/
Текст
РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР
КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ
ВОДОЕМОВ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В.Л.КОМАРОВА
Н. Н. ВОРОНИХИН
РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР
КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ
ВОДОЕМОВ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА-ЛЕНИНГРАД
19 5 3
Ответственный редактор
Член-корр. АН СССР
Б. К. ШИШКИН
«Укреплять творческое содружество науки
с производством, имея в виду, что это содру-
жество обогащает науку опытом практики,
а практическим работникам помогает быстрее
решать стоящие перед ними задачи».
Г. Маленков. Отчетный доклад XIX съезду
партии о работе Центрального Комитета ВКП(б).
Госполитиэдат, 1952, стр. 78.
ОТ АВТОРА
Решения XIX съезда партии открывают широкие перспек-
тивы перед сельским хозяйством СССР в связи со строитель-
ством крупнейших гидроэлектростанций и оросительных
систем.
Открываются широчайшие возможности для исследова-
тельской деятельности в области биологии водоемов и поста-
новки опытов по мелиорации водной растительности с целью
повышения ее хозяйственной ценности.
Населяющие водоемы водоросли являются первичными
созидателями органических веществ в водной среде. Они
служат прямым или косвенным источником питания для рыб.
Водоросли имеют большое значение (и положительное, и отри-
цательное) в коммунальном хозяйстве. Без знания биологии
водорослей правильная эксплоатация водоемов и управление
их жизнью не представляются возможными. Между тем
в связи с трудностями, возникающими перед исследователем
при изучении микроскопического населения в водной среде,
и недостаточной оценкой значения водорослей биология низ-
ших водных организмов представляет в настоящее время
несколько отсталый раздел ботанического знания. В связи
с этим привлечение к наблюдениям и исследовательской работе
в указанной области возможно широкого круга лиц, интере-
сующихся естествознанием, было бы крайне желательным
и необходимым.
4
От автора
Задача предлагаемой книги — помочь таким товарищам
в их научно-практической деятельности. Наша книга имеет
в виду также сосредоточить внимание читателя на значении
водных растений в жизни природы и в хозяйстве человека
и наметить некоторые наиболее актуальные в теоретическом
и практическом отношении вопросы для изучения.
В основном в книге используются новейшие данные по флоре
и растительности Советского Союза; приняты во внимание
также сведения по водной растительности западноевропейских
и других зарубежных стран. Приводятся наиболее интересные
примеры по водной флоре тропических областей.
Первые две главы книги посвящены краткому ознакомле-
нию с представителями как высшей, так и низшей водной
флоры. Почти каждый вид растений, упоминаемых в назван-
ных главах, а также в дальнейшем изложении, как правило,
иллюстрируется рисунком. В главах от третьей по девятую
рассматривается растительность пресных и минерализованных
водоемов, в частности горячих источников. Особое внимание
уделено растительности водохранилищ, нолям орошения, водо-
проводу, процессам самоочищения рек. Две главы посвящены
сапропелю и значению водорослей, а также других микро-
организмов как геологических деятелей. Наконец, в главах
12—14 рассматриваются применение высших водных растений,
значение растительности в рыбном хозяйстве и значение водо-
рослей в природе и в хозяйстве человека.
При составлении книги ряд лиц оказал мне большую помощь
справками и указаниями; я особенно обязан члену-корреспон-
денту АН СССР Б. К. Шишкину, взявшему на себя нелегкий труд
редактирования моей книги и давшему мне ряд ценных ука-
заний, академику Л. С. Бергу|, действительному члену УАН
А. И. Криштофовичу, профессорам В.Н. Васильеву, Д. А. Тарно-
градскому, М. И. Тихому и многим другим лицам. Всем им
приношу глубокую признательность.
Н, Воронихин.
Г Л 4 В А ПЕРВАЯ
ВЫСШИЕ ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ
Средн растений, связанных своей жизнью с водоемами,
широкой известностью и не менее широким распространением
отличается тростник Phragmites communis (рис. 1), нередко
неправильно называемый камышом. Это растение, принадле-
жащее к сем. злаков, имеет высокий стебель, иногда достигаю-
щий 4—5 м, и широкие линейно-ланцетовидные листья, посте-
пенно заостряющиеся к верхушке, основанием переходящие
во влагалище, охватывающее стебель. Корневище тростника
с корнями представляет богато разветвленную систему.
Иногда оно дает начало особым побегам, длиною до 10—15 м,
дугообразно изгибающимся и местами укрепляющимся кор-
нями в илу: они способствуют успешному вегетативному
размножению тростника. Впрочем, обычно вегетативное раз-
множение обеспечивается образованием коротких побегов,
отходящих от основания стебля. Самые стебли ежегодно отми-
рают и весной вырастают заново. К концу лета тростник при-
ступает к цветению, образуя крупные метелки из многочис-
ленных темнобурых или слегка фиолетовых колосков.
Тростник обитает в озерах и других водоемах, предпочитая
илистый грунт и небольшую глубину, так как глубже 2 м он
расти не может. Этим объясняется обычное разрастание трост-
ника более или менее широкой лентой, обрамляющей побе-
режье озер, и развитие его на отмелях. Нередко, впрочем,
тростник встречается вне воды и иногда на большом расстоя-
нии от водоемов, что, однако, постоянно связано с наличием
близких грунтовых вод.
По своему образу жизни с тростником сходен камыш
Scirpus lacustris (рис. 2) из сем. осоковых. Стебель камыша
гладкий, безлистный (лишь на верхушке с несколькими ли-
стьями, служащими обверткой для соцветия — метелки),
6
Глава первая
темнозеленыи, при основании с листовыми влагалищами. Длина
стебля 2—4 м. У камыша наблюдается интересное приспо-
Рис. 1. Тростник (Phragmites
communis).
а — метелка; б — колосок.
Ьобление к водной жизни, а
именно — образование в стебле
губчатой ткани (аэренхима),
заполненной газами, преимуще-
ственно кислородом, выделяю-
щимся при разложении угле-
кислоты; таким образом вос-
полняется для растения недо-
статок кислорода, вообще рас-
творенного в воде в неболь-
шом количестве.
Подобно тростнику, камыш
образует нередко большие за-
росли, тянущиеся на многие
десятки метров. Иногда к за-
рослям тростника в менее
глубоких участках прибережья
Рис. 2. Камыш (Scirpus lacu-
stris). Соцветие и кроющая че-
шуйка.
Высшие водные растения
7
присоединяются виды рогоза Typha
latifolia (рис. 3) и Typha angustifolia
из сем. рогозовых, выделяющиеся сво-
ими мечевидными, вытянутыми вверх
листьями. На третий год жизни рогоз
•образует длинные цилиндрические сте-
бли, достигающие 2 м длины и закан-
чивающиеся соцветием, по форме сво-
ей напоминающим миниатюрный пушеч-
ный банник. Своеобразная форма со-
цветий завоевала этому растению ши-
рокую известность: в самом деле, кто
в свое время не собирал эти живые
пушечные банники и не украшал ими
углы или стены своего жилища? . .
Соцветия рогоза состоят из двух ча-
стей: нижняя часть образована мно-
жеством женских цветков, лишенных
•околоцветника, но окруженных обиль-
ными волосками (во время цветения эта
часть соцветия окрашена в зеленова-
тый цвет); верхняя часть соцветия (у
рогоза узколистного она отделена от
нижней большим промежутком) со-
стоит из бесчисленных мужских цвет-
ков, также без околоцветника, во
время цветения золо гисто-желтых бла-
годаря развитию пыльцы. После опы-
ления, происходящего при содейст-
вии ветра, женские цветки превра-
щаются в плодики, окруженные бес-
цветными волосками с томноокрашен-
ными кончиками; густой бархатистый
покров волосков и образует всем из-
вестные банники.
По берегам рек, озер и арыков в
Средней Азии растет, местами разво-
дится и дичает арупдо тростниковый
(Arundo donax) из сем. злаков. Это
высокое растение с прямым стеблем до
Рис. 3. Рогоз (Typha latifolia).
а — соцветие (в верхней части соцветия мужские
цветни, в нижней — женские); б — женский цветок;
в — мужской цветок.
Глава первая
2—4 м высоты и 4 см толщины, с широкими, гладкими
(до 3—6 см ширины),, длиннозаостренными листьями и густойг
крупной метелкой цветков.
Рис. 4. Касатик (Iris pseud acorus). Заросль цветущих
касатиков.
Среди тростников и рогозов нередко встречается красиво’
цветущий касатик Iris pseudacorus (рис. 4) из сем. касатико-
вых — одно из самых красивых растений среди обитателей
наших вод. Под водой находится обычно лишь одно ползучее
корневище растения, с нижней стороны развивающее сильные
корни и густо покрытое щетинообразными образованиями,
Высшие водные растения
9
напоминающими конский волос, — остатками сосудистых пуч-
ков отмерших листьев. Листья касатика широкие, мечевид-
ные, цветки крупные с 6-листным лепестковидным отгибом,
яркожелтые.
Рис. 5. Сусак (Butomus umbellatus).
а — часть растения; б — соцветие; о—разрез цветка;
г — плоды.
Биологически к касатику близок сусак Butomus umbel-
latus (рис. 5) из сем. сусаковых, нередко встречающийся как
в озерах, так и в реках и других водоемах. Во время цвете-
ния на верхушке стебля сусака развивается зонтикообразное
соцветие изящных розоватых, довольно крупных цветков.
Цветки из трех венчиковидных наружных листочков около-
цветника и трех внутренних. В цветке 9 тычинок и 6 пестиков,.
10
Глава, первая
причем тычинки развиваются в начале цветения до созрева-
ния пестиков, и опыление совершается перекрестно при по-
мощи насекомых.
Одним из самых
распространенных
водных прибрежных
растений является
частуха Alisma plan-
* tago (рис. 6) из сем.
Пастуховых. Клубне-
видно утолщенное
(до 4 см) корневище
пастухи дает пучок
мочкообразных кор-
ней, розетку листьев
и цветочный стебель,
увенчанный на вер-
хушке пирамидаль-
ным соцветием срав-
нительно некрупных
цветков с тремя зеле-
ными чашелистика-
ми и столькими же
белыми или бледно-
розовыми лепестка-
ми. Строение листьев
пастухи представ-
ляет пример исклю-
чительной изменчи-
вости растения под
влиянием условий
среды. Произрастая
в наземных условиях
достаточной влаги,
частуха образует
овальные или яйце-
видные черешковые
Л Л . ч листья, тогда как
Рис. 6. Частуха (Ahsrna plantago). Общий вид стки разви_
вающиеся под во-
дой, характеризуются тесьмовидной формой своих подвод-
ных листьев. В природе нередко можно наблюдать различные
переходы между этими крайними формами листьев. Вырастаю-
щие в глубокой воде растения не достигают поверхности
Высшие водные растения
11
Рис. 7. Стрелолист (Sagittaria sagitti-
folia). Два листа и соцветие.
и не цветут. Листья и корневища частухи ядовиты, но,
по Клейну, последние после высушивания становятся'безвред-
ными.
Частуха отличается очень широким распространением
не только в северном, но и в южном полушарии, являя тем
►самым пример очень широких пределов обитания водных
цветковых растений.
Другим примером край-
ней пластичности в связи
с влиянием условий сре-
ды является стрелолист
(Sagittaria sagi ttifolia)
(рис. 7) из сем. Пастухо-
вых. Это крупное мно-
голетнее растение, также
часто встречающееся по
краям озер, прудов и дру-
гих водоемов. Все листья
его прикорневые и очень
изменчивой формы. Пер-
вые листья, появляющие-
ся при прорастании семян
под водой, имеют тесь-
мовидную форму и не
доходят до поверхности
воды. Следующие листья
уже достигают повсрхпо
сти, образуя продолгова-
тую пластинку с неболь-
шими ушками у основа-
ния ее; наконец, в дальнейшем развиваются листья с
листовой пластинкой в форме наконечника стрелы, сидящей
на длинном трехгранном прямостоячем черешке. В тех
случаях, когда стрелолист вырастает в ручьях с сильным
течением, листья его остаются тесьмовидными, вытягиваясь
по направлению течения, не имея возможности подняться
над водой и развить нормальную листовую пластинку.
Цветки стрелолиста состоят из трех крупных снежнобелых
внутренних листочков с пурпурным пятном при основании
и трех наружных травянистых листочков околоцветника.
Цветки сидят в пазухах прицветников, собранных мутовками
по три; обычно в нижней части соцветия расположены жен-
ские цветки, а в верхней — мужские. Женские цветки рас-
пускаются раньше мужских, и оплодотворение происходит
12
Глава первая
путем перекрестного опыления при содействии насеко-
мых.
На топких берегах озер, а иногда и по краю болот'
нередко встречаются представители семейства зонтичных.
из которых вех или омег Cicuta virosa (рис. 8) отличается
своими крайне ядовитыми свойствами, давая в случаях отравле-
ния значительный процент смертности. Это крупное растение
со стеблем в 60—150 см высоты; большие дважды-трижды
перисторассоченные листья имеют узколанцетовидные остро-
пильчатые листочки. Сложные зонтики соцветия состоят
из мелких белых цветков, плод слегка сжатый, с 5 плоскими.
Высшие водные растения
13
Рис. 9. Вех (Cicuta
virosa). Корневище
в разрезе.
утолщенными ребрами. Корневище веха по внешности напо-
минает корни сельдерея, с которым его нередко смешивают,
отличаясь, однако, присутствием многочисленных, довольно
крупных воздухоносных полостей (рис. 9); другим отличием
служит смолистый ароматический сок светложелтого цвета,
темнеющий на воздухе и выступающий на разрезе стебля.
В рассмотренных примерах мы познакомились с биологи-
ческой группой растений, укореняющихся под водой, но поды-
мающихся значительной своей частью над водной поверх-
ностью. Это так называемые земноводные растения, так как
обычно они могут расти и вне воды при условии достаточной
влажности в почве.
Следующая биологическая группа
объединяет собственно водные растения,
укореняющиеся на дне водоема и обра-
зующие листья, плавающие на поверх-
ности воды, но уже не возвышающиеся
над нею.
Представителем этого типа являются
наши кувшинки (род Nymphaea из сем.
кувшинковых). Крупные, богатые крах-
малом, толстые корневища кувшинок сте-
лются по поверхности пла на глубине 2—
4 м, прикрепляясь корнями. На длинных
(до 3—5 м) цилиндрических черешках,
возникающих на корневище, подымаются
на поверхность воды округлые, с вы-
емкой листовые пластинки (рис. 10). Воз-
духоносные ходы, пронизывающие череш-
ки и пластинки, поддерживают их
в воде. На верхней поверхности листа расположено громад-
ное количество устьиц (до 460 на 1 мм2); эта сторона листа
не заливается водой благодаря присутствию воскообразного
налета, выпуклости своей средней части и волнистости краев.
Уже в первой половине лета кувшинки зацветают. Круп-
ные цветки их имеют четырехлистную чашечку и многочи-
сленные белые лепестки, расположенные по спирали и
становящиеся все мельче и уже по направлению к центру
цветка (рис. 11). Здесь они принимают желтоватую окраску
и дают все переходы к типичным тычинкам. Центр цветка
занимает пестик, несущий на вершине своей плоское или
вдавленное звездчатое рыльце. Настоящая белая кувшинка
(Nymphaea alba) с цветками 12—16 см диаметром, с почти
плоским, чисто желтым 12—20-лучевым рыльцем и округлым
14.
Глава первая
основанием чашечки встречается преимущественно в Средней
Европе, а в СССР — в западных районах страны. Чаще ветре-
Рис. 10. Заросли белой кувшинки в Истринском
водохранилище. (Фот. Л. Олихова).
чается другой вид белой кувшинки N. Candida (рис. 12),
g менее крупными цветками (9—12 см), с красноватым вдавлен-
Рис. 11. Метаморфоз листочков
околоцветника белой кувшинки.
ным рыльцем и меньшим
числом лучей его, а также
с четырехугольным основа-
нием чашечки. Цветки кув-
шинок показываются на по-
верхности и раскрываются
около 7 часов утра, часам
к 5 дня закрываются и на
ночь погружаются в воду.
После оплодотворения пло-
ды также уходят в воду; по
сгнивании их покровов осво-
бождаются черные семена,
которые плавают благодаря
воздухоносному покрывалу.
Из желтых кувшинок всюду
распространены кубышки
Nuphar luteum (рис. 13), с вогнутым цельнокрайним рыль-
цем, желтыми лепестками и 5 желтыми чашелистиками.
Высшие водные растения
К тому же биологическому типу водных растений отно-
сится водяной (или чортов) орех 1 (Тгара natans) из сем. водно-
ореховых (рис. 14). Плавающая на поверхности часть растения
представляет розетку ромбических листьев с черешками раз-
ной длины, в связи с чем листья располагаются весьма пра-
вильной мозаикой. Благодаря вздутиям на черешках, состоя-
щим из губчатой ткани, розетки листьев обладают большой
подъемной силой. В па-
зухах листьев развива-
ются розовато-белые цвет-
ки, цветоножки которых
вскоре после оплодотворе-
ния загибаются вниз, так
что плоды дозревают под
водой. Последние имеют
форму четырехгранной усе-
ченной пирамиды с (2)—4
крепкими шипами, усажен-
ными направленными на-
зад зацепками. При про-
растании плода, лежащего
в илу и прикрепленного
ко дну своими шипами,
развиваются корни и не-
сколько стеблей, на кото-
рых образуются линейно-
ланцетные листья, вско-
ре опадающие. Достигнув
поверхности воды, стебель
утолщается и выбрасывает
розетку плавающих ли-
стьев. Плод чилима — орех — по своей тяжести и форме
является в высшей степени целесообразно выработанным
якорем, приближаясь, смотря по расположению шипов, то к
двулопастному, то к четырехлопастному типу якорей.
Стебель прочно связывает розетку листьев с якорем. При
низком уровне воды стебель принимает наклонное положение,
при высоком — вертикальное; в последнем случае стебель может
быть сорван вместе с якорем, и тогда он всплывает. Присут-
1 Другие названия этого растения: рогульник, чилим, водяной
каштан. В настоящее время вид Тгара natans разделен на значительное
число мелких видов.
1С>
Глава первая
Рис. 13. Кубышка желтая (Nuphar
luteum). Цветок и лист.
ствие якоря более или менее обеспечивает развитие растения
в тех участках водоема, глубина которых не превышает длины
стебля в момент наивыс-
шего уровня воды; бла-
годаря этому вновь обра-
зовавшиеся плоды высе-
ваются в тех местах, где
материнское растение до-
стигло дна якорем и где,
таким образом, молодые
растения смогут дорасти
до поверхности воды,
Плоды водяного ореха
съедобны и вкусом на-
поминают настоящий каш-
тан. В средней полосе
СССР водяной орех встречается местами в изобилии и служит
предметом торговли. Некоторые виды чилима культивируются
Рис. 14. Водяной орех
(Trapa natans). Розетка плавающих лпстьев
и плод.
в Китае и Индии в широком размере. В Европе во времена
свайных построек водяной орех был одним из главных источни-
ков питания. В одном из болот Латвийской ССР были найдены
Высшие водные растения
17
деревянные орудия в форме лопаточек, датируемые 500—1000 гг.
до нашей эры. Они служили для раздробления оболочек плодов
водяного ореха, а также обыкновенной лещины, осколки ко-
торых были обнаружены застрявшими в дерево орудия. В на-
стоящее время виднний орех распространен в водоемах Евразии
и Африки, но с осушением болот и распространением куль-
туры он постепенно исчезает, особенно в северной Европе.
Возникновение рода Тгара относится к меловому периоду
Северной Америки; широкое распространение получил род
Рис. Io. Лютик водяной (Ranunculus aquatilis).
а — плавающий лист; б — подводный лист.
во всех странах в третичное время. В торфяниках и озерных
отложениях четвертичного периода водяной орех обнаружен
в Швеции, Финляндии, а также в окрестностях Ленинграда
(оз. Блудное у ст. Кирпичный завод Ириновской ж. д.: Пор-
золовское болото близ Петродворца). Интересно, что в Север-
ной Америке, где Тгара вымерла в ледниковую эпоху, это
растение, завезенное в наше время, вновь широко распро-
страняется и дичает.
Следует упомянуть еще о водных лютиках (некоторые
виды рода Ranunculus из сем. лютиковых) с их подводными
листьями, рассеченными на тонкие нитевидные доли, и белыми
некрупными цветками, по облику сходными с цветками всем
известного наземного лютика. У лютика водяного (Ranun-
culus aquatilis, в широком понимании этого вида) листья
18
Глава первая
бывают двоякой формы: подводные — тонкорассеченные-.
а плавающие на поверхности воды — широкоовальные, неглу-
боко надрезанные, трехлопастные или почти цельнокрайние
(рис. 15). Выращивая это растение таким образом, чтобы расту-
щий лист одной половинкой был погружен в воду, а другой
находился в воздухе, можно добиться образования цельно-
крайней пластинки из части листа, культивируемой в воздуш-
ной среде, и рассеченной части из погруженной в воду доли.
его.
В семействе рдестов;
имеется ряд видов, раз-
вивающих плавающие ли-
стья; к числу их отно-
сится рдест плавающий.
(Potamogeton natans, рис..
16). Мноше виДы лишены
таких листьев. Ломкие,
нежные стебли их вполне
погружены в воду и несут
очередные подводные ли-
стья; различают широко-
листные виды, распростра-
ненные преимуществен-
Рис. 16. Рдест плавающий (Potamogeton но в озерах, и узколист-
natans). ные виды, обитающие*
а — часть растения с соцветием; б — цветок. главным образом В неболь-
щих водоемах. Верхушки
стеблей рдестов заканчиваются колосками мелких зелено-
ватых цветков, выставляющимися из воды. Рдесты легко
размножаются обрывками стеблей, укореняющимися на дне;
такие обрывки могут также перезимовывать, давая весной1
начало новому- растению. Для размножения служат, кромо
того, особые зимующие почки; оторвавшись от растения, они
сохраняются на дне и весной прорастают. Заросли рдеста*
(особенно Р. lucens) имеют большое значение в рыбном хо-
зяйстве, служа местом нагула и икрометания рыбы.
Некоторые рдесты, как и большинство водных растений,,
относятся к третьей биологической группе водных растений^
не потерявших связи с дном, но не имеющих листьев, пла-
вающих на поверхности воды. К этой же группе принадлежит
и валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis, рис. 17), расте-
ние жарких стран, встречающееся также и в южной Европе,,
а у нас — в нижнем Поволжье, в Предкавказье, в Средней Азии
и на Дальнем Востоке. Растет на дне неглубоких водоемов;
Рис. 17. Валлиснерия спиральная (Vallisneria
spiralis). Общий вид растений; на поверхности
воды свободно. плавают мужские цветы.
20
Глава первая
как со стоячей, так п с проточной водой. Валлиснерия не идет
глубже 1 м, иногда разрастаясь в громадные заросли, пере-
полняющие водоем и препятствующие мелкому судоходству.
Растение интересно деталями процесса опыления. Мужские
цветки на коротких цветоножках собраны группами в пазухах
листьев; женские цветки — на других растениях — снабжены
длинными цветоножками и ко времени распускания оказы-
ваются на поверхности воды. В это время мужские цветки
отрываются от своих цветоножек, всплывают наверх и пере-
Рис. 18. Валлиснерия спиральная (Vallisneria
spiralis). Мужские цветки валлиснерии, прибли-
жающиеся к /конскому.
носятся ветрохм по водной поверхности, попадая на раскрытые
женские цветки и оплодотворяя их высыпавшейся пыльцей
(рис. 18). После оплодотворения длинная цветоножка жен-
ского цветка закручивается спиралью, опускаясь ко дну
водоема, где происходит дальнейшее созревание завязи. Вал-
лиснерия нередко разводится в любительских аквариумах.
Четвертую биологическую группу водных растений со-
ставляют растения, потерявшие связь с дном водоема и сво-
бодно плавающие на поверхности воды. Сюда относятся ряски,
всем известные зеленые, большей частью округлые пластинки,
встречающиеся чаще всего в небольших водоемах, иногда
покрывая сплошь всю водную поверхность их. У нас известно
до 5 видов ряски, из которых наиболее распространена ряска
малая (Lemna minor, рис. 19). Округло-яйцевидные зеленые
пластинки этой ряски представляют собой видоизмененный
безлистный стебель; с ппжней стороны от пластинки отходит
Высшие водные растения
21
нежный полупрозрачный корешок, конец которого заключен
в так называемый кармашек. Роль корешков чисто механи-
ческая — содействовать устойчивости равновесия пластинки.
Цветут ряски очень редко, образуя однодомные, сильно упро-
щенные цветки, состоящие из одного пестика или одной ты-
чинки без признаков околоцветника. Ряски зимуют подо льдом,
не вмерзая в него и не теряя жизнеспособности. Развиваясь
обычно в массах и выделяя в процессе фотосинтеза значи-
тельные количества кислорода, ряска является хорошим очи-
стителем воды, содействуя минерализации загрязняющих ее
органических веществ.
Рис. 19. Ряска малая (Lemna minor).
а — пестичный цветок; б — соцветие.
Ряска трех дольная (Lenina Lrisulca) обитает обычно на дне
водоемов, изредка поднимаясь на поверхность воды (рис. 20).
Таким образом, этот вид ряски образует переход к следую-
щему биологическому типу водных растений, потерявших
связь со дном, но и не плавающих на поверхности воды. По-
добный же переход представляет другое, весьма своеобразное
растение из сем. водокрасовых — так называемый телорез
(Stratiotes aloides, рис. 21), иногда называемый водяным алоз
благодаря своему внешнему сходству с некоторыми видами
алоэ. В настоящее время телорез не имеет близких родствен-
ников среди других растений, но в третичное время родствен-
ные ему формы растений были значительно распространены.
Мечевидные листья телореза собраны густыми розетками.
Они жестки и остро зазубрены по краю, причиняя при неосто-
рожном прикосновении значительные порезы. Белые, трех-
22
Глава первая
лепестные, довольно крупные цветки однополы и двудомны.
Замечательно, что растения разных полов иногда не встре-
чаются вместе: так, в Голландии, Венгрии и в некоторых
других странах растут исключительно женские, а в СССР, Гер-
мании и в Швейцарии — преимущественно мужские растения.
Рис. 20. Ряска трехдольная (Lemna trisulca).
Общий вид растения.
а — цветущий экземпляр; б — соцветие.
В связи с этим плоды телореза образуются сравнительно
редко, и растение размножается главным образом почками,
развивающимися на удлиненных боковых побегах, выросших
между листьями розетки. Плоды телореза имеют довольно
своеобразную форму; они встречаются в третичных отложе-
ниях и описывались геологами под названием «загадочный
плод» (Paradoxocarpus).
.'Высшие водные растения
23
Телорез встречается особенно часто в Средней Европе,
m .европейской части СССР распространен всюду, кроме
Крыма и Нижне-Волжского района; отмечен также для
Западной Сибири. Обитая на дне водоемов до времени
цветения, он с середины лета начинает всплывать на
(поверхность, выставляя концы своих колючих листьев.
В это время происходит цветение, после чего растение сно-
ва погружается в ©оду., где продолжается созревание плодов,
июли имело место опыление,
и образование почек. К концу
лета наблюдается новый подъем
телореза на поверхность воды,
:а осенью развившиеся из почек
>иа концах длинных побегов
молодые дочерние растеньица
•освобождаются и падают на
дно для перезимовки.
Встречаясь нередко боль-
шими массами, телорез приме-
няется как удобрение и как
«кормовое растение.
К последней биологической
группе водных растений отно-
сятся виды, погруженные в
воду, но не прикрепляющиеся
ко дну водоема. Примером
таких растений может служить
широко известная элодея — во-
дяная чума, или водяная зараза
<(Elodea canadensis, рис. 22). Длинные шнуровидные стебли
покрыты мутовками листьев удлиненно-яйцевидной формы.
Стебли стелются по дну и сильно ветвятся, давая многочис-
ленные вертикально направленные побеги, что ведет к обра-
зованию мощных зарослей. Элодея — растение двудомное.
В Европе встречаются лишь растения с женскими цветками
•в виде изящных мелких розовых шестилучевых звездочек, в
Америке известны и мужские растения, а также растения
•с обоеполыми цветками. Опылопи© цветков происходит по типу
валлиснерии: сформировавшийся мужской цветок отрывается
•от своей цветоножки, подымается на поверхность воды и рас-
крывается, выпуская пыльцу; последняя переносится водой
на женские цветки и опыляет их. Впрочем, размножение
элодеи происходит преимущественно вегетативным путем. Для
|перезимовки растение пользуется специальными побегами,
24
Глава первая
а также зимними почками, перезимовывающими в илу. К зимег
вмерзая в лед, элодея це теряет своей жизнеспособности
Рис. 22. Элодея канадская
(Elodea canadensis).
а — часть растения с цветном;
б — женский цветок (увел.).
и после таяния легко восстанавли-
вается. Благодаря легкости вегета-
тивного размножения элодея не-
редко разрастается в таких коли-
чествах, что заполняет сплошь во-
доем, иногда даже небольшие озера,,
мешая судоходству, пользованию
шлюзами, а также сетному лову ры-
бы, размножению ценных пород рыбы
или вызывая запруды небольших
речек и подъем воды в них; она
засоряет колеса. и турбины и па
справедливости считается бичом во-
дяных мельниц. Элодея родом из.
Сев. Америки. В 1836 г. она была
завезена в Ирландию, откуда быстро
распространилась по водоемам ев-
ропейского континента. Появившись
в Англии, элодея распространилась
в невероятном размере, причинив
огромные затруднения судоходству.
В конце 70-х годов элодею наблю-
дали в Польше, в начале 80-х в
Петербурге, откуда она распростра-
нилась по рукавам и притокам Невы,,
заняв почти все речки и каналы, со-
единяющие Неву с Волгой. В 1892 г.
элодея была завезена из Москвы од-
ним любителем аквариумов в Ека-
теринбург (ныне Свердловск), от-
куда в ближайшие 10 лет быстра
распространилась по системе реки
И сети. В настоящее время интен-
сивность развития этого растения»
несколько уменьшилась, а в неко-
торых местностях элодея исчезает
сама собой. Причины ее исчезно-
вения не вполне выяснены:, неко-
торые объясняют недостатком кальция, другие — израсходо-
ванием калия.
К группе погруженных растений принадлежит также
альдрованда Aldrovanda vesiculosa (рис. 23) из сем. росян-
Высшие водные растения
2&
новых — своеобразное насекомоядное растение. Большей
частью неразветвленный стебель альдрованды покрыт очень
своеобразно устроенными листьями размером около 1 см,
расположенными большей частью по 6—9 в мутовках. На конце-
Рис. 23. Альдрованда пузырчатая (Aldrovanda vesiculosa). Часть
растения.
расширенного листового черешка находится округлая листо-
вая пластинка, покрытая вдоль листовой жилки чувствитель-
ными волосками и пищеварительными железками (рис. 24).
Как только мелкое водное животное
волосков, обе половинки листо-
вой пластинки складываются,
захватывая в образовавшуюся
полость свою добычу. Растение
цветет одиночными цветами с 5
белыми лепестками; впрочем, цве-
тение наблюдается редко (в Гер-
мании, например, не известно), и
растение размножается вегетатив-
ным путем участками побегов, а
зимует при помощи крупных по-
чек, возникающих на концах вет-
вей.
Любопытно островное распро-
странение альдрованды: в СССР
встречается в западных и южных
районах и в Ленинградской обла-
сти (устье р. Свири): она от-
мечена также во флоре Казах-
стана п известна из Квипслэпда
коснется чувствительных
Рис. 24. Альдрованда пузыр-
чатая (Aldrovanda vesiculosa)_
Раскрытый лист.
(тропическая часть восточной Австралии), из болот Бенгалии,
па территории Германской демократической республики^
Польши, Сев. Италии, Южн. Франции.
Не меньший биологический интерес представляет расте-
ние, известное под именем пузырчатки (Utricularia vulgaris
из сем. пузырчатковых). Это свободно плавающее растение
26
Глава первая
♦с разветвленным стеблем, покрытым листьями, рассеченными
на тонкие дольки; корней нет (рис. 25). На конце прямо стоя-
щей, выступающей из воды цветочной стрелки образуется
кисть желтых цветков с двугубым венчиком. Особенностью
лузырчатки является образование на дольках листьев неболь-
ших округлых или
обыкновенная
Рис. 25. Пузырчатка
^Utricularia vulgaris). Цветущее расте-
ние.
пучок клейких
самый клапан
в синий цвет,
чуть приплюснутых пузырьков, отчасти
заполненных воздухом,
что облегчает взвешенное
состояние растения в во-
де. Небольшое отверстие
сбоку пузырька прикрыто
клапаном, легко отгиба-
ющимся внутрь пузырька,
но не наружу. Около от-
верстия
волосков,
окрашен
выделяющийся среди зе-
лени листьев. Пузырьки
являются аппаратами для
ловли мелких водных жи-
вотных, вплоть до маль-
ков рыб, которые, легко
отодвигая клапан, попа-
дают внутрь пузырька,
но обратно выйти не мо-
гут (рис. 26). Пойманные
животные в конце концов
умирают и частично вса-
сываются растением. Не-
сколько видов пузырчатки
распространены всюду в
СССР; большинство род-
ственников пузырчатки —
жители тропиков.
Остановимся еще на одном представителе погруженных
растений — роголистнике (Ceratopliyllum demersum сем. рого-
листниковых). Длинные, достигающие нескольких метров
длины, большею частью разветвленные стебли растения несут
мутовчато расположенные вильчато-рассеченные жесткие ли-
стья с шиповатым краем; корней у роголистника нет (рис. 27).
Взрослые растения свободно плавают, молодые прикреплены
при помощи своеобразно измененных боковых веточек. Раз-
множение происходит преимущественно вегетативным путем.
Высшие водные растения
27
Цветки однодомные, пазушные, упрощенного строения; ли-
сточки околоцветника несут на вершине три шиловидных
зубца; женский цветок состоит из пестика с нитевидным стол-
биком, сохраняющимся у плода; мужские цветки с 10—20 ты-
чинками, на верхушке которых над пыльцевыми мешками
помещается рыхлая воздухоносная ткань. При созревании
пыльцы пыльник, благодаря присутствию губчатой ткани,
поднимается к поверхности воды. Выпавшая при этом пере-
движении из пыльника пыльца остается в воде во взвешенном
•состоянии и попадает на рыльце женского цветка. Таким
Рис. 26. Пузырчатка обыкновенная (Utricularia
vulgaris). Пузырек в разрезе с пойманными
животными.
'образом, опыление у роголистника происходит под водой.
Из других водных растений такой способ опыления встре-
чается еще только у видов наяды (Najas, рис. 28). Здесь мы
имеем пример растений, исключительно приспособившихся
к водному образу жизни.
Ознакомившись с некоторыми представителями водных
цветковых растений, отметим те особенности, которые отли-
чают их от растений наземных.
Условия жизни в водной среде, где поглощение питатель-
ных веществ и воды происходит всей поверхностью растения,
делают ненужными корни, которые у многих водных растений
вовсе це развиваются или служат только для прикрепления
или же, как у ряски, органом равновесия. Те же условия
влекут за собой недоразвитие, а иногда и полное отсутствие
древесных элементов в сосудистых пучках. Выделение слизи
.защищает водные растения от выщелачивания и от высыхания
28
Глава первая
при случайных понижениях уровня воды. Ввиду большей
плотности воды тело растения поддерживается в ней лучше,
чем в воздухе, в связи с этим механическая ткань не разви-
вается, а в тех случаях, когда тело испытывает натяжение,
разрастаются центрально расположенные тяжи механической
ткани. Заметим, что для поддержания тела на поверхности
воды в некоторых случаях образуются особые ткани или при-
Рис. 27. Роголистник (Ceratophyllum
demersum). Часть растения.
а — пестичный цветок; б - тычиночный
цветок.
Рис. 28. Наяда морская (Najas?
marina). Цветущая ветвь.
способления. Так, например, у тропического десмантуса пла-
вающего (Desmanthus natans) имеются поплавки губчатой
ткани на междоузлиях плавающих побегов (рис. 29). У дру-
гого южноамериканского растения (Phyllanthus fluitans),
кстати внешне крайне сходного с водяным папоротником саль-
виния (рис. 30), тело растопип поддерживается на поверх-
ности воды благодаря особому приспособлению: листовая
пластинка растения касается воды лишь краем своим и сре-
динной жилкой; по обо стороны последней лист образует
две выпуклости, как два мешка с пузырем воздуха в каждой.
Газообмен в водной среде происходит по всей поверхности
растений, к тому же лишенной кутикулы; в связи с этим про-
Высшие водные растения
29
Рис. 29. Десмантус плавающий (Desmanthus
iialans). Плавающая ветвь.
а — плавательная тнапь.
падает необходимость в устьицах, которые развиваются только
па верхней стороне плавающих листьев. Незначительное коли-
чество газов, раство-
ренных в воде и усва-
иваемых водными ра-
стениями, требует осо-
бых приспособлений,
способствующих улав-
ливанию необходимых
растению газов. Это
достигается прежде все-
го увеличением поверх-
ности листьев, выра-
жающимся в расчлене-
нии их на нитевидные
участки (роголистник,
лютики водные). В дру-
гих случаях увеличение
ассимилирующей по-
верхности достигается
продырявливанием ли-
стовой пластинки, как
это наблюдается у ма-
дагаскарского апоноге-
тона [ApoiiogeloH (Ou-
virandra) fenestrate]; в
начальных стадиях раз-
вития нежные эллиптические листья его представляют
нормальное строение, но вскоре промежуточная ткань пла-
Рис. 30. Филлантус плавающий (Phyllanthus
fluitans). Общий вид растения.
сДинки начинает отставать в развитии и выпадает (рис. 31).
Ту же задачу увеличения усвояющей поверхности выполняют
30
Глава первая
воздухоносные полости, встречающиеся у многих водных
растений (например у кувшинок п др.). Перезимовывание-
водных растений подо лЬдом, где температура воды дости-
гает 4-4° Ц, протекает, очевидно, в
совершенно других условиях, чем
это имеет место у наземных расте-
ний. Некоторые водные растения —
ряски и роголистник — на зиму
опускаются па дно водоема. Дру-
гие, как, например, рдесты, про-
должают на дне свое развитие.
Многие зимуют в виде корневищ
или клубней. Наконец, очень зна-
чительное количество водных ра-
стений образует особые зимующие
почки (пузырчатка и др.), кочирые,
опускаясь на дно, дают весной на-
чало новым растениям.
Особенностью водных растений
является исключительная способ-
ность к вегетативному размноже-
нию, в связи с чем стоит быстрое
разрастание их (элодея, ряски); на-
ряду с этим наблюдается угнетение1
полового процесса и редкое цветение
водных растений. Отметим еще одно
свойство водных растений — легко
образовывать экологические формы
в зависимости от условий среды, в
которые они попадают.
Кроме цветковых растений, с не-
которыми образцами которых мы
познакомились выше, в пресных
Рис. 31. Апоногетон (Лро- водоемах обитают разнообразные
nogeton fenestralc). Сстча- представители других отделов ра-
топродырявленный лист ра- тигельного мира.
стевия. Водяные папоротники (Hyd-
ro р t er i d i neae) замечательны своим
размножением, образуя споры двух родов: макроспоры (круп-
ные) и микроспоры (мелкие). Как те, так и другие заклю-
чены в особые вместилища — макроспорангии — с одной
макроспорой, и микроспорангии — с большим количеством
микроспор. Спорангии, свою очередь, собраны кучками,,
образуя так называемые спорокарпии. В дальнейшем при.
Ьысшие водные растения
‘31
прорастании макроспоры образуют женский заросток с одним
или несколькими архегониями — органами,, заключающими
в себе яйцеклетку. Микроспоры дают мужские заростки,
состоящие из небольшого числа клеточек с незначительным
содержанием хлорофилла. На мужских заростках образуется
небольшое число антеридиев, из которых каждый дает начало-
3—4 сперматозоидам, оплодотворяющим яйцеклетку. К водя-
ным папоротникам относится сальвиния плавающая (Salvinia;
natans, рис. 32), распространенная в южных районах Совет-
Рис. 32. Сальвиния плавающая (Salvinia natans).
А — общий вид растеньица; Б — мутовна листьев; в— водные ли-
стья; пл — плавающие листья; с — сорус.
ского Союза, на Кавказе, в Средней Азии, Западной Сибири
и на Дальнем Востоке; впрочем, недавно она была обнару-
жена также в Горьковской области. Растение это не имеет
никакого сходства с хорошо известными всем наземными
папоротниками. Оно состоит из нитевидного плавающего-
стебля с двумя рядами эллиптических плавающих листьев.
На нижней стороне стебля расположен еще один ряд водяных
листьев, от самого основания своего разветвленных на ните-
видные доли; у основания водяных листьев развиваются
спорокарпии.
Другой пример водяных папоротников — ацолла (Azolla
caroliniana). Это маленькие растения, похожие на мох, богато-
разветвленные, плавающие на поверхности воды (рис. 33).
Молодые растения окрашены в яркозеленый или серовато-
32
Глава первая
зеленый цвет, но с возрастом приобретают розоватую, а иногда
и темнооурую
2).
niana). (Увел.
окраску. Листочки расположены в два ряда
на верхней стороне стебля; каждый
лист состоит из двух лопастей, из ко-
торых одна плавает, а другая погру-
жена в воду. Верхняя лопасть заклю-
чает в себе полость с узким отверстием
наружу. Полость эта постоянно за-
нята колониями синезеленой водоро-
сли анабены (Anabaena azollae). Кор-
ни многочисленные, отходящие с ниж-
ней стороны стебля. Ацолла родом
из Америки, на европейском материке
часто культивируется в оранжереях;
в Зап. Европе нередко дичает. Чрез-
вычайно быстро
тативно, путем
размножаясь веге-
деления на части
(фрагментацией), иногда покрывает
большие площади водной поверхности.
Из других водяных папоротников
отметим марсилию (Marsilea) с листо-
Рис. 34. Марсилия че-
тырехлистная (Marsilea
quadrifolia). Общий вид
растения со спорокар-
пиями (сп).
Рис. 35. Пилюлышца шариконосная (Pilu-
laria globnlifera). Общий вид растения со
спорокарпиями у основания нитевидных ли-
стьев.
Высшие водные растения
33
«ыми пластинками из четырех округ-
локлиновидных сегментов, сидящими
на длинном черешке (рис. 34), и пи-
люльницу (Pilularia) с нитевидными
листьями (рис. 35). Виды марсилии в
пределах СССР распространены в юж-
ных районах, на Кавказе и в Средней
Азии. Пилюльница указывалась Пал-
ласом для устья р. Урала.
Представителем порядка хвощевых
(Equisetales) является в наших водоемах
обычный хвощ топяной — Equisetum
limosum или Е. heleocharis (рис. 36).
Это многолетник с темнобурым корне-
вищем и полыми, простыми или развет-
вленными стеблями длиною до 1.5 м и
толщиною до 1 см (обычно меньше).
Стебли и ветви с ребрышками, на узлах
чернобурые кольца сросшихся листоч-
ков с заостренными шиловидными зуб-
чиками, плотно прижатыми к стеблю
(рис. 37). На концах стеблей образу-
ются колоски, состоящие из много-
численных щитков с ножкой; на ниж-
ней стороне щитков, направленной к
оси стебля, расположены спорангии
со спорами, служащими для размно-
жения. Споры имеют двойную обо-
лочку, из них наружная в виде спи-
рально свернутых лент, расширенных
на концах («пружинки»). Во влажном
воздухе пружинки приклеиваются к
споре, в сухом раскручиваются, яв-
ляясь приспособлением к перенесению
спор ветром.
Образует заросли в озерах и реках
с тростником и камышом; встречается
также в болотах и ня сырых участках.
Среди представителей полушнико-
вых (Isoetales) остановимся на полуш-
нике или расходнике (виды Isoetes).
Короткое корневище дает пучок кор-
ней, внедряющихся в дно водоема, а
вверх идет пучок шиловидных листьев
O&Offik
Рис. 36. Хвощ топяной
(Equisetum limosum),
а — общий вид растения;
б—поперечный разрез стебля.
34
Глава первая
длиной 5—50 см. В нижней расширенной части листьев
в кармашковидных углублениях лежат спорангии. В СССР
встречается четыре
Дальнем Востоке и
два в европейской
части СССР: полуш-
ник озерный (I. 1а-
custris, рис. 38), ука-
занный также и для
Западной Сибири, с
гладкими спорами,
и полушник колю-
чеспорый (I. echino-
spora) с щетинистою
поверхностью спор.
вида полушника, из них два на
Рис. 38. Полушник озерный (Isoetes lacu-
stris).
а — общий вид; б — споролистик со спорангием
в продольном разрезе; в — микроспора; е — макро-
спора.
Рис. 37. Хвощ топя-
ной (Equisetum limo-
sum). Мутовка срос-
шихся листьев.
Встречаются в озерах, образуя подводные луга преимуще-
ственно на песчаном дне. У экземпляров, растущих на боль-
ших глубинах, наблюдается апогамия: вместо спорангиев на
листьях непосредственно развиваются молодые растеньица.
К мхам относятся уже сравнительно просто устроенные
растения, без корней, в классе листостебельных расчленен-
ные на стебли и листья, в громадном большинстве случаев
с жилками и трехрядового расположения, в классе печеноч-
ников образующие более или менее плоские слоевища, или же
листостебельные растеньица, но дорзовентрального строения,
с листочками, лишенными жилок. Мхи размножаются спо-
Рис. 39. Fontinalis antipyre-
tics. Общий вид.
Рис. 40. Cinclidotus aquati-
cus.
а—общ. вид растения; б—лист;
в — спорогоний при большем
увеличении.
36
Глава первая
рами, образующимися в спорогониях, имеющих вид коробо-
чек, сидящих на более или менее удлиненном стебельке. Ко-
болыпей частью крышечкой. Споры,
прорастая, дают обычно разветвлен-
ный нитевидный предросток (прото-
нему); в более редких случаях пред-
робочки
вскрываются
Рис. 41. Ricciocarpus Рис. 42. Ricciocarpus natans. Разрез
natans. Общий вид ело- слоевища. (Увел.),
евища.
росток пластинчатый или богато расчлененный. Большин-
ство мхов — растения сухопутные; сравнительно немногие
виды встречаются в воде и притом исключительно в прес-
ной.
В речках и ручьях очень обы-
чен фонтиналис (Fontinalis anti-
pyretica), образующий распростер-
тые по течению воды длинные, обиль-
но ветвистые темнозеленые стебли
(рис. 39). Последние в основании
своем чаще всего лишены листьев
и прикрепляются к дну посредством
подушкообразного сплетения корне-
вых волосков; листья на стеблях
расположены трехрядно. Кроме те-
кучих вод, фонтиналис встречается
Рис. 43. Riccia fluitans. и в озерах, проникая на большие
Общий вид. глубины.
В быстро текущей воде горных
ручьев и речек, а также у водопадов, прикрепляясь к кам-
ням, растут дерновинки некоторых листостебельных мхов:
водяной гипнум (Hygrohypnum), Cinclidotus (рис. 40) и др.
Вообще водные мхи изучены очень недостаточно. Персон
указывает, что по степени изученности озерных мхов Швеция
Высшие водные растения
37
занимает первое место в мире. При-
близительно около 300 озер Швеции
изучено в этом отношении более или
менее тщательно. Общее число дон-
ных видов достигает 45, а макси-
мальное для одного озера — 15.
Наибольшая глубина, на которой
были встречены мхи в шведских озе-
рах, — 15 м. Вообще мхи, обитаю-
щие на дне озер, внешне сильно
изменены, обычно стерильны и опре-
деляются с трудом.
К классу печеночников (Нера-
licao) принадлежат формы с дор-
зовентральным строением зеленого
растеньица, т. е. у них постоянно
верхняя сторона построена иначе,
чем нижняя. При образовании спор
в спорангиях, вскрывающихся ча-
сто трещинами, кроме спор обра-
зуются так называемые пружин-
ки — нитевидные клетки, содейст-
вующие рассеиванию спор. Некото-
рые печеночники имеют листосте-
бельное слоевище с двух- или
трехрядным расположением листоч-
ков на стебельке, причем брюшные
листья большею частью отличаются
величиной и формой от спинных.
На поверхности стоячих, реже про-
точных неглубоких водоемов, часто
среди ряски плавают изящные серд-
цевидные слоевища печеночника рич-
чиокарпус Ricciocarpus natans (рис.
41 и 42) с длинными фиолетовыми
брюшными чешуйками, препятству-
ющими перевертыванию слоевища
при волнении воды. В тех же усло-
виях живут мелкие узколинейные
погруженные слоевища риччии Ric-
cia fluitans (рис. 43).
Представители торфяных мхов
Sphagnales (рис. 44) характеризу-
ются в числе других отличий свое-
Рис. 44. Торфяной мох
(Sphagnum cuspidatum). Об-
щий^ вид мха с спорого-
ниями .
38
Глава первая
образным строением листьев, состоящих из двух родов кле-
точек: из крупных, лишенных хлорофилла, снабженных
кольчатыми или спиральными утолщениями и широкими от-
верстиями на оболочке, и из узких хлорофиллоносных кле-
ток. Бесцветные клетки служат вместилищами для воды,
защищая таким образом растение от высыхания. Торфяные
мхи растут преимущественно на болотах, являясь главными
торфообразователями. Впрочем, они встречаются и в стоячих
водоемах. Персон отмечает находки торфяного мха на дне озер
Швеции, но в таком измененном виде, что почти невозмож-
но было отнести их к роду сфагнум (Sphagnum), и вообще
определение их чрезвычайно затруднено.
Нередко мхи играют значительную роль в жизни пресных
водоемов, участвуя в процессах заболачивания и зарастания.
Листостебельные мхи, надвигаясь с берега на воду, могут
существовать в полупогруженном состоянии наряду с водными
цветковыми растениями.
ЛИТЕРАТУРА
Алехин В.. М. Г о л е н к и н, Л. К у р с а н о в, К. Мейер.
Курс ботаники, т. 2, 1940.
Веттштейн Р. Руководство по систематике растений, т. 2, ч. I,
1905; т. 2, ч. II, 1912.
Гроссгейм А. Флора Кавказа, II, 1930.
Корчагин А. и Л. Савич. Мохообразные (Bryophyta). Жизнь
пресных вод СССР, II, гл. 18, 1949.
Р ычин Ю. и П. Сергеева. Водная и прибрежная флора. 1936.
Рычин Ю. Флора гигрофитов. 1948.
Федченко Б. Биология водных растений как предмет изучения
в школе. 1925.
Федченко Б. Высшие растения. Жизнь пресных вод СССР, II, гл. 17,
1949.
Федченко Б. и А. Флеров. Водная флора Европейской России.
3-е изд., 1913.
Флора СССР. Изд. АН СССР, 1—19, 1931—1953.
Хитрово В. К истории и биологии Тгара natans. Зап. Киевск. общ.
естествоиспыт., 20, 1905.
Шуман К. и Э. Гиль г. Мир растений. Пер. А. Рихтера, 1903.
(Апинис) Apinis A. Untersuchungen Uber die Oekologie der Тгара
L. I. Acta Horti Botan. Univ. Latviensis, 13, 1940.
(Веттштейн) Wettstein R. Handbuch der systematischen Bnta-
nik, 4. Aufl., 1935.
(Глюк) Gliick H. Biologische und morphologische Untersuchungen
liber Wasser- und Sumpfgewachse, I—III, 1905—1911.
(Глюк) Gliick H. Pteridophyten und Phanerogamen in Pascher A.
Siisswasserflora Mitteleuropas, 1936.
(Кирхнер, Лев и Шретер) Kirchner О., Е. Loew und
С. Schrdter. Lebensgeschichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas,
1908—1937.
Высшие водные растения
39
(Клейн) Klein L. Unsere Sumpf- und Wasserpflanzen, 1919.
(Мюншер) Muenscher W. Aquatic plants of the United States,
1944.
(Персон) Persson H. Bryophytes from the bottom of some lakes
in North Sweden. Botan Notiser, 1942.
(П ерсон) Persson H. Existence de mousses au fond des lacs en Su£de.
Rev. Bryolog. et Lichenolog., 13, 1944.
Глава вторая
НИЗШИЕ ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ
Низшие растения с древнейших геологических эпох были
связаны с водною средой; некоторые не покинули ее и до наших
времен. В связи с. этим многие из них сохранили порты при
митивного устройства. Впрочем, низшие растения характери-
зуются чрезвычайным разнообразием как своего строения,
так и физиологических особенностей. В общем в водной среде
мы встречаемся с представителями нескольких рядов раз-
вития, объединяемых под названием водоросли, с бактериями,
грибами и примыкающими к ним лишайниками.
Из перечисленных групп низших водных организмов основ-
ное значение в жизни водоемов имеют бактерии и водоросли.
Но если бактерии отличаются исключительной простотой
своей внешней организации, то этого нельзя сказать о водо-
рослях, в состав которых, как только что было указано, вхо-
дят представители разных типов развития. Поэтому в настоя-
щей главе мы познакомимся хотя бы вкратце со структурой
главнейших форм разных рядов организмов из сборной группы
водорослей.
Группу золотистых водорослей (Chrysophyta) образуют
организмы с золотисто-желтой или буровато-желтой окраской
хроматофоров. Мы имеем в этом типе как просто, но очень
разнообразно организованные одноклеточные водоросли, снаб-
женные одним-двумя жгутиками, так и формы колониальные
и многоклеточные, более сложного строения. Одним из про-
стейших представителей хризомонад является хромофитон
Розанова (Chromophyton Rosanoffii), впервые изученный
нашим знаменитым биологом академиком М. Ворониным и на-
званный им в честь другого русского ученого — С. Розанова.
Позднее этот организм был переименован в хромулину (СЬго-
mulina Rosanoffii). Организм впервые был обнаружен Воро-
ниным в 1876 г. в окрестностях Выборга, но ранее наблюдал
Низшие водные растения
4Т
ого ботаник С. Розанов в викторном бассейне Петербургского*
ботанического сада. Позже, в 1899 г., он снова найден там же-
лроф. Гайдуковым. Небольшое яйцевидное тельце хромулины
снабжено на переднем конце одним жгутиком (рис. 45). Тут же
помещается буровато-золотистый плоский хроматофор и сокра-
тительная вакуоль, постоянно пульсирующая. На поверхности
воды в мелких водоемах водоросль нередко вызывает порошко-
ватые налеты, отличающиеся своим буровато-золотистым бле-
ском. Этот налет образуется покоящимися клетками (цистами)-
организма. Подвижная
хромулина, приблизивша-
яся к поверхности воды,
образует нежную трубоч-
ку, выступающую на вод-
ную поверхность; в тру-
бочку переходит плазмати-
ческое тело хромулины с
гем, чтобы образовать на
поверхности воды шаро-
видные, не смачивающиеся
водой, покоящиеся клетки
(цисты); трубочка остает-
ся пустой и теперь обра-
щена вниз, будучи погру-
жена в воду. Вогнутая
пластинка хроматофора,
лежащая в цисте, служит
для падаю-
щих на нее лучей, чем и
объясняется своеобразный блеск порошковатого палета хрому-
лины на поверхности воды, но способностью самостоятельного
свечения, как это имеет место у многих светящихся морских
организмов, хромулина не обладает. Организм широко распро-
странен также в Западной Европе в малых водоемах Фихтеля
и Рудных гор, а также почти во всех оранжереях в ботаниче-
ских садах Германии. Он известен также из Японии, где
местами водоемы с хромулиной взяты под защиту.
К роду малломонас (Mallomonas) относятся одноклетные,
одпожгутиковые организмы часто с двумя бурыми хромато-
форами, покрытые оболочкой, на поверхности которой распо-
ложены черепичато, иногда рядами, небольшие окремнелые
чешуйки разной формы. К ним подвижно прикреплены окрем-
нение же длинные иглы. У М. caudata, впервые обнаружен-
ного нашим выдающимся альгологом Л. Ивановым в Боло-
Рис. 45. Chromulina Rosanoffii.
а—подвижные клетки; б—образование цист,
плавающих на поверхности воды; в — образо-
вание внутри цист подвижных особей (увел.
1000—1500).
42
Глава вторая
говском озере, чуть согнутые иглы частично ветвятся и несут
-зазубрины на выпуклой стороне своей (рис. 46). Виды рода
Рис. 46. Mallomonas caudata.
•а — общий вид водоросли (увел. 600); б —
расположение чешуй на поверхности клетки;
в — игла (увел. 1500).
водоемов. Клеточки этой хризомонады имеют по два неодинако-
вой длины жгутика и помещаются в прозрачных бокаловидных
домиках (рис. 49). Раз-
множаясь , клетки делятся
продольно' на две, причем
одна из вновь образован-
ных клеток остается в сво-
ем домике, а другая вы-
ходит наружу. При этом
она у большинства видов
останавливается у края
материнского домика и
выделяет такой же соб-
ственный домик. В резуль-
тате ряда следующих друг
за другом делений полу-
чаются древовидно развет- рис< Synura uvella. Общий вид ко-
вленные, большею частью лонии. (Увел. 800).
свободно плавающие коло-
нии (рис. 48). Пашеру удавалось наблюдать образова-
ние на переднем конце клеток динобрион нежнейших, иногда
разветвленных нитей ризоподиев; это образование сопровождав
малломонас типичны для
планктона и предпочитают
чистые, не загрязненные
воды.
В роде синура (Synura)
мы встречаемся уже с по-
движными колониальными
формами, состоящими из
двужгутиковых клеток,
соединенных в центре ко-
лоний своими оттянутыми
задними концами (рис. 47).
Образование колоний мы
имеем и в роде дипобриоп
(Dinobryon), некоторые
виды которого являются
обычными компонентами
пресноводного планктона,
то есть микроскопического
населения водной толщи
Низшие водные растения
43
лось сбрасыванием жгутиков. Такие клеточки могут покидать
свои домики и встречаться иногда в большом количестве сво-
бодно в^планктоне.
Рис. 48. Dinobryon divergens.
а—общий вид колонии (увел. 400); б—отдельная клетка
с цистой (увел. 650).
Очень своеобразную группу золотистых водорослей обра-
зуют ризохризидиновые (Rhizochrysidineae), имеющие амебо-
идную форму. Встречаются виды, состоящие из одиночных
клеток или же из клеток, связанных друг с другом тонкими
плазматическими нитями. Клетки снабжены одной-двумя пла-
стинчатыми буровато-желтыми хроматофорами. Образование
44
Глава вторая
цепочек клеток, связанных друг с другом нежными ризопо-
диями, является результатом неполного деления протопласта
Рис. 49. Di-
лоЬгуоп ser-
tularia. От-
дельная
клетка в до-
мике при
большом
увеличении.
(Увел. 500).
клеток, части Которого остаются соединенными
друг с другом плазматическими нитями. Хризи-
диаструм (Chrysidiastrum catenatum) дает рядовое
расположение клеток (рис. 50). У хризарахниона
(Ghrysarachnion insidians) ризоподии отдельных
клеток соединяются в ячейки, и в результате
получается сетчатая колония. Иногда отдельные
клеточки в колониях сетчатого типа бывают за-
ключены в чечевицеобразно-шаровидные домики
с плотными темнобурыми оболочками (Heliapsis
mutabilis). Питание плазмодиев происходит по
животному типу: движущаяся в тяжах плазма
и скопления йлазмы в ячеях плазмодия погло-
щают бактерий, мелкие синезеленые и другие
водоросли, а также жгутиковых (рис. 51).
Ряд желто-зеленых водорослей (Xanthophyta,
Heterocontae) характеризуется желто-зеленой
окраской своих хроматофоров и устройством сво-
их подвижных клеток, снабженных двумя жгути-
ками неодинаковой длины и строения. Оболочка
вегетативных клеток и цист состоит в большинстве случаев
из двух, иногда неравных половинок и не дает реакции на цел-
Рис. 50. Chrysidiaetrum catenatum. Общий
вид колонии. (Увел. 900).
люлозу. Видимый продукт ассимиляции — масло и, возможно,
лейкозин; крахмал не образуется.
В состав этого ряда входят как одноклеточные, так и коло-
ниальные, а также нитчатые формы.
Низшие водные растения
45
Одним из распространенных представителей этого ряда
водорослей является ботридиум (Botrydium), обитающий
Рис. 51. Heliapsis mutabilis. Небольшой плазмодий с клетками,
заключенными в округлые, чечевицеобразные, темноокрашенные
домики. (Сильно увел.).
на сырой земле, по краям водоемов, и т. п. Водоросль состоит
из зеленой наземной части в виде круглого шара диаметром
46
Глава вторая
до 1 мм, от которого отходят в почву ветвящиеся беловатые
ризоиды. Весь организм представляет собой одну гигантскую
клетку с многочисленным!! ядрами и хроматофорами; никаких
перегородок внутри этой клетки обнаружить не удается.
В настоящее время подобное строение организма получило
Рис. 52. Botrydium granulatum.
а— общий вид растения (увел, около 15);
б—вооспоры (сильно увел.).
название сифонного (некле-
точного, рис. 52).
Из нитчатых форм в прес-
ных водоемах широко рас-
пространены виды трибонемы
(Tribonema), клетки которых
характеризуются присутстви-
ем одного, нескольких или
многих пластинчатых хрома-
тофоров. При размножении
в клетках водоросли обра-
зуется по одной-две, реже не-
сколько подвижных спор с
двумя неравными жгутика-
ми; споры эти выходят на-
ружу, своим задним концом
раздвигая половинки мате-
ринской клетки.
Недавно открытая Па-
шером нитчатая, развет-
вленная желто-зеленая во-
доросль капитулариелла (Са-
pitulariella radians) оби-
тает в виде едва заметных
точек на сырой глинистой
почве. Конечные клетки ее
нитей, иногда последователь-
но одна за другой, отделяются от материнской нити и
после отделения превращаются в зооспорангий. Реже они
прорастают вегетативно, давая начало новой нити, или пере-
ходят в состояние покоя (рис. 53). Подобные образования,
напоминающие коцидии некоторых грибов, встречаются
и у других желто-зеленых водорослей, например у гетеропе-
дии, аэронемы (Heteropedia, Aeronemum) и др.
К перидинеям (Peridineae или Dinoflagellata), образую-
щим один из отделов ряда пиррофитов (Pyrrophyla), относятся
в громадном большинстве случаев подвижные одноклеточные
организмы своеобразного строения; реже мы имеем здесь
формы неподвижные, иногда снабженные ножкой, или орга-
Низшие водные растения
47
низмы нитчатого строения. Тело подвижных перидиней в боль-
шинстве случаев характеризуется присутствием двух ложби-
нок: поперечной, опоясывающей тело, и продольной. В них
помещаются жгутики, один в продольной ложбинке, направ-
Рис. 53. Capitulariella radians. Слабо развет-
вленная нить водоросли, образующая на концах
ветвей одиночные или собранные четками споры.
(Увел. 650).
Рис. 54. Ceratium hirun-
dinella. Общий вид.
(Увел. 250).
ленный при движении назад, другой, винтообразно закру-
ченный, лежит в поперечной ложбинке. Тело перидиной может
быть покрыто или тонкой плазматической пленкой, или более
толстой оболочкой, или же панцырем, состоящим из многих
пластинок. Большинство перидиней имеют хроматофоры, окра-
шенные в бурый цвет пигментом пиррофиллом. Перидинеи
встречаются главным образом в морском планктоне; в конти-
нентальных водах они распространены значительно реже,
4'8
Глава вторая
хотя некоторые формы, как, например, церациум (Ceratium
hirundinella, рис. 54), и виды перидиниум (Peridinium, рис. 55)
могут попадаться часто, ийогда почти в массовом развитии.
Представители кремнеземок (диатомовые водоросли, Bacil-
lariophyta, Diatomaceae) характеризуются прежде всего крем-
невой двустворчатой оболочкой. Хроматофор — бурого цвета
от присутствия пигмента диатомина и некоторых других.
Размножение кремнеземок в громадном большинстве случаев
происходит путем вегетативного деления. После деления обе
Рис. 55. Peridinium tabulatum. Общий вид.
(Увел, около 670).
а — с брюшной стороны, б — со спинной стороны.
половинки протопласта выделяют на вновь возникших поверх-
ностях новые оболочки, превращающиеся затем в кремневые
створки. Таким образом, одна из дочерних клеток окажется
такого же размера, что и материнская, а другая будет чуть
меньше ее. Эта разница очень невелика, но в ряде следующих
друг за другом делений может достигнуть значительной вели-
чины. Рост новых клеток невозможен, так как этому ме-
шает твердая кремнистая оболочка их. Измельчание клеток
в последующих поколениях должно было бы дойти до пре-
дела, но оно приостанавливается благодаря специальному
приспособлению, так называемым ауксоспорам. Образование
ауксоспор идет различным путем, нередко после слияния
двух особей, но сущность процесса заключается в том, что
протопласты кремнеземок получают возможность расти до
нормальных размеров и затем уже одеваются кремневой обо-
лочкой, превращаясь в особи, способные к обычному делению.
Низшие водные растения
49
В систематическом отно-
шении кремне.земки делятся
па два порядка: Centrales и
Pennales. Первые характери-
зуются радиальным строени-
ем створок (рис. 56), вторые—
вытянутыми створками и
большею частью двусторон-
ней симметрией. СтворкиPen-
nales в большинстве случаев
снабжены так называемым
швом, т. е. щелью, прорезаю-
щей толщу створки по длине.
Рис. 56. Cyclo-
tolla compta.
Общий вид.
(Увел. 1000).
В центре и на концах щели
находятся местные утолще-
ния оболочки в виде трех
блестящих кружочков, так
называемых узелков (рис. 57).
Винтообразное движение
плазмы в щели обусловлива-
ет благодаря трению частиц
окружающей воды поступа-
тельное движение клеток, на-
блюдаемое у некоторых крем-
неземок.
Ряд бурых водорослей
(Phaeophyla) отличается хро-
матофорами, окрашенными в
бурый цвет пигментом фуко-
ксантином. Это преимуще-
ственно морские организмы,
из которых многие обладают
г ?
। ।
г 8 о
Рис. 57. Pinnularia viridis. Строение
клетки.
А — вид со створки; Б — вид с пояска;
В — поперечный разрез, а—а — апикаль-
ная ось, б—б — центральная ось, в—в —
поперечная ось. г—г — плоскость деления.
д — створка, р — поясок, ж — эпитека ,
г — гипотека.
60
Глава вторая
гигантским ростом и сложным строением. В пресных водах
изредка встречаются представители четырех родов. Два из них
относятся к сем. Lithodernaataceae, также преимущественно
морского распространения, и образуют корочки на подводных
предметах обычно в холодных ручьях. Два других относят-
ся к нитчатым формам сем. Ectocarpaceae. Из них заслужи^
Рис. 58. Pleurocladia lacustris.
Часть водоросли с одноячеистыми
спорангиями. (Увел. ок. 220).
вает особого внимания плевро-
клади я (Pleurocladia lacustris)—
разветвленная нитчатая водо-
росль с характерными вытяну-
тыми спорангиями обратнояй-
цевидной или грушевидной фор-
мы (рис. 58). Водоросль эта
была впервые найдена в оз. Те-
гель в окрестностях Берлина,
и позже обнаружена еще н
других озерах германской
низменности. Вилле отмечал,,
что плеврокладия встречается
в таких местах, которые в не-
давнее геологическое время бы-
ли под морем и где в течение
долгого времени происходила
постепенная смена морской во-
ды пресной. Отмечая чрезвычай-
ную близость плеврокладии
к морским родам эктокарпус
(Ectocarpus) и стреблонема (Stre—
blonema), Вилле считал эту во-
доросль реликтом отошедшего-
моря. В 1925 г. плеврокладия
была найдена в Дании, в 1928 г.
в Латвии, а в 1929 г. была об-
наружена в верховьях р. Алмы,
а также в одном из притоков ее
в районе Крымского Госзаповедника. Наконец в 1938 г. было*
опубликовано сообщение о находке этой водоросли в восточной
Швеции, в районе Упсалы. Эти находки заставляют отнестись
внимательнее к распространению этой интересной водоросли
в пресных водоемах, а также к вопросу реликтового проис=-
хождения ее, тем более, что в современных морских водах
эта водоросль отсутствует вовсе.
Представители рассмотренных пяти рядов водорослей првп
всем различии их строения были сходны, в одном признаке —
Низшие водные растения
51
в окраске хроматофоров, где преобладал желтый цвет со всеми
переходами от золотистого до желто-бурого и темнобурого.
Следующие три ряда водорослей характеризуются чисто зеле-
ным цветом своих хроматофоров. Группа эвгленовых (Eugle-
Рис. 59. ПредставительУэв-
гленовых — Cola ci um arbus-
cula. (Увел. 650).
Рис. 62. Euglena
viridis. Общий
вид. (Увел. 1000).
г — глазок; в — ва-
куоль; пв —пульси-
рующая вакуоль; п —
пиреноид; я — ядро;
х — хроматофоры.
Рис. 60. Представи-
тель эвгленовых —
Trachelomonas агша-
ta. (Увел. 960).
Рис. 61. Представи-
тель эвгленовых —
Phacus longicauda.
(Увел. 500).
nophyta) характеризуется большей частью подвижными одно-
клеточными формами своеобразного строения. Тело их удли-
ненное, с одним (реже двумя) жгутом, выходящим из воронко-
образного углубления на переднем конце; оно одето плотным
перипластом и у большинства видов способно метаболировать,
т. е. более или менее сильно изменять свою форму. В перед-
ней части тела помещается красный глазок и система вакуо-
лей, из них одна-две пульсирующие. Хроматофоры зеленые,
52
Глава вторая
у бесцветных форм отсутствуют; продукт ассимиляции —
парамилом (вещество, близкое к крахмалу, но не дающее
реакции с иодом). Размножение продольным делением клетки.
Большинство эвгленовых может свободно передвигаться или
быстро плавая, или медленно ползая. Некоторые ведут непо-
движный образ жизни, прикрепляясь к субстрату студени-
стыми стебельками [виды рода колацпум (Colacium, рис. 59)]
Рис. 63. Tetraspora elegans. Четырехклет-
ная колония. (Увел. 113).
или помещаясь свобод-
но внутри особых доми-
ков, большей частью
овальной формы, часто
шиповатых, окрашен-
ных окисью железа в
бурый цвет [виды тра-
хеломонад (Trachelomo-
iias, рис. 60) и др.]. Ви-
ды рода факус (Phacus,
рис. 61) имеют сплюс-
нутое неметаболичное
тело, виды эвтрептпя
(Eulreptia) характери-
зуются присутствием
двух жгутиков, виды
эвглен (Euglena, рис. 62)
с одним жгутом.
Ряд зеленых водорос-
лей (Chlorophyta) отли-
чается хроматофорами чисто золеного цвета. Многочисленные
представители этого типа имеют очень разнообразное строение:
в простейших случаях это одноклеточные формы, высшие —
многоклеточны и сложного строения. Ряд Chlorophyta рас-
падается на два отдела — собственно зеленые водоросли
(Chlorophyceae) и сцеплянки (Conjugatae).
Простейшими зелеными водорослями являются одноклеточ-
ные или колониальные подвижные организмы. С одним из пред-
ставителей колониальных форм — вольвоксом (Volvox), или
волчком, и близкими к нему водорослями мы подробнее озна-
комимся ниже в главе о растительности прудов. Близкую
к вольвоксовым группу водорослей образуют тетраспоровые
(Telrasporales), характеризующиеся частью одиночными или
объединенными в колонии клетками, сидящими па простых
или разветвленных студенистых ножках, частью клетками,
образующими микроскопически малые или крупные студе-
нистые более или менее бесформенные колонии. В роде тетра-
Низшие водные растения
53
спора (Tetraspora, рис. 63) и некоторых других клетки коло-
ний снабжены большей частью двумя особыми жгутикоподоб-
Рис. 64. Polychaetochloris aggregate. Группа клеток, покрывающая сплош-
ным слоем конец нитчатой водоросли.
ными выростами (псевдоцилии). У рода полихетохлорис (Poly-
chaetochloris) с единственным видом — Pol. aggregate, посе-
ляющимся на водорослях и
других субстратах, образует-
ся 16 псевдоцилии, располо-
женных в четырех группах
по 4 и отходящих от основа-
ния клетки (рис. 64).
Род Pediastrum (рис. 65)
имеет микроскопические ко-
лонии-пластинки, иногда
очень правильной звездчатой
формы. Пластинки состоят
большей частью из 8—32 (ре-
же до 128) клеток, плотно
соединенных друг с другом
своими краями или же толь-
ко углами, благодаря чему
в пластинках образуются
Рис. 65. Pediastrum duplex. Общий
вид колонии. (Увел. 333).
отверстия. При размножении водоросли содержимое клеток
делится на определенное количество маленьких двужгутико-
вых подвижных отдельностей (зооспор), которые выходят
из оболочки материнской клетки, окруженные слизистым
пузырем, и в нем складываются в новую табличатую колонию.
54
Глава вторая
Близко родственна педиаструму водоросль, известная под
названием водяной сеточки (Hydrodictyon, рис. 66). Колонии
этой водоросли имеют вид замкнутого цилиндрического мешка
длиной до 1 м и шириной около 8 см. Стенки мешка обра-
Рис. 66. Hydrodictyon
reticulatum. Молодая се-
точка, находящаяся еще
в материнской клетке.
зованы цилиндрическими клетками, до-
стигающими в крупных колониях длины
1 см, соединенными концами по 3—4
(реже до 8) и образующими сеть с 5—6-
угольными ячеями. Внутри одного из
концов мешка, подымающегося к поверх-
ности воды, находится обычно крупный
пузырь газа (кислород), другой конец
мешка стелется по дну водоема. При
бесполом размножении в клетках обра-
зуется до 20000 двужгутиковых ПО-
ДВИЖНЫХ отдельностей, киюрые после
некоторого периода движения внутри
материнской клетки слагаются здесь
в новую колонию-сеточку и после рас-
творения оболочки материнской клет-
ки выходят наружу. При половом раз-
множении в клетках образуется еще
большее количество (до 30000 в одной
клетке) более мелких отдельностей, вы-
ходящих наружу и здесь копулирующих
попарно. Образовавшаяся в результате
копуляции так называемая зигота про-
ходит затем довольно сложный путь
развития, прежде чем образовать новую
водяную сеточку.
Из нитчатых форм зеленых водо-
рослей мы ознакомимся с некоторыми
представителями. Один из видов рода
улотрикс Ulothrix zonata (рис. 67) об-
разует неразветвленцые нити длиной
до 30 см, построенные из короткоцилиндрических клеток,
снабженных зеленым поясковым хроматофором. Водоросль
очень распространена в р. Неве (Ленинград), поселяясь
на граните набережной в виде сплошного зеленого бордюра
по линии уровня воды. Как отмечал еще в 1879 г. профес-
сор Петербургского университета Хр. Гоби, водоросль эта
пользуется весьма широким распространением в бассейне
Ладожского озера: все озера, р. Нева и, «вероятно, все вообще
озера нашего Севера представляют одно громадное водное*
Низшие водные растения
5д
царство этой водоросли; отсюда она переходит и в опреснен-
ные районы Финского залива, встречаясь как в Сестрорецкой
бухте, так и по южному побережью Финского залива». Наблю-
дения позднейших исследователей вполне подтвердили данные
и предположения проф. Гоби. В 1935 г. водоросль была встре-
чена также на Новой Земле, где в р. Крестовой она образует
6
длинные, реющие по течению
реки пряди.
Размножение улотрикса про-
исходит и бесполым и половым
путем. В первом случае разли-
чают крупные макрозооспоры
и мелкие микрозооспоры. Мак-
розооспоры образуются в мате-
ринской клетке в числе 1—4;
на переднем конце они несут
4 жгутика, несколько ниже
расположен красный глазок.
Микрозооспоры с 2—4 жгутика-
ми, в материнской клетке они
развиваются в большем числе.
14 то и другие по выходе нару-
жу через округлое отверстие
в стенке оболочки материнской
клетки, окруженные пузырем
‘(внутренним слоем оболочки),
•оседают на субстрат и прораста-
ют в новые нити. При половом
размножении образуются мел-
кие двужгутиковые гаметы, сли-
вающиеся попарно пли по не-
скольку в подвижную шаровид-
ную четырех- (шести-, восьми-)
жгутиковую спору, в кото-
рой можно сосчитать столько красных глазков, сколько гамет
принимало участие в ее образовании. После потери подвиж-
ности и длительного периода покоя содержимое покоящейся
споры распадается ня зооспоры, прорастающие в новые нити.
Необходимо отметить, что копуляция гамет возможна лишь
между гаметами, образовавшимися на разных нитях, по внеш-
ности не отличимых друг от друга, но разных по половому
знаку (+ и —). Таким образом, нити улотрикса раздельно-
полы (гетероталличны).
Рис. 67. Ulothrix zonata.
а — нить водоросли (увел. 225); б —
образование зооспор; в — макрозоо-
спора; г — хмикрозооспора; д — глазок
при большом увеличении.
56
Глава вторая
У представителя близкого семейства нитчаток, Cylindro-
capsa involuta (рис. 68), половое размножение происходит
путем оплодотворения яйцеклетки сперматозоидами.
Своеобразную группу нитчаток образуют эдогониевые, при-
мером которых является род эдогониум (Oedogonium). Сюда
относятся зеленые водоросли в виде простых нитей,, в моло-
Рис. 68. Cylindrocapsa.
Нить с оогонием в мо-
мент оплодотворения.
(Увел. 440).
Рис. 69. Oedogonium.
Вегетативная клетка.
(Увел.).
я — ядро; хр — хрома-
тофор; п — пиреноиды;
кр — крахмал.
дости прикрепленных, позже в большинстве случаев отры-
вающихся от субстрата и образующих в водоеме ватообраз-
ные массы. Рост нитей происходит за счет деления клеток —
процесса, протекающего у этой группы нитчаток весьма свое-
образно (рис. 69). В верхнем конце клетки, приступающей
к делению, образуется на внутренней стенке оболочки целлю-
лозный кольцевой валик, вдающийся в полость клетки. После
делёния ядра и образования тонкой перегородки, разделяю-
щей делящуюся клетку, внешний кутикулярный слой оболочки
разрывается круговой трещиной в области валика, а последний
Низшие водные растения
57
быстро разрастается в новый участок оболочки. Остаток кути-
кулярного слоя на вершине верхней дочерней клетки обра-
зует «колпачок», а нижняя дочерняя клетка остается при-
крытой кутикулярным «чехлом» (рис. 70). У эдогония пред-
почтительно делятся одни и те же клетки, образуя после
каждого деления новый колпачок так, что по количеству
последних можно судить о числе бывших делений данной,
клетки.
Рис. 70. Oedogonium.
Деление клетки. (Увел.).
в — валик, п—поперечная перегородка; кт — кутикула; р — место раз-
рыва оболочки; кл—колпачки.
Бесполое размножение эдогониевых происходит при по-
мощи зооспор, образующихся по одной из всего содержимого
вегетативной клетки (рис. 71). Зооспоры имеют округлую
или овальную форму и бесцветный передний конец, вокруг
которого располагается венчик ресничек. Половое размноже-
ние совершается путем оплодотворения яйцеклетки спермато-
зоидом. При образовании оогониев некоторые вегетативные
клетки вздуваются, и содержимое их становится яйцеклеткой.
Сперматозоиды образуются в особых клетках — антеридиях,
которые могут помещаться или на тех же нитях, где и оого-
нии, или на особых нитях, в связи с чем различают однодом-
ные и двудомные виды (рис. 72). Антеридии легко отличаются.
58
Глава вторая
своей укороченной формой от клеток ве-
гетативных; число клеточек антеридиев,
Рис. 71. Oedogonium
concatenatum. Обра-
зование ' I зооспоры.
(Увел.)
располагающихся
друг над другом, ко-
леблется от 1 до 12.
В каждой клетке ан-
теридия образуется
1—2 сперматозоида,
осв о б о ж д а ю щ и х с я
благодаря круговой
трещине клетки анте-
ридия. По форме и
строению они напо-
минают зооспоры, но
гораздо мельче их.
У многих видов эдо-
гони я, а также .у
близкого рода буль-
бохете (Bulbochaele)
антеридии образуют-
ся на особых карли-
ковых растеньицах, а
последние формиру-
ются из так называемых андроспор. В свою
•очередь андроспоры развиваются в корот-
ких антеридиеобразных клет-
ках (андроспорангиях) и име-
ют вид зооспор, по несколько
меньших размеров. Андро-
спорангии появляются или
только на нитях, не образу-
ющих оогониев, или только
на нитях с оогониями. Ан-
дроспоры, после выхода свое-
го из андроспорангия, оседа-
ют на поверхности оогония
Рис. 72. или ближайших к нему кле-
Roscif0ni06- ток> окружаются оболочкой
разование и разрастаются в карликовые
антеридиев. мужские растеньица, неред-
(Увел.). ко состоящие всего из двух
клеток — нижней (ножки) и
верхней (антеридия) постоянно с двумя
сперматозоидами (рис. 73). После оплодо-
Рис. 73. Oedogonium
ciliatum. Водоросль с
оогониями (о) и кар-
ликовыми мужскими
растеньицами (к).
(Увел, около 260).
Низшие водные растения
59
гворения яйцеклетка окружается двух-трехслоинои ооолоч-
кой, превращаясь в ооспору с желтобурым или яркокрасным
содержимым.
Близкий к эдогониум род
бульбохете (Bulbochaete) от-
личается разветвленными ни-
тями с длинными одноклет-
ными волосками-щетинками,
у основания своего лукови-
Рис. 74. Bulbochaete setige-
га. Ветвь водоросли с оого-
ниями и несколькими кар-
ликовыми мужскими рас-
теньицами. (Увел. 200).
цеобразно расширенными
(рис. 74).
Одной из самых распро-
страненных в пресных и от-
части в солоноватых водах
водорослей являются виды
рода кладофора (Gladophora).
Это нитчатые, разветвленные
организмы, построенные из
многоядерных клеток с тол-
стыми слоистыми оболочками
Рис. 75. Cladophora. Часть водорос-
ли с зооспорангиями. (Увел.).
(рис. 75). Наиболее распространенными у нас видами являются
60
Глава вторая
Рис. 76. Vau-
cheria repens.
Выход зооспо-
ры из споран-
гия (Увел.).
образом род
Cladophora glomerata — прикрепленная форма с веточками,,
собранными на концах нитей в кисточки, обитающая в быстрых
проточных водах, и Gladoph6ra fracta, образующая плавающие
ватообразные массы в стоячих водоемах.
Близким к роду кладофора является род эгагропила (Aega-
gropila), некоторые представители которого имеют форму
правильных зеленых шаров размером с дет-
скую головку, внутри с полостью, сложенных
из радиально расположенных, сильно развет-
вленных нитей. Шары Aegagropila Sauteri
свободно лежат на дне водоема, поднимаясь
в солнечную погоду на поверхность воды бла-
годаря пузырькам кислорода, выделяющимся
в процессе ассимиляции углекислоты. Вид этот
встречается кое-где в озерах Швеции, Дании,
Англии, Германии, Австрии и Италии. В пре-
делах СССР эта интересная водоросль извест-
на из четырех местонахождений: Заболотское
озеро в Переяславском р-не Ярославской обл.,
в торфяном болоте Логинского р-на Московск.
обл., в разливе р. Мологи около Бежецка и
в оз. Валдай Новгородской обл. Другие немно-
гочисленные виды этого рода образуют шары
значительно меньшего диаметра или развива-
ются в виде подушек или зарослей.
Мы переходим к рассмотрению последнего
ряда настоящих зеленых водорослей, к ряду
сифоновых. Сюда относятся преимущественно
морские водоросли, в пресных же водах рас-
пространены представители одного лишь се-
мейства вошериевых (Vaucheriaceae) и главным
вошерия (Vauclieria). Виды этого рода, как и
другие сифоновые водоросли, отличаются своеобразным одно-
клеточным строением своего тела. Последнее, в виде нередко
довольно широких, разветвленных питой, не имеет попереч-
ных перегородок и таким образом представляет собой одну
гигантскую, иногда сильно расчлененную клетку с много-
численными ядрами в ней. От других зеленых водорослей
сифоновые отличаются также строением своих хроматофоров,
имеющих вид мелких пластиночек. Видимый продукт ассими-
ляции — масло, реже — крахмал.
Изучение вошерии сыграло большую роль в истории
альгологии. Впервые в 1803 г. аббат Вошэ дал подроб-
ное описание этой водоросли и открыл у нее зооспоры.
Низшие водные растении
61
рсанов и другие.
i32Q
Рис. 77. Vaucheria sessilis. (Увел.),
о — оогоний; а — антеридий.
В 40-х гг. Унгер вновь видел образование зооспор,
полагая, что он наблюдает водоросль в момент превращения
ее в животное. В 1855 г. Прингсгейм на примере вошерии
впервые доказал существование у водорослей полового
процесса; в 1879 г. Шмиц, изучая вошерию, установил
факт существования многоядерных клеток у низших расте-
ний, и, наконец, в 90-х гг. на вошерии Клебс изучал
влияние внешних условий на размножение водоросли. Из рус-
ских и советских исследователей многое^ сделали для познания
рода вошерия Я. Вальц, Л.
Бесполое размножение во-
шерии происходит при помо-
щи зооспор (рис. 76). Конец
нити водоросли несколько
вздувается, и содержимое его
принимает темную окраску.
Вздутый конец нити отде-
ляется перегородкой, — об-
разуется зооспорангий. Со-
держимое отделившегося зоо-
спорангия отстает от стенок
клетки, превращаясь в оваль-
ную зооспору с множеством
жгутов, расположенных попарно над каждым из многочис-
ленных ядер зооспоры. В полости зооспорангия зооспора
начинает медленно вращаться. На вершине спорангия обо-
лочка ослизняется, и в образовавшееся округлое отверстие
зооспора медленно выползает наружу, все время находясь
в сильном вращательном движении вокруг своей длин-
ной оси.
При половом размножении в большинстве случаев рядом
на одной п той же нити развиваются оогонии и антеридии
(рис. 77). Первые залягаются в виде округлых выростов, куда,
по наблюдениям Ольтманса, вместе с плазмой и другим содер-
жимым нити заходит большое количество ядер. Вскоре, однако,
лишь одно ядро остается в оогонии, а остальные уходят снова
в материнскую нить, и оогоний отделяется от последней пере-
городкой. Антеридии у очень многих вошерий представляют
собой вытянутый отросток нити, загибающийся в виде рога
или крючка. В месте перегиба появляется поперечная пере-
городка, и верхняя клетка, теряя окраску, превращается
в антеридий, содержимое которого делится на большое коли-
чество двужгутиковых сперматозоидов. После оплодотворения
яйцеклетка превращается в ооспору, покрывающуюся тол-
62
Глава вторая
отыми оболочками и способную переносить неблагоприятные
внешние условия.
Виды вошерии широко распространены у нас как в стоя-
чих, так и в проточных водах, нередко *так??Гё*нТГТЕТ^би зейЖ£
как в открытой природе, так, особенно часто,
Рис. 78. С1о-
sterium mo-
il i liferum.
Общий вид.
(Увел. 320).
в оранжереях.
Ко второму разделу зеленых водорослей
(Chlorophyta) относятся сцепляпки (Conjugatae).
Характерной особенностью сцеплянок является
полное отсутствие подвижных стадий развития;
размножение их происходит чисто вегетативным
путем — делением клеток, что же касается поло-
вого процесса, то он протекает в форме так на-
зываемой конъюгации, т. е. слияния содоржимого-
двух вегетативных клеток.
В состав сем. десмидиевых
входят большей частью одно-
клеточные (реже нитчатые)
формы очень сложного ино-
гда строения и внешности.
Здесь мы имеем серповидные
клетки клостерия (Closteri-
um, рис. 78), несколько при-
плюснутые, представляющие-
ся с широкой стороны боль-
шей частью в форме эллипси-
са, разделенного перетяжкой
на две симметричные поло-
винки, клетки космария (Cos-
marium, рис. 79), плоские,
Рис. 79. Cosmarium
botrytis. Вид клетки
с широкой стороны.
(Увел. 500).
также состоящие из двух
половинок, лопастно изрезанные клетки микрастериаса (Mi-
crasterias, рис. 80), сложно украшенные бугорками, зубцами
или выростами, трех- шестигранные при рассматривании сверху
клетки стаураструма (Staurastrum, рис. 81).
Десмидиевые водоросли распространены широко, встре-
чаясь в изобилии, главным образом, в торфяных болотах
и вообще в водах, бедных содержанием извести. Они очень,
распространены также в планктоне высокогорных озер,
а также озер, расположенных на древних геологических фор-
мациях и в водоемах тропических стран.
Другое семейство сцеплянок — зигнемовые (Zygnemaceae)
состоит исключительно из нитчатых водорослей. Среди них,
пожалуй, наиболее распространенным является род спиро-
Низшие водные растения
6&
гира (Spirogyra) — обычная водоросль преимущественно в не-
больших стоячих водоемах или в очень медленно текучих
водах. Скопляясь ватообраз-
пыми большей частью сли-
зистыми блестящими нитями
или расстилаясь по дну водо-
ема, она образует обычно ос-
новную массу всем хорошо
известной «тины». Нити спи-
рогиры построены из ряда
цилиндрических клеток с од-
ним или несколькими хрома-
тофорами в виде зеленых лент,
спирально закрученных, раз-
мещенных в тонком постен-
ном слое плазмы. Середину
клетки занимает большая ва-
куоль с клеточным соком, а
в центре помещается шаро-
видное или веретенообразное
ядро, окутанное слоем плаз-
Рис. 80. Micrasterias denticulata.
Общий вид клетки. (Увел. 175).
мы и подвешенное на тонких плазматических нитях, отходя-
щих от постенного слоя плазмы (рис. 82).
а — вид сбоку; б — вид сверху.
При наступлении полового процесса (конъюгации) нити
спирогиры попарно располагаются параллельно друг другу
44
Глава вторая
и клетки их развивают друг против друга боковые отростки,
которые сталкиваются своими концами и, после растворения
соприкасающихся на концах оболочек, сливаются в соедини*
тельный канал (копуляционный канал). Копулирующие нити
с популяционными каналами имеют вид микроскопически
малых лестниц (рис. 83), почему этот тип конъюгации зовется
Рис. 82. Spirogyra.
Вегетативная клет-
ка . В центре —
ядро; спиральные
ленты хроматофора
с пиреноидами.
(Увел.).
Рис. 83. Spirogyra Heeriana. Лестничная конъюга-
ция. (Увел.).
лестничной, в отличие от боковой, где копу-
лируют две соседние клетки одной и той же
нити. После образования конуляционного
канала протопласт одной из копулирующих
клеток начинает переливаться по каналу в другую клетку и там
сливается с протопластом последней. Клеточку, отдающую
свой протопласт, можно назвать мужской, а воспринимающую
клетку — женской. Обычно при лестничной конъюгации одна
нить является мужской, а другая женской. Однако такое
разделение не является строгим, и иногда некоторые клетки
копулирующих нитей ведут себя обратно половому знаку
данной нити. После слияния протопластов в воспринимаю-
щей клетке образуется зигота, окружающаяся трехслоиной
оболочкой, причем срединный слой, более толстый, окраши-
вается большей частью в бурый цвет.
К семейству зигнемовых относятся также нитчатки —
мужоция (Mougeotia) и зигнема (Zygnenaa). Первая характе-
Низшие водные растения
65
ризуется пластинчатым хроматофором, расположенным по оси
клетки (рис. 84). При сильном освещении хроматофор пово-
рачивается ребром к источнику света и тогда представляется
в виде узкой полоски, протянутой по продольной оси клетки;
при слабом освещении хроматофор поворачивается своей ши-
Рпс. 84. Mougeolia
sea laris. Две вегета-
тивные клетки (в
левой — хроматофор,
повернутый ребром).
(Увел.).
я — ядро; хр — хрома-
тофор: п — пиреноиды;
кр — крахмал.
числом родов
Рис. 85. Zygne-
ma sp. Вегета-
тивная клетка с
двумя звездча-
тыми х ромато-
форамп, каж-
дый с округлым
пиреноидом; в
центре клетки
ядро. (Увел.).
рокой стороной, и тогда клетки водо-
росли кажутся сплошь зелеными.
Виды зигнем обладают клетками с дву-
мя звездчатыми хроматофорами и с ядром,
расположенным в центре клетки между
обоими хроматофорами (рис. 85).
Следующий ряд водорослей — харовые
(Charophyla) заключают в себе лишь одно
семейство с незначительным
Семейство харовых пред-
ставляет довольно обособ-
ленную группу водорос-
лей, которую обычно сбли-
жают с зелеными водорос-
лями; однако по существу
она не обнаруживает ника-
кого родства ни с одним
из семейств зеленых водо-
рослей.
Виды хара (Chara) пред-
ставляют собою водоросли
длиной от нескольких сан-
тиметров до одного метра.
Растение несколько напо-
минает хвощ или даже
роголистник и состоит из
главного стебля, на кото-
ром расположены мутовки
иерасчлененных листьев; из листовых пазух развиваются ветви
того же строения, что и главный стебель, и ветвящиеся в свою
очередь (рис. 86). Стебли состоят из длинных клеток, так
называемых междоузлий, расположенных между этажами
листовых мутовок, и узлов, состоящих из многих небольших
клеток; клеточки, расположенные на периферии узлов, дают
начало листьям, ветвям, коре и органам размножения. Кора
образуется преимущественно у представителей рода хара
(Chara) и прикрывает клетку междоузлия своими узкими
длинными клеточками. Листья харовых имеют ограниченный
рост, а по строению своему почти не отличаются от стеблей.
66
Глава вторая
Половой процесс харовых состоит в слиянии высоко диф-
ференцированного сперматозоида с яйцеклеткой, образую-
щейся в особом органе, назы-
ваемом споропочкой (рис. 87).
Последняя состоит из яйце-
клетки, окруженной спираль-
но расположенными пятью
клетками коры, концы кото-
рых обособляются в виде так
называемой коронки, увенчи-
вающей вершину сноровочки
и состоящей у рода хара из
5 тесно прилегающих друг к
другу клеток, а у рода ни-
телла (Nitella) из 10 клеток,
расположенных в два ряда
(рис. 88). Сперматозоиды фор-
мируются в шаровидных ан-
теридиях весьма своеобраз-
ного строения (рис. 87).
В зрелом состоянии они
окрашены в красный ивет и
состоят из 8 плоских тре-
угольных щитков со склад-
чатыми боковыми стенками,
тесно соединенными друг с
другом и образующими обо-
лочку антеридия. В центре
каждого щитка на внутрен-
ней стороне его помещается
но цилиндрической клетке —
рукоятке. На свободных кон-
цах рукояток возникает по 6
округлых клеточек, из кото-
рых каждая образует по 4
длинных нити, состоящих из
200—300 клеток. В каждой
клетке возникает по одному
бесцветному, спирально за-
Рис. 86. Chara fragilis. Общий вид крученному сперматозоиду с
водоросли. (Натур, вел.). двумя жгутиками, отходящи-
ми от передней части. У дру-
гих водорослей сперматозоиды такого строения не известныг
но тот же тип строения мы встречаем у мхов. После оплодо-
Низшие водные растения
67
творения яйцеклетки сперматозоидом, проникающим в споро-
почку через трещины в коре под коронкой, образуется ооспо-
Рис. 87. Chara fragilis. (Увел, около 5).
а — антеридий; сп— споропочка; к — ко-
ронка.
ра, прорастающая по-
сле периода покоя.
Главнейшим родом:
харовых является хара
(Chara) с междоузлия-
ми, у громадного боль-
шинства видов покры-
тыми корой, с пятиклет-
Рис. 88. Nitella
tenuissinia. Ко-
ронка. (Увел.
300).
ной коронкой споропоч-
ки и, в случае однодом-
ности, со споропочками,
расположенными над
антеридиями; в роде ни-
телла (Nitella) междоуз-
лия не покрыты корой,
коронка десятиклетная,
антеридии расположены над споропочками (рис. 89).
Из двудомных видов харовых, развивающих женские и
мужские клетки на разных
растениях, следует отметить
хару волосатую (Chara crini-
ta), женские экземпляры ко-
торой имеют широкое распро-
странение и размножаются
партеногенетически, без опло-
дотворения, тогда как муж-
ские растеньица были найде-
ны только в нескольких ме-
стонахождениях в Западной
Европе (Венгрия, Сицилия).
Хары встречаются пре-
имущественно в озерах, спу-
Рис. 89. Nitella flexilis. Антеридий
и две споропочки. (Увел. 30).
6$
Глава вторая
Рис. 90. Batrachospermum monilifonne.
Общий вид. (Увел. 7).
скаясь нередко на боль-
шие глубины, но растут
также и в небольших
водоемах.
Штреде делит харо-
вые на три экологиче-
ские группы: 1) обитаю-
щие исключительно в
пресной воде, 2) обитаю-
щие в пресной и солоно-
ватой воде и 3) обитаю-
щие в соленой и морской
воде. Последняя группа
наименее многочислен-
на по числу видов, сре-
ди которых мы встре-
чаем упомянутую Chara
crinita и два-три других
вида.
Ряд багрянок, или
красные водоросли
(Rhodophyta, Rhodo-
phyceae), в громадном
большинстве своем оби-
татели моря. Своим на-
званием этот ряд водо-
рослей обязан красно-
му пигменту — фикоэри-
трину, маскирующему
хлорофилл хроматофо-
ров. Кроме названных
пигментов, в клетках ба-
грянок встречается еще
пигмент фи к о циан, ха-
рактерный для синезе-
леных водорослей. Не-
которые пресноводные
багрянки благодаря пре-
обладанию фикоциана
окрашены в оливково-
синеватый цвет (напри-
мер лягушечник), тогда
как другие отличаются
Низшие водные растения
69
своей интенсивной красной окраской (Porphyridium, Hildeib
brandia и др.).
Другим существенным отличием багрянок от большинства
прочих водорослей является полное отсутствие подвижных
жгутиковых стадий размножения и своеобразно протекающий
оогамный половой процесс.
Из немногочисленных представителей багрянок в пресной
лягушечнике (Batrachospermum),
Рис. 91. Batrachospermum moniliforme.
Часть водоросли с карпогонием и анте-
ридиями. (Увел. 240).
иоде мы остановимся на
названном так по некото-
рому сходству слизистых
кустиков его со скопле-
ниями лягушечьей икры
(рис. 90). Главный стволик
водоросли и его ветвления
состоят из длинных бес-
цветных цилиндрических
или слегка бочопкообраз-
пых клеток. От узлов ство-
лика, образуемых соедине-
ниями концов его клеток,
отходят мутовки укорочен-
ных разветвленных побе-
гов, составленных из ко-
ротких чстковидных пиг-
ментированных клеток. От
тех же узлов отходят длин-
ные бесцветные гифообраз-
ные клетки, образующие
кору, покрывающую по-
верхность клеток центральной оси. При образовании половых
элементов верхние клеточки ассимилирующих нитей превра-
щаются в антеридии, содержимое которых в виде одного
лишенного оболочки и жгутиков шарика — спермация —
выходит наружу. Па конце других веточек развиваются опло-
дотворяемые органы, состоящие из булавовидных клеток или
клеток с расширенным основанием, так называемых карпо-
гониев, верхняя часть которых нередко вытянута в горлышко
н зовется трихогиной (рис. 91). Спермации, пассивно перено-
симые водой, прилипают к ослизненной верхушке трнхогины,
после чего происходит оплодотворение яйцеклетки и образо-
вание клубочков карпоспор. Последние дают начало пред-
ростку, внешне похожему на нитчатую багрянку шантранзию
(Chantransia), па котором развиваются органы бесполого
размножения — моноспоры, а некоторые из ветвлений
70
Глава вторая
предростка начинают усиленно делиться и дают начало взрос-
лому растению лягушечника (рис. 92).
Своеобразный ряд растений представляют синезеленые во-
доросли (Cyanophyta) — одно- или многоклеточные организмы,
лишенные типичного ядра и хроматофора. Протопласт диф-
ференцирован на окрашен-
ную ассимилирующими
пигментами поверхност-
ную хроматоплазму и бес-
цветную центроплазму.
Ассимилирующими пиг-
ментами служат хлоро-
филл, фикоциан, фикоэри-
Рис. 92. Молодая стадия (Chantransia)
^развивающимися взрослыми побегами
Batrachospermum. (Увел.).
Рис. 93. Ghroococcus turgidus-
Колония из трех клеток. (Увел-
около 720).
грин и каротин, обусловливающие сине-зеленую, оливково-
зеленую, желтоватую, розоватую или фиолетовую окраску
клеток водоросли. Размножение происходит преимущественно
путем вегетативного деления, у некоторых форм — путем
распада нити на многоклеточные участки (гормогонии); в неко-
торых случаях наблюдается образование разного типа спор.
Половое размножение и образование жгутиковых спор отсут-
ствуют. Среди синезеленых водорослей мы встречаем пред-
ставителей очень разнообразных экологических групп. Здесь
Низшие водные растения
71
Рис. 94. Gloeotrichia natans. Общий
вид трихома: видны базальная гете-
роциста, спора в чехле. (Увел, око-
ло 200).
мы имеем как обитателей чистых озерных вод, а среди них
особую группу планктонных форм, так и формы сапробные,
населяющие загрязненные воды. Значительное разнообразие
видов синезеленых наблюдается в торфяных болотах. Многие
виды приурочены к чистым холодным проточным водам гор-
ных ручьев или вообще предпочитают поселяться в реках.
Некоторые виды развивают-
ся в соленых водоемах, вы-
держивая очень высокие кон-
центрации раствора. Термо-
фильные виды мы встречаем
в горячих источниках, даже
при температуре 85.2°. Сине-
зеленые водоросли, невиди-
мому, крайне неприхотливы
к силе и качеству света:
известны случаи развития,
впрочем, значительно подав-
ленного Schizothrix sp. и
других синезеленых водорос-
лей, не определимых даже до
рода, на известковых стенах
шахты на глубине 750 футов
при ежедневном освещении
электрической лампочкой в
одном случае в течение 1 ча-
са, а в другом — в течение
7 часов в сутки.
Низшие формы синезеле-
ных — одноклеточные, обыч-
но образующие колонии, выс-
шие — нитчатые, простые или
разветвленные, иногда утон-
ченные к одному или к обо-
им концам. Из простейших
форм отметим хроококк (Chroococcus), шаровидные клетки
которого обычно соединены по 2, чаще по 4—8, а иногда и
больше, в колонии, окруженные более или менее толстыми
гомогенными или слоистыми оболочками (рис. 93). К семейству
ривуляриевых (Rivulariaceae) относятся нитчатые формы, со-
стоящие из одного ряда клеток, утончающиеся и переходящие
в бесцветный волосок на верхнем конце своем. К нижнему
концу клетки становятся шире, и у основания нити образуют
шаровидную гетероцисту, т. е. клетку, большею частью ли-
72
Глава вторая
шенную содержимого, с утолщенной оболочкой. Нити риву-
лярии заключены в студенистые чехлы, которые обычно
сливаются в студенистую t массу, образующую шаровид-
ные или полушаровидные колонии. Окрашенные клеточки
нитей способны к делению, что ведет к удлинению нитей.
При этом по длине нитей из окрашенных клеток могут обра-
зоваться гетероцисты, в связи с
Рис. 95. Tolypothrix lanata.
Нить с ложным ветвлением;
бесцветные клетки—гетероцис-
ты. (Увел, около 450).
чем находится возникновение
ветвлений, так как часть
нити, находящаяся под
гетероцистой, начинает
сдвигаться в сторону и,
разрастаясь, дает начало
боковой веточке. Типич-
ными представителями се-
мейства ривулярпевых яв-
ляются ролы глеотрихия
(Gloeo tri chia, рис. 94) н
Рис. 96. Nostoc
pruniforme. Об-
щий вид коло-
нии. (Натур,
вел.).
ривулярия (Rivularia). Глеотрихия характеризуется способ-
ностью образования покоящихся клеток, обычно удлинен-
ноцилиндрической формы с закругленными концами; такие
покоящиеся клетки или споры помещаются во одной или
по нескольку рядом с базальной гетероцистой нити. Ривулярия
спор не образует, что является единственным отличием этого
рода от глеотрихии. Семейство сцитонемовых (Scytonemata-
сеае) заключает в себе нитчатые ветвящиеся формы. Ветвле-
ния происходят по типу ветвления у ривуляриевых, т. е.
между двумя, рядом лежащими клетками теряется связь,
нередко благодаря образованию гетероцисты, и нарастающие
концы одного или обоих отрезков нити начинают расти в сто-
Низшие водные растения
73'
ропу под углом к прежнему направлению нити. Этот тип вет-
вления зовется ложным в отличие от настоящего ветвления,
Рис. 97. Nostoc Zctterstedlii и
Collcma R amen ski i (натур, вел.).
a — экземпляр ностока в свободном
состоянии; б — экземпляр лишайника
Collema, водорослевым компонентом
которого является постов', совершенно
изменивший своп облик.
Рис. 99. Oscilla
toria Agardhii.
Различные ти-
пы концов три-
хомов. (Увел.
800).
Рис. 98. Aphanizo-
menon flos aquae.
a — пучок трихомов с
двумя гетероцистами
(увел. 400); б - трихом
со спорой и гетероцистой
при большом увеличении
(увел. 1000).
когда какая-либо клетка нити дает вырост, далее разрастаю-
щийся в нить благодаря наступлению деления; настоящее
ветвление встречается только в сем. стигонемовых (Stigonema-
-74
Глава вторая
taceae). Примером сцитонемовых может служить толипотрикс
(Tolypothrix), ложно разветвленные нити которого нередко
образуют вертикально растущие пучки или подушки,
а в быстро текущих ручьях длинные пряди нитей (рис. 95).
Семейство ностоковых (Nostocaceae) состоит из форм с одно-
рядным расположением клеток в нитях, снабженных гетеро-
цистами. Особенностью, свойственной большинству ностоко-
вых, является более или менее обильное образование студня
или слизи. У рода носток (Nostoc) встречаются колонии в виде
овальных или шаровидных студенистых масс, достигающих
размера куриного яйца (Nostoc pruniforme, рис. 96), или в виде
полушаровидных бугорчатых образований, или, наконец,
в виде кожисто-студенистых листоватых форм. Некоторые
виды востока, вступая в симбиоз с грибными нитями, совер-
шенно изменяют свою внешность, давая начало лишайнику,
примером чего может служить Nostoc Zetterstodtii и образо
ванный им лишайник Collema (?) Ramenskii (рис. 97).
К сем. ностоковых относятся многочисленные виды рода
анабена (Anabaena), а также рода афанизоменон (Aphanizo-
menon), нередко размножающиеся в громадном количестве,
являясь причиной так называемого «цветения» воды (рис. 98).
Среди осцилляторий (Oscillatoriaceae) мы находим водо-
росли, образующие неразветвленные нити, простые или в сту-
денистых чехлах, построенные из клеток, без гетероцист.
Встречаются формы со спиральной закрученностыо нитей.
Характерной особенностью рода осциллятория (Oscillatoria,
рис. 99) и некоторых других, нити которых не заключены
в чехлы,1 является их способность к качательным движениям,
откуда происходит название осцплляторий (от латинского
oscillatio, что значит качание). По мнению Г. Шмида,
однако, для осцилляторий характерно не маятникообраз-
ное движение, а движение нити по субстрату вперед, обу-
словленное вращением нити вокруг своей оси благодаря
выделению клетками слизи. Что же касается качательных
движений, наблюдаемых под микроскопом, то в действитель-
ности оно представляет кругообразное движение конца нити,
который по мере движения всей нити вперед описывает винто-
образную линию. Служащие для размножения участки нити
(гормогонии) также обладают ползающим движением, нередко
комбинирующимся с движением вращательным. Несмотря
на кажущуюся простоту, некоторые особенности строения
1 Нитевидные соединения клеток синезеленых водорослей зовутся
чрихомами, а трихомы, заключенные в чехлы, — «нитями».
Низшие водные растения
75
осцилляториевых заставляют рассматривать это семейство как
наиболее высоко организованное среди других синезеленых
водорослей. К числу таких особенностей следует отнести
ритмичный рост, образование на определенном расстоянии
друг от друга более плотных поперечных перегородок, деля-
щих трихом на сегменты, нередко спиральную организацию
внешне прямых трихомов и некоторые другие.
ЛИТЕРАТУРА
Арнольд и В. Введение в изучение низших организмов. 5-е изд., 1925.
В е л я е в а А. О секции Aegagropila Kutz, рода Cladophora Kutz., в связи
с исследованием некоторых водорослей этой секции, найденных
в России. Бот. матер. Инет. спор. раст. Главн. Бот. сада РСФСР,
I, 1922.
В а л ь ц JI. Морфология и системщика рода Vaucheria DC. Киеве к.
ухшверепт. известия, 1865.
(В о р онин) 'Woronin М. Chromophyton Rosanoffii. Botan. Zei-
tung, 38, 1880.
Воронихин H. К познанию флоры и растительности водорослей
пресных водоемов Крыма. Бот. журн. СССР, 17, 1932.
Воронихин Н. и Е. Ш л я п и н а. Водоросли. Жизнь пресных
вод СССР, II, гл. 19, 1949.
(Гайдуков Н.) Gaidukov N. Ueber die Ernahrung der Chromu-
lina Rosanoffii. Hedwigia, 39, 1900.
Г об и Xp. Краткий отчет о поездке, совершенной летохм 1878 г. с альго-
логической целью. Тр. С-Петерб. общ. естествоиспыт., X, 1879.
Еленкин А. О связи между синезеленой водорослью Nostoc Zetter-
stedtii Aresch. и глубоководным лишайником Collenia (?) Ramen-
skii mi hi nuv. sp. Бот. матер. Инет. спор, растен. Главн. Бот. сада
РСФСР, I, 1932.
Еленкин А. Сипезслопые водоросли СССР. Общая часть, 1936; Спе-
циальная часть, вып. 1, 1938; вып. 2, 1949.
Иванов Л. Наблюдения над водной растительностью Озерной обла-
сти. Тр. Просновод. биолог, станции С-Петерб. общ. естествоиспыт.,
1, 1901.
К у р с а н ов Л. О делении ядер у Vaucheria. Виол, жури., II, 1911.
Курсанов Л., Н. Комарницкий. Курс низших растений,
3-е изд., 1945.
Ролл Я. Материалы к флоре водорослей России. Род Closterium Nitzsch.
Тр. Общ. испыт. природы Харьк. унив., 47, вып. 2, 1914 (1915).
Ролл Я. Пресноводные водоросли СССР. Семейство Oedogoniaceae,
1948.
Флора водорослей континентальных водоемов европейского Севера
СССР. Под руковод. Н. Воронихина.Тр. Бот. инет. им. В. Л. Кома-
рова АН СССР, сер. 2, 7, 1951.
(В ошэ) VaucherJ. Histoire des conferves d’eau douce. Geneve, 1803.
(Вилле) Wille N. Ueber Pleurocladia lacustris A. Br. und deren
systemat. Stellung. Ber. Leutsch. Botan. Gesellschaft, 13, 1895.
(Израельсон) Israelsson G. Uber die Siisswasserphaeophyceen
Schwedens. Botan. Notiser, 1938.
76
Глава вторая
(К л е б с) К leb s G. Bedingungen der Forlpflanzung bei einigen Algen
und Pilzcn. Jena, 1896.
(Л анг) Lang W. Algae in the Carlsbad Caverns. New Mexico. Science,
103, 1946.
(M о л и ш) Moliscli H. Leuchtende Pflanzen. 2 Aufl., 1912.
(О л ь т м а н с) О 1 t ni a n n s Fr. Morphologic und Biologie der Algen,
2 Aufl., 1, 1922; Ш, 1923.
(П а ш e p) Pas c h er A. Siisswasserflora Deulschlands, Oesterreichs
und dor Schweiz, II. 2—7, 9 — 12, 1913—1932.
(П а ш с p) P a seller A. Filarplasmodialc Ausbildungen bei Algen.
Arch. f. Prolist., 94, 1940.
(II а ш e p) P a s c h e r A. Zur Kenntnis der Siisswassertetrasporalen. 1.
Beih. z. Botan. Zentralbl., 60, 1940.
(П а ш e p) P a s c h e r A. Zur Kenntnis verschiedener Ausbildungen
der planktonischen Dinobryen. Intern. Rev. d. gesam. Hydrolog. und
Hydrogr., 43, 1943.
(Па шер) P a s c h e r A. Uber Conidienartige Sporen bei griinen Algen.
Beih. z. Botan. Zentralbl., 62, Abt. A, 1944.
(11 ринг c x e й m) Pringshoi m N. Leber die Befruchtung und
Keinning tier Algen und das Wesen des Zeugungsaktcs. Monatsber.
(I. Akad. d. Wissensch. z. Berlin, 1855.
(P а б e и x o p с t) Rabenhorst L. Kryptogamen-Flora von Deut-
schland, Osterreich und dor Schweiz, Bd. VII—XIV, 1930—1939.
(С к у й я) Skuja H. Vorarbcitcn zu ciner Algcnflora von Lettland.
IV. Acta llorti Botan. Univ. Latviensis, 3, 1928.
(У и г (* p) I’. Die Pflanze im Moment der Tierwerdung. Wien. 1843.
(Фраи ц) F r a n z V. Goldwasser. Arch. f. Hydrobiolog., 11, 1917.
(Фрич) F r i t s c h F. The structure and reproduction of the Algae.
I, 1935; II, 1945.
(Ш м и д) S c h m i d G. Zur Kenntnis der Oscillatorienbewcgung. Flora,
N. F. 11, 1918.
Schmid G. Ueber Organisation und Schleimbildung bei Oscillatoria
, jenensis und der Bewegungsvcrhalten kiinstlicher Teilstiicke. Jahrb.
f. wissensch. Botanik, 60. 1921.
(Ш m n n) S c h ip i I z F. Ueber die Zellkcrne der Tliallophylen. Sitz.-
Ber. d. niederrhein. Gcscl. in Bonn. 1879.
(Ill треде) Stroede W. Uber die Bezich ungen der Characeen zu den
chcmischcn Fakloren der Wohngewasscr und des Schlammes. Arch. f.
Hydro biolog., 25, 1933.
Глава третья
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОЗЕР. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ОЗЕР
В предыдущих главах мы познакомились вкратце с глав-
нейшими представителями водных растений. Некоторые из них
обшают в свободном состоянии в гилще воды, образуя так
называемый планктон,1 другие сосредоточены на дне — это
растительность донная, или растительный бентос.1 2 Заметим,
что вся донная область водоемов может быть расчленена на три
вертикальные зоны: 1) береговая (литоральная), занимающая
пространство от высшей линии обычного уровня воды в озере
до низшей границы распространения высших растений; 2) при-
брежная (сублиторальная) — от низшей границы распростра-
нения высших растений до границы распространения боль-
шинства моллюсков, характерных для этой зоны, и 3) глубин-
ная зона (профундаль) — зона отложения ила. Необходимо
отметить, что глубинные границы отдельных зон в разных
водоемах очень различны и являются результатом комбини-
рованного влияния ряда жизненных условий. Не малую роль
в определении этих границ играет свет. С точки зрения про-
никновения световых лучей в толщу воды можно также уста-
новить три зоны: 1) световая, хорошо освещенная, где интен-
сивность света достаточна для нормальной жизни высших
растений; 2) полусветовая, где макрофиты обнаруживают
подавленное развитие и где наблюдается лишь рост некоторых
водорослей (кремнеземок и синезеленых), и 3) бессветовая,
в которой могут жить лишь организмы, не способные к фото-
синтезу, главным образом бактерии.
Конечно, далеко не во всяком водоеме могут быть выра-
жены все три зоны. Так, граница между световой и полусвс-
товой зонами проходит, в общем, на глубине 5—30 м, в зави-
1 От греческого слова planktos, что значит блуждающий.
2 От греческого слова benthos, что значит глубина.
78
Глава третья
симости от большего или меньшего количества взвешенных
частиц в воде. Впрочем, известны находки некоторых зеленых
растений на больших глубинах, например мох Thamnium
alopecurum var. Lemani (рис.
озере на глубине около 60 м. С
а
Рис. 100. Thamnium alopecurum
(типичная форма).
а — общий вид растеньица;?б —;лист при
большом увеличении.
100) был найден в Женевском
другой стороны, при изучении
Боденского озера было за-
мечено, что, начиная с глу-
бины 15 м, зеленые водо-
росли отступают на второй
план, уступая место тене-
любивым пресноводным баг-
рянкам, у синезеленых во-
дорослей отмечено образо-
вание фиолетово-красного
пигмента, так же как и у
некоторых зеленых водорос-
лей (Gongrosira). Нечто по-
добное наблюдалось и для
оз. Лунц в австрийских
Альпах. Здесь на глубине
8—12 м местами развива-
ются заросли водяного мха
фонтиналис (Fontinalis ап-
tipyretica). Среди водорос-
лей, населявших эти зарос-
ли, встречались в большом
количестве представители сп-
незеленых, отличавшихся
красной окраской, а также
красные, синие п бурые
жгутиковые из группы крн-
птомонад, — организмов,
родственных перидинеям.
Зеленые водоросли заметно
уступали в количестве и были представлены угнетенными эк-
земплярами. Вообще появление с глубиной красных оттен-
ков пигмента у водорослей — явление, широко распростра-
ненное в более или менее крупных озерах. К только
что приведенным примерам следует добавить наблюдения
немецкого ученого А. Пашера, который отмечал нахож-
дение в альпийских и голыптинских озерах красных форм
синезеленых водорослей, красных родомонад (Rhodomonas,
рис. 101) из группы криптомонад, красноватых хризомо-
над и перидиней. Изменение окраски здесь, на глубинах
Растительность озер. Биологические типы озер
7Ь
озер, как и в море, обусловливается частично изменением ка-
чества света, проникающего на глубину, частично же — ко-
личества его.
Распределение растительности в различных водоемах
в основном зависит от физико-химических особенностей их..
Таким образом, последние определяют биологическую ха-
рактеристику водоемов. Учение о биологических типах
водоемов получило свое начало лет 30 тому назад в Запад-
ной Европе в трудах известных лим-
нологов Наумана и Тппемана. В
пашей стране изучение биологиче-
ских типов водоемов проводилось в
работах некоторых ученых наряду
с развивающимся в последние годы
в советской науке направлением
комплексного изучения водоемов по
линии палеолимнологии. Различают
три (или четыре) основных биоло-
гических типа водоемов. Из них наи-
более распространенным в Европе
является тип эвтрофный (рис.
102).1 Водоемы этого типа харак-
теризуются богатым содержанием в
воде питательных веществ (азот, фос-
фор), большею частью обильным
содержанием кальция и связанным
с этим богатством береговой и пе-
лагической растительности. Летом
характерно «цветение» воды с пре-
обладанием синезеленых водорослей.
Обильное развитие планктона кладет
ность воды. На дне из-за бедности
Рис. 101. Rhodomonas 1а-
custris. Вид организма со
спинной стороны (а) и сбоку
(б). Темноокрашенный хро-
матофор, в передней ча-
сти — вакуоль, в центре —
пиреноид, в заднем кон-
це — ядро. (Увел. 2000).
отпечаток на прозрач-
содержанпя кислорода
в придонных слоях озер этого типа или полного отсутствия
его здесь развиваются значительные процессы гниения в
илу, богатом органическими остатками. В СССР хорошим
примером эвтрофного озера служит Чудское озеро, Сели-
гер, Калининские сапропелевые озера района Опытной са-
пропелевой станции Академии Наук и другие. Озера этого
типа обычны в равнинах (например в Прибалтийской низмен-
ности), но встречаются и в Альпах. Они известны также в
Северной Америке и в тропиках.
1 От греческих слов: ей—хорошо, trophe — пища.
80
Глава третья
Благодаря плоским берегам, свойственным эвтрофным озе-
рам, в них развивается обильная береговая растительность,
распределяющаяся более или менее закономерно по глубин-
ным зонам. Рассмотрим примерный разрез таких зон в эвтроф-
ном озере. Прибрежную зону образуют так называемые зем-
новодные растения: здесь встречается гречиха земноводная
(Polygonum amphibium, рис. 103), лютики, уруть (Myrio-
Рис. 102. Эвтрофное озеро с зарослями тростника и белой кувшинки
в Псковской обл. ((Рот. Г. Ануфриева).
phyllum, рис. 104) и целый ряд других растений. Далее идет
зона высоких злаков, только нижними частями своими погру-
женных в воду. Эта зона доходит до глубины 2—3 м; главную
роль в ней играет тростник, нередко отграничивающий водную
поверхность от суши широкой каймой тростникового леса.
За поясом тростника обычно помещается зона камыша; впро-
чем, последний нередко также и замещает тростниковые за-
росли. Тут же растет один или оба вида рогоза, хвощ топяной
и другие растения.
Заросли тростников в прибрежной полосе нередко сопро-
вождаются и другими земноводными растениями, как, напри-
мер, сусак, стрелолист, частуха, виды ежеголовника (Spar-
ganium, рис. 105), лютиков, касатик и др. На поверхности
Растительность озер. Биологические типы озер
81
поды среди стеблей тростника плавают настоящие водные
•растения, как, например, ряски, водокрас (Hydrocharis morsus
ranae, рис. 106), нитчатые водоросли. Следующую зону обра-
Рис. 103. Гречиха земноводная (Polygonum amphibium).
а — общий вид цветущего растения; б — цветок; в — длиннотычинковый (опыляю-
щий) цветок; г — короткотычпнковый (не опыляюший) цветок; д — плод (орешек).
зуют рдесты, к которым присоединяются кувшинки. Эта зона
тянется до глубины 4—5 м. В пей мы встречаем также элодею,
ряску трехдольную, роголистник. Глубже цветковые растения
обычно не встречаются. Здесь развиваются подводные луга
каровых, покрытых эппфитными кремнеземками, и другие
82
Глава третья
водоросли. Среди последних в некоторых озерах обращают
на себя внимание глубоководные виды кладофоры (Clado-
phora); тут же растут мох 'фонтиналис и другие глубоковод-
ные мхи.
Рис. 104. Уруть колосистая (Myriophyllum spicatum).
Часть растения.
а — мужской цветок; б — женский цветок.
Второй тип водоемов — олиготрофные озера.1
Главной особенностью этих озер является бедность содержа-
ния в воде питательных солей и связанная с этим бедность
планктона и береговой растительности. Глубинные слои воды
1 От греческих слов: oligos — малый, trophe — пища;
Растительность озер. Биологические типы озер
83
постигают высокой насыщенно-
сти кислородом (60—70% насы-
щения), наблюдается отсут-
ствие гнилостных процессов в
илу, бедном органическими ве-
ществами. Фитопланктон ко-
личественно беден, в нем пре-
обладают зеленые водоросли;
«цветение» воды отсутствует
или очень редко. В противо-
положность эвтрофным водое-
мам олиготрофные озера обычно
характеризуются большой глу-
биной с узкой литоральной об-
ластью и синей или зеленой
окраской воды большой про-
зрачности.
Этот тип водоемов харак-
терен для высокогорных рай-
онов, но встречается и в дру-
гих местностях. Примером яв-
ляются многие озера Швейца-
рии (Боденское озеро и дру-
гие), у нас в СССР — ультра-
олиготрофное озеро Телецкое
па Алтае.
Бедность таких водоемов
растительностью в большой ме-
ре является результатом гео-
морфологических особенностей
подобных озер. Постоянно кру-
тые берега олиготрофных озер
пе дают места хорошему разви-
тию тростников, мешают про-
греву воды, что наряду с не-
достатком питательных веществ
в воде ведет также к слабому
развитию фитопланктона. По
характеру донной раститель-
Рис. 105. Ежеголовник ветвистый
(Sparganium ramosum). Сложное
соцветие из мужских (мелких) и
женских (крупных) головчатых со-
цветий .
84
Глава третья
ности, однако, эти озера лишь количественно отличаются
от эвтрофных водоемов, в каковые они с течением времени
постепенно превращаются. ' В качестве примера приведу
распределение водной растительности в так называемом
Нижнем озере (Боденское озеро) в Швейцарии. Берег озера
покрыт зарослями осоки (Carex stricta). Вдоль берега изредка
встречаются заросли тростника и камыша. Как обычно, трост-
Рпс. 106. Водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus
ranae). Цветущее растение.
ник расположен ближе к берегу, камыш — к открытому плесу
воды; глубина этой зоны — 1—3 м. Далее идет, на глубине
2.5—4 м, слабо выраженная зона кубышек (Nupharetum).
Глубже, на 2.5—6 м тянется пояс рдестов (Potamogeton),
чаще всего рдест блестящий (Р. lucens, рис. 107), и рдест
стеблеобъемлющий! (Р. perfoliatus, рис. 108). Здесь же встре-
чаются уруть, роголистник, элодея и некоторые другие расте-
ния. Наконец, глубины от 6 до 17 м занимают ковры харо-
вых|](СЬага, Nitella), к которым присоединяется мох фонти-
налис. Заросли хар местами достигают глубины 30 м, т. е.
проникают до нижней границы световой зоны.
Растительность озер. Биологические типы озер
85
Выше мы отмечали возможность превращения олиготроф-
ных водоемов в эвтрофные. Хорошим примером такого явле-
ния служит Цюрихское озеро (Швейцария), на берегах кото-
рого за последнюю половину столетия наблюдалось крайнее
повышение густоты народонаселения. Это обстоятельство
Рис. 107. Рдест блестящий (Potamogeton lucens). Часть
растения с плодами в колосовидном соцветии.
вместе с загрязнением воды повлекло за собой изменения
химизма водоема, перемены в кислородном режиме его, изме-
нение характера осадков, появление новых сообществ водо-
рослей в планктоне. Биологические наблюдения позволили
исторически проследить происшедшие изменения в природе
водоема. В 1896 г. в планктоне озера внезапно появилась
кремнеземка табеллярия Tabellaria fenestrata (рис. 109), обра-
зовав «цветение» и вызвав бурую окраску воды. Через два
года, в 1898 г. последовало бурное развитие осциллятории
86
Глава третья
Oscillatoria rubescens (рис. 110). С тех пор обе водоросли стали
важнейшими составными частями планктона Цюрихского
озера. Осциллятория — зимняя форма, и встречается она часто
в баснословном количестве. В
Рис. 108. Рдест стеблеобъемлющий
(Potamogeton perfoliatus). Часть ра-
стения с плодами в колосовидном
соцветии.
1905 г. наблюдалось развитие
мслозиры (Melosira islandica
sbsp. Helvetica, рис. Ill);
это также преимущественно
зимняя форма, встречающа-
яся иногда в громадном ко-
личестве. Наконец; в 1907 г.
появилась кремнеземка сте-
фанодискус (Stephanodiscus
Haiitzschii) и с тех пор
стала частым весенним го-
стем в озере. При этом преж-
ние формы планктона [кром-
неземки Synedra, Fragilaria
crotonensis (рис. 112) и F.
capucina, Cyclotella] сохра-
нились, хотя развитие неко-
торых казалось несколько
подавленным. Любопытно
сопоставить приведенные на-
блюдения над жизнью план-
ктона с данными Нипкова,
изучавшего., донные осадки
озера. Оказывается, с появ-
лением в 1896 г. табеллярии
характер осадков совершенно
изменился, превратившись
из серовато-белых иловых
отложений в серо-черный
или почти черный сапропель
с большим содержанием сер-
нистого железа.
Если сравнительная бед-
ность олиготрофных озер рас-
в значительной степени (если
смотренного типа объясняется
не исключительно) геоморфологическими особенностями озер
этого рода, то существует и другой тип бедных питательными
веществами водоемов, отличающихся по своему химизму
в связи с расположением их в районах сильно выщелоченных
песков. В пределах СССР мы встречаем такие озера на Ка-
рельском перешейке, в группе Сяберских озер Лужского
Растительность озер. Биологические типы озер
87
района Ленинградской обл. и др.; в Западной Европе подоб
iii.ie озера распространены в северной Германии, восточной
Балтике, Фенноскандии, на Британских островах. Этим озе-
рам свойственна вполне определенная
группировка растений с преобладанием
полушников (Isoetes lacustris, I. echinos-
pora) и лобелии Дортманна (Lobelia
Hortmanna, рис. ИЗ). С полушниками
Рис. 109. Tabella- Рис. ПО. Os- Рис. 111.
ria fenestrata. cillatoria rube- Alclosira is-
(Увел. 1000). sccns./Два три- landicasbsp.
a — вид с пояска; хома> конеч- Helvetica.
б — вид co створки, пые клетки с Нить водо-
выпуклым кол- росли.
пачкой. (Увел. 1000).
(Увел. 595).
Рис. 112. Fragila-
ria crotonensis.
(Увел. 1000).
а — часть лепты, вид
с пояска; б — одиноч-
ная клетка со сто-
роны створки.
мы познакомились вкратце в первой главе, что же касается
лобелии, то это изящное растеньице имеет погруженную в
воду и укореняющуюся на дне розетку линейных листьев,
из центра которой во время цветения поднимается безлист-
ный цветочный стебель с конечной кистью белых дву-
губых цветков с голубоватой трубкой венчика. К упомянутым
растениям, давшим повод называть этот тип озер лобелиево-
полушниковымп озерами, присоединяются еще мелкие
Рис. ИЗ. Лобелия Дортманна (Lobelia Dortmanna)..
Розетка листьев с частью стебля; соцветие; цветок.
Растительность озер. Биологические типы озер
89е
растеньица с шиловидными листьями и белыми цветочками при-
брежника озерного (Litorella juncea,, рис. 114), шильницы
или шилолистника водяного (Subularia aquatica, рис. 115)^
Рис. 114. Litorella juncea.
а — общий вид растения; б — тычиночный цветок;
в — пестичный цветок; г — плод.
а также некоторые виды ежеголовника (Sparganium), кубышка
малая (Nuphar pumilum). Иногда на глубине 1—2 м растут
массы мха-печеночника (Aneura sinuata f. submersa, рис. 116).
Тростник и камыш могут отсутствовать в этих озерах пол-
ностью. В литорали, как и в планктоне, в изобилии разви-
ваются десмидиевые водоросли.
$0
Глава третья
Особняком стоит четвертый тип водоемов — тип дистроф-
.ных,1 иначе гумусовых, или болотных, озер (рис. 117). Они
отличаются прежде всего желтой или бурой окраской воды,
бедной известью и питательными солями, но богатой раство-
ренными гумусными соединениями. Отложения этих озер —
торфяной ил, «дьи», характеризующийся большим количеством
осажденных гумусовых кислот черно-бурого цвета и привне-
Рис. 115. П1 илолистнпк водяной (Subtil a ria
aquatica). Общий вид растения; справа]—
цветок.
сенных веществ: торфа
и остатков высших ра-
стений. Встречаются и
остатки водорослей,
Рис. 116. Aneura simi-
ata(типичная форма).
Общий вид растень-
ица. (Увел. П/г).
главным образом кремнезсмок и хризомонад. При большом
количестве этих остатков образуется «гиттиевая дьи».
Литоральная растительность дистрофных озер бедна, фито-
планктон также; последний состоит преимущественно из дес-
мидиевых, хризомонад, перидиней. «Цветения» не бывает или
встречается крайне редко. Дистрофные водоемы лежат в тор-
фяниковых берегах; их литораль характеризуется разви-
тием различных видов сфагна (Sphagnum). Слабо представлены
тростники, которые могут отсутствовать вовсе; обычны виды
хвощей, некоторые осоки (Carex lasiocarpa, рис. 118), вахта
трехлистная [трифоль (Menyanthes trifoliata, рис. 119)], иногда
вех (Cicuta), белокрыльник (Calla palustris, рис. 120), нередко
кувшинки, кубышки и плавающий рдест. Из водорослей пре-
1 От греческих слов: dys — не, без, trophe — пища.
Растительность озер. Биологические типы озер
91
обладают десмидиевые и хризомонады; нередки кремнеземки,
из которых табеллярия (Tabellaria flocculosa, рис. 121) иногда
покрывает бурой слизью плавающие кустики и подушки сфаг-
нов. Из багрянок часто встречаются студенистые шарообраз-
ные кусты лягушечника (Batrachospermum moniliforme и
В. vagum).
Рис. 117. Дистрофное озеро в Тупгулском районеКароло-Финской ССР.
(Фот. Л. Леткова).
Продолжительность жизни водных цветковых рартений
различна. Только немногие из них однолетни: сюда относятся
шильница (Subularia aquatica), наяды малая и гибкая (Najas
minor, рис. 122, и N. flexilis), водяной папоротник сальвиния
(Salvinia natans). Большинство же водных цветковых много-
летни, они перезимовывают, не теряя своего обычного вида,
как, например, лютики, валлпснерия и другие.
Толща воды в озерах также не лишена жизни. Это царство
микроскопически малых растительных и животных организ-
мов, обитающих во взвешенном состоянии, хотя в некоторых
случаях и обладающих способностью к произвольному движе-
92
Глава третья
Рис. 118. Осока волосистоплодная
(Carex lasiocarpa).
а — общий вид растения; б — ме-
шочек; в — орешек.
нию. Совокупности этих орга-
низмов присвоено наименование
«планктон» (или «фитопланк-
тон» — для растительной части
этого сообщества).
В планктоне озер мы встре-
чаемся с теми же типами низ-
ших растений, как и в морском
фитопланктоне, с тою лишь
разницей, что перидинеи, пред-
ставляющие существенную часть
морского планктона, в озерах
отступают на второй план,
кокколитины и кремневые жгу-
тиковые выпадают почти пол-
ностью, синезеленые соперни-
чают в преобладании с кремне-
земками, значительного раз-
вития достигают некоторые жгу-
тиковые, а также зеленые во-
доросли, вовсе отсутствовавшие
в планктоне моря.1 ll
В общем, водоросли озерного
планктона по своему строению
стоят еще близко к формам ли-
торали и дна пресных вод, тогда
как виды морского планктона,
несомненно более древнего про-
исхождения, отличаются свое-
образием своей организации и
ясно выраженными приспособ-
лениями для парения.
Из кремнеземок наиболее
характерными представителями
озерного планктона является
оригинальная аттейя (Attheya
Zachariasii, рис. 123) и ви-
ды ризосолений (Rhizosolenia,
рис. 124). Плоскоцилиндриче-
ские клетки аттейи, этого един-
1 Подробнее о составе морского
фитопланктона см.: Н. Н. В о po-
ll и х и н. Растительный мир океана.
И.—Л., 1945.
Растительность озер. Биологические типы озер
93
ственного представителя в пресных водах морской группы эвкам-
пиоидных (Eucampioidcac), с нежными оболочками, состоящими
Рис. 119. Вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata).
из^ многочисленных пластинок (так называемые «промежуточ-
ные пластинки»), вооружены на полюсах парой более или менее
длинных щетиноподобных выростов. У видов рпзосолений
клетки сильно вытянуты, с многочисленными кольчатыми или
94
Глава третья
чешуйчатыми промежуточными пластинками и с длинными,
полыми, к концам утончающимися выростами створок. Как
у аттейи, так и у ризосолении створки слабо окремневают и
благодаря своей нежности едва заметны в микроскопических
препаратах. Род хетоцерос (Chaetoceros), широко распростра-
ненный в морях, представлен в континентальных водах всего
одним-двумя видами, да и то обитающими лишь в соленых или
Рис. 120. Белокрыльник болотный (Calla palustris).
Общий вид растения; справа — плоды.
солоноватых водах. Исследования 1942—1944 гг. в Северном
Казахстане обнаружили в соленых озерах этого района еще
несколько видов хетоцерос и среди них формы с характерными
признаками морских видов этого рода.
Виды циклотелл (Cyclotella) и стефанодискус (Stephano-
discus, рис. 125) представляют собой организмы в форме круг-
лых коробочек, украшенные на поверхности своих створок
нежным точечным или штриховатым рисунком, а иногда и
шипиками. Водоросли эти живут в планктоне одиночно, но
иногда створки их соединяются друг с другом слизистыми
нитями или объединяются в колонии, выделяя слизистые
Растительность озер. Биологические типы озер
95
массы — приспособление
состоянии в воде. Виды
для существования во взвешенном
мелозир (Melosira), часто встречаю-
щиеся в планктоне, образуют
многоклеточные цепочки-нити, так-
же приспособленные к «парению»
в толще воды. Все упомянутые
планктонные кремнеземки принад-
лежат к группе Centrales, ха-
рактеризуясь радиальным строе-
нием своих створок и обычно^
округлыми очертаниями их. Груп-
па эта особенно хорошо предста-
влена в морском планктоне, но-
играет немалую роль и в планк-
тоне пресноводном, соперничая
с некоторыми представителями
другой группы кремнеземок —
Pennales. У видов Pennales створ-
ки имеют вытянутую форму из
Рис. 122. Наяда малая (Najas
minor). Часть растения.
Рис. 121. Tabellaria floccu-
losa.
а — цепочка клеток (увел. 525);
б—отдельная клетка со стороны
створки (увел. 1000).
обычно двусторонне симметричное строение. Примером слу-
жат виды синедры (Synedra, рис. 126 и 127) с сильно вытяну-
тыми, иногда игольчатыми створками.
36
Глава третья
В планктоне озер наших широт постоянно присут-
ствуют зигзагообразные ленты табеллярий (Tabellaria fe-
ncstrata),' некоторые разновидности ко-
Рис. 123. Attheya Za-
chariasii. Клетка водо-
росли с многочислеп-
торой образуют колонии в
фирме звездочек (Т. fenestrata
var. asterionelloides, рис. 128).
Звездчатая форма колоний
как постоянный признак ха-
рактеризует чрезвычайно ши-
роко распространенную «водя-
ную звездочку», астерионеллу
(Asterionella, рис. 129). Столь
же часты в планктоне длинные
ленты различных видов фра-
гилярий (Fragilaria) и зигза-
гообразные цепочки некоторых
представителей рода диатома
(Dialoma, рис. 130 и 131). Дру-
гие виды Pennales также могут
встречаться в планктоне озер,
но в большинстве случаев лишь
в качестве случайной примеси,
взмученной со дна или из Ли-
торальных зарослей.
Крупную роль в планктоне,
особенно эвтрофных водоемов,
играют сине-зеленые водоросли.
Их приспособление к жизни
во взвешенном состоянии вы-
ражается или в удлиненной
форме нитей, или в образова-
нии колоний, выделяющих
обильную слизь, или в пластин-
чатой форме последних. Удли-
ненные нити афанизоменон
ными вставочными (Aphanizomenon) соединены в
ободками;внизу спора, колонии-пучки, что еще более
7 спосооствует сопротивлению к
опусканию колоний на дно водоема. Они вырабаты-
вают, кроме того, еще и другие приспособления для
парения — так называемые «псевдовакуоли», или
Рис. 124. Rhizosolenia longiseta. Клетка водоросли с мно-
гочисленными вставочными ободками. (Увел. 500).
Растительность озер. Биологические типы озер
97
«газовые вакуоли»,—небольшие полости, невидимому, дей-
ствительно заполненные газом. Эти образования распро-
странены и у других планктонных си:незеленых
водорослей. Впрочем, газовые вакуолиг встреча-
ются также у целого ряда глубинных синезеле-
ных водорослей. Существует взгляд, что эти об-
разования являются результатом броже ния, про-
текающего внутри клеток синезеленых: водорос-
леи при определенных внешних
условиях. Первоначально образо-
вание вакуолей происходит в при-
донных условиях, и уже в каче-
стве вторичного явления наблю-
дается всплывание водорослей в
толщу воды. Таким образом,
взгляд на газовые вакуоли как
на специальные приспособления
для парения теряет свое безуслов-
ное значение. Различные при-
способления к взвешенному образу
Рис. 127. Sy-
11 edra capitata.
Клетка со сто-
роны створки.
(Увел. 580).
Рис. 125. Stephanodiscus ast- Рис. 126. Sy-
гаеа. Вид со створки. (Увел. nedrai acus.
ЮОО). Клетка со сто-
роны «створки.
(Увел. 500).
жизни хорошо представлены в роде анабе.на (Anabaena, рис.132),
где мы находим нити водоросли в виде прямых длинных пало-
чек или завитками, или петлеобразно согнутые, или же обра-
зующие студенистые колонии-чешуйки, или, наконец, закру-
98
Глава третья
ченные в виде спирали. Другие синезеленые образуют.колонии
в виде пластинок (Merismopedia, рис. 133) или более или
менее шаровидных студенистых масс (Chroococcus limneticus,
рис. 134), или же нолых, с продырявленными стенками студе-
нистых колоний клатроцистис (Clathrocystis aeruginosa,
рис. 135).
Немалое значение в жизни озерного планктона имеют
зеленые водоросли, преимущественно из порядка хлорокок-
Рис. 128. Tabellaria fenestrata varietas asterionel-
loides. Звездчатая колония водорослей.
(Увел. 525).
ковых (Chlorococcales);. Здесь встречаются формы, также при-
способленные к планктонному образу жизни, как, например,
пластинки, иногда продырявленные, педиаструма (Pediast-
rum), круцигении (Crucigenia, рис. 136), щетинистые колонии
лагерхеймии (Lagerheimia, рис. 137), своеобразные тетраэд-
роны (Tetraedron, рис. 138) с оттянутыми концами клеток,
ленты, нередко с шипами, сценедезмуса (Scenedesmus, рис. 139}
или сложно построенные шаровидные колонии целаструма
(Coelastrum, рис. 140) и ботриококка (Botryococcus, рис. 141),
гроздевидные колонии которого достигают размеров до % мм.
Виды вольвоксовых (Volvox, Eudorina, рис. 142, Pandorina)
встречаются в планктоне озер, но играют сравнительно незна-
чительную роль, предпочитая селиться в небольших водоемах.
Растительность озер. Биологические типы озер
99
Из десмидиевых в планктоне озер встречаются многие
виды, обнаруживающие также приспособления для обитания
в планктоне. Сюда относятся многие виды рода стаураструм
(Staurastrum), вооруженные шипами, иглами и более сложно
устроенными отростками или же вырабатывающие обильные
Рис. 129. Asterionella formosa.
а — звездчатая колония водорослей (увел. 450); б — отдель-
ная клетка со стороны створки (увел. 1350).
студенистые массы, обволакивающие клетку. Образование
студня встречается также у планктонных видов рода космариум
(Cosmarium). Хорошо приспособленными к жизни в воде во
взвешенном состоянии являются плоские клетки микрасте-
риаса (Micrasterias) или тонкие, вытянутые клетки клостерия
(Closterium, рис. 143). Десмидиевые водоросли встречаются
преимущественно в планктоне глубоких горных озер Англии,
Швеции, Норвегии, также в водоемах Финляндии и нашего
100
Глава третья
Севера, в озерах, лежащих на гранитном грунте и бедных
известью. Немало их и в тропических водоемах.
Известную роль в планктоне озер играют также периди-
неи. Широким распространением, а иногда и обилием отли-
чается цераций (Ceratium hirundinella);
другие виды перидинеи массового разви-
тия обычно не достигают.
Следует остановиться еще на окрашен-
ных жгутиковых, особенно на представи-
Рис. 132. Anabaena Sche-
remetievi. Различные ва-
риететы и формы водо-
росли.
Рис. 130. Diatoma vul-
gare. Часть зигзаго-
образной колонии во-
доросли. (Увел. 300).
Рис. 131. Diatoma
vulgare. Клетка
со стироны створ-
ки. (Увел. 1000).
телях хризомонад. Виды динобрион
(Dinobryon) являются почти непремен-
ными членами всякого озерного планк-
тона. Весьма обычны также виды мал-
а — var. recta f. rotundo-
spora; 6 — var. incurvata f.
rotundospora (все при сла-
бом увеличении); в — var. re-
cta f. rotundospora с одной
спорой и одной гетероцистой
(при большом увеличении).
ломонас (Mallomonas), клетки которых
покрыты растопыренными иглами. Иглы эти помогают орга-
низмам держаться в воде, а может быть и охраняют их от
врагов. Вообще говоря, при оценке признаков приспособле-
ния для парения необходимо иметь в виду, что подобные
признаки могут быть выражены и у форм донных и лито-
ральных, получая дальнейшее развитие у видов, перешед-
Растительность озер. Биологические типы озер
101
ших к постоянному образу жизни во взвешенном состо-
янии в толще воды.
Конечно, в планктоне любого озера находятся и бактерии,
количество которых растет с увеличением загрязнения озера.
В больших чистых озерах, даже в центральной их части, уда-
ленной от берегов, всегда возможно установить наличие бак-
терий хотя бы в незначительном количестве. Впрочем, в озерах
количество бактерий уменьшается не только в направлении
от берегов к середине, но и от поверхности в глубину. Так,
Рис. 133. Mcrismo-
pedia elegans. Коло-
ния. (Увел. J000).
Рис. 134. Chroococcus limneticus. Колония.
(Увел. 825).
на поверхности Фирвальдштедтского озера находили в 1 см5
51 бактерию, а на глубине (в том же объеме воды) — всего^8.
В Ладожском озере, по данным М. Гримма (1906), в районе
мыса Осиновца было найдено в среднем до 45 зародышей бак-
терий в 1 см3. Впрочем, Форель считал некоторые участки
Женевского озера совершенно свободными от присутствия
бактерий. Все эти подсчеты бактерий были произведены мето-
дом разведения, по Коху, основанном на подсчете колоний,
полученных в культурах, исходя из предположения, что ка-
ждая колония возникла из одной бактерии. Этот прием грешит
значительными недостатками, и в настоящее время принято
пользоваться методом прямого подсчета бактерий, впервые
предложенным нашим крупнейшим микробиологом С. Вино-
градским. Полученные путем прямого подсчета цифры в сотни
и десятки тысяч раз превышают данные метода разливок.
102
Глава третья
Так, например, исследования Е. Хартулари и С. Кузнецова
показали, что в некоторых озерах Вышневолоцкого района
Калининской обл. количество бактерий в 1 см3 колеблется
от 972 000 до 1 107 000. Сходные данные были получены А. Са-
Рис. 135. Clathrocystis aerugi-
nosa. Общий вид колонии.
(Увел, около 250).
Рис. 136. Grucigenia rectan-
gularis. Колония. Слева — клет-
ки с хроматофорами; спра-
ва — клетки без содержимого.
(Увел. 1000).
Рис. 137. Lagerheimia wrati-
slavensis. Клетка с и‘четырьмя
щетинками. (Увел. 500).
лимовской-Родиной для Токсовскпх озер Ленинградской обл.,
где в 1 см3 воды оказалось от 210 000 до 2 950 000 бактерий.
В то же время в разливках мясопептонного агара развивалась
лишь ничтожная часть всей бактериальной флоры планктона.
Работы А. Салимовской-Родиной показали, что отношения
между числами, полученными этими двумя методами, были
i/126 — 1/2о588. Близкие соотношения были получены Разумовым
Растительность озер. Биологические типы озер
103
для озера Селигер.. Наименьшее расхождение наблюдалось
в береговых пробах, наибольшее — в пробах, взятых из сере-
дины озера. Заметим здесь же, что содержание бактерий в илах
Токсовских озер оказалось значительно выше, чем в воде, —
от 7G0 ООО 000 до 1 272 000 000 на 1 г влажного ила.
Из грибов в планктоне попадаются иногда некоторые архи-
мицеты, простейшие грибы, из которых многие паразитируют
на водорослях. Чаще всего это представители рода ризофи-
диум (Rhizophidium, рис. 144). Шаровидные тельца этих гри-
бов сидят на поверхности питающего растения, отсылая внутрь
Рис. 138. Tetraedron limneticum.
Общий вид клетки. (Увел. 875).
Рис. 139. Scenedesmug quadrica-
uda. Четырехклетная колония.
(Увел. 1000).
его гаусторий или примитивный мицелий, простой или слабо
разветвленный; вся эта система представляет собой одну клетку.
Шаровидное тельце позже разрастается, превращаясь в споран-
гий или в покоящуюся спору.
По созревании спорангия из него выходят наружу подвиж-
ные шаровидные зооспоры с одним длинным жгутиком. Зоо-
спора оседает на подходящий питательный субстрат и повторяет
тот же цикл развития. Виды ризофидиум встречаются на пыльце
различных цветковых растений и чаще всего сосны, а также
на водорослях, иногда на синезеленых анабенах, обусловли-
вающих «цветение» воды.
В толще воды озера наблюдается ясное распределение
планктонных организмов по вертикали. Главная масса расти-
тельного планктона сосредоточена в слоях 10—40 м глубины,
что стоит в связи с влиянием света. Из других факторов, об-
104
Глава третья
условливающих распределение организмов по вертикали, глав-
нейшими являются температура и химический состав воды.
Если большинство планктондых водорослей поселяется в све-
товой зоне водной толщи, то и в мало доступной лучам света
полусветовой зоне имеются постоянные обитатели, как, напри-
мер, Mallomonas alpina в озере Лунц и Oscillatoria rubescens
в Цюрихском озере. Интересно отметить, что летом в озере
Лунц ряд водорослей предпочитает держаться в более глубо-
Рис. 140. Coelastrum cambricum. Колония. (Увел. 825).
них слоях (Asterionella, Synedra acus, Closlerium aciculare),
с наступлением же осенней циркуляции воды население полу-
световой зоны поднимается к поверхности, где теперь уже
находит условия, благоприятные для своего развития и размно-
жения. В озерах умеренного пояса фитопланктон существует
в течение всего года, но состав его не остается одинаковым.
Наблюдается периодичность в развитии отдельных водорослей,
обусловленная сменой внешних факторов среды, из которых
первенствующее значение имеет температура. В общем отме-
чается, что кремнеземки и некоторые хризомонады пред-
почитают более холодное время года — весну и осень,
летом же получают преобладание зеленые водоросли и
перидинеи, а ближе к осени — синезеленые водоросли. Руттнер
Растительность озер. Биологические типы озер
105
Распределение максимумов планктона (в %) по кварталам
Планктон 1—III IV—VI VII—IX х-хп
16 24 48 12
изучал жизнь планктона в озере Лунц и дал приведенную здесь-
табличку, из которой видно, что максимум развития различных
видов планктона падает
па позднее лето и ран-
нюю осень.
Достигая в благопри-
ятное время года макси-
мального развития своего,
некоторые виды водорос-
лей способны размно-
жаться в таком количе-
стве, что почти вытесняют
все другие виды водорос-
лей и окрашивают боль-
шею частью верхние слои
воды в различные цвета,
обусловливая я влени е
«цветения» воды. Известны
случаи массового развития
зеленых водорослей, вызы-
вающих зеленую окраску
воды, — это Pediaslrum
(рис. 145), Eudorina и др.;
даже десмидиевые могут
являться причиной «цвете-
ния», что отмечалось для
Hyalothcca dissiliens (рис.
146), Glosterium acerosum
(рис. 147), Euastrum oblon-
gum (рис. 148), Micraste-
rias crux melitensis (рис.
149). Бурое окрашивание
воды обусловливается раз-
витием церация (Сега-
tium hirundinella) и дру-
гими перидинеями. Однако
чаще всего наблюдается
«цветение» синезелеными
Рис. 141. Botryococcus Braunii.
а — общий вид колонии; б — разрез через-
часть колонии при большом увеличении (по
краю рисунка видны овальные клетки во-
доросли).
106
Глава третья
водорослями и среди них, в первую очередь, виды анабена
(Anabaena flos aquae, рис. 150), афапизоменон (Aphanizomenon
flos aquae), клатроцистис (Clathrocystis aeruginosa), цело-
сфериум (Coelosphaerium, рис. 151), осциллятория (Oscillatoria
Agardhii). Другая осциллятория — О. rubescens — вызывает
красное окрашивание озер. В некоторых африканских озерах
Рис. 142. Eudorina elegans. Общий вид шаровидной
колонии. (Увел. 500).
дает исключительное «цветение» спирулина (Spirulina platensis,
рис. 152), превращая воду озер в зеленый суп, которым питаются
фламинго.
Медно-красное «цветение» воды, распространенное в озерах
Швейцарии, невидимому, было известно еще в давние годы.
В некоторых местностях оно послужило основанием для легенд.
Так, появление красного «цветения» воды в Муртенском озере,
впервые отмеченное в 1825 г., а также в Бальдэггерском озере
зовется «бургундской кровью», так как народ полагал, что
таким образом проявляется кровь бургундцев, погибших
в сражении при Муртене ео время бургундской войны 1476 г.
Растительность озер. Биологические типы озер
107
В 1909/10 г. сильное «цветение» Oscillatoria rube
scens наблюдал в Красном озере (Rot-see) близ
Люцерна швейцарский ученый Бахман. Вод(>
росль держалась на глубине верхних трех ме-
тров. Во время «цветения», в середине мая прозрач-
ность воды была 20 см и только в середине сентя-
бря достигала 90 см. Прочие водоросли были со-
вершенно подавлены в своем развитии; из планк-
тонных животных обильно развивались коловратки.
В сентябре в результате отмирания нитей водорос-
ли наблюдалось повышенное содержание в воде
сероводорода. В период «цветения» осциллятория
образовала у берега крупные подушкообразные
скопления, которые плавали и на поверхности
воды. Этот пример летнего «цветения» Oscillatoria
rubescens представляет еще и тит интерес, что
обычно массовое развитие ее в швейцарских озерах
приурочено к зимнему времени года. Брутшп
наблюдал в одном из швейцарских озер (Hallwi-
ler-see) зимнее «цветение» осциллятории. В конце
января на нижней стороне корки льда появились
кроваво-красные ватообразные массы водоросли.
Они не вмерзали в лед и продолжали висеть кос-
мами. Нити водоросли массами покрывали рыбачьи
сети и окрашивали как их, так и выловленную
рыбу, снижая таким образом их товарную цен-
ность.
Красная окраска так называемых «кровавых»
озер в Альпах может обусловливаться также мас-
совым развитием эвглены (Euglena sanguinea), в
клетках которой, кроме хлорофилла, содержится
значительное количество красного пигмента —
гематохрома.
Явление «цветения» озер издавна привлекало к
себе внимание людей. Существует свидетельство
Плиния (77 г. н. э.), который утверждал, что
воды иногда могут менять свой цвет, как, например,
d Вавилоне, где вода одного озера в течение
одиннадцати дней сохраняла красноватое окра-
шивание. Он сообщал также, что летом течение
Борисфена (Днепра) становится голубым.
Рис. 143. Closterium aciculare. Вид клетки: в центре — ядро,
в хроматофорах — ряд пиреноидов, в конечных вакуолях—
по два кристаллика гипса. (Увел. 360).
108
Глава третья
Английский ученый Гриффитс собрал данные средневе-
ковых хроник Англии, касающиеся явлений, несомненно
Рис. 144. Rhizophidium
pollings на пыльце сос-
ны. Выход одножгути-
ковых зооспор из зо-
оспорангия. (Увел, око-
ло 500).
Рис. 145. Pediastrum
Boryanum. Общий
вид пластинчатой
колонии. (Увел.
333).
связанных с «цветением» водоемов. Невидимому, явление
«цветения» озер встречалось не часто, и народное суеверие
средневековья связывало его с каким-либо
Рис. 146. Нуа-
lothecadissiliens.
Часть нити водо-
росли. (Увел.
600).
несчастьем.
В 1188 г. в Уэльсе (Англия) большое озеро
Ллингорс и вытекающая из него река не раз
бывали окрашены в глубокий зеленый цвет.
Местные жители уверяли, что такое окрашива-
ние воды каждый раз предшествовало разо-
рению и опустошению этого края.
Гриффитс замечает, что кое-какие данные
говорят за то, что «цветение» воды в прошлом
встречалось реже, чем в наше время. Это об-
стоятельство позволило ему высказать предпо-
ложение, что современные методы обработки
земли способствуют обогащению вод, посту-
пающих в озеро, питательными веществами и
тем содействуют обильному развитию план-
ктона.
Существует несколько типов пресноводного
растительного планктона. В умеренном и
арктическом поясе Европы, наилучше изучен-
ных в альгологическом отношении, намечаются
следующие группировки водорослей планктона (по Везен-
бергу-Лунд).
Рис. 148. Euastrum oblongum.
Вид клетки. (Увел. 600).
Рис. 149. Micrasteriaa crux
melitensis. Вид клетки. (Увел.
285).
Рис. 147. Glostcrium acerosum var. elongaturn. Вид клетки:
в центре — ядро, в хроматофорах — ряд пиреноидов, в
конечных вакуолях многочисленные кристаллики гипса.
(Увел. 200).
110
Глава третья
В арктических водоемах отсутствуют почти полностью*
синезеленые водоросли. Преобладают диатомовые, массового-
развития достигают табеллярия и мелозира. Зеленые водо-
росли и жгутиковые занимают подчиненное положение, за
Рис. 150. Anabaena flos aquae.
Трихомы водоросли со спора-
ми и гетероцистами. (Увел.
400).
Рис. 151. Coelosphaerium
Kiitzingianum. Общий,
вид колонии. (Увел. 825).
Рис. 152. Spirulina platensis. Часть
трихома водоросли (Увел. 600).
исключением динобриона, достигающего хорошего развития.
Десмидиевые представлены довольно хорошо в качестве дон-
ных организмов.
В озерах северной Европы синезеленые встречаются не
часто, но все же иногда могут достигать массового развития.
Преобладают диатомовые с Tabellaria fenestrata и Т. flocculosa,
встречающимися особенно часто; заметные максимумы дают
астерионелла и мелозира, в то время как фрагилярия почти
Растительность озер. Биологические типы озер
111
отсутствует. Богато представлены береговые формы. Зеленые
водоросли нередки, но среди них
а именно: сфероцистис (Sphaero-
cystis Schroteri, рис. 153), бот-
риококк (BotryococcusBraunii),
виды ооцистис (Oocystis, рис.
154). Вместе с диатомовыми
мало настоящих пелагических г
Рис. 153. Sphaerocystis
Schroteri. Общий вид
колонии. (Увел. 300).
Рис. 154. Oocystis lacu-
stris. Колония из четырех
клеток, окруженных обо-
лочкой материнской клетки.
(Увел. 1000).
основной фон планктона дают жгутиковые динобрион и це-
раций (Ceratium hirundinella): из золотистых водорослей не-
редко встречается стихоглея (Stichogloea,
рис. 155). Некоторое значение имеют дес-
мидиевые.
Озера «балтийского типа» (среднеевро-
пейские равнинные озера) отличаются пре-
обладанием синезеленых водорослей, часто
вызывающих «цветение» водоемов. Наряду с
ними обычны фрагилярия (Fragilaria croto-
nensis), астерионелла, мелозира, тогда как
табеллярия и циклотелла редки. Весьма ха-
Рис. 155. Sticho-
gloea olivacea. Об-
щий вид колонии.
(Увел. 480).
рактерны многочисленные хлорококковые.
В озерах приальпийских синезеленые
отступают снова на второй план; «цвете-
ние» редко. Среди кремнеземок преобла-
дает циклотелла, обычна табеллярия, реже
встречается мелозира. Зеленые водоросли
многочисленны, хорошо развиваются сфероцистис (Sphaero-
cystis Schroteri), ботриококк. Десмидиевые бедны, из жгути-
ковых встречается главным образом динобрион.
Глава третья
Высокогорные озера бедны фитопланктоном; «цветения»
не бывает. В состав планктона входят почти исключительно
астерионелла, фрагилярия, 'мелозира, табеллярия, цераций
и динобрион. По Штейнеру, в озерах хребта Фаульгорна (Швей-
цария) зеленые водоросли отсутствуют пол-
ностью.
Остановимся в самых кратких чертах на
характеристике фитопланктона некоторых
водоемов нашего Союза. Озеро Ладожское,
судя по классическим работам Е. Болохон-
цева, совмещает в себе черты озер балтийского
типа и озер северной Европы. Озеро Онеж-
ское представляет собой, повидимому, обед-
ненный тип Ладожского озера (Ворони-
хин). Псковский водоем, несомненно, близок
к балтийскому типу, характеризуясь роскош-
ным развитием синезеленых водорослей («цве-
тение» Aphanizomenon flos aquae, хорошее
развитие других синезеленых) и обилием
зеленых хлорококковых (род Pediastrum и
др.) (Воронихин). В Курильском озере на
Камчатке фитопланктон крайне беден коли-
чественно и качественно и состоит почти
исключительно из кремнеземок Melosira
italica (рис. 156) в сопровождении Stephano-
discus astraea. В пробах планктона оба вида
попадаются в незначительном количестве, и
только в поверхностных слоях встречаемость
мелозиры несколько повышается, как и на
глубинах свыше 50 м. в последнем случае за
счет пустых мертвых створок и обломков
нитей (Воронихин).
Современное учение о биологических типах
.Рис. 156. Melosira озер считает, что основные факторы, опре-
.italica. Нить во- дсляющие комплекс условий, регулирующих
доросли жизнь водоема (геология окружающей озеро
' в л’ местности, географическое положение, высота
над уровнем моря, строение ванны и т. д.), в конечном счете выра-
жаются в различиях круговорота веществ в водоеме, в еготроф-
ности (или трофичности). Эту трофность, как мы видели уже выше
(стр. 79), современная лимнология полагает в основу биологи-
ческой классификации озер. С этой точки зрения географиче-
ская группировка озер, предложенная Везенбергом-Лунд, частич-
но получает следующее разрешение: озера балтийского типа соот_
Растительность озер. Биологические типы озер
113
иетствуют эвтрофным озерам, озера субальпийские и высокогор-
ные— олиготрофным озерам. Дальнейшие работы по изучению
Рис. 157. Staurastrum brasiliense var. Lundellii.
(Увел. 500).
a — вид клетки сбоку; б — вид клетки сверху.
биологических типов водоемов привели к установлению еще
нескольких типов. В частности, из олиготрофного типа водо-
114
Глава третья
емов был выделен Донатом тип лобелиево-полушниковых озер
(стр. 86—87), отличающихся от высокогорных озер как химиз-
мом, так и составом растительности. Озера этого типа имеют
весьма характерный планктон, состоящий преимущественно из
десмидиевых водорослей, из которых многие свойственны только
этим озерам. Сюда входят главным образом виды Staurastrum,
а среди последних гигантские Staurastrum brasiliense var.
Рис. 158. Staurastrum ophiura. (Увел. 500).
a — вид клетки сбоку; б — вид клетки сверху.
Lundellii (рис. 157), St. ophiura (рис. 158) и St. longispinum
(рис. 159). Интересно отметить, что европейский ареал этих
видов стаураструмов почти покрывается ареалом лобелии
Дортманна. Обычно к упомянутым видам присоединяются!
Staurastrum arctiscon и Micrasterias radiata (рис. 160), имеющие,
впрочем, вообще более широкое распространение. Вообще
планктон десмидиевых в лобелиевых озерах может быть чрез-
вычайно богат по составу видов, но беден количественно.
В заключение нашего короткого обзора растительности озер
необходимо остановиться на растительности трех весьма свое-
образных озер нашего Союза — это озера Байкал, Могильное
и Те л едкое.
Растительность озер. Биологические типы озер, 115
Озеро Байкал лежит среди хребтов южной части Восточно-
Сибирской горной страны в котловине, окаймленной отрогами
Саянского хребта (рис. 161). Протяженность Байкала дости-
гает 636 км, в связи с чем он не является однородным по своим
физико- географическим
условиям. По своей пло-
щади — вместе с со рами
(заливами) в 31 500
км2 — Байкал стоит на
восьмом месте среди
озер земного шара, усту-
пая в СССР только Ка-
спийскому и Араль-
скому морям. Район
открытого Байкала от-
личается очень больши-
ми глубинами, и в этом
отношении Байкал сто-
ит на первом месте сре-
ди озер всего мира.
Объем водных масс
Байкала равен 23 000
км3, и таким образом
по массе воды Байкал
занимает среди озер
земного шара второе
место (уступает лишь
солоноватому Каспий-
скому морю), являясь
самым крупным скопле-
нием пресной воды в
мире. Чтобы предста-
вить себе, насколько
велик объем воды в
23 000 км3, надо иметь
Рис. 159. Staurastrum longispinum.
(Увел. 460).
а — вид клетки сбоку; б — вид клетки сверху.
в виду, что если бы р. Ангара, вытекающая из Байкала, текла
непрерывно с постоянным расходом воды, потребовалось бы
свыше 400 лет для того, чтобы освободить от воды впадину
Байкала (при условии, что в Байкал не поступало бы в течение
этого времени никаких масс воды)! Байкал отличается очень
низкой температурой воды. Обычная температура ее поверх-
ности летом 4-8° Ц; максимальная наблюдается в августе,
и средняя за этот месяц равна +12.75° Ц. Обращают на себя
внимание незначительное содержание в воде минеральных
lie
Глава третья
солей (до 96 мг на 1 л) и ничтожное количество орга-
нических веществ. Почти все дно озера на глубине свыше
100 м покрыто отложениями ила мощностью во много де-
сятков, а возможно, и сотен метров. Этот ил состоит пре-
имущественно из бесчисленных створок отмерших кремнезе-
мок, обитающих в верхних слоях воды. Ближе к берегам дно
покрыто главным образом камнями и более или менее крупной
галькой, местами встречается песок.
Каменистое дно, ничтожное содержание солей в воде,
сильные волнения являются
Рис. 160. Micrasteriasradiala. (Увел.
320).
причиной почти полного от-
сутствия высших растений;
лишь в приустьевых участках
развиваются рдесты (Potamo-
geton perfoliatus), тростник
и некоторые другие растения
Донная растительность во-
дорослей разнообразнее: она
располагается правильными
поясами, сменяющими друг
друга от поверхности к глу-
бине озера. Первый пояс
образован улотриксом (Ulo-
thrix zonata), который по-
крывает камни темнозеленым
войлоком, начиная от уровня
воды до глубины 0.5—1.5 м.
Вместе с улотриксом, как на
нитях его, так и па камнях,
к которым он прикрепляется, живет множество кремнеземок;
наиболее характерная из них цератонеис (Ceratoneis arcus,
рис. 162), которая, по выражению проф. К. Мейера, местами
развивается «в неистовых количествах». Ниже пояса улот-
рикса, нередко непосредственно к нему примыкая, растет
тстраспора (Tetraspora cylindrica var. bullosa). Эта эндемич-
ная 1 для Байкала водоросль имеет форму цилиндрической
трубки, которая с возрастом сильно вздувается и прини-
мает вид неправильного мешка с волнистыми стенками. Еще
ниже, на глубине 2—2.5 м и до 10—12 м тянется пояс,
заключающий в себе главную массу донной растительности.
Среди водорослей здесь выделяются представители рода дра-
парнальдия (Draparnaldia, рис. 163 и 164), девять видов кото-
рого найдены в настоящее время только в Байкале, причем
1 Т. е. свойственная только данному месту (водоему).
Растительность озер. Биологические типы озер
117
встречаются исключительно в открытых частях его, отсут-
ствуя в заливах и в приустьевых участках озера. В этом же
поясе произрастает хетоморфа (Ghaetomorpha pumila, рис. 165
и 166), ирексокония (Ireksokonia formosa, рис. 167), носток
Рис. 161. Озеро Байкал. (Фот. М. Дебабовой, журн. «Огонек», 1951, № 49).
(Nostoc verrucosum, рис. 168), тетрасиоропсис (Telrasporopsis
reticulata) — характернейшая форма байкальского бентоса, виды
эгагропила (Aegagropila pulvinata, рис. 169; Aeg. compacta),
Рис. 162. Ceratoneis arcus. Вид клетки
со створки. (Увел. 1000).
толипотрикс (Tolypothrix distorta). Большинство упомянутых
водорослей эндемично для Байкала.
Дно озера, а также поверхность водорослей покрыты
огромным количеством кремнеземок, которые встречаются
живыми еще на глубине 100 м (рис. 170 и 171).
Фитопланктон Байкала беден видами. Наиболее характер-
ными и распространенными формами его являются Melosira
118
Глава третья
baicalensis (рис. 172) и Cyclotella baicalensis (рис. 173). Кроме
указанных, в состав фитопланктона коренного Байкала входят
еще несколько кремнеземок и нередко два вида динобриона.
Мелозира байкальская по своему образу жизни является
холодолюбивым видом, приспособленным к температуре
в 6—8° Ц; более высокая температура вызывает уже отмирание
нитей или опускание их на глубину в область низких темпе-
ратур. Циклотелла байкальская всюду сопутствует мелозире
то в большем, то в мень-
шем количестве. Клетки
ее обычно плавают по
6—10 вместе, столбиками,
сцепляясь друг с другом
своими тонкими длинными
Рис. 163. Draparnaldia pilosa. Общий
вид водоросли. (Уменьш.).
Рис. 164. Draparnaldia
pilosa. Боковая веточка.
(Увел. 64).
щетинками. Интересно отметить, что мелозира байкальская
была обнаружена в планктоне одного озера под Москвой
и в другом озере в Монголии. Под Москвой она была най-
дена также в ископаемом состоянии.
Заметим, что и животный мир Байкала отличается большим
своеобразием: здесь мы встречаем замечательную живородящую
рыбку голомянку, спускающуюся на очень большие глубины,
байкальского тюленя (Phoca sibirica) и ряд других животных,
из которых многие обнаруживают черты морского родства.
По данным Г. Верещагина (1947), в Байкале обнаружено
Растительность озер. Биологические типы озер
119
животных и растений 1800 форм. По мнению Г. Верещагина,
среди них можно различить элементы морского и континен-
тального происхождения, а среди последних формы, распростра-
нив. 165. Ghaetomorpha pumila.
•Общий вид водоросли, прикреп-
ленной к камешку. (Увел.).
Рис. 167. Ireksokonia
formosa. Часть водо-
росли с зооспоранги-
ями. (Увел. 140).
Рис. 166. Ghaetomorpha pumila. Сте-
лющаяся нить с ризоидами. (Увел. 70).
ненные, помимо Байкала, в водоемах, его окружающих, и формы
эндемичные для Байкала. Следующие черты характеризуют
особенности этого населения: 1) Исключительное разнообразие
форм, более чем в два раза превышающее обычное число раз-
120
Глава третья
личных форм, встречающихся в том или ином озере. 2) Громад-
ное большинство форм эндемичны для Байкала (1083 формы).
Из них эндемичных водорослей 341, неэндемичных 432 формы;
эндемичные водоросли распределяются по 5 родам, 135 видам
и 206 подвидам. У животных эндемичны 10 семейств, 91 родг
740 видов и 343 подвида. 3) Отсутствие в Байкале целого ряда
Рис. 168. A’ostoc verrucosum. Вертикальный срез че-
рез край колонии. Трихомы ближе к периферии
колонии окружены хорошо заметными чехлами; один
из трихомов в средней части рисунка образовал четку
овальных спор, местами в трихомах — шаровидные
гетероцисты. (Увел. 375).
широко распространенных в окружающих пресных водоемах
форм животных. 4) Несмешиваемость с населением окружающих
водоемов: механически вносимые реками животные в Байкале
не выживают. Г. Верещагин, выдвинувший это положение,
приводит в качестве примера «бармаша» — бокоплава (Gam-
marus), который не может прижиться в ‘Байкале, несмотря
на то, что при так называемом бармашевом промысле на ха-
Растительность огср. Биологические типы озер
121
риуса рыбаки, добывая бармаша в окружающих Байкал мел-
ких озерах, выбрасывают его в живом виде центнерами в Бай-
кал.1
Отмечу еще одну особенность Байкала, относящуюся к его
флоре кремнеземок. Из 679 форм кремнеземок 310, т. е. 46%,
эндемичны для Байкала. При этом обращает на себя внимание
громадная изменчивость
их, что ведет к образо-
ванию многочисленных
разновидностей и форм:
Рис. 169. Aegagropila pulvinata.
Ветви водоросли с зооспорангиями.
(Увел. 41).
Рис. 170. Глубинная
кремнеземка оз. Бай-
кал — Navicula Woroni-
chinii. Вид клетки со
створки. (Увел, около
1000).
из 310 новых форм только 99 новых видов, остальные же
являются вариететами уже известных ранее видов. Таким
образом, можно утверждать, что кремнеземки в Байкале на-
ходятся в состоянии энергичного видообразования. Другая
особенность кремнеземок — их склонность к образованию ги-
1 Последнее положение Г. Верещагина я не могу считать характер-
ным для Байкала, так как явление несмсшивания населений разных'
водоемов, механически соединяющихся друг с другом, наблюдается'
и в других водоемах. Хорошим примером может служить судьба фито-
планктона р. Невы, внесенного наводнением 1924 г. в стоячие водоемы
Ботанического института Академии Наук СССР в Ленинграде, где по
истечении короткого времени все невские формы вымерли (Порецкий).-
J.22
Глава третья
гантских форм, которые, кроме размеров, ничем
•чаются от форм, распространенных в других прес-
ных водах.
Озеро Байкал представляет исключительный инте-
рес своей большой древностью. Г. Верещагин утверж-
дает, что продолжительность существования озер на
земной поверхности очень невелика (по сравнению со
всей историей земли). В большинстве случаев через
10—15 тысяч
ВНОСИМЫМИ В ПИХ
же заполняются
зарастают, прев-
Рис. 171. Глу-
бинная крсм-
неземка оз. Бай-
кал — Ampho-
ra cristodenta-
ta. Вид со сто-
роны створки.
>(Увел. около
850).
лет своего существования озера зано-
сятся осадками,
притоками, или
отложениями и
ращаясь сначала в болото, а затем и
высыхая. Возраст же Байкала, не-
современным данным, равен 20—25
миллионам лет. Доказательством
правильности определения этого
возраста является буровая сква-
жина, заложенная на берегу озера у
Посольска до глубины 1458 м, кото-
рая обнаружила на всем своем про-
тяжении осадки пресноводного во-
доема с остатками таких животных
и растений, которые и до настоящего
времени обитают только в Байкале.
Некоторые находки дали возмож-
ность установить начало образо-
вания отложений и отнести их к
среднетретичному времени (миоцену).
Но на месте современного Байкала
п до его возникновения существовал
водоем пресноводного характера.
Сведений о нем немного. Повидимому,
он обладал гораздо большими раз-
мерами, чем современный Байкал,
занимая значительные пространства
в Забайкалье, Монголии и, воз-
можно, в Северном и Северо-Восточ-
ном Китае. Это была сложная си-
стема озер, соединявшихся друг с
ругом проливами (меловой пе-
риод). Можно предполагать, что ныне существую-
щие в Байкале эндемичные фауна и флора выра-
батывались за долгий период существования
не отли-
Рис. 172.
Melosira
baicalensis.
Часть нити
водоросли.
(Увел.
1000).
Растительность озер. Биологические типы озер
123
Байкала и предшествующих ему водоемов более древних
теологических периодов. По удачному выражению Г. Ве-
рещагина, Байкал является как бы ?кивым музеем форм,
живших в различные геологические эпохи, всюду или почти
всюду, кроме него, вымерших, а в нем имевших возможность
сохраниться. Как мы видели выше, Г. Верещагин относил
значительное количество байкальских животных и некото-
рых растений к морскому элементу, предполагая связь
Байкала и водоемов, ему предшествовавших, с морскими
бассейнами в различные
геологические периоды.
Впрочем, существует и
другой взгляд, сохраняю-
щий лишь за байкальским
тюленем морское проис-
хождение и объясняющий
его существование в озере
миграцией в четвертичное
время из Ледовитого океа-
на. Согласно той же точке
зрения, байкальские энде-
мичные виды являются
частью пресноводными
формами большой древно-
сти, частью остатками те-
плолюбивой фауны верх-
нетретичного (неогенового) Рис. 173. Gycl°tella baicalensis. Вид
населения пресных вод, водоросли со створки. (Увел. 1000).
распространенного в во-
сточной и юго-восточной Европе, Сибири и, возможно, вприле-
гающей части Центральной Азии, а также в Северной Америке
(акад. Л. Берг). Таким образом, несмотря на громадное коли-
чество исследований, посвященных природе Байкала, мно-
гое еще остается неясным и спорным.
«Разгадать в современном животном и растительном насе-
лении Байкала те пути, которыми тш£о его формирование
на протяжении всего огромного времени,, в течение которого
пип происходило, суметь прочитать в современном его насе-
лении отдельные элементы, из которых оеЮ сложилось, отнести
в каждом элементе отдельные его группа к той геологической
эпохе, к которой относится заселение ими Байкала или ему
предшествующих водоемов, — такова сложная и благодарная
задача исследователя» (Г. Верещагин).
Ввиду исключительного научного интереса, представляв-
124
Глава третья
мого Байкалом, и его громадного народнохозяйственного'
значения в 1928 г. Академией Наук СССР была открыта на
Рис. 174. Могильное озеро.
Байкале особая озерная станция, выпустившая до 1948 г.
двенадцать томов «Трудов
Рис. 175. Cladophora rupestris.
Общий вид водоросли. (В натур,
вел.).
Байкальской лимнологической
станции».
Другое весьма своеобраз-
ное, хотя и в ином отношении,
озеро нашего Союза — реликто-
вое Могильное озеро на острове
Кильдине (рис. 174). Располо-
жено это озеро в юго-восточ-
ной части острова, в 65—75 м
от пролива, отделяющего остров
от материка. Глубина озера
небольшая, вода прозрачная и
зеленая, как в океане. Харак-
терною особенностью водоема
является напластование верх-
них, сильно опресненных слоев
воды на нижние слои с все
более н более повышающейся
ко дну соленостью. В общем,
в нем можно различить сле-
дующие четыре зоны.
Первая зона — поверхно-
стная. Вода здесь временами почти пресная, но на некото-
рой глубине осолоненная, с колебанием от 2 до 22.5°/оо; 1
1 Знак °/оо — промилле — обозначает тысячную часть числа (от
латинского pro mille — на тысячу). В данном случае 2 п 22.5%о озна-
чают соответственно 2 и 22.5 части солей на тысячу частей воды.
Растительность озер. Биологические типы озер
125
Рис. 176. Еп-
teromorpha cla-
thrata. (Слегка
уменьш.).
встречаются частью пресноводные, частью
морские животные; из растений здесь весь-
ма характерна синезеленая ривулярия
(Rivularia atra var. hemisphaericaj, оби-
тающая на камнях, п
зеленые энтероморфа
(Enteromorpha clathra-
ta, рис. 176), кладофо-
ра (Cladophora rupestris,
рис. 175 п 177) и дру-
гие.
Колебания солено-
сти в следующей, вто-
рой, зоне — от 5 до
27.8%п. Здесь растут бу-
рые водоросли —фукусы
(Fucus) и частично во-
доросли из третьей зо-
ны.
В третьей зоне—мор-
ские фауна и флора, по
своему составу вполне
соответствующие субли-
торальной зоне Мур-
мана. Из водорослей
распространены мор-
ские багрянки хондрус
(Chondrus crispus, рис.
178), полисифония (Ро-
lysiphonia) и особенно
филлофора (Phyllophora
Brodiaei, рис. 179), бу-
рые представлены фу- Рис.177. Cladopho-
кусами. Особенностью га rupestris. Часть
животного населения водоросли.
(Увел. 25).
озера является присут- '
ствие особой формы трески, отличающейся
целым рядом признаков от встречающейся
в Ледовитом океане. На некоторой глубине,
граничащей с четвертой зоной, вода окра-
шена в розоватый цвет благодаря обилию
пурпурных бактерий (Chromatium), оки-
сляющих сероводород, в изобилии подни-
мающийся из четвертой зоны. Благодаря
Рис. 178. Chondrus crispus. Общий Рис. 179. Phyllophora Brodiaei. Общий
вид водоросли. (В натур, вел.). вид водоросли. (Ок. */2 патур. вел.).
Рис. 180. Aegagropila holsatica.
а — общий вид водоросли, образующей шар из радиально расположенных и сильно
ветвящихся нитей (в натур, вел.); б — часть ветвящихся нитей (увел. 140).
Растительность озер. Биологические типы озер
127'
окислительной деятельности пурпурных бактерий является»
возможность
Рис. 181. Сут-
bella lanceolata.
Вид клетки со
стороны створ-
ки. (Увел. 875).
другим организмам существовать в указанных
трех зонах.
Четвертая зона простирается до дна.
В этой зоне наблюдается сильное сероводо-
родное брожение благодаря, главным обра-
зом, разложению сульфатов деятельностью бак-
терий микроспиры (Microspira aestuarii). Жизнь
животных и водорослей здесь исключена пол-
ностью.
Таким образом, реликтовое морское насе-
ление озера сверху стеснено слоями пресной
воды, снизу же слоем сероводородного бро-
жения.
Положение озера вблизи моря указывает
на его, морское происхождение; это остаток
Рис. 182. Melosira arenaria. Вид
клетки со створки. (Увел. 560).
моря, реликт, — водоем, образовавшийся вследствие поднятия
берегов — явления, наблюдавшегося одно время на всем побе-
режье крайнего севера СССР. Не в пример обычным путям
развития реликтовых озер, переходящих или к полному
.128
Глава третья
опреснению, или к сильному осолонению, в озере Могиль-
ном установилось удивительное равновесие, создавшее усло-
вия для одновременного существования в небольшом во-
доеме пресноводных, солоноватоводных и морских орга-
низмов. Этому обстоятельству способствует, очевидно, обмен
воды между озером и океаном благодаря просачиванию
через отделяющий озеро от океана вал, хотя явного сооб-
щения с океаном не имеется. Однако наблюдения показали,
Рис. 183. Телецкое озеро. Северо-западная часть озера с селе-
нием Артыбаш. (Фот. В. Дукельского).
что средний уровень озера имеет периодические колебания
с амплитудой в 68 мм, причем максимум повышения воды
в озере запаздывает по сравнению с максимумом морского
прилива часа на три.
Повидимому, Могильное озеро представляет собою один
из редких примеров озер на континенте с своеобразным типом
солености, химизма и распределения жизни. С этой точки
зрения озеро Могильное заслуживает тщательной охраны,
как исключительно своеобразный памятник природы.
Мне хотелось бы еще остановиться в кратких чертах на
растительности Телецкого озера, представляющего пример
крайней бедности содержания минеральных солей в воде
Растительность озер. Биологические типы озер
129
.(около 60 мг на 1 л), что заставляет признать его ультраолиго-
трофным водоемом.
Телецкое озеро лежит в северо-западном Алтае на высоте
около 450 м над уровнем моря, окруженное высокими хреб-
тами, сложенными из гранита и сланцев (рис. 183). Оно яв-
ляется величайшим водоемом горной части Западной Сибири;
площадь озера достигает 230 км2, объем водной массы 40 км3,
Рис. 184. Tetraspora cylin-
drica. Общий вид водорос-
ли. (В натур, вел.).
а по глубине это озеро стоит
на третьем месте в СССР.
Высшая растительность в
озере развивается слабо; толь-
ко в мелководных северо-во-
сточных районах озера в за-
тишных условиях разрастаются
довольно большие заросли рде-
Рис. 185. Tetraspora
cylindrica. Часть во-
доросли с тремя веге-
тативными клетками
при большом увели-
чении.
ста, лютика (Ranunculus aquatilis). Та же растительность встре-
чается в заливах: здесь же имеются заросли хвоща и осоки.
В прибойных участках берега весной появляются обильные
заросли кремнеземок, большею частью Cymbclla lanceolata
(рис. 181), Gomphonema и др., среди которых часто попадаются
нити Ulotlirix zonata, а в сублиторали Melosira arenaria
(рис. 182) и другие кремнеземкп. Значительным распростране-
нием в литорали и особенно в сублиторали на глубинах от 2 до
30 м пользуются зеленые шары эгагропила (Aegagropila hol-
satica, рис. 180). К песчано-каменистому дну береговой полосы
приурочены тетраспора (Tetraspora cylindrica, рис. 184 и 185)
130
Глава третья
и восток (Nostoc verrucosum). Близ истока р. Бии разрастаются
заросли Ulothrix zonata и Hydrurus foetidus (рис. 186). Однако
вместо обычных мощных шнуров, достигающих длины 1 м,
Рис. 186. Hydrurus foetidus.
а — общий вид колонии (в натур, вел.); б—
кончик ветви с зачатками ветвлений; в— зооспо-
ра. (б и в — разные увел).
здесь встречаются кар-
ликовые формы этой
водоросли, едва превы-
шающие в длину не-
сколько сантиметров.
Большинство наи-
более характерных для.
донного населения во-
дорослей Телецкого
озера является холо-
долюбивыми формами,,
что вполне согласуется
с термическим режи-
мом озера, сообщая ему
характер высокогорного
водоема.
Фитопланктон Теле-
цкого озера за три года
его исследования отли-
чался крайней бедно-
стью как количествен-
но, так и качественно.
В осадках планктон-
ных проб, иногда по*
объему едва заметных,
чаще всего встречается
астерионелла с единич-
ными представителями
других кремнеземок.
Число видов водорос-
лей из других групп
едва достигало 10, из
них только 6 может быть
отнесено к настоящим
пелагическим видам.
При этом только хризомонада малломонас (Mallomonas-
elongata, рис. 187) была отмечена местами в заметном коли-
честве, прочие же встречались лишь единично.
В бедности фитопланктона Телецкого озера сказывается
преобладание черт альпийского водоема над чертами равнин-
ного озера, к числу которых оно могло бы быть причислено
Растительность озер. Биологические типы озер
13]
в связи со своей сравнительно небольшой высотной ступенью.
Причины несколько неожиданного высокогорного характера
фитопланктона Телецкого озера заключаются в наличии неко-
торого комплекса факторов, влияние которых и налагает
определенный альпийский отпечаток на фитопланктон этого
водоема. Такими факторами являются: суровость климата
Рис. 187. Mallomonas elongata.
а— клетка, покрытая чешуйками с иглами; б — отдель-
ные чешуи; в— иглы. (Увел. 1000).
района Телецкого озера, показателем чего служит средняя
годовая температура -f-1.50,1 суровый термический режим
водоема, ультраолиготрофный характер солевого состава воды
и бедность растительности макрофитов; все это — признаки
высокогорного водоема.
ЛИТЕРАТУРА
Берг Л. Байкал, его природа и значение в народном хозяйстве. 1948.
Болохонцев Е. Ботанико-биологические исследования Ладож-
ского озера. Ладожское озеро как источник водоснабжения г. С.-Пе-
тербурга. Часть санитарная, 1911.
1 Средняя годовая температура воздуха в Линдау у Боденского
озера равна +8.2°Ц при высоте в 395 м над ур. м.
132
Глава третья
В е р еща г и н Г. Байкал. 1947.
(В с р т е б н а я П.) W е г t е b n a j а Р. Uber eine relikte Algenflora
in den Seeablagerungen Mittelrusslands. Arch. f. Hydrobiolog., 20, 1929:
(Виноградский C.) W i п о g r a d s k j S. Sur la methode
direclejians 1’etude microbiologique du sol. Compt. Rend. Wad
Sc., Paris, 177, 1923.
В и н т e p H. Растительность Сяберских озер в Лужском районе Северо-
Западной области. Тр. Ленингр. общ. естеств., 58, вып. 3, 1928.
Воронихин Н. Фитопланктон Курильского озера. Тр. Тихоокеанск.
комитета, 4, 1937.
В "о ронихин Н. Фитопланктон Телецкого озера. Тр. Бот. инет
АН СССР, Сер. 2, т. 4, 1938.
Воронихин Н. Микрофптобентос Телецкого озера и некоторых
притоков его. Тр. Бот. инет. АН СССР, Сер. 2, т. 4, 1938.
Грим м М. Результаты бактериологических исследований воды Ладож-
ского озера. — Ладожское озеро, как источник водоснабжения
г. С.-Петербурга. Часть саннт. СПБ., 1911.
Дерюгин К. Реликтовое озеро Могильное (о. Кильдин в Варенцовой
море). Тр. Петергофск. ест.-научн. инет., 2, 1925.
Исаченко Б. Исследования над бактериями Северного Ледовитого
океана. Тр. хМурманск. научно-пром, экспед. 1906 г., 1914.
(Книпович) К n i р о w i t s с h N. Uber den Reliktensee «Mogil-
noje» auf der Insel Kildin an der Murman-Kiiste. Изв. Акад. Наук,
3, 1895.
Кузнецове. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах.
1952.
Кузнецов С. и Г. К а р з п и к и н. Метод количественного учета
бактерий в воде. Гидробиолог, журн., 9, 1930.
(Лепнева) Lepneva S. Einige Ergebnisse der Erforschung des
Teleckoje-Sees. Arch. f. Hydrobiolog., 23. 1931.
Лепнева С. К истории исследования Телецкого озера. Исследов.
озер, 3, 1933.
Первольф Ю. Старинные данные о цветении озер. Природа, № 6, 1939.
Порецкий В. Некоторые наблюдения над жизнью пруда в парке
Главного Ботанического сада в связи с наводнением 23 сентября
1924 г. Русск. гидробиолог, журн., 5, 1926.
Разумов А. Прямой метод учета бактерий в воде, сравнение его
с методом Коха. Микробиология, 1, 1932.
Салимовская-Роднна А. О вертикальном распределении
бактерий в воде озер, Микробиология, 7, 1938.
Скабичевский А. Новые п интересные диатомовые водоросли
из Северного Байкала, Бот. журн. СССР, 21, 1936.
ХартулариЕ. и С. Кузнецов. Результаты просчетов общего
числа бактерий в воде озер Вышневолоцкого района. (Автореферат).
Микробиология, 5. 1936.
Яснитский В. Новые и интересные виды диатомовых водорослей
из оз. Байкала. Бот. журн. СССР, 21, 1936.
(Бахман) Bachmann Н. Eine Wasserbliite von Oscillatoria rubes -
cens DC im Rotsee. Verhandl. Schweizer. Naturforsch. Gessell., 1,
1910.
(Б p у т ш и) В r u t s c h у A. Die Vegetation und das Zooplankton des
fiallwiller Sees. Intern. Rev. Hydrolog. und Hydrogr., 10, 1922.
(Везенберг-Лунд) Wesenberg-Lund C. A comparative
Study of the Lakes of Scotland and Denmark. Proc. R. phys. Soc.
Edinburgh, 15, 1905.
Растительность озер. Биологические типы озер
133
(Гриффитс) Griffiths В. Early referens to Water-bloom in Bri-
tish Lakes. Proc. Linnean Soc. London, 151, 1939.
(Губер-Песталоцци) Huber-Pestalozzi G. Das Phy-
toplankton des Susswassers, I. Th. Die Binnengewasser, 16, Th. 1, 1938.
(Донат) Donat A. Die Vegetation unserer Seen und die «biologischen
Seentypen». Ber. Deutsch. Botan. Gesell., 44, 1926.
(Л e й н и c) L e u n i s J. Synopsis dcr Pflanzenkunde, 2. Aufl., Abt. 3, 1877.
(M и н д e p) Minder L. Uber biogene Entkalkung rim Ziirichsee.
Verhandl. Intern. Ver. f. theoret. n. angew. Limnologie, 1, 1923.
(11 а у м a h) Naumann E. Einige neue Gesichtspunkte in Systematik
der Gewassertypen mil besonderer Beriicksichtigung der Seetypen
Arch. f. Hydrob., 20. 1929.
(H и п к о в) N i р к о w Fr. Vorlaufige Mitteilungen fiber Untersuchungen
des Schlammabsatzes im Ziirichsee. Zeischr. f. Hydrolog., 1, 1920.
(II a hi ер) P asche г A. Uber das regionale Auftreten rot er Organismen
in Siisswasserseen. Botan. Arch., 3, 1923.
(P ич) Rich Fl. Notes on Arthrospira platensis. Rev. algolog., 6, 1931—
1932.
(P у тт и e p) R u t t n e r F. Das Plankton des Lunzer Untersees, seine
Verteilung im Raum und Zeit wahrend der Jahre 1908—1913. Intern.
Rev. Hydrolog. und Ilydrogr., 23, 1929.
(Тине май) Thienemann A. Die Binnengewasser, 1. Die Binnen-
gewasser Mitteleuropas, 1925.
(Ш p e т e p и Кирхнер) Schroter C. und 0. Kirchner.
Die Vegetation des Bodensees. Bodensee-Forschungen, 9. 1896.
(Штейнер) St einerG. Biologische Studien an Seen derFaulhornkette
im Berner Oberlande. Intern. Rev. Hydrolog. und Hvdrogr., Biol.
Suppl., 1911 (2 Ser.).
Глава четвертая
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПРУДОВ II ДРУГИХ МЕЛКИХ ВОДОЕМОВ
По определению известного лимнолога Фореля, пруд есть
озеро без глубины; на всем своем протяжении он может быть
доступен озерной литоральной растительности. В природе
почти каждое озеро по мере своего старения проходит стадию
пруда, но, конечно, необязательно, чтобы каждый пруд являлся
стадией развития озера.
Таким образом, прудом мы будем называть природный
стоячий непересыхающий водоем без подразделения на лито-
ральную и глубинную зоны, без различий в температуре и
солевом составе между поверхностными и донными слоями
воды. Пруды искусственные, выкопанные или происшедшие
путем запруды рек, вполне соответствуют прудам естественным
при условии незначительной глубины и слабой загрязненности.
В общем пруды характеризуются теми же признаками,
как и литоральная зона озер: проникновение световых лучей
до дна водоема, хорошая прогреваемость, большею частью
высокое содержание кислорода; в отличие от литорали озер,
в прудах наблюдается в громадном большинстве случаев отсут-
ствие прибойных участков берега в связи с незначительной силой
волн и обычно небольшой площадью водоема.
Растительность прудов в общих чертах повторяет расти-
тельное население прибрежных участков озер. В качестве
примера могут служить пруды в окрестностях Харькова,
подробно изученные в этом отношении Д. Свиренко. Прибреж-
ная часть обильно зарастает высшей растительностью с преоб-
ладанием рогоза (Typha angustifolia), тростника, камыша и
других растений; глубже идут рдесты и роголистник. Все эти
растения покрыты обильными зарослями нитчатых водорос-
лей, преимущественно эдогониума (Oedogonium) и кладофоры
(Cladophora), к которым присоединяются мужоция (Mougeotia),
Растительность прудов и других мелких водоемов
135
спирогира (Spirogyra) и ряд других. Между ними развиваются
массы кремнеземок и одноклеточных зеленых водорослей.
На дне растут в большом количестве те же нитчатки, образую-
щие подобие войлока, куда в изобилии примешиваются сине-
зеленые нитчатки: спирулина (Spirulina Jenneri, рис. 188),
осциллятория (Oscillatoria sancta, рис. 189; О. tenuis), лингбин
(Lyngbya). Тут же встречаются в большом количестве много-
численные виды эвгленид.
В развитии водорослей в течение вегетационного периода
замечается смена одних видов другими. Наблюдения над жизнью
лрудов в центральной Англии показали, что
Рис. 188. Spi-
□'ulina Jenneri.
Часть трихома
водоросли.
(Увел. 600).
водорослей в средней части пру-
да отличаются от группировок
прибрежных; также различен и
ход периодичности в развитии
тех и других группировок. В
группировках срединной части
пруда можно различить такие
фазы: 1) весна (февраль—май)
с доминированием зигнемы (Zyg-
ncma); 2) лето (июнь—август) с
преобладанием эдогониума
(Oedogonium), обычна анабена
(Anabaena oscillarioides, рис.
190): 3) осень (сентябрь—но-
ябрь), характеризующаяся сни-
жением развития эдогониума и
новым разрастанием зигнемы; 4)
зима, являющаяся переходным
временем с уменьшением коли-
чества нитчаток. В прибрежной
группировки
полосе весну характеризует спирогира, ме-
стами мужопия (Mougeotia scalaris, рис. 191),
Рис. 189. Oscil-
latoria sancta.
Часть трихома
водоросли; ко-
нечная клетка
водоросли с
утолщенной
оболочкой.
(Увел. 595).
летом доминирует анабена, местами цилиндроспермум (Cylin-
drospermum), а осенью и зимой развивается трибонема
(Tribonema viride, рис. 192) и местами обычны виды спиро-
тир.
В биологической классификации нитчатых и других водо-
рослой, данной американским исследователем Транзо, мы нахо-
дим, кроме однолетних сезонных водорослей, также многолет-
ние виды, как, например, разные кладофоры и другие, вегетатив-
ный цикл которых непрерывен из года в год, и эфемеры, цикл
жизни которых протекает несколько дней или недель, сменяясь
:при благоприятных условиях все новыми и новыми поколе-
136
Глава четвертая
ниями (Pediastrum Boryanum, Scenedesmus quadricauda и др.).
В жизни
небольших водоемов немалую роль играют также
водные грибы из группы архимицетов (Archimyce-
tes) и оомицетов (Oomyceles). Некоторые их архи-
мицетов не имеют мицелия, и все тело их представ-
лено голой плазматической массой, у других раз-
вивается зачаточный мицелий. Бесполое размно-
жение зооспорами, округлое тельце которых снаб-
жено одним длинным жгутиком.. У некоторых более-
высоко организованных архимицетов известно по-
ловое размножение. Грибки из группы архимицетов
большею частью паразитируют на водорослях и
высших водных растениях, также на водных жи-
вотных. У олышдиума (Olpidium) грибница совер-
шенно не развита, и все растеньице при размноже-
нии целиком превращается в зооспорангий. Olpi-
diiuu ей doge num (рис. 193) паразитирует на дес-
мидиевых водорослях. Другой грибок — хитрпдиум
(Chylridium Olla, рис. 194) — поселяется исклю-
чительно на оогониях нитчатки эдогониум, образуя
на поверхности пх группы или одиночные грушевид-
ные, или яйцевидные зооспорангии,, вскрывающиеся
крышечкой. От основания спорангия отходит не-
ветвящийся цилиндрический вырост, который, про-
бивая оболочку оогония, достигает ооспоры и здесь,
вероятно, ветвится, служа для спорангия органом
питания. Грибок может образовать также покоящие-
ся споры шаровидной формы с толстой оболочкой;
такого рода споры образуются внутри ооспоры
водоросли-хозяина.
На пыльцевых зернышках сосны и других высших
растений, попавших в воду, часто поселяется ри-
зофидиум (Rhizophidium pollinis). Шаровидные спо-
рангии его сидят на поверхности пыльцы, иногда
группами, отсылая внутрь ее нежную разветвлен-
ную грибницу.
В группе оомицетов мы имеем организмы с хо-
рошо развитой одноклеточной грибницей. Размно-
жение происходит бесполыми зооспорами или по-
Рис. 190. Anabaena oscillarioides. Участок трихома с не-
вполне зрелыми овальными спорами, расположенными двумя/
четками по обеим сторонам гетероцисты. (Увел. W00).
Растительность прудов и других мелких водоемов
137
ловым путем. В последнем случае в особых клетках (оого-
ниях) образуются одна или несколько яйцеклеток. После
оплодотворения их подвижными сперматозоидами или посред-
ством трубчатых отрогов, с помощью которых переливается со-
держимое антеридиев, проникающих внутрь оогония, из яй-
цеклеток образуются ооспоры.
Грибок моноблефарис (Monoblepharis,
рис. 195) живет в воде на органических
остатках. Первоначально одноклеточная
грибница его впоследствии получает пе-
регородки. Оогонии (с одной ооспорой)
формируются на концах ветвей и опло-
дотворяются сперматозоидами, образу-
ющимися в клеточке, лежащей под оого-
нием. При бесполом размножении разви-
ваются одножгутиковые зооспоры
Обычными паразитами в нитчатых'
водорослях и в клетках десмидиевых
являются лагенидиум (Lagenidium Ra-
benhorstii, рис. 196), анцилистес (Апсу-
listes closterii, рис. 197) и другие.
У сапролегниевых (Saprolegniaceae)
мы находим богато разветвленную гриб-
ницу. Бесполые зооспоры снабжспы двумя
Рис. 191. Mougeotia
scalaris. Зигота среди
копулирующих нитей.
(Увел. 325).
жгутиками; оплодотворение происходит
посредством оплодотворяющих отрогов —
антеридиев. К сапролегниевым относят-
ся почти исключительно водные грибы,
встречающиеся большей частью на тру-
пах мелких водных животных. Некоторые представители
сапролегниевых — Saprolegnia Thuretii (рис. 198), S. monoica
(рис. 200), Achlya prolifera (рис. 199) — образуют «рыбную пле-
сень»; эта болезнь рыб очень распространена, но является
большею частью вторичным поражением, обычно сопутствуя
всевозможным другим заболеваниям или повреждениям. Раз-
растаясь на поверхности рыбы, гриб с большой быстротой
покрывает значительные участки тела беловато-сероватой пле-
сенью. Разъедая ткани, он уничтожает все, обнажая ко-
сти, можно встретить еще живых рыб, у которых хвостовая
часть тела представляет собою обнаженный позвоночник (рис.
201). Те же грибки поражают также рыбную молодь и икру.
Крайне своеобразную группу водных грибов образуют
грибы-звероловы, на строении и биологии которых интересно
остановиться подробнее. Эти грибки встречаются изредка
138
Глава четвертая
в небольших водоемах на поверхности нитей кладофоры или
среди нитей других водорослей. Грибница зоофага (Zooplia-
gus insidians, рис. ,202) представляет собой пря-
Рис. 192.
Tribonema vi-
ride. Часть
нити с хро-
матофорами.
(Увел. 1200).
превращаясь в
мые негнущиеся нити, от которых отходят под
прямым углом короткие боковые веточки почти
одинаковой длины. Копцы этих веточек заполне-
Рис. 193. Olpidium еп-
dogcnum. Отмирающая
клеткаClosterium lunula,
пораженная грибками,
образовавшими 12 зоо-
спорангиев. (Увел. 270).
ны веществом, сильно
преломляющим свет, что
придает всей грибнице
очень своеобразный вид.
Эти боковые веточки
и служат для ловли
мелких животных, по-
чти исключительно ко-
ловраток (Rotatoria).
В погоне за пищей ко-
ловратки касаются ртом
ловчих выростов гриб-
ницы и остаются на
них висеть, несмотря
на все усилия освобо-
диться ударами хвоста.
Борьба длится около
%—1 часа, после чего
животное замирает ; слу-
чаи освобождения сра-
внительно редки. По-
имка животных проис-
ходит с помощью клей-
кого слизистого веще-
ства, выделяемого лов-
разветвленный гаусторий (сосальце),
чими выростами, однако
только после раздраже-
ния, вызванного загла-
тыванием их коловрат-
кой, После поимки жи-
вотного ловчий вырост
начинает быстро расти,
вскоре за-
полняющий все тело коловратки. Высасывая соки пойманной
жертвы, грибок уничтожает ее в течение одного дня, оставляя на
ловчем выросте пустые оболочки коловратки. Опыты показали,
что лов коловраток сильно активизирует рост гриба, представ-
ляя, таким образом, необходимое условие для его питания.
Растительность прудов и других мелких водоемов
139
По характеру своего размножения грибок представляет
также большой интерес. Кроме образования особых телец
(гемм) веретеновидной или бу-
лавообразной формы, служащих
для вегетативного размноже-
ния, и образования зооспор,
грибок размножается п поло-
вым путем, причем оогонии и
оплодотворяющие их антери-
дии возникают на разных гриб-
ницах (рис. 203); таким об-
разом грибок является раз-
нодомным. Зрелые оогонии име-
ют вид почти шаровидной клет-
ки с буроватой оболочкой.
Гриб был найден в Австрии,
Болгарии, Хорватии, Фран-
ции, восточных районах США:
в СССР был обнаружен в окрест-
ностях с. Ковды (Карелия)
вместе с новым видом Zoophа-
Рис. 194. Chytridiurn Olla на
оогониях водоросли Oedogonium.
(Увел. 375).
з — зооспорангии, п — покоящиеся
зооспорангии гриба, образующиеся
внутри ооспоры и при прорастании
дающие шейку, выходящую наружу
и вздувающуюся на конце в зооспо-
рангий, открывающийся крышечкой.
gus tentaculiferus, обладающим своеобразными
ловчих' гифах.
придатками на
Рис. 195. Monoblepharis sphaerica. (Увел. 800).
А —конец нити гриба с оогонием (о) и антеридием (а)
под ним; Б— выход сперматозоидов (с) и наползание их
по направлению к отверстию оогония, в котором обра-
зовалась яйцеклетка; В — зрелая ооспора, под оого-
нием опустевший антеридий.
Существует еще один грибок-зверолов — зоммершторфия
(Sommerstorffia spinosa), также обнаруженный в Болгарии
140
Глава четвертая
и США. Как видно из рис. 204, строение его грибницы несколько
иноё, чем у зоофага, несколько иначе протекает и история
его развития. Живые коловратки заражаются при захватывании
ртом проросших грибных спор. Раз-
виваясь внутри коловратки, гриб-
ница поглощает ее ткани. Почти
всегда из ротового отверстия зара-
женного животного выходит гриб-
ница, принимающая характерный
для этого грибка вид. Вместе с тем
в хвостовом участке животного про-
бивает себе дорогу наружу другая
гифа, являющаяся выводным отро-
гом для спор. Все содержимое гриб-
ницы, заключенной в теле живот-
ного, разбивается на споры, кото-
рые одна за другой выходят через
выводной канал наружу, здесь оста-
Рис. 196. Lagenidium Rabenhorstii. (Увел. 720).
Л —клетка Spirogyra, пораженная грибом: а —Ганте-
ридий, о — оогоний с ооспорой, сп— остаток оболочки
зооспоры, заразившей клетку водоросли; Б —[.обра-
зование зооспорангия, справа — зооспора.
- тр
навливаются у выходного отверстия и округляются, покры-
ваясь твердой оболочкой. Из каждой шаровидной споры
затем выходит двужгутиковая подвижная спора, которая,
проплавав некоторое время, успокаивается. После периода
покоя осевшая спора дает небольшой росточек и, будучи за-
глотана коловраткой в этой стадии, развивается внутри жи-
вотного, давая только что описанную картину заражения
Растительность прудов и других мелких водоемов
141
Развившиеся на грибнице короткие ловчие гифы в свою очередь
улавливают прожорливых животных.
Группу лабульбенпевых грибов (Labulbeniaceae) можно
также отнести к водным растениям, поскольку они встречаются
в качестве паразитов на водных жуках. Это крайне своеобраз-
ная группа высших сумчатых грибов, насчитывающая около
1000 видов, паразитирующих на представителях почти всех
отделов насекомых, исключая первичнобескрылых, сетчато-
крылых и чешуекрылых. Чаще всего они встречаются на вод-
ных жуках и двукрылых; замечательно нахождение специфи-
Рис. 197. Anuylistes closterii. (Увел, около 550).
а — клетка (Jlosterium, заполненная паразитом; б — ооспоры гриба.
ческих видов на кровососках (Hippobosca equina); они были
обнаружены также на многоножках. Обычно отдельные виды
характерны для определенного хозяина, реже встречаются
на многих хозяевах, и в таком случае родственных друг
ДРУГУ; в редких случаях на одном хозяине встречается не-
сколько видов лабульбениевых. Грибки размером в волоски,
покрывающие тело насекомого, помещаются на ножках, на
нижней стороне абдомена, реже на верхней поверхности тела
хозяина.
Большинство лабульбениевых вовсе по развивает гриб-
ницы, и единственным органом питания их является небольшая
коническая клетка, которая проникает в хитиновый покров
насекомого, не достигая, однако, его внутренних слоев (рис. 205).
Другою особенностью представителей этой группы грибов
является своеобразное устройство их тела: в простейшем слу-
чае из двух или нескольких клеток, расположенных в один
142
Глава четвертая
ряд, в более сложных — из настоящей ткани благодаря делениям
клеток в поперечном и продрльном направлениях. На теле
грибка, называемом здесь ножкой (receptaculum), развиваются
Рис. 199. Achlya proli-
fera. (Увел. 200).
А — начало образования зоо-
спор в зооспорангии; Б— вы-
ход спор из зооспорангия: а —
первичные зооспоры, б — их
оболочки после выхода вто-
ричных зооспор (в).
Рис. 198. Saprolegnia
Thuretii.
а— развитие грибка на мухе;
б — выход зооспор из зооспо-
рангия (увел, около 200).
органы полового размножения. В верхней части ножки обра-
зуются удлиненные придатки, некоторые клетки которых пре-
вращаются в антеридии, откуда выходят неподвижные округ-
лые тельца (спермации). В нижней части ножки образуется
боковой отрог, представляющий зачаток перитеция, верхняя,
большею частью цилиндрическая, клетка которого зовется
Растительность прудов и других мелких водоемов
143
Рис. 200. Saprolegnia mo-
noica. Оогоний с антери-
диями. (Увел. 250).
орм, что вполне есте-
трихогиной, а нижняя — карпогенной клеткой. Освободив-
шиеся из антеридиев спермации в большом количестве прикреп-
ляются к трихогине, и дальнейшее развитие перитеция,
как предполагают, происходит в результате оплодотворения
трихогины спермациями. В зрелом
перитеции, после деления карпоген-
ной клетки, развиваются сумки
с аскоспорами. Необходимость пе-
реноса спермациев на трихогину
объясняет то обстоятельство, что
лабульбениевые встречаются глав-
ным образом в сырых местах, по
берегам водоемов, где имеется хотя
бы тонкий слой воды для переноса
спермациев.
Лабульбениевые распространены
преимущественно в тропиках. В Ев-
ропе, за исключением Италии, из-
вестно лишь очень незначительное чи-
сло видов этих своеобразных грибков.
Изучение фитопланктона прудов
показало содержание в нем большого
количества береговых и донных
ственно стоит в связи с незначительной глубиной водоема^
Рис. 201. Карп, пораженный плесенью (Saprolegnia).
и с малым развитием его открытой свободной поверхности..
Значительная прогреваемость воды в прудах также на-
кладывает отпечаток на состав его фитопланктона в смысле
преобладания в нем теплолюбивых форм. В общем, в отли-
чие от озерного фитопланктона здесь мы отмечаем бедность-
144
Глава четвертая
Рис. 202. Zoophagus
insidians. Общий вид
гриба с] пойманными
; коловратками.
кремнеземками и преобладание зеленых
хлорококковых, вольвоксовых, синезе-
леных и ‘ разного рода жгутиковых,
включая сюда и перидинеи. В прудах
на торфяниковой болотистой почве обиль-
ны десмидиевые.
К простейшим вольвоксовым принад-
лежат хламидомонады (Chlamydomonas,
рис. 206). Это одноклеточные подвиж-
ные организмы с плотной оболочкой и
двумя жгутиками. В теле их мы разли-
чаем большой чашевидный зеленый хро-
матофор, ядро, сократительные вакуоли,
которые пульсируют то исчезая, то воз-
никая снова. При размножении содержи-
мое клетки, потерявшей к этому времени
жгуты, делится большею частью на че-
тыре отдельности, которые, получив жгу-
тики, выходят наружу через разрыв ма-
теринской оболочки. В других случаях де-
ление содержимого клетки продолжается
дальше, образуется до 32 (64) неболь-
ших подвижных гамет: последние после
выхода из материнской клетки слива-
ются попарно своими носиками. Про-
дукт слияния (зигозооспора) с четырьмя
жгутиками в некоторых случаях продол-
жает находиться в подвижном состоянии,
но затем успокаивается, теряя жгуты и
окружаясь плотной оболочкой (зигота).
Зигота может длительно переносить вы-
сыхание и другие неблагоприятные ус-
ловия, по миновании которых она про-
растает, причем содержимое ее делится
большею частью на четыре отдельности,
которые выходят наружу в виде дву-
жгутиковых зооспор.
Из колониальных влльвоксовых, на-
селяющих пруды и другие небольшие
водоемы, следует остановиться на Gonium
pectorale, имеющей вид подвижной пла-
стинки, состоящей из 16 двужгутиковых
клеток, соединенных друг с другом вытя-
нутыми углами своих оболочек (рис. 207).
Растительность прудов и других мелких водоемов
145
По своему внутреннему устройству отдельные клетки вполне
повторяют тип строения хламидомонад. Размножение ко-
лоний происходит бесполым и половым путем; в последнем
Рис. 203. Zoophagus insidians. Женская (j) и мужская ((?)
нити гриба, образующие оогонии и антеридии. (Увел.).
в — начальные стадии образовании оогониев, о — почти зрелые оого-
нии; г — гифа , образующая три антеридия, оплодотворяющие три оого-
ния. Коротине веточки (с темными на рисунке концами) — ловчие
ветви.
случае после слияния двух подвижных гамет образуется
круглая неподвижная зигота, окруженная гладкой оболочкой.
Колонии эвдорины (Eudorina elegans, рис. 208) состоят
большею частью из 32 клеток и имеют эллипсоидальную, реже
146
Глава четвертая
Рис. 204. Sommerstorffia spinosa. Общий
вид грибницы; наверху — пойманная
коловратка; выступающая из нее гифа
образует недифференцированный зоо-
спорангий с зооспорами; на мицелии —
короткие ловчие веточки, концы кото-
рых заполнены гомогенным, сильно
преломляющим свет веществом. (Увел.).
а — место прикрепления первоначально пой-
манной коловратки, отпавшей при приготов-
лении препарата.
почти шаровидную форму,,
причем в колонии воз-
можно различить передний
и задний концы. Двужгу-
тиковые зеленые клетки
помещаются на периферии,
большею частью распола-
гаясь этажами (кольцами),,
по 4 клетки в переднем
и заднем концах и по 8 в
трех средних. Передние 4
клетки, чуть меньших раз-
меров, чем остальные, спо-
собны к делению, но в ре-
зультате деления образу-
ют чаще псого лишь 16
клеточные колонии. Раз-
множение эвдорины про-
исходит также бесполым!
и половым путем. В по-
следнем случае колонии
оказываются однополыми.,
и эвдорина является таким
образом двудомным орга-
низмом. В половые клетки
могут превращаться все-
клетки колонии, за исклю-
чением 4 передних клеток.
Дальнейшее дифферен-
цирование колоний наб-
людается в роде Pleodorina
(рис. 209). У Pleodorina
californica, известной из;
немногих местонахожде-
ний преимущественно в
южных районах СССР, а.
впервые найденной в во-
доемах Северной Америки
(в Европе лишь в искус-
ственном водоеме в южной
Франции), колония состо-
ит из 128 клеток, причем
мелкие клетки, образую-
щие всю переднюю поло-
Растительность прудов и других мелких водоемов 147
вину колонии, снабженные стигмой, иначе глазком, неспо-
собны к воспроизведению. Клетки задней половины колонии,
вдвое крупнее передних, большею частью вовсе лишены
стигмы, но способны к делению и образованию воспроизво-
дительных клеток. Быть может, одним из интереснейших оби-
тателей небольших водоемов является воль-
Рис. 206. Chlamydomonas Pcrtyi. (Увел,
около 700).
а — вегетативная клетка с вакуолями, глазком,
ядром, ниже которого лежит пиреноид; б—гаме-
та; в— зигоэооспора; г—зигота.
Рис. 205. Ghitono-
myces paradoxus.
Перитеций с при-
датком в виде за-
остренного конуса,
сросшийся с при-
датком, несущим
антеридий. (Увел.).
диаметром от 0.5 до 21 мм хорошо видны невооруженному
глазу (рис. 210). Размер и подвижность колоний, несомнен-
но, издавна обращали на себя внимание. В 1948 г. испол-
нилось 250 лет с тех пор, как вольвокс служил объектом для
наблюдений Левенгуку (1G32—1723) — известному голланд-
скому ученому, усовершенствовавшему изготовление увели-
чительных линз.
Полые, заполненные жидкой слизью, шары вольвокса
состоят из клеточек, расположенных в один слой на периферии
148
Глава четвертая
в количестве от 200 до 50 000. Форма их у различных видов
волчка различна: грушевидная, шаровидная или звездчатая;
все клеточки соединены друг с другом тончайшими плазмати-
ческими нитями. В протопласте клетки находится большой
чашеобразный хроматофор, в центре клетки лежит ядро,
в верхней части ее — две пульсирующие вакуоли и красный
РиС|207. Gonium pectorale. Общий’вид^колонии. (Увел.около 850).
глазок. Клетки передние по движению шара имеют глазки
в 6—8 раз большие, чем клетки противоположного полюса.
От переднего, слегка вытянутого в носик, конца прото-
пласта клетки отходят два жгутика. Благодаря их дви-
жению весь шар способен передвигаться. Дифференцировка
клеток в колониях выражается не только в размерах глазков,
но и в размерах самих клеток: в задней половине шара наряду
с обычными вегетативными клетками имеются 10—12 более
крупных клеток. Эти клетки служат для размножения беспо-
лого пли полового. В первом случае клетки, делясь, образуют
Растительность прудов и других мелких водоемов
149
пластинку, которая заворачивается чашевидно своими краями,
а затем выворачивается в обратную сторону, превращаясь
в дочернюю колонию-шарик. Значение процесса выворачивания
первоначальной чашечки заключается в сохранении полярности
строения клеток. Верхние концы клеток при первичном свора-
чивании в чашечку были обращены внутрь колонии, при вто-
ричном же выворачивании оказались снова на поверхности
шаров, как и у материнских колоний. Молодые шары, развив
жгутики, проваливаются в полость материнской колонии и
находятся там в дви-
жении. Случается,
что, будучи еще в
материнской коло-
нии, они также при-
ступают к бесполому
размножению и фор-
мируют внучатые ко-
лонии. Некоторое
время все три поко-
ления могут быть
вместе; затем энер-
гичные движения до-
черних колоний вы-
зывают разрыв ма-
теринского шара и
выход молодых коло-
ний наружу. Обычно
материнская колония Рис. 208. Eudorina elegans. Колония эллипсо-
дает до десятка до- пдальной формы. (Увел, около 335).
черних колоний.
При половом размножении некоторые крупные клетки
(до 10) в задней половине колонии превращаются в оогонии,
каждый с одной яйцеклеткой. Другие дают пучки веретено-
видных желтоватых сперматозоидов (от 8 до 256 в пучке).
После оплодотворения яйцеклетка превращается в покоящуюся
ооспору с толстой многослойной оболочкой и содержимым,
окрашенным гематохромом в красный цвет. После стадии покоя
ооспора прорастает, развивая из содержимого своего готовую
колонию-шар, выходящий затем наружу. Среди вольвоксов
встречаются как однодомные, так и двудомные формы.
Дифференцировка клеток на вегетативные и репродуктив-
ные, различие в строении глазков разных клеток, а также
наличие плазматических нитей, соединяющих клетки колонии
в одно целое, — все это дает основание рассматривать шары воль-
150
Глава четвертая
Рис. 209. Pleodorina californica.
Общий вид колонии; клетки
передней половины колонии зна-
чительно мельче остальных кле-
ток. (Увел, около 160).
вокса не как простую колонию, а как примитивную много-
клеточную особь.
В прудах и других небольших водоемах, как и в озерах,
случается наблюдать явление «цветения» воды. Так, в одном
из крупных плотинных прудов Харьковской области Д. Сви-
ренко отмечал весной «цветение» астерионеллы, а летом массо-
вое развитие церация (Geratium hirundinella). В. Рылов при-
водит случай «цветения» небольшого пруда в окрестностях Петро-
дворца Ленинградской обл. Пруд «цвел» в продолжение полу-
тора месяцев синезеленой водорослью анабеной (Anabaena Sctie-
remetievi); в середине июня
был отмечен максимум разви-
тия при температуре 18.4—
20.4° Ц и содержании кисло-
рода в поверхностных слоях
в 250/6 от нормы.
Д. Свиренко, кроме того,
сообщает о случае окрашива-
ния воды пруда той же мест-
ности одним из видов эвглен
(Euglena sanguinea). Этот вид
эвглены, как известно, нередко
находит себе наилучшие усло-
вия существования в пленке
поверхностного натяжения, ко-
торую и окрашивают в крас-
ный цвет. Подобные группи-
ровки микроскопических орга-
низмов, иногда поселяющихся
в поверхностной пленке воды, образуют жизненное сообще-
ство, так называемый нейстон.1 Сюда относятся бактерии,
бесцветные и окрашенные жгутиковые (Ghromulina, Euglena),
хламидомонады и некоторые животные. В пленку воды эти*
организмы проникают из нижних слоев воды и в пленке нередко
развиваются в громадном количестве, сплошь окрашивая
ее в тот или иной цвет. G наступлением ветра и волнения плен-
ка нарушается и обитавшие ее организмы вновь опускаются
в глубже расположенные слои водоема.
В случае, указанном В. Рыловым, «цветение» началось
в мае, причем в одни сутки из нескольких экземпляров эвглен
развилось массовое количество их. В середине июля эвглена
также внезапно исчезла, что можно было поставить в связь
1 От греческого слова пео — плаваю.
Растительность прудов и других мелких водоемов
151
«с сильным разрастанием ряски. В следующем году эвглена
встречалась лишь единичными экземплярами, а пруд зарос
ряской.
Явление красного «цвете-
ния» прудов издавна обра-
щало на себя внимание че-
ловека. Англо-саксонская
хроника 1098 г. сообщала:
«В эти годы в течение лета
в Беркшире пруд был по-
крыт кровью, как многие до-
стоверные очевидцы говори-
ли». Наблюдение, записан-
ное хроникой, было сделано,
повидимому, с большой точ-
ностью: очевидно, дело шло
о поверхностной пленке нейс-
тона, образованной эвгленой
(Euglena sanguinea) или ка-
ким-либо близким к ней
видом.
Среди организмов нейсто-
на значительный интерес
представляют формы, обра-
зующие слизистые парашю-
ты, поддерживающие орга-
низмы на поверхности воды.
Впервые такие формы были
открыты в окрестностях
Харькова русским ученым
А. Кортиковым и образо-
вали род наутококк (Nau-
tococcus) с 5 видами. Позже
были опубликованы описа-
ния еще целого ряда водо-
Рис. 210. Волчок (Volvox aureus).
Три колонии волчка. (Увел,
около 90).
а — колония с шестью дочерними ве-
гетативными колониями; б — женская
^колония с шаровидными крупными
яйцеклетками; в — мужская колония
л многочисленными пучками спермато-
зоидов.
152
Глава четвертая
рослей, принадлежащих к разным систематическим группам,
с хорошо оформленными парашютами. У представителя
золотистых водорослей (Ghrysophyceae) кремастохризис (Кге-
mastochrysis pendens, рис. 211) с нижней стороны чешуй-
Рис. 211. Kremastochrysis pendens. Несколько парашютов с висящими
под ними шаровидными вегетативными клетками, соединенных в чешуйкуг
плавающую на поверхности воды. Вид на чешуйку сверху. (Увел, около
1200).
чатого парашюта висит по одной шарообразной бурой клеточке
размером в 0.008—0.011 мм в более или менее хорошо выра-
Рис. 212. Kremastochloris conus. Вид на поверхность воды, покрытой
коническими парашютами с подвешенными к ним, погруженными в воду,
вегетативными клетками. (Увел, около 1000).
женной студенистой оболочке. Отдельные чешуйки сталки-
ваются вместе, принимая полигональные очертания и соеди-
няясь друг с другом в пленочки. Другая водоросль того же
биологического типа обладает высокими парашютами в форме
правильного или косого конуса с притупленной или острой
Растительность прудов и других мелких водоемов
153
вершиной. По началу вполне бесцветные парашюты вскоре
приобретают на границе с водной поверхностью темнобурый
край, окрашенный окисью железа, а с возрастом эта окраска
переходит и на весь парашют. Под каждым парашютом на-
ходится студенистый пузырь, а в нем водоросль размером
в 0.009—0.013 мм, принадлежащая к группе простейших
вольвоксовых и получившая наименование кремастохлорис
(Kremastochloris conus, рис. 212).
Рис. 213. Acantho-
ica ornata. Клет-
ка, покрытая мно-
гочисленными ди-
сковидными кок-
колитами. (Увел,
около 1600).
Рис. 214. Асап-
thoica Schilleri.
Клетка, покрытая
многочисленными
дисковидными кок-
колитами. (Увел,
около 1600).
Рис. 215. Chlorobacte-
rium symbioticum.
(Увел. 800).
а —на Amoeba chlorochla-
mys; б —на бесцветном ор-
ганиаме из жгутиковых.
Из редких организмов, встречающихся в прудах, интересно
отметить представителей кокколитин, этих характерных оби-
тателей моря, развивающихся иногда в океане в колоссаль-
ных количествах и образующих мощные донные отложения.
Кокколитины — одноклеточные организмы, окрашенные в жел-
тобурый цвет, с двумя жгутиками для передвижения. Размеры
их крайне незначительны — колеблются в пределах 0.01—
0.02 мм. Наиболее характерным признаком этих жгутиковых
организмов служат известковые пластинки или тельца разного
строения (кокколиты), вкрапленные в оболочку.
В настоящее время в пресных и солоноватых материковых
водах известно всего лишь семь видов этих несомненных вы-
ходцев из моря, применившихся к условиям жизни в мате-
риковых водах, преимущественно в прудах и торфяниках.
Из них выделяются виды рода акантоика (Acanthoica, рис. 213
и 214), клетки которых несут на своей поверхности покров из
дисковидных кокколитов.
1Ь4
Глава четвертая
Иногда в мелких водоемах удается находить оригинальные
случаи симбиоза двух организмов. В качестве примера при-
ведем Chlorobacterium symbioticum (рис. 215), из группы
хлоробактерий (Chlorobacteriaceae), маленькие зеленые палоч-
ковидные тельца которой, длиною всего в 0.002—0.003 мм,
живут в студенистом поверхностном слое амебы (Amoeba chlo-
rochlamys), образуя в нем густой слой вертикально стоящих
.палочек, обволакивающих бесцветное тело амебы.
Рис. 216. Sokolovia neumaniae.
а—клещик Neumania triangularis с конечностями, густо покрытыми во-
дорослью (увел. 20); б — нитей водоросли при большом увеличении
(увел. 750).
Примером симбиоза водорослей с животными более высо-
кой организации может служить соколовия (Sokolovia neuma-
niae), синезеленая водоросль, обитающая на ножках живых
водяных клещиков (Neumania) в прудах (хаузах) Старой
Бухары (рис. 216).
В мелких лужах, неглубоких ямах и тому подобных во-
доемах поселяется иногда своеобразное растительное населе-
ние, которое, строго говоря, трудно назвать планктоном
ввиду незначительной глубины водоема, не позволяющей
резко отграничить область донного населения от области
толщи воды, так называемой пелагиали. Обычно в лужах,
имеющих кратковременное существование, развивается один
или немного видов, большею частью энергично размножаю-
щихся и вызывающих интенсивное «цветение» воды с тем,
чтобы спустя два-три дня опуститься на дно, переходя в ста-
Растительность прудов и других мелких водоемов
155
окраску хро-
Рис. 217. Haematococ-
cus pluvialis. Общий’
вид клетки: в цент-
ре — ядро; остудени-
вшиеся внутренние
слои оболочки прони-
заны радиально тон-
кими выростами про-
топласта, глубже —
темный зернистый
хроматофор с тремя
округлыми пиренои-
дами . (У вел. около
410).
дню покоя. Чаще всего это представители эвгленид, хламидо-
монады или другие вольвоксовыо. Яркозол оная эвглена
(Euglena viridis) имеет микроскопически малое веретенообраз-.
ное тельце с центральным звездчатым хроматофором. Неко-
торые виды эвглен вырабатывают красный пигмент — гемато-
хром, который совершенно маскирует зеленую --------- —
матофора. Известная уже нам Euglena
sanguinea, размножаясь в большом коли-
честве, вызывает кровавое окрашивание
воды. Другая эвглена (Euglena haema-
tites), также представитель нейстона,
дает на поверхности воды пленку при
дневном свете киноварно-красного цвета,
а вечером зеленой окраски.
Сходные явления красного окраши-
вания воды вызывает гемагококк (Пае-
matococcus pluvialis, рис. 217), поселяю-
щийся большею частью в мелких, запол-
ненных дождевой водой углублениях
камней, в лужах и других мелких водо-
емах. Встречаясь местами и периодиче-
ски, иногда появляясь внезапно после
дождя, этот организм был причиной
поверья о существовании кровавых дож-
дей. Вегетативное тело гематококка
овальной или шаровидной формы с двумя
жгутами. Особенно характерна оболочка
этого организма, внутренние слои которой у взрослой особи
сильно взбухают и отодвигают от протопласта наружный, бо-
лее плотный слой, сохраняющий связь с протопластом при
помощи многочисленных радиальных плазматических нитей.
При подсыхании водоема гематококк легко образует толсто-
стенные шаровидные цисты, содержимое которых переполнено
гематохромом.
ЛИТЕРАТУРА
А р н о л ь д и В. Введение в изучение низших организмов. 1925.
Е л е н к и н А. О новом роде и виде синезеленых водорослей Sokolovia
neumaniae mihi, относящихся к новому семейству Sokoloviaceae.
Бот. матер. Инет. спор. раст. Главк. Бот. сада СССР, 4, 1926.
(К о р ш и к о в A.) Korshikov A. On some new organisms from the
groups Volvocales and Protococcales, and on the genetic relations of
these groups. Arch. f. Protistenk., 55, 1926.
бортиков A. Zoophagus tentaculiferus sp. nova. Бот. матер. Отд.
споров, растен. БИН АН СССР, 5, 1940.
J56
Глава четвертая
Курсанов Л., Н. Комары и цким. Курс низших растений.
3-е изд., 1945.
Курсанов Л. Микология. 2-е изд., 1940.
Кушакевич С. К познанию истории развития Volvox. Изв. Укр.
Акад, наук, 1923.
Рылов В. Заметка о цветении Anabaena Schcremetievi El. и Euglena
sanguinea Ehrb. в прудах окрестностей Старого Петергофа (Петерб.
губ.). Русск. гидробиолог, журн., 2, 1923.
Свиренко Д. Микрофлора стоячих водоемов, 1—3. 1922.
(А р н а у д о в) Arnaudow N. Ein nouer Radertiere (Rotatoria)
fangender Pilz. (Sommerstorffia spinosa, nov. gen., nov. sp.). Flora,
116, 1923.
(Гейтлер и 11 а ш e p) G e i t 1 e r L. und A. P a s c h e r. Cyano-
chloridinae-ChlorobacteriaGeae in: Pascher A. Siisswasserflora
Deutschlands, Oesterreichs und Schweiz, 12, 1925.
(Гриффитс) Griffiths B. Early reference to water-bloom in Bri-
tish lakes. Proc. Linnean Soc. London, 151, 1939.
(Зоммершторф) S о m ni c r s t о r f f II. Ein Tiere fangender
Pilz. (Zoophagus insidians, nov. gen., nov. sp.). Oesterr. Botan.
Zeitschr., 61, 1911.
(Конрад) С о n r a d W. Sur les Cnccolithophoracees d’eau douce.
Arch. f. Protist., 63, 1928.
(И а ш e p) P a s c h e r A. Uber einige mit Schwiinnischirinchen versehene-
Organismen der VVasseroberflache. Beih. z. Botan. CentralbL, 61,
Abt. A, 1942.
(T p а н з o) Transea u E. The Periodicity of fresh-water algae. Amer.
Journ. Botan., 3, 1916.
(Форель) Forel F. Handbuch der Seekunde. Allgemeine Linino-
logie. 1901.
(X о д ж e т с) И о d g e t t s W. A Study of some of the factors controlling
the periodicity of fresh-water algae in nature. New Phytologist, 20,
1921; 21, 1922.
(IHe л л e н б e p r). Schellenberg G. Uber Laboulbeniaceen. Ver-
handl. d. Intern. Verein. f. theoret. und angew. Lininolog., I, 1923.
Глава пятая
ВОДОХРАНИЛИЩА
В наше время нельзя обойти молчанием еще один тип
водоемов — искусственные водохранилища (рис. 218). Само
собой разумеется, водоемы подобного характера существо-
вали и раньше; известен ряд старых водохранилищ 200-лет-
него возраста в бассейне верховьев рр. Вятки и Камы, на
Урале, а также в Донбассе, на Кавказе и в городах Средней
Азии, где «хаузы» сохранились и по настоящее время. Однако
все это водоемы сравнительно небольшой мощности и боль-
шею частью местного значения.
Бурный подъем развития социалистической промышлен-
ности в связи с осуществлением сталинских пятилеток и осо-
бенно широкий рост гидростроительства для целого ряда
отраслей производства, интересы рыбного хозяйства и раз-
витие водного транспорта, усиленный рост городов и строи-
тельство новых крупных населенных пунктов, поднявшее
спрос на питьевую и промышленную воду, а вместе с тем и
на гидроэлектроэнергию, — все это привело к устройству
целой сети новых, иногда колоссальных по площади «внутрен-
них» морей. Среди них выделяются всемирно известные Москов-
ское море с площадью поверхности в 327 км2 и днепровское
море Ленина протяженностью в 150 км, площадью в 273.5 км2
с массой воды в 4 000 000 000 м3.
Две основные особенности характеризуют режим водо-
хранилищ в отличие от режима озер: сильное колебание уровня
воды и наличие, хотя и незначительного, течения. Это то,
что можно назвать «река-озеро». В связи с отмеченными особен-
ностями, необычными для естественных водоемов, возникает
необходимость тщательного изучения режима и биологии
водохранилищ; это единственно может обеспечить правильный
надзор за жизнью водохранилища и уход за ним, что, как
мы увидим ниже, вызывается настойчивой необходимостью.
158
Глава пятая
А. Машковцев, изучавший орнитофауну Московского моря,
отмечает, что водоем этот представляет интереснейший объект
для научного исследования. «По существу эти вновь возни-
кающие водохранилища являются огромными естественными
биологическими лабораториями, где с колоссальной быстро-
той слагаются, возникают и быстро перестраиваются био-
ценозы». В связи с зарастанием высшей растительностью и
возникновением новых растительных сообществ идет полная
перестройка и в фауне беспозвоночных животных, рыб и птиц.
Рми. 218. Истринское водохранилище. (Фот.
А. Олихова).
Так, до организации волжского водохранилища на Волге
и р. Шоше добывали в год около 300 ц рыбы, а уже в первый
год существования Московского моря за восемь месяцев было
выловлено 757 ц, и в 1938 г. 3158 ц, т. е. улов увеличился
в 10 раз.
Культурный подъем страны и задачи использования водо-
хранилищ как источников питьевого водоснабжения и техни-
ческих вод для целей промышленности предъявляют к водо-
хранилищам серьезные требования не только количественного,
но и качественного значения.
При эксплоатации водохранилищ нередко возникают за-
труднения, частично связанные с биологическими процессами,
протекающими в водоеме.
Одним из существенных и крайне неприятных моментов
по своим последствиям в жизни водохранилищ является чрез-
Водохранилища
159'
мерное развитие растительного или животного планктона,
так называемое «цветение воды»; с этим явлением мы позна-
комились уже в главах об озерах и прудах. Г. Долгов при-
водит следующие количественные данные развития водорослей
в период «цветения». Так, например, синезеленая водоросль
афанизоменон (Aphanizomenon flos aquae) может дать до
20 000 нитей в 1 см3, синезеленая анабена (Anabaena flos-
aquae) — до 300 000 нитей в 1 см3. Громадные цифры под-
считаны для мелких зеленых водорослей анкистродезмус,
сценедезмус, хлорелла [Ankistrodesmus falcatus, Scenedesmus
obliquus (рис. 219),
Chlorella (рис. 220)]
и другие, из которых
каждая может дать
до 10 000 000 особей
в 1 см3.
Рис. 219. See- Рис. 220. Chlorella vulgaris. Веге-
nedesmus obli- тативная клетка и ее размножение,
quus. Общий (Увел. 1000).
вид колонии.
(Увел. 1000).
«Цветение» причиняет большие затруднения при использо-
вании воды как для питьевого, так и для технического водо-
снабжения. Оно портит вкусовые качества воды, притом вода
делается мутной и приобретает окраску. По наблюдениям
П. Герасимова, вода в водохранилищах Донбасса получает
при «цветении» следующие оттенки: светлозеленый — при мас-
совом развитии хлорококковых и вольвоксовых, зеленовато-
бурый— при массовом развитии кремнеземок, желто-бурый или
ржавый — при массовом развитии перидинеи церация и
хризомонад, видов динобрион, изумрудно-зеленый — при мас-
совом развитии синезеленых водорослей [Aphanizomenon flos-
aquae, Anabaena flos aquae, Microcystis flos aquae (рис. 221),
Clathrocystis aeruginosa]. Реже наблюдается коричневое окра-
шивание при массовом развитии трахеломопад (Trachelomonas)
и чрезвычайно редко в небольших водоемах на каменистом
160
Глава пятая
грунте — кровавая окраска благодаря развитию гематококка
(Н aematococcus).
Некоторые водоросли «цветения» ухудшают вкус воды,
сообщая ей специфичный, обычно неприятный запах. Так,
например, хризомонада синура (Synura Petersenii, рис. 222)
в количестве 500 колоний в 1 см3 придает воде запах свежих
огурцов; при отмирании же этого количества колоний возни-
кает неприятный запах испорченного рыбьего жира.
«Цветущая» вода становится непригодной для некоторых
производств, например для выработки высоких сортов бумаги,
Рис. 221. Microcystis flos aquae. Общий
вид колон пл. (У нел. 825).
Рис. 222. Различные
формы чашуек. (Увел.
2000).
а — у Synura uvella;
б — у Synura Petersenii.
так как присутствие водорослей вызывает на бумаге образо-
вание пятен. «Цветение» воды может принести существенный
ущерб рыбному хозяйству, вызывая «замор» рыбы из-за не-
достатка кислорода, поглощаемого при отмирании масс водо-
рослей. Такой случай имел место в августе 1934 г. в Самар-
ском заливе Днепровского водохранилища (море Ленина).
Большую опасность представляет «цветение» для очистных
водопроводных сооружений, нарушая их работу, а иногда
становясь причиной прекращения подачи воды. В 1934 г.,
летом, в запруде реки Северный Донец, откуда идет водоснаб-
жение некоторых рудников Донбасса, было отмечено сильное
«цветение» кремнеземки мелозиры, продолжавшееся полмесяца
и потребовавшее промывки фильтров 43 раза в сутки вместо
обычного одного раза. В том же году в Днепровском водохра-
Водохранилища
161
нилище «цветение» (Aphanizomenon и Melosira) проявилось
с такой силой, что в первые же дни были забиты водорослями
фильтры станции Днепровского водопровода, которую при-
шлось выключить на все время «цветения», продолжавшегося
114 месяца.
К. Гусева, много занимавшаяся изучением «цветения» Учин-
ского водохранилища, отмечает, что до сих пор главное вни-
мание исследователей было направлено на борьбу с этим явле-
нием, сущность которого до сего времени далеко еще не выяс-
нена. Для установления факторов, обусловливающих «цветение»,
по мнению К. Гусевой, необходимы: непосредственный учет
физико-химических свойств воды водоема с начала до конца
«цветения» при одновременном учете количества организмов
«цветения» и изучении физиологии этих организмов. Такого
рода работ пока не имеется, но попытки выяснения значения
отдельных основных питательных веществ на рост водорослей
в Москве-реке и учета влияния увеличения того или иного
питательного фактора на развитие водорослей были еще
раньше сделаны А. Францевым (метод гидробиологической
производительности). Опыты были поставлены в лаборатор-
ных условиях в специально сконструированном приборе —
термолюминостате, позволяющем сохранять постоянство и рав-
номерность освещения и температуры. В колбочки с водой
и водорослями, помещенные в термолюминостат и практически
не обнаруживавшие размножения водорослей, вносились со-
единения азота, фосфора и железа, что давало в ближайшие
же дни увеличение прироста водорослей до 20 раз. Опыты
А. Францева позволили заключить, что количество фитопланк-
тона в Москве-реке нормируется главным образом химическими
факторами.
Изучение химизма Москвы-реки в период цветения синуры
(Synura Pctersenii), проведенное К. Гусевой, показало не-
состоятельность прежних взглядов о значении тех или иных
экологических факторов для развития водорослей. Принято
считать синуру холодолюбивой формой с преобладающей
вегетацией весной и осенью. К. Гусева показала, что наблю-
даемая зависимость развития этой хризомонады от понижения
температуры воды лишь косвенная, а основным фактором
является химизм стариц Москвы-реки, содержащих весной
и осенью больше железа и азота, чем летом.
Значение азотистых соединений в развитии фитопланк-
тона было показано также в опытах Б. Алеева и К. Мудре-
повой, которые установили, что скорость размножения педи-
аструма (Pediastrum Boryanum) при прочих равных условиях
162
Глава пятая
определяется концентрацией в питательной среде азотистых,
соединений. Наиболее быстрое размножение наблюдалось при;
концентрации солей аммония и нитратов, равной 1—5 мг
азота на 1 л. Нижний предел концентрации, при которой.
Pediastrum способен извлекать азот из питательной среды,,
лежит около СМ002 мг на 1 л.
Вообще в
Рис. 223. Rhab-
doderma linea-
ге. Колония.
(На рисунке не
изображена сли-
зистая масса, в
которую погру-
жены клетки).
(Увел. 1000).
нашем распоряжении существует очень мало-
данных, которые позволили бы судить о за-
висимости между развитием «цветения» и изме-
нениями в воде водоема концентрации азоти-
стых веществ. По наблюдениям Б. Алеева
и К. Мудрецовой, в начале «цветения» про-
исходит быстрое потребление нитратов; после
исчерпания их отмечается столь же быстрое
падение содержания в воде аммонийных со-
лей. Интересно явление смены компонентов,
«цветения» водоема. Преобладающая в начале-
«цветения» анабена дала первый максимум!
развития 10 VII; к этому времени нитраты
воды исчезли полностью, а содержание ам-
монийных солей упало с 1.33 мг (20 V) до-
0.53 мг азота на 1 л. С этого времени падает
и количество анабены и на смену ей высту-
пают мелкие формы хроококковых водорослей
(Microcystis, Rhabdoderma, рис. 223), быстро
достигающих массового развития. 23 VII было
отмечено вновь повышение в воде содержания!
аммонийных солей и вслед за этим (4 VIII) —
новая вспышка в развитии анабены, повлек-
шая за собой падение содержания солей ам-
мония и вторичное развитие вышеупомянутых
хроококковых водорослей. Эти наблюдения
показывают, что различные формы водорослей
могут развиваться только в определенных пределах концен-
трации азотистых соединений. В условиях «цветения» концен-
трация этих соединений близка к оптимуму для данных
форм. Различные водоросли имеют различные оптимумы,
которые могут быть исчерпаны до различного предела, что
может обусловить во время «цветения» смену одних видов-
водорослей другими.
Параллельно с развитием «цветениями падением содержания
в воде минеральных азотистых соединений происходит посте-
пенное нарастание количества растворенного в воде органи-
чески связанного азота, что является следствием автолиза:
Водохранилища
163
отмирающих водорослей «цветения», ведущего к накоплению
в воде продуктов распада белка и, в частности, аминокислот.
Вопрос о выделении водорослями органических веществ
в воду, что способствует развитию в ней бактерий и плесне-
вых грибов, имеет важное значение для санитарии водохра-
нилищ и заслуживает тщательного изучения.
Дальнейшие исследования К. Гусевой были направлены
на выяснение значения микроэлементов для жизни водо-
рослей. Работы Хопкинса показали, что наличие в пи-
тательной среде марганца увеличивает прирост водоросли
хлорелла (Chlorella) в 10—600 раз. В связи с этим представ-
ляется интересным выяснить стимулирующее значение мар-
ганца на другие водоросли и, в частности, выяснить участие
этого микроэлемента в явлении «цветения». В опытах К. Гу-
севой внесение марганца в культуры водорослей в количестве
0.001 до 0.2 мг повышало прирост массы максимально в 4 раза.
Не для всех подопытных водорослей наибольший прирост
падает на одну и ту же концентрацию, и скорость реакции
протекает у разных водорослей различно. Как правило, водо-
росли, нуждающиеся для своего развития в большем количестве
железа, требуют и больших концентраций марганца. Но мар-
ганец не может заменить железо, с другой стороны, одно же-
лезо не может дать такого прироста, как железо плюс марга-
нец. Большие дозы марганца (свыше 0.2 мг на 1 л) оказывают
резко токсическое действие на развитие водорослей.
В 1936—1938 гг. К. Гусева изучала биологию фитопланктона
Учинского водохранилища. В 1936 г. наблюдалось «цветение»,
в 1937 г. его не было, причиной чего оказалось наличие боль-
ших доз марганца, подымавшихся из нижних слоев воды
в верхние в результате сильных ветров, способствовавших
перемешиванию.1 Качественный состав фитопланктона Учин-
ского водохранилища в годы исследования был небогат. Руко-
водящую роль играли синезеленые водоросли, прочие имели
второстепенное значение. «Цветение» вызывалось тремя ви-
дами: в 1936 г. это были анабены (Anabaena Lemmermannii,
рис. 244) и афанизоменон (Aphanizomenon flos aquae);
в 1938 г. — осциллятория (Oscillatoria Agardhii); в 1937 г.
«цвотопил» по было.
Я остановлюсь несколько подробнее на описании дальней-
ших наблюдений над жизнью фитопланктона и явлением «цве-
1 По предположению А. Францева и С. Лебедевой, марганец появ-
ляется в водохранилищах благодаря извлечению кислыми, лишенными
кислорода, придонными слоями воды запасов его, имевшихся в затоп-
ленных почвах.
164
Глава пятая
на железо резче, чем на азот
Рис. 224. Anabaena Lemmermannii.
Общий вид водоросли со спорами
по обе стороны шаровидных гете-
роцист. (Увел. 300).
0.06—0.08 мг на 1 л. Причиной
тения», чтобы обратить внимание на ту сложность биологи-
ческих процессов, с которой приходится иметь дело иссле-
дователю.
В 1936 г. «цветение» анабены началось в июне, в июле же
его сменило «цветение» афанизомонона. Оба максимума со-
впали с максимальным содержанием в воде железа. Опыты
в культурах показали, что та и другая водоросли реагируют
[ фосфор; следовательно, для
этих водорослей руководя-
щим биогенным элементом
является железо. При этом
анабена требует большего
количества железа, чем афа-
низоменон, что и объясняет
более позднее появление по-
следнего в то время, когда
анабена, исчерпав необходи-
мое для нее количество
железа, стала страдать от
его недостатка. Что касается
количеств азота, установ-
ленных в лабораторных опы-
тах, то дозы его вполне со-
впали с теми, которые на-
блюдались в самом водоеме.
Для анабены необходимо
нитратного азота 0.6—0.8 мг
на 1 л, а аммонийных раз
в 10 меньше; для афанизо-
менона надо нитратного азота
0.4 мг на 1 ли аммонийного
прекращения «цветения» афа-
низоменона было появление марганца в количестве 0.4 мг
на 1 л и аммонийного азоУа в количестве 0.5 мг на 1 л, в то
время как уже 0.1 мг на 1 л аммонийного азота вызывает от-
мирание этой водоросли. В последующие годы количество
железа в водоеме сильно снизилось, что сказалось в умень-
шении численное in интересующих нас видов синезеленых. Для
афанизоменона количества железа в 1937 г. было еще доста-
точно, но наличие больших доз марганца тормозило его раз-
витие; в 1938 г. был обнаружен уже недостаток железа.
Некоторые наблюдения были сделаны за развитием крем-
неземки астерионелла (Asterionella). Для этой водоросли
руководящим биогенным элементом оказалось также железо,
Водохранилища
166
причем по требовательности к железу она занимает проме-
жуточное положение между анабеной и афанизоменоном,
почему и максимальное развитие астерионеллы было при-
урочено в промежутке между максимальными развитиями той
и другой синезеленой водоросли.
В 1938 г. отмечено «цветение» осцилляторией (Oscillato-
ria Agardhii). Оказалось, что эта водоросль реагирует на при-
сутствие азота энергичнее, чем на железо и фосфор. Азота она
требует больше, чем рассмотренные синезелеиые и астерио-
полла. Максимальное развитие осциллятории отмечено при
0.2 мг на 1 л аммонийного азота.
Изучение физиологии водорослей, возбудителей «цвете-
ния», параллельно исследованию химического режима водоема
имеет своей конечной целью, помимо теоретического знания,
задачу управления жизнью растительности водохранилища.
Одним из важных моментов такого управления является свое-
временный прогноз «цветения», крайне необходимый для при-
нятия эффективных, а главное, своевременных мер против
второ в высшей степени неблагоприятного явления в хозяйстве
водохранилищ.
При изучении методики «гидробиологической производи-
тельности» К. Гусева обратила внимание на то обстоятельство,
что прирост и прекращение развития каких-либо планктон-
ных форм в контрольных колбочках совпадают с развитием
этих форм в водоеме. Применив в своих опытах постоянную,
более высокую, чем в природе, температуру в 21—25° Ц и осве-
щение в 7500 люксов в течение 8 часов в сутки, К. Гусева
смогла форсировать развитие фитопланктона в опытных кол-
бочках на 5—6 дней ранее по сравнению с развитием его
в водоеме. Предложенный К. Гусевой метод прогноза «цвете-
ния» в ряде наблюдений дал вполне положительные результаты.
В дальнейших своих исследованиях жизни фитопланктона
Учинского водохранилища К. Гусева остановилась на выяс-
нении причин периодичности в развитии фитопланктона.
В ’ общих чертах ход развития фитопланктона в названном
.водохранилище следующий: вегетационный период откры-
вается весной развитием кремнеземок, их сменяют зеленые
и синезеленые водоросли, а осенью — снова подъем развития
кремнеземок. Зимой фитопланктон исчезает. К. Гусева отвер
гает правильность довольно распространенного взгляда о зна-
чении температуры воды на периодичность в развитии фито-
планктона и отмечает, что появление весной той или другой
формы водорослей определяется как количеством, так и со-
стоянием, в котором находилась данная водоросль в водоеме
166 Глава пятая
зимой. Для водорослей, зимующих в стадии покоя, необхо-
димо некоторое время для перехода в вегетативное состояние;
в связи с этим их появление в ^планктоне запаздывает. Формы
же, сохранившиеся в илу без ясно выраженных признаков
покоя, раньше других начинают свое развитие в планктоне.
Наблюдение за зимними илами дало возможность автору в те-
чение ряда лет давать прогнозы о вероятных взаимоотноше-
ниях водорослей фитопланктона Учинского водоема в пред-
стоящий вегетационный период.
Массовое развитие весной и осенью кремнеземок стоит
в связи с большими дозами железа, активность которого при
пониженной температуре и повышенном содержании угле-
кислоты возрастает.
Соли кремния не только необходимы непосредственно для
развития кремнеземок, но они, кроме того, содействуют сохра-
нению железа в растворе. Зеленые водоросли и, в частности,
хлорококковые зависят в своем развитии от наличия азота,
количество которого нарастает в Учинском водохранилище
в августе к моменту отмирания погруженной в воду раститель-
ности. К этому времени относится и появление синезеленых,
также требующих для своего развития азота, но в количе-
ствах меньших, чем зеленые водоросли.
Переходим к изучению донной растительности водохра-
нилищ, развитие которой может иметь как положительное,
так и отрицательное значение в водном хозяйстве водохра-
нилищ. Растительность Учинского водохранилища изучалась
с начала его существования в 1936 г. В этом году, по на-
блюдениям Г. Долгова, донная растительность занимала
лишь незначительные участки и состояла из элодеи (Elodea
canadensis) и гречихи земноводной (Polygonum amphibium).
В 1937 г. развитие растительности шло уже быстрыми тем-
пами (М. Евтюхова). В конце июня зарослей еще не было,
встречались лишь единичные экземпляры элодеи, роголист-
ника (Ceratophyllum), рдеста (Potamogelon). Позже в водо-
хранилище обнаружились два центра развития элодеи, образо-
вавшей уже подводные луга, где развивались также обильно
и рдесты. Водная флора распространялась во все неглубокие
заливы и мелководные участки водохранилища. В состав ее
входят 18 видов. Местами элодоп растет уже сплошными
зарослями — полями. Кое-где она дает широкие барьеры
длиной до 100 м, настолько плотные, что в сильный ветер
они защищают береговую полосу от волнения. Разрастаются
рдесты, появились редкие заросли тростника. К концу лета
удалось установить уже 39 видов водных растений, но пояс-
Водохранилища
167
ного распределения растений в 1937 г. не наблюдалось, и
прибрежная растительность была выражена единичными
экземплярами. Но уже на третий год существования Москов-
ского моря, как показали наблюдения, на Ивановском плесе
возникли огромные сплошные заросли тростника и рогоза,
а Шошенский плес в большей своей части сплошь зарос
болотными и водяными растениями. По данным А. Кали-
ниной, изучавшей зарастание Московского моря на четвер-
том году его существования, оказалось, что наиболее бла-
гоприятными для заселения участками являются мелководья
‘С глубиной воды до 2.5 м, с пологим рельефом дна и за-
щищенные от волнения. В связи с колебаниями уровня воды,
особенно при спаде ее, район мелководья передвигается от
берегов к центру, способствуя захвату растительностью новых
участков, п таким образом зарастание водохранилища дости-
гает глубины 4 м от уровня наполнения.
Умеренное развитие донной растительности имеет свои
полезные стороны в жизни водохранилищ, но массовое раз-
растание является уже серьезным неблагоприятным фактором,
нарушающим правильную эксплоатацию водоема. Известны
примеры, сильного зарастания водохранилищ (Златоустицское
и ряд других), часть которых давала до 60% зарастания,
а некоторые превратились в болота. Особенно быстро зара-
стают водохранилища, сохранившие на дне кустарники, пни
и т. п., что содействует отложению наносов и уменьшению
глубины. Один из случаев зарастания был тщательно изучен Пав-
ликовой (1934 и 1937); мы рассмотрим его в качестве примера.
Дело шло о зарастании водохранилища, расположенного
на болотистой реке Железнице, притоке Волги. Водоем ис-
пользуется для технических целей, в связи с чем температура
летом в водохранилище стоит на 4—8° выше температуры
воды в Волге; это ведет к увеличению гидрологического лета
в водоеме до 9 и даже почти до 12 месяцев. Ряд обстоятельств —
наличие длительного гидрологического лета, небольшая глу-
бина, прозрачность до дна, захламленность ложа водоема
и другие причины — способствует интенсивному зарастанию
водохранилища на всем его протяжении болотной и водной
растительностью. В более мелких участках получает преобла-
дание рогоз (Typha latifolia), тростник занимает второе место.
На ббльших глубинах развиваются элодея, роголистник,
телорез, виды рдеста. Интересна величина биомассы этой
растительности, как видно из приводимой таблицы.1
1 Под термином «биомасса» понимается количество органического
гвещества в организмах на единицу поверхности или объема.
768
Глава пятая
Виды растений Глубина (В М) Биомасса (в кг) с 1 м2 площади С 1 га сухого вещества (в тоннах)
сырой вес сухой вес \с 12% влаги)
Рогоз широколистный . 0.2 —0.5 23.0 11.5 115
Элодея канадская . . . 0.75—1.0 15.5 1.86 19
Роголистник погружен- ный . . 0.75-1.0 14.3 1.7 17
Роголистник погружен- ный 1.5 2.0 0.24 2.4
Роголистник погружен- ный 2 1.7 0.20 2
Пересчет сухого вещества на площадь, занятую болотной
растительностью, дал 10 902 т, а для водной растительности
2800 т.
Огромное накопление органического вещества в резуль-
тате отмирания растительности ведет к обмелению водохра-
нилища, на что, по грубым подсчетам, потребуется 8—10 лет.
Процесс разложения громадной массы растительных остатков
при наличии высокой температуры воды требует значитель-
ного поглощения кислорода. Дефицит кислорода летом дости-
гает 50% нормального насыщения, что ведет за собой замор
рыбы зимой и осенью.
Является весьма актуальным учет значения процесса
фотосинтеза макрофитов с точки зрения выделяемого ими
в водоем кислорода, что в известной мере компенсирует рас-
ход кислорода при разложении донных отложений. Если
к тому же учесть значение организмов «цветения» и количество
органического детрита, вносимого притоками водохранилища,
можно составить себе представление об окислительной мощ-
ности водоема и рассчитать допускаемые размеры зарастания
водохранилищ, которое после отмирания растительной массы
не вносило бы значительных изменений в кислородный режим
последнего.
Необходимо иметь в виду, что так называемая «жесткая»
растительность играет также большую роль как испаритель
воды, что в районах недостаточного увлажнения еще больше
подчеркивает неблагоприятное значение чрезмерного развития
жесткой растительности.
Водохранилища
169
Отмечая зарастание мелководий водохранилищ сорной вод-
ной растительностью и медленную смену ее более важными
для хозяйства растениями, как, например, тростник, рогоз, ка-
мыш, А. Калинина рекомендует в качестве фитомелиоратив-
ной меры введение в культуру водных растений, безусловно
ценных в хозяйственном отношении. К числу таких ценных
растений следует отнести прежде всего однолетний злак —
канадский рис (Zizania aquatica); плоды его отличаются пита-
тельностью и высокими вкусовыми качествами, основание
стебля потребляют как овощь, а стебли и листья считаются
отличным кормом для скота. Семена канадского риса охотно
поедают и рыбы. На своей родине, в Северной Америке, ра-
стение это широко культивируется; у нас в Союзе оно растет
только в оз. Велье Ленинградской обл., где было искусственно
высеяно в 1912 г. Такое же значение может иметь распро-
страненная в Восточной Сибири и некоторых районах Даль-
него Востока цицания широколистная (Zizania latifolia,
рис. 225). В Северном и Южпом Китае это растение также
употребляется в пищу, кроме того оно имеет значение лекар-
ственное и кормовое и потому местами возделывается. Помимо
этих двух растений, рекомендуют в качестве кормового расте-
ния разведение арктофилы (Arctophila fulva, рис. 226), рас-
пространенной в северных районах Сибири и на Дальнем
Востоке, где растет по берегам водоемов, часто в воде. По*
данным С. Невского, это растение является ценной кормовой
травой для многих животных.
Наряду с зарастанием и заилением водохранилищ необ-
ходимо отметить вредное значение твердого стока, наносов.
При незначительном количестве твердых неживых частиц, так
называемого абиосестона, возникающее помутнение воды и
понижение прозрачности способствуют также понижению про-
дукции планктона, но в некоторых случаях процесс оса-
ждения абиосестона на дно может происходить в таких гран-
диозных масштабах, что иногда полностью выводит водоем
из строя. Г. Долгов сообщает, что Гиндукушское водохра-
нилище емкостью в 15 млн м3, сооруженное до революции на
р. Мургаб (Средняя Азия), было совершенно заполнено нано-
сами в течение 13 лет. Сультон-Бантское водохранилище
емкостью 73 млн м3 на той же реке занесено в период с 1910
по 1925 г. на 70%.
К числу других неблагоприятных моментов биологического
характера при возведении гидротехнических сооружений от-
носятся преграждение дороги проходным рыбам, изменение*
режима реки за плотиной и в дельте, развитие малярии в связи
Рис. 226. Арктофила рыжеватая
(Arctophila fulva). Общий вид
растения.
Рис. 225. Цицания широколист-
ная (Zizania latifolia).
а — соцветие, в верхней части сжатое,
с пестичными колосками, в нижней —
раскидистое с тычиночными колоска-
ми; б — пестичный ив — тычиночный
колоски.
Водохранилища
171
•с сильным зарастанием прибрежии, накопление сероводорода
и дефицит кислорода в первые годы существования водохра-
нилища и некоторые другие (В. Жадин).
Накопление в воде углекислоты и сероводорода в резуль-
тате распада органического вещества планктонных организ-
мов и донного населения ведет к увеличению коррозионных
•свойств воды, а следовательно, к повреждению бетонных и
металлических сооружений водохранилищ.
Рис. 227. Sphaero- Рис. 228. Cladothrix die holo
tilus natans. Пу- ma. Пучок нитей. (Увел, около
чок нитей (Увел. * 500).
около 500).
Исследования II. Нечаевой показали, что растительность,
затопленная вместе с почвой, усиливает образование сероводо-
рода. Поэтому скашивание растительности и вспахивание
почвы перед заливанием водой, а также предварительная
вырубка и выкорчевка древесной и кустарной растительности
и удаление всякого рода загрязнений и свалок, богатых
•органическими соединениями, перед заполнением водохра-
нилищ значительно ослабляют энергию образования сероводо-
рода в воде.
Отметим еще вред, причиняемый обрастаниями нитчатых
•бактерий [Sphaerotilus (рис. 227); Cladothrix рис. 228] и
некоторых водных грибов. Попадая в трубки конденсаторов
272
Глава пятая
электростанций, они покрывают их толстым слоем слизи,
снижая работу и вызывая необходимость чистки конденсато-
ров каждые 2—3 дня.
Обратимся к рассмотрению мер борьбы с неблагоприят-
ными обстоятельствами биологического характера. Так как
основным фактором зарастания водоемов является наличие
мелководий, необходимо до затопления подготовить дно в участ-
ках, где могут образоваться отмели. Создание быстро углуб-
ленного прибрежья, возможно большее уменьшение площади
водохранилища, компенсируемое большей глубиной его,
является наиболее рациональным приемом борьбы с зараста-
нием. Необходимо ввести в практику эксплоатации водохра-
нилищ механические косилки для систематического выкаши-
вания высшей растительности с последующим использованием
ее в корм скоту, для изготовления плетений и т. п.
Борьба с «цветением» имеет весьма актуальное значение
в деле ухода за водохранилищами. Существуют три категории
мер борьбы с «цветением»: механическая, химическая и био-
логическая (Г. Долгов).
К первой категории относится устройство водозаборных
сооружений, позволяющих варьировать глубину забора воды;
эта мера дает удовлетворительные результаты благодаря тому,,
что основная масса планктонных организмов при благоприят-
ных условиях погоды держится в верхних слоях воды. Послед-
нее не исключает, впрочем, необходимости изучения верти-
кального распределения планктона и выяснения связи этого
распределения с факторами среды.
Коагулирование и последующее отстаивание воды дают
хорошие результаты, по требуют устройства больших отстой-
ников. Возможно применение очень мелкоячеистых сетей для
защиты фильтров от поступающей на них «цветущей» воды.
Наконец, хорошие результаты в борьбе с «цветением» дает
прием взмучивания воды, как это видно из некоторых при-
меров естественного взмучивания в ряде водохранилищ. За
рубежом применяется с успехом искусственное взмучивание
воды глиной, но мера эта ведет к постепенному обмелению
водохранилища. К тому же способ этот дорог и ухудшает
физические свойства воды.
Наиболее эффективным и разработанным является хими-
ческий метод борьбы с «цветением». В качестве альгицида
обычно применяется медный купорос. Купоросование водо-
хранилища рекомендуется проводить в качестве профилакти-
ческой меры, что дает возможность снижения дозы купороса
и устраняет неприятные последствия, связанные с отмиранием
Водохранилища
173
больших масс водорослей в случае купоросования в разгар «цве-
тения». Профилактическая доза медного купороса очень мала —
0.2—0.3 мг на 1 л; ее увеличивают иногда до 0.5—0.8 мг
на 1 л воды для прекращения уже развившегося «цветения».
А. Аренштейн изучала в лабораторных условиях влияние
медного купороса на синезеленые водоросли. Согласно ее
данным, дозы в 0.3—0.5 мг па 1 л воды являются вполне эф-
фективными, и через 20 часов после купоросования количество
Aphanizomenon уменьшилось на 90%. По наблюдениям автора,
важное значение имеет содержание в воде органических
веществ: чем оно выше, тем больше нужно брать купороса.
II другие обстоятельства могут понижать альгицидные
свойства медного купороса. Так, в условиях Донбасса
П. Герасимов наблюдал малую эффективность этого метода:
продолжительность действия его измерялась всего 15—20
днями, — по видимому, в связи с высоким содержанием в воде
углекислых солей, способствовавших выпадению купороса из
раствора. Интересно отметить, что, по тем же наблюдениям
в Донбассе, иногда после купоросования, прекратившего
«цветение» афанизоменона, церация и синедры, спустя 3—
17 суток наблюдается вспышка развития хлорококковых водо-
рослей, количество особей которых увеличивалось в 3—
15 раз больше обычного, достигнув 4—15 млн особей на 1 л
воды. Впрочем, такие вспышки кратковременны и проис-
ходят за счет развития видов анкпстродезмус, сценедезмус,
круцигеппи и ооцистпс.
В 1939 г. в Донбассе Б. Неновым и П. Дорфманом впер-
вые в советской и зарубежной практике был использован
самолет для купоросования крупного водохранилища. Резуль-
тат оказался положительным как по эффективности, так и
с экономической точки зрения. В борьбе с «цветением» микро-
цистиса (Microcystis) был применен метод поверхностного купо-
росованпя путем рассеивания порошкообразного купороса,
распыляемого с самолета. Изучение вертикального распро-
странения «цветения» показало, что в штилевую погоду микро-
цистис держится непосредственно под поверхностью и во вся-
ком случае не глубже 1—1.5 мм. Поверхностный метод авиа-
купоросоваиия дает возможность расчета дорого стоящего
медного купороса только на слой, занятый микродистисом,
что значительно удешевляет работу. Необходимо отметить,
что метод этот оказался эффективным только в применении
к синезеленым водорослям, а количество вольвоксовых
(Eudorina, Pandorina), трахеломонад и зоопланктона осталось
неизменным.
174
Глава пятая
Из других приемов борьбы с «цветением» следует отметить
хлорирование хлорной известью или жидким хлором. В связи
с техническими затруднениями этот прием не получил широ-
кого распространения.
Биологический метод борьбы, в настоящее время еще не-
достаточно разработанный, основывается на том, что высшие
водные растения (а вместе с ними, конечно, и водоросли) по-
требляют для своей жизни растворенные в воде питательные
вещества (биогенные элементы). Если создать в притоках,
питающих водохранилище, условия, благоприятные для раз-
вития донных форм растительности, мы могли бы иметь жи-
вой фильтр, который задерживал бы поступление биогенных
элементов в водохранилище и таким образом содействовал бы
снижению развития планктонных водорослей в водохрани-
лище. Изучением приемов биологической борьбы с «цветением»
и с загрязнением воды в водохранилищах особенно интере-
совался Е. Успенский. Отмечая, что летом ведущую роль
в воде водоемов имеет азот, он изучал в лаборатории пределы
высасывания азота из воды разными видами водорослей. Уда-
лось установить в отношении к усвоению азота следующие
четыре типа водорослей.
1. Первая группа использует азот в весьма широких пре-
делах. Так, например, зеленая водоросль стигеоклониум
(Stigeocloiiium tenue, рис. 229) лучше всего растет при содер-
жании 5 мг азота нитратов, а при ярком освещении даже при
10 мг азота на 1 л и вместе с тем исчерпывает азот до 0.0014—
0.0016 мг азота на 1 л.
2. Узкие границы использования азота наблюдаются
у мелозиры (Melosira varians, рис. 230), которая не способна
вытягивать азот дальше чем до 0.06 мг азота нитратов на 1 л
и вместе с тем при обычных условиях имеет невысокий опти-
мум — всего около 1 мг азота нитратов на 1 л.
3. Высокий оптимум (в пределах от 5 до 20 мг азота на
1 л) и высокий минимум (0.015—0.05 мг) имеют нитчатки
Cladophora fracta (рис. 231), Oedogonium capillare (рис. 232)r
Cladophora glomerala, Microspora amoena (рис. 233).
4. Ряд спирогир и мужоция (Mougeotia genuflexa, рис. 234)-
имеют оптимум ниже 1 мг азота нитратов на 1 л при способ-
ности почти полного высасывания азота из среды.
Таким образом, организмы из группы кладофор можно
использовать для очистки от больших доз нитратов в прито-
ках. Для поддержания роста водорослей необходим элемен-
тарный уход: обеспечение опоры нитчаткам (вбивание кольев
в дно водоема) и другие приемы защиты от смыва, подкармли-
Водохранилища
17
вание железом (для мужоции) и т. п. Для извлечения нитра-
тов из водоема в интервале от нескольких миллиграммов азота
до долей миллиграмма в летних условиях умеренной полосы
Е. Успенский рекомендует пользоваться зигнемой (Zygnema
Рис. 229. Stigeoclonium tenue.
Общий вид водоросли. (Увел.).
Рис. 230. Melosira1
varians. Нить во-
доросли с ауксо-
спорами. (Увел,
около 450).
stellinum, рис. 235). В интервале от десятых мг азота до со-
тых долей мг азота на 1 л хорошо работают некоторые виды
спирогир (Spirogyra типа decimina-fluviatilis); Sp. lacustris-
u Sp. longata чувствительны для интервалов ниже 0.1 мг
азота нитратов на 1 л.
Автор отмечает, что шкала показательных организмов,
применяемая для определения относительной чистоты воды,
прошедшей очистительные сооружения (см. главу седьмую),.
176
Глава пятая
недостаточна там, где в сооружениях для питьевого водоснаб-
жения необходима высокая степень очистки водных масс.
Особенного внимания заслуживает то обстоятельство, что
разные виды водорослей в разной степени нуждаются в той
или иной концентрации питательных солей и в процессе по-
Рис. 231. Cladophora fracta. Часть водоросли. (Увел. 40).
а — молодые веточки
гл ощени я снижают эту концентрацию до различных пределов.
Отсюда вытекает необходимость как тщательного изучения
физиологии той или иной водоросли, так и точное определение
видового значения ее.
Результаты лабораторных работ Е. Успенского были ча-
стично проверены в естественных условиях. При устройстве
плотины на Москве-реке в 1934 г. выше Рублевской насосной
станции заполнилось старое русло реки (Архангельская ста-
рица). В местах поступления в старицу из деревень стоков,
богатых содержанием азотистых веществ, развились мощные
заросли нитчаток (Cladophora fracta, Spirogyra crassa, Sp.
Warwarae и др.), крайне затруднившие движение гребной
Водохранилища
177
лодки на площади около 0.5 га. Когда нитчатки достигли ма-
ксимального развития, в старице упало содержание азота,
.а вместе с тем п количество фитопланктона. Урожай нитча-
Рис. 232. Oedogonium са-
pillare. (Увел. 300).
а — нить с ооспорами;
б — нить с антерпдпямп.
Рис. 233. Micro-
spora amoena. Две
молодые клетки из
нити водоросли.
Видно строение
оболочек, состоя-
щих из двух по-
ловинок, находя-
щих краями друг
на друга в средин-
ной плоскости
клеток; хромато-
фор с многочис-
ленными отверсти-
ями; в центре клет-
ки — ядро. (Увел,
около 1000).
ток при переучете на 1 га был до 5500 кг, а содержание в них
азота на 1 кг водорослей около 8 г. Урожай был получен ис-
ключительно за счет веществ, находившихся в воде, и таким
образом водоросли унесли с 1 га водоема одного только азота
35—45 кг (В. Любимов). Впрочем, не следует забывать о том,
что массовое развитие водорослей, содействуя самоочищению
загрязненных водоемов, в чистых водоемах может вызвать
накопление растворенных органических азотистых соедине-
ний, загрязняющих воду.
178
Глава пятая
Борьбу с обилием биогенных элементов, сосредоточенных.
преимущественно в придонных слоях воды, можно вести
также путем устройства донйого водоспуска, позволяющего'
Рис. 234. Mougeotia ge-
nuflexa. Образование зи-
гот в результате лестнич-
ной и боковой конъ-
югации. (Увел. 325).
сброс придонных слоев воды.
Строительство грандиоз-
ных водохранилищ и необ-
ходимость организации ра-
ционального санитарно-био-
логического надзора и ухода,
за ними вызвали целый ряд
научных исследований, обо-
гативших как теоретическое
знание, так и практические
приемы борьбы с неблаго-
приятными моментами в вод-
ном хозяйстве водохранилищ,
обусловленными биологиче-
скими факторами.
Рис. 235. Zygnema
stellinum. Две копу-
лирующие нити с зи-
готами. (Увел. 430).
Изучение физиологии растительных организмов парал-
лельно химизму водоемов; учет баланса органического ве-
щества в водохранилищах, первые попытки прогноза биоло-
гических явлений и овладения путями их развития вселяют
в нас уверенность в том, что со временем науке удастся пол-
Водохранилища
179
ностыо раскрыть закономерности жизненных явлений в вод-
ной среде и взять в свои руки управление жизнью в водоемах.
ЛИТЕРАТУРА
А л е е в Б. Выделение водорослями органических веществ в окружающую
среду. Всесоюзн. Научио-исслед. пнет, водоснабжения и сан. техники,
1933.
А л е е в Б. Выделение водорослями органических веществ в окружающую
среду. Микробиология, 3, 1934.
А л е е в Б. К вопросу о механизме выделения водорослями органических
веществ. Биохимия, 1, 1936.
Алеев Б. и К. М у дрецов а. Влияние концентрации азотистых
соединений на размножение Pediastrum Boryanum. Микробиология,
5, 1936.
Алеев Б. и К. Мудрецов а. Роль фитопланктона в динамике
азота в воде «цветущего» водоема. Микробиология, 6, 1937.
Аренштейн А. Борьба с «цветением» воды при помощи медного
купороса. Водленябжение и сан. техника, 12, 1937.
Б е р е з и н А. Работа фильтров при цветении воды и борьба с ним путем
применения медного купороса. Водоснабжение и сан. техника, 11,
1936.
Герасимов П. О цветении водохранилищ Донбасса. Природа, № 8,
1936.
Герасимов П. О влиянии сернокислой меди на водоросли группы
Protococcales. Микробиология, 6, 1937.
Глушков В. Зарастание растениями и засорение наносами водохра-
нилищ и оросительных каналов Западной Европы и меры борьбы
с этими явлениями. Сб. Инет, инженеров путей сообщ., 1910.
Г у с е в а К. Условия массового развития и физиология питания Synura.
Микробиология, 4, 1935.
Г у с е в а К. Действие марганца на развитие водорослей. Микробиология,
6, 1937.
Гусева К. К гидробиологии и микробиологии Учинского водохрани-
лища канала Москва—Волга, II. Микробиология, 6, 1937.
Гусева К. Гидробиологическая производительность и прогнозы цве-
тения водоемов. Микробиология, 7, 1938.
Гусева К. «Цветение» Учинского водохранилища. Бюлл. Моск. общ.
исп. природы, Отд. биолог., 48, 1939.
Гусева К. «Цветение» Учинского водохранилища. Тр. Зоолог, инет.
АН СССР, 7, 1941.
Гусева К. Причины периодичности в развитии фитопланктона Учин-
ского водохранилища. Бюлл. Московск. общ. исп. природы, Отд.
биолог., 52, 1947.
Долгов Г. Вопросы эксплоатации водохранилищ. Гигиена и санита-
рия, 2, 1937.
Долгов Г. Учет гидробиологических факторов при проектировании
и строительстве водохранилищ. Тезисы докладов Совещ. по проектир.,
строит, и эксплоатации водохранилищ 25, 26, и 27 апреля 1938 г.
ВОДГЕО, 1938.
ЕвтюховаМ. Растительность Учинского водохранилища. Тр. Зоолог,
инет. АН СССР, 7, 1941.
Жадин В. Формирование биологического режима водохранилищ.
Успехи соврем, биологии, 9, 1938.
Ж а д и н В. Жизнь Куйбышевского водохранилища. Природа, № 6,1940.
180
Глава пятая
Калинина А. Первые стадии зарастания мелководий Московского
моря. Сов. бот., 13, 1945.
Калинина А. К вопросу о культурном использовании водохранилищ
Природа, № 11, 1946.
Канал Москва—Волга. Путеводитель, 1940.
Каныгина А. Зарастание микроорганизмами трубок поверхностных
конденсаторов электростанций. Микробиология, 6, 1937.
Киселев И. К вопросу о качественном и количественном составе
фитопланктона водохранилища на Волге. Тр. Зоолог, инет. АН СССР,
8, 1948.
Ласточкин Д. Общие сведения о Московском море. Бюлл. Моск,
общ. псп. прир., Отд. биол., 48, 1939.
Любимов В. Заметка о роли нитчатых водорослей в самоочистке
водоема при массовом их развитии. Микробиология, 4, 1935.
М а ш к о в ц е в А. Водохранилища на Волге как объект изучения для
биологов. Природа, 11, 1940.
Мудрецова К. Прогноз цветения воды водохранилищ. Тезисы
докладов Совещ. по проектир., строит, и эксплоатации водохранилищ
25—27 апреля 1938 г. ВОДГЕО, 1938.
Невскийс. Род Arctopbila. Флора СССР. II. 1934.
Нечаева Н. Образование сероводорода в почвах, затопленных водой.
Микробиология, 13, 1944.
Никитинский Я. Вступительное слово на конференции по водо-
хранилищам. Бюлл. Москов. общ. исп. природы, Отд. биолог., 48, 1939.
Павл и нова Р. К вопросу о зарастании водохранилищ па примере
водохранилища Горьковской энергетической станции. Бюлл. Моск,
общ. исп. природы, Отд. биолог.,. 48, 1939.
Р ы л о в В. Об отрицательном значении минерального сестона в питании
некоторых планктических Entomostraca в условиях речного течения.
ДАН, СССР, 29, 1940.
Свпренко Д. (ред.) Дшпровське водосховище, I—III. BicH. Дн1-
пропетр. гщроб1ол. станци, 1938—1941.
Т и х и й М. Днепровское озеро. Природа, AL 11, 1933.
Тихомиров Б. Arctophila fulva (Trin.) And., ее экологические
особенности и кормовое значение. Тр. Дальневосточн. фил. АН СССР,
Сер. ботанич., 2, 1937.
Успенский Е. Железо как фактор распределения водорослей.
Тр. Бот. инет. Ассоц. паучпо-иссл. ипст. при Физ.-мат. факультете
I Моск. Гос. унпв., 1925.
Успенский Е. К вопросу о задачах и путях микробиологии в связи
с развитием городского водоснабжения и в особенности при строи-
тельстве водохранилищ. Микробиология, 1, 1932.
Францев А. Опыт оценки гидробиологической производительности
москворецкой воды. Микробиология, 1, 1932.
Францев А. К гидробиологии и микробиологии Учинского водохра-
нилища канала Москва—Волга, I. Наблюдения за первое лето его
существования. Микробиология, 6, 1937.
Францев А. и С. Лебедева. Химизм воды Учинского водохрани-
лища. Тр. Зоолог, пнет. АН СССР, 7, 1941.
Шкорбатов Л., С. С о л о д о в н и к о в и др. Водохранилища
Донбасса, L Укр. Гос. инет, коммун, гигиены, 1936.
Я снов Б. и П. Дорфман. Об авиакупоросовании водохранилищ.
Водоснабжение и сан. техника, 16, 1941.
(Хопкинс) Hopkins Е. Manganese, an Essential Element for а
Green Alga. Americ. Journ. of Botan., 17, 1930.
Глава шестая
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПРОТОЧНЫХ вод
В проточных водах выступает на сцену новый фактор —
течение воды. Кроме механических влияний, этот фактор
влечет за собой меньшую прогреваемость воды, относительно
большее содержание кислорода в данном участке потока и
более благоприятные условия снабжения питательными
веществами. Фитопланктон рек состоит из тех же раститель-
ных организмов, как и планктон стоячих водоемов; каких-
либо спецйфических видов водорослей, свойственных исключи-
тельно рекам, не существует. Однако условия существования
организмов в текучей воде все же накладывают определенный
отпечаток на состав планктона в целом. Речной планктон
является по преимуществу растительным, причем из водо-
рослей в нем отчетливо преобладают кремнеземки. Кроме
того, в речном планктоне многочисленны водоросли донных
и прибрежных обрастаний, оторванные течением вместе с ча-
стицами детрита и мелкими минеральными частицами.
Впрочем, существуют и отступления. Так, в некоторых
реках получает преобладание животный планктон (р. Шошма),
в других развиваются преимущественно десмидиевые водо-
росли (р. Телека в Карело-Финской ССР).
В общем, планктон реки зависит в значительной мере от
тех водоемов, откуда река берет свое начало, а также и от
тех, через которые она протекает. Скорость течения и другие
особенности реки накладывают свой отпечаток на состав план-
ктона, поэтому последний в значительной мере зависит от
длины реки (правило Кофоида): чем она больше, тем больше
организмов развивается в ней. Что касается скорости течения,
то чем она больше, тем меньше планктона в реке (правило
Шретера). Ряд других факторов может также иметь влияние
на состав речного планктона. Воды крупных притоков не
182
Глава шестая
скоро смешиваются с водой реки, в которую они впадают.
Исследования Камы (ниже впадения р. Чусовой), проведен-
ные А. Трифоновым, показали, что состав воды и электро-
проводность ее вдоль поперечного сечения Камы дают разные
величины; это явление наблюдается на протяжении почти
40 км ниже устья р. Чусовой. Отсюда следует, что полного
смешивания вод Камы и ее притока долгое время не происхо-
дит. Воды* р. Чусовой идут вдоль левого берега Камы при-
близительно на протяжении 22 км, а вода Камы оказывается
на всем этом протяжении прижатой к правому берегу. Н. Опа-
рина подтвердила это положение данными по фитопланктону,
показав, что после впадения р. Чусовой камская вода, бед-
ная кремнеземной фрагилярией (Fragilaria), течет вдоль пра-
вого берега Камы, а чусовская вода, содержавшая большое
количество фрагилярий, — вдоль левого берега.
Точно такое же явление наблюдалось Р. Павликовой
и в планктоне Волги в районе впадения в нее Оки. Здесь планк-
тон левого берега полностью сохраняет свойства коренной
Волги, тогда как на правом берегу сильно сказывается влия-
ние Оки. Это различие особенно резко заметно в группах
хлорококковых и кремнеземок. Так, например, в устье Оки
находилось свыше 2 000 000 экземпляров хлорококковых на
1 л воды, тогда как на левом берегу Волги в том же районе
их было всего около 100 000, т. е. в 20 раз меньше. Влияние
Оки сглаживается постепенно к г. Васильсурску, но и здесь
еще полного смешения вод Оки и Волги не происходит. Река
Нева, представляя собой могучий поток, соединяющий Ладож-
ское озеро с морем, несет в себе и планктон Ладоги, несколько
измененный отбирающим влиянием скорости течения. Жизнь
фитопланктона Невы изучалась в течение многих лет Отде-
лом гидробиологии Главного ботанического сада в Ленинграде.
Эти исследования дали возможность подметить периодичность
в появлении многих видов водорослей планктона. В Неве
существуют виды с годичным циклом встречаемости, виды
летние, летне-осенние и зимние. В суровые зимы жизнь подо
льдом почти замирает, в мягкие зимы замечается оживление
и увеличение количества видов в планктоне. Можно допу-
стить, что это явление связано с изменением толщи снегового
(и ледяного?) покрова Невы и Ладоги.
Интересно нахождение в планктоне Невы целого ряда
морских кремнеземок, из которых некоторых находили с со-
хранившимися хроматофорами, что указывает на внесение их
в Неву в живом состоянии. Каким образом эти виды попадают
в Неву, пока недостаточно ясно. Высказывавшаяся одно время
Растительность проточных вод
183
мысль о возможности влияния в этом направлении западных
ветров представляется мало вероятной. В. Порецкий считает,
что занос в Неву морских и солоноватоводных форм из Фин-
ского залива может происходить случайно благодаря поды-
мающимся вверх по течению судам, рыбе и т. п.
Необходимо сказать несколько слов о количестве бактерий
в планктоне рек. Применение так называемого «прямого ме-
тода» подсчета бактерий показало, что количество их в сотни
и тысячи раз превышает цифры, получавшие-
ся при учете их методом Коха. В разных уча-
стках р. Урала в районе Магнитогорска под-
счет, произведенный А. Разумовым прямым
методом, дал на 1 см3 воды от 197 000 до 590 000
бактерий против 190—2700 по методу Коха,
т. е. во много раз — от 74 до 3100 — больше.
Отметим, что оба метода дают наиболее сход-
ные результаты в загрязненных участках реки
и сильнее всего расходятся в участках с чи-
стой водой.
Отдельные виды водорослей в реках мо-
гут встречаться в массовых количествах, но
ясно выраженное «цветение» встречается не так
часто. Впрочем, поздним летом и осенью на-
блюдается, например в нижнем течении Волги,
«цветение» синезеленой аиабепой (Anabaena)
и афанизоменоном (Aphanizomenon). Н. Чугу-
нов сообщает о ежегодном «цветении» низовьев
Волги «зеленью», в состав которой зимой вхо-
дят кремнеземка Melosira distaiis (рис. 236),
развивающаяся в колоссальных количествах,
некоторые другие виды Melosira, Asterionella,
Dialoma и др. Очевидна связь между массовым развитием
кремнеземок и количеством растворенных в воде солей.
В зимнее время, благодаря ледяному покрову, реки питаются
исключительно подпочвенной водой, обогащенной выщела-
чиваемыми из грунта солями. Весной, с началом половодья
количество солей резко понижается, а к осени снова повы-
шается в связи с уменьшением поступления атмосферных вод.
Вновь наблюдается увеличение развития водорослей, дости-
гающее «цветения», которое распространяется и на предустье-
вое пространство Каспийского моря, где происходит массовое
развитие «шелковника», в состав которого входят нитчатки
Spirogyra rivularis, Cylindrospemnm и др. Нитчатки эти обык-
новенно развиваются в придонных слоях воды, образуя
Рис. 236. Me-
losira distans.
(Увел. 1000).
а —часть нити
водоросли; б —
вид клетки со
стороны створки.
184
Г лапа шестая
иногда на дне сплошной войлок; увлекаемые течением,, они
уносятся водой и по пути обволакивают встречные предметы,
главным образом сети и снасти., чем, кстати сказать, причи-
няют большой вред рыболовству.
Массовое развитие синезеленой водоросли микроцистис
(Microcystis flos aquae) наблюдал акад. Б. Исаченко в нижнем
течении Южного Буга и в Буг-Днепровском лимане. Здесь
с конца лета микроцистис развивается в таком исключитель-
ном количестве и с такой быстротой, что вскоре под поверх-
ностью воды образуется толстый слой водорослей, по кото-
рому пароход проходит, как по зеленому лугу. Та же водо-
росль в теплые осенние дни развивается в массовом количестве
в реке Гавель, окрашивая воду в интенсивно травяно-зеленый
цвет.
Будде» отмечал зеленоватую окраску воды р. Манцанарес
у Мадрида, вызванную развитием эвдорины (Rndorina ologans).
Существуют сообщения, что волны р. Тахо в Испании бывают
окрашены в красный цвет гематококком (Ilaematococcus plu-
vialis). Чаще этот организм развивается в ручьях, окраши-
вая воду в кроваво-красный цвет. Это порождало легенды
и суеверия.
Имеются сведения из английских хроник за период XI—
XII вв., что в одном из ручьев графства Беркшир «было видно,
как кровь струилась из земли». Ручей, о котором говорится
в хронике, в настоящее время но существует. Другой подоб-
ный случай в Англии был отмечен также за этот период
в районе Баррукшира: в течение трех недель из источника,
вытекала «кровь». Возможно, что причиной всех этих явлений
могли быть пурпурные бактерии, но еще более вероятно пред-
положение, что появление «крови» было обусловлено разви-
тием гематококка.
Обратимся к донной растительности текучих вод. На кам-
нях в холодных высокогорных быстрых ручьях и речках посе-
ляется совершенно определенная растительность водорослей..
Здесь встречаются заросли колониального гидруруса (Hyd-
rurus foetidus), представителя типа золотистых водорослей,
покрывающего камни прядями местами коротких (1 см),,
местами длинных (до 30 см) хрящевато-студенистых бурых
шнуров, то простых, то богато разветвленных. В перифери-
ческой части шнура помещаются отдельные клеточки водо-
росли. Встречаются также темные, почти черные пленки сине-
зеленой водоросли формидиум (Phormidium uncinatumr
рис. 237) из сем. осцилляторий. Нередки заросли улотрикса.
(Ulothrix zonata) и тетраспоры (Tetraspora cylindrica): послед-
Растительность проточных вод
185
няя в виде студенистых цилиндрических тяжей толщиной
в 2—(20) мм, длиной до 1 м, сидящих на ножке. В студне за-
ключены шаровидные зеленые клеточки, каждая с двумя жгу-
тикоподобными, по неподвижными образованиями. Местами
растет сравнительно редкая нразиола (Prasiola fluvial ilis)
с зеленым лентовидным слоевищем длиною до 10 см. Тут же
Рис. 237. Phonni-
di um unci па turn.
Два трихома водо-
росли ; конечные
клетки головчатые
с колпачками
(Увел. 400).
Рис. 238. Diatoma
hiemale. Клетка со
стороны створки.
(Увел. 1000).
Рис. 239. Surirella spi-
ralis. Вид клетки со
створки. (Увел. 400).
на прибрежных камнях развиваются бурые слизистые налеты
холодолюбивых кремнеземок [Diatoma hiemale (рис. 238) г
Surirella spiralis (рис. 239), Meridion circulare (рис. 240)].
Улотрикс переходит и в ручьи с менее холодной водой,
где к нему присоединяются кладофора (Cladophora glomerata),
виды леманеи (Lemanea), лягушечник (Batrachospermum
moniliforme) и шантранзия (Chantransia). Последние три водо-
росли принадлежат к немногочисленньш представителям багря-
нок пресных вод. Из них леманея образует полые внутри,
неветвящиеся членистые стержни, утончающиеся к вершине
и прикрепленные основанием к камням в быстринах (рис. 241
186
Глава шестая
“ 242). Шантраизия представляет неправильно разветвленные
.«то,,™, влагающиеся из одного ряда ^“образу™
Рис. 240. Meridion circulare.
(Увел. 1000).
® колония водоросли; б — вид клет-
ки со створки.
Рис. 241. Lemanea catenata. Об-
щий вид заросли водоросли. (На-
тур. вел.).
Рис. 242. Lemanea fuci-
пэ. Продольный pa tpoa
стволика водоросли при
большом увеличении.
а —карпоспоры.
.дернинки на поверхности подводных предметов, размножаются
моноспорами, вместе с тем представляя собой в большинстве
Растительность проточных в0&
1&7
случаев лишь стадии развития лемане!11 и лягушечника. Со
«строением последнего мы познакомилг1СЬ Уже на СТР- 69.
Рис. 243. Hildenbrandia
rivularis. Вертикальный
разрез слоевища водорос-
ли. (Увел, около 1000).
р]ИС. 244. Hydrothyria
V(enosa (=Н. fontana).
В]ИД слоевища сверху.
(Натур, вел.).
Иногда попадаются корочковидная Гильдебранд и я (Hildenbran-
dia rivularis, рис. 243), принадлежащая также к багряным
водорослям, и близкие к ней по внешно(СТ11> хотя и несколько
Рис. 245. Hydrothyria venosa. Разрез через гРнс. 246. D?’?cia''?carP^
плодоношение (апотеций). (Увел. 75). ^quaUcum. Общи д
' 1 ' 1 слоевища лишаиника.
.другой окраски, иодные лишайники. Сраавнительно небольшая
группа лишайников приурочена к водной среде, требуя чи-
стой, преимущественно проточной воды и встречаясь в гор-
ных или каменистых ручьях, речках, а зтакже горных озерах.
Из крупных листоватых лишайников к водным лишайникам
188
Глава шестая
ленью широкие лопасти
Рис. 247. Hygrohypnum ochra-
ceum.
а— общий вид мха; — б — лист;
? — коробочка при большом уве-
личении.
относятся всего два вида. Один из них — гидротирия (Hycl-
rothyria venosa, рис. 244 и 245) — распространен в горных
ручьях Северной Америки на скалах и в ложе потоков,
покрывая их нередко толстым слоем своих лопастей. Синезе-
лишая плавают в потоке, будучи
прикреплены к камням своим
основанием. Другая листоватая
форма — дерматокарпон (Derma-
locarpon aquaticum, рис. 246), —
с толстыми кожистыми скручен-
ными лопастями, широко распро-
странена на скалах и камнях по-
токов; в СССР этот лишайник был
обнаружен в горных ручьях Кам-
чатки и Карелии.
Накипные лишайники с пло-
доношениями, глубоко сидящими
в слоевище, а потому и хорошо
защищенными от вредных внеш-
них воздействий, кажутся более
приспособленными к водной жи-
зни. Целый ряд видов верру-
карий (Verrucaria hydrella, V.
aquatilis) и др., а также бацпдия
(Bacidia inundata) отличаются ши-
роким распространением и обна-
ружены также в СССР на Кам-
чатке и в Карелии.
Обычными обитателями быстро-
текучих вод являются разнообраз-
ные мхи, из которых обращают
на себя внимание прикрепленные
к камням длинные, темнозеленые,
разветвленные пряди фонтиналпса
(Fontinalis antipyretica), с кратким
описанием которого мы познакомились уже на стр. 36. В север-
ных широтах и в высокогорных ручьях и водопадах нередки
желтовато-зеленые или зеленые, иногда красноватые дернинки
гигрогипнума (Hygrohypnum, рис. 247) с черепичати распо-
ложенными серповидно изогнутыми листьями, часто обращен-
ными в одну сторону.
Интересный пример водной растительности представляют
горные речки Крыма, воды которых отличаются богатым со-
держанием извести. Особенностью водорослей этих речек
Растительность проточных вод
J89
является их способность отлагать в значительных количествах
не растворимый в воде углекислый кальций; таким образом,
большинство водорослей оказывается замурованными в минпа-
Рис. 248. Gongrosira Deba-
ryana. Общий вид водорос-
ли. (Увел, около 1000),
Рис. 249. Gomontia codioli-
fera. Спорангий водоросли
с ризоидообразными целлю-
лозными выростами. (Увел,
около 1000).
тюрпых известковых туфах, отложенных в результате их же
жизнедеятельности. Наряду с туфообразователями ведут свою
разрушительную работу сверлящие водоросли, гонгрозира
(Gongrosira Debaryana, рис. 248) и гомонция (Gomontia codio-
Рпс. 250. Platyhypnidiurn rusci forme.
a — общий вид; б — лист при Гюлмпом
увеличении.
Шега, рис. 249), внедряющиеся в известковые отложения
и растворяющие их.
Поверхность известкового русла крымских горных речек
покрыта то зарослями мхов (Fontinalis antipyretica, Platyhyp-
nidium rusciforme, в каскадах, рис. 250; Cratoneurum filici-
190
Глава шестая
Рис. 251. Crato-
neurum filicinum
var. fallax f. spi-
ll i folia. Общий вид.
a — лист при боль-
шом увеличении.
num var. fallax, рис. 251), то корочками водных лишайников,
то ржавыми налетами водоросли хамезифон (Chamaesiphon
polonicus, рис. 252) или черными мазками другого вида этого-
рода водорослей (Chamaesiphon fuscus, рис. 253). Здесь же
растут длинные пряди видов кладофоры, среди которых выде-
ляется Cladophora fluitans своими мало раз-
ветвленными стволиками, достигающими
длины 1 м. Интересна находка в речках
северного склона Крымской Яйлы бурой во-
доросли плеврокладия (Pleurocladia lacust-
ris). Как известно, в основном своем аре-
але — в водоемах северогерманской низмен-
ности — эта водоросль считается реликтом
моря, отступившего в недавнем геологиче-
ском прошлом.
Известный альголог Ольтманс высказы-
вает предположение, что все немногочислен-
ные виды бурых водорослей и багрянок,
обитающих в пресных водах, произошли от
морских форм. С представителями обоих
типов водорослей умеренного пояса мы по-
знакомились в общих чертах в предыдущем
изложении. Наряду с ними следует упо-
мянуть еще о багрянке торее (Thorea га-
mosissima, рис. 254 и 255). Длинные (до 1 м
и более), почти простые или хорошо раз-
ветвленные пряди этой водоросли состоят
из ряда осевых клеток, покрытых мелкими
клетками коры, от которых отходят очень
длинные, снабженные хроматофорами воло-
ски. Цвет водоросли оливковый до грязно-
фиолетового и черно-зеленого. Она встре-
чается преимущественно в быстрых ручьях
и реках, прикрепляясь к камням, сваям,
корягам.
Распространение этой водоросли на европейском конти-
ненте и сама история ее распространения заслуживают вни-
мания и специального исследования с целью выяснения
законов распространения водных растительных организмов.
Некоторые моменты этой истории я попытаюсь наметить,
не входя, конечно, в детали ее. До 1888 г. водоросль была
известна лишь из Франции (бассейн р. Луары) и из западной
Германии (рр. Рейн и Неккар), где она была прослежена по
Рейну до Страсбурга. В 1888 г. торея была обнаружена также
Растительность проточных вод
19Г
в Дунае у Белграда. В 90-х годах прошлого столетия ряд:
находок показал ее распространение в бассейне р. Эльбы-
(рр. Шпрее, Гавель). В 1919 г. торея была найдена в Хорватии
и Венгрии, в 1935 г. она указана для Польши, в 1938 г.
в Тироле. На территории СССР водоросль была впервые обна-
ружена в 1910 г. в Москве-реке Я. Никитинским в незначи-
тельном количестве. В последующие годы она была найдена
еше в двух-трех местах в реках Московской области, но в дру-
гих многочисленных реках (преимущественно Московской обл.),.
обследованных Центральным комитетом водоохранения, торея^
Рис. 252. Chamaesiphon
polonicus. Часть слое-
вища сбоку; верхние
клетки образуют экзо-
споры. (Увел. 800).
Рис. 253. Chamaesiphon
fuse us. Часть однослойного
слоевища сбоку; две верх-
ние клетки образуют экзо-
споры. (Увел. 800).
нигде не была обнаружена. Однако в период 1921—1924 гг.
наблюдалась совершенно иная картина. По словам Я. Никитин-
ского, там, где торея была редкостью, как в Москве-реке и
в р. Клязьме, она стала самой обычной и обильной формой.
Водоросль была, кроме того, найдена в ряде рек, изученных
Москворецкой экспедицией 1924 г. Таким образом двадцатые
годы нашего столетия показывают значительное увеличение
площади распространения интересующей нас водоросли в пре-
делах СССР.
В 1928 г. гирея была обнаружена на днепровских порогах
П. Ширшовым, в 1946 г. Воронихиным в материалах, собран-
ных в Семискульском протоке в дельте р. Или (Казахстан).
Приведенный перечень находок тореи в водоемах европей-
ского континента создает впечатление постепенного продви-
жения этой водоросли от крайнего запада на восток.
192
Глава шестая
Если признать вместе с
ряные водоросли в пресных
Рис. 254. Thorea ramosissima. Об-
щий вид водоросли. (Натур, вел.).
Ольтмансом, что бурые и баг-
водах континента являются
выходцами из моря, с чем
трудно не согласиться, то вы-
ход этот совершился, невиди-
мому, давно, так как пресно-
водные представители обоих
типов водорослей не имеют
близких родственников в море
и в громадном большинстве
случаев принадлежат к родам,
а иногда даже семействам ис-
ключительного распростране-
ния в континентальных водах.
Однако и в наше время
наблюдаются случаи миграции
морских водорослей в пресные
воды. Примером может служить
очень распространенная в Чер-
ном море багрянка церамиум
(Ceramium tenuissimum, рис.
256), подымающаяся по Север-
ной бухте в Севастополе вплоть
до устья Черной речки, где
поселяется на листьях зостеры
и рдеста. Впрочем, опреснение
сказывается на строении це-
рамиума. Обычно это низко-
рослые, утонченные формы,
мало разветвленные, почти ли-
шенные пигмента. В тех же
условиях часто наблюдаются и
карликовые формы этой водо-
росли, вполне зрелые, с плодо-
ношениями, но ростом всего в
0.6—1 см.
В ручьях жарких стран
широко распространены виды
багрянок Caloglossa (рис. 257),
нередко подымающиеся на вы-
соту до 500 м над ур. м. Они
известны из Южной Америки,
Восточной Африки, Японии,
Индии, с Зондских островов.
Растительность проточных вод
193
Несколько видов этого рода, отмеченных в ручьях разных
стран, близки друг к другу и, по мнению Гебеля, воз-
можно, происходят в результате приспособления от одного
и того же, широко распространенного в морях вида. Иногда
Caloglossa сопровождается некоторыми представителями дру-
гих морских багрянок, как, например, бострихией (Bos-
trychia Moritziana, рис. 258) и немногими другими.
Господствующие в горных ручьях виды водорослей в раз-
ное время вегетационного периода развиваются в различной
степени, причем тот или иной вид могут достигать массового
Рис. 255. ТЬогеа га-
mosissima. Веточка со
спорангиями. (Увел.).
Рис. 256. Ceramium. tenuissimum. Общий вид
водоросли. (Натур, вел.).
развития. Это влечет за собой смену господствующих окрасок
русла ручья, подобно тому как смена массового развития
водорослей в планктоне стоячих водоемов влечет за собой смену
окраски «цветения».
В реках встречаются те же виды цветковых растений, что
и в стоячих водах, но все же растительность рек беднее, чем
в водоемах стоячих. Чем сильнее течение, тем больше высту-
пают отличия проточных водоемов от водоемов прудово-озер-
ного типа. В реках с сильным течением растительность может
отсутствовать вовсе. Жизнь в текучем водоеме налагает свой
отпечаток на облик и внутреннее строение высших растений.
Течение вызывает усиленный рост стеблей в направлении
движения воды. Испытывая сильное натяжение, растения раз-
вивают механическую ткань в виде центральных тяжей. «Цве-
тение» обычно подавлено.
194
Глава шестая
Погруженные в воду камни и другие предметы, а также
части цветковых растений обычно покрыты более или менее
хорошо выраженными налетами, подушками и кустиками
водорослей. Крупное гидростроительство на наших реках
выдвинуло на очередь разрешение вопроса о значении обра-
станий водорослями бетонных гидротехнических сооружений.
Изучение обрастаний бетона одного из шлюзов канала
Москва—Волга показало в качестве массовых форм ряд£сине-
Рис. 257. Caloglossa Lep- Рис. 258. Bostrychia Moritziana.
rieurii. Общий вид воде- Веточка водоросли.
росли.
зеленых нитчаток (несколько видов Phormidium, Oscillatoria,
Lyngbya, Calothrix); из зеленых водорослей чаще других
встречались улотрикс (Ulothrix zonata) и один из видов Ног-
midium. Количественный учет биомассы водорослей на отвес-
ных бетонных стенах дал максимальные величины в 3—16 мг
на 1 см2 для водорослей, собранных на уровне воды.
Значение водорослей в процессе коррозии бетона требует
дальнейшего изучения; в настоящее же время прочно уста-
новлена причина коррозии бетона и металла — действие суль-
фат редуцирующих бактерий.
В обрастаниях пристаней, бакенов и других погруженных
предметов в Волге обычны зеленые пряди стигеоклониума
(Stigeoclonium tenue) и буроватые кустики кремнеземок цим-
беллы (Cymbella prostrata, рис. 259) и гомеокладии (Нотео-
Растительность проточных вод
195
cladia germanica). Подобно тому как в море имеет место обра-
стание морских судов, так и в пресных водах наблюдается
обрастание бортов пароходов и барж. Изучение волжских
пароходов показало, что, кроме обычных водорослей, встре-
чающихся в обрастаниях Волги, здесь попадаются и другие^
причем °в разных участках судовой обшивки (например носо-
вая часть и борт) преобладают различные группировки водо-
рослей. Между приросшими к обшивке водорослями в замет-
Рис. 259. Cymbella
prostrata. Вид во-
доросли со створ-
ки. (Увел. 1000).
Рис. 260. Phoma navium.
а— мицелий гриба; б— споры; в— внешний
вид пикниды. (Увел, а—б 1000, в— 460).
ном количестве встречаются и свободноживущие виды, поль-
зующиеся таким образом транспортом для своего расселения.
Кроме водорослей, на подводных частях волжских пароходов
развиваются нередко грибы Phoma navium (рис. 260), Septo-
nema aquatile (рис. 261), повидимому, приспособленные к оби-
танию в обрастаниях. На бортах ходовых барж население
другое: здесь разрастаются исключительно бактерии, выра-
батывающие массу слизи.
Среди водных цветковых растений наших широт нет лито-
филов — обитателей скал и камней, приспособленных к жизни
в быстрых реках. В странах тропических, однако, распро-
странены виды сем. подостемоновых (Podostemonaceae)
(рис. 262) и гидростахиевых (Hydrostachyaceae), обитаюцие
на камнях в быстринах и водопадах. Первые распространены
196
Глава шестая
в числе около 100 видов в тропической Америке, в Африке
и Азии, вторые встречаются исключительно на Мадагаскаре
и в южной Африке. Подостемоновые отличаются крайней
степенью приспособления к своеобразным условиям их оби-
тания. Это вполне погруженные в воду травянистые, большею
Рис. 261. Septo-
nema aquatile. Це-
почка из двух ко-
нидий. (Увел. 1000).
Рис. 262. Tristicha hypnoides. Цве-
тущее растение. (Увел.).
частью однолетние растения со слоевищеобразно распростер-
тыми ассимилирующими корнями, частью прижатыми к суб-
страту, частью плавающими в потоке. Побеги нередко очень
короткие, иногда удлиненные и плоские, листья нередко сильно
упрощенные, цветы одиночные или в соцветиях. Многие пред-
ставители этого семейства очень незначительных размеров
и внешностью напоминают водоросли или мхи. Ряд особен-
ностей анатомического строения отличает их от других выс-
ших растений (отсутствие устьиц и др.).
Растительность проточных вод
197
В тихих участках рек, в заводях, затонах, в дельтах рас-
тительность по своему характеру приближается к раститель-
ности стоячих водоемов.
В низовьях южных рек (Дуная, Южного Буга, Днепра,
Дона, Кубани и др.) развиваются пойменные болота, носящие
название плавней. Здесь получил необыкновенное развитие
тростник (Phragmites communis), обычно именуемый на юге
камышом, разрастающийся на протяжении многих квадрат-
ных километров в непроходимые заросли, высотой до 5 м,
постоянно залитые водой.
В низовьях Волги, за при-
брежной зоной ив, тростника,
рогоза и других, хорошо уже
знакомых нам земноводных
растений, за прибрежным по-
ясом сплошной поросли трост-
ника идет зона настоящих вод-
ных растений, среди которых
встречаются редкие виды, при-
дающие особый колорит расти-
тельности волжской дельты.
Здесь тянутся заросли знамени-
той каспийской розы, или ло-
тоса [Nelumbium (Nelumbo)
nuciferum или N. speciosum г],
массами растет водяной орех
(Тгара), валлиснерия (Vallisne-
ria spiralis), альдрованда (Aldro-
Рис. 263. Лотос индийский (Ne-
lumbium nuciferum). Сборный
плод. (Немного уменып.).
vanda vesiculosa), водяные папоротники сальвиния (Salvinia)
и марсилия (Marsilea) и многие другие растения.
«Священный лотос» азиатских народов (у нас — каспий-
ская роза) имеет ползучее корневище с округлыми листьями
щитообразной формы (у взрослых растений диаметром в 50—
85 см), высоко подымающимися на шиповатых черешках над
водой; у молодых растений образуются и плавающие листья.
Цветы крупные, диаметром 15—35 см, душистые, белые, розо-
ватые или темнокрасные. Плоды — орешки, собранные помногу
в соплодие в форме опрокинутого конуса (рис. 263). Лотос
имеет широкое распространение — от северо-восточной тро-
пической Австралии через острова Малайского архипелага,
восточную Азию, Цейлон, Индию, Иран до Каспийского моря,
где сохранился в дельте Волги, был обнаружен также в вос-
1 Nelumbo — местное название лотоса на о. Цейлоне.
198
Глава шестая
точном Закавказье — в речке Кара-Су (20 км к югу от ст.
Кюрдамир Закавказской ж. д.), в нижнем течении р. Аракса
и в некоторых других пунктах.
Образцы из дельты Волги и из Закавказья несколько от-
личаются своими желтовато-белыми цветками, концы лепест-
ков которых окрашены в розовый цвет, и выделяются в осо-
бый вид — Nelumbium caspicum.
Рис. 264. Лотос Комарова (Nelumbium Koma-
rovii). Цветок.
В восточной Азии лотос дико встречается в Северо-Восточ-
ном Китае, в бассейне р. Амура, по нижнему течению р. Ус-
сури и в оз. Малая Ханка, где растет в огромном количестве.
Дальневосточный лотос в настоящее время рассматривается
как самостоятельный вид, названный в честь крупнейшего
ботаника нашей страны, академика В. Л. Комарова, Nelum-
bium Komarovii (рис. 264). Он отличается от тропического
лотоса тупыми или округленными на вершине лепестками,
одинаковых размеров и розовой окраски, а также меньшими
размерами более многочисленных плодиков.
В Юго-Восточном Китае, в провинции Юньнань, встре-
чается настоящий индийский лотос, так что, повидимому,
Растительность проточных вод
199
в этой провинции проходит граница между южным (индийским)
и северным (дальневосточным) видами лотоса.
Род Nelumbium очень древний и известен еще с конца
мелового периода. Обособление наших лотосов от индийского
произошло, повидимому, в глубокой древности, в третичный
период, и привело к образованию самостоятельных видов
в двух изолированных друг от друга ареалах.
Рис. 265. Лотос каспийский (Nelumbium caspicuui). За-
росль лотоса.
В дельте Волги лотос был обнаружен уже в начале XIX сто-
летия в Чулпанском заливе, но в настоящее время этот залив
пересох, и нынче лотос сохранился только в ильмене (дель-
товом озере) Дамчике (рис. 265). Родиной лотоса, повидимому,
является Индия. Роскошные благовонные розовые цветки
лотоса уже в глубокой древности служили эмблемой чистоты,
лотос почитался священным растением и играл большую роль
в религиозных обрядах. В истории культуры древнего Вос-
тока лотос имеет большое значение; и по сие время ого чтут
в Китае, — в каждом буддийском храме можно встретить
лотос. В первобытных памятниках культуры индусов и ки-
тайцев очень часты упоминания о лотосе как о красивом и
полезном растении, имеющем как пищевое, так и лекарствен-
ное значение. Поэтому неудивительно, что культура лотоса
200
Глава "шестая
была издавна распространена во многих тропических и суб-
тропических странах. В Египте, где еще недавно культиви-
ровался лотос, он, повидимому, исчез к началу XIX в. Во
всяком случае натуралисты Делиль и Савиньи, сопровождав-
шие экспедицию Наполеона I в Египет, не смогли обнаружить
в Ниле этого растения.
В приатлантических областях Северной Америки от
42° с. ш. на юг до устья р. Магдалены в Колумбии распро-
Рис. 266. Лотос желтый (Nelumbium luteum). Группа растений.
(х/в натур, вел.).
странен американский, или желтый, лотос (рис. 266) с круп-
ными желтоватыми цветами (Nelumbium luteum или N. pentape-
talum). Имеются сведения, что до прихода белых индейцы куль-
тивировали этот вид лотоса ради его съедобных корневищ
и семян.
Священный лотос буддийцев не следует смешивать с еги-
петским лотосом, или нильской кувшинкой. Это виды Nym-
phaea: белый египетский лотос (рис. 267) с белыми ароматными
цветками и зазубренными листьями (N. lulus) и голубой еги--
петский лотос (N. coerulea) с голубыми цветками. Оба вида
в культуре Египта и Ассирии имели громадное значение,
и изображения их бесчисленны на памятниках и в египетских
храмах даже за 5000 лет до нашего летоисчисления. В IX песне
Одиссеи Гомер повествует о лотофагах, живших в Северной
Растительность проточных еод
20Т
Африке: они питались плодами лотоса, дававшими забвение
тому, кто их отведает. Вряд ли, однако, этот рассказ Гомера
следует относить к белому лотосу (Nymphaea lotus); вероятнее
всего предположить, что дело идет здесь о лотосовом дереве
(Zizyphus lotus), дающем сладкие плоды.
В Египте нильские кувшинки встречаются в зарослях,
нередко вместе с папирусом; известен изолированный ареал
белого лотоса в Венгрии. По словам Клингена, во время цве-
тения белого лотоса по вечерам, когда смолкнет птичий гомон
Рис. 267. Белый египетский лотос или белая нильская
кувшинка (Nymphaea lotus). Разрез цветка. (Немного
уменьш.).
до слуха путешественника то и дело доносится своеобразный
треск: это лопаются листовые чашечные покровы бутонов
Nymphaea lotus, и освободившиеся цветы являются на по-
верхности заснувших вод, величиною с ладонь, роскошные,
нежномолочного цвета.
Нильские кувшинки близки по строению к широко рас-
пространенной у нас белой кувшинке.
Другим близким родственником лотоса является знаме-
нитая виктория регия (Victoria regia), нередко разводимая
в оранжереях ботанических садов, а иногда и на открытом
воздухе в подогреваемых бассейнах. Родина этого растения —
Британская Гвиана, Боливия, Бразилия, где она особенно
пышно развивается в притоках р. Амазонки (рис. 268). Гигант-
ские круглые листья этого растения имеют до 2 м в попереч-
нике, край их отогнут кверху; на нижней стороне листа, окра-
Рис. 268. Виктория регия (Victoria regia). Ландшафт в заводях Амазонки.
Растительность проточных вод
203
шенной в темнокрасный цвет, тянутся крепкие ребра, высотой
до 3 см, усаженные шипами. Благодаря своему устройству
эти листья легко выдерживают груз до 35 кг. Крупные (до
40 см в поперечнике) душистые цветки виктории, похожие на
наши кувшинки, недолговечны. Они раскрываются вечером
и в первый вечер имеют белую окраску; к утру они вновь
закрываются, чтобы раскрыться позже, но окраска их уже
темнокармнновая. Благодаря энергичному дыханию в цветке
развивается столько тепла, что термометр, опущенный в него,
Рис. 269. Эврпала устрашающая (Euryale fe-
гох). Листья — сверху и снизу.. (Фот. Б. Сквор-
цова).
показывает до 12° выше, чем в окружающем воздухе. Инте-
ресно отметить, что подъем температуры начинается уже часов
за 9 до распускания цветка и к вечеру после распускания
достигает высшей точки; к ночи происходит охлаждение,
а к вечеру следующего дня — второй подъем, несколько сла-
бее первого. И а утро третьего дня цветы опускаются под воду.
Черные семена, похожие на горох, созревают под водой; на
родине растения они употребляются в пищу под названием
водяного маиса.
В восточной Азии украшает водоемы гигантская кувшинка
Euryale ferox — однолетнее растение, родственное виктории,
относящееся к тому же семейству кувшинковых. Стебель ги-
гантской кувшинки величиной с небольшое яблоко; его легко
наблюдать только поздней осенью, когда растение теряет
свои листья и корни. Летом на стебле развиваются много-
204
Глава шестая
Рис. 270. Эвриала устра-
шающая (Euryale ferox).
Цветок.
численные топкие белые дряблые корни, а наверху — листья
на более или менее длинных черешках. Листовые пластинки,
лежащие на поверхности воды, имеют почти круглую форму,
достигая в диаметре 1 м, и аногда и до 1.3 м; края листьев
не имеют приподнятого ободка, как у виктории (рис. 269).
Яркозеленая верхняя поверхность листьев покрыта восковым
налетом, облегчающим скатывание воды, и несет миллионы
устьиц, обеспечивающих обмен га-
зов и регулирующих испарение; ниж-
няя сторона листа окрашена в
красно-фиолетовый цвет. Огромные
листья гигантской кувшинки под-
держиваются целой сетью мощных
жилок, отходящих во все сторойы от
листового черешка. Последний, так
же как и листья и другие части ра-
стения, покрыт иглами, местами
крючковатыми.
В середине лета кувшинка за-
цветает. Цветы со, сидящие на силь-
но колючих длинных цветоножках,
несут плотно сомкнутые четыре ли-
стка колючей чашечки, заключающей
в себе многочисленные лепестки яр-
кофиолетового цвета, мельчающие
по направлению к центру и перехо-
дящие постепенно в тычинки (рис.
270). Интересна особенность цвете-
ния: цветы раскрываются только у
растений, выросших на неглубоких
местах, не глубже 20 см; в более
глубоких местах цветы не раскры-
ваются, и процесс самоопыления происходит под водой.
Шаровидные светлокрасные плоды, величиною с кулак,
созревают под водой и покрыты крепкими иглами; каждый
плод содержит от 20 до 100 семян округлой формы с толстой
и крепкой кожурой. Семена считаются съедобными и, кроме
того, находят применение н китайской медицине.
Гигантская кувшинка живет в реках и озерах, предпочи-
тая тихие участки и неглубокую воду. Она известна только
из Приморского края СССР, Северо-восточного Китая и неко-
торых местностей Юго-восточного Китая, Японии п Индии.
В прошлые геологические эпохи (третичную и четвертичную)
ближайшие родичи гигантской кувшинки, повидимому, были
Растительность проточных вод
205
широко распространены в Европе. Интересно отметить, что
семена гигантской кувшинки были найдены в межледниковых
Рис. 271. Гиацинт водяной (Eichomia crassipes). Заросль в озере в Средней Флориде.
озерных слоях Европейской части СССР (Лихвинский район
Калужской обл.).
206
Глава шестая
В южных штатах Северной Америки широким распростра-
нением в реках, а также в озерах отличается водяной гиа-
цинт, эйхорния (Eichornia crassipes). Это растение укореняется
в илу или плавает, образуя на поверхности воды розетку
своеобразных листьев с вздутыми черешками, играющими роль
поплавков. Красивые фиолетово-голубые цветы эйхорнии со-
Рис. 272. Подъемник и грейферная (захватывающая) машина для борьбы
с водяным гиацинтом.
а — в открытом виде; б — с захваченным гиацинтом.
браны в колосовидные соцветия, напоминающие соцветия гиа-
цинта (рис. 271). Благодаря образованию многочисленных
побегов растение размножается чрезвычайно быстро, затя-
гивая нередко всю поверхность водоема, крайне затрудняя,
а иногда и приостанавливая как рыболовство, так и пароход-
ное движение.
Родина водяного гиацинта — Южная Америка. В 1888 г.
он был ввезен неким Фуллером в штат Флорида и посажен
в пруду как декоративное растение. Отсюда эйхорния с не-
вероятной быстротой распространилась в штатах Северной
Растительность проточных вод
207
Америки, сделавшись местами буквально бичом рыболовства.
Бедствия от распространения водяного гиацинта достигают
таких размеров, что вызывают необходимость усиленной
борьбы с этим растением как химическим способом — путем
опрыскивания зарослей ядовитыми составами, так и меха-
ническим — специально сконструированными машинами
(рис. 272). Замечательно то обстоя-
тельство, что в Индии (Бенгалия)
водяной гиацинт считается лучшим
средством в борьбе с малярийным
комаром: наблюдения показали, что
в водоемах, покрытых эйхорнией,
малярийный комар (Anopheles phi-
lippinensis) никогда не встречается.
На своей родине, в Южной
Америке, водяной гиацинт вместо
с злаками паспалум (Paspalum,
рис. 273) образует плавающие ост-
рова. Такие острова часто встреча-
ются в реках Ориноко, Амазонке,
Парагвае. Они занимают иногда
пространство в 1—2 га и имеют в
глубину 6—10 м. Острова эти фор-
мируются в спокойных бухтах или
болотах, связанных с рекой, где
злаки, участвующие в их образова-
нии, растут, слабо укореняясь. Гу-
стые заросли растений в половодье
легко отделяются и уносятся в року.
Высота плавающих злаков дости-
гает 15 м, стебли их нередко насчи-
тывают до 80 узлов. На плавающих
островах своя жизнь: множество
Рис. 273. Соцветие у Pa-
spalum.
птиц, оглашающих воздух криками
и пением, населяет их; встречаются и такие гости, как алли-
гаторы и ягуары. Нет надобности отмечать, что плавающие
острова причиняют большой вред судоходству.
Так же опасны для навигации в центральной Африке за-
росли папируса (Суperns papyrus), образующие ряд естествен-
ных плотин, перегораживающих русла даже больших судо-
ходных рек, останавливая движение пароходов.1 Трехгранный
стебель папируса достигает длины 5 м и на вершине несет
1 В Европе заросли папируса известны в южной Сицилии.
Рис. 274. Папирус (Gyperus papyrus). Группа
растений.
Растительность проточных вод
209
почти шарообразные соцветия, состоящие из множества тон-
ких разветвлений, заканчивающихся цветочными метелками
(рис. 274).
Из стеблей папируса, как известно, древние египтяне
приготовляли свою бумагу, расщепляя их на тонкие пла-
стинки, которые затем склеивались вместе: древнейшие свитки
относятся приблизительно к 1500 г. до нашей эры.
Рис. 275. Pistia stratiotes. Растение, образующее
побег с молодым растением. (Немного уменьш.).
В образовании только что упомянутых естественных пло-
тин принимает деятельное участие также водяной латук
(Pistia stratiotes). Внешне он напоминает гигантскую ряску,
образуя густую розетку клиновидных листьев, достигающих
длины 10 см (рис. 275). Размножение растеньиц происходит
путем развития почек на конце коротких побегов и совер-
шается с чрезвычайной быстротой.
Не меньшее значение в образовании живых растительных
заграждений («седды») в так называемой «стране рек» (Судан-
ская низменность) имеет водное полудерево-полукустарник
амбач (амбат, Herminiera elaphroxylon). Широко раздвину-
тые котлообразно утолщенные стволы этого растения собраны
у основания в один толстый пень, погруженный в воду и
касающийся своими корнями илистого дна. Над водой кустар-
210
Глава шестая
ник поднимается на высоту 3—6 м; мягкий губчатый ствол его>
и перистые листья покрыты шипами, красивые желтые цветы
мотылькового строения, стручки спирально закрученные
(рис. 276). Кустарник размножается с невероятной быстро-
той, образуя колоссальные заросли. В период дождей эти
заросли разрываются на мелкие островки, которые уносятся
потоками разлившихся рек, местами задерживаясь и образуя;
заграждения иногда на протяжении сотен километров. Дви-
Рлс. 276. Амбач (Herminiera elaphroxylon). Цветущая
ветвь.
жения судов задерживаются месяцами, а случается, и годами.
При расчистке пути особыми орудиями делаются просеки,,
заросли разделяются на мелкие участки, которые и отводят
пароходами в затоны. Таким образом очищается узкий фарва-
тер, почти немедленно, по мере прохождения судов, зарастаю-
щий сзади.
ЛИТЕРАТУРА
Арнольд и В. Введение в изучение низших организмов. 1925.
(Бенинг А.) Behning A. Das T.pben der Wolga. Verb. Intern».
Verein, theor. und angew. Limnologie, 3, Teil 2, 1927.
Воронихин H. Багрянки (Rhodophyceae) Черного моря.
Тр. СПб. общ. естествоисп., 40, 1909, Отд. ботаники, вып. 3—4.
Воронихин Н. К познанию перифитона р. Волги. Раб. Волжск.,
биолог, станции, 8, 1925.
Растительность проточных вод
211
Воронихин Н. К познанию флоры и растительности водорослей
пресных водоемов Крыма. Бот. жури. СССР, 17, 1932.
Воронихин Н. Фитопланктон (excl. Bacillariales) р. Большой Невки
в период 1923—1926 гг. Тр. Бот. сада АН СССР, 44, 1931.
Воронихин Н. К флоре водорослей Казахской ССР. Вести. АН
Казахск. ССР, 4, 1947.
Гроссгейм А. Лотос в СССР. Бот. матер. Гербария Бот. инет.
АН СССР, Я, 1940.
Дьяконов Ф. Некоторые наблюдения над обрастанием пароходов
Нижней Волги. Раб. Волжск, биолог, станции, 8, 1925.
Ильинский А. Растительность земного шара. 1937.
(Исаченко Б.) I ssatchenko В. A propos de deux cas de repro-
duction en masse des Cyanophycees. Revue algolog., 1, 1924.
Клинген И. Среди патриархов земледелия пародов Ближнего и Даль-
него Востока, I. Введение, Египет, 1898.
Корчагин А. и Л. Савич. Мохообразные (Bryophyta). Жизнь
пресных вод СССР, 2, 1949, гл. 18.
К остычев С. Физиология растений, I. 3-е изд., 1937.
Никитинский Я. К вопросу о распределении некоторых водных
растительных организмов в водоемах центральной части РСФСР.
Русск. гидробиолог, журн., 4, 1925.
Опярпна Н. О судьбе Чусовского планктона в р. Камо. Изв. Биолог.)
научно-исслЛинст. и Биолог, станции при Пермском Гос. унив^
4, 1925.
Павликова Р. Биологическое обследование р. Волги в района)
от г. Городца до Собчинского затона в 1926—1927 гг. Тр. Инет,
сооруж., 7, 1930.
П а л и б и н И. Несколько слов о лотосе (Nelumbo nucifera Gaertn.)
и его экономическом значении. Изв. СПб. Бот. сада, 4, 1904.
Порецкий В. Наблюдения над диатомовыми планктона р. Б. Невки
в 1923—1926 гг. Тр. Бот. сада АН СССР, 44, 1931.
Разумов А. Прямой метод учета бактерий в воде, сравнение его
с методом Коха. Микробиология, 1, 1932.
Ролл Я. Десмидиевые водоросли, найденные в водоемах Лапландии
и Олонецкой губ. 1923.
Рубенчик Л. Сульфятредуцирующие бактерии. Микробиология,
15, 1946.
Скворцов Б. Гигантская кувшинка Сунгарийских озер. 1925.
ТрифоновА.О неоднородности воды р. Камы ниже устья р. Чусовой.
Изв. Биолог, научно-иссл. инет, и Биолог, станции при Пермск.
Гос. унпв., 4, 1925.
Усачев П. Обрастание бетона в пресной воде. ДАН СССР, 29, 1940.
Чугунов Н. К вопросу о «цветении воды» — появление «зелени».
Астрахан. рыболовство, 14—16, 1920.
Чугунова-Сахарова Н. Некоторые результаты исследования
лотоса Nelumbo nucifera в Каспийско-Волжском районе. Русск.
гидробиолог, жури., 3, 1924.
Чугунова-Сахарова Н. Материалы по изучению дельты
Волги и прилегающей предустьевой части Каспийского моря. Наш
край, 1927.
Ширшов П. Ыарис водорастей Дшпрових поропв. BicH. Дшпро-
петр. пдробюл. станци, I, 1930.
Шуман К. п Э. Гиль г. Мир растений. Пер. А. Рихтера, 1903.
(Будде) Budde Н. Beitrag zur Algenflora der fliessenden Gewassei.
Spaniens. Arch. f. Hydrobiol., 20, 1929.
212
Глава шестая
(Веттштейн) Wettstein R. Handbuch der systematischen Bota-
nik, 4 Aufl. 1935.
(В о рек) V о r e k V. Beitrage zur Kenntnis der Siisswasseralgen flora
Kroatiens. 2. Thorea ramosissima Bory in Kroatien. Izvjesda о raspra-
vama mat.-prir. razreda,„1919.
(Гебель) Goebel K. Uber einige Siisswasserflorideen aus Britisch
Guyana. Flora, 83, 1897.
(Гейтлер) G c i t 1 c r L. Uber Vegotationsfarbungen in Bachen. Bio-
logia generalis, 3, 1927.
(Гриффитс) Griffiths B. Early referens to water-bloorn in Bri-
tish lakes. Proc. Linn. Soc. London, 151, 1939.
(Лаутерборн) La uter born R. Die Vegetation des Oberrheins.
Verh. Naturhist.-Medizin. Vereins zu Heidelberg, N. F., 10, 1909—1910.
(Магнус) Magnus P. Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der Ver-
breitung der Thorea ramosissima Bory im mittleren Deutschland.
Deutsche Botan. Monatsschr., 16, 1898.
(M ю н ш e p) M u e n s c h e г W. Aquatic Plants of the United States,
1944.
(О л ь т м а н с) О 1 t m a n n s F. Morphologie und Biologie der Algen,
2. Aufl. 3, 1923.
(С м и c) S m i t h A. Lichenes. Cambridge Botanical Handbooks, 1921.
(T о б л ер) T о b 1 с r Fr. Biologie der Flechten, 1925. 9
(У n x о ф) U p h о f J. Die Bekampfung der Wasserhyazinthen (Eichornia
crassipes) in den Vereinigten Staaten. Arch. f. Hydrobiolog., 19. 1928.
(Ш тейслоф) SteusloffU. Die Rhodophyceen Bangia und Thorea
im Rhein-Herne-Kanal. Abh. Westf. Prov. Mus. f. Naturkunde, 5,
1934.
Г ЛАВА С Е Д ЬМ А Я
САМООЧИЩЕНИЕ РЕК, ПОЛЯ ОРОШЕНИЯ, ВОДОПРОВОД
Воды горных родников и ручьев славятся своей чистотой.
Но в равнинных реках вода бывает постоянно более или
менее загрязнена разлагающимися органическими остатками.
Особенно бросается в глаза загрязнение рек после прохожде-
ния их через населенные местности. В Англии еще в середине
прошлого столетия в некоторых реках водились форели, но
с разрастанием по берегам их населенных мест и с развитием
фабричной промышленности загрязнение рек стало настолько
сильным, что в них последовательно исчезли все породы рыб,
даже самые выносливые. Акад. В. Омелянский сообщает, что
вода реки, протекающей через Брадфорд (крупный промыш-
ленный центр Англии), оказалась настолько загрязненной
фабричными и городскими отбросами, что исследовавшая ее
санитарная комиссия писала свой отчет речной водой вместо
чернил.
Впрочем, обычно загрязнение воды, внесенное городом,
постепенно начинает убывать на некотором расстоянии от
него, и, наконец, вода становится снова чистой и годной для
питья.
Естественное, по мере движения воды, освобождение реки
от загрязнения называется самоочищением и обязано частью
механическому осаждению частиц, взвешенных в воде, частью
чисто химическим процессам, протекающим в загрязненной
воде, частью минерализации органических веществ бактери-
ями. Последний процесс требует присутствия большого коли-
чества кислорода, источником которого в значительной мере
являются водные хлорофиллоносные растения. Немалая роль
в самоочищениях рек выпадает также на долю водорослей,
водных грибов и ряда низших животных, которые в процессе
питания усваивают некоторые растворенные органические
вещества.
214
Глава седьмая
Чтобы составить себе представление о степени загрязне-
ния реки и о размерах процесса самоочищения, приведем
данные Н. Иерусалимского по количеству бактерий в Москве-реке
(1932 г.). В начале исследованного района прямой метод
счета дал 600000 бактерий на 1 см3 воды, у впадения р. Ланки
количество бактерий поднялось до 1 157 000 на 1 см3, а у
Поповки в результате самоочищения уже наблюдалось паде-
ние числа бактерий до 733 000 на 1 см3. Там же в 1 г сухого
ила насчитывалось 2 250 000 000 =*= 3°6 бактерий, а в 1 г
сухого песка со дна середины реки в быстром течении —
470 000 ±7% бактерий.
Однако в связи с ростом населения городов и развитием
промышленности реки оказались не в силах переработать
всю массу вносимых в нее стоками нечистот. Пришлось органи-
зовать очистку сточных вод или в особых сооружениях «биоло-
гических станций для очистки вод», или на «полях фильтрации»
и «полях орошения», в том и в другом случае пользуясь в прин-
ципе теми же процессами, которые мы наблюдаем в природ-
ных условиях самоочищения.
В общем, задача очищения заключается: 1) в удержании
взвешенных частиц, 2) в превращении органического углерода
в углекислоту, 3) в превращении органического азота в соли
азотной и азотистой кислоты, 4) в превращении сложных
сернистых соединений в соли серной кислоты, 5) в удержании
значительного количества бактерий.
Развитие бактерий-очистителей происходит на поверхно-
сти частиц фильтра, будь то естественная почва или искус-
ственный слой в биологических фильтрах. Деятельность
бактерий-очистителей имеет исключительно важное значе-
ние в очистке вод, так как им принадлежит главнейшая роль
в минерализации растворенных в сточных водах
органических веществ, не поддающихся выделению ни механи-
ческими, ни химическими способами очистки, но представляю-
щих собой питательную среду для бактерий.
При очистке сточных вод па естественных грунтах мы
имеем «поля фильтрации»; если одновременно естественные
поля используются для огородных, луговых и полевых куль-
тур, говорят о «полях орошения». На территории СССР поля
орошения впервые были организованы в 1890 г. в Туле.
Местами на некоторых полях орошения обосновались молоч-
ные хозяйства, а в 1927 г. на люберецких полях, под Москвой, бы-
ли устроены рыбные пруды, в которых успешно разводили рыбу
Наблюдения на люберецких полях орошения показали,
между прочим, резкое уменьшение числа бактерий при про-
Самоочищение рек, поля орошения, водопровод
215
хождении сточной жидкости через очистительные пруды. Осо-
бенно сказывалось это уменьшение на количестве колоний
кишечной палочки. Лабораторные опыты установили участие
в этом процессе специфических бактериофагов.1 Дальнейшие
исследования показали широкое распространение явления
бактериофагии при очистке сточной жидкости и большое зна-
чение этого фактора в процессе бактериального самоочище-
ния (Т. Нагибина).
Кроме бактериофагов, литически действующих на бакте-
рии из группы кишечной палочки, в сточных водах обнару-
жено также присутствие бактериофагов и против ряда дру-
гих микробов (работы Е. Демиховского, Л. Доливо-Доброволь-
ского).
Специальные сооружения для очистки сточных вод (аэро-
тэнки, аэрофильтры и др.), основанные на применении механи-
ческой аэрации, т. е. введении воздуха под напором, при одно-
временном участии «активного ила», работают эффективнее
полей орошения и требуют меныпих земельных участков для
устройства сооружений. Но и тут не обходится без бактерий:
«активный ил» — это желатинозная масса, содержащая гро-
мадное количество бактерий; приготовляется она из осадков
сточной жидкости или из непаханого чернозема, или, нако-
нец, из огородной земли, длительное время продувавшихся
воздухом.
Для контроля степени очистки сточных вод, как и вообще
для суждения о степени и характере загрязнения какого-либо
водоема, применяется биологический анализ воды, состоящий
в изучении главным образом микроскопической флоры и
фауны обрастаний и донного населения.
В основу этого метода положена крайняя чувствитель-
ность многих растительных и животных организмов к содер-
жанию в воде растворенных и взвешенных органических
соединений. При этом оказалось, что разные организмы раз-
лично относятся как к количеству, так и к качеству находя-
щихся в воде органических веществ. Для одних организмов
эти вещества, представляющие различные стадии минерали-
зации высокомолекулярных органических соединений, слу-
жат питанием, для других они являются ядами.
По присутствию и особенно массовому развитию наиболее
характерных для той или иной степени загрязнения растений
и животных, так называемых «показательных организмов»,
1 Бактериофаг (дословно — «пожиратель бактерий») — фактор еще
не выясненной природы, обладающий способностью вызывать растворе-
ние (лизис) бактериальных культур.
216
Глава седьмая
можно судить о степени как очистки сточных вод, так и загряз-
нения водоема. По Кольквитцу и Марсону, все показательные
организмы можно разделить на три типа: полисапробы, мезо-
сапробы (с подтипами а и Ji) и олигосапробы. С. Вислоух —
один из основоположников применения биологического
анализа воды на территории СССР — считал, что установлен-
ные немецкими авторами подтипы фактически столь же харак-
терны, как и основные типы, и полагал более правильным
различать четыре типа сапробных вод. Дальнейшие исследо-
вания советских и иностранных ученых расширили перво-
начальные списки показательных организмов и сделали в них
некоторые перемещения (Г. Долгов, К. Барсов, Н. Хохол-
кина и др.).
Полисапробы — организмы еще не очищенных вод, харак-
теризующихся обилием высокомолекулярных, легко разла-
гающихся органических веществ (белки и углеводы), незна-
чительным количеством кислорода и большим содержанием
углекислоты. Процессы распада протекают энергично с обра-
зованием сероводорода. Число бактериальных колоний, выра-
стающих из 1 см3 на питательной желатине, может превышать
1000000. В водах этого типа особенно распространены бак-
терии и бесцветные жгутиковые. Из бактерий наиболее харак-
терны Sphaerotilus natans (рис. 277), Zoogloea ramigera (рис. 278)
и некоторые серные бактерии (при нахождении их в несерных
источниках), из водорослей — бесцветная Polvtoma uvella
(рис. 279).
При загрязнении водоема названные полисапробные орга-
низмы развиваются в громадном количестве. Так, в Москве-
реке, до постройки канала, 1 км подводной поверхности русла
продуцировал за 12 дней 97 т обрастаний Spliaerolilus. Суточ-
ный прирост для Sphaerotilus получается, в среднем, от 3 до
9 т на 1 км2, для грибка Leptomitus — около 3 т.
В случаях поступления загрязненной воды в трубы водо-
провода внутренние стенки труб быстро покрываются сапроб-
ными обрастаниями, что может повести к закупорке водо-
провода. Очень опасны подобные обрастания и для других
технических сооружений, как, например, для конденсаторов
электростанций. Убытки, наносимые названными сапробами,
настолько велики, что пришлось прибегнуть к борьбе с этим
явлением путем хлорирования воды, поступающей в конден-
саторы. Благоприятные результаты были получены Р. Павли-
новой в ее опытах хлорирования вод.
а-мезосапробные воды близки еще к полисапробпым, но
в них появляются уже окислительные процессы за счет кисло-
Самоочищение рек, поля орошения, водопровод
217
рода, выделяемого водорослями. Число бактериальных коло-
ний, вырастающих из 1 см3 воды на питательной желатине,
достигает сотен тысяч. Таким образом, в я-мезосапробных
Рис. 278. Zoogloea га-
migera. Общий вид ко-
лонии. (Увел. 100).
Рис. 277. Sphaerotilus
natans. Обрастание
на листе тростника.
(Немного уменын.).
Рис. 280. Oscilla-
toria princeps. Конец
трихома. (Увел.300).
Рис. 281. Chlamydo-
monas Debaryana.
Две клетки. (Увел,
около 825).
Рис. 279. Polytoma
uvella. Общий вид
клетки перед делени-
ем; в передней частп
овальное ядро. (Увел,
около 700).
218
Глава седьмая
водах продолжают преобладать бактерии, но уже появляются
синезелепые и простейшие зеленые водоросли, немногие крем-
неземки и грибы.
Наиболее типичны Oscillatoria princeps (рис. 280) и неко-
торые другие виды этого рода, Phormidium uncinatum, Eug-
lena viridis, Chlamydomonas Debaryana (pnc. 281), StigeocIo-
nium lenne, грибы Nernatnsporangiiim («Мпеог» прежних авто-
ров) (рис. 282) и Leplomitus lacteus (рис. 283).
В p-мезосапробных водах значительно увеличиваются
окислительные процессы. Вода этого типа при стоянии не
загнивает. Продуктами минерализации белков являются ам-
монийные соединения, нитриты и нитраты. Число бактериаль-
ных колоний, вырастающих из 1 см3 воды на питательной же-
fl
Рис. 282. Nematosporangium. (Увел. 400).
а — развитие зооспорангия; б — зооспоры.
латине, достигает тысяч и десятков тысяч. Из нитчатых бакте-
рии особенно характерна Cladothrix dichotoma. Синезеленые,
зеленые водоросли и кремнеземки развиваются хорошо. Наи-
более характерными из них являются: Oscillatoria limosa,
Melosira varians, Synedra ulna (рис. 284), некоторые навикулы
(Navicula, рис. 285) it нитшии (Nit <schia, рис. 280), Cluslerium
acerosum и C. moniliferum, Cosmarium botrytis, Spirogyra
crassa, Scenedesmus quadricauda и некоторые другие виды
этого рода, Cladophora crispata (рис. 287), Vaucheria sessilis
и ряд других водорослей.
Воды олигосапробпыо — практически чистые воды боль-
ших озер. Если такие воды произошли путем самоочищения,
то они характеризуются почти полной минерализацией орга-
нических веществ, содержание которых не должно превышать
1 мг на 1 л. Количество колоний бактерий, вырастающих из
1 см3 на питательной желатине, незначительно и не превышает
1000.
Состав водорослей в этих водах разнообразен и обилен. Наи-
более характерными для этой зоны являются: Melosira ita-
lica, Tabellaria flocculosa (при слабом развитии), виды Drapar-
Самоочищение рек, поля орошения, водопровод
219
naldia (рис. 288), Chaelopliora elegans (рис.
ramosissima, из мхов Fontinalis antipyretica.
Степень чистоты воды имеет гро-
мадное значение при использовании I.
водоема для снабжения водопровода. щ
В том случае, если источив ком водо- Н
снабжения служит артезианская или Ц
хорошая родниковая вода, то ею мо- Н
жио пользоваться в водопроводной =£
сети без предварительного очищения. ||
Если же водопровод берет свое начало 1|
289), Thorea
Рис. 283. Leptomitus (Apodia).
(Увел, около 400).
а — гифы с перетяжками; б — зрелый
зооспорангий с зооспорами (э) и целлу-
лмновыми зернами (г/); в — зооспоры.
Рис. 284. Synedra ulna;
(Увел. 700).
а — вид водоросли со
створки; б — вид с поя-
ска.
220
Глава седьмая
из открытых водоемов — озер, рек или водохранилищ, то
вода нуждается в очистке фильтрованием, а иногда и в обез-
зараживании.
В главе о водохранилищах было указано, что «цветение»
нередко портит вкусовые качества воды,
Рис. 285. Navicula
cuspidata. Вид во-
доросли со створ-
ки. (Увел. 665).
и их продуктов
с запахом воды,
поступающей в водопроводную сеть. Чтобы
восстановить нормальный вкус воды, при-
ходится устраивать дополнительные соору-
жения для аэрации и углевания. Однако
эти меры, требующие больших затрат,
нередко оказываются недостаточно эффек-
тивными.
Во многих реках и других водоемах Ев-
ропы и США наблюдалось появление зем-
листого запаха и привкуса в воде, что также
делало ее негодной для питья. Мало того,
даже мясо рыб, обитающих в таких водоемах,
приобретало землистый привкус и теряло
свою рыночную ценность.
В 1911, 1936 и 1939 гг. сильный зем-
листый запах воды наблюдался в Москве-
реке. Лабораторные опыты акад. Б. Иса-
ченко и А. Егоровой показали, что причи-
ной этого явления служат актиномицеты
(лучистые грибки) — организмы, родствен-
ные грибам, очевидно имеющие общее е
ними происхождение (рис. 290).
Развиваясь в илах водоемов с исклю-
чительной быстротой, лучистые грибки об-
разуют пахучие вещества, переходящие в
воду. Степень порчи воды зависит от ха-
рактера грунта: илистые грунты аккуму-
лируют пахучие вещества, песчаные не
способны их задерживать, и запах легко пе-
реходит в воду. Очистка водоемов от за-
грязнений, способствующих развитию лучи-
стых грибков, и укрепление берегов, пре-
пятствующих смыву в воду актицомицетов
из приречных почв, — средства для борьбы
обусловленным этими организмами.
В 1935 г. В. Реберг по поручению Украинского централь-
ного института коммунальной гигиены, в связи с предполагав-
шейся эксплоатацией нового водопровода в Харькове из р. Се-
верного Донца, подробно изучал причины образования запа-
Самоочищение рек, поля орошения, водопровод
221
хов речной воды. Мы оставляем в стороне запахи экзогенного
происхождения, обусловленные случайным попаданием
в реку сточных вод, и остановимся несколько подробнее на
запахах эндогенного происхождения, возникающих в самом
водоеме как результат происходящих в нем биологических
процессов.
Установлено нарастание запахов в
речной воде в местах скопления нитча-
ток (кладофоры, энтероморфы) и высших
водных растений в период роста и, осо-
бенно, в период их разрушения. Из ма-
крофитов были получены пахучие веще-
Рис. 286.Ni-
tzschia com-
ства и изучены в водных
отгонах. При слабых концен-
трациях пахучего начала в
отгонах запах их восприни-
мается, как речной и болот-
ный. При высоких концен-
трациях те же запахи вос-
принимаются, как ароматиче-
ские, как запах зелени или
рыбный, особенно неприят-
ный для питьевой воды. За-
пахи наиболее интенсивны
в воде у илистого дна и у
берегов в зарослях макро-
фитов; они выражены зна-
чительно слабее в середине
реки. Всюду в Северном
munis. Вид Донце было установлено • Рис. 287. Cladophora
водоросли обильное развитие в водед. crispata. Часть ело-
(УвеТ1000)’. актиномицетов. ' еВИЩГуне ,В°50?ОСЛИ'
Таким образом, главными ' ‘ * ''
источниками запахов воды в р. Северном Донце могут быть:
1. Макрофиты, являющиеся причиной запахов в период
вегетации п отмирания, обусловливая максимум в сентябре и
октябре, а минимум в мае (для Северного Донц.а).
2. Доцные отложения. Отмирание макрофитов служит при-
чиной обогащения отложений органическими веществами,
следствием чего является развитие актиномицетов, а также
другой микрофлоры и микрофауны. Зимой, во время ледо-
става, донные отложения образуют основной источник запа-
хов. Однако в связи с прекращением вегетации макрофитов
и отмиранием планктона запах воды зимой уменьшается и
222
Глава седьмая
приходит к зимнему минимуму в ноябре—декабре (для Север-
ного Донца).
Рис. 288. Draparnaldia. Ветвь водоросли (Увел.).
3. Организмы планктона и обрастаний способствуют
появлению запаха, но в незначительной степени.
Влияние актиномицетов на образование запахов наблю-
дается во все периоды жизни реки, но главным образом вес-
ной и зимой. Запахи землистый и затхлый обычно связаны
Самоочищение рек, поля орошения, водопровод
223
с развитием актиномицетов в воде и донных отложениях. Они
дают запах высокой интенсивности, причем хлорирование
воды в некоторых случаях повышало запах вдвое.
Борьба с запахом воды заключается в фильтрации воды
через активированный уголь, что требует особых установок
и значительных расходов.
В тех случаях, где появление за-
паха воды связано с «цветением» водо-
рослей, следует не допускать развития
последнего. В главе о водохранилищах
были достаточно подробно рассмот-
рены применяемые в этом случае меры
борьбы. К. Гусева рекомендует куио-
росование в качестве профилактической
меры, чем избегается порча вкуса воды;
этот прием, кроме того, значительно
снижает стоимость борьбы с «цвете-
нием» .
В темных баках и трубах водо-
проводов также имеется своя жизнь.
Впрочем, здесь получают преобладание
неокрашенные растительные органи-
змы, частью бактерии, среди которых
большое значение приобретают неко-
торые нитчатые бактерии (Cladothrix
dichotoma) и железобактерии (Lepto-
thrix ochracea (рис. 291), Crenothrix
polyspora (рис. 292), Clonothrix fusca
(рис. 293), частью грибы. Неразвет-
вленные нити лептотрикса, этой обыч-
нейшей железобактерии, состоят из
тонких, бесцветных цилиндрических
клеточек, окруженных сперва едва
заметным трубчатым чехлом, посте-
Рис. 289. Chaetophora
elegans. Ветвь водоросли,
образующая зооспоры.
(Увел.).
пенно утолщающимся и приобретающим бурую окраску вслед-
ствие отложения гидрата окиси железа. Прикрепленные бурые
нити кренотрикса расширяются к вершине и размножаются
неподвижными макро- и микрогонидиями. Гонидии могут оседать
на поверхности нитей и, прорастая, дают впечатление ложного
ветвления. Клонотрикс прикреплен и ветвится; его нити утон-
чаются к концу. Сперва едва заветный чехол его позже ста-
новится толстым и бурым, окрашиваясь гидратом окиси железа.
Кладотрикс, как только что указывалось, принадлежит к нит-
чатым бактериям и обладает нежными дихотомически раз-
24
Глава седьмая
ветвленными ниточками, состоящими из бесцветных цилиндри-
ческих клеток.
Развиваясь в громадном количестве в водопроводной сети,
железобактерии, особенно кренотрикс, засоряют отстойные
бассейны и сужают просветы труб, иногда совершенно заку-
поривая их.
Иногда из кранов водопровода тянутся слизистые вато-
образные массы грибницы серого или розоватого цвета. Это—
гриб, водопроводный фузариум (Fusarium aquaeductum), или
Рис. 290. Actinomyces albus. Ветка воздушного
мицелия со спиральными спороносцами в куль-
туре (Увел. 800).
мускусный гриб (рис. 294). Если посеять его па питательную
среду, он дает кирпично-красные колонии и мелкие одно- и
многоклеточные серповидные споры. В сущности, этот гриб —
житель леса, где он часто встречается среди организмов слизе-
течения. Попадая так или иначе в реки (например, со сплав-
ным лесом), он проникает в водопровод, где охотно поселяется
и разрастается, закупоривая трубы и выделяя мускусный
запах. Часто поселяется также на колесах водяных мельниц,
при сильном развитии причиняя значительные затруднения
в работе мельниц.
Исследования воды ленинградского, московского и харь-
ковского водопроводов, частью выполненных еще в дореволю-
ционное время, показали, что в водопроводной воде нахо-
дятся как зародыши различных водорослей, развивающихся
затем в искусственных культурах в лаборатории, так и вполне
Самоочищение рек, поля орошения, водопровод
225
взрослые экземпляры водорослей. Так, например, по данным
Р. Гринберг, относящимся к 1913 г., в воде московского водо-
провода было обнаружено 25 видов водорослей, преимуще-
ственно кремнеземок. Вода сборного резервуара в Рублеве
в июне содержала до 2715 экземпляров кремнеземок на 1 м 3.
Рис. 292. Crenothriv
polyspora. Различные
типы питой. (Увел.
1500).
Рис. 291. Leptothrix ochracea.
а — общий вид нитей, среди них ско-
пления гидрата окиси железа (незна-
чит. увел.); б — нить, выползающая
из чехла (увел. 1000).
Отсюда понятна громадная роль предварительной очистки
воды, поступающей в водопровод. Ее фильтруют обычно через
песочный фильтр и проводят через дезинфекционные уста-
новки, устраняющие патогенные и другие бактерии. Коксовые
башни, в которых железо водопроводной воды выпадает в виде
солей окиси, предохраняют от закупорки труб железобак-
териями.
Из просмотра таблиц показательных организмов видно,
что даже близкие виды водорослей, относящиеся к одной и
той же систематической группе (роду), очень различно отно-
226
Глава седьмая
сятся к разным органическим соединениям, растворенным1
в воде, используя их для питания и тем способствуя очистке
водоемов от органических загрязнений.
Подробное изучение физиологии водорослей и их отно-
шения к химизму воды должно дать в распоряжение науки
Рис. 293. Clonothrix fusca.
Часть разветвленной нити.
(Увел. 1000).
Рис. 294. Fusarium aquaeductum.
а— разветвленный мицелий гриба (увел, в 30);.
б — нонидиеносная гифа с конидиями; в — груп-
па конидий (увел. 600)."
точные физиологические характеристики низших водных
организмов, параллельно столь же точному морфологическому
и систематическому описанию их. Нет сомнения,, что только
такие отчетливые знания дадут нам возможность правильного
использования полученных данных в практической деятель-
ности.
ЛИТЕРАТУРА
Барсов К., С. Бруевич, Г. Долговидр. Стандартные методы*
исследования питьевых и сточных вод. М., 1927.
В ислоух С. Биологический анализ воды. (Глава из книги: 3 л а то-
го р о в С. Общая микробиология. 1916).
Самоочищение рек, поля орошения, водопровод
227
Гринберг Р. Опыт изучения флоры и фауны московского водопро-
вода. Изв. Моск, коммерч, инет., Коммерч.-технич. отдел, 1 ч., 1913.
Г у с о в а К. Условия массового развития и физиология питания Synura.
Микробиология, 5, 1935.
Гусева К. «Цветение» Учинского водохранилища. Тр. Зоолог, инет.
АН СССР, 7, 1941.
Д е м и х о в с к и й Е. О возможности очистки сточных вод бактериофа-
гом. Микробиология, 5, 1936.
Долгов Г. Изменения и дополнения к списку сапробных организмов
Кольквитца и Марсона. Русск. гидробиолог, журн., 5, 1926.
До л иво-Добровольский Л. Изучение бактериофагии в про-
цессе биологической очистки сточных вод. Микробиология. 15,
1946.
Е л е о н с к и й А. Основы рыбоводства. М. — Л., 1932.
ЕлеонскийА. Прудовое рыбоводство. М., 1946.
И в а и и ц к и й А. Биологическая очистка. БСЭ, 6, 1927.
И с р у с а л и м с к и й Н. Опыт исследования бактериального населения
Москвы-реки и ее притоков по методу непосредственного счета.
Микробиология, 1, 1932.
Исаченко В. К вопросу о водорослях петербургского водопровода.
Тр. СПб. общ. естествоисп., 42, 1911, Отд. ботаники.
Исаченко Б. и А. Егорова. Актиномицеты водоемов как одна
из причин землистого запаха воды. Микробиология, 13, 1944.
Коновалова Е. Влияние водных микроорганизмов на образование
запахов воды. Водоснабжение и сан. техника, 1941.
К расильников Н. Лучистые грибки и родственные им организмы.
Actinomycetales. 1938.
Н агибина Т. Наблюдения над явлением бактериофагии при очистке
сточных вод. Юб. сб., посвящ. 25-летию Совещания но очистке сточ-
ных вод, 1930.
О меля некий В. Основы микробиологии. Пб., 1922.
Раушенбах В. Микробиологическое исследование воды Саратов-
ского городского водопровода и Тарханки в 1918 и 1919 гг. Раб.
Волжск, биолог, станции, 6, 1921.
Р е б е р г В. Причины возникновения запахов в воде открытых водоемов.
Водоснабжение и сан. техника, 3, 1941.
Строганов С. Изучение процессов самоочищения водоемов в СССР,
его задачи и перспективы. Вопросы загрязнения и самоочищения
водоемов. Сб. статей в переводах, 1937.
Хохол к и на Н. О показательном значении некоторых организмов
перифитона. Микробиологияч 8, 1939.
(Г у б ер - 11 е с та л о ц ц и) Iluber-Pestalozzi G. Das Phy-
toplankton des Susswassers. Th. 1. Die Binnengewasser, 16, Th. 1, 1938.
(Волленвебери Рейкинг) Wollonweb-er II. und O.Rei-
k i n g. Die Fusarien. Berlin, 1935.
(Кольквитц и .\I a p сон) К о 1 k wit z R. und Marsson M. Grund-
satzo fur die biologische Beurtheilung des Hassers nach seiner Flora
und Fauna. Mitteil-aus der Konigl. Priifungsanstalt fiir Wasserverser-
gung und Alwasserbeseitigung. I. 1902.
Глава восьмая
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИНЕРАЛИЗОВАННЫХ ВОДОЕМОВ — ОЗЕР
П ПРОТОЧНЫХ ВОД
В нашем Союзе существует область, замечательная бес-
численным количеством озер. Это — Западно-Сибирская рав-
нина. Простираясь от Урала до Енисея и от Карского моря
до Киргизской складчатой страны и Алтая, она занимает колос-
сальную площадь — около 4 миллионов квадратных кило-
метров. Южная часть равнины, приблизительно к югу от
железнодорожной линии Свердловск—Тюмень—Новосибирск,
с жарким, сухим летом, почти лишена рек, но отличается оби-
лием замкнутых водоемов очень разнообразных размеров —
от крупных озер до незначительных пологовогнутых впадин
(так называемые «степные блюдца»). По химическому составу
воды эти озера могут быть разделены на пресные, щелочные,
горько-соленые (сульфатные) и соленые (хлоридные).
Причину такого изобилия водоемов в Западно-Сибирской
равнине приходится искать в тех условиях, которые влияли
на формирование рельефа Западно-Сибирской равнины в чет-
вертичный период.
В ледниковое время Западно-Сибирская равнина пред-
ставляла собой колоссальный бассейн, принимавший обиль-
ные воды древней Оби, Иртыша, Ишима и уральских рек.
Не имея доступа к океану, эти воды упирались в наползавший
с севера ледник, покрывавший сплошным покровом северные
пространства равнины. В областях, расположенных южнее,
более возвышенных и не затопленных предледниковым бас-
сейном, реки, подпертые им, уменьшали свой уклон, а вместе
с тем и размывную работу свою. Они начинали блуждать
разливаться, неравномерно отлагая размытые наносы и тем
обеспечивая неровности рельефа. В послеледниковый период
весь этот район оказался в условиях сухого климата, что
Растительность минерализованных водоемов
229
повлекло за собою быстрое отступание ледниковых потоков
и сохранность ранее создавшихся впадин, давших начало
современным озерам.
С деятельностью ледника связана и вторая, менее зна-
чительная область водоемов в районе Тобольска и к северо-
западу от него.
Исключительно равнинный в целом рельеф Западной
Сибири представлялся исследователями XVIII и XIX вв.
первичной равниной, только что освободившейся от третич-
ного моря, а обилие соленых и горько-соленых озер казалось
одним из наиболее веских доказательств существования в про-
шлом моря — свидетельство его отступания или высыхания.
Лишь в последнюю четверть XIX в. стало известно, что Запад-
ная Сибирь сложена не морскими отложениями, а осадками
большого пресноводного озера, образовавшегося в резуль-
тате подпора Оби ледяным массивом ледникового периода.
В районе Барабинской и Кулундинской степей нижнетретич-
ные морские отложения уходят на значительную глубину
и прикрыты мощной толщей более поздних — верхнетретич-
ных и четвертичных — отложений, достигающих 380 м мощ-
ности. Таким образом, все озера указанного района залегают
на континентальных постплиоценовых и плиоценовых су-
глинках. Взгляды о повсеместном морском происхождении
солей в самосадочных озерах пришлось оставить. Соли в запад-
носибирских озерах исключительно континентального про-
исхождения, — это соли, которые освобождаются в процес-
сах выветривания и почвообразования, попадают в почвен-
ные воды и сносятся в озера, где накопляются по мере испаре-
ния воды.
Характер питания, а также стадия развития определяют
солевой состав водоема. Так, в сульфатно-соленых озерах,
потерявших связь с потоками выщелачивания или отшнуро-
вавшихся, повышается концентрация солей, что ведет к садке
глауберовой соли. Позже благодаря значительной потере
сульфатов в виде пластовых отложений происходит накопле-
ние в озере хлористых солей. Этот процесс заканчивается
полным выделением глауберовой соли и ведет к превращению
озера в соленое самосадочное, причем выделяющаяся поварен-
ная соль перекрывает пласты глауберовой соли. Что касается
содовых озер, то в начальных стадиях развития они харак-
теризуются незначительной концентрацией и наличием только
двууглекислых солей в результате выщелачивания почв. Посте-
пенно воды теряют ионы магния и кальция, с этого времени
становясь собственно содовыми озерами. Первоначально боль-
230
Глава восьмая
шей частью проточные, позже такие озера теряют связь с дру-
гими водоемами, повышая минерализацию до 1.5—3.0° Боме.
При полной изоляции озер и заилении выпадающей в зимний
период соды их ждет та же судьба, как и сульфатные озера,
т. е. превращение в хлоридные.
Впрочем, в минерализованных водоемах могут протекать
и другие сложные процессы солевого обмена. Так, например,
накопление карбонатов может обусловливаться восстанов-
лением сульфатов до сероводорода благодаря деятельности
десульфурирующих бактерий, а также деятельности микро-
организмов, вызывающих гниение белков с образованием
аммиака. Первый процесс вполне аналогичен так называемому
Леблановскому способу заводского получения соды.
Высшая растительность минерализованных водоемов бедна
видами; наиболее распространенным является тростник
(Phragmites communis).
Из более редких растений, переносящих концентрацию
солей до 20—30 г на 1 л, следует отметить виды руппии (Rup-
pia spiralis и R. mai'itima), встречающиеся как в минерализо-
ванных водоемах Западной Сибири, так и в других соленых
озерах континента (рис. 295). В СССР руппия известна в Вей-
совом озере близ Славянска, в озере Земо-Тба близ Тбилиси
на высоте около 450 и над ур. м., в оз. Дунду-Горбунха (Забай-
калье) и в ряде других мест. Виды руппии довольно обычны
в морях, где в лагунах и в устьях рек они нередко образуют
большие заросли.
Изучение водорослей водоемов Западно-Сибирской рав-
нины показало, что озера различного характера и разной сте-
пени минерализации хорошо отличаются друг от друга по
составу флоры водорослей, причем отличия эти тем резче,
чем больше концентрация солей. Качественный состав водо-
рослей в минерализованных водоемах значительно беднее,
чем в пресных озерах того же района, но в количественном
отношении водоросли минерализованных вод развиваются
гораздо обильнее в звязи с отсутствием конкуренции со сто-
роны других водорослей. С увеличением крепости рапы 1
уменьшается качественный состав водорослей, количествен-
ное развитие которых достигает все больших степеней. В край-
них пределах концентрации рапы обычно остается лишь один
какой-либо вид водсросли в количествах, достигающих «цве-
тения;.
1 Рапа — раствор солей, главным образом больших концентраций,
заполняющий ванну сонных водоемов континента и приморских лиманов.
Растительность минерализованных водоемов
231
Наиболее характерными водорослями минерализованных
водоемов являются представители синезеленых водорослей
<(Gyanophyceae). Особенно хорошо они бывают развиты в содо-
вых водоемах, где мы встречаем виды, до сих пор обнаружен-
ные только в водоемах этого типа. К числу их относятся спиру-
лина (Spirulina fusiformis, рис. 692), замечательная формой
(Рис. 295. Руппия спиральная (Ruppia spiralis). Общий вид растения.
(Натур, вел).
своей нити, виды анабенопсис [Anabaenopsis Issatsclienkoi
{рис. 297), A. kulundinensis (рис. 298), A. Milleri (рис. 299)]
и др.
Из группы зеленых водорослей заслуживает внимания
лохмиопсис (Lochmiopsis sibirica, рис. 300), покрывающая
стебли тростника и разных подводных предметов сплошными
зарослями слизистых зеленых кустиков; отрываясь от суб-
страта, они попадают в планктон, обусловливая зеленую окраску
рапы и «цветение» последней. Водоросль эта бросается в глаза
^своими своеобразными акинетами, возникающими, главным
232
Глава восьмая
образом, на концах коротких веточек, обычно по 2, иногда»
четками по 6 или небольшими комплексами в тех случаях,,
где на концах веточки и боковых верхушечных ветвлений
их формируются ряды акинет, почти сливающихся вместе-
(рис. 301).
В западносибирских содовых водоемах эта водоросль выдер-
живает очень высокие концентрации рапы, достигающие’
Рис. 297. Anabaenopsis Issatschenkoi.
Клубочек извитых, местами спирально
закрученных нитей с крупными шаровид-
ными клетками-гетероцистахми. (Увел,
около 600).
Рис. 296. Spirulina
fusiformis. Трихом,
завернутый в виде
веретеновидной спи-
рали. (Увел, около
400).
25° Боме. Кроме Западной Сибири, водоросль известна также-
из нескольких минерализованных водоемов Калифорнии, где
она была обнаружена в период 1927—1931 гг.
Широкое распространение, преимущественно в горько-
соленых водоемах, имеет кладофора (Cladophora lacustris,
рис. 302). В некоторых озерах она развивается в колоссаль-
ных количествах; будучи выброшена на берег, кладофора обра-
зует здесь род войлока, занимающего большие пространства.
В озере Кучук, богатейшем в СССР по запасам глауберо-
вой соли, с концентрацией рапы, достигающей 21° Боме, раз-
вивается в массовом количестве синезеленая водоросль Dzen-
sia salina (рис. 303). Она представляет собою свободно пла-
вающие шаровидные или удлиненные студенистые колонии,
построенные из шаровидных или удлиненных клеток, иногда
обнаруживающих линейное расположение внутри колоний..
Растительность минерализованных водоемов
233
Размер колоний колеблется от одного до нескольких милли-
метров в диаметре, а удлиненные колонии достигают величины
в 10x8x8 мм; размножение их происходит путем своеобраз-
ного почкования. Водоросль развивается в озере в таком колос-
сальном количестве, что па расстоянии до 300—500 шагов
от береговой полосы рапа озера представляет густую зеленую
кашу, состоящую из колоний водоро-
сли. Близ берега идет процесс разру-
шения колоний и превращения их в
гомогенную студенистую массу. На
суше, по берегу озера, выброшенная
прибоем масса водорослей образует
плотную «кожу», легко снимающуюся
пластами и покрывающую участки бе-
рега полосами шириной до 100 м.
Самосадочные озера распространены
не только в Западно-Сибирской равни-
не; они известны также и в европейской
части СССР. Крупнейшими из них яв-
ляются озера Эльтон и Баскунчак,
расположенные среди однообразной по-
лынной степи Каспийской низменности.
Концентрация солей (преимущественно
хлористого натрия) в оз. Эльтоне ко-
леблется в разное время года от 20 до
30° Боме. В рапе такой крепости вся-
кая растительность, отсутствует, за ис-
ключением двух представителей про-
стейших вольвоксовых: яркооранжевой
дуналиеллы (Dunaliella salina, рис. 304)
и более мелкой зеленой астеромонады
(Aslcromonas gracilis, рис. 305).
Эллиптические подвижные клетки дуналиеллы не имеют
целлюлозной оболочки и способны метаболировать, т. е. изме-
нять очертания своего тела. Два длинных жгута, располо-
женных на конце передней части тела, служат для передви-
жения. В теле дуналиеллы имеется ядро и полушаровидный
хроматофор с крупным пиреноидом. Зеленая окраска хромато-
фора маскируется оранжевым пигментом гематохромом, чем
и определяется окраска организма. Мелкие клетки астеро-
монад имеют грушевидную форму с 6 продольными складками,
с двумя длинными жгутиками, отходящими от переднего конца
клетки, с зеленым хроматофором, снабженным 6 лопастями, и
красным глазком в переднем конце клетки.
Рис. 298. Anabaenopsis
kulundineusis. Контур-
ное изображение двух
нитей. (Увел. 800).
а — спиральная нить (17<
оборота) с двумя терминаль-
ными гетероцистами и двумя
эллипсоидными спорами по
середине ниты; б — спираль-
ная нить (3 оборота) с одной
терминальной гетероцистой
’ п одной шаровидной спо-
рой.
234
Глава восьмая
Замечательно, что рапа и соль многих самосадочных озер
сбывают окрашены в красивый нежнорозовый цвет и издают
приятный запах, напоминающий запах фиалок или спелой
малины. Это явление наблюдается и в Эльтоне, но причина
его и по сие время остается по вполне выясненной. Доктор
и академии наук адъюнкт Иван Лепехин, наблюдавший
в XVIII в. окраску рапы Эльтонского озера, откровенно, как
подобает истинному ученому, говорил: «красной рапы цвет
доказать — дело сверх моего понятия».
Явление окрашенной соли было известно и другому уче-
ному XVIII в. — Самуилу Готлибу Гмелину (1774), который
сообщал, что соль, из-
влекаемая из Малино-
вого озера (в районе
Астрахани), отличается
от соли других озер
как пурпурной окрас-
кой, так и «любезным,
схожим с происходящим
от малины запахом».
В этом озере велено бы-
ло добывать 100 пудов
соли в год и отправлять
ее ко двору Екатерины
II, а больше никому
не давать.
Рис. 299. Anabaenopsis Milieri. Контур-
ное изображение спиральной нити (З1,^
оборота) с двумя терминальными гетероци-
стами и двумя шаровидными спорами по
середине нити. (Увел. 800).
Весьма вероятно, что окрашивание рапы и соли стоит
в связи с развитием дуналиеллы. К. Суворов, посетивший
озеро Кулак (оно жр Красное или Малиновое) ня полуострове
Мангишлаке у бухты Тюб-Караган, с рапой в 30—30.5° Боме,
наблюдал розовую и красную окраску рапы при обильном
развитии дуналиеллы. Есть основание предполагать, что
дуналиелла, разрушаясь после смерти, отдает свой пигмент
рапе.
Иногда кирпично-коричневый цвет рапы в озерах боль-
шой солености зависит от массового развития рачка артемии
(Artemia salina), который окрашивает соль своими разлагаю-
щимися частицами.
Ряд сравнительно недавних исследований показал воз-
можность выделения из соли крымской, а также и других
месторождений, микрококка, образующего красный пигмент
различных оттенков. Возраст п условия аэрации колоний,
различие рас и штаммов микрококка обусловливали различ-
ные оттенки окраски — от цвета крови и коралла до вишневого,
Растительность минерализованных водоемов
235
малинового, реже — сиреневого или цвета семги. Весьма
возможно, что этот микрококк и является подлинной причи-
ной покраснения соли и рапы, в которой он также был обна-
ружен.
Рис. 300. Lochmiopsis sibirica. Часть во-
доросли с укороченными окрашенными и
удлиненными, лишенными пигмента клет-
ками, с акинетами на концах веточек.
(Увел. 200).
Рис. 301. Loch-
miopsis sibirica.
Конечные и интер-
на лярные а кинеты.
(Увел. 600).
Вопрос о происхождении красной соли в настоящее время
приобретает актуальное значение в связи с случаями покрас-
нения товаров п снижения их рыночной стоимости в пищевой
и кожевенной промышленности, связанной с посолом продукта.
Суховоздушное подогревание соли в сушильных барабанах
в течение 15 минут при 150е гарантирует гибель микроорга-
низма.
23'6
Глава восьмая
Очень распространена в соленых водоемах синезеленая»
водоросль микроколеус (Microcoleus chthonoplastes), представ-
Рис. 302. Cladophora lacustris. Рис. 303. Dzensia salina.
Часть ветви с веточками. (Увел. а — общий вид колоний водоросли (увел,
около 45). 1'/..); б— вегетативные клетки из централь-
ных участков старых колоний (заметно
линейное расположение клеток); в — удли-
ненные и шаровидные клетки колоний
(увел. 800).
ляющая собой многоклеточные неразветвленные нити (три-
хомы), собранные помногу в слизисто-студенистых чехлах,
простых или слабо разветвленных (рис. 306). Сплетение нитей
этой водоросли образует на дне водоема как бы плотный ковер,
Растительность минерализованных водоемов
237
который можно свернуть подобно рулону сукна. Практика
показала, что водоросль эта имеет весьма важное значение
в самосадочных водоемах, поз-
воляя добывать кристаллы соли
чистыми, без примеси частиц
ила. Отсюда видовое название
этой водоросли chili опор las bes,
что в буквальном переводе
значит «образователь соли».
Водоросль распространена как
за рубежом в салинах, так и в
соленых водоемах СССР, напри-
мер в Тамбуканском озере
близ Пятигорска. Отмечал ее
•еще и Паллас (1773) при опи-
сании Серного озера в кир-
гизских степях. В крымских
соленых водоемах хорошее раз-
витие микроколеуса наблюда-
лось в водоемах, дно которых
Рис. 304. Dunaliella salina. Две
клетки; в заднем конце клеток —
чашевидный хроматофор с пи-
реноидом. (Увел. 860).
покрыто черной пластической грязью. Здесь в течение 5—6
лет наша водоросль образовывала род чрезвычайно эластич-
Рпс. 305. Asteromonas gracilis. (Увел.).
и — общий вид клетки; б — вид клетки с заднего конца.
ной кожи, толщиной до 5 мм. В Сакском и Сасык-Сиваш-
ском озерах, дно которых выстлано коркой гипса, водоросль
не поселяется.
Как видно из предыдущего, в минерализованных водоемах
зачастую наблюдается преобладание одного какого-либо вида
238
Глава восьмая
Рис. 306. Microcoleus chthonoplastes.
а— нить с многочисленными трихомами (увел,
около 250); б — часть нити с неснолышми
трихомами при большем увеличении.
черной корой, которую только с
пробить веслом. Толщина коры не
водорослей, но зато в:
громадных количествах.
Остановимся еще на од-
ном случае массового раз-
вития синезеленой афано-
капсы (Aphanocapsa pul-
chra, рис. 307), наблю-
давшегося в 1931 г. в
солоноватом озере Лиман
(Харьковской обл.). Вот
как описывает очевидец,
это явление. Еще 16 VI
ничто на озеро не предве-
щало «цветения». План-
ктон носил обычный для
Лимана характер с пре-
обладанием хлорококко-
вых водорослей и живот-
ных. Афанокапса находи-
лась в незначительном
количестве. 30 VI озеро
уже издали имело нео-
бычный вид. Все берега
озера были окаймлены
широкой черной полосой,,
а заливы Андреевская
ямка и Лиманская ямка
были сплошь черны. Эта
черная поверхность про-
изводила впечатление све-
же вспаханного чернозема.
Ветер далеко относил за-
пах сероводорода, давая
знать о «гниении» озера,
как называли это явле-
ние местные жители. Бли-
жайшее изучение этого
необычайного «цветения»
поражает размерами раз-
вития водоросли. Берега
озера были покрыты
сплошной темной, почти
большим трудом удавалось
везде была одинакова и ко-
Растительность минерализованных водоемов
239
лебалась от 6 до 20 см. Верхняя сухая поверхность коры напо-
минала по внешнему виду очень плотную резину с мелко-
складчатою поверхностью, а по консистенции была подобна
плотному, почти лишенному упругости рогу. Нижняя поверх-
ность коры, находившаяся в воде, темносерая с бурым оттен-
ком, слизисто студенистая, тягучая, свисала хлопьями. Гори-
зонтальное распространение коры у берегов было неравно
мерно. У берегов, лишенных зарослей тростника, ширина
десятков до сотни метров.
V
х' & @ X
/ * % X
А
t Г* 1®/.;
®©Ч>® «Р ®
. © © 9 ® / © @® /
i. ©© © © © — © /
Ч © z
корки колебалась в пределах от
Северо-восточный берег, покры-
тый тростником, был окаймлен
полосой до 800 м ширины, а
заливы озера были покрыты
сплошной корой водоросли.
В декабре 1933 г. кора еще по-
крывала поверхность воды в
прибрежье, куски коры от 1
до 10 м в диаметре плавали
на свободных участках водной
поверхности, покрытые расти-
тельностью, напоминая пло-
вучие острова. Жители окрест-
ных селений собирали эту кору
и пользовались ею как топли-
вом.
Как и в морских лиманах, в
соленых озерах нередко наблю-
даются мощные отложения чер-
ного пластического ила («гря-
зи»), имеющего во многих случаях лечебное значение. Впол-
не зрелая «грязь» представляет вязкую, клейкую массу чер-
ного цвета. В состав ее входит персработанпое различными
микроорганизмами органическое вещество, окрашенное гид-
Рис. 307. Aphanocapsa pulchra.
Общий вид колонии. (Увел. 825).
ратом сернистого железа; эти продукты разложения ор-
ганических остатков пропитывают глину — необходимую
основу «лечебной грязи».
В СССР славятся своей лечебной силой пятигорские, старо-
русские и некоторые другие грязи. Грязь пятигорская (Кав-
казские Минеральные Воды) добывается из Большого Там-
буканского озера (рис. 308). Основную массу его раститель-
ности образуют громадные заросли зеленой водоросли ризо-
клониум (Rhizoclonium hieroglyphicum subsp. riparium,
рис. 309), которая вместе с другими водорослями, а также*
рачками артемия (Artemia salina) и куколками мухи эфидры.
240
Глава восьмая-
(Ephydra) служит основным органическим материалом для
грязеобразования.
Изучение Б. Тамбуканского озера, проведенное II. Воро-
нихиным в 1925 г., установило следующие три особенности
его растительности: 1) полное отсутствие в озере живой руннии
(Ruppia), распространенной в близких к Б. Тамбукану мине-
Рис. 308. Большое Тамбу канское озеро. Вод с восточной стороны на
Золотой Курган. (Фот. В. Будрика).
рализованных озерах, 2) нахождение плодов руннии (R. mari-
tima) в слое глины, подстилающей грязь на дне водоема,
и 3) присутствие на поверхности черной грязи на дне водоема,
под слоем ила, «войлока», сплетенного нитями ископаемой
водоросли вошерии (Vaucheria), в современных условиях
в Б. Тамбукане не встречающейся. Анализ этих явлений при-
водит к необходимости принять для ближайшей к нашему
времени истории грязи Б. Тамбукана следующие три периода:
1) период мелководья, среднего осолонения его и периоди-
ческого пересыхания; время роста руппии, 2) период внезап-
ного опреснения водоема, повлекшего за собой гибель руппии
Растительность минерализованных водоемов
241
и обильное развитие вошерии (Vaucheria dicholoma, рис. 310),
3) вторичное быстрое осолонение озера, гибель вошерии и
образование «войлока»; процессы грязеобра.зования протекают
’С большей энергией, препятствуя развитию руппии.
Существуют исторические данные, которые, повидимому,
.подтверждают высказанные предположения. Известный нату-
ралист И. Гюльденштедт, посетивший в конце XVIII в. озеро
Б. Тамбукан, писал: «У северо-восточной подошвы восточ-
ного Темир-Кубшека лежит плоское соленое озеро в 1000 шагов
Рис. 309. Rhizoclonium hieroglyphicum subsp.
ri pari ши. Нити водоросли с ризоидами.
(Увел. 130).
.поперечника; зовется оно Тамби. Дно его покрыто мягкой
глипой черно-синего цвета, издающий запах гнилых яиц. . .
В прежние времена это озеро летом пересыхало, и насыщен-
ную солью глину собирали и вывозили далеко, вплоть
до Кубани, для овец, рогатого скота и лошадей. Несколько
лет назад, однако, ключевые воды окрестных возвышенностей
устремились в озеро, что препятствует его высыханию и лишь
разбавляет его воду; поэтому теперь приходится и скоту давать
чистую соль, которую каждую осень привозят из соленого
озера, расположенного близ устьев Кумы».
Таким образом, период опреснения озера и развития в нем
вошерии, повидимому, следует относить к середине XVIII сто-
летия. Установление возраста «войлока» важно для расчета
количества отлагаемого ежегодно на дне его ила. Принимая
242
Глава, восьмая
среднюю мощность толщи ила, лежащего на «войлоке»,,
в 15 см и возраст «войлока» в 150 лет, получим цифру сред-
него годичного прироста ила приблизительно в 1 мл.
Недавние исследования Тамбуканской грязи выделили
из нос ряд бактерий и плесеней типа пенициллин, обладающих
способностью продуцировать антибиотики. Кроме того, были
выделены органические вещества, обладающие бактерицид-
ными свойствами. Эти вещества могут быть подразделены
на три группы: смолообразные, воднорастворимые и пени-
циллиноподобные. Они образуются при отмирании водорослей
Рис. 310. Vaucheria dichotoma.
а — общий вид водоросли с антеридиями при слабом увеличении; б — антеридий;.
в — оогоний при большем увеличении.
и других органических остатков в результате жизнедеятель-
ности микрофлоры, продуцирующей антибиотики.
Значение водорослей как мощных грязеобразователей осо-
бенно наглядно сказывается на берегах горько-соленого озера
Денгиз в Казахской ССР. Колоссальные количества водо-
рослей прибиваются ветрами к берегу, где они высыхают,
перемешиваясь с илом и песком, образуя твердую корку,
лежащюу на поверхности воды, по которой можно ходить,
не боясь провалиться. Под коркой продолжаются процессы
гниения и образование типичного черного ила.
У южной оконечности озера корка засохших водорослей
занимает несколько квадратных километров, образуя толстые,
до 20 см, пористые, пропитанные солью массы.
Лечебная грязь Мойнакского озера имеет своим исходным
материалом почти чистые от примесей других водорослей
Растительность минерализованных водоемов
243
массы синезеленой хлороглеи (Chlorogloea sarcinoides, рис. 311).
Коренным местонахождением этой водоросли является полоса
известняков вдоль западного берега озера: водоросль покры-
вает известняки в виде сплошных корочек до 2 см толщины.
Отдельные участки корочки уносятся в озеро, где продол-
жают разрастаться. Ветры набрасывают водоросль валами
вдоль берегов и образуют мощные как подводные, так и назем-
постепенно (в 1—3 года)
ные отложения, называемые у местного населения «кашкой»
или «крупкой». Мойнакская грязелечебница загружает «круп-
кой» подготовительные грязевые бассейны, в которых «крупка»
' ) превращается в лечебную грязь.
Хлороглея была найдена также
в Сакском соленом озере и в
озере Ябил-Сейган (Оренбургск.
край). По берегам озера Боль-
Рис. 311. Chlorogloea sarcinoi- Рис. 312. Chromatium Okenii. Раз-
des. Пакетик из 16 октад кле- личные формы клеток. (Увел. 1000).
ток, расположенных в форме
пластинки. (Увел, около 200).
шос Яровое в Кулундинской степи эта водоросль вызывает
позеленение прибрежного песка: сцементированный^ водорос-
лями песок образует зеленый береговой бордюр, местами
достигающий ширины 1м. 27
Как было указано выше, в процессе грязеобразования
громадное значение имеют бактерии, перерабатывающие слож-
ные соединения (белки, углеводы и жиры) органического
материала, идущего на образование грязи. Особые расы бак-
терий разлагают жиры, другие — углеводы. Распад белка
происходит при участии многочисленных микроорганизмов
(бактерий и лучистых грибков) и ведет в конечном счете
к образованию сероводорода, углекислоты и других конеч-
ных продуктов распада. Сероводород играет громадную роль
в грязеобразовании, давая с солями железа гидрат серни-
стого железа, обусловливающего как черный цвет, так и кол-
лоидальную консистенцию грязи. Другой источник сероводо-
244
Глава восьмая
рода — сернокислые соединения, восстанавливаемые деятель
ностью десульфирирующей бактерии микросниры (Microspira
aestuarii).
Выделяемый бактериями сероводород частично идет на обра-
зование сернистых соединений, частично же окисляется бла-
годаря деятельности пурпурных и некоторых других бактерий
до серы и серной кислоты.
Среди пурпурных бактерий встречаются как подвижные
формы в виде цилиндрически-эллиптических клеток, окра-
шенных бактериопурпурином в винно-красный цвет и снаб-
а
Рпс. 313. Thiopolycoccus
ruber.
а — собрание клеток (увел.
90); б — отдельные клетки
при большом увеличении
(увел. 900).
Рис. 314.Thiopedia
rosea. (Увел. 900).
а — пластинчатая ко-
лония из клеток, рас-
положенных по че-
тыре; б — подвиж-
ные клетки с жгути-
ками, после окра-
ски.
женных длинным полярным жгутиком для движения [виды
рода хромациум (Chromatium, рис. 312)], так и формы непо-
движные, колониальные, состоящие большею частью из округ-
лых клеток, различным образом собранных в колонии.
Пленки таких бактерий лежат на поверхности грязи. При
благоприятных условиях пурпурные бактерии могут перейти
в планктон, достигая в некоторых случаях массового раз-
вития. Небольшое озерко Пергуза (Pergusa) в Сицилии — то
самое озерко, близ которого, по мифологии древних, Плутон
похитил Прозерпину, — представляет замечательный пример
окрашивания всей водной толщи в фиолетово-красный цвет
благодаря колоссальному развитию серных бактерий Thiopo-
lycoccus ruber (рис. 313) и Thiopedia rosea (рис. 314) с неболь-
шой примесью других пурпурных бактерий. Озерко это
минерализовано сульфатами и хлоридами; явление окраши-
вания в нем наблюдается периодически с промежутками
в 15 (и больше) лет.
Растительность минерализованных водоемов
245
Кроме грязеобразователей и пурпурных бактерий, в мине-
рализованных водоемах встречаются представители зеленых
бактерии (Ghlorobacteriaceae). Они, например, находят для
себя прекрасные условия жизни в холодных минерализован-
ных источниках известного курорта Серноводска-Самарского.
Дно и стенки бассейнов с минеральной водой покрыты наро-
стами и пленками, образованными как синезелеными водо-
рослями, так и пурпурными п зелеными бактериями. Зеленые
бактерии разрастаются очень пышно, образуя иногда, кроме
пленок, ветвистые зооглеи, расплывающиеся при прикосно-
вении. Главным образом были развиты бактерии пелоглея
Рис. 315. Pelogloea chlorina. Клетки
бактерии, соединенные в короткие
нити и заключенные в общую сли-
зистую массу. (Увел, около 60).
Гис. 316. Schmidlea
luteola.
а — колония (увел, около
100); б — отдельная клет-
ка при большем увели-
чении.
(Pelogloea chlorina, рис. 315) и шмидлея (Schmidlea luteola,
рис. 316). Первая представляет собою короткие палочки (раз-
мером в 3—8X1 р.), нередко в цепочках, вторая — мелкие
эллипсоидальные клетки еще меньших размеров (в 1.5—
2.5X1—1.5 р/). И тс и другие заключены в студенистую массу,
образуя колонии.
От всех других бактерий «зеленые бактерии» отличаются
присутствием хлорофилла, который, однако, является «инак-
тивным», так как до сих пор не удалось, применяя самые
точные методы, обнаружить выделение на свету кислорода,
как это имеет место у хлорофиллопоспых организмов.
Коснемся в нескольких словах растительности колодцев
в песках Кара-Кумов к северу от Ашхабада, исследованных
экспедицией Туркменского научно-исследовательского инсти-
тута весной 1927 г. Обычный уровень грунтовых вод
в этом районе находится на глубине 14 м, толща воды,
246
Глава восьмая
в среднем, держится около 50 см. Вода во всех изученных
колодцах была соленая, причем концентрация солей в неко-
торых колодцах превышает таковую Каспийского и Черного
морей и даже океана. Несмотря на неблагоприятные условия
солености и недостаточного освещения, в колодцах были
встречены, хотя и в небольшом количестве, нити синезеленой
осциллятории (Oscillatoria), кремнеземки, жгутиковая тра-
Рис. 317. Chaetoceros Miilleri.
а—вегетативная клетка (увел. 580); б — спора (увел .1000)-
хеломонада (Traclielomonas) и единичные экземпляры цера-
ция (Geratium hirundinella); кроме того, всюду были най-
дены споры сумчатых грибов.
Остановимся еще на растительности солоноватых проточ-
ных вод. Реки степной части Кубанского района отличаются
сравнительно большим содержанием в воде хлоридов и суль-
фатов. Флора водорослей их имеет смешанный характер,
и к обычным пресноводным видам присоединяются показа-
тели солености: хетоцерос (Chaetoceros Mulleri, рис. 317),
бациллярия (Bacillaria paradoxa, рис. 318), виды плевросигмы
(Pleurosigma), а также ряд водорослей, свойственных слабо
минерализованным морям. Незначительная степень осолоне-
ния была свойственна тому Понто—Арало—Каспийскому во-
доему, на месте которого возникла современная Кубанская
Растительность минерализованных водоемов
247
•степь. Это давало повод считать упомянутые выше солоно-
ватоводные и морские формы кремнеземок
шествующей геологической эпохи.
Впрочем, дальнейшие исследования ра-
стительности степных речек, проведенные
в степях Украины, также характеризую-
щихся присутствием солоноводных крем-
неземок, приводят к следующим заключе-
ниям.
Богатство степных речек солями есть
результат засоления речных долин бла-
годаря капиллярному поднятию грунтовых
вод в засушливые периоды; другими сло-
вами, это засоление есть результат клима-
тических условий. Нет основания считать
хотя часть населения степных вод релик-
тами, так как солоповодныо и солоновато-
водные кремнеземки встречаются также
в соленых водоемах разных геологиче-
ских районов, не имевших связи с морем
в ближайшее геологическое время. Таким
образом, в решении проблемы биологии
степных засоленных речек мы находим по-
вторение того, что было высказано по по-
воду минерализованных водоемов Западно-
Сибирской равнины, где «континенталь-
ная» теория засолонения водоемов сменила
ранее господствовавшую «морскую» ги-
потезу.
ЛИТЕРАТУРА
Арнольди В. Материалы к флоре водорослей
Кубанской области. Первые сведения о флоре
водорослей степных рек. Сб. им. С. Г. Нава-
шина, 1928.
за остаток пред-
Рис. 318. Bacilla-
ria paradoxa.
а — отдельная клетка
со стороны створки
(увел. 1000); б — ко-
лония, видимая со
стороны поясков
Белов Н. и Е. Лобова. Почвы и воды Ку- (увел. 500).
лундинской степи. Тр. Совета по изучению
природных ресурсов (СОПС), Сер. сибирская, 10. 1935.
БергЛ.иП. Игнатов. Соленые озера Срлетьт-Денгиз, Теке и Кызыл-
Как Омского уезда. Зап. Западно-Сибирск. отд. Русск. географ,
общ., 28, 1901.
Бродский А. Фауна водоемов пустыни Кара-Кум. Тр. Среднеазиат-
ского Гос. у нив., Сер. XII, География, вып. 5, 1929.
Влодавец Н. Сода. Нерудные ископаемые, 3, 1927.
Воронихин Н. К биологии горько-соленых озер окрестностей Пяти-
горска. Курортное дело, 4, 1926.
248
Глава восьмая
Воронихин Н. Очерк растительности горько-соленых озер в окрест-
ностях Пятигорска (Терского округа). Тр. Бальнеолог, инет., 3,
1926.
Воронихин Н. Материалы к изучению альгологпческой раститель-
ности озер Кулундинской степи. Изв. Главн. Бот. сада, 28, 1929.
Воронихин Н. Сравнительная характеристика альгологпческой.
растительности пресных и минерализованных водоемов Кулундпн-
ской степи. Юб. сб. <25 лет педагогия, и обществ, деятельности
акад. Б. А. Келлера». 1931.
Воронихин Н. К биологии минерализованных водоемов Кулундип-
ской степи. Тр. Совета по изучению природн. ресурсов (СОНС),
Сер. сибирская, 8, 1934.
Воронихин II. п Т. Попова. Lochmiopsis, новый род из сем.
Leptosireae. Изв. Томск, отд. Русск. бот. общ., 3,. 1929.
Воронихин Н. и А. Хахина. К биологии соленых озер Кулун-
динской степи. Изв. Главн. Бот. сада, 28, 1929.
Герасимов И. О рельефе и соленых озерах Кулундинской степи.
Тр. Совета по изучению природн. ресурсов (СОПС), Сер. сибирская,.
8, 1934.
Герасимов И. Материалы к геоморфологии Кулундинской степи.
Тр. Совета по изучению природн. ресурсов (СОПС), Сер. сибирск.,
10, 1935.
( Г м е л и н С. Г.) G in е 1 i n S. G. Reise (lurch Russland zur Untersuchung
der drei Natur-Reiche, II Th. St.-Petersburg,. 1774.
(ГюльденштедтИ.)6й1(1еп81Н1 J. Reisen durch Russland
und im Caucasischen Gebirge, II. St.-Petersburg, 1791.
Дементьев В. и А. К e с ь. Западно-Сибирская низменная равнина.
Тр. Комиссии ио сстеств.-историч. районированию СССГ. II, вып. 1,
1947.
Еленкин А. Синезеленыс водоросли СССР. Общая часть^. 1936.
Ермаков Н. О природе и физическом состоянии розовой окраски
рапы и соли озера Эльтон. Изв. Краев, инет, изучения Южноволжск.
обл. при Саратовском Гос. унив., I, 1926.
Ермаков Н. Жизнь соленых водоемов (Эльтон и Баскунчак). Наши
водоемы, 2, 1928.
Иванова Е. Почвы и солепакопление в озерах ленточных боров.
Тр. Совета по изучению природн. ресурсов (СОПС), Сер. сибирская,.
10, 1935.
Исаченко Б. О розовой соли и красных озерах. II р и р о д а, № 8,
вып. 7—9, 1919.
Исаченко Б. Микробиологические исследования над грязевыми
озерами. Тр. Геолог, комитета, Нов. сер., 148, 1927.
Исаченко Б. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундинской
степи и биогенные процессы в них. Тр. Совета по изучению природн.
ресурсов (СОПС), Сер. сибирская, 8, 1934.
Исаченко Б. Микробиология в СССР за 25 лет. Микробиология,
11, 1942.
К е с ь А. О генезисе котловин Западно-Сибирской равнины. Тр. Инет,
физическ. географии, 15, 1935.
Курочкин Б. и К. Емельян ч и к. Об уничтожении серрации
салинарии в соли пастеризацией, инсоляцией и длительным выдержи-
ванием. Микробиология, 6, 1937.
Лепехин И. Дневные записки путешествия доктора и академии
наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Россий-
ского государства 1768 и 1769 году. Часть 1. Вторичным тисне-
нием. СПб. 1795.
Растителъностъ минерализованных водоемов
249
Макаров С. Материалы к физико-химическому изучению соленых
озер Кулундпнской степи. Тр. Совета по изучению природн. ресур-
сов (СОПС), Сер. сибирская, 9, 1935.
П а л и б и и И. Ботанико-географические заметки, II. Ruppia mari-
tima в юго-восточной Сибири. Изв. СПб. Бот. сада, 9, 1909.
II а л л а с П. (2. Путешествие по разным провинциям Российской импе-
рии. Часть первш. СПб. 1773.
Петрова Е. Красный микрококк, найденный в поваренной соли,,
и его значение в промышленности. Микробиология, 1, 1932.
Пономарев Л. Биологическое обследование серных ключей и озера
Сериоводска-Самарского. Уч. зап. Казанск. Гос. уипв., 89, 1929.
11 р о ш к и н а - Л а в р е и к о А. Фитопланктон степных рек лево-
бережной Украины, 1. /Бурн. Русск. Бот. общ., 14 (1929), 1930.
Прошкина- Л а в р с и к о А. Интересный случай цветения озера
Лиман Харьковск. обл. Сов. бот., 1936.
Про ш к i на - Л а в р е и к о А. До питания про альгофльору степо-
вих р1чок, як слемепт стенового ландшафту. BicH. Кшвськ. бот.
саду, 14, 1932.
Разумов A. Alicrocoleus chthonoplastes и возможности его приме-
нения при добыче озерной соли. Микробиология, 2, 1933.
(Суворов К.) S и w о г о v К. Zur Benrteilung der Lebenserscheinungen
in gesattigten Salzseen. Zoologischer Anzeiger, 32, 1907—1908.
T а н ф и л ь е в Г. Бараба и Кулундинская степь в пределах Алтайского *
округа. Тр. Геолог, части Кабинета, 5, 1902.
Т р о и ц к а я О. О синезеленых из Мойнакского озера. Дневн. Всесоюзн.
Съезда ботаников в Ленинграде в январе 1928 г. Л., 1928.
Шинкаренко А. О бактерицидных веществах лечебной грязи.
Природа, 37, И, 1948.
(Р у и н е н) Ruinen J. Life-cycle and environnement of Lochmiopsis
sibirica Woron. Rec. des Travaux botaniques neerlandais, „30, 1933.
(Форт и) FortiA. Il «Lago di sangue» a Pergusa in Sicilia e la prima
piaga d’Egitto. Il Naturalista Siciliano, 28, N. S., vol. 8, 1932, XI;.
Palermo, 1933, XI.
Глава девятая
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГОРЯЧИХ источников
В районах вулканической деятельности, активной или
угасшей, обычно наблюдаются выходы на земную поверх-
ность горячих ключей. Имеются горячие источники и в пре-
делах нашего Союза. Важнейшими являются группы Кам-
чатских горячих ключей и Кавказские Минеральные Воды.
Среди камчатских источников значительная температура воды
отмечена в Малкинских горячих ключах (рис. 319). Вот как
описывает эти ключи акад. В. Комаров, посетивший Кам-
чатку в 1908 и 1909 гг.: «Главный ключ находится на краю
ключевой террасы и имеет форму небольшого круглого бас-
сейна с температурой 78° Ц и ясным запахом сероводорода.
Вода из него стекает крошечным ручейком в маленькую реч-
ную проточку, по дну которой также во многих местах выхо-
дят струи горячей воды, тогда как сама эпа имеет обычную
холодную воду. Смешиваясь, холодная и горячая вода дают
различные температуры, и, смотря по тому, где запрудить
проточку, получаешь ванну любой температуры (чаще всего
около 30°). Купание затруднено лишь там, где протока мелка
и температура ее непостоянна. Пробивающиеся со дна струи
обжигают кожу, а если недостаточно тщательно прегражден
доступ сверху текущей холодной воде, то леденеешь. Малень-
кие ключи есть еще и по обрывчику ключевой террасы. Края
их обросли бордюром типичной для горячих ключей расти-
тельности (Kyllinga, рис. 320, и пр.), корпи которой нагреты
до 30—40°. Подальше от края бордюр из незабудок».
При температуре в 75.7°Ц в огромном количестве здесь
«была обнаружена синезеленая водоросль Mastigocladus lami-
,nosus (рис. 321); другие синезеленые встречаются редко: фор-
:мидиум (Phormidium laminosum, рис. 322, и Ph. thermophi-
Jum), симплока (Symploca lhermalis) п спирулина (Spirulina
Рис. 319. Малкинские горячие ключи на Камчатке
252
Глава девятая
caldaria forma pallida). Попадались пустые створки кремне-
земок.
Термы 1 Кавказских Минеральных Вод имеют температуру
не свыше 52° Ц. При выходе на поверхность они отлагают
травертин (углекисло-известковые осадки), из которого в Пя-
тигорске сложен южный отрог горы Машука («Горячая гора»),
a d Железноводске — южный склон горы Железной. Совре-
менные отложения горячих источников Пятигорска пред-
ставляют чередующиеся слои
известковых наслоений с
прослойками органического
вещества, в котором без тру-
да можно обнаружить под
микроскопом остатки водо-
рослей. В Железноводске у
Михайловского источника
можно видеть образование
железисто-известкового ту-
фа, обнаруживающего мпкро-
скоппчески-трубчатое стро-
ение, обязанное своим про-
исхождением минеральным
чехлам, покрывающим нити
вегетирующей в этом источ-
нике водоросли вошерии.
Характер растительности
северокавказских терм был
детально изучен в 1925 г.
И. Воронихиным. Источники
а—соцветие; б — орешек и кроюшне
чешуи.
могут быть подразделены натри биологические группы: одна —
с преобладанием синезеленых водорослей, другая — с кремне-
земками и третья — переходного характера. Источники пер-
вой группы по температурным условиям являются наиболее
горячими среди кавказских терм, с температурой 31.5—52° Ц.
Вторую группу, с растительностью смешанного характера,
образуют источники как со сравнительно высокой температурой
(31.4—37° Ц), так и с умеренной, приближающейся к темпе-
ратурным условиям третьей группы (20°Ц). В третьей группе,
с преобладанием кремнеземок, мы имеем источники с невысо-
кой температурой (13.5—23° Ц). Исследования показали, что
в условиях кавказских терм ни химический состав, ни сте-
1 Слово «термы» заимствовано из латинского языка, означает теплые
воды, теплые ванны.
Растительность горячих источников
2оЗ
tieHb минерализации, ни радиоактивность источников не имеют
значения в распределении растительности. Таким образом,
в основу отмеченной биологической группировки их, каза-
Рис. 321. Mastigocladus laminosus. Нить с характерным
V-образным ветвлением. (Увел. 700).
лось, можно было бы принять только температурные усло-
вия источников. Однако некоторые источники представляют
очевидные исключения из установленной классификации. Так,
например, Барятинский источник в Железноводске, по тем-
254
Глава девятая
пературе воды своей относящийся к третьей группе, по расти-
тельности стоит ближе всего к наиболее горячим источникам
кавказских терм; в то же время источник Михайловский
(в Железноводске), близкий к Барятинскому источнику,
по своему местоположению и температурным условиям харак-
теризуется растительностью, свойственной третьей группе.
С другой стороны, Кабардинский источник и Пятигорске
(37° Ц), приближающийся по своей температуре к наиболее
горячим источникам первой группы, по характеру расти-
тельности стоит ближе к источникам третьей группы. Рас-
смотренные примеры дают основание считать, что и темпе-
ратура воды не является фактором, исключительно опреде-
Рис. 322. Phormidium laminosum. Две нити водоросли. (Увел, около 1500).
ляющим состав растительности горячих источников в совре-
менных условиях их существования. Приходится искать еще
какие-то причины, вызвавшие только что отмеченные проти-
воречия в жизни кавказских ключей.
Эти причины лежат несомненно в истории возникновения
растительности терм, и тут мы снова сталкиваемся с темпе-
ратурными условиями, но уже как с фактором историческим.
В самом деле, если рассматривать наши источники с точки
зрения генезиса их, то окажется, что первая группа состав-
лена из источников наиболее коренных — ювенильных, т. е.
выходящих непосредственно из глубины земли, тогда как
источники второй и третьей групп обнимают собой источники
дериватные — частично смешанные с водами поверхностного
происхождения, более (группа третья) или менее (группа
вторая) охлажденные. Исключением является Барятинский
источник, сильно охлажденный, но как по химизму, так и
по радиоактивности и, как мы видели, по растительности
приближающийся к коренным источникам Кавказских Мине-
ральных Вод.
Таким образом, история заселения горячих вод этого района
представляется следующим образом.
Растительность горячих источников
255
Наиболее древние — ювенильные — источники группы,,
появившиеся на поверхность в третичный период, после некото-
рого охлаждения вод своих заселились циановыми водорос-
лями, замечательными своей исключительной приспособляе-
мостью к высоким температурам. Раз сложившись, древние
группировки водорослей сохранили свой состав и при даль-
нейшехм охлаждении вод и понижении их минерализации,
постепенно приспособляясь к создававшимся новым условиям-
Несомненно, и в группировках водоема Барятинского источ-
ника мы видели угасание той же древней циановой расти-
тельности, уже заметно видоизмененной внедрением более
фригидофильных (холодолюбивых) форм.
Таким образом, циановая растительность кавказских терм*
представляет растительность реликтовую, сохранившуюся
со времени ее формирования в третичное время. При заселе-
нии дериватных источников, более поздних по своему проис-
хождению, успевших частично обогатиться поверхностными
водами, частично потерять высокую температуру ювенильных
струй, эти источники должны были явиться ареной борьбы
циановых водорослей и представителей других классов водо-
рослей, способных вегетировать в теплых водах. Степень,
нагретости воды, а в значительной мере и фактор случайности
обусловливают собой результаты такого соревнования. С точки
зрения выдвинутого предположения становится понятным со-
став растительности не только Барятинского источника, но-
и Михайловского (в Железноводске) дериватного происхо-
ждения, с растительностью, свойственной третьей группе,,
несмотря на окружение ювенильных терм.
Особенный интерес представляет Кабардинский источник,
открывшийся в Пятигорске после землетрясения 1921 г.
Несмотря на сравнительно высокую температуру источника
(37° Ц), растительность его слагается преимущественно
из кремнеземок (64%), к которым присоединяются циановые'
(35.7%). Свою основную диатомовую растительность этот
источник получил несомненно от ближайших дериватных
источников третьей группы, часть своих циановых — из юве-
нильных терм Пятигорска. Но устойчивости нет в группи-
ровках этого источника, и среди типичных термальных циано-
вых попадаются виды, чуждые ювенильным водам этого района.
Замечательным примером района, изобилующего выходами
горячих источников, служит Йеллоустонский парк (США),
стоящий на первом месте по обилию гейзеров, источников
и выделений из земли парообразных продуктов. Весь парк
представляет собою громадное вулканическое плато площадью*
256
Глава девятая
до 3426 квадратных миль. Около 4000 горячих источников
различного типа насчитывается на этой площади, — в среднем
более чем по одному на квадратную милю.
Третичное время является периодом сильной вулкани-
ческой деятельности в районе Йеллоустонского парка, но
и ледниковый период оставил свой след на многочисленных
Рис. 323. Известковая терраса горячего источника «Мамонт» в Йелло-
устонском парке.
долинах и озерах этой местности. В настоящее время Йелло-
устонский парк покрыт лесами, и лишь горячие ключи
являются воспоминанием о грозном прошлом его. Большин-
ство горячих ключей Йеллоустонского парка дает кремневые
отложения (кремневый синтер): только горячий источник
Мамонта отлагает известковый синтер, так называемый тра-
вертин (рис. 323). Эти отложения занимают площадь в 5 квад-
ратных миль и достигают мостами мощности 80 м. Проникая
в окружающие леса, отложения источников постепенно яв-
ляются причиной гибели лесов.
Образование травертина источниками началось очень давно
ш существовало еще до последнего оледенения района. Тра-
Растительность горячих источников
2-57
вортины лежат восемью ступенчатыми террасами, на которых
в общей сложности расположены выходы 65 горячих ключей
с температурой от 27 до 74° Ц. Все источники, даже самые
горячие, заселены водорослями. На снежнобелых отложениях
травертина, в местах, орошаемых водой, лежат яркие пятна
водорослей красного, желтого и зеленого цвета; с ними соче-
тается синий тон спокойной поды в крупных бассейнах среди
травертина. Создается картина исключительной пестроты ярких
красок, нс повторяющаяся ни в каком другом ландшафте.
Характер наростов водорослей различен в зависимости от ско-
рости течения: в быстринках преобладают кустистые формы,
в участках спокойной воды — подушечки и пленки. Скопле-
ния водорослей повсюду пронизаны известью, местами они
почти вполне покрыты травертином; остаются свободными
лишь торчащие из-под него кончики нитей. В слизистых и сту-
денистых чехлах, окружающих водоросли, наблюдаются мель-
чайшие кристаллы извести — первые следы отложений.
Удается наблюдать и нарастание их. Участие водорослей
в образовании травертина вне сомнения, но отложение послед-
него идет параллельно и чисто химическим путем.
Большинство горячих ключей Йеллоустонского парка отла-
гает кремневый синтер. Белые отложения синтера выделяются
снежными пятнами на темном фойе окрестных лесов. Изобра-
женный на фотографии источник носит название «Губки» (по
сходству с колоссальной губкой). Куполообразная масса в центре
образована кремнекислотой, отложившейся благодаря выпаде-
нию из пересыщенного раствора источника (рис. 324). Однако
по краю «Губки» в отложениях синтера большую роль играют
синезеленые водоросли. Дело в том, что температура крем-
невых источников достигает точки кипения, которая на высоте
положения источников над уровнем моря равна приблизи-
тельно 92°Ц. При такой температуре нет роста водорослей,
они появляются лишь при 85°, достигая лучшего развития
при 60° Ц, и тогда дают такую же пеструю картину, как и
в источниках Мамонта. В чем заключается участие водорослей
в выпадении кремнекислоты, еще не вполне ясно, но участие
их в этом процессе все же не подлежит сомнению. Раствори-
мость кремнекислоты в воде зависит от присутствия в пей
в определенных количествах других кислот и солей. Можно
.думать, что обмен веществ водорослей оказывает какое-то
влияние на ход этого процесса.
Особенно ярко проявляется работа водорослей в канавках
и ямах, питаемых водой источников. Рост водорослей идет
здесь так быстро, что занятые ими водоемчпки вскоре совер-
268
Глава девятая
шсппо заполняются отложениями синтера, так что вода выну-
ждена искать себе новую дорогу. Формы отложений синтераг
обусловленных деятельностью водорослей, довольно разно-
образны. Но чаще всего они принимают очертания столбов;
дно бассейна покрывается многочисленными сталагмитообраз-
Рис. 324. Отложения кремнекислоты вокруг горячего источника «Губка»
в Йеллоустонском парке. Куполообразные отложения неорганического
происхождения; в окружающих купол отложениях деятельное участие
принимают водоросли.
ными выростами, которые растут вверх и в толщину. Достиг-
нув поверхности, концы начинают разрастаться в стороны
и сталкиваются с соседними выростами. Осаждающаяся крем-
некислота представляет собой мягкий студень; после отмира-
ния образовавших его водорослей отложения теряют содер-
жащуюся в них воду и становятся плотнее.
Растительность горячих ключей состоит в первую очередь
из синезеленых водорослей. В ключах Йеллоустонского парка
основное значение в составе растительности имеют виды сине-
хоКокка (Synechococcus, рис. 325), широко распространенные
Растительность горячих источников
259
Рис. 325. Syne-
chococcus vul-
can us. Несколь-
ко клеток водо-
росли. (Увел.
1220).
в источниках парка, где они выдерживают температуру
до 80° Ц, формидиум (Phormidium laminosum), пленки кото-
рого найдены в большинстве изученных йеллоустонских источ-
ников с температурой, не превышающей 65—66° Ц, мастиго-
кладус (Mastigocladus laminosus), являющийся
космополитом среди термальных водоро-
слей. Bacillosiphon induralus (рис. 326), Col-
teronema funebra (рис. 327), Thalpophila impe-
rialis (рис. 328), Pluto caldarius (рис. 329),
Cyanohydnum ciliatum (рис. 330),1 Albrightia
tortuosa (рис. 331), найденные пока только
в йеллоустонских источниках, весьма харак-
терны для вод с высокой температурой. Ма-
сти гокл аду с был найден также в знаменитых
Карловарских горячих источниках (Чехосло-
вакия). Водоросли источника Шпрудель при-
влекали к себе внимание ученых еще в 1827 г.
и были многократно исследованы. При этом
оказалось, что группировки термальных во-
дорослей обнаруживают крайнюю устойчи-
вость, притом в период наибольшего вмешательства со сто-
роны человека в жизнь источника. На это обращали внима-
ние все исследователи Шпруделя и, в частности, Хансгирг,
Рис. 326. Bacillosiphon induratus. Часть нити водоросли с
многочисленными клетками в общем чехле. (Увел. 1020).
опубликовавший свои исследования в 1884 г., спустя 57 лет
со дня выхода в свет первого труда, посвященного Кар
ловарским ключам ученым К. Агардом.
В Шпруделе водоросли очень обильны, но встречаются
они здесь при температуре не свыше 55° Ц. В обрастаниях
1 Водоросль эта очень напоминает плодовое тело грибов из сем.
ежевиков (Hydnaceae).
260
Глава девятая
водорослей отлагаются большие количества мелких кристал-
лов углекислого кальция в форме аррагонита. В глубине
отложений количество извести увеличивается, и в конце кон-
Рис. 327. Colteronema funebra. Часть нити с
ветвлениями. (Увел. 690).
цов получается плотная известковая масса, пронизанная
отмершими нитями водорослей. Принято считать, что отло-
жения извести здесь имеют биогенный характер; впрочем,
выпадение извести в Шпруделе может происходить и вне уча-
стия водорослей, так как любой предмет, погруженный
в источник, покрывается корочкой извести.
Растительность горячих источников
261
В горячих ключах Исландии, славящейся своими гейзе-
рами, также распространен мастигокладус в пределах темпе-
ратуры от 40° до 55° Ц. Кроме многочисленных синезеленых
водорослей, в этих источниках были найдены разнообразные
кремнеземки и некоторые десмидиевые водоросли.
Рис. 328. Thalpophila imperialis. Нити с характерным ветвлением;
в одной из нитей четка покоящихся спор рядом с гетероцистой,
в другой — две гетероцисты. (Увел. 700).
Интересны случаи образования сталактитов из синезеле-
ных водорослей, наблюдаемых у выходов горячих ключей
там, где на потолке и стенках сводов пещерки, обрамляющей
выход источника, собираются капли конденсационной воды.
Потолок такой пещерки бывает покрыт толстым слоем сине-
зеленых водорослей (главным
образом Phormidium lamino-
sum), образующим многочис-
Рис. 330. Gyanohydnum
ciliatum. Часть слоевища
в естественную величину.
Рис. 329. Pluto cal-
darius. Вегетативная
клетка и образова-
ние четырех эндо-
спор. (Увел. 1500).
ленные свисающие вниз выросты, с которых каплями стекает
конденсационная вода. Отдельные выросты напоминают ле-
дяные сосульки и достигают 6 см длины и 2 см в попереч-
нике. Температура этого слоя водорослей (при тихой погоде,
в сентябре) достигала 46—48° Ц.
Вообще говоря, существует целый ряд синезеленых, как,
например, симплока (Symploca thcrmalis), а также многие
виды афанокапс и глеокапс (Aphanocapsa, Gloeocapsa), кото-
262
Глава девятая
рые, как правило, встречаются не в самой воде горячего источ-
ника, а на скалах и камнях, охватываемых горячими парами
источника. Это в сущности аэрофитные водоросли, приспо-
собившиеся к высоким температурам. Воук рассматривает
их, как особый экологический тип организмов— пириофптов.1
Замечательно, что берега горячих ключей Исландии, на-
гретые до температуры 32—46°, покрыты зонально располо-
женными группировками мхов; так, берега горячего мине-
рального ручья близ фермы Лаугорас (рис. 332) у самого
Рис. 331. Albrighlia tortuosa. Разветвленная пить. (Увел. 170).
уровня воды несут узкую ленту печеночников, сменяемых
выше широкой полосой торфяных мхов, а еще выше темными
дерновинами листостебельного гигшума (Hypnum).
Кроме синезелеиых и бактерий (последние особенно в илу),
в горячих источниках встречаются кремнезомки, десмидиевые
и зеленые водоросли. В источниках Хорватии были найдены
также хара (Chara; до 33° Ц), ряска (Lemna minor; 32.5°)
и Isnardia palustris (41°, рис. 333). В горячих источниках,
богатых сероводородом, живут серные бактерии; так, в источ-
никах Ленкорани (40—45° Ц) была найдена гигантская тио-
физа (Thiophysa, рис. 334), до сих пор известная как морской
организм, и нитевидные тиотриксы (Thiothrix, рис. 335).
1 От греческого pyria — горячий пар.
Растительность горячих источников
263
В связи с изучением горячих источников невольно воз-
никает вопрос, каковы же температурные пределы жизни
I
Рис. 332. Ключи Исландии. Мхи (Нурпшп) по берегам горячён) ручья.
различных организмов? Новейшие данные приводят следую-
щие предельные температуры (в° Ц) для разных групп орга-
низмов :
264
Глава девятая
Бактерии ................. 89.0°
Синезеленые водоросли . 85.2
Зеленые водоросли . 50.5
Кремнеземкн . . .50.7
Харовые ................ ... 38.1
Цветковые растения . 49.8
Различные животные . . 37—51
Бросается в глаза резкое разделение организмов с точки
зрения их выносливости по отношению к высокой температуре на
две группы: 1) бактерии и синезеленые водоросли — организмы,
не имеющие типичного ядра, и 2) прочие организмы, обладаю-
щие типичными клеточными ядрами. Было высказано предпо-
ложение, что в соответствии с отмеченными двумя группами
организмов существуют два вида плазмы в органическом мире*
с присущими каждой из них характерными свойствами. Однако
эту мысль приходится оставить уже потому, что и среди сине-
зеленых водорослей существуют виды, не переносящие высо-
кой температуры.
Важнейшей составной частью плазмы является, как изве-
стно, белок, который свертывается под влиянием высокой
температуры. Так как различные растения обладают различ-
ными типами белков, то нет ничего удивительного в том, что
температура свертывания их может быть различна и в группа
бактерий и синезеленых водорослей может достигать высоких
границ. Весьма возможно также, что в плазме термофильных
организмов имеются вещества, задерживающие свертывание
белков. Такие вещества, вообще говоря, существуют, как,
например, щелочи и ряд других. Во всяком случае здесь
открывается широкое поле для исследования.
С водорослями горячих ключей связана еще одна интерес-
ная проблема — вопрос о появлении первых организмов
на земной поверхности. Согласно некоторым гипотезам миро-
здания, земля, прошедшая стадию раскаленного газового
сгустка и дальнейшего охлаждения, должна была быть в опре-
деленный период своей жизни покрыта, на большей или мень-
шей части своей поверхности, горячей или теплой водой.
И если в этот период на земле существовали уже какие-либо*
организмы, они, само собой разумеется, должны были быть
приспособлены к жизни при высокой температуре. Такими
организмами, если искать их среди современных живых
существ, могли бы быть только бактерии и синезеленые
водоросли, и только их можно было бы считать первичными
организмами. Представители других классов растений и жи-
вотных, обитающие в горячих ключах, как это убедительно
показали исследования Бруса, являются специализированной
Растительность горячих источников
26$
группой организмов вторичного происхождения, но никак не
первичными поселенцами горячих источников.
Еще раньше (1914) подобная мысль
была высказана А. Еленкиным, а затем
ее подтвердили многие зарубежные бо-
таники (Петерсен и др.). Взгляд на бак-
терии и синезеленые водоросли как на
первичные организмы находит себе, ка-
залось бы, подтверждение в низкой, по-
видимому, ступени их организации, еще
не имеющей дифференцированного ядра
и лишенной полового процесса размно-
жения. Существование целого ряда сине-
зеленых водорослей, до настоящего вре-
мени известных только для горячих
источников, и утверждения многих ав-
торов (Вид, 1889; Шмидле, 1902) об
однообразии по составу, тождеству или,
по крайней мере, значительной близости
друг к другу растительности горячих
ключей в разных (иногда очень удален-
ных друг от друга) географических об-
ластях также могли бы служить подтвер-
ждением гипотезы так называемого «ре-
ликтового» 1 происхождения бактерий
Рис. 333. Isnardia palustris (в горячих ключах).
а— волнам форма; б наэеьшая форма с несколькими плодами.
1 Реликтовыми организмами или реликтами в биологии обозначают
организмы, являющиеся предположительно потомками наиболее древних
организмов и сохранившие все признаки последних. В географии расте-
266
Глава девятая
и циановых водорослей (Вид, 1889). Однако палеоботаниче-
ских данных для подтверждения этой гипотезы не имеется.
Впрочем, из кембрийского периода палеозойской эры под
названием криптозоон (Cryptozoon proliferum, рис. 336) были
описаны загадочные образования, напоминающие собою ча-
шечки диаметром от нескольких дециметров до полуметра,
вставленные одна в другую; их считают окаменелыми отло-
жениями синезелепых водорослей.
Исследование А. Еленкиным (1914) камчатских термофиль-
ных водорослей и связанное с этим изучение литературы
вопроса показали, что в действительности не только фло-
Рис. 334. Thiophysa macrophysa.
(Увел. 900).
а — общий вид; б — деление.
ры горячих источников
отдаленных областей не-
одинаковы ио своему со-
ставу, но даже , близко
расположенные друг к
другу горячие ключи име-
ют, в общем, различную
флору. Космополитов сре-
ди термофильных синезе-
леных водорослей сущест-
вует не более двух ви-
дов — Mastigocladus lami-
nosus и Phormidium lami-
nosum, найденных почти
во всех горячих источ-
никах мира. Попытка изу-
чить в культурах физиологию одного из названных термо-
фильных космополитов — Mastigocladus laminosus — также
не дала положительного результата для «реликтовой»
гипотезы, так как лабораторные опыты Левенштейна пока-
зали, что рост этой водоросли происходит и при комнат-
ной температуре (5—30°). что минимальная температура
жизни оказалась лежащей далеко ниже точки замерза-
ния воды и что водоросль в лабораторной обстановке
легко приспособлялась к комнатной температуре воды; раз-
вившиеся в этих условиях поколения обнаруживали уже
меньшую устойчивость к перенесению высокой температуры.1
ний и животных реликтами называют организмы, сохранившиеся в изо-
лированных местонахождениях и являющиеся остатками прежней флоры
или фауны, когда-то населявших данную местность.
1 Опыты Левенштейна были повторены Воуком (Vouk, 1923), причем
оптимум роста оказался при 50—53°, максимум — при 55° и минимум —
при 40° Ц. При комнатной температуре Mastigocladus приостанавливал
Растительность горячих источников
267
Все это привело А. Еленкина к убеждению, что в термо-
фильной флоре настоящего времени вовсе не имеется каких-
либо реликтовых элементов тех геологических эпох, когда
температура на земле была очень высокой. Вернее всего пред-
положить, что вся известная нам термофильная раститель-
ность состоит из водо-
рослей холодных вод,
приспособившихся к вы-
соким температурам,
причем некоторые из
них образовали на-
столько стойкие расы,
что в естественных ус-
ловиях существования
при низких температу-
рах обычно узко по встре-
чаются. Развитие в го-
рячих источниках во-
дорослей, обычных для
холодных вод, отмеча-
лось также многими за-
рубежными исследова-
телями и дало повод
некоторым ботаникам
сделать выводы, близ-
кие к взглядам, вы-
сказанным А. Еленки-
ным.
Однако исследова-
ния Молиша, изучав-
шего в течение трех
лет (1922—1925) горя-
чие источники Японии,
Рис. 335. Thiothrix nivea.
а — группа нитей, сидящих па поверхности нит-
чатой водоросли (увел. 135); б — группа моло-
дых нитей, прикрепленных к субстрату сту-
денистыми подушечками (увел. 900).
выдвинули новые данные в пользу
реликтовой гипотезы происхождения бактерии и синезеленых
свой рост, обесцвечивался, но возобновлял развитие при переносе опти-
мальные условия. По наблюдениям Молитпа (1926) MastigocladusBlami -
nosus растет в горячих ключах Японии при 5(5°Ц, по может развиваться
умеренно и при комнатной температуре, образуя в этом случае особую
форму — «anabaenoides».
Такое расхождение данных нескольких авторов может быть объяс-
нено или существованием в разных странах различных физиологических
(а может быть и морфологических?) рас, или различиями в химическом
составе источников. Не исключена также возможность неодинакового
понимания объема вида Mastigocladus laminosus разными авторами,
а потому и возможность работы их с разными систематическими видами.
268
Глава девятая
водорослей. Его элективные 1 культуры показали, что
если в сосуд с водопроводной водой или питательным рас-
твором добавить немного ила; взятого из естественного
водоема, и выдерживать сосуд при постоянной темпера-
туре в 38—43° на рассеянном свете, то в нем развиваются
почти исключительно синезеленые водоросли, тогда как
в контрольных сосудах при прочих равных условиях, но
в комнатной температуре разрастаются главным образом
зеленые водоросли и эвглениды. То обстоятельство, что зачатки
термофильных водорослей и бактерий имеют широкое рас-
пространение и вне горячих источников, позволяет высказать
уверенность в способности многих из них развиваться также
и в условиях обычных температур. Но если большинство сине-
зеленых в изученных Моли тем источниках обнаружили способ-
ность хорошо расти как при высокой, так и при обычной тем-
пературе, то сравнительно немногие виды оказались приуро-
ченными исключительно к высоким температурам. Таковы
виды Synechococcus sp. из трех источников с температурой
в 57, 59, 68°Ц и Chroococcus sp. из источника в 41°.
В качестве одного из аргументов в пользу реликтовой
теории флоры горячих ключей Молиш останавливается на исто-
рии заселения острова Кракатау после извержения вулкана
в 1883 г., уничтожившего все живое на острове и покрывшего
его слоем раскаленного пепла и обломков пемзы.
Исследования Треуба, посетившего о-в Кракатау через
три года после землетрясения, показали, что поверхность
острова была покрыта различными синезелеными водорослями
(Tolypothrix, Anabaena, Symploca, виды Lyngbya), студени-
стые чехлы которых образовали тонкий гигроскопический
слой на поверхности пемзы, обеспечив тем самым возмож-
ность развития мхов и папоротников, составлявших новую
растительность на острове. По мнению Молиша, весьма веро-
ятно, что первыми поселенцами в горячих ручьях на земле
также были термофильные бактерии и синезеленые водоросли.
«Реликтовой» гипотезы происхождения некоторых бак-
терий и синезеленых водорослей придерживается также
Коупленд, ^освятивший большую работу изучению циа-
новых водорослей Йеллоустонского парка в США. Среди
населяющих горячие источники Йеллоустонского парка циа-
новых водорослей он различает виды тропического распро-
1 Элективный («избирательный») метод культуры водорослей и дру-
гих микроорганизмов состоит в предоставлении изучаемому организму
условий, наиболее благоприятных для его жизни, что содействует интен-
сивному размножению изучаемого организма.
Растительность горячих источников
269
странения, встречающие в горячих источниках условия, близ-
кие к условиям их родины; наряду с ними обильны местные
виды, перешедшие в теплые и горячие источники из холодных
вод. К ним присоединяются виды широкого географического
распространения, отличающиеся выдающейся приспособляе-
мостью к самым разнообразным условиям обитания, как то:
Рис. 336. Cryptozoon proliferum. По всей вероятности окаменелые формы
нарастания синезеленых водорослей из кембрия.
к железистым, серным, минеральным, соленым, теплым и т. п.
водам. Далее выделяются разновидности и виды, близко род-
ственные холодноводным видам, но обнаружившие склонность
к временному или исключительному обитанию в горячих
источниках. Наконец, основную группу образуют виды, по-
стоянно свойственные горячим водам. Сюда относятся роды
Thalpophila, Colteronema, Albrightia, Pluto, Bacillosiphon,
до сих пор обнаруженные только в термах Йеллоустонского
парка, и группы видов Phormidium, отличающиеся постоян-
ством распространения и преобладающим развитием в йел-
лоустонских источниках с температурой от 40° до 75° Ц.
270
Глава девятая
Некоторые виды Phormidium с тончайшими нитями толщиной
менее 0.7 р. растут при температуре в 84—85.2°. К этой же
группе типично термофильных ейнезеленых водорослей необ-
ходимо отнести и несколько видов Synechococcus, характери-
зующихся своими удлиненными клетками.
Представители только что рассмотренной группы видов
морфологически достаточно обособлены от видов, распростра-
ненных в холодных водах. Создается впечатление, что они
издавна обитали в горячих источниках. Можно предполо-
жить, что синезеленые водоросли, как тип растительных
организмов, возникли в горячих водах и что современные
многочисленные холодноводные виды произошли от этих
термальных предков. Все порядки, большинство семейств и
большая часть важнейших родов ейнезеленых водорослей
заключают в себе виды, обитающие в горячих ключах. При-
митивность строения п заменах ельная склонность к обитанию
в горячих источниках заставляют предположить возможность
возникновения первичной жизни в горячих водах.
Таким образом, по мнению Коупленда, можно считать
решенной основную проблему, связанную с изучением горя-
чих источников, — проблему возникновения жизни на земле.
Но исследование биологии горячих источников выдвигает
и еще несколько проблем, хотя и менее значительных, но
все же представляющих большой теоретический интерес. Такой
проблемой является вопрос об образовании известкового
и кремневого синтера, так как простым отнятием углекислоты
со стороны ассимилирующих водорослой из растворенного
бикарбоната и силикатов этот процесс, повидимому, не может
быть объяснен. Третью интересную проблему представляет
вопрос о природе плазмы, обнаруживающей устойчивость
от свертывания при тех высоких температурах, какие наблю-
даются в горячих ключах. И, наконец, четвертая задача —
выяснение влияния химического состава источников на состав
его флоры.
Все эти вопросы ждут своего решения. Однако и основная
проблема, волнующая умы человечества в течение тысяче-
летий, — проблема возникновения жизни на земле, — остается
до сих пор нерешенной, так как высказывания ученых
по этому вопросу, как мы только что видели, не только раз-
личны, но и противоречат друг другу.1 Что же отсюда сле-
1 Из новейших работ, посвященных проблеме возникновения жизни
на земле, отметим книгу и статью акад. А. И. Опарина (1941 и 1951)
и статью акад. Л. С. Берга (1947).
Растительность горячих источников
271
дует? Отсюда следует только одно, что выдвинутые вопросы
биологии горячих источников и связанные в ними вопросы
более общего значения недостаточно проработаны и ждут
своих исследователей. Нет никакого сомнения, что этими
исследователями окажется наше молодое, новое советское
поколение натуралистов, которому и надлежит разгадать
поставленные природой перед нами загадки.
ЛИТЕРАТУРА
Б е р г Л. Соображения о происхождении наземной, пресноводной и мор-
ской флоры и фауны. Бюлл. Моск. общ. исп. природы, Отд. биолог.,
1947.
Воронихин Н. Заметка о серной бактерии Thiophysa. Изв. Главы.
Бот. сада, 22, 1923.
Воронихин Н. Материалы к альгологической флоре и раститель-
ности минеральных источников группы Кавказских Минеральных
Вод. Тр. Бальнеолог, инет, на Кавказских Минеральных Водах,
5, 1927.
Воронихин II. Очерк альгологической растительности терм Кав-
казских Минеральных Вод. 106. сб., посвященный И. П. Бородину,
1927.
(Воронихин Н.) W о г о n i с h i n N. Uber dio Algcn-Vegetation
der Thermalquellen in Nord-Caucasus. Verhandl. d. internal. Verei-
nig. f. theoret. u. angewandte Limnologie, IV, Roma, 1929.
Еленкин Л. Пресноводные водоросли Камчатки. Камчатская экспе-
диция, Бот. отд., 2, 1914.
Еленкин А. О термофильных сообществах водорослей. Изв. Бот.
сада в Петербурге, 14, 1914.
Еленкин А. Сииезеленые водоросли СССР. Общая часть, 1936.
Комаров В. Путешествие по Камчатке в 1908—19U9 гг. Камчатская
экспедиция, Бот. отд., 1, 1912.
(Мережковский К.) Me г esc h k owsk у С. Teorie der zwei
Plasmaarten als Grundlage der Sy in biogenesis, ciner neuen Lehre von
der Enstehung dor Organismen. Biolog. Centralbl., 30, 1910.
Опарин А. Возникновение жизни па земле. 2-е изд., 1941.
Опарин А. Современные взгляды на происхождение жизни. 1947.
Опарин А. Проблема происхождения жизни в современном естество-
знании. Философские вопросы современной биологии, 1951.
(А г а р д К.) A g а г d h С. Des Conferves thcrmales de Carlsbad.
Almanach de Carlsbad. 1834.
(Агард К.) A g a r d h C. Aufzahlung einiger in den Oesterreich Lan-
dern gefundenen neuen Gattungen und Arlen von Algen. Flora oder
Regensburg. Zeitung. 1827.
(Брус) В r u es C. Observations on animal life in the thermal springs
of Yellowstone Park. Proceed. Amer. Acad. Arts and Sc., 59, 1924.
(Брус) В r u e s C. Studies on the Fauna of hot springs in the Western
United States and the biologv of thermophilus animals. Ibid., 63,
1928.
(Брус) В r u e s C. Further Studies on the Fauna of North American
Hot Springs. Ibid., 67, 1932.
272
Глава девятая
(Вид) Weed W. Formation of travertine and siliceous sinter by the
vegetation of hot springs. Ninth Annual Report of the Unit. St.
Geolog. Survey for 1887—1888, Washington, 1889.
(Вид) Weed W. The vegetation of hot springs. Amer. Naturalist, 23,
1889.
•(R оу к) V ouk V. Biologische Untersuchungen der Thormalwasscr Kroa-
tiens und Slavoniens. Acad. d. Sc. et d’Arts des Slaves du Sud de Zag-
reb (Groatie). Bull. d. travaux de la Cl. d. Sc. Math, et Natur., 1919.
'(Воук) Vouk V. Die Probleme der Biologie der Thermen. Intern.
Rev. de Ges. Hydrolog. und Hydrogr., 11, 1923.
(В о у k) Vouk V.* On the origin of the thermal Flora. Proceed, of the
Intern. Congress of Plant Sc., 2, 1929.
(Воук) Vouk V. Vergleichende biologische Studien uber Thermen.
Bull. Intern, de 1’Academie Yougoslave des Sciences et des Beaux-
Arts, Cl. Math.„et Natur., 31, 1937.
(К о н) С о h n F. Uber die Algen des Karlsbader Sprudels, mit Riicksicht
auf die Bildung des Sprudelsinters. Abh. d. Schlesischen Gesell.
f. vat er land. Kultur. Abt. f. Naturwiss. und Medizin, 2, 1862.
(Коупленд) Copeland J. Yellowstone thermal Myxophyceae.
Annal New York Acad. Sc., 36, 1936.
(JI e в e н hi т e й h) Lowenstein A. Uber die Temperaturgrenze
des Ldbens bei der Thermalalge Mastigocladus larninosus Cohn. Ber.
d. deutsch. botan. Gesell., 21, 1903.
(M о л и ш) M о 1 i s c h H. Pflanzenbiologie in Japan etc., 1926.
(Петерсен) Petersen Boye J. The fresh-water Cyanophyceae
of Iceland. The Botan. of Iceland, 2, 1923.
(Петерсен) Petersen Boye J. Algae collected by Eric Hulten on
the Swedish Kamtschatka Expedition 1920—1922, especially from
hot springs. Det Kgl. Danske Vidensk. Selsk., Biolog. Meddelelser.,
XX, 1946.
(П п a) P i a J. Pflanzen als Gesteinsbildner, 1926.
(T p e у б) T r e u b M. Notice sur la non voile Flora de Krakatau. Annal.
du Jardin botanique de Buitenzorg., 7, partie 2, 1888.
(Уест) West G. On some algae from hot springs. I. Algae from hotsprings
in Iceland. Journ. of Botany, 40, 1902.
(X ансгирг) HansgirgA. Beitrage zur Kenntnis der bohmischen
Thermalalgenflora. Oesterr. Botan. Zeitschr., 34, 1884.
(Хесселбо). HesselboA. The Bryophyta of Iceland. The Botan.
of Iceland, 1, 1918.
(Швабе) Schwabe G. Beitrage zur Kenntnis islandischer Thermal-
biotope. Arch. f. Ilydrobiol., Suppl. Bd. 6, 1936.
>(Ш м и д л e) S c h hi i d 1 e W. Uber die tropische afrikanische Ther-
malalgenflora. Botan. Jahrb. f. Systematik etc., 30, 1902.
Глава десятая
САПРОПЕЛЬ
Как растительные, так и животные организмы, населяю-
щие водоемы, отмирая, частично растворяются, частично
опускаются на дно, входя в состав донного ила. К ним при-
соединяются в большей или меньшей степени частицы глины,
песка или части цветковых растений и животных, принесен-
ные с суши водными потоками или ветрами. Весь этот слож-
ный комплекс веществ при слабом доступе кислорода под
водой перерабатывается различными микроорганизмами и дает
отложения, известные под названием сапропеля,1 или гиттии.1 2
В зависимости от характера водоема (в смысле физико-хими-
ческих и прочих условий его) мы имеем различные типы сапро-
пелей, отличающиеся, главным образом, как количеством,
так и качеством минеральных частей, входящих в их состав.
По терминологии Потонье, для всех таких пород — как сов-
ременных, так и ископаемых, от плов и до твердых пород
мелкозернистого (пелитового) строения, главные свойства кото-
рых определяются содержанием в них сапропеля, — присвоено
наименование сапропелитов. С некоторыми из них как геоло-
гическими деятелями мы познакомимся в следующей главе.
Типичные сапропеля богаты органическими веществами,
преимущественно жировыми и белковыми телами, представляя
собой коллоидальную мягкую, напоминающую студень, жир-
ную массу желтого, зеленого и бурого с оливковым оттенком
цвета Сапропели подобного типа образуются преимущественно
в небольших по размерам и неглубоких эвтрофных водоемах
с незначительной и медленной сменой воды, богатых пита-
1 Буквально (с греческого) — гнилой ил (sapros — гнилой, pelos —
ил).
2 Шведское обозначение для ила (gyttja, также gytja).
274
Глава десятая
тельными веществами, а потому и обильно заселенных раз-
личными организмами, в частности водорослями. В таких
озерах обычны явления «цветения» воды, обусловленного
массовым развитием водорослей планктона. Главная роль
в «цветении» боды падает на представителей синезелеиых водо-
рослей типа Clathrocystis, Microcystis, Anabaena, Aphanizo-
menon, Gloeotrichia. Большое значение в образовании сапро-
пеля имеют также и донные синезеленые водоросли. Не мень-
шее участие в плообразовании принимают водоросли других
групп, особенно кремнеземки и зеленые, а также и некоторые
группы жгутиковых.
Поверхностный слой сапропеля в современном, ыезаросшем
водоеме (так называемый пелоген, или илообразующий слой)
является той лабораторией, где главным образом перераба-
тываются осаждающиеся на дно мертвые органические остатки.
В переработке этого материала имеют громадное значение
личинки комаров из группы Chironomns, обитающие в пело-
гене. Питаясь частицами ила и отмершими организмами планк-
тона, эти личинки доставляют пелогену громадное количество
экскрементов, а нередко там же остаются и трупы их. В пере-
работке органического вещества сапропелей еще более зна-
чительна роль червей Tubifex, также питающихся иловыми
частицами, в поисках которых они пробираются вглубь по-
верхностных отложений ила, затем снова поднимаются на по-
верхность, где выделяют переработанную пищу. Перемещая
иловые частицы, черви Tubifex тем самым содействуют раз-
витию гнилостных бактерий, ускоряя процесс разложения
донных отложений.
В том же поверхностном слое сапропеля протекают и микро-
биологические процессы, заключающиеся в разнообразных
превращениях клетчатки, белков, углеводов.
На глубине количество бактерий уменьшается, притом
не только аэробных, требующих для своей жизнедеятельности
присутствия кислорода, но и анаэробных, не нуждающихся
в свободном кислороде.
Изменяется и физическое состояние сапропеля, который
па глубине становится гуще, напоминая пастилу. Еще глубже
он превращается в плотные, полупскопаемые образования —
так называемые сапроколлы.
Сапропель представляет большой теоретический интерес
как исходный материал для ряда горючих ископаемых: не-
которых углей, богхедов, горючих сланцев. Происхождение
нефти некоторыми учеными также связывается с сапропе-
литами.
Сапропель
275
Процессы гниения, протекающие в сапропеле, обусловли-
вают восстановляющие свойства его: известно, что железные
предметы, находящиеся в сапропелевых отложениях (якоря,
цепи), не только по ржавеют, по, наоборот, теряют ржавчину.
В сапропеле хорошо сохраняются и другие предметы. Озера
с отложениями типичного сапропеля в изобилии распростра-
нены в лесной зоне как европейской, так, повидимому, и ази-
атской части СССР. Тундровая полоса также изобилует озе-
рами, в которых местами наблюдаются отложения сапропеля,
однако очень незначительной мощности. В северной Герма-
нии многочисленны плоские озера, запруженные моренами
скандинавского глетчера ледникового времени. Здесь встре-
чаются озера, столь переполненные сапропелем, что проезд
на лодке становится невозможным. Если со спадом воды сапро-
пель остается на поверхности, образуется опасная трясина,
внешне проходимая, в действительности же представляющая
кашицеобразную массу, обычно на много метров глубиной,
выбраться из которой не представляется возможным. История
сапропелевых отложений хорошо изучена для озер на северо-
западе европейской части СССР. Выяснилось, что многие озера
с сапропелем образовались в послеледниковое время, и возраст
их, таким образом, исчисляется в 12—15 тысяч лет.
Переработка сапропелей дает целый ряд ценных в техни-
ческом отношении продуктов. При сухой перегонке сапро-
пель разлагается на кокс, смолу, газ и подсмольную воду.
Кокс и газ идут на топливо, а зола после сжигания кокса
применяется в строительном деле. Из смолы получают бензин,
керосин, тяжелые масла и пек. Бензин, полученный из смол,
отличается высоким содержанием непредельных углеводоро-
дов, что делает его ценным для моторного топлива. Тяжелые
масла и пек дают при дальнейшей обработке материал для
пластических масс, лаки изоляционные и для окраски метал-
лических частей, ряд масел для смазки машин и горючие,
фармацевтические препараты и другие ценные вещества.
Из подсмольной воды получают уксусную кислоту, метило-
вый спирт, аммиак и некоторые другие соединения. Значи-
тельное содержание азота дает возможность получения желтой
кровяной соли и других красок, используемых в красильных
и красочных заводах. Сапропель в высушенном состоянии
может быть применен и в качестве топлива; он пригоден также
для изготовления бумаги.
Сапропель находит себе применение и в бальнеологии.
Известные своими лечебными качествами сильно радиоактив-
ные липецкие и цехоцинские лечебные торфа цредставляют
собой диатомово-известковые сапропелита. Для лечебных
276
Глава десятая
целей сапропель используется также в Галиче, в Горьковском
крае и широко применяется в Челябинской области. В сапро-
пеле Каслинского района были обнаружены довольно зна-
чительные количества радиоактивных веществ.
С 1935 г., и особенно в период Отечественной войны, сапро-
пель получил применение в животноводстве как кормовое
средство. В 1942 г. сапропелевая группа (под руководством
акад. В. Сукачева) Уральской комплексной экспедиции, руко-
водимой акад. Л. Орбели, проводила изучение кормового
применения сапропеля, его состава и физиологического дей-
ствия. В уральских сапропслях было обнаружено значитель-
ное количество белков и углеводов при небольшом содержа-
нии жиров. Многие из них содержат железо, фосфор, серу.
В образцах сапропеля было установлено присутствие ряда
других элементов, из которых некоторые могут иметь значение
в процессах пищеварения. Анализы показали наличие в сапро-
пеле витаминов, причем очень часто встречался каротин в ко-
личествах, в четыре раза превосходящих содержание его
в моркови. На Урале обнаружено до 10 различных видов
сапропеля, неравноценных по кормовым качествам. По дан-
ным Свердловского областного земельного отдела, в настоя-
щее время сапропель в качестве кормового средства находит
себе применение более чем в 540 колхозах и 70 совхозах Сверд-
ловской области. Чаще всего он идет в корм свиньям, но также
лошадям, коровам, овцам, козам и птице. При замене кон-
центрированных кормов 30% сапропеля прирост молодняка
свиней оказался в l1/*» раза выше, чем у контрольных.
В годы блокады Ботанический институт им. В. Л. Кома-
рова АН СССР организовал изучение ближайших к Ленин-
граду озер для выяснения наличия и качества в них сапро-
пеля. Анализ образцов обнаружил в ленинградских сапропе-
лях по сравнению с свердловскими большую зольность и боль-
шее содержание белкового азота. Опыты скармливания сапро-
пеля свиньям дали положительные результаты.
Из других видов пресноводных сапропелитов отметим лишь
некоторые. Глинистые сапропелиты отличаются обилием гли-
нистых частиц (размером до 5 »л), имеют серый цвет, в при-
сутствии сернистого железа переходящий в черный. Этот тип
сапропелитов встречается в водоемах, лежащих в местностях,
богатых глиной. Кремнеземистые сапропелиты богаты крем-
неземом, который может быть или органического происхо-
ждения (диатомовые водоросли), или неорганического (кварце-
вый песок и другие примеси); эти сапропелиты дают начало
различным диатомовым породам. В водоемах с известковой
Сапропель
277
водой отлагаются известковые сапропелиты. При увеличении
содержания извести в золе до 80% и выше образуется рыхлый
сапропелевый известняк, переходящий по мере исчезновения
органического вещества в чистый известняк, известный под
названием озерного мела, или озерного мергеля. Отложения
этого рода распространены в озерах северогерманских, швед-
ских и прибалтийских; они встречаются также в окрестностях
Ленинграда в районе развития силурийских известняков.
Так называемый дьи (дыо) богат гумусовыми веществами и
окрашен в бурый или черный цвет. Этот вид сапропеля богат
занесенными с берега частицами торфа и растительными остат-
Рис. 337. Ведерко для ила.
ками и встречается в водоемах дистрофного типа. В качестве
редкого примера отметим случай колоссального развития
зеленых бактерий и образования ими сапропеля в одном
из прудов Александровского парка в г. Пушкине под Ленин-
градом. Это были крупные колонии Pelodictyon aggregatum,
давшие отложения до 0.5 см толщины. В засушливых районах
степной зоны многочисленны соленые озера с мощными отло-
жениями органических черных лечебных грязей, богатых
сернистым железом, — особый тип сапропелитов, с которым
в кратких чертах мы ознакомились уже в главе восьмой.
Для изучения сапропеля и стратиграфии сапропелевых
отложений применяются: ведерко для сбора поверхностных
проб (рис. 337), плосос Б. Перфильева (рис. 338), ярусный
илосос (стратоскоп) его же системы, буры системы акад.
В. Сукачева и других, поршневой бур Б. Перфильева, дон-
ный щуп Глушкова, трубчатые лоты Наумана и Лундквиста
для монолитных проб с больших глубин и более усовертпен-
Рис. 338. Илосос Перфильева.
Рис. 339. Стра
тометр Перфиль
ева. Прибор по
ред взятием про
бы ила с под
пятой пробкой
wffli
Рис. 340. Пелотон Перфильева. (Разрез.)
Сапропель
279
ствованный прибор, приспособленный для автоматического
замыкания вынимаемых проб, также предложенный Б. Пер-
фильевым, — стратометр (рис. 339). Назначение последнего —
точное измерение и изучение
тонких расслоений поверх-
ностного ила и придонной
воды.
Полученные стратометром
или поршневым буром моно-
литные колонки ила перево-
дятся на особый прибор —
пелотом (илорез) Б. Пер-
фильева, где острым ножом
делаются продольные пла-
стинчатые срезы монолита
(рис. 340). Изучение срезов
обычно обнаруживает нали-
чие тонких расслоений ило-
вых отложений, так назы-
ваемые «микрозоны», отве-
чающие правильно чередую-
щимся годичным отложениям
ила (рис. 341). Толщина их
не превышает долей милли-
метра. Подсчет микрозон дает
возможность определить воз-
раст сапропелевых отложе-
ний. Так, например, высчи-
тано, что слой черного ила
Сакского озера в Крыму,
толщиной вЗм, был отложен
в течение 2400 лет. Изучение
микрозон позволяет проник-
Рис. 341. Монолитная проба лечеб-
ного ила Сакского озера, разрезанная
в пелотоме; видны чередующиеся
годичные отложения нла («микро-
зоны») .
нуть в историю климата про-
шлых эпох. Для этой цели
служит также так называ-
емый пыльцевой анализ озер-
ных отложений, дающий за-
ключение о смене климатов
в прошлом на основании смены в отложениях пыльцы гос-
подствовавших в разные периоды древесных пород.
Остановимся в нескольких словах на одном из методов
массовой добычи и сушки сапропеля для технических целей,
выработанном Осташковской лабораторией Главсланца.
280
Глава десятая
Размытая сильной струей воды до 15 атм. давления масса
сапропеля засасывалась насосами и передавалась по трубам
на ноля сушки, где сапропель отстаивался на площадях,
ограниченных валиками земли и отделенных друг от друга
канавками, в которые спускалась отстоявшаяся вода. Через
4—5 дней сапропелевая масса подвергалась формовке, а через
10—12 дней сапропелевые кирпичи переносились в помеще-
ния для окончательной сушки; на весь процесс сушки затра-
чивалось около 5 недель. Полученные кирпичи имели около-
20% влажности, при которой процесс последующей перегонки
протекает наиболее благоприятно.
В общем, в сапропеле мы имеем материал, изучение кото-
рого представляет интерес как с точки зрения технологиче-
ского использования его, главным образом по линии произ-
водства моторных топлив, в качестве химического сырья или
энергетического ресурса (газификация), так и в области жи-
вотноводства как ценное кормовое средство.
В заключение настоящей главы необходимо отметить, что
в области изучения генезиса сапропелей и особенно так назы-
ваемых «лечебных грязей» работы академиков Н. Зелинского,
Б. Исаченко, а также М. Залесского и целого ряда других
русских ученых имеют ведущее значение в мировой науке.
Первое место принадлежит русским ученым и в области мето-
дических работ по исследованию залеганий сапропелевых
отложений и истории их образования благодаря точным и
остроумным приборам, изобретенным Б. Перфильевым.
ЛИТЕРАТУРА
Алабышев В. Зональность озерных отложений. Изв. Сапроп. коми-
тета, 6, 1932.
Вислоух С. Заметки о бактериальном сапропеле. Русск. гидробио-
лог. журн., 1, 1922.
Залесский М. О некоторых ископаемых сапропелитах. Геолог,
вести. 2, 1916.
3 а л е с с к и й М. Значение изучения сапропелей для понимания гене-
зиса некоторых углей и битуминозных сланцев. Извест. Сапропел.
ком нт., 5, 1929.
Зелине к ий Н. О Балхашском сапропелите и возможности его
использования для технических и промышленных целей. Нефг. и
сланцевое хозяйство, 1, 1920.
Зернов С. Общая гидробиология, 1934; 2-е изд., 1949.
Исаченко В. Микробиологические исследования над грязевыми
озерами. Труд. Геолог, комит., нов. сер., вып. 148, 1927.
Корчагин А. Сапропель в окрестностях Ленинграда и его хозяй-
ственное значение. Сб. научн. работ, выполн. в Ленинграде за три
года Великой Отечественной войны (1941—1943), 1946.
Сапропель
281
Любименко В. О хлорофилле в отложениях озерного ила. Дневн.
I Всерос. съезда русских ботаников в Петрограде в 1921 г. Пгр.,
1921.
Перфильев Б. К методике изучения иловых отложений. Тр. Боро-
динск. пресноводн. биолог, станции в Карелии, 5, 1927.
(Перфильев)РегНИеуВ. Zur Mikrobiologie der Bodenablagerun-
gen. Verhandl. Internal. Vereinig. f. theoret. und angewandte Limno-
logie, 4, 1929.
Потонье Г. Сапропелиты. 1920.
Соловьев М. Сапропели. Природа, 19, 1930.
Соловьев М. Проблема сапропеля в СССР. 1932.
Сукачев В. Сапропель как кормовая база. Вести. АН СССР, 13,
1943.
Сукачев В., И. Барышников, Т. Бородина. Сапропель
и его значение в сельском хозяйстве. 1943.
(Лундквист) Lundqvist G. Bodenablagerungen und Entwick-
lungstypen der Seen. Die Binnengewasser, 2, 1927.
(Науман) Naumann E. Die Bodenablagerungen des Siisswassers.
Arch. f. Hydrobiolog., 13, 1922.
(Науман) Naumann E. See- und Teich. Tiefe. Abderhalden H. Handb.
d. biolog. Arbeitsmethoden, Abt. IX, Th. 2, Halfte 1, H. 1, 1923.
(Науман) Naumann E. Einfiihrung in die Bodenkunde der Seen.
Die Binnengewasser, 9, 1930.
Глава одиннадцатая
ВОДОРОСЛИ И ДРУГИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ КАК ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ
ДЕЯТЕЛИ
В сущности, эту главу трудно отделить от предыдущей,
в которой рассказывалось о сапропеле. Последний, как мы
видели, образуется в результате сложной работы жизнедея-
тельности организмов, перерабатывающих органические
остатки, оседающие на дно водоемов. В дальнейшем, с разви-
тием в сапропеле процессов битуминизации и с покрытием
сапропелевых скоплений минеральной породой, вследствие
чего эти скопления подвергались большому давлению, посте-
пенно шло превращение сапропелевых отложений в горную
породу. Таким образом, современные сапропелп, залегающие
в открытых водоемах, представляют первые этапы породо-
образовапия в результате жизнедеятельности микроорганиз-
мов. Если все же мы выделяем рассмотрение современных
сапропелей в отдельную главу, то это сделано, главным обра-
зом, в связи с тем крупным хозяйственным значением, кото-
рое имеет сапропель как сырье для химической промышлен-
ности и как ценный кормовой продукт.
В отличие от гумусовых углей, процессы образования
которых ведут к накоплению углерода, при битуминизации
органического вещества получаются конечные продукты, бога-
тые водородом и кислородом. Образующиеся в результате
битуминизации твердые угли отличаются большой твердостью
при малом весе, матовостью раковистого излома; они дают
при перегонке большое количество горючего газа и сами горят
ярким пламенем. Австралийские сапропелевые угли известны
главным образом под названием керосиновых сланцев, в Шот-
ландии они носят наименование богхедов, торбанитов, кэн-
нелей.
Дэвид (1889), изучавший керосиновые сланцы, впервые
высказал предположение об участии в образовании этих углей
Водоросли как геологические деятели
283
пресноводных водорослей. Французские ученые Бертран
и Рено, исследовавшие богхед и торбанит, пришли к убежде-
нию, что большая часть массы этих углей состоит из более
или менее тесно прижатых друг к другу желтых телец, свя-
занных основным веществом черного цвета. Эти желтые тельца,
или Pila bibractensis, по мнению Бертрана и Рено, являются
синезелеными водорослями из сем. Chroococcaceae, а основное
вещество слагается из разрушенных остатков организмов,
живших в водоеме, и из гуминового студня, выделившегося
из гуминовых вод, впадавших в водоем.
Исследования Отэнского (Франция) богхеда (работы
М. Залесского) подтвердили организованную природу желтых
телец, но сравнение последних с колониями Botryococcus
из балхашита, встречающегося по берегам залива Ала-Куля
(оз. Балхаш), привело М. Залесского к мысли, что желтые тельца
являются не чем иным, как ботриококком палеозойской эры.
Разница между накоплениями желтых телец в богхеде и бо-
триококка в балхашите заключается в том, что в первом слу-
чае накопление происходило в бассейне с водой, заключавшей
в себе значительное количество перегнивших веществ, а во вто-
ром случае — на берегу, вне водной среды.
Первые сведения о балхашите относятся к 1880 г., когда
он впервые был обнаружен в песке на берегах юго-западной
части оз. Балхаш. Балхашит залегает в виде кусков угло-
ватой, неправильной формы, величиной обычно в несколько
квадратных сантиметров и толщиной до 3 см. Иногда они
образуют более крупные пласты, размером до 0.5 м3, погребен-
ные под песчаными барханами, но общее количество балха-
шита в районе озера невелико и исчисляется всего в 40—60 т
(Штурм).
Окраска кусков балхашита колеблется от охряно-жел-
того до темнобурого и почти черного, иногда с фиолето-
вым оттенком. Некоторые образцы отличаются своей хруп-
костью, другие легко гнутся; многие образчики сильно пах-
нут воском. Балхашит горит яркожелтым пламенем, не пла-
вясь. Корки балхашита довольно давно обратили на себя
внимание кочующих киргизов и стали перегоняться местными
жителями для получения смазочных продуктов, напоминаю-
щих нефтяные остатки. Химическая природа балхашита осо-
бенно подробно была изучена акад. Н. Зелинским. Балхашит
слабо минерализован и содержит до 96% органического веще-
ства, очевидно, растительного происхождения, на что указы-
вают незначительное содержание азота, малое содержание
серы и почти полное отсутствие фосфора.
284
Глава одиннадцатая
Ряд ценных веществ был получен из балхашита, как то:
твердые жирные кислоты, парафиновые углеводороды и слож-
ные воскообразные эфиры. Полученная перегонкой смола
балхашита при известной обработке дала целый ряд угле-
водородов, близких к углеводородам природной нефти. Эта
смесь была названа акад. Н. Зелинским «искусственной
нефтью». Применение к балхашиту бергинизации (обработка
при высокой температуре и под большим давлением водорода)
дало еще большие выходы ценных жидких продуктов, чем
это имеет место при сухой перегонке (Орлов и Лихачев).
Структура балхашита была впервые установлена М. Залес-
ским, который наблюдал под микроскопом хорошо сохранив-
шиеся в балхашите колонии водоросли Botryococcus Braunii.
Позднейшие исследования II. Воронихина подтвердили дан-
ные М. Залесского. Некоторые расхождения заключались
в том, что М. Залесский предполагал образование корок бал-
хашита из мертвого материала сапропеля, выбрасываемого
на берег, тогда как, по данным II. Воронихина и в согласии
с наблюдением К. Аргентова, на месте балхашит образуется
из отмирающих на берегу колоний ботриококка, массами
выбрасываемых во время «цветения» на берег.
В. Алабышев, изучавший теплотворные способности раз-
личных образцов сапропеля для выяснения их топливных
качеств и установивший резкие отличия в этом отношении
балхашита от других озерных отложений, пришел к выводу,
что балхашит следует рассматривать не как сапропелит, а как
один из типов водорослевой пленки (Algenpapier), образован-
ной не кладофорой (Cladophora fracta), как это наблюдается
в большей части Евразийского континента, а колониями
ботриококка.
Содержание в балхашите воскообразных веществ и субаэ-
ральный генезис этого горючего, отличный от субаквалыюго
генезиса сапропелитов, позволяют относить балхашит к группе
липтобиолитов (по классификации Потонье), заключающей
в себе породы или минералы органического происхождения,
вещества которых трудно поддаются разложению (смолы,
воскообразные продукты) и потому сохраняются после истле-
вания других частей растения, давшего начало этому вощостпу.
Вещество, сходное с балхашитом, было обнаружено еще
в 1865 г. в южной Австралии близ лагуны Куронг и названо
куронгитом. Он образует на поверхности почвы эластичные
пласты толщиной около 2.5 см. Куронгит богат маслами
и летучими веществами и горит светлым пламенем. Под ми-
кроскопом основное вещество корки представляется бесструк-
Водоросли как геологические деятели
285
турным с включениями колоний водоросли, принадлежащей
по Г. Уэсту (см. Будл), к роду Coelosphaerium из синезеленых
(рис. 342). Наряду с этой водорослью в основной массе курон-
гита можно установить присутствие довольно разнообразных
пресноводных кремнеземок, десмидиевые и перидинеи.
Близко к только что названным горючим еще одно веще-
ство, встречающееся на равнине к северу и северо-западу
от озера Н’хангелла в Португальской Восточной Африке
и известное исключительно в этой местности. Эластичное
Рис. 342. Микротомный срез через кусок куронгита
из Coorong (южная Австралия); видны колонии водо-
рослей. (Увел. 770).
темнозеленое вещество залегает пластами толщиной около
1 см и площадью от нескольких квадратных метров до 0.2 га.
Микроскопическое изучение и в этом случае обнаруживает
бесцветную в тонких срезах или окрашенную в желтый или
бурый цвет основную массу, в которую вкраплено большое
количество мелких клеточек, сгруппированных в колонии.
По мнению Г Уэста, водоросль, составляющая главную массу
н’хангеллита, относится к синезеленым водорослям из рода
Coelosphaerium и очень близка к водоросли, обнаруженной
в куронгите. Подобно тому, как это имеет место в куронгите,
и в основном веществе н’хангеллита, кроме Coelosphaerium,
встречались и другие вкрапления, как то: пресноводные крем-
неземки, песчинки, иногда спикулы губок, пыльца, но все
это в незначительном количестве.
286
Глава одиннадцатая
Насколько затруднительно точное определение водорослей
в полуископаемом и ископаемом состоянии, видно из того,,
что американский ученый Тиссен, изучавший структуру
куронгита, определил составляющую его водоросль как
новый род синезеленых — элеофитон (Eleophyton coorongiana),
существующий и в современных условиях. Однако изучение
нашим известным палеонтологом М. Залесским образцов Тис-
сена показало, что его элеофитон представляет собой по что
иное, как колонии ботриококка, несколько, впрочем, отли-
чающиеся от ботриококка из балхашита своими меньшими
размерами. Заключение М. Залесского в основном было под-
тверждено позже работами Томперли. Если мы вспомнимТ
что в состав н’хангеллпта входит водоросль, сходная, но
словам Г. Уэста, с водорослью куронгита, является полное
основание для предположения, что и африканский н’хангел-
лит обязан своим образованием ботриококку.
Условия образования австралийского и африканского горю-
чего не вполне выяснены и, возможно, несколько отличаются
от образования балхашита. Во всяком случае установление
тождества ботриококка с Pila и Reinschia 1 имеет важное
значение для понимания процесса образования сапропелие-
вых углей-богхедов — типа углей, высоко ценимых в промыш-
ленности по обилию выхода из них летучих соединений.
М. Залесским был описан еще ряд ископаемых сапропе-
литов. Один из них происходит из бассейна р. Олхи, правого
притока р. Иркута (Сибирь), и представляет плотное вещество
буровато-черного цвета (в куске), напоминая в общем богхед.
Микроскопическое изучение этого сапропелита показало, что
в его коричнево-красноватой массе, состоящей из скоплений
зеленых водорослей, вероятно протококка (Protococcus botryoi-
des), вкраплены во множество клетки десмидиевой водоросли
клостерия (Closterium) хорошей сохранности. Возможен
юрский возраст этого сапропелита, названного клостеритом
из-за значительных скоплений в нем водоросли клостериум,
являющейся наиболее древним представителем этого рода
десмидиевых.
Участие водорослей в образовании ценных сапропелевых
углей доказано также М. Залесским для Кузнецкого каменно-
угольного бассейна в Сибири. Так, уголь, названный Залес-
ским касьянитом, на микроскопическом препарате состоит
1 Тождество Reinschia из шотландского богхеда и австралийского
керосинового сланца с колониями ботриококка было установлено Тем-
пер ли.
Водоросли, как геологические деятели
287'
в главной массе своей из округлых красновато-бурых комоч-
ков, среди которых рассеянно вкраплены светложелтые тельца,
которые приходится признать водорослью, названной Pila
Popovi. Другой вид угля (Черемхинского района), названный
черемхитом, заключает в своей желтой или желтовато-бурой
основной бесструктурной массе бурые комочки — остатки пере-
тертого и перемытого торфа, а средн них светложелтые тельца
клеточного строения — водоросль Pila sibirica.
С богхедами и другими твердыми горючими ископаемыми
связаны некоторые гипотезы о происхождении нефти. Назван-
ные горючие дают при перегонке вещества, близкие к веще-
ствам, получаемым из нефти. Так, по М. Залесскому, нефть
могла образоваться при соприкосновении залежей сапропеля
или твердых сапропелевых производных с нагретыми поро-
дами при тектонических перемещениях горных пород. Подоб-
ные явления наблюдаются в действительности, например
в некоторых шотландских месторождениях богхедов, но в огра-
ниченных размерах, не допускающих признания обобщения
высказанного предположения для решения всей проблемы
нефтеобразования.
Почти все рассмотренные виды угля и других горючих
обязаны своим происхождением пресным водам, только балха-
шит формируется по берегам солоноводного бассейна,
в котором живет образующий его ботриококк. Но субаквально
(подводно) в соленых водоемах отлагаются также типичные
сапропелиты — черная лечебная грязь, о чем было указано
в главе о соленых озерах.
При отложении сапропеля в озерах к нему присоединяются
и другие, негорючие вещества, как, например, панцыри крем-
неземок или принесенный извне мелкий песок и т. п. При
горении эти вещества дают золу. Если количество подобных
примесей значительно, и породы при нагревании сохраняют
свою форму и связь частиц, то говорят уже не об углях,
а по роду неорганических материалов о сланцах, известняках
и т. п. Эти породы при ударе или накаливании дают очень
характерный, неприятный запах, откуда их название «вонючий
сланец», «вонючий известняк».
Кремнеземистые сапропелиты органического происхожде-
ния, откладывающиеся в озерах, богатых кромпозомками,
образуют различные кремнеземистые породы — диатомит или
кизельгур.
Диатомит представляет собой сильно пористую, легкую,
частью мучнистую, частью несколько уплотненную осадоч-
ную горную породу, сходную с мелом, белой, серой, желто-
288
Глава одиннадцатая
ватой, буроватой или зеленоватой, а иногда и черноватой
окраски — в зависимости, главным образом, от присутствия
окиси железа и органического 'вещества. Основное вещество
диатомита состоит из панцирей кремнеземок, содержащихся,
в сродном, d количестве 1.5 млн на 1 см3. Иногда содержание
органического материала значительно, и тогда диатомит горюч.
Хорошие сорта диатомита способны не распадаясь впитывать
воду в количестве, превосходящем в 5 раз вес испытуемого
образца диатомита. Особенно ценными считаются рыхлые
сорта, состоящие из игольчатых панцырей кремнеземок; содер-
жание кремнезема в диатомите достигает 70—90%.
Диатомит встречается в геологических молодых отложе-
ниях третичного и четвертичного возраста. Мощность евро-
пейских отложений редко достигает 10 м, тогда как в Север-
ной Америке, в штатах Невада и Калифорния, известны толщи
диатомита, хотя и худшего качества, в 100—200 м.
Диатомиты встречаются во многих месторождениях в Гер-
мании (Люнебургская низина), во Франции, в Италии
(Тоскана); в СССР диатомит известен на Кольском полуострове
и в других районах.
Так называемый трепел отличается от диатомита большей
уплотненностью и сцеплением частиц; он тонко слоист и светло
окрашен. Главные залежи трепела — в Чехословакии; он встре-
чается также в Сицилии и во многих внеевропейских
странах. Трепелом называют также горную породу, состоя-
щую из мелкозернистого аморфного кремнезема (большей
частью опала) с зернами размером от 0.0025 до 0.005 м. Породе
этой дано наименование трепел по имени местности Триполи
(в Африке), где впервые она была обнаружена. Остатков пан-
цирей кремнеземок в этой породе по встречается, но все же
многие ученые считают ее органогенного происхождения,
предполагая, что кремневая кислота панцырей была раство-
рена и вновь отложена в виде аморфных зернышек. Этот при-
родный процесс переработки идет довольно быстро, в связи
с чем месторождения диатомитов относятся к самому моло-
дому геологическому возрасту, преимущественно третичному,
а более древние диатомиты превращены в другие минераль-
ные тела.
Наконец, под всасывающим или поглощающим сланцем
подразумевают сцементированный опалом трепел, которым
можно резать стекло и который сильно прилипает к языку.
Панцыри кремнеземок в этом сланце также превращены
в однородную зернистость и не распознаются на шлифах.
Номенклатура кремневых пород и в настоящее время оказы-
Водоросли как геологические деятели
289
вается еще недостаточно разработанной. В новейшее время
обычно стали пользоваться термином «диатомит» для обозна-
чения пород с сохранившимися панцирями кремнеземок,
а термином «трепел» — для пород с аморфным кремнеземом.
Диатомит имеет очень разнообразное применение в про-
мышленности. Главным образом, его применяют для тепловой
и звуковой изоляции и как поглотитель (кислот, дезинфици-
рующих жидкостей и т. п.). Употребляется он также для вы-
делки динамита поглощением жидкого нитроглицерина. Каче-
ство динамита зависит от свойств кремнистой оболочки диато-
мей. Виды с толстыми створками обладают большею поглоти-
тельной способностью, чем тонкостворчатые. Впрочем, в на-
стоящее время для приготовления динамита вместо диатомита
применяют другие вещества, как, например, хлопчатую бу-
магу. В размельченном виде диатомит идет как фильтрующее
средство и как вещество, ускоряющее фильтрование трудно
фильтрующихся жидкостей (сиропов, фруктовых соков и т. п.).
Диатомит находит себе применение в полировке и чистке
металлов, в приготовлении мыла, зубных порошков и паст,
в изготовлении огнеупорной посуды, в производстве эмалевых
изделий, в керамическом производстве, при изготовлении
красок — румян, мастики, как наполнитель в канцелярской
резинке, сургуче и т. п. Для строительного дела диатомит дает
легкие огнеупорные кирпичи, хорошо сопротивляющиеся кисло-
там, выдерживающие температуру до 1400°; он служит также
для засыпки потолков, стен, полов; в Северной Америке диа-
томит широко применяется для бетонных работ. В химиче-
ском производстве диатомит употребляется для изготовления
жидкого стекла; в сельском хозяйстве он применяется как
подстилка (или засыпка) выгребных ям и после впитывания
азотсодержащих органических веществ вывозится в поле для
удобрения. Что касается трепела (в современном понимании
этого термина), то в настоящее. время он находит себе при-
менение лишь для полировки металлов, камней и т. п.
Необходимо, впрочем, указать еще одно, своеобразное
применение легких мучнистых разностей диатомита в качестве
материала (с небольшой примесью муки) для выпечки хлеба
в голодные годы (отсюда одно из названий — горная мука). Так
было, по данным Васмунда, например, в Германии в Тридцати-
летнюю войну, в Северной Швеции в 1832 г.; по сообщению Эрен-
берга, употребление этой земли как примеси к муке не ново в этой
местности и не оказывало вредного влияния на здоровье. В Гер-
мании так называемая «Мучная гора» в Ангальте разрабаты-
валась с 1607 г. до середины XVIII столетия, и горная мука
290
Глава одиннадцатая
транспортировалась оттуда в мешках во многие местности
Германии. Известны случаи геофагии (поедание жирных диа-
томовых земель) в Штейермарке .и в Италии. Но внеевропей-
ских странах диатомит местами употребляется в пищу по-
стоянно, что нередко объяспяется суеверными соображениями.
Один из участников экспедиции Кортеца в Мексику сообщает,,
что ацтеки в голодные периоды ели ил со дна озера, который,,
будучи высушен на солнце в форме хлеба, имел вкус сыра.
Канадские индейцы в тяжелые годы питались жирной глиной
консистенции молока, которую добывали на берегах Маккензи.
Эренберг указывал съедобный диатомит из Китая, Восточной
Сибири, Южной Америки.
Питательное значение органического вещества, заключен-
ного в диатомите, вызывает, конечно, большие сомнения..
Однако интересная находка была сделана Ханом и опублико-
вана в 1925 г. Автор изучал диатомит Лтпнебургской равнины
и здесь в стенах выемок диатомита, мощностью в 10—20 м,
он обнаружил ряд вертикальных щелей разных размеров,,
высотой около 1 м, глубиной до 1 м и шириной в 1—2 см.
Некоторые из этих щелей были заполнены водой,, другие —
своеобразным золотисто-желтым гелем студенистой консистен-
ции, освежающего, слегка вяжущего вкуса и приятного
запаха, напоминающего запах фруктовых конфет. Много-
численными специфическими реакциями была установлена
белковая природа этого минерала, названного корнуитом.
Диатомовые сапропелиты в случае отложения в них зна-
чительного количества железа переходят в железистые обра-
зования — так называемую диатомовую охру. Содержание
железа колеблется в таких отложениях между 15 и 37 %
к общей массе. Диатомовая охра является промежуточным
звеном между диатомитом и озерными или болотными желез-
ными рудами.
Болотная руда (она же дерновая руда, лимонит) пред-
ставляет собой большею частью рыхлые скопления водной
окиси железа с примесью органического вещества, песка
и других веществ. Скопления ее не достигают большой мощ-
ности, но нередко занимают значительные пространства под
торфом или дерном. Образование лимонита было подробно
изучено Штейнеке на одном из болот в Германии, где
местами залегают значительные массы лимонита, который
до 70-х годов прошлого столетия разрабатывался заводским
способом. По данным Штейнеке, окисление и последующее*
выпадение железа из раствора может происходить или под
влиянием атмосферного кислорода, благодаря чему в свеже?
Водоросли как геологические деятели
291
выкопанных торфяных ямах поверхность воды
докрывается
Рис. 343.
Cryptomonas
erosa. Общий
вид клетки;
видны: гло-
тка, жгуты,
три вакуоли,
два окра-
шенных хро-
матофора.
(Увел. 1200).
иризирующими пластинками оки -
си железа, пли же благодаря жи-
знедеятельности железобактерий,
Leplothrix ochracea, и водоро-
слей. Следующие водоросли со-
средоточивают на поверхности сво-
их оболочек отложения, иногда
довольно значительные, железа
в результате его окисления ки-
слородом, выделяющимся в иро-
цессе ассимиляции: некоторые
жгутиковые — криптомонады и
грахеломопады Cryptomonas erosa
(рис. 343), Trachelomonas volvo-
cina (рис. 344) и др., также
звглены Euglena viridis и Е. spi-
rogyra (рис. 345). Из синезеле-
ных водорослей обнаруживают
иногда значительные отложения
железа — нити Tolypolhrix lanala,
Scytonema tolypothrichoides и
Рис. 344. Trache-
lomonas volvu-
некоторые другие. Часты от-
ложения железа на оболочках
десмидиевых, особенно предста-
вителей рода клостериум (С1о-
sterium), и некоторых зеленых
нитчаток. Интересно отметить,
что виды спирогир, вошерий
и осцилляторий, находившиеся
в непосредственной близости к
железистым массам Leplothrix,
а также все кремнеземки не
обнаруживали отложений же-
леза.
Чем объясняется такое раз-
личное отношение некоторых
водорослей к окислению лсолс
cina. Общий вид за, пока остается неясным до
клетки; видны: будущих исследований.
домик с выход- С гибелью водорослей обра-
тим отверстием зовавшиеся на поверхности их
для жгута, жгут,
глазок, ядро, оболочек отложения гидрата
(Увел. 975). окиси железа падают на дно
Рис. 345. Еа-
glena spirogyra.
Общий вид кле-
тки; видпы:
жгут, глотка,
глазок на перед-
нем конце клет-
ки, ядро в цен-
тре между двумя
кольчатыми зер-
нами парамило-
на ; поверхност-
ная пленка клет-
ки с нескольки-
ми спиральными
рядами бугор-
ков. (Увел. 435).
292
Глава одиннадцатая
водоема и с течением времени образуют скопления горной
породы.
Озерные железные руды встречаются в виде плотных жел-
ваков, корок или конкреций, нарастающих более или менее
концентрически вокруг мелких галек, зерен кварца или дру-
гого какого-либо случайного материала.
Отложения руды отличаются довольно определенной фор-
мой; различают денежную, гороховую, бобовую, дробовую
и корковую руду (рис. 346). Цвет их колеблется от темно-
бур ого до черного. Науман отрицает биогенное образо-
вание озерных железных руд. Однако исследования Б. Пер-
фильева обнаружили наличие микроорганизмов в нара-
стающих пресноводных конкрециях руды. Ему же удалось
впервые вырастить в лабораторных условиях плотные полу-
сферические колонии железоокисляющих микробов, близкие
как по форме, так и по химическому составу с природными
конкрециями.
Вместе с железом в состав озерной руды входит также мар-
ганец, в количестве от 2 до 20%.
Озерная железная руда, а вместе с ней и лимониты рас-
пространены прежде всего в районах бедных известью гра-
нитных и гнейсовых первозданных пород, главным образом
Северной Европы, изобилуя в Швеции, Норвегии, Финляндии,
Карело-Финской ССР, отчасти в Германии и в некоторых аль-
пийских озерах. В олиготрофных озерах Карелии, содержащих
в придонных слоях в течение всего года значительные коли-
чества кислорода, закисные соли железа, превращаясь при
участии микроорганизмов в гидрат окиси железа, отклады-
ваются в поверхностном слое ила в виде оранжево-красной
микрозоны толщиной в 1—1.5 мм за год или в виде конкреций.
Таким образом, из года в год количество руды возобновляется,
и среди местного населения существует уверенность, что за-
пасы руды, исчерпанной в том или ином месте, возобнов-
ляются через 30—50 лет, что, конечно, требует подтверж-
дения.
Начало добычи железа в Швеции относится ко времени
начала нашего летоисчисления. В 60-х годах прошлого сто-
летия в Швеции ежегодно добывалось в среднем около
12 400 тонн руды, затем довольно быстро добыча руды сильно
снизилась. Значительно выше была добыча в Финляндии, где
в промежутке времени между 1860 и 1908 гг. она колебалась
от 28 600 до 60 100 тонн ежегодно. В пределах СССР озерные
руды довольно распространены, но главными районами рас-
пространения являются Карелия п Полесье.
Водоросли как геологические деятели
293
Водоемы с жесткой водой в районах распространения из-
вестковых пород являются местами рождения известковых
Рис. 340. Железные руды: денежная п бобовая из оз.
Видестерн (Vidostern, Швеция).
сапропелитов и их производных. Они встречаются во многих
местностях нашего Союза, особенно в Прибалтике — в об-
ласти силурийских отложений, также в северогерманской
294
Глава одиннадцатая
низменности и в шведских озерах; широкое распространение
они имеют и в известковых районах Альп.
Рис. 347. Chara ceratophylla. Общий вид водоросли.
(Немного умеиып.).
Интересный пример известковых образований мы имеем
в отложениях Боденского озера (Нижнее озеро, Untersee)
Водоросли как геологические деятели 295
харам, выде-
Рис. 348. Fis-
sidens crassipes.
а — общий вид
мха; б — лист при
большом увели-
чении.
в Швейцарии. Отложения эти обязаны своим происхождением
-зарослям харовых водорослей (Chara ceratophylla, рис. 347,
и Ch. aspera), так как сильно инкрустированные растеньица
их при отмирании дают такое значительное количество из-
вести, что постепенно на дне образуются небольшие возвы-
шения. При низком стоянии воды заросли хар волнениями
сбиваются в кучи, которые в виде островков поднимаются
над поверхностью воды. На таких органических мелях позже
поселяются разные рдесты, которые, подобно
ляют известь и содействуют постепенному
росту островков, где затем разрастаются тро-
стник и осоки.
Местами, на глубине 4—8 м, на возвы-
шениях дна озера встречаются отложения
извести другого типа. Здесь можно видеть
множество раковин, галек, обломков ракушек,
покрытых известью. Эти образования дости-
гают диаметра до 30 см, а толщина отложений
доходит до 3 и более сантиметров. На поверх-
ности туфов рядом с мхами Jungermania
riparia, Fissidens crassipes (рис. 348) и дру-
гими находятся округлые оливково-бурые или
темпозеленые подушки синезеленых водорослей
Rivularia haematites и Rivularia Biassoletiana
(рис. 349) Их сопровождают или развиваются
самостоятельно еще многие другие синезоле-
ные водоросли.
Эти водоросли вегетируют, поглощая из
растворенного в воде двууглекислого кальция
частицу углекислоты, причем выпадает угле-
кислый кальций, обволакивая самую водоросль.
Вообще говоря, существует ряд теорий, объясняющих явление
выделения углекислых солей из воды в результате жизне-
деятельности растений. Пиа насчитывает 8 таких теорий.
Из них упомянутая только что теория поглощения углекис-
лоты является наиболее распространенной. Впрочем, процесс
этот протекает, повидимому, не так просто, так как в одном
и том же водоеме встречаются водоросли одного и того же рода,
так же как и высшие растения, родственные друг другу, из
которых одни способны откладывать известь, а другие этой
способностью не обладают. Притом и высокое содержание
кальция в воде не является необходимостью, и процесс выде-
ления водорослями углекислого кальция может протекать
независимо от концентрации кальциевых солей. Отмеченные
296
Глава одиннадцатая
особенности и явились причиной поисков новых гипотез для
объяснения выпадения карбонатов.
Покрытые отложениями клетки водорослей погибают, но
успевшие образоваться новые клетки продолжают свое раз-
витие и дают новые отложения. Такие скопления туфов встре-
Рис. 349. Rivularia Biassoletiana. Об-
щий вид водоросли. (Увел. 225).
чаются постоянно в участ-
ках с более или менее
сильньш течением и нара-
стают подобно отмелям,
а в низкую воду зимой
местами выступают над
уровнем воды. На воздухе
и при низкой температуре
эти образования вскоре
распадаются, превраща-
ясь в известковый песок,
который вымывается во-
дой и отлагается в других
участках озера. Несколько
островов Боденского озера
обязаны своим происхож-
дением этим отложениям.
Другие островки в том же
озере также сложены из-
вестковыми отложениями,
по другого типа. Чаще
всего ини образуются в
местах, где вовсе нет те-
чения, например, в тихих
бухточках озера, и лишь
в виде исключения попа-
даются на глубинах. От
рассмотренных только
что туфов эти отложения
отличаются своими раз-
мерами и строением. Размер известковых образований ко-
леблется от булавочной головки до величины горошины
или луковицы; часто они чечевицеобразной формы, более
или менее плоские, округлые или удлиненные, в середине
нередко с отверстием или имеют вид миниатюрного бокаль-
чика. Поверхность камешков гладкая или бугорчатая, окра-
ска — светло- или темносерая до буровато-зеленого цвета.
Покрывающая их корка извести обнаруживает ряд годичных
колец нарастания и достигает иногда 2 см толщины. Плотные
Водоросли как геологические деятели
297
под водой, на воздухе, особенно после заморозков, они ста-
новятся рыхлыми, постепенно разрушаясь и образуя отло-
жения разной мощности, иногда до многих метров толщины.
Это так называемые «водорослевые камешки» (Schnegglisand),
как называют их местные жители (рис. 350). Их собирают
возами и применяют для посыпки садовых дорожек, в ка-
честве добавки в корм курам, взамен извести при постройке
каменных заборов. В прежнее время эти камешки шли на
приготовление «растительного цемента».
Известковый слой камешков является результатом жиз-
недеятельности целого ряда водорослей, из которых важней-
шими являются виды Schizothrix, Rivularia haematites,
Calolhrix parietina (рис. 351) и ряд других ейнезеленых водо-
рослей; реже встречаются зеленые Gongrosira и некоторые
другие.
Каждая зона наслоения на камушках отвечает вегетацион-
ному периоду. Рыхлые, пористые или губчатые зоны соответ-
ствуют весне и лету, т. е. периоду максимального развития
водорослей, плотные слои отлагаются зимой в период подав-
ленного роста. По счету слоев удается определить возраст
камешков от 5 до 8 и даже до 10 лет.
Водорослевые камешки образуют в Боденском озере во>
многих местах отложения и целые острова. Так, например,
остров Langcnrain сложен полностью из камешков, представ-
ляя единственный пример, неизвестный в других озерах, ана-
логии коралловым островам в океане. Отложения камешков
встречаются также во многих местах на берегу озера, дости-
гая мощности свыше 2 м. Максимальная мощность в 6 м была
обнаружена в буровой скважине на левом берегу Рейна у Кон-
станца.
Разрушаясь зимой, водорослевые камешки весной взму-
чиваются водой и отлагаются на больших или меньших глу-
бинах, образуя главную составную часть озерного ила и «озер-
ного мела» (рис. 352). В тех случаях, как это бывает, напри-
мер, в мелких озерах Северной Германии, где происходит
заполнение озер, имеющих известковые отложения, торфом,
эти отложения получают наименование болотного или луговога
известняка, который нередко образует слои во много метров
мощностью и простирается на большие пространства.
Таким образом, синезеленые водоросли, а также харовые
являются главнейшими образователями озерного мела и болот-
ного известняка. У харовых водорослей покрываются известью1
чаще всего более старые части стеблей и листьев. Но у многих
видов инкрустируются зрелые споропочки, часто образующие?
'298
Глава одиннадцатая
Рис. 350. «Водорослевые камешки» («Schnegglisand»). Отложения извести
водорослью Scliizollirix ]at.eiitia па мертвых ракушках и камешках
ио берегам Боденского (Нижнего) озера (Швейцария) (Увел. 2ч
харовых, главным образом спороночкп их, известны из прес-
ных н солоноватоводпых отложении более молодых геологи-
Водоросли, как геологические деятели
299
ясских возрастов. Некоторые из харовых близки к современным
видам, другие отличаются большими размерами, споропочек до-
стигающими свыше 1 мм длины. Древнейшими харами считается
род Trochiliscus, плодики которого местами массами встре-
чаются в девонских отложениях
СССР и Северной Америки (рис.
353). Таким образом, первоначаль-
но харовые являлись обитателями
моря, тогда как в настоящее вре-
мя они распространены по преи-
муществу в пресных водах.
Высшие водные растения так-
же, хотя и в меньшей степени,
принимают участие в образовании
озерного мела, отлагая известко-
вые корочки на поверхности по-
груженных в воду листьев. Короч-
ки эти слабо держатся и еще при
жизни растения отделяются и па-
дают на дно. Главнейшими обра-
зователями извести служат виды
рдестов, особенно Polamogelon
lucens, а также элодея (Е1о-
dea). Высчитано, что заросль
в 100 кг сухого веса в течение 10
часов дает до 2 кг извести. Из
других известковых растений мо
жно указать следующих образо-
вателейизвести: Stratiotes abides,
Nympliaea alba и N. Candida,
Ceratophyllum, Ranunculus (Bat-
rachium), Myriophyllum. К ним
присоединяют водяной мох Foii-
tinalis, на листьях которого часто
наблюдаются отложения извести.
Замечательно, что растущие в тех
Рис. 351. Calothrix parietina.
Нить с веточкой; видны две
базальные и одна пнтеркаляр-
ная гетероцисты. (Увел,
около 600).
же водоемах родственные виды,
как, например, Polamogelon natans, Nuphar, Utricularia, a
также водные хвощи, извести не выделяют. '
Отложение извести в водоемах может происходить также
в результате жизнедеятельности бактерий. Как показало изу-
чение биологии небольшого плоского соленого Вейсова озера,
оно имеет только посредине воронкообразное углубление
около 18 м глубины. По своим физико-химическим и биологи-
300
Глава одиннадцатая
ческим условиям эта воронка напоминает Черное море в малом
масштабе, где также имеют место биохимические процессы
Рис. 352. Образование «озерного мела» ня обломках ракушек И
камешках по берегам оз. Грейфен (Швейцария). (Увел. 2).
образования сероводорода. Дно покрыто черным пл ом с не-
значительной примесью углекислого кальция; вода содержит
сернокислый кальций и у дна насыщена им. Зимой под покро-
вом льда вода до глубины J5 м была совершенно прозрачна
Водоросли как геологические деятели
301
и населена растениями и животными, глубже шло царство
микробов, главным образом бактерий; отсюда до дна наблю-
далось легкое помутнение воды, обусловленное мельчайшими
зернышками и кристаллами серы и взвесью очень тонких аморф-
Рис. 354. Proteus vul-
garis. Шестидневная
культура. (Увел. 1000).
Рис. 353. Trochiliscus bulbiformis.
Ископаемые окаменелые споропочки
(оогонии) из девона окрестностей
Ленинграда. (Увел. 60).
Рис. 355. Bacillus mycoides.
43-дневная культура; от-
ложение углекислого каль-
ция. (Увел.).
ных частиц углекислого кальция. Лабораторные исследования
показали, что в культуре Proteus vulgaris (рис. 354) дает неж-
ную бесцветную пленку кремнезема из тончайших округлых
зернышек; позже в пленке отлагается окись железа, и она
становится желто-бурой. Указанные
зернышки кремнезема становятся
центрами отложения железа и дают
начало образованию мельчайших
железных глыбок. В этой же крем-
невой пленке отлагается в большом
количестве углекислый кальций, то
в виде отдельных кристалликов, то
целыми аггрегатами их. Постепенно
количество извести нарастает. Если
простерилизовать культуру бакте-
рий, то все указанные явления пре-
кращаются, но стоит внести в про-
стер ил изованную среду частицу жи-
вого ила, как вскоре все явления
возобновляются. Такие же отложет
ния извести дают Bacillus mycoides
(рис. 355), Bacterium albo-luteum и
ряд актиноминетов. Широкое распространение названных
микробов в природе позволяет предполагать, что образование
на дне соленых водоемов (а также морей) отложений извести
обусловливается биохимическими процессами.
302
Глава одиннадцатая
В пресном озере Севан (Армянская ССР) на глубине 45—
70 м ниже зоны колоссального развития хары находится зона,,
где донные отложения состоят из сплошных масс кристаллов
углекислого кальция ромбической формы, размером до 5—
50 мм. Невидимому, этот кальций также биогенного проис-
хождения, возможно, обязанный своим происхождением дея-
тельности бактерии Bacterium sewanense, выделенной проф.
Калантарианом и Петросианом из воды озера. Выделение
извести является постоянно вторичным следствием обмена
вещества. Известь никогда не является источником энергии..
В пресных озерах выпадение углекислого кальция может
происходить также и в результате жизнедеятельности водо-
рослей. Миндер наблюдал в Цюрихском озере (Швейца-
рия) в период весеннего «цветения» озера кремнеземками
Tabellaria fenestra la и Fragilaria crolonensis интенсивное по-
мутнение воды, благодаря чему желто-бурая окраска «пниге-
ния» приобретала молочно-белый оттенок. Прозрачность воды
озера упала до 1.6 м. В пробах иод микроскопом были обна-
ружены многочисленные кристаллы углекислого кальция, раз-
мером в среднем около 40 ;л. В случае, изученном Млидером,
выпадение кальция не могло быть объяснено физическими
факторами и должно было быть отнесено за счет деятельности
фитопланктона.
По словам Миндера, явление выпадения углекислого каль-
ция наблюдается не только в Цюрихском озере, но и в других
озерах того же района, а также и в малых водоемах этой мест-
ности. В ватах нитчаток можно было находить кристаллы
углекислого кальция, иногда приросшие к нитям водоросли.
Подобные отложения кристаллов можно наблюдать и у водо-
рослей, обитающих в богатых содержанием извести водоемах
южного Крыма. В простейших случаях кристаллы углекис-
лого кальция могут лежать свободно среди простых или раз-
ветвленных нитей водорослей, как, например, зигнема (Zyg-
ncma), виды шизотрикса (Schizothrix), лягушечника (Batra-
chospermum).
В других случаях связь отложений с слоевищем водоросли
более тесная, и мы находим их непосредственно на поверх-
ности клеточных оболочек или студенистых образований,
покрывающих клетки (у синезеленых водррослей). Особенно
распространены такие отложения у видов кладофоры (Clado-
phora), а также у шантранзии (Chanlransia pygmaea). Сюда же
можно отнести п отложения известковых пластинок на по-
верхности колоний ностока (Nosloc verrucosum). У кладофоры
(Cladophora glomerata), попавшей в условия слабого увлаж-
Водоросли как геологические деятели
303
нения, например на камнях русла ручья, обнажившихся
благодаря длительному низкому стоянию уровня, отложения
извести достигают такого развития, что водоросль теряет
свою гибкость, приобретает своеобразную курчавую внеш-
ность и беловато-желтовато-зеленый оттенок окраски.
Следующею ступенью в характере отложений кальция,
является большая или меньшая степень
инкрустации пленок водорослей. Таковы
кожистые зеленовато-бурые пленки кало-
трикса (Calothrix parietina), зеленовато-
розовые корочки шизотрпкеа (Schizolhrix
latcritia, рис. 356) и серовато-голубоватые
пленки формидиума (Phormidium раруга-
ccum), не потерявшие гибкости, но заметно
уплотненные, сильно вскипающие с кисло-
тами и уже своим белесоватым оттенком
окраски заставляющие подозревать обильные
отложения извести среди нитей водоросли.
Далее мы имеем водоросли, слоевища кото-
рых, обильно инкрустированные известью,
дают морфологически очерченные отложе-
ния, твердые, как минерал, миниатюрные
туфы.
Ряд водорослей, обитающих на камнях
или на погруженной в воду древесине, об-
разует мелкие, в 0.1—1 мм, твердые изве-
стковые шарики. Основную растительную
массу таких шариков составляют еппезеленые
гомеотрикс (Homooothrix globulus, рис. 357),
шизотрикс (Schizothrix fascicnlata) пли же
плеврокладия (Pleurocladia lacustris) и шан-
транзия (Chantransia pygmaea). Иногда ша-
рики сливаются в бугорчатые или зернистые
на поверхности известковые корочки. Такие корочки тол-
щиною в 0.5 мм образуют фридея (Fridaea, рис. 358), виды
гонгрозиры (Gongrosira). Gongrosira Schmidlei (рис. 359) обна-
руживает любопытное приспособление к своеобразному образу
жизни в замурованном в известь состоянии. Вертикально
растущие стволики водоросли, как это обнаруживается после
декальцинации, оказываются лишенными зеленого пигмента,
который сосредоточивается исключительно в клетках веточек,
отходящих в изобилии от верхних частей стволиков. Конеч-
ные клеточки ветвлений часто дают боковой вырост-клетку
(под углом в 90°): делясь, она образует ветвь, покрывающую»
Рис. 356. Schizo-
tlirix lateritia.
а — ветвящаяся ввер-
ху вить с нескольки-
ми трихомами внутри*
чехла (увел. 590);
б — трихом отдельно
при большом увели-
чении (увел. 1100).
.304
Глава одиннадцатая
верхушечную клетку главного стволика или соседних стволи-
ков: в общем, благодаря образованию целого ряда подобных
Рис. 337. Но-
moeothrix glo-
bulus. Часть
водоросли.
(Увел, около
1000).
ветвлений формируется щиток, стелющийся по
поверхности подушечки водоросли, являясь не-
сомненным приспособлением для обеспечения
ассимиляции водоросли.
Наиболее ярко выраженные туфы в крымских
горных речках дают синезеленыс водоросли ри-
вулярия (Rivularia haematites, рис. 360) и фор-
мидпум (Phormidium umbilicatum), образующие
известковые подушки, натеки и корки, иногда
достигающие в толщину 2 см, с ясно заметной
зональностью на разрезе.
На мхах, встречавшихся в изобилии в гор-
ных ручьях и речках Крыма, образования из-
вестковых отложений не было отмечено. Но,
вообще говоря, мхи нередко являются туфооб-
разователями. В богатых известью родниках
встречаются разветвленные туфы, не очень твер-
дые, с большими отверстиями между разветвле-
ниями. Местами из туфа торчат живые веточки
мхов, но старые, отмершие части мха вполне по-
крыты известью. В образовании туфов принимают
участие определенные виды листостебельных мхов,
реже представители печеночников, например
лофозия (Lophozia lurbinata, рис. 361).
Туфы, образованные мхами, очень легки, но
непрочны и не могут быть использованы в стро-
ительстве. В геологических отложениях они
встречаются очень редко. Роль мхов в образо-
вании туфов не вполне ясна, так как во многих
ручьях наблюдаются отложения извести также
на мертвых листьях деревьев, кусках древесины
и других предметах. Наружные слои извести,
покрывающей мхи, несомненно отлагаются после
смерти растения в результате чисто химиче-
ского процесса, не зависящего от жизнедеятель-
ности организмов.
Издавна по берегам альпийских озер были
известны так называемые «бороздчатые камни»
(Furchensteine, galets sculptes). Их поверхность
покрыта неправильными, более или менее глубо-
кими, извилистыми ходами (рис. 362). Распространение та-
ких камней в природе имеет свою географию: они ветре-
Водоросли как геологические деятели
305
чаются главным образом по берегам озер олиготрофного типа,
богатых известью и бедных планктоном; реже всего их можно
находить по берегам больших эвтрофных водоемов. Кроме
Швейцарии, где «бороздчатые камни» были впервые изучены
Шимпером в 1857 г., они известны также в Дании и Шве-
ции, где распространены в плоских
Рис. 358. Fridaea tor-
renticola. Нить с конеч-
ными волосками и дву-
мя веточками. (Увел,
около 525).
Рис. 359. Gongrosira Schmidlei. Образование
на концах нитей ветвлений, стелющихся по
поверхности известковой ио душечки во до
росли. Затушеванные клетки снабжены хро-
матофором, прочие лишены пигмента.
(Увел. 600).
Происхождение «бороздчатых камней», несмотря на столет-
ний период их изучения, до сих пор остается не вполне ясным.
Поэтому было бы крайне интересно хотя бы в кратких чертах
познакомиться с историей изучения «бороздчатых камней»,
чтобы составить себе представление о том разнообразии точек
зрения и взглядов, из которых когда-то должна родиться
истина.
Шимпер (1857) считал, что с образованием «бороздчатых
камней» связана деятельность двоякого рода синезеленых
306
Глава одиннадцатая
водорослей. Одни из них, Euaclis calcivora и Rivularieaer
разрушают камень, другие, а имрнно Hydrocoleum calcile-
gum, соединяют разрушенные частицы в глыбки, которые
в конце концов отделяются и образуют иногда скоплении
Рис. 360. Rivularia haematites. Разрез через мо-
лодую, слабо обизвествленную колонию.
(Увел. 20).
на берегу Новшатсльского озера, где Шимпер изучал это
явление. В 1877—1879 гг. исследованием «бороздчатых кам-
ней» занялся Форель. Он отмечал, что на «бороздчатых кам-
нях» водоросли растут лишь на гребнях между бороздами,.
а самые борозды свободны от водорослей. Отсюда он заклю-
чил, что водоросли не разъедают камня, а, наоборот, служат
для него защитным покрывалом. Это покрывало, однако,
разрушается многочисленными мелкими животными, которые-
пробивают себе среди водорослей пути, подобно слонам в джун-
глях. Обнаженные ими от водорослей участки поверхности
Водоросли как геологические деятели
307
камней разрушаются водой, заключающей в себе углекислоту,
что и ведет к образованию борозд.
Фогт (1878) считал причиной образования борозд личинок
двукрылых (Diptera). Кон (1893) высказывал предположение,
что базальные клетки Rivularia и Schizothrix обладают кор-
родирующею способностью, подобно корням, и растворяют
известь, а остальные клетки могут отлагать углекислый каль-
ций. Шода (1898) считал причиной образования борозд дея-
тельность водорослей: как только под влиянием их камень
Рис. 362. Бороздчатый камень с берегов Бо-
денского озера (Швейцария).
становится рухлым, желобки образовываются чисто механи-
чески, а мелкие животные расширяют и углубляют их, раз-
двигая частички рухлой поверхности камня. Везенберг-Лунд,
впервые обнаруживший «бороздчатые камни» в Дании,
в согласии с Шода полагал, что водоросли начинают корро-
зию известняка, но дальнейшее течение образования борозд
оставалось для него неясным. Уле (1901) рассматривал кор-
розию и инкрустацию как два не зависимых друг от друга
явления, причем причину коррозии видел в деятельности
личинок насекомых. Ру (1907) полагал, что инкрустирующие
водоросли вместе с тем способны и корродировать. Водо-
росли развиваются на отдельных участках поверхности камня
и начинают свою разрушительную работу, тем самым исчер-
пывая «почву», на которой они растут, и погибая. Между тем
свободные, еще не затронутые коррозией участий камня вновь
308
Глава одиннадцатая
заселяются водорослями, и таким образом получается кар-
тина «бороздчатых камней».
Бойсен-Иенсен (1909), изучая «бороздчатые камни», обна-
ружил на нижней поверхности их округлые углубления,
заполненные синезеленымп водорослями типа Nostoc из группы
Amorpha почти в чистой культуре (рис. 363). Водоросли эти
встречаются и в других участках корродированных камней
обычно в смеси с разными другими водорослями. Йенсен счи-
тает Nostoc причиной коррозий, так как наблюдал ряд пере-
ходов от первичных углублений до типичных борозд, образо-
вание которых он объясняет слиянием первичных округлых
участков коррозии. Возникновение последних на нижней сто-
роне камней показывает, что носток требует для своего раз-
вития мало света. Процесс коррозии на верхней стороне кам-
ней протекает следующим образом. Свежие изломы извест-
кового камня, которые легко могут возникать благодаря дея-
тельности льда, покрываются очень быстро коркой инкру-
стирующих водорослей. Как только эта корка нарастает до
известной толщины, задерживающей проникновение света
к поверхности камня, наступают благоприятные условия для
деятельности корродирующего ностока. В результате коррозии
инкрустирующие водоросли теряют под собой «почву», необ-
ходимую для их прикрепления. Постепенно части корочки
инкрустирующих водорослей, лежащие над бороздами, отпа-
дают, корродирующий носток, открытый влиянию света, по-
гибает, и процесс коррозии заканчивается. «Бороздчатые
камни», обнаруживаемые в природе, все — мертвые камни,
с закончившимся процессом коррозии. Бойсен-Иенсен уста-
навливает, что ни инкрустирующие водоросли, ни личинки
насекомых не могут разрушать известняк; наблюдения пока-
зывают, что личинки в состоянии проникать в борозды лишь
после того, как последние приобретут достаточную глубину.
Таким образом, Бойсен-Иенсен совершенно отделяет процесс
образования водорослями известковых инкрустаций от про-
цесса разрушения известковых пород.
По мнению Канна (1941), трудно сказать, какое из извест-
ных объяснений образования «бороздчатых камней» правильно,
и пока что каждое из них имеет право на существование;
нужно ждать новых методов для изучения, которые помогут
разобраться в природе явления и приведут к новым резуль-
татам.
Шода различал среди растворяющих известь водорослей
группу «сверлящих», просверливающих субстрат, не доводя
его до полного разрушения, и группу «разъедающих», превра-
Водоросли как геологические деятели
309
щающих субстрат в конце концов в порошок. Вряд ли эти две
группы можно резко отграничить друг от друга, но все же
в состав «сверлящих» входят водоросли, в большинстве хо-
рошо обособленные в систематическом и биологическом отно-
шении от водорослей «разрушителей», с которыми мы позна-
комились при изучении «бороздчатых камней». Сверлящие
водоросли распространены и разнообразны главным образом
в морях, но и в пресной воде они были отмечены многими
исследователями.
Из синезеленых сверлящих водорослей следует остано-
виться на хиелле (Hyella fonlana, рис. 364), широко рас-
пространенной в пресных водах, вероятно, всего света и
Рис. 363. Nostoc из группы Amorpha.
Образование нитей ностока из хроо-
коккообразных скоплений клеток;
г — гетероцисты. (Увел, около 600).
Рис. 364. Hyella fontana.
Общий вид водоросли.
(Увел. 250).
обнаруженной в СССР на известковых камнях в р. Мете,
в р. Ухоре Ленинградской обл. и в Малой Невке в Ленинграде.
Водоросль состоит из разветвленных нитей красивого и яркого
сине-зеленого цвета, ветви которых, тесно сближаясь друг
с другом, нередко соединяются в почти ложнотканевые образо-
вания. Близкий вид, Hyella jurana, отличается главным образом
пурпурно-красной окраской своих нитей (рис. 365).
Плектопема (Plectonema terebrans), нитчатая синезеленая
водоросль с так называемым «ложным» ветвлением одиночных
или парных веточек, обитает в раковинах и известковых кам-
нях как в морской, так и в пресной воде, в частности также
в р. Мете. Гомонция (Gomontia codiolifera) из зеленых водо-
рослей с неправильно разветвленными нитями слоевища и
своеобразными спорангиями, снабженными ризоидами и вы-
ростами с утолщенными клеточными стенками, была впервые
обнаружена на известковых камнях по берегам Женевского
310
Глава одиннадцатая
озера в Швейцарии, а затем найдена также r Крыму в извест-
ковых налетах по р. Алме.
Большой биологический интерес* представляет форельелла
[Foreliella (Tellamia) perforans], сверлящая раковины живых
беззубок (Anodonta) в Женевском озере (рис. 366). Нити ее пробо-
дают не только внешние кутикулярные слои, но также извест-
ковые и хитиновые оболочки и доходят до внутренних слоев
раковины, где получают своеобразные расширения и утолще-
ние оболочек. Повидимому, никакого вреда моллюску водо-
росль не приносит.
Необходимо остановиться еще на одной зеленой водо-
росли — гонгрозире (Gongrosira Debaryana). Водоросль эта
Рис. 365. Hyella jurana. Общий вид водоросли.
(Увел. 250).
обычно причисляется к числу форм, выделяющих на своей
поверхности известь. Однако эту водоросль находили и в ра-
ковинах моллюсков, и в известковых камнях вперемешку
с нитями сверлящих водорослей Hyella и Plectonema tere-
brans. Впрочем, она никогда не проникает глубоко в субстрат
и держится в периферических слоях его. Повидимому, в еще
большей степени она обладает способностью пропитываться
углекислой известью, т. е. осаждать на себе углеизвестковую
соль из воды, и образует таким путем небольшие водоросле-
вые туфы. Таким образом, и здесь, как у водорослей «борозд-
чатых камней», нет достаточно ясного разграничения между
туфообразователями и сверлящими водорослями. Является ли
то или другое свойство физиологическими особенностями раз-
ных организмов или же один и тот же организм, как это имеет
место с Gongrosira Debaryana, может функционировать раз-
лично по отношению к извести в связи с возможными изме-
Водоросли как геологические деяппели
311
нениями в условиях среды, которые мы в настоящее время
«еще не умеем учесть? Это вопросы весьма существенные
в области химизма интересующих нас явлений, — области,
исключительно недостаточно изученной. 4т?о касается химизма
растворспия углекислого кальция, то автсоры чаще всего от-
носят его к влиянию выделяемой водорослями углекислоты..
Однако точных наблюдений в этом напра влении не имеется,
да это было бы и трудно сделать. Весьма своеобразен взгляд
Рис. 366. Forcliolla (Tellamia) perforans. (Увел, около 500).
•а—водоросль, пронизывающая наружные слои раковины; б — она
же во внутренних слоях раковины.
Шода по этому вопросу. Он установил, чтго вокруг нарастаю-
щих нитей водоросли наблюдается не кислая, а щелочная
реакция, откуда он заключил, что водоросли обладают спо-
собностью извлекать из углекислой извести, в которой они
обитают, углекислоту, превращая субстрат в гидрат кальция.
Последний затем снова переводится в углекислый кальций
под влиянием углекислоты как находящейся в окружающей
воде, так и выделяемой самой водорослью. Ряд авторов при-
дает большое зпачспио в растворении извести выделению
водорослями щавелевой кислоты.
Таким образом, химизм явления остается для нас далеко
не выясненным и нуждающимся в дальнейших исследованиях.
Решение этого вопроса необходимо не только для ясного по-
нимания явлений окружающей нас природы. В связи с гран-
312
Глава одиннадцатая
диозным гидростроительством, развернувшимся на Волге,,
Днепре и других реках нашего отечества, вопрос этот при-
обретает и практическое значение ввиду наблюдаемых не-
редко случаев коррозии бетонных и цементных сооружений-
Как известно, разрушение бетона происходит под влиянием
физико-химических факторов и особенно легко там, где бетон-
ные сооружения соприкасаются с водой и растворенными
в ней газами, солями и кислотами даже в слабых концентра-
циях. Известны случаи разрушения бетонных фундаментов,
бетонных труб для сточных вод, силосных башен. Опыты пока-
зали, что в обрастаниях бетонных сооружений находится
целый ряд микроорганизмов, продукты жизнедеятельности ко-
торых — азотная и органические кислоты — вызывают кор-
розию бетона и цемента в короткий срок — 10—35 дней. Меха-
низм этого явления заключается в образовании растворимых
кальциевых солей, что ведет к выщелачиванию кальция пз.
цемента и бетона, разложению силикатов и алюминатов и
образованию сульфосоединений, которые, увеличиваясь при
кристаллизации в объеме, вызывают механическое разрушение
бетона.
Впрочем, имеются примеры длительного существования
бетонных сооружений без следа коррозии. По мнению
А. Крисса и участников бригады сотрудников Микробиологи-
ческого института Академии Наук СССР, работавшей под
руководством акад. Б. Исаченко, о характере и скорости
каких-либо изменений в бетопс существующих гидросооруже-
ний под влиянием биохимических причин можно решать
в каждом конкретном случае, лишь исходя из учета влияния
местных, характерных для данного водоема, биологических
факторов.
Роль водорослей в процессе коррозии бетонных гидро-
сооружений изучена далеко не достаточно. Пока ясно лишь
косвенное вредное значение водорослей в процессе разрушения
бетона: в обросших водорослями участках бетона количество
микроорганизмов, разрушителей бетона, значительно больше,
чем на бетоне, свободном от обрастаний. Возможно, что вред,
непосредственно приносимый водорослями коррозией бетона
в хозяйстве человека, окажется не столь опасным; это покажут
будущие исследования, они же укажут и пути борьбы с этим
нежелательным явлением.
ЛИТЕРАТУРА
Алабышев В. Заметка о теплотворной способности сапропелей,
Изв. Сапроп. комитета, 6, 1932.
Водоросли как геологические деятели
313
Аргеитор К. Предварительный отчет о геологических исследова-
ниях в Ссмиреченском области в 1913 г. Горный журнал, 92, т. 2,
апрель—май, 4—5, 1916, неофпц. часть.
Боярская Б. Биологическая коррозия бетона в лабораторных усло-
виях. Микробиология, 9, 1940.
Воронихин Н. К познанию флоры и растительности водорослей
пресных водоемов Крыма. Бот. журн. СССР, 17, 1932.
Воронихин Н. Балхашит и водоросли залива Ала-Куль. Изв. Все-
союзн. Геолого-разв. объед., 51, вып. 89, 1932.
Воронихин И. К флоре водорослей Ала-Куля. Тр. Сапроп. инет.,
1, 1934.
ЕдемскийМ. Озерные руды Олонецкого края. Природа, вып. 10, 1916.
Залесский М. О природе Pila, желтых телец богхеда и о сапропеле
Ала-Кульского залива озера Балхаша. Изв. Геолог, комитета, 33,
1914.
Залесский М. Естественная история одного угля. Тр. Геолог, коми-
тета, нов. сер., 139, 1915.
Залесский М. О некоторых ископаемых сапропелитах. Геолог,
вести., 2, 1916.
(.Залесский М.) Zalessky М. Sur les nouvelles algues decouvertes
dans le sapropelogene du lac Beloe (hauteurs de Valdai) et sur une
algue sapropelogene Botryococcus Braunii Kiitzing. Rev. gener. de
Botanique, 38, 1926.
Залесский M. Угли и основания классификации их по строению
и генезису. Изв. Сапроп. комитета, 4, 1928.
Залесский М. Изучение микроскопического строения Касьянов-
ского сапровельного угля Черемховского бассейна. Матер, по общей
и прикладн. геологии, 92, 1928.
Залесский М. Значение изучения сапропелей для понимания гене-
зиса некоторых углей и битуминозных сланцев. Изв. Сапроп. коми-
тета, 5, 1929.
Зелинским Н. О химической природе углеводородов, полученных
разложением балхашита. Изв. Сапроп. комитета, 3, 1926.
ЗелинскийН.О Балхашском сапропелите и возможности его исполь-
зования для технических и промышленных целей. Нефт. и сланц.
хозяйство, 1, 1920.
И мшенецкийА., А. Трофимов, Г. Русакова, С. Б ред-
кая. Влияние биологического фактора на бетон. Микробиология,.
10, 1941.
(К а л а н т а р и а н и П етросиан) Kalantarian Р. und
A. Pet г ossian. Uber ein neues kalkfallendes Bakterium aus dem
Sewan-See (Goktschasee), Bact. sewanensc sp. nov. Centralbl. Bakt.,
II Abt., 85, 1931—1932.
К а л и ц к и й К. Остатки водорослей как возможный исходный мате-
риал для образования нефти. Тр. Нефт. геолого-разв. инет., нов.
сер., 13, 1940.
К и н д В. и С. Окороков. Строительные материалы. 1934.
Крисс А., Н. Бахман, Е. К о х а и с к а я. О влиянии микро-
организмов на бетон гидротехнических сооружений. Микробиология,.
9, 1940.
КриссА., Е. Рук и на. О влиянии микроорганизмов на бетон реч-
ных гидротехнических сооружений. II. Микробиология, 10, 1941.
Криштофович А. Палеоботаника. 1941.
Кузнецов С. Успехи советской озерной микробиологии за 20 лет.
Микробиология, 6, 1937.
314
Глава одиннадцатая
-Орлов Н. и Н. Лихачев. Бергинизация балхашита. Изв. Сапроп.
комитета, 6, 1932.
Перфильев Б. Новые данные о роли микробов в рудообразовании.
Изв. Геолог, комитета, 45, 1926.
Самойлов Я. и Е. Рожкова. Отложения кремнезема органи-
ческого происхождения. (Кремнеземистые биол иты-силикобио литы).
Тр. Инет, прикл. минералогии и металлургии, 18, 1925.
Усачев П. Обрастание бетона в пресной" воде. ДАН СССР, 29, 1940.
III т у р м Л. Исследования Алакульского озера и вопрос о происхожде-
нии балхашита. Тр. Сапроп. инет., I, 1934.
Янишевский М. Трепел (инфузорная земля). Естеств.-произв.
силы России, IV, вып. 29, 1920.
(Бауман) Baumann Е. Die Vegetation des Untersees (Bodensee).
Arch. f. Hydrobiolog., Suppl. Bd. 1, 1911.
(Б^е ртран и Рено) Bertrand С. et Renault В. Pita bibra-
ctcnsis ot le bogh-head d’Autun. Bull. Soc. Hist. Natur. Autun, 5, 1892.
(Бойсен- Йенсен). Boysen-Jensen P. Uber Steinkor-
rosion an den Ufern von Furasd. Intern. Rev. Ges. Hydrolog. und Hyd-
rogr., 2, 1909.
(Булл) Boodle L. N’hangellite and coorongite. Bull, of miscel. infor-
mation R. Botanic. Garden, Kew, 5, 1907.
(В а с м у н д) W a s m u n d E. Seeablagerungen als Rohstoffe, produk-
tive, technische und medizinische Faktoren. Arch. f. Hydrobiolog.,
25, 1933.
(В e зенбе p г-Л у н д) W е s е n b е г g-L u n d C. Summary of Stu-
dies upon Lake-Lime, Pea-Ore and Lake Gytja in Danish-Lakes. Repr.
fr. Meddelelser fra Dansk Geologisk Forening, 7. Copenhagen, 1901.
(Дэвид) David T. W. Edgeworth. Note on the Origin of Kerosene
Shale. Proced. Linn. Soc. Now South Wales. Ser. 2, vol. 4, 1889.
(Кани) Kann E. Cyanophyceenkrusten aus einem Teich bei Abisko
(Schwedisch-Lappland). Arch. f. Hydrobiolog., 37, 1941.
(Канн) Kann E. .Krustensteine in Seen. Arch. f. Hydrobiolog., 37,1941.
(Koh) Cohn F. Ueber Erosion von Kalkgestein durch Algen. Jahres-
Bericht d. Schlesisch. Gesellschaft f. vaterl. Kultur (1893), 1891.
‘(M и н д e p) M i n d e r L. Uber biogene Entkalkung im Ziirichsee. Verhand.
Intern. Verein. f. theor. u. angew. Limnologie, 1, 1923.
(Науман) Naumann E. Die Bodenablagerungen des Siisswassers.
Arch. f. Hydrobiol., 13, 1932.
(О л ь т м а н с) О 1 t m a n n s F. Morphologie und Biologie der Algen,
3, 1923.
(П и a) P i a J. Pflanzen als Gesteinbildner, 1926.
(П и a) P i a J. Die Kalkbildung durch Pflanzen. Beih. z. Botan. Cent-
ralbl., Abt. A., 52, 1934.
(П и a) P i a J. Die kalklosende Thallophvten. Arch. f. Hydrobiolog.,
31, 1937.
(P y) Roux M. Rccherches biologiques sur le lac d’Annecy. Annales de
Biologie Lacustre. 2, 1907.
(Темперли) Temperley R. The boghead controversy and the
morphology of the boghead algae. Transact. R. Soc. of Edinburgh,
58, part 3, 1935—1936 (1936).
(Тиссен) Thiessen R. Origin of the Boghead Coals. Unit. Stat.
Geol. Surv. Prof. Papers, 132—I, 1925.
•(У л e) U 1 e W. Der Wurmsee. Wissensch. Veroff. d. Vereins f. Erdkunde
zu Leipzig. 5, 1901.
Водоросли как геологические деятели 315
<(ф о г т) Vogt С. Sur les cailloux corrodees des lacs. Verh. d. Sweiz.
Natur. Gesell. Bern. 1878.
(Форель) Forel F. Notes sur les galets sculptes de la greve des
lacs. Proc. verb, de la Soc. Vaud, des Sc. Nat. 7 nov. 1877.
(Форель) F о r e 1 F. Remarques sur la sculpture des galets des greves
des lacs suisses.. Act. Soc. helv. des Sc. Nat. Bern., 1878.
{Хан) Hahn F. Uber ein proteinartiges Gel in den Kieselgurlagen dor
Luneberger Heide. Kolloid-Zeitschr., 37, 1925.
(X и p м e p) H irmer M. Handbuch der Palaobotanik, 1, 1927.
(Ill OflaJChodat R. FLtudes du biologic lacustre. Recherches sur les
algues littorales. Bullet, de 1’Herb. Boissier. 6, № 6, 1898.
(Ill p e т e p и К ii p x н о p) S c h 6 t er C. und Kirchner 0. Die
Vegetation dos Bodensees. Bodenseeforschungen. I. Halfte, 1896.
{Ill тейне к e) Steinecke F. Limonitbildende Algen der Neide-
Flachmoore. Botan. Arch., 4, 1923.
Глава двенадцатая
ПРИМЕНЕНИЕ ВЫСШИХ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ II ВОДНЫХ МХОВ
В ХОЗЯЙСТВЕ ЧЕЛОВЕКА
Среди водных растении существуют многие, имеющие
иногда довольно разнообразное применение в хозяйстве чело-
века. Здесь мы можем остановиться лишь на некоторых, более
важных в этом отношении представителях водных растений,
преимущественно произрастающих в пределах СССР.
Съедобные растения
Водяной орех, рогульник (Trapa па Lans) в преде-
лах СССР распространен в средней полосе и на юге. Повсюду,
где произрастает водяной орех, плоды его, имеющие вкус
каштана, широко используются как пищевое растение в сы-
ром, печеном и вареном виде; они идут также для изготовления
крупы и муки высокой питательности. Близкие виды водяного
ореха (Т. maeotica, Т. colchica, Т. hyrcana) распространены
в Закавказье, а также в приазовских лиманах и применяются
подобно типичному виду водяного ореха; в приазовском районе
и в районе Поти он продается на рынке. В Индии Т. bispinosa
культивируется до настоящего времени, и рента за пруд
с водяным орехом местами так же велика, как и за культур-
ную землю. Мука из водяного ореха, смешанная с сахаром,
продается на рынках Индии. В Кашмире Тгара составляет
значительный процент пищевых средств страны. Водяной орех
культивировался жителями свайных построек в Швейцарии.
Калу ж н и ц a (Callha palustris, рис. 367). Ее цветоч-
ные ночки в уксусе заменяют каперцы. Распространенный на
Кавказе вид С. poly petala применяется в Грузии для варки
похлебки, на что идут высушенные верхушки стеблей с цвет-
ками. В свежем виде растение ядовито.
Применение высших водных растений и водных мхов
317
Камыш (Scirpus lacustris). Корневище богато крах-
малом и может служить для питания.
Кресс водяной (Nasturtium officinale). Употреб-
ляется в пищу в качестве салата. В Западной Европе раз-
водится в искусственных водоемах с проточной водой.
Кубышка (Nuphar luteum). Корневища после выма-
чивания (для удаления горечи) в вареном и жареном виде
идут в пищу, а также для получения крахмала; корневища
содержат до 44 ?о крахмала, ради чего иногда это растение
и культивируется.
Кувшинка (Nymphaea
alba, N. Candida). Молодые
корневища съедобны и богат ы
крахмалом (N. Candida до 20%).
На Украине семена кувшин-
ки — излюбленное лакомство
детей.
Лотос (Nelumbium nuci-
fcrum). Корневища идут в пищу
в сыром или вареном виде, с
сахаром. Из сырых корневищ
получают крахмал. Богатые
маслом семена съедобны в сы-
ром или засахаренном виде; во
запаху они напоминают каш-
тан, по вкусу — мелкий орех;
из семян делают муку. Корне-
вище лотоса с перехватами, по форме похоже па огурец, белой
или светложелтой окраски, длиной 20—75 см, толщиной 5—8 см,
по вкусу в сыром виде напоминает каштан; оно глубоко по-
гружено в ил; богато крахмалом, удобоваримо и в вареном
состоянии охотно употребляется в пищу японцами и китай-
цами, хотя на вкус мало привлекательно. Зарубежные
авторы отмечают превосходные питательные свойства муки из
корневищ лотоса, но продукт этот в европейских странах мало
известен.
Манник (Glyceria fluitans, рве. 368, G. plicata). Зер-
новки манника дают прекрасную крупу — так называемую
«польскую» или «прусскую» манну, сильно разбухающую при
варке, высокой питательности и приятного вкуса. Содержит
много крахмала в сахара, 9.7% белка, 0.43% жиров.
Рдест (Polamogeton natans, Р. crispus, Р. pusillus,
Р. pectinatus). Корневища в печеном виде съедобны, напо-
минают вкусом орех.
318
Глава двенадцатая
Рогоз, палочник (Typha
latifolia, Т. angustifolia, рис. 369).
Из корневища, богатого крахмалом
(до 58%) и сахаром (до 11 %), при-
готовляют муку для печения хлеба
с непременной добавкой ржаной
или пшеничной муки. С добавле-
нием масла и молока мука эта идет
на кондитерские изделия. Высушен-
ные и тонко измолотые корневища
служат для получения крахмала.
В печеном п маринованном виде
они съедобны; нарезанные и высу-
шенные корневища заготовляют
впрок. Молодые стебли идут на
приготовление маринадов, на Кав-
казе и Украине их едят, в Северо-
восточном Китае продают на рынке
(тулянь-чен), в варепом виде они
заменяют спаржу, которую напоми-
нают по вкусу.
П р о с я н и к, курмак (Echi-
nochloa macrocarpa). Сорняк в ри-
совых полях, идет в Средней Азии
на изготовление муки для печения
лепешек.
Стрелолист (Sagittaria
sagitt ifolia, S. Lrifolia). Клубни
на подземных побегах S. sagittifolia
содержат много крахмала (27—33%),
белков (10.56%), сахара (свыше 3%)
и жиров (0.44%), употребляются в
пищу в вареном и печеном виде.
Клубни S. trifolia очень питательны,,
в них 53% крахмала, 1.8% пен-
тозанов, 5.5% сахарозы, 0.7% глю-
козы, фруктозы и галактозы, 10%
белка ; на каждом растении образует-
ся до 10—15 клубней весом до 14 г
каждый.
Рис. 368. Манник (Glyceria fluitans)_
Соцветие.
Применение высших водных растений и водных мхов
31»
Стрелолист употребляется в пищу в Китае, Японии, Аме-
рике, местами в СССР. В Японии и Китае культивируется
форма (var. sinensis) с более крупными клубнями, содержащая
до 66% крахмала и до 7.5% сахара. В вареном виде клубни
культурного стрелолиста очень нежны на вкус, напоминают
каштаны. Из корневищ получается питательная мука, упо-
требляемая в Китае.
Рис. 369. Заросли рогоза в Истринском водохранилище.
(Фот. А. Олихова).
Сусак (Bulomus umbellatus) имеет выдающееся значе-
ние как хлебный суррогат. Мясистое корневище содержит
59.45% крахмала и сахара, 13.9% белков, 3.92% жиров. Из
поджаренных и измельченных корневищ получается мука
сладковатого вкуса. Может итти как примесь к муке для
выпечки хлеба. Местами вареные или печеные корневища едят
с салом.
Тростник (Phragmites communis). Корневища трост-
ника богаты углеводами и могут итти в пищу. Высушенные
и измельченные корневища дают муку, не содержащую клей-
ковины; смешанная в равных объемах е мукой, она стано-
вится пригодной для выпечки хлеба, сладковатого^ на вкус.
Кроме того, мука эта употребляется на приготовление киселей..
Молодые всходы идут в пищу в сыром виде, а также — па
маринады. Они содержат до 16% углеводов и богаты [вита-
мином С.
320
Глава двенадцатая
Цицания (Zizania). Цицания водяная, иначе канад-
ский, дикий, или водяной рис, по данным «Флоры СССР»,
в Северной Америке ценится как питательное пищевое (плоды);
разводится как овощь (основания стеблей) и идет па корм
скота (стебли и листья). В СССР встречается в озере Велье
Ленинградской обл., где была искусственно высеяна. Расте-
ние однолетнее.
Другой вид — цицания широколистная (Z. latifolia),
многолетник — распространен в Восточной Сибири и некото-
рых районах Дальнего Востока. В Северном и Южном Китае
молодые побеги и основания стеблей употребляются в пищу,
стебли, корневища и плоды также питательны. Местами
в Китае растение возделывается как кормовое.
Ч а с т у х a (Alisma planlago). Растение ядовито, но кор-
невища в высушенном виде становятся безвредными.
Заменители кофе
Некоторые водные растения могут служить заменителями
кофе.
Касатик (Iris pseudacorus). Растение ядовито, по под-
жаренные семена используются как суррогат кофе (преиму-
щественно в Англии и Ирландии).
Куб ы ш к a (Nuphar luteum) и к у в ш и н к a (Nymphaea
alba, N. Candida). Для изготовления суррогата кофе приме-
няются поджаренные семена.
Рогоз (Typha latifolia, Т. angustifolia). Корневища
издавна применялись для изготовления суррогата кофе.
Стрелолист (Sagittaria sagitt ifolia). Образующиеся па
корнях клубеньки в высушенном, поджаренном и размолотом
виде являются хорошим заменителем кофе.
Тростник (Phragmites communis). Корневища приме-
нялись для приготовления суррогатов кофе в Германии во
время империалистической войны.
Медоносные
Некоторое значение в качестве медоносных имеют каса-
тик (Iris pseudacorus) и частуха (Alisma plantago).
Кормовые
Арктофила (Arc!ophila fulva). Хорошее кормовое
растение северных широт. Встречается по берегам водоемов,
Применение высших водных растений и водных мхов
321
нередко заходя в воду озер до 50—60 см глубины, где образует
водные заросли. Прекрасно поедается оленями, а также ди-
кими гусями и другой водоплавающей! птицей. В низовьях
р. Оби местные жители объясняют хорошую упитанность
рыбы муксуна (Coregonus muksun) питанием семенами аркто-
филы, что, впрочем, не подтверждается литературными дан-
ными.
Б е л о к р ы льни к (Calla paluslris). Все растение
в свежем состоянии ядовито и скотом не поедается. Корне-
вище содержит большое количество крахмала, в высушенном
состоянии безвредно и может служить для получения крахмала.
Вахта (Менуanthes trifoliala, трифоль) — кормовое для
ондатры.
Элодея (Elodea canadensis). Охотно поедается живот-
ными и идет в корм скоту; с примесью муки — хороший корм
•свиньям. Заготовляется путем высушивания и силосования,
используется так же как примесь при силосовании тро-
стника и камыша. Содержит углеводов 42.5%, белков 18.3%,
жиров 2.5% (на сухое вещество).
Водяной орех (Тгара nalaiis). Плоды поедаются
свиньями.
Гречиха з о м н о в о д пая (Polygonum ainphibium)
применяется в корм водоплавающей птице (56% поодаомости).* L
Е ж его л о в п и к (Sparganium гатозшп, S. simplex) —
корм водоплавающей птице (поедаемость 81%).
Камы in (Scirpus lacuslris). Молодой камыш в сухом
виде — хороший корм для кроликов. Идет также на силосо-
вание в измельченном виде (кусочками до 1—2 см).
Касатик (Iris pseudacorus). Семена во время импери-
алистической войны употреблялись в корм птице.
Кубышка (Nuphar luteum). Богатые крахмалом корне-
вища в свежем и вареном виде идут в корм свиньям. Корне-
вища и листья имеют значение в пушно-промысловой отрасли
хозяйства как естественный корм для многих промысловых
дверей: лося, кабана, выхухоли, водяной и мускусной крысы,
бобра, нутрии. Охотно поедается водоплавающей птицей;
поедаемость размельченной кубышки 110%.
К у в ш инка (Nymphaea alba, N. Candida, N. tetra-
gon a). Свиньи охотно поедают листья. Корневища в свежем
и вареном виде также идут на корм свиньям. В размельченном
1 Процент исчисляется по отношению к поедаемости клевера, при-
нятой за 100%. В абсолютных количествах поедаемость клевера на
1 утку в условиях опыта в сутки — 160 г.
322
Глава двенадцатая
виде охотно поедается водоплавающей птицей (поедаемость
110%).
Манник (Glyceria fluitans, G. aquatica). Охотно по-
едается скотом; в свежем и вареном виде — корм свиньям..
Плоды G. fluitans — отличный корм для птиц и рыбы.
Осока (Сагех). Большинство видов несет на листьях
и стеблях мелкие шииики и является плохим кормом для.
скота, но нижние части стебля и корневище поедаются вод-
ными грызунами. Разные осоковые могут применяться для
силосного корма (скашивание до цветения).
Петушье просо (Echinochloa crus galli, рис. 384)..
Встречается как сорняк рисовых полей и огородов; на паст-
бище (до цветения), а также в сене охотно поедается скотом.
Семена идут в корм домашней птице. В Северной Америке
культивируется как кормовое (Флора СССР, II, стр. 32). Дру-
гие виды, встречающиеся у нас в качестве сорняков на рисо-
вых полях (Е. macrocarpa, Е. spiralis), могут итти в корм скоту,
а зерновки — домашней птице. Е. oryzicola — злостный сорняк
рисовых полей.
Рдест (Potamogeton). Рдесты богаты азотом и являются
ценным кормом для животных и птиц. Поедаемость утками:
Р. pectinatus — 87%, Р. perfoliatus — 46%, Р. crispus — 129%,
Р. lucens—85%, Р. natans — 70%; в пищу употребляются
все части растения. Листья рдеста плавающего (Р. natans)
используются как корм для мелкого скота. Корневища и листья
рдеста гребенчатого (Р. pectinatus) — корм для свиней. На
горизонтально простертых побегах его образуются клу-
беньки, которыми питаются утки и другая дичь; клубеньки
эти высокой питательности и местами их называют «водяное
саго».
Рис (Oryza sativa, рис. 370). Солома в Талыше идет
в корм скоту.
Рогоз (Typha latifolia, Т. ariguslifolia). Богатые крах-
малом корневища — корм свиньям вместо картофеля. Моло-
дые побеги идут в корм скоту, свиньям, водоплавающей
птице (поедаемость утками 31%), охотно обгладываются
карпом. Побегами и корневищами питаются многие промы-
словые звери — ондатра, водяная крыса, бобр, нутрия,,
кабан и др.
Роголистник (Ceratophyllum demersum, С. sub-
mersum), измельченный и смешанный с мучной пылью исполь-
зуется в корм водоплавающей птице. Естоствонпый.
корм водных промысловых грызунов..
Применение высших водных растений и водных мхов
323
L. trisulca). С прибавкой отрубей
водоплавающей птицы. Пое-
Р я ск a (Lemna minor,
превосходный корм для свиней и
даемость L. minor утками
124%, a L. trisulca — 143%.
Заготовляется впрок высуши-
ванием или силосованием,
иногда как примесь к силосо-
ванному тростнику и камышу.
Содержит белков 31.5%, жиров
3.5%, крахмала 35?Ь (на сухое
вещество).
Стрелолист (Sagitta-
ria sagittifolia). Мучнистые кор-
невища имеют кормовое значе-
ние. Прекрасно поедается водо-
плавающей птицей. Подопыт-
ные утки съедали корм полно-
стью и до срока (114% пое-
даемости).
Сусак (Bulumus umbel-
latus). Корневище служит кор-
мом для свиней и водных гры-
зунов.
С ы т ь (Су perns fuse us,
рис. 371) идет в корм додонла-
вающей птице; поедаембсть ут-
ками 48%.
Телорез (Stratiotes ab-
ides). Измельченный и сме-
шанный с отрубями или карто-
фелем с большим успехом при-
меняется для откорма свиней.
Тростник (Phragmites
communis). В стадии молодых
побегов как в свежем состоя-
нии, так и в сене прекрасный
корм для лошадей, овец и круп-
ного рогатого скота. Перевари-
ваемость силосованного трост-
ника 50.15%. В более зрелых
стадиях быстро грубеет, но мо-
жет итти в силос. Скашивается
Рис. 370. Рис посевной (Oryza
sativa). Соцветие и колосок.
до выбрасывания метелок. В некоторых районах Урала трост-
ник срезают серпом, делают снопики, сушат и зимой добав-
324
Глава двенадцатая
ляют небольшими порциями в сено, что увеличивает удой
и улучшает качество молока. В Германии тростник с другими
водными травами первоначально в смеси с мякиной, сеном и руб-
леной соломой, а позже без примеси используется в корм скоту.
Так же используется высушенный тростник с примесью водных
трав. Для лошадей и жеребят применяют тростниковую сечку,
Рис. 371. Сыть черно-бурая (Суperus fuscus).
а — чешуйка, б — орешек.
так как молодой тростник по питательности не уступает овсу.
В Швеции этот корм для лошадей используется издавна и
является предметом торговли. Тростник служит естественным
кормом водяным грызунам: ондатре, водяной крысе, нутрии,
бобру и другим.
Во время первой империалистической войны в Германии
тростник получил очень широкое применение как кормовое,
пищевое и материал для тканей. Верхняя часть растения
скашивалась до цветения, сушилась, разрубалась сечкой,
Применение высших водных растений и водных мхов 326
перемалывалась и шла в корм скоту. Годичный сбор исчис-
лялся в 150 000 ц на сумму 2 млн марок. Из корневищ приго-
товлялся корм — фрагмит, который отправляли в армию как
фураж. Сбор корневищ составлял 800—1200 ц с четверти гек-
тара. Питательные качества фрагмпта зависят от большого
содержания углеводов, среди которых большой процент при-
Рпс. 372. Заросли тростника (Phragmites communis),
ходится на долю сахара. Анализ фрагмита: до 30% сахара,
7% белков, 1.5% жиров. Анализ сухих корневищ тростника
дал сахара 25—30%, углеводов 40—50%, сырого протеина
6—7%, минеральных солей 5—6%.
Использование сырья развивалось параллельно с интере-
сами рыбного дела, так как очистка зарастающих водоемов
была необходима для рыбного хозяйства и регулировалась
законом. Образовались фабрики для переработки тростника,
даже была организована специальная газета, посвящен-
ная вопросам переработки. Сбор и первоначальная обра-
ботка тростника регулировались постановлениями Воен-
ного комитета кормовых суррогатов, организованного в 1914—
1918 гг.
326
Глава двенадцатая
Тростник — обычный злак и распространен почти всюду
в умеренном и отчасти тропическом поясе. Особенно широко
и мощно он развивается
в
Средней Азии и в южной Сибири.
Для того чтобы составить себе
некоторое представление о мощ-
ности зарослей тростника, при-
водим довольно картинное опи-
сание их инженером К. Аргенто-
вым для Казахстана: «Тростник
в проливе между Балхашем и
Ала-Кулем образует целый лес,
достигающий высоты 5—6 м.
В нем живут тигры, волки, лисы
и разная птица. Это джунгли, в
чаще которых можно пробирать-
ся лишь с большим трудом. За-
росли тростинка имеют тут ту
особенность, что не сидят на дне,
а представляют собой в значитель-
ной части иловучие острова. Такие
пловучие острова достигают ино-
гда больших размеров. Рыбаки
называют их „купами" или „ку-
ницами “. Купы переносятся вет-
ром с одного места на другое.
Скопляясь в проливе, они обра-
зуют род пробки, запирают про-
лив и делают его недоступным
для прохода па лодке. Местами
лодка идет по узкой галлерее
среди этих тростников и за ней
двигаются купины, и галлерея
мало-помалу суживается».
Рис. 373. Хвощ болотный
(Equisetum palustre). Часть ра-
стения с колосками, слева —
листовая мутовка.
Громадные заросли тростника, так называемые плавни,
тянутся на много километров в низовьях южных рек СССР —
Южного Буга, Днепра, Дона, Кубани и других (рис. 372).
А. Березовский произвел количественный учет зарослей в озере
Чаны (Западная Сибирь). На общей площади около 300 000 га,
занимаемой озером, он установил не менее 35 000 га зарослей,
из которых 15 000 га приходится на мягкую флору (рдест и
уруть) и около 20 000 га — на жесткую (тростник и камыш).
Мягкие травы производят на 1 м2 приблизительно 4.5 кг сы-
рого вещества или около 0.432 кг сухого вещества, а береговые
заросли — жесткой растительности 33 кг в сыром виде
Применение высших водных растений и водных мхов 327
{или 3.4 кг сухого органического вещества на 1 м2. Н. Павлов
{АН Казахск. ССР) исчисляет площадь распространения
тростника в СССР примерно в 5 млн га, а урожайность около
30—35 т зеленой массы на 1 га. Организация правильной
эксилоатации тростниковых зарослей как ценного кормового,
’пищевого и технического растения представляет большой
^интерес.
Хвощ (Equisetum limosum, хвощ топяной) хорошо
поедается скотом. Один лз лучших кормов для ондатры, водя-
ной крысы и бобра. Близкий вид — хвощ болотный (Е. pa-
lustre, рис. 373) — содержит ядовитое вещество «эквизетин»
и ядовит для рогатого скота, лошадей и свиней; значительная
примесь этого хвоща к сену опасна.
Цицания (Zizania aquatica). В Северной Америке
ценится как пищевое (зерновки) и кормовое (стебли и листья):
разводится в Западной Европе, местами высевается по берегам
прудов в корм рыбе (плоды). В Китае Z. latifolia возделывается
как кормовое.
Ч а с т у х a (Alisma plantago). Ядовито, но листья и
стебли свиньи поедают без вреда. Поедаемость утками 30%;
дикие утки охотно питаются семенами. Подземные части расте-
ния ест ондатра-
Лекарственные
Вахта (Menyanthes trifolia la, трифоль). Имеет лекар-
ственное значение; экстракт из листьев содержит глюкозид
мениантин. Применяется для улучшения аппетита и пище-
варения.
Вех (Cicuta virosa). Имеет лекарственное значение; при-
меняется в гомеопатии. Растение ядовито.
Водяной орех (Trapa natans). Прежде употреблялся
в медицине.
Камыш (Scirpus lacustris). Корневище и сердцевина
стеблей применяется в народной медицине.
Касатик (Tris pseudacorus). Корневище обладает моче-
гонными, слабительными и рвотными свойствами. Находит
применение в народной медицине.
Кувшинка (Nymphaea alba). Корневище и листья
употребляются п народной медицине.
Лобелия (Lobelia Dortmanna). Применяется в меди-
цине как средство, действующее на нервные центры, управ-
ляющие процессом дыхания.
Лотос (Nelumbium nuciferum). Имеет большое значение
в китайской медицине. Особенно ценятся орешки, которые
828
Глава двенадцатая
употребляются в натуральном виде или в виде порошка как
средство, укрепляющее слабеющий организм; цветы, листья
и стебли также применяются как лекарственные средства,,
причем каждая из этих частей растения имеет особое приме-
нение.
Китайская фармакопея, составленная, как полагают, за.
2800 лет до нашей эры, приводит лотос в числе 365 медика-
ментов, составляющих основу всех лекарств китайской меди-
цины.
Лотос в Китае разводят в низинах, подобно рису.
Пузырчатка (Ulricularia xulgaris). Имеет лекар-
ственное значение.
Рдест (Potamogeton). Из листьев некоторых видов
рдеста приготовляют лекарственный отвар.
Рогоз (Typha latifolia, Т. angustifolia). Отвар корневищ
рогоза — народное лекарственное средство.
Суса к (Bulomus umbellalus). Лекарственное в народно]!
медицине.
Торфяной м о х (виды рода Sphagnum). Применение
торфяного мха издавна известно в народной медицине как
средство для лечения гнойных ран.
В России начало применения сфагиа для лечения ране-
ний относится к 1882 г.: как перевязочный материал он
употреблялся также во время первой империалистической
войны.
В 1939 г. наиболее распространенный в СССР, по данным
Л. Савич-Любицкой, вид сфагиа — Sphagnum medium —
изучался проф. И. П. Виноградовым, установившим, что этот
вид сфагна является прекрасным всасывающим перевязоч-
ным материалом, превосходящим гигроскопическую вату. Бак-
терицидные, или задерживающие рост гноеродных бактерий
свойства сфагна дают возможность успешно применять его*
для дренирования гнойных полостей и глубоких ран. Сфаг-
новые экстракты, присыпка и сфагновая мазь проф. И. П. Ви-
ноградова дают хорошие лечебные результаты. Действующим
началом сфагновых препаратов является фенолоподобное
вещество — сфагнол, действующий антисептически. В 1941 г.
Ботанический институт им. акад. В. Л. Комарова Академии
Наук СССР совместно с Хирургическим обществом им.
Н. И. Пирогова вел работу по массовой заготовке и внедрению
сфагна в хирургическую практику Ленинграда, а с 1942 г.
работа по медицинскому использованию сфагна развернулась
в широком масштабе.
Применение высших водных растений и водных мхов 32Ь
Торф, образующийся в результате неполного разложения
растительной массы (торфяного и других мхов, также
высших растений) под водей, содержит в себе гуматы,
т. е. органические соединения гуминовой кислоты, и неко-
торые другие органические вещества. Все эти вещества
обусловливают целебное действие торфа при наружном и
внутреннем употреблении. Торф обладает способностью по-
глощать воду и адсорбировать газы п многие органические
вещества, среди них — различные яды, предохраняет от гни-
лостного разложения тканей, оказывает заживляющее действие
при лечении язв. С 1935 г. в СССР применяется с успехом;
для внутреннего употребления в виде порошка, полу-
чаемого просушиванием и просеиванием образцов торфа, взя-
тых из глубины торфяных отложений (во избежение случай-
ного внешнего загрязнения). Порошок, принятый внутрь,
обладает в еше большей степени, чем уголь, способностью
связывать газы и яды в кишечнике.
Т р о с т и if к (Phragmites communis). Корневище при-
меняется в народной медицине.
Ф о н т и н а л и с (Fontinalis antipyretica). Отвар мха
применяется в народной медицине.
Ц и ц а н и я (Zizania aquatica). Стебли, корни и зерна
находят применение в китайской медицине.
Част у х a (Alisma plantago). Растение ядовито, но
имеет применение в народной медицине.
Водные растения в борьбе с малярией
По наблюдениям малярийной станции в г. Изюме, раз-
витие в водоемах наяды (Najas marina), ряски (Spirodela polyr-
rhiza, рис. 374, и Lemna minor) и харовых водорослей имеет
отрицательное значение для личинок комаров: в присутствии
названных растений личинки исчезали. Значение рясок за-
ключается в полном затягивании поверхности водоемов, что
препятствует размножению малярийного комара.
Ряд других растений, как, например, Wolffia,. Salvinia
и Azolla, также задерживают развитие малярийного комара.
По данным Малярийного института в Индии, развитию
личинок малярийного комара особенно благоприятствуют за-
росли Ilydrilla verticil lata, Ceratophyllum demersum, видов
Utricularia и Najas. Они образуют густые подводные скопле-
ния и, достигая поверхности воды, дают хорошую защиту
для личинок, не лишая водоросли, служащие для питания;
личинок, необходимого для их развития освещения.
330
Глава двенадцатая
Рис. 374. Много-
коренник (Spiro-
de]a polyrrhiza).
Общий вид расте-
ния.
Интересны противоположные оценки значения Najas у раз-
ных исследователей, свидетельствующие о необходимости более
углубленного изучения экологии малярий-
ного комара.
Ядовитые
Б е л о к р ы л ь н и к (Calla palustris).
Все части растения в сырохМ виде ядовиты,
содержа жгучее сапониноподобное вещество;
при высушивании и кипячении становится
безвредным.
Вех (Cicuta virosa). Ядовито все ра-
стение. Корневище, сладкое на вкус, осо-
бенно ядовито весной; при высушивании яд
пр разрушается. Содержит цикутптпкеин —
яд, вызывающий судорогу, он действует
сначала возбуждающим образом, затем пара-
лизует центры продолговатого мозга; смерть
наступает от паралича дыхания.
Водяной орех (Тгара natans).
Корни ядовиты.
(Iris pseudacorus). Корневище и цветы в све-
жем состоянии ядовиты.
Лобелия (Lobelia Dortmanna). Ядовито: вызывает рвоту
и обладает наркотическим действием.
Лотос (Nelumbium nuciferum). В семядолях и молодых
.листьях заключается ядовитый алкалоид нелумбин.
Омежник (Oenanthe aquatica, рис. 375). Ядовит весь,
однако корневища поедают водяные грызуны.
Хвощ (Equisetum paluslre). Ядовит для рогатого скота
и лошадей.
Ч а с т у х a (Alisma plantago). Растение ядовито, но кор-
невища после высушивания становятся безвредными.
Касатик
Дубильные
Аир (Acorns calamus). Стебли и листья идут для дуб-
ления кож.
Касатик (Iris pseudacorus). Корневище содержит ду-
бильные вещества.
Кубышка (Nuphar luteum). Корневища отличаются силь-
но вяжущими свойствами п употребляются для дубления кож.
Рис. 375. Омежник водяной (Oenanthe aquatica). Часть растения с со-
цветиями, справа — цветок.
332
Глава двенадцатая
К у в ш инка (Nymphaea alba, N. Candida). Старые
корневища употребляются для дубления кож.
Красильные
Касатик (Iris pseudacorus). Из цветов или корневищ,
выдержанных в уксусе, получается прочная желтая краска.
Сок корневища с железным купоросом дает чернила.
Кувшинка (Nymphaea alba). Старые корневища дают
коричневую и черную краски.
Растения, дающие спирт
К у р м а к, просяник (Echinochloa macrocarpa), сорняк
на рисовых полях, пригоден для выгонки спирта.
Рогоз (Typha). Из корневищ, заключающих до 58%
крахмала, гонят спирт.
Т рост п и к (Phragmites communis). В Германии во
время империалистической войны корневища шли па произ-
водство спирта; выход спирта 2.5—3 л из 1 и.
Растения, применяемые в пивоварении и в ликерном деле
/V и р (Acorus calamus, рис. 376). В корневище содер-
жится эфирных масел 0.8—2.5%, а в Индии и Японии до
5%. Применяется для изготовления ликеров (шатрез, бене-
диктин и др.).
Вахта (Menyanthes trifoliata, трифоль). Одержит горь-
кое вещество мениантин. Экстракт из листьев входит в состав
померанцевой водки, прибавляется в ликеры п пиво.
Тростник (Phragmites communis). В империалисти-
ческую войну в Германии употреблялся на приготовление
водки, рома, пива, особого утреннего напитка (Morgentrank),
напоминавшего вкусом кофе и какао. Отходы шли в корм и на
подстилку.
Растения, применяемые в парфюмерной промышленности
Аир (Acorus calamus). Применяется в парфюмерном деле.
Касатик (Iris pseudacorus). Порошок из сухих корне-
вищ является заменителем фиалкового корня (Iris florentina)
и употребляется для пудры и зубных порошков и паст.
Рогоз (Typha angustifolia). Крахмал корневищ состоит
из мелких зерен и идет на изготовление пудры.
Применение высших водных растений и водных мхов
333
Растения, применяемые в сель-
ском хозяйстве
Элодея (Elodea canadensis).
Употребляется как зеленое удобре
нпе.
Камыш (Scirpus lacustris).
Идет на подстилку.
Осока (Carex). Переросшие
осоки, непригодные в корм, идут на
подстилку.
Рдест (Potamogeton crispus,
Р. natans, Р. pectinatus, Р. pusillus).
Зеленое удобрение, богатое изве-
стью .
Тростник (Phragmites com-
munis). Тростниковый торф употреб-
ляется на подстилку.
Декоративные
Касатик (Iris pseiidacorus).
Может иметь применение как деко-
ративное.
Лотос (Nelumbium nuciferum).
Разводится с декоративными целями
во многих местностях тропиков и
субтропиков, особенно в Индии.
Волокнистые, плетеночные, наби-
вочные
Камыш (Scirpus lacustris).
Применяется на плетение цыновок,
матов, коробок, оболочек бутылок,
корзин и т. п.
Л о т о с (Nelumbium nuciferum).
Волокна листовых черешков — пря-
дильный материал, может служить
для фитилей.
Манник (Glyceria). Волокна
стеблей почти всех видов годны на
изготовление веревок и мешко-
вины.
Рис. 376. Аир (Асогиь cala-
mus).
а — часть растения с соцве-
тием; б— цветок; в— плод,
(увел. 15).
Осока (Carex riparia, рис. 377). Волокно пригодно па
изготовление веревок, отличающихся большой прочностью на
334
Глава двенадцатая
Рис. 377. Осока береговая (Carex
riparia).
а — общий вид растения; б — мешочек.
разрыв; идет на плетение
пыновок, рогож, матов г
сумок ит. п. Широко рас-
пространена в СССР.
Крупная осока до 60—
120 см. Местами в Закав-
казье образует чистые за-
росли по краю озер на
значительной площади.
Рдест (Potamoge-
ton). В Сибири сухие
стебли рдестов употреб-
ляются местными жителя-
ми для изготовления мо-
чалок.
Рис (Oryza sativa).
В Японии и Индии солома
идет на плетения.
Рогоз (Typha lati-
folia, Т. angustifolia).
Листья дают волокна г
годные для выделки бу-
мажных тканей, также
применяемые для изгото-
вления цыновок, сидений
для стульев, мешковины,
веревок. В Талыше пле-
тут цы ловки, главным об-
разом, из Т. angustata,
отличающейся от других
видов рогоза светлобу-
рой окраской поверхно-
сти женских соцветий.
В Германии во время им-
периалистической войны
было организовано обще-
ство для обработки во-
локон рогоза для военных
плащей и канатов. Пух —
плоды с летучками — слу-
жит примесью к шерсти
при изготовлении фетра..
Применение высших водных растений и водных мхов 33о>
идет также на набивку подушек, на приготовление взрыв-
чатых веществ.
Сусак (Butomus umbellatus). Листья применяются для
плетения корзин и рогож.
Тростник (Phragmites communis). Стебли исполь-
зуются для цыповок, для изготовления веников, плетения
корзин, изготовления легкой гнутой мебели, клеток для птиц
пт. п. Во время империалистической войны в Германии упо-
треблялись на выделку бумажной пряжи.
Растения, применяемые в бумажной промышленности
Камыш (Scirpus lacustris). Побеги — сырье для цел-
люлозно-бумажной промышленности: идет на изготовление
картона, оберточной и писчей бумаги.
Касатик (Iris pseudacorus). Используется при изго-
товлении бумаги.
Манник (Glyceria). Почти все виды годны на произ-
водство бумаги.
Осока (Carex). Многие виды используются для полу-
чения целлюлозы.
Рогоз (Typha latifolia, Т. angustifolia). Стебли и листья
идут на изготовление бумаги и картона.
Тростник (Phragmites communis). Стебли исполь-
зуются для приготовления бумаги и картона. По содержанию1
целлюлозы приближается к древесным породам: выход бумаги
до 50% от сухого веса сырья.
Растения, применяемые в строительном деле
А ру н до (Arundo donax). Стебель, до 2—4 м высоты
и 4 см толщины, используется для построек.
Камыш (Scirpus lacustris). Из стеблей камыша и трост-
ника изготовляется камышит, употребляемый в огнестойком-
строительстве. Оштукатуренный с двух сторон, легко выдер-
живает температуру до 100° Ц. Применяется в качестве изо-
ляции при устройстве перекрытий, подшивки потолков, запол-
нении каркасных стен и перегородок. Необходимо указать,
что камышит может подвергаться нападению грибов-разру-
шителей (Merulius lacrymans и Coniophora cerebella), которые
в условиях высокой влажности разрушают камышит совер-
шенно. 1% триолита и 5%-й раствор хлористого цинка
являются хорошими средствами, предупреждающими разруше-
ние. В сельском строительстве камыш идет на покрытие крыш.
336
Глава двенадцатая
Т р о с т н и к (Phragmites communis). Входит в состав
камышита. В сельском строительстве употребляется на покры-
тие крыш и изгороди. Для строительного дела предпочти-
тельны тонкие, твердые, богатые кремнеземом стебли, произ-
растающие на песках.
Торфяной мох (виды Sphagnum) и м о х фонт и-
н а л и с. Применяются для конопачения деревянных строении.
Топливо
Л р у н д о (Arundo donax). Стебли идут на топливо.
Осока (Carex). Виды осок в виде торфа, образующегося
при отмирании их, применяются на топливо.
Рогоз (Typha latifolia, Т. angustifolia). Стебли идут
на топливо.
Трос т н и к (Phragmites communis). Старые стебли дают
топливо.
ЛИТЕРАТУРА
Анненков Н. Ботанический словарь. 2-е изд., 1876.
АргентовК. Предварительный отчет о геологических исследованиях
в Семиреченской области в 1913 г. Горный журнал, 92, т. 2,
апрель—май, 4—5, 1916, неофпц. часть.
Березов с к и й А. Мелиорация в рыбном хозяйстве. 1935.
Васильев 11. К биологии и экологии обыкновенного малярийного
комара (Anopheles maculipennis Meign.). Профилактическая меди-
цина, 2, 1925.
Владимирская Н. Разрушаемость камышитов под влиянием жиз-
недеятельности домовых грибков Merulius lacrymans Schum. и Coni-
ophora cerebella Schr. Изв. Ленингр. Ннст. борьбы с вредителями
в сельск. хозяйстве, 3, 1932.
Гуревич-Ильин Г. Лечебное применение торфа. Фармация, 6,
№ 3, 1943.
Г у р е в и ч - II л ь и н Г. Внутреннее употребление торфа с лечебной
целью. Клиническая медицина, 10 11, 1943.
Г р о с с г е й м А. Растительные ресурсы Кавказа, 1946.
К л и н г е н И. Среди патриархов земледелия народов Ближнего и Даль-
него Востока. II. Индия — Цейлон. 1899.
К р а с и о в А. Чайные округи субтропических областей Азии. II. Китай,
Индия и Цейлон. Колхида. 1898.
Новотель нов С. Сфагн как всасывающий перевязочный материал
для гнойных ран. 1941.
Павлов Н. Дикие полезные и технические растения СССР. 1942.
11 а л и б и н И. Несколько слов о лотосе (Nelumbo nucifera Gaertn.)
и его экономическом значении. Изв. СПб. Бот. сада, 4, 1904.
Ревнивых А. Использование водной и прибрежной растительности.
1940.
Применение высших водных растений и водных мхов 337
Рычии Ю. Флора гигрофитов. 1948.
Савич -Люби цкая Л. Применение сфагнового (торфяного) мха
в медицине. Природа, 4, 1948.
•Федоров Ал. Волокнистые и плетеночные растения Талыша. Сб.
«Растительное сырье», вып. 1, Тр. БИН АН СССР, Сер. V, 1938.
Шишкин Б. (ред.) Ядовитые растения лугов и пастбищ. 1950.
(Аноним) An on у me. Verordnung iiber Schilf. Fischerei-Zeitung,
21, 1918.
(А н о н и м) A n о n у m e. Teichpflanzen als Vichfutter. Allgem. Fischerei-
Zeitung, 31 (N. F.), 1916.
(Аноним) A n о n у m e. Mehlpflanzen untcr den Wassergewiichsen.
Fischerei-Zeitung, 21; 1918.
(В а ему n д) W a s m u n d E. Seeablagerungen als Bohstoffe, pro-
duktivc, technische und medizinische Faktoren. Arch. f. Hydrobiolog.,
25 1933.
(Клейн) Klein L. l.’nsere Sumpf- und Wasserpflanzen, 1919.
(Фр.) Fr. Teichpflanzen als Viehfutter. Allgem. Fischerei-Zeitung. 31 (N. F.),
1916.
Глава тринадцатая
РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО И ЗНАЧЕНИЕ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Значение водной растительности в рыбном, а вместе с тем
и в сельском хозяйство чрезвычайно велико, но, возможно,
оценивается недостаточно полно. Кроме прототрофных бак-
терий, строящих органическое вещество из минеральных солей
без участия света, только зеленые растения в присутствии
света способны к образованию органического вещества за счет
растворенных в воде минеральных солей и углекислоты. Эти
органические вещества являются первичным источником пи-
тания, прямым или косвенным, всего животного мира водо-
емов. Поглощая углекислоту, вредную для животных, расте-
ния выделяют кислород, обогащая им воду нередко до пере-
насыщения верхних слоев воды. В озерах такая созидатель-
ная деятельность высших растений сосредоточена преиму-
щественно в береговой зоне, на глубине от водной поверхно-
сти до 10 м.
В зарослях водных растений рыба мечет икру; они
являются также местом нагула молоди и взрослых рыб, служа
убежищем для мелких беспозвоночных животных и водорос-
лей, которыми питается рыба. Все это относится к так назы-
ваемой «мягкой» флоре растений подводных и с плавающими
листьями, части которых непосредственно могут служить
также средством для питания водных животных. Необходимо,
впрочем, отметить, что насекомоядные представители мяг-
кой флоры, как пузырчатки (виды Utricularia) и альдрованда
(Aldrovanda), могут представлять известную опасность для
рыбы, истребляя только что вышедшую из икры молодь. Что
касается «жесткой» растительности (тростник, рогоз, камыш),
то в озерах эти растения являются полезными для рыбы лишь
в качестве защитных насаждений, образующих на некотором
расстоянии от берега барьер, ограждающий прибрежные
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
339
участки от ветра, где рыба может спокойно развиваться и на-
гуливаться. Для защиты берегов от размывания прибоем
рекомендуется оставить пояс тростника шириной в 5—8 м.
Иногда для этой цели возникает необходимость посадки трост-
ника, для чего вырезают корневую систему кусками диаметром
до 0.5 м, погружают в воду на местах пересадки, укрепляя
на дне небольшими колышками. Не следует забывать, впрочем,
об отрицательной роли жесткой водной растительности при
ловле рыбы неводами. Поэтому, в районах его массового раз-
вития тростник нередко приходится уничтожать. В больших
прудах с большой прибойной зоной заросли тростника также
могут иметь положительное значение в качестве защиты пло-
тины от размывания. Крупные береговые (жесткие) растения
непосредственного пищевого значения для рыб не имеют;
впрочем, молодые побеги рогоза и тростника охотно обгла-
дывает карп (Cyprinus). Однако отмирающая водная расти-
тельность частью выделяет растворимые в воде вещества, спо-
собствуя тем развитию планктона, частью участвует в образо-
вании ила, также имеющего значение для питания некоторых
рыб. Так, лещ, линь частично питаются сапропелем, поедают
его также и мелкие животные, в свою очередь составляющие
корм для рыб. Необходимо иметь в виду, однако, что чрез-
мерное накопление сапропеля в водоеме имеет и отрицательную
сторону для рыбного хозяйства, уменьшая объем воды и при-
водя к замору рыбы.
Рыбоводы разделяют рыб но характеру их питания на
хищных и мирных. Хищниками называют те породы рыб,
которые питаются другими рыбами, а к мирным рыбам отно-
сят породы, питающиеся планктоном, растительной пищей
и беспозвоночными животными. Природная пища в начальных
стадиях жизни для мирных и хищных рыб одинакова и со-
стоит из микроскопических животных планктона и, частично,
донных обрастаний и некоторых водорослей. Однако иногда
растительное питание молоди имеет довольно существенное
значение. Н. Чугунов изучал питание молоди воблы в дельте
р. Волги и в северной части Каспийского моря и нашел, что
в преобладающем количестве случаев, и притом осенью и
зимой, в пищу малькам идут низшие растения, преимуще-
ственно донные формы, образующие на дне реки так называемую
тину. Вскрытие кишечников показало, что потребление расти-
тельной пищи наблюдалось в некоторых районах реки для
63—65% изученной молоди. В состав растительной пищи мо-
лоди воблы входят синезеленые водоросли, зеленые и осо-
бенно кремнеземки (главным образом Navicula и Pleurosigma).
340
Глава тринадцатая
По данным А. Державина, и взрослая вобла, особенно нахо-
дящаяся в состоянии нереста или близкая к нему, также погло-
щает растительную пищу, причем она использует как водо-
росли, главным образом нитчатки (Mougeotia, Spirogyra, Ulo-
thrix и др.), так и обрывки корней, стеблей и листьев высших
цветковых растений, а иногда и мхов. Фитопланктон как непо-
средственная пища рыб имеет небольшое значение, но в жизни
водоема он играет существенную роль, будучи источником
питания для низших животных и материалом для образования
(после смерти) органического донного ила.
Исключительно растительноядных рыб вообще не суще-
ствует. Однако некоторые породы рыб несомненно предпочи-
тают растительный стол. Сюда относятся прежде всего красно-
перка (Scardinius erythrophthalmus), плотва (Rutilus rutilus),
отчасти голавль (Squalius cephalus); не избегает растительной
пищи также линь (Tinea tinea). В пищу им идут семена вод-
ных растений (кувшинки и др.), мелкие листочки элодеи,
рдестов, роголистника, урути, молодые побеги рогоза, трост-
ника и камыша, различные водоросли. По данным проф.
В. Васнецова, одно из первых мест в питании промысловых
рыб озера Иссык-Куль занимает водоросль хара.
Интересна рыбка Dorosoma cepedianum, распространенная
по восточным и южным берегам Северной Америки в бассейне
Атлантического океана — от м. Код до берегов Мексики. Она
входит в реки и изобилует в бассейне р. Миссисипи. Пища
молодых рыбок состоит преимущественно из микроскопических
водорослей и незначительного числа микроскопических живот-
ных. Разнообразие видов водорослей, входящих в состав пищи
этой рыбы, поражает: оно достигает 140 видов и разновид-
ностей. Упомянутая Dorosoma почти не имеет промыслового
значения, но она является звеном очень короткой пищевой
цепи между микроскопическими водорослями и хищными
рыбами, что представляет известный рыбохозяйственный инте-
рес. В качестве другого примера чисто травоядной рыбы при-
ведем яванского усача (Pontius javanicus), обитающего в прес-
ных водах Суматры, Явы и Сиама и разводимого на рисовых
полях Явы в качестве промысловой рыбы.
Искусственное рыборазведение было издавна известно чело-
веку. В Китае с древнейших времен разводили рыбу в особых
прудах и на рисовых полях; издавна известно разведение
рыбы и в европейских странах. По характеру растительности
рыбоводных прудов средней Европы их можно разделить на
5 типов: гречиховый (Polygonum), рдестовый (Potamogeton),
частуховый (Alisma), осоковый (Carex) и щавелевый (Rumex,
Рыбное хосяйство и значение водной растительности
341
рис. 378). Однако абсолютно чистые типы встречаются редко,
обычно они смешиваются. Кроме того, все пруды, независимо
от типа растительности, могут быть подразделены на две
группы: с обильной прибрежной растительностью (Glyceria,
Phragmites, Typha, Butomus, Sparganium и др.) и с незна-
чительным развитием прибрежных трав или без них. Для
карповых прудов желательно умеренное развитие мягкой
подводной растительности, так как она обогащает воду кисло-
родом и защищает рыбу от солнца. При отмирании мягкая
растительность снабжает ил пруда легко минерализирую-
щимися органическими соединениями. Жесткую раститель-
ность (тростник, рогоз и др.) рекомендуется в хорошем рыбо-
водном пруду уничтожать вовсе. В качестве исключения рыбо-
воды советуют оставлять Glyceria и Phalaris (рис. 379), семена
которых, падая в воду, представляют хороший корм для карпа.
Дно нерестовых прудов должно быть покрыто мягкой расти-
тельностью, необходимой для выметывания икры. Так как
большую часть времени года эти пруды стоят спущенными,
то подготовка ложа их ведется путем засева луговыми тра-
вами, из которых лисохвост (Alopecurus, рис. 380) считается
незаменимым растением для нерестовых прудов.
Мелкие рабоводные пруды представляют весьма благо-
приятные условия для развития как подводной, так и над-
водной растительности. Наиболее стойкими и трудно иско-
реняемыми растениями являются виды рогоза, тростник,
осоки, частуха и некоторые другие. Разрастаясь эти растения
заболачивают и сокращают площадь прудов. Заросли мешают
проникновению в воду света и тепла, нередко понижая темпе-
ратуру воды на 4° по сравнению с открытыми участками.
В густых зарослях условия питания рыбы становятся менее
благоприятными. Продукция рыбы в заросших прудах бывает
до 56—79% нпже, чем в незаросгпих. Мощные скопления кор-
невищ ухудшают условия аэрации прудового ила и истощают
почву. Отмершие части жестких трав обогащают почву водоема
трудно разлагаемой клетчаткой; благодаря поглощению сво-
бодного запаса кислорода создаются анаэробные условия,
затрудняющие дальнейшее разложение растительных остат-
ков. R результате всего этого изменяются не только физи-
ческие, но и химические свойства воды. При массовом развитии
роль растительности (мягкой и жесткой) как положительного
фактора меняется и становится отрицательной. Считается, что
распространение в водоеме мягкой растительности более чем
на 25% площади водоема не рационально и вредно для рыб-
ного хозяйства.
Рис. 378. Щавель водяной (Rumex aquaticus).
а— верхняя часть соцветия; б — нижний лист; в — цветок;
г — плод с околоцветником; д — орешек.
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
Ш
Рис. 379. Канареечник пти-
чий (Phalaris canariensis).
а — соцветие; б — колосок
(увел.).
Мерами борьбы с жесткой растительностью является систе-
матическое выкашивание, что рекомендуется делать перед
цветением, так как раннее выкашивание обусловливает быстрое
новое развитие растений, а позднее
затрудняется одеревенением стеблей.
Борьба с зарастанием прудов
мягкой растительностью сводится
также к выкашиванию и выдерги-
ванию растений железными граб-
лями и другими приспособлениями.
•Особенно затруднена борьба с эло-
деей, которая требует повторных
мероприятий для ее истребления.
Окончательно искоренить ее, пови-
димому, не удается. Впрочем, иногда
элодея по истечении нескольких лот
нередко сама исчезает.
Сильное развитие ряски, нередко
покрывающей значительные площади
поверхности водоемов, создает край-
не неблагоприятные условия зате-
нения и понижения температуры во-
ды, что задерживает развитие пище-
вой фауны. Борьба с этим растением
ведется путем систематического его
удаления мелкоячеистым бреднем, а
также выгулом уток, охотно пита-
ющихся ряской. Вообще подавляю-
щее влияние уток на водную расти-
тельность прудов, что может быть
полезным с рыбохозяйственной точки
зрения, было отмечено давно и при-
вело к организации комбинирован-
ных утино-карповых хозяйств, по-
казавших высокую эффективность.
Особенно опасны для карповых
прудов заросли Cladophora, кото-
рая сначала простирается по дну,
образуя ковры, иногда достигающие толщины в 20—50 см, а
затем подымается на поверхность и плавает. Вред от развития
этой водоросли заключается в том, что молодь карпа запу-
тывается в ковре нитей и погибает. Но именно в этих пру-
дах, где содержится молодь, Cladophora чаще всего достигает
значительного развития, так как молодь не в состоянии раз-
344
Глава тринадцатая
Рис. 380. Лисохвост лу-
говой (Alopecurus рга ten-
sis). Общий вид расте-
ния.
рыхлить дно прудов, как это делают
более взрослые (1—2-летние) рыбы
что мешает, росту водоросли. Вред от
Cladophora состоит также в том, что
водоросль эта при удобрении прудов
минеральными солями использует их,
препятствуя тем самым развитию план-
ктона; кроме того, Cladophora заглу-
шает рост полезной мягкой раститель-
ности. Мерами борьбы является изме-
нение плана использования прудов в
разные годы, удаление водоросли гра-
блями, выгул уток, засадка прудов
1—2-лотками карпа, что ведет к осно-
вательному разрыхлению дна и небла-
гоприятно влияет на развитие водоро-
сли. Приемы купоросования (0.5—1.25
мг на 1 л) недостаточно разработаны.
Появление в некоторых случаях
нитчаток в форелевых прудах также
представляет большую опасность для
мальков и сеголеток форели, которые
при спуске пруда запутываются в нит-
чатках и гибнут. Выгребание граблями,,
а также усиление проточности пруда —
обычно применяемые приемы борьбы.
В масштабе крупных рыбохозяйств для
борьбы с зарастанием, кроме мелкого
инструментария (рис. 381—383), как
то: грабель, резаков, драг и т. п., поль-
зуются косилками как ручными,
так и моторными, с чем подробнее мо-
жно ознакомиться в руководствах по
рыбоводству. В тех же руководствах
можно узнать и о более радикальных
мерах борьбы с водной растительно-
стью, а также с заилением и закиса-
нием прудовой почвы путем периоди-
ческого осушения и обработки сельско-
хозяйственными орудиями. Затраты по
очистке водоемов отчасти возмещаются
использованием скошенных растений
частью в корм скоту, частью — в каче-
стве удобрения.
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
345
В некоторых западноев-
ропейских хозяйствах борь-
ба с зарастанием жесткой
растительностью ведется пу-
тем разведения нутрии (Муо-
potamus coypus), питающейся
корневищами и корнями
жестких трав. Опыты раз-
ведения нутрии в качестве
мелиоратора зарастающих
водоемов, поставленные Во-
ронежской областной опыт-
ной рыболовно-мелиоратив-
ной станцией, дали положи-
тельные результаты: 9 нут-
рий в 60 дней обработали
99 м2 площади растительно-
сти, рыбе вреда не приносят,
мало склонны к рытыо нор
и повышают доходность рыб-
ного хозяйства за счет ис-
пользования пушнины.
Одной из форм рыбного
хозяйства являются рисо-
карповые хозяйства, издавна
известные в странах Восточ-
ной Азии (Китай, Япония,
о. Ява и др.) и введенные
в СССР в 1932 г. Рисовые
поля представляют собой
систему небольших участ-
ков, называемых «чеками»,
отграниченных друг от дру-
га небольшими валиками вы-
сотой до 30—40 см. Чеки,
на которых выращивается
рис, заполнены водой, слой
которой в большинстве слу-
чаев имеет 10—15 см глуби-
ны, хотя в связи с условиями
культуры может колебаться
в пределах от 0 до 30 см.
Наличие воды в чеках поддер-
живается системой арыков.
g
>
J I/
П И'
! i
Рис. 381. Канза, f Рис. 382. Цап-
ка Зиновой.
346
Глава тринадцатая
Кроме риса, на чеках развиваются в большем количестве
сорняки: виды дикого проса (Echinochloa, рис. 384), тростник,
камыш, рогоз, осоки, стрелолист, а из мягкой растительности:
гречиха земноводная, рдест, роголистник, пузырчатка и др. Изо-
билугот нитчатые водо-
росли, обволакивающие
цветковые растения и
образующие ковер на
дне. Несмотря на свое-
образные физические
условия обитания, в
частности высокую тем-
пературу воды, редко
спускающуюся ниже
24° Ц, но иногда по-
дымающуюся до 37—
42°, на рисовых полях
успешно разводится
культурный карп и ди-
кий сазан. Замечатель-
но, что на рисовых но-
лях изменяется пище-
вой режим карпа. Жи-
вотная пища восприни-
мается только мальками
и по мере их роста за-
меняется водорослями,
а к концу лета — цвет-
ковыми и, в частности,
семенами сорняков. Бо-
лее взрослые карпы
предпочитают также во-
доросли и макрофиты;
животная пища играет
подчиненную роль.
Опыты и наблюде-
Рис. 383. Резак из склепанных между со-
бой подвижно старых кос; для удержания
резака на глубине подвешиваются грузы.
ния показали, что благодаря объеданию карпами сорной ра-
стительности и поеданию ими семян, а также водорослей, обво-
лакивающих стебли риса, урожайность риса в комбинирован-
ной культуре повышается на 6—15%. Кроме того, карп
поедает личинки и куколки малярийного комара (Anopheles),
содействуя борьбе с малярией. Необходимо отметить, что
водоросли в рисо-карповом хозяйстве имеют и положительное
значение, так как поверхностные пленки их предохраняют
Рис. 384. Ежовник Петушье просо (Echinochloa crus galli).
— соцветие и часть растения; б—колосок с брюшной сто-
роны; в—зерновка в цветочных чешуях.
348
Глава тринадцатая
рыбу от вредного влияния сильного солнечного нагрева
воды в жаркие летние дни.
Своеобразно холодноводное (форелевое) прудовое хозяйство*
Типичный форелевый пруд характеризуется признаками оли-
готрофного водоема: минеральный грунт, отсутствие или сла-
бое образование ила, невысокая температура воды, богатство
ее кислородом, сильная проточность, бедность растительной и
животной жизни. Из высшей флоры характерными для форе-
левого источника растениями являются: Nasturtium offici-
nale (рис. 380), Roripa (Nasturtium) amphibia (рис. 385),
Slum angustifolium, Veronica beccabunga (рис. 387) и некоторые
другие. В связи с бедностью форелевых прудов организмами, год-
ными для питания форелевой молоди, возникает необходимость
массового разведения пищевых водных беспозвоночных живот-
ных. На условиях разведения живого корма, требующего
в свою очередь разведения водорослевого и бактериального-
корма, мы остановимся подробнее ниже.
Рыбное хозяйство можно сорганизовать и в водоемах,
содержащих сточные воды, как известно заключающие в себе
громадные количества ценнейших удобрительных веществ
как азот, фосфор и калий. Для рыборазведения могут быть
использованы сточные воды, предварительно пропущенные
через отстойники для оседания ила, разбавленные чистой
водой для понижения концентрации заключающихся в них
органических веществ и максимально насыщенные кислородом.
Последнее условие содействует преобладанию бактерий аэроб-
ных процессов разложения сложных органических веществ,
что ведет к быстрой минерализации последних.
Естественные воды наиболее продуктивны в том случае,,
если они протекают по осадочным породам (известняк и др.).
Биологическими показателями хорошей продуктивности могут
служить так называемые «сладкие травы», к числу которых
относится манник (Glyceria fluitans), ряска (Lemna), гречиха
земноводная (Polygonum amphibium), лягушечник (Hydro-
charis morsus ranae). Слабопродуктивными являются воды,
протекающие по первозданным горным породам (гранит и др.).
В СССР с целью увеличения производительности рыбных пру-
дов И. Арнольдом были организованы опыты удобрения прудов
минеральными солями. С 1933 г. исследования в этом направле-
нии ведет целый ряд научно-исследовательских институтов и
рыбохозяйственных станций. Несколько ранее исследования
в области удобрения прудов минеральными солями проводились
и за рубежом, как указывал Демолл, Кронхеймом и Гизеке,
а также Хофером иЦунпом. Эффект, достигаемый удобрением, по>
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
349
имеющимся в литературе данным, очень высок, увеличивая
в среднем прирост почти вдвое, а в отдельных случаях даже
до 10 раз.
а
Рис. 385. Жеруха земноводная (Roripa amphibia).
Часть цветущего растения.
а —цветок; б — илод.
Наблюдаемый на практике прирост рыбы является резуль-
татом весьма сложных взаимодействий между внесенным в пруд
350
Глава тринадцатая
удобрением, водой, дном водоема и всего растительного и
животного населения его. Несмотря на широко поставленную»
практическую работу с удобрениями и энергичную исследо-
Рис. 386. Жеруха лекарственная, водяной кресс (Nas-
turtium officinale). Часть цветущего растения, спра-
ва — цветок.
вательскуго деятельность, некоторые основные вопросы при-
менения удобрений остаются до сих пор недостаточно осве-
щенными, что особенно относится к деталям возникающих
в пруду, под влиянием удобрений, процессов взаимодействия
физико-химических и биологических факторов.
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
351
В жизни прудов имеют громадное значение химические
и физические свойства дна водоема. Главным образом здесь,.
Рис. 387. Источник (Veronica beccabunga). Часть
цветущего растения.
а — цветок; б — плод.
в прудовом илу, обитают азотфиксирующие бактерии, реже
встречаясь на листьях подводных растений. В удобренных
352
Глава тринадцатая
Рис 388. Azotobacter
chroococcum. Группа
клеток. (Увел. 1000).
прудах Azotobacter (рис. 388) проникает до глубины в 30 см,
а в неудобренных — лишь до 8—10 см. Для Amylobacter со-
ответствующие цифры равны 35—40 см в удобренных и 18—
20 см — в неудобренных прудах.
Предложенный Хофером метод калийно-фосфорного, или
безазотистого удобрения прудов получил широкое применение
на практике. Предпосылками к этому методу являются сле-
дующие соображения. Внесение азотистых удобрений беспо-
лезно ввиду быстрого разложения этих солеи денитрифици-
рующими бактериями. Поэтому необходимо создать наиболее
благоприятные условия для азотфиксирующих бактерий, со-
действуя поглощению ими азота из растворенного в воде воз-
духа. Бактерии эти, связывая свобод-
ный азот, превращают его в белковый
азот своего тела, который после смерти
бактерий постепенно превращается в ни-
тратный азот, поглощаемый микрофлорой.
Благоприятными условиями для развития
азотфиксирующих бактерий являются:
нейтральная или слабо щелочная среда,
соли калия и фосфора, наличие некис-
лых гумусовых веществ (перегноя) и
также углеводов, преимущественно, по-
лисахаридов, получающихся при разложении клетчатки.
Подщелачивание воды производится путем известкования,
т. е. внесения в воду жженой извести, известняка или
мергеля. Биологическим показателем отсутствия пли не-
достатка кальция является развитие торфяного мха (Sphag-
num), насекомоядной росянки (рис. 389 и 390), полушника
(Isoetes lacustris), осок, хвощей и камыша; наоборот, появление
элодеи (Elodea canadensis) или хары (Chara fragilis) указывает
на избыток извести.
В качестве калийного удобрения пользуются обычно каи-
нитом; у нас стали применять также нефелин. Калийные соли
вызывают богатое развитие подводной флоры и в некоторых
случаях чрезмерное развитие нитчаток; имеются наблюдения,
что в прудах с остатками полевой растительности последняя
продолжает развиваться в удобренных калием водоемах, не-
смотря на то, что находится под водой. Биологическим пока-
зателем'наличия достаточного количества калия в воде является
развитие элодеи, стрелолиста и частухи. Наоборот, подавляю-
щее влияние оказывают калийные соли на рост жесткой над-
водной растительности, например хвоща, который исчезает
в удобренных калием водоемах.
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
353
Удобрение фосфором, пре-
доставляя этот элемент всем
организмам в водоеме, вместе с
тем содействует развитию и дея-
тельности азотфиксирующих
бактерий. Таким образом, фос-
форное удобрение одновремен-
но является как бы и азотным
удобрением. Наличие некис-
лых гумусовых веществ имеется
во всех прудах с гумусовым
грунтом п с хорошо развитой
мягкой растительностью и,
особенно, нитчатыми водорос-
лями.
Работы Альтена показали,
что в удобренных, особенно
фосфорнокислыми солями, пру-
дах водоросли обнаруживают
сильное развитие. Особенно
пышно разрастаются кремне-
земки: Cocconeis placentula
(рис. 391), Cymbella lanceolata,
Melosira varians, Epithemia
turgida (рис. 392) и др., причем
виды, бывшие в неудобренных
водоемах, лишь в незначитель-
ном количестве (Achnanthes,
Synedra ulna и др.) дают боль-
шое увеличение числа индиви-
диумов. Удобрение влияет так-
же на форму клетки. Подобно
тому, как лучше удобренные
растения в поле отличаются
своим ростом и лучшим раз-
витием, так и водные организ-
мы. водоросли, в многих слу-
чаях выделялись значительным
увеличением размеров клеток.
Впрочем, наличие крупных эк-
земпляров кремнеземок, выхо-
дящих по размерам за пределы
диагнозов, наблюдалось и в
неудобренных прудах, что не-
Рис. 389. Росянка круглолистная
(Drosera rotundifolia). Целое ра-
стеньице.
354
Глава тринадцатая
сколько затемняет вопрос об их происхождении и зависимо-
сти от влияния удобрения. Однако автор отмечает для удоб-
Рис. 390. Росянка круглолистная. Два "листа с
железистыми волосками в увеличенном виде;
левый лист с заловленным насекомым.
ренных прудов, что размеры Amphora ovalis (рис. 393)г
Cocconeis placentula и Rhoicosphenia curvata (рис. 394) ока-
Рис. 391. Cocconeis placentula.
а—нижняя створка, со швом (увел. 1000);
б — верхняя створка, без шва.
зались в два раза круп-
нее, чем в других гер-
манских озерах. Увели-
ченные размеры указы-
вает Альтен всего для
21 вида и разновид-
ностей кремнеземок.
Автор надеется, что
путем отбора можно
получить расы кремне-
земок, обильно размно-
жающихся летом (а не
осенью и весной, как
обычно). Если к тому
лее путем изменений ус-
ловий питания удастся
выращивать гигантские
формы, то можно было
бы надеяться обеспе-
чить пруды постоянным наличием максимума микрофлоры —
первоисточника питательных запасов водоема.
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
365
В прудах с бедным илом или на бесплодных песчаных поч-
вах рекомендуют вносить удобрения из сквашенных в больших
ямах водных растений, как представителей жесткой, так и
мягкой растительности. Хорошим органическим удобрением
является также компост, в состав которого, кроме отбросов
и других веществ животного происхождения,
входят также жесткие и мягкие прудовые ра-
стения. Внесение компоста в грунт повышает
в нем содержание дзотистых веществ.
Применяют также удобрение скошенными
жесткими прудовыми растениями, оставляя их
плавать в скошенном состоянии целиком или в
измельченном виде, сосредоточивая, однако, ско-
шенную траву лишь на небольших участках вод-
ной поверхности, чтобы не затенять подводную
растительность. Советуют также скошенную траву
предварительно высушить, а затем уже вносить
в пруд, так как в этом случае разложение и выще-
лачивание травы происходят быстрее. После раз-
ложения рекомендуется удалять из пруда грубые
стебли, чтобы, с одной стороны, избежать об-
разования неплодородного торфяного ила, а с
другой — уменьшить внесение в воду содержа-
щихся в их волокнах полисахаридов, так как
последние служат питательным материалом для
вредных денитрифицирующих бактерий. Разра-
ботке приемов органического удобрения и кон-
троля возникающих в удобренных прудах пи-
щевых зон (так называемый «зональный метод
выращивания живых кормов») посвящены работы
Исаковой-Кео и Иоффе.
Итак, задача удобрения прудов заключается
в том, чтобы доставить в водоем как те элемен-
ты, из которых состоит тело рыбы, так и те, ко-
торые необходимы для поддержания обмена ве-
ществ, но легко выделяются из организма.
Рис. 392. Epi-
themia turgi-
da. Вид со
стороны ство-
рки. (Увел.
1000).
Необходимо
также иметь в виду химический состав микроскопических
животных и растений, доставляющих пищу рыбе и отличаю-
щихся от нее своим химизмом. Удобрение имеет целью не
только доставить вещества, имеющиеся в водоеме в минимуме,
но и стимулировать развитие азотфиксирующих бактерий.
Однако среди бактерий в обрастаниях водных растений встре-
чаются как азотфиксирующие виды, так и вредные в жизни
прудов денитрифицирующие, разрушающие азотсодержащие
356
Глава тринадцатая
соединения. Весьма важно знать, каковы взаимоотношения
между отдельными
Рис. 393. Amphora
ovalis. Клетка иодо-
росли; видны створки
со швом. (Увел. 1000).
видами цветковых растений и бактериаль-
ными обрастаниями их. Отмечены, хотя
и незначительные, различия между бак-
териальной флорой элодеи и рдеста.
Различна и интенсивность процесса
ассимиляции углекислоты у разных
водных растений. Различие в свойстве
отдельных растений выделять на поверх-
ности своей отложения извести также
может иметь значение при выборе расте-
ний, желательных в прудовом хозяйстве.
Мы отметили лишь несколько во-
просов, которые необходимо иметь в виду
при изучении удобрения и биологии во-
доемов в интересах прудового хозяйства.
Но остается еще целый ряд вопросов, не
получивших в науке полного решения.
И в первую очередь сюда необходимо
отнести вопросы питания водных жи-
вотных организмов: состав пищи, в част-
ности растительной, использование пищи,
использование пищевых запасов водоема.
Германский ученый Пюттер (1909) счи-
тал, что водные животные, главным об-
разом микроскопические представители
их, не нуждаются в оформленной пище,
а принимают ее непосредственно из воды
путем осмоса через наружные покровы
тела или через органы дыхания — жабры,
которые таким образом могут выполнять
и функцию органов питания (теория тро-
фоосмоса). Дальнейшие исследования в
области изучения питания (трофологии),
однако, показали, что взгляд Пюттера не
может иметь универсального значения.
Как известно, ветвистоусьте рачки
(Cladocera) планктона являются одним
из важнейших кормовых средств как
для молоди, так и для многих взрослых
рыб. Вопросом питания этих рачков и,
Рпс. <394. Rlioicos-
plicnia cm vala. (Увел.
1000).
а — вид водоросли со
стороны поиска, б — ни-
жняя, в — верхняя
створки.
в частности, растительного питания их
занялся шведский ученый Науман. Исследования его пока-
зали, что мельчайшие водоросли захватываются фильтрую-
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
357
щим аппаратом рачков, но через кишечник проходят неизме-
ненными, за исключением хламидомонад, нежных жгутиковых
и бактерий. Таким образом, по Науману, водоросли сами по
себе имеют небольшое пищевое значение; иначе обстоит дело
с выделяемыми водорослями коллоидальными ассимилятами,
которые вместе с бактериями и пылевидным детритом, по-
видидюму, служат главнейшим питательным источником озер-
ного планктона.
В противоположность только что рассмотренным ветвисто-
усымг рачкам, для веслоногих рачков (Copcpoda) можно от-
метить значительные различия в отношении добычи пищи.
У мяогих из них удается находить в кишечнике водоросли
с неизмененной окраской хлорофилла. Некоторые Copepoda
заглатывают пищу без выбора, у других, повидимому, имеет
место выбор пищи. У ряда коловраток (Asplanchna, Polyar-
thra, Synchaeta) наблюдается некоторый отбор заглатываемых
частяц, хотя в общем фильтрация протекает бсзвыборно
в смысле питательной ценности и перевариваемости заглотан-
ных частиц. Так, например, Asplanchna заглатывает только
частицы сестона диаметром свыше 15 [л; для Conochilus нужен
сестон с диаметром ниже 10 а, а именно водоросли наннопланк-
тона вместе с нежным сестоном; для Anuraea, Notholca, Polyar-
thra и других — сестон до 10 р. в диаметре, главным образом,
водоросли наннопланктона. Однако более углубленно этот
вопр>ос был разработан советским ученым проф. II. Гаевской,
доказавшей, что в действительности дело обстоит значительно
сложнее, и о бсзвыборной фильтрации можно говорить лишь
в ог раниченном смысле.
Другие авторы отмечают большую зависимость между
развитием наннопланктона и рачками; сильное развитие нан-
нопланктона влечет за собой обильное развитие зоопланктона,
и об>ратно: усиление последнего ведет к уменьшению первого.
Создщстся впечатление, что, в противовес взглядам Пюттера,
живсотный планктон нуждается в оформленной пище.
Вопрос о питании зоопланктона до самого последнего
врем1ени остается не вполне разрешенным. Особенно неясна
роль» бактерий и грибов в питании зоопланктеров. Примене-
ние к водным бактериям прямого счетного метода показало,
что количество их в воде в сотни и тысячи раз превышает
циф^ры прежних данных, полученных другой методикой. Нет
сомнения, что в кишечник ветвистоусых рачков (Cladocera),
захватывающих пищу путем фильтрации воды, неизбежно
долякны поступать в большом количестве бактерии. В зару-
бежной литературе были сделаны некоторые попытки к реше-
358
Глава тринадцатая
нию этого вопроса, но систематические исследования в этом
направлении были проведены только советскими учеными —
II. Гаевской и А. Салимовской-Родипой.
Исходя из убеждения, что в культурах необходимо создать
управляемые условия среды, II. Гаевская вводит методику
работы с бактериологически чистыми подопытными живот-
ными и с бактериологически чистыми водорослями для корма
подопытных животных. Для отмывки животных Н. Гаевской
был сконструирован особый прибор, а в качестве стерили-
зующего средства ею был найден подходящий реактив —
риванол, примененный ею как для очистки подопытных жи-
вотных, так и для промывки в комбинации с слабым раство-
ром иода больших количеств водорослей, как нитчаток, так
и одноклетников.
Был изобретен ею также аквариум с двориками, что давало
возможность предложить изучаемому животному одновременно
несколько видов пищи, пространственно разделенных, по оди-
наково доступных. Опыты были поставлены с дафнией (Daphnia
magna), являющейся в природных условиях основным кормом
для молоди большинства рыб. Эти опыты показали, что даф-
ния не может существовать без бактериальной пищи, но исклю-
чительно бактериальное питание также не может обеспечить
нормальной жизни дафнии, как и чистое питание водорос-
лями. Выращивание на определенных видах бактерий в смесп
с протококковыми водорослями обеспечивает длинный ряд
партеногенетических поколений дафнии, причем число яиц
у старых самок доходит до 90. Пигментные бактерии (Bacte-
rium prodigiosum) и некоторые другие ядовиты; пригодны
Bacillus coli, В. sublilis, Azolobacter chroococcum и др.
Были поставлены также опыты выращивания дафний
на открытом воздухе в деревянных чанах емкостью в 550 л.
Водорослевый корм разводился в больших стеклянных сосудах
с сильно разведенным раствором солей Кнопа (125 мг на 1 л
воды). Хорошая культура получалась на 10-й день после
внесения небольшой порции чистой культуры водорослей.
Для бактериального кормления пользовались культурой Bacil-
lus subtilis на слабом сенном растворе. Добавки к культуре
ничтожного количества гетероауксина в короткое время было
достаточно для получения очень густой культуры бактерий.
Ход развития культур Ankistrodesmus falcatus (рис. 395)
в опытах Н. Гаевской в отсутствии консументов показал
быстрый подъем кривой развития, достигшей на 15-й день
опыта 153 млн клеток в 1 см3, что дает более 20 кг живого
веса водорослей в 1 м3 воды (в других опытах было получено
Рыбное хозяйство и значение водной растительности 359
до 250 млн клеток в 1 см3). В параллельном опыте с введе-
нием консументов (Daphnia magna) подъем первичной про-
дукции был очень кратковременным и сменился катастрофи-
ческим падением и гибелью всей популяции водоросли. При-
чиной явилось избыточное потребление дафниями водорослей,
что привело к значительному скоплению фекалий, а вместе
Рис. 395. Anki-
strodesmus fal-
catus. Колония
водоросли.
(Увел, около
220).
с тем и поврежденных и непереваренных клеток водоросли,
быстро подвергавшихся автолизу и лизису, отравлявших
•среду из-за накопления продукта распада. Гибель водорослей
ведет за собой развитие бактерий, к потреблению которых
переходят дафнии.
А. Салимовская-Родина также изучала в
лабораторных условиях питание дафний (Da-
phnia magna и D. pulex) на бактериологически
чистом живом материале. Интересны некото-
рые детали опытов. Бактериологически чистые
особи дафпий получали, используя стериль-
ность эмбрионов в выводковых камерах са-
мок, при последующих длительных промыва-
ниях материала по методу II. Гаевской. Сте-
рильные дафнии, в возрасте 2—3 часов, поме-
щали по одной в колбочки со стерильной водой.
После проверки стерильности в колбочки при-
бавлялись эмульсии того или другого вида
бактерий и дрожжевых грибов в качестве по-
допытного питательного материала. Были ис-
пытаны 37 штаммов различных бактерий, а из
дрожжей —несколько видов Torula и Saccha-
romyces.
Опыты показали, что дафнии, питаясь
исключительно
микроорганизмами, достигают взрослого состояния и дают
нормальное потомство. Однако не все микроорганизмы могут
быть использованы с этой целью, и вместе с тем питательная
ценность различных видов микробов оказалась неодинаковой.
Лучшим питательным материалом явились разные виды
Azotobacter и Torula; на этой пище дафнии развивались в нор-
мальные сроки. Труднее было воспитывать их на других
микроорганизмах, так как дафнии останавливались в росте
на 5—10-й день и затем погибали, отравленные продуктами
жизнедеятельности бактерий. Совершенно непригодными для
питания дафний оказались пигментные Bacterium violaceum,
в культуре которой дафнии погибали через 4—5 дней, и Bac-
terium prodigiosum, культура которой убивала дафний через
сутки. С целью проверить возможность питания рачков раство-
360
Глава тринадцатая
ренными в воде органическими веществами А. Салимовская-
Родина ставила опыты питания бактериологически чистой
молоди дафний (Daphnia magna) растворами аминокислот,
являющихся основой белкового баланса животных организ-
мов. Эти растворы использовались дафниями, причем амино-
кислоты поступали через кишечник, в содержимом которого
были установлены ферменты для переваривания белков, угле-
водов и жиров. Последние данные говорят против теории
трофоосмоса, предложенной Пюттером. Вместе с тем опыты
А. Салимовской-Родиной установили, что питание исключи-
тельно растворенными веществами недостаточно для нормаль-
ного развития дафний. Ею были поставлены также опыты
но проверке пищевого значения водорослей. Ряд авторов,
и в том числе большинство зарубежных, считали возможным
частичное использование водорослей в пищу рачкам. Однако
Науман, как мы видели выше, пришел к выводу, хгго многие
водоросли рачками не перевариваются, а проходят кишечник
в неизмененном виде. Проверить все эти предположения и
взгляды можно было лишь путем длительного питания рачков
водорослями при условии исключения всех других видов
пищи, в том числе и бактерий. Эксперименты были поставлены
с бактериологически стерильными дафниями (Daphnia magna)
и бактериологически чистыми водорослями. Стерильная молодь
дафний была получена по методу II. Гаевской, а бактерио-
логически чистые водоросли получались путем ряда разве-
дений и пересевов пли путем отмывки бактерий от водорослей
током стерильной воды в смеси с риванолом. Таким образом
удалось получить стерильные водоросли Chlorella, Oscillatoria,
Microcystis, Melosira, Anabaena, Coelosphaerium.
Опыт показал, что пищевое значение водорослей неодина-
ково. Так, например, при питании клетками стерильной Chlo-
rella рачки развивались нормально и давали нормальное
потомство; иначе было при питании нитями Oscillatoria, когда
рачки отставали в росте и отложения яиц не наблюда-
лось.
Результаты опытов А. Салимовской-Родиной показали,
что водоросли являются полноценным пищевым средством для
питания рачков и что различия пищевого значения разных
групп водорослей могут быть очень значительными. Отсюда
ясна необходимость детального изучения пищевой ценности
для зоопланктона разных систематических групп и отдель-
ных видов водорослей. Эти выводы имеют не только теоре-
тический интерес, но и большое практическое значение в рыбо-
водстве.
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
361
А. Родина попыталась также определить питательное зна-
чение детрита для дафний. В связи с тем, что в детрите посто-
янно имеются бактерии, а стерилизация изменяет его пита-
тельные качества, А. Родина поставила ряд опытов кормления,
составными частями детрита в виде взвесей, приготовленных
из высушенных и растертых в порошок водных растений.
В взвесях растений (рдест, тростник, камыш, уруть, кув-
шинка, гречиха земноводная) при полной стерильности опы-
тов дафнии жили довольно продолжительное время, но не до-
стигали нормального развития в не давали потомства; только>
добавка бактерий к растительным взвесям обеспечивала нор-
мальный ход развития подопытных животных.
Питание береговой и донной фауны, служащей пищей
рыбам, также многократно изучалось учеными. Нашу берего-
вую и донную фауну с точки зрения способа питания можно
разделить на пять групп: к первой группе относятся живот-
ные, питающиеся илом, например черви из сем. Tubificidae.
Следующую группу образуют животные, питающиеся водо-
рослями и обрастаниями, а также отмершими частями растений:
двукрылые — сем. Tendipedidae, за исключением рода Тапу-
tarsus, сем. Culicidae (комары), Anopheles, личинки многих
двукрылых, Cloeon и, вероятно, другие эфемериды, Gammarus,
Asellus. Третью группу образуют животные, питающиеся
высшими растениями: личинки Trichoptera (ручейники), гусе-
ницы бабочек (огневки, совки и некоторые другие), некото-
рые моллюски (прудовики), Gammarus. Представители осталь-
ных групп питаются планктоном (Corellira) пли являются
хищниками (личинки жуков, стрекоз и др.).
В зарослях высших растений главнейшую пищу для мел-
ких животных представляют кремнеземкп и тонкий детрит,
покрывающий поверхность высших растений. Изучение кишеч-
ников животных, питающихся этой пищей, показало, что они
не обладают избирательной способностью. Впрочем, наблю-
дается пассивный выбор пищи, поскольку разные водоросли,
благодаря различному расположению их на субстрате, неоди-
наково доступны консументам. Водоросли обрастания обычно
расположены в 2—3 слоя. Слой, ближайший к поверхности
субстрата, иначе сказать — проксимальный, образован обычно
кремнеземками из рода Cocconeis, Navicula, Epithemia, Nitz-
schia, Amphora, Gomphonema (сидячие виды), Rhoicosphenia,
Achnanthes, из зеленых Stigeoclonium, Coleochaete (рис. 396),
Protoderma (рис. 397). Дистальный слой обрастания, наиболее
удаленный от поверхности субстрата, образуют водоросли,
сидящие на длинных студенистых ножках: кремнеземки Суш-
362
Глава тринадцатая
bella, виды aspera (рис. 398), lanceolata и др., виды Gompho-
nema на ножках [G. gracile (рис. 399), G. exiguum и др.], коло-
ниальные нитевидные кремнеземки и зеленые нитчатки. Между
этими крайними слоями может образоваться слой промежу-
точных по размерам форм водорослей как прикрепленных,
так и свободных; здесь же задерживаются и планктонные
Рис. 396. Coleochaete scutata. Пластинчатое слое-
вище водоросли; видны щетинки, отходящие от
верхнейТповерхностп клеток; основание щетинок
покрыто чехлом, образованным растянутой
оболочкой материнской клетки. (Увел.).
виды водорослей, запутавшись среди студенистых ножек
дистальных кремнеземок. Личинки хирономид, крупные мол-
люски и некоторые другие животные поедают в.большом коли-
честве дистальный слой кремнеземок, а прочие животные
ограничиваются проксимальным слоем обрастания.
Весной и осенью основной пищей для всех видов и воз-
растов беспозвоночных в водоеме является донный детрит;
попавшие в воду кремнеземки дистальных обрастаний также
идут в пищу. Поэтому развитие кремнеземок дистальных
обрастаний и перевод их в иловые отложения в прибойных
участках берега приобретают особое значение: необходимо
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
363
изучение путей, содействующих этим процессам, как и самого
процесса обрастания. Влияние субстрата определяет размер
продукции обрастания*. Особенно бросаются в глаза эти раз-
личия у представителей жесткой флоры. При одинаковых
экологических условиях и одинаковом возрасте сильнее всего
•обрастают стебли манника (Glyceria), меньше — тростник
(Phragmites), слабее — сусак (Butomus), а на последнем месте
стоит ситник (J uncus). На жестких травах обрастания каче-
ственно однороднее, чем на травах мягких. Из мягких
трав сильнее других обрастают виды рдестов (Potamogeton
perfoliatus, Р. pectinatus, Р. lucens), а также уруть (Myrio-
phyllum). Слабее всех других растений обрастает роголистник
(Ceratophyllum). Различия в обрастаниях
наблюдаются и в зависимости от глубины
нахождения растений. На профиле, перпен-
дикулярном береговой линии, обрастания
кремнеземками обнаруживают качествен-
ные и количественные различия. Непосред-
ственно у берега преобладают мелкие
виды кремнеземок, в средней зоне литора-
ли — в районе рдестов — развиваются наи-
более богатые видами обрастания; нако-
нец, в зону распространения мха Fon-
tinalis доходит преимущественно один вид —
Cocconeis placentula, встречающийся также
и по всем зонам профиля, обладая, таким
•образом, значительной степенью приспособляемое ш к разным
экологическим условиям. Впрочем, вопрос об обрастании
водорослями подводных растений остается еще очень мало
освещенным. Некоторые наблюдения, например над обраста-
ниями в озерах Кольского полуострова, намечают заметные
•отличия от закономерностей, свойственных среднеевропейским
водоемам.
Пищевое значение поглощаемых водорослей различно. Во-
доросли в студенистых чехлах не перевариваются; кремне-
земки, особенно Naviculaceae, частично проходят кишечник
живыми. Было поставлено экспериментальное изучение пище-
вого значения водорослей в питании нимф эфемерид (виды
рода Cloeon, Siphlonurus). В качестве критерия служил при-
рост длины тела нимф. При кормлении нимф мелкими кремне-
земками без детрита пли с добавкой детрита прирост оказался
вдвое больший, чем при кормлении спирогирой. Лучшие
результаты дало кормление крупными кремнеземками дисталь-
ного слоя, в.три раза превысившее результаты кормления мел-
Рис. 397. Protoder-
ma viride. Общий
вид водоросли.
(Увел. 345).
364
Глава тринадцатая
кими кремнеземками. Обилие зеленых водорослей не влечет
за собой усиления их поедания. В состоянии отмирания они
Рис. 398.Cymbella
aspera. Вид водо-
росли со стороны
створки. (Увел.
875).
поедаются более охотно бокоплавами, ним-
фами эфемерид и рядом других животных.
Stigeoclonium избегается членистоногими.
Остановимся вкратце па питании личинок
насекомых. Как известно, личинки насеко-
мых имеют большое значение в рыбном хо-
зяйстве, доставляя рыбе полноценное пита-
ние, которое к тому же летом, в главный
период роста, обычно имеется в изобилии.
Исследования показали, что значительное
количество личинок питается почти исклю-
чительно растительной пищей. В кишечнике
нимфы поденки Cloeon была обнаружена
исключительно растительная пища: остатки
высших растений найдены в 100% изучен-
ных нимф, кремнеземкп — в 87%, Zyg-
nemataceae—в 67%, Scenedesmatacoae—
в 70%, детрит растительный — в 73%.
Для прудового хозяйства представители
рода Cloeon имеют большое значение, так
как по своей величине и частоте нахожде-
ния являются хорошей пищей для рыбы.
Благодаря их специфическому питанию
остатками растений поденки Cloeon не яв-
ляются конкурентами другим важным для
витания рыб животным, в частности рач-
кам. Нимфы поденок передают непосред-
ственно рыбе вещества, находящиеся в во-
доеме в громадных количествах, которая©
иначе могли бы стать пригодными для ви-
тания рыбам лишь после ряда сложных
превращений.
Е. Липеровская изучала питание прес-
новодных ракушковых раков (Ostracoda),
являющихся в свою очередь средством пи-
тания для молоди и взрослых форм многих
рыб. Все изученные виды рачков (Iletero-
cypris, Cypris, Notodromas) оказались по
преимуществу вегетарианцами. Интересны некоторые цифры,
характеризующие потребление водорослей. Среднее суточ-
ное потребление спирогиры для Cypris pubera оказалось
равным 0.584 мг (сырого веса); для Heterocypris incongruous
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
365
вреднее суточное потребление спирогиры 1.47 мг, а эдогония —
только 0.07 мг: суточное потребление спирогиры для Hetero-
cypris равно 240% от живого веса животного.
Бокоплавы (Gammarus) являются для рыб пищей выдаю-
щегося значения, особенно для ручьевой форели, ввиду чего
в прудовом хозяйстве неоднократно делались попытки искус-
ственного разведения их. Основной пищей бокоплавов являются
ткани высших растений, реже — нитчатые водоросли и ча-
стично — животная пища.
Сходно питание водяного ослика (Asellus). Д
Впрочем, здесь, кроме растительных остатков и д!
нитчатых водорослей, повидимому, большую роль g |1
играют кремнеземки, причем частота нахожде- Й Э
пия и количество кремнеземок Synedra ulna в g Ц
кишечнике водяного ослика заставляют подо-
зревать некоторую визхмижность выбора пищи. g 3
И другие наблюдения, повидимому, иодтверж- Ц §
дают это обстоятельство. Так, например, очень ШН
частые в местных обрастаниях Proloderma f
viride, а также Siphonales и Ulothrix zonata
вовсе не были найдены в кишечнике водяного IF
ослика: обычный в обрастаниях Oedogonium
Pringsheimii (рис. 400) был найден всего один рис<з99 Qom_
раз. Из кремнеземок в обрастаниях были очень phonema
часты Gomphonema constrictum (рис. 401), Melo- gracile. Вид
sira varians и Tabellaria fenestrata. Первые две в°Д°Р°сли со
удавалось оопаружить в кишечнике ослика очень рК£^ (уВел
редко, тогда как табеллярия была найдена в 1000).
большинстве случаев и несомненно являлась од-
ной из основных форм в питании водяного ослика. Интересно
отношение водяного ослика к некоторым кремнеземкам, а
именно к Cocconeis placentula. Эта кремнеземка попадалась
в двух изученных ручьях, — назовем их № 1 и № 2. Но
только в ручье № 2 опа имела несомненное значение для
питания ослика. Измерения клеток кремнеземки на мас-
совом материале показали, что в ручье № 1 материал ока-
зался значительно однороднее, чем в ручье № 2. В первом
случае клетки оказались длиной в 19.4—28.6 р., а в № 2
длина клеток колебалась в пределах 12.9—40.7 Вари-
ационные кривые показывают, что в ручье № 1 имеется
одна, ясно выраженная вершина у 22.4 р, а в ручье № 2 —
три вершины в 19 р, 22 »л, 26 р. и, кроме того, две меньшие
при 28 р. и 30 р,. То же — с шириной створок, причем створки
в ручье № 2 оказались значительно шире, чем в ручье № 1.
366
Глава тринадцатая
Рис. 400. Oedo-
gonium Pringshei-
mii. (Увел. 300).
a — нить с антери-
диями; б — нить с
оогониями и ооспо-
рой.
Из этого примера видно, что мелкоклеточные формы Cocconeis
placentula, повидимому, не могут служить питательным мате-
риалом для водяного ослика. Действительно, изучение содер-
жимого кишечника показало, что мелкие кремнеземки (Navi-
cula, Gomphonema) проходят кишечник с непереваренным
содержимым своих клеток; таким образом,
они не имеют никакого питательного значе-
ния.
Роль бактерий как пищи для береговых
и донных беспозвоночных почти не осве-
щена в литературе, и заслуга разработки
этого вопроса всецело принадлежит совет-
ским ученым. К. Горбунов показал экс-
периментальным путем, что личинки хи-
рономид могут проходить весь свой жиз-
ненный цикл исключительно за счет пи-
тания культурами целлюлозных бактерий.
Вообще целлюлозные бактерии в пресновод-
ных водоемах как бы подготовляют от-
мерший растительный материал для питания
некоторых групп водных животных, так как
в процессе разложения клетчатки онп в то
же время превращают минеральные биоген-
ные вещества воды и грунта в форму, доступ-
ную для питания животных. Таким об-
разом, целлюлозные бактерии служат как
бы отдельным звоном в пищевой цепи прес-
новодных водоемов.
А. Родина поставила опыты питания
бактериями моллюсков. Для опыта были
взяты Azotobacter chroococcum, Bacillus sub-
tilis и два вида дрожжей, выделенных из
донных отложений озера. Пищевое зна-
чение их оказалось неодинаковым, причем худшие резуль-
таты были получены с сенной палочкой (Bacillus subtilis,
рис. 402). Высокой пищевой ценностью обладает Azoto-
bacter: в нем имеются белки, аминокислоты, жиры, множество
витаминов и витаминоподобных веществ. Как известно, Ли
и Баррис обнаружили в клетках азотобактера рибофлавин,,
тиамин, биотин, никотиновую и пантотеновые кислоты. Эти
авторы предлагают использовать азотобактера в качестве
сырья для получения витаминов.
Издавна признанное значение водорослей как первопищи
в водных бассейнах в позднейших исследованиях изучается
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
367
все более и более детально. Выяснено пищевое значение для
питания промежуточных консументов как водорослей, так
и некоторых других низших споровых растений: бактерий
и грибов. Во многих случаях установлено различное пищевое
значение представителей разных груин и видов низших орга-
низмов. Ведущая роль в этих исследованиях несомненно при-
надлежит советским ученым — проф. Н. Гаевской и А. Сали-
мовской-Родиной. Является полная уверенность, что даль-
нейшая исследовательская работа в области трофологии пере-
даст в руки исследователей возможность управления процес-
Рис. 401. Gompho- Рис. 402. Bacillus subtilis. Различные
пета constrictum. стадии развития. (Увел. 1500).
Вид водоросли со
стороны створки. сами питания промежуточных кон-
(Увел. 1000). сументов, а вместе с тем и промыс-
ловой рыбы.
Необходимо остановиться на одном из разделов биологии
рыб — паразитарных заболеваниях их, обусловленных расти-
тельными организмами. Самой распространенной и обычной
болезнью рыб является плесень, вызываемая грибками Sapro-
legnia и Achlya, краткое описание которых, а также внешнего
вида поражения было дано уже на стр. 137 этой книги. Здесь,
необходимо отметить, что плесень чаще всего развивается
в загрязненной, теплой воде, бедной кислородом. В случае
обнаружения заболеваний в рыбоводных прудах их нужно
спустить и продезинфицировать известью. Пораженную рыбу
возможно лечить, осторожно стирая плесень с ее тела мягкой
губкой, смоченной раствором марганцовокислого калия в кон-
центрации 1 : 1000. После такого обтирания рыбу садят в све-
жеприготовленный раствор того же марганцовокислого калия,,
но более слабой концентрации, 1 : 100 000 (1. г на 100 л воды)-
368
Глава тринадцатая
Дабы не было недостатка в кислороде, в ванну на 100 л рас-
твора садят не более 4 кг рыбы. Через полчаса рыбу пере-
водят в пруд. При инкубации искусственно оплодотворенной
икры на случайно механически поврежденных икринках не-
редко также разводится сапролегниевая плесень. Разрастаясь
и умерщвляя поврежденную икринку, гриб быстро распро-
страняется дальше и может погубить всю икру в аппарате.
В борьбе с заболеванием необходим регулярный просмотр
икры и удаление зараженных икринок при помощи пипетки
или особо сконструированного пинцета. Для мелкой икры
Рис. 403. Prymnesium parvum. Увел.
2500).
лососевых применяют дру-
гой метод борьбы: поме-
щают икру в раствор
соли, в котором мертвые
икринки всплывают на по-
верхность и выбираются
сачком. Кратковременное
пребывание в растворе
соли переносится икрой
без вреда. Наблюдения
fl. Д зюбана показали,
что циклопы (сем. Cyclo-
pidae) при отсутствии
другого корма совершен-
но объедают плесень с
•а — вид с широкой стороны; б — вид сбоку. икры, ТОМ СаМЫМ пре-
кращая ее распростране-
ние. Так же охотно поедают циклопы отмершие икринки, не
трогая живой икры. Весьма возможно, что во временной
подсадке циклопов в инкубационные аппараты мы приобре-
таем биологический метод эффективной борьбы с плесенью,
этим бичом рыбных заводов.
Причиной повальной гибели рыбы в рыбоводных пру-
дах могут являться представители своеобразной группы хри-
зомонад, характеризующихся наличием трех жгутиков. Эта
группа хризомонад образует семейство примпезиевых (Prym-
nesiaceae), незначительное количество видов которого обитает
в солоноватых водах. Prymnesium saltans в 1920 г. вызвал
гибель рыбы в водоемах нидерландского побережья. В период
максимального развития этого организма вода становилась
буровато-зеленого цвета. Хризомонады оседали массами
на жабрах рыб, к которым прикреплялись своим коротким
жгутиком; они выделяют гемолитический яд весьма активного
значения.
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
369
Близкий вид, Prymnesium parvum (рис. 403), был впервые
также обнаружен в 1920 г. в солоноватых водоемах одного
из островов побережья Нидерландов. В 1945 г. этот организм
в рыбоводных прудах Палестины явился причиной опасного
заболевания рыбы, которая гибла в количестве десятков тысяч
экземпляров в день. В период заболевания рыбы примнезиум
развивался в количестве 500 000—800 000 организмов
в 1 см3 воды. Ядовитые продукты обмена веществ этих орга-
низмов диффундировали в воду и отравляли рыбу.
Применение сернокислого аммония, из расчета 1 : 100 000,
дало хорошие результаты в борьбе с примнезией и в течение
18—24 часов восстанавливало нормальные условия в прудах.
Целый ряд заболеваний рыб (краснуха карпов, чума лосо-
сей и сельдей и ряд других) является результатом деятель-
ности бактериальных возбудителей заболевания.
ЛИТЕРАТУРА
Арнольд И. Как использовать озера и пруды в колхозах. 1931.
Арнольд И. Удобрение прудов. 1941.
Барабаш - Н икпфоров И. и С. Морозова. Нутрия как
мелиоратор зарастающих водоемов. ДАН СССР, 68, 1949.
Березовский А. Мелиорация в рыбном хозяйстве. 1935.
Васнецов В. К познанию биологии рыб озера Иссык-Куль. Тр.
Всесоюзн. Гидробиолог, общ., 1, 1949.
Воронихин Н. Водоросли и их группировки в озерах Имандра
и Нотозеро (Кольский полуостров). Тр. Бот. инет. АН СССР, Сер. 2,
т. 2, 1934.
ГаевскаяН. О некоторых новых методах в изучении питания водных
организмов, I—III. Зоолог, журп., XVII, вып. 1 и 6, 1938; XVIII,
вып. 6, 1939.
Гаевская Н. О методах выращивания живого корма для рыб. Тр.
Моск. техн. инет. рыбн. промытпл. и хозяйства (1940) 1941.
Гаевская Н. О некоторых новых методах в изучении питания вод-
ных организмов. IV. Новый метод получения бактериологически
чистых культур водорослей в короткие сроки времени. Бюлл. Моск,
общ. исп. природы, 51, вып. 2, 1946.
Гаевская Н. Трофологическое направление в гидробиологии, его
объект, некоторые основные темы и задачи. Сб. «Памяти акад.
С. А. Зернова», 1948.
Гаевская Н. О пищевой элективности у жпвотных-фильтраторов.
Тр. Всесоюзн. Гидробиолог, общ., 1, 1949.
Горбунов К. Целлюлозные бактерии как звено в пищевой цепи
пресных водоемов. Микробиология, 15, 10 4G.
Державин А. Питание воблы (Rutilus rutilus caspicus Jac.). Тр.
Астраханок, ихтиолог, лаборатории, III, вып. 4, 1915.
Д з ю б а н Н. Некоторые данные о питании некоторых Copepoda. Тр.
Моск. инет. рыбн. промышленности, 2, 1939.
Е л е о н с к и й /X. Основы рыбоводства. 1932.
Е л е о н с к и й А. Прудовое рыбоводство. 1946.
370
Глава тринадцатая
Зернов С. Общая гидробиология. 2-е изд., 1949.
Иоффе Ц. Влияние органических удобрений на развитие кормовой
базы в водоеме. Вестник Ленинградского унив., 8, 1950.
Исакова-Кео М. Зональный метод выращивания живых кормов
и его значение для прудовых хозяйств и рыбоводных заводов. Вести.
Ленингр. унив. 8, 1950.
Кастальская-Карзинкина М. Материалы по питанию
дафний. Зоолог, журн., 21, 1942.
Л и перовская Е. О питании пресноводных Ostracoda. Зоолог,
журн., 27, вып. 2, 1948.
М е й е н В. Очистка сточной жидкости в прудах и выращивание в них
рыбы. 1932.
М е й е н В. Разведение рыбы на рисовых полях. 1940.
Родина А. Опыты по питанию Daphnia magna. Зоолог, журн., 25,
вып. 3, 1946.
Р о д и н а А. Водорослп как пища Gladocera. ДАН СССР, 59, № 2, 1948.
Р о д и н а А. Бактерии как пища для пресноводных моллюсков. Микро-
биология, 17, вып. 3, 1948.
Р о д и н а А. Роль бактерий и дрожжевых грибков в питании Cladocera.
Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VIII, 1948.
Родина А. Растворенные органические вещества в питании Cladocera.
Зоолог, журн., 27, вып. 5, 1948.
Р о д и н а А. Бактерии как пища водных животных. Природа, 38, 1949.
Салимове кая -Родина А. Бактерии и дрожжевые грибки как
пища для Cladocera (Daphnia magna). ДАН СССР, 29, № 3, 1940.
Суворов Е. Болезни рыб. 1931.
С у с т о в С. Биология и темп роста некоторых промысловых пород рыб
Переславского озера. Тр. Лимнолог, станции в Косине, 18, 1934.
Сукачев В., И. Барышников, Т. Бородина. Сапропель
и его значение в сельском хозяйстве. 1943.
Суховерхов Ф. Прудовое рыбоводство СССР. 1939.
Ч е р ф а с Б. Основы рационального озерного хозяйства. 1934.
Чугунов Н. Изучение питания молоди рыб в Каспийско-Волжском
районе, I. Воола. Тр. Астраханск. ихтиолог, лаборатории, III,
вып. 6, 1918.
(Алтеи) Alten. Der Einfluss der Diingung auf die Algen, insbesondere
auf die Dialomeen. Zeitschr. f. Fischerei, 20 (N. F., IV), 1919.
(B.) W. Die Bekampfung der Wasserpest (Elodea canadensis). Fischerei-
Zeitung, 21, 1918.
(Вейнман) Weinmann R. Uber die Fadenalgen und ihre Bekamp-
fung, Zeitschr. f. Fischerei, 35, 1937.
(Виллер) Wilier A. Nahrungsuntersuchungen an niederen Wasser-
tieren. I—II. Zeitschr. f. Fischerei, 3 (N. F.), 1917.
(Виллер) Wilier A. Pflanzenbestand der Sachsenhausen er Teiche
im Fnihjar, 1914. Zeitschr. f. Fischerei, 4 (N. F.), 1919.
(Виллер) Wilier A. Nahrungsuntersuchungen an niederen Wasser-
tieren. III. Zeitschr. f. Fischerei, 5 (N. F.), 1922.
(Вундш) W undsch H. Studien uber die Entwicklung der Ufer- und
Bodenfauna. Zeitschr. I. Fischerei, 4 (N. F.), 1919.
(Г а л ь ц о в, Л у т ц, В е л ь х, Н и д х э м) G а 1 t s о f f Р., Fr. L u t z,
J. Welch, J. Needham. Culture methods for Invertebrate ani-
mals, 1937.
(Демолл) Demoll R. Teichdiingung. Handb. d. Binnenfischerei
Mitteleuropas, IV, 1925.
(Конрад) Conrad W. Notes protistologiques, XXL Sur les chry-
Рыбное хозяйство и значение водной растительности
371
somonadines a trois fouets. Apergu synoptique. Bull. Mus. r. d’hist,
natur. Belgique, XVII, 1941.
(Л и и Баррис) Lee S. and Burris R. Large scale production
of Azotobacter. J nd. and Eng. ('.hem., 35, № 3, 1943.
(Меринг) Mehring H. Karpfenzucht. Handb. d. Binnenfischerei
Mitteleuropas, IV, Lief. 3, 1934.
(Науман) Naumann E. Spezielle Untersuchungen uber die Ernah-
rungsbiologie des tierischen Limnoplanktons. Lund’s Uni vers. Ars-
skrift, N. F., And. 2, Bd. 17, 1921; Bd. 19, 1923.
(Паули) Pauly M. Der Pflanzenbestand der Sachsenhausener Teiche.
April—Oktober 1915. Zcitschr. f. Fischcrei (N. F.), 4, 1919.
(П а у л и) P a u 1 у M. Die Einwirkung von Mineraldiingung auf die plank-
tonischen Lebewesen in Teichen. Zeitschr. f. Fischerei (N. F.), 4, 1919.
(Пюттер) Putter A. Die Ernahrung, der Wassertiere und der
Stoffhaushalt der Gewasser. Jena, 1909.
(Ребро h) Rehbronn E. Das natiirliche Nahrungsangebot, insbe-
sondere der Aufwuchs und die Ernahrung der Fischnahrtiere im Litoral
, eines eutrophen Sees. Zeitschr. f. Fischerei, 35, 1937.
(РейхиАшнер) Reich К. and M. Aschner. Mass development
and control of the phytoflagellate Prymnesium parvum in fish ponds
in Palestine. Palestine Journ. Botam, Ser. J, 4, 1947.
(Саксе и В о л ь г e м у т) S а с h s е R. und R. Wohlgemuth.
Die Nahrung der fur aie Teichwirtschaft wichtigen niederen Tiere.
Allg. Fischerei-Zeitung, 31 (N. F), 4, 1916.
(Тиффани) Tiffany L. Algal food of the young gizzard shad. The
Ohio Journ. of Sc., XXI, № 4, 1921.
(Тиффани) Tiffany L. Special articles some algal statistics
gleaned from the gizzard shad. Science, 56, № 1445, 1922.
(Тиффани) Tiffani L. The algal collection of a single fish. Michi-
gan Acad, of Science, Arts and Letters, 6, 1926.
(X e й к ii нг) H e у k i n g D. Vernichtung der Typha. Fischerei-Zeitung,
21, 1918.
(HI e д e л ь) S c h a d e 1 A. Produzenten und Konsumenten im Teich-
plankton. Arch. f. Hydrobiolog., XI, 1917.
(HI имен ц) Schiemenz P. Die Nahrung unserer Susswasserfische.
Die Naturwissenschaften, 12, 1924.
ГЛАВА ЧЕТЫРНАДЦАТАЯ
ЗНАЧЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ В ПРИРОДЕ И ХОЗЙСТВЕ ЧЕЛОВЕКА
В главе двенадцатой мы рассмотрели хозяйственное зна-
чение водной высшей растительности цветковых и мхов; в на-
стоящей главе мы постараемся подытожить данные, изло-
женные в других главах этой книги, о значении в природе
и в хозяйстве человека низших водных растений. Необходимо,
впрочем, заметить, что о водных бактериях сведения наши
в настоящее время еще очень недостаточны, но и то, что нам
известно о них на сегодняшний день, потребовало бы составле-
ния особой книги, специально им посвященной. Что же ка-
сается водных грибов и немногочисленных представителей
некоторых других разделов низших водных растений, то зна-
чение их в природе и хозяйстве человека не так велико, чтобы
стоило что-либо прибавить к. тому, что сказано о них в раз-
ных главах нашей книги. Таким образом, последняя глава
книги посвящена исключительно водорослям.
Попытаемся же в следующих положениях резюмировать
имеющиеся в настоящее время в науке данные о значении
названных организмов в жизни природы и в хозяйстве че-
ловека.
1. Водоросли, обладая хлорофиллом, способны усваивать
углекислоту, а также биогенные элементы, растворенные
в окружающей их воде, синтезируя органическое вещество,
первичную пищу (первопищу) для всего животного населения
водной среды. В этом — основная громадного значения роль
водорослей как в жизни водного органического мира, так
и в хозяйстве человека.
2. Водоросли, обитающие в планктоне, являются полно-
ценным пищевым средством для питания так называемых
промежуточных консументов, т. е. планктонных животных,
в свою очередь служащих пищей для рыбы. Разные система-
Значение водорослей в природе и хозяйстве человека 373
тические группы водорослей имеют различное пищевое зна-
чение, и различие это может быть очень значительным.
3. Водоросли обрастаний подводных частей высших расте-
ний и других предметов также идут в пищу промежуточных
консументов, причем некоторые животные поедают дисталь-
ный слой обрастаний, а другие — проксимальный. Пищевое
значение разных видов водорослей обрастапия — различно.
Различные подводные предметы и различные виды водных
цветковых обрастают различно, причем обнаруживаются раз-
личия как в видовом составе, так и в размере продукции обра-
стания. При одинаковом видовом составе одноклеточных водо-
рослей важное значение имеет размер клеток, так как для неко-
торых животных мелкие клетки водорослей не имеют ника-
кого пищевого значения. Крупные размеры клеток одноклет-
ников встречаются в удобренных особенно фосфорнокислыми
солями водоемах; однако такие формы могут встречаться
и в неудобренных водоемах, представляя собой, повидимому,
гигантские варианты вида. Вопрос о возможности выведения
тем или иным путем гигантских рас водорослей для выращи-
вания их в водоемах стоит на очереди.
4. Водоросли имеют основное значение в деле выращи-
вания живого корма для рыб, необходимость которого в на-
стоящее время в связи с развитием прудового хозяйства
в нашей стране приобретает особое значение. Опыты наших
соотечественников показали, что пищевое значение различных
водорослой при получении живого корма различно.
5. Водоросли могут служить непосредственно пищей рыбам;
некоторые породы рыб несомненно предпочитают растительный
стол.
6. Водоросли служат средством питания водоплавающих
птиц. Громадные скопления водоросли ботриококка (Botryo-
coccus Braunii) по берегам оз. Балхаша, так называемая «зеле-
ная икра» у рыбаков, охотно поедаются дикими утками. В опы-
тах И. Маслиева и В. Горбачева поедаемость спирогиры (Spi-
rogyra crassa) утками достигала 225%, а поедаемость хары
(Chara) — 153%.
7. Некоторые водоросли могут иметь значение как про-
дукт питания для людей. Таких, впрочем, немного. К числу
их относится носток сливообразпый (Nostoc pruniforme). Вот
что писал об этой водоросли наш известный путешественник
по Сибири А. Миддендорф в 1860 г. : «И теперь еще я упрекаю
себя в том, что имел неосторожность не воспользоваться бога-
тым запасом кормовых растений, на который мы случайно
натолкнулись уже под 74°30' с. тп. Провизия наша уже начала
374
Глава четырнадцатая
истощаться, но, несмотря па это, ни одному
ронних европейцев, не
тельным студнем
из нас, односто-
пришло в* голову насладиться пита-
pruniforme, а между тем в несколько
из одного небольшого пруда на вер-
тундры мы могли бы добыть до
куб. футов его и этим обеспечить
Nostoc
часов
шине
1000
все свое существование, которому в то время
угрожала
росль эта
встречаясь
скопляясь
вид, Nosloc edule (рис. 404), употреб-
ляется в пищу китайцами, подобно тому
как па Яве, в Боливии и некоторых других
местах на экваторе едят Nosloc commune
(рис. 405).
Молиш сообщает, что в Японии высоко в горах на вулка-
нических породах встречаются массами скопления микро-
организмов, покрывающих толстым слоем камни на громад-
Рис. 404. Nostoc
edule. Общий вид
колонии. (Натур,
вел.).
величайшая опасность»,
широко распространена
на дне прудов и озер,
большими массами.
Nosloc edule (рис.
Водо-
В СССР,
нередко
Близкий
Рис. 405. Nosloc commune.
а — два размоченных экземпляра (натур, вел.);
б — разрез пластинки при небольшом увеличе-
нии.
ном протяжении. Это тенгу-но-муги-месхи (Tengu no-mugi-mes-
hi), хлеб Тенгу, съедобная органическая масса, иногда приме
няомая в пищу.1 Анализ этой массы дал около 81.3% воды
1 В суеверных повериях японского народа Тенгу — имя длинно-
носого таинственного горного духа, благосклонного к добрым людям
и карающего злых.
Значение водорослей в природе и хозяйстве человека 375
и 18.8% сухого вещества. Последнее состояло из 86.4% орга-
нического вещества и 13.6% золы (главным образом крем-
ния — 8.8%, железа — 1.2% и других элементов — 3.5%,
преимущественно алюминия). Микроскопический анализ пока-
зал преобладание синезеленых водорослей из сем. Ghroococ-
caceae (Gloeocapsa conglomerate и др., Gloeothece palea),
небольшого количества бактерий и грибницы (рис. 406).
8. Водоросли, подобно другим водным растениям, служат
производителями в самой толще воды кислорода, потребителем
Рис. 406. Тенгу (Tengu).
а — общий вид обломка тенгу; б — Gloeocapsa conglo-
merata (увел. 625); в — Gloeothece linearis, пронизанная
гифами гриба. (Увел. 1050).
которого в процессе дыхания являются все водные организмы,
исключая анаэробных бактерий. В периоды «цветения» обычно
наступает перенасыщение воды этим газом, достигавшее в не-
которых случаях 250% и даже 364% от нормы насыщения.
Благоприятное влияние аэрации, обусловленной зелеными
водорослями, на рост табака в водных культурах было дока-
зано опытным путем.
9. Водоросли, по крайней мере синезеленые, способны
поглощать свободный азот из окружающей среды. Развитие
водорослей, зеленых и синезеленых, наблюдал еще Франк
в сосудах с песком, выставленных на свет. В опытах Бейеринка
на безазотистой среде развивались синезеленые водоросли,
главным образом Anabaena catenula, и некоторые ностоки.
Последующие довольно многочисленные исследования, про-
веденные с культурами, не свободными от бактерий, не дали
определенного ответа по вопросу о фиксации свободного азота
водорослями. Создавалось впечатление, что накопление азота
376
Глава четырнадцатая
происходит благодаря деятельности азотоусвояющих бактерий,
но наличие при этом синезеленых.водорослей оказывает неко-
Рис.407. Апа-
baena varia-
bilis. Часть
нити с двумя
гетероциста-
ми и цепоч-
кой спор в
середине ее.
(Увел, около
500).
лями. Во
торое благоприятное влияние на течение про-
цесса усвоения. Новое освещение приобретает
интересующий нас вопрос после получения куль-
тур синезеленых водорослей, свободных от бак-
терий. Из работ этого направления значительный
интерес имеют исследования Эллисона и Мор-
риса. Чистые культуры синезеленых водорослей
Anabaena variabilis (рис. 407) и Phormidium
molle (рис. 408) были получены в результате
ряда пересевов и последующего облучения куль-
тур ультрафиолетовыми лучами сроком от 1 до
20 минут, оказавшимися смертельными для бак-
терий. Выросшие в свободной от азота среде,
через которую пропускался поток воздуха, сине-
зеленые водоросли проявили способность фик-
сировать атмосферный азот. За 75 дней были
фиксировано 5 мг азота на 100 см3 культурной
среды, первоначально не содержавшей азота.
Исследования Де показали, что в Индии еже-
годно снимаются значительные урожаи риса с
одного и того же участка без внесения азоти-
стых удобрений. Так как в естественных усло-
виях на рисовых полях развиваются обильные
анабены, их способность к фиксации азота, а
также значение азотфиксирующих бактерий были
изучены в чистых культурах в лаборатории,
причем было установлено, что основная роль в
фиксации азота на рисовых полях принадлежит
синезолепым водорослям, роль же бактерий очень
невелика. Интересны работы Бортельса, пока-
завшего в свободных от бактерий культурах 38
штаммов синезеленых водорослей, представите-
лей разных родов сем. Nostocaceae, фиксацию
свободного азота, а также стимулирующее вли-
яние на этот процесс следов молибдена и от-
части ванадия, внесенных в среду культуры.
Что касается других систематических групп
водорослей, то кремнеземки, повидимому, не
обладают азотфиксирующей способностью. Иначе,
возможно, обстоит дело с зелеными водорос-
всяком случае, ряд исследований отмечал их
способность к фиксации азота, ряд других отрицал эту
Значение водорослей в природе и хозяйстве человека
377
возможность. По мнению Б. Алеева и К. Мудрецовой, неко-
торые зеленые водоросли, как, например, Kirchneriella luna-
ris (рис. 409), этой способностью обладают.
Однако водоросли, и в том числе зеленые,
как показали новейшие точные эксперименты,
несомненно могут оказывать стимулирующее
влияние на фиксацию свободного азота азото-
бактером. Исследования Вернера установили,
что в культурах водорослей накапливается
большое количество биоса, стимулирующего
деятельность азотобактера. Положительные ре-
зультаты были получены как прибавлением к
культуре азотобактера вытяжки из водорослей,
взятых из культуры, так и собранных в живом
виде в реке. Таким образом, весьма вероятна
роль водорослей, в частности зеленых, как био-
логических активаторов процесса фиксации сво-
бодного азота.
По мнению Бристоль, это стимулирующее
влияние может быть объяснено быстрым усвое-
нием образуемых азотобактером азотистых сое-
динений, накопление которых могло бы угнетать
Рис. 408.
Phormidium
molle. Конец
трихома водо-
росли. (Увел.
850).
деятельность бактерий.
10. Р. Пратт с сотрудниками опубликовал недавно ряд
исследований по поводу особого антибиотика «хлореллина»,
обнаруженного
Рис. 409. Kirch-
neriella lunaris.
в культурах водоросли Chlorella vulgaris.
Вещество это, накопляясь в культуральной
среде, уменьшает его диффузию из клеток,
способствуя внутриклеточному накоплению
его и связанной с этим задержке раз-
множения клеток. Опыты показали, что
хлореллин обладает также способностью
задерживать рост целого ряда бактерий.
Вопрос нуждается в дальнейшей разра-
ботке.
11. В культурах Oscillatoria на син-
Колония из восьми тетических средах водоросль выделяет в
плеток. (Увол.око окружающую среду ряд кислот, как то:
ло '' " щавелевую, винную, лимонную, янтарную.
В фильтрате культуры на синтетической
среде Oscillatoria splendida С. Горюнова при перегонке об-
наружила летучие кислоты: муравьиную, уксусную и, по-
видимому, пеларгоновую, а также, возможно, эфирные масла,
обусловливающие характерный запах осциллятории, целиком.
.378
Глава четырнадцатая
переходящие в отгон. Выделением летучих веществ, пред-
оставляющихся безусловно вредными для большинства ор-
ганизмов, объясняется почти полная стерильность осцилля-
тории при культуре ее на синтетических средах. Сопут-
ствующими бактериями в культурах осциллятории бывают
только виды с хорошим защитным покровом в виде слизи-
стого чехла.
Эксперименты Ф. Гуревича показали, что присутствие
в опытном сосуде осциллятории оказывает тормозящее влияние
па развитие яиц лягушки, а иногда вызывает даже гибель
зародышей. Зародыши круглых червей, а также инфузории
реагируют на фитонцид осциллятории в значительно меньшей
степени. В другой серии опытов Ф. Гуревич показал тормо-
зящее влияние водоросли спирогиры на развитие зародышей
моллюсков.
12. 13 медицине водоросли континентальных водоемов
не находят себе применения в качестве лекарственных средств.
Однако в русской литературе начала и середины XIX в. встре-
чаются указания на успешное использование нитчатых зеле-
ных водорослей для лечения ушибов, опухолей, успокоения
болей и даже для лечения переломов путем прикладывания
водорослей к больному месту. В Сибири виды ностока приме-
нялись, а возможно, и применяются в народной медицине
при опухолях ног, глаз и т. п.
13. Наиболее удачным заменителем ваты в истекшую Оте-
чественную войну оказалась вата из кладофоры, в изобилии
развивающейся в водоемах Челябинской области и в других
юзерах Западной Сибири. Собранные водоросли промываются
в пресной воде, отжимаются, растрепываются и высушиваются
на воздухе. Получается тонкий, волокнистый, гигроскопи-
ческий материал. Хорошо переносит стерилизацию и отбелку.
14. Водоросли нейстона, образующие на поверхности стоя-
чих водоемов сплошные налеты-пленки, препятствуют раз-
множению малярийного комара. К числу таких водорослей
относятся, например, виды эвглен и некоторые синезеленые
водоросли. В тропических странах (Бенгалия) к числу водо-
рослей, тормозящих развитие личинок малярийного комара,
относят Clathrocystis aeruginosa, а также Anabaena и Oscil-
latoria.
15. Существуют данные, отмечающие отрицательное зна-
чение зарослей харовых водорослей на развитие личинок
малярийного комара. Такой взгляд был высказан Кабалорро
в 1919 г. и был поддержан наблюдениями других ученых.
Авторы указывали ряд видов хары, токсичных для личинок
Значение водорослей в природе и хозяйстве человека 'ft!)
малярийного комара: Chara foetida, Ch. fragilis, Ch. hispida
и некоторые другие. Однако наблюдения Д. Тарноградского,
отмечавшего на Кавказе ряд случаев совместного сущест-
вования в водоемах личинок малярийного комара и зарос-
лей хар, не подтверждал01, зарубежных сообщений. Вопрос
о ларвицидном значении хаР нуждается в дополнительных
исследованиях.
16. Водоросли соленых озер принимают участие в образо-
вании «лечебной грязи», представляя основную органическую
массу, входящую в состав лечебной грязи.
17. Водоросли, вместе с другими органическими остатками,
отлагаясь после отмирания на дне водоемов, образуют сапро-
пель. Переработка сапропеля дает целый ряд ценных в техниче-
ском отношении продуктов. В сухом состоянии сапропель нахо-
дит себе применение в качестве топлива, ин используется также
для лечебных целей и првДставляет пенное кормовое средство.
18. Так называемый балхашит — горная порода, встре-
чающаяся в окрестностях оз. Балхаша, — полностью обязана
своим происхождением тзодоросли Botryococcus Braunii. Как
известно, балхашит является исходным материалом целого
ряда ценных для техники веществ. Сходные породы известны
и в других странах.
19. Опыты Сибирского химико-технологического института
показали содержание крахмала в водоросли Cladophora
из сибирских озер в 8---20% и возможность использования
ее для получения спирта и ацетона биохимическим путем,
причем из 1 т водорослей было получено 36 л 96° спирта.
Можно считать доказанным, что брожение на водорослях
идет, и что вопрос заключается в отыскании водорослей, бога-
тых крахмалом.
20. Некоторые водоросли способны к отложению гидрата
окиси железа на поверхности клеточных оболочек. Накапли-
вающиеся после отмира.ния водорослей отложения железа
с течением времени образуют скопления «болотной» руды
(лимонита).
21. Известны водоросли, принимающие участие в образо-
вании мощных известковых туфов и кремневых отложений
у выходов минеральных источников.
22. В результате жизнедеятельности некоторых водорослей,
главным образом некоторых харовых и синезеленых, также
образуются в водоемах отложения извести, впоследствии пре-
вращающиеся в залежи «болотного» или «лугового» известняка.
23. Выделяющие известь хары (Chara ceratophylla и Ch.
aspera) в Швейцарии до сих пор применяются для известно-
380
Глава 'четырнадцатая
вания полей. Их добывают со дна железными граблями на длин-
ных деревянных шестах весной, оставляют сохнуть на воздухе
в больших кучах, а затем везут в поле. Этот способ известко-
вания был известен в Швейцарии еще в XVIII в.; он приме-
няется также на германских озерах и в Дании.
24. Отложения кремнеземок образуют местами мощную
горную породу диатомит. Диатомит имеет чрезвычайно разно-
образное применение в промышленности, главным образом
для тепловой и звуковой изоляции, как поглотитель, в строи-
тельном деле, в красильном, в сельском хозяйстве и т. д. Ка-
чество диатомита определяется в основном чистотой отложе-
ний, размером и формой створок кремнеземок, его образующих.
Высокой поглотительной способностью диатомита восполь-
зовался впервые в 1867 г. шведский инженер Нобель для при-
готовления «динамита», в состав которого входит нитроглице-
рин. Последний обладает сильными взрывчатыми свойствами
и крайне опасен при обращении с ним, но смешанный с каким-
нибудь пористым телом становится безопасным, не теряя
взрывчатых свойств своих.
25. Западно-Сибирский научно-исследовательский институт
сооружений получил удачные результаты по выделке из водо-
росли кошм или войлока, пропитанных дегтем для замены
толя при изоляции фундаментов. Из водорослей был получен
также теплоизоляционный картон, который путем прессования
и температурной обработки превращался в фанеру для отепле-
ния стен и замены штукатурки. При обработке битумами
(пеки разной твердости, каменноугольная смола и антрацено-
вое масло) из водорослевого картона был получен водонепро-
ницаемый кровельный материал. Исследование теплоизоля-
ционных свойств водорослевого картона, кровельных плиток,
кошм показало высокие термоизоляционные качества мате-
риала.
26. Некоторые пресноводные нитчатки, главным образом
Cladophora fracta, могут находить применение в бумажной
промышленности. Заключая в оболочках почти чистую клет-
чатку, эти водоросли вполне пригодны для изготовления
картона, низших сортов бумаги и т. п.
В недавнем прошлом в окрестностях Новосибирска была
организована опытная фабрика, работавшая па водорослях
западносибирских озер. Как видно из статьи, помещенной
в конце XVIII в. в Трудах Вольного экономического обще-
ства, «Рассмотрение тинистого вещества, из коего делается
в Тобольске оберточная бумага, и мнение о возможности луч-
шего из оного вещества произведения», в Сибири лет 170 назад
Значение водорослей в природе и хозяйстве человека
381
уже существовало производство бумаги из растительного
материала, колоссальными массами выносимого на берег веш-
ними водами р. Иртыша. Тобольский бумажный фабрикант
был не единственным лицом, решившимся использовать реч-
ную «тину» на бумагу. 13 Вольное экономическое общество
в те же годы по тому же поводу поступила записка «Тоболь-
ского наместничества правителя», приславшего в Общество
и образцы выделанной бумаги. Общество определило сообщить
«о новоизобретенной оберточной бумаге» в Королевское Турин-
ское экономическое общество. Дальнейшая судьба этого изо-
бретения остается неизвестной, но в конце 30-х годов XIX в.
вопрос о выделке бумаги из водорослей вновь всплыл на стра-
ницах петербургской прессы, где появилось сообщение об учре-
ждении в Вене фабрики для выделки писчей бумаги из «водя-
ного мха», как ошибочно называли в то время водоросль Con-
ferva rivularis, и была напечатана статья Лангера, бывшего
директора бумажной фабрики в Вене. D связи с опубликова-
нием статьи Лангера русский Департамент мануфактур сооб-
щал о находке на берегуjiocjie разлива р. Случи (Волынской
губ.) растительной массы, которая «оказалась весьма способ-
ной для выделки бумаги, хотя такая бумага не может срав-
ниться с выделанной из тряпья касательно прочности». Однако
усилия отыскать достаточные природные запасы сырья ока-
зались тщетными, и дальнейшие попытки производить бумагу
из водорослей были, повидимому, оставлены. В многочислен-
ных озерах (особенно в минерализованных) Западной Сибири
и прилегающей к ней Казахской ССР имеются, повидимому,
колоссальные запасы нитчатой водоросли кладофора (Clado-
phora lacustris). Путешественники сообщают о «растительных
кошмах», настланных на берегах озер, о корках водорослей,
занимающих на побережье площади в несколько квадратных
километров. Вопрос о производстве бумаги из водорослей,
повидимому, нуждается как в изучении техники производства
и его рентабельности, так и в изучении сырьевой базы.
27. Водоросли, как и высшие водные растения, играют
крупную роль в «самоочищении» рек, являясь поставщиком
кислорода, потребляемого в значительном количестве в про-
цессе минерализации органического вещества, загрязняющего
воду. Некоторые водоросли обладают способностью усваивать
растворенные в воде органические вещества.
28. Различное отношение разных видов водорослей к раз-
личным органическим веществам, растворенным в воде и за-
грязняющим воду, позволяет использовать некоторые водо-
росли для суждения о степени загрязнения питьевых и сточ-
382
Глава четырнадцатая
ных вод (биологический анализ воды, санитарно-биологиче-
ская оценка воды).
29. Биологический метод борьбы с «цветением» водохра-
нилищ, в настоящее время едва намеченный, основан на мысли
создания в притоках условий, благоприятных для донной ра-
стительности (цветковых и водорослой), которая представ-
ляла бы собой живой фильтр, перехватывающий поступающие
в водохранилище биогенные элементы. Для некоторых водо-
рослей установлены границы использования азота нитратов,
иногда совпадающие друг с другом, иногда дополняющие
Друг Друга.
30. Синезеленая водоросль Microcoleus chthonoplastes, по-
селяющаяся на дне самосадочных соленых водоемов, имеет
большое значение, позволяя добывать кристаллы соли чи-
стыми, без примеси частиц ила.
31. Умеренное развитие поверхностных пленок нитчатых
водорослей в рыбоводных прудах, особенно в рисово-карпо-
вых хозяйствах, может иметь большое значение, сохраняя
рыбу от перегрева солнечными лучами.
32. Необходимо также иметь в виду, что изучение водо-
рослей континентальных водоемов, главным образом кремне-
земок, дает для геологов новый метод для определения про-
исхождения осадочных пород четвертичных отложений.
Следует остановиться также на тех случаях, где водоросли
континентальных водоемов приносят несомненный вред хозяй-
ству человека.
1. Чрезмерное развитие водорослей, так называемое «цве-
тение», во многих случаях представляет серьезную опасность
для хозяйства человека. Осеннее «цветение» в дельте Волги
и в предустьевом пространстве Каспийского моря, как изве-
стно, причиняет большой вред рыболовству в связи с обвола-
киванием сетей и рыболовных снастей «шелковником». В Швей-
царских озерах крайне вредит рыболовству «цветение» сине-
зеленой водоросли Oscillatoria rubescens, развитие которой
обычно совпадает с периодом нереста п со временем лова мест-
ного высоко ценимого сига.
Поглощение кислорода для дыхания массой водорослей
в период «цветения» и потребление его в то же время при раз-
ложении отмирающей массы водорослей могут привести к не-
достатку кислорода в водоеме и к гибели рыбы от замора
В водохранилищах «цветение» портит вкус воды, которая
становится мутной и приобретает окраску, а иногда и запах.
Цветущая вода становится непригодной для некоторых произ-
Значение водорослей в природе и хозяйстве человека
383-
водств, как, например, в бумажном деле, и представляет боль-
шую опасность для очистных водопроводных сооружений.
2. Избыточное накопление сапропеля в водоеме уменьшает
объем воды и приводит к замору рыбы.
3. Возможно некоторое участие водорослей в процессах
коррозии бетона, хотя роль их в этих процессах освещена
еще далеко недостаточно.
4. Водоросли принимают большое участие в обрастаниях
подводных частей пароходов и других судов. Обрастания
морских судов, как известно, могут сильно понижать ходовые
качества их. Вероятно, то же может иметь место и для судов,
плавающих в континентальных водах, но вопрос об обраста-
ниях их и о значении этого явления для транспорта почти
не затронут исследованием.
5. Развитие кладофоры в карповых и форелевых прудах
представляет опасность для молоди, которая запутывается
в ковре нитей и ншибает.
6. Скопления нитчаток являются местом пребывания раз-
личных организмов, идущих в корм личинкам малярийного
комара, и, кроме того, служат защитой этих личинок от водя-
ных хищников.
7. В специальной литературе высказываются предположе-
ния о ядовитости для скота некоторых синезелепых водорослей.
В США к числу таких сомнительных водорослей относят Gloeo-
trichia pisum и Anabaena circinalis. Другой вид анабены,
Anabaena flos-aquae, развивающийся в небольших водоемах,
по наблюдениям в Колорадо (США), является причиной гибели
дикой птицы и домашних уток. Имеются сведения (Австралия)*
о ядовитости Nodularia spumigona. Стейн сообщает в одном
из южноафриканских журналов о случае отравления людей
и разных пород скота водой, в которой был развит какой-то-
вид синезеленой водоросли Microcystis. Близкий к Glathro-
cystis aeruginosa вид, Microcystis toxica, вызывает падеж рога-
того скота и овец в Трансваале и в Оранжевой республике.
Из приведенного обзора значения водорослей для хозяй-
ства человека совершенно очевидна сравнительно незначи-
тельная, а во многих разделах и вовсе ничтожная, отрицатель-
ная роль этих организмов. Только в периоды «цветения» они
могут оказаться вредными в хозяйстве человека. Весьма веро-
ятно, что более углубленное изучение на основе морфологии
и систематики физиологических свойств и химизма водорослей
даст в наши руки новые данные для полезного использования
их, как это показали, например,, новейшие исследования
по линии выявления антибиотиков.
384
Глава четырнадцатая
ЛИТЕРАТУРА
BJe ргЛ.и П. Игнатов. Соленые озера Сслсты-Денгиз, Теке и Кызыл-
Как Омского уезда. Западно-Сибирск. отд. Русск. геогр. общ., 28,
1901.
Васильев И. К биологии и экологии обыкновенного малярийного
комара (Anopheles maculipennis Meign.). Профилактическая меди-
цина, 2, 1925.
Васильев И. Чем кормятся личинки малярийного комара в наших
водоемах. Профилактическая медицина, 1, 1926.
Васильев И. Значение покрывающей воду растительности как фак-
тора, препятствующего развитию малярийного комара (A. macu-
lipennis) в наших водоемах. Профилактическая медицина, 3, 1927.
ВележевИ. Речные и озерные водоросли Западной Сибири и проблема
использования их в промышленности. Тр. Первого расшир. пленума
Краев, комит. по химизации народи, хозяйства Западной Сибири,
1932.
Вернер А. Биологическое активаторы азотобактера. ДАН СССР,
Нов. сер., 4, 1935.
Воронихин Н. Водоросли и их применение в хозяйстве. Природа,
2, 1У32.
Воронихин Н. Бумага из водорослей. Природа, .№ 3, 1932.
Гоби Хр. Об утилизации диатомовых водорослей (бациллярий) для
приготовления динамитов. Тр. СПб. общ. ест., И, 1880.
Горюнов а С. Прижизненное выделение растительных кислот в окру-
жающую водную среду сипезолсной водорослью Oscillatoria. ДАН
СССР, 60, 1948.
Г о р ю и о в а С. Прижизненное выделение летучих веществ в окружаю-
щую среду сивезеленой водорослью Oscillatoria. ДАН СССР, 64," 1949.
Гуревич Ф. К вопросу о взаимоотношениях между водными расте-
ниями и эмбрионами пресноводных животных. ДАН СССР, 59, 1948.
Гуревич Ф. Синезеленые водоросли и эмбрионы пресноводных жи-
вотных. ДАН СССР, 68, 1949.
ДеминоваО. О работе Научно-исслед. института сооружений по
использованию водорослей в строительстве. Тр. Первого расшир.
пленума Краев, комитета по химизации народи, хозяйства Западной
Сибири, 1932.
Записка о материи, удобной к деланию бумаги. Продолжение Трудов
Вольн. эконом, общ., ч. XVI, 1792.
Зелинский ф. Очерк растительности средней части Атбасарского у.
Акмолинской обл. Тр. почв.-ботан. экспедиций по исслед. коло-
низац. районов Азиатской России, II. Ботан. исслед. 1910 г., вып. 1,
1912.
Кашинский И. Русский лечебный травник, или описание отече-
ственных лечебных растений. 2-е изд. 1862.
Климовский Д. Использование водорослей озер Сибири путем
сбраживания. Тр. Первого расшир. пленума Краев, комитета по
химизации народы, хозяйства Западной Сибири, 1932.
Лангер И. О выделке писчей бумаги из водяного мха. Журнал ману-
фактур и торговли, 1839, ч. 2 и 4.
Л е в и н ш т е й н И. Удачный заменитель ваты. Фармация, 6, 1943.
Маслиев И. и В. Горбачев. Кормовая ценность водной и при-
брежной растительности для уток. Сов. птицеводство, 8, 1935.
Миддендорф А. Хмара (Nostoc). Путешествие на север и восток
Сибири. СПб.„ II, 1860.
Значение водорослей в природе и ховяиетвг человека >IS5
Омелянский В. О распространении функции cuuainiHiiuni гпоГюд.
, ного азота в растительном царстве. Журнал микробиологии, 3, 1ПК1.
О моховой бумаге для обивки и конопачения мореходных судии, Ука-
затель открытий, 4, 1827.
Пирогов Л. Замор р. Оби как отравление рыб продуктами разложении
азотсодержащих органических веществ. Тр. Западно-Сибирского
отд. ВНИОРХ, 1, 1934.
Полянский В. Хлореллин — новый антибиотик, образуемый Clilo-
rella vulgaris Beyerinck. Сов. бот., 15, 1947.
Растительная сила болотной тины. Земледельческая газета, 89, 1841.
Соболевский Г. Санктпетербургская флора, II, 1802.
Тарноградский Д. Заметки к биологии малярийного комара.
Раб. Северокавказской гидробиолог, станции, 1, 1925.
Уединен. Нечто о мергеле и о полезности болотной тины при хлебо-
пашестве. Экономический магазин, ч. I, 1780.
Шинкаренко А. О бактерицидных веществах лечебной грязи.
Природа, вып. И, 1948.
ФоминА. Рассмотрение тинистого вещества, из коего делается в То-
больске оберточная бумага, и мнение о возможности лучшего из оного
вещества произведения. Продолжение Трудов Вольн. эконом, общ.,
ч. XV, 1792.
(Бауман) Baumann Е. Die Vegetation des Untersees (Bodensee).
Arch. f. Hydrobiolog., Suppl.-Bd. 1, 1911.
(Б ей e p и н к) В e i j e r i n c k M. Uber oligonitrophile Mikroben.
Zentralbl. f. Bakter., II Abt., 7, 1901.
(Бортельс) Bortels H. Entwicklung und Stickstoffbildung be-
stimmter Mikroorganismen in Abhangigkeit von Spurenelementen
und vom Wetter. Ber. Deutsch. Bot. Gesell., 56, 1938.
(Бристоль-Роач) Bristol-Roach B. On the carbon nu-
trition of some algae isolated from soil. Annales of Botany, 41,
1927.
(Б p у iu и) В r u t s c h у A. Die Vegetation und das Zooplankton des
Hallwiller Sees. Intern. Rev. Hydrolog., Hydrogr., 10, 1922.
(Васко п целое) VasconcelosA. The algae uf the genus Chara
and mosquito larvae. Amer. Journ. Publ. Health. 13, 1923.
(В асмун д) Wasmund E. Seeablagcrungen als Rohstoffe, produk-
tive, technische und medizinische Faktoren. Arch. f. Hydrobiolog.,
15, 1933.
(Гровс) Groves J. Chara and Mosquito Larvae. Journ. of Botany,
63, 1925. •
(Даррел и Д и м) D urrel 1 L. and A. Deem. Toxic algae in Colo-
rado. Journ. Colorado Wyom. Acad. Sc., 2, 1940.
(Д e) D ё P. The role of blue-green alge in nitrogen fixation in rice fields.
Proceed. R. Soc. Botan., 127, 1939.
(И e иг a p) I у e n g а г M. Problems relating to malaria control in del-
taic Bengal. Journ. of the Malaria Inst, of India, 5, 1944.
(К а б а л л e p o) Caballero A. Les especies del genero Chara
, у Ins larvas de los mosquitos. Valencia, 1920.
.(Мэкгрегор) Macgrogor M. Tests with Chara foetida and
C. hispida on the development of mosquito larvae. Parasitology, 16,
1924.
(M о л иш) Molisch H. Pflanzenbiologie in Japan auf Grund eigener
Beobachtungen. 1926.
(П а м м e л) P a m m e 1 L. Poisonous Plants. Veterinary Medicine, 20,
1925.
386 Глава четырнадцатая
(Пардо) Pardo L. Observationes acerba de la accion de la «Chara»
sobre las larvas de los mosquitos. Bol. Soc. Esp. Hist. Nat., 23, 1923.
(Пратт). Pratt R. Chlorellin, an. antibacterial substance from
Chlorella. Science, 99, № 2574, 1994.
(Рихтер) Richter 0. Zur Physiologie der Diatomen. Sitzungsb.
Wiener Akad., I, 1906.
(Рассел, Уэст, Манвел л) Russel R.,L. West, R.Manwel E
Practical Malariology, 1946.
(Стейн) Steyn D. Poisoning of animals and human beings by
algae. S.-Afric. Journ. Sc., 41, 1945.
(Стефенс) Stephens E. Microcystis toxica sp. n. Hydrobiolog.,
1, 1948.
(франк) Frank R. Uber den experimentellen Nachweis der Assimi-
lation freien Stickstoffs durch erdbewohnenden Algen. В er. Deutsch.
Botan. Gesell., 7, 1889.
(Эллисон и Моррис) Allison F. and H. Morris. Nitrogen
fixation by blue-green algae. Science, 1930.
(ЭнглеиМортри) Engle H. and J. M u r t г e y. Effect of algae
in relation to aeration, light and sources of phosphorus on growth of
tobacco in solution cultures. Journ. Agr. Kes. (U. S.), 60, 1940.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ »
Азотобактер 366, 377, 384
Аир 323, 332,. 333*, 334
Акантоика 153
Актиномицеты 220—223, 301
Алоэ водяное 21
Альдрованда 24, 25*, 197, 338
Амбат 209
Амбач 209
Амеба 154
Анабена 32, 74, 97, 103, 106, 135,
150, 159, 162—165, 183, 383
Анабенопсис 231
Анкистродезмус 159, 173
Анцилистес 137
Апоногетон 29, 30*
Арктофила 169, 320
Артемия 234
Арундо 335, 336
— тростниковый 7
Архимицеты 103, 136
Астерионелла 96, 111, 150, 164
Астеромонада 233
Аттейя 92, 94
Афанизоменон 74, 96, 159, 163—
165, 173, 183
Афанокапса 238, 161
Ацолла 31, 32
Ацолла каролинская 32*
Аэронемум 46
Багрянки 68, 69, 78, 190, 192, 193
Байкальский тюлень 118, 1231
Бактерии 40, 44, 77, 101 —103,
127, 150, 163, 195, 214—216,
218, 223, 225, 242 245, 262,
264, 265, 267—269, 299, 301,
302, 352, 357, 358, 359, 360,
381, 366, 367, 372, 375—378
— азотфиксирующие 351—355, 376
Бактерии анаэробные 274, 375
— аэробные 274, 348
— денитрифицирующие 352, 355
— десульфурирующие 230
— зеленые 245, 277
— нитчатые 223
— пигментные 358, 359
— прототрофные 338
— пурпурные 125, 184, 244,
245
— серные 216, 244, 262
— сульфатредуцирующие 194
— целлюлозные 366
Бармаш 120
Бацидия 188
Бациллярия 246
Бациллярии 384
Беззубки 310
Белокрыльник 90, 321, 330
— болотный 94*
Бобр 322, 324, 327
Бокоплав 120, 364, 365
Бострихия 193
Ботридиум 45
Ботриококк 98, 111, 283, 284, 286,
287, 373
Бульбохете 58, 59
Валлиснерия 20, 91, 197
— спиральная 18, 19*, 20*
Вахта 321, 327, 332
— трехлистная 90, 93*
Веррукария 188
Вех 12*, 13*, 90, 327, 330
Виктория 203, 204
— регия 201
Вобла 339, 340
Водноореховые 15
— грибы 136, 137, 213
1 Звездочкой обозначена страница, на которой находится рисунок»
388
Указатель русских названий растений и животных
Водноореховые растения 197, 299
Водокрас 81
— обыкновенный 84*
Водокрасовые 21
Водопривидный фузариум 224
Водорослп 40, 44, 103, 104, 174,
176, 177, 181, 184, 189, 194,
196, 213, 217, 224, 225, 230,
232, 233, 239, 242, 246, 255, 257,
258, 260, 283—287, 291, 295—
297, 302, 303, 306—308, 311,
312, 329, 340, 346, 353, 357,
358, 360—364, 367, 372, 373,
375, 376, 378—384
— аэрофитные 262
багряные 192
— бурые 49, 190, 192
— десмидиевые 62, 89—91, 99,
105, ПО, 111, 114, 136, 137,
144, 181, 262, 285, 286, 291
— диатомовые 48, 276, 384
— желто-зеленые 44
— зеленые 52, 60, 78, 83, 92, 98,
104, 110—112, 135, 152, 159,
165, 166, 174, 218, 231, 262, 264,
268, 274, 297, 309, 311, 339,
361, 364, 375, 377
---нитчатые 291, 367, 378
— золотистые 40, 43, 111, 184
— красные 68
— нитчатые 81, 134, 137, 267, 346,
365, 382
— протококковые 358
— разрушители 308, 309
— сверлящие 308—310
— синезеленые 44, 68, 70, 71, 75,
77—79, 92, 96—98, 104, ПО—
112, 135, 144, 150, 154, 159,
163—166, 183, 184, 194, 218,
231, 232, 238, 243, 245, 246,
250, 252, 255, 257, 261, 262, 264,
265, 268—270, 274, 283, 285,
286, 291, 295, 297, 302—305,
308, 309, 339, 375, 376, 378,
379, 382—384
— термофильные 264
— фрш идофильные 255
— холодолюбивые 255
— циановые 255, 269
Водяная зараза 23
— звездочка 96
— сеточка 54*
— чума 23
Водяное алоэ 21
Водяной гиацинт 205, 207
Водяной каштан 15
— кресс 317, 350*
— литук 209
— орех 15, 16*, 17, 197, 316,
321, 330
Водяные папоротники 30—32, 91
Водяной щавель 342*
Волчок 52, 147, 148, 151*
Вольвокс 52, 147, 149
Вольвоксовые 98, 144, 155, 159,
173
Вошериевые 60
Вошерия 60—62, 240, 241, 252,
291
Гематококк 155, 180, 184
Гетеропедия 46
Гиацинт 206
водяной 205*, 206
Гигрогипнум 188
Гидростахневые 195
Гидротирия 188
Гидрурус 184
Гильдебрандия 187
Гипиум 262
— водяной 36
Глеокапса 261
Глеотрихия 72
Голавль 340
Голомянка 118
Гомеокладпя 194
Гомсотрикс 303
Гомонция 189, 309
Гонгрозира 189, 303, 310
Гречиха земноводная 80, 81*, 166,
321, 346, 348, 361
Гриб мускусный 224
Грибки лучистые 220, 243
Грибница 375
Грибы 40, 103, 163, 218, 220, 223,
224, 259, 359, 367, 368, 375
— водные 136, 137, 171, 372
— дрожжевые 359, 366
— звероловы 137, 139
— сумчатые 246
Гусеницы бабочек 361
Дафния 358—361
Двукрылые 141, 307, 361
Дерматокарпон 188
Десмантус плавающий 28, 29
Десмидиевые 114, 136, 137, 144
Диатома 96
Диатомеи 289
Диатомовые ПО, 111
Указатель русских названий растений щ животных
389
Динобрион 42, 100—111, 118, 159
Драпарнальдия 116
Дуналиелла 233, 234
Ежевики 259
Ежеголовник 80, 89, 320
— ветвистый 83*
Ежовник Петушье просо 347*
Жгутиковые 44, 78, 100, 110, 111,
144, 150, 153*, 274, 291, 357
Железобактерии 223—225, 291
Жеруха земноводная 349*
— лекарственная 350*
Жуки водные 141
Зараза водяная 23
Звездочка водяная 96
Зигнема 64, 65, 135, 175, 302
Зигнемовые 62, 64
Злаки 5, 7, 80, 207
Зоммершторфпя 139
Зонтичные 12
Зоофаг 138
Инфузории 378
Прексокония 117
Калотрикс 303
Калужница 316
— болотная 317*
Камыш 5, 6*, 80, 84, 89, 134, 197,
317, 321, 326, 333, 335, 338,
340, 352, 361
Канадский рис 169
Канареечник птичий 343*
Капитулариелла 46
Карп 143*, 339, 341, 343, 346
Касатик 8*, 80, 320, 321, 327, 330,
332, 333, 335
Касатиковые 8
Каспийская роза 197
Каштан водяной 15
Кишечная палочка 215
Кладотрикс 223
Кладофора 59, 60, 82, 125, 134,
135, 138, 174, 185, 190. 221, 232,
284, 302, 378, 383
Клатроцпстпс 98, 106
Клонотрикс 223
Клостерий 62, 99
Клостериум 256, 291
Кокколптины 92, 153
Колациум 52
Коловратки 107, 138, 140, 146, 357
Комар 361
— малярийной 329, 378, 379, 385
Космарий 62>, 99
Космариум 99
Красноперка^ 340
Красные водоросли 68
Кремастохлофис 153
Кремастохржзис 152
Кремнеземки 48, 49, 77, 81, 85,
86, 90—9)2, 104, 111, 112, 116,
118, 121„ 129, 135, 144, 160,
164,—166;, 181—183, 218, 225,
246, 247„ 252, 255, 261, 262,
264, 274, 285, 287—289, 339 353,
354, 361-366, 376, 380. 382
Кремнистые жгутиковые 92
Кренотрикс 223, 224
Криптозоон 266
Криптомоналш 78, 291
Кровососка 141
Круцигения 98, 173
Крыса водящая 322, 324, 327
— мускусная 321
Кубышка 90, 321, 330
— желтая 14, 16*, 84
— малая 89)
Кувшинка 13, 30, 81, 90, 203, 317,
v 321, 327, 332, 340, 361
— белая 14*, 15*, 80*, 201
— белая настоящая 13
— гигантская 203, 204
— желтая 14
Кувшинковые 13
Курмак 318;, 332
Лабульбени(евые 141, 143
Лагенидиум 137
Лагерхеймищ 9
Латук водящой 209
Леманея 18$, 187
Лептотрикс 223
Лещ 339
Лингбия 135
Линь 339, 340
Лисохвост 341
— луговой 344*
Личинки двукрылых 361
— жуков 361
— комара 329, 346
— малярийного комара 378, 379,
383, 384
— насекомых 308, 364
— стрекоз 361
— хирономщд 362, 366
390
Указатель русских названий растений и животных
Лишайники 40, 73*, 74
—д водные 187
Лобелия 327, 330
— Дортмапна 87, 88*, 114
Лотос 197, 199—201, 317, 327, 330,
333, 336
— египетский 200
---белый 200, 201*
— — голубой 200
— желтый 200
— индийский 198, 199
— священный 197, 200
Лотосовое дерево 201
Лофозия 304
Лохмиопсис 231
Лучистые грибки 220, 243
Лютик 80, 129
— водяной 17*, 91
Лютики водные 29
.Лютиковые 17
Лягушечник 68—70, 91, 185, 187,
302, 348
Лягушка 378
Майе водяной 203
Малломонас 41, 42, 100, 130
Малярийный комар 207, 329, 346
Манник 317, 322, 333, 335. 348,
363
Марсилия 32, 197
— четырехлистная 32*
Мастигокладус 259, 261
Мезосапробы 216
а-мрзосапробы 216
3-мезоса пробы 216
Мелозира 86, 95, 110—112, 160,
174
— байкальская 118
Микрастериас 62, 99
Микробы 301
Микрококки 234, 235
Микроколеус 236, 237
Микроорганизмы 243, 292, 312
Микроспира 127, 244
Микроцистис 173, 184
Многокоренник 329, 330*
Многоножки 141
Моллюски 3, 310, 361, 362, 366,
378
Моноблефарис 137
Мох сфагновый 337
— торфяной 328, 329, 335, 337,
352
Мохообразные 38
Мужоция 64, 134, 135, 174, 175
Муксун 321
Мускусный гриб 224
Мхи 34, 36, 37, 66, 78, 82, 188,
‘ 196, 219, 262, 263*, 269, 295,
304, 329, 340, 363, 372
— водные 78, 299
— листостебельные 38, 304
— торфяные 37, 38, 262
Навикула 218, 363,364
Насекомые 141
Наутококк 151
Наяда 27, 329
— гибкая 91
— малая 91, 95*
— морская 28*
Нильская кувшинка 200, 201*
Нимфы эфемерид 363, 364
Нителла 66, 67
Нитчатки 135, 174, 177, 183, 218,
302, 340, 344, 352, 358, 380, 383
Нитчатые водоросли 134, 137, 346
Носток 73*, 74, 117, 130, 302, 308,
375, 378
— сливообразный 373
Ностоковые 74
Нутрия 322, 324, 345
Огневки 361
Олигосапробы 216
Ольпидиум 136
Омег 12
Омежник 330
— водяной 331*
Ондатра 321, 322, 324, 327
Оомицеты 136
Ооцистис 111, 173
Орех водяной 15, 16*, 17
— чортов 15
Ослик водяной 365, 366
Осока 84, 90, 129, 295, 322, 333,
335, 341, 346, 352
Осока береговая 334*
— волосистоплодная 92*
Осоковые 5
Осцилляториевые 75, 184
Осциллятория 74, 86, 87, 106, 107,
135, 163, 165, 291, 377, 378
Палочник 31
Папирус 201, 207, 209
Папоротники 269
— водяные 30—32, 197
Паспалум 207
Педиаструм 54, 98, 161
Указатель русских названий растений и животных
391
Пелоглея 245
Пенициллий 242
Лервичнобескрылые 141
Перидинеи 46, 47, 78, 90, 92, 100,
104, 105, 144, 159, 285
Леридиниум 48
Петушье просо 347*
Печеночники 37, 89, 262, 304
Лилюльница 33
— шариконосная 32*
Пириофиты 262
— 46
Ллеврокладия 50, 190, 303
Ллевросигма 246
Плектонема 309
Плотва 340
Поденки 364
Подостемоновые 195, 196
Полисапробы 216
Полисифония 125
Полихетохлорис 53*
Полушник 33, 87, 352
— колючий 34
— озерной 34*
Полушниковые 33
Поточник 351
Празиола 185
Прибрежник озерной 89*
Примнезиевые 368
Примнезиум 369
Просо дикое 346
— петушье 322
Просяник 318
Протококк 286
Прудовики 361
Птицы водоплавающие 320, 322,
373
Пузырчатка 25, 26*, 27*, 30, 328,
346, 388
Пузырчатковые 25
Пыльца сосны 103
Раки ракушковые 364
Растения земноводные 197
Расходник 33
Рачки 364
— веслоногие 357
— ветвистоусыо 356, 357
Рдест 18, 81, 84, 116, 129, 134,
166, 167, 295, 299, 317, 322, 326,
328, 333, 334, 340, 346, 356,
361, 363
— блестящий 84, 85*
— плавающий 18*, 90
— стеблеобъемлющий 84, 86*
Рдестовые 18
Ривулярия 72, 125, 304
Ривуляриевые 71, 72
Ризоклониум 239
Ризосоления 92—94
Рияофидиум 103, 136
Ризохризидиновые 43
Рис 322, 334, 346, 376
— водяной 320
— дикий 320
— канадский 169, 320
Риччиокарпус 37
Риччия 37
Рогоз 7*, 80, 134, 167, 197, 318,
319*, 320, 322, 328, 332, 334,
336, 338 341, 346
— широколистный 168
Рогозовые 7
Роголистник 26, 27, 28*, 29, 30,
65, 81, 84, 134, 166, 167, 322,
340, 346, 363
— погруженный 168
Роголистниковые 26
Рогульник 15, 316
Родомонада 78
Росянка 352, 353*
— круглолистная L5 3*, 254*
Росянковые 24
Руппия 230, 240, 241
— спиральная 231*
Ручейники 361
Рыба 158, 169, 213, 214, 338—341,
344, 348, 349, 355, 361, 364.
365, 367—369, 372, 373, 382
— пораженная плесенью 143*
Рыбы мирные 339
— хищные 339
Ряска 20, 21, 81, 151, 209, 262,
323, 329, 343, 348
— малая 20, 21*
— трехдольная 21, 22*, 81
Сазан 346
Сальвиния 91, 197
— плавающая 31*
Сапролегниевые 137
Священный лотос 197, 200
Сельдерей 13
Сенная палочка 366
Серрация салинария 248
Сеточка водяная 54*
Сетчатокрылые 141
Сиг 382
Симплока 250, 261
Синедра 95, 173
392
Указатель русских названий растений и животных
Синезеленые водоросли 44, 68, 70,
71, 75, 77—79, 92, 96—98, 104,
110—112, 135, 144, 150, 154,
159, 163—166, 183, 184, 194,
218, 230, 232, 238, 243, 245,
246, 250,252, 255, 257, 261, 262,
264, 265, 268—270, 274, 283,
285, 286, 291, 295, 297, 302—
305, 308, 309, 339, 375, 376,
378, 379, 382—384
Синехококк 258
Синура 42, 160
Ситник 363
Сифоновые 60
Сладкие травы 348
Совки 361
Соколовия 154
Спирогира 62, 135, 174, 175, 291,
363—365, 373, 378
Спирулипа 106, 135, 231, 250
Стаураструм 62, 99
Стефанодискус 94
Стигеоклониум 174, 194
Стигонемовые 73
Стихоглея 111
Стреблонема 50
Стрелолист 11*, 80, 318, 320, 323,
346, 352
Сусак 9*, 80, 319, 323, 328, 335, 363
Суса новые 9
Сфагн 90, 91, 328, 336
Сфероцистис 111
Сцепедезмус 98, 159, 173
Сцеплянки 52, 62
Сцитонемовые 72, 74
Сыть 323
— чернобурая 324*
Табеллярия 86, 91, 96, ПО, 111,
365
Телорез 21, 22, 23*, 167, 323
Тетраспора 52, 116, 129, 184
Тетраспоровые 52
Тетраспоропсис 117
Тетраэдрон 98
Тиотрикс 262
Тиофиза 262
Толипотрикс 74, 117
Торея 190, 101
Трахеломонады 159, 173, 246, 291
Треска 125
Трибонема 46, 135
Трифоль 90, 321, 327, 332
Тростник 5, 6*, 80, 81, 84, 89, 90,
116, 134, 166, 167, 197, 230,
231, 239, 295, 319, 320, 323—
327, 329, 332, 333, 335, 336,
338—341, 346, 361, 363
Тюлень байкальский 118, 123
Улотрикс 54, 116,
Уруть 80, 84, 326,
— колосистая 82*
Усач яванский 340
Утки 322, 323, 327,
383, 384
184,
340,
185, 194
361, 363
343,
344, 373
Фа кус 52
Филлантус плавающий 29*
Филлофора 125
Фламинго 106
Фонтиналис 36, 78, 82, 84, 188,
329, 336
Форель 344
— ручьевая 365
Форельелла 310
Формидиум 184, 259, 303, 304
Фрагилярия 96, 111, 182
Фридея 303
Фузариум водопроводный 224
Фукус 125
Хамезифон 190
Хара 65—67, 262, 295, 302, 340,
352, 373, 378, 379
— волосатая 67
Хариус 120
Харовые 65, 67, 68, 81, 84, 264,
295, 297, 299, 329, 378, 379
Хвощ 65, 90, 129, 299, 330, '352
— болотный 327
— топяной 33*, 34% 80, 327
Хвощевые 33
Хетоморфа 117
Хетоцерос 94, 246
Хиелла 309
Хитридиум 136
Хламидомонады 144, 145, 150, 155,
357
Хлорелла 159, 163
Хлоробактерии 154
Хлороглея 243
Хлорококковые 98, 111, 112, 144,
159, 173, 238
Хмара 384
Хондрус 125
Хризарахнион 44
Хризидпаструм 44
Хризомопады 40, 42, 78, 90, 91,
100, 104, 130, 159—161, 368
Указатель русских названий растений и животных
39?
Хромацпум 244
Хромофитон Розанова 40
Хромулина 41
— Розанова 41*
Хроококк 71
Хроококковые 162
Цветковые растения 264
Целаструм 98
Целосфериум 106
Церамиум 192
Цератонеис 116
Церацпй 100, 105, 111, 150, 159,
173, 246
Циклопы 368
Циклотелла 94, 111
— байкальская 118
Цилпндроспермум 135
Цимбелла 194
Цицания 327, 329
— водяная 320
— широколистная 169, 320
Частуха 10*, 80, 320, 327, 329,
330, 341, 352
Частуховые 10, 11
Черви 361
— круглые 378
Чортов орех 15
Чешуекрылые 141
Чилим 15, 16
Членистоногие 364
Чума водяная 23
Шантранзия 69, 186, 302, 303
Шизотрикс 303
Шилолистник водяной 89, 90*
Шильница 89, 90*, 91
Шмидлея 245
Щавель водяной 342*
Эвглена 52, 107, 150, 151, 155,,
291, 378
Эвглениды 135, 155, 208
Эвгленовые 51, 52
Эвдорпна 145, 146, 184
Эвкампиоидные 93
Эвтрептия 52
Эгагропила 60, 117, 129
Эдогониевые 57
Эдогоний 58^ 365
Эдогониум 59, 134—136
Эйхорния 206, 207
Эктокарпус 50
Элеофитон 236
Элодея 23, 24*, 30, 81, 84, 166,.
167, 321, 333, 340, 343, 352
— канадская 168
Энтероморфа 125, 221
Эфемериды 361
Эфидра 239
Яванский усач 340
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ
Acanthoica 153
— ornata 153*
— Schilleri 153*
Achlya 367
— prolifera 137, 142*
Achnanthes 353, 361
Acorus calamus 330, 332, 333*
Actinomyces albus 224*
Actinomycetales 227
Aegagropila 60
— compacta 117
—. holsatica 126*, 129
— pulvinata 117, 121*
— Sapteri 60
Aeronemum 46
Albrightia 269
— tortuosa 259, 262*
Aldrovanda 338
— vesiculosa 24, 25♦, 197
Alisma 340
— plantago 10*, 320, 327, 329, 330
Alopecurus 341
— pratensis 344*
Amoeba chlorochlamys 153*, 154
Amorpha 308, 309*
Amphora 361
— cristodentata 122*
— ovalis 354, 356*
Amylobacter 352
Anabaena 74, 97, 183, 269, 274,
360, 378
— azollae 32
— catenula 375
— circinalis 383
— flos aquae 106, 110*, 159, 383
— Lemmermannii 163, 164*
— oscillarioides 135, 136*
Anabaena Scheremetievi 100*, 150
-----var. incurvata f. rotundo-
spora 100*
— — var. recta f. rotundospora
100*
— variabilis 376*
Anabaenopsis Issatschenkoi 231,
232*
— kulundinensis 231, 233*
— Milleri 231, 234*
Ancylistes closterii 137, 141*
Aneura sinuata 90*
— — f. submersa 89
Ankistrodesmus falcatus 139, 358,
359*
Anodonta 310
Anopheles 346, 361
— maculipennis 336, 384
— philippinensis 207
An urea 357
Aphanizomenon 74, 96, 173, 183,
274
— flos aquae 73*, 112, 159, 161,
163
Aphanocapsa 261
— pulchra 238, 239*
Apodia 219*
Aponogeton (Ouvirandra) fenestrale
29, 30*
Archimycetes 136
Arctophila fulva 169, 170*, 320
Artemia salina 234, 239
Arundo donax 7, 335, 336
Asellus 361, 365
Asplanchna 357
Asterionella 104, 110, 183
— formosa 99*
1 Звездочкой обозначена страница, на которой находится рисунок.
Указатель латинских названий растений и животных
395
Asteromonas gracilis 233, 237*
Attheya Zachariasii 92, 96*
Azolla 329
— caroliniana 31*
Azotobacter 352, 359, 366
— chroococcum 352*, 358, 366
Bacidia in undata 188
Bacillaria paradoxa 247*
Bacillariales 211
Bacillariophyta 48
Bacillosiphon 269
— induratus 259*
Bacillus coli 358
— mycoides 301*
— subtilis 358, 366, 367*
Bacterium albo-luteum 301
— prodigiosum 358, 359
— sewanense 302
— vinlaceum 359
Batrachium 299
Batrachospermum 69, 70*, 302
— moniliforme 68*, 69*, 91, 185
— vagum 91
Bostrychia Moritziana 193, 194*
Botrydium 45
— granulatum 46*
Botryococcus 98, 283
— Braunii 105*, 111, 284, 373, 379
Bryophyta 38
Bulbochaete 58, 59
— setigera 59*
Butomus 341, 363
— umhellatns 9*, 319, 323, 328,
335
Calla palustris 90, 94*, 321, 330
Caloglossa 192, 193
— Leprieurii 194*
Calothrix 194
— parietina 297, 299*, 303
Galtha palustris 316, 317*
— polypetala 315
Capitulariella radians 46, 47
Carex 322, 333, 335, 336, 340
— lasiocarpa 90, 92*
— riparia 333, 334*
— strict a 84
Centrales 49, 95
Ceramium tenuissimum 192, 193*
Ceratium hirundinella 47*, 48, 100,
105, 111, 150, 246
Ceratoneis arcus 117*
Ceratophyllum 166, 299, 363
— demersum 26, 28*, 322, 329
— submersum 322
Chaetoceros 94
Chaetomorpha pumila 119*
Chamaesiphon fuscus 190, 191*
— polonicus 190, 191*
Chantransia 69, 70*, 185
— pygmaea 302, 303
Chara 65, 67, 84, 262
— aspera 295, 379
— ceratophylla 294*, 295, 379
— crinita 67, 68
— foetida 379
— fragilis 66*, 67*, 352, 379
— hispida 379
Charophyta 65
Chironomus 274
Chitonomyces paradoxus 147*
Chlamydomonas 144
— Debaryana 217, 218*
— Pertyi 147*
Chlorella 159, 163, 360
— vulgaris 159*, 377, 385
Chlorobacteriaceae 154, 245
Chlorobacterium symbioticum 153*
154
Chlorococcales 98
Chlorogloea sarcinoides 243*
Chlorophyceae 52
Chlorophyta 52, 62
Chondr us crispus 125, 126*
Chroma tium 125, 244
— Okenii 243*
Chromophyton Rosanoffii 40
Chromulina 150
— Rosanoffii 40, 41*
Chroococcaceae 283, 375
Chroococcus 71, 269
— limneticus 98, 101*
— turgidus 70*
Chrysarachnion insidians 44
Chrysidiastrum catenatum 44*
Chrysophyceae 152
Chrysophyta 40
Chytridium Olla 136, 139*
Cicut a 90
— virosa 12*, 13*, 327, 330
Cinclidotus 36
— aquaticus 35*
Cladocera 356, 357, 370
Cladophora 59*, 82, 134, 302, 343,
344, 379
— crispata 218, 221*
— fluitans 190
— fracta 60, 174, 176*, 284, 380
— glomerata 60, 174, 185, 302
— lacustris 232, 236*, 381
396
Указатель латинских названий растений и животных
Cladophora rupestris 124*, 125*
Cladothrix 171
— dichotoma 171*, 218, 223
Clathrocystis 274
— aeruginosa 98, 102*, 106, 159,
378, 383
С1оёоп 361, 363, 364
Clonothrix fusca 223, 226*
Closterium 62, 92, 141*, 286, 291
— acerosum 105, 218
— — var. elongatum 109*
— aciculare 104, 107*
— lunula 138*
— moniliferum 62*, 218
Coconeis 361
— placentula 353, 354*, 363, 365,
366
Coelastrum 98
— cambricum 104*
Coelosphaerium 106, 285, 360
— Kiitzingianum 110*
Colacium 52
— arbuscula 51*
Coleochaete 361
— scutata 362*
Collema 73*
— (?) Ramenskii 73*, 74
Colteroncma 269
— funebra 259, 260*
Conferva rivularis 381
Conjugatae 52, 62
Coniophora cerebella 335, 336
Conochilus 357
Copepoda 357, 369
Coregonus muksun 321
Corethra 361
Cosmarium 62, 99
— botrytis 62*, 218
Cratoneurum filicinum var. fallax
189, 190*
Crenothrix polyspora 223, 225*
Crucigenia 98
— rectangularis 102*
Cryptomonas erosa 291*
Cryptozoon proliferum 266, 268*
Culicidae 361
Cyanohydnum ciliatum 259, 261*
Cyanophyceae 231
Cyanophyta 70
Cyclopidae 368
Cyclotella 86, 94
— baikalensis 117, 123*
— compta 49*
Cylindrocapsa involute 56*
Cylindrospcrmum 135, 183
Cymbella aspera 362, 364*
— lanceolata 127*, 129, 353, 362:
— prostrata 194, 195*
Cyperus fuscus 323, 324*
— papyrus 200, 208*
Cyprinus 339
Cypris 364
— pubera 364
Daphnia magna 358—360, 370
— pulex 359
Dermatocarpon aquaticum 187*,
Dcsmanthus natans 28, 29*
Diatoma 96, 183
— hiemale 185*
— vulgare 100*
Diatomaceae 48
Dinobryon 42, 100
— divergens 43*
— sertularia 44*
Dinoflagellate 46
Diptera 307
Dorosoma 340
— cepedianum 340
Draparnaldia 116, 219, 222*
— pilosa 118*
Drosera rotundifolia 353*, 354*
Dunaliella salina 233, 237*
Dzensia salina 232, 236*
Echinochloa 346
— crus galli 322, 347*
— macrocarpa 318, 322, 332
— oryzicola 322
— spiralis 322
Ectocarpaceae 50
Ectocarpus 50
Eichornia crassipes 205*, 206
Eleophyton coorongiana 286
Elodea canadensis 23, 24*, 166,
321, 333, 352
Enteromorpha clathrata 125*
Epithemia 361
— turgida 353, 355*
Ephydra 240
Equisetales 33
Equisetum heleocharis 33
— limosum 33*, 34*, 327
— palustre 326*, 327, 330
Euactis calcivora 306
Euastrum oblonguin 105, 109*
Eucampioideae 93
Eudorina 98, 105, 173
— olegans 106*, 145, 149*, 184
Указатель латинских названий растений и животных
397
Euglena 52, 150
— haematites 155
— sanguinea 107, 150, 151, 155
— spirogyra 291*
— viridis 51*, 155, 218, 291
Euglenophyta 51
Euryale ferox 203*, 204
Eutreptia 52
Eissidens crassipes 295*
Fontinalis 299, 363
— antipyretica 35*, 36, 78, 188,
189, 219, 329
Foreliella perforans 310, 311*
Fragi la ria 96, 182
— capucina 86
— crotonensis 86, 87*, 111, 302
Fridaea 303
Fucus 125
Fusarium aquaeductum 224, 226*
Gammarus 361, 365
Gloeocapsa 261
— conglomerata 375*
Gloeothece linearis 375*
— palea 375
Gloeotrichia 72, 274
— natans 71*
— pisum 383
Glyceria 333, 335, 341, 363
— aquatica 322
— fluitans 317, 318*, 322, 348
plicata 317
Gomontia codiolifera 189*, 309
Gomphonema 129, 361, 362, 366
— constrictum 365, 367
— exiguum 362
— gracile 362, 365
Gongrosira 78, 297, 303
— Debaryana 189*, 310
— Schmidlei 303, 305*
Gonium pectorale 144, 148*
Haematococcus 160
— pluvialis 155*, 184
Heliapsis mutabilis 44, 45*
Hepaticae 37
Herminiera elaphroxylon 209, 210*
Heterocontae 44
Heterocypris 364, 365
— incongruous 364
Heteropedia 46
Hildenbrandia 69
— rivularis 187*.
Hippobosca aequina 141
Homoeocladia germanica 194
Homoeothrix globulus 303, 304*
Hormidium 194
Hyalotheca dissiliens 105, 108*
Hydnaceae 259
Hydrilla verticillata 329
Hydrocharis morsus ranae 81, 84*,
348
Hydrocoleum calcilegum 306
Hydrodictyon 54
— reticulatum 54*
Hydropteridineae 30
Hydrostachyaceae 195
Hydrothyria fontana 187
— venosa 187*, 188
Hydrurus foetidus 130*, 184
Hyella 310
— fontana 309*
— jura пл 309, 310*
Hygrohypnum 36, 188
Hypnum 262, 263
Ireksokonia 117
— formosa 119*
Iris florentina 332
— pseudacorus 8*, 320, 321, 327,
330, 332, 333, 335
Isnardia palustris 262, 265*
Iso5tales 33
Isoetcs 33
— echinospora 34, 87
— lacustris 34*, 87, 352
Juncus 363
Jungermania riparis 295
Kirchneriella lunaris 377*
Kremastochloris conus 152*, 153
Kremastochrysis pendens 152*
Kyllinga 254
— kamtschatica 252*
Labulbcniaceae 141
Lagenidium Rabenhorstii 137, 140*
Lagerhemia 98
— wratisla vensis 102*
Lemanea 185
— catenata 186*
— fucina 186*
Lemna 348
— minor 20, 21*, 262, 323, 329
— trisulca 21, 22*, 323
Leptomitus 216, 219*
— lacteus 218, 219*
Leptosireae 248
398
Указатель латинских названий растений и животных
Leptothrix 291
— ochracea 223, 255*, 291
Lithodermataceae 50
Litorella juncea 89*
Lobelia Dortmanna 87, 88*, 327,
330
Lochmiopsis sibirica 231, 235*
Lophozia turbinata 304, 306*
Lyngbya 135, 194, 269
Mallomonas 41, 100
— alpina 104
— caudata 41, 42*
— elongata 130, 131*
Marsilea 32, 33, 197
— quadrifolia 32*
Mastigocladus 266
— laminosus 250, 253*, 259, 266,
267
— — forma aiiabaeuuldes 267
Melosira 95, 161, 183, 360
— arenaria 127*, 129
— baikalensis 117, 122*
— distans 183*
— islandica subsp. Helvetica 86, 87*
— italica 112*, 218
— varians 174, 218, 353, 365
Menyanthes trifoliata 90, 93*, 321,
327, 332
Meridion circulare 185, 186*
Merismopedia 98
— elegans 101*
Merulius lacrymans 335, 336
Micrasterias 62, 99
— crux melitensis 105, 109*
— denticulata 63*
— radiata 114, 116*
Microcoleus chthonoplastes 236,
238*, 382
Microcystis 162, 173, 274, 360, 383
— flos aquae 159, 160*, 184
— toxica 383, 386
Microspira aestuarii 127, 244
Microspora amoena 174, 177*
Monoblepharis 137
— sphaerica 139*
Mougeotia 64, 134, 340
— genuflexa 174, 178*
— scalaris 65*, 135, 137*
«Mucor» 218
Myopotamus coypus 345
Myriophyllum 80, 299, 363
— spicatum 82*
Najas 27, 329, 330
— flexilis 91
Najas marina 28*, 329
— minor 91, 95*
Nasturtium officinale 317, 348, 350*
Nautococcus 151
Navicula 218, 339, 361, 366
— cuspidata 220*
— Woronichinii 121*
Naviculaceae 363
Nelumbium 199
— caspicum 198, 199*
— Komarovii 198*
— luteum 200
— (Nelumbo) nuciferum 197*, 317,
327, 330, 333
— pentapetalum 200
— speciosum 197
Nelumbo 197
— nucifera 336
Nematosporangium 218*
Neumania 154
— triangularis 154*
Nitella 66, 67, 84
— flexilis 67*
— tenuissima 67*
Nitzschia 218, 361
— commune 221*
Nodularia spumigena 383
Nostoc 74, 308, 309*, 384
— commune 374*
— edule 374*
— pruniforme 72*, 74, 373, 374
— verrucosum 117, 120*, 130, 302
— Zetterstedtii 73*, 74
Nostocaceae 74, 376
Notholca 357
Notodromus 364
Nuphar 299
— luteum 14, 16*, 317, 320, 321,
330
— pumilum 89
Nupharetum 84
Nymphaea 13, 200
— alba 13, 299, 317, 320, 321,
327 332
Nymphaea Candida 14*, 15*, 299,
317, 320, 321, 332
— coerulea 200
— lotus 201
— tetragona 321
Oedogonium 56*, 57*, 134, 135,
139
— Boscii 58*
— cappillare 174, 177*
— ciliatum 58*
Указатель латинскик названий растений и животных
399
Oedogonium concatenatum 58*
— Pringsheimii 365, 366*
Oenanthe aquatica 330, 331*
Olpidium 136
— endogenum 136, 138*
Oocyst is 111
— lacustris 111*
Oomycetes 136
Orvza sativa 322, 323*, 334
Oscillatoria 74, 194, 246, 360, 377,
378, 384
— Agardhii 73*, 106, 163, 165
— limosa 218
— princeps 217*, 218
— rubescens 86, 87*, 104, 106,
107, 382
— sancta 135*
— splendida 377
— tenuis 135
Osclllatoriaceae 74
Ostracoda 364, 370
Pandorina 98, 173
Paradoxocarpus 22
Paspalum 207*
Pediastrum 53, 98, 105, 112, 162
— Boryanum 108*, 136, 161
— duplex 53*
Pelodictyon aggregatum 277
Pelogloea chlorina 245*
Pennales 49, 95, 96
Peridineae 46
Peridinium 48
— tabula turn 48*
Phacus 52
— longicauda 51*
Phaeophyta 49
Phalaris 341
— canariensis 343*
Phoca sibirica 118
Phoma navium 195*
Phormidium 194, 269, 270
— laminosum 250, 254*, 259, 261,
266
— molle 376, 377*
— papyraceum 303
— thermophilum 250
— umbilical uni 304
— uncinatum 184, 185*, 218
Phragmites 341, 363
— communis 5, 6*, 197, 230, 319,
320, 323, 325, 329, 332, 333,
335, 336
Phyllanthus fluitans 28, 29*
Phyllophora Brodiaei 125, 126*
Pila 286
— bibractensis 283
— Popovi 287
— sibirica 287
Pilularia 33
— glubulifera 32*
Pinnularia viridis 49*
Pistia stratiotes 209*
Platyhypnidium rusciforme 189*
Plectonema terebrans 309, 310
Pleodorina 146
— californica 146, 150*
Pleurocladia lacustris 50*, 190, 303
Pleurosigma 246, 339
Pluto 269
— caldarius 259, 261*
Podostemonaceae 195
Polyarthra 357
Polychaetochloris 53
— a8^re8aLa 53*
Polygonum 340
— amphibium 80, 81*, 166, 321,
348
Polysiphonia 125
Polytoma uvella 216, 217*
Pontius javanicus 340
Porphyridium 69
Potamogeton 84, 166, 322, 328,
334, 340
— crispus 317, 322, 333
— lucens 18, 84, 85*, 299, 322, 363
Potamogeton natans 18*. 299, 317,
322 333
— pectinatus 317, 3224 333, 363
— perfoliatus 84, 86*,k,116, 322,
363
— pusillus 317, 333
Prasiola fluviatilis 185
Proteus vulgaris 301
Protococcus botryoides 286
Protoderma 361
— viride 363*, 365
Prymnesium parvum 368*, 369
— saltans 368
Prymnesiaceae 368
Pyrrophyta 116
Ranunculus 17, 299
— aquatilis 17*, 129
Reinschia 286
Rhabdoderma 162
— lineare 162*
Rhizochrysidineae 43
Rhizoclonium hyeroglyphicum
subsp. riparium 239, 241*
400
Указатель латинских названий растений и животных
Rizophidium 103
— pollinis 108*, 136
Rhizosolenia 92
— longiseta 96*
Rhodomonas 78
— lacustris 79*
Rhodophyta 68
Rhodophyceae 68
Rhoicosphenia 361
— curvata 354, 356*
Riccia fluitans 36*, 37
Ricciocarpus natans 36*, 37
Rivularia 72, 307
— atra var. hemisphaerica 125
— Biassoletiana 295, 296*
— haematites 295, 297, 304, 306
Rivulariaceae 70
Rivularieae 306
Roripa (Nasturtium) ampbibium
348, 349*
Rotatoria 138
Rumex 340
— aquaticus 342*
Ruppia 240
— maritima 230, 240
— spiralis 230, 231*
R util us rutilus 340
-----caspicus 369
• Saccharomyces 359
Sagittaria sagittifolia 11*, 318, 320,
— trifolia 318
— — var. sinensis 319
Salvinia 197, 329
— natans 31*, 91
Saprolcgnia 143*, 367
— monica 137, 143*
— Thuretii 137, 142*
Saprolegniaceae 137
:Scardinius erythroophthalmus 340
.Scenedesmus 98
— obliquus 159*
— quadricauda 103*, 136, 218
Scenedesmataceae 364
:Schmidlea luteola 245*
.Schizothrix 71, 297, 302, 307
— fasciculata 303
— lateritia 298, 303
Scirpus lacustris 5, 6*, 317, 321,
327, 333, 335
:Scytonema tolypothrichoides 291
Scytonemataceae 72
iSeptonema aquatile 195, 196*
.Siphlonurus 363
Siphonales 365
Slum angustifolium 348
Sokolovia neumaniae 154*
Soinmerstorffia spinosa 139, 146*
Sparganium 80, 89, 341
— ramosum 83*, 321
— simplex 321
Sphaerocystis Schroteri 111*
Sphagnales 37
Sphagnum 38, 90, 328, 336, 352
— cuspidatum 37*
— medium 328
Sphaerotilus 171
— natans 171*, 216, 217*
Spirodela polyrrhiza 329, 330*
Spirogyra 63, 64*, 135, 140, 340
— crassa 176, 218, 373
— типа decimina-fluviatilis 175
— Heeriana 64*
— lacustris 175
— longata 175
— rivularis 183
— Warwarae 176
Spirulina ca Ida ria forma pallida
250, 252
— fusiformis 231, 232*
— Jenneri 135*
— platensis 106, 110*
Squalius cephalus 340
Staurastrum 62, 99, 114
— arctiscon 114
— bra si Dense var. Lundellii 113*,
114
— longispinum 114, 115*
— ophiura 114*
Stephanodiscus 94
— astraea 97*, 112
— Hantzschii 86
Stichogloea 111*
— olivacea 111*
Stigeoclonium 361, 364
— tenue 174, 175*, 194, 218
Stigonemataceae 73
Slratiotes aloides 21, 23*, 299, 323
Streblonema 50
Subilaria aquatica 89, 90*, 91
Surirella spiralis 185*
Symploca 260
— thermalis 250, 261
Synchaeta 357
Synechococcus 258, 269, 270
Synedra 86, 95
— acus 97*, 104
— capitata 97*
— ulna 218, 219*, 352, 365
Указатель латинских названий растений и животных
401
Synura 42, 227
— Petersenii 160*, 161
— uvella 42*, 160*
Taboilaria fenestrata 85, 87*, 96,
110, 302, 365
— — var. asterionelloides 96, 98*
— flocculosa 91, 95*, 110, 218
Tanytarsus 361
Teliamia perforans 310*
Tendipedidae 361
Tengu 375*
Tetraedron 98, 103*
Tetraspora 53
— cylindrica 129, 184
— — var. bullosa 116
— clegans 52*
Tetrasporales 52
Totrasporopsis reticulata 117
Thalpophila 269
— imperialis 259, 261*
Thamnium alopecurum 78*
— — var. Lemani 78
Thiopedia rosea 244*
Thiophysa 262
— macrophysa 266*
Thiopolycoccus ruber 244*
Thiothrix 262
— nivea 267*
Thorea ramosissima 190, 192*, 193,
219
Tinea tinea 340
Tolypolhrix 74, 269
— distorta 117
— lanata 72*, 291
Torula 359
Trachelomonas 52, 159, 246
— armata 51*
— volvocina 291*
Trapa 17, 197, 316
— bispinosa 316
— cokhica 316
— hyrcana 316
macotica 316
— natans 15, 16*, 316, 321, 327,
330
Trihnnoma 46
Tribonema bombycinum
viride 135, 138*
Trichoptera 361
Tristicha hypnoides 196*
Trochiliscus 299
— bulbifera 301*
Tubifex 274
Tubificidae 361
Typha 332, 341
— angustata 334
— angustifolia 7, 134, 318, 320,
322, 328, 332, 334—336
— latifolia 7*, 167, 318, 320, 322,
328, 334, 336
Ulothrix 340
— zonata 54, 55*, 116, 129, 130,
184, 194, 365
Utricularia 299, 329, 338
— vulgaris 25, 26*, 27*, 328
Vallisneria spiralis 18, 19*, 20, 197
Vaucheria 60, 240
— dichotoma 241, 242*
repens 60*
— sessilis 61*, 218
Vaucheriaceae 60
Veronica beccabunga 347, 351*
Verruca ria aquatilis 188
— hydrella 188
Victoria regia 201, 202*
Volvox 52, 98, 147
— aureus 151*
Wolffia 329
Xanthophyta 44
Zizania 320
- aquatica 169, 327, 329, 332
latifolia 169, 170*, 320, 327
Zizyphus lotus 201
Zoogloea ramigera 216, 217*
Zoophagus insidians 138, 144*, 145*
— ten taculi ferns 139
Zygnema 64, 65*, 135, 302
— stcllinum 175, 178*
Zygnema tacoao 62, 364
УКАЗАТЕЛЬ ПРЕДМЕТНЫЙ
Абиосестон 169
Авиокупоросование 17.3
Автолиз 162, 359
Акинеты 231, 232, 235*
Активированный уголь 223
Активный ил 215
Аминокислоты 163, 360, 366
Анаэробный 341
Апдроспора 58
Андроспорангий 58
Антеридий 31, 57, 58*, 61*, 66,
67*, 69*, 137, 139, 140, 142,
143*, 145, 147*, 177*, 242*
Антерозоиды — 56
Антибиотики 242, 377, 383
Антраценовое масло 380
Апогамия 34
Аскоспора 143
Ауксоспора 48
Ацетон 379
Аэрация 215, 220, 234, 341, 375
Аэренхима 6
Аэротэнки 215
Аэрофильтры 215
Байкал 114—117*, 118—124
Бактериопурпурин 244
Бактериофаг 215
Бактериофагия 215
Балтийский тип озер 111, 112
Балхашит 283, 284, 286, 287, 379
Безазотистое удобрение 352
Бензин 275
Бентос 77
Бергинизацпя 284
Биогенные элементы 174, 178, 382
Биогенный 260, 292, 366, 372
Биологические станции для очи-
стки вод 214
— типы водоемов 79, 112, 113
Биологический анализ воды 215,
382
метод борьбы с цветением 172
174, 382
Биомасса 167, 168, 194
Биос 377
Биотин 366
Битуминизация 282
Битумы 380
Богхед 274, 282, 283, 286, 287
Болотная руда 377
Бороздчатые камни 304—307*,
308—310
Бумага 380, 384
— моховая 385
Бур 277
Бур поршневой Перфильева 277
Бур В. Сукачева 277
«Бургундская кровь» 106
Вакуоль 51*, 63, 79*, 109, 147*
— газовая 97
— пульсирующая 41, 51*, 148
— сократительная 41, 144
Валик 57*
Вата 378, 384
Ведерко для ила 338*
Ветвление ложное 72*, 73, 74, 309
— настоящее 73
— V-образное 253*
Витамины 276, 366
Вода подсмольная 275
Водорослевая пленка 284
Водорослевые камешки 297, 298*
1 Звездочкой обозначена страница, на которой находится рисунок.
Указатель предметный
103
Водохранилища 157—160, 169, 171,
172, 178, 223
Водяной мох 381, 384
Войлок 380
— водорослей 240—242
Воскообразные продукты 284
— эфиры 254
Газ 275, 282
Гамета 55, 144, 145, 147*
Гаусторий 103, 138
Гель 290
Гематохром 107, 149, 155, 233
Гемма 139
Гемолитический яд 368
Геофагия 290
Гетероауксин 358
Гетероталличный 55
Гетероциста 72*, 73*, 74, 100*,
110*, 136*, 164*, 232*, 233*,
234*, 261*, 376*
— базальная 71*, 72
Гигрофиты 38
Гидробиологическая производи-
тельность 161
Гипотека 49*
Гипс 107, 109*
Гиттия 273
Гифа 146, 226*
Гифы ловчие 138, 141, 145, 146
Глазок 51*, 147—149, 233
Гонидии 223
Гормогоний 70, 74
Горная мука.,289
Горючие ископаемые 287
Горючий сланец 274
Горячие источники Исландии 261,
263*
Грейферная машина 206*
Грибница 136—138, 141, 224
Грязь 243, 244
— лечебная 239, 277, 280, 287, 379
Гу маты 329
Гуминовый 283
Гумусовые вещества 352, 353
Движение кремнеземок 49
Двудомные водоросли 149
Дерновая руда 290, 364
Детрит 168, 181, 361—364
Диатомин 48
Диатомит 287—290, 380
Диатомовая охра 290
Динамит 289, 380
Донная область водоемов 77
— растительность 174
Дьи 90, 277
— гиттиевая 90
Дью 277
Железняк болотный 290
— озерной 290
Желтая кровяная соль 275
Заменитель ваты 378
Замор рыбы 160, 168, 339, 382
Запахи воды 220—222
Заросток 31
«Зеленая икра» 374
«Зелень» 183
Зерновка 327*
Зигозооспора 144, 147*
Зигота 54, 64, 144, 145, 147*, 178*
Зона береговая 77
— бессветовая 77
— глубинная 77, 134
— литоральная 77, 134
— отложения ила 77
- полусветовая 77, 104
— прибрежная 77
— световая 77, 104
— сублиторальная 77
Зональный метод выращивания
живых кормов 355
Зооглея 245
Зоопланктеры 173, 357
Зоопланктон 357, 360
Зооспора 46, 53, 57, 58*г 60*, 61,
103, 108*, 136, 137, 139, 140*,
142*, 144, 146, 219*
— вторичная 142*
— первичная 142*
Зооспорангий 46, 59, 61, 103, 108*,
136, 146, 219*
Йеллоустонский национальный
парк 255—258, 269
Известняк болотный 297, 379
— вонючий 287
— луговой 297, 379
Ил 239, 240, 242, 273, 292, 297,
339—341, 348, 351, 355, 361
— активный 215
— торфяной 90, 355
— черный 279, 300
Илообразующий слой 242
Илорез Перфильева 278*, 279
Илосос Перфильева 277, 278*
— ярусный Перфильева 277
404
Указатель предметный
Источник «Губка» 257, 258*
— Мамонта 256*
— Шпрудель 259, 260
Источники горячие 264, 266, 270
---Исландии 261—263*
--- Карловарские 259
— — Хорватии 262
— дериватные 254, 255
— ювенильные 254, 255
Истринское водохранилище 158*
Каинит 352
Калийно-фосфорное удобрение 352
Камни бороздчатые 304—309, 311
Камышит 334
Канал популяционный 64*
Канза 345*
Карликовые растеньица у эдого-
ниевых 58*, 59*
Каротин 70, 276
Карпогенная клетка 142
Карпогоний 69*
Карпоспора 69
Картон 380
— водорослевый 380
Касьянит' 286
Качательные движения осциллято-
рий 74
«Кашка» 243
Керосин 275
Керосиновые сланцы 282, 286
Кизельгур 287
Кислота винная 377
— гуминовая 329
— лимонная 377
— муравьиная 377
— пеларгоновая 377
— уксусная 377
— щавелевая 377
— янтарная 377
Кислоты гумусовые 90
— жирные 284
Клетки воспринимающие 64
— гифообразные 69
— отдающие 64
Клетка-рукоятка 66
Клетчатка 380
Клостерит 286
«Кожа» 233, 237
Кокколиты 153*, 154
Кокс 275
Коксовые башни 225
Колпачок 57*
Колпачки нитчатых ейнезеленых
водорослей 87*
Компост 355
Конидин 46, 221*
Консументы 367, 372, 373
Конъюгация 62, 63
— боковая 64, 178*
— лестничная 64*, 178*
Копуляция 54
Кора у харовых 65—67
Корки водорослей 239, 242
Корм живои 373
Корнупт 290
Коронка 66, 67*, 298
Коррозия 383
Кошмы растительные 381
Краснуха карпов 369
Крахмал 44, 56*, 60, 65*, 379
Кровавые озера 107
Кровавый дождь 155
«Крупка» 243
Купины 326
Купоросование 173, 223, 344
Купы 326
Куронгит 284, 285*, 286
Кутикула 57*
Кэннель 282
Ларвицидный 379
Лейкозин 44
Лизис 359
Лимонит 290, 292, 379
Липтобиолиты 284
Литораль 89, 92
Литоральный 90, 100
Литофилы 195
Личинки комаров 274
Лот трубчатый Лундквиста 277
— — Наумана 277
Мазь сфагновая 328
Макрогонидии 223
Макрозооспора 55*
Макроспора 30, 31
Макроспорангий 30
Макрофиты 221, 346
Малкинские горячие ключи 251*
Манна польская 317
— прусская 317
Марганцево-кислый калий 367
Масла тяжелые 275
— эфирные 377
Масло 44, 60
Медный купорос 173
Междоузлие 65
Мезосапробы 216
а-мезосапробные воды 216, 217
Указатель предметный
405
128
₽-мезоса пробные воды 218
Мел озерный 277, 297, 299, 300*
Мениантин 327
Мергель 352
— озерный 277
Метаболия 51, 233
Метаморфоз лепестков белой кув-
шинки 14*
Механический метод борьбы
с «цветением» 172
Микробы 359
Микрогонидии 223
Микрозоны 279*, 292
Микрозооспора 55*
Микроорганизмы 359, 374
Микроспора 30, 31
Микроспорангий 30
Микрофауна 221
Микрофлора 221, 352, 354
Мицелий 103, 130, 146, 226
Могильное озеро 114, 124*,
Моноспора 69, 186
Мука горная 289
Мутовка листовая 31, 326
Наннопланктон 357
Напиток утренний 332
Нейстон 150, 151, 155, 378
Неклеточное строение водорос-
лей 46
Нелумбин 330
Нефелин 352
Нефтяные остатки 283
Нефть 274, 287
— искусственная 284
Никотиновая кислота 366
«Нити» синезеленых водорослей 74
Нитчатки 64
Ножка 142
Н’хангеллит 285, 286
Обрастание судов 195, 383
Обрастания 339, 361
Однодомные водоросли 149
Озера «балтийского» типа 111, 112
— высокогорные 112, 114
— горько-соленые 228, 229, 242
— дистрофные 91*, 277
— кровавые 107
— лобелиево-полушпиковые ИЗ,
114
— олиготрофные ИЗ, 292, 305
— пресные 228
— реликтовые 128
— сапропелевые 79
— содовые 229, 231, 232
Озера соленые 228—230, 277, 287,
379, 382, 384
— среднеевропейские равнинные
111
— субальпийские 112
— сульфатные 228, 230
— хлоридные 228, 230
— щелочные 228
— эвтрофные 80*, 112, 305
Озерная железная руда 292
Озерный мел 277, 297
— мергель 277
Окись железа 153, 223, 225, 288,
290—292, 301, 379
Олигосапробы 216
Олигосапробные воды 218, 348
Оогоний 56*, 57, 58*, 59*, 61*,
136, 137, 139*, 140*, 143*, 145,
149 242* 301
Ооспора 59, 61, 136, 137, 139*,
140*, 141*, 149, 177*
Орешек 252, 324*, 328, 342*
Пантотеновая кислота 366
Паразитарные заболевания рыб 367
Парамилон 52
Парашют 151, 152
Парение 95, 96, 97
Партеногенетическое размножение
67
Пахучие вещества актиномицетов
220
Пек 275, 380
Пелагиаль 154
Пелагический 111
Пелоген 274
Пелотом Перфильева 278*, 279
Первопища 366, 372
Периодичность развития фито-
планктона 104
Перипласт 51
Перитеций 142, 143, 147*
Пикниды 195*
Пиреноид 51*, 56*, 64*, 65*, 79*,
107*, 109*, 147*, 237*
Пиррофилл 47
Плавни 97, 326
Плазма 63, 264, 270
Плазмодий 44
Планктон 42, 77, 79, 85, 86, 89,
92, 94, 96, 98—101, 103, 105,
112, 154, 166, 172, 181, 182,
222, 244, 274, 339, 344, 356, 357,
361, 372
— речной 181
406
Указатель предметный
Пластинки промежуточные 93, 94
Плесень 143*, 242/ 367, 368
Подсмоленая вода 275
Подъемник и грейферная машина
для борьбы с водяным гиацин-
том 206*
Показательные организмы 215
Ползающее движение осциллято-
рисвых 74
Полисапробы а и [3 216
Полисапробные воды 216
Польская манна 317
Поля орошения 214, 215
— фильтрации 214
Полярность 149
Почки зимующие 18, 24, 30
Правило Кофоида 181
— Шретера 181
Предросток 36, 69
Присыпка сфагновая 328
Прогноз «цветения» 165
Промежуточные пластинки 93, 94
Протонема 36
Протопласт 64, 70
Профундаль 77
Пруды карповые 341, 343, 383
— рыбоводные гречихового типа
340
— — осокового тина 340
— — рдестового типа 340
— — частухового типа 340
— — щавелевого типа 340
— форелевые 344, 383
Пружинки 33
Прусская манна 317
Прямой метод счета бактерий 183
Псевдо вакуоли 96
Псевдоцилии 53
Пыльца сосны 108*, 136
Пыльцевой анализ озерных отло-
жений 279
Размножение партеногенетиче-
ское 67
Разнодомный 139
Рапа 230, 232, 234
Растения земноводные 80
— в борьбе с малярией 329
— волокнистые 333
— дающие спирт 332
— — топливо 336
— декоративные 333
— дубильные 330
— заменители кофе 320
Растения земноводные 80
— кормовые 320
— красильные 332
— лекарственные 327
— медоносные 320
набивочные 333
— плетеночные 333
— применяемые в бумажном деле
335
— — в парфюмерном деле 332
— — в пивоварении и ликерном
деле 332
— — в сельскОхМ хозяйстве 333
— — в строительном деле 335
— съедобные 316
— ядовитые 330
Растительность донная 77
— «жесткая» 327, 338, 339, 341,
343, 345, 352
«мягкая» 326, 338, 341, 343, 344,
346, 353
— литоральная 90, 134
Резак 346*
Река-озеро 157
Реликт 190, 247
«Реликтовая» гипотеза происхожде-
ния бактерий 266, 269
Реликтовый 50, 127, 255, 265, 267
Рибофлавин 366
Риванол 358, 360
Ризоид 46, 309
Ризоподий 42, 44
Рисо-карповое хозяйство 345, 346
Рисовые поля 340, 345, 346, 376
Ритмичный рост осцилляторие-
вых 75
Руда болотная 379
— дерновая 290
— железная озерная бобовая 292,
293*
— — — горрховая 292
—-------денежная 292, 293*
--- — дробовая 292
-------- корковая 292
Рыбная плесень 137
Саго водяное 322
Самоочищение рек 213, 214, 381
Санитарно-биологическая оценка
воды 382
Сапробные организмы 216
Сапробы 216
Сапроколл 274
Сапролегниевая плесень 368
Сапропелевый известняк 277
Указатель предметный
Сапропелиты 273, 277, 284, 286,
287
— глинистые 276
— диатомовые 290
— диатомово-известковые 275
— известковые 277, 293
— кремнеземистые 276, 287
Сапропель 273—277, 279, 280, 282,
284, 287, 339, 379, 383
Ссдды 209
Сернокислый аммоний 369
Сестон 357
Симбиоз 74
Синтер 258
— известковый 256
— кремневый 256, 257
Сифонное строение водорослей 46
Сланец вонючий 287
— всасывающий 288
— керосиновый 282, 286
— поглощающий 288
Слизетечение 224
Слизь 74, 96
Смола 275, 284
— каменноугольная 380
Соли Кнопа 358
Соры 115
Сосальце 138
Сперматозоид 31, 57, 58*, 66, 67,
137, 139*, 149, 151*
Спермаций 69, 142, 143
Спирт 379
— метиловый 275
Спора 70, 71*, 73*, 100, 110*,
136*, 164, 195*, 224, 233, 234,
246, 376*
— покоящаяся 103, 136, 26Г* '
Спорангий 33, 34, 50, 60*, 309
Спорогоний 36
Спорокарпий 30, 31*, 32*
Спороносцы 224
Споропочка 66, 67*, 297, 298, 301
Способность метаболировать 51,
233
«Степные блюдца» 228
Стигма 147
Сточные воды 348
«Страна рек» 209
Стратометр Перфильева 278*, 279
Стратоскоп Перфильева 277
Студень 74
Сублиторальный 125
Сумка 143
Сфагновая мазь 328
— присыпка 328
Сфагновый экстракт 328
Сфагнол 328
Тамбуканское озеро 240*
Телецкое озеро 114, 128*, 129,
130, 131
Тельца желтые 283
Тенгу 375*
Тенгу-но-муги-месхи 374
Теплолюбивый 123, 143
Тсрмолюмипостат 161
Термы 252
Тиамин 366
«Тина» 63, 339, 385
Тип водоемов болотных 90
----гумусовых 90
----дистрофный 90
----лобелиево-полушпиковый 87
----олиготрофный 82, 83, 85, 86
----ультра-олиготрофный 83
— — эвтрофный 79, 83—85
Торбанит 282, 283
Торф 277, 290, 297, 329, 336
— лечебный 275
Травертин 252, 256, 257
Травы жесткие 363
— мягкие 363
Трепел 288, 289
Триолит 335
Трихогина 69*, 143
Трихом 73—75, 87, 110*, 136*,
236, 238*
Трофичность водоема 112
Трофность водоема 112
Трофология 356, 367
Трофоосмос 356
Тулянь-чен 318
Туфообразователи 304, 311
Туфы 189, 296, 303, 304, 310, 379
Углевание 220
Углеводороды парафиновые 284
Уголь 274, 287
— гумусовый 282
— сапропелевый 282, 286
Узел 65
Узелок 49
Уксусная кислота 275
Утино-карповые хозяйства 343
Фиалковый корень 332
Фикоциан 68, 70
Фикоэритрин 68, 70
Фитонцид 378
Фитопланктон 83, 90, 92, 104,
408
Указатель предметный
112, 118, 121, 130, 143, 165,
166, 177, 181, 182, 302, 340
Флора жесткая 168, 327, 355, 363
— мягкая 326, 355
Форелевое хозяйство 348
Фотосинтез 77, 168
Фрагментация 32
Фрагмит 325
Фукоксантин 49
Химический метод борьбы с «цве-
тением» 172
Хлеб Тенгу 374
Хлореллин 377, 385
Хлорирование 174, 223
Хлористый цинк 335
Хлорофилл 68, 70, 107, 357, 372
— инактивный 245
Холодолюбивый 118
Хромаюплазма 70
Хроматофор 51*, 56, 63, 64*, 65*,
68, 70, 79*, 102*, 107*, 109*,
138*, 144, 148, 155, 177*, 182,
233, 237*
Цапка Зиновой 345*
«Цветение воды» 74, 79, 83, 85,
90, 103, 105, 107, 108, 111, 150,
155, 159, 160—165, 168, 172—
174, 183, 193, 220, 223, 230,
231, 238, 274, 284, 302, 375,
382, 383
Algenpapier 284
Furchensteine 304
Galets sculptes 304
Morgentrank 332
Целлулиновые зерна 219*
Целлюлоза 44
Цемент растительный 297
Центроплазма 70
Цикутотоксин 330
Циста 41
Чеки 345, 346
Черемхит 287
Чехол 57, 71, 72, 74, 223, 225,
238, 259, 269, 362*, 378
Чешуя кроющая 252
Чума лососей 369
— сельдей 369
«Шелковник» 183, 382
Шов 49
Щуп донный Глушкова 277
Эквизетин 327
Экстракт сфагновый 328
Элективная культура 268
Эндемичный 117, 119—123
Эндоспоры 261
Эпитека 49*
Эфемеры 135
Эфирные масла 377
Ядро 51*, 56*, 63, 64*, 65*, 70,
79*, 109*, 144, 148, 177*, 233
Яйцеклетка 31, 56, 57, 59, 66, 67,
69, 137, 139, 149, 151*
Oscillatio 74
Receptaculum 142
Scbnegglissand 297, 298*
Tengu-no-mugi-meshi 374
ОГЛАВЛЕНИЕ
Отавтора .................................................. 3
Глава первая. Высшие водные растения................. 5
Литература ........................................... 38
Глава вторая. Низшие водные растения................. 40
Литература............................................ 75
Глава третья. Растительность озер. Биологические типы озер 77
Литература.............................................. 131
Глава четвертая. Растительность прудов и других мелких
водоемов................................................ 134
Литература .......................................... 155
Глава пятая. Водохранилища .................... 157
Литература........................................... 179
Глава шестая. Растительность ^проточных вод ............. 181
Литература........................................... 210
Глава седьмая. Самоочищение рек, поля орошения, водо-
провод ................................................. 213
Литература........................................... 226
Глава восьмая. Растительность минерализованных водое-
мов — озер и проточных вод.......................... 228
Литература........................................... 247
Глава девятая. Растительность горячих источников . . . 250
Литература..............................f............ 271
Глава десятая. Сапропель ................................ 273
Литература........................................... 280
Глава одиннадцатая. Водоросли и другие микроорга-
низмы как геологические деятели ........................ 282
Литература........................................... 312
Глава двенадцатая. Применение высших водных расте-
ний и водных мхов в хозяйстве человека.................к 316
Съедобные растения (316). — Заменители кофе (320). — Медо-
носные (320). — Кормовые (320). — Лекарственные (327). —
Водные растения в борьбе с малярией (329). — Ядовитые (330). —
Дубильные (33Q). — Красильные (332). — Растения, дающие
спирт (332). — Растения, применяемые в пивоварении и в ликер-
410
Оглавление
ном деле (332). — Растения, применяемые в парфюмерной про-
мышленности (332). — Растения, применяемые в сельском
хозяйстве (333). — Декоративные (333). — Волокнистые, пле-
теночные, набивочные (333). —Растения, применяемые в бумаж-
ной промышленности (335). — Растения, применяемые в строи-
тельном деле (335).—Топливо (336).
Литература......................................... 336
Глава тринадцатая. Рыбное хозяйство и значение вод-
ной растительности ................................. 338
Литература......................................... 369
Глава четырнадцатая. Значение водорослей в природе
и хозяйстве человека ............................... 372
Литература................‘............................. 384
Указатель русских названий растений и животных............. 387
Указатель латинских названий растений и животных............ 394
Указатель пердметный ....................................... 402
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Академии Наук СССР
*
Редактор издательства М. И, Головнин
Технический редактор Р. С, Певзнер
Корректор М. М. Гальперн
*
РИСО АН СССР № 5195. Пл. 16-ЗОВ.
Подписано к печ. 18/VII 1953 г. М-36293.
Бум 60х92/1в. БухМ. л. 127/в. Печ. л. 253/4.
Уч.-изд. л. 23.84. Тираж 1500. Зак. № 745.
Номинал но прейскуранту 1952 г 18 р. 20 к.
1-я типография Издательства АН СССР.
Ленинград, В. О., 9 линия, д. 12.
ОПЕЧАТКИ
Стра- ница Строка Напечатано 1 Должно быть
138 2 снизу активизирует активирует
150 18 » окрашивают окрашивает
220 8—7 » препятствующих препятствующее
359 9 сверху продукта продуктов
386 4 » 1994 1944
387 II равый с'юлбец, 1 снизу —грибы Водные грибы
388 Левый столбец, 1 сверху Водпоореховые Водные
389 Правый столбец, 17 снизу 9 98
390 Правый столбец, 6 снизу 31 318
391 Левый столбец, 12 сверху —46 Пиррофиты 46
394 Левый столбец, 14 сверху Sapteri Sautcri
400 Левый столбец, 18 снизу —monica —monoica
403 Правый столбец, 4 снизу 242 274
И. Н. Воронихин. Растительный мир континентальных водоемов.