Фитопаразитические нематоды России - Зиновьев С.В., Чижов В.Н.

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД С.В. Зиновьева
3. Общие сведения об экологии фитопаразитических нематод
4. Особенности патогенеза и устойчивости растений при поражении фитонематодами
4.2. Изменение экспрессии генов растений при нематодной инвазии
Глава 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФИЛОГЕНЕЗА КЛАССА NEMATODA В.Н. Чижов, С.А. Субботин
Глава 3. МИГРИРУЮЩИЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМАТОДЫ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ ОТРЯДА TYLENCHIDA A. Ю. Рысс
Глава 4. СЕДЕНТАРНЫЕ НЕМАТОДЫ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ ОТРЯДА TYLENCHIDA
4.3. Другие виды седентарных нематод, распространенные на территории России В.Н. Чижов, М.В. Приданников
Глава 5. СТЕБЛЕВЫЕ, ЛИСТОВЫЕ И СТВОЛОВЫЕ НЕМАТОДЫ РАСТЕНИЙ ОТРЯДОВ TYLENCHIDA И APHELENCHIDA В.Н. Чижов, С.А. Субботин
Глава 6. ЭКТОПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМАТОДЫ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ ОТРЯДОВ DORYLAIMIDA И TRIPLONCHIDA Р.В. Хусаинов
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НЕМАТОД
Автор: Зиновьев С.В. Чижов В.Н.
Теги: повреждения растений вредители растений болезни растений защита растений биология клетки и субклеточных частиц цитология биология паразитология
ISBN: 978-5-87317-775-2
Год: 2012
Похожие
Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Т 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие
Использование растений диких видов для борьбы с вредителями садовых и овощных культур
Справочное пособие по защите растений для садоводов и огородников
Паразиты животных и человека юга Дальнего Востока. Часть 3. Цестоды и скребни
Текст
                    
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ
им. А. И. СЕВЕРЦОВА

ЦЕНТР ПАРАЗИТОЛОГИИ

ЮТ881АЫ АСАПЕМУ ОЕ 8СПЛЧСЕ8

А. И. 8ЕУЕКТ8ОУ 1МПТСГЕ ОЕ ЕСОЬОСТ АМ) Е\()ЕЕГ1О\

С ЕМ ЕН ОЕ РАКА81ТОЕОСУ
Авторы

С.В. Зиновьева
В.Н. Чижов
М.В. Приданников
С.А. Субботин
А.Ю. Рысс
Р.В. Хусаинов

Соп(пЬи(ог8

8.У 7шоу1еуа
УЯ. СЫхЪоу
М.У Рпбапткоу

8.А. ЗиЬЬобп
А.У. Кузз
К.У КЬизатоу
ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИЕ
НЕМАТОДЫ РОССИИ

Товарищество научных изданий КМК
УДК 632+576.8

Фитопаразитические нематоды России / Под редакцией. С.В. Зиновьевой, В.Н. Чижова. М.: Товарищество
научных изданий КМК. 2012. 386 с., 388 илл.

Книга представляет собой монографическое обобщение исследований по наиболее патогенным видам,
вызывающих экономически значимые потери продукции в различных областях растениеводства на террито-
рии России. В книге приведены сведения о систематическом статусе, морфологии, молекулярной диагности-
ке, биологии и экологии корневых, стеблевых, листовых фитогельминтов, нематод-переносчиков вирусов, а
также их взаимоотношениях с растениями-хозяевами. Представлены диагнозы и ключи для определения
фитопаразитических нематод, а также симптомы поражения различных культур этими паразитами. Издание
иллюстрировано многочисленными рисунками и цветными оригинальными фотографиями, наглядно
характеризующими многообразие форм нематод и признаков поражения растений, и может служить атла-
сом-справочником наиболее распространенных паразитических нематод растений на территории России.

Книга предназначена для паразитологов, фитонематологов, почвенных зоологов, биологов общего профи-
ля, агрономов-практиков, специалистов по защите и карантину растений, студентов, аспирантов и препода-
вателей вузов.

Ответственные редакторы

Доктор биологических наук С.В. Зиновьева
Кандидат биологических наук В.Н. Чижов

Рецензенты:

Член-корр. РАН Б.Р. Стриганова
Член-корр РАСХН А.В. Успенский

18ВХ 978-5-87317-775-2

© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2012.

© Товарищество научных изданий

КМК, издание, 2012.
РЕААТ РАКА81Т1С ММАТ()1)18
ОЕ 1Ш881А

КМК 8с1епййс Ргевв
Р1апТ рагазЮс пешаТодез оГКи881а / Сепега! ЕШТогз 8.У 7тоу1еуа, V. № СЫ/Ьоу. М.: КМК ЗсхепЬйс
Ргезз, 2012. 386 р.; 388 рхс.

ТЬе Ьоок гергезепТз а шопо§гарЫс §епегаЕхаТюп о Г ТЬе зТидхез оп ТЬе тоз! раТЬо§етс зресхез о Г р1ап! рагазЫс
петаТодез, саизт§ есопогтсаПу зх^тГхсапТ1о88е8 оГТЬе сгор8 т дхйегепТ агеа8 оГр1ап1-§голут§ оп ТЬе ТетТогу оГ
Киззха. ТЬе Ьоок сопТатз даТа оп зузТетаТхс зТаТиз, тогрЬо1о§у, то1еси1аг дха^позйсз, Ыо1о§у апд есо1о§у оГ
гооТ, зТет, 1еаГ рагазЬез, ухгиз-уесТог петаТодез, аз луе11 аз ТЬехг тТегге1аТюпз аухТЬ р1ап! ЬозТз. Вха^позез,
хдепййсаТюп кеуз апд зутрТотз о Г айесТюп о Г дхйегепТ сгорз Ьу ТЬехг рагазЬез аге гергезепТед. ТЬе рпЬЕсаТюп хз
ШизТгаТед аухТЬ а 1аг§е питЬег оГ дгалут^з апд оп§та1 со1ог рЬоТоз, §хут§ ухзиа! сЬагасТепзйсз То ТЬе уапеТу оГ
пешаТоде Тогшз апд тсксаТюпз оГ р1апТ айесТюп. 1Т шау зегуе ап аТ1аз-ЬапдЬоок оГ ТЬе шозТ луМе-зргеад оп ТЬе
ТетТогу оГКиззха рагазШс петаТодез.

ТЬе Ьоок хз теапТ Тог рага81То1о§18Т8, зод хоо1о§1зТз, резТ сопТго! зресхаНзТз апд Ы§Ь зсЬоо! зТидепТз, азрхгапТз
апд ТеасЬегз.

Оепега! ЕдхТогз

ВосТог оГЫо1о§1са1 зсхепсез 8.У. 2тоухеуа
СапдхдаТе оГ зсхепсе V. К СЫхЬоу

Кеупуегз:

Соггезропдш§ МетЬег КА8 В.К. 8Тп§апоуа

Соггезропдт§ МетЬег КАА8 А.У. Изрепзкп

ТЬе топо§гарЬ хз рппТед аТ Гтапсха! зиррогТ оГ ТЬе Киззхап Типд оГЬазхс гезеагсЬез

И

Р

I8В^ 978-5-87317-775-2

© А.Ы. 8еуегТзоу ТпзТкиТе оГ Есо1о§у
апд ЕуоТиТюп оГКА8, 2012.

© КМК 8с1еп1Шс Ргезз, 2012.
Посвящается памяти

Александра Александровича ПАРАМОНОВА

ПРЕДИСЛОВИЕ

Фитопаразитические нематоды - фитогельминты принадлежат к числу наиболее патогенных организмов,
связанных с растениями. В результате поражения нематодами ежегодно теряются большие объемы ценных
пищевых и кормовых продуктов. Паразитические нематоды снижают селекционные и товарные качества
растительной продукции, вызывают тяжелые отравления крупного и мелкого рогатого скота, являются од-
ним из основных факторов «почвоутомления». По данным, опубликованным в различных странах, снижение
продукции сельского хозяйства от повреждений нематодами, в среднем ежегодно колеблется в пределах 10-
20%, а общие потери от них превышают 125 миллиардов долларов ежегодно (СЫЕуоой, 2003).

Несмотря на то, что большинство паразитических видов нематод обитает в странах с субтропическим и
тропическим климатом, некоторые виды нематод в условиях России способны вызывать массовые пораже-
ния сельскохозяйственных культур (эпифитотии). Это галловые нематоды на овощных и декоративных куль-
турах открытого и защищенного грунта; цистообразующие - на зерновых, сахарной свекле, сое и картофеле;
стеблевые и листовые нематоды на луке, чесноке, картофеле и многих видах декоративных и ягодных куль-
тур; стволовые нематоды на хвойных породах деревьев и некоторые другие. Вред, причиняемый нематода-
ми, усугубляется тем, что они способствуют распространению грибных, вирусных и бактериальных заболе-
ваний растений, существенно повышая патогенный эффект от комплексного заражения (синиргизм).

Потребность в обобщающей справочной литературе по фитонематодам и болезням, вызываемым ими ве-
лика. Отечественные издания по нематодам растений являются, в основном, библиографической редкостью.
Среди них можно назвать книги И.Н. Филипьева «Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве»,
трехтомное издание А.А. Парамонова «Основы фитогельминтологии» (1962, 1964, 1970), двухтомное изда-
ние Е.С. Кирьяновой и Э.Л. Кралля «Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними» (1969,
1971). В 2006 году была опубликована книга коллектива авторов (ред. С.В.Зиновьева, В.Н. Чижов) «При-
кладная нематология». Непрекращающийся спрос, а также новые данные, полученные со времени выхода
этой книги, вызвали необходимость издания нового обзорного труда, посвященного разнообразию видов
паразитических нематод, широко распространенных на территории России. Современное оборудование дало
возможность сделать уникальные фотографии морфологических особенностей различных видов нематод,
которые несомненно помогут исследователям при их диагностике. Иллюстрационный материал этой книги,
рисунки и оригинальные фотографии практически всех патогенных видов нематод, распространенных на
территории России, а также оригинальные цветные снимки симптомов поражения растений вместе с данны-
ми по распространению фитогельминтов, позволяют рассматривать представленное издание как первый ат-
лас-справочник, посвященный этой группе фитопаразитов.

Все главы монографии написаны сотрудниками Центра паразитологии ИПЭЭ РАН. Исключение состав-
ляет третья глава, посвященная корневым мигрирующим экто- и эндопаразитическим нематодам, написан-
ная сотрудником Института Зоологии РАН д.б.н. А.Ю. Рыссом.

Авторы выражают благодарность к.б.н. К.В. Акопян, к.б.н. Е.В. Болтовской, Б.А. Борисову, к.б.н. К.О. Бу-
тенко и к.б.н. Л.В. Насоновой, предоставивших ценную информацию и оригинальные материалы, а также всем
коллегам, принимавшим участие в оформлении данной монографии.

В завершении работы большую помощь своими замечаниями и советами оказала к.б.н. Н.И. Суменкова,
которой авторы выражают самую искреннюю признательность и благодарность.

Работа выполнена при финансовой поддержке программ Президиума РАН «Биологическое разнообразие»
и Отделения общей биологии «Биологические ресурсы».

Издание профинансировано Российским фондом фундаментальных исследований, грант № 11-04-07017-д.

С.В. Зиновьева
СОДЕРЖАНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ.....................................................................7

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД
С.В. Зиновьева................................................................ 10

1.	Морфология и морфометрия нематод........................................... 10

1.1.	Морфология............................................................. 10

1.2.	Морфометрия.............................................................22

2.	Биология нематод............................................................23

2.1.	Размножение и развитие..................................................23

2.2.	Анабиоз.................................................................26

3.	Общие сведения об экологии фитопаразитических нематод.......................27

4.	Особенности патогенеза и устойчивости растений при поражении фитонематодами.33

4.1.	Секреция и элиситоры фитонематод........................................33

4.2.	Изменение экспрессии генов растений при нематодной инвазии..............36

4.3.	Устойчивость растений к нематодам......................................35

Глава 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФИЛОГЕНЕЗА КЛАССА ХЕМАТОВА
В.Н. Чижов, С.А. Субботин......................................................46

Глава 3. МИГРИРУЮЩИЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМАТОДЫ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ

ОТРЯДА ТУБЕХСН1ВА
А.Ю. Рысс......................................................................54

Глава 4. СЕДЕНТАРНЫЕ НЕМАТОДЫ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ ОТРЯДА ТУЕЕХСН1ВА ... 89

4.1.	Галловые нематоды семейства Ме1оШо§ут<Зае БкагЬйоуюй, 1959

В.Н. Чижов, М.В. Приданников, С.А. Субботин................................... 89

4.2.	Цистообразующие нематоды семейства Не^егос1ег1с1ае ЕШр)еу & Бсйиигшапз Ыеккоуеп, 1941
(8кагЫ1оу1с11, 1947)

В.Н. Чижов, М.В. Приданников..................................................119

4.3.	Другие виды седентарных нематод, распространенные на территории России

В.Н. Чижов, М.В. Приданников................................................. 231

Глава 5. СТЕБЛЕВЫЕ, ЛИСТОВЫЕ И СТВОЛОВЫЕ НЕМАТОДЫ РАСТЕНИЙ ОТРЯДОВ

ТУБЕХСН1ВА И АРНЕБЕХСН1ВА

В.Н. Чижов, С.А. Субботин.................................................... 242

Глава 6. ЭКТОПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМАТОДЫ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ

ОТРЯДОВ ВОКУБА1М1ВА И ТК1РБОХСН1ВА
Р.В. Хусаинов................................................................ 308

АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НЕМАТОД...............................382
ССЖТЕ1ЧТ8

РОКЕАУОКВ............................................................................7

СНАРТЕК 1. ОЕАЕКАЕ СНАКАСТЕК18Т1С8 ОР РЕАОТ РАКА81Т1С АЕМАТОВЕ8

5.	V. Етоугеча..................................................................... 10

1.	МогрЬо1о§у апс1 шогрЬошеТпа о Г пешаТодез

ЕЕ МогрЬо1о§у.................................................................... 10

1.2.	МогрЬотеТпа..................................................................22

2.	Вю1о§у оГ петаТодез

2.1.	КергосЬсТюп апс1 (1еуе1ортеп1................................................23

2.2.	АпаЫозхз.....................................................................26

3.	ТЬе §епега1 (1а1а оп есо1о§у оГ р1ап! рагазШс петаТодез..........................27

4.	РеаШгез оГа раШо§епу апс1 гезхзТапсе оГр1ап!з а! тГезТайоп оГр1ап! петаТодез.....33

4.1.	8есге1юп апс1 еПсЕогз........................................................33

4.2.	СЬап§е оГ а §епе ехргеззюп а! тГесйоп оГр1ап!з...............................36

4.3.	КезхзШпсе оГр1ап!з 1о петаТодез..............................................36

СНАРТЕК 2. МОВЕКИ АРРКОАСНЕ8 ТО ТНЕ 8ТИВУ ОР ЖМАТОВЕ РНУЕООЕЫЕ818
VА. СЫАгоч, 8А. 8иЪЪоИп.............................................................46

СНАРТЕК 3. МЮКАТОКУ РЕАОТ РАКА81Т1С ЖМАТОВЕ8 ОР КООТ 8У8ТЕМ

(опЗег ТЕЕЕАСНЮА)
ААКу$$............................................................................. 54

СНАРТЕК 4. 8ЕВЕОТАКУ РЕАТ ЖМАТОВЕ8 ОР КООТ 8У8ТЕМ (оМег ТТЕЕ1АСНЮА).................89

4.1.	Коо1-кпо1 пешаТодез оГ ГашПу Ме1оШо§ут(1ае 8кагЫ1оу1сЬ, 1959 - рагазйез оГ р1ап! гоо! зузТеш
V. А. СЫхкоу М.У. РгШапткоу 8.А. 8иЪЪо1т........................................... 89

4.2.	Суз! пешаТодез оГ ГашПу Не1егос1ег1(1ае РШр]еу & 8сЬиигшапз 81ек1юуеп, 1941 (8кагЫ1оу1сЬ, 1947)

- рагазйез оГ р1ап! гоо! зузТеш
V. А. СЫгкоу М. V. РгШапткоу.......................................................119

4.3.	ОШег зресхез оГ зедепТагу пешаТодез оп Теггйогу оГ Ше Киззха
V. А. СЫгкоу М. V. РгШапткох...................................................... 231

СНАРТЕК 5. 8ТЕМ, ЕЕАР А№ АУООВ РЕАОТ АЕМАТОВЕ8

(огдег ТЕЕЕЕСНЮА & АРНЕЕЕЕСНЮА)
V. А. СЫАгоу, 8А. 8иЪЪоИп......................................................... 242

СНАРТЕК 6. МЮКАТОКУ ЕСТОРАКА81Т1С АЕМАТОВЕ8 ОР РЕАОТ КООТ 8У8ТЕМ

(огдег ЕОЕЕЕАШЮА & ТЕ1РЕОАСН1ЕА)

К.У. Ккизатоу..................................................................... 308

ШВЕХ

382
ГЛАВА 1.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД

Нематоды или круглые черви - самые многочисленные и широко распространенные многоклеточные жи-
вотные на земле, на долю которых приходится 4/5 всего животного мира. Из 20000 тысяч описанных видов
нематод примерно 20% или около 4000 видов ассоциированы с растениями. Все известные растения могут
являться хозяевами одного или более видов паразитических нематод (Вайшер и др., 2001).

Таксономически фитопаразитические нематоды (фитогельминты) относятся к 4 отрядам, по два в каждом
из двух классов нематод - отряды ВогуЫпнба и Тпр1опсЫс1а (класс Абепорйогеа) и отряды Ар1зе1епсЫс1а и
Ту1епсЫс1а (класс 8есетеп1еа). Общая характеристика и морфологические особенности нематод подробно
описаны в монографиях: Парамонов, 1962; Деккер, 1972; Кирьянова, Кралль, 1969,1971; ЗикНдц 1986; ЗикНдц
2000, Сгйеузеп, 1опез, 2006, Реггу, Моепз, 2006 и др.

1. Морфология и морфометрия нематод

1.1.	Морфология

Размеры и форма тела. Фитонематоды представляют собой микроскопические организмы, длина тела
которых колеблется от 180 микрон до 8 мм; в большинстве случаев она не превышает 2 мм, ширина 10-300
микрон. У нематод тело всегда круглое в поперечном сечении, несегментированное, нитевидной или верете-
новидной формы; реже, у сидячих или малоподвижных видов нематод, тело грушевидное или шаровидное
(галловые и цистообразующие нематоды (фото. 1). Тело нематод делится на 3 отдела: передний - трофико-
сенсорный, средний - трофико-генитальный и хвостовой - каудальный отделы (рис. 1). Трофико-сенсорный
отдел включает в себя танго- и хеморецепторы, ротовые органы и переднюю кишку (рис. 2). В переднем
отделе различимы головной и глоточный участки.

Рис. 1. Строение нематод на примере НеПсо1у1епски$ йцрийсия:
А - самка: ст - стилет; пк - прокорпус; сб - средний бульбус;
нк - нервное кольцо; пж - пищеводные железы; я - яичник; спр
- сперматека; в - вульва; кт - кутикула; ан - анальное отверстие.
Б - хвостовой отдел самца: сп - спикула; бр - бурса; ф - фазмида
(по Репу, 1959).

В центре головного участка находится ротовое от-
верстие, окруженное подвижными губами и непод-
вижными головными буграми. На головной капсу-
ле располагается комплекс органов чувств. По гло-
точному участку проходит пищевод, который
представляет собой часть передней кишки. В сред-
нем отделе, или собственно теле, размещены сред-
няя кишка и половые железы с их протоками. На-
чалом хвостового отдела считается анальное отвер-
стие. Форма хвоста может быть различной и часто
служит систематическим признаком (фото 2). Раз-
личают тупой закругленный хвост, цилиндри-
ческий, булавовидный, конический (тупоконичес-
кий и остроконический). У некоторых форм хвост
может быть снабжен длинной хвостовой нитью.

Пропорции тела фитонематод отличаются боль-
шим разнообразием (рис. 3). Для фитогельминтов,
сохранивших подвижность, характерно довольно
длинное тело, когда отношение длины нематоды к
наибольшему диаметру достигает 40 и более. Хво-
стовой отдел этих нематод относительно невелик
и составляет 5-10% от их общей длины.

Иначе устроены прикрепленные (седентарные)
фитогельминты из семейства цистообразующих
(НеТегобепбае) и галловых (Ме1о1с1о§утс1ае) нема-
тод: у самок, ведущих сидячий образ жизни, хвост
редуцирован, а отношение длины тела к его шири-
не может приближаться к единице.

Кожно-мускульный мешок. Стенка тела нема-
тод представляет собой кожно-мускульный мешок
и состоит из трех слоев - кутикулы, гиподермы с
кожными железами и мускулатуры. Кроме того, со
Фото 1. Форма тела паразитических нематод:

А - ЬоЬоспсопета 8р.; Б - МасгоразРэта 8р.; В - Рага1у1епсИш 8р.; Г - НеРсоМепсИш 8р.; Д- Рага1г1сИос1огиз 8р.; Е -Ап§ита
аугозИз (самка); Ж - Не1егос1ега 8р. (фото В.Н. Чижова, ориг.).
Рис. 2. Передний (трофико-сенсорный) отдел тела нематоды: ст - стилет; гш
- головная шапочка; ц1 и ц2 - цефалиды; кст - коническая часть стилета (ост-
рие или конус); цст -цилиндрическая часть стилета (корпус); мст - мускулы
стилета; гст - головки стилета; пдж - проток дорсальной железы пищевода; прк
- прокорпус пищевода; прп - проток пищевода; кл - клапан метакорпального
бульбуса пищевода; мкб - метакорпальный бульбус пищевода; нк - нервное
кольцо; ист - истмус пищевода; жп - железы пищевода; пккп - пищеводно-
кишечный клапан (кардий); гем - гемизонид; вп - выделительная пора; япж -
ядра пищеводных желез; кш - кишечник; г - гемизонион (Сауепез, 1960, по
Кирьяновой и Краллю, 1971).

Фото 2. Передний конец Ко1у1епски$ 8р.: ГК - головная капсула; КСТ - коническая часть стилета; ЦСТ - цилиндрическая
часть стилета; ГСТ - головки стилета; ПСТ - протракторы стилета; ПДЖ - проток дорсальной железы пищевода; ПРП -
проток пищевода; МБ - метакорпальный (средний) бульбус; КМБ - клапан метакорпального бульбуса; ИСТ - истмус; КРД -
кардий (пищеводно-кишечный клапан); ДЖП - дорсальная железа пищевода; ПВП - проток выделительной поры; ВЖ - выде-
лительная железа (фото В.Н. Чижова, ориг.).

стенкой тела тесно связана центральная нервная система (нервные стволы проходят в утолщениях гипо-
дермы), в связи с чем стенку тела нематод иногда называют кожно-нервно-мускульным мешком.

Кутикула и гиподерма. Ультраструктурные исследования показали, что кутикула представляет собой че-
тырехслойное образование, в котором выделяются слои эпи-, экзо, мезо, и эндокутикулы. Обязательным
компонентом эпикутикулы является тонкая осмофильная мембрана, в состав которой входят белки, углево-
ды и липиды. В зависимости от систематического положения и образа жизни толщина и ультраструктура
отдельных слоев различается. Часто один или более кутикулярных слоев разделены на подслои разнообраз-
ной структуры (волокна, бороздки, столбцы и гранулярные образования). Белки кератин и коллаген опреде-
ляют эластичность и прочность покровов, а липопротеины обеспечивают их полупроницаемость. (Весгашег,
Нип1, 2006; Реггу, В1ах1ег е! а1. 1999, 8р1е§е1, МсС1иге 1995). На поверхности кутикулы нематод часто
имеются различные придатки, связанные прежде всего с органами чувств. Это папиллы, или сосочки, высту-
пающие в виде небольших бугорков над поверхностью кутикулы, и щетинки - выросты, длинная ось кото-
рых в несколько раз превышает поперечное сечение. Число папилл и щетинок, так же как и их расположение,
строго постоянно и служит систематическим признаком.

Непосредственно под кутикулой расположена гиподерма (эпидермис). Гиподерма паразитических нема-
тод - многоклеточная ткань, дифференцированная на тончайший слой субкутикулы и гиподермальные вали-
Нор1о1айпи$

АрЬе1епсНоИе$

Рис. 3. Размеры тела самок фитонематод основных отрядов (из А§по§, 1997).
Фото 3. Хвостовой конец паразитических нематод:

А - АрИе1епсИо1с1е8 /га§апа (самец); Б - ВигзарИеРпсИиз тисгопаШз (самец); В - Ме1о1с1орупе Нар 1а (самец); Г - ОНуРпсш
сИрзасг (самка); Д - НеИсоМепсИш 8р.; Е - ХгрЫпета 8р.; Ж - СгасИасш 8р.; 3 - ТпскоВогиз 8р. (самец); И - ХгрЫпета
фуегзюаиВаШпг, К - СгасИасиз 8р. (самец); Л - Масгораз^ота 8р. (фото В.Н. Чижова, ориг.).
ки - утолщения, расположенные на четырех участках: по бокам тела, на спине и на брюшной стороне. Уча-
стки кутикулы, расположенные в области боковых утолщений гиподермы, называются боковыми полями и,
как правило, имеют иную структуру, чем остальная часть кутикулярного покрова (фото 4). Наличие боковых
полей обеспечивает свободу перемещения поперечных колец кутикулы и позволяет нематоде изгибать тело в
спинно-брюшном направлении. Боковые поля действуют также в качестве стабилизаторов при передвиже-
нии нематод в боковой плоскости (во время движения тело нематод всегда ориентировано боковой стороной
вниз).

Гиподерма участвует в образовании многочисленных поверхностных структур, отмеченных у нематод как
кольчатость, продольные линии и др. На боковых линиях поперечная кольчатость кутикулы прерывается. У
фитопаразитических нематод кутикулярные борозды в области ануса и вульвы являются важными морфоло-
гическими признаками и используются при видовой диагностике.

Основная функция гиподермы - опорно-механическая. Кроме этого гиподермальная ткань обладает высо-
кой физиологической активностью, особенно заметной в процессе линек (Малахов, 1986). Перед линькой и в
процессе ее гиподерма утолщается, размеры ядрышек в ядрах увеличиваются, гипертрофированно развивается
эндоплазматический ретикулюм, происходят изменения в митохондриях, аппарате Гольджи. Эти изменения
связаны с биосинтезом белковых соединений новой кутикулы. Кроме этого, наличие в гиподерме особых лим-
фоцитоподобных клеток - целомитов, участвующих у беспозвоночных в механизмах иммунной защиты, мо-

Фото 4. Электронная фотография бокового поля Ко1у1епски$ 8р. (фото ?<§иеп
Кйиоп§; 11Пр:// епТпеш. йаз.ий. ес!и).

жет указывать на гормональную и регулирующую роль гиподермы в про-
цессах онтогенеза у нематод.

Кожные железы. С гиподермой связана система кожных желёз (рис.
4). У большинства фитонематод имеется шейная железа (ренетта). Она
расположена на брюшной стороне тела, обычно позади от пищевода.
Это железа, как правило, одноклеточная, разветвленного типа с канала-
ми, сходящимися к экскреторному протоку.

Кроме того, для фитонематод типично наличие боковых хвостовых
желёз, называемых фазмидами. Эти железы сохраняют железистую
функцию у рабдитид и близких к ним нематод. У тиленхид, куда отно-
сится большинство фитогельминтов, фазмиды приобретают сенсорную
функцию, утрачивая при этом способность к выделению секрета.

У дорилаймид (представители класса Абепорйогеа) фазмиды отсут-
ствуют. У них, кроме шейной железы массивного типа, развиты лате-
ральные железы, связанные с боковыми гиподермальными валиками и
терминальные хвостовые железы.

Рис. 4. Схема расположения кожных желез у нематод. А - общий обзор: 1 -
ренетта; 2 - синус; 3 - передние каналы; 4 - задние каналы; 5 - экскреторный
канал и пора; 6 - ректальные железы; 7 - фазмиды. Б - скутелла - гоплолаймоид-
ная форма фазмид (по Парамонову, 1962).
Мускулатура. Для нематод характерны соматическая мускулатура, обеспечивающая передвижение нема-
тод в пространстве и специальные мышечные пучки, обслуживающие различные внутренние органы. Боко-
вые гиподермальные валики делят сплошной слой мышц на две ленты: спинную и брюшную. Все клетки
каждой мышечной ленты сокращаются согласованно, изгибая тело нематоды в сагиттальной плоскости. Одна
из боковых сторон тела функционально замещает брюшную, так что нематоды передвигаются лежа на боку.
Это основной тип движения нематод, обеспечивающий их перемещение в воде, донных осадках, почве и
тканях растений. Для фитогельминтов типичны скользящие змеевидные движения, требующие определен-
ных точек опоры.

Нервная система и органы чувств. У нематод нервная система представляет собой группу продольных
нервных стволов, соединенных между собой кольцевыми перемычками. Центральную часть нервной систе-
мы составляет нервное кольцо, окружающее пищевод в средней или передней области. Вокруг нервного
кольца расположены нервные клетки, иногда в виде ганглиев. У самок, кроме того, ганглиозные образования
наблюдаются в области вульвы, а у самцов - ближе к хвосту, в области клоаки.

От окологлоточного нервного кольца в переднюю и заднюю части тела отходят продольные нервы. Нервы,
идущие в пер днюю часть тела, иннервируют губные папиллы и амфиды (хеморецепторы). Их число равно 6,
но каждый разветвляется на 3 ветви. В хвостовую часть тела от нервного кольца обычно отходят 8-12 не-
рвов: 1 - спинной, 1 - брюшной, 4 - субмедиальных и 1-3 пары боковых. Все они расположены в гиподерме.

С нервной системой связаны органы осязания и химического чувства. К ним относятся тангорецепторы,
амфиды, фазмиды, дейриды, гомезонид, гемизонион и цефалиды. Наличие и расположение этих органов
часто имеет значение в систематике нематод.

Органы осязания у фитонематод представлены тангорецепторами. Тангорецепторы имеют форму па-
пилл (сосочков) или щетинок. Они расположены главным образом на головном участке тела (реже на соб-
ственно теле), а у самцов - и в области клоаки. В связи с этим различают головные, губные, соматические и
хвостовые тангорецеторы. Головные тангорецеторы расположены на головной капсуле в два круга. Первый
круг представлен шестью губными папиллами, по форме похожими на небольшие конические сосочки. К
каждому из них подходит специальный нерв, защищенный на вершине тонким слоем кутикулы. Второй круг
образован головными тангорецепторами, представленными десятью папиллами или щетинками. Хвостовые
тангорецеторы самцов тесно связаны с боковыми складками кутикулы в области клоаки - бурсальными
крыльями. Они могут иметь форму щетинок, папилл или ребровидных утолщений.

Амфиды - парные боковые органы лежат по бокам головы (у класса Абепорйогеа), или на губах (у класса
БесетепТеа) (фото 5). Амфиды представляют собой углубления в кутикуле, к которым подходят крупные
нервы. С помощью сильно развитых боковых нервов амфиды соединяются с нервным кольцом. Наблюдает-
ся большое разнообразие в форме отверстий амфидов. У фитонематод углубления чаще всего бывают поро-
видные с отверстиями на боковых губах, у почвенных и водных форм они могут быть карманообразными,
круглыми или спиральными. Амфиды особенно сильно развиты у самцов и, вероятно, помогают им в поис-
ках самки. Помимо хеморецепторной амфиды выполняют и экскреторную функцию. При исследовании про-
цессов питания цистообразующей нематоды Не1егос1ега зскаскШ было показано, что секреторные белки,
выпущенные амфидами в межклеточное пространство между головой нематоды и клеточной стенкой, фик-
сируют (приклеивают) голову нематоды к стенке синцития (БешЫа! е! а!., 2001).

Фазмиды расположены на боковых полях хвостовой части тела у представителей подкласса БесетепТеа
(фото 6). Это парные образования, от которых мельчайшие протоки идут к железам, погруженным в боковые
хорды. А.А. Парамонов (1971) предлагает различать два типа фазмидов - железистый и сенсорный. Особой
формой железистых фазмидов является скутелла некоторых гоплолаймид (рис. 4 б).

Дейриды - парные кутикулярные образования, открывающиеся поровидными отверстиями в середине
боковых полей в области нервного кольца. Характерны для семейства теленхид.

Гемизонид - орган полуокруглой формы расположен близ выделительной поры на брюшной стороне тела.
Он соединен комиссурой с нервной системой нематоды.

Цефалиды - парные органы, расположены в передней части тела за головой. Эти кутикулярные образова-
ния, по-видимому, имеют связь с нервной системой

Гемизонион - находится между кутикулой и гиподермой, расположение его может варьировать у разных
нематод от переднего края до уровня основания бульбуса. Имеет вид маленькой линзоподобной структуры.
Расположен всегда позади гемизонида. Предполагается, что функционирует как короткая комиссура между
нервами (рис. 4).

К кутикулярным структурам, связанным с нервной системой, относятся также половые сосочки самцов,
широко распространенные в подклассе Абепорйогеа. Как правило, они расположены на брюшной стороне
тела впереди клоаки или за ней.
Экскреторная система. Общая схема экскреторной системы нематод представлена на рис. 8. Для фито-
гельминтов характерна ассиметричная экскреторная система. Главные части экскреторной системы нема-
тод-тиленхид представляют собой экскреторный канал, экскреторную железу и экскреторную пору, которая
расположена на вентральной стороне тела нематод на уровне нервного кольца. У большинства представите-
лей класса Абепорйогеа экскреторная система не обнаружена.

Полость тела. Первичная полость тела нематод, или протоцель, представляет собой пространство меж-
ду внутренними органами, ограниченное снаружи кожно-мускульным мешком. В протоцеле расположены
пищеварительная и половая системы нематод.

Пищеварительная система. У фитопаразитических нематод пищеварительная система представлена ки-
шечным каналом, который начинается ротовым отверстием, лежащим на переднем конце тела, и заканчива-
ется анусом, расположенным на брюшной стороне, на границе среднего и заднего концов тела. Кишечный
канал подразделяется на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку.

Передняя кишка. К передней кишке относятся ротовая полость, или стома и пищевод, или глотка (фа-
ринкс).

Стома тиленхид и афеленхид представляет собой стилет - колюще-сосущий орган фитогельминтов (рис.
5). Через ведущее кольцо стилет может выдвигаться вперед при сокращении специальных мышц - про-

Фото 5. Электронная фотография амфида фитонематод (А - Ко1у1епски8 8р., Б - НетгсусНоркога 8р.) (фото М§иеп Кйиоп§;
11Пр ://еп1пеш. йаз.ий. ес!и).

Фото 6. Электронная фотография фазмида у 8си1е11опета 8р. (фото ?<§иеп КЪиоп§; ИНр ://сп1:пст. 1Га8. иП ,сс1и).
— скелет головы

чехол стилета

конус стилета

мышцы стилета

головки стилета

I* .*	• ।

Рис. 5. Стилет тиленхид (по ЗиЬЬойп е1 а1.2010).

корпус стилета

проток дорсальной
железы пищевода

(фото 7). Простой стилет имеет удлинен-

111/1
1111

( ьРд./111
ж
ж

тракторов. Просвет стилета очень узкий, буквально капил-
лярный, и по нему в пищевод нематод может поступать толь-
ко жидкая пища. Стилет фитогельминтов может быть про-
стым или сложным

но-коническое острие, цилиндрический корпус и основание
с утолщенными стенками (фото 7 в). Сложный стилет отли-
чается развитием у основания трех утолщений - базальных
головок, к которым крепятся мышцы, выдвигающие стилет
(фото 7 (б, г, д, е)). Втягивание стилета происходит за счет
эластичности тканей пищевода.

В стоме дорилаймид и триплонхид имеется зуб-копье. По сво-
ей функции оно близко к стилету тиленхид, так как служит для
той же цели - прокалывания оболочек растительных клеток.

За ротовой полостью следует пищевод. Типы строения пи-
щевода фитонематод представлены на рис. 6. Пищевод состо-
ит из корпуса, представленного прокорпусом и метакорпаль-
ным бульбусом, истмуса, или перешейка, и кардиального от-
дела, или кардиального бульбуса.

У типичных фитогельминтов - тиленхид корпус пищевода снабжен слабым прокорпусом и небольшим
метакорпальным бульбусом, который у некоторых нематод может полностью отсутствовать. Перешеек вы-
ражен; за ним следует кардиальный отдел неодинаковый у разных видов и родов. У многих он расширен в
железистый кардиальный бульбус, вмещающий три пищеводные железы - дорсальную и две лагеро-вент-
ральные. Истмус может быть обособлен. Это тип пищевода назван дитиленхоидным. У других форм карди-
альный отдел пищевода не образует бульбуса, сужается и плавно, без резких границ переходит в среднюю
кишку. Пищеводные железы в пищеводе этого типа расположены вне кардиального отдела пищевода, свеши-
ваясь с схизоцель. Этот тип тиленхоидного пищевода назван пратиленхоидным (если железы лежат вент-
рально от средней кишки) либо ротиленхоидным. У фитогельминтов-афеленхид пищеводные железы могут
быть включены в кардиальный отдел пищевода или свешиваться в схизлоцель, как правило, дорсально от
средней кишки.

Место впадения в просвет пищевода протока дорсальной железы является существенным основным раз-
личием тиленхоидного и афеленхоидного типов пищеводов. В пищеводе теленхоидного типа проток спин-
ной железы открывается у основания стилета, а в пищеводе афеленхоидного типа - в передней половине
метакорпального бульбуса (рис. 7).

Рис. 6. Строение пищевода фитопаразитических нематод (схема): А - род РИу1епски8 (отряд Ту1епсЫ(1а); Б - род
Ар11е1епс1ю1с1е8 (отряд Ар11с1спс1ж1а); В - род Ьоп^Шогиз, Г - род ХгрЫпета (отряд Вогу1ашнс1а); Д - род Тпско^огиз (отряд
Тпр1опсЫс1а) (по Деккер, 1972).
Фото 7. Строение переднего конца тела и стилета у различных паразитических нематод:

А - ЬощрсГгш е1опра1и8\ Б - НеИсоМепсИш 8р., В - АрИеРпсИш 8р; Г - ОгасИасиз 8р.; Д - РгаМепсИш 8р.; Е - Масгораз^ота
8р.; Ж - ТпскосЯогиз 8р. (фото В.Н.Чижова, ориг.).
Рис. 7. Схема организации тиленхоидного и афеленхоидного пищеводов (место
впадения протока спинной железы обозначено стрелкой). 1 - прокорпус, 2 - мета-
корпальный бульбус, 3 - кардиальный бульбус с включенными железами или они ле-
жат обособленно, 4 - проток спинной железы; 5 - протоки латеро-вентральных желез
(по Деккер, 1972).

У дорилаймид пищевод состоит из двух отделов: переднего, тонкого,
почти лишенного мускулатуры, и заднего, утолщенного, с мощными ра-
диальными мышцами. Дистальный отдел гомологичен корпусу. Четкого
деления на прокорпус и метакорпус нет. Позади корпуса лежит нервное
кольцо, кзади от него - истмус. Задний отдел пищевода, по-видимому, го-
мологичен кардиальному бульбусу. В пределах кардиального отдела пи-
щевода расположены пять пищеводных желез (одна дорзальная и четыре
субвентральных), которые организованы иначе, чем у тиленхид.

Задний конец пищевода у многих нематод заканчивается клапоновид-
ным образованием - кардием, особенно выраженным у дорилаймид. Он
является связующим звеном между пищеводом и кишкой и предотвраща-
ет обратный занос содержимого кишечника в пищевод.

Средняя кишка. Представляет собой трубку, состоящую из одного слоя
клеток энтодермы, основное назначение которой сводится к всасыванию.

Отдел лишен мускулатуры и желёз. Пища, поступающая в среднюю кишку, уже обработана ферментами
секрета пищеводных желёз. У некоторых нематод намечается дифференцировка средней кишки на две час-
ти: желудочек и тонкую кишку (рабдитиды, диплогастериды). В стенке средней кишки часто накапливается
большое количество запасных питательных веществ, и тогда этот отдел кишечника приобретает значение

жирового тела.

Задняя кишка - ректум. Это короткий отдел, выстланный кутикулой и снабженный сфинктером. Задняя
кишка открывается наружу анальным отверстием и служит для выведения из кишечника непереваренных
остатков пищи. У большинства ЗесетепТеа с ней связаны ректальные железы. Назначение их не совсем ясно,
за исключением галловых нематод, у которых белковые выделения ректальных желёз производят желатино-
вый матрикс - ткань яйцевого мешка (оотеки), в который откладывают яйца.

Половая система. Фитонематоды - животные раздельнополые с четким половым диморфизмом, характе-
ризующимся не только различием в строении половых желёз, но и наличием вторичных половых признаков.
Самцы обычно мельче самок, часто обладают более крупными амфидами, их задний конец в той или иной
степени загнут на брюшную сторону и снабжен специальными копулятивными органами. Особенно сильно
выражен половой диморфизм у седентарных гетеродерид. Самки цистообразующих и галловых нематод имеют
грушевидную форму и сидят неподвижно на корнях растений. Самцы в отличие от самок сохраняют типич-
ное для нематод нитевидное тело и способны к самостоятельному передвижению. Гермафродитизм встреча-
ется редко и носит вторичный характер.

Половые органы нематод имеют вид трубок с общим выводным протоком, открывающимся у самок посе-
редине тела на брюшной стороне, а у самцов - в заднюю кишку. Если у нематоды имеются две половые
трубки, то такую форму называют дидельфной. Редукция одной половой трубки характерна для монодельф-
ных форм. Монодельфность встречается у самцов большинства ЗесетепТеа.

У нематод - паразитов растений может наблюдаться численное преобладание самок над самцами, реже
полное отсутствие самцов, связанное либо с наличием партеногенеза, либо с гермафродитизмом.

Половая система самки (рис. 1). Половые органы самки у дидельфных форм состоят из яичников, яйцево-
дов, матки и непарного влагалища, открывающегося наружу половым отверстием - вульвой. Если у фитоне-
матод развиты две половые трубки, то они занимают продольно-противоположное положение, за исключе-
нием гетеродерид с параллельными половыми трубками, направленными вперед.

Для самок тиленхид характерны монодельфность и небольшое число овогониев в зародышевой зоне яич-
ника. Исключение среди них составляют высоко специализированные паразиты (пшеничная нематода, цис-
тообразующие и галловые нематоды и др.), обладающие большой плодовитостью. Особенности строения
половых трубок самок существенно дополняются другими морфологическими критериями и позволяют иден-
тифицировать нематод как на надвидовом, так и видовом уровнях (Турлыгина, Чижов, 1991). Детальное
строение половых трубок самок нематод различных видов представлены на рис. 8.

На рис. 9 на примере свекловичной нематоды представлено строение заднего конца тела самки цистообра-
зующих нематод, видовая диагностика которых базируется на морфологических различиях в строении анально-
вульварных пластинок.
Рис. 8. Строение половой системы самок паразитических нематод: А - Ьоп§Шоги8 е1оп§а1и8 (а - область сфинктра);
Б - МеГиЫега а1пг, В - Не1егос1ега р1усп1е8\ Г - С1оЪос1ега го81осЫеп818\ Д - Ме1оШо§упе Иар1сг, Е - Ме1оШо§упе
тсо%пИа\ Ж - Ко1у1епски1и8 гет/оггт8\ 3-Ап§шпа а^гозИз', И - ГИу1епски8 сИрзасг, К - Спсопета 8р.; Л - НетгсусИоркога
1Ыепетаппг, М - 8ркаегопета а1т; Н - СгасИасиз 8р. (по Турлыгиной и Чижову, 1991).
Рис. 9. Строение заднего конца тела самки цистобразующей не-
матоды Не1егос1ега зскакШ (А - общий вид; Б-Д - структуры вуль-
варного конуса) (по ЗиЬЬоИп е! а1. 2010).

Половая система самца (рис. 1 Б). Органы
размножения самца представлены парными се-
менниками, непарным выводящим протоком и
копулятивным аппаратом: спикулы, рулёк (гу-
бернакулум), бурса. Подобно самкам, среди сам-
цов нематод встречаются дидельфные и моно-
дельфные (последние преобладают) формы.

Спикулы лежат в специальных спикулярных
мешках, открывающихся общим отверстием в
клоаку, рядом с семяизвергательным каналом.
Спикулы чаще парные, реже слившиеся или
одиночные. По форме спикулы бывают прямые,
изогнутые, укрепленные (с продольными реб-
рами), перепончатые, плоские, удлиненные и
сложные. Форма и размеры спикул являются
одним из основных систематических признаков
для некоторых групп нематод.

Рулек имеет форму раздвоенной пластинки,
лежащей в стенке спикулярной сумки, и обра-
зован из кутикулы. Основное назначение руль-
ка - направлять движение спикулы. Форма
рулька у разных видов нематод сильно варьи-
рует.

Бурсальный аппарат самцов нематод обыч-
но имеет систему специальных мышц, боко-
вые кутикулярные складки, или бурсальные
крылья, и органы осязания в виде бурсальных
ребер или половых папилл. Если бурсальные
крылья заканчиваются, не достигая вершины
хвоста, бурса называется лептодерной; если
крылья заходят за конец хвоста, - пелодерной.
У многих форм происходит упрощение строе-
ния или полное исчезновение бурсальных кры-
льев.

1.2.	Морфометрия и пропорции тела нематод

Для описания морфологии и идентификации нематод обычно используются различные мерные признаки,
как, например общая длина тела и его наибольшая ширина и ширина в различных местах его протяжения,
длина пищевода, длина хвоста, длина ротовой полости, расстояние выделительной поры и вульвы от кончи-
ка головы, длина спикул и рулька. Кроме того, учитываются и различные соотношения вышеуказанных орга-
нов к общей длине тела нематоды в основе которых лежат индексы де Мана (бе Мап, 1884) (рис. 10).

Основные морфометрические характеристики,
применяемые в настоящее время для описания нематод

1.	Ь - общая длина тела (как правило, выраженное в мм);

2.	а - отношение длины тела к ширине в центре тела (в районе вульвы);

3.	Ь - отношение длины тела к длине пищевода;

4.	Ь’ - отношение длины тела к длине тела до основания пищеводных желез;

5.	с - отношение длины тела к длине хвоста;

6.	с’ - отношение длины хвоста к анальному диаметру тела;

7.	000 - расстояние от основания стилета до впадения протока дорсальной железы пищевода в мкм;

8.	Стилет - длина стилета в мкм. Для нематод сем. Ьощрбопба измеряется общая длина копья и отдельно
длина одонтостиля и одонтофора и длина до ведущего кольца в мкм;

9.	Длина спикул и длина рулька (губернакулума) в мкм;

10.	У% - Отношение расстояния до вульвы к длине тела выраженное в процентах;
11.	- Для полноты описания используются еще и следующие характеристики: длина и ширина голов-
ной шапочки; ширина тела; длина пищевода; длина хвоста; анальный диаметр; расстояние от головного
конца до клапана метакорпального бульбуса; от головного конца до нервного кольца; от головного конца
до гемизонида; от головного конца до выделительной поры. Измеряется расстояние вульва-анус и длина
задней матки (если она есть) у самок, а также длина бурсы (при ее наличии) и свободный кончик хвоста у
самцов. Для инвазионных личинок седентарных нематод измеряется расстояние до полового зачатка, дли-
на гиалиновой части хвоста и отношение длины гиалиновой части к длине стилета, а также и некоторые
другие параметры. Все измерения в микронах. В разных таксономических группах нематод система изме-
рений имеет свои особенности.

2.	Биология нематод

2.1.	Размножение и развитие нематод

Нематоды животные раздельнополые, с четким половым диморфизмом, характеризующимся не только
различием в строении половых желёз, но и наличием вторичных половых признаков. Особенно сильно выра-
жен половой диморфизм у седентарных нематод. Самки цистообразующих и галловых нематод имеют гру-
шевидную форму и сидят неподвижно на корнях растений. Самцы в отличие от самок сохраняют типичное
для нематод нитевидное тело и способны к са-

мостоятельному передвижению. Гермафроди-
тизм встречается редко и носит вторичный
характер. Для нематод известно только поло-
вое размножение. Соотношения полов у пара-
зитических нематод различно и часто связано
с экологическими факторами. Увеличение сам-
цов в популяции нематод зависит от таких фак-
торов, как пищевая недостаточность, снижен-
ный фотосинтез в растении, возраст и физио-
логическое состояние растения - хозяина,
большая плотность популяции нематод, сте-
пень устойчивости растения - хозяина, тем-
пература и др. Факторы внешней среды могут
вызвать реверсию пола у личинок (у галловых
и цитрусовой нематод), или развитие интер-
сексов (Костюк, 1984).

Размножение нематод происходит яйцами.
Чаще всего имеет место оплодотворение яиц,
но возможен и партеногенез, который извес-
тен у цистообразующих и галловых нематод.
Плодовитость фитонематод высокая, но никог-
да не достигает тех размеров, которые харак-
терны для нематод - паразитов животных. Раз-
личают общую плодовитость самки за всю ее

Рис. 10. Схема промеров нематод.

А - по де Ману (4е Мап, 1980). 1 - общая длина тела;
2 - диаметр тела; 3 - длина пищевода; 4 - длина хво-
ста; 5 - длина от перднего края головы до вульвы (по
Парамонову, 1962). Б - по Коббу (СоЬЬ, 1893) 1 - дли-
на стомы; 2 - от переднего края до нервного кольца; 3
- от него до конца пищевода; 4 - от переднего края
головы до начала переднего яичника; 5 - до вульвы; 6
- до конца заднего яичника; 7 - до ануса; 8 - диаметр
у основания стомы; 9 - диаметр у нервного кольца;
10 - диаметр у конца пишевода, 11 - диаметр у вуль-
вы; 12 - диаметры у начала переднего и заднего яич-
ников; 3 - диаметр у ануса; 100% - общая длина тела;
остальные величины (1-13) - в процентах к ней (по
Парамонову, 1962).

1 3 5
жизнь и число синхронных яиц, одновременно развивающихся в матке. У большинства тиленхид в связи с
наличием одной половой трубки и крупными размерами яиц синхронно в матке развивается 1-2 яйца. Общая
же плодовитость доходит до 500 яиц на самку (рИу1епски8 сИрзасг Кикп). Однако у некоторых наиболее
специализированных фитогельминтов отмечается очень высокая общая плодовитость. Самка пшеничной
нематоды откладывает до 2500 яиц, такова же максимальная плодовитость галловых нематод. Высокая яй-
цепродукция этих форм достигается не только за счет увеличения продолжительности яйцекладки, но и за
счет синхронного развития в матках нескольких десятков яиц.

На рис. 11 представлена схема развития идентичных нематод от яйца до взрослой особи. Постэмбрио-
нальное развитие сопровождается изменениями в строении, носящими характер метаморфоза. Сформиро-
вавшаяся личинка по своей организации отвечает общему плану строения взрослых червей, но отличается
от них прежде всего недоразвитой половой системой. У фитонематод в постэмбриональном развитии разли-
чают четыре личиночных стадии (возраста) и взрослую форму, четко разграниченных линьками. Отдельные
возрастные категории хорошо различаются по размерам. Кроме того, каждый возраст характеризуется опре-
деленными этапами развития половой и пищеварительной систем. Скорость онтогенетического развития

Рис. 11. Схема жизненного цикла седентарных нематод рода Не1его<1ега (по ЗиЬЬойп е1 а1., 2010).
фитонематод различна - от нескольких дней до нескольких месяцев. Одна генерация стеблевых нематод при
оптимальных условиях развивается 24-25 дней. Примерно такие же сроки требуются для завершения онто-
генеза у галловых нематод. При прочих равных условиях большое влияние на скорость развития имеет тем-
пература. Например, цикл развития галловой нематоды при температуре 28°С проходит за 25 дней, тогда как
при температуре нижнего порога (15°С) развитие затягивается до 100 дней. Число поколений у фитонематод
определяется главным образом климатическими условиями, реже внутренним ритмом физиологических
процессов (Покровская, 1985).

Яйцо. Яйца фитонематод имеют обычно удлиненно-овальную или почковидную форму (фото 8). Они от-
носительно крупные и часто по диаметру почти не уступают диаметру тела самки (фото 9). Яйца покрыты
сложной многослойной оболочкой и содержат небольшое количество желтка в цитоплазме.

Эмбриональное развитие. Дробление у них полное, равномерное, детерминированное и идет по билатераль-
ному типу. Дробление может начаться в половых путях самки или после откладки яйца во внешнюю среду.

Личинка. Сформировавшаяся личинка по своей организации отвечает общему плану строения взрослых
червей, но отличается от них прежде всего недоразвитой половой системой. Наличие мощного наружного
скелета в виде кутикулы определяет способ роста - с помощью линек. Отмечено, что у нематод с завершени-
ем развития рост замедляется, но не заканчивается. Постоянные размеры сохраняются только у твердых
органов (у стилета, спикул, копья). Например, молодая половозрелая самка гетеродерид продолжает расти и
довольно сильно увеличивается в объеме.

Специфика развития седентарных нематод. Цикл развития нематод начинается с яйца, в котором завер-
шается развитие первой личиночной стадии. После линьки из яйца выходит личинка 2-го возраста, имеющая
хорошо развитый стилет. Только на этой стадии нематода способна инвазировать корневую систему расте-
ния. Личинки из почвы проникают в зону роста ткани корня непосредственно перед корневым чехликом.
Для проникновения в корень личинки прокалывают клетку стилетом и секретируют ферменты, которые вы-
зывают деградацию клеточных стенок. Эти ферменты продуцируются в пищеводных железах. После про-
никновения в корень личинки продвигаются в направлении центрального цилиндра (стеля). Миграция у
личинки галловой и цистообразующей нематоды происходит различными путями - галловая нематода по
межклеточному пространству - интерцеллюлярно, а цистообразующая продвигается по клеткам - интрацел-
люлярно. Достигнув окончательного места локализации личинки располагаются параллельно центральному
цилиндру (стелю) и становятся неподвижными. В это время в результате секреторной деятельности форми-
руется зона питания - особые структуры, которые обеспечивают питание паразита (Сгйеузеп, Репой, 2002).
Развитие и структура таких образований детально описана во многих обзорных работах (1ип§, \Уу§8, 1999;
Сюуегзе е! а1., 2000а; Сюуегзе е! а1., 20006; ВЫ, ВЫ, 2001 и др.).

Механизм индукции мест питания у цистообразующих и галловых нематод сходен. У галловых нематод
это несколько гигантских клеток, структура которых формируются в процессе гипертрофии и аномалий кле-
точного деления (фото 10-А). Общая характеристика гигантских клеток такова: ядра лопастные, вздутые, их
может быть очень много (до 100), ядрышки увеличены, цитоплазма гранулирована, электронно-плотная,
вакуоли мелкие или отсутствуют, стенки неравномерно утолщены с врастаниями внутрь клетки, количество
митохондрий, пластид сильно увеличено. Причиной многоядерности является аномальное деление после
инвазии в результате многочисленных митозов, идущих без цитокинеза. Цитоплазма плотная и зернистая,
содержит липиды, нуклеиновые кислоты, белки, причем последнего в 10 раз больше, чем в норме. В оболоч-
ках гигантских клеток обнаружены целлюлазы и пектин, но в них нет лигнина, суберина и крахмала, некото-
рые клетки содержат многочисленные вакуоли. Клетки растений окружающие зоны питания нематод делят-
ся и разбухают, вызывая образование галлов (“гоо! кпоТз”). Возникновение, развитие, жизнь галла тесно
связаны с жизнедеятельностью галловых нематод (Покровская, 1985).

Цистообразующие нематоды формируют синцитий (фото. 10, Б), который может включать до 200 клеток.
Клетки, окружающие нематоду, некротизированы. Наличие локальных некрозов около зон питания - харак-
терный признак паразитирования цистообразующих нематод. Образование локальных некрозов связано с
механическими повреждениями клеток, вследствие движения личинок в растительной ткани. Клетки парен-
химы корня, граничащие с местами локализации паразита, гиперпетрофированы. Размеры их превосходят
таковые нормальных клеток паренхимы. Наряду с гипертрофией клеток коры наблюдается пролиферация.
Пролиферируют и клетки перицикла. Формируется синцитий.

Основное назначение и гигантских клеток, и синцития - обеспечение оптимальных условий питания и
развития. Продолжительность развития постинвазионной личинки второго возраста нематод совпадает с
продолжительностью развития питающих структур, т.е. личинки второй стадии полностью несут ответствен-
ность за их образование. Мало известно о механизмах, лежащих в основе индукции мест питания, хотя на
сегодняшний день имеются некоторые предположения о действии некоторых сигнальных молекул, секрети-
руемых личинками, как посредников для развития гигантских клеток и синцития.
Фото 8. Яйца нематод с личинками (фото М.А. МсС1иге из
№шар1х, 1997, Уо1. 1. еда 1.0. Е1§епЬаск апд V. 2ипке).

Фото 9. Яйцо и личинка РгсРу1епских 8р. (фото АУНИаш
\Усг§сп №шар!х, 1997, Уо1. 1. едз 1.0. Е1§епЬаск апд V.
2ипке).

Фото. 10. Места питания в ткани растений седентарных нематод (из №шар1х, 1997, Уо1. 1. ед§ 1.0. Е1§епЬаск апд

V. 2ипке):

А - гигантские клетки, образованные галловой нематодой Ме1оШо§упе 8р.; В - синцитий образованный цистообразующей
нематодой Не1егос1ега 8р.; IV - нематода; ОС - гигантские клетки; 8 - синцитий.

После того, как места питания (гигантские клетки или синцитий) сформированы, личинки трижды линя-
ют. Как галловые, так и цистообразующие нематоды в процессе развития претерпевают ряд морфологичес-
ких изменений: они увеличиваются в размерах, изменяют форму тела (из червеобразной становиться лимо-
новидной или грушевидной). Происходит и внутренняя перестройка: редуцируется кишечник, в полости
тела формируется яичник с яйцами. Примерно через неделю после последней линьки самка галловой нема-
тоды начинает выделять желатиновый матрикс, в который откладывает яйца. У цистообразующих нематод
размножение происходит с обязательным присутствием самцов; после оплодотворения яйца остаются внут-
ри самки, число их с возрастом увеличивается и постепенно заполняет все тело самки. После смерти самка
превращается в цисту, представляющую из себя мешок с яйцами.

2.2.	Анабиоз

Паразитические нематоды растений обладают способностью переживать неблагоприятные условия, нахо-
дясь в состоянии анабиоза. При засухе длительность анабиоза зависит от наличия минимальной влажности
и от скорости высыхания. На примере Рга^1епски$ репе1гап$, показано, что в почве, высушенной быстро, в
состояние анабиоза переходило 22-31% популяции нематод, в то время как при медленном высушивании -
58-70% популяции (Мс8ог1еу, 2003). В табл. 1 продемонстрированы данные о возможности выживании не-
которых видов нематод в состоянии анабиоза в экстремальных условиях. Следует отметить, что у некоторых
Таблица 1. Продолжительность анабиоза у разных видов нематод (по К. Мс8ог1еу, 2003)

Вид нематод	Условия	Продолжительность анабиоза	Автор
Аплита а^го8к8	Гербарный образец	4 года	ПеШш§, 1951
А. 1гйси	Гербарный образец	9-30 лет	ПеШш§, 1951
РИу1епски8 скр8ас'1	Гербарный образец	16-23 лет	ПеШш§, 1951
В. Агр8ас1	-80° С	5 лет	Соорег е! а1., 1971
ГИепскш о1укурпи8	Гербарный образец	39 лет	81етег & А1Ып, 1946
АсгоЪе1оШе8 папи8	Сухая почва	6,5 лет	М1сЬо1а$ & 81е\уаг, 1956
РапаргоРптш 8р.	Сухая почва	8,7 лет	Апйап е! а1., 1993
Р1есР18 8р.	-190°С	125 часов	Соорег е! а1., 1971
Р1ес1и8 8р.	-270°С	8 часов	Соорег е! а1.,1971
Вогукптш кеШт	Сухая почва	10 лет	Соорег е! а1., 1971
Не1усо1у1епски8 скку81ега	Сухая почва	250 дней	Апйап е! а1., 1993
Рга1у1епски8 репеГат	Сухая почва	770 дней	ТохупзНепб, 1984

видов нематод к анабиозу способны все стадии развития червей (род Ту1епски8\ род Р0у1епски8\ в то время
как у других (род Аплита) состояние анабиоза известно лишь для личинок определенного возраста (Кралль,
Кирьянова, 1969).

3.	Общие сведения об экологии фитопаразитических нематод

Фитонематоды - это комплекс нематод, экологически связанных с растением. Термин фитонематоды объе-
диняет паразитические формы (фитогельминты, вызывающие патогенные процессы в растении - фитогель-
минтозы) и ряд свободноживущих нематод (сапробиотические микробо- и микофаги, всеядные и др.), обитаю-
щих в разлагающейся растительной ткани или ризосфере растений. Видовой состав нематод, связанных с рас-
тением, разнообразен, а численность достигает громадных размеров. Особенно многообразен видовой состав
и численность нематод прикорневой почвы, в ее верхнем слое (около 20 см) на площади 1 м2 численность этих
организмов может достигать миллионов особей, а число видов несколько сотен (иногда до тысячи).

Фитопаразитические нематоды - фитогельминты - облигатные паразиты, питающиеся исключительно
живыми клетками растений. Многие из них полифаги, не обладающие специфичностью по отношению к
определенным видам растений, но есть также олигофаги и монофаги. Не существует ни одного вида расте-
ний, культурных или диких, который не был бы известен как хозяин одного или более видов паразитических
нематод.

На основе того, какие части растений они предпочитают использовать для своего питания, нематод делят
на корневых, стеблевых и листовых. Реже нематоды встречаются в цветах и плодах. Чаще всего они поража-
ют корни, в меньшей степени - ткани других органов. По способу питания и паразитирования выделяют
несколько групп нематод (фото 11):

1	- эктопаразиты, прокалывающие ткани корня стилетом или погружающие в него только головной конец
(НеПсо1у1епски8, Нор1о1а1ти8, Масгоро81оп1а, Рага1у1епски8, Ко1у1епски8, Ту1епскогкупски8, Хгрктета,
Гоп§Шоги8 и другие).

2	- эндопаразиты - паразитирующие внутри клеток растения, полностью проникающие в ткань растения-
хозяина. Среди них различают мигрирующих (роды РгсАу1епски8, Н1г8сктапте11а) и седентарных (роды
МекэиФэрупе, Ме1о1с1ос1ега, ХасоЪЪгсГу

3	- полуэндопаразиты - виды, проникающие в ткань растения не более чем на половину длины тела
(роды НеГгос1ега, НетГусНоркога, Ту1епски1и8, Зркаегопета);

Болезни, вызываемые этими паразитами, назваются фитогельминтозами. Внешние признаки заболеваний
(симптомы поражения), вызванные нематодами часто различимы невооруженным глазом и напрямую связа-
ны со способом питания нематоды и образом жизни. У растений, инвазированных паразитическими немато-
дами, отмечались симптомы, сходные с воздействием экстремальных факторов абиогенного происхождения,
таких, как засуха, холод, минеральное голодание и других. Инвазия растений нематодами приводит к умень-
шению числа листьев, веса растения, стебля и клубней, размера листовой пластины, к снижению водного
потенциала листьев. Наблюдается снижение процесса фотосинтеза, изменяется водный и дыхательный газо-
обмен растений. Симптоматика болезней растений, вызванных этими паразитами, включает задержку роста,
хлороз листьев, увядание (Деккер, 1972; Покровская, 1975).

Эктопаразитические нематоды родов НеПсо1у1епски8, Ко1у1епски$, Ту1епски1и$ и другие, питающиеся
на корнях растений, могут вызывать некрозы тканей корня, внешне выражающиеся в побурении омерт-
вевших участков. Более глубокие и обширные некрозы, так называемые “раны”, вызывают эндопарази-
тические нематоды рода Рга1у1епски$, способные проникать, питаться и размножаться внутри корня. На
поверхности корней появляются темно-коричневые, почти черные площадки, диаметром от нескольких
миллиметров до 5 см. Глубина ран колеблется от 2 до 10 мм. Раны несколько меньшего размера наблю-
даются при заражении растений кольчатыми нематодами семейства Спсопешайбае. Утолщенные и уко-
роченные кончики корней отмечаются при поражении корневой системы нематодами рода ТпскоЗогиз.
Эти нематоды, как и лонгидориды и ксифинемы могут быть переносчиками вирусов. Важнейшие из них
- вирусы вееролистное™ винограда, кольцевой пятнистности малины, розеточности персика, кольце-
вой пятнистости и погремковости табака и др. (см. главу 6). Некоторые виды нематод вызывают тормо-
жение роста кончиков корней и усиление образования боковых корней (нематоды - эктопаразиты из
родов Тпскоск)ги8, Хгрктета, Роп^Шогиз, НетгсусИоркога). При поражении клубней, корневищ, столо-
нов некоторые виды нематод, часто вместе с грибами, вызывают обширные разрушения тканей, извест-
ные под названием сухих гнилей.

При поражении молодых корней различными видами нематод наблюдается стимуляция образования бо-
ковых корней. Вся корневая система разветвляется и принимает сетчатую форму. К этой категории пораже-
ния относится «бородатость корня», вызываемая видами НеТегобега.

Подробная симптоматика болезней растений при фитогельминтозах рассмотрена в соответствующих гла-
вах данной монографии, посвященных конкретным группам нематод, распространенных на территории Рос-
сии.

Для фитопаразитических нематод характерно образование очагов различного размера, обычно ограничен-
ного участком произрастания растения-хозяина. Численность нематод определяется плотностью и состоя-
нием корневой системы растения-хозяина, структурой почвы и уровнем влажности.

В природной среде нематоды распространены обычно в виде небольших, диффузно расположенных оча-
гов, приуроченных к типичным природным ландшафтам. Это поймы рек с естественной растительностью
(неподверженной антропогенному воздействию), понижение местности вдоль границы различных ценозов
(например, лесного и лугового), вокруг заболоченных участков, поросших древесной или кустарниковой
растительно стью.

В агроценозах, с различной степенью антропогенного воздействия, характеризующихся более узким ви-
довым составом растений-хозяев, произрастающих с высокой плотностью, численность определенных ви-
дов нематод, как правило, увеличивается.

На цветных фотографиях (12, 13, 14) показаны типичные для Центральной России ценозы, в которых
обнаружение соответствующих видов нематод наиболее вероятно. Это прежде всего пойменные фитоцено-
зы, так как река обеспечивает не только оптимальные условия влажности, необходимые для жизнедеятель-
ности нематод, но и является важным элементом в распространении нематод. Такую же роль выполняет и
грунтовая дорога в сельской местности, и по ее краям часто встречаются очаги многих видов нематод (фото.
13). Обычны очаги нематод и на участках полей, в разное время выведенных из землепользования, особенно
если они расположены в понижениях местности. Очаги с высокой численностью нематод можно обнару-
жить в естественных лесных и луговых ценозах.

Нематоды расселяются, примерно, по такому же типу, что и бактерии или грибы. В основном это происхо-
дит с потоками воды, дождевыми и талыми водами, по искусственным ирригационным системам, на сельс-
кохозяйственных орудиях и колесах машин. Также нематоды способны расселяться посредством сильных
ветров с мелкими частицами почвы и сухих растительных остатков. Хозяйственная деятельность человека,
также в значительной степени способствует активному расселению нематод, в определенной степени даже
более активному, чем это связано с природными явлениями. Получившая широкое распространение в после-
днее время международная торговля растениями с закрытой корневой системой способствует переносу не-
матод с континента на континент.

В растениях присутствуют и взаимодействуют с нематодами многочисленные представители других групп
организмов - вирусов, бактерий, грибов, клещей, насекомых (Романенко, 2004). На рис. 12 представлены
некоторые примеры взаимодействия между паразитическими нематодами растений и бактериями, грибами и
вирусами (Вайшер, Браун, 2001). Фитогельминты переносят вирусы и усугубляют грибные и бактериальные
болезни, особенно корневые гнили (Романенко, 2004, 2008). Микроорганизмы, в свою очередь, могут быть
симбионтами нематод и взаимоотношения между ними могут носить антагонистический характер (Борисов,
2006).

Фото 11. Способы питания нематод на корнях растений.

А - эктопаразит Вектокйтиз ЬщрсаиВаШз (фото 1.0. Векег; Ыф:еп1пешас1ер1.ий.ес1и); Б - эндопаразит Вас1ор1ю1из зйпШз (фото
М.МсС1иге; \у\у\у.ар8СпГог§); В - питание Нор1о1айпи8 8р. в корнях хлопчатника.; Г - питание галловой нематоды МеЫборупе
8р. на образованных гигантских клетках (фото V. Бгоркт); Д - эктопаразитХ1рЫпета 8р.; Е - эктопаразиты (фото Ю.Е18епЬаск);
Ж - личинки галловой нематоды в корне (фото 1.Б. Е18епЬаск). В, Г, Е, Ж из №шар1х Уо1. 1,2. ей. Ю. Е18епЬаск, V. 2ипке.
Фото 12. Распространение нематод в пойменных ценозах подверженных антропогенному влиянию (В.Н.Чижов, ориг.):
Не1егоап§шпа §гатторкИа (Н§.); Не1егос1ега китиИ (НИ); Н. рга1еп$г$ (Нр); Н. 1п/о1Н (НИ); Н. заИхоркИа (На); Ьощрс1оги8
а11епиа1ш (Ьа); Д. е1опра1ш (Ис); МеЫсШега а1т (Ма); МеклРорупе кар1а (МИ); М. тШе/оШ (Мт); Ап§ита аргоруп (Ра);
Рипс1ос1ега рипс1а!а (Рр); Зркаегопета а1т (8а); Тпскос1оги8 мтНк (Та); Хгрктета ск\?егмсаис1а1ит (ХИ).
Фото 13. Распространение нематод в антропогенных ценозах выведенных из землепользования (В.Н.Чижов, ориг.):
Ап§шпа аргозИз (Аа); Арке1епскоШе8 гИгетаЪозг (Аг); Не1егоап§шпа §гатторЫ1а (Н§.); Не1егос1ега китиИ (НИ); Н.
рга1еп818 (Нр); Н. прае (Нг); Н. Рч/о1и (НИ); Н. заИхорИПа (На); Г е1оп§а1и8 (Ье); Меклс1ос1ега а1т (Ма); Ме1оШо§упе
кар1а (МИ); М. тШе/оШ (Мт); Ап§шпа аргоруп (Ра); Рипс1ос1ега рипс1а!а (Рр); Зркаегопета а1т (8а); Тпскокогиз зтпПз (Та).
Фото 14. Распространение нематод в некоторых естественных лесных и луговых ценозах (В.Н.Чижов, ориг.):

Ап§шпа аргозИз (Аа); Не1егос1ега ИитиИ (НИ); Н. рга1еп$г$ (Нр); Н. прае (Нг); Н. 1п/о1Н (НИ); МеклсЫега а1т (Ма); Ме1о1с1орупе
кар1а (МИ); М. тШе/оШ (Мт); Ап§шпа аргоруп (Ра); Зркаегопета а1т (8а); Тпскос1оги8 АтШз (Та).
4.	Особенности патогенеза и устойчивости растений при поражении фитонематодами

Действие фитонематод на растения складывается из механического повреждения, химического воздей-
ствия и использования их в качестве пищевых ресурсов. Как уже упоминалось выше, паразитические нема-
тоды обладают определенными органами, которые секретируют соединения, способствующие взаимодей-
ствию растений и нематод. Это стилет, приспособленный для проникновения через клеточную стенку расте-
ния, а также железы пищевода (одна дорсальная -ДЖ и две субвентральные - СВЖ, амфиды и кутикулярные
выделения. В последнее время установлено, что секреты СВЖ и ДЖ седентарных нематод могут выполнять
различную функцию - секреты СВЖ имеют значение при проникновении и передвижении нематод по клет-
кам растений, в то время как секреты ДЖ индуцируют образование синцития или гигантских клеток. В
процессе развития нематод в тканях растений происходят изменения активности секретируемых ферментов.
Подробный анализ строения и функции секреторных желез нематод представлен в ряде работ (Апбегзоп,
Вуегз, 1975; Епбо, 1984; Епбо, ХУегщп, 1988; Ни88еу, Мпп8, 1990, 1991; Ни88еу, 1989; Ни88еу е! а1., 2002;
8цтоп8 е! а1., 1994 и др.).

4.1.	Секреция и элиситоры фитонематод

Проникновение нематод в растение и питание возможно только после преодоления барьера клеточной
стенки растений. В гомогенатах и экссудатах нематод обнаружены целлюлазы, амилаза и пектиназы (Зино-

ГРИБЫ

БАКТЕРИИ

ВИРУСЫ

А1Ч61ЛМА

ВПорПозрога

АМ61ЛМА

СогупеЬас!епит

О1ТУСЕМСНи$

Во(гу115
РЬуЮрМЬога

РПота

О1ТУ1ЕМСНО8

АРНЕ1.ЕЫСНОЮЕ8
СогупеЬас1епит
Епмта

АОТУ1ЕМСН118

Ризапит

Су1тдгосагроп Р

ТУ1ЕМСНОАНУМСМ08

Ризапит	।

АрПапотусез

Х1РН1МЕМА

ТА1СНОООА118
"ЯаП/е"

ЮМОЮОА118
"Я/лд 8роГ

ТУ1ЕМСН1Л118

УеЯсННит

Су1тс1госагроп

НЕТЕАООЕАА

СА1СОЫЕМЕИА
О	•

Рзеидотопаз

РЯгос!оп1а
ТпсГюдегта

Ризапит
Я№ос1оп1а
УегНсНПит

МЕЮЮОВУМЕ

Ризапит
НЫгосЮп/а
Ру1Яит
РПу1орП(Пога

СогупеЬас1епит

АдгоЬас1епит

МастрЬотта (НЕИСОТУЬЕМСНиЗ)

УегНсМит (?)
АНетапа

Рзеивотопаз

Рис. 12. Схема трофических и симбиотических связей фитопаразитических нематод в природе (из Вайшер и Браун,
2001).
вьева, 2004; Вау18 е! а1., 2000; Низзеу, 1989; Оао е! а1., 2002, и др.). Эти ферменты разрушают клеточные
стенки растений, благодаря чему эндопаразитические фитонематоды могут передвигаться как между клетка-
ми, так и внутри них, а также осуществлять процессы питания. Особенно важную роль в патогенезе при
различных заболеваниях играют пектиназы, которые способствуют проникновению нематод в растение, воз-
действуя на полимеры, входящие в состав их клеточных стенок и срединной пластинки. Активность пекти-
наз у нематод существенно различается. Например, у мигрирующего паразита РгсЕу1епски8 рга1еп$1$ актив-
ность пектиназы в гомогенате в 7 раз выше, чем у седентарного Не1егосЗега 1г1/о11И, а у Р0у1епски8 (НрзасЦ
паразитирующего в тканях высших растений активность этого фермента в 28 раз выше, чем у В. тусеИорка^из,
питающегося на грибах (Вгоркш, 1976). Пектиназы нематод имеют различные механизмы воздействия на
молекулу пектина и разную субстратную специфичность.

Современные молекулярно-генетические методы позволили получить достаточно надежную информацию
о роли определенных генов в развитии паразитизма фитонематод, охарактеризовать свойства ферментов, сек-
ретируемых нематодами, и выяснить их непосредственную роль во взаимоотношениях с растениями (Вант,
Низзеу, Вау18, 2007; Вау18 е! а1., 2000; Вау18 е! а1., 2008; Ра1е1, Нататоис11, Нелуехх е! а1., 2009; УапЫЯте е! а1.,
2004 и др.). Гены, которые кодируют ферменты желез, выделяемые в растительную ткань через стилет и спо-
собствующие установлению паразитических отношений между партнерами, получили название “гены парази-
тизма”, а сами секретируемые протеины называют “паразитомы” и рассматривают как составляющую часть
“секретом” - всех протеинов, которые секретирует нематода за время паразитирования на растении (принятая
терминология Гринбаума (ОгеепЬапш е! а1., 2001)). В таблице 2 представлены продукты генов, секретируемые
пищеводными железами паразитов - фитонематод.

В пищеводных железах седентарных нематод обнаружены также гены, кодирующие хитиназы, целлюло-
засвязанные белки, липопротеины (в молекуле которых содержатся жирные кислоты) и некоторые другие
протеины (КоЬег18оп е! а!., 2000; Майайп^аш е! а!., 1999; ЬатЬег! е! а!., 2002; Оао е! а!., 2003 и др.). В секретах
инвазионных Ме1о1с1о§упе 8рр. обнаружен кальретикулин - белок, участвующий в большинстве регулятор-
ных процессов в эукаритических клетках (1аиЬег1 е! а1., 2002). В гранулах субвентральных желез С. го81осЫеп818
идентифицирован тиоредоксин пероксидаза - фермент, разрушающий гидропероксидазы (КоЬеЛзоп е! а!.,
2000). Предполагается, что присутствие этого фермента в выделениях нематод вызывает подавление защит-
ного ответа растения, путем разрушения перекисей, образующихся в растении в ответ на инвазию.

В пищеводных железах седентарных нематод (Ме1оШо§упе ]ауатса, М. тсо^пИа) был обнаружен ген,
кодирующий хоризматмутазу - фермент, непосредственно связанный с биосинтезом аминокислоты фенила-
ланина (Ниап§ е! а!., 2005). Последняя, как известно, является предшественником ауксинов- гормонов кото-
рые участвуют в образовании синцития, что дало повод для обсуждения роли этого фермента в паразито-
хозяинных отношениях. Следует отметить, что ферменты, обнаруженные в железах нематод, которые обес-
печивают паразитирование в клетках растений, присутствуют только у бактерий или грибов. Поэтому в на-
стоящее время считается, что произошла горизонтальная передача генов у предковых форм нематод, пита-
ние которых было связано с микробиотой.

Очень интересный феномен молекулярной мимикрии выявлен при исследовании механизмов образова-
ния зон питания - гигантских клеток и синцития. В дорсальной пищеводной железе паразитирующей личин-
ки соевой цистообразующей нематоды Не1егос1ега §1усте8 обнаружен ген Ну-8ЬУ46, кодирующий секретор-
ный белок, с функцией подобной растительному белку СЬАУАЗ, который относится к семейству СЬЕ - бел-
ков. СТЕ-белки участвуют в регуляции деления и дифференциации клеток меристемы корней и листьев
АгаЪШор818. Функциональная схожесть Ну-8ЬУ46 гена паразита и СТ Е-ген а хозяина, обусловлена схожестью
их консервативных концевых участков. Это делает возможным связь рецепторов растений с белком паразита
и вызов естественного растительного сигнала для формировании питающих клеток, индуцируемых в корнях
растений нематодами (ХУагщ е1.аГ, 2005). Аналогичную функцию может выполнять ген 16В10, обнаружен-
ный в дорсальной железе галловой нематоды М. тсо^пИа. Этот ген кодирует белок, функционально схожий
белком растения, участвующим в процессах роста корней (Ниап§ е1. а1., 2006).

На рис. 13 представлена схема взаимодействия паразитических нематод с клетками растения-хозяина (по
Ни88еу е1. а1., 2002).

Секреты ДЖ седентарных эндопаразитических нематод поступают через стилет в уникальные образова-
ния, названные питающими трубками, а затем в цитоплазму питающих клеток. Эти трубки образуются в
пределах клеток растения из соединений, секретируемых ДЖ, и могут действовать как молекулярное сито,
ограничивающее поступление из модифицированных клеток растений крупных молекул пищи, которые мо-
гут закупорить отверстие стилета. Целостность плазмалеммы на начальных этапах процесса питания нема-
тоды не нарушается. Нематода извлекает питательные вещества из цитозоля через небольшие поры плазма-
леммы, образующиеся в месте ее контакта с отверстием стилета. Там, где острие стилета входит в питаю-
щую клетку синцития, из белковых продуктов, секретируемых амфидами, образуется пробка, и место вне-
Таблица 2. Продукты “генов паразитизма” из пищеварительных желез седентарных фитонематод (по разным
авторам)

Соединение	Вид нематоды	Организмы с гомологичными продуктами	Возможная функция
1-4 эндонуклеазы (целлюлазы)	СНоЬосГга гоМосЫепзгз, С. ра11Ша, О. (аЬасит, Не1егос1ега у1ус1пе8, Н. 8скаскШ, Ме1оШо§упе тсо^пИа	Бактерии	Деградация клеточных стенок
Пектат лиаза	М. ]ачатса, М. тсо^пИа, О. го81оскгеп818, Н. у!ус1пе8	Бактерии и грибы	Деградация клеточных стенок
Полигалактуроназа	М. тсо^пИа	Бактерии	Деградация клеточных стенок
Хоризмат мутаза	Н. у1ус1пе8, М. /ачатса, М. тсо^пИа, О .го81осЫеп818	Бактерии	Регуляция баланса ауксина, образование питающих клеток
Тиродоксин пероксидаза	О. го81оскгеп818	Нематоды - паразиты животных	Разрушение перекиси, защита от действия хозяина
Аллерген- подобные протеины	М. тсо^пИа, Н. у!ус1пе8		Не известна
Кальретикулин	М. тсо^пИа	То же, С. е1еуап8	Не известна
Хитиназа	Н. у1ус1пе8, М. тсо^пИа	Нематоды - паразиты животных, С. е1еуап8	Не известна

дрения паразита оказывается “запломбированным”. При исследовании процессов питания цистообразую-
щей нематоды Н. 8скаскШ было показано, что секреторные белки, выпущенные амфидами в межклеточное
пространство между головой нематоды и клеточной стенкой, фиксируют (приклеивают) голову нематоды к
стенке синцития (БешЫа! е! а1., 2001).

Рис. 13 . Схема взаимодействия паразитических нематод с клетками растений (из А^йНашаоп У.М., Низзу К.8. 1996).
Во взаимоотношениях нематод с растением заметную роль играют также кутикулярные экссудаты, кото-
рые представляют из себя низкомолекулярные белки (14 кВа), липопротеины, содержащие в своем составе
ритинол или жирные кислоты (Рпог е! а!., 2001).

В кишечнике питающихся самок цистообразующих нематод обнаружены цистеиновые (катепсины), сери-
новые (трипсины) (Ипуш, 2000; ЬШеу е! а!., 1997 и др.) протеиназы. Эти ферменты участвуют в переварива-
нии растительных белков, и тем самым играют определенную роль во взаимоотношениях с растением-хозя-
ином.

В выделениях нематод, кроме белков, обнаружены в большом количестве и другие соединения: углеводы,
липидные компоненты, аммиак, аминокислоты, амины, 1, 2 дикарбоновые кислоты, альдегиды и органичес-
кие кислоты. Эти продукты жизнедеятельности могут быть причиной гибели клеток хозяина и тем самым
являться токсинами.

Вещества, выделяемые нематодами, во многих случаях могут связываться с рецепторами растительной
клетки, и далее через сигнальные системы растений воздействовать на экспрессию генов, определяющих
ответную реакцию растений. Вещества, способные вызывать у растений активную защитную реакцию, выз-
ванную «включением» сигнальных систем атакуемых клеток, называют индукторами или элиситорами за-
щитных реакций (ХУПНатБоп, Нуззеу, 1996).

Сигнальные системы определяют раннее течение ответных реакций растений, приводящих либо к совме-
стимому, либо к несовместимому взаимодействию с патогенном. Сигнальные системы растений обеспечива-
ют передачу и умножение сигнала, исходящего от патогена или его элиситора. Сигнальные системы, функ-
ционирующие внутри клетки, начинаются с контакта патогена или его элиситора с рецептором растительной
клетки и завершаются защитным ответом либо локально, либо системно - в местах удаленных от места
проникновения паразита.

4.2.	Изменение экспрессии генов растений при нематодной инвазии

Действие фитонематод на своего хозяина складывается из механического повреждения, химического воз-
действия и использования пищевых ресурсов. Молекулярный ответ растения включает реакцию на все фак-
торы стрессового воздействия нематод.

Комплекс морфологических и физиологических изменений в местах локализации седентарных нематод,
приводящий к созданию питающих структур является результатом изменения экспрессии генов хозяина
(СаШаиб е! а1., 2008). Молекулярный сигнал для развития и создания гигантских клеток в настоящее время
активно изучается (ХУагщ е! а1., 2005; Ниап§ е! а1., 2006). В ответ на нематодную инвазию в клетках растений,
которые используются нематодами для питания меняется экспрессия генов, кодирующие белки, включенные
в регуляцию клеточного цикла; обмена веществ; осморегуляции и гормонального ответа (Ниап§, 8рпп§ег,
КаЬзЫап, 2003; Ооуегзе е! а1., 2000 и др.). Инвазия растений повышает экспрессию генов, которые кодируют
ферменты деградации клеточных стенок - эндонуклеазы и полигалактуроназы (Сгйеузеп, ГепоП, 2002; Ооуегзе
е! а1., 1999; Сюуегзе е! а1., 2000а; Сюуегзе е! а1., 2000Ь).

Изменения в экспрессии генов растений, которые прослеживаются после инвазии нематодами, могут быть
связаны не только с образованием питающих клеток, но и со стрессом или защитой. Например, изменения
экспрессии генов в листьях картофеля после инвазии корней цистообразующей нематодой С. гоМосИ1етР,
включали индукцию РК - белков. Личинки галловой нематоды, которые причиняли значительно меньший
вред клеткам, чем цистообразующие нематоды, тоже стимулировали экспрессию этих защитных генов.

В корнях томатов, инвазированных галловыми нематодами, обнаружены гены, гомологичные некоторым
известным защитным генам (включая гены пероксидазы, хитиназы, липоксигеназы и ингибиторов протеи-
наз). Гены, кодирующие каталазу, также индуцируется как в местах локализации нематод в корнях, так и в
листьях после заражения галловой (7И тсо^пИа) и цистообразующей (С. раПШа) нематодами. Известно, что
каталаза участвует в защите растений от окислительного стресса, вызванного паразитическими нематодами.
В растениях, инвазированных седентарными нематодами, обнаружены гены, кодирующие экстенсины, кото-
рые являются гидроксипролин-богатыми протеинами клеточных стенок растений.

Экспрессия отдельных генов в гигантских клетках или развивающихся галлов растений после нематодной
инвазии понижается. Например, промотор гена растительной фенилалланин-аммиак-лиазы 1, который высо-
ко активный в неинфицированных клетках, “замолкает” через несколько дней после инвазии.

4.3.	Устойчивость растений к нематодам

Механизмы защиты растений от паразитов, также как и орудия их нападения могут быть как специфичес-
кими, так и не специфическими или же, по определению Ван дер Планка (1972), вертикальными или гори-
зонтальными. Вертикальными или специфическими являются патосистемы хозяина и патогена, основанные
на присутствии у обоих партнеров определенных генов и кодируемых ими специфических метаболитов,
взаимодействие которых вызывает преимущественно индуцированный иммунный ответ только у опреде-
ленных генотипов растений. Взаимоотношения партнеров в горизонтальных патосистемах определяются, в
основном, конституционными механизмами устойчивости растений.

Генетика устойчивости

Специфика взаимоотношений нематод и растений в некоторых случаях связана с наличием гена (ов) ус-
тойчивости растения - хозяина. Генетическая основа взаимоотношений между растениями и нематодами
изучена только на нескольких паразитарных системах (Табл. 3). Исследования структуры и функций генов,
определяющих устойчивость к нематодам начали сравнительно недавно и первые успехи были сделаны при
исследовании гена томатов, определяющих устойчивость к галловой нематоде МеЫГорупе тсо^пИа (Но е!
а!., 1992). При клонировании оказалось, что этот гены нематодоустойчивости растений принадлежит к клас-
су ^В8-^КК генов, который также включает гены устойчивости к вирусам, бактериям и грибам. Некоторые
гены устойчивости к нематодам имеют сходство с ранее клонированными генами устойчивости к фитопато-
генам в последовательностях и структуре. Например, ген устойчивости томатов М1 близок к генам устойчи-
вости к грибам - С/2 и С/5 - и даже к гену Меи1, определяющего устойчивость к тлям. Однако, ген устойчи-
вости картофеля к Ст. го81осЫеп818 имеет большее сходство с геном Кх, определяющих устойчивость к виру-
су, чем с другими нематодоустойчивыми генами (А^Шашзоп, Сйазоп, 2003).

Таблица 3

Известные гены устойчивости растений к фитопаразитическим нематодам (по разным авторам)

Вид растения	Локус	Нематода	Локализация
Г. регичгапит	М1	М. тсоругИа, М. фачашса, М. агепапа	Хромосома 6
Г. регичгапит	МгЗ	М. тсоругИа, М. фачашса	Хромосома 12
Г. ргтртеШ/оПит	Нег	Ст. ГО81ОсЫвП818	Хромосома 4
8о1апит СиЬегсмит $рр апскрепа	Н1	Ст. го81осЫеп818, патотипы Во1 и Во4	Хромосома 5
8. 8рерахх'1П1	Стго!	Ст. го81осЫеп818, патотипы Во1 и Во4	Хромосома 7
8. 8рерахх'1П1	Ора	Ст. раПШа, патотипы Ра2 и РЗ	Хромосома 5
8. чегпег	Ого VI	Ст. го81осЫеп818, патотип Во1	Хромосома 5
8. Ьи1Ьоса8ктит	^Мс1	М. скИыюоск	Хромосома 11
Ве1а ргоситЪеп8	Н81РГ	Н. 8скаскШ	Хромосома 9
СРусте тах		Н. %1усте8, раса 3	
Тгуйсит ае8йчит	Сге	Н. ачепае	Хромосома 28
Т. киоска	СгеЗ	Н. ачепае	Хромосома 20

Исследование генов устойчивости растений к нематодам показало, что каждый ген представляет собой
сложный локус, кодирующий несколько структурно-сходных или идентичных белков.

На генетическом уровне отношения в системе паразит-хозяин представляются как отношения ген на ген,
т.е. гену устойчивости растений соответствует ген вирулентности паразита. Гены авирулентности у парази-
тических нематод пока не идентифицированы, но имеются некоторые косвенные подтверждения о наличии
такого гена (Ойеузеп, 1опез, 2006). В настоящее время обнаружены кандидаты на роль гена авирулентности
галловых нематод к гену М1. Сравнение растворимых белков вирулентных и авирулентных самок этих нема-
тод в 2-Д полиакриламидном геле показало наличие добавочного белка у авирулентных самок. Клонирова-
ние и молекулярный анализ этого белка показал, что он является одним из белков, выделяемых амфидами.
Ген, кодирующий этот белок, может быть кандидатом для авирулентного гена галловой нематоды.

В природных условиях некоторые популяции галловых нематод проявляют вирулентность, т.е. способ-
ность к размножению на растениях, несущих, к примеру, какой-либо из генов устойчивости (ген М1 из тома-
тов, МеЗ из перца или Кк из гороха). Имеются также косвенные доказательства присутствия авирулентных
генов у картофельной нематоды (ЛоЪоГега го81осЫеп818, который соответствует гену устойчивости НГ Гене-
тический анализ близкородственных штаммов соевой цистообразующей нематоды позволил идентифициро-
вать доминантный и рецессивный детерминанты паразита на различных линиях сои.

Реакция сверхчувствительности.

Сложная цепь сигналов в клетках устойчивого растения, первично поступающих от паразита, ведет к быст-
рой локальной гибели растительных клеток в местах проникновения нематод и сопровождается накоплением в
Таблица 4.

Нематицидные соединения из высших растений (из Зиновьева, Удалова, 2006)

Соединение	Растение-источник	Нематоды	Авторы
Изопреноиды			
Цитраль, лимонен, гераниол	КиТасеае, Оегашасае	Мекпскэруте. уауатса, Не1егое1ега 8скаскШ	О8шап, У1§1егсЫо, 1988;  У1§1егсЫо„ У6д, 1989
Эвгенол, ментол, цинеол, гераниол, линалоол, метилхавикол	ЬаЫаТае, МугТасеае, Огаштеае	А при'та 1г Н'т!, Ту1епски1и8 8ет1репе1гап8, Не1егое1ега ссуат,  М. уауатса, Мекпскэруте тсорпИа, Н. ссуат	Майке! а!., 1987, 8ап§\уап е! а!.,990 ОоТке е! а!., 1991
а- и р-пинены	Рти$ 8рр. (Ртасеае)	Виг8арке1епски8 хукэркИи8	Кигоба, 1991
а-Терпинеол	Рти8 р1аи81п8 (Ртасеае)	М. тсорпИа	Башке е! а1, 1994
Цитронеллаль Цитронеллол	СутЪоророп 8рр. (Огаштеае)	А. 1гШсг, Т. 8етгрепе1гап8, Не1егос1ега ауепае  М. уауатса	8ап§\уап е! а1, 1990
Карвакрол, тимол	Опустит 8рр. (Ьапнасеае)	М. уачатса	Ока е! а!., 2000
Трансанетол	Роетси1ит уи1раге (ЫтЬеШГегае)	М. уачатса	Ока е! а!., 2000
(+)-Карвон	Сагит сапп (ЫтЬеШГегае)	М. уауатса	Ока е! а!., 2000
Ришитин, любимин	8о1апит 1иЪего8ит (8о1апосеае)	ОАу1епски8 ек81гис1е)г,  В0у1епски8 скр8ас1	7шоу1еуа, СЬа1оуа, 1987
Сесквитерпеновые лактоны	1пи1а ке1епшт (А81егасеае)	М. тсорпИа	МаЬа)ап е! а!., 1986
а-Гумулен	Рти8 та88отапа (Ртасеае)	В. ху1орЫ1и8	8и§а е! а!., 1993
Солаветивон	8. 1иЪего8ит (8о1апосеае)	Сг1оЪос1ега го81оск1еп818	Ве8]ап1т8 е! а!., 1992
Г оссиполы	Со881ршт ЫГ8ШП (Макасеае)	М. тсорпИа	УеесЬ, МсС1иге, 1977
Одорацин, одоратрин, дафнеолон	Баркпе оскэга (ТЬуше1аесеае)	Арке1епскогс1е8 Ъс88су1	Ко§18о е! а!., 1976;  МипакаТа 1979
Аспаранин	Азрагарш ас1е8сепс1ап8 (Ыйасеае)	М. тсорпИа	МеЬег е! а!., 1988
Альбичинин	А1ЫАа сктеп818 (ГаЬасеае)	М. тсорпИа	МеЬег е! а!., 1988
Сонунин	Асасга сопстпа (ГаЬасеае)	М. тсорпИа	МеЬег е! а!., 1988
Акациазиды	Асасга аипсиН/огтг8 (ГаЬасеае)	М. тсорпИа	Коу е! а!., 1993
Фуростаноловые гликозиды	Бю8согеа АекоШеа (Эю8согеасеае)	М. тсорпИа	Зиновьева и др., 1995
Экдизон	Сегга1и1а согопсФл (Ьапнасеае)	М. тсорпИа	Удалова и др., 2004
Кукурбитацины	Си сит 18 8аИуи8 (СисигЬйасеае)	М. тсорпИа	Ниап§, 1985
Чаппарринон, клайне- анон, глаукаруболон	Наппоа ипс1и1а1е (ЕИтагоиЬасеае)	М. уауатса	Рго1, КогпргоЬ81, 1983
Азадирахтин	Асаскгаск1а 'текса (МеНасеае)	М. тсорпИа, М. уауатсец Рга1у1епски8 Ъгаскуиги8, Р. ссас, Арке1епско1с1е8 сотро8Исо1а	ЗшйЬ, МйсЬеП, 1988; Веуакишаге! а!., 1985;  КЬап е! а!., 1974; ЗккИдш, А1аш, 1996; О8шап, У1§1егсЫо, 1988; МацЬоо!, АЬМ, 1990; Е§ип]оЫ, АГо1апм, 1976; КЬап, 1990; Огехуа!, 1989
Глициноеклепин А	Рка8ео1и8 \'и1<уап8 (ГаЬасеае)	Не1егос1ега §1ус1п18е	Гикихахуа е! а1., 1985;  Мазашипе е! а1., 1982
Юбогенин	Васора татега (8сгорЬи1апасеае)	СаепогаЬсНйз е1ерап8	Кепикарра е! а!., 1999
Алкалоиды			
Физостигмин	РНу8О8й§та хепепсяит (ГаЬасеае)	Ы1у1епски8 сНрзас!	Вц1оо, 1965
Амарантин	АтагапЫш сгиеп1и8 (АшагапШасеае)	М. тсо^пИа	Удалова и др, 1997
Хелеретрин, сангв инарин, бокконин	Воссота согс1а1а (Рарауегасеае)	Рапаргокптш 8р.	Опба е! а!., 1970
Монокроталин	Сго1о1апа 8рес1аЫ1л8 (ГаЬасеае)	М. гпсо^пИа	Га88и1ю118,8киса8, 1969
Томатин, томатидин, чаконин, соланин, соламаргин соласонин	8о1апасеае	М. тсо^пИа	АПеп, ГеМшеззег, 1971; Окопный, 1980; Удалова и др., 2002
Х-метилцитизин, анагирин, маирин, софокарпин, софорамид	Воркога /1ахе8сеп8 (ГаЬасеае)	В. ху1оркИи8	Мариба е! а!., 1989, 1991
Никотин, цитизин, матрин, алоперин	Воркога а1оресигоШе8 (ГаЬасеае)	В. ху1оркИи8	2Ьао, 1999
Колхицин	О1огю8а 8ирегЪа (ЬШасеае)	М. гпсо^пИа	Ххсйгу е! а!., 1993
Серпентин	Са1кагап1ки8 го8еи8 (Аросупасеае)	М. гпсо^пИа	СЬапбгауапапа е! а!., 1994;  Као е! а!., 1996
Ароматические гидроксаминовые кислоты	7еа зр.	Р. хеае	ГгеЬе е! а!., 1998
Фенольные соединения			
Пропенилфенолы (хавикол, хавибетол, аллилпирокатехол и их ацетаты)	Р1рег ЪеВу (Рхрегасеае)	С. е1ерап8	Еуап8 е! а!., 1984
Метил-4-гидрокси- бензоат, метил-4'- гидроксициннамат	АПИит ргауй (ЬШасеае)	М. тсо^пИа	Таба е! а!., 1988
Салициловая кислота	Растительного происхождения	М. гпсо^пИа	МаЬезЬхуап, Апхуаг, 1990
Пирокатехин	Егарг()8й8 сигхи1а (Сгаштеае)	Ме1оШо§упе 8р.	ЗсЬеГГег е! а!., 1962
Пирокатехин, гидроквинон, флороглюцинол, пирогаллол, орцинол	Растительного происхождения	Ко1у1епски1и8 геп1/огт18	МаЬшооб, БхскНдих, 1993
Хавикол, деметилэвгенол	ПЪигпит /игса1ит (СарпГойасеае)	С. е1ерап8	УозЫхахуа е! а!., 1993
4-Винилфенол	ВогЪапа 8огЫ/оИа Врггаеа 8аИсг/оИа, Ма1и8 Ьасса1а (Козасеае)	С. е1ерап8	УозЫхахуа е! а!., 1993
З-Андецил-фенол, 3- (82-тридецинил) фенол	Кпета коокепапа (Мупзйсасеае)	В. ху1оркИи8	А1еп е! а!., 2000
Ванильная, кофейная,сиреневая, о-кумаровая кислоты	Компоненты оливкового масла	М. ]ахатса	Уоиуоика1ои, 81еГапоис1ак1, 1998
Флавоноидные соединения Куместрол, псоралидин	РНазео1ш Итеп818 (РаЬасеае)	Рга1у1епски8 8спЪпеп	К1сЬе1а1., 1977
Глицеолин	РаЬасеае	М. тсо^пИа	Кар1ап е1 а1., 1980
Кверцетин	ЬШасеае, МаКасеае, Уйасеае	М. ]ачатса	О8шап, У1§1егсЫо, 1988
Линарозид, лантанозид	Еап1апа сатага (УегЬепасеае)	М. тсо^пИа	Ве§иш е! а1., 2000
Ротенон	РаЬасеае	С. е1ерап8	ЕИасПег е! а1., 1994
Медикарпин 4-гидрокси- медикарпин	МесРсаро 8аИча.  Тачегтега аЪуззгтса (РаЬасеае)	Р. репе1гап8, С. е1ерап8	ВаШпб^е е! а1., 1998;  ЕИасПег е! а1., 1994
Хромены	Ркупско1ас18 ретсШа1а (Робо81етасеае)	С. е1еуап8	ВигкЬагШ е! а1., 1994
З-п-бутил-4,5- дегидрофта-ламид	Аршт §гачео1еп8 (ПтЬеШГегае)	С. е1ерап8  Р. гескхчуш	Мотт е! а1., 2000
Дифенилгеп- таноиды	Сигсита сото8а (7т§еЬегасеае)	С. е1еуап8	Шг§еп8 е! а1., 1994
Лигнаны:  нортрачелоге-нин, пинорезинол, метилферулат, стильбен	Рте §р. (Ртасеае)	В. ху1оркИи8	8и§а е! а1., 1993
Бурсехернин, матайрезинол	Вир1еигит 8аИсг/оИит (ЫтЬеШГегае)	О1оЪоАега ра11Ша, О. 8о1апасеагит	6опха1ех е! а1., 1994
Танины	(2иегси8 ре^гаеа (РаЬасеае)	С. е1еуап8	Кбт§ е! а1., 1994
Таниновая кислота	Растительного происхождения	Н. §1усте8	СЬепе1а1., 1997
Ацетилены			
Пентаин	Не1епшт 8р. (А81егасеае)	Рга1у1епски8 репе1гап8	6оттег8,1981
Тиарубрины	А81егасеае	Р. репе1гап8	6оттег8, 1981
Тиарубрин С	КиАЪескга кПга (А81егасеае)	М. тсо^пИа, Р. репе1гап8	8апсЬех бе У1а1а е! а1., 1998
Производные полиацетилена	Саг1капи8 Ипс1огш8 (А81егасеае)	А. Ъе88еуг	Ко§18о е! а1., 1976
Производные полиацетилена	От8шт ^аротсит (А81егасеае)	В. ху1оркИи8	Казахи е! а1., 1980
Производные полиацетилена	Еп^егоп ркИаМрЫ- си8 (А81егасеае)	Рга1у1епски8 со//еае	Кппига е! а1., 1981
Производные полиацетилена	А преИса риЪе8сеп8 (Архасеае)	А. Ъе88еуг	Мипака1а, 1983
Производные полиацетилена	Согеор818 1апсео1а1а (Архасеае)	В. ху1оркИи8	Казахи е! а1., 1980
Производные полиацетилена	8оИАа§о сапаАеп818 (Архасеае)	В. ху1оркИи8	Казахи е! а1., 1980
Органические кислоты и спирты			
Масляная кислота	8еса1е сегесйе, РЫеит ргсйепзе (Сггашшеае)	Р. репе1гап8, М. тсо^пИа	8ауге е! а1., 1965;  МсВгеШе е! а1., 2000
Миристиновая, пальмитиновая, линолевая к-ты	1п8 )аротса (ЬШасеае)	А. Ъе88еуг	Мипака1а, 1983
Жирные кислоты и их соли	Растительного происхождения	РапаргеПш геФлччи, О1оЪоАега РлЪасит	Таг)ап, СЬео, 1956
Соли янтарной кислоты	АгасЫз кур о раса (ГаЬасеае)	Р. со//еае	Кшшга е! а1., 1981
Метилпелар- гонат, этиленгли- коль пеларгонат	Растительного происхождения	Мекпскгрупе уачапгса, М. тсорпИа Не1егос1ега р1устез	Вау18 е! а1., 1997
Триглицерид	А гретопе техгсапа (Рарауегасеае)	М. тсорпИа	8а1еЬ е! а1., 1987
1 -Октанол	АИИит ргауг (ЕШасеае)	М. тсорпИа	Тайа е! а1., 1988
1 -Триакон-танол и триаконтанил, тетракозаноат	Мисита (ГаЬасеае)	М. тсорпИа	№щ1С1га е! а1., 1996а;  №^ис1га е! а1., 1996Ь
Серосодержащие соединения			
Тертиенил  а-тертиенил	ТареИз 8рр. (АзТегасеае)	В. скрзасг, А. 1гШс1, О. ГО81ОсЫвП818, С. е1ерап8, Р. репе1гапз	ИЫепЬгоек, Вц1оо, 1958;  Куо е! а1., 1991
Тиенилы	АзТегасеае	Р.репе1гапз	Оошшег8, Но11, 1976
Аспарагусовая кислота	Азрагарш о/фгстаПз (ЕШасеае)	РагаПскоНогиз скггзйег, Н. р1устез, О. ГО81ОсЫвП818	КосЫе, 1епкш8, 1958;  Така8и§1 е! а1., 1975
Аллигрин	А. ргауг (ЕШасеае)	М. тсорпИа	Тайа е! а1., 1988
Т иосульфи-наты	АИИитфгзНПозит чаг. саезрИозит (ЕШасеае)	М. тсорпИа	Тадае1а1., 1988
Аллицин	АИИит зайчит (ЕШасеае)	М. тсорпИа	ОирТа, 8Ьагша, 1993
Глюкозинолаты, изотиоцианаты, цианогенные гликозиды			
Аллилизотио- цианат	Вгаззгса, 8тарзгз 8рр. (СгисЛегае)	О. ГО8П)сЫеП818	ЕПепЬу, 1945
2-Фенилэтил- изотиоцанат	8тар818 а1Ъа Вгаззгса пари8 (СгисЛегае)	О. ГО8П)сЫеП818  Ргаукпскиз перксНгз	ЕПепЬу, 1951;  РоТег е! а1., 1999
Изотиоцианат	В. пари8 (СгисЛегае)	Хгркгпета 8рр.	НаШгепШ, 1996
Г люкозино-латы	Вгаззгса 8рр. (СгисЛегае)	С. е1ерап8,  Хгркгпета атеггсапит, Н. зскаскШ, О. ГО8П)сЫеП818	Эопкт е! а1., 1995;  Лп§, НаШгепФ, 1994;  Еаххеп е! а1., 1993;  Рт1о е! а1., 1998
2-Фенилэтил- глюкозинолат	В. пари8 (СгисЛегае)	Р. перксНгз	РоТег е! а1., 1999
Дуррин	Вогкит зшктепзе (Огаштеае)	МекпИорупе кар!а	МПскпег, АЬахуц 2000
Цианогенные глюкозиды (линамарин)	Мато1 езси1еп1а (ЕирЬогЫасеае)	М. тсорпИа	РопТе е! а1., 1996
Белки			
Лектин: конкава- лин А	СапачаИа епзг/огтгз (ГаЬасеае)	М. тсорпИа  Мекпскгрупе 8рр.	МагЬап-Мепйоха е! а1., 1987, Вау18 е! а1., 1989
Лектин	Са1ап1из тчаИз (ЕШасеае)	Ст. раИккг, Н. зскаскШ, Р. пер1ес1из	Вигго\У8 е! а1., 1998
Цистатины	Растительного происхождения	МекпИорупе 8рр.,  М. тсорпИа,  М. уачатса,  Н. р1устез, О. раИШа,  Н. зскаскШ	МхсЬаий е! а1., 1996;  ЕатЬег! а! а1., 1999;  ЕШеу е! а1., 1996;  Игут е! а1., 1997а;  Игут е! а1., 1997Ь

погибших клетках токсических продуктов. Вместе с клетками погибает внедрившийся в них патоген. Такая
реакция клеток носит название реакции сверхчувствительности (СВЧ). Реакция СВЧ возникает в первые дни
после инвазии растений фитогельминтами, сопровождается окислительным взрывом, накоплением перекиси,
патогениндуцируемых белков (РК-белков), фитоалексинов, ряда веществ вторичного обмена растений, а также
увеличением активности ряда ферментов: пероксидазы (ПО), полифенолоксидазы (ПФО) фенилалланинамми-
аклиазы (ФАЛ), липоксигеназы (ЛОГ) некоторых других. Повышение активности ПО в устойчивых сортах
растений, возможно, связано с возникновением новых изоформ этого фермента. Некоторые изоформы способ-
ны подавлять гидролитические ферменты нематод, окислять ее токсины до уровня нейтральных веществ, спо-
собствующих образованию механических преград, а также активизировать другие защитные процессы. ФАЛ
участвует в регуляции биосинтеза фенолов, контролирующих взаимоотношения растений с нематодами.

В некоторых случаях проявление устойчивости в растениях с геном резистентности не связано с возник-
новением реакции СВЧ. Такой тип устойчивости развивается после проникновения нематод в растения и
формирования питающих клеток (синцития или гигантских клеток). Нематода может развиваться до взрос-
лой стадии, однако размножение не происходит, а питающие клетки спустя две-три недели деградируют
(Ваккег е! а!., 2006).

Биохимические факторы устойчивости растений к паразитическим нематодам

Согласно недавно предложенной классификации, химические соединения с помощью которых растения
защищают себя от болезней, делят на фитоантиципины и фитоалексины. Первые - низкомолекулярные анти-
микробные вещества, присутствующие в растении до заражения или продуцируемые после заражения из
ранее присутствующих предшественников, вторые - низкомолекулярные антимикробные вещества, которые
синтезируются и аккумулируются в растении бе поуо.

Фитоантиципины. К числу конституционных соединений, присутствующих в тканях растений, с которыми
связывают устойчивость растений к нематодам, относят фенолы, терпеноиды, гликозиды и некоторые другие
вещества специализированного обмена растений. Количество этих соединений, как, правило, увеличивается при
инвазии растений, особенно в устойчивых сортах. В таблице 4 представлены основные классы растительных
соединений, для которых показан их нематицидный или нематостатический эффект (Зиновьева, Удалова, 2006).

Фитоалексины. Первые сведения о ФА были получены при изучении взаимодействия растений с фито-
патогенными грибами. В 1971 году стало известно, что ФА могут образовываться и при инвазии растений
нематодами (АЬамч е! а!., 1971). К настоящему времени только у представителей четырех из семейств: бобо-
вые, мальвовые, пасленовые и банановые - были обнаружены и охарактеризованы ФА в ответ на инвазию
фитогельминтами (табл. 5).

В настоящее время, помимо ФА, в растениях обнаружены и другие активные соединения, с которыми
связана устойчивость растений к паразитическим нематодам (РК-белки, ингибиторы протеиназ и др.).

Пищевые факторы. Устойчивость растений к нематодам может определяться наличием свободных ами-
нокислот в тканях растений-хозяев, особенно незаменимых, таких, как лизин, лейцин, метионин, фенилала-
нин, гистидин, триптофан, а также может быть связана с доступностью соединений, жизненно необходимых
для фитогельминтов, но не синтезируемых ими (Зиновьева, 2004). Нематоды не способны самостоятельно
синтезировать эти соединения и поэтому используют стерины своих растений-хозяев. На примере системы
томаты - галловая нематода М. тсо^пИа было показано, что инвазия корней томатов изменяет качественный
и количественный состав стеринов в противоположных направлениях в устойчивых и восприимчивых сор-
тах растений. В устойчивых сортах наблюдалось снижение как общей фракции стеринов, так и всех выяв-
ленных компонентов, а в восприимчивых сортах, как правило, наблюдается противоположное явление. Воз-
можно, что качественный и количественный состав стеринов является определяющим фактором существо-
вания особей паразитов в растении и степени реализации их видового биологического потенциала.

Таблица 5. Фитоалексины, индуцированные фитогельминтами

Система растение-хозяин	Фитоалексин	Автор
Томаты - МеРйдорупе тсо^пИа	Ришитин	Зиновьева, 1987
Картофель - ПИу1епски8 (Ирзасг, Б. Бе81гис1ог	Ришитин, любимин	Зиновьева, Чалова, 1986
Хлопчатник - Ме1огс1орупе тсо^пИа	Госсипол и его производные	УеесК, МсС1иге, 1977
Фасоль лима - Рга1у1епски8 зспЪпеп	Куместрол, псоралидин	ЮсЬ, 1976
Фасоль обыкновенная - Рга1у1епски8 репе1гап8	Фазеоллин	АЬамч е! а1., 1971
Соя - Ме1оШо^упе тсо^пИа	Глиоцеоллин	Кар1ап, Кееп, 1977
Банан - Раск)рко1и8 8гтШ8	Фенилфеналенон	Ьш8, 2002
Исследования молекулярных механизмов взаимоотношений нематод и растений, а также выявление объек-
тивных критериев устойчивости привели к появлению ряда перспективных практических направлений и
методов борьбы с фитопаразитическими нематодами. Это использование природных соединений, присут-
ствующих в тканях растений и защищающих их от неблагоприятных условий (антиципины, адаптогены);
индуцирование устойчивости с помощью биогенных элиситоров и сигнальных молекул; конструирование
трансгенных устойчивых к нематодам растений с переносом в последние генов с антипатогенным действием
(Зиновьева, Удалова, 2006; Мойпап, 2011).

ЛИТЕРАТУРА

Борисов Б.А. (2008). Демографическая адекватность - важнейший принцип выбора наиболее эффективных способов
контроля численности нематод рода Ме1о14о§упе. В кн. “Систематика и биология паразитов”. М.: Наука. С. 238-281.

Вайшер Б., Браун Д.Д.Ф. (2001). Знакомство с нематодами: Общая нематология. София-Москва: Реп8ой. 206 с.

Ван дер Планк Я. (1972). Устойчивость растений к болезням. М.: Колос. 253 с.

Деккер X. (1972). Нематоды растений и борьба с ними. М.: Колос. 444 с.

Зиновьева С.В. (2004). Молекулярные механизмы взаимодействия растений и паразитических нематод. В кн. // Парази-
тические нематоды растений и насекомых. М.: Наука. С. 50-85.

Зиновьева С.В., Удалова Ж.В. (2006). Современные направления защиты растений от паразитических нематод. В кн.
“Прикладная нематология”. М.: Наука. С. 269-291.

Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. (1969). Паразитические нематоды растений. Л.: Наука. Т. 1, 475 с.

Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. (1971). Паразитические нематоды растений. Л.: Наука. Т. 2, 521 с.

Костюк Н.А. (1984). Основные состояния организма у фитогельминтов // В кн. Таксономия и биология фитогельминтов.

М.: Наука. С. 71-108.

Парамонов А.А. (1962). Основы фитогельминтологии. Т.1. Изд. Академии Наук СССР. М.: 1962. 479 с.

Покровская ТВ. (1975). О патологических новообразованиях у растений, вызываемых некоторыми фитонематодами. В
сб. "Проблемы онкол. и тератол, растений". Л.: Наука. С. 137-139.

Покровская ТВ. (1985). Мелойдогиноз и борьба с галловыми нематодами. М.: Наука. ПО с.

Романенко Н.Д.(2004). Паразито-хозяинные взаимоотношения микробных консорбентов агроценоза как основа страте-
гии его защиты / В кн. Паразитические нематоды растений и насекомых. М.: Наука. С. 152-170.

Романенко Н.Д. (2008). Перспективы использования биометода против комплекса наиболее опасных фитопаразитичес-
ких нематод // В кн.: Систематика и биология паразитов. М.: Наука. С. 353-364.

Турлыгина Е.С., Чижов В.Н. (1991). Биология размножения фитонематод. М.: Наука. 112 с.

АЬамл С.8., Уеп ЕПеп Н.П., Ма! АУ.Е. (1971). РйазеоШп ргойнсйоп тйисей Ьу Рга1у1епс1ш8 репе1гап8 т Рйа8ео1и8 уи1§ап8
//3. Иетак>1. V. 3: Р. 301.

А§по8 СЕЫ. (1997). Р1ап1 РаШо1о§и, 4Ш. ей. Асайет Рге88. 8ап П1е§о. С.А. 635 рр.

Апйегзоп К.У., Вуег8 З.К. (1975). 1Л1га81гиск1гс о Г Ше е8орйа§еа! ргосогрн8 т Ше р1ап! рагазШс петаЗоск, Ту1спс11огИупс11И8
4иЬт8, ап4 йтсйопа! азресН т ге1айоп 1о Гее4т§. // Сап. 3. Хоо1. V. 53 Р. 1581-1595.

ВаМмлп ЕСЕ, ИасПег 8.А., А4ат8 ВЛ. (2004). ЕуоШоп оГР1ап! РагазШзт атоп§ петаЮйез. Алии. Кеу. РйуЮраШо!. V. 42.
Р.83-105.

Ваккег Е., Пее8 К., Ваккег I., Соуегзе А. (2006). Месйат8т8 1пуо1уе4 т Р1ап1 Ке8181апсе 1о ИетаШйез. 1п :МиШ§етс апй
1пс!исес1 $у81ет1с Ке8181апсе т Р1ап18. ЕсЕ. Титип 8., Всп! Е. Р. 314-334.

Вайт Т.Е, Ни88еу К8, Пау18 ЕЕ. (2007). Кооккпо! ап4 су81 петаЮйе рагазШзт §епе8: Ше то1еси1аг Ьа818 оГ р1ап!
рагазШзт.Сгепе! Еп§теепп§ 28. Р. 17-43.

ВЫ Б. МсК., А.Е. В1гс1 А.Е. (2001). Р1ап1 рагазШс петаЮйез. Сйар1ег 8 т: РагазШс ИетакИез: Мо1еси1аг Вю1о§у,
ВюсИст181гу ап4 1ттипо1о§у, М.АУ. Кеппейу ап4 АУ. Натек (ЕсЕ). САВ1 РиЫ18Ып§, АУаШщДогф ИК. : 139-166.

СаШаий М.С., ПиЬгеий С., 0исп1т М., Регйд8-ВагЬеосЬ Б., ЕесопЛе Р., (1с АкпсИа Еп§1ег I., АЬа4 Р., Ко88о М.И., Еауегу В.
(2008). КооЕкпо! петакИез татр Шак р1ап! се11 Шпсйоп8 4ипп§ а сотраЛЫе т1сгаскоп //1. Р1ап1 РБузюЕ V. 165. И. 1.
Р. 104-113.

Сййууоос! Б.Е (2003). Кезеагск оп р1апкрага81йс пстакИс Ыо1о§у сопйискс! Ьу Ше Ипйей 81а1с8 ОсраЛтсп! о Г А§пси1Шге
//А§пси1Шга1 Кезеагсй БегНсе. Ре81 Мапа§е. 8с1. V. 59. Р. 748-753.

Пау18 Е.Б., Ни88еу К.8., Вайт Т.Е, Ваккег I., БсйоН А., Ко88о М.-Ы. (2000). ИетаЗоск рага8Ш8т §епе8 // Аппи. Кеу.
РЬуЗораШок У61. 38, И 1. Р. 365 - 396.

Пау18 Е.Е., Ни88еу К.8., Мйскит М.СЕ, Вайт Т.Е (2008). РагазШзт рго1ет8 т пета1о4е-р1аЩ пкегасйоп8. Сшт Орт Р1ап1
Вю1; V. 11 (4). Р. 360-366.

Бесгатег АУ., Ншк Б.Е (2006). 81гиск1гс ап(1 с1а881Г1сайоп/ 1п: Р1ап1 Иета1о1о§у. Еск Репу К.Ы., Моеп8 М.М. СаЫ. Ьопскт.
И.К. Р. 3-33.

Бгоркт У.Н. (1976). ИетаЮйе рага8Йе8 оГр1ап18, Шей есо1о§у ап(1 ргосе88 оГтГесйоп // Рйу8ю1о§.Р1ап{ РаШо1о§у. Уо1. 4. Р.
222-246.

Е18епЬаск З.Б. & Хнпке И. (Еск). (1997). ИетаР1х, Уо1. 1. А Зонта! оГИета1о1о§1са11та§е8. МаскИ с РиЫ1сайоп8, 3510
1псНап Меасклу Бпуе, В1аск8Ьнг§, УА 24060, И8А.
Е18епЬаск 1.0. & Хипке И. (ЕсЕ.). (1999). 1ша§е ЕгЬгагу Гог ИетаЗо1о§у - Уо1.1. ВюсЬуешЗу СаЗа1о§ие ИаЗаЬазе апс! 1ша§е
ЕгЬгагу СБ КОМ 8епе8. ЕТ1-ВюсПуег813у СепЗег , ИтуеигЗу оГ АтзЗегНат, ТЬе КеЗЬег1апсЕ (1999 ЕТ1) 18ВИ 3-540-
14796-9 (НуЬпН). \Мог1с1 ИгзЗпЬиНоп К1§Ь38: 8рпп§ег-Уег1а§, ИИЕ8С0.

Е18епЬаск З.И. & Хипке И. (ЕсЕ.). (1999/2000). ИетаРгх, УЫ.2. А Зоита! оГ КетаЗо1о§гса1 1та§е8. МасЗоНе РиЬПсаЗгопз,
3510 ПгсНап Меасклу Ипуе, В1аск8Ьиг§, УА 24060, И8А.

Е18епЬаск I. Б. & Хипке, И. (ЕсЕ.) (2002). ИетаРгх, Уо1.3. А Зоита! оГ КетаЗо1о§гса11та§е8. МасЗоНе РиЬПсаЗюпз, 3510
1псПап Меаскэуу Ипуе, В1аск8Ьиг§, УА 24060, И8А.

ЕпНо В.У. (1984) И13га81шс3иге оГЗЬе е8орЬа§и8 оПагуае оГЗЬе 8оуЬеап су81 петаЗоНе, НеЗегоНега §1усте8 // Ргос. Не1ттЗЬ.
8ос. АУазЬ. У. 51. Р. 1-24.

ЕпНо В.У, АУег§т АУ.Р. (1988) ИПгазЗшсЗиге оГ ЗЬе 8есопс1-83а§е )иует!е оГ ЗЬе гооЕкпо! петаЗоНе, Ме1огс!о§упе тсо§т!а
// Ргос. НеЬтпЗЬ. 8ос. АУазЬ. У. 55. Р. 286-316.

Но 3-У, АУегНе К., Ма Н.М., АУог4га§еп М.Е., ЕатЬегЗ К.Т4., КоотпеГ, М., ХаЬе1 Р., АУППатзоп У.М. (1992). ТЬе гооЕкпо!
петаЗоНе ге8183апсе §епе (Мг) т 1ота1о : СопзЗгисЗюп оГ а то1еси1аг 1тка§е тар апс! гНепЗПгсаЗюп оГ НоттапЗ с БИА
тагкегз т ге8183ап3 §епоЗуре8 // Р1ап1 3. У. 2. Р. 971-982.

Ниап§, X., 8рпп§ег, Р.8., Ка1о8Ыап I. (2003). Ехрге88юп оГЗЬе АгаЫНорзгз МСМ §епе РКОЕ1ЕЕКА 4ипп§ гооЕкпо! апс! су83
петаЗоНе тГесЗюп // РЬуЗораЗЬо1о§у. У. 93. Р. 35-41.

Ниап§ О., Иоп§ К., АПеп К., Иау18 Е.Е., Вайт Т.З., Ни8су К.8. (2005). Тио сЬопзтаЗе тиЗазе §епе8 Ггот ЗЬе гооЕкпо!
петаЗоНе Ме1огс!о§упе тсо§т!а // Мо1. Р1апЗ РаЗЬо1о§у. У. 6 (1). Р. 23-30.

Ниап§ О., Иоп§ К., АПеп К., Иау18 Е.Е., Вайт Т.З., Ни8су К.8. (2006). А КооЗ-КпоЗ ИетаЗоНе 8есгеЗогу РерЗгНе ЕипсЗгопз а8
а Е1§апс! Гог а Р1апЗ ТгапзспрНоп ЕасЗог // Мо1. Р1апЗ-МгсгоЬе 1пЗегасН. У. 19 (5). Р. 463-470.

Ни88еу К.8. (1989). ИЕеа8е-тс!ист§ 8есгеНоп8 оГр1ап3-рага8131с петаЗоНез // Аппи. Кеу. РЬуЗораЗЬо!. У61. 27. Р. 123-141.

Ни88еу К.8., Мнп8 С.АУ. (1990). ИПгазЗшсЗиге оГ е8орЬа§еа1 §1апсЕ апс! ЗЬегг 8есгеЗогу §гапи1е8 т Нге гооЕкпо! пета!ос!е
Ме1ок!о§упе тсо§т!а // Рго!ор1а8та. У. 156. Р. 9-18.

Ни88еу К.8., Вау18 Е.Е., Вайт Т.З. (2002). 8есге!8 т 8есгеНоп8: §епе8 ЗЬаЗ соп!го1 пета!ос!е рагазгЗЕт оГ р1ап!8 // Вгах. 3.
Р1ап! РЬу8ю1. У61.14 К 3. Р. 183-194.

Сгао В., АПеп К., Магег Т., Иау18 Е.Е., Вайт Т.З., Ни88еу К.8. (2003). ТНе рага813оте оГ Нге р1гу!опета!ос!е Не!егос!ега
§1усте8. Мо1еси1аг Р1ап!-МгсгоЬе 1п!егас!юп8 16, Р. 270-276.

Сгао В., АПеп К., Магег Т, Иау18 Е.Е., Вайт Т.З., Ни88еу К.8. (2001). МепНйсаНоп оГри!аНуе рагазгЗЕт §епе8 ехрге88ес! т Нге
е8ор1га§еа1 §1апН се118 оГНге 8оуЬеап су8! петаЗоНе, Не!егос!ега §1усте8 // Мо1. Р1ап!-МгсгоЬе 1п!егас!. У. 14. Р.: 1247-1254.

С 1г су 8 сп О., ЕепоП С. (2002). Степе ехрге88юп т петаЗоНе ГеесШг§ 813е8 // Аппи. Кеу. Р1гу!ора!1го1. У61. 40, К 1. Р 191-219.

СЬеузеп О., Зопе8 1.Т. (2006). Мо1еси1аг АзресЕ оГР1апЗ-ИетаЗос!е ЗпЗегасНоп / 1п: Р1ап! ИетаЗо1о§у. ЕсЕ. Репу К.М., Моп8
М.М. СаЫ. И-У Р. 234-255.

Сгоуепе А., Еп§1ег З.И., УегЬеез 3., Кго1 8., уап Пег НеШег 3., СгЬеузеп Сг. (2000) СеП сус1е асНуаНоп Ьу р1ап! рагазШс
пета!оНе8 // Р1ап! Мо1. Вю. 2000. Уо1. 43. К 5-6. Р. 747-761.

Сгоуепе А., Оуегтап Н., Еп§е1Ьег!тк 3., 8сНо!8 А.; Ваккег 3., НеИег 3. (2000). ВоНг тНисНоп апс! тогрЬо§епе818 оГ су8!
петаЗоНе ГеесПп§ се118 аге тесНа!ес! Ьу аихт // Мо1. Р1ап! МгсгоЬе 1п!. Уо1. 13. К. 10. Р. 1121-1129.

Сгоуепе А., Коирре уап Пег Уоог! З.И.А.М., Коирре уап Пег Уоог! С.В.М., Кауе1ааг8 А., 8сЬо!8 А., Ваккег 3., НеИег, 3.
(1999). КаЗигаПу-тНисес! 8есгеЗюп8 оГНге ро!а!о су8! петаЗоНе со-83шги1а3е Нге ргоНГегаНоп оГЬоНг !оЬассо 1еаГрго!ор1а8!8
апс! Ьитап репрЬега! ЫооН топопис1еаг се118 // Мо1. Р1ап! МгсгоЬе 1п!. Уо1. 12. Р. 872-881.

СггеепЬаит Б., ксьсотЬс Ы.М., Запзеп К., Ргап 3. (2001). Сгег8!ет М. 1п!епе1а!т§ сНГГегеп! !уре8 оГ §епотгс На!а, Ггот
рго!еоте !о 8есге!оте: Готт§ т оп ГипсНоп // Сгепоте Ке8. У61. 11. Р. 1463-1468.

ЗаиЬег! 8., Еес!§ег Т.Ы., ЕаГГагге З.В., АЬаН Р., Ко88о М-Ы. (2002). Бпес! гНепНГгсаНоп оГ 81у1е! 8есге!ес! рго!ет8 Ггот гоо!-
кпо! пета!ос!е8 Ьу а рго!еотгс арргоасЬ // Кета!о1о§у.Уо1. 4, К 2. Р.220.

Зип§ С., АУу88 И. (1999). №уу арргоасЬез !о соп!го1 р1ап! рагазШс пета!ос!е8 // Арр1. МгсгоЫо!. Вю!есЬпо1. Уо1. 51. Р. 439-446.

ЕатЬег! К.Ы., Века! 8., Ботгег Е.Е., МЫаск Т.Е., ГТое! О.К., 8ту!Ь С.А. (2005). 8е1ес!юп оГНе!егос!ега §1усте8 сЬоп8та!е
ти!а8е-1 а11е1е8 оп пета!оНе-ге818!ап! 8оуЬеап // Мо1 Р1ап!-МгсгоЬе 1п!егас!. У. 18. Р. 593-601.

ЕШеу С.З., Ипут Р.Е., А!кт8оп Н.З., МсРЬег8оп М.З. (1997). СЬагас!епха!юп оГБКАз епсосШг§ 8еппе рго!ета8е8 Ггот Нге
8оуЬеап су8! пета!ос!е Не!егос!ега §1усте8 // Мо1. ВюсЬет. Рага81!о1. Уо1. 89. Р. 195-207.

МаЬа1т§ат К., АУап§ О., Кпар Н.Т. (1999). Ро1у§а1ас!игопа8е апс! ро1у§а1ас!игопа8е тЫЫ!ог рго!ет: §епе 18о1аНоп апс!
!гап8спр!юп т СПусте тах-Не!егос!ега §1усте8 т!егас!юп8 // Мо1 Р1ап!-МгсгоЬе 1п!. Уо1. 12. Р. 490-498.

Мс8ог1еу К.К. (2003). АНар!а!юп оГпета!ос!е8 !о епуггоптеп!а1 ех!гете8 // Е1опс!а Еп!ото1о§18!. У. 86. К.2. Р. 138-142.

МНсЬит М. О., АУап§ X., Вау18 Е.Е. (2008). О1усг8с апс! сопзегуес! го1е8 оГ СЕЕ рерННез. Сштеп! Ортюп т Р1ап! Вю1о§у
11: 75-81.

МоПпап 8. (2011). КаЗига! §епеЗгс апс! тНисес! р1апЗ ге8183апсе, а8 а сопЗго! 83га3е§у Зо р1апЗ-рага81Нс петаЗоНез аПетаНуе Зо
ре8Нс1Не8. Р1апЗ СеП Ке.У 30. К 3. Р. 311-23.

РаЗе! К., НататоисЬ К., Ег С., Неууехг Т., Ни88еу К.8., Вайт Т.З., МгЗсЬит М.С., Вау18 Е.Е. (2009). А петаЗоНе еГГесЗог
ргоЗет 8шгПаг Зо аппехтз т Ьо83 р1ап38. 3. Ехрег. ВоЗ У. 60. Р. 510-524.

Репу К.Ы., Моеп8 М.М. (есЕ). (2006). Р1апЗ КетаЗо1о§у. СаЫ. ЕопНоп И.К. 440 рр.

Репу К.Ы.,	Б.З., В1ахЗег М.Е., КоЬегЗзоп АУ.М. (1999). ТЬе си31с1е. 1п: Репу К.Ы.,	Б.З., есН1ог8. Егее-Егут§ ап с!

Р1апЗ РагазгЗгс КетаЗоНез. АУаШп§Гогс1, ИК: САВ 1пЗетаЗюпа1. Р. 25-48.

КоЬегЗзоп Е., КоЬегЗзоп АУ.М., 8оЬсхак М., НеИег 3., ТеЗаиН, Апуапауа§ат М.К., Еег§и8оп М.А.З., ЕайЗатЬ А., Зопе8 З.Т.,
(2000). С1опт§, ехрге88юп апс! ГипсНопа! сЬагасЗегЕаНоп оГ а регохггеНохт Ггот ЗЬе роЗаЗо су83 петаЗоНе СИоЬоНега
го83осЫеп818 // Мо1. ВюсЬет. Рага813о1. У. 111. Р. 41-49.
8р1е§е1 У., МсС1иге М.А. (1995). ТЬе 8игГасе соа! оГ р1ап1-рага8Шс пеша1ос!е8: скегтса! сотрозШоп, оп§т апд Ыо1о§1са1
го1е- а геухеуу. //1. Иета1о1. V. 27. Р. 127-130.

8р1е§е1 У, КаИапе I., СоИеп Е. е! а1. (1997). Ме1о1с!о§упе )ауатса 8игГасе рго1ет8: с!1агас1епха1юп // Рага811о1о§у. К. 115 Р.
513-519.

Рпог А., Зопе8 ЕТ., В1ок У.С., Веаискатр 3., МсдегтоИ Е., Соорег А., Кеппеду М.АУ. (2001). А 8игГасе-а88ос1а1ес! ге!то1-
апс! ГаНу ас1с!-Ыпс1т§ рго!ет (Ср-НА К-1) Ггот 1Ие ро!а!о су 81 пета1ос!е С1оЬос!ега раШНа: НрМ Ыпс!т§ ас11уШе8, 81гис1ига1
апа1у818 апд ехрге88юп ра11ет // ВюсИет. I. Уо1. 356. Р. 387-394.

8етЫа1 1.Р., Ко88о М.И., Ни88еу К.8., АЬад Р., Са81а§попе-$егепо Р. (2001). Мо1еси1аг с1опт§ оГ а сИИА епсо4т§ ап
атрЫс! 8есге1ес! ри!а11уе ау1ги1епсе рго!ет Ггот 1Ие гоо!-кпо! пета1ос!е Ме1о1с!о§упе тсо§т!а // Мо1 Р1ап1-М1сгоЬе
1п1егас1. V. 14. 72-79.

ЕИскИдх М.К. (1986). Ту1епсЫс!а: рага811е8 оГ р1ап18 апд Ш8ес18. САВ 1п1ета1юпа1, 8еп1 А1Ьап8, ИК, 645 рр.

ЕИскНдх М.К. (2000). Ту1епсЫс!а: рага811е8 оГр1ап18 апд Ш8ес18. 2пд ЕдШоп. САВ 1п1ета1юпа1, АУаШп§Гогд, Охоп, ИК, 848 рр.

$цтоп8 Р.С., А1кт8оп НЛ., \Уу88 И. (1994). РагазШс 81га1е§1е8 оГгоо! пета1оде8 апд а88ос1а1ед11081 се11 ге8роп8е8 // Аппиа!
Кеухеуу оГР11у1ора111о1о§у. УЫ. 32. Р. 235-259.

8р1е§е1 У, МсС1иге М.,А. (1995). ТЬе 8игГасе соа! оГ р1ап1-рага8Шс пета1ос1е8: скегтса! сотрозШоп, оп§т апд Ыо1о§1са1
го1е- а геухеуу //1. Иета1о1.У 27. Р. 127-130.

8р1е§е1 У, КаИапе I., СоИеп Е. е! а1. (1997). Ме1о1до§упе )ауатса 8игГасе рго1ет8: с!1агас1епха1юп // Рага811о1о§у. И. 115 Р.
513-519.

Ипуш Р.Е., Сгееп I., А1кт8оп НЛ. (2000). Ке8181апсе 1о С1оЬо4ега 8рр. т 1гап8§етс 8о1апит 1иЪего$ит су. Иезте 111а1
ехрге88 рго1ета8е тЫЫ1ог8 И АзресЕ оГАррНес! Вю1о§у. И. 59. Р. 27-32.

Уап1ю1те В., Ие МеиНег I., Ту1§а1.Т., Уап Моп1а§и М., Соошапз А., СЕеузеп С. (2004). $есге1юп8 оГр1ап1-рага8Шс пеша1ос!е8:
а шо1еси1аг ир4а!е // Сепе. У. 332. Р. 13-27.

АУап§ X., МЕсИиш М.С, Сао В., Е1 С., И1аЬ Н., Вайт ТЛ., Ни88еу К.8., Иау18 Е.Е. (2005). АрагазШзт §епе Ггот а р1ап1-
рагазШс пета1ос!е у4111 ГипсЕоп 8Йт1аг 1о СЕАУАТАЗ/Е8К (СЕЕ) оГ АгаЫ4ор818 ЛаНапа // Мо1 Р1ап1 Ра11ю1. У. 6. Р.
187-191.

АУННатз У.М., Ни88еу К.8. (1996). Иета1ос!е ра11то§епе818 апд ге8181апсе т р1ап18 // Р1ап1 Се11. У.8, И. 10. Р. 1735-1745.

АУННатз У.М. (2003). Р1ап1 пета1о4е т1егас1юп8 // Сште! Ортюп т р1ап! Ыо1о§у. У. 6. Р. 1-7.
ГЛАВА 2.

СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФИЛОГЕНЕЗА КЛАССА ХЕМАТОВА

В настоящее время эта группа очень широко распространенных беспозвоночных животных остается еще
довольно малоизученной и потому классификация является одной из наиболее трудных проблем в нематоло-
гии. Согласно современным данным основанным на исследовании малых субъединиц рибосомальной ДНК
(Ве Ьеу, В1ах1ег, 2000), на филогенетическом древе фитопаразитические нематоды представлены тремя груп-
пами или кладами (Рис. 1), в каждом из которых развитие различных форм паразитизма происходило незави-
симо и даже неоднократно (1 - Вогу1ашнс1а Реагзе, 1942; 2 - Тпр1опсЫ(1а СоЬЬ, 1920; 3 - Ар11е1епсЫ(1а Зхскйдц
1980 и Ту1епсЫс1а Тйоте, 1949.) В настоящее время только в отряде Ту1епсЫс1а насчитывают около 4500
видов фито- и энтомопатогенных нематод, входящих в более чем 250 родов (БхскИдц 2000). Среди представи-
телей трех других отрядов также встречаются высокопатогенные для растений виды. Фитопаразитические
нематоды имеют всесветное распространение, паразитируют практически на всех известных видах расте-
ний, в том числе и на введенных человеком в культуру. Они являются важным компонентом в процессе
почвоутомления и способны наносить существенный экономический ущерб производству сельскохозяйствен-
ной продукции, вплоть до полной потери урожая. До настоящего времени наибольшее внимание исследова-
телей уделялось тиленхидам, как самой патогенной группе нематод и потому их система наиболее разрабо-
тана (Парамонов, 1970; Апбгаззу 1976; Зккйдх 1986, 2000; Ма§§епй е/ а1., 1987, 1988; Рысс 2009; Чижов,
Березина, 1988; Чижов, Кручина, 1988, 1989, 1992; БиЬЬоТш е1 а1., 2004, 2006).

Кладистические системы нематод отряда ТукпсЫДа

Во всех предлагаемых системах отряд Ту1епсЫс1а рассматривается как монофилитическая группа нематод,
сформировавшаяся в почвенном ценозе трофически и исторически тесно связанная с почвенными гифоми-
цетами.

В обсуждаемых кладограмах не рассматривается подотряд НехаТуйпа представленный в основном энто-
мопаразитическими формами, а также микофагами и некоторыми другими не фитопаразитическими вида-
ми, трофические связи которых и биология изучены недостаточно полно. Кроме того нематоды этой группы
не являются паразитами растений (ЗхсЗсПдх, 1986; 2000; Чижов, Кручина, 1992).

На рисунке 2 показана схема филогенетических отношений, составленная на основе сравнительно-мор-
фологического анализа с учетом биологических особенностей основных таксономических групп и обосно-
ванием для каждой группы промежуточных (анцестральных) форм, то есть видов (или группы видов), обла-
дающих как морфологическими особенностями предковой формы, так и особенностями более специализи-
рованной группы (Чижов, Кручина, 1989, 1992). В основу системы положено предположение (высказанное и
обоснованное еще А.А. Парамоновым, 1970), что самой близкой к гипотетической анцестральной (предко-
вой) форме тиленхид является комплекс видов представленных семейством РзйепсЫбае. А жизненная фор-
ма Рзйепсйиз характеризуется всем комплексом примитивных морфологических и экологических признаков
характерных для АгсЫ-Ту1епс1йс1а. К этим признакам относятся: слабо укрепленная головная капсула, не
дифференцированный стилет в виде простой трубки без базальных головок и разделения на цилиндричес-
кую и коническую части, типично тиленхоидный пищевод с мышечным метакорпальным бульбусом, окан-
чивающийся прямой границей с кишечником. Дидельфная половая система (которая в данной системе рас-
сматривается как первичная для всех Ту1епсЫс1а), длинный хвост, характерный для примитивных микофагов
и аданальные бурсальные крылья у самцов. Вся группа трофически тесно связана с гифомицетами. В даль-
нейшем эволюция фитопаразитических тиленхид проходила независимо в двух основных направлениях. Пер-
вое - это группа первично дидельфных форм и в качестве анцестральной для этой группы нематод может
рассматриваться жизненная форма Ту1епс1юг11упс11и8 (подотряд НорЫаппша). Второе - это группа первично
монодельфных форм исторической базой для которой послужила жизненная форма Ту1епс1ш8 (подотряд
Ту1епс1йпа). Первая группа представлена исключительно облигатными паразитами корневой системы выс-
ших растений, включая формы с очень глубокой адаптацией к фитопаразитизму, такие как представители
семейств НеТегобепбае и Ме1о1с1о§утс1ае. Вторая группа в основном представлена микофагами, часть видов
которой уже через первичную микофагию сформировалась в высоко специализированных паразитов выс-
ших растений, причем как на корневой системе (представители подотряда Спсопешайпа), так и на надзем-
ных органах растений (некоторые представители семейства Ап^штбае).

Таким образом, в эволюции фитопаразитических нематод отряда Ту1епсЫс1а прослеживаются следующие
основные направления (Рис. 2). В комплексе первично дидельфных форм. Первое: РзПепсЫбае -
ТукпсйогйупсЫбае - Нор1о1айтпс1ае - КоТукпсйиНбае - НеТегобепбае и второе: ТукпсйогйупсЫбае -
ПОДКЛАССЫ КЛАССЫ КЛАССЫ

(по О* 1еу & 81 «1 Тег 2000) 0|млм1И

ОТРЯДЫ

-----------ЕпорИа

Тлруела/

ТгоЬл1ша/

ОрКЬегорЬолпа

ТгкЬакхкЬе

[>рЫЬегорЬо1сЙае

С
ь
г
о
т
а
а
о
г
I
а

= С

Ь
г

: О
т

\ а
а
о

Г
е
а

$
е
= с

е

; Г

П

:в

П

= С
е

ТпркхкМа

ТгкЬйпе11к1а

МопопсНда

МетиЬк1а

Оогу(йпкЬ

ЕоодИопдае
Ве»опди1дэе
Нудо1а*п1дде
ЬерсосЫдэе

Е
п
о
р
I
I
а

О
о
г
У
I
а
I
т
।
а

А
а
е
л
о
р
= П

О
: Г

е
а

Рис. 1. Кладограмма филогенетических отношений между отрядами класса №ша1ос1а (по Эе Ьеу & В1ах1ег, 2000). Клады
фитопаразитических нематод выделены темным фоном.

Рис. 2. Схема филогенетических отношений между семействами (подсемействами) паразитических нематод растений отряда
Ту1епсЫс1а (по Чижов, Кручина, 1992).
Рга1у1епсЫс1ае - ШсоЬЬодепдае - МеЬШо^упШае. В комплексе первично монодельфных форм. Первое:
РзйепсЫбае - Ту1епсЫс1ае - Ту1ос1опс1ае - ТукпсйоспсопешаНбае - Спсопетайбае (Рага1у1епсЫс1ае -
Ту1епс1шНс1ае - Зрйаегопетайбае - МеЬШобегШбае) и второе: Ту1епсЫс1ае - ВйукпсЫпае - Ап§шшс1ае
(Мо11ю1у1епс11шае - Хой1оап§шптае).

На рисунке 3 показана кладограмма филогении нематод отряда Ту1епсЫс1а полученная ЗхскИдц (2000) по
результатам сравнительного анализа синапоморфий («упарошогрЫе»)* и симплезиоморфий (8ушр1е8-
1ошогр111е8)**.

Кладистический анализ представляет собой способ интерпретации сходств как внутри группы организ-
мов, так и между группами. Сходства устанавливаются на основе сравнения признаков или рангов (статус
признака), т.е. на выявлении внутригрупповой и межгрупповой гомологии. Члены одной монофилитической
группы представляют собой клад.

Анализируемые признаки дифференцированы на плезиоморфы и апоморфы. Плезиоморфы - это анцест-
ральные (древние) признаки или ранги, наиболее широко распространенные и хорошо изученные, как внут-
ри группы, так и при межгрупповых сравнениях. Апоморфы - или наследственные признаки используются
только при внутригрупповых сравнениях.

Кладизм преимущественно опирается на соответствие широко распространенных признаков или их ран-
гов (статусов), которое в случае апоморф называется синапоморфией, а в случае плезиоморф - симплезио-
морфией.

К последним (т.е. симплезиоморфиям, положенным в основу системы и расположенными в основании
кладограммы) ЗхскИдх (2000) относит следующие морфологические характеристики: 1 - выдвигающийся сти-
лет; 2 - маленький поровидный анус у личинок и самок; 3 - как правило не мышечный пищевод, за исключе-
нием метокарпального (среднего) бульбуса; 4 - отверстие дорсальной железы пищевода расположено в про-
корпусе пищевода у основания стилета; 5 - вытянутые вдоль тела одна или две гонады; 6 - яйцевод из двух
рядов клеток; 7 - парные спикулы; 8 - генитальные папиллы, если присутствуют, то расположены вокруг
закрытого отверстия ануса; 9 - отсутствие у самцов каудальных (хвостовых) папилл.

В данной системе в качестве АгсЫ-Ту1епсЫс1а рассматривается жизненная форма Неха1у1и8, которая ха-
рактеризуется пассивной системой питания на мицелии грибов, когда содержимое гифа перетекает в кишеч-
ник нематоды за счет давления (тургора) внутри гифа или за счет капиллярных сил самого пищевода. У
таких форм нет мускульного пищеводного насоса (метакорпального бульбуса); мускулы, развиты ниже, в
области тела. Данная форма характеризуется специализированным кардиальным отделом из трех пищевод-
ных желез. Дорсальной железы и двух субвентральных, при этом железы не образуют классической груше-
видной формы бульбус, традиционно характерный для примитивных тиленхид-микофагов, а расположены
(тянутся) вдоль кишечника с дорсальной и субвентральной сторон соответственно.

Половая система монодельфная (одна передняя половая трубка). Рудимент задней половой трубки полно-
стью отсутствует, таким образом подтверждая высокую специализацию данной формы к микофагии. Хвост
слегка удлиненный, конический. С данной морфологической характеристикой Зхскйдх (ЗхскИдх, 1980; 1986;
2000) рассматривает жизненную форму Неха1у1и8, как самого близкого гипотетического предка для всех
Ту1епсЫс1а.

Представленная на рисунке 3 кладограмма филогении отряда Ту1епсЫс1а (ЗхскИдц 1986; 2000), соответ-
ственно основана на следующих синапоморфиях: 1 - анус, маленький, в виде поры, направленной наружу; 2
- имеется стилет, а отверстие спинной пищеводной железы расположено в прокорпусе пищевода под основа-
нием стилета; 3 - микофагия, паразитизм на беспозвоночных и паразитизм на надземных органах растений;
4 - сперма продуцируется только мужскими особями; 5 - корневой фитопаразитизм; 6 - присутствие парных
фазмид; 7 - имеются фазмидо-подобные (профазмиды) структуры в задней половине тела, которые наблюда-
ются в спинно-боковом (дорсо-сублатеральном) положении вблизи вульвы; 8 - наличие признаков полового
диморфизма в передней части тела. Условные обозначения: А - НорЫатюМеа; В - ВоНсйобогохбеа.

На рисунке 4 представлена кладограмма филогении нематод подотряда Спсопешайпа, основанная соот-
ветственно на следующих синапоморфиях: 1 - деградация стилета и пищевода у самцов; 2 - пищевод самок
с вытянутым широким мускульным прокорпусом (т. е. прокорпус и метакорпус слиты); 3 - сперматека рас-
положена вентрально от оси гонады; 4 - кутикула самок толстая, с грубой кольчатостью; 5 - истмус короткий
и широкий, слит с кардиальным (задним) бульбусом пищевода; 6 - относительно большая по сравнению с
другими группами нематод ширина тела; 7 - головки основания стилета якорной формы; 8 - обращенные

* Синапоморфия - является общей чертой среди двух или более таксонов и их последнего общего предка, чей предок, в свою
очередь не обладает этим признаком.

** Симплезиоморфия - является общей чертой среди двух или более таксонов, которая также находится у всех других таксо-
нах с ранее общим для всех таксонов древнейшим предком.
Рис. 3. Кладограмма филогенетических отношений между подотрядами отряда Ту1спс1йс1а (по 81скйд1, 1986; 2000).

Рис. 4. Кладограмма филогенетических отношений между надсемействами подотряда Спсопешайпа (по 81<1сНд19 1986; 2000).
назад кутикулярные кольца; 9 - личинки в двойном кутикулярном чехле; 10 - чешуйчатые и/или шиловид-
ные личинки; 11- самки в двойном кутикулярном чехле. Условные обозначения: А - Сакюзпйае; В -
Нешхсусйорйопбае; С - НепнспсопетоМшае; В - Спсопетабпае и Е - МасгорозЙюпппае.

В последние десятилетия в результате широкой доступности методов секвинирования ДНК для научных
исследований открылась возможность использовать нуклеотидные последовательности для изучения фило-
генетических взаимоотношений между различными организмами в том числе и нематодами. Первыми, кто
применил методы анализа нуклеотидных последовательностей рибосомального гена для изучения филоге-
нии у нематод были В1ах1ег с соавторами (В1ах1ег е/ а!.. 1998), которые проанализировали 53 таксона нематод
и Алешин (А1е8Ып е/ а!.. 1998). НоЙегшап с соавторами (НоЙегшап е/ а!.. 2006) представили филогению
класса №ша!ос1а, которая включала 339 таксонов и немного позднее, через три года Уап Ме§еп с соавторами
(Уап Ме§еп е/ а!.. 2009) проанализировали нуклеотидные последовательности уже у 1215 таксонов. Было
показано, что класс №ша!ос1а подразделяется на 12 кладов (Рис. 1). Один из кладов включает представити-

79

78

83

I Тс1с гасАсга §1ус1пез
- Лс1сгас1сга са)ап1

НсАегаНега заНхаркНа
— Не1егос1ега геае

*— Т Тс 1с госАс га ЮогаИз

96

68

98

81

96

99

98

59

100

П1- ИсАсгаНсга аисТНапскса

Р- I Тс !с гас/с га 1аНропз

— ТТсАсгасТсга зогркг
г— РГе1егос1ега огуг1со1а

।-----Лс 1с гос1сга су паска п113

__г ТТс 1егосТега игНсае

100	100*- Ые1сгас1ега^оеШп^юпа

100

84

1001

99

941

64'

Рипс1о<3ега рипс1а1а

99,

су я±-Гогт1п§ пета1ос1е

(ЗТоЪосЯега тШе/оШ
СасгосЬзга сасИ

А1а1осТега сгазз1сгиз1а1а

— СгуркосЯега Ьггнктпаиг

М1е1о1сТос1ега а1т

--- ВаНаркаТиз яр.

-----Ро1у1епски1из тасго<1ога1из

ВоАу1епски1из гет/огтп

97|— МТе 1о1сЗо^упе 1псо^пИа
ЮО^Г! --- \-1с 1а1с1ауун.с кар1а

- -- -------------1 1-- М1с 1а1с1ауупс сх1уиа

100

VII 99

VI

V

96

53

99

100

68

94

III

99

II

97

—190

74

67

94

1— №е1о1с1оуупе скИлкооск

----- \Тс 1о Ас1ару пс ЬаеИса

-- РсаАуАспскпз /аскш

Рга1у1епскиз са/'/сае

---- Рга1у1епскиз с1ипепзАз

----- НггзсктпаппгеИа яр.

1_П-- АкРасгоСгоркигиз агЬыз11со1а

96 I---- ТгоркипАЗ зси!р(из

---------Ве1опо1аппи8 1оп§1саи НаИлз

НеИсо1у1епскиз х>и1^аг1з

1001— НАеНсо1у1епскмз тиШс1пс1мз

Ц дд ।— Не Исоку1епскиз рзеисТогоЬизАиз
I— Ва1у1спскиз рааНсуА

ЕНор1о1а1тиз зекпкогзЫ

-- ЗсиАеИопета Ьгаскиугиз
РсНатАугаАи з регзсНыз

99

99

IV Ж

“ЛооЪ_

- Ро1у1епскиз ити/оптз

99

60

58

НетгсусИоркога Тур 1с а
АЗезоспсопета хепор1ах
- Сг1сопето1<Лез т/огтН
ААезосг1сопета зркаегосеркаклт
Спсопста ты1аЫ1е

СА^та с1зе11ае

--- Рага1у1епскиз ЬикоумIпспзАз

— ЗСепосг1сопепге11а тасгосЗога

---- Тгоркопета агепапит
— Ту1епски1из зепггреп&1гапз

8р Насгопета а1п1

'--- Соз1епс1тиз созАаТиз

--- Ваз I па ргасШз
--- Ва1сос1агпз яр.
— АтрНтегНпшз гсагиз
\!аус!из 1ерШз
--- РзИепскиз яр.

94 ।— ЗыЬап^игпа гасИсксо1а

51П-- Ан^игпа 1гШсг

99 ПН 11е1егаапуг<1па угапппарки 1а

—1 ।—Ак1сзаапуп1па тШе/ЫН

'---- НпЬслиу/пгпа скНепзгз

---------- еп1от<1рг1га^11|с 1у1епеН1с1

Еи1у1епскиз ехсгс(.аг1из

------------ Р)Иу1епскиз (1ез1гис1ог

8ркаеги1аг1а ЬопгЫ
™ Ю0 I------------

_______99 |  —I

11оу\>агс1и1а ркуНсНгсАас
---- РагазНу1епскиз яр.

------- ВгасТупета тгурсТитп

99

______________98 ,— Вглгзаркекепскиз тписгопаАиз
I- Вигзарке1епскиз ху1оркИиз

------ А ркс1с пскаАсАс з ЪсззсуА
АрксАепсктсАсз яр.

Арке1епско1сТез /гауагчас

СоиЗогАуТепсИиз яр.

------- ^ИаскекИу1епскиз ЬолйепА
------- 8сагЫ1а^1пета 1уоп1

I

99 [

0.1

Рис. 5. Кладограмма филогенетических отношений между различными группами нематод отрядов ТукпсЫда и Ар11с1епс111с1а
полученная методом секвинирования ДНК (по ЗиЬЬойп е1 а1., 2006).
лей отряда Ту1епсЫс1а и отряда АрйекпсЫба. За последние несколько лет было опубликовано большое коли-
чество специализированных работ по молекулярной филогении различных групп нематод, в том числе не-
сколько по тиленхиндам. Субботин с соавторами (8иЬЬо1ш е1 а!., 2006) первыми изучили филогенетические
взаимоотношения между подотрядами, семействами и родами тиленхид используя информацию о нуклео-
тидных последовательностях фрагмента рибосомального РНК гена большой (288) субъединицы (Рис. 5). В
результате этой работы было показано, что тиленхиды достаточно четко подразделяются на семь кладов или
групп, включая отдельные клады для подотрядов НорЫахшша и Спсопешайпа, в соответствии с классифи-
кацией предложенной Чижов, Кручина (1988, 1989, 1992) и Бхскйд! (1986, 2000). Наиболее древней и ранее
отделившийся от основной группы первично монодельфных форм (подотряды Ту1епс1йпа, Спсопешайпа и
НехаТуйпа) были представители энтомопаразитических тиленхид подотряда НехаТуйпа, паразитирующие в
насекомых (анцестральная форма Неха1у1из). Результаты анализа ДНК выявили парафилию у нематод надсе-
мейства ВоНсйобогохбеа по классификации Бхскйд! (2000) и явные родственные отношения между родами
Рга1у1епски$, НггзсктаптеПа и Ме1оШо§упе. Молекулярная филогения поместила род КасГрИсГих не в се-
мейство Рга1у1епсЫ(1ае, как это принято во всех традиционных системах тиленхид, а в обособленную ветвь
на древе ближе к семействам Нор1о1атнс1ае или НеТегобепбае. Данный анализ также подтвердил неродствен-
ные отношения между цистообразующими и галловыми нематодами, показав, что седентарный паразитизм
возник независимо у этих двух групп. Последующие работы Вег! с соавторами (Вег! е1 а1., 2008) и НоЙегшап
с соавторами (НоЙегшап е1 а!., 2009), но уже с анализом нуклеотидных последовательностей рибосомально-
го РНК гена малой (188) субъединицы, также подтвердили вышеизложенные выводы. Эти исследования
подтверждают ранее высказаную гипотезу об эволюции паразитизма тиленхид в зависимости от питания на
корневых волосках и от эктопаразитизма к более сложным формам эндопаразитизма. Очевидно, что в буду-
щем результаты молекулярного анализа приведут к созданию новой и улучшенной классификации тилен-
хид, но в данный момент исследования филогенетических взаимоотношений между группами тиленхид с
использованием данных о генах и геномах фактически еще только начинаются.

Ключ для определения основных родов фитопаразитических нематод

1.	Пищевод простой, состоит из двух отделов цилиндрической формы. Передняя часть пищевода узкая, зад-
няя часть расширена. Копье длинное, тонкое, иногда изогнутое, без цельных базальных головок. Ведущее
кольцо имеется. Кутикула гладкая. Фазмиды отсутствуют. Отряд ВогуЫпнйа и ТпрктсЫйа........2

- Пищевод сложного строения: состоит из прокорпуса, метакорпуса (среднего бульбуса) с клапаном, истму-
са и кардиального (заднего) бульбуса различного строения. Стилет с базальными головками, как правило,
относительно короткий. Ведущее кольцо отсутствует. Кутикула обычно тонкая, кольчатая (реже грубо-

кольчатая). Фазмиды имеются. Отряды Ту1епсЫс1а и АрЬе1епсЫ(1а...........................5

2.	Копье прямое. Семейство Ьоп§м1оп(1ае...................................................3

- Копье изогнутое. Семейство ТпсЬоскгШае..................................................4

3.	Копье с коротким булавовидным расширением в основании. Ведущее кольцо расположено в средней части

копья...........................................................................Род Х1рЫпета

- Копье без булавовидного расширения в основании. Ведущее кольцо расположено в передней части

копья.........................................................Роды Ьоп§м1оги8 и Рага1оп§м1оги8

4.	Бурса у самцов отсутствует. Вагина сильно склеротизирована. Кутикула после фиксации не утолщена....

...............................................................................Род ТгкЬо(1оги8

- Бурса у самцов имеется. Вагина слабо склеротизирована. Кутикула после фиксации утолщена......

............................................................................Род	Рага1псЬос1оги8

5.	Проток дорсальной железы пищевода открывается в средний бульбус. Средний бульбус хорошо развит,
удлиненной формы, диаметром почти равным ширине тела, с мощным клапаном. Спикулы афеленхоидно-
го типа, сильно изогнуты с толстыми стенками и выступами в основании. Рулек, как правило, отсутствует.
Кончик хвоста с мукро различной формы, иногда мукро отсутствует. Отряд АрЬекпсЬШа............ 16

- Проток дорсальной железы пищевода открывается в просвет пищевода под основанием стилета. Средний
бульбус развит слабее, с маленьким клапаном (иногда клапан отсутствует), круглой или овальной формы,
диаметром, примерно, в половину ширины тела на своем уровне или меньше. Спикулы простые (за не-
большим исключением). Рулек имеется. Кончик хвоста без мукро. Отряд ТукпсЫск...................6
6.	Самки нематод шаровидной, грушевидной или лимоновидной формы. Паразиты корневой системы..11

- Самки нематод червеобразной формы (иногда относительно короткие и толстые). Паразитируют на всех
органах высших растений....................................................................7

7.	Стилет тонкий с маленькими головками основания, 7-12 мкм длиной. Кутикула мелкокольчатая, хвост
удлинено-конический с заостренным кончиком. Самки имеют одну переднюю половую трубку. Половой
диморфизм отсутствует. Образуют галлы и наросты на надземных органах растений, поражают также
луковицы и корневища. Не поражают корни растений.........Подсемейства: Ап§шптае и В11у1епсЫпае

- Стилет различной длины, обычно 12^0 мкм (иногда до 120 мкм), как правило, крепкий с развитыми
головками основания. Кутикула с заметными кольцами или грубокольчатая, реже мелкокольчатая. Хвост
относительно короткий (иногда конический) с округлым или притупленным кончиком. Самки с одной или
двумя половыми трубками. Паразиты корневой системы............................................ 8

8.	Прокорпус и метакорпус пищевода вздуты и сливаются в один метакорпальный (средний) бульбус, вытя-
нутый вперед. Метакорпальный клапан хорошо развит. Стилет относительно общей длины тела, длин-
ный. Кутикула мелко- или грубокольчатая. Головная шапочка не отделена от тела. Самки всегда с одной
передней половой трубкой. Самцы недоразвиты, без стилета и пищевода. Вульва расположена в задней
четверти тела. Семейства Спсопешаййае и Рага1у1епсЫс1ае........................................9

- Прокорпус пищевода цилиндрической формы, не сливается с метакорпусом. Средний бульбус округлой
или овальный формы, с небольшим клапаном. Стилет относительно общей длины тела, короткий. Голов-
ная шапочка кольчатая, отделена от тела. Кутикула кольчатая. Самки с двумя или с одной передней поло-
выми трубками. Половой диморфизм отсутствует. Самцы не отличаются от самок, с хорошо развитым
стилетом. Семейства Норкйаптнйае и Рга1у1епсЫс1ае............................................ 10

9.	Кольчатость кутикулы мелкая, едва заметная. Тело тонкое, С-образной формы, 0,4-0,6 мм длиной. Стилет
тонкий, короткий или длинный, если длинный (более 40 мкм) то слегка изогнутый...................

.................................................................Роды:	Рага1у1епсЬи8, Сгасйаси».

- Кольчатость кутикулы самок грубая, от 40 до 200 колец. Тело прямое или слегка изогнуто на брюшную
сторону, длиной 0,3-0,8 мм. Стилет самок относительно короткий и крепкий........................

...............................................Роды:	Масгоро811юп1а, ЬоЬоспсопеша, Спсопеша.

10.	Самки с одной (передней) половой трубкой. Длиной 0,4-0,7 мм. Стилет 12-18 мкм. Длина хвоста в 1,5—

3,0 раза превышает диаметр тела на уровне ануса. Тело прямое, или слегка изогнуто на брюшную сторону.

Мигрирующие эндопаразиты корневой системы растений..............................Род	Рга1у1епсЬи8

- Самки с двумя половыми трубками. Длиной 0,5-1,2 мм. Стилет 18-30 мкм. Длина хвоста в 0,8-1,5 раза
превышает диаметр тела на уровне ануса. Тело, особенно в задней половине, сильно изогнуто на брюш-
ную сторону, обычно образует кольцо или закручено спирально. Мигрирующие эктопаразиты (полупог-
руженные) корневой системы растений............................Роды: НеИсо1у1епсЬи8 и Ко1у1епсЬи8

11.	Самки откладывают яйца в полость тела, и у некоторых видов имеется яйцевой мешок с яйцами. Зре-
лые самки образуют цисту коричневого или темно-коричневого цвета. Эктопаразиты корневой системы

растений................................................................................ 13

- Зрелые самки никогда не образуют цисту. Экто- и эндопаразиты корневой системы растений.. 12

12.	Самки нематод шаровидной или грушевидной формы. Самка откладывает яйца в ткань корня или в яйцевой
мешок на поверхности корня. Эндопаразиты корневой системы древесных и травянистых растений..

............................................................................Род	Ме1ом1о§упе

- Самки нематод шаровидной формы, яйца откладывают в только полость тела. Эктопаразиты корневой

системы только древесных растений...............................................Род	Ме1ом1о(1ега

13.	Самки шаровидной формы. Вульварный конус отсутствует..................................... 14

- Самки лимоновидной формы. Вульварный конус имеется......................................... 15

14.	Анально-вульварная пластинка состоит из одной круглой вульварной фенестры с тонким рудиментом
вульварной щели в центре и обычно У-образной формы ануса. Но встречается и точечный тип ануса.

...............................................................................Род	СЛоЬойега
- Анально-вульварная пластинка состоит из двух круглых отверстий, анального и вульварного (последнее
обычно чуть больше)..............................................................Род	Рипс^ойега

15.	Анально-вульварная пластинка расположена на конце конуса и представляет собой вульварный мост с
вульварной щелью в центре различной длины, окруженной двумя равными полуфенестрами............

...............................................................................Род	НеГегойега

- Анально-вульварная пластинка расположена на конце конуса, представлена одной фенестрой, с тонким
рудиментом вульварной щели в центре. Вульварный мост отсутствует.................Род	Сас1ос1ега

16.	Эндо- и эктопаразиты хлорофилсодержащих органов высших растений (травянистых и кустарников, реже
хвойных), а также споровых (папоротников, мхов и лишайников). Бурса отсутствует...............

.........................................................................Род АрЬе1епсЬом1е8

- Эндопаразиты древесины хвойных и лиственных пород деревьев. Распространяются с помощью дисперси-
онных личинок в трахеях жесткокрылых (усачей и златок). Бурса всегда имеется.Род Виг8арЬе1епсЬи8.

ЛИТЕРАТУРА

Парамонов А.А. (1970). Основы фитогельминтологии. М.: Наука. Т. 3. 255 с.

Рысс А.Ю. (2009). Пути становления паразитизма у фитонематод отрядов Ту1епсЫс1а и АрйекпсЫйа. Тр. Зоол. ин-та
РАН. С-Петербург. Т. 313. Вып. 3. С. 257-272.

Чижов В.Н., Березина Н. В. (1988). Строение и эволюция половой системы самок нематод отряда Ту1епсЫс1а (Иеша1ос1а).

Зоол. журн. Т. 67. С. 485-494.

Чижов В.Н., Кручина С.Н. (1988). Филогения нематод отряда Ту1епс1нс1а (Иеша1ос1а). Зоол. журн. Т. 67. С. 1282-1293.

Чижов В.Н., Кручина С.Н. (1989). Особенности становления различных форм фитопаразитизма и филогения нематод
отряда Ту1епс1нс1а (Иеша1ос1а). Труды Гельминтологической лаборатории. Проблемы фитогельминтологии. М. На-
ука. Т. 37. с. 174-195.

Чижов В.Н., Кручина С.Н. (1992). Система нематод отряда Ту1епсЫ(1а (Иеша1ос1а). Зоол. ж. Т. 71, вып. 2. С. 5-15.

А1е8Ып У.У., Кейгоуа 0.8., Мйуийпа 1.А., У1ас1ус11е118кауа И.8., Ре1гоу МВ. (1998). Ке1а1юп81нр8 ашоп§ пеша1ос1е8 Ьазей
оп Ше апа1у818 оГ 188 гКИА §епе 8едиепсе8: шо1еси1аг еуИепсе Гог шопор!1у1у оГ сйгошайопап апс! зесетепйап пета1ос1е8.
Вшмап Г)игпа1 о]'Гета1о1оуу 6: рр. 175-184.

Апс1га88у I. (1976). Еуо1и1юп а8 а Ва818 Гог Ше 8у81етайха1юп оГИета1ос1е8. Рйтап РиЫ1811т§, Бопскт, ИК, рр. 288.

Вег! АУ., Бейаег! Г., У1ег81гае1е А.К., УапПе1егеп ГК., апс! Вог§оте С. (2008). Мо1еси1аг рйу1о§епу оГ Ше Ту1епс1ппа апс!
еуо1и!юп оГ Ше Гета1е §опос!ис1 (Иета1ос1а:К11аЬс1Шс1а). Мо1. Рку1о<уепе1. Еуо1. 48: рр. 728-744.

В1ах1ег М.Б., Бе Беу Р., Сагеу ГК., 1ли Е.Х., ЗсНеИетап Р., У1ег81гае1е А., УапПе1егеп ГК., Маскеу Е.У., Иоггк М., Рп88е Е.М.,
УИа ГТ., Т1юта8 АУК., (1998). А то1еси1аг еуокйюпагу Ггатемюгк Гог Ше р!1у1ит Иета1ос1а. к а! иге 392, рр. 71-75.

Бе Беу Р., В1ах1ег М. (2004). А пси 8у81ет Гог Иета1ос1а: сотЫпт§ тогр1ю1о§1са1 с11агас1ег8 млШ то1еси1аг 1гее8, апс!
1гап81а1т§ с1ас1е8 т!о гапкз апс! 1аха. Иета1о1о§у Мопо§гар118 апс! Рег8ресйуе8. 2, рр. 633-653.

Но11егтап М., Каг88еп С., уап (1сп Екеп 8., уап Ме§еп Н., Ваккег 1., апс! НеШег 1. (2009). 8та11 8иЬит1 гИИА-Ьазей
р!1у1о§епу оГ Фе Ту1епсЫс1а зйеск Н§111 оп ге1а1юп81пр8 атоп§ 8оте Ы^й-ппрас! р1ап1-рага81йс пета1ос1е8 апс! Ше еуо1и!юп
оГр1ап! Геес1т§. Рку1ора1ко1о§у 99, рр. 227-235.

Нокегтап М., уап Пег АУигГГ А., уап (1сп Екеп 8., уап Ме§еп Н., Воп§ег8 Т, Но1оуас1юу О., Ваккег 1., НеИег 1. (2006).
Р11у1ит-уу1(1е апа1у818 оГ 88И гИИА геуеак (1сср р11у1о§епе11с ге1а1юп8Ыр8 атоп§ пета1ос1е8 апс! ассе1ега!ес1 еуо1и!юп
1о\\агс1 сгоууп с1ас1е8. Мо1. Вю1. Еуо1. 23, рр. 1792-1800.

Ма§§епй А.К., Бис М., Ка8к1 И.Г, ЕоЧипег К., Оегаег! Е. (1987). Агеаррга18а1 оГТу1епс!1та (Иета1а). 2. С1а881Г1сайоп оГФе
8иЬогс1ег Ту1епс1нпа (Иета1а: И1р1о§а81епа). Кеуие Йе Иета1о1. 10, 135-142.

Ма§§епй А.К., Бис М., Ка8к1 И.Г, ЕогЩпег К., Оегаег! Е. (1988). А геаррга18а1 оГТу1епс!1та (Иета1а). 11. Б181 оГ§епепс апй
8прга-§епепс 1аха, иИИ Шеп щтог 8упопут8. Кеуие Йе Иета1о1. 11, 177-188.

ЗхскНдх М.К. (1980). ТЬе оп§т апс! р!1у1о§епу оГ Ше пеша1ос!е огс1ег8 Ту1епсЫ(1а Тйоте, 1949 апс! Ар11е1епсЫ(1а п. огй.
Не1ттШ. АЬ81г. 8ег. В. 49, рр. 143-170.

8Ш(Ид1 М.К. (1986). Ту1епсЫс1а: рага8Йе8 оГ р1ап18 апс! тзеск. САВ 1п1ета1юпа1, 8еп1 А1Ьап8, ИК, 645 рр.

81с1сНд1 М.К. (2000). Ту1епсЫ(1а: рага8Йе8 оГ р1ап18 апс! тзесК. 2пс1 ЕсШюп. САВ 1п1егпайопа1, АУаШп§Гогс1, Охоп, ИК,
848 рр.

8иЬЬо1т 8.А., 81иг11ап И., СЫтГюу У.И., Уоу1а8 И., Ва1сГут 3.0. (2006). Р11у1о§епе11с апа1у818 оГТу1епсЫ(1а Тйоте, 1949 а8
тГеггей Ггот 02 апс! ИЗ ехрапзюп Гга§теп18 оГ Ше 288 гКИА §епе 8едиепсе8. Иета1о1о§у, Уо1. 8(3), рр. 455-474.

Уап Ме§еп, 8уеп уап (1сп Екеп, М. Но11егтап, О. Каг88еп, Р. Мооутап, Т. Воп§ег8, О. Но1оуас1юу, I. Ваккег, I. НеИег.
(2009). А р11у1о§епе11с Кее оГ пста1ос1с5 Ьазей оп аЬои! 1200 Ги11-1еп§111 8та11 8иЬит1 пЬо8ота1 ИИ А 8едиепсе8.
Иета1о1о§у. У61. 11, (6), 927-950.
ГЛАВА 3.

МИГРИРУЮЩИЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМАТОДЫ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ
РАСТЕНИЙ ОТРЯДА ТУЬЕ^СНЮА

Задача данной главы - дать представление о широко распространенных видах корневых нематод - эктопа-
разитов и временных (мигрирующих) эндопаразитов. Это подвижные нематоды с узким червеобразным те-
лом, в отличие от седентарных паразитических нематод, тело самок которых сильно утолщенное, мешковид-
ное и неподвижно прикреплено к участку питания на корне растения-хозяина. Подавляющее большинство
эктопаразитических и мигрирующих эндопаразитических нематод относится к отряду Ту1епсЫс1а.

Для двух близких отрядов Ту1епсЫс1а и АрйекпсЫба свойственно наличие ротового стилета - стоматости-
ля. Стилет тиленхид и афеленхид служит для прокалывания покровов растений или микроскопических жи-
вотных. Он выдвигается за счет мышц, задние концы которых крепятся к базальной части стилета, имеющей
головки или специфические гребни; а передние концы мышц крепятся к ажурному кутикулярному головно-
му скелету (рис. 1).

Для идентификации этих нематод приводятся ключ для отрядов и ключи к подотрядам и широко распро-
страненным семействам и родам.

Ключ к отрядам АрйекпсЫДа и ТукпсЫДа

1. Метакорпальный бульбус очень мощный, в него открывается проток дорсальной железы пищевода непос-
редственно кпереди от кутикулярного клапана (рис. 2.2). Ротовой стилет без головок или со слабо разви-
тыми головками, иногда в виде базальных продольных гребней (рис. 1.2). Анус при рассмотрении с брюшной
стороны поперечный, щелевидный (рис. 3.2). У самцов широкая плоская головка спикулы сидит на очень
короткой рукоятке (рис. 4.2).............................................отряд АрЬекпсЬШа

- Метакорпальный бульбус развит слабее или редуцирован (рис. 2.1), проток дорсальной железы пищевода
вынесен кпереди и открывается у основания стилета (рис. 1.1). Ротовой стилет в своем основании с тремя
мощными округлыми головками (рис. 1.1). Анус при рассмотрении с брюшной стороны поровидный (рис.

3.1). У самцов округлая головка спикулы сидит на длинной рукоятке (рис. 4.1).отряд ТукпсЫск

Фитопатогенные нематоды отряда АрйекпсЫба не включены в данную главу, поскольку большинство из
них паразитируют на надземных органах растений или трофически связаны с насекомыми и грибами (гифо-
мицетами). Информация о них помещена в главе 5 этой книги, посвященной листовым и стволовым немато-
дам.

Рис 1. Ротовые стилеты нематод (ориг.): 1 - отр. Ту1епсЫс1а; 2 - отр. АрМепсЫба; 3 - отр. Вогу1атнс1а (сем. Ьоп^Иопбае): гос
- головки стилета; грс - гребни стилета; мс - мышцы стилета; пдж - проток дорсальной железы пищевода; ос - одонтостиль;
сг - внутренний скелет головной области; ст - стилет.
Рис. 3. Хвост (ориг.): 1 - отр. Ту1епсЫс1а, 2 - отр.
Ар11с1спс111с1а (ан - анус).

Рис. 2. Медиальный бульбус (ориг.): 1 - отр. Ту1епсЫс1а; 2 - отр.
Ар11с1спс111с1а (пвж - протоки вентро сублатеральных желез пищево-
да; пдж - проток дорсальной железы пищевода; к - кутикулярный
клапан).

Рис. 4. Спикулы самцов (ориг.): 1 отр. - Ту1епсЫс1а; 2 - отр. АрМепсЫба (бу - бурса; гол - головка спикулы; гу - губернакулум;
ко - коническая часть спикулы; ру - рукоятка спикулы).

ОТРЯД ТТЕЕ1ЧСН1ВА ТНО1ШЕ, 1949

Ключ к подотрядам отряда ТукпсЫДа

1.	Фазмиды имеются, расположены на хвосте, женская половая система, как правило, парная (рис. 5; 6).

.....................................................................Нор1о1а1шта

- Фазмиды отсутствуют или расположены далеко впереди хвоста, в области вульвы, половая система самки
непарная (рис. 5; 6).............................................................2
2.	Структура пищевода криконемоидного типа: метакорпус слит с прокорпусом, стилет по длине обычно
занимает весь прокорпус (если втянут внутрь), ротовое отверстие 1-образное; паразиты корней растений
(рис. 7.3; 8.2; 9).............................................................Спсопешайпа

- Пищевод не криконемоидный: метакорпус не слит с прокорпусом, ротовое отверстие округлое, поровид-
ное (рис. 7.1, 2, 4-6; 8.1, 3)...........................................................3

3.	Метакорпальный бульбус отсутствует (иногда имеется слабое веретеновидное утолщение), микофаги, эн-
томопаразиты и очень редко паразиты надземных органов высших растений (рис. 7.4; 9).Неха€у1та

- Метакорпальный бульбус хорошо развит (рис. 7.1, 2, 5, 6)...............................4

4.	Клапан (кардий) на границе пищевода и кишечника очень маленький, состоит из двух клеток, тело самок
в области вульвы утолщенное, паразиты надземных органов высших растений, где часто образуют галлы
с расположенными внутри колониями эндопаразитических нематод (рис. 7.5; 9; 10).....Ап§шпта

- Кардий на границе пищевода и кишечника, массивный, грушевидной формы, состоит из 3 клеток. Обитают
в водорослях, на мицелии грибов, в почве у корней высших растений и ризоидов низших растений, не
образуют галлов в надземных частях растений (рис. 7.6; 9; 10)....................Ту1епсЫпа

Рис. 5. Наличие и положение фазмидов у нематод различных подотрядов отряда Ту1епсЫс1а (ориг.) (ан - анус; бп - боковое
поле; ву - вульва; ф - фазмид).

Нор1о1а1ГП1па

СпсопетаИпа Неха(уНпа Апдитта Ту1епсЫпа

Рис. 6. Число ветвей половой системы самок у нематод подотрядов отряда Ту1епсЫс1а (ориг.): парная женская половая система
(подотряд Нор1о1атнпа) и непарная половая система (остальные подотряды) (ву - вульва; зт - задняя половая трубка; пт -
передняя половая трубка; рз - рудимент задней половой трубки у самок нематод с непарной половой системой).
Рис. 7. Строение пищевода у нематод подотрядов отряда Ту1епсЫс1а (ориг): 1; 2 - Нор1о1а1шта; 3 - Спсопетайпа; 4 - Неха1у1та;
5 - Ап§штпа; 6 - ТукпсЫпа (бб - базальный бульбус пищевода; гкк - пищеводно-кишечное соединение - клапан; ист -
истмус; кр - кардий; лж - лопасть пищеводных желез, преобразованный базальный бульбус; мб - медиальный бульбус; мк -
метакорпус; пк - прокорпус; ст - стилет; эп - экскреторная пора). Ориентация - вид сбоку: брюшная сторона справа.

Рис. 8. Вид спереди головной области нематод подотрядов отряда Ту1епсЫс1а (ориг): 1 - Нор1о1атнпа; 2 - СпсопетаТта; 3 -
НехаТуйпа, Апашита, Ту1епсЫпа (ам - амфид; гл - головная лопасть; ро - ротовое отверстие).

Нор1о1а1гпта Спсопетайпа НехаТуПпа

растения,

ризосфера	грибы,

растений	насекомые

Рис. 9. Хозяева и места локализации нематод подотрядов отряда Ту1епсЫба (ориг).

Ту1епсЫпа

водоросли,
грибы,
ризосфера

растений
Спсопетайпа НехаТуНпа

Рис. 10. Форма тела самок мигрирующих нематод подотрядов отряда Ту1епсЫс1а (ориг).

Апди1П1па Ту1епсЫпа

Нематоды подотряда Ту1епсЫпа не рассматриваются в данной главе. Тиленхины - эктопаразиты корне-
вых волосков и эпидермиса низших и высших растений. Заметного вреда сельскохозяйственным растени-
ям они не наносят. Нематоды подотрядов Ап§шпта и НехаТуйпа также не включены в данную главу, по-
скольку большинство из них паразитируют на надземных органах растений или связаны с насекомыми и
грибами.

Подотряд НорШашппа СЫгЬоу е! Вегеипа, 1988

Ключ к надсемействам подотряда Нор1о1аптпа

1. Бурса самца аданальная, не доходит до кончика хвоста, фазмиды расположены на хвосте позади бурсаль-
ных крыльев, боковое поле личинок и самок не доходит до кончика хвоста на значительное расстояние
(рис. 11.1; 12.1).................................................надсемейство ВоИсЬойогоШеа

- Бурса самца терминальная, охватывает кончик хвоста: фазмиды образуют псевдорёбра на крыльях бурсы,
боковое поле личинок и самок доходит до кончика хвоста (рис. 11.2; 12.2)....................

................................................................надсемейство Нор1о1аппом1еа

Надсемейство ВоНсйобогохбеа - примитивные нематоды, имеющие ограниченную патогенность для дре-
весных растений в субтропическом и тропическом поясах, поэтому в этой главе они не рассматриваются.

Надсемейство Нор1о1ашюк1еа ГШр]еу, 1934 (Рагатопоу, 1967)

Диагноз. НорЫатнпа. Бурса самцов достигает кончика хвоста: фазмиды образуют псевдоребра на хвос-
те. Боковые поля самок и личинок достигают гиалиновой зоны терминуса хвоста. Типовое семейство:
НорЫатнбае РШр)еу, 1934.

Ключ к семействам надсемейства Нор1окиток1еа

1.	Тело самки сильно утолщенное, лимоновидное или мешковидное (семейства Ме1о1с1о§утс1ае, НеТегобепбае,
Ко1у1епс11иН(1ае, ШсоЬЫдае в данной главе не рассматриваются) (рис. 13.1)

- Тело самки узкое, удлиненное, цилиндрическое или червеобразное (рис. 13.2-4).............2

2.	Головная область низкая, широкая, отношение длины стилета к ширине головной области не более 2,5

(рис. 14.2).................................................................Рга1у1епсЫ(1ае

- Головная область высокая, отношение длины стилета к ширине головной области 3 и более (рис. 14.3-4).. 3

3.	Внутренний скелет головной области и стилет массивные (рис. 14.3)...........Нор1о1аппм1ае

- Внутренний скелет головной области и стилет умеренно или слаборазвитые (рис. 14.4) ....Ве1опо1аппм1ае
Рис. 11. Хвост самцов нематод надсемейств подотряда Нор1о1атнпа
(ориг): 1 - надсемейство ВоНсйосЬгоМеа; 2 - НорЫашюМеа (бу -
бурса; ту - губернакулум, сп - спикулы; ф - фазмид; фр - фазмид в
фазмидиальном ребре).

Рис. 12. Хвост личинок и самок нематод надсе-
мейств подотряда НорЫашйпа (ориг.): 1 - надсе-
мейство ВоНсйоёогоМеа; 2 - НорЫашюМеа (ан -
анус; бп - боковое поле; ф - фазмид).

Ве1опо1а1т1с1ае

Рга1у1епсЫс1ае

сем. Ме1о1с1одуп1с1ае
и другие седентарные
эндопаразиты корней

Рис. 13. Форма тела самок нематод надсемейства НорЫашюМеа (ориг).

Нор1о1а1гп1с1ае

Рис. 14. Головная область личинок и самок нематод надсемейства НорЫашюМеа (ориг.): 1 - личинка сем. Ме1оМо§упМае; 2 -
сем. Рга1у1епс11Мае; 3 - сем. НорЫаппМае; 4 - сем. Ве1опо1аш1Мае (го - губная область; сг - внутренний скелет головной
области; ст - стилет).
Семейство Ве1опо1ашш1ае УУЬИеЬеай, 1960 - жалящие нематоды

Ключ к родам широко распространенных нематод семейства Ве1опокитк1ае

1. В боковом поле 6 линий; дейрид крупный, округлый; спикулы самца массивные, их кончик трубчатый; у
самки вульва с выростами передней губы (эпиптигмой) или задней губы (гипоптигмой).. (геосепатия

- В боковом поле обычно 4 линии, иногда 5 или 3; дейрид отсутствует или в виде точки; спикулы самца
умеренно кутикуляризированы, с остро коническим кончиком, у самки вульва без выростов.........

.......................................................................... Ту1епскогкупски$

Белонолаймиды (ранее это семейство называли тиленхоринхидами) при значительной численности пато-
генны для злаковых трав и травянистых бобовых, используемых для формирования пастбищ, газонов и
спортивных полей. Лучшими хозяевами белонолаймид служат злаки: на корнях последних нематоды дости-
гают максимальной численности. При малой плотности популяции эти нематоды даже стимулируют рост
корневой системы травянистых растений, но при увеличении численности они сдерживают рост корней, при
дальнейшем росте численности нематод значительно уменьшается вес надземной части растения и снижает-
ся урожай семян. Белонолаймиды питаются, прокалывая стилетом клетки корневых волосков, эпидермиса,
субэпидермальной ткани кончиков корней, а также кортикальной паренхимы, но не затрагивают сосуды фло-
эмы и ксилемы корня. В местах питания нематод возникают изъязвления поверхности корня, формирующие
раневые полости с темными некротизированными стенками. Белонолаймиды обычно питаются как эктопа-
разиты, но могут глубоко погружать передний конец тела в кортикальную паренхиму, т.е. демонстрировать
промежуточный между экто- и эндопаразитизмом тип питания: поэтому в зарубежной литературе этих нема-
тод относят к полуэндопаразитам (8ет1-епск)рага8ке8\ Мое1, ЬомшзЬегу, 1978; Уоу1аз, 1983).

Для биологии этих нематод характерна способность при наступлении сухости впадать в анабиоз (ангид-
робиоз). Паразитирование на специфичном хозяине (для Сеосепатиз Ъге\йс1еп8 - на подсолнечнике) уве-
личивает долю успешно оживающих при увлажнении почвы ангидробиотиче ских стадий белонолаймид
(Та1ауега, Уа1ог, 2000). Кроме расселения за счет ангидробиотических стадий, показано, что нематоды
Сеосепатиз Ъге\йс1еп8 могут распространяться водными потоками ирригационных каналов (Коссиххо,
Схапсю, 1991).

Род Ту1епскогкупски$ СоЬЬ, 1913

(Рис. 15)

Самки. Тело 0,5-1,5 мм. Кутикула с гладкими кольцами, гребни на поверхности за пределами бокового
поля отсутствуют, но может наблюдаться продольная исчерченность в виде линий. Кутикула на конце хвоста
не гипертрофирована. Боковое поле с 3 или 4 линиями, не ареолировано. Голова со слабым или средне разви-
тым внутренним скелетом, снаружи покрыта гладкими кольцами без продольной исчерченности. Первое
головное кольцо без выпяченного губного диска. Стилет средне развитый, его длина 15-25 мкм, в 3^ раза
превышает диаметр основания головы. Кутикулярный проток дорсальной железы пищевода открывается в
канал пищевода позади основания стилета на расстоянии, не превышающем 1/4 длины стилета. Прокорпус
цилиндрический. Метакорпальный бульбус веретеновидный, хорошо обособлен. Задний (кардиальный) буль-
бус пищевода грушевидный, включает 3 железы, дорсальная железа с самым крупным ядром, сфинктр (кар-
дий) между пищеводом и кишечником мышечный, массивный. Вульва без выростов губ, расположена посе-
редине тела (50-60%), половая система самки из двух одинаково развитых противопоставленных трубок -
передней и задней. Сперматеки расположены проксимально от яичников в каждой половой трубке, хорошо
выражены, с округлыми спермиями, или у партеногенетических видов они пустые. Хвост конический или
цилиндроидный, кончик хвоста гладкий или кольчатый, его кутикула нормальной толщины, не чрезмерно
утолщена.

Самцы. Бурсальные крылья охватывают хвост от участка перед клоакой до кончика хвоста, фазмиды в
виде псевдорёбер на бурсальных крыльях посередине последних. Спикулы парные, средне кутикуляризиро-
ваны, прозрачные, дуговидно изогнуты, с заостренным коническим концом. Коническая часть каждой спи-
кулы с прозрачными перепонками (велум). Губернакулум равен половине длины спикулы, сбоку палочко-
видный, незначительно выпячен из клоаки.

Типовой вид: Ту1епскогкупски8 су1Мг1си$ СоЬЬ, 1913.

Примечание: после ревизий Бржески (Вгхезкц 1998) к роду Ту1епскогкупски$ относят всех нематод, ранее
входивших и в другие роды: ВИу1епски$, Те1о{у1епских, Оигшзъйсшз, БоИскогкупскиз, ТгШпееПиз, Те$8е1и$,
БгуШиз, Могазтета, Масгогкупскиз, Мео(]оНскогкупски8, ВШпеПиз. Все эти роды теперь служат лишь назва-
ниями-синонимами рода Ту1епскогкупски8.
Рис. 15. Род Ту1епсйогкупски8 (по Ку§§ е/ ай, 2005): 1 - самка; 2 - голова; 3 - передний отдел тела; 4 - медиальный бульбус;
5 - боковое поле, 6 - хвост. Масштаб (мкм): 1 - 40; 2-6 - 10.

Биология и патогенность видов рода Ту1епскогкупски$

Ту1епскогкупски8 с1аги$ патогенен для люцерны (Мое1, ЬолупзЬегу, 1978), а Т. тазкоосИ для кукурузы
(МайараТга, Ваз, 1971), причем при возрастании температуры степень патогенности увеличивается; темпера-
турные оптимумы для выраженности патогенности и роста численности нематод у разных видов белонолай-
мид лежат в диапазоне от 20° до 30°С, обычно 23°-28°С. Ту1епскогкупски$ аси1и$ и Сеосепатиз Ьге\йс1еп8
вызывают снижение роста корней и надземной части пырея (Ауторугоп спМШит и А. ск$ег1огит) при пороге
патогенности 2 нематоды / см3 почвы; при температурах 20° и 25 °С наблюдается наибольший патогенный
эффект и наиболее значительный рост популяции нематод (ОпЖп, Азау, 1996). Т. Ъгаззгсае патогенен для
белокочанной и цветной капусты (ЗхскИдш, А1аш, 1988), а также для проростков риса (К И ап а1., 1990).
Предпосевная обработка семян растительным латексом снижает вред, наносимый нематодами посевам кре-
стоцветных (ЗхскНдш, А1аш, 1988). Нематоды Ту1епскогкупски$ §1асНо1а1и8 подавляют рост акации Асасга
ко1о8ег1сеа, а также число клубеньков КЫхоЫит на корнях (УШепауе, Сабе!, 1998).

Ту1епскогкупски8 с1ау1от и Т. аппи1а1и8 распространены как на травянистых, так и древесных культурах.
Доказана также патогенность Т. аппи1а1и8 для риса (Кйап, Зйаика!, 1998). Ту1епскогкупски8 с1ау1оп1 вызывает
усыхание и хлороз и опадение листьев декоративного кустарника - падуба городчатого Нех сгепсАа (Аусоск
е? а1., 1976). Нематоды Ту1епскогкупски8 с1ау1оп1 и Т. аппи1а1и8 многочисленны в ризосфере персикового
дерева, но их обнаружение не связано с симптомами вилта (ХУаЙегз е1 а!., 2008).

Нематода Ту1епскогкупски8 ауп высокопатогенна для полевицы АуухШ'м ра1и81г18 лишь при совместной
инвазии с нематодами Рга1у1епски8 репе1гап8. Полевица - хороший хозяин для тиленхоринхов, в ее корнях
нематоды Т. ауп достигают высокой численности, причем конкурируют с галловыми нематодами, подавляя
рост популяции МеЫАоуупе пасш (81кога а1., 1971). Ту1епскогкупски8 пис1и8 патогенен для полевицы Ауго8Й8
ра1и81г18 и мятлика Роа аппиа, эктопаразитический гриб Маупарог1ке роае в одиночку не патогенен для
полевицы, но при совместной инвазии с Т. пис1и8 оказывается высокопатогенным при 28°-30° С, вероятно, за
счет проникновения гриба через раневые отверстия от стилетов нематод (Ваухз е1 а!., 1994). Т. с1иЫи8 усили-
вает фузариоз мятлика (Уаг§аз, Ьаи^Ыш, 1972).
62

Род Сгеосепатиз ТЬогпе е! Макк, 1968

(Фото 1)

Самки. Тело 0,7-1,5 мм, в расслабленном состоянии прямое или плавно изогнуто вентрально. Кутикула с
гладкими кольцами, гребни на поверхности за пределами бокового поля отсутствуют, но кпереди от экскре-
торной поры часто имеется нерегулярная продольная исчерченность в виде пересекающих кольца кутикулы
линий. Кутикула на конце хвоста не гипертрофирована. Боковое поле с 6 линиями в центральной части тела,
не ареолировано впереди экскреторной поры и позади ануса 4 линии, в этих отделах боковое поле обычно
ареолировано; у личинок 4 линии бокового поля по всему телу. Дейриды (парные передние папиллы) круп-
ные, на центральном валике бокового поля вблизи экскреторной поры. Голова с мощным внутренним скеле-
том, снаружи покрыта кольцами, пересекаемыми 6 линиями-углублениями (сбоку видны 2 линии). Первое
головное кольцо с отчетливым губным диском, слабо или сильно выпяченным. Стилет мощный, его длина
17-30 (обычно 20-25) мкм, в 3^ раза превышает диаметр основания головы. Его коническая часть сильно
кутикулизирована, по длине равна задней цилиндрической части стилета (рукоятке) или превышает длину

Фото 1. Вид Сео сенат их ЬгегМепх'. 1 - самка; 2 - передний отдел тела; 3 - голова; 4 - половая система самки; 5 - вульва с
кутикулярным вооружением - эпиптигмой на верхней губе и гипоптигмой на нижней губе; 6 - хвост самки; 7 - задняя часть
хвоста самки с фазмидами; 8 - хвост самца: 9,10 - боковое поле (ан - анус; бб - базальный бульбус пищевода; ву - вульва; мб
- медиальный бульбус пищевода; сп - спикулы; епт - сперматека самки со спермиями; ф - фазмид; яи - яичник). Масштаб
(мкм): 1 - 40; 2, 3, 6, 7 - 15; 4 - 20; 5 - 5; 8, 9, 10 - 10 (фото 8 - В.Н. Чижов, остальные фотографии - А.Ю. Рысс, ориг.).
последней. Базальные головки стилета округлые. Кутикулярный проток дорсальной железы пищевода от-
крывается в канал пищевода позади основания стилета на расстоянии, не превышающем 1/4 длины стилета.
Метакорпальный бульбус веретеновидный, хорошо обособлен. Задний бульбус грушевидный, включает 3
железы, дорсальная с очень крупным ядром, сфинктр между пищеводом и кишечником (кардий) мышечный,
массивный. Вульва с кутикулярными выростами губ: эпиптигмой верхней губы и гипоптигмой нижней губы,
расположена посередине тела (50-60%), половая система самки из двух одинаково развитых противопостав-
ленных трубок - передней и задней. Сперматеки проксимально от яичников в каждой половой трубке, хоро-
шо выражены, с округлыми спермиями, или, у партеногенетических видов - пустые. Хвост округло коничес-
кий или цилиндроидный, кончик хвоста гладкий или кольчатый, его кутикула не гипертрофированно утол-
щена, а нормальной толщины, в 2-3 раза превышающей толщину кутикулы боковой стенки хвоста.

Самцы. Бурсальные крылья охватывают хвост от преклоакальной области до кончика хвоста, фазмиды в
виде псевдоребер на бурсальных крыльях посередине последних. Спикулы парные, почти прямые, очень
мощные, коническая часть с широким трубчатым тупым кончиком с терминальным губовидным впячивани-
ем. Коническая часть спикулы без прозрачной перепонки (велум). Губернакулум равен половине длины спи-
кулы, сбоку утолщен, серповидный, не выпячен из клоаки.

Типовой вид: Сеосепатиз Гпи'Мепз Нюте е! Ма1ек, 1968.

Примечание: после публикации Бржески (Вгхезкц 1998) к роду Сеосепатиз относят всех нематод, ранее
входивших и в другие роды: МегИпшз, 8си1у1епскиз, НехсМогиз, Ра1ко1у1епскиз, АПеп1у1епскиз.

Биология и патогенность видов рода Сеосепатиз

Нематоды рода Сеосепатиз более патогенны, чем Ту1епскогкупскиз зрр., но также приурочены к злакам
и бобовым. Нематоды Сеосепатиз Ъге\чс1епз патогенны для яровой пшеницы: в полевых опытах доказана
отрицательная корреляция (Р < 0.04) урожая пшеницы и численности С. ЪгеуШепз, в тех же опытах не
найдено связи между численностью нематод Ту1епскогкупскиз с1агиз и урожаем пшеницы (Бшйеу е1 ак,
2006). Симптомы заражения пшеницы С. ЪгехШепз'. почернение корней, хлороз листьев, задержка роста и
кущения. На пшенице встречается комплекс С. Ъге\чс1епз с грибом (Лргскит зр., патогены усиливают дей-
ствие друг друга, угнетение роста пшеницы при совместной инфекции выше, чем при экспериментальном
заражении одним из паразитов - нематодой или грибом (Ва)а), А^айа, 1998). Среди многолетних растений,
Сеосепатиз ЪгехШепз и С. тгсгоскогиз выявлены также как вредители оливкового дерева в Испании, хотя
наибольшая численность их была в корнях однолетних культур - пшеницы, и ячменя и гороха (Та1ауега,
ТоЬаг Лшепех, 1997).

Семейство НорЬЫтШае НПр]еу, 1934 - спиральные нематоды

Ключ для определения родов семейства Нор1о1аншс1ае

1. Железы пищевода в виде дорсальной лопасти, голова с мощным внутренним скелетом, округлая или ок-
ругло-коническая ..................................................................Ко1у1епскиз

- Железы пищевода в виде воротника, вентральные лопасти которого длиннее, чем дорсальная, голова с

умеренно развитым внутренним скелетом, коническая..............................НеНсо1у1епскиз

В отличие от белонолаймид, приуроченных в основном к сообществам травянистых растений, гоплолай-
миды паразитируют и на травянистых хозяевах и в корнях деревьев (Кралль, 1978). Так, НеНсо1у1епскиз
сИ^отсиз, Н. Штзгепзгз, Н. уи1§апз достигают значительной численности в корнях пшеницы, ячменя, гороха,
а также оливкового дерева (Та1ауега е1 ак, 1997).

Виды гоплолаймид широко специфичны в отношении растений-хозяев, хотя в экспериментах и показаны
предпочтения отдельных видов нематод к специфичным видам растений, в корнях которых гоплолаймиды
достигают наибольшей численности. Так, НеНс(Гу1епскиз сИ^отсиз, Н. рзеискогокизШз успешно размножа-
ются на саженцах оливкового дерева (№со е1 ак, 2003).

Передний конец тела гоплолаймид глубоко погружен в питающие корни, нематоды при паразитировании
образуют тоннели в эпидермальной и кортикальной тканях (Уоу1аз е/ ак, 1980). При паразитировании
НеНсо1у1епскиз сккузГга в корнях сои личинки, яйца и половозрелые особи расположены внутри клеток
кортикальной паренхимы сразу позади зоны элонгации; нематоды двигаются, пробивая стенки клеток, тело
крупных нематод занимает две соседние клетки, у этих клеток утолщены стенки, поблизости расположены
цепочки клеток с некротическими изменениями. Н. сккузГга - эндопаразит корней сои, но отдельные самки
погружают в корень лишь переднюю часть тела (ОгЫп, 1973).
Цикл развития НеНс(Ру1епски8 изучен на примере Н. тиШстсШз. В культуре срезанных корней банана
Миза самепскхки цикл Н. тиШстсШз от яйца до яйца при оптимальной температуре длится 39 дней. Первая
линька внутри яйца, вне яйца 4 стадии, разделенные тремя линьками (Кагаказ, 2007). Тип паразитизма
НеИсо1у1епски8 тиШстс1и8 варьирует в зависимости от хозяина. В корне банана эта нематода питается как
эндопаразит, мигрируя внутри клеток кортикальной паренхимы. Однако в корне крестоцветного АгаЪШор818
АзаИапа геликотиленхи питаются как эктопаразиты: основные питающиеся фазы цикла - вылупившаяся из
яйца личинка второй стадии и половозрелая самка. Личинки второй стадии питаются, прокалывая стилетом
покровы клеток эпидермиса в зоне корневых волосков. После периода питания личинки располагаются вблизи
корня и быстро трижды линяют, превращаясь в половозрелых особей, из которых к питанию приступают
лишь самки, погружая передний конец тела вглубь кортикальной паренхимы корня. Самки расположены
группами вдоль корня, эти группы привлекают самцов, приступающих к копуляции. Показано, что отдель-
ные самки могут продуцировать жизнеспособные яйца без копуляции с самцом, т.е. вероятно имеет место
партеногенез или сингонический гермафродитизм. Цикл развития Н. тиШстс1и8 в лабораторных условиях в
корнях А. 1каНапа длится 42 дня (Опоп, Ваг Еуа1, 1995).

Во внешней среде цикл развития гоплолаймид длится гораздо дольше, чем в лаборатории. Цикл Ко1у1епски8
гоЪи81и8 в условиях умеренного пояса завершается за 14—18 месяцев, в зависимости от сезона первичного зараже-
ния хозяина. В случае падения увлажнения почвы ниже 8,7% (рЕ 3,8), более 50% нематод становятся неподвиж-
ными. Наименьшая средняя температура, необходимая для завершения цикла развития 6,5°С. В Европе именно
температура, а не увлажнение почвы служит лимитирующим фактором завершения цикла развития нематод (Воа§,
2008). Наоборот, в регионах теплого климата для вида Н. тиШстс1и8 показано, что подъемы его численности на
плантациях бананов зависят от влажности почвы, а не от температуры, достигая минимума зимой, когда боль-
шинство нематод сохраняются внутри корней (Ыа111 е1 а!., 1998). Нематоды Н. р8вискогоЪи81и8 способны длительно
выживать в луговой почве без растения хозяина - полевицы Рв81иса атпскпасеа, и показывать на последнем
высокие темпы размножения, в том числе в случаях, если хозяин заражен эндофитным симбиотическим грибом-
аскомицетом №о1уркосНит, повышающим резистентность полевицы к повреждениям насекомыми. Однако 90%
геликотиленхов гибнут при внесении в новую незараженную почву, что объясняет разницу в результатах между
полевыми и лабораторными опытами по динамике Н. р8вискогоЪи81и8 (Ваухз, 2004).

Ярко выраженный ущерб сельскохозяйственным растением известен в основном в южных регионах.
Ко1у1епски8 1аигеп1ти8 вызывает угнетение роста моркови (Уоу1аз е1 ак, 1980). Нематоды НеИсо1у1епски8
тсИси8 значительно сдерживают рост кукурузы, причем уровень хлорофилла в листьях существенно снижа-
ется (Кшпаг, 8т§11, 2007). Нематоды НеНс(Ру1епски8 тиШстс1и8 наносят ущерб плантациям бананов, это
второй по значимости вредитель плантаций после Рас1орко1и8 81тШ8 (Мс8ог1еу, Раггабо, 1986; \Уагщ, Ноокз,
2009). В ряде случаев наблюдается значительное увеличение численности Н. тиШстс1и8 без выраженного
патогенного эффекта на рост бананов (Абхко, 2005). В полевых исследованиях и лабораторном эксперименте
показано, что К. 81тШ8 значительно более патогенен, чем НеНс(Ру1епски8 тиШстс1и8, снижая вес корней
бананов и увеличивая долю некротических корней до 20^5% (Вагекуе е1 а!., 1999, 2005). Н. р8вискогоЪи81и8
наносит ущерб кукурузе, а Н. (Нку81ега и Н. (Н%отси8 подавляют рост мятлика Роа зрр., вызывая низкорос-
лость травяного покрова (О’Вашюп, 1п8егга1, 1989). Различные виды Ро1у1епски8 и НеИсо1у1епски8 наносят
существенный вред посевам пшеницы в севооборотных системах с бобовыми культурами (Вапи, 1998). Эк-
спериментально показано, что нематода Н. сИку81ега (СоЬЬ, 1893) Зйег, 1961 (синоним: Н. паппи8 81ешег,
1945) вызывает вилт саженцев хвойных пород (КиеЫе, Заззег, 1962). К. гоки81и8 вызывает увядание и гибель
саженцев сосны Рти8 гасНа^а в лесопитомниках на участках с численностью нематод 6000 особей на литр
почвы. Наблюдали большое количество червей, погруженных передней частью в кортикальную ткань вбли-
зи кончика корня сосны (А^шо1о-8иа1шаб)1, Магкз, 1989).

Для гоплолаймид известны связанные с ними микроорганизмы - паразиты. Так нематоды Н. еха11и8 в
естественных условиях сильно инфицированы эндоспорами бактерий Ра81еиг1а зрр., что представляет собой
важный ресурс для биоконтроля патогенных видов гоплолаймид (Егапсо-Мауагго, Ообшех-Ухба!, 2008).

В качестве перспективного средства биоконтроля нематод К. гоЪи81и8 использовались культуры эндопара-
зитического гриба, поражающего нематод-тиленхид - Нгг8и1е11а гко88Шеп818. Опыты показали, что изоляты
гриба, взятые с других видов нематод, столь же патогенны для К. гоЪи81и8, как и его собственный изолят
Нгг8и1е11а, однако последний образует значительно больше спор на ротиленхе, чем другие изоляты гриба
(ТебГогб, 1айее, 1995).

Род НеИсо1у1епски$ 81етег, 1945

(Фото 2; 10)

Половой диморфизм слабо выражен - голова, стилет, медиальный бульбус у самцов несколько меньше,
чем у самок. Длина тела 0,2-1,2 мм, тело самок изогнуто в виде плоской спирали. Голова усечено-коничес-
Фото 2. Род НеПсо1у1епски$ (фото В.Н. Чижова, ориг.): 1 - самка; 2 - передний отдел тела (ан - анус; ву - вульва; лж - лопасть
пищеводных желез; эп - экскреторная пора). Масштаб (мкм): 1, 2 - 30.

кая, с развитым внутренним скелетом, снаружи головная кутикула состоит из сплошных колец, не пересе-
ченных продольными линиями. Стилет мощный, его длина в 3 4 раза превышает базальный диаметр голо-
вы. Проток дорсальной железы открывается кутикулярным каналом, расположенным позади основания сти-
лета на расстоянии, равном от 1/4 до половины длины стилета. Метакорпальный бульбус мощный, с внут-
ренним кутикулярным клапаном. Железы пищевода окружают передний отдел кишечника с вентральной
стороны, (со стороны экскреторной поры). Соединение пищевода с кишечником через грушевидный сфинктр
(кардий). Вульва обычно без губных выростов, но кутикулярная вагина имеет вооружение в виде внутренних
шиповидных выростов. Половая система самки из двух полноценно развитых ветвей, передней и задней.
Хвост самки полусферический или дуговидно выпуклый с дорсальной стороны, на кончике может нести
выросты. Хвост самца также короткий, бурсальные крылья охватывают хвост. Спикулы мощные, губернаку-
лум плоский, не высовывается из клоаки. Передний щиток клоаки (теламон) отсутствует.

Типовой вид: НеПсоГГпсНих (НкуМега СоЬЬ, 1893) Зйег, 1961.

Информация о патогенных видах дана выше, при описании семейства гоплолаймид.

Род Ко1у1епски$ ГШр]еу, 1936

(Фото 3)

Половой диморфизм слабо выражен: голова, стилет, медиальный бульбус у самцов несколько мень-
ше, чем у самок. Длина тела 0,5-2,0 мм, тело самок изогнуто в виде слабой плоской спирали. Голова
округлая, куполовидно-коническая, с мощным внутренним скелетом, снаружи кутикула из сплошных
колец, переднее кольцо состоит из 6 секторов, базальное кольцо пересечено продольными линиями.
Стилет мощный, его длина в 4-5 раз превышает базальный диаметр головы. Проток дорсальной железы
пищевода открывается кутикулярным каналом, расположенным позади основания стилета на расстоя-
нии, не превышающем 1/4 длины стилета. Метакорпальный бульбус мощный, с внутренним кутикуляр-
Фото 3. Род Ко1у1епски$ (фото В.Н. Чижова, ориг.): 1 - самка; 2 - передний отдел тела; 3 - хвост ; 4 - боковое поле (ан - анус;
ву - вульва; лж - лопасть пищеводных желез; мб - медиальный бульбус; ст - стилет; эп - экскреторная пора). Масштаб (мкм):
1-3-40; 4-10.

ным клапаном. Железы пищевода в виде дорсальной лопасти налегают на кишечник (со стороны, проти-
воположной экскреторной поре). Кардий в виде кутикулярного клапана. Губы вульвы с выпяченными
наружу выростами. Половая система самки из двух полноценно развитых ветвей, передней и задней.
Хвост самки короткий, округлый, кольчатость продолжается до кончика. Оба фазмида на одном уровне
вблизи ануса, поровидные. Хвост самца короткий, бурсальные крылья охватывают хвост. Спикулы мощ-
ные, губернакулум плоский, не высовывается из клоаки, имеет пару палочковидных отростков. Пере-
дний щиток клоаки (теламон) имеется.

Типовой вид: Ко1у1епски$ гоЪиМиз (Ве Мап, 1876) ГШр)еу, 1936

Информация о патогенных видах дана выше, при описании семейства гоплолаймид.

Семейство Рга1у1епсЫс1ае Тйогпе, 1949 - мигрирующие эндопаразитические нематоды

Ключ для определения родов семейства Рга<у1епс1нс1ае

1.	Половая система самки дидельфная (гонада состоит из двух одинаково развитых ветвей).....2
- Половая система самки монодельфная: передняя половая трубка гораздо длиннее задней, редуцированной
и нефункциональной ветви......................................................... Рга1у1епски8

2.	Железы пищевода в виде дорсальной лопасти, ярко выражен половой диморфизм - самцы с шарообразной
головой, редуцированным стилетом и пищеводом; у самок голова, стилет и пищевод нормально

развиты..........................................................................Рас1орко1и8

- Железы пищевода имеют иное строение, половой диморфизм не выражен..........................3

3.	Железы пищевода в виде воротника, дорсальная лопасть которого длиннее, чем вентральная, имеется

округлый дейрид на боковом поле на уровне нервного кольца....................Рга1у1епскои1е8

- Железы пищевода в виде вентральной лопасти.................................................4

4.	Тело длиннее 1 мм, паразиты корней водных растений...........................Шг8сктапп1е11а

- Тело не длиннее 0,8 мм, паразиты корней наземных растений..................... 7у^о1у1епски8

Биология, специфичность, хозяино-паразитные отношения и симбионты нематод семейства
Рга€у1епсЫ(1ае

Биология. Пратиленхиды - временные эндопаразиты корней растений. На всех стадиях цикла за предела-
ми яйца (от личинки второй стадии до половозрелой особи), эти нематоды мигрируют из почвы в корень и
способны внедряться в корень в зоне роста и в зоне корневых волосков. Они питаются и передвигаются
преимущественно внутри клеток кортикальной паренхимы, вызывая образование раневых тоннелей, вокруг
которых наблюдается гиперплазия, а затем некротизация (потемнение, вызванное образованием фенолов)
клеток хозяина (Рысс, 1988). В отличие от гоплолаймид, паразитизм которых ограничен кортикальной па-
ренхимой, пратиленхиды (например, Р. Ъгаскуигиз) внедряются и откладывают яйца и в кортикальной па-
ренхиме, и в сосудах метаксилемы (Опарйап, Ашози, 1982). Разрушая корневую систему, пратиленхиды вы-
зывают вилт различных сельскохозяйственных культур, как травянистых, так и плодовых и декоративных
деревьев.

Среди пратиленхид более половины видов - партеногенетические, лишенные самцов (Ку§8, 2001).
Для Ка^орко1и8 ягтИгз доказан возрастной (сингонический) гермафродитизм, когда в гонаде незрелой
самки сначала продуцируются незрелые спермин - сперматиды, а лишь затем яйцеклетки, такой тип
гаметогенеза страхует популяции паразитов от маловероятной встречи с редкими самцами (Кар1ап,
Оррегшап, 2000). Пратиленхиды откладывают яйца, как в почве, так и внутри корня. Внутри яйца про-
исходит первая линька; вылупляется, пробивая оболочку яйца стилетом, уже личинка второй стадии
(Рысс, 1988). Цикл Н1г8сктапте11а огухае в агаровой культуре на срезанных корнях риса сорта Красно-
дарский при 28°С длится 33 дня от яйца до яйца. Обязательное двуполое размножение, самцы быстро
группируются вокруг самок, следует сложный подготовительный ритуал копуляции, последняя длится
10 мин. При яйцекладке яйцо очень сильно деформируется, проходя узкую вагину, вновь обретая форму
во внешней среде. Первая линька в яйце, 4 личиночные стадии. Длительность 2-4 стадий примерно
одинаковая, 6 дней, все они питаются как эндопаразиты, внедряясь в корень на некотором расстоянии от
кончика, в зоне элонгации. Передвигаются по воздухоносным каналам корня риса, расположенным между
радиальными пластинками кортикальной паренхимы. Линьки длятся 2-3 дня, после последней 4-й линьки
(25 день от яйцекладки) появляются половозрелые самцы и самки (Кагакас, 2005). Цикл развития
Рга1у1епски8 §оо<Леу1 в корнях банана от яйца до яйца длится 24-30 дней при температурном оптимуме
(24°С) (Ргазаб е1 а1., 1999). Размножение этих нематод происходит при температуре 15°С и выше, при
30°-35°С нематоды прекращают размножение. Многие виды пратиленхид способны при наступлении
неблагоприятных условий впадать в анабиоз. Зимуют они преимущественно в стадии преадультных
личинок (Мах, 1977). При наступлении летней сухости пратиленхи переходят к ангидробиозу. Предвари-
тельное паразитирование на специфичном хозяине увеличивает долю успешно оживающих при после-
дующем увлажнении почвы ангидробиотических стадий нематод (самок и личинок). Например, немато-
ды Рга1у1епски8 1когпе1 лучше выходят из состояния ангидробиоза, если до покоя они паразитировали в
корнях пшеницы; при этом пратиленхи лучше эктопаразитов-белонолаймид оживают после ангидроби-
оза, вероятно потому, что многие пратиленхиды находятся внутри кусочков корней в почве (Та1ауега,
Уа1ог, 2000). Пратиленхи расселяются с кусочками корней и с почвой (в том числе и сухой). Доказано,
что нематоды Рга1у1епскоШе8 гШеп распространяются с водными потоками, в том числе и ирригацион-
ных каналов (Коссиххо, Схапсхо, 1991).
Специфичность

Пратиленхиды преимущественно паразиты корней травянистых растений - злаков, бобовых, дынных,
крестоцветных, тыквенных, яснотковых, хотя ряд видов достигает значительной численности и наносит ущерб
плодовым деревьям и кустарникам. Отдельные виды пратиленхид отчетливо приурочены к специфичным
типам почв, специфичность же в отношении растений-хозяев выражена лишь в различных темпах размноже-
ния и степени патогенности для растений (Рысс, 1988, 2009). Нематоды Рга^1епски$ чи1пи$ в корнях миндаля
Ргипиз атур^сйиз показывают высокие темпы размножения (7-15 кратный рост популяции за 120 дней),
тогда как Р. пе§1ес!и8, Р. /когпег, и 2ууо^1епски8 уиечагал практически не увеличивают численность в этом
растении (МашП е1 а1., 1990). В культурах дисков моркови успешно размножаются Ка^орко1и8 8 Фику
Ргс^1епски8 уи1пи8, Р. Фогпел и 2ууо^1епски8 уиечагац тогда как партеногенетический вид Р. пеу/еФш пока-
зывает крайне низкие темпы размножения (Уепкдо-Ьисаз, Ршосйе!, 1992). К лучшим хозяевам Рга1у1епски8
Ъгаскуиги8 относятся кукуруза, огурцы, томат и дыни-кантелупы; к снижающим численность нематод худ-
шим хозяевам относятся бархатцы, лук, капуста, сладкий перец, морковь, салат-латук (Масйабо, 1пошо1о,
2001). На саженцах оливкового дерева успешно размножаются нематоды Р. уи1пи8 и Р. репе1гап8, но нет роста
численности нематод Ргс^1епски8/а11ах, Р. 1когпе1 и 7ууо{у1епс1ш8 уиеуагац что означает, что для этих нема-
тод оливковое дерево - плохой хозяин (№со е1 а!., 2003). Лучшие растения-хозяева, обеспечивающие интен-
сивное размножение нематод Рга1у1епс1ти8репе1гап8\ горчица сарептская (Вга881са]ипсеа), рожь (8еса1е сегеа1е),
бодяк (С1г8шт агуеп8е), ромашка белая {РеисапФетит уъйуаге), ромашка пахучая (Мсйпсапа (ИзсоШеа), а
худшие хозяева для этих нематод негритянское просо (Репт8е1ит у1аисит), амброзия (АтЬгсша аг1ет18И/оИа)
и земляной миндаль (Суреги8 е8си1еп1и8). На уровне семейств, лучшие хозяева Ргс^1епски8 репе1гап8 - рас-
тения сем. Вга881сасеае, а худшие - Сурегасеае (Ве1ахг е1 а1., 2007). Однако специфичность Ргс^1епски8
пеу1ес1и8 не приурочена к семействам растений: лучшие хозяева Р. пеу/еФш турецкий горох и пшеница, а
худшие - горох, конские бобы и гибрид ржи с пшеницей тритикале, т.е. обе группы хозяев включают и
бобовые, и злаковые культуры (Тау1ог е1 а1., 2000).

Для двух видов специфичность к хозяину выражена наиболее строго: так Рга1у1епски8 1оо81 почти исклю-
чительно паразит корней чайного куста, а Ргс^1епски8 уоокеуг - корней бананов (Рысс, 1988). Оба вида
вызывают тяжелые заболевания своих растений-хозяев.

Есть данные и о внутривидовых расах по растениям-хозяевам у пратиленхид. Канадский и американский
изоляты Р. пеу1есФ8 показали отчетливые различия в скорости роста популяции нематод на картофеле, а
также во влиянии на урожай клубней. Особенно сильные различия в урожае клубней между изолятами при
совместной инфекции нематод с патогенным грибом УегИсШшт какНае. Эти данные подкрепляются разли-
чиями изолятов в паттернах ПЦР-рестрикционного анализа, что говорит о существовании рас по хозяину
внутри вида Рга1у1епски8 пеу1есФ8 (НаГех е1 а!., 1999). Наличие разных темпов размножения разных изоля-
тов нематод Ргс^1епски8 уи1пи8 в корнях персика, а также то, что быстро размножающийся изолят сильнее
подавляет рост саженцев персика, говорит о наличии рас внутри вида Р. уи1пи8 ^усхерй, Ршосйе!, 2001).
Сорта лука различаются по резистентности к нематодам Ргс^1епски8 репе1гап8, что говорит о возможности
селекции сортов и наличии рас по хозяину среди нематод этих видов (Рап§ е1 а!., 2009).

Известны специфичные симбионты пратиленхид. С рядом грибов УегИсШит, Кккос1ота, нематоды обра-
зуют фитопатогенные комплексы, ущерб от которых превышает вред, наносимый каждым из патогенов в
отдельности (Рысс, 1988). Среди грибов есть и антагонисты пратиленхид. Нематоды Ка<Рорко1и8 81тШ8 сни-
жают численность в корнях бананов Мша зрр., если бананы заражены непатогенным эндофитным грибом
Ри8агшт оху8рогит. Этот гриб - модулятор защитной реакции растений - потенциальное средство эконо-
мичного биометода (АЙнпап е1 а1., 2006). Бактерии рода РсМеипа - эндопаразиты фитонематод - видоспеци-
фичны для пратиленхид. Например РсМеипа зр. от Ргс^1епски8 пеу1ес1и8, отличается от вида пастерий, по-
ражающих галловых нематод Ме1оШоуупе агепапа (Ота! е1 а!., 1999). Другие виды пратиленхов также ин-
фицированы пастериями в естественной среде (Ргапсо-Мауагго, ОосНпех-Ухйа!, 2008). Проводятся исследова-
ния по введению бактерий (пастерий) в качестве средства биометода против фитопатогенных нематод. Дру-
гими антагонистами нематод служат бактерии родов ВасШи8 и Р8еи<Ротопа8. Внесение ВасШи8 теуШегшт с
зелеными удобрениями на 50% снижает численность Ргс^1епски8 пеу1ес1и8 на картофеле (АЕКеЫауаш е1 а1.,
1999); а внесение Р8еи<Ротопа8 ск1огогаркг8 подавляет численность Ргс^1епски8 репе1гап8 в корнях садовой
земляники (НаскепЬег§ е1 а!., 2000). Из последних разработок биоконтроля: хитинолитическая бактерия
Ру8оЪас1ег епгутоуепе8\ в эксперименте показано, что двух-трехсуточная экспозиция нематод Ргс^1епски8
репе1гап8 в культуре бактерии ведет к снижению яйцекладки и быстрой смерти личинок нематод из-за дезин-
теграции кутикулы и содержимого тела червей (Сйеп е1 а1., 2006).

Между пратиленхидами и другими фитонематодами известны случаи конкуренции. Рга1у1епски8 пеу1ес1и8
и Ме1оШоуупе скИууоосИ на картофеле конкурируют друг с другом, пратиленх снижает галлообразование
галловой нематоды, оба патогена обоюдно снижают численность друг друга по сравнению с контролем -
моновидовым заражением (А1-КеЫауапх е1 а!., 1999). Нематоды Ргс^1епски$ 1когпе1 и Ме1оШо§упе тсорпИа
обоюдно сдерживают рост популяций друг друга в корнях сортовой мяты полевой Меп1ка агуеп$1$, причем
ущерб от нематод больше в местах заражения мяты галловой нематодой, предваряющей заражение прати-
ленхом (НазееЬ, 81шк1а, 2000). Рга1у1епскиз р8еиск)ргсГеп818 и Ту1епскогкупски8 %1асНо1а1и8 снижают вес кор-
ней и надземных частей акации Асасга ко1о8ег1сеср а также число клубеньков КЫгоЫит на корнях; оба вида
конкурируют между собой, подавляя рост численности друг друга по сравнению с моновидовым заражени-
ем (УШепауе, Сабе!, 1998).

Род Рга1у1епски$ ППр]еу, 1936

(Рис. 16; Фото 10)

Половой диморфизм в строении головы и пищевода не выражен, голова самок и самцов уплощена спере-
ди. Железы пищевода удлиненные в виде лопасти, расположенной на переднем отрезке кишечника вент-
рально (на стороне экскреторной поры). Дейриды отсутствуют. Половая система самки монопродельфная:
развита только передняя трубка, а задняя половая трубка редуцирована до короткого мешковидного выроста.
Скорлуповая (преутеральная) железа передней женской половой трубки из 12 клеток (4 х 3). Сперматека в
виде сферического мешочка позади яичника передней трубки, у партеногенетических видов она пустая или

Рис. 16. Род Рга1у1епски8 (по Рысс, 1988, с изменениями): 1 - самка; 2; 3 - голова; 4 - передняя часть тела; 5; 6 - хвост самки;
7 - хвост самца (ам - амфид; амп - ампула протока дорсальной железы пищевода; амфн - амфидальный нерв; ан - анус; бп -
боковое поле; бу - бурса; пкк - пищеводно-кишечный клапан; гмд - гемизонид; гмн - гемизонион; гон - гонада; гп - губная
папилла; гу - губернакулум; жч - железистая часть пищевода; ист - истмус; кд - каудалид; киш - кишечник; мб - медиальный
бульбус; мст - мышцы-протракторы стилета; нк - нервное кольцо; нет - направляющая оболочка стилета; пк - прокорпус; рек
- ректум; ро - ротовое отверстие; сг - внутренний скелет головной области; сп -спикулы; ст - стилет ; тго - трофико-гениталь-
ный отдел тела; тсо - трофико-сенсорный отдел тела; ф - фазмид; хв - хвост; цеф - цефалид; эк - клапан экскреторного
канала; эп - экскреторная пора; ядж - ядро дорсальной железы пищевода; ясж - ядро вентро сублатеральной железы пищево-
да. Масштаб (мкм): 1 - 40; 2-7 - 10.
отсутствует, у самок двуполых видов наполнена округлыми спермиями. Длина хвоста самки в 1,5-3,0 раза
превышает анальный диаметр. Фазмиды около середины хвоста, у самца в виде ребер посередине бурсаль-
ных крыльев. Спикулы головчатые, с одинаковыми по длине рукояткой и конусом, но мелкие, относительно
слабо кутикуляризированные. Губернакулум прямой и короткий, не выступает из клоаки. Бурсальные кры-
лья охватывают хвост до кончика.

Типовой вид: Рга1у1епски$ рга1еп$1$ (Ве Мап, 1880) Рхйр)еу, 1936.

Биология, патогенность и меры биологического контроля нематод видов рода Рга<у1епс1ш8

Нематоды Рга1у1епски$ репе1гап$ наносят вред как культурным злакам, так и саженцам плодовых деревьев
и кустарников, а также саженцам декоративных деревьев (Рысс, 1988).

Болезнь садовой земляники (гибрид Ргаррпа апапазза) “черная корневая гниль” вызвана патогенным ком-
плексом гриба КЫхос1ота/гаррпае и нематоды Рга^1епски$ репе1гап$, приводящим к остановке роста кор-
ней и снижению урожая ягод земляники. Р. репе1гап$ усиливает черную корневую гниль земляники, значи-
тельно возрастает число пораженных гнилью сегментов корня по сравнению с заражением только одним
грибом ризоктонией (ЬаМопсНа, Сомйез, 2005). В опытах с подавлением численности нематод карбофураном
и фенамифосом показано, что между грибом и нематодой нет синергизма, они не усиливают действие друг
друга на урожай земляники, а их вредоносность при совместной инфекции равна сумме ущерба от каждого
патогена (ЬаМопсйа, 1999). Внесение в почву бактерий РзеъиЗотопаз сЫогогарЫз подавляет численность
Рга^1епски$ репе1гап$ в корнях садовой земляники (НаскепЬег§ е1 а1., 2000). Рга^1епски$ репе1гап$ - опас-
ный паразит картофеля при многолетней монокультуре последнего. Ущерб картофелеводов от этого вида
нематод составляет 20-50% урожая клубней (Майгап е1 а1., 2008). Болезнь вилта картофеля “ранняя смерть”
вызывается патогенным комплексом нематоды Р. репе1гап8 и гриба УегИсШшт с1акИае. Оба патогена служат
синергистами, т.е. усиливают вред друг друга (ЬаМопсйа, 2006). Лучшей нематицидной культурой в севообо-
роте картофеля признаны бархатцы Тауе1е8 1епш/оИа су. №шакШ и Т. 1епш/оИа су. №шапоп. Бархатцы зна-
чительно снижают численность нематод Рга1у1епски8 репе1гап8 (в двух- и трехгодичных схемах севооборо-
тов) и повышают урожай клубней картофеля (Кхшрхпзкх е1 а1., 2000). В двухгодичном севообороте (с проме-
жуточной культурой бархатцев) более чем на 90% снижается численность нематод Рга1у1епски8 репе1гап8 в
корнях картофеля и томатов и значительно повышается их урожай (А1ехапс1ег, АУаМепшахег, 2002). В двух- и
трехгодичном севообороте (картофель после одного или двух лет высева культуры, используемой затем на
месте как зеленое удобрение) повышение урожая картофеля и существенное снижение численности немато-
ды Р. репе1гап8 выявлено в севооборотах со следующими культурами: бархатцы Та§е1е8 егес1а, Т. рсФикц овес
сорта «Баха», КъиЛескга Ыг1а. Эти промежуточные культуры, высеваемые два года подряд в различных ком-
бинациях, давали значительный прирост урожая высеваемого на третий год картофеля (ЬаМопсйа, 2006).
Урожай картофеля повышается в двухгодичном обороте с негритянским просо Репт8е1ит §1аисит, под пос-
ледним резко снижается численность Р. репе1гап8 (Ве1ахг, 2005). Одним из новых эффективных средств био-
контроля численности нематод Рга^1епски8 репе1гап8 на картофельных полях служит внесение трансформи-
рованных вытяжек жидких свиных удобрений. Их нематицидное действие обусловлено токсичностью вхо-
дящих в удобрения летучих жирных кислот, причем летальное действие кислот на нематод аддитивно, т.е.
они не усиливают и не ослабляют действие друг друга (Майгап е1 а!., 2008). Для подавления численности
нематод используют и свежий коровий навоз, однако нематицидный эффект навоза связан с летучими жир-
ными кислотами, поэтому недостаточное внесение или перерыв в два и более года ведут к возрастанию
численности Р. репе/гап8 до прежнего уровня (Рог§е е/ а1., 2005).

Рга1у1епски8 репе^гат обычный паразит яблони, других плодовых деревьев и кустарников в странах уме-
ренного климата (Рысс, 1988). Постепенное возрастание численности этого вида ведет к «почвоутомлению»,
проявляющемуся в уменьшении урожая плодовых культур. Для подавления численности Рга1у1епски8репе^гат
в фруктовых садах в качестве укрывающей почву культуры рекомендован овес сорта «Баха», который впос-
ледствии скашивают и вкапывают в почву в качестве зеленого удобрения (Рог§е е1 а!., 2000). Р. репе/гап8
вредит посевам бобовых в странах Северной Африки (Вх Уйо, 1994). В странах теплого климата распростра-
нены смешанные инвазии плодовых деревьев нематодами Р. репе1гап8 и Р. уи1пи8, вызывающие сдерживание
роста, пожелтение и опадение листьев (№со е/ а1., 2003; УУаЙегз е1 а!., 2008). Внутри вида Р. репе/гап8 пред-
положительно имеются расы по хозяину: например, различные сорта лука различаются по резистентности к
нематодам (Рап§ е1 а1., 2009).

Рга1у1епски8 уи1пи8 известен как опасный паразит корней плодовых деревьев в регионах теплого климата.
Р. уи1пи8 и Р. репе/гап8 показывают выраженный патогенез на саженцах оливкового дерева: пожелтение листьев
и опадение верхних листьев кроны, уменьшаются диаметр и высота стебля, а также количество клубеньков на
корнях (№со е1 аЦ 2003). Эти же виды нематод снижают урожай персиков в США (УУаЙегз е1 а1., 2008).
Рга1у1епски8 пе§1еМиз. В южных аридных регионах почвоутомление картофеля вызывается не Р. репе1гап$,
&Р. пе§1ес1и8 (Рысс, 1988). Как и в случае заражения картофеля нематодами Р. репе1гап8, пратиленхоз карто-
феля особенно опасен при сочетании с вертициллезом, вызываемым грибом УегИсШшт скакИае (НаГех е1 а1.,
1999). При совместном заражении нематоды Р. пе§1ес/и8 и Ме1оШо§упе сЫкюоосН значительно снижают уро-
жай картофеля. Для поднятия урожая рекомендован севооборот с ячменем и гречихой, которые затем среза-
ются и используются в качестве зеленых удобрений при выращивании картофеля (НаГех, Зипбагага), 2000).
Внесение зеленых удобрений, особенно совместно с бактериями ВасШи8 теруМегшт на 50% снижает чис-
ленность Р. пе§1ес/и8 и М. скИюоосИ на картофеле (А1-КеЫауаш е1 а!., 1999). Использование в трехгодичном
севообороте бархатцев ТауеГ8 ра1и1а Ь. и кроталярии СгоРйапа ртсеа Ь. эффективно подавляет числен-
ность нематод рода Ргау1епски8 и галловых нематод МекэкРэрупе тсоруИа (Жпщ е1 а!., 2007).

Оставление земли под пар способствует снижению численности Р. пеу/еМш в овощных культурах, при
условии тщательного удаления остатков корней (Ота! е/ а1., 1999). Р. пе§1ес/и8 вызывает угнетение роста
пшеницы и бобовых в Средней Азии и Средиземноморье (Рысс, 1988; Уйо, 1994; Та1ауега, ТоЬаг Лшепех,
1997). Для оценки целесообразности выращивания бобовых на участках, зараженных нематодами/? пе§1ес1и8
и Р. Рюгпец используется прогностическое моделирование (Ве Уйо е1 ак, 2000).

Рга1у1епски81когпе1 и МекэкРэрупе тсо^пИа наносят вред сортовым посевам мяты полевой Меп1ка агчеп818.
Нематоды Р. 1когпе1 вредят посевам турецкого гороха (Сгсег апеИпит Ь.) и чечевицы (Геп8 сиИпап8 Месйс.)
и других бобовых, а также пшеницы и ячменя в странах Северной Африки и Южной Европы (Огесо е1 а!.,
1992; В1 Уйо е/ аЦ 1994а, 1994Ь; Та1ауега, ТоЬаг Лшепех, 1997). Этот вид известен как опасный паразит
пшеницы (№со1 е1 а!., 1999). С помощью нематицида - алдикарба доказана роль Р. /когпег в снижении уро-
жая пшеницы в регионах с малым количеством осадков: алдикарб вызывает снижение численности прати-
ленха и двукратное возрастание урожая пшеницы, а также основных параметров роста растения: кущение,
высота, средний вес зерна (8шйеу еЗ аЦ 2005)

Другие патогенные виды рода Рга1у1епски$

Нематода Р. р8еиск)ргскеп818 вредит посевам бобовых в странах Северной Африки и Средиземноморья
(Огесо е1 а1., 1992; Уйо е/ аЦ 1994а, 1994Ь). Р. рт§шсаиска1и8 и Р./аПах угнетают рост пшеницы и ячменя

в Европе (Рысс, 1988; Та1ауега, ТоЬаг Лшепех, 1997). Р 1оо81 вызывает увядание чайного куста Ткеа 8теп818
(этот вид распространен на чайных плантациях Грузии и дальнего зарубежья), а Р. уоосГу1 - вилт бананов

Ми8а зрр., в том числе и в ботанических садах России (Рысс,
1988). Р. Ьгаскуиги8 распространен в тропических агросисте-
мах, этот вид вызывает симптомы вилта у растений сахарного
тростника (Опарйап, Атози, 1982). Р. 8сг1Ъпег1 - опасный вре-
дитель злаковых культур в субтропическом и тропическом по-
ясе; паразит кофейного дерева Р. со//еае является видом миро-
вого карантинного значения (Рысс, 1988).

Род 2у§о1у1епски$ 81й(Ид1, 1963

(Рис. 17)

Строение тела соответствует морфологии нематод рода
Ргау1епски8, но самки 7ууоу1епски8 обладают половой систе-
мой из двух одинаково развитых ветвей - передней и задней,
тогда как у самок Рга1у1епски8 полноценно развита только пе-
редняя ветвь гонады.

Типовой вид: 7ууоу1епски8 руехагсп (ТоЬаг Лшепез, 1963)
Вгапп, ЕооГ, 1966.

Биология и патогенность нематод 7у§о1у1епски$
риегагш

Вид 7ууоу1епски8 руехагсп - единственный широко распрост-
раненный вид рода. Нематоды 2. руехагсп вредят посевам бобо-

Рис. 17. Род 2ууо1у1епс11ш (по Рысс, 1988): 1 - самка, 2 - передний отдел
тела; 3 - хвост самки; 4 - хвост самца. Масштаб (мкм): 1-30; 2-4 - 10.
вых, пшеницы и ячменя в странах Северной Африки, Средиземноморья и Причерноморья (Рысс, 1988; Огесо е1
аЦ 1992; Уйо е1 аЦ 1994а; Та1ауега, ТоЬаг Лшепех, 1997). В республиках Средней Азии эти нематоды распро-
странены в корнях дыни и саксаула белого На1оху1оп регзгсит (Рысс, 1988). В средней Европе этих нематод
обнаруживали в корнях винограда УШ8 хт1/ега (Таг) ап, ШлзсЬег, 1965; Рысс, 1988).

Род Кас1орко1и$ ТЬогпе, 1949

(Рис. 18)

Губная область самки низкая, обычно полусферическая. Отношение длины стилета к ширине губной об-
ласти равно 2,0. Головки стилета округлые. Гонада самки из двух противопоставленных ветвей. Фазмиды в
передней части хвоста. У самца губная область шаровидная, губернакулум с задним утолщением, высовыва-
ется из клоаки. Природные стации имеются в Австралии, Новой Зеландии и Юго-Восточной Азии. Один вид
(К, ягтИгз) распространен по всему миру на сельскохозяйственных полях в странах субтропического и тро-
пического поясов.

Типовой вид: Рас1орко1и8 8тШ8 (СоЬЬ, 1893) Пюгпе, 1949

Биология и патогенность Пас1орко1и8 ытйк

Нас1орко1и8 81тШ8 - банановая нематода или нематода червоточин - единственный широко распростра-
ненный и сильно патогенный вид рода. Поражает много видов растений в теплицах, однако наибольший
вред наносит плантациям бананов Ми8а зрр. в субтропических и тропических регионах (Рысс, 1988; АУап§,
Ноокз, 2009). Замечено, что численность нематоды К. 81тШ8 снижается в корнях бананов, если они заражены
непатогенным эндофитным грибом Гизагшт оху8рогит, что открывает перспективы биометода (АЙипап е1
а!., 2006). К. 81тШ8 вызывает тяжелые изъязвления тропического корнеплода таро, распространенного как
основной пищевой продукт в странах Океании (Мигикезап е1 а!., 2005). Недавно обнаружено, что эта немато-
да может поражать аквариумные водоросли, поступающие из стран Азии, причем нематоды могут распрос-
траняться через воду аквариума (ГеЬтап е/ аЦ 2000; КашколузИ, Кузз, 2008).

Рис. 18. Род В.аск)рИо1ш згтШз (по Рысс, 1988): 1 - самка; 2 - самец; 3 - голова самки; 4 - передний отдел самки; 5 - передний
отдел самца; 6 - передний отдел личинки самца во время последней линьки внутри сброшенной кутикулы; 7 - хвост самки; 8
- хвост самца (ам - амфид; гоп - головная папилла; гп - губная папилла; ф - фазмид). Масштаб (мкм): 1,2 - 50; 3 - 2; 4-8 - 20.
Род Н1Г8сктапп1е11а Ьис е! Соойеу, 1964

(Рис. 19)

Тело 1,0-5,0 мм, прямое, при релаксации дугообразно изогнуто на дорсальную сторону, отношение длины
тела к его диаметру 50 (40-80). Боковое поле с 4 линиями, в переднем отделе и на хвосте ареолировано (т.е.
кольчатость тела продолжается на боковые поля). Дейриды отсутствуют. Фазмиды на боковом поле в задней
трети хвоста. Головная область уплощенная или полусферическая, ее внутренний скелет мощный, снаружи
покрыта кольчатой кутикулой, не разделена на сектора, губной диск отсутствует. Стилет мощный, 15-45
мкм, проток дорсальной железы на 1/4 длины стилета от основания стилета. Железы пищевода в виде вент-
ральной лопасти (на стороне экскреторной поры) длиной, превышающей длину остальной части пищевода.
Соединение пищевода и кишечника в виде кутикулярного клапана на уровне экскреторной поры. Характер-
но наличие «клеток Торна» - объемных соединительнотканных клеток с густой цитоплазмой между кишеч-
ником и мышечной стенкой. Вульварные губы без выростов, но вагина может иметь внутренние шиповид-
ные образования. Половая система самки из двух одинаковых противопоставленных ветвей, как у других
пратиленхид. Скорлуповая железа из 12 клеток (4 х 3). Хвост конический, обычно заканчивается шиповид-
ным выростом (мукро), перед которым могут быть расположены вентральные кутикулярные зазубрины. У
самца мощные головчатые дугообразно изогнутые спикулы с коническим кончиком, простой не выпяченный
наружу губернакулум.

Типовой вид: ШгзсктаптеПа 8р1тсаис1а1а (Бсйиигшапз 81ек1юуеп, 1944) Ьис е! Оообеу, 1964.

Рис. 19. Род НггзсйтаптеПа (1; 2 ориг.; 3-6 по Рысс, 1988): 1 - самка; 2 - самец; 3 - голова анфас; 4 - передний отдел тела; 5 -
хвост самки; 6 - хвост самца (ам - амфид; ан - анус; бп - боковое поле; бу - бурса; ву - вульва; гкк - пищеводно-кишечный
клапан; гмд - гемизонид; гп - губная папилла; лж - допасть глоточных желез; нк - нервное кольцо; мб - медиальный бульбус:
му - мукро; ро - ротовое отверстие; сп - спикулы; епт - сперматека: ст - стилет; ф - фазмид; эп - экскреторная пора). Масштаб
(мкм): 1; 2-100; 3-2; 4-6-10.
Биология и патогенность видов рода ШгясктапшеПа

Гиршманниеллы - эндопаразиты корней водных растений и сельхозкультур, подвергающихся периоди-
ческому затоплению - риса, сахарного тростника, таро. Наиболее распространен вид Н. огухае, наносящий
значительный ущерб рисоводческим регионам по всему миру. Вид выявлен в ближнем зарубежье (Грузия)
(Рысс, 1988). Другой опасный вид Н. зртгсашкФз ограничен распространением в тропиках, вредит посевам
риса и сахарного тростника. В островных государствах Океании нематоды Н. тШсаиза вызывают болезнь
«митимити» гнили клубней таро Со1осаз1а е$си1еп1а, основной пищевой культуры островитян (Впс1§е е1 а1.,
1983). В средней полосе России часто встречается Н. руасШз в корнях водяного риса, а также изредка в
корнях растений речных пойм с глинистым грунтом -Н. 1оо$ (Рысс, 1988), в основном это различные виды
ивовых деревьев (сем. Зайсасеае). Два последних вида безвредны для сельскохозяйственных растений.

Род Рга1у1епскои1е$ УУтзклу, 1958

(Рис. 20)

Железы пищевода в виде воротника, дорсальная лопасть которого длиннее, чем вентральная, кардий нахо-
дится между телами дорсальной и одной из субвентральных желез. Имеется округлый дейрид на боковом
поле, на уровне нервного кольца. Половая система из двух одинаковых противопоставленных трубок, каж-
дая трубка с удлиненной скорлуповой железой, из 16-20 клеток. Длина хвоста в 2-3 раза превышает аналь-
ный диаметр тела. Фазмиды посередине хвоста, терминус обычно округлый, иногда заостренный. Хвост
самца в расслабленном состоянии характерно загнут на дорсальную сторону, что отличает этот род от других
пратиленхид (у которых хвост самца загнут вентрально). Бурсальные крылья охватывают хвост. Головки
спикулы удлиненные, овальные или воронковидные. Губернакулум не высовывается из клоаки.

Типовой вид: Рга1у1епскоШез сгетсаис1а \Уи181оау, 1958.

Рис. 20. Род Рга1у1епскоШе8 (по Рысс, 1988; Ку§8, ЗТигйап, 1994): 1 - самка; 2 - голова самки, 3 - голова самца, 4 - передний
отдел тела; 5 - стилет (ротовое копье); 6 - железистая часть пищевода и дейрид; 7 - боковое поле; 8 - латеральные каналы
(фасцикулы) вокруг кишечника; 9 - хвост самки; 10 - хвост самца; 11 - спикулы самца (дей - дейрид; ф - фазмид). Масштаб
(мкм): 1-50; 2-11-20.
Биология и патогенность видов рода Рга1у1епскоШез

Виды рода Рш1у1епско1(1ез, как и другие фитонематоды сем. Рга1у1епсЫс1ае - временные эндопаразиты
корней растений. Они вызывают образование бурых туннелеобразных изъязвлений в кортикальной ткани
кончиков корней двудольных и однодольных растений (Рысс, 1988). Экспериментально показано, что для
Р. 1аРсаис1а виды растений сем. Ьапнасеае: МепРза ргрегИа Ь. и МопагРа^гМъйоза Ь. являются лучшими хозя-
евами, поскольку показывают наибольшее увеличение численности внутри корня (Вгапп, ГооГ, 1966). Дока-
зано сильное подавление роста Мопагска сШута Ь. тем же видом пратиленхойдесов. (Нцшк, Коззеп, 1968).
Полевые наблюдения показывают, что очаги Р. 1айсаис1а связаны с участками сильного угнетения роста мяты
МепРза ргрегИа в Германии (ЬооГ, 1991); подтверждена связь распространения Р. гШеп с участками угнете-
ния роста мяты Меп1ка ргрегИа, роз Коза зр. и пшеницы ТгШсит зр. на юге Франции, а также с участками
угнетения роста пшеницы ТгШсит зр. в Израиле и Тунисе (Рысс, 2007). Нематоды Рга1у1епскоШез гШеп,
Р. а1кат, Р. 1е1осашку Р. егхигитепзР вредят посевам бобовых в странах Северной Африки и Турции (Огесо
е! а!., 1992; Уйо е1 ак, 1994а, 1994Ь). Р1ау1епскоикез Ызратепзгз паразитирует на лещине Согу1из зрр. в
Турции (Керепексх, 2002).

Подотряд Сгкопетайпа 81с1с11д1, 1980 - кольчатые нематоды

В этом разделе для упрощения изложения и определительного ключа, характеристики родов нематод даны
без привязки к семействам, в едином ключе. В ключ включены только широко распространенные роды кри-
конематин, имеющие червеобразную форму тела.

Ключ к широко распространенным родам нематод - эктопаразитов подотряда
Сгкопетайпа 81(1(11д1, 1980

1.	Кутикула тела нежная, тонко кольчатая, истмус пищевода не слит с базальным бульбусом: надсемейство
Ту1епс1ш1ок1еа (рис. 21.1; 22.1)..............................................................3

- Кутикула тела грубокольчатая, истмус пищевода слит с базальным бульбусом: надсемейство СпсопешаТоМеа
(рис. 21.2; 22.2)............................................................................2

2.	Тело самки червеобразное, 0,7 мм или длиннее, хвост самца длинный с хорошо развитой тиленхоидной
бурсой с боковыми крыльями.......................................................НепйсусНоркога

- Тело самки сосиско-видное, короче 0,5 мм, хвост самца очень короткий, без бурсальных крыльев или они
редуцированы до едва заметных боковых складок................................................4

3.	Тело самки сильно вздуто в превульварной области, стилет более 45 мкм, экскреторная пора на уровне
медиального бульбуса..................................................................СгасИасиз

- Тело самки плавно переходит в вульварную область, не вздуто, стилет короче 40 мкм, экскреторная пора
позади истмуса на уровне базального бульбуса пищевода..............................Рага1у1епски8

4.	У самок имеется дополнительный слой утолщенной кутикулы - оболочка, т.е. кутикула явственно состоит
из двух толстых слоев, внешний слой свободно окружает тело, прилегая только в области головы, вульвы
и хвоста; у личинок края колец кутикулы с выростами или шипами в виде чередующихся рядов или шипы
расположены беспорядочно.......................................................Непйспсопетоикез

- У самок дополнительная вторая оболочка кутикулы отсутствует, кутикула однослойная, у личинок края
колец кутикулы гладкие, или шипы и выросты кутикулы личинок расположены в виде продольных ря-
дов....................................................................................5

5.	Края колец кутикулы неровные, волнистые или ребристые......................СпсопетоШез

- Края колец кутикулы ровные и гладкие..................................................6

6.	Субмедиальные доли головных колец кутикулы у самок имеются...........................7

- Субмедиальные доли головных колец кутикулы у самок отсутствуют.................Спсопета

7.	Губы вульвы самки широко раскрыты, вульва с широким преддверием (вестибулюмом).Масгоро81кота

- Губы вульвы самки плотно сомкнуты, вестибулюм отсутствует.................Ьокоспсопета.
Рис. 22. Пищевод нематод надсемейств подотря-
да СпсопешаНпа (ориг): 1 - надсем. Ту1еп-
с11и1о1с1са; 2 - надсем. Спсопешаййбеа (бб - ба-
зальный бульбус пищевода; ист - истмус; мк -
метакорпус; пк - прокорпус; ст - стилет).

Рис. 21. Форма тела и структура кутикулы самок нематод надсемейств по-
дотряда СпсопешаНпа (ориг.): 1 - надсем. Ту1спс11и1о1с1са; 2 - надсем.
Спсопешаймбеа.

Фото 4. Род Спсопета (фото В.Н. Чижова,
ориг.): 1 - самка; 2 - передний отдел тела; 3
- голова (ву - вульва). Масштаб (мкм): 1 -
50; 2,3-20.
Диагнозы родов и краткие сведения по патогенным видам криконематид

Род Спсопета Нойпаппег & Мепяе!, 1914

(Фото 4)

Самки: кольца кутикулы с гладкими краями, 35-135 толстых колец кутикулы, прямых или слегка обра-
щенных кзади. Головная область с 2 кольцами кутикулы, первое кольцо с шестью псевдогубами, 4 субмеди-
альные доли отсутствуют. Стилет мощный, 45-130 мкм. Вульварные губы плотно сомкнуты в конус, пере-
дняя губа слегка нависает над нижней губой. Вульва на 3-21 кольце кутикулы от кончика хвоста.

Самцы: бурса отсутствует или очень низкая, латеральное поле с 3 или 4 инцизурами.

Преадультные личинки 4-ой стадии с 8-18 рядами чешуек, заканчивающихся шипами.

Типовой вид: Спсопета ^'шгсИ (СегТез, 1889) Мхсо1е1хку, 1925.

Виды рода Спсопета редки в агроценозе, как и другие криконематиды, они встречаются преимуществен-
но в корнях многолетних древесных пород в лесах. Среди видов рода Спсопета есть опасные паразиты
корней цветочно-декоративных культур в условиях умеренного климата, например гвоздик (Воа§, ОгТоп
УУИИашз, 1976). Выявлена роль нематод Спсопета (^о1коспсопете11а) ппПаЪПе как переносчиков бактери-
ального рака абрикосового дерева в Калифорнии, США (МсКепгу е1 а1., 1990).

Род СпсопетоШез Тау1ог, 1936

(Фото 5)

Самки: длина тела не более 1 мм, 48-153 кольца кутикулы, с волнисто-выемчатыми краями. Два голов-
ных кольца, не отделенных перетяжкой от остальных колец тела. Имеются субмедиальные псевдогубы, сли-
тые дорсально и вентрально. Стилет 38-80 мкм, часто изогнут. Губы вульвы сомкнуты в конус, передняя
губа не свисает и не склеротизирована более мощной кутикулой, вестибулюм (преддверие) отсутствует. Ва-
гина прямая. Кончик хвоста конически-округлый или полусферический.

Самцы: губная область округлая, латеральное поле с 4 инцизурами. Бурса субтерминальная, отчётливая,
хвост короткий.

Типовой вид: СпсопетоШез тогррт'п (Нойпаппег ш Нойпаппег & Мепхе1, 1914) Тау1ог, 1936.

Виды рода СпсопетоШе8 паразитируют в корнях древесных растений, они обычны в пойменных лесах.
Среди видов рода не известно серьезных патогенов сельскохозяйственных культур и плодовых деревьев.

Род СггасИасиз Каай, 1962

(Фото 6)

Самки: Тело С-образно, червеобразное, спереди узкое, резко вздуто в превульварной области, длина тела
0,2-0,5 мм, поствульварная область длиннее вульварного диаметра тела. Кутикула тонкая, кольца нежные,
гладкие, округлые. Латеральное поле с 2, 3 или 4 инцизурами. Головная область не обособлена от контуров
тела, коническая или конически-округлая, тонко-кольчатая, её внутренний скелет слабо развит. Стилет 40-
120 мкм, гибкий, часто сильно изогнут, головки сфероидные. Истмус узкий, явственный, медиальный буль-
бус не слит с прокорпусом, базальный бульбус пищевода грушевидный, с железами. Кардий имеется. Экск-
реторная пора от уровня головок стилета до уровня заднего края нервного кольца. Поствульварный мешок
матки отсутствует. Латеральные околовульварные крылышки имеются, иногда отсутствуют.

Самцы: стилет отсутствует или дегенеративный. Структуры пищевода редуцированны. Бурсальные кры-
лья отсутствуют. Спикулы простые тиленхоидные, 15-25 мкм, губернакулум простой 3-5 мкм.

У личинок стилет длинный, хорошо развит.

Типовой вид: СгасИаси8 ерасп8 (АПеп & Зепзеп, 1950) Казкх, 1962.

СгасИаси8 ерасп8 вызывает увядание листьев калифорнийского орехового дерева ^§1ап8 ктсЬИ Зерзоп
(АПеп, Зепзеп, 1950). С. сарИа1и8 выявлен как опасный вредитель дубов 0иегси8 сосстеа Миепсй (Абашз,
ЕюйешпиПег, 1962). На примере С. катгсашкйа показано, что эти нематоды образуют колонии под покрова-
ми корня секвойи Зесрийа 8етрег\чгеп8 и откладывают яйца в желатинообразный матрикс, выделяемый вуль-
варными железами. Преадультные личинки этого вида, в отличие от других криконематид, имеют мощный
стилет и индуцируют образование гигантских питающих клеток-посредников в сосудистой паренхиме рас-
тения-хозяина (Бхскйдц 2000).
Фото 5. СггсопетоЫез НитиНз
Ка8к1 & ВИПе, 1967, паратип, сам-
ка (ориг.): 1 - самка, 2 - голова; 3 -
хвостовой отдел и вульварная об-
ласть; 4 - структура внешней кути-
кулы на боковой поверхности тела.
Масштаб (мкм): 1 - 100; 2 - 10; 3 -
20; 4-15.

Фото 6. Род (1гас Нас их (фото В.Н. Чижова,
ориг.): 1 - самка; 2 - самец; 3 - передний от-
дел самки (ву - вульва; сп - спикулы). Мас-
штаб (мкм): 1-3-50.
Род Нет1сг1сопетоШе8 СЬйлуоос! & ВкзсЬйеШ, 1957

(Рис. 23)

Самки: двойная кутикула: тело внутри внешней кутикулярной оболочки, прикрепленной к поверхности
внутренней кутикулы в области головы, вульвы и кончика хвоста. Кольца оболочки и основной кутикулы
одинаковы по размеру, в количестве 50-160, края колец лишены выростов и шипов, гладкие и плоские. Боко-
вые поля отсутствуют, но могут встречаться латеральные желобки. Головная область с двумя или тремя
кольцами, обособлена или не обособлена от остальной кутикулы тела. Псевдогубы переднего кольца неяв-
ственные, субмедиальные доли губной области отсутствуют. Стилет мощный, базальные головки чашевид-
ные, обращены кпереди (якоре-образные). Вульва с разомкнутыми или сомкнутыми губами, иногда имеются
боковые околовульварные крылья. Хвост самки тупо округлый или сфероидно-конический.

Самцы: четыре инцизуры в боковом поле, губная область округлая или конически-закругленная. Хвост
конический или субцилиндроидный (конически закругленный), бурсальные крылья отсутствуют или они
очень низкие, субтерминальные. Спикулы тонкие, щетинковидные, в виде слабой дуги, рукоятка выражена,
головка незначительная. Губернакулум простой, маленький.

Личинки: однослойная кутикула, кольца кутикулы с выростами, расположенными в виде чередующихся
рядов или шипы расположены беспорядочно.

Типовой вид: НетгспсопетоШез ууеззот Сйймюоб & ВйсййеМ, 1957.

Виды рода НетгспсопетоШез отмечены как вредители сельскохозяйственных культур только в тропичес-
ком поясе. Наиболее известный патоген Н. тапрр/егае вызывает задержку роста и хлороз листьев манго
(Мапрр/ега тсНса) и сапотового дерева (Аскгаз харо1а) (Азйоккишаг е1 а1., 1991). Н. ШсЫ вызывает угнетение
роста и плодоношения плантаций китайской вишни (ГИсЫ сЫпепзгз) в Индии (ХаЙз е1 а!., 2008).

Рис. 23. Род НетгспсопетоШез тащр/егае ЗИсИдц 1961 (по ЗИсИдц 1986): 1 - самка; 2 - самец; 3 - голова самки; 4 - голова
самца; 5, 6 - форма хвоста самки; 7, 8, 9 - форма хвоста самца. Масштаб (мкм): 1 - 50; 2 - 40; 3, 4 - 12; 5-9 - 15.
Род НепйсусПоркога Бе Мап, 1921

(Фото 7)

Самки: головная область не обособлена перетяжкой от остальной кутикулы. Тело резко сужено позади
вульвы. Вульва не субтерминальная. Вульварные губы удлиненные, расходящиеся в стороны, не трубчатые,
длина губ не более ширины трех колец кутикулы. Хвост удлиненно-конический.

Самцы: бурса покрывает менее трети хвоста, преанальная и постанальная части бурсальных крыльев
почти равны по длине. Спикулы сильно изогнуты, полукруглые, их проксимальная часть расположена в
кутикулярной (пениальной) трубке, длиной не более диаметра тела, высунутой наружу и направленной кпе-
реди.

Типовой вид: Нет1сусНоркога 1ур1са Ве Мап. 1921.

Среди видов рода НетгсусИоркога наиболее известный и широко распространенный патоген -Н. агепапа
Вазкх, вызывает усыхание корневой системы цитрусовых (СИгиз §рр.), тыквы (СисигЪИа то$ска1а) и томатов
(Русорегзгсоп е8си1еп1ит) (САВ1, 2009).

Фото 7. Род НепйсусИоркогсг. 1 - самка: 2 - передний отдел тела; 3 - голова, 4 - задний отдел тела самки (бб - базальный
бульбус пищевода: ву - вульва; кут - двойная кутикула; мк - метакорпус; пк - прокорпус; ст - стилет). Масштаб (мкм): 1-100;
2 4 - 30. (I, 3. 4 Я. ргипц голотип самка - фото А.Ю.Рысса: и 2. НеписусИорИога §р. самка - фото В. Н. Чижова, ориг.)
Род ГоЪоспсопета Бе Спззе & ЬооГ, 1965

(Фото 8)

Самки: 24-62 колец кутикулы, кольца очень толстые, обращены кзади. Губная область с двумя или одним
кольцом, резко обособлена от остальных колец тела. Переднее кольцо более высокое, чем второе кольцо
головы. Субмедиальные доли резко обособлены. Стилет массивный, прямой, 45-105 мкм. Вульва на рассто-
янии 3-8 колец от конца хвоста, ее губы сомкнуты или слегка разомкнуты, но передняя губа вульвы не
нависает над задней губой. Хвост конически-округлый.

Личинки: кутикула с 8-18 рядами гладких чешуек.

Типовой вид: ГоЪоспсопета сга$$1апи1а1ит (бе Ошгап, 1963) Ве Оп88е е! ЬооГ, 1965.

Виды рода ГоЪоспсопета паразитируют в корнях древесных растений, обычно в лиственных лесах на
легких суглинистых и песчаных почвах (КпоЫосй, Вкб, 1978). Среди видов рода не известно серьезных
патогенов сельскохозяйственных культур и плодовых деревьев.

Фото 8. Род ГоЪоспсопета (фото В.Н. Чижова, ориг.): 1 - самка; 2 - голова самки; 3 - хвост самки (гл - головная лопасть; пгк
- первое головное кольцо; ст - стилет; ву - вульва;). Масштаб (мкм): 1 - 50; 2, 3 - 25.
Род Масгоро$1коша Бе Мап, 1880

(Фото 9; 10)

Самки: длина тела не более 0,8 мм, 40-150 колец кутикулы, грубые, их края гладкие. Головная область с
2 или 3 кольцами, не обособлена от остальных колец тела. Четыре субмедиальные доли резко обособлены
друг от друга. Стилет мощный. Губы вульвы разомкнуты, с большим преддверием вагины (вестибулюмом),
передняя губа вульвы может иметь выросты и шипы. Хвост округлый или заостренный.

Самцы: четыре инцизуры в боковом поле, округлая головная область, крылья бурсы редуцированы, но
различимы.

Личинки: кольца кутикулы без выростов, но их края могут быть волнистыми. Преадультная личинка
самца лишена стилета.

Типовой вид: МасгороМкота аппи1а1а Ве Мап, 1880.

Виды рода Масгоро^кота - опасные паразиты плодовых деревьев и кустарников в регионах теплого
климата. Особенно страдают грецкий орех и персиковое дерево (\Уа11ег8 е1 а1., 2008).

Фото 9. МасгорозЖота аШсо1а (ориг.): 1 - голотип (самка); 2 - внешняя структура кутикулы самки; 3 - голова самки (голоти-
па); 4 - самец (паратип); 5 - спикулы и губернакулум самца (гл - головная лопасть; гу - губернакулум; сп - спикулы). Масштаб
(мкм): 1, 2, 4 - 100; 3 - 50; 5 - 20.
МасгороМкота хепор!ах вызывает снижение роста, усыхание, хлороз листьев груши, сливы, персикового
дерева, винограда, культивируемой клюквы и саженцев ели. Поражает кортикальную ткань саженцев. Обра-
зует ассоциации с фитопатогенным грибом КЫхос1ота $о1ат (Мо]1а11ес1, ЬолупзЬегу, 1975).

М. хепор1ах вызывает резкое сдерживание роста видов орехового дерева ,1ир1ап8 ЫпсЕИ и 3. герра. Питаю-
щие корни деградируют, наблюдается глубокое растрескивание старых корней и изъязвления вторичной фло-
эмы, снижается урожай плодов (ЬомшзЬегу е1 а!., 1978). Сходные симптомы наблюдаются и в корнях виног-
рада УШ8 1аЪги8са (8ап1о, Во1апс1ег, 1977), причем при увеличении численности нематод сначала идет сдер-
живание роста надземной части, и лишь затем - корневой массы. Как и СпсопетоШе8 зрр., М. хепор1ах
вызывает усыхание и хлороз и опадение листьев декоративных кустарников, например падуба городчатого
Пех сгепаЗа (Аусоск е1 а!., 1976). М. хепор1ах достигает высокой численности в корнях оливкового дерева
(№со е! а1., 2003).

Масгоро81кота опоеп818 значительно снижает урожай риса. Последний служит хорошим хозяином, спо-
собствующим быстрому увеличению численности всех видов Масгоро81кота (ЗхскИдц 2000).

Масгоро81кота отаЗа вызывает угнетение роста газонных трав ЕгетосЫоа оркшгоШе8 (КаТапамюгаЫзап,
8шаг1, 1970), а также является опасным патогеном для культивируемых черники и голубики (Вгаппеп е1 ак,
2009). М. огпа/а ведет к сдерживанию роста и падению урожая риса и культурного злака дагуссы Е1еи8те
согасапа (Асйагуа, Ваз, 1983). М. огпа1а усиливает симптомы корневой гнили, вызываемой грибом
СуНп(кгос1а(Лит сго1и1игше на арахисе (Вюшапбе, ВеиТе, 1981). Кроме того, зарегистрирован синергизм
М. огпа1а с фитофторозом сои, вызываемым грибом Рку1орк1кога тера8регта 8суае (Сашроз, Зсйтй!, 1981),
нематода подготавливает корни сои к инвазии грибом за счет перфорации поверхности корня стилетом.

Виды рода Масгоро81кота в естественном ландшафте часто инфицированы эндоспорами бактерий Ра81еипа
зрр. (Ргапсо-Мауагго, Сюсйпех-УМа!, 2008), а также эндопаразитического г^^Н1г8и1е11а гко88Шеп818 (ТесИогс!,
1айее, 1995). Эти паразиты макропостоний легко культивируются и могут быть использованы для разработ-
ки мер биоконтроля.

Экспериментально показана важная паразитарная адаптация М. хепор1ах по сравнению с М. огпа1а. Нема-
тоды обоих видов выделяют бета-гликозидазу, разлагающую прунацин, однако один из метаболитов после-
днего - цианид - ядовит для нематод. М. хепор1ах в отличии от М. огпа1а выделяет специфический фермент
(бета цианоаланин-синтетазу), нейтрализующий защитный цианид, за счет чего численность этой нематоды
на персике растет очень быстро ^усхерй е1 ак, 1988).

Род Рага1у1епски$ Мко1е1гку, 1922

(Рис. 24)

Рис. 24. Род Рага1у1епски8 (по Ку§8 е/ а1., 2005): 1 - самка; 2 - голова; 3 - хвост самки. Масштаб (мкм): 1-3-10.
Фото 10. Внешние симптомы поражения растений мигрирующими экто- и эндопаразитическими нематодами (фото
В.Н. Чижова, ориг.): 1 - здоровые корни клевера, 2 - пораженные Рга1у1епски8 8р.; 3 - корни дуба, пораженные нематодами
родов НеИсоМепсИиз и МасгорозФота; 4 - корни мелколистного фикуса, пораженные НеПсо1у1епски8 8р.; 5, 6- внешний вид
газонов при комплексном поражении эктопаразитическими нематодами и фузариозными корневыми гнилями.
Самки: Тело С-образно, червеобразное, узкое, не вздуто в превульварной области, длина тела не более 0,5
мм, поствульварная область длиннее вульварного диаметра тела. Кутикула тонкая, кольца нежные, гладкие,
округлые. Латеральное поле с 2, 3 или 4 инцизурами. Головная область не обособлена от контуров тела,
коническая или конически-округлая, тонко-кольчатая, её внутренний скелет хорошо развит. Стилет 12^0
мкм, головки сфероидные. Истмус узкий, явственный, медиальный бульбус не слит с прокорпусом, базаль-
ный бульбус пищевода грушевидный, с железами. Кардий имеется. Экскреторная пора позади истмуса, на
уровне базального бульбуса пищевода. Поствульварный мешок матки отсутствует. Латеральные околовуль-
варные крылышки имеются, иногда отсутствуют.

Самцы: стилет отсутствует или дегенеративный. Структуры пищевода редуцированы. Бурсальные кры-
лья отсутствуют. Спикулы простые тиленхоидные, 15-25 мкм, губернакулум простой 3-5 мкм.

Преадультные личинки лишены стилета или с дегенеративным стилетом, у личинок младших возрастов
стилет хорошо развит.

Типовой вид: Рагс^1епскиз Ъикоуутепзгз Мхсо1е1хку, 1922.

Виды рода Рага1у1епскиз обладают важной адаптацией жизненного цикла для переживания неблагоприят-
ных условий среды - засухи и заморозков: их преадультная личиночная стадия служит фазой покоя - у этих
личинок редуцированы стилет и пищевод. При наступлении благоприятных условий и поступлении сигнала
в виде диффузатов корней хозяина, эта личинка линяет и превращается в половозрелую особь с развитыми
органами питания. Паратиленхи в малых количествах стимулируют рост корней и даже улучшают урожай
сельскохозяйственных культур, но если эти мелкие нематоды накапливаются в численности тысячи особей
на кубический сантиметр почвы, они вызывают увядание плодовых деревьев и кустарников: персика, сливы,
вишни, а также культурных злаков. Питаются эти нематоды на клетках эпидермиса корня хозяина, но для
ряда видов показано глубокое внедрение переднего конца нематоды в корень с питанием за счет кортикаль-
ной паренхимы (БхскИдц 2000).

ЛИТЕРАТУРА

Кралль Э.Л. (1978). Паразитические корневые нематоды. Семейство Нор!о1аптЯае. Л.: Наука. 420 с.

Рысс А.Ю. (1988). Корневые паразитические нематоды семейства Рга1у1епсЫ(1ае (Ту1епсЫс1а) мировой фауны. Л.: Наука.
368 с.

Рысс А.Ю. (2007). Род Рга1у1епскоШез (сем. Рга1у1епс1пс1ае): систематика и особенности эволюции. Паразитология.
41 (3): стр. 161-194.

АсНагуа А., Баз 8. К. (1983). Но81 гап§е апй раЯзо§етсйу оГ Масгороз1кота огпа1а оп га§1 (Екизте согасапа §т). 1п(йап
Зонта! оГКетай)1о§у. 13 (1): рр. 40-45.

Айапъ К.Е., ЕюНептнПег 3.3.3г. (1962). СгасИасиз сарРа1из п.8р. йот 8саг1с1 оак т \Ус81 Уперта. Кетай)1о§!са 8: рр.87-92.

АШко А. (2005). РаЯзо§етсйу оГ НеИсо1у1епскиз тиШстс1из оп р1ап1аш8, Мша (ААВ). Кн881ап Зонта! оГ Кетай)1о§у.
13 (1): рр. 55-60.

А1ехапйег 8.А., ААа!йепта!ег С.М. (2002). 8нррге88юп оГ Рга1у1епскиз репе1гапз Рорн1айоп8 т Ро1а1о апс! Тотай) Н8т§
АГпсап Мап§о1Й8. Зонта! оГКетайЯо§у. 34 (2): рр. 130-134.

АГКеЫауат 8., На Ге/ 8.Е., ТИогп1оп М., 8нпйагага) Р. (1999). ЕПссй оГ Рга1у1епскиз пе§1ес1из, ВасШиз те§а1епит, апс! ой
гай 18 И ог гарсзссс! §гееп тапнге оп гергойнсйуе ройпйа! оГ Ме1оШо§упе скОлмоосИ оп ро!а1о. Кетайорхса. 29: рр. 37-49.

АПеп, М.АУ, Зепзеп, Н.З. (1950). Сасораигиз ераспз, пси 8рес!е8 (Кетаййа: Спсопетаййае), а петаййе рагазйе оГ Сай-
Гогта Ыаск иа1пи1 гоой. Ргосеейт§8 оГЯзе Не1тт1йо1о§!са! 8ос!е1у оГ ААа8Йт§1оп. 17: рр. 10-14.

Азйоккнтаг Р., Уай1уе1н 8., МсИ1а И.К., 1 су ага ] ап К., Ке§нраЯзу А. (1991). Оссштепсе апй 8еа8опа! уапайоп оГ Нетгсп-
сопетоШез тапуу/егае йот йор!са! апй 8нЬйор!са1 огсйагйз т ретп8н!аг 1шйа. Кетайорхса. 21: рр. 167-176.

АЯзтап 8.У., ПнЬо18 Т., Соупе П., Оо!й С.8., ЕаЬн8сйа§пе К., Уйщеп А. (2006). ЕПсс! оГЕпйорйуйс Ризапит охузрогит оп
Но81 РгеГегепсе оГКаВорко1из зипШз Зо Т188не С и 11 иге Вапапа Р1апй. Зонта! оГКетайЯо§у. 38 (4): рр. 455-460.

Аусоск К., Вагкег К.К., Вепзоп П.М. (1976). 8н8серйЬШ1у оГ Зарапезе НоПу Зо СпсопетоМез хепор1ах, Ту1епскогкупскиз
с1ау1от, апй СегЗат ОЯзег Р1ап3-Рага8131с КетаЗойез. Зонта! оГКетаЗо!о§у. 8 (1): рр. 26-31.

Вфа] Н.К., ААайа К.К. (1998). Ее88 кпозуп роЗепйайу Яата§т§ петаЗойез т Язе псе-ууйеаЗ-1е§нте сгоррт§ зузЗегш. Рр. 17-21.
1п: 81затза 8.В., Зойашеп С., М1ййа 8.К. (ЕЙ8.). КетаЗойе ре8й т псе-ууйеаЗ-1е§нте сгоррт§ 8у83егш: ргосеейт§8 оГ а
Ке§юпа! Тгатт§ Сошъе, 1-5 8ерЗетЬег 1997, СС8 Нагуапа А§псн13ига1 Итуегзйу, Н18аг, Нагуапа, йкйа. Кзсе-ААйеаЗ
Сошогйнт Рарег 8епе8 4. Кезу Пейп, 1пй!а: К!се-АУйеаЗ Сошогйнт Гог Язе 1пйо-Сап§ейс Р1ат8. 105 р.

Вапн 8.Р. (1998). КетаЗойез а88ос!аЗей млЯз ууйеаЗ т псе-ууйеаЗ-1е§нте сгоррт§ зузЗегш т Вап§1айе8Й Рр. 53-54.1п: 8йаг-
та 8.В., Зойапзеп С., М1ййа 8.К. (ЕЙ8.). КетаЗойе ре8й т псе-ууйеаЗ-1е§нте сгоррт§ 8у83егш: ргосеейт§8 оГ а Ке§юп-
а! Тгатт§ Сошъе, 1-5 8ерйтЬег 1997, СС8 Нагуапа А§псн13ига1 Итуегзйу, Н18аг, Нагуапа, 1шйа. Кзсе-ААйеаЗ Сопзог-
йнт Рарег 8епе8 4. Кезу Пейп, 1шйа: Кзсе-ААйеаЗ Сошогйнт Гог Язе 1пйо-Сап§е31с Р1ат8. 105 р.

Вагекуе А., Казйаца 1.М., Ай!ра!а Е., Тшйетегейууе АА.К. (1999). РаЯзо§етсйу оГ КаВоркоклз зипШз апй НеНсо1у1епскнз
тиШстс1из оп Ьапапаз т Щапйа. Рр. 319-326. 1п: МоЬШхт§ 1РМ Гог 8Н81атаЫе Ьапапа ргойнсйоп т АГпса. Е.А.
Епзоп, С.8. Сго1д, Е.В. Кагатига, К.А. 81кога (Едз.) Ргосеедш§з оГЗке ууогкзкор оп Ьапапа 1РМ Ие1д т Ке!зрги13, 1988/
11/23-28 1К1ВАР, МопЗреШег, 1999.

Вагекуе А., Казкаца 1.К., Тизкетегеплуе АУ., АсНра1а Е. (2005). Сотрапзоп оГ дата§е 1еуе1з саизсд Ьу Рас!орИо1ш зипШз
апд НеНсо1у1епски8 тиШстс1и$ оп Ьапапаз т И§апда. Аппа1з оГАррНед Вю1о§у. 137 (3): рр. 273-278.

Ве1ап С}., ИаирЫпахз К., Еоигтег У., Иап§1О.Р., С1етепЗ М.Е. (2005). ЕГГесЗ оГЕога§е апд (Згат Реаг1 МШеЗ оп Рга1у1епски$
репе1гап8 апд Ро1а1о У1е1дз т РиеЬес. Зоита! оГКетаЗо!о§у. 37 (1): рр. 78-82.

Ве!ап С}., ИаирЫпахз К., ВепоЕ И.Е., Еоигтег У (2007). КергодисЗюп оГ Рга1у1епски8 репе1гап8 оп 24 Соттоп ХУссдз т
Ро1а1о Е1е!дз т РиеЬес. Зоита! оГКетаЗо!о§у. 39 (4): рр. 321-326.

Воа§ В. (2008). ОЬзегуаЗюпз оп Зке рори!аЗюп дупатхсз, ИГе сус1е апд есо1о§у оГ Зке р!апЗ рагаз131с пета1ос!е Ко1у1епски$
гоЪи$1и$. Аппа!з оГАррНед Вю1о§у. 100 (1): 157-165.

Воа§ В., ОгЗоп АУИНатз К.З. (1976) ТЬе Спсопета31дае оГЗИе Вп31зк1з!ез. Аппа!з оГ АррНед Вю1о§у. 84 (3): рр. 361-369.

Вгаппеп Р.М., За§да!е О.В., Кое З.Р., С1те В. (2009). Ра31то§етс13у оГпп§ пета1ос1е8: ап етег§т§ ре81 оГЫиеЬетез (Уасстшт
зрр.). КезеагсИ Рго§гезз КерогЗ Гог 2009. ИтуегзхЗу оГ Оеог§1а АЗкепз, (ЗА. 9 рр. (уууууу.8та11Гт138.ог§-8К8ЕСКезегск
Еипдт§-Кезеагс!109-2009-01 .рдГ).

Вгаип А.Е., ЕооГР.А.А. (1966). Рга1у1епско1Ре8 1аИсаис1а п. 8р., а пси епдорагаз131с р11у1опета1ос!е. КеЗкег!. 3. Р1апЗ РаШо!.
72: рр. 241-245.

Впд§е 3., МогЗнпег З.З., Заскзоп И.У.Н. (1983). НггзсктаптеИа тШсаиза п.8р. (КетаЗода: РгаЗу!епсЫдае) апд 118 ра3ко§епес13у
оп 1аго (Со!осаз1а е8си1еп1а). Кеуие де КетаЗо!о§1е. 6: рр. 285-290.

Вгхезк! М.АУ. (1998). КетаЗодез оГТу!епскта т Ро1апс! апд 1етрега1е Еигоре. АУагзхаууа: Михеит 11п81у1и1 Хоо1о§п Ро!зка
Акадегта Каик. 397 рр.

САВ1 (2009). НетгсусИоркога агепапа. [И1зЗпЬиЗюп тар]. И1зЗпЬиЗюп Мар8 оГР1апЗ Ихзеазез. Мар 1052 (ЕдШоп1). (кЗЗр:
//уууууу.саЫ.ог§/дтрд/деГаи11.а8рх?ЕоадМоди1е=Кеу1еуу&Кеу1еуу1В= 100732&з13е= 165&ра§е= 1382).

Сатро8 У.Р., 8скт133 И.Р. (1981). Тке аззосхаЗюп оГ Масгоро$1кота огпа1а апд Рку1орк1кога те^азрегта уаг. 8оа]е т Зке
еЗю!о§у оГ гоо! апд 81ет го! дхзеазе оГ 8оуЬеап 8итта РкуЗораЗко!о§1са. 7: рр. 63-72.

Скеп 3., Мооге АУ.Н., Уиеп Сг.У, КоЬауазЫ Б., СазууеИ-Скеп Е.Р. (2006). 1пПиепсе оГ Ьу8оЪас1ег епгуто§епе8 81гат СЗ оп
Кета1оде8. Зоита! оГКетаЗо!о§у. 38 (2): рр. 233-239.

Иау1з Е.Т., ВеП К.Е., АУаЗзоп К.К., Кокап Т.С. (2004). Но81 Кап§е А88е88теп1 оГНеНсо1у1епски8рзеидогокгШиз (Ту!епс!йда:
Нор!о1а1т1дае) оп РазЗиге 8рес1ез. Зоита! оГ КетаЗо!о§у. 36 (4): рр. 487-492.

Иау1з К.Е., АУИктзоп Н.Т., Кое! Сг.К. (1994). КооЗ Сггоидк оГВепЗ§газз апд Аппиа! В1ие§газз а8 1пПиепсед Ьу СотГес31оп
УУ1111 Ту1епскогкупски8 пиФл8 апд Ма§парог1кероае Зоита! оГКетаЗо!о§у. 26 (1): рр. 86-90.

И1 У13о М., Сггесо К., НаШа Н.М., МаЬ8ои1е Е., ЕаЬд1 М., Веппуа! 8.Р.8., 8ахепа М.С., 8т§к К.В., 8оШ М.В. (1994).
Кета1оде8 оГ соо1-8еа8оп Гоод 1е§итез т погЗк АГпса. КетаЗо!о§1а тедШ1еггапеа. 22: рр. 3-10.

□1 У11о М., Сггесо К., Оге81е О., 8ахепа М.С., 8т§к К.В., Кизтепо§1и I. (1994). Р1ап1 рагаз131с пета1оде8 оГ 1е§итез т
Тигкеу. КетаЗо!о§1а тедШ1еггапеа. 22: рр. 245-251.

□1 У11о М., Хасскео О., Са1а!апо Е. (2000). ЕГГесЗ оГРга1у1епски8 пе§1ес1и8 апдР 1когпе1 оп 1Ие §гоуу1И оГГаЬа Ьеап. Кета1о1о§1а
тедШ1еггапеа. 28: рр. 261-265.

Бютапде М., Веи1е М.К. (1981). ЕйесК оГ Ме1оШо§упе кар1а апд Масгоро81кота огпа1а оп Су1Мгос1ас1шт Ыаск го! оГ
реапи!. Рку1ора1ко1о§у. 71: рр. 491-496.

Еог§е Т.А., ВШтап 8., Ко\уа!епко С.О. (2005). 1трас18 оГ8и81атед Изе оГИану Мапиге 81ипу апд ЕегЗШхегз оп Рори1а1юп8
оГРга1у1епски8репе1гап8 ипдег Та11 Еезсие. Зоита! оГКета!о!о§у. 37 (2): рр. 207-213.

Еог§е Т.А., 1п§Иат К.Е., Каийпап И., РткегЗоп З.К. (2000). Рори!а1юп Сггоуу111 оГ Рга1у1епски8 репе1гап8 оп АУт1ег Соуег
Сгорз Сггоууп т 1Ие РасШс Когдпуез!. Зоита! оГКета!о!о§у. 32 (1): рр. 42-51.

Егапсо-Кауагго Е., Сгодтех-У1да! И. (2008). Оссштепсе оГРа81еипа Гогтз Ггот а ВюзрИеге Кезегуе т Мех1со. Кета1гор1са.
38: рр. 187-194.

Сггесо К., И1 У11о М., 8ахепа М.С. (1992). Р1ап1 рагазШс пета!одез оГ соо! зеазоп Гоод 1е§итез т 8упа. Кета1о1о§1а
тедШ1еггапеа. 20: рр. 37-46.

ИпГГт Сг.И., Азау К.Н. (1996). Вю!о§у апд ра1Ио§етс11у оГ 1Игее ес1орагазШс пета!оде зретез оп сгез!ед уукеа^газзез.
Кета1гор1са. 26: рр. 15-25.

НаскепЬег§ С., МиеЫскеп А., Еог§е Т., Угат Т. (2000). Р8ешк>топа8 сЫогогарк18 81гат 8тЗ, Вас1епа! Ап1а§отз1 оГ
Рга1у1епски8 репе1гап8. Зоита! оГКета1о!о§у. 32 (2): рр. 183-189.

НаГех 8.Е., АЕКеЫауат 8., ТИот1оп М., 8ипдагага] Р. (1999). И1ГГегеп11а1юп оГ 1ууо §ео§гарЫса!!у 1зо1а1ед рори!а!юпз оГ
Рга1у1епски8 пе§1ес1и8 Ьазед оп Шеп рагазШзт оГ ро!а!о апд тЗегасйоп уйШ УегксШшт с1акПае. Кета1гор1са. 29: рр.
25-36.

НаГех 8.Е., 8ипдагага] Р. (2000). Сопсотдап! тЗегасйоп оГ Ме1оШо§упе скЦмюосИ апд Рга1у1епски8 пе§1ес1и8 т а роЗаЗо
сгоррт§ зузЗет. КетаЗо1о§1а тед1313еггапеа. 28: рр. 89-92.

НазееЬ А., 8Иик1а Р.К. (2000). ЕГГесЗ оГ Рга1у1епски8 1когпе1 апд Ме1оШо§упе тсо§пИа, а!опе апд т сотЫпаЗюпз, оп ЗИе
§гоууЗИ апд од ухе1д оГ Меп1ка агчеп818. КетаЗо1о§1а тед1111еггапеа. 28: рр. 151-155.

Нцтк М.З., Коззеп Н., Уап (1968). 1поси!а11ез те! Рга1у1епскоШе8 1аИсаис1а Вгаип & ЕооГЬц Мопагда НуЬпде “СгоГШау
Ртк” еп Меп1ка ргрегИа Е. АУа§епт§еп Р1ап1епх1ек1епкипд1§е И1епз1. Уегз1а§еп еп Медеде!т§еп: рр. 729-737.

Кагаказ М. (2007). Е1Ге сус1е апд та!т§ Ьекауюг оГ НеИсо1у1епски8 тиШстс1и8 (КетаЗода: Нор!о!аптдае) оп ехсхзед
Ми8а сахеп(р8ки гооЗз Вю1о§1а. 62 (3): рр. 320-322.

Кагаказ М. (2005). Е1Ге Сус1е апд МаЗт§ Векауюг оГ Н1г8сктапте11а огухае (КетаЗода: РгаЗу1епсЫдае) оп Ехсхзед Огухае
за31уа КооЗз Ееп ВШт1еп Иег§1з1. 25 (1): рр. 1-6.
Кагпко\У8к1 АУ., Ку88 А.У (2008). Мелете па гозкпаск акууапоуууск. (Кета!ос!е8 оп адиагшт р1ап!8 1трог!ес! !о Ро1апсГ).
Оскгопа Ко81т. 53 (3): рр. 18-19.

Керепекс! I. (2002). Сепзо с!е Ту1епсЫс1а (Кета!ос!а) епсоп!гас!а еп 1шег108 с!е ауеПапа (Согу1и$ 8р.) еп 1а Ке§юп Осс1с!еп!а1
с!е1 Маг Ке§го еп Тищша. Кета!гор1са. 32: рр. 83-85.

КЪап А., ЗаГГгу А.Н., КИап М.А. (1990). Ра!ко§етсйу оГ Ту1епскогкупски8 Ъгаззгсае 1о !кгее сиЙ1уаг8 оГпсе. 1п!ета!1опа1-
Кета!о1о§у-Ке!ууогк-Ке\У81е!!ег (И8А). 7 (2): рр. 42-43.

КЪап А., 8каика! 8.8. (1998). ЕГГес! оГ !кгее ог§атс атепс!теп!8 апс! сагкоГигап оп рори1а!юп8 оГ ШгзсктапшеПа огугае
апс! Ту1епскогкупски$ аппи1а1и$ апс! §го\у!к рагате!ег8 о Г псе. 1п!ета!1опа1 Зоита! оГКета!о1о§у. 8 (1): рр. 94-96

К1трш8к1 I., АгзепаиЙ ААЛ., СгаПап! С.Е., 8апс!ег8оп ЕВ. (2000). Тке ЕГГес! оГ Мап§о1с18 (Тауе1е8 8рр.) апс! О!кег Соуег
Сгор8 оп Рга1у1епскн8 репеГапз апс! оп Ео11оууш§ Ро!а!о Сгор8. 8ирр1етеп!!о !ке Зоита! оГ Кета!о1о§у. 32 (48): рр.
531-536.

КпоЫосИ М, Вис! Сг.АУ. (1978). Спсопета!тае НаЬйа!8 апс! ЬоЪоспсопета 1когпе1 п. 8р. (Спсопета!1с!ае:Кета!ос!а) Зоита!
оГКета!о1о§у. 10 (1): рр. 61-70.

Китаг Б., 81п§к И.8. (2007). Ра!ко§етсйу оГ 8рпа1 пета!ос!е, НеНсо1у1епскн8 тсИсш апс! еГГес! оп ск1огорку11 соп!еп! оГ
таке. 1пскап Зоита! оГКета!о1о§у. 37 (1): рр. 40-45.

ЕаМопска З.А. (1999). ЕГГес!8 оГРга1у1епски8 репеГапз апс! Рккос1оп1а/га§апае оп У1§ог апс! У1е1с! о Г 81га\\Ьстгу. Зоита!
оГКета!о1о§у. 31 (4): рр. 418-423.

ЕаМопсИа З.А. (2006). Мапа§етеп! оГЕезюп Кета!ос!е8 апс! Ро1а1о Еаг1у Вут§ ууйк Ко!а!1оп Сгор8. Зоита! оГКета!о1о§у.
38 (4): рр. 442-448.

ЕаМопска З.А., Со\у1е8 К. 8. (2005). Сотрапзоп о Г Рга1у1епскн8 репе1гап8 1пГес!юп апс! МакМега са81апеа ЕеесНп§ оп
81га\\Ьстгу Коо! Ко!. Зоита! оГКета!о1о§у. 37 (2): рр. 131-135.

Еектап Р.8., Уоу1а8 К., 1п8епа К.К., Оипсап Е.АУ, Кар1ап Б.Т. (2000). Со1опка!юп оГ Гокаг !188ие8 оГ ап ациайс р1ап!,
АпиЫа8 Ъаг1ег1 8ской, Ьу Кас!орко1и8 81тШ8. Кета!гор1са. 30: рр. 63-75.

ЕооГР.А.А., К1ск1е АУ.К. (1991). Тке ГатПу Рга!у1епсЫс!ае Ткоте, 1949. Мапиа! оГА§пси1!ига1 Не1тт!ко1о§у. АУ. К. Мск1с.
Ке\у Уогк, И8А: Магсе! Оскксг, 1пс., рр. 363-421.

ЕоуупзЬегу В.Е, Моос!у Е.Н., Могейо А., Кое! О.К., Виг1апс!о Т.М. (1978). Ра!ко§етс1!у оГ Масгоро81кота хепор1ах !о
\Уа1пи1. Зоита! оГКета!о1о§у. 10 (3): рр. 232-236.

Маскайо А.С.Х., 1пото!о М.М. (2001). Но8! 8!а!и8 оГ е1§к!ееп уе§е!аЫе сгор8 Гог Рга1у1епскн8 Ъгаскуиги8 Кета!гор1са. 31:
рр. 259-265.

Макара!га 8.К., Ва8 8.К. (1971). Но8!-гап§е апс! ра!ко§еп1сйу о Г Ту1епскогкупски8 та8ккооск 81ск11д1 апс! Ва8Й, 1959 оп
таке (2еа тауз). 1пскап Зоита! оГКета!о1о§у.

Макгап А., Тепи!а М., Напзоп М.Е., БаауГЕ. (2008). Мог!ак!у оГРга1у1епски8репе1гап8 Ьу Уо1а!Пе Еайу АскЕ Ггот Е1дшс!
Но§ Мапиге. Зоита! оГКета!о1о§у. 40 (2): рр. 119-126.

Ма1 АУ.Е, В1оот, З.К., Скеп ТА. (Ес!.). (1977). Вю1о§у апс! есо1о§у оГ !ке р1ап!-рага8Й1с пета!ос!е Рга1у1епски8 репе1гап8.
Репп8у1уата 8!а!е Иту. Ви11. 815: рр. 1-64.

Маги113., Ртоске! 3., Усгс!с]о 8. (1990). Ксзропзс оГ П\/с акпопс! сиШуагз !о Гоиг гоо!-1е8юп пета!ос!е8 т 8рат. Кета!гор1са.
20: рр. 143-151.

МсКепгу М.У., У1уего8 М., Теуюс!а1е В. (1990). Спсопета ти!аЫ1е Тау1ог а88ос!а!ес! ууйк Ьас!епа1 сапкег апс! пета§иагс!
гоо!8!оск. Р1ап! екзеазе. 74 (5): рр. 394.

Мс8ог1еу К., Раггаск) З.Е. (1986). НеИсо1у1епски8 тиШстс1и8 оп Ьапапаз: ап т!ета!юпа! ргоЫет. Кета!гор1са. 16: рр. 73-91.

Мо)!акес! Н., ЕоуупзЬегу В.Е. (1975). Ра!ко§етсйу оГ СпсопетоМе8 хепор1ах !о Ргипе апс! Р1ит Коо!8!оск8. Зоита! оГ
Кета!о1о§у. 7 (2): рр. 114-119.

Мшикезап У.К., Вег§ Е.У.В., Тхес1! Е.К., Зо8еки!!у Р.С., АУае1е В.В. (2005). Согт го! оГ §1ап! 8\уатр !аго (Суг1о8регта
тегки8и) саи8сс1 Ьу !ке Ьштоууш§ пета!ос!е Каск)рко1и8 81тШ8 (Кета!ос!а: Рга!у1епсЫс!ае) т !ке РасШс. Кета!о1о§у. 7
(4):рр. 631-636.

Ка!к К.С., Миккецее В., Ба8§ир!а М.К. (1998). Рори1а!юп Ьекауюиг оГ НеИсо1у1епски8 ти!Истс1и8 т 8011 апс! гоо!8 оГ
Ьапапа т Тприга, 1пска. Еипйат. арр1. Кета!о1. 21 (4): рр. 353-358.

Ка!к К.С., 8тка В.С., Миккег)ее В., Ба8§ир!а М.К. (2008). Оссштепсе, В18!пЬи!юп апс! 1трог!апсе оГ Р1ап! РагазШс
Кета!ос!е8 А88ос1а!ес! уукк Ейск! Р1ап!а!юп8 т Ког!к Тприга В18!пс!. 1пскап Зоита! оГКета!о1о§у. 38 (1).

К1со А.Е, З1тепех-В1ах К.М., Са81Шо Р. (2003). Но8! 8ш!аЫк!у оГ!ке Окуе СиШуагз АгЬедита апс! Р1сиа1 Гог Р1ап!-Рага81!1с
Кета!ос!е8. Зоита! оГКета!о1о§у. 35 (1): рр. 29-34.

Мео! З.М., Вау1е8 К. А., Напсоск ТАУ., Е18кег З.М. (1999). УхеШ Ео88 С а и 8 с с! Ьу Рга1у1епски8 1когпе1 оп АУкеа! т 8ои!к
Аи8!гака. Зоита! оГКета!о1о§у. 31 (4): рр. 367-376.

Кое! СЕК., ЕоуутЬегу В.Е. (1978). ЕГГесК оГ ТетрегаШге оп !ке Ра!ко§етску оГ Ту1епскогкупски8 с1аги8 !о А1Га1Га апс!
ОЬ8егуа!юп8 оп Ееес!т§. Зоита! оГКета!о1о§у. 10 (2): рр. 195-198.

Кусхерк А.Е., КеШу С.С., Мо!8т§ег К.Е., ОИе АУ.К. (1988). Векауюг, рагазккт, тогрко1о§у, апс! Ыоскет18!гу оГ
СпсопетеПа хепор1ах апс! С. огпа1а оп реаск. Зоита! оГКета!о1о§у. 20: рр. 40-46.

Кусхерк А.Р., Ртоске! 3. (2001). А88е88теп! оГ СгиагсНап Реаск КооК!оск Гог Ке818!апсе !о Тууо 18о1а!е8 оГ Рга1у1епски8
хиЫи8. 8ирр1етеп! !о !ке Зоита! оГКета!о1о§у. 33 (48): рр. 302-305.

О’Ваппоп З.Н., 1п8епа1 К.К. (1989). НеИсо1у1епски8 8рес1е8 а8 сгор с!ата§т§ рагазШс пета!ос!е8. Кета!о1о§у Сйси1аг Ко.
165. Зр.

Опарйап З.А., Атози 3. (1982). Ра!ко§етсйу оГ Рга1у1епски8 Ъгаскуиги8 апс! НеИсо1у1епски8 р8ешк>гоЪи81и8 оп 8и§агсапе.
Кета!гор1са. 12: рр. 51-60.
ОгЫп И.Р. (1973). Н181ора1ко1о§у оГ8оукеап Воок1 пГсс1сс1 ийй НеПсо1у1епски$ скку81ега. Зоита! оГИета!о1о§у. 5 (1): рр.
37-40.

Опоп Б., Ваг-Еуа! УМ. (1995). ОкегуаЗкпз оп 111 с кГе сус1е апс! Ьекаукг о Г НеНсо1у1епски8 тиШс1,пс1и$ т топохетс
сийигс оп АгаЪШор818 1каИапа. Иета1гор1са. 25: рр. 67-70.

Ота! С., Уегс!е)о-Еиса8 8., 8отЬа8 Е I., Тхог1хакак18 Е. А. (1999). ЕГГес! оГ ГаПоуу апс! гоо! с!е8!гис!юп оп 8игу1уа1 оГ гоо!-
кпо! апс! гоо!-1е8юп пета!ос!е8 т т!еп81уе уе§е!аЫе сгоррт§ 8у8!ет8. Кета!гор1са. 29: рр. 5-16.

Рап§ АУ., НаГех 8.Е., 8ипс!агага] Р. (2009). 8сгеепт§ оГ отоп сиШуагз Гог ге818!апсе апс! !о1егапсе !о Рга1у1епски8 репе1гап8
апс! Ме1оШо§упе кар1а. Кета!гор1са. 39: рр. 47-55.

Рап§ АУ., НаГех 8.Е., 8ипс!агага] Р., 8каГп В., Еа11ак Е. (2009). Ра1ко§етсйу оГРга1у1епски8репе1гап8 оп отоп. Кета!гор1са.

39: рр. 35-46.

Рткег!оп З.К, Кйпег М.Е.С. (2006). ЕГГеск оГ Ьк1о§1са11у-с!епуес! ргос!ис!8 оп тоЬШ!у апс! гергосксНоп оГ 1ке гоо!-1е8юп
пета!ос!е, Рга1у1епски8 репе1гап8, оп 81га\\Ьстгу. Кета!гор1са. 36: рр. 181-196.

Ргазас! 1.8., 8е8киВеск!у К.У., 81когаВ.А. (1999). Е1Гесус1е сА Рга1у1епски8 уоос1еу1 тЬапапагоо!8.Кета!о1о§1атес!1!1!еггапеа.

27: рр. 111-114.

Ва1апа\уогаЬкап 8., 8таг! Сг.С. (1970). Тке В1п§ №та1ос!с, Спсопето'1с1е8 огпа1и8, оп Реаск апс! Сеп!1рес!е Сга88. Зоита! оГ
Кета!о!о§у. 2 (3): рр.204-208.

Воссиххо О., Скпск А. (1991). Ио1е8 оп пета!ос!е8 Гоипс! т 1т§а!юп ууа!ег т 8ои!11ет 1!а!у. Кета!о1о§1а тесШЕеггапеа.

19: рр. 105-108.

Виек1е З.Е., 8а88ег З.Ы. (1962). Тке го1е оГр1ап! рагазШс пета!ос!е8 т 8!ип!т§ оГрте8 т 8ои!11ет р!ап!а!юп8. Рку1ора1ко1о§у.

52: рр. 56-58.

Ву88 А., Во8!гот 8., 8ок1епш8 В. (2005). Тукпскк пета!ос!е8 Гоипс! оп 1ке пипа!ак Вазеп, Еаз! Ап!агс!1са. Аппа!е8 Хоо1о§1С1
(АУагзхаууа). 55(3): рр. 45-56.

Ву88 А.У, 8!иг11ап Б. (1994). 8!исНе8 оп Рга1у1епско1с1е8 гхапохае Ву88, 1980 апс! Р. тауп'1саис1а (Ткоте, 1935). Ви881ап
Зоита! оГИета!о1о§у. 2(2): рр. 121-128.

8ап!о С.8., Во!апс!ег АУ. 3. (1977). ЕГГеск оГМасгоро81котахепор1ах оп!ке С го 111 оГСопсогс! Огаре. Зоита! оГИета!о1о§у.

9 (3): рр. 215-217.

81ск11д1 М.В. (1986). Тукпскка: рага8Йе8 оГ р1ап!8 апс! тзеск. САВ 1п!ета!юпа1, 8еп! А1Ьап8, ИК, 645 рр.

81с1с11д1 М.В. (2000). Ту!епсЫс!а: рага8Йе8 оГр1ап!8 апс! швеек. 2пс! ЕсННоп. САВ 1п!ета!юпа1, АУаШп§Гогс1, Охоп, ИК, 848 рр.

81с!сйдш М.А., Акт М.М. (1988). ЕПсс! оГ 8еес! с!ге88т§ ий11 р1ап! 1а!ех оп Ту1епскогкупски8 Ъга881сае апс! р1ап! §го\у!к оГ
саЬЬа§е апс! саикПоууег. Рак18!ап Зоита! оГИета!о!о§у. 6 (2): рр. 65-71.

81кога В.А., Тау1ог И.Р., Макк В.В., ЕсЕуагсЕ И.1. (1972). 1п!егас!юп оГ Ме1оШо§упе паа81, Рга1у1епеки8 репе1гап8, апс!
Ту1епскогкупски8 а§п оп Сгеерт§ Веп!§га88. Зоита! оГИета!о!о§у. 4 (3): рр. 162-165.

8тНеу В.АУ, АУЫИаксг В.О., Соигке З.А., Еа81еу 8.А. (2005). Рга1у1епски8 1когпе1 А88оск!ес! и! 111 Весксес! АУкеа! У1е!с! т
Оге§оп. Зоита! оГИета!о!о§у. 37 (1): рр. 45-54.

8тПеу В.АУ., АУЫИаксг В.О., ОоигНе З.А., Еа81еу 8.А. (2006). Сеосепати8 ЪгехШеп8 А88ос!а!ес! и! 111 Весксес! У1е!с! оГИо-
ТШ Аппиа! 8рпп§ АУНеа! т Оге§оп. Р1ап! скеазе. 90 (7): рр. 885-890.

Такуега М., ТоЬаг Зтепех А. (1997). Ркп! рагазШс пета!ос!е8 Ггот итгп§а!ес! Пе1с18 т АШата, 8ои1кеа81егп 8рат.
Иета!о1о§к тесШкепапеа. 25: рр. 73-81.

Такуега М., Уа!ог Н. (2000). 1пПиепсе оГ 111 с ргеуюив сгор оп 111с апкуНгоЫокс аЬШ!у оГ Рга1у1епски8 1когпе1 апс! МегИпш8
Ъгехйкп8. Иета!о!о§к тесШкенапеа. 28: рр. 77-81.

Таг] ап А.С., АУе18скег В. (1965). ОкегуаНот оп 8оте Рга!у1епскпае (Иета!а), ил 111 асккопа! Нак оп Рга1у1епскоШе8
§иехагаг ТоЬаг Зтепех, 1963 (8уп. Хууо1у1епски8 Ъгоухш 8хс1с1Тд1, 1963 апс! Ме8о1у1и8 уаШсш Не Ошгап, 1964).
Иета!о1о§1са. 11 (3): рр. 432-440.

Таукг 8.В, НоПаууау О.З., Нип! С.Н. (2000). ЕГГес! оГПеШ Сгор8 оп Рориккоп Иепзкез оГ Рга1у1епски8 пе§1ес1и8 апс! Р.
1когпе1 т 8ои!кеа8!ет Аи8!гаНа; Раг! 1: Р пе§1ес1и8. Зоита! оГИета!о!о§у. 32 (48): рр. 591-599.

ТеНГогс! Е.С., ЗаГГее В.А. (1995). 1п У1!го РагазШзт оГКо1у1епски8 гоЪи81и8 Ьу ко1а!е8 оГН1г8и1е11а гко88Шеп818. Зоита! оГ
Иета!о!о§у. 27 (4): рр. 486-489.

Уаг§а8 З.М., Еаи§Ыт С.АУ. (1972). ТЬе го1е оГ Ту1епскогкупски8 ФлЫи8 т !ке Неуекртеп! оГ Ри8апит Ы1§к! оГМепоп
Кеп!иску Ыие§га88. Рку!ора!ко1о§у. 62: рр. 1311-1314.

Уегс!е)о-Еиса8 8., Ртоске! 3. (1992). Рори!а!юп НепзШез оГ Йуе гт§га!огу епскрагазкс пета!ос!е8 т сагго! скк си1!иге8.
Зоита! оГИета!о!о§у. 24 (1): рр. 96-98.

УШепауе С., Саде! Р. (1998). 1п!егас!юп8 оГ НеИсо1у1епски8 Фку81ега, Рга1у1епски8 р8еиск)рга1еп818, апс! Ту1епскогкупски8
§1а(Ро1а1и8 оп !ууо р1ап!§ Ггот !ке 8оиНапо-8акеНап хопе оГ АУез! АГпса. Иета!гор1са. 28: рр. 31-39.

Уоу1а8 И. (1983). ОЬ8егуа!юп8 оп !ке тогрко1о§у апс! Ы81ора1ко1о§у оГ 0ит18и1сш8 асН оп сот. Веуие Иета1о1. 6 (1): рр. 79-83.

Уоу1а8 И., Скат 8., Ноорег И.З. (1980). ОкегуаНот Оп 1ке Могрко1о§у апс! Н181ора1ко1о§у оГ Ко1у1епски8 1аигепИпи8
А11аскт§ Сапок т 11а!у Иета1о1о§1са. 26 (3): рр. 302-307.

АУакегз 8.А., Вопс! З.Р., Ви88еП З.В., Тау1ог В.Н., Напско Х.А. (2008). Тпскепсе апс! тПиепсе оГркпЕрагазкс петакс1е8 т
8ои1кет Што18 реаск огскагск Иета1гор1са. 38: рр. 63-74.

АУап§ К.-Н., Ноок8 С.В.В. (2009). РкпЕрагазкс петакНез апс! Шей* а88оск1ес! пакга! епепиез ууйкт Ьапапа ( Ми8а 8рр.)
р1ап1т§8 т Наууап. Иета1гор1са. 39: 57-73.

АУап§ р., Е1 У, Напско X., К1а88еп АУ. (2007). ШГкепсе оГсоуег сгор8 оп рориккот оГ8ой петакНез. Иета!гор1са. 37: рр. 79-92.
\У1по1о-8иа1тас!]1 В., Магк8 Сг.С. (1989). к()1у1епски8 гоЪгШиз т а Рти8 г а ска! а пигзегу т У1с1опа. Аи81га1а81ап Р1ап1 Ра1ко1о§у.
18(2):рр. 38.
ГЛАВА 4.

СЕДЕНТАРНЫЕ НЕМАТОДЫ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ
ОТРЯДА ТУЕЕ1ХСН1ВА

В сборную группу седентарных нематод включают виды облигатных корневых паразитов высших расте-
ний с четко выраженным половым диморфизмом. Самки раздутые, удлиненно-овальной, лимоновидной или
шарообразной формы с погруженным в ткань корня головным концом - эктопаразитические виды семейств
НеТегобепбае, Ту1епс1ш11с1ае и Брйаегопешайбае или эндопаразитические виды семейства Ме1о1с1о§утс1ае.
Самцы имеются или отсутствуют (как у Зркаегопета а1т\ типичной червеобразной формы, как правило, не
питаются, с развитым стилетом и дифференцированным пищеводом или эти органы редуцированны (как у
Ту1епски1и$ 8ет1репе1гап$). Размножаются как половым путем, так и партеногенетически. В эту группу вхо-
дят наиболее патогенные для культурных растений виды нематод.

4.1. Галловые нематоды семейства Ме1оШо§уш(1ае ЗкагЫктсй, 1959

Род Ме1ои1о§упе СокП, 1892

Галловые нематоды рода Ме1оШо§упе Оо1сй, 1892 являются облигатными эндопаразитами корневой систе-
мы растений и в географических зонах своего обитания имеют важное экономическое значение. Важнейшим
фактором, снижающим урожай полевых и овощных культур, а также культур защищенного грунта, является
высокий уровень адаптации к корневому паразитизму, который обеспечивает этим нематодам гарантирован-
ные условия питания от модифицированных клеток растения-хозяина и защиты для самок и их потомства от
хищников и патогенных микроорганизмов в пределах корневого галла. В настоящее время для Европы изве-
стен 21 вид галловых нематод (Кагззеп, 2002).

На территории Европейской части Российской Федерации отмечено всего 5 видов галловых нематод, три
из которых: М. тсорпИа, М. дауатса и М. агепапа встречаются только в защищенном грунте, где исключи-
тельно патогенны для всех видов овощных и многих видов декоративных культур. Эти нематоды обладают
очень высоким потенциалом размножения и способны при благоприятных условиях развивать 10-12 поко-
лений в год. Однако они очень чувствительны к низким температурам и в естественных условиях не перези-
мовывают даже в южных регионах страны. М. кар1а и М. агс1епеп818 - нематоды открытого грунта, причем
если первая - широкий полифаг и поражает как овощные культуры, так и многие виды сорной и декоратив-
ной растительности, то последняя встречается крайне редко и на территории Европейской части России
известна только как паразит березы бородавчатой (Ве1и1а репс!и1а).

Идентификация видов галловых нематод традиционно базируется на особенностях строения анально-вуль-
варной пластинки яйцекладущей самки. В качестве дополнительных критериев используются длина стилета
и гиалиновой части хвоста инвазионной личинки 2-го возраста, а также строение головной шапочки у инва-
зионных личинок и самцов. В качестве дополнительной информации и определения трофических рас для
наиболее патогенных видов применяется набор растений-дифференциаторов. В последнее время широко
используется метод полимеразной цепной реакции (ГЩР), который с наибольшей точностью позволяет иден-
тифицировать виды галловых нематод.

Ме1оШо§упе агепапа (№а1, 1889) СЫШюос!, 1949

Арахисовая галловая нематода
(Фото 1; Фото 2; Фото 10: В, Г, Д, Е)

Описание. По СНГГ, Нпъсйшапп, 1985.

Самки. Тело круглое, овальное или грушевидное, с шейкой умеренной длины. Длина тела 460-695 (559)
мкм, ширина 321-570 (435) мкм. Стилет хорошо развит 13-17 (16) мкм, с округлыми головками основания,
ширина которых равна 4-5 мкм, а высота 1,8-2,0 мкм. Отверстие дорсальной железы пищевода (ООО) нахо-
дится на расстоянии 3-7 (5) мкм от основания стилета. Выделительная пора 17-80 (34) мкм от головного
конца. Анально-вульварная пластинка более или менее округлая, как правило, с характерным для вида ри-
сунком, но вариабельность пластинки значительная, что затрудняет определение. Часто встречаются плас-
тинки, расположенные на небольшом конусе. Дорсальная дуга, как правило, низкая и округлая, реже высо-
кая и даже квадратная. Боковое поле в зоне анально-вульварной пластинки слабо выражено; чаще всего оно
с разрывами в круговых линиях, иногда на месте боковых полей спинные и брюшные линии могут сходиться
под углом. Характерной особенностью является строение бокового поля, образованного слегка заходящими
друг за друга раздвоенными кутикулярными складками. При большой выборке у некоторых особей рисунок
анально-вульварной пластинки М. агепапа может напоминать таковой у М. тсо^пИа или М. ]акатса. Разме-
ры вульварной щели 17,5-30,0 (22,9±3,12) мкм. Расстояние вульва-анус 12,5-20,5 (16,8=1=1,66) мкм. Точеч-
но сть в зоне анально-вульварной пластинки отсутствует. Яйцевой мешок имеется.

Яйца. Удлиненно-овальной формы, размером 77-105 (89) х 33^4 (38) мкм.

Самцы. Типичной червеобразной формы. Форма головы является полезным диагностическим призна-
ком. Головная шапочка имеет опорный скелет, отделена от тела перетяжкой, состоит из четырех колец. Губ-
ное кольцо очень широкое и при рассматривании сбоку имеет форму прямоугольника. Стилет хорошо раз-
вит, его коническая часть заметно меньше цилиндрической. Головки основания стилета округлые, сливаю-
щиеся со стилетом, в основании шириной 4-5 мкм, высотой 2-3 мкм. Экскреторная пора 119-213 (173) мкм
от головного конца. Гемизонид на расстоянии 1-6 колец кутикулы впереди экскреторной поры (Табл. 1).
Тело немного сужается позади головы. Семенников два, они могут быть прямыми или загнутыми, иногда
достигают основания пищеводных желез. Сперматозоиды овальной формы. Спикулы окружены тонкой обо-
лочкой. Губернакулум простой, серповидный. Боковое поле 4 линии, хорошо наблюдается в области спикул.
Фазмиды прианальные или латероанальные. Самцы развиваются из личинки 4 возраста, не питаются и пос-
ле оплодотворения самки погибают. Наиболее часто встречаются в яйцевых мешках самок. При неблагопри-
ятных условиях количество самцов в популяции увеличивается.

Фото 1. Строение самцов и инвазионных личинок нематод рода Ме1оШо§упе (ориг.): А - передний конец тела самца; Б -
гонада в зоне семенного пузырька; В - герминативная зона гонады; Г - головной конец самца; Д - область спикул М. тсо^пИа',
Е, Ж - область спикул М. каркг, 3 - головной конец инвазионной личинки М. тсо^пИа', И, К - хвостовой конец инвазионной
личинки М. тсо^пИа', Л, М - хвостовой конец инвазионной личинки М. агепапа.
Инвазионные личинки 2-го возраста. Размеры инвазионной личинки сильно варьируют. Кольчатость
кутикулы тонкая, боковое поле 4 линии. Головная шапочка отделена от тела. Стилет тонкий, головки основа-
ния 2 мкм шириной и 1 мкм высотой. Расстояние от головного конца до клапана метакорпального бульбуса
49-71 (61) мкм, до экскреторной поры 75-105 (89) мкм. Гемизонид на расстоянии 1-3 кольца кутикулы впе-
реди экскреторной поры. Половой зачаток из трех клеток, расположен чуть ниже середины тела. Анальный
диаметр тела 8-13 (10) мкм (Табл. 1). Фазмиды маленькие, на расстоянии 8-12 колец позади ануса. Гиалино-
вый участок хвоста хорошо обособлен. Кончик хвоста от округленного до заостренного.

Биология. Нематода является облигатным эндопаразитом корневой системы. Воспроизводство М. агепапа
проходит митотическим партеногенезом. В естественных условиях личинка из яйцевого мешка выходит в
почву, мигрирует и проникает в точку роста корня. Жизненный цикл в условиях защищенного грунта харак-
теризуется множественными поколениями, следующими одно за другим с интервалом около 30 дней (при
оптимальных температурах 22-28°С). Эмбриональное развитие занимает от 15 до 18 (17) дней. Продолжи-
тельность жизни яйцекладущей самки около двух месяцев. Яйцевая продуктивность самки зависит от расте-
ния-хозяина и колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен яиц. Самки часто полностью погру-
жены в ткань растения, тогда как яйцевые мешки обычно расположены на поверхности галла. На овощных
культурах при образовании крупных сингаллов (после 3^ поколений) личинки могут не покидать ткань

Фото 2. Особенности строения анально-вульварной пластинки М. агепапа (ориг.).
Таблица 1. Морфометрические характеристики самцов и личинок М. агепапа.

Параметры	Размеры, мкм (С1ЛГ, Ннзсйшапп, 1985)	
	Самцы	Личинки
Длина тела (Ь)	979-2279 (1720±287,2)	391,6-605,2 (503,6±4,26)
Ширина тела	27,0-48,0 (36,0±3,9)	12,8-18,3 (15,3±0,09)
а	30,0-64,0 (48,0±7,8)	22,4-40,5 (33,5±0,29)
ь	12,0-20,0 (17,0±2,0)	3,8-6,7 (5,3±0,10)
с	88,0-190,0 (127,0±22,0)	7,5-11,4 (9,3±0,05)
Стилет	20,0-28,0 (23.0±1,5)	10,1-11,9 (11,1±0,03)
ООО	4,0-8,0 (6,0±1,0)	2,7-4,8 (3,8±0,04)
Спикулы	27,0-39,0 (32,0±1,2)	—
Губернакулум	7,0-10,0 (9.0±0,8)	—
Длина хвоста	11,0-17,0 (14,0±2,0)	43,6-69,4 (55,0±0,53)
Гиалиновая часть хвоста	—	6,0-13,0 (9,0±0,8)

растения-хозяина, а мигрируют вдоль проводящих пучков корня, развиваясь эндопаразитически. Сохраня-
ются личинки в яйцевых мешках, а инвазионные личинки в почве.

Растения-хозяева. Поражает свыше 350 видов культурных и диких растений. Только 33 вида растений от-
мечены как полностью или частично устойчивые к заражению. Нематода особенно патогенна для большинства
овощных культур: баклажан, брюссельская капуста, капуста, свекла, картофель, морковь, сельдерей, салат, лук,
горох, перец, картофель, шпинат, батат, арбузы, огурцы и томаты. Поражает зерновые злаки: ячмень, овес,
кукуруза, рожь и пшеница. Среди бобовых и злаковых трав выделяются: многие виды клевера, ежа сборная и
райграс пастбищный (Рас1уИз §1отега1а и РоГгит тиШ/1огит). Кроме того поражает фруктовые (банан, инжир,
виноград, персик), декоративные растения (различные виды АрНе1апс1га, Верота, ВаННа, В1§ИаИз, Магап1ка,
РеВгроп'тт, РИИос1епс1гоп, Вапзечгепа и Ую1а). В цветочных комбинатах Москвы обнаружена на корневой сис-
теме разных видов бегоний, фикусов, кактусов (эхинопсис, гимнокалициум, лобивия, эхиноцереус), пассифло-
ре, пеперонии, пахистахисе, каллах, кислице, гибискусах и некоторых других (Чижов, 2006). Поражает также
технические культуры: арахис, сахарную свеклу, табак и некоторые виды хлопчатника (Оообеу е1 а1., 1965).
Среди устойчивых к М. агепапа растений можно отметить некоторые виды МсоИапа (Огайаш, 1952), Сгокйапа
тисгопаШ, С. зресШЪШз, ВИоск)с1епс1гоп зр., землянику (Заззег, 1954), а также бархатцы - Таре/ез егес1а, Т. раВйа
(\Уто1о ЗиайпасЩ, 1968) и некоторые виды трав (МсО1о1юп е1 а1., 1961).

Симптоматика. У поражаемых растений овощных культур нематода вызывает образование довольно круп-
ных галлов и является буквально бичом овощеводства. Некоторые популяции могут вызывать образование
множества мелких, подобно бусинкам галлов, которые, располагаясь вдоль корня, могут напоминать нитку
жемчуга. Обычно в таких местах наблюдается дополнительное ветвление корней. Эта симптоматика харак-
терна и для большинства диких растений, являющихся хозяевами М. агепапа. Кроме специфического пора-
жения корневой системы, поражение нематодой может проявляться и на надземных органах в виде отстава-
ния в росте, хлоротичности и потери тургора.

Трофические расы. Нагйпап и Заззег (1985) выделяли две расы М. агепапа, различающиеся по растени-
ям-хозяевам. Все популяции могут поражать томаты, арбуз и устойчивые к М. тсорпИа сорта табака, но
различаются по их способности паразитировать на арахисе и перце. Часть мировой популяции хорошо раз-
множается на арахисе и рассматривается как раса 1 или арахисовая раса, тогда как другая часть популяции
(раса 2) не может размножаться на арахисе. Часто раса 2 не воспроизводится на перце, и ни раса 1 ни раса 2
не поражает хлопчатник и землянику.

Распространение. Типовое местообитание - местность Арчер, или Лейк-Сити во Флориде (США). Счи-
тается всесветно распространенной нематодой, причем в закрытом грунте может встречаться повсеместно, а
в полевых условиях - только на юге. В России встречается только в теплицах и оранжереях.

Ме1оШо§упе тсо^пМа (КоГоМ & АУЬЛе, 1919) СЬПлуоод, 1949

Южная галловая нематода

(Фото 1; Фото 3; Фото 8: А-В, Д)

Описание. По АУййейеаб, 1968; 1ерзоп, 1987; Кирьянова, Кралль, 1971.

Самки. Форма тела овальная или грушевидная, длиной 500-723(609) мкм и шириной 331-520(415) мкм,
часто с очень длинной шейкой, которая может быть загнута на сторону. Стилет хорошо развит, длиной 13-
17 (15) мкм. Конус стилета резко заострен и отчетливо изогнут дорсально в средней части. Ось стилета
расширяется к основанию. Головки стилета округлой формы или немного вытянутые в стороны, ширина 4-
5 мкм, высота 1,8-2,0 мкм. Впадение протока дорсальной железы пищевода находится на расстоянии 2-А
мкм от основания копья. Выделительная пора расположена на уровне отверстия дорсальной железы пищево-
да или 10-20 колец кутикулы от головного конца. Анально-вульварная область М. тсорпИа характеризуется
присутствием высокой, почти квадратной дорсальной дуги. Дорсальная дуга обычно в форме буквы «П»,
состоящая из тесно расположенных волнистых и зигзаговидных линий. Правая и левая стороны дорсальной
дуги часто несимметричны. Рудимент хвоста очерчен линией в форме завитка, который по бокам не преры-
вается. От задней губы вульвы, по направлению к анальному отверстию, обычно отходят 2 короткие прямые
складки, расположенные вертикально к щели вульвы. Хорошо заметные боковые линии отсутствуют, но
боковое поле может быть отмечено разрывами или разветвлениями бороздок. Они намечаются раздвоением
или угловым изгибом линий вдоль боковых полей со спинной и брюшной сторон анально-вульварной плас-

Фото. 3. Особенности строения анально-вульварной пластинки М. тсо^пйа (ориг.).
тинки. Длина вульварной щели 17,5-27,5 (23,1) мкм, расстояние вульва-анус 15,0-20,0 (17,2) мкм. Точеч-
но сть в зоне анально-вульварной пластинки отсутствует. Яйцевой мешок имеется.

Яйца. Удлиненно-овальной формы, относительно мелкие, размеры варьируют от 63-90 (77) х 24-37 (32)
мкм (АУййейеай, 1968) до 80-98 х 30-38 мкм (Кирьянова, Кралль, 1971).

Самцы. Тело самца удлиненное, типичной червеобразной формы. Форма головы самцов М. тсо^пИа сильно
отличается от головы самцов других видов галловых нематод, что является важным диагностическим при-
знаком. Ширина головной капсулы 6,8-8,6 (7,9) мкм, высота около 6 мкм. Большой округлый губной диск
отчетливо поднят выше средних губ и может быть вогнутым в центре (ЕхзепЬаск е1 а!., 1981). Число колец,
образующих головную шапочку варьирует от одного до пяти. При этом они не отличаются по диаметру от
первых колец тела, и голова как бы сливается с телом. Стилет характерной для мелойдогин формы. Кончик
стилета немного закруглен и сглажен с боков. Форма стилета цилиндрическая, но часто сужающаяся в обла-
сти головок. Форма головок округлая, шириной 4,7-6,8 мкм и высотой 3,0-3,5 мкм. Расстояние от отверстия
дорсальной железы пищевода до основания стилета варьирует от 1,4-2,5 (2,1) мкм (АУййейеаб, 1968), до 1,7—
3,5 (2,5) мкм (ЕхзепЬаск, 1981). Выделительная пора на уровне задней половины истмуса, гемизонид на рас-
стоянии 0-5 колец кутикулы впереди выделительной поры. Хвост очень короткий, округлый. Боковое поле
хорошо наблюдается чуть выше области спикул и состоит из 4 линий, внешний край бокового поля слегка
ареолирован. Фазмиды на уровне клоаки или немного впереди. Спикулы немного изогнутые. Губернакулум
простой, серповидный, длиной 9,4-13,7 (11,2) мкм (Таблица 2). В потомстве от одной самки могут встре-
чаться самцы как с 1, так и с 2 семенниками.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Форма тела червеобразная, прямая. Размеры личинок могут варь-
ировать от 337^03 (371) мкм (А^ЬхТеЬеаб, 1968) до 346^63 (405) мкм (ЕхзепЬаск е1 а!., 1981). Голова личи-
нок имеет форму усеченного конуса и, как правило, состоит из 4 колец, но может наблюдаться от 2 до 7
колец, по диаметру близких к диаметру первых колец тела. Боковое поле 4 линии. Головки стилета не слива-
ются с основанием, округлые, ширина 2 мкм, высота 1,3-1,5 мкм. Расстояние от основания стилета до отвер-
стия протока дорсальной железы пищевода 1,4-2,5 (2,1) мкм. Расстояние от головного конца до полового
зачатка 212-247 (230) мкм. Хвост простой, сужающийся к закругленному концу. Длина по разным данным
варьирует от 38-55 (46) мкм (А^ЬйеЬеаб, 1968) до 42-63 (52) мкм (ЕхзепЬаск е/ аЦ 1981), длина гиалиновой
части 6,0-3,5 (9) мкм (Зерзоп, 1987) (Табл. 2).

Биология. Как и все галловые нематоды М. тсо^пИа является облигатным эндопаразитом корневой сис-
темы растений. Инфекционные личинки второго возраста проникают в корни растения-хозяина в зоне корне-
вого чехлика и мигрируют. Обосновываются в различных тканях корня (часто это сосудистая паренхима),
где питаются содержимым индуцированных ферментами пищеводных желез гигантских клеток, которые
развиваются вокруг головы нематоды. Инвазионные личинки второго возраста последовательно проходят
две линьки (3-я и 4-я). В неблагоприятных условиях развития, например высокой степени инвазии, развива-
ется более высокий процент самцов (ТпапТарЬуПои, 1960). Размножение всегда проходит партеногенетичес-
ки. На развитие второй личиночной стадии самки внутри корня томатов при 29°С требуется 11-13 дней. При
той же температуре на развитие третьей личиночной стадии требуется лишь несколько часов, а на развитие
личинки самки четвертого возраста требуется 2-А дня. Взрослые самки появляются через 15 дней после
внедрения инвазионных личинок второго возраста в корень, а через 6 дней они уже начинают откладывать
яйца (ТпапТарЬуПои, НхгзсЬшапп, 1960). Продолжительность жизненного цикла сильно варьирует в зависи-
мости от внешних условий и растения-хозяина. Так, развитие одного поколения на табаке занимает 30 дней
при 28°С (Тапака, 1962), а на томатах занимает 57-59 дней при температуре около 20°С (Тацап, 1952).

Таблица 2. Морфометрические характеристики самцов и личинок М. тсо^пИа.

Параметры	Размеры, мкм (А^ЫТейеай, 1968)	
	Самцы	Личинки
Длина тела (Ь)	1108-1953 (1583)	337-403 (371)
а	31,4-55,4 (46,3)	24,9-31,5 (28,3)
ь	13,8-20,5 (17,4)	6,4-8,4 (7,1)
с	97-255 (146)	6.9-10.6(8.1)
Стилет	23,0-32,7 (25,0)	9,6-11,7(10,5)
ООО	1,7-3,5 (2,5)	2,0-3,0
Спикулы	28,8-40,3 (35,2)	—
Длина хвоста	—	38-55 (46)
Гиалиновая часть хвоста	—	6,0- 13,5 (9,0)*

* 1ер§оп, 1987.
Растения-хозяева. Типовое растение-хозяин морковь. Общее число кормовых растений свыше 300 (Оообеу
е1 ей., 1965, перечислили более чем 700 видов растений-хозяев и их сортов), а частично или полностью ус-
тойчивых - около 90 видов (Кирьянова, Кралль, 1971). В открытом грунте сильно поражает большинство
овощных (морковь, салат, бамия, горох, томаты, баклажаны, перец красный стручковый, также РказеоЫз
зрр., СисигЬйа зрр., Вгаззгса 8рр.,) и бахчевых культур (тыква, арбуз), бобовых трав (клевер, люцерна), кус-
тарников (чай, слива - Ргипиз зрр.), УШ8 зрр., зерновых и декоративных растений, сорняков и технических
культур (сахарный тростник, картофель, табак). Корневые галлы, вызванные М. тсорпИа, являются наибо-
лее важным нематодным заболеванием хлопка (Заззег, 1972). Почти повсеместно М. тсорпИа встречается и
вредит овощным и декоративным культурам в условиях защищенного грунта.

Симптоматика. Галлы, вызванные паразитированием М. тсорпИа, обычно очень массивные, до 4-5 см
в диаметре. Хотя многочисленные мелкие галлы, образованные одной самкой, могут формироваться и
локально. Характер галлообразования во многом зависит от растения-хозяина, но обычно множество гал-
лов сливаются и формируют большой, а иногда и массивный сингалл, как это имеет место на овощных
культурах в теплицах. Из галла могут появляться вторичные корни, но их не так много, как при паразити-
ровании М. кар1а.

Трофические расы. Четыре расы М. тсорпИа были дифференцированы по растениям-хозяевам (Нагйпапп,
Заззег, 1985). Разные популяции всех четырех рас могут размножаться на перце, томатах, арбузах, но отлича-
ются по их ответу на заражение табака сорта МС95 и хлопчатника сорта ВеЙарше 16. Популяции расы 1 не
размножаются ни на табаке, ни на хлопчатнике. Популяции расы 2 размножаются на табаке, но не на хлоп-
чатнике. Популяции расы 3 размножается на обеих культурах. Популяции расы 4 поражает хлопчатник и не
поражают табак. Популяции расы 1 является самыми распространенными. Популяции рас 2 и 3 менее рас-
пространены. Популяции расы 4 вообще самые редкие. Дополнительные физиологические расы были опи-
саны по размножению на других растениях-хозяевах (ЗоиТйагбз, РпезТ, 1971), но они не были широко приня-
ты для идентификации рас М. тсорпИа.

Распространение. М. тсорпИа - один из самых распространенных видов галловых нематод. Типовое
местообитание - Эль Пазо штата Техас, США. Она известна в более широком географическом диапазоне,
чем любые другие виды галловых нематод, приблизительно от 40° северной до 33° южной широт (Тау1ог е1
ей., 1982) и имеет чрезвычайно большой диапазон растений-хозяев. Среднегодовой диапазон температур
для М. тсорпИа между 18°С и 30°С, но большинство популяций были обнаружены в диапазоне среднегодо-
вых температур 24-30°С. Оптимальная средняя ежемесячная температура 27°С. Этот вид редко обнаружива-
ется в областях, где минимальная средняя ежемесячная температура ниже 3°С. М. тсорпИа обычно обнару-
живается в комплексе с М. йачатса.

МекМо^упе]ачашса (ТгеиЬ, 1885) СЫПуоос!, 1949

Яванская галловая нематода

(Фото 4; Фото 9: Б)

Описание. По А^йхТейеаб, 1968; НзепЬаск е/ ей., 1981; Зерзоп, 1987.

Самки. Форма тела округлая или грушевидная, размером 541-804 х 311-581 мкм, с шейкой различной
длины. Голова с одним кольцом позади головной шапочки, немного шире, чем первое кольцо тела. Стилет
М. йачатса сходен со стилетом М. тсорпИа, за исключением того, что конусовидная часть стилета немного
изогнута дорсально (НзепЬаск е1 ей., 1980). Длина стилета 14-18 (16) мкм, корпус цилиндрический, расши-
ряется к основанию. Ширина основания стилета 4-5 мкм, высота 2 мкм. Головки округлой формы, большие,
не сливаются с осью стилета. Расстояние от головок стилета до отверстия дорсальной железы пищевода 2-5
мкм (А^йхТейеаб, 1968).

Анально-вульварная пластинка, как правило, круглая или овальная, отличается оригинальным рисун-
ком, с простыми круговыми линиями, которые прерываются в области боковых полей. Вульварная область
М. йачатса характеризуется хорошо выраженным боковым полем. Боковое поле в виде ясной двойной поло-
сы, которая не прерывается кутикулярными линиями (Сйймюоб, 1949; ЕхзепЬаск, 1981). Характерно, что
боковое поле очень отчетливо видно и за пределами анально-вульварной пластинки оно тянется далеко впе-
ред по всему телу нематоды. Дорсальная дуга низкая или умеренно высокая и узкая, имеет гладкие или
слегка шероховатые ломаные бороздки, которые могут иметь форму вилки около боковых линий. Рудимент
хвоста ясно выражен. Кончик хвоста часто отмечен завитушкой неправильной формы. Некоторые бороздки
могут сгибаться к вульве. Длина вульварной щели 20,0-25,0 (22,5) мкм, расстояние вульва-анус 12,5-22,5
(16,6) мкм.
Яйца. Удлиненно-овальной формы, размером 71-101 х 25-45 мкм. По разным авторам варьируют в раз-
мерах: 76-100 х 31^0 мкм (СЫШюоб, 1949); 84-101 х 32-45 мкм (Сйпзйе,. Наухз, 1948); 71-89 (81) х 27-35
(30) мкм (АУЫТейеаб, 1968).

Самцы. Типичной червеобразной формы. Головная шапочка высокая, состоит из 4 колец кутикулы. При
боковом рассмотрении явно отделена от головной области за счет менее широкого диаметра, чем передний
конец тела. Головки стилета большие, более широкие в поперечнике, с осью стилета не сливаются. Шириной
3,6-5,4 мкм, высотой 3,0-3,5 мкм. Расстояние от основания стилета до протока дорсальной железы пищево-
да 2-А мкм. Имеют один или два семенника. Фазмиды расположены несимметрично: перед анусом и на
уровне последнего. Спикулы немного изогнуты, кончики заостренные. Губернакулум тонкий, серповидный,
длиной 7,2-9,4 (8,4) мкм. Боковое поле обычно с 4-я линиями. Внешние линии иногда имеют ареолирован-
ность. Скрученность тела зачастую не позволяет увидеть боковое поле в области хвоста. Форма хвоста дос-
таточно изменчива, часто хвост закруглен в брюшную сторону. У самцов нередко наблюдаются интерсексы,
у которых, наряду с нормально развитыми мужскими половыми органами, на некотором расстоянии выше
отверстия ануса образуется вульва или ее рудимент (СЫШюой, 1949; НзепЬаск е1 а1., 1981). Некоторые попу-
ляции не имеют самцов вовсе (Таблица 3).

Фото 4. Особенности строения анально-вульварной пластинки М. ]агатса (ориг.).
Таблица 3. Морфометрические характеристики самцов и личинок М. /ачатса.

Параметры	Размеры, мкм (АУййейеаб, 1968)	
	Самцы	Личинки
Длина тела (Ь)	757-1297 (1131)	387-459 (417)
а	17,5-42,9 (37,5)	27,1-35,9 (30,6)
ь	13,0-18,4(15,7)	2,10-3,35 (2,42)
с	50,0-144,0 (91,0)	7,3-11,1 (8,5)
Стилет	20,0-23,0 (21,2)	9,4-11,4(10,4)
060	2,2-4,7 (2,9)	3-5 (4)*
Спикулы	20,9-31,7 (26,7)	—
Длина хвоста	—	51-63 (56)*
Гиалиновая часть хвоста	—	9,0-18,0(13,7)**

* Е1§епЬаск е! а1„ 1981; **3ер§оп, 1987.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Обычной червеобразной формы. Размеры могут варьировать от
340^00 мкм (Кирьянова, Кралль, 1971) до 402-560 (488) мкм (НзепЬаск е1 а1., 1981). Головная капсула
сливается с телом, при боковом рассмотрении имеет форму усеченного конуса с 3-мя кольцами. Форма сти-
лета сходна с таковой у М. тсо^пИа, но головки стилета более удлиненные в поперечнике. Структуры пище-
вода хорошо наблюдаются. Гемизонид обычно находится на 3 кольца позади выделительной поры. Половой
зачаток немного позади середины тела. Боковое поле 4 линии. Гиалиновая часть хвоста хорошо выражена и
может иметь сжатые кольца. Кончик хвоста от округленного до заостренного (Таблица 3).

Биология. Как и другие галловые нематоды, М. дачатса является облигатным эндопаразитом корневой
системы. Первая личиночная линька происходит в яйце, и из яйца выходит личинка 2-го возраста. После
вылупления инвазионной личинки она двигается по направлению к кончику корня. В течение одного-двух
дней после проникновения в корни растения-хозяина личинки теряют подвижность и инвазивность (Впх1,
1967). До линьки в личинку третьего возраста проходит около 14 дней, за это время личинки утолщаются и
приобретают заостренный хвост. Третья и четвертая линьки проходят быстро в пределах кутикулы личинки
второго возраста. При оптимальных условиях 2-я, 3-я и 4-ая линьки проходят в течение 3 дней. К 19-ому дню
все личинки находятся в фазе заключительной линьки. Наибольший рост самки наблюдается между 20-м и
27-м днем, когда начинают формироваться яйцевые мешки, спустя 2 дня начинается откладка яиц, в это
время самка почти достигает максимального размера. Между 30-м и 40-м днем яйцевой мешок растет, и
интенсивность откладки яиц быстро увеличивается. Взрослые самки откладывают яйца в специфический
желатиновый яйцевой мешок, который продуцируется шестью ректальными железистыми клетками. Жела-
тиновый мешок может оставаться внутри корня или выступать за его покровы, но в любом случае полностью
покрывает яйца и защищает их от потери влаги. Размножение всегда является партеногенетическим. В усло-
виях стресса, таких как высокая инвазионная нагрузка, нехватка питательных веществ, высокая температура
или неподходящее растение-хозяин, процент самцов в популяции увеличивается.

Растения-хозяева. Типовое растение - сахарный тростник 8асскагит о^гстагит Ь., на корнях которого
нематода вызывает образование большого количества мелких галлов. Поражает многие виды семейства злако-
вых, у которых образуются столь же мелкие галлы. У многих других растений, особенно у овощных и бахче-
вых культур (например, огурцов, помидоров, баклажанов, дынь, арбузов, тыкв, патиссонов и ряда других),
вызывает образование весьма крупных галлов, часто совершенно изменяющих внешний вид пораженных кор-
ней. Общий список растений-хозяев включает более 700 видов (Оообеу е1 а!., 1965). Это такие растения, как
чай, табак, картофель, виноградная лоза, томаты, бобовые культуры, кукуруза, овощные культуры, плодовые
деревья, хлебные злаки и декоративные растения. Количество иммунных или слабо поражаемых растений от-
носительно невелико, в частности к ним относится хлопчатник. Хотя имеются лишь единичные сообщения о
слабом заражении яванской галловой нематодой отдельных сортов хлопчатника (Уап бег Ыпбе, 1956).

Симптоматика. Галлы, вызванные паразитированием М. дачатса сходны с таковым при паразитирова-
нии М. тсо^пИа, М. агепапа и многих других видов, и таким образом внешнее проявление заражения не
несет характерных для этой нематоды особенностей. М. дачатса может входить в смешанные группировки
видов Ме1ойЗо§упе зрр. на одном и том же растении-хозяине. В смешанных популяциях М. ]ачатса и М. кар1а
на томатах М. дачатса является доминирующим видом (Кш1осЬ, АПеп 1971). Иногда естественные инвазии
МеЫГорупе зрр. вызывают образование галлов на надземных частях растений.

Трофические расы. Деление популяций М. дачатса на расы отсутствует, хотя несколько популяций от-
личаются по ответу стандартного тестового растения-хозяина (Нагйпап, Баззег, 1985). Обычно популяции
М. дачатса размножаются на арбузе, томате и устойчивом к М. тсо^пИа табаке, но не размножаются на
хлопчатнике, перце и арахисе (Нагйпап, Баззег, 1985). Иногда, однако, некоторые популяции могут размно-
жаться на перце и совсем редко - на арахисе. Эти популяции неофициально называются «перечная раса» и
«арахисовая раса» М. ]ауатса.

Распространение. М. дауапгса типичный представитель фауны тропических и субтропических зон земно-
го шара. Родиной считается о. Ява (Богор-Бейтензорг и Черибон), откуда она расселилась по всем странам
мира. Диапазон распространения для М. дауатса приблизительно от 33° северной до 33° южной широт, что
на 3° меньше, чем у М. тсорпИа (Тау1ог е1 а1., 1982). Этот вид редко обнаруживается в областях, где самые
холодные средние ежемесячные температуры ниже 3°С. На территории России встречается только в защи-
щенном грунте.

Ме1оШо§упе кар1а СЫПуоос!, 1949

Северная галловая нематода

(Фото 1; Фото 5; Фото 8: Г; Фото 9: А, В-Е; Фото 10: А, Б)

Описание. По АУЫТейеаб, 1968; ЕхзепЬаск е1 а!., 1980.

Самки. Тело овальное или грушевидное, размером 419-845 (612) х 311-561 (430) мкм, шея на одной
линии с задним концом тела. Головная шапочка с 2 кольцами. Длина стилета у разных популяций довольно
существенно колеблется от 10-13 (11) мкм (А^ЬйеЬеаб, 1968) до 14-17 (15,5) мкм (ЕхзепЬаск е/ аЦ 1980).
Головки стилета маленькие и округлые, обособленные от ствола стилета. Расстояние до отверстия дорсаль-
ной железы пищевода от основания стилета 5-6 мкм. Выделительная пора на 14-20 колец кутикулы позади
головы, гемизонид рядом с порой. Рисунок анально-вульварной пластинки, как правило, характерен для вида.
Форма анально-вульварной пластинки от сглаженного по углам шестиугольника до овальной. Дорсальная
дуга низкая, обычно округлая и гладкая, но иногда может быть достаточно высокой и даже квадратной. Боко-
вое поле в районе анально-вульварной пластинки выражено слабо; однако, оно может быть отмечено неболь-
шими неровностями в бороздках между спинными и брюшными частями пластинки. Часто боковые поля
отмечены четким углублением, делящим спинной и брюшной сектора анально-вульварного рисунка. Иногда
бороздки могут простираться в стороны и формировать одно или два крыла. Основная диагностическая
особенность этого вида нематоды - наличие точечности (маленьких темных кутикулярных бугорков) в обла-
сти хвоста и ануса. Эти точечность может быть слабо выражена, но практически всегда присутствует. Длина
вульварной щели 17,5-30,0 (23,4±2,92) мкм; расстояние вульва-анус 12,5-20,0 (16,8±1,75) мкм. Фазмиды
расположены равномерно и широко.

Яйца. Удлиненно-овальной формы, размером 71-91 х 26^0 мкм. Оболочка яйца прозрачная.

Самцы. Типичной червеобразной формы. Размеры в разных популяциях сильно колеблются, встречаются
особи вдвое короче обычной длины (Пюгпе, 1961). Губной диск и средние губы сливаются в высокую голов-
ную шапочку. При боковом рассмотрении головная шапочка округлой или полусферической формы. Ее диа-
метр обычно немного больше, чем диаметр первого кольца тела. Стилет самца хорошо развит, ширина кор-
пуса стилета постепенно увеличивается по ширине кзади. Головки основания стилета маленькие, округлые,
не сливающиеся со стилетом. Ширина основания стилета 2,5-5,0 (3,5) мкм. Гемизонид расположен на рас-
стоянии 45-58 колец позади головы, и до 1-4 колец перед выделительной порой. Семенников один или два,
апикальной клеткой они иногда достигают основания пищеводных желез. Спикулы немного изогнуты. Гу-
бернакулум серповидный. Фазмиды обычно находятся на уровне ануса. Боковое поле состоит из 4 линий.
Хвост очень короткий, округлый (Таблица 4).

Таблица 4. Морфометрические характеристики самцов и личинок М. кар1а.

Параметры	Размеры, мкм (УУйНейеас!, 1968)	
	Самцы (25)	Личинки (20)
Длина тела (Ь)	791-1432(1139)	312-355 (337)
а	33,3-47,0 (41,7)	20,1-26,6 (23,9)
Ь	12,8-19,2(15,5)	—
с	73-283 (118)	7,3-10,2 (7,9)
Стилет	17,0-23,0 (20,0)	7,9-10,9 (9,7)
ООО	2,5-3,2 (2,9)	3-4
Спикулы	21,6-28,1 (25,7)	—
Губернакулум	7,2-9,4 (8,2)	—
Длина хвоста	—	33-69 (52)
Гиалиновая часть хвоста	—	12-19(16)
Инвазионные личинки 2-го возраста. Обычной червеобразной формы. Длина личинок по разным дан-
ным сильно варьирует. Так по данным ЕхзепЬаск е1 а!., (1980) личинки популяция расы “А” длиной 357-467
(413) мкм, личинки расы “В” длиной 410-517 (474) мкм. Длина хвоста у личинок расы “А” 46-58 (53) мкм,
а личинок расы “В” 54-69 (62) мкм. Голова личинки имеет форму усеченного конуса. Стилет тонкий, округ-
лые головки стилета обособлены от основания стилета, маленькие. Структуры пищевода хорошо наблюда-
ются. Половой зачаток в середине тела. Гиалиновая часть хвоста обособлена от тела. Форма кончика хвоста
от округлого до заостренного конуса (Таблица 4).

Биология. Как и другие виды галловых нематод, М. кар1а является облигатным эндопаразитом корневой
системы. По данным ТпапТарйуПои (1966), большинство популяций М. кар1а с различным набором хромо-
сом воспроизводится митотическим партеногенезом или амфимиксисом, если в популяции присутствуют
самцы. Самцы развиваются из личинок 4-го возраста, не питаются и после оплодотворения самок погибают.
При неблагоприятных условиях количество самцов в популяции увеличивается. При оптимальных темпера-
турах 18-25°С появление первых яиц происходит через 20-39 дней после заражения, а новых инвазионных

Фото 5. Особенности строения анально-вульварной пластинки М. Нар1а (ориг.).
личинок второго поколения - через 39-68 дней (Таг]ап, 1952). В центральной Европе обычно развивается не
более двух поколений. Количество яиц в яйцевом мешке варьирует от 25 до 1337 (в среднем 400-600 яиц).
Нематода зимует в виде яиц в яйцевых мешках или в виде личинки третьего возраста в тканях растения-
хозяина (Нюте, 1961).

Растения-хозяева. Типовое растение-хозяин 8о1апит 1иЪего$ит Ь. (сорт картофеля Огееп МоипТат). М. кар1а
широкий полифаг, поражает большое количество диких и культурных растений. По данным Оообеу е1 а!., (1965)
по всему миру известно более чем 550 видов растений-хозяев и их сортов. В более прохладном климате сред-
ней полосы России это почти все возделываемые овощи (кроме огурца), клевер, люцерна и другие травянистые
бобовые, сахарная свекла, земляника, морковь, розы, салат, сельдерей, а также многие декоративные растения.
В более теплых областях растениями-хозяевами М. кар1а являются арахис, соя и пиретрум. Баззег (1966) на-
шел, что ни одна из проверенных им популяций М. кар1а не поражала кофе, хлопчатник, кукурузу и арбузы.
Большинство злаковых трав и хлебных злаков также устойчивы к поражению М. кар1а.

Симптомы. Галлы, вызванные М. кар1а на восприимчивых растениях часто являются специфическими
для вида. Обычно галлы маленькие, сферические, имеют многочисленные вторичные корешки, появляющи-
еся из них и торчащие в разные стороны. Сильно пораженные корни кажутся толстыми и спутанными, одна-
ко некоторые популяции на восприимчивых растениях могут вызвать образование галлов, по форме сходных
с таковыми при поражении М. тсо^пИа, М. )ауатса и М. агепапа. При сильном поражении М. кар1а может
происходить значительная деформация корней и остановка роста растений. В почве инвазионные личинки
М. кар1а могут распространяться приблизительно на расстояние до 100 см в год (Б1еш, 1965). В средней
полосе России нематода особенно сильно вредит моркови и сельдерею.

Трофические расы. Есть много сообщений, указывающих на существование биологических рас М. кар1а,
которые обычно отличаются по способности повреждать специфические растения-хозяева. Как правило,
популяции М. кар1а размножаются на арахисе, перце, табаке и томатах, но не поражают хлопок или арбуз
(Нагйпап, Баззег, 1985). Популяции расы “А” и расы “В” различаются по их способности поражать Та§е1е8
ра1и1а (ЕхзепЬаск, 1987). Раса “В” может размножаться на Т. ра1и1а, а раса “А” не может. Только одна популя-
ция расы “А” с 17 хромосомами из Вирджинии, может поражать Т. егес1а.

Распространение. Типовое место обитания - Впб^ейатрТоп, Еоп§ 1з1апс1,	Уогк, 178 А. М. кар1а, иног-

да называемая Северной галловой нематодой, является одним из немногих известных видов Мекэикорупе,
способных к размножению и развитию вне оранжерей в умеренном климате, где она способна наносить
значительный экономический ущерб. В северном полушарии она больше всего распространена между ши-
ротами - 34°1М и 43°1М (Тау1ог е1 ак, 1982). На территории Российской Федерации, начиная с северных границ
Центрального района (Карелия, Ленинградская и Вологодская области) и до предгорий Северного Кавказа,
встречается практически повсеместно. В субтропических или тропических областях она обычно распрост-
ранена в высокогорных районах (более чем 1000 метров над уровнем моря). В южном полушарии М. кар1а
может присутствовать южнее от широты 45°8. Диапазон распространения включает Европу и страны Среди-
земноморья, Россию, Канаду, США и часть Южной Америки, Японии, Австралии, Центральной и Южной
Африки, части Азии.

Ме1оШо§упе скШуоойг ОоШеп, О’Ваппоп, 8ап1о & Еш1еу, 1980

Колумбийская галловая нематода

Объект внешнего карантина

(Фото 6; Фото 11: Б, В)

Описание. По СюМеп е! аЦ 1980; Кагззеп, 2002.

Самки. Тело самок от шаровидной до грушевидной формы, с небольшой выпуклостью на заднем конце,
на которой расположена вульва. Размеры самок: длина 430-740(591=1=60) и ширина 344-518(422±42) мкм.
Отношение длины к ширине 1,1-1,8(1,4±0,2). Тело самки имеет характерную особенность: задний конец
тела (область вульвы), как правило, находится на одной линии с шеей (ОоШеп е1 ак, 1980). Стилет самки
М. скИумоосИ морфологически уникален: маленький, но крепкий, головки округленные с наклоном назад.
Конический отдел стилета резко заострен и немного изогнут дорсально. Длиной 11,2-12,5(11,9±0,3) мкм.
Ширина головок стилета 3,4^1,3(3,8±0,3) мкм. Проток дорсальной железы (ООО) на расстоянии 3,4-5,5
(4,2±0,6) мкм от основания стилета. Выделительная пора ясно видна и обычно располагается на расстоянии,
равном приблизительно 1,5 длины стилета или 10-27(18±5) мкм от переднего конца тела (1ерзоп, 1987).
Расстояние от головного конца до центра клапана среднего бульбуса 52-80(63±7) мкм. Форма анально-вуль-
варного рисунка М. скИумоосИ от круглой до овальной. Дорсальная дуга от низкой и округлой до высокой и
иногда квадратной, подобно М. тсорпИа. Бороздки от крупных и гладких до волнистых, в зависимости от их
расстояния от анально-вульварной области. Бороздки около анально-вульварной области искривлены или
изогнуты и часто накладываются друг на друга. Бороздки в спинной области более искривлены, чем в брюш-
ной. Нечеткие очертания бокового поля сформированы неясным разветвлением спинных и брюшных бороз-
док. Редко линии бокового поля видны отчетливо. Иногда боковые бороздки могут быть изогнуты к вульве.
Длина щели вульвы 19-32(27±3) мкм; расстояние вульва-анус 13-22(18±2) мкм. Точечность отсутствует.
Вульва, утопленная по форме и лишенная бороздок (ОоМеп е1 а1., 1980). Яйцевой мешок имеется.

Яйца. Удлиненно-овальной формы, длиной 79-92(85±3,6) мкм, шириной 40^6(42±1,8) мкм. Соотноше-
ние длины к ширине 1,8-2,3(2±0,1). Яйца с прозрачной стенкой, без видимой в световой микроскоп окраски
или отметин (ОоМеп е1 а1., 1980).

Самцы. Тело самцов тонкое, червеобразное, немного суженое по обоим концам тела. Кутикулярные коль-
ца хорошо различимы, становясь более видимыми на коротком расстоянии от любого конца тела. Боковое
поле с четырьмя линиями сосредоточенными в группу, расстояние между внешними линиями меньше, чем
между внутренними. Боковое поле слегка ареолировано. Гладкая и округлая головная шапочка отделена от
основной области головы. Кольца головной области и тела одинаковы по форме и размеру. Отчетливо разли-
чимые большие боковые губы. Стилет и головки стилета хорошо развиты. Расстояние от головного конца до

Фото 6. Особенности строения анально-вульварной пластинки М. сЫРуоосН (ориг.).
Таблица 5. Морфометрические характеристики самцов и личинок М. скк\\юосН.

Параметры	Размеры, мкм (СоМеп е1 а!., 1980)	
	Самцы	Личинки
Длина тела (Ь)	887-1268 (1068±100,0)	336-417 (390± 16,0)
Ширина тела	22-37 (30±3,9)	12,5-15,5 (14,2±0,6)
а	28-46 (36±4,0)	24,5-29,8 (27,5±1,2)
Ь	6-9 (7,2±1,0)	3,3-3,8 (3,6±0,2)
с	140-226 (162± 20,0)	7,9-9,6 (8,9±0,4)
Стилет	18,1-18,5 (18,3±0,2)	9,0-10,3 (9,9±0,3)
ОСО	2,2-3,4 (3±0,4)	2,6-3,9 (3,2±0,2)
Спикулы	26-29 (27±1,2)	—
Губернакулум	6,5-8,2 (7.7±0,6)	—
Длина хвоста	4,7-9,0 (6,8±0,9)	39-47 (43 ±1,8)
Гиалиновая часть хвоста	—	8,6-13,8 (11±1,0)

Таблица 6. Морфометрические характеристики самцов и личинок М. скФмоосИ.

Параметры	Размеры, мкм (Каг88еп, 2002)	
	Самцы	Личинки
Длина тела (Ь)	896-1070 (983±60,0)	362-394 (380±11,5)
Ширина тела	22-37 (29,7±2,6)	12,6-13,9 (13,1±0,5)
а	31,4-36,8 (33,2±2,1)	26,0-31,0 (29,1±1,3)
ь	—	—
с	—	8,1-9,5 (8,8±0,4)
Стилет	17,1-18,3 (17,7±0,4)	9,5-10,1 (9,7±0,3)
ОСО	2,5-3,8 (3,3±0,5)	2,5-3,8 (3,4±0,4)
Спикулы	26,5-27,8 (27,1±0,6)	—
Губернакулум	8,2-9,5 (8,9±0,7)	—
Длина хвоста	—	39,8-44,8 (43,2 ±1,6)
Гиалиновая часть хвоста	—	8,9-12,0 (10,9±0,8)

центра среднего бульбуса 61-77(71±5) мкм. Гемизонид, выделительная пора, а также строение пищевода
хорошо различимы. Яичников один или два, иногда они загнутые. Губернакулум простой. Фазмиды находят-
ся около или перед анусом. Хвост очень короткий, округлый. (ОоМеп е1 а1., 1980) (Таблица 5 и 6).

Инвазионные личинки 2-го возраста. Типичного для нематод рода Ме1оШо§упе строения. Кутикулярная
кольчатость видна на большей части тонкого тела, ширина колец кутикулы в середине тела приблизительно
1 мкм. Боковое поле с четырьмя линиями, без ареола. Стилет, головки стилета, гемизонид, выделительная
пора и структуры пищевода хорошо различимы. Расстояние от головного конца до клапана среднего бульбу-
са 43-56 (51±3,0) мкм. Половой зачаток немного позади середины тела. Прямая кишка не расширена. Хвост
намного короче, чем у большинства других видов, имеет короткую, тупую гиалиновую часть, которая отчет-
ливо отграничена от предыдущего отдела тела. Фазмиды маленькие, трудно различимые и расположены в
передней трети хвоста. Кончик хвоста округлый, прямая кишка вздутая (ОоМеп е1 а1., 1980; Хухсерй е/ аЦ
1982) (Таблица 5 и 6).

Биология. В умеренных широтах жизненный цикл М. скИууоосИ при благоприятных условиях занимает
приблизительно 3^ недели. Температура почвы имеет существенное значение для размножения М. скИучоосН.
Она лучше приспособлена к низким температурам почвы, чем большинство других видов галловых нематод
(кроме М. кар1а). На картофеле замедленное размножение М. скИумоосН происходит уже при температуре
10°С. М. скИууооск значительно лучше размножается и проявляет патогенность при 15-20°С. (8ап1о, О’Вашюп,
1981). Раннее инвазирование М. скИумоосН картофеля в большей степени сказывается на качестве клубней,
чем на общем урожае. В США урожай не подлежит коммерческой реализации, если клубни имеют более чем
10% поражения, вызванного М. скИумоосИ (ГеЬтап е1 а!., 1983). Воспроизводство обычно происходит в от-
сутствии самцов в процессе митотического партеногенеза. Характерной особенностью паразитирования этой
нематоды на картофеле является то, что самки формируются под поверхностью клубня или корнеплода, а
яйцевой мешок выступает на поверхность. Эта нематода, в отличие от М. тсо^пИа, М. )ауатса и М. агепапа
не образует сингаллов. Яйцевой мешочек может содержать до 1000 яиц. Личинки первого возраста линяют
еще в оболочке яйца, и через 10 дней линяют снова в личинок второго возраста, которые и покидают яйце-
вую оболочку. В течение зимы нематоды сохраняются в виде яиц в почве или иногда в виде личинок в тканях
корней, клубней или прикорневой почве. Как и у М. кар1а тело самки полностью погружено в галл, а яйцевые
мешки находятся на поверхности ткани корня.

Растения-хозяева. Типовое растение-хозяин - картофель (8о1апит йлЪегозит Ь.). М. скИууоосИ имеет ши-
рокий диапазон растений-хозяев. В настоящее время известно более 50 видов растений, являющихся хозяе-
вами этой нематоды (О’Вашюп е1 а!., 1982). Кроме картофеля поражаются ячмень (НогНеит уъНуаге Ь.),
пшеница (ТгШсит аезймит Ь.), кукуруза (2еа тауз Ь.), овес (Ауепа займа Ь.), сахарная свекла (Ве1а уи1уапз
Ь.), томат {Гусорегзгсоп езси1еп1ит МШ.), бобы, горох, капуста, латук, осот розовый, бодяк полевой и другие.
Отдельные трофические расы нематоды могут поражать люцерну, морковь, и некоторые виды трав. Было
также установлено, что М. скИууоосИ может размножаться на различных сортах луковичных растений, таких
как лук (А11шш8 рр.), шафран (Сгосиз 8р.) и ирис (1п8 8р.). Некоторые луковичные растения, такие как гиа-
цинты, нарциссы, тюльпаны, а также некоторые сорта шафрана и ириса сильно не поражаются данной нема-
тодой, но могут служить источником первичного заражения почвы при посадке в нее зараженных луковиц
(Уап бег Бошгпеп ей а!., 2007).

Симптоматика. Галлы, вызываемые паразитированием М. скИууооск, сходны с таковыми у других видов
галловых нематод, например, с галлами М. кар1а. Но на картофеле симптомы поражения клубней могут быть
использованы для отличия М. скИууооск от М. кар1а. Клубни, инфицированные М. скИууооск имеют много-
численные маленькие выпуклые области с пупырышками на поверхности, тогда как при поражении М. кар1а
такие выпуклости, как правило, не наблюдаются. Признаки повреждения растений М. скИууооск практически
нельзя заметить по состоянию надземных органов, а также корней большинства поражаемых растений. Од-
нако на клубнях и корнях нематода показывает разную степень галлообразования и деформаций. На корнях
это мелкие галлы, вызывающие дополнительное ветвление корней. Повреждение точки роста моркови мо-
жет вызвать деформацию и неправильный рост, известный как «зубчатость», хотя такие признаки могут
также быть показателем повреждения другими патогенами, например, грибами.

Трофические расы. На основании реакции растений-хозяев для популяций М. скИууооск были описаны
две расы (8ап1о, РшкеЧоп, 1985). Популяции расы 1 не могут размножаться на люцерне и хорошо размножа-
ются на большинстве культурных сортов моркови. В то же время раса 2 хорошо размножается на люцерне,
но не поражает большинство культурных сортов моркови (8ап1о е1 а!., 1988).

Распространение. М. скИууооск является основным экономически значимым вредителем на Северо-за-
падном побережье Тихого океана в Соединенных Штатах (ОоМеп е1 а!., 1980). Есть сообщения о вредонос-
ности М. скИууооск в штатах Вашингтон, Орегон, Калифорния, Юта, Невада, Айдахо и Вирджиния. Также
имеются сообщения о вредоносности этого вида из Аргентины, Голландии и Мексики (ЕзЬепзйабе,
ТпапТарйуПои, 1985; Зо8а-Мо88, 1985). В Мексике М. скИууооск является основным экономически важным
вредителем на некоторых зерновых культурах, картофеле и подсолнечнике. Этот вид также был найден в
Южной Африке и был обнаружен на семенных клубнях картофеля, импортированного в Южную Африку из
Австралии (ЕхзепЬаск, ТпапТарйуПои. 1991). В Европе М. скИууоосН была найдена в Бельгии, Германии
(Нейпске, 1993) и Нидерландах (Вппкшап, уап К1е1, 1990).

Ме1оШо§упе агНепепзгз 8ап1оз, 1968

Галловая нематода барвинка

(Рис. 1; 2)

Описание. По Чижов, Туркина, 1986; 8ап1о8, 1968; Каг88еп, 2002.

Самки. Тело округлой формы, размер без шеи 390^50 х 430-500 мкм с характерным для вида рисунком
анально-вульварной пластинки. Стилет 17-19(18) мкм. До протока спинной железы 5,1-6,3(5,6) мкм. До
выделительной поры 7,6-14,5(11) мкм. Форма рисунка анально-вульварной пластинки чаще вытянута по
линии вульва-анус, реже круглая. Ближе к вульве кутикулярные складки более толстые, чем складки, окайм-
ляющие всю пластинку в центре и по краям. Характерной особенностью пластинки является начинающийся
от фазмид участок бокового поля, образованный двумя параллельными или сходящимися складками, соеди-
ненными между собой более тонкими линиями, расположенными через примерно равные интервалы. Даль-
ше боковое поле образовано слегка заходящими друг за друга кутикулярными складками.

Длина вульварной щели 25-29 мкм. Расстояние вульва-анус 20-25 мкм. Половая система типична для
рода Ме1о1с1о§упе. Яичник в герминативной зоне имеет многорядное (2 и более) расположение оогониев.
Ооциты в зоне роста и зоне созревания лежат однорядно. На яичник приходится более половины длины
половой трубки. Постовариальное устье из 8 овальных клеток, расположенных в два ряда, по 4 клетки в ряд
размером 26-36 мкм в диаметре. Последние две клетки постовариального устья могут входить в состав
сперматеки, которая состоит из 12-16 выступающих в стороны клеток овальной формы, размером 28-43
мкм. Преутеральная железа в виде триколлумелы, по 50-60 клеток в ряд; клетки размером 25-35 мкм.

Самцы. При фиксации нагреванием тело вентрально изгибается, большая загнутость наблюдается в хво-
стовой части. Длина тела 165 мкм; а = 41,3; Ь = 8,0; Ь’ = 16,5; с = 100,3; Т = 50%; стилет 20 мкм; спикулы 32
мкм; рулёк 6,5 мкм (Чижов, Туркина, 1986) Ширина колец кутикулы в средней части тела 2 мкм. Боковое
поле имеет 4 линии и занимает 25% ширины тела; расстояние между двумя внутренними линиями меньше,
чем между внутренней и внешней. Головная шапочка высотой 5 мкм и шириной 13 мкм с хорошо обособлен-
ным губным диском. Внешний край скелета головы загнут назад на ширину одного кольца кутикулы. Проток

Рис. 1. Ме1оШо§упе агс1епеп818'. А - форма тела самца; Б - голова самца; В - область спикул; Г - голова самца, вид сбоку; Д -
метакорпальный бульбус пищевода; Е - боковое поле; Ж - вариации хвоста инвазионной личинки; 3 -инвазионная личинка; И
- головной конец самки с пищеводом; К - голова самки (вид сбоку и с брюшной стороны); Л - кутикулярный рисунок анально-
вульварной пластинки взрослой самки; М - форма тела взрослых самок (по 8ап1о§, 1965).
спинной железы впадает на расстоянии 4 мкм от основания стилета. Расстояние до клапана среднего бульбу-
са 90 мкм, общая длины пищевода 207 мкм. Хвост длиной 13 мкм, слегка изогнут вентрально. Куполообраз-
ный терминус хвоста гладкий (без кольчатости). Анальный диаметр 27 мкм. Толщина кутикулы на термину-
се хвоста 5-6 мкм. Диаметр сперматозоидов 5-6 мкм (Таблица 7).

Инвазионные личинки 2-го возраста (размеры по Чижов, Туркина, 1986) (п = 10): длина 370^30(410)
мкм; а = 20,7-29,1(24,4); Ь = 2,7-5,4(4,0); Ь’ = 2,0-2,7(2,3); с = 8,7-10,9(9,4); стилет 10,0-13,7(11,3) мкм.
Кольчатость отчетливая, ширина колец 0,8-1,0 мкм. В боковом поле 4 линии. Ширина бокового поля 4-5
мкм, на уровне пищевода боковое поле не ареолировано. Головная шапочка несет два кольца и губной диск,
высотой 2,4-3,2 мкм и шириной 5-6 мкм, уже тела у своего основания. Головки стилета оттянуты назад.
Впадение протока спинной железы на расстоянии 2-А мкм от основания стилета. Расстояние от головного
конца до клапана среднего бульбуса 50-70 мкм. Средний бульбус почти прямоугольной формы 9-11 х 12-15
мкм. Выделительная пора на расстоянии 55-85 мкм от головного кольца. Гемизонид размером 2-3 мкм,
расположен на 4-8 колец кутикулы ниже поры. Ядра пищеводных желез заднего бульбуса 4-6 мкм в диамет-
ре. Половой зачаток несколько позади от середины тела. Хвост удлиненно-конический, часто с глубокой
перетяжкой, отделяющей овальный терминус, длиной 35-50 мкм. Длина гиалиновой части хвоста 12-15
мкм. Анальный диаметр 11-13 мкм (Таблица 7).

Биология. В условиях юга Московской области развивает 2-3 поколения в год. Характерной особеннос-
тью является то, что нематода на корнях березы поникшей (Ве1и1а репс1и1а КоШ.) не образует галлов. На

Рис. 2. Ме1оШо§упе аг<3епеп818\ А - головной конец самца; Б - хвост самца; В - передний конец тела инвазионной личинки с
пищеводом; Г - головной конец личинки; Д - боковое поле инвазионной личинки; Е - кутикулярный рисунок анально-вуль-
варной области взрослой самки; Ж - участок половой трубки самки; 3 - вариации кончика хвоста инвазионной личинки; И -
корень березы с самкой (Туркина, Чижов, 1986).
Таблица 7. Морфометрические характеристики самцов и личинок М. агс1епеп818.

Параметры	Размеры, мкм (8ап1о8, 1968)	
	Самцы (п = 10)	Личинки (п = 11)
Длина тела (Ь)	1062-1939 (1609±272)	365-451 (407±27,5)
Ширина тела	32,9-44,2 (39,5±3,8)	18,3-27,2 (22,5±3,4)
а	31,6-46,5 (40,7±4,7)	15,3-24,3 (18,5±2,9)
Ь	—	5,5-7,0 (6,4±0,5)
с	—	9,6-11,2 (10,3±0,7)
с’	—	2,9-3,9 (3,4±0,3)
Стилет	21,5-23,5 (22,5±0,6)	12,0-13,2 (12,4±0,5)
ОСО	5,1-5,7 (5,4±0,3)	3,2-3,8 (3,5±03)
Спикулы	35,4-37,9 (36,5±1,0)	—
Губернакулум	9,5-10,7 (9,8±0,4)	—
Т	38-60 (52±7,2)	—
Длина хвоста	—	36,7^11,7 (39,7±1,8)
Гиалиновая часть хвоста	—	10,7-12,6 (11,6±0,6)

корнях второго года питается как эктопаразит, в ткань корня погружена только шея, а тело и яйцевой мешок
на поверхности.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - барвинок малый (Утса ттог Ь.) От-
мечена также на бузине (8атЪиси8 8р.) и бирючине 1л%и$1гшп чъйррге Ь. в Англи. В Московской области на
березе поникшей (Ве1и1а репс1и1а Койт).

Хозяйственное значение. Не имеет.

Другие виды галловых нематод обнаруженные на территории России

На фото 7 показано строение анально-вульварных пластинок галловых нематод (Ме1о1<3орупе 8рр.\ выде-
ленных из корневой системы декоративных растений, поступающих в торговые центры Москвы из стран
Европы, Южной Америки и Юго-Восточной Азии с закрытой корневой системой и определить которых до
вида не удалось. Наиболее часто галловые нематоды встречаются на саженцах роз, клематисах, астильбе,
цикламенах, различных видах бегоний и некоторых других видах растений экспортируемых в Россию с зак-
рытой корневой системой.

Молекулярная диагностика нематод рода Ме1ои1о§упе зрр. с использованием полимеразной
цепной реакции (ПЦР)

(Фото. 11: А)

Молекулярная диагностика - это диагностика организмов на основе данных о строении фрагментов их
ДНК. Для диагностики выбирают и сравнивают гомологичные гены или другие фрагменты ДНК, которые у
разных видов различаются по нуклеотидным последовательностям, а у всех особей одной популяции или
одного вида эти последовательности одинаковы. Процедура диагностики обычно состоит из следующих
этапов: выделение фрагмента ДНК, анализ его нуклеотидной последовательности и затем сравнение резуль-
татов с данными для известных видов. Полимеразная цепная реакция (ПЦР) - экспериментальный метод
молекулярной биологии, позволяющий добиться значительного увеличения малых концентраций опреде-
лённых фрагментов нуклеиновой кислоты (ДНК) в биологическом материале (пробе).

В настоящее время разработано несколько методов диагностики галловых нематод на основе полимор-
физма в нескольких участках ДНК: межгенного спейсера мДНК, внутренних транскрибирумых спейсеров
и межгенного спейсера ядерной рРНК. В настоящее время получили широкое использование в диагности-
ке нематод два ПЦР метода: ПЦР с последующим анализом полиморфизма длины рестрикционных фраг-
ментов (ПДРФ) и ПЦР с видоспецифическими праймерами. Предложено несколько пар видоспецифичес-
ких праймеров для основных видов галловых нематод. Используя эти методы, можно идентифицировать
фрагменты или отдельные особи многих фитопаразитических нематод в почвенных или растительных
пробах.

Диагностика на основе митохондриальной ДНК. Полная нуклеотидная последовательность митохонд-
риальной ДНК для М. ]ауатса была впервые определена ОкхшоТо с соавторами (ОкхшоТо е1 а1., 1991). Мито-
хондриальный геном галловых нематод содержит несколько генов, кодирующих протеины, рибосомальные
РНК и транспортные РНК гены, также как и другие митохондриальные геномы нематод.
В настоящее время в различных лабораториях используются несколько подходов диагностики на основе
межгенного спейсера мДНК. Один из методов подробно описан (Ролуегз, Нат8, 1993; Огш, 1998; В1ок е1 а1.,
2002). Участок мДНК, включающий межгенный спейсер, амплифицируют праймерами С2РЗ и 1108, распо-
ложенными, соответственно, на участках генов СОП и 1гКМА. Первоначальную диагностику проводят по
размеру ампликона (Таблица 8). Размер ПЦР продукта для М. ]ауатса (гаплотип В), М. тсорпИа (гаплотип
В), М. агепапа (гаплотип С), составляет около 1700 нуклеотидов, для М. агепапа (гаплотип А) - около 1100
нуклеотидов, а для М. кар1а и М. сИИумоосН, размер ампликона варьирует от 500 до 580 нуклеотидов. Заклю-
чительный этап диагностики этим методом включает рестрикцию ПЦР продукта одним из двух ферментов:
НтЛ или Вга1. Основное затруднение с использованием этого подхода для диагностики галловых нематод

Фото 7. Строение анально-вульварных пластинок Ме1оШо§упе 8рр.^ обнаруженных на растениях поступающих в Российс-
кую Федерацию с закрытой корневой системой: розы, клематисы, цикламены, астильбы, бегонии и некоторые другие (ориг.).
Таблица 8. Приблизительные* размеры фрагментов для некоторых видов галловых нематод, полученных в ре-
зультате ПЦР-ПДРФ мДНК, амплифицированной праймерами С2РЗ и 1108 (Ро\уег8, Нагп8, 1993; Огш, 1998; Ни§а11
е/ а1., 1997; В1ок е/ ей., 2002).

Вид	Размер ПЦР продукта	Фрагменты ПЦР продукта после рестрикции энзимами	
		НтЛ	Вга!
М. агепапа	1100	1100	1100
	1700	1700	1700
М. тсо^пИа	1700	1300;1000; 400; 300	1700
	1700	1300; (850)**; 400	1700
	1050	1050, 400	Нет данных
М. /агате а	1700	1700;1000; 700	1700
	1700	1700	1700
М. кар1а	520	520	290;230
М. скгруооек	520	Нет данных	290, 130, 100

* Точные размеры рестрикционных фрагментов могут быть рассчитаны в результате виртуальной рестрикции известной пос-
ледовательности это участка.

** В скобках даются размеры фрагментов для некоторых популяций.

может быть связано с возможным присутствием нескольких гаплотипов этого фрагмента в митохондриаль-
ном геноме, в различных популяциях одного вида. В результате этого явления может возникать достаточно
сложная картина рестрикции. В таблице 8 приводятся известные в настоящее время рестрикционные фраг-
менты и их сочетания для разных видов.

Диагностика на основе внутреннего транскрибируемого спейсера (ВТС) рибосомального РНК гена.
Впервые подробное описание диагностики галловых нематод с использованием ПЦР-ПДРФ внутреннего
транскрибируемого спейсера рибосомального РНК гена было описано группой голландских ученых (2 ц 181га
е1 а/., 1995). Было показано, что полиморфизм ВТС по нескольким рестриктазам позволяет диагностировать
М. кар1а, М. екНууооеН, М. /а11ах друг от друга и от группы тропических видов, включая М. тсо^пИа и
М. /ауатса. Позднее аналогичные результаты были получены группой ученых из Германии при использова-
нии другой комбинации праймеров (Бсйшйх е1 ей., 1998). Для диагностики галловых нематод эти авторы
предложили использовать рестрикцию ПЦР продукта одновременно двумя рестриктазами НтЛ/Кза! или
Вга1/К8а1 (Таблица 9). Эти фрагменты представляют собой другие гаплотипы или даже возможно псевдоге-
ны рибосомальной РНК (2ц181га е1 а!., 1995; Нп§а11 е1 а!., 1999). Причем ни в одном из проведенных исследо-
ваний не было обнаружено рестрикционных энзимов, позволяющих дифференцировать М. тсо^пИа и
М./ауатса друг от друга (Хне е1 а!., 1993; 2ц181га е1 а!., 1995; Бсйшйх е1 а!., 1998). Последующее секвиниро-
вание этих участков для М. тсо^пИа, М. /асатса и М. агепапа выявило почти полную идентичность этих
видов (Нп§а11 е1 а1., 1999). Таким образом, различия в секвинсе ВТС рРНК гена не позволяют идентифициро-
вать несколько важных видов галловых нематод из тропической группы. Различия в нуклеотидных последо-
вательностях в ВТС между несколькими видами дали возможность сконструировать несколько видоспеци-
фических праймеров, позволяющих в смеси видов диагностировать М. кар1а, М. скОууооеН, М. /а11ах друг от
друга и от группы тропических видов. Диагностика была успешной даже тогда, когда какой-либо из видов
составлял только 2-5% от общего количества нематод (Таблица 9).

Диагностика на основе межгенного спейсера ядерных рибосомальных РНК генов. Секвинировав меж-
генный участок ядерных рибосомальных РНК генов у М. агепапа, было обнаружено, что он содержит рибо-
сомальный ген 58, разделяющий межгенный спейсер на участки, содержащие межгенный спейсер 1 и меж-
генный спейсер 2 с повторяющимися фрагментами (УаЫсН, Нопба, 1991). Количество таких повторов может
варьировать у некоторых видов даже внутри генома одной особи. В этом случае при амплификации этого
участка универсальными праймерами на геле проявляется несколько полос. Для некоторых видов, однако,

Таблица 9. Приблизительные размеры фрагментов для некоторых видов галловых нематод, полученных в резуль-
тате ПЦР-ПДРФ-ВТС рибосомальной ДНК, амплифицированной праймерами 5367 и Р195 (8сйпн1х е1 а!., 1998).

Вид	Размер ПЦР продукта	Фрагменты ПЦР продукта после рестрикции энзимами		
		НМ	Пга!	К8а!
М. тсо^пИа	770	460,310	400, 240, 130	770
М. дахатса	770	460,310	400, 240, 130	770
М. кар1а	750	480,270	400,350	630,120
М. скИхсооск	750	420,270	650, 100	750
длина межгенного участка постоянна для всех особей внутри популяции и для всех популяций вида, т.е. этот
участок может быть использован как маркер для определения некоторых нематод. РеТегзеп и Угат (1996)
предложили диагностировать М. скИууоосН и М. кар1а по длине межгенного участка. Этой же группой специ-
алистов (РеТегзеп е1 а!., 1997) одновременно был разработан мультиплекс ПЦР тест с использованием комби-
нации видоспецифических праймеров для определения вышеназванных видов на основе различий в нуклео-
тидных последовательностях этого участка. На основе детального исследования межгенного спейсера было
также предложено несколько праймеров для идентификации М. скИмоосН и М. кар1а (\У18Ьаг1 е1 а1., 2002).

Диагностика с использованием случайных видоспецифических праймеров. Исследование генома гал-
ловых нематод с использованием ПЦР-ПСАФД метода показало, что для многих видов галловых нематод
могут быть выявлены видоспецифические маркеры и на их основе разработаны праймеры. Наборы таких
праймеров были предложены несколькими исследовательскими группами (Таблица 10). Некоторые из них
разработаны для использования в ПЦР с только одной парой праймеров, другие в мультиплекс ПЦР. В насто-
ящее время использование ПЦР со случайными специфическими праймерами кажется наиболее перспек-
тивным методом для диагностики отдельных видов галловых нематод. Недавнее применение этого метода
позволило обнаружить два вида галловых нематод М. /а11ах и М. скИууооск в Южной Африке (2 ц 181га, 2000;
Роипе е1 а!., 2001). Однако в то же время требуется значительно более широкое тестирование многих прай-
меров для подтверждения их видовой специфичности.

Ограничения метода ПЦР. Многолетнее применение методов ПЦР с универсальными и специфически-
ми праймерами выявило несколько существенных проблем, с которыми может столкнуться исследователь.
Первая - ПЦР позволяет амплифицировать ДНК, выделенных как из живых, так и мертвых особей. Это
налагает определенные ограничения при использовании ПЦР, например, для контроля эффективности при-
менения нематицидов в борьбе с нематодами. Применение одной из разновидностей ПЦР (РТ-ПЦР) снимает
эту проблему. В этом подходе только РНК выделяется из живых организмов и затем ферментом транскрипта-

Таблица 10. Видоспецифические праймеры для диагностики галловых нематод.

Вид	Комбинация праймеров (5’-3’)	Размер ампли- кона	Амплифи- цируемый участок	Источник информации
М. агепапа	Раг ТСО ОСО АТА ОАО ОТА ААТ ОАО  Каг ТСО ОСО АТА САС АСТ АСА ААС Т	420	евп	7ц §1га е! а1., 2000°
	ТСО АСО ОСА ТСТ ААТ ААА ОО  ООО СТО ААТ ААТ САА АСО АА	950	евп	Поп§ е1 а!., 2001
М. тсоррШа	1ПС-К14-Р ООО АТО ТОТ ААА ТСС ТСС ТО  1пс-К14-К ССС ОСТ АСА ССС ТСА АСТ ТС	399	евп	Капс1ш§ е/ а!., 2002
	ТАС ОСА ОТА СОТ ТОТ СОО О САО АТА ТСТ СТО САТ ТОО ТСС	1350	евп	Поп§ е/ а!., 2001
	Рте СТС ТСС ССА АТО АОС ТОТ СС Ктс СТС ТСС ССТ САС АТТ АСО	1200	евп	2 ц81га е? а!., 2000
М. ]ахап1са	Р)ау ООТ ОСО СОА ТТО ААС ТСА ОС  К) ау САО ОСС СТТ САО ТОО ААС ТАТ АС	670	евп	2ц81га е? а!., 2000
	ССТ ТАА ТОТ САА САС ТАС АОС С ОСС СТТ ААС СОА САА ТТА ОА	1650	евп	Поп§ е? а!., 2001
М. кар1а	Н-188 СТТ ОСА САС ТОТ ТСА ТС  НСР1-288 ТТС СТС СОС ТТА ССТ САТ АТО	660	рРНК	2ц 181га, 1997
	ОСС ТСА ОСА ТАС ТАС АТО АТО ТТ АСС САТ ТАА АСА ОСА ОТТ ТТО С	1500	евп	Поп§ е/ а!., 2001
	РЬ ТСА СОО СОО ТСА ОТО СОА ВЬ ТСА СОО СОО ТАС СТС АТА О	610	евп	2ц 181га, 2000
	МН0Р САО ОСС СТТ ССА ОСТ ААА ОА  МН1К СТТ СОТ ТОО ОСА АСТ САА ОА	960	евп	ХУИНатзоп е/ аЦ 1997
М. сЫРуоосИ	МСЗР ССА АТО АТА ОАО АТА ОСА АС  МС1К СТО ОСТ ТСС ТСТ ТОТ ССА АА	400	евп	\УПНат8оп е/ аЦ 1997
	С64 САТ СТА ТОО САО АТО ОТА ТОО А 1839 АОС САА ААС АОС ОАС СОТ СТА С	900	рРНК	Ре1ег8еп е/ а!., 1997
	Рс ТОО АСА ОСА ОСА ОСА САА АСА Кс ООТ СТО АСТ ОАО ОАС ААС АСТ А	800	евп	2ц181га, 2000.

* Видо специфические праймеры, полученные из случайно амплифицированных фрагментов ДНК.
зой из РНК создается копия ДНК, которая в дальнейшем и амплифицируется. Вторым ограничением метода
ПЦР является вероятность перекрестной реакции. Подбор праймеров осуществляется на основе существую-
щих знаний о секвинсе ДНК фрагмента для диагностируемой нематоды и других генетически сходных нема-
тод. Например, при проведении ПЦР с видоспецифическими праймерами или ПЦР ПДРФ теоретически
существует возможность присутствия точно такого же фрагмента или фрагментов как у диагностируемой
нематоды, так и у других нематод, которые в настоящее время не были исследованы, и их ДНК фрагмент не
был расшифрован. Присутствие этих нематод в пробе приведет к ложноположительному результату. Надо
всегда помнить, что в настоящее время некоторые предложенные универсальные праймеры для нематод
настолько универсальны, что могут амплифицировать участки аналогичных генов не только у нематод, но и
у других организмов: некоторых грибов и растений. В этом случае исследователь после проведения ПЦР
может обнаружить два или несколько ПЦР продуктов на геле, один или несколько из них могут быть ампли-
фицированы из организмов, ассоциированных с исследованной пробой. Третье ограничение, как противо-
положность второму - это возможность ложноотрицательной реакции. Хотя при подборе специфического
праймера используется ДНК фрагмент, консервативный для особей из всех популяций этого вида, однако,
нельзя исключить, что изменчивость может приводить к тому, что некоторые особи или популяции исследу-
емого паразита могут приобретать мутации в амплифицируемом участке, и, таким образом, становиться
неуловимыми данной тест-системой. И, наконец, четвертое - это вероятность лабораторного загрязнения
пробы. Проведение ПЦР диагностики нематод связано с проблемой, обусловленной высокой чувствительно-
стью метода-возможностью загрязнения пробы во время исследования, и как следствие, к появлению ложно-
положительных результатов. Включение негативного контроля, содержащего только реакционную смесь без
ДНК, является обязательным условием при проведении ПЦР диагностики. При работе с методом ПЦР необ-
ходимо строго следовать разработанным правилам, предотвращающим загрязнения (в частности, подготов-
ка реакционной смеси в специальном помещении, оснащенном ультрафиолетовыми лампами, только пипет-
ками с наконечниками, имеющими аэрозольный фильтр, хранение ПЦР продуктов в холодильнике отдельно
от исследуемых ДНК проб).

Приведенные ограничения показывают, что, во-первых, метод ПЦР должен применяться осмысленно, и
нематолог, решивший использовать ПЦР в своей работе должен обладать определенными знаниями об осо-
бенностях и возможностях данного метода. Во-вторых, в спорных случаях, необходимо всегда подтверждать
определение нематод несколькими методами, в том числе и использованием традиционной диагностики по
морфологическим или морфометрическим признакам (Субботин, 2006).

Ассоциации с другими патогенами

После того как АТкхпзоп (1892) заметил, что галловые нематоды увеличивают поражение хлопка вилтом,
вызванного грибами Еъюагшт зрр., различные виды Ме1оШо§упе были зарегистрированы в комплексе со
многими широко распространенными грибными и бактериальными инфекциями. На табаке Рог1ег и Ромю11
(1967) показали, что значительное поражение вилт-устойчивых и вилт-восприимчивых сортов может возни-
кать только при совместном поражении галловыми нематодами (7И. агепапа, М. тсорпИа и М. )ауатса) и
грибами.

Южная галловая нематода М. тсорпИа характеризуется способностью специфически взаимодействовать
с различными видами грибов и бактерий и участвовать в комплексных инфекциях, где объединенный эффект
двух микроорганизмов больше, чем любого одного микроорганизма. Было показано, что инвазия М. тсорпИа,
приводя к ослаблению растения, делает его более восприимчивым к последующей инфекции грибами (Ромю11
е1 а1., 1971). Многие комплексы с М. тсорпИа включают возбудителей фузариозных вилтов, например, Гишгшт
охузрогит в различных его формах. Так, М. тсорпИа с Ризагшт охузрогит Г. зр. Ъа1а1а$ на люцерне (Кизйпег,
Спйепбеп, 1967); Е охузрогит Г. зр. сопу1ийпап8 на капусте (Раззийойз, Каи, 1969); Е охузрогит Г. зр. (НапМ
на гвоздике (ЗсЫпсИег е1 а1., 1961); и на устойчивом к Еизапит томате “Сйезареаке” Цепкшз, Соигзеп, 1957;
Вшбег, НиТсЫпзоп, 1959); Е охузрогит Г. зр. тсоИапае на табаке (РогТег, Ромю11,1967); с Ру1кшт аркапШегта1ип
на хризантеме Цойпзоп, ЫйгеП, 1970).

Взаимодействие между М. агепапа и Е охузрогит было отмечено на арбузе (Бшппег, Зойпзоп, 1972) и
томатах (Тгезкоуа, 1972). Снижение уровня засухоустойчивости хлопка, вызванного другим грибом КЫхос1ота
8о1ат, значительно увеличивается в присутствии М. агепапа (Вгосйе, Соорег, 1964). Было исследовано так-
же возможное взаимодействие между М. агепапа и А8регуИ1и8/1ахи8 на арахисе (МшТоп, 1аскзоп, 1967; Ве11
е/ аЦ 1971). Показано, что М. агепапа и несколько грибов, включая РуМит тупо1у1ит, КЫхос1ота 8о1ат,
Масгоркоттарка8еоИпа, А8регуИ1и8 туег, ТпскоАегта зрр. и Еизагшт зрр. были связаны в комплекс болез-
ни, который приводит к серьезному повреждению и гниению корней и стручков и даже гибели растений
арахиса во Флориде, США (Вхскзоп, МйсйеП, 1974).
Яванская галловая нематода М. ]ауатса обнаруживается в комплексной инфекции с грибом Е охузрогит
и его формами, вызывающими вилт на: гвоздике (Р1ап1ки8 сагуоркуПш) (БсЫпсИег е1 а1., 1961); хризантемах
(1о11П8оп, Ы11ге11, 1969); люцерне (МсОшге е1 а1., 1958); табаке (РогТег, РомюП, 1967); томате (ОТеИа, Ка§аЬ,
1958). Кроме того, М.}ауатса обнаруживается в комплексной инфекции с КЫхос1ота $о1ат на сое (Тау1ог,
АУуШе, 1959); с Рку1орк1когарагазШса уаг. тсоНапае на табаке (Заззег е1 а1., 1955, МШег, 1968); и с РзеиЗотопаз
сагу орку Ш, возбудителе вилта гвоздики (81елуаг1, ЗсЫпсИег, 1956).

Северная галловая нематода М. кар1а увеличивает степень увядания гвоздики, зараженной Р$еис1отопа8
сагуоркуШ (81елуаг1, ЗсЫпсЦег, 1956). М. кар1а также снижает уровень устойчивости томата к поражению
Р. 8о1апасеагит (ЫЬшап е/ а1., 1964). О подобном взаимодействии нематоды с СогупеЪасЕгшт т81сНо8ит на
люцерне сообщал Хог1оп (1969) и впоследствии Нип! с соавторами (Нип! е1 а1., 1971). Опйхп и другие (Опйхп
е1 ай, 1968) отметили, что рост галлов при поражении АруоЪас^егшт 1ите/асгеп8 встречается на сортах мали-
ны “СапЬу” и “ №ауЬпг§11” только когда присутствовала М. кар1а. Было установлено, что количество азот-
фиксирующих бактериальных клубеньков сои, вызванных КЫгоЫит /аротсит снижалось при паразитиро-
вании М. кар1а (ВакзиЬгашашап, 1971). На устойчивом к вилту сорте томата “Сйезареаке” было показано
60%-ное увеличение пораженности Егпагшт оху8рогит/. 8р. 1усорег81с1 при совместном паразитировании с
М. кар1а (1епкхп8, Соигзеп, 1957). О подобном снижении устойчивости, вызванном паразитированием
М. кар1а и Еизагшт на других устойчивых сортах томата, сообщали Сойп, Мхпх (1960). О синергистических
ответах между М. кар1а и Е оху8рогит Г. 8р. ха8т/ес1ит на люцерне также сообщали МсОшге с соавторами
(МсОшге е1 а1., 1958). На горохе был обнаружен комплекс М. кар1а и Е оху8рогит Г. 8р. р'ш (Ваух8,1епкш8,
1963). Кк1хос1ота 8о1ат и М. кар1а в комбинации вызывали 98%-ое увеличение поражения сои по сравне-
нию с 50% только для одного гриба (Тау1ог, АУуШе, 1959). М. кар1а также взаимодействует с Рку1орк1кога
80/ае на сое (АУуШе, Тау1ог, 1960), с А8регуИ1и8/1ахи8 на арахисе (Мпйоп е1 а1., 1969), с УегИсШшт с1акНае на
землянике (Меа^йег, 1епкш8, 1970) и с Р1а8тосИоркога Ъга881сае на капусте (Зепзеп, Уаи^йап, 1972, 1973).

Такие комплексные инфекции в значительной степени повышают патогенность каждого компонента в
отдельности, что практически всегда приводит к существенным потерям урожая или декоративности при
поражении растений галловыми нематодами.

Меры контролирования численности и вредоносности

В настоящее время имеется достаточно много литературы по применению различных методов контроля
численности нематод рода Ме1оШо§упе, однако применение каждого конкретного способа или их совокупно-
сти в значительной степени зависит от возделываемого растения, климатических, экономических условий, а
также экологической безопасности. На фото 8, 9, 10 и 11 показаны внешние признаки поражения растений
галловыми нематодами на территории Московской области.

Химические средства борьбы. Химические методы борьбы с галловыми нематодами в настоящее время в
России не применяются из за отсутствия разрешенных к применению нематицидов.

Физические методы борьбы. Обработка посадочного материала погружением на 60 минут в воду при тем-
пературе 45,5°С была эффективной для роз при инфекции корней М. кар1а. Было также показано, что все
стадии М. /ауатса погибали после погружения в воду с температурой 46^7,5°С в течение 2 часов, при этом
картофельные клубни оставались жизнеспособными (Майш, 1968). Такие же положительные результаты
применения горячей воды эффективны для М. агепапа (Бсйпехбег, 1969; 1асоЬ е1 а1., 1973). Почва теплиц
может быть стерилизована паром.

Агротехнические приемы. Эффективный контроль численности галловых нематод может быть достигнут
при возделывании устойчивых сортов растений. Устойчивость к М. тсо^пИа известна у многих растений,
например клевера, хлопка, Сиеитг8 8р., ке8рес1еха 8р., персика, арахиса, ананаса, кукурузы, батата, табака и
томатов.

Очень эффективным методом снижения численности М. кар1а в полевых условиях является чистый пар.
Для снижения численности М. кар1а можно применять севооборот с включением пшеницы и другие зерно-
вых. В Нидерландах часто используется выращивание хлебных злаков для предотвращения роста численно-
сти М. кар1а (Нцшк, Кшрег, 1964).

Карантинные мероприятия. В настоящее время в связи с огромными объемами торговли живым расти-
тельным материалом во всем мире, а особенно растениями с закрытой корневой системой, границы госу-
дарств и континентов пересекают и фитопатогенные нематоды. Вне всякого сомнения, в будущем объемы
обмена растительным материалом будут только возрастать. Вот почему меры фитосанитарного контроля
являются важным элементом в общем комплексе борьбы с фитопаразитическими нематодами. Так, на корне-
вой системе различных сортов роз, клематисов, кактусов, фиалок, астильбы, древовидных пионов, цикламе-
нов, георгинов, лилий и других декоративных растений в нашу страну поступают и различные виды галло-
Фото 8. Внешние симптомы поражения растений галловыми нематодами: А - самки Ме1оШо§упе тсо^пИа (фото Е. В.
Болтовской); Б - яйцевые мешки галловых нематод на поверхности корня (ориг.); В - сингаллы на корнях огурца в теплице
(фото Е. В. Болтовской); Г - форма галл М. кар1а на корнях клематиса (С1етаИ$ уШсеИа) (ориг.); Д - сингаллы М. тсо^пИа,
выступающие на поверхность грунта (культура огурца) (ориг.).
Фото 9. Внешние симптомы поражения растений галловыми нематодами (ориг.): А, В, Г - корнеплоды моркови, поражен-
ные северной галловой нематодой (М. кар1а) на разных стадиях развития; Б - корни томата, пораженные М. дагатса; Д , Е -
корни петрушки и сельдерея пораженные М. кар1а.
Фото 10. Внешние симптомы поражения растений галловыми нематодами: А - внешний вид очага М. кар1а на поле
моркови (фото Л. В. Насоновой); Б - корни пустырника (Ьеопигиз цитцие1оЪа1и8) пораженные М. кар1а (ориг.); В, Г, Д - корни
мелколистного фикуса, толстянки и гвоздики пораженные МеЫРорупе агепапа (ориг.); Е - королевская бегония пораженная
Ме1о1с1орупе агепапа (ориг.).
М 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 М

Фото 11. А - ПЦР продукт межгенного спейсера мДНК для 21 изолята галловых нематод, полученный в результате амплифи-
цирования праймерами С2РЗ и 1108. М - ДНК маркер, 1 - М. йар1а, 2-8 - М, агепапа, 9-12 - М. дачатса, 13-21 - М. 1псо%пИа
(по В1ок е! а1., 2002). Б, В - симптомы поражения клубней картофеля М. скНмюосИ (Эл. Ист. Информации).
вых нематод. На фото 7 показаны анально-вульварные пластинки Ме1оШо^упе зрр., обнаруженные на корнях
выше перечисленных растений, и поступивших в нашу страну в основном из стран Центральной Европы, а
также Нового Света и Юго-Восточной Азии.

Ключ для определения видов галловых нематод

1.	Нематоды поражают культурные и дикие растения в открытом грунте (очень редко в защищенном грунте).
Вызывают образование одиночных мелких галлов с многочисленными боковыми (вторичными) корешка-
ми. Такие галлы обычно образованы только одной самкой, на поверхности клубней и корнеплодов они
наблюдаются в виде многочисленных мелких бугорков с яйцевым мешком на поверхности. Самцы, как
правило, многочисленны..................................................................2

- Высоко патогенные нематоды способны поражать культурные растения только в условиях защищенного
грунта. На овощных культурах вызывают образование крупных сингаллов с многочисленными самками и
личинками на разных стадиях развития. На декоративных растениях (в зависимости от вида) способны
вызывать образование как крупных сингаллов, так и многочисленных мелких галлов с придаточными
корешками. Самцы, как правило, редки....................................................3

2.	Дорсальная дуга анально-вульварной пластинки низкая. Боковое поле наблюдается как ломаная линия.
Кутикулярные бороздки вблизи бокового поля часто резко отклоняются в сторону, образуя с линией боко-
вого поля острый угол, и прерываются на краю бокового поля. Часто с одной стороны пластинки наблюда-
ется характерный для этого вида завиток из кутикулярных бороздок. В промежутке между анусом и руди-
ментом хвоста или вокруг ануса наблюдается отчётливая точечность в виде мелких кутикулярных бугор-
ков, иногда ограниченная тонкой кутикулярной бороздкой. Стилет самца 17-23(20) мкм.М. Нар1а

- Дорсальная дуга анально-вульварной пластинки различного строения, низкая или высокая, кутикулярные
бороздки различной степени изогнутости. Нечеткие очертания бокового поля сформированы прерываю-
щимися разветвлениями спинных и брюшных кутикулярных бороздок. Редко линии бокового поля наблю-
даются более отчетливо. Точечная структура в районе ануса и рудимента хвоста отсутствует. Стилет сам-
ца 17-19(18) мкм................................................................М.	(М1ууоосН

3.	Дорсальная дуга невысокая. Кутикулярные бороздки в районе дорсальной дуги иногда в форме ломаных
линий с разрывами. Боковое поле неравномерное по ширине, наблюдается как четкая двойная линия. Ку-
тикулярные бороздки прерываются на краю бокового поля. Стилет самца 20-23(21) мкм.М. ]агатса

- Дорсальная дуга другой формы. Четкие линии бокового поля отсутствуют. Боковое поле наблюдается как
нечеткая полоска, образованная прерывающимися окончаниями или изгибами кутикулярных бороздок ... 4

4.	Дорсальная дуга обычно низкая, кутикулярные бороздки в районе дорсальной дуги в разной степени изог-
нуты. Боковое поле наблюдается как светлая полоска, образованная концами прерывающихся кутикуляр-
ных бороздок, иногда слегка заходящими друг за друга. Стилет самца 20-28 (23) мкм.М. агепапа

- Дорсальная дуга высокая, кутикулярные бороздки сильно согнуты, образуют фигуру в виде буквы “П”.
Боковое поле плохо наблюдается, обычно выглядит как линия, образованная угловыми изгибами кути-
кулярных бороздок, часто не прерывающимися на линии бокового поля. Длина стилета самца 23-33(25)
мкм...............................................................................М. гпсо^пка
ЛИТЕРАТУРА

Ахатов А.К., Джалилова Ф.С., Белошапкина О.О., Стройков Ю.М., Чижов В.Н., Трусевич А.В. (2006). Защита овощных
культур и картофеля от болезней. / Под ред. А.К. Ахатова и Ф.С. Джалилова. М.: 352 с.

Кирьянова, Е.С. и Кралль, Э.Л. (1971). Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Л.: Наука. Т. 2. 522 с.

Субботин С.А. (2006). Молекулярная диагностика фитопаразитических нематод с использованием полимеразной цеп-
ной реакции. В кн. «Прикладная нематология» под ред. С.В. Зиновьевой и В.Н. Чижова. М.: Наука. С. 349.

Чижов В.Н., Туркина А.Ю. (1986). Мек1Аорупе агАепеп818 - паразит березы поникшей в Московской области. Бюлл.
Всес. Ин-та Гельмин. Москва. Вып. 45. С. 100-102.

Чижов В.Н. (2002). Защита растений от болезней в теплицах. Справочник. Под ред. А.К. Ахатова. М.: Товарищество
научных изданий КМК. С. 464.

Чижов В.Н. (2004). Защита тепличных и оранжерейных растений от вредителей / Под ред. А.К. Ахатова и С.С. Ижевско-
го. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 308.

Чижов В.Н. (2006). Галловые нематоды - паразиты корневой системы растений. В книге «Прикладная нематология»
/ Под ред. С.В. Зиновьевой и В.Н. Чижова. М.: Наука. С. 23-57.

Чижов В.Н., Приданников М.В. (2010) Нематоды рода МекпАорупе (Кеша1оба: Ту1епсй1ба) Европейской части России
(видовой состав, биология, диагностика, хозяйственное значение. Труды Центра паразитологии - М.: Наука,Т. ХЕУЕ
С. 327-360.

Аббпзоп, Сг.Е (1889). Аргейштагу герое! проп 1Ис йГе-й181огу апб шеШшогрйозез оГа гоо!-§а11 петакЛе, НеЮгоАега гаАклсок
(Сггее!) МпПег, апб Фе йуипез саизсб Ьу й ироп Фе гоо18 оГ уапоиз р1апК. Ви11. А1а. Ро1у1есЬ. 1п81., К. 8., Ко. 9.

ВеП Б.К., Мш1оп К.А., Боиршк В4 г. (1971). ЕГГесК оГМекпАорупе агепапа, А8регрШи8/1а\ш8, апб сипп§ бше оп тГесбоп
оГрсапи! робз Ьу А8регрШи8/1ахи8. Рку1ора1ко1ору 61, рр. 1038-1039.

Вппкшап Н., Уап К1е1 Н.К. (1990). МекпАорупе скИмоосН - шаке гооГкпо! пеша!обе. 1п: АаагЪоек 1989/1990, рр. 146-155.
Пйесбе ОеууазЬезсйеппт§, РИп^епЛеНепкипбще П1епз1, АУа§ешп§еп, Ке1йег1апбз.

ВгосИе В.В., Соорег АУ.Е. (1964). Ке1абоп оГрагазйхс пета1ос1е81о роз1-етег§епсе батр1п§-оГГоГсойоп. Рйу1ора1йо1о§у 54:
рр. 1023-1027.

Сййууооб В.С. (1949). “Коо1-кпо1 петакэбез” - Раг! I. Агеухзюп оГ1йе §епиз МекпАорупе Оое1б1, 1887. Ргос. Не1тт1к. Зое.
Махк. 16, рр. 90-104.

Сйпзбе ГК., Нау18 Е. (1948). Ке1абуе зизсербЬййу оГ сег!ат реасй 81оск81о гасе8 оГ 1йе гооГкпо! петакэбе. Р1ап! П1з. Кер.
32, рр. 5104.

СЙГГ С., Нйзсйтапп Н. (1985). Еуа1иа1топ оГтогрйо1о§1са1 уапаЬИйу т МекпАорупе агепапа. А. ЕетаЮ! 17, рр. 445-459.
Бхскзоп Б.АУ., МйсйеП Б.З. (1974). ЕетаЮАе апА 8оИ-Ъогпе (И8еа8е соп1го1 оп реапи! А. Гета1о1. 6, рр. 138-139 [АЬ81г.].

Е1зепЬаск ГБ., Нйзсйтапп Н., Тпап1арйу!1ои А.С. (1980). Могрйо1о§1са1 сотрапзопз оГМекпАорупе Гета1е йеаб 81гис1иге8,
реппеа! ра11ет8, апб 81у1е18. А. Еета1о1. 12: рр. 300-313.

ЕхзепЬаск ГБ., Нйзсйтапп Н., 8аззег З.К., ТпапШрйуПои А.С. (1981). А Ошбе 1о 1йе Еоиг Мо81 Соттоп 8рес!ез оГКоо!-
кпо! Кетакэбез, (Ме!о!бо§упе 8рес1е8) ийИ а р!с1опа! кеу. А Соор. РиЫ. Оср1з. Р1ап! Ра1йо1. апб Оепексз апб И.8.
А§епсу 1п1ета1юпа1 Пеу., Ка!е!§й, КС.

ЕзЬепзйабе Р.К., ТпапШрйуПои А.С. (1985). Изе оГ епхуте рйепо!урез Гог Шепййсайоп оГ МекпАорупе зресэез. А. Еета1о1.
17: рр. 6-20.

Оо!беп А.М., О’Ваштоп ГН., 8ап!о 0.8., Ет!еу А.М. (1980). Пезспрйоп апб 8ЕМ оЬзегуайопз оГ МекпАорупе сккшооАг п.
зр. (МсЧоЛо^упЛас), а гооГкпо! петакэбе оп ро!а!о т 1Ье РасШс Коййууезк Зоита! оГКеша!о1о§у 12: рр. 319-327.

Оо!б1 Е.А. (1892). Ке!а1опо зоЬге а то1ез11а бо саГеейо па ргоутсха бо Кто бе Запейо. Агско8. Ми8. Гас. Ею АеА. 8 (1887):
рр. 1-121.

Оообеу З.В., ЕгапкНп М.Т, Ноорег Б.З. (1965). Т. Оообеу’з Тйе КетаФбе Рагазйез оГР1апК Са1а!о§иеб ипбег Зйей Ноз1з
(Зге! ебйтоп). СоттопууеаЙй А§пси!1ига! Вигеаих. Еатйат Коуа!.

Огайат Т.АУ. (1951). Кета1ос!е гоо! го! оГ 1оЬассо апс! о!йег р!апК. 8. С. Арг. Ехр. Мп ВиП. 390, рр. 25.

Нагйпап К.М., 8аззег З.К. (1985). 1бепбГ1са1топ оГМекпАорупе зресэез оп Фе Ьаз1з оГсНГГегепйа! йоз! 1ез1 апс! реппеа! райет
тогрйо!о§у. 1п Ап ААхапсеА ТгеаП8е оп МекпАорупе, УЫ. 2, МеПгоАокру, К.К. Вагкег, С.С. Саг!ег, З.К. 8аззег, ебз. Ког!й
Сагойпа 81а1е Иту. ОгарЫсз, Ка!ещй.

Нейпске. (1993). Вгеак сгорз апс! пета!обе сопйо!. Каг1о//е1Ъаи 44: 300 рр.

Ни§а!1 А., Моей/ С., 81апкэп 3., АУо!з1епйо!те П.К. (1994). Боуу Ьи1 зйоп§1у зйиейдгеб тйоейопбпа! ОКА ейуегзйу т гоо1-
кпо! петакЛез (МекпАорупе ). Оепейсз, 138: рр. 903-912.

Зерзоп 8.В. (1987). Иепййсайоп оГФе КооГКпо! КетаФбез (МекпАорупе 8рес1е8). Соттотуеайй А§г. Вигеаих, Еатйат
Коуа!.

Кагззеп О. (2002). Тйе р1апГрагазй!с петаФбе §епиз МекпАорупе Оо!сй, 1892 (Ту1епсй1ба) т Еигоре. ЕеШеп: ВгШ.

Кпйосй К.А., АПеп МДУ. (1972). А. №так)1. 4, 7-16 [Н.А. (В) 41, Ко. 806].

КоГой! С.А., АУййе АУ.А. (1919). АКеуу Кета1обе 1пГес1юп оГМап. А. Атег МеА. А88., БХП, 567-9.

Бейтап Р.8., 8ап1о О.8., О’Ваштоп З.Н. (1983). Тйе СойдтЫагооГкпо!петаЗобе, МекпАорупе сккшооАй ЕкпАа ГераПтеп!
о/Арпсикиге апА Соп8итег 8ег\чсв8, ВП8юп о/Р1ап11пАи81гу, МтаЮкру Сксикг Ао. 96, рр. 2.

МсО1ойоп К.Е., 8аззег З.К., 8йепуооб К.Т, (1961). 1пуез11§а1топз оГр1апГрагазй1с пета1обез аз8ос1а1еб ууйй Гога§е сгорз т
КогЙ1 Сагойпа. Еог1к СагоИпа арпс. Ехр. 81п, Теск. ВиП. 148, рр. 39.
М1п1оп К.А., Заскзоп С.К. (1967). 1пуазюп оГ реапи! росЕ Ьу Азрег^Шиз Пауиз апс! о!Иег Гип§1 ш !Ие ргезепсе о Г гооЕкпо!
пета!ос!е8. 01еа§1пеих 22, рр. 543-546.

1Чса1З.С. (1889). ТЬе гооЕкпо! пета!ос!е сНзеазе оГ !Ие реасИ, огап§е, апс! о!Иег р1ап!з т Е1опс!а, с!ие !о !Ие иогк оГАп§иШи1а.
Ви11. 17$. Виг. Еп1. Ко. 20, рр. 1-31.

Кусхерп А.Р., О’Ваппоп кН. 8ап!о 0.8., Ет1еу А.М. (1982). 1пс1с!епсе апс! сН8!т§и1зИт§ сИагас!ег18!1сз оГ МекпВорупе
скФмооФ апс! М. кар1а т ро!а!о Ггот КогЙ1ууез!ет Ипкес! 8!а!ез. 3. Кета!о1. 14, рр. 347-353.

О’Ваппоп З.Н., 8ап!о 0.8., КусхерЕ А.Р. (1982). Ноз! гап§е оГ!Ие Со1итЫа гооЕкпо! пета!ос!е. Р1ап1 Егзеазе 66, рр. 1045-
1048.

Окшто!о К., СИатЬег1ат Н.М., МасГаг1апе З.Е., АУо1з!епИо1те И.К. (1991). Кереа!ес! зедиепсе зе!з т гт!осИопс!па1 ИКА
то1еси1е8 о Г гоо!кпо! пета!ос!е8 {Ме1оШо§упе)\ Кис1еоНс!е зедиепсез, §епоте 1оса!юп, апс! ро!епНа1 Гог Иоз! гасе
ИепЬйсаЬоп. Ж|с1с1с АсхНз КезеагсИ 19, рр. 1619-1626.

Огш У. (1998). 1с!еп!1Г1са!юп оГЗарапезе зресхез оГ!Ие §епиз Ме1оШо§упе (Кета!ос!а: Ме1о1с!о§утс!ае) Ьу РСК-КРЬР апа1уз1з.
АррИеВ Еп1ото1. 2оо1. 33, рр. 43-51.

Рог!ег И.М., РоууеП К.Т. (1967). 1пПиепсе оГ сегГат Ме1о1с!о§упе зресхез оп Ризапит ууП! с!еуе1ортеп! т Пие сигес!
1о\жссо.Рку1ора1ко1о§у 57, рр. 282-285.

РоууеП КТ., Ме1епс!ех Р.Е., Ва!!еп, С.К. (1971). Ихзеазе сотр1ехез т !оЬассо туо1ут§ МекпВо§упе тсо§пИа апс! сег!ат
зоН-Ьоте Гип§1. РИу!ора!Ио1о§у, 61, рр. 1332-1337.

Роууегз Т.О., Нагпз Т.8., Нутап В. С. (1993). МИосИопНпа! БК А зедиепсе сНуег§епсе атоп§ Ме1оШо§упе тсо§пИа,
Вотапотегтп сиНсЕогах, Азсапз $аит апс! СаепогкаЪВШз е1е§ап$. 3. Кета!о1., 25, рр. 564-572.

8ап!о 0.8., О’Ваппоп З.Н. (1981). Ра!Ио§еп1с1!у оГ!Ие Со1итЫа гоо!-кпо! пета!ос!е (МекйВорупе сНИумоосИ) оп ууИеа!, сот,
оа! апс! Ьаг1еу. Аоигпа! о/ Еета1о1оуу 13, рр. 548-550.

8ап!о 0.8., Рткег!оп ЕК. (1985). А зесопс! гасе оГ Ме1оШо§упе скФмооФ сИзсоуегес! т АУазИт§!оп. Р1ап1 ВЕ. 69, рр. 361.

8ап!о 0.8., О’Ваппоп З.Н., Рт1еу А.М., ОоШеп А.М. (1980). Оссштепсе апс! Иоз! гап§е оГ а пси гоо!-кпо! пета!ос!е
(Ме1оШо§упе скФмооФ) т !Ие РасШс Ког!Ыуез!. Р1ап! И1з. 64: 951-952. Соп!пЬи!юп Ко. 260, Вигеаи оГКета!о1о§у.

8аззег З.К. (1954). 1с!еп!1йса!1оп апс! Иоз! рагазИе ге1а!юпзЫр оГ сегГат гооЕкпо! пета!ос!е8 (МекпВорупе зрр.). Ви11е!т оГ
!Ие Магу1апс! А§пси11ига1 Ехрептеп! 8!а!1оп Ко. А-77, рр. 1-30.

8аззег З.К. (1972). РИузю1о§1са1 уапаНоп т !Ие §епиз МекпВорупе аз с!е1егттес! Ьу сНГГегепНа! Иоз!з. ОЕРР/ЕРРО Ви11. 6,
рр. 41-48.

8ои!Иагс18 С.З., Рпез! М.Р. (1971). РИузю1о§1с уапаНоп оГ зеуеп!ееп 1зо1а!ез оГ МекпВо§упе тсо§пИа. 3. Еета1о1. 3: рр. 330
(АЬз1г.)

8!ет АУ. (1965). Кета!о1о§1са 11, рр. 291-296 [Н.А. 35, Ко.1408].

8итпег И.К., Зо1тзоп А. (1972). Рку1ора1ко1оуу 62, 791 [АЬз!г.].

Тапака I. (1962). Ви11. Каррзкйпа Ток. Ехр. $1п Ко. 10, 42 рр. [Н.А. 33, Ко. 1377].

Таг) ап А.С. (1952). СошрагаНуе зШсНез оГ зоше гооЕкпо! пеша!ос!е8 тГес!т§ !Ие соттоп зпар с!га§оп, АпНггЫпит та)из.
Е. РИу!ора!Ио1о§у 42, рр. 641-644.

Тау1ог А.Е., 8аззег З.К., Ке1зоп Е.А. (1982). КекаИопзЫр о/с11та1е апс! $оП скагаНепзИсз 1о §ео§гарк1са1 Фз^пЪиИоп о/
МекпВорупе зресгез т аругсикига! зоИз. А Соор. РиЬНс. Бераг!. Р1ап! РаШ., КогШ СагоНпа 8!а!е Иту. апс! И. 8. А§епсу
1п1. Беуе!., Ка1е1§Ь.

ТгезкоуаУ.8. (1972). 1п: ОгГопАУПНатз К.З., (1975). Иета1оВу Ра81епИ.. УогопехЬ, И88К: Тзеп!гаГ по-СЬетохетпое КтхЬпое
1хс!а!еГз!уо. 6, рр. 59-66.

ТгеиЬ М. (1885). Опс!егхоект§еп оуег зегеЬ-ххек зшкете!. МеВеВ. Р1Тшп. Ва1ах1а, 2, рр. 39.

ТпагйарИуПои А.С., РПгзсЬтапп Н. (1960). РозЕтГесЬоп с!еуе1ортеп! оГ МекйВо§упе тсо§пка СЬйууоос! 1949 (Кета!ос!а:
Не!егос!епс!ае). Апп. 1п81. Рку1ора1ко!., Вепакг 3, рр. 3-11.

Тпап!арЬу11ои А.С. (1960). 8ех с!е!егтта!1оп т Ме1оШо§упе тсо§пИа СЬйууоос!, 1949 апс! ЫегзехиаШу т М. ]ахатса
(ТгеиЬ, 1885) СЬЕууоос!, 1949. Апп. 1п8(. Рку(ора(к. Вепакг, К. 8. 3, рр. 12-31.

Тпап!арЬу11ои А.С. (1966). Ро1ур1о1с!у апс! гергодисйуе райетз т Ше гоо!кпо! пета!ос!е МекпВо§упе кар1а. 3. МогрЬо!.,
118, рр. 403-413.

УаЫсН Н., Нопс!а В.М. (1991). Кереа!з апс! зиЬгереа!з т Ше т!ег§етс зрасег оГ гБКА Ггот Ше пета!ос!е МекпВорупе
агепапа. Мо1еси1аг апс! Оепега! ОепеЬсз 227: рр. 334-336.

Уап с!ег 1лпс!е АУ.З. (1956). ТЬе МекпВо§упе ргоЫет т 8ои!Ь АГпса. Нета1о1о§1са 1, рр. 177-183.

АУЬЬеЬеас! А.О. (1968). Тахопоту оГМекпВорупе (Кета!ос!а: Не!егос!епс!ае) ууйЬ дезспрйопз оГГоиг пси зресхез. ТгапзасЬопз
оГ Ше Хоо1о§1са1 8ос1е!у оГЬопскт 31: рр. 263-401.

АУто1о 8иа1тас!р К. (1968). 1п: 8!исЬез оп Ше еГГес! оГ Та§е1е8 зресхез оп р1ап! рагазШс пета^одез. Н. Уеептап апВЕопеп У.

V., 1Еа§епт§еп.

Хие В., ВаИНе В.Ь., АУеЬз!ег З.М. (1993). АтрНйес! Гга§теп! 1еп§Ш ро1утогрЫзтз оГМекпВорупе зрр. изт§ о11§опис!еойс!е
рптегз. Рипс!атеп!а1 апс! АррНес! Кета!о1о§у. 16, рр. 481-487.

Ху1з!га С., Ьеуег А.Е., Иепк В.З., УапзПГЬои! С.Н. (1995). БИГегепсез Ье1дуееп 1Т8 ге§юпз оГ 1зо1а!ез оГгооЕкпо! пета!ос!е8
МекпВо§упе кар1а апс! М. скИмооск. РЬу!ора!Ьо1о§у. 85, рр. 1231-1237.

Ху1з!га С., Иепк З.В., 8ПГЬои! С.Н. (1997). АгеНаЫе, ргесхзе те!Ьос! !о сЬГГегеп!1а!е зресхез оГгооЕкпо! пета!ос!е8 т ппхГигез
оп !Ье Ьаз18 оГ1Т8-КРЕРз. Еипс!атеп!а1 апс! АррНес! Кета!о1о§у. 20, рр. 59-63.
4.2. Цистообразующие нематоды семейства Не1егодепдае

ЕШр|’еу & $сЬиигтап$ 81екЬоуеп, 1941 (8кагЫ10У1сЬ, 1949)

Описание по ЗккИдх, 2000.

Данное семейство представлено экономически значимыми паразитами растений. Взрослые самки белого
цвета, шарообразные, неподвижные и в большинстве случаев с видимым на поверхности корня телом и
погруженным передним концом в корень в месте питания. Место питания (синцитий) формируется путем
разрушения стенок между смежными клетками (без разрастания ядер). Появление и развитие синцития ини-
циируется секретами пищеводных желез нематод, выводимыми через стилет в сосудистую систему расте-
ния-хозяина.

Большинство яиц обычно расположено внутри шарообразного тела самок, но у некоторых видов до 200
яиц может располагаться в желатиновом матриксе (мешке), который формируется с помощью специальных
терминальных желёз через вульву. У большинства фитопатогенных видов кутикула самки с возрастом пре-
вращается в жесткую защитную цисту. Нормальное питание не стимулирует развитие галлов на корнях.
Самцы, несмотря на имеющийся хорошо развитый стилет и мышечную структуру пищевода, не питаются.
Они имеют достаточный запас энергии для жизни в течение 10 дней для единственной цели - поиска и
оплодотворения самок. Большая часть видов амфимиктические (бисексуальные), но некоторые известны как
партеногенетиче ские.

У многих видов инвазионные личинки второго возраста остаются неподвижными в яйцах до тех пор, пока
не получают соответствующие стимулы (как правило, это корневые выделения растения-хозяина), после
чего они вылупляются. Стимуляция может быть увеличена температурой и влажностью. Цисты очень устой-
чивы к неблагоприятным условиям внешней среды и личинка, находящаяся в яйце, хорошо защищена от
внешних воздействий и может сохранять инвазионность длительное время.

Задержка вылупления или диапауза позволяет пережить экологические условия, неблагоприятные для
роста и развития, что уменьшает внутривидовую конкуренцию в зоне корневой системы хозяина, когда одни
личинки выходят из яиц с готовностью заражать растения, а другие остаются в покое, таким образом, увели-
чивая возможность их выживания в условиях, когда отсутствует растение-хозяин. Ограниченный инвазион-
ный период личинок цистообразующих нематод означает, что они должны вылупиться при наличии и близо-
сти растения-хозяина, а также при благоприятных влажности почвы, температурных и других условиях ок-
ружающей среды.

После линьки внутри яйца из него выходит личинка 2-го возраста, имеющая хорошо развитый стилет, кото-
рый она использует для прокалывания оболочки яйца. Только на этой стадии нематода способна инвазировать
корневую систему растения. Личинки из почвы проникают в зону роста ткани корня непосредственно перед
корневым чехликом. Для проникновения в корень личинки прокалывают клетку стилетом и секретируют фер-
менты, продуцируемые пищеводными железами, которые вызывают деградацию клеточных стенок. После про-
никновения в корень личинки продвигаются в направлении центрального цилиндра. Миграция у личинки цис-
тообразующих нематод происходит по клеткам интрацеллюлярно. Достигнув окончательного места локализа-
ции, личинки располагаются параллельно центральному цилиндру и становятся неподвижными.

В неблагоприятных условиях или когда обеспечение питанием находится на низком уровне, личинки обычно
развиваются в самок. В устойчивых видах растений-хозяев, в которых личинки не могут провоцировать
развитие гигантских питающих клеток, самцов развиваются больше чем обычно.

Секреторные выделения нематод способствуют образованию особых структур, которые обеспечивают
питание паразита. Под их влиянием формируется синцитий, который может включать до 200 клеток. Клетки,
окружающие нематоду, некротизированы. Наличие локальных некрозов около зон питания - характерный
признак паразитирования цистообразующих нематод. Образование локальных некрозов связано с механи-
ческими повреждениями клеток вследствие движения личинок в растительной ткани. Клетки паренхимы
корня, граничащие с местами локализации паразита, гипертрофированы. Наряду с гипертрофией клеток коры
наблюдается пролиферация, последняя характерна для клеток перицикла, так формируется синцитий.

Основное назначение синцития - обеспечение оптимальных условий питания и развития нематоды. Про-
должительность развития постинвазионной личинки второго возраста совпадает с продолжительностью раз-
вития питающих структур, т.е. личинки второй стадии полностью несут ответственность за их образование.

После того, как синцитий сформирован, личинки трижды линяют. В процессе развития цистообразующие
нематоды претерпевают ряд морфологических изменений: они увеличиваются в размерах, изменяют форму
тела: из червеобразной форма становится лимоновидной или грушевидной. Происходит и внутренняя пере-
стройка: редуцируется кишечник, в полости тела формируется яичник с яйцами. У цистообразующих нема-
тод размножение происходит с обязательным присутствием самцов (хотя некоторые виды размножаются
партеногентически). После оплодотворения яйца остаются внутри самки, число их с возрастом увеличива-
ется и постепенно заполняет все тело самки. Раздувшаяся самка прорывает эпидермис корня и оказывается
на его поверхности.

Жизненный цикл от яйца до яйца у видов семейства НеТегобепбае обычно происходит в течение 30-45 дней.
Обычно одна самка производит до 500 яиц, часть яиц (до 200) может быть отложена в яйцевой мешок. Некото-
рым видам нематод умеренного климата для вылупления личинок требуются пониженные температуры.

Развитие самки от яйца до полной зрелости у С. го81оскгеп818 и С. раПШа происходит за 40-65 дней, при этом
может развиваться только одно поколение за сезон. У Н. §1усте8 и Н. 8скаскШ полный цикл развития занимает
30^0 дней, а за один сезон может развиваться 2-3 поколения. Зрелая самка содержит от десятков до несколь-
ких сотен яиц. В начале своего развития самки имеют белый цвет. По мере роста и развития цвет цисты меня-
ется от светло-желтого до золотистого или темно-коричневого. После смерти самки превращаются в цисты,
представляющие собой мешочки с яйцами, которые легко отделяются от корня и остаются на глубине пахотно-
го слоя. Весной из яиц вылупляются инвазионных личинки второго возраста и цикл их развития повторяется.

Нематоды семейства Не1егос1ег1с1ае принадлежат к числу наиболее опасных и экономически значимых
патогенов сельскохозяйственных культур во всем мире, в том числе и России; некоторые представители этих
паразитов включены в карантинный список Европейской организации по защите растений (ЕОЗР). Важней-
шим фактором, снижающим урожай полевых и овощных культур, является высокий уровень адаптации этих
нематод к корневому паразитизму, который обеспечивает им гарантированные условия питания и защиты их
потомства от хищников и патогенных микроорганизмов в пределах цисты.

Среди растений-хозяев этих нематод многие важные продовольственные культуры: зерновые (пшеница,
овес, ячмень), овощные (картофель, все виды свеклы, капуста, морковь, зеленные культуры и некоторые
другие), из кормовых культур многие виды бобовых и злаковых трав, а также некоторые декоративные куль-
туры и многие виды дикой и сорной растительности. Последние являются резервантами этих нематод в
природе. Гетеродериды хорошо адаптированы к условиям обитания и способны длительное время сохранять
жизнеспособность (от одного года до 8-10 лет) без кормового растения. Особо опасными патогенами на
территории Российской Федерации, вызывающими большие потери урожая зерновых, овощных культур и
картофеля, являются пшеничная цистообразующая нематода (Не1егос1ега/1Ир]еу1), свекловичная цистообра-
зующая нематода (Н, 8скаскШ\ соевая цистообразующая нематода (Н. §1усте8) и золотистая картофельная
нематода (С1оЪо<Зега го81осЫеп818). Эта нематода является возбудителем глободероза картофеля - очень ши-
роко распространенного и наиболее вредоносного заболевания этой культуры на территории России. По
данным карантинной службы С. го81осЫеп818 зарегистрирована более чем в 60 областях и краях Российской
Федерации на площади более 50 тыс. гектаров. По данным литературы, в России на отдельных сильно зара-
женных приусадебных участках урожай картофеля снижается на 80%, а в среднем на зараженных очагах
паразит снижает урожайность картофеля до 30^0% (Шестеперов, Савотиков, 1995). На каждом сильно за-
раженном растении нередко образуется только 1-2 маленьких клубня, а в некоторых случаях они могут и
совсем отсутствовать. Картофельная нематода - карантинный объект, поэтому она не только причиняет пря-
мой вред картофелеводству, но и дезорганизует семеноводство картофеля и препятствует развитию внутрен-
них и международных торговых связей. Из зараженных хозяйств нельзя вывозить не только картофель, но и
саженцы деревьев, кустарников, декоративных растений.

Часто цистообразующие нематоды образуют комплексы с грибными фитопатогенными микроорганизма-
ми корней и вызывают намного более серьезные болезни растений, чем под влиянием только фитопатоген-
ных микроорганизмов. Для примера, Не1его<3ега 8скаскШ с Кк1хос1ота 8о1ат на сахарной свекле и <ЛоЪос1ега
го81осЫеп818 с УегИсШшт ЛакНае на картофеле при совместном заражении, вызывают сильнейшие пораже-
ние растений. Опасны болезнетворные комплексы на сое, вызванные нематодой Не1его<3ега §1усте8 совмес-
тно с грибами, такими как КЫгосФэта 8о1ат, Гизагшт зрр. и Ру1кшт зрр. Также имеются некоторые виды
грибов, которые могут паразитировать и убивать цистообразующих нематод, и которые могут быть исполь-
зованы как биологические агенты против них (Кеггу, 1986; Сгшпр, 1987; ЗайпПай, 1996).

Идентификация видов цистообразующих нематод базируется на особенностях строения анально-вуль-
варной области взрослых цист, которая у каждого вида имеет свои морфометрические показатели. На рисун-
ке 1 показано девять основных вариантов строения анально-вульварной пластинки, каждый из которых ха-
рактеризует соответствующую систематическую группу этих нематод. В качестве дополнительных критери-
ев используются длина стилета и гиалиновой части хвоста инвазионной личинки 2-го возраста, а также
строение головной шапочки у инвазионных личинок и самцов. В качестве дополнительной информации и
определения трофических рас для наиболее патогенных видов применяется набор растений-дифференциа-
торов. В последнее время для идентификации широко используется метод полимеразной цепной реакции
(ПЦР), который с наибольшей точностью позволяет идентифицировать близкородственные виды цистообра-
зующих нематод.
Подсемейство Не1егойегтае

ГШр]еу, 8сйиигтап8 81еккоуеп,1941 (8кагЫ1оукй, 1949)
Род Сас1ойега Кга11, Кга11,1978

Описание по ЗккИдх, 2000.

Взрослые самки и цисты. Форма сферическая, с маленькой выпуклостью на заднем конце (вульварный
конус) у взрослых самок; цвет самок желтоватый, цисты темно-коричневые. Особенности рисунка поверх-
ности кутикулы: почти параллельные бороздки, пересекаемые короткими вертикальными или наклонными
бороздками; имеется субкристаллический слой. Щель вульвы короткая (13-20 мкм). Анально-вульварная
пластинка циркумфенестрального типа, 20^8 мкм в диаметре. Булле и задний мост отсутствуют. Обычно
имеются вульварные зубчики. Анальная фенестра отсутствует. Анус имеется.

Яйца. С точечностью на поверхности (типовой вид), или без видимого рисунка; все яйца (около 30СМЮ0)
сохраняются в цисте; яйцевой мешок не формируется.

Самцы. Длина до 1700 мкм; задний конец искривлен. Имеется губной диск, но не выдающийся. Стилет
длиной 26-29 мкм; спикулы 32-36 мкм, заостряющиеся на конце с расщепленным кончиком; у типового
вида губернакулум длиной 10-12 мкм. Хвост округлый, его длина меньше, чем половина ширины тела; кло-
ачные губы трубку не формируют.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело длиной 420-630 мкм, у типового вида стилет длиной 22-28
мкм, а хвост 34-38 мкм. Боковое поле с четырьмя линиями. Имеется губной диск, но не выдающийся; обыч-
но шесть губных секторов. Пищеводные железы заполняют полость тела. Хвост конический, гиалиновая
часть занимает заднюю половину хвоста. Фазмида в виде точки, без линзоподобной структуры в мускульном
слое. В процессе питания формируется синцитий, обычно путем врастания стенок клетки внутрь.

Типовой вид: СасРоГега сасИ (РШр)еу, Бсйиигшапз БТекйоуеп, 1941) Кга11, Кга11, 1978.

=Не1егос1ега сасН РШр)еу, БсЬиигшапз 81ек1юуеп, 1941.

Рис. 1. Строение анально-вульварной пластинки у нематод сем. НеТегобепбае. Вверху каждой фигуры изображен анус, внизу -
собственно фенестра вульвы. Вульварная щель расположена в центре характерного для данного вида окна фенестры. 1 Р.рипс1а1а
(с анальной и вульварной фенестрами); 2 - (7. го81ос1пеп818\ 3 — Н. ачепае', 4-Н. 8скаскШ; 5-Н. ПтопП', 6-Н. ра1еор81с118\ 7 -
Н. китиН', %-Н. Ы/епе81га\ 9 -Н. сгисл/егае. Обозначения: ан - анус; вм - вульварный мост; гп - гиалиновые перила (окаймля-
ющие щель вульвы); нм - нижний мост; пф - половина окна (полуфенестра); щв - щель вульвы (Соорег, 1955).
Сас1ос1ега сасй (РШр)еу, 8скиигтап$ 81ек1юуеп, 1941) Кга11, Кга11, 1978

Кактусовая цистообразующая нематода

(Рис. 2; Фото 2: А-Г)

Морфология. Размеры по РШр)еу, ЗсИиигшапз ЗТекИоуеп, 1941.

Самки (цисты): длина 460-750 мкм; ширина 420-600 мкм. Анально-вульварный конус резко выделяется,
короткий 70-110 мкм. В молодом возрасте золотисто-желтая, затем приобретает красно-коричневую окрас-
ку. Вульварная пластинка почти круглая, ее длина незначительно превышает ширину, циркумфенестрально-
го типа. Вульварный мост очень непрочный и легко разрушается. Расположение складок кутикулы вокруг
фенестры и ануса весьма характерно для вида, что позволяет его легко идентифицировать. Длина щели вуль-
вы 25-28 мкм; щель ануса около 10 мкм длины. Расстояние вульва-анус около 70-76 мкм. Булле едва замет-
ны, в виде мелких овальных телец, расположенных близ вагины, на некотором расстоянии от щели вульвы.

Самцы: около 1 мм длиной; спикулы 33,5 мкм; стилет 26-29 мкм. Спикулы с притупленными концами,
несущими по 2 зубчика на кончике.

Инвазионные личинки 2-го возраста: длиной 426-630(480) мкм; гиалиновая часть хвоста короче сти-
лета.

Яйца: размеры 110-114 х 43^6 мкм.

Размеры по Адат, 1932.

Рис. 2. Кактусовая цистообразующая нематода Сас1ос1ега сас1г. А, Б - головной конец и хвост личинки 2-го возраста; В -
головной конец самца; Г, Д - хвостовой конец самца; Е - анально-вульварная пластинка; Ж, 3 - цисты; И, К - С. сасН на
корешках филлокактуса (Адат, 1932; Мйк е1 а1., 1977; Кирьянова, Терентьева, 1961).
Самцы (п = 6): длина 972-1048(1010) мкм; а = 33,5-37,1(34,8); Ь = 9,3-9,8(9,7); с = 200; стилет 26-29(28)
мкм; спикулы 32,3-36,0(33,5) мкм; губернакулум 10,2-12,0(11,4) мкм.

Размеры по Ми1к, 1977.

Самцы (п = 5): длина 910-1113 мкм; а = 33^2; Ь = 6,7-8,3; Ь’ = 5,0-5,7; с = 113,7-146,4; стилет 22-28 мкм;
спикулы 30-37 мкм; губернакулум 13-15 мкм.

Размеры по Огапеу, Впх1, 1990.

Самки (п = 30): длина без шеи 401-652(550±59) мкм; ширина 323-574(450±62) мкм; отношение длины к
ширине 1,0-1,4(1,2±0,1); стилет 30,2-35,6(33,2±1,2) мкм; ООО = 5,4-9,8(6,9±1,2) мкм; длина щели вульвы
9,5—15,1 (12,6=1=1,4) мкм; расстояние вульва-анус 34,5-50,0(40,6±4,2) мкм; от головного конца до выделитель-
ной поры 90,2-159,0(124,9=1=21,2) мкм.

Цисты (п = 30): длина без шеи 389-658(558±66) мкм; ширина 323-598(470±72) мкм; отношение длины к
ширине 1,0—1,4(1,2=ЬО,1); диаметр фенестры 15,5-29,8(26,2±3,6) мкм; расстояние вульва-анус 35-55(41±6,4) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 30): длина = 456-540(504) мкм; стилет 24,4-26,3(25,1) мкм;
ООО = 2,4(3,8) мкм; до клапана среднего бульбуса 73,6-82,0(77,6) мкм; до экскреторной поры 103,9—
121,5(112,9) мкм.

Яйца (п = 30): длина 101,1-113,1(107,2±3,2) мкм; ширина 44,0-54,7(49,1±2,4) мкм; отношение длины к
ширине 1,9-2,4(2,2±0,1).

Размеры по Казаченко, 1993.

Цисты (п = 10): длина без шеи 369-516(442) мкм; ширина 270-405(328) мкм; отношение длины к ширине
1,2-1,8(1,4); диаметр фенестры 18,2-28,6 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 25): длина 344-382(368) мкм; а = 19,6-27,5 (23,4); Ь = 2,4-
2,9(2,6); с = 8,5-10,1(9,0); стилет 21,0-22,8(21,9) мкм; ООО = 2,1 мкм; до клапана среднего бульбуса 58,5-
65,0(61,0) мкм; до экскреторной поры 80,6-89,7(85,6) мкм; анальный диаметр тела 9,1-11,7(10,9) мкм; длина
хвоста 37,7-45,5(40,7) мкм; длина гиалиновой части хвоста 15,6-20,8(19,1) мкм.

Размеры по ТапЬа Маай е1 ай, 2004.

Цисты (п = 21): длина без шеи 380-600(490±62) мкм; ширина 280^90(382±59) мкм; диаметр фенестры
23-35(28±3,3) мкм; расстояние вульва-анус 35-55(41±6,4) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 10): длина 402-513(448±38,6) мкм; а = 22,3-27,4(25,4=Ы,7); с =
9,1-11,2(10,3=1=1,0); стилет 23-26(24,3± 1,0) мкм; ООО = 4,0-5,0(4,5±0,5) мкм; до клапана среднего бульбуса 64—
76(70±4,6) мкм; до экскреторной поры 91-117 (101=1=10) мкм; ширина тела 16—20(17,6=Ы ,4) мкм; анальный диа-
метр тела 12-13(12=1=0,4) мкм; длина хвоста 39^8(44±3,8) мкм; гиалиновая часть хвоста 12-19(16±2,5) мкм.

Описание.

Самки. Форма тела от лимоновидной до почти сферической, цвет от жемчужно-белого до желтого или
золотого, при созревании цисты меняется к светло-коричневому. Шея хорошо развита и заметна, вульварный
конус хорошо различим. Субкристаллический слой и студенистый яйцевой мешок отсутствуют. Губной диск
приподнят. Стилет и головки стилета хорошо развиты. Выделительная пора расположена на уровне клапана
среднего бульбуса.

Цисты. Циста обычно лимоновидной формы, но может быть и округлой с выдающимися шеей и вульвар-
ным конусом, светло-коричневого, иногда красновато-коричневого цвета. Вульварные выступы обычно при-
сутствуют и наблюдаются ниже поверхности фенестры, иногда могут быть плохо заметны, располагаются
поодиночке или иногда маленькими группами. Вершина конуса циркумфенестрального типа. Рисунок по-
верхности кутикулы в середине тела состоит из прямых или волнистых линий, заполняющих всю поверх-
ность вокруг цисты под прямым углом к оси цисты, часто пересекающихся короткими наклонными или
вертикальными линиями. Внешняя поверхность цисты часто гранулированная, с крупными, случайно раз-
бросанными точками.

Самцы. Область губ почти непрерывная с телом, обычно с шестью кольцами. Дорсальные головки стиле-
та имеют впадину с передней стороны. Гемизонид на 1-3 кольца кутикулы перед выделительной порой.
Спикулы с расщепленными кончиками. Половая трубка одинарная, обычно полностью заполнена спермой.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело червеобразной формы, сужающееся спереди и сзади. Губ-
ная область головы немного отделена от основного тела, имеет пять колец кутикулы, с немного дорсовент-
ральным удлиненным губным диском, двумя маленькими боковыми и четырьмя большими субмедиальными
губами. Часто смежные субмедиальные губы, боковые губы и губной диск срастаются. Боковое поле с че-
тырьмя линиями, внешняя область иногда ареолирована. Головки стилета спереди могут быть немного вог-
нутыми. Цефалиды не наблюдаются. Гемизонид находится слегка впереди или на уровне выделительной
поры. Переход к гиалиновой области обычно разграничен У-образной или И-образной линией, иногда с ук-
лоном в вентральную область. Хвост сужающийся, гиалиновая часть обычно короче стилета.
Яйца. Оболочка яйца при наблюдении с масляной иммерсией у некоторых видов имеет на поверхности
большое количество разбросанных точек.

Биология. При 18-26° на развитие одного поколения требуется 29-34 дня. В течение года в теплицах
развивается несколько поколений (Шмалько, 1959).

Симптомы поражения. На зараженных растениях могут наблюдаться различные признаки, включая вет-
вление корней и увеличение числа мелких корешков. Растения по цвету становятся от красновато-коричне-
вых до желтых, часто теряют тургор, чахнут, снижается общая декоративность растения и продолжитель-
ность его цветения. При высоком уровне поражения растения зачастую погибают (Ми1к, 1977; Еззег, 1992).
Наблюдалось очень сильное поражение 100-летних опунций ОрипНа уи1§ап$ в Ботаническом саду Тартус-
кого университета. Критическая численность для МаттШапа е1опуа1а - около 10 цист на горшок.

Растения-хозяева и распространение. Кактусовая нематода может инвазировать растения, принадлежа-
щие трем семействам. Семейство СасТасеае (СагуорйуПакз): роды Сегеи8, С1е181осас1и8, СогуркапШа,
Ег8сосас1и8, ЕсЫпосас1и8, Есктор818, Есктосегеи8, ЕргркуПит, Сутпосакусшт, Найога, НеПосегеи8,
Ну1осегеи8, ЕеисЫепЪегрра, МаттШапа, Ме1осас1и8, МсРосас^ш, Мора1еа, ОрипИа, Огеосегеи8, КеЪиИа,
КЫр8аИ8, 8ск1итЬегуега, 8е1етсегеи8, Тке1осас1и8. ИшЬеШГегае (отряд Ар1а1ез): род Аршт и ЕирйогЫасеае
(отряд Ма1рщЫа1е8): ро^ЕиркогЫа (Кирьянова, Кралль, 1971; Ми1к, 1977; Еззег, 1992). В России обнаруже-
на во всех ботанических садах крупных городов, быстро распространяется в результате активного бесконт-
рольного обмена между любителями кактусов.

Распространение С. сасН из мест происхождения в Северной и Южной Америке вне сомнения связано с
распространением декоративных растений кактусов по всему миру. Европа: Австрия, Бельгия, Чехия, Да-
ния, Германия, Венгрия, Великобритания, Франция, Италия, Польша, Мальта, Румыния, Швеция, Россия
(нематода часто встречается в оранжереях и частных коллекциях), Эстония, Украина, Литва, Словения, Ис-
пания, Португалия, Нидерланды, Швейцария. Азия: Китай.

Сас1ойега е$1отса (Кщапоуа, Кга11, 1963) Кга11, Кга11, 1978

Эстонская цистообразующая нематода

(Рис. 3)

Морфология. Размеры по Кирьянова, Кралль, 1963.

Самки (п = 12): длина, включая шею 536-1178(922) мкм; ширина 207-535(391) мкм; отношение длины к
ширине 2,34; стилет 21 мкм. Вульварная пластинка почти круглая, 52,5-63 х 49-63 мкм. Анально-вульварная
пластинка циркумфенестрального типа. Вульварная щель 23-25 мкм; полуфенестра длиной 9 мкм и шири-
ной 22 мкм. Булле темные, располагаются тесным кругом вокруг вульвы и фенестры с внутренней стороны.
Нижний мост тонкий и короткий. Расстояние вульва-анус 71-107(89) мкм; анус очень отчетливо выделяет-
ся, и находится в заметном углублении. Кутикула вокруг ануса расположена круговыми линиями.

Инвазионные личинки 2-го возраста: длина 392^56(427,7) мкм; головная капсула 3-4 кольца кутику-
лы, высотой 5,4 мкм; стилет 21-25(22,8) мкм; ООО = 3,2 мкм; ширина тела 22-28(23,5) мкм; длина хвоста
31,5-36,0(33,5) мкм; гиалиновая часть хвоста 18-21(19,2) мкм. Боковое поле из 5 линий, занимает 0,2 шири-
ны тела. Хвост тупоконический, закругленный на кончике.

Яйца: длина 108,5-133,0(124,9) мкм; ширина 42-52(48,2) мкм; отношение длины яиц к ширине 2,58.

Размеры по ОоМеп, Казкх, 1977.

Цисты (п = 8): длина (включая шею) 686-1014(852=1=130) мкм; ширина 312-468(383±57) мкм; отношение
длины к ширине 2,0-2,4 (2,3); расстояние вульва-анус 71-107 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 8): длина 426^65(440±12) мкм; а = 22-25 (22,8=Ы,0); Ь = 2,7-
2,9(2,8±0,1); с = 10,5-11,9(11,2±0,7); стилет 22,1-23,6(22,8±0,4) мкм; диаметр области губ 7,7-8,5(8,3±0,4) мкм;
высота области губ 3/М,3(3,7±0,5) мкм; ООО = 3/М,3(3,6±0,4) мкм; длина хвоста 36^4(40±2,8) мкм; гиали-
новая часть хвоста 14—21(17±2,5) мкм; от головного конца до клапана среднего бульбуса 62-72(67±3,4) мкм.

Размеры и описание по БШгйап, 2002.

Самки. В основном лимоновидной формы, некоторые сильно удлиненные и асимметрично веретенооб-
разной формы. Кутикула толщиной 5-7 мкм. Рисунок кутикулы состоит из хорошо выделенных зигзагооб-
разных линий. Размер вульварного конуса 52-63 мкм. Анус расположен в центре видимой области. Субкри-
сталлический слой не обнаружен.

Цисты. Лимоновидной формы, некоторые удлиненные, с выдающейся шеей и вульвой, цвет от светло- до
темно-коричневого. Рисунок поверхности цист состоит в основном из прямых или волнистых поперечных
Рис. 3. Эстонская цистообразующая нематода Сас1ос1ега еМотса'. А, Б - инвазионные личинки 2-го возраста; В, Ж - форма
цисты; Г, 3 - строение анально-вульварной пластинки; Д - хвост личинки 2-го возраста; Е - головной конец инвазионной
личинки (Кирьянова, Кралль, 1971).

линий, обычно пересекаемых короткими наклонными или вертикальными линиями. Толщина кутикулы при-
близительно 6-10 мкм. Анально-вульварная пластинка циркумфенестрального типа. Диаметр фенестры при-
близительно 20-24 мкм. Вульварный выступ обычно расположен в небольшом окне, приблизительно 6-12
мкм по длине и 3-6 мкм по ширине у основания. На поверхности могут быть небольшие выступы «зубчики»,
которые располагаются как по отдельности, так и в маленькими группами, или как частичное или полное
кольцо. Хорошо наблюдается анус.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Диаметр области губ 9,0-9,5 мкм; высота области губ 4,0^,8
мкм; стилет 22,2-23,6(22,7) мкм; длина хвоста 38,5 и 40 мкм; гиалиновая часть хвоста 17,0-21,5(19,0); с’ =
2,6 и 3,0. Общая морфология сходна с другими видами Сас1о<3ега. Хвост, включая гиалиновую часть, доволь-
но короткий с округлым кончиком. Авторы вида сообщали о трех или четырех головных кольцах, но ЗШгЬап
(2002) обнаружил шесть (редко пять) колец в описываемых паратипах. Боковое поле состоит из четырех
линий. 81опе (1986) и ЗШгЬап (2002) указывали, что число боковых линий возможно пять. Кончик хвоста
округлый.

Самцы. Не обнаружены.

Яйца. Поверхность без видимого рисунка (даже под масляной иммерсией).

Биология. Не изучена.

Симптомы поражения. Не известны.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение горец птичий Ро1у%опит аугси1аге Ь.
(Ро1у§опасеае, Сагуор11у11а1е8), г. Тарту, Эстония. Вид распространен в Европе: Эстония, Нидерланды, Шве-
ция, Польша, Украина, Югославия. (Кирьянова, Кралль, 1963; Ми1уеу, 1972; БТоуапоу, 1977; Мог§геп, ОоИоп,
1986; БШгйап, 2006).

Дифференциальный диагноз. Сас^оГега еМотса можно отличить от других видов рода по форме цист
(соотношение длины к ширине составляет в среднем 2,3). Ми1уеу (1972) предположил, что этот вид близок к
С. №1881, который, как известно, заражает виды рода Ро1у§опит, хотя только в Северной Америке. Од-
нако, этот вид отличается по форме цисты. Молекулярный анализ отклоняет гипотезу близких отноше-
ний С С. №1881.

Сас1ос1ега гшНса1е СЫтФюу, Ша1оуа, Иазопоуа, 2008

Корневая цистообразующая нематода

(Фото 3: А-Г)

Морфология. Размеры и описание по Чижов и др., 2008.

Голотип. Самка: длина 622 мкм; ширина 380 мкм; отношение длины к ширине 1,6; диаметр фенестры 23
мкм; длина вульварной щели 18 мкм; расстояние вульва-анус 28 мкм.

Паратипы. Цисты (п = 18): длина без шеи 553-986(682±27,6) мкм; ширина 220-626(438±23,8) мкм; отно-
шение длины к ширине 1,3-2,6(1,6±0,07); диаметр фенестры 17-28(24±0,72) мкм; длина вульварной щели
14-22(18±2,0) мкм; расстояние вульва-анус 20-58(30±2,7) мкм.

Паратипы. Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 15): длина 467-520(488±3,9) мкм; ширина тела
23-27(25±0,4) мкм; а = 17,9-21,3(19±0,2); Ь = 3,3-3,9(3,7±0,04); Ь’ = 2,7-3,4(3,0±0,05); с = 8,5-10,3(9,3±0,2);
с’ = 2,9^4, 1 (3,6±0,1); стилет 20-27(25±0,4) мкм; диаметр области губ 10-11 мкм; высота области губ 4-5
мкм; ООО = 3,6-5,8(4,5) мкм; до клапана среднего бульбуса 67-84(75±1,2) мкм, до нервного кольца 88-
97(94±1,2) мкм; до выделительной поры 100—117(107=1=1,2) мкм; до соединения пищевода и кишечника (дли-
на пищевода) 125-144(131±1,5) мкм; расстояние до основания пищеводных желез 150-187 (165±2,8) мкм; до
полового зачатка 209-284(251±5,23) мкм; длина хвоста 46-60(52±1,0) мкм; анальный диаметр тела 13-
17(15±0,3) мкм; гиалиновая часть хвоста 15-28(20=1=1,2) мкм; отношение гиалиновой части к длине стилета
0,60-1,27(0,8=Е0,1) мкм.

Паратипы. Яйца: длина 100 -129(117) мкм; ширина 44-55(48) мкм. Поверхность гладкая.

Описание.

Цисты. Лимоновидной формы, желтоватого цвета, с маленьким вульварным конусом. В некоторых цис-
тах вульварный конус отсутствует. Анус расположен в основании вульварного конуса, иногда на одном уров-
не с краем фенестры. Место ануса хорошо обозначено или даже отделено от области вульвы более грубыми
и более широкими складками кутикулы, обычно их три. Бугорки вульвы отсутствуют. Булле по краю фенес-
тры не наблюдаются.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело цилиндрическое, удлиненное, сужающееся к заднему концу.
Губная область с четырьмя кольцами кутикулы размером 4-5 х 10-11 мкм. Коническая часть стилета 10-
12(11) мкм; короче цилиндрической 13-15(14) мкм. Длина гиалиновой части хвоста короче, чем стилет. Го-
ловки стилета округлые с небольшим выступом спереди. Кончик хвоста слегка притупленный.

Самцы. Не обнаружены.

Биология. Информация отсутствует, по-видимому, не более 2-3 поколений в год.

Симптомы поражения. Не выявлены.

Типовое растение-хозяин. Не установлено, так как нематода была выявлена в луговой почве с естествен-
ным многовидовым травостоем.

Растения в районе обнаружения и распространение. В зоне обнаружения нематоды естественный тра-
востой был представлен следующим видовым разнообразием и процентным соотношением: Е1у1пу1а гереш
(71,6%), АсЫПеа тШе/оИит (7,4%), Нурепсит тасъйаШт (3,9%), РеисапФетит хпйуаге (3,5%), Ро1ууопит
а\чси1аге (2,6%), Ее81иса рга1еп818 (2,0%), Е гиЪга (1,5%), РгипеПа хпйуапх (1,8%), Ауго8Й8 1епш8 (1,8%),
КЫпапйш8 апуи8й/оНи8 (1,7%), 81еПапа тесНа (0,7%), Угсга сгасса (0,5%), Тп/оИит гереш (0,4%), Т. рга^еше
(0,3%) апб Сагех зр. (0,3%). Единственная находка была сделана в окрестностях поселка «Заводь», вдоль
берегов реки Уста, Краснобаковского района, Новгородской области, Россия.

Дифференциальный диагноз. Сас1ойега гасНссйе отличается от других видов Сас1ойега комбинацией
морфологических и морфометрических показателей. С. гасНссйе отличается от С. е81отса меньшим отноше-
нием длины цисты к ее ширине (1,6 против 2,3), а также отсутствием вульварных зубчиков; от С. йгогпег -
меньшим диаметром вульварной фенестры (24 против 34 мкм) и более коротким телом инвазионной личин-
ки (488 против 554 мкм); от С. №1881 отличается отсутствием вульварных зубчиков (у С. №1881 присутству-
ют). Личинка 2-го возраста С. гасНса1е с более длинным стилетом (20-27 мкм против 9,6-21,8 мкм) и более
длинным хвостом (46-60 против 43-50 мкм).
Род С1оЬойега

(Вейгепз, 1975) 8кагЫ1оу1ск, 1959

Описание по ЗккИдх, 2000.

Взрослые самки и цисты. Сферической формы, с выступающей короткой шеей, вульварный конус отсут-
ствует. Цвет цисты коричневый, поверхность кутикулы с сетчатым рисунком. Кутикула толстая, имеется
субкристаллический слой. Анально-вульварная пластинка циркумфенестрального типа. Вульва расположе-
на на заднем конце тела; длина щели вульвы менее 15 мкм. Вульварная фенестра обычно выпадает у старых
цист; около вульвы имеется валик кутикулы. Остатки влагалища, заднего моста и булле отсутствуют, иногда
имеются рудиментарные образования. Анус находится на спинной стороне заднего конца тела на небольшом
расстоянии от вульвы, иногда на краю вульварного базина. Анальная фенестра отсутствует. Яйца сохраняют-
ся в теле цисты, яйцевой мешочек не формируется.

Самцы. Длина тела до 1500 мкм; задний конец искривлен по спирали на 90-180°. Кутикула кольчатая;
боковое поле с четырьмя линиями, внешние линии часто ареолированы. Головная область отделена от тела
сжатием, состоит из трех-семи колец, губной диск выражен не ясно. Длина спикул более 30 мкм, кончик не
раздваивается, заостренный. Хвост короткий, полукруглый; губы клоаки не формируют трубку.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Схожи по строению с личинками НеГгоГега, но при рассмотре-
нии в электронном микроскопе (БЕМ) губной диск полусферический; имеются хорошо развитые губные
сектора. Стилет меньше 30 мкм длиной. Пищеводные железы полностью заполняют полость тела. Хвост
конический, с гиалиновой частью приблизительно равной половине его длины. Фазмида в виде точки, без
линзоподобной структуры. Питание личинок вызывает образования синцития.

Типовой вид: С1оЪос1ега го$1осЫеп$18 (А^оПетуеЬег, 1923) БкагЬйоухсй, 1959

§уп. НеГгоГега 8скасЫИ гоМосЫепзгз АУоПетуеЬег, 1923
Не1его<3ега 8скаскШ 8о1ат Дттегтапп, 1927.

(ИоЬойега агепапа СЫхйоу, Ша1оуа, Ма$опоуа, 2008

Песчаная цистообразующая нематода

(Фото 3: Д, Е)

Морфология. Размеры и описание по Чижов, Удалова, Насонова, 2008.

Голотип. Циста: длина 520 мкм; ширина 435 мкм; отношение длины к ширине 1,2. Длина щели вульвы 9
мкм; диаметр фенестры 15 мкм; расстояние от края фенестры до ануса 84 мкм; индекс Гранека 6,2; число
складок кутикулы между краем фенестры и анусом 18. Кольчатость кутикулы в районе анально-вульварной
пластинки четкая, иногда наблюдается в виде слегка выступающих точек.

Паратипы. Зрелые цисты (п = 25): округлой формы с небольшим головным выступом. Длиной 290-
700(494±25,07) мкм; шириной 180-590(391±24,33) мкм. Отношение длины к ширине 1,15-1,40(1,24±0,05).
Щель вульвы неотчетливая, длиной 7-12(9±0,4) мкм. Диаметр фенестры 10-25(14=1=1,18) мкм. Расстояние
вульва-анус 50-112(79±5,14) мкм. Расстояние от края фенестры до ануса 46-108(80,8±5,23) мкм. Индекс
Гранека 3,3-11,2(5,9±0,64). Анус точечный, обычно окружен более толстыми складками кутикулы. Реже на-
блюдается V- образный анус, но с относительно короткими лучами. Количество складок кутикулы между
вульвой и анусом 14-30(19=1=1,14). На некоторых цистах кольчатость кутикулы в области анально-вульвар-
ной пластинки неотчетливая, а кутикула между вульвой и анусом покрыта многочисленными мелкими бу-
горками, иногда сгруппированными в тонкие кольца.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 17): длина 384^78(437±6,78) мкм; а = 19,3-25,5(21,8±0,36); Ь
= 3,3^,4(3,9±0,06); Ь’ = 2,4-3,1(2,9±0,04); с = 8,4-10,5(9,4±0,59); с’ = 3,1^,3 (3,6±0,08); стилет 18-23(20±0,3)
мкм; ширина тела 18-22(20±0,26) мкм; длина хвоста 37-52 (47±0,96) мкм; анальный диаметр тела 10-
15(13=1=0,3) мкм; гиалиновая часть хвоста 15-29 (21=1=1,0) мкм; до клапана среднего бульбуса 55-75(64±1,19)
мкм; до нервного кольца 73-96 (83=1=1,78) мкм; до выделительной поры 87-110(95=1=1,94) мкм; длина пищево-
да 100-117(112=Ы,91) мкм; до основания пищеводных желез 137-174(153=1=2,72) мкм; до полового зачатка
226-276(251±3,44) мкм; отношение гиалиновой части хвоста к длине стилета 0,71-1,33(0,98±0,05). Инвази-
онные личинки относительно короткие. Головная шапочка с четырьмя кольцами кутикулы размером 3,5-
5,0(4,0) х 10-12(11) мкм. Коническая часть стилета примерно равна цилиндрической. Головки основания
стилета округлые. Проток дорсальной железы пищевода расположен на расстоянии 3,2-5,5(4,3) мкм от осно-
вания стилета. Гиалиновая часть хвоста примерно равна длине стилета. Боковое поле слегка ареолировано.
Кончик хвоста притупленный.
Яйца (п = 30): длина 100-117(110) мкм; ширина 43-52(48) мкм.

Самцы не известны.

Растения в месте обнаружения и распространение. Нематода обнаружена в образцах прикорневой по-
чвы пойменного луга реки Уста (Нижегородской области), в 180 км на север от Нижнего Новгорода в окрес-
тностях деревни «Заводь» Краснобаковского района. Участок естественного травостоя с преобладанием в
травостое пырея ползучего (Е1у1п§1а гереп$\ тысячелистника обыкновенного (АсЫПеа тИ1е/оИит\ зверобоя
продырявленного (Нурепсит таси1а(ит) и горца птичьего (Ро1у§опит а\йси1аге\ а также некоторых видов
злаковых трав.

Дифференциальный диагноз. От широко распространенной на территории РФ золотистой картофель-
ной нематоды (С. гсШосЫепхп) отличается строением анально-вульварной пластинки: отсутствием У-об-
разного ануса с длинными лучами, у С. агепапа он, как правило, точечный, реже с короткими лучами; а
также большим значением индекса Гранека: 3,3-11,2(5,9) против 2,3-9,5(5,5) у картофельной нематоды. От
полынной цистообразующей нематоды (С. аг^етшае), С. агепапа отличается более длинной вульварной
щелью: 7-12(9) мкм против 3-6(4) у С. аНетшае; большим расстоянием от края фенестры до ануса: 46-
108(81) мкм против 25^2 (32) мкм у С. аг^етшае. А также большим значение индекса Гранека: 3,3-11,2(5,9)
против 0,8-1,7(1,0) у С. аПетшае. Отличается и другим видом растения-хозяина: у С. аПетшае это полынь
красночерешковая - Аг^етша гиЪпрез (Ерошенко, Казаченко, 1972). С. агепапа отличается также от С.
асЫПеа, меньшим размером цист: 290-700(494) х 180-590(391) мкм против 459-852(693) х 316-602(479)
мкм у С. асЫПеа. Большим расстоянием от края фенестры до ануса: 46-108(81) мкм у С. агепапа вида,
против 22-34(27) мкм у С. асЫПеае', индексом Гранека: (3,3-11,2(5,9) у С. агепапа, против 1,3-1,9(1,6) у С.
асЫПеае. У инвазионных личинок С. асЫПеае более длинный стилет: 24-26(25) мкм, против 18-23(20) мкм
у С. агепапа (ОоМеп, КИпсНс, 1973). В отличие от тысячелистниковой нематоды у С. агепапа меньше диа-
метр фенестры: 10-25(14) мкм, против 32 мкм у С.тШе/оШ. Также С. агепапа характеризуется большим
расстоянием от края фенестры до ануса: 46-108(81) мкм, против 33 мкм у С. тШе/оШ, и отсутствием булле
(у (аг. тШе/оШ немногочисленные булле имеются). Более мелкими размерами яиц: 100-117(111) х 43-52(48)
мкм, против 122-140(132) х 45-52(49) мкм у (аг. тШе/оШ (Кирьянова, Кралль, 1971). Из-за отсутствия доста-
точной информации по С. тШе/оШ, не представляется возможным построить более четкий дифференциаль-
ный диагноз. Однако следует отметить, что тысячелистник обыкновенный в луговом ценозе, где обнаружена
О. агепапа, присутствовал с плотностью 85±18 растений на 1 м2.

Хозяйственное значение. Не имеет.

(ИоЬойега аНепймае (Егозйепко, Кахасйепко, 1972) Вейгепз, 1975

Полынная цистообразующая нематода

(Рис. 4.)

Морфология. Размеры и описание по Ерошенко, Казаченко, 1972.

Паратипы. Самки (п = 25): длина 504-650(562) мкм; ширина 275-388(345) мкм; длина шеи 100-110(105)
мкм; стилет 22,4-23,8(23,2) мкм; ООО = 5,0-6,3(5,6) мкм; до выделительной поры 85-128(103) мкм; размер
среднего бульбуса 24-29,4(26,7) х 21-24,5 (22,2) мкм; щель вульвы 3,0-6,3(4,3) мкм; диаметр фенестры 10,0—
16,8(13,3) мкм; расстояние от края фенестры до ануса 25,2^2,0(31,8) мкм.

Паратипы. Цисты (п = 25): длина 414-587(493) мкм; ширина 299-575(356) мкм. Анально-вульварная
пластинка: длина фенестры 19,8-32,4(24,9) мкм; ширина фенестры 14,4-27,6(23,0) мкм; расстояние вульва-
анус 19,2^6,8(26,0) мкм; индекс Гранека 0,8-1,7 (1,0).

Паратип личинки 2-го возраста (п =25): длина 357^90(413) мкм; а = 21,2-26,8(23,3); Ь = 2,1^,9(3,3); с
= 6,1-14,0(9,6); стилет 18-29(22,6) мкм; длина конической части стилета 9,8-14(11,8) мкм; до экскреторной
поры 88 мкм; длина хвоста 33-64(40) мкм; гиалиновая часть хвоста 18-28(23) мкм.

Паратип яйца: длина 69-114(98,7) мкм; ширина 33-60(44,7) мкм; отношение длины к ширине 1: 2.

Размеры по Ерошенко, Казаченко, 1983.

Самцы (п = 25): длина 816-1211(1021) мкм; а = 34,8-45,6(38,7); Ь = 4,6-6,7(5,8); с = 157-378(263,9);
стилет 24,0-28,2(26,5) мкм; ООО = 3,0-5,4(3,5) мкм; до экскреторной поры 124-148 мкм; спикулы 20,8-
32,5(27,9) мкм; губернакулум 7,2-9,1(8,3) мкм.

Размеры по 0§алуа е1 а1., 1983.

Самки (п = 85): длина 320-540(415) мкм; ширина 210^70(317,6) мкм; отношение длины к ширине 1,0—
1,7(1,3); длина шеи 70-210(96,7) мкм; стилет 22-26(24,4) мкм; ООО = 2,0-5,0 (4,3) мкм; до выделительной
поры 99-178(130,7) мкм; длина щели вульвы 4,0-6,0(5,1) мкм; расстояние вульва-анус 32-57(47,5) мкм.
Самцы (п = 50): длина 715-1200(982) мкм; а = 35,2-53,2(42,2); Ь = 6,3-8,0(7,3); Ь’ = 3,7-6,4(5,0); 060 =
3,0-5,0(3,6) мкм; от головного конца до клапана среднего бульбуса 75-98 (86,4) мкм; до основания пищевод-
ных желез 154-238(198,5) мкм; до экскреторной поры 104-169(146) мкм; спикулы 24-33(29) мкм; губерна-
кулум 6,0-8,0(7,2) мкм.

Яйца (п = 100): длина 85-120(100,9) мкм; ширина 38-50(42,6) мкм; отношение длины к ширине 1,7-
3,1(2,4).

Размеры по СЫй, Кхш, 2001.

Самки (п = 34): длина 326,4^38,4(382,3=1=30,9) мкм; ширина 220,8-380,8(305,3=1=38,3) мкм; соотношение
длины к ширине 1,1-1,5(1,3±0,1); шея 41,6-112,0(77,1=1=17,3) мкм; стилет 18,0-28,5(25,5±2,2) мкм.

Самки. Тело с округлым задним концом, от овальной до почти сферической формы, с удлиненной, торча-
щей шеей. Область губ отделена от шеи, с двумя кутикулярными кольцами. Стилет сильный, с хорошо разви-
тыми головками, наклоненными назад. Прокорпус короткий. Средний бульбус большой, овальный. Цвет
кутикулы белый, при созревании цвет меняется от желтого до коричневого. Вульварные губы толстые, полу-
сферические. Щель вульвы короткая. Анус маленький, поровидный.

Цисты. Более округлые, чем молодые самки, цвет от светлого до темно-коричневого. Анально-вульвар-
ная пластинка обычно циркумфенестрального типа. Сходные по строению с булле структуры формируют
компактные круги вокруг фенестры. Кутикулярный рисунок цисты в основном как у самок, но часто более
ярко выражен, особенно в середине тела, имея тенденцию формировать волнистые линии, располагающиеся
вокруг тела.

Самцы. Тонкое тело, червеобразное, с коротким резко округлым хвостом. Область губ отделена от тела,
полусферическая с 5-7 кольцами. Головная капсула сильно склеротизирована. Стилет хорошо развит, с ок-
руглыми головками. Гемизонид длиной два кольца кутикулы, расположен на четыре или пять колец перед

Рис. 4. Полынная цистообразующая нематода С1оЬос1ега аПетша'. А - форма цисты; Б - головной конец самки; В - головной
конец личинки 2-го возраста; Г - хвост личинки 2-го возраста; Д - передний конец тела самца; Е - голова самца; Ж - хвост
самца (Ерошенко, Казаченко, 1972, 1983);
выделительной порой. Половая железа одинарная, занимает приблизительно 50% длины тела. Спикулы слегка
дугообразные, кончик хвоста округлый, без зубцов.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело червеобразное, слегка изогнуто вентрально после фиксации
высокой температурой. Губная область слегка отделена от всего тела, с пятью или шестью кольцами. Стилет
хорошо развит, с округлыми или вогнутыми спереди головками. Боковое поле с четырьмя линиями. Средний
бульбус и его клапан хорошо наблюдаются. Гемизонид длиной два кольца кутикулы, расположен через одно
кольцо кутикулы перед выделительной порой. Хвост резко сужается к маленькому, остроконечному кончику.
Фазмиды мелкие.

Биология. Наблюдения за жизненным циклом С. аг^етшае в лабораторных опытах (горшечная культура)
показали, что за сезон развивается только одно поколение нематоды (ВоЬозх, 2007).

Симптомы поражения. Не установлены.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин полынь Аг^етша гиЪпрез (АзТегасеае,
А81ега1ез). Кроме того, хозяевами являются А. уъйррпз и А. ситта (0§алуа е1 а1., 1983; МапсЬпс, Апбегззоп,
2004). Эксперименты с несколькими видами семейства А§1егасеае, включая хозяев С. тШе/оШ, показали, что
дальневосточная популяция С. аг^ет'шае не может развиваться на них (Кга11, 1977). Из многих видов полы-
ни, произрастающих на Дальнем Востоке РФ, ни один не был зарегистрирован в естественных условиях как
хозяин для С. аг1ет181ае (Кга11, 1977). (ЛоЬоАега аНет'шае распространена в России (Дальний Восток, Ку-
рильские острова) (Ерошенко, Казаченко, 1972; Кга11, 1977), Армении (Погосян, Карапетян, 1976), Казахста-
не (Кирьянова и др., 1976), Японии (0§алуа е1сй., 1983), Германии (БШгйап, 1988), Швеции (МапсЬпс, Апбег88оп
2004), Польше (Вгхезкх, 1998; ВоЬо8х е1 а1., 2006).

Дифференциальный диагноз. (ЛоЬоАега аНет'шае наиболее близка с О. тШе/оШ, от которой этот вид
отличается меньшим размером стилета личинок 2-го возраста (22-24 мкм, против 25 мкм), меньшим разме-
ром губернакулума (6,0-9,9 мкм, против 11,2-12,9 мкм) и различием в диапазоне растений-хозяев.

(ИоЪойега тШе/оШ (Кщапоуа, Кга11, 1965) Вейгепз, 1975

Тысячелистниковая цистообразующая нематода

(Рис. 5.)

Морфология. Размеры по Кирьяновой, Кралль, 1965.

Голотип. Самка: длина 642,6 мкм; ширина 428,4 мкм; стилет 18 мкм; диаметр фенестры 16 мкм. Тело
вытянуто в длину, овальной формы, с закругленным задним концом. Поверхность цисты с довольно пра-
вильными рядами очень мелких точек. Кутикула светло-коричневая, без блеска и очень прозрачная; толщина
ее в средней части равна 9 мкм, у основания шейки 7 мкм, а у основания головы 1,5 мкм. Стилет очень
тонкий, головки основания копья маленькие, округлой формы. Выделительная пора расположена немного
впереди середины среднего бульбуса, на расстоянии 36 мкм от начала головы. Анально-вульварная пластин-
ка круглая; диаметр фенестры 31,5 мкм. Губы вульвы уплощенные, полукруглой формы и сильно выступаю-
щие вперед. Длина щели вульвы около 30 мкм. Анус поровидный, на расстоянии в 65 мкм от щели вульвы.

Паратипы. Яйца: крупные, длина 122,5-140,0(131,7) мкм; ширина 45,0-52,0(48,9) мкм; отношение дли-
ны к ширине 2,69.

Размеры по Ми1уеу, 1972.

Цисты (п = 5): длина 400-500 мкм; ширина 320^20 мкм; длина фенестры 20-28 мкм; ширина фенестры
15-28 мкм; длина вульварной щели 14 мкм; индекс Гранека 1,8-2,2(2,1).

Размеры по ОоМеп, КНпсйс, 1973.

Самки (п = 25): длина (включая шею) 434-938(564) мкм; ширина 230^54(321) мкм; отношение длины к
ширине 1,2-2,9(1,8); длина шеи 83-188(126) мкм; стилет 23-28(26) мкм; ООО = 3,4-6,1(5,6) мкм; до выдели-
тельной поры 112-154(126) мкм; диаметр фенестры 11,2-18,5(15,8) мкм; длина вульварной щели 2,8-5,6(5,0)
мкм; расстояние от края фенестры до ануса 20-39(29) мкм.

Цисты (п = 25): длина 459-852(639) мкм; ширина 316-602(479) мкм; отношение длины к ширине 1,2—
1,5(1,3); диаметр фенестры 12-18(16) мкм; расстояние от края фенестры до ануса 22-34(27) мкм; индекс
Гранека 1,3-1,9(1,6).

Самцы (п = 25): длина 1048-1219(1145) мкм; ширина 34-39(37) мкм; а = 28-34(31); Ь = 4,8-7,0(5,9);
стилет 27-29(28) мкм; ООО = 5,6-6,2(5,7) мкм; до клапана среднего бульбуса 80-108(98) мкм; спикулы 30-
37(33) мкм; губернакулум 11,2-12,9(11,8) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 25): длина 472-515(492) мкм; а = 18-22(21); Ь = 2,5-3,7(3,0); с
= 7,9-10,4(9,0); стилет 24-25(25) мкм; ООО = 5,6-6,1(5,7) мкм; до экскреторной поры 97-118(106) мкм; до
клапана среднего бульбуса 68-77(73) мкм; ширина тела 21-28(24) мкм; анальный диаметр тела 10-15(13)
мкм; длина хвоста 47-63(55) мкм; гиалиновая часть хвоста 20-32(27) мкм.

Яйца: (п = 25): длина 102-119(110) мкм; ширина 45-56(50) мкм; отношение длины к ширине 1,9-2,5(2,2).

Описание. По Кирьяновой, Кралль, 1965; ОоМеп, КИпсНс, 1973.

Самки. Тело жемчужно-белого цвета, от яйцевидной до полусферической формы, на заднем конце округ-
лое, шея длинная, торчащая. Кутикула толстая. Кутикулярный рисунок в задней части морщинистый, с лини-
ями, тянущимися до переднего конца шеи. Точечность только на нижней части поверхности цист, часто
проявляется в виде широких линий. Область губ слегка отделена от тела, форма изменчивая, имеет два коль-
ца. Головная капсула хорошо видна, но развита слабо. Стилет сильный, немного изогнутый дорсально, с
хорошо развитыми головками, наклоненными назад. Цефалиды имеются. Губы вульвы глубоко под кутику-
лой, сгруппированы и изменчивой формы. Анус маленький, но хорошо различимый.

Цисты. Анально-вульварная пластинка циркумфенестрального типа, без булле. Цвет цисты от светло-
коричневого до темно-коричневого, форма от овальной до сферической. Вульварные включения могут быть
видимыми, как у самок, а могут отсутствовать. Кутикулярный рисунок изменчивый (вариабельный). При-
близительно в 50-100 мкм от фенестры, кутикулярный рисунок цисты меняется от поперечно-морщинисто-
го до продольного, представленного волнистыми линиями. Зона между двумя видами рисунка хорошо за-
метна. Выпуклые волнистые линии тянутся и на шею. Обычно имеется субкутикулярная точечность, плотно
скомпонованная в параллельные ряды под прямым углом к продольной оси цисты. Анус маленький, но хоро-
шо различимый.

Рис. 5. Тысячелистниковая цистообразующая нематода С1оЬос1ега тИП/оПг. А - головной конец самца; Б - хвостовой конец
самца; В - головной конец самки; Г - хвост инвазионной личинки 2-го возраста; Д - головной конец инвазионной личинки; Е
- анально-вульварная пластинка; Ж - яйцо; 3 - циста (по ОоШеп, КНпсйб, 1973; Кирьянова, Кралль, 1971);
Самцы. Тело тонкое, червеобразное, немного сужающееся с обоих концов. Кутикула с четкой кольчатос-
тью, субкутикулярная кольчатость менее заметна. Боковое поле состоит из четырех линий без ареоляции.
Губная область слегка отделена от тела, имеет пять колец. Головная капсула сильно склеротизирована. Сти-
лет крепкий, немного изогнут дорсально, хорошо развитые головки стилета наклонены назад. Клапан сред-
него бульбуса эллипсоидный. Выделительная пора приблизительно на два кольца позади хорошо видимого
гемизонида. Половая трубка одинарная. Спикулы немного дугообразные, с круглыми и незубчатыми кончи-
ками. Хвост очень короткий или отсутствует.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело червеобразной формы, сужающееся к обоим концам, но
сильнее к заднему концу. Субкутикулярная кольчатость менее выражена, но в два раза превосходит количе-
ство внешних колец. Боковое поле без ареоляции, состоит из четырех линий. Губная область слегка отделена
от тела, с пятью кольцами. Сильный стилет, немного изогнутый дорсально, с хорошо развитыми головками,
наклоненными назад. Цефалиды присутствуют. Пищеводный канал хорошо наблюдается с видимым клапа-
ном среднего бульбуса. Выделительная пора находится сразу за гемизонидом. Хвост длинный, немного умень-
шающийся в диаметре на брюшной стороне сразу за анусом, и затем сужающийся к округлому кончику
хвоста. Прямая кишка необычно большая, хорошо видимая. Фазмиды маленькие, расположены чуть впере-
ди середины хвоста.

Биология. Не изучена.

Симптомы поражения. Внешние симптомы поражения не наблюдались.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение - тысячелистник обыкновенный АсЫПеа
тШе/оИит Ь. (АзТегасеае, А81ега1ез), Таллинн, Эстония. Экспериментальное тестирование показало, что хо-
зяевами для С. тШе/оШ могут являться растения из сем. АзТегасеае: АсЫПеа, Тг1р1еиго8регтит, МаРчсапа,
РугеЫгит, РеисапЫетит, Тапасе1ит, АпНгетгз и СЫузапНгетит (Кралль, 1977). Вгхезкх (1998) сообщил о
развитии этого вида на АпНгетгз со1и1а и Ма1псапа скатотШа. Вид широко распространен в Европе: Герма-
ния (БТигйап, 1980, 1984), Словения (Бхгса, Игек, 2004), Словакия (БТигйап, Ызкоуа, 2004), Польша
(Кабхйушомлсх, 1977), Великобритания (Букез, ХУеЫеу, 1979), Босния и Герцеговина (ОоИеп, КИпсНс, 1973),
Эстония, Латвия (Кга11, 1977). Предположительно нематода может встречаться в Северо-Западной части
Нечерноземной зоны России.

Дифференциальный диагноз. Нематода (РоЪоНега тП1е/оШ сходна с С. аПетшае, от которой она отли-
чается более длинным стилетом личинки 2-го возраста (25 против 22-24 мкм), более длинным губернакулу-
мом (11,2-12,9 мкм, против 6,0-9,9 мкм) и различными видами растений-хозяев.

С1оЬос1ега ра11Ша 81опе, 1973

Бледная картофельная нематода

(Рис. 6; Фото 4: А-Е)

Морфология. Размеры по БТопе, 1973.

Паратипы. Самки (п = 25): стилет 27,4±1,1 мкм; диаметр области губ 5,2±0,5 мкм; ООО = 5,4±1,1 мкм;
до клапана среднего бульбуса 67,2±18,7 мкм; до выделительной поры 139,7±15,5 мкм; длина щели вульвы
11,5±1,3 мкм; расстояние от ануса до края вульварной фенестры 44,6±10,9 мкм; количество складок кутику-
лы между вульвой и анусом 12,5±3,1.

Паратипы. Цисты (п = 25): длина тела без шеи 579±70 мкм; ширина 534±66 мкм. Анально-вульварная
пластинка: диаметр вульварной фенестры 24,5±5,0 мкм; количество складок кутикулы между краем фенест-
ры и анусом 12; расстояние от края фенестры до ануса 49,9±13,4 мкм; индекс Гранека 2,1±0,9.

Паратипы. Самцы (п = 50): длина 1198=1=104 мкм; ширина тела на уровне выделительной поры 28,4=Ы,3
мкм; диаметр области губ 12,3=1=0,5 мкм; высота области губ 6,8±0,3 мкм; длина стилета 27,5=Ы ,0 мкм; ООО =
3,4=Ы ,0 мкм; до клапана среднего бульбуса 96,0±7,1 мкм, до выделительной поры 176,4±14,5 мкм; длина хвоста
5,2±1,4 мкм; анальный диаметр тела 13,5=1=2,1 мкм; спикулы 36,3=1=4,1 мкм; губернакулум 11,3=Ы,6 мкм.

Голотип. Инвазионная личинка 2-го возраста: длина тела 510 мкм; высота области губ 5 мкм; диаметр
области губ 9 мкм; стилет 25 мкм; ООО = 2 мкм; до клапана среднего бульбуса 74 мкм; до выделительной
поры 106 мкм; длина хвоста 53 мкм; гиалиновая часть хвоста 31 мкм; анальный диаметр тела 13 мкм.

Паратипы. Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 50): длина тела 486±23 мкм; стилет 23,8=Ы,0 мкм;
высота губной области 5,5±0,1 мкм; диаметр губной области 10,6±0,5 мкм; ООО = 2,7±0,9 мкм; до экскре-
торной поры 108,6=1=4,1 мкм; до клапана среднего бульбуса 68,7±2,7 мкм; анальный диаметр тела 12,1±0,4
мкм; гиалиновая часть хвоста 26,6±4,1 мкм; длина хвоста 51,1±2,8 мкм.

Размеры по БкапТаг е1 аЦ 2007.
Цисты (п = 80): длина тела без шеи 420-700(574±85) мкм; ширина 400-600(534±80) мкм. Анально-вуль-
варная пластинка: диаметр вульварной фенестры 17,5^5,0(24,8±5,6) мкм; количество складок кутикулы между
краем фенестры и анусом 7-17(12±2,3); расстояние между краем фенестры и анусом 30-80(53,8±11,8) мкм;
индекс Гранека 1,2-3,6(2,2±0,5).

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 80): длина тела 380-533(452±36) мкм; стилет 22,5-25,0(23,2±0,7)
мкм; длина гиалиновой части хвоста 20-31(25,9±2,4) мкм; длина хвоста 40-57(49,6±3,0) мкм.

Описание по 81опе, 1973.

Самки. Тело сферической формы с торчащей шеей, включающей голову, прокорпус с пищеводом, истмус и
переднюю часть пищеводных желез. Белого цвета, некоторые популяции по истечении 4—6 недель проходят
через кремовую стадию, становясь глянцевого коричневого цвета после отмирания. Губная область с соединен-
ными губами и одним или двумя четкими кольцами, на шее имеется глубокая неравномерная кольчатость,
переходящая в сетчатый узор в виде бороздок на большей части поверхности тела. Головная капсула развита
слабо, шестиугольной формы. Головки стилета наклонены назад. Очень большой клапан среднего бульбуса,
почти круглый с большими серповидными пластинами клапана. Лепесток дорсальной железы пищевода широ-
кий, часто смещен к переднему концу, железа с тремя ядрами. Выделительная пора расположена в основании
шеи. Внутренние структуры в области шеи часто затенены гиалиновыми выделениями на поверхности кутику-
лы. Щель вульвы находится в небольшом круглом углублении в центре вульварной фенестры. Поверхность

Рис. 6. Бледная картофельная цистообразующая нематода С1оЬос1ега раПйкг. А - инвазионная личинка 2-го возраста; Б - пере-
дний конец тела личинки 2-го возраста; В - голова личинки 2-го возраста; Г - хвост личинки 2-го возраста; Д - передний конец
тела самца; Е - голова самца; Ж - хвост самца; 3 - боковое поле самца; И - голова самки; К - форма цист (81опе, 1972).
кутикулы между анусом и вульварной фенестрой имеет приблизительно 12 параллельных бороздок с несколь-
кими взаимными перемычками. Точечность кутикулы неравномерная, расположена по большей части на по-
верхности тела, может быть перепутана с поверхностными папиллами на вульварных полумесяцах.

Цисты. Молодые цисты глянцевые, коричневого цвета, сферической формы, с торчащей шеей. Вульвар-
ная область целая с одиночной циркумфенестрой, занимающей часть или весь вульварный базин. Булле от-
сутствуют, но иногда в области вульвы имеются маленькие темные или утолщенные «вульварные» тела.
Анус наблюдается в большинстве экземпляров, часто на вершине У-образной метки. Кутикулярный рису-
нок как у самок, но более выраженный. Субкристаллический слой отсутствует.

Самцы. Червеобразной формы, под действием высокой температуры приобретают С-или 8-образную
форму, задняя часть часто перекручивается на 90-180° от продольной оси тела. Кутикула с равномерной
кольчатостью и четырьмя линиями в боковом поле, заканчивающемся на хвосте. Губная область отделена от
тела, округлая, с большим губным диском, шестью неравноценными губами, шестью или семью кольцами и
сильно склеротизированной шестигранной структурой. Стилет хорошо развит, со скошенными сзади голов-
ками и острием, занимающим приблизительно 45% длины стилета. Клапан среднего бульбуса эллипсоидной
формы, с сильными серповидными пластинами, связанными узким перешейком с истмусом, окруженным
широким нервным кольцом, до узкого, вентрально расположенного лепестка пищеводной железы. Гемизо-
нид длиной два кольца кутикулы, расположен на два или три кольца позади выделительной поры. Гонада
одинарная, начинающаяся с одной герминативной клетки и занимает 40-65% длины тела, заканчивается
узким семенным каналом с железистыми стенками. Клоака с маленькой поднятой круглой губой, содержит
две крепких дугообразных спикулы, заканчивающиеся раздвоенным кончиком. Спикулы типичного для гло-
бодер строения. Губернакулум маленький, расположен дорсально, немного расширяющийся в дорсовент-
ральном направлении. Хвост короткий с округленным кончиком вариабельной формы.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Боковое поле в центре тела с четырьмя линиями, но на переднем
и заднем концах наблюдаются только три линии, иногда полностью ареолированные. Кутикула утолщена на
первых семи или восьми кольцах тела. Губная область округлая, немного приподнята, с четырьмя-шестью
кольцами. Ротовой диск окружен двумя боковыми губами, имеющими двулучевые сектора, смежные спин-
ные и брюшные средние губы часто соединяются. Контур губ и ротового диска прямоугольный (81опе, 1973).
Головная капсула шестигранная, сильно склеротизирована, спинные и брюшные радиусы раздвоены на кон-
цах у 60% экземпляров. Стилет хорошо развит, головки стилета сильно выпуклые, если рассматривать их со
стороны. Лепесток спинной железы пищевода заполняет сзади приблизительно 35% длины тела. Выдели-
тельная пора на расстоянии около 20% длины тела от переднего конца. Гемизонид хорошо развит, длиной в
два кольца кутикулы, определяется на расстоянии одного кольца перед выделительной порой. Гемизонион на
пять или шесть колец позади выделительной поры. Половой зачаток приблизительно в 60% длины тела от
переднего конца. Хвост сужается равномерно до округлого кончика, гиалиновая часть занимает приблизи-
тельно половину области хвоста.

Биология. Обычно 61оЪос1ега раПШа развивает только одно поколение в течение вегетационного сезона.
Этот вид приспособлен для жизни в умеренном и прохладном климате. Инвазионные личинки вылупляются
раньше, чем у Сг. го$1осЫеп$18, и при температуре на 2° ниже (Ми§шегу, 1978; Еап§ез1а§ е/ аЦ 1982).

Симптомы поражения. Признаки поражения растений и порог вредоносности у С. раПиНа сходны с тако-
выми для С. гоМосЫепзгз, и находятся в диапазоне 1-2 яйца на грамм почвы.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин картофель (8о1апит 1иЪего8ит Ь.
(8о1апасеае, 8о1апа1ез). Кроме того, поражает баклажан (8о1апит те1оп§еп\ томат (5. 1усорег81сит\ много
других видов и разновидностей сем. 8о1апит, например, белену (Нуо8суати8 т§ег). Экспериментально было
продемонстрировано, что только несколько самок могут заканчивать свой жизненный цикл на линии табака
МС-95, свободной от вирусов (Рагго!, МШег, 1977).

Широко распространена в Европе: Австрия, Бельгия, Кипр, Фарерские острова, Франция, Германия, Гре-
ция, Исландия, Ирландия, Италия, Люксембург, Мальта, Нидерланды, Норвегия, Польша, Португалия, Сло-
вакия, Испания, Швеция, Швейцария, Великобритания, Украина. Данных об обнаружении этой нематоды в
России пока нет.

Дифференциальный диагноз. С1оЪо<Зега раПШа наиболее близка к С. го81осЫеп818. Она отличается от
О. го8(осЫеп818 кремовым цветом самок против желтого или золотого; меньшим числом складок кутикулы
между вульвой и анусом 8-20(12) против 16-31(20) у С. го81осЫеп818, меньшим индексом Гранека (2,1-2,5
против 3,СМ,5); формой головок стилета (выпуклых спереди, против округлых у С. го81осЫеп818)\ более
резким (приостренным) против округлого кончиком хвоста у инвазионных личинок и обычно присутствием
4-7 преломляющих тел в гиалиновой части хвоста, которые отсутствуют у С. го8(осЫеп818 (81опе, 1973).

Хозяйственное значение. Высокопатогенная нематода, способная наносить экономически значимые по-
тери урожая картофеля, особенно в монокультуре. Объект внешнего карантина.
(ИоЬойега го$1осН1еп$1$ (АУоПетуеЬег, 1923) ЗкагЬИоухсЬ, 1959

Золотистая картофельная нематода

(Рис. 7; Фото 4: Ж, 3; Фото 5; Фото 21; Фото 22: А, Б)

Морфология. Размеры и описание по Кирьянова, Кралль, 1971.

Самка. Длина 380-1070(610) мкм; ширина 275-965(496) мкм; отношение длины к ширине 0,9-1,61(1,26);
стилет 24-26 мкм. Субкристаллический слой обычно имеется у молодых особей, но он очень тонкий и к
наступлению зрелости разрушается. Цвет молодых особей белый, позднее становится золотистым, а затем
коричневым и темно-коричневым. Наружный слой кутикулы состоит из правильных кольцевых рядов точек.
Близ вульвы они приобретают более крупные размеры. Считается, что у картофельной нематоды могут на-
блюдаться небольшие яйцевые мешки, которые легко разрушаются и яйца в них не откладываются. Анус
находится на значительном расстоянии от вульвы и обозначен двумя расходящимися складками кутикулы.
Фенестра циркумфенестрального типа. Щель вульвы очень маленькая (9-12) мкм. Следует отметить, что
чёткая точечность кутикулы у российских популяций проявляется не всегда и в различной форме.

Самцы. Длина 910-1230 мкм; а = 39-50; Ь = 11-13(11,9); с = 10-22; стилет 27-28 мкм. Кольца головы
тонкие; число их варьирует от 5-6 до 8-9. Головная капсула хорошо развита. Стилет с массивными головка-
ми основания. Спикулы слегка изогнуты, с заостренными концами, без зубчиков (Ггапкйп, 1951).

Инвазионные личинки 2-го возраста. Длина 320-570(450)мкм; ширина 18-23 мкм. Гиалиновый кончик
хвоста личинок равен длине стилета (24-27 мкм).

Яйца. Размером 93-105(100) х 43-50(45) мкм; отношение длины к ширине 2,17-2,47.

Размеры по ОоМеп, ЕШп§1оп, 1972.

Неотип. Самка. Длина 470 мкм; ширина 320 мкм; отношение длины к ширине 1,4; стилет 23,8 мкм; ООО
= 6,4 мкм; до выделительной поры 130 мкм; длина щели вульвы 10 мкм; расстояние вульва-анус 41 мкм.

Самки (п = 50): длина (включая шею) 420-640(520) мкм; ширина 270^30(340) мкм; соотношение длины
к ширине 1,2-2,0(1,5); стилет 22-24(23) мкм; ООО = 5,8-7,0(6,2) мкм; до выделительной поры 105-175(131)
мкм; щель вульвы 6-11(9) мкм; длина фенестры 15-30 мкм; ширина фенестры 18-20 мкм; расстояние от
ануса до края фенестры 39-80(47) мкм.

Цисты (п = 50): длина (исключая шею) 450-990(680) мкм; ширина 250-810(540) мкм; отношение длины к
ширине 1,0-1,8(1,27); диаметр фенестры 8-20(15) мкм; расстояние от края фенестры до ануса 29-116(68)
мкм; индекс Гранека 2,0-7,0(4,5).

Самцы (п = 50): длина тела 890-1270(1080) мкм; ширина тела 31^6(39) мкм; а = 22-36 (27); Ь = 4,9-
7,3(5,9); с = 161-664(267); стилет 25-27(26) мкм; ООО = 5,3-7,0(6,4) мкм; спикулы 32-39(35) мкм; губерна-
кулум 10-14(12) мкм; хвост 1,7-6,7(4,4) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 50): длина 370^70(430) мкм; а = 16-23(19); Ь = 2,2-2,5(2,3);
с = 7-9(8); стилет 21-23(22) мкм; ООО = 5,0-6,7(5,5) мкм. До экскреторной поры 75,6-91(84,7) мкм; до
клапана среднего бульбуса 64-76(68) мкм; ширина тела 19-26 (23) мкм; анальный диаметр тела 10,4-11,7(10,9)
мкм; гиалиновая часть хвоста 18-30(24) мкм; длина хвоста 44-57(51) мкм.

Яйца (п = 50): длина 95-115(105) мкм; ширина 42^8(45) мкм; отношение длины к ширине 2,0-2,6(2,3).

Размеры по 81опе, 1973.

Самки (п = 25): стилет 22,9±1,2 мкм; ООО = 5,7±0,9 мкм; диаметр области губ 5,2±0,7 мкм; до клапана
среднего бульбуса 73,2±14,6 мкм; до выделительной поры 145,3±17,4 мкм; диаметр фенестры 22,4±2,8 мкм;
длина щели вульвы 9,7±1,9 мкм; расстояние от ануса до края фенестры 60,0=1=10,1 мкм; количество бороздок
кутикулы между анусом и краем фенестры 21,6±3,5 мкм.

Самцы (п = 50): длина 1197=Ы00 мкм; диаметр области губ 11,8±0,6 мкм; высота области губ 6,8±0,3 мкм;
стилет 25,8±0,9 мкм; ООО = 5,3±0,9 мкм; до клапана среднего бульбуса 98,5±7,4 мкм; до выделительной
поры 172,3=Ы2,1 мкм; хвост 5,4=Ы, 1 мкм; анальный диаметр тела 13,5±0,4 мкм; спикулы 35,5±2,8 мкм; губер-
накулум 10,3=1=1,5 мкм.

Размеры по Казаченко, 1993.

Цисты (п = 25): длина без шеи 467-725(589) мкм; ширина 430-713(559) мкм; отношение длины к ширине
0,9-1,3(1,04); диаметр фенестры 10,4-19,5(14,1) мкм; расстояние от края фенестры до ануса 33,8-78,0(50,7)
мкм; индекс Гранека 2,1-5,4(3,7).

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 25): длина 366^06(392) мкм; а = 18,6-25,4 (21,3); Ь = 2,7-
3,4(3,0); с = 8,1-11,0(9,0); стилет 19,5-20,8(19,9) мкм; ООО = 3,9-5,2(5,0) мкм; до экскреторной поры 75,6-
91,0(84,7) мкм; до клапана среднего бульбуса 54,6-66,3(61,0) мкм; анальный диаметр тела 10,4-11,7(10,9)
мкм; гиалиновая часть хвоста 19,5-20,8(19,9) мкм; длина хвоста 36,4^6,8(43,5) мкм.

Описание по ВаМмлп, Мипбо-Осашро (1991).

Самки. Жемчужно-белого цвета, от полусферической до овальной формы, с удлиненной, торчащей шеей.
Цвет изменяется от белого до желтого, становясь золотистым при переходе от стадии самки к стадии цисты.
Кутикула толстая, с неглубокой морщинистой поверхностью, у молодых самок наружный слой кутикулы
состоит из относительно правильных кольцевых рядов точек, которые становятся наиболее четко выражен-
ными в анально-вульварной области. Вблизи вульвы они имеют и наиболее крупные размеры. Губная об-
ласть немного отделена от тела, имеет два кольца. Губная структура слабо развита. Довольно сильный сти-
лет, от прямого до немного изогнутого, с хорошо развитыми округлыми головками, скошенными назад. Сред-
ний бульбус большой, почти сферический, с хорошо развитым клапаном. Пищеводные железы часто скры-
ты, но выглядят сгруппированными. Выделительная пора хорошо заметна и всегда находится у основания
шеи. Вульва терминальная (на заднем конце). Анально-вульварная пластинка циркумфенестрального типа.
Анальная фенестра отсутствует. Анус и вульва расположены в “вульварном базине” анально-вульварной
области, не окруженной кутикулярными кольцами. Часто позади вульвы, находятся сгруппированные вуль-
варные тела различного размера и формы и большой поверхностный туберкул, которые собраны в группу
около вульварной фенестры. Вульва имеет эллипсоидную форму, анус короче вульвы. Все яйца сохраняются
в теле цисты, яйцевой мешок как таковой отсутствует.

Рис. 7. Золотистая картофельная цистообразующая нематода С1оЬос1ега гоз1оМепмз'. А - инвазионная личинка 2-го возраста;
Б - головной конец личинки 2-го возраста; В - область пищевода инвазионной личинки; Г - передний конец тела самца; Д -
хвост самца; Е - головной конец самки; Ж - циста; 3 - анально-вульварная область; И - самец; К - цисты С. гоМосЫепзгз на
корнях картофеля (81опе, 1973; Кирьянова, Кралль, 1971).
Цисты. Коричневого цвета, от овальной до сферической формы, с выступающей шеей. Анально-вульвар-
ная пластинка циркумфенестрального типа, булле отсутствуют, «вульварные тела», обычно наблюдаемые у
белых самок, отсутствуют. Вульварная фенестра намного больше, чем маленький анус, обычно находящий-
ся в основании У-образной метки (складки кутикулы). Рисунок оболочки цисты в основном как у самок, но
часто более отчетливо видимый, особенно в районе середины тела, имеет тенденцию формировать волнис-
тые линии, идущие вокруг тела. Субкристаллический слой отсутствует. Точечность обычно имеется, нерав-
номерная по интенсивности и расположении. Каждая циста содержит от 200 до 1000 яиц.

Самцы. Тело червеобразной формы, слегка сужено с обоих концов. Кутикула с ясной кольчатостью. Губ-
ная область немного отделена от тела, полусферической формы, с шестью кольцами. Губная структура силь-
но склеротизирована. Стилет сильный с хорошо различимыми головками. Передние и задние цефалиды име-
ются. Боковое поле с четырьмя одинаково разделенными линиями. Средний клапан метакорпального буль-
буса эллипсоидной формы. Выделительная пора на два кольца кутикулы позади хорошо видимого гемизони-
да. Половая трубка одна. Спикулы немного дугообразные, кончики округлые, незубчатые. Хвост короткий,
по длине и форме может различаться в разных образцах.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело сужающееся на обоих концах, но более сильно на заднем
конце. Кольца кутикулы хорошо заметны. Боковое поле с четырьмя линиями наблюдается на большей
части длины тела, внешние две линии зазубренные, но без ареоляции. Губная область немного отделена от
тела, имеет четыре-шесть колец, значительно шире в основании, чем на переднем конце, округлая, хотя
скорее приплюснута спереди. Губная структура сильно склеротизирована. Стилет хорошо развит, с вид-
ными округлыми головками. Передние и задние цефалиды имеются. Клапан среднего бульбуса хорошо
видим, эллипсоидной формы. Истмус и пищеводные железы типичные для рода строения. Выделительная
пора почти на одном уровне, но немного позади гемизонида. Половой зачаток немного позади середины
тела, состоит из трех-четырех клеток, одной герминативной и двух-трех соматических. Хвост сужается к
маленькому, округлому кончику. Фазмиды трудно рассмотреть, но когда их видно они расположены на
середине хвоста.

Биология. В областях с умеренным климатом С. го$1осЫеп81$ обычно дает только одно поколение за сезон
(Мохтх8, 1971), хотя не имеет периода покоя и второе поколение может начать развиваться, но оно не заканчи-
вает своего развития (1опез, 1950Ь; Еуапз, 1969). В областях с субтропическим климатом может развиваться
два поколения (РЫЙ8, 1980; Огесо е1 а1., 1988). Для развития одного поколения требуется 6-10 недель. Инва-
зионные личинки 2-го возраста могут переходить в состояние покоя и оставаться жизнеспособным находясь
в цисте, и вылупление может длиться в течение 25 или более лет.

Симптомы поражения. Сильно зараженные растения становятся желтыми и подвядшими. Признаки по-
ражения сначала появляются локально. При количестве инвазионных личинок в 8 и 64 штуки на грамм по-
чвы потери урожая могут составлять 20% и 70% соответственно, (Огесо, 1988). Зехпйогз! (1982) создал мо-
дель, которая описывает изменение плотности популяции С. го81осЫеп818 начиная от посадки, до цветения и
после уборки урожая.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин картофель 8о1апит 1иЪего8ит
(8о1апасеае, 8о1апа1е8) из Ростока, Германия. Среди важных в хозяйственном отношении видов растения-
ми-хозяевами могут быть: томат (8о1апит 1усорег81сит) и баклажан (5. те1оп§епа) (Вгосйе, 1984). Другие
хозяева включают многие виды Зо1апит 8рр. и Ра1ига 8рр., Нуо8суати8 туег Ь., МсоНапа ситта1е Ноок.,
Рку8аН8 8рр., Рку8оМата опеп1аИ8 О. Поп, 8а1рг§1о8818 8рр., Сар8гсит аппиит Ь, Загаска]а11ота1а БсЫесЫ
(Мах, ЬолупзЬеггу, 1948; Мах, 1952; 81опе, 1973Ь; КоЬег18, 81опе, 1981; БиПхуап е/ аЦ 2007) СкепоросИит
аГЪит уаг. сеп1гогиЪгит, Ро1ууопит персйегме и Р. сопго1ги8 являются плохими хозяевами для этого вида
(1па§акх, 1984).

Основные зоны распространения в Европе: Албания, Австрия, Белоруссия, Бельгия, Болгария, Чехия,
Кипр, Хорватия, Дания, Эстония, Финляндия, Франция, Германия, Греция, Венгрия, Исландия, Ирландия,
Латвия, Ливия, Литва, Люксембург, Мальта, Нидерланды, Норвегия, Польша, Португалия, Испания, Россия
(Смоленская, Брянская, Калининградская, Новгородская, Псковская, Московская, Калужская, Орловская
области, Татарстан и другие регионы), Сербия, Словакия, Словения, Швеция, Швейцария, Великобритания,
Украина. Африка: Алжир. Азия: Россия (Сибирские регионы), Ливан.

Дифференциальный диагноз. С1оЪо<Зега го81осЫеп818 морфологически сходна с С. раПШа. Отлича-
ется желтым или золотым цветом самок, против сливочного цвета самок у С. раШ(1а\ большим числом
колец кутикулы между вульвой и анусом (16-31(20), против 8-20 (12) у С. раПиНа), большим индексом
Гранека (3,0-4,5, против 2,1-2,5); формой головок стилета (округлые, против выпуклых спереди у
С. раПиНа). А также более округлой формой кончика хвоста, против более заостренной у инвазионных
личинок.

Хозяйственное значение. Опасный паразит картофеля. Объект внутреннего карантина.
Род Не1егос1ега ЗсйпмсИ, 1871

= Тукпсйиз (Не1егос1ега БсйпмсЩ 1871);

= Не^егоДега (Не1егос1ега) БсйппсИ, 1871;

= ВШега Кга11, Кга11, 1978;

Описание по БхскИдц 2000.

Взрослые самки и цисты. Лимоновидной формы, с короткой шеей и терминальным вульварным кону-
сом, превращаются в твердую цисту, от коричневого до черного цвета, с сетчатым или зигзагообразным
рисунком кутикулы. Субкристаллический слой имеется или отсутствует. Вульва на заднем конце тела, длина
щели вульвы 10-60 мкм. Анус расположен на спинной стороне конуса, около вульвы, но не на вульварной
пластинке. Анально-вульварная фенестрация может быть представлена как амбифенестрального, бифенест-
рального или очень редко как циркумфенестрального типа; анальная фенестрация отсутствует. Часто при-
сутствуют остатки влагалища, задний мост и булле. Большинство яиц сохраняются в теле, но некоторые
могут откладываться самкой в студенистый, желатинообразный матрикс (яйцевой мешочек).

Самцы. Боковое поле с четырьмя линиями, внешняя группа часто ареолирована. Головной отдел обычно
отделен от тела сужением, с тремя-шестью кольцами, губной диск неясный; основной губной диск может
быть вдавленным или нет. Задняя часть искривлена. Спикулы толстые, длиной более 30 мкм, с тупым рас-
щепленным или одинарным кончиком.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело тонкое, форма тела от прямой до дугообразной. Головной
отдел обычно составляет единое целое с телом; губной диск неясный; при наблюдении с использованием
БЕМ диск удлиненно-овальный. Стилет менее 30 мкм длиной. Пищеводные железы заполняют всю ширину
полости тела. Хвост с видимой задней гиалиновой частью. Фазмиды в виде точек, без линзоподобной струк-
туры. Питание личинок приводит к образованию синцития.

Типовой вид: Не1егос1ега зскаскШ БсйпнсК, 1871.

= Ту1епскиз зскаскШ (Бсйпйсй) Ог1еу, 1880.

Не1егос1ега	Кахасйепко, 1993

Цистообразующая нематода полевицы
(Рис. 8.)

Морфология. Описание и размеры по Казаченко, 1993.

Циста (типовой экземпляр): длина (без шеи) 738 мкм; ширина 430,5 мкм; отношение длины к ширине 1,7;
длина шеи 74 мкм; длина фенестры 33,8 мкм; ширина фенестры 28,6 мкм; длина полуфенестры 11,7 мкм;
длина щели вульвы 39 мкм; длина заднего моста 104 мкм; ширина базина 7,8 мкм.

Цисты (п = 25): длина (без шеи) 492,0-799,5(624,8) мкм, ширина 319,8-541,2(383,3) мкм; отношение дли-
ны к ширине 1,2-2,6(1,6); длина шеи 61-98(71) мкм; длина фенестры 33,8-54(45) мкм; ширина фенестры
15,5-24,0(18,4) мкм; длина полуфенестры 11,7-19,5(18,4) мкм; длина щели вульвы 39^18(39,1) мкм; ширина
базина 6,5-9,0(8,5) мкм; длина заднего моста 101,1-114(105) мкм; расстояние вульва-анус 24 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 25): длина 383,5^71,9(426,9) мкм; а = 22,4 -27,9(24,2); Ь =
2,0-2,6(2,4); Ь’ = 5,5-7,4(6,1); с = 6,9-9,5(7,9); стилет 24,7-26,0(25,7) мкм; высота области губ 3,6^,2(3,8)
мкм; диаметр области губ 7,8-9,1(8,6) мкм; ООО = 3,9 мкм; расстояние от переднего конца до клапана сред-
него бульбуса 54,6-78,0(67,0) мкм; до выделительной поры 78,0-107,9(92,7) мкм; диаметр тела на уровне
ануса 9,1-13,0(11,9) мкм; длина хвоста 45,5-61,1(53,6) мкм; гиалиновая часть хвоста 27,3-39,5(30,3) мкм;
отношение гиалиновой части хвоста к длине стилета 0,9-1,3(1,1).

Описание.

Цисты. Лимоновидные, от светло- до темно-коричневой окраски, с четким вульварным конусом. Кутику-
ла с зигзагообразными бороздками. Вульварный конус амбифенестрального типа. Имеются множественные
булле на уровне заднего моста. Задний мост хорошо развит.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Область губ явственно отделена от тела, с двумя губными кольца-
ми. Стилет хорошо развит с вогнутыми к основанию головками. Боковое поле с четырьмя линиями, 1/4-1/5
диаметра тела. Гемизонид немного впереди выделительной поры. Хвост прямой, конусообразный с округ-
лым кончиком. Фазмиды различимы плохо.

Самцы. Не обнаружены.
Типовое растение-хозяин и локализация. Полевица тонкая Артозйз 1епшз 81Ы11. (Роасеае, Роа1ез), посе-
лок Рыбачий, остров Сахалин, Россия.

Распространение. Россия, Дальний Восток.

Дифференциальный диагноз. Не1его<3ега а^гозИз относится к комплексу видов близких к группе ЗскаскШ
и комплексу видов Н. 1п/о1Н. От близкородственных видов (Н. 1п/о1Н, Н. ррйеорзгсНз) этот вид может быть
дифференцирован по комбинации морфометрических характеристик личинок второго возраста с относи-
тельно более коротким телом, чем у личинок сравниваемых видов. Так, от Н. 1п/о1Н этот вид отличается
более короткой длиной тела (383^71 мкм, против 492-613 мкм соответственно) и более коротким хвостом
(45-61 мкм, против 60-72 мкм). От Н. ррйеорзгсИз отличается более короткой длиной тела (383^-71 мкм,
против 485-553 мкм) и более коротким хвостом (54 и 68 мкм соответственно).

Хозяйственное значение. Не имеет.

Рис. 8. Злаковая цистообразующая нематода Не1егос!ега а§уозНз'. А - задний мост самки; Б - головной конец личинки 2-го
возраста; В - инвазионная личинка 2-го возраста; Г - вульварный конус самки; Д - боковое поле личинки 2-го возраста
(Казаченко, 1993).
Не1егос1ега агепапа Соорег, 1955
Тростниковая или песколюбивая цистообразующая нематода
(Рис. 9.)

Морфология. Размеры по КоЫпзоп е! а1., 1996.

Белые самки (п = 30): длина (исключая шею) 480-940(748±3) мкм; ширина 380-840(589±20,3) мкм; дли-
на шеи 100-200(160±4,4) мкм; отношение длины к ширине 1,27; стилет 28,4—31,0(30,1=1=0,1) мкм; высота
головок стилета 3,1 мкм; ширина головок стилета 6,2 мкм; ООО = 3,9-5,2(4,7±0,1) мкм; до клапана среднего
бульбуса 103,2-120,0(114,2±0,7) мкм; расстояние до выделительной поры 161,2-163,8(162,5) мкм; расстоя-
ние вульва-анус 48-64(55) мкм.

Самцы (п = 25): длина 1492-1778(1604±0,144) мкм; а = 43-52(46±0,5); Ь = 10-12(1 1±0,1); стилет 32-
34(33=1=0,1) мкм; высота головок стилета 3,4 мкм; ширина головок стилета 5,7 мкм; ООО = 3,9-6,4(5,2)
мкм; до клапана среднего бульбуса 108-123(116) мкм; расстояние до экскреторной поры 165-186(178)
мкм; расстояние от фазмид до кончика хвоста 25 мкм; спикулы 36-44(40±0,5) мкм; губернакулум 9-
12(10=1=0,3) мкм.

Размеры по БпЬЬойп е1 а1., 2003.

Цисты (п = 7): длина 840-1056(925±27) мкм; ширина 576-792(706±30) мкм; отношение длины к ширине
1,2-1,5(1,3±0,03); длина фенестры 47-56(51±1,8) мкм; ширина фенестры 19-31(26=1=1,7) мкм; длина щели
вульвы 8,9-12,0(10±0,4) мкм; расстояние вульва - анус 50-70(61±2,6) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 16): длина 625-684(654±5,1) мкм; а = 27-32 (29±0,4); Ь = 4,4-
5,1(4,7±0,1); с = 7,8—8,7(8,1=ЬО,1); стилет 27-31(29±0,2) мкм; ООО = 5,9-8,8 (7,7±0,2) мкм; до клапана средне-
го бульбуса 83-92(88±0,7) мкм; до экскреторной поры 108-137(126=1=1,5) мкм; ширина тела 22-24(22±0,1)
мкм; анальный диаметр 17-18(18±0,1) мкм; длина хвоста 76-86(81±0,6) мкм; гиалиновая часть хвоста 47-
62(55±1,2) мкм; отношение длины гиалиновой части хвоста к длине стилета 1,6-2,1(1,9=1=0,04).

Яйца (п = 60): длина 140-164(150±0,8) мкм; ширина 48-63(54±0,4) мкм; отношение длины к ширине 2,8.
Цилиндрической формы, с округлыми концами. Прозрачная часть яйца без видимых отметок. Личинка свер-
нута в яйце четыре раза.

Описание по КоЫпзоп е/ а1., 1996.

Белые самки. Тело яйцевидное с низким, но хорошо различимым вульварным конусом. Шея явно выде-
ляется, у самок, извлеченных из корня, она обычно покрыта коричневым желеобразным веществом. У самок
всех возрастов имеется толстый белый, полупрозрачный субкристаллический слой. Яйцевой мешок обычно
отсутствует. Кутикула в области шеи тонкая, утолщается к основанию шеи. Область губ самок состоит из
двух колец, структура головной области неясная. Стилет крепкий, головки округлые.

Цисты. Взрослые цисты лимоновидные, обычно большие с маленьким вульварным конусом и хорошо
различимой шеей. Стенки цист толстые, темно-коричневого цвета, часто покрыты толстым белым, полу-
прозрачным субкристаллическим слоем. Вульварный конус бифенестрального типа. Булле хорошо видны,
большие, округлые и расположены у вершины конуса. Задний мост отсутствует.

Самцы. Встречаются очень редко. Тело удлиненное, при нагревании обычно принимает С-образную
форму с небольшим загибом на 90° в задней половине тела. Губная область округлая, заметно отделена
от тела, с пятью или шестью кольцами. Головная капсула сильно склеротизирована. Цефалиды плохо
различимы; передние цефалиды на два кольца, а задние на девять-десять колец позади области губ.
Стилет сильный с округлыми головками, с зазубринами к переднему концу. Гемизонид расположен на
два кольца перед выделительной порой. Гемизонион неясный, находится позади выделительной поры.
Спикулы дугообразные, их форма значительно изменяется в зависимости от угла рассмотрения. Губер-
накулум прямой, виден не очень четко. Фазмиды плохо наблюдаются, их можно рассмотреть на отдель-
ных экземплярах в центре бокового поля. Боковое поле с четырьмя линиями, внешняя группа линий
частично ареолирована.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело обычно немного изогнутое после фиксации нагреванием.
Губная область с тремя неясными кольцами. Головная капсула сильно склеротизирована. Передние цефа-
лиды на 2-ом или 3-ем кольце, задние на 8-10 кольцах от головного конца. Стилет с сильным остриём и
хорошо развитыми головками, вогнутыми спереди. Средняя ширина головок стилета 6,6 мкм и средняя
длина 3,8 мкм. Гемизонид длиной в два кольца кутикулы расположен непосредственно сразу перед выде-
лительной порой. Гемизонион различим плохо, на расстоянии девяти колец за выделительной порой. По-
ловые зачатки состоят из двух отдельных клеток с ядрами. Боковое поле с четырьмя линиями, две вне-
шние слабо ареолированы. Фазмиды не видны, находятся за анусом и перед гиалиновой частью хвоста.
Хвост приблизительно 4,5 анальных диаметра тела длиной, постепенно сужается к узкому, закругленному
кончику.

Биология. Не изучена.

Симптомы поражения. НеГгосЕга агепапа специализированный паразит злаковых трав Е1ути$/агс1и$ и
АтторкИа агепапа, первыми заселяющих подвижные песчаные дюны. По данным Уап бег 81ое1 и Уап бег
Рийеп (2006) Н. агепапа может вызвать небольшое угнетение роста её естественных растений-хозяев.

Растения-хозяева и распространение. Типовое - тростник, АтторкИа агепапа (Ь) Ыпк. Вид был также
найден на Аугоругоп рипуепз и Е1ути$/агс1и$. В Европе вид распространен вдоль побережья Северного моря
в Англии, Шотландии (КоЫпзоп е1 а1., 1996), Германии Дании, Нидерландах и Франции (Шуоа! е/ а1., 2003).
Вид также найден в Италии (81опе, НШ, 1982). Кирьянова, Кралль (1971) сообщали о нахождении цист этого
вида во многих приграничных с Россией областях Белоруссии, в Эстонии и Литве, но, скорее всего, это был
вид Н. и$Нпоч1.

Дифференциальный диагноз. НеГгоНега агепапа принадлежит к группе Ачепае, комплексу видов близ-
ких к Н. ачепае. От наиболее близких видов этого комплекса (Н. ачепае, Н. /гИр^ечг, Н. прапа, Н. рга/еп^Е)
данный вид отличается большей длиной тела (587-654 мкм) и хвоста (74-81 мкм) у личинок второго возра-
ста; от вида Н. изНпочг отличается отсутствием заднего моста у цист.

Рис. 9. Песколюбивая цистообразующая нематода Не1егос!ега агепапа'. А - личика 2-го возраста; Б - головной конец личинки
2-го возраста; В - область пищевода инвазионной личинки; Г - хвост личинки 2-го возраста; Д - головной конец самки; Е -
форма цисты; Ж - анально-вульварная пластинка; 3 - головной конец самца; И - боковое поле самца в середине тела; К, Л -
хвост самца; М - самец (КоЫпзоп е1 а1., 1996).
Не1егос1ега агепае АУоПетуеЬег, 1924

Злаковая цистообразующая нематода

(Рис. 10; Фото 6; Фото 23: Г; Фото 24: А-Б)

Морфология. Размеры по УУйНатз ап4 ЗхскНдц 1972.

Самцы, (п = 7): длина 1070-1059(1380) мкм; а = 32-55(45); Ь = 7-19 (9); Ь’ = 5,5-6,8(5,8); Т% = 40-50(45);
стилет 27-31(28,5) мкм; спикулы 33-38(36) мкм.

Размеры по 8иЬЬо1т е1 а1., 2003.

Цисты, (п = 25): длина (исключая шею) 552-1056(808±20) мкм; ширина 432-744 (601=1=16) мкм; отноше-
ние длины к ширине 1,2-1,8(1,4); длина вульварной щели 6,6-12,0(9,0) мкм; длина фенестры 40-59(50) мкм;
ширина фенестры 17-27(23) мкм; ширина вульварного моста 6,6-14,0(10) мкм; расстояние вульва-анус 50-
62(56) мкм.

Размеры и описание по ЗйаЫпа, МадЬоо!, 1995; 8иЬЬо1ш е/ аЦ 2003.

Самцы, (п = 5): длина 1020-1470(1200) мкм; а = 32,0-56,5(42,0); Ь = 7,0-10,2(8,5); Ь’ = 4,0-5,9(5,0); Т =
38-60(48,5); стилет 28,5-32,5(30,2) мкм; спикулы 32,5-38,0(35,5) мкм; губернакулум 10,2-13,0(12,5) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 20): длина 517-603(554±4,7) мкм; а = 24-28 (26±0,3); Ь = 4,2-
5,1(4,7±0,1); с = 7,6-8,9(8,2±0,1); стилет 26-26(27) мкм; ООО = 4,9-6,4(5,5±0,2) мкм; до клапана среднего
бульбуса 64-76(72±1,0) мкм; до экскреторной поры 102—118(111=Ы ,7) мкм; анальный диаметр тела 15-
17(16±0,2) мкм; ширина тела 20-22(21±0,2) мкм; длина хвоста 60-76(66±0,9) мкм; длина гиалиновой части
хвоста 34-50(43±0,7) мкм.

Описание.

Самки. Белого цвета. У самок имеется субкристаллический слой, который исчезает, когда формируется
темно-коричневая циста. Средний бульбус пищевода округлый с отчетливым клапаном. В области вульвы
наблюдаются прозрачные влагалищные структуры.

Цисты. Цисты лимоновидной формы, с хорошо видимыми шеей и вульварным конусом. Область губ
кольчатая, с шестью слившимися губами и губным диском. Стилет прямой или немного дугообразный, го-
ловки круглые. Яйцевой мешок имеется, но яйца в нем встречаются редко. Поверхность кутикулы с зигзаго-
образным рисунком. Имеются хорошо различимые булле. Анально-вульварная пластинка амбифенестраль-
ного типа. Большинство цист содержат от 200 до 250 яиц, но крупные цисты могут содержать до 600 яиц.
Желтая фаза отсутствует, созревающие цисты сразу становятся темно-коричневого цвета.

Самцы. Самцов обычно много, червеобразной формы, при фиксации нагреванием распрямляются. Коль-
чатость кутикулы хорошо различима, каждое кольцо шириной приблизительно 2 мкм. Боковое поле с че-
тырьмя линиями, внешние линии обычно ареолированы. Область губ округлая, явно отделенная от тела, с
четырьмя-шестью (обычно пять) кольцами; имеются склеротизированные структуры, отмеченные внешни-
ми краями. Цефалиды явно не выражены, перед 1-2 и после 6-7 кольца, следующими за областью губ.
Коническая часть стилета резко заостренная, обычно немного короче, чем половина длины стилета, головки
основания круглые, обычно с плоскими, скошенными сзади поверхностями. Средний бульбус овальный с
хорошо видимым клапаном. Спинная железа пищевода с большим ядром, расположенным чуть позади со-
единения пищевода и кишечника. Выделительная пора расположена около соединения пищевода и кишеч-
ника. Гемизонид хорошо виден, длиной 2-3 кольца, обычно на 5-6-кольце кольце перед выделительной по-
рой, но иногда впереди только на одно-два кольца. Гемизонион плохо различим, на 6-7-ом кольце позади
выделительной поры. Спикулы дугообразные. Губернакулум простой, немного изогнутый. Хвост обычно
закруглен.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Червеобразной формы с резко заостренным хвостом. Область губ
округлая, отделенная от тела, с 2-А кольцами. Кольчатость тела хорошо заметная, каждое кольцо в середине
тела в среднем 1,5 мкм шириной. Боковое поле четыре линии, шириной приблизительно одна четверть диа-
метра тела, представлено тремя группами, внешние линии ареолированы. Стилет хорошо развит, с больши-
ми, равномерно округлыми головками. Коническая часть стилета чуть меньше половины длины стилета.
Средний бульбус округлой формы, с большим клапаном. Пищеводные железы расположены как у самцов.
Длина хвоста 3,СМ1-,5 анальных диаметра тела. Гиалиновая часть хвоста приблизительно 1,5 длины стилета.
Боковое поле исчезает на уровне середины хвоста. Фазмиды хорошо видны на следующем за анальным
отверстием участке хвоста.
Биология. За вегетационный сезон развивается одно поколение нематоды. Порог вредоносности состав-
ляет 3-7 личинок на грамм почвы.

Симптомы поражения. В стадии кущения и выхода в трубку в очагах поражения наблюдается отстава-
ние в росте и пожелтение кончиков листьев. Иногда наблюдается общая хлоротичность растений. Очаг зара-
жения выглядит белесым. Корневая система пораженных растений приобретает бородатый вид.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - овес (Ауепа заНуа). Поражает пшени-
цу и ячмень. Следующие виды трав были описаны, как хозяева для данной нематоды: Ауторугоп, Ауго$Н$,
А1оресиги$, Ап1$ап1ка, Аггкепа1кегит, Ауепа, ВгаскуросИит, Вготи$, Эас^уИз, ЕсктосЫоа, Ее$1иса, НогЗеит,
Кое1епа, ЕоИит, Рка1апз, РЫеит, Роа, Ро/уроуоп, 8еса1е, Ведана, В о г у кит, ТпзеШт, ТгШсит, Уи1рга, 2егпа и
2еа (ХУПНагпБ, ЗхскИдц 1972; Молуа!, 1974; ЗйаЫпа, МадЬоо!, 1995). Единственное пока зарегистрированное
растение-хозяин, не принадлежащее к злакам, ВепеЫега ртпай/гЗа относится к семейству Вгаззюасеае (ОШ,
Злуашр, 1971). Широко распространенный в Западной Европе вид.

Хозяйственное значение. Злаковая цистообразующая нематода - важный вредитель хлебных злаков.
Нечего (Зега ауепае является основным видом нематод на хлебных злаках в Европе, где более чем 50% облас-
тей, выращивающих зерновые культуры, заражены этой нематодой (Иуоа1, Соок, 1993).

Дифференциальный диагноз. Не1егоЗега ауепае относится к комплексу видов Ауепае. По морфометри-
ческим и морфологическим признакам она близка к Н. прапа и Н. ргаГпГп. Она отличается от Н. прапа

Рис. 10. Овсяная цистообразующая нематода Не1егос1ега ахепае\ А, Б - цисты; В - головной конец самца; Г - область пищево-
да самца; Д - головной конец личинки 2-го возраста; Е - хвост самца; Ж, 3 - хвост личинки 2-го возраста; К, И - анально-
вульварные пластинки (Кирьянова, Кралль, 1963, 1971; АУНИашз, ЗккНц!, 1972).
более длинным телом (535-572 против 446^51 мкм), и от Н. рга1еп818 - более длинной фенестрой (47-55
против 47^9 мкм).

Не1егос1ега Ы/епе$1га Соорег, 1955

Двухфенестровая цистообразующая нематода

(Рис. 11; Фото 7; Фото 20: Е)

Морфология. Размеры и описание по Кирьянова, Кралль, 1971.

Самки. Размером 440x440 мкм. Форма тела без шеи круглая, с закругленным задним концом. Цисты тем-
но-бурого цвета. Отверстие ануса немного меньше фенестры вульвы, иногда в виде небольшой поры, как у
картофельной нематоды (С. гоМосЫепзгз), но никогда не имеет У-образной бороздки. Вульварный мост хо-
рошо развит. Щель вульвы 10-14 мкм; у отдельных экземпляров 17 мкм. Анально-вульварная пластинка
бифенестрового типа. У цисты, обнаруженной в России, размеры двух фенестр оказались неодинаковыми.
Размеры вульварной фенестры были 31,5x45,5 мкм, а анальной 28x40 мкм. Вокруг фенестры имелся корич-
невый ободок (видимо, слившиеся булле).

Яйца. Очень длинные и тонкие; отношение их длины к ширине 2,5.

Размеры и описание по Апбег88оп, \Уои18, 1983.

Самки (п = 30): длина тела (без шеи) 278^40(363) мкм; ширина тела 205-348(271) мкм; отношение дли-
ны тела к ширине 1,04-1,61(1,35); длина шеи 44-137(92) мкм; стилет 20,2 -23,1(22,0) мкм; впадение протока
дорсальной железы пищевода на 3,2-7,4(4,9) мкм под основанием стилета.

Цисты (п = 24): длина 311-572(431) мкм; ширина 220-509(350) мкм; отношение длины к ширине 0,98-
1,50(1,23); длина фенестры 39-58(44,8) мкм; ширина фенестры 20-31(25,3) мкм; ширина вульварного моста
11,5-15,5(13,8) мкм; длина щели вульвы 11,5-15,5(13,2) мкм; расстояние вульва-анус 34-51(43) мкм.

Самцы (п = 30): длина 623-902(770) мкм; ширина тела 18,4-24,8(22,20) мкм; а = 26,4^0,4(34,8); стилет
20,8-24,2(22,7) мкм; ширина головок стилета 3,6-5,2(4,4) мкм; высота головок стилета 2,0-2,5(2,1) мкм;
ООО = 2,4^,4(3,2) мкм; расстояние от переднего конца до клапана среднего бульбуса 66-88(78) мкм, до
выделительной поры 95-138(117) мкм, до основания пищеводных желез 133-193(161) мкм; спикулы 26,2-
40,4(29,0) мкм; губернакулум 9,6-11,5(10,5) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 30): длина 412^64(442) мкм; ширина тела 21,6-24,1(22,7)
мкм; стилет 21,6-24,1(22,7) мкм; диаметр головной шапочки 8,0-8,7(8,4) мкм; до клапана метакорпального
бульбуса 60-73(66,7) мкм; длина хвоста 71-81(76) мкм; длина гиалиновой части хвоста 38^-7(42,3) мкм.

Яйца (п = 79): длина 100-126(112) мкм; ширина 38^9(42) мкм; отношение длины к ширине 2,4-3,0(2,7).

Описание. По Апбег88оп, \Уои18, 1983.

Самки. Молодые самки лимоновидной формы, взрослые самки более округлой формы. Субкристалли-
ческий слой очень тонкий, рано отслаивающийся. Яйца в яйцевом мешке отсутствуют. Цвет самок постепен-
но изменяется от белого до коричневого, в процессе созревания самки в цисту.

Цисты. Тело яйцевидной формы, иногда почти круглое со слабовыраженным вульварным конусом. Стен-
ки цист обычно бледно-коричневого цвета. Длина фенестры немного меньше её двойной ширины, но под-
вержена значительной изменчивости. Одна полуфенестра часто немного больше чем другая. Вульварный
мост широкий и расплывчатый, видимый через расширение вульварного конуса. Вульварная щель прибли-
зительно равна половине длины моста. Цисты обычно без булле, задний мост отсутствует. Иногда углубле-
ния, напоминающие булле, могут быть найдены в вульварном конусе, и иногда встречаются экземпляры с
хорошо различимыми булле.

Самцы. Головная капсула отделена от основного тела, с четырьмя губными кольцами. Стилет с хорошо
развитыми головками, вогнутыми спереди, их края направлены в стороны, почти под прямым углом к длин-
ной оси стилета. Передние цефалиды на втором, задние цефалиды приблизительно на седьмом кольце тела.
Боковое поле с четырьмя линиями, внешние ареолированы. Гемизонид шириной в 0,5-1,5 кольца кутикулы
находится перед выделительной порой. Спикулы двузубчатые.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Форма тела личинки второго возраста от прямой до слегка дуго-
образной. Головная шапочка отделена от тела. В области губ наблюдается два кольца кутикулы почти равной
ширины. Головки стилета плоские в передней части и с отчетливым углублением сзади. Боковое поле с
тремя линиями. Хвост длинный с резко сужающимся кончиком. Гиалиновая часть хвоста в два раза длиннее

стилета.
Биология. Исследование жизненного цикла Н. Ы/епеМга в песчаной почве показало, что пик численности
мигрирующих инвазионных личинок, указывающий на массовое вылупление приходится на апрель-май.
Нематода внедряется в корни, и самцы появляются во второй половине июня, а взрослые цисты опадают с
корней в июле. Если позволяют погодные условия, то развивается второе поколение (Мааз, Вппкшап, 1982).

Симптомы поражения. При изучении патогенности, проведенной в горшечной культуре трав, было по-
казано, что урожай многолетнего райграса и луговых трав отрицательно коррелировал с инвазионной на-
грузкой. Общий урожай трав из горшков, инокулированых яйцами (100 шт. на мл почвы) составил 50, 60 и
70% от урожая трав в контрольной не инокулированной почве (Мааз, Вппкшап, 1982).

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин неизвестно. Нематода обнаружена в
естественном луговом ценозе с преобладанием злаковых трав. Заражает райграс многолетний (Мааз, Вппкшап,
1982). В России встречается в районе Среднего Поволжья (Нижегородская область) в естественных луговых
сообществах, также с преобладанием злаковых трав. Растения-хозяева не выявлены.

Хозяйственное значение. Потенциальный паразит некоторых видов злаковых трав.

Дифференциальный диагноз. Этот вид принадлежит группе видов В1/епе81га1а, которые отличаются от
видов группы Ачепае отсутствием булле в цистах и наличием трех линий в боковом поле инвазионных личи-
нок. От Н. когс1есаН8 этот вид отличается отсутствием заднего моста в цистах, от Н. 1аИроп8 - узким вульвар-
ным мостом (11-14 мкм, против 22-30 мкм) и от Н. китиН и Н. прае - более короткой щелью вульвы (12-15
мкм, против 34-39 или 33-36 мкм соответственно).

Рис. 11. Бифенестровая цистообразующая нематода Не1егос!ега Ы/епеМга'. А - головной конец личинки 2-го возраста; Б -
головной конец самца; В - головной конец самки; Г - хвостовой конец личинки 2-го возраста; Д, Е - хвост самца; Ж - анально-
вульварная пластинка самки (Апбегззоп, \Уои1ъ, 1983; Кирьянова, Кралль, 1971).
Не1егос1ега сагсИо1а1а Кщапоуа, Гуапоуа, 1969.

Свиноройная цистообразующая нематода

(Рис. 12)

Морфология. Размеры по Кирьянова, Кралль, 1971.

Самки: длина 265-394(327,8) мкм; ширина 110-230(191,6) мкм; длина стилета 18-23(20,5) мкм.

Цисты: длина 345-655(485,3) мкм; ширина 210-677(382,7) мкм; размеры анально-вульварной пластинки
62-75(68,5) х 48-55(52,5) мкм; длина вульварной щели 40 мкм с учетом изгиба, если ее измерять по прямой
длина в среднем 34 мкм; ширина вульварного моста 5-8(7,3) мкм. Размеры фенестры 51-60(56) х 30-39(33,4)
мкм; полуфенестры в среднем около 24,0 х 33,4 мкм. Базин относительно тонкий с гладкой поверхностью,
шириной 5-7 (6,3) мкм. Расстояние вульва-анус 42-50 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: длина 320-370(340) мкм; а = 18,3-20,6(19,7); Ь = 3,7-3,9(3,8); с =
15-18(16); стилет 18-20(19,2) мкм.

Яйца: удлиненной формы, размером 74-100(91,3) х 32^ 1(37,6) мкм; отношение длины к ширине 2,4.

Размеры по Нарбаев, 1987.

Цисты (п = 17): длина 511,2-909,6(817,9) мкм; ширина 509,4(420,0-613,4) мкм; длина фенестры 52,1—
56,4(53,2) мкм; ширина полуфенестры 29,7-37,2 мкм; длина вульварной щели 37,2^6,8(42,8) мкм; ширина
вульварного моста 4,4 мкм; длина заднего моста 48,4-66,8(55,7) мкм.

Самцы: длина 599,2-832,5(698,1) мкм; а = 21,1-24,2(22,4); Ь = 5,9-8,1(7,2); с = 134-151 (147,1); стилет
22,3-23,7(23,1) мкм; высота губной области 5,9-6,7(6,1) мкм; диаметр губ 9,6-10,4(9,8) мкм; ООО = 5,2 мкм;
до выделительной поры 95,5 мкм; спикулы 27,5-29,7(28,4) мкм; рулёк 7,4 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 17): длина 299,9-383,3(369,4) мкм; а = 14,8-17,1(15,4); Ь = 5,2-
6,7(6,1); с = 6,1-7,7(6,9); стилет 20,8-22,3(21,3) мкм; ООО = 3,7-5,9(4,4) мкм; до экскреторной поры 87,7-
96,6(90,5) мкм; до основания среднего бульбуса 49,3-63,4 (56,6) мкм; гемизонид на 8 колец кутикулы впере-
ди от экскреторной поры; ширина тела 12,6-18,5(15,3) мкм; гиалиновая часть хвоста 18,6-27,6(24,1) мкм;
длина хвоста 45,3^9,7(47,3) мкм.

Размеры по БпЬЬобп е1 а1., 2010.

Цисты (п = 25): длина 310-620(481±101) мкм; ширина 190-510(3 60±68) мкм; отношение длины к ширине
1,1-1,6(1,4±0,1). Длина фенестры 48-70(61±5,4) мкм; ширина полуфенестры 33^5(39±2,5) мкм; длина вуль-
варной щели 35^5(40±3,1) мкм; ширина вульварного моста 5,0-12,5(9,5±2,0) мкм; длина заднего моста 63-
95(74±6,9) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 21): длина 359^22(3 87±16,8) мкм; а = 19,6-23,0(21,2±0,9); Ь =
3,2-3,8(3,5±0,2); с = 7,4-8,8(8,0±0,4); стилет 20,4-22,1(21,1±0,6) мкм; высота губной области 3,8^, 1 (4,0±0,1)
мкм; диаметр губной области 8,2-9,2(8,5±0,4) мкм; ООО = 4,1-5,1 (4,8±0,3) мкм; до экскреторной поры 87-
97(92±2,4) мкм; до клапана медиального бульбуса 61-67(64±2,0) мкм; ширина тела 17,3-19,4(18,2±0,5) мкм;
анальный диаметр тела 11,2—12,5(11,8±0,5) мкм; гиалиновая часть хвоста 21,4-28,6(23,3± 1,8) мкм; длина
хвоста 45-53(49±2,2) мкм; отношение длины хвоста к анальному диаметру 3,9—4,6 (4,1 ±0,2); отношение
длины гиалиновой части хвоста к длине стилета 1,0-1,4(1,1 ±0,1); отношение длины хвоста к длине его гиа-
линовой части 1,6-2,4(2,1±0,2).

Описание. По Кирьянова, Кралль, 1971.

Цисты. Светло- или темно-коричневого цвета. Тело сильно расширено в боковые стороны. Кутикула с
заметными зигзагообразными складками. Шейка короткая, обычно загнута в сторону. Молодые самки по-
крыты толстым субкристаллическим слоем, этот слой выглядит рыхлым, на его поверхности наблюдается
бугорчатая структура. Вульварная пластинка овальной формы амбифенестрального типа, с очень характер-
ным мостом и фенестрой, резко выделяющей эту нематоду среди других форм. Базин узкий. Булле не выра-
жены, но средняя часть нижнего моста обычно темно-коричневого цвета, что может быть связано с прилега-
ющими к нему булле. По другим данным булле отсутствуют (БпЬЬобп е/ аЦ 2010). Нижний мост относитель-
но короткий с пучками волокон на концах. Анус плохо наблюдается. Яйцевой мешок отсутствует.

Самцы. Типичного для гетеродер строения. Тело цилиндрическое, при тепловой фиксации наблюдается
большая изогнутость в хвостовой части. Кольчатость кутикулы отчетливая. Голова полусферическая, с 4-5
кольцами. Стилет хорошо развит, с округлыми головками основания. Отверстия цефалид склеротизированы.
Боковое поле узкое, занимает 1/6 часть ширины тела, 4-5 мкм шириной. Состоит из 4 инцизур, формирую-
щих 3 полосы. Крайние полосы обычно шире центральной, неравномерно ареолированы. Гемизонид на 2-3
кольце кутикулы впереди экскреторной поры. Рулёк простой. Клоака выступающая. Фазмиды не наблюда-
ются.

Инвазионная личинка 2-го возраста. Типичной для данной группы нематод формы. Тело с обеих сто-
рон сужено. Головная шапочка слабо отделена от контуров тела, полусферической формы, состоит из 3 колец
кутикулы. Хитиновый скелет головы хорошо выражен. Стилет относительно большой, с развитыми головка-
ми основания, которые немного скошены в передней части. Нервное кольцо расположено в середине истму-
са. Выделительная пора открывается на уровне задней половины кардиального бульбуса. Граница пищевода
и кишечника ясно выражена, железы пищевода слегка налегают на кишечник с брюшной стороны. Боковое
поле узкое, занимает четвертую часть ширины тела и состоит из 4 инцизур. Хвост в начальной части кони-
ческий, затем резко суживается на конце.

Биология. Не изучена.

Симптомы поражения. Не наблюдались.

Рис. 12. Свиноройная цистообразующая нематода Не1егос!ега сагсИокйа'. А-Ж - инвазионная личинка 2-го возраста; 3 -
передний конец тела самца; И - головной конец самца; К-М - хвостовой конец самца; Н - передний конец тела самки (ЗйаЫпа,
МадЬоо!, 1989).
Растения-хозяева и распространение. Типовое - свинорой пальчатый, или бермудская трава Супоскт
(1ас{у1оп (Роасеае, Роа1ез). Другие растения-хозяева: 8е1аг1а ИаИса\ Зе1аг1а уегИсШа1а\ рис - Зессйе сегеа1е\
кукуруза - Хеа тауз\ пшеница - ТгШсит аезкуит, ячмень - Ногскит уи1уаге\ соя - С1усте8 тах\ сорго -
Зог^кит уи1^аге\ суданская трава - Зог^кит зисктепзе. Встречается в Средней и Центральной Азии: Индии,
Казахстане, Таджикистане, Узбекистане, а также в Южной Африке. В Европе: на Украине, Российской Феде-
рации в Нижнем и Среднем Поволжье и на южном Урале (БиЬЬойп е1 а1., 2010).

Дифференциальный диагноз. Вид Не1егоскга сагсНо1а1а ранее представлял собой целый комплекс ви-
дов, в котором в настоящее время считаются валидными такие виды, как Н. ктррсоПа, Н. ркга^тШсНз и
Н. §гаттк. От Н. 1оп§ко11а и Н. ркга^ттИсНз отличается более длинным стилетом (19-21 мкм, против 18
мкм) и более короткой гиалиновой частью хвоста (18-24 мкм, против 27 мкм и 28 мкм соответственно) у
личинок 2-го возраста. От Н. §гаттк отличается более коротким хвостом (45^9 мкм, против 56 мкм) и
более короткой гиалиновой частью хвоста (18-24 мкм, против 29 мкм).

Не1егос1ега саго1ае 1опе$, 1950

Морковная цистообразующая нематода

(Рис. 13.)

Морфология. Описание и размеры МаШелуз, 1975.

Самки (п = 10): длина 375-513(451) мкм; ширина 168-238(203) мкм; отношение длины к ширине 1,9—
2,8(2,3); стилет 25-31(27) мкм; расстояние до экскреторной поры 81-119(100) мкм.

Цисты (п = 100): длина (исключая шею) 218-625(408) мкм; ширина 165-500(309) мкм; длина фенестры
27-36(31) мкм; ширина фенестры 35^2(39) мкм; задний мост примерно 90 мкм; длина щели вульвы 43-
51(47) мкм.

Самцы (п = 40): длина 1090-1220(1154) мкм; ширина 27-33(30) мкм; стилет 31-38(35) мкм; диаметр
головной шапочки 11 мкм; высота головной шапочки 7 мкм; ООО = 5-7 мкм; расстояние до клапана средне-
го бульбуса 85-105(90) мкм; до выделительной поры 148-161(153) мкм; спикулы 31-36(34) мкм; губернаку-
лум 10-13(12) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 100): длина 375^52(422) мкм; а = 18,2-22,7(21,4); ширина
тела 19-21(20) мкм; диаметр головной шапочки 9-10(10) мкм; высота головной шапочки 4-6(5) мкм; стилет
22-25(24) мкм; высота головок стилета 2-3 мкм; ширина головок стилета 4-5 мкм; ООО = 5-6 мкм; до
клапана среднего бульбуса 61-72(66) мкм; длина хвоста 43,5-58,6(51,8) мкм; гиалиновая часть хвоста 20,3-
31,8(28,3) мкм; ширина тела на уровне ануса 11,1-13,4(12,4) мкм; отношение длины гиалиновой части хвос-
та к длине стилета 0,9-1,4(1,2).

Яйца: длина 96-113(104) мкм; ширина 46-53(50) мкм; отношение длины к ширине 1,96-2,28(2,09).

Описание.

Самки. Белого цвета, лимоновидные, с большим яйцевым мешком, который почти полностью покрывает
самку. Маленькая голова состоит из губной области и одного кольца. Средний бульбус хорошо развит, с
крупным клапаном. Вульварная щель на конце вульварного конуса.

Цисты. Зрелые цисты маленькие, лимоновидной формы, с хорошо различимыми шеей и вульварным ко-
нусом, шея часто искривленная. Цвет меняется от белого до красновато-коричневого без промежуточной
желтой стадии. Поверхность кутикулы покрыта зигзагообразными линиями, формирующими замкнутую сеть.
Имеется хрупкий субкристаллический слой. Яйцевой мешок достаточно большой и обычно заполнен яйца-
ми. Булле отсутствуют. Задний мост раздвоенный тонкий, несклеротизированный. Фенестра выражена не
ясно, анально-вульварная пластинка амбифенестрального типа. Вульварный мост у старых цист часто разру-
шенный.

Самцы. Червеобразной формы, с коротким, тупым закругленным хвостом. Голова явно отделена от тела,
с 6-8 не ясно выраженными губными кольцами. Головная капсула крепкая. Передние и задние цефалиды на
уровне 2-ого и 6-ого колец тела соответственно. Стилет с округленными головками. Средний бульбус оваль-
ный, с плохо развитыми пластинами клапана. Гемизонид хорошо заметен, длиной в 2-3 кольца кутикулы,
располагается в районе 6-9 колец перед выделительной порой. Гемизонион различим плохо. Единственная
гонада равномерно упакована спермой, размер гонады около 60% всей длины тела. Спикулы дугообразно
изогнуты с выпуклой передней частью и трубчатой серединой частью, сужающиеся в искривленный кончик.
Кончик спикул раздвоен. Губернакулум слегка изогнут. Фазмиды плохо различимы. Боковое поле с четырь-
мя линиями внешние линии зазубренные и ареолированы.
Инвазионная личинка 2-го возраста. Голова состоит из четырех слабо различимых колец. Головная
капсула менее склеротизирована, чем хорошо развитый стилет. Головки стилета вогнуты спереди. Цефалиды
различимы плохо, передний на 3-м кольце кутикулы, а задний на 8-9-м кольце. Средний бульбус округлой
формы с овальным клапаном. Гемизонид различим хорошо, длиной 1-2 кольца кутикулы, находится на 6-9-
ом кольце перед выделительной порой. Гемизонион выражен слабо. Боковое поле с четырьмя линиями, вне-
шние линии ареолированы. Фазмиды плохо различимы, на 3^ кольца позади ануса. Большинство личинок
имеют характерную для видов рода НеГгоГега форму хвоста. Одно из отличий - наличие 1-3 сферических
преломляющих свет тел в районе хвоста, иногда со вздутиями.

Биология. Нет данных.

Симптомы поражения. Морковь, пораженная нематодой, становится чахлой и имеет красноватую ли-
ству. Корнеплоды становятся маленькими и не пригодными для продажи. В полях очаги распространения
обычно небольшие, но при сильном заражении могут охватывать все поле (Огесо, 1987). По данным Огесо с
соавторами (Огесо е1 ай, 1994) потери урожая составляют 10-20%.

Растения-хозяева и распространение. Типовое - морковь, Ваиси$ саго1а $рр. ъаНча. Другие хозяева:
достоверно установлено, что только В. саго1а и Т. 1ер1орку11а позволяют паразиту закончить свой цикл пол-
ностью (Ми§шегу, Воззхз, 1988). НеГгоГега саго1ае встречается повсюду в Европе и других материках, где
выращивается морковь.

Дифференциальный диагноз. НеГгоГега саго1ае принадлежит группе видов (ЗоеШпррапа. Этот вид наибо-
лее близко напоминает Н. сгисг/егае и Н. ^оеШп&апа. От первого вида она отличается более длинной гиалино-
вой частью хвоста (28-31 мкм, против 21-29 мкм) у инвазионных личинок и более длинной щелью вульвы (47
мкм, против 42^5 мкм) у цист. От второго вида Н. саго1ае отличается коротким хвостом инвазионной личинки
(49-53 мкм, против 60-65 мкм) и более короткой длиной цисты (408 мкм, против 521-640 мкм).

Рис. 13. Морковная цистообразующая нематода Не1егос!ега саго1ае\ А - цисты; Б - хвост самца; В - передний конец тела
самца; Г - анально-вульварная пластинка; Д - головной конец личинки 2-го возраста; Е - анально-вульварный конус цисты;
Ж-Л - вариации хвоста личинки 2-го возраста (АшЬго§ют, 1971; МаИ1е\У8, 1975).
Не1егос1ега сгисг/егае ЕгапкНп, 1945

Капустная цистообразующая нематода

(Рис. 14; Фото 1; Фото 2: Д-Е; Фото 8; Фото 25: А-В)

Морфология. Московская популяция. Размеры и описание по СЫхИоу е1 а1., 2009.

Самки (п = 25). Зрелые цисты лимоновидной формы с относительно небольшим вульварным конусом.
Субкристаллический слой, как правило, не наблюдается. Редко встречаются молодые самки с очень тонким
субкристаллическим слоем. Размер тела: 300^60(398±72,3) х 355-690(557±71,6) мкм. Отношение длины к
ширине 0,6-1,8(1,4±0,3). Головной выступ 40-90(66±17,4) мкм. Анально-вульварная пластинка типичного
для гетеродер строения, овальной формы размером 47-75(59±6,1) х 55-95(72±9,9) мкм, полуфенестры 12-25
(17±3,5) мкм шириной и 27-53(41±5,5) мкм длиной. Вульварная щель 32-55(46±6,3) мкм длиной. Ширина
переднего моста 15-18 мкм, расстояние вульва-анус 37-65(51 ±6,5) мкм. Булле отсутствуют. Различного раз-
мера яйцевой мешок имеется, редко превышает по объему половину объема цисты, обычно с небольшим
количеством яиц (до 10), маленькие мешки, как правило, без яиц. Самки без яйцевых мешков также часто
встречаются на корневой системе. Количество яиц в цисте 64-271 (121=1=49).

Самцы (п = 24). Характерной для гетеродер червеобразной формы. При фиксации нагреванием обычно
изогнуты С-образно, с большей загнутостью в задней части тела. Кутикула кольчатая, ширина колец кутику-
лы в середине тела 1,5-1,9(1,7) мкм. Боковое поле четыре линии, шириной 6-8 мкм, как правило, с равными
промежутками между линиями, иногда наблюдается особи, когда расстояние между внутренними линиями
немного больше, чем между внешней и внутренней, неареолировано. Головная шапочка высокая, полусфе-
рической формы, размером 10-12 х 6-8 мкм состоит из 4-5 колец кутикулы. Стилет хорошо развит, длина
конической части стилета примерно равна цилиндрической. Головки стилета скошены назад, ширина осно-
вания 3 4 мкм. Проток дорсальной железы пищевода открывается на расстоянии 4-6 мкм от основания
стилета. Прокорпус цилиндрической формы, узкий, еще больше сужается в месте соединения с метакор-
пальным бульбусом. Метакорпальный бульбус удлиненной формы суженный с боков, занимает примерно
треть ширины тела на своем уровне. Клапан метакорпального бульбуса слабо склеротизирован, расположен
немного ниже середины бульбуса. Истмус относительно узкий и короткий. Нервное кольцо расположено в
задней части истмуса. Пищеварительные железы кардиального бульбуса заходят за основание пищевода с
вентральной стороны на 1,5-2,0 диаметра тела на своем уровне. Выделительная пора на уровне середины
кардиального бульбуса. Края поры слабо склеротизированы. Гемизонид расположен на 4-6 колец кутикулы
впереди выделительной поры. Гонада начинается на расстоянии 462-728(546) мкм от головного конца, её

Таблица 1. Морфометрические характеристики личинок 2-го возраста и самцов Н. сгисг/егае.

№ пи	Морфометрические параметры, мкм	Личинки Ь2 (п = 28)	Самцы (п = 24)
1	Длина тела (Ь)	377-504(426±31,8)	718-1343(1156±132,1)
2	а	14,5-31,8(20,5±2,7)	18,9-47,2(35,3±5,8)
3	Ь	4,1-5,1(4,5±0,2)	5,2-9,5(8,2±0,9)
4	Ь'	2,1-3,1(2,4±0,2)	5,2-6,8(6, НО,4)
5	с	8,2-10,0(9, НО, 5)	2,0-7,0(3,8±1,6)
6	с'	3,2-4,4(3,7±0,3)	-
7	Стилет	21-25(23±0,9)	22-28(25±1,7)
8	Ширина тела	12-27(2Н2,2)	23-43(33±5,4)
9	Длина хвоста	38-54(47±4,0)	2,0-7,0(3,8± 1,6)
10	Анальный диаметр тела	11-14(13±0,8)	-
11	Гиалиновая часть хвоста	17-30(24±3,3)	-
12	Клапан среднего бульбуса	62-81(70±4,1)	68—107(96=1=8,7)
13	Нервное кольцо	77-100(88±5,1)	112-140(125±8,6)
14	Выделительная пора	91-117(103±6,2)	140—182(159=1=10,8)
15	Длина пищевода	85—106(95=1=5,9)	119-168(144±14,3)
16	Основания желез пищевода	141-208(178±14,5)	163—208(192=Ы4,8)
17	Спикулы	-	29-38(34±2,4)
18	Рулёк	-	7-11(9±1,6)
длина 239-734(617) мкм. Сперматозоиды круглой или слегка овальной формы, диаметром 3 мкм. Спикулы
выдвигаются практически терминально. Ширина основания спикул около 3 мкм. У некоторых особей на-
блюдается очень короткий хвостовой выступ (Таблица 1).

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 28). Червеобразные, при фиксации нагреванием распрямля-
ются. Головная шапочка высокая, полусферическая, с 4 кольцми кутикулы. Боковое поле 4 линии. Стилет
хорошо развит, коническая часть стилета чуть меньше цилиндрической. Головки стилета овальные, высотой
1,5 мкм, шириной 3 4 мкм. Проток дорсальной пищеводной железы на расстоянии 3 4 мкм от основания
стилета. Прокорпус 6-8 мкм шириной, сужается перед соединением с метакорпальнам бульбусом. Метакор-
пальный бульбус овальной формы, шириной 70-80% диаметра тела. Клапан расположен позади середины
бульбуса. Нервное кольцо в центре истмуса. Выделительная пора на уровне верхней половины кардиального
(заднего) бульбуса. Стенки поры слегка склеротизированы. Гемизонид сразу над выделительной порой, око-
ло 2 мкм длиной. Половой зачаток чуть позади середины тела, на расстоянии 213-296(253±27,6) мкм. Ректум
хорошо наблюдается. Гиалиновая часть хвоста примерно равна половине длины хвоста. Кончик хвоста при-
тупленный (Таблица 1).

Яйца (п = 35). Размером: 42-67(56±5,6) х 95-125(105±7,0) мкм. Отношение длины к ширине 1,4-2,5(1,9±0,2).

Биология. Развитие и биология Н. сгисг/егае сходны с таковыми у других видов цистообразующих нема-
тод. В условиях Средней полосы России на поздних сортах капусты развивает три поколения в год, на ран-
них сортах одно-два поколения. На производственных посевах капусты с высоким насыщением в течение

Рис. 14. Капустная цистообразующая нематода Не1егос!ега сгисг/егае\ А - инвазионная личинка 2-го возраста; Б - головной
конец личинки 2-го возраста; В - головной конец самца; Г - хвост самца; Д - передний конец тела личинки 2-го возраста; Е -
хвост личинки 2-го возраста; Ж - анально-вульварная пластинка; 3 - форма цисты (Кирьянова, Кралль, 1971; 81опе, Ко\уе,
1976; Чижов и др., 2009).
нескольких лет в севообороте крестоцветных культур (до 50%-66%) к середине вегетационного периода у
пораженных растений наблюдалось отставание в росте и в формировании кочана, а также выпады растений,
особенно сильно проявляющиеся в понижениях местности. В то же время изменения цвета листьев (хлоро-
тичность, покраснение жилок) у пораженных растений не наблюдалось. Инвазионная нагрузка на грунт по
краям очага достигала 100 яиц и личинок на грамм почвы, при этом большинство зараженных растений
выглядело относительно здоровыми. Выпады растений на производственных посевах, вероятно, в большей
степени объясняются комплексной инфекцией - собственно нематодой и следующей за ней патогенной гриб-
ной и бактериальной микрофлорой. Нематода не имеет периода покоя и поэтому на зимовку уходит на всех
стадиях развития, но перезимовывают в основном цисты и частично инвазионные личинки, внедрившиеся в
корень с осени.

Симптомы поражения. При сильном заражении (более 180 цист на 100 грамм прикорневой почвы) на-
блюдается общее отставание в росте, пожелтение верхнего края кроющих листьев и задержка в формирова-
нии кочана. В понижениях местности могут наблюдаться выпады растений из-за подгнивания корневой си-
стемы в результате развития комплексной нематодной и бактериальной инфекции.

Растения-хозяева и распространение. Кроме белокочанной капусты хорошими хозяевами являются рапс
(Вга8$1са пари8 Р. гаг па ри 8), а также брюква - Вга88гса пари8 Р. гаг пароЪга88гса (МШ) и редис - Варкапи8
8аИчи8 Р. Поражает также декоративные культуры из семейства крестоцветных (Сгисг/егае)'. РерШшт 8аИчит
Р., Скеггап1ки8 скеггг Р., 1Ъеп8 итЪеПакг Р., АПи88ит тагШтит Рат., А. топ1апит Р., Рипапа аппиа Р.,
МопсашИа агчеп818 (Р.) ВС. М. Вопскг/оИа Ноок. Предполагается, что нематода встречается на некоторых
видах губоцветных (РаЫакге) (Кирьянова, Кралль, 1971).

В начале третьего тысячелетия нематода сначала была обнаружена на юге Московской области в Окской
пойме, а затем и в Нижегородской области на заливных лугах в нижнем течении реки Оки. По данным
Кирьяновой и Кралля (1971) в Калининградской и Псковской областях отмечалось поражение белокочанной
капусты Н. сгисг/егае. Есть основания предполагать, что пойменные луга Центрального района Нечернозем-
ной зоны России в той или иной степени заражены этой нематодой. Поражение капусты цистообразующими
нематодами также известно в странах Прибалтики (Литва, Латвия), Армении и на Украине (Кирьянова, Кралль,
1971).

Нематода неоднократно упоминалась как паразит капусты и других крестоцветных в центральной Европе
(ОозТегпЬппк еп беп Оибеп, 1953). По данным МсСапп (1981) при искусственном заражении капусты
Н. сгисг/егае было отмечено снижение сухого веса растений на 24 и 36 день после посадки при плотности
инокулюма от 20 до 80 цист на 100 грамм почвы, хотя внешних симптомов поражения надземной части
отмечено не было. 8укез и АУшйеМ (1966) наблюдали снижение качества и количества головок цветной капу-
сты при плотности популяции Н. сгисг/егае свыше 75 000 яиц и личинок на 1 кг почвы. Нематода была
обнаружена в 70% случаях при обследовании посадок капусты в Голландии (провинция Линкольншире). В
20% случаях численность популяции была выше критической и наблюдалось угнетение растений.

По данным ЗаЬЬап, №кпаш (2008) популяция Н. сгисг/егае высокой численности (до 300 цист на 100 г
почвы) была обнаружена в Иране в окрестностях ТаЬпх, провинция Еаз! АхегЬацап на В. о1егасеа Р. сопчаг.
саргМа (Р). Однако, несмотря на высокую инвазионную нагрузку, авторы не наблюдали каких-либо вне-
шних признаков поражения, а также потерь урожая.

Хозяйственное значение. Опасный паразит белокочанной капусты. В условиях высокого насыщения се-
вооборотов (50% и более) нематода способна вызывать угнетение роста и развития пораженных растений. В
комплексе с фитопатогенной микрофлорой наблюдается выпадение растений.

Дифференциальный диагноз. Капустная нематода Н. сгисг/егае наиболее близка к группе видов ВскаскШ
(Н. 8скаскШ, Н. у1усгпе8, Н. 1гг/о1гг). Н. сгисг/егае отличается от перечисленных видов отсутствием булле. У
других нематод группы ВскаскШ булле обычно хорошо развитые.

Не1егос1ега /гы КлЦапоуа, 1954

Фикусовая цистообразующая нематода

(Рис. 15.)

Морфология. Размеры по Кирьяновой, 1954.

Самки (п = 3): длина тела без шеи 320-770 мкм; ширина 320-660 мкм; стилет 9 мкм. Тело лимоновидное,
но вершина анально-вульварного конуса в значительной степени округлая. Поверхность кутикулы с резко
обозначенным сложным зигзаговидным узором. Окраска кутикулы варьирует от светлого (у молодых осо-
бей) до темно-коричневого оттенков у зрелых самок и цист. Расстояние между вульвой и анусом около 20
мкм. Вульварная пластинка бифенестрального типа, с довольно крепким вульварным мостом. Число яиц в
цисте колеблется от 100 до 230.

Самцы (п = 3): длина 865-900 мкм; а = 29-36; Ь = 4-5; с = 144-150; стилет 30 мкм; ширина тела 25-32
мкм; спикулы 30-35 мкм; рулёк 8 мкм; длина хвоста 4-6 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 3): длина 320^60 мкм; высота головы 6 мкм; ширина тела 16
мкм; а = 22; стилет 25-26 мкм.

Яйца: длина 93-104 мкм; ширина 38-58 мкм. Среднее отношение длины яиц к их ширине около 2.

Размеры и описание по ОоМеп е1 ай, 1988.

Самки (п = 15): длина 360-770(484±67,8) мкм; ширина 232-660(306±60,7) мкм; отношение длины к ши-
рине 1,0-2,2(1,6±0,3); длина шеи 80—120(104±19,9) мкм; стилет 26-28 (27,2±0,4) мкм; ООО = 4,0-5,6(4,8±0,8)
мкм; расстояние от головы до клапана среднего бульбуса 56-68(66,4±6,5) мкм; до выделительной поры 116—
135(122±3,3) мкм.

Цисты (п = 30): длина 432-688(550±88,6) мкм; ширина 280-560(384±100,3) мкм; отношение длины к
ширине 1,1-2,0(1,46±0,25); длина фенестры 58-64(62,0±5,0) мкм; ширина полуфенестры 30^1 (35±4,9) мкм;
длина вульварной щели 40-56(47,6±5,4) мкм; длина заднего моста 65-81 (75±6,0) мкм.

Самцы (п = 20): длина 781-1002(943±80,0) мкм; а = 33-42(38,7±3,4); Ь = 3,9-5,1(4,2±0,3); с = 112-
151(119±12,4); ОСО = 4,0-6,4(5,0±0,8) мкм; стилет 27,2-32,0(28,7±2,7) мкм; ширина тела 18-27(24,1±1,7)
мкм; расстояние до клапана среднего бульбуса 79-98(90±6,3) мкм; длина хвоста 7,2-8,0(7,8±0,33) мкм; спи-
кулы 27-32(29±1,7) мкм; губернакулум 6,4-8,8(7,6±0,86) мкм.

Рис. 15. Фикусовая цистообразующая нематода Не1егос!ега /гей А - передний конец тела самца; Б - передний конец тела
личинки 2-го возраста; В - голова самца; Г - передний конец тела самки; Д, Е, Ж - хвост самца; 3, И, К - хвост инвазионной
личинки; Л - циста; М - анально-вульварная пластинка (Кирьянова, Кралль, 1971; ОоШеп е1 ай, 2008).
Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 50): длина 386^21 (402±0,5) мкм; а = 20,1-24,2(22,4=Ы,3); Ь =
2,1—3,1(2,5±0,3); с = 8,0-10,0(8,5±0,6); стилет 22-23(22,6±0,4) мкм; ООО = 4,0-5,6(4,6±0,7) мкм; до экскре-
торной поры 89-101 (93±3,0) мкм; до клапана среднего бульбуса 60-82(75±7,5) мкм; ширина тела 14—20(18=1=1,3)
мкм; анальный диаметр тела 10-11 (10,5=1=0,5) мкм; длина хвоста 40-52(47,2±2,3) мкм; гиалиновая часть
хвоста 20-28(22,2±2,6) мкм.

Яйца (п = 30): длина 86-106(94±5,3) мкм; ширина 38^4(42±1,8) мкм; отношение длины к ширине 2,0-
2,6(2,3±0,1).

Описание. Описание по ОоМеп е1 а1., 1988.

Самки. Цвет тела жемчужно-белый, форма лимоновидная. Шея длинная, отстоящая, вульварный конус
хорошо заметен. Кутикула с зигзагообразным рисунком. Яйцевой мешок имеется и легко отделяется от цис-
ты. Губная область отделена от тела, сформирована двумя хорошо заметными кольцами (дисками); задний
диск больше чем передний. Довольно крепкий стилет, коническая часть стилета длиной 12 мкм, головки
стилета хорошо развиты, округлые, немного сдвинуты назад. Шея длинная. Средний бульбус большой, круг-
лый, пластины клапана хорошо развиты. Пищеводные железы в виде одной лопасти, сильно изменчивы по
размеру и форме. Выделительная пора хорошо наблюдается на уровне пищеводных желез. Вульварный ко-
нус хорошо развит, поверхность кутикулы с волнистыми бороздками, тянущимися до щели вульвы. Анус
хорошо наблюдается, расположен в маленьком прозрачном углублении, 60-77(72) мкм от центра вульварной
фенестры.

Цисты. Цвет цисты от светло- до темно-коричневого, в основном лимоновидной формы, хорошо разли-
чимы шея и вульварный конус. Шея немного повёрнута к заднему концу. Кутикула тонкая, без субкристалли-
ческого слоя. Рисунок внешних покровов стенки цисты в середине тела со взаимосвязанными бороздками,
которые формируют зигзагообразный рисунок. Вульварный конус с сильно развитыми зигзагообразными
бороздками, окружающими щель вульвы и фенестру. Фенестра амбифенестрального типа, иногда вершина
конуса выглядит бифенестральный. Такая форма анально-вульварной пластинки (в виде бифенестры) может
вводить в заблуждение, если исследуется небольшое число вульварных конусов. Полуфенестры симметрич-
ные, разделены вульварным мостом, с хорошо развитыми окнами фенестры. Полуфенестра имеет хорошо
развитые волнистые линии, простирающиеся от внешнего края до щели вульвы, линии обычно хорошо со-
храняются и видны на более старых цистах. Булле куполообразные, маленькие, равномерно рассеянные в
области заднего моста. Задний мост развит слабо, с раздвоенными концами. Щель вульвы по длине пример-
но равна длине переднего моста. Хорошо наблюдается анус, без какого-либо рисунка вокруг.

Самцы. Тело тонкое, червеобразное, с небольшим искривлением в брюшной области. Хорошо заметна
кольчатость кутикулы, кольца в середине тела шириной 1,0-2,0(1,5) мкм. Боковое поле ареолировано, имеет
четыре линии, приблизительно 1/5 диаметра тела. Голова слегка отделена от тела, полусферической формы,
с тремя или четырьмя кольцами. Головная капсула сильно склеротизирована. Стилет очень крепкий, головки
стилета округлые. Средний бульбус овальный, размером 20-22(21) х 10-12(11) мкм, створчатый аппарат
умеренно развит. Выделительная пора на расстоянии 132-150(148) мкм от головного конца. Гемизонид хоро-
шо наблюдается, длиной 3^ кольца, на расстоянии трех колец кутикулы перед выделительной порой. Гона-
да одна, иногда, образует петлю, занимает 40-55% длины тела. Хвост короткий, на конце округлый, с че-
тырьмя видимыми бугорками на кончике хвоста. Спикулы дугообразные. Губернакулум немного изогнут к
брюшной области.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело червеобразной формы, суженное с двух концов, но больше
сзади. Хорошо видима кольчатость тела, кольца в середине тела шириной 1,0-1,6(1,5) мкм. Боковое поле с
четырьмя линиями, ареолировано. Голова немного отделена от тела, округлая, с тремя или четырьмя кольца-
ми. Головная капсула умеренно склеротизирована. Стилет хорошо развит, головки стилета округлые, направ-
лены немного вперед. Средний бульбус яйцевидной формы с клапаном. Пищеводные железы обычно хоро-
шо наблюдаются, с тремя большими ядрами, и налегают на переднюю часть кишечника. Гемизонид длиной
в два кольца кутикулы находится сразу перед выделительной порой. Половые зачатки расположены немного
позади середины тела, на расстоянии 220-230(228) мкм от переднего конца, обычно состоят из двух клеток.
Хвост длинный, суживающийся, кончик округленный. Анус хорошо наблюдается. Фазмиды маленькие, но
отчетливо видимые, на расстоянии 11-15(13) мкм за анусом и немного впереди середины хвоста. Гиалино-
вая часть хвоста около 1/2 общей длины хвоста.

Биология. Не изучена.

Симптомы поражения. Уоу1а8 с соавторами (Уоу1а8 е1 а!., 1989) сообщал о плохом росте и хлорозе листь-
ев растений фикусов, инфицированных Н./1с1. Уйо и Хпзегга (В1 Уйо, Хпзегга, 1982) сообщали о 30% гибе-
ли рассады фикусов при начальной инвазионной нагрузке 8 яиц и личинок на см3 почвы, а также о 100%
гибели при инвазионной нагрузке более 64 яиц и личинок на см3 почвы. Таким образом, в то время как
естественные популяции Н. /П не достигают такого уровня инвазионной нагрузки в садах, эту нематоду
можно считать потенциальной угрозой в питомниках посадочного материала, где рассаду часто получают из
семян.

Растения хозяева и распространение. Типовое растение фикус каучуконосный - Е1си$ е1а$Нса КохЬ.
(Могасеае, Ко8а1е§). Диапазон растений-хозяев Н. /1с1 ограничен видами рода Е1си8, включая Е сапса Ь.,
Е Ъеп§ка1еп818 Ь., Е 1уга4а \УагЬ, Е агШгаГп УУШй., и Е гиЫ§то8а ВезГ. (Кирьянова, Кралль, 1971; Нарбаев,
Сидиков, 1985; Уоу1аз е1 а!., 1989).

В открытом грунте Н. /гсг найдена на фикусах Е сапса Ь. в некоторых странах Средиземноморья и Юго-
западной Азии. На декоративных видах в условиях оранжерей Н. /1с I встречается во многих странах Европы
(Бельгия, Германия, Франция (Бсойо Ьа Маззезе е/ а!., 1984), Испания (Ве11о-Регех, Лшепех-МШап, 1963),
Грузия, Абхазия. В России зарегистрирована в Краснодарском крае, а также в оранжереях и ботанических
садах в других регионах (Субботин и др., 1989).

Хозяйственное значение. Нематода потенциально опасна для молодой рассады в питомниках и при зак-
ладке производственных участков. Также необходимо контролировать инвазионную нагрузку при «ремон-
те» старых плантаций.

Дифференциальный диагноз. Н. /1с1 принадлежит к группе НитиН и отличается от других наиболее
близких видов группы НитиН (Н. китиИ, Н. прае) амбифенестральным типом строения вульварного конуса
цист и более длинной щелью вульвы (43^8 мкм, против < 40 мкм).

Не1егойега /Шр/егг (МасЫтМоу, 1981) 81е11ег, 1984

Пшеничная цистообразующая нематода

(Рис. 16. Фото 9; фото 23, Г; фото 24, А, Б)

Морфология. Размеры и описание по Маджидову, 1981; 1985.

Голотип. Циста: длина 610 мкм; ширина 460 мкм; длина фенестры 48,3 мкм; ширина фенестры 17,5 мкм;
ширина вульварного моста 7,7 мкм; щель вульвы 7,7 мкм; длина заднего моста 102,9 мкм; ширина заднего
моста 17,5 мкм. Цисты таблица 2.

г

ОО

Рис. 16. Пшеничная цистообразующая нематода Филипьева Не1егос1ега /1Ир]екг. А - форма цисты; Б -анально-вульварная плас-
тинка; В - задний мост и булле; Г - головной конец личинки 2-го возраста; Д - хвост личинки 2-го возраста; Е - передний конец
тела личинки 2-го возраста; Ж - головной конец самца; 3 - передний конец тела самец; И - хвост самца (Маджидов, 1981, 1985).
Таблица 2. Морфометрические характеристики цист и личинок второго возраста Не1егос1ега/1Пр]еУ1 (все измерения даны в мкм).

Популяция  Параметры	Паратипы, Таджикистан, Маджидов (1981)	Баймак, Россия, ЗиЬЬойп е1 «/.,(1996)	Городец, Россия, ЗиЬЬойп е/ а1., (1996)
Цисты (и)	25	30	34
Длина (без шеи)	490-830(690)	712-1192(928,0±20,0)	624-93 6(762± 14,4)
Ширина	340-620(490)	384-792(685±6,8)	368-680(530±12,0)
Длина/ширина	1,4(1,1-1,6)	1,1-1,9(1,4±0,02)	1,3-1,7(1,4±0,01)
Область вульвы (и)	25	18	15
Длина фенестры	41,3-64,4(51,5)	47,5-60,0(53,3±0,9)	45,0-57,5(50,7±0,9)
Ширина фенестры	21,0-32,9(27,5)	27,5-37,5(30,4±0,8)	25,0-32,5(28,3±0,6)
Ширина вульварного моста	6,3-9,4(7,7)	5,0-10,0(8,НО,4)	7,5-11,3(9,4±0,4)
Длина нижнего моста	72,5-101,5(82,4)	83-99(92±3,5)	-
Длина щели вульвы	6,3-8,4(7,3)	7,5-15,0(10,9±0,4)	9,3-12,5(10,3±0,3)
Расстояние вульва-анус	53,2-96,5(63,4)	-	-
Инвазионные личинки (п)	45	20	20
Длина тела (Ь)	431-581(505,7)	514-573(552±3,7)	485-570(526±4,9)
а	21-25(23,6)	23,9-27,2(25,2±0,3)	21,6-28,3(24,9±0,4)
Ь	3,3-4,4(3,8)	4,1-5,0(4,5±0,1)	3,9-4,5(4,3±0,04)
с	6,8-10,7(9,1)	8,6-10,2(9,2±0,1)	8,7-10,2(9,5±0,1)
Длина стилета	21,7-30,8(26,5)	23,5-26,5(25,4±0,2)	23,9-25,5(24,5±0,1)
Высота губ	3,5-4,2(3,7)	3,9-5,1(4,3±0,1)	3,9-4,4(4,НО,1)
Диаметр губ	9,8-10,5(9,9)	9,4-10,3(10,НО,1)	9,2-10,2(9,8±0,1)
ООО	4,2-6,3(5,3)	5,1-7,9(6,2±0,2)	5,2-7,1(6,2±0,1)
До клапана среднего бульбуса	56,5-84,0(69,6)	71-86(78±0,9)	65-79(74±1,0)
До экскреторной поры	77-109(94,7)	105-125(114±2,0)	99-114(107±0,9)
Длина пищевода	115-158(132,3)	115-133(122±1,4)	117-128(122±0,8)
Ширина тела	21,0-24,5(22,9)	20,4-23,5(21,8±0.2)	19,4-22,4(21,2±0.2)
Анальный диаметр тела	-	14,3-16,3(15,4±0,1)	14,9-16,3(15,5±0,1)
Длина хвоста	49-63(57,1)	55,1-67,3(60,2±0,9)	50,0-62,2(55,2±0,9)
Гиалиновая часть хвоста	31-39(34,8)	35,7-44,9(38,9±0,6)	27,5-37,7(32,8±0,7)
Длина хвоста/анальный диаметр тела	-	3,5-4,4(3,9±0,1)	3,4-3,9(3,6±0,1)
Гиалиновая часть хвоста/стилет	1,0-1,6(1,34)	1,4-1,7(1,5±0.02)	1,1-1,5(1,3±0.01)

Самцы (п = 100): длина 1160-1400(1260) мкм; ширина тела 26,6-32,0(29,7) мкм; а = 37,0^6,2(42,2); Ь =
8,3-9,5(8,7); с = 161,8-208,7(171,7); стилет 26,6-28,7(27,3) мкм; диаметр области губ 10,5-12,6(11,5) мкм;
высота области губ 5,6-7,0(6,3) мкм; ООО = 6,6-7,7(7,0) мкм; расстояние головного конца до клапана сред-
него бульбуса 86,1-104,3(95,2) мкм, до выделительной поры 148-163(156) мкм; спикулы 28-34(30,5) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Таблица 2.

Описание.

Цисты. Взрослая циста лимоновидной формы с хорошо видимым вульварным конусом. Имеется субкри-
сталлический слой. Цвет цисты изменяется от светло- до темно-коричневого. Анально-вульварная плас-
тинка бифенестрального типа. Массивный задний мост немного смещен к спинной стороне цисты, более
толстый в центральной части и двумя - тремя ответвлениями. Булле большие и многочисленные.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Область губ состоит из двух небольших колец. Стилет крепкий,
головки стилета слегка повернуты вперед. Средний бульбус пищевода хорошо развит, большой 9,1-11,9(10,6)
х 15,4-17,5(16,1) мкм. Боковое поле с четырьмя линиями. Хвост конический.

Самцы. Область губ хорошо выражена, состоит из четырех колец, имеется губной диск. Стилет массив-
ный с округленными головками. Гемизонид на 8-10 колец впереди выделительной порой. Боковое поле 1/3
диаметра тела, с четырьмя линиями. Хвост короткий с ровным концом.

Биология. За вегетационный сезон развивается одно поколение нематоды.

Симптомы поражения. Как показали многочисленные исследования, Не1его<3ега/1Нр]е\й является одним из
опасных вредителей хлебных злаков в России, особенно в Среднем Поволжье, на Восточном и Южном Урале,
на Украине, Таджикистане и других республиках бывшего СССР, где высеваются зерновые культуры. Потери,
вызванные Н. /Шр^еуг на яровой пшенице, выращенной на экспериментальном поле Башкирского научно-ис-
следовательского института сельского хозяйства, достигли 66% (Тихонова, Смирнов, 1969). Предварительные
данные из Турции указывают на потери урожая до 35% на озимой пшенице (МсВопаИ, №со1, 2005).

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - пшеница (ТгШсит зр., Роасеае, Роа1ез)
Кулябской области, Таджикистана. Другие хозяева: насчитывает еще 20 видов злаковых культур и трав в
качестве растений-хозяев: Аугоругоп &р.,Ауго$И$ зр., А1оресиги$ &р.,Ахепа/аШа Ь., А. $аИха, Вготор$1$ тегт1$
(Ьеузз.) Но1иЬ, Рас1уН$ у1отегаШ Ь., ГеМисаргаГппу НогсПеит хи1уаге, ГоИит зр., Роа зр., 8еса1е сегеа1е Ь.,
ТгШсит зр., 2еа тауз (Попова, 1971; Ва)а), Катуаг, 2005). Нематода широко распространена в Европе: Вели-
кобритания, Германия, Белоруссия, Россия (Среднее и Нижнее Поволжье), Украина, Испания, Швеция, Польша
(81е11ег, 1984), Норвегия (Но1§або е1 ай, 2004), Эстония (Кга11 е4 ай, 1999), Болгария (Воззхз, Ктуоа!, 1996),
Италия (Мабаш е/ ай, 2004), Латвия. В Азии: Таджикистан, Узбекистан, Казахстан, Индия, Сирия, Турция
(АЫбои е? ай, 2005), Иран (БШгйап, 1996Ь).

Патотипы. 1ге1ю1т (1994) различал два патотипа Н. /Шр]ех1 О (запад) и О (восток), ранее известный как
Готландская раса в Швеции. По крайней мере, три патотипа могут быть дифференцированы при использова-
нии Международного Испытательного Ассортимента сортов зерновых культур в бывших республиках СССР
(Балахина, Тишенков, 1980; Осипова, 1986).

Дифференциальный диагноз. НеГгосГга/Шр]еу1 принадлежит к комплексу видов Ахепае. Н. /Шр]ех1 от-
личается от близких видов (Н, ахепае, Н. агепапа, Н. рга1еп$1$, Н. аиск/апШса, Н. тат, Н. аи$1гаИ$, Н. прапа)
по наличию заднего моста, у этих видов он отсутствует и от Н. изИпохг - более коротким хвостом (55-62
мкм, против 80-94 мкм у Н. изйпохг) и короткой гиалиновой частью хвоста (33-39 мкм, против 53-62 мкм у
Н. иМтохг).

Не1егос1ега §а!еор$иИ$ ОоГГаП, 1936

Пикульниковая цистообразующая нематода

(Рис. 17.)

Морфология. Размеры по Кирьяновой, Кралль, 1971.

Самки (цисты): длина 450-900(580) мкм; ширина 500 мкм (СоГГаг!, 1960; Ггапкйп, 1951). Тело лимоно-
видной формы, очень толстое, кутикула также толстая, малопрозрачная; у старых особей от коричневого до
темно-коричневого оттенка. Молодые цисты проходят через желтую стадию. Субкристаллический слой име-
ется. Вульварная пластинка круглая, диаметром 70-90 мкм; в отдельных случаях длина пластинки может
быть немного меньше ее ширины. Щель вульвы 42-52 мкм (измерения Кирьяновой). Базин относительно
широкий 14-18 мкм; щель вульвы почти достигает его наружного края. Фенестра амбифенестрального типа.
Булле очень многочисленные, темные, сливающиеся в комковатые массы. Нижний мост коричневого цвета.

Цисты: длина 750-1000 мкм; ширина 420-700 мкм.

Самцы неизвестны.

Инвазионные личинки 2-го возраста: длина 400-522(485) мкм; стилет 22 мкм. Длина гиалиновой части
хвоста в 1,5 раза превышает длину стилета.

Яйца: крупные, округлой формы длина 107-135 мкм; ширина 42-50 мкм

Размеры по СюГГаг!, 1936.

Цисты: длина 453-905(727) мкм; ширина 313-662(504) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: длина 396-522(485) мкм; ширина 17,5-27,5(22) мкм; стилет 19,8—
26,6(21,7) мкм.

Яйца: длина 99-121(108) мкм; ширина 38,5-50,0(44,5) мкм.

Размеры по БапсЬег, 1962.

Цисты: длина 778 мкм; ширина 556 мкм; соотношение длины к ширине 1,4.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Длина 553 мкм; стилет 28 мкм.

Размеры по Ми1уеу, 1972.

Цисты (п = 50): длина фенестры 41 -46 мкм; ширина фенестры 31-38 мкм; длина щели вульвы 40-50 мкм;
длина заднего моста 80-100 мкм; глубина заднего моста 37^0 мкм.

Размеры по Соловьевой и др.Д976.

Цисты: длина 576 мкм; ширина 408 мкм; длина фенестры 38^6,2(45,2) мкм; ширина фенестры 35,5-
42,5(38,2) мкм; длина щели вульвы 27,2-47,8(38,5) мкм.
Размеры по Нхгзсйшапп, ТпапТарйуПои, 1979.

Цисты (п = 68): длина 430-1000(797±174,0) мкм; ширина 240-700(546±13,1) мкм; отношение длины к
ширине 1,2-1,8(1,5±0,02); длина фенестры 42,9-58,5(50,2±0,7) мкм; ширина фенестры 29,3-39,0(36,0±0,4)
мкм; длина вульварной щели 42,3-58,5(49,1±0,7) мкм; расстояние вульва-анус 51,9-74,1 (63,7±1,2) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 38): длина 495-620(553±50,0) мкм; стилет 25,9-28,2(27,1±0,1)
мкм; ООО = 5,3-7,0(6,2±0,1) мкм; гиалиновая часть хвоста 33,2^4,7 (40,3±0,5) мкм; длина хвоста 60,5-
75,1(68,5±0,7) мкм; отношение длины хвоста к длине его гиалиновой части 1,6-1,9(1,7±0,01); отношение
гиалиновой части хвоста к длине стилета 1,2-1,7(1,5±0,02).

Яйца (п = 59): длина 107,0-133,0(118,9±0,8) мкм; ширина 44,0-60,0(50,4±0,5) мкм; соотношение длины к
ширине 1,9-2,9(2,4±0,03).

Размеры по Мааз е1 а1. (1982).

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 20): длина 514±14,9 мкм; стилет 26±0,7 мкм; гиалиновая
часть хвоста 35±1,9 мкм.

Описание. По Нйзсйтапп, ТпапТарйуПои, 1979.

Самки и цисты. Развитые самки лимоновидной формы и белого цвета, покрытые субкристаллическим
слоем. Анально-вульварная пластинка амбифенестрального типа с хорошо видимыми булле и задним мос-
том.

Самцы. Не найдены.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Область губ отделена от основного тела, с двумя губными коль-
цами кутикулы. Стилет хорошо развит с головками, выпуклыми спереди. Хвост прямой конусообразный с
округлым кончиком.

Биология. Установлено партеногенетическое размножение, дает два поколения в вегетационный период.
Число яиц в цистах колеблется от 200 до 250.

Рис. 17. Пикульниковая цистообразующая нематода Не1егос!ега %а1еор8кИ8'. А, Б, В - цисты; Г - самка пикульниковой немато-
ды на корнях пикульника обыкновенного СаПор818 1е1ге1и1 Ь.; Д, Е - анально-вульварная пластинка (Кирьянова, 1963; Кирья-
нова, Кралль, 1971; Соловьева и др., 1976).
Симптомы поражения. В условиях теплицы Н. уа1еор81ск8 способствовала снижению сухого веса крас-
ного и белого клевера при начальной инвазии в 500 инвазионных личинок на 100 см3 почвы на 13 и 14%
соответственно, при инвазионной нагрузке 5000 личинок на 100 см3 почвы соответственно на 32 и 22%
(81е11ег, Меш1, 1992).

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин пикульник обыкновенный Са1еор818
1е1гакИ Ь. (Ьапнасеае, Ьапна1е8), Германия. Среди других видов хозяевами для Н. уа/еор81ск8 могут быть
С а Гор818 Ы/кйа и С. 8ресю8а (Соловьева и др., 1976; Мааз е1 ай, 1982). В экспериментальных тестах СоГГаг!
(1936) показал, что эта нематода не может инфицировать овес, свеклу, картофель или яснотку пурпурную
Гатшт ригригеит. Однако известно (Ггапкйп, 1951) несколько видов растений, которые могут быть пораже-
ны пикульниковой нематодой: С. 8рес'ю8а, С. ПгакИ, С. ругепалса, ЗгПапа теска, Варопапа уассапа, 5. о//гстаН8,
Уеготса ауго8к8, Китех 8р., Тп/оИит рга1еп818. Кроме того, он показал, что Века \т1уап8 и Вртасга у1аЬга
могут поражаться в слабой степени. Мааз с соавторами (Мааз е1 ай 1982) и Бхкога, Мааз (1986) показали, что
эта нематода может инфицировать Вртасга о1егасеа, Китех сп8ри8, Тп/оИит гереш, Т. рга1еп818, Г1апкли8
сйе1кэий8 и Неке апсйег8опН, в то время как Века \т1уап8 и Вга88гса оПегасеае не являются хозяевам для данного
вида.

Н. §а1еор81(И8 распространена в Европе: Болгария, Дания, Германия, Венгрия, Латвия, Эстония, Англия,
Нидерланды, Норвегия, Польша, Россия, Словения, Швеция, Украина; Азии: Казахстан (Микеу, 1972; Кирья-
нова и др., 1976; Соловьева и др., 1976; Кабхйутомлсх, 1977; БТоуапоу , 1976; 81е11ег, 1984; Игек, Гараще, 2001).

Хозяйственное значение. Потенциальный паразит клевера Тп/оНит 8рр.

Не^его^ега §1усте8 ТсЫпоЬс, 1952

Соевая цистообразующая нематода

(Рис. 18; Фото 10; Фото 20: Д)

Морфология. Размеры по ХсЫпойе, 1952.

Самки: длина 340-920(580) мкм; ширина 200-560(360) мкм. Булле хорошо развиты.

Самцы: длина 1000-1400(1260) мкм; стилет 25-29(27) мкм; спикулы 32-35(34) мкм; рулек 10-13(11) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: длина 375^90(440) мкм; стилет 22-24(23) мкм; ООО = 3,0-5,2(4,0)
мкм; длина хвоста 42,0-59,4(50,4) мкм; гиалиновая часть хвоста 20-33(26,6) мкм.

Яйца: размер яиц 80-118 х 30^0 мкм; отношение длины к ширине 2,6.

Размеры по Казаченко, 1993.

Цисты (п = 25): длина 553-787(692) мкм; ширина 442-688(587) мкм; отношение длины к ширине 1,0—
1,5(1,3); длина фенестры 39-65(56) мкм; ширина полуфенестры 13-31(24) мкм; длина щели вульвы 36-53(46)
мкм.

Самцы (п = 25): длина 1000-1300 мкм; а = 37-53(44); Ь = 5,4-8,3(6,8); длина стилета 25,8-28,8(26,8) мкм;
впадение протока дорсальной железы пищевода на расстоянии 3,6-5,4 мкм от основания стилета; спикулы
28,6-35,1(33,9) мкм; рулек 7,8-9,1(8,5) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 25): длина 345^32(385) мкм; а = 19-28(23); Ь = 2,0-2,9(2,5);
с = 8,0-10,1(9,3); длина стилета 21,0-22,8(22,3) мкм; впадение протока дорсальной железы пищевода на
расстоянии 3,6^,8 мкм от основания стилета; длина хвоста 35^8(41) мкм; длина гиалиновой части хвоста
18-27(22) мкм.

Описание. По Впггоауз и 81опе, 1985.

Самки. Тело раздутое, чаще лимоновидной формы или округлое с выступающими шеей и областью вуль-
варного конуса. Кутикула с зигзагообразными бороздками в середине тела, к основанию шеи бороздки пере-
секаются, главным образом, поперечно и иногда вертикально в области вульварного конуса, покрыта сетча-
тым узором. На кутикуле зрелых самок и цист хорошо наблюдается субкристаллический слой. Выделитель-
ная пора в основании шеи в небольшом углублении, которое может быть гладким или с валиком, окружаю-
щим пору. У молодых самок скрученные извилистые яичники заполняют почти всю полость тела. Анально-
вульварный конус на противоположном от шеи конце тела. Анус небольшого размера, находится в неболь-
шом углублении, окруженный преданальным возвышением. Щель вульвы узкая. Молодая белая самка на
поверхности корня, пока развиваются яйца, меняет цвет от бледно-желтого, до бледно-коричневого. Полно-
стью сформированные покровы цисты становятся жесткими и приобретают коричневый цвет. Имеется яйце-
вой мешок, который содержит около 200 яиц.
Цисты. В большинстве своем цисты лимоновидные, иногда круглые с заметно выступающей шеей и вуль-
варным конусом. Цвет кутикулы цисты темно-коричневый с различными оттенками. Внешние покровы обычно
с кутикулярными складками. Большинство экземпляров имеют зигзагообразные бороздки кутикулы в сере-
дине тела, но на некоторых экземплярах эти бороздки едва видимы. Вульварная пластинка амбифенестраль-
ного типа. Эта пластинка у молодых цист сохраняется, у более старых экземпляров эта область, окруженная
валиком из кутикулы, выпадает, оставляя только небольшое окошечко, пересеченное вульварным мостом с
вульварной щелью, который делит фенестру на две полуфенестры. Булле хорошо наблюдаются, они распо-
ложены вокруг заднего моста. Форма булле от круглых до пальцеобразных различной длины и ширины.
Задний мост развит хорошо.

Самцы. Тело червеобразное с коротким, немного закругленным на вентральную сторону хвостом. Голов-
ная шапочка состоит из 4-5 колец кутикулы. Область головы округлая, со слабо различимым губным диском,
видимым только при небольшом сжатии тела. Кутикула кольчатая, боковое поле с четырьмя линиями. Сти-
лет с хорошо развитыми головками. Выделительная пора находится в небольшом углублении. Метакорпаль-
ный бульбус эллипсовидной формы с развитым клапаном. Железы кардиального отдела пищевода налегают
на кишечник с вентральной стороны. Гемизонид на уровне 3-8 колец перед выделительной порой. Спикулы
хорошо развиты, вентрально изогнуты. Хвост короткий, кончик немного закруглен, без бурсы. Рулек немно-
го изогнут.

Рис. 18. Соевая цистообразующая нематода Не1егос!ега Густея \ А - инвазионная личинка 2-го возраста; Б - передний конец тела
личинки 2-го возраста; В (в) - хвост личинки 2-го возраста; Г - передний конец тела самца; Д - голова самца; Е - хвост самца;
Ж - голова личинки 2-го возраста; 3 - цисты с яйцевым мешком; И - анально-вульварная пластинка (Виггоауз, 81опе, 1985).
Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело червеобразное, с кольчатой кутикулой. Головная шапочка
состоит из 3^ колец кутикулы. Губной диск сформирован сросшимися посредине губами. Стилет крупный
с хорошо развитыми головками. Передние и задние цефалиды расположены на 2-3-ем и на 7-9-ом кольцах
кутикулы соответственно. Боковое поле с четырьмя линиями, расположенными равномерно, тремя полоса-
ми равной ширины. Гемизонид на два кольца кутикулы впереди выделительной порой, размером от одного
до трех колец кутикулы тела. Гемизонион меньше ширины одного кольца, расположен в районе 7-8-го коль-
ца позади выделительной поры. Зачаток гонады хорошо наблюдается, примерно на расстоянии 60% длины
тела от переднего конца. Хвост равномерно сужается к округлому кончику. Фазмиды очень мелкие, плохо
различимы. Гиалиновая часть хвоста приблизительно 50% от длины хвоста.

Биология. В течение сезона может развиваться от трех до пяти поколений. Оптимальная температура 23-
28°С; развитие останавливается ниже 12°-14°С и выше 34°С (К1§§8, 1982; Вштоауз, 81опе, 1985; Казаченко,
1993). Одна самка откладывает 100-450 яиц. Порогом вредоносности считается нагрузка в 5-6 цист на 100 г
почвы. В отсутствие растения-хозяина личинки второго возраста и яйца в цистах могут оставаться жизне-
способными в почве в течение 6-8 лет (1па§акц ТзиТзишх, 1971; 81аск е1 ай, 1972). В зависимости от набора
растений-дифференциаторов различают от 4 до 25 трофических рас Н. Густея (МЫаск е1 ай, 2002).

Симптомы поражения. НеГгоГега §1усте$ нарушает развитие корня и образование клубеньков, что и
вызывает раннее увядание (пожелтение) растений сои. На корневой системе появляется много дополнитель-
ных корешков и снижается количество клубеньков. Внешние признаки угнетения на отдельных растениях
сои и появление очагов пожелтевших растений могут быть основанием для более точной диагностики на
наличие нематоды.

Растения-хозяева и распространение. Широкий полифаг, кроме сои (Сг1усте тах) поражает многие виды
семейства РаЬасеае, а также растения других семейств. Более 66 видов культурной и сорной растительности
из 50 родов, относящихся к 22 семействам, являются хорошими хозяевами Н. у1ус1пе8 (Мапие! е1 ай, 1981;

1992). В полевых условиях Н. у1ус1пе8 была найдена на других растениях, включая яснотку (Гатшт
атр1ехгсаи1е), фиолетовую яснотку (Ьатшт ригригеит), ясколку (СегаМшт ко1о81еоШе8) и звездчатку сред-
нюю (81е11апа тесНа) (Ш§§8, 1992; СгеесЬ е1 ай, 2007). Нематода обнаружена практически во всех странах,
занимающихся производством сои. В Европе: Италия; в США обнаружена в 28 штатах; В Южной Америке:
Аргентина, Бразилия, Чили, Колумбия, Эквадор, Парагвай. В Азии: Китай, Индия, Индонезия, Иран, Япо-
ния, Южная Корея, Монголия. В России: Дальний Восток, Амурская область, возможно Краснодарский край
(МапасЫш, 2000; Ыша е/ ай, 1992; ЫогТоп е/ ай, 1983; 81е11ег, 1984).

Хозяйственное значение. Опасный паразит сои во всех зонах возделывания, вызывающий потери урожая
больше, чем любой другой вредитель этой культуры.

Дифференциальный диагноз. НеГгоГега %1усте$ входит в группу 8скаскШ и отличается от близких ви-
дов по комбинации морфологических и морфометрических признаков. Она отличается от Н. 8скаскШ по
форме головок стилета у инвазионной личинки (слегка выпуклые, против умеренно или сильно вогнутых).
Более коротким размером стилета личинки второго возраста (21-23 мкм, против 25-26 мкм) и более длинной
фенестрой у цист (34-58 мкм, против 32-38 мкм); от Н. тесксауимх - более коротким стилетом (21-23 мкм,
против 25 мкм) и хвостом (39-51 мкм, против 52 мкм) у личинок второго возраста.

Не1егос1ега §оеШп§1апа ЫеЬзсйег, 1892

Гороховая цистообразующая нематода

(Рис. 19; Фото 18: Д, Е)

Морфология. Размеры по Егапкйп, 1951.

Самки: длина 605 мкм; ширина 503 мкм (длина шейки 51 мкм). Отношение длины тела к ширине (без
шейки) 1,2. Лимоновидной формы, но чаще округлые, чем продолговатые. Молодые самки после оплодотво-
рения становятся палевыми, а затем и темно-коричневыми, без желтой стадии. У молодых самок имеется
яйцевой мешок с небольшим количеством яиц. По некоторым данным имеется субкристаллический слой
(Кирьянова, 1971).

Самцы: длина тела 1,22-1,29 мм; спикулы 32,5 мкм; стилет 27,5 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: средняя длина личинки 487 мкм.

Яйца: Размером 101,5 х 53,9 мкм.

Размеры по 81опе, Соигзе, 1974.

Самки (п = 25): стилет 25,7±1,0 мкм; ООО = 5,5±1,1 мкм; расстояние от головного конца до экскреторной
поры 131,1=1=20,4 мкм.
Самцы (п = 50): длина 1270=1=112 мкм; а = 51,4±4,6; стилет 26,8=1=1,0 мкм; ширина тела 24,7±4,6 мкм; ООО
= 7,9=Ы ,2 мкм; расстояние от головного конца до клапана среднего бульбуса 100,9=1=5,5 мкм; до выделитель-
ной поры 157,5±9,9 мкм; спикулы 26,5±4,5 мкм; губернакулум 12,2±2,0 мкм; длина хвоста 5,1=Ы,0 мкм.

Неотип циста: длина фенестры 35 мкм; длина полуфенестры 15 и 16 мкм; ширина фенестры 37 мкм;
расстояние от ануса до края фенестры 30 мкм; длина вульварного моста 36 мкм; максимальная ширина
вульварного моста 5 мкм; длина щели вульвы 36 мкм; длина заднего моста 125 мкм; максимальная ширина
заднего моста 5 мкм.

Размеры по Тапйа МааП е1 а1., 2004.

Цисты (п = 25): длина цисты (исключая шею) 510-780(640±68,4) мкм; ширина 310^80(382±42,8) мкм;
отношение длины к ширине 1,4-2,2(1,7±0,2).

Анально-вульварная область (п = 15): длина фенестры 43-71 (58±8,3) мкм; ширина фенестры ЗСМ5(38±4,9)
мкм; длина заднего моста 78,5—105,0(97=1=10,1) мкм; длина вульварной щели 35-55(46±5) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 20): длина 408^86(456±25,9) мкм; а = 20,4-24,3(22,7=Ы,2); Ь
= 3,9-5,6(4,6±0,4); с = 6,0-9,3(7,2±0,7); с’ = 4,0-5,8(5, НО,5); 000 = 6,0-9,0 (7,2=Ы, 1) мкм; стилет 24-26(25±0,8)
мкм; расстояние от переднего конца тела до клапана среднего бульбуса 58-75(67±4,4) мкм; до экскреторной
поры 84-106(96±7,1) мкм; ширина тела 19-21(20±0,4) мкм; анальный диаметр тела 11,0-13,5(12,5±0,6) мкм;
длина хвоста 54-70 (63±5,9) мкм; гиалиновая часть хвоста 27-38(33±3,2) мкм; отношение гиалиновой части
хвоста к длине стилета 1,1-1,5(1,3±0,1).

Описание. По Кирьянова, Кралль, 1971.

Самки. Тело белое, лимоновидной формы, с хорошо заметной шеей. Область губ имеет от одного до трех
колец. Средний бульбус длинный, полусферический, с хорошо различимым центральным овальным клапа-
ном. Имеется желатиновый яйцевой мешок.

Цисты. Лимоновидной формы, по цвету цисты от светлого до темно-коричневого. Субкристаллический
слой отсутствует. Вульварный конус амбифенестрального типа. У большинства старых цист вульварный

Рис. 19. Гороховая цистообразующая нематода Не1егос!ега %оеШп&апа\ А - передний конец тела самца; Б - передний конец
личинки 2-го возраста; В - голова личинки 2-го возраста; Г - хвост личинки 2-го возраста; Д - хвост самца; Е - боковое поле
личинки 2-го возраста; Ж - личинка 2-го возраста; 3, И - цисты; К - анально-вульварная пластинка; Л - цисты гороховой
нематоды на корнях гороха (Кирьянова, Кралль, 1971; 81опе, Сошъе, 1974).
мост разрушается и полуфенестры соединяясь, образуют большую овальную фенестру. Булле отсутствуют,
хотя имеются образования, подобные булле, в виде зубчиков. Задний мост развит слабо.

Самцы. Червеобразной формы с коротким закругленным хвостом. Голова явно отделена от тела, состо-
ит из 5-6 колец. Боковое поле с 4 линиями. Средний бульбус в форме тонкого эллипса, пластины клапана
в форме полумесяца. Гемизонид наблюдается хорошо, длиной в два кольца кутикулы, обычно на 5-7 колец
перед выделительной порой. Семенники занимают приблизительно половину длины тела. Спикулы силь-
ные, изогнуты с внутренней стороны. Губернакулум простой, при боковом рассмотрении в виде прутика.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело червеобразной формы, изгибается на брюшную сторону
после тепловой фиксации. Область губ полусферическая, с 2-5 кольцами, немного приподнята над телом.
Головки стилета округлые, немного выпуклые спереди. Цефалиды во 2-ом и 8-ом кольцах от переднего кон-
ца. Гемизонид шириной в два кольца, расположен на одно кольцо перед выделительной порой. Пищеводная
железа заднего бульбуса удлиненная, простирается на треть всей длины тела от переднего конца. Боковое
поле с четырьмя линиями, без ареоляции. Хвост равномерно сужающийся к округлому кончику, гиалиновая
часть занимает 60% хвоста.

Биология. За вегетационный сезон развивается одна генерация с продолжительностью развития в 5 не-
дель летом и 8-12 недель весной (Ггапкйп, 1951).

Симптомы поражения. Пораженные растения останавливаются в росте, выглядят карликовыми и хлоро-
тичными, с желто-зелеными листьями; они отмирают раньше, чем здоровые растения. Заражение обычно
сопровождается фузариозом. Происходит покраснение корней, поражение обычно носит очаговый характер.
Напскю с соавторами (Напскю е1 а1., 1994) подтвердили, что эти признаки могут быть вызваны паразитирова-
нием Н. ^оеШщрапа.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - РГит $аИчит Ь. (ГаЬасеае, ГаЬа1е8),
Германия. Растения-хозяева Н. §оеШп§1апа в большинстве своем принадлежат к семейству ГаЬасеае, хотя
несколько самок и цист Н. §оеШп§1апа были обнаружены на корнях А$реги1а агуеп$1$ Ь. (КиЫасеае) (В1 Уйо,
1991). Убу1а8 (2005) сообщал, что 8опски$ о1егасеи$ Ь. и 8. а$рег Ь. также являются хорошими хозяевами для
этой нематоды. Зернобобовые культуры являются основными хозяевами для Н. §оеШп§1апа, среди них садо-
вый горох и горох посевной (Р. агчепзе Ь.), бобы {Пега/аЪа Ь.), несколько видов вики (Пега 8рр), чечевица
(Геп$ сиИпапз Месйк), и несколько видов Га1куги$ (1опе8, 1950Ь; Ггапкйп,1951; \Уи181оау, 1955; Вгоауп, 1958;
Сюобеу е! а1., 1959, Вепш8, Сгееп, 1983; Ниейе! е/ а1., 1993). Уйо, Огесо (1986) и Ниейе! е/ а1. (1993)
установили, что соя (СРусте тах Ь.) наиболее вероятно не является хозяином для Н. §оеШп§1апа. ТЬоте
(1961) описал Н. рреМтррапа на культуре душистого горошка (ГаРгугиз оРогаШз Ь), но другие исследования
показали, что душистый горошек является устойчивым к этой нематоде (1опе8, 1950Ь; АУш81оау, 1955; Оообеу
е1 ай, 1959; Тесйогб, 1п§Й8, 1999). Чечевица была включена в списки растений-хозяев для Н. рреШпррапа
ЫеЬзсйег (1892), однако Оойай (1941) не нашел цист на корнях чечевицы при экспериментальном заражении.
ЫеЬзсйег (1892) и Тесйогб, 1п§Й8, (1999) сообщили, что гороховая нематода не заражала клевер, но \Уа11оп е1 а1.
(1934) нашли цисты на корнях растений клевера. Ггапкйп (1951) отметил возможность, что это может быть
результатом одновременного паразитирования на корнях клевера клеверной и гороховой нематод.

Нематода широко распространена в Европе: Бельгия, Болгария, Дания, Франция, Германия, Венгрия, Ита-
лия, Латвия, Мальта, Нидерланды, Словения, Испания, Россия, Португалия, Ирландия, Польша, Сербия,
Великобритания, Украина.

Хозяйственное значение. Потенциальный вредитель бобовых трав.

Не1егос1ега когйесаИз Апс1ег88оп, 1974

Ячменная цистообразующая нематода

(Рис. 20.)

Морфология. Размеры по Апбег88оп, 1974.

Голотип циста: длина (исключая шею) 477 мкм; ширина 375 мкм; длина шеи 112 мкм; длина фенестры 54
мкм; ширина фенестры 25 мкм; вульварная щель 22 мкм; ширина вульварного моста 18 мкм; длина заднего
моста 105 мкм; ширина заднего моста 26 мкм.

Паратипы самки (п = 30): длина 310-654(498) мкм; ширина 245-514(390) мкм; длина шеи 76-136(107)
мкм; стилет 25,5-30,0(27,3) мкм; ООО = 3,5-8,0(5,1) мкм; расстояние вульва-анус 40-64(53,1) мкм.

Паратипы цисты (п = 100): длина (исключая шею) 331-731(546) мкм; ширина 261-623(454) мкм; отно-
шение длины к ширине 1,0-1,5(1,2). Область вульвы (п = 32): длина фенестры 55,0-68,0(59,8) мкм; ширина
фенестры 18,5-26,0(21,7) мкм; длина вульварной щели 17,0-25,5(20,6) мкм; ширина вульварного моста 16,0—
27,0(20,8) мкм; длина заднего моста 89-145(121) мкм; ширина заднего моста 23,0-36,0(30,9) мкм.
Паратипы самцы (п = 30): длина 805-1390(1112) мкм; ширина 26,5-32,5(28,7) мкм; а = 30,0^8,0(38,9); Ь’
= 5,7-8,6(6,7); стилет 23,5-28,5(26,6) мкм; диаметр области губ 10,2-12,5 (11,0) мкм; высота области губ 4,6-
6,5(5,8) мкм; ООО = 3,0-6,5(4,3) мкм; до клапана срединного бульбуса 70,5-96,5(82,7) мкм; до основания
дорсальной пищеводной железы 138,0-211,5(174,2) мкм; до выделительной поры 107,5-168,5(140,1) мкм;
спикулы 33,5^1,5 (37,2) мкм; губернакулум 9,0-13,0(10,5) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 50): длина 415-512(455) мкм; а = 21,0-26,0 (23,6); Ь = 6,0-
7,4(6,6); с = 7,5-9,1(8,0); стилет 21,0-26,0(24,0) мкм; ООО = 3,5-7,0(4,6) мкм; до клапана среднего бульбуса
56,5-80,5(68,9) мкм; до экскреторной поры 86-118(100) мкм; ширина в середине тела 18,5-22,0(20,3) мкм;
анальный диаметр тела 13,0-16,0(14,2) мкм; длина хвоста 44,5-64,0(54,7) мкм; длина гиалиновой части хво-
ста 29,0^6,5(37,0) мкм; отношение гиалиновой части хвоста к длине стилета 1,3-1,8(1,5).

Паратип яйца (п = 100): длина 105-131(118) мкм; ширина 39-51(43,8) мкм; отношение длины к ширине
2,3-3,1(2,7).

Описание. Описание по Апбег88оп, 1974.

Самки. Тело яйцевидное, с маленьким, но отчетливо видимым терминальным (вульварным) конусом.
Шея хорошо выделяется, обычно наклонена под углом к длинной оси тела. Имеется субкристаллический
слой, но он легко отделяется и теряется по мере взросления самок. Обычно яйцевой мешочек отсутствует, но
иногда можно заметить очень маленький мешочек без яиц. Самки постепенно становятся коричневыми.

Цисты. Тело яйцевидное, с отчетливой шеей и вульварным конусом. Молодые цисты покрыты остатками
субкристаллического слоя. Стенки цисты бледно-коричневого цвета. Анально-вульварная пластинка бифе-

500 мкм

50 мкм

100 мкм

БВГДЕЖ
__I 3

Рис. 20. Ячменная цистообразующая нематода Не1егос!ега ИогсИсаНз: А - форма цист; Б - передний конец тела самца; В -
боковое поле самца; Г, Д - хвост самца; Е - передний конец личинки 2-го возраста; Ж - хвост личинки 2-го возраста; 3 -
личинка 2-го возраста (Апбегззоп, 1974).
нестрального типа, полуфенестры широко отставлены друг от друга, обычно располагаются на скосе вуль-
варного конуса. Полуфенестры обычно кажутся овальными или имеют округлую форму, реже форму подко-
вы. В центре моста часто наблюдаются твердые структуры, похожие на гири, окружающие задний конец
влагалища. От узкой части этих структур берут начало хорошо различимые бороздки, обычно простираю-
щиеся через более слабые части моста к полуфенестрам. Чрезвычайно сильный задний мост, иногда с явным
утолщением в середине и часто с раздвоенными концами. Булле обычно отсутствуют, но иногда можно заме-
тить несколько маленьких образований, которые могут присутствовать на уровне заднего моста. Анус нахо-
дится на брюшной стороне конуса и часто его трудно обнаружить при рассмотрении сверху.

Самцы. У мертвых самцов тело обычно искривленное. Голова отделена от тела, с четырьмя или пятью
кольцами кутикулы. Стилет с хорошо развитыми головками, передняя сторона которых слегка наклонена
назад. Гемизонид в два кольца шириной, обычно на восьмом кольце кутикулы впереди выделительной поры.
Боковое поле с четырьмя линиями, внешние линии ареолированы. Расстояние между внутренними линиями
меньше, чем между внутренней и внешней, особенно сзади. Кончик хвоста гладкий. Спикулы искривлен-
ные, с двузубчатым кончиком.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Голова немного возвышается, с тремя или четырьмя кольцами
кутикулы. Головки стилета крупные направлены вперед, часто напоминая крюки. Ширина гемизонида при-
близительно 1,5 кольца кутикулы или немного шире, задний край гемизонида на уровне выделительной
поры. Боковое поле с четырьмя линиями. Ширина бокового поля, примерно, одна пятая или немного больше,
чем диаметр в середине тела. Внешние линии полностью ареолированы, внутренняя группа линий ареоли-
рована в значительной степени. Две фазмиды на расстоянии четырех колец позади ануса. Кончик хвоста
округлый.

Яйца. Стенка яйца прозрачная, без какого-либо рисунка. Обычно личинка свернута внутри яйца в четыре
раза, но нередко встречается и с пятью изгибами.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин ячмень (Ногсйеит чъйррге) Ь. (Роасеае,
Роа1ез), Швеция. Другие хозяева: АтторкИа агепагшт, Геутиз агепагшз, Вготиз тегтгз, В. агчепзгз, В. 1ес1огит,
Сайатаугозйз ер1уейоз, Еас1уНз §1отега1а, Еез1иса рга4епз1з, Е гиЪга, ГоИит тиШ/1огит, Г. регеппе, РЫеит
рга1епзе, 8еса1е сегеа1е, ТгШсит аезИчит (Апбег88оп, 1974; Шаталина, 1987; ЗШгкап, 1996а; Вгхезкх, 1998;
Кга11 е1 ай, 1999; С1арр е/ ай, 2000).

Нематода распространена в Европе: Дания, Эстония, Германия, Греция, Нидерланды, Польша, Словакия,
Швеция, Италия, Украина. В Азии: Казахстан (Никитин, 1979; 81е11ег, 1984; Сидиков, 1986; Шаталина, 1987;
Кга11 е1 ай, 1999; ЗШгкап, Ызкоуа, 2004; ШтоисЫ КасЬонп, В’СЫг, 2005; Тапка Маай е1 ай, 2007а).

Дифференциальный диагноз. НеГгос1ега когсйесаНз принадлежит к группе Ауепае и очень схожа с
Н. 1аНропз. Наиболее отличительными признаками являются длина щели вульвы, которая более длинная у
Н. когсйесаНз (14,5-22,5 мкм), против (6-16 мкм) у Н. 1айропз. Структуры средней части вульварного моста
более твердые у Н. когсйесаНз, чем у Н. 1аНропз. Головки стилета личинки 2-го возраста более выступающие
спереди у Н. когсйесаНз, чем у Н. 1аИропз. Хвост и его гиалиновая часть более длинные у Н. когсйесаНз, чем у
Н. /а Про аз.

Не1егос1ега китиИ ГШр)еу, 1934

Хмелевая цистообразующая нематода

(Рис. 21; Фото 11.)

Морфология. Размеры по ТпГйИ, 1929.

Самки (цисты): длина 330-690(500) мкм; ширина 300-600(400) мкм. Тело лимоновидное, со слабо выс-
тупающим анально-вульварным конусом; кутикула около 7 мкм толщиной с зигзаговидными складками, без
шипиков на поверхности. Субкристаллический слой практически отсутствует. Зрелые особи светло-корич-
невого цвета. Вульварная пластинка амбифенестрального типа с широким темным вульварным мостом, вы-
ступающим вперед. Последний почти такой же длины, как и щель вульвы (42,0-52,5 мкм); ширина вульвар-
ного моста около 14 мкм. Ширина базина 10,5-12,0 мкм. Яйцевые мешки крупные, могут быть почти такого
же размера, как и циста. Яйца в них обычно не откладываются. В год развивается только одна генерация
нематоды.

Самцы: длиной 700-960(850) мкм; стилет 27 мкм; спикулы 32-35 мкм. Голова с 4-5 кольцами кутикулы.
Спикулы сильно изогнуты и заострены на кончике; последний раздвоен на вершине.

Инвазионные личинки 2-го возраста: размером 400^80 х 316-390 мкм; длина стилета 23 мкм;

Яйца: размером 89-93 х 37-42 мкм. Отношение длины к ширине 2,12-2,5.
Размеры по Ве Оп88е, СгШагс!, 1963.

Цисты (п = 100): длина (исключая шею) 290-610(450) мкм; ширина 245^-50(345) мкм; отношение длины
к ширине 1,3.

Область анально-вульварной пластинки (п = 50): длина фенестры 49-76(61) мкм; ширина фенестры 16-
33(27) мкм; ширина вульварного моста 6-12(10) мкм; длина вульварной щели 33^8(39) мкм.

Размеры по 8еп, Зепзеп, 1967

Самцы (п = 15): длина 670-1000(800) мкм; а = 31(30-32); хвост 35-50(42,5) мкм; стилет 20-28(24) мкм;
спикулы 29-33(30,5) мкм; губернакулум 7-8(7,5) мкм.

Размеры по 81опе, Колуе, 1977.

Самки (п = 14): типичной лимоновидной формы; стилет 25,4±1,5 мкм; ООО = 5,7±0,8 мкм; расстояние от
переднего конца тела до клапана среднего бульбуса 64,4±11,9 мкм; до выделительной поры 116,3±15,0 мкм.
Вульварный конус: щель вульвы 37=1=1,1 мкм; ширина вульварного моста 8 мкм; длина заднего моста 82 мкм;

Самцы (п = 7): длина 941±67 мкм; а = 34,0±3,7; высота области губ 5,3±0,4 мкм; стилет 28,1±0,7 мкм;
расстояние от основания стилета до впадения протока спинной железы пищевода (ООО) - 5,2±0,5 мкм; от
переднего конца до клапана среднего бульбуса 97,5±6,6 мкм; до выделительной поры 142,9=1=10,7 мкм; до
основания дорсальной пищеводной железы 226±14 мкм; максимальный диаметр тела 27,9±2,1 мкм; хвост
1,7±0,3 мкм длиной; длина гонады 438=1=15 мкм; спикулы (п = 4) длиной 31,1±0,9 мкм.

Размеры по ТапЬа МааП е1 а1., 2004.

Цисты, (п = 35): длина (исключая шею) 370-500(418=1=33) мкм; ширина 250-390(310=1=33) мкм; отношение
длины к ширине 1,2-1,7(1,4±0,1).

Рис. 21. Хмелевая цистообразующая нематода Не1егос!ега китиП\ А - личинка 2-го возраста; Б - голова личинки 2-го возраста;
В - хвост личинки 2-го возраста; Г - боковое поле личинки 2-го возраста; Д - голова самки; Е, Ж - голова самца; 3 - хвост
самца; И, К - анально-вульварная пластинка; Л - циста; М - самец; Н - боковое поле самца (8еп, 1еп§оп, 1967; Кирьянова,
Кралль, 1971).
Область анально-вульварной пластинки (п = 10): длина фенестры 41-58(48±5,6) мкм; ширина фенестры
20-27(24,3±2,6) мкм; ширина вульварного моста 8-18(11,7±3,8) мкм; длина заднего моста 74-90(80±4,5)
мкм; длина вульварной щели 30^3(37,5±4,0) мкм; расстояние вульва-анус 38-50(44±5,6) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 12): длина 336-380(364=1=12,3) мкм; а = 19,5-23,6(21,3=1=1,3); с =
6,8-8,6(7,4±0,5); ООО = 5,0-6,0(5,4±0,5) мкм; стилет 22-24(22,7±0,8) мкм; до клапана среднего бульбуса 48-
65(57±6) мкм; до экскреторной поры 83-93(89±3,4) мкм; ширина тела 16-19(17,2±0,9) мкм; анальный диа-
метр тела 10-12(11,2±0,6) мкм; длина хвоста 42-53(49,2±3,1) мкм; гиалиновая часть хвоста 22-30(26,3±3,2)
мкм; отношение гиалиновой части хвоста к стилету 1,0—1,4(1,2=1=0,15).

Яйца (п = 25): длина 94,0±4,2 мкм; ширина 38,5=Ы,6 мкм; отношение длины к ширине 2,4.

Описание. По Беп, 1еп§еп, 1967; Б1опе, Колуе, 1977; ТапЬа Маай е/ аЦ 2004.

Самки. Лимоновидной формы, с хорошо различимой шеей, часто находящейся под углом и содержащей
структуры пищевода и часть пищеводных желез. Голова с 2-3 видимыми кольцами, тело без видимых колец
или боковых линий, покрыто зигзагообразным рисунком. Шестигранный головной скелет хрупкий, тонкий.
Головки стилета сзади прямые, коническая часть стилета приблизительно равна половине длины стилета.
Передняя часть пищевода (прокорпус) в форме фляги, средний бульбус массивный, сферический, с четким
клапаном. Просвет пищевода спиралевидный, в передней части. Выделительная пора видна в основании
шеи. Кутикула и гиподерма толстые. Вульварный конус тупой, на противоположном шее конце. Щель вуль-
вы длиннее, чем вульварный мост. Область фенестры затянута двумя тонкими, круглыми пленками кутику-
лы, полуфенестры отделены друг от друга широкой полосой более плотной кутикулы: вульварным мостом.
Вагина с толстыми стенками, прикреплена к боковым стенкам тела тонким, задним мостом. Анус располо-
жен сразу за областью вульвы у червеобразных молодых самок, и оказывается на спинной стороне, когда
взрослая самка меняет форму. Белые самки становятся коричневым после созревания, когда покровы кути-
кулы формируют крепкую цисту. Имеется маленький, студенистый яйцевой мешок, но он не содержит яйца
Цопез, 1950а).

Цисты. Лимоновидной формы, иногда почти сферические. Без булле. Покровы тонкие, светлой окраски,
темнеющей с возрастом. Анально-вульварная пластинка бифенестрального типа, вульварный мост широ-
кий, полуфенестры круглые или полукруглые, часто закрыты тонкой мембраной с прекрасно видимым ри-
сунком, подобным отпечатку пальца. Стенки цисты с зигзагообразным рисунком из бороздок, иногда с хоро-
шо видимой точечностью. Задний мост тонкий, слабый, с раздвоенными концами. Кутикула вокруг области
фенестры гладкая, строение вульвы в поперечном разрезе такое же, как и у самок.

Самцы. Червеобразной формы, с округлым хвостом. Тело изгибается на брюшную сторону при фиксации
медленным нагреванием. Кутикула кольчатая с четырьмя линиями в боковом поле, линии неареолированы.
Головная капсула с хорошо развитым шестигранным скелетом. Передние и задние цефалиды плохо различи-
мы и находятся приблизительно на уровне 3-го и 8-го колец тела соответственно. Сильный стилет с хорошо
развитыми, скошенными сзади головками, коническая часть стилета длиной, примерно, половина его дли-
ны. Средний бульбус эллиптической формы, с хорошо видимым клапаном. Основание дорсальной пищевод-
ной железы на расстоянии приблизительно 1/4 длины тела от головы, спинная и субвентральные пищевод-
ные железы хорошо видимы, длинные, ядра хорошо заметны, особенно со спины. Соединение пищевода и
кишечника неясное. Гемизонид длиной в два кольца кутикулы, находится на четыре кольца перед выдели-
тельной порой; гемизонион не наблюдается. Спикулы массивные, изогнуты к вентральной области, двузуб-
чатые на конце. Б1опе и Колуе (1977) не наблюдали губернакулума у всех изученных экземпляров, в отличие
от Беп и 1еп§еп (1967), которые указывали на то, что губернакулум имеется. Фазмиды не наблюдаются.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Область губ круглая, состоит из 2-А колец. Боковое поле с че-
тырьмя линиями, уменьшающимися до трех линий впереди и сзади, неареолировано. Цефалиды неотчетли-
вые, на уровне 3-го и 8-го колец тела. Стилет крепкий, головки стилета немного вогнутые спереди. Гемизо-
нид шириной в два кольца находится на одно кольцо перед выделительной порой. Гемизонион не наблюдает-
ся. Кончик хвоста сужается, часто сжимается, неясной формы. Гиалиновая часть длиной приблизительно в
половину длины хвоста. Отношение гиалиновой части к длине стилета приблизительно 1,2. Фазмиды неот-
четливые, приблизительно на половине расстояния между анусом и передним концом гиалиновой части
хвоста.

Биология. ВийхеМ (1927) отмечал, что в естественных условиях у Н. НитиН может развиваться только
одно поколение. Мепбе и Мс№тага (1995) сообщали, что в горшечных экспериментах, при оптимальных
регулируемых условиях (температуре 20° и 16-ти часовом световом дне), цикл жизни Н. НитиН длился 40
дней.

Симптомы поражения. Набольшая степень вредоносности от хмелевой нематоды проявляется на поса-
дочном материале. Критическая численность - 500 личинок на 100 грамм почвы. Урожай сухой массы сни-
жается до 50%, а масса сухих шишек на 25%. Существенно меняется биохимический состав шишек. Так,
концентрация эфирных масел в шишках снижается на 25-35%, для бета-фракции на 35-70%, а для полифе-
нолов на 32%, снижение содержания альфа-кислот до 40%, содержание горьких смол на 10-13% ниже, чем в
контроле (Кручина, Данилова, 1996). В экспериментальных условиях нематода значительно уменьшала вы-
соту растений и сухой вес урожая. Зараженные растения показывали серьезные признаки дефицита пита-
тельных веществ (НаГех е1 ей., 1999). Была показана отрицательная корреляция между количеством инвази-
онных личинок и урожаем шишек хмеля на плантациях (Нау, РеШуЬпб^е, 2003).

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - хмель, Нити1и$ 1ири1и$ Ь., (СаппаЬасеае,
Ко8а1е§) (81опе, Колуе, 1977). Франклин (Ргапкйп, 1951) описывал паразитирование Я. китиИ на УгНса (Пенса
и V. игеп8 в экспериментальных условиях. ТапЬа Маай е1 а1. (2004) нашел Н. китиН на корнях V. (Пенса в
двух районах Ирана. В условиях теплицы конопля не поражалась Н. китиИ (Ве Оп88е, ОШагб, 1963). Беп,
Зепзеп, (1969) сообщали о формировании цист на горохе (Ргзит заНчит Ь.), фасоли (Рка8во1и8 чи1§ап8 Ь. уаг.
китиИ8\ белом клевере (Тп/оИит гереп8\ волосатой вике (Угсга чШо8а Койт), горчице черной (Вга88гса т§га
Ь., и огурце Сиситг8 8аНчи8 Ь. в СисигЬйасеае. Горох и вика, как было показано, были хорошими хозяевами,
другие очень плохими.

Нематода широко распространена в Европе: Бельгия, Болгария, Чехия, Германия, Греция, Италия, Нидер-
ланды, Польша, Россия (Московская область, Мордовия, Среднее Поволжье), Словакия, Словения, Испания,
Швейцария, Великобритания, Украина, Югославия.

Хозяйственное значение. Опасное заболевание культуры хмеля, вызывающее экономически значимые
потери урожая и существенное снижение пищевой ценности данной культуры.

Дифференциальный диагноз. Не1егос1ега китиИ принадлежит к группе Ниший и близко родственна к
Н. прав. От которой она отличается более длинным хвостом (49-50 мкм, против 40^7 мкм у Н. прав) и
гиалиновой частью (22-30 мкм, против 19-23 мкм).

Не1егое1ега киуапочае ИагЬаеу, 1988

Тянь-шаньская цистообразующая нематода

(Рис. 22)

Морфология. Размеры и описание по Нарбаеву, 1988.

Самка голотип: длина (включая шею) 527,4 мкм; ширина 279,8 мкм; длина шеи 79,4 мкм; ширина шеи
93,2 мкм; стилет 31,2 мкм; ширина головок стилета 5,2 мкм; высота головок стилета 3,7 мкм; ООО = 6,7 мкм;
длина среднего бульбуса 28,2 мкм; диаметр среднего бульбуса 29,7 мкм; расстояние от головного конца до
начала среднего бульбуса 56,6 мкм, до клапана среднего бульбуса 68,4 мкм, до нервного кольца 88,3 мкм, до
выделительной поры 76,1 мкм.

Самки паратипы (п = 4): длина (включая шею) 507-543(521,7) мкм; ширина 270,8-326,2(307,9) мкм;
длина шеи 76,5-83,2(79,6) мкм; ширина шеи 83,2-93,2(89,3) мкм; высота вульварного конуса 59,9-66,6(63,2)
мкм; ширина вульварного конуса 99,9-106,5(101,6) мкм; длина стилета 26,7-31,2(28,9) мкм; ширина головок
стилета 5,2-6,7(5,9) мкм; высота головок стилета 2,2-3,7(2,9); 000 = 6,7-7,4(7,1) мкм; от головного конца
до среднего бульбуса 49,1-67,6(57,7) мкм; до клапана среднего бульбуса 60,7-76,1(70,4) мкм; до нервного
кольца 83,6-94,5(87,8) мкм; до выделительной поры 75,4-81,2(77,6) мкм; длина среднего бульбуса 28,3-
33,8(31) мкм; диаметр среднего бульбуса 29,7-33,8(31,5) мкм.

Самец аллотип: длина 981,4 мкм; а = 29,4; Ь = 8,1; с = 262; длина стилета 31,2 мкм; высота головок
стилета 3,7 мкм; ширина головок стилета 5,2 мкм; ширина в центре тела 22,7 мкм; от головного конца до
выделительной поры 121,8 мкм; спикулы 29,4 мкм; губернакулум 8,1 мкм; длина хвоста 3,7 мкм.

Самцы паратипы (п = 2): длина 935,2-981,4 мкм; ширина тела 22,7-28,7 мкм; высота области губ 5,9-7,4
мкм; диаметр области губ 11,1-13,2 мкм; стилет 29,7-31,2 мкм; высота головок стилета 2,9-3,7 мкм; ширина
головок стилета 4,4-5,9 мкм; ООО = 3,7-4,4 мкм; от головного конца до среднего бульбуса 67,6-72,3 мкм, до
нервного кольца 87,8-91,2 мкм, до выделительной поры 117,9-121,8 мкм; спикулы 26,7-31,9 мкм; губерна-
кулум 7,4-8,1 мкм; длина хвоста 3,7-5,2 мкм.

Цисты паратипы (п = 32): длина (включая шею) 485,8-765,8(618,3) мкм; ширина 280-348(326,1) мкм;
длина шеи 86,5-93,2(89,8) мкм; ширина шеи 96,5-106,5(102,5) мкм; высота вульварного конуса 49,9-56,7(52,6)
мкм; ширина вульварного конуса 96,5-103,2(99,8) мкм.

Вульварный конус самок (п = 9): длина фенестры 44,6-62,5(52,2) мкм; ширина фенестры 31,4-^42,2(37,5) мкм;
длина полуфенестры 23,6-37,2(28,3) мкм; ширина полуфенестры 14,9-37,2(25,1) мкм; длина щели вульвы 30,4—
45,4(38,8) мкм; ширина вульварного моста 6,7-11,1 (8,8) мкм; расстояние вульва-анус 33,8-50,7(40,8) мкм.
Инвазионная личинка 2-го возраста паратипы (п = 8): длина 356,9 422,9(397,6) мкм; ширина тела
15,2-18,4(16,5) мкм; а = 17,4-18,9(17,7); Ь = 6,3-7,4(6,5); с = 6,1-10,6(8,9); высота области губ 5,2-5,9(5,5)
мкм; диаметр области губ 6,7-9,6(8,7) мкм; длина стилета 22,3-24,5(23,3) мкм; высота головок стилета 2,2-
3,7(3,3) мкм; ширина головок стилета 5,2-5,9(5,4) мкм; ООО = 3,7-7,8(4,9) мкм; от головного конца до сред-
него бульбуса 52,5-67,4 (62,4) мкм; до нервного кольца 71,1-86(79,7) мкм; до выделительной поры 92,9-
124(103,9) мкм; длина хвоста 39,7-63,9(47,6) мкм; длина гиалиновой части хвоста 19,9-31,9(21,9) мкм.

Яйца (п = 14): длина 94,6-103,9(100,1) мкм; ширина 32,1^5,6(38,9) мкм; отношение длины ширине 2,5-3,1.

Описание.

Самка. Форма тела лимоновидная. Кутикула тонкая, светло-коричневая, желтая стадия отсутствует.
Субкристаллический слой имеется у самок, но отсутствует у взрослых цист. Головки основания стилета
округлые.

Самец. Червеобразной формы. Область губ состоит из четырех колец, отделена от тела. Стилет с хорошо
развитыми, выпуклыми спереди головками. Средний бульбус овальный, с хорошо развитым клапаном. Боко-
вое поле с четырьмя линиями, занимающими 1/4 диаметра тела. Спикулы немного изогнуты.

Циста. Лимоновидной формы. Вульварный конус амбифенестрального типа. Задний мост и булле отсут-
ствуют.

Рис. 22. Цистообразующая нематода Кирьяновой Не1егос!ега кпуапохае'. А - циста; Б - анально-вульварная пластинка; В -
голова самца; Г - голова самки; Д - передний конец инвазионной личинки 2-го возраста; Е - голова личинки 2-го возраста;
Ж - боковое поле личинки 2-го возраста; 3 - хвост личинки 2-го возраста; И - хвост самца; К - передний конец тела самца
(Нарбаев, 1988).
Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело слегка сужено к переднему концу и сильно сужается к задне-
му Область губ состоит из четырех колец, отделена от тела. Стилет с хорошо развитыми, выпуклыми спере-
ди головками. Боковое поле с четырьмя линиями, занимающими 1/3 диаметра тела. Хвост резко конический.

Биология. Не изучена.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин береза Тянь-шаньская (Ве1и1а Напзскатса)
Кирг. (Веййасеае, Га§а1е8). Берег реки Аксак-Ата, в 500-600 метрах от впадения в реку Кашкасу, Яаткалский
национальный парк, Западный Тянь-Шань, Узбекистан.

Не1егос1ега 1айроп$ РгапкНп, 1969

Средиземноморская цистообразующая нематода

(Рис. 23)

Морфология. Размеры по РгапкНп, 1969.

Голотип самка: длина тела (без шеи) 541 мкм; ширина 438 мкм; длина шеи 103 мкм; расстояние вульва-
анус 49 мкм.

Паратипы самки (п = 25): длина (без шеи) 348-645(525) мкм; ширина 277-510(414) мкм; длина шеи 58-
103(83) мкм; стилет 21-28(25) мкм; ООО = 2,7-4,7(3,7) мкм; расстояние вульва-анус 50-60 мкм.

Размеры и описание по ТапНа Маай е1 а1., 2007

Цисты (п = 18): длина (без шеи) 300-700(584± 100) мкм; ширина 330-530(447±51) мкм; отношение длины
к ширине 0,6-1,5(1,3±0,2). Строение анально-вульварной пластики: длина фенестры 51,5-56,0(53,5±2,3) мкм;
ширина фенестры 12,5-16,5(14,5±2,0) мкм; ширина вульварного моста 19,8-26,4(24,0±3,6) мкм; длина ниж-
него моста 84-94(89±4,9) мкм; ширина нижнего моста 7,1-14,3(10,6±2,4) мкм; длина вульварной щели 5,3-
10,7(7,2±1,8) мкм.

Самцы (п = 25): длина 960-1406(1167) мкм; ширина 25,0-32,5(28,5) мкм; а = 32-51(41); Ь = 8,9-11,3(10,3);
стилет 22,0-29,0(26,7) мкм; диаметр области губ 11,6 мкм; высота области губ 6,2 мкм; ООО = 3-5 мкм;
спикулы 32-36(34) мкм; губернакулум 8 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 18): длина 441^92(465±16) мкм; а = 22-25 (23,4±1,8); с = 8,3-
10,6(9,3±0,5); с’ = 3,3-3,9(3,5±0,2); стилет 21,6-23,0(22,1±0,4) мкм; ООО = 4,8-6,4(5,4±0,5) мкм; расстояние
от головного конца до клапана среднего бульбуса 54-70 (65±4,2) мкм; до экскреторной поры 93-104(97±3)
мкм; ширина тела 19,2-20,0(19,8±0,3) мкм; анальный диаметр тела 13,0-14,8(14,1±0,5) мкм; длина хвоста
46-55(50±2,7) мкм; длина гиалиновой части хвоста 23,2-32,8(28±3,1) мкм; отношение длины гиалиновой
части хвоста к стилету 1,1-1,5(1,3±0,1).

Яйца (п = 25): длина 100-124(112) мкм; ширина 44^6(48) мкм.

Описание.

Самки. Яйцевидной формы, с маленьким терминально расположенным вульварным конусом и хорошо
сформированной шеей, которая иногда искривлена под углом к длинной оси тела. Голова состоит из четырех
высоко поднятых колец в виде «кепки», снизу узких и выступающих вперед. Амфиды можно увидеть только
при дорсовентральном рассмотрении. Передние цефалиды находятся у основания головы. Взрослые самки
покрыты белым субкристаллическим слоем.

Цисты. От темного до светло-коричневого цвета, покрыты белым субкристаллическим слоем. Полуфене-
стры отстоят друг от друга на расстояние, больше чем половина ширины полуфенестры, вульварная щель
короткая. Задний мост сильный, с явным утолщением в середине и с расходящимися концами. Обычно булле
отсутствуют, но иногда их можно обнаружить на уровне заднего моста.

Самцы. Голова явно отделена от тела, с четырьмя губными кольцами. Амфиды маленькие, боковые сек-
тора головы немного более узкие, чем у других видов и с маленьким волосяным сосочком на каждом секто-
ре. В боковом поле четыре продольных линии, внешние группы неравномерно ареолированы по всему телу.
Стилет с хорошо развитыми головками, вогнутыми спереди. Коническая область стилета по длине равна
цилиндрической части стилета вместе с головками. Передние цефалиды на уровне второго или третьего
кольца шеи, задние цефалиды на уровне середины стилета. Гемизонид шириной приблизительно в три коль-
ца кутикулы и расположен на расстоянии двух диаметров тела позади клапана среднего бульбуса, выдели-
тельная пора на 3-6 колец позади гемизонида. Спикулы слегка дугообразные, с широким передним концом,
но узкие и очевидно искривленные в задней части. Губернакулум в форме желобка. Фазмиды на уровне
ануса, длина хвоста меньше анального диаметра тела.
Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело немного изгибается дорсовентрально при фиксации высо-
кой температурой. Голова отделена от тела, с тремя губными кольцами. У многих экземпляров кутикула в
области шеи выглядит немного раздутой на расстоянии 7-8 колец после головы. Боковое поле от 1/4 до 1/5
ширины тела, с четырьмя линиями, начинающимися приблизительно на уровне середины стилета и заканчи-
вающимися в середине хвоста, внешние группы ареолированы. Фазмиды на 2-3 кольца позади ануса. Стилет
с хорошо развитыми, вогнутыми спереди головками. Спинная железа пищевода кажется более отчетливо
гранулированной, чем субвентральные железы. Гемизонид отчетливо виден, а гемизонион, напротив, не на-
блюдается. Выделительная пора открывается на уровне гемизонида или сразу за ним. Задние цефалиды не-
ясные, но возможно находятся на восьмом шейном кольце тела. Прямая кишка почти такой же длины как
анальный диаметр тела. Зачаток гонады с двумя зародышевыми клетками, расположен на расстоянии при-
близительно в 60% длины тела от переднего конца.

Биология. Во всех изученных ареалах распространения Н. 1аИроп$ может закончить только один цикл
развития в течение сельскохозяйственного сезона (Мог е1 а1., 1992; А1 АЬеб е/ ай, 2004).

Симптомы поражения. Нематода вызывает существенные потери зерновых. До 50% потерь урожая яч-
меня наблюдалось на Кипре (РЫЙ8, 1988). В Сирии средние потери урожая, вызванные нематодой 20 и 30%
на ячмене и твёрдой пшенице, соответственно. Отмечено, что наибольший вред нематода вызывала в усло-
виях недостатка влаги (8с1ю1х, 2001). Кроме того, повреждение становится более серьезным в районах сме-
шанной инфекции Н. 1аИроп$ и гриба В1ро1аг1$ зогоктгапа (Басс) Бйоешакег, вызывающего корневые гнили
и выпадение всходов ячменя, то есть нематода увеличивает агрессивность гриба (8с1ю1х, 2001).

Рис. 23 Средиземноморская злаковая цистообразующая нематода Не1егос!ега 1аНрош\ А - цисты; Б - голова самки; В, Г -
анально-вульварная пластинка; Д - передний конец тела самца; Е - боковое поле самца; Ж, 3 - хвост самца; И - передний
конец тела инвазионной личинки 2-го возраста; К, Л - форма хвоста личинки 2-го возраста; М - личинка 2-го возраста (Егапкйп,
1969).
Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - пшеница (ТгШсит аезНчит Ь.) (Роасеае,
Роа1ез), Гилат, Израиль. (Ггапкйп, 1969; Сойп, Аизйег, 1973; МошоТа, 1979; 81е11ег, 1984; Сидиков, 1986; РЫЙ8,
1988; ЗаЬоуа е/ аЦ 1990; Мог е/ аЦ 1992; МокаЬН е/ аЦ 2002; Тапка Маай е/ аЦ 2007а). Другие хозяева:
ячмень (Ног^еит уи1%аге Ь.), овес (Ауепа 8сШуа Ь.), рожь (8еса1е сегесйе Ь.). Мог, БШгйап (2002) описывали
инфекцию на канареечнике Канарском (Рка1ап8 8р., Р. ттог, Р. рага^оха), а БиЬЬойп ей. (2000) на корнях
Е1у1г1§1а гереп8. ТгШсит йигит ВезГ. была описана как относительно устойчивая к данной нематоде (8с1ю1х,
2001). Встречается в Европе: Болгария, Кипр, Чехия, Эстония, Греция, Италия, Польша, Россия, Испания,
Великобритания, Украина. В Азии: Казахстан.

Дифференциальный диагноз. Цисты Н. 1сШроп8 по своему строению напоминают таковые Н. ИопйесаИх
и Н. Шгсотатса. Эти нематоды, частично сходные по строению полуфенестр, отличаются расстоянием меж-
ду ними. Довольно типичный задний мост, но с явным расширением, начинающимся от основания щели
вульвы. Самой важной характеристикой в дифференциации между Н. 1сШроп8 и Н. когйесаИ8 является длина
щели вульвы, которая у Н. кШропз намного короче, чем у Н. когйесаИ8 (6-10 мкм, против 17-25,5 мкм).
Расширение заднего моста больше склеротизировано у Н. 1сШроп8, чем у Н. когйесаИ8. Кроме того, головки
стилета у инвазионных личинок 2-го возраста являются более вогнутыми спереди у Н. ИопйессШх, чем у
Н. 1сШроп8, в то время как хвост и гиалиновая часть хвоста у Н. 1сШроп8 немного короче, чем у Н. когйесаИ8.
Кончик хвоста менее закруглен у Н. 1сШроп8, чем у Н. когйесаИ8.

Не1егос1ега тесПса^1Ш8 КлЦапоуа т Кщапоуа, Кга11, 1971

Люцерновая цистообразующая нематода

(Рис. 24; Фото 12.)

Морфология. Размеры по Кирьянова, Кралль, 1971.

Самки: длина 396-1188(716) мкм; ширина 180-936(480) мкм; стилет 18-20 мкм; длина щели вульвы 35-
42 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: длина 440-532(483) мкм; стилет 25-26 мкм.

Яйца: размером 114-120 х 42^9 мкм.

Размеры и описание по ОегЬег, Мааз, 1982.

Цисты (п = 10): длина (исключая шею) 568-728(635) мкм; ширина 364-570(466) мкм; глубина заднего
моста 64-80(71,6) мкм; длина фенестры 39-55(46,6) мкм; ширина фенестры 30^40(34,1) мкм; длина щели
вульвы 39-55(44,7) мкм; ширина вульварного моста 5-10 мкм; длина заднего моста 40-60 мкм.

Самцы (п = 25): длина 1140-1470(1320) мкм; а = 49-69(58,7); стилет 28,8(28-30) мкм; ООО = 5 мкм;
расстояние от головного конца до клапана среднего бульбуса 83-116(97,7) мкм, до выделительной поры 131—
187(157,7) мкм; диаметр тела на уровне ануса 14-18(15,5) мкм; спикулы 32-39 мкм; рулек 10-11 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 100): длина 417-512(462) мкм; а = 22,0-27,6(24,4); с = 7,5-
11,4(8,8); стилет 24-26(25)мкм; ООО = 5-6 мкм; расстояние до клапана среднего бульбуса 62-82(72) мкм; до
выделительной поры 93-120(104,7) мкм; диаметр тела на уровне ануса 11-15(13) мкм; длина хвоста 41-
60(51,8) мкм; длина гиалиновой части хвоста 22-33(28,5) мкм.

Яйца (п = 30): длина 98-115(102,6) мкм; ширина 44-51(46,9) мкм; отношение длины к ширине 1,9-2,4(2,1).

Описание.

Самки. Форма лимоновидная, с хорошо развитым субкристаллическим слоем по всему телу, включая
шею. Голова состоит из губного диска и двух колец. Головки стилета слегка отклонены к переднему концу.
Выделительная пора примерно на уровне клапана среднего бульбуса. Кутикула с зигзагообразными борозд-
ками и отчетливой точечностью.

Цисты. Форма лимоновидная, цвет от кремового до светло-коричневого с хорошо отличимой шеей и
вульварным конусом. Кутикула с зигзагообразными бороздками и рассеянными точками. Яйцевой мешок,
как правило, яйца не содержит. Форма анальной пластинки амбифенестральная. Размер анально-вульвар-
ной пластинки 60-88(69) х 47-83(58) мкм. Булле большие и в основном расположены в районе заднего
моста.

Самцы. Область губ округлая, явно отделена от остального тела, с четырьмя или пятью кольцами. Голов-
ки стилета круглые. Гемизонид размером в два кольца шириной, впереди выделительной поры на 5-13-ом
кольце кутикулы. Губернакулум простой палочковидный. Кутикула хвоста слегка утолщена на брюшной
стороне. Хвост обычно искривлен.
Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело цилиндрическое, слегка изогнутое, с коническим хвостом.
Боковое поле с четырьмя линиями, без ареола. Область губ округлая, явно отделенная от контуров тела, с
двумя кольцами. Головки стилета округлые сзади, загнутые к переднему концу. Гемизонид размером в два
кольца, сразу перед выделительной порой. Пищеводные железы опускаются вдоль тела примерно на 40% его
длины. Хвост с округлым кончиком. Фазмиды очень маленькие, расположены в передней трети хвоста.

Биология. Инвазионные личинки весной проникают в корни при температуре почвы около 6°С. Третья
стадия личинки формируется примерно через три недели после инвазии. Массовая инвазия корней начина-
ется со второй половины весны и длится около двух месяцев. Визуально симптомы паразитирования
Н. тесНсарртз можно наблюдать через 30 дней после начала массовой инвазии, что совпадает с началом
формирования самок на корнях. При плотности популяции 1500 личинок на 100 см3 урожайность зеленой
массы была на треть меньше чем в контроле. Порог вредоносности 750-800 личинок на 100 см3 почвы (Ар-
тохина, 1984). Наибольший вред отмечен на молодых всходах люцерны. На растениях 3^ года вредонос-
ность практически не проявляется из-за мощного развития корневой системы. В течение одного вегетатив-
ного сезона может развиваться до двух генераций нематоды (Джунусов, 1982).

Симптомы поражения. В первые два года после посадки в очагах поражения наблюдается отставание в
росте и подвядание растений в жаркое время дня.

Растения-хозяева и распространение. Типовое - люцерна посевная (МесНса^о заНча Ь.). Заражает ди-
кие формы люцерны и некоторых бобовых. Широко распространена на Северном Кавказе, Ставропольском
и Краснодарском краях, Кабардино-Балкарии и Дагестане.

Рис. 24. Люцерновая цистообразующая нематода Не1егос!ега тесИса&тг. А - циста; Б - анально-вульварная пластинка; В -
голова самки; Г - передний конец тела самца; Д, Е - голова инвазионной личинки 2-го возраста; Ж, 3, И - хвост личинки 2-го
возраста; К, Л, М - хвост самца (Кирьянова, Кралль, 1971; 61егЬег, Маа§, 1982).
Хозяйственное значение. При высокой численности нематода способна наносить хозяйственно значи-
мые потери урожая.

Дифференциальный диагноз. Не1егос1ега тесНса&тз относится к группе ЗсйасЫп и отличается от близ-
кородственных видов по комбинации морфологических и морфометрических признаков. Н. тесИса&тз от-
личается от Н. Густея большим размером стилета (24-26 мкм, против 21-23 мкм) и более длинным хвостом
(41-60 мкм, против 39-51 мкм) у личинок второго возраста. От Н. зскаскШ - большим размером фенестры
(47 мкм, против 32-38 мкм), а также гиалиновой части хвоста (22-33 мкм, против 24-27 мкм) у инвазионной
личинки.

Не1егос1ега рга1еп$1$ ОаЫег, ЗШгйап, ЗиЬЬойп, Кишрепйог^!, 2000

Луговая цистообразующая нематода

(Рис. 25; Фото 13.)

Морфология. Размеры и описание по ОаЫег е1 а!., 2000.

Самки (п = 14): длина (включая шею) 450-695(557±12) мкм; ширина 180^70(343±15) мкм; отношение
длины к самки к ее ширине 1,4-2,5(1,7±0,1); длина шеи 105-145(127±2,2) мкм; стилет 25,0-30,5(29±0,6)
мкм; ООО = 4,0-5,2(4,3±0,2) мкм; до клапана среднего бульбуса 88-103(97±2,4) мкм; до выделительной
поры 110-150(133=1=5) мкм; длина среднего бульбуса 27-34(31±0,6) мкм; ширина среднего бульбуса 27-
35(32±0,6) мкм.

Цисты (п = 30): длина (исключая шею) 480-960(760±19,2) мкм; ширина 400-704(565±15,2) мкм; отноше-
ние длины к ширине 1,2-1,6(1,4±0,02); длина вульварной щели 8,8-12,5(11,0±0,4) мкм; ширина вульварного
моста 5,0-10,0(7,0±0,5) мкм; ширина полуфенестры 18-28(23±0,8) мкм.

Самцы (п = 19): длина 1050—1330(1170=1=180) мкм; а = 37^7(40±0,6); Ь’ = 2,1-3,2 (2,6±0,1); ширина тела
28-30(29±0,2) мкм; высота области губ 5,7-7,2(6,5±0,1) мкм; диаметр области губ 10-12(11=1=0,1) мкм; стилет
26-31(29±0,2) мкм; высота головок стилета 2,4-2,8 (2,7±0,03) мкм; ширина головок стилета 4,8-5,6(5,4±0,1)
мкм; ООО = 4,0- 5,2(4,6±0,1) мкм; до клапана среднего бульбуса 90-110(99=1=1,3) мкм; до гемизонида 125—
162(142=1=2,3) мкм; до выделительной поры 126-176(150±2,5) мкм; до основания пищеводных желез 370-510
(457±9) мкм; длина половой трубки 390-740(595±27) мкм; длина хвоста 31-63(51±2,0) мкм; спикулы 38-
44(40±0,4) мкм; губернакулум 12-14(13=1=0,2) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 20): длина 464-563(522±5,2) мкм; а = 24-30 (27±0,4); с = 6,9-
8,8(7,6=ьО,1); с’ = 4,4-5,4(4,8±0,1); до клапана среднего бульбуса 66-82(77±0,9) мкм; до экскреторной поры
100-114(108=1=1,0) мкм; длина хвоста 53—77(69=Ы,1) мкм; длина гиалиновой части хвоста 39-53(45±0,8) мкм;
ширина в середине тела 18-20(20±0,2) мкм; анальный диаметр тела 14-15(14,4±0,1) мкм; стилет 23-26(24±0,2)
мкм; ООО = 5,1-7,1(6,1±0,2) мкм; отношение длины тела к длине от головного конца до клапана среднего
бульбуса 6,3-7,9(6,8±0,1).

Яйца (п = 40): длина 110-130(120=1=1,0) мкм; ширина 43^7(44±0,2) мкм; отношение длины к ширине 2,5-
2,9(2,7±0,02).

Описание.

Самки. Тело яйцевидное с низким вульварным конусом. Кутикула бесцветная или желтая, с возрастом
становится бледно-коричневой. Имеется толстый, белого цвета субкристаллический слой, который для изуче-
ния строения кутикулы и срезов анально-вульварной области необходимо удалять. Обычно в переднем кон-
це можно наблюдать остатки кутикулы личинки 4-го возраста. Кутикула с неравномерным, морщинистым
рисунком, за исключением передней части шеи. Головная область состоит из переднего кольца губы шири-
ной 5-7 мкм и губного диска шириной 3^ мкм. Головки стилета округлые, скошенные; основание стилета
4,1^,5 мкм в диаметре. Клапан метакорпального бульбуса шаровидный иногда его ширина чуть больше
длины. Пластины клапана длиной 8,5-11 мкм. Яйцевой мешок отсутствует.

Цисты. Лимоновидной формы с низким вульварным конусом, обычно удлиненные, но иногда почти сфе-
рической формы, содержат приблизительно 300 яиц. Имеется субкристаллический слой. Яйцевой мешок
отсутствует. Кутикула с неравномерным зигзагообразным рисунком. Цвет цисты меняется от бледно- до
темно-коричневого, становясь с возрастом все более и более темным, однако остается прозрачным (яйца
обычно видны через стенку цисты). Вульварный конус бифенестрального типа, форма фенестры от оваль-
ной до почти круглой. В цистах старшего возраста, фенестры сплющенные со стороны вульварного моста и
напоминают по форме подкову. Длинная осевая линия фенестры параллельна вульварной щели. Вульварный
мост узкий, в старых цистах часто выламывается. Вульварная щель короткая, приблизительно в половину
ширины фенестры. Булле многочисленные, хорошо различимые, главным образом шаровидной формы, бо-
лее темные, чем кутикула цисты, расположены по кругу на различных уровнях в вульварном конусе (до 130
мкм ниже вульвы). Задний мост отсутствует. Анус точечный, на расстоянии 22-38 мкм от брюшной полуфе-
нестры, без специфических кутикулярных структур.

Самцы. Общая морфология типична для рода. Тело фиксированных нагреванием самцов С-образно изог-
нуто, искривленное по продольной оси. Область губ полусферическая, округлая, почти в два раза по ширине
больше чем по высоте, слегка отделенная от тела, состоит из 4-5 (иногда 6) прерывистых колец и слабого
губного диска. Структура головы сильно склеротизирована. Передние цефалиды на расстоянии 2-3 кольца, а
задние на 8-10 колец от области губ. Сильный стилет, головки довольно маленькие, округленные, немного
склоняются назад. Средний бульбус занимает приблизительно половину диаметра тела, центральный клапан
длиной 4 мкм. Пищеводные железы довольно тонкие, занимают приблизительно от четверти до одной пятой
диаметра тела. Гемизонид длиной 1,5-2 кольца кутикулы, находится на расстоянии СМ1 (иногда больше)
колец впереди выделительной порой. Боковое поле с четырьмя линиями, внешние группы неравномерно
ареолированы почти по всему телу. Ширина кольца кутикулы в середине тела 2 мкм. Спикулы дугообразные,
с трезубчатым концом. Губернакулум почти прямой. Хвост короткий и округлый, часто с гладким кончиком.
Фазмиды не наблюдаются.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тела фиксированных при нагревании экземпляров изгибаются
вентрально. Область губ слегка отделена от тела, сильно закруглённая (ширина в 2,5 раза больше высоты), с
двумя (реже тремя) неясными кольцами и широким губным диском. Головная структура сильно склеротизи-

Рис. 25. Луговая цистообразующая нематода Не1егос!егарга1еп818\ А - головной конец самки; Б - цисты; В - голова самца; Г, Е
- хвост самца; Д - голова инвазионной личинки 2-го возраста; Ж - хвост личинки 2-го возраста (СаЫег е1 ай, 2000).
рована. Стилет достаточно крепкий, коническая часть стилета немного короче, чем цилиндрическая. Немно-
го вогнутые или почти плоские спереди головки стилета отклонены немного назад, шириной 5,2-6,3(5,8)
мкм и высотой 2,5-3,1(2,9) мкм. Утолщение кутикулы за областью губ отсутствует. Средний бульбус оваль-
ный, занимает немного больше чем половину соответствующего диаметра тела, клапан длиной 3,2-3,8 мкм.
Пищеводные железы хорошо развиты, заполняют 37-48(42)% длины тела от переднего конца. Гемизонид на
0-3 кольца кутикулы впереди выделительной поры, длиной 1,5-2 кольца. Гемизонион на 5-9 колец за геми-
зонидом. Половой зачаток расположен в 51-61(56)% длины тела от переднего конца, с четырьмя хорошо
различимыми ядрами, длиной 13-19(16) мкм и шириной 7,5-10,5(9,3) мкм. Боковое поле с четырьмя линия-
ми, внешние группы полностью ареолированы так, что только две внутренние линии ясно видны. Ширина
кольца кутикулы в середине тела 1,8-2,0 мкм. Фазмиды наблюдаются на 2-А кольце после ануса, в структуре
кутикулы, напоминающей линзу. Хвост, постепенно сужающийся до округлого кончика. Гиалиновая часть
занимает больше 60% длины хвоста, неравномерно кольчатая. Гиалиновая часть хвоста в 3,5-5,6(4,5) раза
длиннее, чем максимальный диаметр.

Яйца. Цилиндрической формы с округлыми концами. Стенка яйца без видимых структур. Личинка в яйце
сложена в четыре раза.

Биология. В условиях средней полосы России развивает не более двух поколений в год.

Симптомы поражения. В некоторых очагах с высокой интенсивностью заражения наблюдается пожелте-
ние кончиков листьев у мятлика однолетнего (Роа аппиа). Наиболее сильно симптомы заражения проявляются
на проселочных дорогах, что по-видимому связано с большим, чем на естественном лугу уплотнением почвы.

Растения-хозяева и распространение. Нематода заражает различные луговые злаки: Роа аппиа, Ре$1иса
рга1еп818, Рас1у118 §1отега1а, ко Пит регеппе, Ауго8П8 81о1от/ега, Супо8иги8 сп8Ми8. Попытки размножить
вид на ячмене сорта «Сйу» и пшенице сорта «Ттоз» оказались неудачными. Вид распространен в Европе:
Не1егос1ега рга1еп818 известна в нескольких районах с травянистой растительностью в Германии. В Цент-
ральном районе Нечерноземной зоны России встречается практически повсеместно на Роа аппиа, а также на
Е1у1пу1а гереп8, растущей вблизи полей овса в Путилово, Ленинградская область, а также в Эстонии (поля
ячменя) (ОаЫег е1 а!., 2000) и Нидерландах (БпЬЬойп е/ а1, 2003).

Дифференциальный диагноз. Не1егос1ега рга1еп818 относится к группе Ауепае. Она наиболее близка к
видам Н. ауепае, Н. аиск1апсНса. Н. прапа и Н. агепапа, у которых отсутствует задний мост в вульварном
конусе. Не1егос1егарга1еп818 близко связана с китайскими популяциями Н. ауепае. Не1егос1ега рга1еп818 имеет
сходство с Н. аиск1апсНса по большинству характеристик и измерений: у инвазионной личинки 2-го возраста
длина хвоста и гиалиновая часть хвоста немного меньше (65-69 против 69-76 мкм и 42^5 против 46^8
мкм, соответственно), хвост более широкий на расстоянии 3 мкм от кончика (1,6-2,5 против 1,2-1,5 мкм). У
личинок 2-го возраста Н. рга1еп818 имеются только две внутренних линии в боковом поле, а у Н. ъиск1апсНса
ясно наблюдаются четыре линии. В некотором отношении Н. рга1еп818 очень сходна с Н. ауепае. Цисты бо-
лее светлого коричневого цвета и в основном более округлые (отношение длины к ширине 1,2-1,4 против
1,5). Булле расположены на различных уровнях вульварного конуса, и отсутствуют сразу за окнами фенест-
ры. Спикулы длиннее у Н. рга1еп818 (38^4 мкм, против 33-38 мкм у Н. ауепае) и их кончик трезубчатый (у
Н. ауепае расщепленный). Личинки 2-го возраста отличаются от Европейских популяций Н. ауепае более
коротким стилетом (24-25 мкм, против 26-28 мкм) и немного более короткой гиалиновой частью хвоста (38-
45 мкм, против 44^8 мкм).

Не1егос1ега прав ЗиЬЬойп, ЗШгйап, АУаеуепЬег§е, Моеп$, 1997

Ручейная цистообразующая нематода

(Рис. 26; Фото 14.)

Морфология. Размеры по БиЬЬойп е1 а1., 1997.

Самки (п = 10): длина (включая шею) 407-675(491±24,0) мкм; ширина 225^25(283±6,5) мкм; длина шеи
60-150(97±8,3) мкм; стилет 23,0-27,5(25,4±0.5) мкм; ООО = 3,0-5,0(4,3±0,3) мкм; до клапана среднего буль-
буса 40-98(71±5,6) мкм; длина среднего бульбуса 25,0-35,0 (31,5±1,7) мкм; ширина среднего бульбуса 22,5-
32,5(27,8±1,7) мкм.

Цисты (п = 50): длина (исключая шею) 348-580(462±7,9) мкм; ширина 212^54(327±9,0) мкм; отношение
длины к ширине 1,1-1,8(1,4±0,03).

Анально-вульварная пластинка (п = 35): длина фенестры 31-58(46±0,8) мкм; ширина полуфенестры 16,6—
38,2(26,3±0,7) мкм; длина вульварной щели 28,2-41,5(33,8±0,6) мкм; ширина вульварного моста 6,6-
18,2(10,7±0,9) мкм; длина нижнего моста 70-88(78±2,3) мкм; расстояние вульва-анус 36-63(47±1,4) мкм.
Самцы (п = 21): длина 723-940(825±12,2) мкм; а = 29,9-36,5(32,4±0,5); Ь = 5,7-7,5 (6,4±0,2); высота обла-
сти губ 4,8-6,4(5,9±0,1) мкм; диаметр области губ 8,5-10,7(9,7=1=0,1) мкм; стилет 22,5-26,5(23,7±0,3) мкм;
высота головок стилета 2,0-3,2(2,7±0,1) мкм; ширина головок стилета 3,8^1,8(4,4±0,1) мкм; ООО = 3,8-
5,1(4,5±0,1) мкм; до клапана среднего бульбуса 76-92(82±0,9) мкм, длина пищевода 110—137(125=1=1,5) мкм;
до выделительной поры 126—160(137=ь2,1) мкм; длина половых трубок (п = 4): 330-474(423±32,7) мкм; спи-
кулы (п = 13) 27,4—33,8(31,1±0,4) мкм; губернакулум 9-9,5 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 52): длина 342^07(373±2,1) мкм; а = 18,7-22,8(20,7±0,1); Ь =
2,9—4,0(3,3±0,03); с = 7,4-10,0(8,0±0,1); стилет 20,3-23,5(21,7±0,1) мкм; ООО = 4,1-5,7(4,8±0,1) мкм; до экс-
креторной поры 84-102(95±0,6) мкм; до клапана среднего бульбуса 61-77(67±0,4) мкм; ширина тела 16,3—
20,1(18±0,1) мкм; анальный диаметр тела 9,9—12,8(11,2=ь0,1) мкм; длина хвоста 36-50(47±0,4) мкм; гиалино-
вая часть хвоста 18,1-27,5 (22,9±0,3) мкм; отношение гиалиновой части хвоста к длине стилета 0,8-
1,3(1,НО,02).

Яйца (п = 30): длина 84-96(90±0,5) мкм; ширина 33^41 (37=1=0,4) мкм; отношение длины к ширине 2,1—
2,4(2.4±0,03).

Описание. По 8иЬЬо1ш е1 а1., 1997.

Самки. Раздутые, лимоновидные, со слабо выступающим анально-вульварным конусом, бесцветные или
бледно-желтого цвета. Головная область с широким передним губным кольцом и хорошо развитым губным
диском. Стилет тонкий, с головками, направленными назад. Средний (метакорпальный) бульбус массивный,
с четким клапаном. Выделительная пора различима слабо.

Рис. 26. Ручейная цистообразующая нематода Не1егос!ега прае\ А - голова самца; Б - хвост самца; В - голова инвазионной
личинки 2-го возраста; Г - хвост личинки 2-го возраста; Д - голова самки; Е - анально-вульварная пластинка (Субботин и др.,
1997).
Цисты. Лимоновидной формы, с хорошо выраженным и широким вульварным конусом. Цвет изменяется
от желтого до бледно-коричневого, темнеющего с возрастом (содержимое обычно видно через стенку цис-
ты). Поверхность с бороздками, формирующими неравномерный, зигзагообразный рисунок и многочислен-
ными шипиками. Вульварная пластинка овальной формы 73-80 х 52-63 мкм. Базин широкий (17,5 мкм), с
сильно выраженным наружным краем. Щель вульвы 37,4^7,6(41,7) мкм. Молодые цисты покрыты субкри-
сталлическим слоем и обычно имеют маленький, пустой яйцевой мешок. Шея хорошо развита, часто под
углом к основной оси. Анально-вульварная пластинка бифенестрального типа, вульварный мост в основном
широкий (особенно у молодых цист), полуфенестры округлые, вульва находится в поперечном углублении.
Булле отсутствуют (маленькие, подобные булле структуры, встречаются лишь иногда), задний мост непроч-
ный, слабо пигментированный. Молодые цисты содержат 40-255 яиц.

Самцы. Общая морфология типичная для рода. Тело искривлено в продольной оси. Область губ выпук-
лая, отчетливо отделяется от тела, с 3^ (иногда 5) кольцами (часто прерывистыми) и губным диском. Стилет
сильный, с довольно маленькими головками, немного скошенными спереди. Средний бульбус в виде тонкого
овала, клапан в центре или немного позади центра. Гемизонид длиной приблизительно 3 мкм (два кольца
тела), находится на расстоянии в несколько колец (2-12 мкм) перед выделительной порой, которая располо-
жена позади соединения пищевода и кишечника. Боковое поле с четырьмя линиями более или менее равно-
мерно расположенными, внешние линии обычно отчетливо ареолированы. Ширина кольца в середине тела
1,8-2,1 мкм. Спикулы изогнуты вентрально, с отчетливо двузубым кончиком. Хвост короткий. Губернаку-
лум простой, почти прямой.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело немного изогнуто вентрально. Область губ округлая, ее диа-
метр в два раза больше высоты, отчетливо отделена от тела, с 3^ губными кольцами и губным диском.
Стилет сильный, головки довольно широкие и немного выступающие спереди. Высота головок стилета 2,1—
2,8 (2,3±0,1) мкм, ширина основания стилета 4,СМ,3 (4,1±0,04) мкм. Средний бульбус овальный, пищевод-
ные железы хорошо развиты. Выделительная пора расположена немного впереди соединения пищевода и
кишечника, сразу за гемизонидом, длина которого составляет два кольца кутикулы. Боковое поле с четырьмя
равномерно раздельными линиями, внешние линии иногда ареолированы. Половой зачаток удлиненно оваль-
ной формы с четырьмя ядрами. Фазмиды маленькие, но хорошо видимы и расположены на 7-10 кольцах
тела за анусом. Хвост конический, с округленным кончиком, гиалиновая часть обычно занимает меньше,
чем половину длины хвоста.

Биология. В Московской области инфицирование корней крапивы инвазионными личинками 2-го возра-
ста наблюдается с середины мая, личинки 4-го возраста и молодые самки развиваются приблизительно неде-
лю спустя. Самцы развиваются в то же самое время и обнаруживаются в почве до конца июля. Первых
взрослых самок с яйцами можно найти на корнях крапивы в начале июня. К концу октября обнаруживаются
только цисты с яйцами и личинками. В течение вегетационного сезона в Московской области развивается
только одно поколение нематоды (Субботин, Чижов, 1985).

Симптомы поражения. Внешне не проявляются.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - крапива двудомная (УгНса сНогса Ь.,
ИШсасеае, Игйсакз), растущая на берегах р. Яуза в Мытищинском районе Московской области, Россия. В
тепличных экспериментах, проведенных в Москве с двумя различными популяциями Н. прав из Кабарди-
но-Балкарии и Московской области, белые самки и цисты не развивались на корнях конопли (СаппаЫз закха
Ь.) и хмеля (Нити1и$ 1ири1и$ Ь.) (Субботин, 1986). Также эти данные были подтверждены с популяцией этого
вида из Цивильска. В Уссурийском национальном парке Н. прав была найдена на корнях 17. 1ае1ех1геп$ Махни.
Не1егос7ега прав широко распространена вдоль берегов рек, ручьев и озер в Московской области. Вид широ-
ко распространен в многих областях России (Новгородская, Калининградская, Свердловская, Костромская,
Пензенская, Ярославская, Ленинградская, Вологодская области, Кабардино-Балкария, Чувашия, Уссурийс-
кий край). Также в Эстонии, Латвии, Армении, Молдове, Украине, Узбекистане, Болгарии (Погосян, 1962;
Кирьянова, Кралль, 1971; Кирьянова, Лобанова, 1972; Нарбаев, 1977; Никитин, 1981; Субботин, Чижов, 1985;
Субботин, 1986; Егозйепко е1 а1., 2001), Германии, Бельгии (БпЬЬойп е1 а1, 1997), Словакии (БШгйап, Ызкоуа,
2004), Греции (Мабаш е1 а1., 2004) и Швеции (Апбег88оп, МапсЬпс, 2006). В Германии и Бельгии этот вид
был зарегистрирован главным образом на берегах рек, озер, ручьев или водоемов в сырой лесистой местно-
сти. Только три работы были опубликованы о нахождении данного вида в Германии в луговых, полевых и
других биоценозах, а не около рек или озер, где произрастала крапива (17. сИогса).

Хозяйственное значение. Не имеет.

Дифференциальный диагноз: Не1егос1ега прав относится к группе Ниший и близко родственна к таким
видам как Н. китиИ. Отличается от Н. китиИ более коротким хвостом (4СМ17 мкм, против 49-50 мкм) и
гиалиновой частью хвоста (19-23 мкм, против 26 мкм).
Не1егос1ега прапа (КахасЬепко, 1993)
ЗиЬЬоИп, ЗШгкап, Кишреп11ог$1, Моеп$, 2003

Пырейная цистообразующая нематода
(Рис. 27)

Морфология. Размеры по Казаченко, 1993.

Голотип. Циста: длина (без шеи) 578,1 мкм; ширина 369,0 мкм; отношение длины к ширине 1,6; длина
шеи 110,7 мкм; длина фенестры 41,6 мкм; ширина фенестры 23,4 мкм; длина полуфенестры 10,4 мкм; длина
вульварной щели 9,1 мкм; длина заднего моста 71,5 мкм; ширина базина 7,8 мкм.

Паратипы. Цисты с корней Е1у1г1§1а герепз (п = 10): длина (без шеи) 479,0-651,9(581,5) мкм; ширина
319,8^79,7(428,3) мкм; отношение длины к ширине 1,2-1,6(1,4); длина шеи 61,0-98,4(87,5) мкм; длина фе-
нестры 32,5^9,0(39,8) мкм; ширина фенестры 16,9 -23,4(17,6) мкм; длина полуфенестры 9,1-23,4(17,6) мкм;
ширина базина 7,8-10,4(8,9) мкм; длина вульварной щели 9,1-13(10,6) мкм.

Паратипы. Цисты с корней Ркга^тИез аиМгаИз (п = 10): длина (без шеи) 405,0-688,8 (519,3) мкм, шири-
на 307,0-541,2(347,1) мкм; отношение длины к ширине 1,3-1,6(1,4); длина шеи 86,1-123,0(93,1) мкм; длина
фенестры 39,5^5,5(42,0) мкм; ширина фенестры 20,8-23,4 (22,1) мкм; длина полуфенестры 10,4-16,9(14,7)
мкм; ширина базина 7,8-9,1(8,2) мкм; длина вульварной щели 7,8-9,1(8,2) мкм; длина заднего моста 71,5
мкм.

Паратипы. Самки (п = 3): длина (без шеи) 369,0-393,6 мкм; ширина 233,6-370,5 мкм; отношение длины
к ширине 1,1-1,6; длина шеи 104-123 мкм; ширина головок стилета 1,8 мкм; ООО = 5,2 мкм; до выделитель-
ной поры 109,2 мкм; толщина кутикулы в основании шеи 6,5 мкм; в середине тела 7,3 мкм.

Рис. 27. Пырейная цистообразующая нематода Не1егос!ега прапа\ А - цисты; Б - голова самки; В - анально-вульварная плас-
тинка; Г - передний конец личинки 2-го возраста; Д - голова личинки 2-го возраста; Е - хвост личинки 2-го возраста (Казачен-
ко, 1993).
Инвазионные личинки 2-го возраста с корней Е1у1п&а герепз (п = 25): длина 431,6-487 (451,5) мкм; а =
21,0-26,8(23,9); Ь = 2,3-3,1(2,8); Ь’ = 6,3-7,4(6,8); с = 7,8-9,1(8,4); с’ = 3,7-5,1 (4,3); стилет 22,1 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста с корней РкгаррпИез аиМгаИз (п = 25): длина 422^65,4(446) мкм;
а = 19,5-26,5(24,1); Ь = 2,4-3,0(2,7); Ь’ = 5,9-7,6(7,2); с = 7,1-9,2(8,0); стилет 22,1-23,4(22,4) мкм; высота
области губ 3,9 мкм; диаметр области губ 7,8 мкм; ООО = 5,2-6,6 мкм; до клапана среднего бульбуса 54,6-
70,2(62,5) мкм; до выделительной поры 84,5-94,9 (89,6) мкм; анальный диаметр тела 11,7-14,3(13,1) мкм;
длина хвоста 48,1-63,7(56,6) мкм; гиалиновая часть хвоста 33,8^1,6(37,4) мкм; отношение длины гиалино-
вой части к длине стилета 1,5-1,8(1,6).

Размеры и описание по БпЬЬойп е1 а1., 2003.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 9): длина 470-500(486±3,8) мкм; стилет 23 -25(24±0,1) мкм;
гиалиновая часть хвоста 32-39(36±0,7) мкм; длина хвоста 58-64(61±0,.6) мкм; отношение гиалиновой части
хвоста к длине стилета 1,5.

Самки. Тело лимоновидной формы с хорошо развитым вульварным конусом. Кутикула молочно-белого
цвета с густым зигзагообразным рисунком. Область губ с двумя кольцами. Средний бульбус овальный с
хорошо развитым клапаном.

Самцы. Не найдены.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Область губ с двумя кольцами, отделена от тела. Стилет хорошо
развит с головками, слегка выступающими спереди. Боковое поле с четырьмя линиями. Хвост конический с
явно округлым кончиком. Фазмиды похожи на поры.

Биология. Не изучалась.

Симптомы поражения. Не наблюдались.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - пырей ползучий Е1у1пу1а герепз (Ь)
Хеузкх (Роасеае, Роа1ез), вдоль побережья залива Ольга Охотского моря, Камчатка, Россия. Также этот вид
был найден на корнях тростника южного Р аиМгаИз Тпп ех 81еис1. Ерошенко, Волкова (2005) сообщали о
нахождении Н. прапа на корнях осоки Сагех 8ш/ипеп818 Кош. Основным местом обитания вида является
Дальний Восток России. Кроме того, вид был найден в долине реки Пойма Казанского района Приморского
края.

Дифференциальный диагноз. Вид Не1егос1ега прапа принадлежит группе Ауепае и комплексу видов
Н. ауепае. Эта нематода имеет большое сходство с Н. рга1еп$Е и популяцией Не1егос1ега “ауепае” из Китая
по морфометрическим, морфологическим признакам, а также филогении. Не1егос1ега прапа можно отли-
чить от Н. рга1еп818 по более короткому телу (422-500 мкм, против 471-602 мкм).

Не1егос1ега заИхоркИа Кщапоуа, 1969

Ивовая цистообразующая нематода

(Рис. 28; Фото 15.)

Морфология. Размеры по Кирьяновой (1969).

Самки (п = 17): длина 562-1080(809) мкм; ширина 299^68(364) мкм; ООО = 3,5 мкм. Выделительная
пора на уровне половины среднего бульбуса пищевода.

Цисты (п = 17): длина 600-1200(873,4) мкм; ширина 300-900(591,1) мкм; анально-вульварная пластинка
слегка овальной формы длиной 80-108 мкм и 70-87 мкм шириной. Длина полуфенестры 17,0-24,0(22,5)
мкм; ширина полуфенестры 38,0^5,0(42) мкм; длина щели вульвы 58-66(62) мкм; ширина вульварного мо-
ста 9-14 мкм; расстояние вульва-анус 62-90(72) мкм.

Самцы (п = 17): длина 1060-1404(1180) мкм; а = 33,6—41,0(37,3); Ь = 6,7-9,4(7,7); с = 155,5-372,0(233);
ширина тела 27-36(30) мкм; стилет 30,6-35,0(32,4) мкм; высота области губ 5,3-7,2(6,6) мкм; диаметр обла-
сти губ 10,8-17,0(12,4) мкм; ООО = 3,0^,5(3,7) мкм; спикулы 32-38(34,1) мкм; губернакулум 7,2 мкм. Ши-
рина колец кутикулы 1,8 мкм. Область губ из 6-7 колец кутикулы. Выделительная пора немного впереди
пищеводно-кишечного клапана. Гемизонид находится на втором кольце кутикулы впереди выделительной
поры, его длина два кольца кутикулы. Гемизонион позади выделительной поры на расстоянии 6-8 колец
кутикулы. Боковое поле занимает около 20% ширины тела, состоит из 4 линий, расположенных на равном
расстоянии друг от друга; каждая инцизура имеет вид мелко зазубренной линии.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 25): длина 483-560(508) мкм; ширина тела 21,0-23,5(22) мкм;
а = 23; Ь = 4,5; с = 8,2; высота области губ 6,4-7,2 мкм; диаметр области губ 10,8-11 мкм; стилет 28,2-
30,6(30,0) мкм; ширина основания головок стилета 7,2 мкм, и высотой 2,0-3,6(2,7) мкм; ООО = 3,6 мкм.
Гемизонид находится на втором кольце впереди выделительной поры и длиной 2 кольца кутикулы. Гемизо-
нион на 6 колец позади выделительной поры.

Яйца (п = 25): длина 94,5-115,5(109,0) мкм; ширина 42,0^5,5(43,Змкм). Стилет личинок внутри яйца
28,0-31,5(30,2) мкм.

Размеры по Ми1уеу, 1972.

Цисты (п = 7): длина фенестры 28-30 мкм; ширина фенестры 28-30 мкм; длина вульварной щели 44^5
мкм; длина заднего моста 85-110 мкм; ширина заднего моста 11,5-25,0 мкм, глубина заднего моста 30-32
мкм.

Размеры по 8иЬЬо1ш е1 а1., 2010 (Украина).

Цисты. Анально-вульварная пластинка (п = 7): длина фенестры 13,8-30,0(22,2±6,9) мкм; ширина фенес-
тры 27,5-50,0(41,5±9,3) мкм; длина вульварной щели 33,8-50,0(40,5±6,4) мкм; расстояние вульва-анус 52,5-
62,5(57±5) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 10): длина 447,5-506,3(470±19,6) мкм; стилет 25,0-26,3(26±0,4)
мкм; до клапана среднего бульбуса 75,0-83,8(79,8±4,1) мкм; хвост 55,0-66,3(60,6±3,1) мкм; гиалиновая часть
хвоста 23,8-36,3(33,3±3,9) мкм.

Размеры по 8иЬЬо1ш е1 а1., 2010 (Бельгия).

Вульварный конус цист (п = 7): длина фенестры 30,0-41,3(36,1±5,6) мкм; ширина фенестры 31,2—
47,5(38,4±6,6) мкм; длина вульварной щели 45,0-56,3(50,1±3,9) мкм; расстояние вульва-анус 56,3-
65,0(61,6±7,3) мкм.

Рис. 28. Ивовая цистообразующая нематода Не1егос!ега заПхорЫкг. А, Б - голова самца; В - хвост самца; Г - передний конец
тела самца; Д - инвазионная личинка 2-го возраста; Е - голова самки; Ж - самец; 3, И - анально-вульварная пластинка; К, Л -
самки ивовой нематоды на корнях ивы; М - форма цисты (Кирьянова, 1969).
Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 10): длина 400^-95(461,8±32) мкм; стилет 26,3-27,5(26,8±0,5)
мкм; до клапана среднего бульбуса 67,5-80,0(76,6±3,8) мкм; до выделительной поры 93,7-117,5(110,6±7,1)
мкм; хвост 58,8-68,8(63,3±4,0) мкм; гиалиновая часть хвоста 30,0-37,5(34,8±3,1) мкм.

Описание. По БиЬЬойп е1 а!., 2010

Цисты. Лимоновидной формы, очень варьируют в размерах. Цвет от светло- до темно-коричневого. Вуль-
варный конус короткий (80-108) мкм длиной, но отчетливо выражен. Толщина кутикулы в средней части
тела от 14 до 24 мкм. Субкристаллический слой хорошо выражен. Коническая и цилиндрическая часть сти-
лета одинакового размера. Амбифенестральный тип строения анально-вульварной пластинки с хорошо ви-
димым задним мостом среднего размера и с периферийно расположенными булле. Фенестра низкая и круг-
лая, длина равна ширине. Базин шириной 17-20 мкм.

Самцы. Голова состоит из 6-7 колец. Головки стилета округлые. Гемизонид находится на одно кольцо
перед выделительной порой. Боковое поле с четырьмя линиями.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Голова состоит из 4-7 маленьких колец. Головки стилета округ-
лые, немного выпуклые спереди. Гемизонид находится на одно кольцо перед выделительной порой. Гемизо-
нион на 6-ом кольце после выделительной поры. Хвост конический, с явно или слегка округлым кончиком.

Биология. Особи разных возрастов встречаются в прикорневой почве в течение всего вегетационного
периода. По-видимому, возможно развитие более одного поколения нематоды в год в условиях средней поло-
сы России.

Симптомы поражения. При сильном заражении ивы плохо растут, у них желтеют листья и усыхают
побеги (Кирьянова, Кралль, 1971).

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - 8аПх а!Ъа. Распространена повсеместно
на территории Центрального района Европейской части России на 8аНх сйЪа и 8аНх $рр. (включая Московскую
и все прилегающие области). Нематода найдена на корнях ивы корзиночной пурпурной 8аНх ригригеа Ь.
(Байсасеае, Ма1рщЫа1е8) у побережья залива Куриш в Балтийском море около порта на Биологической станции
Зоологического института РАН, поселок Рыбачий, Калининградская область, Россия. Кирьянова (1969) и Ки-
рьянова, Кралль (1971) сообщали о находках данного вида на корнях X апуи^й/оНа, 5. асиН/оИа, X аигИср X
стегеа, 8. тугзтг/оИа, 8. ркуИсг/оИа, 8. дчапсРа и 8. хттаИз. В Херсонской области Украины этот вид был
описан как паразит на корнях Рори1и$ ЛеИоМез Марзсй. и Р сйЪа Ь. Вид распространен в Европе: Россия (Кали-
нинградская область, Москва), Эстония (Кирьянова, Кралль, 1971); Польша (Вгхезкц 1998), Украина (БиЬЬойп
е1 а!., 2000); Словакия (ЗШгЬап, Пзкоуа, 2004); Германия (ЗШгЬап, 2006); Бельгия (БиЬЬойп е1 а!., 2000).

Хозяйственное значение. Не имеет.

Не1егос1ега $скаск1и ЗсйшхсИ, 1871

Свекловичная цистообразующая нематода

(Рис. 29; Фото 16; Фото 22: В-Д; Фото 23: А-В)

Морфология.

Размеры по Егапкйп, 1951.

Самки: длина 400-1100(800) мкм; ширина тела 200-800(500) мкм; стилет 18-20 мкм.

Размеры по Кактыня, 1957.

Самки: размеры 500-1100 х 300-800 мкм.

Самцы: длина 1300-1620(1430) мкм; а = 37; Ь = 5-7; с = 99; стилет 25-30 мкм; спикулы 33-36 мкм; рулёк
10-15 мкм; ширина в центре тела 34-38 (35) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: длина 447-550(500) мкм; стилет 24-32(27) мкм; гиалиновая часть
хвоста примерно равна длине стилета.

Яйца: размером 42^6 х 101-114 мкм.

Размеры по АшЬго§юш, Ыаш, 2001.

Цисты (п = 20): длина 480-960(768±145) мкм; ширина 396-696(529±88) мкм; отношение длины к ширине
0,9-2,0(1,5); длина фенестры 29,0-50,8(35,1±5,3) мкм; ширина полуфенестры 21,8-32,7(27,7±3,5); длина щели
вульвы 32,7-54,2(40,7±4,8) мкм; расстояние вульва-анус 64,8-112,2(80,6±12,8) мкм

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 20): длина 405,4^81,6(436±16,8); а = 20,9-24,2(22,1±1,0); Ь =
4,7-5,6(5,0±0,3); с = 8,9-10,6(9,8±0,5); стилет 24,2-26,6(25,5±0,7) мкм; ширина тела 18,2-20,6(19,8±0,9) мкм;
ООО = 3,6-6,1(4,4±0,8) мкм; до клапана метакорпального бульбуса 59,3-79,9(71,0±5,2) мкм; экскреторная
пора от головного конца 89,5-106,5(99,3±3,8) мкм; длина хвоста 41,1^8,4(44,9±2,4) мкм; гиалиновая часть
хвоста 20,6-27,8(24,4±1,8) мкм.
Описание. Описание по Ггапкйп, 1972.

Самки. Белого цвета, лимоновидной формы, с короткой шеей, погруженной в корень растения-хозяина и
с телом остающимся на поверхности. Желтая фаза практически отсутствует и быстро переходит в желто-
коричневый или темно-коричневый цвет. Яйцевой мешок в виде студенистой желатинообразной массы, со-
держащей яйца. Голова маленькая, шея расширяющаяся у основания. Выделительная пора находится в мес-
те перехода шеи в сферическую форму тела. Стилет тонкий с маленькими головками. Метакорпальный буль-
бус с клапаном сферической формы. Пищеводные железы налегают на кишечник с вентральной и латераль-
ной сторон. Парные яичники длинные и сильно скрученные внутри тела. Небольшое количество яиц нахо-
дится в самке, а основная часть сосредоточена в студенистой желеобразной массе. Поверхность кутикулы
покрыта сеточкой бороздок.

Цисты. Цвет от светло- до темно-коричневого. Длина вульварной щели примерно равна длине вульварно-
го моста. Анально-вульварная пластинка амбифенестрального типа. Вокруг заднего моста и влагалища име-
ются многочисленные, неравномерно распределенные булле темно-коричневого цвета. Цисты содержат 80-
600(340) яиц.

Самцы. Головная капсула с крепким скелетом. Имеется явно выраженная головная шапочка, выпуклая, с
тремя или четырьмя кольцами. Передние цефалиды, как и задние находятся в районе шестого-восьмого кольца
позади головной капсулы. Стилет хорошо развит, головки стилета вогнуты к переднему концу. Цилиндри-
ческий прокорпус пищевода переходит в расширенный, овальной формы метакорпальный бульбус с верете-
нообразным центральным клапаном. Истмус окружен нервным кольцом. Пищеводные железы налегают на
кишечник с брюшной стороны. Проток дорсальной железы пищевода открывается в проток пищевода на
расстоянии 2 мкм за основанием стилета, две субвентральные железы открываются в просвет пищевода в
середине метакорпального бульбуса немного позади клапана. Выделительная пора на расстоянии двух-трех
диаметров тела за метакорпальным бульбусом. Гемизонид на расстоянии шестого-седьмого кольца кутикулы

Рис. 29. Свекловичная цистообразующая нематода Не1егос!ега зскаскШ'. А - голова самца; Б - голова личинки 2-го возраста; В
- хвост самца; Г - личинка самца 4-го возраста; Д - головной конец самца; Е - самка; Ж - инвазионная личинка 2-го возраста;
3 - самец; И - анально-вульварная пластинка; К - циста; Л - цисты свекольной нематоды на корнях сахарной свеклы (Кирья-
нова, Кралль, 1971; Егапкйп, 1972).
впереди выделительной поры. Гонада непарная. Спикулы изогнутые, с небольшими головками впереди и
зубчатым кончиком. Губернакулум простой.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Головная шапочка явно обособлена от контуров тела, полусфери-
ческая, с четырьмя кольцами. Ширина колец кутикулы в области стилета 1,4 мкм и 1,7 мкм в середине тела.
Боковое поле с четырьмя линиями. Стилет умеренно развит, с видимыми головками, направленными вперед.
Метакорпальный бульбус хорошо наблюдается. Анус и ректум плохо различимы. Хвост остроконический с
округленным кончиком; гиалиновая часть хорошо наблюдается, длиной 1,0-1,25 длины стилета. Герминатив-
ная клетка гонады немного ниже середины тела. Фазмиды плохо различимы и находятся немного позади ануса.

Биология. Яйца не имеют периода покоя и при благоприятных условиях развиваются в инвазионных
личинок. В зависимости от температуры на развитие одного поколения уходит 30-60 дней. В Центральном
Черноземном районе России нематода развивает 4-6 поколений за вегетационный сезон, в Нечерноземной
зоне 2-3 поколения. Количество яиц, откладываемых одной самкой, колеблется от 10 до 600, в среднем 200.
В яйцевом мешке также может находиться до 200 яиц. Инвазионные личинки не нуждаются в стадии покоя и
сразу заражают новое растение. Оптимальная температура для развития 25°-30°С. Нижний порог развития
10-12°С. Личинки внутри цист сохраняют жизнеспособность до 9 лет (Кирьянова, Кралль, 1971). Порог
вредоносности, эквивалентный потерям свеклы до 3-5 т/га, для суглинистых почв составляет 300-600 яиц и
личинок на 100 см3 почвы. Для черноземных почв - 500-1000 яиц и личинок второго возраста на 100 см3
почвы (ПсЫпег е1 а1., 1979). Для Черноземной зоны России установлены гарантированные потери в 10-12%
урожая свеклы при 300 и более яиц и личинок второго возраста на 100 см3 почвы (Ру1урепко, 81§агеуа, 2003).

Симптомы поражения. Наиболее чувствительны к заражению начальные стадии развития свеклы. Пора-
жение центрального корня в этот период ведет к сильным деформациям корнеплода. Нижний порог вредо-
носности в зависимости от условий возделывания колеблется в значительных пределах - от 300 до 1500
личинок на 100 см3 почвы, что соответствует примерно 4-8 цистам. Достоверно установлено, что 50 цист
(примерно 10 000-12 000 личинок) на 100 см3 почвы, даже при высоком агротехническом уровне выращива-
ния, приводит к 25-30% потерям урожая. Зараженные растения отстают в росте, замедляется развитие кор-
неплода, на корнеплоде образуется масса мелких придаточных корешков, и корневая система приобретает
«бородатый» вид. Нематода особенно вредоносна в условиях дефицита влаги. В очагах листья пораженных
растений в жаркие дни подвядают, ложатся на почву и постепенно отмирают. Наблюдаются выпады расте-
ний. Особенно сильно страдают семенные посевы свеклы.

Растения-хозяева и распространение. Широкий полифаг. Типовое растение-хозяин - свекла обыкно-
венная Ве/а уи1§аг1$ Ь. Поражает виды семейств маревых СкепоросИасеае, крестоцветных Сгис1/егае, гре-
чишных Ро1ууопасеае, а также некоторые виды Всгорки1аг1асеае, СагуоркуПасеае и Во1апасеае. Вид Не1егос1ега
зскаскШ был найден во всех районах мира с умеренным климатом, где широко распространено возделыва-
ние сахарной свеклы. При этом предполагается, что Н. 8скаскШ может развиваться в широком диапазоне
климатических условий (Ва1Фуш, Мипбо-Осашро, 1991). Встречается во всех свеклосеющих районах Евро-
пейской части России (Кирьянова, Кралль, 1971).

Хозяйственное значение. Опасный паразит сахарной свеклы, способный вызывать экономически значи-
мые потери урожая.

Дифференциальный диагноз. Не1егос1ега 8скаскШ относится к группе БсйасЫп и отличается от близко
родственных видов комбинацией морфологических и морфометрических особенностей. От Н. Рч/о1И она
отличается меньшей длиной фенестры (32-38 мкм, против 43-53 мкм). От Н. §1усте8 отличается формой
головок стилета личинок второго возраста (средне или сильно вогнутые, против слабо выпуклых, соответ-
ственно), более длинным стилетом (25-26 мкм, против 21-23 мкм у Н. %1усте8\ меньшей средней длиной
фенестры (32-38 мкм, против 34-58 мкм); от Н. тесксау1п18 отличается меньшей длиной фенестры (32-38
мкм, против 47 мкм) и меньшими размерами гиалиновой части хвоста (24-27 мкм, против 29 мкм).

Не1егос1ега 1г1/о1и ОойаН, 1932

Клеверная цистообразующая нематода

(Рис. 30; Фото 17.)

Морфология.

Самки (цисты): длина 620-980 мкм; ширина 350-670 мкм; анально-вульварная пластинка молодых са-
мок 70-80 х 63-70 мкм; длина щели вульвы 40-52 мкм; у зрелых особей пластинка 80-94 х 70-74 мкм; длина
вульварной щели 52-60 мкм; ширина базина 10-18 мкм; фенестра размером 42-56 х 40-52 мкм; стилет 27-
28 мкм, иногда до 30 мкм. (Кирьянова, Кралль, 1971).
Инвазионные личинки 2-го возраста: длина 475^-90 мкм; ширина 20-22 мкм (МиКеу, 1951); толщина
колец кутикулы на уровне копья 1,3 мкм, в середине тела 1,5 мкм. Хитиновый скелет головы хорошо развит.
Стилет 24 мкм (Микеу, 1959) и 25-27 мкм (Оойай, 1951). 000 = 7,3 мкм.

Яйца: длина 112-136 мкм; ширина 45-52 мкм (Кирьяновой, Кралль, 1971); 99-137(113) мкм (СюйагТ,
1951); 100-110 х 40-45 мкм (Ггапкйп, 1951).

Размеры по ЗиЬЬойп, 1984.

Цисты (п = 50): длина 360-813(608) мкм; ширина 195-536(341) мкм; отношение длины к ширине 1,4-
2,5(1,8); стилет 27-29 мкм.

Анально-вульварная пластинка (п = 20): длина фенестры 36-58(43) мкм; ширина полуфенестры 25-58(33)
мкм; длина вульварной щели 41-52 мкм; расстояние вульва-анус 49-82(64) мкм (Нпъсйшапп, ТпапТарйуйои,
1979).

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 25): длина 463-520(495) мкм; а = 22,5-28,4 (24,6); Ь = 3,1—
3,7(3,4); с = 7,7-8,7(8,1); стилет 23,1-28,0(25,6) мкм; ООО = 6,6-8,6(7,5) мкм; до экскреторной поры 112—
122(116) мкм; до клапана среднего бульбуса 74-84(78) мкм; ширина тела 18,1-21,4(20,0) мкм; диаметр тела
в области ануса 11,5-14,8(13,4) мкм; гиалиновая часть хвоста 33^ 1 (36) мкм; длина хвоста 54-66(60) мкм.

Самцы: отсутствуют.

Яйца: длина 102-132(116) мкм; ширина 40-56(47) мкм; отношение длины к ширине 2,1-3, 3(2,5).

Описание. ЗиЬЬойп е1 а!., 2010.

Цисты. От коричневого до темно-коричневого цвета, содержат от небольшого числа до сотен яиц. Кути-
кула очень толстая 9-16 мкм. По поверхности кутикулы разбросаны многочисленные шипики высотой 2-3
мкм. Субкристаллический слой хорошо развит. Имеют хорошо различимый вульварный конус. Вульварная
пластинка амбифенестрального типа, имеется задний мост и хорошо различимые удлиненные булле. Длин-

Рис. 30. Клеверная цистообразующая нематода Не1егос!ега 1п/оПг. А, Г - голова инвазионной личинки 2-го возраста; Б, Д -
хвост личинки 2-го возраста; В, 3 - анально-вульварная пластинка; Е - инвазионная личинка 2-го возраста; Ж - циста (Кирья-
нова, Кралль, 1971; \УоЩ$, ЗШгЬап, 1978; Субботин, 1984).
ная щель вульвы и сильно пигментированный задний мост имеют раздвоенные концы. Фенестры имеет чет-
кие очертания.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Имеется хорошо развитая головная капсула с тремя-четырьмя
кольцами, сильно склеротизирована. Стилет крупный, передняя сторона головок стилета вогнута. Боковое
поле с четырьмя линиями без ареоляции, внешние линии зазубренные. Пищеводные железы, особенно вен-
тральные, хорошо развиты, простираются с вентральной или вентро-латеральной стороны, следуют за пи-
щеводно-кишечным клапаном (карднем). Хвост конусообразный, сужается равномерно к округлому кончи-
ку. Гиалиновая часть составляет приблизительно половину длины хвоста. Фазмиды маленькие, обычно зате-
ненные, находятся близко к середине хвоста.

Биология. Размножение партеногенетическое, самцы отсутствуют. Число яиц в цистах колеблется от двух-
трех десятков до двух-трех сотен. Оптимальная для развития температура почвы 15-17°С. Сумма эффектив-
ных температур для развития одной генерации 650-700°. От начала заражения до появления первых яиц
проходит 30-35 дней, а до появления первой коричневой цисты еще 30 дней. В условиях вегетационного
опыта нематода может дать до 10 поколений в год. В условиях средней полосы России - два-три поколения.
К осени на корнях встречаются все стадии нематоды (кроме самцов), но перезимовывают только яйца в
цистах.

Симптомы поражения. В средней полосе России нематода в основном наносит ущерб клеверу белому
(Тп/оИит гереп$\ снижая его удельный вес в травостое со злаковыми травами. На пойменных лугах, где в
естественном травостое присутствует белый клевер, количество цист к концу вегетации обычно не более 50
на 100 см3 почвы, но на отдельных участках достигает 200. На участках с высокой численностью нематоды
белый клевер, высеянный в смеси со злаками, может выпасть из травостоя уже к концу первого года вегета-
ции. Критическая плотность, при которой наблюдается достоверное снижение зеленой массы клевера крас-
ного (Тп/оНит рга1еп$е\ составляет 250-300 инвазионных личинок на 100 см3 почвы. При 500 личинках
потери урожая могут достигать 30% и более. У менее чувствительного к заражению белого клевера крити-
ческая численность на уровне 2000-3000 личинок на 100 см3 почвы. Особенно сильно вредоносность нема-
тоды проявляется после первого укоса, когда наблюдается заметная задержка роста растений в очагах зара-
жения. При этом у растений наблюдаются более тонкие побеги, мелкие листья и слабое цветение. Иногда
наблюдается хлоротичность, а при сильном поражении и выпадение растений. На фоне нематодного пораже-
ния корневой системы сильнее проявляются различной природы корневые гнили. В пораженных растениях
снижается содержание протеина и количество клубеньков на корнях. Данные о влиянии клеверной цистооб-
разующей нематоды на виды рода Тп/оНит частично объясняют причину временного исчезновения (так
называемую цикличность или миграцию) бобовых на естественных пастбищах (Кирьянова, Кралль, 1971).

Растения хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - красный клевер (Тп/оНит рга1еп$е,
РаЬасеае, РаЬа1ез). Кроме того, хорошим хозяином для Н. Рч/о1И является и Тп/оПит гереп$. Популяции
Не1егос1ега 1п/о1И, собранные из различных регионов, были интенсивно проверены несколькими исследова-
телями на восприимчивость других растений (Казкх, Наг1, 1953; Ми1уеу, 1959; ЫогТоп, 1зе1у, 1967; Кщ§8,
1982; Бхкога, Мааз, 1986; АУап§, 1999; АУап§ е1 а1., 2001). Было показано, что внутрипопуляционные
изменения ведут к изменению в предпочтении хозяина. Хорошими хозяевами для Н. Рч/о1И в пределах РаЬасеае
являются Т. гереп8,Р(Ри8 огоЪоШе8, МесИсарр/сРссФсц МеШо1и8 о//гстаИ8, МеШо1и8 а1Ьи8, Ре8рес!еха 8Йри1асеае,
Г. 81г1а1а, Угсга уШо8а, Рка8ео1и8 хи1§ап8 и 8е8Ъата тасгосагра. Эта нематода также поражает растения
других семейств: С1еоте8рто8ср Зртасга о1егасесцРитех сп8ри8,К. оЫи8г/оИи8, Сегап'тт сИ88ес1ит, Р1ап1ки8
с1екго1с1е8, Б. сагуорку11и8. Соя (С1усте8 тах) и люцерна (МесИса^о 8аИуа) рассматриваются, как устойчивые
к Я. 1п/оШ виды (Микеу, 1959;	1982; АУап§, 1999).

Я. Рч/о1И широко распространена в Европе: Бельгия, Болгария, Белоруссия, Дания, Франция, Финляндия,
Венгрия, Германия, Италия, Ирландия, Латвия, Литва, Нидерланды, Норвегия, Польша, Португалия, Россия,
Словения, Словакия, Испания, Швеция, Швейцария, Великобритания, Украина. В Азии: Казахстан, Кыргыз-
стан, Таджикистан, Туркмения, Узбекистан.

Хозяйственное значение. Цистообразующую нематоду клевера считают одной из самых опасных пара-
зитов белого клевера, вызывающих сокращение урожая, снижение интенсивности фиксации азота и выпаде-
ния растений клевера на пастбищах. В некоторых экспериментах было показано снижение урожая и умень-
шение роста белого клевера, инвазированного Н. 1г1/о1И (Кйзреге, 1979; КоЛемю§, БПасоЬ, 1980; Войт е1 а1.,
1997).

Дифференциальный диагноз. Не1егос1ега 1п/о1И входит в группу БсЬасЫй и принадлежит к комплексу
видов Н. Рч/оИЦ включающих Н. Ъе1ае, Н. /е8рес/ехае и Н. уа/еор81сИ8. Она отличается от Н. Ъе1ае более ко-
роткой гиалиновой частью хвоста (32^0 мкм, против 38^2 мкм) и коротким стилетом (25-28 мкм против
29-31 мкм у Н. Ъе1ае). От Н. /е8рес/ехае - более длинным телом (492-613 мкм, против 457-481 мкм), более
длинным хвостом (60-72 мкм, против 54-56 мкм) и формой кончика хвоста плавно сужающегося, удлинен-
ного и округлого, против почти острого, резко сужающегося у личинок 2-го возраста Н. 1ехрес1ехае\ от
Н. ррйеорзиНз - длиной гиалиновой части хвоста (32-37 мкм, против 35^0 мкм).

Не1егос1ега иШпогг Кщапоуа, 1969

Цистообразующая нематода Устинова

(Рис. 31)

Морфология. Размеры по МаШелуз, 1971.

Самки (п = 40): длина 565-764(676) мкм; ширина 463-606(548) мкм; отношение длины к ширине 1,2—
1,4(1,3); длина шеи 99-147(125) мкм; стилет 25-30(28) мкм; ООО = 5-11(8) мкм; расстояние от переднего
конца до клапана среднего бульбуса 60-90(79) мкм.

Цисты (п = 50): длина (исключая шею) 600-755(675) мкм; ширина 450-550(520) мкм; отношение длины к
ширине 1,1-1,5(1,3).

Самцы (п = 100): длина 1060-1450(1292) мкм; а = 35^0(37); 000 = 6-10(8) мкм; ширина тела 33^0(38)
мкм; от головного конца до клапана среднего бульбуса 106-119(114) мкм; до выделительной поры 178-202(191)
мкм; спикулы 36^3(39) мкм; губернакулум 11-14 (12) мкм.

Размеры по БпЬЬойп е1 а1., 2003.

Цисты (п = 9): длина 480-768(610=1=27) мкм; ширина 360-600(459±22) мкм; отношение длины к ширине
1,1-1,6(1,3); длина фенестры 47-58(51±1,6) мкм; ширина фенестры 19-31(26=1=1,7) мкм; длина заднего моста
66-85(72±3,4) мкм; ширина вульварного моста 7,8-12,0(9,±0,5) мкм; длина щели вульвы 7,8-12,0(9,1±0,6)
мкм; расстояние вульва-анус 54-58(56±1,9) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 5): длина 588-632(612±8,5) мкм; а = 27-31(29±0,7); Ь = 4,5-
4,8(4,6±0,1); с = 7,1—7,7(7,3±0,1); длина стилета 26-27(27±0,2) мкм; ООО = 6,4-7,0(6,7±02) мкм; от головно-
го конца до клапана среднего бульбуса 75-80(77=1=1,1) мкм; до экскреторной поры 107-117(112=1=1,9) мкм;
ширина тела 21-22(21 ±0,2) мкм; анальный диаметр тела 15—16(16±0,2) мкм; длина хвоста 80—86(83±1,1)
мкм; длина гиалиновой части хвоста 52-60(55±1,4) мкм; отношение гиалиновой части хвоста к длине стиле-
та 2,0-2,3(2,1) мкм.

Размеры по МаШелуз, 1971.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 100): длина 573-694(638) мкм; а = 22-34(29); с = 5,9-7,6(6,9);
ООО = 8-10(9) мкм; стилет 23-28(25) мкм; до экскреторной поры 116-136 (129) мкм; ширина тела 19-32(23)
мкм; длина хвоста 83-103(94) мкм; длина гиалиновой части хвоста 51-75(62) мкм; отношение гиалиновой
части хвоста к стилету 1,9-3,1(2,5).

Яйца (п = 60): размером 105-140(126) х 46-57(50) мкм; отношение длины к ширине 2,1-2,9(2,5).

Описание. По ЗиЬЬойп е/ аЦ 2003.

Самки. Тело яйцевидной формы с маленьким вульварным конусом и хорошо развитой шеей. Голова с
двумя кольцами, головная капсула выражена слабо. Видимы только передние цефалиды, неясные и находя-
щиеся сразу за головным концом. Стилет хорошо развит, передняя поверхность головок стилета иногда не-
много вогнутая. Выделительная пора заметная, расположена на границе шеи и тела. Имеется субкристалли-
ческий белый слой. Яйцевой мешок имеется, но не содержит яиц. Поверхность кутикулы покровов покрыта
неравномерно распределенными точками.

Цисты. Зрелые цисты сферические, с маленьким и тупым вульварным конусом и хорошо развитой шеей.
Цвет изменяется от бледно-желтого до темно-коричневого с большим количеством вариаций между светло-
желтым и коричневым цветом. Субкристаллический слой тонкий, матово-белый. Яйцевой мешок имеется,
но не содержит яиц. Анально-вульварная пластинка бифенестрального типа. Булле хорошо видимы, округ-
ленные, расположены около вершины вульварного конуса. Задний мост раздвоенный, склеротизированый.

Самцы. Цилиндрической формы, при фиксации С-образно изогнуты, вторая треть тела резко искривлен-
ная на 90°. Область губ хорошо развита. Передние цефалиды различимы слабо, расположены на два кольца
ниже основания губ; задние цефалиды в седьмом кольце тела. Стилет сильный с хорошо развитыми, округ-
лыми головками. Гемизонид примерно на расстоянии девяти колец перед выделительной порой. Гемизонион
неприметный, расположен через четыре кольца кутикулы после выделительной поры. Спикулы двузубча-
тые, искривленные. Губернакулум простой. Фазмиды слабо различимы, расположены в области ануса. Боко-
вое поле из четырех линий, сформированы в три полосы, внешние линии зубчатые, внешние полосы ареоли-
рованы.
Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело удлиненное, цилиндрическое, немного сужающееся к пере-
днему концу тела, и в области хвоста. Головная шапочка с неясными кольцами. Стилет очень сильный, го-
ловки стилета с вогнутой передней стороной. Передние цефалиды плохо различимы, обычно находятся на
расстоянии двух колец позади головной капсулы; задние цефалиды в седьмом кольце кутикулы (приблизи-
тельно на уровне середины стилета). Боковое поле из четырех линий, формируются три полосы, внешние
линии зубчатые, внешние полосы ареолированы.

Биология. Нет данных.

Симптомы поражения. Нет данных.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин -АруозНз сарШапз Ь. Экспериментально
было показано, что Н. изИпочг заражает четыре из 18 видов злаковых трав:	$1о1от/ега, А.

А. 1епш8 и С1усег1а/1иИап8 (Молуа!, 1974). ЬаМопсйа и АУхск (1992) сообщали об А. ра1и81п8, как о растении-
хозяине этой нематоды.

В Европе обнаружена: в Бельгии, Белоруссии, Германии, Эстонии, Северной Ирландии, Польше, России,
Словакии, Великобритании, Украине, (Кирьянова, 1969; Зиновьев, Володченко, 1984; Вгхезкц 1998; Кга11 е1
а1., 1999; БиЬЬобп е1 а1., 2000; 81игЬап, Кга11, 2002; 81игЬап, Ызкоуа, 2004; 81игЬап, 2006).

Хозяйственное значение. Не имеет.

Рис. 31. Цистообразующая нематода Устинова Не1егос!ега изИпохг. А - головной конец инвазионной личинки 2-го возраста; Б
- боковое поле личинки 2-го возраста; В - хвост личинки 2-го возраста; Г - передний конец тела самца; Д - голова самца; Е -
боковое поле самца; Ж - хвост самца; 3 - самец; И - инвазионная личинка 2-го возраста; К - голова самки; Л, М - цисты; Н -
анально-вульварная пластинка (МаЙ1е\У8, 1971; Кирьянова, 1969).
Не1егос1ега гаШсо1а ЕгозИепко, 8иЬЬо1т, КахасЬепко, 2001

Приморская цистообразующая нематода

(Рис. 32.)

Морфология. Размеры по Егозкепко е1 ай, 2001.

Голотип циста: длина (без шеи) 487 мкм, ширина 420 мкм.

Паратипы цисты (п = 25): длина (без шеи) 418-554(468±38) мкм; ширина 308-541 (419±49) мкм; отноше-
ние длины к ширине 1,0-1,3(1,1±0,08) мкм; длина фенестры 34-58(46±6,9) мкм; ширина полуфенестры 18-
28(21±3,9) мкм; длина щели вульвы 23-36(31±3,6) мкм; ширина вульварного моста 9-12(11±1,1) мкм; рас-
стояние вульва-анус 40-65(53±7,8) мкм.

Паратипы самки (п = 14): длина (без шеи) 210-351(248±37) мкм; ширина 120-234(196±49) мкм; отноше-
ние длины к ширине 1,1-1,7(1,3±0,19); длина шеи 33—117(61=1=0,24) мкм; стилет 23,0-27,2(24,8± 1,4) мкм;
ООО = 4,0-5,6 мкм; ширина среднего бульбуса 24 мкм; расстояние вульва-анус 40-56(48±6,7) мкм; расстоя-
ние от головного конца до выделительной поры 100 -130(104=1=10,4) мкм.

Паратип самцы (п = 16): длина 715-820(756±30,6) мкм; а = 26-30(28± 1,2); Ь = 6,9-8,4(7,3±0,5); Ь’ = 4,4-
6,0(5,2±0,5); с = 253-438(356±73); ширина тела 18-28(25±2,9) мкм; высота области губ 3,6^,8(4,1 ±0,5) мкм;
диаметр области губ 8,4-9,6(9±0,4) мкм; стилет 22-25(24±0,8) мкм; высота головок стилета 3,6^,8(4,1 ±0,5)
мкм; ширина головок стилета 3,0^,8(3,9±0,4) мкм; ООО = 4,2 мкм; до клапана среднего бульбуса 60-75(68±8,1)
мкм; до выделительной поры 90-133(113± 13,1) мкм; спикулы 26-30(28± 1,2) мкм; губернакулум 7,2-
9,0(8,2±0,6) мкм; хвост длиной 1,8-3,0(2,3±0,5) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 25): длина 356^20(383±20) мкм; ширина 16-24(19,8±1,5)
мкм; а = 15,8-21,5(20,3±1,4); Ь’ = 2,3-3,0(2,7±0,17); с = 6,7-9,5(7,5±1,7); стилет 24,0-25,6(24,8±0,5) мкм;
высота области губ 3,2^,0(3,8±0,3) мкм; диаметр области губ 7,2-8,8(8,4±0,5) мкм; ООО = 3,0-4,8(3,5±0,5)
мкм; до выделительной поры 78-98(93±6,0) мкм; до клапана среднего бульбуса 62-74(68±3,9) мкм; длина
пищевода 126-156(143±9,9) мкм; анальный диаметр тела 11,2-12,8(11,6±0,6) мкм; гиалиновая часть хвоста
25,6-36,0(28,8±2,7) мкм; хвост 40,0-56,8(49±4,7) мкм; отношение длины хвоста к анальному диаметру тела
3,6-5,1(4,2±0,4); отношение длины гиалиновой части хвоста к длине стилета 1,0-1,4(1,1±0,04); фазмиды
расположены позади ануса на 8—12(10±2) мкм.

Яйца (п = 25): длина 78-93(88±3,8) мкм; ширина 27-36(32±2,7) мкм; отношение длины к ширине 2,3-
3,4(2,7±0,28).

Описание. По Егозйепко е1 ай, 2001.

Самки. Тело раздутое, лимоновидной формы, без отчетливого вульварного конуса. Шея обычно отклоне-
на от основной оси тела. Самки покрыты субкристаллическим слоем. Головная область с неясным губным
диском и широким передним губным кольцом. Стилет тонкий, с маленькими овальными головками. Длина
конической части стилета равна приблизительно половине общей длины стилета.

Цисты. Лимоновидной формы, с хорошо развитым вульварным конусом. Цвет в процессе созревания
изменяется от желтого до бледного-коричневого. Поверхность кутикулы с бороздками, формирующими не-
равномерный зигзагообразный рисунок, более заметный в области вульварного конуса. Вульварный конус
бифенестрального типа, вульварный мост широкий. Задний мост отсутствует или слабо развит. Булле обыч-
но отсутствуют, только иногда имеются маленькие структуры, подобные булле. Имеется заметный рисунок
анально-вульварной области.

Самцы. Область губ выпуклая, отчетливо отделена от тела, с четырьмя кольцами и губным диском. Сти-
лет сильный, с довольно маленькими головками, немного скошенными спереди. Длина конической части
стилета приблизительно равна длине цилиндрической. Средний бульбус овальной формы. Гемизонид распо-
ложен на 7-9 кольце перед выделительной порой. Боковое поле с четырьмя линиями. Спикулы изогнуты
вентрально. Губернакулум простой.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Область губ округлая, приблизительно её длина в два раза больше
высоты, с 3^ кольцами и губным диском. Боковое поле с четырьмя линиями, ареолировано. Стилет силь-
ный, головки гладкие спереди. Коническая часть стилета 45-52% от общей длины стилета. Средний клапан
овальный, пищеводные железы хорошо развиты. Соединение пищевода и кишечника на уровне выделитель-
ной поры. Хвост конический, с округлым кончиком. Фазмиды маленькие.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - вяз японский {Штиз /аротса (КеЫ.)
8аг§., ХЛшасеае, Козакз), растущий в лесах вдоль реки Илистая, Михайловский район, Приморского края,
Россия.
400 мкм д
50 мкм . Г>В
20 мкм г
|Омкм  ДЕ
20 мкм

Рис. 32. Приморская цистообразующая нематода Не1егос!ега хаШсокг. А - форма цист; Б, В - анально-вульварная пластинка; Г
- передний конец инвазионной личинки 2-го возраста; Д - голова личинки 2-го возраста; Е - хвост личинки; Ж - передний
конец тела самца; 3 - хвост самца (Ерошенко и др., 2001).

Дифференциальный диагноз. На основании лимоновидной формы, отсутствия булле и бифенестраль-
ного строения анально-вульварной пластинки цист, Н. уа1Исо1а принадлежит группе НитиН и сходна с Н. прав
и Н. китиИ. Может поражать растения сем. Иг11са1е8. Она отличается от Н. прав более округлыми цистами
(отношение длины к ширине 1,1 против 1,3-1,4 у Н. прав) и более узкой полуфенестрой (21 мкм, против 25-
27 мкм). У инвазионных личинок 2-го возраста Н. уа!Нсо1а более длинный стилет (24,0-25,6 мкм, против
21,7-23,5 мкм) и более длинная гиалиновая часть хвоста (25,6-36,0 мкм, против 18,8-23,3 мкм) (8иЬЬо1ш е1
ей, 1997). Нечего Нега уа1Исо1а отличается от хмелевой нематоды Н. китиИ, более округлыми цистами (отно-
шение длины к ширине 1,1 против 1,4-1,5 у Н. китиИ) и более короткой фенестрой (34-58 мкм, против 56-
58 мкм). СамцыН уа1Исо1а короче (715-820 мкм, против 800-941 мкм у Я. китиИ) (81опе, Колуе, 1977; ЗиЬЬойп
е1 ей., 1997).

Хозяйственное значение. Не имеет.

Род Рипс1ос1ега МиКеу, $1опе, 1976

Описание по ЗхскИдх, 2000.

Взрослые самки и цисты. Тело сферической, грушевидной или овальной формы, с короткой выступаю-
щей шеей и тяжелым субкристаллическим слоем. Кутикула покрыта сетчатым узором, субкутикулярный
слой покрыт точками. Задняя часть не имеет формы конуса. Цвет цисты от светлого до темно-коричневого.
Щель вульвы чрезвычайно короткая (менее 5 мкм), анус находится на небольшом расстоянии от края вуль-
варной фенестры. Тип строения анально-вульварной пластинки циркумфенестральный, полуфенестра, ок-
ружающая вульву, диаметром 16^0 мкм (около 20 мкм у типового вида). Форма анальной фенестры сходна
с формой вульварной фенестры. Задний мост и промежностные образования отсутствуют. Редко располо-
женные булле могут присутствовать у отдельных видов. Яйца сохраняются в теле самки, яйцевой мешочек
не формируется.

Самцы. Червеобразной формы, длиной менее 1500 мкм. Имеется губной диск, но не выступающий. Сти-
лет хорошо развит, 23-28 мкм длиной. ООО = 2,6^,6 мкм. Спикулы длиной 31-33 мкм, заостренные на
кончиках. Хвост менее половины анального диаметра тела. Губы клоаки не формируют трубку.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Тело длиной 350^90 мкм, стилет 24-26 мкм. Хвост конический,
63-78 мкм, гиалиновая часть у типового вида 38-41 мкм. Боковое поле с тремя или четырьмя линиями.
Железы пищевода заполняют весь диаметр тела. Фазмида в виде светлого пятна. Паразиты однодольных
растений. Питание вызывает образование синцития в клетках корня.

Типовой вид. Рипс1ос1ега рипсШа (Тйоте, 1928) Микеу, 81опе, 1976

= Не1его<3ега рипсМа Тйоте, 1928

= НеГгоГега (С1оЪо<Зега) рипсМа (Т1юте, 1928) БкагЬйоухсй, 1959

Рипс1ойега рипс1а1а (Тйоте, 1928) МиКеу, 81опе, 1976

Мятликовая цистообразующая нематода

(Рис. 33; Фото 18: А-Г)

Морфология. Размеры по Т1юте,1928.

Голотип. Самки: длина 520 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: длина тела 350^70 мкм; пищевод занимает 17-22% длины тела.

Размеры по Чижов, Идех, 1980.

Цисты (п = 12): длина 392-823(563) мкм; ширина 298-710(387) мкм; отношение длины к ширине 1,16—
1,89(1,52); диаметр вульварной фенестры 23,1-33,6(29) мкм; диаметр анальной фенестры 25,2^2,0(33) мкм;
расстояние вульва-анус 16,8^2,0(27,0) мкм.

Самцы (п = 10): длина 910-1050 мкм; а = 29,7^0,0; Ь = 4,8-6,2; с = 162-226; стилет 26 -29 мкм; спикулы
28-34 мкм; губернакулум 8-10 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п =10): длина 490-590 мкм; а = 23,1-27,7; Ь = 2,4-3,5; с = 6,3-7,8;
стилет 26-28 мкм.

Яйца: размер 105-126(110) х 46-55(50) мкм.

Размеры по АУоиТз е1 а1., 1986.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 30): длина 548-643(598) мкм; ширина 19-23 (21,2) мкм; сти-
лет 27-30(28,3) мкм; ООО = 3,5-6,5(5,1) мкм; длина хвоста 75-92(82,5) мкм; гиалиновая часть хвоста 37-
64(53) мкм.

Размеры по Ноте, 1965.

Самки (п = 20): длина (без шеи) 330^20(370) мкм; ширина 170-320(236) мкм; длина шеи 110-150(123)
мкм; отношение длины к ширине 1,22-2,05(1,59); стилет 20-35(27) мкм.

Самцы (п = 20): длина 970-1270(1100) мкм; ширина тела 25-32(27) мкм; стилет 27-33 (30) мкм; ООО = 5-
6(5,5) мкм; спикулы 28-36(33,6) мкм.

Яйца (п = 50): длина 110-123(118) мкм; ширина 40-50(45,6) мкм; отношение длины к ширине 2,0-3,0(2,6).

Размеры по Соловьева, Васильева, 1973.

Самки (п = 150): длина 219-901(540) мкм; ширина 159-682(282) мкм; отношение длины к ширине 1,41;
длина вульварной щели (п = 58): 16-38(22) мкм; расстояние вульва-анус (п = 58): 22-77(39) мкм; диаметр
анальной фенестры (п = 58): 11-33(18) мкм.

Яйца (п = 150): длина 88-132(105,8) мкм; ширина 43-55(49,6) мкм; отношение длины к ширине 2,14.

Размеры по Микеу, ОоИеп, 1983.

Паратипы. Самки (образец из коллекции ТЬоте’з 1927): длина 499±64 мкм; ширина 345±38 мкм; длина
фенестры 16,5 мкм; ширина фенестры 20,3 мкм; длина анальной фенестры 17,8 мкм.

Паратипы. Самцы (образец из коллекции ТЬоте’з 1927): длина 900±99 мкм; стилет 23,7±1,0 мкм; спику-
лы 32,4±0,7 мкм.
Описание. По ХУеЫеу, Ьемчз, 1977.

Самки. Форма яйцевидная, грушевидная или в форме фляги, без вульварного конуса, белого цвета. Щель
вульвы примерно 4 мкм в длину, ограниченная утолщенными валиками, находится в овальной прозрачной
области кутикулы. Анус расположен на брюшной стороне в похожей овальной и прозрачной области. Недав-
но сформированные цисты имеют заметный субкристаллический слой. Вульварная и анальная фенестры
выглядят как два отверстия в кутикуле и находятся у заднего конца цисты. Обычно равного размера и отделе-
ны друг от друга на расстояние, равное примерно 1-3 ширины вульварной фенестры. Но нередки и цисты
диаметр вульварной фенестры которых бывает в два раза больше диаметра анальной фенестры. Булле от-
сутствуют.

Самцы. Тело заметно сужается к переднему концу до основания стилета. Губная область состоит из 5-7
колец. Боковое поле с четырьмя линиями. Хвост тупой, округленный. Стилет сильный, с хорошо развитыми
головками, выпуклыми спереди. Клапан среднего бульбуса эллипсоидный, вентрально изогнут, с округлыми
тупыми концами. Отверстие клоаки утолщенное, хорошо видимое. Губернакулум одинарный.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Форма личинки червеобразная с длинным и резко сужающимся
хвостом. Область губ отделена от тела, состоит из четырех колец и губного диска. Кольца тела отчетливо
видны, первые семь или восемь иногда утолщенные. Стилет крепкий, с головками выпуклыми спереди. Бо-
ковое поле с четырьмя линиями. Средний бульбус хорошо развит, эллипсоидной формы, полностью не за-

Рис. 33. Мятликовая цистообразующая нематода Рш1с1ос1ега рипс1а1а\ А - самка; Б - форма цисты; В - анально-вульварная
пластинка; Г - голова самца; Д - передний конец тела самца; Е - самец; Ж - хвост самца; 3 - голова инвазионной личинки 2-
го возраста; И - хвост личинки 2-го возраста (Кирьянова, Кралль, 1971; ХУсЫсу, Гемч8, 1977).
полняет диаметр тела. Гемизонид на одно кольцо перед выделительной порой, фазмиды не наблюдаются,
хотя имеются маленькие тела, преломляющие свет, которые часто обнаруживаются в гиалиновой области
хвоста. Гиалиновая часть хвоста по крайней мере в два раза длиннее, чем стилет. Задняя треть хвоста сужа-
ется и заканчивается на округлом кончике.

Биология. За год развивается только одно поколение. РипсШРега рипсШШ развивается от инвазионных
личинок 2-го возраста до молодых самок за 21 день на корнях Р. рга1еп$1$. После 40 дней были обнаружены
яйца, личинки и самцы (Касйсе е1 а1., 1985). В Техасе, США, взрослые самки, производящие яйца, были
найдены спустя 70 дней после заражения растений-хозяев в полевых условиях (Ноте, 1965). В Московской
области первые зрелые самки с яйцами были обнаружены в конце июня, а цисты появились в конце июля.
Количество яиц в цистах колеблется от 15 до 200 экземпляров (Чижов, Идех, 1980).

Симптомы поражения. Хорошо наблюдается хлороз и угнетенное состояние сильно зараженных видов
рода Роа, растущих на газонах и в естественной среде обитания (Ноте, 1965; Вгхезкх е1 а1., 1971). Чижов и
Идех (1980) отмечали большую вредоносность нематоды на участках с повышенным уплотнением грунта,
например, в местах умеренного выпаса и вдоль дорог. В экспериментах, проведенных Касйсе с соавторами
(Касйсе е/ а1. 1985), заражение Р. рипсШа самого восприимчивого хозяина -Р. аппиа, не оказывало эффекта
на сухой вес надземной части, сухой вес корней или общий сухой вес, несмотря на хорошую репродукцию
нематод. Инвазия небольшим инокулюмом Р. рипс1а1а, по-видимому, взывает незначительный ущерб для
Р. аппиа.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - пшеница ТгШсит аезНчит Ь. (Роасеае,
Роа1ез). Хотя этот вид был первоначально описан на корнях пшеницы, обширные исследования диапазона
растений-хозяев указывают на широкий диапазон других видов трав. В частности Роа аппиа Ь. и Р. рга1еп$1$
были перечислены как самые распространенные естественные хозяева для Р. рипсМа (Вакег, 1957; Ноте,
1965; Чижов, Идех, 1980). Исследования популяций из Техаса показали, что однолетний мятлик является
хорошим хозяином, и хотя пшеница, овес и ячмень заражаются нематодами, они являются более устойчивы-
ми к нематоде (Ноте, 1965; Ноте, Тйатез, 1966). После тестов на восприимчивость к популяции/? рипсШШ
из Нью-Джерси было установлено, что Р. аппиъ был самым подходящим хозяином, после чего идут/?рга1еп818,
ГоИит регеппе и Ее$1иса гиЪга (Касйсе е1 а1., 1985). Пшеница, рожь, овес, ячмень и несколько видов злаковых
трав оказались устойчивыми к данному виду нематод. Другие авторы (БеМе!, 1973; 81опе е? а!., 1976; Чижов,
Идех, 1980;	1982 и Касйсе е/ а1., 1985) также показали, что проверенные ими популяции нематод не

заражали пшеницу и злаковые культуры.

РипсШ^егарипсШа широко распространена в Европе: Австрия, Бельгия, Чехия, Дания, Финляндия, Фран-
ция, Германия, Венгрия, Ирландия, Нидерланды, Норвегия, Польша, Россия (повсеместно на территории
Центрального и Северо-Западного района Нечерноземной зоны), Словения, Швеция, Югославия.

Неопределенные виды семейства Не^егоДегШае
(Фото 19; Фото 20: А-Г)

Некоторые особи цистообразующих нематод, выделяемые из прикорневой почвы травянистых растений в
многовидовых луговых сообществах в единичных экземплярах, не поддаются прямому определению до вида,
как по своим морфологическим характеристикам сходным с другими видами (например, строению анально-
вульварной пластинки), так и в результате недостаточного объема необходимой для этого информации. Как
правило, в таких условиях не удается определить вид растения-хозяина и выделить самцов принадлежащих
именно к данному виду, тем более что в этих же образцах прикорневой почвы встречаются и другие виды
гетеродер. Вот почему в данной работе эти виды показаны как НеГгоГега 8р. и С1()Ъос1ега 8р.

Морфологическая характеристика групп видов рода Не1егос1ега,
обнаруженных на территории Российской Федерации

Группа А/епе$1га1а. Цисты лимоновидные или круглые, без фенестрации, задний мост широкий или от-
сутствует, вульварная щель длинная, боковое поле личинки второго возраста с тремя или четырьмя линиями.
Паразиты однодольных растений.

Группа Агепае. Цисты лимоновидные, анально-вульварная пластинка с двумя полуфенестрами, с хорошо
развитыми булле близко к области фенестры. Задний мост может присутствовать или отсутствовать. Вуль-
варная щель короткая, вульварный мост широкий. Боковое поле личинки второго возраста с четырьмя лини-
ями. Паразиты однодольных растений.
Таблица 3. Морфологические и морфометрические характеристики инвазионных личинок 2-го возраста нематод рода
НеТегобега, используемые для идентификации видов (все измерения в мкм) (по БиЬЬоНп е1 а1., 2010)

№ п/п.	Характе- ^"рцстика Вид	Длина тела	Длина стилета	Форма головок стилета	Длина хвоста	Г иалино- вая часть хвоста	Кол-во инцизур	Группа
1	Н. аугозИз	383-472	24-26	Слегка выпуклые спереди	45-61	27-40	4	БсНасЫН
2	Н. агепапа	587-634	28-29	Сильно выпуклые спереди	74-81	48-55	4	Ауепае
3	Н. ауепае	535-572	26-27	От плоских до слегка выпуклых спереди	63-70	38-47	4	Ауепае
4	Н. Ы/епезгга	426-489	23-24	отчетливо вогнутые сзади	76-81	42-49	3	В1Гепез1га
5	Н. сагокге	411-429	23-24	Вогнутые спереди	49-53	28-31	4	СгоеИт§1апа
6	Н. сгисг/егае	351-431	21-25	От плоских до слегка выпуклых спереди	41-50	21-29	4	СгоеИт§1апа
7	Н. /гсг	377-419	21-23	Округлые и направлены немного вперед	47-54	22-27	4	НитиН
8	Н. /Шр]еу1	505-547	24-26	Слегка выпуклые спереди	55-62	33-39	4	Ауепае
9	Н. §а1еор8йр8	485-553	26-28	Выпуклые спереди	60-75	35-40	4	БсНасЫН
10	Н. §1усте8	385-471	21-23	Выпуклые спереди	39-51	22-30	4	БсНасЫН
11	Н. уоеШпугапа	456-486	24-26	Округлые и направлены немного вперед	60-65	33-38	4	СгоеНт§1апа
12	Н. Иогс1есаП8	436-474	23-24	Сильно выпуклые спереди	52-60	34 40	4	Ауепае
13	Н. китиП	364-425	23-24	Круглые	49-50	22-30	4	НитиН
14	Н. к'г/апоуае	356-423	22-25	Выпуклые спереди	40- 64	20-32	4	СгоеНт§1апа
15	Н. 1аИроп8	454-518	22-26	Выпуклые спереди	47-57	27-34	4	Ауепае
16	Н. теФсаугпгз	417-512	24-26	Выпуклые спереди	41-60	22-33	4	БсНасЫп
17	Н. рга1еп818	505-560	24-25	Плоские или слегка выпуклые спереди	60-69	38-45	4	Ауепае
18	Н. гграе	350-373	22-24	Слегка выпуклые спереди	40 47	19-23	4	НитиН
19	Н. прапа	446-451	22-24	Слегка выпуклые спереди	57-61	36-37	4	Ауепае
20	Н. заНхоркИа	483-560	26-30	Округлые и направлены немного вперед	60-63	33-35	4	БсНасЫп
21	Н. зскаскШ	436-489	24-26	Слегка или сильно выпуклые спереди	44 49	24-27	4	БсНасЫп
22	Н. 1п/оШ	492-613	25-28	Выпуклые спереди	60-72	32-37	4	БсНасЫп
23	Н. изИпоуг	560-638	25-27	Выпуклые спереди	80-94	53-62	4	Ауепае
24	Н. уа1Исо1а	356-420	24-26	Плоские ли слегка выпуклые спереди	40-57	25-36	4	НитиН

Таблица 4. Морфологические и морфометрические характеристики цист рода НеТегобега, используемые для идентификации
видов (все измерения в мкм) (по БиЬЬоНп е1 а1., 2010)

№ п/п	Характе- ^\ристика Вид	Дли- на	Шири- на	Отно- шение длины к ширине	Длина фенест- ры	Шири- на фенест- ры	Задний мост	Длина вуль- варной щели	Булле	Тип фенестрации	Группа
1	Н. аугозНз	492- 800	320-  541	1,2-2,6	34-54	15-24	Прочный	39-48	Выпуклые	Амбифенестраль- ный	БсНасНШ
2	Н. агепапа	693-  1056	503- 792	1,2-1,5	46-56	19-31	Отсут- ствует	9-12	Выпуклые	Бифенестраль- ный	Ауепае
3	Н. ауепае	552-  1056	432- 744	1,2-1,8	40-59	17-27	Отсут- ствует	6-12	Выпуклые	Бифенестраль- ный	Ауепае
4	Н. Ы/епе81га	ЗИ- 572	220- 509	1,0-1,5	39-58	20-31	Отсутст- вует	11-16	Отсут- ствуют	Бифенестраль- ный	ВНепезЦа
5	Н. саго1ае	218- 625	165- 500	1,5-2,8	27-36	35-42	Тонкий	43-51	Отсут- ствуют	Амбифенестраль- ный	Соейш§1апа
6	Н. сгисг/егае	355- 690	300- 460	0,6-1,8	27-53	12-25	Тонкий	32-55	Отсут- ствуют	Амбифенестраль- ный	Соейш§1апа
7	Н. /гсг	432- 688	280- 560	1,1-2,0	58-64	30-41	Тонкий	40-56	Маленькие	Амбифенестраль- ный	НитиН
8	Н. /Плруехч	490- 936	340- 792	1,1-1,9	41-64	21-38	Имеется	6-13	Выпуклые	Бифенестраль- ный	Ауепае
9	Н. уаРорзгсИз	430-  1000	240- 700	1,2-1,8	42-59	29-39	Прочный	39-59	Выпуклые	Амбифенестраль- ный	БсНасНШ
10	Н. §1усте8	553- 787	442- 688	1,0-1,5	39-65	13-31	Прочный	36-53	Выпуклые	Амбифенестраль- ный	БсНасНШ
И	Н. уоеШпугапа	ЗЮ- 780	ЗЮ- 480	1,4-2,2	43-71	30-45	Слабый	35-55	Мало	Амбифенестраль- ный	Соейш§1апа
12	Н. когдесакз	331- 731	261- 623	1,0-1,5	54-68	18-26	Прочный	17-26	Отсут- ствуют	Амбифенестраль- ный	Ауепае
13	Н. китиИ	290-  610	245- 450	1,2-1,7	41-76	16-33	Тонкий	30-50	Отсут- ствуют	Бифенестраль- ный	Ннтий
14	Н. клрапоуае	485- 766	280- 348	1,7	44-63	31-42	Отсут- ствует	30-45	Отсут- ствуют	Амбифенестраль- ный	СгоеШп§1апа
15	Н. 1айроп8	300- 700	330- 530	0,6-1,5	51-56	12-17	Отсут- ствует	5-11	Иногда имеются	Бифенестраль- ный	Ауепае
16	Н. тедлсаутГ	568- 728	364- 570	1,4-1,5	39-55	30-40	Прочный	39-55	Выпуклые	Амбифенестраль- ный	БсйасЫп
17	Н. рга1еп818	480- 960	400- 704	1,2-1,6	47-49	18-28	Отсут- ствует	9-13	Выпуклые	Бифенестраль- ный	Ауепае
18	Н. прав	348- 580	212-  454	1,1-1,8	31-58	16-38	Тонкий	28-42	Отсут- ствуют	Бифенестраль- ный	Нитий
19	Н. прапа	405- 688	307-  541	1,3-1,6	40-46	20-23	Тонкий	7-9	Выпуклые	Бифенестраль- ный	Ауепае
20	Н. 8аНхоркИа	600-  1200	300- 900	1,5	13-41	27-50	Имеется	34-66	Имеются	Амбифенестраль- ный	НитиН
21	Н. 8скаскШ	480- 960	396- 696	0,9-2,0	29-51	21-33	Прочный	32-54	Выпуклые	Амбифенестраль- ный	БсНасЫп
22	Н. 1п/о1И	360- 980	195- 670	1,3-2,5	36-58	25-58	Прочный	40-60	Выпуклые	Амбифенестраль- ный	БсНасЫп
23	Н. гШтохч	480- 768	360- 606	1,1-1,6	47-58	19-31	Имеется	8-12	Выпуклые	Бифенестраль- ный	Ауепае
24	Н. ха1Нсо1а	418- 554	308-  541	1,0-1,3	34-58	18-28	Тонкий	23-36	Отсут- ствуют	Бифенестраль- ный	НитиН

Группа Вг/епеМга. Цисты от яйцевидной до полностью круглой формы. Анально-вульварная пластина с
двумя фенестрами (вульварной и анальной), без булле и заднего моста. Щель вульвы в половину длины
моста. Боковое поле личинки второго возраста с тремя линиями. Паразиты однодольных растений.

Группа СоеШпурапа. Цисты лимоновидные, с нетипичной фенестрацией, без булле (маленькие булле из-
редка имеются). Задний мост широкий, вульварный мост очень тонкий, щель вульвы длинная. Боковое поле
личинки второго возраста с четырьмя линиями. Паразиты двудольных растений.

Группа НитиН. Цисты лимоновидные, анально-вульварная пластина с двумя полуфенестрами (или нео-
пределенной фенестрации как у Н. /гсг), булле маленькие или отсутствуют, задний мост широкий, вульвар-
ный мост хорошо развит, вульварная щель длинная. Боковое поле личинки второго возраста с четырьмя
линиями. Паразиты двудольных растений.

Группа ГаНропя. Цисты лимоновидные, анально-вульварная пластина с двумя полуфенестрами, без булле
(небольшие булле иногда присутствуют), задний мост имеется, но может отсутствовать, вульварная щель
короткая, вульварный мост очень широкий.

Группа Вскаскйк Цисты лимоновидные, анально-вульварная пластина с двумя полуфенестрами, с длин-
ной вульварной щелью и хорошо развитыми булле и задним мостом, вульварный мост хорошо развит. Боко-
вое поле личинки второго возраста с четырьмя линиями. Паразиты двудольных растений.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЦИСТООБРАЗУЮЩИХ НЕМАТОД

Молекулярная идентификация нематод рода С1оЬос1ега

Основными методами для молекулярной диагностики нематод рода СИоЬойега являются РСК-1Т8-КРЕР,
ПЦР с видоспецифическими праймерами и сиквенирование гена ГГЗ-гКМА. Хотя до настоящего времени
профили РСК-1Т8-КРЕР получены и проверены лишь для некоторых, наиболее важных видов (Рис. 34),
этот метод можно рассматривать как достаточно надежный. Рестрикция РСК-1Т8-гКХА набором из пяти
ферментов довольно точно позволяет отличать несколько видов СШоЪсмПега друг от друга.

Кроме того, для ряда видов, таких как С. раПШа, С. гоШосЫепзгз и С. 1аЪасит используется традицион-
ный ПЦР с видоспецифическими праймерами на 1Т8-гКМА регион (Таблица 5).

Таблица 5. Видоспецифические праймеры для идентификации цистообразующих нематод рода СИоЬобега с использованием
метода традиционного ПЦР.

Вид	Код и последовательность (5'-3') праймера	Размер фрагмента, пн	Участок гена	Источник
Ст. гоМосЫепзгз	Р1Т8гЗ  АаСПСАПАСАТаССПСАА  1Т85  аПААПТААЛАПТСПТААСААПС}	434	1Т8 гКХА	Вийпап &  МагзйаП (1997)
О. Г()81()сИ'1еП818	аСААПСССАПСПТСАПСААС  ОААСАТСААССТССТАТССгСг	315	8САК	РиПаопйо е1 а1. (1999)
С. г()81осН1еп818	ППТПАСТСС} АСПАТТПСТПТ асАпттаастАпспАтсттс	391	1Т8 гКХА	МиИюИаш! е! а1. (1996)
С. раПШа	Р1Т8р4  АСААСАПСААТСПТСПАС}  1Т85  ООААОТААААСгТССгТААСААСгСг	265	1Т8 гКХА	Вийпап & МагзИаП (1997)
0. раПШа	ТПТССАТТССТСТССАССАС} ссасттссссАттастттса	768	8САК	РиПаопИо е1 а1. (1999)
Ст. раПШа	аатаАстсаАсаАттастсп асАпттаастАпспАтсттс	238	1Т8 гКХА	МиИюИаш! е1 а1. (1996)

Рис. 34. Профиль РСК-1Т8-КЕТР для нематод рода СИоЬобега: А: Ст. гоз^осШепзгз; В: Ст. раПШа; С: Ст. 1аЪасит; В: Ст. аМегшзгае;
М = молекулярный маркер (100 Ьр Ргоше§а); 1 = В8Й12361; 2 = НтП; 3 = Р§П; 4 = К§а1. (8иЬЬойп, Мипбо-Осатро, ВаШмчп,
2010).
Молекулярная идентификация нематод рода Не^егойега

Для диагностики цистообразующих нематод рода НеТегобега используются те же молекулярные методы,
что и для большинства других видов нематод, включая РСК-КЕЪР, ПЦР с видоспецифическими праймера-
ми, ПЦР в реальном времени (Кеа1-Т1ше РСК), а также методы частичного сиквенирования (определение
нуклеотидной последовательности) ДНК. На нижеследующих иллюстрациях представлены профили РСК-
1Т8-КЕЕР большинства описанных видов нематод рода НеТегобега (Рис. 35-37), которые были получены
после обработки фрагментов ДНК рядом специфических ферментов ПЦР (Таблица 6). Одно из самых боль-
ших преимуществ метода КЕЪР то, что этот метод достаточно быстр и относительно дешев, а результат
можно получить, используя единичные экземпляры любой стадии развития нематод. Анализ последователь-
ности 1Т8-гКМА гена (сиквенирование участка ДНК) позволяет получить более точную идентификацию на
уровне вида, чем РСК-КЕЪР. Однако наиболее рационально применять не один метод, а комплекс морфоло-
гических и молекулярных подходов, для получения более высокой степени уверенности в идентификации
того или иного вида нематод рода Не1егос2ега.

Таблица 6. Размеры фрагментов рестрикционного анализа, полученных при использовании РСК-КЕЪР и различных фермен-
тов (ЗиЬЬойп, Мипёо-Осашро, ВаШмчп, 2010).

Вид	Фермент и размеры фрагментов (пн)	Источник
Н. Ъе1ае	КуеЫ1-520, 498, 408, 62, 36, 22; Рсо721-523, 503; 5сгР1-953, 757, 196, 73	(Агшп е/ а1., 2002)
Н. агепае А	Я/иЯ-498, 318, 187, 41; ЛЯ-408, 370, 246, 20; Л/1-704, 340; 7^1-384,275, 148, 129, 65,43; ГгаЯ-542,493, 9	(ЗиЬЬойп е! а!., 2003)
Н. агепае В	ЯшД-498, 318, 187, 41; РИ-408, 370, 246, 20; РИ-704, 340; 7^1-384, 275, 148, 129, 65, 43; 7Я/91-542, 493, 9	(ЗиЬЬойп е1 а!., 2003)
Н. саго1ае В	РИ-534, 332, 172	(Майаш е1 а1., 2004)
Н. {1с1	РИ-384,336,315	(Тапка Маай е1 а!., 2003)
Н. /1Пр)еУ1	Я/иЯ-820, 192, 41; ЛЯ-407, 370, 256, 20; РзЛ-713, 210, 130; 7^1-339,275, 134, 118, 79, 65,43; ТгаЯ-551,486, 9, 7	(ЗиЬЬойп е1 а!., 2003).
Н. роеШпууапа	РИ-533,335, 171	(Тапка Маай е1 а!., 2003)
Н. 11огс1есаП8	РИ-702, 341	(Майат е1 а1., 2004)
Н. китиИ	РИ-385,337,316	(Тапка Маай е1 а!., 2003)
	ЯЛг2П-473, 331, 233; ЯЛг261-537, 500; РНХ1-910, 127; Ис1е\- 485, 355, 164, 33; РИ-367, 358, 156, 136, 20; ЛЯ/Я-446, 412, 179; РгИ1-621, 241, 175; 7Я/91-483, 466, 72, 9, 7	(Егозкепко е1 а!., 2001)
Н. тесйсарпйь	Р5еЫ1-619, 410; Ъсо721-525, 504; 5ИТ1-428, 331, 196, 74	(Атт а1 а1., 2002)
Н. опеп1а118	ЕсоЪЛ-1020, 606, 399; М8р! (Я/Ы1)-888, 711, 162, 132; ШИ-  856, 164; РИ-687, 333	(Мипйо-Осатро е1 а1., 2008)
Н. рга1еп818	Я/Н1-818, 187, 41; РИ-408, 370, 246, 20 ог 371, 344, 246, 63, 20; РИ-704, 340; 7^1-384, 275, 148, 129, 65, 43; 7Я/91-542, 307, 179, 9, 7	(ЗиЬЬойп е1 а1., 2003)
Н. прае	РИ-710,339	(Майат е1 а1., 2004)
	ЛЛг2П-713, 338; ЛЛг261-541, 510; РНХ1-921, 130; ШИ-489, 362, 167, 33; РИ-399, (299); 256, 156, 143, 107, 20; ЛЯ/Я-451, 419, 181; РгИ1-630, 243, 178; 7Я/91-548, 487, 9, 7	(Егозкепко е1 а1., 2001)
Н. 8скаскШ	Р5еЫ1-554, 408, 62; Ъсо721-523, 501, 287, 236; 5сгН-525, 426,331,259, 196, 137, 73	(Атт а1 а1., 2002).
Н. П/оШ	Р5еЫ1-533, 408, 62, 22; Ъсо721-523, 502; 5НТ1-756, 196, 73	(Аппп е1 а1., 2002).
Н. и81тоУ1	Я/иЯ-818, 192, 41; ЛЯ-408, 371, 252, 10; РЯ-710, 341; Тад1- 533, 276, 134, 65,43; ЯиЯ-547,488, 9, 7	(ЗиЬЬойп е/ а!., 2003)
Н. уа1Псо1а	ЛЛг2П-475, 339, 231; ЛЛг261-539, 341, 165; РНХ1-915, 130; ШИ-525, 487, 33; РИ-367, 358, 156, 144, 20; ЛЯ/Я-446, 420, 179; РгИ1-867, 178; 7Я/91-544, 485, 9, 7	(Егозкепко е1 а!., 2001)
Рис. 35. Профиль РСК-1Т8-КЕЕР, полученный после рестрикции ферментами А1и1 (А), В§Ы2361 (В), СГо! (С) и К§а! (В) для
нематод рода НеТегобега: М = ДНК маркер (100 Ьр Ргоше§а); И = исходный ПЦР продукт, 1 = Нечего скега ауепае (Германия), 2 =
Н. ауепае (Индия), 3 = Н. агепапа, 4 = Н. /Пруеуг, 5 = Н. изкпоуг, 6= Н. 1аИроп8 (Россия), 7 = Н. когскесаИз, 8 = Н. зскаскШ, 9 =
Н. 1п/оШ, 10 = Н. тесНса§тг8, 11 = 12 =Н. заНхоркИа,13 =Н. §1усгпе8, 14 =Н. китиИ, 15 =Н. прае, 16 = Н./гсг, 17 = Н. саго1ае,18
= Н. сгисг/егае, 19 = Н. §оеШп§гапа, 20 = Н. игИсае. (ЗиЬЬойп е/ ак, 2000; ЗиЬЬойп, Мипйо-Осашро, ВаШмлп, 2010).

Рис. 36. Профиль РСК-1Т8-КЕЕР для цистообразующих нематод рода НеТегобега: А: Не1егос1ега зскаскШ (Бельгия); В: Н. Ъе1ае
(Германия); С: Н. 1п/оШ (Новая Зеландия); В: Н. тескса/пгз (Россия); Е: Н. §1усте8 (Россия); Г: Н. зопскоркИа (Россия). М =
ДНК маркер (100 Ьр Ргоше§а); V = исходный ПЦР продукт; 1 = А1и1; 2 = Ауа1; 3 = В§е№; 4 = СГо1; 5 = Есо721; 6 = Муа1; 7 = К§а1;
8 = 8сгЕ1. (Апнп е! ак, 2002; ЗиЬЬойп, Мипбо-Осашро, Ва1сКут, 2010).

Рис. 37. Профиль РСК-1Т8-КЕЕР для некоторых видов злаковых нематод комплекса видов Не1егоскега ауепае\ А: Н. ауепае
(Германия); В: Н. ауепае (Израиль); С: Н. аиз^гаИз (Южная Австралия); В: Н. рга^епзгз (Германия); Е: Н./Пруеуг (Россия); Е: Н.
аисккгпсНса (Новая Зеландия); О: Н. тат (Германия); Н: Н. шИпохч (Шотландия). М = ДНК маркер (100 Ьр Ргоше§а); V =
исходный ПЦР продукт; 1 = А1и1; 2 = СГо1; 3 = НтП; 4 = Иа1; 5 = Р§П; 6 = К§а1; 7 = Тад1; 8 = Тш91. (ЗиЬЬойп е/ я/.,2003; ЗиЬЬойп,
Мипбо-Осашро, Ва1сКут, 2010).
Фото 1. Строение Не1егос1ега сгисг/егае (ориг.): А, Б - анально-вульварные пластинки; В, Г - передний конец тела самцов; Д,
Е - хвостовой конец тела самцов; Ж - передний конец тела инвазионной личинки 2-го возраста; 3 - Л - хвостовые концы тела

инвазионных личинок.

Фото 3. Вариации анально-вульварных пластинок Сас1ос1ега га<Пса1е (А-Г) и вариации пластинок С1оЬос1ега агепапа (Д,
Е) (ориг.).
Фото 4. Вариации анально-вульварных пластинок ЫоЬойега ра11Ша (А-Е) и форма цист С1оЬос1ега гоМосЫепзгз (Ж, 3)
(ориг.).
Фото 5. Вариации анально-вульварных пластинок (ЛоЬойега го$1оск1еп$1$ (ориг.).
Фото 6. Вариации анально-вульварных пластинок Не1егос1ега ауепае (ориг.).
Фото 7. Вариации анально-вульварных пластинок Не1егос1ега Ы/епе81га (ориг.).
Фото 8. Вариации анально-вульварных пластинок Не1егос1ега сгисг/егае (ориг.).




Фото 13. Вариации анально-вульварных пластинок Не1егос1ега рга1еп$г$ (ориг.).
Фото 14. Вариации анально-вульварных пластинок Не1егос1ега прае (ориг.).



Фото 18. Вариации анально-вульварных пластинок Рипс1о(1ега рипс1а1а (А-Г) и пластинок Не1егос1ега §оеШп§гапа (Д,
Е) (ориг.).
Фото 19. Вариации анально-вульварных пластинок Не1егос1ега 8р. 1 (А, Б) и Не1егос1ега $р. 2 (В - Е) из луговых сооб-
ществ Среднего Поволжья (ориг.).
Фото 20. Вариации анально-вульварных пластинок Не1его<1ега 8р. (А, Б) и С1оЬос1ега зр. (В, Г); Д- форма цист Не1егос!ега
§1устез‘, Е - форма цист Не1егос1ега Ы/епез1га (ориг.).
Фото 21. С1оЬос1ега гоМосЫепзгз'. А - цисты на корнях картофеля; Б - потери урожая (ориг.); В, Г - очаги глободероза на
производственных посадках картофеля (фото К.О. Бутенко).
Фото 22. А, Б - очаги глободероза картофеля в частном секторе. Гетеродероз сахарной свеклы: В - пораженные корнеплоды;
Г(г) - молодые самки (цисты) Не1егос1ега зскаскШ на корнях сахарной свеклы; Д - очаг гетеродероза на производственных
посевах (В-Д - фото Е.В. Болтовской), (ориг.).
Фото 23. А-В - внешний вид очагов гетеродероза сахарной свеклы в условиях дифицита влаги (фото Е.В. Болтовской); Г -
корни яровой пшеницы (а - здоровые; б, в - пораженные Не1егос1ега/Шр]еу1) (ориг.).
Фото 24. Очаги Не1егос!ега^!Нр]еУ1 на озимых (А) и яровых зерновых (Б) в условиях Среднего Поволжья (фото Л.В. Насоно-
вой).
Фото 25. Внешний вид очагов Не1егос1ега сгисг/егае (А-В) на посадках белокочанной капусты на пойменных лугах юга Нечер-
ноземной зоны России (фото Л.В. Насоновой).
ЛИТЕРАТУРА

Артохина В.Г. (1984). Вредоносность Не1егос1ега тесНса&тз. Защита растений. М.: 12. с. 29-30.

Балахина В.И., Тишенков А.Д. (1980). Оценка сортов злаковых культур в Нечерноземной зоне РСФСР на устойчивость
к Не1егос1ега ахепае. Бюллетень Всесоюзного института гельминологии им. К.И. Скрябина, 26. с. 12-15.

Джуну сов К.К. (1982). Биология Не1его4ега шесНса§т18. В Сборнике Научных Трудов Всесоюзного Научно-исследова-
тельского Института Зашиты Растений (Биологические основы борьбы с нематодами), с. 45-49.

Ерошенко А.С., Волкова Т.В. (2005). Паразитические нематоды Дальнего Востока России, отрядов Ту1епсЫс1а и
Ар11е1епс1нс1а. Владивосток: Дальнаука. с. 227.

Ерошенко А.С., Казаченко Н.П. (1972). Не1егос1ега аг1етшае 8р. п. (Кеша1ос1а: Не1егос1епс1ае) - новый вид цистообразу-
ющей нематоды из Приморского Края. Паразитология 6. с. 166-170.

Ерошенко А.С., Казаченко Н.П. (1983). Описание самца СИоЬобега аг1еш181ае (Кеша1о4а, Не1егос1епс1ае) из типового ме-
ста обитания. Паразитология 15. с. 415-417.

Зиновьев В.Г., Володченко З.Г. (1984). Изучение природной очаговости некоторых агрономически важных групп нема-
тод. Вестник Харьковского Университета 262. с. 74-76.

Казаченко И.П. (1993). Цистообразующис нематоды Дальнего Востока и их контроль. Владивосток: Дальнаука. с. 77.

Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. (1969). Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Т. 1. Л.: Наука. С. 443.

Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. (1971). Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Т. 2. Л.: Наука. С. 522.

Кирьянова Е.С. (1954). Достижения и перспективы развития фитогельминтологии в СССР. Зоологический Институт
Академии Наук, Труды проблемных и тематических совещаний. 3, с. 9-47.

Кирьянова Е.С. (1969). О структуре субкристаллического слоя нематод рода Не1его4ега (Кеша1ос1а: Не1егос1епс1ае) с опи-
санием двух новых видов. Паразитология 3. с. 81-91.

Кирьянова Е.С., Балбаева, З.А., Кяншалиева Е.Н., Сагитов, А.О., Петко, Г.И. (1976). Цистообразующие нематоды рода
Не1его4ега в Казахстане. Известия Академии Наук Казахской ССР, Биологическая серия. 4. с. 14-17.

Кирьянова Е.С., Кралль Е.Л. (1965). Тысячелистниковая нематода Не1егос1ега тШе/оШ п. 8р. (КешаФба: Не1егос1епс1ае).

Известия Академии Наук Эстонской ССР, Биологическая серия 14. с. 325-328.

Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. (1963). Не1егос1ега е$1отса п. 8р. (Кеша1ос1е8: Не1егос1епс1ае), Эстонская цистообразующая
нематода. Известия Академии Наук Эстонской ССР, Биологичесая серия 12. с. 219-223.

Кирьянова Е.С., Лобанова Н.А. (1972). О распространении цистообразующих нематод. В: Нематодные болезни сельско-
хозяйственных культур и меры борьбы с ними. М.: с. 114-116.

Маджидов А.Р. (1981). ВйЯега/Шр^ехг п. 8р. (Не1его4еппа: Ту1епсЫ(1а) в Таджикистане. Известия Академии наук Таджик-
ской ССР. Отделение биологических наук. 83. с. 40-44.

Нарбаев З.Н. (1977). Распространение цистообразующих нематод Не1его4ега БсйгшсЙ, 1871, в Узбекистане. Узбекский
Зоологический Журнал 5. с. 64-66.

Нарбаев З.Н. (1988). Новый вид цистообразующей нематоды Не1егос1ега киуапохае 8р. поу. (КешаФба: Не1егос1епс1ае) с
корней ВеШ1а йапзсйашса Кпрг. в Узбекистане. Узбекский Биологический Журнал 1. с. 57-61.

Нарбаев З.Н., Сидиков, Д.Т (1985). Возможность паразитирования Не1егос1ега$с1 на других культурах. Узбекский пара-
зитологический журнал 4. с. 57-58.

Никитин В.С. (1979). Распространенность заражения злаковых культур Не1его4ега. Вестник Сельскохозяйственной На-
уки. Киев: 2. с. 12-15.

Никитин В.С. (1981). Обнаружение нематод подсемейства Не1его4еппае на Украине В: Первая конференция (IX Сове-
щание) по нематодам растений, насекомых, почвы и вод. Ташкент: с. 195-197.

Осипова Е.В. (1986). Идентификация патотипов овсяной нематоды Не1егос1ега ахепае АУоПетуеЬег, 1924), Кга11 с! Кга11,
1973 в Волжском регионе. Бюллетень Всесоюзного института гельминологии им. К.И. Скрябина. 45. с. 22-26.

Погосян Е.Е., Карапетян, Д.А. (1975). Описание самцов Не1егос1ега аг1етшае (КешакЛа, Не1его4еп(1ае) из Армянской
ССР. Доклады Академии Наук Армянской ССР 61. с. 306-311.

Погосян Е.Е. (1962). Встречаемость нематод семейства Не1его4еп(1ае (КешакЛа) в Армянской ССР. В: Нематоды вред-
ные в сельском хозяйстве и борьба с ними. Самарканд: с. 228-250.

Сидиков Д.Т. (1986). Обнаружение цистообразующих нематод диких трав в южном Кызылкуме. 10-ое Совещание Укра-
инского Общества Паразитологов. Киев: Наукова Думка. 2. с. 209.

Соловьева Г.И., Васильева, А.П. (1973). Не1егос1ега рипс1а1а паразит диких злаков в Южной Карелии. Паразитология 7.
с. 521-525.

Соловьева Г.И., Кралль, Э.Л., Васильева, А.П. (1976). Пикульниковая цистообразующая нематода Не1егос1ега §а1еор$йН8
(Сгойш!, 1936) в Карелии. Паразитологические исследования Карельской АССР и Мурманской области, с. 151-155.

Субботин С.А. (1984). Не1егос1ега 1п/о1И Сойаг!, 1932 в Московской области. Бюллетень Всесоюзного Института Гель-
минтологии им. К.И. Скрябина 36. с. 45-48.

Субботин С.А., Кручина, С.Н., Чижов, В.Н. (1989). Не1егос1ега /1с1, паразит фиг в Абхазии. Бюллетень Всесоюзного
Института Гельминтологии им. К.И. Скрябина 50. с. 127-128.

Субботин С.А. (1986). Крапивная раса хмелевой нематоды Не1егоВега китиП ЕШр)еу, 1934. Бюллетень Всесоюзного
института гельминологии им. К.И. Скрябина. 45. с. 98-99.

Субботин С.А., Чижов, В.Н. (1985). Цистообразующая нематода Не1егоВега 8р. - паразит крапивы жгучей. Бюллетень
Всесоюзного института гельминологии им. К.И. Скрябина. 41. с. 61-65.
Тихонова Л.В., Смирнов П.Л. (1969). Экономические потери вызываемые Не1егобега ауепае на яровой пшенице. Труды
Всесоюзного института гельминологии им. К.И. Скрябина. 15. с. 305-306.

Чижов В.Н., Идех, С.Б. (1980). Цистообразующая нематода Рнпс1ос1ега рипс1а1а (Тйоте, 1928) Ми1\су с! 81опе, 1976 в
Московской области. Бюллетень Всесоюзного Института Гельминтологии им. К.И. Скрябина 26. с. 96-98.

Чижов В.Н., Удалова Ж.В., Насонова, Л.В. (2008). СНоЬос!ега агепапа п. 8р. и Сас1ос!ега гасНса1е п. 8р. (Кеша1оба: Ту1епсй1ба)
в ризосфере естественных луговых сообществ Среднего Поволжья. Российский паразито логический журнал 2. с.
109-116.

Шаталина Л.М. (1987). Трофические взаимодействия фитонематод в пустыне Каракум. В материалах 10-го Всесоюзно-
го совещания по нематодным болезням сельскохозяйственных культур. Воронеж: с. 73-75.

Шмалько В.Ф. (1959). Кактусовая нематода Не1егос1ега сасН ЕШр)еу с! 8сйиигтап8-81екйоуеп, 1941. Труды Гельминтоло-
гической лаборатории АН СССР. Том 9. с. 289-290.

АЫбои Н., Уа1ейе 8., СгаиЙнег ГР., К1уоа1 К., Е1-Айшей А., Уайуаош А. (2005). Мо1есп1аг ро1утогрй18т апб тогрйоте1пс8
о Г 8рес1е8 оГ 1йе Не1егобега ауепае §гопр т 8упа апб Тпгкеу. Зонта! оГКета!о1о§у 37: рр. 146-154.

Абат АУ. (1932). Ко1е 8нг Не1егос!ега 8сйасй1п Бейт, рагазйе бе8 сас1н8. Вн11е1т би Мсьсит Коуа1 б’Н181ойе паШгеПе бе
Ве1§1дие, 8: рр. 1-10.

А1 АЬеб А., АГМотапу А., А1 Ваппа Г. (2004). Не1егобега 1аброп8 оп Ьаг1еу т Зогбап. Рйу1ора1йо1о§1са Мебйеггапеап 43:
рр. 311-317.

АтЬго§ют Г., 1гбат Т. (2001). Тбепбйсабоп оГНе!егобега 8сйасй1п §гоир 8рес1е8 т 11а1у Ьу тогрйоте1пс8 апб КАРП-
РСК. Кета1о1о§1а Мебйеггапеа 29: рр. 159-168.

Апбег88оп 8. (1974). Не1егос1ега НогНесаНз п. 8р. (Кета1оба: Не1егобепбае) а су81 пета!обе оГсегеак апб §га88е8 т 8ои1йет
8\уебеп. Кета1о1о§1са 20: рр. 445-454.

Апбег88оп 8., Мапбипс 8. (2006). Сопсетт§ а 8\уеб18Й рори1а!юп оГ Не1егос1ега прае 8иЬЬо1т, 8ШгЬап, АУаеуепЬег§е с!
Моеп8, 2003. Кета1о1о§1а Мебйеггапеа 34, рр. 187-189.

Апбег88оп 8., АУоиК АУ.М. (1983). ТЬе 1беп1йу оГ Не1егос1ега 1опуусаис1а1а 8е1бе1, 1972, апб а гебезспрйоп оГН. ЬеГепе81га
Соорег, 1955 (Кета1оба: Не1егобепбае). Кета1о1о§1са 29: рр. 298-308.

Вакег А.П. (1957). Ко1е8 оп 8оте пета1обе8 т Сапаба, 1956. Сапабхап 1п8ес1 Ре81 Кеу1е\у 34: рр. 120-122.

Ва1бмлп З.С., Мипбо-Осатро М. (1991). Не1егобеппае, су81 апб поп су81-Гогтт§ пета1обе8.1п: К1ск1е, АУК. (Еб.). Мапиа!
оГ а§псикига1 пета!о1о§у. Ке\у Уогк, КУ, И8А, Магсе! Пеккег, рр. 275-362.

Ве11о-Регех А., Зйпепех-МШап Е (1963). Не1егос1ега$с1 К1г)апоуа, 1954 (Кета1оба), пиеуа езресхе рага 1а Гаипа е8рапо1а.
Во1е1т бе 1а Кеа1 8ос1ебаб Е8рапо1а бе Н181опа КаШга!. 8ессюп Вю1б§1са 65, рр. 25-28.

ВоЬт Б.8., Кгаи8/ С.В., Сопха1ех 8.М. (1997). ЕГГес! оГ 1Ье с1оуег су81 пета!обе Не1егос1ега 1п/оШ СоГГаг!, оп 1Ье уе§е1абуе
беуе1оршеп! оГ Гуо ууЫ1е с1оуег сиЫуаг8. А§го 8иг 25, рр. 24-33.

Во8818 М., К1уоа1 К. (1996). Рго1ет уапаЬИйу т сегеа! су81 пета1обе8 Ггот б1ГГегеп! §ео§гарЫс ге§юп8 а88е88еб Ьу 1мю-
б1теп81опа1 §е1 е1ес1горйоге818. Еипбатеп1а1 апбАррйеб Кета1о1о§у 19, рр. 25-34.

Вгоууп Е.В. (1958). Реа гоо! ееЕуогт т 1Ье Еа81ет соип1пе8 оГЕп§1апб. Кета1о1о§1са 3, рр. 257-268.

Вгхезк! М.АУ. (1998). Кета1обе8 оГТу1епсй1ба т Ро1апб апб 1етрега1е Еигоре. АУагзаиа, рр. 397.

Вгхезк! М.АУ., Еаи§Ыт С.АУ, Уаг§а8 Зг. З.М., МсСаПи П.К., Наппа М.К. (1971). Оссштепсе оГ су81 пета1обе8 (Не1егобега
рр.) т М1сЫ§ап. Р1ап1 П18еа8е КерогГег 55, рр. 399.

Вштоуу8 Р.К., 81опе А.К. (1985). Не1егобега §1усте8. 1п: С1Н Пе8спр1юп8 оГ р1ап1-рага8Й1с пета1обе8, 8е1 8, Ко. 118.
АУаШп§Гогб, ИК, САВ 1п1ета1юпа1, рр. 4.

СЫхЬоу УК., Рпбапткоу М.У., Казопоуа Е.У., 8иЬЬо1т 8.А. (2009). Не1егос1ега сгис1/егае ЕгапкНп, 1945, а рагазйе оГ
Вга881са о1егасеае Е. Ггот Пооб Йе1б8 т 1Ье Мозсоуу Ке§юп. Ки881ап Зоита! оГКета1о!о§у, 17(2), рр. 107-113.

СЬо1 У.Е., Кип 8.Е. (2001). Тмю ипгесогбеб 8рес1е8, С1оЪос1ега Нуро1у$1 апб ЗапзоНега НуНгорННа (Кета1оба: Не1егобепбае)
Ггот Когеа. Когеап Зоита! оГ АррНеб Еп1ото!о§у 40, рр. 5-13.

С1арр З.Р., Уап бег 81ое! С.Б., Уап бег Ри Псп, АУН. (2000). Кар1б 1беп11Г1са1юп оГ су81 (Не1егос1ега 8рр., С1оЪос1ега 8рр.) апб
гооГкпо! (Ме!о1бо§упе 8рр.) пета1обе8 оп 1йе Ьа818 оГ1Т82 зедиепсе уапабоп бе!ес1еб Ьу РСК-8т§1е-81гапб сопГогтабопа!
ро1утогрЫ8т (РСК-88СР) т сиЙигез апб йе!б 8атр1е8. Мо!еси!аг Есо1о§у 9, рр. 1123-1232.

Сойп Е., Ашйег К. (1973). Еоп§1бош8 сойт апб Не1егобега 1айроп8, есопопйс пета!обе ре818 оГ оа! т Ззгае!. Р1ап1 П18еа8е
КерогГег 57, рр. 53-54.

Сгеесй З.Е., АУеЬЬ 3.8., Уоип§ В.С., Вопб З.Р., Нат8оп 8.К., Еегп8 У.К., Еа§ййн 3., АУе81рйа! А., Зойпзоп АУ.Сг. (2007).
Пеуе!ортеп1 оГ 8оуЬеап су81 пета!обе оп йепйй (Ьатшт атр1ех1саи1е) апб ригр1е беабпеШе (Ьатшт ригригеит).
АУееб Тесйпо1о§у 21, рр. 1064-1070.

Сгитр Б.Н. (1987). А тебюб Гог а88е88т§ 1йе паШга! соп!го1 оГ су81 пета!обе рори!а1юп8. Кета1о1о§1са 33, рр. 232-243.

Бе СгП88е А., СНПагб А. (1963). Могрйо1о§у апб Ыо1о§у оГйор су81 еейуогт (Не1егос1ега НитиН ЕШр)еу, 1934). Кета1о1о§1са
9, рр. 41-48.

Пешн8 Е.В., Сггееп С.Б. (1983). Реа су81 пета!обе. ЕеаПе! 462. Мпн81гу оГ А§псиЙиге, Е18Йепе8, апб Еооб, А§псиЙига!
Пеуе!ортеп1 апб Абу18огу БегНсе. Ко1йат81еб Ехрептеп1а! 81а1юп, Нагрепбеп, ИК.

Пйаууап 8.С., Као М.8. (1988). ЕГГес! оГйдшб пйго§еп оп 1йе У1аЬШ1у оГНе!егобега ауепае ипбег 1мю сопбйюпз оГ 81ога§е.
Рак181ап Зоита! оГКета!о!о§у 18, рр. 161-164.

Б1 Уйо М. (1991). Тйе реа су§1 пета!обе, Не1егоНега §оеШп§1апа. Е1опба Перагйпеп! оГ А§псиЙиге апб Сопзитег БегНсев.
Кета1о1о§у Сйси1аг Ко. 188, рр. 3.

Б1 Уйо М., Сггесо К. (1986). Тйе реа су§1 пета!обе. 1п: ГатЬсгБ, Е, Тау1ог С.Е. (Еб§). Су§1 пета1обе§. Ке\у Уогк, Еопбоп,
Р!епшп Рге§8, рр. 321-332.
□1 Уйо М., Тпзегга К.И. (1982). Е33ес!з оЗНе!егос!ега йс1 оп !йе §гоуу!й оЗ сотшегша! й§ зееййп^з т ро!з.Зошпа1 оЗИета!о!о§у
14, рр. 416-418.

ИоЬозх К. (2007). [ЫГе сус1е оЗ О1оЬос!ега айегтзхае (Егозйепко е! Кахасйепко, 1972) оп ти§\уой (Айет1з1а уи1§апз Е.).]
Рго§гезз т Р1ап1 Рго1есйоп 47, рр. 198-199.

ИоЬозх К., ОЬгера1зка-8!ер1оуузка А., КотоЫз 8. (2006). С1оЬос!ега а1егт'181ае Егозйепко е! Кахасйепко, 1972 (Иета!ос!а:
Не!егойеп(1ае) йот Ро1апй. Зоита! оЗР1ап! Рго1есйоп Кезеагсй 46, рр. 403-407.

ОиЗПсЮ С.А.АУ. (1927). Тйе Нее! еейуогт (Не1егос1ега 8скаск1И 8сйт!с1!.): йз йЗе Ыз!огу ууйеп Зоипй оп 1юр8 т 11118 соипйу.
Зоита! оЗ !йе 8ои!й-Еаз!ет А§пси11ига1 Со11е§е, АУуе Кеп! 24, рр. 56-58.

Егозйепко А.8., 8иЬЬойп 8.А., Кахасйепко ЕР. (2001). Не!егос1ега уа!йсо!а 8р. п. (Ту1епсй!с1а: Не!егос!епс1ае) йот е1т 1гее8,
И1тиз )аротса (Кейс!.) 8аг§. т !йе Рптогзку 1ет1огу, !йе Киззхап Еаг Еа81, уу1!й гОМА Шепййсайоп оЗ с1о8е1у ге!а!ес!
зресхез. Киззхап Зоита! оЗИета!о!о§у 9, рр. 9-17.

Е88ег К.Р. (1992). СасЗиз су81 пета1ос!е, Сас1ос!ега сасй. Иета!о!о§у Сйси!аг, Иопйа Осрайтсп! А§пси!1иге апс! Сопзшпег
8егу!се, В1У18юп оЗР1ап! 1пс!и81гу. 197, рр. 3.

Еуап8 К. (1969). Сйап§ез т а Не1егос1ега го81оск1еп818 рори!айоп !йгои§й !йе §гоууш§ 8еа8оп. Аппа!з оЗ Аррйей Вю!о§у 64,
рр. 31-41.

Е1сй!пег Е., ОгаЬей Б., Е1зсйег АУ. (1979). Ип!егзисйип§еп хиг 8сйасйуйкип§ уоп Не1егос1ега зскаскШ 8сйт. АгсЫу Зиг
Рйу!ора!йо!о§!е ипс!Рйапхеп8сйи!х 15, рр. 265-273.

ЕШр)еу 1.И., 8сйиштапз 8!екйоуеп З.Н. (1941). АМапиа! оГА§пси!1ига! Не!т!п!йо1о§у. Е.З. ВгШ, ЕеИеп, Ие!йег!апс18, 878 рр.

ЕгапкНп М.Т. (1951). Тйе суз!-3огтт§ зресхез оГ Не!егос1ега. Еатйат Коуа!, ИК, СоттотуеаЙй А§пси11ига1 Вигеаих, рр.
147.

ЕгапкНп М.Т. (1969). Не1егос1ега 1аИроп8 п. 8р., а сегеа! су81 пета1ос!е йот 1Не Меййеггапеап ге§юп. Иета!о!о§!са 15, рр.
535-542.

ЕгапкНп М.Т. (1972). Не1егос1ега 8скаскШ. 1п: С1Н Иезспрйопз оЗ р1ап!-рагазй!с пета1ос1е8, 8е! 1, Ио. 1. 8! А1Ьапз, ИК,
СоттотуеаИН 1п8Й1и1е оЗ Не!тт!йо!о§у, рр. 4.

ОаЫег С., 81игНап И., 8иЬЬойп 8.А., КитрепНог81 Н.З. (2000). Не1егос1ега рга1еп818 8р. п., а пси су81 пета1ос!е оЗ 1Не Н.
ауепае сотр1ех (Иета!ос!а: Не!егос!епс1ае). Киззхап Зоита! оЗИета!о!о§у 8, рр. 115-126.

СНП 3.8., 8иагир О. (1971). Оп 1Не Но81 гап§е оЗ сегеа! су81 пета1ос!е, Не1егос1ега ауепае, 1Не саиза! ог§атзт оЗ ‘то!уа’
(йзеазе оЗ ууйеа! апс! Ьаг!еу т Ка)аз!йап, 1псНа. 1псНап Зоита! оЗИета!о!о§у 1, рр. 63-67.

ОоЗЗай Н. (1932). Ип!егзисйип§еп ат НаЗетета!ос1еп Не1егос1ега зскаскШ 8сНт. Ип1ег Ьезопйегег Вегиск81с11й§ип§ Пег
8сН1еуу1§Но181е1п18с11еп Уегйайпхззе. I. III. Вейга§ хи: Ка88еп81исНеп ап Не!егос1ега 8сНасН1й 8сНт. АгЬейеп аш Пег
Вю1о§18сНеп Ке1с118ап81а11, ВегНп 20, рр. 1-26.

Сгойаг! Н. (1936). Не1егос1ега 8скаскШ 8сйт!с1! ап §ететег Напй1е88е1 (Оа1еорз18 !е!гайй Е.) ипс! ап Как1ееп. /ейзсйлй Зиг
РагазйепкипПе 8, рр. 528-532.

ОоЗЗай Н. (1941). Иег Оо!йп§ег ЕгЬ8еппета1ос!е (Не1егос1ега §оеШщрапа), ет КискЬНск аиЗ ете 50 )айп§е Еп!уу1ск1ип§.
Хеп!га!Ыа!! Зиг Вак!епо!о§!е, РагазйепкипПе ипс! 1пЗекйоп8кгапкНе!1еп 2, 104 (4/7), рр. 81-86.

ОоШеп А.М., Казк! И.З. (1977). Не1егос1ега 1когпе1 п. 8р. (Иета!ос!а: Не!егос!епс1ае)апс1 а геухеуу оЗге!а!ес! зресхез. Зоита! оЗ
Иета!о!о§у 9: рр. 93-112.

ОоШеп А.М., ЕШп§!оп И.М.8. (1972). КеПезспрйоп оЗ Не1егос1ега го81оскгеп818 (Иета!ос!а: Не!егос!епс1ае) ууйй а кеу апс!
по1е8 оп с!о8е!у ге!а!ес! зресхез. РгосеесНп§з оЗ 1Не Не!тт1Но1о§!са1 8ос!е1у оЗАУазйт§!оп 39, рр. 64-77.

ОоШеп А.М., КНпсНс О. (1973). Не1егос1ега аскШеае п. 8р. (Иета!ос!а, Не!егос!епс1ае) Згот уаггои т Уи§оз1ау!а. Зоита! оЗ
Иета!о!о§у 5, рр. 196-201.

ОоШеп А.М., МадЬоо! М.А., 8НаНта Е. (1988). Кейезспрйоп оЗ Не1его^ега ^1с1 (Иета1ос!а: Е!е1егос1епс1ае) ууНН 8ЕМ
оЬзегуайопз. Зоита! оЗИета!о!о§у 20, рр. 381-391.

Сгоойеу З.В., ЕгапкНп М.Т., Ноорег И.З. (1959). 8ирр1етеп11о “ТНе пета1ойе рагазйез оЗр1ап!з са!а!о§иес! ипйег 1Ней Ноз1з
1955-1958”. ЕатНат Коуа!, ИК, СоттотуеаНН А§пси!1ига! Вигеаих, 66 рр.

Сггапеу Е.8.О., ВЫ Сг.АУ. (1990). Иезспрйоп апс! сотрагайуе тогрНо!о§у оЗ Сас1оскга тШеп п. зр. (Иета!ос!а: Е!е!егос1епс1ае)
апс! Сас!ос!ега сасй ууНН а геу!е\у апс! кеу !о !Не §епиз Сас!ос!ега. 3. Иета!о1. 22, рр. 457-480.

Огесо И. (1987). Не1егосЯега саго1ае\ Иезйисйуе пета!ойе оЗ сагго!. Иета!о1о§у Сйси!аг Ио. 140. ОатезуШе, Ей, И8А,
Е!опс!а Иерайтеп! оЗ А§псиНиге апс! Сопзшпег 8егу!сез, И1У1зюп оЗ Р1ап! 1пйиз!гу.

Огесо И. (1988). Ро!а!о суз! пета!ойез: (ЛоЪосЯега го81оскгеп818 апс! Сг. ра1Нс!а. Иета!о!о§у Сйси!аг, Попйа Иерайтеп!
А§пси1!иге апс! Сопзшпег 8егу!се, И1У1зюп оЗР1ап! 1пйиз!гу 149, рр. 4.

Огесо И., И’АййаЬЬо Т, Вгапйотзю А., ЕНа Е. (1994). Иата§е !о НаНап сгорз саизей Ьу суз!-3огтт§ пета!ойез. Зоита! оЗ
Иета!о!о§у 25 (4 8ирр), рр. 836-842.

НаЗех 8.Е., 8ипПагага) Р., ВагЬоиг 3. (1999). 1трас! оЗНе1егос1ега китиИ оп §гоуу!11 апс! ттега! пи!пйоп сотрозШоп оЗЬорз,
Нити!из 1ири!из су. Сазсайе. 1п!етайопа! Зоита! оЗИета!о!о§у 9, рр. 23-26.

Напйоо Х.А., ОоШеп А.М., СЫНуоос! И.З., На§1ипй АУ.А., 1п§Нз И.А., 8ап!о О.8., Ва!сКут З.О., АУПНатз И.З. (1994). Ие!есйоп
оЗ реа суз! пета!ойе (Не1егосЯега §оеШщрапа) т реа т АУез!ет АУаз1пп§!оп. Р1ап! И1зеазе 78, рр. 831.

Нау Е, Ре!ЬуЬпс!§е 8. (2003). Р1ап!-рагаз1йс пета!ойез аззошаЫ ууНЬ Нор ргойисйоп т Тазтата, АизйаНа. Зоита! оЗ
РЬу!ора!1ю1о§у 151, рр. 369-375.

Нйзсйтапп Н., Тпап!арйу11ои А.С. (1979). Могрйо!о§1са! сотрапзоп оЗтетЬегз оЗ!йе Не1егос1ега 1п/о1и зрешез сотр1ех.
Иета!о1о§1са 25, рр. 458-481.

Но1§айо К., Апйегззоп 8., Коууе З.А., Ма§пиззоп С. (2004). Ейз! гесогй оЗ Не1егос1ега /1Ир]еУ1 т Иопуау. Иета!о1о§1а
Месй!еггапеа 32, рр. 205-211.
Ноте С.АУ. (1965). Тке 1ахопош1с 8!аШ8, тогрНо1о§у апс! Ыо1о§у оГа су81 пета!оНе (Кета!оНа: Не!егоНепНае) Гоипс! аИаскт§
Роа аппиа Е. РН.И. НкзегГаНоп, Теха8 А&М ИтуегзИу, Со!1е§е 8!аНоп, Теха8.

Ноте С.АУ., ТНате8 к. АУ.Н. (1966). Ко!е8 оп оссштепсе апс! НкЗпЬиЗюп оГ Не1егос1егарипс1а1а. Р1ап1 И18еа8е КерогГег 50,
рр. 869-871.

НисИс! К.Е., СгпГГт К.Е., Сар1еп К.Т. (1993). Ре81 П8к апа1у818 Гог реа су81 пета!оНе. К1уегНа1е, МБ, И8А, ИЗБА, АРН18,
РРр.

1сЫпоНе М. (1952). Оп !Не 8оуЬеап пста!оНс, Не1егос1ега §1ус1пе8 п. 8р., Ггот Зарап. Ма§ахте оГ АррНес! Хоо1о§у 17, рр. 1-4.
1па§ак1 Н., Тзикипп М. (1971). 8игу1уа1 оГ 1Не 8оуЬеап су81 пета!оНе, Не1егос1ега §1усте$ ипНег сегГат 81опп§ сопсННоп8.
АррНес! Еп!ото1о§у апс! Хоо1о§у 6, рр. 156-162.

1геНо1т А. (1994). СНагас1епхаНоп оГ ра1Ио1урс8 оГ сегеа! су81 пета!оНе8, Не1егос1ега 8рр., т 8\уеНеп. Кета!о1о§1са 40, рр.
399-411.

ЗаЬЬап Н., Штат О. (2008). 8ЕМ оЬзегуаНоп апс! тогрНоте1пс8 оГ 1Не саЬЬа§е су81 пета!оНе, Не1егос1ега сгис1/егае
РгапкНп, 1945, со11ес!еН Шеге Вга881са 8рр. аге §гоууп т ТаЬпх, кап. Тигк18Н Зоита! оГ Хо1о1о§у 32, рр. 1-10.

Зопе8 Е.Сг.АУ. (1950а). А пси 8рес1е8 оГ гоо! еекуогт а!!аскт§ сапок. КаШге 165, рр. 81.

Зопе8 Е.Сг.АУ. (1950Ь). ОЬзегуаНопз оп !Не Нее! ееЕуогт апс! о!Нег су81-Гогтт§ 8рес1е8 оГ Не!егоНега. Аппак оГ АррНес!
Вю1о§у 37, рр. 407-440.

Кепу В.К. (1986). Ап а88е88теп! оГ !Не го1е оГ рагазИез апс! ргеНаЗогз т !Не ге§и1аНоп оГ !Не су81 пета!оНе рори1аНоп8. 1п:
ЕатЬегН Е., Тау1ог С.Е. еН8. Су81 Кета!оНе8. КАТО Аскапсе 81иНу 1п8НШ!е, 8ег. А 121, рр. 433-450.

Ког1еууе§ С.К., 8’ЗасоЬ 3.3. (1980). 1пПиепсе оГ Не1егос1ега П/оШ апс! т!го§еп оп ууНИе с1оуег т а с1оуег-§га88 пихШге.
МеНеНеНп§еп уап Не ЕасиИеИ ЕапНЬоту\уе!еп8сНарреп КцкзитуегБЙей 6сп1 45, рр. 761-767.

Кга11 Е. (1977). СотрепсНит оГ су81 пета!оНе8 т !Не И88К. Кета!о1о§1са 23, рр. 311-332.

Кга11 Е.Е., 8ШгНап Б., Мииг 3. (1999). Су81 пета!оНе а!!аскт§ сегеак апс! §га88е8 т Е81ота. Тгап8асНоп8 оГ !Не Е81отап
А§псиИига1 Итуегзйу, А§гопоту 203, рр. 44-48.

ЕаМопсНа З.А., АУ1ск К.Е. (1992). Оссштепсе оГ Не1егос1ега т т риНт§ §геепз т 111 с погН1еа81ет ИпНеН 8!а!е8. Р1ап!
Ихзеазе 76, рр. 643.

Еап§ез1а§ М., Ми§тегу Б., Еауе! О. (1982). Иеуе1орретеп! етЬгуопаке Не С1оЪос1ега го81оск1еп818 с! С.раПШа еп ГопсНоп
Не 1а !етрегаШге, еп сопНйюпз соп!го1ее8 с! паШгеПез. Кеуие Не Кета!о1о§1е 5, рр. 103-109.

ЕхеЬзсНег О. (1892). ВеоЬасН1ип§еп иЬег На8 АиГгсЧсп етез Кета!оНеп ап ЕгЬзеп. Зоита! Гиг ЕашНунксНай 40, рр. 357-368.

ЕПпа К.И., Репах 8., Иоз 8ап!оз З.М. (1992). Осопепсха Не Не1егос1ега 8р. ет 8о)а по Тпап§и1о Мтепо. Кета!о1о§1а
ВгазНека 16, рр. 101-102.

Маа8 Р.АУ.ТН., Вппкшап Н. (1982). Е1Ге-сус1е апН раНю^етсИу оГ §газз суз! пета!оНе, Не1егос1ега Ы/епе81га т !Не КеШеНапНз.
МеНеНеНп§еп уап Не ЕасиИеИ ЕапНЬои\уууе!еп8сНарреп Кцкзшиуегзйей 6сп1 47, рр. 757-764.

Маа8 Р.АУ.ТН., Би Во18 Е., ИеНе 3. (1982). МогрНо1о§1са1 апН Ноз! гап§е уапаНоп т !Не Не1егос1ега 1п/оШ сотр1ех. Кета!о1о§1са
28, рр. 263-270.

МаНат М., Уоу1аз К., СазННо Р., 8иЬЬо!т 8.А., Моеп8 М. (2004). Мо1еси1аг сНагас!епхаНоп оГ суз! пета!оНе зресхез
(Не1егос1ега 8рр.) Ггот !Не МеНИеггапеап Ьа8т и8т§ КРЕР8 апН 8едиепсе8 оГ1Т$-г1ЖА. Зоита! оГ РНу!ора!Но1о§у 152,
рр. 229-234.

Ма1 АА.Е. (1952). 8и8серНЬШ1у оГ Еусорег81сит 8рес1е8 !о !Не §о1Неп пета!оНе. РНу!ора!Но1о§у 42, рр. 461.

Ма1 АА.Е., ЕоуупзЬепу В.Е. (1948). 8!шНе8 оп !Не Но81 гап§е оГ !Не §о1Неп пета!оНе оГ ро!а!ое8, Не1егос1ега го81осЫеп818
ААоНетуеЬег. ТНе Атепсап Ро!а!о Зоита! 25, рр. 290-294.

МапасЫт В. (2000). Епъ! герог! оГ Не1его<4ега §1усте8 1сНтоНе оп 8оуЬеап т 1!а1у. ВоПеИто Н1 Хоо1о§1а А§гапа е Н1
ВасЫсоИига 32, рр. 261-267.

МапНипс 8., АпНег88оп 8. (2004). ТНе ШепШу оГ а 8\уеН18Н СИоЬоНега (Кета!оНа: Не!егоНепНае) рори1аНоп, Го11о\ут§
сотрапзопз ууНН кпоууп рори1аНоп8 оГ С. аг1ет181ае (ЕгозНепко, КахасНепко, 1972) ВеНгепз, 1975. Ки881ап Зоита! оГ
Кета!о1о§у 12, рр. 39-44.

Мапие! 3.8., ВешНхеп Е.Е., К1еНе1 К.М. (1981). ААееН Но818 оГНе1егос1ега§1усте8\!Не 8оуЬеап су81 пета!оНе. ОЫо А§псиИига1
КезеагсН апН Веуе1ортеп! Сеп!ег, КезеагсН ВиПеНп, Ко. 1138 рр.

МаН1е\У8 Н.З.Р. (1971). Тууо пе\у 8рес1е8 оГ су81 пета!оНе, Не1его<4ега тат п. 8р. апН Н. иг п. 8р. Ггот КогГНет 1ге1апН.
Кета!о1о§1са 17, рр. 553-565.

Ма1Не\У8 Н.З.Р. (1975). Не!егоНега саго!ае. 1п: С1Н Ве8спрНоп8 оГ р1ап! рагазШс пета!оНе8, 8е! 5, Ко. 61. 81. А1Ьап8, ИК,
СоттотуеаИН 1п81Ии1е оГ Не1тт!Но1о§у.

МсСапп 3. (1981). ТНгезНоИ рори1аНоп8 оГ Не1егос4ега сгисг/егае апН/7. 8скаскШ саи8ш§ Ната§е !о саЬЬа§е 8ееН1т§8. Р1ап!

И18еа8е 65: рр. 264-266.

МсИопаИ А.Н., К1со1 З.М. (2005). Кета!оНе рагазИез оГ сегеаЕ. 1п Ьоок: Р1ап! рагазШс пета!оНе8 т 8иЫгор1са1 апН !гор1са1
а§псиИиге (ЕН. М. Еис К. 81кога 3. ВпН§е). САВ1 РиЫ18Нт§, ААаШп§ГогН, Охоп, ИК. рр. 131-191.

МепНе Уоп К., МсКатага И.Сг. (1995). Вю1о§у оГ!Не Нор су81 пета!оНе Не1егос1ега китиИ. I. Е1Ге сус1е апН зипНуак Аппак
оГАррНеН Вю1о§у 126, рр. 505-516.

МокаЬН А., Уа1еНе 8., К1уоа1 К. (2001). И1ГГегепНаНоп оГ8оте 8рес1е8 оГсегеа! апН §гаттасеои8 су81 пета!оНе8 Ьу се11и1о8е
асс1а1с е1ес!горНоге818. Кета!о1о§1а МеННеггапеа 29, рр. 103-108.

Мото!аУ. (1979). ТНе Г1Г81 герог! оГ!Не пета!оНе Не!егоНега 1аНроп8 РгапкНп, 1969 т Зарап. Зарапезе Зоита! оГКета!о1о§у
9, рр. 73-74.

Мог М., СоНп Е., 8р1е§е1 У. (1992). РНепо1о§у, раНто§етс11у апН ра!Но!уре8 оГ сегеа! су81 пета!оНе8, Не1егос1ега ахепае апН
Не1его(1ега 1акроп8 (Кета!оНа: Не!егоНепНае) т кгае1. Кета!о1о§1са 38, рр. 494-501.
Мог М., 8!игНап Б. (2000). Оп !Не 1деп!1!у оГ Не1егос1ега 1аНроп$ РгапкНп. Кета!о1о§у 2, рр. 776-777.

Могп8 В.Е. (1971). В18!пЬи!юп апд Ыо1о§у оГ !Не §о1деп пеша!оде Не1егос1ега го81осЫеп818 т Ке\уГоипд1апд. Кета!о1о§1са
17, рр. 370-376.

Моху а! ВЛ. (1974). ТНе 11081 гап§е апд ра!Но§еп1С1!у оГ 8оте пета!оде8 осситп§ т §га881апд т Ког!Нет 1ге1апд. Ког!Нет
1ге1апд Мт181гу о Г А§пси11иге Весогд оГ А§пси11ига1 ВезеагсН 22, рр. 51-58.

Ми§тегу Б., Во8818 М. (1988). Не1егос1ега саго1ае Зопе8,1950. 1. Но81 гап§е 8реед оГ8еуе1ортеп! сус1е. Веуие де Кета!о1о§1е
11, рр. 307-314.

Ми§тегу Б. (1978). У1!е88е де деуе1орретеп!, еп ГопсНоп де 1е 1етрега1иге, де СИоЪос1ега го81оск1еп818 е! С. раПШа (Кета!ода:
Не!егодепдае). Веуие де Кета!о1о§1е 1, рр. 3-12.

Ми1к М.М. (1977). Не1егос1ега сасН. С. I. Н. де8спр1юп8 оГр1ап1-рага8Шс пета1оде8. 8е!7, Ко. 96. 81. А1Ьап8, Нег18Гогд8Ыге,
Еп§1апд.

Микеу В.Н. (1959). 8и8серНЬШ!у оГр1ап181о !Не с1оуег су81 пета!оде, Не1егос1ега 1п/оШ, апд !Не репод гедшгед 1о сотр1е1е
а НГе сус1е. Кета!о1о§1са 4, рр. 132-135.

Микеу В.Н. (1972). 1деп!1Г1са!юп оГНе!егодега су818 Ьу 1егтта1 апд сопе 1ор 81гис1иге8. Сападхап Зоита! оГХоо1о§у 50, рр.
1277-1292.

Микеу В.Н., Со1деп А.М. (1983). Ап Ши81га1ед кеу 1о !Не су81-Рогтт§ §епега апд 8рес1е8 оГ Не!егодепдае т !Не \Уе81егп
Нет18рНеге ууНН тогрНоте!пс8 апд д181пЬи1юп. Зоита! оГКета!о1о§у 15, рр. 1-59.

КатоисН1-КасНоип К., В’СЫг М.М. (2005). 1деп!1Г1са!юп тогрНоте!пдие е! то!еси!а1ге де дие!дие8 рори!а!юп81ит81еппе8
дНе!егодега ауепае а88ос1ее8 аих сегеа1е8. Кета!о1о§1а МедНепапеа 33, рр. 3-9.

К1Ыаск Т.Е., АгеШ Р.В., Кое! С.В., Оррегтап С.Н., ОгГ З.Н., 8сНт1!! В.Р., 8Наппоп З.С., Тука С.Е. (2002). А геу18ед
с1а881Г1са11оп 8сНете Гог §епе!1са11у дкегзе рори!а!юп8 оГНе!егодега §1усте8. Зоита! оГКета!о1о§у 34, рр. 279-288.

Ког§геп В.Е., Сго!доп А.М. (1986). Р1Г81 герог! оГ Сас1ос1ега е81отса т !Не Ит!ед 81а1е8. Р1ап1 В18еа8е 70, рр. 1159.

Ког1оп Б.С., Сго!деп А.М., Уа1оп де Оиде1о Е (1983). Не1егос1егар1ус1пе8 оп 8оуЬеап т Со1отЫа. Р1ап1 В18еа8е 67, рр. 1389.

Ког1оп Б.С., ке!у Б. (1967). Су81 ргодис!юп оГНе1егос1ега 1п/оШ оп 8оте 1е§итто8ае. Р1ап1 В18еа8е Верог!ег 51, рр. 1017-
1019.

О§а\уа У., ОкЫта У, 1сНтоНе М. (1983). С1оЪос1ега куро1у81 п. 8р., а ти^ууог! су81 пета!оде Ггот Зарап. Зарапезе Зоита!
оГКета!о1о§у 12, рр. 41-46.

Оо81етЬппк М., деп Оидеп, Н. (1953). Не! коо!су81епаа!1)е, Не1егос1ега сгис1/егае РгапкНп, 1945, т Кедег1апд. ТцдзсНпй
оуег Р1ап1епх1егкеп 59, рр. 95-110.

Рагго! В.М., МШег Е.1. (1977). КС-95 Пие-сигед !оЬассо а8 а Но8! оГ <ЛоЬос1егара1Нс!а. У1г§1та Зоита! оГ8с1епсе 28, рр. 54.

Репу В.К. (1989). Вогтапсу апд На!сНт§ оГпета!оде е§§8. Рага81!о1о§у Тодау, 5: рр. 377-383.

РНШ8 3. (1980). ЗлГе Н18!огу оГ!Не ро!а!о су8!-пета!оде СИоЬос!ега го81осЫеп818 т Сурги8. Кета!о1о§1са 26, рр. 295-301.

РНШ8 3., (1988). Оссипепсе оГНе1егос1ега 1аНроп8 оп Ьаг1еу т Сурги8. Кета!о1о§1а МедНепапеа 16, рр. 223.

Ру1урепко Е.А., 81§агеуаВ.В. (2003). ТНе д18!пЬи!юп оГ1Не 8и§агЬее! пета!оде (Не1егос1ега 8скаскШ) т!Не Икгате. Ви881ап
Зоита! оГКета!о1о§у 11, рр. 53-55.

Вадхсе А.В., Муег8 В.Е., Накку Р.М. (1985). 81ид1е8 оп !Не Но8! гап§е, Ыо1о§у, апд ра!Но§етс1!у оГ Рипс1ос1ега рипс1а1а
тГес!т§ !шТ§га88е8. Зоита! оГКета!о1о§у 17, рр. 162-165.

Вадхпутоуйсх 3. (1977). [Но8! р1ап!8 оГ РокН су8!-Гогтт§ пета!оде8.] 1л8!а го81т хууу1С1е18к1еН кга)о\уусН §а!ипко\у
такйкоуу, рр. 14.

Ва8к1 В.З., Наг! АУ.Н. (1953). Окегуадоп оп !Не с1оуег гоо! пета!оде т СаНГогта. Р1ап! В18еа8е Верог!ег 37, рр. 197-200.

В1§§8 В.В. (1982). Су8! пета!оде8 т !Не 8ои!Нет И8А. 1п: В1§§8, В.В. (Ед.). Кета!о1о§у т !Не 8ои!Нет ге§юп оГ!Не Ит!ед
8!а!е8. 8ои!Нет Соорега!ке 8епе8 Ви!!е!т 276, Ипкег81!у оГАгкапзаз, ЕауеИеуШе, АВ, рр. 77-95.

В1§§8 В.В. (1992). Но8! гап§е. 1п: В1§§8 В.В., АУгаШег З.А. (Едз). Вю!о§у апд тапа§етеп! оГ!Не 8оуЬеап су8! пета!оде. 8!.
Раи!, МК, И8А, Атепсап РНу!ора!Но1о§!са! 8ос!е!у рр. 107-114.

Вкреге А.Е. (1979). [Верепдепсе оГ ра!Но§етс1!у оГ с1оуег су8! пета!оде Не1егос1ега 1п/о1и оп !Не !еуе! оГ !Не ттега!
пи!п!1оп оГ !Не Но8! р1ап!.] ЕезН К8У Теади8!е Акадеепиа Тонпекед Вю!оо§1а 28, рр. 293-303.

Вкоа! В., СоокВ. (1993). Кеша!оде ре818 оГсегеак 1п: Еуапз, К., Тгид§Ш, В.Е., АУеЬ8!ег, З.М. (Едз). Р1ап!рагазШс пеша!оде8
т !етрега!е а§пси1!иге. АУаШп§Гогд, ИК, САВ 1п!ета!юпа1, рр. 259-303.

Вкоа! В., Уа!е!!е 8., Века! 8., СгаиНиег З.Р., УаНуаош А. (2003). Сепеде апд рНепо!ур!с дкег81!у т !Не §гаттасеои8 су8!
пета!оде сотр!ех, тГепед Ггот РСВ-ВЕЕР оГ пЬозота! ВКА апд тогрНоте!пс апа1у818. Еигореап Зоита! оГ Р1ап!
Ра!Но!о§у 109: рр. 227-241.

ВоЬег!8 Р.А., 8!опе А.В. (1981). Но8! гап§е8 оГС1оЬодега 8рес1е8 ууНЫп 8о1апит 8иЪ§епи8 Еер!о8!етопит. Кета!о1о§1са 27,
рр. 172-189.

ВоЫп8Оп А.З., 8!опе А.В., Ноорег В.З., Воууе З.А. (1996). Агеде8спр!юп оГНе1егос1ега агепапа Соорег 1955, а су8! пета!оде
Ггот тапат §га88. Еипдатеп!а! апд АррНед Кета!о1о§у 19, рр. 109-117.

8а1Ги!!аН. (1996). Еип§а! рагазШзт оГуоип§ Гета1е8 оГ С1оЪос1ега го81оск1еп818 апд С. ра11Ша. АГго-А81ап 3. Кета!о1. 6, рр.
17-22.

8апдпег Н. (1962). МогрНо!о§1са! д1ГГегепсе8 ЬеЕх ееп Не1егос!ега раРорз'иРп (СоГГ.) апд Не1егос!ега 1п/оШ (СоГГ). Кета!о1о§у
7,рр. 17.

8сНо1х И. (2001). Вю!о§у, ра!Но§етс1!у апд соп!го1 оГ !Не сегеа! су8! пета!оде Не1егос!ега 1аИроп8 РгапкНп оп ууНеа! апд
Ьаг1еу ипдег зепнапд сопдШопз, апд т!егас!юп8 ууНН соттоп гоо! го! В1ро1ап8 8огокт1апа (8асс.) 8Ноетакег (!е!еотогрН:
СосН1юЬо1и8 8а!ки8 (1!о е! КипЬ.) Вгеск. Ех Ва81иг.) РН.В. ТНе818, Ипкег81!у оГВопп, Вопп, Сеппапу, рр. 159.
8соко Еа Маззезе С., Иеройез Е., Мегслег 8., Ко§ег, I. (1984). Ье8 рппслраих еппеш18 ди Г1§шег: 1е8 пеша1ос!е8 с! та1асПе8.
Рку1ота - ИеЗепзе с1е8 Си1Шге8 354, рр. 39-41.

8ек!е1 М. (1973). Хиг Вю!о§1е уоп Не1егос1ега 1опуусаис1а1а 8ек1е1, 1972 иск! Не1егос1ега рипс1а1а Ткоте, 1928 8оуйе хи
Осгсп УсгЬгскип^ ипс! ууп18скай11скеп Векеи1ип§ пи Вех!гк Ко81оск (БОК). И188ег!а1юп, Итуегзйа! Ко81оск.

8етког81 ГАУ. (1982). Тке геккотЫр т йеШ ехрептепН Ье1\уееп рори!а!юп Пеп8Йу оЗ СИоЬоПега го81осЫеп818 ЬеЗоге
р1ап!т§ ро1а1ое8 апс! у!еМ оЗ ро!а!о 1иЬег8. Нета1о!о§!са 28, рр. 277-284.

8еп А.К., Зетеп Н.З. (1969). НО8Т-рага8Йе ге1а1юп8Ыр8 оЗуапоуу р1ап18 апс! 1ке кор су81 пета1оке, Не1егос1ега китиИ. Р1ап1
Вгзеазе Керойег 53: рр. 37-40.

8еп А.К., Зетеп Н.З. (1967). Ап атепкек дезспрйоп о31агуае апс! та1е8 оЗ Не1егос1ега китиИ ЕШр)еу, 1934. Нета1о!о§!са

13, рр. 378-384.

Зкакта Р., МадЬоо! М.А. (1995). Су81 пета1оке8 оЗРак181ап (Не1егокепкае). рр. 155.

8!скНд! М.К. (2000). Ту1епскШарага$Ие$ оЗ р1ап18 апс! Ш8ес18. 2пс! едйюп. АУаШп§Зогк, ИК, САВ1 РиЫ18кт§, 833 рр.

81кога К.А., Маа8 Р.АУ.Тк. (1986). Оп апа1у818 оЗ 1ке Не1егос1ега П/оШ сотр1ех ап 4 о!кег 8рес1е8 т 1ке 8скаск1п §гоир
акаскт§ 1е§ите8 1п: ЕатЬегк, Е., Тау1ог, С.Е. (ЕЛ). Су81 пета1оке8. Не\у Уогк, Еопкоп, Р1епит Рге88, рр. 293-312.

8 кеа 8., Игек О. (2004). Могркоте1пса! апс! пЬозота! ИНА зедиепсе апа1у818 оЗ СИоЬоПега го81осЫеп818 апс! СИоЬоПега
аскШеае Згот 81оуета. Ки881ап Зоита! оЗНета1о!о§у 12, рр. 161-168.

8кап1аг А.М., Напкоо Х.А., Саг1а Е.К., Сййууоос! ИЛ. (2007). Могрко1о§!са! апс! шо!еси!аг Шепкйсайоп оЗ С1оЪоНегара1Ис!а
а88ос1а1ес! уукк ро!а!о т Мако. Зоита! оЗНета1о!о§у 39, рр. 133-144.

81аск И.А., К1§§8 К.И., НатЫеп М.Е. (1972). Тке еЗЗес! оЗуапоиз Зас1ог8 апс! то181иге оп 1ке 8ШУ1уа! оЗНе1егос1ега Густев
т 1ке акзепсе оЗ а ко81. Зоита! оЗНета1о!о§у 4, рр. 263-266.

81е!1ег Н. (1984). И1е Аг1еп Лег Ип1егЗатШе Не1егокеппае (Нета1ока: Не1егокепкае) ипс! 1кге УсгЬгскип^. Вегкп, Акакеппе
Лег Еапдуу1г18скай8уу188еп8скайеп Лег ИИК, рр. 56.

81е!1ег Н., Мет! О. (1992). Тке еЗЗесН оЗ 1ке тЗезШюп оЗгес! апс! уукке с!оуег Ьу Не1егос1ега П/оШ апс! Не1егос1ега уа1еор81сИ8.
АгсЫу Зиг РПапхеп8ски1х 8, рр. 463-470.

81опе А.К. (1973а). Не1егос1егара1Ис!а п. 8р. (Нета1ока: Не1егокепкае), а 8есопс! 8рес1е8 оЗро!а!о су81пета1ос1е. Нета1о!о§!са
18, рр. 591-606.

81опе А.К. (1973Ь). Не1егокега го81оск1еп818. С1Н Ие8спр1юп8 оЗ р1ап1-рага8к1с пета1ос1е8, 8е1 2, Ио 16. 81. А1Ьап8, ИК,
Соттопууеакк 1п81ки1е оЗ Не!тт1ко!о§у, рр. 3.

81опе А.К. (1986). Тахопоту апс! рку!о§епу оЗ су81 пета1ос1е8.1п: ЕатЬегк, Е, Тау!ог, С.Е. (ЕЛ). Су81 пета1ос1е8. Еопкоп,
ИК, Р1епит Рге88, рр. 1-21.

81опе А.К., Сошъе З.А. (1974). Не! его Пег а §оеШп§гапа. 1п: С1Н Ие8спр1юп8 оЗ р1ап1-рага8Шс пета1ос1е8, 8е1 4, Но.47. 81.
А1Ьап8, ИК, Соттотуеакк 1п8111и1е оЗ Не1тт1ко1о§у, рр. 4.

81опе А.К., НШ А.З. (1982). 8оте ргоЫетз розес! Ьу 1ке Не1егос1ега ауепае сотр1ех. ЕРРО ВиПекп 12, рр. 317-320.

81опе А.К., Коууе З.А. (1976). Не1егос1ега сгисг/егае. 1п: С1Н Ие8спр1юп8 оЗ р1ап1-рага8111с пета1оке8, 8е1 6, Ио. 90. 81.
А1Ьап8, ИК, Соттотуеакк 1п81ки1е оЗ Не!тт1ко!о§у, рр. 4.

81опе А.К., Коууе З.А. (1977). Не1егос1ега китиИ. 1п: С1Н Ие8спр1юп8 оЗр1ап1-рага8к1с пета1оке8, 8е17, Ио. 105. 81. А1Ьап8,
ИК, Соттотуеакк 1п81ки1е оЗ Не!тт1ко!о§у, рр. 4.

81оуапоу И. (1976). [Иепййсайоп оЗ 8рес1е8 оЗ 1ке §епи8 Не1егокега уукеп туе811§а1т§ 8О11 8атр1е8.] Ка81ке1па Хазкскка
24, рр. 32-42.

81оуапоу И. (1977). [Ке8и118 оЗ 1ке 81 иду оЗ 1ке оссштепсе оЗсу81 пета1оде8 т Ви!§апа. 4. 8оте 8рес1е8 оГ 1ке §епи8 Не1егокега
8скт1ск Гоипк т Ви!§апа.] Ске1епке8е1 §осНт пуаискпо1Х81екоуа1е18ка 1 ргкохкпа с1ето81 па т81ки1а ха хазкскка па
га81етуа1а, рр. 99-112.

81игкап И., Е18коуа М. (2004). Су81 пета1оке8 т 1ке 81оуак КериЬкс. Не!тт1ко!о§1а, 41: рр. 217-219.

81игкап И. (1980). Тке оссштепсе оГ пета!оке су818 оГ 1ке §епи8 СИоЬокега оп уаггоуу т Сегтапу. Наскпск1епЫа11 Лег
Иеи18скеп РЙапхеп8ски1хскеп81е8, Вгаип8скууе1§ 32, рр. 38-39.

81игкап И. (1984). Наскууе18 с1е8 8ска)§агЬепху81еппета1океп С1оЪоНега тШе/оШ (Кщапоуа, КгаП) Зиг Ле ВипдезгериЬкк
Иеи18ск1апк. НаскпсЫепЫак с1е8 ИеиНскеп РЙапхеп8ски1хсНеп81е8 36, рр. 81-82.

81игкап И. (1988). [Ейъ! гесогк оЗ 1ке ти§\уог! су81 пета!оке С1оЪоНега аг1ет181ае\. Сезипке Рйапхеп 40, рр. 205-206.

81шкап И. (1996а). И1е Се1геМе- ипс! Сга8егху81еппета1океп Не1егоНега когНесаИ8 ипс! Н. Ы/епе81га т Иеи18ск1апк.
Мк1екип§еп аи8 Лег Вю1о§18скеп Випке8ап81а11 Зиг Еапк- ипс! Еог81уук18скак Вег!т-Иак!ет 317, рр. 92-101.

81игкап И. (1996Ь). Оссштепсе оЗНе1егоНега/гИр^ехг (МакхкМоу, 1981) 81е11ег, 1984 т 1гап. Рак181ап Зоита! оЗНета1о!о§у
14, рр. 89-93.

81игкап И. (2002). Но1е8 оп 1ке §епи8 Сас1окега КгаП, КгаП, 1978 апс! ргороза! оЗ Ве1и1оНега Ъе1и1ае §еп. поу., сотк. поу.
(Нета1ока: Не1егокепкае). Нета1о!о§у 4, рр. 875-882.

81игкап И. (2006). Ху81епЫМепке Нета1океп ипс! уепуапске Не1егокегМеп т Иеи18ск1апк. Мк1еПип§еп аш Пег Вю1о§18скеп
Випке8ап81а11 Зиг Еапк- ипс! Еог81\У1г18скай Вег!т-Иак!ет 404, рр. 18-30.

81игкап И. (2010). Но1е8 оп тогрко1о§1са1 скагае1еп811С8 о325 су81 пета1оке8 апс! ге!а1ек Не1егокегМае. Ки881ап Зоита! оЗ
Нета1о!о§у (т рге88).

81игкап И., КгаП Е. (2002). Не1егоНега П Ма1ке\У8, 1971 а)итог 8упопут оЗ/Т шНпоуг Кщапоуа, 1969. Ки881ап Зоита! оЗ
Нета1о!о§у 10, рр. 55-57.

8иЬЬо1т 8.А., Китрепког81 Н.З., 8Шгкап И. (1996). Могрко1о§1са1 апс! е1ес1горкогекс 81иске8 оп рори!а!юп8 оЗ Не1егоНега
ауепае сотр!ех Згот 1ке Зогтег И88К. Ки881ап Зоита! оЗНета1о!о§у 4, рр. 29-38.
8иЬЬо1т 8.А., 81игкап Б., Китрепкогз! Н.3., Моеп8 М. (2003). Мо1еси1аг апс! тогрко1о§1са1 скагас1еп8а1юп оГШе Не1егос1ега
ахепае сошр!ех 8рес1е8 (Ту1епсЫс!а: Не1егос!епс!ае). Иета1о1о§у 5, рр. 515-538.

8иЬЬойп 8.А., 81игкап Б., АУаеуепЬег§е Е., Моеп8 М. (1997). Не1егос1ега прапа 8р. п. (Ту1епсЫс!а: Не1егос!епс!ае) Ггот
соттоп пе!11е, Рейса Линса Е., апс! гИКА-КЕИР 8ерагайоп о Г 8ресле8 Ггот Ше Н. китиП §гоир. Ки881ап Зоита! оГ
Иета1о1о§у 5, рр. 143-157.

8иЬЬо1т 8.А., АУаеуепЬег§е Е., Моеп8 М. (2000). Мепййсайоп оГсу81 Гогтт§ пета!ос!е8 оГШе §епи8 Не1егос!ега (Иета1ос!а:
Не1егос!епс!ае) Ьазес! оп Ше пЬозота! ИИА-КЕЕР8. Иета1о1о§у 2, рр. 153-164.

8иЬЬо1т 8.А., Митс!о-Осатро М., Ва1скут I. (3. (2010а). 8у81ета11С8 оГсу81 пста1ос1с8 (Иета1ос!а: Не1егос!еппае). Коптк1цке
ВгШ \УУ, ЬеИеп. Уо1. 8А, р. 351.

8иЬЬойп 8.А., Митс!о-Осатро М., Ва1Шут I. (3. (2010Ь). 8у81етайс8 оГ су81 пета!ос!е8 (Иета1ос!а: Не1егос!еппае).
Коптк1цке ВгШ \УУ, ЬеИеп. Уо1. 8В, р. 512.

8иШуап М3., 1п8егга К.Ы., Ргапсо I., Могепо-Еекеике I., (Згесо К. (2007). Ро1а1о су81 пета!ос!е8: р1ап! ко81 81а1и8 апс! Шеп
ге§и1а!огу нпрас!. Иетакорхса 37, рр. 193-201.

8уке8 (З.В., АУеЫеу И.Р. (1979). (31оЬос!ега асЫПеае ((ЗоШеп, КНпсПс) Микеу, 81опе: ЙГ81 гесогсЕ Гог \Уа1с8 апс! Еп§1апс1.
Р1ап1 РаШо1о§у 28, рр. 54.

8уке8 (З.В., АУтйеШ А.Е. (1967). 81иШе8 оп Ьга881са су81 пста1ос!с Не1егос1ега сгис1/егае. Кета1о1о§1са 12, рр. 530-538.

Тапка Маай X., 81игкап Б., Напкоо X., Могкека! М., Моеп8 М., 8иЬЬойп 8.А. (2007Ь). Могрко1о§1са1 апс! то1еси!аг 81иШе8
оГНе! его Лег а засекай, Н. §оМет апс! Н. 1еисеПута Иета1ос!а: Не1егос!епс!ае). Иета1о1о§у 9, рр. 483-497.

Тапка Маай X., 81игкап Б., Ккет А., (Зегаей Е. (2007а). 8рес1е8 оГ Ше Не1егос1ега ахепае §гоир КетакШа: Не1егос!епс!ае)
Ггот 1гап. Ки881ап Зоита! оГИета!о1о§у 15, рр. 49-58.

Тапка Маай X., 81игкап Б., Ккет А., (Зегаей Е., 8иЬЬойп 8.А., Моеп8 М. (2004). Могрко1о§у оГ8оте су81-Гогтт§ пета!ос!е8
Ггот кап. Ки881ап Зоита! оГИета!о1о§у 12, рр. 59-77.

ТесНогс! Е.С., 1п§118 И.А. (1999). ЕуаЫакоп оГ1е§ите8 соттоп 1о Ше РасШс ИойЫуе81 а8 ко818 Гог Ше реа су81 пета!ос!е,
Не1егос1ега §оеШп§1апа. Зоита! оГИета!о1о§у 31, рр. 155-163.

Ткоте (3. (1961). Рппс1р1е8 оГ пета!о1о§у. Уогк, Мс(Зга\у-НШ Воок Сотрапу, рр. 553.

ТпГйк М.З. (1929а). ОЬзегуайопз оп Ше тсШепсе оГ Не1егос1ега зскаскШ а! Ше Огтзкпк Ро1а1о Те8Йп§ 81айоп. Зоита! оГ
Не1ттШо1о§у 7, рр. 93-98.

ТпГйк М.З. (1929Ь). Еийкег ок8егуайоп8 оп Ше тогрко1о§у оГНе1егос1ега зскаскШ уйШ гстагкз оп Ше Ьюпописз оГ а 81гат
айаскт§ тап§о1Й8 т Вп1ат. Зоита! оГ Не1т1Шо1о§у 7, рр. 119-140.

Игек (3., Еара]пе, 8. (2001). [Ие1есйоп оГсу81-Гоппт§ пета!ос!е8 Не1егос!епс!ае) т агаЫе 8ОЙ8 т 81оуета т Ше репой 1997-
1999.] 8ойоЬпо Кте1ц81уо 34, рр. 435-440.

Уап с!ег 81ое1 С.И., Уап с!ег Рикеп АУ.Н. (2006). РаШо§етску апс! ко81 гап§е оГ Не1егос1ега агепапа т соа81а1 Гогейипез.
Кета1о1о§у 8, рр. 255-263.

Уоу1а8 К. (2005). Но81 зикаЬййу оГ Зопскиз 8рр. 1о Ше реа су81 пста1ос!с Не1егосЯега §оеШщрапа т Иа1у. 1п1етайопа1
Зоита! оГКета!о1о§у 15, рр. 107-109.

Уоу1а8 К., 1п8егга К.Т4., О’Ваппоп З.Н. (1989). Тке й§ су81 пста1ос!с, Не1егоскга/1с1. Е1опс!а Берайтеп! А§пси11иге апс!
Сопзитег 8егу1се8, В1У18юп оГР1ап! 1пс!и81гу, Кета1о1о§у Спси1аг 168, рр. 3.

АУакоп С.Е., О§Пу1е Е., МиШ§ап В.О. (1934). ОЬзегуайопз оп Ше реа 81гат оГ Ше еекуогт Не1егосЯега зскаскШ апс! 118
ге1айоп 1о ‘реа 81скпе88’. Керой оГШе А§пси1Шга1 Кезеагск 81айоп, Вп81о1 1933, рр. 74-85.

АУап§ 8., К1§§8 К.Б. (1999). Уапайопз т ко81 ргеГегепсе атоп§ апс! ууккт рори1айоп8 оГ Не1егоскга 1п/о1и апс! ге1а!ес!
8рес1е8. Зоита! оГКета!о1о§у 31, рр. 407-417.

АУап§ 8., К1§§8 К.Б., Уап§ У. (2001). (Згоирт§ оГ рори1айоп8 оГ Не1егоскга 1п/о1и Ьу ко81 ргеГегепсе апс! АЕЕР ракет.
Кета1о1о§у 3, рр. 667-674.

АУеЫеу Б.Р., Ее\У18 8. (1977). Рипс1ос!ега рипс!а1а. С1Н Ве8спрйоп8 оГ р1ап1-рага81йс пета!ос!е8, 8е1 7, Ко 102. 81. А1Ьап8,
ИК, Соттотуеа1Ш 1п8Й1и1е оГ Не1ттШо1о§у, 3 рр.

АУППатз Т.И., 81с!Шд1 М.К. (1972). Не1егоскга ахепае. 1п: С1Н Ие8спрйоп8 оГр1ап1-рага8Шс пета!ос!е8, 8е11, Ио. 2. Еаткат
Коуа1, ИК, Соттопууеа1Ш А§пси11ига1 Вигеаих.

АУ1П81оуу К.И. (1955). Тке еГГесК оГ 8оте 1е§иттои8 сгор8 оп Ше 8оП рорЫайоп 1еуе1 оГреа гоо! еекуогт. Р1ап1 РаШо1о§у 4,
рр. 86-88.

АУои18 АУ.М., АУе18скег В., Тп§§8 С.М. (1986). Оп Ше ШепШу оГЕигореап рори1а1юп8 оГ Рипс1осЯега рипс1а1а (Иета1ос!а:
Не1егос!епс!ае). Кета1о1о§1са 32, рр. 79-88.
4.3. Другие виды седентарных нематод, распространенные
на территории России

Род Ме1(йс1ос1ега СЫЬуоой, Наппоп, Еввег, 1956
(ТукпсЬШа; Некг<и1епс1ае)

Самки овальной или шарообразной формы. Вульва смещена на вентральную сторону. Субкристалличес-
кий слой отсутствует. Анус терминальный или субтерминальный. Не образует цисту. Яйца откладываются
только в полость тела самки, яйцевой мешок не образуется. Самцы червеобразной формы, бурса отсутствует.
Эктопаразиты корневой системы растений.

Ме1ои1ос1ега а1ш Тигкта, СЫтФюу, 1986

Берёзовая нематода

(Рис. 1; Фото 1: А-В, Е)

Морфология. Размеры и описание по Туркина, Чижов, 1986.

Паратипы. Самки (п = 19): длина тела 302^80(405) мкм; ширина 186-369(296) мкм; длина шеи 58-116
(84) мкм; стилет 40^4(42) мкм; отношение длины тела к ширине 1,3-1,6 (1,37).

Паратипы. Самцы (п = 15): длина 0,50-0,83(0,67) мм; а = 16,4-29,0(25,0); Ь = 3,0-4,1(3,8); с = 52,5-125,0
(78,0); спикулы 23-27(25) мкм; рулёк 6-8(7) мкм; стилет 28-33(30) мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 20): длина 320^70(410) мкм; а = 16,0-22,0(19,9); Ь = 2,7-3,3
(2,9); Ь’ = 2,1-2,6(2,4); с = 5,5-8,2 (7,1); стилет 24-29 (28) мкм.

Яйца: удлиненно-овальной формы 42-50(46) х 106-121(113) мкм.

Описание.

Самки. Слегка овальной или округлой формы. Кутикула толщиной 3,0^,0 мкм, с тонкой кольчатостью.
Голова с губным диском диаметром 3,0^,0 мкм. Стилет относительно длинный и тонкий, иногда слегка
изогнут вентрально. Головки стилета высотой 3 мкм и шириной 7-8 мкм. Впадение протока дорсальной
пищеводной железы в просвет пищевода на расстоянии 4,5-5,5 мкм от основания стилета. Средний бульбус
овальной формы, 24-27 мкм в диаметре. Выделительная пора на расстоянии 91-122 мкм от головного конца,
расположена чуть позади основания шеи. Губы вульвы немного выступают над поверхностью тела. Вульвар-
ная пластинка овальной формы с характерным для данного вида кутикулярным рисунком, длина щели вуль-
вы 43-58 (52) мкм, длина вульварной пластинки 55-67(58) мкм, ширина 40-52(46) мкм. Анус расположен
терминально или слегка смещен в вентральную сторону. Расстояние вульва-анус 87-132 мкм. Фазмиды то-
чечные, расстояние между фазмидами 28-34 мкм.

Половая система дидельфная, с билатерально симметричным расположением половых трубок. Постова-
риальное устье состоит из восьми клеток овальной формы, расположенных в 2 ряда по 4 клетки в ряду,
размером 8-16(12) х 20-32(26) мкм. Сперматека четко морфологически дифференцирована, имеет 10-14
(12) клеток удлиненной формы размером 10-25(18) х 35-52(45) мкм, обычно заполнена сперматозоидами.
Между сперматекой и преутеральной железой имеется короткая перетяжка (преутеральное устье). Преуте-
ральная железа (крустаформерия) состоит из овальных клеток пятигранной формы, расположенных в 3 ряда
по 7-8 клеток в ряд, размером 17-30(24) х 26^5(36) мкм. Преутеральная железа переходит в тонкостенную,
мешковидной формы, матку, которая заполнена поперечно расположенными яйцами.

Самцы. Ширина колец кутикулы 1,8-2,0 мкм. Боковое поле 4 линии, на уровне пищевода крайние участ-
ки поля ареолированы. Головная шапочка с губным диском, несет 3^ кольца высотой 5-6 мкм и шириной 9-
10 мкм. Скелет головы и стилет хорошо развиты, длина конической части стилета равна длине цилиндричес-
кой. Головки стилета высотой 2,0-2,5 и шириной 4,5-5,5 мкм. Отверстие протока дорсальной железы пище-
вода на расстоянии 5-6 мкм от основания стилета. Прокорпус широкий, цилиндрической формы. Метакор-
пальный бульбус диаметром 12-15 мкм занимает половину ширины тела на своем уровне. Истмус относи-
тельно короткий и узкий. Нервное кольцо расположено почти в основании истмуса. Выделительная пора на
уровне передней половины кардиального бульбуса, на расстоянии 100-145 мкм от головного конца. Гемизо-
нид на 4-5 колец кутикулы (на 6-7 мкм) впереди экскреторной поры. Пищеводные железы налегают на
кишечник вентрально, все три ядра крупные, диаметром 4-6 мкм. Сперматозоиды округлые, диаметром 2,5-
3,0 мкм. Ширина головок основания спикул 3^ мкм. Хвостовой конец слегка изогнут вентрально. Кутикула
на конце хвоста утолщена.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Кутикула тонкокольчатая, ширина колец 1,2-1,5 мкм. Боковое
поле с 4 линиями, шириной 4-5 мкм. Опорный скелет головы хорошо развит. Головная шапочка с неболь-
шим губным диском, состоит из 4 колец, высотой 4-5 мкм и шириной 8,5-9,5 мкм. Отверстие дорсальной
железы пищевода на расстоянии 7-8 мкм от основания стилета. Нервное кольцо немного позади среднего
бульбуса. Выделительная пора расположена на уровне задней половины истмуса, на расстоянии 96-116 мкм
от головного конца. Гемизонид длиной 2 мкм расположен непосредственно впереди экскреторной поры.
Железы пищевода далеко заходят за начало кишечника с вентральной стороны; ядра пищеварительных же-
лез крупные, 6-8 мкм в диаметре. Половой зачаток на расстоянии 2/3 длины тела от головного конца. Анус и
ректум хорошо наблюдаются. Хвост конической формы, длиной 48-64 (58) мкм, гиалиновая часть хвоста
24-32 (28) мкм, кончик хвоста не кольчатый. Фазмиды на 6-7 мкм позади ануса.

Биология. Самки белого цвета располагаются на поверхности корней растения-хозяина 2-3-го года жиз-
ни. Встречаются особи с небольшими желатиновыми мешками, но яйца в них не откладывают. Естествен-
ные очаги небольшого размера (примерно 1м2) с инвазионной нагрузкой до 200 личинок на 100 г прикорне-
вой почвы. Интенсивность инвазии до 10 самок на 1 см корня. Зимуют самки с яйцами (возможно, и неполо-
возрелые самки) на корнях и инвазионные личинки 2-го возраста в почве. За вегетационный сезон в средней
полосе России развивается не более 2 поколений.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - ольха серая (А. тсапа (Ь.) Моепсй). В
качестве хозяев зарегистрированы очень широко распространенные в Европейской части страны виды дере-

Рис. 1. МеЫсЫега а1т Тигкша, СЫхйоу, 1986: А - молодая самка; Б - головной конец самки; В, Г - область вульвы; Д -
передний конец тела самца; Е, Ж - область спикул; 3 - передний конец тела инвазионной личинки 2-го возраста; И - хвост
личинки; К-М - строение половой системы самки.
вьев. Это ольха черная (А1пи$ %1иИпо8а (Ь.) ОаегТп), береза белая (Ве1и1а а1Ъа Ь.), береза бородавчатая (В.
репс1и1а Ь.) и осина (Рори1и8 1гети1а Ь.). Нематода встречается повсеместно в заросших древостоем поймах
рек на территории Нечерноземной зоны России и лесных районов Черноземной зоны и Северного Кавказа.

Хозяйственное значение. Не имеет.

Ме1ои1ос1ега $1кко1еаИтеп$1$ Егозйепко, 1978.

Сихотэ-Алиньская нематода

(Рис. 2.)

Морфология. Размеры и описание по Ерошенко, 1978.

Самки: длина тела без шеи 307-370 мкм, ширина 245-315 мкм. Стилет 32^6 мкм.

Самцы (п = 10): длина 520-730 мкм; а = 24-32; Ь = 3,0-3,7; с = 70-120; Т = 41 -46; стилет 29-36 мкм;
спикулы 21-25 мкм; рулёк 7-8 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: длина 420-500 мкм; а = 20-27; Ь = 2,3-3,1; с = 7,0-8,4; стилет 28-
32 мкм.

Яйца: удлиненной формы 96-117 х 40 мкм.

Рис. 2. МеЫсЫега 8гкко1еаПтеп818 Егозйепко, 1978: А - передний конец тела самца; Б - область спикул; В - область пищевода
инвазионной личинки 2-го возраста; Г - головной конец тела инвазионной личинки; Д, Е - форма хвоста инвазионной личин-
ки; Ж - форма тела самок; 3 - передний конец тела самки; И, К - анально-вульварная область тела самки; Л - наружный слой
кутикулы самки; М - внутренний слой кутикулы самки.
Описание.

Самки. Тело от шаровидной до яйцевидной формы, с короткой или длинной шейкой. Кутикула белого
цвета (в фиксаторе ТАФ приобретает золотистую окраску). Внутренний слой кутикулы точечной структуры.
Ширина колец в средней части тела 2,5 мкм. Толщина кутикулы в области экскреторной поры 5-8 мкм,
между анусом и вульвой 10-15 мкм. Головной конец с четким губным диском и выступающим за ним кути-
кулярным кольцом. Стилет с небольшими овальными головками в основании. Проток спинной железы впа-
дает в просвет пищевода на расстоянии 4,9 мкм от основания головок стилета. Метакорпальный бульбус
размером 21-27 х 25-32 мкм. Экскреторная пора на расстоянии 95-118 мкм от переднего конца тела. Вульва
расположена немного ниже середины тела. Анус смещён на вентральную сторону тела. Расстояние вульва-
анус 120-160 мкм. Фазмиды находятся на расстоянии 28-30 мкм от ануса.

Самцы. Типичного для этих нематод строения. Кутикулярные кольца 2 мкм шириной. Боковое поле с 4
линиями; внешние линии волнистые. Головная шапочка высотой 6,3 мкм и шириной 9,5 мкм, с тремя кути-
кулярными кольцами и выступающим губным диском. Стилет тонкий, с небольшими круглыми головками.
Проток спинной железы впадает в просвет пищевода на расстоянии 3,5 мкм от основания головок стилета.
Прокорпус пищевода широкий, средний бульбус овальной формы. Пищеварительные железы простираются
до 160-190 мкм от переднего конца тела. Экскреторная пора находится на расстоянии 56 мкм от клапана
метакорпального бульбуса. Гемизонид на уровне отверстия экскреторной поры. Длина семенника составляет
менее половины длины тела. Сперматозоиды круглые. Спикулы слабо изогнутые, с округлыми головками.
Рулёк линейный. Хвост полусферический, с утолщённой кутикулой на терминусе. Длина хвоста 5-10 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Головной конец 9,8 мкм в ширину и 4,2 мкм в высоту, с 4 кутику-
лярными кольцами. В боковом поле 4 линии. Проток спинной железы впадает в просвет пищевода на рассто-
янии 5,6 мкм от головок стилета. Метакорпальный бульбус круглый, размером 14 х 14 мкм. Пищеводные
железы простираются до 160-218 мкм от переднего конца тела. Экскреторная пора находится на уровне
начала расширения пищеводных желез (в 35 мкм от заднего края метакорпального бульбуса). Гемизонид
расположен непосредственно перед экскреторной порой. Хвост конический, с пальцевидным терминусом.
Длина хвоста 60-70 мкм. Гиалиновая часть составляет больше половины длины хвоста.

Биология. Эндопаразиты корневой системы. Взрослые самки находятся под эпидермисом корешков и
образуют бугорковидные вздутия более светлой окраски по сравнению с цветом корней. Нематоды распола-
гаются на тонких корешках и на кончиках сосущих корней, иногда вызывая дополнительное ветвление ко-
решков.

Растения-хозяева и распространение. Нематода обнаружена в отрогах Сихотэ-Алиньского горного хребта,
на вырубках кедрово-широколиственного леса в верховьях реки Уссури, Чугуевского района Приморского
края. Типовой хозяин: береза манжурская - Ве1и1а тапсккипса (К§1.) Хаках; несколько экземпляров самок
были обнаружены на Врггаеа 8р.

Хозяйственное значение. Не имеет.

Род Ту1епсЬи1и8 СоЬЬ, 1913

(Ту1епсЫс1а; ТукпсЬиНйае)

Предвзрослая самка мигрирует в поисках растения-хозяина и является инвазионной. Взрослая самка се-
дентарная, сильно раздутая в задней половине тела. Экскреторная пора выделяет студенистый матрикс. Сам-
цы червеобразные, не питаются. Стилет и пищевод самца дегенерированы. Бурса отсутствует.

Ту1епски1и$ $епйрепе1гап$ СоЬЬ, 1913

Цитрусовая нематода

(Рис. 3.)

Морфология. Размеры по Кирьянова, Кралль, 1971.

Самки: длина 380-500 мкм и ширина около 100 мкм; вульва 90%; стилет 13-14 мкм.

Самцы: длина ЗОО^ПО мкм и ширина 11 мкм; а = 34; Ь = 3,5; с = 7,7; стилет 11 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста. Личинки самок длиной 300-360 мкм. Личинки самцов, более тон-
кие, длиной 280-340 мкм;

Яйца: овальной формы, размером 67-70 х 32-35 мкм.

Размеры по Рагк е1 ей., 2009.
Самки (п = 15): ширина тела на уровне вульвы 13,1-32,8 (23,9±4,9) мкм; поствульварный участок впади-
ны тела 1,3-5,2 (3,6±1,4) мкм; поствульварная длина тела 23,9^4,5 (30,9±6,2) мкм; поствульварная ширина
тела 10,5-14,4 (12,8=1=1,2) мкм; расстояние от выделительной поры до вульвы 11,9-27,5 (17,6±4,6) мкм; тол-
щина кутикулы 3,9-9,2 (6,3=Ы,5) мкм;

Самцы (п = 15): длина 344,0-973,5 (554,6±211,1) мкм; а = 29,2-104,0 (60,2±26,6); Ь = 3,2-9,2 (5,7±2,1); с =
9,0-31,0 (18,1=1=6,9); стилет 3,9-7,9 (6,4±1,2) мкм; спикулы 9,8-19,0 (13,1=1=2,9) мкм; губернакулум 2,3-8,4
(5,2±2,0) мкм;

Размеры по Хпзегга е1 а1., 1988.

Самки (п = 25): поствульварный участок впадины тела 1,8-7,1 (4,3) мкм; поствульварная длина тела 26,5-
52,0 (40,0) мкм; поствульварная ширина тела 9,1-13,2 (10,9) мкм.

Рис. 3. Ту1епски1и8 8епйрепе1гап8 СоЬЬ, 1913 (по 81скНд1, 2000): А - область пищевода самца; Б, В - хвост самца; Г - задний
конец тела самки; Д - область пищевода самки; Е - передний конец тела инвазионной личинки 2-го возраста; Ж - половозре-
лые самки на корнях цитруса; 3 - зона питания самки в ткани корня; И (1-6) - онтогенез самца; К (1-5) - онтогенез самки.
Размеры по СЫл, 2001.

Самцы (п = 15): длина ЗЗО^ПО мкм; а = 29-39; Ь = 3,3^4,2; с = 7,9-10,1; стилет 10-12 мкм; спикулы 14-18
мкм; губернакулум 3 4 мкм;

Описание по Рагк е/ а1., 2009; Бхсйддц 2000.

Самки. Тело удлиненное, тучное, раздутое в области среднего бульбуса, в основном на дорсальной сторо-
не, с брюшной стороны дугообразной формы, шея удлиненная, вульварная часть также удлиненная, на конце
сужается; максимальная ширина до 100 мкм. Толщина кутикулы в районе середины тела 3-5 мкм. Длина
стилета 11-15 мкм, головки хорошо видны. Выделительная система хорошо развита, производит студенис-
тый матрикс; экскреторная клетка (ренетта) типового вида занимает приблизительно 30% полости тела.
Выделительная пора на 12-19 мкм перед вульвой и находится на расстоянии в 68-85% длины тела от пере-
днего конца. Вокруг выделительной поры имеются сосочки, напоминающие волоски. Канал выделительной
поры ведет внутрь и вперед. Истмус удлиненный и тонкий. Кардиальный бульбус отделен от кишечника.
Кишечник многоклеточный, без просветов. Вульва в виде хорошо видимого поперечного разреза, губы вуль-
вы выступающие. Маточный мешок отсутствует. Имеется сперматека. Яичник отраженный, в один или два
сгиба, накладывается на область пищевода. Анус плохо виден или отсутствует, не функционирует. Хвост
сужающийся, кончик округлый или с небольшим мукро (Бхсйддц 2000). Молодые самки червеобразной фор-
мы, прямые или дугообразно изогнутые при фиксации нагреванием. Кутикула отчетливо полосатая. Стилет
и пищевод как у взрослой самки. У типового вида выделительная пора находится на расстоянии в 76-84 %
длины тела от переднего конца. Губы вульвы утолщенные, выпуклые наружу. Яичник незрелый, с несколь-
кими ооцитами. Анус выражен слабо (Бхсйддц 2000).

Самцы. Червеобразной формы, тонкие и стройные, прямые или немного дугообразно выгнутые с вент-
ральной стороны. Длина тела 330^60 мкм. Стилет и пищевод редуцированны, но не полностью (развиты
слабо). Выделительная пора на расстоянии в 53-60% длины тела от головного конца. Яичник вытянутый.
Спикулы тонкие, дугообразные, длиной 14-20 мкм. Губернакулум простой, неподвижный, длиной 3-6 мкм.
Бурса отсутствует. Хвост удлиненный, кончик хвоста округлый или с небольшим мукро (Бхсйддц 2000).

Инвазионные личинки 2-го возраста (самки). Форма тела червеобразная, тонкие, прямые или немного
дугообразной формы при фиксировании. Боковое поле узкое, каждое с двумя бороздками. Имеются дейри-
ды, только позади нервного кольца. Выделительная пора на расстоянии в 50-60% длины тела; выделитель-
ный канал идет от поры внутрь и вперед. Головная область округлая; губной диск выражен слабо; головная
капсула умеренно склеротизирована. Стилет длиной 11-15 мкм, головки стилета округлые. Впадение прото-
ка спинной железы на 3-5 мкм позади основания стилета. Метакорпальный бульбус овальный или веретено-
образный, с удлиненным преломляющим свет утолщением (клапаном). Кардиальный бульбус отделен от
истмуса и кишечника. Прямая кишка и анус выражены слабо. Хвост удлиненно-конический, кончик округ-
лый у типового вида.

Биология. Молодые самки подвижные, взрослые самки неподвижные, седентарные. Самцы не питают-
ся. Циста не формируется. Самка погружена в корень передней частью. Питающуюся самку или личинку в
ткани корня окружает своеобразная структура, напоминающая капсулу. Цитрусовая нематода Ту1епски1и$
8ет1репе1гап8 встречается везде, где выращиваются цитрусовые деревья (Уап Оипбу, Меа^йег, 1977). Нема-
тода завершает свой жизненный цикл приблизительно за 6-8 недель при оптимальных условиях. Только что
вылупившиеся личинки 2-го возраста ищут молодые корешки и начинают питаться содержимым эпидер-
мальных клеток. Они проникают сквозь кортикальную ткань корня и формируют питающие клетки, участок
корня с видоизмененными клетками. Когда самка взрослеет и начинает увеличиваться в размерах, она про-
рывает эпидермис и ее тело раздуваясь появляется на поверхности корня. Самка производит студенистый
матрикс, содержащий до 100 яиц, который обеспечивает защиту от пересыхания и предохраняет от возмож-
ной бактериальной инфекции. Самцы и самки претерпевают 4 линьки, но самцы не питаются и остаются вне
пределов корня. Нематоды цитрусовых размножаются амфимиксисом или митотическим партеногенезом
(Уап Сипбу, 1959).

Динамика популяции нематод тесно связана с фенологией хозяина. Предпочтительным участком для про-
никновения и развития нематоды является зона активного роста и всасывания корней (Сойп, 1964). На уро-
вень популяций цитрусовой нематоды сильное влияние оказывают сезонные колебания (Випсап е1 а1., 1993).
Самые высокие плотности популяции были обнаружены весной и в конце осени после завершения сезонно-
го роста корня. Кроме того, различные почвенные факторы, такие как механический состав и структура
(ЬаЬапапзказ е1 а1., 1965; О’Ваппоп, 1968), влажность (Уап Оипбу е1 а1., 1962), температура (Кеупокк е1 а1.,
1970), содержание почвенного кислорода (Уап Оипбу е/ аЦ 1962) и растворенных солей (Мазйек е1 а1., 1992)
имели определенное влияние на развитие популяции нематоды. Активному росту и размножению нематоды
способствует температура между 20°С и 30°С (О’Ваппоп е/ аЦ 1966), а также высокая влажность и более
легкая текстура почвы (ЬаЬапаизказ е1 а1., 1965). Молодые самки и личинки сохраняются в почве один год и
более. Хотя цитрусовая нематода может переживать в почве неблагоприятные условия в отсутствии хозяина
в течение несколько лет (Вашез е/ аЦ 1978), основное снижение популяции происходило в первые несколь-
ких месяцев после того, как зараженные деревья были удалены (КеупоМз е1 а!., 1970). Пищевые запасы в
теле нематоды расходуются более быстро в теплых, сухих и проветриваемых почвах (Уап Оипбу е1 а!., 1967).

Симптомы поражения. Цитрусовая нематода питается содержимым клеток коры корня, при этом расте-
ние отстаёт в росте, а иногда гибнет. Питание нематоды вызывает образование питающих клеток, которые
имеют сходный со здоровыми клетками корня размер, но с гипертрофированными ядрами и плотной цитоп-
лазмой. На надземных частях винограда отличительных признаков поражения не обнаруживается (Ап\уаг,
Уап Оипбу, 1989). Частицы почвы, прилипшие к студенистому матриксу, который окружает яйца нематоды,
придают корням грязный вид. В отличие от повреждения галловыми нематодами, на корнях не наблюдается
образование некрозов или каких либо образований типа галлов (Казкх, 1986, 1988).

Повреждение, вызванное нематодой на цитрусовых, обычно упоминается как «медленное увядание цит-
русовых». Эта заболевание характеризуется постепенным усыханием дерева, подобным водному голода-
нию. Истинное воздействие Т. 8етгрепе1гап8 на состояние дерева и урожай остается пока неясным и не обна-
руживается с помощью химического контроля с использованием предобработки рассады или вегетирующих
растений нематицидами (О’Вашюп, Таг)ап, 1973). Первые признаки на надземных органах проявляются в
виде уменьшения листовой поверхности и количества завязывающихся плодов, сопровождаемые ухудшени-
ем внешнего состояния дерева. Хлороз листьев и суховершинность являются дальнейшими последствиями
плохого развития корневой системы и отмирания участков питающих корней, заселенных нематодой и вто-
ричной патогенной микрофлорой. Зараженные нематодой деревья также становятся более чувствительными
к другим биотическим или абиотическим стрессам, таким как грибковые заболевания, нехватка воды, засу-
ха, засоленность почв и холод. Корни, сильно заселенные самками, часто кажутся более толстыми и более
темными. Частицы почвы, прилипшие к студенистому матриксу, который окружает яйца нематоды, придают
корням грязный вид (Казкх, 1986, 1988).

Снижение урожая, вызванного паразитированием цитрусовой нематоды на корнях, в зависимости от вели-
чины инвазионного фона составляет 10-30% (Уегскдо-Ьисаз, МсКепгу, 2004).

Растения-хозяева и распространение. Растения-хозяева - виды рода Сйшз. Поражает корневую систе-
му цитрусовых и некоторых других растений, в том числе лозы винограда (Уа1епхие1а е1 а!., 1992), оливковых
деревьев (2азас1а, Регп8, 2003), груши, хурмы, грейпфрута (УШз чт1/ега Ь.) (АЬаПау, Хауагго, 2005). Около 80
видов и сортов цитрусовых культур восприимчивы к этой нематоде (Акшай е1 а!., 2004). Цитрусовая немато-
да (Т. 8ет1репе1гап8) оценивается как международная проблема в производстве цитрусовых. Она найдена во
всех областях выращивания цитрусовых по земному шару (Уап Оипбу, Меа^йег, 1977). В России
Т. 8етгрепе1гап8 обнаружена на Кавказе, в субтропических районах. Выявлена в Украине (Крым) и Средней
Азии.

Хозяйственное значение. Высоко патогенная нематода, является одной из самых вредоносных корневых
нематод цитрусовых деревьев и кустарников. Она распространена повсеместно в мире и вызывает снижение
урожая цитрусовых плодов и снижение производства рассады цитрусовых деревьев. Кроме того, эта немато-
да вызывает медленное увядание цитрусовых деревьев (Вашез е1 а!., 1948; Уап Оапбу, 1958). Цитрусовая
нематода может неблагоприятно влиять на общее состояние плодового дерева и качество фруктов. Однако,
степень повреждения и рекомендации по контролированию вредоносности зависят от таких факторов, как
раса паразитирующего вида нематод, плотность популяции, поражение молодых или более старых корней, а
так же биотические и абиотические условия окружающей среды. Основным принципом контроля численно-
сти цитрусовой нематоды, является определение порога вредоносности, который составляет приблизитель-
но 10000 инвазионных личинок на 500 см3 почвы (Випсап, Сойп, 1990) и 1100-1400 самок в грамме питаю-
щего корня (Уап Оипбу, 1984).

Род 8рЬаегопета КазН & 8Ьег, 1952
(ТукпсЫйа; 8рЬаегопетаййае)

Самки овальной или шарообразной формы с относительно длинной шеей и широкими, выступающими
губами вульвы. Головная шапочка полусферическая или в форме бокала. С очень крупной по отношению к
размерам тела маткой (иногда она занимает более трети размера тела), в ней помещается одно крупное яйцо.
Половая система монодельфная. Анус и хвост отсутствуют. Самцы мелкие и тонкие, червеобразной формы,
структуры пищевода и стилет дегенерированы, не питаются. Бурса отсутствует. У некоторых видов самцы
отсутствуют. Эктопаразиты корневой системы.

Типовой вид: Зркаегопета саИ/огтсит Казкх & Бйег, 1952.
Иркаегопета а1т Тигкта, СЫхЬоу, 1986

Ольховая нематода

(Рис. 4; Фото 1: Г-Е)

Морфология. Размеры по Туркина, Чижов, 1986.

Паратипы. Самки (п = 19): длина тела 185-319(252) мкм; ширина 116-232(168) мкм; длина шеи 46-116
(75) мкм; Отношение длины тела к ширине 1,3-1,8(1,5); стилет 21-23 мкм.

Самцы не обнаружены.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 20): длина 440-630(530) мкм; а = 23,3-34,6(31,0); Ь = 3,2^,0
(3,7); с = 5,8-8,1 (6,4); стилет 19-22(20) мкм.

Яйца: овальные, размером 38-50(43) х 87-105(96) мкм.

Размеры по Ра1ошаге8-Кш8 е1 а1., 2010.

Самки (п = 15): длина тела 224-286(260±19,7) мкм; максимальная ширина тела 96-206(150±25,5) мкм;
отношение длины к ширине 1,3-2,8(1,8±0,28); стилет 19,0-22,0(20,5±0,8) мкм; до экскреторной поры 50-80
(69±16.0) мкм; расстояние вульва-анус 40-58(47±7,3) мкм.

Самцы не обнаружены.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 22): длина 529-600 (567±20,0) мкм; а = 34-37 (35±0,96); Ь =
3,8^,6 (4,2±0,38); с = 5,7-7,7(6,1±0,6); с’ = 8,2-9,7(8,5±1,03); ширина тела 15-17(16±0,5) мкм; стилет 19-21
(20±0,5) мкм; до экскреторной поры 89-115 (96±14,0) мкм; длина хвоста 83-99(92±7,3) мкм.

Яйца: ширина 45-50(47±1,4) мкм; длина 93-103(97±2,6) мкм, реже встречаются яйца очень крупных раз-
меров 280^20(349±46) мкм.

Описание. По Туркина, Чижов (1986) и Ра1ошаге8-Кш8 е/ аЦ (2010).

Самки. Овальной или шаровидной формы. Головная шапочка обычно в виде бокала. Диаметр переднего
кольца 5-7 мкм, заднего 3-5 мкм. Стилет тонкий, длина конической части стилета равна цилиндрической.
Отверстие протока дорсальной железы пищевода на расстоянии 5-8 мкм от основания стилета. Прокорпус
цилиндрический. Проток пищевода хорошо наблюдается. Очень мощный метакорпальный бульбус, диамет-
ром 40-60 мкм, расположен в основании шеи. Метакорпальный клапан сильно склеротизирован. Выдели-
тельная пора обычно на уровне средней части метакорпального бульбуса, реже немного позади клапана.
Вульва расположена терминально. Анально-вульварная пластинка четко отграничена от поверхности тела
кутикулярными складками в форме правильной окружности. Губы вульвы заметно (на 8-22 мкм) выступают
над поверхностью тела. Размеры анально-вульварной пластинки: длина вульварной щели 26-32 мкм, шири-
на губ 15-26 мкм, диаметр обрамляющих колец кутикулы 32-52 мкм.

Половая система монодельфная. В герминативной зоне яичника оогонии расположены в один-два ряда, в
зоне созревания ооциты лежат однорядно. Сперматека морфологически не дифференцирована. Преутераль-
ная железа состоит из 50-60 клеток, расположенных в 4-6 (5) рядов по 11-16 (14) клеток в одном ряду.
Преутеральная железа переходит в широкую, занимающую большую часть тела, мышечную матку. В матке
помещается только одно, очень крупное, относительно тела самки яйцо. Яйца откладываются в яйцевой
мешок.

Инвазионная личинка 2-го возраста. Кутикула тонко кольчатая, боковое поле состоит из двух линий,
занимает 1/4-1/5 ширины тела. Головная шапочка уже тела у своего основания, в форме усеченного конуса.
Стилет тонкий, головки стилета имеют короткие, направленные назад выступы. Проток дорсальной железы
пищевода на расстоянии 5-8 мкм от основания стилета. Прокорпус цилиндрический, 40-50 мкм длиной.
Метакорпальный бульбус хорошо развит, занимает 2/3 ширины тела. Истмус тонкий 25-35 мкм. Нервное
кольцо чуть ниже основания метакорпального бульбуса, на расстоянии 90-125 мкм от головного конца. Зад-
ний бульбус тиленхоидной формы. Половой зачаток 2/3 длины тела от головного конца, состоит из 5-6 кле-
ток. Анус и ректум плохо наблюдаются. Хвост удлиненно-конической формы, с притупленным кончиком,
длиной 65-95 мкм. Гиалиновая часть хвоста 43-63 мкм.

Биология. Нематода предпочитает пониженные места, поймы рек, овраги и заболоченные участки мест-
ности. Очаги нематоды легко обнаруживаются по многочисленным яйцевым мешкам на поверхности корней
и по инвазионным личинкам, которые выделяются из прикорневой почвы растений-хозяев (ольха, береза) в
течение всего года. Интенсивность инвазии в естественных очагах заражения достигает трех десятков самок
с яйцевыми мешками на 1 см корня, а из 100 г прикорневой почвы методом Бермана выделяется до 1000
инвазионных личинок. Нематода проникает преимущественно в корни 2-3-го года жизни, расположенные в
поверхностном слое почвы, в меньшей степени заражаются молодые корешки и более старые корни. За веге-
тационный период развивается 2-3 поколения паразита. Нематода зимует на корнях в стадиях взрослой сам-
ки, яиц и личинок в яйцевых мешках, а также свободных личинок в почве. В некоторых очагах зимовка
проходит в условиях полной влагоемкости почвы и в зонах длительного подтопления.

Растения-хозяева и распространение. На территории Российской Федерации заражает пять видов дре-
весной растительности: ольху черную (А1пи$ §1иИпо8а (Ь.) ОаегТп.), ольху серую (А. тсапа (Ь.) Моепсй),
березу белую (Ве1и1а сйЪа Ь.), березу бородавчатую (В. репсЫа Ь.) и осину (Роръйиз 1гети1а Ь.). В Московс-
кой области на видах рода А1пи8 и Ве1и1а нематода обнаружена в поймах рек Клязьмы, Учи, Москвы, Яузы и
Оки, а также впадающих в эти реки ручьев. Кроме того обнаружена в Тверской, Тульской и Калужской обла-
стях. По-видимому, в Центральном районе Европейской части России имеет повсеместное распространение.
Нематода была также обнаружена на Северном Кавказе в пойме реки Аргудан в окрестностях Нальчика на
А1пи$ 8р. (Кабардино-Балкария). В Ставропольском и Краснодарском краях и также на А1пи8 8р. В Европе
этот вид обнаружен в Испании (Ра1ошаге8-Кш8 е/ аЦ 2010).

Хозяйственное значение. Не имеет.

Рис. 4. 8рйаегопета а1т Тигкша, СЫхЬоу, 1986 (по Ра1ошаге8-Кш8 е1 а1., 2010): А - передний конец тела инвазионной личинки
2-го возраста; Б - личика 2-го возраста; В, Г - форма хвоста личинки; Д - форма тела самок; Е - передний конец тела самки; Ж
- самка; 3 - самка с яйцевым мешком на корне; И - область вульвы.
А-Д

1000
мкм

Фото 1. Самки МеЫсЫега а1т (А-В) и яйцевые мешки 8ркаегопета а1т (Г-Д) на корнях ольхи серой (А1пш тсапа) (ориг.).

Е - зона корневых галл ольхи серой место наибольшей концентрации нематод (ориг.).
ЛИТЕРАТУРА

Ерошенко А.С. (1978). Новый вид мелойдодеры (ИешаШйа; Не1егойепйае) из Приморского края. Паразитология. Т. 12.
(5): с. 456-459.

Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. (1971). Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Л.: Наука, Т. 2: 522 с.

Туркина А.Ю., Чижов В.Н. (1986). Два новых вида нематод отряда Ту!епсЫйа (ИешаШйа) паразитов Ольхи серой. М.:
Зоол. Журнал. № 65. с. 620-624.

АЬаПау Е., Иауагго А. (2005). То1егапсе оГ 8оше §гареуте гоо181оск8 1о Ту1епски1и8 8ет1репе1гап8 СоЬЬ 1914 т СЬйе.
А§пси11ига 1естса (СЬйе) 65(3): рр. 319-322.

АЬтай М.З., МикЫаг Т. Акшай К. (2004). Зоте 81иШе8 оп Ше соп!го1 оГсйт8 петаШйе (Ту1епски1и$ $ет1репе1гап$) Ьу 1еаГ
ех1гас18 оГ Шгее р1ап18 апй Шеп еГГесК оп р1ап! §гоууШ уапаЫез. А81ап Зоита! оГР1ап! Зсхепсе 3(5): рр. 544-548.

Атуаг З.А., Уап Сипйу З.О. (1989). ШЙиепсе оГ Гонг пета1ойе8 оп гоо! апс! 8Ьоо1 §гоууШ рагате1ег8 т §гаре. Зоита! оГ
Кета1о!о§у 21: рр. 276-283.

Вате8 К.С., С1агск О.Е., ВЬ1ег8 АУР. (1948). ЗизсерйЬйПу оГ 8оте Сйт8 8рес1е8 апс! оШег р1ап181о Ше сйт8-гоо1 петаШйе,
Ту1епски1и8 8ет1репе1гап8. (АЬ8.). РЬу1ораШо!о§у, 38: рр. 912.

Вате8 К.С., Уап Сипйу З.О., ОиСЬагте Е.Р. (1978). Иета1ойе8 айаскт§ сйт8. рр. 321-345. 1п АУ КеиШег е! а!, (ей.) Тйе
сйш8 тйшйу. Ишу. СаШогша, Вегке!еу.

СЬо1 У.Е. (2001). ИетаШйа (Ту!епсЫйа, АрЬе!епсЫйа). ИаПопа! 1п81йи1е о Г А§пси11ига! Зсхепсе апй ТесЬпо!о§у. рр. 166.

СоЬп Е. (1964). Репе1га1топ оГШе сйт8 пеша!ойе ш ге!а!топ 1о гоо! йеуе!оршеп1. Кеша1о!о§!са 10: рр. 594-600.

Оипсап к.АУ., СоЬп Е. (1990). ИешаШйе рага8ЙС8 оГсйш8,1п: Р1ап1 РагазШс МтаГАел т 8иЪ-1горка1 апАТгорка1 АргкиАиге,
(ЕЙ8.): К. Еис, К.А. 31кога, 3. Впй§е САВ 1п1ета11опа1: рр. 321-346.

Оипсап Е.АУ, СгаЬат З.Н., Типтег Е.АУ. (1993). Зеазопа! ра11ет8 а88ОС1а1ей ууйЬ Ту1епски1и$ 8ет1репе1гап8 апй РкуйэркАюга
рагазШса т Ше сйт8 гЫхозрЬеге РЬу1орЬо!о§у, 83: рр. 573-581.

1п8егга К.Ы., Уоу1а8 К., О’Ваштоп З.Н., Е88ег К.Р. (1988). Ту1епскикл8 ргатйп8 п. 8р. апй Т. ра1и81п8 п. 8р. (Ту!епсЬиЬйае),
Ггот пайуе Е1опйа, млШ по1е8 оп Т. 8ет1репе1гап8 апй Т. /игсиз. Зоита! оГИета1о!о§у 20: рр. 266-287.

ЕаЬапаизказ С.К., Вате8 К.С. 31о!ху Е.Н. (1965). ЕГГесК оГ сйт8 петаШйе (Ту1епски1и8 8ет1репе1гап8) апй 1л\о 1еуе18 оГ
\\а!сг 8ис1топ оп шПпеп! сопсеп1га1топ8 т пауе! огап§е 1еауе8 апй гоо18. $оИ 8сй 89: рр. 367-374.

Ма8Йе1а Р., Оипсап Е., МсЗог!еу К. (1992а). ЗаПпйу гейисез ге8181апсе 1о Ту1епски1и8 8ет1репе1гап8 т сйт8 гоо181оск8.
Кета1гор!са, 22: рр. 7-12.

Ма8Йе1а Р., Оипсап Е.АУ., СгаЬат З.Н., МсЗог!еу К. (1992Ь). ЕеасЫп§ 8о1иЫе 8а118 тсгеазез рори!а!топ йепзШез о Г Ту1епскикл8
8ет1репе1гап8. Зоита! оГИета1о!о§у, 24: рр. 103-109.

О’Ваштоп З.Н. (1968). ТЬе тйиепсе оГап ог§ашс 8ОЙ атепйтеп! оп тГесйуе апй гергойисйоп оГ Ту1епскикл8 8ет1репе1гап8
оп 1л\о сйш8 гоо181оск8. РЬу1ораШо!о§у, 57: рр. 414-417.

О’Ваштоп З.Н., Каупо1Й8 Н.АУ, ЕеаШег С.К. (1966). ЕГГесК оГ 1етрегаШге оп репейайоп, йеуе!ортеп1 апй гергойисйоп оГ
Ту1епски1и8 8ет1репе1гап8. Кета1о!о§1са, 12: рр. 483-487.

О’Ваштоп З.Н., Таг]ап А.С. (1973). Ргер1ап1 Шт1§а1топ Гог сйш8 петаШйе соп!го1 т Е1опйа. Зоита! оГИета1о!о§у, 5: рр. 88-94.

Ра1отаге8-Кш8 З.Е., Уоу1а8 К., ЗиЬЬоПп З.А., ТгоссоН А., Сап1а!ар!ейга-Кауагге1е С., Е!еЬапа8 С., СЫхЬоу УК, Еапйа В.В.,
Са81Шо Р. (2010). Мо!еси!аг апй тогрЬо!о§1са! сЬагас1еп8а1юп оГ Зркаегопета а1т Тигкта & СЫхЬоу, 1986 (Иета1ойа:
ЗрЬаегопетаПйае) Ггот Зрат сотрагей м4Ш а 1оро1уре рори!а1юп Ггот Ки881а. Гета1о1оуу, У61. 12(4): рр. 649-659.

Рагк В.У, Рагк З.Ы., Еее З.К., Вае С.Н. (2009). МогрЬотеПгс апй §епейс уапаЬййу атоп§ Ту1епски1и8 8ет1репе1гап8
рори!а!топ8 Ггот сйт8 §гоууш§ агеа т Когеа. Р1ап1 РаШо1о§у Зоита1. 25(3): рр. 236-240.

Ка8к1 0.3. (1986). Сгаре8. 1п: ‘Р1ап1 РагазЫс Кета1ойе8 оГВапапаз, Сйт8, СоГГее, Сгаре8 апй ТоЬассо’. (Итоп СагЫйе
А§пси!1ига! Ргойис18 Сотрапу 1пс.: КезеагсЬ Тпап§1е Рагк, КС, И8А).

Ка8к1 0.3. (1988). Рага8Йе8 оГ §гаре8. рр. 55-59. 1п Реагзоп К.С. апй СоЬееп А.С. (ей.) Сотрепйшт оГ §гаре Й18еа8е8. АР8
Рге88, 81. Раи!, МЫ.

Кеупо1Й8 Н.АУ, О’Ваштоп З.Н., ТотегНп А.Т, №§Ь Е.Е., Койпеу О.К. (1970). ТЬе тйиепсе оГуапош есо!о§1са! Гас1ог8 оп
8игу!уа! оГ Ту1епскикл8 8ет1репе1гап8. Ргос. Зой Сгор 8с1. Зое. Е1а., 30: рр. 366-370.

81йШд1 М.К. (2000). Ту1епсЫйа рага8Йе8 оГ р1ап18 апй т8ес18. 2пс| еййтоп. АУа!!т§Гогй, ИК, САВ1 РиЫ18Ып§, рр. 833.

Уа1ептие!а А., АЬаПау Е., Тогге8 М. (1992). Мепййсастоп у Ггесиепсха йе пета1ойо8 а8ос1айо8 а 1а У1й еп 1а Ке§топ Ме1горо!йапа.
1пуе811§астоп А§псо1а 12: рр.15-17.

Уап Сипйу З.О. (1958). ТЬе Ше Ь181огу оГШе сйт8 пета!ойе Ту1епскикл8 8ет1репе1гап8. Кета1о1о§1са 3: рр. 283-294.

Уап Сипйу З.О. (1984). Кета1ойе8. рр. 129-131. 1п М.Е. ЕПп! (ей.) 1п1е§га1ей ре81 тапа§етеп! Гог сйт8. Ишу. СаШогта
1п1е§га1ей Ре81 Мапа§е. Рго)ес1. Ишу. СаЬГ, Вегке!еу.

Уап Сипйу З.О., Вий А.Е., АУаПасе Н.К. (1967). А§т§ апй 81агуа1топ т !агуае оГ МекпАорупе ]ахатса апй Ту1епски1и8
8ет1репе1гап8. РЬу1ораШо1о§у, 57: рр. 559-571.

Уап Сипйу З.О., Меа§Ьег З.АУ. (1977). Сйт8 петаШйе (Ту1епски1и8 8ет1репе1гап8 СоЬЬ.) ргоЫетз мюгИмийе. 1п1егпа1юпа!
СИги8 Сопрге88, Ог1апйо, Е1опйа: р. 7.

Уап Сипйу З.О., 31о1ху Е.Н., Зхшхкхемлсх ТЕ., КаскЬат К.Е. (1962). Шйиепсе оГоху§еп 8ирр1у оп зигНуа! оГр1ап! рагазЫс
пета1ойе8 т 8ой. РЬу1ораШо1о§у, 52: 628-632.

Уегйе)о-Еиса8 3., МсКешу М.У. (2004). Мапа§етеп1 оГШе сйт8 пета!ойе Ту1епскикл8 8ет1репе1гап8. Зоита! оГКета!о!о§у,
36(4): рр. 424-432.

Хазайа 1.А., Еегп8 Н. (2003). ЗепзШуйу оГМекпАорупе]ахатса апй Ту1епскикл8 8ет1репе1гап81о 18оШтосуапа1е8 т 1аЬога1огу
а88ау8. РЬу1ораШо!о§у 93: рр. 747-750.
ГЛАВА 5

СТЕБЛЕВЫЕ, ЛИСТОВЫЕ И СТВОЛОВЫЕ НЕМАТОДЫ РАСТЕНИЙ

ОТРЯДОВ Г\ЕЕ1\СН 11)А И АРП ЕЕЕХСП11)А

Стеблевые нематоды семейства Ап§шпШае IX 1со11, 1935
(ХепШойа; ТукпсЬШа)

Диагноз. (По ЕИскПдх, 2000). Взрослые особи от 0,4 до 5,2 мм длиной, тело стройное или тучное. Область
губ низкая и ровная. Скелет головы имеет 6-ти радиальную симметрию с почти равными секторами. Прокор-
пус цилиндрический или слегка расширенный в средней части. Метакорпальный бульбус округлой формы,
мышечный, клапан метакорпального бульбуса присутствует или отсутствует. Основание кардиального буль-
буса налегает в виде лопасти на кишечник обычно с дорсальной стороны или граница ровная. Проток экск-
реторной поры хорошо наблюдается, иногда стенки поры склеротизированны. Вульва, как правило, на рас-
стоянии 85% длины тела. Яичник прямой или обращенный, реже образует петлю позади основания карди-
ального бульбуса. Герминативной клеткой может достигать нервного кольца. Оогонии и ооциты расположе-
ны многорядно или однорядно. Строение хвоста одинаковое у особей обоих полов, хвост удлиненно-кони-
ческой формы, никогда не бывает цилиндрическим или крючковидным. Бурса варьирует от аданальной до
субтерминальной, но никогда не окружает кончик хвоста, оставляя его свободным (лептодерная бурса). Па-
разитируют на гифомицетах, а также стеблях, листьях, цветках и семенах высших растений, на которых
обычно формируют характерные для каждого вида галлы. Не поражают корни кроме вида 8иЪап§шпа
гасИс1со1а.

Подсемейство Вйу1епсЫпае СоШеп, 1971

Типовой род: Вку1епски$ ГШр]еу, 1936

Род Вйу1епс1шз ГШр]еу, 1936

Типовой вид: Вку1епски$ сНрхасг (Кпйп, 1857) ГШр]еу, 1936

Вку1епски$ сНрхасг (Кийп, 1857) РШр)еу, 1936

Стеблевая нематода лука

(Рис. 1; Фото 1: Б, Е, И; Фото 2; Фото 3: Д, Е; Фото 4: А-Г)

Морфология. Размеры по Т1юте, 1961.

Самки: Е = 1,0-1,3 мм; а = 36-40; Ь = 6,5-7,1; с = 14-18; У% = 75-80.

Самцы: Е = 1,0-1,3 мм; а = 37^1; Ь = 6,5-7,3; с = 11-15.

Размеры по Кирьянова, Кралль, 1971.

Самки: Е = 1,1-1,8(1,5) мм; а = 37,0-59,0(45,9); Ь = 6,1-8,4(7,3); с = 13,0-19,4(15,9); У% = 81; стилет 10-
12 (11) мкм; ширина тела 20^0 (30) мкм.

Самцы: Е = 1,2-1,5(1,3) мм; а = 40,3 -74,0(55); Ь = 6,0-8,0(7,0); с = 14,2-17,5(16,0); спикулы 22-32(27)
мкм; рулёк 11-12 мкм; стилет 11 мкм.

Личинки 4-го возраста: Е = 0,96-1,28(1,08) мм; ширина тела 17-25(24) мкм.

Яйца: 80-88 х 28-31 мкм; отношение длины к ширине 2,5-3,0.

Размеры и описание по СЫхйоу е1 а!., 2010. Московская популяция.

Самки (п = 17): Е = 1,25-1,71(1,39) мм; а = 31,3^5,5(40,0); Ь = 6,4-8,2(7,1); с = 13,5-19,5(15,1); с’ = 4,2-5,5
(4,8); У% = 80-86(82); стилет 10-12(11) мкм; до нервного кольца 112-130(119) мкм; до гемизонида 127-158
(144) мкм; до выделительной поры 140-168(153) мкм; ширина тела 31-45(35) мкм; задняя матка 70-100(83)
мкм; расстояние вульва-анус 132-175(150) мкм; анальный диаметр тела 17-23(20) мкм; длина хвоста 85-
103(93) мкм.
Самцы (п = 22): Ь = 1,20-1,47(1,36) мм; а = 39,7-53,5(44,4); Ь = 6,3-7,8(6,9); с = 13,9-16,3(14,9); с’= 4,7-6,2
(5,3); спикулы 22-28(26) мкм; рулёк 8-11 (10) мкм; стилет 10-12(11) мкм; до нервного кольца 94-134(116)
мкм; до гемизонида 131-151(142) мкм; до выделительной поры 136-162(151) мкм; ширина тела 24-34(28)
мкм; анальный диаметр тела 14-18(16) мкм; длина хвоста 80-97(87) мкм; длина бурсы 62-97(82) мкм.

Яйца в матке: размером 67-84(76) х 25-34(30) мкм.

Описание

Тело при фиксации нагреванием распрямляется или слегка сгибается вентрально. Тело стройное и тонкое,
у обоих полов с двух концов несколько сужено. Боковое поле 1/3-1/4 ширины тела на уровне кардиального
бульбуса, состоит из 4 инцизур, шириной 4-5 мкм. Головная шапочка отделена от тела и уже тела у своего
основания, размером 2,5-3,0 х 5,0-7,0 мкм. Стилет тонкий, коническая часть стилета равна цилиндрической.
Впадение протока дорсальной железы пищевода на расстоянии 1-3 мкм от основания стилета. Прокорпус
цилиндрический, в месте соединения с метакорпусом сужается. Метакорпальный бульбус овальный, зани-
мает 2/3 ширины тела на своем уровне. Истмус узкий. Нервное кольцо чуть позади середины истмуса. Выде-
лительная пора на уровне передней половины кардиального бульбуса. Гемизонид на расстоянии 7-13 мкм
впереди выделительной поры и длиной 5-10(7) мкм. Кардиальный бульбус хорошо развит, на границе с ки-
шечником образует прямую или слегка косую линию. Кишечник полупрозрачный, иногда гранулирован-
ный.

Самки. Герминативная клетка гонады у крупных особей может достигать основания метакорпального
бульбуса. Оогонии в герминативной зоне расположены в 2-3 ряда, в зоне роста ооциты лежат однорядно.
Расстояние от головного конца до клапана метакорпального бульбуса 67-78(73) мкм. Длина пищевода 175—
208(194) мкм. Расстояние от головного конца до герминативной клетки гонады сильно варьирует и составля-

Рис. 1. ГНуГпсйш сИрзай (по Тйоте, 1945): А - самка; Б - голова самки; В - хвостовой конец самца; Г - спикула; сб - средний
бульбус; в - вульва; б - бурса; ан - анус.
ет 132-363(218) мкм. Общая длина гонады 695-1225(909) мкм. Сперматека мешковидной формы, обычно с
круглыми сперматозоидами. Преутеральная железа (квадриколлумела) относительно короткая, с постоян-
ным числом клеток (24), состоит из 4-х рядов по 6 клеток в ряду. Матка мышечная. Яйца в матке в два раза
длиннее ширины тела. Губы вульвы слегка выступающие. Щель вульвы 17-23(20) мкм длиной. Задняя матка
равна или чуть короче половины расстояния вульва-анус. Анус и ректум хорошо наблюдаются. Хвост кони-
ческий с притупленным кончиком.

Самцы. Половая трубка обычно прямая, короче, чем у самки и, как правило, не достигает основания
пищевода, её длина 602-1076(843) мкм. Расстояние от головного конца до герминативной клетки гонады
сильно варьирует и составляет 179-557(259) мкм. Расстояние до клапана метакорпального бульбуса 68-85
(73) мкм. Длина пищевода 159-207(189) мкм. Основание спикул 4-6(5) мкм шириной. Бурса хорошо разви-
та, начинается на уровне основания спикул, длиной 62-97(82) мкм и шириной 4-8(6) мкм, не достигает
кончика хвоста, оставляя его свободным на 25-34(29) мкм.

Биология. Облигатные эндопаразиты, паразитируют только на живой ткани растения-хозяина. Подвиж-
ные нематоды, легко поднимаются с глубины до 1,5 метра, преодолевая дистанцию в 10 см примерно за 3
часа. Весь цикл паразита протекает в ткани растения-хозяина, за вегетационный период развивается 4-6
поколений, следующих одно за другим с интервалом в 3-5 недель в зависимости от температуры. В защи-
щенном грунте без растения-хозяина при температуре 3-5°С сохраняются до 18 месяцев. В сухих гербарных
образцах ботанических коллекций, нематода сохраняет жизнеспособность до 23 лет (Кирьянова, Кралль,
1971). В естественных условиях выживает в растительных остатках до 6-12 месяцев (по некоторым данным
до 3 лет). Инвазионными являются личинки всех возрастов и взрослые особи, но основной криптобиотичес-
кой стадией, переживающей неблагоприятные условия внешней среды, является личинка 4-го возраста. Яй-
цекладка начинается уже при температуре 2-4°С, достигая оптимума при 13-18°С, и прекращается при 35°С.
Развитие от яйца до яйца при оптимальных условиях занимает 19-23 дня. Продолжительность жизни самки
45-75 дней, за этот период она откладывает 20СМЮ0 яиц, в среднем 8-10 яиц ежедневно (Деккер, 1972).
Сохраняются в ткани зимующих растений и сухих растительных остатках.

Симптомы поражения. Наиболее характерной особенностью заражения лука репчатого является рас-
трескивание донца луковицы или асимметричность ее формирования. На срезе в зоне поражения наблюда-
ются симптомы сухой серой гнили. На других видах растений-хозяев формируются стеблевые галлы. Как
правило, крупные, искривленные галлы образуются на стеблях соцветия или вместо него. Галлы образуются
также и у основания листовых пластинок и вдоль жилок листа.

Растения-хозяева и распространение. Полифаги. Известен как паразит более чем 450 различных видов
растений (Оообеу е1 а!., 1933). Нематоды заражают надземные органы, луковицы и корневища большого
числа видов культурных и дикорастущих растений, включая зерновые и зернобобовые культуры. Могут рас-
пространяться и с семенами. Имеют около 20, часто не скрещивающихся между собой, трофических рас, ряд
авторов считает их самостоятельными видами (Кирьянова, Кралль, 1971). Большинство рас встречаются на
тяжелых почвах. В защищенном грунте заражают в основном различные виды лилейных и некоторые другие
декоративные культуры. В открытом грунте от массового размножения дитиленхов, особенно в период хра-
нения, страдают лук, чеснок, нарциссы, тюльпаны, гиацинты, лилии, флоксы и другие виды; при сильном
заражении нематода вызывает потерю декоративности и даже гибель растений. Нематода повсеместно нано-
сит большой ущерб на плантациях земляники во всех регионах России. В дождливые годы страдают зерно-
вые и бобовые, из последних особенно сильно - красный клевер и люцерна. На территории Европейской
части России встречается практически повсеместно, возможно, за исключением районов Крайнего Севера и
полупустынь.

Хозяйственное значение. Опасный паразит многих видов культурных растений, способный вызывать
значительные потери урожая. Вредит как в полевых условиях, так и в период хранения продукции.

В11у1епски$ юекьскеп СЫтФюу, Воп$оу & ЗиЬЬойп 2010

Стеблевая нематода бодяка

(Рис. 2; Фото 1: А, В, Г, Д, Ж, 3, К, Л; Фото 3: А-Г)

Морфология.

Размеры и описание по СЫхйоу е1 а!., 2010. Московская популяция.

Самки (п = 23): Ь = 1,37-1,62(1,54) мм; а = 35,5-44,8(40,6); Ь = 7,0-9,2(8,2); с = 18,3-28,1(23,2); с’ = 2,9-4,8
(3,7); У% = 81-85(83); стилет 9-13(11) мкм; до нервного кольца 101-119(108) мкм; до гемизонида 127-145
(137) мкм; до выделительной поры 133-150(143) мкм; ширина тела 32^4(37) мкм; длина задней матки 101-
150(121) мкм; расстояние вульва-анус 172-240(194) мкм; анальный диаметр тела 14-19(17) мкм; длина хво-
ста 54-84(65) мкм.

Самцы (п = 25): Ь = 1,28-1,58 (1,43) мм; а = 50,1-60,4 (54,3); Ь = 6,3-8,2(7,4); с = 18,4-26,4(23,4); с’= 3,5-
5,0 (4,2); спикулы 20-24 (21) мкм; рулёк 6-9(7) мкм; стилет 9-11(10) мкм; до нервного кольца 95-124(112)
мкм; до гемизонида 128-145(139) мкм; до выделительной поры 130-150(143) мкм; ширина тела 23-29(26)
мкм; анальный диаметр тела 13-16(14) мкм; длина хвоста 50-73(61) мкм; длина бурсы 48-78(65) мкм; сво-
бодный кончик хвоста 12-30(21) мкм.

Яйца в матке (п = 15): 69-91(78) х 26^0(32) мкм.

Описание.

Нематоды очень похожи на стеблевую нематоду лука - В. сНрзасг. Тело при фиксации нагреванием рас-
прямляется или слегка изгибается вентрально. Боковое поле 15-30% ширины тела на уровне кардиального
бульбуса, состоит из 4 инцизур, шириной 4-6 мкм. Головная шапочка отделена от тела и уже тела у своего
основания, высотой 2,5-3,0(2,7) мкм и шириной 6,0-8,0(7,0) мкм. Стилет тонкий, коническая часть стилета
равна цилиндрической. Впадение протока дорсальной железы пищевода на расстоянии 1-2 мкм от основа-
ния стилета. Прокорпус цилиндрический, в месте соединения с метакорпусом сужается. Метакорпальный
бульбус овальный, занимает 2/3 ширины тела на своем уровне. Истмус узкий. Нервное кольцо расположено
чуть позади середины истмуса. Выделительная пора на уровне передней половины кардиального бульбуса.
Гемизонид на расстоянии 6-14 мкм впереди выделительной поры и длиной 5-10(7) мкм. Кардиальный буль-
бус хорошо развит, образует на границе с кишечником прямую или слегка косую линию. Кишечник полу-
прозрачный, иногда гранулированный.

Рис. 2. ГМепсйш ууеюскеп (по СЫхйоу е1 а1., 2010): А - передний конец тела самки; Б - область кардиального бульбуса с
боковым полем; В - область преутеральной железы самки; Г - головной конец самки; Д - задний конец тела самки; Е - задний
конец тела самца; Ж - спикулы.
Самки. Герминативная клетка гонады у крупных особей может достигать основания метакорпального буль-
буса. Оогонии в герминативной зоне расположены в 2-3 ряда, в зоне роста ооциты лежат однорядно. Расстоя-
ние от головного конца до клапана метакорпального бульбуса 65-75(71) мкм. Длина пищевода 170-203(184)
мкм. Расстояние от головного конца до герминативной клетки гонады сильно варьирует и составляет 122-367
(221) мкм. Общая длина гонады 681-1255(931) мкм. Сперматека мешковидной формы, обычно с круглыми
сперматозоидами. Преутеральная железа (квадриколлумела) относительно короткая, с постоянным числом клеток
(16-20), состоит из 4-х рядов по 4—5 клеток в ряду. Матка мышечная. Яйца в матке в два раза длиннее ширины
тела. Губы вульвы слегка выступающие. Расстояние от головного конца до вульвы 1,13-1,31(1,24) мкм. Щель
вульвы 17-23(21) мкм длиной. Задняя матка равна или чуть длиннее половины расстояния вульва - анус. Анус
и ректум хорошо наблюдаются. Хвост конический с притупленным кончиком.

Самцы. Половая трубка обычно прямая, короче, чем у самки и, как правило, не достигает основания
пищевода, длиной 592-1082(845) мкм. Расстояние от головного конца до герминативной клетки гонады сильно
варьирует и составляет 167-578(256) мкм. Расстояние до клапана метакорпального бульбуса 67-86(75) мкм.
Длина пищевода 176-214(194) мкм. Основание спикул 4-6(5) мкм шириной. Бурса лептодерная, хорошо
развита, начинается на уровне основания спикул, шириной 4-8(6) мкм, не достигает кончика хвоста, остав-
ляя его свободным.

Биология. По-видимому, такая же, как и у стеблевой нематоды лука - В. сНрзасг.

Симптомы поражения. На типовом растении-хозяине (С1г$шт агчепзе) имеет место формирование стеб-
левых галл. Как правило, крупные галлы образуются на стеблях соцветия или вместо него, сильно искривляя
пораженные стебли. Галлы образуются также на черешках листьев и под основанием листовых пластинок и
вдоль жилок листа.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - бодяк полевой (Сггзшт агчепзе (Ь.)
8сор.). При искусственном заражении нематода не поражала лук репчатый и садовую землянику. На терри-
тории центрального района Европейской части России встречается повсеместно, возможно, за исключением
районов Крайнего Севера и полупустынь.

Хозяйственное значение. Не имеет.

В11у1епски$ йе$1гис1ог ТЬоте, 1945
Стеблевая нематода картофеля
(Рис. 3; Фото 4: Д, Е; Фото 5.)

Морфология. Размеры по Т1юте, 1945.

Самки: Е = 0,72-1,44 мм; а = 33-35; Ь = 8-10; с = 15-20; У% = 78-83; стилет 10 мкм.

Самцы: Е = 0,75-1,30 мм; а = 34^0; Ь = 7-8; с = 12-16; стилет 10 мкм.

Популяции из России (данные авторов).

Самки (п = 21): Б = 1,05-1,63(1,38) мм; а = 26,8—41,8(33,5); Ь = 6,2-9,3(7,8); с = 13,8-18,8(16,0); с’ = 3,2-4,4
(3,7); У% = 78-83(81); стилет 11-13(12) мкм; до нервного кольца 87-126(101) мкм; до гемизонида 112-145(126)
мкм; до выделительной поры 120-158(140) мкм; ширина тела 30-53(40) мкм; расстояние вульва - анус 140—
195(164) мкм; задняя матка 60-126(100) мкм; анальный диаметр тела 17-25(22) мкм; длина хвоста 65-88(80)
мкм.

Самцы (п = 24): Б = 0,86-1,37(1,19) мм; а = 32,6-46,9(39.9); Ь = 6,0-8,3 (6,9); с = 13,6-16,2(15,5); с’ = 3,8-
5,0(4,4); спикулы 20-25(23) мкм; рулёк 7-10 (9) мкм; стилет 10-13(12) мкм; до нервного кольца 87-110(98)
мкм; до гемизонида 108-142(125) мкм; до выделительной поры 112-150(132) мкм; ширина тела 20—41 (29)
мкм; анальный диаметр тела 14-18(16) мкм; длина хвоста 62-81(73) мкм.

Описание

При фиксации нагреванием распрямляются. Формой тела нематода очень похожа на стеблевую нематоду
лука (В. сНрзасг). Кольчатость кутикулы хорошо наблюдается на уровне пищевода, толщина колец около 1
мкм. Боковое поле с 6 инцизурами, число которых уменьшается к голове и хвосту. Головная шапочка отделе-
на от тела и уже тела у своего основания. Опорный скелет головы и стилет тонкие. Головки стилета округ-
лые. Проток дорсальной железы пищевода на расстоянии 2-А мкм от основания стилета. Метакорпальный
бульбус овальной формы, занимает половину ширины тела на своем уровне. Нервное кольцо на уровне осно-
вания истмуса. Выделительная пора на уровне задней половины кардиального бульбуса. Гемизонид разме-
ром 2-5(4) мкм, впереди выделительной поры на 4-11(8) мкм. Пищеводные железы слегка налегают на ки-
шечник с дорсальной стороны. Кишечник полупрозрачный.
Самки. Начало яичника своей вершиной может достигать основания пищевода. Оогонии в герминатив-
ной зоне расположены в 2-3 ряда, ооциты - в зоне роста однорядно. Расстояние от головного конца до
клапана метакорпального бульбуса 57-68(61) мкм. Длина пищевода 150-183(165) мкм. Расстояние от голов-
ного конца до герминативной клетки гонады сильно варьирует и составляет 117-407(273) мкм. Общая длина
гонады 583-1178(884) мкм. Преутеральная железа относительно короткая, состоит из 4-х рядов клеток по 6
клеток в ряду (всего 24 клетки). Длина яиц немного больше диаметра тела. Задняя матка обычно равна или
чуть длиннее половины расстояния вульва - анус. Губы вульвы, как правило, выступающие. Анус и ректум
хорошо наблюдаются. Кончик хвоста притупленный.

Самцы. Половая трубка, как правило, прямая, короче, чем у самки и, как правило, не достигает основания
пищевода, длиной 488-905(719) мкм. Расстояние от головного конца до герминативной клетки гонады 175—
450(309) мкм. Расстояние до клапана метакорпального бульбуса 52-73(60) мкм. Длина пищевода 130-185
(156) мкм. Бурса хорошо развита, начинается на уровне основания спикул, длиной 42-75(60) мкм и не дости-
гает кончика хвоста, оставляя его свободным.

Биология. Полифаги. В основном заражение молодых клубней картофеля осуществляется в почве в пери-
од вегетации от зараженного маточного клубня. Нематода через столоны проникает в клубень еще в период
его формирования, реже заражение молодого клубня происходит через почву. Очень часто такое заражение
происходит в месте повреждения клубня, вызванного личинками жуков щелкунов - проволочниками. Ниж-
ний температурный порог 3-5°С. Откладка яиц в интервале 5-37°С, оптимальная температура 20-24°С. В
зависимости от температуры на развитие одной генерации уходит 2СМ15 дней, при оптимальных температу-
рах - не более 24 дней. Самка откладывает до 250 яиц. Нематода не способна впадать в анабиоз и пережива-

,	40 мкм ,д Б и 25 мкм ,д 12 мкм в г

Рис. 3. ГМепсйш с1е81гис1ог (по Т1юте, 1945): А - самка; Б - самец; В - голова самки; Г - голова самца; Д - спикула; ан - анус;
бп - боковое поле.
ние неблагоприятных условий происходит в тканях растения-хозяина (клубнях, корнеплодах, корневищах,
луковицах) в стадии яйца и всех других стадий нематоды. Однако основной криптобиотической стадией
также как и у Д сНрзасг считается личинка 4-го возраста.

Повышенная влажность почвы существенно усиливает заражение клубней: так при влагоемкости 40%
поражается около 10% клубней, при влагоемкости 60% - до 60%, а при влагоемкости 80% - до 90% клубней
имели признаки поражения дитиленхозом (Деккер, 1972). Порог вредоносности 20-50 личинок на 1 кг по-
чвы. Нематода сохраняется в зараженных клубнях, растительных остатках, сорняках и почве. При правиль-
ном хранении картофеля перезаражения клубней не происходит, заражение здоровых клубней возможно только
при повышенной влажности в хранилище. Однако при хранении болезнь получает свое дальнейшее разви-
тие за счет клубней, зараженных еще в период вегетации.

Симптомы поражения. Характерной особенностью начального этапа заражения является сухая гниль,
со свинцовым оттенком и погруженная вовнутрь клубня. В дальнейшем поверхность клубня растрескивает-
ся, а клубень усыхает. На срезе через пораженный участок в месте концентрации нематод светло-коричнево-
го или серого цвета, впоследствии ослизняется. Поражение нематодой часто сопровождается бактериозом.

Растения-хозяева и распространение. Стеблевая нематода картофеля поражает в основном подземные
части растений: сахарную и столовую свеклу, морковь, томат, баклажаны, перец, лук репчатый, чеснок, пас-
тернак, огурцы и другие тыквенные, подсолнечник, некоторые виды злаковых и бобовых, хмель, а из сорня-
ков - одуванчик, крапиву, осот, мяту, мокрицу и другие. Но основной ущерб причиняет картофелю. Из деко-
ративных культур известно заражение георгин, ирисов, тюльпанов и гладиолусов. (Деккер, 1972; Кирьянова,
Кралль, 1971; Парамонов, Брюшкова, 1956). Нематода встречается повсеместно на территории Европейской
части России, где выращиваются вышеуказанные растения-хозяева.

Хозяйственное значение. Опасный паразит картофеля, особенно в период хранения.

Подсемейство Ап§шптае Мсо11, 1935

Типовой род Ап§шпа $сорой, 1777.

Аплита а§г08118 (81етЬисЬ, 1799) ЕШр)еу, 1936

Пурпурная нематода

(Рис. 4; Фото 6: А-Ж; Фото 7)

Морфология. Размеры по Оообеу, 1932 и ТЬоте, 1961 (из Кирьянова, Кралль, 1971).

Самки: Ь = 1,5-2,7 мм; а = 17-21(19); Ь = 8-11 (9); с = 32-44(36); У% = 87-88; стилет 8-9 мкм.

Самцы: Ь = 1,0-1,68 мм; а = 23-28(26); Ь = 6-9 (6); с = 20-23(21); стилет 8-9 мкм; спикулы 35^0 мкм;
рулёк 14 мкм.

Яйца: 90-150 х 30-50 мкм.

Размеры и описание по Чижов, 1980. Популяция из Московской области. На полевице белой
81о1от/ега Ь.) и полевице тонкой (А. 1епш8 81Ы11.)

Самки (п =25): Ь = 1,39-2,60 мм; а = 18,8-25,3; Ь = 12,6-28,7; с = 25,2-43,0; У% = 87-92; стилет 10-12
мкм.

Самцы (п =25): Ь = 1,05-1, 45 мм; а = 23,8-30,0; Ь = 6,5-8,9; с = 21,5-28,4; спикулы 25-32 мкм; рулёк 10-
13 мкм; стилет 10-12 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п =25): Ь = 0,55-0,82 мм; а = 47,2-65,0; Ь = 3,2-4,5; с = 11,7-20,0;
стилет 10 мкм.

Яйца: 67-92(79) х 33-38(35) мкм.

Описание

Кутикула тонкольчатая, кольчатость хорошо выражена на уровне пищевода, наблюдается также продоль-
ная исчерченность кутикулы. У самцов наблюдается боковое поле, в виде узкой преломляющей свет полосы,
занимающей 1/15-1/20 ширины тела. Скелет головы тонкий, головная шапочка значительно уже тела у сво-
его основания, высотой 3^ мкм. Положение выделительной поры колеблется у разных особей от середины
кардиального бульбуса до границы пищевода и кишечника. Прокорпус пищевода цилиндрической формы, в
месте соединения с метакорпальным бульбусом образует перетяжку. Впадение протока дорсальной железы
на расстоянии 2 мкм от основания стилета. Метакорпальный бульбус овальной формы, по ширине равен
половине ширины тела на своем уровне. Истмус относительно короткий и узкий. Кардиальный бульбус мощ-
ный, трапециевидной, иногда почти квадратной формы, занимает всю ширину тела на своем уровне. Грани-
ца пищевода с кишечником, как правило, в виде прямой линии. Кишечник взрослых особей практически
непрозрачный, гранулированный, с возрастом светлеет. Кардий имеется. Размер гранул кишечника 2-3 мкм.
Ректум и анус хорошо наблюдаются. У личинок 4-го возраста и молодых взрослых особей наблюдаются
ректальные железы.

Самки. Живые особи, выделенные из галла в воду, свертываются спиралью, реже принимают С-образ-
ную форму. При фиксации нагреванием не распрямляются. Форма яичника сильно варьирует, как правило,
образует петлю и может еще раз изгибаться как впереди границы пищевода с кишечником, так и позади её.
Оогонии в герминативной зоне расположены в 3-6 рядов, в 2-4 ряда расположены ооциты в зоне роста.
Сперматека удлиненной формы, ее длина в 2-3 раза больше ширины, обычно заполнена сперматозоидами. В
сперматеке крупных самок может находиться до 12 ооцитов. Преутеральная железа длинная с толстыми
стенками, состоит из 6-8(7) рядов клеток до 24-36(30) клеток в ряду. В ней одновременно может находиться
до 18 синхронных яиц. Передняя матка удлиненно-овальной формы, мышечная, с толстыми стенками, в ней
одновременно помещается только одно яйцо. Аналогичной формы и задняя матка, ее длина примерно равна
половине расстояния вульва-анус. Часто наблюдается заполненной сперматозоидами. Общая длина половой
трубки может превышать длину тела. Губы вульвы выступающие. Хвост короткий, остроконический.

Самцы. Тело стройное, при фиксации нагреванием распрямляется, меньше и стройнее чем у самок. Рас-
положение семенника в теле самца аналогично яичнику у самки. В герминативной зоне половые клетки
расположены в 2-А ряда. В семенном пузырьке сперматозоиды расположены в 3 4 ряда, диаметром 8-10
мкм. Бурса начинается немного впереди основания спикул, охватывает практически весь хвост, оставляя
кончик свободным. Отношение общей длины бурсы, к длине бурсы до выхода спикул 2,0-3,0(2,6). Хвост
относительно короткий, остроконический.

Рис. 4. Аплита а§гозбз\ А-Б - задний конец тела самца; В - передний конец тела самки; Г - задний конец тела самки; Д - самка;
Е - самец (А, Б и Г по ЗоиШеу, 1973; В по Ооойеу, 1930; Д, Е - по Кирьянова, Кралль, 1971).
Биология. В год развивается только одно поколение паразита. Инвазионные личинки зимуют в старых
галлах и частично в почве. С осени и после схода снега концентрируются возле спящих почек растения-
хозяина. В начале мая проникают в стебель злака (в его верхнюю часть) и при появлении генеративных
зачатков (вторая половина мая) сначала начинают питаться эктопаразитически, постепенно формируя вок-
руг себя характерный для данного вида нематоды сигаровидный галл. К началу колошения (для средней
полосы России это примерно середина июня) в галлах появляются взрослые особи и приступают к яйцеклад-
ке. Появившиеся из этих яиц инвазионные личинки останутся зимовать в галле до следующего года. Обычно
галл образуют две разнополые особи, но иногда их количество увеличивается до 4. Количество личинок в
одном галле колеблется от 1,2 до 2,5 тысяч особей. Интенсивность инвазии в природных очагах может дос-
тигать 100%, а инвазионная нагрузка до 1 млн. особей на 1 кв. метр поверхности почвы. Зараженные немато-
дой травы (семенные галлы) содержат бактерии рода Ка1кау1Ъас1ег (в частности К. которые перено-
сятся вместе с нематодой.

Растения-хозяева и распространение. Наиболее часто встречается на полевице тонкой АруозНз 1епш$
81Ы11.), и по-видимому, еще на некоторых видах рода АруозИз. Встречается повсеместно на территории Евро-
пейской части России, за исключением районов Крайнего Севера и полупустынь. По-видимому, ареал рас-
пространения нематоды совпадает с распространением растений-хозяев.

Симптомы поражения. Нематода вызывает характерные семенные галлы на злаковых травах, много-
кратно превышающие по размерам здоровые семена. Собственно галл расположен под покрывающими его,
разросшимися цветковыми и колосковыми чешуями и представляет собой пурпурного (или синего) цвета
сигарообразной формы зерновку с внутренней полостью, в которой и находятся нематоды.

Хозяйственное значение. Зараженное сено высоко токсично для крупного рогатого скота, других парно-
копытных сельскохозяйственных животных и кроликов. Токсин, вырабатываемый микроорганизмом
Ка1каугЪас1ег 1гШсг и вызывает необратимые изменения в центральной нервной системе животных, что, в
конечном счете, может привести к массовому падежу животных.

Аплита а§горуп (Кщапоуа, 1955) СЫхЬоу & ЗиЬЬойп, 1985

Пырейная угрица

(Рис. 5; Фото 8: Г, Д)

Морфология. Размеры по Кирьянова, Кралль, 1971.

Первое (летнее) поколение.

Самки: Ь = 1,52-2,42 мм; а = 30-36; с = 22-28; У% = 78-80; ширина тела 46-55 мкм; стилет 12 мкм.

Самец: Ь = 1,4-1,8 мм; а = 50-60; с = 14-19; спикулы 30-35 мкм; рулёк 15 мкм; стилет 12 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: Ь = 0,836-0,950 мкм; ширина тела 15-16 мкм. Стилет 9 мкм.
Половой зачаток немного позади середины тела.

Яйца: 80-116 (102) х 38^0 мкм.

Размеры и описание по Чижов, 1980.

Первое (летнее) поколение.

Самки (п = 23): Ь = 1,94-3,23 мм; а = 26,0-36,5; Ь = 9,3-14,6; с = 16,9-23,2; У% = 77-84; стилет 12 -14 мкм.

Самцы (п = 21): Ь = 1,53-2,27 мм; а = 28,6^4,0; Ь = 7,2-11,4; с = 14,0-20,1; спикулы 31-37 мкм; рулёк 13-
15 мкм; стилет 12-14 мкм.

Второе (зимующее) поколение.

Самки (п = 25): Ь = 2,23-4,98 мм; а = 16,6-25,7; Ь = 14,5-24,4; с = 21,2^7,7; У% = 84-90; стилет 12-14
мкм.

Самцы (п = 23): Ь = 1,91 = 3,11 мм; а = 22,7-29,5; Ь = 10,6-21,3; с = 18,6 = 34,0; спикулы 33^0 мкм; рулёк
13-15 мкм; стилет 12-14 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 16): Ь = 0,96-1,09 мм; а = 60,0-75,5; Ь = 4,7-5,4; с = 10,3-11,3;
стилет 12-14 мкм.

Яйца: 96-159 х 42-50 мкм.

Описание.

Тело типичного для нематод семейства Ап^иттае строения, сужено с обоих концов. Кутикула тонкоколь-
чатая, с хорошо заметной продольной исчерченностью. Боковое поле в виде узкой полоски, гладкое, шири-
ной 1/15-1/18 ширины тела. Головная шапочка высотой 3 мкм, отделена от тела и уже тела у своего основа-
ния. Стилет тонкий, с развитыми головками основания. Пищевод ангвиноидного типа. Прокорпус цилинд-
рический, в месте соединения с метакорпальным бульбусом образует узкую перетяжку. Впадение протока
дорсальной железы на расстоянии 1-2 мкм от основания стилета. Метакорпальный бульбус занимает при-
мерно половину ширины тела на своем уровне. Истмус узкий и длинный, иногда изгибается. Кардиальный
бульбус трапециевидной формы, состоит из 4 клеток, ядро дорсальной железы 4-5 мкм в диаметре, занима-
ет всю ширину тела на своем уровне. Проток экскреторной поры немного впереди границы пищевода и
кишечника. Кардий имеется. Содержимое кишечника гранулировано, диаметр гранул 2-8 мкм. Анус и рек-
тум хорошо наблюдаются, у половозрелых молодых особей и личинок 4-го возраста хорошо видны три
ректальные железы.

Самки. Самки зимующего поколения значительно крупнее самок летнего поколения. При фиксации на-
греванием принимают С-образную форму, реже свертываются в кольцо. Половая трубка самок зимующего
поколения, как правило, образует петлю позади основания пищевода, а апикальной клеткой достигает сред-
него бульбуса. Оогонии и ооциты расположены многорядно по всей длине яичника. Преутеральная железа
состоит из 8-12(10) рядов клеток до 40 клеток в одном ряду. Яйца, до 12 штук, в преутеральной железе
расположены синхронно. Матка мышечная, с толстыми стенками, в ней одновременно может поместиться
только одно яйцо. Губы вульвы слегка выступающие. Задняя матка немного длиннее половины расстояния
вульва - анус. Самки летнего поколения значительно меньше, половая трубка развита слабее, обычно пря-
мая, реже обращенная назад. Ооциты расположены однорядно. Синхронных яиц в преутеральной железе не
более 6 штук. Хвост остроконический.

Рис. 5. Ап§ита а§горуп (по Кирьянова, 1955): А - самец; Б - самка; В - спикула; Г - участок кутикулы с продольной и
поперечной исчерченностью.
Самцы. Типичного для данной группы нематод строения. Тело стройное при фиксации нагреванием рас-
прямляется. Зимующее поколение крупнее летнего. Половая трубка хорошо развита. У зимующего поколе-
ния, как правило, образует петлю под основанием кардиального бульбуса. Апикальная клетка яичника мо-
жет достигать основания метакорпального бульбуса. Половые клетки и сперматозоиды расположены в 2-А
ряда. Сперматозоиды круглые 8 мкм в диаметре. Спикулы тиленхоидные. Бурса узкая, начинается чуть выше
основания спикул, охватывает почти весь хвост, оставляя кончик свободным. Хвост короткий, острокони-
ческий.

Биология. Перезимовавшие в галлах и почве инвазионные личинки 2-го возраста проникают в молодые
проростки пырея. В процессе развития в основании стебля формируется характерный для данного вида не-
матоды галл. В конце мая - начале июня в галле появляются первые молодые самки и самцы, а через неделю
начинается яйцекладка. Вышедшие из этих яиц личинки интенсивно питаются и примерно через месяц (к
середине июля) появляются взрослые особи первого поколения этого года. Из яиц, отложенных самками
первого поколения, выходят инвазионные личинки следующего поколения. С этого момента формируется
второе (зимующее) поколение нематоды. В это время размеры галла могут достигать 1,5 см в диаметре.
Вышедшие из яиц инвазионные личинки второго поколения не питаются, а накапливаются в галле, где и
останутся зимовать до весны следующего года. В крупных галлах количество инвазионных личинок может
достигать 150 000 особей (в среднем около 30 000). Яйцевая продуктивность самок зависит от растения-
хозяина и достигает максимума на типовом хозяине, так самки зимующего поколения способны отклады-
вать до 2000 яиц, а летнего - не более 800 яиц. Нематода поражает и зерновые культуры, но яйцевая продук-
тивность на зерновых значительно (примерно на порядок) ниже.

Симптомы поражения. Образует крупные, овальной формы галлы в основании стебля растения-хозяина.
Часто наблюдаются галлы, сформированные сбоку от стебля, но такие галлы, как правило, более мелкие.

Растения-хозяева и распространение. Типовое - пырей ползучий (Е1у1п§1а герепз (Ь.) №узк1), с некото-
рыми разновидностями. Реже встречается на мятлике однолетнем (Роа аппиа Ь.) Поражает три рода важней-
ших зерновых культур: рожь, пшеницу и ячмень, а также колосняк песчаный (Е1ути$ агепагшз Ь.). В этих
растениях нематода полностью завершает цикл развития. Нематода широко распространена на территории
Центрального района Европейской части России, на севере включая Вологодскую область, на востоке - рес-
публику Марий Эл, а на юге - Воронежскую и Ростовскую области (из Кирьянова, Кралль, 1971). Часто
встречается в понижениях местности по краям полей и сенокосов, на залежах, пойменных лугах и противо-
пожарных полосах с высокой плотностью растения-хозяина.

Хозяйственное значение. Потенциальный паразит зерновых культур.

Ап§шпа §гат1Ш8 (Нагду, 1850) Ооодеу, 1932

Злаковая нематода

(Рис. 6; Фото 8: А)

Морфология. Размеры по Кирьянова, Кралль, 1971.

Самки (п = 15): Ь = 1,87-2,70 мм; а = 18,7-20,0; Ь = 9,0-10,0; с = 27,0-30,0; У% = 84-86; стилет 10 мкм.

Самцы (п = 15): Ь = 1,12-1,58 мм; а = 21,0-22,4; Ь = 5,0-6,0; с = 16,0-17,0; спикулы 40^2 мкм; рулёк 13;
стилет 10 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: Ь = 0,67-0,79(0,72) мм; шириной 14-18 мкм.

Яйца: 71-83 х 33-37 мкм.

Размеры по БоиЙзеу, 1974.

Самки: Ь = 1,72-2,48 мм; а = 18,3-30,9; Ь = 9,4-12,1; с = 24,0-37,2; У% = 84,5-89,2.

Самцы: Ь = 1,25-1,54 мм; а = 25,3-26,9; Ь = 7,0-8,4; с = 18,9-23,5.

Размеры и описание по Чижов, 1978.

Самки (п = 16): Ь = 1,83-2,98 мм; а = 21,1-29,1; Ь = 9,7-15,8; с = 23,4-37,6; У% = 84-90; стилет 10-11 мкм.

Самцы (п = 15): Ь = 1,42-1,76 мм; а = 24,2-32,2; Ь = 7,6-10,1; с = 19,6-24,9; спикулы 32-36 мкм; рулёк 13;
стилет 10-11 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п =14): Ь = 0,60-0,68 мм; а = 50.0-62,0; Ь = 3,3-3,8; с = 10,3-11,9;
стилет 10 мкм.

Яйца: 75-93 х 29-38 мкм.
Описание

Кутикула тонкокольчатая, с едва заметной продольной исчерченностью. Кольчатость кутикулы хорошо
наблюдается только на уровне пищевода. Боковое поле узкое в виде двух линий, шириной 1/10-1/15 диамет-
ра тела. Область губ отделена от тела и заметно короче тела у своего основания, высотой 2 мкм. Скелет
головы тонкий. Прокорпус пищевода цилиндрической формы, в месте соединения с метакорпальным буль-
бусом образует короткую перетяжку. Впадение протока дорсальной железы пищевода на расстоянии 2 мкм
от основания стилета. Метакорпальный бульбус овальной формы, занимает половину ширины тела на своем
уровне. Истмус короткой и узкий. Кардиальная часть пищевода - в виде широкой лопасти удлиненно-оваль-
ной формы, занимает весь диаметр тела на своем уровне. Образует косую линию на границе с кишечником.
Кардий имеется. Выделительная пора на уровне передней половины кардиального бульбуса. Кишечник взрос-
лых особей непрозрачен, гранулирован. Размер гранул 1-5 мкм. Ректум и анус хорошо наблюдаются. У мо-
лодых особей наблюдаются ректальные железы.

Самки. При фиксации нагреванием принимают С-образную форму, реже свертываются спиралью. Тело
достигает максимальной ширины на уровне сперматеки. Яичник под основанием пищевода образует петлю,
а апикальной клеткой может достигать основания метакорпального бульбуса. В герминативной зоне оогонии
и ооциты расположены в 2-3 ряда. Сперматека овальной формы, обычно заполнена сперматозоидами. Одно-
временно в ней может находиться до 7 ооцитов (обычно 3-5). Преутеральная железа длинная, состоит из 6-
7 рядов клеток по 24-32(30) клеток в ряду. В ней может одновременно находиться до 10 синхронных яиц.
Передняя матка короткая, мышечная, в ней помещается только одно яйцо. Задняя матка удлиненно-овальной
формы, немного длиннее половины расстояния вульва - анус. Часто наблюдается заполненной сперматозои-
дами. Губы вульвы выступающие. Хвост короткий, остроконический.

Самец. Тело стройное, при фиксации нагреванием распрямляется. Семенник той же формы, что и яичник
самок. Сперматогонии в герминативной зоне расположены в 2-3 ряда, а в расширенной зоне семенного пу-
зырька сперматозоиды лежат в 3 4 ряда. Семяпровод короткий, в 3-5 раз короче семенника. Спикулы ангви-
ноидного типа. Бурса обычно узкая, начинается немного впереди основания спикул, охватывает почти весь

Рис. 6. Аплита ршттГ (по Сообеу, 1932): А - самка; Б - самец; В - участок тела самца в области спикул.
хвост, оставляя свободным только кончик. Отношение общей длины бурсы к длине бурсы до выхода спикул
2,0-3,0(2,6). Хвост короткий, остроконический.

Биология. В год развивается только одно поколение нематоды. Перезимовавшие в почве инвазионные
личинки 2-го возраста ранней весной проникают в точку роста и инвазируют молодые листья растения-
хозяина. Период заражения продолжается около месяца. Развитие нематоды до половозрелой стадии про-
должается 20-25 дней, еще 3-5 дней требуется для начала яйцекладки. На эмбриональное развитие уходит
еще 10-12 дней. Таким образом, от начала заражения до появления инвазионных личинок нового поколения
требуется полтора-два месяца. К этому времени листья отмирают, а личинки выходят в почву до следующей
весны. Для Центрального района Нечерноземной зоны это, примерно, середина июля-начало августа, когда
цикл заканчивается. Галл обычно образуют 2-3 взрослые особи. Число инвазионных личинок в зрелом галле
может достигать 1200 особей. При высокой инвазионной нагрузке наблюдается поражение соцветий и даже
кроющих семенных чешуй.

Симптомы поражения. Образует небольшие (2-5 мм) синего или темно-синего цвета галлы на листьях.
Галлы могут располагаться по всей длине листовой пластинки, но обычно располагаются в верхней полови-
не листа. Реже можно наблюдать галлы на метелке, где чаще всего поражаются наружные кроющие чешуй-
ки.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин овсяница овечья (Ее$1иса очта Ь.) От-
мечалась также на полевице белой	сйЪа Ь.). Все остальные хозяева в основном относятся к разно-

видностям овсяниц: Е гиЪга Ь., Е с1ите1огит Наск., Е 1гаскурку11а (Наск.) КгаДпа. В центральных и северо-
западных районах Нечерноземной зоны России встречается повсеместно, обычно в понижениях местности
и вокруг заболоченных участков, где в состав травостоя входят овсяницы как доминирующий вид.

Хозяйственное значение. Не имеет.

Аплита рка1агиПя (81етЬисЬ, 1799) СЫхйоу, 1980

Тимофеечная нематода

Морфология. Размеры по Кирьянова, Кралль, 1971.

Самка: Ь = 3,52 мм; а = 19,5; Ь = 16; с = 35,5; У% = 88; стилет 16 мкм.

Самцы: Ь = 1,43-1,50 мм; а = 23,8; Ь = 6; с = 24; спикулы 40 мкм; рулёк 14 мкм; проток дорсальной железы
на 2,5 мкм от основания стилета.

Инвазионные личинки 2-го возраста: Ь = 0,935-1,250 мм; ширина тела 17-25 мкм.

Яйца: 110-150 х 54-60 мкм.

Размеры и описание по Чижов, 1980.

На тимофеевке степной (РЫеит рЫеоШез Ь.) и мятлике луговом (Роа рга1еп818 Ь.)

Самки (п =25): Ь = 2,54-4,14 мм; а = 21,8-30,7; Ь = 10,3-26,5; с = 28,8-48,9; У% = 90-92; стилет 10-12
мкм.

Самцы (п =25): Ь = 1,54-2,31 мм; а = 21,6-34,4; Ь = 6,8-11,6; с = 20,4-32,7; спикулы 30-37 мкм; рулёк 13-
15 мкм; стилет 10-12 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п =25): Ь = 0,81-1,25 мм; а = 43,5-71,0; Ь = 4,0-6,1; с = 12,1-15,4;
стилет 10 мкм.

Яйца: 74-109 (92) х 38-46(42) мкм.

Описание

Морфологически очень близка к пурпурной нематоде Аплита ауго8Й8, отличается только другими видами
растений-хозяев и существенно большими размерами тела у обоих полов, а также инвазионных личинок 2-го
возраста и яиц. Жизненный цикл такой же, как иуА. а%го8И8.

Растения-хозяева и распространение. Заражает тимофеевку степную (РЫеит рк1еоШе8 Каг§1.), мятлик
луговой (Роа рга1еп818 Ь.), мятлик однолетний (Р аппиа Ь.), мятлик узколистный (Р апушП/ока Ь.), возмож-
но и овсяницу красную (Ев81иса гиЪга Ь). Встречается на территории южной части Центральной Европейс-
кой зоны России и на севере степной зоны.

Симптомы поражения. Те же, что и у А. ауго8П8. Форма галла соответствует особенностям строения
семени и соцветия (султана) растения-хозяина.

Хозяйственное значение. Практического значения не имеет, так как прямых данных по токсичности гал-
лов для скота в литературе нет, а интенсивность заражения тимофеевки степной этими нематодами в природ-
ных очагах относительно низкая по сравнению с интенсивностью заражения А. ауго8П8.
Аплита 1п11С1 (81етЬисЬ, 1799) РШр)еу, 1936

Пшеничная нематода

(Рис. 7, 8; Фото 6: 3)

Морфология. Размеры по Кирьянова, Кралль, 1971.

Самки: Ь = 3,00-5,00 мм; а = 25-30; Ь = 20-25; с = 32-50; У% = 90-95; стилет тонкий, короткий, длиной 8-
11 мкм.

Самцы: Ь = 0,9-2,5 мм; а = 25-29; Ь = 12-13; с = 25-28; стилет 8-11 мкм; спикулы 35^0 мкм; рулек 10
мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: Ь = 1,00-1,20 мм; ширина тела 0,02-0,025 мкм.

Яйца. Большинство яиц размером 38 х 85 мкм, но встречаются и более крупные яйца 130-140 х 63 мкм.

Рис. 7. Аплита 1пИс1 (по ЕИскНдц 1986): А - участок гонады в области вульвы, задней и передней матки; Б - самка; В - передний
конец тела самца; Г - голова самки; Д - самец; Е - задний конец тела самца; Ж - спикулы.
Размеры по БоиШеу, 1972.

Самки: Ь = 3,0-5,2 мм; а = 13- 30; Ь = 9,8-25; с = 24-63; У% = 70-95; стилет длиной 8-11 мкм.

Самцы: Ь = 1,9-2,5 мм; а = 21-30; Ь = 6,3-13,0; с = 17-28; стилет 8-11 мкм; спикулы 35^0 мкм; рулёк 10 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста: длиной 0,75-0,95 мм.

Описание. По Кирьянова, Кралль, 1971.

Тучные, очень крупные нематоды. Внешне очень похожи на пурпурную нематоду -А. аруозНз. Тело взрос-
лых особей спирально изогнуто на вентральную сторону. При фиксации нагреванием особи обоих полов
изгибаются вентрально. Район губ низкий и плоский, слабо отделен от тела. Кутикула тонкокольчатая. Про-
корпус пищевода выпуклый, в месте соединения с метакорпальным бульбусом сужается. Истмус пищевода
иногда в задней части выпуклый, в тоже время отделен от пищеводных желез кардиального бульбуса глубо-
ким сужением (сокращательной мышцей). Кардиальный бульбус хорошо развит, крупный, иногда с непра-
вильными долями, частично перекрывающими начало кишечника. Хвост у обоих полов конической формы с

заостренным кончиком.

Самки. Яичник обращенный, с двумя и более изгибами (петлями) и множественным расположением ооци-
тов вокруг центральной оси. Сперматека мешковидная, отделена от яйцевода сфинктром. В яйцеводе у сам-
ки может находиться до 10 синхронных яиц. Задняя матка имеется и хорошо развита.

Самцы. Половые трубки самцов также с многорядным расположением оогониев и ооцитов. Как и у самок
у самцов гонады образуют петли и своей вершиной могут достигать основания кардиального бульбуса. Спи-
кулы крепкие, дугообразные, с двумя вентральными складками, идущими от кончика к широкой части. Го-
ловка спикул сплющена или загнута вентрально. Губернакулум (рулёк) простой, изогнутый. Бурса не дохо-
дит до кончика хвоста, оставляя его свободным.

Биология. Созревшие галлы падают на поверхность почвы с зерном во время уборки урожая. Инвазионные
личинки покидают разбухшие под воздействием влаги галлы и выходят в почву. Активно двигаются в поисках
молодых всходов пшеницы и сосредотачиваются в точке роста и пазухах листьев. Передвигаясь по мере роста

злака, личинки достигают семенных зачатков. Проникают в
зародыши семян, где и развиваются до взрослых стадий, ко-
пулируют, откладывают яйца и в результате образуются ха-
рактерные для данного вида галлы. На развитие от инвазион-
ной личинки с момента ее проникновения в проросток пше-
ницы до появления инвазионной личинки нового поколения
уже в новом галле уходит 100-110 дней (ОокТе, 8\уагир, 1987).
Соотношение полов в галле 1:1. Количество инвазионных
личинок в одном галле может достигать 2500 особей. В гал-
лах инвазионные личинки сохраняют жизнеспособность до
10 лет (Кирьянова, Кралль, 1971). Нематода ассоциирована с
бактериями вида СогупеЪас1егшт 1гШсЦ которые при поеда-
нии пораженных семян жвачными животными (включая круп-
ный рогатый скот) способны вызывать тяжелые поражения
центральной нервной системы с летальным исходом.

Симптомы поражения. Зараженные растения отстают в
росте, стебель, как правило, искривленный. У зараженного
растения колос заметно шире, с короткими и искривленны-
ми остями. Здоровый колос в 2-3 раза длиннее зараженного
(Рис. 8). При сильном заражении колос вообще не образует-
ся (Кирьянова, Кралль, 1971).

Растения-хозяева и распространение. Поражаются все
сорта как твердой, так и мягкой пшеницы (ТгШсит $рр) и рожь
(8еса1е сегесйё). На других зерновых культурах заражение
зарегистрировано не было. На территории Европейской час-
ти России последние полвека этот вид нематоды не отмеча-
ется. Последний раз сообщения об обнаружении этой нема-
тоды в Азербайджане датируются серединой 50-х годов про-
шлого века (Касимова, 1954; 1956; 1959). Ранее эта нематода
отмечалась в Индии, Афганистане, Северной Африке и Се-
верной Америке, в азиатских странах Средиземноморья, а
также в Австралии (Кирьянова, Кралль, 1971; Деккер, 1972).

Рис. 8. Симптомы поражения пшеницы Ап§шпа 1гШсй
А - здоровый колос; Б - пораженный нематодой (по
Кирьянова, Кралль, 1971) .
Хозяйственное значение. В настоящее время практического значения не имеет, так как не отмечены слу-
чаи поражения зерновых культур на территории РФ.

Не1егоап§шпа сапс18 (8о1оууоуа е! Кга11, 1982) СЫхЬоу & ЗиЬЬойп, 1985

Осоковая ангвина

(Рис. 9, 10)

Морфология. Размеры и описание по Соловьева, Кралль, 1982.

Самки (п = 10): Ь = 1,96-2,65(2,40) мм; а = 25-45 (31); Ь = 13-22 (18,6); с = 17,3-26,5(21,2); с’ = 3,5-4,7
(4,0); У% = 83-88(85); стилет 11,7-14,2(13,1) мкм

Самцы (п — 10): Ь — 2,02-2,96(2,64) мм; а = 34-42 (38); Ь = 9-27(19); с = 19-25(22); с’ = 3,4-3,7(3,5); стилет

11,7-14,2(13,4) мкм; спикулы 26,7-33,5(27,5) мкм; рулек 10,0-11,7(10,9) мкм.

Инвазионные личинки 4-го возраста (п = 10): Ь = 1,47-1,50 мм; а = 42,9^4,0; Ь = 11,3; с = 14,7; стилет
13,4 мкм.

Яйца (п = 25): размеры отложенных яиц 40-86(67) х 27-60(37,5) мкм.

Рис. 9. Не1егоап§шпа сапс18 (по Соловьева, Кралль, 1982): А - передний конец тела молодой самки; Б - головной конец самки;
В - область вульвы, передней и задней матки; Г - задний конец тела самки; Д - задний конец тела самца; Е - вариации хвостов

самок.
Описание

Самки. Длина тела самок сильно варьирует в зависимости от возраста. При фиксации нагреванием тело
принимает С-образную форму или распрямляется. Головная капсула с шестью губными секторами, слегка
обособлена от тела, округлая, с боков гладкая. Толщина кутикулы в середине тела 1,7 мкм (такова же ширина
кольца кутикулы). Боковое поле широкое и составляет около 20% соответствующего диаметра тела. Имею-
щиеся 8-10 инцизур группируются парами, расстояние между которыми примерно в 2 раза больше, чем
расстояние между инцизурами в паре. Головки стилета хорошо развиты, овальной формы, их высота 1,7-2,5
мкм. Общая ширина головок 2,5-4,2 мкм. Длина пищевода 150-184 мкм. Все его отделы хорошо развиты.
Массивный прокорпус длиной 68,5-70,0(69,7) мкм. Метакорпальный бульбус овальный, размерами 18-25 х
15-18 мкм, с массивным центрально расположенным клапаном. Расстояние от переднего конца тела до кла-
пана метакорпального бульбуса около половины общей длины пищевода. Непосредственно за метакорпаль-
ным бульбусом или на небольшом расстоянии от него находится нервное кольцо. Его ширина 10 мкм. Форма
кардиального бульбуса варьирует у самок различного возраста. Так, у молодых особей кардиальный бульбус
овальный, хорошо отграничен от кишечника, с 2-3 крупными ядрами пищеводных желез. У старых самок
железы более мощные, кардиальный бульбус приобретает лопастевидную форму, перекрывает кишечник
вентрально или латеро-вентрально. Проток дорсальной железы открывается в просвет пищевода на рассто-
янии 3,3^,2 мкм от основания головок стилета. Кардий маленький, полусферический, виден только у моло-
дых особей. Выделительная пора на расстоянии 134-158 мкм от переднего конца тела. Гемизонид длиной
2,5-3,3 мкм расположен или непосредственно перед выделительной порой или сразу позади нее. Половая
трубка длиной 1586-2670 мкм может быть прямой или иметь 1-3 изгиба в переднем отделе. Генеративной
клеткой может достигать основания метакорпального бульбуса. Ооциты расположены многорядно. Сперма-

Рис. 10. Симптомы поражения осоки нематодой Не1егоапршпа сапсР'. галл - участки локализации нематоды (по Соловьева,
Кралль, 1982).
тека овальная, обычно заполнена сперматозоидами. Сперматозоиды 6-7 мкм в диаметре. В яйцеводе поме-
щается до двух синхронных яиц. Передняя матка мышечная, длиной 75-142 мкм. Длина задней матки силь-
но колеблется (50-134 мкм), в ней также может находиться до двух яиц. Вагина обычно перпендикулярна
оси тела, реже слегка скошена. Вульва со слегка выступающими губами.

Позади вульвы диаметр тела заметно уменьшается, у старых самок более резко, чем у молодых. Расстоя-
ние между вульвой и анусом 206-325 мкм. Ректум короткий, тонкостенный, длиной около 21,8 мкм. Анус
обычно хорошо заметен. Хвост длиной 93-140 мкм, конический, с заостренным кончиком.

Самцы. Длиннее и тоньше самок. Расстояние от отверстия протока спинной пищеводной железы до голо-
вок стилета равно 3,3 мкм. Выделительная пора находится на расстоянии 148-158 мкм от переднего конца
тела. Гемизонид и гемизонион имеются. Общая длина пищевода 162-224 мкм, до клапана метакорпального
бульбуса 70-85 мкм, размеры последнего 16,7-21,0 мкм. Нервное кольцо шириной 11,5 мкм расположено
сразу позади метакорпального бульбуса на расстоянии 87-90 мкм от переднего конца тела. Семенник пря-
мой, реже с одним изгибом, общая длина его 1500-2050 мкм. Вершина семенника иногда достигает желези-
стой части пищевода. Строение спикул и рулька типичное для данного рода. Хвост длиной 117-120(118,5)
мкм, при тепловом оцепенении загнут вентрально. Бурса очень тонкая и узкая, слабо различима у большин-
ства особей. Начинается бурса на уровне 20-25 мкм впереди головок спикул и заканчивается на расстоянии
15-42 мкм от терминуса хвоста.

Инвазионные личинки. Длинные и тонкие. Высота головной капсулы 1,7-2,4 мкм. Толщина кутикулы в
середине тела 0,8-1,0 мкм. Пищевод нормально развит. Метакорпальный бульбус овальный, размером 18,4—
16,7 мкм. Отверстие протока спинной пищеводной железы открывается на расстоянии 5 мкм позади головок
стилета. Выделительная пора расположена на 117-118 мкм от переднего конца тела. Кардий хорошо развит.
Имеется зачаток половой системы в виде нескольких примордиальных клеток.

Яйца. Встречаются как мелкие - 34^0 мкм, так и крупные - 37-86 мкм. Отношение длины к ширине, как
правило, 2:1. Часть яиц, около 3%, имеют шарообразную форму.

Биология. Заражение происходит в период прорастания молодых побегов осок, примерно в первой поло-
вине мая. В первой декаде июня в молодых галлах можно обнаружить инвазионных личинок и молодых
самок. Во второй половине июня начинается яйцекладка. Для завершения полного цикла с момента зараже-
ния проходит полтора - два месяца. Осоковая ангвина в год развивает только одно поколение. Инвазионные
личинки способны сохранять высокую активность в воде до 4 месяцев. Одна самка откладывает до 60 яиц
(Чижов, Субботин, 1985).

Симптомы поражения. Первые признаки поражения появляются в первой декаде июня. Поверхность
листа становится волнистой или морщинистой. Затем на листьях, во влагалищах и даже на цветоносах появ-
ляются сначала плоские, а затем рельефные зеленые галлы с продольной желто-зеленой бороздкой. У зре-
лых галлов бороздка приобретает желтовато-коричневый цвет. Галлы имеют палочковидную или веретено-
видную форму, до нескольких сантиметров длиной (Рис. 10). Внешне они напоминают галлы вызываемые
нематодой Не1егоап§шпа ^гатторкИа, но значительно крупнее. Пораженные листья желтеют и высыхают
раньше здоровых, сильно пораженные растения отстают от здоровых в росте.

Растения-хозяева и распространение. Все виды растений-хозяев относятся к семейству осоковых
(Сурегасеае). Типовое растение-хозяин - осока черная или обыкновенная (Сагех туга (Ь.), Кехсйагф. Пора-
жается также осока острая (С. аси1а Ь.), осока дернистая (С. саезрИоза Ь.), осока болотолюбивая (С. ке1еопа$1е$
ЕШт), осока плевельная (С. 1оИасеа Ь.) и осока пепельно-серая (С. стегеа Ра11.). Встречается на северо-
западе Европейской части России. Основные районы распространения Южная и Центральная Карелия и
Ленинградская область.

Хозяйственное значение. Не имеет.

Не1егоап§шпа §гапйпоркИа (Сгоодеу, 1932) СЫхЕоу, 1980

Листовая ангвина

(Рис. 11, 12; Фото 8: Б, В)

Морфология. Размеры по Пюгпе, 1961.

Самки: Е = 1,6-2,5 мм; а = 26-33; Ь = 10-11; с = 23-26; У% =86 90; стилет 12 мкм.

Самцы: Е = 1,4-2,0 мм; а = 30^3; Ь = 7,5-8,1; с = 20-26; спикулы 44 мкм; рулёк 18-20 мкм; стилет 12 мкм.

Инвазионные личинки 4-го возраста: Е = 1,20-1,43 мм.

Яйца: 85-95 х 34^0 мкм.
Размеры по У/и, 1967.

Самки: Ь = 1,7-2,4 мм; а = 30-45; Ь = 8,5-11,8; с = 21-36; У% = 84-93; стилет 10-12 мкм.

Самцы: Ь = 1,5-1,9 мм; а = 42-57; Ь = 7,1-9,0; с = 21-28; спикулы 32-39 мкм; рулёк 13-27 мкм; стилет 10-11 мкм.

Размеры и описание по Чижов, 1980.

Самки (п = 20): Ь = 1,56-2,60 мм; а = 25,5-49,1; Ь = 6,6-14,9; с = 15,7-38,4; У% =84-94; стилет 12-15 мкм.

Самцы (п = 20): Ь = 1,35-1,95 мм; а = 26,9-50,0; Ь = 6,4-13,1; с = 19,4-28,6; спикулы 34^6 мкм; рулёк 15-
19 мкм; стилет 12-15 мкм.

Инвазионные личинки 4-го возраста (п = 25): Ь = 0,88-1,55 мм; а = 58,6-84,6; Ь = 4,3-8,2; с = 12,5-33,1;
стилет 12-14 мкм.

Яйца: 60-100 х 30-38 мкм.

Описание

Кутикула тонкокольчатая, почти гладкая. Боковое поле хорошо наблюдается только на уровне пищевода,
представляет собой две линии 1/10-1/16 ширины тела (примерно, 3-6 мкм). Опорный скелет головы хорошо
выражен, головная шапочка отделена от тела и уже тела у своего основания, высотой 3^ мкм. Выделительная
пора на уровне верхней половины кардиального бульбуса. Гемизонид непосредственно впереди выделитель-
ной поры, иногда впереди на расстоянии 4-6 мкм. Прокорпус цилиндрический. Проток дорсальной железы 2-
3 мкм от основания стилета. Метакорпальный бульбус хорошо развит, занимает 2/3 ширины тела на своем
уровне. Истмус узкий и длинный. Кардиальный бульбус относительно узкий, 2/3 диаметра тела на своем уров-
не, образует с кишечником прямую линию. Кардий имеется. Содержимое кишечника гранулированное.

Самки. При фиксации нагреванием тело распрямляется. Наибольшей ширины тело достигает на уровне
передней матки, затем резко суживается к хвосту. Яичник обычно прямой, небольшая петля наблюдается у
крупных особей. Оогонии расположены в два ряда, ооциты лежат однорядно. Сперматека широкая, удлинен-
но-овальной формы. Преутеральная железа длинная, в ней одновременно может находиться до 6 синхрон-
ных яиц. Состоит из 5-ти рядов клеток по 12-18(16) клеток в ряду. Передняя матка мышечная, длинная, ее
длина в 2-3 раза больше ширины. Задняя матка отсутствует, наблюдается только короткий рудимент. Губы
вульвы ровные. Хвост остроконический с коротким, тонким мукро на конце.

Самцы. При фиксации нагреванием тело распрямляется. Половая трубка прямая и не доходит до границы
пищевода и кишечника. По всей длине семенника половые клетки расположены в 2-3 ряда. Диаметр сперматозо-
идов 8-10 мкм. Спикулы ангвиноидного типа, но в отличие от других видов центральная часть спикул не шире
головок основания. Бурса узкая, начинается значительно впереди основания спикул, охватывает почти весь хвост,
оставляя кончик хвоста свободным. Отношение общей длины бурсы к её длине до выхода спикул 1,9-3,0(2,2).

Биология. Перезимовавшие в почве инвазионные личинки 4-го возраста проникают в пазухи листьев
молодых всходов злаков. По мере роста растения-хозяина галл образуется у основания листовой пластинки.
Размер галла от 2-3 мм в ширину до 10-15 мм в длину. Заражение начинается в конце апреля и продолжается
до конца мая. Взрослые особи появляются в галлах примерно через 3 недели от момента заражения, а еще
через неделю приступают к яйцекладке. Около двух недель занимает эмбриональное развитие, столько же
времени проходит до появления инвазионных личинок 4-го возраста. К этому времени галл трескается с
нижней стороны листа, и инвазионные личинки с капельной влагой покидают старый галл. В зависимости от
погодных условий в год развивается 2-3 поколения нематоды. Яйцевая продуктивность самок 100-500 яиц.
Зимуют инвазионные личинки в почве и засохших стеблях и листьях. В природных очагах нематода//. ^гатторкИа
часто является переносчиком фитопатогенного гриба РИорко8рога сйоресип (Гпез) Риске! (Кирьянова, Кралль,
1971).

Симптомы поражения. Нематода образует характерные, вытянутые вдоль края листовой пластинки гал-
лы, обычно ближе к ее основанию. Галлы красноватого, темно-красного или красновато-коричневого цвета.
Часто у основания листовой пластинки образуется сингалл из нескольких более мелких галл. Такие относи-
тельно крупные галлы часто бывают поражены фитопатогенным грибом рода БИоркозрога и имеют черную
окраску. Значительно реже встречаются галлы на метелке полевицы тонкой (А^гозИз 1епш$ 81Ы11.), которые
нематода формирует в боковых разветвлениях центрального стебля, как показано на Рисунке 12.

Растения-хозяева и распространение. В областях Нечерноземной зоны России нематода наиболее обычна
на вейнике незамеченном (Са1ата§го8И8 пе§1ес1а Р. В.) и еще 6 видах рода Са1ата§го8к8. Поражает также
полевицу тонкую (А%го8И8 1епш8 81Ы11.), полевицу белую (А. сйка Ь.) и еще 4 вида рода Арго8й8. Реже отмеча-
ется поражение овса (Ауепа 8 а Ну а Ь.), тимофеевки луговой (РЫеит рге1еп8е Ь.) и костра (Вготи8 8р^). Нема-
тода встречается повсеместно в лесной зоне Европейской части России на участках с повышенным увлажне-
нием и по краям болот, за исключением северных районов и полупустынных зон (Кирьянова, Кралль, 1971).

Хозяйственное значение. Не имеет.
Рис. 11. Не1егоап§ита §гатторкИа\ А - самец; Б -
самка; В - задний конец тела самки; Г - голова сам-
ки; Д - кончик хвоста самца; Е - хвостовой конец
самца; Ж - участок тела в области спикул субвент-
рально; (А, Б - по Оообеу, 1933; В, Д - по XV и, 1967;
Г, Е, Ж - по Кирьянова, Кралль, 1971).

300 мкм

к

Рис. 12. Симптомы поражения основания
метелки полевицы тонкой (А§го$1л8
1епшз) нематодой Не1егоап§ита
§гатторкИа (по Кирьянова, Кралль,
1971).
Ме$оап§шпа тШе/оШ (Ьо\у, 1874) СЫхЬоу & ЗиЬЬойп, 1985

Тысячелистниковая нематода

(Рис. 13; Фото 8: Е)

Морфология. Размеры по Кирьянова, Кралль, 1971.

Самки: К = 0,93 2,28 мм; а = 20,СМ-6,0; Ь = 6,0-12,0; с = 15,0-31,0; У% = 82-92; стилет длиной 10-11 мкм.

Самцы: Ь = 0,85-1,56 мм; а = 27,0М8,0; Ь = 5,7-9,1; с = 13,0-20,0; спикулы 30-36 мкм; рулёк 14-17 мкм;
стилет 10-11 мкм.

Личинки: Ь = 0,520-0,540 мкм.

Яйца: 42-61 х 28-35 мкм.

Размеры по РШр]еу, Зсйиигшапз ЗСекИоуеп, 1941.

Первое поколение.

Самки: Ь = 0,93-1,38 мм; а = 28-46; Ь = 10; с = 15-20; У% = 81,9-86,8. стилет длиной 10-11 мкм.

Самцы: Ь = 0,85-1,26 мм; а = 30М8; Ь = 5,7-8,9; с = 13-18; спикулы 30-32 мкм; рулёк 14-16 мкм.

Второе поколение.

Самки: Ь = 1,58-2,28 мм; а = 20-28 ; Ь = 8,8-12; с = 22,4-31,1; У% = 88-92; стилет 10-11 мкм.

Самцы: Ь = 1,33-1,55 мм; а = 27-37; Ь = 7,8-9,1; с = 16-20; стилет 10-11 мкм; спикулы 33-36 мкм; рулёк
15-17 мкм.

Рис. 13. Мезоап^ита тШе/оШ: (по Кирьянова, Кралль, 1971): А - самка; Б - самец; В - инвазионная личинка 3-го возраста;
Г - кончик хвоста самки; Д - задний конец тела самца.
Размеры и описание по Идех, Чижов, 1978.

Первое (летнее) поколение.

Самки (п = 15): Ь = 1,16-1,55 мм; а = 18,3-30,3; Ь = 5,2-7,2; с = 16,1-24,4; У% = 83-86; стилет 10-13 мкм.

Самцы (п = 17): Ь = 1,14-1,49 мм; а = 28,8-41,3; Ь = 6,1-8,3; с = 16,9-19,7; спикулы 30 -37 мкм; рулёк 13-
15 мкм; стилет 10-13 мкм.

Второе (зимующее) поколение.

Самки (п =20): Ь = 1,65-2,28 мм; а = 15,5-23,6; Ь = 7,6-13,6; с = 23,2-36,3; У% = 88-92; стилет 10-13 мкм.

Самцы (п = 17): Ь = 1,30-2,06 мм; а = 22,3-32,2; Ь = 6,5-9,8; с = 16,3-22,3; спикулы 34^4 мкм; рулёк 12-
16 мкм; стилет 10-13 мкм.

Инвазионные личинки 3-го возраста (п = 25): Ь = 0,51-0, 78 мм; а = 23,3-35,4; Ь = 4,5-5,9; с = 10,0-15,4;
стилет 10-12 мкм.

Описание

Кутикула тонкокольчатая. Головная шапочка отделена от тела и уже тела у своего основания. Стилет тон-
кий, с развитыми головками. Пищевод типичного для ангвин строения. Метакорпальный бульбус овальной
формы, занимает половину ширины тела на своем уровне. Клапан метакорпального бульбуса расположен
немного впереди от центра бульбуса. Выделительная пора на уровне задней половины кардиального бульбу-
са. Основание кардиального бульбуса образует на границе с кишечником косую линию. Кардий имеется.
Кишечник полупрозрачный, гранулированный.

Самки. При фиксации нагреванием приобретают С-образную форму, реже свертываются в кольцо. У
более крупных особей зимующего поколения яичник дважды обращенный, апикальной клеткой может
заходить за границу пищевода и кишечника. У мелких самок летнего поколения яичник обращенный или
прямой. Оогонии в герминативной зоне лежат в 2-3 ряда. У самок первого (летнего) поколения ооциты
расположены однорядно, у самок второго (зимующего) поколения в 2-3 ряда. Преутеральная железа со-
стоит из 4-х рядов клеток по 12 клеток в ряду. Всего 48 клеток. Задняя матка короткая, длиной примерно
равна ширине тела. Длина хвоста равна 1/2-3/4 расстояния вульва-анус. Характерной особенностью этого
вида ангвин является форма яиц. Как правило, они мелкие, могут быть круглыми, овальными или (что
наблюдается реже) обычной цилиндрической формы. Хвост конический, по длине короче расстояния вульва-
анус.

Самцы. При фиксации нагреванием распрямляются. Гонада прямая или обращенная. Бурса узкая, начи-
нается впереди основания спикул и доходит почти до кончика хвоста, оставляя его свободным. Положение
кончиков спикул делит бурсу в отношении 1:3. Хвост остроконический, относительно короткий.

Инвазионные личинки 3-го возраста имеют трехклеточный половой зачаток, немного смещенный назад
от середины тела. Ректум и анус хорошо наблюдаются.

Биология. Образуют листовые галлы с внутренней полостью на тысячелистнике обыкновенном (АсЫПеа
тШе/оИит). В условиях Центральной России развивает два поколения. Молодые проростки растения-хозяи-
на после схода снега инвазируются личинками 3-го возраста (возможно, они концентрируются вокруг спя-
щих почек еще с осени прошлого года). Начало заражения приходится на конец апреля - начало мая. Галл,
как правило, образует несколько (2-10) разнополых особей. Первые яйца в галлах появляются в конце мая -
начале июня. С этого времени начинается развитие первого летнего поколения, половозрелые особи которо-
го в конце июня-начале июля приступают к яйцекладке, которая продолжается до середины августа. Из этих
яиц выходят личинки 2-го возраста, которые примерно через 7-10 дней превращаются в инвазионных личи-
нок. Осенью галлы разрушаются и личинки выходят в почву, где и будут зимовать до следующего года.
Таким образом, продолжительность жизненного цикла нематоды занимает 2-2,5 месяца. Яйцевая продук-
тивность самок первого поколения - до 300 яиц, самок второго (зимующего) поколения - до 1500 яиц. Об-
щее количество нематод в галле может достигать 15 000 особей.

Симптомы поражения. Как правило, один крупный светло-зеленого цвета галл образуется на централь-
ной жилке листовой пластинки в ее верхней части. Более мелкие галлы могут располагаться и на боковых
жилках. При сильном заражении галлы могут образовываться и на стеблях соцветия.

Растения-хозяева и распространение. Типовое растение-хозяин - АсЫПеа тШе/оПит Ь., эта нематода
заражает еще 6 видов рода АсЫПеа и пижму закавказскую - Тапасе1ит сЫПоркуПит Бей. Вхр. Нематода на
территории Центрального района Нечерноземной зоны России распространена повсеместно в естественных
луговых сообществах с доминированием в травостое тысячелистника обыкновенного, особенно в пониже-
ниях местности и на участках с повышенным увлажнением.

Хозяйственное значение. Не имеет.
Ме$оап§шпаргсгйНз (Кщапоуа, Капоуа, 1968) СЫхЬоу & ЗиЬЬоИп, 1985

Горчаковая нематода

(Рис. 14; 15)

Морфология. Размеры по Кирьянова, Иванова, 1968.

Самки. Ь = 1,5-2,1 мм; а = 22-24; Ь = 6,0-12,5; с = 14,3-25,5; У% = 81-84 ; стилет длиной 12 мкм;

Самцы. Ь = 1,35-1,80 мм; а = 36,2^9,5; Ь = 6,7-7,0; с = 14,4-18,7; стилет 12 мкм; спикулы 40^3 мкм;
рулёк 10-15 мкм.

Инвазионные личинки 3-го возраста: Ь = 750-850 мкм.

Яйца: 63-80 х 31-34 мкм.

Размеры и описание по Чижов, 1984.

Первое (летнее) поколение.

Самки (п = 19): Ь = 1,59-2,47(1,89) мм; а = 23,2-37,8(30,7); Ь = 7,6-9,3(8,6); с = 17,6-28,3(21,4); У% = 79-
88(83); стилет 11-12 мкм.

Самцы (п = 15): Ь = 1,60-2,21(1,84) мм; а = 36,0-44,6(40,0); Ь = 6,8-8,8(8,0); с = 18,6-28,8(20,7); спикулы
28-34 мкм; рулёк 8-11 мкм; стилет 11-12 мкм.

Рис. 14. Мезоап^ита ргсгШгз (по Чижов, 1984): А - самка; Б - трофико-генитальный отдел тела самки; В - передний конец
тела; Г - инвазионная личинка 3-го возраста; Д - самец; Е - задний конец тела самца (вентрально).
Второе (зимующее) поколение.

Самки (п = 20): Ь = 2,14-2,74(2,44) мм; а
= 20,1-28,6(23,3); Ь = 9,1-11,4(10,3); с =
22,6-27,5(25,1); У% = 83-88(86); стилет 11-
12 мкм.

Самцы (п = 15): Ь = 1,98-2,33(2,12) мм;
а = 22,8—40,0(31,8); Ь = 7,8-10,6(8,6); с =
18,6-26,8(22,5); спикулы 28-34 мкм; рулёк
10-12 мкм; стилет 11-12 мкм.

Личинки 2-го возраста, вышедшие из
яйца (п = 10): Ь = 0,34-0,38(0,36) мм; а =
26,2-31,0; Ь = 2,9-3,2; с = 9,5-11,8; стилет
10 мкм.

Инвазионные личинки 3-го возраста (п
= 15): Ь = 0,86-1,06(0,96) мм; а = 31,6-39,3
(35,1); Ь = 4,8-6,8(5,9); с = 11,9-15,2(13,1);
стилет 11 мкм.

Яйца: 60-86 (72) х 31-40 (36) мкм.

Рис. 15. Симптомы поражения полыни азиатской (Аг1етша азгабса) не-
матодой Ап§ита тохае внешне схожие с поражением василька белолис-
тного (Сен1аигеае 1еисорку11а) нематодой Мезоап^ита ргсгйИз.

Описание

Кутикула с продольной исчерченностью,
на уровне пищевода тонкокольчатая, шири-
на колец 0,7-0,9 мкм. В боковом поле 4 ин-

цизуры, не ареолированно. Головная шапочка высотой 2,3-3,0 мкм, с 3 кольцами, отделена от тела и уже тела
у своего основания. Опорный скелет слабый, стилет тонкий, ширина головок основания стилета 3 мкм. Впа-
дение протока дорсальной железы в просвет пищевода на расстоянии 2-3 мкм позади основания стилета.
Пищевод ангвиноидного типа, половина прокорпуса обычно заполнена секретом дорсальной железы, карди-
альный бульбус слегка налегает на кишечник дорсально, образуя косую линию. Кардий имеется. Выдели-
тельная пора на уровне передней половины кардиального бульбуса на расстоянии 150-200 мкм от головного
конца. Нервное кольцо на уровне задней части истмуса. Гемизонид длиной 4-8 мкм, на расстоянии 5-13 мкм
перед выделительной порой. Кишечник гранулирован.

Самки. При фиксации нагреванием самки принимают С-образную форму. Яичник полипропагаторного
типа, может достигать передней части кардиального бульбуса. У первого поколения яичник прямой или
обращенный, ооциты в зоне созревания расположены однорядно. У второго поколения яичник дважды
обращенный, ооциты в зоне созревания расположены в 2-3 ряда. Сперматека мешковидная, длина ее в
1,5-2 раза больше ширины. Преутеральная железа иррегулярного типа. У первого поколения преутераль-
ная железа имеет 36-52 клетки, расположенных в 4 ряда по 9-13 клеток в ряду. В ней одновременно поме-
щается 2-3 синхронных яйца. У второго поколения преутеральная железа состоит из 80-160 клеток, а
число синхронных яиц 4-8. Яйцевод представляет собой короткую перетяжку из 12-16 плотных клеток.
Передняя матка мышечная, короткая, длиной 1,0-1,5 вульварных диаметра тела. Задняя матка мешковид-
ная, чуть больше половины расстояния вульва-анус, оканчивается рудиментом заднего яичника, состоя-
щего из 3-5 клеток. Губы вульвы выступающие. Ректум и анус хорошо наблюдаются. Хвост острокони-
ческий.

Самцы. При фиксации нагреванием самцы распрямляются. По размерам немного уступают самкам. Се-
менник у первого поколения прямой, у второго - обращенный или дважды обращенный, своей вершиной
может достигать передней части кардиального бульбуса. Сперматозоиды круглые, диаметром 10-12 мкм.
Бурса длиной 100-150 мкм, не доходит до кончика хвоста на 15-30 мкм. Отверстие клоаки делит бурсу в
отношении 1:2 или 1:3. Хвост остроконический.

Инвазионные личинки 3-го возраста имеют трехклеточный половой зачаток, немного смещенный назад
от середины тела. Ректум и анус хорошо наблюдаются.

Биология. В течение года развивается два поколения нематод, причем инвазионные личинки образуются
только во втором поколении, т.е. из яиц, отложенных самками первого поколения. Перезимовавшие в почве
инвазионные личинки 3-го возраста ранней весной проникают во всходы растения-хозяина до выхода их на
поверхность почвы и сосредотачиваются вокруг точки роста. В период образования молодых листьев личин-
ки внедряются в их ткань. Под влиянием нематод образуются белые, сильно опушенные галлы размером 3-
8 мм, расположенные в основном по краям и жилкам листовой пластинки. Из внедрившихся весной личинок
формируются взрослые особи, и таким образом завершается развитие второго поколения предыдущего года.
В первой половине мая самки начинают откладывать яйца, из которых в материнском галле развивается
первое поколение текущего года. В первой половине июня взрослые особи этого поколения начинают яйцек-
ладку. Из этих яиц развиваются инвазионные личинки второго поколения, которые будут зимовать до весны
следующего года. К концу вегетации растения-хозяина (июль) в галле, образованном парой взрослых осо-
бей, число инвазионных личинок достигает 10 тысяч особей. Как правило, встречается в понижениях мест-
ности и в оврагах, заросших мелким кустарником.

Симптомы поражения. Образует относительно небольшие (не более 1 см), покрытые большим количе-
ством коротких белых волосков, галлы. Галлы располагаются по всей поверхности листовой пластинки,
включая края, центральную и боковые жилки. Реже их можно наблюдать на цветоносах (Рис. 15).

Растение-хозяин и распространение. Типовое растение-хозяин - горчак розовый (АсгорШопресп$ С. А.М.),
широко распространенное в Средней Азии. На территории Европейской части России нематода поражает
василек белолистный (Сеп1аигеае 1еисорку11а В1ес1.), обнаружена в предгорной зоне Северного Кавказа, ок-
рестности города Нальчика.

Хозяйственное значение. Не имеет.

8иЬап§шпа гсиПс1со1а (ОгееГГ, 1872) Рагашопоу, 1967

Корневая злаковая нематода

(Рис. 16, 17; Фото 8: Ж, 3)

Морфология. Размеры по Оообеу, 1932.

Самки: Ь = 1,22-3,15 мм; а = 22-26; Ь = 13,9; с = 18-20; У% = 77-82; стилет 12-16 мкм.

Самцы: Ь = 1,20-2,04 мм; а = 24-30; Ь = 6-9; с = 15-18; спикулы 33-35 мкм; рулек 12-15 мкм.

Размеры и описание по Чижов, Марьенко, 1984.

Самки (п = 25): Ь = 1,11-2,24(1,76) мм; а = 26,2-37,6(31,8); Ь = 6,8-13,8(9,9); с = 13,5-21,5(17,9); У% = 75-
81(78); стилет 12-16 мкм.

Самцы (п = 25): Ь = 0,86-1,98 (1,56) мм; а = 26,0-36,9(32,1); Ь = 7,3-10,1 (8,6); с = 13,6-20,8(17,0); спикулы
25-31 мкм; рулёк 6-11 мкм; стилет 12-16 мкм.

Инвазионные личинки 2-го возраста (п = 15): Ь = 0,39-0,53(0,46) мм; а = 24,7^0,0(33,2); Ь = 3,4^,1
(3,7); с = 6,4-7,7(6,9); стилет 10-11 мкм.

Яйца: 79-125(98) х 31-40(36) мкм.

Описание

Кутикула тонкокольчатая. Боковое поле 10-12 инцизур, примерно 0,15 ширины тела. Головная шапочка
отделена от тела, высотой 3 4 мкм. Выделительная пора чаще наблюдается на уровне задней половины
кардиального бульбуса, но может располагаться по всей длине кардиального бульбуса. Гемизонид 3-5 мкм
длиной, расположен непосредственно впереди выделительной поры. Впадение протока спинной железы пи-
щевода на расстоянии 2-4 мкм от основания стилета. Прокорпус цилиндрической формы, метакорпальный
бульбус овальный, занимает 2/3-3/4 ширины тела. Истмус короткий и узкий, нервное кольцо вокруг середи-
ны истмуса. Кардиальный бульбус широкий, трапециевидной формы, слегка налегает на кишечник дорсаль-
но. Кардий имеется. Кишечник гранулирован.

Самки. Яичник полипропагаторного типа, сильно варьирует по длине и форме: от почти прямого и не дос-
тигающего своей апикальной клеткой границы пищевода с кишечником, до дважды обращенного, образующе-
го петлю. В герминативной зоне оогонии расположены в два ряда. В зоне созревания ооциты расположены
однорядно. Постовариальное устье узкое и короткое, состоит из 8 мелких клеток. Сперматека мешковидная, ее
длина в 2-3 раза больше ширины. Преутеральная железа иррегулярного типа, состоит из 4-5 рядов клеток по
15-20 клеток в ряду, всего 60-80 клеток. Сфинктр из 12 мелких и плотных клеток, короткий и узкий. Передняя
матка удлиненно-овальной формы, мышечная. Задняя матка длинная, больше половины расстояния вульва-
анус, функционально служит семяприемником. Губы вульвы выступающие. Общая длина половой трубки со-
ставляет 80-100% от длины тела. Анус и ректум хорошо наблюдаются. Хвост остроконический.

Самцы. Семенник чаще прямой, у крупных особей может достигать границы пищевода с кишечником,
реже обращенный. Общая длина половой трубки составляет 60-85% от длины тела. Сперматогонии распо-
ложены многорядно. Сперматозоиды круглые, 13-14 мкм в диаметре. Бурса лептодерная, начинается немно-
го впереди основания спикул и не доходит до кончика хвоста, оставляя до трети его длины свободной. Спи-
кулы делят бурсу в отношении 1:2-1:3. Хвост остроконический, форма кончика варьирует.
Биология. Эмбриональное развитие в естественных условиях занимает 10-14 дней. Из яйца выходит
личинка 2-го возраста, являющаяся инвазионной. Она имеет трехклеточный половой зачаток, немного сме-
щенный назад от середины тела. У личинки третьего возраста уже наблюдаются зачатки будущих вульвы
или спикул, половая трубка составляет 20-33% от длины тела, но она еще не дифференцирована на отделы.
У личинок четвертого возраста происходит дифференцировка половой трубки, к моменту линьки в имаго
она составляет 50-80% от длины тела. После линьки взрослые особи в течение некоторого времени (3-5
дней) остаются неполовозрелыми. Нематода зимует в корневых галлах на стадиях яйца, инвазионных личи-
нок 2-го возраста и имаго. Кроме того, часть инвазионных личинок зимует в прикорневой почве. В конце
апреля, когда почва прогревается достаточно для активного движения личинок, они покидают старые галлы
и заражают новые растения мятлика однолетнего. В середине мая на корнях появляются молодые галлы с
личинками 3-го возраста, а в конце мая - взрослые особи, которые в начале июня начинают яйцекладку.
Появившиеся во второй половине июня инвазионные личинки второго поколения через месяц покидают
старые галлы, осуществляя новое заражение. В первой половине августа взрослые особи 2-го поколения
приступают к яйцекладке, а в конце сентября инвазионные личинки уже 3-го поколения покидают старые
галлы и выходят в почву. Таким образом, в условиях Московской области 8. га(Исгсо1а развивается от двух до
трех поколений в год.

Рис. 16. 8иЪап^ита гасИсюо1а (по Чижов, Марьенко, 1984): А - самка; Б - передний конец тела самки; В - инвазионная
личинка 2-го возраста; Г - самец; Д - боковое поле; Е - трофико-генитальный отдел тела самки; Ж, 3 - задний конец тела
самца; И - задний конец тела самца (вентрально).
Начиная с середины лета и осенью в галлах, обра-
зованных 5. гасИс 1со 1а, встречаются эндопаразитичес-
кие нематоды из рода Рга1у1епски$ в количестве от
нескольких десятков до 300 особей в одном галле.
Локализуясь в гипертрофированных паренхимных
клетках корня, пратиленх способствует быстрому
разрушению галла, что отрицательно сказывается на
развитии 5. гасИс1со1а. Такие галлы отличаются ро-
зовым цветом.

Симптомы поражения. Нематода образует не-
большие (до 5 мм) изогнутой формы (иногда спираль-
ные) корневые галлы на злаковых травах. Молодые
галлы белого цвета, с возрастом становятся серого
цвета или слегка желтеют. В зоне образования таких
галлов наблюдается дополнительное ветвление ко-
решков. При сильном поражении растений кончики
листьев желтеют (Рис. 17).

Растения-хозяева и распространение. На терри-
тории Московской области наиболее часто встреча-
ется на мятлике однолетнем (Роа аппиа Ь.) на зате-
ненных лесных полянах, вдоль тропинок, по бере-
гам лесных ручьев. Заражает также пырей ползучий
(Е1у1п§га герепз ХеузкГ). По данным Кирьяновой и
Кралля (1971) известно шесть трофических рас. На
территории центрального района Нечерноземной
зоны России наиболее широко распространены мят-
ликовая и канареечниковая расы, которые поражают
мятлик луговой (Роа рга1еп$1$ Ь.), мятлик узколист-
ный (Р ап§и8И/оИа Ь.), тимофеевку луговую (РЫеит
рге1еп8е Ь.), канареечник тростниковидный (РНа1ап8
агипсИпасеа Ь.) и некоторые другие травянистые ра-
стения. Нематода обнаружена также в Калининград-
ской области. Встречается повсеместно в лесной зоне
Центрального района Европейской части России.

Хозяйственное значение. Не имеет.

Рис. 17. Симптомы поражения злака корневой нематодой
8иЪап§ита гасНсгсо1а (из Кирьянова, Кралль, 1969).

Листовые нематоды семейства АрйекпсйокИйае 8кагЫ1оукй, 1947
(Хета1ос1а; АрйекпсЫйа)

Диагноз. Мелкие формы, преимущественно менее 1 мм в длину. Головная капсула, как правило, обо-
собленная, высокая или низкая, с тонким опорным стилетом. Число губ обычно шесть, реже восемь, ам-
фиды поровидные. Кутикула кольчатая. Боковое поле с 2, 3, 4, 6 инцизурами, иногда они отсутствуют.
Стилет редко простой (без головок), чаще с головками, небольшими или хорошо развитыми. Метакор-
пальный бульбус хорошо развит, с крупным клапаном, занимает практически всю ширину тела на своем
уровне. Кардиальный бульбус отсутствует. Пищеводные железы свободно лежат в полости тела в виде
длинных лопастей. Пищевод соединяется со средней кишкой в районе метакорпуса. Прямая кишка либо
развита и функционирует, либо рудиментирована и не функционирует. Яичник один, вытянутый или с
загибом; расположение ооцитов часто однорядное, реже многорядное. Сперматека отсутствует или имеет-
ся. Преутеральная железа развита или отсутствует. Задняя матка разной степени развитости или редуци-
рована. Яйца удлиненно-овальные или длинные, с узким диаметром. Хвосты у самок остроконические,
тупоконические, цилиндроидные с закругленным или срезанным терминусом. Терминус хвоста либо рас-
щеплен, либо с простым или сложным мукро или без мукро. Спикулы анфелехоидные. Рулек отсутствует.
Бурса отсутствует. У самцов хвостовые папиллы преанальные, постанальные или терминальные. Фито-
гельминты специфичного или неспецифичного патогенного эффекта, микогельминты, хищники. Населя-
ют почву, связаны с насекомым и грибами.

Типовой род: Арке1епскоШе8 Рхзсйег, 1894.
Род АрЬекпсЬоШез НзсЬег, 1894

Диагноз. Тело стройное, частично сужено позади вульвы и позади ануса. Шесть слитых, не кольчатых,
равной величины, выступающих губ. Отверстие амфид маленькое. Опорный скелет головной капсулы сла-
бый или умеренно развит. Стилет с головками или без головок. Прокорпус пищевода цилиндрический, со-
единяется с крупным метакорпальным бульбусом. Яичник один, направлен вперед, вытянутый, иногда с
загибом. Вульва постэкваториальная, вагина обычно направлена вперед от нее. Преутеральная железа слабо
развита или редуцирована. Сперматека отсутствует или имеется. Задняя матка отсутствует или имеется. Длина
ее варьирует. У самцов бурса и рулёк отсутствуют. Анус четко различим. Спикулы афеленхоидные. На хвос-
те обычно имеются 2 или 3 пары вентро субмедианных папилл. Хвосты у обоих полов часто оканчиваются
простым или сложным мукро, или мукро отсутствует. Населяют почву, фитогельминты не специфического
патогененого эффекта, микогельминты, ряд опасных паразитов надземных частей растений, некоторые фор-
мы связаны с насекомыми.

Типовой вид: Арке1епскоШе8 киекпИ Гхзсйег, 1894.

Арке1епскоШе$ Ье$$еу1 Сйпзйе, 1942

Рисовая листовая нематода

(Рис. 18; Фото 10: А-Г )

Морфология. Размеры по Сйпзйе, 1942.

Самки (п = 10): Ь = 0,66-0,75 мм; а = 32^2; Ь = 10,2-11,4; с = 17-21; У% = 68-70; стилет 9-10 мкм.

Самцы (п = 10): Ь = 0,54-0,62 мм; а = 36-39; Ь = 8,6-8,8; с = 15-17; стилет 9-10 мкм; ширина тела 14-17
мкм; длина хвоста 34-37 мкм.

Размеры и описание по АПеп, 1952.

Самки: Ь = 0,62-0,88(0,70) мм; а = 38-58(50); Ь = 9-12(10); с = 15-20(19); У% = 66-72(70); стилет 9-10
мкм, ширина тела 14-20 мкм.

Самцы: Ь = 0,44-0,72 мм; а = 36^7; Ь = 9-11; с = 14-19; Т% = 50-65; ширина тела 12-18 мкм; стилет 9-
10 мкм.

Описание.

Тонкие, подвижные нематоды. Кутикула тонкокольчатая. Боковое поле с 4 инцизурами, занимает 1/4 ши-
рины тела, не ареолированно. Головная капсула без колец, выпуклая, с боков гладкая, шире тела у своего
основания. Скелет головы тонкий, стилет с явными базальными головками. Метакорпальный бульбус и кла-
пан хорошо развиты. По ширине метакорпальный бульбус почти равен ширине тела. Нервное кольцо позади
метакорпального бульбуса, на расстоянии равном диаметру тела. Выделительная пора расположена между
основанием метакорпального бульбуса и нервным кольцом. Железы пищевода афеленхоидного типа, при-
мерно на 4-5 диаметров тела заходят за границу пищевода и кишечника с дорсальной стороны. Пищевод
соединяется с кишечником чуть позади основания метакорпального бульбуса. Анус и ректум хорошо наблю-
даются.

Самки. Тело при фиксации нагреванием распрямляется. Яичник, как правило, прямой, относительно ко-
роткий, своей вершиной может достигать основания пищеводных желез. Оогонии в герминативной зоне
расположены в 2А ряда, ооциты в зоне роста лежат однорядно. Губы вульвы ровные. Задняя матка узкая, ее
длина примерно равна 2А диаметрам тела или немного больше. Иногда содержит сперматозоиды. Хвост
постепенно сужается к концу. На конце хвост несет выступ (сложное мукро) с 4 тонкими лучами, располо-
женными звездообразно.

Самцы. При фиксации нагреванием тело распрямляется, но с изогнутым на 90°-180° на вентральную
сторону хвостом. На хвосте расположены три пары субвентральных папилл, одна пара расположена почти
аданально. Семенник прямой, относительно короткий. Спикулы вентрально изогнуты, с небольшим высту-
пом у основания. Мукро на кончике хвоста такой же формы, как и у самки.

Биология. Заражение растения-хозяина происходит в момент прорастания зараженных семян в почве.
Нематоды проникают в точку роста проростка, двигаются вмести с ней и питаются молодыми листьями
эктопаразитически. Яйца откладываются во влагалища листьев. В период формирования метелки нематоды
начинают питаться зерновкой, проникая под зерновые пленки. Термофильная нематода, нижний темпера-
турный порог развития 13°С, оптимум температур в интервале 23°-30°С, в оптимальном интервале продол-
жительность жизненного цикла 7-8 дней. Сумма эффективных температур для развития одной генерации
80°-90°С. В естественных условиях на развитие одной генерации в зависимости от температуры уходит от
10 до 14 дней. За вегетационный сезон развивается 8-12 генераций. Яйцевая продуктивность самки около 50
яиц. Продолжительность активной жизни самки 35-50 дней. Распространение происходит как с семенами и
зараженным растительным материалом, так и посредством капельной влаги. В естественных условиях нема-
тоды сохраняют вирулентность от 8 до 23 месяцев. Наиболее устойчивыми к неблагоприятным условиям
среды стадиями являются взрослые особи и личинки второго возраста. При оптимальных условиях хране-
ния семенного материала риса остаются жизнеспособными под зерновой пленкой до трех лет (Деккер, 1972;
Кирьянова, Кралль, 1971).

Симптомы поражения. Пораженные растения имеют различные признаки нематодной инвазии. На на-
чальных стадиях поражения растений наблюдается пожелтение (или побеление) кончиков верхних листьев
на протяжении 2-5 см. Позднее эти участки становятся коричневыми или черными и наступает некроз тка-
ни. Поражение листьев сопровождается общей остановкой роста растений. Количество колосков на цент-
ральной метелке уменьшается. Характерной особенностью заражения становится появление от основания
стебля (из нижних узлов) дополнительных мелких метелок. На более поздней стадии (колошения) наблюда-
ется пустоколосица. Кроющие чешуйки становятся белыми, зерновка щуплая, сморщенная или совсем от-
сутствует (беловершинность). При поражении земляники нематода вызывает курчавость листьев, они силь-
но деформируются, отстают в росте и имеют более темную окраску. Иногда заболевание принимает эпиде-
мический характер. (Деккер, 1972; Кирьянова, Кралль, 1971).

Растения-хозяева и распространение. На территории Европейской части России основными растения-
ми-хозяевами являются рис (Огуга заНга Ь.) и садовая земляника (Гга^апа апапазза Ь.). Основными района-
ми распространения - рисосеющие районы Астраханской области и Краснодарского края. В настоящее вре-

Рис. 18. Арке1епскоШе8 Ъеззеуг (по АПеп, 1952): А - самка; Б - головной конец самки; В - боковое поле; Г - спикула; Д -
хвостовой конец тела самца; Е - строение мукро; ст - стилет; сб - средний бульбус; в - вульва; ан - анус.
мя известны и другие растения-хозяева рисовой нематоды: лук, соя, кукуруза, хризантемы, несколько видов
трав, к которым относятся и дикие формы риса.

Хозяйственное значение. Широко распространенный и высокопатогенный для культуры риса паразит,
способный вызывать экономически значимые потери урожая. В настоящее время широко применяются ус-
тойчивые сорта современной селекции.

Арке1епскои1е$ /га^апае (КИхеша Во$, 1890) СЪпзНе, 1932

Земляничная листовая нематода

(Рис. 19; Фото 9: А-Г; Фото 10: Д, Е; Фото 11: А-В; Фото 13)

Морфология. Размеры по АПеп, 1952.

Самки: Ь = 0,45-0,80 мм; а = 45-60; Ь = 8-15; с = 12-20; У% = 64-71; стилет 10 мкм.

Самцы: Ь = 0,48-0,65 мм; а = 46-63; Ь = 9-11; с = 16-19; Т %= 44-61; стилет 10 мкм.

Размеры по Кирьянова, Кралль, 1971.

Самки: Ь = 0,65-1,00 мм; а = 40-65; Ь = 9,5-13,0; с = 14-21; У% = 68-72(70); стилет длиной 9-10 мкм.

Самцы: Ь = 0,60-0,80 мм; а = 40-50; Ь = 9,0-10,5; с = 18-25; стилет 8-10 мкм.

Размеры и описание по СЫхЬоу е1 а1., 2006.

Москва, ГБС. Популяция с папоротников рода Р1егГ $рр.

Самки (п = 25): Ь = 0,525-0,685(0,579±0,043) мм; а = 37,1-59,8(48,7±4,8); Ь = 7,6-9,1 (8,1±0,3); с = 15,2-
20,6(17,0±1,2); с’ = 3,6-5,7(4,7±0,3); У% = 65-74(69±2); стилет 8-11(9) мкм; ширина тела 10-16(12) мкм; до
нервного кольца 63-78(72) мкм; до экскреторной поры 68-85(76) мкм; до основания пищеводных желез 100—
150(128) мкм; длина задней матки 58-98(77) мкм; анальный диаметр 6-8(7) мкм.

Самцы (п = 24): Ь = 0,435-0,562(0,493±0,037) мм; а = 41,2-54,8(46,8±3,1); Ь = 6,5-8,1(7,2±0,4); с = 15,9-
24,1(18,5±1,8); стилет 8-10(9) мкм; спикулы 10-13(12) мкм; ширина тела 10-13(11) мкм; до нервного кольца
68-77(71) мкм; до экскреторной поры 70-82(76) мкм; до основания пищеводных желез 100-135(118) мкм;
длина гонады 204-289(250) мкм; длина хвоста 21-33(27) мкм.

Описание.

Тело тонкое, стройное. Кутикула тонкокольчатая. Боковое поле узкое, примерно 14% ширины тела, пред-
ставлено двумя инцизурами. Головная шапочка шестирадиальная, высотой 3 мкм и шириной 4-5 мкм, с бо-
ков гладкая. Стилет тонкий, с хорошо развитыми головками. Пищевод афеленхоидного типа. Прокорпус
цилиндрический, метакорпальный бульбус хорошо развит, занимает почти всю ширину тела на своем уров-
не. Истмус короткий и узкий. Нервное кольцо на расстоянии одного диаметра тела от основания метакор-
пального бульбуса. Выделительная пора чуть позади нервного кольца. Основание кардиального бульбуса на
расстоянии 1/5 длины тела от головного конца. Анус и ректум хорошо наблюдаются. Хвост конический,
оканчивается простым мукро.

Самки. Тело при фиксации нагреванием выпрямляется. Яичник прямой, апикальная клетка гонады обыч-
но не достигает основания пищеводных желез. Оогонии в герминативной зоне лежат в два ряда, ооциты
всегда расположены однорядно. Губы вульвы ровные. Задняя матка длинная, длиннее половины расстояния
вульва-анус, обычно наблюдается заполненной сперматозоидами.

Самцы. При медленной фиксации нагреванием хвост загибается на 45°-90°. Семенник прямой, начинает-
ся позади основания пищеводных желез. Сперматогонии и сперматозоиды расположены в 1-2 ряда. На хво-
сте имеется три пары субвентральных папилл: первая пара преанальная, вторая пара расположена в середине
хвоста, третья пара почти терминальная. Спикулы вентрально изогнуты.

Биология. Нематоды ведут эндо- и эктопаразитический образ жизни, обитая в основном в листьях, поч-
ках или зачатках репродуктивных органов. Мигрируют по растению, используя для расселения тонкую пленку
воды на поверхности. На большинстве декоративных растений, включая споровые, нематоды живут эндопа-
разитически, размножаясь в мезофилле. На землянике большей частью ведут эктопаразитический образ жизни,
концентрируясь в пазухах листьев и развивающихся почках. Высасывание клеток вместе с выделениями
пищеводных желез в процессе питания нематод приводит к различным деформациям ткани растений. Для
развития одной генерации при 18°С необходимо 10-11 дней. При благоприятных условиях (например, в за-
щищенном грунте) поколения следуют одно за другим, и в течение года реализуется до 20 и более поколе-
ний. Зимует, как правило, только в надземных органах, предпочитая молодые побеги. Редко встречается в
растительных остатках и на грунте. В комплексе с бактерией СогупеЪасАегшт/азсгапз повреждает посадки
садовой земляники.

Симптомы поражения. На некоторых растениях-хозяевах характер поражения тот же, что и у нематоды
А. гАхетаЪсш. Основные признаки: многочисленные темные, желтовато-коричневые или красноватые пятна,
ограниченные (если смотреть с нижней стороны листа или вайи) жилками. Характерной особенностью по-
ражения земляники является потеря опушенности на черешках листьев, которые иногда приобретают крас-
новатую окраску. Листовые пластинки становятся жесткими, блестящими, сморщенными и интенсивно тем-
но-зелеными. Такой тип поражения обусловлен, как правило, совместным заражением нематодой и выше-
названной бактерией. Наблюдается также карликовость растений, проявляющаяся укороченными и равно-
мерно утолщенными черешками, образуется много новых почек, которые скучиваются в плотное образова-
ние. Происходит постепенное отмирание центральной части куста. Плети усов становятся короткими и об-
разуют деформированные розетки.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг. Заражает около 300 видов растений из 50 семейств (Дек-
кер, 1970; Кирьянова, Кралль, 1971); из них 70 видов папоротников. Особенно сильно поражаются папорот-
ники родов: Р1еп8, Апентйа, Ыескпит, 81епоЫета и некоторые другие. В защищенном и открытом грунте
поражает амариллисовые, лилейные, гераниевые, бегониевые, фиалковые, розоцветные, многие виды слож-
ноцветных и многие другие. В открытом грунте на землянике встречается практически повсеместно (осо-
бенно сильно вредит в Центральном, Северо-Западном районе и на Северном Кавказе).

Хозяйственное значение. Опасный паразит садовой земляники, способный во влажные годы наносить
экономически значимые потери. В горшечной культуре нематода способна существенно снижать декоратив-
ность многих видов папоротников.

Рис. 19. Арке1епскоШе8 /га^апае (по АПеп, 1952): А - самка; Б - головной конец самки; В - спикула; Г - хвостовой конец
самки; Д - хвост самца; сб - средний бульбус; сп - спикулы; в - вульва; мк - мукро; ст - стилет.
Арке1епской1е$ гкт,етаЬо$1 (8сй\уаг1х, 1911) 81етег & ВиЬгег, 1932

Хризантемная листовая нематода

(Рис. 20; Фото 9: Д-З; Фото 11: Г-Е; Фото 12: А-Ж; Фото 14)

Морфология. Размеры по Пюгпе, 1961.

Самки: Ь = 0,77-1,2 мм; а = 40-50; Ь = 10-13; с = 18-24; У% = 66-75; стилет 12 мкм.

Самцы: Ь = 0,71-0,93 мм; а = 31-50; Ь = 10-14; с = 16-30; Т = 35-64%; стилет 11-12 мкм.

Размеры и описание по СЫхИоу е1 а1., 2006. Московская область. Популяция с бузины красной (8атЪиси8
гасетоза) и астры ланцетолистной (ЛлТег 1апсео1а1и8).

Самки (п = 25): Ь = 0,768-1,087(0,916±0,067) мм; а = 40,4-60,5(51,2±3,7); Ь = 8,1-12,5(9,1±0,3); с = 16,8-
21,2(19,3); с’ = 3,6-5,1(4,6±0,2); У% = 68-72(70±0,2); стилет 9-11(10) мкм; ширина тела 16-23(18) мкм; до
нервного кольца 95-108(100) мкм; до экскреторной поры 107-130(121) мкм; до основания пищеводных же-
лез 145-194(172) мкм; задняя матка 105-177(134) мкм; длина хвоста 41-55(48) мкм; анальный диаметр тела
8-13(11) мкм.

Самцы (п = 25): Ь = 0,625-0,928(0,721±0,053) мм; а = 36,9-53,3(46,3±3,3); Ь = 6,5-11,3(7,9±0,6); с = 17,3-
26,3(19,9=1=1,1); стилет 9-11(10) мкм; спикулы 15-20(18) мкм; до нервного кольца 85-108(93) мкм; до экскре-
торной поры 92-122(108) мкм; до основания пищеводных желез 156-180(168) мкм; длина гонады 353-512
(442) мкм; длина хвоста 34^4(38) мкм.

Самки зимующего поколения в почках 8. гасетоза (п = 15): Ь = 0,972-1,165(1,076±0,048) мм; а = 36,7-
46,4(41,3±2,5); Ь = 13,2-15,1(13,8±0,3); с = 18,9-21,9(20,5±0,4); с’ = 3,9—4,9(4,НО,2); У% = 69-70; стилет 10-
11 мкм; ширина тела 21-30(27) мкм; задняя матка 125-192(171) мкм; анальный диаметр тела 11-15(13) мкм;
длина хвоста 45-57(53) мкм.

Яйца в матке: 78-85 х 20-24 мкм.

Описание

Кутикула тонкокольчатая. Боковое поле с 4 инцизурами, занимает 1/4-1/6 ширины тела. Головная шапочка
отделена от тела перетяжкой, с боков гладкая. Высота головной шапочки 6-7 мкм, ширина 3 мкм. Шестира-
диальный скелет головы очень тонкий. Стилет тонкий с хорошо развитыми базальными головками основа-
ния. Прокорпус пищевода цилиндрической формы. Метакорпальный бульбус крупный, занимает почти всю
ширину тела на своем уровне. Истмус узкий и короткий. Нервное кольцо на уровне задней части истмуса,
примерно на 1,5 диаметра тела за основанием метакорпального бульбуса. Выделительная пора примерно на
один диаметр тела позади нервного кольца. Кардиальный бульбус длинный и узкий, его основание на 5-7
диаметров тела позади границы пищевода и кишечника.

Самки. При фиксации нагреванием распрямляются. Яичник прямой, его начало своей вершиной, как
правило, не достигает основания пищеводных желез. Оогонии в герминативной зоне расположены в 2-3
ряда. Губы вульвы ровные. Задняя матка 105-192(165) мкм длиной, занимает половину расстояния вульва-
анус. Часто наблюдается заполненной сперматозоидами. Анус и ректум хорошо наблюдаются. Хвост кони-
ческий, с характерным для вида 4-лучевым мукро.

Самцы. При фиксации нагреванием хвост загибается на 90°-180° вентрально. Семенник прямой, своей
вершиной не достигает основания пищеводных желез. Сперматогонии расположены в 2-3 ряда. Спикулы
афеленхоидного типа. Имеется три пары субвентральных папилл: первая пара - преанальная, вторая распо-
ложена в середине хвоста, третья у кончика хвоста. Спикулы вентрально изогнуты.

Биология. Нематода через устьица проникает в паренхиму листа, где ведёт эндопаразитический образ
жизни. На развитие одного поколения при температуре 13°-23°С требуется 11-14 дней. Нижний температур-
ный порог развития 8°-9°С. Яйцевая продуктивность низкая, одна самка откладывает от 22 до 36 яиц, но из-
за короткого цикла размножается достаточно быстро. За 30 дней исходная популяция из 100 нематод увели-
чивается в 20 раз. Неблагоприятные условия переживает в сухих растительных остатках или в живых спя-
щих почках на кормовом растении, а также в растительных остатках на поверхности почвы. В естественных
условиях при температуре около 6°С сохраняется в течение шести месяцев. По данным Деккера (1972) ли-
чинки старших возрастов (по-видимому, личинки 4-го возраста) способны сохранять жизнеспособность до
2-х лет. Обычно распространяются с черенками, но наблюдалось распространение и с семенами, например у
некоторых сложноцветных - садовых астр. Активно расселяются в условиях повышенной влажности. Во
время дождя или полива сверху выходят из пораженной ткани листа на поверхность и с потоками воды и
брызгами попадают на другие растения. Есть информация, что в условиях высокой влажности распростра-
нение этой нематоды может осуществляться с помощью насекомых и птиц (имеет место форезия на лапках и
оперении). Поражаются все части растения кроме корней и одревесневших стеблей. Иногда заражение со-
провождается фитопатогенной бактерией СогупеЪас1егшт /азсгапз (ТП1). (Кирьянова, Кралль, 1971).

Симптомы поражения. Вызывает характерные пятна на листовых пластинках восприимчивых растений.
Пятна в зависимости от возраста могут быть светло-коричневого, коричневого, темно-коричневого и черно-
го цвета. Как правило, они четко ограничены жилками листа. Иногда они сливаются в крупные темные
пятна, расположенные обычно вдоль центральной жилки. Характерным для А. гИгетаЪозг является пораже-
ние хризантем, когда коричневое пятно начинается от центральной жилки и, постепенно обесцвечиваясь,
выходит на край листовой пластинки.

Растения-хозяева и распространение. Полифаги. Нематода паразитирует на 165 видах растений из 44
семейств, явно предпочитая сложноцветные, а также маковые, толстянковые, лилейные, барбарисовые и
многие другие. Из ягодных кустарников поражает смородину, малину и крыжовник, а также виноград и
землянику (Деккер, 1972). В Средней полосе России часто встречается на бузине красной (ЗатЪисиз гасетоза
Ь.) и астре ланцетной (АМег 1апсео1а1и$ Ь.), а также на различных сортах садовых хризантем.

Хозяйственное значение. Нематода способна паразитировать на широком спектре ягодных и декоратив-
ных культур. Вызывает существенную потерю декоративности пораженных растений и, как следствие, эко-
номически значимые потери.

Рис. 20. Арке1епскоШе8 гдзетаЫш (по Нюте, 1961): А - самка; Б - головной конец самки; В - хвост самки; Г - хвост самца;
Д - спикула; в - вульва; мк - строение мукро.
Стволовые нематоды семейства РагазкарЬекпсЫйае КиЬт, 1967
(№та!ос1а: АрЬекпсЫйа)

На территории России зарегистрировано 11 видов бурсафеленхов (Виг8арке1епски8 ЬогеаВу В. егозкепкП,
В. /гашкл1еп1и8, В. /иск81, В. ке11етси8, В. ку1оЫапит, В. ко1утеп818, В. 1еот, В. тисгопа1и8, В. рагасогпео1и8,
В. 8Иуе81п8) (Коренченко, 1980; Круглик, 2003; Круглик, Ерошенко, 2004; Ко1о88оуа, 1998; ВгаазсИ е! а!., 2001).

Валидность Виг8арке1епски8 ко1утеп818 близкого к В. тисгопа1и8 требует уточнения и, скорее всего, он
является синонимом последнего (Ерошенко, Волкова, 2005; Ма§пи88оп & КиПтсИ, 1996). В. /гашки1еп1и8
описанный Кийт (1956) морфологически идентичен В. тисгопа1и8, но немного отличается строением спи-
кул и обнаруживается преимущественно в лиственных деревьях. Обнаружение В. 8Пуе81п8 в Приморском
крае (Круглик, 2003) также требует уточнения.

Род Виг$арке1епски$ ГисЬз, 1937

Описание

Тело стройное, длиной 0,3-1,7 мм. Форма тела при фиксации почти прямая или 1-образная (задняя часть
тела у самцов вентрально загнута). Кутикула отчетливо кольчатая. Головная капсула высокая, обособленная.
Стилет тонкий, базальное утолщение в виде головок обычно слаборазвито. Положение выделительной поры
колеблется от уровня метакорпального бульбуса до уровня нервного кольца или немного позади него. Яич-
ник у самок один; задняя матка длиной 3-6 диаметров тела. Передний вульварный щиток (кутикулярная
складка) имеется или отсутствует. Вульва задняя - 70-80%. Вагина перпендикулярна продольной оси тела
или скошенная. Хвост конический, постепенно суживающийся, с заостренным, округлым или притуплен-
ным концом. Иногда на конце имеется простое мукро (но никогда не бывает туберкул). Спикулы самцов
парные, крючковидные, реже палочковидные, неравномерно расширенные на протяжении своей длины. Хвост
самцов конический, заостренный. На конце хвоста имеются бурсальные крылья. Каудальных папилл одна
или больше пар (№ск1е, 1970; Нип1, 1993).

Типовой вид: Виг8арке1епски8 ху1оркИи8 (81ешег, Вийшг, 1934) №ск1е, 1970

Виг$арке1епски$ ЪогеаНз КогепкЬепко, 1980

Северная стволовая нематода

(Рис. 21)

Морфология. Размеры и описание по Коренченко, 1980.

Самки (п = 30): Б = 507-1018(826,4) мкм; а = 26,1-38,0(31,3); Ь = 8,7-13,2(11,1); с = 12,0-17,2(13,8); У% =
70,8-76,9(73,7) мкм; стилет 14-16(14,8) мкм.

Самцы (п = 30): Б = 548-813(725,4) мкм; а = 24,8-42,6(34,99); Ь = 8,2-12,5(9,99); с = 15,8-29,0(20,8);
стилет 12,5-16,0(14,6) мкм; спикулы 16-20(18,7) мкм.

Описание

Головная капсула высокая, четко отделена от контуров тела. Латеральные губы несколько уже остальных.
Стилет с небольшими базальными утолщениями, просвет стилета узкий, просматривается редко. Форма
метакорпального бульбуса обычно яйцевидная, варьирует от удлиненно-овальной до сферической. Нервное
кольцо отстоит от среднего бульбуса на расстоянии, равном 1,0-1,5 длины последнего. Выделительная пора
расположена на уровне нервного кольца или несколько позади него. Гемизонид находится позади экскретор-
ной поры на расстоянии 1-12 мкм.

Самки. Верхняя губа вульвы образует небольшую кутикулярную складку (щиток). Вагина изогнута. Зад-
няя матка занимает приблизительно половину расстояния от вульвы до анального отверстия, часто заполне-
на сперматозоидами. Гонада необращенная, длинная. В матке может находиться одно яйцо. Хвост удлинено-
конический, заостренный (Коренченко, 1980).

Самцы. Форма тела типичная для рода. Половая трубка длинная, может иметь небольшой загиб. Спикулы
толстые, сближены, но не сросшиеся. Кондилюс завернут обратно, рострум конический, дорсальный край
ламины плавно изгибается, кукуллюс отсутствует, кончик спикулы заостренный или пальцевидный. Кау-
дальных папилл 3 пары - одна преанальная и две терминальных. Кроме того, имеется одна непарная пре-
анальная вентромедианная папилла. Бурса терминальная, округлая, нижний край сильно изгибающийся
внутрь. Хвост короткий, конический.
Латентная личинка. Тело слабо вентрально изогнуто. Головная капсула не выражена. Стилет не про-
сматривается. Средний бульбус удлиненно-овальный. Экскреторная пора расположена впереди бульбуса.
Половой зачаток слабо развит. Ректум и анус имеются. Хвост конический без мукро.

Инвазионная личинка. Отличаются от паразитических личинок положением выделительной поры, ко-
торая расположена позади среднего бульбуса, на уровне нервного кольца.

Биология. Имеется свободноживущая и паразитическая генерации. Паразитическая генерация облигатно
связана с переносчиком - продолговатым короедом (1р8 8иЪе1оп§а1и8). Паразитические личинки собираются
пучками вокруг дыхалец 1-го сегмента брюшка короеда. При заселении насекомого нематоды линяют. Ли-
чинки на насекомых не развиваются, а находятся в латентном состоянии. Личинки паразитической генера-
ции покидают хозяина в период яйцекладки и инвазируют растение-хозяина. На протяжении развития семей
короеда в древесине развиваются 1-2 свободноживущие генерации В. ЪогеаН8. Ко времени отрождения мо-
лодых жуков в ходах отмечается появление инвазионных личинок. Последние заражают молодых имаго жу-
ков, в которых и зимуют. Вгаазсй с соавторами (Вгаазсй е7 а1., 1999) сообщали об обнаружении В. ЪогеаН8 в
короеде Бгуосае1и8 аи1о§гарки8.

А,/  ж я /! Ни 11  //й/	/	ж  и	/1  V	'(	।  V	\  V	1  V \ *> \	’  X  | 25 мкм	|и  ( 10 мкм ) ж  ( 10 мкм )з	Г1 1'7/ О. / е  1 !	'Р^/7	1	’Л’Х/ II  : :	Нго	;	••‘"ЗйМ  :	। ™	° х  '	1 1ОоТ1	ь* 1'1 "Л /Г  пг	Ш	!	X5 ;1  :	1	Л с VI  •	1	* и* гл  •	'	V \К°кЛ	3  ।	ЙК '	V \\А А  ' I	иг  • ЕЙ	\Л\ \  ; г/:	\	\\\  ж  к 1	л /  1	1	1 /  /ч 1	1/	\  7® ।	У/	\V	(с  // 1	Г	\\	У \  № >	5 $1	С \  =,7	//  \\/ / V м Ч )  ,	224 мкм	(Д Б  !	57 мкм	( г д  , 25 мкм	, В. Е. К, Л, М

Рис. 21. Виг8арке1епски8 ЪогеаПз (по Коренченко, 1980): А - самка; Б - самец; В - голова самки; Г - передний конец тела самки;
Д - задней конец тела самки; Е - область вульвы; Ж - голова сверху; 3 - спикула; И - задней конец тела самца; К - область
спикул (вентрально); Л - кончик хвоста самца и форма бурсы (вентрально); М - форма спикул.
Растения-хозяева и распространение. Растениями-хозяевами являются лиственница даурская (Гапх
(1акиг1са\ ель обыкновенная (Ргсеа аЫе$) (ВгаазсИ е1 а!., 1999) и сосна обыкновенная (Ртиз 8у1уе81г18) (ВгаазсИ
е1 а1., 2001).

На территории России вид зарегистрирован в Магаданской области (КогепТсйепко, 1980).

Симптомы поражения. Не установлены.

Виг$арке1епски$ егозкепки Ко1о8§оуа, 1998

Приморская сосновая нематода

(Рис. 22)

Рис. 22. Виг8арке1епски8 его8кепки (по Ко1о88оуа, 1998): А - самка; Б - самец; В - задний конец тела самки; Г-Е - форма
спикул; Ж - задний конец тела самца; 3 - передний конец тела самки; И - область вульвы; К-М - кончики хвоста самки.
Морфология. Размеры и описание по Ко1о88оуа, 1998.

Самки (п = 10): Ь = 589-952(703) мкм; а = 35^3(39); Ь = 9,6-14,4(11,1); с = 21-30(25); с’ = 2,1-3,4(2,9);
У% = 70-77(74); стилет 12-13(12,5) мкм.

Самцы (п = 10): Ь = 486-896(652) мкм; а = 38-56(46); Ь = 7,7-12,6(10,1); с = 23-30(26); стилет 11-13(12)
мкм; спикулы 17,5-23,0(18,3) мкм.

Описание

Самки. Тело стройное. Ширина колец кутикулы 0,6-1,0(0,8) мкм. Боковое поле 3^ мкм шириной с 5
инцизурами. Область головной капсулы округлая, отделенная, размером 3 х 6-7 мкм. Структура головной
капсулы со слабой склеротизацией. Стилет слабо развит, с маленькими базальными головками. Передняя
часть коническая, меньше половины общей длины стилета. Средний бульбус овальный, размером 15-18
(16) х 9,5-11(10) мкм, расположен на расстоянии 50 мкм от переднего конца тела. Клапан 4 мкм в диаметре
по центру. Выделительная пора расположена на расстоянии 75-90(82) мкм от переднего конца; находится на
уровне нервного кольца или немного позади. Пищеводные железы разделенные, длина дорсальной железы
48-60(53) мкм. Яичник прямой или отраженный. Оогонии лежат однорядно, ооциты в 2-3 ряда в зоне роста.
Сперматека овальная, размером 25-30 х 12-18 мкм, с толстыми стенками (3-4 мкм). Сперматозоиды округ-
лые, диаметром 3 мкм. Преутеральная железа развита, размером 20-23 х 12-13 мкм, состоят из двух рядов
клеток по 6-9 клеток в ряд. Губы вульвы дифференцированы: передняя - плоская, задняя - выпуклая. Вуль-
варный щиток отсутствует. Задняя матка хорошо развита, 65-120(96) мкм длиной или 5-6 диаметров тела в
области вульвы. Ректум равен 2,0-2,5 анальным диаметрам. Хвост конический, длиной 23-33(29) мкм. Тер-
минус хвоста округлый с сосочковидным концом или конический с остроконечным концом без мукро. Гиа-
линовая часть хвоста длиной 1-2 мкм (Ко1о88оуа, 1998).

Самцы. Тело стройное, при тепловой фиксации принимает 1-образную форму. Передний конец тела ана-
логичен самкам. Кольца кутикулы в центре тела шириной 0,8 мкм. Латеральное поле 3 мкм шириной с 5
линиями. Репродуктивная система монодельфная, семенник прямой или обращенный, тянущийся на рассто-
янии половины длины тела. Сперматогонии упорядочены в 2-3 ряда. Спикулы изогнутые, с остроконечным
клювовидным рострумом и полусферическим кондилюсом. Дистальные концы спикул с выступающим ок-
руглым кукуллюсом. Хвост сильно вентрально изогнут. Терминус остроконечный с короткой бурсой. Пять
папилл представлены как одна преанальная папилла. В области передней части бурсы имеется пара аданаль-
ных и пара больших постанальных папилл (Ко1о88оуа, 1998).

Личинки. Не описаны.

Биология. Не изучена.

Растения-хозяева и распространение. Вид обнаружен в древесине сосны сибирской (Ртиз мЫпса), со-
сны корейской (Р кога1еп81$\ сосны обыкновенной (Р. 8у1уе81г18) на территории Приморского края (Круглик,
2003; Ко1о88оуа, 1998).

Симптомы поражения. Не известны.

Хозяйственное значение. Не установлено.

Виг$арке1епски$ /искм Кги§Нк & Егозйепко, 2004

Уссурийская сосновая нематода
(Рис. 23)

Морфология. Размеры и описание по Круглик, Ерошенко, 2004.

Самки (п = 20): Ь = 0,92-1,23(1,05) мм; а = 29,3-42,0(36,1); Ь = 15,1-21,9(17,7); с = 23,5-28,5(25,6); с’ =
3,2-3,8(3,5); У% = 71,6-76,5(74,2); стилет 16-19 (18) мкм.

Самцы (п = 20): Ь = 0,748-1,024 (0,936) мм; а = 28,4-45,2(35,1); Ь = 12,1-16,7(14,0); с = 23,4-29,8(26,9); с’
= 1,9-2,6(2,2); стилет 17-19(17,7) мкм; спикулы 18-22(19,7) мкм.

Описание

Тело стройное, цилиндрическое, суживающееся на концах. Кутикула тонкокольчатая, ширина колец 0,7
мкм. Боковое поле шириной 3 4 мкм с 4 инцизурами. Губная область 3 х 6-7 мкм, отделена от контуров тела
сужением. Головная капсула слабо склеротизирована. Стилет тонкий, с очень маленькими базальными утол-
щениями. Конус стилета немного меньше половины его общей длины. Прокорпус пищевода тонкий и корот-
кий, его длина равна 1,25-1,40 длины метакорпального бульбуса. Метакорпальный бульбус овальный, с хо-
рошо развитым клапаном, расположенным в центре. Длина метакорпального бульбуса 18-21 мкм, ширина
13-16 мкм. Нервное кольцо находится непосредственно позади бульбуса. Экскреторная пора плохо замет-
ная, расположена позади нервного кольца на расстоянии, равном длине метакорпального бульбуса. Пищева-
рительные железы крупные, длиной 65-80 мкм.

Самки. Яичник может быть как прямым, так и обращенным. Расстояние от переднего конца тела до гер-
минативной зоны яичника сильно варьирует (от 170 до 474 мкм). Оогонии и ооциты расположены в два-три
ряда. Сперматека овальная. Передняя губа вульвы с небольшой складкой, прикрывающей вульву, нижняя -
выпуклая. Задняя матка длинная, от 4 до 6,3 диаметров тела в области вульвы, обычно заполнена спермато-
зоидами. Хвост конический, с закругленным, иногда оттянутым терминусом (Круглик, Ерошенко, 2004).

Самцы. Семенник прямой или обращенный. Сперматогонии и сперматоциты расположены в два-три ряда.
Сперматозоиды крупные, достигают 8 мкм в диаметре. Спикулы изогнутые, с длинным острым рострумом и
крупным кондилюсом. На дистальном конце спикулы маленький клобучок. Имеется одна непарная пре аналь-
ная папилла и две пары постанальных папилл, расположенных рядом в средней части хвоста. Хвост сильно
загнут на вентральную сторону. Терминус хвоста острый. Имеется небольшая лопатовидная бурса (Круглик,
Ерошенко, 2004).

Личинки. Не описаны.

Биология. Не изучена.

Рис. 23. Виг8арке1епски8 /не И81 (по Круглик, Ерошенко, 2004): А - самка; Б - самец (без переднего конца тела); В - голова
самки; Г - боковое поле; Д, Е - форма спикул; Ж, 3 - форма хвоста самца; И-Л - кончик хвоста самки.
Растения-хозяева и распространение. Обнаружен в древесине сосны корейской (Ртиз кошлетР) в бли-
зи села Каймановка Уссурийского района Приморского края (Круглик, Ерошенко, 2004).

Симптомы поражения. Не установлены.

Хозяйственное значение. Не имеет.

Виг$арке1епски$ ко1утеп$1$ Когегйсйепко, 1980

Колымская стволовая нематода

(Рис. 24)

Морфология. Размеры и описание по Коренченко, 1980.

Самки (п = 30): Ь = 0,473-0,716(0,586±65,0) мм; а = 21,7-36,1(28,4±3,05); Ь = 7,6-11,0(9,5±0,93); с = 17,1-
24,0(21,3±1,86); стилет 12,5-15,0(13,5±0,99) мкм; ширина тела 16,0-32,5(20,9±4,25) мкм; У% = 68,1 -75,3
(72,8±1,76); длина пищевода 52,5-69,0(61,5±4,38) мкм; расстояние вульва - анус 100-174(131,5±21,19) мкм.

Рис. 24. Виг8арке1епски8 Ыутепзгз (по Коренченко, 1980): А - самка; Б - самец; В, Г - форма хвоста самца; Д - область
вульвы; Е - задний конец тела самки; Ж - хвост самки; 3 - голова сверху; И - передний конец тела самки; К-М - область
среднего бульбуса пищевода; Н-П - кончик хвоста самки.
Самцы (п = 30): Б = 0,423-0,706(0,558±62,2) мм; а = 24,0-46,4(32,0±10,2); Ь = 7,8-10,3(9,НО,22); с = 18,4-
29,2(23,8±2,56); стилет 12,5-15,0(13,1±1,06) мкм; спикулы 17,0-21,0(19,7±0,84) мкм; ширина тела 12,5—
27,0(17,4±4,01) мкм; длина пищевода 54,0-70,0(61,2±4,47) мкм.

Описание.

Головная капсула высокая, ясно отделяется от тела. Губы равные. Стилет с небольшими базальными утол-
щениями. Просвет стилета просматривается на всем его протяжении кроме острия. Форма метакорпального
бульбуса обычно удлиненно-овальная, варьирует от яйцевидной до почти сферической. Нервное кольцо по-
зади метакорпального бульбуса на расстоянии, равном приблизительно 0,5 длины последнего. Экскреторная
пора на уровне проксимальной части бульбуса. Гемизонид несколько позади нервного кольца.

Самка. Тело изогнуто вентрально в области вульвы, прикрытой большой, хорошо выраженной кутику-
лярной складкой. Гонада необращенная, сравнительно короткая, обычно не более половины длины тела.
Задняя матка занимает от 0,5 до 0,9 расстояния вульва -анус, заполнена сперматозоидами. Хвост коничес-
кий, всегда с заостренным, довольно крупным терминусом. Подобный терминус имеется и у свободноживу-
щих личинок.

Самец. Форма тела характерная для рода. Спикулы длинные, характерной аркообразной формы, не-
сросшиеся, головки спикул не развиты, вентральный отросток короткий, пальцевидный. Бурса терминаль-
ная, лопатовидная. Две пары каудальных папилл - пре анальная, расположенная почти аданально, и более
крупная терминальная пара. Половая трубка необращенная, короткая, обычно не достигает половины дли-
ны тела.

Инвазионная личинка. Кутикула с сильной продольной исчерченностью, затрудняющей изучение мор-
фологии. Тело прямое. Головная капсула не выражена (слита с телом). Стилет не просматривается. Бульбус
удлиненно-овальный. Экскреторная пора на уровне проксимальной части бульбуса. Половой зачаток про-
сматривается при окрашивании. По развитию половой трубки на этой стадии уже заметно разделение полов.
У будущих самок половая трубка цельная, заметен зачаток вульвы. У самцов половой зачаток меньше, хоро-
шо видны «спикулярные мешки». Общие размеры и пропорции тела у личинок обоих полов одинаковы.
Хвост конический, у самок иногда с небольшим мукро.

Биология. Паразитические личинки В. ко1утеп818 были найдены в трахеях и гемоцеле имаго усача
Мопоскати8 81Иог, в личиночных ходах хозяина эти нематоды не были встречены. Отмечено развитие нема-
тод в хозяине в пределах одной стадии. Половозрелые особи были выведены из личинок, извлеченных из
трахей усача. Можно предположить, что биология В. ко1утеп818 сходна с таковой В. ху1оркИи8, также парази-
тирующего у усачей рода Мопоскати8 (Мапнуа, Епба, 1972). В отличие от других бурсафеленхов, развитие
В. ху1оркИи8 происходит в местах дополнительного питания хозяина, которые для Мопоскати8 8и1ог не ис-
следовались. В культуре В. ко1утеп818 давали до 10 свободноживущих генераций.

Распространение. Зараженность усача этой нематодой на Верхнее-Колымском нагорье достигала 20%
с интенсивностью инвазии от 10 до 600 экз. В пойме реки Омолон В. ко1утеп818 не обнаружен. Нематода
через Мопоскати8 8и1ог биологически связана с хвойными породами деревьев и в частности с лиственни-
цей.

Хозяйственное значение. Не установлено.

Виг$арке1епски$ тисгопа1и$ Машхуа, Епс1а, 1979

Хвойная древесная нематода

(Рис. 25; Фото 15, 17)

Морфология. Размеры по Мапнуа, Епба, 1979.

Самки (п = 40): Б = 0,56-1,13(0,87) мм; а = 25,0-51,0(41,8); Ь = 9,6-15,9(12.6); с = 17,0-35,0(27,5); стилет
12-17(15,8) мкм; У% = 73-77(75).

Самцы (п = 35): Б = 0,48-1,10(0,79) мм; а = 25,0-59,0 (44,0); Ь = 9,0-14,7(11,4); с = 15,0-36,0(29,1); стилет
12,0-18,0(15,0) мкм; спикулы 16,0-33,0(26,0) мкм.

Размеры по КиНшсй е1 а1., 1994.

Самки (п = 40): Б = 0,68-0,99(0,84±0,08) мм; а = 34,8-44,3(38,8±2,25); Ь = 9,8-12,6(11,5±0,9); с = 20,0-30,7
(24,8±2,5); У% = 70-78(74); стилет 12-15(14) мкм.

Самцы (п = 40): Б = 0,48-0,78(0,63±0,07) мм; а = 24,5-44,5(37,0±4,8); Ь = 6,6-13,0(10,0±1,8); с = 14,6-
32,6(22,7±3,7); стилет 12-14(13) мкм; спикулы 18-31(23) мкм.
Размеры и описание по Кулинич, Рысс, 2006.

Самки (п = 30): Ь = 0,64-1,10(0,87) мм; а = 37,0-63,0(48,3); Ь = 9,9-16,4(13,3); с = 21,4-38,8(28,8); стилет
14,5-19,0 (17,9) мкм; У% = 69-76(72).

Самцы (п = 30): Ь = 0,54-1,08(0,75) мм; а = 37,0-59,0(50,5); Ь = 9,0-14,9(11,8); с = 16,1-29,1(22,4); стилет
17,4-20,5(18,9) мкм; спикулы 21,4-35,7(27,4) мкм.

Описание

Самки. При фиксации нагреванием тело принимает С-образную форму или распрямляется. Боковое поле
4 инцизуры. Головная шапочка отделена от тела перетяжкой, шириной 8 мкм и высотой 3 мкм. Общее стро-
ение переднего конца тела В. тисгопа1и$ очень похоже на строение В. ху1орЫ1и$. Нервное кольцо 74-87 мкм
от головного конца. Гемизонид 95-104 мкм от головного конца. Гонада прямая. Апикальная клетка гонады
может достигать основания пищеводных желез. Оогонии расположены в 2-3 ряда, ооциты лежат однорядно.
Длина задней матки составляет 0,60-0,75 длины расстояния вульва - анус и примерно равна 6-ти диаметрам
тела. Хвост конический, с простым мукро, длиной 4-5 мкм.

Самцы. Тело при фиксации нагреванием принимает 1-образную форму. Семенник прямой, апикальная
клетка семенника, как правило, не достигает основания пищеводных желез. Бурса короткая, узкая и на конце
усеченная. Хвостовой конец тела загнут вентрально на 90-180°. Сперматозоиды 4-7 мкм в диаметре.

Биология. В процессе жизненного цикла нематода осуществляет заражение растения-хозяина двумя пу-
тями: при питании жука - переносчика нематоды и при яйцекладке самки жука. Личинки жуков питаются

Рис. 25. Виг8арке1епски8 тисгопаШз (по КиИтсй е1 а1., 1994): А - хвостовой конец тела самца; Б - передний конец тела самки;
В - область вульвы самки; Г - спикулы; Д - форма бурсы; Е-К - кончик хвоста самки с мукро.
под корой дерева и в древесине, а в конце своего развития делают колыбельку, в которой окукливаются.
Заражение насекомых нематодами происходит перед выходом имаго из куколки. Нематоды заселяют как
наружные, так и внутренние органы насекомого, концентрируясь, главным образом, в дыхальцах жуков, а
также под надкрыльями. Зараженные нематодами молодые имаго усача несут специализированных личинок
4-го возраста (трансмиссионные личинки). Через раны, нанесенные питающимися жуками, нематоды про-
никают в древесину здорового дерева. После созревания жуков происходит их копуляция, затем самки откла-
дывают яйца в сделанные ими насечки или трещины коры на ослабленные и погибшие деревья. Здесь тоже
происходит выход нематод из жуков при яйцекладке. Отродившиеся из яиц личинки жуков проникают под
кору дерева и в древесину, где питаются и окукливаются. Нематоды распространяются как по стволу дерева
(флоэма, затем ксилема), так и внутри хода личинки жука, до камеры окукливания. К моменту окукливания
большое количество личинок нематод оказывается на поверхности тела куколки. При превращении куколки
в имаго, когда формируются отверстия дыхалец и кутикула еще мягкая, а насекомое неподвижно, массы
нематод проникают под мягкие зачатки формирующихся надкрыльев и крыльев, и через дыхальца в трахеи
взрослого жука. Одновременно после проникновения дисперсионная личинка 3-го возраста (дауэрлярва)
линяет и превращается в трансмиссионную личинку 4-го возраста. Далее цикл развития нематоды и жука
повторяется (Котлярская и др., 2007). Особенность жизненного цикла 7?. тисгопа1и$ состоит в том, что нема-
тода способна реализовывать свой цикл при более низких средних температурах лета (ниже +20°С).

Растения-хозяева и распространение. Встречается на тех же видах хвойных, что и В. ху1орЫ1и$. Широко
распространена в Центральной и Северной Европе (включая Северо-Западные районы России) и на Дальнем
Востоке. Из всех представителей рода Виг$арке1епски$ вид В. тис гопаки8 является самым распространен-
ным на территории России, обнаружен в Приморском крае на Рти8 8у1уе81п8 и Р. когсйеп818 (Кулинич е! а1.,
1994; Кулинич, Рысс, 2006).

В частности отмечен в Московской, Владимирской, Липецкой, Воронежской, Костромской, Пермской,
Свердловской, Иркутской, Новосибирской, Курганской, Амурской областях, республиках Карачаево-Чер-
кесская, Коми, в Алтайском, Красноярском, Приморском, Хабаровском краях и Сахалинской области (Кули-
нич, 2005; Ахматович, 2007; КиНшсй, ОгНпзЫ, 1998; Вгаазсй е? а1., 2001).

Симптомы поражения. Симптомы поражения наблюдаются только при высокой численности. Нематода
может быть патогенна и вызывать гибель саженцев хвойных пород в течение одного вегетационного перио-
да. Признаками, указывающими на возможное присутствие в древесине В. тисгопа1и8, является пожелтение
хвои прошлого года (реже пожелтение молодой хвои), а также наличие в стволе древесину красящих грибов,
которые представлены в основном несколькими десятками видов сумчатых грибов рода СегаТосузйз: С. ртг
(Мипсй); С. р1сеае (Мипсй); С. соеги1еит (МипсИ) и другие.

Хозяйственное значение. При определенных условиях вид потенциально патогенен для хвойных пород
деревьев. В Европейской части страны вредоносность не отмечалась. Однако для некоторых изолятов с Даль-
него Востока патогенный эффект показан (Круглик, 2001; Колосова, 2003).

Виг$арке1епски$ ху1оркИи$ (81етег, Вийшг, 1934) №ск1е, 1970

Сосновая древесная нематода

(Рис. 26; Фото 16, 17)

Морфология. Размеры по Мапнуа, Кхуойага, 1972.

Самки (п = 40): И = 0,71-1,01(0,81) мм; а = 33,0-46,0(40,0); Ь = 9,4-12,8(10,3); с = 23,0-32,0(26,0); У% =
67,0-78,0(72,7); стилет 14,0-18,0(15,9) мкм.

Самцы (п = 30): И = 0,52-0,60(0,56) мм; а = 35,0-45,0 (40,8); Ь = 8,1-10,5(9,4); с = 21,0-29,0(24,4); спикулы
18,8-23,0(13,3) мкм; стилет 12,6-13,8(13,3) мкм.

Размеры по Кулинич, Рысс, 2006.

Самки (п = 30): И = 0,56-1,22(0,88) мм; а = 38,0-52,0(45,4); Ь = 8,7-15,8(11,8); с = 19,8-31,6(25,3); У% =
70,0-76(73,8); стилет 13,0-18,0(15,1) мкм.

Самцы (п = 30): И = 0,54-1,17(0,79) мм; а = 36,4-54,6(47,1); Ь = 8,7-14,6(11,0); с = 20,7-35,4(26,6); спику-
лы 17,0-32,1(24,9) мкм; стилет 12,0-17,6(14,0) мкм.

Описание

Самки. При фиксации нагреванием тело распрямляется. Линии бокового поля неотчетливые, хорошо на-
блюдаются только две крайние инцизуры (всего 4), шириной 2-3 мкм. Головная шапочка высокая, отделена
от тела сужением и шире тела у своего основания. Размеры головной шапочки: ширина 7-8 мкм, высота 2-3
мкм. Скелет головы нежный. Стилет тонкий, с головками в виде небольших базальных утолщений. Прокор-
пус цилиндрический, узкий. Стенки протока пищевода слегка склеротизированны и хорошо наблюдаются.
Метакорпальный бульбус типичного для группы строения, более плоский в своем основании и с хорошо
развитым клапаном. Занимает 3/4^/5 ширины тела и размером 15-18 х 10-13 мкм. Нервное кольцо чуть
позади основания метакорпального бульбуса. Выделительная пора на уровне нервного кольца или на поло-
вину диаметра тела сзади. Гемизонид на расстоянии примерно одного диаметра тела ниже выделительной
поры. Гонада прямая, своей вершиной, как правило, не достигает основания пищеводных желез. Оогонии в
герминативной зоне расположены в 2-3 ряда, ооциты в зоне роста лежат однорядно. Матка мышечная, ваги-
на косая (под углом к оси тела) с толстыми стенками, внутренние стенки вагины слегка склеротизированы.
Вульва прикрыта кутикулярной складкой (крышечкой) длиной 6-9 (8) мкм. Задняя матка длинная, заходит за
середину расстояния вульва - анус. Анус и ректум хорошо наблюдаются. Хвост относительно короткий с
округленным кончиком, или с очень коротким мукро по центру.

Самцы. Тело при фиксации нагреванием принимает 1-образную форму. Хвостовой конец загибается вен-
трально на 180°, реже наблюдается загнутость хвоста на 270°. Выделительная пора 80- 95 мкм от головного
конца. Гемизонид 98-110 мкм от головного конца, длиной 2-3 мкм. Семенник прямой, своей вершиной не
достигает основания пищеводных желез. Спермациты и спермагонии лежат в 2 ряда. Спикулы типичного
для этой группы нематод строения, ширина тела спикулы около 4-5 мкм, ширина основания 9-11 мкм. Бурса
самца округлая. Сперматозоиды в семенном пузырьке круглые, диаметром 5-8 мкм. Хвост остро-коничес-
кой формы.

Рис. 26. Виг8арке1епски8 ху1орЫ1и8 (по Кулинич, Козырева, 2004): А - самка; Б - самец; В - хвостовой конец самца; Г - форма
бурсы; Д - передний конец тела самки; Е - область вульвы самки; Ж - хвостовой конец самки; 3 - спикула.
Биология. Жизненный цикл В. ху1оркИиз тесно связан с жуками рода Мопоскатиз (сем. СегашЬусхйае),
в распространении могут также участвовать златки (сем. ВиргезТМае) и долгоносики (сем. СигсиНошйае),
переносящие нематод с одного дерева на другое. В своем развитии от яйца до имаго В. хукэркИиз проходит
четыре личиночные стадии. Развитие осуществляется двумя путями, существенно отличающимися друг
от друга: с участием насекомых (дисперсионный) или без них (генеративный) (Машуа, 1984; \Уш§йе1(1,
1987).

Дисперсионный путь развития. В начале лета молодые имаго усача, несущие в себе личинок нематод,
выходят из древесины мертвого дерева, где они зимуют, и заселяют здоровые деревья. В течение 3-4 не-
дель идет дополнительное питание жуков на молодых веточках. В этот период происходит выход нематод
из насекомых. Через раны, нанесенные веточкам жуками, нематоды проникают в древесину здорового
дерева. Питаясь на эпителиальных клетках смоляных каналов, нематоды быстро размножаются и расселя-
ются по всему дереву (стволу, веткам). Пораженные нематодами ветки усыхают. После дополнительного
питания самки жуков откладывают яйца на ослабленные или погибшие деревья, где также из них происхо-
дит выход нематод. Вылупившиеся из яиц личинки жуков проникают под кору дерева, питаются, а в конце
своего развития образуют пупальную колыбельку и окукливаются. Заражение насекомых нематодами про-
исходит перед выходом имаго из куколки. Личинки нематод четвертой стадии заселяют как наружные, так
и внутренние органы насекомого, концентрируясь главным образом в трахеях жуков. Далее цикл развития
повторяется.

Особенность дисперсионного пути развития. В. ху1оркИиз состоит в том, что после линьки личинки 2-
го возраста образуется дисперсионная личинка 3-го возраста, морфологически и физиологически отли-
чающаяся от личинки подобного возраста при генеративном варианте развития. Дисперсионная личин-
ка очень устойчива к различным неблагоприятным факторам: низкой температуре, дефициту пищи и
влаги. Зимуют нематоды в стадии дисперсионной личинки. К концу зимы нематоды линяют, и дисперси-
онная личинка преобразуется в 4-ю стадию, получившую название дауэрлярва (скшег1агуае), или транс-
миссионная личинка. Время образования этой личинки связано с появлением в куколке насекомого мо-
лодого имаго. Трансмиссионные личинки, адаптированные физиологически к жуку-переносчику, про-
никают через его дыхальца и расселяются по всему телу насекомого, концентрируясь в основном в тра-
хейной системе.

Генеративный путь развития. Развитие начинается весной и продолжается в течение всего периода
вегетации растений. Данный вариант онтогенеза происходит после выхода нематод из жуков во время их
дополнительного питания на веточках здоровых деревьев. В результате фитофагии, а затем микофагии (на
грибах ВоГАуз, СегсАосузйу развивающихся в мертвой древесине) нематоды быстро размножаются и чис-
ленность их резко увеличивается. В искусственных условиях для поддержания живой культуры В. ху1оркИиз
используют культуры фитопатогенных грибов (Во1гИуз стегеа и др.). Свой жизненный цикл В. ху1оркИиз на
этом грибе завершает за 12 дней при 15°С, за 6 дней - при 20°С, за 4-5 дней - при 25°С и за 3 дня при 30°С
(Машуа, 1984). Температурные пороги развития нематоды составляют: нижний 9,5°С и верхний 33°С. От-
кладка яиц начинается на 4-й день после вылупления личинки из яйца.

Растения-хозяева и распространение. Достоверные сведения об обнаружении В. ху1оркИиз в России и
Европе отсутствуют (есть непроверенная информация об обнаружении нематоды в Португалии). Встречает-
ся в Северной Америке (США и южные провинции Канады). Широко распространена в Японии, некоторых
провинциях Китая и Южной Корее (КиНпхсй е1 а!., 1994). Нематода поражает породы хвойных (сосна, ель,
пихта, лиственница, кедр и псевдотсуга). Наилучшими хозяевами являются сосны, в частности Ртиз йшпЪегуИ,
Р. зуГезПз, Р. с1епз1/1ога, Р. гасНсГе, Р. туга, Р. есктаШ, Р ртазГг, Р. когагепзгз, Р. топйсо1а и другие (Мапнуа,
1984).

Симптомы поражения. Внешние признаки увядания наблюдаются уже через 10-20 дней после зараже-
ния взрослых деревьев и через 6-7 дней у сеянцев. Прекращается выделение живицы, наблюдается увядание
и побурение хвои и полная гибель дерева (Муегз, 1986).

Хозяйственное значение. Высоко патогенная нематода для многих видов хвойных пород деревьев. Объект
внешнего карантина.

Дифференциальный диагноз. От близкого вида В. тисгопа1из отличается некоторыми особенностями:
строением спикул, а также более развитой бурсой (у самцов В. тисгопа1из она короче). Отличается отсут-
ствием (или очень маленьким) мукро у самок В. ху1оркИиз, у сравниваемого вида мукро на хвосте самок
хорошо развито.
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ НЕМАТОД РОДОВ

В1ТУЕЕХСН178 И В1Ж8АРНЕЕЕХС1Ш8

Молекулярная идентификация видов В. (Пр$ас1 и В. юе&скеп

Молекулярная характеристика. Анализ области 1Т8-гКМА ДНК различных видов паразитических
нематод растений рода ВИу1епски$ показал, что В. мегзскеп §р. п. (или ВИу1епски$ зр. С) отличается от
В. сИрзасг 8еп$и 81г1с1о и некоторых других неописанных видов рода В0у1епски8 и формирует отдельный
кластер (ЗпЬЬобп е1 а!., 2004, 2005). Подобная картина филогенетических отношений различных видов пара-
зитических нематод рода В0у1епски8 была получена после анализа последовательности участка гена к8р90 с
использованием Вауезхап анализа (Рис. 28). Профили РСК-1Т8-КРТР для В. \\?е18скег1 зр. п. и В. (Ир8ас18еп8и
81пс1о представлены на рис. 27. Картина рестрикционных фрагментов ПЦР продуктов ферментами В8к1236\,
М8р1, К8а! и 72/6/1 позволяет различать эти два вида друг от друга (Табл. 1).

Таблица 1. Длина рестрикционных фрагментов (пн) для РСК-1Т8-КЕТР двух видов паразитических нематод рода ВИу1епски8

Рестрикционные ферменты	В. ууегзскегг	В. сНрзасЗ
Исходный РСК продукт	750	752
В8Ы236Х	750	467, 285
НгпА	262,214, 111,88,46, 29	374, 289, 89
Мзр1	315, 140, 139, 133,23	316, 140, 139, 134, 23
Кза!	450, 300	300. 264, 127, 61
Тад1	358, 242, 65,51,34	359, 208, 65,51,35,34

Рис. 27. Профили РСК-1Т8-КЕТР. А: ВИу1епски8 ууегзскеп §р. п., В: Л. Фрзасн М - 100 пн ДНК маркер (Промега); 1 - исходный
РСК продукт; 2 - В8Ы236\\ 3 - НтВ', 4 - МзрУ, 5 - КзаЗ', 6 - 7а#1.

99 р О. сИрзас! (Ргадапа, СО279, с11)

О. сИрзас! (АШит сера, СО278, с!2)

|— О. (Ирзас! (Ргадапа зр.. СО279, с12)

961- О. сИрзасЦАШитсера, СО278,с11)

100

г О. ще1зскеп (СО276. с12)

I- О. и'е/зс/?еп(СО276. сП)

ОИу1епскиз зр. О. (Р1ап1адо тапНта, СО275, с11)

ВИу/епскиз зр. О. (Р1ап1адо тапИта, СО275, с12)

Серка1епскиз кехакпеа!из (ЕС1915495)

----- ВИу1епскиз зр. (АУ603512)

Рис. 28. Филогенетические отношения различных видов паразитических нематод растений рода ВМепскш, полученные пу-
тем анализа последовательности гена кзр90 с использованием Вауе81ап анализа.
Молекулярная идентификация видов В. ху1оркИи$ и В. тисгопа1и$

Молекулярная идентификация видов рода Виг8арке1епски8 может быть осуществлена различными спосо-
бами, такими как ПЦР со специфическими праймерами, сиквенирование участков ДНК и метод 1Т8-КРТР
(ВескепЬасй, е/ аЦ 1992; Вгаазсй, е/ аЦ 1995; Ноуег, е/ аЦ 1998; Пуайоп, е/ аЦ 1998; Капхакх, РиТах, 2002;
21хеп§, е1 а1., 2003; Ма1§ипа§а, То^азЫ, 2004; Виг§егшехз1ег, е1 а1., 2005). Рассмотрим последний способ, как
наиболее часто используемый в идентификации паразитических нематод метод, на примере описанным Нап
с соавторами е1 а1., (Нап е1 а/.,2008).

Для амплификации участка 1Т8-1,5.88 и 1Т8-2 рибосомальной ДНК двух видов В. хукэркИш и В. тисгопа1и8
были использована пара праймеров (Угат, 1993):

б’-СаТ-ААС-ААО-ОТА-ОСТ-ОТА-О-З’ (прямой)

5’-ТТТСАС-ТСО-ССО-ТТА-СТА-АОО-3’ (обратный)

После получения продукта ПЦР он был использован для проведения 1Т8-КРТР (Рис. 29). Теоретические
размеры фрагментов представлены в Таблице 2.

Как видно, применение метода 1Т8-КРТР, с вышеуказанными ферментами, позволяет достоверно отли-
чать два вида рода Виг8арке1епски8.

Таблица 2. Размеры фрагментов 1Т8-КЕТР для двух видов Виг8арке1епски8 зрр. (Нап е! а1., 2008).

Вид нематод	ПЦР продукт (пн)	Рестрикционные фрагменты (пн)*				
		Кза I	Нае III	Мзр I	НшП	А1и I
В. ху1оркИи8	925	485** 417  22	728  197	565  360	266 233  141 139	435 238  142  96 13
В. тисгопа1и8	919	486 411  22	620 299	354  302  263	408 232 120 86  49 24	674 232  13

* Размеры фрагментов ДНК были рассчитаны программой КезХгсХюпМаррег на основе сиквенса 1Т8 региона для каждого вида.

** Жирным выделены фрагменты более 100 пн, которые были разогнаны в 2% агарозном геле.

Вх Вт Вх Вт Вх Вт Вх Вт Вх Вт

Рис. 29. Профиль 1Т8-КЕТР близко родственных видов рода Виг8арке1епски8\ В. ху1орЫ1и8 (Вх) и В. тисгопа1и8 (Вт) (Восточ-
ноазиатский тип), полученный и использованием рестрикционных ферментов: 1-Кза I; 2-Нае III; З-Мр I; 4-НтП; и 5-А1и I;
М - маркер молекулярных весов (Нап е1 а1., 2008).
70 мкм	70 мкм 50 мкм

  1   

А, Л	Б-Е	Ж-К

Фото 1. Строение стеблевой нематоды О Му 1енеких сНряасг. Б, Е - задний конец тела самки; И - задний конец тела самца.
Строение стеблевой нематоды ОИу1епсИих уцейскеп: А - передний конец тела самки; В, Г, Д - задний конец тела самки; Ж, 3 -
задний конец тела самца; К - область семенного канала самца со сперматозоидами; Л - область передней матки с яйцом; ан. -
анус (ориг.).
Фото 2. Симптомы поражения верхушечной точки роста флоксов - РЫох ратси1а1а (А-Д) стеблевой нематодой ГИу1епски8
сИрзасг (ориг.).
Фото 3. Внешние симптомы поражения ОМепсдш ууегзскеп (ориг.): А-Г - бодяка полевого (Сггзшт агуепзе). Симптомы
поражения РИу1епсИи8 Фрзасг (ориг.): Д, Е - земляники садовой (Рга§апа апапазза).
Фото 4. Внешние симптомы поражения лука (А-В) и чеснока (Г) стеблевой нематодой ГИу1епски8 сИрзай (ориг.); Д, Е -
поражение моркови стеблевой нематодой ГИу1епски8 с!е$1гис1ог (ориг.).
Фото 5. Внешние симптомы поражения клубней картофеля стеблевой нематодой РМепсдш с1е81гис1ог (ориг.).
Фото 6. Внешний вид пурпурной нематоды Ап§шпа а§гозбз\ А-В - самки; Г - самец; Д - передний конец тела инвазионной
личинки; Е - голова самца; Ж - внешний вид метелки полевицы тонкой (А^гозИз 1епшз\ пораженной А. арго^Иу 3 - поражение
твердой пшеницы нематодой Ап§шпа 1гШсг. а - здоровые семена; б - пораженные нематодой (ориг.).
Фото 7. Природный очаг пурпурной нематоды Ап§шпа аргозИз. - семена полевицы тонкой (А%гозНз 1епшз), пораженные
нематодой крупным планом (ориг.).
Фото 8. Внешние симптомы поражения растений другими видами нематод семейства Ап§шшс1ае (ориг.): А - поражение овся-
ницы красной (Редиса гиЪга) А. §гатт18\ Б - галлы Не1егоап§ита§гатторЫ1а на вейнике незамечаемом (Са1атарго81Р пер1ес1а)
и В - на полевице тонкой (А^гозИз 1етшу, Г, Д - галлы, вызываемые Ап§шпа аруоруп на пырее ползучем (Е1у1гцра гереп$У Е -
галлы Мезоащрйпа тШе/оШ на тысячелистнике обыкновенном (АсЫИеа тШе/оПит)', Ж, 3 - корневые галлы 8иЪап§шпа гасИс1со1а
на мятлике однолетнем (Роа аппиа).
Фото 9. Особенности строения хвостовых концов тела самцов у Арке1епскоШез /га^апае (А-Г) и Арке1епскоШез гдхетаЬом
(Д-З) (ориг.).
Фото 10. Внешние симптомы поражения растений риса нематодой Арке1епскоШе8 Ъеззеуг (ориг.): А, Б, Г - поражение метелок
риса; а - здоровые метелки и семена риса; б - пораженные А. Ъеззеуг, В - раннее пожелтение кончиков листьев риса. Д, Е -
симптомы поражения листовой нематодой Арке1епской1е8/га§апае папоротников рода Р1еп8 сгеИса и Р сгеИса \\лт8е1И (ориг.).
Фото 11. Симптомы поражения папоротников Апейта го1ипФ/оНа (А), Р1еп8 1оп&/оПа (Б) и 81епосЫаепа 1епш/оНа (В) листо-
вой нематодой А. /га§апае (ориг.). Г-Е - листья хризантемы (СкгузапФетит 8р.\ пораженные нематодой Арке1епско1с1е8
гИзетаЪоз! (ориг.).
Фото 12. Симптомы поражения астры узколистной (А^ег ктсеокйиз) листовой нематодой А. гйлетаЫш (А-В) Б - обратная
сторона листа астры (ориг.). Г-Ж - поражение листьев бузины красной (ЗатЪисиз гасетоза) листовой нематодой А. гИлетаЪом
(ориг.).
Фото 13. Симптомы поражения в естественном очаге папоротника орляка обыкновенного (Р1егШшт ациИтит) листовой
нематодой А. /га§апае (фото М.В. Приданникова, ориг.).
Фото 14. Очаг поражения хризантемы (Скгузапретит 8р.} листовой нематодой А. гИлетаЪо.А (ориг.).
А

Фото 15. Строение стволовой нематоды Виг$арке1епски8 тисгопаШз (ориг.): А - передний конец тела самки; Б - область вуль-
вы; В-Д - хвостовой конец тела самки; Е-3 - хвостовой конец тела самца.
Фото 16. Строение стволовой нематоды ВигзарЫепскиз ху1оркИи$ (ориг.): А - форма тела самца; Б-Г - хвостовой конец тела
самки; Д-З - хвостовой конец тела самца.
Фото 17. Внешние симптомы поражения нематодами рода Вигзарке1епскиз (ориг.): А - переносчики нематоды усачи рода
Мопоскатиз зрр. (сем. СигсиНошбае); Б - личинка жука переносчика; В - участок ствола с симптомами заражения (Эл. Ист.);
Г - древесину красящие грибы рода Сега1осузПз\ Д-Ж - внешние симптомы поражения сосны нематодами рода Вигзарке1епскиз.
ЛИТЕРАТУРА

Ахматович Н.А. (2007). Лесоводственное значение стволовых древесных нематод и биологические особенности фито-
нематоды Виг$арке1епски$ тисгопа1и$. Автореф. на соиск. уч. степ, к.с.-х.н. СПб.: 21 С.

Барановская И.А. (1981). Нематоды растений и почвы. М.: Наука. 234 С.

Деккер X. (1972). Нематоды растений и борьба с ними. М.: Колос. 444 С.

Идех С.Б., Чижов В.Н. (1978). Новые данные по биологии тысячелистниковой нематоды А при'та тШе/оШ (Боу, 1874)
ЕШр)еу, 1936. Бюлл. ВНИИ гельминтологии им. К.И. Скрябина. Вып. 23, с. 15-20.

Касимова Г.А. (1954). Пшеничная нематода - АприШиИпа 1гШс1 ($1етЪиск) в Азербайджанской ССР. ДАН 10 (1), Аз.ССР,
с. 57-62.

Касимова Г.А. (1956). Пшеничная нематода и меры борьбы с ней. Изд. АН Аз.ССР, Баку, 15 С. (на азерб. яз.).

Касимова Г.А. (1959). Состояние изученности главнейших фитонематод в Азербайджане и меры борьбы с ними. Тр.
Гельминтол. Лаб. АН СССР, т. 9, с. 128.

Кирьянова Е.С. (1955). Пырейная угрица - Рагапршпа аргоруп Кщапоуа, §еп. с! §р. поу. Тр. Зоолог. Инстит. АН СССР,
XVIII, с. 42-52.

Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. (1969). Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Л.: Наука, Т. 1. 447 С.

Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. (1971). Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Л.: Наука. Т. 2. 522 С.

Коренченко Е.А. (1980). Новые виды нематод семейства Ар11е1епс1ю1сНс1ае - паразитов стволовых вредителей листвен-
ницы даурской // Зоологический журнал. Т. 59, вып. 12, с. 1768-1780.

Котлярская О.Б., Ахматович Н.А., Рысс А.Ю. (2007). Планируемое исследование жизненного цикла древесной стволо-
вой нематоды Виг8арке1епски8 тисгопа1и$ (КешаФба: Ар11е1епс111с1а), а также ее жуков переносчиков Мопойашш §рр.
(Со1еор1ега: СегашЬусИае), в лабораторных условиях. «Современные проблемы и перспективы рационального ле-
сопользования в условиях рынка». Сб. материалов науч.-практ. конф., 15-16 ноября 2006, СПб.: с. 66-69.

Круглик И.А. (2001). Патогенность дальневосточного изолята стволовой нематоды Виг8арке1епски8 тисгопа1и8 // Вес-
тник ДВО РАН, № 1, с. 72-76.

Круглик И.А. (2003). Нематоды-ксилобионты сосен Приморского края. Автореф. дисс. на соиск. ученой степ, к.б.н.
Владивосток: 19 С.

Круглик И.А., Ерошенко А.С. (2004). Виг8арке1епски8/иск81 §р.п. (Кеша1ос1а: Рага8Йар11е1епс111с1ае) - новый вид нематод
из древесины сосны Рти8 кога1еп818 81еЬ. Е12псс. Приморского края. «Паразитические нематоды растений и насеко-
мых». М.: Наука, с. 96-99.

Кулинич О.А. (2005). Паразитические нематоды хвойных пород на территории России. Автореф. на соиск. уч. степ,
д.б.н. М.: 47 С.

Кулинич О.А., Козырева Н.П. (2004). Сосновая древесная нематода Виг8арке1епски8 ху1оркИи8\ исследование в России и
за рубежом. «Паразитические нематоды растений и насекомых». М.: Наука, с. 100-119.

Кулинич О.А., Рысс А.Ю. (2006) Древесные нематоды рода Виг8арке1епски8 на территории России: методы выделения и
диагностики. В кн.: Прикладная нематология / Под ред В.Н. Зиновьевой и В.Н. Чижова. М.: Наука, с. 162-186.

Парамонов А.А., Брюшкова Ф.И. (1956). Стеблевая нематода картофеля и меры борьбы с ней. Научно-попул. сер. Изд.
АН СССР, 2, с. 3-7.

Соловьева Г.И., Кралль Э.Л. (1982). Осоковая ангвина. Л.: Наука. 80 С.

Судакова И.М. (1965). Продолжительность жизнеспособности рисового афеленха в зерне риса. В кн.: Материалы к
научн. конф. Всес. об-ва гельминтол. АН СССР. М.: ч. 4, с. 267-271.

Судакова И.М. (1968). О влиянии температуры на жизнедеятельность рисового афеленха Арке1епско1Ве8 Ъе88еу1 Сйпзйе,
1942. Паразитология, т. 2, № 1, с. 71-74.

Судакова И.М. (1967). О размножении и продолжительности жизни рисового афеленха Арке1епско1Ве8 Ъе88еу1 Отпзйе,
1942. Зоол. Журн., т. 46, № 7, с.1097-1099.

Чижов В.Н. (1978а). Ангуиниды кормовых злаков в Московской области. Бюлл. ВНИИ гельминтол. им К.И.Скрябина.
Вып. 23, с. 67-69.

Чижов В.Н. (19786). Биология и вредоносность пырейной угрицы Рагаприта аргоруп, Ктапоуа, 1955. Бюлл. ВНИИ
гельминтол. им. К.И.Скрябина. Вып. 23, с. 60-66.

Чижов В.Н. (1980). О таксономическом статусе некоторых видов рода Апршпа Бсорой, 1977. Бюлл. ВНИИ гельминтол.
им К.И.Скрябина. Вып. 26, стр. 83-93.

Чижов В.Н. (1984). Новый вид рода Апршпа (Кеша1ос1а, Ту1епсЫс1а) с Северного Кавказа // Зоологический журнал, Т. 63,
Вып. 1. с. 133-136.

Чижов В.Н., Марьенко А.Ю. (1984). Морфология и биология ВиЪапршпа гасНс1со1а // Зоологический журнал, Т. 63. Вып.
5. с. 767-769.

Чижов В.Н., Субботин С.А. (1985). Ревизия нематод подсемейства Ап§шптае (Кетайэба: Ту1епсЫс1а) на основе их био-
логических особенностей. Зоол. журн. Т. 64. № 10. с. 1476-1486.

Чижов В.Н., Субботин С.А. (1990). Фитопаразитические нематоды подсемейства Ап§шптае (КетаФба: Ту1епсЫс1а).
Морфология, трофическая специализация, систематика // Зоологический журнал. Т. 69. с. 15-26.

Чижов В.Н. (2006). Стеблевые и листовые нематоды растений. В книге «Прикладная нематология» под ред. С.В. Зиновь-
евой и В.Н. Чижова. М.: Наука, с. 101-121.
АкЬи1и1 8., Уикзе! В., Зепп М., Вау§а11., Егйет М. (2007). Ра1ко§етсйу оГ Виг$арке1епски$ тисгопаВм т Рте ЗеесПт§8
ипйег Сйеепкоше Сопййюпз // Тшк18к Зоигапа! оГА§пс. V. 31. Р. 169-173.

ВескепЬаск К., Зтйк МЛ., АУек81ег ЕМ. (1992). Тахопопйс аГГтШез апс! т!га- апс! т1ег8рес1Г1с уапакоп т Виг8арке1епски8
8рр. а8 с!е1етйпес1 Ьу ро1утега8е скат геасйоп. I. Кета1о1. 24. Р. 140-147.

Вгаазск Н., Виг§егте181ег АУ., Ра1пка К.Н. (1995). ВйГегепйаНоп оГ Шгее Виг8арке1епски8 8рес1е8 Ьу теап8 оГКАРВРСК.
КаскпсЫепЫ. Веи1. РГ1апхеп8ски1хс1. 47. Р. 310-314.

Вгаазск Н., Ме1§е К., Виг§егте181ег АУ. (1999). Виг8арке!епски8-Аг!еп (Кета1ос!а, Рага8Йарке1епск1(1ае) т Кайе!§еко!хеп
т Веи18сЫап(1 ипй Шге 1ТЗ-КЕЕР-Ми81ег // КаскпсЫепЫай с1е8 Веи18скеп РГ1апхеп8ски1хсНеп81е8, 51. Р. 312-320.

Вгаазск Н., Топйсхек СИ., Ме1§е К., Ноуег И., Виг§егте181ег АУ., АУиНег! I., ЗскопГеШ И. (2001). КесогсЕ оГВиг8арке1епски8
8рр. (Кета1ос!а, Рага8Йарке1епск1(1ае) т сотГегош йткег 1трог1ес1 Ггот 1ке А81ап раг! оГКи881а // Еоге81 Ра1о!о§у. К. 31.
Р. 129-140.

Виг§егте181ег АУ., Ме1§е К., Вгаазск Н., ВискЬаск Е. (2005). 1ТЗ-КЕЕР ра11ет8 Гог сНГГегепйайош оГ 26 Виг8арке1епски8
8рес1е8 (Кета1ос!а: Рага8Йарке1епск1(1ае) апс! окзегуайоп оп Шеп сЙ81пЬи1юп // Ки881ап Зоита! оГКета!о!о§у. № 13, 1.
Р. 29-42.

Скххкоу УЫ., Скитакоуа О.А., ЗиЬЬойп З.А., З.О. Ва1скут. (2006). Могрко1о§!са! апс! то1еси1аг скагас1епха!юп оГ Гокаг
пета1ос1е8 оГ 1ке §епи8 Арке1епскоШе8\ А. /га§апае апс! А. гИгетаЪо81 (Кстакйа: Арке1епско!сНс1ае) Ггот 1ке Мат
Во1атса! Сагйсп оГ1ке Ки881ап Асайету оГ Зс1епсе8, Мозсоуу // Ки88. 3. Кета1о1. № 14. Р. 179-184.

СЫхкоу УЫ., Воп8оу В.А., ЗиЬЬойп З.А. (2010). Апеуу 81ет пета1ос1с, ВВу1епски8 \т8скеп 8р. п. (Кстакйа: Ту!епск1с1а),
а рагазке оГ Сиъшт агхеп8е (Е.) Зсор. т 1ке Сеп1га! Ке§юп оГ1ке Коп-скетохет Хопе оГКи881а // Ки88. 3. Кета1о1. 18
(2), рр. 95-102.

Бгоркт У.Н., Еоис1т А.З. (1979). Керог! оГ1ке оссштепсе оГВиг8арке1епски8 И§тсо1и8 тйисей рте ий! сНзеазе т М188оип
// Р1ап1 В18еа8е Керог1ег, V. 63. Р. 904-905.

БуутеП Е.Б. (1993). ЕЙ81 герог! оГртеууоос! пстакхЗс (Виг8арке1епски8 ху1оркИи8) т Меххсо (ак81гас!) // Р1ап1 В18еа8е, V.
77. 846 Р.

ЕШр)еу 1.Ы., Зкиигтапз 31еккоуеп З.Н. (1959). Атапиа! оГ а^псиЙига! ке1тт1ко1о§у. ЕеИеп Е.З. ВгШ, 2пс! йпрге88юп (181-
1941), 800 Р.

Ооойеу Т. (1923). Ршезсепсе апс! геу1У18сепсе т пета1ос1е8 ууйк 8рес1а! геГегепсез 1о Ту1епски8 1гШс1 апс! Ту1епски8 сНрзаск
3. Некпййко!., 1 (2). Р. 47-52.

Ооойеу Т. (1927). Оп Ту1епски8 §гатгш8 (Нагйу, 1850) Магсто\У8ку, 1909. 3. Некпййко!., 5 (3). Р. 163-170.

Ооойеу Т. (1930). Оп Ту1епски8 аутозНз (31етЬиск, 1799). 3. Некпййко!., 8 (4). Р. 197-210.

Ооойеу Т. (1932а). Зоте ок8егуа1юп8 оп 1ке Ыо1о§у оГ 1ке гоо1-§а!1 пстакхЗс, АпуиШиИпа гаскс1со!а (ОгеееГГ, 1872).
3. Некпййко!., 10. Р. 33-34.

Ооойеу Т. (1932Ь). Тке §епи8 АпуиШиИпа Оегу. е! Веп. 1859 уе! Ту1епски8 Вазйап, 1865. 3. Не!пйп1ко!., 10. Р. 75-180.

Ооойеу Т. (1933). Р1ап1 рагазШс пеша1ос!е8 апс! 1ке сЙ8еа8е8 1кеу саше. Еопйоп, МсШисп апс! Со, 306 рр.

Ооойеу Т. (1963). Зой апс! Ггезк \\а!сг пеша1ос!е8. 2пй ей., гсипксп Ьу 3. В. Ооойеу. Еопйоп, МеЙшеп, 544 рр.

Оок1е К., Зууагир О. (1987). 31иске8 оп шогрко!о§у апс! Ыо!о§у оГ Апушпа 1гШс1 И 1шйап Зоита! оГКета1о!о!о§у, Уо1. 17,
188ие2.Р. 306-317.

Нуепт Нап, Во Уоип§ Нап, Уеоп§ Зт Скип§, Зап§ Ски! Зкт. (2008). А Зйпр!е РСК-КЕЕР Гог 1с!епГ1с1а1юп оГВиг8арке1епски8
8рр. Со!!ес1ес1 Ггот Когеа. Р1ап1 Ра1ко!о§у Зоита! 24(2). Р. 159-163.

Ноуег V. 13., Виг§егте181ег АУ., Вгаазск Н. (1998). 1с!еп1й1са1юп оГ Виг8арке1епски8 8рес1е8 (Кстакйа, АрЫепсЫмсНйае) оп
1ке Ьа818 оГ атркйей пко8ота! БИА (1ТЗ-КЕЕР). КаскпсЫепЫ. Веи1. РПапхешскШхс! 50. Р. 273-277.

Еуакоп Н., Тзийа К., Капхак! К., 1хш К., Еи1а1 К. (1998). РСК-КЕЕР апс! 8едиепст§ апа1у818 оГ пко8ота! БИА оГ
Виг8арке1епски8 пета1ойе8 ге!а!е(11о рте упЙ сЙ8еа8е. Еипйат. Арр!. Кета1о1. 21. Р. 655-666.

Капхак! К., Еи1а1 К. (2002). А РСК рптег 8е1 Гог Йе1егтта11оп оГ рку1о§епекс ге!а1юп8Ыр8 оГ Виг8арке1епски8 8рес1е8
ууйкт Ше ху1оркйи8 §гоир. Кета1о1о§у 4. Р. 35-41.

Кпо\у1е8 К., ВеаиЫеп У, АУт^йеШ М.З., Вакег Е.А., Егепск Б.АУ. (1983). Тке ртеууоой пета1ойе пе\у т Сапайа // Тке
Еогезйу Скготс1е. V. 59. Р. 40.

Ко1о88оуа Ы.У. (1998). Виг8арке1епски8 его8кепкИ 8р. п. (Кета1ойа: Арке1епско1сйс1ае) Ггот Ше Ки881ап Еаг Еа81, ууйк а кеу
1о 8оте 8рес1е8 оГ Виг8арке1епски8 Еискз, 1937. Ки881ап Зоита! оГКета!о!о§у. V. 6. К. 2. Р. 161-164.

Киктск О.А., Ко1о8оуа Ы.У. (1995). Оп 1ке ро881Ы1йу оГе81аЫ18ктеп1 оГ 1ке ртеууоой пета1ойе Виг8арке1епски8 ху1орЫ1и8 т
1ке соип1пе8 оГ 1ке Гогтег ИЗЗК апс! 1ке ро!еп11а! 1кгеа1 Гог сошГегз оГ 1ке агеа. Ки881ап З.Кета1о!о§у, V. 1, К 1. Р. 35-48.

Киктск А.О., Кги§кс 1.А., Егозкепко А.З., Ко1о8ОУаК.У. (1994). Оссштепсе апс! сЙ81пЬи1юп оГ1ке пета1ойе Виг8арке1епски8
тисгопа1и8 т 1ке Ки881ап Еаг Еа81 // Ки881ап Зоита! оГКета!о!о§у, УЫ. 2, К. 2. Р. 113-119.

Киктск О.А., Огкпзк! Р.Б. (1998). Ке8иЙ8 оГ сго88-кукпскха1юп оГ Виг8арке1епски8 тисгопаВм 18о1а1е8 Ггот Ки881а апс!
Егапсе апс! В. ху1оркИи8 18о1а1е8 Ггот Сапайа // Ак81г. ОГ 8утро8шт оп 8и81атаЫ1йу оГрте Гоге818 т ге!а!юп 1о рте ууй!
апс! йескпе. Токю. Р. 24-25.

Мапйуа У, К1уокага Т. (1972). Ве8спр1юп оГ Виг8арке1епски8 И§тсо1и8 п. 8р. (Кета1ойа: Арке1епско1сйс1ае) Ггот рте
ууоой апс! Ы81ора1ко1о§у оГ пета1ос1е-й1Ге81ес11гее8 // Кета1о!о§!са, Уо1. 18, К. 1. Р. 120-124.

Мапйуа У, ЕпйаГГ. (1979). Виг8арке1епски8 тисгопа1и8 п. 8р. (Кета1ойа: Арке1епско1сйс1ае) Ггот рте ууоой апс! Й8 Ыо!о§у
апс! ра!ко§етсйу 1о рте 1гее8 // Кета1о!о§!са, УЫ. 25. К. 3. Р. 353-361.

Ма!ек К.В., Арр1еЬу З.Е. (1984). Ер1с!етю!о§у оГрте ууй! т Шйкйз // Р1ап1 В18еа8е, Уо1. 68. Р. 180-186.

Мапйуа У. (1984). Тке рте ууоой пета1ойе. 1п: АУК. К1ск!е. Р1ап1 апс! Й18ес1 пета1ойе8. Магсе! Беккег. 1пс. Ке\у Уогк. Р.
589-626.
МаЕипа^а К., То§а8Ы К. (2004). А 81тр1е шеШос! Гог Ш8сптта1ш§ Виг$арке1епски$ ху1оркИи$ апс! В. тисгопа1и$ Ьу 8рес1е8-
8рес1йс ро1ушега8е сИат геасЕоп рптег рань. Гета1о1оуу. 6. Р. 273-277.

Мо1а М.М., ВгаазсИ Н., Вгауо М.А., Репа8 А.С., Виг§егте181ег АА., Ме1§е К., §ои8а Е. (1999). Е1Г81 герог! оГВиг$арке1епски$
ху1оркИи$ т РогШ§а1 апс! т Еигоре. Нета1о1о§у, У61. 1. Р. 727-734.

Н1ск1е АУ.К. (1970). А1ахопот!с геухеуу оГШе §епега оГШе Арке1епско1с!еа (Еис118,1937) Ткоте, 1949 (Нета1ос!а: Ту1епсЫс!а).
Гшгпа! о]'Гета1о1оуу, 2. Р. 375-392.

8каиег-В1ите М. (1990). РгеНттагу туе811§аЬоп8 оп раШо§еп1С11у оГЕигореап Виг8арИе1епсИи8 8ресле8 т сотрапзоп 1о
Виг$арке1епски$ ху1оркИи$ Ггот Зарап // Кеуие с!е Нета1о1о§1а, УЫ. 13, К. 2. Р. 191-195.

ЗШсПдх М.К. (1986). Ту1епсЫс!а. Рага811е8 оГР1ап18 апс! 1п8ес18. САВ. Соттотуеа1Ш1п811Ш1е оГ Рага811о1о§у ИК. 645 рр.

ЗШсПдх М.К. (2000). Ту1епсЫс!а. Рага811е8 оГР1ап18 апс! 1п8ес18. 2пс! ЕсНйоп. САВ1 РиЫ18Ып§ (ИК). 833 рр.

8оиШеу ЕЕ. (1972). Ап§ита 1гШс1. С1Н ИезспрЕоп оГ Р1ап1-рага81йс Нета1ос1е8. 8е1 1, Ио 13. Соттопууеа1Ш А§пси11ига1
Вигеаих, ЕапШат Коуа1, ИК.

8оиШеу ЕЕ. (1973). Ап^шпа аруозИз. С.ЕН. Ие8спр1юп8 оГр1ап1-рага8Шс пета!ос!е8. 8е1.2, Ио. 20. Соттотуеа1Ш А§пси11ига1
Вигеаих, ЕатИат Коуа1, ИК.

8оиШеу ЕЕ. (1978). Р1ап1 Нета1о1о§у. Нег Ма)е81у’8 81аЕопегу ОГйсе, Еопдоп, 440 рр.

8иЬЬоЕп 8.А., Кга11 Е.Е., КПеу Е, СЫхИоу УН., 81ае1еп8 А., Ие Еоозе М., Моеп8 М. (2004). ЕуоШоп оГ Ше §а11-Гогтт§
р1ап! рагазШс пета!ос!е8 (Ту1епсЫс!а: Ап§штс!ае) апс! Шеи ге1а1юп81йр8 у4Ш Ио818 а8 тГеггес! Ггот 1п1ете1 Тгап8спЬес!
8расег 8едиепсе8 оГ пис1еаг пЬо8ота1 ИНА. Мо1еси1аг РИу1о§епе11С8 апс! ЕуоШоп 30. Р. 226-235.

8иЬЬо1т 8.А., 81игИап И., СЫШоу У.Н., Уоу1а8 И., Ва1Шут. (2006). РИу1о§епе11с апа1у818 оГТу1епсЫс!а ТИоте, 1949 а8
тГеггес! Ггот И2 апс! ИЗ ехрапзюп Гга§теп18 оГ Ше 288 гКНА §епе 8едиепсе8. Нета1о1о§у, Уо1. 8(3). Р. 455-474.

ТИоте О. (1945). ГИу1епски$ Ве$1гис1ог п.8р. Ше ро1а1о-гоо! пета!ос!е, апс! ГИу1епски$ скрзай (КиИп, 1857) ЕШр)еу 1936,
Ше 1еа8е1 пета!ос!е (Гета1ос1е: Ту1епскШае). Ргос. Не1ттШо1. 8ос. АУа8Ып§1оп, 12 (2). Р. 27-34.

ТИоте О. (1949). Оп Ше с1а881Г1са11оп оГШе Ту1епсЫВа, пси огс!ег (Нета1ос!е: Р1а8т1Ша). Ргос. Не1ттШо1. 8ос. АУазИ., 16.
Р. 37-73.

ТИоте О. (1961). Рппс1р1е8 оГ Нета1о1о§у. МсОгауу-НШ Воок Со., 1пс., Не\у Уогк. 553 рр.

Тотттеп I., НиогГеуа М., РЫкктеп М., Уакеуа I. (1989). Оссштепсе оГШе пета!ос!е Виг$арке1епски$ тисгопа1и$ Мапйуа
& Епс!а 1979 (Нета1ос!а: Арке1епско1Шс!ае) т ЕЫапс! // 8Пуа Еептса, Уо1. 23, Н. 4. Р. 271-277.

АУи Е.У. (1967). Ап§шпа са1ата§го$к$, а пе\у 8рес1е8 Ггот §га88, упШ ап етепсЫЗоп оГ Ше §епепс скагас1ег8 оГ Ше §епега
Ап§шпа 8соро11. 1777 апс! ВОу1епски$ ЕШр)еу, 1936 (Ту1епскШае : Гета1ос1е). Сапас!. I. Хоо1., 45 (6). Р. 1003-1010.

У1 С., Вуип В., Рагк I., Уап§ 8., Скап§ К. (1989). Е1Г81 ГтШп§ оГШе рте ууоос! пета!ос!е, Виг$арке1епски8 ху1оркИи8 (81етег
е1 Викгег) Н1ск1е апс! 118 Ш8ес1 уес!ог т Когеа // Кезеагск Керог!8 оГ Ше Еоге81гу КезеагсИ 1п8Ши1е 8еои1, У. 38. Р. 141-
149.

ХИеп§ I., 8иЬЬоШ1 8.А., Не 8., Си I., Моеп8 М. (2003). Мо1еси1аг скагас1еп8а11оп оГ 8оте А81ап 18о1а1е8 оГВиг8арке1епски8
ху1оркИи8 апс! В. тисгопа1и8 и8ш§ РСК-КЕЕР8 апс! 8едиепсе8 оГ гШо8ота1 ОНА. Ки88.1. Нета1о1. 11. Р. 17-22.
ГЛАВА 6

ЭКТОПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМАТОДЫ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ

ОТРЯДОВ ВОКТЕА1МЮА И ТШРЬСЖСНЮА

Из отрядов ВогуЫпнба и Тпр1опсЫс1а фитопаразитами специфичного патогенного эффекта являются пред-
ставители семейства Ьоп^Мопйае и Тпсйобопбае. Нематод, принадлежащих к этим отрядам, часто именуют
«нематоды-вирусоносители», так как часть видов лонгидорид и триходорид являются переносчиками особо
опасных вирусных инфекций. Представители этих семейств - существенные вредители корневой системы
растений. Они имеют широкий спектр растений-хозяев и большую продолжительность жизни.

Лонгидориды и триходориды и связанные с ними вирусы распространены фактически повсеместно.
Они обнаружены на всех континентах и встречаются как в естественных, так и в трансформированных
экосистемах.

Данные нематоды паразитируют на всех сельскохозяйственных культурах: зерновых, овощных, плодово-
ягодных, кормовых, декоративных, технических, эфиромасличных и лесных. Известно много фактов гибели
растений от лонгидорид и триходорид. Лонгидориды вызывают некрозы и гибель отдельных корневых уча-
стков, в результате их питания образуются галлы. Надземные части растений угнетаются, становятся хлоро-
тичными, увядают. Молодые растения нередко погибают, при этом на полях можно наблюдать очаги «выпа-
дов» (фото 6). Триходориды вызывают симптомы «оборванных корней», то есть приводят к укорачиванию и
вздутию корневых концов, что ведет к угнетению роста растений, а иногда и к гибели.

Нематоды-переносчики вирусов имеют особое строение ротового аппарата, способствующим реализации
векторных свойств. Часто основной ущерб связан именно с этой способностью лонгидорид и триходорид зано-
сить в клетки растений вирусные частицы. Так переносимые нематодой Ьэп&сЬгиз е1оп%а1и$ вирусы вызывают у
некоторых видов и сортов ягодных культур 20-50% потери урожая в сочетании с гибелью 5% пораженных расте-
ний ежегодно (Еп1х8сЬе е! а1., 1972). В целом снижение урожая от самих лонгидорид и триходорид, а также пере-
носимых ими вирусов нередко составляет 30-70% (Соорег, Тйошаз, 1970; Семкина, 1976 и др.).

ОТРЯД ООКУЕА1МЮА ОЕ МА1Ч, 1876

Семейство ЬСЖСГООШОАЕ (Тйогпе, 1935) Мей, 1961

Согласно литературным данным на территории России зарегистрировано 30 видов нематод сем.
Еощцбопбае. Из них: 13 видов -представители родаЬоп^Шогиз (Ь. аг^етгзгае.Ь. аНепиаШз.Ь. саезрШсо1а,
Т. суПп^псашкМиз, Т. е1оп§а1и8, Т. еиопутиз, Т. 1ер1осерка1и8, Т. тасго8ота, Т. тагИт, Т. о1е§1, Т. папи8,
Р.рго/ипс1огит,Р. утеасо!с1), 1 вид-Рага1оп§Шоги8 (Р1. тахгти8\ 16 видов -Хгрктета (X. асегдХ. аМет'шае,
X. ЪгечгсоПит, X. (Цуег81саи<Ла1ит, X. шсо^пИит, X. 1пс1ех, X. ИаПае, X. орг81коку81егит, X. расккйсит,
X. рагатопоуг, X. гаскс1со1а, X. пуе81,Х. 1ау1огдХ. 1когпеЦХ. Шгсгсит, X. уиШепехг) (Тиев, 1981; Метлиц-
кая, 1983; Романенко, 1985; Чижов и др., 1986; Приходько, 1988; Томилин, 1991; Романенко, Корчинс-
кий, 1995; Ерошенко, Есипенко, 1999; Попова, Романенко, 2006; ВиЫъоуа е! а1., 1999 и др.).

Виды Т. о1еуц Т. папи8 и X. рагатопоуг вызывают сомнения относительно их валидности. Так Т. о1еу1
Капкша & Меййъкауа, 1983 очень близок к Т. рго/ип^огит Ноорег, 1966, но в дифференциальном диагнозе
(Канкина, Метлицкая, 1983) сравнения с последним видом отсутствуют. Т. папи8 Кошапепко, 1973 является
невалидным (пошеп пискни), так как не опубликован надлежащим способом согласно Международному ко-
дексу зоологической номенклатуры. X. рагатопоуг Кошапепко, 1981 морфометрически идентична X.
ЪгеугсоПит ЕогбеПо & ба СозТа, 1961, за исключением формы хвоста. Решение о таксономическом статусе
этих видов зависит от дальнейших как морфологических, так и молекулярных исследований.

Некоторые публикации по фауне нематод-вирусоносителей в нашей стране не содержат морфологическо-
го описания или изображения нематод, что может вызывать сомнение в достоверности такой информации.
Так, обнаружение Т. сае8рШсо1а Ноорег, 1961 в Саратовской области (изначально отмечен как Т. е1оп§а1и8
Миколецким в 1927 г.), А 1игс1сит Епс & Ва1ша88О, 1963 иХ ор181оску81егит ЗхскИдх, 1961 в Ставропольском
крае (Приходько, 1988; Теплоухова, 1972), а также X. тсо^пИит ЕатЬегО & В1еуе 2асЬео, 1979 в Алтайском
крае (Метлицкая, 1983) требуют уточнения. Та же проблема касается видов X. атепсапит СоЬЬ, 1913 и
X. 1ау1ог1 ЕатЬегО е! а1., 1992.

Следует отметить, что морфологическое однообразие некоторых нематод затрудняет их диагностику. В
этих случаях таких нематод объединяют в группы близких видов. Среди ксифинем наиболее выделяется
блок «ХхрЫпеша ашепсаппш-§гоир», в которую входят 39 видов (ЬооГ& Ьпс, 1990; ЬооГ е! а1., 1996; ЬашЬегй
е! а1., 2002). Упомянутые выше представители этой группы -X. атепсапит, X. тсо§т1ит, X. ор1$1оску$1егит
иХ 1ау1оп из-за несовершенства старой систематики могли быть приняты заХ. ЪгечгсоПит иХ расЫагсит,
и наоборот. На данную проблему указывают и авторы фаунистических сообщений (Канкина, 1978; Романен-
ко, 1985; Канкина, 1987; Приходько, Метлицкая, 1993 и др.).

Таким образом, фауна лонгидорид с достоверным обнаружением на территории России насчитывает не-
многим более двадцати видов. Тем не менее, виды лонгидорид, отмеченые в граничащих с Россией странах,
потенциально могут встречаться в сопредельных областях. То есть, видовое разнообразие нематод семей-
ства 1юп§1с1опс1ае гораздо богаче, чем следует из литературных источников. Так, в последние годы в южных
регионах нами зарегистрировано много видов лонгидорид, которые являются новыми для фауны нашей страны
(неопубл, данные).

Род Ьоп§Шоги8 Мко1е1гку, 1922

Описание. Тело стройное, сужающееся к концам, длиной от 2,5 до 12 мм. Тело посмертно вентрально
изогнутое, С-образной формы или в виде неполной спирали. Губная область с двумя кругами папилл: вне-
шний состоит из десяти папилл, внутренний - из шести. Область губ может быть округлой, плоской, узкой
или широкой, слитной с контуром тела или отделенной от него сужением. Амфиды крупные, мешковидные,
карманообразные или овальносуженные, занимают почти всю губную область, у основания часто разделены
на две доли (рис. 1). Отверстия амфидов порообразные. Вдоль всего тела распологаются выводные протоки
гиподермальных желез, открывающиеся в виде пор, которые сгруппированны в вентральный, дорсальный и
латеральные ряды. Латеральные поры расположены в области пищевода в один ряд, а начиная с середины
тела - в два ряда (субвентрально, латерально или субдорсально). Наличие, число и положение протоков
варьирует в зависимости от вида. Копье относительно длинное и тонкое, состоит из узкой хитинизированной
части - одонтостиля и несколько расширенного одонтофора. Последний без утолщения у основания. Соеди-
нение одонтостиля с одонтофором простое, без «зубцов». Направляющее кольцо копья одинарное, располо-
жено в верхней части одонтостиля в непосредственной близости от области губ. Пищевод дорилаймоидного
типа. Пищеварительных желез три. Ядро дорсальной пищеварительной железы расположено, как правило,
на границе первой четверти мышечного отдела пищевода, ядра субвентральных желез - почти по середине.
Половая система парная. Вульва поперечная, медиального расположения. Преректум длинный. Форма хвос-
та варьирует от конического с заостренным терминусом до округло-полусферического. Спикулы самцов мас-
сивные, изогнутые. Копулятивная мускулатура хорошо развита. Супплементарные органы представлены ада-
нальной парой и вентральной серией из одиночных супплементов.

Рис. 1. Форма полости амфидов (амфидиальных фовей): А - не раздвоенные, овальносуженные (Г. тасгозота)', Б - не раздво-
енные (Г. е1оп§а1лХу В - с тенденцией к раздвоению (Г. 1ер1осерка1и8р Г - симметрично раздвоенные (Г. аНепиаШз)', Д -
ассиметрично раздвоенные (Г. сга1ае§1) (ориг.).
Ьоп§и1оги$ аг1етшае ВпЫ$оуа, СЫхЬоу & ЗиЬЬойп, 1999
(Рис. 2. Фото 1: А-В)

Морфология. Самки. Материал из России (Ростовская обл., станица Старочеркасская) по первоописа-
нию КиЫзоуа е! а1., 1999 (п = 28): Ь = 5,1-6,5(5,9) мм; а = 109-155(133); Ь = 13-21(15); с = 120-207(146); с’ =
1,0-1,6(1,3); У% = 46-57(49); одонтостиль 84-98(92) мкм; одонтофор 39-50(41) мкм; копье 126-140(135)
мкм; до ведущего кольца 27-34(29) мкм; ширина тела 41-52(46) мкм; хвост 31-46(40) мкм.

Тело длинное и узкое, при фиксации нагреванием вентрально изгибается, приобретая С-образную форму.
Область губ плоская, отделена от контуров тела. Амфиды большие, более или менее кармановидной формы
без четкого разделения на доли, доходящие до середины расстояния между ротовым отверстием и ведущим
кольцом. Кутикула с тонкой поперечной исчерченностью, толщиной 1,4-1,8 мкм в середине тела и заметно
утолщается в направлении хвоста. Латеральные поры гиподермальных желез в количестве 6-7 расположены
на уровне одонтостиля. Ширина тела на уровне ведущего кольца 23-28 мкм. Нервное кольцо широкое, рас-
положено на расстоянии 180-200 мкм от переднего конца тела. Одонтостиль длинный и тонкий, шириной
1,3-1,4 мкм. Одонтофор в виде параллельной трубки. Мышечная часть пищевода длиной около 5 диаметров
его основания. Положение ядер пищеварительных желез типичное для видов данного рода. Вульва в виде
поперечной щели. Вагина расположена перпендикулярно оси тела со слабым внешним кутикулярным утол-
щением, длиной 24-30 мкм, тянется до половины соответствующей ширины тела. Репродуктивная система

Рис. 2. Ьоп^Шогиз аНетшае'. А - трофико-сенсорный отдел тела; Б - передний конец тела (латерально); В - габитус тела самок
и самцов; Г - половая трубка самки; Д - хвост самки; Е - хвост самца (по КиЫзоуа е1 а1., 1999).
амфидельфная, яичники противопоставленные. Матка около 140-220 мкм, с толстыми стенками. Хвост ко-
нический с широкоокруглым концом, вентрально прямой, дорсально выпуклый. Гиалиновая часть хвоста 8-
12 мкм. В районе хвоста имеются две пары латеральных пор (ВиЫзоуа е! а1., 1999).

Самцы. Материал из России (Ростовская обл., станица Старочеркасская) по первоописанию ВиЫзоуа е!
а1., 1999 (п = 26): Ь = 4,7-6,6(5,6) мм; а= 113-162(133); Ь = 11,8-17,5(13,9); с = 105-152(135); с’ = 1,0-1,6(1,2);
одонтостиль 90-98(94) мкм; одонтофор 39^8(44) мкм; копье 132-146(137) мкм; до ведущего кольца 28-
34(30) мкм; ширина тела 38-50(44) мкм; спикулы 39^9(44) мкм; хвост 36-50(42) мкм.

Морфологически схожи с самками, но тело с более сильным загибом хвостовой части. Спикулы массив-
ные. Супплементарные органы состоят из аданальной пары и ряда из 11-13 одиночных органов. Хвост тупо-
конический с округлым терминусом (КиЫзоуа е! а!., 1999).

Личинки. Не описаны.

Биология. Не изучена.

Растения-хозяева и распространение. Вид обнаружен на территории России в Ростовской области в окрест-
ностях станицы Старочеркасская в пойме реки Дон, в ризосфере полыни (АгГтша $рд) (ВпЫзоуа е! а1., 1999).

Симптомы поражения. Не известны.

Хозяйственное значение. Не установлено.

Ьоп§Шоги8 аМепиаШз Ноорег, 1961
(Рис. 3. Фото 1: Г-Е)

Рис. 3. Ьоп^Шогиз аМепиаЫг. А - передний конец тела (вентрально); Б - задний конец тела самца; В - передний конец тела
(латерально); Г - область губ (апикально); Д-З - хвосты личинок (Д - Л1; Е - Л2; Ж - ЛЗ; 3 - Л4); И-К - хвосты самок (по
Ноорег, 1961).
Морфология. Самки. Материал из Великобритании (Могучей) по первоописанию Ноорег, 1961 (п = 15): Ь
= 5,2-7,3(6,1) мм; а = 120-210(158); Ь = 12,7-18,9(15,2); с = 81-131(97); У% = 44-55(49); одонтостиль 73-
84(78) мкм; одонтофор 36^5(41) мкм; до ведущего кольца 26-30(28) мкм.

Материал из Австрии (сборные популяции) по ТхеГепЬгиппег & ТхеГепЬгиппег, 2004 (п = 11): Ь = 4,54-6,48
(5,44) мм; а = 87,3-130,8(110,8); с = 105,9-155,7(125,2); с’ = 1,3-1,8(1,5); У% = 34-62 (50); одонтостиль 93-
102(97) мкм; до ведущего кольца 28-34(31) мкм; ширина тела 42-56(49) мкм; хвост 39-53(44) мкм.

Тело длинное и узкое, при фиксации нагреванием принимает С-образную форму с более сильной загнуто-
стью во второй половине тела. Область губ плоская, расширенная, отделена от контуров тела. Амфиды боль-
шие, симметрично раздвоенные в основании, расширяющиеся на полпути к ведущему кольцу. Поры амфи-
дов небольшие. Ширина тела на уровне ведущего кольца 17,5-20,0 мкм. Одонтостиль тонкий, почти в два
раза длинее одонтофора. Нервное кольцо расположено без наклона к оси тела. Мышечная часть пищевода
длиной 4-5 диаметров его основания. Кардиальный клапан конической формы. В трофико-сенсорном отделе
тела имеется ряд дорсальных, вентральных и латеральных пор гиподермальных желез. Половые трубки пар-
ные. Вульва в виде поперечной щели. Длина преректума составляет примерно 8-10 диаметров тела. Хвост
конический, дорсально изогнут, длиной около двух анальных диаметров. Имеется две пары каудальных пор.

Самцы. Материал из Великобритании (Могучей) по первоописанию Ноорег, 1961 (п = 2): Ь = 5,5-6,3 мм;
а = 119-171; Ь = 12,9-17,1; с = 99-114; одонтостиль 80-84 мкм; одонтофор 38^0 мкм; до ведущего кольца
30-32 мкм.

Материал из Австрии (сборные популяции) по ТхеГепЬгиппег & ТхеГепЬгиппег, 2004 (п = 1): Ь = 5,45 мм; а =
128,7; с = 139,4; с’ = 1,3; одонтостиль 95 мкм; одонтофор 38 мкм; до ведущего кольца 31 мкм; ширина тела 42
мкм; хвост 39 мкм.

Форма тела, регион губ и область пищевода аналогичны таковым у самки. Спикулы длиной 45 мкм с
раздвоенными дистальными концами. Хвост дорсально выпуклый, вентрально вогнутый, остроконический.
Имеется одна аданальная пара и десять вентральных супплементарных органов. Каудальных пор две пары
(Ноорег, 1961).

Личинки. Область губ и амфиды такие же как и у взрослых особей. Хвост личинки первого возраста
конический, длиной около четырех анальных диаметров тела (Ноорег, 1961).

Биология. Биология изучена слабо, но, скорее всего, цикл развития аналогичен таковым у других близких
видов. Размножение происходит партеногенетически, самцы встречаются редко.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях растений из 20 семейств (Романен-
ко, 1985; Гог§йапх е! ай, 1965; А^ЬйеЬеаб е! а!., 1970; Апаз, 1977; Ьхзкоуа & Вгоуш, 1997; ТхеГепЬгиппег &
ТхеГепЬгиппег, 2004).

В России вид отмечен в Московской (Хусаинов, 2009), Тульской, Тамбовской (Романенко, 1985), Воро-
нежской, Саратовской (Приходько, Метлицкая, 1993) областях и Мордовии (Романенко, 1985).

Симптомы поражения. В результате питания нематод происходит некроз отдельных участков корня, на
концах корней образуются галлы (А^ЬйеЬеаб & Ноорег, 1970).

Хозяйственное значение. В Англии нематода может причинять значительный ущерб посевам сахарной
свеклы, формируя на полях крупные очаги «выпадов» (А^ЬйеЬеаб е! а!., 1971).

Переносит вирус некротической кольцевой пятнистости томата (ТВКУ) (Наггхзоп, 1964), итальянский ла-
тентный вирус артишока (АШУ) (Коса е! ай, 1975а; Тау1ог е! ай, 1976) и, возможно, вирус хлоротической
кольцевой пятнистости цикория (ССКУ) (Убу1а8 & Коса, 1975).

Ьоп§Шоги$ суИпс1г1саис1а1и8 Кох1о\у$ка & 8етЬог81, 1979

(Рис. 4)

Морфология. Самки. Материал из Нидерландов (ОозТегЬеек) по первоописанию Кох1олУ8ка & Зехпйогз!,
1979 (п = 15): Ь = 4,6-5,5 мм; а = 77-114; Ь = 9-16; с = 101-129; с’ = 1,16-1,37; У% = 48-51; одонтостиль 128-
140 мкм; одонтофор 50-70 мкм; до ведущего кольца 33-38 мкм.

Тело при фиксации нагреванием принимает С-образную форму или в виде неполной спирали. Губная
область округлая, слита с контурами тела, шириной 12 мкм. Амфиды карманообразные, слабо или отчетливо
раздвоены на 1/3 своей длины. Латеральные поры гиподермальных желез обычно хорошо видны, располо-
жены на 3/4 расстояния между передним концом тела и ведущим кольцом копья. Дорсальная и вентральная
поры расположены на небольшом расстоянии позади ведущего кольца. Одонтостиль, одонтофор, положение
ведущего кольца, пищевод, кишечник и половые трубки такие же, как у Г. е1оп§а1и8. Хвост округло-коничес-
кий. Пара каудальных пор расположена примерно на половине пути между анальным отверстием и оконча-
нием хвоста (Кохкяузка & Зехпйогз!, 1979).
Самцы. Форма тела, область губ и пищевода аналогичны таковым у самки. Спикулы с узкой дистальной
частью. Супплементарные органы представлены одной аданальной парой и 4 вентральными одиночными суп-
плементами. Хвост тупоконический, дорсально выпуклый, латерально вогнутый (Кох1олУ8ка & Зепйюгз!, 1979).

Личинки. Хвост личинок 1-3-го возраста удлиненно-конический. Хвост личинки 4-го возраста округлокони-
ческий. Длина хвоста у всех личиночных стадий почти такая же как и у взрослых (Кох1олУ8ка & ЗетЬопД, 1979).

Биология. Не изучена. Размножение происходит партеногенетически. Самцы встречаются редко.

Растения-хозяева и распространение. Вид обнаружен в ризосфере смешанного древостоя из сосны обык-
новенной (Рти8 8у1уе81г18\ дуба (^иегси8 гоЪиг) и вереска (СаПипа уи1§аг18) (Кох1олУ8ка & Зепйюгз!, 1979), а
также под буком лесным (Га§и8 8у1уаИса) (Ызкоуа & Вгоауп, 1997).

В России отмечен на территории Московской области (Попова, Романенко, 2006).

Симптомы поражения. Не известны.

Хозяйственное значение. Не установлено.

Рис. 4. Ьоп^Шогиз суПпЭпсаиЭаШ8‘. А-Б - голова самки; В-Е - головы личинок (В - Л1, Г - Л2, Д - ЛЗ, Е - Л4); Ж-3 - хвосты
самок; И - спикулы; К - задний конец тела самца; Л-П - хвосты личинок (Л - Л1, М - Л2, Н-0 - ЛЗ, П - Л4) (по Кох1о\У8ка &
БепйюгвЕ 1979).
Ъоп§й1оги$ е1оп§а1и$ (де Мап, 1876) М|со1е1гку, 1922

= Ьоп^Шогиз топоку$1ега АкЬсгг, 1953 (по ЗШгИап, 1963а)

(Рис. 5. Фото 2)

Морфология. Самки. Материал из Великобритании (Е1§ш) по Ноорег, 1961 (п = 17): Ь = 4,8-5,9(5,3) мм;
а = 86-108(95); Ь = 9,9-14,6 (12,4); с = 84-116(95); У% = 45-52(49); одонтостиль 90-97(93) мкм; одонтофор
46-66(59) мкм; до ведущего кольца 31-34(33) мкм.

Материал из Чехии (Вгес1ау) по Китай & Весгаетег, 2007 (п = 10): Ь = 4,1-5,8(5,0) мм; а = 68,6-104,2
(86,7); Ь = 10,0-15,8(12,8); с = 100,4-132,7(118,9); с’ = 1,06-1,45(1,22); У% = 48,9-60,2(55); одонтостиль 73-
81(77) мкм; одонтофор 40^8(44) мкм; копье 117-128(121) мкм; до ведущего кольца 26-33(29) мкм; ширина
тела 51-65(58) мкм; хвост 36^8(42) мкм; Н = 10-17(13) мкм.

Материал из России (Москва) по КиЫзоуа е! а1., 1999 (п = 23): Ь = 4,9-6,7 (5,6) мм; а = 74-104(86); Ь = 10,5—
13,6(12,1); с = 97-145(112,2); с’ = 1,0-1,4(1,1); У% = 47-51(49); одонтостиль 90-99(95) мкм; одонтофор 38-
49(44) мкм; копье 130-148(139) мкм; до ведущего кольца 29-35(32) мкм; ширина тела 49-78(67) мкм; хвост
38-58(49) мкм.

Тело при фиксации нагреванием принимает С-образную форму. Область губ плоская, слита с контурами
тела, шириной 13-15 мм. Амфиды крупные, их основание не четкое. Копье длинное и узкое. Одонтостиль в
два раза длиннее одонтофора. Мышечная часть пищевода длиной 4-5 диаметров своего основания. Кардий
прямой, конической формы. От 4 до 6 дорсальных пор гиподермальных желез расположены на уровне одон-
тостиля. Половые трубки парные, примерно одинаковой длины, с обратнонаправленными яичниками. Вуль-
ва в виде поперечной щели. Длина преректума составляет примерно 8-13 диаметров тела. Хвост короткий,
тупоконический. Хвостовых пор 2-3 пары.

Яйца (в матке). Материал из России (Москва, УгНса сГийса) (данные автора) (п = 6): 190,0-201,3(192,1±6,1)
х 46,3-63,8 (57,3±6,1) мкм.

Самцы. Материал из Великобритании (Е1§ш) по Ноорег, 1961 (п = 1): Е = 5,0 мм; а = 108; Ь = 12,8; с = 135;
одонтостиль 72 мкм; одонтофор 45 мкм; до ведущего кольца 30 мкм.

Материал из Чехии (Вгес1ау) по Китай & Весгаетег, 2007 (п = 4): Е = 4,6-5,3(5,0) мм; а = 73,6-98,6(87,9);
Ь = 12,3-14,2 (13,0); с = 115,1-129,9(120,6); с’ = 1,08-1,24(1,16); одонтостиль 75-83(78) мкм; одонтофор 40-
48(44,5) мкм; копье 118-126(123) мкм; до ведущего кольца 29-32(31) мкм; ширина тела 54-63(57) мкм; спи-
кулы 54-57(55) мкм; хвост 40^5(41) мкм; Н = 11-13(12) мкм.

Материал из России (Москва, УгНса сГийса) (данные автора) (п = 1): Ь = 5,57 мм; а = 79,5; Ь = 11,9; с = 111,4;
с’ = 0,97; одонтостиль 93,7 мкм; одонтофор 47,5 мкм; до ведущего кольца 32,5 мкм; ширина тела 70 мкм;
спикулы 60 мкм; хвост 50 мкм; Н = 12,5 мкм.

Форма тела, область губ и пищевода аналогичны таковым у самок. Семенники парные. Спикулы парные,
вентрально изогнутые. Супплементарные органы представлены одной аданальной парой и 7-13 вентрально
расположенными супплементами (Ноорег, 1961; Китай & Весгаетег, 2007). Хвост конический, дорсально
выпуклый, вентрально вогнутый, с парой каудальных пор.

Личинки. Область губ личинок всех стадий аналогична взрослым особям. С увеличением возраста личи-
нок хвост становится тупее и короче относительно анального диаметра, но при этом его длина фактически
не изменяется (Ноорег, 1961).

Биология. Размножение чаще происходит партеногенетически. Самцы в популяциях встречаются редко.
В Англии при оптимальных условиях развитие от яйца до взрослой особи проходит за 2,5-3,5 месяца (Уа88ш,
1969; \^у88, 1970; Егйхзсйе е! а1., 1972). Так в теплице при 18°С цикл развития на землянике (Гга^апа гезса)
протекал за 17 недель, на репе - за 21 (ОпйИзз & Тшс1§Ш, 1983). При 20°С развитие от яйца до личинки 1-го
возраста занимает 9-12 дней, а полный цикл составляет около 19 недель с 20-кратным увеличением популя-
ции на землянике (Гга^апа геяса) (Уа88т, 1969). При температуре 30°С жизненный цикл на том же хозяине
завершался в течение 9 недель (\^у88, 1970). Оптимальная температура для выживания и развития яиц со-
ставляет 20-25°С, при которой происходит 90-100% вылупление личинок (Воа§, 1985). В естественных ус-
ловиях для завершения одной генерации требуется от одного до двух лет.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях различных растений более чем из 27
семейств (Семкина, 1976; Романенко, 1985; Уа88ш, 1969; А^ЫТейеаб & Ноорег, 1970; Опй1Й18 & Тшс1§Ш, 1983;
ТхеГепЬгиппег & ТхеГепЬгиппег, 2004 и др.). Наиболее хозяйственно значимые группы растений-хозяев - зер-
новые злаки, плодовые, ягодные, овощные, технические и эфиромасличные культуры.

Вид широко распространен на территории России. В частности, отмечен в Ленинградской (Романенко,
1985), Ярославской (Хусаинов, 2009), Московской (Скарбилович, 1972; Романенко, 1985; Томилин, 1991;
Хусаинов, 2009), Калужской, Владимирской (Хусаинов, 2009), Тульской, Рязанской, Брянской (Романенко,
Рис. 5. Ьоп&догиз е1оп§аШз\ А - трофико-сенсорный отдел тела; Б, В - голова (латерально); Г - голова (вентрально); Д - половая
система самки; Е - область губ (апикально); Ж - спикулы; 3 - вульва (вентрально); И - вагина (вентрально); К - задний конец тела
самца; Л-0 - хвосты личинок (Л - Л1, М - Л2, Н - ЛЗ, О - Л4); П-С - вариации хвостов самок (по Ноорег, 1961).
1985), Тамбовской (Приходько, Метлицкая, 1993), Воронежской (Скарбилович, Гушанская, 1951) областях,
на территории республик Мордовия (Романенко, 1985) и Кабардино-Балкария (Тиев, 1981), а также в Алтай-
ском, Хабаровском и Приморском краях (Ерошенко, Есипенко, 1999).

Симптомы поражения. При питании Б. ект^сФиз на концах корней образуются некрозы и галлы, прекра-
щается рост мелких питающих корней (карликовость) (Бхсху§1е1, 1975).

Хозяйственное значение. Вредит злаковым, ягодным, техническим и эфиромасличным культурам (Сем-
кина, 1976; Сигарева, 1988; БШгНап, 1963Ь; Бргаи, 1969). Так, в условиях вегетационного опыта показаны 50-
80% потери урожая для некоторых зерновых культур при плотности популяции нематод в 65 особей на 100 г
почвы (Семкина, 1976).

Известна передача Т. е1оп§а1и8 шотландского штамма вируса кольцевой пятнистости малины (ККБV) (Тау1ог,
1962), вируса черной кольцевой пятнистости томата (ТВКУ) (Нагпзоп е! а1., 1961), вируса ложковидности листьев
(ББУ) (Уап бег Меег, 1965) и, возможно, вируса кольцевой пятнистости гвоздики (СНУ) (Еп1х8сНе е! а1., 1979).

Ьоп§Шоги$ еиопутиз МаН & Ноорег, 1974

(Рис. 6. Фото. 1: Ж-И)

Морфология. Самки. Материал из Словакии (Капка рп Он пар ) по первоописанию МаН & Ноорег, 1974
(п = 20): Б = 6,03-7,63(6,91) мм; а = 124-171(153); Ь = 13,3-18,1(16,3); с = 125-198(155); с’ = 1,0-1,6(1,3); У%
= 47-56(51); одонтостиль 81-90(86) мкм; одонтофор 45-76(59) мкм; до ведущего кольца 27-33(30) мкм;
ширина тела 37-54(45) мкм; хвост 37-54(45) мкм.

Материал из Италии (АуеШпо) по Коса е! а1., 1991 (п = 10): Б = 5,5-7,2(6,2) мм, а = 127-158(148,5); Ь =
15,2-19,2(16,8); с = 121-161(143,2); с’ = 1,2-1,7(1,4); У% = 45-52(49); одонтостиль 83,5-90,0(87,5) мкм; одон-
тофор 50,0-58,5 (54,5) мкм; до ведущего кольца 25,5-29,0(27,5) мкм; ширина тела 39,5^7,0(41,5) мкм; хвост
39-53(43,5); Н = 9,5-11,5(10,5) мкм.

Материал из Сербии (Ыоу1 Баб) по Ваг81 и БашЬегб, 2003 (п = 6): Б = 6,60-7,38 (6,98) мм; а = 150,7-164,0
(159,4); Ь = 15,2-17,4(16,3); с = 140,1-191,2(172,7); с’ = 1,08-1,39(1,18); У% = 46,2-54,3(49,5); одонтостиль
81,2-90,6 (84,8) мкм; одонтофор 55,0-66,3(61,3) мкм; копье 139,4-151,9(146,1) мкм; до ведущего кольца 26,3-
29,4(27,5) мкм; ширина тела 42,5^5,0(43,8) мкм; хвост 37,1-47,1 (40,7) мкм; Н = 8,8—13,1(10,7) мкм.

Тело длинное и тонкое, суженное к концам, вентрально изгибается при фиксации нагреванием, принимая
С-образную форму различной степени закрученное™. Область губ округлая, отделена от контуров тела су-
жением. Амфиды большие, сумкообразные, расширяющиеся на половине расстояния от ротового отверстия
до ведущего кольца. Основание амфидов имеет тенденцию к слабому раздвоению. Копье типичное, с длин-
ным и тонким одонтостилем и более коротким одонтофором. На уровне копья имеются 2-3 дорсальные и 2-
3 вентральные поры гиподермальных желез. Мышечная часть пищевода длиной 7-8 диметров своего осно-
вания. Пищеводно-кишечный клапан тупоконический. Нервных кольца - два: одно тонкое, расположено по-
зади основания одонтофора, второе - широкое, расположено ближе к мышечной части пищевода (МаН &
Ноорег, 1974). Половые трубки парные, с обратнонаправленными яичниками. Вульва в виде поперечной
щели, длиной 1/3 ширины тела. Хвост конический, притупленный, длиной 1,5 анальных диаметра. Имеется
пара каудальных пор.

Самцы. Материал из Италии (АуеШпо) по Коса е! а1., 1991 (п = 1): Б = 5,5 мм; а = 145,4; Ь = 14,7; с = 129,5;
с’ = 1,4; одонтостиль 88,8 мкм; одонтофор 50,5 мкм; до ведущего кольца 27 мкм; ширина тела 38,5 мкм; хвост
43 мкм; спикулы 56,5 мкм; Н = 8,5 мкм.

Материал из Сербии (Ыоу1 Баб) по Ваг81 & БашЬегб, 2003 (п = 2): Б = 5,74-6,96 мм; а = 158,2-170,1; Ь =
15,0-16,1; с = 143,2-148,8; с’ = 1,3-1,5; одонтостиль 77,5-81,2 мкм; одонтофор 55,3-60,0 мкм; копье 141,2—
143,8 мкм; до ведущего кольца 27,5-29,4 мкм; ширина тела 36,3^0,9 мкм; спикулы 50,0-50,7 мкм; хвост
38,6^8,6 мкм; Н = 10,9-12,2 мкм.

Тело при фиксации С-образной формы, но с большей загнутостью хвостового конца. Область губ и регион
пищевода аналогичны таковым у самки. Спикулы развитые, вентрально изогнутые, с латеральным направ-
ляющим местом около 11,5 мкм длиной. Супплементарные органы представлены одной аданальной парой и
6-8 вентральными органами. Хвост конический, дорсально выпуклый, вентрально почти прямой, с тупоко-
ническим терминусом (Коса, 1991; Ваг81 & БашЬегб, 2003).

Личинки. Область губ и форма амфидов аналогичны таковым у взрослых особей. Хвост личинки 1-го
возраста вытянуто-конический, длиной три анальных диаметра. Хвост личинки 4-го возраста по форме бли-
же к таковому у взрослых особей, длиной более 1,5 анальных диаметров.

Биология. Не изучена. Размножение происходит партеногенетически. Самцы встречаются редко.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на различных растениях более чем из 17 се-
мейств (Романенко, Корчинский, 1995; МаН & Ноорег, 1974; БашЬегб е! а1., 1983; Коса е! а1., 1987; Коса е! а1.,
1990; Коса е! а1., 1991; Коса & БашЬегб, 1993; БашЬегб е! а1., 1997; Бхзкоуа & Вгоауп, 1997; Ваг81 & БашЬегб,
2003).
Рис. 6. Ьоп^Шогиз еиопутиз'. А - трофико-сенсорный отдел тела; Б-Д - форма тела личинок (Б - Л1, В - Л2, Г - ЛЗ, Д - Л4);
Е - форма тела самки; Ж - голова (латерально); 3 - область губ (апикально); И, К - хвосты самок; Л - хвост самца; М -
передний конец тела (дорсально); Н-Р - хвосты личинок (Н - Л1, О - Л2, П - ЛЗ, Р - Л4); С - область вульвы (латерально)
(А-К и М-С по Май & Ноорег, 1974; Л по Коса, 1991).
В России обнаружен на территории Московской области в ризосфере мятлика однолетнего (Роа аппиа) и
разнотравья (клевер белый, подорожник большой, одуванчик лекарственный, лютик едкий) (Романенко, Кор-
чинский, 1995). Также найден нами в Воронежской области.

Симптомы поражения. Симптомы поражения типичные для лонгидорид, которые выражаются в образо-
вании галлов на кончиках всасывающих корней.

Хозяйственное значение. Не установленно.

В условиях теплицы показана способность переносить вирус некротической мозаики бересклета (ЕМУ)
(Май & Ноорег, 1974).

Ьоп§Шоги$ 1ер1осерка1и$ Ноорег, 1961

(Рис. 7. Фото 1: К-М)

Морфология. Самки. Материал из Словакии (8уй) по Ьхзкоуа, 1996 (п = 10): Ь = 3,6-4,4(4,0) мм; а = 70-106
(86); Ь = 11,1-15,8(12,7); с = 95-118(104); с’ = 1,1-1,6(1,4); У% = 49-53(51); одонтостиль 62-65(64) мкм; одонто-
фор 40^8(43) мкм; до ведущего кольца 26-31(29) мкм; ширина тела 40-54(47) мкм; хвост ЗФ40(38) мкм.

Материал из Чехии (Уузоке ЗШскпсе) по Китай & Весгаетег, 2007 (п = 31): Ь = 4,3-6,1(5,2) мм; а = 75,6-
116,7(91,4); Ь = 9,4-16,4(13,8); с = 86,6-148,0(110,9); с’ = 1,0-1,6(1,3); У% = 46,8-60,4(51,0); одонтостиль 59-
76(71) мкм; одонтофор 35^8(41) мкм; копье 104-122(112) мкм; до ведущего кольца 27-30(28) мкм; ширина
тела 47-63(57) мкм; хвост 38-61(47) мкм; Н = 11-17(14) мкм.

Рис. 7. Ьоп^Шогиз 1ер1осерка1и8\ А - передний конец тела (вентрально); Б - область губ (апикально); В - передний конец тела
(латерально); Г, Д - задняя часть тела самца; Е-И - хвосты личинок (Е - Л1; Ж - Л2; 3 - ЛЗ; И - Л4); К-Л - хвосты самок (А-
В и Е-Л по Ноорег, 1961; Г, Д по Е1§коуа, 1996).
Тело длинное и узкое, при фиксации принимает С-образную форму Губная область слегка округлая, слабо
отделена от контуров тела, диаметром 8-11 мкм. Амфиды большие, карманообразные, слабо разделенные у
основания на две доли. Копье состоит из длинного тонкого одонтостиля и более короткого одонтофора.
Мышечная часть пищевода длинной 5-6 диаметров своего основания. Вентральные поры гиподермальных
желез (3-5) расположены в регионе пищевода и одна дорсальная пора - на расстоянии около 25 мкм позади
ведущего кольца (Ноорег, 1961). Половые трубки парные, одинаково развиты. Преректум длиной 8-10 аналь-
ных диаметров. Хвост конический, дорсально изогнутый, с двумя каудальными порами.

Самцы. Материал из Словакии (Буй) по Ызкоуа, 1996 (п = 1): Ь = 4,4 мм; а = 87; Ь = 11.8; с = 106; с’ = 1,5;
одонтостиль 63 мкм; одонтофор 40 мкм; до ведущего кольца 30 мкм; ширина тела 48 мкм; спикулы 46 мкм;
хвост 41 мкм.

Материал из Чехии (Вйе робой) по Китай & Весгаетег, 2007 (п = 1): Ь = 4,3 мм; а = 95,6; Ь = 12,7; с = 87,8;
с’ = 1,7; одонтостиль 59 мкм; одонтофор 34 мкм; копье 93 мкм; до ведущего кольца 29 мкм; ширина тела 45
мкм; спикулы 41 мкм; хвост 49 мкм.

Тело тонкое и длинное, после фиксации теплом приобретает С-образную форму с более сильным загибом
хвостовой части. Область губ округлая, немного выступает за контуры тела. Губные папиллы четкие. Амфи-
ды сумкообразные, раздвоенные, тянущиеся почти до половины расстояния между ротовым отверстием и
ведущим кольцом. Одонтостиль длинный, прямой. Одотнофор четко выражен, равен 2/3 длины одонтости-
ля. Расстояние от ротового отверстия до ведущего кольца равно трем диаметрам в области губ. Нервное
кольцо расположено позади одонтофора. Мышечная часть пищевода длиной 84 мкм и 15-18 мкм шириной.
Семенники парные, тянуться почти на половину длины тела. Спикулы парные, длиной 44^6 мкм. Суппле-
ментарные органы представлены аданальной парой и серией из 8-9 вентральных супплементов. Хвост ко-
роткий, конический, дорсально изогнутый, равен анальному диаметру или немного длиннее. На хвосте име-
ется пара латеральных пор (Ызкоуа, 1996).

Личинки. Материал из Англии (Н1§11йе1б) по первоописанию Ноорег, 1961. Личинки 1-го возраста (п = 9):
Ь = 0,9-1,2(1,1) мм. Личинки 2-го возраста (п = 15): Ь = 1,3-1,8(1,6) мм. Личинки 3-го возраста (п = 3): Ь =
2,1-2,4(2,3) мм. Личинки 4-го возраста (п = 8): Ь = 2,9-3,7(3,3) мм.

Биология. Не изучена. Размножение происходит партеногенетически. Самцы встречаются редко.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на различных растениях более чем из 12 се-
мейств (БШгйап, 1963а; Еуапз & Рапбе, 1972; Сооке, 1973; Ызкоуа & Вгоауп, 1995; Ызкоуа & Вгоауп, 1997;
Китай & Весгаетег, 2007).

В России вид обнаружен в Московской (Томилин, 1991), Рязанской, Тамбовской и Белгородской (При-
ходько, 1988) областях.

Симптомы поражения. Симптомы поражения - типичные для лонгидорид, выражаются в образовании
галлов на кончиках корней.

Хозяйственное значение. Установлено, что вместе с Т. Мепиа1и$ и Т. ект^аШз этот вид причиняет значи-
тельный ущерб посевам сахарной свеклы (Сооке, 1973), а также приводит к снижению урожайности карто-
феля (Еуапз, 1975; Еуапз & Рапбе, 1972).

Способен переносить английский штамм кольцевой пятнистости малины (КК8У) (УаМех, 1972).

Ьоп§и1оги$ тасгозота Ноорег, 1961

(Рис. 8)

Морфология. Самки. Материал из Англии (Нагрепбеп (Оеезесгой)) по первоописанию Ноорег, 1961 (п =
8): Б = 8,4-11,9(10,5) мм; а = 89-126(100); Ь = 17,0-20,3(18,6); с = 205-253(225); У% = 47-56(52); одонтос-
тиль 123-140(134) мкм; одонтофор 63-92(71) мкм; до ведущего кольца 38^5(42) мкм.

Материал из Бельгии (8ш1 Тгшбеп (Оогзет)) по АЫоиГЕхб & Соотапз, 1966 (п = 18): Б = 8,91-11,25
(10,17) мм; а = 82-145(116); Ь = 14,0-20,4(16,8); с = 206-382(269); У% = 49-57(52,5); одонтостиль 133-174
(143) мкм; до ведущего кольца 35^6(40) мкм.

При тепловой фиксации задняя часть тела вентрально изгибается. Область губ широкая, около половины
диаметра на уровне направляющего кольца копья, заметно вдавлена в районе ротового отверстия, слита с
остальной частью тела. Амфиды крупные, карманообразные, не разделены на две доли у основания, почти
достигают направляющего кольца копья. Копье типичное для видов данного рода. В области передней части
пищевода имеется 2-А дорсальных и 5-8 вентральных пор гиподермальных желез. Устройство же латераль-
ных пор варьирует от одиночной линии до двойной. Половые трубки парные, противопоставленные. Пре-
ректум равен 20-30 анальным диаметрам. Ректум длиной чуть более половины анального диаметра. Хвост
Рис. 8. Ьоп^Шогиз тасгозота'. А - трофико-сенсорный отдел тела; Б - голова (вентрально); В - срез на уровне амфид (на 20
мкм от ротового отверстия); Г - задний конец тела самца (латерально); Д - область губ (апикально); Е - спикулы (латерально);
Ж - общий вид самки и самца; 3 - хвост самца (вентрально); И - хвост самки (вентрально); К - хвост самца (латерально); Л-
О - хвосты личинок (Л - Л1, М - Л2, Н - ЛЗ, О - Л4); П-Р - хвосты самок (А-Е, 3, И и Л-Р по Ноорег, 1961; Ж по Вгоууп & Воа§,
1975; К по АЬои1-ЕМ & Соошапз, 1966).
короткий, полусферический. Пара каудальных пор расположена по середине длины хвоста, еще одна пара
находится напротив анального отверстия (Ноорег, 1961).

Самцы. Материал из Англии (Нагрепбеп (Сгеезесгой)) по первоописанию Ноорег, 1961 (п = 7): Ь = 9,2-11,1
(10,1) мм; а = 86-116(103); Ь = 12,8-19,9(16,5); с = 194-268(217); одонтостиль 128-139(135) мкм; одонтофор
53-66(59) мкм; до ведущего кольца 4СМ6(43) мкм.

Материал из Бельгии (8ш1 Тгшбеп (Оогзеш)) по АЫоиГЕМ & Соошапз, 1966 (п = 2): Ь = 8,95-10,72 мм; а
= 134-135; Ь = 15,8-16,9; с = 240-265; одонтостиль 124-134 мкм; до ведущего кольца 38^0 мкм; спикулы
108-115 мкм.

Тело при фиксации С-образной формы, с большей загнутостью хвостового конца. Область губ и регион
пищевода аналогичны таковым у самки. Спикулы массивные, длиной 105 мкм. Супплементарные органы пред-
ставлены 1-2 парами аданальных и серией из 10-19 одиночных вентральных органов. В районе супплементов
имеется ряд субвентральных пор гиподермальных желез и такая же серия латеральных. Хвост округло-кони-
ческий, дорсально выпуклый, вентрально вогнутый, с 2-А латеральными порами (Ноорег, 1961).

Личинки. Область губ аналогична таковым у взрослых особей. Хвост личинки первой стадии с пальце-
видным терминусом, но с возрастом хвост становиться более округлым (Ноорег, 1961).

Биология. С момента откладки яйца до вылупления личинки проходит от 25 до 30 дней (Е1е§§, 1968а).
Развитие от яйца до взрослой особи занимает 2 года. В природе жизненный цикл длится 3-5 лет (Е1е§§,
1968Ь).

Растения-хозяева и распространение. Питается на корнях растений из 12 семейств (березовые, буковые,
виноградовые, гвоздичные, ивовые, лилейные, маревые, пасленовые, розоцветные, сложноцветные, сосно-
вые, тутовые) (Романенко, 1985; Е1е§§, 1968Ь; Тау1ог & Вгохуп, 1976; Апаз, 1977; Вагзх, 1989).

В России вид отмечен в Воронежской области (Романенко, 1985).

Симптомы поражения. В результате питания нематоды на корнях растений образуются сферические и
С-образные галлы (Егйхсйе & Нойегек, 1969).

Хозяйственное значение. Способен переносить вирус кольцевой пятнистости малины (КК8У) (Натзоп,
1964; МагТеШ, 1975), вирус скручивания листьев вишни (СЕКУ) (Е1е§§, 1969), вирус мозаики костра (ВМУ)
(Ргйхзсйе, 1968) и вирус кольцевой пятнистости гвоздики (СКУ) (Ргйхзсйе, 1968).

Ьоп§Шоги$ тагйш Мету, 1966

(Рис. 9)

Морфология. Самки. Материал из Замбии (сборный) (ИшТай) по первоописанию Мету, 1966 (п = 6): Ь =
3,18-4,29 мм; а = 99-113; Ь = 9,1-17,0; с = 110-184; с’ = 0,9-1,3; У% = 52-56; одонтостиль 83-96 мкм;
одонтофор 51-61 мкм; хвост 23-29 мкм.

Тело цилиндрическое, суживающееся к концам, С-образной формы. Кутикула с тонкой продольной исчер-
ченностью, толщиной 3,5 мкм. Губная область шириной 11-13 мкм, отчетливо отделена от остальной части
тела сужением. Амфиды у основания не раздвоенные. Копье типичное для видов этого рода, с длинным и
тонким одонтостилем и более коротким одонтофором. Мышечная часть пищевода длиной 50 мкм. Кардий
конический. Половые трубки парные, противопоставленные, примерно одинакового развития. Вульва в виде
поперечной щели. Хвост короткий, тупоконический, с округлым терминусом, длиной 0,9-1,3 анального ди-
аметра. Пара каудальных пор расположена субдорсально (Мету, 1966).

Самцы. Материал из Замбии (сборный) (ИшТай) по Мету, 1966 (п = 7): Ь = 2,86-3,90 мм; а = 93-121; Ь =
10,2-13,5; с = 68-162; с’ = 1,0-1,8; одонтостиль 80-94 мкм; одонтофор 46-70 мкм; хвост 23^2 мкм.

Форма тела, область губ и пищевода аналогичны таковым у самок. Длина половой системы 1300-1600
мкм. Сперматозоиды округлые, диаметром в 1 мкм. Спикулы массивные, изогнутые, длиной 34^1 мкм.
Супплементарные органы представлены аданальной парой и рядом из одиночных супплементов. Хвост ко-
роткий, конический, длиной в 1-2 анальных диаметра (Мету, 1966).

Личинки. Не описаны.

Биология. Не изучена.

Растения-хозяева и распространение. Питается на винограде, табаке, сахарном тростнике (Мету, 1966)
и шелковице (Уа§йа & Котиго, 1972).

В Росси вид зарегестрирован на юге Дальнего востока (Приморский и Хабаровский край) (Ерошенко,
Есипенко, 1999).

Симптомы поражения. Не известны.

Хозяйственное значение. Не установлено.

Способен переносить вирус кольцевой пятнистости шелковицы (МК8У) (Уа§йа & Котиго, 1972).
Рис. 9. Ьоп^Шогиз тагНпг. А - передний конец тела; Б, В - хвосты самок; Г - хвост самца; Д - задний конец тела самца (по
Мету, 1966).

Ьоп§Шоги$ рго/ипс1огит Ноорег, 1966

(Рис. 10)

Морфология. Самки. Материал из Англии (Кеп1) по первоописанию Ноорег, 1966 (п = 24): Ь = 6,0-8,3
(7,0) мм; а = 81-119(105); Ь = 11,1-19,1(13,9); с = 132-187(154); с’ = 0,7-1,0(0,9); У% = 50-58(53); одонтос-
тиль 91-104(97) мкм; одонтофор 49-69(60) мкм; до ведущего кольца 35^1 (37) мкм.

Тело длинное, суживается к переднему концу. Область губ усеченная, слита с контурами тела, шириной
около четверти диаметра тела в основании пищевода. Амфиды большие, хорошо наблюдаемые, раздвоен-
ные, расширяются на 2/3 расстояния от ротового отверстия до ведущего кольца. Отверстия амфидов плохо
наблюдаются. Внутренний слой кутикулы очень тонкий за исключением переднего и заднего конца тела, где
он значительно утолщен. Одонтостиль длинный и тонкий с более коротким одонтофором. За основанием
копья расположено широкое нервное кольцо, которое связано с гемизонидом на брюшной стороне. Второе,
менее четко выраженное, нервное кольцо находится на расстоянии одного диаметра тела позади первого. На
уровне одонтостиля имеется несколько дорсальных и вентральных пор гиподермальных желез. Серия лате-
ральных пор гиподермальных желез тянется по всей длине тела. Кардий резко конический. Половые трубки
парные, противопоставленые, с обратнонаправленными яичниками. Яйцевод расширяется в месте его со-
единения с маткой, от которой он отделен сфинктером. Хвост округло-конический, иногда слабо вентрально
выгнут, равен диаметру тела в области анального отверстия. Имеется пара каудальных пор (Ноорег, 1966).
Рис. 10. Ьоп^Шогиз рго/ипЭогит\ А - трофико-сенсорный отдел тела; Б - передний конец тела (вентрально); В - общий вид
самца и самки; Г - голова (латерально); Д - половая система самки; Е - область губ (апикально); Ж - поперечный срез на
уровне основания амфид; 3 - вульва (вентрально); И - вагина (вентрально); К - задний конец тела самца; Л - спикулы; М-П -
хвосты личинок (М - Л1; Н - Л2; О - ЛЗ; П - Л4); Р-У - вариации хвостов самок, Ф - хвост самки (вентрально) (по Ноорег,
1966).
Яйца (в матке). Материал из Англии по Ноорег, 1966 (п = 2): 253-280 х 48-50 мкм.

Самцы. Материал из Англии (Кеп1) по первоописанию Ноорег, 1966 (п = 20): Ь = 5,9-7,6(6,9) мм; а = 102—
138(120); Ь = 10,2-19,4(13,9); с = 138-181(157); с’ = 0,7-1,0(0,9); одонтостиль 92-100(97) мкм; одонтофор 55-
73(62) мкм; до ведущего кольца 36^0(37) мкм; спикулы 66-79(71) мкм.

Форма тела и его передний конец аналогичны таковым у самок. Спикулы дорилаймоидного типа. Суппле-
ментарные органы представлены парой аданальных и рядом из 10-15(14) вентральных органов. На уровне
супплементов имеется также ряд латеральных и несколько субвентральных пор гиподермальных желез. Внут-
ренний, третий слой кутикулы расширен в районе хвосте и области супплементарных органов. Хвост корот-
кий, длиной около 3/4 от анального диаметра тела, дорсально выпуклый, вентрально вогнутый, с округло-
коническим окончанием. Каудальных пор 2 пары (Ноорег, 1966).

Личинки. Материал из Англии (Кеп!) по первоописанию Ноорег, 1966. Личинки 1-го возраста (п = 20): Ь
= 1,3-1,6(1,5) мм. Личинки 2-го возраста (п = 20): Ь = 2,1-2,9(2,4) мм. Личинки 3-го возраста (п = 20): Ь = 2,8-
4,4(3,6) мм. Личинки 4-го возраста (п = 20): Ь = 4,7-6,5(5,2) мм.

Биология. С момента откладки яйца до вылупления личинки проходит 25-30 дней (Г1е§§, 1968а).

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях различных растений из 11 семейств
(Ноорег, 1966; СЫЯеуа, 1975; Апаз, 1977; Апаз е! а1., 1985). Наиболее хозяйственно значимыми растениями-
хозяевами являются многочисленные плодовые, зерновые, бобовые и эфиромасличные культуры.

В России вид обнаружен на территории Краснодарского края (Приходько, 1988).

Симптомы поражения. При паразитировании Р. рго/ипс1огит на концах корней образуются характерные
галлы (Апаз е! а1., 1985)

Хозяйственное значение. Вредит плодовым, зерновым и бобовым культурам, снижая выход вегетатив-
ной массы (Апаз е! а1., 1985).

Ьоп§Шоги8 гтеасо1а ЗШгйап & АУехзсИег, 1964

(Рис. 11)

Морфология. Самки. Материал из Германии (Тпг) по первоописанию ЗШгйап & АУехзсйег, 1964 (п = 18): Г
= 6,9-9,2(8,2) мм; а = 120-149(137); Ь = 15,4-19,5(17,6); с = 186-247(213); У% = 49,7-54,3(52,2); одонтостиль
90-101(97) мкм; одонтофор 40-50(44) мкм; копье 136-151(141) мкм; до ведущего кольца 28-35(32) мкм;
хвост 32^2(39) мкм.

Материал из Португалии (Вга§апса) по Коса & Вгауо, 1996 (п = 6): Ь = 7,7-9,5(8,6) мм; а = 109,5-144,0
(129,0); Ь = 16,5-18,5(17,5); с = 195,0-278,0(244,5); с’ = 0,6-0,9(0,7); У% = 48,0-55,0(51,5); одонтостиль 88,0-
101,0(95,5) мкм; одонтофор 59,0-66,5(62,5) мкм; копье 153,0-164,0(158,0) мкм; до ведущего кольца 29,0-
34,0(31,5) мкм; ширина тела 60,5-78,0(67,5) мкм; хвост 32,5^1,0(35,5) мкм.

Тело длинное и тонкое, при фиксации нагреванием С-образной формы. Область губ округлая, слабо отде-
лена от контуров тела. Амфиды крупные, ассиметрично раздвоенные в основании. Одонтостиль длинный и
тонкий, одонтофор в два раза короче. Нервное кольцо широкое, расположено поперек оси тела. Мышечная
часть пищевода длиной 117-158 мкм. Кардий хорошо выражен, тупоконический. Половые трубки парные,
противопоставленью, с обратнонаправленными яичниками. Вульва в виде поперечной щели. Преректум длиной
360-620 мкм (8-13 анальных диаметров), ректум 31-37 мкм (0,7-0,8 анальных диаметров). Хвост округло-
конический, с двумя парами каудальных пор (ЗШгЬап & А^ехзсйег, 1964).

Самцы. Материал из Германии (Тпг) по первоописанию ЗТигйап & ШлзсЬег, 1964 (п = 10): Ь = 7,05-9,02 (8,22)
мм; а = 116-148(136); Ь = 16,6-19,5(17,5); с = 166-234(205); одонтостиль 90-100(96) мкм; одонтофор 42-50(46)
мкм; копье 136-147(142) мкм; до ведущего кольца 29-33(31) мкм; спикулы 54—67(63) мкм; хвост 36^6(41) мкм.

Материал из Португалии (Вга§апса) по Коса & Вгауо, 1996 (п = 3): Ь = 8,0-9,0(8,7) мм; а = 147,5-158,0
(153,0); Ь = 17,0-22,5(19,0); с = 193,5-230,5(208,5); с’ = 0,8-1,0(0,9); одонтостиль 97,5-103,0(100,0) мкм;
одонтофор 58,0-62,5(60,0) мкм; копье 155,5-165,5(160,0) мкм; до ведущего кольца 30,0-33,5(32,0) мкм; ши-
рина тела 54,5-59,5(57,0) мкм; спикулы 83,0-87,0(84,5) мкм; хвост 39,5^4,0(41,5) мкм.

Форма тела, область губ и регион пищевода аналогичны таковым у самок. Спикулы парные. Супплемен-
тарные органы представлены аданальной парой и 10-17 вентромедиальными органами. Хвост короткий,
длиной в один анальный диаметр, округло-конический, дорсально выпуклый, латерально вогнутый, с 2-А
парами каудальных пор (ЗШгйап & А^ехзсйег, 1964; Воа§ & Вгоауп, 1987).

Личинки. Область губ и амфиды аналогичны таковым у взрослых особей. Хвост личинки 1-го возраста
конический со слабовыраженным пальцевидным терминусом, 2, 3 и 4-го возрастов округло-конический (по
ЗШгйап & АУехзсйег, 1964).
Рис. 11. Ьоп^Шогиз у1пеасо1а\ А - передний конец тела; Б - хвост самки; В - хвост самца; Г - мышечная часть пищевода; Д -
половая трубка самки; Е - спикулы; Ж - задний конец тела самца; 3-Л - хвосты личинок (3 - Л1; И - Л2; К - ЛЗ; Л - Л4); М -
область вульвы (вентрально) (А-Д - по Коса & Вгауо, 1996; Е-М - по ЗШгНап & АУетзсйег, 1964).
Фото. 1. А-В: Ьоп^Шогиз аг1епй81ае\ А - передний конец тела; Б - хвост самки; В - хвост самца; Г-Е: Ьоп^Шогиз аМепиаНлз'.
Г - передний конец тела; Д-Е - хвосты самок. Ж-И: ЬощрсЯогиз еиопутиз'. Ж - передний конец тела; 3-И - хвосты самок. К-М:
Ьоп^Шогиз 1ер1осерка1и8\ К - передний конец тела; Л-М - хвосты самок (ориг.).
Фото 2. Ьоп^Шогиз е1оп§а1из'. А - передний конец тела самки; Б - половая система самки; В - задний конец тела самца; Г-Ж -
хвосты самок (ориг.).
Биология. Не изучена.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на растениях из 10 семейств (Лисецкая, 1968;
ЗШгйап & Х^ехзсйег, 1964; С11о1еуа-АЬас1хЫеуа, 1975; Вгоауп е! а1., 1977; ХУПНатз е! а1., 1981; Воа§ & Вгоауп,
1987; Коса & Вгауо, 1996).

В России обнаружен на территории республики Калмыкия (Попова, Романенко, 2006).

Симптомы поражения. При высокой численности нематод молодые растения угнетаются, что приводит
к изреживанию посевов (Сойп & Кпкип, 1966; ХУШхашз е! а1., 1981).

Хозяйственное значение. Вредит овощным (лук, морковь, чеснок), зерновым культурам и виноградни-
кам (Сойп & Аизсйег, 1971; С1ю1еуа-АЬас1хЫеуа, 1975; ХУхШашз е! а1., 1981).

Род Рага1оп§Шоги8 $1с1с11дь, Ноорег & КЬап, 1963

Описание. Тело стройное, суживающееся к концам, длиной от 2 до 13 мм. Тело посмертно вентрально
изогнутое, С-образной формы. Губная область обычно четко отделена от контуров тела сужением на уровне
амфидиального отверстия, но может быть и почти слитой. Амфиды обычно бокалообразные, иногда чашеоб-
разные. Отверстия амфидов щелевидные. Копье относительно длинное, состоит из тонкого одонтостиля и
несколько расширенного одонтофора. Соединение между одонтостилем и одонтофором простое. Основание
одонтофора без булавовидного расширения. Направляющий аппарат копья с одним ведущим кольцом, рас-
положенным на расстоянии не более четырех диаметров тела в области губ от переднего конца тела. Положе-
ние ядер пищеварительных желез в мышечной части пищевода аналогично таковым у нематод рода лонгидо-
рус: ядро дорсальной пищеварительной железы расположено в передней части и два ядра субвентральных
желез в середине. Половая система парная. Вульва в виде поперечной щели. Форма хвоста варьирует от
удлиненноконического до тупоконического и округлого. Супплементарные органы самцов представлены
аданальной парой и вентральной серией из одиночных супплементов.

Рага1оп§и1оги$ тахгтих (Ви1$с1111, 1874) ЗхскПдх, 1964

(Рис. 12)

Морфология. Самки. Популяции из Германии по ЗШгЬап, 1963Ь (п = 46-83): Ь = 7,60-12,35(9,84) мм; а =
77-133(107); Ь = 12,8-23,7(15,6); с = 178-320(250); У% = 36,1^0,4(38,3); одонтостиль 152-187(171,5) мкм;
одонтофор 42-70(53,5) мкм; до ведущего кольца 37-47 мкм.

Материал из Италии (Уата) по ГатЬегб е! а1., 1983 (п = 3): Ь = 8,0-11,4(9,8) мм; а = 122-139(133); Ь = 15,3—
16,2(15,8); с = 223-316(272); с’ = 0,6-0,8(0,7); У% = 41-43(42); одонтостиль 185-189(187) мкм; одонтофор 55-
67(62) мкм; до ведущего кольца 41^3(42) мкм; ширина тела 58-82(74) мкм; хвост 36 мкм; Н = 10-15(13) мкм.

Тело массивное, при тепловой фиксации вентрально изгибается, принимая С-образную форму с более
сильным загибом задней части или в виде неполной спирали. Область губ округлая, шириной 35-39 мкм,
выступающая, четко отделена от остальной части тела сужением. Амфиды в виде перевернутого стремени,
достигают 1/2 расстояния от переднего конца до направляющего кольца копья. Отверстия амфидов широкие,
при латеральном рассмотрении занимают весь поперечный диаметр головы. Латеральные поры гиподер-
мальных желез в количестве от 370 до 520 располагаются на боковом поле группами в одну линию, на рав-
ном расстоянии друг от друга. 15-20 вентральных и 6-10 дорсальных пор гиподермальных желез располо-
жены в районе эзофагуса. Копье длинное и узкое. Одонтофор почти в три раза короче одонтостиля. Гемизо-
нид расположен за нервным кольцом на расстоянии 232-288 мкм от переднего конца тела, длиной 5-7 мкм.
Мышечная часть пищевода размером 143-153 х 25-35 мкм. Пищеводно-кишечный клапан конический. По-
ловые трубки парные, противопоставленные, с обратнонаправленными яичниками. Вульва в виде попереч-
ной щели, длиной примерно 1/4 соответствующего диаметра тела. Ректум равен половине анального диамет-
ра. Хвост короткий, округлый, длиной 1/2 анального диаметра, с 2-3 парами каудальных пор (одна пара из
которых обычно субвентральная, другая субдорсальная или латеральная) (ЗШгйап, 1963Ь).

Яйца (в матке) (п = 6): 260 х 60 мкм (из ЗШгЬап, 1963Ь).

Самцы. Материал из Германии по ЗШгЬап, 1963Ь (п = 2): Ь = 8,55-10,70 мм; а = 97-110; Ь = 12,9-14,1; с =
190-237; одонтостиль 171-173 мкм; одонтофор 52,5-56,0 мкм; до ведущего кольца 39,5^3,0 мкм.

Материал из Италии (Уата) по ЬатЬегй е! а!., 1983 (п = 1): Ь = 10,8 мм; а = 131; Ь = 15,6; с = 263; с’ = 0,7;
одонтостиль 192 мкм; одонтофор 62 мкм; до ведущего кольца 39 мкм; ширина тела 70 мкм; спикулы 103
мкм; хвост 41 мкм; Н = 10 мкм.

Форма тела, область губ и пищевода аналогичны таковым у самки. Спикулы массивные, серповидные,
длиной 100-106 мкм. Латеральное направляющее место 32-35 мкм. Супплементарные органы представле-
ны аданальной парой и 14-15 (9 по ГашЬегб е! а1., 1983) вентрально расположенными супплементами. На
Рис. 12. Рагакт&Эогиз тахгтиз'. А - трофико-сенсорный отдел тела; Б - одонтофор; В - голова (латерально); Г - голова
(вентрально); Д - половая трубка самки; Е - хвост самки (вентрально); Ж - хвост самки (латерально); 3 - область вульвы; И -
хвост самца, К - задний конец тела самца; Л - габитус тела самца и самки; М - хвосты личинок 1-го возраста; Н - хвосты
личинок 2-го возраста; О - хвост личинки 3-го возраста; П - хвост личинки 4-го возраста (по ЗТигйап, 1963Ь).
уровне супплементов имеется ряд латеральных и ряд субвентральных пор гиподермальных желез. Хвост
округло-конический, дорсально выпуклый, вентрально вогнутый (БШгйап, 1963Ь).

Личинки. Хвосты личинок 1-го возраста обычно с пальцевидным терминусом, 2-го и 3-го возрастов -
округло-конические. С возрастом хвост укорачивается (БШгйап, 1963Ь).

Биология. Цикл развития изучен слабо. Размножение происходит партеногенетически. Самцы встреча-
ются крайне редко.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях древесных, кустарниковых и травя-
нистых растений более чем из 30 семейств (8ргаи, 1960; ЗШгЬап, 1963Ь; Вайпаззо, 1970 и др.).

В России вид обнаружен на территории Республики Мордовия (Романенко, 1985).

Симптомы поражения. Растения заметно отстают в росте от здоровых. Листья приобретают хлоротичный
желто-зеленый цвет; иногда наблюдается пожелтение только краев. Корни пораженных растений сильно укора-
чиваются, а их кончики крючкообразно загибаются и заметно расширяются. В начальной стадии поражения
расширенные части корней желтовато-белого цвета, затем их поверхность приобретает коричневую некроти-
ческую окраску. При большой численности нематод растения могут погибать (8ргаи, 1960; ЗШгЬап, 1963Ь).

Хозяйственное значение. Вредит декоративным (гладиолусы, розы, бархатцы), лекарственным, овощ-
ным (лук, салат, морковь, картофель), техническим (табак, подсолнечник), ягодным (земляника, смородина)
культурам, хвойным и виноградникам (8ргаи, 1960; ЗШгЬап, 1963Ь; ЗШгЬап, 1964; Коззпег, 1969).

Нематода переносит вирус кольцевой пятнистости малины (ККУ) (1опез е! а1., 1994) и, возможно, вирус
латентной кольцевой пятнистости земляники (8ЬКУ) (МсЕ1гоу е! а1., 1977).

Род ХгрЫпета СоЬЬ, 1913

Описание. Тело стройное, суживающееся к концам, длиной от 1,5 до 6 мм. Форма тела посмертно от прямой
палочковидной до свернутой в спираль (Ьпс & ТооГ, 1990). Область губ может быть округлой, плоской, узкой
или широкой, слитной с контуром тела или отделенной от него сужением. Полость амфида бокалообразная или
в виде перевернутого стремени. Отверстия амфидов щелевидные. Копье длинное, сложное; состоит из тонкой
длиной передней части одонтостиля и расширенной базальной части - одонтофора. Основание одонтофора
имеет булавообразное расширение из нескольких выступающих долей. Направляющий аппарат копья напоми-
нает трубку и состоит из переднего (тонкого, слабозаметного) и заднего (хорошо просматриваемого) колец.
Нервных кольца два: первое крупное, второе - менее развитое, заметно лишь у живых нематод (Оообеу &
Ноорег, 1963). Пищеварительных желез, как правило, три. Ядро дорсальной пищеварительной железы распо-
ложено в самом начале мышечной части пищевода; ядра субвентральных желез - почти по середине. Строение
генитальной системы самок сложное и варьирует в зависимости от вида. Различают амфидельфные (половые
трубки парные, примерно одинаково развиты) и монодельфные (передняя половая трубка полностью редуци-
рованна) виды. Положение вульвы варьирует от 30 до 60% длины тела от переднего конца. Матка - наиболее
разнообразно устроенная часть половой системы ксифинем. У видов с парной половой системой в просвете
матки могут содержаться склеротизированные образования различной формы. Согласно Ьпс & ТооГ, 1990 скле-
ротизированные образования, располагающиеся на внутренней стенке матки, носят название орган «2», а сво-
бодно расположенные в полости матки - псевдоорган «2». Включения псевдооргана «2» могут быть различ-
ной формы и размера: угловатые и бесформенные или шаровидные, более или менее склеротизированные (рис.
13). Также у ряда видов в матке могут находится шиповидные образования, располагающиеся либо с внутрен-
ней стороны стенки (крупные, не склеротизированы), либо свободно в полости (мелкие). Спикулы у самцов
массивные, с боковым направляющим отверстием и закругленным дистальным концом. Семенников два, дори-
лаймоидного типа. Супплементарные органы представлены парой аданальных и рядом одиночных вентраль-
ных органов. Число супплементов варьирует у разных видов, но всегда меньше 12. Форма хвоста очень разно-
образна: от нитевидного или удлиненно-конического до округлого или полусферического (Ьпс & ЬооГ, 1990).
Виды с коротким хвостом имеют более или менее обособленный пальцевидный или булавообразный терми-
нус. У некоторых видов форма и длина хвоста у самок и самцов различны.

ХгрЫпета асеп СЫтФюу, Тгуеу & Тигкта, 1986

= Х1р1йпета Нжрапит ТатЬсгГ, СазйПо, Сотех-Вагста & А§о§1теШ, 1992 (по ТооГ, Тис & Вафагё, 1996)
(Рис. 14)

Морфология. Самки. Материал из России (Кабардино-Балкария, пос. Старый Черек) по первоописанию
Чижов и др., 1986 (п = 9): Ь = 3,59-4,15(3,78) мм; а = 65,1-81,7(70,6); Ь = 6,7-9,8(8,1); с = 91,7-110,3(100,6);
с’ = 0,9-1,2(1,0); У% = 48-50 (49); одонтостиль 118-135 мкм; одонтофор 72-81 мкм; копье 195-210 мкм; до
ведущего кольца 100-125 мкм; ширина тела 47-61 (54) мкм; хвост 35^2 (38) мкм; анальный диаметр 34^1
(36) мкм.

Материал из Испании (Апйщаг) по БашЬегй е! а1., 1992 (п = 14): Б = 4,2-5,1(4,4) мм; а = 73,1-83,9(78,6); Ь
= 7,8-9,7(9,1); с = 101,7-137,2(118,5); с’ = 0,8-1,1(0,9); У% = 49-51(50); одонтостиль 131,2-142,3(137) мкм;
одонтофор 76,5-82,9(79,3) мкм; до ведущего кольца 110,6-126,5(117,3) мкм; ширина тела 51,2-61,8(55,6);
хвост 32,3^1,2(37,1); анальный диаметр 37,6^2,3(40,2) мкм; Н = 10,0-14,7(12,3) мкм.

Материал из Португалии (Еуога) по Коса & Вгауо, 1993 (п = 12): Б = 4,2-5,1(4,4) мм; а = 73,5-92,5(84,0); Ь
= 7,5-9,5(8,5); с = 96,0-137,5(118,7); с’ = 0,83-1,17(0,95); У% = 47,5-51,5(49,8); одонтостиль 132,0-143,5
(137,0) мкм; одонтофор 71,5-85,5(78,5) мкм; копье 204,5-228,5(215,5) мкм; до ведущего кольца 106,0-131,0
(112,5) мкм; ширина тела 44,0-62,5(53,5); хвост 32,5^8,5(38,0) мкм; анальный диаметр 32,5^6,0(40,0) мкм;
Н = 10,0-14,0(12,5) мкм.

Рис. 13. Дифференциация матки. А-Б - орган «2» (А - X. г/асо1ит; Б - X. еЪпепзе)^ В-3 - псевдоорган «2» (В - X. ргт;
Г - X. ЭГегз1саиЭа1ит; Д - X. (игсгсит; Е - X. Ъамгг, Ж - X. т§епз; 3 - X. тагзирИат/'); И - псевдоорган «2» и шипы
(X та/а^аы); К - шипы (X зртШегиз) (из Бис & ЕооГ, 1990: по Бис & Ва1ша88О, 1975).
Рис. 14. ХгрЫпета асеп. Самка: А, Б - передний конец тела; В - габитус тела; Г - половая трубка; Д, Е - задний конец тела;
Ж, 3 - вариации хвоста; И-М - хвосты личинок (И - Л1; К - Л2; Л - ЛЗ; М - Л4) (А по Коса & Вгауо, 1993; Б-Е по ЕашЬегб е!
а!., 1992; Ж-М по Апаз е! а!., 2005).
Тело самок при фиксации нагреванием С-образной формы. Губная область плоская, отделена от тела за-
метным сужением, шириной 13-16 мкм. Толщина кутикулы в центре тела 3 4 мкм. Боковое поле 6-9 мкм
шириной. Амфиды в виде перевернутого стремени. Нервное кольцо шириной 11-13 мкм, расположено на
расстоянии 225-250 мкм от головного конца. Общая длина пищевода 376-534 (470) мкм. Размеры мышечной
части пищевода 115-136 х 20-26 мкм. Ядро дорсальной пищеварительной железы расположено в передней
части мышечно-железистого отдела пищевода. Кардий овальный. 5 вентральных и 6 дорсальных пор гипо-
дермальных желез расположены на уровне одонтостиля (Коса & Вгауо, 1993). Половые трубки парные, раз-
виты примерно одинаково: длина передней трубки 340-630, задней - 480-590 мкм. Матка дифференцирова-
на. За яйцеводом следует расширенная ее часть размером 60-85 х 29^2 мкм, затем узкий отрезок размером
140-175 х 15-23 мкм. Внутри узкой части матки находится 5-6 рядов шипов, длиной 3-5 мкм. Ближе к
расширенной части матки частота расположения шипов возрастает. Преректум 330-550 мкм (650-700 мкм
по БашЬегб е! а!., 1992). Ректум 31-38 мкм. Хвост короткий, округло-конический, имеет 3 пары каудальных
пор. Толщина гиалиновой части хвоста 8-10 мкм (Чижов и др., 1986).

Яйца (в матке). Материал из России по Чижов и др., 1986: 240-256 х 40^7 мкм.

Самцы. Не обнаружены.

Личинки. Хвост личинки 1-го возраста удлиненно-конический с заостренным терминусом, длиной чуть
менее трех анальных диаметров (Апаз е! а!., 2005).

Биология. Не изучена. Размножение происходит партеногенетически. Самцы встречаются крайне редко.

Растения хозяева и распространение. В России вид обнаружен на территории республики Кабардино-
Балкария в ризосфере клена полевого (Асег сатре$1ге) (Чижов и др., 1986), а в Испании на ладаннике белом
(СйМиз а1Ыс1иГу винограде (И7/5 утг/ега) и дубе пиренейском (Оиегсизругепагса) (БашЬегб е! а!., 1992; Апаз
е! а1., 2005).

Симптомы поражения. Не описаны.

Хозяйственное значение. Не установлено.

Примечание. В первоописании этого вида (Чижов и др., 1986) авторы не отмечают наличие у самок псев-
дооргана «2», в то время как у особей из Испании и Португалии, которые изначально описаны какX. Ызрапит
БашЬегй е! а!., 1992, данная структура имеется. При изучении типовых экземпляров X. асеп из коллекции
гельминтологического музея РАН наличие псевдооргана «2» достоверно установить не удалось из-за плохо-
го состояния препаратов. Тем не менее, у одной самки все же просматриваются мелкие округлые включения
в матке. Вопрос об идентичности X. асеп и X. Ызрапит требует дальнейших исследований, но в данном
случае мы принимаем их синонимизацию.

ХгрЫпета аг1ет1$1ае СЫтЪоу, Тгуеу & Тигкта, 1986

(Рис. 15. Фото 3: А-В)

Морфология. Самки. Материал из России (Кабардино-Балкария, пос. Старый Черек) по первоописанию
Чижов и др., 1986 (п = 14): Б = 4,42-5,12(4,74) мм; а = 62,9-79,0(70,8); Ь = 7,3-11,7(9,7); с = 95,0-132,7(110,5);
с’ = 0,8-1,1(1,0); У% = 45-51(48); одонтостиль 123-131 мкм; одонтофор 76-94 мкм; копье 202-215 мкм;
ширина тела 58-78(67) мкм; хвост 40-52 (46) мкм; анальный диаметр 40-52(46) мкм.

Тело при фиксации нагреванием обычно С-образной формы; реже слабо вентрально изогнуто, но с более
сильным загибом заднего конца. Губная область шириной 14-19 мкм, более или менее уплощена и отделена
от тела слабо выраженным сужением. Полость амфида в форме перевернутого стремени. Толщина кутикулы
в средней части тела 3,0-3,5 мкм. Боковое поле шириной 10-15 мкм, расширяется к хвосту. Нервное кольцо
находится на расстоянии 225-240 мкм от переднего конца. Базальное кольцо ведущего аппарата расположе-
но на расстоянии 105-130 мкм от переднего конца. Общая длина пищевода 400-600(490) мкм. Размеры мы-
шечно-железистой части пищевода 100-130 х 22-32 мкм. Ядро дорсальной железы пищевода расположено в
переднем участке мышечно-железистой части пищевода. Кардий округлой формы. Половые трубки парные,
развиты примерно одинаково: длина передней половой трубки 600-750 мкм, задней - 500-750 мкм. Ядра
ооцитов 8-10 мкм в диаметре. Матка отделена от яйцевода сфинктером и дифференцирована. Расширенный
участок матки часто бывает заполнен сперматозоидами. В начале узкой части матки расположен псевдоор-
ган «2», состоящий из 4-10 сильно преломляющих свет включений размером от 3 до 10 мкм, расположен-
ных компактной группой. Длина преректума 320-600 мкм, ректума 32^3 мкм. Хвост округло-конический, с
коротким (3-9 мкм длиной) пальцевидным терминусом, который расположен медиально, реже слегка сме-
щен на вентральную сторону и не является продолжением гиалиновой части хвоста; редко наблюдается в
виде бугорка. Толщина гиалиновой части хвоста с дорсальной стороны 9-14 мкм. На хвосте 3 пары каудаль-
ных пор (Чижов и др., 1986).
Самцы. Материал из России (Кабардино-Балкария, пос. Старый Черек) по первоописанию Чижов и др.,
1986 (п = 10): Ь = 3,96-4,64(4,19) мм; а = 61,5-83,8(72,4); Ь = 7,4-9,1(8,3); с = 76,8-113,8(93,2); с’ = 0,9-1,1
(1,0); одонтостиль 112-131 мкм; одонтофор 71-89 мкм; копье 191-211 мкм; ширина тела 49-75(59) мкм;
спикулы 64-75(70) мкм; хвост 35-55(44) мкм; анальный диаметр 37^9(45) мкм.

Форма и передняя часть тела аналогичны таковым у самок. Спикулы серповидные, шириной 20-24 мкм.
Супплементарные органы представлены аданальной парой и рядом из 4-5 вентральных супплементов. Спер-

Рис. 15. ХгрЫпета аПетгзгае'. А - трофико-сенсорный отдел тела; Б - форма тела самца и самки; В - область вульвы и матки;
Г-Е - хвосты самок; Ж - задний конец тела самца; 3-И - вариации хвоста самцов; К-М - хвосты личинок (К - Л2; Л - ЛЗ;
М - Л4) (по Чижов и др., 1986).
матозоиды удлиненно-овальной формы, размером 8-9 х 3^ мкм. Хвост округло-конический с несколько
более коротким, чем у самок, пальцевидным терминусом, расположенным медиально. На хвосте 3-5 пар
каудальных пор (Чижов и др., 1986).

Личинки. Личинки 4-го возраста по первоописанию Чижов и др., 1986 (п = 6): Ь = 2,89^03(3,44) мм; а =
65,3-70,3(67,4); Ь = 6,6-9,8(7,7); с = 58,7-78,8(69,1); с’ = 1,1-1 4(12); копье 162-171(168) мкм; одонтостиль
94-103(99) мкм.

Биология. Не изучена.

Растения-хозяева и распространение. Ксифинема обнаружена в Кабардино-Балкарской республике в
ризосфере полыни равнинной (Аг1етша сатреМпз) (Чижов и др., 1986). В Азербайджане найдена на череш-
не (Сега$и$ ачшт) и грецком орехе (Эир1ап8 герра) (Карапетян и др., 2010).

Симптомы поражения. Не известны.

Хозяйственное значение. Не установлено.

Хгркгпета ЬгеггсоЦит ЬогдеПо & да Соз1а, 1961

(Рис. 16. Фото 4: А-В)

Морфология. Самки. Материал из Бразилии (Бао Раи1о, топотипы) по ТатЬегО е! а1., 1991 (п = 17): Ь =
1,8-2,2(2,1) мм; а = 40,7-50,1(44,5); Ь = 5,6-7,7(6,4); с = 60,3-94,0(77,8); с’ = 0,9-1,1(1,0); У% = 51,0-54,0
(53,0); одонтостиль 84,7-108,2(101,9) мкм, одонтофор 48,8-60,0(57,0) мкм; до ведущего кольца 72,3-92,3
(86,3) мкм; диаметр губной области 10,6-12,3(11,5) мкм; ширина тела 39,4-50,0(46,6) мкм; хвост 24,1-31,2
(26,8) мкм; Н = 5,9-9,4(8,0) мкм.

Материал из Венгрии (Кхзпапа) по Керазх е1, а1., 2008 (п = 10): Ь = 2,0-2,3(2,1) мм; а = 45,0^9,4(47,7); Ь =
5,7-6,9(6,2); с = 71,8-90,5(82,2); с’ = 0,9-1,0(0,9); У% = 47,4-50,7(49,5); одонтостиль 90,8-96,6(93,9) мкм,
одонтофор 56,3-60,9(58,2) мкм; до ведущего кольца 77-81(79) мкм; диаметр губной области 12,6-13,8(13,3)
мкм; ширина тела 42,СМ6,6(44,3) мкм; хвост 23,6-31,6(25,8) мкм; Н = 7,5-10,0(9,1) мкм.

Тело посмертно С-образной формы. Губная область слабо округлая, отделена от контуров тела, диаметром 13-
14 мкм. Амфиды чашеобразные. Копье типичное для нематод данного рода. Мышечная часть пищевода длиной
4-5 диаметров своего основания. Кардий почти овальный. Половые трубки парные, иногда передняя развита
лучше, чем задняя, с обратнонаправленными яичниками. Матка без дифференциации: шипы, орган и псевдоор-
ган «2» отсутствуют. Хвост короткий, дорсально выпуклый, вентрально почти прямой, конический, с двумя пара-
ми каудальных пор.

Самцы. Материал из Израиля (Кейоуо!) по Сойп, 1969 (п = 4): Ь = 1,68-1,80(1,75) мм; а = 4СМ6(43,5); Ь =
5,9-7,9(7,0); с = 59-70(65,2); с’ = 0,8-1,0(0,9); одонтостиль 88-92(90,4) мкм; одонтофор 52-58(56,3) мкм;
копье 140-150(146,7) мкм; спикулы 47-56(51,2) мкм.

Материал из Бразилии (Уа1епса) по ЬооГ& Бйаппа, 1979 (п = 1): Ь = 2,1 мм; а = 49; Ь = 6,8; с = 83; с’ =
0,81; одонтостиль 97 мкм; одонтофор 56 мкм; копье 153 мкм; до ведущего кольца 88 мкм; спикулы 58 мкм;
хвост 25 мкм.

Материал из Венгрии (Кхзпапа) по Керазх е! а!., 2008 (п = 1): Ь = 2,1 мм; а = 45,6; Ь = 6,6; с = 76; с’ = 0,9;
одонтостиль 96,6 мкм; одонтофор 58 мкм; до ведущего кольца 77 мкм; ширина тела 46 мкм; спикулы 53,5;
хвост 27,6 мкм; Н = 7 мкм.

Форма тела при фиксации нагреванием С-образная, с большей загнутостью хвостового конца. Передняя
часть тела аналогична таковой у самки. Спикулы слегка изогнутые, латеральная ведущая часть 14,5 мкм.
Аданальная пара супплементарных органов находится на расстоянии 7,5-12 (9,6) мкм от анального отвер-
стия. Вентральных супплементов - 7-9. Хвост короткий, конический, длиной в один анальный диаметр.
Имеется пара каудальных пор (Сойп, 1969; ЬооГ & Бйаппа, 1979; Керазх е! а!., 2008).

Личинки. Материал из Венгрии (Кхзпапа) по Керазх е! а!., 2008: Личинки 1-го возраста (п = 4): Ь = 0,72-
0,83(0,77) мм. Личинки 2- го возраста (п = 4): Ь = 0,92-1,00(0,95) мм. Личинки 3-го возраста (п = 10): Ь = 1,2—
1,3(1,3) мкм. Личинки 4-го возраста (п = 10): Ь = 1,5-1,9(1,6) мкм.

По строению напоминают взрослых особей, но хвосты личинок 1-го и 2-го возраста более удлиненные.

Биология. Цикл развития изучен слабо. Самцы встречаются редко. Размножение происходит партеноге-
нетически.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях различных растений более чем из 17
семейств (Романенко, 1985; ЬогбеПо е! ба СозТа, 1961; Сойп, 1969; ЬооГ & Бйаппа, 1979; МогТоп & Уагоп бе
А§ш1е1о, 1984; Вагзх, 1989; Сйеп е! а!., 2005; Керазх е! а!., 2008). Наиболее хозяйственно значимыми группами
растений являются плодово-ягодные и древесные культуры.

Вид широко распространен на территории Европейской части России (Московская, Владимирская, Рязан-
ская, Тульская, Брянская, Тамбовская, Белгородская, Воронежская области). Встречается также в Поволжье
(Мордовия, Самарская область), на Южном Урале (Челябинская область), в юго-западной Сибири (Алтайс-
Рис. 16. Х1рЫпета Ъге\чсо11и1тг. А - трофико-сенсорный отдел тела; Б - передний конец тела (латерально), В - габитус тела
личинок и самки; Г — половая трубка самки; Д, Е — вариации хвостов самок; Ж — задний конец тела самца; 3-Л — хвосты
личинок (3 - Л1; И - Л2; К - ЛЗ; Л - Л4) (А-Д и 3-Л по БашЪегй е1 а!., 1991; Е-Ж по БооГ & Зйагта, 1979).
кий край) и на Дальнем Востоке (Амурская область) (Метлицкий и др., 1985; Романеко, 1985; Приходько,
1988; Томилин, 1991; Приходько, Метлицкая, 1993). Диагностика ксифинем близких кХ. ЪгечгсоПит затруд-
нительна, поэтому имеющиеся в литературе сообщения об обнаружении данного вида требуют уточнения.

Симптомы поражения. Симптомы повреждения растений типичные для нематод-лонгидорид. В частно-
сти, Романенко Н.Д. (1987) при изучении патологических изменений отмечает некроз и гибель отдельных
участков корней, а после 2-месячного питания образование на корнях сеянцев мелких, неправильной формы
галлов.

Хозяйственное значение. Вредит сеянцам плодовых культур (Приходько, 1988). Переносит вирус коль-
цевой пятнистости малины (КК8У) и вирус мозаики резухи (АМУ) (Томилин, 1991). Также, возможно, явля-
ется вектором вируса кольцевой пятнистости томата (ТоКБУ) (Ргйхзсйе & Ке§1ег, 1968), хотя эксперимен-
тально такая способность переноса не подтверждена (Приходько, 1988).

ХгрЫпета сНгегмсаискМит (МйссйеЫсу, 1927) Тйоте, 1939

(Рис. 17. Фото 3: Г-Ж)

Морфология. Самки. Материал из Италии (Саппо1а) по Коса е! ай, 1991 (п = 13): Ь = 3,6^,3(3,9) мм; а =
66,8-77,4(70,8); Ь = 7,0-9,5(8,3); с = 76,5-108,0(92,1); с’ = 0,8-1,2(0,9); У% = 41,7^8,0(44,0); одонтостиль
123,5-137,5(131,5) мкм, одонтофор 70,0-77,5(74,5) мкм; до ведущего кольца 99-128(118) мкм; ширина тела
50,5-57,5(54,5) мкм; хвост 37^47(42,0) мкм; Н = 13,0-17,5(15,0) мкм.

Материал из Чехии (Вйе Робой) по Китай, 2006 (п = 22): Ь = 3,97-5,48(4,64) мм; а = 59,5-69,9(64,5); Ь =
7,8-11,4(9,5); с = 88,3-121,1(102,6); с’ = 0,73-1,02(0,88); У% = 37,7-43,2(40,0); одонтостиль 123-138(132)
мкм, одонтофор 76-86(81) мкм; копье 200-224(213) мкм; до ведущего кольца 104-135(120) мкм; ширина
тела 64-83(72) мкм; хвост 38-52(45) мкм; Н = 11-21(16) мкм.

Материал из России (Воронежская обл., Рамонь, Руги$ соттитз) (данные автора) (п = 10): Ь = 3,86^,93
(4,38±0,4) мм; а = 55,1-70,5(64,7±5,3); Ь = 8,2-11,1(9,3±0,9); с = 86,0-117,2(97,0±14,1); с’ = 0,85-1,12(0,98±0,1);
У% = 39,9^6,7(43,9±2,0); одонтостиль 132,5-145,0(136,0±4,2) мкм, одонтофор 72,5-82,5(78,3±4,5) мкм; ко-
пье 207,5-226,3(214,4±7,1) мкм; до ведущего кольца 107,5-132,5(120,6±7,4) мкм; ширина тела 57,5-72,5
(67,9±4,5) мкм; хвост 37,5-52,5(45,8±5,3) мкм; ректум 32,5^-2,5(36,1 ±4,2) мкм; Н= 7,5-20,0(13,9±4,5) мкм.

Тело посмертно принимает С-образную форму с более сильным изгибом во второй половине тела. Губная
область слабо округлая, слита с контурами тела. Кутикула толстая, с тонкой продольной исчерченностью.
Амфиды в форме перевернутого стремени. Копье - типичное, с тонким одонтостилем и более широким
одонтофором. Базальное утолщение одонтофора в форме булавы, шириной 10-12 мкм. Два нервных кольца:
первое широкое, расположено под небольшим углом к продольной оси тела, за основанием одонтофора;
второе - тоньше, на некотором расстоянии позади первого. Мышечная часть пищевода длиной в 4 диаметра
своего основания, с ядром дорсальной железы в начале и двумя ядрами субвентральных желез в середине.
Кардий конусовидный. На всем протяжении тела имеется ряд вентральных и латеральных пор гиподермаль-
ных желез. Дорсальные поры слабо различимы. Половые трубки парные, почти симметричные, с обратно-
направленными яичниками. Матка дифференцирована. Переднюю часть матки и сперматеку соединяет про-
ток с псевдоорганом ”2”. Псевдоорган «2» содержит 10-15 диффузно расположенных шаровидных тел. Пре-
ректум отделен от кишечника четкой границей. Хвост конический или округло-конический с четко выражен-
ным пальцевидным терминусом, который смещен на вентральную сторону. Реже пальцевидный терминус
может полностью отсутствовать или наблюдаться в виде бугорка.

Яйца (в матке) по Рйсйег е! а!., 1974 (п = 12): 196 х 44 мкм.

Материал из России (Воронежская обл., Рамонь, Руги$ соттитз) (данные автора) (п = 5): 196,3—
223,8(206±10,5) х 47,5-55,0(51,3±2,8) мкм.

Самцы. Материал из Италии (Саппо1а) по Коса е! а!., 1991 (п = 7): Ь = 3,5-4,2(3,8) мм; а = 72,0-85,0(80,2);
Ь = 7,6-8,7(8,3); с = 87,3-93,2(90,3); с’ = 1,0-1,2(1,1); одонтостиль 133-135(134) мкм, одонтофор 69,5-78,0
(73,5) мкм; до ведущего кольца 118-131(124,5) мкм; ширина тела 44,5-50,5(48,0) мкм; спикулы 73,0-81,5
(78,5) мкм; хвост 39,5^5,5(42,5) мкм; Н = 14,0-15,5(14,5) мкм.

Материал из Чехии (Вйе Робой) по Китай, 2006 (п = 10): Ь = 4,15-5,12(4,59) мм; а = 65,0-76,7(69,5); Ь =
8,1-10,0(8,9); с = 78,8-108,9(96,0); с’ = 0,92-1,09(0,99); одонтостиль 124-140(132) мкм, одонтофор 75-84
(80) мкм; копье 202-220(212) мкм; до ведущего кольца 109-133(120) мкм; ширина тела 58-73(66) мкм; спи-
кулы 67-85(74) мкм; хвост 40-57(48) мкм; Н = 14-21(17) мкм.

Материал из России (Воронежская обл., Рамонь, Руги$ соттитз) (данные автора) (п = 15): Ь = 3,48^,79
(4,16±0,3) мм; а = 59,0-73,6(66,1±4,3); Ь = 7,2-9,7(8,8±0,8); с = 69,8-100,1(85,0±8,0); с’ = 0,81-1,39(1,07±0,1);
Т% = 13,5-22,9(19,2±3,4); одонтостиль 130,0-150,0(136,3±5,9) мкм, одонтофор 62,5-82,5(74,8±4,9) мкм; ко-
Рис. 17. ХгрЫпета Фхегзюашкйит'. А - передний конец тела, Б - голова (латерально); В - общий вид самца; Г - половая трубка
самки; Д-Ж - вариации хвостов самок; 3 - хвост самца; И - задний конец тела самца; К - псевдоорган «2»; Л-П - хвосты
личинок (Л - Л1; М - Л2; Н - ЛЗ; О - Л4, постличиночная стадия самки; П - постличиночная стадия самца); Р - хвост самца
(А-К по Рйсйег е! а1., 1974; Л-Р по Оообеу е! а1., 1960).
пье 202,5-225,0(211,1±6,1) мкм; до ведущего кольца 105,0-133,8(120,1±7,1) мкм; ширина тела 55,0-70,5
(63,1±4,9) мкм; спикулы 52,5-70,0(63,5±4,6) мкм; хвост 42,5-57,5(49,2±3,8) мкм; Н = 15,0-22,5(16,9±2,1)
мкм.

Немного меньше самок. Тело посмертно С-образной формы с большей загнутостью хвостового конца.
Область губ и пищевода аналогичны таковым у самок. Спикулы дорсально выпуклые, толщиной 12-16 мкм.
Супплементарные органы представлены аданальной парой (на расстоянии 21-23 мкм от анального отвер-
стия) и рядом из 3-5 вентральных супплементов на расстоянии 75-100 мкм проксимально от нее. Хвост
конический, дорсально выпуклый, вентрально почти прямой, с пальцевидным терминусом, который смещен
на вентральную сторону. На хвосте имеется 3^ пар каудальных пор.

Личинки. По Оообеу е! а1., 1960: Личинки 1-го возраста (п = 1): Ь = 1,33 мм; одонтостиль 56 мкм; замеща-
ющий одонтостиль 73 мкм. Личинки 2-го возраста (п = 7): Е = 1,44-2,3(1,86) мм; одонтостиль 71-89(80) мкм,
замещающий одонтостиль 85-120(105) мкм. Личинки 3-го возраста (п = 11): Б = 2,17-2,71(2,53) мм; одонто-
стиль 98-106(103) мкм; замещающий одонтостиль 121-133(127) мкм. Личинки 4-го возраста (п = 4): Е =
3,44^,06(3,68) мм; одонтостиль 117-130(123) мкм; замещающий одонтостиль 142-158(151) мкм.

Область губ и амфиды аналогичны таковым у взрослых особей. Хвост личинки 1-го возраста удлиненно-
конический, пальцевидный терминус не выражен.

Биология. Самки откладывают по 10-20 яиц в год (Е1е§§ е! а1., 1970). С момента откладки яйца до вылуп-
ления личинки проходит 19-24 дня (Е1е§§, 1968а). Полный цикл развития в теплице при 18°С на землянике
происходит за 23 недели. Но в зависимости от растения-хозяина он может длиться дольше (СгпйИзз & Тгис1§Ш,
1983). В природных условиях развитие от яйца до взрослой особи протекает минимум за два года. Продол-
жительность жизни отдельных особей достигает 5-6 лет. Личиночный период и продолжительность каждой
стадии развития короче летом во время активного корнеобразования у растений-хозяев. Все стадии способ-
ны переживать зимний период (Е1е§§, 1968Ь).

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях древесных, кустарниковых и травя-
нистых растений более чем из 30 семейств (Романенко, 1985; БсЫпсИег, 1954; Натзоп & А\йп81оау, 1961;
Вгоауп & ТорИат, 1985; Ызкоуа & Вгоауп, 1998). Наиболее хозяйственно значимыми группами растений-
хозяев являются злаковые, плодовые, ягодные, овощные, эфиромасличные и древесные культуры.

Вид широко распространен на территории Европейской части России (Тверская, Московская, Смоленс-
кая, Калужская, Тульская, Белгородская, Воронежская, Ростовская, Саратовская области, Краснодарский край,
республики Адыгея, Кабардино-Балкария, Чечня), а также в Сибири (Красноярский и Алтайский край) (Мет-
лицкий и др., 1985; Романенко, 1985; Кулинич, 1987; Метлицкая, Приходько, 1986; Приходько, Метлицкая,
1993; Хусаинов, 2009; Таболин, 2010; М1ко1е1хку, 1927).

Симптомы поражения. В результате питания нематод происходит гибель отдельных корневых участков,
на кончиках корней образуются галлы (Романенко, 1987; БсЫпШег, 1954; 1957Ь). Возможна деформация кор-
ней. В надземной части растений проявляется некроз и сильная задержка роста.

Хозяйственное значение. Высокая численность X. сйуегзгсаискМит может привести к угнетению травя-
нистых растений (БсЫпсИег, 1957Ь; БсЫпсИег & Вгапп, 1957). Данная нематода является опасным паразитом
смородины (Вет, 1970), сеянцев сосны (Кулинич, 2005) и роз (ЗсЫпсИег, 1957а), а также многих других
культурных растений. Так, при наличии в горшках с розами около 10 тыс. особей X. (йгегзгсаискМит корневая
система растений через три месяца почти полностью разрушается, и они погибают (БсЫпШег, 1957а). При-
ходько и Метлицкая (1993) также отмечают существенное угнетение роста сеянцев малины и яблони при
численности 15-25 особей на 100 см3 почвы.

Является переносчиком пяти опасных вирусов - мозаики резухи (АМУ) (Натзоп & Сабтап, 1959; Л1а &
Розпейе, 1961), латентной кольцевой пятнистости земляники (8БК8У) (ЫзТег, 1964; Натзоп, 1967), кольце-
вой пятнистости малины (КК8У) (Егйхзсйе & Ке§1ег, 1968), кольцевой пятнистости гвоздики (СКТУ) (Егйхзсйе
& Бсйшекег, 1967) и мозаики костра (ВМУ) (Бсйпнсй е! а1., 1963). Есть сообщения о передаче вируса скручи-
вания листьев вишни (СЕКУ) (Егйхзсйе & Ке§1ег, 1964; Е1е§§, 1969). По данным Рйсйег (1975) наличие одно-
го экземпляра в 200 мл почвы представляет серьезную угрозу плантациям винограда, так как при самой
слабой зараженности растений хмелевым штаммом вируса мозаики резухи (АМУ) урожай снижается на 20-30%.

ХгрШпета тйех ТЪоте & АПеп, 1950

(Рис. 18. Фото 3: 3, И)

Морфология. Самки. Материал из Израиля по Бис & Сойп, 1982 (п = 15): Б = 2,84-3,50(3,08) мм; а = 52,6-
65,9(58,5); Ь = 6,5-7,3(6,8); с = 72,8-85,7(79,1); с’ = 0,9-1,1(1,0); У% = 38,7-42,7(40,7); одонтостиль 129-141
(135) мкм; одонтофор 66-76(72) мкм; копье 200-215(207) мкм; хвост 37^-5(38,5) мкм.
Рис. 18. ХгрЫпета Мех: А - общий вид самки; Б - голова (латерально), В - голова (вентрально); Г - половая трубка самки;
Д, Е - задний конец тела самца; Ж - задний конец тела самки; 3-И - вариации хвоста самцов; К-Н - вариации хвостов самок
(А-Г, Ж и К-Н по Неуп§, 1971; Д и Е по Бис & Сойп, 1982: 3 и И по Ваг§1, 1989).
Материал из Хорватии (РоЦе, остров Кгк) по Вагзх, 1989 (п = 23): Б = 2,6-3,3(2,9) мм; а = 52-66 (61); Ь =
5,7-7,1(6,4); с = 59-95(75); с’ = 0,8-1,2(1,1); У% = 39^3(41); одонтостиль 121-136(129) мкм; одонтофор 65-
78(72) мкм; до ведущего кольца 95,5-128,0(117,5) мкм; ширина тела 43-53(48) мкм; хвост 32,5^46(40) мкм;
Н = 7,5-20(16) мкм.

Тело при фиксации нагреванием С-образной формы. Губная область слегка округлая, слита с контурами
тела. Амфиды чашеобразные. Копье с тонким одонтостилем и булавовидным у основания одонтофором. На
уровне копья имеется ряд латеральных и вентральных пор гиподермальных желез; дорсальных пор - 2-3.
Мышечная часть пищевода длиной 5-6 диаметров своего основания. Кардий конический. Половые трубки
парные, противопоставленные, примерно одинакового развития. Матка без дифференциации. Длина пререк-
тума равна 8-10 диаметрам тела. Хвост конический с пальцевидным терминусом, который расположен на
вентральной стороне или, реже, медиально. Иногда терминус может отсутствовать. Каудальных пор две-три
пары.

Яйца (в матке) по Уоу1аз & Бапхха, 1994 (п = 10): 161-179(171) х 25-34(32) мкм.

Самцы. Материал из Израиля по Ьпс & СоПп, 1982 (п = 29): Ь = 2,39-3,35(2,95) мм; а = 43,4-71,4(57,9); Ь
= 5,4-8,1(6,7); с = 53,1-79,8(69,8); с’ = 0,9-1,2(1,0); одонтостиль 128-143(134); одонтофор 69-77(73); копье
197-218(207) мкм; спикулы 59-70(64) мкм; хвост 38-47(42) мкм.

Материал из Хорватии (РоЦе, остров Кгк) (п = 4) по Вагзх, 1989: Ь = 3,0-3,1(3,1) мм; а = 55-65(60); Ь = 5,8-
7,6(6,5); с = 75-88,5(81); с’ = 0,8-1,0(0,9); одонтостиль 125,0-137,5(132,5) мкм; одонтофор 74-76(75) мкм; до
ведущего кольца 119-130(123) мкм; ширина тела 48-55(51,5) мкм; спикулы 62,5-66(64) мкм; хвост 34^П
(38) мкм; И = 6-15(10,5) мкм.

Форма тела, область губ и пищевода аналогичны таковым у самок. Семенники парные. Спикулы массив-
ные, изогнутые, с более или менее выраженной вентральной выпуклостью в средней части. Супплементар-
ные органы состоят из аданальной пары и ряда из 3-5 (редко 2 или 6) вентральных органов. Хвост короткий,
округло-конический, с пальцевидным терминусом 8-12(10,5) мкм длинной, который смещен на вентраль-
ную сторону. Иногда терминус может отсутствовать. Каудальных пор 4-5 (Канкина, 1978; Нюте & АПеп,
1950; Ьпс & СоПп, 1982; Вагзх, 1989).

Личинки. Хвосты личинок 1-го и 2-го возрастов удлиненно-конические, длиной 3 анальных диаметра,
без выраженного пальцевидного терминуса. Хвосты личинок 3-го и 4-го возрастов конические с обособлен-
ным пальцевидным терминусом.

Биология. Размножение происход партеногенетически. Самцы встречаются редко. В тепличных условия
при температуре 24°С развитие от яйца до взрослой особи проходит за 22-27 дней, при менее благоприятной
температуре развитие может занимать до 36 дней, и до 14 месяцев при неблагоприятной (КабелуаМ & Казкх,
1962а).

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях древесных, кустарниковых и травя-
нистых растений из 26 семейств (Канкина, 1978; Нюте & АПеп, 1950; КабелуаМ & Казкх, 1962Ь; А^ехпег &
Казкх, 1966; Коса е! а!., 1987; Коса е! а!., 1989; Сохго & Беппо, 1991). Наиболее хозяйственно важными груп-
пами растений являются плодовые, ягодные и декоративные культуры.

В России вид отмечен на территории Хабаровского и Приморского края (Ерошенко, Есипенко, 1999), а
также в республике Чечня (Таболин, 2010) и Дагестан (Бейбутов, 1972). В последние годы нематода обнару-
жена нами в Краснодарском крае (неопубл, данные).

Симптомы поражения. Вызывает побурение корней (А^ехзсПег & А^узз, 1976) и некроз зоны роста, а
также образование на концах корней клювовидных галлов (Канкина, 1978; В1еуе-2асйео & 2асйео, 1983).

Хозяйственное значение. Сильно вредит виноградникам, вызывает задержку роста корней и побегов
(Атуаг & Уап Оппбу, 1989). При большой численности нематод саженцы винограда часто погибают (Казкх &
Ееаг, 1962; Стегареску, 1967). Также вредит декоративным и плодовым культурам.

Переносит вирус вееролистности винограда (ОЕЕУ) (Немлй е! а1., 1958) и вирус мозаики резухи (АМУ)
(Егйхзсйе & ТЫе1е, 1979).

ХгрЫпета ЫаИае Меу1, 1953

= Хгркгпета агепаггит Бис & Ва1ша88О, 1964 (по МаНеШ е1 а1., 1966)

(Рис. 19)

Морфология. Самки. Материал из Франции (СагрепХгаз) по МагХеШ еХ а!., 1966 (п = 10): Е = 2,4-2,65(2,5)
мм; а = 75-84(80); Ь = 6,6-7,1(6,8); с = 34-40(36); с’ = 3,4^,0(3,6); У% = 44-50(47); одонтостиль 87-95(91)
мкм; одонтофор 54-59(57) мкм; копье 145-151(148) мкм; до ведущего кольца 72-81(76) мкм.
самца; Е-Ж - вариации хвоста самцов,
Материал из Сербии (Лоух 8аф по Вагзх & ЬашЬегТх, 2003 (п = 75): Ь = 2,64-3,18(2,88) мм; а = 80,9-99,7
(89,1); Ь = 6,4-8,4(7,2); с = 26,0-35,7(30,4); с’ = 3,90-5,32 (4,65); У% = 42,3^7,1(44,5); одонтостиль 90,0-
101,2(95,0) мкм; одонтофор 52,5-58,8(55,4) мкм; копье 145,6-156,9(150,4); до ведущего кольца 88,7-98,1
(93,1) мкм; ширина тела 30,0-35,8(32,4) мкм; хвост 78,5-108,5(95,3) мкм.

Тело тонкое, суживающееся к концам, при фиксации принимает 1-образную форму Область губ округлая,
диаметром 10-12 мкм, четко отделена от контуров тела. Амфиды в виде перевернутого стремени, занимают
больше половины или 2/3 соответствующего диаметра тела. Дорсальные и вентральные поры гиподермаль-
ных желез отсутствуют или они слабо выражены. Латеральные поры хорошо заметны, расположены в один
ряд от начала копья до основания пищевода. Копье типичное для видов этого рода. Нервное кольцо шириной
11-13 мкм, расположено позади основания копья. Гемизонид на расстоянии 160-170 мкм от переднего конца
тела. Гемизонион 5-8 мкм длинной, расположен на расстоянии 213-235 мкм от переднего конца тела. Размер
мышечной части пищевода 95-123 х 13-19 мкм. Кардий конический, размером 8x5 мкм. Половые трубки
парные, передняя (188-248 мкм) иногда чуть больше задней (150-193 мкм). Матка не дифференцирована:
отсутствуют сперматека, шипы, орган и псевдоорган «2». Ректум длиной в 1,0-1,5 анальных диаметра. Хвост
удлиненно-конический с более или менее выраженным пальцевидным терминусом. Каудальных пор две-три
пары (МаЛеШ е! а!., 1966; ГатЬегб е! а!., 1997; Вагзх & ЬашЬегТх, 2003).

Яйца (в матке). Материал из Франции (СагрепТгаз) по МагТеШ е! а!., 1966 (п = 1): 112 х 25 мкм.

Самцы. Материал из Франции (СагрепТгаз) по МагТеШ е! а!., 1966 (п = 1): Ь = 2,4 мм; а = 86; Ь = 6,4; с = 50;
с’ = 2,0; одонтостиль 93 мкм; одонтофор 56 мкм; копье 149 мкм; до ведущего кольца 76 мкм; спикулы 48 мкм.

Материал из Италии (о. Сардиния) по РгоТа е! а1., 1971 (п = 2): Ь = 2,8-3,2 мм; а = 84—116; Ь = 7,2-8,7; с = 67-72;
с’ = 1,6; одонтостиль 99-103 мкм; одонтофор 58-66 мкм; до ведущего кольца 91-97 мкм; спикулы 42^8 мкм.

Материал из Сербии (Ыоух 8аф по Вагзх & ЬашЬегТх, 2003 (п = 1): Ь = 2,89 мм; а = 95,2; Ь = 6,9; с = 50,2; с’
= 2,42; одонтостиль 97,5 мкм; одонтофор 56,3 мкм; копье 153,8 мкм; до ведущего кольца 91,3 мкм; ширина
тела 30,3 мкм; спикулы 40,3 мкм; хвост 57,5 мкм.

Форма тела и область губ аналогичны таковым у самки. Гемизонид на расстоянии 176 мкм от переднего конца
тела; гемизонион - 221 мкм от переднего конца. Семенники парные. Спикулы крупные, изогнутые. Супплемен-
тарные органы представлены парой аданальных и 1-5 вентральными супплементами. Хвост несколько короче,
чем у самки, длиной 2 анальных диаметра, с более или менее выраженным пальцевидным терминусом на конце.
На хвосте 3 пары каудальных пор (Маг1еШ е! а1., 1966; РгоТа е! а1., 1971; Ьхзкоуа, 1996; Вагзх & ЬашЬегй, 2003).

Личинки. Материал из Сербии (Ыоух 8аф по Вагзх & ЬашЬегТх, 2003. Личинки 1-го возраста (п = 14): Ь =
0,79-0,89(0,84) мм. Личинки 2-го возраста (п = 13): Ь = 1,12-1,33(1,21) мм. Личинки 3-го возраста (п = 14): Ь
= 1,45-1,77(1,60) мкм. Личинки 4-го возраста (п = 14): Ь = 1,94-2,39(2,12) мкм.

Биология. Размножение происходит партеногенетически. Самцы встречаются очень редко. На винограде
X. ИаИае завершает свой жизненный цикл менее чем за 6 месяцев при температуре 28°С, но при постоянной
температуре 24°С и ниже не может завершить его даже по истечении 12 месяцев (СоЬп & Могбесйах, 1970).

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях различных растений более чем из 26
семейств (СоЬп & Могбесйах, 1969; Апа8, 1974; Апа8, 1975; СЫЯеуа, 1975; Вагзх, 1989; Коса е! а!., 1987; Коса
е! а!., 1991; СазТхПо & Оошех-Вагсша, 1993; Вагзх & ЬашЬеЛх, 2003). Паразитирует на многих хозяйственно
значимых плодовых, ягодных, овощных и эфиромасличных культурах.

В России вид обнаружен в ризосфере дикой и культурной малины в Московской и Самарской областях
(Романенко, 1985).

Симптомы поражения. В результате питания нематоды на концах корней образуются галлы (СоЬп, 1970).

Хозяйственное значение. Вредит наряду с X. тс1ех на виноградниках и цитрусовых плантациях. Перено-
сит вирус вееролистности винограда (ОРУ) (Со1т е! а!., 1970). И личинки, и взрослые самки передавали
растениям три различных изолята вируса в течение 4-8 недель после приобретения (Со1т е! а!., 1970).

ХгрНтета расЫсасит (Ти1а§апоу, 1938) Кщапоуа, 1951

= Х1р1ипета тесШеггапеит ГашЬегй & МаНеШ, 1971 (по 81с1сНд1 & ГашЬегй, 1977)
= Х1р1йпета пеое1оп%а1ит В а] а) & 1а1га)рип, 1976 (по Гис, ЬооГ & Вгоууп, 1984)
(Рис. 20. Фото 4: Ж-И)

Морфология. Самка. Материал из Италии (Вап) по ЬашЬегТх е! а1., 1985 (п = 10): Ь = 1,7-2,1(1,8) мм; а =
56-66(61); Ь = 5,5-7,4(6,5); с = 59-73(66); с’ = 1,5-1,9(1,6); У% = 51-59(56); одонтостиль 71-87(79) мкм,
одонтофор 40^8(46) мкм; до ведущего кольца 65-74(71) мкм; ширина тела 27-35(30) мкм; хвост 23-31(28)
мкм; Н = 6,5-10,0(8,0) мкм.
Материал из Болгарии (Рег§ой) по ЬашЬегН е! а1., 1997 (п = 12): Ь = 1,9-2,2(2,1) мм; а = 64,0-79,8(70,9); Ь
= 6,4-7,7(7,2); с = 61,2-76,9(67,0); с’ = 1,5-1,9 (1,7); У% = 55-58(56); одонтостиль 72,6-91,4(84,8) мкм, одон-
тофор 40,6-51,4(46,7) мкм; до ведущего кольца 60,6-78,3(73,3) мкм; ширина тела 25,7-34,3(29,9) мкм; хвост
28,0-34,3(31,5) мкм; Н = 6,9-9,7(8,0) мкм.

Материал из Сербии (2оЬпайса) по Вагзх & ЬашЬегй, 2002 (п = 30): Ь = 1,81-2,19(1,99) мм; а = 60,7-75,1
(66,7); Ь = 4,8-7,0(5,8); с = 51,6-71,8(61,5); с’ = 1,58-2,01(1,77); У% = 54,8-59,2(57,0); одонтостиль 83,7-93,7
(88,3) мкм, одонтофор 46,3-51,3(48,9) мкм; копье 131,3-145,0(137,2) мкм; до ведущего кольца 77,3-85,6(80,5)
мкм; ширина тела 27,5-33,8(29,9) мкм; хвост 28,6-38,2(32,6) мкм; Н = 8,1-12,5(10,1) мкм.

Тело стройное, суживающееся к концам, посмертно С-образной формы или в виде открытой спирали. Губ-
ная область слегка округлая, четко отделена от контуров тела сужением. Высота губной области 3,0-3,8 мкм.

500 мкм 5	20 мкм А В - Л

Рис 20. ХгрЫпетарасЫаюит\ А - передний конец тела; Б - габитус личинок, самки и самца; В - задний конец тела самца; Г-
Ж - вариации хвостов самок; 3-Л - хвосты личинок (3 - Л1; И - Л2; К - ЛЗ; Л - Л4) (по ГашЬегб & МаНеШ, 1971).
Амфиды бокалообразные. Копье типичное для нематод данного рода. Мышечная часть пищевода длиной 3
диаметра своего основания. Кардий конический. Половые трубки парные, передняя чуть длинее задней. Спер-
матека, шипы, орган и псевдоорган «2» отсутствуют. Хвост короткий, конический, длиной 1,5-2 анальных
диаметра, со слабовыраженным пальцевидным остроконечным терминусом. Имеется 2 пары каудальных пор.

Яйца (в матке). Материал из Болгарии: 27 х 173 мкм (по Репеуа & С1ю1еуа, 1992).

Самцы. Материал из Италии (Много) по БашЬегЕ & МагТеШ, 1971 (п = 2): Е = 1,5-1,8 мм; а = 64-68; Ь =
6,4-7,7; с = 49-51; с’ = 1,6-1,7; одонтостиль 76-77 мкм, одонтофор 35-35 мкм; до ведущего кольца 65-68
мкм; спикулы 36-38 мкм; хвост 31-34 мкм.

Материал из Сербии (Ыоу1 8аф по Вагзх, 1994 (п = 1): Б = 1,83 мм; а = 67,8; Ь = 6,2; с = 56,0; с’ = 1,65;
одонтостиль 85,5 мкм, одонтофор 47,8 мкм; до ведущего кольца 69,8 мкм; ширина тела 27,0 мкм; спикулы 33
мкм; хвост 32,7 мкм; И = 11,3 мкм.

Материал из Португалии (Уахгао) по БашЬегй е! а1., 1994 (п = 2): Б = 2,0-2,1 мм; а = 76-76; Ь = 6,1-6,5; с =
60-60; с’ = 1,9-2,0; одонтостиль 84-77 мкм, одонтофор 44^7 мкм; до ведущего кольца 72-69 мкм; ширина
тела 26,5-28,0 мкм; спикулы 41^4 мкм; хвост 33,5-35,0 мкм; Н = 9-9 мкм.

Форма тела С-образная, с более сильной загнутостью хвостовой части. Область губ и регион пищевода
аналогичны таковым у самок. Семенники парные. Супплементарные органы представлены аданальной па-
рой и серией из 5 одиночных вентральных супплементов. Хвост короткий, конический, с более или менее
выраженным остроконечным пальцевидным терминусом. Каудальных пор 2 пары (Ваг81, 1994).

Личинки. Материал из Болгарии (Рег§ой) по БашЬегй е! а1., 1997. Личинки 1-го возраста (п = 7): Е = 0,7-
0,9(0,8) мм. Личинки 2-го возраста (п = 15): Б = 0,9-1,1(1,0) мм. Личинки 3-го возраста (п = 3): Б = 1,1-1,4
(1,3) мм. Личинки 4-го возраста (п = 12): Е = 1,5-1,7(1,6) мм.

По строению напоминают взрослых особей, но хвосты личинок 1-го и 2-го возраста более удлиненные
(БашЬегЕ е! а1., 1997).

Биология. Цикл развития изучен слабо. Размножение, по-видимому, происходит партеногенетически, так
как самцы встречаются редко.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, обнаружен в ризосфере древесных, кустарниковых и
травянистых растений более чем из 40 семейств (Канкина, 1978; НазЫш, 1979; БашЬегй е! а1., 1983; СазТШо
& Сюшех-Вагсша, 1993; Вагзх, 1989; Вагзх, 1994; БашЬегй е! а1., 1997; БашЬегй е! а1., 1982; Репеуа & С1ю1еуа,
1992; Вагзх & БашЬегй, 2002; Кера81 е! а1., 2008), но спектр растений-хозяев гораздо шире. Наиболее хозяй-
ственно значимыми группами растений являются злаковые, многочисленные плодовые, ягодные, овощные,
декоративные и древесные культуры.

Вид широко распространен на территории Европейской части России, но чаще встречается в южных реги-
онах. Отмечен в Смоленской (Томилин, 1991), Белгородской, Воронежской (Метлицкий и др., 1985) облас-
тях, республиках Кабардино-Балкария (Тиев, 1981) и Чечня (Таболин, 2010), а также в Северном Приволжье
(Приходько, Метлицкая, 1993).

Симптомы поражения. При большой численности нематод наблюдается деформация мелких корешков,
принимающих форму клювовидных галлов (Канкина, 1978).

Хозяйственное значение. Прямой вред и передача каких-либо вирусов в литературе не отмечены. Как
указывает Приходько Ю.Н. (1988), существенное угнетение сеянцев яблони наблюдается только при высо-
кой численности нематоды (от 32 особей на 100 см3 почвы).

Хгркгпета рагатопогг Кошапепко, 1981

= Х1рктета рагатепсапит Кошапепко, 1973 (по Романенко, 1981)

(Рис. 21. Фото 4: Г-Е)

Морфология. Самки. Материал из России по первоописанию Романенко, 1981 (п = 27): Б = 2,0-2,3(2,1)
мм; а = 44,0-54,2(49,6); Ь = 4,8-7,1(6,1); с = 49,1-68,5(60,5); с’ = 0,9-1,2(1,1); У% = 50,8-55,0(52,1); одонтос-
тиль 88,5-120,0(103,5) мкм; одонтофор 53,1-60,0(56,7) мкм; до ведущего кольца 66-103(79,6) мкм; ширина
тела 39,0^7,2(43,4) мкм; хвост 33^-7(36,1) мкм; Н = 7-11(9) мкм.

Тело самок, суживающееся к передней части, при фиксации теплом С-образной формы или в виде откры-
той спирали. Кутикула около 2 мкм толщиной в средней части тела и около 3 мкм в области хвоста. Область
губ округлая, отделена от остальной части тела сужением. Высота губ 6-7 мкм. Амфиды чашеобразные.
Копье типичное для ксифинем. На уровне копья имеется по 4 вентральных и дорсальных пор гиподермаль-
ных желез. Латеральные поры трудноразличимы. Мышечная часть пищевода размером 65-117(94,2) х 18-
24(21,1) мкм (Романенко, 1981). Кардий почти овальный. Половые трубки парные, развиты примерно одина-
ково. Вульва в виде поперечной щели. Матка без дифференцирации: шипы, орган и псевдоорган «2» отсут-
ствуют. Хвост короткий, конический, вентрально с небольшим изгибом. Имеется три пары каудальных пор.

Яйца (в матке). Длина яйца равна или чуть меньше ширины тела (Романенко, 1981).

Самцы. Не обнаружены.

Личинки. Не описаны.

Биология. Цикл развития не изучен. Самцы встречаются редко.

Растения-хозяева и распространение. Вид обнаружен в ризосфере яблони, груши, малины, черной смо-
родины и земляники (Романенко, 1981).

Нематода отмечена в Тульской области и Мордовии (Романенко, 1981).

Симптомы повреждения. При паразитировании наблюдается некроз и гибель отдельных участков кор-
ней, а после 2-месячного питания - образование на корнях мелких, неправильной формы галлов (Романенко,
1987).

Хозяйственное значение. Не установлено.

Примечание. Согласно многочисленным морфометрическим данным, имеющимся в литературе (ЬооГ &
Зйагша, 1979; ГатЬегб е! а1., 1983; ГатЬегб е! а1., 1991; Сйеп е! а1., 2005; Веразх е! а1., 2008 и др.), тдХгрЫпета
ЪгеугсоПит обладает довольно вариабельными признаками. Морфометрические же параметры видаХгрЫпета

Рис. 21. ХгрЫпета рагатопохй Самка: А - трофико-сенсорный отдел тела; Б - общий вид; В - передний конец тела (латераль-
но); Г-Д - задний конец тела (ориг., по препаратам Н.Д. Романенко, паратипы).
рагатопочг вполне совпадают с таковыми у X. ЪгеугсоПит. Сходство этих двух ксифинем также можно на-
блюдать на фотографиях (фото 4), включая длину хвоста. Стоит также упомянуть сходство с этими видами и
X. 1ау1оп ЕатЬегб е! а1., 1992, таксономическое положение которой неоднозначно трактуется рядом авторов.
Так, согласно ЬашЬегб е! а1. (2002) данную ксифинему часто описывали как X ЪгеугсоПит. Уточнение таксо-
номического статуса этих видов возможно только после дополнительных, более детальных, исследований.

Хгрктета гасНс1со1а 6оос1еу, 1936

= Х1рк1пета шШгаПае МсЬеос! & Кйай, 1971 (по Ьис, 1981)

= Х1рк1пета ско1кесо1а КепиЬа1а, СашЬЫг & ПЬапасЬапд, 1991 (по Ьис & ЬооГ, 1993)

= Х1рк1пета с1ага1ит КепиЬа1а, СашЬЫг & ВЬапасЬапд, 1991 (по Ьис & ЬооГ, 1993)

= Хгркгпета §гасШсаиЛа1ит 8ш§Ь & КЬап, 1998 (по ЬооГ е1 а1., 2001)

(Рис. 22)

Морфология. Самки. Материал из Австралии (ОипшЬай) по МсЬеоб & Кйахг, 1971 (п = 15): Ь = 2,60-3,00
(2,86) мм; а = 58-72(64,4); Ь = 6,0-7,9(6,55); с = 43-58(48,4); с’ = 1,72-2,36(2,00); У% = 25-30(27,6); одонто-
стиль 124-131(128) мкм; одонтофор 70-84(75,0) мкм; копье 194-210(203) мкм; до ведущего кольца 112-128
(119) мкм.

Материал из Австралии (Кпгга)оп§) по МсЬеоб & Кйахг, 1971 (п = 7): Ь = 2,60-3,16(2,80) мм; а = 52-
67(60,4); Ь = 6,3-8,5(7,38); с = 39-52(46,4); с’ = 1,95-2,42(2,15); У% = 27-30(27,3); одонтостиль 101-111 (107)
мкм; одонтофор 48-69(63) мкм; копье 150-179(170) мкм; до ведущего кольца 96-110 (102) мкм.

Материал из Малайзии (8егс1ап§) по Казак & ТооГ, 1998 (п = 25): Ь = 1,97-2,69(2,28) мм; а = 48-66(55); Ь =
5,0-7,1(6,2); с = 36,3-56,9(45,9); с’ = 1,6-2,3(1,9); У% = 23-28(26); одонтостиль 103-123(111) мкм; одонто-
фор 60-66(64) мкм; копье 167-188(175) мкм; до ведущего кольца 95-109(100) мкм; ширина тела 39^5(42)
мкм; хвост 44-59(50) мкм.

Тело сторойное, суживающееся к концам, от 1-образной до С-образной формы. Область губ почти слита с
контурами тела. Амфиды в виде перевернутого стремени. Копье типичное для нематод данного рода. На
уровне одонтостиля имеется несколько дорсальных и вентральных пор гиподермальных желез. Мышечная
часть пищевода длиной 4-5 диаметров своего основания. Пищеводно-кишечный клапан округлоконичес-
кий. Репродуктивная система монодельфная: половая трубка одна, задняя. Матка короткая, без дифференци-
ации - «2»-включения и шипы отсутствуют. Преректум 7-10 диаметров тела. Хвост короткий, удлиненноко-
нический с пальцевидным терминусом, длиной 2 анальных диаметра. Каудальных пор 3 пары (МсЬеоб &
КЬахг, 1971; Ьпс, 1981; Ьпс е! а1., 1986).

Яйца (в матке). Материал из Шри Ланки по Ьооз, 1949: 186-204 х 37,2 мкм.

Материал из Австралии по МсЬеоб & Кйахг, 1971 (п = 8): 240-276 (249) х 35-38 (36) мкм.

Самцы. Материал из Шри Ланки по Ьооз, 1949: (п = 1): Ь = 2,05 мм; а = 46; Ь = 5,9; с = 48; с’ = 1,7; копье
170 мкм; до ведущего кольца 79 мкм; спикулы 54 мкм.

Материал из Австралии (ОипшЬай) по МсЬеоб & Кйахг, 1971 (п = 4): Ь = 2,53-2,96(2,69) мм; а = 62-72
(64,7); Ь = 6,8-8,0(7,43); с = 42-51(45,7); с’ = 1,71-1,97(1,82); одонтостиль 121-129(125) мкм; одонтофор 69-
73(72) мкм; копье 191-201(196) мкм; до ведущего кольца 108-125(115) мкм; спикулы 49-53(50,3) мкм.

Тело С-образной формы, но с большей загнутостью хвостового конца. Область губ и регион пищевода
аналогичны таковым у самок. Семенники парные, противопоставленные. Спикулы изогнутые. Латеральное
направляющее место 10-12 мкм (МсЬеоб & Кйахг, 1971). Супплементарные органы представлены аданаль-
ной парой и серией из 7-8 вентральных органов. Хвост конический, с пальцевидным терминусом, с тремя
парами каудальных пор (МсЬеоб & К И ап, 1971).

Личинки. Материал из Австралии (ОипшЬай) по МсЬеоб & Кйащ 1971. Личинки 1-го возраста (п = 5):
Ь = 0,90-1,10(0,95) мм. Личинки 2-го возраста (п = 6): Ь = 1,19-1,40(1,28) мм. Личинки 3-го возраста (п = 8):
Ь = 1,50-1,75(1,63) мм. Личинки 4-го возраста (п = 8): Ь = 2,05-2,23(2,16) мм.

Тело при фиксации слабо вентрально изогнутое. Хвост личинок 1-го и 2-го возраста удлинено-коничес-
кий, симметричный. Длина его у 1-го возраста 4-5 анальных диаметров, у 2-го возраста - 3,5^ диаметров
(МсЬеоб & Кйшг, 1971).

Биология. Не изучена. Самцы встречаются редко.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях различных растений более чем из 20
семейств (МсЬеоб & Кйахг, 1971; Ьпс, 1981; Казак & ТооГ, 1998 и др.).

На территории России вид обнаружен в Приморском крае (Ерошенко, Есипенко, 1999).

Симптомы поражения. Не описаны.

Хозяйственное значение. Не установлено.
Рис. 22. ХгрЫпета гасИс1со1а‘. А - трофико-сенсорный отдел тела; Б - голова (латерально); В - голова (вентрально); Г - область
губ (апикально); Д - голова (латерально); Е - габитус тела самок; Ж - задний конец тела самца; 3 - половая система самки;
И - хвост самки; К - хвост самца; Л-Р - вариации хвостов самок (А-Г, Ж, И и К по ХсЕсос! & Кйап, 1971; Е, Д и Р по Бис е! а1.,
1986;ЗиЛ-П по Бис, 1981).
Примечание. Ксифинемы X. гасНс1со1а, X. рагагасИс1со1а, X. аиМгаПае, X. скоЛесо1а, X. с1ауа1ит,
X. §гасШсаи^а/ит, X. кипатепзе и X. згатепзе образуют группу близких видов, таксономическое положение
которых неоднозначно. Все эти виды были постепенно сведены в синонимы кХ. га(Исгсо1а. Вариабельность
морфологических признаков в пределах одного вида вполне позволяет такой систематический ход (так, на-
пример, в работе Сйеп е1 а1. (2004) можно наблюдать значительный разброс параметров для видаУ кипатепзе).

Хгркгпета гггезг Ва1таззо, 1969

(Рис. 23. Фото 4: К-М)

Морфология. Самки. Материал из Франции (Вогбеапх) по первоописанию Вайпаззо, 1969 (п = 10): Ь =
1,68-2,11(1,96) мм; а = 37—49(41,8); Ь = 5,7-6,9(6,28); с = 51-59(55,5); У% = 51-54(52,2); одонтостиль 90-
101(96) мкм; одонтофор 48-57(51) мкм; копье 140-151(147) мкм; до ведущего кольца 71-79(76) мкм; ширина
тела 40-54(48) мкм; хвост 30—40(35) мкм.

Рис. 23. ХгрЫпета г Гем : А - голова; Б - общий вид самки; В - половая трубка самки; Г - хвост самца; Д - задний конец тела
самца; Е-И - хвосты личинок (Е - Л1; Ж - Л2; 3 - ЛЗ; И - Л4); К - хвост самки (по Ва1ша888О, 1969).
Материал из Словении (Вфе) по Нге к е! а!., 2005 (п = 25): Ь = 1,51-2,18(1,86) мм; а = 37,61-55,68(47,97); Ь
= 4,74-7,28(5,93); с = 44,76-69,32(55,24); с’ = 1,40-1,76(1,60); У% = 51-56(53,5); одонтостиль 84,1-96,8(90,9)
мкм; одонтофор 42,0-53,5(50,2) мкм; копье 130,0-149,6(141,1) мкм; до ведущего кольца 69,5-86,6(80,0) мкм;
ширина тела 32,1-46,8(39,0) мкм; хвост 29,0-39,6(33,8) мкм.

Материал из Перу (Ьа Мегсеф по А1кешас1е & ГооГ, 1990 (п = 12): Ь = 1,61-1,93(1,79) мм; а = 33^2(37); Ь
= 5,3-6,6(5,7); с = 46-69 (58); с’ = 1,17-1,38(1,26); У% = 50-53(51); одонтостиль 88-100(96) мкм; одонтофор
51-56(54) мкм; копье 144-153(149) мкм; до ведущего кольца 75-87(83) мкм; ширина тела 39-55(49) мкм;
хвост 25-34(31) мкм.

Форма тела С-образная или в виде открытой спирали. Область губ округлая, слита с контурами тела.
Амфиды бокалообразные. Копье типичное для ксифинем. Мышечная часть пищевода длиной 3^ диаметра
своего основания. Кардий конический. Половые трубки парные, передняя более развита, чем задняя. Отсут-
ствуют дифференциация и склеротизированные образования в матке. Преректум длиной 4-6 диаметров тела.
Хвост короткий, конический, длиной в один анальный диаметр, с широкоокруглым терминусом. Каудальных
пор 2 пары.

Самцы. Материал из Франции (Вогбеапх) по первоописанию Ва1ша88О, 1969 (п = 1): Ь = 1,92 мм; а = 43; Ь
= 6,3; с = 60; одонтостиль 94 мкм; одонтофор 51 мкм; копье 145 мкм; до ведущего кольца 73 мкм; ширина
тела 45 мкм; хвост 32 мкм.

Форма тела, область губ и пищевода аналогичны таковым у самки. Супплементарные органы представле-
ны парой аданальных и серией из 6 вентральных супплементов. Спикулы длиной 40,5 мкм. Хвост коничес-
кий с широкоокруглым концом (Ва1ша880, 1969; Стек е! ак, 2005).

Личинки. Материал из Франции (Вогбеапх) по первоописанию Ва1ша88О, 1969. Личинки 1-го возраста (п
= 10): Ь = 0,76-0,70(0,78) мм; одонтостиль = 46-50(49) мкм; замещающий одонтостиль 57-60(58) мкм. Ли-
чинки 2-го возраста (п = 10): Ь = 0,85-1,06 (0,96) мм; одонтостиль 54-61(59) мкм; замещающий одонтостиль
59-73(70) мкм. Личинки 3-го возраста (п = 10): Ь = 1,05-1,60(1,31) мм; одонтостиль 61-76(71) мкм; замеща-
ющий одонтостиль 69-94(84) мкм. Личинки 4-го возраста (п = 10): Ь = 1,32-1,63(1,48) мм; одонтостиль 75-
80(78) мкм; замещающий одонтостиль 91-98(95) мкм.

Биология. Самцы встречаются редко. Размножение происходит партеногенетически. Жизненный цикл
длится как и у других ксифинем 2-3 года.

Растения-хозяева и распространение. Питается на корнях различных растений более чем из 14 семейств
(ЕЬзагу е! а1., 1984; А1кешас1е & ГооГ, 1990; Стек е! а!., 2005). Наиболее хозяйственно значимыми группами
растений являюся плодовые, древесные культуры и виноград.

На территории России вид зарегистрирован в Калужской области (Романенко, 1985).

Симптомы поражения. Не отмечены.

Хозяйственное значение. Является переносчиком вируса кольцевой пятнистости табака (ТК8У), вируса
скручивания листьев вишни (СК. ГУ), вируса розеточной мозаики персика (РЕМУ) (Вгоауп & На1Ьгепск, 1992)
и вируса кольцевой пятнистости томата (ТоК8У) (Рогег е! а1., 1981).

Хгрктета 1когпе1 ЬашЬегй & ОоШеп, 1986

(Рис. 24)

Морфология. Самки. Материал из США (Огее1еу, штат Колорадо) по первоописанию ГатЬегО & ОоМеп,
1986 (п = 10): Ь = 1,9-2,2(2,1) мм; а = 43-52(47); Ь = 5,8-7,4(6,6); с = 60-81(71); с’ = 1,1-1,5(1,3); У% = 49-52
(50); одонтостиль 82-88(85) мкм; одонтофор 49-56(53) мкм; до ведущего кольца 68-78(71) мкм; ширина
тела 39^9(44) мкм; хвост 26-32(29) мкм; Н = 6-10(7) мкм.

Тело посмертно С-образной формы, суживающееся к концам. Кутикула гладкая, толщиной 1-2 мкм на
всем протяжении. Губная область округлая, высотой 4 мкм, отделена от контуров тела слабым сужением.
Амфидиальная полость в форме перевернутого стремени. Копье и строение ведущего кольца типичны для
нематод данного рода. Кардий округлоконический. Мышечная часть пищевода 65-70 мкм длиной и 18-20
мкм шириной. Половая система амфидельфная. Вульва в виде поперечной щели; вагина занимает около 1/2
длины соответствующего диаметра тела. Матка без дифференциации. Преректум длиной 40-50 мкм. Ректум
равен 1/2 диаметра тела в области анального отверстия. Хвост конический, дорсально изогнутый, с округ-
лым терминусом; несет две пары каудальных пор (ЬашЬегй & ОоМеп, 1986).

Самцы. Не описаны.

Личинки. Не описаны.

Биология. Цикл развития не изучен. Самцы встречаются редко. Размножение происходит партеногенети-

чески.
Рис. 24. ХгрЫпета вюгпек Самка: А - передний конец тела; Б - задний конец тела (по БашЬеШ & ОоШеп, 1986).

Растения-хозяева и распространение. Повреждает растения из 7 семейств (розоцветные, березовые, бобо-
вые, буковые, крестоцветные, ильмовые, сосновые) (Ерошенко, Есипенко, 1999; ЕашЬегй & ОоИеп, 1986).

На территории России вид отмечен в Амурской области и Приморском крае (Ерошенко, Есипенко, 1999).

Симптомы поражения. Не описаны.

Хозяйственное значение. По сообщению Ерошенко и Есипенко (1999) данная ксифинема является одним
из основных корневых эктопаразитов в хвойных питомниках Дальнего Востока. Нематоды вызывают гибель
1-2 летних и сильное угнетение роста 5-6 летних саженцев сосны.

Хгрктета гиШепеы Ьис, 1лша, АУехзсйег & Е1е§§, 1964

= Х1рк1пета ре1ег8тгМ Ма1ап, 8\уаН, Меуег & Неупз, 1997 (по Вагзц 2005)

(Рис. 25. Фото 3: К-М)

Морфология. Самки. Материал из Англии (Еаз! МаШп§) по первоописанию Епс е! а1., 1964 (п = 50): Е =
2,84-3,78(3,26) мм; а = 50,0-70,0(61,1); Ь = 5,7-7,9(6,6); с = 75,0-105,0(92,2); с’ = 0,8-1,2(0,91); У% = 48,5-
53,0(50,9); одонтостиль 124-134(130) мкм; одонтофор 66,0-80,0(75,2) мкм; копье 196,0-212,0(205,2) мкм; до
ведущего кольца 111-133(124) мкм; ширина тела 47,0-58,0(53,4) мкм; хвост 31,0-40,0(35,2) мкм.

Материал из Чехии (КиТпа йога) по Китай, 2004 (п = 30): Е = 2,97-3,82(3,25) мм; а = 54,0-66,0(59,7); Ь =
5,7-7,4(6,5); с = 71,4-99,7(83,4); с’ = 0,85-1,10(0,97); У% = 47,7-52,7(50,4); одонтостиль 111-113(125) мкм;
одонтофор 71-85(77) мкм; копье 185-215(203) мкм; до ведущего кольца 102-129(116) мкм; ширина тела 48-
63(55) мкм; хвост 34^5(39) мкм; Н = 8-15(10) мкм.

Форма тела при фиксации в виде более или менее открытой спирали. Область губ округлая, слита с конту-
рами тела. Полость амфида в виде перевернутого стремени. Копье с тонким одонтостилем и более широким
одонтофором. Поры гиподермальных желез на переднем конце тела расположены в 4 ряда: вентральном,
дорсальном и двух латеральных, по 3 4 поры в каждом ряду (Еис е! а1., 1964). Вентральные поры расположе-
ны также вдоль всего тела. Два нервных кольца: первое широкое, следует за основанием одонтофора, второе
- тоньше, проксимальное, расположено ближе к мышечной части пищевода. Мышечная часть пищевода
длиной 5-6 диаметров своего основания. Кардий конический. Половые трубки парные, развиты приблизи-
тельно одинаково. Матка без дифференциации. Длина преректума равна 7-9 диаметрам тела. Хвост корот-
кий, округлый или полусферический, с очень коротким или слабовыраженным пальцевидным терминусом,
который иногда может полностью отсутствовать. Хвостовых пор 2-3 пары.

Яйца (в матке). Материал из Англии по Еис е! а1., 1964: 278 х 34 мкм.

Самцы. Материал из Англии (Еаз! МаШп§) по первоописанию Еис е! а1., 1964 (п = 4): Е = 3,20-3,41(3,29)
мм; а = 55,5-69,6(62,7); Ь = 6,1-7,1(6,5); с = 85,3-96,5(92,4); с’ = 0,8-0,9(0,84); одонтостиль 117-130(125)
мкм; одонтофор 72-79(74) мкм; копье 193-204(199) мкм; до ведущего кольца 110-124(118) мкм; ширина
тела 51-59(53) мкм; спикулы 59,5-62,0(61,3) мкм; хвост 34^0(38) мкм.
Рис. 25. ХгрЫпета хиШепем (по Ене е! а1., 1964): А - трофико-сенсорный отдел тела; Б - передний конец тела (латерально);
В - область губ (апикально); Г - голова (вентрально); Д - половая система самки; Е - хвост самки; Ж - хвост самца; 3-Л -
хвосты личинок (3 - Л1, И - Л2, К - ЛЗ, Л - Л4); М-П - вариации хвостов самок.
Фото 3. А-В: ХгрЫпета аг^етгзгае'. А - передний конец тела, Б - задний конец тела самки, В - задний конец тела самца.
Г-Ж: Х1рЫпета Г\ллХсаис1а1ит\ Г - передний конец тела, Д, Е - задний конец тела самок, Ж - задний конец тела самца.
3-И: Х1рЫпета тЭех\ 3 - передний конец тела, И - задний конец тела самки. К-М: Х1рЫпета хиШепем'. К - передний
конец тела, Л, М - задний конец тела самок (ориг.).
Фото 4. А-В: ХгрЫпета ЪгехюоПипг. А - передний конец тела, Б-В - задний конец тела самки. Г-Е: ХгрЫпета рагатопохг
(паратипы, с препаратов Н.Д. Романенко): Г - передний конец тела, Д-Е - задний конец тела самки. Ж-И: Х1рЫпета расИРисит'.
Ж - передний конец тела, 3-И - задний конец тела самки. К-М: Х1рЫпета пчезг. К - передний конец тела, Л-М - задний конец
тела самки (ориг.).
Материал из Хорватии (РоЦе, остров Кгк) по Ваг81, 1989 (п = 4): Ь = 3,0-3,1(3,1) мм; а = 55-65(60); Ь = 5,8-
7,6(6,5); с = 75-88,5(81); с’ = 0,8-1,0(0,9); одонтостиль 125,0-137,5(132,5) мкм; одонтофор 74-76(75) мкм; до
ведущего кольца 119-130(123) мкм; ширина тела 48-55(51,5) мкм; спикулы 62,5-66(64) мкм; хвост 34^1 (38)
мкм; Н= 6-15(10,5) мкм.

Материал из Чехии (КиТпа Нога) по Китай, 2004 (п = 1): Ь = 3,33 мм; а = 66,6; Ь = 6,1; с = 75,7; с’ = 1,13;
одонтостиль 136 мкм; одонтофор 74 мкм; копье 210 мкм; до ведущего кольца 118 мкм; ширина тела 50 мкм;
спикулы 65 мкм; хвост 44 мкм; Н = 10 мкм.

Форма тела, область губ и пищевода аналогичны таковым у самок. Половые трубки (семенники) парные,
длиной 232 мкм передняя и 197 мкм задняя. Сперматозоиды овальные, 6x4 мкм. Спикулы серповидные,
проксимальная их часть несколько сужена. Супплементарные органы представлены аданальной парой и ря-
дом из 3-6 вентральных супплементов. В задней части тела, на уровне супплементарных органов, кутикула
сильно утолщена вентрально, достигая 9-11 мкм. На этом уровне имеется ряд субвентральных и ряд субдор-
сальных пор гиподермальных желез; они являются продолжением соответствующих рядов пор переднего
конца тела, но расположены здесь более упорядоченно. Хвост округло-конический, с коротким пальцевид-
ным терминусом (СМ1 мкм). Имеется пара латеральных пор на уровне задней трети хвоста, пара субдорсаль-
ных - в средней части, и еще пара субдорсальных - в передней (Ьпс е! а1., 1964; Вагзх, 1989).

Личинки. Материал из Англии (Еа81 МаШп§) по первоописанию Ьпс е! а1., 1964. Личинки 1-го возраста (п
= 10): Ь = 0,78-0,95(0,88) мм. Личинки 2-го возраста (п = 10): Ь = 1,07-1,49(1,2) мм. Личинки 3-го возраста (п
= 10): Ь = 1,62-1,95(1,70) мм. Личинки 4-го возраста (п = 10): Ь = 2,22-2,44(2,33) мм.

Область губ аналогична таковой у взрослых особей. Хвост личинок 1-го возраста удлиненно-конический,
длиной 3,5 анальных диаметра, без обособленного пальцевидного терминуса. С возрастом хвост становится
все более коротким и округлым.

Биология. Самцы встречаются редко. С момента откладки яйца до вылупления личинки проходит от 19
до 22 дней (Р1е§§, 1968а). В условиях теплицы при 18-22°С развитие от яйца до взрослой особи протекало за
6-7 месяцев (Сойо е! а1., 2000). В естественных условиях для завершения жизненного цикла требуется от
одного года до нескольких лет (Р1е§§, 1968Ь; Сойо е! а1., 2000).

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях различных растений из 24 семейств
(Ьпс е! а1., 1964; Вагзх, 1989; ЬатЬегб е! а1., 1985; ЬатЬегй е! а1., 1997; Ызкоуа & Вгомт, 1997; Китай, 2004).
Наиболее хозяйственно значимой и широкой группой растений-хозяев являюся плодовые, ягодные и древес-
ные культуры.

В России вид обнаружен на территории Кабардино-Балкарии (Тиев, 1981).

Симптомы поражения. Симптомы повреждения типичные для лонгидорид, которые выражаются в обра-
зовании галлов на концах корней.

Хозяйственное значение. Возможно, является переносчиком вируса скручивания листьев вишни (СЬКУ)
(Р1е§§, 1969; Полозов, 1981) и вируса вееролистности винограда (ОРЬУ) (уоп Кибе!, 1980).

Основные диагностические признаки нематод семейства Ьоп§к1огк1ае

Определение вида проводится по взрослым особям. При идентификации типичными признаками слу-
жат длина тела (Ь), одонтостиля, одонтофора, спикул, хвоста, положение вульвы (У%), направляющего
кольца копья и индексы (а, Ь, с и с’). Важную роль в диагностике играет форма губной области, хвоста и
терминуса хвоста, у лонгидорусов это также форма амфидов (амфидиальных фовей), а у ксифинем - диф-
ференциация матки самок. Дополнительными диагностическими признаками является соотношение по-
лов, половая система самки, длина гиалиновой части хвоста (Н, в литературе обозначается как I) и форма
хвоста личинки 1-го возраста.

В таблицах 1; 1а и 2; 2а наглядно представлены основные морфологические и морфометрические показа-
тели для самых распространенных в нашей стране видов лонгидорусов и ксифинем, при помощи которых
может осуществляться их диагностика.
Таблица 1. Морфологические и морфометрические показатели, используемые для определения самок нематод рода Роп^Шогиз

	Вид	Ь, мм	С	с'	У%	До вед. кольца	Одон- тостиль	Одон- тофор	Длина хвоста	Форма хвоста	Область губ	Форма амфид
1	Т. аг1е!1ш1ае	5,1-6,5	120-207	1,0-1,6	46-57	27-34	84-98	39-50	31-46	конический	слабо отделена	не раздвоенные
2	Л. аИепиаНлз	4,5-7,5	81-155	1,3-1,75	40-61	26-34	73-102	36-45	39-53	конический	отделена	симметрично раздвоенные
3	Р суИпс1г1саис1а1и8	4,6-5,5	101-129	1,16-1,4	48-51	33-38	128-140	50-70	-	конический	слита	не раздвоенные
4	Р е1опуа1и8	4,1-6,3	84-136	1,0-1,45	42-60	26-35	75-99	34-57	36-55	конический	слита	не раздвоенные
5	Р еиопутиз	5,5-7,6	121-198	1,0-1,7	45-56	25-33	80-90	45-76	37-55	округло- конический	отделена	с тенденцией к раздвоению
6	Р 1ер1осерка1из	3,5-6,0	86,6-148,0	1,0-1,6	46-60	26-31	58-76	35-48	34-61	остроконический	слита	с тенденцией к раздвоению
7	Р тасгозота	8,4-12,0	205-382	0,5-0,6	47-57	37-48	123-174	63-92	-	округлый	узкая, слита	не раздвоенные
8	Т. таг Нт	3,2-4,3	110-184	0,9-1,3	52-56	-	83-96	51-61	23-29	конический	отделена	не раздвоенные
9	Т. рго/ипНогит	6,0-8,3	132-187	0,7-1,0	50-58	35-41	91-104	49-69	-	округлый	узкая, слита	слабораздвоенные
10	Т. хтеасо!а	6,9-9,5	186-278	0,6-0,9	48-55	28-35	88-101	40-67	32-42	округлый	слабо отделена	ассиметрично раздвоенные

Таблица 1а. Морфологические и морфометрические показатели, используемые для определения самцов нематод рода РопрРЬгш

	Вид	Ь, мм	с	с'	Спи- кулы	До вед. кольца	Одон- тостиль	Одон- тофор	Длина хвоста	Форма хвоста	Область губ	Форма амфид
1	Р аг1ет1з1ае	4,7-6,6	105-152	1,0-1,6	39-49	28-34	90-98	39-48	36-50	конический	слабо отделена	не раздвоенные
2	Л. аПеписНиз	5,4-6,3	99-139	1,3	45	30-32	80-95	38-40	39	конический	отделена	симметрично раздвоенные
3	Л. су1тс1псаис1а1и8	-	-	-	-	-	-	-	-	конический	слита	не раздвоенные
4	Р е1опра1из	4,4-6,3	87-130	1,0-1,4	54-64	29-40	72-93	40-52	40-52	конический	слита	не раздвоенные
5	Р еиопутиз	5,5-6,96	129,5-149	1,3-1,5	50,0-  56,5	27-29	77,5-88,8	50,5-60	38,6-48,6	округло- конический	отделена	с тенденцией к раздвоению
6	Р 1ер1осерка1из	4,3-4,4	87,8-106	1,5-1,7	41-46	29-30	59-63	34-40	41-49	остроконический	слита	с тенденцией к раздвоению
7	Р тасгозота	8,95-11,1	194-268	-	108-115	38-46	124-139	53-66	-	округлый	узкая, слита	не раздвоенные
8	Р таг Нт	2,86-3,90	68-162	1,0-1,8	34-41	-	80-94	46-70	23-42	конический	отделена	не раздвоенные
9	Т. рго/ипНогит	5,9-7,6	138-181	0,7-1,0	66-79	36-40	92-100	55-73	-	округлый	узкая, слита	слабораздвоенные
10	Р чтеасо1а	7,0-9,0	166-234	0,8-1,0	54-87	29-33	90-103	42-62	36-46	округлый	слабо отделена	ассиметрично раздвоенные

356	Фитопаразитические нематоды России
Таблица 2. Морфологические и морфометрические показатели, используемые для определения самок нематод ^оддХгрктета

	Вид	Ь, мм	с	с'	У%	До вед. кольца	Одон- тостиль	Одон- тофор	Длина хвоста	Терминус хвоста	Область губ	X-дифференциация и шипы
1	X асеп	3,6-5,1	91,7-137,5	0,8-1,2	47-52	100-131	118-144	71-86	32-48	округлый	уже тела	свободные шипы*
2	X. агПетгзгае	4,4-5,1	95,0-132,7	0,8-1,1	45-51	105-130	83-97	52-64	23-32	медиальный пальцевидный	отделена	псевдоорган-«X»
3	X. Ьгех'гсоПит	1,8-2,6	62-103	0,8-1,0	47-53	63-82	83-96	54-64	24-32	округлый	уже тела	нет
4	X. сГ1Уегмсаис1а1ит	3,5-5,5	76,5-121,1	0,7-1,2	38-48	99-135	123-138	70-86	37-52	вентральный пальцевидный	слита	псевдоорган-«X»
5	X. Ыех	2,6-3,5	59-95	0,8-1,2	38-43	95-128	120-141	65-78	32-46	вентральный пальцевидный	слита	«Х»-конструкции
6	X ИаНае	2,4-3,2	26-40	3,4-5,3	42-50	72-98	87-101	52-59	78-108	слабовыра- женный пальцевидн.	отделена	нет
7	X. рагатопоуг	2,0-2,3	49,1-68,5	0,9-1,2	51-55	66-103	88-120	53-60	33-47	округлый	отделена	нет
8	X. раск/агсит	1,7-2,2	51-77	1,5-2,0	51-60	60-85	71-94	40-52	23-38	слабовыра- женный пальцевидн.	отделена	нет
9	X. гасНсгсо1а**	1,9-3,0	36-58	1,6-2,4	23-30	95-128	101-131	48-84	44-59	длинный пальцевидный	уже тела	нет
10	X пуезг	1,5-2,2	44-69	1,1-1,8	50-56	69-87	84-101	42-57	25-40	округлый	слита	нет
И	X. 1когпе1	1,9-2,2	60-81	1,1-1,5	49-52	68-78	82-88	49-56	26-32	округлый	уже тела	нет
12	X. уиШепем	2,8-3,8	71-105	0,8-1,2	48-53	102-133	111-134	66-85	31-45	короткий пальцевидный	уже тела	«Х»-конструкции

* - у испанской популяции есть редуцированный псевдоорган-«Х»; ** - монодельфная половая система.

Таблица 2а. Морфологические и морфометрические показатели, используемые для определения самцов нематод рода Хгркгпета

	Вид	Ь, мм	с	с'	Спикулы	До вед. кольца	Одон- тостиль	Одон- тофор	Длина хвоста	Терминус хвоста	Область губ
1	X. аг1ет1мае	3,96-4,64	76,8-113,8	0,9-1,1	64-75	-	112-131	71-89	35-55	медиальный пальцевидный	отделена
2	X. ЬгеугсоНит	1,68-2,1	59-83	0,8-1,0	47-58	77-88	88-97	52-58	25-28	округлый	уже тела
3	X. с11уегмсаис1а1ит	3,5-5,1	78,8-108,9	0,9-1,2	67-85	109-133	124-140	69-84	39-57	вентральный пальцевидный	слита
4	X. Шех	2,39-3,35	53,1-88,5	0,8-1,2	59-70	119-130	125-143	69-77	34-47	вентральный пальцевидный	слита
5	X. ИаНае	2,4-3,2	50-72	1,6-2,4	40-48	76-97	93-103	56-66	57,5	слабовыраженный пальцевидный или нет	отделена
6	X. раск1а1сит	1,5-2,1	49-60	1,6-1,7	33-44	65-72	76-85,5	35-48	31-35	слабовыраженный пальцевидный или нет	отделена
7	X. гасНс1со1а	2,0-3,0	42-51	1,7-1,97	49-54	79-125	121-129	69-73	-	длинный пальцевидный	уже тела
8	X. пуезг	1,92	60	-	40,5	73	94	51	32	округлый	слита
9	X. уиШепем	3,0-3,4	75-96,5	0,8-1,0	59-66	110-130	117-138	72-79	34-44	короткий пальцевидный	уже тела

Глава 6. Эктопаразитические нематоды корневой системы растений отрядов ЭогукйтШа и ТпрктскШа
ОТРЯД ТШРЬСЖСНЮА СОВВ, 1920

Семейство ТШСНОВОК1ВАЕ (ТЬогпе, 1935) С1агк, 1961

Фауна нематод семейства ТпскосктРае в нашей стране изучена относительно слабо, фрагментарно и ка-
сается преимущественно территории Европейской части России. Единственным исключением является
Тпскос!оги8 уокоог Егозйепко & Тер1уакоу, 1975, обнаруженный в Приморском крае и на острове Сахалин.

Всего же в стране отмечено 4 вида рода Тпскоскэгиз (Т. тггаЫИз, Т. рптШуиз, Т. хгтШу Т. уокоог) и 2 вида
рода Рага1г1ско(Логи8 (Р. раскус1егти8, Р. 1егв8) (Кралль, 1961; Ерошенко, Тепляков, 1975; Иванова, 1977; Ко-
зырева, Романенко, 2008). Тпско^огиз тггаЫИз Капоуа, 1977 рассматривается Весгаешег (1995) в качестве
младшего синонима Т. рптШуиз (бе Мап, 1880) Мхсо1е1хку, 1922. Однако это требует дальнейшего обсужде-
ния.

Недавно проведенные обследования указывают на широкое распространение и большее видовое разнооб-
разие нематод-триходорид на территории России (неопубл, данные).

Род Тмскойогиз СоЬЬ, 1913

Описание (по Весгаешег, 1995, с изменениями). Тело короткое, длиной 400-1000 мкм. Форма тела самок
слабо вентрально изогнутая. Форма тела самцов 1-образная. Губная область округлая, усеченная или плос-
кая. Выделительная пора расположена, как правило, на уровне истмуса или передней части мышечного буль-
буса. Онхиостиль состоит из двух частей - онхиума и онхиофора. Ядро дорсальной пищеварительной желе-
зы расположено между ядрами передней и задней субвентральных желез. Половая система самок дидельф-
но-амфидельфная, сперматека имеется. Пара латеральных пор гиподермальных протоков расположена вбли-
зи вульвы на расстоянии одного диаметра тела. Вагина с дистальными склеротизированными утолщениями,
занимает половину ширины тела. Цервикальных (шейных) вентральных папилл у самцов 2-3, реже 1 или 4;
расположены впереди выделительной поры. Настоящей бурсы у самцов нет. Копулятивная мускулатура мощ-
ная. Спикулы изогнутые, обычно неравномерно расширенные, гладкие или поперечно исчерченные. Капсу-
ла спикулярных мускулов обычно хорошо развита. Супплементарные органы самцов представлены тремя
вентральными супплементами, реже 2, 4 или 5. Два первых супплемента четко выраженные, как правило,
расположены в районе спикул. Хвост короткий, конический или округлоконический, с одной парой посткло-
акальных субвентральных папилл и одной парой каудальных пор.

Тпскойогиз рптШгия (бе Мап, 1880) М1со1е1хку, 1922

= Тпскойогиз са$1е11апеп$1$ Апаз, Лшепех & Горе/, 1965 (по Апаз & Коса, 1986)

(Рис. 26)

Морфология. Самки. Материал из Португалии (ВепсапТа) по А1шеба е! а!., 1989 (п = 25): Е = 0,645-0,939
(0,780) мм; а = 19,8-27,1(23,6); Ь = 4,1-6,5; У% = 48,9-61,9(56,6); онхиостиль 45-53(49) мкм; от переднего
конца тела до выделительной поры 75-106(90) мкм; ширина тела 28-38(33) мкм.

Тело палочковидное, слетка вентрально изогнутое после фиксации, суживающееся к переднему концу.
Амфиды типичные: полость амфида бокалообразная, соединена узкой трубкой с фузусом. Нервное кольцо
широкое, окружает истмус. Выделительная пора расположена на уровне передней части пищеводного рас-
ширения, позади нервного кольца. Половые трубки парные, противопоставленные, с обратнонаправленны-
ми яичниками. Вульва в виде поперечной щели. Вагина со склеротизированными утолщениями удлиненно-
овальной формы. Имеется пара слабозаметных латеральных гиподермальных пор сразу позади вульвы. Еще
две пары расположены впереди вульвы: одна на расстоянии 3 диаметров тела, вторая - 7 диаметров тела.
Хвост короткий, округлый. Хвостовые поры локализуются субтерминально.

Самцы. Материал из Нидерландов (ЕеМеп) по Зепйюгз!, 1963 (п = 6): Е = 0,66-0,87 мм; а = 24-29; Ь = 4,4-
5,4; с = 40-58; онхиостиль 50-55 мкм; спикулы 34^1 мкм.

Материал из Португалии (НогТа, остров Еаха1, Азорский архипеллаг) по А1шеба е! а!., 1989 (п = 8): И =
0,655-0,825(0,749) мм; а = 21,9-25,2(23,6); Ь = 4,7-5,9; онхиостиль 44-53(49) мкм; от переднего конца тела
до 1-й шейной поры 25-34(30) мкм; от переднего конца тела до выделительной поры 88-105(97) мкм; шири-
на тела 26-36(32) мкм; спикулы 38^3(42) мкм; губернакулум 16-19(18) мкм; расстояние от 2-го супплемен-
та до 3-го - 30^4(40) мкм.
10 мкм

в 100 мкм | д е

Рис. 26. ТпскоЭогиз рптШчиз'. А - общий вид самки; Б - трофико-сенсорный отдел тела самки; В - половая система самки;
Г - задний конец тела самца; Д - трофико-сенсорный отдел тела самца; Е - общий вид самца; Ж-И - регион вагины; К - задний
конец тела самки (из Весгаешег, 1995).
Тело слегка вентрально изогнутое, с более сильным загибом заднего конца. Выделительная пора располо-
жена на уровне передней части пищеводного расширения. Три вентральные шейные папиллы расположены
впереди выделительной поры: одна - на половине длины копья от переднего конца тела, вторая - на уровне
основания копья и третья - почти напротив нервного кольца. Латеральная гиподермальная пора находится
на уровне 2/3 копья от его переднего конца. Супплементарных вентральных органов три. Первый располо-
жен напротив проксимального конца спикул; второй - на расстоянии одного и 3/4 диаметра тела впереди
первого и третий, иногда слабовыраженный, - на расстоянии около двух диаметров тела впереди второго.
Спикулы парные, около 3^ мкм шириной на проксимальном конце, начиная с середины суживаются до 1
мкм. При выдвинутых наружу спикулах почти в середине их длины наблюдается несколько коротких щети-
нок (ЬооГ, 1973). Губернакулум характерной формы, выпуклый в передней части. Обычно он находится меж-
ду спикулами, иногда расположен вентрально (Весгаешег, 1995). Хвост короткий, тупоконический. Также
есть парные постанальные субвентральные папиллы и пара субвентральных каудальных пор (Зепйюгз!, 1963).

Личинки (из Весгаешег, 1995). Личинки 2-го возраста: Ь = 330-550 мкм; онхиостиль 34^2 мкм, длина
полового зачатка 10-22 мкм. Личинки 3-го возраста: Ь = 390-660 мкм; онхиостиль 39-50 мкм, длина полово-
го зачатка 22-60 мкм. Личинки 4-го возраста: Ь = 550-660 мкм, онхиостиль 43^7 мкм, длина полового
зачатка 60-110 мкм.

Биология. Биология изучена слабо.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях травянистых, кустарниковых и дре-
весных растений более чем из 23 семейств (Козырева, Романенко, 2008; Койбе & Зепкшз, 1957; Мах е! а!.,
1960; Кшрег, 1963; А^йхТейеаб & Ноорег, 1970; Воа§, 1978; А1шес1а е! а!., 1989; Сохго е! а!., 1989).

В России вид отмечен в Московской области (Козырева, Романенко, 2008). Сообщение об обнаружении
на территории Оренбургской области (Кирьянова, 1961) требует уточнения.

Симптомы поражения. Повреждает эпидермальные клетки растения позади точки роста, что способ-
ствует укорачиванию корней.

Хозяйственное значение. Переносит вирус курчавой полосчатости табака английского происхождения
(ТКУ) (8ап§ег, 1961) и вирус побурения гороха (РЕВУ) (СиЬЬз & Наггхзоп, 1964).

Тггскойогиз $1пйИ$ 8ет1юг81, 1963

(Рис. 27. Фото 5: А-Г)

Морфология. Самки. Материал из Нидерландов (Ухпкеуееп) по первоописанию Зепйюгз!, 1963 (п = 10):
Ь = 0,75-0,83 мм; а = 21-27; Ь = 5-6; У% = 51-58; онхиостиль 43^7 мкм.

Материал из Италии (Са11а§хгопе, о. Сицилия) по Коса & ЕашЬегб, 1984 (п = 8): Ь = 0,919-0,980(0,952) мм;
а = 23,3-30,0(27); Ь = 8,7-11,0(9,5); У% = 54,5-59,5(56,6); онхиостиль 43^7(45) мкм; до ведущего кольца 16-
19(18) мкм.

Материал из Болгарии (Кайхзйа) по Репеуа, 1988 (п = 12): Ь = 0,579-0,784(0,692) мм; а = 17,9-24,1(20,9); Ь
= 4,8-6,4(5,3); У% = 42,9-60,4(54,7); онхиостиль 4СМ4(42,4) мкм; ширина тела 27-38(33,2) мкм.

Тело палочкообразное, после фиксации слегка изогнуто на вентральную сторону. Область губ усеченная.
Выделительная пора расположена на уровне нервного кольца. Онхиостиль типичный, в виде изломанной
иглы. Расширение пищевода с небольшим ядром субвентральной железы в начале, ядром дорсальной желе-
зы в середине и ядром субвентральной железы в конце. Одна пара латеральных гиподермальных пор распо-
ложена сразу позади вульвы. Половые трубки парные, примерно одинаковой длины. Вульва в виде короткой
поперечной щели. Вагина мускулистая, с кутикуляризированными треугольными утолщениями в передней
части. Хвост субтерминальный, округлый. Парные хвостовые поры расположены терминально.

Самцы. Материал из Нидерландов (Ушкеуееп) по первоописанию Зепйюгз!, 1963 (п = 8): Ь = 0,76-0,87
мм; а = 24-30; Ь = 5,2-6,3; с = 63-79; онхиостиль 38^2 мкм; спикулы 36^0 мкм.

Материал из Италии (Са11а§хгопе, о. Сицилия) по Коса & ЕашЬегб, 1984 (п = 10): Ь = 0,880-1,059(0,973)
мм; а = 24,8-32,7(29,5); Ь = 8,0-10,3(9,3); с = 88-112(97); с’ = 0,42-0,52(0,48); онхиостиль 43-49(45,5) мкм; до
ведущего кольца 20-23,5(21) мкм; спикулы 37,5^4,0(41,6) мкм; губернакулум 14-21(17) мкм.

Материал из Болгарии (Кайхзйа) по Репеуа, 1988 (п = 12): Ь = 0,601-0,782(0,678) мм; а = 19,5-24,5(22,3); Ь
= 4,3-6,4(5,4); с = 50,1-71,0(58,5); онхиостиль 35^44(39,2) мкм; ширина тела 27^40(30,5) мкм; спикулы 30-
36(34,2) мкм.

Форма тела посмертно 1-образная. Выделительная пора открывается на уровне передней части пищевод-
ного расширения. Три цервикальные вентральные папиллы расположены впереди выделительной поры: одна
- на расстоянии 3/4 длины копья от переднего конца тела, вторая - между основанием копья и нервным
кольцом, третья - позади нервного кольца. Сперматозоиды удлиненно-овальные. Два вентральных суппле-
Рис. 27. ТпскоЭогиз згтШз'. А - трофико-сенсорный отдел тела самца; Б - сперматозоиды; В - общий вид самца; Г - общий вид
самки; Д - половая система самки; Е, Ж - задний конец тела самца; 3 - вульва (вентрально); И, К - регион вагины (латерально);
Л - задний конец тела самки (из Весгаешег, 1995).
ментарных органа хорошо развиты, один из них локализуется вблизи проксимального конца спикул, второй
- на расстоянии 1,3 диаметра тела впереди первого. Третий, слабо выраженный, находится на удвоенном
расстоянии впереди от второго. Спикулы изогнутые, утолщены на проксимальном конце, затем суживаются
и на дистальном конце заостряются. Втянутые спикулы обычно имеют ровный внешний вид, выдвинутые
спикулы несут несколько видимых шетинок почти на середине своей длины (Коса & ЬашЬегй, 1984). Губер-
накулум с характерным проксимальным крючковидным изгибом и дистальным утолщением. Имеются пар-
ные постанальные субвентральные папиллы. Хвост короткий, округлый.

Личинки. Не описаны.

Биология. Биология не изучена.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях растений более чем из 15 семейств
(амариллисовые, бобовые, буковые, вересковые, злаковые, зонтичные, ирисовые, кипарисовые, крестоцвет-
ные, луковые, маревые, пасленовые, розоцветные, сосновые) (Коса & ЬашЬегб, 1984; Репеуа, 1988; Р1ое§ е!
а1., 1991).

На территории России вид отмечен в Московской области (Козырева, Романенко, 2008).

Симптомы поражения. В результате питания нематод возникает симптом «оборванных» корней (укоро-
ченные вздутые корни).

Хозяйственное значение. Переносит вирус курчавой полосчатости табака голландского происхождения
(ТКУ) (уап НооГ, 1964Ь).

Тпскойогиз уокоо1 Егозйепко & Тер1уакоу, 1975

(Рис. 28)

Морфология. Самки. Материал из России (пос. Тайга, Приморский край) по первоописанию Ерошенко,
Тепляков, 1975 (п = 13): Ь = 0,56-0,75 мм; а = 14-22; Ь = 3,5-4,3; У% = 53-65; онхиостиль 62-77 мкм.

Тело цилиндрическое, сужающееся к переднему концом. Кутикула толстая, внешне гладкая; субкутикула
с точечной поперечной исчерченностью. Губная область усеченная, с сильно выступающими буграми па-
пилл. Амфиды щелевидные, ширина их составляет 1/3 головного диаметра тела. Онхиостиль тонкий, типич-
ный для рода. Пищевод с тонким истмусом и грушевидным бульбусом. Кардий небольшой, овальный. Выде-
лительная пора открывается на переднем уровне расширенной части пищевода. Вагина грушевидной фор-
мы, с сильно склеротизированным мышечным кольцом у вульвы. Пара боковых вульварных пор находится
позади вульвы. Гонады парные, яичники обращенные. Ректум 18 мкм в длину, прямой. Хвост полусферичес-
кий, каудальная пора терминальная (Ерошенко, Тепляков, 1975).

Самцы. Материал из России (пос. Тайга, Приморский край) по первоописанию Ерошенко, Тепляков, 1975
(п = 15): Е = 0,6-0,85 мм; а = 13-21; Ь = 3,6-5,3; с = 46-88; Т% = 44-66; онхиостиль 62-82 мкм; спикулы 38-
48 мкм; губернакулум 18-22 мкм.

Материал из России (Корсаков, о. Сахалин) по Ерошенко, Тепляков, 1975 (п = 4): Е = 0,57-0,69 мм; а = 14-
19; Ь = 4,0-5,5; с = 34^5; онхиостиль 57-62 мкм; спикулы 38^6 мкм; губернакулум 20-22 мкм.

Форма тела и область головы аналогичны таковым у самки. Три вентральные цервикальные папиллы
расположены на равном расстоянии друг от друга между основанием онхиостиля и выделительной порой.
Супплементарных органов три: первый локализуется немного впереди проксимального конца спикул, вто-
рой - на расстоянии, равном 0,7 диаметра тела кпереди от первого, третий - на расстоянии более диаметра
тела кпереди от второго. Спикулы изогнутые, сложной конфигурации. Проксимальный конец спикул широ-
кий, с утолщением на вентральной стороне; средняя часть суженная и сильно склеротизирована; передняя
половина спикул состоит из двух рядов зубчиков; дистальный конец заострен. Губернакулум составляет
половину длины спикул, изогнут параллельно спикулам, с утолщениями на концах. Пара субвентральных
папилл расположена сразу позади ануса. Хвост полусферический, каудальная пора на вентральной стороне
хвоста (Ерошенко, Тепляков, 1975).

Личинки. Не описаны.

Биология. Не изучена.

Растения-хозяева и распространение. Вид обнаружен в почве близ корней пихты белокорой (АЫе$
перкго1ер18) и ели аянской (Ргсеа суапепзгз) в Приморском крае (в пойме реки Большая Уссурка, пос. Тайга),
а также под сосной (Ртиз зр.) на острове Сахалин в Корсаковском лесхозе (г. Корсаков) (Ерошенко, Тепля-
ков, 1975).

Симптомы поражения. Не описаны.

Хозяйственное значение. Не установлено.
Рис. 28. ТпскоЭогиз уокоог. А - трофико-сенсорный отдел тела самца; Б - задний конец тела самца; В - половая трубка самки;
Г - хвост самки; Д - область вульвы (по Ерошенко, Тепляков, 1975).

Род РагМпскойогиз 81й(Ид15 1973

Описание (по Весгаешег, 1995, с изменениями). Тело короткое, длиной 500-1100 мкм. Форма тела у обоих
полов прямая, палочковидная, слабо вентрально изогнутая. При выделении нематод из почвы кутикула может
утолщаться. Область губ усеченная или слабоокруглая. Половая система самок дидельфно-амфидельфная, спер-
матека имеется или отсутствует. Вагина короткая, меньше половины ширины тела, с незначительными склеро-
тизированными утолщениями. У самцов вентромедиальные цервикальные (шейные) папиллы отсутствуют,
или если имеются (одна, очень редко две) обычно расположены около выделительной поры. Самцы имеют
бурсу. Копулятивная мускулатура развита слабо. Спикулы почти прямые и равномерно расширенные, сужива-
ющиеся лишь на дистальном конце, гладкие или поперечно исчерченные. Капсула спикулярных мускулов сла-
бозаметная. Супплементарные органы самцов представлены 1-3 вентромедиальными органами, реже -4. Обыч-
но два супплемента в районе спикул хорошо выражены, третий развит слабо. Хвост самцов короткий, с одной
парой (реже двумя) постклоакальных субвентральных папилл и одной парой каудальных пор.

РагаНчскос1оги$ раскус1егши$ (8ет1юг$1, 1954) ЗхскПдх, 1974

(Рис. 29. Фото 5: Д-З)

Морфология. Самки. Материал из Нидерландов (Ебе) по первоописанию ЗешйогзТ, 1954 (п = ?): Ь = 0,73-
1,02 мм; а = 23-32; Ь = 4,1-5,4; У% = 51-63.
Рис. 29. Рага1пс11ос1оги8 раску (1егти8‘. А - общий вид самки; Б - трофико-сенсорный отдел тела самки; В - половая система
самки; Г - трофико-сенсорный отдел тела самца; Д - половая трубка самца; Е - передний конец тела личинки 4-го возраста;
Ж - задний конец тела самца; 3 - задний конец тела самки; И - задний конец тела самца (вентрально) (из Весгаешег, 1995).
Материал из Франции по Ващ’агс!, 1980 (п = 30): Ь = 0,60-1,02(0,83) мм; а = 13,9-23,3(26,3); Ь = 4,4-7,7
(5,7); У% = 55-61(61); онхиостиль 48-58(52,2) мкм; до выделительной поры 70-103(88) мкм.

Тело палочковидное, слабо вентрально изогнутое, суженное к переднему концу Амфид состоит из бока-
лообразной фовеи и овальновытянутого фузуса. Выделительная пора расположена напротив переднего кон-
ца пищеводного расширения. Кардий овальный. Половые трубки парные, противопоставленные, с обратно-
направленными яичниками. Вагина с едва заметными округлыми склеротизированными утолщениями. От
двух до пяти латеральных гиподермальных пор расположены на каждой стороне тела позади вульвы. Хвост
субтерминальный, округлый. Каудальных пор одна пара, которая расположена субтерминально.

Яйца (в матке). Материал из Нидерландов по Зешйогз!, 1954: 120 х 30 мкм (по Зепйюгз!, 1954).

Самцы. Материал из Нидерландов (Ебе) по первоописанию Зепйюгз!, 1954 (п = ?): Ь = 0,61-0,99 мм; а =
24,5-26,3; Ь = 5,0-5,5.

Материал из Франции по Ващагс!, 1980 (п = 30): Ь = 0,67-0,97(0,82) мм; а = 17,2-25,6(21,8); Ь = 4,1-8,1
(5,8); с = 30,0^45,5(35,8); онхиостиль 48-60(53,5) мкм; до выделительной поры 77-98(86) мкм; спикулы 43-
54(50) мкм; губернакулум 12-19(14,5) мкм.

Тело цилиндрическое, прямое, суженое к переднему и заднему концам. Область губ округлая. Форма ам-
фид аналогична самкам. Выделительная пора расположена на уровне передней части пищевода. Единствен-
ная цервикальная вентральная папилла находится чуть впереди выделительной поры. Пара латеральных пор
гиподермальных желез находится на уровне вентромедиальной выделительной поры или перед ней. Спику-
лы парные, с вентрально изогнутой дистальной частью, на конце заостряются; с поперечной исчерченнос-
тью, за исключением переднего и заднего концов. Губернакулум расположен параллельно спикулам, незна-
чительно утолщен на дистальном конце. Супплементарные органы представлены тремя вентромедиальны-
ми преклоакальными органами. Два задних супплемента хорошо выражены: один находится рядом с аналь-
ным отверстием, второй локализуется напротив спикул - на уровне передней части бурсы. Передний суп-
племент расположен на расстоянии двух диаметров тела от среднего. Имееюся две пары постклоакальных
папилл: первая расположенна сразу позади анального отверстия, вторая - субтерминально около каудальных
пор. Хвост короткий, длиной в один анальный диаметр. Пара каудальных пор расположена субтерминально.

Личинки. Не описаны.

Биология. Жизненный цикл не изучен.

Р. раскуЗегтиз хорошо переносит как засуху, так и переувлажнение. В искусственных условиях наблюда-
лось 30-кратное увеличение популяции за 4 месяца (Кеершеуег, 1973).

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях травянистых, кустарниковых и дре-
весных растений более чем из 27 семейств (Зешйогз!, 1954; Сгешег & Бсйепк, 1967; Сооке, 1976; Китай,
2010 и др.). Наиболее хозяйственно значимыми группами растений-хозяев являются плодовые, ягодные, овощ-
ные, декоративные и древесные культуры.

Р. раскуЗегтиз широко распространен на территории средней полосы Европейской части России (нео-
публ. данные).

Симптомы поражения. Симптомы паразитирования Р. раскуЗегтиз типичные для триходорид, которые
выражаются в укорачивании и вздутии корневых концов.

Хозяйственное значение. В процессе питания Р. раскуЗегтиз наносит серьезный ущерб саженцам сосны
и снижает урожайность лука (А^ЫТейеаб & Ноорег, 1970; АУазйелузка, 1971; Вапск, 1977). Переносит вирус
курчавой полосчатости табака (ТКУ) (8о1 е! а!., 1960; 8о1 & Зешйогз!, 1961) и вирус побурения гороха (РЕВУ)
(уап НооГ, 1962).

Рага1пскоЗоги8 1еге$ (Ноорег, 1962) ЗМсНдх, 1974

= ТпскоЗогиз /1еуепз1з Кшрег & ЬооГ, 1962

(Рис. 30)

Морфология. Самки. Материал из Англии (Хопухсй) по первоописанию Ноорег, 1962 (п = 8): Е = 0,80-
0,97 (0,86) мм; а = 20,7-26,2(24,0); Ь = 4,5-7,1(5,8); У% = 51-56; онхиостиль 42-50(45) мкм.

Материал из Италии (Оюуо) по Сойо е! а!., 1989 (п = 6): Е = 0,62-0,71(0,65) мм; а = 15,1-19,8(17,5); Ь =
4,6-5,5(4,9); У% = 55,3-56,7; онхиостиль 43,5-50,0(45,7) мкм.

Материал из Бельгии (2еуепекеп) по Весгаешег е! а!., 1993 (п = 10): Е = 0,755-0,975(0,865) мм; У% = 52-57
(55); онхиостиль 50-61(56) мкм.

Тело палочковидное, прямое, суженое к переднему концу. Выделительная пора расположена напротив
переднего конца пищеводного расширения. Цервикальных пор нет. Пищевод налегает на кишечник с вент-
ральной стороны. Половые трубки парные, противопоставленные, с обратнонаправленными яичниками.
Рис. 30. Рага1пс1юс1огш 1еге$\ А - общий вид самца; Б - трофико-сенсорный отдел тела самца; В - трофико-сенсорный отдел
тела самки; Г - регион пищеварительных желез самки; Д - общий вид самки; Е - половая система самки; Ж-3 - регион вагины;
И - вульва (вентрально); К - регион пищеварительных желез самца; Л - задний конец тела самца (вентрально); М - задний
конец тела самца; Н - область губ (апикально) (А-М из Весгаешег, 1995; Н по Кшрег & ЬооГ, 1962 ).
Вагина с незначительными склеротизированными утолщениями овальной формы. Вульва в виде короткой
поперечной щели. Обычно одна латеральная гиподермальная пора расположена позади вульвы, но число
этих пор может варьировать. Хвост субтерминальный, его конец округлый. Пара хвостовых пор расположе-
на терминально (Ноорег, 1962; Сойо е! а1., 1989; Весгаешег, 1995).

Самцы. Материал из Германии по Кшрег & ГооГ, 1962: Ь = 0,72-0,86 мм; а = 19,1-23,6; Ь = 4,6-7,8; с =
50,0-64,7; онхиостиль 47-54 мкм; спикулы 45-52 мкм.

Материал из Бельгии (2еуепекеп) по Весгаешег е! а!., 1993 (п = 8): Ь = 0,755-0,860(0,805) мм; онхиостиль
50-60(56) мкм; спикулы 40-50(45) мкм.

Тело палочковидное, суженое к переднему и заднему концам тела. Вентральных цервикальных папилл и
латеральных пор нет. Выделительная пора расположена напротив переднего конца пищеводного расшире-
ния. Спикулы парные, тонкие, заостряющиеся по направлению к переднему концу; с поперечной исчерчен-
ностью за исключением обоих концов. Губернакулум расширяется на дистальном конце, который имеет тен-
денцию к раздвоению (слабо раздваивается). Супплементарные органы представлены тремя вентральными
преклоакальными супплементами: два задних - четкие, расположены на уровне середины спикул, передний
- слабо развит, находится на значительном расстоянии от первых. Позади анального отверстия расположена
одна пара субвентральных постклоакальных папилл. Пара каудальных пор расположена субтерминально
(Кшрег & ГооГ, 1962; Весгаешег, 1995).

Личинки, (из Весгаешег, 1995) Личинки 2-го возраста: Ь = 475-503 мкм; длина полового зачатка 14,0—
14,8 мкм. Личинки 3-го возраста: Ь = 563-571 мкм; длина полового зачатка 22,4-23,6 мкм. Личинки 4-го
возраста: Ь = 674-684 мкм; длина полового зачатка 55,6-55,8 мкм.

Биология. Биология изучена слабо. Самцы встречаются не во всех популяциях.

Растения-хозяева и распространение. Полифаг, питается на корнях растений из 17 семейств (Кшрег,
1963; Сойо е! а!., 1989; Ве \Уае1е & КШап, 1992). Наиболее значимыми группами растений-хозяев являются
зерновые, овощные, плодово-ягодные и технические культуры.

На территории России вид отмечен в Московской области (Козырева, Романенко, 2008).

Симптомы поражения. При сильном поражении сахарной свеклы корнеплоды остаются небольшими,
главный корень почти полностью отсутствует (Кшрег & ЬооГ, 1962).

Хозяйственное значение. При высокой численности может значительно снижать урожай сахарной свек-
лы (Кшрег & ЬооГ, 1962).

Переносит вирус курчавой полосчатости табака (ТКУ) (уап НооГ, 1964а) и вирус побурения гороха (РЕВУ)
(уап НооГ, 1962).

Основные диагностические признаки нематод семейства ТгкйойогШае

Определение вида проводится по взрослым особям. Типичными признаками служат длина тела (Ь), онхи-
остиля, спикул и индексы (а, Ь, У%). Важную роль в диагностике играет положение выделительной и церви-
кальных (шейных) пор, их число, а также положение и число супплементов у самцов. Дополнительными
диагностическими признаками являются степень склеротизации вульвы при латериальном рассмотрении и
наличие пор в области вульвы у самок, длина губернакулюма, форма хвоста и спикул - у самцов. Также для
определения некоторых видов рода Рага1г1ско<3оги8 (Весгаешег, 1980; 1995) используют расположение ядер
пищеварительных желез, форму вульварной щели, наличие сперматеки и каудальных пор.
Фото 5. А-Г: ТпскоЗогиз згтШз'. А - передний конец тела самца, Б - передний конец тела самки, В - задний конец тела самца,
Г - область вульвы. Д-З: Рага1псИос1огш раскуЗегтиз'. Д - передний конец тела самца, Е - передний конец тела самки, Ж -
область вульвы, 3 - задний конец тела самца (ориг.).
ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ВИРУСОВ, ПЕРЕНОСИМЫХ НЕМАТОДАМИ
из семейств Еоп^ШогкЫе и ТгкйойогШае

Вирусные болезни приводят к снижению холодостойкости и зимостойкости растений, урожайности, ухуд-
шению качества продукции, уменьшают выход посадочного материала. Поражение вирусами отрицательно
влияет на пищевую и кормовую ценность продукции. Особый вред наносится при выращивании семенного и
посадочного материала. Диагностика вирусных болезней затрудняется латентным характером развития ин-
фекции. Часто растения поражаются комплексом вирусов. Значительная часть вирусов распространяется с
помощью пересночиков, которыми являются в основном, насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом
(тли), а также нематоды и некоторые грибы. Данные переносчики играют значительную роль в распростра-
нении инфекций, как в естественных системах, так и в агроценозах.

Нематоды семейства Ьоп^хбопбае переносят вирусные частицы из родов Вготочггиз, Сагпоуггиз,
В1ап1коу1ги8, Херо\йги8 и некоторых других, а представители семейства Тпсйобопбае - вирусы рода ТоЪгачтм.
Вирус попадает в нематод в результате их питания инфицированными эпидермальными клетками корня, где
вирусные частицы поглощаются с цитоплазмой. Вирусы передаются как взрослыми особями, так и личинка-
ми 2-А-го возрастов (Натзоп е! а1., 1961). По данным Тау1ог & КоЬегЗзоп (1975) вирусные частицы в лонги-
дорусах остаются активными на протяжении меньшего периода времени, чем в ксифинемах и триходоридах.
Так в ксифинемах вирусы сохраняют вирулентность от 3 до 12 месяцев, в триходоридах - от 5 до 24 месяцев,
а в лонгидорусах - до 8 месяцев. Нематода может переносить более одного вида вируса или вирусного штам-
ма. В некоторых случаях один вид нематод может переносить только один вирус или определенный штамм,
и наоборот.

Род Диантовирусы (семейство ТотЬпзуптйае)

Вирусы икосаэдрической формы, размером 31-34 нм (Раидие! е! а1., 2005).

Вирус кольцевой пятнистости гвоздики - Сагпайоп гт§8ро1 хчгш (СКУ). На молодых листьях появля-
ются хлоротичные, частично некротизированные пятна, кольца, полукольца. Иногда возникает светлая крап-
чатость, край листа изгибается. На старых листьях центры пятен часто некротизируются, листья краснеют и
мельчают; на концах листовых пластинок образуются светло-коричневые некрозы. На стеблях появляются
красноватые некрозы. Цветки становятся мелкими, пестролепестными. Рост растений замедляется (Бело-
шапкина, Корсак, 2002). Поражает цветочные культуры - гвоздику и бегонию. Вирус переносится Гопррсйэгш
тасго8ота (Ргйхзсйе, 1968) кХгрЫпета (Иуег81саиМит (Ргйхзсйе & Бсйшекег, 1967).

Род Неповирусы (семейство 8есоу1пс1ае)

Вирусы икосаэдрической формы, размером 28-30 нм (МаИйелуз, 1991). Данные вирусы широко распрост-
ранены во всех климатических зонах и поражают широкий круг растений-хозяев.

Вирус вееролистности винограда - Сгаречте/ап1еа/угги8 (СгРЬУ). Симптомы поражения широко вари-
абельны. На листьях винограда вирус вызывает хлороз, пожелтение, осветление (мозаика) жилок или зигза-
гообразную мозаичность (фото 7: А-В). Поражает различные виды винограда и другие растения из 9 се-
мейств (из Натз е! а1., 2002). Вирус переносится ксифинемами: ХгрЫпета Мех (Немлй е! а1., 1958), X. ИаИае
(Сойп е! а1., 1970) и, возможно, X. хиШепехг (уоп Кибе!, 1980). Вирусные частицы могут сохраняться в орга-
нах пищеварениях Мех в условиях голодания до 3 месяцев (Ушйепех, 1966).

Вирус кольцевой пятнистости малины - Ка8рЪеггу гт&ро! У1ги8 (КК8У). Это одно из наиболее вредо-
носных заболеваний малины. Проявляется в виде кольчатости, хлороза жилок, мозаичности листьев и кар-
ликовости. Из хозяйственно значимых растений поражаются малина, земляника, крыжовник, красная смо-
родина, вишня и виноград. В целом спектр-растений хозяев насчитывает представителей из 10 различ-
ных семейств (из Нагпз е! а1., 2002). Вирус переносится многими лонгидоридами (Гоп§Шоги8 сае8рШсо1а,
Г. еГпрсТш, Г. 1ер1осерИа1и8, Г. тасго8ота, Рага1оп§Шоги8 тахгти8, ХгрЫпета Ьге\чсо11ит, X. скуег81саиМит).
По данным Мигап! & 1лз1ег (1967) вирусные частицы могут сохраняться в нематоде Г. е1опМи8 на протяже-
нии до 2-х месяцев.

Вирус кольцевой пятнистости томата - ТотсГо пп&ро! У1ги8 (ТошКБУ). Проявляется в виде скручива-
ния листьев, реже в виде хлороза, пятнистости, просветления жилок. Вирус поражает томат, малину, земля-
нику, персик, крыжовник, виноград, гладиолус, пеларгонию и многие другие растения (из Нагпз е! а1., 2002).
Передается механически, семенами, прививкой и соком. Переносчиками вируса являются: Хгрктета
тсо^пИит (Вуакх & Кошиго, 1971), X. пуе81 (Рогег е! а1., 1981) и, возможно, X. ЪгехгсоПит (Ргйхзсйе & Ке§1ег,
1968).
Вирус мозаики резухи -АгаЫз тозагс \чгиз (АМУ). Симптомы отличаются многообразием (фото 7: Д-Е).
Так у больных растений гвоздики резко укорачиваются междоузлия, пробуждаются пазушные почки, в ре-
зультате чего образуются многочисленные боковые побеги. Растения сильно отстают в росте, как правило,
не цветут (Белошапкина, Корсак, 2002). На винограде вирус вызывает хлороз, крапчатость и деформацию
листьев. На малине возможен хлороз и курчавость листьев, побеги укорачиваются и растения отстают в
росте. Поражает различные растения из 35 семейств (из Натз е! а1., 2002). Вредоносное заболевание, спо-
собное вызывать значительные потери урожая. Вирус передается семенами, прививкой и соком. Нематода-
ми-переносчиками являются: Хгрктета ЪгехгсоПит (Томилин, 1991), X. сРуегзгсаиМит (Натзоп & Сабтап,
1959), и, возможно,X. Мех (Ргйхзсйе & ТЫе1е, 1979). Л1а& Розпейе (1961) установили, что У. (ЦуегзгсаиМит
приобретает вирус в течение одного дня, заражает растения через 3 дня и сохраняет вирулентность на протя-
жении месяца.

Вирус черной кольцевой пятнистости томата - Тота1о Ыаск у1гиз (ТВКУ). Болезнь проявляется в
виде хлоротичности или кольчатости на листьях. Растения отстают в росте, угнетаются. На листьях картофе-
ля могут образовываться черные некротические точки (Натзоп, 1957). Чаще болезнь протекает в латентной
форме. Из хозяйственно значимых культур поражает картофель, томат, лук, артишок, гладиолус, сахарную
свеклу, капусту, малину, смородину, землянику и сливу. Инфекция может передаваться с семенами и расти-
тельными остатками. Вирус переносится лонгидорусами X МеписФиз (Натзоп, 1964) и X. еМуа^из (Натзоп
е! а1., 1961). Нематоды приобретают вирус приблизительно за 1 час питания и сохраняют его жизнеспособ-
ность в течение многих недель (Мигап!, 1970).

Род Тобравирусы (семейство У1г§ау1пс1ае)

Имеют палочковидную форму, длиной 180-215 нм и шириной 20-23 нм (Раидие! е! а1., 2005). Штаммы
данных вирусов легко передаются механически и имеют широкий спектр растений-хозяев.

Вирус раннего побурения гороха - Реа еаг1у Ъго\уп1пу уМз (РЕВУ). На растения гороха симптомы про-
являются в виде бурых некротических участков на листьях и прилистниках, а также штриховых некрозов на
стеблях и стручках. На других бобовых вирус также может проявляться в виде хлороза и увядания (СиЬЬз &
Натзоп, 1964). Вирус поражает более 20 видов растений из 10 семейств. Переносится нематодами из родов
РагаРХкоск)гиз и ТпскоАогиз (Натзоп, 1966).

Вирус курчавой полосчатости табака - ТоЪассо гаШе уггиз (ТКУ). Проявляется на листьях в виде крап-
чатости, кольчатости, дугообразных линий и деформации листовых пластин, в результате чего происходит
задержка роста растения. Сильно пораженные растения отстают в росте, становятся карликовыми. Вирус
поражает около 500 различных растений (Ухззег е! а1., 1999), из которых наиболее значимыми являются пас-
леновые. В комплексе с другими вирусами сильно снижает качество клубней картофеля, которые во время
хранения становятся жесткими. Болезнь наносит существенный вред растениям, особенно декоративным
культурам и овощным. Вирус передается многими видами нематод родов Тпскоскэгиз и Рага1пско^огиз. Эк-
спериментально показано, что для заражения здорового растения достаточно одной единственной нематоды
(Уап НооГ, 1964Ь).
Фото 6. А - очаг комплексного поражения посадок винограда ксифинемами; Б - куст мандарина, пораженный ксифинемами и
вирусной инфекцией (ориг.).
Фото 7. А-В - симптомы проявления вируса вееролистности (ОЕЕУ) на листьях винограда; Г - молодое растение винограда,
пораженное вирусом; Д, Е - симптомы вируса мозаики резухи (АМУ) на калине; Ж, 3 - малина, пораженная вирусной инфек-
цией; И - смородина с симптомами вирусного поражения (А-В - из Интернета, ЕРРО ОаПегу; Г - фото К. Акопян, ориг.; Д-И -
фото В.Н. Чижова, ориг.).
ЛИТЕРАТУРА

Бейбутов Т.Л. (1972) Нематодофауна виноградников Дагестана / Тез. докладов совещания: Нематодные болезни с.-х.
культур и меры борьбы с ними. М.: С. 189-190.

Белошапкина О.О., Корсак И.В. (2002) Болезни эфиромасличных, лекарственных, декоративных культур и хмеля. В
учеб.: Защита растений от болезней. Под ред. В.А. Шкаликова. М.: Колос. С. 200-219.

Ерошенко А.С., Есипенко Л.П. (1999) Лонгидориды (Кеша1ос1а: Еоп§1с1опс1ае) юга Дальнего Востока России / Проблемы
нематологии (Тез. докладов III Международного симпозиума по круглым червям). Труды Зоологического института
РАН. Т. 280. С. 106-107.

Ерошенко А.С., Тепляков А.А. (1975) Новый вид эктопаразитической нематоды рода ТпсЬобогиз из хвойных лесов
Дальнего Востока // Паразитология. Т. 9, № 6. С. 545-547.

Канкина В.К. (1978) Паразитические нематоды винограда из рода ХгрЫпета СоЬЬ, 1913 (КешакЛа: Еоп^Иопбае) в
Таджикистане // Известия АН Таджикской ССР. Душанбе: Дониш. №1 (70). С. 36-41.

Канкина В.К., Метлицкая К.В. (1983) Паразитические нематоды семейства Еоп§1с1опс1ае (ТЬоте, 1935) Меу1, 1961 на
смородине и малине // Известия АН Таджикской ССР. Душанбе: Дониш. №4 (93). С. 50-52.

Канкина В.К. (1987) Каталог паразитических нематод, обнаруженных на винограде (УШз хт/ега Б.) в СССР и зарубеж-
ных странах // Сб. науч, статей: Паразитические нематоды растений Таджикистана. Душанбе: Дониш. С. 89-134.

Карапетян Д.А., Акопян К.В., Мкртчян Р.С., Галстян С.Х. (2010) К изучению фитонематод нагорного Карбаха / Матери-
алы Международной научной конференции «Теоретические и практические проблемы паразитологии» (Москва, 30
ноября - 3 декабря). М.: С. 156-159.

Кирьянова Е.С. (1961) Некоторые проблемы нематологии растений, почвы и насекомых. Самарканд: 161с.

Козырева Н.И., Романенко Н.Д. (2008) Распространение нематод семейства Тпсйобопбае - переносчиков тобравирусов
в Московской области // Паразитология. Т. 11, № 42 (5). С. 428-434.

Кулинич О.А. (1987) О распространенности и плотности популяций паразитических видов нематод в лесных питомни-
ках / Тез. докл. и сообщ. X Всесоюз. совещания по нематодным болезням с.-х. культур. Воронеж: С. 112-113.

Кулинич О.А. (2005) Паразитические нематоды хвойных пород на территории России // Автореф. дис. на соиск. уч. степ,
д.б.н. М.: 24 с.

Лисецкая Л.Ф. (1968) О фауне фитонематод мяты перечной Меп1ка ргрегИа Е. // Паразиты животных и растений. -
Кишинев: «Картя молдовеняска». Т. 3. С. 89-93.

Метлицкая К.В. (1983) Биологические аспекты совершенствования профилактических мероприятий по борьбе с пара-
зитическими нематодами на малине // Автореф. на соиск. уч. степ, к.б.н. М.: 24 с.

Метлицкая К.В., Приходько Ю.Н. (1986) О встречаемости нематод из рода ксифинема СоЬЬ, 1913 на плодово-яодных
культурах / Конференция украинского общества паразитологов. Часть 2. Киев: С. 25.

Метлицкий О.З., Андреева В.И, Ваниченко З.Я., Приходько Ю.Н. (1985) Нематоды - паразиты яблони в ЦЧР // Техноло-
гия, механизация и организация интенсивного садоводства. Сб. науч, трудов. Мичуринск: С. 61-64.

Полозов В.М. (1981) О передаче нематодой Хгрктета хиШепегг вируса скручивания листьев вишни / Тез. докл. и сообщ.
1-й конференции (9-е совещание) по нематодам растений, насекомых, почвы и вод. Ташкент: С. 208-209.

Попова Е.Н., Романенко Н.Д. (2006) Почвенные факторы как регуляторы численности фитопаразитических нематод-
вирусоносителей // Агро XXI. № 4-6. С. 36-38.

Приходько Ю.Н. (1988) Биологические аспекты обоснования противонематодных мероприятий в питомниках и моло-
дых садах яблони в условиях средней полосы РСФСР // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. н. М.: НИ-
ЗИСНП. 24 с.

Приходько Ю.Н., Метлицкая К.В. (1993) Нематоды - переносчики фитопатогенных вирусов плодовых и ягодных куль-
тур // Защита растений. № 11. С. 27-29.

Романенко Н.Д. (1981) Обнаружение нового вида нематод ХгрЫпета рагатопохг п. §р. (Кеша1ос1а: Еоп^Иопбае) на тер-
ритории Советского Союза / Тез. докл. и сообщ. Первой конференции (9-е совещание) по нематодам растений, насе-
комых, почвы и вод. Ташкент: С. 58-69.

Романенко Н.Д. (1985) Распространение нематод семейства Еоп^Шопбае в плодовых и ягодных насаждениях СССР
// Прогрессивные способы возделывания и сортоизучение ягодных культур. Сб. трудов. М.: НИЗИСНП. С. 112-
120.

Романенко Н.Д. (1987) Распространение, вредоносность и меры борьбы с нематодами-лонгидоридами в насаждениях
плодовых и ягодных культур в СССР / Тез. докл. и сообщ. X Всесоюз. совещ. по нематодным болезням с.-х. культур.
Воронеж: С. 96-98.

Романенко Н.Д., Корчинский А.Ю. (1995) Первое обнаружение Ьощрдогиз еиопутиз (Кеша1ос1а: Погу1атйс1а) на терри-
тории СНГ / Тез. докл. международного симпозиума нематологов (23-30 сентября). СПб.: С. 77.

Семкина А.П. (1976) Влияние нематоды Ьощрдогиз е1оп§а1и$ (КешаФба: Еоп§1с1опс1ае) на урожай некоторых сельскохо-
зяйственных культур / Тез. докл. и сообщ. VIII Всесоюзного совещания по нематодным болезням с.-х. культур. Ки-
шинев: «Штиинца». С. 28-29.

Сигарева Д.Д. (1988) Паразитические нематоды основных культур полевых свекловичных севооборотов лесостепи Ук-
раины // Автореф. на соиск. уч. степ, д.б.н. М.: 39 с.

Скарбилович ТС. (1972) Нематоды льна и их распространение в Московской области / Тез. докладов совещания: Нема-
тодные болезни с.-х. культур и меры борьбы с ними. М.: С. 127.
Скарбилович Т.С., Гушанская Л.Х. (1951) О роли нематод в этиологии заболевания сахарной свеклы корнеедом // Труды
ЗИН АН СССР. Т. 9, Вып. 2. С. 592-596.

Стегареску О.П. (1967) Некоторе данные по биологии и экологии Хгркгпета Мех Тйоте е! АПеп в условиях виноград-
ников Молдавии // Вредная и полезная фауна беспозвоночных Молдавии. Кишинев: Вып. 3. С. 55-59.

Таболин С.Б. (2010) Нематодно-микозные инфекции ризосферы ягодных культур и биологические способы борьбы с
ними // Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. М.: 22 с.

Теплоухова Т.Н. (1972) К фауне нематод - переносчиков вирусов в СССР / Тез. докладов совещания: Нематодные болез-
ни с.-х. культур и меры борьбы с ними. М.: С. 217.

Тиев Р.А. (1981) Лонгидориды плодовых деревьев Кабардино-Балкарской АССР // Бюллетень всесоюзного института
гельминтологии. М.: Вып. 31. С. 49-51.

Томилин А.А. (1991) Непо-вирусы и их переносчики нематоды-лонгидориды на ягодных культурах в Европейской час-
ти СССР и меры борьбы с ними // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. н. М.: 23 с.

Хусаинов Р.В. (2009) Видовое разнообразие нематод-вирусоносителей Европейской части России / Тез. докладов III
межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (15-20 сентября). Новосибирск:
С. 314-316.

Хусаинов Р.В. (2010) Фауна нематод-вирусоносителей России / Материалы Международной научной конференции «Те-
оретические и практические проблемы паразитологии» (Москва, 30 ноября - 3 декабря). М.: С. 402-404.

Чижов В.Н., Тиев Р.А., Туркина А.Ю. (1986) Два новых вида нематод из рода Х1рЫпета (Кеша!оба, Боп§1бопбае) с
Северного Кавказа // Зоологический журнал. Т. 65, №6. С. 932-935.

АЬбои1-Е1б Н.2., Соошап8 А. (1966) 1п!ег8ехиа1йу ш Роп§Шогиз тасгозота И Кета!о1о§1са. УЫ. 12, К. 2. Р. 343-344.

А1кетабе З.К.М., БооГ Р.А.А. (1990) Тйе §епп8 Хгркгпета СоЬЬ, 1913 (Кеша!оба: Еоп§1бопбае) ш Регп // Кеуие бе
Кета!о1о§1е. Уо1. 13, К 3. Р. 339-348.

А1шеба М.Т.М, бе \Уас1с Б., 8ап!о8 М.8.К бе А., 81игйап Б. (1989) 8рес1е8 оГТпсйоботз (Кеша!оба: Тпсйобопбае) Ггот
Рог!и§а1 // Кеуие бе Кета!о1о§1е. УЫ. 12. К. 3. Р. 219-233.

Апууаг 8.А., Уап Сипбу 8.0. (1989) 1пПиепсе оГ Гонг пеша!обе8 оп гоо! апб 81юо! §гомбй рагаше!ег8 ш §гаре // Зоита! о Г
Кета!о1о§у. Уо1. 21, К. 2. Р. 276-283.

Апа8 М. (1975) Сео§гарЫса1 б181пЬи!юп оГХхрйтета т 8рат. 1п: Кета!обе уес!ог8 оГ р1ап! У1ш8е8. Бопбоп & Уогк,
Р1епит Рге88. Р. 357-358.

Апа8 М. (1977) О18!пЬисюп бе1 §епего Еоп§1боги8 (М1ко1е!хку, 1922) ЕШр)еу, 1934 (Кета!оба: Вогу1аптба) еп Езрапа //
Кета!о1о§1а Мебйеггапеа. УЫ. 5, К. 1. Р. 45-50.

Апа8 М., Коса Е. (1986) ТпскоЗогиз сазМапепзгз, Апа8, Бе1§або, Лтепхеп МШап & Еорех Ребге§а1, а щтог 8употут оГ
ТггскоЗогиз рггтШхиз И Кета!о1о§1са Мебйеггапеа. Уо1. 14, К. 2. Р. 279-281.

Апа8 М., Кауа8 А., Ве11о А. (1985) Кета!обо8 ес!орога8Йо8 у !гап8Ш18оге8 бе уйп8 бе 1а ГатШа Еоп§1бопбае. 8и 618!пЬпсюп
еп Езрапа соп!теп!а1 // Во1. 8ег. Р1а§а8. Уо1. 11. Р. 275-337.

Апа8 М., Езсиег М., Агсо8 8.С., Ве11о А. (2005) В18!пЬи!юп оГХгркгпетаругепагсит Оа1та88о, 1969 ууйй по!е8 оп X асегг
СЫхйоу, Т1еу & Тигкта, 1986 (Кета!оба: Боп§1бопбае) // Кета!о1о§у, 2005. Уо1. 7, К. 1. Р. 45-51.

Вапск А. (1977) 1пуеп!гепп§ ау го!пета!обег 1 та!1ок // Уах!8кубб8по!18ег. УЫ. 41. Р. 111-114.

Ваг81 Б. (1989) Тйе Еоп§1бопбае (Кета!оба: Вогу1атнба) тУп§081ау1а. I //Кета!о1о§1а Мебйеггапеа. Уо1. 17, К. 2. Р. 97-108.

Ваг81 Е. (1994) 8рес1е8 о Г!йе Х1рйтета атепсапит-§гоир (Кета!оба: Оогу1апгпба) оп !йе !еггйогу оГ!йе Гогтег Уи§О81ау1а
// Кета!о1о§1а Мебйеггапеа. УЫ. 22, К. 1. Р. 25-34.

Ваг81 Б. (2005) Хгркгпета ре1егзтИк1 Ма1ап, 8\уаг!, Меуег & Неуп8, 1997, а)итог 8упопут оГ X ешПепем Бис, Ейпа,
АУе18сйег & Е1е§§, 1964 (Кета!оба: Боп§1бопбае) // Кета!о1о§у. Уо1. 7, К. 3. Р. 387-392.

Ваг81 Е., ЕатЬегЕ Е. (2002) Могрйоте!пс8 оГ !йгее ри!а!1уе 8рес1е8 оГ !йе Хгркгпета атепсапит §гоир (Кета!оба:
Оогу1айтба) Ггот !йе !еггйогу оГ !йе Гогтег Уи§О81ау1а // Кета!о1о§1а Мебйеггапеа. УЫ. 30, К. 1. Р. 59-72.

Ваг81 Б., ЕатЬегб Е (2003) Могрйоте!пс8 оГабий апбщуепйе 81а§е8 о Г!йгее 1оп§1бопб пета!обе8 (Кета!оба: Оогу1аптба)
Ггот Уо)уобта ргоутсе, пог!йет 8егЫа // Кета!о1о§1а Мебйеггапеа. УЫ. 31, К. 1. Р. 65-85.

Ващагб Р. (1980) ТпскоЗогиз арикапепзгз п.8р. е! боппеез поиуе11е8 8иг Рагаикскоскжиз (А11ап1аск)гиз)раскуЗегтиз (Бетйоге!,
1954) 81бб1д1, 1974 (Кета!оба: Тпсйобопбае) // Кеуие бе Кета!о1о§1е. Уо1. 3, К. 1. Р. 21-27.

В1еуе-2асйео Т, Хасйео С. (1983) Еаг1у 81а§е8 т Гщ гоо!8 тбисеб Ьу Хгркгпета Мех И Кета!о1о§1а Мебйеггапеа. Уо1. 11.
К 2. Р. 175-187.

Воа§ В. (1978) Кета!обе8 т 8сой18Й Гогс81 пшъепез И Аппак оГАррйеб Вю1о§у. УЫ. 88, К. 2. Р. 279-286.

Воа§ В. (1985) ЕГГес! оГ !етрега!иге оп !йе Пте8 !о йа!сйт§ оп е§§8 оГ !йе р1ап! рагазШс пета!обе ЬощрЗогиз е1оп%а1и8 И
Кета!о1о§1а Мебйеггапеа. УЫ. 13, К. 1. Р. 61-66.

Воа§ В., Вгоууп В.БЕ (1987) Тйе оссштепсе оГ Роп§Шогиз хтеасокг т 8со!1апб ууйй по!е8 оп Й8 б181пЬи!юп т Ешоре //
Кета!о1о§1а Мебйеггапеа. Уо1. 15, К. 1. Р. 51-57.

Вгоууп ВЧ.Е, Воа§ В. (1975) Роп§Шогиз тасгозота И С.1.Н. БезспрПоп оГ Р1ап!-рага8Й1с Кета!обе8. 8е! 5, Ко. 67. 4 рр.

Вгоууп В4.Е, НаПэгепб! БМ. (1992) Тйе У1Ш8 уес!ог ро!епс1а1 оГ Хгркгпета атеггсапит апб ге1а!еб 8рес1е8 // Зоита! оГ
Кета!о!о§у. Уо1. 24, К. Р. 391-396.

Вгоууп В.З.Е., КеПзоп К., СоппоПу Т, Воа§ В. (1997) Ап а88е88теп! оГ тогрйоте!пс уапаЬййу ЬеЕуееп рори!а!юп8 оГ
Роп§Шогиз хтеасо1а 8!шйап & АУе18сйег 1964 (Кета!оба: Еоп§1бопбае) апб тогрйо!о§1са!!у ге!а!еб 8рес1е8 // 8у8!ета!1с
Рага8Йо1о§у. Уо1. 37, К. 2. Р. 93-103.

Вгоууп Б.З.Е, Торйат Р.В. (1985) Могрйотейгс уапаЬййу ЬеЕуееп рори!а!юп8 оГ Хгркгпета сН\'егз1саиЗа1игн (Кета!оба:
Вогу!атю1беа) // Кеуие бе Кета!о1о§1е. Уо1. 8, К. 1. Р. 15-26.
СазЗШо Р., Сгошех-Вагсша А. (1993) Р1ап1-рагазй1с пешаЗойез аззосхаЗес! ууйк Згорхса! апс! зикЗгорхса! сгорз т зоиЗкет 8рат
// КетаЗо1о§1а МесйЗаггапеа. Уо1. 21, К 1. Р. 45-47.

Скеп Б.У, № Н.Е, Уеп З.Н., Скеп§ У.Н., Тзау Т.Т. (2004) ТйепЗШсаЗюп апс! уапаЗюп оГ Хгрктета кипатепзе рори1аЗюпз
Ггот Тапуап // Р1апЗ РаЗко1о§у ВиПиЗеп. V. 13, №2. Р. 155-166.

Скеп Б.У, № Н.Р., Уеп З.Н., Скеп§ УН., Тзау Т.Т. (2005) В1ГГегеп31аЗюп оГ Ше Х1рктета ашепсапиш-§гоир петаЗойез
X Ъге\чсо11ит, X. тсо§пИит, X. снизит апс! X охусашкМит ш ТаШап Ьу тогркотеЗпсз апс! пис1еаг гШозота! БИА
зедиепсез // КетаЗо1о§у. УЫ. 7, К. 5. Р. 713-725.

Ско1еуа В. (1975) КетаЗойез оГ Зууо Гашйу Еоп^Шопйае ш Ви1§апа. 1п: КетаЗойез уесЗогз оГ р1апЗ ухтзез. Р1епит Рге88:
Ьопйоп & №уу Уогк. Р. 335-356.

СЫЯеуа-АЬасЫпеуа В. (1975) 83ис1у оГШе зресхез сотрозйюп апс! 8ргеас! оГШе ГатПу Еоп^Шопйае (КетаЗойа: Оогу1аптпс1ае)
оп уте т Ви1§апа // АсЗа 2оо1о§1са Ви1§апса. УЫ. 3. Р. 19-30.

Ско1еуа В.М., 8ке11а К.-СЕ, Тзепкоуа М.К. (1980) Тке петаЗойез оГ ГатПу Спсопета Тау1ог, 1963 (КетаЗойа Кийо1рЫ,
1808) апс! ГатПу Еоп§1йопйае Ткоте, 1935 оп Коза датазсепа МП1. т Ви1§апа // АсЗа 2оо1о§1са Ви1§апса. УЫ. 14. Р.
64-69.

Сокп Е. (1969) Тке оссштепсе апс! ШзЗпЬиЗюп оГ зресхез оГХхрктеша апс! Еоп§1йотз т 1згае1 // КетаЗо1о§1са. Уо1. 15. К.

1.Р. 179-192.

Сокп Е. (1970) ОЬзегуаЗюп оп Ше Ееейт§ апс! зутрЗотаЗо1о§у оГ Х1рктета апс! Еоп§1йогаз оп 8е1есЗей НозЗ КооЗз //
Зоита! оГКетаЗо1о§у. УЫ. 2, К. 2. Р. 167-173.

Сокп Е., Аизскег К. (1971) Зеазопа! оссштепсе оГ Ьощрдогиз \йпеасо1а оп се1егу т 1згае1 апс! 118 сопЗго! // 1згае1 Зоита! оГ
А§псикше Кезеагск. УЫ. 21, К. 1. Р. 23-25.

Сокп Е., Кпкип 3. (1966) А Шзеазе о Г отоп аззосхаЗей ууйк ап есЗорагазйхс петаЗоШе оГШе §епиз Еоп§1йогиз // Р1апЗ Бхзеазе
КерЗг. У. 50. Р. 711-712.

Сокп Е., Могйеска! М. (1969) 1пуез31§а3юпз оп Ше кГе апс! козЗ апс! ргеГегепсе о Г 8оте зресхез оГХ1рктета апс! Еоп§1йогиз
ипйег сопЗгоПей сопййюпз // КетаЗо1о§1са. Уо1. 15, К. 3. Р. 295-303.

Сокп Е., Могйеска! М. (1970) Тке тДиепсе оГ8оте епуйоптепЗа! апс! си13ша1 сопййюпз оп геапп§ рори!аЗюпз оГХ1рктета
апс! Еоп§1йогиз // КетаЗо1о§1са. УЫ. 16. К. 1. Р. 85-93.

Сокп Е., Таппе Е., ГШхапу Е.Е. (1970) Хгрктета ИаИае, а пси уесЗог оГ §гареуте Гап1еаГ уки8 // РкуЗораЗко1о§у. УЫ. 60, К.

1.Р. 181-182.

Сойо М.1., А1ркеу ТЛ.АУ., А§озЗтеШ А. (1989) В1зЗпЬиЗюп оГ Тпскойопйз т Ше утеуагйз оГ Ше ргоутсе оГ ТгепЗо
(КогЗкеазЗет 13а1у) // КетаЗо1о§1а МесШеггапеа. Уо1. 17, К. 1. Р. 45-53.

Сойо М.1., катЬсгй Е., ЗаЬоуа М., ЗазапеШ К., А§озЗтеШ А., Уа1оска В. (2000) Тке Ше сус1е оГ Х1рктета хиШепезл
(КетаЗойа) Ггот 81оуак1а // КетаЗо1о§1а МаШЗеггапеа. УЫ. 28. К. 1. Р. 27-30.

Сойо М.1., 8еппо М. (1991) РоззхЫе кегкасеоиз ко818 Гог Хгрктета Мех т уйи8 Згапзпйззюп ехрептеп18 // КетаЗо1о§1а
МеШЗЗегапеа. Уо1. 19, К 2. Р. 251-252.

Сооке Б.А. (1973) Тке еГГес! оГ р1ап! рагазйхс петаЗойез, гатГаП апс! оЗкег ГасЗогз оп йоскт§ сйзогйег оГ зи§аг ЬееЗ // Р1апЗ
РаЗко1о§у. Уо1. 22,18. 4. Р. 161-170.

Сооке Б. А. (1976) Есопопйсз оГ сопЗго! оГВоскт§ сйзогйег оГ зи§аг ЬееЗ//Ргосеейт§з оГЗке Аз зосхаЗюп оГАрркес! Вю1о§1зЗз.
Уо1. 84. Р. 451-455.

СгетегМ.Сг., ЗскепкР.К. (1967)ГГоЗскей 1еаГт С1асГю1из 8рр., саизсй Ьу уйи8е8 оГЗкеЗоЬассога331еуйи8§гоир//КеЗкег1апйз
Зоита! оГР1ап! РаЗко1о§у. Уо1. 73, К. 1. Р. 33-48.

Ва1таззо А. (1969) ЕЗийе апоЗопйдие еЗ Захопопйдие с!е8 §епге8 Х1рктета, Ьоп§Шогиз еЗ Рага1оп§Шогиз (КетаЗойа:
□огу1а1т1с1ас) // Метойез с!и Ми8сит КаЗюпа! сГНхзЗойе КаЗшеПе (Рапз). 8епе А. 2оо1о§1е. У. 61. Р. 33-82.

Ва1та880 А.М. (1970) ШПиепсе ШгесЗе с!е дие1дие8 ГасЗешъ есо1о§1дие8 8иг Гас31УЙе Ыо1о§1дие еЗ 1а ШзЗпЬиЗюп с!е8 езресез
Егапса18е8 с!е 1а ГатШе Еоп^Шопйае (КетаЗойа: Вогу1атйс!а) // Аппа1е8 с!е 2оо1о§1уа1 еЗ сГЕсо1о§1е Атта1е8. У. 2, К. 2.
Р. 163-200.

Бе АУае1е Б., КШап 8. (1992) Тпскосктиз хап(ЯепЪег§ае п.8р. апс! РагаПско^огиз теуеп п.8р. (КетаЗойа: Тпскос!опс1ае)
Ггот 8оиЗк АГпса, ууйк поЗе8 оп Р 1егез, Р са1кагтае апс! Р засскап И ЕипйатепЗа! апс! Арркес! КетаЗо1о§у. Уо1. 15. К.
4. Р. 539-543.

Бесгаетег АУ. (1980) $у81ета31С8 оГ Зке ТпскоскмШае (КетаЗойа) ууйк кеу8 Зо Зкей 8рес1е8 // Кеуие с!е КетаЗо1о§1е. УЫ. 3,
К 1.Р. 81-99.

Бесгаетег АУ. (1995) Тке ГатПу Тпскос!опс1ае: 83иЬЬу гоо! апс! уйи8 уесЗог петаЗойез. Ккпуег Асайепйс риккзкегз. 360 рр.

Бесгаетег АУ., Коса Е., СазЗШо Р., Репа-8ап31а§о, К., Сотех-Вагста А. (1993) Тпскойопйае Ггот зоиЗкегп 8рат, ууйк
йезспрЗюп оГ Тпскосктиз §1еппепз1з п.зр. (КетаЗа: Тпскойопйае) // ЕипйатепЗа! апс! Арркес! КетаЗо1о§у. УЫ. 16, К. 4.
Р. 407-416.

Бет К. (1970) В1е РкуЗорагазйагеп КетаЗойеп ап ШЬез т§гит ипс! К. гикгит т Неззеп-паззаиз ипс! Уегзиске хи йегеп
ЬекатрГип§ // Ргос. IX 1пЗатаЗюпа1 Зутрозшт (АУагзауу, 1967). Р. 419-435.

ЕЬзагу В.А., РоЗЗег ЕАУ, АПеп АУК. (1984) КейезспрЗюп апс! ШзЗпЬиЗюп оГХ1рктета пхез1 Бакпаззо, 1969 апс! Х1рктета
атепсапит СоЬЬ, 1913 т Сапайа ууйк а йезспрЗюп о$Х1рктета оссШиит п. зр. (КетаЗойа: Еоп^Шопйае) // Сапасйап
Зоита! оГ2оо1о§у. Уо1. 62, К 9. Р. 1696-1702.

Еуапз К. (1975) КетаЗойе ргоЫетз т Зке 1еу-агаЫе гоЗаЗюп ехрептепЗ, АУоЬит. 1п: Зопез Е.Сг.АУ, КетаЗо1о§у ВерегЗтепЗ
// КерогЗ КоЗкатзЗес! ЕхрептепЗа! зЗаЗюп Гог 1974, РЗ. 1. Р. 184-185.

Еуапз К., Рапйе Е.И. (1972) КеесПе петаЗойез а! АУоЬит. 1п: Зопез Е.Сг.АУ., КетаЗо1о§у ВерегЗтепЗ // КерогЗ КоЗкатзЗес!
ЕхрептепЗа! зЗаЗюп Гог 1971, РЗ. 1. Р. 175.
Гаицис! С.М, Мауо М.А., МапНоГГ 3., Ое88еШег§ег И, Ва11 Е.А. (2005) У1Ш8 Шхопошу: У1ПШ Керем! оГ Ше 1п1етаНопа1
СоттШее оп Тахопоту оГУ1Ш8е8. Топскмк Екеухег/Асаскпйс. 1259 рр.

Р1е§§ З.З.М. (1968а) ЕтЬпо§епеНс 8ШсНе8 оГ 8оте ХхрЫпета апс! Еоп§1с!оги8 8рес1е8 // Кета1о1о§1са. Уо1. 14, К. 1. Р. 137-
145.

Р1е§§ З.З.М. (1968Ь) Е1Ге-сус1е 8ШсНе8 оГ 8оте ХхрЫпета апс! Еоп§1с!оги8 8рес1е8 т 8оиШеа81ет Еп§1апс! // Кета1о1о§1са.
Уо1. 14, К 2. Р. 197-210.

Р1е§§ З.З.М. (1969) Те818 уЗШ ро1епс1а1 уес1ог8 оГ сИепу 1еаГ го11 У1Ш8 // Керой оГЕа81 МаШп§ КезеагсИ 81аНоп, Гог 1968. Р.
155-157.

Р1е§§ З.З.М., Вахепс!а1е М., РорИат А.М. (1970) ТЬе гергоНисНуе ро1епНа1 оГ Хгрктета (йуегзгсаискйит оп 81га\\Ьсггу //
Кета1о1о§1са. Уо1. 16, К. 3. Р. 398-402.

Рогег Е.В., НШ К., РоууеП С.А. (1981) Хгрктета пхезг а пси 1ота1о пп§8ро! У1Ш8 уесШг (аЬ81гас!) // РИу1ораШо1о§у. Уо1.
71, К 9. Р. 874.

Еог§Иат В., 8ап§ег Н.Е., (Зго88тапп Р. (1965) ИЬейга§ип§ с1с8 Тота1сп-8с11\\агхпп^Пссксп-У1ги8 ап О1кигЬ18 с!игс11 Ьопр1с1оги8
аПепиа1и8 Ноорег т ОеиксЫапс! // Кета1о1о§1са. Уо1. 11, К. 3. Р. 450-451.

Рп1х8с11е К. (1968) В1е1га§ хит \Уапс1сгип^8УСг11а11сп уоп Хгрктета (РхегзгсашкФлт (М1ко1е1хку) ТИоте, X. сохг Таг)ап
ипс! Ьоп§Шоги8 тасгозота Ноорег 8а\у1ес1ег АшЬгеНип^ с1с8 КИаЬагЬегто8а1к-Уп*и8 йп Ре1с1Ье81апс! // Вю1о§кс11е8
2еп1га1Ыак. Ваш! 87. К 4. Р. 481-488.

ЕгНхсИе К., НоГГегек Н. (1969) КаИгип§8аиГпа11те ипс! КаИгрПапхепкгек уоп Ьоп§Шоги8 тасго8ота Ноорег // АгсЫуез
РПапхсп8сИи1х. Р. 423-429.

Рп1х8с11е К., Каг1 Е., ЕеИтапп АУ., Ргое81ег (3. (1972) ТепксИе Уескмеп рПапхепраШо§епег Умел // УЕВ. (Зи81ау ПзИег
Уег1а§. Зепа. 8. 521.

Рп1х8с11е К., Ке§1ег Н. (1964) О1е ИЬейга§ап§ с1с8 В1айго11у1ги8 с!ег КпъсИе (сИепу 1еаГ го11 У1ги8) с!игс11 пста1ос!сп //
Ка1ипу188еп8с11айеп. Ваш! 51.8. 299.

Рп1х8с11е К., Ке§1ег Н. (1968) КетаШНеп ак Уескмеп уоп У1ги8кгап1Шейеп с!ег оЬ81§е\уас118е // Та§ип§8ЬепсЫе ОеиксИе
АкаНегте ЕапШупГзсИаГк АУ188еп8с11айеп. ВегНп. В. 97. 8. 289-295.

Рп1х8с11е К., Ке§1ег Н., ТЫе1е 8., (ЗгиЬег (3. (1979) ВеНга§ хиг Ер1с!етю1о§1е ипс! ИЬейга§ип§ с1с8 пе1кеипп§Пескеп-у1ги8 т
ОЬ81Ье81апс1еп // АгсЫу Гиг РИу1ораШо1о§1е ипс! Р1апхеп8с11и1х. - ВегНп. 15. 8. 177-180.

ЕгйхзсНе К., 8сИте1хег К. (1967) ИЬейга§ЬагкеН с1с8 Ке1кеппп§Пескеп-у1ги8 Нигер КетаШНеп // КаШпу188еп8с11айеп. Ваш!
54. 8. 498-499.

ЕгйхзсНе К., ТЫе1е 8. (1979) Е1§пип§ уоп ХхрНтета-Негкипйеп аи8 с!ег И88К ипс! с!ег БОК хиг ИЬейга§ип§ Не8 АгаЫз-
Мо8а1к-У1ги8. КасИпсЫепЫ. Р1апхеп8сНи18 БОК. 33. 8. 103-104.

СНЬЬ8 АЗ., Наггкоп В.О. (1964) А Гогт оГреа еаг1у-Ьго\упт§ У1Ш8 Гоипс! т ВгНат // Аппак оГ АррНес! Вю1о§у. Уо1. 54, К.

1	.Р. 1-11.

(ЗооНеу ЕВ., Ноорег Б.8. (1963) ТНе пегуе пп§8 оГЕоп§1с!оги8 апс! ХхрНтета // Кета1о1о§1са. У61. 9, К. 2. Р. 303.

(ЗооНеу ЕВ., Реасоск Е.С., РНсНег К.8. (1960) А геНезспрНоп оГ Х1рктета (НхетсашкФит (М1со1е1хку, 1923 & 1927)
ТНоте, 1939 апс! оЬзегуаНопз оп 118 1агуа1 81а§е8 // Кета1о1о§1са. У61. 5, К. 2. Р. 127-135.

(ЗпГГ1Н18 В.8., Тгис!§Ш О.Е. (1983) А сотрапзоп оГШе §епегаНоп Нте§ оГ апс! §а!1 ГогтаНоп Ьу Х1рктета (НхетсашкФит
апс! Ьощрск)ги8 е1опра1и8 оп а §оос! апс! роог Ио81 // Кета1о1о§1са. Уо1. 29, К. 1. Р. 78-87.

Наггк А., (ЗШЬ8 АЗ., (ЗШЫ М3. (2002) Кероу1Ш8е8 апс! Шеп* Ша§по818 т р1апк: а ГГоуе! Ро1утега8е Скат КеасНоп Ша§по8Йс
1е81 Гог Кероу1ги8е8 т пшъегу 81оск. Бер!. оГ А§пси1Шге, Р1811епе8 апс! Роге81гу. ВюзесигНу АизЗгаНа. 112 рр.

Наггкоп В.О. (1957) 8ШсНе8 оп Ше Ио81 гап§е, ргорсгНс8 апс! тоНе оГ 1гап8т188юп оГЬее! пп§8ро! У1Ш8 // Аппак оГ АррНес!
Вю1о§у. Уо1. 45, К 3. Р. 462-472.

Наггкоп В.Б. (1964) 8рес1Г1с петаШНе уескмъ Гог 8его1о§1са11у НкНпсНуе Гогт8 оГ газрЬепу пп§8ро! апс! 1ота1о Ыаск пп§
У1ги8е8 // Упо1о§у. У61. 22. Р. 544-550.

Наггкоп В.Б. (1966) ЕигШег 81исНе8 оп а ВгНкк Гогт оГреа еаг1у-Ьго\упт§ уп*и8 // Аппак оГ АррНес! Вю1о§у. Уо1. 57, К. 1.
Р. 121-129.

Наггкоп В.Б. (1967) ТНе Шапзткзюп оГ 81га\уЬепу 1а1еп1 пп§8ро! У1Ш8 Ьу Х1рктета (НхетсашкФит (КетаШНа) //Аппак
оГАррНеН Вю1о§у. Уо1. 60, К 3. Р. 405-409.

Наггкоп В.Б., СаШпап С.Н. (1959) Кок оГ а На§§ег петаШНе (Хгрктета 8рр.) т оиШгеакз оГр1ап! Нкеазез саи8сс1 Ьу агаЬк
то8а1с У1Ш8 //КаШге. У. 184. Р. 1624-1626.

Наггкоп В.Б., Моууаг! АУ.Р., Тау1ог С.Е. (1961) Тгапзткзюп оГ а 81гат оГ 1ота1о Ыаск пп§ У1Ш8 Ьу Роп§Шоги8 е1оп§а1и8
(КетаШНа) // Уп*о1о§у. Уо1. 14. Р. 480-485.

Наггкоп В.Б., АУ1П81оуу К.В. (1961) ЕаЬогакму 81исНе8 оп Ше ге1аНоп оГ агаЫс то8а1с У1Ш81о 1к петаШНе уескм* Х1рктета
Фхег81саи(1а1ит (М1со1е1хку) //Аппак оГ АррНес! Вю1о§у. У61. 49, К. 4. Р. 621-633.

НазЫт 2. (1979) А ргеНттагу герой оп Ше р1ап1-рага81Нс пета!ос!е8 т ЗогНап // Кета1о1о§1а МесШеггапеа. Уо1. 7, К. 2. Р.
177-186.

НеууШ АУ.В., Ка8к1 О.З., (ЗоИееп А.С. (1958) КетаШск уесШг оГ 8011-Ьоте У1Ш8 оГ §гареуте // РИу1ораШо1о§у. Уо1. 48. Р.
586-595.

Неуп8 3. (1971) ТИгее ХхрЫпета 8рес1е8 Ггот Ше 8оиШ ууе81ет Саре Ргоутсе (КетаШНа: Еоп^ШопНае) // РИуШрИуксНса.

Уо1. 3,К З.Р. 107-114.

Неуп8 3. (1975) Рага1ощрск)ги8 тахгти8 // С.ЕН. Ве8спрНоп8 оГР1ап1-рага81Нс пета!ос!е8. 8е1 5, Ко. 75. 4 рр.

Ноорег 0.3.А. (1961) А геНезспрйоп оГ Роп§Шоги8 е1оп§а1и8 (Ое Мап, 1876) ТИогпе & 8\уап§ег, 1936, (КетаШНа,
Оогу1аптс!ае) апс! НезспрНоп оГйуе пе\у 8рес1е8 оГЕоп^Шогиз Ггот (Згеа! Вгйап // Кета1о1о§1са. Уо1. 6, К. 1. Р. 237-257.
Ноорег БЛ. (1962) Ткгее пси 8рес1е8 о Г Тпскодогиз (Кеша1ода: ОогуЫтоИса) апд оЬзегуайопз оп Т. ттог Со1Ьгап, 1956
// Кета1о1о§1са. УЫ. 7, К 2. Р. 273-280.

Ноорег БЛ. (1966) Ьоп§Шоги$рго/ипНокит п. 8р. (КетаЗода: Вогу1антдае) // Кета1о1о§1са. УЫ. 11, К. 4. Р. 489-495.

1иак1 М., Котиго У. (1971) У1Ш8е818о1а1е<Л Ггот пагс188и8 (Кагс188и8 8рр.) т Зарап. 2. Тота1о пп§8ро!У1Ш8 апд 1181гап8т188юп
Ьу Хгркгпета атепсапит //Аппак оГ 1ке Рку1ора1ко1о§1са1 8ос1е1у оГ Зарап. Уо1. 37. Р. 108-116.

Зка А., РозпеИе А.Е (1961) Тгап8пи88юп оГагаЬ18 то8а1с У1Ш8 Ьу 1ке петакэде Хгркгпета (НхетсашкИит (М1со1.) //Уко1о§у.

УЫ. 13, К 1.Р. 119-123.

Зопе8 А.Т., Вгоип ЭЛ.Е, МсОаут АУЛ., Киде1 М., А11тауег В. (1994) Ргорегйез оГ ап ипизха! 18о1а1е оГ газрЬепу пп§8ро!
У1Ш8 Ггот §гареуте т Сгегтапу апд еуЫапсе Гог 118 ро881Ые 1гап8Ш188юп Ьу Рага1ощрск)ги8 тахгтиз // Аппак оГАрркед
Вю1о§у. УЫ. 124, И 3. Р. 595-612.

Кох1о\У8ка, 3., 8етЬог81, ЗЛУ. (1979) Ьощрдогиз е1оп§а1и$ апд с1о8е1у ге1а!ес1 8рес1е8 т 1ке КеШеНапск апд Еоууег 8ахопу
(Сгегтапу), уукк 1ке дезспркоп оГ 1ио пси 8рес1е8, X суПпдпсаи&Миз апд X т1егтеНш8 (Кета1ода: БогуЫтЫа) //
Кета1о1о§1са. Уо1. 25, К. 1. Р. 42-53.

Кшрег К. (1963) Ет§е Ьцхопдеге аа11)е8аап1а81т§еп т 1962 (аЬ81гас!) И №1Исг1апд8 Зоита! оГР1ап! Ра1ко1о§у. УЫ. 69, К. 2.
Р. 153-154.

Кшрег К., ЕооГ, Р.А.А. (1962) Тпскодогш/1ехеп818 п.8р. (КетаЗода: Епоркда), а р1ап! пета1ос!е Ггот а пси ро1дег 8011 //
Уег81а§еп еп Медеде1т§еп уап де Р1ап1епх1ек1епкипЫ§е В1еп811е АУа§епт§еп. Ваш! 136. 8. 193-200.

Китап 8. (2004) Тке оссштепсе Хгркгпета хиШепехщХ. раск1а1сит апд Хэп§Шоги81ер1осеркакл8 (Кета1ода: Оогу1апгпда)
т 1ке Сеп1га1 Схеск КериЬкс // Не1тт1ко1о§1а. Уо1. 41, К. 2. Р. 103-108.

Китап 8. (2006) Хгркгпета 8гтПе (Кета1ода: Еоп§1допдае) т 1ке Схеск КериЬкс апд а по!е оп о!кег Хгркгпета 8рес1е8 //
Не1тт1ко1о§1а. УЫ. 43, К 1. Р. 43-50.

Китап 8. (2010) Ве8спр1юп оГ Рапл1пскоск)пл8 раскуНегти8 (Кета1ода: Тпскодопдае) Ггот 1ке Схеск КериЬкс //
Не1тт1ко1о§1а. УЫ. 47, К 3. Р. 196-198.

Китап 8., Бесгаетег АУ. (2007) Тке §епш8 Роп§Шоги8 (Кета1ода: Еоп§1допдае) Ггот Вокепиа апд 8ои1к Могау1а т 1ке
гк1хо8ркеге оГ Ггик огскагдз апд утеуагдз // Не1тт1ко1о§1а. Уо1. 44, К. 4. Р. 193-203.

ЕатЬегк Е., В1еуе-2аскео Т. (1979) 81ид1е8 оп Хгркгпета атепсапит 8еп8и 1а1о икИ де8спр1юп8 оГ ййееп пси 8рес1е8
(Кета1ода, Еоп§1допдае) // Кета1о1о§1а Медкепапеа. Уо1. 7, К. 1. Р. 51-106.

ЕатЬегк Е., Вгауо М.А., А§081теШ А., Еето8 К.М. (1994) Тке Х1рктета атепсапит-§гоир т Рог1и§ака икИ де8спр1юп8
оГ Гоиг пси 8рес1е8 (Кета1ода, Оогу1апгпда) // Кета1о1о§1а Медкепапеа. Уо1. 22, К. 2. Р. 189-218.

ЕатЬегк Е., Са81Шо Р., Сготех-Вагста А., А§081теШ А. (1992) Ве8спр1юп8 оГ 81х пси 8рес1е8 оГХ1рктета (Кета1ода,
Оогу1апгпда) Ггот Медкепапеа ге§юп // Кета1о1о§1а Медкепапеа. Уо1. 20, К. 1. Р. 125-139.

ЕатЬегк Е, Ско1еуа В., А§081теШ А. (1983) Еоп§1допдае Ггот Ви1§апа (Кета1ода, Оогу1апгпда) икИ де8спр1юп оГ 1кгее
пси 8рес1е8 оГЕоп§1дош8 апд 1ио пси 8рес1е8 оГХ1рктета // Кета1о1о§1а Медкепапеа. Уо1. 11, К 1. Р. 49-72.

ЕатЬегк Е, Схапсю А., А§081теШ А., Соко М.1. (1991) Ке1а1юп8Ыр Ьекуееп Хгркгпета ЪгехгсоПе апд X. с11$и8ит икИ а
гедезспркоп оГX ЪгехгсоПе апд де8спр1юп8 оГ 1кгее пси 8рес1е8 оГ Х1рктета (Кета1ода: Вогу1антда) // Кета1о1о§1а
Медкепапеа. УЫ. 19, К 1. Р. 311-326.

ЕатЬегк Е., Сго1деп А.М. (1986) Оп 1ке 1депЫу оГ Хгркгпета атепсапит 8еп8и 1а1о т 1ке пета!оде соПескоп оГ Сега1д
Ткоте икИ дезспркоп оГУ 1когпег 8р. п. // Кета1о1о§1а Медкепапеа. Уо1. 14, К. 2. Р. 163-171.

ЕатЬегк Е., 1оуеу Т., Ско1еуа В., Вгоууп В.З.Е., А§081теШ А., Кад1сс1 У. (1997) Могркотектс уапакоп апд )иует1е
81а§е8 оГ 8оте 1оп§1допд пета1оде8 Ггот Ви1§апа уукк соттепк оп 1ке питкег оГ )иует1е 81а§е8 оГ Ьоп§Шоги8
а/псапи8, Т. с1о8е1оп§а1и8 апд Хгркгпета 8ап1о8 И Кета1о1о§1а Медкепапеа. Уо1. 25, К. 2. Р. 213-237.

ЕатЬегк Е., Маг1еШ СЕР. (1971) Ко1е8 оГХгркгпета тедИеггапеит (Кета1ода: Еоп§1допдае) //Кета1о1о§1са. УЫ. 17, К. 1.
Р. 75-81.

ЕатЬегк Е., Мокпап 8., Моеп8 М., Вгоууп ВЛ.Е. (2002) Тке Х1рктета атепсапит-§гоир. II. Могркотектс ге1акоп8к1р8
// Ки881ап Зоита! оГКета!о!о§у. УЫ. 10, К. 2. Р. 99-112.

ЕатЬегк Е., Коса Е., А§081теШ А. (1985) I Еоп§1допдае (Кета1ода, Вогу!атида) де11е ге§ют какапе. I. Еа Ри§ка //
Кета1о1о§1а Медкепапеа. Уо1. 13, К. 1. Р. 21-60.

Е18коуа М. (1996) Тке та1е8 оГ Роп§Шоги8 1ер1осеркакл8 апд Хгркгпета ИаНае (КетаЗода: Еоп§1допдае) Ггот 81оуак1а //
Не!тт1ко!о§1а. УЫ. 33, К 2. Р. 87-92.

Е18коуа М., Вгоууп ВЛ.Е (1995) Тке оссипепсе апд д181пЬикоп оГРоп§Шоги8 1ер1осеркакл8 (Кета1ода: Вогу!антда) т 1ке
81оуас КераЬкс уукк соттеп! оп 1ке ри1айус “!а§е” апд “8таП” Гопп8 // Кета1о1о§1а Медкепапеа. Уо1. 23, К 3. Р. 315-
320.

Е18коуа М., Вгоууп ВЛ.Е. (1997) 8оте да!а оп Еоп§1допдае (Кета1ода) т 1ке 8ок оГ Гогез! 81апд8 т 81оуак1а // Рока
Вепдго1о§1а. Уо1. 1-2. Р. 137-144.

Е18коуа М., Вгоууп БЛ.Е (1998) Еоп§1допдае (КетаЗода) а88ос1а!ед уукк ууакш! 1гее8 (Эи§1ап8 ге§га Е.) т 81оуак КериЬкс
// Не1тт!ко1о§1а. Уо1. 35, К. 1. Р. 93-99.

Е181ег К.М. (1964) 81га\уЬепу 1а1еп1 пп§8рок а пета!оде-Ьоте уки8 // Аппак оГ Арркед Вю!о§у. Уо1. 54, К. 1. Р. 167-176.

ЕооГ Р.А.А. (1973) Тахопоту оГ 1ке Тпскодоги8-аедиа118 сотр1ех (В1рк!кегоркоппа) // Кета1о1о§1са. Уо1. 19, К. 1. Р.
49-61.

ЕооГР.А.А., Соотапз А., Ваи)агдР., Еис М. (2001) Оп йуе 8рес1е8 оГ1ке §епи8 Х1рктета СоЬЬ, 1913 (КетаЗода: Еощрдопдае)
гесепду дезспкед Ггот Емка // Кета1о1о§у. УЫ. 3, К. 3. Р. 227-283.

ЕооГР.А.А., Еис М. (1990) А геу18ед кеу Гог 1ке 1депкГ1са1юп оГ 8рес1е8 оГ 1ке §ети8 Х1рктета СоЬЬ, 1913 (КетаЗода:
Еоп§1допдае) уукк ехс!и8юп оГ 1ке X. атепсапит-§гоир // 8у81етакс Рага8ко1о§у. Уо1. 16, К. 1. Р. 35-66.
ЕооГР.А.А., Еис М., В а и ] аге! Р. (1996) А геухзес! ро1у!отоиз кеу Гог Ше ИепПйсаПоп оГ зресхез оГ Ше §епиз Х1рктета СоЬЬ,
1913 (Кеша!ос!а: Еоп^Шопйае) ууйк ехскдзюп оГШе X. атепсапит-§уоир: 8ирр1етеп! 2 // $уз!ета!1с Рагазйо1о§у. Уо1.
33, К 1.Р. 23-29.

ЕооГР.А.А., Зкагта К.И. (1979) Р1ап1 рагазйхс пста1ос1сз Ггот Вакха 8181е, ВгахП: Ше §епиз Ххркхпета СоЬЬ, 1913
(Оогу1а1то1с1еа) //Кета!о1о§хса. Уо1. 25, К. 1. Р. 111-127.

Еооз С.А. (1949) Ио!ез оГ оп Ггее-кухп§ апс! р1ап! рагазйхс пета!ос!е8 Ггот Сеу1оп // Зоита! оГШе 2оо1о§хса1 8осхе!у оПпска.
Уо1. 5, К 1.Р. 23-29.

Еогс!е11о Ь.Сг.Е, Ба Соз!а С.Р. (1961) Апеуу пета!ос!е рагазйе оГ соГГее гоо!з т ВгахП // Кеухз!а ВгазПейа Не Вю1о§ха. УЫ. 21,
К 4. Р. 363-366.

Еис М. (1981) ОЬзегуа!юпз оп 8оте Хркхпета зресхез ууйк Ше Гета1е апЗепог §ет!а1 Ьгапск гейисес! ог акзеп! (Иета!ос!а:
Еоп§хс!опс!ае) // Кеуие Не Кета!о1о§хе. Уо1. 4, К. 1. Р. 157-167.

Еис М., Сокп Е. (1982) Тке та!е о$Х1рктета Мех Ткоте & АПеп, 1950 (Иета!ос!а: Еоп§хс!опс!ае) // Кеуие с!е Кета!о1о§хе.
Уо1. 5, К 2. Р. 211-215.

Еис М., Екпа М.В., АУехзскег В., Е1е§§ З.З.М. (1964) Х1рктета УппПепем п. 8р. (Иета!ос!а: ИогуЫтхПае) // Кета!о1о§хса.
Уо1. 10, К 1.Р. 151-163.

Еис М., ЕооГА.А. (1993) Ио!е опХ1рктета с1а\'а1из КепиЬа1а е! а!., 1991 апс! X скоФесоПа КепиЬа1а е! а!., 1991 (Иета!а:
Еоп^ШогИае) // Еипс!атеп!а1 апс! Арркес! Иета!о1о§у. Уо1. 16, К. 4. Р. 383-384.

Еис М., ЕооГР.А.А. Вгоууп И.1.Е. (1984) Оп Ше зузШтаксз оГ е!еуеп Ххркхпета зресхез (Иета!ос!а: Еоп§хс!опс!ае) ПезспЬес!
Ггот 1пШа // Кеуие Не Кета!о1о§хе. Уо1. 7, К. 4. Р. 399-405.

Еис М., ЕооГР.А.А., Соотапз А. (1986) Иезспркоп сА Х1рк1пета Фогпеапит п. 8р. апс! оЬзегуа!юпз оп 8оте зресхез оГШе
§епиз (Иета!а: Еоп§хс!опс!ае) // Кеуие Не Кета!о1о§хе. Уо1. 9, К. 4. Р. 337-346.

Мах АУ.Е, Сгй!епс!еп Н.АУ., Зепкхпз АУ.К. (1960) В!з!пЬи!юп оГ з!у1е!-Ьеапп§ петаШйез т Ше погШеаз!ет Ипйес! 8!а!ез.
Зегзеу А§пси1Шга1 Ехрегхтеп! 8!а!хоп ВиПеШх. К. 795. 62 рр.

Мак У.К., Ноорег ИЛ. (1973) ОЬзегуа!юпз оп Роп§Шогиз еиопутиз п.8р. апс!Х1рктета хиШепеы Еис Е! А1., 1964 (Иета!ос!а:
Иогу1айтс!а) аззосхаШс! ууйк зртсПе !геез тГес!ес! уухШ еиопутиз тозахс уйиз т Схескоз1оуакха // Кета!о1о§хса. УЫ.
19, И. 4. Р. 459-467.

Маг!еШ С.Р. (1975) 8оте ГеаШгез оГ пета!ос!-Ьоте уйизез апс! Шей* ге1а!юпзЫр ууйк Ше коз! р1ап!з. 1п: ИетаШйез уес!огз
оГр1ап! уйизез. Ьопскт апс! Уогк. Р. 223-252.

Маг!еШ С.Р., Сокп Е., Иакпаззо А. (1966) А гейезспркоп оГХ1рктета НаИае Меу1, 1953 апс! йз ге1а!хопзкхр !о Х1рктета
агепапит Еис е! Иакпаззо, 1963 апс! Хгрктета сопигит ЗШскдх, 1964 //Кета!о1о§хса. Уо1. 12, К. 2. Р. 183-194.

Майкеууз К.Е.Е. (1991) Р1ап! Уйо1о§у. ЗгйесШюп. АсаПехтс ргезз. 864 рр.

МсЕ1гоу Е.И., Вгоууп Б.ЕЕ., Воа§ В. (1977) Тке Уйиз-Уес!ог апс! Батане Ро!еп!ха1, Могркоте!псз апс! Ихз!пЬи!юп оГ
Рага1оп§Шогиз тахшшз И Зоита! оГИета!о1о§у. У. 9, К. 2. Р. 122-130.

Мету С. (1966) ИетаШйез сГАГпдие Тгорхса1е: ип поиуеаи Рага!у1епскиз (Спсопета!хс!ае), с!сих поиуеаих Еоп^Иогиз е!
оЬзегуакоп зиг Ьощрсктиз 1ае\чсарИа1из АУПкатз, 1959 (Иогу1айтс!ае) // Кета!о1о§хса. УЫ. 12, К. 3. Р. 385-395.

Мхко1е!хку Н. (1927) Иеие ипс! зеЙепе ГгеПеЬепПеп Иета!ос!еп аиз с!ет АУо1§а-СеЫе! (Ката) // 2оо1о§хзк Апхех§е. В. 73, К.
58. Р. 113-123.

Мигап! А.Е. (1970) Тота!о Ыаскпп§ упиз // С.М.1./ААВ Иезспркопз оГР1ап! Уйизез, Ко. 38. Аззосхакоп оГАррйес!Вю1о§18!8,
АУеПезЬоите, ИК. рр.

Мигап! А.Е, Ехз!ег К.М. (1967) ЗеесМгапзхтззюп т Ше есо1о§у оГпета!ос!е - коте уйизез // Аппа1з оГАрркес! Вю1о§у. Уо1.
59, К 1.Р. 63-76.

ИсЕеос! К.АУ., Ккай С.Т. (1971) Х1рктегпа аш1гаНае п.зр., йз коз! гап§е, окзегуа!юпз оп X. гаФс1со1а Соойеу, 1936 апс!
X. топокуз1егит Вгоууп, 1968 апс! а кеу !о топос!с1р1ис Хгрктета зрр. (Иета!ос!а: Еоп§1с!опс!ае) // Кета!о1о§1са. Уо1.
17, К 1.Р. 58-68.

Иог!опК.С., Уагоп с!е А§ис!е1о Е. (1984) Р1ап!-рагазй1с петаШйез аззосхаШс! ууйк тайе т Саиса апс!Уа11е с!е1 Саиса, Со1отЫа
// Р1ап! Ихзеазе. Уо1. 68, К 11. Р. 950-952.

Репеуа У. (1988) КетаШйез оГ Гат. Тпскойопйае (ИхркШегоркоппа) Ггот Гогез! пигзепез т Ви1§апа // Не1ттШо1о§у. Уо1.
26, И. 1.Р. 47-66.

Репеуа У, Ско1еуа В. (1992) ИетаШйез оГШе ГатПу Еоп^Шопйае Ггот Гогез! пигзепез т Ви1§апа. II. Тке §етиз Х1рктета
СоЬЬ, 1913 // Не1ттШо1о§у. Уо1. 32, И. 1. Р. 46-58.

Рйскег К.8. (1975) ИеШекеас! апс! ге1а!ес! кор Шзеазез аззосхаШс! ууйк Ше кор з!гат оГ агаЫз уйиз апс! йз уес!огз Хгрктета
сНу'егмсаиМгпп. 1п: ИетаШйез уес!огз оГ р1ап! уйизез. Еопйоп апс! Иеуу Уогк. Р..

Рйскег К.8., МсИатага И.С. (1970) Тке еГГес! оГ пи!п!юп апс! зеазоп оГ уеаг оп Ше гергос!ис!юп оГ Тпскосктиз хггиИ/егиз
//Кета!о1о§1са. УЫ. 16, К 1. Р. 99-106.

Рйскег К.8., 81с!сйд1 М.К., Вгоууп И .ЕЕ. (1974) Хгрктета (РхегзгсаиМит // С.ЕН. Иезспркоп оГ Р1ап!-рагазй1с КетаШйез.
8е! 4, Ио. 60. 4 рр.

Р1ое§ А.Т., Аз)ез СП., Вгоууп И.ЕЕ. (1991) ТоЬассо гаШе уйиз зего!урез апс! аззосхаШс! пета!ос!е уес!ог зресхез оГТпскойопйае
т Ше Ьи1Ь-§го\уй1§ агеаз т КеШеНапйз // КеШеНапйз Зоита! оГР1ап! РаШо1о§у. Уо1. 97, Ы. 5. Р. 311-319.

Рго!а И., катЬсгй Е, В1еуе Т, Маг!еШ С. Р. (1971) Тке Еоп^Иопйае (Иета!ос!а, ИогуЫтоШеа) т утеуагйз оГ Загсйта //
КеШа. Уо1. 52, К Р. 601-618.

КайеууаИ ЕЙ, КазИ И.Е (1962а) А з!ис!у оГШе НГе сус1е оГХ1рктета Мех (аЬз!гас!) // Рку!ораШо1о§у. Уо1. 52, Ы. 8. Р. 748.

КайеууаШ ЕЙ, КазИ И.Е (1962Ь) ЗШсйез оп Ше коз! гап§е апс! раШо§етсйу оГХгрктета Мех (акз!гас!) // Рку!ораШо1о§у.
Уо1. 52, И. 8. Р. 748-749.
Ка§к1 Б.Г, Ееаг В. (1962) 1пйиепсе о Г го!а!юп апс! Гшт§а!юп оп гоо!-кпо! пета!ос!е рори1а!юп8 оп §гаре гер1ап!8 //
Кета!о1о§1са. Уо1. 8, К. 2. Р. 143-151.

Казак А.К., ЕооГР.А.А. (1998) Тке §епи8 ХхрЫпеша СоЬЬ, 1913 (Иета!ос!а: Еоп§1с!опс!ае) ш ууе8!ет Ма1ау81а // Еипс!атеп!а1
апс! АррНес! Иета!о1о§у. Уо1. 21, К. 4. Р. 413-428.

Кера81 V., А§081теШ А., Иа§у Р., СоНо М.1., Нескег К., ЕатЬегН Е (2008) И18!пЬиНоп апс! тогрНоте!пса1 сНагас!епха!1оп
сХ Х1рк1пета расГаГит, X. $1тПе апс! А Ъге\чсо11ит Ггот Нип§агу // Не1тт!Но1о§1а. Уо1. 45, К. 2. Р. 96-102.

Коса Е (1991) ТНе ипйезспЬес! та!е оГ Ьощрдогиз еиопутиз МаН е! Ноорег (Иета!ос!а: Оогу1атНс1а) Ггот 8ои!Нет Иа1у
// Кета!о1о§1а МесШеггапеа. УЫ. 19, К. 1. Р. 129-130.

Коса Р., Вгауо М.А. (1993) ТНе оссштепсе оГ Хгрктета 8ркаегосеркаклт ЕатЬегН е! а!. апс! X. /изранит ЕатЬегН е! а!.
(Иета!ос!а: Еоп§1с!опс!ае) т Ройи§а1 ууИИ йезспрНопз оГА 1апсео1а/ит 8р. п. апс! А /ар/с/озит 8р. п. // Еипс!атеп!а1 апс!
АррНес! Иета!о1о§у. УЫ. 16, К.5. Р. 455-465.

Коса Е., Вгауо М.А. (1996) ИезспрНоп оГ йону/с/огиз сга1аер/ 8р. п. Ггот Рог!и§а1 апс! оЬзегуаНопз оп X \чнеасо1а 8!игНап
& АУе18сНег (Иета!ос!а: Еоп§1с!опс!ае) // Еипс!атеп!а1 апс! АррНес! Иета!о1о§у. Уо1. 19, К. 6. Р. 529-535.

Коса Е, ТатЬегН Е (1984) ТпсНоскэпсЬ (Иета!ос!а) Ггот Иа1у // Кета!о1о§1а МесШеггапеа. УЫ. 12, К 1. Р. 95-118.

Коса Р., ТатЬегН Е (1993) I Еоп§1с!опс!ае (Иета!ос!а, Иогу1аптс!а) йе11е ге§ют ПаНапе. XIII. Та Тозсапа. // Кета!о1о§1а
МесШеггапеа. УЫ. 21, К. 2. Р. 261-272.

Коса Е, ТатЬегН Р., А§08!теШ А. (1986) I Топ§1с!опс!ае (Иета!ос!а, Иогу1аптс!а) Не11е ге§ют ПаНапе. III. Т’АЬгиххо е II
Мо118е // Кета!о1о§1а МесШеггапеа. Уо1. 14, К. ЕР. 83-99.

Коса Е, ТатЬегН Е, А§08!теШ А. (1987) I Топ§1с!опс!ае (Иета!ос!а, Иогу1аптс!а) с!с11с ге§ют ПаНапе. У. II Иахю //Кета!о1о§1а
МесШеггапеа. УЫ. 15, К. 1. Р. 71-101.

Коса Е, ТатЬегН Р., А§08!теШ А. (1989) I Топ§1с!опс!ае (Иета!ос!а, Иогу1аптс!а) Не11е ге§ют ПаНапе. IX. Та 81сШа //
Кета!о1о§1а МесШеггапеа. УЫ. 17, К. 2. Р. 151-165.

Коса Е, ТатЬегН Р., А§08!теШ А., 2асНео Р., Тапс1п8ста 8. (1990) I Роп^ИопНае (Иета!ос!а, Иогу1аптс!а) Не11е ге§ют
ПаНапе. XI. Та Са1аЬпа // Кета!о1о§1а МесШеггапеа. Уо1. 18, К. 1. Р. 67-75.

Коса Р., ТатЬегН Р., И’Етсо Р.Р. (1991) I Топ§1с!опс!ае (Иета!ос!а, Оогу1атНс1а) Не11е ге§ют ПаНапе. XI. Та Сатрата //
Кета!о1о§1а МесШеггапеа. УЫ. 19, К. ЕР. 139-154.

Коса Р., Маг!еШ СЕР., Капа О.Е. (1975а) И18!пЬи!юп оГ АгНсНоке ИаНап Еа1еп1 У1Ш8 апс! И8 пета!ос!е уес!ог т АриНа. 1п:
Иета!ос!е Уес!ог8 оГР1ап! У1ги8е8, Р1епит Рге88: ЕопНоп & Ие\у Уогк. Р. 279-280.

Коса Е., МайеШ О.Р., ЕатЬегН Е., Капа О.Е. (1975Ь) И18!пЬи!юп оГйопр/с/огиз а11епиа1ш Ноорег т АриНап агНсНоке ПсЕ
апс! И8 ге1аНоп8Ыр ууНН агНсНоке ИаНап 1а1еп1 У1Ш8 // Кета!о1о§1а МесШеггапеа. Уо1. 3, К ЕР. 91-101.

КоННе К.А., Зепкт8 АУ.К. (1957) Но8! гап§е оГ а 8рес1е8 оГ Тпскодогиз апс! И8 Но8!-рага81!е ге1аНоп8Ыр оп 1ота1о //
РНу!ора!Но1о§у. УЫ. 47. Р. 295-298.

Ко88пег 3. (1969) РНу1орага8Иаге Иета!ос!еп т Еог8!рЙапх§айеп // ХеНзсНпП Гиег Ап^сиапсИс 2оо1о§1е. У. 56, К. ЕР. 1-64.

КиЬКоуаТ.У, СЫхоуУК., 8иЬЬо!т 8.А. (1999) Ьощрсктиз аг/ет/з/ае 8р. п. (Иета!ос!а: Еоп§1с!опс!ае) ГготгооК оГАйет181а
8р., Ко81оу ге§юп, Ки881а // Ки881ап Зоита! оГИета!о1о§у. Уо1. 7, К. 1. Р. 33-38.

8ап§ег Н.И. (1961) Ип!ег8исНип§еп иЬег 8сНууег ИЬейга§Ьаге Еогтеп Не8 гаЗНеупиз / РгосеесНп§8 оГ 1Не 4 сопГегепсе оп
Ро1а1о У1Ш8 Ве8еа8е8, Вгаип8сНууе1§, Оегтапу, т 1960. Р. 22-28.

8сНтс!1ег А.Е (1954) Коо! §аШп§ а88ос!а!ес! ууНН с!а§§ег пета!ос!е, Х/рктета (йуегзгсаискйит (М1со1е!8ку, 1972), ТНоте,
1939 (аЬзПас!) // РНу!ора!Но1о§у. Уо1. 44, К. 7. Р. 389.

8сНтс!1ег А.Е (1957а) РагазШзт апс! ра!Но§етсИу оГХгрктета (Нхегзгсашкйит ап ес!орага81Нс пета!ос!е // Кета!о1о§1са.
Уо1. 2, К ЕР. 25-31.

8сНтс!1ег А.Е. (1957Ь) Ба§§ег пета!ос!е8 а8 а ре8! оГ §геепНои8е §гоууп го8е8. КерппЗес! Ггот !Не Магу1апс! ЙОП818. Р. 47.

8сНтс!1ег А.Е., Вгаип А.З. (1957) Ра!Но§етсИу оГ ап ес!орага8И1с пета!ос!е Х1рктета (Нхегзйзашкйит оп 8!га\уЬете8 //
Кета!о1о§1са. УЫ. 2, К. 1. Р. 91-93.

8сНт1с1! Н.В., РгИх8сНе Е., ЕеНтапп АУ. (1963) В1е ИЬег!га§ип§ Йе8 АУе1с!е1§га8то8а1к-У1Ш8 НигсН Кета!ос!еп // Кета!о1о§1са.
Уо1. 2, К ЕР. 91-93.

8етНог813.АУ (1954) Оп Тпскосктизраскускгтиз п.8р. (Кета!ос!а: ЕпорННа) // Зоита! оГНе1тт!Но1о§у. Уо1. 28, К. 1/2. Р.
111-114.

8етНог81 З.АУ. (1963) А гейезспрНопз оГ!Не та!е оГ Тпскосктиз рптШхиз (Бе Мап), апс! !Не йезспрНоп оГ а пе\у 8рес1е8,
Т. 81тШ8 //Кета!о1о§1са. Уо1. 9, К. 1. Р. 125-130.

8етНог81 З.АУ. (1966) Ьоп§Шоги8 е1оп§а1и8 оп Гга§апа хе8са И Кета!о1о§1са. Уо1. 12, К. 2. Р. 275-279.

81с!сНд1 М.К., ЕатЬегН Е. (1977) Х1рктета тесШеггапеит Маг!еН е! ЕатЬегН, а )итог 8упопут о ГX раскймсит (Ти1а§апоу)
КН)апоуа // Кета!о1о§1а МесШеггапеа. УЫ. 22, К. ЕР. 109-113.

8о1 Н.Н., 8етНог813.АУ (1961) ТНе !гап8Ш188юп оГ га!!1е уни8 Ьу Тпскоск)ги8 раску^егти8 // ТцсЬсНпП Р1ап!епх1ек!еп. У. 67.
Р. 307-309.

8о1 Н.Н., уап Неиуеп З.С., 8етНог8! З.АУ (1960) Тгап8Ш188юп оГгаИ1е уПи8 апс! АПора ЬеПаНоппа то8а1с упи8 Ьу пета!ос!е8
// ТцсЬсЬпП Р1ап!епх1ек!еп. У. 66. Р. 228-231.

8ргаи Е. (1960) ИЬег ет уегтиШсИ рЙапхеп8сНасН§епс!е8 Аийге!епете8 Ггей еЬепйеп Иета!ос!еп, Ьоп§Шоги8 тахтш8
(Ви18сНН) ап етег КеШе уоп КиИигрйапхеп // Кета!о1о§1са. 8ирр1етеп! 2. Р. 49-55.

8ргаи Е (1969) 8сНууеге 8сНас!еп ап РГеГГегттхе (Меп1ка ргрегка Е.) ипс! Ре!ег81Не (Ре1го8е1тит 8акхит НоГГт.) НигсН
епи§е ГгейеЬепНе Иета!ос!еп // МИ!. аи8 с!ег Вю1. Випс!е8ап8!а1! Гиг Еапс!- ипс! Еог8!\У1г!8сНай. 136. Р. 65-76.

8!игНап И. (1963а) ВеИга§ тиг 8у8!етаНс с!ег Оа!!ип§ Еоп§й!оги8 // Кета!о1о§1са. УЫ. 9, К ЕР. 131-142.
81игкап Б. (1963Ь) Бег рПапхепрагазкхзске Кета!оЛе Роп§Шоги8 тахгти8, зхепе Вю1о§хе ипЛ Око1о§хе, шк Ип1егзискип§еп
ап Ь. е1оп§а1и$ ипЛ У. (руегзгсашкФлт И Хекзскпй Гиег Ап§е\уапЛ1е Хоо1о§хе. V. 50, К. 2. Р. 129-193.

8!игкап Б. (1964) Хиг Ега§е (Лег ВекатоГип§ уоп Роп§Шоги8 тахшш8 (ВиЛсЬН) // Мк1. аи8 Лег Вю1. ВипЛезапз!акГиг ЕапЛ-
ипЛ ГогзкхчгГзсИаП. 113. Р. 106-112.

8!игкап Б., уоп Кгозх§к СИ. (1960) Кета!оЛеп ап ЕгЛЬеегеп т Ваует // Р1апхепзски1х. ВипЛ 12, К. 5. Р. 78-80.

8!игкап Б., АУехзскег В. (1964) Ьоп§Шоги8 хтеасокг п. 8р. (Кета!оЛа: Вогу1аптЛае) // Кета!о1о§хса. Уо1. 10, К. 2. Р. 335-
341.

8хсху§хе1 А. (1975) Ра!ко§етсх1у оГЬоп§Шоги8 е!опра1и8 (Ле Мап) 1о 8оте зееЛт§ гоо181оск8 оп Ггик 1гее8 // Рги: 8сх. УЫ. 2,
К.З. Р. 43-54.

Тау1ог С.Е. (1962) Тгапзгтззюп о Г газркепу пп§зро! ухтз Ьу Ьоп§Шоги8 е!опра1и8 (Ле Мап) (Кета!оЛа: БогуШтохЛеа) //
У1го1о§у. УЫ. 17. Р. 493-494.

Тау1ог С.Е., Вгоууп Б.ЕЕ. (1976) Тке §ео§гаркхса1 ЛхзкпЬЫюп оГХхрктета апЛ Еоп§хЛотз пеша1оЛе8 т !ке Вгкхзк 1з1ез апЛ
1ге1апЛ // Аппа1з оГ АрркеЛ Вю1о§у. УЫ. 84, К. 3. Р. 383-402.

Тау1ог С.Е., КоЬехГзоп АУ.М. (1975) Асдшзкюп, гс1сп1юп апЛ Згапзппззюп оГухтзез Ьу пеша1оЛе8.1п: Кета!оЛез уес1ог8 оГ
р1ап! ухтзез. Р1епиш Рге88: ЕопЛоп & Ке\у Уогк. Р. 253-276.

Тау1ог С.Е., КоЬехГзоп АУ.М., Коса Е (1976) 8реск1с аззосхакоп оГ Агкскоке Иакап 1а1еп1 ухтз уукк 1ке оЛоп1о81у1е оГ 118
уес!ог, Ьощрск)ги8 аПепиа1и8 И Кета!о1о§ха МеЛкеггапеа. УЫ. 4, К 1. Р. 23-30.

Ткоте О., АПеп М.У. (1950) Рага1у1епски8 ката!и8 п. 8р. апЛ Хгркгпета Мех п. 8р., 1л\о пета1оЛе8 аззос1а!еЛ мЫк Г1§ гоо18,
апЛ а по!е оп Рага1у1епски8 апсер8 // РгосееЛт§з оГ 1ке Не1тт1ко1о§1са1 8осхе!у оГ АУазкт§!оп. У. 17. Р. 27-35.

ТхеГепЬгиппег А., ТхеГепЬгиппег АУ. (2004) Еоп§хЛопЛае (Кета!оЛа: БогуЫтхЛа) Ггот 1ке гкххозркеге оГ 1ке ууПЛ §гоууш§
§гаре (уШ,8 хгпг/ега 88р. 8г1хе81гг8) т 1ке прапап ууооЛз оГ 1ке пуегз ОапиЬс апЛ Магск т Аиз1па // Не1ткко1о§ха. УЫ. 41,
К. 1.Р. 45-53.

Ухззег Р.В., Ма1кх8 А., Ет1ког81 Н.З.М. (1999) ТоЬгаухтзез. Епсус1ораеЛха оГУхго1о§у: Р. 1784-1789.

Уа1Лех К.В. (1972) Тгапзтхззхоп оГгазркепу пп§зро! ухтз Ьу Роп§Шоги8 сае8рШсо1а, Т. 1ер1осерка1и8 апЛ У. скхегзРаиМит
апЛ оГ агаЫз тозахс ухтз Ьу Ь. сае8рШсо1а апЛ X. скуешсаиМит // Аппа1з оГ АрркеЛ Вю1о§у. Уо1. 71. Р. 229-234.

Уап Лег Меег ЕА. (1965) 1пуезП§а1юп оГсиггап! ухтзез ш 1ке Ке!кег1апЛз. II. ЕихГкег оЬзегуакоп оп 8рооп1еаГухтзКапзшкГеЛ
Ьу 1ке пеша!оЛе Ьощрск)ги8 ект§а1и8 И КеПхеНапЛз Зоита! оГР1ап! Ра1ко1о§у. Уо1. 71, К. 1. Р. 33-46.

Уап НооГ Н.А. (1962) Тпскодогш раскусХгтш апЛ Т. 1еге8, уес1ог8 оГ 1ке еаг1у-Ьго\упт§ уинз оГ реа8 // ТцЛзскпй
Ркхек1епххек1еп. Уо1. 68. Р. 391-396.

Уап НооГН.А. (1964а) Тггскоск)ги8 1еге8 а уес!ог оГга!11е ухтз // Ке!кег1апЛз Зоита! оГР1ап! Ра1ко!о§у. Уо1. 70, К. 9. Р. 187.

Уап НооГН.А. (1964Ь) 8епа1 Капзтхззхоп оГгаН1с ухгиз Ьу а зт§1е та!е оГ Тг1скос1оги8раскуЗегтиз 8еткогз!//Кета!о1о§хса.
УЫ. 10, К. 1.Р. 141-144.

Уоп КиЛе! М. (1980) Хгркгпета хшПепем (Кета!оЛа: Вогу1аптЛае) - ухтзиЬех1га§ег Ьех КеЬеп? // Охе. АУет. АУхззепзскай.
ВапЛ35. 8. 177-194.

Уоу1а8 К., Еапхха А. (1994) ЕхГе зШ^езхЛепПГхсакоп апЛ етЬгуо1о§у оГ 1ке ухги8-уегс1ог пета!оЛе Хгркгпета Мех И
Кета!о1о§ха МеЛкепапеа. Уо1. 22, К. 1. Р. 109-113.

Уоу1а8 С., Коса Е. (1975) Тгапзтхззхопе соп пета!оЛх Ле1Га§еп1е ЛеПа шасЫаЗига апЫаге Ыогокса ЛеПа Схсопа, ип серро Ле!
уки8 1а1еп1е какапо Ле! СагсюГо // Кета!о!о§ха МеЛкеггапеа. Уо1. 3, К 1. Р. 83-90.

Уик!епех А. (1966) Тке ГаЫеаГуки8е8, геаскоп оГ§гареуте апЛ оНхег ехрептеЫа! ко818, тГес!еЛ Ьу ГаЫеаГупизез ассогЛт§
1о ЛхГГегеп! 1гап8тх88хоп ууау8 / Ргос. 1п1етакопа1 сопГегепсе оГУхгиз апЛ Уес1ог оп регепта! ко818, уукк 8ресха! геГегепсе
1о укх8 (6-10 8ер1. 1965. Ваух8, СаНГогта). Р. 139-150.

Игек (3., 8кса 8., Каг88еп (3. (2005) Могркоте1пс8 о$Х1рктета г1хе81 Ва1та880,1969 (Кета1оЛа: ВогуЫтхЛа) Ггот 81оуета
// Ки88хап Зоита! оГКета!о!о§у. УЫ. 13, К. 1. Р. 13-17.

АУазПеуузка Е. (1971) Кета1оЛе8 т а уоип§ рте р1ап1акоп т 1ке Еазкх Еоге81, Вх81пс1 оГ 1ке Катрто8 Еогез! // Хе8ху1у
РгоЫетоууе Ро81еро\у Каик Ко1тсхуск. У. 121. Р. 159-167.

АУетег А., Казкх Б.З. (1966) Ке\у козЕгесогЛз Гог Хгркгпета Мех Ткоте е! АПеп, 1959 // Р1ап1 Бхзеазе КерохГ. Уо1. 50, К. 1.
Р. 27.

АУехзскег В., АУузз И. (1976) ЕееЛт§ Ьекаухоиг апЛ ра!ко§етску оГХгркгпета Мех оп §гареуте гоо1з // Кета1о1о§хса. Уо1.
22, К. 3. Р. 319-325.

АУккекеаЛ А.Сг., Ноорег Б.З. (1970) КееЛ1е пета1оЛез (Еоп^хЛогиз зрр.) апЛ зШЬЬу-гоо! пета!оЛез (ТпскоЛогиз зрр.) кагтГи!
1о зи§аг Ьее! апЛ оНхег Гхе!Л сгорз т Еп§1апЛ // Аппа!з оГАрркеЛ Вю!о§у. УЫ. 65, К. 3. Р. 339-350.

АУккекеаЛ А.(3., Виппт§ К.А., Сооке Б.А. (1971) Воскт§ ЛхзогЛег апЛ гоо! ескэрагазкхс пета!оЛез оГ зи§аг Ьее!. 1п: Зопез
ЕСг.АУ, Кета!о1о§у БерехТтеп! // Керох! Ко!катз!еЛ ЕхрептеЫа! з!а!хоп Гог 1970. Р1. 2. Р. 219-236.

АУккекеаЛ А.(3., Тке Б.З., Егазег З.Е. (1970) Тке еГГес! оГзтаП Лозез оГпетаксхЛез оп тх§га!огу гооЕрагазкхс пета!оЛез апЛ
оп Нхе §гоууН1 оГ зи§аг Ьее! апЛ Ьаг1еу т запЛу зокз // Аппа!з оГАрркеЛ Вю!о§у. Уо1. 65, К. 3. Р. 361-375.

АУПкатз З.З.АУ, 8ауа§е М.З., 8та11зкке Б. (1981) Роп§Шоги8 хтеасо1а 81игкап & АУехзскег Лата§т§ зрпп§ Ьаг1еу апЛ
отопз т Еп§1апЛ // Р1ап! Ра!ко1о§у. Уо1. 30,1з. 2. Р. 122.

АУузз И. (1970) Ип!егзискип§еп тиг рорЫакопз Лупагтк уоп Роп§Шоги8 ект§а1и8 И Кета!о1о§хса. Уо1. 16, К. 1. Р. 74-84.

Уа§ка Н., Котиго У. (1972) [Тгапзгтззюп оГМЫЬепу пп§зро! упиз Ьу Ьоп§Мги8 тагИпг Мету] // Аппа!з Рку!ора!о1о§у
8осхе!у оГ Зарап. Уо1. 38, К.4. Р. 275-283 (на японском).

Уаззт А.М. (1969) СИазз-коизе 1аЬога!огу зШЛхез оп !ке Ыо1о§у оГ пееЛ1е пета!оЛе, Ьоп§Мги8 ект§а1и8 И Кета!о1о§хса.
УЫ. 15, К. 1.Р. 169-178.
При подготовке этой книги использованы также следующие электронные источники
информации:

1. В1зеазе РЬо1о 6а11егу:

1111р://т1:уетоп.уу8и.еЯи/ра111_1еат/Я18еа8е§а11егу.111т

2.1трог1ап1 Хеуу Уогк Уе§е1аЫе В1зеазе8:

11кр://уе§е1аЫетЯоп1те.рра111.согпе11.еЯи/Р11о1оРа§е8/1тр1_В18еа8е8/Ее11исе/Ее11исе_Коо1. 111т

3. ХепиЯоскз а §а11е скз гастезз:

11кр://уууууулпга.Гг/1пкте1/РгоЯи118/НУРРХ/КАУАОЕИК/Зте18рр.111т#сус

4.1п1егпе1 Кезоигсез оп Уе§е1аЫе Рез! Мапа§етеп1:

Икр :/Лууууу. 1ррс. огз1. е Яи/скр/Уе§е1аЫе/уе§ .Ыт

5.	Соп1го1 Коо1-Кпо1 Хе та кик 8 т Уоиг СагЯеп:

1гГГр :/Лууууу. иаех. е Яи/ОШегАгеаз/риЬНсаЕопз/НТМЕ/Е 8 А-7529. азр

6.	Таге! & СагЯеп Ыпе Хеууз:

11кр://уууууу.ехкп81оп.итп.е Яи/уаг ЯапЯ§аг Яеп/У СЛЗЧеууз/У Сг13Ч-$ер11501 ,Ыт1

7.1	п1гоЯисИоп 1о ХетаЕЯо^у КоЬег! А. Випп ап Я УУИНат Т. Силу:

1тГГр: //е сП 8.1Га8 .иП. сЯ и/ВО О У Х0006

8.	Вю1о§у оГ рагазЮзш 1аЬога1огу 2: Р1ап1 рагазЮс пета1оскз:

1111р://исс1пста.11сс1ау18.сс11|/1та^стар/псттар/сп1156И1П11/156РаЬ/Р1п1Хст/Е 156ЬаЬ 1 тЯех

9.	Сиггеп! СгеепЬоизе 11рс1а1е: ХоуетЬег 8, 2002:

11кр://уууууу.а§пг.итЯ.еЯи/1ртпе1/1ртирЯ1е.111т

10.	ЫГе Сус1е:

11кр://исЯпета.исЯау18.еЯи/1та§етар/петтар/еп1:156И1т1/Е 156НГесус1е

11.	РЬо1о 6а11егу Ме1оШо^упе М1пюосГг.

11кр://пета1оЯе.ип1.еЯи/те1§е1.111т

12.	ИшуегзНу о! СаПГогша 81а1еуук1е т!е§га1ес1 рез! тапа§етеп1 рго§гат:

ЕгГГр :/Лууууу. 1рт.исс1ау18. еЯи/РНЕК ОЕООУ / с1г1кпет.111т1

13.	Ноте апй СагЯеп 1пГогта1кт Сеп1ег:

11кр://уууууу.а§пг.ит(1.е(1и/и8ег8/11§1с/(11а§п/11оуу/Го11аг_пета1о(1е8.111т1

14.	ПопсиИиге Сеп1ег:

11кр://уууууулрт.ис(1ау18.е(1и/РМО/8е1ес1пеууре81.11опси11иге.111т1

15.	Хетар1х Уо1. 1,2, 3. ейз. В. Е1зепЬаск & 11. Яипке:

11кр://уууууу. Яг еатууакг. с от/Ых/тас1о (1е/Ра§е з/Ыетархх. Ыт1

16.	Соккп пета1ос1е:

1тПр :/Лууууу. 1пуа81уе. ог^/Ьгоуузе/зиЬ] сс1. сГт? зиЬ=4905

17.	Ме1оШо^упе сккюоосИ (О’Ваппоп, Вап1о апй Рт1еу) Со1итЫа Коо1-кпо1 пета!ос1е:

1тПр ://уууууулп8рес11оп. §с. са/еп^Нзк/зсл/зигу/Яа1а/те1сЫе. зЫт!

18.	Ме1ои1о8упе сккнюосН'.

11кр://уууууу.§оо§1е.ги/8еагс11?111=ги&пеуууутЯоуу=1&д=те1о1Яо§упе+сЫ1:ууооЯ1+р11о1о&ЫпО=0/оВ00/о9Е0/оВ00/оВЕ0/оВ00/о

В8%В 1 %81 %В0%ВА&ад=Г&ад1=&ад1=&од=&§8_гГа1

19.	САВ1 2009. В1з1пЬи1кт Марз оГР1ап! В1зеазез. Мар 1052 (ЕсШ1оп1):

(11кр://уууууу.саЫ.ог§/Ятр Я/ЯеГаи11.а8рх?ЕоаЯМо Яи1е=Кеу1еуу&Кеу1еуу1В= 100732&811е= 165&ра§е= 13 82)

20.	АЬои! 1Ье Еигореап апй МесШеггапеап Р1ап1 Рго1ес1кт Ог§ап1га1кт (ЕРРО):

11кр://уууууу.ерро.ог§/рИАКАКТ1КЕ/пета1оЯе8/В11у1епс11и8_Я1р8ас1/В1ТУВ1 1та§е8.111т

21.	АрЬекпсЬШа

1тПр :/Аууууу. 1рт1та§е8. ог§/Ьго\У8е/ТахТ11итЬ. сГт?ог Яег=263
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НЕМАТОД

АсгоЬекШе»		Саскскга	53, 121
А. попе$	27	С. саек  С. е81отса	121, 122-124, 122*, 200*, 121  124-126, 125*
АскпорЬогеа	10, 15, 16, 17	С. гаскса1е  С. Пютег	201*  126
Ап§итШае	46, 48, 242	С. №1881	126
Ап§ита	13*, 27, 33, 248	СаепогаЬШОз	
А. ауто8118	11*, 21*, 27,31,32, 248-250,	С. е1е§ап8	39, 40, 41
А. а у гору г 1	249*, 254, 255, 293*, 294*  30, 32, 250-252, 251*, 295*	СгкопетеИйае	48, 52, 75-76,
А. §гатш18	30,31,32  252-254, 253*, 295	СгкопетаИпа	56, 56*, 57*, 58*, 75, 76*
А. тохое  А. рка1агШ18	265  254	Спсопетаккка	75, 76*
А. 1г1Нс1	27, 38, 41, 255-257, 255*, 256*,	Сгкопета	21*, 52, 75, 76*, 77
А Притта  Ап§иттае	293*  56, 56*, 57*, 58*  52, 248, 250	С. ууагск  С. тШаЪИе  СгкопетеИа  Сгкопетоккз	77  77  13*, 33  13*, 21*, 75, 77, 83
АрНе1епсНок1к1ае  АрЬекпсЬоШе»	268  18*, 33, 53, 268, 269	С. тог§еп818  С. китиИ8	77  78*
А. Ъе88еуг  А. сотро8Нсо1а	38, 40,41,269-271,270*, 297*  38	ВкукпсЬтае	48, 52, 242
А. /га§апае	14*, 271-272, 272*, 296*, 297*,	ВкукпсЬиз	13*, 18*, 27, 33,242, 286, 287
	298*, 300*	В. Ве81гис1ог	38, 42, 246-248, 247*, 291*, 292*
А. киекпи	269	В. скр8ас1	14*, 21*, 24, 27, 34,38, 39,41,
А. гИхетаЪо81	272, 273-274, 274*, 296*, 298*, 299*, 301*	В. тусеИорка§и8	42, 242-244, 243*, 254, 246, 248, 286, 287, 288*, 289*, 290*, 291* 34
АрЬекпсЬШа  АрЬекпсЬиз  Ве1опо1апшс1ае  ВекноХаппиз	10, 18*, 46, 51,52, 54-55, 268  19*  58, 59*, 60  13*	В. хееСскеп  ВоПсЬоскгокка  ВоПсЬоскгиз	244-246, 245*, 286, 287, 288*,  290*  58, 59*  13*
В. 1оп§1саиВа1и8	29*	Вогу1аппк1а	10, 18*, 46, 51,54, 308
Вккга  ВигзарЬекпсЬиз	138  53, 275, 283, 286, 287, 304*	Вогу1аппиз  В. кеШт	27
В. Ъогеак8	275-277, 276*	ЕПепсЬиз	
В. его8кепки  В. /гаиВи1еп1и8	275, 277-278, 277*  275	В. о1укурпи8	27
В. /иск81	275, 278-280, 279*	Сеосепатиз	60, 62-63
В. кеПетси8	275	Ст. Ъге\чс1еп8	60, 62*
В. ку1оЫапит	275	Сг. т1СГ()ск)Г118	63
В. ко1утеп818  В. 1еот	275, 280-281, 280*  275	Ст. 1епиШеп8	63
В. тисгопа1и8	14*, 275, 281-283, 282*, 286, 287,	СкЬоскга	13*, 52, 127, 193, 218*
	302*	Ст. аскШеа	128
В. рагасогпеокл8	275	С. агепапа	127-128, 201*
В. 8И\'е81Г18	275	С. аг1ет181ае	128-130, 129*, 132
В. ху1оркПи8	38-40, 275, 281,282, 283-285,	Ст. тШе/оШ	128, 130-132, 131*
	284*, 286, 287, 303*	С. раПШа	35-37, 40- 42, 120, 132-134, 133*, 137, 196, 202*
Сг. ГО81Оск1еП818	21*,34-38,41,120,121*, 128,134, 135-137, 136*, 144, 196, 202*, 203*, 219*
С. 8о1апасеаплт	40
С. 1аЪасит	35, 40, 196
СгасПасиз	14*, 19*, 21*, 52, 75, 77, 78*
С. сарИа1и8	77
С. ерасп8	77
С. каттсашк^а	77
Не1ко1у1епсЬи8	11-14*, 19*, 27, 28, 29, 33, 52,  63-65, 65*, 84*
Н. (И§отси8	10*, 63, 64
Н. скку81ега	27, 63, 64, 65
Н. еха11и8	64
Н. М1С1Л8	64
Н. тиШстс1и8	64
Н. паппи8	64
Н. р8ешк)гоЪи81и8	63,64
Н. 1ит81еп818	63
Н. \'и1рап8	63
Неткгкопетоккз	75, 79
Н. Шск1	79
Н. тапуу/егае	79, 79*
Н. ууе88от	79
НеткусПорЬога	13*, 17*, 27, 28, 75, 80, 80*
Н. агепапа	80
Н. 1ур1са	80
Н. Мепетапт	21*
Н. ргит	80*
Не1егоап§ита	
Н. сапс18	257-259, 257*, 258*
Н. угатторкПа	30, 31, 258*, 259-261, 261*, 295*
НекгойегШае	10, 46, 119-120, 231
Некгоскгтае	121
Некгоскга	11, 13*, 21, 24*, 26*, 27, 28,33, 53, 127, 138, 193, 197, 198, 217*, 218*
Н. а§го8к8	138-139, 139*, 194
Н. агепапа	140-141, 141*, 157, 176, 194, 198
Н. аиск!апекса	157, 176, 198
Н. аи81гаИ8	157
Н. ауепае	37, 38, 121*, 141, 142-144, 143*, 157, 176, 180, 194, 197-198, 204*
Н. Ъе1ае	186, 197
Н. Ы/епе81га	121*, 144-145, 145*, 194, 205*,  218*
Н. са]ап1	38
Н. сагско1а1а	146-148, 147*
Н. саго1ае	148-149, 149*, 194, 197, 198
Н. сгисг/егае	121*, 149, 150-152, 151*, 194, 198, 199*, 200*, 206*, 223*
Н. /1с1	152-155, 153*, 194, 197, 198
Н. /1Ир]еУ1	120, 141, 155-157, 158*, 194, 197-199, 207*, 221*, 222*

Н. §а1еор$йН8

Н. §1усте$

Н. §оеИт§1апа

Н. §гатт18

Н. 1югс1есаГ18

Н. китиИ

Н. ктуапохае

Н. 1аНроп8

Н. 1е8рес1е2ае

Н. Птопи

Н. 1оп§1со11а

Н. тат

Н. тесксар1П18

Н. опен1аН8

Н. ркга§ткШ18

Н. рга1ен818

Н. прае

Н. прапа

Н. 8опскоркИа

Н. 8аИхоркИа

Н. 8скаскШ

Н. 1п/оШ

Н. 1игсотатса

Н. игНсае

Н. и8Нпо\ч

Н. \'а1Нсо1а

Неха<у1ша

НкзсЬшаппкПа

Н. §гасШ8

Н. 1оо/г

Н. тШсаи8а

Н. огухае

Н. 8р1Н1саис1а1а

Нор1о1апшс1ае

НорЫаппокка

НорЫаппта

НорЫатиз

121*, 139, 157-159, 158*, 186,
187, 194

21*, 34, 35, 37,38,41,42, 120,

152, 159-161, 160*, 174, 184,

194, 198, 208*, 218*

149, 161-163, 162*, 194, 197,

198, 216*

148

145, 163-165, 164*, 172, 194,

197, 198

30-32, 121*, 145, 155, 165-168,
166*, 178, 190, 194, 195, 197,
198, 209*

168-170, 169*, 194, 195

145, 165, 170-172, 171*, 194,

195, 198

186, 187

121*

148

157, 198

161,172-174,173*, 184, 194, 195,

197, 198, 210*

197

148

30-32,141,143,144,157,174-176,

175*, 180, 194, 195, 197,

198, 211*

31-32, 145, 155, 168, 176-178,
177*, 190,194,195,197,198, 212*
141, 143, 157, 176, 179-180,179*,
194, 195

198

30-31, 180-182, 181*, 194, 195,
198, 213*

16, 22*, 35, 121*, 138, 152, 161,
174,182-184,183*, 194, 195, 197,
198, 214*, 220*,

30-32, 34, 139, 152, 184-187,
185*, 194, 195, 197, 198, 215*
172

198

141, 157,187-188,188*, 194, 195,
197-198

189-190, 190*, 194, 195, 197

56, 56*, 57*, 58*

27,51,67, 73-74, 73*

74

74

74

67, 74

73

45,51,52, 58, 59*, 63

58, 59*

46, 55, 56*, 57*, 58, 58*, 59*

13*, 27, 29*
ЬоЬосгкопета	11*, 52, 75, 81*	Рапа§го1аппи8	27, 39
I. сга881апи1а1ит	81	Рапа§ге11и8	
Еоп^ШогШае	51, 54, 308	Р ГесИ\'1У118  Рага1оп§1(1оги$	40,41  51, 328
Еоп^Шогиз  Ь. аПет'шае	13*, 18*, 27, 28,33, 51,309  308, 310-311, 310, 356	Р тахипш	308, 328-330, 329*, 369
Ь. аМепиаки8	30, 308, 309*, 311-312, 311*  319, 326*, 356, 370	РагазкарЬекпсЬШае	275
Ь. сае8рШсо1а	308, 369	Рага1гкЬос1оги8	11*, 13*, 51,363
Ь. суИпс1псаис1а1и8	308, 312-313, 313*, 356	Р скп8Не1	41
Ь. сга1ае%1	309*	Р раскус]егти8	358, 363-365, 364*, 368*
Ь. е1опуа1и8	19*, 21*, 31, 308, 309*, 312, 314-316,315*, 319,326*, 356,369,	Р 1еге8	358, 365-367, 366*
Р еиопути8	370  308, 316-318, 317*, 356	Рага1у1епсЫс1ае	52, 58, 59*, 75
Ь. 1ер1осерка1и8	308,309*, 318-319,318*, 356,369	Рага1у1епсЬи8	11*, 13*, 19*, 26*, 27,51,52, 75,
Ь. тасго8ота	308,309*, 319-321,320*, 356,369		83*, 85
Ь. тагйт  Ь. топоку81ега	308, 321, 322*, 356  314	Р Ъико\\'1пеп818	85
Ь. о1еру  Ь. папи8	308  308	Р1ес1и8	27
Ь. рго/ипс1огит  Ь. чтеасо1а	308, 322-324, 323*, 356  308, 324-326, 328, 325*, 356	Рга1у1епсЫс1ае  Рга1у1епсЬо1(1е8	45,51,52, 58, 66-67  67, 74-75, 74*
Масгоро81Ьоп1а	11*, 14*, 19*, 27, 52, 75, 82, 84*	Р а1кат	75
М. а1ксо1а	82*	Р сгетсаис/а	74
М. аппи1а1а	82	Р. еглиги теп 818	75
М. ОПОеП818	83	Р Ы8ратеп818	75
М. огпа1а	83	Р /аПсаиЛа	75
М. хепор1ах  МеХоШойега	83  13*, 27, 52, 231	Р 1еюсаис1а  Р гШеп	75  75
М. а1т	21*, 30-32, 231-233, 232*	Рга1у1епсЬи8	13*, 27, 28, 29, 33,51,52, 67, 69,
М. 81кко1еаИтеп818	233-234, 233*	Р. Ъгаскуипл8	71, 84*  38, 67, 68,71
Ме1ок1о§ут(1ае	10, 46, 48, 59*	Р со//еае  Р /а Пах	40,41,71  68,71
Ме1о1с1о§упе	13*, 26, 27, 29*, 33, 34, 39,41,	Р роос/еуи	67,71
	51,52, 89, 100, 102, 106, 107*	Р 10081	68,71
М. аг(1епеп818	89, 103-106, 104*, 105*, 107-116	Р пер1ес1и8	41,68, 71,
М. агепапа	37, 68, 89-92, 90*, 91*, 97, 100,	Р репе1гап8	26, 27, 34, 40-42, 68, 70,71
	102, 107-111, 114-116	Р рга(еп818	34, 70
М. МиуоосИ	37,68,71,100-103,101*, 107-110,	Р р8еиск)рга1еп818	69,71
	115, 116	Р рт%шсаш1а1и8	71
М. /а11ах	108, 109	Р гШеп	67
М. кар1а	14*, 21*, 30-32,41,89, 90, 97,	Р 8спЪпеп	40, 42,71
	98-100, 99*, 102, 103, 107-116	Р /когпе!	67-69, 71
М. тсо^пИа	21*, 34-42,71,89, 90*, 92-95,	Р уикпм	67, 68, 70
М. ]ачатса	93*, 97, 100-102, 107-116  34, 37, 38, 40-42, 89, 90, 92,	Р геае	38,39
	95-98, 96*, 100, 102, 106-110, 113*, 115, 116	Р811еппсЫс1ае	46, 48
М. паа81  Ме8оап§шпа	61	Рипс^оскга  Р рипс(а(а	53, 190-191  30, 120*, 191-193, 192*, 216*
М. тШе/оШ	30-32, 262-263, 262*, 295*	Нас1орНо1и8	13*, 51,67, 72
М. Р1СГ1СН8	264-266, 264*, 265*	К. 81тШ8	29*, 42, 64, 67, 68, 72, 72*
Г\асоЫ)ос1егц1ае	48	Ко1у1епсЬи11с1ае	46
Г\асоЫн18	27	Ко1у1епсЬи1и8  К. гет/огт18	33  21*, 39
Ко1у1енсЬн8  К. 1аигеп1ти$  К. гоЪи$1и$	12* *, 13*, 15*, 17*, 27, 28, 33, 52,  63, 65-66, 66*  64  64, 66	Ту1енсЬн1и8  Т. 8ет1репе1гап8  Ту1енсЬн8	13*, 27, 28, 33, 234  38, 234-237, 235*, 353*  138
8си1е11опеша	17*	Ту1ойогШае	48
$есегнеп1еа	10, 16, 20	Х1рЬтета	13*, 14*, 18*, 27, 28, 29*, 33, 41,  51, 330
$иЬан§шпа		X. асеп	308, 330-333, 332*, 357
5. гасНс1со1а	242, 266-268, 267*, 268*, 295*	X атепсапит  X. агепагшт	41, 308, 309  341
ЗрЬаегопетаййае	89, 237	X аг1ет181ае  X аи81гаНае	308, 333-335, 334*, 353, 357  347, 349
ЗрЬаегонеша	27, 237	X Ъа81п	331*
5*. а1т	21*, 30-32, 238-239, 239*, 240*	X. Ъге\чсо11ит	308, 309, 335-337, 336*, 346, 347,
8. саП/огтсит	237	X ско1кесо1а	354*, 357, 369, 370  347, 349
ТгкЬойогШае	308, 358	X скхчаШт  X. сН\'ег81са11с1а111т	347, 349  14*, 30, 308, 331*, 337-339, 338*,
ТпсЬойогнз	14*, 18*, 19*, 29, 33, 51,358		353*, 357, 369, 370
Т. са81е11апеп818	358	X. еЪпеп8е	331*
Т. рптШхиз	358-360, 359*	X к18рапит	330, 333
Т. т'1гаЫИ8	358, 365	X кипатеп8е	349
Т. 81тШ8	30-32, 358, 360-362, 361*, 368*	X. 1/асо1ит	331*
Т. у око о 1	358, 362, 363*	X. тсоупкит  X Мех	308, 309, 369  308,339-341,340*, 343,353*, 357,
ТпрктсЬШа	10, 18,46, 51, 308,358	X. т§еп8	369, 370 331*
Ту1енсЬШа	10,18*, 46-52,54,55,57,231,234,	X ИаНае	308, 341-343, 342*, 357
	237, 242	X. угас ИгсашкПит	347, 349
Ту1енсЬШае	48	X та1ауа81  X. таг8ирИат1	331*  331*
Ту1епсЫпа	46, 56, 56*, 57*, 58*	X теНИеггапеит  X. пеоект§а1ит	343  343
Ту1енсЬогЬунсЬШае	46	X ор181коку81егит  X. раскусит	308, 309  308,309,343-345,344*, 354*, 357
Ту1епсЬогЬупсЬн8	13*, 27, 33,46, 60-61,61*, 63	X рагатонохч	308, 345-347, 346*, 354*, 357
Т. аси1и8	61	X. рагатепсапит	345
Т. ауп	61	X рагагасНс1со1а	349
Т. аппи1а1и8	61	X. ре1ег8тИк1	351
Т. Ъга881сае	61	X рт1	331*
Т. с1аги8	61,63	X. гаскс1с()1а	308, 347-349, 348*, 357
Т. с1ау!оп1	61	X пге81	308,349-350,349*, 354*,357, 369
Т. су1Мпси8	60	X 81атеп8е	349
Т. с1иЫи8	61	X 8рти1еги8	331*
Т. у1асНо1а1и8	61,69	X. 1ау1ог1	308, 309, 347
Т. пискп	61	X 1когпе1	308, 350-351, 350*, 357
Т. та8кооск	61	X 1игс1сит  X. уппПепеп	308, 331*  308,351-352,352*, 353*, 355,357,
Гу1епсНи11с1ае	76*, 89, 231,234		369
Ту1енсЬн1оШеа	75, 76*	Яу§о1у1епсЬи8  2. §иехага1	67, 71, 71*  71

Полужирный - описание отряда, рода, вида.

* (полужирный) - фотография или рисунок вида.

* - фотография или рисунок симптомов поражения.