыливание применяется для обработки мелких водоемов,
крупных водоемов, анофелогенная зона которых ограничивается узкой
прибрежной полосой, и водоемов, которые по техническим причинам
недоступны для авиаопыления: таковыми являются водоемы между домами,
деревьями, высокими трубами, столбами, радиомачтами, проводами
электрической сети или телеграфными и др.
В качестве основного типа советского аппарата для ручного опыли-
вания аппробирован ручной вентиляторный опыливатель РВ-1. Для тех
же целей использовался также меховой опыливатель Тип-топ (рис. 515А).
РВ-1 имеет преимущество в беспрерывном и равномерном распыливании
ядовитой смеси, тогда как Тип-топ выбрасывает ее толчками при каждом
движение меха. Емкость РВ-1 равна 15 л., Тип-тон—10 л. Ширина
:72
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
токсической (рабочей) волны у первого 3—6 м, у второго 4—7 м. РВ-1
можно обработать в день до 9 га водной поверхности. Опыливание водо-
емов РВ-1 следует производить при половинном открытии дозирующих
отверстий, предварительно освоив технику использования аппарата и
испытав регулировку опылителя. Для работ более крупного масштаба
применяют моторный опыливатель «Серна» или эквивалентный по мощ-
ности иной тип аппарата. Ширина волны варьирует от 20 до 30 м. Аппарат
устанавливают на телегу, грузовик, дрезину, моторную лодку и др.
Рис. 515В.—Аппарат для ручного опыливания парижской
зеленью РВ-1. (Оригинал).
Опыливание узких водоемов (ручьи, канавы, лужи и др.) производят
узкой пылевой волной; чтобы ее получить, раструб опыливателя напра-
вляют круто вниз и работу производят в безветренную погоду или при
слабом ветре.
«При опыливании водоемов, имеющих широкую анофелогенную полосу
(мелководья, торфяные карьеры, заросшие пруды и пойменные озера
в конце сезона), необходимо для получения широкого захвата держать
рукав и раструб аппаратов параллельно поверхности воды и итти по
берегу..., чтобы пылевая волна захватывала воду, начиная от самого
берега».
Пользуются несильным попутным ветром, значительно увеличивающим
ширину пылевой волны.
Опыливание канав, ручьев с текучей водой производят в запрудах
на 300—500 м длиной, устраиваемых по течению канавы. Плотинки де-
лаются из находящихся под руками материалов (камыш, рогоз, прутья
и др.). Однако для работы в таких условиях предпочтительнее применять
нефтевание.
БОРЬБА С ЛИЧИНКАМИ И КУКОЛКАМИ КОМАРОВ
773
Для опыливания применяют смесь различных ядов с пылевидными
индифферентными веществами. Наиболее простым ингредиентом являет-
ся дорожная пыль. Лучшими свойствами обладает нефтеванная дорожная
пыль, так как она, а следовательно и смешанный с нею яд, более долгое
время остается на поверхности водоема. Хорошими качествами обла-
дают порошковатые вещества тонкого размола — тальк, гашеная известь
(пушонка). Применяют также олеогумбрин, трепел и др. Нефтеванную
пыль приготовляют, смешивая дорожную пыль с нефтью в пропорции
1 : 15 с последующим добавлением пыли, так чтобы получилась 1,2—1,5%-я
однородная смесь.
Смешивание ядов с сухими и, в случае надобности, просеянными
ингредиентами производится в смесителях ядов «СЯ» или в машинах
для протравки семян — «Идеал», «Урожай». Ручным способом то же
достигается тщательным перелопачиванием материала в ящиках или
кадках. Все эти процедуры производятся в закрытых помещениях или
на огороженных забором площадках, недоступных для скота и домашней
птицы.
В качестве ядов применяют, кроме парижской зелени, арсенит каль-
ция (мышьяковисто-кислый кальций), арсмаль, олеоарсенит (с содержа-
нием 19% трехокиси мышьяка). Наилучшими качествами обладают париж-
ская зелень и арсмаль.
Рассматриваемой инструкцией рекомендуются нижеследующие дози-
ровки и разбавления ядов, варьирующие в зависимости от характера
подлежащих обработке водоемов и в расчете траты готовой смеси при
ручном опылителе в количестве 20 кг на 1 га.
Яды Водоемы открытые Водоемы, сильно за- росшие
доза яда (в кг на га) во сколько раз яд раз- водить ин- гредиентом доза яда (в кг на га) во сколько раз яд раз- водить ин- гредиентом
Парижская зелень 0,8 1 : 25 1,2 1: 16
Арсенит кальция 1 1 :20 1,5 1: 13
Арсмаль Олеоарсенит с 19% трехокиси 1,5 1 : 13 2,5 1: 7
мышьяка 3 1 : 6 5 1 : 3
Более выгодной формой применения парижской зелени в смысле деше-
визны и физического облегчения работы является использование керо-
синовой или нефтяной суспензии (Кеприс и Клоков) по следующему
способу: «Потребное количество смеси готовится из 1,1 кг керосина Ч-
0,5 кг парижской зелени на 1 га. Во взвешенную парижскую зелень
постепенно вливают керосин и тщательно перемешивают деревянной
лопаткой. Затем готовая смесь разливается в бутылки емкостью от 0,25 до
1 л. На месте же работ, т. е. на водоеме, согласно его площади, произво-
дится расчет потребности суспензии и воды (в литрах) с учетом количества
зарядов автомакса. На 1 га расходуется 1,6 кг смеси -|- 200 л воды, что
соответствует расходу 17 автомаксов, следовательно на 0,25 га надо взять
0,4 кг смеси — 50 л воды, что будет соответствовать расходу 4 автомаксов.
Расход суспензии на 1 автомакс составит 100 см3 смеси 12 л. воды.
В мензурку с делениями наливается, после предварительного встряхи-
вания, столько кубиков смеси, сколько требуется на 1 автомакс, который
TH
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
затем наполняется 12 л воды и накачивается воздухом. Практикой уста-
новлено, что на 1 га автомакс приходится заряжать 17 раз. Заряженный
автомакс бонификатор надевает на спину и, проходя по водоему, проводит
опрыскивание, изредка встряхивая автомакс во избежание оседания
зелени. Выяснено, что на обработку одного гектара, густо заросшего
растительностью, требуется затрачивать не более 5 часов, включая сюда
и обследование на зараженность. Ветер, являющийся отрицательным
фактором при ручном опылении, при работе с суспензией благоприят-
ствует лучшей растекаемости керосиновой пленки».
Нефтяная суспензия готовится из расчета: 15—18 кг нефти, 1 кг
парижской зелени и 230—250 л воды на 1 га.
Профессиональные отравления парижской
зеленью при работах с ней могут происходить в форме острых и
хронических интоксикаций вследствие проникновения яда при дыхании
и заглатывании, а также в виде кожных поражений. На лице часто раз-
виваются дерматиты в форме воспалительных покраснений с отечностью,
в более тяжелых случаях сопровождающихся папуло-везикулярной
сыпью. Этот процесс обычно начинается в складке основания крыльев
носа. Он может быть и на закрытых частях тела, где потливые, волосистые
поверхности покровов трутся друг об друга. На scrotum и бедрах ног
типичные поражения в форме папуло-фолликулярных высыпаний.
На кистях рук характерны изъязвления на месте травм различного
поражения.
Профилактика обеспечивается применением спецодежды, соблюде-
нием правил личной гигиены, медицинским надзором над работающими.
Дерматит лечат лассаровской пастой; при отечности — примочки
2°/0-м раствором борной кислоты; то же при поражении scrotum (суспен-
зории с дерматоловой мазью и др.).
Всё же положительные качества этого ларвицида перевешивают, бла-
годаря чему он получает все большее и большее применение в борьбе
с малярией.
Важное значение имеет вопрос об опасности опыливания ядами для
домашних животных и для человека.
На обрабатываемых участках с момента опыливания устанавливается
трехдневный карантин с запрещением выпаса скота и домашней
птицы.
На сенокосных угодьях запрещается на три дня сенокос в пятиметро-
вой полосе берега обработанных водоемов, равно как и на местах сме-
шивания ядов и в пятиметровой их окружности. Пчелы крайне чувстви-
тельны к препаратам мышьяка (при заглатывании мышьяка с нектаром
цветов или заносе отравленной пыльцы в улей или при питье воды опы-
ленного водоема); однако наземное опыливание водоемов опасно для
пчельников, если они лежат в пределах 5—7 км от опыливаемого водо-
ема и если берега последнего покрыты цветущими растениями, привлека-
ющими к себе пчел.
Надежнее всего на время работ вывозить пчел из опасной для них
воны опыления на все время работ. Если это технически неосущест-
вимо, то заблаговременно скашивают с берегов, подлежащих обра-
ботке водоемов, цветущую растительность; самих же пчел (ульи) на время
обработки (но не менее трех дней) ставят в прохладное темное место
(погреб).
Опыленные водоемы практически безвредны в отношении использо-
вания воды для питья; надо только предварительно согнать веником
пленку ядовитой смеси, если она образовалась в том месте, откуда необ-
ходимо брать воду.
БОРЬБА С ЛИЧИНКАМИ И КУКОЛКАМИ КОМАРОВ 775
Авиаметод. Для обработки больших водоемов (с площадью
более 10 000 га), заболоченностей и др. применяют аэропланы, снабженные
аэропылом (табл. XXIII). Этот способ (С. Америка, 1923 г.) удачно
применен — сначала в качестве опытного в СССР (1929 г., Маля-
рийная авиахимическая экспедиция, Набоков, Богданов, Уткин);
авиаметод в борьбе с малярией с каждым годом охватывает в СССР
большие и большие районы.
Таблица XXIII
Самолет с аэропылом, который виден внизу позади колес. (Фото Митрофанова).
При опыливании водоемов самолет идет метров на 10 над поверхностью,
парижская зелень смешивается с индифферентным веществом в пропор-
ции 1:1, 1 : 2, 1 : 3; на 1 га водной поверхности расходуется 0,5—1 кг
парижской зелени; ширина токсической волны при обработке открытых
водоемов устанавливается метров в 100—125. Технические возможности
применения самолетов в борьбе с малярией открываются большие. Для.
выполнения плана работ 1937 г. (опыливание 15 'млн. га) требовалось
около 800 самолетов.
Авиахимметод выдвигается в качестве ведущего метода противолпчи-
ночной борьбы в местах с обширными водными пространствами, заражен-
ными личинками малярийных комаров. В то же время, смотря по необхо-
димости, должны быть организованы и наземные истребительные меро-
приятия по отношению к комарам.
Авиахимметод заслуживает широкого применения: 1) в хлопковых
районах с неправильно эксплоатируемой оросительной сетью; 2) на рисо-
вых полях в совхозах и колхозах; 3) на торфоразработках; 4) в поймах
рек и на заболоченностях в районах новостроек, крупных промышлен-
ных центров, искусственных водохранилищах и др.; 5) в районах произ-
ТЖ МЕДИЦИНСКАЯ энтомология
водства крупных гидротехнических работ; 6) на прочих обширных вод-
ных пространствах, имеющих малярийное значение.
При опыливании парижской зеленью рисовых полей иногда наблю-
дается «ожог» растений, что ведет к снижению в разной степени урожай-
ности или даже к полной гибели посевов.
При дозировке парижской зелени — 0,75 кг в смеси с дорожной пылью
(на 1 га) ожогом поражаются лишь единичные экземпляры растений
с поверхности; при дозировке от 1 кг до 3,75 кг на 1 га наблюдается значи-
Рис. 516А. — Заправка аэроплана готовой смесью
парижской зелени. (Рис. по фото коллекции
Института санитарной культуры, Москва).
тельное поражение, но при
наличии пустых колосков
имеются и полноценные зерна.
Ожоги токсическими до-
зировками бывают как в ста-
дии цветения риса, так и в
стадии молочной спелости.
Опыление утром и вечером
при наличии росы на рисе
вызывает ожоги в одинако-
вой степени. Поэтому опыле-
ние рисовых полей проводят
в более поздние утренние
часы, а вечером — не позд-
нее, как за 1—2 часа до за-
ката солнца.
Ожоги по внешности про-
являются образованием мно-
жества темных и черно-то-
чечных пятен на оболочках
зерен и на листве. Следует
иметь в виду, что появление
сходной пятнистости риса
может быть вызвано пора-
жением растений бактерия-
ми Heteroceae, осложняемым
иногда грибком Pericularia
orizae (бурая пятнистость
при массе сапрофитных гриб-
ков Macrosporium, Epicoccum
neglectum и др.). Поэтому для
выяснения истинной причины ожога требуется дополнительный бакте-
риологический и фитопатологический анализ (Наумов).
Длительность работы малярийных авиаотрядов определяется в зави-
симости от района в 4—6 мес.; начало работы с апреля — конца июня.
Межвердификационные периоды 6—10—12 и более дней, смотря по кли-
мату (Набоков).
Пленка парижской зелени на поверхности водоема практически без-
вредна для домашних животных, на планктон водоема она не влияет.
Для предупреждения развития профессиональных дерматитов от париж-
ской зелени смешение ее с индифферентными веществами должно быть
производимо в централизованном и механизированном порядке. При
разбрасывании ее руками надевают перчатки; на лицо надевают маску,
которая должна защищать и шею; по окончании работы — смена платья
и душ.
Парижскую зелень можно применять и для опыливания текучих вод
(узких полос) из особых ящиков, где зелень смешана с песком. Ввиду
БОРЬБА С ЛИЧИНКАМИ И КУКОЛКХМИ КОМАРОВ
777 •
дефицитности парижской зелени, в СССР велись удачные опыты с заменой
ее советскими препаратами — арсмаль и фугованный антрацен.
Применение парижской зелени для уничтожения личинок А. macu-
lipennis возможно и на севере. Наблюдениями и опытами в Нарымском
крае показано, что при вердификации водоемов при температуре 10° и
несколько ниже все стадии личинок анофелес погибали часов через 6—7
(Попов и Ферри). Отмечено также, что личинки заглатывают париж-
скую зелень и при полной темноте. Вопрос о пределе понижения темпе-
Рис. 516В. — Механизированный способ засыпки ядов в бачки.
(Фото Н. Митрофанова).
ратуры, при которой вердификация является еще эффективной, нуж-
дается в дальнейших исследованиях. Питание личинок (т. е. заглатывание
ими твердых частиц) осуществляется в пределах от 8 до 37,5°; граница
температуры в отношении максимальной интенсивности фильтрации
взмахами щеток определяется цифрами 19 и 30° (Бекман).
Рыборазводные пруды, являющиеся местом выплода анофелес, могут
быть обрабатываемы парижской зеленью, которая в обычных малярийных
дозах вердификации не влияет ни на мальков зеркального карпа, ни на
их развитие, не говоря уже о взрослых рыбах (Муфель и Гутерман).
д) В отдельных специальных случаях приходится применять особые
меры для уничтожения личинок анофелес. Следует и в СССР испытать
засыпание паровозными шлаками различных луж и хозяйственно ненуж-
ных водоемов, так как имеются указания на возможность отравления
ими воды (Senior White). Поливные копанки, противопожарные чаны и
778 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
бочки, мерники с водой, хаузы и другие водоемы в местностях с разви-
тыми противопожарными мероприятиями можно «заражать» хлорпикри-
ном, опуская его в открытой банке на дно такого вместилища (Политов).
Каландадзе и Канчавели (1942 г.) рекомендуют для делярвации противо-
пожарных резервуаров отработанный автол в количестве 15—20 куб./см
на 1 м2 водной поверхности при температуре не ниже 20°; хлорную известь
50—100 г на 100-литровую бочку и поваренную соль —2 кг на 100-
литровую бочку (до окукления личинок).
Отравление водоемов цианистым калием или медным купоросом едва
ли может быть с успехом применимо на практике, так как эти вещества
действуют ларвицидно не ниже определенной концентрации раствора.
Для установления потребной дозировки необходимо точно вычислить
Рис. 517. —Опыливание водоемов парижской зеленью с аэроплана.
(По фото Н. Митрофанова).
объем воды в данном водоеме и достичь равномерного смешения воды при
растворении яда; и то и другое в обычной практике неосуществимо. Для
уничтожения личинок комаров в последние годы все шире и шире при-
меняется уже упоминавшийся выше препарат ДДТ (см. приложение).
е) Косвенные пути борьбы с личинками играют
большую роль во всей системе противомалярийных мероприятий и сво-
дятся к следующему.
1) Осушение водоемов: при наличии оросительной системы и рисовых
полей возможно уничтожить личинок и куколок, спуская воды с того или
другого участка арыков или с клеток рисовых полей на несколько дней
(прерывистое орошение); в первый месяц вегетации риса прерывистое
орошение не применяется; периоды просушек и затопления рисовых полей
в условиях Средней Азии (Петрищева) определяются продолжитель-
ностью в 4—5 дней для просушки и 8—10 дней для затопления в июне —
августе; со второй декады сентября срок затопления можно увеличивать
до 12 дней; при хорошем микрорельефе и естественной дренирующей
способности почвы период просушки можно свести к 3—4 дням для всех
месяцев.
2) Спуск мельничных прудов, особенно в местах с ограниченным вод-
ным фактором, может имет большой эффект действия; при медленном
спуске воды основная масса личинок остается на дне; необходимо, чтобы
произошло просыхание дна для уничтожения личинок; на это требуется
БОРЬБА С ЛИЧИНКАМИ И КУКОЛКАМИ КОМАРОВ
779
2—4—6 дней; в зависимости от неровности дна могут образовываться
остаточные водоемчики с личинками; для их уничтожения требуется
обработка лярвацидами; в зависимости от характера водоспуска может
потребоваться его переустройство (Лазук и Утенков).
3) Для малых рек и каналов могут оказать пользу периодические
пропуски воды, приводящие к гибели личинок A. maculipennis; для этой
цели сооружают в верхней части объекта плотины или шлюзы для вре-
менного накопления воды; пропуски воды, напр. для Украины, должны
производиться не реже чем через 10 дней (необходимо в каждой точке
работ сообразоваться со сроком периода развития анофелес); пусковая
волна производит смыв личинок и куколок при поверхностной скорости
течения 0,13—0,17 м/сек.; действие пропусков воды ослабляется при нали-
чии значительных расширений русла, его «шероховатости» вследствие
зарастания, извилистости берегов и др.; в участках выше плотин или
шлюзов необходимо проводить противоличиночные мероприятия; при
полном сбросе воды из головного водовместилища необходимо 5—6-дневное
просушивание дна и берегов (по расчету для юга Европейской части СССР,—
Овчинников и Тищенко); этот метод борьбы следует предусматривать
при проектировании новых гидромелиоративных систем.
4) По отношению к ненужным водоемам, а также заболоченным местам,
производят окончательную осушку их спуском воды по отводным каналам
(рис. 518), засыпкой канав и ям, укладкой дренажа и другими способами:
для низинных мест применяют искусственный кольматаж, т. е. постепен-
ное поднятие уровня почвы регулярной насыпкой грунта; гидротехни-
ческие или бонификационные работы разделяются по своему объему
на большие и малые; первые должны быть производимы в порядке гидро-
технических работ в координации с сельскохозяйственной мелиорацией,
отделами коммунального хозяйства, военным ведомством и другими орга-
низациями .
В некоторых местах применим естественный кольматаж, состо-
ящий в напуске воды полноводной и богатой взвешенным илом реки на
низинные пространства. На залитых пространствах воду задерживают
для оседания ила, после чего спускают. Так повторяют каждый год по
780 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
нескольку раз (рис. 521). Подобные работы дают эффект после продол-
жительного их применения.
Осушку местности дренажем иногда сочетают с искусственным отка-
чиванием воды из низинных мест насосами на возвышенности, где вода
используется для искусственного орошения. Таковая процедура, называ-
емая «помпажем», может производиться и для удаления воды из низко
лежащих каналов в выше расположенные сбросные системы. Работа помп
производится специальными помпажными станциями.
/
л
Рис. 519А.
I— русло реки до его исправления; II— русло реки после его
исправления при гидротехнических работах.
5) Малые мелиоративные работы сводятся к засыпке
ям, ненужных канав и других неровностей почвы, в коих может скопляться
дождевая вода, к расчистке берегов и углублению капав, арыков, речек
(рис. 519А, рис. 519В), прудов и других водоемов и к удалению из них ра-
стительности; к выпрямлению русла ручьев и маленьких речек. Очистка
дворов, площадей и других мест от битой посуды, жестянок, корыт, колод
и заброшенных негодных предметов домашнего обихода должна произво-
диться время от времени, так как и эти ничтожные по размерам водоемы
могут служить местом выплода комаров. Колодцы, цистерны, баки, чаны с
БОРЬБА С ЛИЧИНКАМИ И КУКОЛКАМИ КОМАРОВ 781
водой необходимо снабжать крышками с прорезями, забранными мелкой
сеткой.
Малые мелиоративные работы могут быть организованы в порядке
общественной работы силами организованного населения или воинской
части в районе ее стоянки. Уже имеются опыты использования тракторов
для бонификационных работ.
Отметим, что такие бонификационные работы осуществимы даже
в походной жизни во время войн, в районе длительных стоянок войск (опы-
ты в английской армии на македонском фронте в мировую войну 1914 г.).
Рис. 519 В.—Тип анофелогенной речки в Туркмении
с Anopheles superpictum. (Оригинал).
Осушение местности может быть достигнуто посадкой растений и
деревьев, высасывающих из почвы массу влаги; таковы: эвкалипты (по-
садки проводят в Закавказье), ивы и подсолнечник. Кустарники
и др. растительные заросли, задерживающие влагу в почве и покрывающие
ее густым покровом, должны быть, наоборот, вырубаемы и расчищаемы.
Берега водоема полезно негусто засаживать деревьями в расчете на
будущее затенение поверхности воды их кронами, что является неблаго-
приятным для жизни личинок анофелес в таких водоемах. В то же время
берега водоемов и различных каналов должны быть свободны от кустар-
ников и различных растений, могущих спускаться в самую воду
782
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
(рис. 522). Скопления водяной ваты, дающей прекрасный приют личинкам,
надлежит вылавливать с берега или с лодки граблями или сачками и
выбрасывать для высушивания на землю (Порчинский).
В
Рис. 520.
Л — осушительная канава на Рионской заболоченности под Поти.
В — то же, после осушения участка. (Фото Е. Павловского).
Наряду с работами по бонификации, на местах должна быть
создаваема обстановка, при которой не возникали бы,
в результате деятельности человека, условия, благоприятствующие раз-
БОРЬБА С ЛИЧИНКАМИ И КУКОЛКАМИ КОМАРОВ
783
множению малярийных комаров. В этом отношении роль водного фактора
чрезвычайно велика. Естественные особенности водного режима рек и
Рис. 524. — Кольматажный
канал под Поти. (Фото Е. Павловского).
Рис. 522. — Противоличпночная обработка берега озера под Батуми (чистая
галька без растений). (Рисунок по фото Г. Смирнова).
хозяйственное использование воды человеком теснейшим образом свя-
заны с эпидемиологией малярии. Такие соотношения должны быть иву-
784
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
чены для каждого района организации борьбы с малярией. Паводки рав-
нинных и горных рек способствуют образованию остаточных водоемов
в естественных и искусственных впадинах и углублениях пойменной
террасы. Паводки увеличивают количество инфильтрационных вод,
чем способствуют поднятию уровня грунтовых вод и их выклиниванию на
поверхность.
В отношении искусственных оросительных систем существенным недо-
статком является отсутствие сбросовых каналов и спуск воды в различные
низины, что ведет к застою воды и образованию водоемов анофелогенного
значения. «Туземная» оросительная сеть лишена шлюзов и затворов,
поэтому переключение воды из одного канала в другой производится
засыпкой землей, которую копают тут же у арыка. Со временем образуются
выемки, которые заболачиваются и заселяются личинками анофелес.
Через дамбы и насыпи оросительных каналов может происходить филь-
Рис. 523. — Бетонированные берега и ложе речки в Цхалтубо. (Оригинал).
трация воды, что ведет к заболачиванию заливаемых мест. Ирригационные
воды способствуют также повышению уровня грунтовых вод и возможному
последующему смыканию грунтовых и поверхностных вод, что ведет
к стойкому заболачиванию почвы.
Большую роль в отдельных случаях играют хозяйственные мероприя-
тия человека. Ямы, остающиеся в качестве выемок при производстве
кирпича на различных новостройках, при дорожном строительстве, вы-
емки вдоль дамб и насыпей, ямы технического значения, заброшенные
колодцы, противопожарные бассейны, сбросовые воды бань, хлопковых
и других заводов, систематическое проливание воды у водоразборных
будок и мн. др. —все это может вести к созданию заболоченности или
водоемов анофелогенного значения. Поэтому в системе малярийной борьбы
должны быть предусмотрены действенные возможности обработки таких
водоемов или, что еще важнее, предупреждения самого их образования.
ж) В воде имеется ряд естественных врагов личинок
и куколок комаров. Из растений пузырчатка при случае за-
хватывает личинок и поедает их, но ощутительной убыли личинок от пузыр-
чатки, видимо, не бывает, и поэтому ларвицидная роль их довольно
относительна. Из водных обитателей многие личинкоядны, таковы: гидры,
планарии, личинки хищных насекомых (стрекоз, различных жуков),
взрослые насекомые (жуки, водяные клопы), некоторые моллюски и
БОРЬБА С ЛИЧИНКАМИ И КУКОЛКАМИ КОМАРОВ
785
различные рыбы. Из моллюсков прудовики Limnaea palustris и L. ovata
поедают яйца анофелес и их мелких личинок. Моллюск ползает под поверх-
ностью воды ногой кверху и снизу ртом захватывает яйца и личинок
анофелес, находящихся
на поверхности воды
(Гасанов).
Из тропических рыб
особенную славу имеют
живородящие Gambus ia,
и Girardinus, которыми
в жарких странах ши-
роко пользуются для
уничтожения личинок
Рис. 524. — Гамбузия
(Gambusia affinis), самка.
и куколок комаров.
Этих рыбок специально разводят и выпускают
стилища воды (колодцы, боченки и т. п.).
во всякие домашние вме-
Попытки акклиматиза-
Рис. 525. — Гамбузированная уличная канава
в Поти. (Оригинал).
ции Gambusia (рис. 524) у
нас сделаны на Кавказе
(Абхазия, Тропический ин-
ститут Грузии, — Рухадзе)
и в Средней Азии. Резуль-
таты благоприятные. «Гам-
бузирование» водоемов впол-
не применимо для Северного
Кавказа, Азово - Черномор-
ского края и юга Украины.
В некоторых случаях гам-
бузирование водоемов дает
малый результат. В Самар-
кандской области В. Гоголь
(1945 г.) видит главную при-
чину этого в зарастании во-
доемов макрофитами и водо-
рослями, благодаря чему
гамбузии оттесняются от по-
верхности водоемов в толщу
воды; будучи многоядной,
гамбузия может отвлекаться
другой, легко доступной пи-
щей.
Интересно, что некоторые
виды комаров в личиночном
состоянии отлично ужива-
ются с гамбузиями в одном и
том же водоеме, напр. Manso-
nia richiardii. Дело зависит от
того, что личинки этого вида
живут под водой, прикреп-
ляясь к стеблям высших вод-
ных растений, из воздухо-
носных полостей которых
они получают необходимый для дыхания кислород. Благодаря такому
образу водной жизни и неподвижному состоянию, М. richiardii из-
бегает нападания гамбузий, которые истребляют личинок и куколок
786
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
других видов комаров, что приводит к абсолютному преобладанию
М. richiardii, как кровососа, над другими видами комаров в соот-
ветственных местах (Благовещенский, Брегетова и Мончадский.
Ю. Таджикистан, 1943). Следует также выискивать личинкоядных рыб
нашей фауны и культивировать их, что уже a priori должно иметь большие
шансы на успех. Выгода разведения наших рыб двоякая: 1) относительная
дешевизна по сравнению с массовым разведением тропических видов и
2) возможность применения наших видов рыб на большей площади СССР.
Однако, как и всякие другие биологические методы борьбы, использова-
ние личинкоядных рыб далеко не всегда дает положительный резуль-
тат. Зачастую можно встретить водоем, в котором отлично уживаются и
личинки, и личинкоядные животные. Наличие водной растительности
(водяная вата, заросли у берегов) позволяет личинкам укрываться от
своих врагов. Конфигурация берегов также имеет важное значение:
если берега пологи, то при высыхании воды остаются мелкие и маленькие
старицы, в которых вода сильно прогревается, благодаря чему личинки
быстро развиваются, будучи изолированы от своих врагов. Поэтому,
наряду с применением личинкоядных рыб, необходимо углублять края во-
доема и делать берега его отвесными, чтобы дать возможность рыбам про-
никать в любые части водовместилища. О необходимости попутной рас-
чистки последнего от растений уже говорилось.
В качестве личинкоядных рыб у нас могут быть испробованы прежде
всего различные карповые рыбы (Cyprinidae)*. карп (Cyprinus carpio),
молодь которого может вылавливать личинок даже из густой, травы;
пригодна также молодь жереха (Aspius erythrostomus), окуня (Perea
fluviatilis), ерша (Acerina сегпиа), уклейки (Alburnus lucidus), леща
(Abramis brama), малявки (Leuciscus rutilus)^ щиповки (Cobitis taenia)r
пескаря (Cottus gobio) (Арнольд) и различных рыб Средней Азии.
з) К борьбе с малярией в направлении комариного фактора должно
быть привлечено и законодательство. В частности,
должны быть регламентированы правила водопользования, периоди-
ческого осушения и рационального содержания искусственных ороси-
тельных систем, а также установление нормы минимального расстояния
рисовых полей от жилья и проезжих дорог, что в некоторых частях Союза
проведено уже в жизнь. Принимается, что рисовые поля должны отстоять
от жилья не менее чем на 2—3 км.
и) К многообразным приемам борьбы с переносчиками малярии нуж-
но привлекать население, самодеятельность которого под
руководством малярийных работников может дать хорошие результаты.
Поэтому и малярийные темы должны занимать видное место в санпро-
светной работе.
ОСНОВНЫЕ УСТАНОВКИ ПЛАНА ЛИКВИДАЦИИ МАЛЯРИИ
КАК МАССОВОГО ЗАБОЛЕВАНИЯ В СССР
Проблема борьбы с малярией как задача государственного значения
и масштаба не ставилась в царской России и во весь рост выявилась
лишь после Октябрьской революции.
Борьба с малярией как многогранная система мероприятий требует
создания специальной организации и наличия кадров подготовленных
работников.
Возникновение Тропического института в Москве и вслед за ним рес-
публиканских тропических институтов (Тбилиси, Еревань, Баку, Сухуми,
Махач-кала, Бухара, Самарканд, Сталинабад, Ашхабад) и сети тропи-
ческих и малярийных станций числом более двухсот в период до принятия
ОСНОВНЫЕ УСТАНОВКИ ПЛАНА ЛИКВИДАЦИИ МАЛЯРИИ 787
пятилетнего плана ликвидации малярии создало возможность органи-
зации борьбы с малярией в различных масштабах и в то же время способ-
ствовало созданию кадров работников специального профиля. Кроме того*
Рис. 526А. — Падение кривых лёта анофелес по пяти
наблюдательным пунктам на ст. Сыр-дарья в 1931—
4933 гг. в результате комбинирования авиаопыления с
наземной обработкой. (По Тельцову).
в противомалярийную борьбу включился и ряд других учреждений:
санитарно-бактериологические, микробиологические институты и др.
Равным образом развернулась и теоретическая научная работа, связанная
ваний малярией наст. Сыр-дарья в 4931—1933 гг. в результате
комбинированной борьбы с анофелес (авиахимметод и наземная
обработка).
с борьбой [Малярийная комиссия Зоологического музея (ныне —
института) Академии Наук СССР и ряд лабораторий, кроме уже упо-
мянутых учреждений].
788
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Трудность дела заключалась не только в огромном масштабе и новизне
потребной работы, но и в необходимости одновременного подведения
научной базы под всю систему мероприятий по борьбе с малярией: учет
Рис. 526С. — Падение первичной обращае-
мости по малярии по Дагестанской АССР
с 1931 по 1936 г. (По И. Пикулю и
В. Чайкину).
заболеваемости, изучение эпиде-
миологии малярии, ее перенос-
чиков, методов обследования, са-
мих мер борьбы и мн. др. Работа
шла весьма энергично, и уже после
Октябрьской революции в СССР на-
копилась обширная малярийная
литература отечественного проис-
хождения (см. Н. Штакельберг).
Все рассмотренное выше ска-
залось на падении показателя за-
болеваемости малярией в 1929 г.
ниже уровня 1913 г. Однако в де-
талях картина получилась пест-
рая: одни районы дали весьма зна-
чительное снижение малярии, в
других заболеваемость этой бо-
лезнью оставалась чрезвычайно
высокой.
По некоторым группам, как, например, на торфоразработках, заболе-
ваемость малярией упала; в то же время и посейчас существуют места
с поголовным поражением населения малярией, и даже бывали еди-
Рис. 526D. —Производство хинизации на хлопковых полях Туркмении.
(По П. Петрищевой).
нйчные примеры, когда жители покидали селения из-за страха перед
малярией (Закавказье). Положительные результаты организации борьбы
с малярией в СССР позволили выдвинуть основной проект ликвидации
ОСНОВНЫЕ УСТАНОВКИ ПЛАНА ЛИКВИДАЦИИ МАЛЯРИИ
789.
этой болезни как массового заболевания к концу второй пятилетки,
напечатанный в журнале «Медицинская паразитология» за 1932 г.
Предпосылками к разрешению этой грандиозной задачи являлись
экономические и культурные завоевания рабочего класса и крестьянства,
достигнутые под руководством коммунистической партии в деле социали-
стического строительства.
Гигантский рост индустриализации СССР охватил отрасли, весьма
важные для широкой организации противомалярийной борьбы, как-то:
нефтедобывание, химическую промышленность (производство париж-
ской зелени и синтетических химиотерапевтических препаратов), машино-
строение (производство землечерпалок), авиастроение и др. Сельско-
хозяйственная политика советской власти, развернувшаяся по линии
коллективизации сельского хозяйства и строительства совхозов, вызвала
потребность расширения используемых угодий и при содействии машино-
тракторных станций уничтожила чересполосицу, создав в то же время
возможность осуществления плановых оздоровительных мероприятий,
в частности на базе мелиорации. Культурные достижения в форме все-
общего обучения и ликвидации неграмотности даже среди наиболее отста-
лых в прошлом национальностей, в связи с повышением роли здраво-
охранения, расширением медицинской сети и улучшением медицинского
обслуживания трудового населения, также являются важными моментами,
обусловливающими успешное разрешение поставленной задачи.
Экономический ущерб от малярии, исчисляемый многими десятками
миллионов рублей, стал очевиден и для хозяйственных организаций СССР,
что обеспечило возможность отпуска Цустрахом ассигнований, потребных
для борьбы с малярией во всесоюзном плановом масштабе. В связи с этим
третий пятилетний план в корне изменял установку всей противомалярий-
ной работы в сторону «развертывания наступления на всех звеньях эпи-
демиологической цепи и проведения радикальных оздоровительных
мероприятий». Однако вспыхнувшая Отечественная война затормозила
это дело.
Исключительные обстоятельства, связанные с варварским ведением
фашистскими бандами войны с СССР, привели к опустошению оккупи-
рованных врагом территорий, к разрушению их хозяйства, угону и уни-
чтожению скота и мн. др. Общие условия военного времени (формирова-
ние пополнений в малярийных местностях, передвижение масс паразито-
носителей (воинские части, эвакуированные и реэвакуированные) в места
с штаммами возбудителей малярии иной силы, затруднения в противо-
комариной борьбе, в противорецидивных, профилактических и в лечебных
мероприятиях и др. в свою очередь отразились на развитии малярии
(например, ее вспышки на Таврическом полуострове после изгнания
фашистских банд и в др. местах).
Изучение влияния малярии в военное время в потерпевших от окку-
пации районах ведется Центральным институтом малярии в Москве (М. Г.
Рашина).
В условиях реализации пятилетнего плана восстановления и разви-
тия народного хозяйства на противомалярийную организацию ложится
много весьма ответственных задач; таковыми, например, являются: анофе-
логенный прогноз для вновь создаваемых водохранилищ, гидроэлектро-
станций и оросительного назначения; реконструкция водных путей и
ирригационных систем; режим вновь созданных морей (Московское море,
Рыбинское море); планирование селений (с учетом противомалярийных
интересов) при восстановлении таковых в районах, подвергавшихся враже-
скому разрушению, и при проектировании постройки новых городов и
постоянных селений, а также временных поселений сезонных рабочих
790
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
и др. Многие из таких материалов остаются для технического использова-
ния без их опубликования. Следить за публикуемыми работами следует
по журналу «Медицинская паразитология и паразитарные болезни».
Возвращаясь к рассмотрению системы противомалярийной борьбы,
отметим, что в деле уничтожения малярийного вируса должны быть осу-
ществлены: систематическое лечение по стандарту в течение месяца с
момента выявления всех маляриков, как обращающихся за лечением, так и
выявляемых при плановых обследованиях населения; учет и паспорти-
зация носителей вируса; обследование или всего населения, или его
отдельных групп (смотря по развитию заболеваемости) в районах,
но в местах с заболеваемостью не менее 100 на 10 000; максимальная
госпитализация заболевших и обязательное изолирование, особенно в
общежитиях, больных и гаметоно сите лей под полог или в специально
выделяемых помещениях.
Предохранение здоровых от заражения:
1) приведение в непроницаемое для анофелес состояние (засетчи-
вание и тамбуризация) как уже имеющихся, так и строящихся жилищ
рабочих на торфоразработках, на южных рыбных промыслах, в рисовых
и других поливных совхозах, на новостройках и промпредприятиях в
малярийных местностях, на железнодорожном транспорте и в воинских
частях;
2) внедрение пологов в качестве спецодежды для рабочих и среди
наиболее ранимых групп в малярийных районах при заболеваемости
не ниже 100 на 10 000; пологизация населения с заболеваемостью свыше
200 на 10 000;
3) снабжение защитными отпугивающими сетками ночных смен рабочих
в указанных выше производствах;
4) лекарственная профилактика отдельных групп и лиц, наиболее
подверженных заражению (охарактеризована в главе о малярии —
стр. 188).
Меры борьбы с личинками анофелес:
1) проведение учета всех заболоченностей в гектарах, лежащих или
начинающихся в пределах 5-километрового радиуса от администра-
тивных границ населенных пунктов всех местностей с заболеваемостью
выше 50 на 10 000; составление плана осушительных и мелиоративных
работ, которые должны повести к освоению под сельскохозяйственные
надобности всех заболоченностей в 5-километровой зоне от всех насе-
ленных пунктов;
2) систематическое нефтевание и опыливание парижской зеленью
водоемов, заселенных личинками анофелес, в 5-километровой зоне,
если такие водоемы не могут быть уничтожены;
3) авиаопыливание всей площади рисовых посевов, если они лежат
в зоне малярийных заболеваний и если прерывистое орошение не может
быть организовано;
4) авиаобработка крупных заболоченностей и торфяных карьеров
в 5-километровом радиусе от населенных пунктов;
5) устройство на всех орошаемых землях сбросных систем и правиль-
ная эксплоатация их;
6) разведение и использование личинкоядных рыб (в частности гам-
бузий).
Меры борьбы с взрослыми комарами:
1) уничтожение зимующих анофелес с помощью населения и школь-
ников;
2) систематическое уничтожение комаров в жилье (особенно с боль-
ными малярией) всеми средствами во все времена года; зоопрофилактика.
ЖЕЛТОЛИХОРАДОЧНЫИ КОМАР
791
ЖЕЛТОЛИХОРАДОЧНЫЙ КОМАР AEDES AEGYPTI
Из всех представителей трибы Culicini коснемся вида Aedes aegypti
Lin. (= Aedes calopus = argenteus), комара, стяжавшего себе большую
известность распространением желтой лихорадки человека — болезни
тропической и субтропической Ю. и С. Америки и западного берега Африки.
A. aegypti (рис. 527) легко распространяется завозом с пароходами;
настоящий ареал распространения этого вида очень широк — гораздо боль-
ше, чем распространение связанной с ним желтой лихорадки. Желтолихо-
радочный комар завезен не только
на берега Средиземного моря, но
ина Черноморское побережье Кав-
каза — Батуми (Марциновский),
Поти (Ляховецкий) и Сухуми
(Шахов).
Основной цвет A. aegypti —
черный. Нижнечелюстные щупики
равны х/5— х/6 длины хоботка, на
концах двух последних члеников
опушены белыми чешуйками. Хо-
боток кпереди слегка расширяет-
ся; покрыт буроватыми чешуй-
ками: на вершине каждого чле-
ника сяжков — розетки белых
волосков. На лбу и на затылке
по белому пятну. Среднеспинка
несет характерный белый рису-
нок, похожий по форме на лиру.
На бочках груди три ясных бе-
лых пятна. Черный по заднему
краю щиток несет четыре белых
пятна. На I—IV тергитах брюш-
ка по бокам скопления белых
чешуек, образующие пятна. Ноги
черные с белыми кольцами на лап-
ках и белыми коленями. Крылья
буроватые. Длина самки 4—7 мм;
самцы раза в полтора меньше
самок.
A. aegypti является настоящим
домашним насекомым, все разви-
тие и жизнь которого тесно свя-
заны с жильем человека. Эти
комары в Сухуми были найдены
в жилых домах, где они сидят
на темных рамах ит. д. Колют человека безразлично днем и ночью
при температуре не ниже 17°. Ощущение укола чувствуется 2—3 дня
Самки откладывают в среднем 40—120 яиц и за всю жизнь до 750 яиц;
после данного кормления кровью они кладут яйца в течение 1—2 дней
в 2—3 приема (Шахов). Для откладки яиц используются самые разно-
образные вместилища чистой или грязной воды — от бочек с питьевой
водой до желобов крыш и ржавых жестянок или черепков битой посуды,
где почему-либо скопилась вода.
Так как скорость развития A. aegypti велика, то и такие быстро
преходящие «водоемы» могут быть удовлетворительным пристанищем
Рис. 527. — Aedes argenteus — переносчиг
лихорадки денге и желтой лихорадки,
самка. (По Brumpt).
на потолке, на вешалках с платьем,
WL
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
для этого комара. Откладываемые им яйца сначала белые, по истечении
часа чернеют. Форма их — правильно овальная с приостренными полю-
ет
Рис. 528А. — Личинка Aedes
argenteus. (По Howard).
а— общий вид; b— сзади.
на температуру). Взрослые
сами; поверхность яйца покрыта мелкими
воздушными камерами, благодаря чему она
имеет ячеистый вид. Яйца откладываются
поодиночке и не склеиваются друг с дру-
гом. Они очень стойки к высыханию и мо-
гут давать личинки даже после полугодо-
вого пребывания вне воды (Francis). Для
развития личинки требуется не менее 17е.
Оптимальная температура для превращения
A. aegypti — около 28°.
При температуре воды 4- 27—30° и при
прочих благоприятных условиях яйца дают
личинки уже через 2 дня; весь личиночный
период длится 6 дней, куколка живет 1х/а
дня, и через 9J/2 дней, считая с момента от-
кладки яйца, вылетает уже окрыленный
комар (Martini). Яйца одной и той же пар-
тии при одинаковых внешних условиях дают
личинки в разные сроки: часть их вылу-
пляется без задержки, другие же остаются
на неопределенно долгое время; стимули-
рование таких яиц к ускорению развития
может быть произведено подсушиванием,
охлаждением и др. Понижение температуры
задерживает метаморфоз; по наблюдениям
С. Шахова, в Сухуми на превращение А.
aegypti уходит 12—15 дней (без указания
личинки могут закончить превращение даже
при падении температуры до 10°, но только немногие из них дают при этом
Рис. 528В.—Задний конец тела личинки четвертой стадии
Aedes argenteus. (По Е. Павловскому).
А— сифон; В— жабры; С — рулевые волоски; Е— шипики;
Ei — они же, сильно увеличенные. (По Е. Павловскому).
слабых комаров. В районе южной части Черноморского побережья Кавказа
A. aegypti может дать в год три-четыре поколения (Гуцевич).
ЖЕЛТОЛИХОРАДОЧНЫЙ КОМАР
793
Лйчинка последней (IV) стадии имеет 8—11 мм длины. Дыхательный
сифон ее имеет форму удлиненного бочонка с выпуклыми краями (рис. 528А
и рис. 528В), широким основанием и более узкой вершиной. Отношение
длины трубки к ее ширине, как 1:2. Анальные жабры развиты хорошо,
они длинны и широки; весловые волоски коротки и слабы. Характерен
дугообразный изогнутый ряд шиповатых щетинок на боковой поверх-
ности VIII членика брюшка. Число их у A. aegypti варьирует от 12 до 8
с преобладанием 10. Боковые зубцы этих щетинок выражены резко.
Личинки питаются растительной пищей, но, может быть, поедают также
личинки других комаров. Они могут жить в воде с 4°/0 соли. Куколка
A. aegypti приобретает нормальную окраску часов через 6 после окончания
линьки. На темном фоне общей окраски на спинке
головогруди выступают два беловатых лопастных или
ромбовидных пятна (Щуренкова, Шахов). Брюшко
полосатое.
При всей краткости метаморфоза взрослый комар
может жить долго; в неволе он легко переживает ме-
сяц; этот срок A. aegypti выдерживает свободно даже
без пищи, но при температуре 7—9°. Отдельные *2?
самки выживали в лаборатории до 100—150 дней. ЛсЯ
A. aegypti является передатчиком желтой лихо-
радки, возбудителем которой служит фильтрующийся
вирус. Финляй (Finlay) показал это опытами на
людях. Рис. 529. — Кукол-
Анализ протоколов его ОПЫТОВ, произведенный Дэ- ка Aedes argenteus.
висом в свете новых данных о продолжительности ин- (Из Е. Павлов-
кубации вируса в организме комара-переносчика, дает ского).
основание полагать, что положительные результаты
опытов Финляя не могли зависеть от предшествовавшего эксперименталь-
ного заражения на больных. Весьма вероятно, что ему попались спонтонно-
зараженные комары, что и позволило установить их значение как пере-
носчиков желтой лихорадки.
В условиях точно обставленных опытов рассматриваемое значение
A, aegypti было выяснено комиссией исследователей в составе Reed,
Caroil и Agramonte (1901 г.).
В лесах центральной части Ю. Америки, где нет A. aegypti, переносчи-
ками желтой лихорадки являются другие комары — Haemagogus и Sabe-
thinae.
Поучительны экспериментальные данные Гиндля (Hindle, 1907) и
Девиса (Davis) о влиянии температуры, при которой содержится комар,
напившийся крови желтолихорадочного больного, на срок проявления
заразительности комара. Наиболее короткий срок такой инкубации соста-
влял всего 4 дня при 37°; 5 дней — при 36°; 6 дней — при 31°; 8 дней —
при 25,1°; 11 дней — при 23,4°, и 18 дней — при 21°. Содержание A. ae-
gypti при 18° в течение 30 дней не делало их заразительными, однако
заключающийся в них фильтрующийся вирус не погибает; достаточно
выдержать таких комаров еще 6 дней при 23,4°, чтобы они получили спо-
собность заражать подопытных обезьян желтой лихорадкой. Даже более
низкие температуры могут переноситься вирусом; так, комары, содержав-
шиеся при 10—15°, остаются незаразительными, но дополнительное
содержание их при 20° способствует завершению инкубационного периода.
В то же время инфицирующие A. aegypti сохраняют способность переда-
вать заражение при температуре 10—15°.
Все эти данные подтверждают мысль, что вирус желтой лихорадки
проделывает жизненный цикл в организме переносчика и что темпера-

МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
тура внешней среды, действуя через тело комара на заключенный в нем
вирус, является весьма важным фактором, обусловливающим возможность
развития вируса, попавшего в организм переносчика.
Предел сохраняемости вирулентного вируса в A. aegypti велик, дости-
гая фактически длительности жизни самих переносчиков, которыми
являются лишь самки этого комара. Данные Арагао (Aragao) и Лима, будто
бы самки могут заражать вирусом желтой лихорадки самцов, не подтвер-
дились, и Hindle полагает, что в таких случаях могло иметь место лишь
загрязнение самцов фекалиями зараженных самок при содержании их
в тесном помещении. Точно так же отрицается и возможность трансова-
риальной передачи вируса желтой лихорадки от самки-переносчика ее
потомству.
Температурный фактор может изменять свойства вируса желтой лихо-
радки в организме ее переносчика; так, вирус в комарах при 16° теряет
способность вызывать смертельное заболевание у подопытных животных
и в то же время обеспечивает развитие в переболевшем животном иммуни-
тета к заражению активным вирусом (Schiiffner, Dinger и Snijders).
Говоря о важном влиянии температуры на вирус желтой лихорадки,
мы ни в коем случае не должны забывать о ряде других факторов, значение
которых выяснено лишь частично или лишь заподозривается или вовсе
пока неизвестно. До недавнего времени считалось, что вирус желтой лихо-
радки обитает в теле человека или в комаре A. aegypti. Организм человека
или млекопитающего, подверженный заражению вирусом желтой лихо-
радки, а также организм переносчика являются средой обитания, много-
образной по роду действующих на вирус факторов. Например, много-
кратное пассирование нейротропного вируса желтой лихорадки через
мышей изменяет передаваемость вируса через комаров. На 21-м
пассаже вирус может быть передаваем через A. aegypti, тогда как 170—
171-й пассажи уже не заразительны (опыты на резусах Roubaud и Stepha-
nopulo).
Работами экспедиции Рокфеллеровского фонда (1940 г.) в Колумбии
было установлено, что в джунглях желтая лихорадка поражает диких
животных (часто бывают случаи бессимптомного вирусоносительства) —
обезьян, сумчатых (оппосум), неполнозубых (армадилл), грызунов (агута
и др.). У зараженных животных вирус циркулирует в периферической
крови всего 3—4 дня; переболевшие животные приобретают иммунитет.
Переносчиками желтой лихорадки джунглей служат комары Haemagogus
Capricorni и Aedes leucocelaenus.
Обезьяна дурукули (Aotus trivirgalis) весьма восприимчива к зараже-
нию вирусом желтой лихорадки при уколах комаров Haemagogus Capri-
corni, которые перед тем были инфицированы на больных обезьянах саи-
мири или на Aotus. В эпидемиологии желтой лихорадки в Колумбии этот
последний вид имеет важное значение, ибо лишь этот вид обезьян обитает
в эндемичных по желтой лихорадке местах Колумбии. Комар приобретает
способность передавать вирус желтой лихорадки после своего кормления
на зараженных саимири через 22—24 дня при температуре 24—27° и через
13—15 дней при 30°, но инфицирующую способность приобретает лишь
часть комаров, кормленных на обезьянах (Bates и Roca-Parcia, 1945).
В джунглях вирус желтой лихорадки передается лесными видами
комаров от обезьян обезьянам, но возможно наличие и других переносчиков
и хозяев, играющих роль в эпидемиологии этой болезни (Waddell и Tay-
lor, 1945).
Все эти данные говорят о том, что в основе своего генезиса желтая
лихорадка джунглей является болезнью с природной очаговостью (см.
ниже заключительную главу книги), где она существует вне зависимости
ЖЕЛТОЛИХОРАДОЧНЫЙ КОМАР 795
от присутствия человека. Если восприимчивый человек проникает в энде-
мичные по желтой лихорадке места джунглей, он может заболеть этой
болезнью после сосания его крови лесными комарами, получившими
вирус от каких-либо диких животных. При возникновении поселений
в джунглях, лесные комары могут передавать вирус желтой лихорадки
непосредственно от больного человека здоровому. В дальнейшем эта
болезнь продвигается в городскую обстановку, где ее переносчиком стано-
вится домашний комар A. aegypti. Следовательно, передача вируса от
человека к человеку является вторичным циклом циркуляции вируса,
возникшим вследствие сочетания условий концентрации населения и
создания мест выплода комаров-переносчиков самим человеком.
Вследствие быстроты размножения A. aegypti и чрезвычайной адап-
тации его к обитанию в жилье, желтая лихорадка может встречаться
в исключительно своеобразных условиях. Замечательным примером
являются случаи внутрипалатных заражений желтой лихорадкой в госпи-
тале в Анконе (зона Панамского канала), где комары-переносчики выпла-
живались в чашках с водой, в которые были поставлены ножки кроватей
для защиты от наползания термитов.
Мощными средствами защиты человека от желтой лихорадки являются
вакцинация и борьба с переносчиком.
Желтая лихорадка является одной из опаснейших болезней тропиков.
В связи с длительным периодом заразительности комара (23—21 день,
по Noguchi; может быть даже и в течение всей жизни), напившегося
крови желтолихорадочного больного, эта болезнь легко завозится
в различные портовые города с самими комарами, что в действительно-
сти имело место не раз. Отмечены наиболее крупные эпидемии желтой
лихорадки в Испании — в Кадиксе (1741г.,—10 000 смертельных слу-
чаев), в Барселоне (1821 г., — 25 000 смертельных случаев), в Лис-
сабоне (1857 г., — 5652 смертельных случая), а также в Италии, Анг-
лии и Франции.
При каких условиях появился A. aegypti на побережье Кавказа и были
ли с этим связаны случаи желтой лихорадки — не установлено, но воз-
можность заноса при подходящих условиях в будущем, конечно, не исклю-
чается. Поэтому факт распространения такого потенциально опасного
комара по Черноморскому побережью Кавказа должен быть своевременно
учтен работающими там противомалярийными организациями.
Борьба с A. aegypti ведется так же, как и с малярийными комарами
(см. выше).
Учитывая скорость метаморфоза этих комаров, противоличиночная
обработка водоемов A. aegypti должна быть производима не реже одного
раза в 6 дней (Рухадзе). Весьма практично заселение гамбузиями всяких
вместилищ с питьевой водой для защиты их от A. aegypti.
A. aegypti является также переносчиком болезни денге или 7-дневной
лихорадки.
Эта болезнь похожа на инфлуэнцу: длится неделю, начинается и окан-
чивается лихорадочными приступами. В конце болезни на руках может
появиться своеобразная сыпь. Смертность 1 на 1000 больных. Болезнь
распространена в жарких странах. Из пограничных с СССР стран она
бывает на Балканском полуострове, а также в Малой Азии. Возбудитель
болезни принадлежит к фильтрующимся вирусам. Болезнь развивается
после 3—5 дней инкубации.
Последняя крупная эпидемия денге вспыхнула в 1928 г. в Греции,
где заболело 960 000 и умерло 1200человек. Так как переносчик A. aegypti
легко завозится с водным транспортом, в СССР были приняты меры для
охраны уязвимого побережья Черного моря от завоза A. aegypti, а с ним
796 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
и вируса денге. 1 Меры сводились к борьбе с A. aegypti на юге Черномор-
ского побережья Кавказа и к санитарному надзору над пароходами и
фелюгами, приходящими в южные порты СССР из мест, неблагополучных
по денге.
Комары могут заражаться вирусом на больном денге (как и желтой
лихорадкой) в первые три дня болезни. Сам комар становится заразитель-
ным через 11 дней инкубации. Вирус денге сохраняется в комарах по-
жизненно. Комары передают денге при температуре не ниже 18°. Вирус
проникает во все органы комара, который может его передавать и в усло-
виях прерванного питания в течение 1—3 дней после заражения самого
комара.
Делались попытки заразить A. aegypti (argenteus) вирусом лихорадки
папатачи, но безрезультатно (Sabin, Philip и Paul.)
При кормлении A. aegypti на местах тела, пораженных проказой,,
у 41°/0 комаров в кишечнике были находимы кислотоупорные бациллы
(Vedder). Бактерии проказы могут переживать сутки в кишечнике
Л. aegypti.
A. aegypti в опытах Brumpt (1936 г.) оказался прекрасным переносчи-
ком паразитов куриной малярии {Plasmodium gallinaceum) — штамма,
вывезенного из Цейлона. Замечательны случаи чрезвычайно интенсивной
инвазии, когда на поверхности желудка этого комара насчитывалось до
1650 ооцист. A. albopictus также является переносчиком малярии кур;
опыты с Culex pipiens дали отрицательный результат.
В последние годы в мировой литературе дискутируется вопрос о завозе
комаров, помимо кораблей, на аэропланах и гидропланах в условиях гра-
жданской службы. Особое значение этот факт приобретает, когда пунктом
отправления аэропланов является место, эндемичное по желтой лихорадке,
денге или малярии. Этот вопрос стал актуальной проблемой, поставившей
на очередь задачу дезинсекции аэропланов тотчас по прибытии их на
место. Symes рекомендует для этой цели опрыскивание внутри аэроплана
смесью 1 части концентрированного экстракта пиретры, 16 частей керо-
сина и 68 частей четыреххлористого углерода. В пожарном отношении
целесообразнее применять водно-щелочной экстракт пиретры. Эти спо-
собы ныне вытесняет препарат ДДТ.
ДРУГИЕ НЕМАЛЯРИЙНЫЕ КОМАРЫ
Значение немалярийных комаров в условиях нашей природы расце-
нивалось до последнего времени лишь в отношении роли их в составе
«гнуса», т. е. токсичности их уколов, суммарное влияние которых может
вызывать крайне тягостный эффект. Само собой разумеется, что парциаль-
ное значение комаров различно, смотря по их роду, виду и чувствительности
человека. Доминируют в составе гнуса комары рода Aedes, являющиеся
главным образом ранними весенне-летними комарами.
Значение комаров как переносчиков трансмиссивных болезней чело-
века усугубляется их ролью в передаче туляремийных бактерий.
Комары передают туляремию не только при сосании
крови морских свинок, но и при раздавливании комаров на их коже (до
16 дней после заражения комаров, что не является правилом). Несомненное
вначение в передаче туляремии может иметь факт выделения туляремий-
ных микробов с испражнениями комаров (до 14 суток — A. lutescens).
Туляремию в опытах Н. Олсуфьева с сотр. передавали A. lutescens у
A. oexans, A. oexans var. bactrianus, A. oexans чэх. nipponi, Mansonia ri-
1 См. «Русси, журн. троп, мед.», 1929, № 3.
ДРУГИЕ НЕМАЛЯРИЙНЫЕ КОМАРЫ 797
chiardii. Наилучшими переносчиками являются комары с наиболее круп-
ным хоботком (A. lutescens и Mansonia richiardii).
Передача туляремии возможна одним уколом одного комара (опыт
на мыши), причем насасывание крови для заражения не обязательно, так
как последнее обеспечивается самой процедурой укола. Заражение овец
наблюдается даже при уколе четырех A. oexans.
Комары играют несомненную роль в передаче туляремии диким жи-
вотным. Прямыми наблюдениями доказано, что комары могут нападать
и на мелких грызунов (водяная крыса и др.), особенно когда в предсмерт-
ные часы при туляремийной инфекции последние делаются совершенно
беззащитными. Более того, комары (Aedes.) Mansonia, Culex, Anopheles)
нападают и на неостывшие после смерти трупы грызунов (полевок —
Microtus, песчанок — Rhombomys opimus, слепушонок — Ellobius talpi-
nus). Кроме водяных крыс, инфицированные комары могут уколом зара-
жать туляремией также полевок, песчанок, зайцев (Lepus tolai), сусликов
(Citellus fulvus) и сурков (Marmota baibacina).
Передача туляремийных бактерий комарами производится механи-
чески. Об этом свидетельствует способность комаров заражать туляремией
животных как при прерванном кормлении (немедленная пересадка полу-
насытившегося комара с больного животного на здоровое), так и в любые
сроки до 27 дней после пищеварения самих комаров. Комары передают
инфекцию, как правило, при первом сосании крови; если заражение
самих комаров было интенсивное, то возможно инфицирование и второго
животного тем же комаром при условии, что второе кормление следовало
вскоре вслед за первым. В дальнейшем уколы такого комара оказывались
безвредными, но в его теле туляремийные бактерии сохраняли вирулент-
ность. Способность комаров передавать туляремию, видимо, связана
798
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Рис. 530В. — Туляремийный бубон в подмышечной
области.
с наличием бактерий в хоботке комара; они «вымываются» слюною комара
из хоботка при сосании крови, что ведет к очищению хоботка от бактерий
п к прекращению способности комара в дальнейшем передавать туляремию
уколом.
Роль комаров в поддержании циркуляции туляремийного вируса
в природе и в его дальнейшем распространении сводится к передаче туля-
ремийных бактерий от больных грызунов здоровым грызунам, некоторым
домашним животным иг
вероятно, человеку (соса-
ние крови, раздавливание
зараженных комаров на
коже).
В рассматриваемой пло-
скости особый интерес
приобретают поиски спон-
танно зараженных комаров
в естественных условиях.
Олина в Швеции нашел
возбудителя туляремии в
Aedes cinereus во время
большой вспышки туля-
ремии трансмиссивного ха-
рактера. В Западной Си-
бири в сходных условиях
были обнаружены спон-
танно зараженные A. cine-
reus и A. excrucians (Кар-
пов, Слинкина и По-
пов). Проверка на спонтан-
ную зараженность 10 000
комаров в эндемичном оча-
ге туляремии в дельте
Дона (Романов и Дани-
лова) и 20 000 комаров в
дельте Волги (Олсуфьев
и Лалазаров) дала отрица-
тельный результат очевид-
но потому, что работы про-
изводились в межэпидеми-
ческий период.
Philip, Davis и Parker
(1932г.), впервые поставив-
шие вопрос об участии комаров в распространении туляремии, опери-
ровали с Aedes nearcticus, A. vexans, A. dorsalis, A. stimulans, A. aegypti,
A. canadensis, Theobaldia incidens и Culex tarsalis (места выплода комаров
см. на табл. XXTV). Авторы пришли к заключению, что комары могут
играть заметную роль в эпидемиологии туляремии, передавая механически
инфекцию при сосании крови, при раздавливании инфицированных кома-
ров на коже и при загрязнении кожи испражнениями комаров; тот фактг
что В. tularense может находиться до 24 дней в комаре и переживать в
испражнениях, был показан для Culex apicalis Боженко (1936 г.).
Несомненно, что некоторые вспышки туляремии могут иметь своей
главной причиною деятельность комаров как переносчиков ее возбудителя.
Соотношение путей передачи возбудителя туляремии его переносчи-
ками дано на рис. 530А.
A
В
Таблица XXIV
А — водоемы — места выплода личинок Aedes meigenanus, Аё. excrucians, Аё. esoensis, Аё. vexans
и др.; окрестность с. Обор Хабаровского края (фото А. Гуцевича); В — водоем — дупло в пне —
место выплода Culex apicalis, Аё palloisi и Аё. alectorov; район Обора (фото А. Гуцевича).
D
Таблица XXIV (продолжение)
С — Шихе Квантунский п-ов. Стены из горшков, где днюют комары и москиты; D — горшки—место
дневок и в случае наполнении их водою — выплода комаров — переносчиков японского энцефа-
лита. (По П. Петрищевой).
F
Таблица XXIV (продолжение)
Е — побережье Желтого моря. Места выплода Aedes togoi ;F — побережье Квантунского п-ова. В за-
стоявшейся воде на дне лодок выплаживается Aedes togoi. (По 11. Петрищевой.)
802
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Из других примеров передачи инфекций комарами отметим, что Culex
pipiens может быть заражен кормлением на мыши, инфицированной бак-
териями паратифа типа Breslau. Однако возможность дальнейшей передачи
этих бактерий уколом чрезвычайно ограничена, но с испражнениями комар
рассеивает вирулентные микробы, которыми он может инфицировать
пищевые продукты (Braun и Caspari).
Рис. 531 А. — Aedes togoi Theob.
Бесспорно велико значение комаров как переносчиков вируса
японского энцефалита и энцефалита Сап-Луи (США).
Японский энцефалит характеризуется сезонностью заболеваний, ма-
ксимум которых преходится на осень. 90,9% всех заболеваний, по стати-
стике Ишимура, приходится на август и сентябрь; общее количество забо-
леваний за 10 лет (с 1924 по 1933 гг.) превысило 12 000 при 65% смертности.
ДРУГИЕ НЕМАЛЯРИЙНЫЕ КОМАРЫ
80S
Болезнь возникает вспышками в различных местах; поражает городское
население, не контагиозна; наибольшая заболеваемость отмечается после
сухой и жаркой погоды. Возбудителем является нейротропный вирус,
выделяемый из мозга погибших людей и пассируемый через белых мышей
при интрацеребральном заражении. Лишь после многолетней работы
японским исследователям
удалось точно выяснить
переносчика вируса этой
болезни. По данным Mi-
tamura с его 8 сотруд-
никами, переносчиками
являются комары Culex
pipiensN&T. pallens и Aedes
togoi (рис. 531). После кор-
мления комаров высоко ви-
рулентной эмульсией моз-
га мыши, вирус в ряде
случаев передается мышам
(в 67,6%) и обезьянам
(6,7%) (Macacus rhesus)
при кормлении на них ин-
фицированных комаров.
Не заболевшие реципиен-
ты (мыши) по проверке
их чувствительности к де-
сятикратной минимальной
смертельной дозе выжили
в 15% случаев, что гово-
рит за приобретение ими
иммунитета через укусы
инфицированных комаров.
Весьма вероятно, что
аналогичное явление про-
исходит и у людей, подвер-
гавшихся нападению виро-
форных комаров. Вразлич-
ных местах Японии сыво-
ротка здоровых людей об-
ладает в различной степени
вирулицидными свой-
ствами, что соответствует
степени поражения раз- Рис. 531В. — Culex plpiens L. (По А. Шта-
личных местностей энце- кельбергу).
фалитом (Урагучи, Таке-
нучи и др.).
Спонтанная зараженность вирусом японского энцефалита выявлена
у Culex pipiens и С. tritaeniorhynchus в Японии.
В СССР японский энцефалит впервые наблюдался в конце авгус-
та 1938 г. в Приморье. Смерть наступала обычно на 5—6-й день
болезни. В противоположность клещевому энцефалиту, не наблюдалось
ограниченных поражений мозга и связанных с ними двигательных рас-
стройств. Заболевания достигли максимума к середине сентября, после
чего быстро сократились. Болезнь носила явственно эндемический харак-
тер (экспедиция Наркомздрава СССР, Сергиев и Рагозин). Слу-
чаи болезни повторялись и в последующие годы в тех же местах и в
804
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
тот же сезон; они служили объектом исследований экспедиций по сезон-
ным эндемичным энцефалитам 1939—1940 гг. Из мозга погибших
людей был выделен нейротропный вирус (Смородинцев, Шубладзе,
Неустроев); его удалось также выделить из неопределенной массы эмуль-
гированных комаров (Шубладзе, Сергиев, Чагин), но собственно пара-
зитологические исследования были производимы в 1939—1940 гг. и позд-
нее (Петрищева). Для Приморья установлено наличие 6 видов комаров-
переносчиков: Aedes japonicus, A. togoi, A. albopictus, A. esoensis, Culex
tritaeniorhynchus, C. bitaeniorhynchus и C. pipiens var. pallens. Из C. pi-
piens, вирус был выделен за месяц до начала вспышки заболеваний, а
из С. tritaeniorhynchus — в период разгара заболеваемости (Петри-
щева, Шубладзе, Смородинцев).
Рис. Э31С. — Aedes togot. Theob. Голова
и задний конец личинки сбоку.
(По Мончадскому).
Рис. 531D. —Culex tritaeniorhynchus
Giles, то же. (По Kirkpatrick).
Кривая лёта комаров по календарному времени включает в себя пе_
риод заболеваемости осенним энцефалитом. A. esoensis, С. tritaeniorhyrr
chus и С. bitaeniorhynchus широко распространены в Приморье и имеют
массовое размножение в безлесных местностях; биотопами их водной
жизни служат вейниковые луга с открытыми заболоченностями после
сенокошения, солоноватые по морскому побережью и пресноводные озера,
заводи речек и др. С. tritaeniorhynchus выплаживается также во многих
водоемах на хозяйственных территориях, особенно на рисовых полях;
поэтому он встречается и в населенных местах и на необжитых природных
территориях. A. togoi выплаживается в водоемах россыпей камней мор-
ского побережья, в каменистых лагунах и даже в микроводоемах, пло-
щадью всего в 3—20 см2 (место выплода см. на табл. XXIV). A. esoensis,
во множестве обитающий в безлесной части южного Приморья, реже
встречается ив лесах. Комары Aedes зимуют в фазе яиц, а окрыленные
С. tritaeniorhynchus и С. bitaeniorhynchus держатся зимой в природных
ДРУГИЕ НЕМАЛЯРИЙНЫЕ КОМАРЫ
805
Рис. 531Е. — Passer montanus— носитель вируса
японского энцефалита. (Оригинал).
условиях (в густом травостое, в буреломе, в дуплах) и реже в овощехрани-
лищах и в помещениях для скота. Сравнительно часто днюет в жилье или
в надворных постройках С. pipiens; С. tritaeniorhynchus также залетает
вечером в жилье, где может оставаться на день. Другие виды комаров-
переносчиков залетают в жилье гораздо реже и лишь для кровососания.
Источники питания комаров разнообразны: человек, лошади, коровы,
свиньи, дикие животные, птицы. На человека нападает тем больше ко-
маров, чем меньше в его ближайшем окружении имеется домашних жи-
вотных (Петрищева).
В неосвоенных человеком очагах японского энцефалита бывает чрез-
вычайно большое количество комаров; по наблюдениям Петрищевой, за
час вылавливалось до 800 комаров и в их числе до 15% переносчиков япон-
ского энцефалита; в иных условиях число пойманных на человеке комаров-
переносчиков поднималось за час до 300. Из числа диких животных (мел-
ких грызунов) наиболее
привлекают к себе кома-
ров крысы (Чагин).
Массовое нападение С.
tritaeniorhynchus на людей
наблюдается вовремя сено-
коса и других полевых ра-
бот, производимых побли-
зости озер и заболоченно-
стей; этим объясняются
случаи заболеваний среди
рабочих, живших в таких
местах на лагерном поло-
жении.
«На хозяйственной тер-
ритории лесной зоны иск-
лючительно назойливым
хищником является A. ja-
ponicus, в своем расселе-
нии всегда неотступно
преследующий человека»;
случаи осеннего энцефа-
лита в 1940 г. в некото-
рых лесных районах Приморья связываются именно с этим видом кома-
ров-переносчиков (Петрищева).
Наибольшая активность нападения комаров-переносчиков на человека
в Приморье приходится в период их лёта на вечерние часы (19—22 часа
с максимумом от 20 до 22 часов). Наименьшая активность с 24 до 4—5
часов. С 6 до 8 часов активность повышается. Днем — сравнительно спо-
койно, но в любой час дня при пасмурной погоде нападение становится
назойливым и массовым; особенно высокая дневная агрессия свойственна
С. tritaeniorhynchus с конца августа и почти до конца сентября, a A. esoen-
sis — с июля и до конца августа.
Резервуарами вируса японского энцефалита в Приморье являются
птицы (Шубладзе выделила штамм вируса из крови и мозга воробья,
добытого в очаге энцефалита; представители 93 видов других птиц вируса
не имели). Вирусоносительство может быть у здоровых людей (Шубладзе,
Дробышевская) в эпидемический период. 11% сывороток крови людей и
35°/с сывороток лошадей иа числа обследованных на территориях Приморья
эндемичных по японскому энцефалиту имели антитела, нейтрализующие
вирус этой болезни (Дробышевская).
806
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Вопрос о трансовариальной передаче комарами-переносчиками вируса
японского энцефалита японскими исследователями разрешается положи-
тельно. В Приморье то же было установлено А. Смородинцевым и П. Петри-
щевой для A. togoi. Однако в последнее время А. Смородинцев, партнер-
вирусолог в работе с Петрищевой, отказывается от своего первоначального
заключения, не будучи уверен в точности идентификации штамма иссле-
дованного вируса. Очевидно вопрос требует дальнейшего исследования.
Как бы то ни было — специфическими переносчиками японского энце-
фалита являются поименованные комары. В их организме вирус активи-
Рис. 531F. — Схема календаря активно-
сти основных переносчиков японского
энцефалита в Приморье.
В двойном кружке— период обилия пере-
носчиков; сплошной линией показано время
наличия личинок, а пунктиром — окрылен-
ных комаров. (По П. Петрищевой).
руется в наиболее теплую часть лета
(при температуре выше 20°) в июле —
августе; эпидемический период начи-
нается с конца августа; он совпадает
с периодом обилия переносчиков (Пе-
трищева, см. схему 531F). На рост
численности комаров - переносчиков
оказывают большое влияние факторы
антропургические, т. е. связанные
с деятельностью человека. Так, при
удалении водной растительности с
озер, в них выплаживается до ЗО°/о
С. tritaeniorhynchus по отношению
к общему числу комаров; при пол-
пом же зарастании озер личинок
этого вида в них не найти; при пре-
кращении рисосеяния в личиночных
биотопах A. esoensis полностью вы-
тесняет С. tritaeniorhynchus, A. togoi
из первичных природных стаций
легко переходит к синантропному
образу жизни в городах и селениях
давнего происхождения (Петрище-
ва).
В деле борьбы с японским энце-
фалитом главнейшее значение имеет
прямая и косвенная борьба с кома-
рами (см. выше), широкое примене-
ние населением защитных сеток
автора (см. стр. 838) и проведение
ряда специализированных мероприя-
тий, диктуемых биологическими и
экологическими особенностями кома-
ров-переносчиков. Проведение ранне-
весеннего пала сухостоя в безлес-
ных очагах японского энцефалита способствует уничтожению пере-
зимовавших окрыленных комаров, рода Culex и яиц Aedes, что, в связи
с другими обстоятельствами, ведет к понижению численности комаров-
переносчиков (Петрищева, 1941, и другие ее работы).
В очагах японского энцефалита Приморья П. Петрищевой успешно
использованы в качестве лаврицидов дешевые жидкие полуфабрикаты
коксохимической промышленности: антраценовое масло, сольвент-нафт
(сырец) и легко-среднее масло. Все они при незначительных дозировках
ведут к полной гибели всех водных фаз комаров-переносчиков С, tritaenio-
rhynchus , С. bitaeniorhynchus, A. togoi и прочих видов комаров, являющихся
основным компонентом гнуса во всех безлесных районах. Антраценовое
ДРУГИЕ НЕМЛЛЯРИЙIIЫЕ КОМАРЫ
807
масло дает на поверхности водоема пленку, сохраняющуюся до 20 дней
даже при затяжных дождях.
Мелко размолотый прессованный нафталин в смеси с нейтральными
ингредиентами может быть использован в качестве ларвицида, как надеж-
ный кишечный яд для личинок комаров.
Из растительных инсектицидов вполне удовлетворительный эффект
дают дусты из Aconitum barbatum и Datura laxiflorum, особенно из их цветов
и плодов. В смеси с нейтральными ингредиентами они держатся на по-
верхности воды до 24 часов и ведут к гибели личинок Anopheles hyrcanus,
Culex и Aedes, в том числе и переносчиков японского энцефалита. Однако
ларвицидная значимость этих растений как кишечных ядов ограни-
чивается лишь применением их по отношению к мелководным заболо-
ченностям, где оседающие на дно ядовитые частицы оказываются доступ-
ными для поедания пх личинками Aedes и Culex (см. «Приложение»).
Комары являются также переносчиками энцефалита Сан-Луи, или
американского; большая вспышка этой болезни была в 1933 г. в г. Сан-Луи.
Спорадические заболевания наблюдались в дальнейшем в различных ме-
стах США. Возбудителем является нейротропный вирус; болезнь протекает
гораздо легче, нежели японский энцефалит, с значительно пониженной
летальностью (летальность процентов 20 против 70 при японском энцефа-
лите). Переносчиком вируса является Culex tarsalis, так как у него была
обнаружена спонтанная зараженность вирусом рассматриваемой болезни;
этот вид комара к тому же преобладает по численности в эпидемическом
сезоне. Весьма вероятно, что имеются и другие переносчики. В условиях
опытов доказано, что комары Culex pipiens, С. tarsalis, С. coronator, Aedes
lateralis, A. taeniorhynchus, A. vexans, A. nigromaculis, Theobaldia inci-
dens и Th. inornata передают вирус птипам при сосании их крови после
того, как комары выдерживались при температуре около 26° в продолже-
ние от 3 до 22 дней (Земмон и Ривс, 1943); экспериментально доказана
также возможность передачи вируса энцефалита Сан-Луи клещом Derma-
centor variabilis [Блаттнер и Хис (Blattner и Heys), 1942].
От энцефалита Сан-Луи клинически не отличаются случаи заболевания
людей, вызываемые вирусом энцефаломиэлпта лошадей, каковая болезнь
широко распространена в Старом и в Новом Свете. Установлено несколько
вариантов этой болезни в разных странах. Переносчиками являются
в условиях опытов разных авторов комары Aedes sollicitans, A. nigromacu-
latus, A. dorsalis, A. albopictus, A. vexans, A. taeniorhynchus, A. cantator.
Спонтанная зараженность была установлена у Culex tarsalis (Хеммон с
сотр., 1941), но весьма вероятно существование и других переносчиков,
напр. A. vexans. В СССР экспериментальную передачу вируса энцефа-
ломиэлита комарами Culex pipiens наблюдали Сергиев, Шубладзе и
Тибурская.1
Из комаров, близких к роду Culex, особый интерес представляет с точки
зрения биологических методов борьбы с комарами вид Lutzia vorax. В юж-
ном Приморье он имеет очень ограниченное распространение; чаще встре-
чается в Корее и в Южной Маньчжурии. Главным местом выплода служат
противопожарные бассейны разного типа, реже — лужи и водоемы в выем-
ках. Личинки L. vorax — прожорливые хищники, истребляющие массу
личинок Anopheles hyrcanus, С. tritaeniorhynchus, С. vagans, Aedes togoi,
A. japonicusMRp. Следует испробовать искуственное заселение личинками
L. vorax различных водоемов в качестве биологического способа борьбы
1 Обзор литературы по комарам-переносчикам фильтрующихся вирусов см.:
В. Миронов, «Мед. паразитология и паразитарные болезни» т. VIII, № 4, 1939.
808
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
с комарами-переносчиками японского энцефалита и малярии в Приморье
(Петрищева и Чагин).
Комары Culicini являются переносчиками паразитов птичьей маля-
рии: Culex pipiens — Pl. relictum, Pl. cathemerium, C. fatigans — Pl.
relictum; Theobaldia annulata— Pl. circumflexum.
Williamson и Zain в 1937 г. опубликовали работу, в которой указы-
вают, что им удалось заразить выведенных в лаборатории самок Culex
bitaeniorhynchus терцианой вплоть до появления спорозоитов в слюнных
железах. Однако заразительность спорозоитов осталась недоказанной.
Наконец остается отметить, что различные виды Culex, Taeniorhynchus,
Aedes, Anopheles являются хозяевами-переносчиками личинок Wuchereria
bancrofti (слоновая болезнь) в тропиках.
Возможно, что личинки W. bancrofti при проникновении в толщу
покровов пользуются ранкой, наносимой уколом ротовых органов комара-
переносчика. Так именно толкует свои последние опыты на белых мышах
Yokogawa. Факт активного внедрения личинки в кожу человека был не-
посредственно наблюдаем Manson ВаЬг’ом на себе.
Семейство Psychodidae — бабочницьг
К длинноусым двукрылым принадлежит также семейство бабочниц;
к нему относятся мелкие, похожие на моль, густоволосистые мошки. На
маленькой головке — пара почковидных сложных глаз. Сяжки довольно
длинные, 16-члениковые. Хоботок с нижнечелюстными 4—5-члениковыми
щупиками. Грудь сверху очень выпуклая; поперечного шва на ней нет.
Брюшко короткое, 8-члениковое. У самца относительно большой копуля-
тивный аппарат. Крылья широкоовальные, с несколько приостренной
вершиной, волосистые. Ноги сравнительно толстые, короткие. Из предста-
вителей этого семейства коснемся здесь только рода Phlebotomus, ибо
остальные представители этого семейства у нас пока не имеют никакого
медицинского значения.
Род Phlebotomus Rondani — москиты
Щупики 5-членистые, 1-й членик наиболее короткий, 5-й самый длин-
ный; сяжки 16-члениковые, хоботок длинный, колющий, крылья волоси-
стые, без чешуек, в покое приподняты; субкостальная жилка короткаяг
продольных жилок 6, из них 2-я дважды делится вилообразно, 4-я
делится на две, остальные жилки простые; поперечных жилок мало, они
сдвинуты более к основанию крыла; брюшко густоволосистое; ножки длин-
ные и тонкие; коготки простые. Сосут кровь только самки.
Phlebotomus papatasii Sc. (рис. 532, 536). Ржавожелтого цвета с более
бледным брюшком, покрытым торчащими волосками; крылья бледносе-
рые, длина тела 2—2,5 мм, а задних ног — около 4 мм. Ю. Европа (Крымг
Кавказ), Туркестан, сев. Африка, сев. Индия. Держится в погребах,
в жилье человека и т. п. Нападает преимущественно в жаркие, душные
ночи. Причиняет болезненный укол.
За последние 15 лет фауна москитов СССР была интенсивно изучаема.
Москиты Крыма: Ph. papatasii Sc., Ph. sergenti P., Ph. sergenti
alexandri S., Ph. major A., Ph. chinensis N., Ph. perfilievi P., Ph. se~
quens P.
Москиты Украины: Ph. papatasii., Ph. chinensis.
Москиты Кавказа: Ph. papatasii Sc., Ph. sergenti P., Ph.
caucasicus M., Ph. kandelakii Sch., Ph. chinensis N., Ph. major A.r Ph-
iobbi A. T. L., москиты группы minutus.
Таблица XXV
Самка Phlebotomus papatasii. (Оригинал)
Уда. 532- — Phlebotomus payatasii, самец. (Оригинал.)
1
Гес. 585.
ai — С1 — копулятивные
minutus; а—f—других _ It VW1C,1A> 1ЛлПыс
придатки самцов москитов группы rninutus'! (Оригинал пУпе>
Филглпал ~
створки самцов Phlebotomus группы
видов; ар — дз — промежуточные
фйлгрва.)
S10
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Москиты Средней Азии: Ph. papatasii Sc., Ph. sergenti
P., Ph. caucasicus M., Ph. sergenti alexandri S., Ph. sergenti mongolen-
sis S., Ph. chinensis N., Ph. major A., Ph. kandelakii Sch., Ph. tobbi A. T. L.,
Ph. keschischiani Sch., Ph. perfilievi transcaucasicus P., Ph. wenyoni A. T. L.,
Ph. minutus arpaklensis P., Ph. sogdianus P., Ph. graecovi Ch., Ph. sumba-
ricus P., Ph. pavlovskyi P., Ph. dentatus S., Ph. squamipleuris N., Ph.
Рис. 534. — Phlebotomus sergenti, самец. (Оригинал.)
murgabiensis P., Ph. clydei
S. (новый для фауны
СССР), Ph. smirnovi Perf.
Систематика москитов
трудна и запутана. Уста-
новленные Franca индексы
числовых отношений вели-
чин таких морфологиче-
ских признаков, как длина
члеников усиков, пропа-
гандировавшихся и в на-
шей русской литературе
в качестве «достоверных»
(см. Попов) признаков
самок, на деле не имеют
такого значения. По от-
ношению к самкам Phle-
botomus даже обычных
южно-европейских видов
москитов Seguy прямо го-
ворит, что они неопреде-
лимы и вовсе опускает
определительные таблицы
самок в своей послед-
ней книге, посвященной
фауне двукрылых Фран-
ции.
Ed. Sergent, Parrot,
Donatien и Beguet опреде-
лили собранных в боль-
шом количестве москитов
из Бискры (оазис в сев.
Сахаре) как самок Ph.
papatasii главным образом
потому, что во всем сборе
не было ни одного самца
других видов.
Adler и Theodor выдвинули новые признаки для определения самок
москитов, а именно: форму и характер зубчиков на поверхности хитиновой
кутикулы глоточной пластинки и форму семеприемника. Пользуясь этими
признаками, они выделили из группы Ph. minutus пять видов: собственно
Ph. minutus и Ph. parroti. Ph. shortii, Ph. africanus, Ph. palestinensis'.
формулы усиков и крыльев Adler и Theodor считают бесполезными для
диагноза этих видов; к аналогичным заключениям пришли также Магнит-
ский и Гуцевич при работе с Ph. papatasii и Ph. perniciosus (Зоологическая
лаборатория Военно-медицинской академии). Кроме структуры глотки
(рис. 538), для видового определения самок москитов используют форму
хитиновой капсулы семеприемника, т. е. сперматеку (Sinton, Щуренкова,
Перфильев и др.).
москиты
811
Самцы москитов имеют более или менее надежные отличительные при-
знаки, особенно в хитиновых копулятивных частях, которые хорошо
развиты и сложно устроены. По-
следние имеют вид щипцов, лучше
всего видных в профиль.
Различают (рис. 535): а) верх-
ние двучленистые щипцы; Ь) ниж-
ние одночленистые щипцы (в виде
дугообразно изогнутых стержней),
с) между основаниями последних
лежат две серединные пластинки;
d) между основаниями верхних и
нижних щипцов помещается пара
промежуточных придатков, иногда
несущих на себе пальцевидный
или бахромчатый вырост; е) между
промежуточными придатками ле-
жит двойной пигментированный
направительный конус, по кото-
рому выдвигаются наружу две
длинные нити собственно копу-
лятивного аппарата.
Все эти части густо опушены
ломкими волосками, большинство
которых опадает при изготовле-
нии бальзамного препарата; они
бывают хорошо видны лишь на
сухих экземплярах москитов. Рас-
положение и форма некоторых
Рис. 535. — Копулятивные органы самца
Phlebotomus perniciosus. (Оригинал).
а— b— верхние щипчики; f— нижние щип-
чики; с — промежуточные придатки; е — сре-
динные пластинки; d— направительный конус
с торчащим концом penis.
волосков также принимаются в расчет при определении москитов. Так,
на возвышении толстого основного членика верхних щипцов бывает
Рис. 536. — Копулятивные органы самца Phlebotomus papatasii (Зотов).
особая кисточка из длинных и гладких волосков; кроме того, на конпевом
узком членике тех же щипцов бывают длинные шипы, число и располо-
812
МЕД ИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
жение которых также различно у разных видов москитов. Опуская де-
тали, касающиеся остальных признаков москитов (формулы, крылья,
Рис. 537. — Копулятивные органы Phlebotomus sergenti (Зотов).
размеры частей и пр.), приведем краткую определительную табличку со-
ставленную П. Перфильевым.
Рис. 538. — (По Адлеру и Теодору).
а— концевой членик щипцов копулятивного аппарата самца Phlebotomus sergenti. (Оригинал);
глоточная хитиновая пластинка сверху: Ь— Ph. minutus; с— Ph. africanus; d— Ph. parroit;
e — Ph. shoriti.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ САМЦОВ МОСКИТОВ
1 (2). Второй членик верхних щипцов несет короткие шипы, три апикальных и два
срединных; нижние щипцы вооруженные....................Ph. papatasii Scop.
2 (1). Второй членик щипцов несет длинные шипы.
3 (10). При основании проксимального членика верхних щипцов имеется кисточка;
второй членик щипцов укороченный, овальный; копулятивная створка корот-
кая, треугольная (рис. 533,а).
4 (5). Кисточка большая, широкая; волоски помещаются на конце и по вентраль-
ному краю бугорка......................................Ph. caucasicus Marz.
5 (4). Кисточка небольшая, узкая; волоски помещаются на конце бугра.
6 (7). Бугор кисточки длинный; длина его в 3—4 раза больше ширины .....
................................................... Ph. sergenti Рагг.
7 (6). Бугор кисточки короткий, длина его в 1—2 раза больше ширины.
8 (9). 2-й членик верхних щипцов удлиненно-овальный; волоски кисточки
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ САМЦОВ МОСКИТОВ 813
прямые, толстые, наподобие «щетины»; основание бугра очень короткое, почти
равно головке бугра.......................Ph. sergenti alexandri Sinton.
(8). Второй членик верхних щпицов удлиненно-овальный, волоски кисточки
слабо изогнутые, основание бугра не менее чем в два раза длиннее
головки..................................Ph. sergenti mongolensis Sinton.
(3). При основании проксимального членика верхних щипцов кисточка отсут-
ствует. Копулятивная створка удлиненная.
(28). Дистальный членик верхних щипцов несет два апикальных и два или три
срединных шипа.
(13). Дистальный членик верхних щипцов несет два апикальных и два срединных
шипа........................................... Ph. squamirostris Newst.
(12). Дистальный членик верхних щипцов несет два апикальных и три срединных
шипа.
(15). Копулятивные створки на конце имеют явно выраженное булавовидное
вздутие..................................................Ph. ariasi.Tonn.
(14). Копулятивные створки без булавовидного вздутия; они равномерной ширины
или несколько сужены к концу.
(21). Промежуточные придатки с хорошо выраженным вентральным бугром.
(18). Одна из сторон копулятивных створок в своей средней части имеет мелкие,
пильчатые зазубрины (рис. 533, в)....................Ph. kandelakii Schour.
(17). Пильчатые зазубрины по краям копулятивных створок отсутствуют.
(20). Копулятивные створки заканчиваются острым вилообразным раздвоением
(рис. 533, с)........................................Ph. perniciosus Newst.
(19). Копулятивные створки заканчиваются рядом мелких зубчиков; с вентральной
стороны вершина створок состоит из светлого, наподобие «хряща», хитина
(рис. 533, d) . . . Ph. perfilievi Рагг.; Ph. perfilievi var. transcaucasicus.
(16). Промежуточные придатки без явно выраженного вентрального бугра.
(23). Копулятивные створки узкие и длинные с равными краями и тупым закруглен-
ным концом (рис. 533, е); половой насос лежит в задних брюшных сегментах
.....................................Ph. major Ann. Ph. wenyoni A. T. L.
(22). Копулятивные створки длинные, но на конце или раздвоены, или заострены,
имеют широкую вырезку или несут шип.
(25). Промежуточные придатки без ясного срединного сужения. Вентральные
волоски или отсутствуют, или расположены параллельными рядами и обраще-
ны вниз; вентрального выступа нет. Копулятивные створки имеют на концах
широкую вырезку (рис. 533, /) или шип. Половой насос лежит чаще в перед-
них брюшных сегментах, копулятивные нити длинные, извитые...............
................................................. Ph. chinensis Newst.
(24). Промежуточные придатки в средней части наиболее узки; вентральная сторона
их проксимальной части имеет выступ с рядом изб—7волосков, обращенных на-
зад.
(27) . Копулятивные створки на конце косо срезаны, заострены............
....................Ph. langeroni Nitz.; Ph. langeroni var. longicuspis Nitz.
(26). Концы копулятивных створок раздвоены — Ph. pirumovi Nit.: Ph. perniciosus.
................ ........................................var. tobbi A.T.L.
(11). Второй членик верхних щипцов имеет 4 апикальных шипа, иногда один или
два из них являются субапикальными; срединные шипы отсутствуют.
(30). Концы копулятивных нитей окружены светлой оболочкой, заканчиваются
вздутием.........................................Ph. squamipleuris Newst.
(29). Концы копулятивных нитей не имеют ни оболочки, ни вздутий.
(34). Копулятивные створки значительно утолщены, на конце закруглены (рис. 533
ai с,); промежуточные придатки тупые, закругленные (рис. 533, 62).
(33). Зубцы ротовой полости расположены неправильными рядами, пигментное
пятно слабо выражено или отсутствует.....................Ph. parroti А.Т.
(32). Пилообразные зубцы расположены в один ряд по выгнутой (вперед) линии,
пигментное пятно хорошо развито . . . Ph. minutus arpaklensis Р.; Ph. fallax Рагг.
(31). Копулятивные створки узкие; конец промежуточных придатков сужен и
загнут книзу в большей или меньшей степени (рис. 533, д<).
(36). Конец копулятивных створок узкий, загнутый, закругленный (рис. 533, Ь,).
........................................................Ph. baghdadis А.Т.
(35). Конец копулятивных створок сужен, закруглен, не загнут (рис. 533, с2).
(40). Зубцы ротовой полости расположены по выгнутой (вперед) линии.
(39). Число зубцов от 14 до 16 (в среднем), зубцы мелкие, заостренные, пигментное
пятно слабо развито.....................................Ph. graecovi Gnod.
(38). Число зубцов от 20 до 30; зубцы мелкие, тупые, пигментное пятно отсутствует
.....................................................Ph. africanus Nawst
(37). Зубцы расположены по прямой линии.
(42). Число зубцов равно 12—14............................ Ph. sumbartcus Perf.
(41). Число зубцов в среднем равно 25 . . . ...........Ph. sogdianus Рагг.
814
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
1
2
3
4
5
6
7
8
9
40
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ САМОК МОСКИТОВ
(22). Ротовая полость не вооруженная.
(5). Сперматека имеет гладкие стенки.
(4). Сперматека бутылковидной формы, стенка исчерчена неправильными попе-
речными полосками, выводные протоки в несколько раз длиннее капсулы, раз-
дельные; шиповатое поле глотки хорошо развито, в основании его заметны
полукруглые толстые полоски, кпереди от них удлиненные шипы, занимающие
более или менее треугольный участок....................Ph. chinensis Newst.
(3). Сперматека удлиненная с поперечными полосками; выводные протоки длин-
ные, сливающиеся; шиповатое поле глотки слабо развито.....................
......................................................Ph. larroussei Lang.
(2). Сперматека сегментирована.
(15). Сперматека без шейки.
(10). Сперматека имеет не менее 9 сегментов.
(9). По краям головки сперматеки имеется два шиповатых отростка. Глоточные
шипы лежат поперечно, проецируясь в виде сети...........Ph, papatasii Scop.
(8). По краям головки сперматеки шиповатых отростков нет. Шиповатое поле
глотки хорошо развито и состоит из слегка выпуклых рядов удлиненных, про-
дольно лежащих шипов .........................Ph. sergenti alexandri Sinton.
(7). Сперматека имеет менее 9 сегментов.
(14). Шиповатое поле большое, занимает большую половину расширенного основа-
ния глотки.
(13). Сперматека имеет 5—7 сегментов; в основании шиповатого поля глотки
проецируются ряды мелкоточечных линий; кпереди от них тесными рядами лежат
удлиненные заостренные шипы; в целом шиповатое поле имеет форму ленты
........................................................ Ph. sergenti Рагг.
(12). Сперматека имеет 4—6 сегментов, головка лежит в глубокой выемке первогс
сегмента; шиповатое поле глотки имеет смешанный характер; основные эле
менты, образующие его, проецируются мелкими точками (основание шиповатог
поля), треугольными, закругленными или неровными (средняя часть поля/
или зубчатыми линиями (по краям поля)...................Ph. caucasicus Marz.
(11). Шиповатое поле глотки узкое, занимает меньшую половину расширенного
основания глотки. Основные глоточные шипы лежат в один-два ряда. Сперма-
тека имеет от 3 до 5 сегментов................Ph. sergenti mongolensis Sinton.
(6). Сперматека с хорошо развитой шейкой.
(17) . Число сегментов сперматеки равно в среднем тридцати................
.....................................................Ph. kandelakii Schour.
(16). Число сегментов сперматеки менее тридцати.
(19) . Основная масса глоточных шипов проецируется в виде чешуй...........
.....................................................Ph. wenyoni А. Т. Ь.
(18). Основная масса глоточных шипов проецируется точечными линиями.
(21). Шейка сперматеки почти равна по длине капсуле, которая состоит в среднем
из 15 сегментов; в средней части шиповатого поля глотки проецируются узкие,
продольно лежащие игольчатые шипы.........................Ph. perfilievi Рагг.
(20). Шейка сперматеки меньше капсулы, состоящей из 12—15 сегментов, шипо-
ватое поле глотки без игольчатых образований...............................
...................................Ph. major Ann.; Ph. perniciosus Newst.
(1). Ротовая полость вооруженная.
(24). Сперматека сегментирована, состоит из 7—8 сегментов Ph. tiberiadis А. Т.
(23). Сперматека не сегментирована.
(30). Сперматека трубчатая, без чешуевидных образований.
(29). Сперматека трубчатая, без обособленной капсулы.
(28). Шипы ротовой полости в числе 20—30 сидят по вогнутой вперед линии, пиг-
ментное пятно хорошо развито, занимает среднюю часть ротовой полости. . .
....................................................... Ph. minutus Rond.
(27). Шипы ротовой полости сидят по выгнутой (назад) линии; пигментное пятно
маленькое, треугольное, помещается в середине ротовой полости; задняя часть
глотки в 4 раза шире передней..................................Ph. iraqi А.Т.
(26). Поверхность сперматеки покрыта небольшим числом чешуевидных образо-
ваний; шипы ротовой полости сидят по линии дугообразно выгнутой вперед,
в числе 15—16; срединные значительно короче и уже боковых ........
..................................................... Ph. dentatus Sinton.
(25). Передняя часть сперматеки имеет яйцевидную, овальную или шаровидную
капсулу.
(32). Глотка не имеет шиповатого поля; шипы ротовой полости сидят по выгнутой
линии (назад)...........................................Ph. pavlovskyi Perf.
(31). Глотка имеет шиповатое поле.
БИОЛОГИЯ МОСКИТОВ
815*
33 (34). Капсула сперматеки шаровидная, покрытая рядами шипиков; зубцы рото-
вой полости сидят по линии, выгнутой назад; шиповатое поле глотки резко
развито........................................... Ph. squamipleuris Newst.
34 (33). Капсула сперматеки шипиков не имеет.
35 (36). Передний край ротовой полости имеет светлый, полукруглый, выдающийся
вперед выступ.......................................... Ph. baghdadis А.Т.
36 (35). Ротовая полость без выступа.
37 (44). Шиповатое поле глотки слабо развито.
38 (41). Зубцы ротовой полости сидят по выпуклой (вперед) линии.
39 (40). Число зубцов в ротовой полости от 40 до 50; зубцы трапециевидные, тупые
....................................................... Ph. africanus Newst.
40 (39). Число зубцов в ротовой полости от 20 до 30; зубцы пилообразные, заостренные
........................................................Ph. graecooi Chod.
41 (38). Зубцы ротовой полости сидят по прямой или слабо изогнутой линии.
42 (43). Зубцы ротовой полости в числе 13—15 сидят по прямой линии, хорошо развиты,
заострены..............................................Ph. sumbaricus Perf.
43 (42). Зубцы ротовой полости сидят по линии, слабо выгнутой (назад), очень тонкие,
параллельные, многочисленные (от 70 до 80).................Ph. parroti А. Т.
ЬЬ (37). Шиповатое поле глотки сильно развито.
45 (46). Зубцы в числе 20, сидят по прямой линии; шиповатое поле глотки образовано
мелкими конусовидными зубцами; протоки сперматек разделены................
................................................Ph. pales tinensis А. Т.
46 (45). Зубцы ротовой полости в числе до 40 сидят по линии слабо выпуклой вперед,
хорошо развиты, продолговатые, заостренные, при их основании имеется 2-й
ряд мелких конусовидных зубчиков; шиповатое поле глотки состоит из удли-
ненных острых шипов....................................Ph. sogdianus Рагг.
БИОЛОГИЯ МОСКИТОВ
Весьма существенные наблюдения над распространением москитов
по различным биотопам произведены во многих местах Средней Азии
и других пунктах юга СССР. В Туркмении москиты живут (табл. XXVI у
XXVII, XXV1I1) не только в ближайшей к человеку обстановке, но и
в дикой природе — в пещерах, в затененных местах у скал, ущелий, в
трещинах и гротах, у обрывистых берегов рек, в норах грызунов, чере-
пах, ящериц, гнездовьях птиц, логовах более крупных диких животных
и др. Реже всего в таких условиях встречается Ph. papatasii, чаще же
другие виды: Ph. sergenti, Ph. sergenti var. alexandri, Ph. caucasicus, Ph.
chinensis, Ph. major и Ph. группы minutus. В дикой природе москиты
рассеяны; но при возникновении новых населенных пунктов
(напр. разведочные горные партии, совхозы, летовки и др.) москиты
концентрируются там и находят для себя благоприятные условия обита-
ния за счет человека и домашних животных (Петрищева). Такое уси-
ление размножения москитов в новоосваиваемых пунктах может иметь
важные эпидемиологические последствия.
Норы грызунов, как, например, толстой песчанки (Rhombomys opimus}
и тонкопалого суслика (Spermophylopsis leptodactylus), в пустынных
местностях также могут служить местом постоянного обитания моски-
тов — Ph. caucasicus, Ph. chinensis к др. (Я. Власов, Ашхабад). На Пяндже
нам приходилось видеть москитов в норах ежей.
Из москитов кровососущи только самки. Они пьют кровь человека,,
коров, коз, кроликов, мышей, ящериц и других животных, нападая на
них ночью. Только что вылупившись, самка имеет незрелые яйцевые
клетки. Если самка напивается крови, то в ее яичниках яйца заполняются
питательным желтком и увеличиваются в размерах.
Стадии развития яйцевых трубок и созревание яйца в первой яйцевой
камере у москитов аналогичны стадиям таковых же процессов у комаров,
установленных Кристоферсом; отмечается одно интересное отличие моски-
тов от анофелес: если всосана неполная порция крови, то у москитов за
счет ее усвоения развивается ограниченное количество яиц, но до конца,.
A
В
Таблица XXVI
Природные биотопы москитов — Phlebotomus. (Фото II. Петрищевой.)
А— Карлюк, Туркмения, пещеры с норами дикобразов; В— норы шакалов— место выплода
москитов; вылов москитов липучками и изоляция норы ящиком-ловушкой, Туркмения.
в
Таблица XXVII
Места выплода москитов антропургического характера.
А— старая полуразрушенная могила на кладбище в Средней Азии (фото П. Петрищевой); В —
помещение для животных у дома, Грузия (фото Н. Камалова).
zi
в
Таблица XXVIII
А ~J^PHTIA"V Л Севаст0,10ле — место выплода москитом (фото Е. Павловского); В — место
соора Pfilebotomua ва западном Памире, Ишан-дашт близ Хорога (фото А. Иванова).
БИОЛОГИЯ МОСКИТОВ
819
а у анофелес — развиваются все фолликулы, и ни один из них не закан-
чивает полного развития. Соответственно созреванию яйцевых фоллику-
лов происходят и функциональные изменения в смазочных железах,
в связи с предстоящим расходованием большого количества секрета при
откладке яиц. Трубчатые железы достигают к этому времени 1 мм длины
и переполняются секретом.
В общем, «Ph. papatasii подчиняется закону гонотрофической гармонии,
и все его функции — экскреция, деятельность половых придаточных
желез, образование (в желудке) перитрофической оболочки и пр. —про-
текают параллельно гонотрофическим циклам, как у анофелеса. Крове-
сосущие Culicidae и Psychodidae обладают сходной схемой жизненного
цикла, характерной чертой которого является необходимость и достаточ-
ность одной полной порции крови для созревания и откладки одной полной
порции яиц. Большинство самок Ph. papatasii в условиях Сталинабада
проделывает один гонотрофический цикл; среди свеженапившихся самок
лишь около 19% являются проходящими повторные циклы». Вероятно,
что «второй цикл проходят 15,4% самок от числа самок, проходивших,
первый цикл; третий цикл — 2,9%, четвертый 0,5% и т. д.» (Долматова,
1942).
Оплодотворение яиц происходит после копуляции; последняя по вре-
мени не связана со степенью развития яиц. Обычно самка питается и копу-
лирует в первые 36 часов жизни в жилье человека, где она остается до
созревания яиц, после чего летит в подходящее для откладки яиц
место.
Кладка начинается через 8—10 дней после копуляции (цит. по Martini),
в Индии же около 108-го часа жизни самки Ph. papatasii (Me. Combie,
Young, A. Richmond и др.).
Зрелое яйцо коричневатое, размером около 0,38—0,12 мм; форма его
удлиненно-овальная или сосискообразная с выпуклой спинной и несколько
вогнутой брюшной поверхностями. Процесс кладки яиц очень тяжел для
самки, и по окончании ее она в большинстве случаев погибает, дав всего
около 30 яиц. Ph. argentipes кладет до 60 яиц. Небольшая часть самок
переживает первую кладку, пьет кровь и вторично кладет яйца (Ph.
argentipes до 50 шт.). Отдельные самки доживают и до третьего питания
(Christophers, Schortt, Barraud и Craighead).
П. Петрищева наблюдала в лаборатории в ограниченных случаях до
трех повторных кладок яиц одними и теми же самками москитов с крово-
сосанием после каждой кладки (1935).
Яйца откладываются в темные, сырые (но не мокрые) места, богатые
органическими веществами. Известная степень влажности необходима как
для развития зародыша в яйце, так и для жизни личинок, питающихся
органическими веществами субстрата, на котором они живут. В лабора-
тории лучшим кормом для личинок служит кал кролика или козы, осо-
бенно же с прибавлением сухой крови.
На срок развития личинок и их последующего превращения, кроме
влажности и достатка пищи, большое влияние оказывает температура.
При + 24—26° яйца Ph. argentipes дают личинок через 6—7 дней. Личинки
Ph. papatasii выходили из яиц на острове Мальта летом через 8—9 дней.
Вылупление личинок. Яйцо москита покрыто довольно
прочной сплошной оболочкой. Выход развившейся личинки из яйца
обеспечивается работой «яйцевого зуба» — острого хитинового выроста на
верхней поверхности головы личинки (табл. XXIX). Это — провизорный
орган, вся работа которого сводится к вскрытию изнутри оболочки яйца.
Яйцевой зуб сбрасывается с кожицей при первой же линьке личинки,
и во второй ее стадии никаких следов от этого органа не остается.
Таблица XXIX
Головы личинок первой стадии. Различия хетотаксии. (По П. Перфильеву).
А— Phlebotomus papatasii; В—Ph. sergenti; С— Ph. perfilievi; D— Ph. caucasicus.
БИОЛОГИЯ МОСКИТОВ
821
Личинка первой стадии (рис. 539, табл. XXIX) беловатая, с темной
головой, в общем похожа на гусеницу, безногая, с 12 члениками тела; на
заднем конце последнего — пара длинных, темных щетинок; питается рас-
падающимися органическими веществами.
В
Рис. 539. — Личинки Phlebomus maior. (Оригинал П. Перфильева).
А— первая стадия; В—четвертая стадия.
За весь период превращения личинка линяет четыре раза. Отличи-
тельные признаки личинок Ph. papatasii на разных стадиях развития,
по Whittingham’y, различны (см. ниже).
I
II
III
IV
1—70
7—12
12—17
17—26
Длина
тела
с головой
(в мм)
Ширина
тела
(в мм)
0,09
0,17
0,24
0,36
0,15
0,22
0,33
0,52
0,09 Белый
0,13 »
0,15 Желтоватый
0,22 »
Пигментация спипки
I последнего членика тела
I
I __________
Конец последнего членика.
Задняя четверть.
Весь задний членик.
То же и центральная часть
предпоследнего членика.
Ph. chinensis, по наблюдениям А. Лисовой в Ташкенте, проделывал
цикл развития в следующие сроки: фаза яйца — 8 дней (при средней
t° 25,3°), I стадия личинки — 7 дней (25,7°), II стадия — 5 дней (27°).
III стадия — 6 дней (26,5°), IV стадия — 8 дней (25,4°), фаза куколки —
12 дней (22,8°); всего же от откладки яйца до вылета imago — 46 дней
(при средней t° 25,3°).
Из естественных врагов москитов Буракова, работая в Термезе, обна-
ружила личинки мелкой мушки Scatopse fuscipes, которые, повидимому
пожирают личинок москитов. Во всяком случае, воспитание москитов и
822
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
этих мушек в одном и том же садке невозможно, так как остаются в конце-
концов только последние.
Личинки москитов нуждаются во влажности в первой половине своей
жизни гораздо больше, чем во второй. После четвертой линьки из щели
спинки двух первых сегментов тела выходит куколка, у заднего конца
которой остается присохшей сброшенная шкурка личинки. Куколка не-
подвижна и не питается. Закукливание Phlebotomus происходит на 25—
Рис. 540.—Личинка Ph'ebo!omus, первая стадия. (Оригинал. По препарату
II. Перфильева.)
Ь— верхние челюсти; п—нервная цепочка; ?— желудок; т— мальпигиевы сосуды;
о — яйцевой зуб.
28-й день личиночной жизни; фаза куколки длится около девяти дней
(11—16); следовательно, весь метаморфоз тянется 7—8 недель (Whitting-
ham). Куколка по форме тела имеет уже некоторое сходство с будущим
взрослым москитом, она грязнобурого цвета, длина ее около 3 мм.
Продолжительность фаз и стадий метаморфоза москита определяется,
помимо фактора питания, действием температуры и влажности обитаемых
ими биотопов (микроклимат).
При температуре около 23° общая личиночная
жизнь москита продолжается 30—35 дней в среднем.
На I стадию личинки приходится 5—6 дней; на II
7—8, на III 8—9 дней и на IV около 10 дней.
Фаза куколки (рис. 541) при тех же условиях
длится 10—12 дцей. Эти сроки могут несколько со-
кращаться при температуре 30°, каковая является верх-
ним пределом оптимальной для москитов температуры;
нижним порогом ее считается около 21°. Повышенная
температура ускоряет превращение москитов. У Ph.
papatasii в Индии с середины апреля до середины июля
наблюдались следующие колебания длительности раз-
ных фаз его превращения: яйца 9—
13 дней, личинки 19—23 дня, куколка
3—10 дней и от яйца до взрослого
35—44 дня (Me Combie, Young и др.).
Понижение температуры, наоборот,
замедляет метаморфоз, а зима и вовсе
его задерживает, так как перезимо-
Рис. 541.—Линька личинки москита на вывают взрослые личинки москитов,
куколку. (Ив П. Перфильева.) Несомненно, что условия зимовки у
разных видов Phlebotomus различны.
Длительность метаморфоза москитов может до крайности затягиваться
при понижении температуры, напр. в Алжире при комнатной температуре
длительность метаморфоза москитов колебалась в пределах 138—188
и 223—260 дней (Parrot). Зимнее охлаждение для москитов необязательно;
П. Перфильеву в нашей лаборатории в Ленинграде удавалось выплажи-
вать москитов всю зиму, видеть их копуляцию и даже получить следую-
щую генерацию.
_______________________БИОЛОГИЯ МОСКИТОВ 823
Вывод москитов в лаборатории из яиц нетруден, но найти личинок
з природе — дело нелегкое. Впрочем, за последнее время, в связи с на-
стойчивыми поисками, случаи отыскания личинок в естественной обстановке
участились. Личинки Phlebotomus бывали обнаруживаемы в комнатах
с земляным полом, загаженным куриным пометом, в стойле козла, в кры-
синой норе в доме (Napier и Smith, Калькутта). Личинки Ph. papatasii
встречались в трещинах почвы ям или земляных валов. Земля в трещинах
не должна быть в состоянии жидкой грязи, но и не рассыпаться, как
пыль. Она бывала смешана с растительными органическими остатками.
Места, богатые азотистыми соединениями (моча, фекалии), равно как и
сухая пыль, личинок в себе не содержат (Me Combie, Young и др., Пешавер,
Индия).
В 1932 г. опубликованы важные указания на возможность питания
всех личиночных стадий москитов (Ph. papatasii) листьями различных
деревьев. Личинки I стадии сгрызают ткань листа с одной стороны, а
более крупные личинки оставляют нетронутыми только более крупные
жилки. Таким образом, оказывается возможной жизнь личинок москитов
в полной независимости от наличия азотистых веществ животной природы
(Parrot). Эти данные должны быть учитываемы при обследовательских
работах и при организации истребительных мероприятий против мо-
-скитов.
Важные материалы по местам выплаживания москитов добыты в СССР.
И. Петрищева наблюдала массовый вылет москитов из отверстия закрытого
отхожего места и выплод их из субстрата, взятого из норы черепахи
(Туркмения). В Эривани местами массового иложения москитов являются
курятники (Буракова и Мирзан). В Грузии (Гори) личинки москитов были
найдены в помещениях домашних животных (Камалов). Бесспорную роль
в аналогичном отношении играют норы грызунов, где взрослые москиты
пьют кровь хозяев норы, а личинки питаются пометом последних (Власов,
Петрищева). Возможен выплод москитов в толще стен старых каменных
зданий, изгрызенных крысами (Павловский), в гротах, пещерах, норах,
гнездах птиц и др. (Петрищева).
В условиях большого южного города местами выплода москитов служат
подполья жилья и помещений для скота (половина всех находок), а также
субстрат под камнями у основания стен и трещины стен; кроме того, ли-
чинки были найдены в мусорных свалках (экспедиция В ПЭМ, Петрищева
и Изюмская); вылет москитов наблюдается также из нор крыс в помеще-
ниях.
Важной особенностью москитов является предельная дальность их
полета, каковая определяется выпуском москитов, в волосках которых за-
стряли крупинки анилиновой краски (метод Мошковского) с после-
дующим выловом их на липкие листы бумаги. В пределах большого города
москиты из комнат почти не летят далее 25 м (Севастополь, Петрищева);
за пределами города между селениями они могут летать до 1050 м (она же).
В долине Мургаба (Туркмения) установлена предельная дальность вылета
самоокрасившихся москитов из нор песчанок до 1,5 км (Латышев и
Крюкова). Эти данные весьма важны для определения ширины зон,
на территории которых необходимо проводить борьбу с москитами.
На юге Европы в течение года замечаются два периода максимального
лёта москитов: один из них приходится на июнь, другой — на конец
августа и сентябрь.
Москиты летят на свет, чем можно пользоваться для их лова: около
зажженной лампы, поставленной у открытого окна, кладут белый лист
бумаги, на котором и собирают упавших насекомых.
824
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
БОЛЕЗНЕТВОРНОЕ ДЕЙСТВИЕ PHLEBOTOMUS
Рис. 542. Голова и грудь самки мо-
скита. Просвечивают две слюнные же-
лезы; в хоботке виден комплекс ко-
лющих частей. (Е. Павловский, А. Штейн
и П. Перфильев).
Москиты очень докучают своими уколами, и многие люди сильно стра-
дают от ядовитого действия их слюны (рис. 542). Места укуса зудят, в них
ощущается жжение; на коже образуются папулы, а иногда и волдыри.
Некоторые субъекты, наоборот, не
реагируют сколько-нибудь заметно
на укол москита.
В точке укола ротовыми органами
москита на коже человека возникает
маленький беловатый волдырь без
воспалительной каймы, — которая
появляется несколькими минутами
позднее. Волдырь краснеет, и в его
центре образуется пузырек (рис. 543).
При расчесывании такой папулы на
ее поверхности образуется корочка.
Интенсивность субъективных ощу-
щений варьирует. Обратное разви-
тие папулы тянется 4—7 дней. При
микроскопировании срезов с такой
папулы обнаруживается: расширение
сосудов без заметного отека окружа-
ющих тканей, воспалительная ин-
фильтрация лейкоцитов и лимфоци-
тов, иногда эозинофилия (рис. 544);
в эпидермисе губчатые изменения и
образования мелких полостей. Все
это характеризует острый воспали-
тельный процесс в месте укола, вы-
званный действием слюны москита
(Павловский, Штейн и Перфильев).
Курортники, приезжающие в москитную местность, иногда сильно
страдают от москитов. Более чувствительные субъекты, после высыпания
зудящих папул, лишаются сна, лихорадят, теряют аппетит, испытывают
головные боли, чувство общей разбитости и др. Эти симптомы ни в коем
случае пе должны быть смешиваемы врачами с проявлениями лихорадки
папатачи (Кремер).
Рис. 543.—Рука, искусанная москитами Phlebotomus major.
(По фото М. Маркова. Из Павловского, Штейна и Перфильева).
Москиты играют важную роль в переносе различных инфекций и инва-
зий. Еще Taussig заподозрил распространение ими лихорадочных забо-
леваний. Вскоре Doerr экспериментально доказал, что Ph. papatasii
своим уколом передает лихорадку папатачи.
БОЛЕЗНЕТВОРНОЕ ДЕЙСТВИЕ PHLEBOTOMUS
825.
Возбудителем лихорадки папатачи является фильтрующийся вирус.
Нахождение у больных этой болезнью спирохеты типа Leptospira (Witting-
ham) не получило дальнейшего подтверждения. Напомним, что спирохет
находили и при лихорадке денге (возбудитель — фильтрующийся вирус);
возбудителем желтой лихорадки также считалась спирохета, открытая
Noguchi; но позднее было окончательно установлено, что желтую лихо-
радку вызывает фильтрующийся вирус. Во всех упомянутых случаях
спирохеты являются или случайно встречающимися находками, или, быть
Рис. 544.—Эозинофилия в месте укола москитом
(Phlebotomus} кожи человека. (По Павловскому,
Штейну и Перфильеву).
может, сопутствующи-
ми микроорганизмами.
Возвращаясь к ли-
хорадке папатачи, от-
метим, что москиты из
зараженного района бы-
ли привезены в место,
где никогда не было ли-
хорадки папатачи; по-
следней, однако, забо-
лели люди, на которых
кормили зараженных
москитов. Такие опыты
повторялись в разных
местах и с тем же ре-
зультатом. Попутно бы-
ла установлена зависи-
мость передачи возбу-
дителя лихорадки па-
патачи людям от внеш-
ней температуры. Когда
в Англии кормили ин-
фицированных Phleboto-
mies на людях при t°
выше 31° R (65° F), то
последние заболевали
лихорадкой; после кор-
мления при t° ниже 26° R
(60° F), переноса инфекции не происходило (Wittingham). Москит, насо-
савшийся крови больного, может заражать здоровых только через 6—8
дней после кормления на больном.
Wittingham доказал заразительность москитов, выведенных из яиц,
отложенных зараженной самкой. Следовательно, распространение вируса
лихорадки папатачи может итти различными путями (стрелкой показан
момент укола москитом человека).
а) человек *— imago Phlebotomus —* человек,
б) человек -— imago Phlebotomus — личинка Phlebotomus — выходящий
из нее москит — человек.
Опыты Уиттинхема и Рук производились как с нетронутыми яйцами,
отложенными инфицированной самкой, так и с яйцами такого же проис-
хождения, но отмытыми. Во втором случае опыты дали отрицательный
результат, что привело указанных авторов к предположению о заражении
личинок москитов при поедании ими faeces или остатков зараженных взрос-
лых самок. Таким образом, механизм передачи вируса остался неясным;
трансовариальная передача вируса лихорадки папатачи (т. е. заражение
вирусом яиц, когда они находятся в яичнике самки) в опытах Уиттинхеми
скорее получала отрицательное толкование; по поводу же возможности
826
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
заполучения вируса личинками алиментарным путем, имеются указания,
что личинки москитов обычно не поедают сдохших самок.
Окончательное и бесспорное разрешение рассматриваемый вопрос
получил в руках советских исследователей. Экспедицией Отдела паразито-
логии ВИЭМ в 1936 и в 1937 гг. (Петрищева и Алымов, 1939), были поста-
влены опыты массового кормления на волонтерах москитов Ph. papatasii,
выведенных в Москве от самок, зараженных в Севастополе на больных
лихорадкой папатачи. Из 18 волонтеров 17 не бывали в местностях энде-
мичных по лихорадке папатачи. Заболело 16 человек; для успешности
заражения потребовалось кормление множества москитов (200—300—640)
и лишь в одном случае заражение дали 40 москитов. Что вирус лихорадки
папатачи имеется в активном состоянии и у личинок, это доказано в той
же серии опытов, в двух случаях заражения волонтеров впрыскиванием
профильтрованной через свечу Шамберлена эмульсии из 360 личинок
москитов (потомство зараженной самки). Наибольшая длительность сохра-
нения вируса лихорадки папатачи в личинках москитов достигала 9 меся-
цев, что не является крайним пределом.
Экспедиции Тропического института (Москва) в 1937 г. удалось полу-
чить заболевание 5 человек из 22 волонтеров, на которых кормились
Ph, papatasii, выведенные в Москве в потомстве самок, сосавших в Сева-
стополе кровь больных за 6 и более дней до откладки яиц (Мошковский
с сотр., 1938).
Этими опытами полностью опровергалось мнение о том, что личинки
дочернего поколения от зараженной самки инфицируются не в фазе
развивающегося в яичнике яйца, но получают вирус якобы при поедании
испражнений или остатков погибших инфицированных самок (Wittingham).
Налицо — бесспорная способность москитов к трансовариальной пере-
даче вируса лихорадки папатачи в классической ее форме.
Еще больший интерес приобретает установление Петрищевой и Алы-
мовым факта трансовариальной передачи вируса лихорадки папатачи
через второе (т. е. внучатное) поколение москитов (опыты в Москве).
Этими же авторами установлены случаи спонтанной зараженности
москитов (получивших вирус в порядке внутриутробного заражения)
при отсутствии в местах сбора материала заболеваемости лихорадкой
папатачи в начале и по окончании эпидемического периода.
Попытки отыскания вируса лихорадки папатачи в каких-либо живот-
ных пока дали отрицательный результат; равным образом не удалось
подыскать и какого-нибудь лабораторного животного, заражающегося
ее вирусом и пригодного для изучения последнего.
Все это дает основание считать хранителем вируса лихорадки папатачи
именно москитов, тем более, что возбудитель может передаваться не одному
только первому поколению зараженной самки. Исходя из всех этих дан-
ных, Петрищева и Алымов вполне основательно считают, что «весь запас
вируса в природе сохраняется только в личиночных стадиях москитов».
Действительным хранителем вируса лихорадки папатачи, и не только
в течение зимы, являются самки москитов, так как нахождение вирулент-
ного вируса в организме больного ограничивается весьма коротким сро-
ком— всего около 2 суток; но при массовом размножении москитов и
нападении их на больного и этот короткий срок обеспечивает заражение
свежих москитов вирусом лихорадки папатачи.
Необходимы дальнейшие поиски животных — возможных резервуа-
ров вируса лихорадки папатачи, равно как и реактивного лабораторного
животного.
Независимо от результатов дальнейших поисков, очевидна уже теперь
необходимость действенной борьбы с зимующей генерацией москитов
БОЛЕЗНЕТВОРНОЕ ДЕЙСТВИЕ PHLEBOTOMUS 827
в предимагинальных фазах, ибо уничтожение их в очагах москитной
лихорадки несомненно будет способствовать уменьшению запаса вируса
в природе, что, в свою очередь, не может не отразиться на падении забо-
леваемости и людей (Петрищева и Алымов).
Некоторые косвенные соображения дают основание предполагать, что
вирус лихорадки папатачи может храниться и существовать в природе
без необходимости проходить через организм человека. Другими словами,
лихорадке папатачи может быть свойственна природная очаговость, обус-
ловливаемая возможной циркуляцией вируса из одного дикого животного
в другое через москитов переносчиков. Пока — это гипотеза, но заслужи-
Рис. 545.—Биотоп москитов: норы песчанки Rhombomys opimus в холмах
под Ашхабадом. (Фото П. Петрищевой.)
вающая полного внимания и специальной разработки. Примером может
служить факт, происшедший в Туркмении, в районе лепрозория (местечко
Ходжа) в горах Копет-дага, в 121 км от станции железной дороги Гяуре.
Во время революции здесь был только пограничный пост, упраздненный
в 1918 г. Десять лет это место оставалось совершенно необитаемым, и
только в 1928 г. начата была постройка лепрозория. Среди приехавших
рабочих начались заболевания лихорадкой папатачи, что наблюдалось
в следующем году (вспышка была записана Раевским). По заселении
лепрозория прокаженными, заболевания случались как среди больных,
так и среди обслуживающего персонала (Анисимов). Сезон заболевае-
мости — с мая по октябрь. Течение бйлезни не представляет каких-либо
особенных отличий. Местечко Ходжа лежит у подножия Копет-дага
между холмов высотою до 0,5 км. Кругом — типичный пустынный ланд-
шафт, оживляемый на короткое время мощным развитием весенне-эфемерной
растительности. На склонах холмов — колонии большой песчанки {Rhom-
bomys opimus) и одиночные норы песчанки краснохвостой {Rh. erythrou-
rus), являющиеся местами выплода москитов; кроме того, имеются хо-
828
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
мячки и мыши. В помещениях лепрозория — Ph. papatasii, укусы которых
дают себя знать с июня по август.
Сопоставление всех этих данных «позволяет говорить о природной
очаговости лихорадки папатачи, о возможности сохранения ее вируса
в течение многих лет в безлюдной местности» (Анисимов, Крюкова и
Латышев).
Что лихорадка папатачи носит часто слишком локальный характер
и иногда является домовой болезнью, объясняется неспособностью моски-
тов к далеким перелетам в городе и избеганием мест со сквозняками.
В пределах СССР лихорадка папатачи известна в Крыму (Шредере,,
Минкевич), па Кавказе (Марциновский, Канделаки) и в Туркестане
(Петров, Висковский и др.). Ее называют летним гриппом или трехднев-
ной лихорадкой (не смешивать с febr. tertianal), потому что лихорадочная
температура длится стационарно около 3 дней, после 3—9 дней инкубации
и короткого продрома. Болезнь эта не смертельная, но она сильно осла-
бляет больного, который долгое время должен поправляться. Лихорадка
папатачи эпидемически охватила войска Красной армии в Крыму в 1922 г.
(Бернгоф).
Она может ослаблять целебное действие крымских курортов, если ею
заболевают приезжающие в санатории.
Москитная лихорадка в Крыму, кроме Севастополя, установлена не-
давно и в Бахчисарае. Случаи москитки, обнаруживаемые время от вре-
мени в Ялте и в других пунктах южного берега Крыма, — не местного
происхождения, а зависят от заражения, которое имело место во время
пребывания заболевшего в основном очаге крымской москитной лихорадки.
По детальным наблюдениям экспедиции Военно-медицинской акаде-
мии в Севастополе (Павловский, Гуцевич и Перфильев) по лихорадке
папатачи в 1932 г. первые случаи ее следуют непосредственно вслед за
вылетом окрыленных москитов, примерно со второй шестидневки июня,
каковой срок можно считать типичным. Лёт москитов быстро усиливается;
параллельно растет и заболеваемость. И тот и другой феномен имеют два
максимума интенсивности и частоты, что отражается двувершинностыо
кривых лёта москитов и заболеваемости москитной. Первый подъем обус-
ловливается вылетом самок зимовавшего поколения москитов, второй —
зависит от появления второй генерации москитов. Смотря по преоблада-
нию москитов в разных по микроклимату биотопах, сроки размножения
у разных групп одной и той же генерации москитов могут значительно
варьировать, что, по наблюдениям Петрищевой, выражается иногда одно-
вершинной кривой валового лёта москитов.
Начиная с середины августа, по нашим данным, кривая заболеваемости
москитной идет вниз, несмотря на значительные по обилию сборы моски-
тов. Очевидно, к этому времени исчерпывается весь «горючий материал»,
представляемый людьми, восприимчивыми к вирусу лихорадки папатачи
(рис. 546).
Общеклиматические и микроклиматические условия сильно влияют
и на сроки вылета москитов, и на ход заболеваемости москитной. Даже
временное похолодание и дожди среди лета отражаются на падении лёта,
что ведет к понижению заболеваемости лихорадкой папатачи; в дальней-
шем заболеваемость выравнивается, когда погода приходит к норме.
Корабельные заболевания москитной зависят обычно от заражения
людей на берегу во время ночевки; москиты могут залетать на корабль,
стоящий у берега, но на самом корабле нет подходящих условий для их
обитания. Нашей экспедицией были добыты данные, указывающие на
падение и прекращение заболеваемости москитной, когда корабль ушел
в плавание.
БОРЬБА С МОСКИТАМИ 829
В одном и том же очаге москитки заболеваемость ею в разных пунктах
весьма варьирует, что зависит от наличия большего или меньшего коли-
чества зараженных москитов и от возможности нападения их на людей.
В Южной Киргизии лихорадка папатачи обнаружена в г. Оше (экспе-
диция ВИЭМ, Петрищева и Алымов); доминирующим видом здесь ока-
зывается Ph. caucasicus* частое нахождение его в изобилии в жилищах
больных москитной дает основание подозревать данный вид москита
в качестве возможного переносчика вируса этой болезни.
В Средней Азии москитная лихорадка известна в Ташкенте, в раз-
личных пунктах Узбекистана и в Таджикистане. Значимость ее в деле
строительства велика, так
как москитка охватывает
временами значительные
контингенты.
Лихорадка папатачи
есть и в Закавказье.
Случаи лихорадки па-
патачи в Казахстане были
наблюдены в селении Тал-
ды-курган, где были об-
наружены Ph chinensis
(Попов), этот ж ' вид най-
ден в Алма ат i, где он
нередко днюет в жилье и
нападает на людей (Л. Ан-
дреев).
О роли москитов в
передаче лейшмании го-
ворилось выше в главе
о лейшманиозах (стр.
113).
Остается упомянуть,
что в 1938 г. прослежено
р а зв итие микр офиляр ий
Рис. 546.—Кривая заболеваемости москитной лихо-
радкой некоторых групп населения Севастополя и
кривая количества собранных в наблюдательных
пунктах Phlebotomus в 1932 г. (По Е. Павловскому
и А. Гуцевичу).
нитчатки Wuchereria bancrofti (слоновая болезнь) у Phlebotomus sergenti
var. mongolensis в Китае (Yao, Wu и Jung Sun), кормленных на человеке
с микрофиляриями в крови. У тогожевида, а также у Ph. sinensis M.Ph. kiang-
suensis установлена спонтанная зараженность микрофиляриями. Спо-
собность москитов передавать личинки филярий при сосании крови еще
не доказана. При вскрытии москитов на Кипре Langeron находил в их
желудке микрофилярии, морфологически сходные с таковыми Wuchereria
bancrofti, вероятно они были получены москитами от носителя, служившего
в лаборатории и приехавшего из Александрии.
БОРЬБА С МОСКИТАМИ
Эпидемиологическое значение москитов настолько велико, что необ-
ходима борьба с ними в заселенных ими местностях.
Засетчивание окон п пользование противомоскитными пологами не
предохраняют человека от нападения москитов, так как последние, вслед-
ствие своей малой величины, пролезают через защитные от комаров сетки.
Против москитов приходится брать сетки с 45 ячеями в английском дюйме.
Столь густая сетка препятствует циркуляции воздуха и, вследствие нестер-
пимой духоты под ней, практически неприменима.
830
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Исходя из того, что Phlebotomus избегает ветра, Wittingham советует
ставить в спальне электрический вентилятор с таким расчетом, чтобы он
выгонял воздух из дверей комнаты наружу.
Некоторую помощь оказывают и отталкивающие вещества; Balfour
рекомендует натирать кожу составом из 01. anisi,01. eucalypti и 01. tere-
benthini по 3 капли, Lanolin 30,0.
Смесь 10 ч. 01. citronellum с 3 ч. камфоры при опрыскивании сетки или
обычного москитного полога делает их на несколько часов недоступными
для москитов. Стены комнат опрыскивают формалином.
Для массовой ловли москитов пользуются листами бумаги, смазанной
маслом (касторовым или другим) или жидкой канифольно-касторовой
смесью. Эти листы вешают в затемненные углы или же прикрепляют
А— щит для вылавливания москитов; В— ранетка, предложенная автором. (Оригинал.>
к деревянным щитам на длинных ручках, которыми активно вылавливают
сидящих москитов (предложены Павловским, рис. 547); ручной вылов
москитов производится так же ракетками акад. Павловского.
Ракетка —прямоугольный лист гнущейся фанеры, размером 25 х 35 см,
прочно вставленный и закрепленный в соответствующей длины легкук
палку. С обеих сторон по углам прибивают или приклеивают пробки ил1
деревянные кубики высотой 2—3 см. На фанеру прикалывают кнопкам!
листы бумаги, смазанные клейким веществом (мушиный клей, касторовое,
хлопковое масло, густая мыльная пена и др.).
Ракеткой покрывают места стен, на которых сидят москиты или про-
водят боком по плинтусам и другим местам, где сидят москиты, послед-
ние прилипают к ракете и погибают.
Опыт превращения всей свободной поверхности потолка и стен конюшни
в гигантскую по площади липучку (Туркмения, экспедиция ВИЭМ, Ла-
тышев) привел к резкому снижению лёта москитов (рис. 548).
БОРЬБА С МОСКИТАМИ
831
Уничтожение окрыленных москитов может быть производимо опрыски-
ванием помещений флицидом, мыльными эмульсиями или окуриванием
Рис. 548.—Динамика лета москитов в одном из
объектов (конюшня), обработанных мушиным
клеем в 1938 г. (По Латышеву и Крюковой.)
пиретровыми свечами.
Флицид применяют из расчета 6—8 г на 1 м3. В целях проникания
капелек флицида во все части комнаты необходим наиболее тонкий распыл
последнего ручными пульверизаторами-флитами, а также комнатными или
полевыми автоматическими опрыскивателями (автомаксы) с наконечни-
ками, дающими наиболее тонкий распыл.
Обработка нежилых помещений, а в некоторых случаях и жилых
помещений производится 3% мыльной эмульсией, приготовляемой на
месте работ из мылонафта
(лучше сорт А) или техни-
ческого зеленого мыла в до-
зировке 25 см3 на 1 м2 стен
и потолка опрыскиваемого
помещения. Мыльная эмуль-
сия действует на насекомых
контактно; поэтому, в це-
лях попадания жидкости на
москитов, должны обильно
опрыскиваться потолок и
стены помещений сверху до-
низу, без пропусков. ^00
Производительность опры-
скивания автомаксами —око-
ло 60 небольших помещений
в день на бригаду из 2 бо-
нификаторов.
При отсутствии мылонаф- iqq
та или жидкого зеленого
мыла, можно использовать
твердое хозяйственное мы-
ло для керосиново-мыльных
эмульсий: керосин — 3,0%,
мыло — 0,6%. Мыло скоб-
лится стружками и раство-
ряется при перемешивании
в небольшом количестве го-
рячей воды (х/10 часть всей
воды, нужной для изготовле-
ния эмульсии). Затем к мыль-
ной эмульсии медленно при-
ливается тонкой струей керосин, при тщательном постоянном взбалтыва-
нии жидкости веником из прутьев. Перемешивание заканчивается при-
близительно через четверть часа, когда жидкость станет однородно-молоч-
ной по цвету. Полученная жидкость разбавляется в 10 раз водой. За-
готовленная эмульсия не расслаивается в течение рабочего дня.
Опрыскиваются стены и потолки и особенно тщательно места, служа-
щие убежищами для москитов: углы комнат, узкие и темные простенки
между стеной и мебелью или печью, складки занавесей и пр.
В помещении во время опрыскивания и в течение 45 мин. после обра-
ботки должны быть закрыты окна и двери, после чего помещение провет-
ривается.
Флицид летуч и огнеопасен, поэтому опрыскивание им нельзя произ-
водить, когда в комнате горит огонь (печь, керосинка, примус и пр %
<832 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Чтобы защитить пищевые продукты, легко воспринимающие запах (напр.
молоко, молочные продукты и др.), от приобретения запаха флицида,
следует на время обработки выносить эти продукты из комнаты.
Для опыливания флитом помещений в целях борьбы с москитами (и
комарами) указывают на полезные свойства нафталинового отжима при
герметизации обрабатываемого жилья. Для нежилых помещений можно
использовать зеленое масло (Ахундов и Трофимов).
Применение пиретровых свечей. Пиретровые свечи
содержат различное количество действующего начала — пиретрина, а по-
этому дозировки их надо предварительно установить и проверить на месте
работы.
Большие дозировки свечей и продолжительное окуривание вызывают
гибель москитов; меньшие же дозировки оказывают отпугивающее дей-
ствие, но не представляют неудобства для пребывания людей в окуривае-
мой комнате. Так, при содержании в свечах пиретрина около 0,08°/о,
отпугивающая дозировка свечей для москитов в закрытой комнате
0,5—1 г на 1 м3, а при открытых окнах 1—2 г.
В случае невозможности приобрести готовые пиретровые свечи, по-
следние могут быть изготовлены по нижеследующей прописи: персидский
порошок 100 вес. ч. 5О°/о; селитра 25 вес. ч. 12,5°/0; клей из пшеничной
муки 50 вес. ч. 25°/0; кроме того вода 50—70 вес.ч. (Гуцевич и Подолян).
Наиболее эффективно ежедневно вечернее окуривание. Для уничтоже-
ния москитов в помещениях может быть также использовано опыливание
порошком молотой пиретры при помощи специальных опылителей в до-
зировке 1—2 г на 1 м3.
Во избежание потери токсичности, все препараты пиретры следует
хранить в темном месте в хорошо закрытой посуде.
Чтобы препятствовать размножению москитов, замазывают щели пола
и стен; углубления заполняют песком или опилками, смоченными крезо-
лом; полы и стены моют периодически водным раствором крезола.
В окружности жилья уничтожают всякие россыпи и развалины; стены и
ваборы штукатурят или замазывают в них трещины и щели. Двор и службы
содержат в чистоте и убирают со двора помет. При очистке и приведении
в порядок окружности жилья необходимо считаться с тем, что места вы-
плода Phlibotomus могут отстоять от жилья на открытом месте на 1,5 км
(долина р. Мургаба в Туркмении, Латышев) и на 1050 м (окрестности Се-
вастополя, Петрищева и Изюмская), что можно заключить на основании
опытов с выпуском окрашенных москитов. При выпуске же москитов
в густо населенном городе, как, например, в Севастополе, главная масса
москитов оседает в пределах радиуса 25 м (Петрищева и Изюмская).
Конюшни, свинарники, коровники очищают от навоза. Стены и стойла
белят гашеной известью; подполья заливают 2О°/о-й хлорной известью.
Мусорные ящики регулярно очищают и белят свежепогашенной известью.
Почву вокруг ящиков перекапывают на расстоянии 1 м и обильно орошают
раствором хлорной извести. Также обрабатывают и уборные. Цементируют
норы крыс.
В условиях тесного контакта селения с природой необходимо массовое
затравливание хлорпикрином нор грызунов в окружающей селение зоне
(Латышев; работал в зоне полупустыни).
Заболевших помещают в специальные изоляторы, хорошо засеченные
как по окнам, так и у дверей (тамбуры).
Противомоскитную борьбу начинают в апреле—мае для уничтожения
зимующей генерации москитов, среди которых имеются вирусоносители,
обеспечивающие вспышку лихорадки папатачи в предстоящем летнем
сезоне. В конце мая организуется борьба против окрыленных москитов,
БОРЬБА С МОСКИТАМИ
833
которые успеют все же выплодиться. Борьба с окрыленными москитами
должна вестись все лето. С половины июня проводится второй тур борьбы
--------Иолич. ззбол. 1931г.
65-
60'
55
50 -\
„ 1932г.
собранны/
москитов 300
$
X ?°°
I 100
1120
Z 80
I 40
Сентябрь
Рис. 549.—Заболеваемость москитной лихорадкой в 1931 и 1932 гг.
и динамика лёта москитов в 1932 г. в одном из пунктов борьбы
в очаге москитной лихорадки. Падение заболеваемости в связи с
борьбой с москитами. (По Павловскому, Гуцевичу и Перфильеву).
Рис. 550. (По Перфильеву и Подоляну).
Слева — падение заболеваемости москитной в год борьбы с москитами (1939).
Справа — заболеваемость москиткой в том же городе, но в точке, где борьбы
с москитами не велось.
против личинок второй генерации. Эти сроки даются применительно
к Крыму; по борьбе с москитами утверждены временные инструкции
834
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Противоэпидемическим управлением НКЗдрава СССР и Военно-меди-
цинским управлением министерства вооруженных сил.
В результате широкой кампании в ряде опорных пунктов крымского
очага москитки Паразитологической экспедицией Военно-медицинской
академии, впервые организовавшей борьбу с москитами, удалось достичь
снижения общей заболеваемости и в особо благоприятном для работы
пункте задержать первое поколение москитов и свести на-нет местную
заболеваемость (Павловский, Гуцевич и Перфильев, рис. 549).
В 1939 г. был продолжен опыт борьбы с лихорадкой папатачи методом
борьбы с москитами в том же очаге этой болезни. В результате работ
отмечается падение первой волны заболеваний почти вдвое и сведение
на-нет второй волны заболеваемости (экспедиция ВИЭМ; Перфильев,
Подолян, рис. 550). Работы возобновились с 1945 года.
Семейство Melusinidae (Simuliidae) — мошки.
Мошки этого семейства живут в сырых лесистых местностях. Для от-
кладки яиц самка опускается под воду в быстро текущие ручьи и даже
Рис. 551.—Мошка Simulium
{Melusina) сбоку. (Из
Линднера).
Рис. 552.—Превращение мошки.
А— личинка мошки; В— куколки в чехлах. (Оригинал).
водопады. Яйца, числом около 300, прикрепляет к водяным растениям,
балкам, камням и другим подводным предметам. Яйца Simulium vittatum
дают личинки дней через 10.
Simulium reptans L. 2—3 мм длины. Самка темнобурая; грудь сверху
синевато-черная, кпереди серая. Голени белые, бурые на вершине. Жалит,
как и у других видов, только самка. Встречается в Европе, часта летом
(рис. 551).
Тело личинок (рис. 552) бутылковидное, с непарным выростом («ногою»)
на брюшной стороне первого грудного сегмента; на конце «ноги» — кольцо
шипиков. Голова обособлена хорошо; по бокам ее два глазные пятна;
сяжки есть; ротовые части грызущие. Впереди сяжков лежат две боковые
мошки
835,
лопасти, отороченные веером длинных щетинок. Двигая этими лопастями,
личинка привлекает к своему рту с током воды пищу, состоящую из мел-
ких рачков. Брюшко —девятичлениковое; на заднем конце его помещаются
три сосочка — анальные жабры и несущий крючья «присосок», образо-
вавшийся срастанием пары ложных ножек. Личинки живут в быстро те-
кучей воде; сидят они на стеблях водяных растений, камнях, обломках
дерева и т. п.
Личинки чувствительны к загрязнению воды химическими отбро-
сами, но лучше переносят присутствие продуктов гниения; мало того,
Рис. 553А. —Горный ручей—биотоп личинок и куколок
мошек. Горный Таджикистан. (Оригинал).
присутствие известного количества органических веществ способствует
ускорению развития Simulium.
Спустя 3—4 недели после вылупления личинка превращается в ку-
колку, предварительно сплетая для нее треугольный, открытый сверху
кокон. Кокон прикрепляется к листьям, камням и другим подводным
предметам.
Куколка короткоовальная, неподвижная; в ее очертаниях можно уже
видеть абрис будущего imago. От боков переднегруди отходит по пучку
длинных нитевидных жабр. Фаза куколки длится три недели. Вылупление
мошек происходит под водой. Так как покровы их не смачиваются водой,
836 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
то мошка в пузырьке воздуха быстро выталкивается на поверхность воды
и сразу же переходит к воздушной жизни.
Для кладки яиц необходимо, чтобы самка напилась крови. Мошки
нападают на животных, начиная с раннего утра и до захода солнца.
Главным источником питания является скот, не исключается и человек.
Есть и некровососущие виды.
Мошки являются дневными кровососами; массовые нападения их на
человека происходят при темпертуре не ниже +10° и при относительной
влажности воздуха не менее 60—70% и скорости ветра не более 2 м/сек.
(Рубцов). Как важный по своей массовости компонент гнуса, мошки ти-
пичны для таежной зоны.
Мошки нападают в светлый период суток; ветер со скоростью выше
5 м/сек. почти полностью прекращает их лёт (Рубцов).
Рис. 553 В.—Шлюз на реке Супутинке, Уссурийская обл. — биотоп
личинок и куколок мошек. Экспедиция 1938 г.
Вылупляясь иногда несметными массами, мошки нападают тучами на
животных и на людей, мучают их своими уколами, забивают нос, горло,
уши и делают положение своих жертв нестерпимым. Укол Simulium весьма
ощутителен по сильному зуду. В месте укола появляется отек и обра-
зуются инфильтраты. У животных при массовых поражениях появляются
и общие симптомы расстройств, как то: отек легких, точечные кровоизлия-
ния в сердечной мышце, мутное набухание печени, почек, припухание
лимфатических желез и т. д. В конце концов дело может окончиться
смертью животных, причем в литературе отмечены неоднократно случаи
массового падежа животных от Simulium (в частности, в Венгрии и Румы-
нии от так называемой колумбацкой мошки).
Причины такого сильного действия Simulium объясняют различно.
Одни думают, что здесь замешивается перенос бактерий геморрагической
сецтицемии, другие полагают, что болезнь зависит от ядовитого действую-
щего начала слюны мошек. Истина же будет, очевидно, установлена
позднее. Более вероятно токсическое действие слюны.
мошки
837
Нападая массами на человека, мошки сильно беспокоят его своими
уколами, благодаря чему лишают его возможности работать.
После укуса мошек вскоре ощущается сильное жжение; появляется
в месте укола красное пятно, сливающееся с соседними пятнами
того же происхождения. Наблюдается отек уколотых мест и появление
пузырьков с серозным содержимым. Возможно превращение пузырьков
в пустулы с последующим изъязвлением, некротизацией и образова-
нием рубцов.
Были произведены экспериментальные попытки выяснить отношение
Simulium к различным болезням человека. Малярию Simulium переносить
не может. Переносчиками западно-африканской нитчатки человека Oncho-
cerca рolvulus являются местный вид мошек — S. damnosum. Может быть,
Simulium в некоторых местностях принимает участие в распространении
кожного лейшманиоза (лесной американский лейшманиоз).
Рис. 554.—Защита от гнуса дымом, Хабаровская об л;
(Оригинал).
Имеется указание (Parker), что мошки S. decorum могут передавать
туляремию в условиях эксперимента при прерывистом кормлении, в част-
ности при немедленном докармливании мошек после снятия их с больного
животного.
Меры борьбы с Simulium весьма затруднительны, так как обитание их
личинок в быстро текущих водах препятствует применению убивающих
средств. Против окрыленных форм действительны окуривание дымом и
противомоскитные сетки.
Окуривание производится на открытом воздухе, на пастбище, огород-
ных работах, во дворе и др. Зажигают сильно дымящие костры в ведрах,
чугунах, железных банках, на земле и т. д. из навоза, травы, листьев.
В домах (и на воздухе) пользуются пиретровыми курительными свечами
Гуцевича и Подоляна. Рубцов рекомендует для той же цели скатанные
высушенные жгуты из чабреца (богородская травка, Tymus serpyllum).
Павловским предложены отпугивающие сетки: из кусков рыболовной
сети сорта «бредневая дель» из толстых ниток с просветом ячеи в 1,5—
338
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
2 см выкраивают куски 60 X 50 см, которые вымачивают в одном из сле-
дующих растворов (Павловский и Первомайский):
I. Лизол.
15 ч.
Скипидар....................8 ч.
Вода.......................77 ч.
II. Нафтализол.................20 ч.
Скипидар ..................10 ч.
Вода.......................70 ч.
III. Лизол.....................30 ч.
1—защитная пахучая сетка; 2—мар-
левый защитный капюшон и манжеты в
действии.
Скипидар..................10 ч.
Масло растительное без запаха 5 ч.
Вода......................55 ч.
IV. Деготь.....................10 ч.
'бв/0 раствор едкого натра . . .90 ч.
Рис. 555А.—Защитные приспособ-
ления. (Е. Павловский, Г. Перво-
майский и К. Чагин).
На пропитывание одной сетки тре-
буется 300—500 г смеси. Высушенную
сетку набрасывают на голову, при-
крепляя к . головному убору. Лицо
оставляют открытым. Запах отгоняет
не только мошек, но и комаров и дру-
гих летающих кровососущих двукры-
лых. Эффект действия 5—7—10 дней,
в зависимости от непрерывности поль-
зования; затем пропитывание сетки
повторяют.
Пропитанные занавеси из сеток
предохраняют палатки от залетания
гнуса. Руки защищают манжетами
(Чагин) из пропитанной сетки, при-
калываемой к обшлагу и спускающейся до средины фаланг.
Для пропитывания отпугивающих сеток Благовещенский, Брегетова
и Мончадский с успехом применяли в Таджикистане альфа-пиненную
Рис. 555В.—Защитная сетка в действии. (Оригинал).
фракцию арчевого масла. П. Петрищева в Томске и на Дальнем Востоке
использовала для той же цели прессованный нафталин, являющийся по-
бочным продуктом коксо-химической промышленности. 200—300 г его
мошки
839
размалывают в порошок и растворяют в 1 л технического скипидара,
антраценового масла, керосина и к раствору прибавляют 100—250 г
Рис. 555С.—Защитная одежда против клещей. (По Эскину, Чагину
и Мурованному).
1— противоклещевые пояса; 2— нарукавники; 3—галстух; 4 и 5— их применение;
а — шнуры для затягивания пояса.
размолотой канифоли и 25°/0-й щелочи 100—120 см3. При слабом нагре-
вании и помешивании образуется паста, которая в дальнейшем раство-
ряется в воде и используется для замачивания сеток.
Рис. 555D.—Защитная портьера. (По Е. Павловскому).
Существенным нововведением явилось предварительное дубление сеток
по методу, применяемому для обработки морских сетей в целях защиты
840 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
их от поедания рачками. На 1 кг сеток берется для дубления экстракта
дубового 90,0 г или елового 180,0 г.
В котле подогревают воду до 90°, растворяют дубитель, раствор кипя-
тят; раствор сифоном сливают в чан с сетками на 12 часов. Далее для
Рис. 556.— Защита от гнуса. (По Е. Павловскому, Г. Первомайскому и К. Чагину).
Т — способ защиты палаток от гнуса пахучими отпугивающими сетками и опрыскивание самих
палаток отпугивающими смесями; 2 — применение защитных отпугивающих сеток в форме
пологов.
закрепления к 6 л подогретой до 50° воды прибавляют 15 г хромпика и
25 г медного купороса; продубленые сетки погружают на 40—50 минут
в этот раствор, затем 2—3 часа промывают в воде и просушивают. После
этого сетки замачивают в антраценовом масле (продукт коксо-химической
промышленности); его предварительно эмульгируют с прибавлением 15°/0
технического рыбьего жира (отход рыбоконсервной промышленности) и
5°/0 едкой щелочи, вводимой в форме 10°/0-го раствора. Просушенные сетки
сохраняют отпугивающий запах в течение всего сезона без необходимости
МОКРЕЦЫ
84С
повторного пропитывания. На дубленые сетки можно наносить и другие
пахучие смеси (Петрищева).
Семейство Heleidae (Ceratopogonidae)—мокрецы
К этому семейству принадлежат самые мелкие из кровососущих дву-
крылых, называемые в просторечье «мокрецами»; длина тела их 1—2 мм.
От мошек они отличаются более стройным телом, более длинными ногами,
тонким и сравнительно длинным
хоботком (рис. 557). Крылья
обычно пятнистые. Кровососу-
щи только самки и не всех
видов этого семейства.
Наиболее важен род Culi-
coides Latr.; ряд его видов
является доминирующей ча-
стью таежного гнуса.
У Culicoides pulicaris (L.)
двенадцатый членик сяжков
самца почти в три раза длин-
нее десятого и равен четырна-
дцатому, который несет на конце
сильную щетинку. Среднегрудь
светлосерая с срединным четы-
реугольным коричневым пят-
ном.
Ротовые органы самки со-
стоят из трехчленистой нижней
губы, которая в своем желобе
заключает колющие части: пару
ножевидных верхних челюстей,
с зазубренным передним краем;
пару тонких шиловидных, слег-
ка изогнутых нижних челюстей;
широкий мечевидный гипофа-
ринкс и верхнюю губу (срос-
шуюся с эпифаринксом), кото-
рая сверху закрывает желоб
нижней губы.
Рис. 557.—Мокрец (Culicoides pictipennis}.
(По Б. Померанцеву).
Мокрецы, как правило, на открытом воздухе могут нападать в течение
круглых суток.
Culicoides пьет кровь человека и животных. Массовые уколы крайне
тягостны, что зависит от токсического действия слюны.
Личинки веретеновидной формы, тонкие; позади коричневатой головы
лежит дюжина однообразных сегментов тела цилиндрической формы.
На заднем конце имеются анальные придатки. Длина личинки — до 15 мм.
Куколка похожа на комариную, уступая ей в величине.
Метаморфоз протекает у одних видов в воде, у других —в сырой земле
или в скоплениях органических веществ* Зимуют обычно в личиночном
состоянии.
С. austeni является промежуточным хозяином, передающим в тропи-
ческой Африке личинки Acanthocheilonema perstans (нитчатка человека).
Лошадиная Onchocerca ceroicalis распространяется С. nubeculosus и, видимо,
obsoletus (Steward). У С. pulicaris в б. Новгородском округе наблю-
дались личинки нематод в жировом теле (Е. Павловский).
842 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
В Западной Сибири при трансмиссивных случаях туляремии была
обнаружена спонтанная зараженность Culicoides sp. туляремией (Кар-
пов, Попов и Слинкина).
Главная защита от мокрецов — пахучие отпугивающие сетки (см.
выше главу о мошках).
ПОДОТРЯД BRACHYCERA — КОРОТКОУСЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ
Тело массивное, голова с короткими трехчленистыми усиками. Пара
больших фасеточных глаз; кроме них, на темени обычно есть 2—3 простых
глазка. Ротовые органы колюще-сосущие или лижуще-сосущие. Лапки
с парой коготков и 2—3 клейкими подушечками, благодаря которым мухи
могут ползать по стеклу.
Общее название для короткоусых двукрылых — мухи. Мухи в гро-
мадном большинстве случаев кладут яйца, немногие отрождают личинок.
Личинки мух — без обособленной явственной головы с ротовыми частями
из пары хитиновых крючковатых склеритов. Трахеи открываются дыхаль-
цами или на заднем конце тела на дыхальцевой пластинке, или (реже)
по бокам сегментов брюшка. Обычно бывают и передние стигмы. Форма
и строение стигмальных пластинок у различных видов мух различны.
Личинки мух живут в воде, земле, разлагающихся животных и расти-
тельных остатках, в растениях, животных и др.
При последней линьке у одних мух кожица сбрасывается, как обычно,
и образуется свободная куколка (pupa libera или pupa obtecta), как у слеп-
ней (Tabanidae); у большинства же мух кожица последней личинки не
сбрасывается, а лишь отстает от куколки и затвердевает, образуя боченко-
видный футляр или ложный кокон, называемый также пупарием (pupa
coarctata, puparium). При вылуплении мух из pupa libera кожица куколки
открывается прямой или Т-образной щелью (прямошовные двукрылые или
Orthorrhaphdy, у двукрылых с пупарием передняя часть его отскакивает
в виде крышечки (круглошовные двукрылые или Cyclorrhapha).
Семейство Tabanidae — слепни
Коренастые, средних или крупных размеров короткоусые двукрылые.
Голова большая, спереди выпуклая, вытянута в поперечном направлении.
Сложные фасетчатые глаза занимают по бокам значительную часть головы,
при жизни красиво и ярко окрашены в различные цвета (синий, зеленый,
пурпуровый, коричневый) с металлическим оттенком. Кроме этого, на
глазах часто бывают полоски или пятна. У самок глаза разделены лобной
полоской, тогда как у самцов соприкасаются. Лобная полоса обычно несет
отграниченные участки выпуклого и блестящего хитина — лобные
мозоли. Усики довольно длинные, 3-члениковые, их конечный членик
разделен на несколько вторичных, из которых базальный чаще расширен
с боков и носит название «площадки», тогда как конечные членики
более или менее сужены, цилиндрические и образуют «палочку». Строе-
ние усиков играет большую роль в систематике слепней (родовые
отличия).
Снизу к голове причленяется ротовой аппарат, имеющий вид хоботка.
Он состоит из черной желобоватой, мягкой, двулопастной на конце ниж-
ней губы, в которую вложен крепкий колюще-режущий аппарат. Лопасти
нижней губы изборождены желобками, лежащими параллельно друг
другу, как у комнатной мухи. Колющий аппарат (рис. 558, 559) состоит
из шести тонких, стилетообразных, сложенных вместе, коричнево окра-
СЛЕПНИ
843
шенных частей, образующих сосальце, желобчатой верхней губы, пары
саблевидных или ножевидных верхних челюстей, пары тонких, в попереч-
ном сечении трехгранных нижних челюстей и узкого пятигранного гипо-
фаринкса (языка) или подглоточника, на
всем протяжении пронизанного слюнным
протоком. Колюще-режущий аппарат слу-
жит для прокола кожи и принятия кро-
ви, тогда как нижней губой слепень
подлизывает различные растительные соки
или утоляет жажду. У самцов верхние
челюсти редуцированы, что находится в
связи с особенностями их питания только
растительными соками. По бокам к хо-
ботку прилегают нижнечелюстные щу-
пальцы. Последние состоят из 2 члени-
ков. Крылья широкие, с богатым, но
однообразным жилкованием. Они могут
быть целиком прозрачными, или с тем-
ными перевязями, пятнами или сетчатым
рисунком («мраморные»).
Брюшко сжато сверху вниз, широкое,
состоит из 7 сегментов. Окраска брюшка,
имеющая большое значение в видовой
систематике, обычно темного тона с более
светлыми боковыми пятнами, в той или
Рис. 558.—Ротовые органы
слепня. (По Н. Олсуфьеву).
С1—наличник; L— верхняя губа;
Lb—нижняя губа; Ртп—нижне-
челюстные щупики.
иной мере вытесняющими темную окраску. Рисунок дополняется воло-
сяным покровом, образующим каймы, ряды различной формы пятен
и т. д.
Сем. Tabanidae делится на ряд подсемейств и родов с общим количе-
ством видов по всему свету свыше 1600. В СССР фауна слепней при совре-
Рис. 559.—Ротовые органы слепня Tabanus tarandinus. (По Н. Олсуфьеву).
Мх— нижние челюсти; Cd— кардо; St— стипес; Pm— нижнечелюстной щупик;
Md— верхние челюсти; L— верхняя губа; Нр— язык; Lb— нижняя губа.
менном состоянии ее изученности насчитывает 7 родов и около 170 видов.
Главнейшие роды: Tabanus, Chrysops и Chrysozona (Haematopota).
Род Tabanus L. — настоящие слепни, пауты. Коренастые,
большей частью крупные виды. Крылья прозрачные или слегка затемнены
по переднему краю, в покое слегка расставлены в стороны. Усики длиною
t44
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
с голову или слегка длиннее. Первые два членика маленькие, бокаловид-
ные, 3-й членик неправильной формы, сильно сжат с боков, площадка
с угловидным дорзальным выступом. Палочка состоит из 4 вторичных
члеников. На темени часто имеется глазковый бугорок. Задние голени
без концевой шпоры.
Главнейшие виды: Tabanus tarandinus L. — олений слепень. Распро-
странен главным образом в таежной полосе СССР, на севере, сильно доса-
ждая оленеводству; Т. fuloicornisMgn.) Т. tropicus Pz. и Т. montanus Mgn.
распространены главным
образом в таежной и лес-
ной зонах; Т. solstitialis,
Sehin., Т. booinus L. —
бычий слепень и Т, Ьго-
mius — серый слепень рас-
пространены в лесной и
частью степной зонах;
Т. peculiaris Szil. Т. erberi
Вг. — весьма обычны в
плавнях полупустынных
рек.
Род Chrysops Mgn. —
златоглазики, пе-
ст р я к и. Стройные,
средних размеров, пестро-
окрашенные мухи. Уси-
ки длинные, их два пер-
вых членика цилиндриче-
ские, длинные, второй чле-
ник лишь немного короче
первого, 3-й членик узкий,
без дорзального высту-
па, палочка 4-члениковая.
Глазки на темени имеются.
Крылья с резким рисун-
ком из темных поперечных
перевязей и пятен, в по-
кое расставлены в сторо-
ны под углом. Задние го-
лени с концевой шпо-
рой.
Главнейшие виды: Chr. coecutiens L., Chr. relictus Mgn., Chr. quadratus
Mgn. — широко распространены в СССР, исключая пустынную зону и
Восточную Сибирь. Chr. nigripes широко распространен в таежной
зоне.
Род Chrysozona Mgn. — дождевки. Мелкие, узкие, одноцветно
сероокрашенные виды. Усики длиннее головы, их 1-й членик яйцевидный
или цилиндрический, второй — короткий, бокаловидный, третий — верете-
новидный, с слегка расширенной площадкой. Палочка состоит из 3 вторич-
ных члеников. Крылья серые, с явственным сетчатым рисунком, как бы
«мраморные», в покое сложены кровлеобразно вдоль тела.
Главнейшие виды: Chrysozona pluoialis L. —дождевка обыкновенная;
распространена широко по СССР, исключая пустынную зону и Восточную
Сибирь. Chr- crassicornis Walb. распространена в таежной и лесной
зонах Европейской части СССР. Chr. italica Mgn. распространена в лесной
и лесостепной зонах Европейской части СССР.
БИОЛОГИЯ СЛЕПНЕЙ
845
Название «слепень» произошло, вероятно, вследствие того, что эти
насекомые в момент сосания крови на животном теряют всякую осторож-
ность и легко даются в руки, становясь как бы «слепыми».
БИОЛОГИЯ СЛЕПНЕЙ
Взрослые слепни в наших широтах появляются в конце мая и держатся
все лето, окончательно исчезая в августе или сентябре. Главная масса
их летает в июне и июле, а на юге — ив августе. Слепни обычно держатся
где-либо на древесной или кустарниковой растительности, в сырых или
тенистых местах, и с наступлением жаркой части дня начинают энергично
летать в воздухе. Из слепней наиболее мощным и быстрым полетом обла-
дают представители р. ТаЬапиз, которые обычно летают с громким жужжа-
нием. В противоположность этому, дождевки летают довольно плохо и
нападают почти бесшумно. Самостоятельные перемещения слепней, ве-
роятно, ограничены, и радиус их полетов вряд ли превышает 1—2 км.
Но при нападении на двигающихся животных слепни могут увлечься на
более значительные расстояния. Слепни являются весьма термофильными
насекомыми. Их полеты начинаются при температуре воздуха не ниже
15—16°, особенной интенсивности достигая при 19—20° и выше. Особенно
активны слепни в солнечную погоду, тогда как при отсутствии инсоляции
лёт уменьшается. Дождевка (Chrysozona) представляет в этом отношении
исключение: ее полеты и нападения начинаются при температуре ниже
16°, могут происходить в пасмурную погоду и даже при несильном дожде.
Особенно назойливы дождевки в душную погоду, предшествующую дождю,
откуда и произошло их название. Ветренная погода препятствует нападе-
ниям слепней.
Благодаря энергичной деятельности, слепни все время нуждаются во
влаге. Особенно сильную жажду эти насекомые испытывают в сухую
погоду, и для ее утоления вынуждены время от времени прилетать к воде.
Подлетая к водоему, насекомые с размаху бросаются к его поверхности,
ударяются об нее нижней частью тела и улетают затем дальше, унося
с собой каплю воды. Пить прилетают одинаково самцы и самки. Исклю-
чение составляют дождевки, которые к поверхности водоемов не подле-
тают. Слепни часто также удовлетворяют жажду, подлизывая влагу
с поверхности почвы, с растений и т. д.
Из других биологических особенностей следует отметить, что многие
слепни, в особенности дождевки, избегают садиться на белое, предпочитая
темные цвета.
Кровососами являются лишь самки, тогда как самцы питаются раз-
личными растительными соками и нектаром цветов и никакого отношения
к паразитизму не имеют.
В природе самки, как и самцы, питаются, подлизывая сладкие расти-
тельные соки.
Хайн (Hine) наблюдал (США), что и самцы и самки Tabanus sulcifrons
сосали на хвойных деревьях капельки росы, в которых были растворены
сладкие выделения тлей.
Этот сорт пищи (равно как и сладкие выделения листоблошек и других
насекомых) Н. Олсуфьев считает основным для их жизнедеятельности.
Однако помимо этого, самки нуждаются в обязательном дополнительном
питании кровью теплокровных, богатой азотистыми веществами, за счет
которых происходит созревание яйцевых клеток.
Когда слепень собирается пить кровь, он прикладывает хоботок и затем
совокупным действием колющих частей ротового аппарата погружает
сосальце в толщу покровов. Одновременно слепень впрыскивает в ранку
§46 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
секрет слюнных желез, содержащих антикоагулины и обладающий ядо-
витыми свойствами. Вследствие этого укусы слепней весьма болезненны
и обычно сопровождаются изменениями окружающей ткани. Если не
тревожить, самка сосет кровь от 1г/2 до 5 мин. При переполнении желудка
самка выбрызгивает каплями излишки крови в неизмененном виде. Наи-
более крупные виды Tabanus высасывают около 200 мг крови, более мелкие
виды — около 100 мг; златоглазики (Chrysops) насасывают около 50 мг.
Насосавшиеся крови самки обычно больше на животных не нападают
(исключая недокормившихся особей). По прошествии нескольких дней
происходит созревание яйцеклеток в яичниках, после чего самка присту-
пает к поискам мест для откладки яиц.
Питание кровью необходимо для созревания яйцеклеток в яичниках
слепней. Этого процесса не наблюдается при содержании слепней на одной
сахарной или молочной диэте: последняя, кроме того, явно неблагоприятно
действует на организм слепней (Олсуфьев). Одной полной порции всо-
санной крови самками Tabanus, Chrysops и Chrysozona вполне достаточно
для полного созревания яйцевых фолликулов. Яйца развиваются одновре-
менно по одному в каждой яйцевой трубке яичника.
Полученное при спаривании количество живчиков является солидным
запасом, которого в лабораторных условиях хватает даже для пятикратной
откладки яиц {Tabanus autumnalis), но при повторных кровососаниях.
Процессы переваривания всосанной крови и развития яйцеклеток проте-
кают синхронно. По окончании откладывания яиц слепни могут тотчас же
снова сосать кровь.
Развитие яичников при 26—30° завершается в короткий срок и уже
через 3—4 дня (иногда даже через 2 дня) слепни откладывают яйца. Повтор-
ное развитие яиц требует такого же времени, как и первое. На животных
для кровососания нападают лишь самки с неразвитыми яйцевыми фолли-
кулами и с желудком, лишенным каких-либо следов крови.
К концу массового лёта слепней учащается нападение самок, уже отло-
живших яйца (Олсуфьев).
Самка откладывает в среднем от 400 до 600 яиц, но у некоторых видов—
до 1000 яиц. Яйца откладываются в один прием кучкой на нижнюю поверх-
ность листьев или стебли растений (рис. 561А), растущих главным образом
по берегам различных водоемов, как реки, ручьи, старицы, озера, пруды,
канавы, или по краям болот (табл. XXX, XXXI). Найдя подходящий
лист или стебель, самка начинает наклеивать на него рядами одно яйцо
за другим, водя кончиком брюшка спереди назад. Наклеив первый слой
яиц, самка на него последовательно наклеивает второй, третий и т. д.
слои, которым придает косое положение по отношению к листу. В ре-
зультате получается компактная кучка яиц, имеющая ту или иную опре-
деленную форму, в зависимости от вида самки (рис. 561). У большинства
видов яйца в кладке хорошо склеены между собой особым веществом,
выделяемым придаточными железами полового аппарата самки в момент
выхождения яиц из яйцеводов. Самки в момент откладки яиц совершенно
не пугливы и легко позволяют себя взять в руки вместе с кладкой. От-
ложенные яйца вначале молочнобелого цвета, но по прошествии несколь-
ких часов темнеют и принимают черную или бурую окраску.
Вылупление личинок из яиц происходит на 3—8-й день, по может затя-
нуться до месяца, в зависимости от погоды. Личинки слепней веретено-
видные, тело явственно разделено на 12 сегментов. На их границе имеются
валикообразные утолщения или мягкие бородавчатые выступы, служащие
для передвижения. Последний сегмент конусовидный, на его конце рас-
положены стигмы, открывающиеся наружу единственной вертикальной
щелью. Кроме того, на границе 1-го и 2-го сегментов по бокам имеется
в
Таблица XXX
А— места выплода слепнрй по берегам реки (Сиверская); В—по окраинам и «окнищам»
сфагнового болота. (Фото II. Олсуфьева).
в
Таблица XXXI. Места с обилием слепней.
4 — Тянь-шань (Заилийский Алатау) в верхних частях еловой зоны (фото Н. Олсуфьева); В —
разреженная тайга близ Обора, Хабаровского края (фото А. Буцевича).
БИОЛОГИЯ СЛЕПНЕЙ
849
еще пара сильно редуцированных и малозаметных передних стигм. Голова
личинки длинная, с двумя простыми глазками, крючкообразной верхней
губой, парой изогнутых тонких верхних челюстей, двумя мягкими ниж-
ними челюстями, длинными нижнечелюстными щупальцами и короткими
усиками.
Личинки вылупляются одновременно, падают на тот субстрат, над
которым расположена кладка яиц (чаще всего в воду), и затем распол-
Рис. 561А.—Метаморфоз слепня
Tabanus autumnalis. (По Н. Олсуфьеву).
1 — кладка яиц; 11 — личинка.
// ////
до кройососания через 24 часа
после
кровососа пил
через k8 часов через 72 часа
после после
кровососания кробососания
Рис. 564В.—Соотношение переваривания всосанной слепнем крови и созревание яиц
в фолликулах яичника. (По Н. Олсуфьеву).
заются. Личинки Tabanus не тонут Б воде и прекрасно плавают на поверх-
ности, сохраняя это свойство до старших стадий, тогда как личинки злато-
глазиков, падая в воду, сейчас же погружаются на дно. Личинки держатся
поодиночке (рис. 561), хищничая за счет мелких моллюсков, насекомых
и червей или питаясь полуразложившимися органическими остатками.
Наиболее обычными местами выплода личинок слепней являются берега
различных рек, ручьев, озер, стариц и т. д. К осени личинки слепней дости-
850
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
гают полувзрослого состояния и остаются зимовать. С наступлением
теплого весеннего периода перезимовавшие личинки заканчивают свое
развитие. За весь период жизни личинка линяет 6 раз, имея, таким обра-
зом, 7 стадий (Patton и Evans). Обычно, перед окуклением личинки пере-
ползают из мокрых мест в более сухие и превращаются в куколку (рис. 562)
в поверхностной части почвы, мохового покрова и т. д. Фаза куколки длится
в зависимости от окружающей температуры, от 6 дней до 3 недель. Перед
самым вылетом куколка поднимается к поверхности почвы, высовывается
из нее наполовину, после чего на спинной стороне продольно лопается
куколочная оболочка, и взрослый слепень вылезает наружу. Слепни, таким
образом, имеют в наших широтах одно поколение в году. В отдельных
случаях перезимовавшие личинки не успевают в первую половину лета
закончить свое развитие и остаются до следующего года, имея таким
образом двухгодичную генерацию.
ЗНАЧЕНИЕ СЛЕПНЕЙ
Из комплекса кровососущих двукрылых слепни занимают одно из
наиболее видных мест, сильно досаждая скоту и человеку.
Рис. 563.—Труп лошади, покрытый слепнями и мухами. Зап. Сибирь.
(Н. Олсуфьев).
Слепни чрезвычайно широко распространены на территории СССР.
Нет такого уголка, где бы нельзя было встретить слепней: от тундры до
пустынных песков и от низменных равнин до альпийских высокогорных
лугов. Однако не везде слепни появляются в одинаковых количествах.
Наиболее поражены ими таежная и лесная зоны СССР, в особенности
местности, изобилующие болотами, тогда как на юге слепни в массах раз-
множаются в поймах и плавнях рек (Волга, Дон, Днепр, Сыр-дарья и др.),
по низменным побережьям морей (Каспийское, Аральское) и по берегам
озер.
Вредоносная деятельность слепней в отдельные годы, в особенности
на севере, целиком обусловливается погодой: жаркое и сухое лето спо-
ЗНАЧЕНИЕ СЛЕПНЕЙ
85f
собствует их развитию и делает слепней особенно мучительными и назой-
ливыми. На юге при более постоянных метеорологических условиях дея-
тельность слепней повторяется из года в год в более или менее одинаковых
размерах.
Главное значение слепней для человека в наших широтах заключается
в возможности механического переноса ими бацилл сибирской язвы
(Anthrax). Подобные случаи хорошо известны и неоднократно наблюдались
на практике.1 Сибирская язва относится к почвенным инфекциям и пре-
имущественно поражает домашних животных: лошадей, овец, крупный
рогатый скот, верблюдов, а на севере оленей. Для самих слепней бациллы
—-------Количество павших Животных
•......* Лет слепней
Рис. 564.-Лёт слепней и заболевание скота сибирской язвой.
(Н. Олсуфьев и П. Лелеп).
антракса (Вас. anthracis) непатогенны. Эпизоотии сибирской язвы обычно
сопровождаются повышением заболеваний среди людей, причем коли-
чество последних составляет 1—к числу заболевших животных (Фи-
липпов, Mosebach). В таежной и лесной зонах СССР для животных глав-
ное значение имеет кожный путь передачи инфекции при посредстве
слепней. Этот взгляд был высказан еще Нагорским (1904 г.) и подтвер-
ждается новейшими исследованиями (Олсуфьев и Лелеп). Доказатель-
ствами являются: 1) сезонность антракса, совпадающая с сезонностью
слепней; 2) летучесть и непостоянство поражаемых пунктов; 3) преиму-
щественная поражаемость в таежной и лесной зонах лошадей (а на край-
нем севере — оленей), затем крупного рогатого скота и слабая — овец, т. е.
в том же порядке, в каком следует уязвимость их в отношении слепней;
4) преобладание карбункулезной формы (у лошадей) и локализация опу-
холей в наиболее уязвимых для слепней частях тела; 5) наличие во время
эпизоотии в природе инфицированных антраксом слепней.
1 Помимо слепней, человек может заражаться иными путями: черев ссадины и
порезы при соприкосновении с сибиреязвенными животными, их трупами или сня-
тыми с них кожами, через легкие, вдыхая пыль при обработке шерсти сибиреязвен-
ных овец, и т. д.
852
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
* Возможность переноса слепнями с больных животных на здоровых
была впервые экспериментально доказана Митцманом на морских свинках
при посредстве Tabanus striatus. В последнее время голландским энто-
мологом Nieschulz на о-ве Яве была проделана серия доказательных опытов
по переносу антракса с больных животных на здоровых, причем при помощи
Т. rubidus и Т. striatus удавалось получать заражение через 3 дня после
кормления на больном животном, тогда как с Chrysops haviventris — через
х/2 часа. Олсуфьев и Лелеп (1932 г.) наблюдали передачу антраксома
во всех случаях (6 кроликов и 1 лошадь) через слепней Т. autumnalis,
Т. solstitialis, Т. bromius и др. Кроме того, ими установлено, что в ротовом
аппарате слепней инфекция может сохраняться до 5 суток, тогда как
в желудке и кьшечнике не более 2 суток, выделяясь с испражнениями.
Рис. 565. —Схема вредоносного значения слепней. (По Н. Олсуфьеву).
Перенос слепнями осуществляется не только с больных животных,
но и с трупов, а это обстоятельство еще более опасно. Установлено, что
слепни {Tabanus) охотно садятся на свежие трупы с неснятой кожей и
делают попытки их колоть. Инфицирование ротового аппарата слепней
облегчается тем, что к моменту гибели животного периферическая кровь
обычно содержит огромное количество палочек сибирской язвы и плохо
свертывается. В слепнях, снятых с сибиреязвенного трупа, были найдены
в большом количестве бациллы антракса (Олсуфьев и Лелеп).
Наконец, в жаркую и сухую погоду широкий перенос возможен от
мелких пересыхающих лужиц, болот или от влажной почвы, держащей
споры сибирской язвы, куда слепни массами прилетают пить. В свою
очередь, слепни, насосавшиеся сибиреязвенной крови, прилетая затем
к водсемам, заражают их, тем самым распространяя инфекцию в природе.
Кроме антракса, слепни могут являться переносчиками новой болезни
человека, описанной в 1919 г. в США под названием «туляремии»; воз-
будителем ее является Bact. tularense. Эта болезнь — септического типа;
она бывает у некоторых грызунов (напр. у водяных крыс; биото-
пы их см. на таблицах XXXTI, ХХХШ и XXXIV).
Кроме клещей (см. стр. 587) и комаров (стр. 797), туляремия
передается также слепнями (опыты и наблюдения в Алма-ате Н. Олсуфьева
ю сотр.). Доказано, что слепни являются механическими переносчиками
Таблица XXXII
А—лог— местообитание водяной крысы (Arvicola amphibius) под Алма-ата; В—биотоп
водяной крысы. (Фото Н. Олсуфьева).
A
В
Таблица XXXIII
— петля родниковой речки— биотоп водяной крысы; В— ловля водяных крыс.
(Фото Н. Олсуфьева).
А Таблица XXXIV В
А — охота на водяную крысу— «крыса идет»; В— ивовый куст, возле которого был найден труп водяной крысы, павшей
от туляремии. (Фото Н. Олсуфьева).
856
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
инфекции от больного животного .(в состоянии его сильной бактериэмии)
здоровому через укол хоботка в срок до двух суток после инфицирующего
кормления слепня (опыты с водяной крысой и морскими свинками).
Сроки переживания возбудителя туляремии в организме слепней раз-
личны. В испражнениях Tabanus autumnalis и Т. bromius туляремийный
микроб обнаруживался в опытах Н. Олсуфьева с сотр. (1940г.) лишь в те-
чение первых 3—4 суток после заражения. По американским авторам,
в Chrysops discalis инфекция может сохраняться до 15 дней, а у Chr, nocti-
fer — даже более месяца. Такие различия могут зависеть от несходства
условий заражения слепней и златоглазиков в отношении степени бакте-
риемии у больных животных — доноров инфекции; но может иметь зна-
чение и существенное различие организмов различных видов Tabanus
и Chrysops, как временных сред обитания возбудителя туляремии.
Инфекция может передаваться и в тех случаях, когда слепень колол
предварительно труп павшего ст туляремии животного (но не более двух-
суточной давности); подмечено, что слепень не насасывается крови, когда
нападает на труп, хотя и колет его повторно ротовыми органами.
Для поливекторных факультативно-трансмиссивных болезней особо
важным обстоятельством является переход возбудителя во внешнюю
среду, места и продолжительность существования его в вирулентном со-
стоянии во внешней среде и, наконец, возможность и способ почерпания
возбудителя его переносчиком из внешней среды.
Возможности в этих отношениях весьма разнообразны. Так, для туля-
ремийного микроба доказана возможность выделения его в воду из трупа
водяной крысы, павшей от туляремии; в воде микроб сохраняется до
3 недель при температуре воды 20—21° и при наличии резко идущего
гниения; слепни при питье такой зараженной воды инфицируются и
передают инфекцию здоровым животным (Н. Олсуфьев с сотр., 1940).
Положительные результаты передачи слепнями туляремийной инфек-
ции были получены Н. Олсуфьевым в опытах с Tabanus bromius, Т. autum-
nalis, Т. turkestanicus, Т. peculiaris, Т. solstitialis, Т. erberi, Т. flavogutta-
tus, Т. karybenthynus, Т. golovi, Т. agrestis, Chrysozona turkestanica и Chry-
sops ricardoae.
В опытах Боженко co слепнями-златоглазиками туляремийная инфек-
ция сохранялась в переносчиках до трех суток, каковым сроком ограни-
чивалась также способность этих слепней передавать инфекцию укусом.
Что слепни могут быть переносчиками туляремии и в естественных
условиях, доказывается недавним нахождением златоглазиков {Chrysops
relidus) и дождевок {Chrysozona pluvialis) — слепней, спонтанно заражен-
ных туляремийными бактериями в природе, — в местности, где наблю-
дались случаи заболевания человека туляремией, видимо через посредство
переносчиков (Сомов и Романова).
Удельный вес слепней как переносчиков туляремии в условиях транс-
миссивного распространения этой инфекции сводится, вероятно, к по-
черпанию инфекции от более крупных диких животных, зараженных
туляремийными бактериями, и к передаче ее возбудителя другим круп-
ным диким животным (циркуляция вируса по естественным путям в
очаге инфекции) или домашним животным (Н. Олсуфьеву удалось зара-
зить овцу кормлением на ней зараженных слепней) и человеку.
Возможен и другой источник заражения слепней возбудителем туля-
ремии. В природе могут встречаться мелкие водоемы, случайно загряз-
ненные Bad. tularense. Слепни часто в разгар жары прилетают к водоемам
для питья воды. С зараженной водой они могут получить и Bad. tularense.
Опыты Н. Олсуфьева с сотрудниками подкрепляют высказанное сообра-
жение. В ряде случаев слепни {Tabanus) заражались туляремией и ее
БОРЬБА СО СЛЕПНЯМИ
857
передавали морским свинкам после питья воды, в которой лежал полу-
разложившийся труп водяной крысы, павшей от туляремии. Продолжи-
тельность пребывания такого трупа в одном опыте достигала 20 дней
при 20—21° С.
Независимо от возможности передачи слепнями указанных выше ин-
фекций (что осуществляется лишь при стечении ряда обстоятельств),
слепни играют громадную роль как насекомые, обладающие токсической
слюной.
Слепни являются важным компонентом гнуса (т. е. комплекса летаю-
щих кровососущих двукрылых).
Слепни массами нападают на скот (особенно на лошадей) и на человека,
особенно во время купанья или работ в воде (когда у человека кожа
мокрая).
При уколе ротовыми органами слепня (Tabanus) ощущается (Пав-
ловский, Штейн и Олсуфьев) острое чувство жжения в первые мо-
менты, затем появляется уртикариеподобная папулка с периферийным
покраснением кожи вокруг папулки и с отечностью кожных покровов.
Из ранки после окончания сосания крови обычно выступает капля крови,
что, видимо, свидетельствует о наличии в слюне слепня антикоагулинов.
В отдельных случаях в месте укола может развиться крупная припухлость
и в реактивные процессы иногда вовлекаются ближайшие лимфатические
железы. Токсичность укола зависит от введения в ранку слюны слепня,
выделяемой двумя трубчатыми слюнными железами. Гистопатологические
изменения тканей в месте впрыскивания в покровы человека экстрактов
из слюнных желез Tabanus характеризуются расширением всех сосудов,
отеком всех слоев кожи, образованием инфильтратов из лимфоцитов,
полибластов и фибробластов с преобладанием гиперемии.
Токсичность слюны у разных слепней неодинакова. Особенно болез-
ненны уколы крупных слепней, как Tabanus tarandinus, Т. bovinus и др.
В результате раздражений, испытываемых скотом от нападения на
него слепней, животные вынуждены отбиваться от этих кровососов энер-
гичными движениями головой, хвостом, ногами, подергиванием кожи
и др. Животные очень беспокоятся, что мешает пастьбе или работам. В се-
зон массового лёта слепней общая значимость их сказывается весьма ощу-
тительно (падение удоя коров, производительности в сельскохозяйствен-
ных работах и др.). Поэтому применяют против нападения слепней раз-
личные защитные меры.
БОРЬБА СО СЛЕПНЯМИ
Несомненно положительную роль играют отпугивающие средства,
например 3°/0-й водный раствор креолина или 4°/0-я креолино-вазелиновая
мазь. Для опрыскивания всей поверхности тела лошади требуется 30 г;
эффект действия длится 4—5 часов (Олсуфьев). Опрыскивание можно
делать два раза в день. Аналогичный эффект дают 4%-й водный раствор
лизола и дегтярно-вазелиновая мазь (1 : 5).
При использовании мазей следует натирать те места тела, которые
наиболее часто подвергаются нападению слепней. У лошадей отмечается
следующая последовательность нападения: 1) половые органы, пахи,
2) грудь, шея и плечи, 3) низ живота, 4) голова, бока и ноги, 5) спина
и круп.
Широко применяемым методом защиты животных от нападения
слепней является дым (раскладывание на пастбище сильно дымящих,
костров).
858
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Для защиты одетого человека от слепней применимы отрезы рыболов-
ной сети, пропитанные дегтярной эмульсией или скипидаром и набрасы-
ваемые на голову (Павловский и Первомайский).
Слепни, залетевшие в дом или в стойла, бьются на окнах, стремясь
вылететь наружу. В помещениях они не нападают ни на человека, ни на
скот; поэтому при наличии источника питания они могут здесь даже
сдохнуть от голода.
Для уничтожения Tabanus и Chrysops заливают время от времени
небольшие естественные или искусственно устраиваемые водоемы керо-
сином. Слепни имеют обычай с размаху бросаться на поверхность воды;
при этом керосин закупоривает им в политых лужах дыхальца; кроме
того, слепни проглатывают его с водой и, по совокупности действия,
вскоре погибают («лужи смерти» Порчинского).
Рис. 566.—Схема методов борьбы с слепнями. (По Н. Олсуфьеву).
Для ловли дождевок намазывают выкрашенные в черную краску доски
ловчим клеем (канифоль с касторовым маслом) и помещают их на просе-
ках или у пастбищ. Дождевка охотно садится на черное, причем прили-
пает к клею.
Занефтеванные или политые керосином водоемы («лужи смерти») дей-
ствуют в отношении уничтожения слепней лишь тогда, когда влаги в при-
роде мало и слепни поэтому летят к немногим оставшимся водоемам.
Поэтому эффект их действия сказывается в жаркую и засушливую часть
лета. Выпадение дождей на время прекращает действие «луж смерти».
При наличии больших водоемов целесообразно борьбу со слепнями ком-
бинировать с противокомариным нефтеванием водоемов в комплексе
противомалярийных работ. Указывается также, что нефтевание прибреж-
ной зоны водоемов может быть гибельным и для вылупляющихся личинок
слепней, когда они, падая в воду, касаются нефтяной пленки (Hine).
Естественными врагами слепней являются осы бембексы (Bembex
rostratus), нападающие на слепней и парализующие их уколом своего
.ядовитого жала. Кроме того, яйцееды Telenomus tabani и Trichogramma
МУХИ
859
evanescens откладывают яйца в яйца слепней. Вылупляющиеся личинки
выедают содержимое зараженного яйца слепня. Однако яйцееды могут
использовать лишь поверхностно лежащие яйца массивной кладки слепня,
до внутренних же яиц им просто не достать.
Возможность использования этих естественных врагов на практике
еще не осуществлена.
В горно-лесной зоне, по наблюдениям Е. Гаузера в Азербайджане,
основным врагом слепней оказываются стрекозы Aeschna coluberculus,
Gomphus vulgaris и Cordulegaster insignua. У местных жителей сложилось
представление о том, что когда появились стрекозы, слепни уже не
страшны; и на самом деле — при появлении больших стай Aeschna коли-
чество слепней резко падает.
Общее освобождение местности от слепней может быть достигнуто лишь
в порядке мелиоративных работ на крупных участках с осушением мест-
ности (уничтожение диффузно рассеянных мест выплода слепней) и улуч-
шением пастбищ с переведением их на режим культурно-посевных паст-
бищных хозяйств.
В указанных отношениях интересы и методы противослепневой борьбы
смыкаются с задачами борьбы претив малярии и против клещей — перенос-
чиков пироплазмозов домашних животных. Поэтому они должны орга-
низационно разрешаться в комплексировании работ по всем этим напра-
влениям.
Супруги Connal в Африке установили, что Chrysops silacea и Chr.
dimidiatus являются переносчиками филяриоза человека, причиняемого
нитчаткой Loa loa. Различные тропические слепни являются переносчи-
ками некоторых трипанозом домашних животных, как Trypanosoma
soudanense (возбудительница El-debab верблюдов и лошадей), Tr. evansi
(болезнь сурра лошадей) и др.
Семейство Syrphidae — цветочные мухи
К паразитизму отношения не имеют, но личинки рода Eristalis
бы могут встречаться на положении ложнопаразитов в кишечнике чело-
века. Обычно личинки живут
в иле (откуда и название — «ило-
вая муха»), причем нередко
встречаются в весьма загряз-
ненных местах — в уборных,
СТОЧНЫХ канавах и Т. П. Зарыв- Рис. 567.—Личинка мухи Eristalis tenax—
шись телом в дно, личинка вы- крыски. (Из Niall),
совывает кверху дыхательный
сифон (рис. 567), длина которого может простираться до 15 см. Бла-
годаря присутствию сифона, личинка до некоторой степени походит на
крысу с хвостом, почему и названа в просторечье «крыской». Своим вы-
движным сифоном личинка, находясь в прямой кишке, может сильно
раздражать ее стенку и вызывать болезненные ощущения. Желательна
строгая проверка факта действительного нахождения в кишке чело-
века этих личинок при описании новых случаев.
Семейство Piophilidae
Личинки развиваются на соленой рыбе, сыре и др. При передвижении
могут прыгать (отсюда и название их «прыгуны»).
Piophila casei — сырная муха, 4—5мм длиной. Яйца, в числе 40—80шт.,
откладывает в ветчину, свиное сало, сыр, пропитанные ворванью тюленьи
860
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
шкуры, балыки из красной рыбы, в копченую сельдь, соленую рыбу, све-
жие и разлагающиеся продукты и на трупы. Яйца гладкие, белые, про-
долговато-круглые, 0,3 мм длиной. При +25° через 46—48 ч. из яиц
выходит личинка 0,4 мм длиной, которая через 3 дня линяет; вторая стадия
линяет через 5—7 дней; третья стадия является собственно прыгуном
(до 9 мм длины). Для прыгания личинка цепляется ротовыми частями за
край конца брюшка и внезапно распрямляется. Личинки сырной мухи
могут жить в насыщенном растворе соли. Они разъедают соленую рыбу
и в конце концов ее портят. С пищевыми продуктами (сыр, недостаточно
промытая соленая рыба и др.) личинки могут быть проглочены человеком
и вызывают различные болезненные симптомы со стороны желудочно-
кишечного канала (боли под ложечкой, тифоподобное состояние и др.).
Случаи такого ложнопаразитного кишечного миаза описывались неодно-
кратно. Известно нахождение личинок сырной мухи на человеческих тру-
пах 3—41/2-летней давности.
Если продукты в умеренной степени поражены личинками сырной
мухи, то последних удаляют промыванием или механическим путем,
смотря по характеру обрабатываемого продукта.
Семейство Muscidae — настоящие мухи
Мухи средней (реже малой или крупной) величины; брюшко чаще
кругловато-овальное, на спинной стороне последнего членика сяжка тор-
чит щетинка, более или менее оперенная до самой вершины. Некоторые
виды кровососущи. Другие же вовсе не являются паразитами. Личинки
могут быть ложнопаразитами.
Род Stomoocys Geojjr.
Stomoxys calcitrans L. Осенняя жигалка
Муха -жигалка, 5—6 мм длиной (рис. 568), серая, с темными
полосками на груди и пятнами на верхней поверхности брюшка. Посредине
Рис. 568.—Муха-жигалка (Stomoxys
calcitrans).
лба идет довольно широкая
черная или красно-бурая по-
лоса. Сяжки черноватые. 3-й
членик их раза в три длиннее
второго. Хоботок твердый, тон-
кий и длинный; он сильно вы-
дается вперед и на своем кон-
це несет узкие дольки (губы),
вооруженные на конце подвиж-
ными зубными пластин-
ками, покрытыми хитиновыми
«зубами» (рис. 569В). При
своем движении они продирают
поверхностный слой кожи жи-
вотного, кровь которого жи-
галка начинает пить. Внутри
хоботка лежат тонкие колющие
щетинки: гипофаринкс (язык) и над ним—верхняя губа. У основания
хоботка торчат короткие нитевидные желтые щупики.
Сосут кровь и самки и самцы жигалки. Онинападают на коров, лошадей,
свиней, собак, а также и человека. В канал языка открывается проток
двух сильно развитых слюнных желез, секрет которых обладает в извест-
ной степени ядовитыми свойствами. Домашние животные сильно страдают
от нападения жигалок. «Постоянные удары передними ногами, усиленно
ОСЕННЯЯ ЖИГАЛКА
861
Рис. 569А.—Муха-жигалка (Stomoxys
calcitrans). (По Monnig).
Ротовые органы сбоку: 1е— верхняя губа;
h—гипофаринкс; 1а— нижняя губа; lab —
labellum с хитиновыми «зубами»; т— mentum;
lap — аподемы верхней губы; р — щупик.
производимые преследуемыми жигалкой животными, ясно свидетель-
ствуют, до какой степени мучительны для них эти неотвязчивые насеко-
мые» (Порчинский). Колени лошадей опухают так, что животное не может
больше стоять; у коров, в доба-
вление ко всему, наблюдается
уменьшение удоя молока на 40—
6О°/о. Чувствительность людей
к уколу жигалки различна; одни
ощущают сильную боль, других
же более беспокоит последую-
щий зуд.
Процедура сосания жигалкой
крови на животных длится около
15 мин. Брюшко жигалки сильно
раздувается, насекомое тяжелеет,
что затрудняет ему полет. Приня-
тие пищи производится раз в 2—
3 дня, а осенью и еще реже. Жи-
галка охотно сосет кровь в ясные
дни с температурой не ниже
+15°. Способность голодать у
ьее незначительна: в жаркую по-
году она обходится без пищи только 2—3 дня; в холодное же время
года — дней 10 или немного больше.
Размножение жигалок. Жигалок массами можно находить
в телятниках, а также в стойлах других домашних животных. Залетают
Рис. 569В.—Тоже. (По Patton и Evans).
они и в жилье человека, что обычно
бывает осенью. Самка может жить
дней 20. Она начинает откладывать
яйца дней через 9—18 после своего
вылупления и после 3—4 приемов
пищи. Кладка яиц производится в
5—6—7 приемов. Зараз отклады-
вается от 23 до 102 яиц в лошадиный
или коровий помет или гниющие
кучи растительных отбросов.
Яйцо жигалки грязнобелое или
грязножелтоватое, удлиненно-оваль-
ное, 1,1—1,2 мм длины с продоль-
ным желобком; кпереди оно утон-
чается, наибольшая ширина яйца
0,2—0,3 мм. Через 1—4 дня (а при
прохладной погоде еще позднее) из
яиц выходят личинки. По виду они
очень похожи на личинок комнат-
Конец нижней губы (labella) с брюшной сто- НОЙ Мухи. ЛИЧИНКИ ИМвЮТ Три СТа-
роны в вывернутом состоянии: а— осевой л
апофиз; tp— зубная пластинка; t— «зубы»; дии, отделенные линьками; после
ibm— 1аЬев»и“.ач^— мышцы’ третьей линьки образуется puparium
с куколкой внутри. При темпера-
тур6 + 21—26° личиночный период
длится 14—26 дней; куколка развивается от 6 до 26 дней. Весь цикл
развития при указанной температуре от яйца до выхода взрослого на-
секомого длится от 22 до 57 дней.
Для успешного развития личинок требуются наличие пищи, влажность
и теплота. Перед закукливанием личинки у ходят в более сухие части навоза.
862
МЕДИЦИНСК АЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Ложный кокон жигалки 5,5—6 мм длины, ржаво-бурого цвета, боченко-
образный; от такового комнатной мухи он отличается более мелкими ды-
хательными пластинками, которые к тому же более широко расставлены.
По бокам четвертого сегмента лежит по черному шипику с 5—6 отверстиями
для прохождения воздуха.
ПАТОГЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЖИГАЛКИ
Роль жигалки как переносчицы возбудителей инфекций состоит в пере-
даче палочек сибирской язвы и септических бактерий. Если жигалка
сидит на сибиреязвенном животном и сосет его кровь, то ее ротовые части
неизбежно пачкаются кровью и выделениями кожных пустул. При уколе
инфицированными ротовыми частями здорового животного или человека,
она вводит им заразное начало, чем и определяет заболевание их сибир-
ской язвой.
В литературе известно много случаев смертельных заболеваний при
симптомах гнилостного заражения крови сибирской язвой, местных зло-
качественных поражений с более или менее сильной общей реакцией орга-
низма и т. д. Хотя сибиреязвенные палочки и не размножаются в кишеч-
нике жигалки, но сохраняют вирулентность, что установлено исследо-
ванием испражнений зараженных насекомых. Во всех описанных случаях
жигалка играет роль чисто механического переносчика инфекции.
В литературе довольно оживленно обсуждается также участие жигалки
в передаче возбудителя полииомиелита. Однако новейшие исследователи
отрицательно решают этот вопрос.
В жигалке вирус желтой лихорадки может переживать до 42 часов;
но способность передавать этот вирус при сосании крови жигалкой сохра-
няется лишь в течение короткого срока — 6 часов. В случаях прерванного
питания жигалка может в указанный срок механически передать вирус
желтой лихорадки.
Несомненна способность жигалки передавать возбудителя туляремии,
но лишь в строго ограниченных условиях. Впервые возможность эта
была показана в США (Wayson). Опыты в СССР ставились: Сомовым и
Романовыми в Ростове-на-Дону и Н. Олсуфьевым с сотрудниками в
Алма-ате.
Передача вируса происходит механически. При заражении на водяных
крысах с интенсивной бактериемией передача возбудителя жигалками
морским свинкам могла происходить в срок до суток после инфицирова-
ния мух при содержании их при температуре 4-19—20° и относительной
влажности 80—9О°/о; в самих мухах инфекция сохранялась до 8х/2 суток,
а в выбрасываемых мухами фекалиях — до 5 суток (Н. Олсуфьев с сотр.).
Срок передачи вируса уколом в опытах Сомова и Романовых удлинялся
до 53 часов.
Жигалка практически не может играть роли существенного эпидемио-
логического фактора в распространении туляремии ма. ее природного
очага, ибо, в силу экологической привязанности к жилЪю и хозяйству
человека (домашние животные, особенно лошади), она не может почерпать
вирус из крови водяных крыс или других диких грызунов.
БОРЬБА 0 ЖИГАЛКОЙ
Борьба с жигалкой равно необходима, как и борьба с комнатной мухой.
Так как поблизости человека жигалка кладет яйца в навоз, то должен
быть установлен уход за конюшнями и стойлами других животных по
образцу того, как это описано в главе о комнатной мухе. Конюшни и
GLOSSINA
863
стойла должны быть светлы и сухи. Выбираемый из них навоз надо раски-
дывать на солнечной стороне для просушки. Если нельзя добиться сухости
в стойлах, то навоз необходимо опрыскивать личинкоубивающими жид-
костями. Для опрыскивания навоза рекомендуют следующую смесь:
500—1000 г мыла растворяют в 5 л кипятка, прибавляют 2 л керосина,
смесь хорошо взбивают и добавляют табаку (табачной пыли или табачных
стеблей), затем кипятят. Для употребления разбавляют 9 частями воды.
Годятся и другие вещества, служащие для очистки навоза от личинок
мух. Опрыскивание навоза производят 2—3 раза в неделю.
Уничтожение других мест выплода жигалки достигается сжиганием
всяких растительных остатков, которые предварительно разбрасывают,,
чтобы они высохли. Золу используют для удобрения.
Pod Glossina Wied.
Glossina — мухи тсе-тсе (тропическая Африка), играют огромную роль
в патологии человека и домашних животных, ибо являются переносчиками
различных трипанозомных заболеваний.
Известно около двух десятков видов этого рода, из коих для человека
имеют наиболее существенное значение Gl. palpalis Rob.-Desv. vlGL morsi-
tans Westw. Ротовой аппарат их сходен с ротовыми частями жигалки.
Оба пола тсе-тсе кровососущи, причем круг их возможных хозяев весьма
обширен (почти все классы позвоночных). Укол мало ощутим. Нападает на
хозяев днем; черным цветом привлекается более, чем белым. Этим и объ-
ясняется, почему негры чаще подвергаются уколам тсе-тсе, нежели
белые.
Оплодотворенные самки напиваются кровью, после чего отрождают
личинок, которые тотчас же зарываются в землю, где, по прошествии
часов пяти, превращаются в неподвижную боченкообразную куколку
коричневого цвета. Длительность фазы куколки зависит от температуры.
При 20—30° вылупление тсе-тсе происходит через 22—54 дня. Тсе-тсе
живет долго — до 6—8 мес.
Gl. palpalis распространяет сонную болезнь, возбудителем которой
является Trypanosoma gimbiense, циркулирующая в крови больных и
в их спинномозговой жидкости. С кровью трипанозомы попадают в желу-
док тсе-тсе, где дальнейшее развитие проделывают только короткие формы
трипанозом. Они скопляются преимущественно в задней части желудка
(средней кишки). К 10—12-му дню образуется много тонких трипанозом,
которые через желудок проходят в преджелудок (proventriculus), где между
12—20-м днем преобразуются в критидиальные формы. Последние про-
бираются в хоботок, а оттуда через слюнный канал гипофаринкса прони-
кают в слюнные железы тсе-тсе; здесь критидии оседают на стенки
железы и, размножаясь делением, дают метациклические трипанозом-
ные формы, заразительные для человека. Когда тсе-тсе сосет кровь послед-
него, то с током слюны вымываются из слюнных желез трипанозомы и
впрыскиваются со слюной глосс ины в своего хозяина, который таким об-
разом получает возбудителя сонной болезни.
Интересно подчеркнуть особенности цикла развития в тсе-тсе трипано-
зом, которые никогда не попадают в ее полость тела, а проникают в слюн-
ные железы через желудочно-кишечный тракт (стр. 127; сравни ход
малярийного плазмодия в анофелес).
Излишне добавлять, что наблюдавшиеся у нас случаи «сонной болезни»
ни по своей этиологии, ни по эпидемиологии не имеют ничего общего
с африканской сонной болезнью.
864 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Род Musca L.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА MUSCA
(Составлена Л. Зиминым)
1 (8). Среднеспинка с 4 узкими бурыми полосами, разделенными светлыми проме-
жутками.
2 (5). Ширина лба в наиболее его узком месте составляет ув—г/2 ширины глаза;
последний сегмент брюшка несет гипопигий (сГсГ)-
3 (4). Ширина лба в наиболее узком месте равна L/3—г/2 ширины глаза......
............................................Musca domestica L. (tfcJ).
4 (3). Ширина лба составляет Vo—1Л ширины глаза . . . Musca oicina Macq. (cfcT )-
5 (2). Ширина лба равна ширине глаза (99) ’ конец брюшка несет втяжной трубко-
видный яйцеклад.
6 (7). Второй тергит сверху в боковых своих частях или почти полностью рыжевато-
желтый ......................................... Musca oicina Macq. (99).
7 (6). Второй тергит (сверху) бурый, реже с темнорыжими отметинами.......
............................................ Musca domes tica L.(99)-
3 (1). Темные продольные полосы среднеспинки за поперечным швом слиты попарно,
отчего в этом отделе имеется лишь 2 широкие темные полосы. Перед попереч-
ным швом темные полосы могут быть слитыми или раздвоенными...............
.....................................Musca sorbens Wd. (сГс? и 99)-
Рис. 570А.—Мухи. (Оригинал).
I — комнатная муха (Musca domestica); II — Musca vicina, самец.
КОМНАТНАЯ МУХА MUSCA DOMESTICA L.
Низ лица желтый, голова полукруглая, третий членик сяжков раза
в три длиннее второго; хоботок мало выдается, колющих щетинок в нем
нет; он оканчивается широкими дольками; на груди сверху четыре про-
дольные полоски; крылья без шипа на переднем крае; на них есть жилка,
образующая излом, не доходя до вершины крыла; на внутреннем крае
брюшко сверху с неясными темными рисунками, снизу желтоватое. Об-
щий цвет серо-бурый. Глаза широко отодвинуты друг от друга; лоб самки
шире, чем у самца (рис. 570).
Таблица XXXV.
Комнатная муха — (Musca domestica). (Оригинал).
КОМНАТНАЯ МУХА
865
Многие мухи с виду очень походят на комнатную. Последнюю можно
распознать по наличию жилки, образующей излом перед вершиной крыла.
Самец 5,8—6,5 мм, а самка 6,5—7,5 мм длины. При недостаточном
питании личинок выводятся карликовые мухи, к тому же неспособные
размножаться.
Рис. 570В.—Мухи. (Оригинал).
I — Musca sorbens, самец; 11 — то же, самка.
а— Fannia canicularis; b— Musca domestica; c— Muscina stabulans;
d— Stomoxys calcitrans. 3—4— третья и четвертая жилки, замыка-
ющие первую заднюю клеточку.
В Средней Азии комнатную муху заменяет близкий морфологически
и биологически к комнатной мухе вид М. vicina, Macq. (рис. 570А, II).
Передвижение мухи. Органами движения мухи служат
крылья и ноги. Крыльев одна пара; вторая пара их редуцирована, руди-
866
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
ментами их являются так называемые жужжальцы —короткие булавовид-
ные придатки, торчащие по бокам заднегруди.
Между концевыми коготками лапок имеется по густо усеянной волос-
ками клейкой подушечке. Благодаря такому приспособлению мухи могут
ползать по потолку и по отвесным гладким поверхностям. Ноги мух
густо покрыты волосками. Все эти особенности строения ног имеют важное
практическое значение. Мухи ползают везде и садятся на самые разно-
образные предметы, в том числе и на испражнения, мокроту, гнойные
язвы, разлагающиеся трупы, отбросы и т. д. При этом к ножкам их при-
стает масса болезнетворных бакте-
рий, которые муха переносит на хлеб,
пищу, посуду, тело человека и на
другие предметы, через которые че-
ловек может получить соответству-
ющие заразные микробы.
органы со спинной стороны. (По Monnig).
d.sc—дискальный склерит; /—fulcrum;
h — гипофаринкс; I. ар — губные аподемы;
к—labrum (epipharynx); m— подбородок;
р — щупик (пальпы).
Рис. 571В.—Продольный разрез через хо-
боток комнатной мухи. (По Patton и Evans).
Рис. 571 А.—Musca domestica. Ротовые
ое—пищевод; г — rostrum; sd—слюнной про-
ток; /и — fulcrum; ph. т — расширитель глотки;
v.l— клапан глотки; hp. — гипофаринкс; lb —
верхняя губа; f— пищевой канал; laso— губ-
ные слюнные железы; pdt— псевдотрахеи;
Ibm— labellum; hst— haustellum; mt—mentum.
Способность мух к полету по открытому месту довольно ограничена:
по разным наблюдениям, она пролетает от 350 до 2000 м. В городах со ску-
ченными постройками она едва ли летит дальше 700 м.
По Bishopp и Laake, муха может лететь до 21 км. Способность ее
к дальним перелетам несомненно связывается с мощным развитием лета-
тельных мышц, по Говарду составляющих около 36°/0 всей массы тела.
Ночью и при полной темноте муха не летает, с понижением температуры
подвижность ее весьма ослабляется.
Питание мухи. Комнатная муха не является паразитом; для
восприятия пищи ей служит желобоватый толстый хоботок (нижняя губа,
рис. 571); он подразделяется на три части: основной конический чле-
ник (rostrum); к нему причленен средний членик (haustellum), оканчи-
КОМНАТНАЯ МУХА
867
вающийся ротовым ди-
ском, состоящим из двух
долек (labellum). Rostrum
лронизан глоткой, оснащен-
ной мощно развитыми соса-
тельными мышцами. Haustel-
lum представлен толстостен-
ным желобком, просвет ко-
торого прикрыт узкой и
длинной, также желобова-
той верхней губой или эпи-
фаринксом; кзади от эпифа-
ринкса помещается язык или
гипофаринкс, пронизанный
слюнным протоком. Желоб
верхней губы является пище-
вым каналом, который свя-
зан с глоткой; он откры-
Рис. 571G.—Поперечный разрез хоботка ком-
натной мухи. (По Patton и Evans).
ер — эпифаринкс; hp — гипофаринкс; a.s. —воздушный
мешок; пе — нерв; 1а.д— желобок нижней губы; hmc —
полость тела; тпс — мышцы; 1а — нижняя губа; 1Ь —
верхняя губа; mt— mentum.
вается наружу между доль-
ками ротового диска, каковое отверстие физиологически является
ртом. Ротовой диск на поверхности концевой части изборожден сложно
устроенными из хитиновых изогнутых почти в замкнутый круг стер-
Рис. 572.—Левая губная доль-
ка мухи, изборожденная псевдо-
грахеями. (По Graham-Smith),
а— ротовое отверстие; тп— псев-
дотрахеальная пластинка; п~-
промежуточная пластинка; k —
общий задпий сборный канал. Ра-
диально к ротовому отверстию
расположены хитиновые зубья
(черные).
женьков, образующих в целом лежащие па-
раллельно друг другу же лобковатые (или
почти замкнуто-трубчатые) псевдотра-
хеи (рис. 572).
Внутренняя средняя часть диска занята
полем предротовых хитиновых зубьев, кото-
рые принимают разные позиции, смотря по
сокращению мышц ротового диска. Лате-
рально от этого поля лежит узкая складча-
тая зона, по линии которой долька диска
может круто изгибаться. Остальная (боль-
шая) часть поверхности диска изборождена
уже известными нам псевдотрахеями. Груп-
пы передних и задних псевдотрахей медиаль-
но отрываются в продольные собирательные
каналы. Средние псевдотрахеи переходят в
канавки между предротовыми зубьями.
Механизм принятия пищи у мухи раз-
личен. Муха может сосать жидкую пищу,
«отфильтровывая» более крупные
частицы. «Фильтрующая» позиция хоботка
изображена на рис. 573, 77. -Благодаря пере-
гибанию поверхности хоботка, образуется
фильтрующая щель, ведущая в предротовую
полость и далее в пищевой канал хоботка.
Муха может соскребать сухие ве-
щества, поливая их слюной, и всасывать
образующуюся тонкую эмульсию. «Скре-
бущая позиция» хоботка характерна кру-
тым отгибанием долек ротового диска до
получения зубьями вертикального положе-
ния. Скребками поля предротовых зубьев
муха скоблит сухое вещество (рис. 573, 777).
868
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Наконец, при еще более крутом (до отказа) загибании долек диска
зубья ложатся в плоскости, будучи ориентированы латерально; при такой
позиции ротовое отверстие непосредственно соприкасается с поедаемым
веществом в процессе прямого принятия пищи (рис. 573, IV).
Глотка ведет в пищевод (рис. 574), впадающий в преджелудок, который
имеет объемистый придаток в виде мешковидного зоба, лежащего в брюшке.
Пищевод переходит в трубчатый желудок, за которым следует тонкая и
толстая кщпки с ректальными железами. Главными слюнными железами
являются два извитых трубчатых органа, лежа-
щих по бокам тела и открывающихся в канал
языка.
Благодаря сильному развитию слюнных
желез, муха может поедать и твердую пищу —
сахар, хлеб, подсохшее молоко и т. д. Она
Рис. 524.—Органы пище-
варения комнатной
мухи. (По Hewitt).
О — пищевод; Р — предже-
лудок; V — желудок; Сг —
зоб; I— кишка; R—тол-
стая кишка; S — слюнные
железы.
( п
Рис. 573.—Схема продольного сечения ротового
диска мухи, показывающая различные позиции,
принимаемые концевыми губными дольками.
(По Graham-Smith)
1— позиция покоя (со сложенными дольками); II —
фильтрующая позиция; III— позиция скобления (доль-
ки отогнуты, хитиновые «зубы» торчат щеткой); IV —
прямое принятие пищи в ротовое отверстие (хитиновые
«зубы» отогнуты в стороны).
выпускает капельку слюны, которая растворяет пищу; благодаря этому,
последняя и всасывается мухой. Сухую пищу муха также соскабливает
зубьями концевых долек хоботка (рис. 572, 573). В случае возможности
выбора между жидкой и твердой пищей муха, видимо, предпочитает
последнюю.
Пища сначала поступает в зоб мухи; по его заполнении открывается
просвет преджелудка, и пища проникает в желудок (рис. 574). При недо-
статке пищи запас ее из зоба передвигается в желудок. Для заполнения
зоба пищей требуется около 3 минут сосания; через 10 мин. пищу можно
найти в передней трети желудка; через 2 часа она распространяется по
всему желудку и трем четвертям кишек. В зобе пища может при голода-
нии мухи сохраняться дней до четырех.
Возможность принятия пищи мухой связана с температурным факто-
ром. В опытах Lodge с нагретыми пищевыми приманками максимальное
КОМНАТНАЯ МУХА
869
количество мух шло на приманки с температурой 38—40°, минималь-
ный предел колебался от 10 до 13°, а максимальный —между 55—58°;
при дальнейшем понижении и повышении температуры питание пре-
кращалось.
Сытая муха нередко выпускает из хоботка капельки жидкости, иногда
величиною с собственную голову. Отрыгнутую пищу она втягивает об-
ратно или же оставляет ее на месте, если будет спугнута. Оставшаяся
капля может быть съедена другими мухами или же высыхает. Пятна на стек-
лах, стенах и предметах обихода, которые «засиживаются мухами», пред-
ставляют собою отрыгнутую пищу и засохшие испражнения мух. Мухи
испражняются в промежутки времени от 5 до 15 мин. (смотря по обилию
корма).
Муха дышит воздухом при посредстве трахей, расширяющихся в объе-
мистые воздушные мешки, наличие которых облегчает ей полет в воздухе.
Чувствительность мухи. Муха является настоящим
дневным насекомым, но прямых солнечных лучей она не любит. По отно-
шению к цветному свету держит себя различно. Она не воспринимает ни
красный, ни фиолетовый цвета, но положительно реагирует на желтый
и оранжевый; голубой и зеленый цвета действуют на мух отталки-
вающе.
Муха активна на свету и пассивна в темноте; однако на ее поведение
в комбинации с фактором света влияет и температура. В мухоловки в теп-
лом помещении мухи попадают и ночью, а на открытом воздухе в наиболее
прохладные часы мухоловки остаются пустыми (Смирнов).
Обоняние играет важную роль в жизни комнатной мухи; руковод-
ствуясь им, ослепленная муха с успехом разыскивает себе пищу. Запах,
распространяющийся из мест приготовления пищи, действует привле-
кающенамух. Под влиянием обоняния муха находит места, пригодные для
кладки яиц, даже если ей приходится лететь против ветра, который спо-
собствует распространению запаха по определенному направлению.
Конский навоз привлекает к себе мух запахом летучих химических
веществ, которые выделяются во время первых стадий его разложения.
Бродящие и разлагающиеся вещества привлекают к себе мух лишь
в известных стадиях разложения и до известного предела, после достиже-
ния которого привлекательность вещества падает до нуля.
Опыты с ловушками, заряженными растворами различных химических
веществ, показали, что мухи летят к растворам аммиака и углекислого
аммония; равным образом мухи предпочитают класть яйца в навоз, выде-
ляющий аммиак, чем в навоз, аммиак которого переведен действием со-
ляной кислоты в нашатырь (нелетучая соль). Навоз не теряет привлекаю-
щих мух свойств и после экстрагирования его эфиром.
Данные о привлекательности того или другого сорта навоза для мух
относительны. Коровий навоз во всяком случае уступает конскому и
свиному помету. Но привлекательность последних является изменчивым
свойством в зависимости от «возраста» навоза. Свежий конский помет при-
влекает к себе больше мух, чем свежий свиной помет, но скоро выдыхается,
тогда как лежалый в течение месяца свиной помет также притягателен
для мух (наблюдения Кузиной на небольших количествах навоза).
Интересно, что аммиак привлекает больше самок, чем самцов мух, что
связано с инстинктом поиска самками мест, подходящих для кладки яиц,
и последующего питания личинок.
В опытах некоторых авторов углекислота оказывала бдльшее стиму-
лирующее действие на мух, нежели аммиак; другие вещества, наоборот,
отталкивают от себя мух.— таковы, например, деготь, коричное, сассафрас-
ное, копытное и другие масла.
870
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Повидимому, и больные некоторыми болезнями привлекают к себе
мух: таковы брюшнотифозные больные, а также страдающие гнойным
воспалением век или течью из носа.
Мухи пренебрегают некоторыми веществами, напр., сахарином, и, на-
оборот, не избегают пить ядовитые вещества, каковыми являются фор-
малин, иодистый натрий и др.
Размножение. Однократной копуляции достаточно, чтобы
самка всю свою жизнь могла класть оплодотворенные яйца. Продолжитель-
ность жизни самки варьирует сильно, что зависит от температуры, питания
и других факторов. Среднюю продолжительность жизни мухи Grady
определяет в 13 дней (4-30°), другие авторы — в 19 дней. Максимальные
сроки жизни ее 62 дня, 70 дней, 91 день и 112 дней.
Комнатная муха копулирует чаще всего на 3—7 день после вылета;
этот срок может сокращаться до 24—18 часов. При углеводном питании
спаривание задерживается, а при голодании вовсе не происходит. Чистая
углеводная пища не дает материала для созревания яиц (т. е. отложения
в них питательного желтка); этому процессу благоприятствует белково-
углеводная пища. Температура также оказывает влияние на срок созре-
вания и откладки яиц. Так, при средней температуре 4-31° откладка
яиц начинается на 4-й день после копуляции (самый ранний срок кладки),
а при 4-20° этот срок затягивается до 20 дней (Bishopp с сотр.). Муха начи-
нает откладывать яйца через 4—8 дней после копуляции и через 9—12 дней
после выхода из puparium (см. ниже). Садясь на избранное место, она
высовывает яйцеклад из заднего конца брюшка и откладывает яйца куч-
ками в вертикальном положении задним концом вниз.
Излюбленными веществами для кладки яиц являются конский и сви-
ной навоз, человеческие испражнения, даже если они разбросаны по
земле. Комнатная муха может класть яйца также в птичий навоз, в живот-
ные отбросы боен, в гнилые раны, в испорченное мясо, на падаль, в мокроту
(в плевательницах), в гнилые овощи, кухонный мусор, городской мусор,
в гниющие растительные остатки на свалках и т. д.
На севере (Архангельская обл.) овечий и коровий навоз комнатной
мухой для откладывания яиц не используется; почти единственным источни-
ком выплода являются скопления навоза в телятниках (Дербенева-Ухова).
При отыскивании мест, подходящих для откладывания яиц и буду-
щего существования и метаморфоза личинок, комнатная муха руковод-
ствуется обонянием, органы которого помещаются на передних члениках
антенны; однако одного обонятельного раздражения для откладывания яиц
недостаточно; перед кладкой муха неоднократно пробует хоботком суб-
страт; очевидно, необходимо также восприятие и вкусового раздражения;
муха может выбирать более подходящий субстрат для откладки яиц при
наличии разных сортов навоза, руководствуясь органами обоняния; зре-
ние в этих процессах роли не играет (Кузина).
В среднем каждая самка кладет зараз отдельно 120—150 яиц; за 4 кладки
она дает до 600 яиц. Для жарких стран плодовитость мухи исчисляется
иначе. Dunn нашел, что в зоне Панамского канала самка за 31 день жизни
откладывает в общем до 2387 яиц.
Практически плодовитость мухи более ограничена. В природной об-
становке под Москвой Кузина в среднем получала по 93 яйца от самки
(42—146 яиц).
Кроме того, самое число кладок в естественных условиях оказывается
меньшим, чем при наблюдениях в лаборатории. В условиях, близких к при-
родным, Кузина получала обычно 1—2 кладки на самку, редко 3 и лишь
один раз 4, а в лаборатории обычно 4—5 кладок. В Панаме получали даже
21 кладку от одной самки М. domestica.
КОМНАТНАЯ МУХА
871
Яйцо комнатной мухи овально-цилиндрическое с одним более широким
концом. От одного полюса яйца к другому тянется широкая бороздка
(рис. 575, Л).
Фаза яйца длится различное время в зависимости от температуры.
В жаркое время личинка вылупляется уже через 8 час.; при температуре
навоза 4-22,5° личинка выходит не ранее 12 час.; при 4"6° вылупление
Рис. 575.—Превращение комнатной мухи. (По Hewitt).
А— яйца; В— первая личинка; С— задний конец второй личинки
с дыхальцами (косые щели); D— третья личинка; Е— заднее ды-
хальце зрелой личинки; Si— переднее дыхальце ее; F—куколка;
G— вскрытый кокон по вылуплении мухи; ad— анальные бугорки;
р— брюшные валики; J — грудная стигма.
происходит на 3-й день, но при условии переноса яйца в теплое помеще-
ние. Развитие яйца может затягиваться и до 4 дней. На севере яйцо раз-
вивается обычно 24—36 час., на юге 12—15 час.
Превращение. Личинка первой стадии. При
вылуплении вскрывается спинная поверхность более тонкого конца яйца,
из которого выползает червеобразная личинка первой стадии (рис. 575, В).
Головной конец ее более тонкий с хитиновыми глоточными крючьями.
«72
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Длина личинки — около 2 мм. цвет ее блестяще-белый. Число члеников
тела личинки то же, что и зрелой личинки, т. е. 13. Ее задний конец косо
обрублен и на особом возвышении несет задние дыхальца. Каждый из двух
продольных дыхательных трахейных стволов открывается наружу серд-
цевидной щелью. Передняя пара дыхалец у личинок первой стадии отсут-
ствует. На переднем крае брюшной стороны каждого из восьми члеников
тела имеется покрытый хитиновыми щупиками ползательный валик. Задне-
проходное отверстие помещается снизу на заднем конце тела.
Головная часть личинки содержит внутри себя головоглоточный хи-
тиновый скелет. Каждая его половина состоит из ряда различной величины
и формы твердых пластинок (склеритов), сочленяющихся друг с другом.
Из них ближе всего к выходу из тела лежат челюстные склериты в виде
крючков.
Только что вышедшая личинка очень подвижна; она сейчас же скры-
вается в глубину того вещества, на котором вывелась. В этой стадии
личинка проводит 1—2 дня, а при неблагоприятных условиях даже 3—4 дня.
После этого она линяет во вторую стадию; при этом сбрасывается не толь-
ко старая хитиновая кутикула, но и головоглоточные склериты.
Личинка второй стадии крупнее первой, кзади она шире,
а кпереди острее. Цвет ее желтоватый. По бокам переднегруди лежат
7—6-лучевые передние дыхальца; задние дыхальца, помещающиеся на
дыхальцевых пластинках, сходны со стигмами личинки первой стадии, но
несколько крупнее их. Они имеют вид косых щелей, лежащих с каждой
стороны тела друг над другом (рис. 575, С). Во второй стадии личинка
живет 1—2 дня, в зависимости от температуры, после чего она снова линяет
и переходит в зрелую личинку третьей стадии.
Личинка третьей стадии имеет тело длиною 1,2—1,0 см
(рис. 575, D). Она переполнена клетками жирового тела, придающими
личинке желтоватую окраску, просвечивающую сквозь тонкую кутикулу.
Головной сегмент несет две ротовые дольки, срастающиеся друг с дру-
гом на его спинной стороне и несущие на себе по два чувствительных бу-
горка. За этим первым члеником тела лежит второй сегмент конической
формы; он слился из второго и третьего сегментов личинки. У заднего
края его с каждой стороны лежит по сложной грудной стигме, состоящей
из 7 отверстий на вершине дыхальцевого отростка (рис. 575, J). На брюш-
ной стороне 7—12-го члеников лежат валикообразные ножки с шипиками.
При помощи их личинка может двигаться вперед или назад (рис. 575, Z)).
13-й членик личинки косо срезан. Близ центра его задней поверхности
помещаются две дыхальцевые пластинки, каждая с тремя змеевидно-изо-
гнутыми щелями (рис. 575, Е). На брюшной стороне заднего конца тела по
сторонам заднепроходного отверстия выпячиваются две анальные дольки,
способствующие передвижению личинки.
Личинки питаются жидкой пищей. Для разжижения субстрата, на
котором живет личинка, последняя выпускает слюну, богатую ферментами.
Обитая на разлагающихся органических веществах, личинки мух значи-
тельно ускоряют процессы разложения и массами уничтожают продукты
органического распада, служащие прекрасной средой для размноже-
ния бактерий. В этом отношении личинки мух совершают полезную
работу.
Через 3—4 (6—8) дней личинка линяет в последний раз; кожица ее при
этом не сбрасывается, а образует ложный кокон (пупарий); размер его
0,5—0,63 см. Под этой оболочкой спрятана собственно куколка мухи—
неподвижная и непитающаяся в этой фазе превращения. Куколка в общем
походит на взрослую муху (рис. 575,F), от которой отличается иными про-
порциями частей тела.
КОМНАТНАЯ МУХА
873
Влияние температуры на длительность жизни комнатной мухп
Фазы развития 16° 18° 20° 25° 30°
mln. max. mln. max. min. max. mln. max. minjmax. 1 1
Фаза яйца (в часах) 36 27 30 20 30 12 20 8 12
Личиночные стадии (в днях) 11 26 10 14 8 10 7 8 5 6
Куколка (в днях) 18 21 12 15 10 11 7 9 4 5
Время от яйца до imago в днях 40,5 1878 237s 307д 187e 2274 177io 97Л117»
Средний срок развития от яйца до imago - /3 x 1 /10
(в днях) 44,8 26,7 20,5 16,1 10,4
Вся длительность метаморфоза до вылупления окрыленной мухи для
Куйбышева (Петрищева) определяется следующими сроками в днях:
Температура.............16° 25° 28° 30° 35°
Дни.....................20 13,5 10,5 8 6,8 дня
Л/. vicina, по Чеботаревичу, при температуре от 24 до 32° проделывает
весь метаморфоз в лабораторных условиях в 8 дней 20 часов; фаза яйца—
10 часов, личинок — 4 дня 13 часов и куколки — 3 дня 21 час. Следова-
тельно, летом в Средней Азии возможен вылет трех поколений в месяц.
Распределение личинок мух в больших скоплениях навоза определяется
температурой различных участков кучи. Обычно личинки залегают в по-
верхностном слое навоза на глубине 1—3 см. При падении температуры
они уходят глубже в кучу, где теплее (Дербенева-Ухова).
Окукливание может происходить в самой навозной куче, но в более
прохладных местах или в содержимом уборных, если с поверхности оно
подсыхает и там есть сухие предметы, на которые может вылезти личинка
(бумага и др.).
Перед окуклением личинки часто покидают места своего обитания;
так, из навозной кучи они мигрируют в землю под края кучи.
Вылупляющаяся муха пробивает себе выход через слой земли, периоди-
чески выворачивая особый головной пузырь (рис. 577). Фаза куколки
обычно длится 14—28 дней, но может и укорачиваться в зависимости от
температуры, что явствует из приведенной выше таблицы.
Средняя продолжительность жизни одного поколения мухи — около
18—20 дней. В срок между серединой апреля и серединой сентября в южных
областях Союза может вывестись от 7 до 9 поколений мух.
Календарный расчет поколений комнатной мухи для средней полосы
СССР (широта Куйбышева) сводится к следующим датам: кладка яиц
зимовавшими мухами — в конце апреля. Вылет первой генерации не ра-
нее 26 мая.
Цикл развития для июня в среднем f ^ДГ/юня -млеТпТенерации
дней ( 26—27 > —кладка яиц
Цикл раз»™ и. июля . еретм ( ZX”1,™"1
14 дне I 30—31 > — вылет IV генерации
Цикл развития для августа в среднем I ^Гав^та -ST ^генерации
14 днеи I 26—27 > —кладка яиц
Цикл развития^™ сентября в сред- } септября_ ВЬИ0Т VI генерации
(П. Петрищева).
1 Насекомые содержались при указанной температуре, колебание которой в обе
стороны не превышало 1°. начиная с яйца и до вылупления imago; показана темпера-
тура воздуха, по пе навоза (Harms).
874
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
В связи в вариациями климата и питания сроки личиночной фазы,
а следовательно и метаморфоза, могут варьировать. В общем важна ком-
бинация температуры, влажности и характера питательного субстрата,
на котором обитают личинки (содержимое помоек, кухонные отбросы,
навоз и др.).
Рис. 576.— Musca sorbens (справа) и М. vicina (слева). Головной конец личинок I, II,
III стадий сбоку (расположены последовательно сверху вниз). (Оригинал Зимина).
Черным цветом изображены голово-глоточные склериты; над ними передняя стигма.
Например, при воспитании личинок мухи в небольших количествах
навоза для Москвы были установлены четыре генерации мух за летний
сезон. При наблюдении же метаморфоза мух в больших кучах навоза,
нагревающихся внутри вследствие процессов брожения, оказалось, что ли-
чинки скопляются в зоне толщи кучи с температурой +40° и даже несколь-
КОМНАТНАЯ МУХА
875
ко выше. Понятно, что здесь превращение идет ускоренно, и личинки пе-
реходят к закукливанию на четвертый день после откладки яиц, из которых
они вылупились, каковой срок вдвое короче принимавшихся прежде
норм (Дербенева-Ухова). Несомненно, что обитание личинок в таких био-
топах способствует увеличению количества генераций мух в летний сезон
в той же географической точке.
Благодаря быстроте размножения, в теплое и влажное лето мухи дают
бесчисленное потомство. Приблизительное понятие об его величине может
дать теоретический расчет количества потомков от одной пары мух, поло-
жившей 120 яиц:
15 апреля перезимовавшая самка отложила . . .
1 мая из них вышло........................
28 мая из отложенных последними яиц выходит
20 июня» » » » »
10 июля » » » » »
29 июля» » » » »
18 августа из » » » »
10 сентября из > » » »
.120 яиц
. 120 мух (60 самок)
7 200 мух (3 600 самок)
432 000 мух (216 000 самок)
25 920 000 мух (12 960 000 самок)
15 552000 000 мух (777 600 000 самок)
93 312 000 000 мух (46 656000 самок)
598 720 000 000 мух
(Howard).
Рис. 577.—Luctlia sericata. (По Monnig).
А— голова спереди; В—то же сбоку, тотчас по вылуплении из пупария с головным
вывороченным пузырем (ptilinium—pts); ar— ариста; ptr—гребень pti-
linium; sc— стержень усика.
Эти цифры могли быть еще более увеличены, так как муха может класть
яйца четыре раза по 120—150 штук. Общее количество потомков от
одной пары мух, если бы все они жили, с апреля по август достигло бы
астрономической цифры 191 010 000 000 000 000 000 экземпляров общей
емкостью в 45 куб. футов (Hodge).
На деле плодовитость мух оказывается, конечно, более низкою, так
как масса яиц и личинок погибает, не дойдя до фазы половозрелого на-
секомого.
О действительном числе личинок комнатных мух в естественных усло-
виях можно судить по следующим примерам.
Однажды в августе в 100 г конского навоза, взятого для пробы, было
найдено 160 личинок и 146 куколок. Конечно, не всякий кусок навоза
содержит в себе личинки мух; в иных они отсутствуют, в других, наобо-
рот, еще более многочисленны. Так, из четырех образцов конского навоза
весом в 6 кг было добыто 10 282 куколки. Однажды из кучки человече-
ских извержений было выведено 500 мух, в другой же раз 970 мух.
Важно обстоятельство, что личинки комнатной мухи в природе (на
пастбищах, на поле, в лесу) не встречаются; их можно найти только побли-
зости человека — в конюшнях, навозниках, в жилье и т. д. (Порчинский).
81J> _____________МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ________________________
Для организации борьбы с комнатной мухой важно устанавливать
биотопы взрослой и личиночных ее стадий.
Места выплаживания и пребывания мухи.
Наибольшей заселенностью комнатной мухой отличаются антисанитарно
содержимое жилье, столовые, кухни, продуктовые магазины, где мухи
могут встречаться целый год, давая значительные вариации по количе-
ству в разные сезоны. В указанных местах муха проделывает весь жизнен-
ный цикл и здесь же может зимовать; однако и чисто содержимое жилье
может быть осаждаемо мухами, если поблизости имеются подходящие места
выплода.
Мухи могут плодиться зимой в самом жилье, если тому благоприят-
ствует температура и если есть залежи подходящего для жизни личинок
субстрата (напр. скопления помета комнатных животных, не убирае-
мые регулярно). Во всяком случае, в названных биотопах доминируют
окрыленные мухи.
Стойла для скота, конюшни, кучи навоза, помойные ямы, свалки, от-
хожие места преимущественно заселяются личиночными стадиями, хотя
здесь бывают и окрыленные мухи, когда прилетают откладывать яйца.
В поисках питания выплаживающиеся в этих биотопах мухи летят в бли-
жайшее жилье или службы.
Большую роль в деле заселения помещений взрослыми мухами играет
степень освещения. Мухи избегают темные помещения. Поэтому мы их не
находим летом ни в подвалах, ни в погребах; правда, здесь им может не
хватать подходящих источников питания; но даже годные для выплажива-
ния мух биотопы, вроде мусорных ящиков, навозных куч, находящихся
в постоянном затенении, слабее заселяются мухами по сравнению с ана-
логичными биотопами, подверженными яркому освещению.
Характерно сравнение заселенности мухами помещений и дворов,
содержимых грязно или опрятно: например, в селе изба X грязно содер-
жится, отхожего места нет, на дворе навоз от разного скота; за 5 уловов в
августе поймано 3117 мух; в том же селении изба Y — помещение и двор
чисты; скот загоняют на отдельную площадку, где навоз за день подсы-
хает; во дворе есть отхожее место; за 5 уловов в те же сроки поймано
только 180 мух (Петрищева).
В разгар лета мухи живут недолго. Возможно, что скорая смерть на-
ступает вследствие откладки всех яиц. В июне, в клетке из газа, мухи
у одного наблюдателя жили не долее 3 дней; мухи же, выведенные в фев-
рале, жили 11х/2 недель.
При низкой температуре муха сначала обездвиживается; после
12-часового содержания при 3,7—6,3° мухи ожили после того, как были
перенесены в тепло. Вопрос о зимовке комнатной мухи решается разно-
речиво. Взрослые мухи, повидимому, могут зимовать в сонном состоянии
в прохладных убежищах. При нагреве помещения мухи приходят в актив-
ное состояние. Возможно, что зиму переживает некоторое количество
взрослых личинок в почве или в навозе, в подходящих по теплу биотопах;
весьма сомнительно, чтобы таковою способностью обладали куколки или
яйца мух. В более южных широтах размножение мух может не преры-
ваться и зимою.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ КОМНАТНОЙ МУХОЙ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИНФЕКЦИОННЫХ
БОЛЕЗНЕЙ
Способность мух распространять различные заразные болезни зависит
от следующих причин:
а) строение хоботка (рис. 571—573) и лапок ног, к которым могут при-
липать бактерии;
РАСПРОСТРАНЕНИЕ МУХОЙ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ
877
Рис. 578.—Американский плакат, изображающий
перенос мухами заразных начал. (Из Лебедева).
б) привлечение мух извержениями, рвотными массами, гноем и другими
веществами, в которых бывают патогенные бактерии;
в) способность различных патогенных бактерий противостоять пере-
варивающему действию пищеварительных соков кишечника мухи;
г) при частых переле-
тах (рис. 578) мухи с за-
раженных предметов са-
дятся прямо на пищу (хлеб,
молоко, фрукты, овощи)
или тело человека (веки,
нос, губы, кожа, раны);
д) мухи испражняются
на тех же предметах, ко-
торые едят, и таким путем
загрязняют пищу; послед-
нее достигается также от-
рыгиванием мухой содер-
жимого зоба.
Эти причины имеют,
конечно, известные преде-
лы действия, о которых
можно судить как по экс-
периментальным данным,
так и по исследованию
«диких» мух. Действитель-
но, при исследовании ком-
натных мух, пойманных
в различных местах, на
отдельных особях было
обнаруживаемо различное
количество бактерий: от
550 до 6 600 000, а в ки-
шечнике мух — от 16 000
до 28 000 000 бактерий
(Тоггеу). От мух были до-
быты чистые культуры таких бактерий, как, например, синегнойная па-
лочка (В, pyocyaneus), Staph, pyogenes, кишечная палочка, палочки
брюшного тифа и др. В условиях экспериментального заражения мух
количество бактерий на них и в них может возрастать до 133 млн. и
более.
Длительность жизни бактерий на мухах и в их различных
о р г а н а. х
Название бактерий Наибольший срок, в течение которого еще открываются бактерии после кормления мух культурами
Лапки Крылья Голова Зоб Пищевод Испраж - нения
Бациллы брюшного тифа . . — 6 дн. 2 дн.
Туберкулезная палочка . . . — — — 3 дн. 16 » 13 »
Дифтерийная палочка .... 5 дн. 5 дн. 5 дн. 7 > 5 » 2 »
Колерный вибрион Палочки сибирской язвы 30 час. 5 час. 5 час. 2 час. 2 час. 30 час.
(споры) 20 дн. 20 дн. । 20 дн. i 13 дн. 20 дн. 13 дн.
878
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Важным условием распространения мухами заразных начал является
срок, в течение которого болезнетворные организмы сохраняют свою ви-
рулентность в различных частях тела мухи.
Сроки переживания различных бактерий на мухах и в них должны быть
специально изучаемы для каждого вида бактерий особо и с учетом обста-
новки, в которой находится муха. По отношению к Вас. prodigiosus до-
казано нахождение живых бактерий в мухе в течение 17 дней и более после
заражения, причем на 17-й день в мухах остаются десятки тысяч бактерий,
что можно объяснить только допущением размножения бактерий в ки-
шечнике мух.
Весьма существенным моментом является стерилизующее действие
солнечных лучей (особенно на юге), убивающих многих бактерий на по-
верхности тела мухи. В то же время такие же бактерии в кишечнике мухи
остаются вне влияния этих физических агентов, что обусловливает ограни-
чение способов переноса бактерий мухами.
Из мух, уснувших на зиму или подохших, также выделяли различные
бактерии, как-то: стафилококки, стрептококки, В. proteus, В. coli commu-
nis, чумные палочки и др.
Бактериальная фауна кишечника мух изменяется в связи с изменением
внешних условий (появление инфицирующего материала) и от сезона как
качественно, так и количественно.
Личинки комнатной мухи живут в среде, богатой микроорганизмами,
среди которых часто бывают и патогенные формы (навоз, испражнения,
материал свалок). Бактерии с пищей поступают в кишечник личинки.
Важно проследить судьбу их в течение метаморфоза мухи, т. е. установить,
переживают ли они период метаморфоза и может ли только что вылупив-
шаяся муха быть уже зараженной бактериями. Неспорообразующие бак-
терии (В. typhosus, В. enteritidis, В. prodigiosus) и палочка сибирской язвы
не переживают метаморфоза мухи (Graham Smith). При кормлении ли-
чинок мух культурой В. pyocyaneus эти бактерии можно было найти как
у куколок, так и у вышедших из них мух (Bacot).
В большинстве случаев «переживание» бактериями периода метамор-
фоза мухи объясняется реинфекцией вылупляющейся мухи бактериями
повидимому оставшимися в оболочке куколки (Wollman).
СПИСОК БАКТЕРИЙ, ПЕРЕНОСИМЫХ МУХАМИ (PIERCE)
Bacillus kochi Week — возбудитель инфекционного конъюнктивита, переносимого
мелкой мушкой Microneurum funicula Mejere, нападающей на лицо и глаза (Castellani
и Chalmers).
В. morgani — возбудитель детских поносов; найден в кишечнике комнатной мухи
(Nicolle и др.): переживает при метаморфозе.
В. acidi lactici Huepp — из тела и кишечника ее же.
В. aerogen°s capsulatus Welch и Nuttall — возбудитель гангрены, играющий боль-
шую роль во время войны; бывает нормальным обитателем кишечника человека и жи-
вотных; изолирован Тоггеу из кишечника и с поверхности тела городских мух.
В. anthracis — возбудитель сибирской язвы; споры его живут в мухе дольше дру-
гих микроорганизмов.
В. colt — обнаружен на поверхности яиц, отложенных комнатной мухой.
В. coli communis — из тела и кишечника М. domestica.
В. cunicultcida Koch и Gaffky — причиняет септицемию кроликов и морских сви-
нок (Scott); выделен из М. domestica в Вашингтоне.
В. diphteriae—возбудитель дифтерита: в faeces мухи бывают до 51 часа и после ее
кормления культурой (Graham-Smith), но на ногах и крыльях мухи переживает лишь
несколько часов.
В. dysenteriae — «переживает» при метаморфозе мух.
В. enteritidis — в личинках комнатной мухи; изолирован и из взрослых мух в Ли-
верпуле; метаморфоза не переживает.
БАКТЕРИИ, ПЕРЕНОСИМЫЕ МУХАМИ 879*
В. fecalis alkaligenes Petr. — возбудитель гастроэнтеритов. Torrey изолировал
его из кишечника городских мух.
В. fluorescens liquefaciens — в личинках мух; переживает метаморфоз (Сао).
В. leprae — палочка проказы в М. domestica.
В. mallei — возбудитель сапа, переносится, по Rosenau, мухами.
В. oxytocus pemiciosus Высоковича; патогенен, бывает в молоке; выделен из кишеч-
ника М. domestica Nicoll’eM.
В. paracoli — патогенная бактерия, выделена с поверхности тела и из кишки мух
в Нью-Йорке (Torrey).
В. paratyphosus А — из кишечника городских мух (Torrey).
В. paratyphosus В — из кишечника городских мух (Nicolle) разносится мухами до
И дней после загрязнения самой мухи.
В. pestis— вирулентна в кишке мухи до 48 часов; сама смертоносна для мухи.
В. prodigiosus— муха заражает ею молоко; выдерживает метаморфоз.
В. pyocyaneus—вызывает нагноение ран; выдерживает метаморфоз.
В. septicus aerogenus Nicolaier— некоторое время может жить в мухе.
В. «simili carbonchio» Cao — патогенен, подобно В. anthracis, возбудитель карбун-
кула; сохраняет патогенность и в испражнениях мух (Сао).
В. subtilis — то же.
В. suipestijer Salmo и Smith — возбудитель летних поносов и пищеварительных
интоксикаций, найден в М. domestica.
В. tuberculosis—туберкулезная палочка (Scott).
В. tularense — возбудитель чумы грызунов, патогенен и для человека; переносится
комнатной мухой, в которой не менее двух суток сохраняется вирулентным (Wayson).
В. typhosus — разносится мухами до 16 дней (Taichnie).
Diplococcus gonorrhoeae — на ногах мухи.
Micrococcus flaous — из кишечника городских мух.
М. te ragenes — из комнатной мухи.
Sarcina aurantiaca — из тела личинок и мух.
Staphylococcus pyogenes albus— возбудитель септицемии; добыт из тела М. dome-
stica и оболочки ее яиц.
St. р. aureus — возбудитель абсцессов, изолирован из тела, кишечника и яиц
М. domestica.
St. р. citreus— из тела мухи; переживает метаморфоз.
Streptococcus jecalis Andrews и Harder— в кишечнике человека; изолирован из
М. domestica, пойманной в городе.
6*. pyogenes — возбудитель рожи; изолирован из мух в Вашингтоне.
6*. salwarius — изолирован из кишки.
Vibrio cholerae—холерный вибрион.
Brucella abortus— может быть передаваем мухами в течение суток после их зара-
жения (Patton).
Комнатная муха может быть переносчиком возбудителя мастита коров (Streptococ-
cus agalactiae, — Saunders).
В общем, из 63 микроорганизмов, которые могут быть переносимы
мухами, 44 обнаружено у «диких» мух, т. е. пойманных на воле. Приве-
денный список не исчерпывает всех свойственных мухе возможностей
передачи бактерий.
Кроме бактерий, яиц глист и цист простейших, мухи могут разносить
мелких клещиков, в частности мучных и сырных клещей (форезия).
Перенос мухами возбудителей различных инфекций производится кон-
тактным загрязнением переносимыми бактериями пищи, воды, поверх-
ности тела, слизистых оболочек, ран человека и предметов домашнего
обихода (напр. посуды) при передвижении мухи (рис. 579) или при попа-
дании целых мух в воду, молоко и другие жидкости. Такой контаминатив-
ный перенос не является специфическим; это обстоятельство умножает
возможности распространения инфекций.
Некоторые бактерии относятся небезразлично к своему прохождению
через кишечник мухи; так, Vibrio comma подвергается при этом некоторым
морфологическим и химическим изменениям (Lal, Ghosal и Mukherji).
В кишечнике комнатной мухи (и мухи-жигалки) Duncan обнаружил бак-
терицидное вещество, к действию которого чувствительны Staphylococ-
cus aureus, St. albus, Bacillus anthracis, B. mesentericus и В. vulgatus.
*80
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Наибольшую роль комнатная муха играет в распространении возбу-
дителей остро-заразных кишечных болезней и в первую очередь брюш-
Рис. 579.—Культура В. prodigiosus, выросшая
на агаре после ползания мухи, запачкавшейся
этими бактериями на культуре.
ного тифа (рис. 580).
Источником загрязнения
мух бактериями являются
испражнения и моча боль-
ных как в разгар болезни,
так и в период выздоро-
вления и в последующее по-
сле болезни время; аналогич-
' ное значение имеют больные,
«амбулаторным» тифом и здо-
ровые бациллоносители. В го-
родах без канализации и в
сельских местностях почва и
вода инфицируются тифоз-
ными палочками, которые
переносятся мухами на пищу
и питье. Неоднократно на-
блюдались вспышки брюш-
ного тифа в лагерях с от-
крытыми отхожими местами
и свалочными ямами. Так же
обстоит дело в деревнях и
в провинциальных городах.
В городах с канализацией,
в свою очередь, могут со-
здаться подходящие условия для распространения мухами брюшнотифоз-
ных бактерий: на рыночных площадях бывают открытые общественные
уборные; здесь-то мухи и могут загрязняться бактериями, выбрасываемыми
бациллоносителями, и перенести
таковые на пищевые продукты,
разложенные для продажи тут же
на площади.
Бывают и другие пути распро-
странения этой болезни. В ма-
леньком городке заболела жена
содержателя молочной; первые
три недели болезни она провела
дома, а 26 августа она легла в го-
спиталь. В первой половине сен-
тября в городе появилось множе-
ство случаев тифа; все заболев-
шие обычно получали молоко из
этой молочной. Муж больной за-
болел легкой формой тифа, кото-
Рис. 580.—Диаграмма смертности от брюш-
ного тифа в Канзасе (США) по месяцам
1912—1913 гг. Увеличение смертности со-
впадает с мушиным сезоном (заштрихо-
вано). (Из Павловского).
многочисленные колонии тифозных
роль
рый и переносил на ногах, про-
должая торговать. Вода в молоч-
ной, по ее исследовании, оказа-
лась доброкачественной; жела-
тинные среды, выставленные от-
крытыми на х/2 часа в молочной и
в отхожем месте при ней, дали
бактерий. В
в распространении болезни.
этом случае мухи могли сыграть существенную
БАКТЕРИИ, ПЕРЕНОСИМЫЕ МУХАМИ
881
Рис. 581. —Смертность от детских летних поносов в Кан-
засе по месяцам. Возрастание смертности совпадает
с мушиным сезоном. (Из Павловского).
Howard считает, что г/5 всех случаев брюшного тифа должна быть отне-
сена на счет мух; это тем более вероятно, что наибольшее число случаев
болезни часто приходится именно на мушиный сезон; Anderson, Whippel
и другие исследователи на долю комнатных мух отчисляют даже 9О°/о слу-
чаев брюшного тифа.
Сходство заражения брюшным тифом ихолеройдает основание полагать,
что комнатная муха играет столь же важную роль в распространении и
этой эпидемии. Эпидемиологические наблюдения над вспышками холеры
на кораблях (Nicolle), в тюрьмах (Macrae) дали основание заподозрить
мух в распространении холеры. Бактериологические же обследования мух,
пойманных в госпиталях, в покойницких и в других местах, обнаружили на-
хождение холерных вибрионов не только на лапках, но и в кишечнике
мух. Экспериментами с кормлением мух холерными бактериями были
установлены сроки переживания таковых в переносчике (см. выше). Источ-
никами загрязнения мух
холерными вибрионами
являются кал и рвотные
массы больных, а так-
же трупы умерших от
холеры.
«Практический вывод
из всего этого должен
быть тот, что на мух
следует смотреть во вре-
мя холерных эпидемий
как на самые ядовитые
существа, которые спо-
собны заносить заразу
всюду, куда только они
могут получить доступ»
(Macrae).
Несомненно также
участие мух в распро-
странении кровавого по-
носа (возбудитель —па-
лочка Шига — Крузе) и
летних детских поносов
(рис. 581), которые эпидемиологически могут быть выделены в самостоя-
тельную форму болезни. Наблюдениями в Англии и в Америке неоднократ-
но удавалось установить соответствие повышения детской смертности
летом с увеличением количества мух в соответствующем сезоне.
Graham Smith нашел, что невызывающие брожения лактозы микроорга-
низмы типа В. morgant в девять раз чаще встречаются в кишечнике мух,
взятых из домов, обитаемых больными поносами, чем из других мест. Сход-
ные результаты были получены и другими исследователями (Morgan, Leding-
ham). Мухи переносят возбудителя детских поносов с испражнений
больных детей на пищу (молоко, мука Нестле и т. п.), а также на резино-
вые соски рожков, из коих кормят детей. Если рожок и соска не вымы-
ваются тщательно всякий раз перед употреблением, то такая небрежность
может повлечь за собой заражение ребенка и смерть его от поноса. Мухи
загрязняют бактериями лицо и губы детей, поэтому грудных детей необ-
ходимо защищать от такой контаминации пологами над колыбелью. То
обстоятельство, что детские поносы с особенной силой свирепствуют среди
наименее культурной части населения, объясняется более неряшли-
вым образом жизни последнего, изобилием мух, игнорированием общеги-
882 ______________МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ_________________________
гиеническими правилами жизни (немедленная уборка испражнений боль-
ных детей из жилья, дезинфицирование их, чистота при еде и питье и при
изготовлении пищи и т. п.).
Двумя организованными мною экспедициями кафедры общей биоло-
гии и паразитологии Военно-медицинской академии исследовалась в ла-
герях Средней Азии роль паразитологических факторов и переносчиков
в распространении летних острозаразных кишечных болезней. Выявлена
значительная зараженность мух разнообразными представителями ки-
шечной микрофлоры человека и, в частности, патогенным микробом В. fler-
neri. Повторными исследованиями показано, что изменение микрофлоры
кишечника мух следует за соответствующими изменениями микрофлоры
кишечника человека, что отражает постоянство контакта мух с фекалиями
людей и их «конвейерную роль» в дальнейшем распространении получаемых
ими микробов.
Сравнительными исследованиями поверхностной загрязненности мух
бактериями и инфицированности кишечника установлены интересные
случаи наружной стерильности мух при бактериальной загрязненности их
кишечника. Это явление объясняется дезинфицирующим действием лу-
чей среднеазиатского солнца, влияние которых, однако, не проникает
сквозь хитин кожных покровов мухи.
Обширные исследования по значению мух в распространении возбуди-
телей острозаразных кишечных болезней проводились в Центральном и
Южном Таджикистане (Г. Змеев — Таджикский филиал Академии Наук
СССР, Таджикский институт эпидемиологии, микробиологии и санитарии).
Установлены обратные против обычных соотношения между кривой
нарастания количества мух и ходом заболеваемости дизентерией. В июле
число мух увеличивается, а заболеваемость дизентерией уменьшается.
Между тем микрофлора кишечника мух — явно фекального происхожде-
ния. Мухи и в Таджикистане являются «фактором, способствующим дви-
жению сезонных эпидемий дизентерии». Расхождение же кривых роста
замушения и хода сезонной эпидемии зависит от действия летнего засуш-
ливого периода, когда в окружении человека микробы имеют меньше воз-
можности переживать и инфицировать мух; к тому же в конце лета в ки-
шечнике мух накопляется дизентерийный бактериофаг (Змеев). Первое
значение в качестве переносчика имеет Musca vicina, заменяющая собою
в Средней Азии М. domestica. Из других видов синантропных мух Lucilia
sericata, Sarcophaga haemorrhoidalis, S. hirtipes, виды рода Fannia мо-
гут быть переносчиками возбудителей алиментарных инфекций: микро-
флора их кишечника также явно фекального происхождения. Sarco-
phaga и Lucilia, повидимому, способны переносить возбудителей инфек-
ций из одного очага в другой (Змеев). 1
В разное время теплого сезона может происходить смена видов мух-
переносчиков. Так, Зимин и Тетеровская считают, что в Центральном
Таджикистане основная роль переносчиков в июне принадлежит фанниям,
в июле — комнатной и базарной мухам (М. sorbens) и саркофагам, в ав-
густе и сентябре — базарной мухе и в октябре — М, vicina и снова фан-
ниям.
В Горьком на правобережье Волги с сезонными изменениями количе-
ства мух непосредственно связано и изменение хода заболеваемости брюш-
ным тифом, паратифом и дизентерией. Изменения численности личинок
1 Более подробные сведения рекомендуется почерпнуть из книги «Проблемы
кишечных инфекций» под ред. Е. Павловского и А. Большемянпикова (Таджикский
филиал Академии Наук СССР и Народный комиссариат здравоохранения Тадж.
ССР, Сталинабад, 1943).
БАКТЕРИИ, ПЕРЕНОСИМЫЕ МУХАМИ 883
мух почти на месяц предваряют ход кривой заболеваемости, что может спо-
собствовать эпидемиологическому прогнозу и заблаговременной подготовке
противоэпидемических мероприятий (Семенов).
Мухи играют существенную роль и в распространении туберкулеза.
Они пожирают туберкулезные палочки больных, причем коховские ба-
циллы дольше всех других необразующих спор микроорганизмов остаются
живыми как в самой мухе (16 дней) так и в ее испражнениях (15 дней, Graham
Smith). Туберкулезные палочки в вирулентом состоянии были найдены
в мухах, пойманных в комнатах чахоточных больных. Важнейшим путем
переноса этой инфекции является загрязнение мухой коховскими палоч-
ками пищи и питья как при соприкосновении лапками, так и при отры-
гивании содержимого зоба или выбрасывании кала. Туберкулезные па-
лочки до двух месяцев живут в высохших «мушиных» пятнах. Будучи рас-
терты в пыль, эти пятна отдают окружающему воздуху заключающиеся
в них палочки, которые могут быть вдыхаемы здоровыми людьми. Howard
ставит на счет мухам часть всех случаев заражения людей туберкулезом.
Если туберкулезные палочки пожираются личинками мух, то по ходу
метаморфоза палочки обнаруживаются в кишечнике взрослой мухи.
Интересны и другие данные по переживанию бактерий в мухах во
время их метаморфоза. Bacot установил этот факт для Pseudomonas аего-
ginosa. Salmonella enteritidis, Staphylococcus aureus и S. a lb смогут жить
в личинках до их закукливания. Bacillus A (non lactose fermenting bacil-
lus) из кишечника детей бывает в комнатных мухах и проживает в них в те-
чение всего метаморфоза (Tebbutt). То же показано для Bacillus руосуа-
neus (Bacot).
Leach показал, что бактерии Erwinia carotovora зимуют в кишечнике
пупария Hylemyia cilicrura.
Из других заразных болезней комнатные мухи причастны к распро-
странению дифтерии, тем более, что дифтерийная палочка не перевари-
вается в кишечнике мухи. Лепрозные бактерии живут в желудке мух около
4 дней. Муха наедается ими на язвах прокаженных и может переносить
их в вирулетном состоянии на кожу и слизистые оболочки здоровых людей.
Кроме контаминации, должно быть еще какое-то добавочное обстоятельство,
чтобы зараза привилась на человеке (напр. ранение), ибо эксперименталь-
ным путем удавалось при посредстве мух переносить проказу с больных
крыс на крыс здоровых, но пораненных.
Муха может переносить также возбудителей нагноения ран, сибирской
язвы, различных глазных заболеваний, в частности гнойного воспаления
век и трахомы 1 (Ch. Nicolle), а также возбудителя Epitheliosis desqua-
mativa.
Вредность мух отягчается рассеиванием яиц различных глист, про-
глоченных с испражнениями больных, как-то: аскарид, остриц, власо-
глава, солитера, цепня невооруженного, цепня карликового, кривого-
ловки двенадцатиперстной кишки (Ancylostoma duodenale и Necator
americanus) и патогенных простейших: цисты дизентерийных амеб (Ent.
histolytica), лямблий (Giardia intestinalis) и др.
Некоторое количественное представление о рассматриваемой роли мух
дают обследования мух на естественное загрязнение мух яйцами парази-
тических червей и цистами простейших человека.
В Ашхабаде из 279 вскрытых мух (М. vicina) у 13 были найдены в ки-
шечнике яйца глист: цепня карликового (12 мух) и остриц (1 муха); из
157 мух у 8 обнаружены цисты дизентерийной амебы (4 мухи), кишечной
амебы и лямблии (по 1 мухе) и вегетативная форма лямблии (1 муха, —
1 Трахомный вирус сохраняется на мухах около суток.
884
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Плетнева). Змееву в Кулябе удалось видеть мух (М. ricina), к волос-
кам ног которых пристали яйца типа человеческих Taeniidae.
Из других форм вредоносного значения мухи отметимг что личинки ее
могут быть причиною миаза, как кишечногог так и тканевого (см. ниже).
В то же время они, будучи выведены в стерильном состоянии,, наравне с ли-
чинками мясных мух и падальной мухи, могут быть использованы для ле-
чения хронического остеомиелита (см. ниже).
Комнатная муха является промежуточным хозяином нематоды НаЬ-
гопета muscae (подсем. Spirurinae) лошади и осла. Паразит пере-
дается окончательному хозяину из хоботка мухи через прорыв тонкой
сочленовной оболочки, когда муха ползает по покровам губ или тела ло-
шади. Личинки проникают в кожу, легкие, желудок, давая соответствую-
щую форму габронемоз'а.
БОРЬБА С МУХАМИ
Борьба с комнатными мухами должна вестись по разным направлениям,,
а именно: 1) недопущение мух в жилье человека; 2) уничтожение мух
в домах; 3) уничтожение личинок и куколок мух в местах их развития и
уничтожение самих мест, пригодных для размножения мух; 4) проведение
санитарных мероприятий, препятствующих мухам соприкасаться с зараз-
ными веществами.
Борьба с мухами должна вестись в порядке проведения системы меро-
приятий, которые комбинируются, смотря по обстановке. Представление
о дробности мероприятий и соотношениях их друг с другом дает схема,
составленная Н. Чеботаревичем (рис. 582).
Ведущим направлением во всей системе противомушиной борьбы
являются мероприятия по прямому и косвенному влиянию на места выплода
мух.
Недопущение м у х в жилье человека достигается засетчива-
нием окон и дверей (см. борьбу с комарами), затягиванием форточек марлей
и т. д. Эта мера не абсолютно надежна и дорога, так что об ее повсеместном
применении не могло быть речи.
Вариантом обсуждаемого способа являются меры, препятствующие
мухам соприкасаться с пищевыми продуктами. Это достигается примене-
нием марлевых покрывал и колпаков из металлической сетки. Ими обя-
зательно должно пользоваться в столовых, чайных, буфетах, в продук-
товых магазинах, при торговле на лотках, а также и в частном обиходе.
Уничтожение мух в комнатах является паллиативом, ибо
только одним таким способом избавиться от мух невозможно. Ядами для
мух являются следующие составы:
а) продажный формалин: 1 чайную ложку смешивают с чайной чашкой
воды, добавляют немного сахару или молока;
б) формалин 2,5 ч. 10,0 ч. 1°/0-го салицилового натра и 100 ч. корич-
невого сахара;
в) 1°/о фтористый натр по смертоносности равен мышьяку; при бо-
лее низких температурах ядовитость этих растворов понижается;
г) настой квассии: Qnas. ашага 250,0 на 1 л, вымачивать 10 часов, до-
бавить 10,0 патоки и выпарить до четверти объема;
д) салициловая кислота: 2 чайных ложки на стакан сахарной воды;
е) насыщенный раствор кремнефтористого натра.
Вытяжки из свежего мухомора (Amanita miscaria) также ядовиты
для мух.
Ядовитые водные растворы, в частности формалин, удобно выставлять
на тарелке, покрытой пропускной бумагой; ею накрывают полный чайный
стакан с раствором формалина; перевертывают все в нормальное положение
_____________________БОРЬБА С МУХАМИ__________________885
и под край стакана подводят спичку. При такой установке жидкость испа-
ряется медленно, но со всей поверхности бумаги.
6
S
CU
Вариантом непосредственного уничтожения мух является опрыски-
вание. Оно производится водной вытяжкой из корня остиндского растения
Derris elliptica: мухи дохнут, если раствор попадет на их тело. Пиретро-
886
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
керосиновая или пиретро-сафроловая смесь парализует мух, которых
надо тотчас смести и уничтожить, пока они ые ожили.
Липкую бумагу для ловли мух
раскладывают на столах и окнах или
подвешивают в виде узких полос к
потолку, арматуре и т. п. Клей при-
готовляют смешиванием на огне
200,0 г касторового масла с 400,0 г
канифоли, разбитой на мелкие ку-
ски. В разогретом виде клей нама-
зывают на листы оберточной бумаги,
затем складывают их попарно клее-
вой стороной друг к другу и хорошо
проглаживают. Перед употреблением
листы отдирают друг от друга.
Из других рецептов клейких
масс отметим:
1) Смола.............200,0 г
Скипидар..........100,0 »
Сурепное масло .... 100,0 »
Мед................25,0 »
2) Смола.............450,0 »
Льняное масло......55,0 »
Патока .........55,0 »
Эти смеси привлекают к себе мух
сладким компонентом.
Рис. 583А.—Рациональный тип мухо-
ловки. Приманкой служит тухлое мя-
со. подсахаренное молоко и разные от-
бросы; высота 30—35 см. (из Е. Па-
вловского).
При пользовании мухоловками
(рис. 583) в них кладут привлекаю-
щие мух вещества: молоко, забро-
дившую гат ку (1 ч. на 3 ч. воды), кислое молоко поголам с коричневым
сахаром и др. Пойманных мух убивают горячей водой, а мухоловку мок т.
Рис. 583В.—Мухоловки разных образцов. (Из Basic field Manual, FM 21-10, США).
БОРЬБА С МУХАМИ
887
Гораздо целесообразнее ловить самок мух еще до того момента,когда они
успели отложить все яйца. Для этой цели пользуются мухоловками Ходжа
(Hodge), которые ставят в конюшнях, у куч навоза, на свалке, — одним
словом там, куда мухи летят откладывать яйца. Кроме перечисленных
выше приманок, для мух в эти мухоловки
кладут также тухлую рыбу или мясо. Му-
холовка этой системы (рис. 584) состоит из
деревянной обвязки, передняя сторона кото-
рой обита проволочной сеткой, загибающейся
внутрь тремя поперечными щелями. Обвязка
вешается на гладкую стенку забора, коню-
шни и т. д. Мухи заползают через щели
внутрь и не могут выбраться обратно. По
другому варианту обе стороны обвязки по-
крываются сеткой с поперечными щелями.
Наиболее радикальна борьба с мухами
в местах их выплода.
Навоз укладывают на утрамбованную
площадку, придавая ему форму грядки,
с боков и с поверхности уплотняют его уда-
рами лопатой плашмя; вследствие этого
тепло, развивающееся при брожении, задер-
живается в толще кучи, перегревает навоз
и убивает все стадии развития комнатной
мухи. Высота навозной грядки не должна
превышать 1,5 м.
Температура навозной кучи—выше тем-
Рис. 584.—Мухоловка Ходжа.
пературы окружающего воздуха; на глу-
бине 2,5 см она достигает + 41° на глубине 10 см + 63°; в центре же
кучи (в железобетонном приемнике) — даже до 94°. Максимума темпера-
тура достигает на третий день устройства кучи, после чего быстро па-
дает. Эти процессы, связанные с бро-
Рис. 585.—Навозоприемник, при-
строенный к конюшне (США).
Навоз подается через внутреннее отвер-
стие (черный прямоугольник), задвигае-
мое крышкой; очистка производится спе-
реди через плотно закрываемую дверцу.
жением, совершаются лишь во влажном
навозе.
Стойла домашних животных дол-
жны иметь плотный пол, чтобы в них
не было жидкой грязи и навоза по ко-
лено. Навоз и подстилка должны выби-
раться из-под животных и складывать-
ся в особые приемники (рис. 585):
плотные ящики с хорошо закрываю-
щейся крышкой или бочки с крышками.
Последние должны препятствовать му-
хам проникать внутрь для откладки яиц
в навоз. К крышке приемника приде-
лывают проволочно-сеточную мухолов-
ку, в которую на свет будут выходить
все мухи, выплаживающиеся в прием-
нике. Заполненные приемники регу-
лярно очищают от содержимого, которое вывозят в поле.
Для расчетов потребной емкости навозоприемников следует ру-
ководствоваться принятыми показателями суточных «норм» навоза,
включая и захватываемую с ним подстилку: 0,03 м3 для лошади,
0,04 м3 для коровы, 0,01 м3 для свиньи и 0,007 м3 для овцы или козы
(Горбов).
888
МЕДИЦИНСКАЯЭНТОМОЛОГИЯ
Рис. 586А.—Установка для самоочищения
навоза от личинок мух.
Для свалок навоза выбирают возвышенные места, доступные обдуванию
ветром и солнечным лучам, чтобы навоз скорее мог высохнуть. На юге
навоз следует сбрасывать в узкие продольные ряды (по ходу телеги) по на-
правлению господствующего ветра; ряды располагают друг от друга на
дистанции 2—3 м. Когда навоз подсохнет, его зажигают со стороцы ветра.
В худших условиях высыха-
ния навоз сбрасывают на под-
вешенную в форме гамака
проволочную сетку, под ко-
торой разводят огонь (Pier-
ce), но этот способ едва ли
рентабелен при больших ско-
плениях навоза.
Пользу может оказать вы-
сушивание навоза разбрасы-
ванием его по земле; но в
. мокрую погоду отсыревший
навоз снова может привле-
кать к себе мух.
Во многих местах южной
половины СССР широко про-
водится изготовление из на-
способ использования навоза
(Никольский); кизяки (для
воза кизяков в качестве топлива. Такой
может сочетаться с борьбой с мухами
Средней Азии) следует делать не толще 8 см; при сушке кизяков их рас-
кладывать на места прямого действия солнца; необходимо переворачи-
вать кизяки и перекладывать их в первые два дня на новое место,
чтобы предупредить возможность выплода под ними мух.
Рис. 586В.—Плотная платформа для навоза с оградительной канавкой
Для уловления мигрирующих личинок мух. (Из Basic Field Manual, FM 21-10, США).
Цифрами показана последовательность укладывания дневных порций навоза.
Справа схема поперечного разреза края платформы по линии АВ.
Для самоочищения навоза от личинок мух пользуются миграцией их
в землю под кучу и сбоку кучи для закукливания. Сооружают бетонную
цистерну глубиной 3/4 м, над которой из параллельно лежащих балок устра-
ивают решетчатый настил. В цистерну наливают воду, покрытую пленкой
нефти. На настил складывают весь собранный навоз и поливают его водой,
V
БОРЬБА С МУХАМИ
889'
чтобы он не высыхал. Личинки перед закукливанием лезут вниз и через
щели настила падают в воду, где и погибают (рис. 586).
Так как чрезмерная влажнеть губительна для личинок мух, и они по-
кидают соответствующую среду, то это обстоятельство может быть исполь-
зовано для самоочищения навоза даже в примитивных установках, напр.:
плотно смоченную кучу, лежащую на утрамбованной площадке, опоя-
сывают полосой сухой соломы; мигрирующие из навоза личинки задержи-
ваются в соломе, где и окукливаются. Солому снимают и сжигают, а на
место нее кладут свежую, что проделывают каждый день.
Все описанные выше способы обращения с навозом характеризуются
тем, что его удобрительные свойства при них не страдают.
Так как углекислый аммоний привлекает своим запахом мух, то это
обстоятельство может быть использовано для борьбы с мухами преимуще-
ственно в закрытых помещениях (жилье, столовые, продовольственные ма-
газины и склады). 1О°/о-м (осенью) или2О°/о-м (летом) раствором углекис-
лого аммония смачивают приманку с каким-либо питательным веществом
(напр. в помещениях — с отрубями) и выставляют в тарелках. Мухи летят
на запах и откладывают яйца в выставленную смесь, которая время от
времени уничтожается и заменяется новой. Способ этот дает лучшие ре-
зультаты весной и осенью (Ванская).
Важной мерой борьбы с мухами является воздействие различными
химическими веществами на навоз, фекалии, отбросы на свалках и др.
Ларвицидными свойствами обладает железный купорос: 800 г железного
купороса, растворенного в ведре воды, достаточно для заливки суточного
количества навоза от одной лошади.
Бура и борнокислый кальций уничтожают личинок мух в навозе;
на 1 м3 навоза берут 1 кг буры и 1,225 кг борнокислого кальция; на
суточную порцию лошадиного навоза требуется соответственно 30—35 г
и 40 г. Навоз посыпают указанными веществами и затем обливают
водой.
Удобрительные смеси с цианамидом кальция (CaCN2) в пропорции 200 г
на суточную порцию лошадиного навоза дают отличный эффект. Также
вполне применим 5°/0-й водный раствор экстракта из порошка чемерицы
(Veratrum album).
Свалочные ямы и извержения отхожих мест должны быть заливаемы:
а) раствором хлорной извести, б) известковым молоком (1 ч. извести на
8 ч. воды) в равном объеме с испражнениями; в) медным купоросом (6—
7 г на 1 л фекалий), г) марганцовокислым калием в растворе одной столовой
ложки на ведро воды.
В качестве примитивной, но полезной при правильном применении
меры служат засыпка испражнений торфом или пудрклозеты.
Для тех же целей применяют также: серно-карболовую смесь (1 ч.
неочищенной серной кислоты и 3 ч. черной карболки), деготь и нефть.
Хороший эффект дает прибавление 5 ч. черной карболки к 100 ч. нефти
с расчетом использования 1—2 л на 1 м2 обрабатываемой площади (Чебо-
таревич) один раз в шестидневку.
5—10°/0-ые креолиновые эмульсии по расчету 1,5 л эмульсии на 1 м2
площади фекалий дают хороший лярвицидный эффект. Негашеная из-
весть, примешиваемая к фекалиям (или к навозу), убивает личинок теп-
лом, образующимся в процессе гашения извести.
Отличным заменителем креолина и карболовой кислоты являются
каменноугольные масла средне-легких фракций. Для обработки мест
выплода мух (уборные, помойки, скопления навоза и др.) применяется
5°/0-я водная смесь в количестве 5 л на 1 м2 обрабатываемой поверхности;
ее разбрызгивают гидропультом при постоянном перемешивании в ведре
Р90 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
(Зимин и Быховская-Павловская). Главная масса личинок погибает-
уже через 1—2 часа.
Для аналогичной цели с успехом применимо также «зеленое масло»,
являющееся отходом переработки нефти (экспериментальные работы бри-
гады под руководством автора в Ленинграде в начале Отечественной
войны).
В последнее время привлекают к себе внимание «кубовые остатки»
(полихлориды бензола, отходы при производстве анилиновых красок).
В целях экономии кубовые остатки могут применяться в виде эмуль-
сий. В качестве эмульгатора могут быть использованы мылонафт, ацидол
и сульфокислоты (контакт Петрова). Готовится при тщательном переме-
шивании концентрат эмульсии следующего состава: а) кубовых остатков
6О°/о, мылонафта 4О°/о; б) кубовых остатков 75°/0, сульфокислоты (контакт
Петрова) 25°/0.
Для приготовления эмульсии берется ЗО°/о концентрата и 70% воды
и тщательно перемешивается. Ориентировочная дозировка эмульсии из
кубовых остатков — около 5 л на 1 м2, а чистых остатков — 3 л на 1 м2.
Для препятствования мухам загрязняться заразными бактериями на
человеческих испражнениях должны устраиваться закрытые клозеты,
приемниками которых служат ящики или ведра, вдвигаемые под сидение
с задней стороны через дверцу отхожего места, люк которого плотно
закрывается крышкой. В приемнике должна находиться вода с пленкой
керосина на поверхности.
Сама будка отхожего места должна плотно закрываться и не иметь
щелей в стенах. Затемнение ее и самого выгреба может препятствовать
залету мух в уборные для откладки яиц. Сама собой разумеется необхо-
димость аккуратного пользования отхожим местом, чтобы его пол и си-
денье не загрязнялись фекалиями.
В полевой обстановке (лагери, новостройки и др.) целесообразно устрой-
ство полевых ровиков в виде узких неглубоких канав 0,5—1,0 м глубины,
0,3 м ширины и разной длины (1 м и более). Ровики выкапывают рядами
вдали от жилых помещений. Вынимаемую землю укладывают кучками,
отступя от бортов ровика. Сразу после дефекации важно засыпать faeces
мелкой землей или порошком торфа; общая засыпка делается раз в 1—
2 дня.
По заполнении ровика на %, его засыпают землей и утрамбовывают;
новые ровики роют рядом.
В целях дезинфекции фекалий, одновременного отпугивания мух и
дезодорации содержимое ровиков заливают 1О°/о-м раствором хлорной
извести, серно-карболовой смесью, нефтью и другими веществами.
Не меньше внимания должно быть уделено мусору и различным от-
бросам; для их собирания ставят мусорные ящики различной конструкции.
В городских условиях удобен двойной ящик с крышками и днищем,
подвешенными на петлях. Ящик вешают на стену или забор так, чтобы
под него можно было подставить приемник, тачку или телегу. Мусор
складывают через верх в одну половину ящика; его опорожняют, откры-
вая днище; другая половина ящика держится открытой для просушки;
обе половины ящика используются попеременно (рис. 587).
В других случаях применяют мусорные ямы, но их содержимое также
необходимо обрабатывать указанными выше веществами и регулярно
очищать, чтобы переполняемые отбросами ямы не являлись местами обиль-
ного размножения мух. Для сжигания различных отбросов применяют
деструкторы.
Змеевым предложен успешно испытанный им в южном Таджикистане
тип мусорной выгребной ямы, отпугивающей от себя мух (рис. 588).
БОРЬБА С МУХАМИ
891
Яма, достаточно глубокая, роется в земле. Закрывается она тростни-
ком, ветвями, досками, засыпанными землей. В середине оставляется
лишь отверстие для высыпания нечистот. По краю отверстие обивается
Рис. 587.—Мусорный ящик для дворового мусора. Батуми.
(По фото Г. Смирнова).
метпечной тканью так, что образуется рукав, свешивающийся на метр
в яму. Сверху устраивается крышка на петлях. Нет необходимости плотно
пригонять крышку, — это может быть просто фанера пли доска, укреп-
/?
Рис. 588.—Мусорная яма с отпугивающим мух мешечным дегтярным затвором.
(Оригинал Г. Змеева).
А — открытая; В — закрытая.
ленная на веревочных петлях так, чтобы она была откидной. К крышке
сниоу прикрепляется второй рукав из мешечной ткани так, чтобы внут-
ренний рукав крышки входил в наружный рукав, как в муфту, и прилегал
892
MEДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
к нему. При откидывании крышки при заполнении ямы внутренний рукав
ложится на крышку, а при закрывании механически опускается сам собой
и входит в наружный: нечистоты, при открытой крышке, льют в отвер-
стие сквозь трубу, образованную наружным рукавом. Оба рукава хорошо
вымачивают в черной карболке. При таком затворе муха может попасть
в яму, лишь проползая в щель метровой длины между прилегающими
друг к другу полотнищами рукавов, вымоченных в карболке. При от-
крывании ямы мухи неохотно летят в длинный, пахнущий карболкой
рукав.
Рукава следует время от времени заново обливать карболкой. Следует
также поливать иногда из лейки поверхность нечистот 5°/0-м мыльно-
карболовым раствором,
Следует иметь в виду и естественных врагов мух. Таковыми являются
различные пауки, мухоловка (Scutigera coleoptrata), многие хищные
жуки, в частности карапузики (Histeridac), осы, полисты и шершни,
личинки мухи зубоножки (Hydrotaea dentipes'), муравьи, пожирающие
личинок мух, личинки домовой мухи (Muscina stabulans), куры и др.
Последние могут поедать массу личинок (до 1000 одной курицей в день)
и заражаться от них, как от промежуточных хозяев, ленточными гли-
стами Choanotaenia infundibulum, Raillietina tetragena и R. cesticillus.
Все упомянутые враги мух являются для них хищниками. Кроме того,
мухи имеют своих паразитов, контролирующих их численность. Тако-
выми являются различные наездники (PterotnaUnae) — родов Nasonia,
Spolangia, Muscidifurax, поражающие личинок и куколок мух. В Майкопе
Чеботаревич наблюдал заражение 4,3°/0 куколок мух наездником Prospo-
langia nigra. Им же в Ворошиловске из 16,5 тыс. куколок комнатной мухи
у 6,8°/0 обнаружены Spolangia muscidarum и Muscidifurax raptor (Chaici-
didae) и жуки Aleochara, личинки которых проникают внутрь куколки
.мухи.
Во второй половине лета и осенью мухи часто погибают от заражения
грибком Empusa muscae (сем. Entomophthoraceae'). Выделена также пато-
генная для мух бактерия В. delendae muscae (Roubaud и Descazeaux),
губящая куколок мух.
Спороносный Bacillus lutzae, выделяемый от сдохших Lucila sericata,
патогенен для комнатной мухи (Brown), Bacterium delendae-muscae пато-
генен для личинок комнатной мухи, которые погибают через 2—30 дней
после поедания зараженной пищи (Roubaud и Descazeaux). Губительным
для мух является Staphylococcus muscae* самцы мух более восприимчивы,
чем самки (Glaser).
С системой против ому шин ой борьбы по линии препятствования мухам
загрязняться заразными бактериями связываются мероприятия, иногда
весьма специального характера. В частности, должен быть установлен
непременный бактериологический надзор за носителями брюшнотифоз-
ных и паратифозных бацилл. Считают, что среди выздоравливающих
число бациллоносителей достигает 5—9°/0. Выделение вирулентных бак-
терий данным носителем в некоторых случаях может прерываться на
долгий срок (2—5 мес.) и затем снова давать себя знать. Количество
бактерий, выделяемых носителем, весьма колеблется; отмечены случаи
выделения до 300 млрд, бацилл с мочой в течение суток. Бациллоноси-
тели, рассеивая бактерий со своими экскрементами (а также с глоточной
слизью), способствуют загрязнению мух вирулентными бактериями.
Кроме того, те же носители могут загрязнять пищевые вещества при со-
прикосновении с ними. Ввиду этого выздоровевшие от брюшного тифа
должны быть допускаемы к соответствующим работам (погрузка и вы-
печка хлеба, приготовление пищи, раздача ее, торговля и мн. др.) лишь
БОРЬБА С МУХАМИ
893
тогда, когда бактериологически будет установлено, что организм их осво-
бодился от бактерий и перестал быть резервуаром инфекции брюшного
тифа и паразитов.
Все указанные выше способы борьбы хороши лишь при массовом их
применении. Единичные попытки борьбы с мухами будут в большинстве
случаев бесплодными, если общественность отнесется к этому вопросу
безразлично.
Борьба с мухами должна планироваться в порядке общественной
работы, с привлечением всех живых сил под руководством врача. Эта
работа должна сопровождаться широкой санитарно-просветительной дея-
тельностью, ибо успех общественных мероприятий только тогда будет
более или менее надежно обеспечен, когда все отдельные члены общества
будут добросовестно принимать участие в общей работе, прежде всего на
территории своего жилья.
Первейшей задачей является забота об оздоровлении условий жизни
трудящихся и, в первую очередь, — к достижению чистоты жилища,
ибо мы знаем, что мухи могут выводиться в кухонном мусоре и в прочих
отбросах. Нетрудное дело поставить так, чтобы никакие домашние от-
бросы не оставались. Стоит только взять за правило сжигать под плитой
или в печи все твердые кухонные остатки, жидкие же части отбросов
спускать в раковины или расплескивать на широкую площадь заднего
двора, чтобы они скорее высохли. Следя за тем, чтобы в доме не оставалось
крошек и непокрытой пищи, можно свести до минимума возможность
зоприкосновения Мух с пищевыми веществами. Равным образом, если
з квартире есть больной заразной кишечной болезнью, то необходимо
озаботиться недопущением мух загрязняться зараженными извержениями.
Цля этого в посудину наливают заранее какую-либо дезинфицирующую
кидкость (см. выше) и следят за тем, чтобы извержения и рвотные массы
те оставались в комнате лишнее время. Необходимо также заботиться
о чистоте посуды, которая может загрязниться мухами, и особенно тех
тредметов, которые дети берут в рот.
Резиновая соска и рожок всякий раз перед кормлением ребенка
холжны быть вымыты кипяченой водой, чтобы удалить попавшие на
тих бактерии.
Общий вывод из сказанного можно формулировать в следующих вы-
ражениях:
«Необходимо всякому человеку помнить про условие, составляющее
главную причину важнейших особенностей, тесно связывающих комнат-
тую муху с жильем человека, без которого существование ее (как жига-
ток, см. выше) стало бы очень затруднительным или даже невозможным:
иы сами являемся хозяевами условий, необходимых для жизни и размно-
кения этого грязного насекомого, и потому существование его (как и
тсенней жигалки) находится в наших руках?) (Порчинский).
При таком положении дела организация борьбы с комнатной мухой
тринимает сугубо важное значение в колхозах, совхозах, социалисти-
теских городах, новостройках и в армии. Таковую организацию
теобходимо развертывать также по линии мушиной профилактики
^ак в элементах строительства (конструкция отхожих мест, навозохра-
тилищ, столовых, кухонь и др.), так и в приемах ведения хозяйства
аккуратность содержания мусорных ящиков, регулярная очистка сва-
ток, конюшен, стойл, отхожих мест и мн. др.).
Правильно организованная борьба с мухами вполне рентабельна
j отношении уменьшения количества мух и снижения заболеваемости от
распространяемых ими болезней. Конкретным примером этого является
организация пробной борьбы с мухами в одной части города с оставлением
894
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
другой в качестве контроля в течение двух месяцев противомушиной
кампании. В части города, где мухи истреблялись, было 20 заражений
инфекционными кишечными болезнями; в контрольной же части их было
втрое больше.
Экспедициями Кафедры общей биологии и паразитологии Военно-
медицинской академии была проведена в некоторых лагерях Средней
Азии в 1932 и 1933 гг. большая работа по изучению естественной заражен-
ности мух бактериями, по обследованию территории лагеря на места пло-
жения мух и по организации борьбы с мухами в различных направлениях,
главным же образом в местах их выплода, параллельно с изучением роли
паразитологических факторов в эпидемиологии летних острых кишечных
болезней. В результате удалось весьма значительно снизить заболевае-
мость энтероколитами, что в большой мере должно быть поставлено в
связь с организованной впервые противомушиной борьбой (Павловский,
Чеботаревич, Гнездилов и др.).
Снижение заболеваемости определялось цифрою около 50%, а по
некоторым группам — 75%.
Для борьбы с мухами издано «Наставление по борьбе с мухами»
[приложение № 5 к «Инструкции по борьбе с эпидемическими желудочно-
кишечными заболеваниями в РККА»].
Musca vicina Meig.
Морфологически весьма близка к М. domestica, которую замещает
в тропических и субтропических странах. В СССР известна в республиках
Средней Азии, в Закавказье и в Уссурийском крае. В отношении биоло-
гии также весьма близка к комнатной мухе.
При температуре 27° личинки вылупляются через 3—6 часов после
кладки яиц. Первая личинка линяет на вторую через 7—16 часов; вто-
рая на третью — через 22—36 часов; третья личинка закукливается при
температуре около 28° через 43—75 часов. Муха вылетает из ложнококона
через четверо суток после его образования.
Максимум численности — в июле. В центральном и в южном Таджи-
кистане М. vicina преобладает над другими синантропными мухами по
большой численности и является одним из наиболее действенных пере-
носчиков возбудителей острых заразных кишечных болезней (Зи-
мин). Подробнее о синантропных мухах см. работы Зимина в сборнике
«Проблемы кишечных инфекций» (см. стр. 882) и журнал «Медицинская
паразитология» (т. IX, № 4, 1940), где приводятся работы Романова,
Вайнштейн и др.
Musca sorbens Wd.
Базарная муха — южный вид, который в СССР распространен от
зеверных границ республик Средней Азии к югу, вплоть до государствен-
ной границы, обнаружена также в Закавказье (Трофимов).
По наблюдениям Л. Зимина (Таджикский филиал Академии Наук
СССР), в южном Таджикистане широко распространена в селениях, где
встречается преимущественно в открытых местах (улицы, базары, сады).
В дома и магазины залетает лишь днем и на ночь в них не остается. Яйца
откладывает в фекалии человека, лежащие на земле, реже в навоз, помет
свиней, в помойки. На 1 кг веса фекалий может приходиться до 42 000 ли-
чинок этого вида. Развитие мухи при средней температуре субстрата
в 17—20° идет 15—16 суток, а при 23,8 — 26,1° сокращается до 8—10 су-
МАЛАЯ КОМНАТНАЯ МУХА
895
Рис. 590.—Личин-
ка малой комнат-
ной мухи (Fannia
canicularis}. (По
Hewitt).
ток. Мухи появляются в мае—июне; максимум численности—-
в августе. Отдельные особи могут попадаться даже до декабря.
М. sorbens является переносчи-
ком возбудителя летне-осеннего
конъюнктивита (Зимин и Пара-
доксов), чем опровергается пред-
ставление об этой болезни как
о «хлопковом конъюнктивите»
(Марциновский), вследствие сов-
падения периода заболеваемо-
сти со временем цветения хлопка.
Возможно также участие 71/.
sorbens в распространении возбу-
дителей остро заразных кишеч-
ных болезней.
Род Fannia ( Homalomyia ) R.-D.
Fannia canicularis L. — малая
комнатная муха
Вдвое меньше 71/. domestica
(рис. 589). Темносерая, голова
полукруглая, большие глаза за-
нимают почти всю голову, грудь
у самца несет сверху три черные
продольные линии на черноватом
фоне. Брюшко серое с черной сре-
динной линией на спине. Передние
членики брюшка с боков просвечи-
вающие, желтоватые, брюшко снаружи пятичленистое; ноги черные, го-
лова белая с черным лбом; у самки все тело черноватое, голова серая,
а брюшко у основания желтоватое. Длина 5—6 мм. Часто встречается
в домах. Кладет около 80 белых яичек, характер-
ных по внешности. С обеих сторон они несут по паре
широких крыловидных придатков, поднимающихся
косо кверху. Яйца разбрасываются без всякого по-
рядка по всей поверхности фекалий человека, помета
животных или гниющих овощей; они могут быть от-
ложены также в песок или в землю, пропитанные
мочой.
Личинки желтоватые с весьма характерной внеш-
ностью, благодаря присутствию на спине и на боках
шиповатых перистых выростов (рис. 590). Личинки
иногда внедряются в корни овощей и с последними
могут быть проглатываемы человеком. Случаи кишеч-
ного миаза от этих ложнопаразитарных личинок не-
редки. Известны также случаи уринарного миаза от
личинок F. canicularis.
Об отношении фанний к передаче возбудителей
летних острозаразных болезней см. выше стр. 882.
Семейство Larvivoridae (=Tachinidae) —ежемухп
К этому семейству принадлежит ряд форм, являю-
щихся важными паразитами животных и человека,
896 МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
-а также виды, личинки которых живут на трупах и могут быть лож-
нопаразитами.
Свое название ежемухи получили благодаря присутствию на теле
крепких щетинок.
Подсемейство Sarcophaginae
Род Sa/rcophaga Mg.
Sarcophaga carnaria L. — Серая мясная муха
Крупная серая муха с продольными полосками на верхней стороне
груди и четырехугольными пятнами на брюшке (рис. 591). Голова жел-
т?овато-белая с черной полоской посредине. Сяжки черные. Глаза голые.
Задний конец брюшка черный.
Ноги черные. Внутренняя сто-
рона задних голеней покрыта
густыми мохнатыми волосками.
Длина тела 10—14 мм. Самка
рождает живых личинок, ко-
торые развиваются в двураз-
дельном придатке влагалища.
Самка может отродить до
20 000 личинок.
Личинка имеет характерное
строение заднего конца тела,
несущего как бы глубокое чаш-
кообразное вдавление, на дне
которого лежат два дыхатель-
ных отверстия, окруженные
желтовато - красными губами.
По краю углубления лежит
10 мясистых выростов, образу-
ющих подвижную звездообраз-
ную фигуру. Личинок самка
отрождает на мясо, трупы, па-
даль и др. Выделяя наружу
пищеварительные соки, личин-
ки их ферментами разжижают
ткани. Личинки отрицательно
Рис. 591.-Серая мясная муха (Sarcophaga
cainaria). (Оригинал).
фототропичны. Для окуклива-
ния личинки уходят в землю. Вылупляющаяся муха пробивает себе до-
рогу, работая выворачивающимся лобным пузырем.
Личинок S. carnaria (рис. 592, 10) находят па трупах человека; из-
вестны случаи ложнопаразитирования их в кишечнике (кишечный миаз),
в глазах (офтальмомиаз), полости носа (риномиаз), уха, анальном отвер-
стии, во влагалище, в крайней плоти, в язвах и вскрывшихся нарывах.
Личинок S. haemorrhoidalis находили в свищах при хроническом остео-
миелите и др.
Об отношении саркофаг к передаче возбудителей летних острозараз-
ных кишечных болезней см. выше, стр. 882.
Род Wohlfahrtia В. В.
Wohlfahrtia magnifica
Вольфартова муха 9—13 мм длины, светлосерого или пе-
пельного цвета. Сяжки довольно длинные, черные. На груди три темные
продольные полосы; по бокам средней полосы спереди идут две тонкие
ВОЛЬФАРТОВА МУХА
897
линии. На яйцевидном брюш-
ке блестяще-черный рисунок
из срединной полосы с угло-
ватыми контурами и боко-
выми круглыми пятнами.
Ноги черные (рис. 593).
Это полевое насекомое
в первый период своей взрос-
лой жизни, когда яйца ее со-
превают, встречается на цве-
тах (особенно на соцветиях
крупных зонтичных); изред-
ка присаживается и на тру-
пы. Когда в теле этой мухи
начинают развиваться ли-
чинки, она держится ближе
к животным, на которых и
отрождает свое потомство.
Личинки развиваются все
одновременно. Число их ко-
леблется от 120 до 160. От-
рож денные личинки мелки
(до 1 мм дл.); обладая значи-
® ,<а
9 W
тельной подвижностью и спе-
циальным вооружением, они
тотчас же пытаются скрыться
в складки кожи или про-
браться в полости или ткани
тела, пользуясь для того
Рис. 592.—Стигмы личинок мух. (По Hegner,
Cort и Root).
1 — Calliphora; 2 — Cynomyia; 3 — Lucilia; 4 — Phor-
mia; 5— Cochlyomyia; 6— Musca; 7— Pseudopyrel-
lia; 8— Muscina; 9— Stomoxys; 10— Sarcophaga.
всякими случайными ран-
ками. Личинки вольфарто-
вой мухи являются истин-
ными паразитами.
Новые данные по биоло-
гии вольфартовой мухи по
наблюдениям в Кара-кумах и в южных Кзыл-
кумах сообщаются Э. И. Ган (цитируется по
рукописи):
«Личинки ее были находимы у ягнят, овец,
лошадей, верблюдов, ослов, кошек, собак, не-
которых птиц, черепах, ежей и у других жи-
вотных. Отрождаемые личинки проникают че-
рез потертости покровов, порезы покровов
от небрежной работы стригалей и через ранки,
образующиеся у ягнят в местах присасывания
большого количества иксодовых клещей. У яг-
нят насчитывалось в среднем 40—95 личинок
(максимум 134), у верблюдов — до 800 и более.
Бывает и падеж от личинок не только ягнят,
но овец и верблюдов.
«Личинки в ранах овец иягнят проходили ста-
дии метаморфоза до ухода с тела хозяина в 2,5—
3 дня, а в теле черепахи и ежа в 4—5 суток.
«Личинки закукливаются в земле; они
падают из тела хозяина в утренние часы,
Рис. 593.—Вольфартова
муха (WohljahrНа
magntfica,). (Оригинал).
898
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
что является замечательным приспособлением, ибо днем почва нака-
ляется до 58—60° и упавшая в это время личинка погибает в 2—3 ми-
нуты. Утром же личинки успевают зарыться в почву на разную глубину,
в зависимости от их структуры (13—15—30 см). Оболочка пупария защи-
щает куколку от высыхания и от перегревания. Фаза пупария продол-
жается при температуре почвы ~~ .......“
Рис. 594.—Личинки вольфартовой
мухи. (По Порчинскому).
А — вторая стадия; В — ее головной ко-
нец; С — дыхальцевая пластинка третьей
стадии; D — головной конец личинки
первой стадии; Е — дыхальцевая пла-
стинка второй стадии; kp — ротовые
крючки.
26—29° 11—17 дней, при 24,5—25,5°
15—18 дней, а при 19° — до 23 дней.
При вылуплении муха действует выво-
рачивающимся лобным пузырем, про-
кладывая себе дорогу на поверхность
почвы. Здесь она довольно быстро рас-
правляет крылья, крепнет и улетает.
Самки особенно подвижны в период
спаривания. Спариваться могут ив сад-
ках. Когда подоспевает время отрож-
дения личинок, самка теряет пугли-
вость. Вынужденная задержка с отрож-
дением личинок ведет к гибели самки.
Самки живут 8—11—16—29 дней, самцы
несколько короче. Летом развитие одной
генерации продолжается до 25 дней (эм-
бриональный период 7—8 суток, пост-
эмбриональная жизнь 13—18 суток).
Осенью эти сроки удлиняются. В Уз-
бекистане зараженные личинками жи-
вотные встречаются с апреля до октя-
бря; за это время W. magnifica дает
не менее шести поколений».
Вольфартова муха при случае при-
страивает свое потомство и на человеке,
откладывая личинки в глаза, нос, уши
или ранки спящего человека или беспо-
мощных детей. Особенно охотно летит
она на людей с гноетечением из носа
или ушей; нападает также и на совер-
шенно здоровых субъектов.
Личинки ее поражают уши, носо-
вую и гайморову полости, лобные па-
зухи, десны, глаза, подкожную клет-
чатку, где и выедают всякие ткани
вплоть до костей и разрушают кро-
веносные сосуды. Последствием их па-
разитирования в теле человека является
воспаление пораженных участков с на-
гноением, кровотечением, гангренозными процессами, иногда с му-
мификацией и подобными явлениями. Ко всему этому надо прибавить
сильные боли, когда личинки ползают по проложенным ими каналам
в живых тканях и прокладывают новые галлереи в нетронутых еще ча-
стях тела. Картина болезни бывает поистине ужасна.
Для слабых людей и детей поражение личинками вольфартовой мухи
может быть смертельным; известны случаи летального исхода даже на
четвертый день болезни. Наиболее опасным для человека бывает период,
когда личинки стремятся уйти из тела своего хозяина для окукления.
В Туркмении наблюдались случаи миаза, повидимому от вольфартовых
мух, с полным уничтожением покровов головы и последующей смертью

> ВОЛЬФАРТОВА МУХА
*899
(рис. 596, Е. Павловский), и миаз носовой полости, также окончившийся
смертельно (Петрищева).
РиС. 595,—Взрослые личинки вольфартовой мухи.(По Е. Павловскому).
А— сбоку; В— снизу.
В Таджикистане Е. Павловским и Кутчак (1944 г.) описан случай
миаза гениталий женщины, закончившийся в силу вторичных осложне-
ний смертельно.
Личинки I стадии развития по форме тела сходны с личинками дру-
гих мух, но имеют особое вооружение в виде рядов черноватых шипиков,
Рис. 596.—Случай миаза в Кара-калинском районе. Личинками вольфартовой (?)
мухи уничтожены покровы головы. (По Е. Павловскому).
широкими полосами опоясывающих членики тела. Головное кольцо ли-
чинки вооружено тремя крупными, дугообразно изогнутыми крючками.
Два из них меньшей величины, третий (большей величины) лежит между
ними (рис. 594, D). Задние дыхальца помещаются в особой полости; ды-
900
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
хальцевые пластинки их узкие, с двумя дыхательными щелями и узкой
перегородкой между ними.
Личинки TI стадии несут только два очень больших ротовых крючка
(рис. 594, А) и множество широких черных шипов, густо усеивающих
в известном порядке тело личинки и сверху и снизу. Задние ды-
хальцевые пластинки — каждая с двумя вертикально стоящими ще-
лями (рис. 594, £). В этой стадии у личинок впервые появляются передние
дыхальца в виде 4—5 головчатых трубочек, торчащих с каждой стороны
заднего края второго членика тела.
Личинки III стадии в общем сходны со второй, от которой отличаются
присутствием на коже множества желтовато-коричневых шипов и боль-
шими дыхальцевыми пластинками с тремя щелями каждая (рис. 594, С).
Длина этих личинок — до 15 мм. Встречаясь в средней и южной части
СССР, вольфартова муха более многочисленна в тех местностях, где раз-
водят большие стада домашнего скота (Прикаспийские, Оренбургские
степи, Закавказье и др.).
Меры борьбы с этим опасным для человека паразитом затруднительны.
Личинок удаляют из пораженных ими мест пинцетом, промыванием хлоро-
формной водой (1 : 100); они чувствительны также к серному эфиру и
креолину. Весьма важно наблюдать за домашними животными, которые
на юге (в частности овцы) бывают часто заражены личинками вольфарто-
вой мухи. Животных необходимо регулярно осматривать и очищать от
личинок, выскабливая раны и промывая их растворами лизола или крео-
лина с последующей присыпкой нафталином и тампонированием сулемовой
ватой.
Известны и другие виды мух рода W ohlfahrtia в СССР, но данных об их
отношении к человеку нет совсем, кроме единственного указания Г. Якоб-
сона, подвергшегося нападению Wohlfahrtia intermedia (в окрестностях
Ашхабада). Возможно, что биологические особенности других видов рода
W ohlfahrtia иные, чем у W. magnifica, напр., личинки W. vigil (С. Америка)
живут в разлагающихся животных веществах и вызывают у человека
явления миаза фурункулезного характера с одиночными пораже-
ниями
Подсемейство Calliphorinae
Род Calliphora R. D.
Calliphora erythrocephala L.
Синяя мясная муха. Крупная (7—14 мм) темносиняя муха
с металлическим отливом (рис. 597). Голова в нижней части красноватая.
Грудь черная. Брюшко с беловатым налетом. В комнаты эта муха залетает
в поисках мяса, на которое откладывает яйца. Яйца 1,5 мм длины в форме
удлиненного эллипсоида. Нижняя сторона яйца чуть выпукла, верхняя
же — плоская или вогнутая. Вдоль верхней поверхности тянется узкая
продольная полоска или желобок. Яйца откладывает кучками до 450—
600 штук не только в свежее мясо, но и на трупы и падаль. Развитие ли-
чинок, питающихся мертвыми тканями, продолжается дней 10—12. Так
как синяя мясная муха садится для кладки яиц на падаль и пьет сукро-
вицу, то она может разносить различные заразные бактерии и, в частности,
палочки сибирской язвы.
Личинки синей мясной мухи и близкого вида С. vomitoria могут ложно-
паразитировать в язвах и ранах (тканевой миаз) человека, а также быть
причиной офталмомиаза, миаза кишечного и носового.
«ХИРУРГИЧЕСКИЕ ЛИЧИНКИ»
901
«ХИРУРГИЧЕСКИЕ ЛИЧИНКИ»
В последнее время накопились весьма интересные данные о возмож-
ности использования личинок Calliphora и некоторых других мух вместо
хирургического лечения. История вопроса такова.
В империалистическую войну американский хирург W. Ваег был
очевидцем весьма замечательного случая. После одного из сражений
в 1917 г. два солдата с открытыми переломами бедра и обширными ране-
ниями брюшной стенки и мошонки не были подобраны и пролежали на
поле битвы 7 дней без пищи и питья, пока их, наконец, не заметили и не
доставили в госпиталь. Эти дни они были подвержены влиянию погоды
и различных насекомых. Несмотря на такие, весьма, казалось бы, тягост-
ные и опасные условия, эти два раненых не температурили и не имели
признаков септицемии или заражения крови; в то же время смертность
при открытых переломах бедра
у раненых, подвергавшихся луч-
шему медицинскому и хирур-
гическому лечению, достигала
огромной цифры — 75°/0. Хо-
рошее состояние этих двух ра-
неных привлекло особое вни-
мание хирурга, как весьма не-
ожиданный и необычайный
факт. По снятии платья были
обнаружены тысячи личинок
мясной мухи как в ранах,так
и на прилежащих частях. Ко-
гда раны были промыты соле-
вым раствором, обнаружился
замечательный факт хорошего
состояния ран, покрытых от-
личными грануляциями. Посев
отделения ран показал при-
сутствие стафилококков и стреп-
тококков в столь малом коли-
честве, что их было недостаточ-
но для вызывания нагноения. Рис. 597 -Синяя мясная муха (Calliphora
Изложенные факты не явля- vomitorla). (Оригинал),
лись принципиально новыми,
так как еще Larrey, бывший хирургом в армии Наполеона (1814 г.), на
основании своих полевых наблюдений считал, что личинки мух хотя и
беспокоят раненых, но в конечном счете ускоряют заживление ран.
Пирогов отмечал стимулирование развития грануляций ран, в кото-
рых имелись личинки мух.
Zacharias, хирург конфедеративной армии во время гражданской
войны в США, применял в госпитале в Виргинии личинок мух для уда-
ления при их помощи разлагающихся тканей при госпитальной гангрене.
Crile (1917 г.) наблюдал лучшее состояние ран, зараженных личинками
мух, уничтожающих омертвевшие части тканей.
Ваег решил применить личинки синей мясной мухи для лечения слу-
чаев остеомиелита, не поддававшихся оперативному лечению. Личинки
были взяты из природной обстановки и посажены в раны больных. Резуль-
таты получились ободряющие, но были и тягостные осложнения в виде
заражения ран палочкой столбняка и бациллой газовой гангрены. Это
побудило к выработке методики получения живых стерильных
902
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
личинок синей мясной мухи, которые применялись для лечения после
контрольного посева содержимого их тела, производимого для каждой
партии выводимых искусственно личинок. Baer провел 87 случаев лече-
ния и пришел к выводам, что личинки мясной мухи дают при хроническом
остеомиелите лучший эффект выздоровления, чем какой-либо другой спо-
соб лечения. Личинки при пищеварительном процессе удаляют мелкие
фрагменты костей, питаются за счет патологически измененных тканей,
обусловливают своей жизнедеятельностью щелочную реакцию отделения
раны, уменьшающую размножение патогенных бактерий. Личинки, по-
видимому, оказывают какое-то более тонкое биохимическое воздействие
на рану, в свою очередь неблагоприятно влияющее на развитие бактериаль-
ной флоры.
Работа Baer’а породила обширную литературу по клиническому при-
менению «хирургических личинок» и по изучению характера благоприят-
ного действия личинок мух в ранах.
Число применяемых для этой цели видов личинок мух значительно
расширилось. Пригодными оказались виды зеленых мясных мух (Lucilia
caeser, L, sericata), синих мясных мух (Calliphora erythrocephala, Phormia
regina), комнатная муха {Musca domestica), (Wohlfahrtia nuba) и др.
При начале лечения кожу моют стерилизованным нормальным соле-
вым раствором без применения каких-либо химических дезинфицирую-
щих веществ. Свищи широко раскрывают, удаляют секвестры и грану-
ляции. На сутки-двое рану тампонируют стерильной марлей, после чего
ее убирают и в рану пускают потребное количество стерильных личинок
и закрывают ее специальной повязкой. Каждые пять дней вымывают
старые личинки (уже близкие к окуклению) и заменяют их свежей пар-
тией. Для лечения детей требуется 6—7 недель, а для взрослых — больше.
Способ лечения личинками мух уже входит в практику, и в Сев. Аме-
рике есть лаборатории, разводящие стерильных личинок для продажи.
Механизм действия «хирургических личинок» несомненно многосто-
ронен; в деталях он может отличаться у различных видов мух.
В кишечнике личинок Lucilia и Calliphora имеются бактерицидные
начала, не являющиеся бактериофагами (Livingston). Бактерицидное
начало личинок Lucilia sericata действует на стафилококков, протея,
брюшно-тифозную палочку и др. (Simmons). В личинках же Calliphora
erythrocephala содержится бактерицидное начало против Bacillus mesente-
ricus mlgatus, В. subtilis и др. (Богданов).
Эти вещества до полугода могут сохранять свои свойства в сухом по-
рошке из кишечника и экскрементов личинок мух.
Однако личинки мух не только «дезинфицируют» рану и удаляют па-
тологически измененные ткани; они могут стимулировать регенерацию
тканей. Действующим в этом отношении началом является экскретор-
ный продукт, называемый «аллантоином».
Что аллантоин стимулирует регенерацию тканей, было установлено
другим путем (на культурах тканей); полезное действие его в хирургии
было отмечено Macalister’oM (1912 ). Эти обстоятельства не умаляют инте-
реса к «хирургическим личинкам» мух. Заманчива возможность получе-
ния чистого химического препарата аллантоина. О,5°/о-й раствор его по-
лезен при лечении зараженных ран.
Не будучи специфическим продуктом для личинок мух, он действует
слабее, нежели «хирургические личинки». Это зависит от трудности по-
стоянного содержания и перемены раствора аллантоина на поверхности
раны. Другая причина заключается в том, что «хирургические личинки»
действуют не только одним аллантоином, но совокупностью указанных
выше и других своих свойств. Вопрос требует дальнейшей детальной
«ХИРУРГИЧЕСКИЕ ЛИЧИНКИ»
903
разработки в отношении биохимии процесса, микробиологии, клиники,
с учетом видовых физиологических и других особенностей личинок
мух.
Calliphora uralensis Vill.
Прилетает на мясные приманки, но единственно ради
питания. Яиц на мясо (падаль) не откладывает. Личинки
живут в фекалиях выгребных уборных (Владимирова;
Останкино под Москвой).
Protophormia terrae-novae (= Phormia
grenlandica) Zett.
Крупная муха металлически-синего блестящего цвета.
Является первой весенней мухой; часто сидит на стенах
зданий. Распространена в северной и в средней Европе и
в Сибири и является в ареале своего распространения важ-
нейшим синантропом.
Формия обычно значится мясной мухой; но по
наблюдениям в Останкине главным источником вы-
плода этой мухи являются кухонные отбросы (помойки
и др., — Е. Смирнов). Личинки Protophormia перед заку-
кливанием не зарываются в землю, поэтому куколки ле-
жат более или менее поверхностно, вследствие чего они
оказываются доступными наезднику Mormoniella vitripennis,
который откладывает яйца в куколку формии (Смирнов,
Владимирова и Кузина).
Впрочем, возможность закукливания на известной глу-
бине в толще почвы определяется плотностью субстрата.
Так, в наиболее уплотненном песке личинки уходят на
глубину не более 4 см, при средней глубине в
1,07 -+- 0,02 см; в рыхлом песке они могут уйти на глубину
19 см; в мусорных ящиках почти все личинки окуклива-
ются в толще самого мусора; оптимальная температура
лёта Protophormia под Москвой — около 31°; максимум
обилия в июле; генерации, вероятно, две (Владимирова).
Род Lucilia R. D.
Рис. 598 —
Личинка си-
ней мясной
мухи (Calli-
phora oomito-
ria J и ее стиг-
мы. (Ориги-
нал).
Lucilia caesar L.—зеленая падальная муха
Темнозеленого цвета с металлическим отливом. Низ лица желтова-
тый. Глаза красные. Щеки белые. Брюшко толстое, кругловатое. Длина
тола 8 мм (рис. 599). Часто садится на извержения и падаль. Обыкновенно
зараз откладывает до 150 и более яиц длиною около 1 мм, засовывая их
поглубже в складки падали. Через сутки вылупляются личинки, которые
питаются так же, как и личинки мясной мухи.
Благодаря контакту с падалью может механически передавать сибир-
скую язву. О возможном значении Lucilia в передаче возбудителей летних
острозаразных болезней см. выше, стр. 882.
Личинки бывают в faeces и в трупах людей, ложно паразитируют в же-
лудке, кишках, язвах, ранах и др.
Из других видов личинки L, illustris обнаруживаются в кухонных
отбросах, где не! мясных остатков (Владимирова; Останкино под'
Москвой).
904
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Род Супотуга R. D.
Cynomyia mortuorum L.
Голова яркозолотисто-желтая, на среднеспинке серый налет и тем-
ные продольные полосы. Брюшко металлически-зеленое или синее. Ли-
чинки живут в трупах (рис. 592).
Из тропических мух к семейству ежемух относятся Chrysomyia rnacellaria,
Chr. bezziana и др., дающие явления тканевого миаза человека, Cordylo-
Ыа anthropophaga, личинки которой активно вбуравливаются в кожу че-
ловека, Auchmeromyia luteola, личинки которой сосут кровь человека, и
Рис. 599.—Зеленая падальная муха Рис. 600.— Chrysomyia (Сompsomyia) albiceps
(Lucilia caesar). (Оригинал). Wd., Таджикистан. (Оригинал).
ГРУППА ОВОДОВ
Оводами являются крупные волосистые мухи с большой головой; они
или яйцекладу щи, или живородящи. Паразитируют в личиночной фазе.
Соответственно месту обитания личинок различают: оводов полостных
(Cavicolae), кожных (Cuticolae) и желудочных (Gas tricolae). В дальней-
шем остановимся, главным образом, на личиночных формах их. В наших
широтах оводы являются прежде всего паразитами животных, но в ка-
честве гостепаразитов они наблюдаются и у человека. Оводы относятся
к трем подсемействам.
Подсемейство Oestrinae — полостные оводы
Полостными оводами называют таких оводов, личинки которых живут
в носовой, в глоточной полостях и в лобных пазухах копытных млекопи-
тающих. У человека они паразитируют чаще в глазу, а также в полости
носа или глотки. В патологии человека имеют значение Rhinoestrus pur-
pureas — русский овод и Oestrus ovis — овечий овод. Оба они живородящи
и на лету выбрасывают струю живых личинок, норовя ею попасть в ноздри
лошади или овцы или в глаз человека. Последнее хорошо известно па-
ГРУППА ОВОДОВ
905.
селению в некоторых местностях, где говорят, что муха «плюет червя-
ми в глаза».
Попав в глаз, личинка причиняет боль, слезотечение, воспаление
конъюнктивы. Если паразит не будет удален во-время, то он может изъяз-
вить стенку глаза, вызвать его нагноение. Живя в носовых полостях или
в глотке лошади, личинки Rhinoestrus purpureus вызывают симптомы, по
внешности очень сходные с сапом. Личинки же Oestrus ovis пробираются
в глубь носовой полости овец, доходят до лобной пазухи, разрушают
Рис. 601.—Только что
иногда сетчатую кость, проникают в полость черепа,
раздражают мозг и причиняют припадки нередко смер-
тельной ложной вертячки. Таким образом, эти оводы
имеют большое экономическое значение, не говоря
уже об их вредности для человека.
Рис. 602.—Только что отрожденная личинка овечьего
овода (Oestrus ovis} из глаза человека. (Сталинабад.) Голов-
ной конец виден в профиль, а задняя половина личинки
видна с брюшной стороны. (По Е. Павловскому).
отрожденная личинка
русского овода \Rhl-
noestrus purpureus},
(По Порчинскому).
Род Rhinoestrus Brauer.
Rhinoestrus purpureus — русский овод
Тело новорожденной личинки русского овода (рис. 601) плоское,
удлиненное, яйцевидное, длиною около 1 мм. Двураздельный головной
сегмент на каждой половине несет сяжковидный бугорок и вооружег
сильно развитыми изогнутыми в сторону в виде когтей крючьями. Своемг/
вершинами они раздвинуты в стороны; между основанием их помещается
ротовое отверстие. Нижняя поверхность тела покрыта короткими шипи-
ками в 3—4 поперечных ряда на каждом членике; аналогичное вооружение
есть и на спинной стороне тела. Бока последнего усажены пучками длин-
ных волосков; последний сегмент тела оканчивается веером из 10—11 более
толстых шипиков (рис. 603).
Благодаря такому строению кожных покровов личинка русского овода
очень цепка и легко удерживается на слизистых оболочках и конъюнктиве
глаза даже при мимолетном соприкосновении с ними. Глаз, пораженный
личинками овода, анэстезируют раствором кокаина и промывают борной
кислотой для удаления паразита; если последний крепко держится за
конъюнктиву, его удаляют пинцетом, острой ложечкой и т. п. Извлеченную
личинку консервируют в 75°/0-м спирту.
Взрослая личинка (III стадии) красного цвета; перед окуклением она
постепенно обесцвечивается; тело ее эллиптическое, 17,5 мм длины и
около 7 мм ширины; спинная сторона сильно выпуклая; все сегменты
брюшной стороны тела в большей или меньшей степени вооружены шипи-
ками, которые имеются частично и на спинной стороне некоторых члеников..
906
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Для окукления взрослые личинки выходят наружу при кашле или
чихании лошади; фаза куколки (ложный кокон) проходит во внешней
среде.
Род Oestrus L.
Oestrus ovis L.—овечий овод
Личинка первой стадии овечьего овода (рис. 602) очень сходна как по
размерам, так и по внешности с личинкой русского овода. Тело ее почти
коническое, кпереди более широкое,кзади
более узкое. Легче всего отличить ли-
чинку овечьего овода от личинки русского
овода по вооружению заднего конца тела,
который у первой усажен венчиком из
22 крупных расширенных при своем осно-
вании темных крючьев (рис. 603).
Личинки третьей стадии овечьего ово-
да длиною 20—30 мм, при ширине в 7—
10 мм. Кпереди тело несколько сужи-
вается; нижняя сторона его плоская,
с рядами шипиков в передней половине
каждого сегмента, начиная с 3-го. Верх-
няя сторона выпуклая, голая, без всякого
вооружения.
Случаи офталмомиаза за последнее
время описаны для Туркменистана и Тад-
жикистана. Повидимому, офталмомиаз от
Rh. purpureus более обыкновенен, чем
от Ое. ovis (Павловский, Парадок-
сов).
Для лечения применяют 3°/0-й кокаин в качестве анэстезирующего
средства для последующего удаления личинки пинцетом или промыва-
нием.
Подсемейство Cuticolae — кожные оводы
Личинки живут в коже различных млекопитающих, преимущественно
жвачных. К кожным оводам принадлежит род Hypoderma и др.
Род Hypoderma Latr.
Наиболее обычными
гидами этого рода яв-
ляются Я. bovis(de Geer)
(рис. 604) и Н. lineata
Vil. Оводы откладыва-
ют яйца, приклеивая их
рядамик шерстикрупно-
го рогатого скота, обыч-
но на ноги. Яйца очень
характерной формы, со
стебельками. Из яиц вы-
ходит личинка. Она ак-
тивно вбуравливается в
кожу, проходит в под-
кожную клетчатку и ми-
грирует дорзально. На
этом пути она попадает
Рис. 604. —Взрослый кожный овод (Hypoderma boats}
ГРУППА ОВОДОВ
907
Рис. 606А—Пи-
щеводная стадия
личинки кожно-
го овода {Hypo-
derma tinea tuon).
Видна система
подкожных
мышц. (Ори-
гинал).
Рис. 605—Личин-
ка I стадии мета-
морфоза кожного
овода. (Из Е. Па-
вловского).
в пищевод, где задерживается, линяет и проникает в его подслизи-
стую оболочку (личинка II стадии). Далее личинка пробирается по
соединительной ткани к позвоночнику, проходит сквозь ножки диафраг-
мы, забирается в спинномозговой канал позвоночника под твердую моз-
говую оболочку; выходит из позвоночного канала и обосновывается под
кожей спины, где растет, проделывает III, IV и V ста-
дии развития. Своим присутствием вызывает образо-
вание желваков или бугров на коже спины, нередко
гноящихся. В коже желвака образуется отверстие, через
которое готовая к окуклению личинка выходит наружу,
падает на землю, где и образует ложный кокон.
Дичинки Hypo derma были находимы и в толще
кожных покровов человека. Сравнительно часто это
имело место в Норвегии.
Только что вышедшая из яйца ли-
чинка Hypoderma длиною 0,08 мм, при
ширине 0,02 мм. Все членики ее густо
покрыты короткими шипиками (рис.
605). На переднем конце тела торчат
ротовые крючки и лежит пара дыха-
лец. Задняя половина тела утолщена
более, чем передняя. На ее конце ле-
жат два задние дыхальца; около от-
верстия каждого из них помещаются
два более крупных плоских типика;
последний членик тела несет вообще
более крупные шипики, чем остальное
тело.
Личинки Н. lineata в стенках пищево-
да (II стадия развития, рис. 14) в зависи-
мости от своего возраста, изменяются в
длине от Здо 14 мм (рис.бОбА). Взрос-
лые личинки Hypoderma (III стадия) на-
ходятся в коже спины. Они толсты и не-
уклюжи; длина их у Н. lineata. достигает
25 мм. Границы члеников видны хо-
рошо: сами сегменты образуют выпук-
лости как в продольном, так и в по-
перечном направлениях. Брюшная сто-
рона тела плоская, спинная — выпук-
лая. Сегменты со всех сторон покрыты
мелкими шипиками; их в общем больше на спине личинки. В этой
стадии личинки Н, bovis отличаются от Н. lineata отсутствием шипи-
ков на предпоследнем кольце тела. Личинка беловатожелтого цвета.
Перед окуклением сильно буреет. Puparium черный. Образуется он
на свободе — под листьями, в навозе и т. п.
Известен случай нахождения личинки Hypoderma в передней камере гла-
за человека, куда она попала случайно при своих странствованиях по
телу.
В 1932 г. в СССР описан случай офталмомиаза века ребенка (Мариу-
поль), причиненного пищеводной стадией личинки Н. lineatum (ри<‘.
606В). Заболевание протекало тяжело, с сильными болями, кровотече-
ниями из глаза, отечностью века и виска и закрытием глаза. Бывали
периодические приступы обострения болезненного состояния в форме
как бы припадков экзофтальма.
908
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
При третьем поступле-
нии в больницу на пра-
вом верхнем веке обнару-
жился струпик, по снятии
которого была извлечена
совершенно нормально
сформированная личинка
Н. lineatum (Павлов-
ский и Глезер). Несом-
ненно, что личинки Hy-
poderma мигрируют по телу
человека снизу вверх, бла-
годаря чему обнаружива-
ются в таких частях, кек
десны, щеки, веки или дор-
зальная сторона penis, в
котором была недавно об-
наружена личинка еще
более поздней стадии ме-
таморфоза.
Подсемейство Gastricolae —
желудочные оводы
Рис. 60613.—Миаз века, причиненный личинкой ово- Род Gastrophilus Leach,
да. (По Глезеру и Павловскому). Оводы рода Gastrophi.
lus во взрослой личиноч-
ной стадии являются эндопаразитами. Цикл развития их сложный. Взрос-
лое насекомое приклеивает откладываемые яйца к волосам лошади
(рис. 607). В яйце развивается личинка, которая вы-
ходит наружу или самостоятельно, или при прикос-
новении влажного предмета, напр. языка лошади.
Вышедшие личинки (1 стадии) внедряются в эпи-
дермис и прокладывают там ходы, вызывая этим зуд.
Лошадь чешет зубами зудящие места, вскрывает ходы
и проглатывает личинки, бывшие в ходах, а также толь-
ко что вышедших из яиц. В желудке личинки линяют,
проходят II стадию развития, затем снова линяют и
превращаются во взрослую личиночную форму (III
стадия). В этой стадии личинки впиваются в слизистую
оболочку желудка и причиняют значительные изъяз-
вления. В желудке личинок может быть несколько
сот и до тысячи (рис. 608).
Взрослые личинки Gastrophilus не вырабатывают
пепсиноподобяого фермента. В их слюнных железах
выделяется протеолитический фермент, не действующий
ни на казеин, ни на желатину илина фибрин, но влия-
ющий на молоко. В желудке личинки (средняя киш-
ка) вырабатываются амилолитический, протеолитиче-
ский и липолитический ферменты. На основании этих
данных Roy полагает, что личинки не питаются кровью,
по живут за счет потребления жидких веществ, частич-
но перевариваемых в желудке лошади.
Весьма вероятно, что режим питания личинок пер-
вой стадии, судя по особенностям их жизни (см. ни-
же), будет отличен от режима взрослых личинок.
Рис. 607.—Яйца
желудочных
оводов. Gastro-
philus haemor-
rhoidalis слева
и Gastrophilus
intestinalis спра-
ва на волосах
лошади. (По
W. Doove).
ГРУППА ОВОДОВ
909
Готовящаяся к окуклению личинка отваливается от стенки и выно-
сится с испражнениями наружу, где и превращается в куколку. Разли-
чают несколько видов этого рода, характеризующихся местом обитания
взрослых личинок, а именно:
G. intestinalis Dg. — большой желудочный овод ло-
шади, краткая история превращения которого только-что изло-
жена.
G. veterinus Clark. — яйца откладываются на волосы губ лоша-
дей; личинки живут преимущественно в двенадцатиперстной кишке.
Рис. 608.—Личинки Gastrophilus в желудке лошади;
(Оригинал).
G. haemorrhoidalis L. — овод краснохвостый; яички чер-
ные, откладываются близ носа и рта лошади; взрослые личинки (зелено-
ватого цвета) задерживаются перед выходом своим наружу в конце прямой
кишки у самого заднего прохода.
G. pecorum Fabr. — скотный овод; яйца черные; личинки жи-
вут преимущественно в кишечнике лошади и рогатого скота; прежде чем
покинуть желудочно-кишечный канал лошади, эти личинки (красного
цвета), подобно предыдущему виду, укрепляются на некоторое время
около заднепроходного отверстия.
Взрослые личинки Gastrophilus — длиною 18—20 мм, шириною около
8 мм. Тело овально-цилиндрическое, более плоское с брюшной стороны и
выпуклое со спинной. Задний конец обрублен, передний сужен. Члени-
ков 12. На головном конце — сильные челюстные крючки. Остальные
членики тела несут различное количество шипиков. На задней поверх-
ности последнего членика помещается дыхальцевая полость; на дне ее
лежат две темные дыхальцевые пластинки, из которых каждая прорезана
тремя сильно изогнутыми дыхательными щелями.
Возможно паразитирование взрослых личинок Gastrophilus и в же-
лудке человека (напр. G. pecorum в Иркутске, — случай Дыбовского).
Способ заражения человека этими паразитами неизвестен.
Для определения взрослых личинок Gastrophilus можно пользоваться
нижеприводимыми данными Порчинского:
( Передний край 3-го членика с брюшной стороны снабжен шипиками только по
бокам; личинка зеленовато-желтая; шипики белые с темными концами . .
1. ............................................... G. haemorrhoidalis.
Передний край 3-го членика с брюшной стороны несет шипики по всему
своему протяжению...............................................2
910
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
( Передний край 3-го членика с брюшной стороны несет один ряд шипиков . . . . 3
{Передний край 3-го членика несет с брюшной стороны два ряда шипиков; ли-
чинки красные; последний членик их совершенно голый, а предпоследний
на спинной стороне несет шипики только по бокам. . .G. intestinalis De Geer.
3.
Членики тела с брюшной стороны вооружены на переднем крае одним рядом
шипиков; личинка буро-желтоватая, в прямой кишке не задерживает-
ся ........................................................G. veterinus Cl.
Членики 3—8 с брюшной стороны вооружены двойным рядом шипиков; личинка
красная или красноватая; перед выходом наружу задерживается в пря-
мой кишке....................................................G. pecorum Fabr.
Личинка 1 стадии развития — около 1 мм длиною (рис. 609); ее валь-
коватое белое тело спереди более широкое, кзади суживающееся, состоит
из 13 члеников. Головной конец несет множество шипиков различной
величины. Членики 3—11 опоясаны по переднему краю рядами крючков.
На заднем конце тела имеются два короткие Дыхательные сифона со стиг-
мами на концах.
Личинка Gastrophilus I стадии также может быть гостепаразитом чело-
века. Она вбуравливается в эпидермис и прокладывает в нем ход, который
виден снаружи в виде красноватого нитевидного утолщения кожи. Ход
этот извилистый; он может проходить в различных частях тела (рис. 610).
Своим продвижением в толще эпидермиса личинка Gastrophilus вызывает
зуд и чувство жжения. В народе подобное заболевание носит название
«волоса» или «волосатика». Такое название объясняется ни на чем не
основанным поверьем, будто бы конский волос, попав в воду, ожи-
вает (смешение с живущим в воде нитевидным червем Gordius aquaticus)
и в таком состоянии впивается в кожу купающихся людей. Заболевание
«волосом» легкое, но оно вызывало суеверный страх. Лечение состоит во
вскрытии иглой или скальпелем конца хода и в извлечении из него
личинки, которую сохраняют в 75°/0-м спирту.
Заражение личинкой Gastrophilus происходит двояко: или человек
прикасается влажным телом (напр. руками) к волосам лошади, на
которых имеются яйца Gastrophilus с уже развитой личинкой; по-
следняя выходит из яйца и впивается в кожу человека; или же самка
овода откладывает яйца на волосы человека. В таком случае вышедшие
личинки также внедряются в эпидермис, где и начинают путеше-
ствовать.
Случаи заболевания «волосатиком» известны из разных частей света.
Несколько описано и в России (Холодковский, Павловский, Штейн,
Кадлец и др.; рис. 611, 612).
ФОРМЫ МИАЗОВ У ЧЕЛОВЕКА
Миазы классифицируют в зависимости от характера образа жизни
личинок мух и от локализации их в теле человека.
По первому признаку различают три группы (I—III).
Группа I. Миазы, причиняемые мухами, личинки которых
являются облигатными паразитами, живущими исключительно за счет
тканей живого организма — специфический, паразитарный миаз. Соот-
ветствующие личинки являются облигатными саркобиями.
Эти виды мух распределяются в три подгруппы (Patton).
Подгруппа 1-я. Виды мух, самки которых откладывают яйца
или личинки в места, где животные обычно лежат, особенно же если почва
загрязнена экскрементами. Вылупляющаяся из яйца личинка имеет
шансы войти в контакт с неповрежденной кожей человека или животного.
Примеры: Cordylobia anthropophaga тропической Африки, Dermatobia
hominis тропической Америки откладывает яйца на тело, напр. комаров,
Рис. 609.—Личинка Gastrophilus
I стадии иэ кожи человека.
(По Е. Павловскому и
А. Штейну).
Рио. 610.—Разрез кожи человека
с ходами личинки Gastrophilus
(А, В). (По Е. Павловскому и
А. Штейну).
1 — роговой слой; 2 — зернистый
слой; з — мальпигиев слой.
Рис. 611.—Ход личинки Gastrophilus в коже стопьц
(По Кадлецу и Кубареву).
-912
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
мух, которые садятся пить кровь человека или животных (табл. XXXVI).
При этом личинки выходят из яиц и попадают на кожу хозяина. Для
мух этой подгруппы характерно, что их личинки поодиночке проникают
через неповрежденную кожу хозяина.
Подгруппа 2-я. Яйцекладущие или личинкородящие мухи,
личинки которых не могут проникать через неповрежденную кожу хо-
Рис. 612.—Ходы личинок Gastrophilus в коже лица,
(По Кадлецу и Кубареву).
зяина. Причиняют разнообразные формы кожного и тканевого миаза,
а также миаза полостного. Вне хозяина жить не могут. Примеры: Chryso-
myia bezziana, Wohlfahrtia magniifica (вольфартова муха).
Подгруппа 3-ья. Мухи, самки которых откладывают яйца или
отрождают личинки в определенные места тела хозяина; вследствие
этого личинки проникают в ткани или в органы хозяина, в которых
только и достигают полного развития. Примеры: кожный овод (Hypo-
derma bovis), желудочный овод (Gastrophilus intestinalis).
Группа!!. Мухи, дающие полуспецифический лож-
нопаразитарный миаз. Самки нормально откладывают яйца
или личинки в разлагающиеся животные и органические вещества (обли-
гатные некробии); однако они могут пристраивать потомство или на не-
поврежденную кожу, слизистые оболочки, пораженные покровы или
в раны (факультативные саркобии), пример — Chrysomyia macellaria
Нового Света.
Группа III. Мухи, дающие случайный, ложнопара-
зитарный миаз. Самки нормально откладывают яйца или личинки
в экскременты или в растительные и органические вещества (облигатные
копробии, они же факультативные некробии); мухи могут пристроить
ФОРМЫ МИАЗОВ У ЧЕЛОВЕКА
913
-свое потомство случайно и на пищу человека, с которой иногда попадают
в пищеварительный тракт человека, пример — Fannia canicularis.
Нетрудно видеть, что эти три категории мух, группируемые по харак-
теру причиняемых ими миазов, представляют последовательные градации
от истинного паразитизма к паразитизму ложному :1 — облигатные
саркобии (истинные паразиты) —► TI — факультативные
с аркоби и, они же облигатные некробии (ложные пара-
Таблица XXXVI
Самка Dermatobia hominis откладывает яйца на кровососущую муху
Neivamyia lutzi. (По Hinio.)
Внизу — задние концы брюшка, более крупные.
виты) —* III — факультативные некробии, они же обли-
гатные копробии (ложные паразиты).
Группа II является переходной от истинных паразитов, личинки
которых питаются только за счет тканей живого организма, к ложным
паразитам, личинки которых являются сапрофагами или копрофагами.
В отношении мест обитания личинки мух при явлениях миаза разли-
чают:
а) миаз тканевой — с поражением покровов тела и глубже
лежащих тканей;
б) миазы полостные — с нахождением личинок мух в полост
ных органах, сообщающихся с внешней средой;
в) миазы смешанные — когда личинки, находящиеся в по-
лостях, одновременно поражают ткани стенок этих полостей.
Классификация форм миазов дается на стр. 914.
914
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Миазы тканевые
миазы кожные
I
миаз эпидер-
мальный
личинки I ста-
дии желудочных
оводов
Gastrophilus
Creeping disease,
Larva mlgrans,
iVyiasls linearis
«волос», «воло-
сатик»
миаз подкож-
ный
личинки кож-
ного овода Ну-
poderma в период
их миграции
личинки, окон-
чательно лока-
лизующиеся в
подкожной тка-
ни,— Dermatobia
!
миазы глубоко лежащих ткалеВ
I
I I
личинки воль- личинки мух
фартовой мухи Lucilia, Col-
Wohl fahrtia liphora, Sar-
maynifica cophaga,
f'hrysomyia,.
Musca и др.
подкожный миаз
с передвигаю-
щейся опухолью
фурункулезный
миаз
миазы облигаторные (истиннопаразитарные и
гостепаразитарные)
миазы факультатипные или
ложнопаразитарные
смешанные
личинки
воль фарто-
вой мухи в
носу (рино-
миаз), поло-
вых органах,
ухе, деснах
И др.
отомиаз;
личинки
вольфар-
товой му-
хи в слу-
ховом
проходе
Миазы полостные
собственно полостные
офтальмомиаз
поверхностный
личинки
вольфарто-
вой мухи с
глубоким по-
ражением
глаза
личинки
Oestrus, Rhi-
noestrus с по-
верхностной
локализа-
цией
миаз
половой
щели;
вольфар-
това муха
миаз кишеч-
ный и желу-
дочный; Pio-
phila, Aphio-
chaeta, Eri-
stalis, Syr-
phus, Fannia,
Musca, S ar-
cop hay a
миаз ури-
нарный;
личинки
Fannia,
Sarcophaya,
Piophila и
ДР-
миазы облигаторные
миазы факультативные
УЧЕНИЕ О ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ
БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
Источником многих экзогенных болезней человека служит внешняя
среда и, в частности, ее биологические факторы, которыми являются,
в первую очередь, возбудители болезней и их специфические перенос-
чики в лице, преимущественно, насекомых и клещей.
Болезни, возбудители которых на данном этапе их эволюции пере-
даются через посредство переносчиков, относятся к группе трансмиссив-
ных заболеваний; возбудители их—весьма разнообразной природы:
ультравирусы, риккетсии, бактерии, спирохеты, грибки и различные
простейшие.
Работами последних 10—15 лет, проводившимися преимущественно
ВИЭМ, институтами и филиалами Академии Наук СССР, Военно-медицин-
ской Академии в комбинации между собою и с другими институтами,
с широким применением экспедиционного и позднее комплексного метода,
было установлено, что многим трансмиссивным болезням свойственна
природная очаговость.
Этому понятию мы дали следующее определение; природная очаго-
вость трансмиссивных болезней — это явление, когда возбудитель, спе-
цифический его переносчик и животные — резервуары возбудителя в те-
чение смены своих поколений неограниченно долгое время существуют
в природных условиях вне зависимости от человека, как по ходу своей
уже прошедшей эволюции, так и в настоящий ее период.
Природная очаговость, как показали советские исследования, свой-
ственна многим болезням; из вирусных болезней — клещевому японскому
энцефалиту и, вероятно, лихорадке папатачи; из риккетциозов — раз-
личным клещевым сыпнотифозным лихорадкам; из спирохетозов — раз-
личным формам клещевого возвратного тифа; из бактериозов —туляре-
мии, чуме и, вероятно, бруцеллезу; из протозойных болезней —пендин-
ской язве и, вероятно, кала-азар. Несомненно, что и среди гельминтозов
имеются формы с природной очаговостью (дифиллоботриоз, описторхоз
и др.).
Применяя наш метод эколого-паразитологического анализа к данным
зарубежной науки, не приходится сомневаться в том, что феноменом при-
родной очаговости обладают также такие тропические болезни, как жел-
тая лихорадка, болезнь Чагаса, лесной кожный лейшманиоз в Бразилии,
кала-азар, сонная болезнь и др.
Для биотических компонентов природного очага болезни характерно
то, что основная триада очага — возбудитель, переносчик и животные-
доноры (реципиенты возбудителя) — являются сочленами биоценоза опре-
деленных биотопов, известного географического ландшафта страны.
Природные очаги территориально связаны с норами грызунов и дру-
гих мелких и средних по величине животных, с логовами млекопитаю-
щих, пещерами, гротами в предгорьях, в нижнем и среднем поясе южных
гор, в зонах полупустынь и пустынь, степей и др.
'916 ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
В зависимости от характера мест нахождения переносчиков в природ-
ных стациях, природные очаги трансмиссивных болезней могут принимать
диффузный характер; так, в лесной, степной и лесостепной зонах иксо-
довые клещи откладывают яйца под подстилкой, под корнями, в углубле-
ниях и трещинах почвы и тому подобных местах. Личинки и нимфы взби-
раются на сухостой или на растения и принимают позу «ожидания хозяина».
Однако и в зоне диффузного распространения природных очагов раз-
личные участки ее представляют неодинаковую опасность в отношении
возможности инфицирования; например в тайге широколиственных пород
на Дальнем Востоке клещи-переносчики клещевого энцефалита концен-
трируются по тропам, прокладываемым людьми или зверями; в стороне
же от тропы, в гуще тайги количество клещей резко падает уже на рас-
стоянии метра; да и по самой тропе встречаемость клещей далеко не рав-
номерная, что зависит от характера микростаций, от пределов расползае-
мости клещей, от мест вылупления их из яиц и от ряда других причин.
Существование природных очагов обеспечивается тем, что возбудитель
циркулирует в очаге из организма в организм благодаря осуществлению
биоценотических связей преимущественно пищевого характера и, в част-
ности, кровососания по схеме: животное-донор возбудителя—перенос-
чик — животное-реципиент возбудителя, становящееся донором для не-
инфицированных переносчиков, и т. д.
Природный очаг в полном комплекте его составляющих условий назы-
вается «валентным». Когда появляется человек в зоне такого валентного
природного очага, то переносчик может нападать на него, как на новый
источник питания; если переносчик заражен инфицирующим возбудите-
лем, если человек восприимчив к инфекции, а факторы внешней среды
не препятствуют ее передаче, то человек заболевает соответственной
болезнью.
Последнее условие, касающееся роли факторов внешней среды, за-
трагивает обширную область экологии в ее непосредственной связи с пара-
зитологией. Соответственные зависимости исключительно многообразны:
в конечном счете факторы внешней среды являются часто осущест-
вляющими развитие заболевания организма, получившего возбу-
дителя рассматриваемой болезни; это бывает именно в тех случаях, когда
внешняя среда во всей совокупности своих действующих факторов не-
посредственно не затрагивает какого-либо звена в цепи — источник
возбудителя, переносчик и организм-реципиент возбудителя. Ввиду
обилия соответственных материалов, они заслуживают особого рассмо-
трения и обсуждения, что не входит в наши задачи.
Весьма характерно то, что переносчик почерпает в при-
родном очаге возбудителя от дикого живот-
ного и передает его человеку. Следовательно, болезни
подобного характера являются зоонозами, которыми чело-
век может заболевать в безлюдной местности.
Прямая и косвенная, бессознательная и сознательная деятельность
человека в отношении природных очагов болезней ведет в одних случаях
к их затуханию, в других —к передвижению очагов в зоны жилья и
служб.
Подобные явления мы называем «иррадиацией старого
природного очага в новые точки». Она приводит к уве-
личению числа элементарных очагов вторичного происхождения в тех же
природных условиях или в новой обстановке.
Таким образом, даже хорошо очерченный пространственно элементар-
ный очаг имеет диффузные в отношении своей территориальной ограни-
ченности пределы эпизоотологического и эпидемиологического влияния.
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
917
Благодаря этому, в практике следует считать эпиде-
миологически опасной всю, занятую элемен-
тарными очагами зону рассматриваемого гео-
графического ландшафта.
Понятие «природные очаги» подлежит раздроблению. В общей форме
можно, например, зоной очагов пендинской язвы считать полупустыню
по берегам р. Мургаба (Туркмения); но элементарным очагом пендинки
(в ее мокрой фэрмэ) должна считаться нора песчанки или тонкопалого
суслика, в которой обеспечена циркуляция возбудителя пендинки от
животного-хозяина норы к выплажявающимся здесь же москитам. В рас-
сматриваемом аспекте элементарный природный очаг имеет определенные
очертания геоморфологического характера.
Однако сфера эпизоотологического влияния элементарного очага может
распространяться далеко за пределы занимаемого им участка. Это об-
стоятельство зависит от активной подвижности как хозяев норы, так и
от выплаживающихся в ней переносчиков.
На примере природной очаговости пендинки (Латышев и Крю-
кова) видим, что песчанки могут забегать в чужие или в опустевшие норы,
где, в зависимости от срока своего пребывания, могут подвергаться напа-
дению москитов.
Если такому нападению здоровых москитов подвергается песчанка,
больная кожным лейшманиозом, то она может заразить лейшманиями
москитов, и нора — обиталище последних — становится отпочковав-
шимся новым элементарным очагом пендинки.
При обратных отношениях — здоровая песчанка, забежавшая в нору,
где обитают инфицированные москиты, заражается от них лейшманиями
и приносят их в свою нору в качестве нового сочлена ее биоценоза.
С другой стороны, и москиты-переносчики пендинки вылетают из нор
и, как показали полевые эксперименты Н. Латышева, могут в зависимости
от форм рельефа местности, наличия растительности, а также силы и
характера «розы ветров» перелетать на огромные для себя расстояния —
до 1,5 км.
На пути лёта москиты могут осесть в неинфицированные норы и пере-
дать их хозяевам возбудителя пендинки.
Фактор времени в смысле продолжительности пребывания человека
в зоне влияния природного очага определяется большим диапазоном коле-
баний. Известны достоверные случаи, когда человек, совершивший един-
ственный выезд в тайгу за дровами, заражался клещевым энцефалитом,
заболевал и умирал или когда впервые приехавшая в таежную зону жен-
щина подвергалась такой же участи, после того как прошла пешком не-
сколько километров. Бывают случаи заболевания клещевым энцефалитом
после охоты или прогулок в лесу в ареале клеща-переносчика — Ixodes
persulcatus.
С другой стороны, можно годами жить бок-о-бок с природными очагами,
например клещевого возвратного тифа, и заболевать этой болезнью лишь
при непосредственном проникновении в самое сердце первичного очага,
например при посещении иди при вынужденных ночевках в пещерах,
заселенных клещом-переносчиком клещевого возвратного тифа — Orni-
thodorus papillipes. Примером могут служить г. Ашхабад и его ближайшие
окрестности, где клещевой возвратный тиф как первичная местная бо-
лезнь не отмечается; но в одной из окрестных балок имеется лещера-
ниша, при ночевке в которой люди заразились клещевым возвратным
тифом (Павловский). Дело зависит от «домоседства» клещей-переносчи-
ков, не склонных покидать свое обиталище даже в условиях долгого го-
лодания. В таких случаях «зона инфицирующего действия» элементарного
918
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
очага весьма узко ограничивается территориальной точкой самого очага.
Более того, для заражения человека в зависимости от габарита входа
в очаг и его емкости иногда требуется особо активный со стороны чело-
века контакт с первичным очагом; примером могут служить заболевания
клещевым возвратным тифом при работах по добыванию клещей-перенос-
чиков из нор их хозяев, напр. дикообразов (выгребание субстрата норы
для отсеивания находящихся в них клещей, раскопки нор с той же целью
и др.), в гротах и в пещерах или из нор, в которые человек может просу-
нуть только руку.
Заражение человека болезнью из первичного валентного очага может
являться функцией от причин троякого порядка.
1) Одни причины зависят от переносчиков, когда таковые покидают
свое обиталище, которым является первичный очаг. По ходу своего пере-
движения переносчики могут нападать на встречных людей как на новый
обильный источник питания, сосать их кровь и передавать при этом воз-
будителя распространяемой ими трансмиссивной болезни. К рассмотрен-
ному уже примеру вылета зараженных лейшманиями москитов из нор
песчанок можно добавить другой пример, когда блохи в южной степи
ночью выходят из нор сусликов и прыгают по поверхности почвы (Тин-
кер). Когда выбирается наружу «зачумленная» блоха и когда она находит
спящего на земле человека, то, нападая на него, она может передать ему
возбудителя чумы; этим весьма редким сцеплением обстоятельств, оче-
видно, и объясняются спорадические случаи заболевания чумой при
ночевках во время передвижения людей по зоне степного ландшафта при
отсутствии какого-либо контакта с зачумленными грызунами или с их
трупами в местностях, которые потенциально опасны по чуме.
2) Другие причины связаны с животными-резервуарами возбудителя,
когда эти животные находятся в потенции донорства инфекции или инва-
зии. Роль их по сравнению с переносчиками является пассивной, ибо
человек может заразиться или от соприкосновения с их трупами (чума)
или при снятии шкурок с убитых на охоте или промысле животных, боль-
ных чумою или туляремией и весьма вероятно клещевым спирохетозом
грызунов, возбудителем которого является спирохета Латышева (Турк-
мения, Фергана, —Софиев).
Все рассмотренные причины относятся к категории факторов биоти-
ческого характера, зависящих в возникновении и в сохранении своей
валентности от закономерностей естественного порядка.
3) Третьи причины заражения человека болезнью из ее природного
очага связаны непосредственно с ним самим, с его поведением по отноше-
нию к первичному очагу, — первую роль играет проникновение его в сферу
эпидемического влияния очага, например: дислокация войск или сосредо-
точение рабочих в лесной зоне, опасной по клещевому энцефалиту; раз-
бивка лагеря и проведение учений в степной зоне, неблагополучной в от-
ношении клещевого сыпного тифа; организация колхозов из состава
пришлого неимунного населения в зоне хозяйственно освояемой полу-
пустыни с природными очагами пендинской язвы; аналогичны отношения
там же для переменного состава пограничных застав и т. п.
Оседание человека в необжитой ранее местности может в короткий
срок привести к изобильному скоплению вокруг него переносчиков;
например, в совхозе всего лишь десятимесячного возраста в районе Тахта-
базара (Туркмения) уже наблюдалось накопление москитов дикой при-
роды в землянках и различных надворных постройках; размещение на
летовку ранее необитаемых птичьих домиков Вагирского птицесовхоза,
в впервые хозяйственно используемых долинах мелких горных реченок,
привело в уже двухмесячный срок к весьма изобильному скоплению мо-
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
919
-скитов; за один день здесь можно было вылавливать на липкие листы
развешенной бумаги по нескольку тысяч экземпляров москитов. Сходное
отмечалось во вновь возникавших рудниках и на краткосрочных стоянках
геолого-разведочных партий в Кара-калинском районе той же Туркмении
(Петрищева, 1935).
Двигательной силой во всех таких случаях являются обстоятельства
социального порядка, приводящие человека к влиянию факторов био-
тического характера, складывающихся и движимых законами природы.
Другой формой поведения человека по отношению к природному очагу
является непосредственное соприкосновение человека в нем с живот-
ными-донорами возбудителя, что уже было разобрано ранее.
Все обстоятельства, связанные в какой-либо мере с прямой и косвен-
ной, бессознательной и сознательной деятельностью и поведением чело-
века, способствующие в своей совокупности заражению его в природном
валентном очаге трансмиссивной болезнью, следует относить к факторам
антропургического характера.
Выход спонтанно зараженных переносчиков и животных-резервуаров
возбудителя из элементарных природных очагов и инфицирование ими
человека в одних случаях является действием «одномоментного» характера,
хотя заболеваемость людей может в известных условиях принимать мас-
совый характер.
В других случаях тот же выход переносчиков и животных-доноров
инфекции ведет к оседанию их в новой для них точке и в новой обстановке.
Дальнейшие события могут развертываться в двух направлениях.
1) Активным двигателем инфекции оказывается спонтанно заражен-
ный переносчик —векторный фактор. Если он встречает человека, осе-
дающего или уже осевшего на жительство в подходящей для переносчика
зоне и если в силу действия факторов антропургического характера
имеются налицо условия, благоприятствующие жизни переносчика в но-
вой обстановке, то он остается и укореняется в новом для него месте.
Другими словами, переносчик переселяется в стации, созданные‘хозяй-
ственной деятельностью человека. Развитие нового очага трансмиссив-
ной болезни уже на территории деятельности человека осуществляется
в тех случаях, когда переносчик находит не только благоприятные усло-
вия для своего существования и для размножения, но встречает также
организмы, могущие стать реципиентами и затем донорами инфекции
(инвазии).
Таким образом, в качестве новых звеньев алиментарных связей пере-
носчика становятся человек и животное, являющиеся домовыми обита-
телями. В конечном счете создается новый очаг трансмиссивной болезни
в новых антропургических условиях. Таков путь возникновения очагов
пендинской язвы в городах и в старых селениях, благодаря миграции
москитов-переносчиков.
2) Активным агентом, обеспечивающим возможность иррадиации при-
родного очага в обстановку, созидаемую человеком, может быть живот-
ное-резервуар возбудителя, если оно находится в состоянии болезни или
паразитоносительства. Переходя из природных биотопов в службы или
в жилье человека, мышевидные грызуны и даже песчанки могут стано-
виться «домовыми обитателями». Такому превращению способствует соору-
жение примитивного по конструкции и по строительному материалу жилья
и служб непосредственно на территории природного очага или в ближай-
шем соседстве с ним.
Примером подобного рода может служить сооружение лёссовых ки-
биток, помещений для скота, возведение дувалов, устройство кладовок
в форме пещер, вырытие сюмов (род пещер) и т. д.
920 ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
Переселившиеся в непосредственное соседство человека животные-
резервуары вируса, в частности крысы, могут занести на себе переносчи-
ков клещевого возвратного тифа, которые не успели окончить кровососа-
ния и уйти от своего хозяина в прежней точке его обитания. Переносчики
отпадают с хозяина в новом месте, где условия жизни могут оказаться для
них пригодными. Источником питания переносчиков, появившихся на
территории жилья и служб, являются переселившиеся из разных мест
грызуны, домашние животные и, наконец, сам человек.
При кровососании спонтанно зараженные переносчики передают воз-
будителя заболевания всем своим хозяевам. Дальнейшая судьба возбу-
дителей различна.
Одни организмы являются «тупиками» на пути его циркуляции, эта
бывает в тех случаях, когда организм животного в силу своих видовых
качеств пли особенностей индивидуального состояния оказывается не-
пригодной средой обитания возбудителя. Последний некоторое время
переживает в таком организме и в конце-концов, иногда через очень ко-
роткий срок в нем гибнет.
В таких случаях организм-реципиент возбудителя не может стано-
виться его донором, и попавший в него штамм возбудителя в нем гибнет.
Такова судьба спирохет клещевого возвратного тифа, попадающих в кровь
кур при сосании их спонтанно зараженным клещом-переносчиком —
Ornithodorus papillipes (Павловский и Ческис).
В других случаях организм реципиента, получившего порцию спиро-
хет клещевого рекурренса от клещей-переносчиков, становится бессим-
птомным или латентным носителем возбудителя. Еще неизвестно, может
ли латентный носитель спирохет заражать стерильных клещей при питье
ими его крови.
В экспериментальных же условиях латентная инфекция обнаружи-
вается при прививке крови латентного носителя здоровому животному
(опыты на морских свинках, являющихся реактивными диагностическими
животными для выявления штаммов спирохет, передаваемых клещами
О. papillipes).
В третьих случаях организм реципиента получает от клещей открытый
спирохетоз, который проявляется в форме явного паразитоносительства
или же ведет к заболеванию реципиента.
В таком своем состоянии реципиент может становиться донором воз-
будителя для нападающих на него стерильных переносчиков. Установив-
шиеся в новом месте и в новых условиях биоценотические алиментарные
связи переносчика закрепляют дальнейшее существование вновь возник-
шего очага трансмиссивной болезни и в непосредственной близости чело-
века; через посредство валентных переносчиков он может получать воз-
будителя болезни и заболевать ею в порядке развития внутридомовой
инфекции, являющейся более или менее отдаленным ответвлением ее
природного очага.
Кроме человека, реципиентами возбудителя становятся все животные —
обитатели жилья и служб, кормящие своею кровью переносчиков. В от-
ношении клещевого рекурренса в рассматриваемых условиях его спиро-
хеты попадают в кровь мышей, крыс, хомяков, песчанок, летучих мышей,
собак, и у этих животных может развиваться явственный спирохетоз,
благодаря чему они впоследствии становятся донорами-возбудителя.
У поросят наблюдается латентная инфекция, а такие животные, как
домашняя птица, вовсе нечувствительны к заражению спирохетами
клещевого рекурренса.
При таких условиях создаются многосложные перекрестные алимен-
тарные связи, обеспечивающие поддержание дальнейшего существования
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА 921:
новоявленного очага трансмиссивной болезни. Однако при видовом оби-
лии реципиентов возбудителя не все они играют одинаковую роль в под-
держании последующей циркуляции возбудителя; для клещевого воз-
вратного тифа в горном Таджикистане наиболее важное значение, пови-
димому, имеет спирохетоносительство туркестанских крыс (Rattus t иг-
kestanicus: Сталинабад, — Латышев; Хорог, — Змеев).
Человек, домовые обитатели и домашние животные в состоянии явствен-
ного спирохетоза могут подвергаться нападению различных кровососов,
помимо клещей-переносчиков, а именно: вшей, клопов, блох, комаров,
мошек, москитов, мокрецов,слепней, мух-жигалок и др. Нов них, поскольку
это установлено экспериментальными исследованиями, возбудитель лишь
переживает более или менее короткий или, наоборот, долгий срок без
того, чтобы такие кровососы могли практически стать переносчиками
клещевого возвратного тифа. Поэтому-то клещ О. lahorensis, постельные
клопы, вши, комары и другие кровососы не могут сделаться переносчиками
клещевого спирохетоза, являясь, в свою очередь, тупиками на пути цир-
куляции возбудителя этой болезни.
Все сказанное в аналогичном аспекте действительно и для других транс-
миссивных болезней с природной очаговостью (лейшманиозы, лихорадка
папатачи, другие вирусные заболевания).
В процессе развертывания взаимного влияния человека на природу
и природы на человека проявляются ранее скрытые для него природные
очаги трансмиссивных болезней и создаются новые очаги уже в непосред-
ственной близости человека или же в недрах его хозяйственной территории.
В связи с этим необходимо рассмотреть градации таких связей и опре-
делить дробность понятия «очаг трансмиссивной болезни» применительно
к локализации его в отношении человека.
Нетрудно заметить, что трансмиссивные болезни с природной очаго-
востью являются эндемичными, если не по отношению к какому-либо
географическому району, то применительно к тому или другому геогра-
фическому ландшафту.
Представления наши в этом смысле слова пока ограничены и в зави-
симости от темпов новых исследований могут в короткий срок суще-
ственно видоизменяться. Характерный пример дает эволюция взглядов
на эндемичность клещевого энцефалита. Пока основные работы были
сосредоточены на Дальнем Востоке, эта болезнь считалась чем-то особо
свойственным этой окраине нашей страны; но в весьма короткий срок
было показано наличие ее в Сибири, на Урале, в Карелии, в Ленинград-
ской области, в Белоруссии и в других местах. При всем разнообразии
этих мест характерно для них одно общее, а именно: связь диффузных
природных очагов клещевого энцефалита с таежным (лесным) ландшафтом
и, следовательно, с географическим распространением важнейшего пере-
носчика — клеща Ixodes persulcatus.
Применительно к культурным условиям понятие «очаг эндемичной
болезни» в зависимости от ее характера может дробиться до весьма мелких
категорий. Так, например, в отношении клещевого возвратного тифа
эндемичной является Средняя Азия. Однако распространение этой бо-
лезни и ее переносчиков далеко не сплошное. По течению р. Сурхан-
дарьи и в районе г. Термеза нет клещей О. papillipes^ — нет и клещевого
рекурренса.
Зато эндемичен район Куляба, и сам город с первых же лет
укрепления советской медицины на далеком юго-востоке пашей страны
законно стал считаться очагом клещевого рекурренса. Ближайшее его
изучение показало, что эта болезнь присуща некоторым кварталам го-
рода, а в самих кварталах — некоторым домам. Представление об очаге кле-
922 ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
щевого рекурренса в дальнейшем конкретизировалось до понятия «усадьбы»;
более того, как показали наблюдения врачей, в самом жилье или в служ-
бах очагом может являться лишь одна единственная комната при эпидеми-
ческом благополучии смежных с ней помещений в той же квартире. Наши
поиски в Кулябе привели к еще большему уточнению представления об
очаге эндемичной болезни в ее городских условиях. В слегка модернизи-
рованных на европейский лад комнатах местного жилья в 1932 г. мы
обнаружили норы крыс, обитаемые клещами О. papillipes, спонтанно
зараженными спирохетами клещевого рекурренса.
Клещи этого вида, как то можно судить по нашим представлениям,
не склонны к активной миграции; зато они обладают весьма чувствитель-
ным обонянием, на чем основано обнаружение клещей в тех емких биото-
пах, где глазом их найти не удается. В таких местах (пещеры, логова,
гроты с узким навесом и др.) на землю расстилается простыня, на которую
ложится человек. Время от времени с фонарем осматривают простыню
и снимают с нее клещей, стремящихся к учуянной им добыче. В окрест-
ностях кишлака Джулангара близ г. Ура-тюбе П. Петрищевой лично
удалось таким способом собрать в полуоткрытой пещере (норе дикоб-
раза) за три-четыре сеанса до 4000 О. papillipts.
Отсюда можно сделать заключение, что клещи из нор жилья в состоя-
нии выходить в комнату и нападать на человека; кроме того, их могут
выносить наружу и терять с себя крысы — хозяева рассматриваемых
нор.
Таким образом, элементарным очагом клещевого рекурренса в усло-
виях жилья или служб является нора домового грызуна, обитаемая кле-
щами-переносчиками. В такой норе может полностью обеспечиваться
циркуляция спирохет-возбудителей от крыс-доноров к клещам-перенос-
чикам и от этих последних к грызунам-реципиентам. Налицо — существо-
вание элементарного очага болезни в жилье человека, но на той же основе,
что и в природных условиях.
Наличие людей в жилье не проходит бесследно: на них нападают
клещи, получившие спирохет клещевого рекурренса от крыс, и передают
этих возбудителей восприимчивому человеку.
В дальнейшем и сам больной клещевым возвратным тифом может
5тать донором спирохет для незараженных клещеи-переносичков, если
смай будут пить его кровь.
Такое положение совершенно реально осуществимо: клещей О, papil-
lipes находили на стенах палаты, в которой лежали больные (в несуще-
ствующей ныне старой больнице в Кулябе), и даже в самой кровати боль-
ного (на Западном Памире в Хороге).
Элементарный очаг клещевого рекурренса может разрастаться от оди-
ночной крысиной норы в комнате до размеров всего помещения в целом.
Клещи легко поселяются в узких трещинах стен, в углублениях, где были
вбиты гвозди, под пластами грубой штукатурки, в хворосте примитивно
устроенного потолка, под спекшимися пластами сухого глинобитного пола,
в кормушках для животных и т. д. Кроме того, они подолгу могут сидеть
открыто на стенах затененного помещения, как то мы неоднократно наблю-
дали в Иране.
В таких условиях комната или помещение является элементарным
очагом в целом; даже кратковременное пребывание в нем неимунного
человека может привести к заражению его клещевым рекурренсом.
Все это рассмотрено нами более подробно потому, что клещевой ре-
курренс дает классические примеры своего состояния как на положении
природного очага, так и резко ограниченной в своей локализации до-
мовой инфекции.
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА 923
Природный очаг трансмиссивной болезни в ее эволюции — явле-
ние проходящее. Поэтому возникает существенный вопрос о проч-
ности или долговечности существования очага. Продолжительность ёго
существования зависит от длительности жизненного цикла, обилия попу-
ляций переносчика, частоты перемены его поколений, продолжительности
сохранения способности передавать возбудителя, от степени стойкости
к неблагоприятным внешним условиям, от наличия и доступности источ-
ников получения возбудителя переносчиком, т. е. животных-резервуаров
возбудителя, и от факторов внешней среды, влияющих на циркуляцию
возбудителя в биоценозе природного очага трансмиссивной болезни.
Прочность существования очага болезни в девственном его состоянии
зависит от факторов природного порядка; весьма велико и бессознатель-
ное или сознательное влияние человека, ведущее к расцвету очага болезни
или к его затуханию.
В районе Красноярска, когда впервые начали устраивать лагери
в степи и производить в ней ученья в весенне-летний сезон, стала наблю-
даться иногда значительная заболеваемость, как выяснилось позднее,
клещевой сыпнотифозной лихорадкой, ибо группы людей направлялись па
территорию с природными очагами клещевого сыпного тифа. Когда экспе-
дициями ВИЭМ с участием местных врачей была раскрыта сущность бо-
лезни и выяснены условия, при которых происходило заражение людей,
оказалось возможным в короткий срок принять меры борьбы с клещевым
сыпным тифом и ликвидировать вспышки этой болезни (см.: Павловский,
Сергеев и Петрова-Пионтковская); но очаги в степи оставались оча-
гами и поэтому акцент был сделан на личную профилактику и на борьбу
с клещом-переносчиком — Dermacentor nuttalli. В данном случае налицо
ослабление возможности заражения человека при сохранении потенциаль-
ной эпидемиологической опасности зоны степных очагов клещевого сып-
ного тифа.
Зато действительное затухание очага мы можем видеть на примере
влияния хозяйственного освоения тайги человеком. В течение несколь-
ких лет природные очаги клещевого энцефалита резко слабеют в своей
силе.
В составлении суждения о прочности очага важна и ретроспективная
оценка его существования, в конце-концов приводящая к вопросу о ге-
незисе соответственной болезни и об ее эволюции.
Сделаем пробу ретроспективного рассмотрения очагов клещевого
рекурренса в Кара-калпакии. Эта республика является как бы культур-
ным островком в безбрежном море песков пустыни Кара-кумы. В 1935 г.
от нашего Отдела паразитологии ВИЭМ была направлена экспедиция
в Кара-Калпакию для исследования вопроса о наличии там предпосылок
для развития клещевого возвратного тифа. Собранные материалы показали
чрезвычайное обилие клещей О. papillipes в неглубоких норах ежей,
в основании остатков старых глинобитных стен в Шаб-базе (крепость Пиль-
кала), в старом брошенном кладбище близ Турт-куля и в других местах.
Из одной норы удавалось извлекать до 400 клещей. Проверка их пока-
зала спонтанную зараженность спирохетами клещевого рекурренса
в естественной обстановке, и из 13 проверенных партий клещей выделен
штамм спирохет клещевого рекурренса.
Вся обстановка мест нахождения клещей свидетельствовала о наличии
в Кара-калпакии в непосредственной близости р. Аму-дарьи природных
очагов клещевого рекурренса.
Попытаемся заглянуть в историческое прошлое интересущих нас
мест, благо в 1937 г. в области древнего Хорезма по нижнему течению
Аму-дарьи была произведена археологическая разведка, данные которой
924 ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
опубликованы в 1940 г. (Треножкин). ВХв. это была обширная, хоро-
шо орошаемая каналами страна, с густым населением в многочисленных го-
родах и земледельческих имениях. О совершенстве ирригации можно
судить по тому факту, что по ныне не существующему магистральному
каналу Гавхор могли проходить большие суда тоннажем, рассчитанным
на плавание по р. Аму-дарье.
Столицей Хорезма тогда являлся старый город Кят на правом берегу
□топ реки. С течением времени бурные воды Аму-дарьи разрушили этот го-
род, размыв правый берег, что повлияло на понижение экономики страны.
Нашествие монголов превратило эту плодородную страну в дикую пустыню.
Лишь в XIX в. начала медленно возрождаться земледельческая культура,
далеко не достигшая еще в дореволюционное время уровня древних усло-
вий ее состояния.
Страна имеет много развалин; остатками древнего Кята считается
Шаббаз; в 2,5 км от него расположены руины крепости Пиль-кала, соору-
жение которой относится, по предположению археологов, к III—IV в.
н. э. Внутри Пиль-калы имеются остатки жилой постройки. Несомненноу
что клещи О. papillipes являются в этой обстановке древними элементами
фауны этой «островной» по отношению к Кара-кумам страны. Простой
«завоз» названных клещей с товарами, сельскохозяйственными продук-
тами, материалами и предметами домашнего обихода практически исклю-
чается; в противоположность клещам О, lahorensis, зимующим в шерсти
верблюдов и других животных, О. papillipes находится на своих хозяевах
лишь в течение времени, необходимого для насыщения кровью; по нашим
массовым наблюдениям в лаборатории, кровососание их длится 30—40ми-
нут и лишь при низкой температуре (+5°) оно затягивается до 1 часа.
Из многих тысяч кормежек О. papillipes лишь один единственный раз
пришлось наблюдать длительное присасывание этих клещей к обезьяне
(свыше 1 часа). Зимовки О. papillipes на животных при множественных
сборах материалов в Казахстане, Узбекистане, Таджикистане, Туркме-
нии и Иране наблюдать ни разу не приходилось. Обилие наблюдений этога
рода дает основание считать, что О. papillipes зимуют не на самом своем
хозяине.
Следовательно, завоз этих клещей с транспортными караванными жи-
вотными (верблюды, ослы) исключается.
Ареал О. papillipes захватывает своим краем Индию, что указывает
ла широкие пределы его распространения. Жизненный цикл этого вида
(Скрынник) может затягиваться до 20 и более лет. В нашей лабора-
тории, в Военно-медицинской Академии есть клещи, живущие 13 лет. Спо-
собность к голоданию их весьма велика —до 7 и более лет, и, что замеча-
тельно и эпидемиологически важно, за это время инфицированные клещи
не теряют способности заражать людей клещевым возвратным тифом
(Павловский и Скрынник). Круг хозяев, используемых этим видом
клещей, необычайно широк; они могут пить кровь пресмыкающихся (из
амфибий, вероятно жаб), птиц и млекопитающих. Присасываются они
быстро и энергично сосут кровь, не обращая внимания ни на дневное,
ни на искусственное освещение.
Следует добавить, что О. papillipes в известной мере свойственна
трансовариальная передача спирохет от инфицированной матери клеща
ее потомству (Павловский и Скрынник), что практически удваивает
продолжительность существования возбудителя клещевого возвратного
тифа в его очаге при отсутствии поступления новых штаммов спирохет из
какого-либо внешнего по отношению к очагу источника.
Все эти разнообразные по своему характеру обстоятельства способ-
ствуют в своей совокупности весьма прочному сохранению природных
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА 925
очагов клещевого возвратного тифа, тем более, что и при неблагоприятной
конъюнктуре клещи О. papillipes не проявляют склонности покидать свое
гнездовье и искать лучших условий существования.
Применяя все приведенные данные к оценке очаговой ситуации кле-
щевого рекурренса в Пиль-кале, следует признать их давнее существо-
вание, связанное с весьма далеким прошлым. Очаги клещевого рекурренса
в Средней Азии имеют древнюю давность, будучи связаны с эволюцией
фауны ее и сопредельных стран. В условиях расцвета культуры и сель-
ского хозяйства в низовьях Аму-дарьи происходило неизбежное передви-
жение природных очагов этой болезни с грызунами и клещами в хозяй-
ственные стации человека. С крушением бывшей ранее культуры и запусте-
нием местности такие антропургические очаги клещевого рекурренса
подвергались обратной метаморфозе и вернулись на положение очагов
природного характера.
В отношении Пиль-калы этому процессу способствовала топография
местности. Пиль-кала стоит на острове посреди неглубокого озера или
заболоченности; следовательно, неизбежна тяга грызунов и насекомояд-
ных к возвышенным местам, с развалинами, удобными для рытья нор
п использования уже имеющихся углублений в разрушающихся от вре-
мени стенах непрочной лёссовой постройки. Такая концентрация млеко-
питающих приводила их в непосредственную близость с клещами
О. papillipes, получивших в лице новых хозяев нор свежий источник для
своего питания.
Из подробного рассмотрения всех перипетий существования очагов
клещевого рекурренса следует сделать новый вывод; признание возмож-
ности обратимого развития их при изменении условий существования.
Природные очаги клещевого рекурренса когда-то, при первичном заселе
нии людьми территории Кара-калпакии дали множественные отпочко-
вания, а некоторые из них и сами превратились в очаги, расположенные
в непосредственной близости человека. Такое положение, длившееся
в течение неопределенно многих столетий, нарушилось с падением сельско
хозяйственной культуры и с запустением мест. Антропургические очаги
клещевого рекурренса частью погибли, частью перешли на условия суще-
ствования природных очагов, которые, в свою очередь, дали новые отпоч-
кования при возобновлении культурного использования лежавших втуне
земель.
Такая «обратимость» развития антропургических очагов, т. е. возврат
их к первобытному природному существованию, свойственна далеко не
всем трансмиссивным болезням; да и при современном состоянии зна-
ний по этому вопросу для ряда болезней накопилось недостаточно
данных, чтобы вынести в каждом отдельном случае определенное за-
ключение.
В частности, природные очаги не всех трансмиссивных болезней могут
давать отпочкования дочерних очагов, которые в дальнейшем существо-
вали бы в хозяйственных стациях человека.
Причиною, определяющей возможность иррадиации природного очага
в непосредственную близость человека, является способность переносчика
адаптировать к новым для него условиям существования в жилье или
в службах. Таковую способность проявляют москиты, клещи О. papil-
lipes и О. lahorensis (один из переносчиков туляремии), иксодовые клещи
Rhipicephalus sanguineus (переносчик марсельского сыпного тифа), не-
которые виды клещей рода Hyalomma (среди них имеются возможные пе-
реносчики бруцеллеза и чумы), комар Aedes aegypti (переносчик желтой
лихорадки), сделавшийся теснейшим сообитателем человека по жилью
и службам, и другие виды.
926
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕБНЕИ ЧЕЛОВЕКА
В связи с таким переходом переносчиков (а в них и возбудителя}
в новые условия своего существования и с установлением непосред-
ственных алиментарных связей с человеком, передаваемые такими пере-
носчиками болезни могут становиться на положение «домовых инфек-
ций».
В противовес рассмотренному, другие переносчики в силу своих био-
логических особенностей не могут на текущем этапе эволюции приживаться
в условиях человеческого жилья и служб, если даже будут занесены сюда
в жизнедеятельном состоянии.
Клещи, передающие клещевой энцефалит (Ixodes persulcatus), являются
исконными обитателями тайги; клещ Dermacenlor nuttalli (переносчик нут-
талиева сыпного тифа) живет в степи; О. tartakovskyi своим биотопом имеет
норы песчанок и сусликов в зоне песков и полупустынь юга Средней Азииг
является переносчиком одной из форм клещевого спирохетоза (Поспе-
лова-Штром).
В исключительно редких случаях эти переносчики могут быть зане-
сены в жилье человека, напасть там на него и передать ему соответствен-
ную болезнь, напр. занесенный на шинели с полевых заготовок на кровать
в центр Читы клещ Dermaeentor nuttalli вызвал заболевание клещевым
сыпным тифом девочки, не выходившей ни разу за город (Дубинин).
В таких случаях возможна лишь единичная, сугубо спорадическая заболе-
ваемость, причины которой остаются для эпидемиолога и врача совершенно*
непонятными, если не вооружиться при их рассмотрении методом эколого-
паразитологического исследования.
Весьма характерно также и то, что такие единичные спорадические
случаи заболеваний, с «парадоксальной» эпидемиологией, сами не могут
стать источником дальнейшего распространения соответственной транс-
миссивной болезни по той простой и явной причине, что в жилье и в служ-
бах нет переносчика, который мог бы здесь жить, получать возбудителя
от заболевшего человека и передавать его другим людям.
По этим причинам, природной очаговости трансмиссивных болезней
с рассмотренными особенностями их переносчиков феномен «обратимости»
не свойствен и не может быть свойствен.
Природные очаги болезней или существуют неограниченно долгое
время в природе под контролем ее биологических факторов и факторов
общеэкологического характера, или, подпадая под бессознательную или
сознательную деятельность человека, они частично или полностью дегра-
дируют.
Так, хозяйственное освоение тайги (вырубка, расчистка, использова-
ние земли под пашни и др.) ведет к разрежению очагов клещевого энце-
фалита, и эпидемиологическая валентность их падает.
Очистка степей затравливанием и прикопкой нор от грызунов в агро-
технических целях ведет к уничтожению или к уменьшению «запаса»
риккетсиозного вируса «грызуньевого» сыпного тифа; поэтому при таком
условии клещам-переносчикам (речь идет о Dermaeentor nuttalli) неоткуда
получать новые штаммы возбудителя нутталиева сыпного тифа и пере-
давать его людям. Впрочем, абсолютность этого последнего заключения
требует одной оговорки. Самкам D. nuttalli в классической форме свой-
ственна способность трансовариальной передачи риккетсий — возбуди-
телей сыпного тифа грызунов (нутталиев сыпной тиф): клещ может зара-
зиться риккетсиями в любой фазе превращения и передавать их во всех
фазах метаморфоза следующего дочернего поколения (Коршунова и
Петрова-Пионтковская). Эпидемиологическая значимость этого явле-
ния зависит от неустановленной еще продолжительности трансовариаль-
ной передачи возбудителя по числу нисходящих поколений клещей.
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА 927
Остается невыясненным предел трансовариальной передачи риккетсий
в отношении числа нисходящих дочерних, внучатных и других генераций
от зараженной самки клеща. Может ли такая передача происходить неогра-
ниченное время или же на какой-то генерации потомства зараженной
самки эта способность истощается? Если этот процесс распространяется
на несколько поколений клещей и, следовательно, на ряд лет, то практи-
чески можно говорить об известной автономности существования такого
природного очага клещевого сыпного тифа лишь за счет наличия инфици-
рованных возбудителей клещей-переносчиков. Аналогичная возможность
допустима и для других трансмиссивных болезней, переносчикам и
возбудителям которых свойственна также и трансовариальная передача;
напр. вирус лихорадки папатачи передается трансовариально через два
поколения москитов (Петрищева и Алымов), то же в отношении ви-
руса клещевого энцефалита и его переносчика Ixodes persulcatus (Чу-
маков с сотрудниками).
Возможность неограниченности числом поколений трансовариальной
передачи возбудителя не является допущением умозрительного характера.
Аналогии этому в природе есть; достаточно вспомнить про существова-
ние симбионтов у ряда насекомых и клещей. Многие из таких симбионтов
(бактериальной природы или грибки) настолько тесно адаптированы
к своим хозяевам, что в настоящее время полностью утеряли способность
существовать в каком-либо состоянии вне организма своего хозяина. Пе-
реход из генерации в генерацию последнего осуществляется единственно
через трансовариальную передачу симбионта. Нет ничего невероятного
в том, что и возбудители некоторых трансмиссивных болезней могут ока-
заться своего рода безвредными симбионтами переносчиков и существо-
вать в них без непременного прохождения через организм животного-
резервуара возбудителя. В то же время передача переносчиком такого
возбудителя реципиенту, будь им человек или какое-либо животное,
может вести к развитию трансмиссивной болезни.
Рассмотренные зависимости требуют специальных исследований. «Учет
запаса» вируса на территории первичных очагов клещевого сыпного тифа
должен охватывать поэтому не только грызунов, но и клещей-перенос-
чиков. Следовательно, к мероприятиям по уничтожению грызунов как
резервуара возбудителя и как хозяев личинок и нимф клещей-переносчиков
следует присовокупить и уничтожение самих клещей-переносчиков (ве-
сенние палы сухостоя и другие мероприятия). Последнее, впрочем, необ-
ходимо также для целей личной и коллективной защиты людей от напа-
дения на них клещей во время пребывания на потенциально опасной тер-
ритории.
Примером целенаправленной сознательной деятельности человека по
очистке территории от природных очагов трансмиссивной болезни
являются опытные работы по ликвидации очага пендинской язвы в зоне
полупустыни вокруг важной новостройки (работа проф. Латышева в до-
лине р. Мургаба, в Туркмении, Отдел паразитологии ВИЭМ).
Вокруг селения, где процент пришлых рабочих, заболевавших пен-
динкой, достигал 70, было затравлено в радиусе 1,2 км хлорпикрином
с прикопкой около полумиллиона нор песчанок; этим достигались сразу
две цели: 1) уничтожение грызунов — резервуаров возбудителя пендинки
и 2) уничтожение москитов-переносчиков в местах их выплода и самих
мест выплаживания. В результате через год было лишь О,4°/о заболевших
пендинкой.
Количество же москитов уменьшилось столь сильно, что население
перестало пользоваться для защиты от них пологами. Такая косвенная
ликвидация природного очага пендинки, выполненная одномоментно
'£28 ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
.должна быть в дальнейшем поддерживаема добавочными мероприятиями
против обратного заселения очищенной территории песчанками и другими
животными, имеющими значение в эпидемиологии пендинки зоонозной
природы. Уже к концу года проведения рассмотренного полевого экспери-
мента песчанки появились на периферии затравленной ранее зоны;
однако это первое появление не успело еще за указанный срок отразиться
на увеличении количества москитов и на привнесении возбудителя пен-
динки.
В суждении о древности существования очага трансмиссивной бо-
лезни попытаемся заглянуть в геологическое прошлое. Как известно,
в Крыму классическим очагом лихорадки папатачи является Севасто-
поль и переносчиком — москит Phlebotomus papatasii. Кроме этого вида,
в Крыму обитает еще 6 видов москитов. Специфическим переносчиком
лихорадки папатачи является Phi. papatasii, поэтому вопрос о появлении
в Крыму лихорадки папатачи естественно связывается с временем появле-
ния в составе фауны Крыма москитов. Этот последний вопрос занимал
внимание некоторых врачей, которые решали его, не считаясь с особен-
ностями биологии москитов и легко удовлетворяясь, в сущности, произ-
вольными допущениями.
Например, по Иванову (1904), москиты были завезены на английских
кораблях с грузом хлопка из Индии в конце XIX ст., что совершенно не-
вероятно. По мнению местных врачей-старожилов, москиты появились
на южном берегу Крыма около 20 лет назад, и завоз их в Крым на судах
также считался наиболее вероятным. Паллас (1795 г.) в свою очередь при-
нимал. что москиты появились «недавно, особливо около Инкерманских
болот» (подробнее см.: Павловский, Гуцевич, Перфильев, 1937).
Ввоз хлопка в Крым ни в какой мере не связан с «импортом» туда
москитов; перевоз их на кораблях вообще проблематичен.
Москиты являются давними сочленами крымской фауны, и появление
их в Крыму исчисляется не «20 или 30 годами тому назад» (!) и даже не
концом XVIII в., как то полагал Паллас.
Крым и юг Украины являются в настоящее время частью северной
окраины ареала Phi. papatasii, распространенного по берегам Средизем-
ного моря, на Балканах, в Малой Азии, в Восточном Закавказье, в Сред-
ней Азии, в Иране, Ираке и Афганистане. Вид этот тесно связан с чело-
веком, но не является синантропом в абсолютном смысле этого понятия, ибо
он обитает во многих стациях дикой природы, питаясь в таких местах
исключительно кровью диких животных (начиная с рептилий и выше)
(многочисленные наблюдения Петрищевой в Средней Азии).
Несомненно, что дикая природа является первичным местом обитания
москитов, а связь их с обстановкой антропургического характера возникла
вторично. Перераспределение видов москитов по указанным стациям мо-
жет вести к тому, что в некоторых местах Phi. papatasii уже не встречаются
более в природных условиях, но обитают в обстановке города (Севасто-
поль); другие же виды, наоборот, сохраняют свою «дикость».
При определении возможного срока появления москитов в составе
фауны Крыма необходимо руководствоваться историей формирования
и изменениями его территории и климата в прошедшие геологические
периоды. Этот вопрос тесно связан с проблемой образования Черного
моря, чему посвящена большая литература. Не вдаваясь в специальные
детали ее обсуждения, отметим мнение Андрусова, что в верхне-миоце-
новую эпоху современный Крым был представлен лишь узкой полоской
его южного побережья, которое являлось северной границей массива
суши, связанного с Малой Азией; вся же остальная часть Крыма, равно
как и юг Украины были дном Сарматского моря. В следующую, понти-
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
92^
ческую эпоху уже добрая половина Крымского полуострова превратилась
в сушу, массив которой сохранял территориальную связь с северным по-
бережьем Малой Азии; кроме того, нынешний район мыса Тарханхута
узкой полосой суши соединялся с нынешней Добруджей; остальная же
часть Крыма и юг Украины оставались под водой. В эпоху Чаудинского
моря мост суши, соединявший Малую Азию и юг Крыма в одно целое,
опускается, и формируется основная часть Черного моря; но нынешняя
северо-западная его часть, благодаря поднятию дна Понтического моря,
образует вместе со всей территорией Крыма и Украины сплошной масзив,
соединяющий Крымский полуостров с Балканским полуостровом. В даль-
нейшем, в эпоху Эвксинского озера, эта часть суши опускается, и Черное
море приобретает очертания, близкие к его современной конфигурации
(Андрусов).
Что территориальная связь Крыма с Балканами и малоазийской
сушей осуществлялась в тех или других формах, на этом сходятся мнения
геологов, зоо- и фитогеографов.
«Большинство русских геологов принимает, что первоначально Крым-
ские горы продолжались в Добружду и что связь между ними наруши-
лась позднее вследствие процессов опускания и денудаций» (Архангель-
ский и Страхов, 1938). Такое соединение относилось к среднему мио-
цену; оно дважды нарушалось последующими трансгрессиями и дважды
снова восстанавливалось.
Третье соединение имело местов среднем плиоцене по линии Добруджа —
Тарханхут, доходя, вероятно, до линии мыс Эмине — мыс Сарыч (Дич-
ков, 1937).
Опираясь на геологические и зоогеографические данные, Е. Вульф со
всей категоричностью писал: «Крым представляет собою обломок горной
страны, составлявшей еще в плиоцене, а может быть и в начале четвертич-
ного периода одно целое с Малой Азией и через нее с Закавказьем и Бал-
канским полуостровом» (1936, стр. 218). «Исследование дпа Черноморской
впадины дает основание предположить, что в то время как северная часть
Крыма была покрыта морем и не имела еще соединения с южно-рус-
ской сушей, существовало материковое соединение между Крымом и
Малой Азией, нарушившееся не ранее средины плиоцена» (он же, 1944,
стр. 211); материковое соединение Добруджи с Крымом нарушилось
еще позднее.
Правда, Архангельский и Страхов не разделяют мнения о молодости
центральной части Черноморской впадины (contra — Освальд, Фрех,
Семенов, Пузанов и др.).
Однако в пользу существования материковой связи Крыма с Малой
Азией и Балканами говорит то обстоятельство, что в Крыму частично
сохранилась древняя флора Средиземноморья; «это объясняется тем, что
горный Крым представляет собою обломок суши, входившей ранее
в состав Восточно-Средиземноморской области» (Добрынин, 1941); равно
и в фауне горного Крыма есть много видов животных, свойственных во-
сточной части Средиземноморской области.
Для наших соображений рассматриваемые разногласия не имеют
принципиального значения; важны два обстоятельства: раздельное по
времени образование южной и северной половины Крымского полуострова,
прямая или косвенная территориальная связь его южной части с Малой
Азией и несомненная связь его с Балканским полуостровом, во всяком
случае с его северной частью.
И Балканский полуостров и Малая Азия в составе своей фауны имеют
москитов, и в частности Phi. papatasii] налицо — разорванный ареал
этого вида, ибо южная часть Сарматского моря и позднее Босфор еще
930 ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
в верхне-миоценовую эпоху отделяли Малую Азию от Балканского по-
луострова.
Принятие гипотезы существования материковой связи между Малой
Азией, Крымом и Балканским полуостровом возмещает ныне зияющие
разрывы ареала Phi. papatasii и других видов сем. Psychodidae.
Что касается характера климата в рассматриваемые эпохи, то
в Европе третичного времени господствовал теплый климат и в ее
фауне существовали различные роды животных, свойственные тропи-
кам; вымирание этой фауны явилось следствием наступления леднико-
вого периода.
В эоцене, как известно, появились представители почти всех совре-
менных семейств насекомых и в олигоценовых местонахождениях балтий-
ского янтаря обнаружены представители семейств комаров (Culicidae)^
мошек (Simuliidae), 17 видов бабочниц (Psychodidae) и в числе последних
Phlebotomus (Philaematus Low).В третичный период москиты, следовательно,
обитали не только в ныне заселенных ими южных местах, но и по побе-
режью Балтики. В источниках питания недостатка не было, так как в тре-
тичное время налицо имелись представители всех классов наземных
позвоночных животных, и с последующим цоявлением человека он сам
также был использован москитами в качестве источника питания.
Сопоставляя все изложенные соображения, можно с немалой дозой
основания считать, что фауна москитов современного Крыма троякого
происхождения:
1) Phi. papatasii — общи с Малой Азией, как след того времени, когда
существовала материковая связь между Крымом и Малой Азией;
2) они же общи с фауной Балканского полуострова и появились отсюда
позднее в связи с более поздним поднятием Северного Крыма;
3) что касается наличия москитов на юге Украины, то их появление
здесь следует связывать с широким распространением их в северо-запад-
ном направлении до Балтийского моря; возможно, что олигоценовые
местонахождения балтийского янтаря, зона юга нынешней Украины и
Балканского полуострова представляет собою один общий ареал Phlebo-
tomus.
Конечный вывод из всех этих данных тот, что москиты являются древ-
ним элементом фауны Крыма.
Рассмотрение вопроса о характере распространения видов москитов
на территории Крыма мы оставляем в стороне.
В свете разобранных данных особое значение приобретает вопрос о вре-
мени появления и о природной очаговости лихорадки папатачи. Является
ли'она исключительно достоянием человека, или же ее вирус-возбудитель,
животные-доноры и реципиенты и переносчики-москиты существовали
еще до появления или, во всяком случае, до более или менее широкого
расселения людей по лику земли?
Этот вопрос при современном состоянии знания приходится рассматри-
ривать гипотетически. Настойчивые попытки одной из экспедиций Отдела
паразитологии ВИЭМ (Петрищева и Алымов) выяснить возможность
заражения вирусом лихорадки папатачи некоторых домашних животных
в Крыму, равно как и поиски спонтанно зараженных этим вирусом раз-
личных грызунов не дали положительного результата, что, конечно,
не является окончательно отрицательным решением вопроса. Косвенное
же соображение при оценке заболеваемостистроителей лепрозория в горах
Копет-дага (Туркмения), после почти 10-летнего перерыва и отсутствия
на соответственной территории людей, приводит к единственному логич-
ному заключению о существовании природных очагов лихорадки папа-
тачи (Латышев).
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
931
Дальнейшие исследования наличия вируса лихорадки папатачи впе
организма человека должны быть распространены, помимо млекопитаю-
щих, также на птиц и пресмыкающихся.
Во всяком случае необходимо считаться с фактом нахождения Phi.
papatasii в норах черепах, ежей, мелких грызунов (песчанок, незокий.
тонкопалого суслика), дикобразов, варанов, хищных млекопитающих,
жаб; в пещерах и в убежищах летучих мышей (в Средней Азии, —
Петрищева, 1935, 1937), что низводит представление об этом виде моски-
та, как о чистом синантропе.
То же наблюдалось в норах песчанок и в долине р. Мургаба
(Туркмения, — Латышев и Крюкова, 1941; Латышев и Позывай,
1937).
Ультравирус как возбудитель болезни является чем-то более прими-
тивным. нежели живое вещество, и чем-то стоящим выше материи неорга-
нической природы. Если ультравирусы и в настоящее время пышной эво-
люции жизни существуют на земле и их открывают все более и более, то
нет ничего невероятного в предположительном допущении существования
их п в давно прошедшие времена геологической летописи земли, в част-
ности в третичный период, когда в состав теплолюбивой фауны Европы,
помимо большого разнообразия позвоночных, входили из числа насеко-
мых и москиты, которые существовали задолго до появления человека.
С такой точки зрения лихорадку папатачи (или ее гипотетическую пред-
шествовавшую форму) человек мог получать от окружавшего его живот-
ного мира через посредство москитов, использовавших людей в качестве
источника питания. Последнее обстоятельство имело особо благоприятные
шансы на свое закрепление во время пещерного образа жизни первобыт-
ных людей, ибо и по сие время пещеры являются одним из излюбленных
биотопов москитов.
В отношении генезиса вирусных болезней есть возможность заглянуть
и в более отдаленные геологические времена. Для желтой лихорадки,
этого в недавнем прошлом жестокого бича тропических стран, весьма ха-
рактерно распространение ее важнейших очагов в центральной западной
впадине берега Африки (Золоте й берег и Нигерия) и на выдающемся на
восток бразильском выступе Южной Америки и на участке в южной части
Бразилии. Эпидемиологи объясняют такое своеобразие географического
распространения желтой лихорадки завозом ее из первичных очагов,
которыми считаются западные районы Центральной Африки; впрочем,
другие признают первичным очагом ее тропическую Америку. Но возможно
и другое объяснение, исходящее из общности ряда элементов фауны и
флоры рассматриваемых, лежащих vis-a-vis территорий, далеко располо-
женных друг от друга материков.
Зоогеографами допускается существование материковой связи между
Южной Америкой и Африкой.
В пользу такого заключения говорит общность ряда элементов фауны
этих двух материков, напр. двуходковых ящериц семейства амфисбеновых
(Werner, 1912), харациповых рыб (Меек), жуков подсемейства Cantho
ninae (Wittmann) и др. (см. карты распространения их у Гептнера,
1936).
Эта связь носила различный характер общности, обнимая в девоне
восток Южной Америки, большую часть Африки и Австралии и Индию.
Общность эта существовала в карбоне и триасе. Для объяснения сходства
фауны и разорванности ареалов Южной Америки и Африки применима
также теория Вегенера расхождения материков от единого общего мас-
сива. На какой точке зрения ни стоять, все же становится очевидной ма-
териковая связь Ю. Америки и Африки; при опускании этой связующей
$32 ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
территории в пучину океана естественно разорвались цельные ранее
ареалы различных видов животных и растений. Если допустить существо-
вование вируса желтой лихорадки в рассматриваемое время, то разорван-
ность его современного ареала находит себе вполне удовлетворительное
объяснение. Принятие же теории проникновения вируса этой болезни из
Африки в Ю. Америку через «импорт» следует оставить, ибо в Бразилии
предвоенной экспедицией Института Рокфеллера была выявлена спонтан-
ная зараженность многих диких животных Бразилии, что дает основание
причислить и желтую лихорадку к болезням с природной очаговостью.
Равным образом наличие вирусов энцефалита Сан-Луи в США, япон-
ского на островах Японии и клещевого на Дальнем Востоке не является
ли, в свою очередь, отдаленным последствием тех времен, когда между
Азией и С. Америкой существовала материковая связь?
Таким образом, возникает ряд проблем по палеогенезису болезней
с природной очаговостью и открываются пути плодотворной работы в этом
направлении на базе комплексного изучения феномена природной очаго-
вости трансмиссивных болезней человека и животных.
Рассмотрение вопроса о генезисе трансмиссивных болезней с природ-
ной очаговостью дает ключ для правильного расшифрования мнимой
«новизны» ряда болезней, с которыми впервые в нашей стране пришлось
столкнуться советскому здравоохранению.
Нов ли клещевой энцефалит, клещевой возвратный тиф, клещевые
сыпнотифозные лихорадки и туляремия?
Эти болезни «новы» для врачей постольку, поскольку они пе обособ-
лялись в качестве самостоятельных нозологических единиц и шли под
знаком сборных болезней, как, например, сыпной тиф, возвратный тиф
и др. Ближайшее комплексное изучение подобных болезней с применением
эколого-паразитического метода показало, что таким болезням свойствен
феномен природной очаговости; эти болезни издавна свойственны различ-
ным территориям, которые являются поэтому потенциально опасными
в эпидемиологическом отношении для человека. Когда же, в силу социаль-
ных условий, создается контакт человека с природным очагом дремлю-
щей для него инфекции, болезнь поражает человека и дает, в зависимости
от конкретной обстановки, более или менее крупные вспышки.
Болезни с природной очаговостью стары для природы и «новы» лишь
в отношении времени и условий поражения ими людей и еще более новы,
если судить о времени, когда врачи научились правильно их распо-
знавать.
Именно эти болезни являются характерными показателями краевой
патологии страны и ее нозогеографии, ибо последняя может правильно
определяться по местам локализации первичных природных источников
болезней, а не лишь по амбулаторной посещаемости и листкам больничного
приема больных; медицинская же статистика оперирует именно с таким
исходным материалом. На распространение паразитарных болезней лю-
дей большое влияние оказывает и бытовой фактор, напр. употребление
в пищу термически хорошо обработанной или же полусырой рыбы; в пер-
вом случае исключается возможность заражения человека паразитиче-
скими червями от рыб, являющихся их промежуточными хозяевами;
но рассматриваемая причина не является показателем географического
распространения паразита, каковое определяется природными условиями
его существования.
Наличие валентных очагов трансмиссивных болезней в природе данной
территории создает потенциальную эпидемиологическую опасность ее для
человека; но до тех пор, пока в девственной зоне природных очагов нет
людей, нет и соответственной болезни людей.
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА 933
При появлении в сфере инфицирующего влияния очага люди заболе-
вают «новой» болезнью.
Подобные загадочные для эпидемиологии явления могут быть заранее
предусмотрены для соответственно изученных болезней, если произвести
комплексными экологическими, паразитологическими и микробиологи-
ческими методами обследование территории на предмет существования
природных очагов ожидаемых болезней.
Другими словами, применением указанных методов исследования
можно дать эпидемиологический прогноз местности в отношении
вероятных результатов проявления ее потенциальной эпидемической
опасности.
Такая постановка дела практически важна в военном отношении при
выборе мест дислокации войск, разбивке лагерей, проведении маневров;
и в боевой обстановке должна быть учитываема потенциальная эпидеми-
ческая опасность различных участков фронта, руководствуясь известными
уже данными краевой паразитологии или трансполируя таковые по гео-
графическим ландшафтам, если соответственные районы не были еще пред-
метом специальных исследований.
Не менее важное значение имеет этот вопрос и в народнохозяйствен-
ном отношении, когда в процессе освоения новых территорий, при про-
ведении различных, вплоть до грандиозных по размерам построек, массы
людей вступают в непредвиденный по своим последствиям контакт с при-
родными особенностями мест.
Все это имеет большое значение также в процессе восстанови-
тельных работ.
Рассмотренными примерами не исчерпываются все разнообразия
болезней с природной очаговостью. Необходимы самые смелые, новые
поиски с широким применением надежно испытанного метода комплекс-
ных исследований.
В связи с этим для биологических дисциплин — паразитологии, микро-
биологии, а также и для эпидемиологии — возникают задачи постановки
целеустремленных проблем комплексных исследований.
Основная цель их — дать строго научную базу для изучения положе-
ния возбудителя болезни, животных-резервуаров возбудителей и перенос-
чиков трансмиссивных болезней как сочленов биоценозов определенных
ландшафтов природы СССР. Конечная цель — выяснить пути циркуля-
ции возбудителя болезни в ее природных очагах на основе раскрытия
биоценотических связей и исследовать взаимные влияния природных оча-
гов на человека и обратно, — в связи с его сознательной и бессознатель-
ной хозяйственной деятельностью.
Такие синэкологические исследования в сочетании с изучением аут-
экологии возбудителей, переносчиков и животных -резервуаров дают
надежную основу для построения рациональных систем борьбы с транс-
миссивными и паразитарными болезнями человека.
Теоретическое значение проблемы в целом так же велико как и пре-
делы практического ее приложения. Эта проблема ставит эпидемиологию
трансмиссивных болезней на твердую новую базу, как дисциплины в ос-
нове экологической, которая должна для пользы дела опираться на пара-
зитологию в такой же мере, как п на микробиологию.
Учение о патогенных животных одинаково важно, как и учение о па-
тогенных микробах.
Роль специфического переносчика в эпидемиологии трансмиссивных
болезней не менее важна, чем значение самого ее возбудителя. Порознь
они безразличны для человека и лишь при сочетанном действии, при коак-
ции, могут вызывать у человека соответственное заболевание.
934 ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
В эпидемиологии нередко все значение паразитологии сводится на
«энтомологический метод в эпидемиологии», — это мы читаем в неко-
торых учебниках. Пора отрешиться от такой недооценки и пригнать
действительное значение для эпидемиологии учения о патогенных жи-
вотных.
Это приблизит эпидемиологию к природе и позволит успешно разре-
шать вопросы генезиса трансмиссивных болезней, их нозогеографии,
положения их как типичных показателей особенностей краевой патологии
и паразитологии и проведения борьбы с учетом силы и значения корней,
связывающих эти болезни с природой и с человеком.
При таком диалектическом подходе к изучению болезней человека
можно надежнее и нагляднее анализировать пределы действия па него
закономерностей природного и социального характера, суммарное влия-
ние которых и обусловливает развитие болезни как явления в человече-
ском коллективе.
Для дальнейшего развития учения о природной очаговости трансмис-
сивных болезней необходимо наметить углы зрения, под которыми следует
рассматривать и исследовать особенности их природных очагов.
Очаги трансмиссивных болезней характеризуются по следующим при-
знакам:
1. По происхождению:
первичные природные;
дочерние природные (или вторичные) — возникшие в по-
рядке «иррадиации»;
антропургпческие — связанные в своем происхождении и
поддержании существования с какой-либо формой деятельности че-
ловека.
2. По месту:
аутохтонные — непосредственно связанные в своем возникно-
вении и существовании с местом своего нахождения;
гетерохтонные или ир р адиационные — отщепившиеся
от материнского природного очага и передвинувшиеся в другое место,
в зависимости от подвижности переносчиков и животных-резервуаров
возбудителей или от причин, связанных прямо или косвенно с че-
ловеком.
3. По возрасту:
древние;
рецент ные.
4. По полноте состава своих компонентов:
гаплоксенические — имеющие в составе своих биоценозов
животных-доноров и реципиентов возбудителя и его переносчиков;
гемиксенические — в биоценозе которых нет одного из ком-
понентов основной триады (животного-резервуара, животного - возбуди-
теля или животного-переносчика); такой очаг может стать действующим
лишь при условии пополнения недостающим компонентом и наличии бла-
гоприятствующего влияния факторов внешней среды.
5. По специфичности возбудителя:
зоонозные — природные очаги болезней животных, возбудители
которых патогенны и для человека;
физиоантропные — очаги болезней, свойственных лишь чело-
веку (антропонозы), но переносчики которых связаны в той или в другой
степени с природой (напр. малярия и комары анофелес); для некоторых
болезней их отнесение к этой группе является условным, поскольку нет
сравнительно—патологических данных о восприимчивости диких животных
к соответственному возбудителю.
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА 935
6. По видовому разнообразию животных-резервуаров возбудителей
моногостальные — с одним видом резервуара;
полигостальные — с несколькими видами резервуаров.
7. По родовому разнообразию переносчиков:
моновекторные — переносчики относятся к одному роду
поливекторные — переносчики принадлежат к нескольким
родам.
8. По степени территориальной ограниченности очага:
диффузные — без определения границ;
лимитированные — ограниченные более или менее опреде-
ленными границами.
9. По степени связи с местом:
стационарные;
эррантные — блуждающие.
10. По эпидемической опасности и силе:
потенциально опасные или латентные в отношении
заболеваемости людей; пока нет людей—нет и заболеваемости, и природ-
ный очаг эпидемиологически остается скрытым;
явно опасные;
валентные — очаг в полной своей эпидемиологической силе
ослабленные или затухающие, в зависимости от при-
родных или антропургических условий;
потухшие или ликвидированные специальными меро-
приятиями.
11. По характеру эволюции:
п регрессирующие;
регрессирующие;
метаморфные — такие очаги, в которых произошла замена
одних видов животных-резервуаров или животных-переносчиков другими
видами;
реципрокные — очаги, подвергшиеся обратному развитию, напр.
из антропургических переходящие на положение природных;
реликтовые.
12. По прочности существования:
стойкие;
эфемерные.
13. По способности «приживаться» к новым условие'г перехода от при-
родной обстановки в антропургическую:
«одномоментного» действия — очаги, не могущие при-
виться в антропургических условиях, при которых переносчикам не га-
рантирована возможность дальнейшего прохождения жизненного цикла
и размножения (напр. болезни, распространяемые теми видами иксодовых
клещей, которые не могут существовать и размножаться в обстановке
жилья и служб, куда они могут быть случайно занесены); однако перенос-
чик может инфицировать людей, но дочернего антропургического очага
при этом не создается;
адаптационные к новым условиям, в которых они проявляют
свое распространительное эпидемиологическое действие.
14. По связи с природными ландшафтами:
свойственные одному ландшафту (напр. клеще-
вой сыпной степной тиф;
локализирующиеся в различных ландшафт-
ных зонах.
По мере дальнейшего углубления учения о природной очаговости
трансмиссивных болезней выявятся и новые черты, добавочно харак-
936 ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
теризующие природные очаги трансмиссивных болезней и их про-
изводные.
Каково бы ни было это будущее, двумя полюсами останутся очаги
зоонозные и очаги физиоантропные. В заключение рассмотрим схемати-
чески их отличия и условия проявления их эпидемиологической силы.
Основными составляющими очага являются: 1) возбудитель, 2) живот-
ные-резервуары, 3) переносчик, 4) «вместилище очага» в пространственном
отношении, 5) наличие факторов внешней среды, благоприятствующих
существованию биотических элементов очага и циркуляции возбудителя
соответственного зооноза.
При наличии всех этих составляющих в природе процветает зооноз-
ный аутохтонный, потенциально опасный для человека очаг. Эпидемиологи-
ческая значимость его проявляется при появлении в зоне его влияния
человека, восприимчивого к соответственной болезни («фактор антропур-
гический»). К такой категории природных очагов относятся: клещевой
энцефалит, многие клещевые сыпнотифозные лихорадки, туляремия,
чума, пендинская язва зоны полупустынь (морская форма), желтая лихо-
радка джунглей, вероятно японский энцефалит в природных условиях и др.
Антиподом их являются физиоантропные очаги, характеризующиеся
тем, что возбудитель гнездящейся в них болезни свойственен исключительно
человеку и специфическим переносчикам; следовательно, из числа «со-
ставляющих» очаг выпадают вовсе животные-резервуары. Пример —
малярия, может быть лихорадка папатачи (если не оправдается допущение
об ее природной очаговости). Физиоантропные очаги возникают или на
природной основе или в непосредственном окружении человека (вплоть
до внутридомовой инфекции). В первом случае специфические перенос-
чики (комары-анофелес) гнездятся в природе, но в отношении возбуди-
теля малярии они стерильны, ибо в природе нет источника его получения.
«Вместилище очага» — диффузно; это зона, используемая окрыленными
анофелес (водоемы — места их выплаживания). Когда в такую зону
проникают гаметоносители, они приносят в себе возбудителя малярии
и привлекают малярийных комаров в качестве нового источника питания
кровью. В процессе кровососания комары получают малярийные плаз-
модии и при наличии благоприятных факторов внешней среды (главным
образом температуры) достигают инвазирующего состояния, в котором
они могут передавать малярию людям. В рассмотренном случае антропур-
гические факторы сводятся к появлению гаметоносителей и восприим-
чивых к заражению людей в природной зоне, обитаемой малярийными
комарами, и к непринятию мер борьбы и профилактики малярии.
Однако физиоантропные очаги малярии могут создаваться преиму-
щественно на антропургической основе; отличный пример дает картина
продвижения малярии в Каракумы при обводнении Келифского Узбоя;
человеком создавались новые источники выплода комаров-анофелес.
продвигавшихся глубже и глубже в пустыню (создание — «вместилища
очага») благодаря пассивному заносу личинок комаров среди обрывков
растений с поступающей водой; комары появились уже в первый год на-
чала обводнения, когда вода прошла по Узбою всего па 50 км. Началась
и малярия, поражавшая рабочих. Анофелес питались кровью
не только людей, но и диких животных (джейранов, грызунов и др.) и на-
ходили себе приют от дневного жара в норах грызунов, в жилье человека
и в зарослях камыша (Петрищева, 1936).
Примером фпзиантропных очагов, существующих на антропургиче-
ской основе, является лихорадка папатачи в городах и в селениях.
Зоонозные очаги, в свою очередь, могут модифицироваться под вли-
янием деятельности человека. Возбудитель болезни может поступать во
ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА 937
вновь образующийся очаг в организме прибывающего человека или жи-
вотного-резервуара вируса. Эти животные, равно как и переносчики, могут
переходить от жизни в природе к обитанию в жилье и в службах человека;
при наличии благоприятногомакро-иМикроклимата биотопов, заселяемых
переносчиками, и при нахождении здесь же восприимчивых к заражению
людей, последние заболевают у себя дома болезнью, которая своими кор-
нями связана с природными очагами (клещевой возвратный тиф, желтая
лихорадка, пендинка в городах).
Учение о природной очаговости трансмиссивных болезней является,
также принципиальной основой для исследования собственно парази-
тарных болезней, вызываемых возбудителями животной природы, равно
как и для трансмиссивных и паразитарных болезней домашних животных.
Возникающее множество проблем сочетается в грандиозное целое, объе-
диняющее конечными целями исследований экологию, паразитологию,,
микробиологию, сравнительную патологию, эпидемиологию и эпизоото-
логию. Как бы ни были сложны и многозвенны задачи исследований, они
должны ставиться как проблемы «пограничные», т. е. равно касающиеся
сопредельных наук. В наших руках — испытанный метод комплексных
исследований. Базой для работ являются учреждения Академии Наук
СССР, ее филиалов, Академии медицинских наук и ее институтов и боль-
шого числа научно-исследовательских и научно-практических учрежде-
ний Министерства здравоохранения и Министерства земледелия (вете-
ринарная сеть), биологических, медицинских, ветеринарных вузов,
заповедников и др.
Дело чести наших ученых — понять, оценить и осуществлять на прак-
тике постановку крупных научно-исследовательских проблем; в их повсе-
дневной разработке в экспедициях, в поле, в лабораториях, у кровати
больного — все величие значения взаимодействия сил. Современная
дифференциация специальностей, доходящая до крайнего дробления,
выдвигает много отличных «узких» специалистов. Крупные же «погранич-
ные» проблемы требуют для своей разработки подбора всех необходимых
по характеру исследования сил, к какой бы специальности они ни отно-
сились. Целесообразная расстановка сил и дружное действие их в плане
хорошо разработанного и руководимого комплекса, при достаточном ма-
териальном оснащении и энтузиазме исследователей, приводят в ко-
роткий срок к решению больших задач.
Примеры блестящего успеха разработки проблем сезонных энцефа-
литов, клещевых лихорадок, туляремии и других трансмиссивных болез-
ней — налицо. Но все это было первыми шагами в деле организации ком-
плексных исследований инащупыванием требуемых методов. Уже накоплен-
ный солидный опыт должен помочь советской науке итти дальше и
выше в разрешении проблем, в которых сливаются в одно целое интересы
теории и требования практики жизни, диктуемые народным хозяйством^
надеждами и ожиданиями трудящихся.
Такая постановка дела вполне отвечает задачам, которые возникают
перед советской наукой в IV пятилетке. Необходимо перевести па прак
тические нормы применения то, что уже выяснено в отношении типичных
показателей особенностей краевой паразитологии, учитывая преиму-
щественное значение географического распространения природных очагов
трансмиссивных болезней. Вопросы предельного упрощения методики
постановки прогноза потенциальной эпидемиологической опасности тер-
риторий являются весьма своевременной и важной задачей для паразито-
логов и микробиологов. При предстоящих передвижках групп рабочих
^38 ОБ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА
и населения неиммунные люди будут местами попадать на территорию
валентных природных очагов трансмиссивных болезней; при наличии
подходящих условий им грозит опасность заболеваний соответсвеннымп
болезнями, если не будет заблаговременно распознана эпидемиологиче-
ская опасность местности и не будут приняты меры рациональной профи-
лактики. При таких условиях возможны разной величины вспышки забо-
леваемости клещевым и японским энцефалитом, клещевым сыпным и
возвратным тифамп, туляремией, пеидинкой и другими болезнями, что не-
сомненно неблагоприятно отразится на соответственном участке работ,
лежащих на обязанности заболевших. Эпидемиологам необходимо отдать
себе отчет в том, что зоны очаговости перечисленных болезней весьма
обширны по отношению ко всей территории нашей страны и охватывают
не только южные и восточные зоны, но и значительные части средней и
частично северной широтной полосы Союза.
Кроме этого необходимо в предельных размерах расширить исследо-
вания по краевой паразитологии и по проблеме природной очаговости
трансмиссивных и паразитарных болезней, тем более, что раскрыты далеко
не все тайны нашей природы, имеющие прямое влияние на охранение здо-
ровья трудящихся. В этих работах найдут себе долю биологи, зоологи,
паразитологи, микробиологи, эпидемиологи и клиницисты. Правильная
организация комплекса в каждом случае явится залогом успешного
срочного разрешения поставленных задач.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изложенный в «Руководстве по паразитологии человека» материал
дает полную ориентировку в этой дисциплине, равно как и в учении о пе-
реносчиках трансмиссивных болезней человека, применительно к инте-
ресам советского здравоохранения.
Однако практические задачи охраны здоровья трудящихся и создания
условии здоровой жизни требуют большой детализации сведений по пара-
зитологии, применительно к конкретным особенностям различных районов
СССР. Назрела необходимость ближайшего районирования СССР в пара-
зитологическом отношении (Павловский) для выявления характерных
паразитологических показателей районов, будь то паразиты — эндемики
района или же показатели количественного характера. Понятно, что для
конкретизирования и планирования работы по здравоохранению необхо-
димо знать и учитывать паразитологические особенности районов.
Под этим углом зрения работали и работают организуемые автором
паразитологические экспедиции на базе Министерства здравоохране-
ния СССР, Академии Наук СССР и ее филиалов и баз, Академии меди-
цинских наук, б. Всесоюзного Института экспериментальной медицины
и Военно-медицинской академии РККА.
Дальнейшее развитие паразитологии в СССР должно итти под флагом
изучения краевой или региональной паразитологии (Павловский) си-
лами как центральных учреждений, так и сети республиканских и пери-
ферийных институтов и работников на местах. Успех работы зависит
от правильной постановки задач, расстановки исследовательских сил
и планового координирования работ. В этом отношении ведущую роль
должны играть Биологическое отделение Академии Наук СССР, Ака-
демия медицинских наук и Ученый медицинский совет Министерства
здравоохранения СССР.
Плодом всей этой работы должны явиться специальные пособия по
краевой паразитологии.
Первый шаг в этом направлении сделан: ОтделОхМ паразитологии ВИЭМ
был выпущен III том трудов «Вопросы краевой паразитоогии», преи-
мущественно по материалам Киргизии и частично Средней Азии;
Л. Буровой и И. Кассирским опубликовано 2-е издание руководства
«Тропические болезни Средней Азии»; наконец мною и моими сотрудни-
ками, лично работавшими на Дальнем Востоке, по кафедре общей биоло-
гии и паразитологии Военно-медицинской академии составлена книга
«Паразитология Дальнего Востока и Приморья» (Медгиз, 1947); по
Таджикистанок ой базе, ныне филиалу, Академии Наук СССР выпущено
8 томов «Трудов» по вопросам паразитологии этой республики: 3 тома
напечатаны в Издательстве Академии Наук по паразитологии Туркме-
нии; 2 по Казахстану, один по Армении. Дочерними по идее изданиями
явились паразите логические сборники, издаваемые в Казахском филн-
940
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
але — ныне в Академии Наук Казахской ССР, и два тома Узбекского
паразитологического сборника (Ташкент). Дело за дальнейшим расшире-
нием проложенных исследовательских путей, открывающих неисчерпае-
мый источник самых разнообразных научно-исследовательских работ,
доступных работникам различной подготовки и квалификации. Исследо-
вания в этих областях знания особенно рентабельны потому, что в них
теоретические обоснования неразрывно сливаются с практическими при-
ложениями, в целом соответствуя продукции той науки, которая нужна
народу.
Приложение I
ОПРЕДЕЛИТЬ КЛЕЩЕЙ СЕМЕЙСТВА IXOD1DAE ФАУНЫ СССР
(Составлен Б. И. Померанцевым)
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ КЛЕЩЕЙ СЕМ. IXODIDAE
И (40). Анальная бороздка впереди или сзади анального отверстия имеется.
2 (3). Анальная бороздка огибает anus спереди. В тех случаях, когда анальная
бороздка разобщена впереди, ее ветви идут параллельно продольной оси тела
и друг другу............................................1. Ixodes (стр. 941).
3 (2). Анальная бороздка огибает anus сзади.
4 (5). Глаз нет................... ..............2. Haemaphysalis (стр. 944).
5 (4). Глаза есть.
*6 (7). Анальный клапан несет 5 пар щетинок (рис. 613,1). дорзальный'|щиток с светлым
эмалевым пигментом. Самцы без анальных щитков. . . .3. Dermaeentor (стр. 946).
7 (6). Анальный клапан несет 4 пары щетинок (рис. 615,4). Дорзальный щиток без
эмалевого пигмента (по крайней мере, у видов, обитающих в СССР). Самцы
с анальными щитками.
3 (9). Основание хоботка шестиугольное. Хоботок относительно короткий. Самцы
с двумя парами анальных щитков (у видов, обитающих в СССР)................
............................................4. Rhipicephalus (стр. 948).
9 (8). Основание хоботка более или менее прямоугольное, без боковых выступов.
Хоботок относительно длинный. Самцы с тремя парами анальных щитков. . .
......................................................Hyalomma (стр. 951).
40 (1). Анальная бороздка отсутствует. Основание хоботка шестиугольное. Самцы
с анальными щитками.....................................6. Boophilus (стр. 954).
1. Нод Jocodes Latr.
Самцы
П (2). Лапки II—IV у вершины несут небольшой зубец; третий членик пальп вытя-
нут в острие...............................I. (Geratixodes) puus Pick. Carnbr.
Морские птицы (пингвины, бакланы, чайки и др.). Острова и океани-
ческие побережья: Европа, острова близ сев. и южн. Америки, Азии и
Австралии. В СССР — на Камчатке, Командорских островах и о-ве Кар-
лова.
2 (1). Все лапки без вершинных зубцов; третий членик пальп обычного типа.
3 (4). Все коксы с хорошо выраженными перепончатыми придатками...........
........................................I. (Exopalpiger) trianguliceps Bir.
Мелкие млекопитающие (полевки, мыши, землеройки и др.). Англия,
Швейцария, Германия. В СССР найден в окр. г. Брянска, у берега
Онежского озера, в верховьях р. Печоры, в Зап. Саянах.
4 (3). Коксы без перепончатого придатка; если же придаток имеется, то только
на коксах I и II (рис. 613, 2).
5 (10). Присоски на лапках относительно короткие, далеко не достигающие вершины
коготков (рис. 613, 3).
6 (7). Лапки вздуты у вершины. Гипостом слабо вооружен краевыми зубцами. . .
.......................................................7. crenu Laius Koch. 1
Млекопитающие. Южная часть СССР. Забайкалье.
7 (6). Лапки без вершинных вздутий. Гипостом совсем без зубцов.
8 (9). Ноги очень длинные; коксы без зубцов. I. . . (Echatocephalus) vespertilionis
Koch.
1 Кроме 7, crenulatus, в СССР обитает еше несколько форм, относящихся к группе
•crenulatus, не включенных в данную таблицу.
Рис. 613. — Детали наружной морфологии клещей.
1— анальный клапан o', а— Dermacentor silvarum Olen., b—Rhipicephalus turanicus B.
Pom. (По Померанцеву); 2— Ixodes apronophorus P. Sch., сГ , коксы I—IV, a—перепонча-
тый придаток; 3— I. crenulatus Koch., 9, лапки! (а) и IV (b); 4— I. persulcatus P. Sch., cf,
лапки! (a) и IV (b); 5— I. berlesei Bir., 9, основание хоботка с вентральной стороны, а— au-
riculae; 6— I. pomeranzevi G-. Serd., 9, лапка I (по Сердюковой); 7 — I. ricinus (L), 9, половая
щель; 8— I. persulcatus P. Sch., 9, половая щель; 9— Dermacentor pictus Henn., cf, основания
хоботка; 10— D. daghestanicus Olen., сГ> перитрема; 11— D. silvarum Olen., сГ, перитрема.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ КЛЕЩЕЙ 943
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
1
2
3
4
5
Летучие мыши: Европа, сев. Иран, Алжир. Известен из южн. Австра-
лии. СССР: Крым, Туркмения.
(8). Ноги обычной длины. Коксы с зубцами...................I. berlesei Bir.
Птицы (голуби, скворцы и др.). Известен из Зап. Европы; в СССР
найден в вост. Сибири (Ангара) и Таджикистане.
(5). Присоски, особенно на лапках I, длинные, доходят почти до вершин коготков
(рис. 613. 4 а).
(20). Основание хоботка с дорзальными cornua.
(19). Коксы I и II с перепончатым придатком.
(14) . Коксы II—IV без внутренних зубцов; перитрема относительно крупная. Пе-
репончатый придаток I—II кокс хорошо развит (рис. 613,2). I. apronophorusP. Sch.
• Мелкие грызуны (водяная крыса, полевки и др.). Зап. Европа.
В СССР известен с южного побережья Белого моря и из вост. Казахстана.
(13) . Коксы I—III с внутренними зубцами. Перитрема относительно маленькая.
Перепончатый придаток развит слабее.
(18) . Ширина анального щитка по заднему краю равна или превосходит ширину
аданальных щитков. Auriculae имеются.
(17) . Внутренние зубцы имеются на всех коксах, кроме IV пары. Перитрема почти
округлая................................ . I. laguri laguri Olet».
Норовые грызуны (пеструшки, хомячки, суслики и др.). Зап. Казах-
стан, Нижняя Волга, южн. Украина, Дагестан.
(16) . Все коксы с внутренними зубцами, перитрема овальная..................
.................................I. laguri armeniacus В. Pom. et Kirsch.
Хомячок (Mesocricetus brandti}. В горных степях Армянского вул-
канического нагорья и Талыша.
(15). Ширина анального щитка по заднему краю менее ширины аданальных щитков.
Auriculae выражены слабо...........................I. laguri colchicus В. Рот.
Соня-полчок (Glis glis). Лесная зона зап. Кавказа.
(12). Коксы I и II без перепончатого придатка............I. redikorzevi Olen.
Мелкие млекопитающие и птицы (ежи, полевки, мыши, дрозды,
чеканчики и др.). В Крыму, Закавказье, Таджикистане, Палестине.
(11). Основание хоботка без дорзальных cornua.
(24). Auriculae отсутствуют.
(23). Коксы I снабжены длинным внутренним зубцом; небольшие внутренние
зубцы несут коксы II и III. Гипостом с хорошо развитыми боковыми зубца, m
........................................... . . I. kasakstani Olen. et Sorok.
Фазан. Две находки из Средней Азии.
(22). Коксы I снабжены коротким внутренним зубцом; коксыII—IV без внутрен-
них зубцов. Гипостом с однотипными зубцами. /. occultus В. Рот.
Песчанка (Rhombomys opimusj. Одна находка из Туркмении (Ренс-
тек).
(21) . Auriculae имеются.
(26 > Коксы I с небольшим перепончатым придатком и длинным внутренним зуб-
цом................................... ... 7. ricinus L.
Домашние животные и дикие копытные; присасывается к человеку;
молодые — на мелких млекопитающих и птицах. Сев. Африка, Зап.
Европа, Кавказ. Европейская часть СССР.
(25). Коксы I без перепончатого придатка; внутренний зубец их короткий. . . .
................... .................... ................I. persulcatus Р. Sch.
Копытные — дикие и домашние; присасывается к человеку; молодые
на мелких млекопитающих и птицах. От Камчаткиисев. Сахалина, по вс» й
южной окраине Сибирской тайги, на запад до Карело-Финской ССР.
Отдельные находки в Сев. Германии, Калининской и Орловской областях.
Весь Алтай. После значительного перерыва встречается в горных лесах
Центрального Тянь-шаня.
Самки
(12). Присоски на лапках относительно короткие, не достигают половины коготков
(рис. 613, 3 а, б).
(5). Лапки у вершин со вздутиями на дорзальной стороне.
(4) . Поровые поля круглые; анальная бороздка замкнута впереди анального
отверстия; створки анального клапана несут не менее двух пар щетинок.
.... ............................ .1. crenulatus Koch.
(3). Поровые поля вытянуты в поперечном направлении: анальная бороздка перед
анальным отверстием не замкнута; створки анального клапана несут одну пару
щетинок. . . . ....................... ч . 1. (С) putus Pick.-Cambr.
(2) . Лапки без вздутий у вершины.
*944
ПРИЛОЖЕНИЯ
6 (7). Коксы и вертлуги с вентральной стороны без зубцов. Ноги очень длинные
• • .........................................I. (Е.) vespertilionis Koch.
7 (6). Коксы и вертлуги с вентральной стороны несут зубцы. Ноги обычной длины.
8 (11). Тело сердцевидной формы. Auriculae мощные, долотообразные (рис. 613,5).
Поровые поля кругловато-овальные.
9 (10). Коксы I—III с внешними и внутренними зубцами, с вентральной стороны
вертлуги I—II несут зубцы. . . ......................7. semenovi Olen.
Альпийская завирушка {Accentor collaris). Одна находка из Средней
Азии (склон Александровского хребта).
10 (9). Коксы I—II с внешними и внутренними зубцами. С вентральной стороны
вертлуги I—III несут зубцы....................................1. berlesei Bir.
И (8). Тело продолговато-овальной формы. Внутренние зубцы на всех коксах отсут-
ствуют .............................................. . I. signatus Bir.
12 (1). Присоски на лапках не менее половины коготков.
.13 (14). Присоски на лапках заметно не достигают вершины коготков (рис. 613,6).
Половое отверстие на уровне III кокс. . . . I. (Echatocephalus) pomerantzevi Serd.
Полевки, бурундук, еж. Уссурийский край.
14 (13). Присоски, особенно на I лапках, длинные, почти доходят до вершин коготков
(рис. 613. 4а).
.15 (16). Вертлуги с вентральной стороны несут зубцы.....7. frontalis Panz. . .
Птицы (вьюрки, зеленушка, дрозд и др.). Зап. Европа. В СССР известен
из Закавказья.
16 (15). Вертлуги без зубцов.
17 (18). Все коксы без внутренних зубцов. Коксы I и II с хорошо развитым перепон-
чатым придатком. Половое отверстие па уровне III кокс. 7. (Е.) triangulictps Bir.
18 (17). Хотя бы I коксы с внутренним зубцом. Половое отверстие на уровне IV кокс.
19 (26). Коксы I—II по заднему краю с ясно выраженным перепончатым придатком.
20 (21). Задний контур основания хоботка с вентральной стороны несет угловатые
выступы. Внутренний зубец I кокс очень короткий. Гипостом с 2—4/4—2 рядами
зубцов....................................................7. apronophorus Р. Sch.
21 (20). Задний контур основания хоботка с вентральной стороны без угловатых высту-
пов; внутренний зубец I кокс хорошо выражен. Гипостом с 2—3/3—2 рядами
зубцов.
22 (25). Пунктировка дорзального щитка ясная: цервикальные бороздки хорошо
выражены; внутренний зубец I кокс относительно длинный.
23 (24). Дорзальный щиток продолговато овальный, поверхность его сплошь покрыта
равномерной пунктировкой...................................7. laguri laguri Olen.
24 (23). Дорзальный щиток более удлиненный, пунктировка равномерная, покрывает
бблыпую часть щитка за исключением передней части медиального поля. . .
.........................................7. laguri armeniacus В. Pom. et Kirsch.
25 (22). Пунктировка дорзального щитка неясная, отсутствует в передней трети
щитка. Цервикальные бороздки едва намечены. Внутренний зубец I кокс
относительно короткий.................................7. laguri colchicus В. Pom.
.26 (19). Коксы, по крайней мере II, без ясно выраженного перепончатого придатка.
27 (32). Основание хоботка с дорзальными cornua.
28 (29). Auriculae долотовидные......................... 7. pavlovskyi В. Pom.
Рябчик. Одна находка в Приморском крае.
29 (28). Auriculae зубцевидные или векообразные.
30 (31). Гипостом с 2—3/3—2 рядами зубцов. Поровые поля крупные, лежат у заднего
края основания хоботка. Auriculae зубцевидные .... 7. redikorzevi Olen.
31 (30). Гипостом с 2—4/4—2 рядами зубцов. Поровые поля расположены нормально.
Auriculae векообразные........................7. kasakstani Olen. ct. Sorok.
32 (27). Основание хоботка без ясно выраженных дорзальных cornua.
33 (34). Половая щель дугообразная (рис. 613, 7), Коксы II уже, чем III. Auriculae
векообразные. Скапулы хорошо выражены......................... . . I. ricinus L.
-34 (33). Половая щель прямая или волнистая (рис. 613,5). Коксы II не уже III. Auriculae
обычно зубцевидные. Скапулы слабо развиты..................7. persulcatus Р. Sch.
2. Род Haemaphysalis С. L. Koch. 1
Самцы
1 (4). Пальпы в сложенном виде не выдаются латерально за основание хоботка.
2 (3). Дорзальных cornua нет; латеральных бороздок нет; на брюшной поверхности
два больших хитиновых поля неправильной формы из слитых вместе бляшек.
....................................................Н. (Allocerea) inermis Шг.
1 Таблицы рода Haemaphysalis составлены М. В. Поспеловой-Штром.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ КЛЕЩЕЙ 945
8
4
5
6
7
В
D
10
11
12
13
14
15
16
17
18
49
Млекопитающие (домашние животные, олень, дикий козел, лисица).
Молодые — на лесной мыши (Apodemus siloaticus). Зап. Европа:
Франция, Средиземноморье, Балканский полуостров; Бессарабия,
Кавказ.
( 2). Дорзальные cornua и латеральные бороздки имеются; на брюшной поверхности
нет хитиновых полей из слитых бляшек....................Н. warburtont Nutt.
Крупный рогатый скот, козы. Несколько находок из Китая, Алтая,
сев. Киргизии у Иссык-куля и Закавказья (Ахалкалакский район).
(1). Пальпы в сложенном виде выдаются латерально за основание хоботка.
(8). Зубец на коксе IV длиннее прочих, около длины коксы и более.
(7). Зубец на коксе IV своей вершиной направлен латерально; створки анального
клапана снабжены каудальными плоскими выростами; передний край вертлуга
I густо усеян короткими волосками................Н. sulcata Can. et Fanz.
Крупные млекопитающие (домашние и дикие животные преимущественно
парнокопытные). Для молодых довольно четко выражена специфичность
паразитирования на рептилиях; встречаются также на птицах и млекопи-
тающих. Средиземноморье, Палестина, вост. Тибет, Индия. В СССР —
Крым, Предкавказье, Дагестан, Закавказье (кроме западного), средне-
азиатские республики.
(6). Зубец на коксах IV своей вершиной направлен медиально; створки аналь-
ного клапана не имеют каудальных выростов; на переднем краю вертлуга
I лишь немного волосков...........................Н. punctata Can. et Fanz.
Домашние животные и изредка птицы; присасывается и к человеку. Моло-
дые — на птицах и мелких млекопитающих. В Европе; Средиземно-
морье; зона западных пустынь. СССР: Бессарабия, юг Украины, Крым,
Нижнее Поволжье, Предкавказье, Калмыцкая АССР, Кавказ и средне-
азиатские республики.
(5). Зубец на коксе IV значительно короче половины ее длины.
(10). Фестонов по заднему краю дорзального щитка отчетливо отграничено 9. . .
....................................................... Н. otophila Р. Sch.
Домашние животные, заяц: изредка присасывается к человеку;
молодые — на млекопитающих, птицах, рептилиях. Известен с Балкан-
ского полуострова и Малой Азии. СССР: юг Украины, Крым, Предкав-
казье, Дагестан, вост. Закавказье (по Черноморскому побережью в виде
исключения); единичные находки в Туркмении.
(9). Фестонов И.
(12) . Третьи членики пальп с удлиненными вершинами, заходящими, при скла-
дывании одна за другую пальп; зубец на коксе I длиннее, чем па прочих. . . .
......................................................Н. concinna Koch.
Домашние животные, дикие копытные, хищные, насекомоядные,
грызуны. Нападает на человека. Молодые — па тех же животных, на
мелких грызунах, птицах, реже рептилиях. Зап. Европа, вост, и юго-вост.
Азия (Корея, Япония). СССР: Крым, зап. Закавказье, найден к Пред-
кавказье. Отмечен для Узбекистана; вост. Казахстан, зап. Саяны, воет.
Сибирь — от Иркутска до Приморского края включительно.
(И). Третьи членики пальп вершинами не заходят один за другой.
(14) . На третьем членике пальп два зубца, помещающихся близ середины па дор-
зальной и вентральной стороне...........................Н. blspmosa Neum.
Домашние и дикие млекопитающие. Юго-восток Азии: Малайский
архипелаг, Япония, Корея. Британская Африка, Австралия. СССР:
в полосе лесов уссурийского типа.
(13) . На третьем членике пальп только один зубец на вентральной стороне.
(16) . Задне-внутренний угол третьего членика пальп на дорзальной стороне вытянут
в крючкообразный зубчик; перитрема характерной формы, длинная и широкая
Н. pavlovskyi Posp-Str.
Фазан, заяц. Таджикистан (Сарай-камар, Кзыл-су).
(15) . Задне-внутренний угол третьего членика пальп на дорзальной стороне не вы-
тянут в зубчик; если имеется подобие незначительного зубчика, то перитрема
иной формы — короче и округлее.
(18) . Второй членик пальп менее чем в 1,5 раза шире третьего.............
..................................Н. japonica v. douglast Nutt, et Warb.
Дикие и домашние млекопитающие; молодые — на мелких млеко-
питающих, нередко на птицах. Все стадии присасываются к человеку.
Северный Китай. СССР: в зоне лесов уссурийского типа.
(17) . Второй членик пальп более чем в 1 5 раза шире третьего.
(20) . Зубцов на гипостоме не менее 5/5 продольных рядов; на вертлуге I с вентраль-
ной стороны — отчетливый тупой зубец.....................Н. caucasica Olen.
Заяц, шакал. Известен из сев. Ирана. СССР: юг Украины, Дагестан,
вост. Закавказье, Таджикистан, сев. Киргизия.
946
ПРИЛОЖЕНИЯ
20 (19). Зубцов на гипостоме 4/4 ряда.
21 (22). Тарзальные присоски длинные, длиннее половины коготка; волоски на коксах
длинные; хитин тела коричневатый...............• Н. numidiana taurica Posp-Str.
Мелкие норовые млекопитающие; отмечен на медведе, птицах и на
крупном рогатом скоте. Юж. Крым, Киргизия, Ср. Азия, сев. Кавказ,
Армения, сев. Иран.
22 (21). Тарзальные присоски короткие, короче половины коготка; волоски на коксах
короткие: хигпн тела светлый, желтоватый. Н. numidiana turanicaPowp-Sfr.
Мелкие норовые животные. Полупустыни и пустыни Средней Азии.
Самки
1 (4). Пальпы в сложенном виде не выдаются латерально за основание хоботка.
2 (3). Дорзальный щиток широкий, неправильно округлый, максимальной ширины
достигает посредине своей длины...................Н. (Allocerea) inermis Bir.
3 (2). Дорзальный щиток сердцевидный, максимальной ширины достигает в перед-
ней своей половине.......................................Н. warburtoni Nutt.
4 (1). Пальпы в сложенном виде выдаются латерально за основание хоботка.
5 (6). На третьем членике пальп два зубца, по одному на дорзальной и вентральной
стороне..................................................Н. bispinosa Neum.
6 (5). На третьем членике пальп только один зубец на вентральной стороне.
7 10). Дорзальный щиток округлый; длина его не превосходит ширину более чем на
длину скапул.
8 (9). Половое отверстие с боковыми выростами; перитрема неправильно округлая;
более или менее вытянутая в направлении от головного конца к хвостовому;
зубец на коксе I значительно длиннее, чем на прочих; латеральный край третьего
членика пальп с дорзальной стороны равен латеральному краю второго или если
длиннее его, то менее, чем в 1—5 раз.....................Н. concinna Koch.
9 (8). Половое отверстие без боковых выростов; перитрема несколько вытянута
дорзо-вентрально; зубец на коксе I не превышает или лишь слегка превышает
зубцы на прочих коксах; латеральный край третьего членика пальп длиннее
латерального края второго членика не менее чем в 1—5 раз...................
..................................Н japonica v. douglasi Nutt, et Warb.
10 (7). Дорзальный щиток длиннее своей ширины.
11 (12). Основание хоботка с вентральной стороны почти квадратное, не шире своей
длины;коксы II—IV совершенно без зубцов или со слабо выраженными тупыми,
гребневидными выростами; передний край вертлуга первой пары ног густо
покрыт короткими волосками..........................Н. sulcata Can. et Fanz.
12 (11). Основание хоботка с вентральной стороны шире своей длины; все коксы
с зубцом; на переднем краю вертлуга I лишь немного волосков.
13 (14). Дорзальных cornua нет; щиток сердцевидный; зубец на коксе IV немного
крупнее, чем на прочих; гипостом не менее чем с 5/5 продольными рядами зуб-
цов...............................................Н. punctata Can. et Fanz.
14 (13). Дорзальные cornua есть; зубцы на всех коксах приблизительно равной вели-
чины.
15 (16). Пальпы в сложенном виде слабо выдаются латерально за основание хоботка;
выступает лишь около их ширины; второй членик пальп менее чем в 1,5 рава
шире третьего; перитрема своеобразной формы вытянутая дорзовентрально . .
Н. otophila Р. Sch.
16 (15). Пальпы в сложенном виде сильно выдаются латерально; второй членик пальп
раза в 1,5—2 шире третьего.
17 (18). Второй членик пальп не более чем в 1,5 раза шире третьего; задний край
второго членика пальп образует на дорзальной и вентральной стороне крупные
тупые выступы; на вертлуге I с вентральной стороны небольшой зубчик. Гипо-
стом с 5/5— 6/6 рядами зубцов............................Н. caucasica Olen.
18 (17). Второй членик пальп более чем в 1,5 раза шире третьего; задний край второго
членика пальп не образует отчетливых выступов; на вертлуге I с вентральной
стороны нет зубца; гипостом с 4/4 продольными рядами зубцов.
19 (20). Тарзальные присоски длинные, доходят более чем до х/2 длины коготка; во-
лоскина коксах длинные; цветхитинакоричневатый Н. numidiana taurica Posp-Str.
20 (19). Присоски на лапках короткие, около длины коготка: коксы несут короткие
волоски; цвет хитина светлый, желтоватый Н. numidiana turanica Posp-Str.
3. Род Dermacentor Koch.
Самцы
1 . (2). Голени и предлапки II—IV на вентральной стороне несут, кроме мелких зуб-
чиков, по одному мощному шипу......................* . . D. pavlovskyl Olen.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ КЛЕЩЕЙ 947
е
6
4
б
6
7
8
9
10
11
12
13
14
Крупный рогатый скот, овца, коза О vis nigrimontana Sew. Горы Сред-
ней Азии (район южн. Кара-тау, окр. Ташкента, окр. Ферганы).
(t). Голени и предлапки II—IV снабжены обычно небольшими зубчиками, распо-
лагающимися попарно.
(4). Второй членик пальп по заднедорзальному краю несет направленный кау-
дально шип; ширина основания хоботка с дорзальной стороны равна длине
(рис. 613, 9); коксы I расщеплены очень глубоко............D. pictus Herm.
Домашние животные и крупные дикие млекопитающие; отдельные
находки с зайцев, ежей; молодые на насекомоядных и грызунах. В ср. и
вост. Европе. СССР: от западных границ на восток до Канска (Крас-
ноярский край). Северная граница проходит через северные районы За-
падной области Московской, Ивановской, Рязанской, Горьковской, Ка-
мышловский район Свердловской области, Тюменский район Омской
области, Новосибирск, Канск; южная граница более или менее точно
совпадает с южной границей лесного пояса. Кроме того, в горах Крыма,
Кавказа (Сев. Кавказа и Закавказья), вост. Казахстана, Киргизии и
зап. Алтая.
(3). Второй членик пальп по заднедорзальному краю несет небольшой шипик,
либо последний совсем отсутствует; ширина основания хоботка обычно превы-
шает длину; коксы I расщеплены не дальше середины.
(6). Перитрема почти круглая, без отростка. Дорзальный щиток сплошь покрыт
белым пигментом...........................D. variegatus kamtschadalus Neum.
Овца. Камчатка.
(5). Перитрема снабжена ясно выраженным отростком.
(12). Хитиновая каемка перитремы при основании дорзального отростка образует
резкое утолщение (рис. 613, 10).
(11). Поверхность дорзального щитка пигментирована очень интенсивно, особенно
в передней трети; пунктировка преобладает мелкая. Второй членик пальп на
заднедорзальном крае несет ясно выраженный зубец.
(10). Перитрема продолговато-овальная, постепенно переходящая в относительно
широкий дорзальный отросток; последний с задним контуром перитремы обра-
зует явно выпуклую линию. Эмалевый пигмент оставляет широкие пятна основ-
ного цвета в задней части дорзального щитка. Cornua сужаются к вершине. . .
.......................................................D. daghestanicus Olen.
Домашние животные, еж; молодые—на еже, мыши, хомячке. Вост.
Дагестан (нижнее течение реки Кумы и Терека), юго-зап. и юго-вост. Ка-
захстан (нижнее и среднее течение реки Сыр-дарьи; среднее течение реки
Или); Каракалпакия и Туркмения (нижнее течение Аму-дарьи, окр.
Красноводска); Каракорум; южн. Монголия.
(9). Перитрема удлиненно овальная, с узким и длинным дорзальным отростком:
последний с задним контуром перитремы образует вогнутую линию. Эмалевый
пигмент сплошь покрывает дорзальный щиток, оставляя очень узкие пятна
основного цвета. Cornua тупые.........................D. raskemensls^.PQVCL.
Юго-вост. Туркестан (Раскем).
(8). Поверхность дорзального щитка пигментирована относительно слабо, темные
пятна основного фона разбросаны по всей поверхности дорзального щитка, в том
числе и в передней трети; пунктировка смешанная — мелкая и крупная. Зубец
на заднедорзальном крае второго членика пальп выражен неясно; внешний
шип IV кокс относительно короткий........................D. marginatus Sulz.
Домашние животные; заяц, еж; молодые — на насекомоядных,
грызунах и мелких хищниках. Южная Европа, острова Средиземного
моря. СССР: степи Украины, Крым, Ростовская область, Кавказ (включая
Закавказье), Среднее и Нижнее Поволжье, почти весь Казахстан, исклю-
чая его южные части, горы Средней Азии, южн. и вост, часть Западно-Си-
бирского края. Восточная граница в верховьях реки Оби иТелецкого озера.
(7). Хитиновая каемка перитремы при основании дорзального щитка без утолще-
ния (рис. 613, 11).
(14). Вертлуг I с хорошо выраженным дорзальным зубцом. Дорзальный отросток
перитремы широкий, доходящий до края дорзального щитка. . D. silvarum Olen.
Домашние животные; дикие копытные (изюбрь, косуля, пятнистый
олень); хищные (волк, лисица, енотовидная собака, тигр); нападает и на
человека; молодые на грызунах и других мелких млекопитающих и пти-
цах. Приморский край, Приамурье, вост. Забайкалье, зап. берег оз. Бай-
кал (окр. Иркутска), вост. Алтай, сев. Монголии, Якутск.
(13). Дорзальный зубец I вертлуга рудиментарен. Дорзальный отросток перитремы
узкий, обычно не доходит до края дорзального щитка. . . . D. nuttalli Olen.
Домашние животные; кулан. Нападает на человека. Вост. Тибет
(оз. Куку-нор), сев. Тянь-шань (р. Су чан), Монголия (г. Кобдо и бас-
948
ПРИЛОЖЕНИЯ
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1
2
3
4
5
6
сейн р. Кобдо, Кэрулен, Кентей, до р. Баин-гол, Алашанская пустыня,
Усть-коран). СССР: степи Забайкалья, Минусинский участок (Минусинск,
Белоярское, Матарка, Хаккасия; окр. Красноярска и Канска).
Самки
(2). Голени предлапки 11—IV на вентральной стороне несут по одному мощному
шипу.................................................D. pavlovskyi Olen.
(1). Голени предлапки без шипов.
(4). Второй членик пальп по заднедорзальному краю несет ясно выраженный зу-
бец. Пальпы угловатой формы. Половое отверстие без крыловидных придатков.
........................................................ D. pictus Негш.
(3). Второй членик пальп по заднедорзальному краю без ясно выраженного
зубца. Пальпы без угловатых выступов. Половое отверстие с крыловидными при-
датками.
(8). Хитиновая каемка перитремы при основании дорзального отростка образует
ясно выраженное утолщение.
(7). Дорзальный щиток почти сплошь покрыт белым пигментом; узкие пятна
основного темного фона имеются только в области цервикальных бороздок.
Все вертлуги без вентральных зубцов.................D. daghestanicus Olen.
(6). Белый пигмент покрывает дорзальный щиток не сплошь, оставляя пятна основ-
ного темного фона в области первикальных бороздок, медиального поля и глаз.
Вертлуги II—III с вентральной стороны несут небольшие рудиментарные зуб-
чики ............. ..................................D. marginatus Sulz.
(5). Хитиновая каемка перитремы при основании дорзального отростка не обра-
зует утолщения.
(10). Дорзальный шип I вертлуга нормально развит. Перитрема с более или менее
ясно выраженным дорзальным отростком. Внешний шип IV коксы конической
формы; его вершина выступает за пределы заднего края IV коксы............
................................................... D. silvarum Olen.
(9). Дорзальный шип I вертлуга рудиментарен. Перитрема продолговато-оваль-
ная; вместо дорзального отростка имеется едва заметный выступ. Внешний шип
IV коксы тупой; его вершина обычно не выходит за пределы края IV коксы. .
....................... ................ ...............D. nuttalli Olen.
4. Род Rhipicephalus Koch.
Самцы
(2). Инфра-интернальные щетинки I и II члеников пальп тонкие; они расставлены
др>1 иг друга на расстоянии, равном или превышающем диаметр щетинок.
Пунктировка дорзального щитка равномерная, однотипная, густая...........
.....................................Rh. (Digeneus) bursa Can. et Fanz.
Домашние животные; молодые — на домашних животных, оленях,
реже — на зайцах. Средиземноморская подобласть. Вост. Экватори-
альная и Южн. Африка, Южн. Азия, Ср. и Южн. Америка. СССР: южные
степи, Крым, Предкавказье, зап. Кавказское побережье, вост. Закав-
казье (включая Армению), Южно-Каспийская провинция, Туркмения
(предгорья Копет-дага).
(1). Инфра-интернальные щетинки I и II членика пальп массивные, расщеплен-
ные на конце или оперенные; они располагаются обычно вплотную друг к другу
(рис. 614). Пунктировка дорзального щитка двух типов: а) фоновая — очень
мелкая, густая и поверхностная; б) крупная, редкая, иногда правильными
рядами.
(6). Аданальные щитки узкие; длина их почти в три раза превышает ширину.
(5). Перитрема имеет форму запятой (рис. 615,1). Внутренний шип аданальных
щитков отсутствует...................................Rh. sanguineus Latr.
Собака, значительно реже — домашние животные, заяц, еж. Напа-
дает и на человека. На всех материках земного шара. В СССР известен
из Крыма, зап. и вост. Закавказья, очень редок в Армении; крайняя вос-
точная находка — Красноводск.
(4). Перитрема продолговато-овальной формы, с широким, коротким, слегка за-
гнутым дорзально отростком. Внутренний шип аданальных щитков имеется
(рис. 615, 2Ь)......................................Rh. turanicus В. Pom.
Парнокопытные, хищники, непарнокопытные; единичные экзем-
пляры — на мелких млекопитающих (ежи, зайцы, хомяки). Закавказье,
Предкавказье. Средняя Азия вплоть до Таджикистана; на север известен
до Казалинского района. Единичные находки из Ирана и зап. Судана.
(3) . Аданальные щитки широкие; длина их в 2—2.5 раза превышает ширину
(рис. 615,3).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ КЛЕЩЕЙ
949
7 (8). Перитрема продолговато-овальной формы с коротким, широким, дорзально
загнутым отростком. Внешний шип первых кокс обычно короче или равен
основной части кокс..............................Rh. rosstcus Jak. et Kohl-Jak.
Домашние животные; заяц, еж, Украина, Нижнее Поволжье, сев.
Казахстан вплоть до Семиречья; Предкавказье (Дагестан), вост. Закав-
казье: Турция — пограничные районы с Арменией.
8 (7). Перитрема запятовидная или языковидная. Внешний шип I кокс обычно
несколько длиннее основной части.
9 (12). Перитрема запятовидная; дорзальный отросток не более чем в 2 раза длиннее
основной части.
40 (11). Внутренний шип аданальных щитков имеется: третий членик пальп впереди
тупо усечен, приближаясь вследствие этого по форме к трапеции................
....................................................Rh. pumilto Р. Sch.
Мелкие млекопитающие (еж, заяц и др.) домашние животные; ша-
кал, джайран. Нападает и на человека. Средняя Азия. Каракорум.
Рис. 614. —Rhipicephalus pumilto Р. Sch., cf, основание
хоботка с вентральной стороны.
а— инфра-интервальные щетинки.
Л (10). Внутренний шип аданальных щитков отсутствует; третий членик пальп кпе-
реди заострен, приобретая благодаря этому форму треугольника.................
.................................................... Rh. schulzei Olen.
Верблюд, суслик, степной хорек, овцы, козы, собака; молодые —
на суслике. Вост. Закавказье, Астраханский край, зап. Казахстан,
Туранская низменность. Ср. Азия.
12 (9). Перитрема удлиненно-языковидная; дорзальный отросток перитремы с почти
параллельными краями, около 3 раз длиннее и уже основной части (рис. 615.4)
............ .................... Rh. leports В. Рош.
Заяц. Находки из Узбекистана (Кенимехский район).
Самки
4 }2). Ннфра-интернальные щетинки I и II члеников пальп тонкие, располагающиеся
друг от друга на расстоянии, равном или превышающем диаметр щетинок. По-
ровые поля крупные, овальные, расходящиеся кпереди. Пунктировка дорзаль-
ного щитка крупная, глубокая, однотипная Rh. (Digeneus) bursa Can. et Fanz,
950
ПРИЛОЖЕНИЯ
2 (1). Инфра-интернальные щетинки I и II члеников пальп массивные, расщеплен-
ные на конце или оперенные, располагающиеся обычно вплотную друг к другу.
Поровые поля круглые, небольшие. Пунктировка неравномерная, крупная
и мелкая.
3 (8). Внешний шип I кокс короче основной части.
Рис. 615. — Детали наружной морфологии клещей.
1— Rhipicephalus sanguineus Latr., сГ, перитрема; 2— Rh. turanicus В. Pom., d\ а— пери-
трема, Ъ— анальные щитки; з— Rh. rossicus Jak. et Kohl-Jak, сГ , анальные щитки;
4— Rh. leporis B. Pom. перитрема, a— cT> b— Q; 5— Rh. sanguineus Latr., 2, перитрема;
6— Hyalomma aegyptium, £, коксы I и II (по Померанцеву); 7 — H. marginatum marginatum
Koch, cf, перитрема.
6 (5). Перитрема с узким дорзальным отростком; последний вместе с задним конту-
ром перитремы образует почти прямую линию (рис. 615, 5). . .Rh. sanguineus Latr.
5 (4). Перитрема с широким и тупым дорзальным отростком; последний вместе с зад-
ним контуром перитремы образует явно выпуклую линию.
6 (7). Дорзальный щиток широкий; его задний контур образует правильную дугу.
Латеральные бороздки отсутствуют или выражены совсем поверхностно. Цер-
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ КЛЕЩЕЙ
951
7
8
9
10
11
12
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
И
12
13
викальные бороздки простираются б. м. ясно за середину дорзального щитка
..........................................Rh. rossicus Jak. et Kohl-Jak.
(6). Дорзальный щиток немного продолговатый; его задний контур образует вол-
нистую линию. Латеральные бороздки отчетливо выражены. Цервикальные
бороздки не доходят до середины дорзального щитка.....Rh. turanicusB. Pom.
(3). Внешний шип I кокс длиннее или, по крайней мере, достигает вершины основ-
ной части.
(12). Внешние углы основания хоботка лежат на уровне середины его длины.
Пальпы широкие, прикрывают значительную часть футляров хелицер.
(11). Латеральные бороздки выражены отчетливо, почти доходят до заднего края
дорзального щитка. Перитрема с узким дорзальным отростком, постепенно
переходящим из основной части............................Rh. pumilio Р. Sch.
(10). Латеральные бороздки не выражены. Перитрема с узким дорзальным отрост-
ком, резко переходящим из основной части (рис. 615,^6) . . Rh. leporis В. Pom.
(9). Внешние углы основания хоботка отодвинуты назад и лежат почти на одном
уровне с дорзальными cornua. Пальпы очень узкие — дорзально не прикрывают
футляров хелицер.......................................Rh. schulzei Olen.
5. Род Hyalomma Koch.
Самцы
(2). Коксы I малых размеров, с короткими отогнутыми кнаружи шипами (рис. 615,6).
Латеральные бороздки отсутствуют.................\ . Н. aegyptium L.
Сухопутные черепахи; также на ежах и других млекопитающих.
Европа, Малая Азия, Египет, Белуджистан, Афганистан, Палестина.
СССР: Кавказ, Туркмения, Узбекистан, Таджикистан.
(1). Коксы I хорошо развиты, обычно с длинным внешним шипом, достигающим
вершины основной части. Латеральные бороздки имеются.
(4). Перитремы с коротким отростком, далеко не достигающим края дорзального
щитка..................................................Н. schulzei Olen.
Верблюд. Персия; с территории СССР — неизвестен.
(3). Перитремы с б. м. длинным дорзальным отрост-
ком, достигающим края дорзального щитка.
(10). Парма не выражена; если имеется подобие пар-
мы, то средний фестон дорзального щитка обычно
уже остальных. Латеральные бороздки узкие и длин-
ные.
(9). Аданальные щитки несут короткий внутренний
отросток; акцессориальные щитки мощные.
(8). Пунктировка дорзального щитка умеренная; пе-
ритрема имеет широкий отросток (рис. 615, 7),
.................Н. marginatum marginatum Koch.
Домашние животные. Южн. Европа, Сев.
Африка, Малая Азия, Украина, Крым, Кав-
каз, Нижнее Поволжье (Астрахань).
(7). Пунктировка дорзального щитка густая и круп-
ная; отросток перитремы относительно узкий и
длинный, резко отграничен от основной части
(рис. 616) . . . Н. marginatum turanicum В. Pom.
Домашние животные. Южн. Казахстан, Сред-
Рис. 616.—Hyalomma
marginatum turanicum
В. Pom., <5* пери-
трема.
няя Азия, Иран.
(6). Аданальные щитки без внутреннего отростка; акцессориальные обычного
типа; дорзальный щиток черного цвета, сплошь покрыт крупной и глубокой
пунктировкой.............................Н. marginatum impressum Koch.
Домашние животные. Обычен в Африке; на территории СССР найден
в единичных экземплярах (Еленендорф в Закавказье, Астрахань, Арысь,
Новотроицкое, Ак-тугай в Казахстане). Единичные находки в Маке-
донии.
(5). Парма б. м. явственно выражена; если же отсутствует, то средний фестон рав-
ной ширины с остальными.
(20). Заднесерединная бороздка не достигает папмы.
(15). Цервикальные бороздки в виде легких вдавлеиий. Задний контур основания
хоботка слабо вогнут.
(14). Мелкие, часто слабо пигментированные клещи; ноги, как правило, без мра-
морного рисунка.............................Н. anatolicum anatolicum Koch.
Крупные млекопитающие. Дагестан, южн. и вост. Закавказье, южн.
Казахстан, Туркмения, Узбекистан, Таджикистан.
952
ПРИЛОЖЕНИЯ
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
(13). Крупные коренастые формы; членики ног на дорзальной стороне нередко
с мраморным эмалевым рисунком..................Н. anatolicum excavatum Koch.
Крупные млекопитающие. Нередок в Туркмении, южн. Казахстане,
Таджикистане; известен из Ирана и Абиссинии.
(12). Цервикальные бороздки в виде длинных, хорошо выраженных желобов. Зад-
ний край основания хоботка сильно вогнут.
(19). Ноги со слабо развитыми присосками (рис. 617, 7); аданальные щитки
узкие; перитрема с узким отростком. Крупные клещи.
(18). Каудальное поле почти не пунктировано; перитрема ретортовидная с узким
и длинным отростком.................Н. asiaticum asiaticum Р. Sch. et Schl.
Верблюд, реже — другие домашние животные; кабан, заяц. Напа-
дает и на человека. Зап., южн., вост. Казахстан., Туркмения, Фергана,
Таджикистан.
(17). Каудальное поле густо пунктировано; перитрема с очень длинным и узким
отростком (рис. 617, 2). ..................Н. asiaticum kozlovi Olen.
Верблюд. Центр. Азия.
(16). Ноги с крупными присосками (рис.618,7). Аданальныещиткиширокие (рис. 618,
2Ъ}\ перитрема имеет относительно широкий отросток, постепенно перехо-
дящий в основную часть (рис. 618, 2а). Мелкие клещи.......................
........................................ Н. asiaticum caucasicum В. Pom.
Домашние животные; заяц. Закавказье — в юго-восточной и особенно
в южной части.
(11). Задне-серединная бороздка доходит до пармы.
(22). Субанальные щитки широкие, нередко раздвоенные, лежат под акцессориаль-
ными. Ноги со светлыми перевязями у сочленений. ... 77. dromedarii Koch.
Рис. 617.
0. — Ilyalomma asiaticum Р. Sch. et Е. Schl. сГ. лпптти 1 (а) И IV (Ъ);
2 — Н. asiaticum kozlovi 01., o', перитрема.
Верблюд, крупный рогатый скот; нимфы отмечены на крупном рога-
том скоте. Абиссиния, Н^бия, Египет, Судан, Триполи, Иран, Афгани-
стан. СССР: Туркмения, южн. Таджикистан, южн. Узбекистан.
(21). Субанальные щитки малых размеров; лежат обычно под аданальными щит-
ками (рис. 6?8, 3). Ноги без светлых перевязей у сочленений.
(24). Перитрема запятовидная, с относительно длинным и узким отростком. Ноги
длинные, как правило, с б. м. явственной, светлой, продольной полосой на дор-
зальной стороне члеников................................Н. detritum Р. Sch.
Домашние животные; нимфы были находимы на крупном рогатом
скоте и лошади. Сев. Африка (Алжир), Дамаск, Македония, Закавказье
(Армения, Азербайджан, вост. Грузия); Иран, Туркмения, южн. Казах-
стан, Узбекистан, Таджикистан, Китай.
(23). Перитрема с широким дорзальным отростком. Ноги относительно короткие,
обычно без ясно выраженной, светлой продольной полосы на дорзальной сторона
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ КЛЕЩЕЙ
953:
члеников..........................................Н. scupense Р. Sch.
Крупный рогатый скот. Известны находки с лошади, верблюда, осла,
оленя хангула (Cercus bactrianus) и Antilopa subgutturosa. Клещи были
находимы на животных в Курской, Саратовской обл., Нижнем Поволжье,
Украине, Крыму, Кавказе, Казахстане, Таджикистане, Центральной Азии
(район оз. Сого-нор); Дальнем Востоке, Юго-Славии.
Самки
? (2). Коксы малых размеров с коротким, отогнутым шипом. . . Н. a^gyptium L.
V. (1). Коксы нормально развиты, обычно с длинным внешним шипом, достигающим
вершины основной части коксы.
7— TTyalomma asiaticum caucasicum В. Pom., сГ» лапки Т (а) и IV (Ь); 2—Н. asiaticum
с^асаъссиш В. Рош., ч.', а— перитрема, b— анальные щитки: 3— JI. detntum Р. Sch., сГ,
анальные щитки; а— аданальный; Ъ— акцессориальный; с— субанальный.
3 (4). Хоботок короткий: II и III членики пальп равной длины. Н. schulzei Olen.
4 (3). Хоботок относительно длинный; III членик пальп короче II.
5 (14). Ноги со светлыми перевязями у сочленений. Латеральные бороздки выражены
в той или иной мере.
6 (9). Дорзальный щиток с глубокими желобкообразными цервикальными борозд-
ками.
7 (8). Задний край дорзального щитка, как правило, заострен. Цервикальные
бороздки очень глубокие, хоботок длинный. Половое отверстие без боковых
лопастей..............................................Н. asiaticum Р. Sch.1
1 Н. asiaticum caucasicum В. Pom. отличается от Н. asiaticum asiaticum Р. Sch.
et Е. Schl. нН. asiaticum kozlovi Olen. крупными присосками на лапках. Н. asiaticum
kozlovi имеет сильно развитую пигментировку ног, в отличие от типичного Я. asi>a~
ticum asiaticum, имеющего только нерезкие поперечные кольца у сочленений.
954
ПРИЛОЖЕНИЯ
8 (7). Задний край дорзального щитка обычно закруглен; цервикальные бороздки
не резкие; хоботок относительно короткий. Половое отверстие с рудиментар-
ными боковыми лопастями.................................Н. dromedarii Koch.
9 (6). Цервикальные бороздки не образуют ясно выраженных желобов.
10 (13). Дорзальный щиток овально-ромбический.
11 (12). Края дорзального щитка сглаженные, не образуют многогранного контура.
Мелкие клещи...............................Н. anatolicum anatolicum Koch.
Л2 (И). Края дорзального щитка образуют ломаную линию. Клещи средних разме-
ров...................................- . . . Н. anatolicum excavatum Koch.
43 (10). Дорзальный щиток широкий, с хорошо выраженными боковыми выемками
позади глаз и б. м. округленным задним краем. . . . Н. marginatum Koch.1
14 (5). Ноги одноцветные, без светлых перевязей у сочленений. Латеральные бороздки
не выражены.
15 (16). Отросток перитремы круто загнут дорзально. Ноги желтовато-оранжевых
тонов. Дорзальный щиток гладкий.............................Н. detritumР. Sch.
16 (15). Отросток перитремы загнут не круто, а иногда отогнут кзади. Ноги красно-
коричневых тонов. Дорзальный щиток нередко с поперечными морщинами.
............................................................Н. scupense Р. Sch.
6. Род Boophilus Curt.
В СССР обитает только один вид — В. calcaratus Bir.
Основная масса паразитирует на крупном рогатом скоте; хозяевами
служат также и другие домашние и, отчасти, дикие животные (лошадь,
буйвол, овца, коза, верблюд, собака, олень). Средиземноморье. СССР:
южн. Украина, Крым, Сев. Кавказ к югу от линии Тарасовка — Шахты —
Сальск — Благодарное — Прикумск; Дагестан; Закавказье; Туркме-
ния; южн. и юго-вост. Казахстан; Киргизия; Узбекистан; зап. Таджики-
стан. Распространение ограничивается средними годовыми изотермами
+9 — 4- 17СС, изогиетами абсолютной влажности 6.5—10 мм и относи-
тельной влажности 55—75%.
СПИСОК ГЛАВНЕЙШИХ СИНОНИМОВ ВИДОВ, ИМЕЮЩИХ МЕДИЦИНСКОЕ
И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Род Haemaphysalis С. L. Koch.2
Н. sulcata Can. et Fanz. — Н. cholodko;skyi Olen., Н. montana Kam.
H. otophila P. Sch. — H. sulcata Can. et Fanz. по Оленеву.
H. bispinosa Neum. — H. neumanni Dan.
Pod Dermacentor Koch.
D. pictus Herm. — D. reticulatus Fabr. по Нейману, D. (Dermacentorites) marginatus
Sulz. по Оленеву.
D. marginatus Sulz. — D. silvarum Olen. part, по Оленеву.
D. daghestanicus Olen. — Z>. niveus Neum. по Оленеву.
Род Нуа1о)пта Koch.
H. dromedarii Koch — H. jakimovi Olen.
H. asiaticum P. Sch. — H. dromedarii asiaticum P. Sch. et Schl.
H. scupense P. Sch. — H. volgense P. Sch., H. uralense P. Sch., H. verae Olen.
H. anatodcum excavatum Koch — H. turkmeniense Olen.
H. marginatum Koch — H. impressum Koch., H. hispanicum Koch., H. rufipes Koch,
H. transcaucasicum Olen.
H. marginatum marginatum Koch — H. marginatum balcanicum P. Sch. et Schl.,
H. margina um olenivi P. Sch., et Schl., H. marginatum caspium P. Sch. et Schl.,
H. marginatum bacuense P. Sch. et Schl.
H. marginatum impressum Koch — H. aequipunctatum Olen.
1 Самки трех подвидов отличаются между собой главным образом характером
пунктировки дорзального щитка. Н. marginatum marginatum Koch имеет умеренную
пунктировку дорзального щитка и широкий отросток перитремы. Н. marginatum
impressum, Koch имеет густую пунктировку дорзального щитка и очень яркую окраску
ног. Н. marginatum turanicum В. Pom. имеет густую и крупную пунктировку дор-
зального щитка.
2 Род Haemaphysalis по Поспеловой-Штром.
II риложение II
ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ПРОТИВОКЛЕЩЕВОЙ ПРОФИЛАКТИКИ1
Профилактика трансмиссивных болезней, передаваемых через пастбищных кле-
щей, осуществляется в двух направлениях: по линии специфической иммунизации
населения эндемичных районов (если выработана и производится соответственная вак-
цина) и по линии борьбы с клещами-переносчиками.
Последнее направление является по своей доступности основным; средства и ме-
тоды противоклещевой профилактики подразделяются на две группы.
К первой группе относятся защитные средства, защищающие человека от приса-
сывания клещей к телу; ко второй — принадлежат средства уничтожения клещей во
внешней среде.
Защитные средства охватывают и способы механической защиты, состоящие: в
применении специальных противоклещевых комбинезонов, в соответствующей пригонке
обычной одежды, в ношении сеток Павловского, поясов, нарукавников, противоклеще-
вых комплектов, в импрегнации одежды химическими агентами, отпугивающими
клещей, и в осмотрах на клещей.
Средства уничтожения клещей во внешней среде касаются мероприятий по прямой
и косвенной борьбе с клещами в природе.
I. Защитная одежда
Наиболее простыми и доступными средствами противоклещевой профилактики
являются механические средства в виде противоклещевых комбинезонов и обычной
одежды, пригнанной соответствующим образом.
Противоклещевой комбинезон по своему покрою напоминает обычный, но отли-
чается от него тем, что сзади сшит наглухо, а спереди имеет застежку-молнию или за-
стегивается на двойной ряд пуговиц. Свободные края рукавов и штанов имеют вшитые
в складки резиновые тесемки для плотного прилегания этих частей комбинезона к телу.
Дополнением к комбинезону служит капюшон, закрывающий волосистую часть го-
ловы, шею, уши и частично подбородок. Штаны комбинезона заправляются в сапоги.
Таким образом, комбинезон закрывает все тело, кроме лица и рук. Комбинезоны шьют-
ся из прочной гладкой материи синего или стального цвета. По возвращении человека
из тайги, комбинезоны снимаются, осматриваются на клещей и хранятся на дворе
или в нежилом помещении.
При правильной пригонке комбинезона вероятность попадания клещей на тело
и последующего присасывания значительно снижается.
Специальная пригонка обычной мужской одежды состоит в заправке рубахи в
брюки, затягиваемые в поясе широким ремнем. Манжеты рукавов плотно подгоняются
к телу резинками или бичевкой. Ворот застегивается на все пуговицы. Брюки запра-
вляются в сапоги. Одежда должна быть без дыр.
Несмотря на простоту описанного способа пригонки обычной одежды, он в соче-
тании с осмотрами дает хорошие результаты.
II. Импрегнация одежды
Специальная пригонка обычной одежды по своим защитным качествам уступает
комбинезонам. Усиление ее защитных свойств достигается предварительной импрегна-
цией химическими веществами, либо дополняется одновременным ношением сеток
Е. Н. Павловского, противоклещевых поясов и нарукавников, противоклещевых ком-
плектов.
Вполне оправдывает себя и импрегнация нательного белья.
Для пропитывания верхней одежды (включая и комбинезоны) применяется
5°/0-я эмульсия мыла «К»; белье пропитывается 2%-й эмульсией.
1 Составлено Г. С. Первомайским.
956
ПРИЛОЖЕНИЯ
Эмульсия мыла «К» готовится на теплой воде. По получении равномерной эмуль-
сии желтоватого цвета, предназначенная для пропитывания одежда замачивается на
сутки. Затем отжимается, сушится и носится без глажения.
После работы, при наличии чистой смены одежды, пропитанное обмундирование
хранится вне спального помещения. Стойкий запах препарата «К» сохраняется от ткани
до 10 дней; после истечения указанного срока надлежит проводить повторные пропиты-
вания. Однократная импрегнация белья требует 2 л готовой эмульсии, обмундирова-
ния — 5 л. Остатки эмульсий сохраняются до последующего пропитывания.
III . Сетки Е. Н. Павловского, пояса, нарукавники
ипротивоклещевые комплекты
Сетки Е. Н. Павловского, являющиеся надежным средством защиты от гнуса,
с успехом нашли свое применение и в целях защиты от клещей.
Наиболее подходящий способ ношения сеток, рассчитанный на преграждение
доступа клещам через воротник и далее на тело, заключается в следующем: сетка скла-
дывается вдвое в виде косынки, основание образовавшегося треугольника должно
приходиться на воротник и плечи, а вершина — свисать свободно сзади. На груди
углы сетки закрепляются тесемками (рис. 555).
Сетки пропитываются одним из следующих составов: 1) 15°/0-й водной эмульсией
креолина; 2) 1О°/о-м раствором дегтя в 5%-й едкой щелочи; 3) 1О°/о-й мыльно-
карболовой эмульсией. После ослабления запаха, наступающего через 10—12 дней,
сетки пропитываются повторно.
Пояса, применяемые в противоклещевых целях, представляют собой обшитые
прямоугольные куски грубого полотна или марлевые полоски с прослойкой гигроско-
пической ваты, прикрепленной к ткани в нескольких местах. Длина пояса 90 см,
ширина 15 см, а толщина прослойки ваты 1—1.5 см. Нарукавники готовятся из тех
же материалов, длина их 25 см, ширина 18 см (Чагин и Грачев, 1940).
Пояса и нарукавники пропитываются теми же растворами, что и сетки. Запах
отпугивающего вещества сохраняется на них 5—6 дней.
Пояса носятся так же, как и обычные, а нарукавники одеваются поверх рукавов;
своими нижними концами они закрепляются на манжетах, а верхними — выше на
рукавах.
В последнее время предложены, после полевых испытаний, специальные противо-
клещевые комплекты (Эскин, Чагин, Мурованный). Отдельный комплект состоит из
трусов с высоким поясом и ленты-га лету ха (рис. 555). Комплекты шьются из грубого
холста или из плотной ветоши. Пропитываются комплекты теми же жидкостями, что-
и сетки.
IV . Осмотры
Комбинезоны или специальная пригонка обычной одежды с указанными допол-
нениями к ней не исключают необходимости проведения беглых (наружных) и натель-
ных (с раздеванием) осмотров на клещей. Беглые осмотры проводятся время от вре-
мени по ходу самой работы, при этом замеченные клещи удаляются с верхней одежды
п открытых частей тела.
Нательные осмотры связаны с раздеванием. Они проводятся два раза в течение
рабочего дня. Первый осмотр приурочивается к обеденному перерыву, а второй произ-
водится после возвращения из тайги к месту ночлега. Важно заранее наметить места
проведения осмотров. Для осмотров выбирают места, лишенные клещей. К таковым-
относятся каменистые или песчаные берега рек, грунтовые или шоссейные дороги,
открытые поляны в лесу, очищенные от травы дворы, нежилые строения и др. В дожд-
ливую погоду осмотры проводятся в нежилых помещениях или под навесами. Недо-
пустимо проводить осмотры в жилых помещениях, так как часть клещей может
остаться на окружающих предметах и при случае нападать на человека.
Снятая перед осмотром одежда помещается на протянутую веревку или на какой-
либо возвышающийся предмет (пень, камень и т. п.). Последовательность осмотра та-
кова: сначала осматривается тело, затем одежда. При осмотре тела особое внимание
обращается на волосистые места, паховые области, складки кожи и ушные раковины.
Осмотр тела сзади производится взаимно. При самоосмотре следует пользоваться зер-
калом; клещи сзади на теле обнаруживаются плавным проведением ладони по телу.
Когда осмотр тела окончен, переходят к тщательному осмотру одежды, обращая осо-
бое внимание на швы, складки, карманы.
Клещи, удаленные при осмотре с одежды и тела, опускаются в сосуд с дезинфеци-
рующей жидкостью (лизол, карболка, керосин) или сжигаются. Если клещи были
раздавлены пальцами, чего следует избегать, — надо остерегаться прикосновений паль-
цами к конъюнктиве глаза или к слизистой носа; руки следует вымыть начисто с мы-
лом. Присосавшиеся к телу клещи немедленно удаляются. Для этого клещ захваты-
вается пинцетом или пальцами и после некоторых покачиваний из стороны в сторону
ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ПРОТИВОКЛЕЩЕВОЙ ПРОФИЛАКТИКИ
957
извлекается плавно, без рывков. Полезен способ обхватывания клеща у самой кожи
завязанной петлей прочной нитки; ее крепко затягивают и постепенными движениями
вытягивают хоботок клеща из кожи. Когда клещ извлечен, надо проверить, не осталось
ли на месте присасывания хоботка или его части. Если хоботок остался в теле, то в
центре укуса будет темная точка, не исчезающая при смывании. Оставшуюся в теле
часть хоботка удаляют стерильной иглой.
Место укуса прижигается ляписом, иодом или протирается спиртом.
В организованных коллективах, работающих в тайге, наблюдение над проведе-
нием нательных осмотров в установленное время и в отведенном месте возлагается на
младший и средний медицинский персонал и старших групп.
В ночное время, когда проведение осмотров исключается, особое внимание должно
быть уделено правильному пользованию защитными средствами.
V. Уничтожение клещей на отдельных участках
В ряде случаев, и особенно при освоении лесных участков под строительство жи-
лищ постоянного типа или лагерей, встает вопрос об уничтожении на данных участках
клещей.
Один из наиболее простых способов, не требующий больших материальных за-
трат и дающий хорошие результаты, заключается в сплошной очистке участка от тра-
вянистой растительности, валежника, лесной подстилки и низкорослых (до 1 м) кустар-
ников.
Второй способ состоит в применении выжигания травянистой растительности до
начала полного вегетационного периода. Для выжигания применяются: горючие смеси,
составленные из отходов жирных масел, сухая солома или хворост, разбрасываемый
по площади. После пала проводится очистка территории. При оборудовании лагеря
учитывается обработка троп и дорожек, ведущих к хозяйственным и вспомогательным
постройкам. Тропы и дорожки должны быть расширены до 1 м, очищены от травы и
валежника; трава, растущая по обочинам дорожек, периодически скашивается и отбра-
сывается дальше в сторону.
После очистки площадки и дорожек рекомендуется провести опрыскивание их
1О°/о-м раствором лизола или нафтолизола. Опрыскивание территории лагерной площад-
ки проводится однократно, непосредственно перед разбивкой палаток; опрыскивание
дорожек и обочин до 0.5 м желательно повторять раз в 2 недели до конца клещевого
сезона. На 1 кв. м площади расходуется 0.5 л раствора.
При разбивке одиночных палаток в лесу расчищается площадка не менее 20 кв. м.
VI. Значение освоения территории
Планомерное, хозяйственное освоение территории таежных районов подселения,
сельскохозяйственные культуры и промышленные предприятия ведет к значительным
изменениям в флоре и фауне осваиваемого района. Эти изменения сказываются в общем
уменьшении численности клещей и в перераспределении их видового состава. Разре-
жение тайги создает неблагоприятные условия для существования основного перенос-
чика вируса энцефалита — клеща Ixodes persulcatus. Данный вид преобладает в хорошо
затененных местах тайги с сомкнутыми кронами верхнего яруса растительности.
Если в глухой тайге па долю I. persulcatus падает до 85—87°/о от общего количества
собранных клещей, то в полу обжитой тайге — только 70—72°/0. Уменьшение общей
численности клещей в обживаемых районах связано также и с тем, что основная
масса диких животных, хозяев отдельных стадий развития клещей, уходит вглубь
тайги, на неосвоенные территории.
При составлении плана освоения таежной территории, в общем комплексе проти-
воэпидемических мероприятий должны быть предусмотрены и меры, ведущие к ради-
кальному уничтожению клещей. К таким мерам относятся: сплошное заселение или
застройка территории, строительство благоустроенных дорог, отведение 8—10 км.
зоны тайги вокруг крупных поселков для прореживания деревьев и расчистка указан-
ной зоны от валежника, создание открытых пастбищ и систематическая очистка
скота от клещей, борьба с дикими грызунами и др.
VII. Осмотры домашних животных
В системе противоклещевых мероприятий надо предусмотреть также и механиче-
ский сбор клещей с домашних животных. Такие осмотры должны проводиться не реже
двух раз в неделю. Особенно тщательному осмотру должны подвергаться собаки. Сле-
дуя за человеком в лесу, собаки собирают на себя много клещей. Собаки не должны
допускаться в жилые помещения ввиду того,-что они могут оставлять в них часть го-
лодных клещей.
958 ПРИЛОЖЕНИЯ
Собранные с животных клещи уничтожаются описанными выше способами.
Уничтожение клещей на домашних животных может достигаться и применением
химических средств, предусмотренных ветеринарной службой.
Лица, выполняющие работу по импрегнации одежды и опрыскиванию территории,
подвергаются специальному инструктированию и снабжаются спецодеждой, резино-
выми рукавицами и защитными очками.
Для лиц, работающих в эндемических районах по клешевому энцефалиту и клеще-
вой сыпнотифозной лихорадке, должны быть проведены популярные беседы, разъяс-
няющие значение отдельных приемов противоклещевой профилактики* а также про-
верено умение пользоваться этими приемами на практике.
Приложение III
ИНСЕКТИЦИД ДДТ1 *
В самые последние годы второй мировой войны был введен в широкое употребле-
ние для борьбы с переносчиками сыпного тифа, малярии, желтой лихорадки и других
трансмиссивных болезней, а также с насекомыми обитателями жилья препарат^
известный под сокращенным наименованием «ДДТ» — полное название «Дихлор-
дефенил-трихлор-этан»; структурная формула:
Н
I _______
С1\ \ /С1
I
С1—С—С1
I
G1
Синтезирован впервые в 1874 г., но инсектицидные свойства обнаружены в 1934 г.
в Швейцарии на вредителях растений. 1 ч. ДДТ в 20 000 000 г воды убивают 100%
личинок комаров, 1 ч. ДДТ в 100 000 000 г воды убивает 40°/о личинок комаров. Си-
нонимы: Gesarol (препарат против свободно живущих насекомых), Neoci de (препарат
против паразитов человека), SBLI.
При хранении в чистом виде или в смеси с содержанием более 10% ДДТ нередко
образуются комья. Не улетучивается, не портится от воздуха и солнца.
Растворимость на 100 см3: в циклогексане 100—120%» в нефти 10%, в керосине
сыром 5—8%, в керосине очищенном 2—4%, в фреоне 2%, в спирту этиловом 1,5%,
в сольвенте 56%. Растворение в нефти и в керосине идет медленно, требует 12—24
часов, но может быть ускорено помешиванием.
Является контактным ядом; проникает через липоиды хитиновой оболочки; пора-
жает периферические нервы и вызывает тетанические судороги, паралич и смерть.
У комаров наблюдаются такие судороги, что ноги отламываются на уровне вертлугов.
Действует на нервную систему в результате адсорбции хемотактильными чувстви
тельными органами насекомых на концах лапок.
Способы употребления. ДДТ применяется в трех видах:
а) продажный чистый порошок ДДТ для опрыскивания в керосиновом растворе;
рекомендуется 5%-й раствор (по весу);
Ь) концентрированная эмульсия ДДТ содержит 25% ДДТ, 68% сольвента и 7%
triton Х-100 (эмульгатор); один объем концентрата размешивается в 4 объемах воды
(можно соленой, щелочной), после чего смесь готова к употреблению; при стоянии, на
поверхности образуется кремовая масса; но это не вредит делу, нужно только переме-
шивать эмульсию перед употреблением;
с) 10%-й порошок ДДТ (10% ДДТ и 90% Ругах или талька), употребляется для
уничтожения вшей, но годится и для борьбы с комарами.
Токсичность. Чистый ДДТ и дуст ДДТ не адсорбируется кожей, но растворы
в маслах адсорбируются. Большие дозы вызывают нервное раздражение, тремор, кон-
вульсии и, возможно, влияют на печень. Поэтому люди, работающие с эмульсиями
ДДТ, должны принимать меры против попадания раствора ДДТ на кожу; кратковре-
менный контакт не опасен, но надо избегать повторного или длительного контакта.
Ввиду токсичности ДДТ при употреблении внутрь, надо оберегать пищу и соответ-
1 Приложение скомбинировано по: «Руководству по инсектициду ДДТ», издан-
ному Отделом профилактической медицины Бюро медицины и хирургии (Вашингтон,
944) «Prevention of Malaria in Military and NavalForces in the South Pacific» (Washing-
ton. 1944) и по другим источникам.
*960
ПРИЛОЖЕНИЯ
отвенную посуду от загрязнения ДДТ. Вдыхание умеренных количеств ДДТ, повиди-
мому, не причиняет вреда. Надпись на банке с порошком ДДТ: «Инсектицидный
порошок для обезвшивливания. С. Штаты, патент № 2,329,074. Ингредиенты: Ю /0
ДДТ, 9О°/о пирофилита (Pyrophyllite).
Предостережение: только для наружного употребления, следить, чтоб не попал
в пищу. Если порошок распыляется в воздухе при помощи распылителя в закрытом
или плохо проветриваемом пространстве, надо пользоваться респиратором или маской.
Прежде чем войти в помещение, оставляют его на час, чтобы порошок осел. Нетто 2 кг.
Изготовлено «Мс Connon u Company, Winona».
Опыление людей без снимания одежды для уничто-
жения вшей. Действует на все фазы развития, кроме гнид. Вши погибают в
течение 6—48 часов.
1. Наполнять распылитель на 3/4, при каждом взмахе должно выделяться густое
облако пыли порошка.
2. Опылить изнутри головной убор и надеть его на голову.
3. Вытянуть руки в стороны на высоте плеч. Ввести наконечник медленно в каж-
дый рукав между телом и одеждой. Вдувать порошок в подмышечную ямку и около
плеч, а также между отдельными «слоями» одежды.
4. Ввести наконечник на спину позади шеи для опыления спины.
5. Ввести наконечник спереди у шеи и опылять по направлению подмышечных
ямок, по обеим сторонам тела, вдоль груди и живота.
6. Расстегнуть брюки, ввести наконечник между телом и бельем, опылить тща-
тельно, особенно лобковую область.
7. Ввести наконечник и опылить заднюю часть тела.
Для уничтожения головных и лобковых вшей. Опы-
лить пораженную волосистую часть тела, пошевелить волосы пальцами, чтобы порошок
проник до корней волос. Через неделю и две повторить обработку, чтобы убить вшей,
вышедших из гнид.
Для уничтожения платяных вшей снять одежду, вывернуть на-
изнанку, опылить всю внутреннюю поверхность, особенно хорошо вдоль швов.
Порошок сохраняет эффективность в течение месяца или дольше, если не будет
смыт.
Пропитывание нижнего белья эмульсией ДДТ убивает вшей даже после 6—9
специальных стирок мылом и водой. Доза: 2% эмульсии (1 часть по объему концентриро-
ванной эмульсии на 11 частей воды); другой вариант: ДДТ 25%, ксилен (растворитель)
68’/п, тритон X = 100 (эмульгатор) 7%. Перед употреблением 1 ч. эмульсии раз-
бавляется 4 ч. воды; получается препарат с 5’7о ДДТ.
Для обработки казарм удалить легко переносимые предметы, на-
нести тонкий слой порошка на пол и нижние части с ген. Оставить незанятым поме-
щение па 24—48 часов, а затем сделать уборку.
ДДТ против личинок комаров
а) Нефть, керосин или их смеси, содержащие 5°/о ДДТ, употребляются для уни-
чтожения личинок в дозировке 1—2 кварты на акр; иногда берут большие дозировки,
в зависимости от растительности, течения, ветра, дождя и других факторов. Жела-
телен тонкий распыл; при непосредственном выливании на поверхность эффектив-
ность ниже.
б) Эмульсия (5У/С, ДДТ) приготовляется из 25°/ -й концентрированной эмульсии;
употребляется, как и масляные растворы. Ее преимущество в том, что она, подобно
маслу, удерживается на поверхности, но не так легко сносится ветром, как масло.
Эмульсия также может применяться против взрослых комаров и мух.
в) Дуст. 10%-ю смесь с тальком трудно распылить даже в количестве 400 г на акр.
Поэтому она смешивается с 3—4 частями дорожной пыли или другого ингредиента,
исходя из расчета 40—200 г ДДТ на акр (продажный чистый ДДТ менее подходит
для данной цели ввиду относительно большого размера частиц).
ДДТ против взрослых комаров
ДДТ не отпугивает комаров, но при попадании на них летальной дозы из воздуха
или из частиц ДДТ, оставшихся на какой-либо поверхности, комары становятся бес-
покойными, пытаются выбраться из помещения, а затем погибают. Поэтому в обрабо-
танном помещении обычно не находят мертвых насекомых. В опытах все комары, пой-
манные при попытке оставить обработанное помещение, гибли через 2—12 часов.
а) Опрыскивание (в расчете на остаточное действие).
Растворы, употребляющиеся для уничтожения комаров, обладают остаточной
токсичностью, после того как частицы ДДТ осядут на обработанной поверхности.
ИНСЕКТИЦИД ДДТ
961
Максимальная остаточная эффективность получается при обработке стен, потол-
ков, оконных сеток, палаток, растительности и других поверхностей из расчета
не менее 0,5 г вещества (ДДТ) на 1 м2 импрегнируемой поверхности.
ДДТ, осевший на такие поверхности, продолжает убивать садящихся на них
комаров (и мух) в течение многих недель (или месяцев, — в зависимости от погоды,
смывания и пр.). Для данной цели более подходит эмульсия ДДТ, но почти также
эффективны керосиновые растворы. Слишком тонкое опрыскивание излишне; при
увлажнении рекомендуется держать наконечник на расстоянии 10—25 см от обрабаты-
ваемой поверхности.
б) Опрыскивание с целью прямого действия на насекомых—в бараках, палатках,
землянках, на открытых участках и пр. —требует тонкого распыла (наподобие тумана).
Применяется 5%-й раствор или эмульсия. Под открытым небом должна быть обра-
ботана значительная часть окружающей территории, чтобы предотвратить залет
комаров в защищаемую зону. 10%-й дуст эффективен против комаров при тонком рас-
пыле, но применение этого метода зависит от ветра, температуры и растительности.
Эти материалы действуют и на личинок, когда оседают на лужицы и другие места
выплода комаров на обрабатываемом участке.
Экспериментирование необходимо, чтобы разработать и другие
методы применения дуста ДДТ.
Наиболее перспективны:
а) самолеты для обработки растворами, эмульсиями и дустами ДДТ; необходимо
применить соответствующее оборудование;
б) дымы, содержащие ДДТ, эффективны против насекомых: должны быть разре-
шены некоторые химические и физические вопросы, прежде чем этот метод может быть
применен;
в) аэрозольные бомбы, содержащие ДДТ.
Фреон-пиретрумовый аэрозоль
Обработка пиретрумом может производиться поп помопти пилинчпов или ба^ок
(«бомб»), содержащих, под давлением: ииретрина максимум 1%, сезамового масла 2/о,
фреона 97% (фреон-12 — дихлор-дифторметан).
Сезамовое масло является синергистом или активатором, усиливающим инсекти-
цидные свойства пиретринов. Пары фреона создают давление, необходимое для раз-
брызгивания; давление не падает до тех пор, пока в закрытом вместилище остается хотя
бы капля жидкости. Так как инсектицид выходит в виде тумана, растворитель из него
испаряется почти немедленно, оставляя пиретрум и сезам взвешенным в воздухе
в виде облака мельчайших капелек (аэрозоль).
Фреон не токсичен для человека и комаров и не воспламеняется; он служит
только для распыления пиретрума и сезамового масла.
Давление в цилиндре с фреоном изменяется с температурой: оно повышается
в 5г/2 раз при поднятии температуры от 4,4" С, до 77" С, достигая величины около
95 кгр на 2.52 см. Применяются разные типы фреон-пиретрумовых бомб и цилин-
дров. 450 гр фреон-пирструмовой смеси достаточно, чтобы обработать около 5000 м3
пространства. Это количество смеси освобождается из вместилища в течение
12—14 минут непрерывного действия. Для обработки комнаты или иного поме-
щения, открыв затвор, быстро подносят цилиндр к углам у крыши, потолка и пола.
Не требуется направлять цилиндр на комаров. Действие в течение 4 секунд достаточно
для обработки около 30 м*. Несколько более продолжительное действие необходимо
для более примитивного жилья такой же кубатуры. Обработка фреон-пиретрумом
столь эффективна, что она должна применяться экономно, без расточительности.
Аэрозоль-ипсектицид
Состав:
Пиретрум (2%-й экстракт) .... 2%
ЛДТ....................... .... Зо/о
ASP2v2 . . . . .15%
Фреон-12 . . . 80%
В цилиндрическом баллоне находится количество инсектицида для обработки
около 50003 м помещения.
Вес содержимого около 400 г. Употребляется для уничтожения комаров п москитов.
При повороте ручки клапана из баллона вырывается струя необычайно топко
распыляемой жидкости (до разреженности тумана). Распыление производится прямо
в воздух; нет необходимости направлять струю на насекомых, так как они будут убиты
газом, диффундирующим в воздух обрабатываемого помещения.
962
ПРИЛОЖЕНИЯ
Продолжительность распыления — 7 секунд на каждые 30 м3 или 17 секунд
для стандартной пирамидальной палатки.
Не воспламеняется, не ядовит.
Хранить при температуре не выше 51° С.
Инсектицид-аэрозоль
Состав:
ДДТ................................Зо/0
Экстракт пиретрума..................2%
Циклогексан.........................5%
Фреон-12...........................85%
Гидрокарбон-ойль....................5%
Хранить при температуре ниже 65° С.
В бомбе содержится около 450 г вещества.
Безвредно для людей, если применяется согласно инструкции. Маслянистая жид-
кость может быть вредна, если ее проглотить или если она попадет и останется на коже.
Эффективная струя распыляемого аэрозоля получается лишь при держании бал-
лона клапаном вверх.
Бомбы обоих типов действуют одинаково сильно до своего полного истощения.
Распыление производится бережливо, руководствуясь только временем потрео-
кого пуска аэрозоля.
Для закрытой пирамидальной палатки требуется 10-секундное распыление аэро-
золя; для небольшой палатки достаточна 1 секунда. На каждые 30 м3 пространства
требуется 4-секундное распыление.
Аэрозол действует, как газ, и проникает во все щели. Некоторое время может
действовать и на открытом воздухе, но в защищенных местах.
В случае отравления: немедленно вызвать врача; вымыть загряз-
ненную часть тела водой с мылом; внутреннее — рвотное.
Рассматриваемая смесь весьма эффективна против большинства «домовых обита-
телей», коими являются тараканы, клопы, моль, муравьи, комары и др.
При открывании клапана — под влиянием распылителя, газа фреона,—из отверстия
баллона с силой выбрасывается туманообразная смесь ДДТ с экстрактом пиретрума.
В житейской практике рекомендуется применять: на кухне, в спальне, в столовой*
в кладовых, в жилых комнатах, соблюдая правила использования.
Перед распылением закрывают окна и двери для наибольшего эффекта.
Во время выпуска аэрозоля в большой комнате следует ходить по ней для более
равномерного распределения тумана в воздухе.
Препарат ДДТ токсичен для птиц, рыб и черепах. Этих животных следует тща-
тельно закрывать или удалять из комнаты во время распыления.
Мухи, москиты, комары. Распылять в течение 6—8 секунд на каждые
30 м3 комнаты.
Постельные клопы. Поднять матрацы, разобрать кровати; распылить
вещество в постели, на матрацы, в щели комнаты, — достаточно в течение 30—45 се-
кунд. В случае необходимости — повторить.
Блохи. Для их уничтожения препарат распыляется в непосредственной бли-
зости пола.
Муравьи. Распылять препарат непосредственно на самих насекомых и на
их личинки.
Тараканы. Распылять в щелях и в скрытых местах. Прикрыть предваритель-
но пищу и кухонные принадлежности. Распыление — в течение 45—60 сек. Если
необходимо — повторить.
М оль. Для уничтожения летающей моли распылить по всей поверхности кла-
довой (15—20 секунд). Для уничтожения личинок держать струю аэрозоля на рас-
стоянии 1 м от вещей, чтобы их не загрязнять. Обработку повторять каждые
30 дней.
Кафедрой общей биологии и паразитологии имени акад. Е. Н. Павловского Военно-
медицинской академии им. С. М. Кирова были поставлены опыты (1946) для наблю-
дения над действием фреоновых «бомб» последних двух типов с ДДТ и пиретрумом.
Опыты ставились в Объемистых бактериологических боксах распылением вещества
в течение 1,5 и 3 секунд. Под огглтами были комары Aedes в марлевом садке и Anopheles
maculipennis и Aedes, свободно выпущенные, личинки и куколки анофелес в открытом
сосуде, комнатные мухи, прусаки и клещи Ornithodorus papillipes голодные, тоже
сытые и О. 'ahorensls голодные, а также голодные Hyalomma.
ИНСЕКТИЦИД ДДТ
963
Стойкость этих членистоногих весьма различна; по степени чувствительности
их можно расположить в следующей последовательности: 1) личинки комаров, 2) ок-
рыленные комары, 3) мухи, 4) куколки комаров, 5) голодные Ornithodorus, 6) прусаки и
7) сытые Ornithodorus. Большую чувствительность проявили также голодные Hyalomma.
У комаров резко выражено уже описанное раньше отламывание ног; быстрота
действия на комаров очень хорошая; через 5—10 секунд все комары лежат «в судоро-
гах». Для прусаков и Ornithodorus требуется более высокая дозировка (Е. Павлов-
ский, А. Гуцевич, Б. Николаев, П. Перфильев, Г. Первомайский).
Инсектицид заслуживает самой высокой оценки в отношении действия его на ле-
тающих насекомых, особенно комаров.
ДДТ весьма энергично изучается в разных странах.
В 1945 г. М. Hertig и R. Fischer сообщили о вполне хороших результатах приме-
нения 5 %-го раствора ДДТ в керосине против москитов. Опрыскивание жилья
внутри действовало до 24 дней.
Из советских работ о препарате ДДТ следует отметить выпуск в 1946 г. сбор-
ника «Препарат ДДТ. Итоги научно-исследовательских работ за 1945 год» Всесоюз-
ного Научно-исследовательского института сахарной свеклы (ВНИС) МТК СССР,
174 стр. Большая часть материала касается применения ДДТ для борьбы с вреди-
телями различных растительных культур; но даются также статьи по химии, тех-
нологии, стандартизации этого препарата, общеобзорная статья о ДДТ как перспек-
тивном инсектициде (Е. Савченко, Д. Стражеско и Н. Твердюка) и список литера-
туры в 286 номеров.
Об опыте применения ДДТ для борьбы с мухами на Квантунском полуострове
опубликована работа М. Суховой в сборнике: «Паразитология и трансмиссивные
болезни» (Новости медицины, вып. V, 1947, Изд. Акад. мед. наук).
В первом номере «Медицинской паразитологии и паразитарных болезней», 1947 г.,
дан ряд статей о применении ДДТ в борьбе с комарами (В. Набоков и А. Ники-
форова), с мухами (В. Дербенева-Ухова), с клопами (В. Набоков и Б. Лотиха)
и др., об его токсических свойствах (В. Вашков и Н. Сазонова), о препаратах
ДДТ — пентахлорина (М. Бергольц), о механизме действия ДДТ на организм насе-
комого (Л. Ягужинская; последние две работы — обзорные) и др В № 3 того же
журнала дана статья В. Еремина — «Испытание препарата ДДТ на насекомых
в условиях Туркменской ССР».
Институтом фармакологии Академии медицинских паук в 1946 г. издан сборник
«ДДТ — пентохлорин». Работы над ДДТ ведутся и в ряде других учреждений, как,
например, в Центральном дезинфекционном институте, в Институте ветеринарной
дерматологии и др.
Из зарубежных работ следует упомянуть книгу West и Campbele «DDT, the
synthetic Inseciticide» (Лондон, 1946; готовится ее русский перевод). Временные инструк-
ции по применению ДДТ даны в № 1 «Медицинской паразитологии и паразитар-
ных болезней» (1947, стр. 91—93).
Приложение IV
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО ЗАМЕНИТЕЛЯМ ИНСЕКТИЦИДОВ
П. Петрищевой с сотрудниками в качестве заменителя парижской зелени успешно
были использованы тонко размолотые в порошок сухие ядовитые растения —Aconitum
barbatum, Delphinium, которые в различных районах Ойротии известны в народе под
наименованиями «мухомор», «тараканья трава», что указывает на их токсические свой-
ства. Заросли этих растений в Сибири местами весьма обширны. Инсектицидные свой-
ства обнаружены и у других видов растений семейств Compositae, Ranunculaceae,
Labiatae и Liliaceae.
В центрах коксохимической промышленности получаются различные продукты
коксохимического сырья — прессованный нафталин, антраценовое масло, шпало-
пропитка, фугованный антрацен и др. Испытания их инсектицидных свойств, произ-
веденные П. Петрищевой с сотрудниками в Западной Сибири (во время эвакуации
ВИЭМ), показали, что прессованный нафталин при обычной комнатной температуре
убивает вшей в опыленной завшивленной одежде или в постельных принадлежностях
(20—30 г на крупную вещь) в 6 часов, при температуре 30" — через 1 час, а при выдер-
живании опыленных вещей в камере при 40—50 —через 30—40 минут.
Порошок прессованного нафталина можно размешивать с махорочной пылью
или с белой глиной 1 : 2—4 части; при распылении берут вдвое больше смеси, чем чи-
стого нафталина.
-10%-я нафталиновая мазь уничтожает вшей на волосистых частях тела.
25°/о‘й нафталиновый порошок при дозировке 10,0 на 1 м2 водной поверхности
вызывает гибель личинок анофелес, являясь хорошим заменителем парижской зелени.
Заменителями нефти с успехом служат такие вещества, как:
1) антраценовое масло; 15 см3 его на 1 м2 поверхности полностью уничтожает
личинок и куколок малярийных и немалярийных комаров; пленка масла держится
на воде до 10—20 дней;
2) легко-среднее масло, обесфеноленное и необесфеноленное, 5 см3 на 1 м2, вызы-
вает полностью гибель личинок всех видов комаров;
3) солвент-нафта (сырец), 10 см3 на 1 м2, оказывает такое же действие.
Указанные вещества эмульгируют при прибавлении к ним (и подогревании) 15—
25,0 г канифоли и 3—6,0 г щелочи на 100 см3 исходного вещества. Получаемая густая
однородная масса заготовляется впрок; 5—7 %-е водные эмульсии из таких концент-
ратов могут быть использованы для грубой влажной дезинсекции в санпропускниках
и банях; для обработки завшивленного белья; для уничтожения клопов, личинок
мух и блох и для борьбы с чесоткой домашних животных.
Аналогичные изыскания производились и в отношении лесохимического сырья,
учитывая, что в лесных районах Сибири довольно часто встречается кустарное произ-
водство древесного дегтя,технического скипидара и канифоли для местных потребностей.
Технический скипидар и деготь обрабатываются прибавлением 10—20% канифоли п
4—6% каустической соды. Получаются заэмульгированные концентраты, которые
обладают хорошими лярвицидными свойствами. Так, заэмульгированный скипидар
вызывает гибель личинок комаров через 2—3 часа при дозировке 3—5 см3 вещества
на 1 м2 водной площади. Заэмульгированный деготь дает такой же эффект при дози-
ровке 3 см3 на 1 м2 поверхности. 10%-я эмульсия этих препаратов может быть успешно
применена для уничтожения личинок мух.
Дифениламин, растворенный в техническом скипидаре и эмульгируемый с неболь-
шими количествами канифоли и щелочи, образует стойкий концентрат; 10—15%-е
разведение его в воде дает эмульсию, убивающую вшей, клопов, блох, комаров; для
уничтожения тараканов берется 20%-я эмульсия. Импрегнированные ткани сохра-
няют противовшивое свойство при ношении 7—10 дней; упакованное импрегнирован-
ное белье не утрачивает его в течение года.
В качестве отпугивающего гнус средства наибольшим успехом среди населения
пользуется 15—20%-я эмульсия из масла оленьего рога. Испытывались комбиниро-
ванные эмульсии из этого масла и березового дегтя или креолина. Эмульсии примени-
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО ЗАМЕНИТЕЛЯМ ИНСЕКТИЦИДОВ 965
лись для пропитывания верхней рабочей одежды и защитных отпугивающих сеток.
Отпугивающие свойства сохраняются 10—20 дней.
Хорошим заменителем касторового масла при изготовлении липкой бумаги для мух
является веретенное масло и отработанный автол. В лесных районах канифоль может
быть заменена живицей.
Подробное изложение всех этих и других данных дано в ряде работ, которые пе-
чатаются в издаваемом Академией медицинских наук СССР сборнике «Исследования
по общей, экспериментальной и краевой паразитологии» под редакцией автора.
Поиски заменителей веществ, необходимых для борьбы с наружными паразитами
и переносчиками, были весьма энергично стимулированы в период Великой Отече-
ственной войны. Рассмотреть здесь всю основную литературу нет возможности.
Из новейших ныне опубликованных работ такого рода, которые не могли быть
п< "ользованы для настоящей книги, следует отметить:
работы Петрищевой, М. Суховой и М. Феддер над испытанием гексахлорана
для борьбы с мухами, москитами и комарами — в частности, в очагах японского
энцефалита («Паразитология и трансмиссивные болезни» — вып. V «Новостей меди-
цины», изд. Ак. мед. наук, 1947);
исследования токсических свойств гексахлорциклогексана, или «гамексана»,
или бензолгексахлорана, обладающего весьма сильным действием против многих
паразитических насекомых (В. Вашков и Е. Серебрякова, 1947);
испытание тиодифениламина в борьбе с личинками анофелес (В. Викторов и
Ю. Женжурист, 1947; Д. Добросмыслов, 1945);
II. Ермаковым дано исследование поверхностного натяжения пленкообразующих
ларвицидов и их смесей (1947). А. Скворцовым составлен обширный обзор данных
по проницаемости хитиновых покровов насекомых для различных инсектицидов
(печатается).
ЛИТЕРАТУРА К ТОМУ II
Архив биологических паук, г. VI, вып. 2, 1939. Номер, посвященный клещевому
(весенне-летнему) энцефалиту.
Беклемишев В. Н. Лекции по комарам. Стеклогр. изд. Центр, тропич. инет.,
М., 1936.
Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара (Anopheles maculipennis
Mgn.). Медгиз, 1944, 299 стр.
Большая медицинская энциклопедия. Статьи по эктопаразитам и по болезням, рас-
пространяемым переносчиками.
Борьба с малярией и гельминтозами, Организаци нно-методические материалы.
Медгиз, 1947.
Вопросы физиологии и экологии малярийного комара, вып. 1. Под ред. В. Н. Бек-
лемишева, Центр, инет, по маляр, и троп, заболев., М., 1939.
Временная инструкция по применению синтетических органических инсектицидов
ДДТ в борьбе с окрыленными комарами — «Мед. паразитология и паразит,
болезни», 1947. вып. 1.
Временная инструкция по применению ДДТ для борьбы с мухами. Там же
(В. Ухова).
Галузо И. Т. Кровососущие клеши Казахстана, т. I, Введение в изучение клещей.
Акад. Наук Казахск. ССР, Алма-ата, 1946, 145 стр. Т. 11, Род. Hyalomma.
1947.
Гращенков Н. И. Отчет о научно-исследовательской работе Института невро-
логии за 1944 г. Акад. мед. наук СССР, М., 1945, 124 стр.
Зильбер Л. А. Эпидемические энцефалиты. Медгиз, 1945, 255 стр.
Известия Академии Наук СССР. Серия биологическая, 1946, № 2—3. Работа Бре-
гетовой, Крохиной, Мончадского, Павловского и Сердюковой.
Известия Таджикского филиала Академии Наук СССР. Зоология и паразитология,
№ 5, 1944, 211 стр.; № 6, 1945, 109 стр. Сталинабад.
Иофф И. Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением.
Пятигорск, 1941, 116 стр.
Иофф И. Г. и В. Е. Т и ф л о в. Пособие для определения блох (Aphaniptera) юго-
востока Европейской части СССР. Саратов, 1938, 116 стр.
Кожевников П., Н. Добротворская, Н. Латышев. Учение о кожном
лейшманиозе. Медгиз, 1947.
Мишнаевский М. Н. (род.). Малярийный комар и меры борьбы с ним.
(И. Г. И о ф ф, А. А. Доценко, В. Н. Набоков). Ростов-на-Донv,
1937.
МончадскийА. С. Личинки комаров (сем. Culicidae) СССР и сопредельных
стран. Определитель но фауне СССР, вып. 24. Изд. Акад. Наук СССР, М. — Л.,
1936.
МончадскийА. С. и А. А. Штакельберг. Малярийные комары Таджи-
кистана и меры борьбы с ними. Зоолог, инет. Акад. Наук СССР и Инет, маляр.
НКЗдрава ТаджССР, Сталинабад, 1943, 96 стр.
Набоков В. А. Руководство по борьбе с малярийным комаром. Медгиз, 1940,
243 стр.
Нейроинфекции в Казахстане. Под ред. Е. Стеблова, Алма-ата, 1946.
Окуневский Я. Л. Практическое руководство по дезинфекции, ч. IV, вып. 1.
Дезинсекция. Дератизация. Биомедгиз, М. — Л., 1936.
Оленев Н. О. Паразитические клещи Ixodoidea. Определитель. Изд. Акад. Наук
СССР, 1931.
Оленев Н. О. Чесоточные клещи. Изд. Акад. Наук СССР, Л., 1932.
Олсуфьев Н. Г. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР — Насекомые двукрылые,
т. VII, вып. 2, Изд. Акад. Наук СССР, 1937.
О р б е л и Л. А. (ред.). Успехи биологических наук в СССР за 25 лет (1917—1942)»
Сборник статей, Изд. Акад. Наук СССР, 1945, 356 стр.
ЛИТЕРАТУРА
967
Павловский Е. Н. Насекомые и заразные болезни человека. Изд. Нарком-
здрава РСФСР, М., 1928.
Павловский Е. Н. Вши. Изд. Наркомздрава РСФСР, М., 1920.
Павловский Е. Н. Мухи. Изд. Наркомздрава РСФСР, М., 1921.
Павловский Е. Н. Наставление к собиранию и исследованию блох. Изд. Акад.
Наук СССР, 1927.
П а вловскийЕ. Н. Насекомые как переносчики фильтрующихся вирусов.
Тр. Всес. Совещ. по изуч. ультрамикр. и фильтр, вирусов (14—18 XII 1935).
Изд. Акад. Наук СССР, 1937.
Павловский Е. Н. Достижения в области изучения эктопаразитов и перенос-
чиков инфекций за 20 лет. Изв. Акад. Наук СССР, 1937.
Павловский Е. Н. Современное учение о переносчиках возбудителей заболева-
ний и задачи советского здравоохранения. Докл. на пленуме Уч. медиц. сов.
Наркомздрава СССР 14 IV 1939, Медгиз, М. 1940.
Павловский Е. Н., М. Б. Кроль и А. А. Смородинцев. Краткие све-
дения о клещевом (весенне-летнем) энцефалите. Медгиз, 1940.
Павловский Е. Н. Организм переносчиков как среда обитания передаваемых
ими возбудителей. Зоолог, журн., XIX, № 5, 1940.
Павловский Е. Н. Методы изучения кровососущих комаров (Culicidae) Изд.
2-е, изд. Акад. Наук СССР, 1935.
П а вловскийЕ. Н. Наставление к собиранию и исследованию клещей (Ixodoidea).
Изд. Акад. Наук СССР, 1928.
Павловский Е. Н. (ред.). Практикум медицинской паразитологии (А. В. Г у-
цевич, Н. Г. Олсуфьев, Е. Н. Павловский и П. П. Пер-
фильев, главы по членистоногим). Биомедгиз, Л., 1935.
Павловский Е. Н., Н. В. Сергеев и С. П. Петрова-Пионтков-
ская. Краткие сведения по клещевому сыпному тифу Сибири. Медгиз,
1941.
Павловский Е. Н. (ред.). Паразитология Дальнего Востока. 1947. Главы —
А. Г у ц е в и ч а, П. Петрищевой, Т. Первомайского, Е. Пав-
ловского и др.
Павловский Е. Н. В помощь санитарно-эпидемиологической разведке эндемич-
ных трансмиссивных болезней на юге и в субтропиках. Медгиз, 1944,
64 стр.
Павловский Е. Н. Вши и паразитарные тифы. Госиздат УзССР. Ташкент,
1942, 99 стр.
Павловский Е. Н. Краткий учебник биологии паразитов человека для меди-
цинских институтов. Медгиз, 1941, 182 стр.
Павловский Е. Н. Учебник паразитологии человека с учением о переносчиках
трансмиссивных болезней. Медгиз, 1945, 275 стр.
Павловский Е. Н. Ядовитые животные Средней Азии и Ирана. Ташкент 1942.
Павловский Е. Н. Клещевой возвратный тиф. Медгиз, 1944, 79 стр.
Павловский Е. Н. Лихорадка папатачи и ее переносчик. Медгиз, 1947.
Павловский Е. Н. (ред.). Комплексные исследования по вредителям животно-
водства в Таджикистане и по борьбе с ними. Тр. Тадж. фил. Акад. Наук СССР,
Зоол. и паразитол., т. XIV, Изд. Акад. Наук 1945, 184 стр.
Павловский Е. Н. (ред.). Исследование по общей, экспериментальной и краевой
паразитологии. Сб. работ. (Печатается в Изд. Акад. мед. наук СССР.)
Павловский Е. Н. (ред.). Наука в Таджикистане. XV лет Тадж. ССР. Тр.
Тадж. фил. Акад. Наук СССР, т. XXI, Сталинабад, 1945.
Перфильев П. П. Москиты. Фауна СССР — Насекомые двукрылые, т. III,
вып. 2. Изд. Акад. Наук СССР, 1937.
Подолян В. Я. Лихорадка папатачи. Изд. Военно-мор. мед. акад. Ленинград,
1947. Приведена обширная литература.
РодендорфБ. Б. Сем. Sarcophagidae. Фауна СССР — Насекомые двукрылые,
т. XIX, вып. 1, Изд. Акад. Наук СССР, 1937.
Рубцов И. А. Мошки (сем. Simuliidae). Фауна СССР — Насекомые двукрылые,
т. VI, вып. 6, Изд. Акад. Наук СССР, 1940.
Сборник инструкций по профилактике вирусных и других инфекционных заболеваний.
Приложение к приказу войскам 1-й ОКА № 683-40 г. Ворошилов-Уссур., 1940,
85 стр.
Сборник работ Молотовского института эпидемиологии и микробиологии. Молотов,
1945, 149 стр.
Сборник работ, посвященных ХХХ-летию научной, преподавательской и общественной
деятельности акад. Е. Н. Павловского. Тр. Военно-мед. акад., т. XXV, 1941,
431 стр.
Сборник рефератов научных работ Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова
ва 1942—1945 гг.» 192 стр.; за 1943—1946 гг., 153 стр.; за 1944 г., Ленинград.
968
ЛИТЕРАТУРА
Смород и нцев А. А., П. А. П е т р и щ е в а, И. С. Г л а з у н о в, А. И. Д р о-
бышевская и В. Д. Неустроев. Этиология, эпидемиология и про-
филактика осенней формы энцефалита в Приморье. Медгиз., 1941, 100 стр.
Совещание по паразитологическим проблемам. Тезисы докладов. Изд. Акад. Наук
СССР, 1939.
Став и цк п й И. И. (ред.). Противоэпидемическая защита войск в наступательных
операциях. Сб. № 1. Изд. Воен.-сан. упр. 4-го Украинского фронта, 1944,
236 стр.
Труды Всесоюзного Совещания по изучению ультрамикробов и фильтрующихся виру-
ссн 14—18 декабря 1935 г. Изд. Акал. Наук СССР, 1937, 551 стр.
Труды Всесоюзной Конференции микробиологов, эпидемиологов и инфекционистов
25 января — 2 февраля 1939 г. Медгиз, 1940, 335 стр.
Труды Института малярии и медицинской паразитологии НКЗдрава ТаджССР, вып. 1.
Сталинабад, 1944. 62 стр.
X а т е н е в е р Л. М. Туляремийная инфекция. Медгиз, 1943, 216 стр.
X о л о д к о в с к и й Н. А. Курс энтомологии. 4-е изд.
Циркулярное указание начальника Медико-санитарного управления Военно-морского
флота, № 7, 4 апреля 1945 г., г. Москва. Инструкция по профилактике москит-
ной лихорадки на ВМФ.
Шахматов А. П. и В. М. Попов. Руководство по малярии, ч. II, Эпидемио-
логия и переносчики малярии (В. М. Попов). Томск, 1941, 332 стр.
ШеферД. Г. (ред.). Нейроинфекции на Урале. Свердловск, 1940, 213 стр.
Ш т а кельберг А. А. Сем. Cuiicidae — Кровососущие комары (подсем. Culicinae).
Фауна СССР — Насекомые двукрылые, т. Ill, вып. 4, Изд. Акад. Наук СССР,
1937.
ШтакельбергА. А. Определитель мух Европейской части СССР. Изд. Акад.
Наук СССР, 1933.
Экология личинки малярийного комара. Под ред. Е. И. Марциновского,
П. Г. Сергиева и В. Н. Беклемишева. Тр. Троиич. инет., Лабор.
гидробиол., Медгиз, 1934.
Журналы и периодические издания, в которых бывают работы паразите логического
характера:
Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. Медгиз, Москва.
Журнал общей биологии. Изд. Акад. Наук СССР, Москва.
Зоологический журнал. Изд. Акад. Наук СССР, Москва.
Энтомологическое обозрение. Изд. Акад. Наук СССР.
Успехи биологических наук. Изд. Акад. Наук СССР.
Ветеринария.
См. также: Большая медицинская энциклопедия, Труды Тропических и других
отраслевых институтов, экспедиций, Малярийных и Противочумных съездов,
совещаний и др. 1
Дополнение к литературе на стр. 482 I-го тома руководства'.
Скрябин, К. А. Девастация в борьбе с гельминтозами и другими болезнями
человека и животных. Фрунзе. 1947.
1 См. также списки литературы: т. I, стр. 58—60. 209 и 482.
БИБЛИОГРАФИЯ К ТОМАМ I и И
Abderhalden Е. Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. Berlin., 10 Bd.
C. 1922.
A 1 с о с к A. Entomology for Medical Officers. London, Gurney & Jackson, 1920,
380 pp.
Archi ves de L’lnstitut Pasteur d’Algerie. Algerie.
Ash and S. S p i t z. Pathology of Tropical Diseases. An atlas, 941 Illustr. on 257 pla-
tes. Philadelphia, 1945, and London.
Austen E. E.A Handbook of the Tsetse Flies. London, British Museum, 1914, 110 pp.
Banks N. The Acarina or Mites. 1915, 153 pp.
Baylis H. A. A Manual of Helminthology, Medical and Veterinary. London, Wm.
Wood & Co., 1929, 303 pp.
Becker E. R. Coccidia and Cocci dioses of Domesticated Game and Laboratory Ani-
mals and Man. Ames, Iowa, Collegiate Press Inc., 1934, 147 pp.
В e 1 d i n g D. L. Textbook of Clinical Parasitology. New York, Appleton-Century F
1942, 888 pp.
BercovitzS. T. Ed. Clinical tropical Medicine. New York. 1944, 957 pp.
В e r 1 e s e A. Gli Insetti. Milan, Societa Editrice Libraria, vol. I, 1909; vol. II, 1925,.
992 pp.
BisphamW. N. Malaria: its Diagnosis, Treatment and prophylaxis. Baltimore,
1944, 197 pp.
В lacklock D. B. An Empire Problem: the House and Village in the Tropics. Lon-
don, 1932.
Blacklock D. B. and F. Southwell. A Guide to Human Parasitology. Ed. 2.
London, Williams & Wilkins, 1935, 259 pp.
В о у d M. F. An Introduction to Malariology. Cambridge Harvard Univ. Press, 1930,
437 pp.
В о у d M. F. Preventive Medicine. 7 ed. London. 1945, 591 pp.
BramachariM. A Treatise on Kala-azar. London, 1928, 252 pp.
Braun M. and M. L u h e. A Handbook of Practical Parasitology (Translated by
Linda Forster). London and New York, Wm. Wood & Co., 1915, 208 pp.
Braun M. and O. Seifert. Die tierischen Parasiten des Menschen. Ed. 6, Leip--
zig, C. Kabitzsch, 1925, 608 pp.
Bray G. W. Recent Advances in Allergy. 3 ed, London, 1937, 517 pp.
В г о n n H. G. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig and Heidelburg, C. F.
Winter, 1879—1940, Vols. 1, 4, 5.
В г о о к e G. E. Tropical Medicine, Hygiene and Parasitology. London, C. Griffin.
& Co., Ltd., 1908.
В r u m p t E. Precis de parasitologie. Ed. 5, Paris, Masson et Cie, 1936, 2139 pp.
В u r n e t F. M. Biological Aspects of Disease. New York, 1941.
Buxton P. D. The Louse. An Account of the Lice which infest Man, their Medical
Importance and Control. London, 1939.
В u x t о n P. A. assisted by G. H. E. H о p к i ns. Researches in Polynesia and
Melanesia. Met. Ser. of the Lond. Sch. of Hyg. andTrop. Med. No 1, London, 1927,
260 pp; Buxton, P., No 2, 1928, 139 pp.
В у a m W. and R. G. A r c h i b a 1 d. The Practice of Medicine in the Tropics. London,
Oxford Univ. Press, 1921, 3 vols., 2550 pp.
С a 1 к i n s G. N. The Biology of the Protozoa. Ed. 2, Philadelphia, Lea & Febiger,
1933, 607 pp.
Calkins G. N. and F. M. Summers. Protozoa in Biological Research. Colum-
bia University, New York, 1941, 1189 pp.
Cameron T. W. M. The Internal Parasites of Domestic Animals. London, A. &
G. Black, 1934, 292 pp.
Cameron T. W. M. The Parasites of Man in Temperate Climates. Toronto, Univ^
of Toronto Press, 1940, 182 pp.
370
БИБЛИОГРАФИЯ
Castellani A. and A. J. Chalmers. Manual of Tropical Medicine. Ed. 3.
London, Bailliere, Tindall & Cox, 1919, 2436 pp.
Chandler Asa Grawford. Hookworm Disease. Its Distribution, Biology, Epidemic*
logy, Diagnosis, Treatement and Control. XII, (2), 494 pp., 33 ill., 6.
Chandler A. C. Hookworm Disease. New York, Macmillan, 1929, 494 pp.
Chandler A. C. Introduction to Parasitology. Ed. 6, New York, John Wiley & Sons,
1940, 698 pp.
Chapman. Animal Ecology.
Chernuchin I. English - russian Technical and Scientific Dictionary. New York,
674 pp.
Chitwood B.G.,&M. B.Chi twood. An Introduction to Nematology. Washing-
ton, Chitwood, 1937—40. Pts I, II, III.
C h о p r a R. N. A Handbook of Tropical Therapeutics. Calcutta, Art Press, 1936,
1748 pp.
Chopra R. N. and Asa C. Chandler. Anthelmintics and their Uses in Medical
and Veterinary Practice. Baltimore, Williams & Wilkins, 1928.
С о m s t о с к J. H. An Introduction to Entomology. Rev. Ed. Ithaca, N. Y., Com-
stock Publishing Co., 1933, 1044 pp.
Cooley R. A. and G. M. Kohls. The Argasidae of North America, Central Ame-
rica and Cuba. The American Midland Naturalist. Monograph No 1, Notre Dame,
1944, 152 pp.
Covell G. Malaria Control by Anti-mosquito measures. London, 1931.
G r a i g C. F. The Malarial Fever, Haemoglobinuric Fever and the Blood Protozoa
of Man. Philadelphia and London, Wm. Wood & Co., 1909, 477 pp.
Grai g C. F. A Manual of the Parasitic Protozoa of Man. Philadelphia and London,
Lippincott, 1926, 569 pp.
G r a i g C. F. Amebiasis and Amebic Dysentery. Springfield, III. Thomas, 1934, 315 pn.
G r a i g C. F. Laboratory Diagnosis of Protozoon Diseases. Philadelphia, Lea & Febi-
ger, 1942, 349 pp.
G r a i g C. F. and E. C. Faust. Clinical Parasitology. Ed. 2, Philadelphia, Lea
& Febiger, 1940, 772 pp.
Culbertson J. T. Immunity against Animal Parasites. Columbia University,
New York, 1941, 282 pp.
Culbertson J. T. Medical Parasitology. New York, 1942, 285 pp.
Curran С. H. and C. Kauffeld. Snakes and Their Ways. New York, Harper
& Bros., 1937.
Daniels C. W. and H. B. G. Newham. Laboratory Studies in Tropical Medi-
cine. London, 1923, 576 pp.
DankesS. H. The Medical Museum Modern Developments, Organisation and Techni-
cal methods based on a new System of Visual Teaching. London, 1929, 183 pp.
DitmarsR. L. Snakes of the World. New York, Macmillan, 1931, 207 pp.
DitmarsR. L. Serpents of the Eastern States. Bull. New York Zool Soc., 32: 83-—
120, 1929; 1935.
Dobell C. The Amoebae Living in Man. London and New York, Wood & Co, 1919,
150 pp.
Dobell C. and F. W. O’C о n n о r. The Intestinal Protozoa of Man. London and
New York, Wm. Wood & Co, 1921, 211 pp.
DofleinF. Lehrbuch der Protozoen-Kunde. 5 Aufl., Jena, 1929, 1262 pp.
Do f 1 ei n F. and E. Reichenow. Lehrbuch der Protozenkunde, Ed. 5. Jena,
Gustav Fischer, 1929, 1262 pp.
Dujarric de la Riviere R. Prophylaxe des maladies contagieuses. Paris,
1940, 119 pp.
Dy ar H. G. The Mosquito of the United States. Waschington, Cov’t Printing Office.
1922.
D у a r H. G. The Mosquito of the Americas. Washington, Carnegie Inst. PubL,
No. 387, 1928, 616 pp.
Edwards F. W.,H. Oldroyd, J. and Smart. British Bloodsucking Flies.
London, British Museum, 1936, 156 pp.
E s s e 1 A. Die Krankheitserreger und Krankheitsiibertragender unter den Arthropo-
den. Handb. d. Tropenkrankheiten, 2 Aufl., Bd. I, Leipzig, J. A. Barth, 1913.
E wi n g H. E. A Manual of External Parasites. Springfield, III., Thomas, 1929, 225 pp.
F a n th a m H. B., J. W. W. Stephens and F. V. Theobald. The Animal Para-
sites of Man. London and New York, John Bale, Sons& Danielsson, 1916, 900 pp.
F a u s t E. C. Human Helminthology. Ed. 2, Philadelphia, Lea & Febiger, 1939, 780 pp.
Fiebiger J. Die tierischen Parasiten der Haus- und Nulztiere, sowie des Men-
schen. 1936.
Л? i n d I a у G. M. Recent Advances in Chemotherapy. 2 ed., Churchill, London, 1939,
523 pp. '
БИБЛИОГРАФИЯ
974
Fo Iso m J. W. and Wardle. Entomology with special Reference to its Ecological
Aspects. Philadelphia, 1934.
F о x C. Insects and Disease of Man. Philadelphia, Blakiston, 1925, 349 pp.
FrostS. W. General Entomology. New York, 1942, 524 pp.
Ga 11 s о f f P. S., F. E. Lutz, P. S. Welch and J. G. Needham. Culture Methods
for Invertebrate Animals. Ithaca, N. Y., Comstock Publishing Co., 1937, 590 pp.
Gamble F. W. Plathelminthes and Mesozoa. London, The Cambridge Nat. Hist.,
4922, Vol. II.
Garrison F. H. An Introduction to the History of Medicine. Philadelphia, 1929.
G a у F. P. et al. Anents of Disease and Host Resistance. Springfield, III., Thomas,
4935, 4581 pp.
G li с к P. A. The Distribution of Insects, Spiders and Mites in the Air. Washington,
1939.
Godoelst L. Synopsis de parasitologie de I’homme et des animaux domestiques.
Bruxelles, 1911.
Gradwohl R. B. Clinical Laboratory Methods and Diagnosis. Ed. 2, St Louis, Mosby,
1938, 1607 pp.
Grasse P. P. Parasites et Parasitisme. Paris, 1935.
Gras si B. Die Malaria. Studien eines Zoologen. II Aufl., Jena, 1901, 242 pp.
Guidesto Therapy for Medical Officers. Technical Manuel, TM 8—210, War depar-
tement, Washington, 1942.
Hackett L. W. Malaria in Europe, an Ecological Study. London, Oxford Univ.
Press, 4937, 336 pp.
H a 1 1 M. C. The Economic Importance of Veterinary Parasitology. U. S. Bureau Ani-
mal Indust., 1927.
H a 1 1 M. C. Control of Animal Parasites. Evanston, Illinois, 1936, 162 pp.
Hartmann M. and C. Schilling. Die Pathogenen Protozoen. Berlin, J. Spri-
ger, 1917, 462 pp.
Hassall a. Potter. Index Catalogue of Medical and Veterinary Zoology. Part I,
Authors: Aall to Azzolina, Washington, 1932.
H e g n e r R. Host-Parasite Relations between Man and His Intestinal Protozoa. New
York and London, Century, 1927, 231 pp.
H e g n e r R. and J. A n d r e w s. Problems and Methods of Research in Protozoology.
New York, Macmillan, 1930, 532 pp.
H e g n e r R. W., W. W. Cort and F. M. Root. Outline of Medical Zoology, New
York, Macmillan, 1923, 175 pp.
HegnerR., H. M. Root, D. L. Augustine and G. G. Huff. Parasitology.
New York and London, Appleton-Century, 1938, 731 pp.
H e g n e r R. and W. H. Taliaferro. Human Protozoology. New York, Macmil-
lan, 1924, 597 pp.
H e r m s W. B. Medical Entomology. Ed. 3, New York, Macmillan, 1939, 582 pp.
Howard L. O. A Fifty-Year Sketch History of Medical Entomology and Its Rela-
tion to Public Health. Rep. Smithsonian Inst., 1921, 565 pp.
H о w a r d L. О., H. G. D у a r and F. К n a b. The Mosquitoes of North and Central
America and the West Indies. Washington, 4 vols, 1915.
H u f f C. G. A Manual of Medical Parasitology. Chicago, 1943.
Hull T. D. Diseases Transmitted from Animals to Man. Springfield, III, Thomas, 1930.
Hull Th. G. Diseases transmitted from Animals to Man. 2 Ed., 1941, 403 pp.
Hygiene mediterraneenne. I-er Congres internal., Marseille, 20—25, IX, 1932;
Rapports et Comptes rendus, Vol. I, 777 pp., vol. II, 759 pp. Paris, 1933.
1 m m s A. D. A General Textbook of Entomology. Ed. 3, New York, E. P. Dutton & Co.,
1934, 727 pp.
J a e g e r Dictionary of Greek and latin Forms used in Zoological Literature.
J a e g e r E. C. A Source-book of Biological Names and Terms. California, 1942, 300 pp.
Je 1 li so n W. M. L and N. E. Good. Index to the literature of Siphonaptera of
North America. Nat. Inst, of Health Bull., No 178. Washington, 1942.
Journal of Animal Ecology. Cambrige, 1939.
J о u r n a 1 of the Malaria Institute of India (formerly Records of the Malaria Survey
of India). Calcutta.
J о у e u x Ch. et A. S i c e. Precis de medicine coloniale. 2-me ed., Paris, Masson, 1937.
Kawamura R. Studies on Tsutsugamushi Disease (Japanese flood fever). Cincin-
nati, 4926, 229 pp.
К no wl e s R. An Introduction to Medical Protozoology. Calcutta, Thacker, Spink,
4928, 887 pp.
Kudo R. R. Protozoology. Springfield, III, Thomas, 689 pp.
К ukenthal and Krumbach. Handbuch der Zoologie.
Lafenetre H. etP. Dedieu. Technique systematiques de 1’inspection des viandes
de boucherie. Paris, 4936.
972
БИБЛИОГРАФИЯ
Langeron М. Precis de microscopie. Technique. Experimentation. Diagnostic.
5-me ed., Paris, 1934, 1205 pp.
Laveran A. Leishmanioses. Paris. Masson et Cie, 1917, 512 pp.
L a v e r a n A. and F. Mesnil. Trypanosomes et Trypanosomiases. Ed. 2, Paris, Masson
et Cie, 1912, 1000 pp.
L e i d у J. Researches in Helminthology. Smithsonian Institution, 1904.
Leuckart R. Die Parasiten des Menschen und die von ihnen herruhrenden Krank-
heiten. Leipzig, C. F. Winter, 1879—1901, 1753 pp.
Levaditi C. Les ultravirus des maladies humaines (1—2). Paris, Malaine, 1938.
L e v a d i t i С., P. L e p i n e et J. Verge. Les ultravirus des maladies animates.
Paris, 1934, 1226 pp.
L о о s s A. Wiirmer und die von ihnen herforgerufenen Erkrankungen. Menses Handb.
d. Tropenkr., 2 Aufl., Bd. 11, 1916.
Lynch К. M. Protozoan Parasitism of the Alimentary Tract. New York, Macmillan,
1930, 258 pp.
Macgregor M. E. Mosquito Surveys. London, Bailliere, Tindall & Cox, 1927, 282 pp.
MacKenny-HughesA. W. and С. C. Johnson. The Bed-bug, its Habits an
Life History and Bow to deal with it. British Mus. Economic. Ser., No 5, Lon-
don, 1942.
Manson-Bahr Ph. Synopsis of tropical medicine. Baltimore, 224 pp.
M a n s о n-B a h r P. Tropical Diseases. Ed. 11, Baltimore, Williams & Wilkins, 1940,
1083 pp.
M a r s h a 1 1 J. F. The British Mosquitoes. London, British Museum, 1938, 282 pp.
Martini E. Lehrbuch der medinischen Entomologie. Jena, Gustav Fischer, 1923,
462 pp.
Martini E. Wege der Seuchen-Lebensgemeinschaft, Kultur, Boden und Klima als
Grundlagen von Epi de mien. Stuttgart, 1936.
Matheson R. Medical Entomology. Springfield, III, Thomas, 1932, 489 pp.
Medical Field Manual. Field Sanitation. FM 8—40. War departament, Washing-
ton, 1940.
MeggettF. J. The Cestodes of Mammals. London, 1924, 282 pp.
M e n s e C. Handbuch der Tropenkrankheiten. Ed. 3, Leipzig, Barth, 1924—1928,
6 vols.
MetcalfC. L. and F 1 i n t W. P. Destructive and Useful Insects; their Habits and
Control. New York, 1928.
M i n c h i n E. A. Introduction to the Study of Protozoa. London, Arnold, 1922,
562 pp.
M о n n i n g H. O. Veterinary Helminthology and Entomology. Ed. 2. Baltimore. Wm.
Wood & Co., 1938, 409 pp.
M u h 1 e n s P. Plasmodien (Malariaerreger und Plasmodien der Tiere). 1924.
M u h 1 e n s P., E. Nauck, H. Vogel and H. R u g e. Krankheiten und Hygiene
der warmen Lander. Ed. 4, Leipzig, Georg Thieme, 1938, 562 pp.
Neve u-L e m a i r e M. Traite d’Helminthologie et Veterinaire. Paris, Vigot Fre-
res, 1936, 1514 pp.
Neve u-L e m a i r e M. Traite d'entomologie medicale et veterinaire. Paris, 1938,
1339 pp.
NewsteadR. Guide to the Study of Tsetse Flies. Liverpool School Trop. Med. Me-
moir (new series), No. 1, 1924, 332 pp.
NewYorkNumber. The Medical Clinics of North America. Vol. 27, No 3, May
1943, 601—881.
Nuttall G. H. F., C. Warburton and W. F. Cooper. Bibliography of the
Ixodoidea. Cambridge, 1911, 1915.
N u t t a 1 1 G. H., F. C. Warburton, W. F. С о о p e r and L. E. R о b i n s о n.
Fiches, a monograph of the Ixodoidea. 3 pts, Cambrige.
О 1 p p G. Hervorragende Tropencirzfe in Wort und Bild. Munchen, 1932, 446 pp.
Pagel J. Handbuch der Geschichte der Medizin. Jena, 1905.
Patton W. S. and F. W. С r a g g. A Textbook of Medical Entomology. Christian
Literature Society for London, India, Madras and Calcutta, 1913, 768 pp.
P a t t о n W. S. and A. M. Evans. Insects, Ticks, Mites and Venomous Animals.
Croyden, End., Grubb, 1929, 785 pp.
P a w 1 о w s к у E. N. Gifttiere und ihre Giftigkeit. Jena, 1927.
Pearse. Animal Ecology.
P e a r s e A. S. Introduction to parasitology. Baltimore, 1942, 357 pp.
Phi salix Marie. Animaux venimeux et venins. Paris, 1922.
Pierce W. D. Sanitary Entomology. The Entomology of Disease, Hygiene and Sa-
nitation. Boston, 1921.
P i n t о C. Zoo-parasitos de interesse medico e veterinario. Rio de Janeiro, 193 8.
Pinto C. Arthropodos Parasitos e Transmi ssores de Doenoas 2 vol. Rio de Janeiro, 1930.
БИБЛИОГРАФИЯ 973
Pi n to С. Profilaxia dos Doencas Infectiosas e Parasitarias dos Anima es Domesticos
do Brazil. Rio de Janeiro, 1933.
Pleindoux D. Legislation sanitaire veterinaire. Paris, 1932.
Price F. W. A Textbook of the Practice of Medicine. London, 1941, 2032 pp.
Prowazek S. V. Taschenbuch der microskopischen Technik der Protistenunter-
suchung. Leipzig, J. A. Barth., 1907.
P г о w a z e к S. V. et al. Handbuch der Pathogenen Protozoen. Leipzig, J. A. Barth,
1912—1921.
Reichenow Ed. and G. W u 1 к e r. Leitfaden zur Untersuchung der tierischen
Parasiten des Menschen und der Haustiere. Leipzig, 1929, 235 pp.
Riley W. A. and O. A. Johanssen. Medical Entomology. New York and Lon-
don, Me Graw-Hill, 1932, 476 pp.
Riley W. A. Introduction to the Study of Animal Parasites and Parasitism. Min-
neapolis, 1945, 87 pp.
R о g e r s L. Fevers in the Tropics. Ed. 3, London, Oxford Univ. Press, 1909, 414 pp.
Rogers L. Recent Advances in Tropical Medicinae. London, 1929, 439 pp.
Rogers L. and J. W. D. M e g a w. Tropical Medicine. Ed. 2, London, Churchill,
1935, 547 pp.
RosenauM. J. Preventive Medicine and Hygiene. Ed. 6, New York and London.
Appleton-Century, 1935, 1481 pp.
Ross sir Ronald. The Prevention of Malaria. Ed. 2, London, John Murray, 1911.
R о s s E. S. and H. R. Roberts. Mosquito Atlas. Part 1. The Nearctic Enopheles,
Important Malaria Vectors of the Americas and A; des aegupte, Cutlx quinque-
fasciatus. Philadelphia, 1943.
R о s s E. S. and H. R. Roberts. Mosquito Atlas. Part II. Eighteen Old World
Anophelines Important to malaria. Philadelphia. 1943.
Russel P. F., LI. E. Rozeboom and A. Stone. Keys to the Anopheline Mos-
quitoes of the World. Philadelphia, 1943.
ScottH. H. A History of Tropical Medicine. 2 vols, Baltimore, 1939.
Schi ttenhelm A., A. Sehbold, L. Weickmann. Klima, Wetter, Mensch.
Herausgegeben von H. Woltereck. Leipzig, 1938.
Shelford W. E. Laboratory and Field Ecology. Baltimore, 1929.
Shipley A. E. Nemathelminthes. In the Cambrige Natural History (Harman and
Shipley, Editors). London, 1922, Vol. 11.
Smart! A Handbook for the Identification of Insects of Medical Importance. Lon-
don, 1943, 269 pp.
Smart J. Lice. British Mus. Economic., Ser. No 2a, London, 1942.
S mi t h T. Parasitism and Disease. Princeton N. J., Princeton Univ. Press, 1934.
Snapper 1. Chinese Lessons to Western Medicine. New York, 1941.
Southwell T. and A. A. Kirschner. Guide to Veterinary Parasitology and
Entomology. Ed. 2, London, Lewis, 1938.
S peer A. J. Compendium of the Parasites of Mosquitoes (Culicidae). Hyg. Lab. Bull.
No 146, March. Washington, 1927.
Stiles Ch. W. and A. Hassall. Index-catalogue of Medical and Veterinary Zoo-
logy. Pts 1—3 (Authors: C to Czygan), Washington, 1902, 1903.
S t i les Ch. W. and A. H assail. Index-catalogue of Medical and Veterinary Zoology.
Pts 4—5 (Authors: E. to Eyssel), Washington, 1903.
S t i les Ch. W. and A. H a s s a 1 1. Index-catalogue of Medical and Veterinary Zoology.
Pts 6—12 (Authors: К to Kohl), Washington, 1905.
Stiles Ch. W. and A. H a s s a 1 1. Index-catalogue of Medical and Veterinary Zoology.
Part 28 (Authors: Sim to von Stenitzer), Washington, 1910.
8 t i 1 e s C. W. and A. Hassall. Key-catalogue of the Protozoa reported for Man.
Hygienic Laboratory Bull. No 140, Washington, May 1925.
S t i 1 e s C. W. and A. H a s s a 1 1. Key-catalogue oft he Worms reported for Man. Hyg.
Lab. Bull. No 142, Washington, January 1926.
S t i 1 e s C. W. and A. H a s s a 1 1. Key-catalogue of the Crustacea and Arachnoids of
importanse in Public Health. Hyg. Lab. Bull. No 148, Washington, April 1927.
S t у 1 e s C. W. and A. Hassall. Key-catalogue of Insects, of importance in Public
Health. Hyg. Lab. Bull. No 150, Washington, March 1928.
S t i les C. W. and S. F. Stanley. Key-catalogue of parasites reported for Inse-
ct! vora (Moles, Shrews, etc.) with their possible Public Health Importance. Nat.
Inst, of Health Bull. No 159, Washington, June 1931.
S t i f f E. R. The diagnosis and treatment of tropical diseases. 5 ed., Philadelphia, 1929,
918 pp.
Sti f f E. R. Practical Bacteriology, Haematology and Parasitology. 9 Ed., Philadel-
phia, 961 pp.
StrongR. P. Stitt’s Diagnosis, Prevention and Treatement of Tropical Diseases.
Ed. 6, Philadelphia, Blakiston, 1942, 1747 pp.
УМ
БИБЛИОГРАФИЯ
Sweetman Н. L. The Biological Control of Insects; with a chapter on Weed Con-
trol. New York, .1936, 461 pp.
S zi d a t L. and R. Wigand. Leitfaden der einheimischen Wurmkrankheiten
des Menschen. Leipzig, Thieme, 1934, 212 pp.
Taliaferro W. H. The Immunology of Parasitic Infections. New York and Lon-
don. Century, 1929, 414 pp.
Taliaferro W. H., ed. Medicine and War. Chicago, 1944, 193 pp.
Texas reports on Biology and Medicine. Vol. 1, No 2, 1943.
T h о m s о u J. G. and A. Robertson. Protozoology. London and New York.
Wm. Wood & Co., 1929, 376 pp.
de la T о r r e-B u e n o. A Glossary of Entomology. Lankaster Penna, 1937, 336 pp.
Toumanoff C. L’anophdlisme en Extreme-Orient. Contribution faunistique et
biologie. Paris, 1936, 434 pp.
Townsend С. H. T. Manual of Myiology. Sao Paulo, 1934, 12 vols.
T ry b у A. E. Memoir of Walter Reed the Yellow fever Episode. Vew York, 1943,
239 pp.
Underhill В. M. Parasites and Parasitosis of Domestic Animals. New York, Mac-
millan, 1924, 379 pp.
VanBeneden P. J. Animal Parasites and Messmates. Ed. 4, New York and London,
D. Appleton & Co, 1889.
Virus and rickettsial diseases. A symposium held at the Harvard School of Public
Health June 12 — June 17, 1939. London, 1943, 907 pp.
W a 1 к e r A. H. The Inspection of Fish, Poultry, Game, Fruit, Mets and Vegerables.
London, 1930.
W a 1 t о n C. L. and W. R. Wright. Agricultural Parasitology. London, Sidgwick
& Jackson, Ltd., 1927.
Wa r d H. B. Parasitic Pletworms. In Ward and Whipple: Freshwater Biology. Para-
sitic Roundworms. Ibid, New York, Wiley, Chap. 13 and 16.
Ward and W h i p p 1 e. Fresh Water Biology. New York, 1918.
W e n у о n С. M. Protozoology. London and New York, Wm. Wood & Co., 1926, 1563 pp.
W e n у о n С. M. and F. W. O’C о n n о r. Human Intestinal Protozoa in the Near
Eeast. London, John Bale Sons & Danielsson Ltd. 1917, 218 pp.
W hi t b у L. E. H. and C. J. С. В гi t t о n. Disorders of the Blood. 4 ed., London,
1944 , 599 pp.
Wigglesworth V. B. The Principles of Insect Physiology. London, Methuen,
1939, 434 pp.
Yellow Fever commission (West Africa). Reports. C 1915. Vol. 1, II, III, IV.
Yorke W. and P. A. Maplestone The Nematode Parasites of Vertebrates.
London and Philadelphia, Blakiston, 1926, 536 pp.
Ziemann H. Malaria und Schwarzwasserfieber. Leipzig, Barth, 1924.
Обозрения Британской военной медицины, т. 11. Сост. англо-советск. медиц. коми-
тетом, 1943.
American Journal of Hygiene, Baltimore, 1921.
American Journal of Public Health, New York, 1911.
American Journal of Tropical Diseases and Preventive Medicine, New Orleans, 1913—
1916.
American Journal of Tropical Medicine, Baltimore, 1921.
Annales de 1’Institut Pasteur, Paris, 1923.
Annales de parasitologie, Paris, 1923.
Annales de parasitologie humaine et comparee, Paris, 1922.
Annals of Tropical Medicine and Parasitology, Liverpool, 1907.
Annals and Magasine of Natural History, London.
Annales des Sciences naturelles, Zoologie, Paris.
Annales de la Societe beige de Medicine tropicale, Bruxelles.
Annotationes zoologicae japonenses, Tokyo.
Archiv fur Protistenkunde, Jena, 1902.
Archiv fiir Schiffs- und Tropen-Hygiene, Leipzig, 1897.
Archives de 1'institut Pasteur de Tunis, Tunis, 1906.
Archives de parasitologie, Paris, 1898—1919.
Australian Journal of Experimental Biology and Medical Science, Adelaide, 1924.
Berliner klinische Wochenschrift, Berlin.
Berliner tier irztliche Wochenschrift, Berlin.
Biological Abstracts, Philadelphia, 1926.
Bulletin de la Societe zoologique de France, Paris.
Bulletin of the Bureau of Animal Industry, Washigton, 1890.
Bulettin of Entomological Research, London, 1910.
Bulletin of Health Organisation, League of Nations, Geneva. 1932.
Bulletin de 1’Institut Pasteur, Paris, 1903.
Bulletin de la Societe de patliologie exotique, Paris, 1908
БИБЛИОГРАФИЯ
975>
Centralblatt fiir Bakteriologie, Parasitenkunde und Infectionskrankheiten, Jena, 1887
(Continued as Zentralblatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde und Infections’
krankhei ten).
China Medical Journal, Shanghai, 1887—1931 (Continued as Chinese Medical Journal).
Chinese Medical Journal, Peiping, 1932.
Comptes rendus hebdomadal res des seances de Г Academic des sciences, Paris, 1835,
Comptes rendus des seances de la Societe de biologie, Paris, 1849.
Entomological News, Philadelphia, 1890.
Epidemiological Reports, League of Nations, Geneva, 1921.
Geneeskundig tijdschrift voor Nederlandsch-Indie, Batavia, 1852.
Helminthological Abstracts, St. Albans, 1932.
Illinois Biological, Monographs, Urbana, 1914.
Indian Journal of Medical Research, Calcutta, 1913.
Indian Medical Gazette, Calcutta, 1866.
Indian Medical Rasearch Memoirs, Calcutta, 1924.
Japan medical World, Tokyo.
Japanese Journal of experimental Medicine, Tokyo.
Journal of Cutaneous Diseases, New York.
Journal of the American Medical Association, Chicago, 1883.
Journal of the American Veterinary Medicine Association, New York, 1877.
Journal of Agricultural Research, Washington, 1913.
Journal of Economic Entomology, Geneva, N. Y., 1908.
Journal of Experimental Medicine, Baltimore, 1896.
Journal of Helminthology, London, 1923.
Journal of Immunology, Baltimore, 1916.
Journal of the London School of Tropical Medicine, London (Vol. 1. 1911: Vol. 2, 1913).
Journal of the Medical Association of Formosa, TaihoKu (Formosa), 1899 (in Japanese
with English or German summaries).
Journal of Parasitology, Lancaster, Pa., 1914.
Journal of the Army Medical Corps, London, 1903.
Journal of Tropical Medicine and Hygiene, London, 1898.
Kitasato Archives of Experimental Medicine, Tokyo, 1909.
Magazin fur Tierheilkunde, Berlin.
Medical Journal of Australia, Sydney, 1914.
Memoirs, Liverpool School of Tropical Medicine, Liverpool, 1902—1924.
Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro,
National medical Journal of China, Shanghai.
Nature: London.
National Institute of Health, Bulletins (continuation of U. S. Hygiene Laboratory Bul-
letins), Washington, 1931.
Parasitology, Cambridge, 1908.
Philippine Journal of Science, Manila, 1905.
Proceedings of the Helminthological Society of Washington, Washington, 1934.
Puerto Rico Journal of Public Health and Tropical Medicine, San Juan, 1925.
Review of Applied Entomology, Ser. B., Medical and Veterinary, London, 1912.
.Revue pratique de malaides des pays chauds, Paris, 1922.
Revista de Medicina Tropical у Parasitologia, Bacteriologia, Clinica у Laboratorio.
Rivista di malariologia, Rome, 1922.
Rivista di parassitologia, Rome, 1937.
Rockfeller Foundation, International Health Division, Annual Reports, New York,
1913.
Rockefeller Institute for Medical Research, Monographs. New York, 1910.
Transactions of the American Microscopical Society, Menaska, Wis., 1892.
Transactions of the Congresses of the Far Eastern Association of Tropical Medicine, 1911.
Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene, London. 19u7.
Tropical Diseases Bulletin, London, 1912.
Tropical Veterinary Bulletin, London, 1912.
U. S. Bureau of Animal Industry Bulletins, Washington, 1892.
U. S. Bureau of Entomology Bulletins, Washington, 1883—1895, new issue 1896.
U. S. Governement Public Health Reports, Washington, 1878.
U. S. Hygienic Laboratory Bulletins (continued as National Institute of Health Bul-
letins), Washington, 1900—1930.
University of California Publications in Zoology, Berkeley, 1902.
Zeitschrift fiir Infektionskrankheiten, Berlin, 1906.
Zeitschrift fiir angewandte Zoologie, Berlin.
Zeitschrift fiir Morphologic und Okologie der Tiere (Zeitschrift fiir wissenschaftliche
Biologie, Abt. A.), Berlin.
Zeitschrift fur Parasitenkunde (Zeitschrift fiir wissenschaftliche Biologie, Abt F.), Berlin.
Zoologischer Anzeiger, Leipzig.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ
А
Агути 794
Амеба дизентерийная 621, 883
Амеба кишечная 883
Амфибии 924
Анкилостома 621
Анофелес 717, 721, 722, 723, 726, 727,
732, 736, 741, 744, 764, 766, 769,
785, 790, 815, 818, 964, 965
Антилопа 617
Армадилл 794
Аскарида 621, 706, 883
Б
Бабочки 667, 737
Бабочнпцы 808
Бакланы 941
Бактерии 534, 737, 915
Бактерии брюшного тифа 534
Бактерии лепрозные 883
Бактерии паратифа типа Bresslau 802
Бактерии сибиреязвенные 536
Бактерии сибирской язвы 534, 665
Бактерии туберкулезные 536, 622
Бактерии туляремии 561
Бактерии чумные 661
Бандикут 697
Барс 583
Барсук 550, 554, 562, 570, 583, 675,
676, 679
Бациллы кислотоупорные 796
Бациллы коховские 88^
Бациллы лепрозные 649
Бациллы Plotza 642
Бациллы тифа мышиного 621, 622
Бациллы Флекснера 706
Бациллы язвы сибирской 851
Белка 574, 579, 583, 676, 679
Белка земляная 676
Бпченосцы 660, 693
Биченосцы зеленые 737
Блоха кошачья 677, 694, 699
Блоха крысиная 535, 657, 674, 675,
678, 686, 687
Блоха крысиная европейская 678
Блоха куриная 675
Блоха песчаная 532
Блоха собачья 680, 694, 699
Блоха человеческая 678, 694
Блохи 532, 618, 619, 639, 647, 654,
655, 656, 66J, 668, 673, 677, 680,
681, 682, 683, 684, 685, 688, 689,
693, 694, 699, 700, 701, 7U2, 918,
921, 962, 963
Блохи барсуков 678
Блохи грызунов 698
Блохи домовые 678
Блохи ежей 678
Блохи и кала-азар 693
Блохи крыс 696
Блохи кур 678
Блохи лис 678
Блохи мышиные 678, 694
Блохи мышеобразных {степных) 678
Блохи песчанок 678
Блохи птичьи 675, 678
Блохи сурков 678, 683
Блохи сусликов 678, 683, 686, 687
Блохи тарабаганов 686
Блохи тушканчиков 678
Блохи хищников 678
Бобры 664
Бокоплавы 748
Бруцеллы 601
Буйвол 583, 954
Бурундук 573, 574, 575, 576, 583, 680
В
Варан 931
«Вата водяная» 745, 782, 786
Верблюд 586, 587, 592, 599, 614, 675,
685, 851, 924, 949, 952, 954
Вибрион холеры 621, 703, 881
Власоглав 621, 706, 883
Власоед лошадиный 657
Власоед собачий 699
Власоед южно-американский 657
Власоеды 641, 657
Водомерки 748
Водоросли зеленые нитчатые 737, 745
Водоросли зеленые одноклеточные 737
Водоросли синезеленые 737
Водоросли харовые 745
Волк 583, 613, 614, 616, 674
Воробей 600, 805
Вошь водяной крысы 656
Вошь крысиная 657
Вошь головная 532, 626, 628, 632, 696,
960
Вошь лобковая 626, 960
Вошь платяная 532, 626, 628, 629,
633, 634, 635, 636, 638, 639, 648,
696, 960
Вошь свиная 656
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ 977
Вошь сыпнотифозная 641, 643, 654
Вши 552, 587, 618, 619, 625, 628, 629,
630, 631, 634, 635, 638, 639, 640,
641, 642, 646, 648, 649, 651, 655,
656, 921, 959, 960, 964
Вши полевки 657
Вьюрок 944
Г
Гамазиды 541
Гамбузия 785, 790
Гидры 748, 784
Гладыш 748
Глисты 533, 534, 699
Гнус 533, 796, 806, 857
Голуби 567, 594, 943
Грибки 534, 776, 915, 927
Грибки сапрофитные 776
Грызуны 586, 587, 592, 674, 676, 677,
688, 689, 700, 815, 823, 832, 931, 947
Грызуны дикие 703
Грызуны мышевидные 919
Грызуны мышеобразные 676, 679, 680
Грызуны степные 679, 680
Губоногие 617
Гуси 566
д
Двукрылые 618, 619, .707
Двукрылые короткоусые 842
Двукрылые круглошовные 842
Двукрылые прямошовные 842
Двупарноногие 617
Двуутробка 601, 697
Диатомеи 737
Дикобразы 547, 549, 550, 554, 592,
918, 931
Длинноусые 707
Дождевка обыкновенная 844
Дождевки 844, 845, 856, 858
Дрожжи 737
Дрозд 575, 583, 943
Дуб 752, 756
Дуру кули 794
Е
Еж европейский 554
Ежеголовка 748
Ежемуха 895
Ежи 547, 550, 570, 583, 592, 599, 617,
677, 679, 694, 815, 931, 943, 944,
947, 948, 949, 951
Ерш 786
Ж
Жабы 518, 764, 924, 931
Жаворонок 600
Железница собаки 605
Железница угревая 604
Жерех 786
Жесткокрылые 664
Животные домашние 554, 679, 823, 964
Животные дикие 805, 815
Животные ядовитые 538
Жираффа 617
Жук-носорог 667
Жук-часовщик 666
Жуки 665, 784, 892
Жуки-карапузики 664, 665, 892
Жуки нарывниковые 533
Жуки пластинчатоусые 664
Жуки чернотелки 666
Жигалка осенняя 860
3
Завирушка альпийская 944
Зайцы 570, 574, 579, 583, 587, 592, 599,
600, 617, 674, 685, 700, 797
Заяц 945, 947, 948, 949, 952
Заяц кустарниковый 601
Зеленушка 944
Землеройка 554, 562, 587, 677, 680,
941
Земноводные 543, 747
Земноводные растения 747
Злаки 745, 747
Златоглазки 844, 846, 856
Змеи 575, 617
Зудень чесоточный 532, 611, 613
И
Ива 781
Изозома 606
Изоэтиды 747
Изюбрь 947
Индюки 600
К
Камыш 745
Карп 786
Карп зеркальный 777
Кивсяк 618
Клен 752
Клещ крысиный 540
Клещ мучной 607
Клещ персидский 566
Клещ собачий 570
Клещ сырный 607, 608
Клещи 531» 537, 538, 543, 565, 587, 609,
852, 917, 921, 922, 923, 924, 925,
926, 962, 963
Клещи иксодовые 568
Клещи крыс 696
Клещи тироглифовые 609
Клещи чесоточные 612
Клещик пузатый 605
Клоп ласточкин 532
Клоп постельный 532, 658, 921, 962
Клоп поцелуйный 664
Клопы 587, 618, 619, 639, 654, 655, 656,
658, 659, 661, 662, 921, 963, 964
Клопы водяные 748, 784
Кожеед 666
Коза 550, 570, 583, 585, 599, 815, 887
Козел дикий 945
Козы 945, 946, 949, 954
Комар дергун 731
Комар желтолихорадочный 710, 791
Комар земноводный 731
Комар малярийный 535, 715, 719, 729, 731
Комар малярийный дупловый 713, 719,
722
Комар малярийный лесной 713, 719
Комар малярийный обыкновенный 712
978 УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Комар малярийный Палласов 714, 719
Комар малярийный украшенный 714, 719
Комар малярийный черноногий 713
Комар толкунчик 731
Комарик бородатый 731
Комарик комарообразный 731
Комарик перистоусый 731
Комары 532, 587, 699, 707, 709, 717,
727, 739, 740, 742, 748, 759, 767,
852, 921, 959, 960, 961, 962, 963,
964, 965
Комары-анофелес 535, 759, 934, 935
Комары домашние 719
Комары немалярийные 796
Комары полудомашние 719
Копытные 590
Копытные дикие 943
Копробии облигатные 913
Корова 543, 547, 550, 592, 614, 617,
805, 815, 887
Карапузики 666, 892
Косуля 582, 947
Котята 562
Кошка 550, 603, 615, 675, 678, 679, 684
Краснотелки 601, 602, 603
Кролик 550, 562, 586, 590, 594, 595,
603, 614, 617, 631, 657, 661, 674,
694, 700, 815
Кролики дикие 582
Крот уссурийский 575
Кроты 583, 677, 680
Кривоголовка 12-перстной кишки 883
Критидии 863
Крыса белая 595
Крыса водяная 541, 571, 572, 586, 587,
656, 657, 693, 701, 797, 852, 853,
854, 855, 856, 857, 943
Крыса карако 583
Крыса пластинчатозубая 554, 685, 687,
716
Крыса черная 689
Крысы 535, 540, 541, 550, 554, 555,
594, 603, 604, 647, 675, 679, 685,
689, 693, 696, 697, 704, 805, 823,
920, 921, 922
«Крыска» 859
Кувшинки 747
Кулан 947
Куропатки 600
Куры 550, 566, 567, 600, 659, 661, 700,
920
Л
Ласточки 540
Лев 614
Лейшмании 597, 660, 693, 694, 918
Лемниды нейстические 747
Лемниды планктические 746
Лентец широкий 533, 537
Лещ 786
Линеиды 747
Липа 752
Лиса-корсак 562
Лисица 570, 587, 614, 616, 674, 675,
679, 945, 947
Листоблошки 845
Лошадь 547, 550, 578, 586, 587, 614,
616, 675, 678, 805, 807, 850, 851, 857,
884, 887, 952, 954
Люди 539, 552
Лютик водяной 745
Лягушатник 747
Лямблии 621, 883
М
Малявка 786
Манник 745
Медведь 675, 946
Мертвоеды 664, 665
Микроб туляремийный 856
Млекопитающие 543, 545, 554, 567, 604,
614, 616, 725, 924, 947
Млекопитающие норовые 946
Многоножки 531, 532, 537, 617
Многосвяз 618
Моль 667, 962
Моль зерновая 667
Моль ковровая 667
Моль комнатная 667
Моль мебельная 667
Моль платяная 667
Моль пчелиная 668
Моль хлебная 606, 667
Моль шубная 667
Моллюски 784, 785
Москиты 808, 810, 812, 815, 816, 817,
818, 822, 823, 824, 825, 829, 832,
833, 917, 918, 919, 921, 927, 930,
962, 963, 965.
Мошка колумбацкая 836
Мошки 834, 835, 836, 837, 921
Муравьи 663, 703, 704, 962
Муха базарная 882, 894
Муха Вольфартова 532, 618, 896, 897,
898, 899, 900, 912, 914
Муха домовая 892
Муха жигалка 532, 535, 587, 860, 861,
862, 879, 921
Муха зубоножка 892
Муха иловая 859
Муха комнатная 534, 706, 862, 864,
865, 866, 867, 868, 870, 871, 873,
876, 877, 878, 879, 880, 881, 882,
883, 892, 902
Муха комнатная малая 895
Муха мясная 884
Муха мясная зеленая 902
Муха мясная серая 896
Муха мясная синяя 900, 901, 902, 903
Муха падальная 884
Муха падальная зеленая 903, 904
Муха сырная 859
Муха тсе-тсе 863
Мухи 636, 850, 882, 883, 885, 910,
960, 961, 962, 963, 964, 965
Мухи кровососущие 535, 913
Мухи личинкородящие 912
Мухи настоящие 860
Мухи синантропные 882
Мухи цветочные 859
Мухоловка 618, 892
Мушки шпанские 665
Моллюски 849
«Мокрецы» 841, 921
Мышеобразные 677, 679, 680
Мыши 541, 550, 599, 659, 661, 662,
685, 694, 696, 697, 704, 797, 802,
815, 828, 920, 941, 943, 947
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ 979
Мыши белые 541, 562, 565, 572, 590,
657, 694
Мыши летучие 555, 567, 677, 680, 764,
920, 931
Мышь домовая 586, 677, 680
Мышь лесная 583, 677, 680, 945
Мышь полевая 583
Н
Навозники 665
Навозники священные 664, 667
Наездники 579, 584, 892, 903
Насекомоядные 603, 677, 947
Насекомые 531, 537, 618, 643, 703, 849,
927
Насекомые термофильные 845
Незокия 931
Некатор 621, 706
Некробии факультативные 913
Нематоды 622, 699, 842, 884
Неполнозубые 794
Нимфеиды 747
Нитчатка Западно-африканская 837
Нитчатки плавающие 747
Носорог 617
О
Обезьяны 550, 595, 603, 617, 642, 662
Овод желудочный 912
Овод желудочный большой 909
Овод кожный 907, 908, 912, 914
Овод краснохвостый 909
Овод овечий 905, 906
Овод русский 905
Овод скотный 909
Оводы 618, 904
Оводы желудочные 904, 908, 909, 914
Оводы кожные 904, 906
Оводы полостные 904, 905
Овсянка 575, 583
Овца 547, 550, 570, 582, 583, 586,
587, 590, 592, 594, 599, 614, 617,
675, 685, 851, 857, 946, 947, 949
Огневка амбарная 668
Огневка мучная 668
Огневка 668
Окуни 769, 786
Олени 570, 851, 945, 948, 954
Олень пятнистый 583, 947
Опоссум 601, 794
Орех 752
Оса 703, 706, 892
Осы бембексы 858
Осел 547, 550, 884, 924
Осоки 745, 747
Острица 883
И
Палочка брюшнотифозная 621, 625, 703,
902
Палочка кишечная 625, 705
Палочка паратифа А 625
Палочка паратифа В 625
Палочка Шига-Крузе 881
Палочка чумная 622, 688, 703
Палочки дизентерии 703
Палочки лепрозные 621
Палочки паратифа 665
Палочки сибирской язвы 703, 852
Палочки типа subtilis 621
Палочки тифа брюшного 665, 703
Палочки туберкулезные 621, 622
Пасюк 689
Паук водяной 748
Пауки 538, 598, 892
Паукообразные 531, 538, 643
Пауты 843
Перепончатокрылые 703
Пескарь 786
Пеструшка 550, 554. 562, 676, 685, 943
Пестряки 844
Песчанка 593, 594, 599, 674, 675, 679,
685, 718, 797, 823, 917, 919, 920,
931, 943
Песчанка большая 598, 718
Песчанка краснохвостая 554, 827
Песчанка толстая 815
Пингвины 941
Питон 617
Пищуха 676
Плавт 748
Плазмодий малярийный 535, 725
Планарии 784
Плесень споры 622
Плодожорка яблочная 667
Площица 532, 626, 627
Пневмококки 649, 657
Подсолнечник 781
Полевка 550, 571, 586, 587, 592, 675,
676, 685, 688, 797, 943, 944
Полевка горная 679, 680
Полевка лесная 677
Полевка рыжая 575
Полевка серая 541
Полевка уйгурская 583
Полевки 941, 943
По листы 706
Полужесткокрылые 658
Поползень 575
Поросенок 631, 920
Пресмыкающиеся 543, 581, 616
Простейшие 534, 737
Прудовики 785
Прусак 619, 621, 622, 962, 963
«Прыгуны» 859
Прямокрылые 619
Птицы 539, 543, 545, 581, 603, 604,
675, 676, 679, 764, 805, 807, 815,
823, 924, 943, 946, 962
Птицы водяные 748
Птицы домашние 674, 920
Пузырчатка 745, 747
Пчела 703, 764, 774
Пятиустка 616
Р
Ракообразные 531, 537, 737
Ракообразные веслоногие 537
Ракообразные низшие 537
Растения 737
Рачки циклопы 531
Рдест плавающий 745, 746, 747
Рептилии 945
Риккетсии 541, 585, 641, 642, 643, 647,
654, 915, 926, 927
Риккетсии Провачека 645, 646
980 УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Риккетсии Q-fever 566
Ришта 537
Рогоз 745, 747
Роголист 745, 746
Рыбы 537, 748, 764, 785
Рыбы карповые 769, 786
Рыбы личинкоядные 790
Рыбы осетровые 769
Рябчик 575, 944
Рябчик дальневосточный 576
Ряска обыкновенная 747
Ряска трехдольчатая 747
С
Саркобии облигатные 910
Саркобии факультативные 912
Саркофаги 882
Саимири 794
Саламандры 748
Светлянка 618
Свинка морская 540, 552, 554, 565, 584,
585, 586, 590, 592, 594, 631, 640,
642, 647, 657, 661, 662, 698, 852,
856, 857
Свинки морские дикие 647
Свинья 547, 550, 581, 587, 594, 614,
656, 700, 805, 887
Сеноставка 676
Сизоворонки 550, 716
Скворцы 943
Скорпион водяной 748
Скорпионы 538
Скот 836
Скот рогатый 570, 581, 583, 587, 590,
597, 599, 600, 685, 851
Скот рогатый крупный 946, 954
Скребни 665
Слепень бычий 844
Слепень серый 844
Слепень олений 844
Слепни 534, 536, 587, 618, 842, 843,
844, 845, 846, 847, 848, 849, 850,
851, 852, 856, 857, 858, 859, 921
Слепни настоящие 843
Слепушонка 685, 797
Слепыш 676, 680
Собака 538, 550, 562, 570, 581, 583, 587,
592, 594, 595, 597, 598, 599, 601,
603, 614, 616, 675, 678, 679, 693,
697, 701, 703, 920
Собака енотовидная 583, 947
Солитер 883
Соловей 583
Сомы 769
Соня 676
Соня лесная 679
Соня-полчок 943
Сосенка водяная 745
Спирохета Латышева 918
Спирохета Обермейера 638, 660
Спирохета песчанок 553
Спирохета реккуренса клещевого 920
Спирохеты 915
Спирохеты тифа возвратного клещевого
536
Спирохеты реккуренса космополитного
638
Споры сибирской язвы 665
Стафиллококки 622
Стрекозы 748, 764, 784, 859
Стрелолист 748
Сумчатые 581, 697
Сурок 675, 676, 679, 692, 797
Сурок длиннохвостый 688, 690, 691
Суслик 550, 586, 587, 592, 597, 598,
675, 676, 678, 680, 682, 685, 686,
687, 688, 689, 694, 697, 700, 702,
703, 797, 918, 926, 949
Суслик македонский 594
Суслик малый 676
Суслик мугоджарский 599
Суслик песчаный 676
Суслик рыжеватый 676
Суслик тонкопалый 675, 718, 815, 917,
931
Т
Тарабаган 581, 675, 682, 684, 685, 686,
689
Таракан американский 620, 621
Таракан египетский 550, 624
Таракан кухонный 620
Таракан-черепашка 550, 624
Таракан черный 620, 621, 622, 623
Тараканы 533, 654, 962, 964
Тигр 947
Тли 845
Трематоды 737
Тритоны 748
Трипанозома крысиная 536
Трипанозомы 535
Трипанозомы животных домашних 859
Тростник 745, 747
Тсе-тсе 535
Турбеллярии 748
Тушканчик 550, 562, 563, 564, 587,
676, 677, 679, 685
У
Уклейка 786
Ультравирусы 915
Улитки 748
Уруть 745
Утки 566, 748
Ф
Фазан 945
Фолииды 747
Фаннии 882
Филярии человека 757
X
Хальцидида С99
Хвощ 745
Хищники 677, 679
Хищные 590
Хоботные 658
Хомяк 550, 587, 597, 598, 685, 920
Хомяк Эверсмана 598
Хомячки 676, 677, 828
Хомячок 943, 947
Хомячок серый 554
Хорек 599, 674, 679
Хорек степной 949
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ 981
Ц
Цепень карликовый 668, 883
Цепень невооруженный 621, 883
Цепень тыквовидный 699
Циклопы 537
Цокор 676, 680
Ч
Чайки 941
Чеканчик 943
Человек 533, 538, 540, 543, 545, 557,
560, 567, 572, 581, 583, 586, 587, 590,
595, 599, 601, 603, 604, 605, 612,
616, 617, 618, 626, 631, 641, 647,
648, 649, 656, 657, 658, 668, 675,
678, 679, 685, 693, 696, 702, 805,
825, 836, 837, 841, 856, 857, 920,
931, 943, 945, 947, 948
Черви 849
Черви круглые 665
Черви ленточные 665
Червь пестрый 675
Черепаха 718, 931
Черепаха сухопутная 599, 951
Черепашка 624, 625
Чернотелки 665
Чешуекрылые 667
Членистоногие 531, 532, 534, 963
Ш
Шакал 550, 554, 562, 945
Шершень большой 704, 705
Шершни 706
Шимпанзе 640
щ
Щиповка 786
Щука 769
Щурка 716
Э
Эвкалипт 781
Элодеиды 746
Я
Яйцееды 858
Ящерицы 575, 815
ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ
А
Abramis brama 786
Acanthocheilonema perstans 8%i
Acaridae 611
Acarina 538
Acarus siro 611
Accentor collaris 944
Acerina cernua 786
Achorion schoenleini 649
Aconitum barbatum 807. 964
Acorns calamus 654
Aedes 707, 708, 710, 731, 732, 733, 757,
796, 797, 804, 806, 807, 808, 962
Aedes aegypti 710, 791, 792, 793, 794,
795, 798
Aedes albopictus 796, 804, 807
Aedes alectorovi 799
ASdes argenteus 710, 714, 756, 791,
793, 796, 925
Aёdes calopus 791
A6des cinereus 742, 798
ASdes canadensis 798
A6des cantans 742
Aedes dorsalis 798, 807
A6des esoensis 799, 804, 805, 806
Aedes excrucians 798, 799
ASdes japonicus 804, 805, 807
Aedes lateralis 807
Aedes leucocelaenus 794
Aedes lutescens 796, 797
A6des meigenanus 799
A6des nearcticus 798
Aedes nigromaculatus 807
Aedes nigromaculis 807
Aedes palloisi 799
ASdes sollicitans 807
Aedes stimulans 798
ASdes taeniorhynchus 807
Aedes togoi 802, 803, 804, 806, 807
ASdes vexans 796, 797, 798, 799, 807
Aedes vexans var. bactrianus 796
Aedes vexans var. nipponi 796
Aeschna 859
Aeschna caluberculus 859
Aglossa pinguinalis 668
Agrostis 745
Akamushi 603
Akis spinosa 666
Alactaga elater 562, 564
Alactaga jaculus 587
Alburnus lucidus 786
Aleochara 892
Aleurobius farinae 607, 608
Amanita mjscaria 884
Amblyomma americanum 601, 698
Amblyomma cajennense 601. 697
Amblyomma hebraeum 697
Amblyomma striatum 601
Amphalius 672, 676
Amphalius clarus 676.
Amphalius rinatus 676
Amphibiotica 747
Amphipsylla 671, 676
Amphipsylla spalacis 680
Amphipsylla kusnetzovi 680
Amphipsylla prima 680
Amphipsylla rossica 676, 678, 680, 693
Amphipsylla schelkovnikovi 680
Amphipsylla sibirica 676
Ancylostoma duodenale 883
Anobium hirtum 666
Anopheles 708, 709, 710, 729, 731, 734,
738, 739, 740, 741, 742, 759, 797,
808
Anopheles algeriensis 711, 712, 716, 722,
729, 733, 734, 735, 756
Anopheles bifurcatus 711, 712, 713, 716,
717, 721, 729, 730, 733, 734, 735,
738, 742, 751, 752, 754, 756, 758
Anopheles broussesi 712
Anopheles claviger 712
Anopheles costalis 729
Anopheles d’thali 711, 735
Anopheles edwardsi 711
Anopheles elutus 713, 729, 730
Anopheles funestus 712
Anopheles gambiae 711, 735
Anopheles geniculatus 752
Anopheles hispaniola 712, 729, 736
Anopheles hyrcanus 711, 712, 714, 717,
721, 726, 729, 734, 735, 738, 742,
749, 752, 756, 758, 807
Anopheles italicus 736
Anopheles koreicus 711, 712
Anopheles lindesayi 711, 712, 716, 733,
734, 735, 756
Anopheles maculipennis 533, 708, 709,
711, 712, 713, 714, 717, 718, 719, 721,
723, 726, 727, 728, 729. 730, 732,
733, 734, 735, 737, 738, 739, 741, 742,
743, 745, 749, 752, 758, 777, 779
Anopheles maculipennis atroparvus 722,
724, 728, 730, 745
Anopheles maculipennis labranchiae 724,
745
ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ 983
Anopheles maculipennis maculipennis
741, 742, 745
Anopheles maculipennis melanoon 725,
741
Anopheles maculipennis messeae 717, 718,
719, 724, 727, 728, 745, 757
Anopheles maculipennis sacharovi 711,
717, 734, 735, 741, 745, 758, 962
Anopheles marteri 711, 712, 735, 756
Anopheles mauritianus 711, 712, 73-5
Anopheles mogulensis 712
Anopheles multicolor 712, 729, 736
Anopheles nigripes 722
Anopheles pattoni 711
Anopheles pharoensis 711, 735
Anopheles plumbeus 711, 712, 713, 722,
729, 730, 734, 742, 751, 752, 756, 758
Anopheles pulcherrimus 711, 715, 716,
718, 719, 721, 725, 729, 733, 734,
735, 742, 749, 752, 753, 754, 758
Anopheles pulchritarsis 752
Anopheles pseudopictus var. flerovi 714
Anopheles rhodesiensis 729
Anopheles sacharovi 713
Anopheles sergenti 712, 736
Anopheles sogdianus 711
Anopheles stephensi 711, 729, 736
Anopheles superpictus 712, 714, 715,
716, 719, 721, 726, 730, 733, 734,
736, 742, 748, 752, 753, 755, 758, 781
Anopheles turkhudi 712, 729, 735
Anophelini 709, 710
Anoplura 625
Anticola 566
Antilopa subgutturosa 952
Aotus 794
Aotus trivirgalis 794
Aphaniptera 619, 668
Aphiochaeta 914
Aphidiini 664
Aphodius femoralis 666
Aphodius granarius 666
Apodemus silvaticus 587, 945
Arachnoidea 531, 538
Archeopsylla 671, 674
Archeopsylla erinacei 674, 679
Arctopsylla 671, 675
ArctopsyIla tuberculaticeps 675
Argas 566
Argas papillipes 546
Argas persicus 542, 566, 567
Argas reflexus 567
Argas vespertilionis 567
Argasidae 543, 544, 568
Armigeres 710
Arthropoda 531
Arvicola amphibius 541, 588, 853
Aspius erythrostomus 786
Atracheata 538
Attagenus 665
Attagenus pellio 666
Auchmeromyia luteola 904
В
Babesiella bovis 570
Bacillus acidi lactici 878
Bacillus aerogenes capsulatus 878
Bacillus anthracis 701, 851, 878, 879
Bacillus bipolaris septicus 700
Bacillus cloacae 622
Bacillus coli 878
Bacillus coli communis 621, 665, 878
Bacillus cuniculicida 878
Bacillus diphteriae 878
Bacillus dysenteriae 625, 878
Bacillus enteritidis 878
Bacillus faecal is alcaligenes 665, 705
Bacillus flexneri 625, 882
Bacillus gartneri 621, 622, 625
Bacillus Kochi 878
Bacillus lactis aerogenes 622, 665, 705
Bacillus lutzae 892
Bacillus mesentericus 879
Bacillus mesentericus vulgatus 902
Bacillus morgani 878, 881
Bacillus delendae muscae 892
Bacillus pestis 700
Bacillus proteus 878
Bacillus proteus vulgaris 621
Bacillus pyocyaneus 665, 883
Bacillus pyogenes aureus 621
Bacillus vulgatus 879
Bacillus subtilus 662, 902
Bacterium delendae muscae 892
Bacterium enteritidis 878
Bacterium prodigiosus 878, 880
Bacterium pyocyaneus 877, 878
Bacterium tularense 541, 571, 572, 582,
587, 590, 700, 852, 856
Bacterium typhosus 878
Bairamlia fuscipes 699, 703
Bartonella canis 701
Bembex rostratus 858
Bitis 617
Blaps mortisaga 666
Blaps mucronata 666
Blatta orientalis 620
Blatella germanica 619, 620, 622
Blattinae 619
Blattodea 619
Boophilus 600, 941, 954
Boophilus calcaratus 569, 600, 954
Brachycera 842
Braehyctenonotus 672, 676
Brachyctenonotus myospalacis 676
Brucella abortus 879
Brucella melitensis 582, 587
C
Calandra granaria 606
Calliphora 897, 900, 901, 902, 914.
Calliphora erythrocephala 900, 902
Calliphora uralensis 903
Callifora vomitoria 901, 903
Calliphorinae 900
Camponotus 703
Canis brasiliensis 601
Canthoninae 931
Carpocapsa 667
Catallagia 671, 676
Catallagia dozenkoi 676
Cavia aperca 601
Cavicolae 904
Ceratophyllum 745
Ceratophyllum demersum 746
Ceratophyllus 672, 675, 684
984 ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Ceratophyllus caspius 679
Ceratophyllus consimilis 679
Ceratophyllus fasciatus 675, 678, 679,
682, 684, 686, 687, 694, 698
Ceratophyllus gallinae 675, 678, 679
Ceratophyllus garei 678
Ceratophyllus hirundinis 678
Ceratophyllus laeviceps 678, 679
Ceratophyllus mokrzeckyi 678, 679
Ceratophyllus penicilliger 679
Ceratophyllus saxatilis 679
Ceratophyllus sciurorum 679
Ceratophyllus tamias 679
Ceratophyllus tesquorum 668, 675, 678,
679, 683, 684, 685, 686, 687, 698
Ceratophyllus transcaucasicus 679
Ceratophyllus turbidus 679
Ceratophyllus walkeri 693
Ceratophyllus wickhami 681, 699, 703
Ceratopogon 731
Ceratopogonidae 841
Cetonia aurata 666
Chaetechelyne vesuviana 618
Chaetopsylla 670, 675
Chaetopsylla giobiceps 675, 678, 679
Chaetopsylla homoeus 678
Chaetopsylla trichosa 675, 679
Chalcididae 892
Chalcidoidea 579
Chaoborus 731
Chilopoda 617
Chironomus 731
Choanotaenia infundibulum 892
Chorioptes 615
Chrysomyia 914
Chrysomyia albiceps 904
Chrysomyia bezziana 904, 912
Chrysomyia macellaria 904, 912
Chrysops 843, 844, 846, 856, 858
Chrysops coecutiens 844
Chrysops dimidiatus 859
Chrysops discalis 856
Chrysops haviventris 852
Chrysops italica 844
Chrysops nigripes 844
Chrysops noctifer 856
Chrysops quadratus 844
Chrysops relictus 844, 856
Chrysops ricardoae 856
Chrysops silacea 859
Chrysozona 843, 844, 845, 846
Chrysozona crassicornis 844
Chrysozona pluvialis 844, 856
Chrysozona turkestanica 856
Cimex 657
Cimex lectularius 658
Cimicidae 658
Citellophilus 675
Citellus citellus 594, 686, 694
Citellus columbianus 585
Citellus fulvus 598, 797
Citellus pigmaeus 587, 599
Citellus suslicus 587
Cladophora 745
Cleridae 666
Cobitis taenia 786
Cochlyomyia 897
Coleoptera 664
Collospermophilus cinerascens 585
Compositae 694
Copepoda 537
Coptopsylla 670
Coptopsylla lamellifer 675, 679
Coracias garrulus 716
Cordulegaster insignua 859
Cordylobia anthropophaga 904, 912
Corethra 731
Corrodopsylla 673, 677
Corrodopsylla birulai 677
Cottus gobio 786
Cricetulus migratorius 554
Cricetus cricetus 587
Crithidia ctenocephali 660
Crocidura muschata 603
Crocidura rossula 562
Crustacea 531, 537
Ctenocephalides 671, 675
Ctenocephalides canis 675, 677, 678,
679, 680, 682, 688, 694
Ctenocephalides felis 675, 678, 679, 688,
694, 699
Ctenocephalus 675
Ctenophthalmus 673, 676, 698
Ctenophthalmus agyrtes 693
Ctenophthalmus assimilis 680, 693
Ctenophthalmus bogatschevi 680
Ctenophthalmus breviatus 676, 678, 680,
684, 685, 687
Ctenophthalmus dahuricus 680
Ctenophthalmus dilatus 680
Ctenophthalmus gigantospalacis 680
Ctenophthalmus golovi 680
Ctenophthalmus inornatus 680
Ctenophthalmus orientalis 680, 683
Ctenophthalmus pollex 676, 678, 680,
693
Ctenophthalmus proximus 680
Ctenophthalmus secundus 680
Ctenophthalmus spalacis 676, 680
Ctenophthalmus wagneri 678, 680
Ctenophyllus 671, 676
Ctenophyllus armatus 676
Ctenophyllus hirticus 676
Ctenophyllus subarmatus 676
Ctenopsyllus 672, 677
Ctenopsyllus musculi 677
Ctenopsyllus segnis 677, 678, 680, 687,
693
Ctenopsyllus taschenbergi 677, 680
Culex 708, 710, 728, 729, 731, 733, 797,
806, 807, 808
Culex apicalis 798, 799
Culex bitaeniorhynchus 804, 806, 808
Culex coronator 807
Culex fatigans 808
Culex nemorosus 708, 709
Culex pipiens 714, 729, 742, 756, 796,
802, 803, 804, 805, 807, 808
Culex pipiens var. pallens 803, 804
Culex tarsalis 798, 807
Culex tritaeniorhynchus 803, 804, 805,
806
Curculio uricum 667
Culex vagans 807
Culicidae 707, 709, 739, 819, 930
Culicini 709, 710, 732, 733, 739, 791, 806
Culicoides 841
Culicoides austeni 841
ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ 985.
Culicoides nubeculosus 841
Culicoides obsoletus 842
Culicoides pictipennis 841
Culicoides pulicaris 841, 842
Curculionidae 667
Cuticolae 904
Cuterebrinae 904
Cyclops 537
Cyclops bicuspidatus 538
Cyclops coronatus 538
Cyclops strenuus 538
Cyclops viridis 538
Cyclorrhapha 842
Cynomyia 897
Cynomyia mortuorum 904
Cyprinidae 769, 786
Cyprinus carpi 786
Cystipsylla 676
D
Datura laxiflorum 807
Dasyprocta azarae 601
Dasypsyllus 672, 675
Dasypsyllus gallinulae 675, 678
Delphinium 964
Demodex 604
Demodex bo vis 605
Demodex canis 605
Demodex equi 605
Demodex folliculorum 604
Demodicidae 604
Dermaeentor 579, 600, 941, 946,
954
Dermaeentor andersoni 579, 584, 586,
592, 697
Dermaeentor daghestanicus 942, 947, 948,
954
Dermaeentor marginatus 572, 586, 601,
947, 948, 954
Dermaeentor nitens 586, 592
Dermaeentor niveus 954
Dermaeentor nuttalli 590, 591, 592, 593,
697, 923, 926, 947, 948
Dermaeentor pavlovskyi 946, 948
Dermaeentor pictus 587, 588, 589, 590,
942, 947, 948, 954
Dermaeentor raskemensis 947
Dermaeentor reticulatus 954
Dermaeentor silvarum 536, 568, 573, 581,
583, 586, 590, 591, 592, 698, 942,
947, 948, 954
Dermaeentor variabilis 582, 697, 807
Dermaeentor variegatus kamtschadalus
947
Dermaeentor venustus 584
Dermacentorites 954
Dermacentroxenus rickettsii 585
Dermanyssidae 539
Dermanyssus 539
Dermanyssus gallinae 539
Dermanyssus hirundinis 540
Dermanyssus muris 696
Dermatobia 914
Derma to bia hominis 904, 912, 913
Dermestes 665
Dermestes lardarius 666
Dermestes vulpinus 666
Dermestidae 666
Derris elliptica 885
Diaptomus 537
Dichomeridae 667
Didelphys marsupialis 601, 697
Diphyllobothrium latum 537
Diplococcus gonorrhoeae 879
Diplococcus pemphigi 649
Diplopoda 617
Diptera 619, 707
Dipylidium caninum 699
Dirofilaria immitis 699
Dixa 731
Doratopsylla 673, 677
Doratopsylla dampfi 677, 680
Doratopsylla dasycnemus 677
Dracunculus medinensis 538
E
Echidnophaga 670, 674
Echidnophaga gallinacea 674, 678, 679'
Ellobius talpinus 797
Elodea canadensis 747
Entamoeba histolytica 883
Entomostraca 537
Ephestia kuhniella 668
Epicoccum neglectum 776
Eptesicus serotinus 555
Erinaceus amurensis 575
Erinaceus europaeus 554
Eristalis 859, 914
Eristalis tenax 859
Erwinia carotovora 883
Eucosmidae 667
Eulelaps stabularis 541
Eutamias asiaticum 573, 575
Evotomys 677
Evotomys rufoeanus 575
F
Fannia 882, 895, 914
Fannia canicularis 865, 895, 913
Fannia scalaris 895
Formicidae 703
Frontopsylla 671, 676
Frontopsylla caucasica 679
Frontopsylla elata 676
Frontopsylla luculenta 676
Frontopsylla semura 676, 679, 685
G
Galleria melonella 668
Gambusia 785
Gambusia af finis 785
Gastricolae 904, 908
Gastrophilus 908, 909, 910, 911, 912, 914
Gastrophilus haemorrhoidalis 908, 909,
910
Gastrophilus intestinalis 908, 909, 910..
912
Gastrophilus pecorum 909, 910
Gelechilidea 667
Geophilus carpophagus 618
Geophilus cephalicus 618
Geophilus electricus 618
Geophilus longicornis 618
W) ЛАГИНСНИЬ HAObAtmii/hklbUlHblX И FAGТИТЬЛЬНЫЛ ОРГАНИЗМОВ
Gerbillophillus 678
Gerbillus dobsoni 594
Gerbillus erythrourus 553
Gerbillus tamaricinus 587
Giardia 621
Giardia intestinalis 883
Girardi nus 785
Glis glis 943
Glossina 535, 863
Glossina morsitans 863
Glossina palpalis 863
Glyciphagidae 610
Glyciphagus 610
Glyciphagus cadaverum 610
Glyciphagus cursor 611
Glyciphagus domesticus 610
Gomphus vulgaris 859
Gongylonema 622
Gongylonema pulchrum 666
Gongylonema scutatum 666
Gordius aquaticus 910
Gyropus 657
H
Habronema muscae 884
Haemagogus 793
Haemagogus capriformi 794
Haemaphysalis 542, 581, 941, 944, 954
Haemaphysalis (Allocerea) inermis 944,
946
Haemaphysalis bispinosa 945, 946, 954
Haemaphysalis caucasica 945, 946
Haemaphysalis cholodkovskyi 954
Haemaphysalis concinna 578, 579, 580,
581, 582, 583, 584, 698, 945, 946
Haemaphysalis humerosa 584
Haemaphysalis japonica douglasi 578,
945, 946
Haemaphysalis leachi 582
Haemaphysalis leporis paJustris 582
Haemaphysalis montana 954
Haemaphysalis neumanni 954
Heamaphysalis numidiana taurica 946
Haemaphysalis numidiana turanica 946
Haemaphysalis otophila 945, 946, 954
Haemaphysalis pavlovskyi 945
Haemaphysalis punctata 581, 582, 945,
946
Haemaphysalis sulcata 945, 946, 954
Haemaphysalis warburtoni 945, 946
Haematopinus spinulosus 657
Haematopinus suis 656
Haematopota 843
Haemodipsus ventricosus 657
Haemolaelaps 541
Hectopsylla eskeyi 647
Heleidae 841
Hemiechinus 599
Herpetomonas 694
Herpetomonas muscae domesticae 660
Herpetomonas pulicis 694
Heteroceae 776
Heterostigmata 538
Himantarium cephalicum 618
Himantharium gervalei 618
Hippuris 745
Ulster cadaverinu? 666
Histeridae 664, 666, 892
Homalomyia 895
Hoplopleura 656
Hoplopleura acanthopus 657
Hoplopsyllus 671, 674
Hoplopsyllus glacialis 674
Hunterellus hookeri 579, 580, 584
Hyalomma 568, 579, 599, 600, 925, 941,
951, 954, 962, 963
Hyalomma aegyptium 579, 596, 950, 951,
953
Hyalomma aequipunctatum 954
Hyalomma anatolicum anatolicum 951,
953
Hyalomma anatolocum excavatum 951,
954
Hyalomma asiaticum 579, 600, 952, 953,
954
Hyalomma asiaticum asiaticum 952, 953
Hyalomma asiaticum caucasicum 952,
953
Hyalomma asiaticum kozlovi 952, 953
Hyalomma concinna 573
Hyalomma detritum 952, 953, 954
Hyalomma dromedarii 570, 599, 600,
952, 953, 954
Hyalomma dromedarii asiaticus 954
Hyalomma hispanicum 954
Hyalomma impressa 954
Hyalomma marginatum 599, 600, 601,
950, 951, 954
Hyalomma marginatum balcanicum 954
Hyalomma marginatum caspium 954
Hyalomma marginatum impressum 951,
954
Hyalomma marginatum marginatum 954
Hyalomma marginatum turanicum 951
Hyalomma rufipes 954
Hyalomma schulzei 951, 953
Hyalomma scupense 952, 954
Hyalomma syriacum 899
Hyalomma transcaucasicum 954
Hyalomma turkmeniense 600, 954
Hyalomma uralense 954
Hyalomma verae 954
Hyalomma volgense 599, 954
Hyalomma yakimovi 599, 954
Hydrochaerus capybara 601
Hydrochares morsus ranae 747
Hydrodictyon 745
Hydrotaea dentipes 892
Hylemyia cilicrura 883
Hymenolepis 624
Hymenolepis diminuta 666, 66'8
Hymenoptera 703
Hypoderma 906, 907, 908, 914
Hypoderma bovis 906, 907, 912
Hypoderma lineata 906, 907, 908
Hystrichopsylla 673, 677
Hystrichopsylla satunini 680
Hystrichopsylla talpae 677, 680
Hystrix hirsutirostris 554
I
Insecta 531, 618
Iridomyrmex humilis 703
Ischnopsyllus 672, 677
Ischnopsyllus elongatus 680
Ischnopsyllus obscurus 680
ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ ЖИВ'ОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ 98‘
Isoetes 747
Isoodon torosus 584, 697
Isosoma grande 606
Ixodes 542, 570, 571, 579, 941
Ixodes apronophorus 572, 573, 942, 943,
994
Ixodes areolaris 574
Ixodes autumnalis 581
Ixodes berlesei 942, 943, 944
Ixodes crenulatus 941, 942, 943
Ixodes frontalis 944
Ixodes holocyclus 581, 586
Ixodes kasakstani 943, 944
Ixodes laguri armeniacus 943, 944
Ixodes laguri colchicus 943, 944
Ixodes laguri laguri 943, 944
Ixodes occultus 943
Ixodes pavlovskyi 944
Ixodes persulcatus 536, 570, 571, 572,
573, 574, 575, 578, 579, 583, 917,
921, 926, 927, 942, 943, 944, 957
Ixodes pilosus 581
Ixodes pomeranzevi 942
Ixodes (Echatocephalus) pomeranzevi 944
Ixodes (Ceratixodes) putus 941, 943
Ixodes redikorzevi 943, 944
Ixodes ricinus 568, 569, 570, 571, 574,
575, 579, 581, 582, 600, 942, 943,
944
Ixodes semenovi 944
Ixodes cignatus 944
Ixodes (Exopalpiger) trianguliceps 941,
944
Ixodes (Echatocephalus) vespertilionis
941, 944
Ixodidae 543, 544, 568, 941
Ixodiphagus 579
Ixodiphagus caucurtei 579
Ixodoidea 541, 543
J
Julus terrestris 618
L
Labiatae 964
Lagurus lagurus 554, 562
Laelaps 541
Laelaps agilis 541
Laelaps australiensis 697
Laelaps echidninus 541, 542
Laelaps festinus 541
Laelaps pachypus 541
Laelaptidae 541
Larvivoridae 895
Lasius 703
Leishmania 702
Leishmania infantum 694
Lemna minor 747
Lemna trisulca 747
Lepidoptera 667
Leptomonas 693, 694
Leptomonas ctenocephali 694
Leptomonas pulicis 660
Leptopsylla 677
Leptopsylla musculi 694
Leptospira 825
Leptus autumnalis 601, 603
Lepus tolai 599, 797
Lepus townsendi 585
Leuciscus rutilus 786
Leucocytogregarina muris 541
Liliaceae 964
Limnea ovata 785
Limnea palustris 785
Linguatula 616
Linguatula rhinaria 616
Linguatula serrata 616
Linguatulida 616
Lithobius forficatus 618
Loa loa 859
Lucilia 882, 897, 902, 904
Lucilia caeser 902, 903, 904
Lucilia illustris 904
Lucilia sericata 875, 882, 892, 902
Lutzia 710
Lutzia vorax 807
Lyponyssidae 540
Lyponyssus 540
Lyponyssus bacoti 540, 696
M
Macacus rhesus 803
Macracanthorhynchus hirundinaceus 666,
667
Malascezzia 649
Mallophaga 657
Mansonia 710, 797
Mansonia richiardii 742, 785, 786, 796
Marmota baibacina 692, 797
Marmota caudata 689, 690, 691
Marmota flaviventer 585
Marmota sibiriea 686, 689
Megarrhinini 710
Megarrhinus 710
Melolontha vulgaris 666
Melusina 834
Melusinidae 834
Menianthes trifoliata 747
Meriones erythrourus 554,
Meriones shawi 554
Merops apiaster 716
Mesocricetus brandti 943
Mesocricetus eversmanni 598
Mesopsylla 672, 677
Mesopsylla hebes 677, 678, 680
Mesopsylla lenis 680
Mesopsylla tuschkan 677
Mesostigmata 538, 539
Metastigmata 538, 539
Micrococcus flavus 879
Micrococcus tetragenes 879
Microneurum funicula 878
Microtrombidium pusillum 603
Microtus 7 97
Mioctenopsylla 672, 675
Mioctenopsylla arctica 675
Macrosporium 776
Microtus arvalis 541, 587, 693
Microtus ileus 587
Microtus michnoi 604
Microtus montebelloi 603, 604, 696
Microtus pensilvauicus modestue 585
Mochlonyx 731
Mogera robusta 575
Moniliformis moniliformis 666
988 ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Monomorium latinola 703
Monomorium pharaonis 703
Monomorium vastator 703
Mus arvalis 586
Mus decumanus 689
Mus musculus 587, 599
Mus musculus severtzowi 587
Mus norvegicus 696
Mus rattus 689
Mus rattus alexandrinus 603, 696
Mus rattus rufescens 696
Musca 864, 897, 914
Musca domestica 864, 865, 866, 870, 878,
879, 882, 902, 903
Musca sorbens 864, 865, 874, 882, 894,
895
Musca vicina 864, 874, 882, 883, 884, 894
Muscidae 860
Muscidifurax 892
Muscidifurax raptorax 892
Muscina 897
Muscina stabulans 865, 892
Mustela 599
Myodopsylla 672, 677
Myotis oxygnathus 555
Myoxopsylla 672, 676
Myoxopsylla jordani 676, 679
Myriapoda 531, 617
Myriophyllum 745
Myzomyia 711, 712, 735
N
Nasonia 892
Necator americanus 883
Necrobia 665
Necrobia ruficollis 666
Necrobia rufipes 666
Necrophorus 665
Necrophorus fossor 666
Nematocera 707
Neohaematopinus laeviusculus 657
Neopsylla 673, 676
Neopsylla bidentatiformis 678
Neopsylla mana 676, 680
Neopsylla pleskei 680
Neopsylla setosa 676, 678, 680, 683, 684,
686, 687, 693, 698
Nesokia 685
Nesokia huttoni 687
Niptus hololeucus 666
Nosopsyllue 675
Notoedres cati 615
Nuphar 747
Nyctaridopsylla 672, 677
Nymphea 747
О
Ochlerotatus 731
Oestrinae 905
Oestrus 914
Oestrus ovis 905, 906
Onchocerca cervicalis 841
Onchocerca volvulus 837
Onthophagus 667
Onthophagus bifasciatus 666
Ophthalmopsylla 671
Ophthalmopsylla kasakiensis 676, 679
Ophthalmopsylla praefecta 676
Ophthalmopsylla volgensis 676, 678, 679
Ornithodorus 542, 544, 548, 554, 555, 563,
564, 565, 566, 597, 640, 693 ’
Ornithodorus canestrinii 566
Ornithodorus cholodkovskyi 548, 566
Ornithodorus coniceps 566
Ornithodorus coriaceus 566
Ornithodorus crossi 546
Ornithodorus erraticus 596
Ornithodorus hermsi 566
Ornithodorus jacobsoni 548
Ornithodorus lahorensis 560, 561, 566,
601, 921, 924, 962
Ornithodorus marrocanus 563
Ornithodorus moubata 536, 544, 545
Ornithodorus nereensis 548, 562, 563
Ornithodorus nicollei 566
Ornithodorus papillipes 546, 547, 548,
549, 550, 551, 552, 554, 555, 556, 557,
558, 559, 560, 565, 566, 597, 917,
920, 921, 922, 923, 924, 962
Ornithodorus parkeri 566
Ornithodorus rostrata 697
Ornithodorus rudis 566
Ornithodorus stageri 566
Ornithodorus talaje 566
Ornithodorus tartakovskyi 548, 564, 565,
926
Ornithodorus turicata 566
Ornithodorus verrucosus 548, 561, 562
Oropsylla 672, 675
Oropsylla ilovaiskii 676, 679, 698
Oropsylla silantiewi 669, 675, 678, 679
683, 684, 685, 686, 693
Orthopodomyia 710
Orthoptera 619
Orthorrhapha 842
Oryctes nasicornis 667
Otobius 566
Otodectes 615
Ovis nigri mon tana 946
P
Palaeopsylla 673, 677
Palaeopsylla klebsiana 677
Palaeopsylla minor 680
Palaeopsylla similis 677
Palaeopsylla sorecis 677
Palaeopsylla starki 680
Paraceras 672, 676
Paraceras flabellum 676, 678, 679
Paraceras melis 676, 678, 679
Paradoxopsyllus 671
Paradoxopsyllus repandus 676
Paraneopsylla 673, 676
Paraneopsylla dampfi 676
Paraneopsylla ioffi 676
Parasita 619, 625
Parasitiformes 539
Passer montanus 805
Pectinocenus 672, 677
Pectinoctenus pavlovskii 677
Pectinoctenus pectiniceps 677
Pedicularia oridze 776
Pediculidae 626
Pediculoides 605
Pediculoides ventricosus 605, 606, 607
ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ 989
Pediculus 626, 628, 634, 635, 637, 640,
648
Pediculus capitis 626, 628
Pediculus vestimenti 626, 628, 629
Pentastomum 616
Pentastomum denticulatum 617
Perea fluviatilis 786
Periplaneta americana 620
Periplaneta orientalis 619, 620
Peromyscus maniculatus artemisiae 585
Pheidole megalocephala 703
Philaematus 930
Phlebotomus 808, 809, 816, 818, 822, 823,
825, 829, 830, 930
Phlebotomus africanus 810, 812, 813,
815
Phlebotomus argentipes 819
Phlebotomus ariasi 813
Phlebotomus baghdadis 813, 815
Phlebotomus caucasicus 808, 810, 812,
814, 815, 829
Phlebotomus chinensis 808, 810, 813,
814, 815, 829
Phlebotomus clydei 810
Phlebotomus dentatus 810, 814
Phlebotomus fallax 813
Phlebotomus graeco vi 810, 813, 815
Phlebotomus iraqi 814
Phlebotomus kandelakii 808, 810, 813,
814
Phlebotomus keschischiani 810
Phlebotomus kiangsuensis 829
Phlebotomus langeroni 813
Phlebotomus langeroni var. longicaspis
813
Phlebotomus laroussei 814
Phlebotomus major 808, 810, 813, 814,
815, 824
Phlebotomus minutus 810, 813, 815
Phlebotomus minutus arpaklensis 810,
814
Phlebotomus murgabiensis 810
Phlebotomus palestinensis 810, 815
Phlebotomus papatasii 801, 808, 809, 810,
811, 812, 814, 815, 819, 822, 823,
826, 828, 928, 929, 930, 931
Phlebotomus parroti 810, 812, 813, 815
Phlebotomus pavlovskyi 810, 814
Phlebotomus perfilievi 808, 813, 814
Phlebotomus perfilievi transcaucasicus
810, 813
Phlebotomus perniciosus 810, 811, 813,
814
Phlebotomus perniciosus var. tobbi 813
Phlebotomus pirumovi 813
Phlebotomus sergenti 808, 810, 812, 814,
815
Phlebotomus sergenti var. alexandrinus
808, 810, 813, 814, 815
Phlebotomus sergenti v. mongolensis 81 u,
813, 814, 829
Phlebotomus sequens 808
Phlebotomus shortii 810, 812
Phlebotomus sinensis 829
Phlebotomus smirnovi 810
Phlebotomus sogdianus 810, 813, 815
Phlebotomus squamipleuris 810, 813,
815
Phlebotomus squamirostris 813
Phlebotomus sumbaricus 810, 813, 815
Phlebotomus tiberiadis 814
Phlebotomus tobbi 808, 810
Phlebotomus wenyoni 810, 813, 814
Phormia 897
Phormia grenlandica 903
Phormia regina 902
Phragmites 719
Phragmites communis 747
Phthirus 626
Phthirius inguinal is 626, 627
Phthirus pubis 626
Piophila 914
Piophila casei 859
Piophilidae 859
Plasmodium cathemerium 808
Plasmodium circumflexum 808
Plasmodium gallinaceum 796
Plasmodium relic turn 808
Polistes caspica 706
Polistes gallicus 706
Polistes hebraeus 706
Polydesmus complanatus 618
Polyphaga saussurei 550, 624
Polyphaginae 624
Polyplax spinulosa 657
Porocephalus 617
Porocephalus armillatus 617
Potamogeton 745
Potamogeton natus 747
Potamogeton pectiqatus 746
Prostigmata 538
Proteus 595
Protophormia terrae novae 903
Pseudomonas aeruginosa 883
Pseudopyrellia 897
Psoroptes 615
Pteromalinae 892
Psychodiae 808, 819
Psychodidae 930
Ptilinus pectiniformis 666
Ptinidae 666
Ptinus fur 666
Ptinus brunneus 666
Pulex 670, 674
Pulex irritans 674, 675, 678. 679. 681,
682, 684, 688, 694
Pulex irritans var. fulvus 674, 679
Putorius eversmanni 599
Pyralidae 668
Pyrails farinalis 668
Pyrophyllite 960
R
Raillietina cesticillus 892
Raillietina tetragena 892
Ranunculaceae 964
Ranunculus aquaticus 745
Ranunculus circinnatus 746
Rattus rattus alexandrinus 688
Rattus rattus norwegicus 688
Rattus rattus rufescens 688
Rattus turkestanicus 555, 921
Rectofrontia 677
Reduviidae 663
Reduvis fedtpehenkianus 663
Rhadinopsylla 673, 677
Rhadinopsylla bivirgis 677
Rhadinopsylla cedestis 677
990 ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Rhadinopsylla dahurica 677
Rhadinopsylla integella 680
Rhadinopsylla joffi 680
Rhadinopsylla ukrainica 677, 680
Rhinoestrus 905, 914
Rhinoestrus purpureus 905, 906
Rhinolophus ferrum-equinum 555
Rhinolophopsylla 672, 677
Rhipicephalus 568, 592, 597, 600, 601,
941, 948
Rhipicephalus bursa 597, 598, 948, 949
Rhipicephalus (Digeneus) bursa 948, 949
Rhipicephalus leporis 949, 950, 951
Rhipicephalus pumilio 949, 951
Rhipicephalus rossicus 948, 950
Rhipicephalus sanguineus 543, 579, 592,
593, 594, 596, 597, 598, 697, 925, 948,
950
Rhipicephalus schulzei 598, 599, 949, 951
Rhipicephalus turanicus 554, 597, 598,
942, 948, 950
Rhizoglyphidae 610
Rhizoglyphus hyacinthi 610
Rhizoglyphus parasiticus 610
Rhodnius 663
Rhombomys erythrourus 827
Rhombomys opimus 553, 586, 599, 624,
797, 815, 827, 943
Rhynchota 619, 658
Rickettsia akamushi 604
Rickettsia brasiliensis 697
Rickettsia burneti 697
Rickettsia co nori 594, 697
Rickettsia manchuriae 696
Rickettsia mooseri 696, 701
Rickettsia murina 696
Rickettsia nippOnica 604
Rickettsia orientalis 604, 696, 697, 702
Rickettsia pediculi 641
Rickettsia prowazeki 641, 642, 643, 654,
696, 697, 701
Rickettsia feutsugamushi 604, 696
Rickettsia volhynica 648
Rostropsylla 672, 675
Rostropsylla dacus 675
S
Sabethinae 793
Sagittaria sagittifolia 747
Salmonella enteritidis 883
Saphiopsylla 671, 677
Saphiopsylla nupera 677
Saprinus" rotundatus 666
Sarcina aurantiaca 879
Sarcophaga 882, 896, 897, 914
Sarcophaga coronaria 896
Sarcophaga haemorrhoidalis 882, 896
Sarcophaga hirtipes 882
Sarcophaginae 894
Sarcoptes 614, 615
Sarcoptes canis 614
Sarcoptes caprae 614
Sarcoptes cuniculi 614
Sarcoptes dromedarii 614
Sarcoptes equi 614
Sarcoptes lupi 614
Sarcoptes ovis 614
Sarcoptes scabiei 611
Sarcoptes suis 614
Sarcoptidae 611
Sarcoptiformes 607
Scarabaeidae 666
Scarabaeus sacer 664
Scarabaeini 664
Scaurus striatus 666
Schelfordella tartara 623
Schizotrypanum cruzi 664
Scutigera 618
Scutigera coleoptrata 892
Silpha 665
Silpha obscura 665
Silphidae 664, 665
Silphopsylla desmanae 664
Simuliidae 834, 930
Simulium 834, 835, 836, 837
Simulium damnosum 837
Simulium decorum 837
Simulium reptans 834
Simulium vittatum 834
Sitodrepa panicea 666
Sitotraga cereallella 606, 667
Sivilagus minensis 601
Sorex dzinezumi 603
Spermophilopsis leptodactylus 565. 815
Spermophylus 597
Spilopsyllus 671, 674
Spilopsyllus cuniculi 674
Spirochaeta anserina 567
Spirochaeta caninum 596
Spirochaeta hispanica 701
Spirochaeta novyi 657
Spirochaeta obermejeri 700
Spirochaeta recurrentis 545
Spirochaeta sogdianum 553
Spirochaeta uzbecistanica 553
Spirogyra 745
Spirurinae 884
Spolangia 892
Spolangia muscidorum 892
Staphylinidae 664, 666
Staphylinus cinnamopterus 666
Staphylinus splendens 666
Staphylococcus albus 622, 662, 883
Staphylococcus aureus 621, 622, 662, 885
Staphylococcus citreus 621
Staphylococcus muscoe 892
Staphylococcus pyogenes albus 605, 679r
879
Staphylococcus pyogenes aureus 879
Staphylococcus pyogenes citreus 877, 87$
Stegomyia scutellaris 729
Stenoponia 673, 677
Stenoponia conspecta 677
Stenoponia ivanovi 680
Stomoxys 860, 897
Stomoxys calcitrans 860, 861, 865
Stomoxys nigra 535
Streptococcus agalactiae 879
Streptococcus fecalis 879
Streptococcus pyogenes 879
Streptococcus salivarius 879
Strongyloplasma febris quintanae 648
Synosternus 670, 674
Synosternus longispinus 674
Synosternus pallidus 674
Syrphidae 859
Syrphus 914
ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ 991
т
Tabanidae 842, 843
Tabanus 843, 845, 846, 849, 852. 856,
857, 858
Tabanus agrestis 856
Tabanus autumnalis 846, 849, 852, 856
Tabanus bovinus 844, 857
Tabanus bromius 844, 852, 856
Tabanus erbeti 844, 856
Tabanus flavoguttatus 856
Tabanus fulvicornis 844
Tabanus golovi 856
Tabanus karybenthynus 856
Tabanus montanus 844
Tabanus peculiaris 844, 856
Tabanus rubidus 852
Tabanus solstitialis 844, 852, 856
Tabanus striatus 852
Tabanus tarandinus 843, 844, 857
Tabanus tropicus 844
Tabanus turkestanicus 856
Tachinidae 895
Taeniidae 624, 884
Tanypus 731
Tarsonemidae 6fr5, 607
Tarsonemus 607
Tarsopsylla 671, 676
Tarsopsylla octodecimdentata 676
Telenomus tabani 858
Tenebrio 665
Tenebrio molitor 666
Tenebrio obscurus 666, 667
Tenebrionidae 666
Teutana triangulosa 593. 598
Tetramorium caespitum 703
Tetranychidae 605
Tetranychus telarius 605
Tetrastes bonazia 576
Theileria tsutsugamushi 604
Theobaldia 709, 710, 733
Theobaldia annulata 808
Theobaldia inci dens 798, 807
Theobaldia inornata 807
Tinea granella 606, 667
Tinea pellionella 667
Tineidae 667
Tineola biseliella 667
Treponema duttoni 545
Triatoma 663
Triatoma megista 664
Triatoma sanguisuga 664
Trichodectes canis 699
Trichodectes equi 657
Trichogramma evanescens 858
Trichophaga tapetiella 667
Trichopsylla 675
Trimenopon jennigsi 657
Tripteroides 710
Trombicula 603
Trombicula akamushi 696
Trombicula deliensis 696
Trombidiidae 601
Trombidiiformes 601
Trombidium akamuschi 603
Trombidium autumnalis 602, 603
Trombidium canestrinii 603
Trombidium formicarum 603
Trombidium pallida 603
Trombidium palpalis 603
Trombidium scutellaris 603
Trypanosoma brucei 535
Trypanosoma duttoni 553
Trypanosoma evansi 535, 859
Trypanosoma gambiense 535, 863
Trypanosoma lewisi 536, 702
Trypanosoma melophagium 535
Trypanosoma spermophili 702
Trypanosoma sudanense 859
Trypanosoma vivax 535
Typhloceras nicolai 673, 677
Typhloceras satunini 677
Tyroglyphidae 607
Tyroglyphus 607., 610
Tyroglyphus farinae 607, 608>
Tyroglyphus longior 608
Tyroglyphus siro 607, 608
U
Uranotaenia 710
Utricularia 745, 747
V
Vermipsylla 671, 675
Vermipsylla alacurt 675
Vespa crabro 704
Vespa orientalis 704, 706
Vespidae 704
Vibrio cholerae 879
Vibrio comma 879
W
Wagnerina 671, 676
Wagnerina schelkownikovi 676
Wohlfahrtia 896, 900
Wohlfahrtia intermedia 900
Wohlfahrtia magnifica 896, 897, 912K
914
Wohlfahrtia nuba 902
Wohlfahrtia vigil 900
Wuchereria bancrofti 808, 829
X
Xenopsylla 669, 674
Xenopsylla astia 687
Xenopsylla cheopis 674, 678, 679, 681,
682, 683, 684, 686, 694, 695, 69&
Xenopsylla conformis 674, 679
Xenopsylla gerbilli 674
Xenopsylla hirtipes 674
Xenopsylla minax 678
Xenopsylla skrjabini 674
Xestobium tesseratum 666
ПРЕДМЕТНЫЙ
А
Авиаметод 775
Авиахимметод 771, 775, 787
Авиаопыление 770, 787, 790
Автол 778
Автомакс 773, 774, 831
Аир 654
Активность нападения комаров 757
Активность утренняя 758
Аммиак 630, 869
Аммоний углекислый 889
Анабазин сульфат 763
Анализ бактериологический 776
Анализ воды биологический 748
Анализ фитопатологический 776
Ангидрид сернистый 630, 663, 699, 765
Антикоагулиновые свойства 629
Антрацен фугованный 777
Анофелогенная речка 781
Аппарат Помона 768
Арахноэнтомология 531
Арсенит кальция 773
Арсмаль 773, 777
Арыки 538, 778
Ацидол 890
Аэрозоль 961, 962
Аэрозоль-инсектицид 961, 962
Аэрозоль фреонпиретрумовый 961
Аэроплан 771, 775, 778, 796
Аэропыл 775
Б
Бактериофаг 622
Бани пропускные 652
Барьер кожных покровов 643
Бассейны противопожарные 807
Бациллоносители 892
Бациллы антракса 852
Башня Кампбелла 764
Бензин 630, 634, 654, 663
Бетонирование берега 784
Биотопы 559
Биотопы личинок анофелес 743
Биотопы москитов 816
Биоценоз водоема 736
Богородская травка 837
Болезнетворное действие паразитов 533
Болото сфагновое 847
Бомба фреоновая 962
Бомбы аэрозолевые 764, 961
Бонификатор 774
Борьба противомалярийная 790
Борьба с жигалкой 862
УКАЗАТЕЛЬ
Борьба с иксодовыми клещами 579
Борьба с мухами 884, 885
Борьба с переносчиками 536
Борьба со слепнями 858
Борьбы способ биологический 807
Бредневая дель 837
Бритье 651, 652
Бумага липкая 557
Бура 623, 704, 889
Бурелом 805
Буфеты 884
В
Вазелин 762
Вазелин жидкий 762
Вакцина из сыпнотифозной вши 654
Вакцина оспенная 661
Вакцинация естественная 577
Вакцины формализированные 643
Вата сулемовая 900
Вентилятор электрический 830
Вердификация водоемов 777
Вещества коллоидно-дисперсные 736
Вещества, привлекающие мух 886
Вещество бактерицидное 879
Витамины 737
Вирус бешенства 598
Вирус энцефалита 957
Вирус энцефалита весенне-летнего 536
Вирус Денге 796
Вирус желтой лихорадки нейротропи-
ческой 794
Вирус лихорадки папатачи 796
Вирус нейротропный 804, 807
Вирус сыпного тифа крысиный 647
Вирус сыпного тифа техасского 540, 541
Вирус туляремийный 798
Вирус фильтрующийся нейротропный
572
Вируса «ворота вхождения» 535
Вируса «ворота выхода» 535
Вируса «трасса циркуляции» 535
Вирусоносительство 805
Вирусоносительство бессимптомное 794
Вирусоноситель папатачи 832
Вирусоносительство при сыпном тифе
645
Вирусы фильтрующиеся 534, 536
ВИЭМ 826
Вода мыльная 663
Вода сабсоковая 763
Водный режим рек 783
Водоемы анофелогенные 749
Водоемы межгалечные 748
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 993
Водоемы остаточные 784
Водохранилища 775
Воды грунтовые 784
Воды инфильтрационные 784
Возбудитель 936
Война 1914 г. 653
Война империалистическая 650, 651
Война Отечественная 656
Война русско-турецкая 650
Война русско-японская 653
Вредители амбарные 665, 666, 667, 668
Вредители дерева 665
Вредитель амбарный 607
Вредитель книг 666
Вредитель кожаных изделий 666
Вредитель лекарственных продуктов
666
Вредитель пищевых продуктов 666
Выжигание травы 957
Вылупление комара 739, 740
Выплаживания мух места 876
Вышка для спанья 762
Вычесывание 651
Г
Габронемоз 884
Газ цианистый 663
Гваякол 631
Гидрокарбон-ойл 962
Гидропланы 796
Гидропульт 653, 765. 889
Гидропульт Гульда 767
Гипосульфит 615
Гипс 623
Глицерин 634
Гнезда птиц 823
Гной 877
Голодание 547
Госпиталь 881
Гостепаразиты 905
Гроты 815, 915
Губка 704
д
Дальность лета комаров 717
Двор скотный 547
ДДТ 959, 960, 961, 962, 963
Деготь 632, 653, 838, 869, 889, 956
Деготь очищенный 558
Деготь табачный 630, 631
Дезинсекция 695
Дезинсекция влажная 654
Дезинсекция газовая 654
Действие канцеролитическое 664
Деларвация водоемов 770
Дератизация 695
Джунгли 794, 795
Дифениламин 770
Диморфизм половой 539, 544
Динамика лета москитов 831, 833
Дихлор-дифенил-трихлор-этан 764, 959
Дихлор-дифторметан 961
Домовый обитатель 624
Дороги караванные 545
Дренаж 779, 780
Дувалы 547, 559
Дупла 805
Дуст 807, 959
Дым 857, 961
Дыхание кожное 538
Ж
Жар сухой 652
Животные резервуары 936
Жилье человека 547, 555
Жир рыбий 840
3
Заболоченные места 779
Заболачивание 784
Заградительная линия хлевов 766
Загрязнение 534
Законодательство 786
Занавеси 838
Заражение внутриутробное плода 554
Заражение вшей пероральное 645
Заражения внутрипалатные 795
Засетчивание окон 760, 790, 829
Затвор дегтярный 891
Затенение водоема 748, 781
Защитная одежда 955, 956
Зелень парижская 737, 770, 771, 774t
775, 776, 778
Зелень царская 770
Зелень швейнфуртская 770
Зона горно-лесная 859
Зона еловая 848
Зона лесная 850
Зона лесостепная 844
Зона пустынная 844
Зона таежная 844, 850
Зоопрофилактика 725, 766
И
Известь гашеная 773, 832
Известь негашеная 889
Известь хлорная 832, 889, 890
Изоляторы 832
Изоляция кровати 557, 558
Изоляция нар 558
Иммунизирование активное 590
Импрегнация одежды 955, 958
Инвазия внутриутробная 594
Индексы 810
Инокуляция 534
Инокуляция контаминативная 534
Инокуляция специфическая 535
Инсектицид ДДТ 959, 960
Институт санитарной культуры 761, 768,
771
Институт Тропический 786
Институт Центральный малярии 789
Интервенция 651
Инфекции домовые 926
Инфекции переносчики 533
Инфекция латентная 920'
Инфекция сыпнотифозная инаппарнтная
645
Инфицирующая способность 552
Йодоформ 653
Испражнения 870
994
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
К
Калий едкий 558
Калий марганцевокислый 889
Калий цианистый 778
Каломин 654
Кальций борнокислый 889
Кальций мышьяковистокислый 773
Камера вошебойка 652
Камера дезинфекционная 652
Камера паро-формалиновая 652
Камфора 630, 631, 652, 662, 762, 763
Канав засыпка 779
Канав осушка 779
Канава осушительная 782
Канал кольматажный 783
Каналы 779
Канифоль 839, 858
Каннибализм 736
Каннибализм крыс 647
Капельница 769
Капюшон защитный 838
Карантин 774
Карболка 699, 892, 956
Карболка неочищенная 654
Карболка черная 889
Кафедра общей биологии и паразитоло-
гии 903
Квассии настой 884
Квасцы 699
Керосин 630, 634, 651, 652, 653, 663,
704, 765, 767, 773, 796, 839, 956,
959, 960, 961, 963
Кизяк 888
Кипяток 663, 704
Кислота борная 623, 774
Кислота виннокаменная 704
Кислота карболовая 634, 653, 654, 763
Кислота карболовая неочищенная 652
Кислота мышьяковистая 770
Кислота салициловая 884
Кислота серная 889
Кислота соляная 615
Кислоты нафтеновые 769
Клей ловчий 858
Клей мушиный 557, 558, 663, 830, 831
Клещи «двуххозяинные» 568
Клещ «однохозяинный» 569
Клещ «треххозяинный» 568, 570
Клиника Ортопедическая Военно-ме-
дицинской академии им. Кирова 9U3
Кожица апельсиновая 763
Колпаки из сетки 884
Кольматаж 779
Комиссия противочумная индийская 693
Контаминация 534, 536
Контаминация специфическая 535, 536
Контаминация циклическая 536
Конюшни 887
Копанка 777
Корень валериановый 763. 765
Кормление прерывистое 552, 837
Коровник 727
Краска анилиновая 770
Краски анилиновые 890
Крахмал 704
Креозол 652, 767, 768, 832
Креозот 653
Креолин 857, 956
Кривые лета анофелес 787
Крон зеленый 770
Крымская кампания 650
Ксилен 960
Ксилол 630, 631, 651
Кубовые остатки 890
Культура паратифа 625
Культура туберкулезная бычья 622
Культура туберкулезная птичья 622
Культура туберкулезная рыбья 622
Культура туберкулезная человеческая
629
Купорос железный 889
Купорос медный 778, 840, 889
Курятник 539, 661
Л
Лагуны каменистые 804
Ландшафт таежный 921
Ларвицид панамский 769
Ларвицидов заменители 77б
Ларвициды 769
Лесс 559
Лизол 634, 653, 838, 956
Липучка 830
Личинки мух 665
Личинки хирургические 901, 902
Ловушки 623
Логова млекопитающих 915
Ложнопаразит 666, 667
Ложнопаразитирование 665
Ложнопаразиты 617, 618
Лотки 884
Луга альпийские 850
Луга вейниковые 804
М
Магазины 884
Мазут 767
Мазь вилькинсоновская 558, 615
Мазь дегтярно-вазелиновая 857
Мазь дерматоловая 774
Мазь камфорная 631
Мазь креолино-вазелиновая 857
Мазь ртутная 631
Мазь серная 631
Малярийная комиссия Зоологического
музея Академии Наук СССР 787
Малярийный плазмодий 535
Манжеты защитные 838
Маска 776
Масла каменноугольные среднелегких
фракций 889
Масла пахучие 630
Масло анисовое 630, 631
Масло антраценовое 806, 839, 840
Масло гвоздичное 630, 634
Масло зеленое 832, 890
Масло камфорное 652
Масло касторовое 631, 762, 830, 858
Масло кедровое 762
Масло копытное 869
Масло коричное 869
Масло лавандуловое 631, 762
Масло легко-среднее 806
Масло льняное 886
ПРЕДМЕТНЫЙ УК АЗ АТЕ Л Ь 995
Масло минеральное 763
Масло мятное 631
Масло оргиновое 630, 631, 653
Масло растительное 838
Масло сассафрасное 630, 869
Масло сезамовое 961
Масло скипидарное 652
Масло смазочное 767
Масло сурепное 886
Масло тимьянное 631
Масло укропное 630, 631
Масло хлопковое 830
Масло эвкалиптовое 630, 631, 653
Машина для протравки семян «Идеал»
773
Машина для протравки семян «Урожай»
773
Мед 668
Медь мета-мышьяковистая 770
Медь уксуснокислая 770
Межвердификационный период 776
Мел 704
Мелиорация 581
Мероприятия карантинные 561
Места выплода москитов 817
Метаморфоз 538, 543
Метаморфоз блох 682, 684
Метаморфоз комаров 742
Метаморфоз Ornithodorus papillipes 552
Метод анализа эколого-паразитологиче-
ского 915
Метод колокола 757
Методы борьбы газовые 623
Мешок-конверт противоклещевый 558
Миграция спирохет 639
Микропланктон 737
Можжевельник 765
Молоко 884, 886
Молоко известковое 889
Мука 770
Мука пшеничная 832
Муравейник 603
Мусор гниющий 870
Мухоловка 886, 887
Мухомор 884
Мыло 863
Мыло зеленое 615, 653, 831
Мыло К 655
Мылонафт 652, 831, 890
Мышьяк 623, 774
Мышьяк белый 704
Мышьяк воднорастворимый 770
Мята 763
И
Навоз 863, 869, 874, 875, 887
Навозоприемник 887
Нападение комаров 757
Насекомояд 652, 653
Натрий едкий 558
Натрий кремнефтористый 884
Натрий мышьяковистый 623
Натрий фтористый 623, 704, 884
Нафталин 630, 631, 653, 662, 762
Нафталин прессованный 807
Нафталиновый отжим 832
Нафтализол 654, 838
Нашатырь 869
Нейстон 737
Неозол 604
Нефтевание 767, 768, 769, 771, 773, 790
Нефть 767, 889, 890, 959, 960
Никотин основной 632
Норы 550
Норы грызунов 915
Норы песчанок 823
Носитель возбудителя бессимптомный
920
Носитель возбудителя латентный 920
О
Обезвшивливание 960
Обитатели домовые 919, 962
Обработка наземная 787
Обращаемость первичная по малярии
788
Овощехранилище 805
Овощи 870
Одежда защитительная 652
Одеяние противокомариное 759
«Ожог» растений 776
Окись натрия 769
Окуривание 654, 699, 832, 837
Окуривание помещений 763
Олеоарсенит 773
Олеогумбрин 773
Опасность потенциально-эпидемиологи-
ческая 923
Опилки древесные 767
Оплодотворениесперматофорное 561,568
Опрыскивание 884
Опыливание водоемов 771, 775, 778
Опыливание наземное 771
Опыливание помещений 763
Опыливание ручное 771, 772
Опыливатель вентиляторный РВ-1 771,
772
Опыливатель меховой Тип-Топ 771, 772
Опыливатель моторный «Серна» 772
Орошение прерывистое 738, 778
Ортодихлорбензол 763, 770
Освоение хозяйственное тайги 923. 926
Осушение водоемов 778
Осушение местности 781
Отбросы боен 870
Откачивание воды 780
Отпугивающая простыня 558
Отпугивающие сетки 790
Отравление мясное 625
Отруби 540
Очаг болезни природный 557
Очаг болезни трансмиссивный 921
Очаг болезни эндемичной 921
Очаг вируса энцефалита 674
Очаг лихорадки папатачи 928, 930
Очаг первичный 918
Очаг природный «валентный» 916, 935
Очаг природный дикой тайги 577
Очаг природный сыпного тифа 923
Очаг туляремии 572
Очаг элементарный 922
Очага болезни прочность 923
«Очага вместилище» 936
Очага затухание 923
Очага составляющие 936
Очага природного «иррадиация» У16.
919, 925
996
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Очага природного ликвидация 927
Очага развитие обратимое 925
Очаги адаптационные 935
Очаги антропургические 934
Очаги антропургические реккуренсэ
клещевого 925
Очаги аутохтонные 934
Очаги гаплоксенические 934
Очаги гемиксенические 934
Очаги гетерохтонные 934
Очаги диффузные 935
Очаги древние 934
Очаги затухающие 935
Очаги зоонозные 934, 936
Очаги иррадиационные 934
Очаги ликвидированные 935
Очаги лимитированные 935
Очаги метаморфные 935
Очаги моновекторные 935
Очаги моногостальные 935
Очаги одномоментного действия 935
Очаги ослабленные 935
Очаги поливекторные 935
Очаги полигостальные 935
Очаги потенциально-опасные 935
Очаги потухшие 935
Очаги природные дочерние 934
Очаги природные первичные 934
Очаги природные энцефалита клеще-
вого 923
Очаги природных болезней трансмис-
сивных 923, 934
Очаги прогрессирующие 935
Очаги регрессирующие 935
Очаги реликтовые 935
Очаги рецентные 934
Очаги реципрокные 935
Очаги свойственные одному ландшафту
935
Очаги свойственные разным ландшаф-
там 936
Очаги стационарные 935
Очаги стойкие 935
Очаги физиоантропные 934, 936
Очаги эррантные 935
Очаги эфемерные 935
Очаговостьприродная 592, 794, 915, 932,
933, 934, 937
П
Пал сухостоя 927
Палатки 838
Парадихлорбензол 559
Паразитизм внутренний 532
Паразитизм тканевый 532
Паразитов действие болезнетворное 533
Паразитоносительство 920
Паразиты 532
Паразиты важные в ветеринарном отно
шении 543
Паразиты «вкожные» 532
Паразиты наружные 532
Паразиты полостные 532
Параформальдегид 769
Пары крезоловые 699
Паспортизация носителей вируса 790
Паста Лассаровская 774
Паста фосфорная 623
Пастухи карпатские 653
Патока 886
Пена мыльная 830
Пепел 770
«Перебежка» по поверхности 738
Передача вируса трансовариальная
826
Передача комбинированным способом
536
Передача механическая 534
Передача не специфическая 534
Передача специфическая 534
Передача трансовариальная возбуди-
теля 536, 552, 592
Передача трансовариальная спирохет
924, 927
Передача циклическая 534
Переносчик клещевого реккуренса 561
Переносчика слюна 534
Переносчики 536, 936
Переносчики инвазии 533
Переносчики инфекций 533
Переносчики филярий 757
Перец испанский 765
Переход вируса трансовариальный 572,
573
Перифитон 737, 738, 746
Перчатки 776
Песок 776
Петролизация 768, 769
Пещеры 555, 559, 561, 915
Пиретра 704, 763, 765, 796
Пиретрин 832, 961
Пиретрум 961, 962
Пирофилит 960
Плавни рек 844
Планирование селений 789
Планктон 537, 538, 776
Плантации чайные 610
Плевательницы 870
Пленка нейстонная 769
Пленка нефтяная 768
Плероцеркоид 537
Подметание метлами 769
Подполье 823
Покойницкая 881
Поколения анофелес 741
Покрывало марлевое 884
Полихлориды 559
Полихлориды бензола 890
Полог 557, 758, 760, 761, 762, 790, 881
Полог противомалярийный 663
Полог противомоскитный 829
Пологизация 760, 761
Полупустыни 915, 917
Поля рисовые 738, 775, 776, 778. 786
Поля хлопковые 788
Помещения астатические 719
Помещения эвстатические 719
Помпаж 780
Порошок далматский 765
Порошок инсектицидный 960
Порошок персидский 540, 662, 763, 832
Портьера защитная 839
Посевы рисовые 790
Поташ 704
Превращение блохи 681
Превращение полное 618
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
997
Превращение неполное 618
Препарат ДДТ 656, 778
Препарат К 652, 655
Прикопка 927
Продукция водоемов анофелогенная 744,
747
Промпредприятия 790
Промысла рыбные 790
Пропуска воды периодические 779
Противоклещевые комплекты 956
Противоклещевые нарукавники 839
Противоклещевый галстух 839
Противоклещевый осмотр 956, 957
Противоклещевый пояс 839
Профилактика 790
Профилактика противомушиная 893
Профилактика противоклещевая 955
Профилактика сыпного тифа 654
Профилактика трансмиссивных заболе-
ваний 955
Профилактика клещевого энцефалита
581
Процеркоид 537
Проэпидемичивание населения 583
Пруды мельничные 778
Пруды рыборазводные 777
Пудра сахарная 704
Пудрклозет 889
Пульверизатор — флит 831
Пути циркуляции возбудителя туляре-
мии 797, 798
Пушонка 773
Пустыни 915
Пылесосы электрические 765
Пыль 770, 773
Пыль лессовая 559
Пыль махорочная 765
Пыль нефтеванная 773
Пыль табачная 765, 863
Пятна мушиные 869, 883
Р
Работа санитарно-просветительная 654
Работы бонификационные 779, 780, 781
Работы гидротехнические 776, 779, 780
Работы мелиоративные 780, 790, 859
Работы осушительные 779, 790
Разложение жирнокислотное 668
Разрежение тайги 957
Разрушители трупов 665
Районы хлопковые 775
Ракеты акад. Павловского 830
Раствор мыльно-карболовый 699, 765,
892
Растворы крезолиновые 699
Расчесы 639
Рвотные массы 877, 881
Реакция Вейль-Феликса 594, 595, 644,
645, 695
Реакция кожных покровов человека 551
Реакция среды активная 744
Резервуар вируса 540
Резервуар вируса клещевого рекку-
ренса 556
Резервуар спирохет 554
Реки 779
Ремонт 623
Ремонт помещений 559
Ритм поведения комаров 757
Ритм суточный 757, 759
С
Сало свиное 558
Самолет 961
Самоочищение навоза 888, 889
Санминимум 652
Санобработка 652
Сахар 623, 704
Сахар коричневый 884
Свалка навозная 888
Свалки 870
Свечи пиретровые 831, 832
Свойства вирулицидные 803
Связи алиментарные 919, 926
Связи биоценотические алиментарные
920
Селитра 763, 832
Селитра калийная 765
Сера 540, 554, 615, 630, 663, 765, 770
Серный цвет 704
Сероуглерод 630, 663, 703, 704
Сетка защитная пахучая 838
Сетка противокомариная 759
Сетка противомоскитная 759, 837
Сетка Павловского 955, 956
Симбионты 927
Сироп 704
Системы оросительные 784
Скабиозорий 615
Скипидар 663, 704, 838, 839, 858
Скипидар русский 559
Скипидар французский 559
Скротальный феномен 595
Смеситель ядов «С Я» 773
Смесь канифольно-касторовая 830
Смесь керосиновая 886
Смесь мыльно-дегтярная 699
Смесь пиретро-сафроловая 886
Смесь серно-карболовая 889, 890
Смола 886
Смолохром 654
Совхозы поливные 790
Совхозы рисовые 790
Солар 770
Соль поваренная 646, 778
Сольвент 959
Сольвент-нафт 806
Сообщество животных водоема 748
Сообщество многоярусное 746
Сообщество одноярусное 746
Сообщество растений 745, 746
Составы личинкоубивающие 769
Составы отпугивающие 762
Спирт 664
Спирт камфорный 762
Спирт карболовый 540
Спирт нашатырный 663, 770
Спирт этиловый 959
Стадия молочной спелости риса 776
Стадия цветения риса 776
Станция помпажная 780
Стебли табачные 863
Степи 915
Стерильность мух 882
Столовые 884
Стоксаль 769
998
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Стрижка 651
Строительство новое 623
Субстанция канцеролитическая 664
Сульфокислоты 890
Суспензия керосиновая 773
Суспензия нефтяная 773, 774
Суспензия парижской зелени 768
Сухоустойчивость личинок 738
Т
Табак 765, 863
Тайга 848, 917
Тальк 773, 959
Тамбуризация 790
Тамбуры 832
Тельца пашеновские 662
Термотропизм 540
Тимол 704
Тинктура мятная 559
Тиодифениламин 770
Товары аптекарские 665
Толстая капля 553
Торф 889, 890
Торфоразработки 775, 788
Торфяные карьеры 790
Травостой 805
«Трасс» 770
Трепел 773
Трехокись мышьяка 773
Тритон 960
Труп человеческий 666, 667, 668
Трупы 881
Тундра 850
Туф 770
Тюрьма 881 _
У
Углеводороды нефти 767
Углеводороды низкокипящие 768
Углекислота 869
Углерод четыреххлористый 796
Удой коров 857
Уксус сулемовый 634
Утюг 652
Укус клещевый 596
Учет запаса вируса 927
Учет носителей вируса 790
Ф
Фактор векторный 919
Фактор таежный 578
Факторы антропургические 806, 919,
936
Фальсификации 770
Фекалии 889
Фермент амилолитический 908
Фермент липолитический 908
Фермент протеолитический 908
Физиологический раствор 646, 654
Флит 832
Флицид 763, 831
Фонд Рокфеллеровский 794
Формалин 830, 884
Фреон-пиретрум 961
Формы метациклические трипанозом 535
Фотокинез 738
Фототропизм 631
Фреон 959, 961, 962
Фумигация 765
X
«Хаузы» 538, 778
Химизация 788
Хищники 666
Хлеб 704
Хлор 703, 704
Хлоралгидрат 704
Хлороформ 663
Хлорпикрин 559, 654, 703, 778, 927
Ходы чесоточных клещей 612
Хозяева глист 667
Хозяева промежуточные 533, 757
Хозяин главный 533
Хозяин-донор 533
Хозяин-реципиент 533
Хромпик 840
Ц
Цанцолино 763
Цианамид кальция 889
Цикл гонотрофический 819
Циклогексан 959, 962
Циркуляции возбудителя в переносчике
536
Ч
Чайные 884
Чабрец 837
Чан противопожарный 777
Чемерица 889
Чумаки 653
Ш
Шишки сосновые 765
Шлак паровозный 777
Штамм As-Kuczynsky 642
Штамм «Гиссар» 562
Штамм Отто 661
Штамм «Сталинабад» 562
Штамм «Тбилиси» 562
щ
Щелочь едкая 841
Щелочь подмыльная 763, 839
Щиты деревянные 830
Э
Экстракт дубовый 840
Экстракт еловый 840
Эктопаразит 532
Эмульсия ДДТ 959, 960, 961
Эмульсия дегтярная 858
Эмульсия керосиновая 699
Эмульсия креолиновая 889
Эмульсия мыла «К» 955, 956
Эмульсия мыльная 831
Эмульсия мыльно-керосиновая 653, 831.
956
Энтомология 531
Эозинофилия 571, 824
Эпидемиология парадоксальная 926
Эфир 634
Я
Яды кишечные 769, 807
Яды кишечные пылевидные 737
Ямы мусорные 890, 891
Ярус погруженный 746
Ярус нейстический 746
Ярусы подводные 746
Ящики мусорные 890, 891
ТЕРМИНЫ РУССКИЕ
А
Аллантоин 902
Антенны 531
Антикоагулины 721, 846
Аппарат копулятивный 811, 812
Аподемы верхней губы 861
Апофиз 861
Аппендикс 670
Б
Бедро 543, 669
Борозда ано-маргинальная 546
Борозда постанальная 546
Брюшко 537
Бугорки анальные 871
Бугорки чувствительные 872
Бугорок глазковый 844
Бугорок лобный 668
Булава 668
В
Валики брюшные 871
Веер 732
Веер челюстной 736
Вертлуг 543, 669, 708
Волоски внутренние 733
Волоски звездчатые 733
Волоски пальмовидные 736
Волоски плечевые 733
Волоски рулевые 792
Волоски ядовитые 667
Волосок наружный 733
Волосок узловой 733
Вырост бахромчатый 811
Г
Гармония гонотрофическая 727
Гермафродитные особи 632
Гипофаринкс 535, 720, 841, 843, 860, 863
867
Глаза 537, 543, 544
Глаза фасеточные 842
Глазки 844
Гниды 631, 632 633, 634, 651, 652
Голень 543, 669
Головка 541
Головогрудь 537
Гонапофизы 628
Гоноподы 633
«Гребни» 669, 875
Гуанин 545
Гусеница 667
д
Диск ротовой 867
Дневки комаров 721
Дольки анальные 872
Дольки ротовые 872
Дыхальца 538, 544, 708, 871
Дыхальце переднее 871
Дыхание жаберное 738
Дыхание кожное 738
Дыхательные трубочки 538
Ж
Жабры анальные 732, 835
Жабры личинок 738
Жабры нитевидные 835
Жажда крови 723
Железа влагалища хоботка 629
Железы клеевые 632, 633
Железы коксальные 536
Железы пахучие 620, 659
Железы ректальные 627
Железы слюнные 569, 627, 720, 721, 756,
846
Железы слюнные бобовидные 627, 636,
637
Железы слюнные подкововидные 627,
636
Жидкость коксальная 536 545
Жилка анальная 707
Жилка краевая 707
Жилка кубитальная 707
Жилка медиальная 707
Жилка медио-кубитальная 707
Жилка радиальная 707
Жилка радио-медиальная 707
Жилка субкостальная 707
Жужжальца 707, 708, 866
3
Заднегрудь 708
Зимовка комаров 725, 726, 740
Зуб яйцевой 730, 819, 822
Зубы хитиновые 860
Зубья предротовые 867
К
Камеры воздушные 730
Камеры плавательные яиц 724
1000
ТЕРМИНЫ РУССКИЕ
Канал сборный 867
Капсула семяприемника 810
Кардо 843
Клеточка задняя 865
Клеточка» 707
«Клешня половая» 670
Клюв 546
Коготки 543
Коготки прикогтевые 669
Кожных покровов реакция 551
Кокон 684, 835
Кокон ложный 842, 862, 872
Кокон яйцевой 620, 625
Конус направительный 811
Копуляция комаров 727
Критидиальная форма 863
«Ктенидии» 669
Куколка 739,
Куколка свободная 842
Кутикула хитиновая 531
Крючья глоточные 871
Л
Лапка 543, 548, 669
Линька 739, 740
Листочки жаберные 733
Личинки «стерильные» 901
Лодочка из яиц 728
Лопасти боковые 834
Ляжки 669
М
Максиллы 542
Мешки воздушные 869
Мешки зобные 721
Мозоли лобные 842
Мышцы дорзовентральные 544
Н
Надкрылья 664
Наличник 708, 733
Нефроциты 627
Нимфа 568
Ноги двуветвистые 537
Ноги ложные 667
Ногочелюсти 537
Ножки валикообразные 872
Ножки ложные 835
О
Опахала 732
Отверстие заднепроходное 542
Отверстие половое 543
Отверстие ротовое 542, 544
Отличия половые наружные 544
Оторочка краевая 730
П
Палочка 842, 844
Педипальпы 542
Переднегрудь 708
Пигидиум 669
Пищевод 721
Плавник анальный 732
Пластинка глоточная 810, 812
Пластинка дотрахеальная 867
Пластинка дыхальцевая 736, 872
Пластинка крыловидная 669
Пластинка надглоточная 542
Пластинка основная 542
Пластинка подчелюстная 541
Пластинка промежуточная 867
Пластинка ситовидная 538
Пластинка стигмальная 543, 733, 734,
842
Пластинка трехугольная 732
Пластинки зубные 860
Пластинки серединные 811
Плевры 668, 669, 708
Плот из яиц 729
«Площадка» 842
Подглоточник 843
Подушечка клейкая 866
Подушечки 543
Подушечки на пальцах 544
Позиция хоботка «скребущая» 867
Позиция хоботка «фильтрующая» 867
Полоса лобная 842
Пот 631
Преджелудок 685, 686
Предлапка 543
Придатки булавовидные 707
Придатки грифелевидные 619
Придатки промежуточные 809, 811
Придаток 670
Присоски 835
Проток слюнный 867
Псевдотрахеи 867
Пузырь головной 873, 875
Пузырь ректальный 721
Пупарий 842, 872
Р
Раса антропофильная 723
Раса мизантропная 723
Расы комаров 723
Розетка волосков спинная 731
Рот 535
Ротовые части 538
С
Сегмент ротовой 872
Сегменты 531
Семеприемник 670
Синантропы 903
Сифон дыхательный 732, 739, 859
Скелет наружный 531
Складки надтазиковые 544
Склерит 732, 872
Склерит дискальный 866
Склериты 546
Склериты челюстные 872
Слюнных желез выводные каналы 542
Сосальце 843
Сосуды мальпигиевы 545, 721
Сперматека 810
Сперматофора 569
Створки анальные 542
Створки копулятивные 809
Стерниты 708
Стигма грудная 871, 872
ТЕРМИНЫ РУССКИЕ
1001
Стигмы 538, 542, 842
Стигмы личинок мух 897
Стигмы передние 849
Стилостома 603
Стипес 843
Стернит 669
Сяжки 531
Т
Тазик 669, 708
Танцы комаров 727
Тело жировое 725, 757
Тергиты 669, 708
Термотаксис 723
Трахеи 538
Трахея 732
У
Уртикальные папулки 540
Усики 531, 708
Ф
Фестоны 543
Фестоны краевые 544
Фототропизм 722
X
Хелицеры 538, 543
Хитин 531
Хоботка основание 543, 569
Хоботок 538, 708
ц
Церки 619, 669
Цикл гонотрофический 728
Цистицеркоид 668
Ч
Части копулятивные 811
Челюсти верхние 538
Челюсти задние 537
Челюсти нижние 538
Челюсти передние 537
Чешуйки 667, 707
Ш
Шипики боковые 740
Шипики прикогтевые 669
Шпора концевая 844
Щ
«Щеки» 546, 561
Щетинка глазная 668
Щетинка постгипостомальная 542
Щетинка постпальпальная 542
Щетинки 709
Щетинки весловые 733
Щетинки дыхальцевые 709
Щетинки задыхальцевые 709
Щетинки мезоэпимерные 709
Щетинки предкрыловые 709
Щетинки предпигидиальные 669
Щетинки пронотальные 709
Щетинки проэпимерные 709
Щетинки ’проэпистернальные 709
Щетинки рулевые 733
Щетинки стерноплевральные 709
Щетинки угловые 668
Щетинки фронтальные 668
Щетинки хвостовые 732, 736
Щетинки якорные 732
Щетинок пара подошвенная базальная
669
Щетинок ряд глазной 668
Щетинок ряд заднекрайний 668
Щетинок ряд префронтальный 668
Щетинок ряд теменной 668
Щетинок ряд фронтальный 668
Щетка 732
Щипцы двучленистые 811
Щипцы одно член истые 811
Щитки 541
Щиток 543, 569, 708, 709
Щиток спинной 544
Щупальца 708
Щупики 542, 843
Щупики нижнечелюстные 709
Щупики членистые 538
Э
Экзантема 540, 553
Экзоподит 537
Эпифаринкс 841, 867
Эполеты 736
Я
Язык 535, 843, 860
Яйца глист 621
Яйца комаров 723, 728
Яйца паразитических червей 62',
Яйцевой мешок 537
Ямки усиковые 868
ТЕРМИНЫ ЛАТИНСКИЕ
L
antennae 537
antennulae 537
anthrax 851
anus (створки) 546
В
basis capituli 542
C
camerostomum 541
capitulum 541, 546
cephalothorax 537
cerci 619
chelicerae 538
corium 569
costa 707, 708
coxa 669
El-debab 859
entomon 531
epimerum 669
episternum 669
epitheliosus desquamativa 883
F
femur 669
fievre boutonneuse 593, 594, 595
fievre exanthematique de Marseille 593
Flores Chrysanthemum insecticidi 763
Flores Pyrethrum 763
furca 537
G
Gesarol 959
H
haustellum 866
Hoden oil Co Emulsion A 604
hypostom 538, 542
I
imago 618
impetigo streptogenes 613
К
Kai. nitrici 765
labellum 861, 867
labrumepipharynx 866
lanolin 830
larva 618
Loupingdll 572
M
mandibulae 537, 538
maxillae 537
maxillipedes 537
mentum 861, 867
mesonotum 668
metanotum 668
Microbion Барыкина 642
morbus errorum 637
N
Natr. benzoici 703
NCL. 632, 653
Neocide 959
Noxin 763
О
Oleum anisi 830
Oleum citronellum 762, 830
Oleum eucalypti 830
Oleum terebenthini 830
P
Palpi 538, 542
Pereat 763
peritrema 538
plica polonica 637
pronotum 668
proventriculus 863
pseudotiphus Deli 604
Pulv. Chrysant. cin. 765
Pulv. Fructi capsia 765
pupa 618
pupa coarctata 842
pupa libera 842
pupa obtecta 842
puparium 842
Pyrax 959
Pyrethrum 763
Pyrophyllite 960
ТЕРМИНЫ
ЛАТИНСКИЕ 1003
<1
Q-fever 697
R
Rad. Valerianae off. 765
rostrum 538, 366, 867
8
SBL1 959
sternum 669
sty И 619
subcosta 707, 708
T
tarsus 543, 548, 669
tasches bleues 627
tasche noire 596
tibia 669
trochanter 669
Tsutsugamushi 603, 696
tunica vaginalis 642
U
Ung. hydrarg. praecipit. a]bi 628
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ БОЛЕЗНЕЙ
А
Абсцессы 879
Аденокарцинома 664
Анаплазмозы 570
Анемия инфекционная лошадей 657
Антикоагулины 660
Антракс 852
Б
Бактериозы 915
Бартонеллоз собак 701
Блефарит 609
Болезни вирусные 915
Болезни кишечные острозаразные 880,
895
Болезни кровепаразитарные 543
Болезни «новые» 932, 933
Болезни протозойные 915
Болезни трансмиссивные 533, 955, 959
Болезнь Армстронга 585
Болезнь бродяг 637
Болезнь Денге 795
Болезнь домовая 828
Болезнь крыжовниковая 603
Болезнь слоновая 808
Болезнь сонная 863, 915
Болезнь стафиллококковая зайцев 700
Болезнь Tsutsugamushi 604, 702
Болезнь Werner-His’a 648
Болезнь Чагаса 664 915
Бруцеллез 582, 597, 600, 915, 925
В
Ванилизм 609
Вертячка ложная 905
«Волос» 910
{«Волосатик» 910
Воспаление век гнойное 883
Воспаление легких крупозное 698
Вшивость 637, 655
Высыпания папуло-фолликулярные 774
Г
Гангрена 878
Гангрена газовая 901
Гангрена госпитальная 901
Гастроэнтериты 879
Гельмянтозы 915
Гондериоаы 570
Горячка потовая 702
Грини летний 828
д
Дерматиты 771, 774
Дизентерия 703, 882
Дизентерия амебная 621
Дизентерия Флекснера 624
Дифиллоботриоз 915
Дифтерия 878, 883
3
Заболевания глазные 883
Заболевания профессиональные 609
Заболевания трансмиссивные 915, 923
Заражение крови гнилостное 862
Зуд 637
И
Импетиго 649
Интоксикации пищеварительные 879
Инфекции алиментарные 882
Инфекции гноеродные 701
Инфекция домовая 555
Инфекция пневмококковая 661, 698, 700
Инфекция спирохетная латентная 555
Инфекция стафилококковая 661
К
Кала-азар 597, 660, 693, 915
Карбункул 879
Колтун 637
Конъюнктивит инфекционный 878
Конъюнктивит летне-осенний 895
Конъюнктивит хлопковый 895
Кровомочка 570
Л
Лейшманиоз 694, 702, 829, 921
Лейшманиоз американский лесной 837
Лейшманиоз кожный 837, 917
Лейшманиоз кожный лесной 915
Лепра 613
Лимфаденит чумоподобный 582
Лимфоцитарный хориоменингит 585
Лихорадка австралийская 584
Лихорадка американская Q 586, 601
Лихорадка африканская 596
Лихорадка бразильская пятнистая 566»
601
Лихорадка Bullis 698
Лихорадка волынская 648
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ БОЛЕЗНЕЙ
1005
Лихорадка геморрагическая крымская
600
Лихорадка Денге 825
Лихорадка железистая эндемическая 697
Лихорадка желтая 545, 702, 791, 793,
794, 795, 825, 862, 915, 925, 936, 937,
959
Лихорадка квинслэндская прибрежная
697
Лихорадка клещевая Кении 697
Лихорадка клещевая южно-африкан-
ская 697
Лихорадка корабельная 696
Лихорадка марсельская 594, 595
Лихорадка морская тулонская 696
Лихорадка москитная 827, 828, 829, 833
Лихорадка папатачи 796, 824, 825, 826,
827, 828, 829, 832, 834, 915, 921, 926,
928, 930, 931
Лихорадка пятидневная 648
Лихорадка пятнистая востока США 697
Лихорадка речная 603, 604
Лихорадка речная японская 699
Лихорадка семидневная 795
Лихорадка Скалистых гор 541, 584, 586,
601, 697
Лихорадка сыпнотифозная клещевая
570, 923, 958
Лихорадка сыпнотифозная колумбий-
ская 566
Лихорадка сыпнотифозная марсельская
593
Лихорадка сыпнотифозная «Tobia» 566
Лихорадка траншейная 613
Лихорадка трехдневная 828
Лихорадка Q 584
Лихорадки сыпнотифозные 695, 698, 915,
936
Лишай 649
М
Малярия 553, 712, 716, 717, 723, 724,
725, 762, 764, 766, 778, 783, 784, 786,
787, 788, 789, 790, 837, 859, 936, 956
Малярия кур 796
Малярия птичья 808
Мастит коров 879
Меланодермия 637
Миаз желудочный 914
Миаз кишечный 899, 900, 914
Миаз ложнопаразитарный полуспецифи-
ческий 912
Миаз ложнопаразитарный случайный
912
Миаз носовой 900, 914
Миаз паразитарный 910
Миаз подкожный 914
Миаз полостной 912, 913, 914
Миаз специфический 910
Миаз тканевой 900, 912, 913, 914
Миаз уриальный 914
Миаз фурункулезный 900, 914
Миаз эпидермальный 914
Миазы 884, 910
Миазы ложнопаразитарные 914
Миазы облигаторные гостепаразитарные
914
Миазы облигаторные истиннопаразитар-
ные 914
Миазы смешанные 913, 914
Миазы факультативные 914
Микозы 649
Москитка 828, 829, 833, 834
Н
Нагноение ран 879
О
Огрубение кожи 637
Описторхоз 915
Опухоль раковая 607, 622
Оспа 662, 702
Оспа куриная 661
Остеомиелит 901
Остеомиэлит хронический 896
Офтальмомиаз 896, 900, 906, 908
П
Паралич 581
Паралич клещевой 581, 582, 586
Паратиф 882
Паратиф тифа Breslau 662, 802
Пастереллезы 700
Пендинка 927, 928, 937
Пиодермия 612
Пироплазмозы 543, 570, 859
Полимиэлит 694, 702, 862
Понос 667
Понос кровавый 881
Поносы детские 881, 878
Поносы летние 879
Проказа 605, 649, 796, 879, 883
Проказа кожная 613
Проказа крыс 701
Р.
Рак гортани 664
Рак грудной железы 664
Рак губы 664
Рак крысиный Флекснер-Джоблинга 664
Рак матки 664
Ревматизм 694, 702
Реккуренс 661
Реккуренс клещевой 544, 545, 549, 552,
553, 555, 556, 561, 565, 597, 921, 922,
925
Реккуренс клещевой испанско-северо-
африканский 596
Реккуренс космополитный 554
Риккетсиоз 586, 592, 601, 915
Риккетсиоз американский 566
Риномиаз 896, 914
Рожа 879
С
Сап 879
Саркома Крокера 664
Септицемия 878, 879, 901
Скарлатина 694, 702
Спирохетоз клещевой 926
Спирохетоз крыс 555
Спирохетоз мышей летучих 566
Спирохетоз собак 597
£006 УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ БОЛЕЗНЕЙ
Спленомегалия 693
Спленомегалия тропическая 660
Столбняк 901
Сурра 535, 859
Сыпняк 641
Т
Тейлериоз 543, 570, 599
Терциана- 808
Тиф амбулаторный 880
Тиф арбадилло мексиканский 696
Тиф африканский 553
Тиф брюшной 534, 700, 703, 880, 881, 882
Тиф возвратный 552, 553, 638, 639, 6G0,
661, 921
Тиф возвратный африканский 701
Тиф возвратный европейский 701
Тиф возвратный клещевой 536, 915, 917,
920, 937
Тиф возвратный клещевой африканский
545
Тиф голодный 650
Тиф госпитальный 650
Тиф доброкачественный 696
Тиф индийский 696
Тиф клещевой 554
Тиф клещевой среднеазиатский 553
Тиф крысиный 657, 695, 696
Тиф крысиный корабельный 657
Тиф малайский городской 696
Тиф малайский сельский тропический
697
Тиф манчжурский 696
Тиф Minas Gereas 601, 697
Тиф паразитарный 650, 652
Тиф персидский 553
Тиф пятнистый клещевой 593
Тиф Санто-Паоло 566, 601, 697
Тиф San Paolo 697
Тиф Scrub 697
Тиф Shop 696
Тиф сусликов 700
Тиф сыпной 540, 560, 639, 641, 643, 645,
649, 654, 661, 694, 959
Тиф сыпной грызунов 926
Тиф сыпной исторический 647, 696
Тиф сыпной клещевой 584, 590, 592, 918,
923, 926, 935
Тиф сыпной клещевой Биробиджана 698
Тиф сыпной клещевой Приморья 698
Тиф сыпной клещевой Сибири 698
Тиф сыпной крысиный 586, 592, 657, 662
Тиф сыпной летний 594
Тиф сыпной марсельский 597, 697, 925
Тиф сыпной манчжурский 643
Тиф сыпной Нутталиев 926
Тиф сыпной техасский 541
Тиф сыпной экспериментальный 640
Тиф сыпной эндемический 657, 701
Тиф сыпной эпидемический 596, 696, 701
Тиф тюремный 650
Тиф эндемичный 540
Тифы сыпные краснотелковые 696
Трахома 883
Трипанозомоз американский 664
Трипанозомоз крыс 702
Трипанозомоз сусликов 702
Тромбидиоз 603
Туберкулез 879, 882
Туляремия 541, 560, 561, 582, 585, 586,
590, 657, 662, 693, 700, 796, 798, 837,
852, 856, 862, 879, 915, 918, 925, 936
Ф
Филяриоз 859
Фтирпоз 627, 628
Фурункулез 613, 649
X
Холера 703, 881
Ч
Чесотка 613, 615
Чесотка норвежская 613
Чума 599, 648, 649, 653, 674, 675, 685,
686, 687, 688, 689, 693, 700, 703, 915,
918, 925, 936
Э
Энтероколиты 894
Энцефалит американский 807
Энцефалит весенне-летний 536, 583, 590
Энцефалит клещевой 570, 803, 917, 921.
923, 926, 927, 958
Энцефалит осенний 804, 805
Энцефалит Сан-Луи 802, 807
Энцефалит таежный 572
Энцефалит человеческий 573
Энцефалит японский 590, 600, 759, 802,
803, 805, 806, 915, 936, 965
Энцефалит японский клещевой 915
Энцефаломиэлит 586, 807
Эпидемиологическая цепь 536
Эпидермит стрептококковый 613
Эритема осенняя 603
Я
Язва пендинская 915, 917, 918
Язва пендинская (морская форма) 936
Язва сибирская 662, 665, 666, 701, 703,
851, 862. 878 883
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
Б
Абхазия 726, 785
Абиссиния 951, 952
Австралия 581, 584, 697, 931, 941, 943,
945
Австро-Венгрия 650
Азербайджан 561, 562, 597, 717, 719,
770, 859
Азия 676, 677, 941, 948, 951, 952
Азия Малая 639, 795, 928, 929, 930
Азия Северная 696
Азия Средняя 547, 552, 553, 554, 560,
565, 567, 581, 597, 598, 600, 623, 624,
663, 674, 675, 676, 677, 704, 714, 716,
741, 744, 750, 769, 778, 785, 786, 812,
815, 817, 873, 882, 888, 894, 921, 925,
926, 931, 943, 944, 946, 947, 948, 949,
951
Ак-тюбе 565
Алатау Заилийский 848
Александрия 829
Алжир 596, 607, 638, 822, 943, 952
Алма-ата 572, 586, 657, 829, 853, 862
Алтай 676, 677, 943, 945, 947
Альпы 677
Америка Северная 540, 566, 582, 584,
587, 592, 676, 775, 794, 900, 941, 948
Америка Центральная 566, 650
Америка Южная 648, 688, 791, 793, 912,
931, 932, 941, 948
Аму-Дарья 716, 923, 924, 925
Амур 579, 592
Анаполис 764
Ангара 943
Англия 613, 650, 686, 825
Анзоб 557
Анкона 795
Армения 563, 566, 676, 762, 948, 949
Арысь 951
АССР Дагестанская 788
АССР Калмыцкая 945
Астрахань 951
Астраханский р-н 541
Афганистан 928, 951, 952
Афины 597, 694
Африка 544, 554, 563, 617, 712, 794. 7°6,
808, 859, 931, 932, 943, 945, 948, 951,
952
Африка Северная 696
Африка Южная 571, 582, 912
Ашхабад 556, 565, 716, 78о, 815, 827г
9UU, 917
Байкал 947
Баку 786
Балканский пол-ов 795
Балканы 928
Бальджуан 716
Барабаш 698
Барселона 795
Батуми 674, 678, 783, 794
Беловежская пуща 571, 572
Белоруссия 571, 779, 921
Белуджистан 951
Бессарабия 945
Биробиджан 584, 590
Бискра 810
Болгария 607, 650
Боливия 647, 696
Бостон 694
Бразилия 601, 664, 697, 932
Брянск 941
Бухара 538, 786
Бухара Стаодя 554, 597
В
Валдай 574
Вандея 723
Вахш 758
Венгрия 836
Вильно 649
Виргиния 901
Волга 676, 718, 798, 850, 882, 943
Волхов 575
Ворошилов Кавказский 561
Ворошилов Уссурийский 579
Ворошиловск 674, 892
Г
Гавр 607
Газалкент 556
Гвадалканал 764
Гватемала 696
Германия 603, 649, 770, 941
Гиссар 549, 550, 556
Голландия 724
Гори 823
Горган 607
Горький 882
Греция 593, 594, 795
Грузия 756, 785, 817, 82Я. 952
Губ« Пензенская (быв.) 610
1008
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
Губ. Самарская 728
Губ. Саратовская 589
Губ. Уральская 688
Гузар 552
д
Давалу 762
Дагестан 561, 741, 756, 943, 945, 947,
949, 951, 954
Дакар 554
Дальний Восток 574, 575, 579, 582, 604,
716, 833, 916, 921, 932, 952
Дания 723, 724
Джанкой 594
Джулангар 552
Днепр 850
Днепропетровск 674, 714, 727
Добруджа 929
Дон 676, 798, 850
Дюшамбинка 752
Е
Евлах 741
Евпатория 594
Европа 603, 605, 649, 650, 675, 676, 677,
696, 703, 823, 834, 941, 943, 951
Европа западная 674
Европа средняя 724, 742
Европа южная 808
Египет 545, 952
Ереван 786
3
Забайкалье 592, 676, 677, 698, 941, 947
Закавказье 560, 566, 582, 674, 676, 716,
781, 788, 829, 894, 900, 928, 945, 947,
948, 949, 951, 952, 954
Зона лесная 844
Зона лесостепная 844
Зона пустынная 844
Зона таежная 844
И
Идаго 697
Изюм 726
Индия 547, 560, 581, 610, 648. 660, 687,
689, 704, 712, 808, 823, 924, 928, 931,
945
Индия южная 696
Иолотань 753
Ирак 928
Иран 560, 752, 922, 948, 951, 952
Иран Северный 550, 556, 6U7
Иркутск 909, 545
Испания 563, 795
Иссык-куль 945
Италия 607, 795
К
Кавказ 567, 581, 582, 676, 677, 710, 713,
714, 715, 716, 718, 768, 808, 943, 945,
946, 947, 948, 951, 952, 954
Кавказ Сев. 749, 684, 785, 786, 828
Кадикс 795
Казахстан 556, 575, 598, 599, 601, 674,
719, 758, 829, 924, 943, 945, 947, 949,
951, 952, 954
Калай-лаби-об 754
Калинин 674
Калифорния 566
Калькутта 823
Камчатка 941, 943, 947
Канада 581
Канал Гавхор 924
Канал Панамский 870
Канзас 880, 881
Канск 947
Кара-Кала 563
Кара-Калпакия 550, 556, 923, 925, 947
Кара-Кумы 718, 897, 924, 936
Кара-корум 947, 949
Каратаг 716
Каратал 758
Каратальский рисосовхоз 719
Карелия 574, 575, 921
Карлюк 816
Кафирниган 755
Квантунский полуостров 801
Квинсленд 697
Келифский узбой 718
Кения 697
Керчь 594
Кзыл-кумы 897
Киев 615, 674
Кипр 829
Киргизия 556, 765, 946, 947, 954
Киргизия южная 829
Китай 829, 945, 952
Колумбия 647, 794
Колчысты 749
Комсомолабад 755
Копет-даг 827, 930, 948
Корея 807, 945
Корсика 593, 598
Кохинхина 696
Край Азово-Черноморский 785
Край Астраханский 949
Край Красноярский 717, 947
Край Приморский 944, 945, 947
Край Уссурийский 894, 944
Край Хабаровский 576
Красноярск 592, 923
Крит 571, 581
Крым 567, 581, 582, 594. 600, 697, 808,
828, 928, 929, 930, 943, 945, 946, 947,
948, 951, 952, 954
Куба 566
Куйбышев 752, 873
Куляб 553, 884, 921, 922
Кума 947
Кят 924
Л
Лапландия 713
Ленинград 620, 674, 778, 822, 890
Ленкорань 741, 752
Ливерпуль 684, 878
Лиссабон 795
Лондон 607, 693
М
Магнитогорск 718, 719. 721, 758
Мадрас 696
Майкоп 892
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
1009
Македония 724, 951
Малайский архипелаг 945
Малайя 696, 697
Мальта 819
Мангышлак 565
Манилла 648
Манчжурия 686. 694, 696, 807
Мариуполь 908
Марсель 593
Махач-Кала 674, 756, 786
Мексика 566, 641, 694, 696
Мешхед 556
Минусинск 947
Монголия 592, 686, 947
Монтана штат 584, 586, 697
Море Аральское 850
Море Белое 943
Море Желтое 801
Море Каспийское 850
Море Московское 789
Море Рыбинское 789
Море Понтическое 929
Море Сарматское 928
Море Средиземное 593, 697, 794, 945,
947, 954
Море Чаудинское 929
Море Черное 928, 929
Москва 620, 649, 674, 694, 726, 765, 771,
776, 786, 789, 826, 870, 874, 903, 904
Мугань 717
Мумин-абад 553
Мургаб 553, 556, 565, 718, 823, 832, 917,
927
Мыс Сарыч 929
Мыс Тарханхут 929
Мыс Эмине 929
Н
Нарым 575
Нигерия 931
Нижне-Тамбовское 579
Новая Земля 675
Ново-Александровка 565
Новосибирск 947
Новый свет 912
Норвегия 607
Нубия 952
О
Обл. Архангельская 575, 870
Обл. Брестская 575
Обл. Витебская 575
Обл. Горьковская 575, 947
Обл. Западная 947
Обл. Ивановская 727, 974
Обл. Калининская 575, 943
Обл. Куйбышевская 575
Обл. Курская 952
Обл. Ленинградская 574, 575
Обл. Минская 575
Обл. Могилевская 575
Обл. Молотовская 575
Обл. Московская 947
Обл. Омская 947
Обл. Орловская 943
Обл. Приморская 714
Обл. Рязанская 947
Обл. Самаркандская 785
Обл. Саратовская 952
Обл. Свердловская 575, 947
Обл. Смоленская 575
Обл. Томская 575
Обл. Уссурийская 584
Обл. Челябинская 575
Обор 799
Обь 717
Одесса 674, 678, 714
Озеро Онежское 941
Озеро Телецкое 947
Озеро Эвксинское 929
Округ Нарымский 727
Останкино 903, 904
Остров Карлов 941
Острова Командорские 941
Ош 829
П
Палестина 943, 945, 951
Памир западный 555, 556, 922
Панама 554
Панамский канал 795
Париж 586, 694
Пермь 639
Перу 688
Петровское село 561, 562
Печора 941
Пешавер 823
Пилькала 729, 923, 924, 925
Поволжье 687
Поволжье Нижнее 598, 599, 674, 945,
947, 949, 951, 952
Поволжье Среднее 947
Побережье Черноморское 710, 791, 794,
795, 796
Полуостров Балканский 945
Полупустыня 917
Польша 650, 654
Поти 756, 782, 783, 785, 794
Предкавказье 674, 945, 948, 949
Приамурье 947
Прикамье Пермское 744
Приморье 573, 582, 584, 590, 757, 759,
803, 804, 805, 806, 807, 808
Подкумок 751
Помбачи 755
Псков 574
Пяндж 753, 758, 815
Р
Район Кзыл-атрекский 565
Район Кара-калинский 715, 899
Район Красноярский 590
Район Ново-Казанский 597
Район Саратовский 541
Район Хабаровский 714
Репетек 943
Республика Киргизская 677
Родезия 697
Россия 650, 786, 905
Ростов 674, 678
Ростов на Дону 862
Румыния 650, 697, 836
С
Саатлы 741
Саган луг 561, 562
аою
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
Самара 726
Самарканд 553, 554, 556, 786
Сан-Франциско 694
Саратов 673, 674, 678, 684
Сары-Чашма 553
Сахалин 943
Сахара 810
Саяны 575
Саяны Западные 941, 945
Свет Новый 663
Севастополь 594, 650, 818, 823, 826, 832,
928
Семиречье 949
Сербия 644
Сибирь 574, 575, 676, 903, 921
Сибирь Западная 574, 575, 578, 698, 798
Сиверская 847
Симферополь 594
Со львы чего дек 719
СССР 560, 587, 592, 594, 607, 651, 654,
742, 743, 775, 786, 807, 823
СССР Азиатская часть 675, 677, 742
СССР Европейская часть 675, 676, 677,
742, 779, 844
ССР Карело-Финская 575
СССР таежная зона 572
Сталинабад 555, 752, 786, 819, 921
Сталинград 718
Степи Оренбургские 900
Степи Прикаспийские 900
Степь Голодная 716, 717, 725
Субтропики 543
Судан 948, 952
Суматра 604, 696, 697
Сурхан-Дарья 551, 921
Сурхоб 754
Супутинский заповедник 575, 579, 584
Сухуми 756, 786, 791, 792
США 566, 579, 584, 586, 656, 657, 696,
697, 802, 807, 845, 862, 881, 901, 932
Сыр-Дарья 787, 850
Т
Тавильдора 556
Таврический полуостров 789
Таджикистан 547, 549, 551, 553, 555,
556, 565, 624, 716, 738, 752, 754, 755,
758, 786, 829, 835, 836, 882, 890, 894,
899, 906, 921, 924, 943, 948, 951, 952,
954
Талды-курган 829
Талыш 943
Тахта-базар 552
Ташбурун 566
Ташкент 552, 555, 556, 725, 756, 821, 829,
946
Тбилиси 561, 741, 786
Тегеран 566
Терек 947
Термез 551, 821, 921
Техас 540, 601, 698
Тибет 945
Томск 838
Трансвааль 545, 697
Триполи 952
Тропики 543, 703
Тула 674, 696
Тулон 694
Тунис 554, 586, 593, 638, 650
Туранская низменность 949
Туркестан 538, 712, 713, 714, 715, 716,
717, 729, 742, 756, 768, 808, 828
Туркменистан 906, 929
Туркмения 547, 552, 553, 555, 556, 563,
565, 664, 715, 718, 752, 753, 764, 781,
788, 815, 816, 823, 827, 830, 898, 899,
917, 918, 919, 924, 927, 930, 931, 948ф
945, 947, 948, 951, 952, 954
Турт-куль 923
Турция 560, 650, 949
Тянь-Шань 848, 943
У
Узбекистан 547, 552, 553, 566, 597, 758,
829, 924, 949, 951, 952, 954
Узбой Келифский 936
Украина 599, 779, 785, 929, 930, 943, 945,
947, 949, 951, 952, 954
Урал 574, 677, 921
Уральский р-н 541
Урсатьевская 552
Ф
Фараб 718
Фергана 553, 556, 918, 946, 952
Фиджи 706
Филадельфия 607
Финляндия 728
Формоза 603, 696
Форт Bullis 601
Франция 650, 657, 723, 795, 945
X
Харьков 674, 727
Хачмас 741
Ходжа 827
Хорезм 913, 924
Хорог 555, 921, 922
Хорасан 556, 560
ц
Цейлон 796
Цхалтубо 784
Я
Чапан-ата 565
Чили 645, 696
Чирчикстрой 555
Чита 926
Ш
Шаббаз 923, 924
Щахризябс 553
ЙЗвейцария 610, 941
Швеция 798
Шотландия 603
В
Эривань 823
Ю
Югославия 952
Я
Ява 696
Ягноб 557
Якутск 947
Ялта 828
Япония 604, 696, 803, 932, 945
ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ
А
Адлер 812
Адова 744
Азизян 763, 770
Алисов 705
Алфеев 579
Алфеева 903
Алымов 594, 595, 596, 597, 826, 827, 829,
927, 930
Андреев 829
Андрусов 928, 929
Андрэ 602, 603
Анисимов 827, 828
Арагао 794
Аристовский 562
Арнольд 769
Архангельский 929
Афанасьев 770
Афандер 647
Ахундов 562, 597, 832
Б
Балдицын 582, 587
Балтазаро 647
Барабаш 582
Барт 640, 645
Бачинский 748
Бей-Биенко 966
Беклемишев 717, 718, 719, 722, 741, 743,
744, 745, 746, 747, 748, 752, 758, 759,
966, 968
Бекман 736, 737, 77
Беньяминсон 763
Бергольц 963
Бернадская 579
Бернгоф 645, 828
Берри 586
Билах 693
Благовещенский 579, 656, 758, 770, 786,
838
Блан 647
Блатнер 586, 807
Бобрицкая 664
Богданов 775, 902
Богдашев 617
Богрова 647
Боженко 662, 798, 856
Большемянников 882
Борзенков 599, 688
Борзенкова 688
Бос 661
Боткин 623
Браун 616
Брегетова 758, 786, 838, 966
Брук 642, 737
Брюханова 728
Бук де 730
Буракова 821, 823
Быховская-Павловская 890
Бычков 667, 688
В
Вагнер 684
Вайнштейн 894
Ванская 889
Ванштак 717
Васильев 709, 722, 726, 729, 748, 752
Дашков 963, 965
Везенберг-Лунд 723
Вейгль 643
Вейдлинг 737
Вейль 695
Вержбицкий 687
Вещезеров 723
Викторов 698
Викторова 965
Винтемеллас 648
Висковский 828
Владимирова 903, 904
Власов 565, 624, 764, 815, 823
Вольбах 641
Вольферц 700
Воскресенский 588
Вульф 929
F
Гайский 688
Галузо 582, 587, 601, 966
Ган 897
Гандельман 722
Гасанов 785
Гаузер 859
Гиндль 793
Глаголева 752, 756
Глазунов 967
Глезер 908
Гнездилов 894
Гоар 535
Говард 866
Гоголь 785
Годд 581
Голов 599, 687
Гонтаева 752
Горбов 887
1012
ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ
Грачев 573, 956
Гращенков 966
Гребельский 564, 738
Гринберг 765
Грицай 725
Гржебина 541
Громашевский 643, 645, 651
Грасси 725
Грундман 664
Губин 768
Гутерман 777
Гуцевич 562, 590, 727, 743, 792, У99,
810, 828, 829, 832, 833, 834, 837. 848,
928, 963, 967
Гэккет 724
д
Данилова 798
Девис 793
Демьянович 615
Дербенева-Ухова 873, 875, 963
Детинова 728
Джоб л инг 545
Дикун 684
Добросмыслов 770, 965
Добротворская 966
Добрынин 929
Долматова 819
Донатьен 647
Донсков 599
Доссер 645
Доценко 966
Дробышевская 805, 968
Дубинин 926
Дыбовский 909
Дюран 595
Е
Ениколопов 722, 756
Еремина 963
Ермаков 965
Ж
Женжурист 965
Жмаева 582, 584
Жуков 717
3
Заболотный 693
Зак 643
Зархи 587
Засухин 561, 587, 599
Земмон 807
Земцов 698
Зененко 728
Зенкевич 684
Зильбер 572, 966
Зимин 864, 875, 882, 890, 894, 895
Змеев 555, 556, 558, 559, 624, 625, 704,
706, 882, 891, 921
И
Иванов 755, 928
Иванова 738, 741, 752
Изюмская 823, 832
Иофф 669, 673, 677, 682, 683, 684, 685,
687, 688, 698, 699, 966
Исаев 551, 554, 597, 756
К
Кадлец 727, 752, 910, 911, 912
Казанцев 587
Кайтмазов 582, 587
Каландадзе 756, 778
Калашников 661
Камалов 817
Камил 693
Каминопетрос 595
Канделаки 560, 828
Канчавели 778
Карпов 578, 798, 842
Карпович 730
Каррель 643
Кастанеда 661
Кастилло 645
Кеприс 773
Кешишьян 555, 711, 716
Киселева 737
Китсельман 664
Клаус 618
Климас 579
Климентова 560, 661
Клодницкий 660, 661
Клоков 773
Клюева 664
Князев 599
Князевский 688
Кожанчиков 903, 966
Кожевников 729
Козлова 583, 584, 657
Колпакова 599, 693
Кольквиц 748
Коновалова 687
Контос 595
Корродетти 741
Коршунова 584, 590, 592, 926
Кравченко 717
Краус 645
Кремер 824
Кривенко 752
Кроль 967
Кронтовская 590
Крохина 966
Крюкова 823, 828, 831, 917, 931
Кубарев 911, 912
Кузина 869, 870, 903
Кузьмина 752
Купцис 769
Кутейщиков 645
Кутузов G49
Кутчак 899
Кушев 726
Л
Лазун 779
Лалазаров 798
Латышев 552, 553, 555, 556, 559, 742,
752, 771, 823, 828, 831, 832, 917, 921,
927, 931, 966
Лебедев 726, 763, 877
Левкович 572, 575, 583, 643
Лейкарт 616
Лейнк 657
Лелеп 851
Лемер 741
Лен 645
Лепен 645
ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ
1013
Ленин 650, 651
Лепнева 752
Лима 794
Линднер 834
Линдтроп 719, 722
Липперт 599
Лисова 756, 821
Личков 929
Лотиха 963
Лотоцкий 556
Луппова 556
Ляховецкий 791
М
Магницкий 552
Мариковский 573, 583
Марков 824
Маркович 719, 729
Мартини 724
Марциновский 553, 791, 828, 895, 968
Матикашвили 561
Меек 931
Месс 749, 751
Мечников 599
Минаев 717
Минх 638, 639
Мирзаян 823
Миронов 575, 807
Миссироли 724
Митрофанова 717, 718, 719, 758, 759
777, 778
Митцман 852
Мишнаевский 966
Мозинг 645
Мончадский 733, 734, 757, 758, 759, 767,
786, 804, 838, 966
Морнак 698
Морозова 662, 743
Москвин 552, 559, 575, 769
Мочутковский 639
Мошковский 823, 826
Мурованный 839, 956
Муфель 777
Мэкси 694
Н
Набоков 763, 765, 775, 776, 963, 966
Найденова 572, 575
Наполеон 649
Наумов 766, 776
Неуймин 550
Неустроев 804, 968
Никаноров 581, 688
Николаев 963
Никитин 769
Никитинский 744, 748
Николь 644
Никольский 712, 726, 767, 888
Новотельнов 903
О
Обермейер 638
Овчинников 743, 779
Окуневский 966
Оленев 561, 574, 966
Олина 798
Олифан 744
Олсуфьев 541, 571, 587, 588, 589, 590,
657, 690, 691, 692, 693, 796, 843, 84'5,
846, 847, 849, 850, 851, 852, 853, 854,
855, 856, 857, 858, 862, 966, 967
Орбели 966
Орлова 575
Освальд 929
Осетин 727
Охрименко 555
П
Павловский 539, 543, 547, 549, 550, 551,
552, 554, 555, 556, 557, 560, 561, 562,
563, 565, 567, 569, 571, 572, 577, 582,
583, 610, 622, 623, 624, 627, 629, 633,
637, 643, 656, 664, 665, 667, 685, 688,
704, 705, 706, 740, 751, 753, 756, 782,
783, 792, 818, 823, 824, 825, 828, 829,
830, 833, 834, 838, 839, 840, 842, 857,
858, 880, 881, 882, 886, 894, 899, 905,
906, 907, 908, 910, 911, 917, 920, 923,
924, 928, 955, 956, 966, 967
Пальфрей 641
Пажино 647
Парадоксов 895, 906
Паркер 657
Пауль 647
Пелишенко 903
Первомайский 579, 580, 584, 838, 840,
858, 963
Перфильев 560, 563, 564, 661, 756, 809,
810, 820, 821, 822, 824, 825, 828, 833,
834, 928, 963, 967
Петрищева 552, 554, 563, 575, 643, 645,
656, 715, 716, 718, 738, 749, 752, 753,
754, 778, 788, 800, 801, 804, 805, 806,
808, 815, 816, 817, 819, 823, 826, 827,
828, 829, 832, 838, 841, 873, 876, 899,
919, 922, 927, 928, 930, 936, 964, 967
Петров 656, 828
Петрова 575
Петрова-Пионтковская 590, 592, 600,
923, 926, 967
Пикуль 788
Погольский 769
Подолян 832, 833, 834, 837, 967
Позыв ай 931
Покровская 688, 698
Полежаев 757, 758
Поликарпова 718
Политов 778
Половодова 746, 752
Померанцев 578, 579, 582, 841, 942, 950,
954
Попов 562, 578, 587, 597, 712, 727, 777,
798, 829, 842, 968
Попова 752
Порчинский 714, 782, 861, 875, 893, 898,
905, 909
Поспелова-Штром 552, 565, 566, 570,
926, 944
Пузанов 929
Пшеничное 643, 646
Р
Рагозин 803
Радзивиловская 757
1014
ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ
Раевский 827
Райхер 640, 645
Рамзин 644
Рашина 789
Рейнгард 727
Ременникова 719
Ривс 807
Родендорф 967
Розенгольц 621, 622
Романов 798, 862, 894
Романова 664, 856, 862
Роскин 664
Рубинштейн 654
Рубо 723
Рубцов 836, 967
Рук 825
Рухадзе 722, 726, 756
Рыжов 572, 573, 574, 583, 590
О
Савицкая 584, 590
Савулькин 592, 593
Савченко 963
Сазонов 963
Самсонов 597, 600, 601
Сапожников 765
Свелленгребель 727, 730
Селла 739, 748
Семенов 657, 883, 929
Сергеев 923
Сергиев 803, 804, 967, 968
Сердюкова 554, 570, 573, 578, 579, 597,
942, 965, 966
Сивертон 586
Сильвере 657, 698
Синай 587, 662
Скворцов 965
Скопин 550
Скрынник 547, 549, 550, 552, 554, 560,
561, 572, 573, 574, 583, 590, 924
Скрябин 968
Славина 556
Слинкина 798, 842
Смирнов 783, 869, 891, 903
Смородинцев 572, 804, 806, 967
Соболев 760
Соловьев 572, 575, 577, 578, 583, 584
Сомов 856, 862
Сондак 706
Софиев 553, 555, 560, 567, 918
Спарроу 645
Ставицкий 968
Станчинский 631
Старжик 646
Степанов 647
Стражеско 963
Страхов 929
Ступицкий 688
Сухова 963, 965
Т
Та лиев 903
Таирова 756
Тарабухин 717
Тарноградский 727, 737, 745
Таусон 744
Твердюк 963
Тельцов 787
Теодор 812
Тетеровская 882
Тибурская 807
Тиль 724
Тинкер 684, 688
Тифлов 673, 682, 683, 684, 685, 687, 693,
966
Тихомиров 584
Тихомирова 599
Тищенко 743, 779
Тодд 641
Токаревич 640
Толстухина 571, 587, 693
Тонкова 634
Траут 703
Треножкин 924
Троицкий 553, 559
Трофимов 832
Турич 647
У
Узунов 590
Уиттинхем 825
Утенков 779
Утин 770
Уткин 775
Ф
Фавр 713, 727, 743
Фадеева 567
Фаллерони 724
Феддер 965
Федоров 572, 586, 752
Феликс 695
Фенюк 561,. 689
Ферри 777
Финляй 793
Флегонтова 693
Флеров 686
Фолитарек 575
Френсис 657, 662
Фрех 929
X
Хатеневер 587, 968
Хелевин 727
Хеммон 807
Хис 586, 807
Хлопин 769
Ходукин 560, 722, 725, 729
Колодковский 629, 633, 658, 910, 968
ц
Цехновицер 644
Цинссер 661
Ч
Чагин 804, 808, 838, 839, 840, 956
Чайкин 788
Чеботарев 615
Чеботаревич 873, 884, 885, 894
Ческис 920
Чинаев 758
Чумаков 572, 573, 575, 590, 598, 600
ЦМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ
1015
ш
Шапшев 639
Шаудин 757
Шахматов 968
Шахов 791, 792, 793
Шен 643
Шефер 968
Шингарев 727
Шипицына 728, 736
Ширинов 745
Шлугер 575, 601
Шнитман 642
Шоут 730
Шпринггольц-Шмидт 582
Шредере 828
Штакельберг 707, 709, 710, 711, 788, 803,
903, 966, 968
Штейн 539, 551, 567, 571, 610, 622, 623,
627, 636, 637, 643, 656, 685, 756, 824,
оок Я 4*7 СМ О СИ 4
Шубладзе 572, 573, 575, 804, 805, 807
щ
Щуренкова 597, 793, 810
Э
Эдвардс 713
Экземплярская 622, 657, 661, 662, 664,
694, 695, 698
Эпштейн 657, 661, 662, 698
Эскин 839, 956
Эттингер 698
Ю
Юдина 621, 622
Я
Яблоков 649
Ягужинская 963
Якобсон 900
ИНОСТРАННЫЕ АВТОРЫ
А
Abderhalden 969
Adler 810
Agramonte 793
Alcock 969
Alexander 596
Andrews 971
Aragao 794
Archibald 969
Armstrong 586
Ash 969
Augustine 971
Austen 969
В
Bacot 681, 682, 687, 878, 883
Baer 901, 902
Bailly 598
Balfour 830
Baltazard 695
Banks 610, 969
Barraud 819
Basile 693, 694
Bates 794
Baylis 969
Becker 969
Beguet 810
Belding 969
Beneden v. 974
Benzler 648
Bercovitz 969
Berlese 969
Bishop 675, 866, 870
Bispham 969
Blacklock 969
Blanc 582, 594, 597, 695
Blattner 807
Bosselut 596
Boyd 969
Bramachari 969
Braun 662, 802, 969
Bray 969
Bresslau 730
Brezina 969
Britton 974
Bronn 969
Brooke 969
Brown 892
Brumpt 566, 582, 585, 658, 730, 739, 791,
796, 969
Biirgi 700
Burnet 969
Buxton 612, 969
Byam 969
C
Calkins 969
Camargo 566
Cameron 969
Caminopetros 582, 594, 597
Campbell 963
Cao 879
Caroil 793
Carter 714
Caspari 662, 802
Castaneda 694
Castellani 878, 970
Chalmers 878, 970
Chandler 970
Chapman 970
Chernuchin 970
Chitwood 970
Chopra 970
Christophers 708, 819
Colas-Belcour 657
Combie Me. 819, 822, 823
Comstock 970
O’Connor 970, 974
Cooley 566, 970
Cooper 972
Cornwall 661
Cort 897, 971
Covell 970
Cragg 972
Craig 612, 970
Craighead 819
Crile 901
Culberston 970
Curran 970
D
Daniels 970
Daukes 970
Davis 566, 601, 662, 793, 798
Dedieu 971
Descazeaux 892
Despartes 566
Dinger 794
Ditmars 970
Dobell 970
Doflein 970
Donation 810
Douthwaite 582
Dove 540
Doove 908
Dujarric de la Rividre 970
Duncan 662
Dunn 870
ИНОСТРАННЫЕ АВТОРЫ
1017,
Durand 594
Dyar 970, 971
Dyer 584, 694, 700
E
Edwards 729, 970
Essel 970
Evans 684, 732, 850, 861, 865, 866, 867,
972
Ewing 970
Eysell 728
F
Fantham 970
Faust 612, 970
Fiebiger 970
Findlay 970
Finlay 793
Flint 972
Folsom 971
Foly 613
Fox 971
Franca 810
Franchini 694
Francis 585, 792
Frost 971
G
Galli-Valerio 631, 745
Galzoff 971
Gamble 971
Gans 571
Garrison 971
Gay 971
Geor 582
Ghosal 879
Glaser 892
Glick 971
Godoelst 971
Good 971
Gordon 613
Gradwohl 971
Grady 870
Graham Smith 867, 868, 878, 881, 883
Grasse 971
Grassi 971
Gregor Mac 744
Grile 901
Grtinberg 708, 709
Guides 971
H
Hacket 723, 724, 745, 971
Hall 971
Hamer 635
Harms 873
Hartmann 971
Hase 629, 635, 659
Hassal 971, 973
Hatt 545
Hecht 757
Hegner 897, 971
Hell расh 969
Herms 566, 622, 971
Herzog 648
Hesse 969
Hewitt 868, 871, 872, 895
Heys 807
Hindle 793, 794
Hine 845, 858
Hinio 913
Hirst 539, 542
Hodge 875
Hopkins 969
Hoshizaci 643
Howard 728, 737, 763, 767, 792, 875, 880,
881, 971
Huff 971
Hull 971
J
Jaeger 971
Jamasaki 694
Janke 765
Jao 829
Jellison 971
Jepson 706
Jesus 743
Jettmar 622
Johanssen 973
Jong 745
Jonson 659, 972
Jordan 669
Joyeux 971
Jung Sun 829
К
Karllnski 660
Kauffeld 970
Kawamura 971
Keilin 632
Kirschner 973
Knab 971
Knowles 971
Kohls 566, 970
Krumbach 971
Kudo 971
Kiikenthal 971
Kiister 622
Kyrie 612
L
Laake 866
Lafenetre 971
Laing 620
Lal 879
Long 731, 732
Langeron 610, 829, 972
Laveran 972
Leach 883
Lebailly 638
Ledingham 881
Leeson 683
Leidy 972
Leucart 972
Lepine 647, 972
Levaditi 972
Levander 728
Lillie 586
Lipstein 545
Livingston 902
Lodge 868
Longfellow 621
Looss 972
Liihe 969
Lutz 971
Lynch 972
1018
ИНОСТРАННЫЕ АВТОРЫ
м
Mac Gregor 972
Mac Kenny-Hughes 972
Macfie 621
Macrae 881
Magalhaes 601
Makalister 902
Malamos 597
Manson Bahr 584, 743, 808, 972
Maplestone 974
Marshall 972
Martin 687, 714
Martini 723, 724, 737, 741, 792, 969, 972
Mason 590
Matheson 972
Mauriac 700
Maxey 694
Megaw 973
Meggett 972
Menon 661
Mense 972
Merrimon 686
Mesnil 972
Metcalf 972
Miall 731, 859
Milzer 586
Minchin 972
Missiroli 723, 724
Mitamura 803
Monnig 861, 866, 875
Monning 972
Monteiro 601, 662
Mooser 694
Morgan 881
Mosebach 851
Miihlens 972
Mukherji 879
Munch 648
Munro 612
N
Napier 823
Nauck 972
Needham 971
Neitz 596
Neveu-Lemaire 972
Newham 970
Newstead 684
Nicolle 638, 639, 640, 641, 657, 879, 881,
883
Nieschulz 662, 852
Noguchi 825
Noller 682
Noyer 610
Nuttall 542, 569, 593, 626, 632,633,634,
637, 661, 708, 720, 721, 972
О
Ogata 700
Olpp 972
P
Pagel 972
Palfrey 641
Parker 585, 601, 693, 798
Parrot 810, 822, 823
Patino 566
Patton 608, 661, 694, 732, 850, 861, 865,
866, 867, 910, 972
Pawlowsky 972
Pearse 972
Pettit 657
Philip 585, 796, 798
Phisalix 972
Pierce 972
Pijper 596
.Pinto 972, 973
Pleindoux 973
Porter 622
Potter 971
Preis 973
Prowazek 973
R
Rabinowisch 702
Reichenow 970, 978
Reitano 621
Remlinger 598
Richmond 819
Ricketts 641
Riley 973
Roberts 973
Robertson 974
Robinson 972
Roca-Garcia 794
Rocha Lima 640, 641
Rogers 973
Rondeau 610
Root 897, 971
Rosenau 879, 973
Ross 581, 973
Rothschild 669, 674
Roubaud 794, 892
Roy 908
Rozenboom 973
Rudder 969
Ruge 972
Rumreich 694
Russel 973
S
Sabin 796
Sait Bilal 560
Sambon 619, 622, 666, 667, 728
Saundres 879
Sautet 592, 598
Schilling 971
Schittenhelm 973
Schortt 819
Schiiffner 794
Schiissler 640
Scott 879, 973
Seifert 969
Senior 747
Sergent 596, 638, 641, 810
Server Kamil 560
Shaugnessi 586
Shelford 973
Shipley 708, 712, 713, 720, 721, 973
Short 694
Sice 971
Simmons 902
Sinton 810
ИНОСТРАННЫЕ АВТОРЫ
1019
Skies 681, 699 Smart 973 Smith 823, 867, 868, 878, 973 Snapper 973 Snelmire 540 Snijders 794 Southwell 969, 973 Speer 973 Spencer 585 Spinelli 621 Spitz 969 Stanley 973 Stephanopulo 794 Stephens 970 Stiff 973 Stiles 973 Stone 973 Strickland 682, 686 Strong 973 Summers 969 Sundara 694 Sweetman 974 Swellengrebel 745 Szidat 974 V Verge 972 Visentini 693 Vogel 972 W Waddell 794 Walcker 694 Walker 974 Walter 540 Walton 974 Warburton 972 Ward 974 Wardle 971 Wayson 862, 879 Weickmann 973 Weigl 642, 654 Welch 971 Wenyon 974 Werner 648, 931 West 963 Wippel 881 Wipple 974 Whitby 974
T Taichnie 879 Taliaferro 971, 974 Taylor 794 Tebbutt 883 Tejera 621 Theobald 970 Theodor 730, 810 Thomson 974 Tiktin 660 Toda 621 Todd 641 Toepfer 648 Too 566 Topfer 640 Torre-Bueno 974 Torrey 877, 879 Toumanoff 974 Townsend 974 Tryby 974 Tyzzer 694 White 777 Whittingham 822, 825, 826, i830 Widman 629 Wigand 974 Wigglesworth 974 Wilder 641 Wilhelmi 765 Wille 621 Williamson 808 Wittmann 931 Wollbach 641 Wollman 878 Wright 974 Wu 829 Wulker 973 Y Yorke 974 Young 810, 822, 823 Z Zacharias 901
U Underhill 974 Zain 808 Ziemann 974 Zulueta 566
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие ко второму тому.......................................... 527
Медицинская арахнология, энтомология и учение о переносчиках
трансмиссивных болезней
Тип Arthropoda—членистоногие
Класс Crustacea—ракообразные............................................537
Отряд Copepoda — веслоногие ракообразные............................... 537
Класс Arachnoidea — паукообразные...................................... 538
Отряд Acarina — клещи.................................................. 538
Подотряд — Parasitiformes.............................................. 539
Семейство Dermanyssidae........................................... 539
Род Dermanyssus galliпае................................... 539
Семейство Liponyssidae............................................ 540
Род Lyponyssus............................................. 549
Семейство Laelaptidae ............................................ 541
Род Laelaps................................................ 541
Надсемейство Ixodoidea.............................................. 541
Семейство Argasidae............................................... 544
Род Ornithodorus........................................... 544
Род Argas...................................................566
Семейство Ixodidae................................................ 568
Род Ixodes................................................. 579
Род Haemaphysalis ........................... 581
Род Dermacentor............................................ 584
Род Rhipicephalus.......................................... 592
Род Hyalomma............................................... 599
Род Boophilus.............................................. 600
Род Amblyomma.............................................. 601
Подотряд Trombidiiformes............................................... 601
Семейство Trombidiidae ........................................... 601
Род Trombicula............................................. 603
Семейство Demodi ci dae........................................... 604
Род Demodex ............................................... 604
Семейство Tetranychidae .......................................... 605
Семейство Tarsonemidae............................................ 605
Род Pediculoides........................................... 605
Семейство Tarsonemidae..................................... 607
Род Tarsonemus............................................. 607
Подотряд Sarcoptiformes................................................ 607
Семейство Tyroglyphidae.............................;............. 607
Род Tyroglyphus............................................ 607
Семейство Rhizoglyphidae.......................................... 610
Род Rhy zogly phus......................................... 610
Семейство Glyciphagidae........................................... 610
Род Glyciphagus...............*............................ 610
Семейство Acaridae................. S........................... 611
Прибавление к классу паукообразных
Отряд Linguatulida................................................. 616
Род Linguatula............................................. 616
Род Porocephalus........................................... 617
ОГЛАВЛЕНИЕ 1021
Клаас Му riapo da— многоножки........................................ 617
Класс Insect а — насекомые........................................... 618
Насекомые с неполным превращением.................................... 619
Отряд Orthoptera — прямокрылые................................... 619
Подотряд Blattodea — тараканы....................................... 619
Подсемейство В la tti пае................................ 619
Подсемейство Polyphagiпае................................ 624
Отряд Anoplura....................................................... 625
Подотряд Parasita — вши.............................................. 625
Семейство Pediculidae........................................... 626
Род Phthirus........................................... 626
Род Pediculus.......................................... 628
Размножение вшей......................................................632
Общие биологические данные о вшах.....................................634
Действие вшей как эктопаразитов на человека ..........................636
Вши как переносчики возбудителей заразных болезней................... 638
1. Вши и возвратный тиф......................................... 638
2. Вши и сыпной тиф............................................. 639
3. Вши и волынская лихорадка.................................... 648
4. Вши и чума .................................................. 648
5. Вши и прочие болезни......................................... 649
Условия распространения вшивости..................................... 649
Борьба со вшами...................................................... 651
Профилактика сыпного тифа вакциной из сыпнотифозных вшей............. 654
Инструкция по применению препарата «К» для борьбы со вшивостью....... 655
Вши животных......................................................... 656
Отряд Mallophaga — власоеды...........................................657
Отряд Rhynchota — хоботные........................................... 658
Семейство Cimicidae............................................. 658
Род Cimex ............................................... 658
Значение клопов для человека......................................... 660
Борьба с клопами......................................................662
Семейство Reduviidae............................................ 663
Отряд Coleoptera — жесткокрылые...................................... 664
Отряд Lepidoptera — чешуекрылые или бабочки..................... 667
Отряд Aphaniptera — блохи............................................ 668
Определитель родов блох, встречающихся в СССР........................ 670
Распространение вошедших в определитель родов блох и их основные хозяева . . 673
Биология блох.........................................................677
Патогенное действие блох............................................. 685
Сыпнотифозные лихорадки...............................................695
Блохи как промежуточные хозяева глист................................ 699
Борьба с блохами..................................................... 699
Отряд Hymenoptera — перепончатокрылые................................ 703
Семейство Formicidae............................................ 703
Семейство Vespidae.............................................. 704
Отряд Diptera — двукрылые............................................ 707
Подотряд Nematocera — длинноусые..................................... 707
Семейство Culicidae—комары...................................... 707
Определительная таблица родов взрослых комаров....................... 708
Важнейшие малярийные комары СССР..................................... 712
Строение и жизнь малярийных комаров.................................. 717
Размножение комаров.................................................. 727
Таблицы для определения личинок комаров.............................. 731
Биология личинок анофелес............................................ 736
Экология личинок анофелес............................................ 743
Патогенное значение комаров как собственно паразитов человека........ 756
Борьба со взрослыми комарами.......................................... 759 .
Борьба с личинками и куколками комаров............................... 767
Основные установки плана ликвидации малярии в СССР.................... 786 .
Желтолихорадочный комар — ASdes aegypti.............................. 791
Другие немалярийные комары .......................................... 796
Семейство Psychodidae — бабочницы .............................. 808
Род Phlebotomus — москиты.................................808
Определитель самцов москитов......................................... 812
Биология москитов.................................................... 815
Болезнетворное действие Phlebotomus...................................824
Борьба с москитами................................................... 829
4023 ОГЛАВЛЕНИЕ
Семейство Melusinidae (Simuliidae) — мошки ..........................834
Семейство Heleidae (Ceratopogonidae) — мокрецы...................... 841
Подотряд Brachycera — короткоусые двукрылые............................... 842
Семейство Tabanidae — слепни........................................ 842
Биология слепней. . ...................................................... 845
Значение слепней.......................................................... 850
Борьба со слепнями........................................................ 857
Семейство Syrphidae — цветочные мухи . . .•....................... 859
Семейство Piophilidae............................................... 859
Семейство Muscidae — настоящие мухи ................................ 860
Род Stomoxys.................................................. 861
Патогенное значение жигалки................................................862
Борьба с жигалкой ........................................................ 862
Род Glossina ................................................. 863
Род Musca..................................................... 864
Комнатная муха — Musca domestica.......................................... 864
Распространение комнатной мухой возбудителей инфекционных болезней . . . 876
Борьба с мухами........................................................... 884
Род Fannia.................................................... 895
Семейство Larvivoridae — ежемухи.................................... 895
Подсемейство Sarcophaginae......................................... 896
Род Sarcophaga ............................................. 896
Род Wohlfahrtia............................................... 896
Подсемейство Calliphorinae......................................... 900
Род Calliphora................................................ 900
«Хирургические личинки»....................................................901
Род Lucilia ................................................. 903
Род Cynomyia.................................................. 904
Группа оводов
Подсемейство Oestrinae — полостные оводы.................................. 904
Род Rhinoestrus .............................................. 905
Род Oestrus....................................................906
Подсемейство Cuticolae — кожные оводы...............................906
Род Hypoderma..................................................906
Подсемейство Gastricolae — желудочные оводы ........................908
Род Gastrophilus . . . ....................................... 908
Формы миазов у человека.................................................. 910
Учение о природной очаговости трансмиссивных болезней человека............ 915
Заключение................................................................ 939
Приложение I — Определитель клещей сем. Ixodidae фауны СССР............... 940
Приложение II—Основные методы противоклещевой профилактики................ 955
Приложение III — Инсектицид ДДТ............................................958
Приложение IV — Некоторые данные по заменителям инсектицидов...............965
Литература к тому II...................................................... 966
Библиография к томам I и II................................................969
Указатель названий животных и растительных организмов..................... 976
Латинские названия животных и растительных организмов..................... 986
Предметный указатель.......................................................992
Термины русские........................................................... 999
» латинские...........................................................1002
Указатель названий болезней...............................................1004
Географический указатель..................................................1007
Именной указатель........................................ ... 1011
Иностранные авторы .......................................................1016
Печатается по постановлению
Редакционно-издотелвскою совета
Академии Наук СССР
*
Редактор Издательства Ф, И. Кричевская
Технический редактор Р. С. Певзнер
Корректор Ю. М. Северинова
*
РИСО АН СССР № 2174. Подписано к пе-
чати 8Д1 1948 г. Печ. л. 31'/«-+3 вклейки.
Уч.-изд. л. 46»/2. Тираж 5 000. М—-05288.
Зак. № 907.
2-я типография «Печатный Двор» им.
А. М. Горького треста «Полиграфкнига»
ОГИЗа при Совете Министров СССР
Ленинград, Гатчинская, 26-
Отпечатано с готовых матриц в 1-й типо-
графии издательства Академии Наук СССР.
Зак. 1292. Ленинград, В. О., 9 лин., 12.