/
Текст
Е. И. ПРЕОБРАЖЕНСКАЯ
РАДИОУСТОЙЧИВОСТЬ
СЕМЯН РАСТЕНИЙ
МОСКВА АТОМИЗДАТ 1971
УДК 632.118.3: (582 4 + 582.5)
Е. И. Преображенская. Радиоустойчивость семян
растений. М., Атомиздат, 1971, 232 стр.
Книга посвящается сравнительному изучению радио¬
устойчивости семян многих видов и сортов культурных и ди¬
ких растений и выяснению различий в радиоустойчивости
представителей разных систематических групп.
Все изученные растительные формы разбиты на три груп¬
пы по степени радиоустойчивости: чувствительные, средне¬
устойчивые и устойчивые. Установлены корреляции между
этими группами по выживаемости растений и другим призна¬
кам: прорастанию семян, уровню стимулирующих доз и появ¬
лению радиоморфозов. Установлена общая зависимость сте¬
пени радиоустойчивости семян либо от эволюционно-филоге¬
нетического (для крупных таксонов), либо от эко л ого-геогра¬
фического (для мелких таксонов) происхождения соответству¬
ющих форм растений.
Таблиц 27, иллюстраций 26, библиография 244 названия.
2—10—2
74—70
ПРЕДИСЛОВИЕ
В первой части монографии приводится обширный
экспериментальный материал, основанный на влиянии облу¬
чения в разных дозах (от 0,2 до 3500 кр) у- и рентгеновского
излучений на покоящиеся семена различных видов и форм
растений.
В первой главе рассматривается влияние очень широкого
спектра доз у-излучения Со60 (от 1 до 3500 кр) на прораста¬
ние семян и рост проростков 74 растительных форм в лабо¬
раторных условиях.
Во второй главе приведены экспериментальные дан¬
ные автора по влиянию разных доз у-излучения Со60 (от
5 до 300 кр) на выживаемость растений из облученных
семян.
Опыты проводились в полевых условиях, учитывались рас¬
тения в зрелом состоянии. В этой главе обобщен также мате¬
риал мировой литературы. Приведены данные тех авто¬
ров, которые воздействовали у- и рентгеновским излучениями
на покоящиеся семена и определяли выживаемость растений
в полевых условиях в конце вегетационного периода.
Третья глава посвящена влиянию слабых и сильных доз
у-излучения Со60 на рост и развитие растений, выросших из
облученных семян, и на появление у них радиоморфозов.
Экспериментальный материал подвергался биометриче¬
ской обработке [42, 51, 64]. Во всех таблицах семейства рас¬
положены по системе Тахтаджяна [105], а роды внутри се¬
мейств— по системе Энглера [114].
Во второй части рассматриваются вопросы о связях раз¬
ных признаков растений по их ответным реакциям на облу¬
чение покоящихся семян. Первая глава посвящена установ¬
лению корреляции между реакциями на облучение прораста¬
ния семян в лабораторных условиях и выживаемостью расте¬
ний в полевых условиях. Во второй главе приведены материа¬
лы о связи между выживаемостью растений и их ростом и
развитием.
Для объяснения различий в радиоустойчивости семян раз¬
ных видов и сортов растений выдвинуты многие гипотезы.
3
В третьей части будут рассмотрены те из них, которые каса¬
ются морфологических и цитологических признаков семян и
их физиолого-биохимических особенностей.
Большое внимание уделено влиянию происхождения
семян (эколого-географическому и эволюционно-филогенети¬
ческому) на выживаемость растений. Литературный материал
о действии разных сопутствующих факторов (температуры,
кислорода, влажности и др.) на эффект облучения семян от¬
дельных видов и сортов растений не разбирается по той при¬
чине, что он не имеет решающего значения в оценке сравни¬
тельного изучения радиоустойчивости покоящихся семян свы¬
ше 700 растительных форм, облучавшихся без дополнитель¬
ных воздействий каких-либо факторов.
Автор выражает глубокую признательность и благодар¬
ность профессору Н. В. Тимофееву-Ресовскому за обсужде¬
ние предлагаемой книги.
ВВЕДЕНИЕ
Одной из важных проблем современной радиобиологии
является изучение сравнительной радиоустойчивости расте¬
ний, относящихся к различным таксономическим группам.
Радиоустойчивость растений сильно варьирует, поэтому уста¬
новление каких-либо общих закономерностей у представите¬
лей разных таксонов и экологических группировок предста¬
вит несомненный интерес.
Во-первых, в результате такого изучения будет получена
характеристика многих форм растений с точки зрения их ре¬
акции на действие ионизирующих излучений.
Во-вторых, сравнительные исследования в области радио¬
устойчивости растений позволят не только охарактеризовать
в этом отношении растения, но и будут способствовать накоп¬
лению материала для выяснения важного для всей радиобио¬
логии вопроса о причинах и условиях проявления радио¬
устойчивости живых организмов.
В-третьих, знание сравнительной радиоустойчивости или
радиочувствительности различных форм растений небезын¬
тересно и для все более развивающейся области эксперимен¬
тальных применений ионизирующих излучений на раститель¬
ных объектах.
При проведении точных опытов по выяснению относитель¬
ной эффективности различных типов излучений и разных ре¬
жимов облучения по техническим причинам обычно удобнее
работать с не очень радиоустойчивыми видами (так как, нап¬
ример, трудно в таких случаях давать необходимые очень вы¬
сокие дозы различных излучений при сравнимых мощностях
дозы). Следовательно, приходится выбирать биологически
-^удобный объект среди группы относительно радиочувстви¬
тельных видов и форм. В радиационной генетике и селекции
в тех случаях, когда практически необходимо без особых
затруднений получить максимум индуцированных мутаций,
необходимо знать ддя данного вида растений величину дозы,
облучение в которой не вызывает слишком высокой смертно¬
сти и стерильности. Поэтому для правильного подбора дозы и
5
успешного проведения эксперимента необходимо учитывать
чувствительность или устойчивость данного вида к облуче¬
нию.
Наконец, количественный учет в сравнительных опытах
прорастания семян, роста и развития растений, гибели расте¬
ний в конце вегетации, возникающих радиоморфозов (в про¬
центах) и определение уровня относительно малых доз, вы¬
зывающих стимуляцию роста и развития, даст возможность
установить те или иные зависимости между указанными при¬
знаками у разных групп растений [72, 74, 76, 78].
Понимание явления сравнительной радиоустойчивости ле¬
жит в основе некоторых проблем радиобиологии растений.
Достаточно сказать, что без знания закономерностей радио¬
устойчивости не могут быть решены такие вопросы, как сти¬
муляция или торможение роста, стерилизация, выбор опти¬
мальных доз при использовании радиации для селекции рас¬
тений. Ионизирующее излучение может быть использовано
также как средство установления эволюционного и экологи¬
ческого родства различных групп растений [72, 75, 77, 80—82,
85—87, 90].
Для решения всех этих вопросов необходимо знание сте¬
пени радиоустойчивости возможно большего числа видов и
форм растений. Естественно, что накопление огромного
сравнительного материала требует много времени, большого
числа работников и применения различных режимов облуче¬
ния.
В настоящее время сводка такого материала еще невозмож¬
на. Однако наши пятнадцатилетние опыты и подбор сравни¬
мых с нашими данных из мировой литературы позволяет уже
сейчас обобщить большой материал по результатам облуче¬
ния покоящихся семян более 700 видов и форм растений при
широком диапазоне доз (от 200 до 3,5 • 106 р) для у- и рент¬
геновского излучений; проводился количественный учет дей¬
ствия этих доз на некоторые основные признаки развития
растений (прорастание семян, рост и развитие растений, ко¬
личество выживающих до конца вегетации растений, явление
стимуляции роста и развития растений, появление радиомор¬
фозов).
О различной реакции на облучение растений, принадле¬
жащих к разным семействам, родам, видам, разновидностям
и сортам, известно уже давно. В ранних исследованиях опы¬
ты, как правило, проводились с незначительным числом ви¬
дов, причем доза измерялась не всегда точно и одинаково
разными авторами. Кроме того, часто при проведении опытов
авторы ставили перед собой разные цели и задачи и лишь по¬
путно отмечали устойчивость или чувствительность данного
вида к облучению. В настоящее время имеются работы, по¬
священные специально сравнительному изучению действия
ь
ионизирующего излучения на различные виды и сорта расте¬
ний [70, 72, 75, 77, 80—82, 84—87, 90, 115, 136, 153, 168, 178,
205, 220, 223].
Данные опытов, различных по времени постановки, трудно
сравнимы, так как в опытах облучали или покоящиеся семена,
или растения на разных фазах развития и учитывали раз¬
личные признаки. Джонсон [178] облучала проростки, Спэр¬
роу и Христенсен [220] — вегетирующие растения на у“поле*
и за критерий радиоустойчивости эти авторы брали измене¬
ния морфологических признаков. Густафссон [168], Е. И. Пре¬
ображенская [70, 72, 75, 77, 80—82, 84—87, 90], В. В. Хвостова
и С. А. Валева [115], Боуэн и Смит [136] облучали воздушно¬
сухие семена и по выживаемости растений в конце периода
вегетации судили о степени их радиоустойчивости. Фуйии и
Матсумура [153] также облучали воздушно-сухие семена, но
полулетальную дозу (ЛД50) определяли по выживаемости
проростков в фазе двух-трех листочков.
Кроме того, в настоящее время много работ посвящено
изучению влияния разнообразных сопутствующих факторов
на эффект облучения растений. В многочисленных опытах
разными авторами изучалось влияние температуры до, во
время и после облучения, влияние содержания кислорода в
тканях, степени зрелости и времени хранения семян до и пос¬
ле облучения, физиологического состояния семян и в особен¬
ности содержания в них воды. Подробный анализ литератур¬
ного материала о влиянии различных факторов на эффект
ионизирующего излучения дан в работе Б. Н. Сидорова и
В. В. Хвостовой [99]. Результаты большинства этих работ, с
одной стороны, еще довольно противоречивы и не дают воз¬
можности построить однозначную теорию зависимости эффек¬
та облучения от ряда сопутствующих факторов; с другой же
стороны, возможные влияния разных сопутствующих факто¬
ров на эффект облучения не имеют решающего значения при
проведении опытов по интересующей в данном случае проб¬
леме сравнительной устойчивости семян разных групп и форм
культурных и диких растений.
В связи с этим нами была избрана одинаковая во всех
опытах и наиболее независимая от случайных колебаний со¬
путствующих факторов стадия развития — стадия нормаль¬
ных, зрелых, покоящихся семян. Поэтому в опытах нами про¬
ведено предпосевное облучение только покоящихся семян без
дополнительных воздействий. Исходя из указанных предпо¬
сылок, мы исследовали по единообразной методике сравни¬
тельную радиоустойчивость многих видов и сортов растений.
Лишь такое изучение позволит правильно классифицировать
виды по их радиоустойчивости и сделать обоснованные вы¬
воды о причинах различий в радиоустойчивости разных ви¬
дов и форм растений.
7
В качестве основного критерия радиоустойчивости взята
выживаемость растений в конце вегетации. Особо следует
остановиться на вопросе о критериях радиоустойчивости, так
как до сих пор, к сожалению, нет их строгого определения.
Каждым автором этот вопрос решается по-своему.
В основном для определения радиоустойчивости растений
исследователи чаще всего используют в качестве критерия
торможение роста проростков и взрослых растений, т. е. оп¬
ределение размеров и массы растений. Кроме этого, приме¬
няют и другие критерии: подавление митотической актив¬
ности, перестройки хромосом и синтез ДНК, прорастание се¬
мян, полевая всхожесть, выживаемость растений до зрелого
состояния, стерильность растений, радиоморфозы.
Несмотря на то, что между разными перечисленными при¬
знаками существует часто коррелятивная связь, однако наи¬
более полную и точную характеристику радиоустойчизости
растений можно получить в первую очередь по выживаемости
растений в конце вегетационного периода.
В ранее опубликованных работах [117, 157] высказано мне¬
ние, что по частоте перестроек хромосом в первых митозах
после облучения можно предварительно судить о выживае¬
мости и мутабильности растений. Однако позднее [118, 121,
181] было показано, что между перестройками хромосом в
первом митозе и мутагенным эффектом излучений нет корре¬
лятивной связи. К. К. Сидорова и др. [98], изучив радиочув¬
ствительность и мутабильность четырех сортов гороха ку-из-
лучению Со60, пришла также к выводу, что мутабильность
сорта и выживаемость растений в первом поколении Мх не
всегда коррелирует с количеством хромосомных перестроек в
первых митозах меристематических клеток корешков из-за
различной способности тканей к регенерации.
Прорастание семян (лабораторная всхожесть) — радиоре-
зистентный процесс, и для получения полулетального и ле¬
тального эффекта необходимо применять облучение в чрез¬
вычайно высоких дозах; в противном случае различия в ра¬
диоустойчивости семян трудно установить. При этом прорас¬
тание семян, облученных в высоких дозах (сотни тысяч, и мил¬
лионы рентген), в основном обусловлено вакуолизацией и
растяжением меристематических клеток. Деления клеток не
происходит. Следовательно, и использование в качестве кри¬
терия радиоустойчивости изменения линейных размеров од-
но-двухнедельных проростков может быть ошибочным.
Результаты полевой всхожести также не всегда могут слу¬
жить критерием радиоустойчивости растений, так как у не¬
которых видов нами было отмечено явление сильной растя¬
нутости в достижении летального эффекта. Например, у гре¬
чихи, конопли, шпината, салата всходы появились после об¬
лучения семян в дозах 25, 50, 100 и 200 кр, выживали же рас¬
8
тения до конца вегетационного периода, облученные только
в дозе 25 кр\ при остальных дозах всходы прекращали рост в
стадии семядолей или первого листочка и к концу месяца за¬
сыхали. У многих видов (свеклы, гороха, сои, канатника,
лаллеманции, томатов, огурцов, подсолнечника, рапса, тур¬
непса, рыжика, люпина, люцерны, клевера, нута) хотя и не
было отмечено такой сильной разницы между полевой всхо¬
жестью и выживаемостью растений, однако всходы появля¬
лись при облучении в относительно высоких дозах, но цели¬
ком погибали на ранних стадиях развития.
Подавление линейного роста растений на первом этапе
после облучения нельзя рекомендовать в качестве критерия
радиоустойчивости по той причине, что этот признак не бу¬
дет отражать повреждающего действия радиации в течение
всей жизни растений. Очень часто приходится наблюдать та¬
кое явление: у некоторых видов в первые две-три недели
всходы сильно угнетены, а затем растения начинают быстро
развиваться благодаря неповрежденным клеткам и догоняют
контрольные. Таким образом, на первом этапе может сло¬
житься неправильное представление об общей реакции рас¬
тений данного вида на облучение.
Рост и развитие растений, выживших в течение всего ве¬
гетационного периода, как правило, дают ясное представле¬
ние о характере действия ионизирующего излучения, т. е.
малые дозы стимулируют или не оказывают заметного влия¬
ния на рост и развитие растений, большие же подавляют и
то и другое пропорционально величине дозы. Однако у неко¬
торых видов, особенно из семейства бобовых, после облуче¬
ния в очень больших дозах отмечен мощный рост выживших
растений в результате развития боковых побегов.
В радиобиологической литературе существуют понятия о
трех величинах, характеризующих устойчивость растений к
облучению. Полулетальная доза (ЛД50) — доза, после облу¬
чения в которой выживает половина растений; критическая
доза (ЛД70)—выживает около 30% растений, часть кото¬
рых способна дать семена; при летальной дозе (ЛДюо) про¬
исходит ,100%-ная гибель растений до завершения вегетации.
Значения полулетальной и летальной доз вполне конкретны
и всеми авторами применяются однозначно. При пользовании
же термином «критическая доза» такого единства нет. Впер¬
вые этот термин был введен Густафссоном [168]; критически¬
ми он назвал такие дозы, после облучения в которых выжи¬
вает достаточное количество растений, способных дать семе¬
на (20—30%). Некоторые авторы критическими называют
дозы, оказывающие угнетающий эффект на интересующий их
признак, что не согласуется с определением Густафссона.
Таким образом, нет единого правильного употребления
термина «критическая доза», поэтому мы считаем, что для
9
оценки радиоустойчивости растений следует пользоваться
полулетальной (ЛД50) и летальной (ЛДюо) дозами. Терми¬
ном же «критическая доза» следует пользоваться, исходя из
определения, данного Густафссоном. В данной работе помимо
важнейших критериев ЛД50 и ЛДюо, определенных по выжи¬
ваемости растений, учитывались прорастание семян, рост и
развитие выживших растений, появление радиоморфозов и
т. д.; между различными реакциями устанавливались корре¬
лятивные связи. В книге обобщен собственный и литератур¬
ный материал по радиоустойчивости покоящихся семян пред¬
ставителей* двух отделов, двух классов, 42 порядков, 63 се¬
мейств, 262 родов, 508 видов и 218 внутривидовых форм (под¬
видов, разновидностей, сортов).
Часть I
РЕАКЦИЯ НА ОБЛУЧЕНИЕ ПОКОЯЩИХСЯ СЕМЯН
РАЗНЫХ ВИДОВ И ФОРМ РАСТЕНИИ
Глава 1. ВЛИЯНИЕ ОБЛУЧЕНИЯ СЕМЯН у-КВАНТАМИ Со60
НА ИХ ПРОРАСТАНИЕ И РОСТ ПРОРОСТКОВ
Облучение воздушно-сухих семян ионизирующим излуче¬
нием вызывает различные эффекты при их прорастании. Ма¬
лые дозы могут вызывать ускорение прорастания [11, 72, 174,
208 и др.]. Большие же дозы вызывают угнетение прорастания
и гибель семян [17, 22, 70, 72, 73, 76, 144, 159, 170, 173, 184,
210, 214—217, 243].
В наших исследованиях [70, 72, 73] воздействовали у-излу-
чением Со60 на семена 74 растительных форм. Дозы варьиро¬
вали в широком диапазоне: 1, 25, 100, 500, 1000, 1500, 2000,
2500, 3000 и 3500 кр. Семена проращивались в лабораторных
условиях на фильтровальной бумаге в чашках Петри при ком¬
натной температуре. Проросшие семена подсчитывали в те¬
чение семи-восьми суток и затем выращивали в водных куль¬
турах на питательной смеси Гельригеля для наблюдения за
их дальнейшим ростом. Проросшими считались те семена, у
которых проросток достигал длины семени.
Облучение семян в дозах 1, 25 и 100 кр (табл. 1) привело
в некоторых случаях, с одной стороны, к повышению количе¬
ства проросших семян (в процентах), а с другой — к пониже¬
нию. В большинстве же случаев облучение в этих дозах не
оказывает существенного влияния на процесс прорастания
семян. Достоверное повышение отмечено только у видов с по¬
ниженной всхожестью необлученных (контрольных) семян.
Облучение семян в дозах 500, 1000, 1500, 2000, 2500, 3000
и 3500 кр (см. табл. 1, 2) оказывает отрицательное влияние
на прорастание семян у всех изученных видов. Угнетение про¬
растания семян под влиянием этих доз протекает неодинако¬
во у разных видов и сортов. Для наглядности в табл 3 все
изученные растительные формы разбиты на три группы по
степени радиоустойчивости (чувствительные, среднеустойчи¬
вые, устойчивые). В каждую графу таблицы внесены те виды и
сорта растений, для которых указанная доза в следующей
графе является летальной. К группе чувствительных растений
отнесены виды, для которых летальная доза лежит в преде¬
лах от 500 до 1000 кр. Для видов среднеустойчивой группы
ЛДюо являются дозы от 1500 до 2000 кр\ к группе устойчивых
11
Влияние у’Излучения Со60
Контроль
1
25
Вид, сорт
М±т
М±т
По отношению
к контролю, %
М + т
По отношению
к контролю, 0/0
Конопля Черкасская
79 ± 1,93
90 ±1,43
114
91 ±1,36
115
Шпинат жирнолистный
67 ±3,32
95 ± 1,54
142
98 ±0,98
146
Гречиха Красноуфимская
92=ЫЛЗ
95 ±0,89
104
87 ±1,36
95
Огурцы Подмосковные
75 ±3,06
68 ±3,3
91
62±3,43
83
Муромские
98 ±1,60
—
—
—
—
Рапс Носовский
91 ±1,65
88 ±1,9
97
84 ±2,1
92
Турнепс Остерзун-
домский
95 ±0,92
95 ±0,92
100
94 ±1,0
99
Сурепица
97 ±0,77
98 ±0,63
101
96 ±0,89
99
Горчица белая
100± 0,14
99± 0,14
99
99 ±0,14
99
Редька Черная круглая
98 ±0,81
99 ±0,6
101
96± 1,16
98
Редис Сакс
79±2,17
73 ±1,98
92
74 ±1,93
94
Рыжик посевной
96 ±0,88
99 ± 0,14
103
98 ±0,63
102
Канатник 085
57 ±2,2
55 ±2,24
96
48 ±2,2
84
Клещевина Ново-
Кубанская
51 ±6,75
56 ±6,7
ПО
87 ±4,54
171
Люпин
синий
87 ±3,38
94 ±2,38
108
87 ±3,34
100
Розовый 399
87 ±1,25
—
—
—
—
Люцерна синяя
70±4,60
—
—
—
—
Клевер.красный
83 ± 1,68
87 ±1,52
105
81 ±1,77
98
Донник белый
29 ±2,3
32± 2,1
ПО
32± 2,1
110
Арахис ВНИИМК-433
65 ±3,68
68 ±3^52
105
56 ±3,8
86
12
4^
1+
to
со
1+
to
00
00
1+
1
1
00
00
1+
со
00
СО
1+
4^
сл
о
1+
to
СО
-4
1+
О
-4
05
1+
00
05
1+
to
СО
СО
1+
О
СО
05
1+
о
СО
СЛ
1+
О
00
сл
1+
to
1
СЛ
сл
1+
со
05
1+
to
00
со
1+
со
со
1+
£
1+
2
V
00
со
’to
to
’to
Vi
05
’со
о
to
4^
00
со
’со
со
о
05
сл
’to
00
to
8
По отношению
СО
100
106
1
1
о
175
00
00
о
СО
05
00
00
СО
СО
СО
СО
о
о
СО
СО
1
-4
СО
8
to
4^
00
к контролю, %
О
4^-
1+
СО
1+
1
1
-4
СО
1+
**>
о
1+
4^
00
1+
СО
■-4
1+
сл
-4
1+
00
СО
1+
СО
СО
1+
00
4^
1+
со
05
1+
00
4^
1+
1
сл
о
1+
сл
00
1+
05
05
1+
4^
to
1+
£
1+
4^
05
N0
О
to
О
►—
О
to
со
JO
СО
JO
2
§
00
00
00
СЛ
05
4*.
00
00
'to
00
35
05
СЛ
00
СО
■-4
сл
4^
’to
сл
со
to
со
to
По (тношению
о
00
СО
со
сл
1
1
СО
00
00
4^
О
to
СО
СО
со
00
О
СО
to
1
05
■-4
8
со
со
сл
со
к контролю, %
СО
1+
00
ю
ЬО
4^>
4^
-vj
£
сл
4^
00
05
СО
о
00
со
СО
to
00
СО
СЛ
О
4^
О
со
со
to
£
о
i+
1
1
1+
со
1+
СЛ
1+
JO
1+
о
1+
to
1+
to
1+
1+
1+
1+
JO
1
1+
со
1+
1+
со
1+
to
1+
2
-
Vi
05
00
00
00
00
to
00
■-4
to
to
о
to
со
4^
05
00
сл
00
£
СО
05
4^-
00
’to
°
По отношению
о
05
сл
со
со
1
1
СО
4^
4^
-4
00
to
100
s
00
00
СО
О
оо
05
СО
■-4
СО
1
05
-4
4^
СО
4^
05
4^
к контролю, °/0
о
to
1+
сл
со
1+
to
о
1+
to
■-4
1+
со
00
СО
1+
СО
00
1+
СЛ
4^
СО
1+
JtO
СО
4^
1+
to
1+
о
00
СО
1+
to
00
05
1+
00
1+
О
1+
-4
СО
1+
to
00
05
1+
СО
О
to
со
1+
05
1+
to
4^-
1+
JO
£
1+
2
4^
N0
’to
tO
V
сл
00
’to
СЛ
ъ>
to
’to
СЛ
сл
Vj
■-4
Vj
сл
05
4^
Vj
00
05
о
00
§
По отношению
о
4^
<1
£
СО
СО
СЛ
со
сл
сл
СО
00
со
00
СЛ
S
00
4^
to
00
О
00
■-4
О
to
сл
СО
СО
О
к контролю, %
и
о
ш
М
4
со
о\
£я
5
J3
Со
на прорастание семян
Контроль
1
25
Вид, сорт
М±т
М + т
По отношению
к контролю,
М±т
По отношению
к контролю, %
Нут
Скороспелка
86 ±3,89
90 ±3,32
105
78 ±4,65
91
Кубанец 199
96 ±1,43
—
—
—
—
Вика Льговская
98 ±0,87
96± 1,25
98
95± 1,4
97
Бобы
Черные русские
крупные
97±2,7
92±4,2
95
80 ±2,0
82
Черные русские
мелкие
97 ±2,2
100± 1,28
103
88 ±4,1
91
Чечевица Днепро¬
петровская
99 ±0,86
100 ±0,88
101
90 ±2,62
91
Чина Степная 237
86± 2,23
90 ±1,93
105
86 ±2,23
100
Горох
Капитал
100 ± 0,91
97 ±1,57
97
94 ± 2,16
94
Штамбовый
83 ±3,68
83 ±3,76
100
88 ±3,25
106
Сахарный
97 ±1,7
87 ±3,38
90
72±4,5
74
Виктория Штрубе
100 ± 1,12
100± 1,12
100
98 ±1,57
98
Виктория Розовая
98 ±1,57
99 ±1,11
101
98 ±1,57
100
Масличный
81 ±3,17
—
—
—
—
Пелюшка
92± 2,17
—
—
—
—
Соя ВНИИМК-9186
55 ±2,85
57 ±2,86
104
51 ±2,85
93
Фасоль
Московская белая
85±4,6
88 ±4,2
104
78 ±5,35
92
Белорусская 288
70±5,9
73 ±5,72
104
63 ±6,23
90
14
О»
<1
to
СО
СО
О»
-4
СО
-4
СО
^4
СО
00
£
СО
о
СО
о
СО
СЛ
СО
4^
СЛ
■"4
СО
to
to
■—1
1+
1+
1+
1
1
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1
1+
1+
О)
СЛ
to
СО
to
4^
4^
to
to
СЛ
СЛ
>—t
4*
2
ls>
"со
О»
СО
00
Vi
00
СЛ
Vj
Vj
СЛ
100
СО
о
О»
to
О)
СЛ
4^
СО
СЛ
По отношению
СО
00
СЛ
1
I
СО
СО
О)
СО
СО
00
СО
-V)
1—
СО
1
СО
к контролю,
О
to
СО
1
1
to
СО
00
СЛ
4^
-4
00
СЛ
to
4^
1
4^
%
4^
4^
О)
00
to
СЛ
00
О»
сл
СО
to
СЛ
со
о
to
00
4ь
00
СЛ
СО
00
1+
1+
1+
1
1
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1
1+
1+
ю
О)
о
4^
СЛ
СО
4^
СО
to
4*
СО
СО
—
СЛ
2
500
00
СП
00
"со
§>
"со
О)
СЛ
"СО
4*
4*
"со
"to
СО
СЛ
СО
СЛ
-4
СЛ
По отношению
СЛ
1
I
to
4^
to
00
00
СО
СЛ
СО
1
-4
к контролю,
4^
1
1
■ч
СЛ
о
О
to
СО
СЛ
00
СЛ
1
СО
%
СЛ
**4
to
-4
4*
со
О
СО
-4
00
-4
4*
о
1+
О
1
|
о
о
о
1+
1+
1+
1+
О
о
1+
1
1+
1+
СЛ
СО
to
со
to
СЛ
СО '
о
Vi
4*
"со
Ъз
СЛ
000
to
СЛ
По отношению
- о
СЛ
О
1
1
о
о
о
60
79
20
28
О
о
-V.1
СО
1
СЛ
к контролю,
%
-4
О»
4^
to
СЛ
4*
£
4^
СЛ
■-4
СО
о
to
СО
СО
о
о
О
1+
1+
о
о
о
1+
1+
1+
1+
О
о
1+
1+
1+
1+
о>
О
4^
to
►—
СО
to
со
СЛ
5
to
00
О
"оо
СО
4^
О
СЛ
"оо
4*
00
2
1
По отношен.!
! IO
о
о
О
00
79
о
о
о
55
-4
СО
20
О
о
73
О)
S
к контролю,
%
Продолжение табл.
Вид, сорт
Контроль
1
25
М±т
М + т
По отношению
к контролю, <У0
М±т
По отношению
к контролю, о/0
Северная
50 ±6,45
60 ±6,31
120
47 ±6,45
94
Триумф
100± 1,29
98 ±1,85
98
92±3,5
92
Сакса
71 ±5,43
86 ±4,13
121
92±3,9
130
Свердловская
93 ±3,29
92 ±3,54
99
87 ±4,32
94
Челябинская
98 ±1,98
96 ±2,76
99
96 ±2,76
99
Бомба № 1
46 ±5,95
57 ±5,9
124
46 ±5,95
100
Щедрая
100± 1,3
77 ±5,45
77
73 ±5,73
73
Лен-долгунец 806/3
98 ±0,7
98 ±0,63
100
98 ±0,63
100
Укроп пахучий
61 ±1,84
67 ±1,78
ПО
44 ±1,88
72
Махорка АС-1817
86 ±1,57
90± 1,35
105
89 ±1,39
103
Кунжут индийский
92 ±1,62
95 ±1,28
103
90 ±1,74
98
Лаллеманция грузинская
98 ±0,63
97 ±0,77
99
98 ±0,63
100
Перилла
99± 0,14
97 ±0,77
98
6± 1,6
6
Подсолнечник культур¬
95± 1,91
97 ±1,5
102
96± 1,72
101
ный
Ромашка аптечная
65±3,02
73 ±2,77
112
90± 1,9
138
Салат листовой
98 ±0,63
98 ±0,63
100
98 ±0,63
100
Кукуруза Днепропетров¬
93 ±2,7
92 ±2,87
99
91 ±3,1
98
ская
Просо Красноуфимское
98 ±0,63
97 ±0,76
99
98 ±0,62
100
Тимофеевка луговая
49 ±2,26
44 ±2,2
90
44 ±2,2
90
Овес
Победа
82 ±2,37
80 ±2,58
98
79 ±2,65
96
Золотой дождь
89± 1,81
—
—
—
—
16
ч
4^
СО
со
со
о
со
со
00
00
, .
со
2
4^
СО
00
00
СО
4*
£
сл
ч
сл
ю
to
00
<1
сл
ч
>~~L
4^
00
сл
to
to
1+
1
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
о
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
N3
ю
о
со
о
ю
ю
о
to
1—
I—1
о
р
сл
со
р
4*
со
сл
3
Ч
tO
со
ч
-СО
*8
ъ>
со
сл
со
Vi
to
00
со
V»
"I—
сл
со
8
СО
сл
00
СО
ч
сл
ч
00
00
00
ч
1
По отношению
1
СО
СО
СО
со
СО
СО
СО
о
о
00
о
to
СО
СЛ
00
8
СО
to
СО
00
к контролю, °/0
О»
ч
00
СО
сл
■-4
о
00
сл
со
со
СО
сл
to
4^
СЛ
СО
00
сл
СО
сл
СО
СО
сл
$
СО
8
сл
сл
ч
ч
о
сл
СО
4^
СЛ
оо
to
сл
со
to
Ч
Ч
to
сл
4^
00
г:
1
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
о
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
о
1+
со
to
сл
о
со
ю
о
ю
to
р
о
со
4^
ч
сл
СЛ
сл
3
сл
00
и—
V
00
8
со
СО
СО
сл
Vi
со
00
о
4*
to
со
s
00
00
со
сл
со
00
4^
ч
to
сл
сл
По отношению
1
О)
ч
СО
69
СО
00
00
СО
97
о
97
СЛ
4^
<1
ч
со
99
Ч
ё
2
59
о
4^
00
о
к контролю, %
сл
со
00
сл
СО
4^
00
СО
сл
сл
00
00
1+
g
о
00
00
со
со
<1
<1
to
Ч
СО
to
со
4*
1
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
о
1+
1+
1+
о
1+
00
1+
1+
1+
1+
1+
о
1+
со
ю
>—
сл
J—
со
to
о
ю
to
р
сл
to
со
4ь
4*
to
сл
3
о
to
4^
ч
со
сл
V
сл
со
со
V
ч
сл
ч
4^
1—1
СЛ
to
сл
to
4^
сл
s
По отношению
1
62
1
СЛ
90
62
95
63
94
о
99
62
72
о
00
со
00
8
to
£
СЛ
50
о
к контролю, 0/0
X
(а
со
со
00
СЛ
оо
ю
00
СО
со
СЛ
Ч
1—
.
о
и
X
сл
00
4^
00
-4
со
со
00
1—*
о
s
1+
о
SB
1+
1+
1+
1+
1+
1+
о
1+
1+
1+
о
1+
о
о
о
о
о
1+
о
1+
и
JO
сл
to
со
ю
to
со
3
—
сл
SB
V
4^
О»
ю
со
ю
со
до
о
г>
0*
**•
СЛ
сл
со
00
4^
сл
По отношению
о
о
ч
90
69
90
42
00
<1
о
95
4*
Ч
о
79
о
о
о
о
о
о
о
1C контролю, %
и
о
ш
Продолжение табл.
Контроль
1
25
Вид, сорт
М±т
М±т
По отношению
к контролю, о/0
М±т
По отношению
к контролю, <уо
Райграсе французский
92 ±1,27
90± 1,41
98
77 ±1,98
84
Пырей ползучий
54 ±2,14
57 ±1,93
106
34 ± 1,86
63
Рожь Пионерская
90± 1,21
—
—
—
—
Пшеница
Диамант
94 ±1,10
96 ±0,85
102
91 ±1,22
97
Эритроспермум 841
83± 1,17
93 ±1,18
100
93± 1,14
100
Красноуфимская 23
98 ±0,62
99 ±1,43
101
97 ±0,75
99
Красноуфимская 24
95 ± 1,25
96± 1,12
101
94 ±1,35
99
Лютесценс 062
93± 1,15
93 ±1,15
10Q
94 ±1,06
101
Мильтурум 533
97 ±0,97
97 ±0,97
100
97 ±0,97
100
Северная 11
88 ±1,38
96 ±0,83
109
82 ±1,64
93
Ветвистая
90 ±1,27
87 ± 1,42
97
93± 1,1
103
Пшенично-пырейный
92± 1,71
93 ± 1,62
101
93 ±1,62
101
гибрид
Ячмень Червонец
94 ± 1,86
93 ±2,02
99
87 ±2,72
92
При
мечание.
М — арифмет
ическое
! среднее;
т —
18
погрешность.
95± 1,71
89± 1,96
94± 1,0
82 ±1,64
96± 1,0
83± 1,7
94 ± 1,38
86+1,42
77 ± 1,9
CO
CO
1+
23 ±1,65
12± 1,46
£
1+
3
| 100
По отношению
о
СО
о
CO
CO
00
CO
00
00
CO
I
4^
к контролю, 0/0
-4
Фь
CO
CO
CO
CO
00
CO
CO
1
CO
GO
СО
00
со
05
CO
00
CO
00
<1
to
сл
СО
CO
CO
05
CO
СЛ
<1
00
-4
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1
1+
1+
1+
to
to
H—
H—
•—
►—
►—
*-*
►—
2
сл
Vi
о
05
To
СЛ
05
4^
СЛ
To
Vj
05
о
СЛ
05
05
По отношению
о
СО
4^
CO
CO
CO
00
00
00
I
4^
1—*
к контролю, о/0
00
05
to
00
CO
CO
1
CO
r
-4
to
4^
00
05
-4
4^
СЛ
00
to
CO
05
О
00
CO
4^
CO
to
1—i
о
i+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
CO
to
>—■■
to
►—
to
to
►—
to
to
►—
©
►—
3
Vj
00
Vi
To
To
CO
To
To
'I—
To
CO
о
to
00
1 1
05
СЛ
to
СЛ
о
05
По отношению
•о
to
СЛ
CO
05
00
-4
4^
05
CO
1—*
к контролю, о/0
05
00
СЛ
to
о
**>
to
4^
CO
to
о
to
to
4^
4^
to
00
to
05
4^
00
to
сл
со
05
со
05
05
СО
сл
£
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
1+
о .
1+
1+
СО
СО
О
ю
►—
to
►—
to
•—1
to
о
2
СО
05
00
СО
Vi
со
То
со
То
05
То
То
■ч
4^
ш
4^
То
со
По отношению
*3
45
4ь
24
2
28
§
£
39
%
70
о
сл
к контролю, %
Продолжение табл.
Влияние у’Облучения Со60 в больших
некоторых видов и сор
Вид, сорт
Контроль
20
М±т
М ч-т
По отношению
к контролю, <уо
М±т
Конопля Черкасская
85±3,5
41 ±5,0
48
26 ±4,5
Гречиха Красноуфимская
98 ±0,53
1 ±0,12
1
0
Огурцы Муромские
98 ±1,0
78 ±2,93
80
74±3,1
Рапс Носовский
92± 1,1
60 ±2,2
66
33 ±2,1
Турнепс Остерзундом-
87 ±1,38
66 ±2,1
74
14± 1,55
ский
Сурепица
93 ±1,0
50 ±2,24
54
17± 2,36
Горчица белая
96 ±0,55
94 ±0,74
98
60± 1,5
Редька Черная круглая
100± 0,45
93 ±1,27
93
81 ±1,96
Редис Розовый с белым
94 ±1,0
60 ±2,45
64
48 ±2,45
кончиком
Рыжик посевной
98 ±0,55
50 ±2,2
51
24 ±1,96
Люпин Розовый 399
87 ±1,25
71 ±4,1
73
36 ±3,88
Клевер красный местный
48 ±1,89
28 ±1,7
58
5 ±0,86
Нут Кубанец 199
96 ±1,43
25 ±3,3
26
8± 1,9
Чина Степная 237
100 ±0,98
21 ±4,0
21
2± 1,4
Горох
Пелюшка
92 ± 2,17
26±4,15
28
0
Масличный
81 ±3,17
20 ±8,0
25
0
Лен-долгунец 806/3
92 ±2,72
48 ±5,0
52
33 ±4,7
Лаллеманция
93± 1,8
1 ±0,55
1
0
Подсолнечник
98 ±0,77
85 ±2,05
87
79 ±2,3
Салат кочанный
90 ±1,5
58 ±2,47
65
0
Тимофеевка
95± 1,5
35 ±3,3
37
13 ±2,38
Овес Золотой дождь
89± 1,81
70±3,18
78
63 ±3,4
Рожь Пионерская
90± 1,2
41 ±2,19
45
19± 1,76
Пшеница
Лютесценс
97 ±0,7
64 ±2,26
66
45 ±2,3
Эритроспермум 841
95 ±1,24
65±3,3
68
35 ±3,3
Ячмень Червонец
90± 1,2
42 ±2,0
47
20 ±1,69
20
Ю W ^
tO <1
N5 ►— 00
— О 4* о о о
^ оз ю сл оо
(О 00 О Ч ^ N- н-
со
8
4*
4*
Н-4
to
00
. 143 1
to
1+
1+
1+
1+
1+ О
1 1+ 1
1+
СО
со
о
4*
to
►—
ю
М
со
сл
сл
о
4v
<1
со
I I
<1
о о |+
to
03
1—1
►—
и—
03
со
о
со
со
сл
о
1+
1+
1+
1+
1+
о |+
to
со
•—
JO
to
03
“со
4*
“со
X—
“о
СО
<1
4*
сл
1+
со
сл
По отношению
к контролю,
3
0
X
ч:
Sa
н
3
X
Е
X
- 2 о
I I
О О <1
to 03 — —
4^ О СО 4*
По отношению
к контролю, <у0
, ■
_ _
и—
оз
►—
4* —
сл
-4
ь—
4 —
О 1+
1+
1+
±
0
0
нь
О I о о |+
1+
1+
1+ О
1+
±
0
±
0
1+
to
о
со о
о
JO
►-*
н—
о
сл со
а
“to
оз
“сл
4- “со
“сл
“оо
4
“сл
“со
*vl
со
сл
00
00
*vl
to
о
03
сл о
о
о
о о
СП М VI О
о 4^ о со
По отношению
к контролю, <у0
4
X
о*
Ь
5
в
X
to
дозах на прорастание семян
Таблица 3
Классификация видов и сортов культурных растений по степени радиоустойчивости
Доза, 102 кр
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
1
5
10
15
20—35
Арахис
ВНИИМК-433
Бобы Черные русские
Огурцы Подмосковные
Шпинат жирнолистный
Конопля Черкасская
Фасоль Северная
Горох сахарный
Фасоль Сакса
Гречиха Красноуфим¬
ская
Огурцы Муромские
Перилла
Горох Виктория
Штрубе
Фасоль Московская бе¬
лая
Редис Сакс
Рапс Носовский
Горох Виктория розовая
Фасоль Свердловская
Клещевина Ново-Ку¬
банская
Турнепс Остерзундом-
ский
Соя ВНИИМК-9186
Фасоль Челябинская
Люцерна синяя
Сурепица
Фасоль Белорусская 288
Фасоль Бомба № 1
Донник белый
Горчица белая
Укроп пахучий
Фасоль Щедрая
Вика Льговская
Редька Черная круглая
Овес Победа
Чечевица Петровская
4/105
Редис Розовый с белым
кончиком
Пырей ползучий
Чина Степная 237
Канатник 085
Доза, 102 кр
Чувствительные
1
Среднеустойчивые
Устойчивые
10
15
20-35
Горох Капитал
Люпин синий
Горох Штамбовый
Люпин Розовый 399
Фасоль Триумф
Клевер красный
Кунжут индийский
Нут Кубанец 199
Лаллеманция грузинская
Нут Скороспелка
Ромашка аптечная
Горох Масличный
Кукуруза Днепропетров¬
ская
Горох пелюшка
Просо Красноуфимское
Лен-долгунец 806/3
Райграс французский
Махорка АС-1817
Пшеница Диамант
Подсолнечник культур¬
ный
Пшеница Красноуфим¬
ская 23
Салат кочанный
Пшеница Красноуфим¬
ская 24
Салат листовой
Доза, 102 кр
Продолжение табл. 3
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
1 5
10 | 15
20-35
Пшеница Мильтурум
Пшеница Северная 11
Пшеница ветвистая
Пшенично-пырейный
гибрид
Тимофеевка луговая
Овес Золотой дождь
Рожь Пионерская
Пшеница Лютесценс-062
Пшеница Эритроспер-
мум 841
Ячмень Червонец
относятся виды, семена которых прорастают после облучения
в дозе 2000 кр и выше.
Как следует из таблицы, различие в радиоустойчивости
между видами, принадлежащими к одному семейству, наибо¬
лее ярко выражено в семействах бобовых и губоцветных.
Например, в семействе бобовых семена арахиса и фасоли Се¬
верной не прорастают после облучения их в дозе 500 кр; се¬
мена бобов, морщинистого и крупносемянного гороха —
1000 кр; семена шести сортов фасоли— 1500 кр; семена дон¬
ника, вики, чечевицы, чины, двух сортов гороха и одного сор¬
та фасоли — 2000 кр; семена гороха пелюшка и Масличный—
2500 кр; семена нута, клевера и люпина — 3000 кр. В семей¬
стве губоцветных семена периллы почти полностью погибают
после облучения их в дозе 25 кр (прорастает только 6%); се¬
мена лаллеманции — после облучения их в дозе 2000 кр.
У злаков это различие менее выражено, т. е. все виды прорас¬
тают при облучении в очень больших дозах — от 1500 до
3500 кр, кроме семян овса Победа и пырея ползучего. В се¬
мействе крестоцветных такого различия совсем не наблю¬
дается — семена всех изученных видов высокоустойчивы к об¬
лучению, т. е. семена сохраняют способность к прорастанию
после облучения их в дозах, превышающих 2000—2500 кр.
Разные сорта гороха и фасоли также различно реагируют
на облучение, т. е. летальный эффект у них наступает при
различных дозах. Крупносемянные сорта гороха чувствитель¬
нее к облучению, чем мелкие. Для сортов гороха Виктория
розовая и Виктория Штрубе ЛДюо=ЮОО кр, для сортов Ка¬
питал и Штамбовый — 2000 кр и для сорта Масличный —
2500 кр. У сортов пшеницы различие в прорастании семян
после облучения их в очень больших дозах менее выражено,
чем у сортов гороха. Раздельное облучение крупных и мел¬
ких семян бобов показало, что прорастание крупных семян
угнетается после облучения их в дозе 25 кр, Мелких— 100 кр.
Семена почти всех изученных нами видов и сортов, облу¬
ченных в больших дозах у-квантами, начинали прорастать на
одни — трое суток позднее, чем в контроле; в дальнейшем се¬
мена прорастали очень медленно. Непроросшие, но набухшие
семена при облучении в этих дозах розовели, ослизнялись,
загнивали и разлагались, причем это явление чаще наблюда¬
лось у многих видов бобовых, пшеницы, горчицы.
Таким образом, на основании прорастания семян 74 рас¬
тительных форм, облученных в очень больших дозах у-кванта-
ми Со60, выявилась их высокая устойчивость к облучению.
Семена многих видов растений прорастают после облучения
их в дозах, равных 1000—3000 кр. Доза 3500 кр детальна
для всех изученных нами видов растений, т. е. является пре¬
делом выносливости покоящихся семян к у-облучению Со60.
При воздействии в этой дозе отмечено лишь незначительное
25
количество проросших семян (от 1 до 10%) у некоторых ви¬
дов'.
На рис. 1 в полулогарифмическом масштабе изображены
усредненные данные по прорастанию семян для трех групп.
Из рис. 1 следует, что доза, равная 1 кр, в среднем очень не¬
значительно повышает количество проросших семян у всех
трех групп растений. Следующая доза (25 кр) уже угнетает
прорастание семян чувствительных видов и почти не
оказывает никакого влияния на прорастание семян групп
среднеустойчивых и устойчивых растений. Доза 100 кр
близка к ЛД50 в среднем для всей группы чувствительных
растений и слабо угнетает прорастание семян групп сред¬
неустойчивых и устойчивых видов. Дальнейшее повышение
величины дозы (см. рис. 1,6) вызывает прогрессирующее
угнетение прорастания семян у всех трех групп растений, за¬
канчивающееся летальным исходом для группы чувствитель¬
ных видов при облучении в дозах 500—1000, для среднеустой¬
чивых— в дозах 1500—2000 и для устойчивых — в дозах
> 2000 кр.
В дальнейшем были проведены наблюдения за ростом
проростков, выросших из семян, облученных в очень высоких
дозах. В табл. 4 приведены результаты измерений одно- и
двухнедельных контрольных и облученных проростков неко¬
торых видов бобовых и злаковых растений. Из таблицы вид¬
но, что рост облученных проростков сильно замедлен по срав¬
нению с контролем и почти полностью прекращается к кон¬
цу первой недели. Корешки у облученных семян росли очень
медленно и, достигнув 1—3 см (в зависимости от вида и до¬
зы облучения), рост их прекращался. Боковых корней облу¬
ченные проростки не образовывали. У многих видов развитие
проростка останавливалось на стадии семядолей, у некото¬
рых появлялись первые настоящие листочки (рис. 2). Как
семядоли, так и зародышевые листочки были зелеными.
Прорастание облученных семян злаков происходит од¬
ним — четырьмя зародышевыми корешками. Однако очень
часто, особенно у овса и ржи, появлялось колеоптиле, корней
или совсем не было, или они были ничтожно малы (рис. 3).
У проростков овса корешки сильно утолщены. У ячменя иног¬
да наблюдалось появление бугорка в месте выхода корня;
корешки у ячменя быстро засыхали и имели вид тонких, за¬
сохших нитей. Колеоптиле у облученных семян был выполнен
или полностью (у пшеницы и ячменя), или наполовину (у
овса). В том и другом случае, чаще во втором, встречались
пустые колеоптиле. Появление первого настоящего листа от¬
мечено у пшеницы, ячменя, ржи. Лист бледнозеленый, окра¬
шен в основном кончик. Чем выше доза, тем бледнее окраска.
Кончики корешков (участок меристематической ткани) у
злаков совсем прозрачные или слегка пожелтевшие; у осталь-
26
Рис. 1. Зависимость прорастания семян от у-°блуче-
ния в дозах 1; 25 и 100 кр (а) и в дозах
100—3000 кр (б):
1 — среднеустойчивые растения; 2 — устойчивые; 3 — чувст¬
вительные.
Рис. 2. 7 и 14-дневные проростки редиса (а) и люпина (б), выросшие из необлученных и об¬
лученных семян.
Высота одно-двухнедельных проростков растений некоторых видов,
выросших из семян, облученных в больших дозах у-квантами Со60, см
Таблица 4
to
со
Вид, сорт
Возраст,
неделя
Орган
Доза,
102 кр
Контроль
2,5
5
i5
20
25
30
35
Бобовые
Люпин Розовый 390
1
Побег
9,0
2,0
2,0
1,7
0
0
Корни
5,3
—
—
1,9
1,7
1,2
0
0
2
Побег
16,0
3,0
2,3
2,0
0
0
Корни
7,6
—
—
3,3
1,7
1,2
0
0
Нут Кубанец 199
1
Побег
12,0
—
—
0,7
0,2
0
—
—
Корни
8,5
—
—
1,32
0,9
0
—
2
Побег
23,5
0,7
0,2
0
—
Корни
10,7
—
—
1,3
Сгнили
0
—
—
Бобы Черные русские
1
Побег
6,8
0,85
0,5
—
—
—
—
—
Корни
7,4
1,2
0,6
—
—
—
—
2
Побег
24,0
0,85
0,5
—
—
—
—
—
Корни
15,0
1,46
0,6
—
—
—
—
—
Чина Степная 237
1
Побег
15,0
—
—
0,37
0,32
0
—
—
Корни
7,4
1,4
0,9
0
Продолжение табл. 4
Вид, сорт
Возраст,
неделя
Орган
Доза,
102 кр
Контроль
2,5
5
15
20
25
30
35
2
Побег
28,6
0,5
0,32
0
Корни
12,7
—
—
1,4
Сгнили
0
—
—
Горох Виктория Штрубе
1
Побег
11,14
0,9
0,7
0
—
—
—
Корни
7,44
2,24
1,85
0
—
—
—
—
2
Побег
28,8
1,0
1,0
0
—
—
Корни
8,38
2,4
2,0
0
—
—
Злаковые
Рожь Пионерская
1
Побег
14,6
1,69
1,34
1,02
0,4
Корни
6,53
—
—
1,40
0,24
0,1
Нет
2
Побег
18,45
2,15
1,45
Корни
9,02
—
—
1,13
0,97
—
—
Пшеница Лютесценс 062
1
Побег
17,8
1,43
1,40
0,96
0,77
Корни
8,54
—
—
1,18
0,63
0,48
0,37
Ячмень
1
Побег
15,5
2,53
1,98
1,44
0
Червонец
Корни
6,73
1,13
0,8
0,7
0
ных видов наблюдалось почернение их и к концу первой-вто¬
рой недели они загнивали. Образование новых органов, свя¬
занное с делением клеток, не отмечено ни у одного вида.
Шварц [215] и Шварц и Бей [216], воздействуя на покоя¬
щиеся семена кукурузы у-излучением Со60 в дозах от 75 до
500 /ср, отметили интересное явление. Высота проростков
уменьшалась с увеличением дозы до 125 /ср, затем рост про¬
ростков начинал увеличиваться при дозах до 400 /ср, после
чего подъем становился мало заметным. Проростки, облу¬
ченные в этих дозах, пре¬
кращали рост на шестые
сутки и имели более здо¬
ровый вид, чем облучен¬
ные в малых дозах. Ци¬
тологические исследова¬
ния меристематической
ткани кончиков корешков
проростков, выросших из
семян, облученных в до¬
зах > 400 /ср, показали,
что хромосомы настолько
сильно повреждены, что
деление клеток почти не
происходит. Значитель¬
ный рост проростков до
их максимальной высоты
происходит только благо¬
даря растяжению кле1юк.
Увеличение же роста и
здоровый вид проростков
Шварц и Бей объясняют
тем, что дозы свыше
125 /ср подавляют не
только клеточное деле¬
ние, но, по-видимому, и
те процессы, которые от¬
ветственны за распад
растительных тканей.
В. В. Хвостова и
С. А. Валева [115] ука¬
зывают на то, что при
облучении семян кукурузы в дозе 1000 /ср наблюдаются
единичные, причем только аномальные, митозы в кончиках
корешков. То же самое было показано Скараша [213] в опы¬
тах с облучением в больших дозах у-квантами Со60 и нейтро¬
нами покоящихся семян табака. Габер и др. [169, 170], облу¬
чая сухие семена пшеницы у-квантами Со60 в дозах от 100 до
1225 /ср, пришли также к выводу, что рост проростков из об-
Рис. 3. 7- и 14-дневные проростки овса,
выросшие из необлученных и облученных
семян.
31
лученных семян идет вследствие растяжения клеток и син¬
тетических процессов, о чем свидетельствует накопление бел¬
ка и РНК. По мнению И. М. Васильева [22], прорастание се¬
мян пшеницы после облучения их в больших дозах происхо¬
дит благодаря вакуолизации меристематических клеток и
клеток специализированных тканей, в результате чего орга¬
ны зародыша вытягиваются.
Отмеченное нами в опытах позеленение первых зародыше¬
вых листьев и семядолей говорит о том, что пластиды не
утратили способности к образованию хлорофилла, и только
облучение семян злаков в дозах 3000 и 3500 кр полностью
вызывают нарушение этого процесса.
Таким образом, результаты описанных опытов показали
высокую устойчивость процесса прорастания семян к у-облу-
чению Со60. Покоящиеся семена изученных 74 видов и сортов
культурных растений способны прорастать после облучения
их в дозах, равных сотням тысяч и миллионов рентген. Пре¬
делом устойчивости покоящихся семян к у-облучению Со60
можно считать дозы от 2500 до 3500 кр. Отмечено различие в
радиоустойчивости представителей разных семейств, а также
видов внутри одного семейства и сортов в пределах одного
вида. Различие между видами и сортами, принадлежащими
к одному семейству и виду, наиболее ярко выражено у бобо¬
вых и губоцветных, менее у злаков; и никакого различия не
наблюдается между видами семейства крестоцветных. Про¬
растание семян после облучения их у-квантами Со60 в дозах,
равных сотням тысяч и миллионам рентген, происходит вслед¬
ствие растяжения клеток зародыша, так как образования но¬
вых органов не было отмечено ни у одного из изученных ви¬
дов. Кончики корешков теряли свой меристематический вид и
к концу первой-второй недели загнивали.
Глава 2. ВЛИЯНИЕ у- И РЕНТГЕНОВСКОГО ОБЛУЧЕНИЯ
СЕМЯН НА ВЫЖИВАЕМОСТЬ РАСТЕНИЙ В ПОЛЕВЫХ УСЛОВИЯХ
В этой главе приведен наш экспериментальный материал
и данные из мировой литературы по радиоустойчивости бо¬
лее 700 растительных форм, представителей двух отделов,
двух классов, 42 порядков, 63 семейств, 262 родов, 508 видов
и 218 подвидов разновидностей и сортов. Радиоустойчивость
определяли по выживаемости растений в конце вегетацион¬
ного периода.
В наших опытах покоящиеся семена облучались в разных
дозах у-квантами Со60 от 5 до 300 кр. Полевые опыты прово¬
дились в течение нескольких лет (1953—1968 гг.) в Челябин¬
ской и Ленинградской областях. Учитывались растения, до¬
стигшие зрелости. Сводные данные (собственные и литератур¬
ные) по выживаемости растений приведены в табл. 5. ЛД50 и
32
Сводные данные по радиоустойчивости высших растений
Таблица 5
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛДбО
лд70
лДюо
Литература
Голосеменные (Gymnospermae)
Хвойные (Coniferales)
Сосновые (Pinaceae Lindl.)
Сосна лесная (Pinus silvestris L.)
Y
1ч-9
—
—
[204]
»
—
—
10
[72]
—
»
—
5-h1 ,5
—
[43]
—
I
—
5^-3
—
[91]
—
Рентгеновское
—
5
—
[91]
—
Y
—
—
>10
[203]
—
»
3
—
—
[194]
Р. densiflora Sieb.
—
»
—
—
>10
[203]
P. radiata D. Don.
»
10
Данные
автора
Род, вид, подвид, разновидность
Сосна черная (Р. nigra Arn.)
Сосна смоляная (Р. resinosa Loisel.)
Р. contorta Boland.
Р. banksiana Lindl.
Ель европейская (Picea excelsa L.)
Ель сибирская (P. obovata Ldb.)
Ель обыкновенная [P. abies (L.) Karst.]
P. glauca (Moench.) Voss.
Ель черная (P. mariana Britt.)
Пихта сибирская (Abies sibirica Ldb.)
Лиственница сибирская (Larix sibirica
Ldb.)
Продолжение табл. 5
Излучение
ЛД5о
Доза, кр
лд70
ДДюО
Литература
Y
—
—
8
[146]
<9
—
—
[194]
»
< 7
—
—
[194]
»
< 12
—
—
[194]
»
—
—
10
[72]
—
10-*-5
—
[91]
Рентгеновское
—
5
—
[91]
Y
—
1,0-*-0,5
5
[43]
> 2
—
—
[194]
3
—
—
[94]
»
<6
—
—
[94]
—
1,5
—
[43]
*
—
5+1
—
[91]
Рентгеновское
—
5
—
[91]
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
лДбо
лд70
лДюо
Литература
L. laricina С. Koch.
—
Y
4,5
—
—
[194]
Кедр сибирский [Cedrus sibirica (Rupr.)
Мауг.]
—
»
—
5-*-1
*
[91]
Кипарисовые (Cupressaceae Gray)
Кипарис вечнозеленый (Cupressus semper-
virens L.)
—
»
—
5
—
[91]
—
»
—
—
5
Чемарин
(неопубл.
данные)
Туя западная (Thuja occidentals L.)
—
*
4
—
—
[194]
Покрытосеменные (Angiospermae)
Двудольные (Dicotyledon es)
Магнолиевые (Magnoliaceae fuss.)
Магнолия крупноцветная (Magnolia gran-
diflora L.)
S*
»
>10
Данные
автора
Продолжение табл. 5
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
Лавровые (Lauraceae Juss.)
Лавр благородный (Laurus nobilis L.)
Y
Лютиковые (Ranunculaceae Juss.)
Купальница (Trollius L.)
Y
Чернушка дамасская (Nigella damasce-
na L.)
Водосбор обыкновенный (Aquilegia vulga¬
ris L.)
A. hybrida Sims.
Живокость курчавенькая (Delphinium cris-
pulum Rupr.)
Ломонос (Clematis montana D. Don)
»
»
»
»
>
Василистник водосборолистный (Thalictrum
aquilegifolium L.)
>
Доза, кр
ЛД60
ЛДто
лДюо
Литература
>3
[91]
—
—
<15
Данные
автора
—
—
> 15
То же
25
—
—
»
—
>15
—
[18]
—
—
<15
Данные
автора
1ч-9
—
—
[204]
25
—"
—
Данные
автора
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД50
лд70
лДюо
Литература
Барбарисовые (Berberidaceae Juss.)
Барбарис амурский (Berberis amurensis
Maxim.)
Y
>60
[43]
Маковые (Papaveraceae Juss.)
Чистотел большой (Chelidonium majus L.)
—
<25
—
<50
Глауциум желтый (Glaucium flavum
Crantz)
—
25
—
50
Мак снотворный (Papaver somniferum L.)
—
»
25
—
45—50
P. atlanticum Ball.
—
»
<25
—
<50
Мак голостебельный (P. nudicaule L.)
—
»
25
—
>50
Мак сомнительный (P. dubium L.)
—
»
25
—
>50
Мак самосейка (P. rhoeas L.)
»
30
Данные
автора
To же
[72]
Данные
автора
То же
[136]
[136]
8
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛДМ
ЛД70
ЛД100
Гамамелидовые (Hamamelidaceae Brown.)
Ликвидамбар (Liquidambar L.)
—
Y
—
<5
—
Тутовые (Moraceae Link.)
Шелковица белая (Morus alba L.) 2 n
—
»
—
<10
—
4 п
—
>
—
20
—
—
< 15
—
Коноплевые (Cannabaceae Endl.)
Конопля посевная (Cannabis sativa L.)
Краснодарская
»
—
30
—
Черкасская
<30
—
50
Кировская
»
<35
—
50
Буковые (Fagaceae Dumor.)
<5
Литература
[92]
[18]
[18]
[92]
[18]
[72]
Данные
автора
Дуб (Quercus L.)
[92]
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
•лДм
ЛД70
ЛДюо
Литература
Березовые (Betulaceae Gray)
Береза бородавчатая (Betula verrucosa
Ehrh.)
—
Y
—
10-г-5
—
[91]
—
Рентгеновское
—
5
—
[91]
—
Y
10
—
>15
[43]
Береза маньчжурская [В. mandshurica
(Rgl.) Nakai]
—
»
10
—
>15
[43]
Береза пушистая (В. pubescens Ehrh.)
—
»
<10
—
>10
[43]
Береза Шмидта (В. Schmidtii Rgl.)
—
»
5
—
<10
[43]
Береза лещинолистная (В. corylifolia Rgl.
et Maxim.)
—
»
10
—
>10
[43]
Береза Литвинова (В. Litwinowii Doluch.)
—
»
5
—
>10
[43]
Ольха клейкая (Alnus glutinosa L.)
—
Рентгеновское
—
5
—
[91]
Ольха серая [A. incana (L.) Moench.]
Y
15
[43]
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
лди
лд70
ЛД100
Литература
Югландовые (Juglandaceae Rich.)
Орех черный (Juglans nigra L.)
—
Y
—
6ч-15
—
Кэрия (Сагуа Nutt.)
—
»
—
0,5-г-5
—
Гвоздичные (Caryophyllaceae Juss.)
Звездочка средняя [Stellaria media (L.)
60
CyrJ
»
—
»
—
» 64
—
Куколь обыкновенный (Agrostemma githa-
go L.)
—
»
>50
—
>100
Дрема (Melandrium Elisabethae Rohrb.)
—
»
>50
—
>100
Гвоздика песчаная (Dianthus plumarius
Ldb.)
—
»
>50
—
>100
Ясколка дернистая (Cerastium vulga-
tum L.)
»
80
"
U36]
[18]
Данные
автора
То же
[136]
Доза, кр
Род, вид, подвид, разнопм:псть
Сорт
Излучение
Л^50
лд70
ЛД100
Литература
Амарантовые (Amaranthaceae Juss.)
Ширица запрокинутая (Amaranthus retro-
flexus L.)
Y
» 64
[18]
Маревые (Chenopodiaceae Vent.)
Свекла обыкновенная, столовая [Beta vul¬
»
100
garis ssp. esculenta (Salisb.) Giirke]
Швейцарская
»
35
—
75
Свекла обыкновенная, сахарная (В. vulga¬
ris ssp. esculenta var. saccharifera Alef.
Landw.)
»
35
75
»
40
_
70
B. vulgaris ssp. cicla (L.) Mog.
Мангольд
»
35
—
75
Шпинат огородный (Spinacia oleracea L.)
—
»
15
20
» 25
Лебеда (Atriplex L.)
—
»
—
—
>100
[72]
Данные
автора
[72]
[234]
Данные
автора
[72]
Данные
автора
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛДМ
ЛД70
лДюо
Литература
Гречишные (Polygotvaceae Juss.)
Кисличник двухстолбчатый (Oxyria digy-
na L.)
—
Y
>50
100
>100
Данные
автора
Щавель обыкновенный (Rumex acetosa L.)
—
»
>100
—
—
To же
Щавель туполистный (R. obtusifolius L.)
—
»
100
—
—
[136]
Ревень алтайский (Rheum altaicum A. Los.)
—
35
50
—
Данные
автора
Горец Вейриха (Polygonum Weyrichii
—
»
15—25
—
—
То же
F. Schmidt)
Горец шероховатый (P. lapathifolium scab-
—
>25
—
50
То же
r.um Moench.)
Горец вьющийся (P. convolvulus L.)
—
»
30
—
—
[136]
Гречиха посевная (Fagopyrum esculentum
—
»
—
—
>25
[72]
Moench.)
Красноуфимская
»
—
25
—
[72]
2 n
Большевик 2n
10
—
20
[96]
4 n
» 4n
20
—
40
[96]
4ь
СО
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
лДбО
ДД70
ЛДюо
Литература
Пеоновые (Paeoniaceae Rudolphi)
Пеон Марьин корень (Paeonia anomala L.)
—
Y
—
—
<15
Данные
автора
Пеон кавказский (Р. caucasica N. Schipcz.)
»
—
—
<15
То же
Р. suffruticosa Andr.
»
—
—
<15
»
Тыквенные (Cucurbitaceae Juss.)
Арбуз обыкновенный (Citrullus vulgaris
Schrad.)
—
»
55н-72
—
—
[204]
Огурец посевной (Cucumis sativus L.)
Подмосковные
»
<50
—
100
[72]
Вязниковские
»
—
50
—
[18]
Дыня посевная (Melo sativus Sageret.)
Колхозница
—
>20
—
[18]
Тыква крупная (Cucurbita maxima Duch.)
—
»
50
—
—
Данные
автора
Тыква мускатная (C. moschata Duch.)
—
»
—
50
—
То же
Продолжение табл, 5
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД50
лд70
ЛДюо
Литература
Кариковые (Caricaceae Dumor.)
Дынное дерево (Carica papaya L.)
Y
10—18
[204]
Крестоцветные (Brassicaceae Burn.)
Чесночник лекарственный (Alliaria officina¬
lis Andrz.)
—
»
—
—
>200
Данные
автора
Гулявник сжатый (Sisymbrium strictissi-
mum L.)
—
»
—
—
< 100
To же
Гулявник высокий (S. altissimum L.)
—
<50
—
< 100
Резушка Таля [Arabidopsis Thaliana (L.)
Heynh.]
—
110
—
—
[38]
Желтушник (Erysimum L.)
—
—
>50
—
[2]
Желтушник левкойный (E. cheiranthoi-
des L.)
—
»
—
<50
<100
Данные
автора
Желтушник Маршалла (E. Marshallianum
Andrz.)
>i25
>50
То же
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Желтушник серый (С. canescens Roth.)
Резуха альпийская (Arabis alpina L.)
Резуха кавказская (Arabis caucasica
Willd.)
Вечерница, ночная фиалка (Hesperis matro-
nalis L.)
Левкой мучнистый (Matthiola farinosa
Bge.)
Аубриета (Aubrietia deltoidea-DC.)
Бурачок чашечный (Alyssum calycinum L.)
Бурачок скальный (A. saxatile L.)
Капуста кочанная (Brassica oleracea var.
capitata L.)
Слава
Московская
няя
Доза, кр
1
Излучение
лДбо
ЛД70
лД,оо
Литература
Y
100
—
>200
Данные
автора
<100
—
>200
То же
>
<100
—
> 200
»
—
—
50
»
>50
—
—
—
<40
—
[18]
>25
—
50
Данные
автора
»
<50
—
> 100
То же
<50
—
>100
»
»
75
100
150
[72]
»
—
>80
—
[18]
$
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Капуста цветная (В. oleracea var. botry-
tis L.)
Капуста Кольраби (В. oleracea var. gongy-
lodes L.)
Капуста китайская (В. chinensis L.)
Рапс (В. napus oleifera Metzg.)
Носовский
Брюква (В. napus rapifera Metzg.)
Регина II
Дублянский
Красносельская
Сурепица (В. campestris L.)
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
ЛД50
ДД70
ЛД100
Литература
Y
—
80
—
[18]
Рентгеновское
80
—
—
[143]
V
70
100
—
[2]
»
1>0
<200
—
[2]
Рентгеновское
—
>30
—
[168]
Y
75
100
<200
[70]
<100
<150
—
[2]
—
100
—
[61]
100
150
200
Данные
автора
Рентгеновское
—
>90
-
[168]
Y
200
250
—
[72]
»
<200
[70]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Репа (В. тара var. rapifera Metzg.)
Турнепс (В. тара var. rapifera Metzg.)
Горчица сарептская [В. juncea (L.) Czem.]
Горчица черная (В. nigra Koch.)
Петровская
Миланская
Остерзундомский
Горчица белая (Sinapis alba L.)
Излучение
Доза, кр
лД5о
ЛД70
лДюо
Рентгеновское
75
—
—
V
>100
—
—
70
100
—
»
100
120
—
50
>70
—
»
100
150
200
—
100
—
100
—
—
»
100
>150
—
—
—
>200
Рентгеновское
—
>100
—
»
80
< 120
160
V
80
140
<200
150
200
—
Литература
[151]
[72]
[2]
[2]
[2]
[70]
[18]
[136]
[2]
Данные
автора
[168]
[127]
Данные
автора
[2]
s
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Горчица полевая (S. arvensis L.)
Индау посевной (Eruca sativa Lain.)
Крамбе (Crambe L.)
Крамбе прутьевидный (С. juncea М. В.)
Крамбе абиссинский (С. abyssinica Hochst.)
Редька обыкновенная (Raphanus sativus L )
Черная круглая
Редька полевая (R. raphanistrum L.) —
Редис (R. sativus var. radicula Pers.) Сакс
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
лДго
лд70
лДюо
Литература
Y
100
—
—
[136]
»
50
100
—
[2]
>100
—
—
Данные
автора
50
100
—
[2]
»
—
"
> 50
Телькснис
(неопубл.
данные)
>25
—
>50
Данные
автора
50
—
100
То же
150
200
—
[2]
Рентгеновское
130
—
—
[143]
Y
100
150
>200
Данные
автора
20
—
—
[136]
200
—
—
[70]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Редис (R. sativus var. radicula Pers.)
Розовый с белым
кончиком
Рубин
Конрингия восточная [Conringia orientalis
(L.) Andrz.]
Кресс-салат (Lepidium sativum L.)
Иберийка перистая (Iberis pinnata L.)
I. sempervirens Burm.
I. gibraltarica L.
Иберийка горькая (I. amara L.).
I. umbellata L.
Рыжик посевной (Camelina sativa Crantz.)
<o
Неслия (Neslia Desv.)
Пастушья сумка обыкновенная [Capsella
bursa — pastoris (L.) Med.]
Доза, кр
Излучение
ЛД50
лд70
ЛДюо
Литература
Y
—
250
300
[72]
—
>100
—
[18]
>200
—
—
Данные
автора
100
<150
—
[2]
>50
—
>100
Данные
» 25
—
>50
автора
То же
> 50
—
> 100
>
<25
—
50
»
—
—
>100
»
45
—
> 100
[70]
50
>70
—
[2]
»
—
50
—
[2]
100
—
> 200
Данные
»
100
—
—
автора
[136]
g
Продолжение табл, 5
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД50
ЛД70
ЛДюо
Литсоатура
Ивовые (Salicaceae Mirb.)
Осокорь (Populus nigra L.)
—
Рентгеновское
—
>20
—
Тополь (гибрид) (Р. virginianaXP. gero-
tina)
-
»
20—30
50
Липовые (Tiliaceae Juss.)
Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.)
—
V
—
>15
—
[91]
Липа кавказская (Т. platyphyllos М. В.)
—
>
30
—
>60
[43]
Джут круглоплодный (Corchorus capsula-
ris L.)
—
Рентгеновское
20
—
—
[183]
Джут длинноплодный (С. olitorius L.)
—
»
30
—
—
[183]
Мальвовые (Malvaceae Juss.)
Канатник (Abutilon Adans.)
085
Y
65
100
—
Кенаф (Hibiscus cannabinus L.)
—
»
<150
—
>200
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД50
ЛД70
ЛД|00
Литература
Хлопчатник мохнатый (Gossypium hirsu-
tum L.)
—
Y
19ч-36
—
—
[204]
Хлопчатник кустовой (G. barbadense L.)
—
»
19-г-Зб
—
—
[204]
Хлопчатник перувианский (G. peruvianum
Cav.)
2431
—
30—40
—
[46]
Молочайные (Euphorbiaceae Juss.)
Клещевина персидская (Ricinus persicus
Pop.)
Ново-Кубанская
60
< 100
—
[70]
Круглик 5
150
—
—
[72]
Клещевина обыкновенная (R. communis L.)
—
Рентгеновское
50
—
—
[143]
Молочай солнцегляд (Euphorbia heliosco-
pia L.)
-
Y
20
[136]
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛДбО
лд70
лДюо
Литература
Розанные (Rosaceae Juss.)
Пузыреплодник калинолистный [Physocar-
pys opulifolia (L.) Maxim.]
Спирея (Spiraea trichocarpa Nakai)
Спирея дубровколистная (S. chamaedrylo-
lia L.)
Волжанка обыкновенная (Aruncus vulgaris
Raf.)
Рябинник рябинолистный [Sorbaria sorbifo-
lia (L.) A. Br.]
Айва продолговатая (Cydonia oblonga
Mill.)
—
Y
15
25
—
—
»
15
—
30
—
—
>10
—
—
>
>15
—
—
—
15-S-25
—
—
—
Рентгеновское
—
12
—
—
V
—
10
—
Вере зимняя
»
5
Данные
автора
[43]
[91]
Данные
автора
То же
[91]
[18]
Груша обыкновенная (Pyrus communis L.)
[91]
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД50
лд70
ЛДюо
Литература
Яблоня домашняя (Malus domestica
Грушовка Москов-
Y
_
4ч-2
[91]
Borkh.)
ска я
Белый налив
—
<5
—
[91]
Анис белый
—
<5
—
[91]
Антоновка обыкно-
—
7,5ч-5
—
[91]
венная
Пепин шафран¬
10-5-5
[91]
ный
Ренет шампанский
>7,5
—
[91]
Ренет Симиренко
>
—
>7,5
—
[91]
Синап Крымский
»
—
>7,5
—
[91]
М. domestica ХМ. robusta Rehder
—
—
15ч-10
—
[91]
Яблоня мощная (М. robusta Rehder)
—
»
—
15-1-10
—
[91]
Яблоня Палласова (М. Pallasiana Juz.)
—
—
15ч-10
—
[91]
Яблоня Цуми (М. Zumi Rehder)
—
—
—
>60
[43]
Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.)
—
Рентгеновское
—
10
—
[91]
2
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Боярышник алтайский (Crataegus altaica
Lge.)
Боярышник даурский (Crataegus dahurica
Koehne)
Боярышник кровавокрасный (С. sanguinea
Pall.)
Земляника лесная (Fragaria vesca L.)
Лапчатка (Potentilla andicola Benth.)
Гравилат крупнолистный (Geum macrophyl-
lum Willd.)
Лабазник шестилепестный (Filipendula he-
xapetala Gilib.)
Лабазник красный (F. rubra Rob.)
Манжетка видная (Alchimilla speciosa
Bus.)
Шиповник собачий (Rosa canina L.)
Слива (Prunus Mill.)
Продолжение табл. 5
Излучение
Y
>
»
»
»
Доза, кр
лДа>
ЛД70
лДюо
Литература
10-ь5
15
[43]
5
10
[43]
10
15
[43]
<20
[18]
>50
>15 >25
>15 >25
Данные
автора
То же
»
»
>15
15
»
»
Рентгеновское
Y
10
6-1-15
[91]
[92]
Доза, кр
Род. вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД50
ЛД70
лДюо
Литература
Миндаль (Amygdalus L.)
—
V
—
6ч-15
—
[92]
Вишня песчаная (Cerasus Besseyi L.)
—
»
—
7,5
—
[91]
Вишня кустарная (С. fruticosa Pall.)
—
—
5
—
[91]
Персик (Persica Mill.)
К
рыжовниковые (Gi
»
■ossulariaceae DC.)
6+-15
[92]
Смородина золотая (Ribes aureum Pursh.)
—
Рентгеновское
—
>20
—
[91]
Смородина черная (R. nigrum L.)
—
Y
—
<5
—
[91]
Крыжовник отклоненный [Grossularia recli-
nata (L.) Mill.]
i
Mимозовые (Mimos
»
ioideaceae Brown)
5
[91]
Акация (Acacia dealbata Link.)
—
»
—
—
>50
Данные
автора
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
Л^50
ЛД70
лДюо
Литература
Цезальпиниевые (Caesalpiniaceae Brown)
Гледичия обыкновенная (Gleditschia tria-
canthos L.)
—
Y
—
>20
—
—
Рентгеновское
—
>20
—
Бобовые (Fabaceae Lindl.)
Люпин узколистный (Lupinus angustifoli-
us L.)
—
V
30
60
—
[70]
—
37ч-54
—
—
[204]
—
»
—
20
—
[18]
—
Рентгеновское
—
40—60
80
[160]
Розовый 399
Y
30
60
—
[72]
—
»
—
60
—
[18]
Люпин желтый (L. Iuteus L.)
—
Рентгеновское
—
—
25
[168]
Люпин белый (L. albus L.)
—
Y
25—35
50
—
Данные
автора
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Люпин многолистный (L. polyphyllus Lindl.)
I. hartwegii Lindl.
L. nanus Dougl.
Метельник прутьевидный (Spartium jun-
ceum L.)
Дрок красильный (Genista tinctona L.)
Ракитник русский (Cytisus ruthenicus
Fisch.)
Ракитник лежачий (C. decumbens Spach.)
Ракитник чернеющий (C. nigricans L.)
Пажитник голубой [Trigonella coerulea
(Dsr.) Ser.]
Пажитник сенной (T. foenum graecum L.)
Люцерна маленькая [Medicago minima (L.)
Grufb]
Люцерна полуциклическая (M. hemicycla
Grossh.)
Пушкинский
Излучение
Доза, кр
ЛД70
лДюо
Y
со
сл
1
сл
о
75
—
37
50
75
»
V/
сл
о
—
—
»
—
—
>100
»
—
—
>100
>
>60
—
> 60
>60
—
»60
>60
—
>60
»
—
—
»юо
»
>50
—
> 100
»
50
100
150
—
100
<150
Литература
To же
»
»
[43]
[43]
[43]
Данные
автора
То же
»
S3
Род, вид, подвид, разновидность
Люцерна разноцветная (М. polychroa
Grossh.)
Люцерна бугорчатая (М. tuberculata Willd.)
Люцерна щитковидная (М. scutellata All.)
Люцерна раздельнолистная (М. laciniata L.)
Люцерна реснитчатая (М. ciliaris Krock.)
М. hispida Gaertn.
Люцерна округлая (М. orbicularis All.)
Люцерна усеченная (М. truncatula Gaertn.)
Люцерна жестковатая (М. rigidula Desr.)
Люцерна зубчатая (М. denticulata Willd.)
Люцерна аравийская (М. arabica АП.)
Люцерна голубая (М. coerulea Less.)
Люцерна желтая (М. falcata L.)
Сорт
Ахтубинская
Кубанская
Продолжение табл. 5
Излучение
Доза, кр
Литература
лДбо
•"Д70
ЛДюо
Y
—
100
<150
»
100
—
—
»
—
100
150
»
»
о
о
7
8
—
<150
*
»
75
—
150
»
»
150
—
—
»
100—150
—
—
Данные
автора
»
<100
<150
—
То же
—
—
150
»
>100
150
—
»
»
>150
—
—
»
»
—
100
150
>
—
—
> 100
»
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
лдм
ЛДто
100
Литература
Люцерна хмелевидная (М. lupulina L.)
—
Y
80
—
—
[136]
Люцерна посевная (М. sativa L.)
—
»
54
—
—
[204]
—
>
<100
—
—
[70]
Ташкентская
»
—
100
150
Данные
автора
Кинельская
э
—
100
150
То же
Долинская
т>
<100
150
—
*
Приаральская
»
100
150
—
Нахичеванская
>
100
150
—
»
Днепропетровская
т>
100
150
—
Данные
автора
Славянская
150
—
—
То же
Клевер гибридный розовый (Trifolium hyb-
ridum L.)
—
»
>100
>125
—
»
Клевер инкарнатный (Т. incamatum L.)
54
[204]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Клевер александрийский (Т. alexandri-
num L.)
Клевер раскидистый (Т. diffusum L.)
Клевер подземный (Т. subterraneum L.)
Клевер пашенный (Т. arvense L.)
Клевер опрокинутый, персидский (Т. resupi-
natum L.)
Клевер земляничный (Т. fragiferum L.)
Клевер скученный (Т. glomeratum L.)
Клевер пренебрежный (Т. neglectum
С. А. М.)
Клевер ползучий белый (Т. repens L.)
Клевер луговой (Т. pratense L.)
Клевер красный (Т. sativum Crome)
Сиворицкий
Продолжение табл. 5
Излучение
Доза, кр
•ЛД«50
ЛД70
лДюо
Y
100
150
—
»
100—125
150
—
125—150
—
—
»
100—125
150
»
75—100
125
> 150
75
100—125
> 150
75—100
125
>150
—
—
>150
125
160
—
100
150
200
»
150
200
—
Рентгеновское
60—70
—
—
—
—
100
Литература
Данные
автора
То же
»
»
[72]
[70]
[72]
[141]
[139]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Донник белый (Melilotus albus Desr.)
Донник лекарственный [М. officinalis (L.)
Desr.]
Язвенник (Anthyllis L.)
Лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.)
Тюменский
Лядвенец тонкий (L. tenuis Kit.)
Индиго стелющееся (Indigofera endecaphyl-
la Jacq.)
Галега лекарственная (Galega officinalis L.)
Галега восточная (Galega orientales Lam.)
Излучение
Доза, кр
лД5о
лд70
ЛДюо
Y
<100
>125
<200
Рентгеновское
—
60
—
V
<72
—
—
90
120
<200
>
—
100
150
»
—
80
—
75—100
—
—
^ 75
100
125
Рентгеновское
—
—
>100
Y
35
50
—
»
35—50
—
—
Литература
[701
[192]
[204]
[70]
Данные
автора
[18]
[72]
Данные
автора
[230]
Данные
автора
То же
о>
ьэ
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Пузырник древовидный (Colutea arbores-
cens L.)
Карагана древовидная (Caragana arbores-
cens Lam.)
Карагана кустарник [C. frutex (L.) C. Koch.]
Астрагал синайский [Astragalus sincicus
Boiss.]
Астрагал нутовый (A. cicer L.)
Сераделла альпийская (Ornithopus alpi-
num)
Копеечник альпийский (Hedysarum alpi-
num L.)
Эспарцет яйлинский (Onobrychis jailae
N. Tschem.)
Эспарцет донской (О. tanaitica Spr.)
Эспарцет песчаный (О. arenaria W. К.)
Эспарцет закавказский (О. transcaucasica
Grossh.)
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
•^^50
ЛД70
лДюо
Литература
V
25-4-35
—
—
То же
»
—
10ч-5
—
[91]
»
15
—
—
[43]
—
—
>100
Данные
автора
>50
—
>100
То же
—
—
> 150
[72]
—
—
>100
Данные
автора
75
125
—
То же
50—75
100
125
»
75
125
—
»
<100
125
—
То же
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Эспарцет Биберштейна (О. Biebersteinii Sir-
jaev.)
Эспарцет виколистный (О. viciifolia Scop.)
Эспарцет грузинский (О. iberica Grossh.)
Эспарцет острозубчатый (О. oxyodonta
Boiss.)
Арахис подземный (Arachis hypogaea L.)
Леспедеца двуцветная (Lespedeza bicolor
Turcz.)
L. sericea Miq.
L. cuneata G. Don
Куммеровия полосатая [Kummerovia striata
(Thunb.) Schindl.]
Куммеровия прилистниковая (К. stipulacea
Maxim.)
2
Доза, кр
Излучение
л Л50
ЛД70
ta
0
О
Литература
Y
<100
>125
—
»
<100
>125
—
»
<100
125
—
»
>100
>125
—
»
25
—
50
[70]
Рентгеновское
—
20
—
[166]
Y
—
—
< 100
Данные
автора
»
—
—
>100
То же
37^-54
—
—
[204]
—
—
>100
Данные
автора
GO
СЛ
4^
—
—
[204]
»
—
—
>80
[202]
2
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Нут бараний (Cicer arietinum L.)
ssp. orientale, pr. iranicum
pr. abyssinicum
pr. indicum
ssp. asiaticum,
pr. turkestanicum
pr. afghanicum
Скороспелка
Гибридный 27
Кубанский 199
1168
ssp. eurasiaticum,
pr. palestinicum
pr. bohemicum
pr. turcicuru
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
•ЛД50
ЛД70
ЛДюо
Литература
Y
20
30
50
[70]
<50
—
—
Данные
автора
60
—
—
То же
—
25
—
[18]
»
50
—
—
Данные
автора
>
» 50
—
—
То же
50
—
—
»
» 50
—
—
» 50
—
—
>
»
>50
—
—
»
>37
<50
—
»
»
>37
50
—
»
37
50
—
»
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
ssp. mediterraneum,
рг. hispanicum
Горошек посевной (Vicia sativa L.)
V. leucosperma
V. peatysperma
Горошек паннонский (V. pannonica Crantz.)
Горошек нарвонский (V. narbonensis L.)
Горошек мышиный (V. cracca L.)
Горошек крупноцветковый (V. grandiflora
Scop.)
Горошек мохнатый (V. villosa Roth.)
Льговский
»
31
Степной 791
Излучение
Доза, кр
ЛДзо
лд70
лДюо
Литература
Y
37
50
>
»
»
<25
>25
>12
>12
«50
10 —
— >25
— 25
[70]
Путинцев
(неопубл.
данные)
[115]
Данные
автора
То же
>25
> 37
»
37
>50 »
»
»
17
>25
25 37
37 >50
»
»
>18
10н-18
>25
2*37
[204]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
V. atropurpurea Desf.
Горошек четкообразный (V. ervilia Willd)
Бобы конские (Faba vulgaris Moench)
ssp. faba
f. macrocarpa
f. equina
f. divulgata
Черные русские
To же
Везувий
Дагестанские
Краснодарские
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
•Л Д50
лд70
ь
о
о
Литература
V
<17
25
37
Данные
автора
»
50
—
—
То же
5
7
S? 10
[72]
»
>5
—
—
[72]
—
7
—
[18]
»
7,5
—
—
Путинцев
(неопубл.
данные)
Рентгеновское
7
—
—
[143]
V
—
7,5
10
Данные
автора
—
7
7,5
То же
—
5
—
»
<5
—
7,5
»
>5
7,5
12,5
»
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
f. viridiana
f. ianthina
f. violacea
f. orbicularis
f. abyssinica
ssp. paucijuga
Чечевица пищевая (Lens esculenta Moench.)
v. nummularia
Петровская 4/105
To же
Рисовая
1900
Тарелочная
Доза, кр
Излучение
ДД50
ДД70
*^100
Литература
Y
5
7,5
12,5
*
7,5
—
2*12,5
»
7,5
12,5
—
»
>
7,5
—
12,5
»
<7,5
—
<12,5
»
»
7,5-ь10
12,5
—
»
<15
19
>25
[70]
»
—
20
—
[72]
»
15
<20
—
Путинцев
(неопубл.
данные)
20
—
—
То же
—
12
—
[18]
17
25
>37
Данные
автора
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
v. nummularia
v. vulgaris
v. violascens
v. subnummularia
v. indica
Чина посевная (Lathyrus sativus L.)
ssp. europaeus,
pr. mediterranue
pr. medio-europaues
pr. cypricus
ssp. asiaticus,
pr. abyssinicus
pr. indicus
pr. iranicus
Дымчато¬
тарелочная
Степная 244
Степная 237
Краснодарская 55
Чакинская 5
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
ЛД50
лд70
ЛДюо
Литература
V
—
37
50
То же
»
17
—
>37
»
12—17
—
37
»
17
—
—
»
»
—
—
>37
»
12
18
>25
[70]
»
>15
—
>25
[72]
»
12
17
25
Данные
автора
»
12
17
25
То же
17
25
>37
»
25
37
>50
»
25
37
50
>
25
—
50
»
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД50
лд70
лДки>
Литература
рг. pseudo-asiaticus
—
Y
25
—
50
»
Чина шаровидная (L. sphaericus Retz.)
—
»
17
—
37
Чина нутовая (L. cicera L.)
—
>37
5*50
—
»
Чина безлисточковая (L. aphaca L.)
—
»
>17
>25
37
»
Чина охряная [L. ochrus (L.) DC.]
—
25—37
<50
—
*
Чина однолетняя (L. annuus L.)
—
»
17—25
37
50
»
L. clynemum L.
—
»
>12
—
>25
»
Чина танжарская (L, tingitanus L.)
—
>12
>17
37
»
Горох посевной (Pisum sativum L.)
Виктория розовая
Рентгеновское
—
7,5
—
[168]
То же
»
—
15
—
[157]
»
»
—
11
—
[164]
»
10
—
—
[143]
»
Y
^7,5
Путинцев
(неопубл.
аанные)
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Горох посевной (Pisum sativum L.)
Виктория
розовая 079
Виктория
ранняя 13
Виктория
Мандорфская
Ползунок
Фелсам фаст
Сахарный
Масличный
Жегаловский
Томас Лакстон
Победитель
Московский
Немчиновский
Райняй
Продолжение табл, 5
Излучение
ЛЛ50
Доза, кр
лд70
►
лДюо
Литература
V
<10
12,5
> 15
[70]
>
—
15
—
[70]
> 5
—
12
[88]
—
—
> 10
[98]
»
—
—
10
[98]
10
15
>25
[72]
>10
—
>20
[72]
»
—
5
—
[18]
5
7
<15
[72]
»
5
7
15
[72]
»
—
<10
—
[18]
»
—
10
—
[18]
»
—
15
—
[18]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Горох посевной (Pisum sativum L.)
Мозговой 199
Воронежский
Неистощимый
Г-195
Штамбовый
зеленый
Капитал
>
»
Восковой 19
Уладовский 303
Аляска
Доза, кр
Излучение
лД5о
лд70
лДюо
Литература'
Y
7
—
< 17
Данные
автора
—
25
—
То же
»
12
17
25
*
»
>10
17
25
[70]
»
—
<25
—
[70]
»
—
>20
—
Данные
автора
»
—
>10
—
[115]
»
12,5
—
>25
Данные
автора
»
» 20
Путинцев
(неопубл.
данные)
»
>15
То же
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Горох посевной (Pisum sativum L.)
Горох полевой (Р. arvense L.)
Горох высокий [Р. elatius (М. В.) Stev.]
Горох абиссинский (Р. abyssinicum Braun.)
Соя щетинистая [Glycine hispida (Moench)
Maxim.]
Никольсон
Ибуска
Rozowa sielecka
Торсдаг III
ВНИИМК 9186
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
лДбо
лд70
ЛДюо
Литература
Y
25
—
> 50
Данные
автора
»
25
—
50
То же
25
—
>37
»
»
17
25
>37
»
»
25
37
> 50
[70]
—
>30
—
[П5]
—
25
>37
Данные
автора
35
50
—
То же
Рентгеновское
—
12
> 20
[244]
—
7,5
—
[168]
—
—
50—65
[147]
V
> 15
>20
>35
[70]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Соя щетинистая [glycine hispida
Maxim.]
(Moench)
Кубанская 276
Кубанская 4958
Гибрид 29
Каянус (Cajanus indicus Spreng.)
Фасоль обыкновенная (Phaseolus
ris L.)
vulga-
Эриксон 1
Триумф
Кировская
Золотая гора
Сакса
Свердловская
Челябинская
Доза, кр
Излучение
ЛЛ50
ЛД70
ЛДюо
Литература
Y
—
12
—
[18]
»
—
20
—
[18]
—
20
—
[18]
»
17
25
37
Данные
автора
12
17
25
То же
о
ОО
—
—
[204]
Рентгеновское
—
10
—
[168]
Y
14
19
25
[70]
»
12
17
<25
170]
»
14
20
>25
[70]
»
12
17
25
[70]
>10
16
>25
[70]
12
18
25
[70]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris L.)
Щедрая
Белорусская 288
Северная
Робюст
Тыугадзе
Чохатау
1019
Изумрудная
Святой Андрей
Фасоль золотистая (Ph. aureus Roxb.)
Краснодарская
4730
Фасоль многоцветковая (Ph. mult if lc rus
Willd.)
—
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
ЛДбО
лд70
лд100
Литература
Y
14
19
25
[70]
»
12
<20
25
[70]
У>
12
17
25
[70]
»
—
<10
—
[18]
»
—
<10
—
[18]
»
—
10
—
[18]
—
10
—
[18]
—
10
—
[18]
—
>10
—
[18]
—
>10
—
[18]
>12
>17
25
Данные
автора
—
7,5
—
[18]
—
30
—
[18]
»
>12
>17
—
Данные
автора
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Фасоль лимская (Ph. lunatis L.)
Фасоль остролистная (Ph. acutifolius
Gray)
Фасоль полупрямостоячая (Ph. semierec-
tus L.)
Фасоль угловатая, адзуки [Ph. angularis
(Willd) W. F. Wight.]
Фасоль шпористая (Ph. calcaratus Roxb.)
Фасоль аконитолистная (Ph. aconitifolius
Jacq.)
Ph. aboriginals Burk.
Долихос обыкновенный (Dolichos iablab L.)
Вигна [Vigna sinensis (Stickm.) Savi]
Convartedo
Излучение
ЛД50
Доза, Kf
ДДто
>
ЛД|<х>
Литература
Y
<17
—
—
То же
»
17
—
37
»
»
>17
25
<37
»
17
25
<50
»
»
<25
37
^50
»
25
37
50
»
»
17
25
37
»
37
50
—
»
»
17
25
37
*
>
17
—
37
»
»
—
12
—
[18]
10-+-18
—
—
[204]
Продолжение табл. 5
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
Доза, кр
ЛДбО
лд70
о
о
Литература
—
~ 10
—
[18]
>25
—
—
Данные
автора
10-г-18
—
—
[204]
—
20—30
<50
Джикия
(неопубл.
данные)
Гранат (Punica granatum L.)
Ослинник двулетний [Oenothera biennis (L.)
Scop.]
Гуава (Psidium Guajava L.)
Гранатовые (Punicaceae Horan)
Онагровые (Onagraceae Juss.)
Миртовые (Myrtaceae Juss.)
Рутовые (Rutaceae Juss.)
Лимон (Citrus limon Burm.)
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
Л^50
лд70
лД,оо
Литература
Кленовые (Aceraceae Juss.)
Клен ясенелистный (Acer negundo L.)
—
V
20
—
[91]
Клен гиннала (A. ginnala Maxim.)
—
15
—
60
[43]
Клен татарский (A. tataricum L.)
—
15
—
60
[43]
Клен серебристый (A. saccharinum L.)
—
10
—
15
[43]
Конскокаштановые (Hippocastanaceae DC.)
Каштан конский обыкновенный (Aesculus
hippocastanum L.)
< 15
[92]
Леновые (Lin aceae Gray)
Лен обыкновенный долгунец (Linum usita-
tissimum L.)
—
Рентгеновское
—
40—60
—
[168]
806/3
Y
100
—
200
[70]
У
Восход
—
100
—
[18]
Продолжение табл. 5
Доза, ко
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
лДм
ЛД70
ЛДюо
Литература
Настурцевые (Tropaeolaceae DC.)
Настурция (Tropaeolum L.)
Y
>100
Данные
автора
Деренные (Cornaceae Dumor.)
Дерен кровавокрасный (Chamaepericlyme-
num sanguinea L.)
—
15
—
30
Дерен Бейли (С. Baileyi Coult. et Evans)
—
»
10—15
—
30
Дерен отпрысковый (C. stolonifera Michx.)
—
10—15
—
30
[43]
[43]
[43]
Аралиевые (Araliaceae Juss.)
Аралия маньчжурская (Aralia mandshurica
Rupr.)
<15
Данные
автора
Доза, кр >■
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛДбо
лд70
лДюо
Литература
Зонтичные (Apiaceae Lindl'.)
Синеголовник гигантский^ (Eryngium gigan-
teum М. В.)
—
Y
>50
--
>100
To же
Синеголовник полевой (Е. campestre L.)
—
»
25
—
^50
»
Скандикс гребенчатый (Scandix pecten Ve¬
neris L.)
—
»
—
—
» 100
»
Морковница восточная [Astrodaucus orien-
talis (L.) Drude]
—
»
—
—
15
»
Кориандр посевной (Coriandrum sati¬
vum L.)
Луч
»
—
—
>50
[72]
Петрушка кудрявая (Petroselinum sativum
Hoffm.)
—
»
<15
—
>25
[72]
Тмин обыкновенный (Carum carvi L.)
—
»
—
—
< 15
Данные
автора
Анис обыкновенный (Anisum vulgare
Gaertn.)
—
»
<15
—
> 25
[72]
Порезник закавказский (Libanotis transcau-
casica Schischk.)
—
»
—
» 50
>100
Данные
автора
00
о
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Фенхель обыкновенный (Foeniculum vulga-
ге Mill.)
Укроп пахучий (Anethum graveolens L.)
Пастернак посевной (Pastinaca sativa L.)
Гладыш щетинистоволосистый (Laserpiti-
um hispidum M. B.)
Морковь посевная [Daucus sativus (Hoffm.)
RochlJ
Нантская
Шантанэ
Ленинградская
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
ЛЛ50
лд70
лДюо
Литература
V
—
—
<15
То же
»
25
35
< 50
[70]
»
—
—
»35
Данные
автора
»
25
—
50
То же
—
—
<15
»
>
—
80
—
[18]
>
50
—
>100
[72]
•
75—100
—
—
[72]
100
[72]
Род, вид, подвид, разновидность
Виноград культурный (Vitis vinifera L.)
Виноград Изабелла (V. labrusca L.)
Виноград круглолиственный (V. rotundifo-
lia Michaux.)
Облепиха крушиновая (Hippophae rhamnoi-
des L.)
oo
Доза, кр
Сорт
Излучение
ЛД50
«ПД70
о
о
<
Литература
Виноградные (Vitaceae Juss.)
—
Y
—
15—20
—
[25]
—
—
10
—
[18]
—
1 -s—9
—
—
[204]
—
1-*-9
—
—
[204]
—
1 -s-9
—
—
[204]
Лоховые (Elaeagnaceae Juss.)
—
Рентгеновское
—
>20
—
[9Ц
—
Y
—
>20
—
[91]
»
10
<30
[43]
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Род. вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД50
лд70
ЛД,00
Литература
Маслинные (Oleaceae Hoffm.)
Ясень высокий (Fraxinus excelsior L.)
—
Y
30
—
60
Ясень зеленый (F. lanceolate Borkh.)
—
<15
—
30
Ясень орегонский (F. oregona Nutt.)
—
»
15
—
30
Сирень обыкновенная (Syringa vulga¬
ris L.)
—
Рентгеновское
—
>12
—
Жасмин (Jasminum L.)
Мареновые (Ru
ibiaceae Juss.)
>10
Подмаренник цепкий (Galium aparine L.)
—
Y
80
—
—
Кофе аравийский (Coffea arabica L.)
Жимолостные (Ca
prifoliaceae Juss.)
1-4-9
Жимолость татарская (Lonicera tatarica L.)
—
>15
—
30
[43]
[43]
[43]
[91]
[91]
[136]
[204]
[43]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Жимолость Рупрехта (L. Ruprechtiana
Rgi.)
Жимолость золотистая (L. chrysantha
Turcz.)
Жимолость обыкновенная (L. xylosteum L.)
Жимолость Королькова (L. Korolkovii
Stapf.)
Жимолость душистая (L. caprifolimn L.)
Жимолость Кене (L. Koehneana Rehd.)
Жимолость пиренейская (L. pyrenaica L.)
Жимолость восточная (L. orientals Bieb.)
Жимолость красивая (L. bella Zab.)
Жимолость сетчатая (Lonicera reticulata
Maxim.)
Жимолость канадская (L. canadensis
Muhl.)
Жимолость Моррова (L. Morrowii Gray.)
s
Излучение
Доза, кр
Литература
ЛД50
лд70
о
о
Е?
е;
Y
10
—
30
[43]
»
10
—
30
[43]
»
10
—
30
[43]
5
—
15
[43]
5
—
10
[43]
1—5
—
10
[43]
30
—
60
[43]
>
>15
—
30
[43]
>
>15
—
30
[43]
>
>15
—
30
[43]
»
15
—
30
[43]
»
15
—
30
[43]
Продолжение табл, 5
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД5 0
лД7о
ЛД100
Литература
Жимолость ложнозолотистая (L. pseudoc-
hrysantha А. Вг.)
—
Y
10—15
—
30
[43]
Жимолость многоцветковая (L. multiflore
Champ.)
—
»
10
—
30
[43]
Валериановые ( Valeriaruxceae Batsch.)
Патриния (Patrinia Juss.)
<50
Данные
автора
Вьюнковые (Convolvulaceae Juss.)
Ипомея (Pharbitis Choisy)
»
70
[153]
Водолистниковые (Hydrophyllaceae Lindl.)
Фацелия рябинколистная (Phacelia tanace-
tifolia Benth.)
»
>50
[115]
СО
сл
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД60
ЛД70
лДюо
Литература
Пасленовые (Solanaceae Juss.)
Картофель культурный (Solanum tubero¬
sum L.)
Подарок Родине
V
35
—
>50
Красно-
штейн
(неопубл.
данные)
Приекульский
»
50
—
100
То же
S. demissum Lindl.
—
—
—
35
*
S. famatinae Bitt
—
»
—
—
50
*
S. berthauldii Hawk.
—
—
—
>25
»
S. ballsii Hawk.
—
—
<50
—
S. bulbocastanum Dun.
—
»
—
35
50
S. megistacrolobum Hawk.
—
50
—
100
S. acaule Bitt.
—
>
—
—
25
S. trifidum Corr.
—
»
—
25
<50
»
S. stoloniferum Schlechtd.
—
»
» 1
1
—
35
>
9
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Баклажан (S. melongena L.)
Томат съедобный (Licopersicon esculentum
Mill.)
Пушкинский
Урожайный
Штамбовый
Алпатьева
Снегиревский
Грунтовый Грибов-
ский
Марглоб
Петуния гибридная (Petunia hybrida Со-
mance)
Перец однолетний (Capsicum annuum L.)
Продолжение табл. 5
■ " 11
Доза, кр
Излучение
ЛД50
ЛД70
ЛД,оо
Литература
Y
15
—
25
Данные
автора
Рентгеновское
—
—
40—60
[186]
Y
19-4-36
—
—
[2041
Рентгеновское
30
—
—
[143]
Y
—
<20
—
[18]
»
—
>20
—
[18]
»
—
>20
—
[18]
»
—
—
40
[115]
»
<35
—
50
[721
»
40
—
75
[72]
>
<5
—
—
[18]
Рентгеновское
29
—
—
[ИЗ]
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
Л&50
лд70
лДюо
Литература
Перец кустарниковый (С. frutescens L.)
—
Y
19-+-36
—
—
[204]
Табак настоящий (Nicotiana tabacum L.)
—
»
39
—
—
l103]
Махорка (N. rustica L.)
AC 1817
55
80
>100
[70]
—
Рентгеновское
32
—
—
[143]
Дурман обыкновенный (Datura stramoni¬
um L.)
—
»
—
30
—
[231]
Норичниковые
(Sегоphulariaceae Juss.)
Льнянка крупнохвостая [Linaria macroura
(M. B.) Chav.]
—
Y
100
—
5*200
Данные
автора
Львиный зев крупный (Antirrhinum ma-
jus L.)
—
50
—
100
То же
Вероника персидская (Veronica persica
Poir.)
—
»
>100
—
—
[136]
Вероника колосистая (V. spicata L.)
»
100
Данные
автора
Продолжение табл. 5
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
1
Излучение
Ьз
>
СЛ
О
Доза, кр
лд70
лДюо
Литература
Наперстянка (Digitalis maritima Spreng.)
—
Y
50
—
100
То же
Немезия (Nemesia Vent.)
—
»
>50
—
>190
Кунжутные (Pedaliaceae Brown)
Кунжут восточный (Sesamum orientale L.)
Подорожниковые (Plantaginaceae Juss.)
Подорожник большой (Plantago major L.)
10
—
»
50
75
> 100
—
»
37ч-54
—
—
—
Рентгеновское
—
—
» 125
[70]
[204]
[189]
[136]
Колокольчиковые (Campanulaceae Juss.)
Колокольчик чесночницелистный (Campanu¬
la alliariifolia Willd.)
—
—
50
>100
Данные
автора
Бубенчик лилиелистный [Adenophora liliifo-
lia (L.) Bess.]
—
»
—
>15
<25
To же
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
Доза, кр
Литература
ЛД50
лд70
ЛД100
Легузия зеркало Венеры [Legouzia specu¬
lum— Veneris (L.) F.sch.]
—
V
35
50
< 100
У>
Лобелия низкая (Lobelia erinus L.)
Лобелиевые (Lobeliaceae Brown.)
— »
100
200 »
Губоцветные (Lamiaceae Lindl.)
Котовник закавказский (Nepeta transcau-
casica Grossh.)
Змееголовник молдавский (Dracocephalum
moldavica L.)
Лаллеманция грузинская [Lallemantia ibe-
rica (Stev.) Fisch. et Mey.]
Пикульник обыкновенный (Galeopsis tetra-
hit L.)
Пустырник обыкновенный (Leonurus car-
diaca L.)
—
»
—
—
» 100
—
25
—
>50
—
»
75
125
<200
—
10
—
—
—
>
>25
<50
<75
—
ъ
<50
—
<100
y>
[70]
[136]
Данные
автора
Шалфей мутовчатый (Salvia verticillata L.)
To же
со
о
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
лД*о
ЛД70
ЛД,оо
Литература
Шалфей мускатный (S. sclarea L.)
—
Y
>50
—
>100
Мелисса лекарственная (Melissa officina¬
lis L.)
—
»
—
< 15
<25
Чабер (Satureja L.)
—
< 15
—
25
Перилла базиликовая (Perilla ocimoides L.)
—
>
10
—
<25
[70]
Урожайная
»
—
15
—
Данные
автора
Эльсгольция (Elsholzia Willd.)
—
»
50
—
> 100
То же
Сложноцветные (Asteraceae Dumor.)
Агератум (Ageratum conyzoides L.)
—
»
—
—
>15
Посконник (Eupatorium urticaefolium
Reich.)
—
»
25
—
50
Гринделия мощная (Grindelia robusta
Nutt.)
—
»
<25
—
>50
Маргаритка многолетняя (Beilis peren-
nis L.)
—
>
>50
—
—
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Каллистефус, астра китайская [Callistephus
chinensis (L.) Nees.]
Астра (Aster L.)
Бессмертник [Helichrysum bracteatum
(Vent.) Willd.]
Девясил британский (Inula britannica L.)
I. Royleana DC.
Подсолнечник культурный (Helianthus an-
nuus L.)
Скороспелый,
прямостоячий
ВНИИМК 8931
Космос дваждыперистый (Cosmos bipinna-
tus Cav.)
Бархатцы (Tagetes L.)
Пупавка полевая (Anthemis arvensis L.)
Доза, кр
Излучение
ЛД50
лд70
«ВДюо
Литература
Y
—
5
—
[18]
Рентгеновское
4—5
—
—
[232]
Y
25
—
>50
Данные
автора
»
<25
—
<50
То же
»
25
—
50
»
<35
—
—
[70]
»
50
—
<100
[72]
»
—
—
>100
Данные
автора
70
—
—
[153]
Рентгеновское
—
—
20
[133]
Y
20
[136]
i§
Род, вид, подвид, разновидность
Тысячелистник обыкновенный (Achillea mil¬
lefolium L.)
Тысячелистник судетский (A. sudetica
Opiz.)
Тысячелистник крупнолистный (A. errandifo-
На Feif.)
Эмилия (Emilia Cass.)
Хризантема (Chrysanthemum maximum
Ramond.)
Ch. carinatum Schousb.
Диморфотека (Dimorphotheca pluvialis
Moench) 2n
4n
Ромашка пепахучая (Matricaria inodora L.)
Пиретрум щитковый [Pyrethrum corymbo-
sum (L.) Willd]
Пиретрум чернрголовниковый (P. poteriifo-
lium Ldb.)
Продолжение табл. 5
Излучение
Доза, кр
Литература
Л&50
лд70
ЛД.ОО
Y
_
<50
Данные
автора
»
—
—
50
То же
»
—
—
<50
»
—
—
<25
»
»
>25
50
—
»
> 25
50
—
»
»
25
—
50
50
—
>100
25
—
> 50
»
<25
—
—
»
—
—
25
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Пиретрум гибридный (Р. hybridum Wender.)
Полынь обыкновенная (Artemisia vulga¬
ris L.)
Полынь горькая (A. absinthium L.)
Крестовник
ris L.)
обыкновенный
(Senecio vulga-
Календула лекарственная i
nalis L.)
(Calendula offici-
Мордовник
го L.)
обыкновенный
(Echinops rit-
Мордовник
Schrad.)
возвышенный
(E. exaltatus
Мордовник
Sosn.)
колхидский
(E. colchicus
Мордовник шароголовый (Е. sphaerocepha-
lus L.)
Мордовник приземистый (Е. humilis М. В.)
Продолжение
Доза, кр
Излучение
ЛД «
ЛД7(
лд
100
Литература
V
—
15
—
>
»
—
—
50
»
>
25
—
50
»
»
80
—
—
1136]
»
—
—
>100
Данные
автора
»
—
—
25
To же
>
—
—
25
>
25
—
—
<25
—
<50
>
<15
25
—
*
Род, вид, подвид, разновидность
Колючник бесстебельный (Carlina асаи-
lis L.)
Расторопша пятнистая [Silybum marianum
(L.) Gaertn].
Василек луговой (Centaurea jacea L.)
Василек синий, посевной (С. cyanus L.)
f. atropurpureo
f. incarnato
f. roseo
Василек скабиозовый (C. scabiosa L.)
f. heterophylla Beck.
Сафлор красильный (Carthamus tincto-
rius L.)
Кникус благословенный (Cnicus benedic-
tus L.)
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
ЛД50
лд70
ЛД100
Литература
Y
> 25
—
<50
»
100
—
>200
х>
—
100
—
х>
>
50
100
—
»
»
100
—
—
»
>
>100
—
—
х>
>
50
100
—
х>
»
50
100
—
»
>
50
100
—
»
Рентгеновское
—
7,5
—
[168]
< 16
—
» 32
[127]
Y
>50
Данные
автора
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Цикорий обыкновенный (Cichorium inty-
bus L.)
Осот огородный (Sonchus oleraceus L.)
Салат посевной листовой (Lactuca sativa L.
v. secalina Alef.)
Салат кочанный (v. capitata L.)
Скерда кровельная (Crepis tectonhn L.)
Скерда красная (C. rubra L.)
C. zacinthia Nym.
Беттнера
Ястребинка ядовитая (Hieracium virosum
Pall.)
Доза, кр
Излучение
ЛД50
лд70
лДто
Литература
Y
25
—
>50
То же
»
10
—
—
[136]
15
—
>25
[70]
»
—
10
—
[18]
20
25
—
Данные
автора
»
> 15
25
<50
То же
»
<25
—
>50
»
Рентгеновское
45
—
—
Бильке
(1955)
V
15
Данные
автора
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД50
лд70
О
О
<
Литература
Однодольные (Monocotyledones)
Лилейные (Liliaceae Juss.)
Красоднев (Hemerocallis L.)
—
V
10-г-18
—
—
[204]
Лук репчатый (Allium сера L.)
Стригуновский
»
—
<10
—
[1В]
»
—
—
<25
[72]
»
»
10
<15
<25
Данные
автора
Лук душистый (A. odorum L.)
—
>15
—
—
То же
Лук татарка (A. fistulosum L.)
—
>
12
—
<25
Лук поррей (A. porrum L.)
—
>
15
—
—
*
Лилия (Lilium regale Е. Н. Wilson)
—
Рентгеновское
—
—
2
[148]
Птицемлечник (Ornithogalum caudatum
Ait.)
Y
25
Данные
автора
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
лД5о
лд70
о
о
Агавовые (Agavaceae Endl.)
Юкка (Yucca aloifolia L.)
—
V
>15
—
Спаржевые (Asparagaceae Juss.)
Спаржа лекарственная (Asparagus offici¬
nalis L.)
-
»
<20
—
Спаржа маловетвистая (As. oligoclonos
Maxim.)
—
»
<25
—
Ирисовые (Itidaceae Juss.)
Ирис сибирский (Iris sibirica L.)
—
»
10
—
Ирис щетиновидный (I. setosa Pall.)
—
»
>10
—
Гладиолус (Gladiolus L.)
»
10
Литература
Данные
автора
То же
Зез олин-
ский
(неопубл.
данные)
Продолжение табл. 5
£
Доза, кр
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД50
лд70
>
о
о
Литература
Ситниковые (Juncaceae Juss.)
Ожика (Luzula) 2п
—
Рентгеновское
160
—
—
4п
—
»
200
—
—
Злаковые (Gra
mineae Juss.)
Кукуруза, маис (Zea mays L.)
Днепропет-
Y
>ю
—
25
ровская
[199]
[199]
[70]
Одесская 10
»
20
25
Данные
автора
Рентгеновское
Воронежская 76
Подмосковная
Немчиновская
Гибрид с Немчи-
новской
Y
»
>16
10
10
15
15
>24
[127]
[115]
[115]
[115]
[115]
Доза, ко
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛД50
лд70
>
о
о
Литература
Кукуруза, маис (Zea mays L.)
Краснодарский
гибрид
7
—
10
—
[115]
Лиминг Кубан¬
ский
»
—
10
—
[115]
ВИР 42
»
—
10
—
[115]
Золотобородник цикадовый [Chrysopodon
gryllus (L.) Trim]
—
»
25
—
50
Данные
автора
Паспалум расширенный (Paspalum dilata-
tum Poir.)
—
37н-54
—
—
[204]
Сорго обыкновенное (Sorghum vulgare
Pers.)
Кафрское
—
>30
—
[18]
Майло
»
—
>30
—
[18]
Фетерита
—
>30
—
[18]
Джугари
»
—
>30
—
[1В]
Сорго сахарное [S. saccharatum (L.) Pers.]
—
»
—
25
—
Данные
автора
Сорго техническое [S. technicum (Koern.)
Roshev.]
%
25
»
8
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Сорго суданское [S. sudanense (Piper.)
Stapf]
Ежовннк (Echinochloa Р. В.)
Просо посевное (Panicum miliaceum L.)
Могар [Setaria italica (L.) P. BJ
Рис посевной (Oryza sativa L.)
Красноуфимское
Канареечник Канарский (Phalaris canarien
sis L.)
Продолжение табл. 5
Излучение
ЛД50
Доза, кр
лд70
о
о
<
Литература
7
25
—
—
»
»
<50
—
—
»
»
37-4-54
—
»
[204]
Рентгеновское
—
30
—
[232]
Y
<30
40
>50
[70]
»
ОО
7
о
—
—
[204]
30—40
—
—
[153]
»
19ч-36
—
—
[204]
—
30
—
[238]
—
—
40—50
[218]
»
10
15
—
[72]
»
—
12
16
[171]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Тимофеевка луговая (Phleum pratense L.)
Лисохвост луговой (Alopecurus praten-
sis L.)
A. agrestis L.
Полевица белая (Agrostis alba L.)
Зайцехвост яйцевидный (Lagurus ovatus L.)
Овес посевной (Avena sativa L.)
Победа
Доза, кр
Излучение
b
Ja
cn
О
ЛД70
ЛДюо
Литература
Y
—
<10
—
[115]
»
—
—
«25
[70]
»
10
>15
<25
[72]
Рентгеновское
—
18
22
[243]
Y
20
—
—
[136]
»
10—15
—
30
Дачные
автора
»
>25
—
>50
То же
Рентгеновское
—
18—20
—
[243]
Y
—
26
—
[18]
Рентгеновское
—
15-20
—
[168]
»
25
—
—
[152]
Y
19-*-36
—
—
[204]
<25
> 50
1
[70]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Овес посевной (Avena sativa L.)
Победа
Золотой дождь
Шатиловский
Овес пустой (A. fatua L.)
Орел
Косач
Якутский 1708
Лигово II
Харьковский
Немчиновский
A. brevis Roth.
—
Овес щетинистый (A. strigosa Schreb.)
—
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
ЛД70
ЛДюо
Литература
V
>25
—
>50
Данные
автора
»
<25
30
—
[72]
»
<25
—
> 50
Данные
автора
>25
—
>50
То же
>25
—
50
»
»
25
—
>50
*
>25
—
50
»
> 25
—
» 50
»
>
—
<60
—
[П5]
>
20
—
—
[136]
>
25
—
>50
Данные
автора
»
—
25
—
То же
»
25
—
50
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Овес абиссинский (A. abyssinica Hochst.)
Овес византийский (A. byzantina С. Koch.)
Овес голый (A. nuda L.)
Овес бесплодный (A. sterilis L.)
Овес Людовика (A. ludoviciana Dur.)
Райграс высокий [Arrhenatherum elatius
(L). М. et К.]
Бекмания обыкновенная [Beckmannia eruci-
formis (L.) Host.]
Полевичка [Eragrostis Host.]
Ежа сборная (Dactylis glomerata L.)
Ленинградская
853
Гребневик изящный (Cynosurus elegans
Desf.)
Доза, кр
Излучение
ЛД7(
дд.(
Литература
25
50
<50
»
25
25
50
50
»
»
»
»
20
10—15
40
25
[136]
Данные
автора
П15]
15
<25 Данные
автора
>30 То же
25
[72]
10ч-18
[204]
Данные
автора
г
Род, вид, подвид, разновидность
Мятлик луговой (Роа pratensis L.)
Сорт
Мятлик болотный (Р. palustris L.) —
Мятлик обыкновенный (Р. trivialis L.) —
Мятлик узколистный (Р. angustifolia L.) —
Мятлик сплюснутый (Р. compressa L.) —
Мятлик луковичный (Р. bulbosa L.) —
Овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.) Ленинградская
804
Плевел персидский (Lolium persicum Boiis —
et Hoh.)
Плевел многолетний (L. perenne L.)
Костер безостый (Bromus inermis Leyss.)
Сиверский 809
Продолжение табл. 5
Излучение
Рентгеновское
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
V
Доза, кр
ЛД50
лд70
о
о
Литература
—
15
25
[168]
—
15—20
—
[157]
—
20—25
30
[163]
—
30
—
Данные
автора
—
30
—
То же
15
—
>30
—
—
<30
—
30
—
»
—
—
>30
»
10
—
<25
[72]
25
Данные
автора
15
—
>25
То же
10
—
<25
»
Род. ВИД, ПОДВИД, раЗНОВ'М lCCTb
Сорт
Костер бесплодный (В. sterilis L.)
Регнерия (Roegneria С. Koch.)
Пырей ползучий [Agropyron repens (L.)
Р. В.]
Пырей средний (A. glaucum Roem. et
Schult.)
Житняк [A. cristatum (L.) Gaerth.]
Рожь посевная (Secale cereale L.)
Пионерская
Вятка
Петкус 2 n
4 n
Излучение
Доза, кр
ЛД50
ЛД70
лДюо
V
5
—
—
—
—
<15
—
—
<25
>
< 15
—
—
10
—
<25
Рентгеновское
—
10-15
—
Y
>10
—
<25
»
—
—
<25
—
20
—
»
10-ь 18
—
—
12
—
<26
»
—
—
15
25
—
—
Литература
[136]
Данные
автора
[70]
Данные
автора
[72]
[1681
[72]
[70]
[П5]
[204]
[179]
Данные
автора
То же
s
Род, вид, подвид, разновидность
Эгилопс оттопыренный (Aegilops squarro-
sa L.)
Эгилопс цилиндрический
(Ае. cylindrica Host.)
Ае. speltoides Tausch.
Сорт
Ae. ventricosaXT. durum
Колосник (Elymus L.)
Пшеница мягкая яровая (Triticum aesti-
vum L.)
Моцинава
Цихо 1
Кахи 8
Эритроспермум
143
Суйдинская
Продолжение габл. 5
Излучение
Доза, кр
ЛДто
лди
Литература
V
—
—
20
»
—
—
20—30
[53]
»
—
—
<30
Данные
автора
»
—
>20
—
[18]
»
—
—
<15
Данные
автора
еновское
—
—
36
[200]
Y
—
15
—
[18]
>
—
15
—
[18]
»
—
15
—
[18]
»
—
15
—
[18]
>
—
20
—
[18]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Пшеница мягкая яровая (Triticum aestivum
L.)
Красноуфимская
23
Красноуфимская
24
Северная
Московка
Минская
Нарымская 246
Лена
Амурская 71
Комета
Диамант
Излучение
ЛДбО
Доза, кр
ЛД7„
о
о
*=Г
Литература
V
<15
—
25
[72]
»
<15
—
25
[72]
»
11
16
<25
[72]
—
<20
—
[Н5]
Рентгеновское
—
—
> 16
[112]
Y
15
—
25
[90]
»
15
—
25
[90]
»
—
—
15
[90]
»
—
—
20
[90]
»
—
—
<15
[90]
»
<15
—
—
[90]
»
—
—
с 15
[901
»
<15
'
[18]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Пшеница мягкая яровая (Triticum aesti-
vum L.)
Каука
М-914
Мильтурум 0321
Лютесценс 062
Лютесценс 329
Лютесценс * 758
Одесская 13
Отечественная
Саррубра
Альбидум 43
Саратовская 29
Продолжение табл. 5
Излучение
Доза, кр
Литература
лД5о
ЛД70
ЛД,оо
7
—
15
—
[18]
Рентгеновское
—
—
>26
[135]
»
—
—
> 16
[112]
»
—
—
> 16
[112]
Y
—
—
<25
[70]
»
—
—
>20
[72]
»
<16
—
20
[72]
»
—
—
15—20
[90]
»
15
—
30
[90]
»
15
—
25
»
15
—
25
—
20
25
20
—
30
>15
—
—
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
Доза, кр
Литература
лДбо
лд70
ЗДюо
Пшеница мягкая яровая (Triticum aesti-
Саратовская 36
V
15
—
—
vum L.)
Саратовская 210
»
15
—
Заволжская
»
15
—
—
Безенчукская 48
»
—
20
25
Весна
»
>15
—
30
Барнаульская 32
»
<15
—
—
Цезиум 31
»
15
—
25
Казахстанская 126
»
—
15
<25
Ироды 1006
»
15
—
>25
Svenno
<15
—
30
Progress
»
—
—
20
Sopu
<15
—
25
Podkowianka
—
15
<25
Елховская
15
—
25
местная
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Пшеница мягкая яровая (Triticum aesti-
vum L.)
Rudorf
С. 1. 12199
С. I. 12358
Northern
Idulak
Lee
Eros
Zlatka
Gasser
Каударна
Fanfulla
Autonomia A.
Fiorello
Pusa 4
Pusa 27
Продолжение табл. 5
Излучение
Доза, кр
лД6о
лд70
ЛДюо
Y
20
—
30
»
20
—
35
15
—
<30
»
<15
—
25
20
—
35
15
—
25
> 15
—
25
»
—
—
<15
—
—
15
»
—
—
<15
»
15
—
25
<20
—
30
25
—
45
20
—
<40
Литература
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Пшеница мягкая яровая (Triticum aesti- Ну-11
vum L.)
Ну-277
Ну-18
Ну-278
N-171
R-S-31-1
N. Р. Y.
Хаси 2370
Хаси 3197
Бима 1
Marquis
Reward
Ruby
Prelude
Излучение
Доза, кр
ЛД50
лд70
лДюо
7
20
—
45
20
—
40
20
—
35
20
—
35
20—25
—
45
>
20—25
—
40
»
20
—
40
»
—
15
20
»
—
20
25
»
> 15
20
30
»
15-4-20
—
30
»
20
—
30
»
< 15
—
25
»
15-4-20
—
30
Литература
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Пшеница мягкая яровая (Triticum aesti-
vum L.)
Croesus
Acadia
Selkirk
Thaetcher
Rival
Pilot
Timstein
Пшенично-пырейный гибрид
186
1
1
99
599
599
48
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
ЛД50
лд70
о
о
<
Литература
V
15
—
30
»
—
> 15
20
15
—
30
»
<15
—
<25
»
15
—
25
»
20
—
30
»
15
—
25
»
—
>20
—
[1151
»
—
>20
—
[115]
*
—
20
25
Данные
автора
»
—
20
—
[115]
»
—
20
—
[115]
»
—
—
25
Данные
автора
»
> 15
20
25
То же
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Излучение
ЛДбО
Доза, кр
лд70
лД,оо
Литература
Пшенично-ржаной гибрид
—
Y
15
20
25
»
Пшеница мягкая озимая
Ульяновка
—
20
—
[115]
»
—
—
^30
Данные
автора
Лютесценс 230
»
—
—
>25
То же
Мильтурум 518
»
—
—
<30
*
Московская 2453
»
—
25
—
»
Эритроспермум 917
—
>25
30
»
Пшеница твердая (Triticum durum Desf.)
—
»
—
>20
—
[18]
Народная
»
—
—
<20
[90]
Мелянопус 69
»
—
—
<20
[90]
Гордеиформе 189
»
—
—
^25
[90]
Мелянопус 26
—
—
<25
[90]
Синеуска
»
<25
[90]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Пшеница твердая (Triticum durum Desf.
Безенчукская 102
Черноколоска
Ракета
Пшеница дикая однозернянка (Т. boeoticum
Boiss.)
Пшеница однозернянка (Т. monococcum L.)
Пшеница двузернянковидная [Т. dicoccoi-
des (Korn.) Aarons]
Пшеница двузернянка, эммер (Т. dicoccum
Schrank)
v. pycnurum
v. farrum
v. farrum+ rufum
Пшеница персидская [T. carthlicum (Vav.)
Nevski]
Дика 9/14
Продолжение табл. 5
Излучение
лДбо
Доза, кр
лд70
ДДюо
Литература
Y
—
—
<20
[90]
»
—
—
<20
[90]
»
—
—
20
[90]
—
—
«20
[86]
Рентгеновское
—
<15
—
[168]
Y
—
<20
—
[86]
»
<25
—
—
[86]
Рентгеновское
—
>15
—
[168]
Y
—
20
—
[18]
»
—
25
—
[86]
—
—
>25
[86]
25
[86]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
v. stramineum
v. rubiginosum
Пшеница английская (Т. turgidum L.)
v. salomonis
Пшеница исфаганская (Т. ispaganicum Hes-
lot.)
Пшеница зандури (Т. timopheevii Zhuk.)
Пшеница месопотамская (Т. turanicum
Jakubz. v. hotabile)
Пшеница польская (Т. polonicum L.)
Пшеница Маха (Т. macha Dek. et Men.)
Пшеница полба (Т. spelta L.)
Пшеница карликовая (Т. compacturn Host.)
Пшеница круглозерная (Т. sphaerococcum
Perc. v. rubiginosum)
Врапчанка
Майорка
Норкондик
v. alborubiginosum
Излучение
лДб0
Доза, кр
ЛД70
ЛД100
Литература
V
25
[86]
»
—
—
>25
[86]
Рентгеновское
—
—
20
[135]
V
—
<25
—
[86]
—
—
>25
[86]
—
<25
—
[86]
»
—
25
—
[86]
»
—
>25
—
[86]
25
—
—
[86]
>
>25
—
—
[861
»
—
—
>35
[86]
—
35
—
[861
»
—
>50
[86]
о
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Пшеница зандури гексаплоидная (Т. zhu-
kovskyi Men. et Eriz.)
Пшеница зандури аутооктоплоидная (Т. ti-
monovum Heslot)
Ячмень культурный шестирядный (Ног-
deum vulgare L.)
Червонец
>
Паллидум 45
Полярный 14
Продолжение табл. 5
Доза, кр
Излучение
лДм
ЛД70
ЛДюо
Литература
Y
—
35
—
[86]
»
—
—
>50
[86]
Рентгеновское
—
20
—
[168]
»
—
—
» 32
[127]
»
—
20
—
[140]
»
15
—
—
[149]
»
> 15
—
—
[125]
»
18
—
—
[143]
Y
10-5-18
—
—
[204]
—
25
<50
[701
—
25
—
[72]
»
20
—
—
[84]
»
—
35
50
[84]
»
>35
—
—
[84]
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Ячмень культурный двурядный (Н. dis- Нутанс 187
tichon L.)
Омский 13709
Спартан
Персикум 64
Кинельский 5
Колхозный 7
Ачинский
Голозерный 8
Ячмень гривастый (Н. jubatum L.)
Ячмень туркестанский (Н. turkestanicum
Nevski)
Ячмень заячий (Н. leporinum Link.)
Излучение
ЛД«
Доза, кр
ЛД7(
лДн
Литература
V
—
25
> 35
[84]
»
<35
—
50
[84]
25
—
35
[84]
>
—
<25
35
[84]
»
25
—
35
[84]
»
<25
—
35
[84]
»
25
—
—
[84]
25
—
—
[84]
>
—
<20
—
[115]
>
—
—
10-15
[87]
>
—
—
<25
[87]
»
—
—
>50
[87]
»
30
“
[53]
00
Род, вид, подвид, разновидность
Сорт
Ячмень мышиный (Н. murinum L.)
Ячмень коленчатый (Н. geniculatum АН.)
Ячмень луковичный (Н. bulbosum L.)
Ячмень дикорастущий (Н. spontaneum
С. Koch.)
v. transcaspicum
Ячмень тибетский многорядный дикий
(Н. agriocrithon Aberg.)
Продолжение табл. 5
Излучение
Доза, кр
Литература
лДво
лд70
ЛДюО
V
—
—
^50
[87]
>
—
—
<75
[87]
—
—
< 75
[87]
—
50
—
[53]
»
—
—
<100
[87]
»
—
—
<100
[87]
»
<100
[87]
ЛДюо взяты нами за критерий радиоустойчивости растений.
Все изученные формы разбиты на три основные группы по
степени радиоустойчивости: чувствительная, среднеустойчи¬
вая и устойчивая. К группе чувствительных растений отно¬
сятся формы, для которых ЛД50 лежит в пределах от 5 до
15 /ср, а ЛДюо — от 10 до 25 /ср, для среднеустойчивых
соответственно — от 15 до 50 /ср и от 25 до 100 /ср;
для устойчивых — от 50 до 100/ср и от 100 до
300 /ср.
Как уже отмечалось, полевые опыты проводились нами в
течение нескольких лет в двух разных географических зонах
(в Челябинской и Ленинградской областях). Полученные ре¬
зультаты в опытах с одними и теми же видами и сортами рас¬
тений не дали значительных расхождений по выживаемости
(см. табл. 5). Трехлетние опыты с пшеницей Лютесценс 062
(в 1954 г. в Челябинской и 1957—1959 гг. в Ленинградской
областях) показали, что ЛДюо Для этого сорта пшеницы ле¬
жит в пределах 20—25 /ср. Трех- и двухлетние опыты с ячме¬
нем, гречихой, чиной, чечевицей и другими дали также сход¬
ные результаты по выживаемости растений. У некоторых же
видов (бобов, укропа, донника и др.) отмечено различие в
абсолютных цифрах по выживаемости растений в опытах
разных лет, однако данные, полученные позднее, подтверж¬
дают принадлежность каждого вида к той группе, к которой
мы отнесли их на основании первых опытов (1954 г.) [70, 72.
75, 77].
Опыты, поставленные нами в течение нескольких вегета¬
ционных сезонов в условиях двух областей на одних и тех же
культурах, подтвердили правильность классификации расте¬
ний, данной нами на основании обширных опытов 1954 г.
(см. табл. 5) [70, 72, 75, 77]. Отмеченные те или иные откло¬
нения по выживаемости растений в разных опытах, как пра¬
вило, не выходят за пределы той группы, к которрй принад¬
лежит данный вид по ранее проведенной нами классифика¬
ции [70, 72, 75, 77].
Сравнивая данные по ЛД50, ЛД7о и ЛДюо, полученные
разными авторами для одних и тех же видов и форм расте¬
ний (см. табл. 5), отмечены некоторые расхождения в их аб¬
солютных значениях. Так, критические дозы рентгеновского
облучения, определенные Густафссоном [168] для нескольких
видов, значительно ниже по сравнению с более поздними
данными других авторов. Расхождения в абсолютных значе¬
ниях ЛД50, ЛД70, ЛДюо для одного и того же вида у разных
авторов вполне объяснимы, так как они исследовали семена
различных репродукций, а место репродукции семян оказыва¬
ет влияние на их радиоустойчивость (об этом будет сказано
дальше). Однако, несмотря на некоторые несовпадения абсо¬
лютных значений ЛД50, ЛД70 и ЛДюо, полученных разными
119
авторами или одним автором в результате двух-трехлетних
опытов на одних и тех же видах и формах растений, радио¬
устойчивость изученных таксонов, как видно из табл. 5, впол¬
не определенна и хорошо укладывается в систему классифи¬
кации их на три крупные группы.
Из материала, приведенного в табл. 5, видно, что реакция
растений на воздействие ионизирующих излучений варьирует
в довольно широких пределах. Различие в радиоустойчивости
растений отмечено как у крупных, так и у мелких таксономи¬
ческих групп.
Отделы. Голосеменные — радиочувствительны. Покрытосе¬
менные — радиочувствительны, среднеустойчивы и радио-
устойчивы.
Классы. Между двумя классами покрытосеменных также
наметилось различие в степени радиоустойчивости. В классе
однодольных все изученные порядки, семейства, роды и виды
оказались в основном радиочувствительными и среднеустой¬
чивыми. Исключение составляет один вид ожика (Luzula L.)
из семейства Juncaceae; ЛДюо для покоящихся семян ожики
равна 200 кр [199]. В классе двудольных порядки, семейст¬
ва, роды и виды характеризуются большим разнообразием
форм по радиоустойчивости и относятся к трем основным
группам: чувствительной, среднеустойчивой и устойчивой.
Порядки. Реакция на облучение крупных систематических
групп высших растений (порядков) варьирует в очень широ¬
ких пределах (табл. 6).
Семейства. Семейства высших растений в целом характе¬
ризуются также различной реакцией на облучение (табл. 7).
Роды. Радиоустойчивость родов представителей разных
семейств может изменяться в пределах одной, двух или трех
основных групп (табл. 8). Например, в семействах маковых,
гвоздичных и Леоновых радиоустойчивость родов изменялась
в пределах одной группы; в семействах лютиковых, гречиш¬
ных, крестоцветных и розанных — в пределах двух групп; в
семействах бобовых, зонтичных, губоцветных и сложноцвет¬
ных— в пределах трех групп (табл. 9).
Виды. Межвидовые различия выражены слабее (табл. 10).
Виды одного рода, как правило, различаются в пределах
одной группы и реже в пределах двух соседних групп (ибе¬
рийка, фасоль, жимолость, картофель, мордовник).
Внутривидовые формы. Различия в радиоустойчивости
разновидностей и сортов внутри вида также незначительны,
т. е. внутривидовые формы различаются в основном в преде¬
лах одной группы и редко в пределах двух соседних групп
(табл. 11).
Таким образом, различия в радиоустойчивости растений
наиболее резко выражены у систематически отдаленных друг
от друга групп растений и менее — у более близких.
120
Степень радиоустойчивости порядков высших растений
Таблица 6
Чувствительные
Чувствительные и
средисустайчивые
Среднеустойчивые
Среднеустойчивые
и устойчивые
Устойчивые
Радиополиморфныс
(чувствительные, сред¬
неустойчивые и устой¬
чивые)
Хвойные (Conifera-
Лютикоцветные (Ra-
Макоцветиые (Papa-
Гвоздичные (Car-
Гераниецветные
Бобовоцветные (Faba-
Ies)
Магиолиецветные
nunculales)
verales)
yophyllales)
(Geraniales)
les)
(Magnoliales)
Крапивоцветные (Ur-
Ивоцветные (Salica-
Г речишноцветные
Синюхоцветные
Аралиецветные (Ага-
Лавроцветные
ticales)
les)
(Polygonales)
(Polemoniales)
liales)
(Laurales)
Г'амамелидоцвет-
ные (Hamameli-
Розоцветные (Rosa-
Рутоцветные (Ruta-
Страстоцветные
Бурачникоцветные
Норичникоцветные
les)
les)
(Passif lorales)
(Boraginales)
(Scrophulariales)
dales)
Миртоцветные (Myr-
Деренноцветные (Cor-
Крестоцветные
Губоцветные (Lamia-
Букоцветные (Fa-
gales)
tales)
nales)
(Capparales)
les)
Березоцветные
Сапиндоцветные (Sa-
Лохоцветные (Elaeag-
Мальвоцветные
Колокольчикоцветные
(Betulales)
pindales)
nales)
(Malvales)
(Campanulales)
Орехоцветные
(Juglandales)
Маслиноцветные
Ворсянкоцветные
Молочайноцветные
Сложноцветные (Aste-
(Oleales)
(Dipsacales)
(Euphorbiales)
rales)
Пеоновые (Раео-
niales)
Лилиевые (Liliales)
Г оречавкоцветные
Ситниковые (Junca-
Крыжовникоцвет¬
ные (Grossula-
riales)
Злакоцветные (Gra-
minales)
(Gentianales)
les)
Крушиноцветные
(Rhamnales)
Ирисовые (Irida-
les)
Степень радиоустойчивости семейств высших растений
Чувствительные
Чувствительные и
среднеусто>йчивые
Среднеустойчивые
Среднеустойчивые
и устойчивые
Устойчивые
Радиополиморфные
(чувствительные, сред¬
неустойчивые и устой¬
чивые)
Сосновые (Pi.nace-
Лютиковые (Ranuncu-
Барбарисовые (ВегЬе-
Маревые (Cheno-
Гвоздичные (Сагу-
Бобовые (Fabaceae)
ае)
laceae)
ridaceae)
podiaceae)
ophyllaceae)
Зонтичные (Apiaceae)
Кипарисовые
Розанные (Rosaceae)
Маковые (Papavera-
Гречишные (Poly-
Амарантовые
Губоцветные (La-
(Cupressaceae)
Маслинные (Oleace-
сеае)
gonaceae)
(Amaranthaceae)
miaceae)
Магнолиевые
ае)
Коноплевые (Саппа-
Тыквенные (Cu-
Леновые (Lina-
Колокольчиковые
(Magnoliaceae)
Лилейные (Liliaceae)
Ьасеае)
curbitaceae)
ceae)
(Campanulaceae)
Лавровые (Laura-
Кариковые (Carica-
Крестоцветные
Настурцевые
Сложноцветные
сеае)
Злаковые (Gramine-
ае)
сеае)
(Brassicaceae)
(Tropaeolaceae)
(Asteraceae)
Гамамелидовые
(Hamamelida-
сеае)
Тутовые
(Могасеае)
Буковые (Faga-
сеае)
Березовые (Betu-
laceae)
Ивовые (Salicaceae)
Липовые (Tiliaceae)
Мимозовые (Mimosoi-
daceae)
Цезальпиниевые (Сае-
salpiniaceae)
Миртовые (Myrta-
сеае)
Мальвовые (Mal¬
vaceae)
Молочайные (Eup-
horbiaceae)
Мареновые (Ru-
biaceae)
Вьюнковые (Con-
volvulaceae)
Водолистниковые
(Hydrophylla-
ceae)
Норичниковые
(Scrophularia-
ceae)
Ситниковые (Junca-
ceae)
Чувствительные
Югландовые (Jug-
landaceae)
Пеоновые (Paeo-
niaceae)
Крыжовниковые
(Grossularia-
ceae)
Гранатовые (Pu-
nicaceae)
Конскокаштановые
(Hippocastana-
ceae)
Аралиевые (Ara-
liaceae)
Виноградные
(Vitaceae)
Подорожниковые
(Plantaginaceae)
Касатиковые
(Iridaceae)
Чувствительные и
среднеусто;йчивые
Среднеустойчивые
Онагровые (Onagra-
ceae)
Рутовые (Rutaceae)
Кленовые (Асегасеае)
Деренные (Согпасеае)
Лоховые (Elaeagna-
сеае)
Жимолостные (Capri-
foliaceae)
Валериановые (Vale-
rianaceae)
Пасленовые (Solana-
ceae)
Агавовые (Agavaceae)
Спаржевые (Aspara-
gaceae)
Продолжение табл. 7
Среднеустойчивые
и устойчивые
Устойчивые
Радиополиморфные
(чувствительные, сред¬
неустойчивые и устой¬
чивые)
Кунжутные (Ре-
daliaceae)
Лобелиевые (Lo-
beliaceae)
Таблица 8
Классификация родов высших растений
по степени радиоустойчивости
Чувствительные
Среднеустойчивые Устойчивые
Голосеменные (Gymnospermae)
Сосновые (Pinaceae Lindl.)
Сосна (Pinus L.)
Ель (Picea A. Dietr.)
Пихта (Abies Mill.)
Лиственница (Larix
Mill.)
Кедр (Cedrus Mill.)
Кипарисовые (Cupressaceae Gray)
Кипарис (Cupressus L.) j
Гуя (Thuja L.) j
Покрытосеменные (Angiospermae)
Двудольные (Dicotyledones)
Магнолиевые (Magnoliaceae Juss.)
Магнолия (Magnolia L.)
Лавровые (Lauraceae Juss.)
Лавр (Laurus L.)
Лютиковые (Ranunculaceae Juss.)
Купальница (Trollius L.)
Чернушка (Nigella L.)
Живокость (Delphinium
L.)
Водосбор &
(Aquilegia L.) 4
Василистник
(Thalictrum L.)
Ломонос (Clematis L.)
124
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Барбарисовые (Berberidaceae Juss.)
Барбарис (Berberis L.)
Маковые (Papaveraceae Juss.)
Чистотел
(Chelidonium L.)
Г лауциум
(Glaucium Mill.)
Мак (Papaver L.)
Гамамелидовые (НататеШасеаг Brown)
Ликвидамбар
(Liquidambar L.)
Тутовые (Moraceae Link.)
Шелковица (Morus L.)
Коноплевые (Cannabaceae Endl.)
Конопля (Cannabis L.)
Буковые (Fagaceae Dumor.)
Дуб (Quercus L.)
Березовые (Betulaceae Gray)
Береза (Betula L.)
Ольха (Alnus Mill.)
Югландовые (Juglandaceae Rich)
Орех (Juglans L.)
Кария (Carya Nutt.)
125
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Гвоздичные (Caryophyllaceae Juss.)
Звездочка
(Stellaria L.)
Куколь
(Agrostemma L.)
Дрема (Melandrium
Roehl.)
Гвоздика
(Dianthus L.)
Ясколка
(Cerastium L.)
Амарантовые (Amaranthaceae Juss.)
Ширица
(Amaranthus L.)
Маревые (Chenopodiaceae Vent.)
Свекла (Beta L.)
Шпинат (Spinacia L.)
Лебеда (Atriplex L.)
Гречишные (Polygonaceae Juss.)
Ревень (Rheum L.)
Горец (Polygonum L.)
Гречиха
(Fagopyrum Mill.)
Кисличник
(Oxyria Hill.)
Щавель (Rumex L.)
Пеоновые (Paeoniaceae Rudolphi)
Пеон (Paeonia L.)
Тыквенные (Cucurbitaceae Juss.)
Дыня (Melo Mill.) Арбуз (Citrullus
Schrad.)
Огурец (Cucumis L.)
Тыква (Cucurbita L.)
126
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Кариковые (Caricaceae Dumor.)
Дынное дерево
(Carica L.)
Крестоцветные (Brassicaceae Burn.)
Гулявник
(Sisymbrium L.)
Желтушник
(Erysimum L.)
Вечерница (Hesperis L.)
Левкой
(Matthiola R. Br.)
Аубриета
(Aubrieta Adans)
Крамбе (Crambe L.)
Неслия (Neslja Desv.)
Чесночник
(Alliaria Farb.)
Резушка (Arabidopsis
Heynh.)
Резуха (Arabis L.)
Бурачок
(Alyssum L.)
Брассика
(Brassica L.)
Горчица
(Sinapis L.)
Индау
(Eruca Mill.)
Редька
(Raphanus L.)
Конрингия (Conrin-
gia Farb.)
Кресс-салат
(Lepidium L.)
Иберийка
(Iberis L.)
Рыжик (Camelina
Crantz)
Пастушья сумка
[Capsella bursa
pastoris (L.) Med.]
Ивовые (Salicaceae Mirb.)
Тополь (Populus L.)
127
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Липовые (Tiliaceae Juss.)
Липа (Tilia L.)
j Джут (Corchorus L.)
Мальвовые (Malvaceae Juss.)
Канатник
(Abutilon Mill.)
Кенаф
(Hibiscus L.)
Хлопчатник
(Gossypium L.)
Молочайные (Euphorbiaceae Juss.)
Молочай
(Euphorbia L.)
Клещевина
(Ricinus L.)
Розанные (Rosaceae Juss.)
Спирея (Spiraea L.)
Рябинник (Sorbaria A.
Br.)
Айва (Cydonia Mill.)
Груша (Pyrus L.)
Яблоня (Malus Mill.)
Рябина (Sorbus L.)
Боярышник
(Crataegus L.)
Земляника (Fragaria L.)
Манжетка
(Alchimilla Mill.)
Шиповник (Rosa L.)
Слива (Prunus L.)
Персик (Persica Mill.)
Миндаль
(Amygdalus L.)
Вишня (Cerasus Mill.)
Пузыреплодник
(Physocarpus Maxim.)
Волжанка
fAruncus (L.) Schaeff.]
Лапчатка
(Potentilla L.)
Гравилат (Geum L.)
Лабазник
(Filipendula Mill.)
128
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Крыжовниковые (Grossulariaceae DC.)
Смородина (Ribes L.)
Крыжовник
(Grossularia Mill.)
Мимозовые (Mimosoideaceae Brown.)
Акация
(Acacia Mill.)
Цезальпиниевые (Caesalpiniaceae Brown.)
Г ледичия
(Gleditschia L.)
Бобовые (Fabaceae Lindl.)
Бобы (Faba Mill.)
Каянус
(Cajanus Adans)
Люпин (Lupinus L.)
Галега (Galega L.)
Пузырник (Colutea L.)
Карагана
(Caragana Farb.)
Арахис (Arachis L.)
Нут (Cicer L.)
Горошек (Vicia L.)
Чечевица (Lens Mill.)
Чина (Lathyrus L.)
Горох (Pisum L.)
Соя (Glycine L.)
Фасоль (Phaseolus L.)
Долихос (Dolichos L.)
Вигна (Vigna Savi)
Метельник
(Spartium L.)
Дрок
(Genista L.)
Ракитник
(Cytisus L.)
Пажитник
(Trigonella L.)
Люцерна
(Medicago L.)
Клевер
(Trifolium L.)
Донник
(Melilotus Mill.)
Язвенник
(Anthyllis L.)
Лядвенец
(Lotus L.)
Индиго
(Indigofera L.)
129
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Астрагал
(Astragalus L.)
Сераделла
(Ornithopus L.)
Копеечник
(Hedysarum L.)
Эспарцет
(Onobrychis Mill.)
Леспедеца (Lespede-
za Michx.)
Куммеровия (Kum-
merovia Schind.)
Гранатовые (Punicaceae Horan.)
Гранат (Punica L.)
Онагровые (Onagraceae Juss.)
Ослинник
(Oenothera L.)
Миртовые (Myrtaceae Juss.)
Гуава (Psidium L.)
Рутовые (Rutaceae Juss.)
Лимон (Citrus L.)
Кленовые (Aceraceae Juss.)
Клен (Acer L.)
Конскокаштановые (Hippocastanaceae DC.)
Каштан конский
(Aesculus L.)
130
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Леновые (Linaceae Gray)
Лен (Linum L.)
Настурциевые (Tropaeolaceae DC.)
Настурция
(Tropaeolutn L.)
Деренные (Cornaceae Dumor.)
Дерен (Chamaepericlyne-
mum Hill.)
Аралиевые (Araliaceae Juss.)
Аралия (Aralia L.)
Зонтичные (Apiaceae Litidl.)
Синеголовник
(Eryngium L.)
Скандихс
(Scandix L.)
Порезник (Libanotis
Hill.)
Морковь
(Daucus L.)
Виноградные (Vitaceae Juss.)
Виноград (Vitis L.)
Моркорница
(Astrodaucus Drude)
Тмин (Carum L.)
Фенхель
(Foeniculum Mill.)
Гладыш
(Laserpitium L.)
Кориандр
(Coriandrum L.)
Петрушка
(Petroselinum Hill.)
Анис (Anisum Hill.)
Укроп (Anethum L.)
Пастернак
(Pastinaca L.)
Лоховые (Elaeagnaceae Juss.)
Облепиха
(Hippophae L.)
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Маслинные (Oleaceae Hoffm.)
Сирень (Syringa L.) Ясень (Fraxinus L.)
Жасмин (Jasminum L.)
Мареновые (Rubiaceae Juss.)
Кофе (Coffea L.)
Подмаренник
(Galium L.)
Жимолостные (Caprifoliaceae Juss.)
Жимолость
(Lonicera L.)
Валериановые (Valerianaceae Batsch.)
Патриния
(Patrinia Juss.)
Вьюнк )вые (Convolvulaceae Juss.)
Ипомея (Pharbitis
Choisy)
Водолистниковые (Hydrophyllaceae Lindl.)
Фацелия (Phacelia
Juss.)
Пасленовые (Solanaceae Juss.)
Томат
(Lycopersicon Mill.)
Перец (Capsicum L.)
Табак
(Nicotiana L.)
Дурман (Datura L.)
Петуния
(Petunia Juss.)
Картофель
(Solanum L.)
132
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Норичниковые (Scrophulariaceae Juss.)
Льнянка
(Linaria Mil!.)
Львиный зев
(Antirrhinum L.)
Вероника
(Veronica L.)
Наперстянка
(Digitalis L.)
Немезия (Nemesia
Vent.)
Кунжутные (Pedaliaceae Brown.)
Кунжут
(Sesamum L.)
Подорожниковые (Plantaginaceae Juss.)
Подорожник
(Plantago L.)
Колокольчиковые (Campanulaceae Juss.)
Бубенчик
(Adenophora Fisch.)
Легузия
(Legouzia Durand.)
Колокольчик
(Campanula L.)
Лобелиевые (Lobeliaceae Brown.)
Лобелия (Lobelia L.)
Губоцветные (Lamiaceae Lindl.)
Пикульник
(Galeopsis L.)
Мелисса (Melissa L.)
Чабер (Satureja L.)
Перилла (Perilla L.)
Змееголовник
(Dracocephalum L.)
Пустырник
(Leonurus L.)
Котовник
(Nepeta L.)
Лаллеманция (La lie-
mantia Fisch)
Шалфей
(Salvia L.)
Эльсгольция
(Elsholzia Willd.)
133
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Сложноцветные (Asteraceae Dumor.)
Агератум
(Ageratum L.)
Каллистефус
(Callistephus Cass.)
Астра (Aster L.)
Бархатцы (Tagetes L.)
Пиретрум
(Pyrethrum Medik.)
Осот (Sonchus L.)
Ястребинка
(Hieracium L.)
Эмилия (Emilia Cass.)
Посконник
(Eupatorium L.)
Гринделия
(Grindelia Willd.)
Бессмертник
(Helichrysum Mill.)
Девясил (Inula L.)
Подсолнечник
(Helianthus L.)
Пупавка
(Anthemis L.)
Тысячелистник
(Achillea L.)
Хризантема
(Chrysanthemum L.)
Диморфотека
(Dimorphoteca
Moench.)
Ромашка
(Matricaria L.)
Полынь
(Artemisia L.)
Мордовник
(Echinops L.)
Колючник (Carlina L.)
Сафлор
(Carthamus L.)
Цикорий
(Cichorium L.)
Салат (Lactuca L.)
Скерда (Crepis L.)'
Маргаритка
(Beilis L.)
Космос
(Cosmos Cav.)
Крестовник
(Senecio L.)
Календула
(Calendula L.)
Расторопша
(Silybym Adans)
Василек
(Centaurea L.)
Кникус (Cnicus L.)
134
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Однодольные (Monocotyledones)
Лилейные (Liliaceae Juss.)
Лук (Allium L.)
Лилия (Lilium L.)
Красноднев
(Hemerocallis L.)
Птицемлечник
(Omithogalum L.)
Агавовые (Agavaceae Endl.)
Юкка (Jucca L.)
Спаржевые (Asparagaceae Juss.)
Спаржа
(Asparagus L.)
Ирисовые (Iridaceae Juss.)
Ирис (Iris L.)
Гладиолус
(Gladiolus L.)
Ситниковые (Juncaceae Juss.)
Ожика (Luzula DC.)
Злаковые (Gramineae Juss.)
Кукуруза (Zea L.)
Канареечник
(Phalaris L.)
Тимофеевка
(Phleum L.)
Лисохвост
(Alopecurus L.)
Бекмания
(Beckmannia Host.)
Золотобородник
(Chrysopodon Trin.)
Паспалум
(Paspalum L.)
Сорго
(Sorghum Moench.)
Ежовник
(Echinochloa Beauv.)
Просо (Panicum L.)
135
Продолжение табл. 8
Чувствительные
Среднеустойчивые
Устойчивые
Ежа (Dactylis L.)
Овсяница
(Festuca L.)
Костер (Bromus L.)
Регнерия
(Roegneria С. Koch.)
Пырей
(Agropyrum Roem.)
Рожь (Secale L.)
Колосняк (Elymus L.)
Пшеница (Triticum L.)
Могар
(Setaria Beauv.)
Рис (Oryza L.)
Полевица
(Agrostis Adans.)
Зайцехвост
(Lagurus L.)
Овес (Avena L.)
Райграс (Arrhenatherum
Beauv.)
Полевичка
(Eragrostis Host.)
Г ребневик
(Cynosurus L.)
Мятлик (Poa L.)
Плевел .(Lolium L.)
Эгилопс
(Aegilops L.)
Ячмень (Hordeum L.)
Примечание. Радиоустойчивость определяли no выживаемости
растений из семян при воздействии на них рентгеновского и у-излучений.
ЛД50 и ЛДюо для группы радиочувствительных родов лежит в пределах
5-5-15 кр и 10-н-25 кр; для среднеустойчивых родов соответственно
15-ь50 кр и 25-5-100 кр; для радиоустойчивых 50-И00 кр и 100-5-300 кр.
136
Таблица 9
Распределение родов (представителей разных семейств)
по радиоустойчивости
Семейство
Общее
число
изученных
родов
Чувстви¬
тельные
Средне-
устойчи¬
вые
Устойчи¬
вые
Лютиковые (Ranunculaceae)
6
4
2
0
Маковые (Papaveraceae)
3
0
3
0
Гвоздичные (Caryophyllaceae)
5
0
0
5
Гречишные (Polygonaceae)
5
0
3
2
Пеоновые (Paeoniaceae)
3
3
0
0
Крестоцветные (Brassicaceae)
20
0
7
13
Розанные (Rosaceae)
19
14
5
0
Бобовые (Fabaceae)
32
2
14
16
Зонтичные (Apiaceae)
13
5
4
4
Губоцветные (Lamiaceae)
10
4
2
4
Сложноцветные (Asteraceae)
32
8
17
7
Злаковые (Gramineae)
30
13
17
0
Таблица 10
Распределение видов (представителей разных родов) по радиоустойчивости
Род
Общее
число
изученных
видов
Чувстви¬
тельные
Средне-
устойчи¬
вые
Устойчи¬
вые
Мак (Papaver L.)
5
0
5
0
Береза (Betula L.)
6
6
0
0
Пеон (Paeonia L.)
3
3
0
0
Брассика (Brassica L. )
5
0
0
5
Иберийка (Iberis L.)
5
0
2
3
Люпин (Lupinus L.)
6
0
6
0
137
Продолжение табл. 10
Род
Общее
число
изученных
видов
Чувстви¬
тельные
Средне¬
устойчи¬
вые
Устойчи¬
вые
Люцерна (Medicago L.)
17
0
0
17
Клевер (Trifolium L.)
13
0
0
13
Эспарцет (Onobrychis Mill.)
8
0
0
8
Горошек (Vicia L.)
8
0
8
0
Чина (Lathyrus L.)
8
0
8
0
Горох (Pisum L.)
4
1
3
0
Фасоль (Phaseolus L.)
10
2
8
0
Жимолость (Lonicera L.)
15
3
12
0
Картофель (Solatium L.)
10
2
8
0
Тысячелистник (Achillea L.)
3
0
3
0
Мордовник (Echinops L.)
5
2
3
0
Василек (Centaurea L.)
3
0
0
3
Овес (Avena L.)
9
0
9
0
Мятлик (Poa L.)
6
0
6
0
Пшеница (Triticum L.)
18
8
10
0
Ячмень (Hordeum L.)
10
0
10
0
Таблица И
Распределение внутривидовых форм (представителей
разных видов) по радиоустойчивости
Вид
Общее
число
изученных
форм
Чувстви¬
тельные
Средне-
устойчи¬
вые
Устойчи¬
вые
Люцерна посевная
(Medicago sativa L.)
7
0
0
7
Нут бараний
(Cicer arietinum L.)
14
0
7
1
7
1
138
Продолжение табл. 11
Вид
Общее
число
изученных
форм
Чувстви¬
тельные
Средне-
устойчи¬
вые
Устойчи¬
вые
Бобы конские
(Faba vulgaris Moench.)
13
13
0
0
Чечевица пищевая
(Lens esculenta Moench.)
9
0
9
0
Чина посевная
(Lathyrus sativus L.)
8
3
5
0
Горох посевной
(Pisum sativum L.)
26
21
5
0
Фасоль обыкновенная
(Phaseolus vulgaris L.)
19
19
0
0
Морковь посевная
[Daucus sativus (Hoffm.) Rochl.]
3
0
0
3
Василек синий
(Centaurea cyanus L.)
3
0
0
3
Кукуруза, маис (Zea mays L.)
9
9
0
0
Сорго обыкновенное
(Sorghum vulgare Pers.)
4
0
4
0
Овес посевной
(Avena sativa L.)
9
0
9
0
Пшеница мягкая
(Triticum aestivum L.)
84
58
26
0
Пшеница твердая (T. durum Desf.)
8
8
0
0
Ячмень двурядный
(Hordeum distichon L.)
8
0
8
0
Глава 3. ВЛИЯНИЕ ОБЛУЧЕНИЯ СЕМЯН НА РОСТ
И РАЗВИТИЕ ВЫЖИВШИХ РАСТЕНИИ
Семена всех видов и сортов растений облучали одновре¬
менно в одинаковых условиях в дозах от 0,2 до 200 Асру_кван"
тами Со60. Полевые опыты по изучению влияния этих доз на
рост и развитие растений были проведены в четырех—пяти
повторностях в течение одного вегетационного периода в усло¬
виях Челябинской области.
139
Стимулирующее действие малых доз у-излучения Со60
Известно, что слабые дозы ионизирующего излучения мо¬
гут вызывать ускорение роста и развития растений и способ¬
ствовать повышению урожая [3—7, 9—12, 14, 24, 27, 31, 35*
44, 47, 50, 66—69, 71, 72, 74, 78, 95, 106, 107, 108, 109, ПО,
111, 146, 204, 212, 236].
Однако для стойкого проявления стимуляции нужно вы¬
явить некоторые необходимые условия. Основными из них яв¬
ляются правильный подбор дозы и вида излучений. Сильно
ионизирующее излучение даже при относительно ма¬
лых дозах не вызывает стимуляции [106, ПО]. Наиболее эф¬
фективно в этом отношении слабоионизирующее излучение,
у- и рентгеновское излучение. Известно также, что семена
растений обладают различной радиоустойчивостью; по-види-
мому, и величина стимулирующих доз должна быть различ¬
ной для разных видов.
Попытаемся выяснить, имеется ли связь между общей ра¬
диоустойчивостью растений и стимулирующим действием ма¬
лых доз у-излучения Со60.
Покоящиеся семена 54 растительных форм облучали
у-квантами в дозах 0,2; 1 и 5 кр. Опыты были проведены в
полевых условиях в течение одного вегетационного периода в
условиях Челябинской области. Диапазон применяемых доз,
конечно, слишком мал для выяснения стимулирующего эф¬
фекта. Но поскольку нас интересовала возможность установ¬
ления той или иной зависимости стимулирующего действия
ионизирующего излучения от общей резистентности растений,
мы предположили, что облучение в этих дозах большого чис¬
ла видов различных систематических групп даст необходимые
результаты.
Данные опытов приводятся для всех видов и сортов на
основании урожайности растительной массы и репродуктив¬
ных органов в среднем на 1 м2 (табл. 12 и 13). Как следует
из таблиц, для некоторых видов и сортов получены те или
иные положительные отклонения от контроля.
Доза 0,2 кр оказывает благоприятное влияние на рост и
развитие растительной массы следующих видов: гречихи, рап¬
са, редьки, канатника, клещевины, арахиса, чечевицы, горо¬
ха пелюшки, сои, фасоли Челябинской, махорки, кунжута,
проса, овса, ржи, трех сортов пшеницы. Облучение в дозе
0,2 кр положительно действует на репродуктивные органы не¬
которых видов. Вес семян повышается у гречихи, чечевицы,
проса, овса, трех сортов пшеницы и ячменя, вес бобов — у
двух сортов фасоли.
У остальных видов и сортов, облученных в дозе 0,2 кр,
получены незначительные положительные или отрицательные
отклонения, статистически недостоверные.
140
Таблица 12
Зависимость веса растительной массы различных видов
и сортов культурных растений от дозы облучения Со60
Вид, сорт
Контроль
0,2
кр
1 кр
5 кр
3
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
«У
*
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
3
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
3
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
Конопля Черкасская
4,232
100
3,992
94
4,289
101
3,445
81
Шпинат жирнолистный
1,240
100
1,415
114
1,139
92
1,356
109
Гречиха Красноуфимская
0,402
100
0,474
118
0,522
130
0,462
115
Огурцы Подмосковные
10,443
100
10,763
103
11,574
111
9,693
93
Рапс Носовский
4,412
100
5,084
115
4,447
101
3,283
74
Турнепс Остерзундомский
3,850
100
4,100
106
3,937
102
3,737
97
Горчица белая
0,785
100
0,835
106
0,794
101
0,768
98
Редька Черная круглая
3,550
100
4,383
123
3,983
112
3,983
112
Редис Сакс
2,567
100
2,811
ПО
2,738
107
2,700
105
Рыжик посевной
0,581
100
0,602
103
0,592
102
0,550
95
Канатник 085
2,092
100
2,292
ПО
2,357
113
1,847
88
Продолжение табл. 12
Вид, сорт
ч Контроль
0,2
кр
1 кр
5 кр
*
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, о/0
3
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
3
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
3
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, <уо
Клещевина Ново-Кубанская
1,764
100
2,047
116
1,706
97
1,799
102
Люпин синий
5,293
100
5,497
104
5,329
101
4,470
84
Люцерна синяя
1,200
100
1,198
100
1,214
101
1,295
108
Клевер красный
2,196
100
2,111
97
2,314
105
2,259
103
Донник белый
2,201
100
2,196
99
2,292
104
2,256
102
Арахис ВНИИМК-433
0,112
100
0,263
235
0,157
150
0,135
120
Нут Скороспелка
0,690
100
0,674
98
0,652
95
0,542
80
Вика Льговская
4,102
100
3,800
93
3,819
93
3,900
95
Бобы Черные русские
0,734
100
0,599
92
0,568
77
0,091
12
Чечевица Петровская 4/105
0,883
100
0,937
106
0,946
107
0,668
75
Чина Степная 237
1,135
100
1,171
103
1,106
98
0,853
80
Горох пелюшка
2,287
100
2,467
108
2,401
105
2,177
95
Вид, сорт
Контроль
V 0,2
кр
1 кр
5 кр
*
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
$
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
«У
*
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
$
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
Капитал
0,598
100
0,593
99
0,608
102
0,470
80
Виктория Штрубе
0,378
100
0,418
111
0,335
90
0,188
50
Виктория розовая
0,479
100
0,509
106
0,480
100
0,306
60
Штамбовый
0,465
100
0,463
100
0,485
104
0,310
70
Соя ВНИИМК-9186
2.725
100
2,896
107
2,545
93
1,685
62
Фасоль Триумф
2,365
100
2,394
101
2,823
120
1,590
67
Сакса
0,949
100
0,970
102
0,956
101
0,513
54
Челябинская
1,645
100
1,904
116
1,779
108
0,995
61
Северная
2,522
100
2,492
99
2,542
101
1,419
56
Щедрая
2,425
100
2,274
94
2,274
94
2,178
90
Белорусская 288
1,497
100
1,625
109
1,506
101
0,734
50
Лен-долгунец 806/3
0,602
о
о
0,600
100
0,602
100
0,596
99
Продолжение табл. 12
Вид, сорт
Контроль
0,2
кр
1 кр
5 кр
«У
ъе
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
<У
*
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
«У
ъе
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
и
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
Укроп пахучий
1,172
100
1,197
102
1,079
92
0.876
75
Махорка АС-1817
0,707
100
0,998
141
1,071
151
1,046
148
Кунжут индийский
0,926
100
1,215
131
1,404
152
1,299
140
Лаллеманция грузинская
1,072
100
1,002
93
1,094
102
0,965
90
Перилла
2,912
100
2,984
102
2,495
85
2,231
77
Подсолнечник культурный
5,731
100
6,185
108
6,815
120
6,615
115
Салат Беттнера
4,451
100
4,587
103
4,348
98
4,996
112
Кукуруза Днепропетровская
3,571
100
3,413
96
3,386
94
3,462
97
Просо Красноуфимское
0,671
100
0,821
122
0,602
90
0,480
71
Овес Победа
1,008
100
1,112
109
1,022
101
0,992
99
Райграсе высокий
2,144
100
2,313
108
2,116
99
1,616
75
Рожь Пионерская
0,752
100
0,853
113
0,766
102
0,395
53
Вид, сорт
Контроль
0,2
кр
1 кр
5 кр
«У
ъе
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
3
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
3
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, о/0
3
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
Пшеница Диамант
0,668
100
0,646
97
0,623
93
0,605
90
Эритроспермум 841
0,306
100
0,346
ИЗ
0,337
110
0,277
90
Красноуфимекая 23
0,402
100
0,475
118
0,449
112
0,379
94
Красноуфимская 24
0,486
100
0,526
108
0,449
92
0,489
100
Мильтурум 533
0,293
100
0,303
103
0,256
87
0,089
30
Пшенично-пырейный гибрид
1,345
100
1,498
111
1,520
113
1,085
81
Ячмень Чернонец
0,719
100
0,713
99
0,767
107
0,556
77
СЛ
Таблица 13
Зависимость веса репродуктивных органов культурных растений от у~°блучения Со60
Вид, сорт
Контроль
0,2
кр
1 кр
5 кр
*
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
*
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, °/0
«У
*
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
а
по отноше¬
нию к конт¬
ролю. %
Гречиха Красноуфимская
0,089
100
0,114
128
0,105
118
0,103
115
Огурец Подмосковный
96,0
100
106,0
ПО
111,0
116
88,0
92
Рапс Носовский
1,270
100
1,474
116
1,228
97
0,882
69
Горчица белая
0,189
100
0,191
101
0,186
98
0,188
100
Рыжик посевной
0,082
100
0,085
103
0,086
104
0,081
98
Люпин синий
1,753
100
1,872
107
1,717
98
1,432
82
Клевер красный
456,0
100
489,0
107
518,0
114
451,0
99
Нут Скороспелка
0,165
100
0,155
94
0,149
90
0,101
61
^ечевица Петровская 4/105
0,238
100
0,262
ПО
0,266
ПО
0,119
50
Чина Степная 237
0,308
100
0,320
104
0,264
86
0,186
60
Фасоль Триумф
1,295
100
1,395
108
1,386
107
0,890
70
Сакса
0,470
100
0,459
98
0,376
80
0,216
46
Вид, сорт
Контроль
0,2
кр
1 кр
5 кр
*
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
$
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
*
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
м
*
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, <у0
Челябинская
0,822
100
1,000
122
0,927
113
0,501
61
Северная
1,300
100
1,295
100
1,307
100
0,635
49
Щедрая
1,342
100
1,236
92
1,244
93
1,067
72
Белорусская 288
0,670
100
0,808
121
0,791
118
0,314
47
Кукуруза Днепропетровская
5,25
100
6,00
114
5,75
110
6,00
114
Просо Красноуфимское
0 203
100
0,241
119
0,178
88
0,134
66
Овес Победа
0,273
100
0,316
116
0,285
104
0,266
97
Пшеница Диамант
0,134
100
0,126
94
0,129
96
0,118
89
Эритроспермум 841
0,085
100
0,088
104
0,087
102
0,063
74
Красноуфимская 23
0,090
100
0,105
117
0,096
107
0,080
89
Красноуфимская 24
0,100
100
0,111
111
0,089
89
0,090
90
Мильтурум 533
0,081
100
0,089
ПО
0,071
88
0,025
31
Ячмень Чернонец
0,145
100
0,165
114
0,186
128
0,104
72
Примечание. Для люпина и фасоли приведен вес бобов, для клевера — число цветков, для огурца — число плодов, для кукуру¬
зы — число початков, для рапса — вес стручков и для остальных видов — вес семян.
Облучение в дозе 1 кр увеличивает растительную массу
гречихи, огурцов, редьки, редиса, арахиса, канатника, махор¬
ки, кунжута, подсолнечника, двух сортов пшеницы, ячменя.
У клевера увеличено число цветков, вес семян повышен у гре¬
чихи, чечевицы, пшеницы Красноуфимская 23, ячменя.
Остальные отклонения недостоверны.
Доза 5 кр повышает вес растительной массы у пяти видов,
которые относятся к группе резистентных растений (редьки,
редиса, люцерны, махорки, кунжута) и трех видов из груп¬
пы среднеустойчивых (гречихи, подсолнечника, салата).
У видов же, принадлежащих к радиочувствительной и
среднеустойчивой группам, доза 5 кр оказывает статистиче¬
ски достоверное угнетающее действие как на общий вес рас¬
тительной массы, так и на вес репродуктивных органов (к
ним относятся нут, бобы, чечевица, чина, все сорта гороха по¬
севного, соя, все сорта фасоли, кроме сорта Щедрая, укроп,
перилла, райграсе, рожь, два сорта пшеницы, ячмень).
У двух видов, устойчивых к облучению, вес растительной
массы повышается даже после облучения семян в дозе 25 кр
[74, 78], в то время как для радиочувствительных видов эта
доза является летальной, а у видов, относящихся к группе
среднеустойчивых, вызывает угнетение роста и развития.
В большинстве опытов повышение урожайности раститель¬
ной массы и семян происходит преимущественно в результате
лучшего роста и развития облученных растений или вследст¬
вие хорошей выживаемости, и только в некоторых случаях
стимуляция обусловлена обоими признаками вместе.
Таким образом, дозы у°блучения Со60, равные 0,2 и
1,0 /ср, или повышают общий вес растительной массы и вес
семян у облученных растений (как в результате хорошей вы¬
живаемости растений, так и благодаря их лучшему разви¬
тию), или не оказывают существенного влияния на их раз¬
витие, т. е. полученные положительные или отрицательные
отклонения статистически недостоверны. Облучение семян в
дозах 5 и 25 кр вызывает стимулирующий эффект только у
среднеустойчивых или устойчивых растений. Повышение об¬
щего веса растительной массы у махорки и редьки после об¬
лучения семян в дозе 25 кр обусловлено только лучшей вы¬
живаемостью растений; средний вес одного опытного расте¬
ния этих видов почти не отличается от веса в контроле. Уве¬
личение числа выживших растений на единицу площади от¬
мечено у кунжута, также относящегося к группе устойчивых
растений. Следовательно, чем устойчивее виды к облучению,
тем более высокие дозы могут вызвать положительную реак¬
цию на облучение.
В дальнейшем для проверки этого положения были про¬
ведены специальные полевые опыты с пятью видами расте¬
ний, относящимися к трем различным группам: чувствитель¬
148
ные — бобы, перилла, рожь; среднеустойчивые и устойчи¬
вые — гречиха, редис.
Дозы у-облучения Со60 были даны для каждого вида раз¬
ные в зависимости от степени его радиоустойчивости. Резуль¬
таты опытов приведены в табл. 14.
Как следует из таблицы, все примененные дозы (0,1; 0,25
и 0,5 кр) оказали отрицательное влияние на урожай семян
бобов. Повышен вес семян у ржи и вес растительной массы
у периллы при облучении семян в дозах 0,25 и 0,5 кр. Облу¬
чение в дозах 0,5; 1,0 и 5 кр вызывает увеличение веса семян
у гречихи. Повышение веса корнеплодов у редиса во всех
вариантах с облучением происходит в основном в результате
увеличения числа выживших растений. Остальные отклоне¬
ния недостоверны. Следует указать на интересное явление,
наблюдаемое в опыте с бобами. При полном отсутствии сти¬
мулирующего действия облучения на вес семян этого вида
было отмечено достоверное ускорение созревания растений
при облучении в дозах 0,1 и 0,25 кр по сравнению с контроль¬
ными (табл. 15).
Результаты полученных опытов подтвердили положение,
высказанное на основании ранее проведенных опытов, что ве¬
личины стимулирующих доз у видов, устойчивых к облучению,
должны лежать значительно выше, чем у радиочувствитель¬
ных.
Незначительное варьирование доз для такого числа видов,
принадлежащих к различным систематическим единицам, не
дало возможности уловить для некоторых из них стимулиру¬
ющего действия облучения. В отдельных случаях о наличии
или отсутствии стимулирующего эффекта мы не можем гово¬
рить по той причине, что имеющийся материал просто недо¬
статочен для доказательства его реальности.
Как было отмечено, в настоящих опытах нас интересова¬
ло не просто установление самого факта стимуляции, а вы¬
яснение связи между стимулирующим действием излучения
и общей радиоустойчивостью, и указанные дозы вполне поз¬
волили выявить эту закономерность.
Влияние у-облучения Со60 в больших дозах на рост
и развитие выживших растений
Изучению подавления нормальной жизнедеятельности
организмов под влиянием ионизирующих излучений в боль¬
ших дозах посвящены многие радиобиологические работы
[11, 20, 21, 22, 70, 72, 73, 76, 77, 81—88, 90, 91, 92, 100, 102,
103, 112, 115, 118, 122, 136, 153, 168, 178, 204, 205, 219, 220,
221, 223, 228, 229 и др.].
В гл. 2 было показано, что облучение в больших дозах
вызывает возрастающую с величиной дозы гибель семян в
149
Таблица 14
Зависимость урожайности культурных растений от у‘°®лУчсния С®60 в малых дозах
Вид, сорт
Доза, кр
Вес в
на 0,5 л<2
расчете
на 1 растение
г
по отношению
к контролю,
%
г
по отношению
к контролю,
%
Гречиха Красноуфимская
Контроль
87,0
100
1,0
100
0.5
105,0
121
1.1
по
1,0
110,0
126
1,2
120
5.0
100,0
115
1,1
ПО
10,0
92,0
105
1,0
100
Редис Розовый с белым кончиком
Контроль
460,0
100
9,3
100
10,0
560,0
122
9,7
104
15,0
540,0
117
9,7
104
20,0
551,0
120
9,4
101
25,0
590,0
128
10,5
113
Бобы Черные русские
Контроль
548,0
100
35,8
100
0,1
428,0
78
28,2
79
0,25
440,0
80
27,8
78
0,5
494,0
90
31,0
87
Вид, сорт
Доза, кр
Вес в
на 0,5 м2
расчете
на 1 растение
г
по отношению
к контролю,
%
г
по отношению
к контролю,
%
Перилла Новинка
Контроль
1824,0
100
23,7
100
0,25
2123,0
117
28,9
122
0,5
2105,0
115
28,6
121
0,75
1898,0
104
26,0
ПО
1,0
1758,0
97
23,7
100
Рожь Пионерская
Контроль
138,0
100
—
—
0,1
143,0
104
—
—
0,25
149,0
108
—
—
0,5
153,0
111
—
-
0,75
133,0
96
Примечание. Для бобов, ржи и гречихи приведен вес семян, для периллы — вес растительной массы и для редиса — вес корне¬
плодов.
Число созревших облученных растений бобов
Таблица 15
Доза, кр
Время
уборки
Повторность опыта
Общее число
растений
Количество соз¬
ревших рас¬
тений, °/0 обще¬
го числа растений
I
II
ш
IV
V
VI
Контроль
3/IX
8
0
2
0
6
5
21
22,8
8/IX
5
11
5
8
4
4
37
40,2
12/IX
2
4
9
8
7
7
34
37,0
0,1
3/IX
12
6
3
0
15
9
45
45,5
8/IX
2
9
6
9
0
5
31
34,0
12/IX
0
1
7
5
0
2
15
16,5
0,25
3/IX
14
6
5
0
11
7
43
45,0
8/IX
0
6
2
7
3
6
24
25,3
12/IX
2
4
9
9
1
3
28
29,7
0,5
3/IX
8
9
5
0
9
5
36
37,5
8/IX
7
0
3
5
3
6
24
25,0
12/IX
1
7
8
11
4
5
36
37,5
полевых условиях. Подавление жизнеспособности семян при
облучении в больших дозах протекает неодинаково у расте¬
ний — представителей разных таксонов. Из-за значительной
гибели семян после облучения их в высоких дозах посевы на
делянках сильно изреживаются, поэтому нас интересовало,
как влияет облучение в больших дозах на индивидуальный
рост и развитие выживших растений в условиях эдафическо-
го простора.
В данном разделе и будет рассмотрено действие облуче¬
ния в больших дозах (полулетальных — ЛД50, критических —
ЛД70 и сублетальных — ЛДво, ЛД90) на индивидуальный рост
и развитие выживших растений у представителей разных сис¬
тематических групп. Понятие о полулетальных, критических
и сублетальных дозах для каждого вида находится в соответ¬
ствии ср степенью его радиоустойчивости. Поэтому экспери¬
ментальный материал приведен по дозам от 5 до 250 /ср. По¬
лученные результаты рассматриваются отдельно для расти¬
тельной массы и репродуктивных органов.
Влияние у-облучения Со60 в больших дозах на раститель¬
ную массу растений. Из данных, полученных по общему весу
растительной массы (на 1 м2) 33 растительных форм, харак¬
теризующихся различной радиоустойчивостью (табл. 16), сле¬
дует, что большие дозы у-облучения Со60 понижают общий вес
растительной массы.
Однако на индивидуальный рост и развитие растений
разных видов и сортов облучение в больших дозах
оказывает различное действие. У одних видов (клещевины,
сои, кунжута, салата, проса) большие дозы значительно
угнетают рост и развитие выживших растений (>50%).
У других видов (огурцов, редиса, рапса, канатника, укропа)
полулетальные, критические и сублетальные дозы подавляют
рост и развитие выживших растений несколько меньше
(<50%), чем у видов первой группы, или почти не оказыва¬
ют заметного влияния (клевер красный, эспарцет, нут Ско¬
роспелка, горох трех сортов, фасоль Золотая гора). И, на¬
конец, у третьей группы видов в вариантах с облучением в
больших дозах (чаще всего в сублетальных) наблюдается
мощный рост и развитие растений, причем вес растительной
массы превышает иногда вес в контроле в полтора-два раза
(у люпина Розового 399, люцерны, клевера белого, донника,
нута Гибридного 27 и Кубанского 199, вики, бобов, чины, го¬
роха Капитал, махорки, лаллеманции и подсолнечника).
К последней группе растений относятся главным образом ви¬
ды из семейства бобовых, а также виды среднеустойчивые и
устойчивые к облучению: махорка, лаллеманция и подсол¬
нечник.
Таким образом, видно, что под влиянием облучения в боль¬
ших дозах общий урожай (с 1 м2) растительной массы у всех
153
Таблица 16
Влияние у~облучения Со60 в больших дозах на урожайность растительной массы разных видов и сортов
культурных растений
Вид, сорт
Доза, кр
Число рас¬
тений
Общий
вес
Вес в расчете
на 1 растение
абсолютный,
г
по отношению
к контролю,
%
абсолют¬
ный, г
по отношению
к контролю,
%
Огурцы Подмосковные
Контроль
20
10443,0
100
522,1
100
100
4
1496,0
14
374,0
72
Рапс Носовский
Контроль
82
4412,0
100
53,8
100
100
19
650,0
15
34,2
64
Редис Сакс
Контроль
101
2567,0
100
25,4
100
200
52
756,0
29
14,5
57
Редис Розовый с белым кончиком
Контроль
98
1518,0
100
15,4
100
250
23
259,0
17
11,2
73
Канатник 085
Контроль
61
2092,0
100
34,3
100
100
13
265,0
13
20,4
59
Вид, сорт
Доза, кр
Клещевина Ново-Кубанская
Люпин синий
Люпин Розовый 399
Люцерна синяя
Клевер красный
Контроль
50
100
Контроль
50
Контроль
25
50
Контроль
100
150
Контроль
100
Вес в расчете
на I растение
Число рас¬
тений
Общий
вес
абсол ютный,
г
по отношению
к контролю,
%
9
1764,0
100
5
598,0
34
1
11,0
0,6
59
5293,0
100
22
2786,0
82
24
3504,0
100
13
2731,4
78
6
1500,0
43
339
1336,0
100
157
687,0
51
42
223,0
17
496
2196,0
100
285
1300,0
59
абсолют¬
ный, г
196.0
119,6
11,0
90.0
127.0
146.1
210.1
250,0
4.05
4,40
5.3
4.4
4.6
по отношению
к контролю,
%
100
61
5,6
100
141
100
144
171
100
110
132
100
104
Клевер белый
Контроль
150
175
Донник белый
Эспарцет
Нут Скороспелка
Нут Гибридный 27
Контроль
125
150
Контроль
150
Контроль
25
Контроль
60
Продолжение табл. 16
Число рас¬
тений
Общий
вес
Вес в расчете
на 1 растение
абсолютный,
г
по отношению
к контролю,
%
абсолют¬
ный, г
по отношению
к контролю,
%
455
5707,0
100
12,6
100
169
3073,0
52
18,2
144
27
367,0
6
13,5
107
354
2221,0
100
6,3
100
134
1428,0
64
10,6
170
36
1045,0
47
29,0
462
135
859,0
100
6,4
100
53
332,0
39
6,3
99
30
690,0
100
23,0
100
И
242,0
35
22,0
96
39
3447,0
100
88,6
100
12
1200,0
35
100
ИЗ
Вид, сорт
Доза, кр
Нут Кубанский 199
Вика Льговская
Бобы Черные русские
Чина Степная 237
Горох Капитал
Контроль
60
Контроль
25
50
Контроль
5
7,5
Контроль
25
Контроль
20
30
Число рас¬
тений
Общий вес
Вес в расчете
на 1 растение
абсолютный,
г
по отношению
к контролю,
%
| ^
абсолют¬
ный, г
по отношению
к контролю,
%
50
2910,0
100
58,2
100
25
1955,0
67
78,3
135
162
4102,0
100
25,2
100
52
2271,0
55
43,5
171
8
388,0
9
48,5
192
31
2793,0
100
90,1
100
14
1381,0
49
98,6
109
4
575,0
20
143,8
160
80
1135,0
100
14,2
100
6
114,0
10
19,0
134
50
1432,0
100
28,6
100
17
695,0
48
41,0
143
12
485,0
34
40,4
141
Вид, сорт
Доза, кр
Горох Масличный
Горох Виктория
розовая 079
Горох Победитель
Соя ВНИИМК-9186
Фасоль Золотая гора
Контроль
15
Контроль
10
15
Контроль
8
Контроль
25
35
Контроль
20
Продолжение табл. 16
Число рас¬
тений
Общий
вес
Вес в расчете
на 1 растение
абсолютный,
г
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, <у0
абсол ют-
ный, г
по отношению
к контролю,
%
60
2312,0
100
38,5
100
6
220,0
9,5
36,6
93
53
1825,0
100
34,5
100
29
1058,0
58
36,6
105
1
33,0
2
33,0
96
45
1423,0
100
31,6
100
9
276,0
19
30,8
97
50
3687,0
100
73,7
100
9
108,0
3
12,0
16
4
23,0
0,6
5,8
8
28
4445,0
100
158,3
100
9
1329,0
30
147,8
93
Вид, сорт
Доза, кр
Фасоль Триумф
Укроп пахучий
Махорка АС 1817
Кунжут индийский
Контроль
20
Контроль
26
Контроль
25
50
100
Контроль
50
100
Число рас¬
тений
Общий
вес
Вес в расчете
на 1 растение
абсолютный,
г
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
абсолют¬
ный, г
по отношению
к контролю,
%
28
2706,0
100
97,0
100
8
623,0
23
78,0
81
208
1172,0
100
5,6
100
112
522,0
45
4,7
84
15
707,0
100
47,2
100
20
1003,0
142
50,0
106
8
458,0
65
57,2
121
2
110,0
16
55,0
116
62
926,0
100
14,9
100
34
301,0
32
8,8
59
2
15,0
2
7,5
50
Лаллеманция грузинская
Контроль
50
100
Подсолнечник Скороспелый прямо- Контроль
стоячий
50
Салат кочанный
Просо Красноуфимское
Контроль
25
Контроль
25
50
Продолжение табл. 16
Число
растений
Общий
вес
Вес в расчете
на 1 растение
абсолют¬
ны^, г
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
абсолют¬
ный, г
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
314
1072,0
100
3,4
100
192
747,0
70
3,9
114
114
607,0
57
5,3
155
4
4189,0
100
380,8
100
5
2163,0
52
432,6
113
269
2377,0
100
8,8
100
86
179,0
8
2,1
22
128
671,0
100
5,2
100
79
230,0
34
2,9
55
11
27,0
4
2,5
47
изученных видов и сортов уменьшается с увеличением дозы.
На индивидуальный рост и развитие выживших растений
разных видов указанные дозы оказывают неодинаковое дей¬
ствие.
Наблюдаемое уменьшение общего веса растительной мас¬
сы под влиянием больших доз может происходить двумя пу¬
тями, как и стимуляция роста и развития под воздействием
ионизирующего излучения в малых дозах. Общий вес расти¬
тельной массы может уменьшаться в основном как вследст¬
вие понижения выживаемости растений на единицу площа¬
ди, так и одновременного угнетения роста и развития выжив¬
ших растений или только в результате плохой выживаемости
растений.
Влияние у-облучения Со60 в больших дозах на репродук¬
тивные органы растений. Как и в случае с растительной мас¬
сой, общий урожай репродуктивных органов (с 1 м2) у 17 изу¬
ченных видов и сортов падает при облучении в больших до¬
зах (табл. 17). Данные по числу и весу репродуктивных ор¬
ганов в среднем на одно выжившее растение дают несколько
иную картину.
У многих видов и сортов репродуктивные органы выжив¬
ших растений испытывают сильное угнетение при облучении
семян в полулетальных, критических и сублетальных дозах.
Уменьшено число головок у клевера, бобов, нута, двух сор¬
тов гороха, двух сортов фасоли. Понижен вес плодов у огур¬
цов, стручков у рапса и бобов у люпина синего, нута Гибрид¬
ного 27, трех сортов гороха и двух сортов фасоли; понижен
вес семян у бобов конских, трех сортов гороха и проса.
У других видов после облучения семян в больших дозах
наблюдается увеличение числа и повышение веса репродук¬
тивных органов выживших растений. Увеличение числа бобов
отмечено у люпина синего и Розового 399, бобов конских, ви¬
ки, чины, двух сортов гороха; увеличено число плодов у огур¬
цов после облучения семян в дозе 100 кр. Вес бобов повышен
у люпина Розового 399, вики и гороха Капитал; вес корзинок
повышен у подсолнечника. Повышение веса бобов у облучен¬
ных растений объясняется главным образом большим числом
образовавшихся бобов на растении.
Высокие дозы уизлучения Со60 особенно сильно угнетают
образование семян. Понижен вес семян у бобов конских, трех
сортов гороха, проса. Исключение составляет горох Капитал.
Уменьшение общего числа и веса репродуктивных органов
может происходить в результате понижения выживаемости
растений на единицу площади и одновременного угнетения
развития репродуктивных органов выживших растений или
только в результате плохой выживаемости растений.
Сравнение данных по влиянию облучения на индивиду¬
альный рост и развитие выживших растений показывает, что
161
Z9\
Клевер
Люпин
399
Люпин
Рапс Н
ковны
Огурцы
со
Я
Г5
о
со
Е*
S
о
Т>
СО
о
X
43
о
00
о
щ
я»
о
Ш
о
я
?
и
сорт
Е
Ш
я
2
я«
Е
я«
О
Я'
О
Я
Я
Я
о
о
о
о
О
о
я
я
я
t .
я
я
W
о
о
ч
о
о
S
8
ч
о
о
50
ч
о
о
О
О
ч
о
о
8
ч
о
о
оз
?;
Cl
Ьа
Cl
■сз
сг
сг
Я
я
я
to
00
4*.
CD
го
to
СЛ
оо
to
Число
сл
СП
05
Со
4-
to
CD
CD
to
4^
о
растений
ю
4^-
Со
4^
СО
05
to
to
О
CD
СЛ
05
СО
о
4^
О
СО
ГО
05
СЛ
1
1
'О
05
абсолютное
о\
о\£
о 0>
О
О
05
О
о
о
О
о
о
OV ГО
по отноше¬
• й
4^
о
to
4
о
4^
о
I
1
to
о
нию к конт¬
о
00
о
-■0
о
о
CD
о
1
1
СО
о
ролю, %
о
to
ю
to
.
, -
43
о
о
05
о
о
1
1
СП
4^
абсолютное
£ ш ®
4
со
00
СО
CD
4
00
4
to
to
я 0
(Ъ D3
_-
__
по отноше¬
• "О О
в Д OV
84
о
о
о
СО
О
о
о
СО
О
о
1
1
CD
о
о
нию к конт¬
(\) О О с
Н Н СУ
ГО п с
ролю, %
‘ Шч
4
.ь.
ос
—t
СО
4
to
41
1
1
СО
оо
о
Со
со
ОО
см
со
CD
о
О
оо
СП
абсолютный
с
о\ о\
о
4^
о
О
о
О
о
о
о
о Р
OVs
■
по отноше¬
ю »
1
I
4^
68
о
о
CD
8
41
о
о
4^
о
о
нию к конт¬
ш
<\J fD
о
ролю, %
to
оо
ос
05
4^
to
41
ОО
ш
1
1
1—'
CD
4^
CD
4^
СЛ
41
Сг
а-бсолютпый
§?
Со
00
СО
4^
CD
CD
СЛ
О
4
о п °
О О OV
, ,
1 .
_
по отноше¬
Я Н О
1
1
05
05
to
со
о
о
48
8
СО
о
о
72
О
О
нию к конт¬
го я 2
03 ®
ролю, %
ГО
I I I I I I I I I I абсолютный
| | | | | | | | j | НИЮ К КОНТ- * g
РОЛЮ, % "
I I I I I I абсолютный ^ J
n n °
н r 0
по отноше- i н g
111)11 IMHO К КОНТ- П x Д
ролю, % ^ M
Влияние уоблучения Со60 в больших дозах на репродуктивные органы разных видов и сортов культурных растений
€91
ГН
01
03
я
s
о
Я
я
с
ac
ж
OV
я
сг
ч
D5
Я
Е
£15
Яв
n
СD
—3
W
►с
ю
S
я
4
о
tr
■'О OV
>
хз
n
"О
X
о
Я
о
aa
0*
to
и
о
CO
?Б
о
■о
a>
я
ч
"О
(55
8
аз
■o
я
я
V-*
о
о
о
о
-М
X
X
ас
ас
2
8
4
о
о
сл
ч
о
о
50
to
сл
ч
о
о
60
ч
о
о
ю
?:
13
Ьз
сл
Ья
ь
сг
сг
сг
сг
OO
СО
сл
05
СО
Число
05
о
4^
оо
to
ю
to
СО
растений
^3
, .
го
сл
, ■
05
4^
8
оо
СО
О
05
^3
о
о
о
СО
2
to
СО
^3
05
4»
to
о
абсолютное
о\
ovE
О
о
о
о
о
о
о
о
ОТ
о
О 0>
OV л>
по отноше¬
Sg
, ,
о
to
4^
о
4^
о
■ ■
о
нию к конт¬
о
о
о
о
о
СО
*"3
о
СО
о
ролю, %
о
го
, .
1 .
■
, ■
СО
45»
_ г
ro
СО
Сл
4»
С5
Сл
СО
00
о
ОО
абсолютное
35 4?
“ ® о
05
о
о
Vj
СО
СО
о
СО
о
^3
”
ю л о\
| .
t ■
1—*
по отноше¬
45»
О
о
о
СЛ
СО
90
8
^3
СО
4^
05
о
о
05
8
нию к конт¬
ft) О (5 О
н н о\
СТ> ГО о
ролю, %
1 ш
_
to
4^
4ь»
4^
о
to
05
1
1
о
to
СО
-«4
о
со
оо
о
о
о
СО
ю
оо
СО
сл
абсолютный
о
о\ о\
о
о
о
о
о
о
СЛ
о
&I
с 5
, ■
, ■
по отноше¬
Ш. *
1
1
4^
35
о
о
36
о
о
о
о
нию к конт¬
' оз
Ъ (Т>
о
ролю, о/о
Сл
со
4^
to
4^
~ 03
1
1
о
Сл
Сл
о
05
45»
ю
абсолютный
■отэ ®
Сл
сл
05
со
00
•—
со
в о «
О о °
н я
Т> ГО OV
__
, .
__
по отноше¬
я н °
1
1
о
^3
00
о
о
СЛ
ю
со
о
Сл
о
о
нию к конт¬
Q I О
- s и
ролю, %
г\>
со
, ■
со
о
24,0
о
ОС
о
to
о
ОО
4Ь
о
о
1
1
1
1
1
абсолютный
о
О OV
г§
по отноше¬
3»
ОС
о
о
35
о
о
1
1
1
1
1
нию к конт¬
ролю, %
* 03
Г\» о
о
СО
to
со
45»
со
сл
1
1
1
1
1
абсолютный
О
оо
to
4*.
го
MW «
м ® о
о о °
Н А О
,
_
по отноше¬
S 31
О
4^
о
о
89
*«0
оо
о
о
1
1
1
1
1
1
нию к конт¬
Я <Т> ~
Р Ж X
ролю, %
* “
2
Продолжение табл. 17
Вид, сорт
Доза, кр
Число
растений
Общее число
бобов
Число бобов
в расчете
на 1 расте¬
ние, г
Общий вес
бобов, г
Вес бобов
в расчете на
I растение, г
Общий вес
семян, е
Вес семян
в расчете на
1 растение, г
абсолютное
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
1
абсолютное
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
абсолютный
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
абсолютный
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
абсолютный
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
абсолютный
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
Горох Капитал
Контроль
50
1045,0
100
20,9
100
1110,0
100
22,2
100
870,0
100
17,4
100
20
17
495,0
47
29,0
139
425,0
38
25,0
113
327,0
39
19,3
111
30
12
348,0
33
29,0
139
290,0
26
24,1
109
213,0
24
17,7
102
Горох Масличный
Контроль
60
1183,0
100
19,7
100
1192,0
100
19,9
100
965,0
100
16,1
100
15
6
102,0
9
17,0
86
79,5
7
13,5
68
59,5
6
10,0
62
Горох Виктория
Контроль
53
550,0
100
10,4
100
915,0
100
18,2
100
743,0
100
14,0
100
розовая 079
10
29
228,0
41
7,9
76
287,5
31
9,9
54
200,0
27
6,9
49
15
Г
5,0
1
5,0
48
5,5
0,5
5,5
30
3,5
0,5
3,5
25
Горох Победитель
Контроль
45
690,0
100
15,3
100
894,0
100
19,8
100
720,0
100
16,1
100
8
9
166,0
24
18,5
121
142,0
16
15,9
80
113,0
15
12,6
78
Примечание. Для клевера приведено число головок, для огурцов — число и вес плодов, для подсолнечника — вес корзинок. Данные
приведены по числу растений, общему числу и весу (на 1 м2) и среднему числу и весу репродуктивных органов на одно растение,
S9I
с -а
§ о
g.°
о
ж
о
Л
Ж
О
Ж
о
Я
о о 2
н
° о G
» я ?
J3 о ^
Ж Ж
S* S 2
ж« я
- S
5 *
2 О
? О
е
ж
о
о
га
Н
"О
ж
S
•е-
о
о
Ж
е
ж
со
о
га
о
ч
ж
ж
Я
о
ж
СП
о
*
о
ж
ч
■о
о
г*
Я
о
ч
■о
о
и
*
о
ж
н
01 §
га
кз
4^ о
оз со
I I ! I
кэ кз о
- Со О
сл
о —
сл сл
КЗ со о
оо о
III!
>1111
1111
cr
СГ
СГ
СГ
, .
—*
КЗ
1—ь
КЗ
1—*
КЗ
t-ь CD
ОС
Сл
оо
ю
00
CD
ю
ОО
КЗ
_
, ■
сл
1 1
j
|
1
4^
4^
о
КЗ
КЗ
1 1
1
1
1
КЗ
СО
го
КЗ
о
о
о
о
о
о
1 1
1
1
1
1—1
КЗ
о
КЗ
КЗ
о
1 1
1
1
1
CD
о
о
о
со
о
, ■
, ■
■
1 1
1
|
1
сл
СО
■о
о
оо
—
Сл
05
со
КЗ
05
t ■
.
1 1
1
I
1
05
4^
о
05
сл
о
1 1
1
1
05
о
Сл
о
КЗ
СО
СП
КЗ
КЗ
4^
со
СО
00
1 1
1
КЗ
4^
05
СЛ
н->.
■"4
■^4
1 1
1
КЗ
СЛ
оо
СО
о
сл
о
о
о
о
о
о
о
о
t .
, ■
1 1
1
СЛ
о
1—4
о
КЗ
о
1 !
1
го
о
CD
00
о
о
о
КЗ
го
05
со
СО
КЗ
Сл
СО
Со
05
1 1
1
4^
со
о
о
4^
о
~-4
О
о
—
00
05
05
оо
о
| .
t ■
КЗ
, ■
, ■
I 1
1
м
о
05
о
о
4^
о
1 1
1
о
СП
о
05
о
Вид,
сорт
Доза,
л
■СЗ
Число
растений
О
абсолютное
ovE
о CD
0\П>
по отнснне-
8*
нйю к конт¬
2
ролю, %
О
абсол ютное
Число
в ра
на 1
НИ€
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
- -О о л
0) Л Ov
<v* О 2 О
н ч ov
CD л О
■ со
абсолютный
о\ CV
о с.
ос:
но отноше¬
Ш »
нию к конт¬
ролю, %
л> ®
п
абсолютный
“ 3J
■0-0 ®
D) св <5
о о °
Н л
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
CD CD Ov
I н о
X CD OV
Р X g
л DJ ®
<\>
абсолютный
о
О OV
CD С
sf
по отноше¬
Я»
нию к конт¬
” a
<\» CD
ролю, %
О
абсолютный
Ш
•0-0 ®
“ “ о
4 J! n
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
S *
P a g
<v>“
у одних видов (рапса, фасоли Триумф, проса) облучение се¬
мян оказало отрицательное влияние на вес растительной мас¬
сы и число и вес репродуктивных органов. У других видов
(люпина Розового 399, чины, вики, гороха Капитал) вместе с
повышением веса растительной массы увеличились число и
вес репродуктивных органов. И, наконец, может наблюдаться
повышение веса растительной массы и уменьшение числа и
веса репродуктивных органов (нут Гибридный 27).
Наблюдаемое явление мощного роста и развития расте¬
ний, выросших из семян, облученных в полулетальных, кри¬
тических и сублетальных дозах, можно объяснить следующи¬
ми причинами.
Во-первых, вследствие плохой выживаемости расте¬
ний после облучения семян в больших дозах увеличи¬
вается эдафическое пространство для выживших растений,
которое может способствовать лучшему росту и развитию вы¬
живших растений. Однако, как видно из приведенных дан¬
ных, не у всех видов освобождение пространства влечет за
собой лучшее развитие облученных растений (например, у
сои, клещевины и др.). Можно предположить, что у одних ви¬
дов существующая норма высева вполне соответствует нор¬
мальным условиям для проявления всех потенциальных воз¬
можностей их роста и развития. У других видов принятая за
норму густота растений, видимо не соответствует нормаль¬
ным условиям, и поэтому увеличение эдафического прост¬
ранства способствует проявлению этих возможностей.
Во-вторых, задержка развития репродуктивных органов
у облученных растений (позднее цветение и растянутость
его по сравнению с контролем) может продлить рост рас¬
тений.
В-третьих, все эти условия могут подействовать на те рас¬
тения, которые способны к регенерации благодаря неповреж¬
денным, здоровым клеткам [28]. Способность к регенерации
характерна для представителей семейства бобовых.
Морфологические изменения органов растений,
выросших из облученных семян
Различные анатомо-морфологические изменения у облу¬
ченных растений описаны в работах [2, 11, 20, 22, 72, 100, 119,
126, 130, 132, 165, 167а, 172, 178, 180, 191, 209, 214, 221].
Детальное изучение морфологических изменений органов
у растений, выросших из облученных семян, не являлось глав¬
ной целью исследования, однако в течение всего вегетацион¬
ного периода были проведены наблюдения, давшие качествен¬
ную картину возникших отклонений от нормы у растений, вы¬
росших из семян, облученных в больших дозах.
166
Из всех органов растений лист оказался наиболее измен¬
чивым, наиболее подверженным действию ионизирующего из¬
лучения. На листьях облученных растений многих видов отме¬
чены патологические изменения.
Изменение формы листа. Ненормально уменьшенные или
увеличенные листовые пластинки наблюдались у бобов, го¬
роха, фасоли, сои, клещевины и других видов. Очень часто у
фасоли, сои и клевера встречаются листья, у которых все три
листовые пластинки имеют различные форму и размер
(рис. 4). Листья облученных растений из семейства злаковых
были значительно уже, чем нормальные; у всходов они имели
игольчатую, шилоподобную форму.
Асимметричность. Листовые пластинки фасоли, сои, под¬
солнечника и других видов сильно изменены, т. е. нормально
развита только одна половинка листа, вторая же или совсем
не развилась, или составляет размера первой (см. рис. 4,
5). У облученных растений клещевины отмечена полнейшая
асимметричность большинства листьев, хаотичность в распо¬
ложении долек, сильно изменена их форма и совершенно на¬
рушена парность, т. е. наблюдается отсутствие одной или не¬
скольких долек (рис. 6).
Утрата листовой пластинки. У фасоли, сои, клевера встре¬
чаются листья, у которых слабо развиты, а иногда и совсем
отсутствуют или центральная пластинка, или одна из боко¬
вых, или обе боковые (см. рис. 4).
Изменение контуров листа. Выемчатость краев листовой
пластинки наблюдается у фасоли, сои (см. рис. 4уа,б).
Листья у них становятся узкими с расчлененными краями.
Зазубренность, изрезанность (изгиб листовых граней) отме¬
чена у клевера, подсолнечника (см. рис. 4, в, 5), гороха и
бобов.
Скручиваемость и морщинистость листьев. Это явление
особенно отчетливо проявляется у клещевины. Морщини¬
стость происходит, вероятно, из-за недоразвития центральной
жилки, которая стягивает листовую пластинку, в результате
чего она становится гофрированной. Скручиваемость листьев
встречается у клещевины (см. рис. 6, а, б), фасоли, сои и
других видов.
Срастание листовых пластинок. Это явление часто встре¬
чается у фасоли (рис. 7,а), реже у сои (рис. 8). У периллы от¬
мечено срастание нормального листа с вновь образовавшим¬
ся (см. рис. 7,6). У фасоли срастаются или все пластинки
вместе, или центральная с одной из боковых (см. рис. 7, а).
Появление новых листовых пластинок. У сои были обна¬
ружены листья с пятью или четырьмя листовыми пластинка¬
ми (см. рис. 8). Три верхние из них имели нормальную фор¬
му и размеры, нижние (две или одна) уменьшены в размерах.
167
Рис. 4. Листья фасоли, выросшей из семян, облученных в дозах 15 и 20 кр (а)\ листья сои (б), выросшей из семян,
облученных в дозе 25 кр\ листья клевера (в), выросшего из семян, облученных в дозах 50 и 100 кр.
Рис. 5. Листья подсолнечника, выросшего из семян, облученных в дозах 50 (а) и 75 кр (б).
Рис. 6. Листья клещевины, выросшей из семян, облученных в дозах 50 (а) и 100 кр (б).
Рис. 7. Листья фасоли (а) и периллы (б), выросших из семян, облученных в дозах 15 и 20кр
У облученных растений периллы (см. рис. 7, б) очень часто
можно было видеть образование двух листьев (вместо одного
в норме), которые появлялись одновременно из одной почки
и были в большинстве случаев сросшимися и очень редко рос¬
ли раздельно.
Нарушение жилкования. Это явление отмечено у листьев
фасоли, подсолнечника. Происходит сближение центральной
и боковой жилок. Боковые жилки иногда плохо развиты.
Рис. 8. Листья сои, выросшей из семян,
облученных в дозе 25 лер.
Утолщение листовой пластинки. У фасоли вместе с мяг¬
кими матовыми листьями встречались огрубевшие, жесткие,
утолщенные, с глянцеватой поверхностью.
Изменение окраски листьев. Растения-альбиносы обнару¬
жены у ячменя, кукурузы, клевера и других видов, которые
оказались нежизнеспособными и погибали.
Крапчатая пятнистость листьев, связанная с поражением
хлоропластов, наблюдалась в начале вегетационного периода
у бобов, гороха и других видов, к концу вегетации она исче¬
зала.
172
Крупные участки с недостаточным содержанием хлорофил¬
ла отмечены у листьев клещевины (рис. 9,а), которые сохра¬
нили светло-желтую окраску до конца вегетации. Хлоропла-
сты листьев клещевины оказались более чувствительными к
облучению, чем хлоропласты листьев других видов. Почти
Рис. 9. Недостаточное содержание хлорофилла (светлые участки) в
листьях клещевины (а) и фасоли (б), выросших из облученных семян.
каждый лист облученных растений клещевины поражен в той
или иной степени. У фасоли (см. рис. 9, б) и сои подобные
участки встречаются значительно реже и меньшего размера.
Рис. 10. Анатомический срез листа фасоли в контроле (а) и выросшего
из семени, облученного в дозе 20 кр (б).
Анатомические исследования листьев фасоли, выросших из
контрольных и облученных семян (рис. 10), показали, что в
листьях растений, выросших из облученных семян, отсутству¬
ет строгая дифференциация ткани на палисадную и губчатую.
Поражается в основном губчатая ткань. Разрыхление губча¬
той ткани идет целой полосой на границе с палисадной, рас¬
пространяясь затем и на последнюю. Поражение начинается
вдоль жилок. В губчатой и палисадной тканях клетки распо¬
лагаются рыхло, связь между ними нарушается, расположе¬
173
ны они хаотично и беспорядочно. Образуются большие меж¬
клетники. В клетках листа фасоли у облученных растений
пластиды небольших размеров, не так интенсивно окрашены
и количество их меньше по сравнению с контрольными расте¬
ниями. В клетках эпидермиса живого содержимого обнару¬
жить не удалось (см. рис. 10,6).
Угнетение точки роста. у-Облучение Со60 в сильных дозах
подавляет всхожесть и угнетает рост и развитие растений.
Торможение роста особенно сильно проявляется в первые фа¬
зы развития растений; очень часто всходы остаются длитель¬
ное время в фазе проростков. Многие из них погибают в этой
стадии вследствие отмирания верхушечной точки роста
(рис. И). У гречихи, конопли, салата, шпината, некоторых
крестоцветных, клевера и других видов происходит полная ги¬
бель всходов после облучения семян в больших дозах. У пер¬
вых четырех видов весьма велика разница между максималь¬
ными дозами, при которых еще наблюдается всхожесть, и
дозами, вызывающими 100%-ную смертность растений на бо¬
лее поздних фазах развития. Всходы, сохранившие жизнеспо¬
собность, растут медленно. Часто дальнейший рост и развитие
происходят за счет боковых побегов, которые появляются пос¬
ле полного прекращения верхушечного роста. Растения из-за
медленного развития главного стебля принимают ненормаль¬
ную, уродливую форму, образуя часто прикорневую розетку
с сильно укороченными междоузлиями, с мелкими морщини¬
стыми листьями. Выглядят они крайне угнетенными и на про¬
тяжении длительного времени сильно отстают в росте от конт¬
рольных растений. Только в середине вегетации растения на¬
чинают оправляться вследствие роста нормальных боковых
побегов и догоняют в своем развитии контрольные. Но неко¬
торые из них испытывают угнетение до конца вегетации. Все
фазы развития наступают значительно позже, чем в контро¬
ле; цветение часто задерживается от двух-трех до семи дней;
созревают такие растения медленнее.
Карликовость. Растения выглядят низкорослыми, малень¬
кими, тоненькими, но вполне жизнеспособными. Все органы
таких растений сильно уменьшены в размерах (у злакокыхг
крестоцветных, гречихи и других видов). Часть таких расте¬
ний оказывается стерильной. С плодоносящих растений семе¬
на получены щуплые, плохо выполненные.
Гигантизм. У некоторых видов (люпина, вики, чины и Дру¬
гих) встречаются растения, отличающиеся как более мощным
развитием вегетативного роста, так и повышенным плодоно¬
шением по сравнению с нормальными растениями.
Стерильность. Растения, выросшие из семян, облученных в
сублетальных дозах, полностью или частично стерильны.
Изменение формы колоса. Растения ячменя, выжившие
после облучения семян в дозе 50 /ср, имели уродливую фор-
174
Рис. И. Десятидневные растения гороха Томас Лакстон (а), сои (б) и подсолнечника (в).
му колоса. Колос был ветвистый, сильно изогнутый, взлохма¬
ченный, ости завитые и скрученные. У пшеницы Лютесценс 062
найден двойной колос.
Изменение стебля. Фасциации (уродливое изменение стеб¬
ля) особенно часто встречаются у периллы. Стебель нормаль¬
ного растения периллы имеет правильную четырехгранную
форму. У облученных растений стебель был сплюснут и имел
широкую плоскую форму. Кроме того, происходило разрас¬
тание, утолщение и искривление некоторых участков стебля
(рис. 12). У части растений происходит, разветвление глав¬
ного стебля. У растений подсолнечника наблюдалось развет¬
вление стебля, и в некоторых случаях стебель был
спирально скручен. Вследствие усиленного ветвления стебля
облученные растения льна-долгунца, рыжика принимали сте¬
лющуюся форму. Ветвистые формы отмечены у кормовых бо¬
бовых трав (донника, клевера белого).
Угнетение корневой системы. Корневая система у облучен¬
ных растений всех видов была в различной степени ослабле¬
на. У некоторых видов (льна, кунжута, крестоцветных и дру¬
гих) после облучения семян в сублетальных дозах корневая
система была развита настолько слабо, что не обеспечивала
даже прочного прикрепления растений к почве, и такие рас¬
тения полегали. Корни становились деревянистыми и имели
вид коротких, утолщенных наростов слоистого строения и
очень легко обрывались.
Радиоморфозы, наблюдаемые нами на различных орга¬
нах растений, выросших из облученных семян, пропорциональ¬
ны дозе. Из всех органов наиболее изменчивым оказался
лист.
В отношении количества возникающих отклонений (в про¬
центах) при больших дозах имеются различия между видами.
Теоретически при этом возможно получить минимум два ре¬
зультат. Во-первых, у двух разных по устойчивости видов
возникает одинаковое количество морфозов при использова¬
нии специфичных для них полу- и сублетальных доз, т. е. при
работе с более устойчивыми видами необходимо применять
дозы выше, чем в экспериментах с менее устойчивыми. Во-вто¬
рых, из двух примерно одинаковых по устойчивости видов
при применении сублетальных доз у одного возникает много
морфологических изменений, а у второго — мало.
Из табл. 18 следует, что, по-видимому, могут наблюдать¬
ся приближения к обоим случаям, хотя в полученном нами
материале наиболее часты случаи, приближающиеся к пер¬
вой из упомянутых схем. Детальное количественное изучение
вызванной облучением морфологической изменчивости разных
видов растений и характер ее зависимости от дозы у разных
видов представляют собой очень интересную и обширную об¬
ласть для дальнейших специальных исследований.
176
Рис. 12. Растения периллы, выросшие из семян, облученных в дозах 15 (а) и 20 кр (б).
Я
е
D1
я
ft)
•о
09
о
s •§
о
о\
В
X
5а
Sa
09
о
£а
сг
а о
X X
ж
Е
к«
сг
CD
X
X
X
09
а
ж
о
20
Сл
о
сл
-
о
сл
о
СЛ
-
СЛ
4
СЛ
-
о
Сл
-
8
СЛ
о
сл
-
Доза,
кр
+
4
4
4
4
4
о
о
4
4
4
4
4
4
4
4
о
4
4
4
о
о
4
4
4
4
о
4
4
4
о
о
о
сь
са
Изменение
листа
44
4
4
о
о
4
-f
4
4
о
о
4
4
4
4
о
о
4
4
4
4
о
4
4
4
о
о
о
Ой
R
ч
2
0*
Угнетение
точки роста
4
4
о
о
о
4
4
4
4
о
4
4
4
о
о
4
4
4
о
4
4
4
4
о
о
о
а
г
Карликовость
о
О
о
о
о
4
4
о
о
о
4
4
_L
о
о
+
4
4
о
о
о
о
о
о
Гигантизм
Я
о
К
и
X
о
о
о
о
о
+
4-
4
о
о
о
4
4
о
о
4
о
о
4
4
4
о
о
о
Стерильность
X
4
+
4-
+
+
4
о
о
о
о
о
о
о
4
4
о
о
4
о
о
о
о
о
о
о
Фасциации
+
о
о
о
о
4
о
о
о
о
+
о
о
о
4
о
о
+
о
о
о
о
Угнетение
корневой
системы
о\
и
X
X
09
00
Распределение наиболее типичных радиоморфозов
в зависимости от вида растения и дозы облучения
?
8
О
£а
S3
<т>
О
о
30
х
п»
S
Р
09
>с
W
S3
s
*
Ja
75
50
25
СП
-
25
СЛ
-
25
СЛ
-
25
СЛ
-
50
25
Сл
-
4
4
+
4
4
4
о
о
4
4
4
4
о
4
о
о
4
о
о
4
4
4
4
О
О
4
4
4
о
о
о
4
4
4
о
о
4
4
О
о
4
4
4
о
о
4
4
4
4
о
о
4-
4
о
о
о
4
4
4
о
о
4
о
о
4
4
4
о
о
4
4
4
о
о
4
4
о
о
о
о
О
о
4
4
4
о
о
о
о
о
о
о
о
о
4-
4
©
о
о
+
+
о
о
4
о
о
4
4
о
о
4
4
4
4
о
о
4
4
4
©
о
о
о
©
©
о
о
о
о
©
©
о
©
©
о
_|_0000 _J_ О О ^.OO _|_ © © О ©
§
Изменение
листа
Угнетение
точки роста
Карликовость
Гигантизм
Стерильность
Фасциации
Угнетение
корневой
системы
Продолжение табл. 1в
Признак
00
о
I
2s
2s
43
E
*
s
я
a»
03
s
)a
50
25
СЛ
-
о
о
50
25
СЛ
-
001
50
25
ОТ
-
001
50
25
СЛ
о
о
о
о
4
4
+
+
+
+
+
4
о
о
4-
+
4-
4-
о
о
о
о
о
о
о
4
о
о
о
+
+
+
+
4
о
о
4-
4-
+
о
о
о
4
+
4
4
о
о
о
4
о
о
о
+
+
+
+
+
4-
о
о
+
+
4-
о
о
о
+
-Г
+
4
4
4
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
4
о
о
о
4-
+
о
о
о
4-
•+
+
о
о
о
+
+
4
4
4
о
о
о
4
+
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
4-
4-
4-
4
о
о
о
4
о
о
о
+
+
+
о
о
о
+
4-
4
о
о
о
4-
4
4
4
4
о
о
о
U
О
w
Изменение
листа
Угнетение
точки роста
Карликовость
Гигантизм
а
тэ
S
W
Л
Стерильность
Фасциации
Угнетение
корневой
системы
Продолжение табл. 18
+
+ я
+ «
1
2
х
О
п
О
2
ф
л
X
W Я
5 +
2
03
Sa
о
и
&J
ь
&а
<т>
2
X»
S3
Р
за
со
я
)а
О
О
сл
о
N0
СЛ
8
О
О
о
§
и
2
ф
я
ф
Яе
+
+
_|_ О о о о о о
Изменение
листа
+ + +
Т + ° ° е + т
+ +
Угнетение
точки роста
+ +
+ о О О О +1
и- ^
Карликовость
О
тэ
ф
ta
X
Ф
Ф
о О о о о о о
Гигантизм
О О О О о + +
и- 4"
Стерильность
° о о о 4-4-
+ +
Фасциации
+ +
О О О О О “Г _|_
Угнетение
корневой
системы
Продолжение табл. 18
Признак
Часть II
КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ РАЗНЫМИ ПРИЗНАКАМИ
РАСТЕНИИ ПРИ ОБЛУЧЕНИИ СЕМЯН
Глава 1 УСТАНОВЛЕНИЕ КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ ПРОРАСТАНИЕМ
СЕМЯН И ВЫЖИВАЕМОСТЬЮ РАСТЕНИИ
В результате изучения влияния внешнего облучения на
прорастание семян в лабораторных условиях и выживаемость
растений в полевых условиях, проведенного нами на многих
культурных растениях, установлено, что покоящиеся семена
всех изученных видов и сортов растений сохраняют способ¬
ность к прорастанию после уоблучения Со60 в дозах, равных
нескольким сотням тысяч и миллионам рентген. Выживае¬
мость же этих видов и сортов в полевых условиях после у-об-
лучения покоящихся семян происходит при значительно мень¬
ших дозах, равных нескольким десяткам и сотням тысяч рент¬
ген.
Все изученные растительные формы разбиты на три основ¬
ные группы: чувствительные, среднеустойчивые, устойчивые
(по степени радиоустойчивости каждого признака отдельно).
К группе чувствительных растений относятся те виды и сор¬
та, для которых летальная доза в лабораторных условиях
(прорастание) лежит в пределах 500—1000 кр и в полевых
(выживаемость) — 10—25 кр\ для среднеустойчивых расте¬
ний—>1000—2000 кр и >25—100 кр соответственно; для
устойчивых растений — >2000—3500 кр и >100—300 кр. Та¬
ким образом, дозы, вызывающие 100%-ную гибель семян
в лабораторных и полевых условиях, могут различаться в не¬
сколько десятков раз. Особенно сильное различие в значе¬
ниях ЛДюо характерно для видов и сортов семейства зла¬
ковых.
Для установления возможной связи между прорастанием
семян и выживаемостью растений по их реакции на облуче¬
ние на рис. 13 приведена корреляционная решетка. Как вид¬
но из рисунка, оба признака коррелируют между собой. Для
выяснения достоверности этой связи был проведен статисти¬
ческий анализ, показавший, что коэффициент корреляции
(г =+0,6) статистически достоверен (%2 = 24,0; Р<0,001).
Вычисление коэффициента корреляции отдельно для зла¬
ков показало отсутствие у них этой связи, так как злаки, с
одной стороны, проявили высокую устойчивость относительно
сохранения способности к прорастанию и, с другой, оказались
182
радиочувствительными по выживаемости растений в полевых
условиях.
Таким образом, между прорастанием облученных семян в
лабораторных условиях и выживаемостью растений из облу¬
ченных семян в полевых условиях имеется связь, хотя воз¬
можны исключения.
Рис. 13. Корреляционная решетка для
ЛДбо по прорастанию семян и выживаемо¬
сти растений для 60 растительных форм.
Глава 2 СВЯЗЬ МЕЖДУ ВЫЖИВАЕМОСТЬЮ РАСТЕНИИ
И ИХ РОСТОМ И РАЗВИТИЕМ
В данной главе рассматривается характер зависимости,
во-первых, между общей радиоустойчивостью растений (за
критерий взята выживаемость растений в полевых условиях)
и действием у"излУчения Со60 в малых дозах, и, во-вторых,
между выживаемостью растений и действием больших доз
(полулетальных, критических и сублетальных) на рост и раз¬
витие растений, выживших из семян, облученных в этих до¬
зах.
Установление корреляции между выживаемостью растений
и стимулирующим действием у~излучения в малых дозах
Значительный интерес представляет выяснение вопроса о
возможности корреляции между степенью радиоустойчивости
и уровнем стимулирующих доз у разных видов. Сравнитель¬
ные опыты на большом числе видов и сортов, семена которых
были подвергнуты у-облучению Со60 в различных дозах (от
183
0,2 до 300 кр), позволили не только установить различие в
устойчивости растений к облучению, но и выявить интересую¬
щую нас зависимость стимулирующего действия излучения от
общей радиоустойчивости.
1
1
I
I
Прорастание Выжидаемость Вес растительной
массы
Рис. 14. Количество видов, положительно реаги¬
рующих на облучение по следующим признакам:
прорастанию семян, выживаемости растений и
весу растительной массы, % по отношению к
общему числу видов:
а — чувствительные виды; б — среднеустойчивые; в —
устойчивые.
Для выяснения характера этой зависимости полученные
данные будут рассмотрены с разных точек зрения.
Во-первых, какое количество видов в каждой группе (чув¬
ствительной, среднеустойчивой и устойчивой) положительно
реагирует на облучение в относительно небольших дозах (по
прорастанию семян, выживаемости растений и весу раститель¬
ной массы). На рис. 14 приведены данные для трех призна¬
ков по количеству видов, давших положительные отклонения
в каждой группе. Как видно из рисунка, в пределах испытан-
184
ного диапазона доз наибольшее количество видов, давших
положительные отклонения по всем трем признакам и почти
по всем дозам, отмечено в группе устойчивых растений и наи¬
меньшее — в группе радиочувствительных. Возможно, что при
1
пПл_
WL/
1 2S /00кр 0,2 1 5кр 4
>ч
СЧ
Прорастание Выживаемость Вес раститель¬
ной массы
Рис. 15. Усредненные данные для чувствитель¬
ных (а), среднеустойчивых (б) и устойчивых (в)
видов в зависимости от величины дозы.
применении более широкого диапазона малых доз в группе
чувствительных растений стимулирующее действие у-излуче-
ния проявится на большем числе видов.
Во-вторых, на рис. 15 приведены данные, усредненные для
чувствительных, среднеустойчивых и устойчивых групп по
каждой дозе. Из рисунка видно, что наиболее стабильный
стимулирующий эффект по выживаемости растений и весу
растительной массы получен при облучении семян устойчивых
видов. На прорастание семян этой группы растений облучение
в относительно малых дозах не оказывает существенного
влияния.
185
Полное отсутствие стимулирующего эффекта по всем при¬
знакам и дозам наблюдается у радиочувствительных видов;
исключение составляет вес растительной массы после облу¬
чения семян в дозе 0,2 кр, давший положительное отклонение
4,5%.
Чувствительные Средне- Устойчивые
устойчивые
Рис. 16. Количество видов, положительно
реагирующих на облучение по одному (/),
двум (2) или трем признакам (3), % общего
числа видов.
Среднеустойчивая группа занимает промежуточное поло¬
жение между двумя описанными. Малые дозы (1 кр для про¬
растания, 0,2 кр для выживаемости и растительной массы)
оказывают положительное влияние на прорастание семян,
выживаемость растений и вес растительной массы этой груп¬
пы. Следующие дозы оказывают слабое положительное (доза
1 кр) действие на выживаемость растений и растительную
массу или отрицательное влияние (доза 25 кр) на прораста¬
ние семян. Дальнейшее повышение доз приводит к отрица¬
тельному эффекту по всем трем признакам.
В-третьих, рассматривалось число видов, давших поло¬
жительные отклонения по одному, двум и трем признакам
(прорастанию, выживаемости и весу растительной массы) для
каждой группы отдельно (рис. 16). Из рисунка видно, что по
одному признаку положительных отклонений больше всего
получено в чувствительной группе и меньше — в среднеустой¬
чивой и устойчивой группах. Положительное влияние облуче¬
ния одновременно на все три признака проявляется в основ¬
ном у видов устойчивых и среднеустойчивых и очень слабо
оно выражено у радиочувствительных видов.
Таким образом, намечается совершенно четкая зависи¬
мость между степенью радиоустойчивости растений и прояв¬
лением стимулирующего эффекта. Чем устойчивее вид к об¬
186
лучению, тем выше диапазон стимулирующих доз у этого ви¬
да и, наоборот, чем чувствительнее вид, тем ниже. Для выяс¬
нения достоверности этой связи был проведен статистический
анализ, показавший, что коэффициент корреляции (г= 4-0,5)
статистически достоверен (х2 = 6,9, Р<0,05).
Как уже отмечалось, при описании экспериментального
материала это положение подтвердилось в специальных опы¬
тах, поставленных для его проверки (см. часть II, гл. 1). Сле¬
довательно, при специальном изучении стимулирующего дей¬
ствия ионизирующего излучения необходимо при выборе объ¬
екта исследования учитывать степень радиоустойчивости ви¬
да, что позволит правильно подобрать стимулирующие дозы.
Связь между выживаемостью растений
и действием облучения в больших дозах
на рост и развитие растений
Облучение семян в полулетальных, критических и субле¬
тальных дозах оказывает различное действие на рост и раз¬
витие растений разных видов. Отмечено (см. часть II, гл. 2),
что растения одних видов испытывают угнетение (в разной
степени) до конца вегетации; растения других видов к концу
вегетации выравниваются с контрольными; выжившие же
растения третьей группы видов (характерно для бобовых)
растут и развиваются лучше контрольных. Следовательно,
рост и развитие растений, выросших из семян, облученных в
больших дозах, у некоторых видов оказываются устойчивыми.
Таким образом, уменьшение общего урожая (с единицы пло¬
щади) под влиянием больших доз у-излучения Со60 может
происходить или в результате плохой выживаемости растений
и одновременного угнетения их роста и развития, или вслед¬
ствие только плохой выживаемости растений (бобовые).
Значения полулетальных, критических и сублетальных доз,
определенные отдельно по выживаемости растений и общему
весу растительной массы (с единицы площади), поэтому не
будут совпадать в тех случаях, когда рост растений в вариан¬
тах с облучением значительно лучше, чем в контроле, а так¬
же когда подопытные растения испытывают очень сильное
угнетение. В основном же между выживаемостью растений и
общим урожаем растительной массы (с единицы площади)
имеется корреляция (г=+0,92; %2 = 44,5; Р<0,001).
Таким образом, установлены корреляционные связи меж¬
ду основными признаками растений по их реакции на облу¬
чение.
Во-первых, степень устойчивости видов, определенная по
прорастанию семян в лабораторных условиях, коррелирует со
степенью радиоустойчивости видов, определенной по выжи¬
ваемости растений в полевых условиях. Установить корреля¬
187
цию между этими признаками нам удалось благодаря тому,
что на одних и тех же растительных формах были испытаны
дозы от 1 до 3500 кр. Разницу в прорастании семян различ¬
ных видов можно уловить при облучении в очень больших
дозах — порядка сотен тысяч и миллионов рентген. Поэтому
об этом следует помнить, если за критерий радиоустойчиво¬
сти растений брать признак прорастание семян. Кроме того,
возможны и некоторые исключения. Так, виды злаковых по
реакции прорастания семян на облучение можно считать ра-
диоустойчивыми формами, а по выживаемости растений в по¬
левых условиях— радиочувствительными или среднеустой¬
чивыми.
Во-вторых, наметилась совершенно четкая зависимость
между выживаемостью растений и их ростом и развитием на
действие у-облучения.Со60 в малых и больших дозах.
Уровень стимулирующего действия у~излУчения Со60 в
малых дозах находится в связи с общей радиоустойчивостью
видов, определенной по выживаемости растений. Радиоустой-
чивые виды могут положительно отзываться на облучение в
более высоких дозах, чем радиочувствительные виды. Чем ра-
диоустойчивее вид, тем выше диапазон стимулирующих доз
у этого вида и, наоборот, чем радиочувствительнее вид, тем
ниже.
Большие дозы (полулетальные, критические и сублеталь¬
ные) оказывают угнетающее влияние как на выживаемость
растений, так и на общий вес растительной массы с единицы
площади; с увеличением дозы выживаемость растений и об¬
щий вес растительной массы подавляются в равной мере.
Однако могут встретиться случаи, когда значения полулеталь-
ных и критических доз, определенные по выживаемости расте¬
ний и общему весу растительной массы, будут различаться.
Это происходит в тех случаях, когда индивидуальный рост
подопытных растений значительно лучше, чем у контрольных
(бобовые).
Часть III
ПРИЧИНЫ РАЗЛИЧИЙ В РАДИОУСТОЙЧИВОСТИ
СЕМЯН
Глава 1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ
ПРИЗНАКИ СЕМЯН
Размер семян. Зависимость радиоустойчивости от разме¬
ров семян приведена в работах [26, 70, 83, 85, 88, 158, 162,
174]. Чем крупнее семена, тем они чувствительнее к облуче¬
нию и, наоборот, радиоустойчивость тем выше, чем мельче
семена. Однако в опытах других авторов не было отмечено
этой зависимости [83, 85, 122, 237].
Анализ нашего материала показал следующее. К группе
радиочувствительных и среднеустойчивых растений относят¬
ся виды с различным размером семян (крупные, сред¬
ние, мелкие). Радиоустойчивые виды в основном мелкосемян-
ные.
Исключение составляет клещевина, вес 1000 зерен которой
превышает таковой у периллы в 100 раз и у мака больше чем
в 400 раз, но клещевина значительно радиоустойчивее пос¬
ледних и относится к группе устойчивых растений. Зависи¬
мость радиоустойчивости от размера семян у видов семейства
злаковых не наблюдается. Мелкосемянные виды (тимофеев¬
ка, канареечник и другие) радиочувствительнее, чем средне¬
семенные (ячмень, овес). Все представители семейства кре¬
стоцветных имеют мелкие семена и устойчивы к облучению.
Но между видами этого семейства не отмечено прямой зави¬
симости радиоустойчивости от размера семян. Вес 1000 зерен
редиса в 14 раз превышает вес 1000 зерен рыжика и в четы¬
ре раза — рапса, но последние чувствительнее редиса. Ре¬
дис является самым радиоустойчивым из 508 изученных ви¬
дов. Зависимость радиоустойчивости от размера семян отме¬
чена у родов, видов, разновидностей и сортов семейства бо¬
бовых. Крупносемянные роды бобовых (бобы, фасоль, ара¬
хис) чувствительны к облучению, мелкосемянные (люцерна,
донник, клевер) устойчивы (г=+0,6; х2==Ч>0; Р<0,001).
Крупносемянные виды фасоли чувствительнее к облучению,
чем мелкосемянные (г=+0,64; х2 = 5,6; Р<0,02). Крупносе¬
мянные формы бобов чувствительнее к облучению, чем мел¬
косемянные (г= + 1,0; х2 = 9,0; Р<0,001). Крупносемянные
сорта посевного гороха чувствительнее к облучению, чем
мелкосемянные (г=+0,6; х2 = 4,7; Р<0,05).
189
Таким образом, зависимость от размера семян наблюдает¬
ся только внутри определенных таксономических групп.
Число хромосом. Многими авторами изучался вопрос о за¬
висимости радиоустойчивости видов от числа хромосом. Не¬
которые авторы [188, 193, 223] показали, что виды с большим
числом диплоидных мелких хромосом радиоустойчивее видов
с меньшим числом диплоидных крупных хромосом. Боуэн и
Смит [136] в опытах с 24 видами растений не отметили кор¬
реляции между радиоустойчивостью и диплоидным числом
хромосом, хотя все виды с большим числом хромосом были
радиоустойчивы.
Анализ нашего материала показал отсутствие связи меж¬
ду радиоустойчивостью и диплоидным набором хромосом у
39 родов класса однодольных, 215 родов класса двудольных.
Все виды с большим числом хромосом (2 п = 40 и выше)
сильно различаются по радиоустойчивости: виноград, лавр*
перилла, шелковица — чувствительны; арахис, соя, люпин,
картофель, хлопчатник — среднеустойчивы; метельник, астра¬
гал, махорка, кунжут, канатник и другие — устойчивы. Виды,
имеющие мало хромосом (2п= 12-г-18), также по-разному
реагируют на облучение: бобы, горох, чернушка, гранат, смо¬
родина— чувствительны; чина, чечевица, нут, вика, васили-
стник, водосбор, гречиха, левкой — среднеустойчивы; клевер,
эспарцет, копеечник, люцерна, донник, морковь, редька, ре¬
дис— устойчивы. В пределах более мелких систематических
единиц также не отмечено этой зависимости. В пределах ро¬
да Brassica рапс (2 /г = 38) чувствительнее репы (2/г = 20).
Имеющиеся экспериментальные данные о влиянии поли¬
плоидии на радиоустойчивость семян зачастую противоречи¬
вы. В аллополиплоидных рядах одни авторы отметили связь
между радиоустойчивостью и числом хромосом, т. е. поли¬
плоидные формы радиоустойчивее диплоидных [128, 182, 222,
223]. Другими же авторами не было отмечено четкой зависи¬
мости радиоустойчивости от плоидности у аллополиплоидных
видов, а в некоторых случаях наблюдалась обратная связь
[134, 154, 155, 190, 196, 199, 233, 234].
При изучении же радиоустойчивости аутополиплоидов,
как правило, всегда отмечалась повышенная устойчивость по
сравнению с диплоидными формами [13, 52, 154, 198, 204, 211,
238]. В. В. Сахаров и др. [96, 97], изучая устойчивость к
у-излучению Со60 диплоидной и аутотетраплоидной гречихи
и диплоидной и аутотетраплоидной чернушки дамасской, на¬
ряду с генетической защитой (большое число геномов) отме¬
тили явление «физиологической защищенности» у аутотетра-
плоидных форм от редкоионизирующего излучения (у). Было
обнаружено также различие в радиоустойчивости между ди¬
плоидным и аутотетраплоидным ячменем после воздействия
рентгеновским излучением и быстрыми нейтронами [129].
190
Наши опыты с диплоидной и тетраплоидной рожью сорта
Петкус показали, что тетраплоидная форма устойчивее дип¬
лоидной (см. табл. 5).
Кроме того, нами изучалась радиоустойчивость аллополи-
плоидных видов трех родов: овса, люцерны и пшеницы (см.
табл. 5). У овса и люцерны не удалось установить четкой
зависимости радиоустойчивости от числа хромосом. Различие
в радиоустойчивости видов овса с числом хромосом 2 /г = 14,
28, и 42 недостоверно (г=+0,55; х2 = 2,1; Р<0,10). Виды лю¬
церны с числом хромосом 2/г=16 и 32 почти не отличаются
по радиоустойчивости.
Установлена зависимость радиоустойчивости от числа хро¬
мосом в аллополиплоидном ряду Triticum (см. табл. 5). Изу¬
чалась радиоустойчивость 18 видов пшеницы с числом хро¬
мосом 2 п =14, 28, 42 и 56. Покоящиеся семена облучались
у-квантами Со60 в разных дозах — от 15 до 75 кр. Наиболее
радиочувствительными оказались диплоидные виды (2п = 14)
Т. boeoticum и Т. monococcum; летальная доза для этих ви¬
дов лежит в пределах 15—20 кр. Устойчивы к облучению
гексаплоидные виды пшеницы (2/г=42): Т. macha, Т. spelta,
Т. compactum, Т. sphaerococcum, Т. zhukovskyi. Летальный
эффект у видов этой группы вызывают дозы 35—50 кр. Наи¬
более устойчивым оказался октоплоидный вид Т. timonovum
(2/г = 56). Единичные растения этого вида выживают после
облучения семян в дозе 75 кр. Тетраплоидные виды пшеницы
(2/1 = 28) занимают промежуточное положение между дипло¬
идными и гексаплоидными видами. Летальная доза для этих
видов лежит в пределах от 25 до 30 кр. Таким образом, ра¬
диоустойчивость видов пшеницы возрастает с увеличением
числа хромосом (г=+0,8; %2=14; Р<0,001).
Связь между радиоустойчивостью и числом хромосом про¬
явилась и у трех видов, составляющих популяцию Зандури,
куда входят: Т. timopheevi (2/i = 28); Т. zhukovskyi (2/i = 42),
возникший как амфидиплоид от скрещивания Т. timopheevi X
XT. monococcum var. hornemanni и Т. timonovum (2/i = 56)—
аутооктоплоидный Т. timopheevi [37]. Радиоустойчивость ука¬
занных видов возрастает с увеличением числа хромосом.
Следует отметить, что используемые в опыте семена всех
видов пшеницы без исключения были южных репродукций,
т. е. семена до облучения выращивались в условиях Ташкента
и Дербента.
Как будет показано дальше, семена пшеницы южных реп¬
родукций значительно радиоустойчивее семян северных реп¬
родукций. Этим объясняется повышенное значение леталь¬
ных доз.
Таким образом, нами была отмечена связь радиоустойчи¬
вости с числом хромосом в аллополиплоидном ряду пшениц.
Однако литературные данные по этому вопросу противоре-
*191
чивы. Палензона [207], например, установил, что радиоустой¬
чивость пшениц к рентгеновскому облучению изменялась в
зависимости от плоидности. Бора [134] отметил, что по одним
показателям радиоустойчивость к рентгеновскому облучению
была выше у тетраплоидных пшениц, а по другим — у гекса-
плоидных. Натариан и др. [196], изучая устойчивость тетра- и
гексаплоидного видов пшеницы к рентгеновскому и ультра¬
фиолетовому (УФ) облучениям, установили, что при рентге¬
новском устойчивее тетраплоидный вид, а при УФ-облуче-
нии — гексаплоидный. Сарич [211] в одном опыте отме¬
тил одинаковую устойчивость к рентгеновскому облуче¬
нию у видов пшеницы с числом хромосом 2/г, 4п и 6п. Однако,
сравнивая радиоустойчивость других разновидностей дипло¬
идных и гексаплоидных пшениц, он нашел, что первые ока¬
зались чувствительнее последних. По-видимому, радиоустой¬
чивость аллополиплоидного ряда пшениц обусловлена не
только числом хромосом, но и какими-то другими физиоло¬
гическими причинами, специфичными для каждой разновид¬
ности и сорта.
Мы, зная из предыдущих опытов, какую роль оказывает
место репродукции семян одного сорта на их радиоустойчи¬
вость, в опыте по изучению радиоустойчивости полиплоидно¬
го ряда пшениц взяли семена только южных репродукций.
По-видимому, это и оказало положительное влияние на ре¬
зультаты нашего опыта.
Размер хромосом и объем интерфазного ядра. На зави¬
симость радиоустойчцвости растений от размера хромосом
впервые указали Спэрроу и др. [219—221] и Нюбом [201].
Виды с крупными хромосомами (лилия, традесканция, бобы)
чувствительнее к облучению, чем виды, имеющие мелкие хро¬
мосомы (горчица, лен). Остергрен и др. [206] в опыте с дву¬
мя видами гиацинтов также установили связь между разме¬
рами хромосом и радиоустойчивостью; радиочувствительнее
оказался вид, имеющий крупные хромосомы.
Сравнение нашего материала по радиоустойчивости ви¬
дов с размером их хромосом показало следующее. К радио¬
чувствительной и среднеустойчивой группам относятся виды
с разным размером хромосом — крупными и мелкими. К ра-
диоустойчивой группе относятся виды только с мелкими хро¬
мосомами. Не отмечено ни одного радиоустойчивого вида с
крупными хромосомами. Разновидности, формы и сорта одно¬
го вида (пшеницы, ячменя, гороха, фасоли, бобов и др.), име¬
ющие тождественный набор хромосом, сильно различаются по
реакции на облучение.
В дальнейшем Спэрроу и др. [224, 225, 227—229] на осно¬
вании многолетних исследований по изучению радиоустойчи¬
вости большого числа видов вегетирующих растений пришли
к выводу о связи радиоустойчивости растений с объемом ин¬
192
терфазного ядра или среднего объема интерфазных хромосом
и содержанием ДНК в хромосоме. Чем больше объем интер¬
фазного ядра или хромосом и чем больше содержится ДНК в
хромосоме, тем чувствительнее вид к облучению. Большой
объем ядра может быть результатом относительно небольшо¬
го числа очень больших хромосом, или большого числа мел¬
ких хромосом или промежуточного числа среднего размера
хромосом. Средний объем интерфазных хромосом определял¬
ся делением объема интерфазного ядра вегетативных мери¬
стем на число хромосом.
На основании этого вывода авторы предположили, что
радиоустойчивость вегетирующих растений можно предска¬
зать, зная объем интерфазного ядра.
Однако в одной из своих работ, где приводятся расчеты
поглощения энергии на одну хромосому в зависимости от до¬
зы и среднего объема интерфазного ядра, Спэрроу и др. [226]
высказались, что этот метод не может быть точным, так
как летальная доза у изученных видов различалась в 150 и
средний объём интерфазных хромосом — примерно в 300 раз,
а поглощенная энергия — всего в три-четыре раза. Кроме то¬
го, следует отметить, что объем ядра не является величиной
постоянной, а может изменяться в зависимости от физиологи¬
ческого состояния организма. Так, Вант-Гофф и Спэрроу
{240] в опыте с традесканцией показали, что объемы ядер по¬
коящихся и растущих клеток воздушных корешков отлича¬
лись почти в полтора раза. Библ и Хофер [131] также указы¬
вают на изменение объема ядер в эпидермисе лука и листоч¬
ков мха в течение суток и года.
Осборн и Лунден [205] и Лунден [187] предложили форму¬
лу для оценки радиоустойчивости семян на основе среднего
объема ядра ЛДбо = - = , где jur—средний объем
fX3
ядра.
Кроме того, авторы предложили метод предсказания ра¬
диоустойчивости на основе нескольких эмбриональных приз¬
наков. Вакониг-Ваартая [241], изучив радиоустойчивость не¬
скольких видов с одинаковым числом хромосом, но разным
средним объемом ядра и хромосом, нашел, что виды с боль¬
шим объемом ядра и хромосом чувствительнее к облучению.
Гомес-Кампо и Дельгадо [161] также отметили связь между
радиоустойчивостью и объемом ядра у 20 видов крестоцвет¬
ных. Зейбольд и Клефер [93], изучив радиочувствительность
корней злаковых, тоже указывают на наличие связи между
скоростью роста корней и объемом хромосом. Орав и др. [60],
Орав и Шнайдер [61], проведя опыты с ячменем, пшеницей и
рапсом, получили весьма сходные экспериментальные данные
по радиоустойчивости указанных видов с ожидаемыми на ос¬
нове формулы Осборна и Лундена [205].
193
Однако другие авторы получили иные результаты. Аванци
и Брунари [93], изучив радиоустойчивость различных форм
пшеницы на разных стадиях онтогенеза, указывают на от¬
сутствие корреляции , во-первых, между объемом ядра
и количеством ДНК на ядро в пределах вида и, во-вторых,
между количеством ДНК и физиологической чувствительно¬
стью.
Радиоустойчивость гибридов трав из семейства злаковых не
согласуется со средней величиной интерфазного объема хро¬
мосом в опытах Бойля [138]. В работе Микше и Рудольфа
[194] не было обнаружено зависимости между радиоустой¬
чивостью и объемом ядра, а также количеством ДНК на ядро
у видов голосеменных. Но если рассматривать реакцию на
облучение семян голосеменных и покрытосеменных, то зави¬
симость между радиоустойчивостью и параметрами ядра сох¬
раняется. Бергер [93] на основании опытов с кукурузой
утверждает, что чем больше количество ДНК в клетке, тем
радиоустойчивее растение.
Таким образом, исходя из изложенного литературного и
собственного материала о влиянии морфологических и цито¬
логических признаков семян на их радиоустойчивость, мы
столкнулись с противоречивыми выводами разных авторов,
изучавших одни и те же вопросы. Противоречия эти объясня¬
ются тем, что, во-первых, исследования проводились, как пра¬
вило, на небольшом и часто случайно подобранном материа¬
ле. Во-вторых, в явлении радиоустойчивости семян еще мно¬
го неясного, и поэтому авторы не учитывали тех факторов,
которые могли оказать также значительное влияние на реак¬
цию семян на облучение (происхождение, репродукция).
Сравнительные исследования на большом числе раститель¬
ных форм показали, что между размером семян и их радио¬
устойчивостью связь имеется, но только внутри определен¬
ных таксономических групп (например, у бобовых).
Нет корреляции между радиоустойчивостью семян и дип¬
лоидным числом хромосом у представителей разных таксо¬
нов. Зависимость между радиоустойчивостью семян и числом
хромосом проявляется стойко только у аутополиплоидных
форм. У аллополиплоидов четкой зависимости между этими
признаками не установлено. В опытах с пшеницей (2я, 4я, 6п)
разным авторам не удалось получить однородные результа¬
ты. По-видимому, в данном случае радиоустойчивость се¬
мян определяется не только числом хромосом, но и какими-то
другими особенностями семян, специфичными для данной
формы. Возможно, что действие других факторов будет пе¬
рекрывать влияние числа хромосом. Так, место репродукции
семян оказывает заметное влияние на радиоустойчивость.
К сожалению, этому фактору уделяется недостаточное вни¬
мание, и многими авторами он не учитывается.
194
Выводы Спэрроу с сотрудниками и Осборна и Лундена о
связи радиоустойчивости вегетирующих растений и семян с
объемом интерфазных хромосом или ядра и содержанием
ДНК в ядре и о предсказании радиоустойчивости растений на
основе этих параметров представляют несомненный интерес
для радиобиологов. Однако за последнее время стали появ-
ляться работы, противоречащие этим выводам. Поэтому по¬
ставленные вопросы требуют дальнейшего изучения и глав¬
ным образом на семенах в пределах крупных систематических
групп.
Глава 2. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ СЕМЯН
Содержание жира. Повышенную радиоустойчивость мас¬
личных растений Густафссон [168], Найлан [197] и Н. М. Бе¬
резина [8] объясняют значительным содержанием жира в
семенах.
В наших опытах определена радиоустойчивость 19 видов,
семена которых содержат значительное количество жира. Из
них один вид радиочувствителен (перилла), семь видов сред¬
неустойчивы (соя, кориандр, конопля, подсолнечник, гуляв¬
ник, арахис, мак) и 11 видов устойчивы (канатник, горчица
белая, рыжик, горчица сарептская, рапс, сурепица, лен, лал-
леманция, махорка, клещевина, кунжут). Следовательно, ви¬
ды, содержащие жир в семенах, являются в основном сред¬
неустойчивыми и устойчивыми. Однако достоверной зависи¬
мости между радиоустойчивостью семян и содержанием жи¬
ра (в процентах) в них не установлено (г= + 0,2; х2 = 0,88;
Р>0,20). У видов семейства крестоцветных также не наблю¬
дается прямой зависимости. Например, семена рапса и гу¬
лявника содержат жира до 50%, а семена горчицы — до
28%, однако последняя устойчивее первых к облучению. Кро¬
ме того, все изученные нами виды семейства крестоцветных
являются среднеустойчивыми и устойчивыми, однако многие
виды не содержат жира в семенах в большом количестве.
Таким образом, радиоустойчивость семян в какой-то степени
связана с содержанием жира в них, но этот признак не может
быть определяющим даже в пределах одного семейства.
Содержание других защитных веществ. Общеизвестна за¬
щитная роль восстанавливающих веществ, содержащих груп¬
пу SH-цистеина, цистеамина, метионина [8, 49, 55, 150, 195].
Высокую радиоустойчивость растений связывают также с
содержанием другого сильного восстанавливающего вещест¬
ва— с аскорбиновой кислотой [8, 54, 102].
В. В. Хвостова и Л. В. Невзгодина [117] повышенную устой¬
чивость сортов гороха объясняют высоким содержанием ге¬
тероауксина в семенах этих сортов. Эти же авторы [117]
предполагают, что у чувствительного гороха потенциальные
195
разрывы хромосом чаще переходят в истинные под влиянием
биохимических особенностей среды. Церковников и др. [142]
в опыте с соей показали защитное действие растительных
гормонов на облученные растения. Л. М. Крюковой [94] было
показано, что гибберелин оказывает положительное действие
на восстановление гороха и бобов.
Изучению роли защитных и ростовых веществ в радио¬
устойчивости семян уделялось мало внимания, и совсем от¬
сутствуют работы сравнительного характера, поэтому в на¬
стоящее время очень трудно судить о значении этого фактора
в общей радиоустойчивости растений. По-видимому, защит¬
ные и ростовые вещества являются одним из частных фак¬
торов, оказывающих влияние на радиочувствительность тех
или иных растительных форм.
Глава 3 ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Место репродукции семян. Вопрос о влиянии экологиче¬
ских условий выращивания семян на их радиоустойчивость
представляет несомненный интерес, но в настоящее время еще
недостаточно изучен.
С. И. Янушкевичем [122], Н. И. Нуждиным и др. [56, 57],
Е. И. Преображенской [79, 83, 85, 88, 89, 90] было показано,
что семена пшеницы и ячменя, выращенные до облучения в
разных экологических условиях, по-разному реагируют на
облучение. Семена, выращенные в северных областях СССР,
проявляют повышенную чувствительность к облучению по
сравнению с семенами, полученными в южных районах. Рас¬
тениям горных районов свойственна большая радиоустойчи¬
вость [43, 203]. Н. А. Пастушенко-Стрелец [63] показала, что
выращивание семян ячменя в высокогорных условиях приво¬
дит к повышению их радиоустойчивости. Она связывает это
с высоким уровнем УФ-облучения. Т. А. Орав [58, 59] и
А. А. Шутов [120] пришли к выводу, что низкий агрофон и не¬
благоприятные метеорологические условия усиливают пов¬
реждающее действие радиации. Благоприятные же условия
выращивания с наличием доступных минеральных солей зна¬
чительно повышают устойчивость семян к быстрым нейтро¬
нам, а после облучения способствуют ослаблению летально¬
го эффекта [65].
Необходимость изучения роли экологического фактора в
радиоустойчивости растений заключается в том, что, с одной
стороны, можно будет понять и объяснить различие в радио¬
устойчивости близкородственных форм растений, с другой—
поможет экспериментаторам правильно подобрать дозы для
получения желаемого эффекта; особенно это важно для се¬
лекционеров и генетиков.
196
В течение нескольких лет (1961—1968 гг.) нами проводи¬
лись полевые опыты на сортах ячменя, пшеницы и гороха,
семена которых формировались в разных эколого-географиче¬
ских зонах СССР, сильно различающихся по климатическим
условиям. Из литературы известно, что климатические усло¬
вия, главным образом температура и осадки, оказывают су¬
щественное влияние на биохимический состав зерна в период
созревания [41, 101]. Эти два основные климатические фак-
Таблица 19
Выживаемость растений ячменя сорта Мартонвашори,
температура и осадки в период налива зерна *
Место и год
репродукции
Выживаем
Контроль
ость растений
Опыт
Средняя суточная
температура, 0 С
Осадки, мм
число
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, %
число
по отноше¬
нию к конт¬
ролю, о/0
Иыгева, 1958
16,8
100
0
0
14,3
106,0
Пушкин, 1958
54,2
100
0
0
14,2
91,1
Майкоп, 1958
68,8
100
22,8
33
20,7
71,8
Волгоград, 1958
65,2
100
48,2
74
23,6
59,8
* Семена облучали в дозе 50 кр.
тора мы и учитывали при обработке материала. Метеороло¬
гические данные были получены в отделе АГМО Всесоюзного
института растениеводства им. Н. И. Вавилова.
В табл. 19 приведены данные по выживаемости растений
ячменя сорта Мартонвашори, температуре и осадкам в период
налива зерна. Семена четырех репродукций этого сорта пе¬
ред посевом были облучены у-квантами Со60 в дозе 50 кр. Из
таблицы видно, что семена, выращенные в Латвийской ССР
(г. Иыгева) и Ленинградской области (г. Пушкин), чувстви¬
тельнее к облучению семян, выращенных в Краснодарском
крае (г. Майкоп) и Волгоградской области. Доза 50 кр оказа¬
лась летальной для семян северных репродукций, критиче¬
ской— для г. Майкопа и ниже полулетальной — для Волго¬
градской области. Таким образом, семена из Волгоградской
области оказались самыми стойкими к облучению. Обращает
на себя внимание тот факт, что самая высокая температура
в период созревания зерна была в Волгоградской области, а
самая низкая — в Латвийской ССР и Ленинградской обла¬
197
сти. Осадков больше всего выпало также в Латвийской ССР
и Ленинградской области.
На рис. 17 приведены данные по радиочувствительности
семян разных репродукций четырех сортов мягкой и твердой
пшеницы. Радиочувствительность определена по весу расти¬
тельной массы. Из рисунка видно, что северные репродукции
(Ленинградская область) семян всех четырех сортов чувстви¬
тельнее к облучению семян южных репродукций (Ташкент).
Рис. 17. Зависимость радиочувствительности семян четырех сор¬
тов пшеницы от дозы у-облучения и места их репродукции:
□ — северная репродукция, заштрихованная часть — южная, — все рас¬
тения погибли; / — 15; 2 — 20; 3 — 25; 4 — 30 кр.
Доза 20 кр оказалась летальной для семян северной репро¬
дукции сорта Маркиз; доза 25 кр — для сортов Белорус¬
ская 525, Белорусская 15 и Леукурум 33. Семена же южных
репродукций дали неплохую выживаемость растений при
облучении в этих дозах; даже доза 30 кр не является леталь¬
ной для семян южных репродукций трех сортов мягкой пше¬
ницы: Маркиз, Белорусская 525 и Белорусская 15.
На рис. 18 приведена зависимость радиочувствительности
16 австралийских сортов мягкой пшеницы от места репродук¬
ции семян (Ташкент и Ленинградская область — г. Пушкин)
и от дозы у-облучения. Как видно из рисунка, северная реп¬
родукция семян оказалась чувствительнее семян южной реп¬
родукции. Указанные географические пункты сильно отлича¬
ются по метеорологическим условиям. Температура в период
налива зерна была выше в Ташкенте на 7,2—10,1° С, осадков
выпало больше в Пушкине на 35—40 мм.
На рис. 19 дана зависимость радиочувствительности 132
образцов мягкой пшеницы от места репродукции семян. Из
198
Рис 18. Зависимость выживаемости семян 16 ав¬
стралийских сортов мягкой пшеницы от дозы облу¬
чения и места их репродукции:
северная репродукция; южная.
Рис. 19. Зависимость гибели (% общего числа образ¬
цов) семян 132 образцов мягкой пшеницы от дозы
у-облучения и места их репродукции:
северная репродукция; южная.
рисунка видно, что семена образцов северных репродукций
(Ленинградская и Московская области, Белорусская ССР)
чаще всего погибают после облучения их в дозах 20—25 лер,
южных (Дербент, Средняя Азия, Приаралье, Краснодарский
край) — 25—30 кр. Кроме того, семена образцов северных
репродукций уже начинают погибать после облучения их в
дозе 15 лер; семена же южных репродукций всех образцов
выживают при облучении в этой дозе. Для семян незначи¬
тельного числа образцов северных репродукций сублетальной
дозой являются дозы 30—35 кр и летальной — 40 кр. Для се¬
мян южных репродукций — 40—45 и 50 кр соответственно.
Таким образом, семена пшеницы и ячменя, выращенные в
разных по климатическим условиям зонах СССР, по-разному
реагируют на облучение. Семена, которые формировались в
районах с низкой температурой и большой влажностью, чув¬
ствительнее к облучению семян, выращенных в условиях жар¬
кого и сухого климата. Однако, по-видимому, радиоустойчи¬
вость семян в большой степени совпадает с температурными
изменениями в период налива зерна.
В дальнейшем для проверки этого предположения были
проведены опыты с одним сортом гороха (Виктория мандорф-
ская), семена которого были получены в четырех географиче¬
ских пунктах СССР (Ленинградской и Тамбовской областях*
Краснодарском крае и Средней Азии), и с двумя сортами яч¬
меня (Фолькорн и Терта), семена которых были выращены в
шести географических пунктах СССР (Литовской ССР, Ле¬
нинградской и Московской областях, Краснодарском крае —
Кубани и Майкопе и Средней Азии).
На рис. 20 приведена зависимость выживаемости растений
гороха Виктория мандорфская четырех репродукций от дозы
у-облучения Со60. На рисунке даны также температура и ко¬
личество осадков в период налива зерна.
Из рисунка видно, что самыми чувствительными к облу¬
чению оказались семена, выращенные в условиях Ленинград¬
ской области (г. Пушкин). Доза 7,5 кр является летальной
для семян этой репродукции. Доза 5 кр близка к критиче¬
ской. Следующая по устойчивости — тамбовская репродукция
(с. Екатеринино), для которой доза 5 кр близка к полуле-
тальной, 7,5 кр — к критической, а доза 12,5 кр является ле¬
тальной. Семена краснодарской репродукции (с. Отрадо-Ку¬
банская) устойчивее к облучению семян тамбовской репро¬
дукции. Полулетальная доза для семян краснодарской реп¬
родукции равна 7,5 кр, критическая — 12,5 кр и летальная —
17,5 кр. Несколько большая устойчивость по сравнению с се¬
менами краснодарской репродукции обнаружена у семян
ташкентской репродукции. По температуре и осадкам в пери¬
од налива зерна два последних пункта (Ташкент и с. Отрадо-
Кубанская) мало отличались друг от друга. Температура в
200
остальных двух пунктах (с. Екатеринино и г. Пушкин) была
значительно ниже, особенно в Пушкине. Осадков выпало
больше всего в с. Екатеринино и мало в Ташкенте и стани¬
це Отрадо-Дубанской.
Рис. 20. Зависимость выживаемости растений гороха Вик¬
тория мандорфская от дозы у-облучения и места их ре¬
продукции:
/ — Средняя Азия (Ташкент), средняя температура 22,6° С, осадки
10 мм; 2— Краснодарский край (Отрадо-Кубанская), 22,2° С и
22,4 мм; 3 — Тамбовская область (с. Екатеринино), 18,6° С и 115 м-м;
4 — Ленинградская область (г. Пушкин), 15,2° С и 74,8 мм.
Таким образом, радиочувствительность семян гороха Вик¬
тория мандорфская четырех репродукций больше коррелиру¬
ет с температурой в период налива зерна, чем с осадками.
Следует отметить, что радиочувствительность семян изу¬
ченных репродукций коррелирует также с их размером. Семе¬
на ленинградской репродукции имели наибольший вес 1000 зе¬
рен, ташкентской—наименьший; семена тамбовской и крас¬
нодарской репродукций по размеру были средними.
201
На рис. 21 приведена зависимость радиоустойчивости
(определенная по трем признакам: выживаемости растений,
весу растительной массы и весу семян) семян двух сортов
ячменя (Фолькорн и Герта) от среднесуточной температуры
в период налива зерна. Из рисунка видно, что семена стано¬
вятся радиоустойчивее с повышением температуры. Семена,
которые формировались в южных районах (Кубань, Майкоп,
Ташкент) с высокой температурой (21,2—25,7°С), оказались
Рис. 21. Зависимость радиоустой¬
чивости (% контроля) семян ячме¬
ня сортов Герта (О) и Фолькорн
(X) от температуры в период на¬
лива зерна.
Рис. 22. Зависимость радио¬
устойчивости (% контроля)
семян ячменя сортов Герта
(О) и Фолькорн (X) от ко¬
личества осадков, выпавших
в период налива зерна.
устойчивее по сравнению с семенами северных областей (Ли¬
товская ССР, Ленинградская и Московская области) с тем¬
пературой 16,1 —16,4° С. Наиболее устойчивыми оказались
семена, выращенные в условиях Ташкента (температура
25,7° С) и наиболее чувствительными — в условиях Москов¬
ской области (температура 16,1° С). Это характерно для
обоих сортов.
На рис. 22 приведена зависимость радиоустойчивости се¬
мян (определенная по трем признакам: выживаемости расте¬
ний, весу растительной массы и весу семян) ячменя от ко¬
личества осадков, выпавших в период налива зерна. Как вид¬
но из рисунка, радиоустойчивость семян не зависит так от
осадков, как это наблюдалось с температурным фактором.
Действительно, семена, выращенные в Ленинградской обла¬
сти, где количество осадков в период налива зерна составля¬
ло 49,9 мм, оказались чувствительнее семян, выращенных в
Майкопе с количеством осадков 113,5 мм. При почти одина¬
ковой влажности в Московской области (136,1 мм) и Майко¬
202
пе (113,5 мм), но разных температурах (Москва 16,1°, Май¬
коп 21,2° С) семена, выращенные в Московской области, чув¬
ствительнее семян, полученных в Майкопе.
Итак, на основании опытов с горохом и ячменем можно
сказать, что температура в период созревания зерна оказы¬
вает более сильное влияние, чем осадки, на те качества се¬
мян, которые обусловливают их большую устойчивость к об¬
лучению.
Для выяснения причин различной радиоустойчивости се¬
мян разных репродукций нами были проведены некоторые
биохимические и цитологические анализы. Предварительные
результаты анализов, полученные по содержанию белка и
белковых фракций в семенах, не дают основания связывать
радиоустойчивость семян с этими показателями. Цитологиче¬
ский анализ меристемы зародышевых корней ячменя сорта
Спартан двух репродукций показал, что повышенная радио-
чувствительность семян северной репродукции связана с
большим количеством хромосомных перестроек (в процен¬
тах) .
Происхождение сортов. Для изучения вопроса о влиянии
эколого-географического происхождения сортов на устойчи¬
вость семян к облучению нами были проведены опыты с мяг¬
кой яровой и твердой пшеницей. Образцы пшеницы взяты из
мировой коллекции Всесоюзного института растениеводства
им. Н. И. Вавилова. В опытах с мягкой яровой пшеницей ис¬
пользовано 48 образцов, с твердой — 36.
В табл. 20 приведена степень устойчивости к облучению
семян сортов мягкой яровой пшеницы, представителей трех
экологических типов: влажного климата, степного и полупу¬
стынной зоны низин (классификация по Е. Ф. Пальмовой
[62]). Место репродукции семян каждого сорта соответствует
своему экологическому типу.
Рассматривая группировку сортов мягкой яровой пшени¬
цы по степени радиоустойчивости, можно сделать следующие
выводы. Представители влажного типа чувствительны к облу¬
чению, летальная доза для образцов этого типа лежит в пре¬
делах 15—25 кр. Представители степного типа чувствительны
и в основном среднеустойчивы; летальная доза для них рав¬
на 25—30 кр. Статистическая обработка материала показа¬
ла, что различие в радиоустойчивости образцов влажного и
степного типов достоверна (х= 10,35; г=+0,6; Р<0,001). Наи¬
более стойкой оказалась пшеница полупустынной зоны ни¬
зин. Летальный эффект у образцов этой группы вызывают
дозы от 35 до 45 кр. Различие в степени устойчивости к облу¬
чению между образцами степного и полупустынного типов
также достоверно (х2=16,9; г = -I-0,7; Р<0,001).
Таким образом, наметилась определенная закономер¬
ность — радиоустойчивость сортов мягкой яровой пшеницы
203
Таблица 20
Радиоустойчивость сортов мягкой яровой пшеницы (Triticum aestivum L.)
трех экологических типов
№ по катало¬
гу ВИРа
Сорт
Происхождение
«
О
f-
л о s
В >»Р
С S с
ф е( (С
U О. =г
Тип влажного климата
38519
Московка
Москва
+ +
41852
Минская
Белоруссия
+ +
42154
Нарымская 246
Нарымская ГСС
+
44409
Лена
Якутская АССР
+
44593
Амурская 71
Амурская область
+
25019
Диамант
Швеция
+
42656
Svenno
»
+ +
44784
Progress
»
+
33949
Sopu
Финляндия
+ +
42699
Podkowianka
Польша
+ +
42777
Елховская местная
Болгария
+ +
43239
Gasser
Швейцария
+
42735
Каударна
Албания
+
41732
Fanfulla
Италия
+
Степной тип
38440
Одесская 13
Всесоюзный селекцион¬
ный генетический ин¬
ститут
-ь+
28310
Саррубра
Саратовский институт
сельского хозяйства
++
38531
Альбидум
То же
++
38535
Лютесценс 758
+-f
40329
Саратовская 210
1
»
++
204
40599
43286
38331
43283
33219
38409
38413
38498
39621
41339
41347
41946
43096
38352
6414
24383
39549
44204
44299
44289
44290
44291
44293
Продолжение табл. 20
Сорт
Происхождение
J0 О 3-
X
(U С у
С К о
О) Е* QQ
w =
U С.З*
Саратовская 29
Саратовский институт
сельского хозяйства
-н-
Саратовская 36
+
Лютесценс 801
Кинельская ГСС
4- +
Заволжская
»
+ +
Thaetcher
США
Rival
+ +
Pilot
»
+ +
Timstein
-Р +
Rudorf
»
+ +
C. 1. 12199
»
++ +
C. 1. 12358
>
+ 4-
Northern Idulak
>
-Р +
Lee
+ +
Тип полупустынной зоны низин
Ироды 1006
Таджикский НИИСХ
+ +
Pusa 4
Индия
+ + +
Pusa 27
+ + -Р
Местная
»
+ +
»
+ +
»
»
+ + +
»
>
+ + +
Ну—11
+ + +
Ну — 277
»
+ + +
Ну — 18
>
+ + +
205
Продолжение табл. 20
№ по катало¬
гу ВИРа
Сорт
Происхождение
Степень
радиоустой¬
чивости
44294
Ну — 278
Индия
+ + +
44305
No 171
»
+ + +
44323
R.S. — 31—1
»
+ + -h
44326
N.P.Y.
+ + -h
44327
Местная
»
+ + +
44328
»
+ + +
Примечание. + — ЛД100= 15—20 кр; — ЛД|00==25—30 кр; + + + —
ЛД100==35 —45 кр.
повышается по мере продвижения места их происхождения
из влажных районов в степные и полупустынные.
Сорта твердой пшеницы почти не различаются по степе¬
ни их радиоустойчивости. В основном все изученные нами
сорта гибнут после облучения семян в дозах 20 и 25 кр. В ре¬
зультате незначительного различия в радиоустойчивости сор¬
тов твердой пшеницы не установлена зависимость между ра¬
диоустойчивостью сортов и их происхождением.
Обращает на себя внимание повышенная радиочувствитель¬
ность твердой пшеницы по сравнению с мягкой. Для боль¬
шинства сортов твердой пшеницы летальными дозами явля¬
ются 20 и 25 кр и только четыре сорта из 36 гибнут после об¬
лучения их в дозе 30 кр. Наибольшее число сортов мягкой
пшеницы гибнет при воздействии доз 25 и 30 кр. Для осталь¬
ных сортов летальный эффект сильно растянут — от 20 до
45 кр.
Для вида Т. aestivum характерно большое различие в ра¬
диоустойчивости между сортами, т. е. этому виду свойственна
сильная радиоизменчивость сортов. Следовательно, мягкую
пшеницу в целом можно охарактеризовать как радиополи-
морфный вид. У Т. durum различие по радиоустойчивости
между отдельными сортами невелико. Это связано с эколо¬
гической характеристикой. Т. aestivum и Т. durum. Радиопла¬
стичность Т. aestivum объясняется его огромным экологиче¬
ским разнообразием и бурно протекающим формообразова¬
тельным процессом. Ареал Т. aestivum обширен, охватывает
территорию от Северного полярного круга до южных преде¬
лов Африки и Америки. Т. durum характеризуется узостью
206
экологического диапазона. Это типичная степная культура, и
ареал ее ограничен плодородными степями и южной частью
лесостепи. По количеству сортов Т. durum значительно усту¬
пает Т. aestivum [37].
Итак, из приведенного экспериментального материала вид¬
но, что устойчивость сортов мягкой пшеницы имеет непосред¬
ственную связь с их происхождением. Сорта, выведенные в
южных, степных и полупустынных районах, более устойчивы
к облучению, чем сорта, выведенные в районах влажного и
прохладного климата. Это дает основание говорить о наличии
каких-то специфических наследственных факторов, приобре¬
тенных сортами в процессе их формирования в определенных
экологических условиях, которые и обусловливают различие
в радиоустойчивости семян к облучению.
Интересно отметить также, что радиопластичность сортов,
по-видимому, связана с экологическими особенностями вида,
в частности, с его ареалом. Чем шире ареал вида, тем боль¬
шая общая и, в частности, внутривидовая радиоизменчивость
свойственна этому виду.
Происхождение подвидов и пролесов. Менее всего изучен
вопрос о влиянии эколого-географического происхождения
мелких таксономических групп растений (подвидов, пролесов)
на их радиоустойчивость.
В. Б. Енкен [34], воздействуя мутагенами на семена раз¬
личных сортов, сортотипов и эколого-географических групп,
установил, что под влиянием мутагенов у каждой формы бу¬
дет возникать спектр мутаций, свойственный их гено- и фено¬
типу. Сорта, близкие по своим гено- и фенотипам, будут да¬
вать сходный спектр мутаций и, наоборот, у сортов, сильно
различающихся по гено- и фенотипам, будут наблюдаться
различные спектры мутаций. М. М. Венедиктов [23], отметив,
что резистентность в пределах вида зависит не только от ви¬
довых и сортовых различий, но и от географического проис¬
хождения и экологии сорта, однако, не установил никаких
закономерностей.
Для изучения этого вопроса нами были проведены опыты
с чиной, нутом и ячменем. Образцы указанных видов привле¬
чены из мировой коллекции Всесоюзного института растение¬
водства им. Н. И. Вавилова и представлены различными под¬
видами, ботаническими разновидностями и эколого-географи¬
ческими группировками.
Чина (Lathyrus sativus L.). В опытах с чиной посевной
были использованы образцы двух подвидов и разных геогра¬
фических групп разновидностей (пролесов). Подвид asiaticum
был представлен четырьмя пролесами: indicus, iranicus,
abyssinicus и pseudo-asiaticus; подвид europaeus — mediterra-
neus* cypricus и medio-europaeus (классификация по Залкин-
ДУ [48]).
207
В табл. 21 приведены значения полулегальных, критиче¬
ских и летальных доз, определенные по выживаемости расте¬
ний, для двух подвидов и семи пролесов чины: кроме того, в
таблице дано описание морфологических признаков семян
чины [48]*.
Как видно из таблицы, семена европейского подвида чи¬
ны посевной оказались радиочувствительнее семян подвида
азиатского. Определение коэффициента корреляции показало
Рис. 23. Географическое распространение пролесов чины посевной (Lathy-
rus sativ.us L.) [48] и степень их радиоустойчивости:
1 — medioeuropaeus, 2 — mediterraneus, 3 — cypricus, 4 — indicus, 5 — iranicus, 6 —
abyssinicus, 7 — pseudo-asiaticus; радиочувствительные; —сред¬
неустойчивые.
наличие достоверного различия в радиоустойчивости семян
чины разного географического происхождения (х2 = 3,75;
г =+0,7; 0,05).
Семена европейского подвида характеризуются светлой
окраской и крупным или средним размером семян. Семена
азиатского подвида—темной окраской и мелкими семенами.
Известно, что темная окраска и мелкосемянность считаются
доминантными признаками; светлая окраска и крупносемян-
ность — рецессивными [48]. Следовательно, формы с доми¬
нантными признаками устойчивее к облучению, чем формы
с рецессивными признаками.
На рис. 23 даны географическое распространение проле¬
сов чины посевной [48] и степень их радиоустойчивости. Из
* Признаки взяты из «Культурной флоры СССР», т. 4.
208
Радиоустойчивость пролесов чины посевной (Lathyrus sattvus L.)
Таблица 21
t
о
4
Характеристика семян
Доза, кр
Подвид
Пролес
(Q
£ W
SCL
e. *5
^ ® CO
Окраска
Размер
Форма
ЛД50
лд70
ллюо
asiaticus
indicus
1309
Темная
Очень
мелкие
Клиновидная
25
37
50
iranicus
1J87
»
Мелкие
»
25
—
50
abyssinicus
752
»
»
»
25
37
>50
pseudo — asia¬
ticus
851
»
Мелкие,
средние
Выпуклокли¬
новидная
25
—
50
europaeus
mediterraneus
1253
Светлая
Крупные
Плоскокли¬
новидная,
плоская
12
17
25
cypricus
390
Средние
Выпуклокли¬
новидная
17
25
>37
medioeuropaeus
1247
»
»
Клиновидная
12
17
25
рисунка видно, что в европейском очаге происхождения раз¬
мещаются в основном радиочувствительные формы, а в ази¬
атском — среднеустойчивые.
Нут полевой (Cicer arietinum L). В опытах с нутом были
использованы семена девяти пролесов, принадлежащих, к че¬
тырем подвидам. Подвид orientale был представлен следую¬
щими пролесами: iranicum, abyssinicum и indicum; подвид
asiaticum-turkestanicum и afghanicum; подвид eurasiaticum —
palestinicum, turcicum и bohemicum; подвид mediterraneum—
hispanicum.
Семена различных пролесов и подвидов нута также по-
разному реагируют на облучение (см. табл. 21). Семена про¬
лесов turcicum, palestinicum, bohemicum и hispanicum, отно¬
сящиеся к подвидам eurasiaticum и mediterraneum, средне¬
устойчивы к облучению. Радиоустойчивыми оказались семена
пролесов iranicum, abyssinicum, indicum, turkestanicum и
afghanicum, представляющих подвиды orientale и asiaticum.
Для первой группы семян полулегальная доза приближенно
равна 37 кр, для второй > 50 кр. Таким образом, семенам
нута азиатского и восточного происхождения свойственна по¬
вышенная радиоустойчивость по сравнению с семенами евро¬
пейского происхождения. Статистическая обработка материа¬
ла показала наличие достоверной связи между радиоустой¬
чивостью семян нута и их происхождением (х2 = 7,54; г=-Ь0,8;
Я<0,01).
Семена пролесов нута, имеющие мелкий размер, углова¬
тую форму и темную окраску, как правило, радиоустойчивее,
чем пролесы с крупным и средним размером семян, светлой
окраской и округлой формой (табл. 22). Мелкий размер се¬
мян, темная окраска и угловатая форма являются доминант¬
ными признаками, а крупный и средний размер семян, свет¬
лая окраска и округлая форма — рецессивными [48].
Следовательно, как и в опыте с чиной, пролесы нута, ха¬
рактеризующиеся доминантными признаками по окраске,
размеру и форме семян, обладают большей устойчивостью к
действию ионизирующего излучения по сравнению с пролеса¬
ми, имеющими рецессивные признаки.
На рис. 24 дано географическое распространение проле¬
сов нута полевого [48] и степень их радиоустойчивости. Как
видно из рисунка, в средиземноморском и евро-азиатском
очагах происхождения преобладают среднеустойчивые формы
нута, в восточно-азиатском — радиоустойчивые.
Ячмень культурный (Hordeum sativum L.) в наших опытах
представлен пятью географическими типами (subproles): abys¬
sinicum, japonicum, armenicum, anatolicum и mediterrane¬
um) [48]. Чувствительнее к облучению семена ячменя среди¬
земноморского типа, для которых ЛД50 равна 15<25 кр.
Устойчивее к облучению семена ячменя абиссинского и япон-
210
Таблица 22
Радиоустойчивость пролесов нута полевого (Cicer arietinum L.)
►>
0
ч
Характеристика семян
Доза, кр
Подвид
Пролес
« «
* a,
Щ 1= ffl
Окраска
Размер
Форма
лД5о
ЛД70
orientale
iranicum
4
Темная
Мел¬
кие
Угловатая
50
—
abyssinicum
736
»
То же
Угловатая,
единично
округлая
»50
—
indicum
40
Темная,
реже
светлая
»
Угловатая,
реже ок¬
руглая
50
—
asiaticum
turkestanicum
55
Светлая,
реже
темная
Округлая,
реже уг¬
ловатая
»50
—
afghanicum
246
То же
»
То же
»50
—
eurasiaticum
palestinicum
642
*
Сред¬
ние
»
>37
<50
turcicum
596
»
»
Округлая,
редко угло¬
ватая
37
50
bohemicum
278
Темная
»
Округлая
>37
50
mediterraneum
hispanicum
821
Светлая
Круп¬
ные
»
37
50
ского типов (ЛД50 равна 35—50 кр). К третьей группе отно¬
сится ячмень армянского и анатолийского типов (ЛД50 сос¬
тавляет 25—50 кр) (табл. 23).
Таким образом, двум очагам происхождения (Абиссиния и
Япония) свойственны устойчивые формы ячменя; ячмень Сре¬
диземноморья чувствительнее к облучению. Среди образцов
ячменя Средней и Малой Азии наблюдается различие по ре¬
акции семян на облучение.
Итак, на основании опытов, проведенных по изучению ра¬
диоустойчивости подвидов и пролесов трех видов культурных
растений (Lathyms sativus L., Cicer arietinum L. и Hordeum
sativum L.), наметилась определенная связь между радио¬
устойчивостью и их географическим происхождением. Образ-
211
цы абиссинского и азиатского очагов происхождения прояв¬
ляют большую устойчивость по сравнению с географическими
группами европейского и средиземноморского происхожде¬
ния. Можно сделать предварительный вывод, что формы с до¬
минантными признаками семян оказались радиоустойчивее,
чем формы с рецессивными признаками. Такая зависимость
была ранее отмечена в опытах с разными линиями и сортами
гороха Лампрехтом [185] и К. К. Сидоровой и др. [98].
Рис. 24. Географическое распространение пролесов нута полевого (Cicer
arietinum L.,) [48] и степень их радиоустойчивости:
1 — iranicum, 2 — abyssinicum, 3 — indicum, 4 — turkestanicum, 5 — afganicum, 6 —
turcicum, 7 — palestinicum, 8 — bohemicum, 9 — hispanicum; —среднеустойчи¬
вые; радиоустойчивые.
В дальнейшем для подтверждения этой наметившейся за¬
кономерности следует провести более обширные опыты с пред¬
ставителями разных таксонов, которые будут характеризо¬
ваться широким спектром как доминантных, так и рецессив¬
ных признаков.
Как видно из приведенного материала в этой главе, на
радиоустойчивость семян мелких таксономических групп су¬
щественное влияние оказывают эколого-географические усло¬
вия, в которых формировался данный таксон. Кроме того,
радиоустойчивость семян одного сорта может меняться в за¬
висимости от того, в каких условиях они были выращены до
облучения. Наметилась совершенно четкая зависимость меж-
212
Таблица 23
Радиоустойчивость географических типов ячменя (Hordeum sativum L.)
Географический тип
Разновидность
№ по ка¬
талогу ВИРа
Происхож¬
дение
л д50>
кр
Абиссинский (abyssini-
deficiens
3231
Абиссиния
50
cum)
stendelii
3286
»
35
Японский (japonicum)
coeleste
18085
Япония
35-50
pallidum
18090
»
>50
Армянский (armenicum)
nutans
734
Армянская
ССР
<25
»
19335
То же *
50
Анатолийский (anatoli-
medicum
6820
Турция
25
cum)
pallidum
6820
»
25-35
medicum
6823
35
pallidum
19050
Италия
>25
Средиземноморский
15
(mediterraneum)
nudum
8876
Испания
pallidum
8877
»
<25
»
8879
3»
>25
* Высота над уровнем моря 1010 м.
ду радиоустойчивостью семян мелких таксономических групп
и сортов и климатическими условиями. В условиях южного
и континентального климата создаются формы, устойчивые к
облучению, в условиях умеренного — чувствительные. Формы
с доминантными признаками семян, формировавшиеся в ус¬
ловиях южного климата, устойчивее к облучению форм с ре¬
цессивными признаками семян, формировавшимися в услови¬
ях умеренного климата.
Глава 4. РАДИОУСТОИЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ
ОТ ИХ ПОЛОЖЕНИЯ В ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ
Анализ собственных и литературных данных показал
(табл. 24), что представители отдела голосеменных являются
радиочувствительными растениями. Представители отдела
покрытосеменных относятся к трем группам: радиочувстви¬
тельной, среднеустойчивой и радиоустойчивой. Между двумя
213
Сводные данные по радиоустойчивости отделов, классов, порядков,
семейств, родов и видов высших растений (см. табл. 5—9)
Таблица 24
Отдел
Класс
Таксон
Число
Чувствительные
Среднеустой¬
чивые
Устойчивые
Радиополи-
морфные
Число
%
Число
%
Число
%
Число
%
Gymnospermae
Порядки
1
1
100
0
—
0
—
0
Семейства
2
2
1С0
0
—
0
—
0
—
Роды
7
7
100
0
—
0
—
0
—
Виды
18
18
100
0
—
0
—
0
—
Angiospermae
Monocotyledoneae
Порядки
4
1
25
2
50
1
25
0
—
Семейства
6
2
33
3
50
1
17
0
—
Роды
39
17
44
21
54
1
2
0
—
Виды
94
30
32
63
67
1
1
0
—
Dicotyledoneae
Порядки
37
15
41
6
16
10
27
6
16
Семейства
55
17
31
17
31
16
29
5
9
Роды
216
59
27
88
41
69
32
0
—
Виды
396
88
22
176
45
132
33
0
Примечание. В классе двудольных порядки и семейства по радиоустойчивости распределены по четырем группам вместо шести
(см. табл. 6, 7). Объединены группы (чувствительные + чувствительные и среднеустойчивые) и (среднеустойчивые и устойчивые + устой¬
чивые).
классами покрытосеменных наметилось различие в степени
радиоустойчивости. В классе однодольных все изученные по¬
рядки, семейства, роды и виды оказались в основном радио¬
чувствительными и среднеустойчивыми. Исключение состав¬
ляет один вид — ожика (Luzula из сем. Juncaceae) [199].
ЛДюо для покоящихся семян ожики лежит в пределах
200 кр. В классе двудольных порядки, семейства, роды и ви¬
ды характеризуются большим разнообразием форм по радио¬
устойчивости. К радиочувствительной группе в классе дву¬
дольных относятся в основном порядки и семейства древес¬
ных и кустарниковых форм. Так, из 15 радиочувствительных
Таблица 25
Радиоустойчивость родов древесных, кустарниковых
и травянистых форм из класса двудольных
Форма
Общее число
изученных
родов
Чувствитель¬
ные
Среднеус¬
тойчивые
Устойчивые
Число
%
Число
%
Число
%
Древесная и кустарни¬
51
30
59
17
33
4
8
ковая
Травянистая
165
28
17
72
44
65
39
порядков 13 являются представителями деревьев и кустарни¬
ков (Magnoliales, Laurales, Hamamelidales, Fagales, Juglan-
dales, Betulales, Rhamnales и другие); два порядка, представ¬
ленных травянистыми формами и относящиеся к группе ра¬
диочувствительных растений, расположены в начале филоге¬
нетической системы (Ranunculales, Paeoniales). Из 17 радио¬
чувствительных семейств 14—представители деревьев и
кустарников (Magnoliaceae, Lauraceae, Hamamelidaceae,
Могасеае, Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae, Rosaceae,
Grossulariaceae, Punicaceae, Araliaceae, Vitaceae, Oleaceae,
Hippocastanaceae). Из 58 чувствительных родов — 30 деревья
и кустарники.
Как видно из табл. 25, все изученные древесные и кустар¬
никовые формы в основном радиочувствительны и средне¬
устойчивы; травянистые же формы — среднеустойчивы и ра-
диоустойчивы. Известно, что древесный и кустарниковый ти¬
пы растительности считаются первичными, примитивными
признаками, травянистые же формы — признак вторичный,
более совершенный [36, 104].
К радиочувствительным и среднеустойчивым семействам
в классе двудольных относятся также семейства с недоразви¬
тым, рудиментарным зародышем: Magnoliaceae, Lauraceae,
215
Ranunculaceae, Paeoniaceae, Papaveraceae, Aceraceae, Ole-
aceae и Araliaceae. Недоразвитый зародыш, небольшой по
размеру, прямой и окруженный эндоспермом, считается систе¬
матиками также примитивным признаком, поэтому виды,
имеющие семена с таким зародышем, Мартин [Цит. по 30]
ставит в основание филогенетического древа цветковых. Се¬
мейства (Brassicaceae, Malvaceae, Fabaceae и др.) с более
совершенным типом зародыша—изогнутым или свернутым—
среднеустойчивы и устойчивы к облучению.
Compostiales
Campartulales
Fubiales ^
UmbellifloraejK W ^uminosales
’bamnales ^ "
Fagales
Geraniales ^ N
Juglandales •
m
Rhoeadales
Tricoceeae<\Ц|—
Li gust rules
Tubiflorae
Urticales
Polygonales
Centrospermae
Рис. 25. Система цветковых растений по А. А. Гроссгейму:
1 — радиочувствительные; 2— среднеустойчивые; 3 — радиоустойчи-
вые; 4 — радиополиморфные.
Развивающиеся порядки (Fabales, Asterales. Scrophulari-
ales, Campanulales и Lamiales) являются радиополиморфны-
ми, т. е. им свойственно наличие всех радиоформ: чувстви¬
тельных, среднеустойчивых и устойчивых.
Таким образом, голосеменные чувствительны к действию
ионизирующего излучения, покрытосеменные чувствительны,
среднеустойчивы и устойчивы. Классы отдела покрытосемен¬
ных по радиоустойчивости располагаются в следующем воз¬
растающем порядке: однодольные (Monocotyledonae), дву¬
дольные (Dicotyledonae). Порядки класса двудольных рас¬
полагаются по той же схеме, что и в филогенетических систе¬
мах. Для наглядности приведены две филогенетические си¬
стемы покрытосеменных: Гроссгейма и Тахтаджяна (рис. 25,
26). На схемах указана степень радиоустойчивости поряд¬
ков.
Схема А. А. Гроссгейма [29] дана не в продольном разрезе
кроны генеалогического древа цветковых, а в поперечном,
216
Magnoliales
Рис. 26. Система цветковых растений по А. Л. Тахтаджяну. Обозначения см, рис, 25.
спроектированном на плоскости (см. рис. 25). Порядки оце¬
ниваются по трем ступеням развития, которые обозначены на
схеме кругами. Первый круг — первичные цветковые как ис¬
ходные формы.
Из рисунка видно, что в центре схемы, т. е. на первой сту¬
пени развития, порядки чувствительны и среднеустойчивы.
Во втором и третьем кругах по мере эволюционного развития
преобладают порядки среднеустойчивые, устойчивые и радио-
пол иморфные. Радиочувствительные порядки, расположен¬
ные во втором и третьем кругах, представлены деревьями и
кустарниками (Fagales, Juglandales, Rhamnales, Rubiales,
Myrtales, Urticales).
Схема А. Л. Тахтаджяна [105] представлена в продольном
разрезе родословного древа цветковых (см. рис. 26). Как
видно из рисунка, в основании родословного древа цветковых
и его центре расположены чувствительные и среднеустойчивые
к облучению порядки (Magnoliales, Laurales, Ranunculales,
Hamamelidales, Papaverales, Paeoniales, Rosales, Grossula-
riales). На периферии филогенетической схемы класса дву¬
дольных и по направлению к ней расположены главным об¬
разом порядки среднеустойчивые и устойчивые к облучению
(Caryophyllales, Polygonales, Capparales, Passiflorales,
Euphorbiales, Geraniales и др.), а также радиополиморфные
порядки (Fabales, Araliales, Scrophulariales, Lamiales, Campa-
nulales, Asterales). Радиочувствительные и среднеустойчивые
порядки (Urticales, Fagales, Betulales, Juglandales, Rhamna¬
les, Myrtales, Sapindales), расположенные на боковой ветви,
а также в центре филогенетической системы, представлены
древесными формами.
Относительно положения однопокровных растений (Faga¬
les, Betulales, Juglandales — древесные формы) в филогенети¬
ческой системе между систематиками нет единого мнения.
Энглер и Веттштейн [Цит. по 36] считали однопокровные при¬
митивной группой, которая произошла от голосеменных, и
ставили их в основу филогенетического древа цветковых.
А. А. Гроссгейм, А. Л. Тахтаджян и другие систематики счи¬
тают примитивными многоплодниковые (Polycarpicae).
Н. И. Кузнецов [45] признавал примитивными однопокровные
и многоплодниковые. Таким образом, спорные порядки Faga¬
les, Betulales, Juglandales чувствительны к облучению. Выс¬
шие же порядки однопокровных (Urticales, Polygonales —
травянистые формы) являются среднеустойчивыми к облуче¬
нию; древесные формы порядка Urticales (сем. Могасеае) —
радиочувствительны.
В пределах семейств и родов намечается та же закономер¬
ность. Как видно из табл. 26, распределение родов сем. Bras-
sicaceae по филогенетической системе Янхена [177] и степени
их радиоустойчивости в основном совпадают. Так, роды Sisym-
218
Таблица 26
Распределение родов семейства Brassicaceae
по филогенетической системе Янхена (в порядке эволюцион¬
ной подвинутости) и степени их радиоустойчивости (в порядке
повышения)
Филогенетическая система
Степень радиоустойчивости
Sisymbrium L.
Hesperis L.
Alliaria Farb.
Erysimum L.
Arabidopsis Heynh.
Crambe L.
Erysimum L.
Sisymbrium L.
Hesperis L.
Matthiola R. Br.
Matthiola R. Br.
Aubrieta Adans.
Arabis L.
Camelina Crantz.
Aubrieta Adans
Iberis L.
Alyssum L.
Arabis L.
Camelina Crantz.
Alyssum L.
Capsella (L.) Med.
Capsella (L.) Med.
Iberis L.
Alliaria Farb.
Lepidium L.
Arabidopsis Heynh.
Conringia Farb.
Eruca Mill.
Brassica L.
Conringia Farb.
Sinapis L.
Sinapis L.
Eruca Mill.
Brassica L.
Crambe L.
Lepidium L.
Raphanus L.
Raphanus L.
brium, Erysimum, Hesperis, Matthiola и др., помещенные в на¬
чале филогенетической системы, оказались среднеустойчивы¬
ми. Исключение составляют два рода: Alliaria и Arabidopsis,
которые расположены также в начале филогенетической схе¬
мы, однако они радиоустойчивы. Роды, расположенные в кон¬
це филогенетической системы Conringia, Brassica, Sinapis,
Eruca, Raphanus, очень устойчивы к облучению. Исключе¬
ние составляет молодой вид Crambe. По реакции на воздей¬
219
ствие ионизирующими излучениями этот род сходен с родами,
стоящими в начале системы.
Таким образом, несмотря на некоторые исключения, в
сем. Brassicaceae наблюдается связь радиоустойчивости родов
с их положением в филогенетической системе; достоверность
этого вывода показала статистическая обработка (г= 4-0,6;
Х2 = 6,4; Р<0,01).
Связь радиоустойчивости видов внутри рода с их филоге¬
незом видна на примере рода Triticum. Филогенез рода Tri-
Таблица 27
Радиоустойчивость видов Triticum L. и Aegilops L.
Вид
ЛДюо, кр
Вид
ЛДюо, кр
Т. monococcum L.
15 <20
Т. sphaerococcum
^35
Регс.
Т. dicoccum Schrank
25-30
Ае. squarrosa L.
20
Т. spelta L.
35
Ае. speltoides Tausch
<30
Т. compactum Host.
35
ticum шел в направлении от дикорастущих диплоидных форм
к тетраплоидным путем естественного скрещивания Т. гпопо-
coccum на Ае. speltoides. Затем от естественного скрещивания
тетраплоидов типа Т. dicoccum на Ае. squarrosa получилась
гексаплоидная пленчатая пшеница Т. spelta. В дальнейшем в
популяциях Т. spelta через естественные мутации появились
голозерные формы [36].
В табл. 27 приведены значения летальных доз для видов
пшеницы (Triticum L.) и эгилопса (Aegilops L.). Из табли¬
цы видно, что тетраплоидные пшеницы типа Т. dicoccum
образовались в результате скрещивания радиочувствительно¬
го вида пшеницы Т. monococcum и устойчивого Ае. speltoides
(относительно Ае. squarrosa). В возникновении гексаплоид-
ных пшениц типа Т. spelta участвовали более устойчивый вид
пшеницы Т. dicoccum (относительно Т. monococcum) и чув¬
ствительный вид эгилопса Ае. squarrosa. По-видимому, незна¬
чительное различие или полное его отсутствие в радиоустой¬
чивости тетра- и гексаплоидных пшениц, отмеченное некото¬
рыми авторами, и объясняется тем, что в происхождении
этих типов пшеницы участвовали чувствительные и радио-
устойчивые виды.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В наших опытах одновременно и в одинаковых условиях
изучалось множество различных видов и сортов с примене¬
нием во всей работе одинаковой методики облучения и одних
и тех же методов определения прорастания семян (в лабора¬
торных условиях), с одной стороны, и роста, развития и вы¬
живаемости в конце вегетационного периода, (в полевых ус¬
ловиях)— с другой стороны. Облучили у-квантами Со60 в
дозах от 0,2 до 3500 кр только покоящиеся семена.
Все изученные растения условно разбиты на три группы:
I — радиочувствительные, II — среднеустойчивые, III — ра-
диоустойчивые. За основной критерий радиоустойчивости
приняты полулетальные и летальные дозы, определенные по
выживаемости растений в конце вегетационного периода. Эти
группы характеризуются следующими примерными значения¬
ми ЛДбо и ЛДюо- Для радиочувствительной группы ЛД5о
лежит в пределах 5— 15 кр и ЛДюо— 10 — 25 кр\ для сред¬
неустойчивой соответственно—15 — 50 и 25—100; для ра-
диоустойчивой — 50 — 100 и 100 — 300 кр.
Степень радиоустойчивости семян, определенная по выжи¬
ваемости растений, коррелирует с радиоустойчивостью семян,
определенной по прорастанию семян, росту и развитию вы¬
живших растений (уровень стимулирующих доз, степень угне¬
тения общего урожая и морфологические изменения). Уста¬
новление границ радиоустойчивости растений легло в основу
определения уровня доз для получения стимуляционного эф¬
фекта и для усиления мутационного процесса. Отмечена связь
между общей радиоустойчивостью растений и стимулирую¬
щим действием ионизирующего излучения в малых дозах.
Оптимум и диапазон стимулирующих доз у устойчивых видов
значительно выше, чем у радиочувствительных. Определены
полулетальные (ЛД50) и критические (ЛД7о) дозы (см.
табл. 5), представляющие практический интерес для селек¬
ционеров и генетиков, так как облучение в этих дозах чаще
всего вызывает мутации. Количество возникающих мутаций
повышается с дозой, а из практических соображений следует
применять дозы, не вызывающие слишком высокой стериль¬
ности.
Радиоустойчивость видов, принадлежащих к различным
систематическим единицам, варьирует в довольно широких
пределах. Установлены определенные закономерности в про¬
221
явлении радиационного эффекта у представителей различ¬
ных таксонов.
Различия в радиочувствительности внутри самой мелкой
единицы культурных растений — сорта — определяются в из¬
вестной мере экологическими условиями выращивания семян
до облучения. Семена одного и того же сорта, выращенные в
условиях прохладного и влажного климата, обычно проявля¬
ют большую чувствительность к облучению по сравнению с
семенами, выращенными в условиях жаркого и сухого кли¬
мата. По-видимому, температура и интенсивность солнечного
освещения имеют решающее значение в образовании свойств*
которые повышают устойчивость семян к ионизирующему из¬
лучению.
Радиочувствительность разных сортов одного вида кор¬
релирует с их эколого-географическим происхождением. На¬
пример, сорта мягкой пшеницы, выведенные в условиях полу¬
пустынной зоны низин, проявили высокую устойчивость к
облучению. Сорта степного происхождения оказались менее
радиостойкими, а выведенные в условиях влажного климата,
наиболее чувствительны к облучению. Таким образом, радио¬
устойчивость сортов мягкой пшеницы повышается по мере
продвижения места их происхождения из районов влажного и
прохладного климата в районы жаркого и сухого.
Отмечено любопытное явление при изучении радиочувст¬
вительности многих сортов мягкой и твердой пшеницы. Изу¬
ченные виды пшеницы отличаются по ареалу. Мягкая пшени¬
ца имеет очень обширный ареал, а твердая — довольно уз¬
кий. Известно, что от величины ареала зависит общая гео¬
графическая изменчивость вида. Совершенно естественно, что
чем шире ареал и разнообразнее его физико-географические
условия, тем вид более полиморфен в своих низших таксо¬
нах. И, наоборот, чем уже ареал, тем меньшая внутривидо¬
вая изменчивость будет свойственна виду.
Наши исследования с двумя видами пшеницы показали,
что вид с большим ареалом и богатой внутривидовой геогра¬
фической изменчивостью является и более изменчивым по
чувствительности к облучению; радиочувствительность сор¬
тов мягкой пшеницы варьирует в довольно значительных для
вида пределах, т. е. встречаются формы чувствительные,
средне- и менее чувствительные к облучению. Меньшая об¬
щая внутривидовая географическая изменчивость твердой
пшеницы дает и меньшую изменчивость по радиочувстви¬
тельности. Таким образом, радиопластичность вида связана
с его ареалом. Чем шире ареал, тем больше внутривидовая
изменчивость по устойчивости к облучению.
Степень устойчивости к облучению подвидов и пролесов
одного вида у культурных растений находится в связи с гео-
222
графическими центрами их происхождения. Средиземномор¬
ский и европейский очаги происхождения характеризуются
главным образом радиочувствительными и среднеустойчивы¬
ми формами. Представителям культурных растений абиссин¬
ского и азиатского очагов происхождения свойственны более
устойчивые формы. В первых двух очагах происхождения
сосредоточены преимущественно культурные формы растений
с рецессивными признаками, в двух последних — с доминант¬
ными. Н. И. Вавилов [15] считал на основании изучения гео¬
графии культурных растений первые два очага происхожде¬
ния вторичными, вторые два — первичными. Таким образом,
в первичных очагах происхождения, по-видимому, будут пре¬
обладать более радиоустойчивые формы растений, во вторич¬
ных — менее. Следует заметить, что в изученных нами случа¬
ях первичные очаги — южные, а вторичные — более северные;
в известном смысле, следовательно, повторяется закономер¬
ность, обнаруженная нами для происхождения и места ре¬
продукции сортов.
Радиоустойчивость крупных систематических групп выс¬
ших растений (семейств, порядков, классов, отделов) корре¬
лирует с их положением в филогенетической системе. Все
представители отдела голосеменных являются радиочувстви¬
тельными растениями. Представители отдела покрытосемен¬
ных относятся к трем группам: радиочувствительной, средне¬
устойчивой и радиоустойчивой. В классе однодольных все
изученные порядки, семейства, роды и виды оказались в ос¬
новном среднеустойчивыми и радиочувствительными, за
исключением одного вида (см. табл. 5). Представители клас¬
са двудольных характеризуются большим разнообразием
форм по радиоустойчивости (чувствительными, среднеустой¬
чивыми и устойчивыми).
В классе двудольных радиоустойчивость порядков корре¬
лирует с филогенетическими системами цветковых растений
Гроссгейма [29] и особенно Тахтаджяна [104]. Порядки, имею¬
щие более древние и примитивные признаки организации
(древесный и кустарниковый типы растений и недоразвитый
тип зародыша), отличаются более высокой чувствительно¬
стью к ионизирующему излучению. Порядки с более совер¬
шенными, вторичными признаками (травянистый тип расте¬
ний, и совершенный, развитый зародыш) характеризуются
большей устойчивостью к действию ионизирующего излуче¬
ния (см. табл. 5 и 6 и рис. 25 и 26).
Разные отделы и классы растений различаются и по сте¬
пени различий между входящими в них семействами, родами
и видами по радиоустойчивости. В отделе голосеменных ра¬
диочувствительность семейств, родов и видов стабильна.
В классе двудольных отдела покрытосеменных отмечена
сильная пластичность в радиоустойчивости таксонов. Класс
223
однодольных отдела покрытосеменных занимает среднее по¬
ложение между указанными таксонами. Таким образом, раз¬
личия в радиоустойчивости растений наиболее резко выраже¬
ны у систематически удаленных друг от друга групп расте¬
ний и менее — у более близких.
Таким образом, получена широкая картина радиоустойчи¬
вости представителей разных систематических групп (от сор¬
та до отдела). Географо-систематический подход в изучении
радиоустойчивости растений позволил установить общую
закономерность в ответной реакции на действие ионизирую¬
щего излучения на покоящиеся семена как мелких, так и
крупных систематических групп. А именно, через весь расти¬
тельный мир проходит нить зависимости радиоустойчивости
растений от их происхождения — эколого-географического
(в основном для более мелких форм) и эволюционно-филоге¬
нетического (для крупных таксонов).
Ряд существующих предположений о причинах радио¬
устойчивости семян, таких, как размер семян, число и размер
хромосом, содержание защитных веществ имеет лишь частич¬
ное значение и не проходит в качестве общей закономерности
через все разнообразие растительных видов, родов, семейств
и классов.
Установление общей закономерности в реакции растений
на облучение открывает для биологов, систематиков, генети¬
ков и селекционеров новые перспективы и возможности изу¬
чения растительного мира. Ионизирующее излучение может
быть использовано как метод установления эволюционного
и экологического родства различных групп растений.
Изучение радиоустойчивости мелких таксонов, принадле¬
жащих к разным эколого-географическим группировкам,
позволит уточнить некоторые характеристики для быстрого
определения физиологической реакции тех или иных групп
на действие различных факторов. Для этого, однако, надо в
дальнейшем установить наличие или отсутствие корреляций
между радиоустойчивостью и устойчивостью к различным
другим физическим, химическим и климатическим факторам.
Необходимо также установить наличие или отсутствие
корреляций по радиоустойчивости разных таксонов растений
при облучении семян, с одной стороны, и вегетирующих рас¬
тений (на у-поле) —с другой стороны.
ЛИТЕРАТУРА
1. Авраменко Б. И. Автореф. диссертации. Минск, Белорус, гос. ун-т
им. В. И. Ленина, 1967.
2. Авраменко Б. И. и др. «Докл. АН БССР», 9, № 5 стр. 340 (1965).
3. Б а т ы г и н Н. Ф. В сб. «Предпосевное облучение семян сельскохозяй¬
ственных культур». Под общ. ред. А. М. Кузина. М., Изд-во АН СССР,
1963, стр. 21.
4. Батыгин Н. Ф. и др. Семинар по применению источников ядерных
излучений для повышения урожайности сельскохозяйственных культур
и получения новых хозяйственно ценных форм растений. М., 1963.
5. Батыгин Н. Ф., Савин В. Н. Использование ионизирующих излу¬
чений в растениеводстве Л., «Колос», 1966.
6. Батыгин Н. Ф. Автореф. диссертации. Л., ВАСХНИЛ, Всесоюзн.
н.-и. ин-т растениеводства им. Н. И. Вавилова, 1968.
7. Березина Н. М. Предпосевное облучение семян сельскохозяйствен¬
ных растений. М., Атомиздат, 1964.
8. Б е р е з и н а Н. М. Биохимические основы различий в радиочувстви¬
тельности растений. Всесоюзная научная конференция по применению
изотопов и излучений в сельском хозяйстве (20—24 июня 1967), М.,
1968, стр. 5.
9. Бреславец Л. П., Атабекова А. И. Физиология растений.
Вып. 8, Издание ВИУА им. К. К. Гедройца. Л., 1935, стр. 254.
10. Бреславец Л. П., Синицкая Л. А. «Труды Ботанического са¬
да МГУ». Вып. 1, М., 1937, стр. 46.
11. Бреславец Л. П. Растение и лучи Рентгена. М., Изд-во АН СССР,
1946.
12. Б р е с л а в е ц Л. П. и др. «Биофизика», 1, 7 (1956).
13. Бреславец Л. П., Милешко 3. Ф. «Докл. АН СССР», 120,
№ 2, 429 (1958).
14. Бреславец Л. П. и др. «Биофизика», 5, 1 (1960).
15. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений. Т. I,
М.—Л., «Наука», 1967, стр. 88.
16. Вавилов Н. И. Ботанико-географические основы селекции. Т. I,
М.—Л., «Наука», 1967, стр. 343.
17. В а кар А. Б. и др. В кн. «Биохимия зерна». Тр. научной конферен¬
ции 30 января — 1 февраля 1957 г. Вып. 35, 1958, стр. 43.
18. В а лев а С. А. «Биофизика», 5, 244, 2 (1760).
19. Валева С. А. «Биофизика», 5, 3, 362, (1960).
20. Васильев И. М. «Докл. АН СССР», 116, № 1, 49 (1957).
21. Васильев И. М. «Ж. общ. биол.»,.XXI, 1, 12 (1960).
22. Васильев И. М. Действие ионизирующих излучений на растение.
М., Изд-во АН СССР, 1962.
23. В е н е д и к т о в М. М. В сб. «Экспериментальная ботаника». Минск,
«Высшая школа» 1966, стр. 107.
24. В л а с ю к П. А. и др. В сб. «Предпосевное облучение семян сельско¬
хозяйственных культур». Под. общ. ред. А. М. Кузина. М., Изд-во
АН СССР, 1963, стр. 42.
25. Войтович К. А., Семин В. С. «Бюл. научно-техн. информ. Молд.
НИИ садов., виноград, и винодел», № 4, 72 (1961).
26. Г а й л и с Я. Я. В сб. «Ионизирующие излучения в биологии». Рига,
«Зинатне», 1965, стр. 123.
27. Г р е б и н с к и й С. О. и др. В кн. «Рост растений». Львов, 1959,
стр. 371.
28. Гродзинский Д. М. и др. «Радиобиология». Инф. бюл., № 10, 53
(1967).
29. Гроссгейм А. А. «Сов. ботаника», 13(3), 3 (1945).
30. Г р у ш в и ц к и й И. В. Роль недоразвития зародыша в эволюции
цветковых растений. Т. XIV. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1961.
31. Г у с е в а В. А. и др. «Уч. зап. Горьковск. ун-та», вып. 73, 64 (1967).
32. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перс¬
пективные для интродукции. Т. 1—6. М.—Л., Изд-во АН СССР,
1949—1962.
33. Деревья и кустарники СССР. М., «Мысль», 1966.
34. Енкен В. Б. «Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук», 12, 3, 52
(1963).
35. Жежель Н. Г. «Вести, с.-х. наук», N° 8, 123 (1958).
36. Жуковский П. М. Ботаника. М., «Высшая школа», 1964.
37. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л., «Ко¬
лос», 1964.
38. Иванов В. И. и др. «Радиобиология», 8, 1, 118 (1968).
39. Иванович Б., Туцович А. «Шумарство», 12, 9—10, 451 (1959).
40. Исаев С. И. и др. В сб. «Предпосевное облучение семян сельско¬
хозяйственных культур». М., Изд-во АН СССР, 1963, стр. 147.
41. Княгиничев М. Й. В кн. «Биохимия культурных растений». Т. L
М.—Л., Сельхозгиз, 1958, стр. 5.
42. Константинов П. Н. Основы сельскохозяйственного опытного
дела. М., Сельхозгиз, 1952.
43. Кудинов М. А. «Радиобиология», VIII, 2, 313 (1968).
44. КузинА. М. В кн. «Применение радиоактивных изотопов в промыш¬
ленности, медицине и сельском хозяйстве». М., Изд-во АН СССР, 1955*
стр. 69. (Докл. совет, делегации на Международ. конф. по мирному
использ. атомной энергии. Женева, 1955.)
45. Кузнецов Н. И. Введение в систематику цветковых растений. Л.*
Медгиз, 1936.
46. Кулиев А. А. В сб. «Радиация и селекция растений». Под ред.
Н. П. Дубинина и В. В. Хвостовой. М., Атомиздат, 1965, стр. 181.
47: Куликов Н. В. Бюл. Моек, об-ва испыт. природы. Уральское отде¬
ление. Вып. 1, 67 (1958).
48. Культурная флора СССР. Т. 1—4. М., Сельхозгиз, 1935'—1937.
49. Лучник Н. В., Царапкин Л. С. «Цитология», 1, 7 (1959).
50. Лучник Н. В. «Тр. Ин-та биол. Уральск, фил. АН СССР», 12,
139 (1960).
51. Лучник Н. В. «Фармакол. и токсикология», 22, 4, 375 (1959).
52. Мансурова В. В. и др. «Ботан. ж.» 43, 7, 989 (1958).
53. Назиров Н. Н. «Радиобиология», 6, 6, 904 (1966).
54. Назиров Н. Н., Арсланова С. В. «Докл. АН Узб. ССР», 11*
стр. 52 (1967).
55. Нуждин Н. И. и др. «Ж. общ. биол», 24, 4, 261 (1963).
56. Нуждин Н. И. и др. «Тр. Ин-та генет. АН СССР», N° 31, 55 (1964).
57. Нуждин Н. И., Пастушенко-Стрелец Н. А. В сб. «Экспе¬
риментальные работы по влиянию ионизирующих излучений на орга¬
низм». М., «Наука», 1967, стр. 37.
58. Орав Т. А. «Тр. Ин-та эксперим. биол. АН ЭстССР», N° 1, 156 (1930).
59. О р а в Т. А., Р е м м е л ь г X. Я. В кн. «Ионизирующие излучения
в биологии». Рига, «Зинатне», 1965, стр. 63.
60. Орав Т. А. и др. «Изв. АН ЭстССР. Биология», 16, 2, 149 (1967).
226
61. Орав Т. А., Шнайдер Т. М. «Изв. АН ЭстССР. Биология», 17, 2,
137 (1968).
62. П а л ь м о в а Е. Ф. Введение в экологию пшениц. М.—Л., Сельхоз-
гиз, 1935.
63. Пастушенко-Стрелец Н. А. В кн. «Всесоюзн. н.-т. конф.
XX лет производства и применения изотопов и источи, ядерн. излуч. в
народи, х-ве СССР» (Минск, 7—-12 октября 1968). М., Атомиздат,
1968, стр. 15.
64. П л о х и н с к и й Н. А. Биометрия. Новосибирск, Изд-во СО АН СССР,
1961.
65. Пономарев Г. В. «Радиобиология», 6, 2, 294 (1966).
66. Пор яд ко в а Н. А. «Биофизика», 1, 5, 498 (1956).
67. Порядкова Н. А. «Биофизика», t, 7, 597 (1956).
68. Порядкова Н. А. и др. В кн. «Труды Всесоюзн. конф. по медици¬
не и радиологии» М., Медгиз, 1957.
69. Порядкова Н. А. и др. «Тр. Ин-та биол. Уральск, фил. АН СССР»,
Вып. 12, 159 (1960).
70. Преображенская Е. И. «Ботан. ж.», 44, 1, 68 (1959).
71. Преображенская Е. И. «Тр. Ин-та биол. Уральск, фил. АН
СССР». Вып. 12, 119 (1960).
72. Преображенская Е. И. Автореф. диссертации. Свердловск,
Уральск, фил. АН СССР, 1961.
73. Преображенская Е. И. В кн.: «Сб. тр. по агрон. физ.», Вып. 9,
стр. 102 (1962).
74. Преображенская Е. И. «Бюл. научно-техн. информ. по агрон.
физ.», 10, стр. 47 (1962).
75. Преображенская Е. И. Там же, стр. 53.
76. Преображенская Е. И., Тимофеев-Ресовский Н. В.
«Докл. АН СССР», 143, № 2, 448 (1962).
77. Преображенская Е. И., Тимофеев-Ресовский Н. В.
«Докл. АН СССР», 143, № 5, 1219 (1962).
78. П р е о б р а ж е н с к а я Е. И. В сб. «Предпосевное облучение семян
сельскохозяйственных культур». Под общ. ред. А. М. Кузина. М.,
Изд-во АН СССР, 1963, стр. 184.
79. Преображенская Е. И. В сб. «Радиация и селекция растений».
Под ред. Н. П. Дубинина и В. В. Хвостовой. М., Атомиздат, 1965,
стр. 65.
80. Преображенская Е. И. Симпозиум по проблемам радиочувстви¬
тельности на молекулярном, клеточном и организменном уровне.
Новосибирск, (19—23 сентября 1966).
81. Преображенская Е. И. «Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед.
наук» № 5, вып. 1, 79 (1967).
82. Преображенская Е. И. «Докл. АН СССР», 177, № 1, 243
(1967).
83а. Преображенская Е. И. «Информ. бюл. АН СССР», вып. 10, 14
(1967).
836. Преображенская Е. И. Всесоюзная научная конференция по
применению изотопов и излучений в сельском хозяйстве (20—24 июня
1967). М., 1968, стр. 61.
84. Преображенская Е. И. «Бюл. Всес. ич-та растениеводства
им. Н. И. Вавилова». Вып. 13, 49 (1968).
85. Преображенская Е. И. Материалы научно-методического сове¬
щания по проблеме использования изотопов и излучений в исследо¬
ваниях по сельскому и лесному хозяйству (с участием ученых социа¬
листических стран (июнь 1968), Л., 1968, стр. 65.
86. Преображенская Е. И. «Радиационная биофиз. и радиобиол.
растений». М., «Колос», вып. 17, 1969, стр. 139.
87. Преображенская Е. И. Там же, стр. 143.
88. Преображенская Е. И. Там же, стр. 135.
89. Преображенская Е. И. Там же, стр. 126.
227
90а. Преображенская Е. И. и др. «Тр. по прикладн. ботан., генет.
и селекции», 41, 3 (1970).
906. Преображенская Е И. Вторая республиканская научная кон¬
ференция (3—6 июля 1969). Львов, 1969, стр. 241.
91. Привалов Г. Ф. «Радиобиология», 3, 5, 770 (1963).
92. Привалов Г. Ф. «Генетика», IV, 6, 144 (1968).
93. Радиационная биохимия растений на III Международном конгрессе по
радиационным исследованиям (Картина Д-Ампеццо, Италия, 1966).
«Радиобиология», VII, 4, 635 (1967).
94. Радиобиологический симпозиум в Чехословакии (4—8 сентября 1967).
«Радиобиология», VIII, 1, 164 (1968).
95. Савин В. Н. В сб. «Предпосевное облучение семян сельскохозяйст¬
венных культур». М., Изд-во АН СССР, 1963, стр. 190.
96. Сахаров В. В. и др. «Биофизика», V, 5, 56 (1960).
97. Сахаров В. В. и др. В кн. «Влияние ионизирующих излучений на
наследственность». М., «Наука», 1966, стр. 258.
98. С и д о р о в а К. К. и др. «Генетика». № 4, 37 (1967).
99. С и д о р о в Б. Н., Хвостова В. В. В кн. «Итоги науки, биолог,
науки», 3, М., Изд-во АН СССР, 1960, стр. 176.
100. Сихарулидзе Н. Г. Влияние ионизирующей радиации на измен¬
чивость цитрусовых. Тбилиси, 1966.
101. С и ч к а р ь Н. М., И в а н о в Н. Н. В кн. «Биохимия культурных рас¬
тений», т. I. М., Сельхозгиз, 1958, стр. 234.
102. Спэрроу А. Г., Ганкель Дж. Э. В сб. «Применение радиоактив¬
ных изотопов в промышленности, медицине, сельском хозяйстве». М.,
Изд-во АН СССР, 1956. стр. 490.
103. Тавдумадзе К. Р., Тодуа В. А. «Радиобиология», 7, 3, 475
(1967).
104. Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных.
М. Изд. Моек. общ. испыт. природы, 1948.
105. Тахтаджян А. Л. Систематика и филогения цветковых растений.
М—Л., «Наука», 1966.
106. Тимофеев-Ресовский Н. В. «Биофизика», I, вып. 7 (1956)»
стр. 616.
107. Тимофеев-Ресовский Н. В. В сб. «Труды Всесоюзной конфе¬
ренции по медицинской радиологии», М., Медгиз, 1957.
108 Тимофеев-Ресовский Н. В., Порядкова Н. А. «Ботан. ж.»,
41, И (1956).
109. Тим о феев-Ресовский Н. В. «Ботан. ж.», 41, 6 (1956).
ПО. Тимофеев-Ресовский Н. В. и др. «Тр. Ин-та биол. Уральск,
фил. АН СССР», Вып. 9, 129 (1957).
111. Ти м о ф е е в - Р е с о в с к и й Н. В., Лучник Н. В. Тр. Ин-та биол.
Уральск, фил. АН СССР. Вып. 13, 5 (1960).
112. Трухинова А. Т. «Тр. Ин-та генет. АН СССР», № 30, 171 (1963).
ИЗ. Флора БССР. 1—5. Минск, Изд-во АН БССР, 1949—1959.
114. Флора СССР. 1—30. М— Л., Изд-во АН СССР, 1934—1960.
115. Хвостова В. В., В а лева С. А. В кн. «Рост растений». Львов,
1959, стр. 389.
116. Хвостова В. В., Делоне Н. Л. «Цитология», 1, 3, 320 (1959).
117. Хвостова В. В., Невзгодина Л. В. «Цитология», 1, 4, 403
(1959).
118. Хвостова В. В. «Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук», 1,№ 5,
118 (1967).
119. Чехов В. П. «Тр. Томск, ун-та», 85, 48 (1934).
120. Шутов А. А. «Вести, с.-х. науки», № 7, 130 (1965).
121. Эльшуни К. А. и др. «Генетика», № 3, 70 (1965).
122. Янушкевич С. И. «Агробиология», № 1, 95 (1961).
123. Я к у ш к и н И. В. Растениеводство. М., Сельхозгиз, 1953.
124. В а е t с к е К. Р. et al. Ргос. Nat. Acad. Sci., 58, 533 (1967).
125. Barnetzky F. Naturwissenschaften, 47, No. 5, 116 (1960).
228
126. Bartels F. Protoplasma, 48, No. 3 (1957).
127. Beard B. et al. Genetics, 43, No. 5, 728 (1958).
128. В h a 11 В. V. et al. In «Effects of ionizing radiations on seeds». IAEA,
Vienna, 1961, p. 441.
129. Bhaskaran S., Swaminathan M. Genetica, 31, No. 5—6, 449
(1960).
130. Biebl R. Flora, 146, No. 1—2 (1958).
131. Biebl R., Hof er K. Radiation Bot., 6, No. 3, 225 (1966).
132. Blume J. et al. Soil Sci., 70, No. 6 (1950).
133. Bolz G. Z. Pflanzenzucht, 45, No. 2 (1961).
134. Bora К. C. In «Effects of ionizing radiations on seeds». IAEA, Vien*
na, 1961, p. 203, 345.
135. Borojevic K. Savremena poljopr., 11, No. 3, 181 (1963).
136. Bowen H., Smith S. Nature, 183, No. 4665 (1959).
137. Bowen H. Radiation Bot., 1, 223 (1962).
138. Boyle W. S. Radiation Bot., 8, No. 1 (1968).
139. Bruns A. Angew. Bot., 28, 120 (1954).
140. Caldecott R. The effects Qf X-rays, 2-Mev electrons, thermal neutrons*
and fast neutrons on dormant seeds of barley. Ann. N. Y. Acad. Sci., 59,
No. 4, 514 (1955).
141. Carpenter J. J. Austral. Inst. Agric. Sci., 24, No. 1, 39 (1958).
142. Cerkovni kov E. et al. Acta pharmac. jugosl., 16, No. 2 (1966).
143. Cervigni T. et al. Radiation Bot., 8, No. 1 (1968).
144. Collins G.,Maxwell L. Science, 83, No. 2155 (1936).
145. Darlington C. Chromosome atlas of cultivated plants. L., George
Allen Unwin. Ltd., 1945.
146. Dudic M. M. Bull. Acad, serbe sci. arts, 26, No. 8, 15 (1961).
147. Dunleavy I. Proc. Iowa Acad. Sci., 66, 113 (1959).
148. Edelmann A. AAAS Symp. Radiobiology Nucleonics, 8, No. 4 (1951).
149. EhrenbergL., NybomN. Hereditas, 38, No. 4, 481 (1952).
150. El khalifa M. D. Radiation Bot., 6, No. 3 (1966).
151. Fitzgerald P. H. J. Agric. Res., 2(6), 1257 (1959).
152. Frey K. Agron. J., 46, No. 1, 49 (1954).
150. Fujii T., Matsumura S. Japan J. Genetics, 33, No. 12 (1958).
154. Fujii T., M a t s u m u г a S. Japan. J. Breed, 9, No. 4 (1959).
155. Fujii T. Japan J. Breed., 12, No. 2, 131 (1962).
156. Gelin O. Agri. hort. genet., 14, No. 3 (1956).
157. Gelin O. et al. Agri. hort. genet., 16, No. 1—2, 78 (1958).
158. Geller. Klin. Wochenschr., 3, 561 (1924).
159. Ghisleni P. Nuovo giorn. bot. ital., 55, No. 3, 358 (1948).
160. Gladstones J. Austral. J. Agric. Res., 9, No. 4, 473 (1958).
161. Gomez-CampoC., Delgado L. Radiation Bot., 4, 479 (1964).
162. Gonzalez C. L. J. Agric. Univ. Puerto Rico, 43, No. 2 (1959).
163. Gosta J. Acta agric. scand., 4, No. 3, 585 (1954).
164. Gottschalk W., W e i 1 i n g. Naturwissenschaften, 47, No. 5, 115
(1960) .
165. Granhall J. et al. Hereditas, 35, No. 3, 269 (1949).
166. G г e g о г у W. Agron. J., 47, No. 9, 396 (1955).
167a. Gunckel J., Sparrow A. Brookhaven Symp. in Biol., No. 6, 252
(1954).
167b. Gunckel J. E., Sparrow A. H. Encycl. Plant Physiol., 16, 555
(1961) .
168. Gustafsson A. Hereditas, XXX, 1—2, 165 (1944).
169. H a b e г A. H., L u i p p о 1 d H. J. Amer. J. Bot., 47, No. 2 (1960).
170. Haber A. H. et al. Amer. J. Bot., 48, No. 6 (1961).
171. Hertzsch W. Z. Pflanzenzucht, 37, No. 3, 263 (1957).
172. Humphrey L. Soybean Digest, 14, No. 7 (1954).
173. Huystee R., Cherry I. Radiation Bot., 7, No. 3 (1967).
174. Iven H. Strahlentherapie, 19, No. 3, 413 (1925).
229
175. Jachson В. D. Index Kewensis plantarum phanerogamarum nomina
et synonyma omnium generum et specierum a Linnaeo usque ad annum
1885 complectens nomine recepto auctore partia unicuique plantae sub-
jectis. T. 1—2, Oxonii e prelo Clarendoniano, 1893 1895.
176. Jackson B. D. Ibid., T. 3—13, 1886—1960.
177. Janchen E. Osterr. bot. Z., 91, 1 (1942).
178. Johnson E. Plant. Physiology, 11, No. 2, 319 (1936).
179. Kish ikawa H. Agric. Bull. Saga Univ., No. 11, 57 (1960).
180. Kobayashi T. Japan J. Genetics, 33, No. 8, 239 (1958).
181. Konzak C. et al. Effects of ionizing radiations on seeds. IAEA, Vien¬
na, 1961, p. 155.
182. Ко о F. Radiation Bot., 2, No. 2 (1962).
183. Kundu B. et al. Genetica, 32, No. 1—2, 51 (1961).
184. La mb on M. et al. Science, 115, 2984 (1952).
185. Lamprecht H. Agric. Hort. Genet., 14, No. 4, 161 (1956).
186. Lefort M., Ehrenberg L. Archiv Bot., 3, No. 1—2 (1955).
187. L unden A. O. Radiation Bot., 4, No. 4, 429 (1964).
188. Mackey I. Acta agric. scand., 4, No. 3 (1954).
189. M a i г G. G. Sci. and Culture, 27, No. 6, 310 (1961).
190. MatsumuraS., NezyM. In «Effects of ionizing radiations on
seeds». IAEA, Vienna, 1961, p. 543.
191. McQ'uade H. Ann. Missouri Bot. Garden, 40, No. 4, 259 (1953).
192. M i с к e A. In «Effects of ionizing radiations on seeds». IAEA, Vienna,
1961, p. 403.
193. Mikaelsen K., A a s t v e i t -K. Hereditas, 43, No. 2, 371 (1957).
194. Miksche J. P., Rudolph T. D. Radiation Bot., 8, No. 2 (1968).
195. Nalborezuk E. Bull. Acad, polon. Sci. Ser. sci. biol., 15, No. 6
(1967).
196. Natarajan A. T. J. Indian. Bot. Soc., 43, No. 2, 283 (1964).
197. N i 1 a n R. Factore governing plant radiosensitive atomic energy co¬
mission reprt N TID-7512. Washington, U. S. Atomic Energy Commissi¬
on, 1956, p. 151.
198. N i s h i у a m a I. et al. Bull. Inst. Chem. Res. Kyoto Univ., 37, No.
5—6 (1959).
199. Nordenskiold H. Kgl. lantbrukshogskol. ann., 22, 257 (1956).
200. Noulard L. Bull. Inst, agron. et stat. rech. Gembloux, 26, No. 1—3
(1958).
201. Nybom N. Bot. notiser, 109, 1, 1 (1956).
202. Offutt M. Crop. Sci., 2, No. 4, 325 (1962).
203. Ohba K., Sima к M. Silvae genet., 10, No. 3 (1961).
204. Osborne T. S., Lunden A. O. Internat. J. Appl. Radiation and
Isotopes, 10, No. 4, 198 (1961).
205. Osborne T. S., Lunden A. O. Science, 145, 3633, 710 (1964).
206. Ostergren G. et al. Hereditas, 44, No. 1, 1 (1958).
207. P a 1 e n z о n a D. Z. In «Effects of ionizing radiations on seeds», IAEA,
Vienna, 1961, p. 533.
208. Promsy G., Drevon M. Rev. gen. bot., 24, 177 (1912).
209. Randolph L. J. Cellular and Compar. Physiol., 35, No. 1, 103 (1950).
210. Reinholz E. Strahlentherapie, 95, No. 1, 131 (1954).
211. Saric M. In «Effects of ionizing radiations on seeds», IAEA, Vienna,
1961, p. 103.
212. Sax K. Amer. J. Bot., 42, No. 4, 360 (1955).
213. Scarascia G. Tabacco, 59, No. 672—673, 257 (1955).
214. Scarascia G. Tabacco, 60, No. 680, 249 (1956).
215. Schwartz D. Science, 119, No. 3079, 45 (1954).
216. Schwartz D., Bay C. Amer. Naturalist, 90, No. 854, 323 (1956).
217. Si card M., Schwartz D. Radiation Res., 10, No. 1 (1959).
218. Soriano J. D. Bot. Gaz., 123, No. 1, 57 (1961).
219. Sparrow A., Singleton R. Amer. Naturalist, 87, No. 832 (1953).
220. Sparrow A., Christensen E. Science, 118, No. 3075, 697 (1953).
230
221. Sparrow A. H. Radiation Res., 3 (1955).
222. Sparrow A. H., Schairer L. A. Progr. Nucl. Energy, Ser. 6, 2
(1959).
223. Sparrow A. H. et al. Radiation Bot., 1, No. 10 (1961).
224. Sparrow A. H., Miksche J. P. Science, 134, 282 (1961).
225. Sparrow A. H., W о о d w e 11 G. M. Radiation Bot., 2, No. 9, 9
(1962).
226. Sparrow A. H. et al. Science, 141, No. 3576, 163 (1963).
227. Sparrow A. H. et al. Radiation Bot., 5, 101 (1965).
228. Sparrow A. H. Radiation Bot., 6, No. 5, 377 (1966).
229. Sparrow A. H. et al. Radiation Bot., 8, No. 2 (1968).
230. Spencer J., Cabanillas E. Amer. J. Bot., 43, No. 4, 289 (1956).
231. Steinegger E. Pharmac. acta helv., 33, No. 8—10, 357 (1958).
232. Steuckardt R. Z. Pflanzenziicht., 43, No. 1, 85 (1960).
233. Swaminathan M. S., Natarajan A. T. Nature, 179, No. 4557
(1957).
234. S у a к u d о К., U j i h a г о A. Bull. Inst. Chem. Res. Kyoto Univ., 37,
No. 5—6 (1959)
235. T a к h t a j a n A. L. Die Evolution der Angiospermen. Jena, VEB Gus¬
tav Fischer Verlag, 1959.
236. Tavcar A. Arh. poljopz nauke, 13, No. 40, 3 (1960).
237. Tsunewaki K., Hevne E. Genetics, 44, No. 5 (1959).
238. Vamaguchi H., AkihikoA. Japan J. Breeding, 9(2/3) (1959).
239. Vamakawa K. Sparrow A. H. Radiation Bot., 5, No. 6 (1965).
240. Van’t Hof J., Sparrow A. H. J. Cellular Biol., 26, No. 1, 187
(1965).
241. Wakonig-Vaartaja R. Nature, 198, No. 4885, 1105 (1963).
242. W i 11 i s J. C. A dictionary of the flowering plants and ferns. Саль
bridge, 1966.
243. Wohrmann K. Zeitschrift fur. Pflanzenziicht., 34, No. 4, 391
(1955).
244. Z a chari as M. Zuchter, 26, No. 11, 321 (1956).
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Введение 5
ЧАСТЬ I. Реакция на облучение покоящихся семян разных ви¬
дов и форм растении 11
Глава 1. Влияние облучения семян уквантами Со60 на их про¬
растание и рост проростков И
Глава 2. Влияние у- и рентгеновского облучения семян на вы¬
живаемость растений в полевых условиях 32
Глава 3. Влияние облучения семян на рост и развитие выжив¬
ших растений 139
ЧАСТЬ II. Корреляции между разными признаками растений при
облучении семян 182
Глава 1. Установление корреляции между прорастанием семян
и выживаемостью растений 182
Глава 2. Связь между выживаемостью растений и их ростом
и развитием 183
ЧАСТЬ III. Причины различий в радиоустойчивости семян 189
Глава 1. Морфологические и цитологические признаки семян 189
Глава 2. Физиолого-биохимические признаки семян 195
Глава 3. Эколого-географический фактор 196
Глава 4. Радиоустойчивость растений в зависимости от их по¬
ложения в филогенетической системе 213
Заключение 221
Литература 225
Преображенская Елена Ивановна
Радиоустойчивость семян растений
Редактор Л. И. Раздобарина
Художественный редактор А. С. Александров Художник И. П. Уланова
Технический редактор С. А. Бирюкова. Корректор Н. А. Смирнова
Сдано в набор 18/VI 1970 г. Подписано к печати 17/V 1971 г. Т-08441
Формат 60x90/16 Бумага типографская № 2. Уел. печ. л. 14,5
Уч.-изд. л. 12,73 Тираж 1000 экз. Цена 1 руб. 20 коп. Зак. изд.69026 Зак. тип: 1703
Атомиздат, Москва, К-31, ул. Жданова, 5J7.