Рыбы и рыбные ресурсы Башкортостана: учебное пособие - Дьяченко И.П.

Автор: Дьяченко И.П.

Теги: зоология птицы орнитология биология ихтиология рыбы гидробиология учебное пособие

ISBN: 978-5-7477-3283-4

Год: 2013

Похожие

Животный мир Башкортостана (Класс Костные рыбы)

Рыбы водоемов бассейна Кубани (определитель)

Определитель рыб бассейна Средней Камы

Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России

Текст

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

И.П. Дьяченко

РЫБЫ И РЫБНЫЕ РЕСУРСЫ
БАШКОРТОСТАНА

Учебное пособие

Уфа
РИЦ БашГУ
2013
УДК 59639.1

ББК 28.693.35

М22

Печатается по решению УМК биологического факультета.
Протокол №7 от 21,06.201Зг.

Рецензенты:

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент С.Г. Каримова
(БГАУ, г. Уфа);

кафедра биологии и биологического образования
БГПУ им. М. Акмуллы (г. Уфа)

Дьяченко И.П.

М22 Рыбы и рыбные ресурсы Башкортостана:

учебное пособие / И.П. Дьяченко. - Уфа: РИЦ БашГУ,
2013.- 152 с.

18ВМ 978-5-7477-3283-4

В пособии отражаются вопросы формирования ихтиофауны южно-
уральского региона, а также ее современное состояние в пределах Респуб-
лики Башкортостан. Рассматриваются особенности биоэкологической
организации рыб на уровне разных таксонов в целом, особое внимание
уделяется видам, населяющим водоемы региона. Оценивается биопродук-
ционный потенциал и состояние естественных рыбных ресурсов в различ-
ных типах водоемов республики.

Предназначено для студентов, специализирующихся в области зооло-
гии, экологии, будет полезно всем интересующимся состоянием природ-
ных ресурсов во всем их многообразии.

УДК 59639.1

ББК 28.693.35

18ВИ 978-5-7477-3283-4

©БашГУ, 2013
Оглавление

ВВЕДЕНИЕ...........................................4

1. СОВРЕМЕННЫЙ ОБЛИК ФАУНЫ РЫБ РЕСПУБЛИКИ
БАШКОРТОСТАН............................................6

1.1. Особенности обшей организации рыб..................6

I. 2. Пути формирования современного облика ихтиофауны РБ.27

I. 3. Таксономиченский статус и биологические характеристики
рыб....................................................34

П. РЫБНЫЕ РЕСУРСЫ.....................................128

(1.1. Характеристика рыбохозяйственных водоемов Башкортостана
......................................................129

П.1. I. Реки..........................................130

11.1.2. Озера.........................................132

11.1. 3. Водохранилища................................133

П.2. Характеристика естественных рыбных ресурсов РБ...135

П.2. 1. Рыбные ресурсы рек Башкортостан...............137

П.2. 2. Рыбные ресурсы озер Башкортостана.................138

11.2. 3. Рыбные ресурсы водохранилищ Башкортостана........140

III. Общая оценка рыбопромысловых ресурсов водоемов РБ....142

ЛИТЕРАТУРА.........................................143
ВВЕДЕНИЕ

В учебном пособии излагаются взгляды на историко-эволюционные ас-
пекты формирования фауны рыб Южного Урала, включая водоемы Башкор-
тостана, и динамику её современного состояния. В этой связи не могут нс
вызывать интереса вопросы, касающиеся сложных и многообразных про-
цессов, которые на протяжении целых геологических эпох определяли ста-
новление, преобразования, распределение и перераспределение региональ-
ных фаун рыб. В новейшее время к природным силам присоединились воля
и руки человека, роль которых по эффективности своего воздействия со-
поставима, а то и превышает порою мощь естественных процессов в от-
дельных своих проявлениях.

Разница в действиях этих двух сил принципиальна. Природа никогда
специально ни на что не направлена. Другими словами - Природа ничего не
планирует, она действует де факто, в соответствии со складывающимися
обстоятельствами, поэтому априори не может ошибаться. Её вектор в
эволюционной сфере складывается путем произвольного, стохастического
объединения множества оказавшихся в определенное время и в определен-
ном месте факторов. Это приводит к формированию сбалансированного на
определенное время комплекса из живых организмов, пронизанных взаимо-
зависимостью, наложенного на неорганический субстрат (каждый со своими
свойствами). Человек же, наделенный способностью размышлять, плани-
рует свои действия. Но нередко реализованные планы приводят к негатив-
ным результатам в силу разных обстоятельств, а действия по их коррекции
оказываются несостоятельными. Таким образом, человек способен допус-
кать ошибки.

Вопрос о водных природных комплексах не составляет исключения из
общего правила, а исследование их состояния представляет собой не только
сугубо научную, но и практическую ценность. Здесь рыбы являются важ-
нейшим компонентом водных экосистем, поскольку они занимают в них
верхушку трофической пирамиды, где формально завершаются процессы
трансформации энергии на протяжении всей пищевой цепи. Кроме всего
прочего, рыбы, представляющие высшее звено животных - тип Хордовых
(СИог<1а1а) - доминируют как в морских, так и в пресноводных экосистемах
со среднего Палеозоя, в течение около 400 млн. лет. В силу широчайшего
распространения в гидросфере планеты - от океанических впадин и пещер-
ных водоемов до альпийских озер и ручьев - рыбы еще не все учтены. Тем
не менее, в надклассе Рыб (Р18сез) сейчас известно больше 25 000 видов.
Прогрессирующей во всех отношениях группой являются Костистые рыбы
(Те1ео$1е|), насчитывающие около 20 000 видов, образующие 35 отрядов и
409 семейств (Кэрролл, 1992).
Из 293 видов рыб, зарегистрированных в континентальных водах Россий-
ской Федерации (Атлас.., 2003), около 50 приходится на водоемы Республи-
ки Башкортостан. Они неравномерно распределяются по 10 отрядам, 16 се-
мействам и 37 родам, а между собой различаются биологическими характе-
ристиками и, как правило, имеют разный эволюционный потенциал и эко-
логические перспективы.

Больше половины видов рыб региона относится к категории промысло-
вых, т.е. имеющих важное практическое значение. Все остальные виды, роль
которых в промысле по тем или иным причинам несущественна или вовсе
никакая, также заслуживают внимания.

Таким образом, ихтиологическая тематика совместно с гидробиологиче-
ской и воднотоксикологической должна стать стержневым компонентом
комплексных биоэкологических исследований водоемов РБ, большинство
которых вплоть до самого последнего времени остаются слабо или совер-
шенно не изученными в данной сфере. Это сдерживает объективную оценку
биопродукционного потенциала водоемов, планирование режима и объемов
промысловой эксплуатации тех или иных видов рыб.

В структуру учебного пособия включены параграфы, в которых обсуж-
даются особенности общей биологической организации рыб как группы
низших позвоночных животных, а также излагаются соображения по во-
просам закономерностей формирования ихтиокомплексов пресноводных
водоемов.

Очередность расположения таксонов по ходу изложения: отрядов в клас-
се, семейств в отрядах, родов в семействах идентична принятой в «Атла-
се... (2003). Последовательность описания видов в родах соответствует «Ка-
талогу...» (Богуцкая, Насека, 2004). При этом, следуя правилам «Междуна-
родного Кодекса зоологической номенклатуры» (2000) приоритетность ав-
торства обеспечивается указанием фамилии в латинской транскрипции и
года признания соответствующего таксона. Уровни (таксономический ста-
тус) систематических групп, их названия и содержание в основном соответ-
ствуют принятым в «Атласе » (2003).

В порядке обсуждения даются краткие описания основных признаков
отрядов и семейств, расширяющих представление о многообразии стратегий
в ходе эволюции филогенетически разновозрастных таксонов. Видовые
очерки построены по стандартной схеме с указанием ареала, характера
распределения и встречаемости в водоемах РБ, особенностей морфологии,
биологии и экологии вида. При этом используются литературные источни-
ки, личные наблюдения, а также данные опросов местного населения.

В отдельную главу вынесены материалы, отражающие общий биопро-
дукционвый потенциал водоемов РБ, назначенных к рыбопромысловой экс-
плуатации, а также состояние запасов промысловых видов рыб, форми-
рующих рыбные ресурсы естественных водоемов.

Производство искусственно выращиваемой в прудовых хозяйствах, сад-
ках и бассейнах рыб планируется и регламентируется техническими воз-
можностями предприятий, вне связи с естественной кормовой базой. Это
ставит их в особое положение и нс позволяет относить к разряду рыб,
влияющих на естественные рыбные ресурсы республики.

I. СОВРЕМЕННЫЙ ОБЛИК ФАУНЫ РЫБ РЕСПУБЛИКИ
БАШКОРТОСТАН

I. 1. Особенности общей организации рыб

В систематическом отношении рыбы отличаются наибольшим разнооб-
разием и количественным обилием по сравнению со всеми другими позво-
ночными животными и официально разделяются на 2 класса, из которых
только один класс - Костные рыбы (СЫекИгЬуех) делегировал своих пред-
ставителей в фауну рыб Башкортостана.

Если рыб оценивать с точки зрения характера их общей биологической
организации, то надо сказать, что это, прежде всего, типичные позвоночные
животные со свойственными им фундаментальными признаками. В то же
время, у них есть целый ряд особых черт организации, позволяющих выде-
лять этих животных на таком высоком таксономическом уровне, каким яв-
ляется категория класса. Рыбы это первичноводные позвоночные, насе-
ляющие самые разнообразные условиям водоемы, начиная от ничтожных по
своим масштабам речек горного и равнинного характера, прудов и озер и
заканчивая открытыми океаническими пространствами с их необъятными
просторами и глубинами. Вся их организация сформировалась под влиянием
запросов, предъявляемых водной средой со своей физико-химической спе-
цификой, принципиально отличающей её от среды наземно-воздушной.

В ходе краткого обсуждения поставленной проблемы традиционно охва-
тывается весь ряд низших первичноводных позвоночных, включая кругло-
ротых, хрящевых и костных рыб, учитывая их общую эволюционную судь-
бу.

Прежде всего, это характерный экстерьер - без видимых внешних (раниц
на переходах между отделами тела - головой, туловищем и хвостом, обеспе-
чивающий наилучшую обтекаемость при движении в среде, в 1000 раз бо-
лее плотной, чем воздушная. Гем нс менее, на фоне этого генерального экс-
терьерного принципа для рыб характерно значительное многообразие част-
ных приспособлений, диктуемых образом жизни, в том числе характером
локомоции и биотопической приуроченностью.

В связи с этим, наше обычное представление о «рыбообразной», немного
сжатой с боков веретсновидности тела рыб является лишь частным случа-

6
ем. Помимо этого, выделяют еще не менее десятка других вариаций экс-
терьера, с достаточно устоявшимися названиями (рис. 1).

вентрально (морской кот).

Рис. 1. Характер-
ные типы формы
тела рыб:

1 - торпедовидный
(скумбрия), 2 —

стреловидный (сар-
ган), 3 - лещевидный,
сплющенный с боков
(лещ), 4 -тип луны-
рыбы, 5 тип камба-
лы, 6 - змеевидный
или угревидный

(обыкновенный
угорь), 7 — игловид-
ный (игла-рыба), 8 —
лентовидный (сель-
дяной король), 9 -
кузовкообразный или
астеролспидный (ку-
зовок), 10 —

шаровидный (рыба-
ёж), 11 - миметиче-
ский (морской конек),
12- скатовидный,
сплющенный лорзо-

Удобообтекаемое тело начинается с головы - полифункциональной сис-
темы, на облике которой отражается все многообразие возложенных на нее
функций: гидродинамической, сенсорно-аналитической, трофической. В
связи с этим, голова рыб уже по своему внешнему виду может сильно варь-

ировать и прежде всего - в зависимости от строения и положения ротового
аппарата, органов зрения, обоняния.

Например, официальные названия некоторых рыб являются как бы про-
изводными от особенностей строения головы: меч-рыба, у которой верхняя
челюсть имеет вид длинного мечевидного придатка; пила-рыба и акула-
пилонос с пилообразными верхними челюстями; молотоголовая акула, у
которой глаза располагаются на концах молотообразной головы; веслонос и
лопатонос - осетрообразные рыбы с характерным строением верхних челю-
стей, напоминающих по форме заступ или лопатовидное образование. В
некоторое подобие клюва вытянуты челюсти у саргана. У морских игл рот
преобразован в длинную трубку, у круглоротых он превращен в мощную
присоску (рис. 1,2).

С характером питания, а точнее - со способом захватывания пищи - кор-
релирует расположение рта. Так, у хищных рыб рот чаще занимает конечное
положение (щука, судак, окунь и др.), у планктофагов - верхнее (сельди,
уклейка, чехонь и др.), у бентофагов — нижнее или полунижнее (белоглазка,
лещ, густера, пескарь и др.). В некоторых случаях рот может выдвигаться

вперед, благодаря подвижному соединению верхней челюсти с черепом, и
занимать более выраженное нижнее, а иногда - верхнее положение (лещ,
сазан, уклея, верховка). У круглоротых рот воронкообразный или круглый
(рис.2).

Рис.2. Положение рта у рыб: а -

верхнее, б - конечное, в - полуниж-
нее, г - нижнее, д - выдвижной рот, е
- воронкообразный (круглый) рот.

□особенностями питания в
значительной степени обусловлен
способ присоединения висце-
рального аппарата к дну осевого
черепа (черепная коробка). Так,
рыбы, специализирующиеся на
питании объектами, заключен-
ными в прочные раковины (мол-
люски) или одетые защитным
панцирем (ракообразные), харак-
теризуются так называемым авто-
стил ическим (или голостил ве-
ским) черепом, когда верхняя

челюсть прочно срастается с нижнебоковыми стенками черепной коробки,
образуя некоторое подобие наковальни для раздавливания твердой пищи.
Таким черепом обладают цельноголовые (слитночерепные) (подкласс Но1о-
серЬаН) из класса хрящевых рыб и двоякодышащие (надотряд О1рпо1) из
костных рыб. Для других таксонов характерны иные способы объединения

осевого и висцерального компонентов черепа, которые напрямую не связа-
ны с типом питания, а определяются, главным образом, филогенетическими
отношениями (Кэрролл, 1992). Так, примитивные, наиболее древние акулы
(плащеносные, шестижаберные), а также панцирные щуки и ильные рыбы
имеют амфистилический тип черепа, когда верхняя челюсть соединяется с
дном черепной коробки в двух местах: самостоятельно и с помощью под-
веска (гиомандибуляре). У филогенетически более молодых хрящевых рыб
(скаты, все остальные акулы), а также прогрессирующих костистых рыб,
осетровых и много перовых череп гиостилический - челюстной аппарат
присоединяется к дну черепа только за счет гиомандибуляре (подвеска) и,
таким образом, остается наиболее свободным, объединяемым со всей мас-
сой черепа практически только связками (рис.З).

Черепная коробка и висцеральный скелет развиваются независимо друг
от друга. Если первая в процессе эволюции формируется как средство за-
щиты головного мозга и органов чувств из передней части парахордальных
хрящей, то второй представляет собой преобразованную систему первич-
ных жаберных дуг, возникших в процессе эволюции Хордовых как средство
поддержания переднего отдела пищеварительной трубки и сформировавше-
гося позже жаберного аппарата. Независимым образом, в основе которого
могут располагаться отношения, складывающиеся в филогенезе по принци-
пу нейтральной дивергенции, формируется 2 типа черепа - тропибазальный
и платибазальный - по месту расположения головного мозга относительно
глазниц (рис.З).

Рис.З Типы строения черепов
рыб: I— амфнстилический, 2 —
гиостилический; 3 — аутостили-
ческий; 4 — платибазальный; 5 —
тропибазальный.

По строению и местопо-
ложению глаз на голове рыб
можно судить о роли органов
зрения в жизни рыб и их связи
со степенью освещенности.

Обитатели дисфотической зоны отличаются гипертрофированными глаза-
ми, достигающими в диаметре 25% и даже 50% от длины головы (Николь-
ский, 1974). Рыбы, ведущие придонный образ жизни, для которых важно
обозревать верхние горизонты (камбалы, морской черт, звездочет) имеют
глаза, сильно сдвинутие кверху. Симметрично по бокам головы, близко к

продольной оси занимают место глаза у
пелагических рыб (сельдевые, окуневые,
большинство карповых и др.) (рис.4).

Рис. 4. Примеры срединного (а- сельдевые) и
верхнего (б-звездочет) расположения глаз.

Наряду с этим, у некоторых глубоковод-
ных и пещерных рыб — обитателей афотиче-
ской зоны водоемов - нередко имеет место
полная или частичная редукция глаз, компенсируемая гиперразвитием так-
тильных органов чувств в форме различных выростов - удлиняющихся
чей плавников, усиков. Вообще же наличие усиков не всегда напрямую за-
висит от степени развития органов зрения. Часто их наличие, относитель-
ные размеры, расположение на голове и количество являются признаками,
маркирующими таксономический статус рыб. Так, только один непарный
усик у большинства тресковых и два - у барабульки располагаются на под-
бородке; по 1 паре в углах рта с каждой стороны есть у сазана; 2 пары: од-
на в углах рта, а другая на конце рыла - у усачей; у усатых гольцов и щи-
иовок - 3 пары, причем 2 нары находятся на конце рыла, а 1 пара - в углах
рта. 3 пары и у сомов, но их расположение и относительные размеры в кор-
не отличаются от того, что имеется у гольцов и щиповок. Необычным обра-
зом размещены усики у 8-усых гольцов, у которых одна лара располагает-
ся даже наверху головы - у передних ноздрей. Настоящей бахромой выгля-
дят 10 усиков у вьюнов, окружающих ротовое отверстие по верхней и ниж-
ней челюстям.

На верхней стороне головы у большинства рыб располагаются носо-
вые отверстия, и только у акул и скатов - на нижней, вблизи рта. У костных
рыб ноздри поделены кожистым клапаном на переднее и заднее отверстия,
что обеспечивает пассивное проникновение воды у плывущей рыбы через
переднее и её выход - через заднее отверстия. У некоторых рыб, особенно
медлительных, протекание воды в обонятельном мешке усиливается мерца-
нием ресничек, развивающихся на обонятельном эпителии. Быстроплаваю-
щие рыбы имеют небольшие отверстия, так как при значительных скоростях
встречный поток воды интенсивно проникает и в маленькие носовые отвер-
стия.

По степени развития органов обоняния рыб делят на микро- и макро-
сматиков. Первые - с относительно слабым развитием обонятельной систе-
мы - при добыче пищи ориентируются преимущественно с помощью орга-
нов зрения. В эту группу входят, главным образом, активные дневные хищ-
ники (щука, жерех, судак, окунь). К макросматикам относят проходных рыб
(европейский угорь, лососевые), акул, ночных хищников (сом, налим и др.),
у которых на первое место в качестве системы ориентации в широком
смысле слова выхолят органы обоняния.

Позади глаз у акул, скатов, многоперых, некоторых осстрообразных
распола1'аются парные отверстия — брызгальца (рудиментарная передняя
жаберная щель), которые у скатов участвуют в газообмен.

Голова заканчивается жаберным отделом. Строение и происхождение
жаберного аппарата существенно различается у рыб и круглоротых, кото-
рых традиционно изучают вместе в курсе ихтиологии. Внешне жаберный
отдел диагностируется по наружным жаберным щелям, число которых мо-
10
жет быть различно: у миксин от 1 до 15; у миног 7; у акул и скатов от 5 до
7. У костных рыб только одна пара наружных жаберных щелей, прикрытых
жаберной крышкой, снабженной костным скелетом. Одна пара жаберных
отверстий имеется также и у цельноголовых, но кожная складка, прикры-
вающая их, лишена внутреннего скелета.

Если границей между головой и туловищем является последнее жа-
берное отверстие или задний край жаберной крышки, то между туловищем
и хвостом - конец полости тела, которая внешне определяется чаще всего
местом расположения анального и урогенитального отверстий, иногда объ-
единяемых клоакой (пластиножаберные, двоякодышащие).

Характерным признаком всех рыб является наличие у них плавников,
играющих важную роль в обеспечении локомоции и гидростатики. Они
подразделяются на 2 категории: парные и непарные. Степень их развития,
место расположения, внешнее и внутреннее строение определяются не толь-
ко функциональным назначением, но и филогенетическими отношениями.
Эти аспекты ставят их в ряд важных признаков, используемых для установ-
ления таксономического статуса и систематического положения той или
иной группы рыбообразных (круглоротые) и рыб во всем их многообразии.
К парным относятся фудные и брюшные; к непарным — спинной, аналь-
ный и хвостовой. Кроме того, выделяется особая категории плавников,
представляющих собой уплотненную кожную складку, лишенную скелет-
ных элементов - жировой плавник, встречающийся у представителей неко-
торых таксонов (лососевые, хариусовые, корюшковые, косатковые, хараци-
новые). Парных плавников изначально нет у круглоротых, но они есть почти
у всех настоящих рыб, за исключением тех, у которых они редуцируются.
Потерей брюшных плавников обычно сопровождается змеевидная форма
тела, что характерно для угревых, а муреновые лишились не только брюш-
ных, но и грудных.

Наружный скелет плавников лучеперых рыб состоит из поддержи-
вающих лучей, которые могут быть ветвистыми и неветвистыми. Верхняя
часть ветвистых лучей разделена на отдельные мягкие лучики и имеет вид
кисточки. Неветвистые лучи бывают членистые, разделенные по длине на
отдельные членики, и нечленистые - жесткие, с острой вершиной, или гиб-
кими. Они могут быть гладкими или зазубренными.

Число лучей в плавниках, особенно в непарных, - важный признак,
используемый в таксономических и экологических исследованиях, посколь-
ку с его помощью можно определять не только видовую принадлежность
рыб, но и характер их изменчивости.

Грудные плавники находятся позади жаберных щелей рыб. Их ос-
новная функция заключается в обеспечении горизонтальной поворотливо-
сти, а у некоторых рыб они также играют роль рулей глубины и несущих
плоскостей (акулы, летучие рыбы). Порой на грудные плавники возлагают-
ся функции опоры на твердый субстрат (прыгуны). У морских петухов для
этого 3 луча в них обособились, приобрели свою мускулатуру и использу-
ются при ползании по донному грунту.

Брюшные плавники сильно варьируют по расположению на корпусе.
Свое обычное положение - абдоминальное - они занимают только у низко-
организованных рыб (сельдеобразные, карпообразные). У более продвину-
тых рыб они в большей или меныней степени смещены вниз и вперед. Так,
у большинства окунеобразных, скорпенообразных, камбалообразных они
располагаются вблизи грудных плавников (торакально), а у трескообраз-
ных, некоторых окунеобразных (семейство В1еппйдае) и др. - далеко впере-
ди них, на горле (югулярно) (рис.5).Такие миграции брюшных плавников
некоторые специалисты объясняют сокращением брюшного отдела и кон-
центрацией внутренних органов в передней части тела (Суворов, 1948). У
некоторых рыб, населяющих горные ручьи, прибрежные участки морей с
выраженными приливно-отливными течениями брюшные плавники пре-
образовались в присоску (у бычковых, микродесмовых, илистых прыгунов,
пинагоров, некоторых сомов). У самцов хрящевых рыб обособившиеся
внутренние лучи брюшных плавников превратились в приспособления для
внутреннего осеменения — птеригоподии.

Рис.5. Положение брюшных плавни-
ков: а - абдоминальное; б - торакальное; в -
югулярное.

Непарные плавники, спинной и
анальный, расширяют боковой силуэт и
таким образом увеличивают взаимодей-
ствующую с потоком воды поверхность
тела.

Для рыб, плавающих угревидным
способом, это повышает экономичность
движителя, а для тех, кто использует
скомброидный тип плавания, как более
скоростной и энергозатратный, обеспе-
чивает стабилизацию положения тела
рыб, увеличивая маневренность (Дзер-
жинский,2005).

У сельдеобразных, карпообразных и многих других рыб один спин-
ной плавник. У окунеобразных и кефалеобразных 2, у трескообразных 3, у
многоперов до 18 плавников. У некоторых рыб спинной и анальный плав-
ники отсутствуют. Спинного плавника нет у электрического угря, скатов-
хвостоколов, а анального нет у скатов и колючих акул.

Спинной плавник может видоизменяться. Так, у рыбы-прилипалы
один из них (первый) сместился на голову и превратился в сложно устроен-
ную присоску. У удилыцикоообразных обособленные друг от друга 3 луча
первого спинного плавника преобразовались в удочку, у колюшек - в от-
дельно стоящие колючки.

Хвостовой плавник, как один из категории непарных, имеет особенно
важное значение для рыб со скомброидным способом плавания. У них кон-
цы этого плавника выходят за пределы возмущенной плывущим телом рыбы
зоны воды, что делает его высокоэффективным в качестве движителя и ру-
ля. В ряде случаев хвостовой плавник участвует в создании подъемной си-
лы. По форме и расположению относительно конца позвоночника различа-
ют несколько типов хвостовых плавников: асимметричный (гетероцеркаль-
ный) - у акул, осетровых и др.; ложносимметричный (гомоцеркальный) - у
большинства костистых рыб. При внешней симметрии верхней и нижней
лопастей у них конец позвоночника направлен в верхнюю лопасть хвостово-
го плавника. Симметричный хвост (дифицеркальный) встречается у двояко-
дышащих и некоторых костистых рыб (угреобразные, трескообразные). У
этих рыб хорда или позвоночник делит хвостовой плавник на равные верх-
нюю и нижнюю части (рис. 6).

Рис. 6. Типы хвостовых плавников: а- гетероцеркальный, эпибатный; б,в-
гомоцеркальный, изобатный; г -дифицеркальный.

По соотношению размеров верхней и нижней лопастей хвостовые
плавники могут быть эпи-, гипо- и изобатными. При эпибатном типе верх-
няя лопасть длиннее (акулы, осетровые), при гипобатном верхняя лопасть
короче (летучие рыбы), при изобатном обе лопасти имеют одинаковую дли-
ну.

Кроме основных плавников, на теле рыб могут быть дополнительные
плавнички. Помимо уже упомянутого жирового плавника, у некоторых рыб
(скумбриевые, макрелещуковые) за спинным и анальным плавниками нахо-
дятся маленькие плавнички, состоящие из нескольких лучей, обеспечиваю-
щие, в частности, снижение сопротивления при движении рыбы.

Кожа предназначена для защиты тела рыб от вредных воздействий
и одновременно является органом взаимодействия с окружающей средой,
13
участвуя в обмене веществ. Как у всех позвоночных, она состоит из много-
слойного эпидермиса эктодермального происхождения и мезодермального
кориума, разделенных базальной мембраной. В эпидермисе кровеносных
сосудов нет, но имеются различные чувствующие клетки и свободные нерв-
ные окончания. Кроме того, здесь располагаются многочисленные желези-
стые клетки (бокаловидные, серозные, колбовидные), вырабатывающие
слизь различного назначения. Наборы клеток и соотношение разных типов
этих одноклеточных желез в значительной степени зависят от особенностей
экологии, в частности, от скоростей плавания (Моисеев с соавт., 1981). В
нижнем слое эпидермиса и в дерме залегают пигментныепигмеитные клет-
ки - хроматофоры и лейкофоры (гуанофоры), обеспечивающие все много-
образие окраски кожных покровов и их изменчивость. Нередко здесь же
образуются светящиеся органы, ядовитые железы, закладывается чешуя.

Чешуя отсутствует у современных круглоротых, вторично исчезает у
некоторых рыб (сомовые, муреновые, керчаковые), но подавляющее боль-
шинство рыб наделено этой системой, выполняющей защитную и гидроди-
намическую функции. У ныне живущих рыб встречается три типа чешуи,
хотя их можно называть разновидностями, основываясь на том факте, что
все они являются производными одного типа - плакоидной чешуи, сохра-
нившейся только у представителей класса Хрящевых рыб.

Современная ганоидная чешуя, в свою очередь, некоторыми автора-
ми считается произошедшей от космоидной чешуи, представляющей собой
первую стадию преобразования древнейшей плакоидной чешуи сначала в

окунь ; г - чешуя в разрезе.

ганоидную, а затем
- в эласмоидную
(костную) (Кэрролл,
1992; Дзержинский,
2005). Схематиче-
ски разновидности
чешуи рыб пред-
ставлены на рис. 7
(по Моисееву с со-
авт., 1981) .

Рис. 7. Чешуя рыб: А-
ппакоидная; Б- гано-
идная; В - костная: а -
сельдь; б - лещ: в -
Среди ныне живущих рыб космоидпая стадия ганоидной чешуи в не-
сколько измененном варианте (Константинов, Шаталова, 2005) имеется
только у латимерии и, видимо, у некоторых двоякодышащих рыб (Дзер-
жинский, 2005), а типичная ганоидная - у многоперовых рыб и панцирных
щук.

Все многообразие эласмоидных чешуй присуще Костистым рыбам,
вариативность которой стоит в тесной связи с их функциональным назна-
чением (Алеев, 1963, 1996).

У некоторых рыб чешуя замешается костными щитками, пластинка-
ми, выполняющими защитную функцию, сплошь или частично покрьь
вающими тело. Генетически эти образования не связаны с чешуей. Они за-
кладываются в более глубоких слоях кориума и скорее могут быть отнесе-
ны к категории покровных или кожных костей (Кэрролл, 1992).

Опорно-двигателъныя система рыб представлена скелетно-
мышечным комплексом.

Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа (мозговой, висце-
ральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных
плавников. Приведенный комплект скелета иногда не выполняется в связи
с первичным или вторичным отсутствием парных конечностей (круглоро-
тые, угри, мурены и др.).

Основу осевого скелета первоначально составляет хорда, которая эм-
брионально закладывается у всех без исключения Позвоночных животных.
В адультном состоянии хорда сохраняется целиком или в несущественно
измененном виде у круглоротых, цельноголовых, двудышащих, у латиме-
рии и осетровых рыб. У всех прочих рыб она вытесняется позвоночником,
и только в межпозвонковых полостях, когда тела позвонков имеют двояко-
вогнутую (амфицельную) форму, сохраняются её остатки. У панцирников,
после замещения амфицельных позвонков опистоцельнъгми, что происхо-
дит по достижении молоди этих рыб длины тела около 5,5 см, хорда вы-
тесняется почти полностью (Суворов, 1948).

Вес элементы скелета современных круглоротых и хрящевых рыб
образованы исключительно хрящом без замещающих окостенений. У всех
остальных рыб скелет представлен комплексом, образованным элементами
из хрящевой и костной ткани в различном сочетании. При этом внутренний
скелет головы (черепа), позвоночного столба и плавников состоит из око-
стеневающего в большей или меньшей степени хряща, причем уровень за-
мещения хряща костью зависит от таксономической принадлежности груп-
пы рыб. Наружный скелет тех же компонентов скелета имеет исключитель-
но кожное происхождение и состоит только из костной ткани. Обычно он
погружается под кожу и срастается с элементами хондрального скелета. По
внешнему виду, по положению и даже гистологически хондральные (заме-
тающие) и дермальные кости определить невозможно. Их происхождение
устанавливается путем изучения хода онтогенеза.

Мускулатура рыб, как и у всех позвоночных состоит из висцерально-
го и соматического (париетального) компонентов, образованных, соответ-
ственно, гладкими и поперечнополосатыми волокнами. Соматическая мус-
кулатура у рыб, ведущих постоянно водный образ жизни, в значительной
степени имеет метамерное строение, что объясняется активным участием
всего туловища в акте движения. Только в областях, где требуется обеспе-
чение специфических действий, имеет место нарушение метамерности.
Там развивается дифференцировка специальной мускулатуры, обеспечи-
вающей работу парных плавников, жаберного и ротового аппаратов. У
высших рыб, к которым относятся костистые, уже намечается дифференци-
ровка осевой мускулатуры, в которой появляется длиннейшая мышца
спины, более сложно делятся на разновидности прямые и косые мышцы
живота, чем это было у хрящевых рыб.

Мышечные сегменты - миомеры соматической мышцы с каждой сто-
роны туловища образуют сложную систему вложенных друг в друга кону-
сов в форме лежащей на боку буквы XV, отделенных друг от друга соедини-
тельнотканными прослойками - миосептами. В миосептах высших костных
рыб (группа Костистых) развиваются укрепляющие элементы эпиплевра-
лии. В миомерах эпаксиальной доли мышечные волокна располагаются
продольно, а в гипаксиальной они косонаправлены, что связывают с ус-
ложнением функционирования осевой мускулатуры у рыб.

У круглоротых осевая мускулатура туловища целостная, а у всех рыб
она поделена горизонтальной миосептой на эпаксиальную (надосевую) и
гипаксиальную (подосевую) части. Кроме того, у наиболее активно пла-
вающих пелагических рыб (сельди, скумбрии, тунцы и др.) вдоль боковой
линии располагается группа мышц, состоящая из красных мышечных воло-
кон, приспособленных к длительным напряжениям с преобладанием ана-
эробного обмена. У медлительных рыб красные мышцы обеспечивают по-
стоянное движение жаберных крышек, плавников. В других местах их ко-
личество незначительно.

Висцеральная мускулатура представлена мышечным комплексом
пищеварительной трубки, в том числе челюстных и жаберных дуг, а также
стенок кровеносной системы, протоков выделительных и репродуктивных
органов. Это, в основном, гладкая мускулатура, за исключением мышц
сердца и глотки, состоящих из поперечнополосатых волокон. Существен-
ных и принципиальных различий в происхождении, структуре и функцио-
нировании висцеральной мускулатуры у разных групп круглоротых и рыб
нет.
Пищеварительная система рыб, как у всех вторичноротых живот-
ных, имеет двойственное, энтоэктодермальное, происхождение и на протя-
жении всей своей истории развития подвергалась прогрессивному услож-
нению по пути удлинения кишечного тракта и его дифференцировки на от-

делы.

Имеются разные подходы к подразделению пищеварительного трак-
та на отделы, но у первичноводных позвоночных обычно выделяют голов-
ную кишку (ротовая полость и глотка) и туловищную кишку (остальная
часть). Упрощенная классификация отражает пока еще невысокую степень
дифференцировки пищеварительного тракта, когда границы между
традиционно выделяемыми отделами пищеварительного тракта
определяются по большей части морфологическими критериями. Так, в
головной кишке ротовая полость заканчивается перед участком,
пронизанным жаберными отверстиями - глоткой, которая, в свою очередь,
ограничивается протяженностью жаберного отдела.

Для туловищной кишки у рыб трудно приложить какую-то одну схе-
му дифференцировки, поскольку здесь наблюдается большой, можно ска-
зать - творческий, разнобой, и связан он как с направлением эволюционно-
го преобразования системы по принципу нейтральной дивергенции, так и с
характером питания. Этим объясняется, например, факт отсутствия желуд-
ка у многих групп рыб (карповые, двоякодышащие, многие бычки, мор-
ской черт, все цельноголовые), что компенсируется удлинением кишечни-
ка. Само удлинение кишки может быть ограничено развитием спирального
клапана, увеличивающего её всасывательную поверхность (круглоротые,
хрящевые рыбы, группа ганоидных и др.), или пилорических придатков,
выполняющих ту же функцию (осетровые, сельдевые, лососевые, кефале-
вые, окуневые, скумбриевые и др.).

В равной степени к этой категории особенностей организации

варительной системы относится вариативность строения органов захвата и

первичной обработки пищи в головном отделе кишки. Так, зубы разных
размеров и формы могут находиться на челюстях, на небных и крыловид-

ных костях, на языке и даже на жаберных дугах. Скажем, у рыб семейства

карповых 5-я пара жаберных дуг
ком преобразовалась в нижнеглоточные
зубы, строение которых четко
ровано на характер питания рыб и слу-
жит важным таксономическим марке-
ром (рис.8).

Рис.8. Глоточные зубы карповых рыб: А —
однорядные; Б — двухрядные; В — трехряд-

ные; 1 — плотва; 2 - - лещ; 3 —язь; 4 —густера; 5 — сазан.
Характером питания обусловлено также и строение жаберных тычи-
нок, расположенными на внутренней (вогнутой) стороне жаберных дуг. Их
число и форма у разных видов могут существенно разниться. Они бывают
простыми и веерообразными, длинными и короткими, густыми и редкими.

жесткими и пластичными (рис. 9).

Рис. 9. Жаберные тычинки
планктоноядных (а,б) и хищных (в)
рыб: а -невский сиг; б - пелядь; в -
судак.

С органами пищеварения
генетически связана гидроста-
тическая система, регулирую-
щая уровень плавучести в зави-

симости от образа жизни. У
костных рыб система представлена плавательным пузырем, хорошо разви-
тым у нектонных рыб и вторично утраченным у ведущих придонный образ
жизни (бычки, камбалы, пинагор и др.). Отдельные виды быстроплавающих
рыб (скумбрия, тунцы и др.) плавательный пузырь также утрачивают, по-
скольку его наличие создавало бы угрозу жизни при быстрых погружениях

и всплытиях.

В процессе онтогенеза плавательный пузырь возникает путем дор-
зального выпячивания стенки пищевода. У одних рыб (большинство окуне-
образных, скорпенообразные, трескообразные, сарганообразные и др.) пла-
вательный пузырь замыкается уже на стадии личинки (группа «закрытоггу-
зырные»). У других, выделяемых в группу «открытопузырные» (сельдевые,
лососевые, карповые, угревые, харациновые и др.), он сохраняет связь с пи-
щеварительной трубкой в течение всей их жизни. Более того, у некоторых
сельдеобразных плавательный пузырь, кроме связи с кишечной трубкой,
имеет свободный выход наружу самостоятельным отверстием (сардины,
шпроты). У отдельных рыб плавательный пузырь играет роль акустического
резонатора или участвует в барорецепции, имея связь с внутренним ухом
через специальные выросты (сельдеобразные) или через систему Веберова
аппарата (карпообразные, сомообразные). В критических случаях он может
использоваться как дополнительный орган дыхания.

Воздухом пузырь заполняется у открытопузырных, в основном, путем
его заглатывания с поверхности. У закрыто пузырных заполнение и регули-
рование пузыря воздухом осуществляется через кровеносные сосуды, раз-
ветвленные в газовой железе (овал или «красное тело»).

У хрящевых рыб, лишенных плавательного пузыря, возникают ком-
пенсаторные системы гидростатического равновесия. Это не только резер-
вирование жира в печени, направленное на снижение удельного веса, но
также и специфические конструктивные элементы экстерьера, обеспечи-
вающие возникновение подъемной силы в процессе плавании.

Органы дыхания - предназначаются, главным образом, для обеспече-
ния аэробного метаболизма путем газообмена организма с окружающей
средой. У первичноводных позвоночных - круглоротых, рыб эта функция
возлагается, в основном, на жаберный аппарат, генетически и конструктив-
но связанный с глоткой. При этом главной функциональной структурой
жабр выступают жаберные лепестки, образующиеся у всех бесчелюстных в
виде складок эпителия, выстилающего жаберные мешки, а у рыб - в виде
выростов слизистой оболочки, обрастающей жаберные дуги. Однако если у
круглоротых дыхательный эпителий формируется за счет эктодермального
зародышевого листка, то у рыб он образуется в ходе онтогенеза из эктодер-
мального слоя. В связи с этим круглоротых часто выделяют в группу эн то
дерм ат а, в то время, как рыб относят к категории эктодермам а.

Активное дыхание представляет собой сложную процедуру, что в
значительной степени связано с тем, что жаберный аппарат морфологиче-
ски совмещен с передним отделом пищеварительной системы. Чаще всего
вода к жабрам поступает благодаря работе специальной мускулатуры вис-
церального скелета и жаберных мешков у круглоротых; мышц ротоглотки
и жаберных перегородок - у хрящевых рыб; мускулатуры жаберных крышек
- у костных рыб. Направление тока воды осуществляется разнообразной
системой клапанов. При пассивном способе дыхания, более характерном
для рыб - обитателей быстротекущих водотоков с высоким содержанием
кислорода в воде, а также для быстроплавающих, ток воды через жаберный
аппарат создается автоматически, практически без участия мускулатуры,
поэтому у них может иметь место частичная атрофия некоторых элементов
системы активного дыхания (Дзержинский, 2005).

В связи с незначительным количеством кислорода, растворенным в
воде, по сравнению с наземной средой, у рыб активизируется процесс из-
влечения кислорода благодаря принципу противотока, когда движение
крови в капиллярах жаберных лепестков направлено против потока омы-
вающей их воды. С этим фактом связано также наличие разнообразных до-
полнительных структур и специализированных органов, участвующих в
дыхании. Например, от 10% до 80% кислорода у рыб поступает через кожу.
Более того, у некоторых рыб развиваются дополнительные органы, предна-
значенные для использования кислорода атмосферного воздуха. Так, змее-
голов, ползун, гурами и др. имеют наджаберные органы - специальные вы-
росты в области глотки со складками густо васкуляризованной слизистой; у
вьюновых, некоторых сомовых известно кишечное дыхание. Наконец, у
двоякодышащих, многоперов плавательный пузырь замещен легкими, при-
чем у двулегочных двоякодышащих жабры недоразвиваются, а весь необ-
ходимый кислород поступает через легкие.

Сердечно-сосудистая система в онтогенезе развивается из мезодер-
мального зародышевого листка. Она обеспечивает транспортировку с кро-
вью кислорода, питательных веществ и гормонов к тканям организма, вьь
нося из них продукты метаболизма.

У всех круглоротых и рыб кровеносная система построена по едино-
му плану организации, в связи с этим принципиальных различий не имеется.
Имеется один круг кровообращения, а сердце состоит из двух камер пред-
сердия и желудочка. К предсердию примыкает венозный синус, через кото-
рый вся венозная кровь изливается сначала в предсердие, а далее в желудо-
чек. Сосудистая часть начинается с брюшной аорты, отходящей от желу-
дочка. При этом у круглоротых и большинства костных рыб начальная часть
брюшной аорты - луковица аорты - расширена, не имеет клапанов. Ее стен-
ки образованы гладкой мускулатурой и служат для смягчения толчков пуль-
сирующего желудочка. У хрящевых рыб, а среди костных рыб - у кистепс-
рых, двоякодышащих, осёгрообразных, панцирных щук луковица аорты
заменена артериальным конусом, представляющим собой способный к са-
мостоятельной пульсации отдел, состоящий их поперечнополосатой муску-
латуры, снабженный клапанами, предотвращающими обратный ток крови
при желудочковом и собственном сокращениях.

В артериальной системе наблюдаются практически идентичные сосу-
ды, представленные, кроме брюшной аорты, доставляющей кровь к жабрам,
спинной аортой, сонными артериями, артериолами и капиллярами, обеспе-
чивающими артериальной кровью все системы и органы.

Венозная система устроена более разнообразно, однако отличия за-
ключаются в деталях строения и не носят принципиального характера.

Важным событием в организации кровеносной системы является
возникновение легочного круга кровообращения у двоякодышащих рыб. В
связи с этим предсердие делится неполной перегородкой на 2 части, появля-
ется легочная артерия, отходящая от 4-й выносящей жаберной артерии, и
легочная вена, сливающая кровь от легкого в левую часть предсердия. Та-
ким образом, у этой группы рыб появляется зачаток второго круга кровооб-
ращения, в полной мере развивающийся у наземных позвоночных.

Органами кроветворения у рыб являются селезенка, почки, печень.
Между тем, селезенка в виде компактного тела отсутствует у круглоротых и
двоякодышащих рыб, у которых она диффузно, островками, разбросана по
кишечнику (Константинов, Шаталова, 2005).

Мочеполовая система - эмбрионально является мезодермальной
производной, возникающей из нефротома и гонотома боковой пластинки.
Центральным органом системы выделения служат почки, парный ор-
ган, прирастающий к дорсальной стенке полости тела и отделенный от нее
париетальным листком брюшины. У всех первичноводных позвоночных, в
том числе круглоротых и рыб, почки относятся к категории мезонефриче-
ской (туловищная), хотя в своем развитии проходят стадию протонефриче-
ской (головная почка). Структурно-функциональной единицей почки явля-
ется нефрон, основу которого составляет почечный каналец. Мочевыводя-
ший проток самостоятельно или через мочевой пузырь отводит продукты
азотистого обмена с мочой непосредственно наружу (круглоротые, боль-
шинство рыб) или в клоаку (хрящевые, двоякодышащие рыбы) мочевым
отверстием. У хрящевых рыб этим продуктом является мочевина, почти у
всех костистых рыб - в основном, аммиак и лишь в незначительной степени
мочевина, креатин.

Водно-солевой обмен в значительной степени связан с функциониро-
ванием системы выделения и регулируется различными гормонами гипофи-
за. Осмотическая регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды
особенно важна для водных животных, поскольку их покровы, слизистая
жабр, рта постоянно соприкасаются с водной средой. Так, пресноводные
костистые рыбы, миноги и немногочисленные в пресных водах хрящевые
рыбы вынуждены интенсивно (от 50 до 300 мл на 1 кг массы в сутки) выво-
дить избыток поступающей воды через почки и компенсировать потери со-
лей через пищу и с помощью солевых клеток в жабрах, способных к абсорб-
ции одновалентныых ионов (1Ча4 и СГ), чтобы обеспечить необходимую
гипертоничность. В морской среде ситуация обратная: там костистые рыбы,
чтобы избежать иссушения, вынуждены пить морскую воду, выводя изли-
шек солей жаберными солевыми клетками, меняющими свою функциональ-
ную направленность, что обеспечивает осмотическое равновесие. При этом
у хрящевых рыб, а также у латимерии и двоякодышащих оно достигается за
счет задерживаемой в крови и тканях мочевины, а у лучеперых рыб - рас-
творенными неорганическими солями. Что касается миксин, постоянно жи-
вущих в морской среде, то они, по-видимому, вообще не контролируют вод-
но-солевой баланс, являясь в этом отношении выраженными осмокопфор-
ментами.

Воспроизводительная система в разных таксономических группах
заметно отличается. У круглоротых практически отсутствует связь между
гонадами и выделительной системой. Зрелые яйцеклетки выходят в полость
тела через разрывы стенок яичников, попадая наружу через половые поры и
мочеполовой синус. Хрящевые рыбы имеют сложноустроенную систему
связи между гонадами и средствами транспортировки половых продуктов,
являющихся преобразованными мюллеровыми каналами, и семяпроводами,
происходящими из вольфовых каналов. Их протоки открываются в клоаку.
Костистые рыбы утратили связь между семяпроводом и вольфовым
каналом у самцов, а у самок, в связи с редукцией мюллерова канала, фор-
мируется короткий проток, через который зрелые яйца (икра) попадает либо
в мочеполовой синус, либо в отдельное половое отверстие. Половые пути у
двоякодышащих и ганоидных рыб имеют много общего со строением этой
системы у хрящевых рыб.

По характеру размножения подавляющее большинство костных рыб
являются г-стратсгами выживания, откладывая огромное количество на-
ружно оплодотворяемой икры. Хрящевые рыбы, наоборот, проявляют ак-
тивную заботу о потомстве, что выражается во внутреннем оплодотворении,
небольшом количестве крупных, хорошо защищенных яиц, яйнеживорож-
дении и, нередко, настоящем живорождении молодых, готовых к активной
самостоятельной жизни.

Нервная система в онтогенезе является производной эктодермально-
го зародышевого листка, подразделяясь на центральную и периферийную. У
рыб, как и во всех группах позвоночных, ЦНС развивается по одной схеме и
построена по единому плану. Головной мозг состоит из 5 отделов: перед-
ний (конечный), промежуточный, средний, продолговатый и задний (мозже-
чок. Невроцель в области головного мозга преобразуется в связанные между
собой 4 мозговых желудочка), заполненные жидкостью а сверху весь го-
ловной мозг у рыб покрыт однослойной соединительнотканной мембраной.
Конечный и промежуточный отделы мозга образуют производные: обоня-
тельные доли - в переднем мозге; зрительные бугры, эпиталамус и гипота-
ламус - в промежуточном. Сверху эпиталамуса развиваются теменной ор-
ган (париетальный, парапинеальный) и эпифиз (пинеальный орган). У круг-
лоротых оба этих образования способны к светоощущению. У большинства
рыб сохраняется только эпифиз, выполняющий нейросекреторную функ-
цию. Снизу от гипоталамуса отрастает подмозговая железа - гипофиз.

От головного мозга у рыб отходят 10 пар головных нервов.

Продолговатый мозг плавно переходит в лентовидный спинной мозг,
невроцель которого заполнена спинномозговой жидкостью, и от которого
посегментно отходят спинномозговые нервы.

В целом, нервная система демонстрирует отчетливую прогрессив-
ную эволюционную направленность развития. У круглоротых головной мозг
состоит фактически из 4 отделов, поскольку мозжечок в зачаточном состоя-
нии и выявляется только гистологически. У них как у всех позвоночных,
спинномозговые нервы отходят двумя корешками - дорсальным и вентраль-
ным, но, в отличие от рыб, не объединяются и не образуют смешанных нер-
вов. В спинном мозге брюшные рога серого вещества отчетливо выражены
только начиная с хрящевых рыб, что сопровождается возрастанием числа
нейронов спинного мозга. Наконец, только у костных рыб в симпатической
22
нервной системе появляется прямая продольная связь в цепочке образую-
щих её ганглиев, которой не было не только у круглоротых, но и у хряще-
вых рыб.

Органы чувств предназначены для восприятия сигналов механиче-
ской, химической, акустической, световой, электрической природы, посту-
пающих из окружающей среды, и оперативного обеспечения рационального
поведения животных в складывающейся обстановке.

У рыб и круглоротых они имеют ряд специфических черт в своей ор-
ганизации и характере функционирования, хотя по происхождению и разви-
тию они идентичны у всех позвоночных. Специфика определяется в значи-
тельной степени физико-химическими особенностями среды обитания, в
которой живут водные и наземные позвоночные.

Органами акустиколатеральной системы улавливаются как низко-
частотные колебаниия и инерция движения воды (боковая линия), так и
волны звукового диапазона (перепончатый лабиринт). Последний служит
также средством ощущения ускорений и положения тела в пространстве.
Рецепторный аппарат во всех случаях представлен чувствующими клетками,
оплетаемыми окончаниями нервных клеток.

В органах боковой линии невромасты могут располагаться на дне не-
глубоких открытых ямок, углублений в коже (круглоротые, химеры, плаще-
носные акулы, некоторые примитивные костные рыбы). У большинства
рыб боковая линия имеет вид каналов, погруженных в кожу, а также про-
низывающих покровные кости головы и имеющих наружные отверстия
(рис. 9 - перенести из Моисеева, рис. 37). Характер расположения каналов,
их количество — один из важных диагностических маркеров, используемых
в систематике рыб. У большинства рыб боковая линия проходит прямо по
бокам тела от головы до хвостового плавника (сазан, окунь и др.). Такая
боковая линия называется полной. У корюшковых, некоторых карповых
(верховка) боковая линия неполная, т.е. она занимает несколько чешуек. У
терпуговых 4-5 пар боковых линий. Боковая линия может располагаться на
брюхе (саргановые) или на спине (песчанки). У некоторых рыб она образует
резкий изгиб (белокорый палтус, чехонь). У сельдевых, бычковых и неко-
торых других рыб боковой линии на туловище нет.

Перепончатый лабиринт является органом слуха и равновесия, и у
рыб представлен только внутренним ухом. Располагается в слуховой капсу-
ле черепа, связи с внешней средой не имеет. Существует гипотеза происхо-
ждения внутреннего уха из элементов боковой линии, разветвленной в го-
лове. В эволюции позвоночных от рыб до высших позвоночных строение
внутреннего уха не претерпело принципиальных изменений (Константинов
с соавт., 2005). Отметим лишь, что у круглоротых в овальном мешочке име-
ется только 2 полукружных канала против трех у остальных позвоночных.
Органы обоняния имеют эктодермальное происхождение, возникая
путем погружения участков эктодермы на переднем конце тела зародыша,
превращаясь в обонятельные мешки. В эволюции позвоночных они изна-
чально сформировались как парные образования, и только впоследствии
обонятельные мешки объединились в одной группе бесчелюстных, остав-
шись в таком положении и у современных круглоротых ( Кэрролл, 1992).

Обонятельные мешки открываются наружу непарным (круглоротые)
или парным носовым отверстием (все рыбы). Их расположение и особенно-
сти строения имеют систематическое значение (см. выше). Соединение обо-
нятельных мешков с ротоглоточной полостью имеет место у миксин, у ло-
пастеперых.

К хеморецепторной системе принадлежат органы вкуса. Функцио-
нальными элементами здесь являются вкусовые почки, состоящими из
длинных сенсорных клеток, оплетаемых снизу нервными волокнами. Рас-
полагаются они, главным образом, в ротоглоточном пространстве, но у мно-
гих рыб ими снабжены также усики, жаберные дуги, плавники и даже от-
дельные участки кожи.

Осязательные ощущения у круглоротых и рыб обеспечиваются не
специализированными органами, а свободными нервными окончаниями,
разветвленными как в кожных покровах, так и в некоторых внутренних ор-
ганах (кишечник, ротовая полость и др.). Органы осязания могут быть под-
разделены на механорецепторы (тактильные) и терморецепторы.

К специфическим органам чувств относят электрорецепторы, воспри-
нимающие слабые электрические поля, возникающие при мышечной дея-
тельности животных. Благодаря этому хищники обнаруживают присутствие
потенциальной жертвы, особенно если она пытается активно избежать
хищника. Эта область изучена слабо. Предполагается, что органом электро-
рецепции и, возможно, термоощущения, у акул и скатов служат ампулы Ло-
ренцини. Это многочисленные углубления на нижней стороне головы в
виде капсул, открывающихся наружу отверстием, высланных чувствующи-
ми клетками и заполненных слизью. Подобные электроошушения полезны
для рыб, живущих в дисфотической, слабоосвещенной среде (пещеры, глу-
боководье и др.).

Некоторые рыбы создают собственное электрическое поле, улавли-
вают его изменения от попадания в сферу его действия посторонних объек-
тов и таким способом оценивают ситуацию. Средствами восприятия этих
изменений являются нервножелезистые клетки в разных участках тела. У
южноафриканского гимнарха (отряд клюворылообразные) они располага-
ются в каналах боковой линии и в коже на спине.

Органы зрения обеспечивают светоошущение и в онтогенезе имеют
двойственное - эктомезодермальное происхождение. Глаза взрослого жи-
24
вотного во всех группах позвоночных характеризуются общностью плана
строения, однако степень развития, размеры, расположение на голове под-
вержены существенному варьированию, что особенно заметно у рыб. Эти
вариации всегда связаны с образом жизни, что свидетельствует об их эво-
люционной природе.

Для рыб, обитателей водной среды, дальность светоренепции на рас-
стоянии более 10 15м не актуальна в силу оптических свойств воды, так

что для них важно распознавать предметы на близком расстоянии, что дос-
тигается близорукостью. Такой эффект зрения обеспечивает плоская рого-
вица, слабо преломляющая световые лучи, и круглый хрусталик. Более того,
приближенность хрусталика к роговице увеличивает и четко отображает на
сетчатке рассматриваемый объект.

Высокое разнообразие окраски кожных покровов рыб, её видоспеци-
фичность, способность к варьированию применительно к средовой обста-
новке и в зависимости от физиологического состояния рыб свидетельствуют
о хорошем развитии у них цветового зрения, а в целом - о важности органов
зрения в системе жизнеобеспечения.

Эндокринные железы регулируют обменные процессы с помощью
гормонов, поступающих в кровяное русло непосредственно через капилляр-
ную сеть. Большинство желез внутренней секреции у рыб специализирова-
ны только на выработке гормонов (гипофиз, щитовидная, зобная, надпочеч-
ники), но некоторые из них гормонотропную функцию сочетают с другими,
как например, поджелудочная железа, участвующая в пищеварении.

Одни эндокринные железы являются производными энтодермы, и в
онтогенезе они развиваются из выпячиваний стенки первичной кишки. Та-
ковы щитовидная, зобная, поджелудочная. Но гипофиз возникает как часть
головного мозга и может квалифицироваться как дериват эктодермы. Над-
почечники, которые у рыб иногда называют адреналовой железой (Моисеев
и др., 1981), можно рассматривать в качестве производных экто- и мезодер-
мы. Наконец, половые железы происходят из гонотома боковых пластинок,
т е. они имеют чисто мезодермальное происхождение.

У круглоротых и всех групп рыб гормоны идентичны по своей функ-
циональной деятельности со всеми остальными хордовыми животными.
Однако по топографии, по структуре тканей в ряде случаев те или иные
железы имеют свою специфику. Так, щитовидная железа у круглоротых
представлена островками ткани, разбросанными вдоль глотки, а у всех рыб
это компактный орган, лежащий в области брюшной аорты.

Зобная железа (тимус) у круглоротых известна только у личинок и
отсутствует у взрослых. У рыб имеются зачатки этой железы, и располага-
ются они в области жаберного аппарата.
Поджелудочная железа имеет вид компактного тела только у хряще-
вых рыб. У круглоротых и всех костных рыб ткань поджелудочной железы
(островки Лангерганса) разбросаны диффузно в области желчного пузыря,
селезенки, в печени.

У рыб иногда указывают на специфическую железу - урогипофиз.
Это группа крупных нейросекреторных клеток в хвостовом отделе спин-
ного мозга, гормон которых - уротензин - регулирует осмотическое давле-
ние. Предполагается также, что это образование принимает участие в регу-
ляции кровяного давления и процесса размножения (Моисеев и др., 1981).

В работах по видовой диагностике, а также в ихтиоэкологических ис-
следованиях учитывается комплекс экстерьерных параметров, которые по-
казаны на рис. 10.

Рис. /0. Обобщенная схема измерения рыб.

а-б - абсолютная длина тела; а-в - длина тела до конца чешуйпого покрова (без хво-
стового плавника); ц-в - длина хвостового стебля; м-т - наибольшая высота тела; ж-к
— заглазничный промежуток; ш-щ - наименьшая высота тела (высота хвостового
стебля); з-и - высота головы у затылка; а-д - длина рыла; д-ж -диаметр глаза; ж-к -
заглазничный отдел головы: а-к - длина головы; а-н - антедорсальное расстояние; р-
в - постдорсальное расстояние; а-ф - антсанальнос расстояние; м-р - длина основа-
ния спинного плавника; о-п - высота спинного плавника; л-с -длина грудного плав-
ника; л-у - расстояние между грудным и брюшным плавниками (передняя часть брю-
ха); у-ф - расстояние между брюшным и анальным плавниками (задняя часть брюха).

Штриховкой обозначены направления просчета количества чешуи над и под
боковой линией,
В отношении ряда ]рупп рыб, а также в зависимости от поставлен-
ных задач исследования приведенные признаки корректируются и допол-
няются с учетом особенностей их внешней организации. Соответствующие
указания даются в специально разрабатываемых методиках.

I. 2. Пути формирования современного облика ихтиофауны РБ

Рыбы представляют собой важнейшее звено водных сообществ, поэтому
актуальна и интересна во всех отношениях даже сама постановка вопроса -
когда и как в условиях Южного Урала, как конкретного региона, сложился
современный состав фауны рыб.

Неоспоримым является факт, что в этом процессе задействованы 2 со-
ставляющие: во-первых, это естественное развитие и перераспределение
фауны по разным причинам в историческом масштабе, а во-вторых - при-
родопреобразующая деятельность человека, которая стала особенно замет-
ной в последние сто лет. Чтобы во всем этом детально разобраться, нужно
вникнуть в историческую летопись природы, отражением которой служит
палеонтологический материал, а также принимать во внимание то, что в пе-
рераспределениях рыб как водных животных существенное значение всегда
имел и имеет сегодня гидрографический фактор.

Итак, обратившись к специальным источникам по зоогеографическому
районированию на основе учета распределения рыб, мы узнаем, что по ны-
нешнему составу ихтиофауны Южный Урал, в том числе территория Рес-
публики Башкортостан (РБ) как его часть, относится к Каспийскому округу
Средиземно морс кой зоогеографической подобласти. На севере мы граничим
с Европейским, а на северо-востоке - с Сибирским округами Циркумполяр-
ной подобласти. Речной сток округов разнонаправлен, а водоразделы созда-
ют изоляционные барьеры, препятствующие смешению фаун рыб. Ихтиопа-
леонтологические данные свидетельствуют, что сходство в составе фаун в
историческом разрезе то увеличивалось, то сокращалось. Одной из причин
такой флуктуации многие специалисты в этой области называют периодиче-
ски возникавшие в прошлом соединения между бассейнами речных систем
во время наступлений и отступлений ледников. (Последнее оледенение за-
кончилось в начале голоцена - около 10 000 лет назад). Определенную роль
в преодолении фактора изоляции сыграли искусственные сообщения между
речными системами в ходе гидростроительства на Волге, развернутого в XX
в.

Однако при этом возникает серия вопросов: если гидрографические пре-
пятствия для смешения фаун рыб время от времени исчезали, то почему со-
хранился фаунистический градиент? Например, почему из 10 видов семей-
ства сиговых, маркирующих Циркумполярную подобласть, в Каспийский
27
бассейн проник (видимо, в эпоху последнего оледенения) и прижился лам
только 1 вид - нельма, который по прошествии определенного времени
преобразовался здесь в подвид - белорыбицу (Никольский, 1971). Впрочем,
существует и иное мнение: белорыбица является эндемичным подвидом
Каспийского округа, а нельма, населяющая бассейны северных рек Европы,
Сибири и Северной Америки - другой подвид единого вида (Евланов и др.,
1998).

Не менее занимателен другой вопрос: почему таймень, перешагнув
Уральский водораздел с востока, дальше бассейна Камы на запад не пошел,
несмотря на отсутствие преград гидрологической природы? Наконец, поче-
му только до Урала простираются естественные ареалы 3 видов семейства
Осетровых, по 2 вида семейств Сельдевых и Окуневых, 15 видов семейства
Карповых, ряда видов других групп (тюлька, черноспинка, форель, хариус,
вьюн, сом, малая южная колюшка, подкаменщик) - всего не менее 27 видов,
18 из которых входят в состав ихтиофауны Башкортостана?

Эти и многие другие факты свидетельствует, что во всех случаях причи-
ной является степень соответствия биотического потенциала видов услови-
ям среды. Только в конкуренции с аборигенами решается вопрос о биологи-
ческих перспективах интродуцента в новой среде.

В настоящее время фауна рыб РБ состоит из 47 видов, непропорцио-
нально распределенных между 10 отрядами. Больше всего - 28 видов (58%)
приходится на долю отряда Карпообразных. Отряд Лососеобразных пред-
ставлен 7 видами, Окунеобразных - 6 (5), Осетрообразных - 2, а отряды
Сельдеобразных, Сомообразных, Трескообразных, Колюшкообразных, Иг-
лообразных и Скорпенообразных - по 1 виду. Конечно, в мировой ихтио-
фауне тоже имеет место сильная диспропорция по биоразнообразию на
уровне высоких таксонов. Но там на первом месте со значительным отры-
вом от всех других стоят эволюционно продвинутые, филогенетически са-
мые молодые рыбы 1руппы Перкоидных (окунеподобных), в том числе от-
ряд Окунеобразных (около 7800 видов), уже длительное время пожинающий
плоды биологического прогресса, начавшегося с третичного периода Кайно-
зоя, примерно 65 млн. лет назад (Кэрролл, 1992). Перкоидные завоевали
морские экосистемы, практически вытеснив из зон оптимума более древ-
ние, биологически инертные группировки рыб, в частности, клюпеоидных
(сельдеподобных), циприноидных (карпопододных) и некоторых других.
Родные морские пространства сохранили за собой только те примитивные
группы, которые смогли противостоять экспансии агрессивных перкоидов
благодаря некоторым удачным элементам специализации. Для одних непер-
коидов это был переход к эпипелагическому, стайному, а также проходному
образу жизни (современные сельдеобразные, лососеобразные, сарганооб-
разные), для других - ряд узкоспециальных адаптаций к глубоководному
28
образу жизни. Потесненные предки современных циприноидных, которые
сегодня содержат около 6000 видов, в том числе отряды сомообразных и
карпообразных, нашли прибежище, в основном, во внутренних пресновод-
ных водоемах тропиков и субтропиков всех континентов, кроме Австра-
лии При этом, если нынешний ареал сомообразных не выходит за пределы
Южной Америки, Африки, Южной Азии (за очень редким исключением), то
среди карпообразных многогчисленное семейство (Карповые) продвинулось
далеко в высокие широты Северной Америки и Евразии (СипЬа е( а!., 2002).
За десятки миллионов лет своей эволюции в практически свободных пре-
сных водоемах все они широко здесь расселились и разветвились - теперь
уже в ходе внутригрупповой конкуренции.

Таким образом, современные их представители - это специализирован-
ные животные, которые успешно противостоят конкурентам в своем доме.
Зато в морских экосистемах они не способны составить достойное сопро-
тивление местным аборигенам, почему они там если и появляются, то лишь
на кормовых миграциях и только в опресненных участках.

Частным отражением всех этих событий является преобладание в их-
тиофауне РБ представителей отряда карпообразных. Остальные виды био-
логически разнородны. Одни из них экологически пластичны, другие, на-
оборот, узко специализированы, что помогает им противостоять фактиче-
ским хозяевам пресноводной стихии, кем являются у нас карпообразные.

В этом отношении показательна история подкаменщиковых из окунепо-
добных рыб, проникнувшего в свое время в пресные водоемы, где уже ос-
воились и укрепились другие группы.. В условиях жесткой конкуренции в
занятых нишах подкаменщиковые смогли устоять только в малопродук-
тивных водотоках (ручьи, горные речки) и озерах, то есть в экстремальных
условиях, остававшихся относительно свободными. Но узкая специализация
обернулась для них утратой части своего генетического потенциала. Можно
сказать, что сейчас мы воочию наблюдаем последствия такого процесса: у
нашего представителя этой группы - обыкновенного подкаменщика диапа-
зон толерантности довольно узок при наличии узкоспециальных признаков
организации.

В подобном положении пребывает сейчас еще несколько видов нашей
ихтиофауны. Это ручьевая форель, европейский хариус, таймень из отряда
Лососеобразных. Систематически далекие, они близки по своим экологи-
ческим пристрастиям, поскольку всем им нужна насыщенная кислородом,
чистая, летом прохладная вода. Поэтому местообитания и в целом ареалы у
хариуса и форели почти накладываются и располагаются, в основном, по
верховьям рек Белой, Уфы и их притоков. Таймень при тех же экологиче-
ских требованиях в мелких водотоках с ограниченной кормовой базой не
живет, а населяет более крупные из них. Сейчас известно лишь несколько
точек местонахождения этого вида в горных участках рек Белой, Уфы, Си-
ма, Инзера, Лемезы.

Щука в водоемах РБ распространена широко. Тем не менее, эволюцион-
ный путь семейства щуковых напоминает описанный для подкаменщиков.
И для них вопрос о выживании решался в направлении глубокой специали-
зации. Но это был другой путь ► акселерация роста, резко повышающая вы-
живаемость. Она прямо зависит от притока калорийной пищи, поэтому щука
очень рано переходит к хищничеству. Её экологическая ниша специфиче-
ская: являясь исключительно дневным хищником, щука подкарауливает
своих жертв на опушках зарослей водной растительности.

Обыкновенный сом использовал ту же стратегию специализации, что и
щука. Ведет исключительно хищный, но сумеречный образ жизни, только
его местообитания и способ охоты иные, поэтому с другими хищными ры-
бами он практически не конкурирует.

Особенной можно называть судьбу Осстрообразных - очень древняя
группа рыб, возникшая еще в середине Мезозоя (около 180 млн. лет назад).
Сейчас осетровых можно рассматривать как реликтовую группу, у которой,
к сожалению, нет благоприятной биологической перспективы, особенно
если учитывать сильнейший антропогенный пресс. В наших реках - Белой.
Уфе, в низовьях их крупных притоков (Сим, Уршак, Дема, Чермасан, Быст-
рый Танып ) живет 2 вида из этого отряда - стерлядь и русский осетр. Чис-
ленность стерляди за последнее десятилетие существенно возросло, но она
оставлена в Красной книге РБ. Русский осетр является оседлой вариацией
типичной проходной формы (Лукин, 1947). Редчайший вид, включен в
Красную книгу РБ.

Таким образом, в основе механизмов формирования ихтиофауны РБ пре-
жде всего лежат исторические процессы, согласующиеся с логикой естест-
венной эволюции.

Нередко имеет место перераспределение рыб по частоте вс гречаемости
в ранее сложившихся ихтиоценозах водоемов по экологическим причинам.
Особенно остро эта проблема стоит в отношении малых рек Предуралья
Башкирии, испытывающих мощный пресс антропогенного воздействия.

История изучения рыб региона свидетельствует о том, что качест-
венный состав рыб в водоемах республики достаточно динамичен. С од-
ной стороны, это является следствием целевой интродукции (сиг, европей-
ская ряпушка) или спонтанной аутоакклиматизации, вызванной естествен-
ными климато-гидрологическими причинами (тюлька, игла-рыба, бычок-
кругляк, головешка-ротан). С другой стороны, налицо противонаправлен-
ный процесс, сопровождающийся выпадением видов из состава ихтиофау-
ны вследствие причин непреодолимого характера, таких, как зарсгулиро-
ванис стока рек Волга и Кама каскадом плотин (каспийская минога, бело-
рыбица, белуга, проходная форма русского осетра).

Нередко имеет место перераспределение рыб по частоте встречаемости
в ранее сложившихся ихтиоценозах водоемов по экологическим причинам.
Особенно остро эта проблема стоит в отношении малых рек Предуралья
Башкирии, испытывающих мощный пресс антропогенного воздействия.

Начало изучению рыб в регионе было положено еще в XVIII в., во
времена академических экспедиций, которые связываются с именами вы-
дающихся исследователей Оренбургского края - П.С.Палласа, Рычкова,
Лепехина. К настоящему времени в данной области накоплен определен-
ный материал, но последовательное исследование этой проблематики - со-
ставление эколого-фаунистических обзоров, проработка биологических ха-
рактеристик видов, причин динамики фауны - стали реализовываться только
с 30-х годов XX столетия. Первая такая информация известна по работе
Ю.В.Цеханович (1937). Позже стали появляться отдельные публикации, от-
ражавшие состояние фауны рыб региона, в которой начались заметные пре-
образования как в направлении сокращения биоразнообразия, так и его рас-
ширения. Так, плотины водохранилищ на Волге уже к концу 50-х годов
перекрыли дорогу нерестившимся в р. Белой и ее крупных притоках каспий-
ской миноге, белуге, проходной форме русского осетра и белорыбице, кото-
рые полностью выпали из состава фауны рыб РБ. Попытки её искусствен-
ного обогащения были начаты в 30-е годы вслепую, методом проб и оши-
бок. Тогда икрой и личинками сиговых был заселен ряд озер Зауралья и
Предуралья, но лишь в озере Яктыкуль (Банное) прижился и стал размно-
жаться гибридный сиг. а в озере Аслы куль - рипус. В других водоемах (озе-
ра Ургун, Атавды, Ольховое, Калкан, Тол кас и др., Павловское водохрани-
лище) результат был отрицательным.

Примерами стихийной акклиматизации рыб является случайное вселение
в начале 70-х годов XX в. в оз. Аслыкуль черноморской иглы-рыбы, а также
неизвестно кем и как ввезенного в РБ в начале 80-х годов головешки-ротана.
Типичным примером автоакклиматизации являются тюлька и бычок-
кругляк, поскольку они уже давно постепенно поднимались из моря по Вол-
ге, достигнув низовьев р. Белая после строительства Нижнекамского водо-
хранилища.

Наконец, имеется несколько видов, которых лишь условно можно учиты-
вать как членов местного ихтиокомплекса. Речь идет о белом амуре, белом
толстолобике, выпускаемых в Кармановское вохранилища, в некоторые озе-
ра. Кроме того, в нескольких озерах и прудовых хозяйствах республики
проводится товарное выращивание пеляди. К сожалению, все эти виды не-
способны к естественному воспроизводству в наших водоемах, так что пер-
спектив натурализации в наших водоемах у них нет.

Характер изменений ихтиоценозов РБ отражается в табл. 1.

Таблица 1.

Динамика представлений об уровне биоразнообразия рыб в водоемах
Республики Башкортостан (в зависимости от степени изученности во-
проса и под влиянием рыбоводно-акклиматизационных мероприятий).

Таксоны, виды Источники информации
Це- хано- вич, 1937 Кра пин 194 9 Каза- даев 1977 Дья чен ко, 199 5 Фонды кафедры зоологии БашГУ, 2012
Отряд Миногообразные 1.Каспийская минога + 4- -
Отряд Осетрообразные Семейство Осетровые 2. Белу га ! + +
3. Стерлядь + + + + +
4.Русский осетр 4- - - +
Отряд Сельдеобразные Семейство Сельдевые 5 .Черноморская тюлька 4-
Отряд Лососеобразныс Семейство Лососевые б.Ручьевая форель + + + 4- 4-
7. Таймень + + + 4- 4-
Семейство Сиговые 8. Белорыбица + + - - -
9.Ряпушка - - + 4- +
10.Сиг гибридный - + + 4- +
1. Пелядь - - 4- - -
Семейство Хариусовые 12 .Европейский хариус + + + 4- 4-
Семейство Щуковые 13.Обыкновенная щука + + 4- 4- 4-
Отряд Карпообразные Семейство Карповые 14.Лещ + 4 4 4
15.Белоглазка 4 4 4 4 4
! 6.Синен + 4 4 + 4
17.Уклейка 4 4 Ь 4 4
18.Жерех 4 4 4 4 4
19. Густера 4 4 4 4 4
20.Золотой карась 4 4 4 4 4
21 Китайский карась 4 4 4 4 +
; 22. Обыкновенный подуст 4 4 4 4 4
23.Сазан (карп) 4 4 4 4 4
24 Пескарь 4 -4- 4 4 4
25.Верховка 4 - 4 4 4
26.Быстрянка 4 - - 4 4
27.Голавль 4- 4 4 4-
: 28.Обыкновенный елец 4 4 4 4 4-
29.Язь 4 4 4 4 4
ЗО.Чехонь + 4 4- 4 4
31.Речной гольян 4 - - Г 1
32.0зерный гольян 4 - 4 - -
33. Плотва -4- 4 4 4 4
34.Красноперка 4 4 4 4 4
ЗЗ.Линь 4 4 4 4 4
36.Белый амур - - 4 - -
37.Белый толстолобик - - 4 - -
Семейство Вьюновые
38.Вьюн 4 4 4 4 4
39.Обыкновеннпя щиповка 4 4 4 4 4
ДО.Сибирская щиповка - - - 4 4
Семейство усатые
УОЛЬЦЫ 41.Усатый голец 4 4 4 4 4-
Отряд Сомообразные 42.Европейский сом 4 4 4 4
Отряд Трескообразные
43. Нал им 4 4 4 4 4
Отряд Колюшкообразные 44.Малая южная колюшка 4 4 4
Отряд Иглообразные
4 5. Черн ом орская пухлощекая игла - - - 4- +
Отряд Окунеобразные Семейство Окуневые 46.Речной окунь _|_ + 4- + +
47.Обыкновенный ерш + + + + +
4 8.Судак + 4- 4- 4- +
49.Берш + - - + 4-
Семейство Головешковые 50.Головешка (ротан) - - 4-
Отряд Скорпенообразные Семейство Керчаковые 51 .Обыкновенный подкамен- + + 4- 4-
щик Семейство Бычковые 52. Бы чок-кругляк 4-
ИТОГО 42 37 39 41 45

♦'-курсивом записаны виды, занесенные в Красную книгу РБ.

I. 3. Таксономиченский статус и биологические характеристики рыб
Отряд Ас1реп$егИогте5 Вег§, 1940 - осетрообразные.

Осетро образные по своим признакам близки к древним толстой ешуйным
ганоидным рыбам - палеонискам (Ра1аеоп15С1), появившимся около 350 млн.
лет назад, и, вероятно, имеют общие с ними корни (Никольский, 1971). С
самого начала новой эры - 50-70 млн. лет назад - они стали вытесняться
быстро прогрессирующими костистыми рыбами (Те1еох1е1), хотя особенно
многочисленными они никогда не были, как об этом свидетельствует палео-
нтологическая летопись природы.

Современные осетрообразные отличаются удлиненным, веретенообраз-
ным телом, заканчивающимся хвостовым плавником с очень большой верх-
ней лопастью (гетероцеркальным). Кожа голая или на ней имеется 5 про-
дольных рядов крупных костных пластинок (жучек). Ганоидная чешуя со-
хранилась только на верхней лопасти хвоста. Внутренний скелет остается
хрящевым, позвонки не развиты и сохраняется хорда. Зато поверх хрящево-
го внутреннего черепа образуется панцирь из большого количества покров-
ных костей, имеющих кожное присхождение. Рот располагается на нижней
стороне головы, способен выдвигаться, снабжен чувствующими усиками.

В настоящее время во всем отряде Осетрообразных имеется не более 25
видов, распространенных только в северном полушарии - в Евразии и Аме-
рике. Отряд делят на 2 семейства, но в пределах России встречаются лишь
представители одного из них - семейства Осетровых (Аарепзепёае).

Семейство Ас1реп$еп(1ае ВопараНе, 1832 - осетровые.

Семейство включает 4 рода с 22 видами пресноводных и проходных рыб
(Никольский, 1971). В пределах Республики Башкортостан обитают 2 вида —
русский осетр и стерлядь.

Род Ас1реп$ег 1лппаеи$, 1758 -осетры.

Ас1реп$ег §ие1деп51ае(1Н| ВгапсК, 1833 - русский осетр.

В составе вида ранее выделялось несколько подвидов (Берг, 1948; Суво-
ров, 1948), но в настоящее время такое деление не принято (Решетников и
др., 1997; Атлас..., 2003). Населяет бассейны Каспийского, Черного и Азов-
ского морей. Наряду с проходной, образует и постоянно живущую в реках
форму (Лукин, 1947). Зарегистрированные в реках Башкортостана особи,
вероятно, относятся именно к данной форме.

Редкий вид, включенный в Красные книги РФ (2001) и РБ (2004). Ха-
рактер современного распространения русского осетра в республике требует
уточнения.

Каких-либо специальных работ, посвященных русскому осетру из водо-
емов Башкортостана, нет. Первые упоминания о нем имеются у
11.И.Рычкова (1770, 1887), отметившего нахождение осетров в Каме, в устье
Белой. В последнее время отрывочные сведения о
встречах вида находим в Животном мире Башкортостана (1995), у
И.В.Карякина (1996).

Описание. Согласно литературным данным (Берг, 1848; Никольский,
1971; Евланов и др.,1998) типичная форма русского осетра характеризуется
веретеновидным телом с резко асимметричным хвостом, с 5 рядами про-
дольных костных конусовидных щитков (жучек). Рыло закругленное, корот-
кое. Впереди небольшого рта, расположенного снизу головы, имеется 4
35
гладких усика, которые, будучи отогнутыми вперед, достигают конца рыла,
а назад - не достигают рта. Нижняя губа прервана. Жаберные тычинки не

веерообразные, жаберные перепонки прикреплены к межжаберному проме-

жутку. Окраска тела сильно варьирует, но обычно она по всему верху тем-
ная, лишь брюхо желтовато-белое. Межполовые отличия не выражены.

Биология, экология местной формы не изучены. Типичная форма харак-
теризуется весенним нерестом, поздним созреванием (самцы - в 11-13 лет;
самки - в 12-16 лет). Легко образует помеси с другими осетровыми (белу-
гой, стерлядью и др.). В питании преобладают бентосные объекты (моллю-
ски, черви, личинки насекомых) и рыба (у крупных взрослых особей).

Продолжительность жизни может достигать 50 лет, а предельные разме-
ры - 300 см (Цепкин, Соколов, 1970).

Ас1реп$ег ги1Ьепи$ Ыппаеиз, 1758 - стерлядь.

Монотипический вид, не об-
разующий в пределах всего сво-
его ареала генетически опреде-
ляемых внутривидовых группи-
ровок - подвидов. Стерлядь -
пресноводная рыба, хотя в Волге
предполагается наличие полу-
проходной формы (Берг, 1948;
Соколов, Цепкин, 1971). Распро-
странена стерлядь в реках бас-
сейнов Каспийского, Черного,
Азовского, Адриатического,
Балтийского морей, практически

во всех североевропейских ре-

ках России, куда проникла по каналам сама или искусственно акклиматизи-
рована (в Печоре), а также в Оби, Иртыше и Енисее. В пределах Башкорто-
стана живет в реках Белая (выше г. Стерлитамака очень редка), Уфе, ни-
зовьях крупных притоков Белая - Деме, Уршаке, Симе, Кармасане, Черма-
сане, Б. Таныпе, в приустьевом участке р. Ик.

Вид охраняемый, внесенный в Красные книги РФ и РБ. В настоящее вре-
мя численность стерляди в реках республики стабилизировалась, хотя она и
подвергается сильному давлению со стороны браконьеров. В качестве при-
лова отражается в промысловых сводках ГУП «Башкирыбхоз» в количестве
до 0,2 т в год.

Специальные исследования стерляди в водоемах РБ фрагментарны. Пер-
вое упоминание об этом виде как составной части ихтиофауны р. Камы и
приустьевого участка р. Белой находим у П.И Рычкова (1770). Обычной для
бассейна р. Камы стерлядь считал В.П.Сабанеев, издавший специальную
36
монографию «Стерлядь» в 1876 г. (цит. по Сабанееву, 2005). Подтверждени-
ем этого мнения является указание Ю.В Черфаса (1956) о находках стерляди
в р.р. Белой и Уфе, вплоть до их верховий, а также В.М.Крапина (1949), от-
метившего оседлость стерляди в р. Белой и её притоках. Факт встречаемости
стерляди в карьерах и котлованах отмечен Р.Ф.Биккининым (1999, 2004).
Р.З.Капкаева (1988) показала, что в низовьях р. Белой численность стерляди
заметно возросла после строительства Нижнекамского водохранилища, осо-
бенно на участках перехода от речного режима к во дохранил и щному (зона
выклинивания). Ю.М. Махотин (1988) приводит сведения, согласно кото-
рым за 1 час траления в Бельском отроге этого водохранилища осенью 1984
г. выловлено 147 экз. стерляди общим весом 19,7 кг, а в устье р. Ик за тот же
промежуток времени тралом добыто 82 экз. весом 8,6 кг.

Описание. От осетра стерлядь четко отличается значительно большим
количеством жучек в боковом ряду (60-71 против 30-43 у осетра). Их свет-
лая окраска отчетливо контрастирует с общей темной, буровато-
зеленоватой окраской верха и боков тела. Брюхо желтоватое. Усики у стер-
ляди отчетливо бахромчатые, причем, будучи прижатыми к телу и отогну-
тыми назад, они почти касаются ротовой щели, а отогнутые вперед - конца
рыла не достигают.

Почти везде в ареале встречаются острорылая и тупорылая формы стер-
ляди. Острорылая мельче, она раньше созревает, раньше приступает к не-
ресту. Тупорылая быстрее растет, но позже достигает половозрелости и
позже нерестится. Межполовые различия никем не зафиксированы.

Стерлядь - самый мелкий вид рода осетров: максимальная длина 125 см,
масса 16 кг (Берг, 1948). В контрольных уловах в Нижнекамском водохра-
нилище в июне 1983 г. зарегистрирован возрастной ряд этих рыб от 1+ до
10+. Самая крупная рыба имела длину тела 53,0 см.

Половой зрелости стерлядь достигает поздно: самцы - на 3-7 году жиз-
ни, а самки - на 5-12 году, причем как те, так и другие нерестятся 1 раз в 2-3
года (Кожин, 1971; Моисеев и др., 1981; Евланов и др., 1998). Для откладки
икры выбирает стрежевые участки рек с плотными, каменистыми и песча-
но-галечными грунтами. Начинается нерест весной при температуре воды,
близкой к 10°С, проходит с середины мая до середины июня на значитель-
ной глубине, достигающей 6 и даже 20 м (Берг, 1948; Сабанеев,2005). Пло-
довитость зависит от размеров производителей и колеблется в пределах от 5
до 140 тыс. икринок (Моисеев и др., 1981).

Питание стерляди достаточно разнообразно, но в рационе преобладают
различные донные беспозвоночные, главным образом, личинки комаров-
хирономид. Наиболее крупные особи, концентрирующиеся в низовье Белой,
питаются почти исключительно дрейссеной (Капкаева, 1988). Замечено, что
стерлядь редко поднимается в верхние слои воды, хотя во время массового
37
лёта поденок но ночам всплывает, переворачивается вверх брюхом и ловит
падающих в воду насекомых.

Стерлядь предпочитает жить в реках, встречается в водохранилищах. Со-
вершает регулярные нерестовые, нагульные и зимовальные миграции, при-
чем зимует как в русле рек, так и в глубоких выработанных карьерах (Бик-
кинин, 1999, 2004). Во время зимовки малоподвижна, почти не питается.

Отряд С1иреЙ6гте$ В1еекег, 1859 - сельдеобразные.

Отряд Сельдеобразных открывает список настоящих костных рыб (Те-
1ео$1е1), отличающихся от всех предыдущих типичной костной чешуей, го-
моцеркальным хвостовым плавником и целым рядом особенностей в строе-
нии скелета, кровеносной и пищеварительной систем. Эволюционно явля-
ются самой древней группой рыб, появившейся в триасе (Кэрролл, 1992)

Характерной чертой сельдеобразных, разделяемой ими с некоторыми
другими отрядами, является отсутствие колючек в плавниках, отчего раньше
они носили официальное название «Мягкоперые». Спинной плавник всегда
только один, расположенный в средней части спины, жировой плавник от-
сутствует, брюшные плавники находятся далеко позади грудных, зани-
мающих очень низкое положение - у самой кромки брюшка. У них есть
мелкие зубы на челюстях, причем нижняя челюсть выдается вперед и чуть
загибается вверх, а у верхней челюсти задний край остается свободным.
Плавательный пузырь соединен с пищеводом, а его отростки проникают в
череп и входят в слуховые капсулы, участвуя в барорецепции (Расс, 1971;
Кэрролл, 1992).

Систематика отряда очень сложна. В его составе выделяют до 15 подот-
рядов и до 50 семейств (Линдберг, 1971), из которых в фауне Башкортостана
представлено только одно - Сельдевые.

Семейство СШреШае Сгтег, 1816 - сельдевые.

Практически все сельдевые имеют очень характерно сжатое с боков тело,
серебристое, а со спины синеватое или зеленоватое, что указывает на их
пелагический образ жизни. Они имеют тонкую, легко опадающую циклоид-
ную чешую, которая на брюхе у многих приостряется и образует своеобраз-
ный киль. Отверстия боковой линии пронизывают только первые 2-5 чешу-
ек.

Сельдевые * стайные рыбы, питающиеся преимущественно зоопланкто-
ном/ В большинстве своем это морские обитатели, хотя некоторые из них
проходные и лишь немногие - пресноводные. Это, в целом, мелкие или не-
крупные виды, обычно не более 45 см, немногие - до 75 см. Они широко
распространены от субантарктики до Арктики, но наибольшего видового
многообразия достигают в тропиках. Семейство, насчитывающее около 50
родов и 190 видов, занимает ведущее место в мировом рыбном промысле
(Моисеев и др., 1981).
Род С1иреопе11а Ке$81ег, 1877 -тюльки.

С1иреопе11а сиИпуеп(г15 (Могдтапл, 1840) - черноморско-каспийская
тюлька.

В составе вида выделяется 2
подвида - черноморско-азовская
и каспийская тюльки (Берг,
1948; Пушкин, Антонова, 1977),
хотя высказывается мнение, что
для такого разделения типич-
ного вида в настоящее время нет

достаточных оснований (Решетников и др., 1997; Атлас..., 2003). Тюлька -
экологически пластичный, эвригалинный вид, начавший интенсивно засе-
лять реки Азовско-Черноморского и Каспийского бассейнов после начала
строительства на них водохранилищ. Уже в середине 60-х годов XX в. по
Волге тюлька добралась до Чебоксар, а по Каме - до Чистополя; в 1971 г. её
обнаружили в Воткинском водохранилище, в 1975 г. - в Камском, постро-
енном в середине 50-х годов XX в. (Пушкин, Антонова, 1977; Зиновьев, Ус-
тюгова, Пушкин, 1989; Зиновьев, Бакланов, 2000; Костицын, 2002), а после
введения в строй в 1979 г. первой очереди Нижнекамского водохранилища
с отметкой НПУ 62 м БС (Махотин, 1988) она заселила и подтопленное ни-
зовье р. Белой. По некоторым, пока не подтвержденным данным, тюлька
проникла по р. Белая до г. Уфы и в Павловское водохранилище (Карякин,
1996).

Описание. Тюлька, часто называемая также и килькой, имеет типичную
для сельдевых пелагическую окраску: голубоватая или зеленоватая спинка,
серебристо-белые бока и низ. Радужина глаз черная. Грудные плавники за-
остренные, хвостовой плавник вильчатый. Чешуя крупная, очень тонкая,
непрочно сидящая на теле; по всему брюшку от жабр до анального плавника
тянется ряд приостренных чешуи, образующих киль. В сравнении с морски-
ми популяциями, у всех тюлек, проникших в реки и водохранилища, сильно
сокращается количество жаберных тычинок (в среднем, с 55,3 в Каспий-
ском море до 45,12 в Воткинском водохранилище), достоверно увеличивает-
ся относительная широкотел ость (высота тела достигает 32-33% длины тела
против 27% в норме) (Пушкин с соавт., 1977; Зиновьев с соавт., 1989). По
многим морфо-биологическим признакам изменчивость водохранилищно-
речных популяций кильки превышает этот показатель для аборигенных ви-
дов, что свидетельствует о высоком уровне генетического разнообразия её
популяций в новых условиях жизни (Слынько, 2002).

Растет тюлька в Камских водохранилищах быстрее, чем в море, достигая
к концу третьего года жизни массы - до 31 г (Зиновьев с соавт, 1989).. Од-
нако продолжительность жизни здесь, наоборот, сократилась до 3+, в то
39
время, как в Каспийском море предельный возраст составляет 5+ (Берг,
1948; Пушкин с соавт., 1977). До 90 % популяции тюльки гибнет на первом
году жизни (Зиновьев с соавт., 1989).

Питается тюлька почти исключительно зоопланктоном в открытой части
водоемов. Однако в Рыбинском водохранилище в её рационе нередко встре-
чаются ракушковые рачки, личинки моллюска - дрейссены, а в осеннем
меню более 10% составляют гаммарусы (Стрельникова и др., 2002). В
Волжских в-щах (Рыбинское) нерест начинается в начале июня и продол-
жается до конца июля, достигая половозрелое™ на втором году жизни при
средней длине тела 49 мм. Икра откладывается в 2 порции в толщу воды
над глубинами 4-6 м в плесах, под защитой от ветра. Достоверных сведений
о процессе нереста по Камским водохранилищам и реке Белая пока нет. Аб-
солютная плодовитость в Каспийском море достигает 60 000 икринок, в
Средней Волге - 110 000, а в Камских водохранилищах - 160 000 (Пушкин с
соавт., 1977; Зиновьев с соавт., 1989; Евланов и др., 1998). Средняя плодо-
витость, конечно, значительно ниже, поскольку она различна у разных раз-
мерно-возрастных групп рыб.

В водной экосистеме тюлька играет существенную роль, используя в пи-
щу большую часть зоопланктона открытых пространств водохранилищ, тем
самым составляя очень существенную конкуренцию для молоди промысло-
вых рыб (судака, окуня, многих карповых), поскольку на данной стадии
зоопланктон и для них является главной пищей. Особенно остро такая кон-
куренция время от времени возникает вследствие вспышек численности
тюльки, что зависит от урожайности и условий зимовки определенной ге-
нерации (поколения). Наблюдения в Рыбинском водохранилище показали,
что в некоторые смежные годы численность популяции тюльки может раз-
личаться в десятки раз (Степанов, Кияшко, 2008). В то же время она сама
служит основным кормовым объектом ценных рыб - судака, чехони (Зи-
новьев с соавт., 1989). В Рыбинском водохранилище в настоящее время она
стала первостепенным кормовым объектом для практически всех хищных
рыб - судака, окуня, щуки, налима.

Тюлька повсюду является промысловым видом, однако рыбохозяйствен-
ная перспектива этого вида в реках и водохранилищах Башкортостана неяс-
на. В случае существенного повышения ее численности и при образовании
промысловых скоплений потребуется разработка методов специализирован-
ного промысла.

Отряд 8а1топИогп1е$ -лососеобразные

Как всем низкоорганизованным костистым рыбам, лососеобразным
присуща циклоидная чешуя, у них нет колючих лучей в плавниках. Грудные
плавники низкосидящие, а брюшные занимают абдоминальное положение, у
многих видов есть жировой плавник. Плавательный пузырь соединен с пи-
40
щеводом. В отряде насчитывается около 400 видов, которые распределены
между 8 подотрядами и большим количеством (около 30) семейств
(Расс,1971). В ихтиофауне Башкортостана имеются представители двух под-
отрядов и четырех семейств.

Семейство 8я1топй1ае ЯаЛпеяцие, 1815 - лососевые

Семейство входит в подотряд лососевидных, объединяющих проходных
и пресноводных рыб с округлым в поперечном сечении телом, плотной,
крепко сидящей в коже, но довольно мелкой чешуей. На всех челюстях мно-
гочисленные мелкие зубы. Хвостовой плавник усеченный. Глаза снабжены

прозрачными веками; в кишечнике есть не только пилорические придатки,
но и спиральный клапан, открытый у них совсем недавно (Коровина, 1987).
Икра крупная, откладывается на дно пресных водоемов..

Лососевые живут только в северном полушарии, и большинство из них
являются объектами промысла и искусственного рыборазведения благодаря
превосходному мясу и деликатесной икре.

В составе фауны Башкортостана сейчас встречается только 2 вида -
обыкновенный таймень и жилая форма кумжи (форель).

Род НисЬо СйгИЬег, 1866 -таймени.

Носко Интел (РаПа$, 1773) - обыкновенный таймень .

Таймень - моно-
типический вид, в
составе которого не
выделяется ни под-
видов, ни экологиче-
ских морф, хотя его
ареал довольно ши-
рокий: Предуралье,

пространства Сибири, бассейн Амура. Живет исключительно только в пре-
сной воде, предпочитая быстрые реки, хотя встречается и в озерах, в том
числе в Байкале. Зайсане и др. (Берг, 1948; Никольский и др., 1947; Евланов,
1998; Биккинин,2004). Оседлость тайменя впервые была подмечена еще
П.С Палласом (Световидов, 1978). Во время Оренбургской и Сибирской
экспедиций (1769-1774) он сначала отметил наличие тайменя (под названи-
ем 8а1то 1а1теп или 8а1то ПстаНБз) «в зауральских реках Обь, Иртыш, до
Енисея и в их притоках, и в Лене с притоками», позже - «в реке Каме верх-
ней (1п Саша Ииую зирепог), Косьве, Яйве» (Световидов, 1978), а также ре-
ках Белая и Ик, называя его «стрежевой камский линь» (Окроквсрцхова,
1962; Муравьев, 1977). Заметил тайменя в бассейне Камы II.И.Рычков
(1887, переизд. 1999). «Лаке-форели в тех речках попадают [Белая, Кама,
Ик], называются по-тамошнему пеструшки от красных пятен на теле. В Си-
бири именуют их тайменями и бывают длиною в 2 аршина и более».
Через Уральские горы таймень перебрался, видимо, недавно из бассейна
р. Оби. Л.А.Кудерский (1987) считает, что это событие произошло после
прохождения последнего оледенения, то есть всего 10’15 тыс. лет назад. К
настоящему времени он успел заселить бассейны Печоры, Камы, дошел до
Средней Волги (Берг, 1948; Никольский и др., 1947; Кириллов, 1972; Евла-
нов и др., 1998). В реках Южного Урала его распространение ограничено
горным (широтным) участком р. Белая и её притоками: рр. Узян, Нугуш,
Урюк, Сим с Инзером, Лемезой и Тюльменем, Уфа (Дьяченко, 1989; Зи-
новьев, 1989; Биккинин, 2004). Сведения Ю.В.Цехановича (1937) о таймене
в верховьях р. Урал не подтверждены Г.Х.Шапошниковой (1964).

Описание. Таймень - крупная рыба, достигающая 1,5 м длины и 80 кг
веса.Тело низкое, стреловидное, выдающее в нем хищника, способного к
стремительным броскам. Большой конечный рот снабжен острыми зубами,
сидящими сплошной полосой на челюстях, небных костях, на сошнике и
языке. Окраска довольно пестрая - по темному телу разбросаны черные
мелкие х-образные и полулунные пятна, хвостовой и анальный плавники
красноватые, а во время нереста все тело становится медно-красным
(Берг, 1948; Савваитова, Медников, 1971; Евланов и др., 1998; Биккинин.
2004).

Биология, экология тайменя в водоемах Башкортостана не изучены. Из-
вестно, что нерестится он ранней весной, мигрируя для размножения в не-
большие притоки, где и откладывает икру на галечный грунт (Биккинин,
2004).

Питается таймень преимущественно мелкой рыбой. Ловит лягушек, мел-
ких зверьков, птиц. В пище отмечены также воздушные насекомые, водные
беспозвоночные. Кормовая активность резко снижается в жаркое время го-
да, когда таймень впадает в состояние диапаузы, выбирая места с более про-
хладной водой, где и отстаивается (Биккинин, 2004). Включен в Красные
книги РФ (2001) и РБ (2004).

Род $а!то 1лппаеи$, 1758 —лососи.

8а1то 1ги11а тогрИа Гапо (Ыппаеиз, 1758) - ручьевая форель.

Исходной формой
ручьевой форели яв-
ляется кумжа ($а!то
ШШа Елппаеиз, 1758),
известная для рек
Европы от Пиреней-
ского полуострова на

юге до её северо-восточной окраины (р. Печора). В России населяет бассей-

ны Балтийского, Баренцева, Белого, Черного, Каспийского морей. Кумжа -
полиморфный вил. распадающийся на 6 подвидов, из которых 5 встречают-
ся в водах России - 4 проходных и 1 пресноводный (Решетников и др..
1997: Атлас ..., 2003). Вопрос о том. к какому подвиду относится ручьевая
форель в бассейнах рек Камы, Белой и Урала, в настоящее время пока оста-
ется неясным (Евланов и др.. 1998).

Типичный вид - кумжа ™ ведет проходной образ жизни. Ей подвид (ви-
димо, нредкавказский - $а!то (типа свсаисаясиз ОогорБееуа, 1967) до пере-
крытия Волги плотинами водохранилищ был довольно обычной рыбой в
Каме, где ее неоднократно отмечал П.С.Паллас (Муравьев, 1977). Указывал
на наличие этого лосося в 18 веке в реках Кама, Белая, Ике и Яик (Урал)
П И.Рычков (1770, 1887). В настоящее время этот лосось нигде в поимено-
ванных реках не встречается (Шапошникова, 1964; Костицын, 2002).

Ручьевая форель в пределах Башкортостана обитает в реках преимущест-
венно горно-лесной зоны (рис.4). Это прежде всего горный участок Белой и
сё притоков: Узян, Нугуш, Урюк, Зиган, Зилим. Сим, Инзер Лемеза (Крапин,
1949; 11арамонов,1963; Дьяченко, 1984) Отмечена форель в горных прито-
ках р. Сакмара, Болыпй Ик (Шапошникова. 1964). В Зауралье она регистри-
руется в мелких речках системы верхнего Урала; в Предуралье обнаружена
в верховых чистых речках на Бугульмипско-Белебсевской возвышенности,
относящихся к бассейнам рек Дема и Ик (Биккинин, 2004); в бассейне р.
Уфа найдена Е.А.Зиновьевым (1989). В последние годы никто, нигде не на-
блюдал крупных стад форели. Возможно, прав В.А.Зиновьев (1989). счи-
тающий, что на всем Урале имеется около 10 изолированных колоний (по-
пуляций), в которых даже в годы пиков динамики численность не превыша-
ет 10 000 особей.

Описание. Ручьевая форель - сравнительно мелкая рыба, до 35 см и 0,8
кг, очень редко до 2 кг и. как исключение, до 3,8 кг весом - там, где лучше
обеспеченность кормом (Парамонов. 1963). Окраска изменчива, по обычно
очень яркая: по бокам тела и на спинке разбросаны мелкие черные, оранже-
вые, красные пятна со светлым ободком. Серебристой окраска не бывает
(Берг, 1948).

Форель активна в течение всего года. Не прекращает питания и зимой-
когда собирается у мест выхода ключей, где вода не замерзает. Ночью - с
заката до рассвета - менее осторожна и более активна (Не^епз с: а!1., 1993).
Вообще же ведет скрытный образ жизни, выбирает омуты и ямы под на-
висшими подмытыми берегами с наклоненными деревьями и кустами (Ку-
черов и др., 1974). Питается водными личинками и взрослыми формами на-
секомых, падающими в воду. Болес крупные особи переходят на хищный
образ жизни. Её жертвами становятся речной гольян, голец, подкаменщик,
но нередко лягушки и даже молодые ужи (Гаранин, 1976).
Нерестится в течение длительного времени с поздней осени до ранней
весны; в одном из ручьев Башкирскою госзаповедника нерест завершился за
один месяц с конца сентября до конца октября (Парамонов, 1963). Крупная
икра (о 2-3 мм) откладывается на кам он исто-галечный фунт и сверху
забрасывается галькой. Плодовитость составляет от 1 до 3 тысяч на 1 кг
веса. Личинки появляются через 2,5- 4 месяца. Созревает форель в
возрасте 3-4 года, но некоторые самцы иногда даже в 1 год (Берг, 1949).

Включена в Красные книги РФ (2001) и РБ (2004).

Семейство Соге^оп1(1ае Соре, 1872 — сиговые.

В отличие от семейства лососевых, у сиговых чешуя относительно более
крупная, на челюстях отсутствуют зубы, хвостовой плавник с глубокой вы-
емкой. Окраска серебристо-белая, и даже спинка лишь чуть темнее, а
брюшко - заметно светлее. Половой диморфизм внешне никак нс проявля-
ется, брачный наряд тоже выражен слабо - в виде небольших эпителиаль-
ных бугорков на чешуе и голове, да и то не у всех видов. Икра мелкая, жел-
тая, в фунг не зарывается.

Особенной чертой сиговых является необычайно высокая морфогенети-
ческая изменчивость, что сильно затрудняет исследования по их системати-
ке. Причину такого положения многие видят в большом количестве ДНК в
их геномах. Это свидетельствует о том, что процесс видообразования у них
совершался, главным образом, путем полиплоидизации (Ойпо, 1970 - циг.
по Владыченской и Кедрову, 1979).

Сиговые - это преимущественно пресноводные рыбы, населяющие реки
и озера Евразии и Северной Америки, хотя среди них имеются полупроход-
ные и даже проходные виды. В пределах России сейчас насчитывается, ви-
димо, 11 видов. Территория Башкортостана сейчас не входит в состав есте-
ственного ареала этого семейства после того, как плотинами волжских во-
дохранилищ был перекрыт доступ к нерестилищам каспийской белорыбице
в реках Белой и Уфе. В то же время, в результате проведенных рыбоводно-
акклиматизационных работ в зауральских озерах прижился обыкновенный
сиг, сформировавший в озере Яктыкуль самовоспроизводящуюся популя-
цию. Таким образом, этот вид вполне законно может быть включен в состав
ихтиофауны нашей республики.

Рол Соге^опиз Ьасерейе, 1804

Соге^опиз 1ауаге1и$ (Ыппасиз, 1758) -обыкновенный сиг.
Вид относится к группе
проходных сигов,

страненных циркум но-

во - от Великобритании и
Скандинавии до Канады
(Савваитова, Медни-
ков, 1971; Никольский,
1971; Мй11ег,1987). Этот
сложнокомплексный вид

является, вероятно, самым

изменчивым среди всех сигов как морфологически, так и биологически. На
пространствах своего громадного ареала он образовывает речные и озерные
формы, может выходить в эстуарии. В связи с условиями среды и характе-
ром питания способен сильно модифицировать свой внешний вид и кормо-
добывающий аппарат: экстерьер, строение рыла, положение рта, число жа-
берных тычинок. Раньше такой полиморфизм склонял исследователей к
выделению большого количества подвидов в составе этого вида - до 33

(Берг, 1948), но сегодня их рассматривают как экологические формы, что
привело к значительному сокращению числа подвидов. Подвид чудского
сига - Соге^опиз 1ауагеШ5 тагаепоИез (Ро1акоу) и популяция сига в Ладож-
ском озере, принимаемая за подвид С. 1. 1ис1о&а Ро1акоу (Берг, 1948), путем
гибридизации образовали местную форму сига в озере Банном (Яктыкуль) в
30-е годы XX в. (Биккинин, 1980). В 1933 г. в это озеро были выпущены
личинки проинкубированной икры лудоги (2,97 млн. шт.), а в 1934 г. - 2,0
млн. шт. икринок чудского сига (Биккинин, 1979). Благодаря этому в озере
сформировалась самовоспроизводящаяся популяция, которая с 1957 г. стала
использоваться как маточное стадо для проведения рыбоводных работ в
других водоемах республики. Для этого в Яктыкуле собиралось ежегодно от
2 до 8 млн. икринок, которые инкубировались на Уфимском рыбоводном
заводе и весной личинками выпускались в другие озера республики - Атав-
ды, Аслы куль, Кандрыкуль, Калкан, Мулдак, Ольховое и другие (Экология
водоемов Башкирии, 1998). К сожалению, нигде более не был достигнут
эффект натурализации этого сига, кроме, быть может, озера Кандрыкуль,
где время от времени единично попадаются в уловах крупные особи (рис.5).

Описание. Сиг из озера Банное имеет имеет тело, хотя и сжатое с боков,
но относительно более «прогонистое», вальковатое. Линия головы без рез-
кого подъема переходит в линию спины. Верхняя челюсть несколько длин-
нее нижней, отчего рыльная площадка обычно скошена назад, а рот занима-
ет полунижнее положение. По большинству морфологических признаков
«сиг озера Банное» занимает промежуточное положение между сигом чуд-
ским и сигом-лудогой (Биккинин, 1980).
Рост сига в озере Банное значительно выше показателей роста в материн-
ских водоемах. К семи годам жизни он достигает здесь 2,5 кг веса при длине
52,5 см, в то время, как в Ладожском озере эти показатели, соответственно,
равны 625 г и 37 см (Биккинин, Дьяченко, 1977). Продолжительность жизни
составляет, видимо, 10 лет. Во всяком случае, особей старше 9-ь в уловах нс
встречается.

Си! активен в течение всего года, причем в конце зимы и ранней весной
он проявляет наибольшую интенсивность питания. Здесь сиг выступает как
широкий полифаг, в качестве корма у него фигурирует не менее 66 объек-
тов. При этом интересно, что если сиг-лудога в материнском водоеме - это
типичный зообентофаг, а чудской сиг -• в большей степени зоопланктофш.
то их гибридная форма в озерах Банное и Атавды потребляет все зги
объекты в зависимости от их наличия в водоеме на текущий момент, а рыбы
старших возрастов, начиная с четырех лет, зимой кормятся и молодью мест-
ных рыб (Биккинин, Тихомирова, 1979).

Половозрелыми самки становятся на 3-5 году жизни, а самцы - на 2-3
году. Плодовитость зависит от возраста и размеров рыб, колеблясь в преде-
лах 15,9 тыс. - 69,6 тыс. икринок диаметром около I мм. В материнском
водоеме созревание наступает на 4-8 году, а плодовитость достигает 120
ООО (Рыбы СССР, 1969). Икрометание сига приходится на позднюю осень
конец октября и ноябрь. Нерестится он на твердом субстрате на глубине 1.5
- 5,0 м. Массовый выклев личинок происходит в конце апреля.

Семейство ТЬута11м1ае СИП, 1884 - хариусовые.

Мелкие и средних размеров рыбы, достигающие, видимо, нс более 53 см
длины тела и массы 1,5 кг. хотя в 1891 г. в одном из озер Финляндии был
пойман экземпляр весом 4 675 г (Берг, 1948). Наиболее характерной чертой
хариусовых, в отличие от других лососеобразных, является необычайно вы-
сокий и длинный спинной плавник, в котором насчитывается не менее Г
лучей. У некоторых видов этот плавник очень ярко окрашен, особенно в
нерестовый период.

В семействе один род и 5 видов, распространенных циркумполярно - в
пресных водах Европы, Азии и Северной Америки. Предпочитают быстро-
текущие небольшие реки, речки, хотя встречаются в озерах, придерживаясь
участков с плотным, каменистым дном (Моисеев, 1981).

Род ТйушаПиз Стек, 1790 - хариусы.

Ткута11и$ ЖутаПпз (Ыппаеи$, 1758) - европейский (обыкновенный?
хариус.
Европейский хариус является
мономорфным видом, не
зующим подвидов (Решетников и
др., 1997, 1998). Е. А.Зиновьев
(2005) приводит аргументы в
пользу выделения 3 экотипов -
ручьевого, речного и озерного.
Распространен в Европе, за ис-
ключением Пиренейского, Аппе-
нинского, Балканского, Крымско-
го п-овов, Кавказа, бассейнов
Днепра, Дона и Кубани. Восточ-
ной границей ареала является
Уральский хребет, но он нередко

регистрируется в реках восточного склона Уральских гор и Зауралья Баш-
кортостана (Берг, 1948; Савваитова, Медников, 1971; К.книга РБ, 2004;
МйИег, 1987).

В Башкортостане характерными местообитаниями хариуса являются реки
и небольшие речки горно-лесной зоны - река Белая с притоками в её ши-
ротном участке, правосторонние притоки среднего течения (Нугуш, Урюк,
Зиган, Зилим. Сим с его главными притоками -Инзером, Лемезой и др.),
река Уфа почти на всем протяжении с притоками Ай, Юрюзань и др. Реги-
стрируется хариус в реках юга Башкортостана, относящихся к бассейну р.
Сакмара, являющейся главным притоком р. Урал: Большой Ик, Зилаир, Су-
рень со своими притоками, а в Зауралье - Большой и Малый Кизил, Тана-
лык, Янгелька. В Предуралье хариус обитает в некоторых водотоках Бу-
гульминско-Белебеевской возвышеннности (рр. Менеуз, Усень, Усенька и
др.) (рис.6). В Нугушском и Павловском водохранилище места обитания

хариуса приурочены к зоне выклинивания.

Описание. Европейский хариус имеет крепкое, вальковатое, чуть горба-
тое тело с маленькой головой. Окраска серебристо-стальная с боков, более
темная сверху. На спине и боках мелкие черные пятнышки и темные про-
дольные полоски. На спинном плавнике тоже есть отчетливые продольные
полосы, а в нерестовое время на нем появляется оранжево-красная кайма,
более яркая у самцов, которые, к тому же несколько крупнее самок.

Чешуя грубая, мелкая - в боковой линии до 98 чешуек, в реке Уфа, в
среднем, 84,73 чешуи (Зиновьев, Фазылов, 1971). В отличие от соседствую-
щего сибирского хариуса у европейского верхняя челюсть не заходит за пе-
редний край глаза, а зубы едва заметные (Берг, 1948).

Хариус часто обнаруживается в тех же водотоках, где встречаются фо-
рель, речной гольян, подкаменщик. Обычно он придерживается более спо-
47
конных участков реки, пол перекатами, за камнями. Ведет себя смелее, чем
форель, образовывает небольшие стайки. Активен в течение круглых суток,
если погода нежаркая, но особенно ночыо и утром. При повышении 1емпе-
ратуры воды до 18 - 20°С и больше стремиться к выходам ключей с про-
хладной водой. Зимой перемещается в более глубокие участки и почти нс
питается.

Кормится хариус, в основном, донными личинками двукрылых, ручейни-
ков, веснянок, поденок, червями, моллюсками, ракообразными, икрой и мо-
лодью рыб, летающими насекомыми, за которыми выпрыгивают из воды, а
крупные особи - и падающими в воду землеройками, мышами. В пише ха-
риуса из рек Инзер, Реветь и Узян нами были отмечены остатки растений,
правда в незначительном количестве.

Продолжительность жизни европейского хариуса, видимо, до 10 лет
(Берг, 1948). Его рост в реках горно-лесной зоны РБ хороший. Согласно ма-
териалам Южно-Уральского заповедника, хариус в реке Гюльма в годова-
лом возрасте достигает, в среднем, длины тела 89 мм, в 2 года - 157 мм, в 3
года — 208мм, в 4 года - 243 мм, в 5 лет - 245 мм. В реке Уфа хариус растет
несколько быстрее, имея в двухлетнем возрасте длину тела 178 мм, а в трех-
летием - 242 мм (Зиновьев, Фазылов, 1971). Особи более старших возрастов
в уловах редки. Судя по темпам роста, в реках Ю.-Уральского заповедника и
в р. Уфа преобладает речной экотип европейского хариуса (Коротаева.2001).

Половой зрелости в р.Уфа достигает в 3-4 года. Впервые нерестящиеся
самки имеют длину тела 27-30 см. Нерестится в мае-июне на галечном
|рунтс при температуре воды 4-6°. Икра желтого цвета диаметром 3-4 мм.
Плодовитость в бассейне Камы составляет 2-3,5 тыс. икринок (Зиновьев,
1969).

Продолжительность эмбрионального развития не выявлена.

Численность хариуса везде в ареале низкая, однако в заповедных районах
может достигать 0,5 тыс. на 1 км реки (Красная кн.РБ, 2004).

Вид охраняемый, включенный в Красные книги РФ и РБ
Подотряд Е$осо1*с1е1 - щуковидные.

Щуковидные - группа рыб, по своей организации близких и к лососеоб-
разным, и к сельдеобразным, прежде всего потому, что у них у всех нет
колючих лучей в плавниках, плавательный пузырь открытый, чешуя цикло-
идного типа, одинаков набор элементов в челюстном аппарате. Поэтому их
относят то к первому (Берг, 1948; Линдберг, 1971),то к второму (Расс, 1971;
Кэрролл, 1992; Решетников и др., 1997) отрядам в ранге подотряда. Нередко,
учитывая отдельные черты узкой специализации этой группы рыб, выделя-
ется самостоятельный отряд щукообразных (Никольский, 1971; Моисеев и
др., 1981; Богуцкая, Насека,2004).

Семейство Е$ос1<1ае Спузег, 1816 - шу новые.
Олигоморфное семейство, в составе которого во всей мировой фауне
имеется всего 5 видов: 2 - в Евразии и 3 - в Северной Америке. Все щуковые
имеют очень характерный внешний облик - удлиненно-стреловидное тело

со сдвинутыми далеко назад, к самому хвосту, спинным и анальным плав-
никами. Половину большой головы занимает широкий, сплющенный сверху
вниз рот, густо усаженный сильными зубами. Их нет только на верхнечелю-
стных костях. Нижняя челюсть чуть-чуть выдается вперед, а с остальной
частью черепа сочленяется позади глаза. Жаберные перепонки не срастают-
ся между собой и не прирастают к межжаберной области.

Е$ох 1исш$ Ыппаеиз, 1758- обыкновенная щука.

Щука - вид
монотипический,
в составе которо-
го нет ни подви-
дов, ни даже от-
четливых эколо-
гических форм,
что является от-
ражением их не-
обычайно узкой
специализации
(см. выше). Жи-
вет только в пре-

сных водах се-

верного полушария - в Европе, Азии, Северной Америке. Наиболее много-
численна в бассейнах Волги, Оби, Иртыша (Решетников и др., 1997).

В пределах Башкортостана населяет практически все реки, водохранили-
ща, пойменные и материковые незаморные озера. На предлагаемой фото-
графии показана щука в своем естественном и наиболее характерном место-
обитании.

П.И Рычков (1999) считал щуку весьма обыкновенной рыбой в реках Ка-
ма, Белая, Ик, изучая природу этих мест ещё в 18 веке. Ю.В.Цеханович
(1937) находил её в верховьях рор.Урал, Белая, Уфа, в зауральских горных
и степных озерах. Согласно нашим наблюденниям, щука населяет не только
крупные реки, озера и водохранилища с хорошо развитой водной раститель-
ностью, но и мелкие водотоки, в том числе горные, где придерживается пле-
совых участков (рр. Б. Ик, Б. и М. Сурень, Касмарка, Узян, Нугуш, М. Ин-
зер, Лемеза, и др.)

Описание. Окраска тела щуки серо-зеленовато-бурая, с вариациями в
зависимости от местообитания. На боках поперечные крупные темные мас-
кирующие разводы, часто с разбросанными по ним светлыми мелкими пят-
49
нами-крапинами, все парные плавники оранжевые. Морфологические при-
знаки сильно варьируют. Так, и боковой линии насчитывается от 121 до 144
чешуи, в спинном плавнике - от 19 до 26 лучей, в анальном - от 14 до 21
луча. Позвонков от 56 до 65, лучей жаберной перепонки 13-15 (Берг, 1948).

Скорость роста туки в водоемах РБ, как и повсюду в ареале, стремитель-
ная, причем самки в этом заметно опережают самцов, особенно в старшем
возрасте (Берг, 1948). В среднем течении р. Белая по нашим сведениям щу-
ка вырастает уже к концу дета па первом году жизни, в среднем, до 18.6 см,
а в 7-лстнем возрасте достигает почти 0,7 м. Рост в озере Аслыкуль ещё
выше. Здесь сголстки достигают длины тела 21,8 см, а к концу 4-го года вы-
растают до 64,7 см (Пушкин и др., 1977), что является рекордным показате-
лем для всех водоемов Урала (Подкина, 1975; Киселев, 1979). Вообще же
известно, что щука достигает 1,5 м длины и 35 кг массы тела, редко 65 кг
(Берг, 1948; Моисеев, 1981; МйПег, 1987). В низовьях Белой известен случай
поимки щуки весом 21 кг (Карякин, 1996).

По характеру питания щука является облигатным (исключительным)
хищником уже по достижении ею длины тела 5 см. Свою добычу она под-
стерегает. затаиваясь в зарослях водной растительности, за корягами, боль-
шими камнями, под берегом (Сабанеев,2005). Размеры её жертв могут дос-
тигать 60% длины и массы самого хищника (Моисеев и др., (981). Кроме
рыб, в сё рационе обычны водоплавающие птицы, мелкие млекопитающие
(Евланов и др.,1998). Каннибализм - нередкое явление для этого вида:
И.В.Карякин (1996) обнаружил в северном регионе РБ (Аскинский, Балта-
чевский, Караидельский, Татышлинский районы) лесные озера, населенные
исключительно щукой.

Созревает в возрасте 2-3 1\)да. Согласно нашим наблюдениям, в бассейне
р. Белая в 2 года становятся способными к нересту лишь единичные особи
(около 14% обследованных рыб), в то время, как среди 3-годовалых остают-
ся неполовозрелыми не более трети щук. Индивидуальная плодовитость
зависит от размеров и колеблется в пределах от 7,9 до 104,6 тыс. икринок
(Евланов и др., 1998). Нерест происходит весной сразу же после повышения
уровня воды, появления закраин (в озерах) и начала половодья в реках, как
только вода заливает пойму и достигает температуры 3-6°С. В средней Бе-
лой это приходится на третью декаду апреля.

Па нерестилище самцов всегда собирается больше, чем самок. Самых
крупных из них порой сопровождает до 7 самцов. Икру они выметывают
на небольшой глубине (до 1 м), на прошлогоднюю затопленную раститель-
ность. но могут нереститься и на грунте (Евланов и др., 1998). Исрсст у щуки
дружный, непродолжительный, проходит в течение 2-3 дней на одном уча-
стке реки (в одном озере).
Озряд Сурн л Иогте$ - карпообразные.

Карпообразные - один из самых многочисленных отрядов группы Кости-
стых рыб, объединяет около 3 тыс. видов, что составляет 15% известных
ныне рыб. Живут почти исключительно в пресных водоемах, составляя
около 80 % их рыбного населения (Моисеев и др., 1981). Внешне карпооб-
разные мало отличаются от лососеобразных, но у них имеется так называе-
мый Веберов аппарат, как элемент акустической системы, обеспечивающий
восприятие внешнего давления, улучшает слух (Анисимова, Лавровский,
1983). В состав отряда входит 3 подогряда и 18 семейств, из которых в
ихтиофауне Башкортостана встречаются представители семейств
Карповых, Вьюновых и Балиторовых.

Семейство СурнпИае Е1епмп§, 1822 - карповые.

Семейство интересно своим наибольшим представительством как в их-
тиофауне России, так и в нашей республике (Никольский, 1971; Дьяченко,
1995; Евланов и др, 1998; Атлас...,2003). Морфологически рыбы этого се-
мейства, при многих чертах сходства с сельдевыми, лососевыми, сиговыми
и туковыми, отличаются от них отсутствием жирового плавника и верхне-
челюстной кости, функцию которой выполняют межчелюстные кости, спо-
собные выдвигаться вперед и книзу. Зубов на челюстях нет, зато хорошо
развиты глоточные зубы (рис.8). Вместе с жерновком - выростом затылоч-
ной кости - они служат для перетирания твердой пищи. Желудок отсутству-
ет, поэтому пищеварительный тракт достаточно длинный.

Классификация семейства до сих пор дискутируется, в частности, пред-
лагается разделить его на 2 группы или ветви: безусые (“поп-ЪагЬеПед”) и
усатые (“ЬагЬе11е<Г) (Никольский, 1971; Сауепдег, СоЪипп,1992; и др.). В
условиях высокого морфобиологического разнообразия логичным представ-
ляется не только дальнейшее дробление этих групп на подсемейства, но
также некоторых из этих подсемейств - на трибы, а далее - на традицион-
ные рода. В отечественной литературе чаще принято выделять в составе
этого семейства от 8 до 11 подсемейств (Никольский, 1971; Богуцкая, Насе-
ка, 2004), но в пределах Башкортостана встречаются представители только 6
подсемейств, ... триб, 18 родов, насчитывающих в общей сложности 24 ви-
да рыб, заселивших водоемы всех типов - реки, водохранилища, пруды, озе-
ра разного происхождения и экологического состояния.

Подсемейство Сурппшае ВопарагЮ, 1831 - карповые.

Род Сага$$1и8 Лагоск!, 1822 - караси.

Сагаззшз а и га (из (Ыппаеиз, 1758) - китайский карась.

Этот вид не входит в состав аборигенной фауны России, хотя его вселя-
ли в естественные водоемы. Однако все попытки оказались безуспешными,
гак как натурализация вида, видимо, нс состоялась (Богуцкая, Насека, 2004).

Между тем, едва ли не по всей России, в том числе и в пределах
Башкортостана, распространен серебряный карась - Сагаздшз аига1и$
^1ЬеНо (В1осЬ, 1782), которого традиционно рассматривают как подвид ки-
тайского карася.

Правда, вопрос

пока дискутируется
в научной литера-
(КоПе1а1,
Богуцкая,
2004; и

Эта форма кара-
ся населяет воды
бассейна Тихого
океана, включая
реки и озера При-

морья, Сахалина, Китая и Кореи. Обычен он в бассейнах наших сибирских
рек, а также в реках, впадающих в Аральское море. В Европе встречается
вместе с золотым карасем, однако не заходит в водоемы Скандинавии, Ве-
ликобритании, Пиренейского п-ова (Никольский, 1971; Ми11ег, 1987).

В отличие от золотого карася, серебряный предпочитает большие озера,
чаще встречается в реках. В Башкортостане он многочислен в пойменных и
материковых озерах, обычен в русловой части р. Белой и её крупных прито-
ков.

Как в распространении, так и по численности серебряный карась заметно
прогрессирует в последние несколько десятилетий, а в отдельных озерах
Зауралья РБ наметилась тенденция к вытеснению им золотого карася
(Атавды, Култубан, Талкас, Малые, Южные и Северные Улянды, Ургун и
др.). Преобладание серебряною карася над золотым сейчас уже наблюдается
в некоторых пойменных озерах р. Белая (Балтачевская старица, озеро Белое
и др.).

Описание. Тело у карася широкое, толстоватое, с коротким хвостовым
стеблем и относительно короткой головой.

Рот полунижний, без усиков, глоточные зубы однорядные, с гладкими
краями, формула 4-4. Выстилка брюшной полости черная. На первой жа-
берной дужке имеется значительно больше тычинок (39-52), чем у золотого
карася (23-33), что помогает уверенно различать эти 2 вида. Спинной плав-
ник длинный и высокий, содержит от 15 до 19 ветвистых лучей, а первый
луч колючий, с сильно зазубренным внутренним краем. Такой же луч есть и
в анальном плавнике. Хвостовой плавник более выемчатый, чем у золотого
карася. Чешуя крупная и, в отличие от золотого карася, значительно грубее.
Окраска спины зеленовато буроватая, бока матово-серебристые, у более
крупных и возрастных особей - с золотистым или бронзовым отливом;
брюшко всегда более светлое, иногда желтоватое.

По своему обыкновению серебряный карась отличается более быстрым
ростом, чем золотой, и может достигать длины тела 45 см и массы — свыше
1 кг (Жизнь ж-х, 1971). Между тем, в пределах Башкортостана пока не уда-
валось обнаружить таких гигантов. Обычные размеры особей в промысло-
вых и экспериментальных уловах - 18-25 см (максимум 27,8 см) при массе
до 600 г (максимально - 896 г) (Оценка состояния запасов..., 2005, 2009).

Серебряный карась предпочитает стоячие или медленно текучие воды,
придерживаясь, главным образом, придонных биотопов. Является довольно
устойчивым к дефициту кислорода, к экстремальным температурам, хотя в
этом отношении он значительно уступает карасю золотому (Евланов и др.,
1998). Характер питания у обоих видов карасей сходен. Основными объек-
тами пищевого рациона у них служат различные донные беспозвоночные, а
также растения и детрит. При этом серебряный карась в большей стапени
привержен к менее калорийной растительной пище, поэтому у него более
длинный кишечник. Интенсивно питается карась только в сезон открытой
воды - летом и ранней осенью. В зимнее время, видимо, питание прекраща-
ет совсем.

По экологии размножения относится к весенне-летненерестящимся фи-
гофильным рыбам, способным откладывать икру в несколько приемов, пор-
ционно. Половозрелыми самки становятся в возрасте 3-4 лет (Никольский,
1974; наши наблюдения). К размножению серебряный карась способен при-
ступать и при отсутствии собственных самцов, поскольку развитие отло-
женной икры может происходить партеногенетически. В данном случае тре-
буется лишь активизация этого процесса с помощью спермиев других крпо-
вых рыб, нерестящихся в одно время с серебряным карасем. Такой тип раз-
вития эмбрионов получил название гиногенез. В связи с этим, некоторые
популяции карася состоят только из самок, хотя другие имеют обычное
соотношение полов 1:1 или только чуть сдвинутое в ту или другую сторону.
Долгое время этот феномен вызывал недоумение, для объяснения его при-
чины предлагались разные гипотезы (Никольский, 1971; Анисимова с соавт.,
1983). Сегодня стало известно, что серебряный карась существует в форме
диплоидных и триплоидных популяций. При этом диплоидные формы с ка-
риотипом 2п100 размножаются обычным (гинохорическим) способом, а
триплоидные - ги но генетическим. Интересно, что обе формы могут жить в
одном месте (симпатрично) и при этом сохранять свой способ размножения.
Морфологического различия между ними нет. Отмечается только, что одно-
полые караси обладают более высоким темпом роста (Жизнь ж-х,1971).
Предполагается, что между двуполой и однополой (гиногенетической) фор-
53
мами все же существует генетический обмен, который в конце-концов при-
водит к трансформации З-плоидной формы в диплоидную и двуполую (Апа-
ликова, 2008). И тем не менее, побудительные мотивы, то-есть сама причина
этого явления и по сей день до конца не понятны.

В практическом отношении серебряный карась относится к рыбам, иг-
рающим определенную роль в местном промысле, особенно по озерам и
некоторым водохранилищам. К сожалению, в отчетных материалах рыбо-
добывающих организаций РБ редко указывается доля каждого вида карасей.
Обычно они проходят в отчетах одной строкой - «карась». В некоторые
годы общий объем уловов карасей в реках достигал 0,23% в год (2005 г.), в
озерах - повышался до 6,42 % (2007 г.), а в малых водохранилищах - даже
до 9,77% (2007 г.) (Оценка состояния запасов .., 2005, 2009).

Более извстным, чем серебряный карась, на евросибирском пространстве
является карась золотой Сагаззшз сага$$ш$ (Ыппаеиз, 1758) - золотой

или обыкновенный карась.

.В Европе ареал распро-
странеия этого вида заметно
шире, поскольку он живет не
только в обозначенных для
серебряного карася областях,
но и в странах Западной и
Северной Европы, включая
Англию, Испанию, Францию,
а также страны Скандинавии
(Ми11ег, 1987). В Сибири зо-
лотой карась населяет бас-
сейны всех рек до р. Лены

включительно, однако его нет в Колыме, в бассейнах Тихого океана и
Аральского моря (Никольский, 1971).

В водоемах Башкортостана золотой карась также хорошо известен и по-
пулярен. В своей приуроченности он зарекомендовал себя как обитатель
заболоченных, заросших водной растительностью мелководных, хорошо

прогреваемых, часто заморных водоемов, включая самые мелкие озера, как
в поймах рек, так и на водораздальных пространствах. В реках встречается
значительно реже карася серебряного, а если и живет, то придерживается

заливов, затонов, плесов с замедленным течением и дном с илистыми отло-
жениями. В Зауралье Башкортостана немало озер, отличающихся хрониче-
ской заморностью, с мощными отложениями детритной органики, населен-
ных практически только золотым карасем (оз. Караганды, Калкан и др.).
Чемпионской устойчивостью к дефициту кислорода (выживает даже при
снижении содержания О2 в воде до 0,5 мг/л), золотой карась обязан тем, что
54
в зимнее время, когда обычно этот дефицит и образуется под ледовым по-
крытием, он впадает в малодеятельнос, практически анабиотическое со-
стояние, закапываясь в ил иногда на глубину до 70 см (Жизнь ж-х,1971), где
может переносить даже промерзание водоема до самого дна. Подобные ис-
тории с этим карасем могут происходить и в случаях жестоких летних засух,
когда озера полностью пересыхают.

Биологические свойства золотого карася очень стабильны, так что на
протяжении всего своего ареала он монотипичен и не разделяется на подви-
ды. В то же время, в крайне неблагоприятных условиях существования зо-
лотой карась способен «вырождаться», образуя карликовую, большеголовую
и рано созревающую форму, названную Л.С.Бергом (1948) тогрЬа ЪштнПв.

Описание. Морфологически золотой карась от серебряного отличается
лишь в деталях. Он чуть более высокотел, почему его иногда называют
круглым карасем. В сравнении с многими нашими рыбами, у золотого кара-
ся чешуя относительно крупнее, так что в боковой линии помещается только
33-36 чешуек. Внешний край спинного плавника образует выпуклую линию,
а не чуть вогнутую, как у серебряного; хвостовой плавник несколько менее
выемчатый. При вскрытии брюшной полости видно, что её выстилка розо-
ватая, не пигментирована меланином, а кишечник более короткий.

Между тем, окраска тела различается довольно существенно. Её общий
тон красновато-коричневатый на спине, бронзовый с боков и желтоватый на
брюхе. Все нижние плавники нередко имеют красноватый оттенок, что осо-
бенно заметно у крупных особей старших возрастов. А размеры его могут
достигать 51 см в длину и массы до 5 кг (Евланов и др., 1998), хотя в наших
водоемах такие крупные золотые караси никем не отмечались. Нами в ходе
экспериментальных обловов озера Тол пак отмечались отдельные экземпля-
ры длиной до 30 см и массой чуть более 1 кг, но в основном преобладали
рыбы до 20-25см массой 350-570 г (Матер, каф.зоол.-пеопубл.).

Характер питания золотого карася во многом сходен с таковым серебря-
ного. Оба они являются бентофагами, предпочитая употреблять в пищу
донных личинок комаров, ручейников поденок и других насекомых, а также
олигохет и мелких моллюсков. Иногда заметную роль в рацине играют све-
жие растения, в том числе водоросли, и детрит, хотя и в меньшей степени,
чем это свойственно карасю серебряному. Интенсивность питания имеет
сезонную динамику: она высока только в летне-осеннее время, а зимой поч-
ти совершенно сходит на-нст, что хорошо известно любителям зимней ры-
балки.

Половозрелое ги золотой карась достигает на 3-4 году жизни. Икра выме-
тывается на вегетирующую водную растительность, когда температура воды
поднимается выше 14°С. Наши наблюдения за ходом нереста в пойменном
озере Толпак показали, что пока погода не станет устойчиво теплой, а тем-
55
пература воды колеблется, и даже порой в верхних слоях прогревается до
20°С, карась упрямо воздерживается от икрометания, находясь в преднерес-
товом состоянии до месяца - с конца апреля до июня. С установлением ус-
тойчиво теплой и солнечной погоды, он приступает к икрометанию. При
этом в нерестящемся сообществе соблюдается почти идеальный полово
паритет - 1:1. Нерест проходит очень оживленно, но без особого шума и
всплесков, и продолжается 2-3 дня. Икра откладывается не вся сразу, а в
несколько приемов. После вымета первой порции, на которую приходится
до 2/3 общего количества икринок в яичнике, самки отходят от нерестилищ,
затем через некоторое время - по мере созревания оставшейся икры - снова
выметывают её. На вызревание очередной порции икры требуется от 5 до 10
суток, что обусловливатся погодой и температурой воды. По свидетельсгву
некоторых авторов, нерест у золотого карася чаще всего проходит в 3 прие-
ма (Никольский, 1971). Для завершения эмбрионального развития требуется
от 80 до 90 градусо-дней (Ми11ег,1987), после чего выклевываются личинки,
которые до рассасывания желточного мешка и перехода на внешнее пита-
ние висят на растениях, прикрепившись к ним специальным «цементным
органом», расположенным на голове впереди глаз и который бесследно ис-
чезает, когда в нем пропадает надобность.

Карась везде, в том числе и в Башкортостане, является довольно замет-
ным объектом рыбного промысла, а во многих водоемах - и любительского
рыболовства. Учет его доли в республикнском рыбном промысле не произ-
водится, а общий объем улова с серебряным карасем показан выше. По-
скольку он является неприхотливой рыбой, устойчивой к недостатку кисло-
рода в воде, то нередко его используют для зарыбления мелких, непригод-
ных для выращивания другой товарной рыбы (например, карпа), водоемах -
небольших прудах, заморных озерах. Кроме того, карасей (золотого и се-
ребряного) нередко подсаживают на выращивание в водоемы к основным
видам в качестве дополнительного объекта, что обеспечивает более полное
использование естественных кормовых ресурсов водоемов (Козлов, Абра-
мович, 19910.

Род С|рппи$ Ыппаеиз, 1758 - карпы.

Слрппиз сагрю Ыппаеиз, 1758 - сазан.
Сазан - один из
самых
ных видов рыб,
прежде всего в
связи с его исклю-
чительно важной
ролью в прудовом
рыбоводстве. Это
практически одо-
машненная рыба,
причем начало
процесса окульту-
ривания вида ухо-
дит в очень давние
времена (Ва1оп,

1995). Сегодня сазан больше известен как карп, а к настоящему времени
селекционерами выведено несколько десятков его пород, используемых в
качестве основного объекта прудового и садково-бассейнового рыбоводства
по всему свету.

На предлагаемом рисунке представлены лишь некоторые из них: голый,
зеркальный, чешуйчатый. Рыбоводы считают, что более устойчивыми к
внешним воздействиям, в том числе различным заболеваниям является че-
шуйчатый карп - форма, наименее измененная селекционерами и унаследо-
вавшая это качество от своего дикого предка - сазана.

Населяет сазан и естественные водоемы, причем его ареал разорван на
две части. Восточный фрагмент ареала находится в тихоокеанском бассейне
- от Амура, где пролегает северная граница ареала до водоемов Бирмы по
южной его окраине. Западный участок охватывает пресные воды бассейнов
Средиземного, Черного, Азовского, Каспийского, Аральского морей и озеро
Иссык-Куль. В современном представлении систематиков вид сазана следу-
ет разделять на 4 подвида, из которых 2 встречаются в водах России: евро-
пейскую часть нашей страны населяет европейский или обыкновенный са-
зан (карп) - С. с. сагрю, а на востоке в бассейне Амура живет амурский са-
зан - С с. ЪаегпаСор^егиз (Решетников и др., 1997).

В пределах Башкортостана встречается обыкновенный сазан, живет в
реке Белая и её крупных притоках. В мелкие речки не заходит, но иногда его
обнаруживают в больших водохранилищах - Павловском, Кармановском,
Нижнекамском. В незаморных крупных пойменных озерах живет постоянно
(Белое, Криушинская, Монастырская, Балтачевкая старицы), в мелкие озера
зтой категории заходит в период высокого стояния воды, задерживается
здесь для размножения, после чего при наличии возможности стремится
57
покинуть их и выйти в русло реки. Изредка регистрируется в крупных мате-
риковых озерах Предуралья РБ - Кандрыкуль и Лслыкуль. В зауральских
озерах республики (Ургун, Б.Учалы, Агавды, Чебаркуль и др.) появился в
результате проведения рыбоводно-интродукционных мероприятий.

Предпочитаемыми местами обитания сазана являются биотопы с умерен-
ными зарослями водной растительности в медленно текучих или стоячих
водоемах- - реках, водохранилищах, озерах.

Описание. По внешнему виду сазана нередко путают с карасем, особен-
но серебряным, тем более, что у них имеются общие признаки; крупная че-
шуя, длинный спинной плавник, в котором 3-й луч несет зазубрины по зад-
нему краю. Однако прсмотревшись, видим, что тело у сазана вальковатое,
удлиненное, по бокам рта есть по 2 усика. Далее выясняется, что у сазана
больше позвонков, трехрядные, а не однорядные глоточные зубы. Имеется и
ряд других отличий.

Растет сазан быстро, живет долго - до 30 лет и более, достигая порой
массы 30-32 кг. Созревает в 3-5 лет. Нерестится при температуре воды 18 -
20°С, откладывая икру порциями в течение нескольких дней на небольшой
глубине прибрежья. Икра приклеивается к растениям и до выклева личинок
проходит от 3 до 6 и более суток в зависимости от темперагуры воды. По
отношению к условиям нереста сазан - очень консервативный вид, и они
являются для него основным лимитирующим комплексом факторов.

Молодь быстро переходит на преимущественное питание зообентосом, а
взрослые сазаны предпочитают моллюсков, червей, личинок насекомых,
хотя нередко едят и растительность.

Сазан - рыба малообщительная, особенно крупные рыбы. Группируется
только во время нереста и на зимовальных ямах, куда залегает довольно ра-
но, зимой почти не питается, а выходит из ям в наших водоемах не раньше
апреля. Это очень осторожная рыба, будучи пойманной на крючок, ведет
себя буйно. Изобретательно избегает неводов и тралов. По этой причине, а
также в силу того, что он предпочитает донный и придонный образ жизни,
промысел сазана не отражает в полной мере его численность в водоеме.

Сегодня наряду с сазаном в уловах учитывается и его одомашненная
форма - карп, который в биологическом отношении мало отличается от сво-
его дикого собрата. Более заметную роль он играет в балансе уловов по озе-
рам, в которые молодь карпа (сазана) выпускается специально.

Подсемейство СоЫопшае Логс1ап еС Го^1ег, 1903 - нескаревые.

Род СоЬю Спу^ег, 1816 - пескари

СоЫо ёоЬю (Ь1ппаеи8,1758) - обыкновенный пескарь.
Вид отличается чрезвычайно
! высоким полиморфизмом, так что
работа специалистов над вопросом
о его систематической структуре
сейчас активно продолжается (Бо-
гуцкая, Насека, 2004). К концу XX
столетия в составе вида насчиты-
вали до 20 подвидов, причем в пределах РФ встречается только 3 из них
(Решетников и др., 1997; Евланов и др., 1998).

По сравнению с другими видами пескарей обыкновенный распространен
наиболее широко, населяя воды всей Европы, Средней Азии, Западной
Сибири до бассейна Енисея. Здесь его ареал прерывается, а затем продол-
жается в бассейне Амура и в водоемах Китае (Никольский, 1971). В настоя-
щее время принимается, что европейскую часть обширного ареала вида за-
нимает подвид ОоЫо §оЫо ^оЫо.

В водоемах Башкортостана пескарь является одной из наиболее широко
распространенных и хорошо всем известных рыб. Он входит в состав всех
ихтиокомлексов речного типа, населяя горные и равнинные реки, в том
числе и самые мелкие водотоки как в Предуралье, так и в Зауралье (Эколо-
гия водоемов Башкирии, 1998). Пескарь весьма обычен в озерах разного
генезиса, избегая лишь хронически заморные среди них.

Описание.Пескарь представляет собой типичную короткоцикловую
рыбу с продолжительностью жизни, видимо, не более 5-6 лет Во всяком
случае, в водоемах РБ нам не встречались особи старше 4 ле, размером в
пределах 12-15 см. Некоторые наблюдатели считают, что он может дости-
гать 22 см (Жизнь ж-х, 1971).

Ппескарь хорошо приспособлен к жизни на течении: тело в поперечном
сечении округлое, с высокими плавниками, помогающими удерживаться в
потоке. Голова относительно крупная, чуть сжатая по вертикали. Рот с тол-
стыми губами и усиками в его углах располагается снизу, что выдает в нем
бентофага. Чешуя средних размеров, плотно сидящая на теле и практически
лишенная слизи. Окраска носит отчетливо покровительственный характер:
она в целом сероватая с зеленоватым оттенком сверху, коричневатыми пест-
ринами на серых спинном и хвостовом плавниках. На боках тела - от 7 до 11
крупных, четко очерченных, буроватых округлых пятен, расположенных в
один ряд. Лишь брюшко светлое. Такая рыба превращается практически в
невидимку даже в чистых ручьях и на песчано-галечных отмелях рек и озер.
К тому же пескарь предпочитает держаться у дна, где находит себе пищу,
состоящую преимущественно из водных личинок различных насекомых,
главным образом, комаров, ручейников, веснянок, мошек. Определенную
роль питании этого вида имеют мелкие моллюски, планктонные и придон-
59
ные ракообразные. Весной он активно поедает икру других рыб (Жизнь ж-
х,1971).

Пескарь - рыба стайнаяч, причем его скопления состоят из рыбок раз-
ных размеров и возрастов. Предпочитает находиться у дна, и даже во время
массового лета поденки не поднимается к поверхности, как это делают дру-
гие рыбы. Осенью, обычно после ледостава, пескарь откочевывает в глубо-
кие места, впадает в мал о деятельное состояние и до весенних оттепелей не
принимает пищи.

После прохождения половодья пескарь перемещается на перекаты, где
и приступает к нересту. По характеру размножения он относится к группе
псаммо-литофильных рыб, откладывающих икру на каменисто-
галечниковый фунт, хотя иногда может нереститься и на растительности
(Евланов и др., 1998). К размножению многие особи готовы уже в возрасте 2
лет, в 3 года наступает массовое созревание, что вообще характерно для ко-
роткоциклических рыб с небольшой продолжительностью жизни. В нерес-
тящейся стайке соотношение по полу заметно сдвинуто в сторону преобла-
дания самок, что отмечал Л.П.Сабанеев еще в 1875 г. (переиздано в 2005 г.).
Процесс икрометания наиболее активно проходит в темное время суток -
вечером и даже ночью. Нерест порционный, так что он может продолжаться
1,5-2 месяца - с мая по июль. Плодовитость зависит от размеров самок и
колеблется в пределах от нескольких сот до 2 тыс. икринок (Никольский.
1971).

Половой диморфизм у пескаря выражен слабо и заключается лишь в не-
сколько меньших размерах одновозрастных самцов. Кроме того, во время
нереста у них появляется «жемчужная сыпь» на голове, передней части спи-
ны и на грудных плавниках сверху.

Согласно цитогенетическим данным, двойной набор хромосом (карио-
тип) у пескаря составляет 2п=50 (Евланов и др., 1998).

Промыслового значения пескарь не имеет и в рыбопромысловой стати-
стике не регистрируется. Между тем, он отличается живучестью м служит
прекрасной насадкой при ловле хищных рыб.

В водотоках горно-лесной зоны РБ пескарь является одним из самых
многочисленных видов. В то же время, в малых реках Предуралья РБ, под-
верженных загрязнению по тем или иным причинам антропогенного свойст-
ва, численность пескаря заметно снижается вплоть до исчезновения.

Подсемейство Ъеис!8С1пае ВопарагСе, 1837- ельцовые.

Исследования таксономической структуры данного подсемейства позво-
ляют выделить в его составе генетически определяемые группировки, кото-
рым присваивается статус трибы.
Триба АЬгаткПт ВуЬоткц 1862.

Данный таксон содержит 4 вида (лещ, синец, белоглазка, густера), кото-
рых чаще распределяли по двум родам: АЬгапнз и ВНсса (Берг, 1949), хотя
нередко их объединяли и в один род АЬгапи$ (Щербуха, 1973; Но\уез, 1981;
КоПе1а(, 1997 и др). В настоящее время все более настойчиво отстаивается
идея, что в данной группе в качестве валидных могут рассматриваться: род
АЬгаш1$, род Ва11еги$, род ВПсса, а также еще несколько родов, не пред-
ставленных в ихтиофауне Башкортостана (Богуцкая, Насека, 2004).

Род АЬгапш СиУ1ег, 1816-лещи.

АЬгапп$ Ьгата (1лппаеи$>1758)- лещ.

Естественный
ареал леща распола-
гается, главным об-
разом, в Европе, про-
стираясь от Пиреней-
ского п-ова на восток
до Уральского хреб-
та, включая бассейны
Северного, Балтий-
ского (к северу от

Альп), Эгейского, Черного, Азовского и Каспийского морей, где живет пре-

имущественно в реках с замедленным течением, озерах, водохранилищах и
прудах. Начиная с середины XIX столетия, леща активно акклиматизиро-
вали, вначале в водоемах восточного склона Урала, затем в Иртышско-
Обском и Байкало-Ангарском бассейнах (Берг, 1949; Аннотир. каталог,
1998; Атлас...2003). В водоемах Башкортостана лещ является одним из ши-

роко распространенных видов, населяющим все крупные и средние реки
бассейна реки Белая, а также пойменные озера этой речной системы и мате-
риковые озера Предуралья Башкортостана. Восточная граница его исходно-
го ареала пролегает по Уральскому водоразделу между европейскими и си-
бирскими речными системами. В озерах Башкирского Зауралья (Ургун,
Суртанды, Атавды, Талкас и др.) лещ является видом интродуцированным.

На ареальном пространстве раньше предпринимались попытки выде-
лить 2 подвида: А. Ьгата опепСаПз и А. Ьгата бапиЬп, однако, как было по-

казано впоследствии, такое разделение производилось на основе экологиче-
ской, возрастной и половой изменчивости и не было поддержано (Решетни-
ков и др., 1997).

Лещ - рыба пресноводная, хотя в нижних течениях крупных рек образует
две формы - жилую и полу проходную, откармливающуюся в примыкающих
к устьям рек опресненных участках морей. Что касается характера его рас-
61
пределеия в водоемах РБ, то летом в реках он придерживается плесовых
участков с замедленным течением, в озерах и водохранилищах встречается
преимущественно в местах со средними и значительными глубинами, где
откармливается. На зиму лещ концентрируется в глубоких местах, где и зи-
мует, резко снизив пищевую активность.

Описание. У леща высокое, сильно сжатое с боков тело. На фоне широко-
го тела голова кажется совсем маленькой.

Это представление усугубляется и тем, что спина за затылком резко под-
нимается вверх, особенно у крупных особей. Рот полунижний, небольшой,
но может сильно выдвигаться в форме трубки, направленной вниз. Глоточ-
ные зубы, как правило, однорядные, длинные. Лещ с двурядными зубами
встречается редко. Так, в среднем течении р. Белая и всех обследованных
нами пойменных озерах (Толпак, Криушинское, Куляшка, Узеть, Балгачев-
ская старица) таких рыб не обнаружено, в устьевом участке реки, подтоп-
ленном Нижнекамским водохранилищем, лещей с двурядными зубами было
около 4 %. В то же время, популяция леща в Нугушском водохранилище
резко выделется по данному признаку здесь около 25% рыб имеют дву-
рядные глоточные зубы, и примерно столько же (20%) - в Средней Волге
(Евланов с соавт., 1998).

За брюшными плавниками хорошо заметен киль, не покрытый чешуей, а
впереди спинного плавника есть свободная от чешуи борозда. Молодых ле-
щей небольших размеров часто путают с синцом и белоглазкой. В этом слу-
чае легко установить истину, пересчитав ветвистые лучи в анальном плав-
нике, количество которых меньше у леша — от 23 до 30, в то время, как у
его собратьев не менее 32, но доходит и до 43.

Окраска - серо-серебристая, но у крупных - коричневатая с золотистым
отливом.

Продолжительность жизни - до 20 лет, при этом лещ может достигать
длины 75-80 см и массы 6-9 кг. В водоемах РБ обычные размеры - до 45 см
и масса - до 1,5 кг, хотя изредка регистрируются особи до 3,4 кг длиной
более 52 см.

Леща можно отнести к стайным рыбам. Ведет достаточно оседлый об-
раз жизни,но весной мигрирует в прибрежную зону крупных водоемов, а
также из больших рек в низовья небольших притоков, где и нерестится в
конце весны - начале лета, откладывая икру на растительность. Первыми
на нерестилищах появляются самцы, за ними с задержкой в несколько
дней следуют самки. Например, в пойменном озере Толпак 28 апреля на
нерестилище из 10 отловленных особей 9 были самцами, готовыми к не-
ресту, и среди них лишь одна самка. Нерест начался только с 7 мая с про-
гревом воды до 13,5° С и продолжался до самого конца месяца. Отложен-
ная икра развивается обычно от 3 до 6 суток, иногда дольше, что зависит
62
от окружающей температуры. Плодовитость связана с размерно-
возрастными данными, и колеблется в широких пределах - от 35 до 338
тыс. икринок. Половое созревание сильно растягивается - в водоемах РБ
нерестующих особей моложе 4 лет нс наблюдается, но при этом самцы
созревают раньше самок (обычно на 1 год). Средняя длина тела рыб, дос-
тигших половозрелости - около 30 см, чем и определяется официально ус-
тановленная минимальная промысловая мера. Вместе с тем, по нашим на-
блюдениям, в пойменных озерах р. Белая до 24% самцов становятся
возрелыми при длине тела от 24,5 см до 29,5 см, в то время, как
релых самцов крупнее .30 см здесь не было. Что касается самок, то среди
них нередко встречаются ювенильные особи и при длине тела до 34 см
(Экол. вод. Башк., 1998), зато зрелых самок мельче 30 см нет.

Половые различия внешне в обычное время не проявляются, и только в
сезон размножения у самцов все тело, особенно голова, и плавники покры-
ваются «жемчужной сыпью».

Кариотип леща представлен 50 хромосомами (Васильев, 1985).

По характеру питания лета относят к типичным бентосоядным рыбам.
В пищу он использует, в основном, донных беспозвоночных (личинки на-
секомых, моллюски, черви, ракообразные и др.). Выдвижной рот дает воз-
можность добывать корм из грунта с о губ ины 5-10 см, и здесь леш имеет
преимущество перед конкурентами, в частности, перед белоглазкой, с ко-
торой у него складывается напряженная пищевая конкуренция (Дьяченко и
др., 1975). Крупный лещ может поедать молодь рыб.

Лещ везде, на протяжении всего ареала является одним из главных объ-
ектов пресноводною промысла и искусственного разведения. В водоемах
Башкортостана удельный вес вида в промысловых уловах традиционно са-
мый высокий не только в реках и водохранилищах, но и в большинстве
озер. Так, в реках на его долю в разные годы приходится от 35 до 53 %
массы годового улова, в озерах - более 15%, а в крупных водохранили-
щах - более половины. В то же время, по промысловым запасам лещ мо-
жет кое-где уступать некоторым другим видам - густере и плотве в реках;
щуке, окуню, плотве и карасю - в озерах; густере, плотве, окуню - в водо-
хранилищах.

Род Ва11еги$ Неске1, 1843 - синцы.
ВаПегиз Ьа11еги$ (Ыппаеиз, 1758) - синец.

Современный
ареал синца прак-
тически целиком-
располагается в
Европе - от Рейна
до Урала. Он на-
селяет не только
реки и озера бас-
сейнов Северного,
Балтийского, Чер-
ного, Азовского,

Каспийского морей, но из низовий рек может выходить на пастбища соло-
новатоводных эстуариев. В волжском бассейне обычен от низовьев до вер-
ховьев рек, но в Каме высоко не поднимается, хотя в средней части её бас-
сейна стал обычным видом после образования камских водохранилищ
(Берг, 1949; Атлас...,2003). Восточной периферией ареала синца является
Уральский хребет, где он не проникает восточнее бассейна р. Белая, да и в
этой реке до 80-х годов XX в. этот вид не регистрировался выше г. Бирска
(Красная кн. РБ, 2004). Правда, в реке Урал, истоки которой располагаются
в Зауралье Башкортостана (Учалинский р-н), по некоторым данным синец
тоже изредка встречается до самых верховий, хотя, по Ю.В.Цеханович
(1937), в этой реке он не продвигается выше г. Оренбурга.

В реке Белая наметилась тенденция к более широкому расселению, что
некоторыми наблюдателями связывается с подъемом уровня воды в р. Белой
после строительства в 1979 г. плотины Нижнекамского водохранилища
(Пушкина, Светлакова, 1988). В 90- годы в Бельском отроге водохранилища
синец составлял уже 2 % по численности всех видов в экспериментальных
уловах (район оз. Лабода-Куль, затопленного водохранилищем) (ма-
тер.кафедры зоологии БащГУ). Сегодня синец регулярно регистрируется не
только в среднем течении р. Белая (до с. Прибельское), но также в низовьях
её крупных притоков - рр. Дема, Уршак, Уфа.

Описание. Тело синца сильно сжатое с боков, «лещевидное», но более

вытянутое в хвостовой части, чем у леща, что соотносится с его существен-
но более длинным подхвостовым (анальным) плавником, содержащим от 34
до 44 лучей, притом, что у других видов группы лещей в этом плавнике их
заметно меньше. Чешуя также более мелкая - в боковой линии помещается
65-76 чешуек (по всему ареалу - Берг, 1949), хотя в р. Белой нам не удалось
обнаружить особей с более, чем 69 чешуй. Спинной плавник короткий, но
при этом первые несколько его лучей очень высокие. Хвостовой плавник
имеет заостренные лопасти и вырезан сильнее, чем у белоглазки и леща. Рот
64
конечный, но располагается сверху рыльной площадки. Глоточные зубы
однорядные (обычно 5-5).

В окраске преобладаю! сине-зеленоватый (спинка) и серебристо-белый
(бока, брюшко) оттенки цвета. Все плавники окрашены неярко: сероватые, с
более темными краями.

В целом морфобиологическое разнообразие синца повсюду в ареале не-
высокое, образования внутривидовых форм никто из исследователей не от-
мечает.

Синец - рыба довольно тугорослая. В р. Кама, видимо, предельными
являются длина тела 33 см, вес 620 г и возраст 11 лет (Пушкин, Богданова,
1969). Но Л.С.Берг (1948) пишет, что кое-где в ареале синец может дости-
гать длины 45 см. В р.Белой нам не удалось обнаружить особей старше 6
лет, одна из которых имела длину тела 25,2 см.

В бассейне р. Белой синец обычно придерживается открытых про-
странств, но весной предпочитает перемещаться в пойменные озера, стари-
цы, выходит на залитую пойму, где нерестится на луговой растительности,
как на вегетирующей, так и на отмершей прошлогодней (Дьяченко, 1989).
Ио времени нерест синца в бассейне р. Белая протекает чуть раньше, чем у
густеры и карася, но всегда заметно позже щуки, язя, окуня и судака. Как
правило, это происходит сразу же после того, как с нерестилищ отходят
плотва и лещ. С последним у синца сроки нереста даже несколько наклады-
ваются.

Синец достигает половозрел ости в р. Белой при длине тела не менее 22
см в возрасте, видимо, около 5 лет. Самцы созревают обычно на 1-2 года
раньше. Плодовитость в р. Кама колеблется в зависимости от размеров рыб -
от 4,7 тыс до 83,3 тыс. икринок. В р. Белая у 6-летней самки длиной тела
25,2 см плодовитость составила 18,5 тыс. икринок. Согласно нашим наблю-
дениям, в Криушинской старице (Бирский р-н) нерест синца начался только
после того, как вода прогрелась до 14-15 0 С, что произошло уже во второй
половине мая. Икра приклеивается к растениям и развивается в течение 12-
13 суток. В целом, синец очень требователен к условиям среды в период
размножения, и если они благоприятны, то это сразу же отражается на его
численности. Тогда он может стать заметным объектом промысла.

Половые различия у синца проявляются только в нерестовый период и
представлены «жемчужной сыпью» у самцов на боках тела над анальным
плавником. В отличие от леща, роговые бугорки на голове не появляются.

Питается синец, в основном, зоопланктоном (Берг, 1948; Кузнецов, 1990;
Ми11ег, 1987; наши наблюдения ), хотя в его рационе нередко присутствуют
организмы зообентоса, особенно в условиях недостаточного развития рай-
кового зоопланктона.
Кариотип синца сходен с кариотипом леща: двойной набор хромосом
равен 50.

Как редкий вид синец был включен в Красную книгу Башкирской АССР
(первое издание, 1984), однако в новое издание Красной книги (2004) он не
вошел, так как специальных мер охраны в настоящее время не требует, хотя
и нуждается в особом внимании- В ежегодных отчетах о промысловых уло-
вах синец практически не регистрируется. Однако в результате специальных
исследований выяснено, что промысловые запасы синца в Нижнекамском
водохранилище в пределах Республики Башкортостан ориентировочно со-
ставляют 3,7 т в год.

ВаНегиз «ара (Ра11а$. 1814) - белоглазка.

Естественная область распространения белоглазки ограничена бассейна-

ми Черного, Азовского,
Каспийского и Араль-
ского морей. В водо-
емах РБ этот вид, нахо-
дясь на восточной гра-
нице своего естествен-
ного ареала, хотя и не-
многочислен, но регу-
лярно встречается в
среднем и нижнем те-
чении реки Белая и её

крупных притоках (Ур-

шак, Дема, Чермасан). В р. Уфа наблюдается на протяжении до Павловского

водохранилища включительно. В низовье р. Белая, затопленном водами
Нижнекамского водохранилища, в контрольных уловах не зарегистрирова-
на. Для озерных ихтиоценозов белоглазка нехарактерна, хотя, судя по неко-

торым, пока не подтвержденным сведениям, и может жить в пойменных

озерах, а также в некоторых материковых водоемах.

Так же, как и лещ, она может образовывать жилую и проходную экологи-
ческие формы, но в отличие от леща в большей степени тяготеет к пресной
воде. В реках предпочитает придерживаться участков с быстрым течением,
где питается и размножается, откладывая икру преимущественно на раз-
личную растительность (Моисеев и др., 1981, Евланов и др., 1998; Экол. вод.
Башк.,1998). В литературе встречаются заметки о том, что белоглазка может
выметывать икру и на камни, что сейчас трудно оспорить (Попов, Лукин,
1971).

Описание. По своему облику белоглазка напоминает как леща, так и
синца, занимая между ними как бы промежуточное положение по форме
тела: оно так же сильно сжато с боков, но не такое широкое, как у леща, и
66
менее вытянутое, чем у синца. При внешнем осмотре обращают на себя
внимание очень крупные глаза и гупос, как бы “горбоносое” рыло. Рот по-
лунижний. Расположение плавников на геле очень сходно у этих трех видов,
только в глаза бросается удлиненность анального плавника у белоглазки,
сравнимую с таковой у синца. Характерное для всех трех видов удлинение
нижней лопасти хвостового плавника более отчетливо выражено именно у
белоглазки.

По размеру чешуи белоглазка сопоставима с лещом - у обоих видов че-
шуя более крупная, чем у синца. Так, у исследовнных нами в Нижнекамском
водохранилище и в нижней части р. Белая у леща и белоглазки в боковой
линии помещается от 46 до 59 поперечных рядов чешуй, в то время, как у
синца - от 65 до 68. Правда у белоглазки чешуйки более выровнены по сво-
им размерам, тогда как у леща за головой, “на загривке”, чешуя значительно
мельче, чем на других частях тела.

По окраске тела белоглазка также больше напоминает леща - быть мо-
жет, только бока у нее более ярко-белые, да к тому же цвет чешуи практиче-
ски не изменяется с возрастом, как это характерно для “бронзовеющего’'
леща. Синец же в сравнении с белоглазкой имеет более насыщенный сине-
ватый отлив спинной стороны тела. Окраска плавников у всех трех видов
группы лещей сходна - они всегда сероватые, иногда с желтоватым или лег-
ким коричневатым отливом и у всех - с более темными краями.

Вес приведенные качества у трех видов группы лещевидных достаточно
стабильны, так что при некоторых навыках не представляет большого труда
определить видовую принадлежность, даже не прибегая к помощи специ-
альных определителей.

По характеру питания белоглазка относится к типичным зообентофагам и
при совместном обитании с лещом вступает с ним в серьезные конкурент-
ные отношения. Так, при исследовании данного вопроса в Павловском во-
дохранилище было выявлено почти полное налегание спектра кормовых
объектов у этих двух видов как в качественном, так ив количественном от-
ношениях (Дьяченко и др., 1975). На первом месте по значимости для обоих
видов оказались личинки хирономид, на втором - моллюски. Существенную
роль играют также водные личинки поденок, ручейников, олигохеты. Вто-
ростепенными объектами можно считать личинок стрекоз, причем только
для самых крупных рыб. В то же время, молодь белоглазки интенсивно пи-
тается зоопланктоном, причем особи длиной тела до 20 см этому виду корма
в летнее время даже отдают предпочтение. Лишь у рыб крупнее 20 см по
длине тела в пищевом рационе начинает преобладать зообентос.

Темп роста белоглазки невысок, и по этому показателю она значительно
уступает лещу. Хотя в литературе имеются указания на то, что она может
достигать 39 см и 800 г по массе (Лебедев, Спановская, 1971), в водоемах
республики нам не удалось встретить рыб этого вида больше 24,6 см в дли-
ну и 350 г по массе в возрасте 8+.

Нерестится белоглазка ранней весной - с начала и до середины мая по-
сле прогрева воды до 8°С (Попов, Лукин, 1971). Половозрел ости достигает
довольно поздно - не ранее, чем в 4 года, причем самцы обычно на 1 год
раньше самок. Икру откладывает в один прием на растительность непо-
средственно в русле рек. Нам ни разу не удавалось обнаружить нерестя-
щуюся белоглазку на залитой половодьем пойме, хотя в других частях ареа-
ла подобное иногда наблюдается (Моисеев и др., 1981).

Промысловое значение белоглазки невелико, во-первых, в силу её огра-
ниченного распространения в водоемах РБ, а во-вторых - по причине не
самых высоких товарных качеств этой рыбы. Рыбопромысловые статисти-
ческие отчеты показывают, что в течение 2004-2007 годов белоглазка со-
ставляла только 0,07 - 0,82 % массы общего улова в реках РБ. По водо-
хранилищам и озерам уловы в отчетности практически не регистрируются в
силу их малозначительности и спорадичности. Кроме того, белоглазка из-за
особенностей своей экологии - как вид реофильный, предпочитающий про-
точные биотопы - постепенно вытесняется из состава водохранилищных
ихтиосообществ. Например, в Павловском водохранилище в начале 70-х
годов XX в.(через 11-12 лет после заполнения) белоглазка еще играла зна-
чительную роль в ихтиоценозе водоема. По данным наших эксперименталь-
ных уловов за 1970 -1972 г.г. на её долю приходилось, в среднем, 19,8 % от
общей численности всех 15 зарегистрированных видов, имеющих промы-
словое значение. При этом в 1970 и 1971 г.г. она занимала четвертое ме-
сто, а в 1972 г. выходила даже на 1 место по численности, оставив на вто-
ром месте окуня и на третьем - плотву. Но уже через 35 лет - в 2007 г. -
исследованиями, проведенными ихтиологами Пермской лаборатории Гос-
НИОРХ, установлено, что белоглазка здесь превратилась в редкий вид и по
промысловым запасам (3,0 т в год) уступает всем 15 обнаруженным в этом
водоеме рыбам, кроме карпа, составляя лишь чуть больше 0,2% от общего
объема этих запасов.

Род ВПсса Песке!, 1843 - густеры.

ВНсса Ьрегкпа (Ьшпаеш, 1758)
- густера.

В водоемах Башкортостана най-
дется не так много видов, более ши-
роко распространенных, чем густе-
ра, хотя её не все умеют выделять из
общей массы «лещеобразных» по
своему облику рыб, почему даже у
бывалых рыбаков-любителей она
часто попадает в разряд «подлещиков».

Георафическая область распространения густеры офаличена европей-
ским континентом к востоку от Пиренеев и к северу от Альп и Балкан, где
она населяет озерно-речные бассейны Северного, Балтийского, Черного,
Азовского и Каспийского морей. По северному краю ареал густеры захва-
тывает водоемы, где летняя температура воды не ниже 16-17°С, поэтому в
Северной Двине (бассейн Белого моря) редка (Атлас ..., 2003). Восточная
кромка области распространения вида приходится на водосбор рек Камы и
Белой. Имеется густера также и в бассейне р. Урал (Цеханович, 1937; Ша-
пошникова, 1964).. Везде, где она водится, характерна сё приверженность к
участкам с более теплыми водами, поэтому холодноводных озер, речек гор-
ного типа она избегает, что отражается и на её экстерьерных характери-
стиках. В верхней части р. Белой - выше с. Верхне- Биккузино нами не от-
мечалась, но обычна в крупных притоках р. Белой (рр. Дема, низовья р. Сим
и Инзер, Кармасан, Чермасан и др.), многочисленна в её пойменных озерах,
а также и материковых озерах Предуралья республики. В бассейне р. Уфы
встречается от низовьев до рек Ай и Юрюзань, а также в их притоках севе-
ро-восточной зоны Уфимского плато (Матер, кафедры зоол. БашГУ). В Пав-
ловском водохранилище, носящем черты горного водоема, по численности
она уступает не только лещу, плотве, белоглазке, голавлю, окуню, но также
и линю, и подусту (Дьяченко, 1975). В Нугушском в-ще нами отмечена тен-
денция к повышению численности вида. Согласно материалам экспериме-
тальных уловов в 1991 г. в данном водоеме она регистрировалась очень ред-
ко, фактически единично, а в 2002 г. её относительная численность состав-
ляла уже 18,4 % (Матер, кафедры зоол. БашГУ).

Густера, как и другие широкотелые рыбы (лещ, караси), выбирает водо-
емы со слабо проточной или даже стоячей водой, где много растительности,
а дно глинистое или заиленное. Её можно считать рыбой малоподвижной,
она долго держится на одном месте. Весной перед нерестовой кампанией и
осенью собирается в многочисленные стаи, образует густые скопления, что,
как некоторые считают, и дало повод назвать рыбу густерой (Сабанеев,
2005; Лебедев, Спановская, 1971). В зимнее время концентрируется в более
глубоких местах, становится малоактивной, хотя продолжает питаться, так
что довольно часто становится добычей рыбаков на подледной рыбалке.

Сейчас густеру часто подразделяют на 3 подвида: кроме номинативного
подвида, распространено го на большей части ареала, включая территорию
Башкортостана, выделяют еще 2 узкоареальных подвида, приуроченных к
кавказскоу региону (Аннотированный каталог..., 1998; Атлас ..,2003).

Описание.. Тело густеры высокое, сильно уплощенное с боков, с замет-
ным горбом, отчего голова кажется совсем маленькой. Рот косой, полуниж-
ний, выдвигающийся трубочкой, направленной вниз, что облегчает рыбе
69
подбирать корм со дна. Глоточные зубы в норме 2-рядныс. Наиболее рас-
пространенный вариант зубной формулы 2.5-5.2, и в пойменных озерах р.
Белая (Криушинская старица, Большой Толпах) от 67% до 73% особей име-
ли именно такое строение глоточных зубов. Однако количество зубчиков в
рядах может варьировать, и тогда зубная формула приобретает вид: 2.5-5.1;
2.5-4.2; 1.5-5.2 и многие другие сочетания. У густеры названных водоемов
мы насчитали 14 различных сочетаний, большинство которых встречается
единично. Глоточные зубные комплексы густеры - это прочные костные
образования, что позволяет рыбе свободно раздавливать раковины моллю-
сков, которых она потребляет в пищу в большей степени, чем лещ, у которо-
го эти зубы в норме однорядные, причем более слабые.

Хвостовой плавник сильно выемчатый, верхняя и нижняя лопасти при-
мерно одинаковой нлины, в отличие от похожих по экстерьеру лсша и бело-
глазки, у которых нижняя лопасть заметно больше. Анальный плавник
длинный (19-23 луча), а спиной - короче, чем у лсша (чаще всего 8 лучей),
причем он весь расположен впереди от начала анального плавника. Заметим,
что у других видов группы лещей основания спинного и анального плавни-
ков несколько накладываются. Позади брюшных плавников по кромке
брюшка есть киль, не покрытый чешуей. Чешуя везде заметно крупнее, чем
у других лещовых, что особенно заметно за затылком, где она по размеру
мало отличается от других частей тела.

Окраска спины голубовато-серая, бока серебристые, непарные плавники
серые, а парные - чуть красноватые, причем у самцов их окраска заметно
ярче, особенно во время нереста. К тому же в этот период жизни у самцов на
голове и боках тела появляется “жемчужная сыпь” - белые бугорки на коже
и на чешуйках, делающие рыбу на ощупь шероховатой.

Кариотип состоит из 50 хромосом (2п= 50, ИЕ-90) (Васильев, 1985).

Густера относится к категории некрупных рыб, которым промысловики
присвоили название «мелкий частик», куда они относят многих других ма-
лоразмерных промысловых рыб - плотву, уклею, красноперку и др.
Л.П.Сабанеев, к примеру, не встречал густеру длиннее 30 см и массой более
1,2 кг. В Средней Волге, в Куйбышевском, Саратовском водохранилищах
отмечена максимальная длина тела у густеры 32-36 см (Попов, Лукин, 1971;
Евланов и др., 1998), в реке Белой и её пойменных озерах (Толнак, Криу-
шинская и Балтачевская старицы, Лобода-Куль), а также в Нугушском, Кар-
мановском и Павловском водохранилищах размеры густеры по длине тела,
по нашим наблюдениям, редко превышали 23 см, а масса тела - 280 г. Так,
средняя длина тела в экспериментальных уловах в р. Юрюзань составляла
11,8 см (по выборке в 29 экз.), в оз. Толпак - 12,8 см (49 экз.), в Нижне-
камском в-ше - 13,6 см (62 экз.), в оз. Криушинском - 17,4 см (50 экз.) и б
Кармановское водохранилище - 17,5 см (33 экз.). По материалам экспери-
70
ментальных уловов Пермского отделения ФГНУ ГосНИОРХ в р. Белой в
2007 г. максимальный размер густеры составил 26,2 см массой тела 519 г в
возрасте 10+ (Оценка состояния запасов..., 2005, 2009). Одновозрастные
самцы обычно мельче самок. Максимальная продолжительность жизни, ви-
димо, не более 18 лет (Попов, Лукин, 1971).

В питании густера непривередлива. Она потребляет самых разных дон-
ных животных: личинок комаров-хирономид, ручейников, мелких моллю-
сков. В её меню часто встречаются водоросли, высшие растения и бесструк-
турная органика - детрит. Вообще-то замечено, что характер питания этой
рыбы зависит от типа водоема, что । оворит о сё высокой пищевой пластич-
ности.

К размножению приступает в возрасте 3-4 лет при длине тела 11-15 см,
причем самцы созревают на 1-2 года раньше самок. Плодовитость зависит
от размеров самок и колеблется в пределах 5,4 тыс-121,5 тыс. икринок (Ев-
ланов и др., 1998). По экологии нереста густера относится к весенне-летним
фитофильным видам, откладывающим клейкую икру порционно в 2-3
приема с промежутком в 10-15 дней в прибрежных участках на водные рас-
тения, подмытые корни на глубине 20-60 см. Икрометание начинается при
температуре 14°С, особенно активно идет при прогреве воды до 16-17°С. В
нашем регионе это происходит обычно в конце мая - начале июня. Нередко
можно наблюдать нерестящуюся густеру даже в конце июня-начале июля.
Нерест проходит шумно, почти как у леща, в основном, в вечернее и ночное
время. Самцы на нерестилищах появляются раньше самок на сутки-двое.
Первая порция состоит из самых крупных икринок - диаметром 0,8-1,2 мм,
остальные - из более мелких, особенно последняя, в которой диаметр икри-
нок редко больше, чем 0,3 мм. Развитие икры продолжается в течение 4-6
суток, причем продолжительность эмбриогенеза находится в обратной зави-
симости от температуры воды. Вылупившиеся личинки до рассасывания
желточного мешка прикрепляются к растениям и висят на них неподвижно
2-3 суток, после чего переходят к активной жизни, питаясь сначала фито- и
зооплланктоном, а через 2-3 недели начинают потреблять бентосный корм
(Промысловые рыбы СССР, 1949).

Нередко густера образует помеси с видами рыб, у которых совпадает вре-
мя нереста (уклейка, лещ, синец, красноперка, плотва).

У гурманов - особых ценителей рыбы - густера котируется невысоко.
Мясо её костлявое, вкусовые качества его низкие. Между тем, она является
привлекательным объектом для ловли на удочку, не проявляет особой взы-
скательности к насадке, довольствуясь обычным червяком, корочкой хлеба
или катышком отмытого теста. Сама она служит прекрасной насадкой при
ловле щуки, сома, окуня-горбача, поскольку проявляет высокую живучесть
в роли живца.
Помимо этого, густера занимает достойное место в рыбопромысловом
балансе уловов в естественных водоемах республики. Так, в реках РБ на
протяжении последних 5 лет (2003-2007 гг.) ей принадлежит второе место
по общему объему добычи - сразу же после леща - от 20,5% до 33,3% от
суммарной массы уловов. Чуть менее значительным является вклад густеры
в промысел на озерах и водохранилищах, но и в этих водоемах её доля со-
ставляет в отдельные годы до 16 - 19%. При этом промысловый запас вида
сильно недоиспользуется в силу различных причин. Согласно результатам
специальных расчетов, в реках республики в 2009 г. можно без ущерба для
всей популяции добывать 125 т густеры промысловых размеров, что на по-
рядок больше, чем вылавливается здесь на практике ( Оценка состояния за-
пасов..., 2005, 2009).

Триба А1Ьигп1П! Скан!, 1859.

Род: АИшгпоИез ЗеШе1е$, 1861 — быстрянки.

А1Ьигпок!е$ ЫрипсСа1и8 (В1осЬ,1782) обыкновенная быстрянка.

Быстрянка представляет со- ;
бой сложный полиморфный ।
вид, структура которого про- •
должает оставаться дискусси-
онной (Решетников и др.,
1998). Например, в пределах
вида предлагается выделять

до 4 подвидов, причем существует мнение, что некоторые из них заслужи-
вают видового ранга (Богуцкая, Насека, 2005).

Ареал быстрянки простирается от Франции, охватывая бассейны Север-
ного, Балтийского морей по его северной границе, а также Черного, Азов-
ского, Каспийского и Аральского морей - по южной границе. За пределы
Уральского хребта не выходит (Атлас.., 2003). Если согласиться с разде-
лением быстрянки на подвиды, то получается, что форма, обитающая в ре- I
ках РБ, должна быть отнесена к подвиду А. ЫрипсШиз го$ыси$ Вег&, 1924 - ।
русская быстрянка. К настоящему времени установлено, что в пределах
республики она встречается в верхнем течении реки Белая (на отрезке от
пещеры Шульган-Таш до с. Зирган) и в её притоках горного типа - рр. 1
Узян, Нугуш, Урюк, Зилим, Зиган, Сим, Лемеза, Инзер.

В водоемах Башкортостана быстрянка была впервые отмечена
Г.В.Парамоновым в р. Белой у Каповой пещеры в 1962 г., хотя у
Ю.В.Цехановича (1937) имеется беглое замечание о наличии быстрянки как
очень редкой рыбы в верховьях рек Белая и Уфа. Впоследствии - через 10
лет - в р. Белая в районе Шульган-Таш студентами-зоологами Башгосуни-
верситета было добыто несколько экземпляров рыб этого вида. В конце 80-х
и в 90-е годы XX в. быстрянка в р. Белая была достаточно подробно изуче-
72
на. В 1996 г. подобные наблюдения были проведены над бысгрянкой, обна-
руженной в р. Инзер в пределах Южно-Уральского гос.заповедника. Чис-
ленность вида везде оказалась достаточно низкой: от 2,7 % в р. Инзер до
3,3% в р. Белая в эксперименьальных уловах. В реке Уфа и ее притоках Ай,
Юрюзань быстрянка не обнаружена, как и во всех равнинных левобережных
притоках р. Белая.

Образ жизни быстрянки исследован пока недостаточно. Замечено, что
она предпочитает относительно крупные реки, где придерживается участков
с быстрым течением, часто на перекатах - «на быстрине». Возможно, и свое
название она получила в связи с этой особенностью поведения. Тем не ме-
нее, она избегает малые, мелководные, быстротекущие водотоки ручьевого
типа. Молодые особи длиной тела до 5 см встречаются на плесах и в зали-
вах. Некоторые авторы пишут, что обыкновенная быстрянка живет также в
озерах и даже в прудах ( Жизнь ж-х, 1971), но мы таких случаев не наблю-
дали. Обычно держится небольшими стайками у поверхности воды, что оп-
ределяется характером её питания, когда значительная часть рациона состо-
ит из падающих в воду насекомых.

Описание. Внешний облик бысгрянки напоминает всем хорошо извест-
ную уклейку, хотя тело её заметно выше, а на чешуйках вдоль всей боковой
линии четко виден двойной пунктирный ряд темных точек, что отражено в
её латинском названии (ЫрипкгаТиз = “двоеточечная’) Голова маленькая, и
рот, в отличие от уклейки, занимает конечное расположение. В окраске
преобладает зеленоватый фон (со спины) и желтовато-серебристый отлив (с
боков и снизу). Чешуя серебристая, некрупная, довольно легко опадающая.
От верхнего края жаберной крышки до основания хвостового плавника тя-
нется широкая темная полоса. Брюшные плавники, а также основания груд-
ных и анального плавников имеют оранжевый оттенок окраски.

Морфологические признаки быстрянки из рек Башкортостана укладыва-
ются в диапазон изменчивости, характерный для этого вида в других частях
его ареала. Так, у всех бельеких и инзерских быстрянок в спинном плавнике
было по 8 ветвистых лучей (32 особи) при вариациях во всем ареале от 7 до
9; в анальном плавнике при характерном для вида размахе колебаний в 12-
17 ветвистых лучей у местной быстрянки 44% особей имели 15 лучей, а
56% - 16. Нет разницы в строении глоточных зубов; они двурядные, их
формула у 94 % особей имела вид 2.5-5.2.

Быстрянка относится к категории мелких, короткоживущих видов рыб.
Длина тела взрослых особей в ареале обычно не выходит за пределы 13 см
(Жизнь ж-х, 1971), хотя известен максимум - 16 см (Ми11ег, 1987). Макси-
мальная длина тела быстрянок, добытых нами в р. Белая, достигала 11,8 см,
ав р. Инзер — 10,6 см. Масса тела самых крупных особей не превышала 16,0
г.
Продолжительность жизни быстрянки всего 5-6 лет, в исследованных
нами реках РБ особей старше 5 лет не обнаружено.

Места пребывания быстрянки в различное время гола, миграционные
способности, степень активности в зимнее время юда не изучены. Питается
она как зоопланктоном, так и воздушными насекомыми, по тем или дру-
гим причинам попадающими в воду, смытыми с ливневыми потоками в реку
дождевыми червями. Результаты изучения питания быстрянки в р. Инзср,
проведенного нами летом 1996 г., в целом согласуются со сведениями из
литературы. Было выяснено, что взрослые особи длиной тела 8-10 см пред-
почитали взрослых воздушных насекомых (муравьи, комары, жуки). У
большинства рыбок именно эти объекты составляли от 70 до 100% содер-
жимого их кишечного тракта. Отдельные особи захватывали личинок насе-
комых, живущих на дне - ручейников и веснянок, которые составляли у не-
которых рыб до 20% от общего количества кормовых объектов. В то же
время, личинки хирономид в пробах попадались единично. У молодых бы-
стрянок размером 3-4 см значительная доля пищевого рациона состояла из
зоопланктона (до 35%), однако растительная пища, отмечаемая некоторыми
авторами как объект питания быстрянки, нами не зафиксирована.

Половозрелой становится на 2-м году жизни. Перед нерестом самцы при-
обретают яркую окраску плавников, основания которых становятся желто-
вато-красноватыми. В целом, межполовые различия выражены слабо: у сам-
цов лишь чуть длиннее грудные и брюшные плавники. Размножается быст-
рянка в конце мая - начале июня, откладывая икру на каменисго-
галечниковых перекатах. Плодовитость колеблется в значительных пределах
- от нескольких сот до 7,5 тыс. икринок. Икринки очень мелкие, выметыва-
ются несколькими порциями и приклеиваются к камням. Продолжитель-
ность инкубационного периода икры, динамика развития мололи не изуче-
ны.

Быстрянка в большинстве регионов на протяжении ареала относится к
категории малочисленных рыб и не играет никакой роли не только в про-
мысле, но и как объект любительского рыболовства. Между тем, в отдель-
ных местах её численность способна повышаться до приличного уровня, и
она становится едва ли не самой часто встречающейся рыбой. В.В.Королев с
соавт. (2008) считают это событие ответной реакцией вида на оздоровление
экологачсской обстановки в бассейне верхней Оки. Тенденция к все более
широкому распространению быстрянки наблюдается нами и в водоемах РБ,
в частности, в малых реках Предуралья,

В целом, совершенно очевидна высокая чувствительность быстрянки к
признакам свтрофирования водной среды, что позволяет использовать ее в
качестве биоиндикатора, то-есть достаточно надежного тест-объекта при
мониторинге естественных водотоков.
Быстрянка включена в Красные книги РФ (2001) и Р Б (2004) по катего-
рии 2 как подвид, численность которого заметно сокращается. Специальных
мер охраны не разработано.

Род А1Ьигпи5 КаПпе$цие, 1820 - уклейки.

В специальной литературе высказывалось мнение о возможности объе-
динения родов А1Ьигпи$ и А1ЬигпоИе$ (Богуцкая, Насека, 2004; и др.),
поскольку между ними нет существенных морфологических различий, но
генетические данные свидетельствуют об отсутствии близких филогенети-
ческих (родственных) связей между этими таксонами (СипЬа с: а!., 2002).

А1Ьигпиз а!Ьигпи$ (1лппаеи$, 1758) - обыкновенная уклея.

Уклея или уклейка, как ее часто называют, широко распространена в пре-
сных водоемах почти всей Европы.
Её ареал по своей конфигурации
близок к ареалу быстрянки, за ис-
ключением того, что он захватыва-
ет также водоемы Скандинавии, а
также реки бассейна Белого моря
(Мй11ег,1987). Как и для быстрянки,
Уральский хребет является восточ-
ной границей естественного ареала
уклейки, хотя в некоторых местах,
где соприкасаются бассейны евро-
пейских и сибирских рек (например, в болотах на перевале в р-не Кислин-
ских озер - Пермский край), она смогла преодолеть этот водораздел, что еще
в 1875 г отмечал Л.П.Сабанеев (2005). Теперь уклейка в бассейне реки Обь
является довольно обычной, хотя и немногочисленной рыбой.

В пределах Республики Башкортостан уклейка населяет практически все
реки и речки, включая горные водотоки. Она живет в пойменных, в матери-
ковых озерах Предуралья, во всех крупных и малых водохранилищах, по-
строенных на реках бассейнов рек Белая и Урал. Правда, в материковых
озерах Зауралья уклейка - вид достаточно редкий, обнаружен пока лишь в
оз. Ургун и Чебаркуль. Зарегистрирована нами при контрольных обловах
рек из бассейна верхнего Урала в пределах Абзелиловского р-на РБ - рр.
М. Кизил, Сувлыузяк, причем в р. М.Кизил по своей численности уклея
сравнима с таковой усатого гольца, составляя около 9 % (Неопубл, матер,
каф.зоол. БашГУ).

В отношении экотопических предпочтений можно сказать, что уклейка
любит открытые, широкие пространства, реки с чистой водой, дефицита
кислорода не переносит, поэтому в заморных и сильно загрязненных водо-
емах не живет. Обычна в местах купания, у мостов и набережных, охотясь за
всем съедобным, что падает в воду. Живет она даже в горных речках, где,
75
однако, избегает стремнин и перекатов, придерживаясь плесов с более спо-
койной водой. Прибрежных зарослей водной растительности взрослая ук-
лейка избегает, выбирая более глубоководные участки, где, тем не менее,
летом держится в верхних слоях на глубине до 1 м. Более молодые особи
занимают обычно самые верхние горизонты. Собираясь в стайки, гоняются
за насекомыми, падающими в воду, оправдывая свои неофициальные назва-
ния «верховодка», «верхоплавка». Под вечер видно, как они выпрыгивают
из воды за толкущимися комарами и мошками. За уклейками охотятся хищ-
ные рыбы - окунь, жерех, щука, подстерегая их снизу, а сверху им угрожа-
ют рыбоядные птицы - чайки, крачки и др., для которых именно уклейка
составляет едва ли не главное блюдо их меню.

Описание. На всем ареальном пространстве выделяют до 10 подвидов
уклейки, в России встречается 2 из них, при этом в бассейнах рек Волги и
Урала, включая территорию РБ, распространен подвид А1Ьитиз а1Ъигпих
а1Ъигпиз - обыкновенная уклея (Решетников, 1997; Евланов и др., 1998).

Уклейка представляет собой одну из самых мелких рыб нашей фауны.
Обычные размеры взрослых рыб - 10-14 см. В реке Белой в районе Шуль-
ган-Таш 80 добытых нами уклеек имели длину тела 7,3-13,4 см при массе
от 4,6 г до 29,0 г. В Нугушском водохранилище максимальный размер ук-
лейки оказался 15,1 см массой тела 44 г, хотя, по свидетельству других ав-
торов, она может достигать и 17 см (Никольский, 1971) и 20 см (Евланов и
др., 1998). На предельный размер в 25 см с массой до 60 г указывал
Л.П.Сабанеев (2005). Относится уклейка к короткоживущим рыбам. Про-
должительность жизни составляет, видимо, не больше 6 лет (Лебедев, Спа-
новская, 1971; Попов, Лукин, 1971). В водоемах РБ нам не встречались осо-
би в возрасте старше 5 лет, хотя были исследованы рыбы из реки Белая, не-
скольких пойменных озер, Павловского, Нугушского и Таналыкского водо-
хранилищ, оз Чебаркуль и др.

Помимо прочих качеств, уклейка внешне очень привлекательна, со свер-
кающей серебристо-белой чешуей на боках тела, зеркально отражающей
лучи солнца при быстрых маневрах. Но чешуя настолько слабо держится на
теле, что стоит взять рыбку в руки, как она сразу же остается голой, а че-
шуйки прилипают (приклеиваются) к пальцам. Предполагают, что и назва-
ние свое - “уклейка” эта рыба получила благодаря такому свойству её че-
шуи.

Тело уклейки узкое, удлиненное, сильно сжатое с боков. Между аналь-
ным и брюшными плавниками по брюшку тянется непокрытый чешуей ост-
рый кожистый киль. На относительно маленькой голове большие глаза с
серебристой роговицей. Нижняя челюсть выдается вперед и загибается
кверху, так что и ротовое отверстие при открывании рта направлено вверх,
что помогает ей схватывать корм с поверхности воды. В верхней челюсти
76
имеется выемка, в которую помещается нриостренный кончик нижней че-
люсти при закрытом рте. Уклейку легко отличить от других совместно с ней
обитающих рыб одинакового размера и внешне во многом похожих (вер-
ховка, елец, молодые голавли, плотвички) по очень длинному анальному
плавнику, в котором насчитывается от 16 до 20 ветвистых лучей. При более
подробном изучении выясняется, что у уклейки имеются двухрядные гло-
точные зубы, каждый с зазубренной коронкой и вершинкой, загнутой крюч-
ком, Типичный вариант зубной формулы - 2.5-5.2, хотя в Бельском участке
Нижнекамского водохранилища нам изредка встречались уклейки с сочета-
ниями 1.5-5.2; 2.5-3.2; 3.5-5.2; 1.4-5.2; 2.4-4.1; 2.4-4.3; 3.5-5.2.

Специальными цитогенетическими исследованиями уствновлено, что
кариотип уклеи достаточно вариативен: 2п=50-51-52 (Евланов и др., 1998).

Миграционное поведение уклейки изучено недостаточно. Известно, что к
осени она собирается группами и отходит в более глубокие участки водо-
ема. гда обитает. Осенью долго остается активной, хотя в верхние слои воды
не поднимается. Зимой активность резко снижается. После освобождения
водоемов от льда уклейка начинает вести свой обычный образ жизни, глав-
ной целью которого становится добывание пищи. Весной воздушных насе-
комых мало, поэтому основным кормом являются мелкие планктонные ра-
кообразные, к ним добавляются куколки хирономид, уже отложенная дру-
гими рыбами икра, В условиях дефицита основного корма уклейка может
кормиться и растительной пищей. Например, в р. Белой в р-не учебно-
производственной базы бифака БашГУ (окрестности с. Нагаево) рацион ук-
лейки в начале июня 2007 г. на четверть состоял из водорослей и фрагмен-
тов высших растений. Летом главным кормом становятся воздушные насе-
комые и зоопланктон. Крупная уклейка нередко охотится за мальками рыб,
чем наносит определенный ущерб ценным промысловым видам, учитывая
её высокую численность во многих водохранилищах, озерах, крупных реках.
В Нугушском водохранилище в отдельные периоды уклея не только по чис-
ленности, но и по биомассе преобладала над всеми другими видами В 1992
г., например, её доля в биомассе всех промысловых рыб составила 54,5 %.
Однако, как это характерно для всех короткоциклических рыб, численность
уклейки может сильно колебаться в зависимости от условий воспроизводст-
ва в очередной сезон или под влиянием антропогенных воздействий. Так
было и в Нугушском в-ще, где к 2002 году численность уклейки существен-
но снизилась, так что судак, для которого раньше уклея составляла основу
кормовой базы, вынужден был переключиться на молодь окуня, отчего на-
блюдалось даже снижение его темпа роста, особенно в младших возрастных
группах (Наши неопубл, материалы). В реках наблюдается такая же законо-
мерность. В благоприятных условиях численность уклеи быстро возрастает,
и наоборот. Так, например, в тех реках, где экологическая ситуация сохра-
77
няется относительно стабильной, доля уклейки в местном ихтмокомлексе
очень значительна: в р. Юрюзань она составляет 63,0%, в р. Ай -32,3%, в р.
Дёме - 60,0%. Даже в малых, экологически благополучных речках, как, на-
пример, р. Торказы - левый притоке р. Ик (Ермекеевский р-н РБ) - эта доля
приближается к трети всего ихтиосообщества. В то же время, в незначи-
тельных реках степного Предуралья, испытывающих высокую антропоген-
ную нагрузку, сопровождающуюся ухудшением экологической обстановки,
уклейка или отсутствует вообще (реки Евбаза, Кундряк, Миньяза, Мияки.
верховья р. Чермасан в пределах Буздякского р-на), или её количество ста-
новится несущественным по сравнению с другими, более толерантными
видами рыб (пескарь, гольян, голавль, верховна, щиповка). Гак, в верховьях
р. Кармасан (Благоварский р-н) она составляет едва 6,0% от учтенного ко-
личества всех рыб, в р. Сюнь (Шаранский р-н) 11,7%, в р. Ушаче (Бака-
линский р-н) 3,3%.

Половой зрелости достигает в возрасте 2-3 года. К размножению присту-1
пает, когда вода прогреется до 15-16°С, что обычно наступает в наших ши-1
ротах где-то ближе к концу мая. На нерестилища - заросшие травянистые
участки вдоль берегов, у сплавин - сначала подходят самые крупные особи. |
которые откладывают икру на листья и корни водных растений, иногда на
камни и даже на песок или мелкую гальку на глубинах от нескольких см до
2-3 м (Евланов, 1998;Сабанеев,2005; наши наблюдения). Более мелкие ук-
лейки нерестятся во вторую очередь, на 1-2 недели позже, а впервые созре-
вающие - позже всех в июне-июле. При этом икра откладывается порциями!
в несколько приемов, между которыми проходит несколько дней. Когда по-
годные условия ухудшаются - нерест уклеи немедленно прекращается и
возобновляется с улучшением погоды, обычно в середине дня. Таким обра-
зом, нерестовая компания в популяции уклейки в том или ином водоеме
может растягиваться порой до середины июля, что мы наблюдали на Ну-
гушском водохранилище. Инкубируется икра в течение 7-8 дней, что опять-1
таки зависит от температуры воды.

Плодовитость зависит от размеров рыб и колеблется от 1,2 до 18,6 тыс.
икринок (Попов, Лукин, 1971; наши наблюдения).

Укклея достаточно легко образует помеси с другими карповыми видами,
если сроки их нереста совпадают. Так, в р. Белая в р-не с. Шипово (среднее
течение) нами обнаружено несколько экземпляров гибридных форм уклея х
плотва в возрасте 0+ - 1+ (11.07.1983 г.); в Криушинской старице встречен
гибрид уклея х густера (27.05.1984 г.).

Практическое значение уклейки довольно существенно. Во-первых, она
является конкурентом в питании молоди ценных промысловых видов рыб
по такому компоненту пищи, как зоопланктон. Во-вторых, она наносит оп-
ределенный урон тем же промысловым видам, поедая их икру, личинок к
78
мальков. В то же время, она сама служат кормом для хищных рыб, в первую
очередь для судака, щуки, жереха. Наконец, важно и то, что уклейка занима-
ет достаточно заметное место в рыбном промысле, относясь к категории так
называемого «мелкого частика». В целом, по водоемам республики в год
добывается до 2 т уклейки, хотя промысловые запасы вида сильно недоис-
пользуются. В 2007 г. они составляли не менее 79 т.

Род Ъеисазршз Неске! е( Кпег, 1858 - верховки.

Ееиса$рш$ 4е1|пеа(из (Песке!, 1843) — обыкновенная всрховка.

Другое название верховки —
овсянка. В водоемах обычно
обычно придерживается эпипела-
гиали, но в холодное время года —
•< весной и осенью — она держится у

Ф дна, а на зиму ложится на дно и

даже может зарываться в ил, пре-
кращая питание.

Естественный ареал верховки
водоемы Европы. Её нет только в самых западных и северных районах ев-
ропейского континента - во Франции, Великобритании и всей Скандинавии
(МйПег, 1987). За Уралом верховка еще в XIX в была неизвестна, однако в
настоящее время она достаточно широко распространилась благодаря слу-
чайной интродукции - в водоемах Западной Сибири, в бассейнах рек верх-
него Енисея, куда впервые была завезена в 1963 г. с мальками карпа из Кур-
ска, а также в прудах и озерах Кузбасса (Поляков и др.. Интернет-сайты). В
пределах Башкортостана встречается повсеместно, в том числе и в Заура-
лье, где в отдельных озерах временами достигает высокой численности (оз.
Карагайлы, Большие Учалы, Бюрсюнсы, Чебаркуль и др.). В Предуралье
живет в прудах, пойменных и материковых озерах, в речушках и реках, где
придерживается плесовых участков со спокойным течением, заливов с вод-
ной растительностью. Ведет стайный образ жизни.

Описание. Верховка характеризуется прогонистым телом, округлым в
поперечном сечений. Чешуя легко спадающая, относительно крупная. Орган
боковой линии имеет выходные отверстия только через передние несколько
чешуек (до 10), что отражено в латинском названии овсянки (деПпеаШз). В
окраске преобладают зеленоватые тона сверху и серебристо белые - с боков.
Вдоль всей боковой поверхности тянется узкая голубоватая полоска. Все
плавники бесцветные. Глаза кажутся несоразмерно большими, рот косо на-
правлен кверху, что выдает в верховке планктонофага, собирающего пищу с
повеохности. Передний край нижней челюсти входит в выемку верхней че-
люсти. Глоточные зубы однорядные (5-4 или 4-2), реже неполно-дву рядные
(1.4-4.0).,
Верховна — рыба с коротким жизненным циклом (не дольше 3-4- лет), бы-
стрым половым созреванием ( на втором году жизни при длине тела 3-4 см
и весе 4-5 г), в связи с чем ей характерны резкие вспышки численно-
сти.Обычные размерам взрослых рыб - 4-5 см, максимально 8 см в длину.

Нерест в наших широтах с конца мая, когда вода прогреется до 15°С.
Самка откладывает до 4 тыс. мелких икринок обычно на нижнюю поверх-
ность плавающих листьев водных растений ровными рядами и спиралями
шириной в 1-2 икринки (Лебедев, Спановская 1971)- Нерест порционный,
так что каждая самка подходит на нерестилища несколько раз, а вся нерес-
товая кампания длится до 2 месяцев. Брачный наряд у самцов выражается в
«жемчужной сыпи» на голове и жаберных крышках, а у самок образованием
вокруг мочеполового отверстия мелких трубчатых пор (Евланов и др., 1989).

В кариотипе насчитывается 50 хромосом.

Питается верховка планктонными ракообразными, коловратками, взрос-
лыми насекомыми, падающими в воду, икрой и личинками рыб. Отмечено
также использование в качестве корма планктонных водорослей.

Промыслового значения верховка не имеет. Тем не менее, её роль в эко-
системах водоемов достаточно заметная и двоякая. С одной стороны, она
является объектом питания окуня, щуки и некоторых других рыб, и в этой
части её роль позитивна. С другой стороны, верховка может стать трофи-
ческим конкурентом молоди ценных рыб, в связи с чем присутствие верхов-
ки в рыбоводных прудах, в культурных озерных хозяйствах, специализи-
рующихся на выращивании сиговых, крайне нежелательно.

Триба НурорЫйа1ппсМЬут Сйп1Ьег,1868.

Род Нурор1ПЬа1пмс1йЬу$ В1еекег, 1859 - толстолобики.

НурорЬП1а1т1сЬН1у8 тоШпх (Уа1епсНппе§, 1844)- белый толстолобик.

Белый толстоло-
бик не относится к
коренным обитате-
лям водоемов Баш-
кортостана, и акк-
лиматизирован он
здесь исключитель-
но как ценный объ-

ект аквакультуры, в частности - прудового рыбоводств. Сечас в республи-
ке вряд ли отыщется хозяйство, специализирующееся на выращивании ры-
бы, в котором бы не культивиовался толстолобик в качестве добавочного
объекта к основному виду, которым обычно является карп. Активно выра-
щивается толстолобик и в индустриальном рыбоводном хозяйстве на тер-
мальных водах Кармановской ГРЭС. В естественные водоемы, в том числе
в реку Белая, толстолобик проникает как случайно из рыбоводных хо-
80
зяйств, так и специально - путем выпуска в озера и водохранилища его мо-
лоди в целях более полного использования их кормовой базы. Этой работой
активно занимается Кармановский рыбопромышленный комплекс, где про-
изводится и выпускается в Кармановское водохранилище ежегодно от 20
тыс. до 90 тыс. экземпляров толстолобика средним весом от 1,0 до 15,0 г.
Такой объем рыбоводных работ обеспечивает ежегодный вылов в этом во-
дохранилище до 2,’4 т товарного тостолобика (Оценка сост. запрасов.,.,
2005, 2009).

Родина белого толстолобика - Дальний Восток, где он населяет бассейн
Амура, крупные реки Китая. Акклиматизирован в Японии, странах юго-
восточной Азии, среднеазиатских республиках, в странах южной и восточ-
ной европы (Никольский, 1971; Моисеев и др; МйПсг, 1987). В новых рай-
онах акклиматизации используется, главным образом, как элемент поли-
культуры при совместном выращивании с другими объектами рыбоводства.

Описание. Белый толстолобик - крупная рыба, достигающая длины 1 м и
массы 16 кг При продолжительности жизни до 20 лет (Анисимова с соавт.,
1983; Евланов и др., 1998).

Его тело умеренной высоты, покрытое очень мелкой чешуей (в продоль-
ном ряду от НО до 124 чешуек), а по всему низу - от горла до анального
прохода тянется острый, не покрытый чешуей киль. Совершенно необычное
расположение глаз на большой, округлой голове: они настолько низко по-
сажены, что кажется, будто рыба плавает кверху брюхом. От всех других
наших рыб толстолобик отличается сращением жаберных перепонок между
собой, когда снизу головы они образуют широкую складку поперек межжа-
беоного промежутка. Срастаются и жаберные тычинки, образующие свое-
образную сетку, через которую процеживается вода. Отцеженный фито-
планктон сжимаются в ком очень сильными, однорядными глоточными зу-
бами и жерновком - спускающимся в просвет глотки отростком нижней
затылочной кости. Спрессованная пиша поступает в очень длинный кишеч-
ник. превышающий длину тела в 10-13 раз.

Окраска белого толстолобика невыразительная. Спина темно-серая, бока
чуть светлее с голубоватым отливом, брюшко - еще светлее, желтоватая,
особенно в зоне располоения парных плавников. Все плавники тоже темного
цвета без вариаций. Видимых различий между самцами и самками нет, но
при внимательном рассмотрении можно обнаружить у самцов на 2-м и 3-м
лучах /рудных плавников с внутренней стороны мелкие роговые зубчики
(Анисимова с соавт., 1983).

Внутривидовой полиморфизм у белого толстолобика выражен слабо, и
подвидов не выделяется. Кариотип составлен 48 хромосомами (Евланов и
др., 1998).
По характеру питания толстолобик является типичной растительноядной
рыбой, питаясь почти исключительно фитопланктоном, едва достигнув дли-
ны 1,5 см и потом на протяжении всей своей жизни (МйПег, 1986). Весной,
когда фитопланктонае мало, основной пишей служит детрит (Жизнь ж-
х, 1971). Несмотря на низкую калорийность корма, растет белый толстоло-
бик быстро. У него сеголетки дос гигают массы 15-30 г, двухлетки 300-700 г
веса. В возрасте 4+ толстолобик может вырастать до 4 кг. Разница в темпах
роста стоит в зависимости от широтного расположения водоема, то-есть
фактически - от длительности вегетационного периода.

К размножению белый толстолобик приступает у себя на родине в воз-
расте от 5 до 7 лет, но акклиматизированные в Краснодарском крае дости-
гают половозрелого состояния уже в возрасте 3-4 лет. При содержании в
контролируемых водоемах (пруд, озеро) в средней полосе России (Москов-
ская область) созревание самок растягивается до 7-8 летнего возраста, при-
чем самцы готовы к размножению на 1 год раньше самок (Моисеев и
др.,1981; Анисимовас соавт.,1983). Плодовитость зависит от размеров самок
и может колебаться от нескольких сотен тысяч до 2 млн. икринок. Естест-
венный нерест проходит летом, в реках на местах с выраженным течением
при температуре воды около 21-25°С, хотя может размножаться и в озерх
(Евланов и др., 1989). Икра пелагическая, перед выметом имеет размер от 1.0
до 1,2 мм в диаметре, но очень быстро набухает, увеличиваясь до 5 мм, и
становится совсем прозрачной. Развивается она, находясь в толше воды. Чем
выше температура воды, тем быстрее протекает эмбриогенез. Так, при 21°С
до выклева личинок проходит около 33 час, но при её повышении до 29°С
для этого требуется всего 17 час (Анисимова с соавт,1983).

«Заставить» размножаться толстолоба можно и в нетипичных условиях,
используя для этого геотермальные воды (Князев с соавт., 2003), водоемы-
охладители АЭС, ГРЭС (Шахманаев с соавт., 2003) и применяя стимули-
рующий метод гипофизарных инъекций производителей. Полученную та-
ким способом икру оплодотворяют, инкубируют в специальных аппаратах, а
после выклева личинок их подращивают в бассейнах или в специальных
выростных прудах.

Экология белого толстолобика в водоемах Башкортостана не изучена.
Известна одна замечательная особенность его поведения. Если потревожить
стайку толстолобой сильным стуком весла о борт лодки или бросить резкую
тень, то они начинают выскакивать из воды на высоту до 2 м. Из-за этого
толстолоба трудно облавливать неводом, так как рыба активно перескакива-
ет через верхнюю подбору орудия лова (Никольский, 1971).

Во внерестовое время белый толстолобик ведет стайный образ жизни. На
зиму залегает в глубоких зимовальных ямах и перестает питаться. Молодь
зимует отдельно от взрослых (Евланов и др., 1998).

82
Триба Ьеис1яс1П1 ВопараНе, 1846.

Род А$рш$ 1832 - жерехи.

А$рщ$ азршз (Ътпаеиз. 1758)- обыкновенный жерех.

Жерех является
типичной пресноводной
рыбой, населяющей сред-
ние течения крупных рек
и болшие озера, хотя в
приустьевых районах мо-
жет вести полупроходной
образ жизни (Евланов с
соавт., 1998). Он широко
распространен в Средней
Европе в бассейнах Се-

верного, Балтийского,

Черного морей, а также в бассейне Аральского моря, где представлен осо-
бым подвидом. В пределах России его ареал на севере ограничен бассейном
Невы, Ладожским, Онежским и Ильмень озерами, а также бассейном р. Се-
верная Двина, куда он попал совсем недавно. На юге живет во всех реках
бассейнов Черного, Азовского и Каспийского морей (Атлас.., 2003). Восточ-
ный край ареала жереха ограничивается Уральскими горами, так что в водо-
емах восточного склона Уральского хребта неизвестен. Непреднамеренно
акклиматизирован в оз Балхаш и р. Или (Рыбы Казахстана, 1987).

В пределах РБ жерех регулярно встречается в среднем и нижнем течении
р. Белой и низовьях её крупных притоков на этом отрезке. Его нигде нельзя

назвать многочисленным видом, хотя тенденция к повышению роли в их-
тиоценозе по мере движения вниз по течению - наблюдается. Так, если в
переходной зоне от горного участка реки к срединному (п. Н.-Биккузино)
численность жереха, оцененная по контрольным обловам различных экото-
пов реки мальковой волокушей в летнее время, составляла 0,98 %, то на уча-
стке от п. Прибельский до устья р. Уфы количество жереха увеличивается
до 4,3 %. В самом нижнем отрезке р. Белой (Краснокамский р-н) числен-
ность жереха вновь снижается, и он опять переходит в категорию малочис-
ленных видов: контрольные обловы русловой части р. Белой и её поймен-
ных озер, проведенные в течение летне-осеннего сезонов 2006-2007 гг. и в
зимнее время 2007 г. вообще дали отрицательный результат (Фонд рукоп. р-
ткаф. зоологии. Неопубл, материалы дипл. р-т: Дмитриев С.М., Файзуллина
Ю.Р.). Что касается горного участка (район пещеры Шульган-Таш), то в
нем жерех встречается исключительно редко, и его находки здесь единичны.
В р. Уфе, включая Павловское водохранилище и главные притоки - реки Ай
и Юрюзань - жерех также является довольно экзотическим видом, особенно
83
в водохранилище, в котором для него отсутствуют нормальные условия для
нереста. Везде в этих водоемах его количество, по данным учета молоди (рр.
Ай, Юрюзань в их среднем течении - материалы рыбохозяйственного об-
следования данных водотоков) и облова промысловой части популяций всех
местных рыб (Павловское в-ще - Дьяченко с соавт., 1975), колеблется от
0,47 % (в-ще) до 0,52 -1,02 % (р.р. Юрюзань и Ай). В реках Зауралья РБ
(Большой и Малый Кизил, Таналык, Янгелька и др.), а также в материковых
озерах этой зоны судак ни нами в процессе рыбохозяйственного обследова-
ния этих водных объектов, ни кем-либо другим не был зарегисгрирован
Г.Х.Шапошникова (1964) педполагала, что в р. Урал жерех поднимается до
г. Магнитогорска, но нахождение жереха в бассейне р. Урал в пределах Че-
лябинской области сейчас не подтверждается.

На всем ареальном пространстве жерех во взрослом состоянии придер-
живается открытых русловых участков рек, плесов озер и свободных от
зарослей озерных пространств, где занимает, в основном, верхние и средние
горизонты, ведя хищный образ жизни. Непревзойденный повествователь
жизни рыб Л.А.Сабанеев писал, что жерех никогда нс подкарауливает своих
жертв. Он их активно ищет, а обнаружив, часто оглушает ударом хвоста,
выпрыгивая из воды, хотя нередки случаи, когда жерех просто хватает рыб-
ную мелочь, догоняя их.

В эколого-биологическом отношении жерех является достаточно моно-
литным видом, хотя, ориентируясь больше на географический фактор, сей-
час систематики выделяют в стставе вида 3 подвида, среди которых обыкно-
венный жерех - Азршз азршз азршз (Ьтпаеиз, 1758) населяет водоемы евро-
пейской части России, в том числе и Башкортостана.

Внешний облик жереха хотя и выдает в нем типичного представителя
своего семейства Карповых, тем не менее выделяется среди других толстым
мощным хвостовым стеблем и угрожающей широкой пастью на заосгренной
голове. При этом нижняя челюсть чуть выдвинута вперед, отчего рот стано-
вится косым, а в её серединке имеется бугорок, входящий при закрытом рте
в специальную выемку верхней челюсти. Как у всех представителей семей-
ства Карповых, у жереха имеются глоточные зубы, в норме двухрядные
(формула 2.5-5.2 с возможными вариациями числа зубчиков в каждом ря-
ду), имеющими крючковидные концы, способствующими удержанию дом-
чи, поскольку жерех, как известно, относится к разряду хищных рыб.зЧешуя
относительно мелкая и плотно сидит в коже. Общая окраска тела светлая,
серебристая, спинной и хвостовой плавники серые, зато все остальные -
красноватые. На брюхе позади брюшных плавников имеется приостренный
киль, но в отличие от уклеи он покрыт чешуей. Половой диморфизм прояв-
ляется в том, что одновозрастные самцы жереха всегда мельче самок. Кроме
того, у зрелых самцов на чешуе, голове и грудных плавниках появляется
84
так называемая “жемчужная сыпь” - светлые роговые бугорки, которых
особенно много становится в период размножения.

Типичный кариотип жереха состоит из 50 хромосом (2п-50, №'=92).

Среди наших рыб жереха следует относить к разряду довольно крупных
и быстрорастущих видов, так что к осени текущего года молодь жереха в
водоемах РБ вырастает до 5-7 см. В 6-летнем возрасте жерех в низовье р.
Белой достигает, в среднем, около 45 см длины тела (наши наблюдения).
Такую прыть в темпах роста можно связать с характером его питания. Это,
пожалуй, единственный вид среди наших карповых рыб, который является
настоящим хищником, так как его рацион целиком состоит из высококало-
рийной рыбной пищи, на которую он полностью переходит уже по достиже-
нии 5-6 см длины тела. Из литературы известно, что жерех может достигать
длины тела 80 см и массы 4 -6 кг, а Л.П.Сабанеев пишет, что в Волге добы-
вали и 12-килограммовых “шересперов”. В наших водах нам встречались
особи до 1.5 кг.

Вопрос о продолжительности жизни вплоть до настоящего времени оста-
ется спорным, и на этот счет в литературе встречаются довольно противоре-
чивые мнения. Считается, что жерех может жить от 6-10 лет до 12-20 лет и
даже дольше, при этом известно, что предельный возраст у северных попу-
ляций заметно больше (Атлас.., 2003; Попов, Лукин, 1971; Берг, 1949).

Что касается образа жизни, то в этом отношении жерех не отличается
особой общительностью. Только в молодом возрасте - до 2-3 лет можно
наблюдать небольшие стайки этой рыбы. Более взрослые особи, как прави-
ло, после достижения половозрел ости, предпочитают охотиться в одиночку.
Жереха можно считать дневным хищником, ночью погружающегося в глу-
бокие места в водоеме, кроме весны и начала лета, когда исхудавшие во
время зимнего воздержания от пищи, да к тому же еще и потратившие энер-
гию во время нереста, кормятся круглые сутки (Сабанеев,2005).

Миграционное поведение жереха никем тщательно не изучалось. Извест-
но лишь, что глубокой осенью он откочевывает в более глубокие места в
озерах или на ямы в речных плесах, где и залегает на зимовку еще до ледо-
става. В течение всей зимы, видимо, совсем не питается. Пробуждается же-
рех ранней весной, и в начале половодья на реках покидает ямы и подвига-
ется выше по течению, где подыскивает места для нереста на быстрине, на
каменисто-галечном или песчаном 1рунте, чаще вего на перекатах. В мел-
кие реки для размножения не заходит, на нерестилищах в большие стаи не
сбивается, как это характерно для многих наших видов. Чаще нерест проис-
ходит попарно, причем между самцами нередко случаются турнирные бата-
лии (Сабанеев, 2605). В.В. Королев с соавт. (2008) наблюдали процесс ик-
рометания самки длиной около 60 см на галечнике в кампании трех самцов
значительно меньших размеров, дружно выпускающих молоки на вы метан-
85
ную икру. Половозрелым становится в возрасте 4-5 или даже в 8 лет но дос-
тижении 35-45 см длины - в среднем 40 см (Жизнь ж-х, 1971; Никольский,
1971; Евланов и др., 1998; Попов, Лукин, 1971). Нерест жереха начинается в
конце апреля после прогревания воды до 4,5- 5,5°С (Никольский, 1971; По-
пов, Лукин, 1971) и продолжается до середины мая. Самки выметывают икру
в один прием. Плодовитость, как это характерно для всех рыб, напрямую
связана с размерами самок и колеблется в пределах от нескольких десятков
тысяч до нескольких сотен тысяч икринок. Период инкубации икры зависит
от температуры воды и составляет от 10,5 до 17 суток (Никольский, 1971).

После выхода из оболочки икры и рассасывания желточного мешка, на
что уходит 7-8 дней, молодые переходят на внешнее питание, используя,
главным образом, планктонных рачков. Через 2-3 месяца после рождения и
в течение всей оставшейся жизни они питаются, главным образом, рыбой
сначала доступной но размерам молодью, а впоследствии и взрослыми, но
при этом предпочитают мелких рыб, таких, как уклейка, плотва, елец. Не раз
наблюдали, как жерех врывается в стайку рыб, с шумом бъст хвостом и под-
бирает оглушенную добычу. Виды, в большей степени приуроченные к
придонным экотопам (ерш, карась, линь), играют третьестепенную роль в
рационе жереха. Такие ограничния связаны не только с экологией кормовых
объектов и самого жереха, но и с особенностями его морфо-физиологии,
поскольку крупную рыбу ему трудно схватывать и удерживать в связи с
отсутствием зубов на челюстях, а переваривать её - из-за отсутствия же-
лудка.

Замечено, что жерех нередко питается воздушными насекомыми - стре-
козами, бабочками, жуками, мухами, хватая их в прыжке на лету. У некото-
рых особей в кишечнике находили даже моллюсков (Королев, Решетников,
2008).

Жерех относится к категории промысловых рыб, но везде, в том числе и в
РБ, играет незначительную роль в рыбохозяйственном балансе в силу своей
редкости. Согласно данным промысловой статистики, начиная с 2003г. по
2007 г. в реках РБ доля жереха в промысловых уловах составляла от 0,03%
до 1,01 %, в озерах - от 0,13 % до 0,20 %, в Карм айовском и Павловском
водохранилищах - от 0,01% до 0,17%, а в Бельском отроге Нижнекамского
водохранилища жерех в промысловых уловах регистрируется нерегулярно и
буквально единично.

В то же время жерех высоко ценится как объект спортивного и люби-
тельского рыболовства.

Род СЬоп(1го81ота А§аз$)г, 1832 - подусты

СЬопйгозСота па$и$ (Ьшпаеиз, 1758) - обыкновенный подуст.
Подуст - весьма ха-
рактерная для речных
экосистем, реофильная
рыба, распространенная
почти по всей Европе,
кроме Балканского и
Апеннинского полуост-
ровов, но отсутствующая

в бассейнах Белого и Баренцева морей (Жизнь ж-х, 1971; Ми11ег,1987).

Кое-где на пространствах своего обширного ареала встречается и в неко-
торых чистых озерах (Жизнь ж-х,1971). В Уральском регионе, где распола-
гается восточная окраина области распространения подуст, он придержи-
вается, главным образом, русловых участков крупных и средних рек. Водо-
хранилищ, построенных на этих реках, он, как правило, избегает. Например,
в Павловском, созданном на р. Уфе, подуст еще в 70-е годы составлял до 5,2
% по численности в наших контрольных уловах, однако в последующем он

неуклонно сокращался в численности, отходя в зону выклинивания, где еще
сохраняется речной режим. В последнее время подуст не регистируется и не
выделяется в промысловых уловах этого водоема. В Нугушском, Нижнекам-
ском, Кармановском водохранилищах он вообще не был обнаружен при
проведении экспериментальных обловов (Фонды каф.зоол.БашГУ). В пой-
менные озера обычно не заходит, хотя одиночные особи регистрируются и
в этих участках озерно-речной системы во время весеннего половодья, что
нами было отмечено для пойменных озер р. Белой в её среднем течении (на-
пример, Криушинская старица). В верхней, горной части р. Белой, подуст на
отдельных участках явлется одной из многочисленных рыб, и в районе Ка-
повой пещеры его доля в уловах удочкой составила почти половину от всех
пойманных здесь рыб (в том числе - голавль, елец, хариус, плотва, жерех,
окунь, ерш). Зарегистрирован подуст также во всех правобережных прито-
ках р. Белой, имеющих горный режим стока (Нугуш, Зилим, Зиган, Сим,
Инзер, Лемеза), а также в притоках р. Уфы - Ай, Юрюзань, Ик на большей
части их протяженности (фонды каф.зоол. - неопубл.). В русловой части р.
Урал подуст отмечается от устья до Ириклинского водохр-ща (Шапошни-
кова, 1964).В реках бассейна р. Урал, водосбор которых формируется в За-
уральском секторе РБ (Абзелиловский, Хайбуллинский р-ны) подуст обна-
ружен в рр. М. Кизил, Таналык, хотя и встречается он здесь крайне редко. В
притоках р. Урал по южному сектору РБ (Кугарчинский, Зилаирский, Зиан-
чуринский р-ны) подуст также изредка встречается в небольших к-вах (рр.
Юмашла, Б. Сурень, Зилаир и др ), но вот в р. Сакмара в р-не с. Юлдыбаево
в составе контрольных уловов от 24-25 мая 1981 г. доля подуста составляла
18,2% по количеству особей всех встреченных видов рыб (неопубл, матер.
каф.)по численности). Там, где он встречается, подуст обычно придержи-
вается участков реки с более или менее сильным течением, хотя мелким и
быстрым перекатам предпочитает места непосредс гвено под перекатом, где
сильное течение сменяется легким водоворотом. Здесь он и держится стай-
ками, переходя от переката к перекату. Искать его лучше там, где дно хря-
щеватое, крупнокаменистое, где он ходит близко к дну, часто касаясь его
брюхом. По пути он соскабливает с камней и других предметов своей ниж-
ней губой водоросли и поселяющихся в них различных мелких беспозво-
ночных (зоофитос), которые составляют его главную пищу.

Нерестится подуст также на каменистых, хорошо промываемых течени-
ем местах, которые выбирает, обычно поднимаясь вверх по течению При
этом нерестовые миграции у него начинаются еще до полного освобождения
реки от льда - во второй половине апреля-начале мая (Евланов и др., 1998;
Сабанеев, 2005). Икру откладывает в один прием при температуре воды 8-
9°С (Попов, Лукин, 1971).

Ближе к зиме активность подуста снижается, на перекаты он уже не вы-
ходит, а по мере установления ледяного покрова отходит на глубокие участ-
ки, где становится на зимовку, хотя может выходить из нее после продолжи-
тельной отгепели (Сабанеев, 2005).

Обыкновенный подуст характеризуется значительной степенью изменчи-
вости, так что систематики склоняются к решению разделять этот вид в пре-
делах его ареала на несколько подвидов. Например, Л.С.Берг (1948) считал,
что в бассейне Волги он образует подвид СЬ. пашз уалаЬИе, хотя некоторые
другие авторы вообще допускают, что волжский подуст заслуживает выде-
ления в самостоятельный вид - СНопдгошипа уапаЬПе .1акоу1е\у, 1870 (Ре-
шетников и др., 1997; Евланов и др., 1998).

Описание. Подуст от многих других наших рыб отличается стройным,
«прогонистым», близким к округлому в поперечном сечении телом. Голова
небольшая, линии головы сверху и снизу плавно переходят в линии спины и
брюшка, и все эти признаки вместе выдают в нем сильного пловца, способн-
го удерживаться на быстром течении. Рыло сильно выдается вперед, отчего
рот оказывается сдвинутым вниз, под рыло. К тому же ротовое отверстие
приобретает вид поперечной щели, снабженной приостренной, обложенной
плотным хрящом задней губой. Не исключено, что и название свое эта рыба
получила за такое расположение рта - «уста под», то-есть снизу.

Глоточные зубы у подуста сильные, ножевидные, однорядные, с форму-
лой чаще всего 6-5. Чешуя относительно мелкая, благодаря чему в боковой
линии насчитывают от 52 до 63 чешуек. Непарные плавники (спинной и
анальный) хоть и недлинные, зато относительно высокие, что также способ-
ствует стабилизации положения тела в струе воды. Все нижние плавники -
грудные, брюшные, анальный и нижняя лопасть хвостового - красноватые,
88
остальные серые, как и общий цветовой фон чешу иного покрова, который
только на спинной стороне имеет зеленовато-бурый оттенок, а с боков и
снизу - с серебристым отливом. Подобно тому, как это характерно для се-
ребряного карася, у подуста брюшная полость выстлана эпителием черного
цвета.

По масштабам наших рыб - подуста можно отнести к среднеразмерным:
глина тела не превышает 44 см, а масса - 1,5 кг (Сабанеев,2005), хотя в р.
Белой, в Павловском водохранилище нам не попадались особи крупнее 30
см и 370 г. Учитывая то, что отдельные особи достигают солидных размеров
(до 1 кг и более), можно предположить, что продолжительность его жизни
может достигать 15 лет и более, однако ни нам лично в бассейне р. Белой,
ни другим зоологам в Средней Волге (Попов, Лукин, 1971) особей старше 11
лет не встречалось.Половозрелого состояния подуст достигает в 4-5 лет.

Большого рыбохозяйственного значения одуст нигде, в том числе и в РБ,
не имеет в связи с его немногочисленностью и существенной ограниченно-
стью распространения. В связи с этим, в материалах рыбопромысловой от-
четности подуст отдельно не выделяется. В лучшем случае его регистриру-
ют вместе с другими редкими и не имеющими особой промысловой значи-
мости видами рыб - красноперка, ерш, елец, голавль, чехонь и др. Вместе с
гем, подуст ценится как интересный объект спортивного и любительского
рыболовства, который в большой чести у многочисленных водных туристов,
сплавляющихся по горному участку р. Белой. Попавшийся на удочку по-
дуст отличается стремительностью и изобретательностью в движениях при
попытке освободиться от крючка. В этом он уступает только, возможно,
карпу (сазану).

Род Ьеиа$си5 Сигаев*, 1816 - ельцы.

Это большой полиморфный род. К нему традиционно относят до 50 ви-
дов, которые нередко группируют в 4 подрода. В настоящее время таксоно-
мическая структура этой группировки находится в стадии интенсивной раз-
работки. Не исключается, что в ближайшем будущем статус некоторых под-
родов официально будет повышен до родового (Богуцкая, Насека, 2005). В
пределах Башкортостана встречаются 3 вида: елец, язь и голавль.

Вид Ьеисксиз 1еиазсш; (Ыппаеиз, 1758)-обыкновенный елец.

Обыкновенный елец - широко распространенный на Евразийском про-
странстве вид, населяющий пресные воды, кроме рек бассейна Тихого океа-
на. В пределах своего ареала распадается на 2 хорошо различающихся по
строению рта подвида - европейский елец и сибирский елец.
В водоемах Башкортостана обитает европейский елец - Ьис1зси$ 1еи-
С1$си$ 1еис18си$, который является одной из самых обычных, а в отдельных
реках - и самых многочисленных
рыб. Предпочитает жить в текучих
водоемах - от крупных рек до са-
мых незначительных, включая гор-
ные ручьи и равнинные речки. При
этом интересно, что в чистых реч-
ках горного типа системы рек Белая
и Урал, обследованных нами, он
встречен почти везде как в Преду-
ралья и Зауралье, так и в Башкир-

ской зоне Южного Урала, где формируется бассейн среднего течения р.
Урал. Однако в малых реках Предуралья, имеющих в основном, равнинный
характер, из 11 обследованных рек елец обнаружен только в 7 ( Евбаза,
Миньяза, Кармасан, Сюнь, Тарказы, Чермасан, Ушача). Существенно реже
он встречается в озерах, но и то лишь в проточных.

Елец — принадлежит к числу мелких и короткоживущих видов рыб Он
редко достигает длины тела более 20 см, хотя в литературе указываются
предельные размеры до 30 см при массе до 400 г (Жизнь ж-х, 1971; Моисеев
и др., 1981). При этом его легко отличить от уклейки, быстрянки, верховки,
а тем более таких видов, как пескарь, голец — тоже некрупных и мелких ви-
дов. Он отличается от всех названных крепко сидящей в коже довольно кру-
пой чешуей со стальным отливом. В боковой линии помещается от 49 до 53
чешуй, хотя могут быть небольшие отклонения в ту или другую сторону.
Тело стройное, прогонистое, лишь слегка сжатое с боков, характеризующее
ельца как реофильную рыбу, приспособленную к жизни на течении. Спинка
впереди спинного плавника несколько закруглена (в направлении от головы
назад). Голова как бы приостренная, с маленьким ртом, занимающим полу-
нижнее положение. Верхняя губа посередине прервана.

Глоточные зубы незазубренные, двухрядные, но число зубчиков в каж-
дом ряду может варьироваться. Чаще всего зубная формула имеет вид 2.5-
5.2, но встречаются вариации 2.5-5.3 или 3.5-5.3. Жаберных тычинок на
первой жаберной дуге чаще всего 8. Спинной плавник с 7-8 ветвистыми лу-
чами располагается над брюшными; в анальном плавнике 8-9 таких лучей.
Края обоих этих плавников заметно вогнуты. Хвостовой плавник сильно
выемчатый, с лриостренными краями. Окраска может несколько различать-
ся в зависимости от мест обитания, но в целом она серо-стального оттенка с
более темным верхом и более светлыми боками до белого брюшка. Спинной
и хвостовой плавники серые, остальные - желтые Радужина глаз - тоже
желтая.
Кариотип представлен 2п~50 хромосомами (Евланов и др., 1998)

Ведет стайный образ жизни, причем стайки формируются из близких по
размерам рыб. Придерживается открытых пространств на течении, заходит
и в заводи с открытым и плотным грунтом на дне, где находит себе пищу.
Спектр кормовых объектов достаточно широк и включает как донные, так и
планктонные беспозвоночные. Питается он также упавшими в воду насеко-
мыми, смываемыми с берегов и прибрежных кустов различными беспозво-
ночыми, а также диатомовыми водорослями и деструктурированными ор-
ганическими остатками (детритом) (Жизнь ж-х, 1971; Моисеев и др., 1981;
Евланов и др., 1998; наши наблюдения).

Наиболее активен в сезон открытой воды. Зимой становится менее под-
вижным, но продолжает питаться, хотя и менее интенсивно, что хорошо
известно любителям зимней подледной рыбалки.

Половой зрелости достигает в возрасте 2-3 года по достижении длины
тела 11-14 см.. Икрометание происходит весной в первой половине мая, по
мере осветления воды, что происходит раньше в мелких притоках. Икра
диаметром около 2 мм откладывается на каменистый или плотный глини-
стый грунт на течении, нередко - на залитую прибрежную растительность в
один прием. Плодовитость зависит от размеров самок, но в среднем состав-
ляет около 17 тыс. икринок (Жизнь ж-х, 1971; Моисеев и др., 1981; МйПег,
1987).

Хозяйственное значение ельца невелико, а его промысловые запасы в
реках бассейна р, Белая, рассчитанные по данным контрольных уловов, со-
ставляют от 0,12 % до 0,6% от запасов всех промысловых рыб в разные

годы.

Вид Ьеис18си8 Ми8 (Ьйтаеия, 1758) - язь.

В настоящее время
иногда язя включают в
отдельный подрод
1с1и8 рода Ееисхзсиз.
Не исключается, что в
перспективе этот под-
род будет восстанов-
лен в ранге рода, что
было предложено еще
К.Ф.Кесслером в 1870

г. (Кесслер, 1870, Богуцкая, Насека, 2004).

Язь населяет пресные воды на пространстве от Средней Европы через всю

Сибирь до Колымы. Здесь он представлен, в основном, номинативным под-
видом Ьеисхзсиз 1с1и8 1с1и5, и только в бассейне Аральского моря выделяют
еще один подвид - Ъ. I 0Х1апи§ (Ке$$1ег) (Жизнь ж-х, 1971; Решетников и
др., 1997).

Среди всех представителей традиционного рода ельцовых (язь, елец, го-
лавль), обитающих в водоемах Башкортостана, именно язь отличается наи-
более спокойным нравом, предпочитая крупные равнинные реки, водохра-
нилища, проточные пойменные озера. В то же время, он обнаружен нами
также и в некоторых малых реках (Евбаза, верховья р. Демы,Тарказы, Ик -
западный), характеризующихся достаточно напряженной экологической
ситуацией. Быстротекущие водотоки горного типа избегает. Так, мы не
встечали его в верховьях реки Белая и её притоках на этом участке (рр.
Узян, Кага, Нугуш и др.). Лишь на выходе реки.Белая из гор (р-н с. В.-
Биккузино) в контрольых уловах был отмечен I экз. этого вида. Не обнару-
жено язя в среднем и верхнем течении рек Инзер, Сим, Лемсза, в реках
верхней части бассейна р. Уфа (рр. Ай, Юрюзань), а также в реках бассейна
реки Урал с водосбором на территории южного Башкортостана (реки Б. Ик,
Акберда, Ассель, Казан-Бу лак,Кас марка, Кугарчи, Куруюл, Сурень, Ус ка-
дык). Между тем, в большинстве обследованных нами пойменных озер в
системе р. Белая язь является обычным, хотя и не достигающим высокой
численности видом (оз. Белое, Дикое, Шамсутдин, Монастырская, Криу-
шинская и Балтачевская старицы). В то же время, на момент обследования
пойменных озер Бирской группы - Акраш, Еланькуль, Кулеш, Дикое, Ши-
рень - язь в них не был обнаружен. В целом, если судить по материалам
промысловой статистики, то в пойменных озерах доля язя в годовом улове
составляет до 3,53 % (2008 г.).

В материковых озерах Зауралья РБ язь является редким видом. В не-
большом количестве он присутствовал в уловах на оз. Атавды, в то время,
как обловы других озер (Карабалыкты, Култубан, Мулдаккуль, озера группы
Улянды, Сабакты, Суртанды,Талкас, Чебаркуль, Ургун, Большие Учалы)
дали отрицательные результаты.

В наибольшей степени язь заселяет крупные реки, что объективно отра-
жают данные рыбопромысловой отчетности, согласно которым доля язя по
массе составляет в реках системы реки Белая до 19,61 % (2008 г.). В водо-
хранилищах язь также достаточно хорошо приживается, но встречается не
везде и не в таком количестве, как в реках. Так, согласно той же промысло-
вой статистике, в Кармановском водохоранилище его доля в уловах состав-
ляет от 1,11% до 4,67 % в разные годы, в Павловском водохранилище - все-
го 0,5 % (2008 г.- расчеты промзапаса), в Узянском - от 0,34 % до 0,68 %
промысловых уловов в разные годы.

Описание По своему экстерьеру язь отчетливо выделяется среди других
ельцовых.. Он обладает наиболее грузным телом, покрытым относительно
мелкой чешуей. У язя пойменного озера (Криушинская старина) в боковой
92
линии насчитывается от 56 до 64 чешуи и, как исключение, - 69 (у 1 особи
из 49 исследованных). Голова довольно короткая, а рыло - тупое. Рот косо-
направленный, конечный. Спинной плавник располагается чуть позади
брюшных плавников, а его верхний край почти прямой, в то время, как
анальный плавник по своему краю - сильно вогнутый и содержит 10-12 вет-
вистых лучей. Глоточные зубы, как и у ельца, незазубренные, двурядные
(3.5-5.3). Отклонения от этого (стандартного) состояния возможны в любую
сторону: 2.5-4.2; 2.5-5.2; 3.4-5.3; и другие сочетания. При этом стандартное
сочетание количества зубов составляет у язя Криушинской старицы 60,4 %
от всего множества, число которых составило 6 сочетаний (исследовано 49
экземпляров).

Окраска тела изменяется с возрастом. У молоди она серебристая, у стар-
шевозрастных особей спинная сторона темно-зеленоватая, бока серебри-
стые, брюшко беловатое. Все плавники красные, лишь у хвостового и спин-
ного красный цвет становится менее насыщенным. При этом ни по окраске,
ни но размерам половой диморфизм не выражен. Кариотип составлен 2п=50
хромосомами (Евланов и др., 1998).

Язь характеризуется достаточно высокими темпами роста. Согласно не-
которым свидетельствам, он может достигать длины до 1 м и массы до 8 кг
(Кесслер, 1870; Еланов др., 1998), однако в водоемах РБ нам не встречались
особи длиной более 37 см массой 1175 г (Криушинская старица).

В литературе отмечается, что половозрелое™ язь достигает в возрасте 4-5
лет и по достижении длины тела порядка 25 см (Жизнь ж-х, 1971; Моисеев и
др., 1981). Действительно, обследованные нами язи в оз. Б.Толпак длиной
тела 19 -23 см и массой от 170 до 320 г оказались в ювенильном состоянии,;
сходная картина обнаружилась и при анализе репродукционного потенциала
язя в Криушинской старице, хотя здесь одна особь длиной тела 20,9 см и
массой 160 г была половозрелой и приняла участие в нересте.

Язь относится к группе ранневесеннеразмножающихся рыб нашей фау-
ны. К нересту приступает еще во время половодья при температуре воды 3-
4° С, выбирая для этого места с песчаным или галечным грунтом. Однако
нередко он откладывает икру и на растительности, выходя для этою на за-
литую пойму. Плодовитость прямо связана с размерно-возрастными данны-
ми самок и находится в пределах 39 -114 тыс. икринок (Жизнь ж-х, 1971;
Евланов и др., 1998). Наши наблюдения не противоречат этим данным.

Питается язь преимущественно животной пищей, потребляя личинок на-
секомых, червей, мелких моллюсков, икру и мальков рыб, а также водорос-
лями, иногда высшими растениями, особенно в условиях дефицита основ-
ных кормов. Для молоди язя главной пищей служит зоопланктон.
В зимнее время активность язя резко снижается. В этот период он кон-
центрируется, главным образом, в глубоких местах водоемов, хотя больших
зимовальных скоплений не образует.

В водной экосистеме язь конкурирует за пищу со многими видами, пре-
жде всего, с видами-бентофагами: густерой, плотвой, лещом, белоглазкой,
ершом. Основными врагами являются хищные рыбы — щука, судак, крупный
окунь, жерех.

Хозяйственное значение язя достаточно ощутимое. Промысловые уловы
этого вида особенно заметны в реках РБ, где он регулярно занимает не ниже
4-го места по доле в общем улове, составляя от составляя от 5,2 до 17,44 %
от общих уловов, начиная с 2003 по 2008 гг (Оценка состояния запа-
сов...,2005, 2009). Удельный вес язя в балансе рыбодобычи по озерам зна-
чительно скромнее. Здесь он занимает только место в ряду с другими про-
мысловыми видами рыб, и на его долю приходится 1,89 до 2,15 % объема
уловов за 2004-2008 гг. Еще меньшее значеие имеет язь для рыбодобычи в
водохранилищах. Лишь в Кармановском водоеме-охладителе его доля в
промысле колеблется от 1,11 до 4,67 % в год (по информации за 2005-2007
гг.). В Павловском в-ще только за 2005 г. улов язя составил 20 кг в год
(0,21% общего годового улова). В последнее время его уловы вообще не
отражены в промысловой статистике, поскольку они мизерны. В малых во-
дохранилищах (Таналыкское, Узянское, Маканское, Слак, Калмашевское, на
р. Слак) язь составлял всего от 70 до 110 кг в год, что соответствует его доле
от 0,34 до 0,68 % общего объема промысла.

В то же время язь играет заметную роль в спортивном и любительском
рыболовстве, что делает его заметной фигурой в туристическом и рекреаци-
онном деле.

ЬеисЬси$ серЬа1из (Ыппаеиз, 1758)- голавль.

Голавль - вид ель-

цовых, систематиче-
ское положение кото-
рого в настоящее время
также активно осмыс-
ливается. В свое время
он был отнесен к роду
ЗциаНиз (Вопарапе,
1837) и описан вы-
дающимся российским
ихтиологом - исследо-
вателем фауны и рыб-
ного промысла России
К.Ф.Кесслером в 1870
г. под этим именем - &|иа1ш$ серЬа!и$ (Евланов и др., 1998; Богцкая, На-
сека, 2004). Впоследствии данный род включили в ранге подрода в состав
рода Ьеис18си$. Однако сейчас поднимается вопрос о том, чтобы восстано-
вить самостоятельность рода 8^иа^^и$ (Богуцкая, Насека, 2004), и тогда бо-
лее раннее, предложенное К.Ф.Кесслером латинское название голавля обре-
тет официальный статус в современной системе подсемейства Ьеискспп.
Однако пока мы придерживаемся действующего латинского наименования
данного вида - Ьеис1$си$ серЬа!и$ (Ь).

Голавль имеет значительно более ограниченную область распростране-
ния, чем елец и язь, имеющие с ним общие генетические корни. Правда, в
Европе его ареал накладывается и на Пиренеи с Аппенинами, захватывает
Закавказье и всю Переднюю Азию, зато на востоке дальше Уральских гор
голавль не проникает (Жизнь ж-х.1971; МйНег, 1987; Атлас...,2003). Суще-
ствует версия, что везде голавль представлен одним видом, и даже подвидов
не образует (Решетников и др., 1997).

В пределах Башкирии населяет почто исключительно текучие водоемы,
встречается, хотя и редко, в проточных (пойменных) озерах, в материковых
озерах - очень редок, а в озерах Зауралья вообще отсутствует, хотя в реках,
формирующих бассейне реки Урал в южном секторе РБ - рр. Зилаир, Б.Ик,
Сакмара и их притоки - голавль является обычным элементом ихтиофауны.
В зауральских реках бассейна верхнего Урала, в том числе рр. М.Кизил,
Сувлыузяк, Янгелька и др., голавль нами обнаружен е был. В наибольшей
степени голавль представлен в ихтиокомплсксах бассейна реки Белая, в том
числе как в русловой части главного водотока республики, так и в её прито-
ках. Наши наблюдения показывают, что на предгорно-горном отрезке р. Бе-
лая (район Каповая пещера - с. Верхнее-Биккузино) доля голавля, оценен-
ная по комплексным уловам сетями с различным размером ячеи и малько-
вой волокушей, составляла от 8,9 % до 25,9 % на различных участках (Отче-
ты о НИР по хоздоговорам с АН РБ № 166-94; №14,1994). В среднем тече-
нии р. Белая роль голавля в сообществах рыб остается существенной, где по
численности он занимает одно из ведущих положений. Контрольные обловы
различных экотопов (р-н с. Нагаево) показывает, что доля голавля в пробах
составляет от 7,7% до 31 % от общего количества экз. рыб различных видов
(Диил. работа Акбашевой Л.Р.,2008). В низовье р. Белая (Илишевский,
Краснокамский р-ны) количество голавля уменьшается, и в системе «русло,
пойменные озера» составляет не более 1,25 %-3,2 % (Дипломные .р-ты
Файзуллиной, 2008 г., Дмитриева ,2008).

В горных реках басссейна р. Белая (рр. Узян, Ну|*уш, Урюк) доля голавля
не снижается меньше 6 % Значителен удельный вес вида в ихтиоценозах
реки Уфа и её притоков. К примеру, в р Юрюзань (Салаватский р-н РБ) ко-
личество голавля составляло 5,35 %, а в р. Ай доходило до 37 % на отдель-
95
ных участках. Значительным количество голавля может быть и в малых ре-
ках Предуралья РБ, имеющих с своем большинстве равнинный характер
гидрологического режима. Так, в рр. Большой Удряк, Мияки, Тарказы, Чер-
масан доля голавля, оцененная по уловам невода и мальковой влокуши, со-
ставляла от 8 до 18 % состава ихтиокомплексов, насчитывающих здесь на
момент обследования (Июнь) от 6 до 8 видов на обследованном участке. В
других реках данного типа (Евбаза, верховья р. Демы, Кундряк. Мия-
ки,Миньяза, Сюнь) количество голавля также было существенным, хотя на
момент обследования и не превышало 2,4-4,0 %.Лишь в р. Ушача оно не
превышало 0,8%, зато в Кармасане количество молоди в пробах на одном из
средних участков реки достигало 83,6 %. Невысока доля голавля в водохра-
нилищах. Если судидь по рассчитанным промысловым запасам, то в Карма-
новском водохранилище доля голавля составляя величину порядка 0,9 %
(2007 г.), в Павловском 0,53 %. Еще ниже по течению, уже в пределах зоны,
затопленной Нижнекамским в-щем, голавль встречается единично и нере-
гулярно. В Нугушском водчце голавль является регулярным компонентом
промысловых уловов, и хотя его численность невысока (0,14 % в экспери-
ментальных уловах от общего количества, в экз. — Отчет о НИР, 2002), она
остается относительно постоянной на протяжении последнего времени. В
новых вод-щах, недавно построенных на ряде малых рек (Таналыкское, Ма-
канское, Узянское и др. ) голавль практически отсутствует, по крайней мере
он не регистрируется в промысловых уловах.

Описание. По внешнему облику голавль заметно выделяется среди своих
единоплеменников - ельца и язя, прежде всего своей большой широкоротой
головой с плоским и широким лбом. Тело его сильное, прогонистое. Спин-
ной плавник относительно короче, чем у язя (всего 7-8 разветвленных лу-
чей), причем его внешний край усеченный или, так же, как и анальный,
слегка закругленный (у язя и ельца анальный плавник отчетливо выемча-
тый).

Жаберные тычинки короткие, на первой жаберной дуге их насчитывается
от 8 до 11. Чешуя крупная, в боковой линии помещается только 44-46 чешу-
ек - существенно меньше, чем у язя и ельца. Глоточные зубы так же, как у
других ельцовых, двухрядные, стандартная формула зубов - 2.5-5.2.

Кариоти голавля 2п_50. Окраска голавля со спины темно-зеленая, с
боков серебристо-стальная, брюхо перламутрово-белое. Спинной и хвосто-
вой плавники темно-серые., но хвостовой имеет почти черную окантовку
наружного края, хорошо заметную издалека. Остальные плавники вариатив-
но желто-оранжево-красноватые.

Растет голавль быстрее, чем другие наши ельцовые и к 4-5 годам дости-
гает длины тела порядка 20 см, когда и с гановится половозрелым. Плодови-
тость достигает у крупных самок 194 тыс. икринок (Евланов и др., 1998).
Нерестится он весной, несколько позже язя со второй половины мая и в
июне. При отсутствии условий для нереста икра задерживается и рассасыва-
ется в полости тела. Предпочитает каменистые грунты на перекатах, хотя
может откладывать икру и на растительность. Взрослые половозрелые особи
мигрируют на нерест в мелкие притоки, заходя в них порой на десятки ки-
лометров от устья. После нереста производители скатываются в крупные
водотоки, а молодые год-два живут в малых реках, после чего также переко-
чевывают в крупные водотоки (Дьяченко, 1984).

Питается голавль преимущественно животной пищей - личинками насе-
комых, червями, а также падающими в воду и смываемыми с берегов раз-
личными мелкими беспозвоночными. При дефиците животной пищи может
кормиться водорослями. Крупные особи часто нападают на доступных по
размеру рыб, лягушек, мышей. Наиболее активен в летнее время. На зиму
отходит в глубокие участки водоемов, становится малоподвижным и почти
не питается (Моисеев и др., 1981).

В хозяйственном отношении большой роли не играет из-за невысокого ка-
чества мяса, которое подвергается быстрой порче на открытом воздухе. Тем
не менее, из-за своего крутого нрава, бойкого поведения на крючке вызыва-
ет повышенный интерес у рыболовов-спортсмеов.

Род ЯиН1и$ КаГше^ди, 1820 - плотвы.

Род КиН1и$ в генетико-эволюционном отношении близок к ельцам. Это было
отмечено еще К.Ф.Кесслером, который включал плотву в один с ними род,
присвоив ей название Ееис18си$ пиПиз (Кесслер, 1870). Однако впоследствии
возобладало первоначальное мнение (Берг, 1912), так что в настоящее время
данный род (Яи1Пи$) пока рассматривается как самостоятельный.

КиН1и$ гШПиз (Ыппаеиз, 1758) - плотва.

Плотва очень широко распространена в пресных и солоноватых водах
Европы и северной Азии (Сибири), в том числе в Азовско-Черноморском,
Каспийском и Аральском бассейнах. Везде она проявляет очень высокую
эколого-морфологическую изменчивость, что спровоцировало выделение
внутри вида до 13 подвидов. Однако многие ихтиологи считают такой
взгляд преувеличением
и, во всяком случае, на
территории России рас-
сматривают только 2
подвида: вобла - К. г.
са8Ь1си§ и обыкновен-
ная плотва - К. г. П111-

1н8 (1лппаеи$,
(Решетников и

1997).

1758)

ДР-,
Именно этот, второй, подвид населяет и водоемы РБ. Здесь плотва пред-
ставляет собой одну из самых широко распространенных и наиболее много-
численных рыб. Живет плотва в самых разнообразных водоемах - реках
всех типов, кроме маловодных горных ручьев. Отсутствовала плотва и в
наших экспериментальных уловах в реках Зауралья РБ, относящихся к бас-
сейну верхнего Урала (Малый Кизил, Сувлыузяк Янгелька). В то же время, в
водотоках, формирующих бассейн Урала на территории южного сектора РБ
(рр. Сакмара, Таналык, Зил аир и др.) плотва встречается, однако мжет быть
отнесена к немногочисленным видам. Постепенно исчезает плотва во мно-
гих малых реках Предуралья, главным образом, по причине ухудшения в
них экологической ситуации. Выясняется, что она достаточно уязвима, и
по степени устойчивости к загрязнению водоемов стоит в одном ряду с оку-
нем, уклейкой и язем, уступая по этому признаку не только пескарю и го-
лавлю, но и признанному «чисполе» - речному гольяну. Живет плотва во
всех пойменных и крупных материковых озерах. В Предуралье это Аслы-
куль, Кандрыкуль и др., в Зауралье - Ургун, Большие Учалы, Сабак-
ты,Суртанды, Талкас Чебаркуль, Карабалытты, В то же время, во многих
зауральских степных озерах плотва отсутствует, причины чего не вполне
ясны (оз. Атавды, Бюрсюнсы,Северные, Южные, Малые Улянды, Улянды
просто, Култубан, Суртанды и др.).

Описание. Тело плотвы умеренно сжатое с боков, его высота - ло 30 %
от длины без хвостового плавника. Голова сравнительно короткая, рот ко-
нечный. От других похожих по экстерьеру рыб её легко отличить по ярко-
оранжевой радужной оболочке глаз с красными пятнами в верхней части.
Плотва относится к категории ры мелкочастиковых рыб. Чешуя серебристо-
белая, довольно крупная (в боковой линии от 42 до 45 чешуи). За брюшны-
ми плавниками есть киль, покрытый чешуей. Спинной плавник высокий,
содержит от 9 до 11 ветвистых лучей. Как и хвостовой плавник - имеет
оранжсвато-серый цвет, в то время, как остальные плавники бледно-
оранжевые.

Растет плотва довольно медленно, что зависит от количества и качества
пищи. Замечено, что если она ест двустворчатого моллюска - дрейссену, то
рост заметно ускоряется (Ж.ж-х, 1971). Этот факт был отмечен и нами в
Павловском водохранилище (Дьяченко и др. 1977), где была добыта плотва
длиной 31,5 см и массой 1100г, т.е. около максимальных размеров, отме-
ченных в литературе (Атлас...,2003). Обычные размеры взрослых рыб - 10-
15 см. редко - до 30 см, масса 50 - 150 г, редко - до 0,8 кг (Моисеев и др.,
1981. Евланов и др., 1998). По характеру питания плотва является универ-
сальным видом, хотя и предпочитает донных беспозвоночных - червей, ли-
чинок насекомых, моллюсков. При недостатке излюбленных объектов легко
переходит на питание водорослями, высшими растениями.
Живет плотва довольно долго - до 20 лет (Жизнь ж-х, 1971; Атлас,2003),
причем обычно самцы имеют меньшую продолжительность жизни и боле
мелкие размеры. Половая зрелость наступает в возрасте, в среднем. 3-5 лет,
хотя отдельные самцы могут созревать в 2 года. Нерестится в наших водо-
емах одной из первых среди весенненерестящихся рыб - с конца апреля и в
мае, как на мелководье, так и на глубинах до 6 м. Икру откладывает на раз-
личные водные объекты, хотя и предпочитает растительность. В нересто-
вый период у половозрелых самцов на голове и чешуе возникает «жемчуж-
ная сыпь», Плодовитость зависит от размеров и возраста самок и в наших
водоемах колеблется в пределах 2-55 тыс. икринок. Кариотип — 2п=50-
51 хромосом (Евланов с соавт., 1998).

Плотва играет важную роль в республиканском рыбном промысле Она
занимает 3-е место по объему годовых уловов в реках (от 10% до 21 % в
разные годы), 1-е - 2-е место в уловах по озерам, причем в отдельные годы
доля уловов плотвы в в этих водоемах доходила до 45,5 % по массе.. Сопос-
тавимое соотношение уловов плотвы имеет место и в водохранилищах РБ,
где она занимает место не ниже 2-го по значению в промысле и любитель-
ском рыболовстве.

Род $сапПпш$ ВопараНе, 1837 -красноперки.

Рыбы, включаемые в состав этого рода, морфологически очень близки к
типичным ельцам, так что его чаще рассматривают как подрод рода Ьеисю-
си$, и автором рода - Бонапартом - европейская красноперка была даже опи-
сана под названием Ьеиазсив зсагбаГа в 1837 году (Богуцкая, Насека, 2004),
Однако в современной литературе более употребительным является назва-
ние, предложенное К.Ф.Кесслером в 1870 г. -БсагсНпшз егу(ЬгорЬ1Ъа1ти$.

БсагсПпшз егу1ЬгорЫЬа1ти8 (Ыппаеиз, 1758)- красноперка.

Европейская красноперка - малоизменчивый, монотипический вид, в со-

ставе которого не выделяют четко
выраженные, устойчивые, более
мелкие таксоны. Вид широко рас-
пространен в пресных водах (реки,
озера) Европы, кроме Пиренейско-
го п-ва, Крыма, севера Скадинавии.
Населяет реки бассейнов Черного,
Каспийского, Аральского морей
(Лебедев, Спановская, 1971). В по-

следнее время наметилась тенденция к распространению красноперки в бас-
сейне Северной Двины (р. Вычегда, р. Луза и др.), что раньше не отмечалось
(Бознак, 2008). В других реках Циркумполярной подобласти Голарктики эта
красноперка не живет (Берг, 1949).
В своем распределении предпочитает медленнотекущие реки и стоячие
водоемы (водохранилища, озера) с богатой растительностью и мягкими
донными грунтами (МйПег, 1987; Моисеев и др., 1981). В пределах Башкор-
тостана красноперка населяет соответствующие типы водных объектов на
всем пространстве Предуралья, но при этом в малых реках очень редка. Не
обнаружено её присутствие в верхней части бассейна р. Белая (горно-лесная
зона), а также в верхнем бассейне р. Уфа (рр. Ай, Юрюзань) В Зауралье Рь
красноперка населяет некоторые степные озера (Северн. Улянды, Чебар-
куль, Ургун, Больш. Учалы и др.), но ни в одном из них не достигает замет-
ной численности (наши неопубликованные данные). В го же время, в круп-
ных водохранилищах (Кармановское, Нижнекамское, Павловское) красно-
перка относится к категории обычных рыб и по своей общей ихтиомассе
входит в первую десятку видов. Возрастает её численность и в предгорном
Юмагузинском водохранилище, при том, что до зарегулирования р Белая на
этом участке встречи с красноперкой были буквально единичными (наши
данные).

Описание. По форме тела красноперка напоминает всем известную плот-
ву, хотя она чуть более высокотелая. За брюшными плавниками её тело рез-
ко сжато, и брюшко здесь образует четкий киль, покрытый чешуей. Годова
небольшая, рот конечный, но поскольку нижняя челюсть чуть выдается впе-
ред, то роз оказывается обращенным вверх.

Глоточные зубы в норме двухрядные, с формулой 3.5-5.3, хотя в водо-
емах Башкортостана нами нередко регистрировались сочетания 3.5-5.2, 2.5-
5.2 и другие. Спинной и анальный плавники слабовыемчатыс, зато хвосто-
вой - с сильной выемкой и с заостренными концами. Окраска яркая, особен-
но во время нереста. Все плавники ярко-красные, а спинной, к тому же, у
своего основания черноватый. В то же время, попадаются особи не с крас-
ными, а серыми плавниками, в чем проявляется внутриполуляционная из-
менчивость. Молодые особи окрашены менее ярко.

Роговица глаз оранжевая, с красным пятном вверху. Чешуя крупная, рез-
ко очерченная благодаря темным пятнышкам в уголке и каемкам по краям.
Спинка коричневатая или темно-зеленая, бока желтовато-золотистые. Как
это характерно для большинства карповых видов рыб нашей фауны, у сам-
цов в период нереста на голове и в меньшей степени па теле появляется
«жемчужная сыпь». Они при этом окрашены более ярко. В кариотипе вида
2п=50 хромосом (Евланов и др., 1998).

Красноперка относится к категории медленнорастущих рыб, и обычно её
длина тела не превышает 20 см, масса - 300 г. Как исключение, встречают-
ся особи длиной тела до 35 см массой до 1,5 кг. Продолжительность жизни,
видимо, редко превышает 10 лет (Евланов и др., 1998). Половозрелой крас-
ноперка становится в возрасте 3-4 года при длине тела 10-13 см. По характе-
100
ру нереста относится к фитофильной группе с порционным икрометанием.
Нерест происходит в мае-июне. обычно в 3 приема, и не начинается, пока
вода не просеется до температуры 15° С. Плодовитость сильно варьирует-
ся. в среднем, от 34 тыс. до 160 тыс. икринок (Моисеев и др., 1981; Евланов
и др., 1998), но в наибольшей степени зависит от размеров самки.

По времени и экотопической приуроченности нерест красноперки прак-
тически совпадает с таковым плотвы, густеры, уклейки, благодаря чему у
них нередко образуются гибридные (бастардные) формы (МйПег, 1987), ко-
торые, как правило, являются стерильными, бесплодными (наши наблюде-
ния).

По характеру питания красноперка может быть отнесена к категории фа-
культативных фитофагов, поскольку она в большей степени, чем другие на-
ши местные виды, способна питаться молодыми побегами высшей водной
растительности, нитчатыми зелеными водорослями и даже фитопланктоном
(Моисеев и др., 1981; Жизнь ж-х, 1971; наши наблюдения).В то же время,
она питается различными водными беспозвоночными (черви, ракообразные,
личинки насекомых, икра моллюсков), которых она собирает с листьев вод-
ных растений, и даже икрой и молодью рыб, а также падающими в воду с
воздуха или смываемыми с берега насекомыми. И все же, по нашим наблю-
дениям, животные корма имеют в рационе красноперки второстепенное зна-
чение. Правда, мальки красноперки, как и большинства наших рыб, питают-
ся зоопланктоном.

Ведет оседлый образ жизни, предпочитая держаться у зарослей водной
растительности, избегая быстрого течения, открытых пространств и боль-
ших глубин. Её можно отнести к дневным рыбам, поскольку ночью она ма-
лоподвижна и почти не принимает пищу. В осеннее время перед наступле-
нием холодов красноперка образует скопления, отходит от берегов на глу-
бокие места водоема и залегает в ямы на всю зиму. Просыпается она с нача-
лом таяния льда на водоемах и появлением закраин.

Хозяйственное значение красноперки невелико из-за невысокого каче-
ства мяса и мелких размеров. В связи с этим, в уловах рыбаков красноперка
нс всегда выделяется в самостоятельную графу отчетности, и нередко вме-
сте с другими малоценными рыбами (ерш, елец, голавль, уклея) она попада-
ет в категорию мелкого частика или даже «мелочь-неразбор». В то же время,
красноперка представляет интерес как объект любительского рыболовства.
На удочке она, подсеченная, ходит очень бойко; по живучести значительно
превосходит плотву, поэтому больше подходит в качестве живца при охоте
на щуку.

Род РЬохши$ КаГтезци, 1820 - гольяны

Этот род распространен по всей Голарктике (Европа, Сев. Азия, Сев.
Америка), объединяет, по одним сведениям, до 10 видов (Жизнь ж-х, 1971),
101
а по другим - до 20 и даже 30 видов (Богуцкая, Насека,2004). Система рода
до сих пор недостаточно разработана.

РЬохтиз рЬохшиз (Ыппаеиз. 1758)- речной гольян.

Речной гольян - один из ви-
дов рода, отличающийся высо-
кой степенью полиморфизма,
гак что, по мнению некоторых
авторов, в его составе может
быть выделена целая серия
подвидов (Богуцкая, Насека).
В то же время подобная пози-
ция подвергается сомнению, и вопрос остается дискуссионным (Решетников
и др., 1997).

Вид имеет, пожалуй, самый обширный ареал среди пресноводных карпо-
вых, населяя реки Европы и Сев. Азии. Везде предпочитает холодные чис-
тые речки и ручьи. В бассейне Каспийского моря известен в системе сред-
ней и верхней Волги, верхнего Урала. В Башкортостане нами встречен не
только в его типичных местообитаниях - горный отрезок р. Белая и её гор-
ные притоки, р. Уфа с её главными притоками в верхней части бассейна (Ай.
Юрюзань, Ик-айский и др.), но и во многих речках Предуралья, имеющих
равнинный характер гидрологического режима, в частности, в реках Боль-
шой Удряк, Кундряк, Миньяза, Мияки, Тарказы, Чермасан. Правда, его
удельный вес в местных ихтиоценозах незначителен: от 1,1 % (Чермасан) до
16,0 % (Тарказы), и только в контрольных уловах в р. Мияки доля гольяна
составила почти треть пробы на одном из обследованных участков. В не-
большом количестве обнаружен в некоторых притоках р.Урал в его верхнем
участке: р. Малый Кизил, речка Сувлыузяк, единично - в некоторых мел-
ких притоках р. Большой Ик, хотя ни в р. Б. Сурень, ни в р. Зилаир, ни в р.
Сакмара гольян нам не встречался.

Описание. Гольян является одним из самых мелких видов рыб, достигая в
длину 8 - 9 см к концу своей короткой жизни - до 5 лет. Рыбки большего
размера являются исключением.

Тело гольяна веретеновидное, округлое в поперечном сечении, очень
пестрой окраски - на зеленовато-золотистом фоне с боков видны нерезкие
темные пятна. Брюшко с серебристым отливом. У мелких и молодых особей
окраска покровов более светлая, а вдоль боков тянется четкая темная полос-
ка, заканчивающаяся у основания хвостового плавника черным пятном
Половозрелые рыбки в период нереста становятся настолько ярко окрашен-
ными, особенно самцы, что речной гольян получил даже другое, говорящее,
название - гольян-красавка. В это время вся все, оттенки красок становятся
отчетливее и ярче, Некоторые самцы становятся даже совсем черными. Уг-
102
лы рта делаются ярко-красными, жаберные крышки сверху, а также основа-
ния анального, брюшных и грудных плавников - ярко-белыми. Грудные
плавники как бы разрастаются и становятся веерообразными, на голове, в
основном, у самцов, развивается «жемчужная сыпь». Спинной и анальный
плавники миниатюрные, по краям округлые. Их окраска, как, впрочем, и
всех других — неясно-желтоватая. Половой диморфизм, кроме того, прояв-
ляется в несколько больших размерах одновозрастных самок.

Рот маленький, полунижний, связанный с тем, что главным его кормом
служат донные беспозвоночные, хотя он охотно поедает водоросли и даже
падающую в воду пыльцу прибрежных деревьев и кустарников.

Чешуя мелкая, покрывающая тело только со спины и боков. Брюхо голос.
Боковая линия неполная. Она пронизывает или только несколько чешуи за
жабрами, или является прерывистой. Глоточные зубы двухрядные: стан-
дартная формула 2.5-5.2, но часто встречаются вариации (до 8 ).

Кариотип представлен 50 хромосомами (2п—50).

Как все короткоциклические рыбы, гольян созревает уже на 1 году жиз-
ни. Нерестится весной или в начале лета при температуре воды 7-10° С на
каменистом грунте, на течении.Икра достаточно крупная, плодовитость са-
мок - не более 1 000 икринок в прозрачной оболочке и розоватым центром.

Ведет стайный образ жизни, причем стайки хотя и разновозрастные, но
все члены этого сообщества в движении четко синхронизированы, всегда
располагаясь против течения.

В экосистеме речек гольян является заметным звеном. Им питаются
хищные рыбы, в том числе крупный хариус, налим, окунь.

Род Ре1еси5 !835 - чехони.

Некоторые ихтиологи, работающие в области систематики рыб, склонны
выделять в составе семейства карповых, наряду с другими, и подсемейство
Рекс’шае Во^иЬкауа, 1990- чехоневые.

Ре1еси$ сиКгаСиз (1лппаеи$, 1758)— чехонь.

К Линнеем че-
хонь была описана

Балтийского

моря как вид, при-
надлежащий к роду
карпов (сазанов) -
Сурппиз, но впо-
следствии он был

отнесен к выделенному Л.Агассицем в 1835 г. самостоятельному роду че-
хоней - Ре1есиз.

Ареал чехони ограничиваетчея в Европе пространством от рек Дании на
восток, включая бассейны северо-западных озкр России (Онежское, Ладож-
103
ское), Черного, Азовского, Каспийского морей до Уральского пояса, а также
Среднеазиатские реки Сыр-Дарью и Аму-Дарью. В бассейне СЛО отсутст-
вует (Решетников и др., 1997).

Чехонь — рыба пелагическая, опа предпочитает открытые широкие вод-
ные пространства, поэтому наибольшая численность характерна для водо-
хранилищ, многоводных рек. В р. Белая численность чехлни неуклонно по-
вышается в русловой части, начиная от г. Стерлитамак вниз по течению. В
нижней Белой и особенно в Бельском отроге Нижнекамского в-ша (участок
бывшкго пойменного оз. Лабода-Куль Краснокамского р-на) чехонь в на-
ших экспериментальных сетных уловах (размер ячеи от 22 до 45 мм) вышла
на первое место по численности (47,1 % от 350 экз. общего улова, состав-
ленного 12 видами). Обычным элементом ихтиофауны чехонь является в
низовьях крупных притоков - рр. Сим, Дема, Кармасан, Чермасан Б. Танып.
В Павловском в-ше чехонь встречается повсюду, однако численность её
здесь низкая. В экспериментальных уловах она регистрировалась единично,
и её удельный вес в численном отношении не превышал 0,3 %. В промы-
словых уловах чехонь отдельной строкой здесь вообще не выделяется. В
Кармановском, Нугушском, мелких водохранилищах, таких, как Узянское,
чехонь отсутствует. В материковых озерах Предуралья (Аслыкуль, Кандры-
куль) этот вид нами также нс был обнаружен, но в проточных пойменных
озерах реки Белая является достаточно известным видом.

Описание. Чехонь имеет и другое название - сабля рыба -• из-за своего
необычного внешнего вида, напоминающего короткую саблю (Жизнь ж-х.
1971). Её тело очень сильно сжато с боков, при этом брюшная сторона силь-
но изогнута, «отвислая», а спинная - почти прямая. По всей нижней кромке
тела - от головы до анального плавника протянулся острый кожистый киль,
нс покрытый чешуей. У чехони очень характерно расположена боковая ли-
ния, чего не наьлюдается ни у одного из наших видов рыб. Она делает рез-
кий изгиб вниз сразу же за грудными плавниками, а затем тянется, волнооб-
разно изгибаясь, вдоль нижней кромки тела до хвостового плавника. Груд-
ные плавники высоко поставлены, удлиненные и заостренные на концах,
анальный плавник по длине сравним с лещовыми: у рыб Нижнекамского в-
ща в нем насчитывается от 26 до 30 ветвистых лучей. Как исключение,
встречается вариант - 24 луча

Рот четко ориентирован кверху из-за заметного превышения длины верх-
ней челюсти над нижней; глоточные зубы имеют формулу 2.5-5.2. Как ис-
ключение, у чехопи Бельского отрога Нижнекамского водохранилища
встречены варианты 2.5-5.1, 2 4-5.2 и 2.5-4.2..

Окраска - так называемая пелагическая: вся верхняя часть тела от голо-
вы до хвоста зеленовато-голубая, а бока до самого нжнего края ссребри-
стые. Все плавники одинаково бесцветные. Двойной набор хромосом равен
50.

Продолжительность жизни средняя, хотя особи старше 10 лет в Нижне-
камском водохранилище в наших экспериментальных уловах были единич-
ными. Обычная длина тела взрослых особей варьирует от 25 до 40 см при
массе от 150 до 500 г. Половой диморфизм не проявляется.

Состояние половозрелости наступает в возрасте 3-4 лет, и в Нижнекам-
ском в-ще при длине более 21 см. Плодовитость связана с размерно-
возрастными показателями самок и колеблется в пределах 4,7 - 43,9 тыс.
икринок (Евланов и др., 1998). Чехонь - это единственный среди наших рыб
пелагофильный вид. Она нерестится поздей весной и в начале лета, выметы-
вая икру прямо в толщу воды на слабом течении. Икра при этом быстро на-
бухает, её размеры увеличиваются, а удельный вес почти сравнивается с
водой, поэтому она почти не тонет и развивается, сплавляясь по течению и
находясь в благоприятных кислородных условиях.

Во внерестовое время занимает открытые водные пространства, ведя
стайный образ жизни. Основной пищей молоди и взрослых рыб являются
планктонные ракообразные. Существенную роль играют воздушные насе-
комые, которых она схватывает, выскакивая из воды или слизывая с поверх-
ности упавших в воду. У крупных чехоней в качестве пищевых объектов
часто обнаруживают мелкую рыбу, главным образом, уклейку. На зиму че-
хонь откочевывает в глубокие места водоемов, где залегает на зимовку,
почти не передвигаясь, но с началом весны, еще до половодья, просыпается,
начинает двигаться.

В любительском рыболовстве чехонь интересна тем, что больших ухищ-
рений для её добычи не требуется. Она берет на быстрине в открытых мес-
тах уверенно на простого червяка, пущенного по течению на коротком по-
водке. Не пуглива, так что на одном месте можно быстро добыть солидное
количество рыб, поскольку она всегда ходит стайкми.

Чехонь является важным объектом промысла там, где высока её числен-
ность, например, в Волжских вод-щах (Евланов с соавт., 1998). В Башкор-
тостане она заметна лишь в уловах по Бельскому отрогу Нижнекамского в-
1ла, в котором её промысловые запасы составляют до 1 т в год (Оценка со-
стояния запасов...,2005, 2009).

Подсем. С1епор11аг11уп§ос1оп1пае Но$оуа, 2002 - амуровые.

Подсемейство Амуровые недавно стали выделять из состава подсемей-
ства Карповые благодаря наличию некоторых частных биоморфологических
признаков, поэтому в настоящее время этот вопрос остается дискуссионным
(Богуцкая, Насека, 2004).

Род Оепорйагуп^одоп 8<енн1асЬпег, 1866 - белые амуры.
ССепорЬагуп^одоп ШеНа (Уа1спс1еппе$, 1844) - белый амур.
Естественный

ареал белого аму-
ра в России огра-
ничивается бас-
сейном р. Амур на
Дальнем Востоке.
Он захватывает
также реки и озе-
ра Китая, вплоть
до самых южных

его провинций
(Жизь ж-х, 1971). Как ценная промысловая рыба, обладающая вкусным мя-
сом с содержанием жира до 6,7% (Анисимова и др., 1983), является популяр-
ным объектом рыбоводства. В связи с этим, белый амур давно и широко
интродуцирован в Европе, Азии и Северной Америке. В Башкортостане эту
рыбу успешно разводят в Кармановском рыбопромышленном комплексе,
где её выращивают в садках на термальных водах местной ГРЭС. Парал-
лельно с этим, молодь белого амура массой от 1 до 50 г в количестве от 15
тыс. до 180 тыс. штук ежегодно выпускают и непосредственно в Карманов-
ское водохранилище для товарного выращивания на естественных кормах.
Теперь этот экзотический для нашей ихтиофауны вид является обычным
объектом рыбацких уловов в этом водохранилище, где при условии сохра-
нения такой динамики искусственного зарыбления данного водоема в нем
сформируется местное стадо численностью в несколько тысяч особей, кото-
рое может обеспечить ежегодный улов до 0,5 т товарного амура (Состояние
запасорв..., 2005, 20098). Этот вид широко используется также для зарыб-
ления многих зауральских озер РБ, особенно мелководных и сильно под-
верженных зарастанию водной растительностью.

Описание.По своему внешнему облику белый амур напоминает голавля.
У него удлиненное, и такое же, как у голавля, вальковатое тело, голова с
широким лбом, но рот полунижний. Анальный плавник также имеет закруг-
ленный наружный край, но спинной плавник начинается несколько впереди
начала брюшных. Характерными чертами белого амура является исчерчен-
ность жаберной крышки радиальными полосками, буро-черная выстилка
внутренней полости тела, а также зазубренность двухрядных, острых гло-
точных зубов, приспособленных для измельчения растительности, которая
служит ему главной пищей. С характером питания связана длина кижечного
тракта, в 2-3 раза превышающая длину тела.

Окраска тела напоминает сазана. Она коричневато-зеленая со спины, но с
боков и, особенно, с брюшной стороны - заметно светлее, с золотистым
отливом. Каждая чешуйка имеет темный ободок. Все плавники темного цве-
106
та. Каких-либо достоверных межполовых различий у белого амура не выяв-
лено. Внутривидовых группировок тоже не выделяется. В кариотипе в нор-
ме насчитывается 2п=48 хромосом.

Несмотря на то, что питается белый амур низкокалорийной растительной
пищей, растет он очень быстро -- за каждый год жизни прибавляя около 10
см в длину (Ж.ж-х,1971). Даже в средней полосе России (Подмосковье) уже
осенью второго года жизни он весит до 400 г, а в прудах Свердловская об-
ласти трехлетки достигают массы 460 - 800 г, что делает этот вид очень
перспективным объектом рыборазведения (Шахманаев и др., 2003) . В це-
лом, белый амур достигает 32 кг при длине 120 см (Анисимова и
др..1983;Моисеев и др.,1981). В Средневолжских водохранилищах (Куйбы-
шевское, Саратовское) встречаются особи до 110 см длины и 15 кг массой в
возрасте до 11 лет (Евланов и др., 1998). Правда, для прироста на 1 кг ему
требуется съесть 30-70 кг растительности, причем наряду с типично водны-
ми растениями (элодея, рдесты, уругь, молодые побеги тростника, рогоза)
он охотно поедает подкормку из различных наземных растений. При случае
белый амур не отказывается и от животной пищи - червей, личинок насеко-
мых, мелких рыбешек.

Половой зрелости в водоемах естественного ареала достигает в возрасте
пе раньше 6-7 лет при длине тела 65-75 см. Индивидуальная плодовитость
варьируется в пределах 100-800 тыс. икринок диаметром около 1,1 мм, что
зависит от размеров самки. Естественный нерест белого амура проходит
летом, в текучей воде, при температуре воды не ниже 20°С, но обычно -
при 2б-30°С. Икра пелагическая, развивается она в толще воды, медленно
сплывая по течению. Эмбриональное развитие протекает очень бысгро, и
уже через 32-40 часов из икры выклевываются личинки. После рассасыва-
ния запасов жира в желточном мешке молодь питается мелким зоопланкто-
ном, ко по достижении длины тела около 2,5 см мальки переходят на пита-
ние растительной пищей. (Анисимова и др., 1983). В связи с такими эколого-
биологическими обстоятельствами естественное воспроизводство белого
амура в водоемах средней полосы, в том числе и в пределах Башкирии,
практически невозможно, хотя в низовьях Волги и других южных реках
России белый амур размножается. Вместе с тем, в настоящее время интен-
сивно развивается технология обеспечения нормального полового созрева-
ния производителей растительноядных рыб (белого амура, белого толсто-
лобика) и получения от них полноценного посадочного материала в услови-
ях тепловодных рыбоводных хозяйств).

Образ жизни белого амура в естественных водоемах РБ не изучен. В то
же время, известно, что для него характерным является прекращение пита-
ния в зимнее время, когда он откочевывает на глубокие зимовальные ямы в
русле рек, покрывается слоем слизи и стоит в них почти неподвижно, при-
чем молодые зимуют отдельно от взрослых (Евланов и др., 1998).

Белый амур везде зарекомендовал себя как ценный объект прудового и
озерного рыбоводства. При этом особое значение имеет не только отличное
качество получаемой от него рыбной продукции, но и его роль активного
биомелиоратора, способного эффективно бороться с излишней зарастаемо-
стью водоемов высшей водной растительностью.

Подсемейство Ттстае Кгухйапоузку, 1947 - лицевые.

Род Ттса СиУ1ег. 1816-лини.

Т. Нпса (Ътпаеи$, 1758) - линь. Род Лини содержит единственный вид.

Его естественный

ареал охватывает
практически всю Ев-
ропу, кроме внутрен-
них водоемов Скан-
динавии и бассейна
Сев. Ледов. Океана. В
Сибири он населяет
реки Обь и Енисей в
их среднем течении.
На территории Баш-

кортостана линь жи-
вет в крупных реках,
пойменных озерах и водохранилищах, а также в материковых озерах Преду-
ралья и Зауралья. Численность повсюду очень низкая, и в контрольных уло-
вах он обычно представлен единичными экземлярами. Среди обследован-
ных нами 13 пойменных озер в системе р. Белая (Акраш, Большой Толпак,
Гусиное, Узеть, Ширень, Шамсутдин, Дикое, Елань-Куль, Кулеш, Кужу-
Лол, Балтачевская, Криушинская, Монастырская старицы) линь был обна-
ружен лишь в 8 из них, но только в одном - оз. Шамсутдин - его числен-
ность в контрольных уловах была сопоставима с уловами леща, белоглазки
и окуня и была значительно выше, чем численность плотвы, язя, краснопер-
ки, щуки и судака.

В своем распределении предпочитает медленнотекущие и стоячие водо-
емы, в горных холодноводных водотоках не встречается. В малых степных
реках Предуралья РБ практически отсутствует - обнаружен лишь в р. Сюнь.
По степени устойчивости к нехватке кислорода может конкурировать с ка-
расем и ротаном, поэтому способен жить даже в заморных озерах. По этой
причине линь обычен в озерах Абзелил. группы - Сабакты, Ю.Улянды, Ка-
рабалыкты, а также в Учалинском регионе - оз. Б.У чалы и др.
В крупных водохранилищах линь является обычным компонентом их-
тиоценоза, но в промысле, в силу своей малочисленности, играет подчинен-
ную роль. Так, В Кармановском в-ще его доля в промысловых уловах ко-
леблется по годам от 0,8 % (2006 г.) до 1,13% (2008 г.); заметно участие ли-
ня в промысле Бельского участка Нижнекамского в-ща, что позволило оце-
нить его возможный вылов в 2006 г. в количестве 1 т (0,11 %) суммарно до-
пустимого улова рыб в данном водоеме, и это сопоставимо с уровнем до-
пустимых уловов жереха, белоглазки, красноперки, синца, язя и некоторых
других видов (Оценка состояния запасов..., 2005, 2009). Несколько лучше
выглядит соотношение линя к остальной массе рыб в озерах. - в целом от
0.46 % (2006 г.) до 5,75 %) (2008 г.), причем лучше это соотношение прояв-
ляется в материковых озерах - 8,75 % в 2008 г. В реках количество линя со-
вершенно незначительно. В уловах он регистрируется в мизерных количест-
вах и то несжегодно. Например, в 2005 г. линя было добыто всего около 70
кг.

Описание. Линя легко отличить от других наших видов рыб по весьма
характерному облику. Он имеет грузное, тело, покрытое очень мелкой, глу-
боко и прочно сидящей в коже чешуей и наружным слоем густой слизи.

Окраска близка к однотонной, в которой преобладают оливково-зеленые
цвета с золотистым отгенком, более темной спиной и желтоватым брюшком,
особенно в водоемах с чистой водой. Интересно, что если извлеченные из
воды лини соприкасается друг с другом или с другой рыбой, то в месте ка-
сания их окраска быстро светлеет, что и дало повод назвать эту рыбу - линь
(«линяющий»).

Глаза у линя маленькие и ярко-красные; в углах конечного рта - пара
коротких усиков. Глоточные зубы однорядные (в норме 4-5), гладкие, на
конце с крючком. Все плавники имеют закругленные внешние края, хвосто-
вой - с чуть заметной выемкой.

Половой диморфизм проявляется в замедленном темпе роста самцов, и
наличии у них утолщенного второго ветвистого луча. Состояния половозре-
лое™ достигают в возрасте 2-3 года. Откладывают мелкую (диаметром ме-
нее 1 мм), зеленоватую икру на растительности в летнее время (июнь-июль)
при температуре воды 19-20° в несколько порций, поэтому продолжитель-
ность процесса нереста может достигать 1,5-2 месяцев (Никольский, 1971,
Жизнь ж-х, 1971). Личинки выклевываются из икры уже через 2-3 дня, а за-
тем некоторое время висят, приклеившись к растениям своим цементным
органом на голове, а после рассасывания желточного мешка переходят на
внешнее питание (Ми11ег. 1987).

Растет линь довольно быстро и, по нашим наблюдениям, в озерах РБ дос-
тигает длины в возрасте 2 лет 12-13 см, а к 4 годам - 20-24 см. Может дос-
тигать длины 60 см и массы - 7,5 кг (Жизнь ж-х,1971), хотя таких великанов
нам встречать не доводилось.

Кариотип линя 2п 48 хромосом (Евланов с соавт., 1998).

По характеру питания линь относится к зообентофагам. Основной пищей
ему служат личинки насекомых, олигохеты, мелкие моллюски и ракообраз-
ные, При дефиците основного корма может питаться водорослями.

Линь в летнее время ведет одиночный образ жизни, придерживается
придонной зоны водоема. Только в конце октября он образует стаи и отко-
чевывает в глубокие места, где и залегает на зимовку, перестает питаться,
иногда зарывается в ил. Просыпаются рано, еше до распаления льда, подхо-
ди! к закраинам и начинает активно питаться.

Большого промыслового значения нс имеет в силу своей невысокой чис-
ленности в естественных водоемах (см. выше). Вместе с тем, благодаря сво-
им высоким потребительским качествам и сравнительно быстрому темпу
роста линь активно используется в прудовом хозяйстве как добавочный вид
в поликультуре (карп, растительноядные рыбы, сиговые, линь) (Козлов, Аб-
рамович, 1991).

Интересен линь и как объект спортивного рыболовства. Он очень живуч
и долго остаются активным в садке. Однако хищных рыб не привлекает и в
качестве живца не используется.

Семейство СоЬйШас 5^ат$опД839- вьюновые.

Отличительными чертами рыб, принадлежащих данному семейству, яв-
ляется их удлиненное, примерно одинаковое по высоте на всем своем про-
тяжении, цилиндрическое, иногда приплюснутое тело, покрытое очень мел-
кой чешуей, которая у отдельных видов может и отсутствовать. Вокруг ма-
ленького, снизу расположенного рта с мясистыми губами имеются усики (от
6 до 12). Разделенный на 2 части плавательный пузырь частично заключен в
костную капсулу (Никольский, Жизнь ж-х, 1971). Все вьюновые в разной
степени способны усваивать атмосферный кислород с помощью кишечника,
в заднем отделе которого слизистая гладкая, сильно васкуляризированная
(Никольский, 1974; Шилов, 2001 ).

Род СоЫй$ Ыппаеиз, 1758 - шиповки.

Данная группа рыб подвергается интенсивной научной проработке в
части филогенетических связей с другими родами семейства, состава и ста-
туса включаемых в нее видов (Васильев и др. 1990; Атлас...,2003; Богуцкая.
Насека, 2004). На сегодня в составе рода насчитывают не менее 5 видов,
одним из которых является - СоЬШз <аеша Ыппаеиз. 1758 - обыкновенная
шиповка (Атлас..., 2003).
Этот вид населяет все

пресные водоемы Европы,
кроме Скандинавии и бас-
сейна Северного Ледовитого
океана, а в Сибири - до бас-

сейна Лены, где её ареал пре-
рывается и возобновляется на Дальнем Востоке (бассейн Амура, Сахалин,
Япония, Сев Китай) (Жизнь ж-х, 1971); МиПег, 1987). Щиповка живет прак-

тически во всех медленнотекущих, мелких реках, в заросших заливах рек,
водохранилищ и озер. Мы находили щиповку везде как в Предуралье, так и
в Зауралье, в том числе и в горных реках, на заросших участках, в бочагах и
разливах. Однако, не всегда легко обнаружить эту мелкую, скользкую рыб-
ку, при опасности быстро зарывающуюся в ил.

Описание. Обыкновенная щиповка является одной из самых мелких рыб
нашей фауны. Её обычные размеры - 6-8 см, максимально — 13,5 см. Тело
сильно сжатое с боков, особенно голова, очень пестро окрашенное, с преоб-
ладанием бурой пятнистости на общем желтоватом фоне. Усиков вокруг рта
6, ноздри вытянуты в трубочку. Боковая линия неполная, она развита только
на передней части тела (МиПег, 1987) Все плавники состоят только из мяг-
ких лучей, их внешние края закруглены. На голове под глазом имеется скла-
дывающийся острый шип с двураздельной вершиной, которым рыбка поль-
зуется в целях самозащиты, резко изгибая тело из стороны в сторону, буду-
чи пойманной. Наносимые ею при этом уколы - щипки - послужили причи-
ной её названия - щиповка. Половые отличия внешне проявляются слабо, но
у самцов второй луч грудного плавника при основании расширен. Это рас-
ширение (орган Канестрини) с внутренней стороны округлое. Орган Кане-
стрини является важным диагностическим признаком при выделении раз-
ных видов в составе рода СоЫбз (Атлас...,2003). Кариотип сдержит 2п = 48
хромосом, размеры которых также используются в видовой диагностике.

Биология и экология щиповки в водоемах РБ изучены слабо. Известно,
что она не образует больших скоплений в местах обитания. Питается, в ос-
новном, донными животными - личинками насекомых, моллюсками. У не-
которых особей в кишечниках мы находили водоросли и детрит.

Полового созревания достигает при длине тела 5-6 см массой 2-3 г. В на-
ших широтах нерест происходит в начале лета, при температуре воды 14-19
°С. Икра откладывается на растительности, в прибрежье или мелких речках
в несколько порций, поэтому сам процесс растягивается на длительное вре-
мя. Икра крупная - 1,9-3,0 мм, плодовитость небольшая - от 190 до 5070
икринок в разных частях ареала (Атлас...,2003). Эмбриональное развитие
проходит быстро, так что на 4-6 день из икры появляются личинки с наруж-
ными жабрами, которые вскоре исчезают. К осени некоторые мальки дости-
111
гают длины почти 3 см и массы до 0,15 г, питаясь все это время преимуще-
ственно зоопланктоном.

Практического значения щиповка не имеет.

Наряду с обыкновенной щиповкой и симпатрично с ней возможно обита-
ние в водоемах РБ сибирской щиповки — СоЬйк те1апо1еиса IV кок, 1925.
Однако этот вопрос в настоящее время остается неизученным, поскольку по
внешним признакам, по кариотипу, по характеру размножения и развития
оба вида очень похожи (Васильев и др., 1990; Атлас...,2003).

Род Мк§игпи8 Еахереде, 1803 - вьюны.

Мк^игпиз Го$$йк (Ыппаеия, 1758) — обыкновенный вьюн.

Ареал распространена
вьюна достаточно огра-
ничен, хотя он и захва-
тывает некоторую часть
территории Европы - от
восточной Франции до
Урала, при этом исклю-
чая всю Севрную Европу
(Великобртания, Скан-
динавия), а также южную
(Аппенины, Балканы,
Крым, Кавказ). Не втре-

чается обыкновенный вьюн также в бассейне Белого моря, Северного Ледо-
витого океана (Жизнь ж-х, 1971; Ми11ег,1987; Атлас..,2003).

Вид исключительно пресноводный и в пределах Башкирии живет в водо-
емах Предуралья, населяя преимущественно заливы и старицы реки Белая,
начиная с её предгорного участка (ниже с. Верхнее-Биккузино), отдельные
малые реки левобережного водосбора р. Белая - Карм асан, Евбаза. В Заура-
лье РБ нами не обнаружена (рр. М.Кизил, Янгелька, Таналык), как и в реках
Южного Приуралья, формирующих бассейн р. Урал (рр. Сакмара, Б. Ик с
притками Ассель, Акберда, Сурень, Ускалык, Кугарчи, Касмарка). Видимо,
отсутствует вьюн в реках Уфимского плато - относящихся к бассейну р.
Уфа (рр. Ай, Юрюзань со своими притокам и). Численность вьюна везде не-
высокая, составляющая доли процента от состава контрольных уловов.

Вьюн отдаст предпочтение стоячим или медленно текущим водоемам, с
илистым, заросшим водной растительностью дном. Его не смущает даже
низкое содержание кислорода в воде, которое не могут выдержать другие
виды, поскольку он, так же, как и щиповка, способен усваивать атмосфер-
ный кислород с помощью приспособленного для этого заднего отдела ки-
шечника. Он может даже, как очень немногие наши рыбы, переносить пере-
сыхание водоема, зарывшись в ил на глубину до 50 см и впадая в малодея-
112
тельное (анабиотическое) состояние, в котором они могут находиться в те-
чение 1 года (Ми!1сг,1987). Известна также способность вьюна прогнозиро-
вать непогоду, так как при снижении атмосферного давления он начинает
беспокойно плавать, всплывать и глотать воздух (Жизнь ж-х,1971; Ат-
лас.. ,2003).

Описание. Вьюн обладает удлиненным (угревидным) телом, достигаю-
щим длины 35 см и массы 140 г (Берг, 1949). Оно лишь слегка сжато с боков
от головы до хвоста и почти одинаковой высоты на всем протяжении. Ши-
пов на щеках нет. В строении и месторасположении плавников много обще-
го с щиповкой, но у вьюна хвостовой плавник всегда округлой формы. Че-
шуя очень мелкая, хотя хорошо заметная, в то время, как боковая линия ру-
диментарна (МиПег, 1987).

Ротовое отверстие, расположенное на нижней стороне головы, окружено
10 усиками - по 4 на верхней и нижней челюстях и 2 в углах рта.

В окраске покровов основным цветом является серо-желтый, с буроватой
спиной. По бокам тела от головы до хвоста тянется широкая темня полоса, а
над и под ней еще по одной узкой полоске, причем нижняя прерывается пе-
ред анальным плавником. Повсюду, в том числе и по плавникам, разброса-
ны мелкие бурые пятнышки. Плавательный пузырь целиком заключен в ко-
стную капсулу. Кариотип представлен 2п =100 хромосомами (Васильев, 1985
-см. в Атласе). Половой диморфизм проявляется в том, что у самцов имеет-
ся утолщение из жировой ткани на боках тела за спинным плавником (Ат-
лас...,2003). Живет вьюн недолго - видимо, не более 6-7 лет (Берг, 1949).

Вид монетипичный, и в его составе подвидов не выделяется (Ат-
лас..,2003)

Характер питания обыкновенного вьюна совпадает с щиповкой: оба этих
вида являются почти исключительно потребителями донных беспозвоноч-
ных - личинок насекомых, червей, моллюсков (Берг, 1949; Никольский, 1971;
Атлас.,2003; наши наблюдения).

Вьюн - вид фитофильный, нерестится весной и летом, откладывая икру
на растительности в прибрежье постоянного местообитания, но часто выхо-
дят для этого на заросшую пойму во время половодья. Выклюнувшиеся
личинки имеют наружные нитевидные жабры, которые рассасываются в
течение около месяца. По мере спада вод после прохождения весеннего по-
ловодья молодь вьюна скатывается по протокам в реки или пойменные озе-
ра. По нашим наблюдениям над скатом молоди в Средней Белой в конце мая
1991 г. доля вьюна достигала 0,7% от общего количества разновидовой мо-
лоди.

Промыслового значения вьюн не имеет. В го же время, отличаясь высо-
кой живучестью, он служит удобной насадкой при ужении хищных рыб.

Семейство ВаШопйае 8\*а1п$оп, 1839 - балиторовые.
Как самостоятельное, отдельно от вьюновых, семейство балиторовых
стали рассматривать недавно (КоПе1а!,2004). Это решение было принято в
результате детального изучения их анатомии (Богуцкая с соавт.,2004).

Род ВагЬаЫа Ыпск, 1790 - усатые гольцы.

В свое время этот род был отделен от рода шиповок по признаку строе-
ния зубов, что некоторые ихтиологи считают достаточным основанием для
такого радикального решения вопроса (Богуцкая, Насека,2004).

ВагЬа1и1а ЬагЬа<и!а (Ыппаеи$,1758) - усатый голец.

Сегодня признано, что
этот вид представляет собой
весьма полиморфную,
Щ сложную группу форм. В
частности, в его составе
описывается 4 подвида, а
некоторые авторы считают
и сибирского гольца-усача одним из подвидов европейского (усатого) (Ат-
лас...,2003).

Усатый голец населяет пресные водоемы, предпочитая малые реки и ру-
чьи с быстрым течением и плотными донными грунтами, хотя встречается и
в озерах, и в водохранилищах, небольших прудах, причем везде придержи-
вается прдонных горизонтов. Его географический ареал охватывает всю Ев-
ропу, кроме Пиренейского, Апеннинского п-овов, южных Балкан и севера
Скандинавии. Отсутствует голец в бассене Белого моря, хотя и населяет
верховья рр.Северная Двина и Печора. Восточная граница проходит по
Уралу (Берг, 1949; МиПег,1987; Атлас...,2003). В пределах Башкортостана
населяет водоемы бассейнов рек Белая, Урал на всем их протяжении. Нами
он обнаружен в предгорном участке р. Белая (у д. В.-Биккузино) на харак-
терных биотопах в количестве до 5,5% состава уловов мальковой волоку-
шей, а также в горных речках Узян, Нугуш. Сегодня усатый голец является
обычным видом всей реки Белая и её притоков в пределах горно-лесной зо-
ны. В составе ихтиофауны малых рек Предуралья РБ, в которых контроль-
ные обловы производились мел конченными волокушами, голец составлял от
от 1% до 32,2 % контингента уловов на характерных для этого вида место-
обитаниях в 10 из 12 обследованных водотоков этой зоны.. Сопоставимым
было количество гольца и в реках южного сектора территории РБ, принад-
лежащих к бассейну среднего течения р. Урал : р. Сакмара с притоками (Зи-
лаир, Юмашла и др.), рр. Касмарка, Б Ик с притоками ( Акберда, Асель, Б. и
М. Сурень и др.). Много гольца в реках Зауралья РБ, формирующих бассейн
верхнего Урала: Малый Кизил, Таналык и др. Обычным видом он является в
реках, формирующих бассейн р. Уфа в пределах Уфимского плато: рр. Ай,
Юрюзань со своими притоками.
Отряд ЗПигИогтпех - сомообразные.

По ряду базовых морфологических произнаков сомообразные примыка-
ют к карпообразным, поэтому еще совсем недавно они рассматривались как
подотряд этого таксона (Никольский, 1971, Моисеев и др., 1981). Сейчас
группу выделяют в собственный отряд, для чего имеется достаточно осно-
ваний. Так, сомы лишены чешуи, многие располагают жировым плавником,
зубами на челюстях. В крыше черепа имеется отверстие для пинеального
органа и другие признаки.

Сомообразные, как и карпообразные, в подавляющем большинстве явля-
ются пресноводными рыбами. Только 2 семейства из 28-30 выделяемых
ныне вторично перешли в морские воды, но, в отличие от карпообразных,
они заселили тропические и субтропические зоны, в северных широтах ред-
ки.

Несмотря на высокое общее биоразнообразие (более 1200 видов), сомо-
образные объединяются и по биоэкологическим свойствам. Так, почти все
они хищики, среди них очень много засадчиков, ведущих ночной образ
жизни

Семейство ЗПигШае Сцу1ег, 1866 - сомовые.

Принадлежащие к данному таксону виды - это те немногие сомообраз-
ные, ареал которых продвинут достаточно высоко на север Евразии, кроме
бассейнов рек Ледовитого океана. Среди них - род $!1иги$ Глппаеиз, 1758 -
обыкновенные сомы, в составе которого 2 вида, и один из них - БИигиз

^1ап18 Ыппаеиз, 1758 - европейский сом.

Вид мионотипичен, в
его составе подвидов не
выделяется.

Ареал обыкновенного
сома занимает всю цен-
тральную и южную Ев-
ропу вплоть до Ураль-
ского хребта. Он хоро-
шо известен и в нашей
республике, живет в р.
Белая - от Шульган-Таш
до низовьев, в её крупных

левосторонних притоках. Изредка встречается в р. Уфа и её притоках - Ай и
Юрюзань. В реках Зауралья Башкирии - притоках реки Урал - регистриру-
ется редко. Есть в Павловском и Нижнекамском водохранилищах. За-
ходит сом в пойменные озера, а в крупных из них (Белое, Криушин-
ское, Балтачевское, Архимандритское и др.) живет постоянно.
Описание, Внешний облик сома необычен. Почти черные сверху, а с бо-
ков грязно-зеленые с разводами, крупные особи выглядят просто угрожаю-
ще из-за своей огромной пасти. Широкая голова сильно уплощена сверху
вниз, а задняя половина тела, наоборот, сжата с боков. Глаза непропорцио-
нально маленькие. Анальный плавник очень длинный, почти сливающийся
с округлым хвостовым, а спинной, наоборот, очень короткий и располагает-
ся сразу же за головой. Грудной плавник снабжен мощным колючим глад-
ким лучом. Из литературы известно, что сомы бывают и 5-метровой длины
массой до 300 кг (Берг,1949). Однако обычные размеры не превышают 2-2,5
м и 150 кг. В низовье р. Белой нами отмечен случай добычи сома массой 44
кг.

Сом предпочитает медленнотекучие воды и отличается редкой оседло-
стью, не покидая одной ямы многие годы. Его миграции заключаются в
перемещениях весной из зимовальных ям в более мелководные участки на
нерест. Кормовые угодья гоже ограничиваются окрестностями ямы-
убежища, откуда он выходит обычно в сумерки и охотится из засады, хва-
тая проплывающую добычу. Есть мнегние, что свои длинные усы сом ино-
гда пользуется для привлечения мелких рыбешек (Сабанеев, 2005). Объек-
тами питания служит некрупная рыба, моллюски, раки, личинки насеко-
мых, головастики и взрослые лягушки. Нередки случаи нападения сомов на
водоплавающих птиц, попавших в воду мышей, крыс и даже собак. Активно
питается сом только в летнее время, а осенью перестает кормиться раньше
всех других наших рыб. В водоемах РБ залегает на зимовку уже в сентябре в
глубоких ямах, где и засыпает до весны, полностью прекращая питание

Половозрел ость наступает в 3 - 5 лет, по мере достижения массы 2,5-3,5
кг. Нерест проходит поздней весной или в начале лета после прогревания
воды до 17-20°С в один или два приема. Нерестится сом парами, после того,
как самец выберет и расчистит ямку - «гнездо» среди растительности. От-
метав икру, они оба некоторое время охраняют её от хищников. Время раз-
вития икры - около 3 суток, а через 5-6 суток мальки переходят на питание
внешим кормом и покидают гнездо. Первое время они держатся на перека-
тах, за камнями, затем расходятся по другим экотопам, где течение нс так
стремительно.

Сом является пенным промысловым и спортивным видом рыб. Однако в
связи с малочисленностью в РБ большой роли в промысле не играет - его
годовые уловы не превышают 90 кг, а рассчитанные промысловые запасы в
бассейне р. Белая составляют не более 1,0 т. Он очень популярен у ры-
баков-любителей, которые знают много способов и приемов его
ужения.

Отряд СадИогтез - трескообразные.
- характеризуется отсутствием в плавниках колючих лучей, за редким
исключением. Брюшные плавники располагаются часто даже впереди груд-
ных, скелет которых прикреплен к черепу. Практически все трескообразные
отличаются симметричным скелетом хвостового плавника и замкнутым пла-
вательным пузырем.

Отряд включает морских, холодноводных рыб, ведущих стайный образ
жизни и придерживающихся придонных экотонов умеренных и высоких ши-
рот обоих полушарий. Отряд трескообразных представлен 4 подотрядами с 11
семействами, объединяющими более 700 видов.

Семейство Ьой<1ае Зог<1ап П Еуегтапп,1832 - налимовые .

Налимовые разделяют свойственные всем трескообразным черты морфо-
логической организации. Свойственным для семейств налимовых, тресковых
признаком является наличие единственного усика на подбородке. У них
обычно два или три спинных и один или два анальных плавников.

За редким исключением, тресковые населяют моря северного полушария, и
только один из них - ЬоСа 1о1а (Ьтпаеи$, 1758) - налим является исключи-
тельно пресноводным..
В пределах Башкирии
налим населяет бассейны
рек Белая, Урал. Живет
как в русловой зоне, так и
в крупных пойменных и
материковых озерах. Из-
вестен и в озерах Предуралья - Кандрыкуль и Асликуль (Кучеров, Кудряшов,
Максютов, 1974; Пушкин и др., 1977).

Описание. У налима голова слегка уплощена, на подбородке один усик.
Рот большой, полунижний, с мелкими многочисленными зубами. Тело очень
гибкое, сильно сжатое с боков в задней части. Чешуя циклоидная, мелкая,
глубоко сидящая в коже, богатой слизистыми железами. Плавники - аналь-
ный и второй спинной - очень длинные, хвостовой - округлый; брюшные
располагаются впереди грудных, чего больше ни у кого из наших рыб не на-
блюдается.

Живет долго - до 24 лет, достигая длины 120 см и массы 24 кг (Ат-
лас,2003). В наших водоемах обычные размеры - не более 60-80 см.

Налим активнее питается зимой. Летом уже после повышения темпе-
ратуры воды выше 10-15°С становится вялым, скрывается под коряги, в
норы и цепенеет. Не переносит температуры выше 27°С (Атлас,2003). К
хищному образу жизни приступает в возрасте 1 года при длине тела 12-
15 см.

Нерестится налим зимой - в январе-феврале, в мелких реках. Икра
полупелагическая, с жировой каплей, после вымета медленно оседает на
117
песчаном дне, забивается под камни. Личинки выклевываются только
весной с распалением льда. В половодье они сносятся по течению, их
заносит на пойму, откуда они в конце половодья скатываются по прото-
кам в русло рек. Особенно активно молодь налима мигрирует в ночное
время, В период с 25 мая по 9 июня 1983 г. в составе скатывающейся мо-
лоди по протоке из оз. Б.Толпак (средняя Белая) мальков налима длиной
1,9-4,8 см было 30,4% (наши наблюдения).

Налим относится к ценным промысловым видам рыб, но его доля в
промысловом балансе незначительна - всего около 0,5 т в год по сведе-
ниям за 2008 гг. При этом промысловые запасы не превышают 18 т.

Отряд РегсИогтез - окунеобразные.

- самый многочисленный во всей мировой фауне рыб, содержащий бо-
лее 6000 видов, заселивших морские и пресные водоемы по всему свету.
Все они объединяются наличием колючих лучей в плавниках, косым или
поперечным прикреплением оснований грудных плавников, сдвинутыми
вперед брюшными плавниками (рис.6), отсутствием жирового плавника, а
также замкнутым плавательным пузырем. В составе отряда не менее 20
подотрядов, но в фауне Башкортостана представлены только 2: РегсоИеП
окуневидные и СоЬ1О1<1е1 - бычковидные.

Семейство Ретдае Сиу»ег,1816 - окуневые -

- одно из более, чем 50 семейств в мировой фауне, разделяющее приве-
денные характеристики отряда. Спинных плавников всегда 2, причем они
или объединены, или незначительно отделены друг от друга, но всегда
первый из них целиком состоит из гладких колючих лучей. Грудные плав-
ники прикреплены косо или даже поперек оси тела, что позволяет исполь-
зовать их в качестве средств горизонтального маневрирования. Жировой
плавник отсутствует. На челюстях есть зубы. Чешуя ктеноидная. Плава-
тельный пузырь, если он имеется, не связан с кишечноком.

Это семейство относительно немногочисленно, имея в своем составе
всего около 100 видов, в том числе в фауне РБ - 5 видов.

Регса ПиУ1а1Ш5 Ьтпаеиз, 1758 - речной окунь.

Это едва ли не самый известный и
популярный вид в сообществе наших
рыб. Его ареал простирается на все ев-
разийское пространство, кроме Пирене-
ев, Камчатки и Чукотки. Это пресно-
водная озерно-речная рыба, и в преде-
лах РБ живет везде, но избегает горных
ручьев, мелких заморных озер, посколь-

ку не терпит дефицита кислорода в подледный период.
Описание, Тело окуня умеренно сжато с боков и покрыто шершавой кте-
поидпой чешуей, включая щеки. Крышечная кость сзадизаканчивается пло-
ским шипом, а предкрышка по заднему краю зазубрена. Мелких зубов во рту
очень много. Ими усеяны челюсти, небные и крыловидные кости, сошник, но
клыков нет. Брюшные и анальный плавники имеют по 1-2 колючки. Окунь
окрашен в зеле новато-желтоватые тона с поперечными темными полосами
разной конфигурации у разных особей и на разных боках у одной особи.
Плавники желтые, хвостовой, анальный и брюшные - красноватые, на конце
первого спинного - черное пятно. Половые различия в морфологии неявные,
кариотип :2п 48 (Васильев, 1985). Установленная продолжительность жизни -
17 лет при длине 51 см и массе 4,8 кг. В Павловском водохранилище нами
отмечен окунь длиной тела 34 см массой 810 г.

Окунь - вид монотипический и на подвиды не распадается, но в больших
озерах и водохранилищах он обычно образует 2 формы - прибрежную, ту-
горослую, чаще те мноо краше иную, и пелагическую, быстрорастущую, более
светлоокрашенную. Характер низания у этих экологических рас тоже раз-
ный. Прибрежный окунь потребляет, в основном, зоопланктон, бентос, маль-
ков рыб (в том числе собственных), а глубинно-пелагический быстро перехо-
дит на преимущественный хищный образ жизни. Сезонность питания окуня
проявляется в меньшей степени, чем у большинства других наших рыб, по-
этому часто он становится главным, а то и единственным эрофеем любите-
лей зимней рыбалки.

Созревает окунь в 2-3 года, к размножению приступает вскоре после тая-
ния льда при температуре воды 7-8°С, что в наших условиях приходится на
первую половину мая. Икра откладывается однократно на прошлогоднюю
растительность, затопленный кустарник. Кладки имеют вид узких сетчатых
лент, что обеспечивает хорошую аэрацию и высокий процент выхода личи-
нок.

Благодаря высокой численности и широкому распространению окунь иг-
рает существенную роль в рыбном промысле. Его доля в речных уловах со-
ставляет в последние годы от 1,3 до 3,4%, в озерах она доходит до 18 %, а в
водохранилищах до 14% в год от общего объема добычи (Оценка сочтояния
запасов..., 2005, 2009). Во многих водоемах окунь является основным объек-
том питания ценных рыб - судака и щуки.

ЗДшкидюп ккюрегса (1лппаеи$, 1758) - обыкновенный судак.
В качестве ро-
дового названия для
судака некоторыми

авторами предлага-
ется установить
термин Запрет (Бо-
гуцкая, Насека,
2004) , поскольку
оно впервые было
предложено еще в
1817 г. Однако се-
годня более употре-
бительным является

название рода $(1хо$(есКоп, хотя введено оно было позже, в 1820 г. Изна-
чально судак был распространен только в Европе до Урала.Однако благодаря
акклиматизации его ареал продвинулся далеко на север, в Сибирь и даже в
бассейн Амура (Атлас..., 2003). В Башкортостане живет в крупных реках,
водохранилищах и крупных материковых и многих пойменных озерах сис-
темы реки Белая, но в реках горного типа отсутствует. Начиная с 60-х годов
XX в., судака, как ценный промысловый вид, вселяли в Павловское и Нугуш-
ское водохранилища, в зауральские озера (Ургун, Суртанды и др.(Экология
ввдоемов Башкирии, 1998).

Описание. В плане биологической организации судака от речного окуня
отличают прогонистый экстерьер, невыдвижные межчелюстные кости, голые
щеки и наличие клыков на челюстях. Окраска судака тоже значительно более
бледная, в ней преобладает сероватый фон, а красные тона вообще отсутст-

вуют.

Судак хотя и живет, в среднем, меньше (до 14 лет), но растет значительно
быстрее и может достигать 130 см массой до 18 кг (Моисеев с соавт., 1981;
Атлас..., 2003). Он является облигатным хищником, свою добычу не подка-
рауливает, а настигает, поэтому предпочитает держаться открытых про-
странств. Главными кормовыми объектами для судака в большинстве наших
водоемов являются окунь и ерш, а в Нугушском водохранилище - уклейка.

Половое созревание судака в водоемах РБ наступает достаточно поздно ~
в возрасте от 4 до 7 лет при длине не менее 35 см. Нерестится в мае при тем-
пературе воды 8-10°С (ПоповЛукин, 1971). Самец устраивает «гнездо» на
песчаном грунте в виде ямки глубиной 15-20 см, куда самка откладывает ик-
ру, а самец остается её охранять, аэрируя движениями плавников.

Судак - ценная промысловая рыба, и поэтому подвергается часто неуме-
ренному вылову. Большой урон наносится браконьерами. Официальная ста-
тистика промысловых уловов (2,4-2,7 т в год) не отражает действительный
120
объем добычи, который по некоторым оценкам не менее, чем в 2 раза выше
приведенные цифры. Учитывая это, мы предлагаем взять этот вид под
бый контроль (Дьяченко, Биккинин,2006/

$(120$1ес1юп уо1^еп$е (СтеПп, 1788) - берш.

Этот вид имеет
значительно более

узкий ареал, живет
только в каспийско-
черноморском бассей-
не (Атлас..., 2003). В
пределах Башкорто-
стана изредка встреча-
ется только в низовьях
р. Белая, особенно
после образования

Нижнекамского

хранилища, подтопившего приустьевый участок реки.

Описание. Малоизвестный вид, которого даже завзятые рыбаки порой
принимают за обыкновенного судака. Это немудрено, поскольку по внешне-
му виду они почти неразличимы. Кариотип также идентичен (2п-48). Тем не
менее, в отличие от судака, берш лишен клыков, щеки у него сплошь покры-
ты чешуей, спинные плавники более высокие и соприкасаются своими осно-
ваниями, а в кишечнике только 3 пилорических придатка (у судака от 4 до
9). Окраска тела берша заметно светлее. Берш и живет меньше (до 12 лет), и
растет медленнее, достигая, максимум, 60 см в длину и массы едва ли более 2
кг (Евланов с соавт., 1998; Атлас..., 2003).

Биология, особенности экологии берша в водоемах РБ не изучены. Из
литературы известно, что он ведет преимущественно придонный образ жиз-
ни. По характеру питания его можно отнести к полифагам, поскольку вместе
с мелкими рыбами в рацион даже взрослого берша входят личинки и куколки
хирономид, стрекоз, мизиды и гаммариды. Биология и экология размножения
почти целиком копируются у судака (Атлас..,2003).

Практического значения в силу своей редкости берш в РБ не имеет. В
Красной книге РБ значится в Приложении как вид, нуждающийся в особом
к себе внимании.

Сутпосерйа!и$ сегпииз (Ьтпаеиз, 1758) - обыкновенный ерш.

Этот вид распространен повсеместно в Евразии от западных окраин до
Колымы. В пределах РБ населяет реки, водохранилища, озера различного
происхождения, кроме хронически замерных. В сильно загрязненных малых
речках Предуралья РБ тоже встречается не везде.
Описание. Ерш примечателен своей невзрачностью. Это мелкая, воору-

женная острыми шипами на голове и ко-
лючками в плавниках рыба. По некоторым
сведениям, ерш достигает длины 18.5 см
массой 208 г и даже 27 см и 500 г (Ат-
лас...,2003), но в наших краях такие ерши-
гиганты не наблюдались. Максимальные
отмеченные нами размеры ерша из Тана-
лыкского водохранилища - 14,8 см и 140 г.

Многими чертами ерш похож на речного окуня, но спинные плавники у
него сросшиеся, вся голова голая. Но прежде всего ерша выдает его окраска:
гряз но-серо-зеленоватая, более темная на спине, с бурыми мелкими пятныш-
ками на боках и плавниках, но кариотип, как и у остальных наших окуневых
2п-48 (Атлас...,2003).

Расселяется практически по всему пространству водоемов - как в при-
брежье, так и в открытой части, придерживаясь, в основном, придонных го-
ризонтов, где находит себе пищу - различных бентосных беспозвоночных.

Нерестится весной и в начале лета в несколько подходов. К нерестовому
субстрату нетребователен: может откладывать икру на песок, камни, расти-
тельность, ветки и корни деревьев на глубине от 0,5 м до 3 м.

Значение ерша двоякое. С одной стороны, он является мошным пищевым
конкурентом ценных рыб-бентофагов (лещ, густера, карась, карп и др.) и ис-
требителем их икры. С другой - он сам служит важным кормовым объектом
для промысловых хищных рыб - судака, щуки, сома. Кроме того, ерш тоже
относится к промысловым рыбам, хотя и к низшей категории - мелкому
частику. Его промысловые запасы только в реках РБ в некоторые годы дос-
тигают 20 т(Оценка состояния запасов..., 2005, 2009).

Подотряд СоЫокк! Ке^ап, 1911 - бычковидные.

Этот подотряд объединяет группу достаточно узко специализированных
перкоидных рыб и не отличается таким разнообразием, как, скажем, окуне-
видные. Здесь систематики выделяют не более десятка семейств, для пред-
ставителей которых характерно особое строение, торакально расположенных
брюшных плавников. Они сильно сближены или даже сливаются своими ос-
нованиями. Их наружные лучи короче внутренних.

В фауне Башкирии в настоящее воремя встречаются представители двух
семейств - головешковых и бычковых.

Семейство Е1ео1пс11<1ае Ке&ап, 1911 -головешковые.

Морфологическая специализация затронула головешковых в меньшей
степени, чем другие семейства подотряда. Так, грудные плавники у них
обычного строения, нерасщирены, голова слабо уплощена. Очень разветв-
ленное семейство, насчитывающее до 80 родов и большое число видов,
приуроченных, в основном, к тропикам и субтропикам.

Род РегссоНи§ ВуЬо\у§к1, 1877 —головешки.

Представлен всего 3 видами, из которых только у одного - РегссоКи$
^1ейпи ОуЬо^?$к|, 1877 - головешка-ротан естественный ареал распростра-
няется на территорию России, глав-
ным образом, бассейн р. Амур. В
ал Европу завезен аквариумистами,

л. * * & " случайно проник в естественные

- ) водоемы и прижился в них еще в
середине XX столетия (Жизнь ж-
х,1971). Очень быстро распростра-
нился повсюду, а с 80-х годов и по
водоемам Башкирии, предпочитая
пруды, мелкие озера с обильной растительностью, избегая быстротекущие
водотоки. Во многих озерех Зауралья РБ головешка стала уже обычным и
порой многочисленным видом (Култубан, Улянды и Малые Улянды, Че-
баркуль, Яктыкуль и др.).

Описание. Голова у ротана занимает по длине до 1/3 всего тела, сверху и
сбоку покрыта чешуей. Чешуя на боках тела ктеноидная, на спине циклоид-
ная. Рот широкий, конечный, с выдвинутой вперед нижней челюстью.
Брюшные плавники основаниями не срастаются. Окраска маскирующая,
спина черновато-зеленая, бока - грязно-желтоватые, с разбросанными по
всему телу, в том числе плавникам, бурыми пятнами. Кариотип:
2п=44( Атлас..., 2003).

Больших размеров не достигает, хотя в озерах Зауралья РБ отмечены и
более, чем 500-граммовые особи. Например, в оз. Чебаркуль к 5 годам он
вырастает до 21 см массой почти 260 г. Отличается исключительной вы-
носливостью, переживая почти полное отсутствие кислорода, пересыхание и
перемерзание водоема, зарываясь в ил или вмерзая в лед (Атлас...,.2003.).
Пища ротана очень разнообразная, включающая зоопланктон, зообентос,
икру рыб, головастиков, а также доступных по размеру рыб, которых под-
карауливает в зарослях обычно прибрежной растительности.

Нерестится головешка в мае-июне при температуре воды 15-20°С, выме-
тывая икру несколькими порциями на камни, коряги, листья растений. Са-
мец охраняет кладку и только что вылупившуюся молодь.

По характеру питания ротан очень пластичен, легко переходит с одного
вида корма на другой. В связи с этим головешка-ротан является не только
сильным конкурентом других видов рыб, но и их прямым врагом - хищни-
ком. Икру амфибий, покрытую мощной слизистой оболочкой, не трогает.
Икру рыб уничтожает только нах стадии подвижного эмбриона, когда она
привлекае.ют внимание хищника (Решетников, 2008).

Головешка - ротан играет определенную роль в местном промысле и лю-
бительском рыболовстве, в первую очередь, в небольших озерах и прудах,
где нет другой более ценной рыбы.

Семейство СоЬпдае Г1етшп§, 1822 - бычковые.

- характеризуется наличием присасывательной воронки, образованной
сросшимися основаниями брюшных плавников, с помощью которой бычки
могут прикрепляться к субстрату, когда это нужно, например, при активных
движениях воды в зоне прибоя. По своему разнообразию опережаез все дру-
гие семейства подотряда, имея в своем составе около 200 родов. Живут быч-
ковые, главным образом, в море, но некоторые виды отличаются высокой
степенью толерантности к пресным водам. Одним из таких видов является
№о§оЬш$ те1апо$1оти§ (Ра11а$, 1814) - бычок-кругляк.

Кругляк - уроженец наших южных
морей (Азовское, Черное, Каспий-
ское), освоивший их речные бассейны.
По Волге добрался до Куйбышевско-
го водохранилища в конце 60-х годов
XX в., расселился по р. Кама. Бычок-

кругляк время от времени отмечается в низовьях реки Белая, куда распро-
страняется подпор Нижнекамского водохранилища. Возможно, что в буду-
щем этот вид повысит свою численность и встанет в ряды промысловых
рыб. Биоэкологические характеристики кругляка в новом для него местооби-
тании пока не исследованы.

Отряд 8сограепИогте$ -скориенообразные.

Этот таксон также представляет группу перкоидных рыб и по главным
морфологическим признакам близок к отряду окунеобразных. Возможно,
главным отличием служит наличие костной перемычки под глазом, почему
их нередко называют костнощекими. Они занимают достаточно ограничен-
ную экологическую зону - придонную. Кроме того, подавляющее их боль-
шинство живет в морской среде, поэтому биоразнообразие у этого отряда
меньше, чем у окунеобразных. Систематики насчитывают здесь не более 7
подотрядов, Одним из наиболее представительных среди них является под-
отряд СоПойе! - рогатковидные со своими 11 семействами, одно из которых
- СоКШае ВопараНе. 1831-керчаковые или рогатковые представлено и в
фауне Башкирии одним видом - обыкновенный подкаменщик, приналежа-
щим к роду СоИиз Ыппаеив, 1758. Здесь, кроме него, сейчас рассматривают
еще около 30 видов (Ж.ж-х, 1971). Все они характеризуются большой при-
плюснутой головой, достигающей до 1/3 длины неуклюжего тела, лишенно-
го настоящей чешуи. Это, пожалуй, единственная пресноводная группа сре-
ди всех скорпенообразных.

СоКиз §оЬю Ьтпаеиз, 1758 - обыкновенный подкаменщик, ареал рас-
пространения которого охватывает водо-
емы всей Европы вплоть до Уральских
гор. Вид иногда разделяют на 2 подвида,
хотя не все ихтиологи согласны с этой точ-
кой зрения (Атлас..., 2003).

В нвшей республике распространение
подкаменщика прерывистое, приуроченное
к чистым речкам и ручьям бассейна рек

Белая, Уфа, имеющим горный режим стока с прохладной водой. В главном
русле реки Белая ниже по течению от г. Мелеуз не обнаружен (Дьяченко,
Биккинин, 1989). В реках, формирующих бассейн р. Урал на Зилаирском
плато и Большом Сырте (Сакмара, Б.Ик, Зилаир, Сурень и др.), никем не
отмечается, несмотря на подходящие гидрографические условия этих водо-
токов.

Описание. Тело веретеновидное, но широкая голова и начало туловища
уплощены. Два спинных плавника четко отделены друг от друга, первый из
них состоит из неветвистых, но мягких лучей. Грудные плавники очень ши-
рокие, веерообразные. Брюшные располагаются на груди. На жаберной
крышке можно найти, кроме одного острого шипа, еще пару маленьких.
Чешуи нет, но под грудными плавниками есть редкие шипики. Плаватель-
ный пузырь редуцируется.

Половой диморфизм проявляется в более крупных размерах самцов и в
более изящной, чуть приостренной голове у самок. У обоих полов окраска
тела сероватая с бурыми разводами и многочисленными мелкими пятнами
на плавниках. Длина 8-12 см, как исключение - до 18 -20 см. Продолжи-
тельность жизни до 5 и даже 9 лет (Евланов с соавт., 1998, Атлас..., 2003).

В реках придерживается мелких каменистых плесов, укрываясь под кам-
нями. Плавает редко и неумело, как бы неуклюже перепархивая от расщели-
ны к расщелине между камнями.

Половозрелым становится в возрасте от 2 до 4 лет (Евланов с соавт., 1998;
Атлас..., 2003). Нерестится весной. Одна или несколько самок откладывают
икру в одно место в расщелину, в специально вырытую ямку. Самец охра-
няет и очищает от ила кладку, обмахивая её плавниками.

Кормится подкаменщик почти исключительно донными беспозвоноч-
ными, а также мелкой рыбой, икрой. Сам служит важным объектом питания
хищных рыб, чаек, уток, оляпки, но промыслового значения не имеет.

Вид охраняемый, внесен в Красные книги РФ и РБ.

Отряд Са$€его5иИогте$ - колюшкообразные.
В отряде объединяются мелкие, не более 20 см длиной, эвригалинные
рыбы, большинство которых живет в теплых морях, хотя имеются и пресно-
водные, проникающие далеко на север. В ихтиофауне РБ отряд представлен
одним подотрядом.

Подотряд 6а$1егоз<еок1е1 - колюшковидные.

Этот таксон отличается наличием свободных колючек перед спинным
плавником. Другие плавники состоят из мягких лучей, но в брюшных и
анальном плавниках передний луч колючий.

В подотряд входят 3 семейства, обитающие в водоемах северного полу-
шария.

Семейство Са$1его$1е1(1ае ВопарагЧе, 1832 - колюшковые.

Мелкие (не более 20 см) рыбы со стройным телом, боковыми килями на
тонком хвостовом стебле и костными пластинами по бокам тела. Семейство
имеет в своем составе несколько родов с 15 видами. В фауне РБ представле-
но одним родом - Рип§ЙШ5 Со$1а, 1848- колюшки.

Рип§Иш$ р1а(у§а$(ег (Ке8§1ег, 1859) - малая южная колюшка.

Этот вид - один и самых крошечных в
нашей ихтиофауне по своим размерам.
Взрослые едва достигают 7 см в длину и 1 г

*’ веса; живут не более 3 лет. Естественный

ареал колюшки приурочен к бассейнам Чер-
ного, Азовского и Каспийского морей с впа-
дающими в них реками, из которых она проникает в близлежащие озера. Так
она когда-то попала и в озеро Яктыкуль (Банное) в Башкирском Зауралье из
системы реки Урал.

Описание. Колюшка лишена чешуи, вместо которой по бокам тела есть
малозаметные костные пластинки. Перед спинным плавником - от 7 до 10
колючек, наклоненных в разные стороны. Рот окаймлен только предчелюст-
ными костями (Никольский, 1971). В окраске доминирует зеленый цвет:
спинка темная, с разводами, бока и низ - светлее. Кариотип: 2п=42.

В озере колюшка живет только среди густых зарослей. Здесь она находит
надежное укрытие и пищу - мелких личинок насекомых, зарослевый планк-
тон, моллюски и даже растения. В рацион включает икру рыб, в том числе и
собственную.

Нерестится колюшка в 5-6 подходов в начале лета. При этом самец прояв-
ляет завидную активность: он строит гнездо из кусочков растений, привлека-
ет самку ритуальным танцем, а после нереста охраняет потомство (Ат-
лас,2003).

Колюшка является пищевым конкурентом хозяйственно ценных рыб озе-
ра, прежде всего сига, но сама является объектом питания местных хищников
- окуня, налима. Она включена в Приложение к Красной книге Республики
Башкортостан в числе видов, нуждающихся в особом внимании (2007).

Отряд $уп$па1ЬИогте$ - иглообразные.

К отряду принадлежат рыбы с удлиненным рылом, на конце которого
маленький беззубый рот, которым они, как пипеткой, добывают себе пищу.
Чешуя отсутствует, зато тело полностью или частично заключено в панцирь
из костных пластин. Плавательный пузырь замкнут. Ребра отсутствуют.

Инкубация икры проходит в наружной сумке, преимущественно у самцов.

Семейство Зуп^паШдае КаГте$дие, 1810 - игловые.

Тело морских игл сильно удлинено или, наеоборот, причудливо изогнуто.
Брюшных плавников нет, а хвостовой очень маленький, но тоже может от-
сутствовать. Жабры собраны в пучки и прикреплены к рудиментарным жа-
берным дужкам, поэтому группу иногда называют «Пучкожаберные».

Распространены морские иглы, главным образом, в тропической и субтро-
пической зоне, обычно в морском прибрежье, среди кораллов и водорослей,
хотя имеются и пелагические. Известно около 200 видов морских игл и конь-
ков. Некоторые из них способны переносить низкоминерализованную среду
и даже постоянно жить в пресной воде.

Одним из таких видов является §уп^па1Ьи5 п^гоНпеаСиз ГлсЙууаМ, 1831 -
черноморская игла. В Каспийском море образует свой подвид
(Берг, 1949; Атлас..., 2003). Вопрос о так-
сономическом статусе формы из водо-
емов Башкирии требует уточнения.

Населяет не только прибрежные уча-
стки Черного, Азовского и Каспийского
морей, но также и волжские водохрани-
лища, вплоть до Рыбинского (Ат-
лас...,2003), а также Нижнекамское,
включая затопленные низовья реки Белая в пределах Башкирии. Еще раньше
- в 60-е годы XX в. она была случайно занесена в озеро Асликуль, где при-
жилась.

Описание. Тело иглы из оз. Асликуль длинное (до 23 см массой всего до
5 г), очень тонкое, «игловидное», одетое в шестигранные кольца из костных
пластинок. Жаберные крышки сильно выпуклые. Спинной плавник один,
брюшные вообще отсутствуют. У самца имеется выводковая камера.

Придерживается сильно заросших участков водоемов. Питается, в основ-
ном, планктонными рачками. Размножается в летнее время, когда самка от-
кладывает несколько десятков икринок в выводковую камеру самца, которая
после этого закрывается кожистой складкой. Самец носит икру и вылупив-
шихся личинок практически все лето (Жизнь ж-х, 1971, Атлас...,2003).
Рыбохозяйственного значения не имеет даже там, где численность вида
высокая (Атлас...,2003).

Черноморская игла, наряду с такими видами, как синец, малая южная ко-
люшка и берш, занесена в Приложение к Красной книге Республики Баш-
кортостан как имеющая ограниченное распространение и нуждающаяся в
особом внимании.

И. РЫБНЫЕ РЕСУРСЫ

Изучение рыб представляется важным элементом экологического мони-
торинг водных экосисгем, призванного нс только оценивать их общее со-
стояние на текущий момент, но и прогнозировать перспективу, исходя из
того, что в гидробиоценозах именно рыбы являются главным терминаль-
ным звеном, в процессах трансформации энергии в пищевой цепи. Однако
этим не исчерпывается актуальность проблемы, поскольку рыбы имеют и
высокую народнохозяйственную значимость прежде всего как источник
ценного диетического продукта.

На этом фоне особое значение приобретает проблема оценки уровня
продукционных возможностей популяций рыб естественных водоемов, его
обусловленности различными факторами - как естественными, так и прив-
несенными хозяйствующими субъектами. Под уровнем продукционных
возможностей понимается потенциальный объем ихтиомассы, который
может быть изъят из водоема без нанесения ущерба воспроизводительно-
му потенциалу всего ихтиосообшества. Именно в таком смысле применено
понятие «рыбные ресурсы», вынесенное в название данного пособия.

Поставленная задача решается с использованием разных подходов. Во-
первых, это прямое выявление объема ихтиомассы, накопленной во всем
водоеме на текущий момент. Во-вторых - это прогнозирование продукци-
онного потенциала популяций рыб на ближайшую перспективу.

Наиболее объективными, безусловно, являются результаты прямого уче-
та численности, размерно-возрастной и половой структуры всех популяций
рыб, населяющих водный объект. Но их получение невозможно без прове-
дения специальных экспериментальных тотальных обловов водоема и их
лабораторной обработки. Такие мероприятия трудоемкие, они требуют не
только больших затрат времени и материальных ресурсов, но и высокой
научной квалификации исполнителей, занятых в обработке получаемых
полевых материалов. Вся проблема заключается в том, чтобы на основе
мгновенного биопродукционного среза можно было построить прогности-
ческую модель, для чего требуется учет биологических свойств каждого
вида (прежде всего, его репродукционных характеристик), а также экологи-
ческих перспектив водоема. Справиться с такими задачами могут специа-
лизированные научные и научно-производственные организации, распола-
гающие необходимым техническим и кадровым потенциалом.

Материалы официальной промысловой статистики полезны для общего
представления о водных биоресурсах, но они априори не могут обеспечить
достоверной картины о продукционных возможностях водоема по ряду
причин. С одной стороны, это обусловлено так называемыми «потерями на
лову», когда недостаточно контролируемые бригады рыбаков утаивают от
учета часть рыбопродукции, используя её для личного потребления. При-
чем, «на сторону» уходят, как правило, наиболее привлекательные в товар-
ном и вкусовом (гастрономическом) отношении, крупные особи ценных
промысловых видов - щука, судак, жерех, сом, лещ, стерлядь и др. С другой
стороны, имеет место неодинаковое освоение промышленным ловом ры-
бопромысловых участков, что связано с разной оснащенностью промысло-
вых бригад орудиями лова и техническими средствами, различным уровнем
производительности труда рыбаков и другими субъективными факторами.
Все это приводит к недооценке промысловых рыбных ресурсов, а часто и к
их недоиспользованию.

Существует также и косвенный путь количественной оценки состояния
водных биологических ресурсов. Он основан на принципиальной возмож-
ности получить необходимую информацию рыбопродукционном потенциа-
ле водоема через степень развития кормовой базы.

Вместе с тем, нужно понимать, что данный метод связан с большим ко-
личеством допущений., которые трудно оценить в полном объема. Среди
них степень полифагии рыб, колебания энеогетической ценности главных и
замещающих кормовых объекетов, способность рыб к использованию вы-
нужденных кормов, уровень потребления тех или иных объектов, эффек-
тивность (кормовые коэффициенты) кормовых объектов в различных тэко-
логических условиях.

Все это свидетельствует о том, что строить рыбопродукционную модель
водоема на основе продукционного потенциала кормовых ресурсов воз-
можно лишь в самом первом приближении. Однако, данный метод оценки в
некоторых случаях может дать вполне прием левый результат (монокульту-
ра), особенно в случае, когда требуется оценить тобшую рыбопродуктив-
ный потенциал водоема, без выделения его нромыслолвой доли..

II. 1. Характеристика рыбохозяйственных водоемов Башкирии

Водные расурсы Башкортостана представлены более, чем 13 тыс. рек, 2,7
тыс. озер, прудов и водохранилищ. Вместе с тем, эти общие цифры не в
полной мере отражают объем фонда водоемов, пригодных для рыбохозяй-
ственного освоения. Для такой его формы, как рыболовство, подходяз не
129
все водоемы, а только те из них, которые отвечают определенным требова-
ниям. Во-первых, промысел должен быть рентабельным, что зависит не
только от видового состава и обилия промысловых объектов, но и от гид-
рометрии водоема, включая морфологию и гидрологию, а также от его эко-
логического состояния. Во-вторых, требуется наличие возможностей ис-
пользования высокопроизводительных орудий лова (ставные и плавные
сети, невода, тралы). Наконец, нужно, чтобы была возможность всесезонно-
го ведения промысла силами рыболовецкой бригады, а также условия для
своевременной реализации улова.

Совершенно ясно, что к рыбопромысловым водоемам нельзя причис-
лить мелкие водотоки (речки, ручьи), небольшие водохранилища и пруды
специального назначения (водоснабжение пром, и с/х предприятий, иррига-
ция). Не включаются в состав рыбопромысловых также водные объекты,
входящие в состав особо охраняемых природных территорий (ООПТ): го-
сударственные природные заповедники («Башкирский», «Шульган-Таш»,
«Южно-Уральский»), национальный парк «Башкирия», природные парки
(«Аслы-Куль», «Кандры-Куль»), государственные природные заказники
(Бирский, Белоозерский, Елановский, Ишимбайский, Икский, Шингак-
Куль), специализированные памятники природы (озера Яхты куль и Мул-
даккуль - Абзелиловский район; озеро Упкан-Куль - Аскинский район;
озеро Шамсутдин - Бирский район; ручьи Большой и Малый Апшак - Бур-
зянский район: озеро Белое, река Сун-Якты - Гафурийский район; Сосновое
озеро - Дуванский район; озера Большая и Малая Елань - Дюртюлинский
район; озеро Татыш - Илишевский район; озеро Тугар-Салган — Ишимбай-
ский район; озеро Киешки - Кармаскалинский район; речки Большой и Ма-
лый Иняк - Кугарчинский район; озера Бильгиляр, Упканныкуль и Сарвин-
ское, реки Яман-Елга и Сарва, источник Красный ключ - Нуримановский
район; озера Ургун и Караганды (Ворожеич) - Учалинский район, а также
река Зилим в пределах ландшафтного природного парка «Зилим».

Исходя из понимания того, что допустимыми к организации рентабель-
ного рыболовства являются далеко не все водоемы, в республике определен
их перечень, утвержденный постановлением Правительства Республики
Башкортостан № 52 от 12.02.2012 г. В постановлении указаны региональная
приуроченность, площади акватории, протяженность (дня рек) и границы
рыбопромысловых участковах, приводится ориентировочный перечень
промысловых объектов.

II. 1.1. Реки

Акватория рек, пригодная для ведения на них рентабельного рыбного
промысла, практически ограничена рекой Белая и крупными притоками её
бассейна: рр. Дема, Кармасан, Сим, Сюнь, Уршак, Уфа, Чермасан, Юрю-
зань. Водотоки, относящиеся к бассейнам других рек, не отвечаю! услови-
130
ям, которым должны соответствовать водоемы, где возможна организация
промышленного рыболовства и официально не входят в состав рыбопромы-
словых.

Согласно «Реестра рыбопромысловых участков в рыбохозяйственных
водоемах РБ» (по состоянию на 01.11.2011 г.), промышленное рыболовст-
во может быть организован в 9 реках республики на участках, распреде-
ляемых между пользователями водных биологических ресурсов (табл. 2).
При этом 15-метровая прибрежная акватория вдоль берегов отводится для
общего пользования в целях любительского и спортивного рыболовства.

Таблица 2

Местоположение рыбопромысловых участков в реках Башкирии

№ п/п Река Местоположение участка Протя- женность, км
1 Белая Аургазинский район (от д.Чувашский Нагадак) - Краснокам- ский район (до с Андреевка) 507
2 Сим Иглинский район (приустьевый участок) 70 1
3 Дема । Давлекановский, Чишминский, • Уфимский районы (от г. Давлеканово до устья) 130
4 • Уршак Уфимский район (от д. Вязовка до устья) 15
Кар- масан ; Кушнаренковский район (от с. ! Старогумерово до устья) 30
6 ~ Чер- масан Кушнаренковский район (от с. Сынташтамак до устья) 46
7 Сюнь Илишевский р-н (от д.Шамметово до устья в пределах РБ) 5
8 Уфа Караидельский район (от с. Старо- муллакаево до д. Верхний Суян) 23
9 Уфа Нуримановский - Иглинский рай- 01 ня ( от с. Павловка до устья) 213
10 Юрю- |зань Караидельский район (от д. Аб- дуллино до устья) 4
Рассчитанная площадь акватории на обозначенном отрезке русловой зо-
ны р. Белая - главной реки Башкортостана - составляет 11,56 тыс. га, а на
всех других реках её бассейна - около 4,0 тыс. га (Отчет о НИР Перм.отд.
ГосНИОРХ, 2009). Согласно картографическим измерениям, участок реки
Белая от Нагадака до устья р. Уфа имеет площадь около 3,85 тыс. га, а ниж-
ний участок ( от устья р.Уфа до с. Андреевка) - около 7.71 тыс. га.

11.1.2. Озера

Обобщенные материалы, характеризующие фонд рыбопромысловых озер
Башкирии, приводятся таблице 3.

В состав водоемов данной категории, пригодных для организации на них
промышленного лова рыб, не включены материковые озера Зауралья Баш-
кирии - Мулдак и Ургун (в связи с их принадлежностью к памятникам при-
роды республиканского значения). Озера Северные и Южные Улянды, Кал-
кан, Карабалыкты, Култубан, Сабакты и Чебаркуль отводятся для организа-
ции на них товарного рыбоводства, поэтому они также не могут быть отне-
сены к зоне свободного промышленного рыболовства.

Из пойменных водоемов данная форма промыслового освоения не пла-
нируется в нескольких карьерах (пойма р. Белая в пределах Мелеузовского
района) и в оз. Теплое (пойма р.Нугуш), расположенных на территории На-
ционального парка «Башкирия» (согласно статуса ООПТ). Кроме того, озе-
ро Большой Камакай в Карм аскали нс ком районе (пойма р. Белая) предна-
значено для организации здесь рыбоводного хозяйства.

Из приведенных материалов следует, что подавляющее большинство
рыбопромысловых озер находится в Зауралье РБ (21 из 23), в то время, как с
пойменными водоемами ситуация противоположная. Здесь 41 из 58 озер
этой категории приурочены к прирусловой пойме р. Белая на пространстве
от г. Ишимбай до низовьев реки в пределах Краснокамского района. 17 во-
доемов располагаются в поймах рек, принадлежащих к бассейну р. Белая:
рр. Дёма, Зиган, Прорва, Сим, Уршак, Уфа. Верхне-Иремельское озеро на-
ходится в пойме р. Миасс, которая относится к бассейну р. Обь.

Анализ информации по рыбопромысловым озерам показывает, что про-
изводственные площади акватории материковых озер, составляющие 4 283
га, лишь ненамного больше, чем пойменных - 4 415 га (габл.З).
Таблица 3

Характеристика фонда рыбопромысловых озер Башкирии

Пойменные озера
По районам и бассейнам рек РБ
№ п/п Район Река Количе- ство озер Общая площадь (тыс. га)
1 Аургазинский Белая 1 0,1077
2 Благовещенский Белая 1 0,0210
3 Бирский Белая 10 1,0825
4 Гафурийский Прорва 3 0,0728
5 Зиг ан 1 0,0108
6 - - Давлекановский Дема 2 0,0292
I 7 Дюртюлинский Белая 8 0,9796
8 Иглинский Белая 1 0,0259
9 Сим 1 0,0159
10 Уфа 1 0,0321
И Ишимбайский Белая 4 0,0662
12 Кармаскалинский Белая 4 0,3504
13_ Краснокамский Белая 5 0,7348
14 Кушнарековский Белая 4 0,3472
15 Нуримановский Уфа 5 0,1280
16 Уфимский Белая 3 0,01786
17 Уршак 2 0,0087
I 18 Учалинский Миасс 1 0,1975
19 Чишминский Дёма 1 0,0261
: Всего 15 районов 8 рек 58 4,4150
Материковые озера
По районам РБ
1 Абзелиловский - 12 2,7496
2 Баймакский - 3 0,4249
3 Уфимский - 2 _ 0,0308
4 Учалинский - 6 1,0778
Всего 4 района 23 4,2831

11. 1. 3. Водохранилища

В настоящее время в республике промысловый лов рыбы ведется на 3
крупных водохранилищах (Кармановское, Павловское и Нижнекамское) и
нескольких малых. Кроме того, имеется еще ряд небольших водохранилищ,
133
на которых промысел водных биологических ресурсов в достаточных мас-
штабах пока не налажен. Соответствующая информация приводится в табл. 4.

Таблица 4

Водохранилища Башкортостана

№ п/п Название водохрани- лища Местонахождение Пло- щадь, га • Состоя ниеП
1 Карм айов- ское Янаульский район 3 556 Освоено
2 Павловское Караидельский, Нури- маповский р-ны 12 000 Освоено
п Нижнекам- ское водо- хранилище Краснокамский, Или- шевский районы (Бельский отрог в гра- । ницах РБ) 2 469 Освоено
4 Нижнекам- ское водо- хранилище Краснокамский район (левобережье Цен- трального плеса по р. Кама в границах РБ) 451 Освоено
Всего по крупным водо хранил и ша м 18 476 _
5 Слакское Альшеевский район (на р. Слак) _ 180 Освоено
6 Сакмарское Баймакский район (на р. Сакмара) 580 Освоено
7 Бакалин- ское Бакалинский район (на р. Утачь) 136 Намечено освоить
8 На р. Мата Бакалинский район (на р. Мата) 69 Освоено
9 Узянское Белорецкий район (на р. Узян) 91 Освоено 1
10 Тирлянское Белорецкий район (на р. Белая) 171 Намечено освоить
11 Кагинское Белорецкий район (на р. Кага) 48
12 Чермасан- ское Буздякский район (на р. Чермасан) 225 -«-
13 Куюргазин- ское Куюргазинский район (на р.Юшатырь) 144 -«-
14 Мечетлин- ское | Мечетлинский район |_ (на р. Ока) 129
' 15 Акьярское Хайбуллинский рай- он(на р. Ганалык) Хайбуллинский район (на р. Ганалык) | 743 -«-
16 Мамбетов- ское 300 -«-
17 Маканское Хайбуллинский район (на р. Макан) 310 Освоено
: 18 । Таналык- । ! ское Хайбуллинский район (на р. Таналык)^ 201 Освоено
19 Калмашев- ское I Шаранское Чигиминский район (па р. Кал машка) Шаранский район (на р. Сюнь) Освоено
20 140 ; ' Намечено освоить
1 Всего по_малым водохранилищам 3 539

II. 2. Характермстика естественных рыбных ресурсов РБ

Рыбные ресурсы достаточно многомерное понятие, означающее то или
иное количество ихтиомассы, характеризующее данный водный объект. Это,
по сути, производная от понятия «рыбопродукционный потенциал» водоема,
который может рассматриваться с различных ( 3 ) позиций.

Прежде всего, это абсолютный или валовый объем биомассы рыб (XV,),
произведенный всеми видами ихтиокомплекса водоема всех возрастных
групп рыб. Он характеризует суммарную ихтиомассу, накопленную к мо-
менту обследования, которая может быть определена путем прямых расче-
тов по материалам экспериментальных обловов водоема. Точность резуль-
татов зависит от степени репрезентативности контрольных выборок из всех
без исключения размерно-возрастных категорий рыб, начиная с личиночных
стадий. Поскольку сбор необходимых данных сопряжен с огромной трудо-
емкостью практических операций, итоговые результаты расчетов почти все-
гда будут приблизительными.

Рыбопродуктивность водоема может быть оценена косвенным методом -
через продукционный потенциал кормовой базы. Основой расчетов служат
количественные данные развития кормовых объектов в водоеме, эмпири-
ческие показатели их продукционной эффективности и степени использо-
вания рыбами.

Однако этот метод позволяет определить лишь годовой прирост ихтио-
массы за счет утилизации годовой продукции доступных для использования
рыбами их кормовых объектов (Рк или Д\^а). В исключительных случаях,
скажем, если водоем населен только мопоциклическими видами рыб, пре-
дельный возраст которых нс превышает I года, Метод работает

также при расчетах объема приросла ихгимассы в рыбоводных хозяйствах
без искусственного кормления вселяемых рыб, в условиях отсутствия «ди-
кой» ихтиофауны. Тогда корректным окажется соотношение .

Во всех остальных случаях рассчитанные по кормовой базе показатели
годового прироста рыб будут уступать её абсолютному объему, то есть Рк <
ЕД>УВ. При этом разница значений увеличивается пропорционально расши-
рению возрастного ряда рыб - потребителей корма.

Таким образом, абсолютный объем и годовой прирост биомассы рыб в
естественных водоемах - это в большинстве случаев теоретические кате-
гории, характеризующие продукционные возможности водного объекта.

Определенное значение имеет выявление некоторой части абсолютного
объема биомассы рыб, которая рассматривается с позиции практически воз-
можного или допустимого промыслового изъятия.

Во-первых, это так называемый общий запас (\УО) - часть абсолютного
объема ихтиомассы, которая может быть изъята из водоема при отсутствии
ограничений на процесс промысловой эксплуатации. Определяется путем
комплексной обработки экспериментальных уловов с применением разно-
образных орудий лова (сети, невода). 11а практике точно определить уровень
общих запасов очень непросто. Это связано со многими обстоятельствами..
Дело в том, что за абсолютную его величину следует принимать все техно-
логические категории рыб: крупный частик (щука, судак, сом, сазан, круп-
ные особи леща, жереха и некоторые другие виды старших возрастных
групп), мелкий частик (густера, плотва, белоглазка, синец, язь, голавль,
елец, чехонь, карась, линь, окунь и некоторые другие), малоценные (уклей-
ка, верховна, пескарь, вьюн, нэльян. ерш). Однако в состав промысловых
видов редко включается и учитывается весь этот ряд, хотя в местном люби-
тельском лове значение имеют и все малоценные, в том числе гольян, годен,
щиповка, ротан. Таким образом, все категории рыб формируют общий за-
пас, однако учесть его с достаточным уровнем доверия к получаемым ре-
зультатам чрезвычайно трудно. Попытки оценить его в конкретных объемах
путем экстраполяции показателей в отдельных участках на все промысло-
вые водоемы дают противоречивые снедения. В этой связи пока приходится
воздержаться от расчетов данной категории продукционного потенциала
рыб в водоемах РБ.

Во-вторых, это промысловый запас 0УП), - некоторая доля общего запа-
са, которая допускается к изъятию промыслом с учетом ограничений, уста-
навливаемых на основе научных исследований биологических характери-
стик популяций рыб данного водоема. В состав промыслового запаса вхо-
дят половозрелые особи, начиная с возраста наступления полового созрева-
ния. Промысловые размеры устанавливаются специальоными исследова-
ниями и указываются в правилах рыболовства в привязке к тому или иному
рыбохозяйственному бассейну.
Величины промыслового запаса рыб определяются напрямую, в ходе
мониторинговых обследований популяций рыб водного объекта, когда ис-
пользуются специальные методики. В качестве дополнительного источника
привлекаются отчетные статистические материалы рыбопромысловых орга-
низаций (субъектов, осуществляющих рыбный промысел), а также прикидки
объемов любительского рыболовства.

П. 2. 1. Рыбные ресурсы рек Башкортостана

Как известно, гидрографическая речная сеть РБ складывается бассейнами
рек Кама, Урал и Обь. Количество, протекающих по территории республи-
ки рек, речек и ручьев длиной более 10 км исчисляется огромной величи-
ной - 1062 названия (Гареев, 2001). В составе списка подавляющее боль-
шинство относится к категории малых рек, которые не отвечают требовани-
ям, предъявляемым к объектам рыбопромыслового назначения (см. выше).
Из общего числа рек только незначительная их часть, приведенная в табл. 2,
соответствует этим условиям. В то же время, говорить о том, что естествен-
ный рыбопромысловый потенциал речных систем 01раничивается выделен-
ными рыбопромысловыми участками, нельзя. Каждый водоток, даже самый
незначительный, имеет аборигенный ихтиокомплекс, который обычно до-
полняется видами, совершающими нерестовые миграции. Такие речки яв-
ляются объектами любительского, местного рыболовства, хотя населены
они, как правило, мелкочастиковыми и непромысловыми малоценными
видами (Дьяченко, 1984/ Объективно оценить суммарный рыбохозяйст-
венный потенциал всех таких водотоков в настоящее время не предоставля-
ется возможным.

Таким образом, речь можно вести только применительно к тем рекам,
которые издавна осваиваются промыслом, а объем ежегодных уловов отра-
жается официальной статистикой. При этом в процессе оценки любых
варьирующих признаков следует оперировать усредненными показателями
по как можно более длинному ряду, хотя они и являются фактически абст-
рактными. Если с этих позиций подходить к статистике уловов рыбы во
всех реках РБ за период с 2004 по 2009 голы, то обнаружим, что спектр
промысловых объектов насчитывает 24 вида, а объем годовых уловов варь-
ирует от 25,70 т до 63,74 т. Можно обсуждать причины таких колебаний,
которые многообразны и имеют как объективную, так и субъективную при-
роду.

Прежде всего, уловы определяются состоянием промысловых запасов.
Они также не стоят на месте, а могут существенно варьировать год от года
в зависимости от биологических особенностей видов (возраст полового со-
зревания, темпы роста, возрастная структура популяций) в сочетании с
внешними условиями (водный режим, погода, развитие кормовой базы и
137
др.), влияющими на динамику пополнения стада. Все это делает обязатель-
ным мониторинг состояния водных биологических ресурсов, на основе чего
строятся прогнозы промысловых запасов на ближайшие годы, определяются
размеры общих допустимых уловов (ОДУ), возможного вылова (ВУ) по тем
или иным видам рыб. Они выводятся из материалов контрольных обловов
рыб и результатов анализа гидробиологических проб на промысловых ре-
ках, предпринимаемых Пермским отделением ФГБНУ «ГосГНИОРХ» в це-
лях определения допустимой интенсивности промысла.

В табл. 5 сведены показатели, которые характеризую! состояние рыбных
ресурсов в реках Республики Башкортостан.

Таблица 5

Рыбные ресурсы рек Республики Башкортостан

Среднегодо- вой промысло- вый запас рыб в 2005-2008 гг. (Ю,т Годовая рыбопродуктивность (ДУУа), г
Обеспеченная зоопланктоном (Ри зоопл ) Обеспеченная зоо- бентосом (Рк э«о6е«1) ’’ Всего
1258 3,59 909,28 912,8 7

- расчеты проведены только по реке Белая в связи с отсутствием достовер-

пых данных по характеристике зообентоце низов в других реках Башкортостана. I.

II. 2. 2. Рыбные ресурсы озер Башкортостана

Исходя из предписания «Реестра рыбопромысловых участков в рыбохо-
зяйственных водоемах РБ» (постановление Правительства РБ № 52 от
12.02.2012г.), организовать промышленное рыболовство сейчас возможно в
58 пойменных и 23 материковых озерах Башкирии, сведения о которых
приводятся в таблице 3. При этом ряд озер, включенных в «Реестр...», вы-
ведены из категории водоемов свободного промышленного рыболовства,
поскольку одни из них защищены статусом объектов ООПТ, а в других ор-
ганизовано товарное рыбоводство (см. выше). В связи с данными обстоя-
тельствами водные биоресурсы по этим категориям озер не оценивались,
поскольку по ним отсутствуют необходимые для этого исходные материалы.

Большое количество озер, разбросанных по территории республики, де-
лает крайне трудной задачу полномасштабного исследования биологическо-
го состояния популяций рыб и их кормовой базы во всех без исключения
водоемах. Поэтому для оценки этих параметров лрименяетсяя метод анало-
гов, часто используемый в продукционной ихтиологии и гидробиологии. Он
предполагает возможность распространения на все водоемы данных, полу-
ченных на некоторых из них, принимаемых за типичные. Здесь, конечно,
имеет место элемент схематизации, который присутствует также и в связи с
усреднением данных нескольких смежных лет по главнейшим компонентам
кормовой базы рыб - зоопланктону и зообентосу (2005-2008 гг.).

Статистика уловов рыбы в озерах РБ за период 2004 - 2009 годы демон-
стрирует достаточно заметные колебания значений: от 21,88 т в 2004 г. до
43,21 т в 2008 г. и снижение до 25,46 т в 2009 г. Разнообразие промысло-
вых объектов не в полной мере отражает ихтиофаунистический состав по
республике в целом, поскольку в нем насчитывается всего 24 вида. Отличия
заключаются в том, что, во-первых, в этот комплекс включены интродуци-
рованные виды, вселяемые в некоторые озера, но не способные к самовос-
цроизводству (пелядь, тостолобик). Во-вторых, некоторые виды в отдель-
ные годы составляют в общей массе ничтожную долю или даже вовсе вы-
падают из сводок. Это касается таких видов, как сиговые (сиг и пелядь),
карповые (карп, синец, чехонь, белоглазка, голавль, красноперка), а также
сом, ерш. Таким образом, по годам количество отраженных в составе озер-
ных промысловых видов колеблется от 15 до 19.

Как везде, объемы промысловых уловов определяются состоянием запа-
сов рыб, хотя жесткой предопределенности между этими категориями нет.
Дело в том, что на эффективность промысла может воздействовать ряд
субъективных причин, прежде всего - организация работ, техническая ос-
нащенность и квалификация промысловиков. Все это означает, что судить
об объективном продукционном потенциале водоемов нельзя только по их
отражению в промысловых уловах, какими бы полными они нам ни каза-
лись.

Такие возможности предоставляют специальные исследования состояния
водных экосистем в широком смысле слова, в том числе путем эксперимен-
тальных контрольных обловов всех попруляций рыб, населяющих водоем и
широких гидробиологических изысканий по выявлению потенциальных
возможностей кормовой бызы (прежде всего, зоопланктона и зообентоса).
Соответствующие мероприятия регулярно осуществляются на водоемах РБ
в целях оценки предельно возможных (допустимых) объемов промыслового
изъятия ВБР. Возглавляет эту работу Пермское отделение ФГБНУ «Гос-
ГНИОРХ».

В таблице 6 представлены количественные показатели максимальных
приростов ихтиомассы в течение одного вегетационного периода в озерах
различного генезиса и уровень рыбопромысловых запасов в них, получен-
ные на основе прямых и косвенных методов оценок - по контрольным об-
ловам и по данным анализа главных составляющих кормовой базы. Для
этого использованы усредненные показатели продуктивности компонентов
139
кормовой базы за ряд смежных лет: по зоопланктону - за 2006-2008 годы, по
зообентосу - за 2005-2008 годы. Объем промысловых запасов принят по
данным исследований Пермского отделегния ФГБНУ «ГосПИОРХ» по со-
стоянию на 2008 г., с коррекцией по искусственно вселяемым сиговым ви-
дам в материковые озера (Оценка состояния запасов..,, 2009).

Табица 6

Рыбные ресурсы озер Башкортостана

№ п/п Вид ре- сурса Промысловый запас, т Годовая рыбопродуктивность (А^и). т
1 Тип озер Пой- мен- ные Мате- рико- вые Пойменные Материковые
2 Площадь озер, га 4415 4 283 4 415 4 283
3 Обеспе- ченность ресурса - - зоо- планк- тоном зоо- бенто сом зоо- планк- тоном зообен- тосом
4 Объем ресурса, т 329,4 336,0 261,4 369.1 267,7 194,4
5 Итого, т 685,4 630,5 462,1
6 Всего,т 685,4 1092,6

II. 2. 3. Рыбные ресурсы водохранилищ Башкортостана

Осваиваемая промышленным рыболовством акватория водохранилищ
всех типов являегся наиболее значительной по суммарной площади в срав-
нении с акваториями рек и озер. По объему промысловых уловов в средне-
годовом исчислении водохранилища также занимают ведущее положение.
Сегодня на них приходится несколько больше 49 % общереспубликанского
объема уловов (табл.7). Приведенные в этой таблице материалы демонст-
рируют разницу между промысловыми запасами и реальным среднегодовым
объемом промысловых уловов в водоемах различных категорий.
Таблица 7

Состояние рыбных ресурсов водохранилищ Башкортостана

Водо- храни- лище Ито- | Про- Удельная рыбопро- дуктив- ность по промзапа- су, кг/га Годовая рыбопродуктив- ность(ЛУУД т
щадь, га мысло вый запас, т
По зоо- планк тону По зоо- бенто- су Итого
Карма- повское 3 556 390,4 109,8 47,65 295,5 343,1
Павлов- ское 12 000 1 318, 0 109,8 691,2 541,2 1232,4
Малые водо- храни- лища 3 539 216,8 61,3 88,47 147,3 235,8
| Нижне- ’ кам-- 1 ское*} 2 920 137,9 47,9 39,13 242,6 281,7
! Всего 22 015 2 063,1 93,7 866,5 1 266,6 2 093

' удельная годовая рыбопродуктивность, обеспеченная зооплпнктоном и зоо-
бентосом, принята по аналогии с Кармановским водохранилищем на уровне, соот-
ветственно, 13,4 кг/га и 83,1 кг/га.

Таким образом, абсолютно ясно, что пределы рыбопромысловых воз-
можностей водохранилищ далеко не исчерпаны. При условии рациональной
полномасштабной эксплуатации промысловых ресурсов добыча рыбы мо-
жет быть кратно увеличена. Об этом свидетельствуют как показатели про-
мысловых запасов традиционных промысловых видов, так и ежегодные
приросты рыбопродуктивности за счет естественных кормовых ресурсов
(табл. 6).

В то же время, по приведенным параметрам водохранилища неравноцен-
ны. Предпочтительнее других выглядят в этом контексте Кармановское и
Павловское водохранилища, о чем свидетельствуют размеры их общих и
удельных промысловых запасов. Данные показатели малых водохранилищ
существенно ниже, чем у первых двух, что можно связать с тем, что боль-
141
шинство из них сооружены недавно, и состав ихтиоценозов в них еще не
стабилизировался. Менее понятна ситуация с Нижнекамским водохранили-
щем. Для её окончательного разрешения требуется проведение дополни-
тельных наблюдений.

III. Общая оценка рыбопромысловых ресурсов водоемов РБ

Анализ состояния рыбопродукционного потенциала водоемов Башкирии
показывает их неоднозначность. Прежде всегно, это относится к уровню
относительной (удельной) общепромысловой рыбонродукетивности. Лучше
всего здесь дело обстоит с водохранилищами (табл. 7), хотя внутри данной
категории водоемов наблюдается значительное расхождение показателей,
которые не совсем ясны (табл.6). Вторая позиция остается за реками и озе-
рами, между которыми разница в уровне удельной рыбопродуктивности
очень мала.

Между тем, существующий уровень промысловой эксплуатации заведо-
мо ниже допустимых возможностей изъятия из промысловых запасов, и в
этом отношении разница между всеми типами водоемой практически отсут-
ствует (табл.8).

Таблица 8

Характеристика существующего состояния рыбных запасов и уровня их
промыслового использования в водоемах Башкирии

№ п/ п Учетные кате- гории Водохра- нилища Реки Озера Всего
1 Голы учета 2004-2009 2005-2009 2008-2009 2004-2009
2 Среднегодо- вой объем уловов: т/% 72,64/49,2 47,12/31,9 | 28,0/18,9 147,76/100
3 Эффектив- ность промы- слового изъя- тия рыбы, кг/га 3,30 3,03 1 3,22 1 3,19
4 Объем промы- словых запа- сов, т 2 063,1 1 258 685,4 4006,5
5 Осваиваемая промыслом площадь, га 22015 1 . . 15 560 8 698 46 273
6 । Удельная ры- | бопродуктив- । ность по про- | мзапасу, кг/га 93,7 80,8 78,8 86,6

В целом, если исходить из современного уровня изученности проблемы,
то ресурсные перспективы представляются более благоприятными в отно-
шении водохранилищ, прежде всего малых, что связано со становлением и
развитием во многих из них устойчивых ихтиоценозов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод Рос-
сии / Под ред. Ю. С. Решетникова. - М.: Наука, 1998 - 218 с.

2. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. - М/. Высш. шк„ 1983,—
255с.

3. Алеев А.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. - М.:
Изд-во АН СССР, 1963.-247 с.

4. Алеев А.Г. Эко морфология. - Киев: Паукова думка, 1996. - 424 с.

5 Апаликова О.В. Филогсография плоидности и митохондриальной ДНК у
серебряного карася Саг аз 5 га 5 аигаШз $»Ье1ю в популяциях Евразии
//Чтения памяти В.Я.Леонидова. Вып. 4, 2008. - С. 389-397

6. Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. Т.1,2 /Под ред.
Ю.С.Решетникова. М.: Наука, 2003. Т. 1 - 379 с . Т.2- 253 с.

7. Берг Л.С. Фауна России и сопредельных стран. Рыбы (Маг81роЬгапсНп и
Рксез). Т.3, ОзсагюрЬузпВып. 1. - С-Пб: Изд. Имп. Акад. Наук, 1912- С.
1-336.

8. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1. - М.-Л.:
Изд-во АН СССР, 1948.-466 с.; Ч. 2, 1949,- С. 467-926.

9. Биккинин Р Ф. Ихтиофауна Республики Башкортостан //Фауна и флора
Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. - Уфа,
1999.-С. 45-50.

10. Биккинин Р.Ф. Современное состояние ихтиофауны в р. Бе-
лой//Совр.состояние рыбоводства на Урале и перспективы его разви-
тия./Матер. конф.к 30-летию Перм.отделения ГосНИОРХ.
Екатеринбург, 2003. - С.66-67.

11. Биккинин Р.Ф. Стерлядь //Красная книга Республики Башкортостан. Т.З.
Животные /Под ред. М.Г.Баянова. — Уфа: Башкортостан, 2004. - С.56.
12. Биккинин Р.Ф Таймень НисЬо 1а1теп (РаПаз, 1773) //Красная книга Рес-
публики Башкортостан. Т.З. —Уфа: «Башкортостан»,2004.—С.58.

13. Биккинин Р.Ф. Форель ручьевая $а!гпо 1ги€1а тогрЬа Гало (Ьлппаеиз, 1758)
//Красная книга РБ. Т.З. - Уфа: «Башкортостан»,2004. - С.57.

14. Биккинин Р.Ф. О разведении сигов в водоемах Башкирской АССР
//Биологические основы искусственного разведения новых объектов ры-
боводства /Сб. науч, трудов ГосНИОРХ. Вып.147.- Л., 1979. - С.86-89.

15. Биккинин Р.Ф., Тихомирова Л.П. Питание сигов, акклиматизированных
в некоторых озерах Башкирии //Гам же. — С. 112-120.

16. Биккинин Р.Ф., Дьяченко И.П.О проблемах акклиматизации сиговых рыб
в Башкирии //Материалы но фауне и экологии животных Южною Урала
/Рукопись депонир. ВИНИТИ 27.12.1977г. №4545 -77 Деп. - С. 101-121.

17. Биккинин Р.Ф.Морфоэко логическая характеристика сига, акклиматизи-
ванного в водоемах Башкирии, и его рациональное использование
//Автореферат дмсс.... канд. биол. паук. - Л., 1980. -24 с.

18. Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и
солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими ком-
ментариями. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — 389 с.

19. Бознак Э.И. Красноперка БсапНпшз егуЙиорЖЪакпиз притоков реки Се-
верная Двина //Вопросы ихтиол., 2008, т. 48, №3. — С.427-429.

20. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб.- М.: Наука, 1985 - 300 с.

21. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Осипов А.Г. К проблеме сетчатого видо-
образования у позвоночных: Диплоидно-триплоидно-тетраплоидный
комплекс в роде СоЬйв (СоЫббае). Тетраплоидные формы //Вопр. их-
тиологии 1990. Т.30. Вып.6. - С.908-919.

22. Гареев А.М. Реки и озера Башкортостана_-Уфа. Китап, 2001.-260 с.

23. Владыченская Н.С., Кедров О.С. Сравнительный анализ геномов некото-
рых видов рыб рода Соге^опиз //Морфоэкологические особенности рыб
бассейна реки Северной Сосьвы /Тр.ИЭРЖ. Вып. 121. - Свердловск: УНЦ
АН СССР, 1979.-С. 94-102.

24. Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных /./Природные
ресурсы Волжско-Камского края /Животный мир. Вып 4. - Казань, 1976.
-С. 86-111.

25. Дзержинский ФЛ. Сравнительная анатомия позвоночных животных -
М.: «Аспект Пресс», 2005. - 304 с.

26. Дьяченко И.П., Илясова В.В., Свирцденко Л.Е. Некоторые аспекты пита-
ния рыб Павловского Водохранилища /Эколого-фаунистические иссле-
дования животных Башкирии /Рукопись депонир. ВИНИТИ 18.12.1975 г.,
№8699 -75 Дсп. - С. 98-111
27. Дьяченко И.П. Периферические популяции рыб на Южном Урале
//Вопросы экологии животных Южного Урала. Вып. 4 /Рукопись депо-
нир. ВИНИТИ 26.12.1989 г., №7649 -В 89 Деп. С.59-69.

28. Дьяченко И.П. Проблема состояния редких видов рыб Башкирии //Фауна
и экология животных УАССР и прилежащих районов /Сб. науч, трудов -
Ижевск: Изд-во Удм.ГУ, 1984. - С. 39-48.

29. Дьяченко И.П. Класс Костные рыбы //Животный мир Башкортостана-
Уфа, Китап, 1995. - С.200-211.

30. Дьяченко И.П., БиккининР.Ф. Проблема судака в водоемах Республики
Башкортостан //Проблемы Красных книг регионов России / Матер, меж-
региональной науч.-практич. конф.ЗО ноября - 1 дек.2006 г- Пермь:
Перм. ГУ, 2006. - С.245-246.

31. Дьяченко И.П., Биккинин Р.Ф. Русский подкаменщик в Башкирии
//Редкие и нуждающиеся в охране животные. /Матер, к Красной книге.
Сб. науч, трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - М., 1989. - С. 103-104.

32. Евланов И.А., Козловский С.В., Антонов П.И. Кадастр рыб Самарской
области. - Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1998. - 222 с.

33. Зиновьев Е.А., Устюгова Т.В., Пушкин Ю.А. Вековые изменения в со-
ставе ихтиофауны р. Камы. Новые виды //Всесоюзное совещание по про-
блеме кадастра и учета животного мира /Тез. докл. Ч. 3. - Уфа: Башк.
книжн. изд-во, 1989. - С. 342-344.

34. Зиновьев Е.А., Бакланов М.А. Ихтиофауна бассейна верхней и средней
Камы //Вестник Удмуртского ун-та. №5. 2000. - С.41-46.

35. Зиновьев Е.А. Численность и распределение редких видов рыб в бассене
р. Камы //Всесоюзн. Совещ. по пробл. кадастра и учета жив.мира /Тез.
докл. Ч.З.- Уфа: Башк. Кн.изд-во, 1989. - С.340-342.

36. Зиновьев Е.А.Плодовитость хариуса бассейна р. Камы //Биология рыб
бассейна р. Камы. - Пермь, 1969. - С.57-67.

37. Зиновьев Е.А. Экотипы у хариусовых рыб (ТЬутаШдае, ЗакпошГоттпез)
//Экология, №5,2005. - С.385-389.

38. Зиновьев Е.А., Фазылов Ю.К. К биологии и годовой изменчивости мор-
фологических признаков хариуса р. Уфы //Биология рыб бассейна Сред-
ней Камы /Уч.зап. Перм. IV. № 261, вып. 2. -- Пермь, 1971. - С.90-105.

39. Казадаев В.И. Классы рыбы и круглоротые //Животный мир Башкирии.
- Уфа: Башкнигоиздат, 1977. - С.244-251.

40. Капкаева Р.З. Стерлядь Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ
//Рыбное хозяйство Среднего Поволжья /Сб. науч, трудов ГосНИОРХ.
Вып. 280.-Л., 1988. - С.43-54.

41. Карякин И.В. Рыбы (Р1'зсс5) //Краткий конспект фауны позвоночных
Республики Башкортостан. Животный мир Урала и прилежащих терри-
торий Башкирия. Пермь, 1996. Ч. Ш.-С. 6-10.
42. Кесслер К.Ф. Об ихтиологической фауне р. Волги //Тр С.-
Пб.общ.естествоисп. 1870.Т. 1. Вып. 2. - С.236-310.

43. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии, - М.: Наука, 1972. —359 с.

44. Киселев А.И. Состояние и перспективы рыбохозяйствснногшо использо-
вания Белоярского водохранилища //Вопросы озерного рыбного хозяйст-
ва на Урале /Сб. науч. тр. УрО ГосНИОРХ. 1979, вып. 10.- С.48-58.

45. Князев И.В., Бабушкин А.А., Халитова Е.В. О воспроизводстве расти-
тельноядных рыб в Западной сибири с использованием геотермальной
воды //Соврем, состояние рыбоводства на Урале и песпект. его развития
/Матер.конф. 22-24 апреля 2003 г. -Екатеринбург, 2003. - С.216- 218.

46. Кожин И.И. Отряд Осетрообразные //Жизнь животных. Рыбы. Т.4, ч.1. -
М.: Изд-во «Просвещение», 1971.

47. Козлов В.И., Абрамович Л.С. Справочник рыбовода. М.: Росагропром-
издат, 1991.-238 с.

48. Константинов В.М., Шаталова С.П Сравнительная анатомия позвоноч-
ных животных. -М.: Изд. центр «Академия» 2005. - 304 с.

49. Коровина В.М. Анатомо-гистологические особенности пищеварительно-
го тракза американской палии //Проблемы теории и практики рыбохо-
зяйственной науки /Сб. науч, трудов ГосНИОРХ. Вып. 258. - Л.: НПО
Промрыбвод, 1987. - С.85-93.

50. Королев В.В., Решетников Ю.С. Редкие виды круглоротых и рыб бассейна
верхней Оки в пределах Калужской области //Вопр. ихтиол., 2008. Т.48,
№3. - С. 384 -392.

51. Коротаева С.Э. О специфике и динамике роста хариуса Прикамья
//Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное исполь-
зование /Матер, науч.-пркт.конф, 12-13 апреля 2001 г. - Пермь:
Перм.госуниверситет, 2001. -С. 71-73.

52. Костицын В.Г. Структурные перестройки в ихтиоценозах Камского и
Воткинского водохранилищ под влиянием антропогенных факторов
//Актуальные проблемы водохранилищ/Тез. докл. Всеросс. конф. 29.10. -
3.10.2002 г. - Ярославль, 2002. - С. 149-151.

53. Костылев В.А., Плясова В.А. О развитии гонад растительноядных рыб в
прудах с управляемым температурным режимом //Сб. науч.тру до в
ВНИИПРХ.1985. Вып. 44. - С.29-35.

54. Крапин В.М. Классы Рыбы и Круглоротые //Животный мир Башкирии
/Под ред. П.А.Положенцева и К.С.Никифорука. Уфа: Баш. госуд. изд-во,
1949.-С. 138-150.

55. Красная книга Российской Федерации (животные) .- М.: «Астрель», 2001
- 862 с.

56. Красная книга Республики Башкортостан. Т.З. Животные /Под ред.
М.Г.Баянова. - Уфа: Башкортостан, 2004. - 180 с.
57. Кудсрский Л.А. Пути формирования северных элементов ихтиофауны
севера европейской территории СССР //Сб. науч, трудов ГосНИОРХ.
Вып.258.1987.-С.102-12Г

58. Кузнецов В.А. Изменчивость плодовитости и качества икры синца Куй-
бышевского водохранилища //Вонр. ихтиологии. Т.30, вып.4, 1990.

59. Кучеров Е.В., Кудряшов И. К., Максютов Ф.А. Памятники природы Баш-
кирии. - Уфа: Башкнигоиздат, 1974. - 367 с.

60. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т.1. - М.: Мир, 1992.
-280 с.

61. Линдберг Г.У. Определитель и характеристика семейств рыб мировой
фауны. - Л.: Наука, 1971. - 471 с.

62. Лукин А.В. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге /П руды
общества естествоиспытателей при Казанском университете (отдельный
оттиск). - Казань, 1947. Вып. 3,4- ИЗ с.

63. Махотин ЮМ. Промысел рыбы и промысловые возможности Нижнекам-
ского водохранилища //Рыбное хозяйство Среднего Поволжья /Сб. науч,
трудов ГосНИОРХ. Вып. 280. Л., 1988.-С.11-16.

64. Международный Кодекс зоологической номенклатуры. Изд.4. - СПб.:
ЗИН РАН, 2000. -. 221 с.

65. Моисеев П.А, Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология. - М.: «Легкая и
пищев. пром-сть». 1981. - 384 с.

66. Муравьев В.Б. Дорогами Российских провинций. - М.: «Мысль», 1977. -
94с.

67. Никольский Г.В. Частная ихтиология.-М.: Высш, шк., 1971.-471 с.

68. Никольский Г.В. Экология рыб. -М.: Высш, шк., 1974. -357 с.

69. Никольский Г.В., Громчевская Н.А., Морозова Г.И., Пикулева В.А. Рыбы
бассейна верхней Печоры //Матер, к познанию фауны и флоры СССР, из-
даваемые МОИН. Новая серия. Отдел зоол. Вып.6(21). - М., 1947. - 219 с.

70. Окроквсрцхова И.А. Путешествие Палласа по России. - Саратов: Изд-во
СГУ, 1962.-76 с.

71. Оценка состояния запасов водных биологических ресурсов в водоемах
Башкортостана //По рекам, озерам и водохранилищам в 2008, 2009 г.г. -
Пермское отделение ФГБНУ ГосНИОРХ; по Нижнекамскому водохрани-
лищу в 2005 г. - Татарское оделение ФГБНУ ГосНИОРХ.

72. Парамонов Г.В. Рыбы водоемов Башкирского заповедника И Тр. Башк.
гос. заповедника. Вып. 2. - М.: Главохота, 1963. - С. 115-126.

73. Подкина Н.М. Биология и промысловое значение местных рыб озера
Увильды //Биологические основы повышения рыбопродуктивности водо-
емов Урала /Тр. УрО СибНИИРХ. 1975. Т.9. - С. 147-161.

74. Попов В.А.,Лукин А.В. Животный мир Таыарии - Казань: Таткнигоиздат,
1971.-263 с.
75. Промысловые рыбы СССР. М.: Пищепромиздат, 1949.-С. 407-409.

76. Пушкин Ю.А., Богданова Г.И.Синец Камского водохранилища //Биология
рыб бассейна Средней Камы /Уч.записки ПермГУ, №195, 1969. - С. 19-29.

77. Пушкин Ю.А., Шерстнева И.А., Сейма Ф.А., Хвииевич С.И., Варкентин
В.Э. Рыбохозяйственная характеристика озер Белое и Аслы-Куль Башкир-
ской АССР //Основные рыбохозяйственные проблемы Урала /Тр. Перм-
ской лаборатории ГосНИОРХ. 1977. Т 1. - С.59-75.

78. Пушкин Ю.А., Антонова Е.Л. Тюлька как новый компонент ихтиофауны
Камских водохранилищ //Основные рыбохозяйственные проблемы Урала
/Тр. Пермской лаборатории ГосНИОРХ. Т. 1.- Пермь: Пермское книжн.
изд-во, 1977. - С.30-49.

79. Пушкина Н.П., Светлакова Э.И. К обоснованию рыбохозяйственного
использования Нижнекамского водохранилища //Экология гидробионтов
водоемов Западного Урала. - Пермь: Изд-во ПермГУ, 1988. -- С.59-63.

80. Расс Т.С. Отряд Лососеобразные ($а1топИогте$).Характеристика //"Жизнь
животных. Г.4 4.1.- М.: Просвещение, 1971- С. 160.

81. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека
А.М., Попова О.А., Савваитова К.А., Сиделсва В.Г., Соколов Л.И.Список
рыбообразных и рыб пресных вод России //Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37.
Вып. 6.-С. 723-771.

82. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека
А.М., Попова О.А., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов Л.И. Анно-
тированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России /Пол
ред. Ю.С.Решетникова - М.: Наука, 1998. -218 с.

Решетников А.И. Поедает ли ротан РегссоПш &1еЬпН икру рыб и амфибий?
//Вопросы ихт., 2008, т. 48, № 3. — С.384-392

83. Рыбы Казахстана. - Алма-Ата: «Наука» КазССР, 1988. - 303 с.

84. Рыбы СССР /Под ред.Г.В.Никольского, В.А.Григораш - М.: Мысль, 1969.
-447 с.

85. Рычков, Капитан. Журнал или дневные записки путешествия Капитана
Рычкова по разным провинциям Российского государства в 1769 и 1710
году. - С.-Пб. при Императорской Академии наук, 1770. - 189 с.

86. Рычков П.И. Топография Оренбургской губернии. 4.1. - Оренбург: Типо-
графия Б. Бреслина, 1887. - С. 137-235. Переиздание: - Уфа: Китап, 1999.-
310с.

87. Расс Т.С. Отряд Сельдеобразные (С1ире1Гоппе8) //Жизнь животных. Т.4.
4.1.-М.: Просвещение, 1971.-С. 123-155.

88. Сабанеев Л. П. Жизнь и ловля пресноводных рыб. - М.: Изд-во «ЭКСМО»,
2005.-703 с.
89. Савваитова К.А., Медников Б.Н. Подотряд Лососевидные. Семейства
Лососевые и Хариусовые //Жизнь животных. Т.4.4.1. - М.: Просвещение,
1971.- С. 160-190.

90. Световидов А.Н. Типы вадов рыб, описанных П.С.Палласом в “^оо^гарЫа
Ко$$о-Аыаиса'’.- Л.: Наука, 1978. - 35 с.

91. Соколов ЛИ., Цспкин Е.А. Стерлядь Ас1репзег пиЬепиз Ь. в среднем и
позднем голоцене //Бюлл. Моск, о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1971.
Т.76(3). -С. 137-145

92. Слынько Ю.В. Генетические процессы в популяциях массовых промы-
словых видов рыб Волжских водохранилищ //Актуальные проблемы водо-
хранилищ /Тез. докл. Всеросс. конференции 29.10. 3.11.2002 г. -

Ярославль, 2002. - С.281-282.

93. Степанов М.В., Кияшко В.И. Роль тюльки в питании хищных рыб Рыбин-
ского вод-ща //Биология внутр, вод. 2008, №4. - С.86-89.

94. Стрельникова А.П., Новиков Д.А.,СтрсльниковА.С. Характеристика
пищевых взаимоотношений польки в нагульных скоплениях рыб-
планктофагов в Рыбинском водохранилище // Тез. докл. Всеросс. конфе-
ренции 29.10. 3.11.2002 г. Ярославль, 2002.— С.300 301.

95. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. - М/. Советская наука, 1948.- 580 с.

96. Цсханович Ю.В. Рыбы Урала и их ужение. - Свердловск: Свердловск, кн.
изд-во, 1937.- 184 с.

97. Цепкин Е.А., Соколов Л.И. Русский осетр Ас1'репзег зиИетздШ Вгалск в
среднем и позднем голоцене //Вопр. ихтиологии. Т.10. Вып. 1.1970.- С. 24 -
36.

98. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах. М.: Пищепромиздат,
1956.

99. Шапошникова Г.Х. Биология и распределение рыб в реках уральского
типа. •• М.: Наука, 1964.- 175 с.

ЮО.Шахманасв А.В., Иванова Н.В., Костылев В.А. Особенности роста и
созрсваия растительноядных рыб в садках тепловодных хозяйств в Сверд-
ловской области //Соврем.состояние рыбоводства на Урале и песпект.его
развития /Матер.конф. 22-24 апреля 2003 г. -Екатеринбург, 2003. - С.227-
230.

101.Шилов И. А Экология. М.: Высш шк., 2001 - 512 с.

102.Щербуха А.Я. Применение таксономического анализа для выяснения
родственных связей между представителями родов АЬгшшя и ВИсса
(Р&сез, Сурпгпдае)// Зоол.журн. Т. 52, вып.1, 1973- С.225-228.

103.Экология водоемов Башкирии /Под ред Б.М.Миркина. Уфа: «Гилем»,
1998.-С.94-136.

1О4.Сауепбег Т.М., СоЪит М.М. РЬу1о^спеис КскшопзЫрз оГ ШпИ Атепсап
Сурпл)дае //К.Ь. Маубет (ед). Б^з^етаНсз, НЬгопса! есо1о^У, алд Т^ойЬ
149
Атпепсап РгезкхуаГег Нзкез. 8ГапГог4, СаПГоппа: 8(апГогд Итуегзйу Ргезз.
1992. -Р. 293-327.

105.Ва1оп Е.К. Оп$1п апд дотезисасюп оГ Тке иИд сагр, Сурппиз сагрю, Егот
Котап §оигте1з Го (Ье $ум1ттт’п$ Ноуусг // Адиасикш*. Уо1. 129. 1995. - Р. 3-
48.

Юб.СипЬа С., Мезцика К., По\у11п§ Т.Е., СП1ез А.. СоеШо М.М. Рку1о&епеис
ге1айоп$Ырз оЕ Еигамап апс! Атепсап сурптдз из1п§ суГосЬготе Ь зсциепссз
//З.Нзк. Вюк Уок 61. 2002. - Р. 929-944.

1О7.Ней6еп5 1-, Кго^ О.М., Ыгикз О.В., 1)окк З.,6., Вгетпез Т. НотеозГайс
Ьекауюига! гезропзез т а скал^п^ епучгоптепГ: Вго\уп 1гои1 (8а1то ГгиПа)
Ьесоте посГита! с!ипп§ унпГсг //3. Атт. Есо1. Уо1. 62, №2. 1993. - Р. 295-
308.

108.Ноуез С.1. Апаготу апд рку1о§епу ок Оле СЫпезе тарг сагрз СГепорЬагуп^о-
Ноп 81с1пс1., 1866 апс! Нурорк^актскгкуз В1сг., 1860 /7Ви11. Вгк. Миз. №(.
Н18Г, Хоо1. Уо1.41. № 1. 1981.- Р. 1 -52.

Ю9.КоПе1а( М. Еигореап ЕгезкхуаГег Гькез. Ап Ьеипзйс скесккзГ ок 1ке Еге5к\уа1ег
Йзкез оГ Еигоре (ехс1из1ус ]Г Гогтег 1188К), чуИЬ ап тГгосЗисйоп Гог поп-
зузГетаПзГз Гпд соттепи оп потепсЫиге апд сопзегуапоп //Вю1о&1а. Уо1.52
(8ирр1е. 5). 1997.-Р. 1-271.

ИО.МиПег Н. Пзске Еигораз - Ье1рг1§; Кас1еЬеи1: №итапп Уег1а§, 1987.- 8. 1-
320.
Учебное издание

ДЬЯЧЕНКО Иваи Пантелеевич

РЫБЫ И РЫБНЫЕ РЕСУРСЫ
БАШКОРТОСТАНА

Учебное пособие

Редактор А.Ф. Файзуллина

Корректор А.И. Николаева

Лицензия на издательскую деятельность
ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 08.07.2013 г. Формат 60x84/16.

Усл.псч. л 8,74. Уч.-изд.л 8,15.

Тираж 50 экз. Изд. № 136. Заказ 355.

Редакционно-издательский центр
Башкирского государственного университета
450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Отпечатано на множительном участке
Башкирского государственного университета
450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.