/
Автор: Гинецинская Т.А.
Теги: articulata (членистые) биология экология биологические науки паразиты паразитология
Год: 1968
Текст
Т.А. ГИНЕЦИНСКАЯ
ИХ ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ.
БИОЛОГИЯ и ЭВОЛЮЦИЯ
А К А Д E M И Я 11 А У К С С С Р
НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМЕ «БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
ОСВОЕНИЯ. РЕКОНСТРУКЦИИ И ОХРАНЫ ЖИВОТНОГО МИРА»
Т. А. ГИНЕЦИНСКАЯ
ТРЕМАТОДЫ
ИХ ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ,
БИОЛОГИЯ и ЭВОЛЮЦИЯ
И 3 Д АТ Е Я Ь СТВО «II А У К А»
Л Е II И II Г Р А Д С К О Е ОТДЕЛ Е Н И Е
Ленинград 1968
УДК: .495.122.2; ’>91.166.5; ;>91.>
Гинецинская Т. Л. Трематоды, их жизненные никлы, биологии и эволюция
1!’Н8. Изд-во 'Наука». «Тенмнгр. отд.. .4. 1- 4Р’. табл. - s. {.иг. — 16.'», библ.
9(>G назв.
В книге детально описаны гермафродитное и партеногенетическое поколения
трематод и всех стадий их развития. Особое внимание уделяется морфо фи-
зиологическим механизмам, которые обеспечивают процесс проникно-
вения личинок в организм хозяина, и биологическим адаптациям личинок
к отысканию животных-хозяев. Подробно рассматриваются типы обмена
веществ трематод на разных стадиях их развития в зависимости от около
гических условий. Специальный раздел посвящен эколого-паразитологи
ческой характеристике трематод.
Во второй части освещены проблемы происхождения трематод, природа и
эволюция их сложных жизненных циклов, подчеркиваются основные
направления этой эволюции; излагается гипотеза о становлении жизнен-
ного цикла в филогенезе. Автором высказывается ряд соображений по фи-
логении и хронологии трематод, рассматривается роль филэмбриогенезов и
олигомеризации.
От е г с г в е н и ы й р е д а к г < р
А. А. (. 1 Р Р Л К О В
2xS-#8 (Н иол.)
2-1 О-в
Памяти моего учителя профессора
ВАЛЕНТИНА АЛЕКСАНДРОВИЧА ДОГЕЛЯ
и моего отца профессора
АЛЕКСАНДРА ГРИГОРЬЕВИЧА Г ИНЕ ЦИНСКО ГО
посвящаю этот труд’
ПРЕДИСЛОВИЕ
В настоящее время, когда описательная работа по «инвентаризации»
фауны паразитических червей в основном закончена, на первый план вы-
двигается необходимость изучения их сложных жизненных циклов и всех
связанных с этим практических и теоретических проблем.
Знание жизненных циклов паразитических червей и их биологии на всех
этапах жизненного цикла чрезвычайно важно, так как это лежит в основе
любых мероприятий но борьбе с гельминтозами. Разработанное академи-
ком К. И. Скрябиным учение о девастации, т. е. о полном уничтожении
наиболее патогенных и важных в медико-санитарном, ветеринарном и
хозяйственном отношении гельминтов, базируется на четком знании их
биологии и развития. Только’нри этом условии удается прервать в каком-
либо звене жизненный цикл парази та, сделав невозможным его осуществле-
ние. Для этого нужно не только выяснить, какие виды животных служат
промежуточным хозяином паразита, по и установить, каковы условия их
заражения в природе. Особенно важно иметь представление о биологии
личинок гельминтов, их реакциях на воздействие разного рода биотических
и абиотических факторов, устойчивости по отношению к химическим ре-
агентам, длительности их жизни, темпах развития и о других особен-
ностях, без знания которых невозможно говорить о девастации.
Не меньшее значение имеют и теоретические проблемы гельминтоло-
гии. Сейчас уже совершенно очевидно, что эта наука вступила в новый
этап развития, на котором главенствующее значение приобретают вопросы
физиологии, биохимии и эволюции, решение которых часто невозможно
без знания жизненных циклов. Эти новые аспекты в развитии гельминто-
логии находят свое отражение в характере публикуемых в последние годы
экспериментальных исследований, а также в ряде обзорных статей (Muel-
ler, 1965), руководств и монографий. Ряд общих вопросов современной па-
разитологии (эволюция, экология, морфо физиологические адаптации к па-
разитизму и т. д.) подробно изложены в замечательной книге В. А. До-
геля «Общая паразитология» (1941, 1947. 1962).1 Проблемы эволюции пара-
зитизма обсуждаются Бэйлисом (Bayless, 1938) и Михайловым (Michaylow,
1960), экологии паразитов — Бэром (Baer, 1952). Целая серия обзорных
работ посвящена биохимии и физиологии паразитов (Bunding, 1949;
Иванов, 1950; Brand, 1952; Read. 1961; Smyth, 1962; Rogers, 1963, идр.)?
О трематодах в той или иной мере говорится во всех перечисленных из-
даниях, однако, несмотря на обширную литературу, посвященную этой
группе червей,1 * 3 почти пет специальных сводок, г, которых были бы под-
1 Книга В. А. Догеля переведена также на иностранные языки и недавно издана
в Англии и ГДР.
- После того как эта книга уже была сдана is печать, появилась монография Смита,
специально посвященная физиологии трематод, вопросам иммунитета и культивирова-
нию трематод в искусственных средах (J. D. S myth. The physiology of trematodes.
1966. Edinburgh and London : 1—256.)
3 Многотомное издание «Трематоды животных и человека» под ред. акад
К. VI. Скрябина и мн. др.
- 3 -
робно освещены теоретические проблемы трематодологии. Они обсуж
даются в сущности только в книге Дауэса (Dawes, 1946), в которой даны
очень четко, хотя и несколько конспективно. Отдельные теоретические
работы по жизненным циклам трематод и их филогении были опубликованы
в разные годы Синицыным (1905, 1910, 1911, 1931а, 19316), Бруксом
(Brooks, 1930). Стэнкардом (Stunkard, 1937, 1946, 1963), Хейпемапом
(Неупетап, 1960) и некоторыми другими исследователями.
В настоящей монографии делается попытка обобщить сведения о ха-
рактере жизненных циклов, морфологии, физиологии и биологии полово-
зрелых и личиночных фаз трематод. Цель книги —- подвести некоторые
итоги в области изучения этой группы червей и показать перспективы даль-
нейшей работы. Монография основывается на результатах собственных ис-
следований автора, выполненных в Ленинградском государственном уни-
верситете;, и на обширном литературном материале.
В первой, специальной части излагаю гея фактические данные по био-
логии и строению трематод. При этом некоторые разделы (морфология
мариты, патогенное значение, специфичность и др.), по которым имеется
большая литература, даны очень кратко и конспективно. Почти не затро-
нута проблема иммунитета, выпадающая из общего плана книги. Вторая
часть посвящена теоретическим обобщениям и изложению гипотезы о про-
исхождении трематод и становлении их жизненного цикла в филогенезе.
Для обозначения отдельных фаз развития и поколений трематод в на-
стоящей монографии принята терминология, предложенная Сипициным
(1905—1911). Автор полностью присоединяется к обоснованному Б. Е. Бы-
ковским (1957) разделению старого класса Trematodes на два самостоятель-
ных класса — Monogenoidea и Trematoda. В связи с этим вопросы строения
и биологии Monogenoidea здесь совсем не затрагиваются.
Список цитированной литературы ни в коем случае не следует рассмат-
ривать как полную библиографию. Составление исчерпывающей литера-
турной сводки пе входит в задачу этой книги.
Я считаю своей приятной обязанностью поблагодарить заведующего
кафедрой зоологии беспозвоночных Ленинградского государственного
университета проф. Ю. И. Полянского за внимание и содействие в опу-
бликовании книги. При написании и подготовке рукописи к печати я
пользовалась советами и помощью ассистента кафедры А. А. Доброво-
льского, за что приношу самую искреннюю признательность, а также и за
разрешение использовать некоторые, еще не опубликованные, материалы.
Я благодарна также бывшим студентам Ленинградского университета —
Т. Н. Кулик, Н. М. Зехновой, Е. В. Дубининой, В. Пальм, А. А. Добро-
вольскому, Т. В. Смирновой, В. В. Бесединой и другим, принимавшим
участие в сборе материала и проведении экспериментальных исследований,
и Е. А. Котиковой за разрешение опубликовать рисунки по морфологии
нервной системы, сделанные мною с ее препаратов. За помощь в оформле-
нии рукописи благодарю лаборантов Д. А. Овчаренко и В. В. Беседину и
художника Н. Г. Коробову.4 Я очень признательна ст. паучн. сотр. Ипсти
гута цитологии АН СССР В. Ф. Машанскому, без участия которого было бы
невозможно осуществление электронномикроскопических исследований.
Приношу глубокую благодарность проф. А. А. Стрелкову, взявшему
на себя труд редактирования этой книги, и сотрудникам Зоологического
института АН СССР — И. Е. Быховской-Павловской, С. С. Шульмапу,
Ю. В. Мамкаеву и Д. В. Наумову, советами которых пользовалась.
Я считаю себя особенно обязанной покойному чл.-корр. АП СССР
проф. В. А. Догелю, под руководством которого работала много лет
и получила свое зоологическое образование.
4 Основная часть рисунков выполнена автором; цветные таблицы рисовал
Д. В. Наумов.
ВВЕДЕНИЕ
Жизненный цикл трематод связан с чередованием поколений и со сме-
ной животных-хозяев. Гермафродитное половозрелое поколение — ма-
рита — паразитирует у позвоночных животных, которые выполняют роль
дефинитивного (окончательного) хозяина. Оплодотворенные яйца, от-
кладываемые маритой, выводятся из организма хозяина во внешнюю среду.
Здесь они либо дают начало свободноплавающим личинкам — мираци-
диям, которые пападают на моллюска и внедряются в его ткани, либо
просто пожираются моллюском. В последнем случае мирацидий вылу-
пляется в кишечнике моллюска. Моллюски всегда (за единичными исклю-
чениями) выполняют роль первого промежуточного хозяина трематод.
Мирацидии претерпевают в теле хозяина регрессивный метаморфоз
и превращаются в так называемую материнскую спороцисту — организм,
характеризующийся крайней простотой строения. Материнская спороциста
представляет собой мешок, заполненный половыми продуктами. Она раз-
множается партеногенетическим путем, давая начало морфологически
более сложным особям следующего поколения — родням. Первое поколе-
ние редин, получившее наименование материнских родий,1 отличается ря
дом морфологических особенностей от следующих за ним поколений —
дочерних редий. В материнских редиях развиваются дочерние редин,
но никогда не развиваются личинки марты церкарии. В дочерних же
редиях наряду с новыми поколениями дочерних редий формируются
и церкарии. Последние покидают родительскую особь и для своего
дальнейшего развития должны выйти из моллюска в воду.
У трематод, стоящих на высокой ступени эволюции {Stri.geid.ae, Р1а-
giorchiidae), совсем отсутствуют поколения редий. У этих трематод в теле
материнской спороцисты формируются дочерние особи, устроенные более
примитивно, чем редии, по обладающие более высокой половой продук-
тивностью. Эти червеобразные или мешковидные организмы получили
наименование дочерних спороцист. Они отчетливо отличаются от мате-
ринской спороцисты рядом черт своей организации. В теле дочерних спо-
роцист формируются церкарии.1 2 3
Подобно материнской спороцисте, редии (как дочерние, так и мате-
ринские) и дочерние спороцисты размножаются партеногенетическим пу-
тем.2 Поэтому все эти поколения обозначаются общим термином партениты.
Церкарии, развивающиеся в теле дочерних редий или дочерних споро-
цист, в типичном случае выходят из моллюска в воду. Дальнейшая судьба
их у трематод разных систематических групп различна. Они могут инци-
1 У некоторых видов развиваются два-три поколения материнских редий, морфо-
логически отличных от дочерних редий. Число поколений последних может быть очень
велико.
2 Дочерние спороцисты могут также производить несколько поколений подобных
себе особей — дочерних спороцист.
3 Данные о способности спороцист к бесполому размножению путем почкования
и деления, а также сведения о наличии гермафродитных редий и спороцист единичны
и не проверены.
— 5 —
стироваться на подводных предметах или даже на поверхностной пленке
воды, переходя, таким образом, в покоящуюся стадию, получившую
название адолескарии. Другой возможный путь развития связан с про-
никновением церкарии в организм второго промежуточного (—дополни-
тельного) хозяина. Церкарии инцистируются в тканях хозяина, и зта
фаза их развития получила наименование метацеркарии. Наконец, у не-
которых видов (Strigea, Alaria) между фазами церкарии и метацеркарии
вклинивается еше одна фаза развития, носящая название мезоцеркарип.
Мезоцеркария паразитирует во втором промежуточном хозяине и харак-
теризуется тем, что у нее сохраняются некоторые «церкарные» органы;
опа никогда не бывает инцистированной.
В ряде случаев церкарии вообще нс покидают моллюска и не выходят
во внешнюю среду. В связи с этим они утрачивают орган движения -
хвост и называются церкариеумами.
Метацеркарии, адолескарии или (реже) церкариеумы тем или иным
путем попадают г. организм дефинитивного хозяина-позвоночного и пре-
вращаются в мариту.
Таким образом, в жизненном цикле трематод имеется одно гермафро-
дитное поколение (марита) и несколько партеногенетических (партениты)
поколений. Развитие мариты и первого поколения партенит (материнской
спороцисты) проходит с метаморфозом. Дочерние спороцисты и редии
всегда развиваются без метаморфоза. Жизненный цикл трематод осуще-
ствляется при участии трех (первый промежуточный, второй промежуточ-
ный и дефинитивный) или четсрых (с участием резервуарного или вста-
вочного) хозяев.
Часть первая
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ
И МОРФОЛОГИИ ТРЕМАТОД
На протяжении последних десятилетий трудами многих исследовате-
лей упорно разрабатывались пути изучения жизненных циклов трематод,
а также морфологии, биологии и физиологии разных поколений и фаз их
развития. Эта часть представляет собой обзор методов, используемых с этой
целью в настоящее' время.
Глава 1
РАСШИФРОВЫВАНИЕ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ
Основной метод расшифровывания жизненных циклов трематод—это
экспериментальное исследование. Для успешного осуществления эк-
сперимента очень важно знание конкретной экологической обстановки
в том месте, где ведется работа. Для того чтобы определить возможный
круг хозяев изучаемого вида трематод, необходимо знаиь видовой состав
как позвоночных, так и беспозвоночных животных данного биоценоза. Это
важно потому, что дефинитивным хозяином трематод (иногда и вторым
промежуточным) служат позвоночные, тогда как роль первого и часто
второго, промежуточного хозяина выполняют беспозвоночные животные.
Изучение их гельминтофауны позволяет обнаружить как личиночные,
так и половозрелые фазы трематод. Сопоставление морфологии этих форм
при хорошем знании экологии и пищевых связей животных-хозяев дает
возможность высказать обоснованные предположения о путях циркуля-
ции того или иного вида трематод в биоцепозе. Это значительно облегчает
задачу экспериментальных поисков тех животных, которые могут выпол-
нять роль промежуточных хозяев в каждом конкретном случае.
Блестящей иллюстрацией правильности такого экологического подхода
к изучению жизненных циклов гельминтов были работы по изучению пара-
зитофаупы биоценоза озер Дружно и Голдапиво в Польше (Wisniewski,
1955, 1958а).1 В результате работы большого научного коллектива, ис-
следовавшего паразитофаупу всех сочленов биоценоза этих озер, авто-
рам удалось расшифровать несколько десятков жизненных циклов пара
зитических червей. Исследования такого типа проводятся и в Советском
Союзе. Так, на основании всестороннего изучения паразитофауны био-
ценоза дельты Волги, начатого еще в 1935 г. под руководством проф.
В. А. Догеля, удалось раскрыть жизненные циклы мпогих видов трематод
(Гипеципская, 1949а, 1954а, 1960а, и др.). В результате комплексного ис-
1 Эти и некоторые другие работы цитируются в общем списке литературы.
— 7 _
следования паразитофауны рыб и беспозвоночных Баренцева моря, про-
водившегося под руководством проф. Ю. И. Полянского в 1948—1950 гг.,
были расшифрованы жизненные циклы целого ряда гельминтов морских
рыб и птиц (Чубрик, 1952а, 19526; Успенская, 1965). Хорошую базу для
изучения жизненных циклов трематод дали комплексные исследования
биоценоза Рыбинского водохранилища (Шигин, 1957; Изюмова, 1958;
Сто.ляров, 1958; Гинсцинская, 1959а), карельских озер (Фролова, 1958;
Шульман и др., 1959; Штейн, 1960), Белого моря (Шульман и Шульман-
Альбова, 1958), озер Калининградской области (Голикова, 1961) и др.
При расшифровывании жизненных циклов трематод, как правило, не
следует ограничиваться установлением морфологического сходства между
личинкой (метацеркарией) и половозрелой особью (маритой), так как это
может послужить источником серьезных ошибок. Однако это вполне до-
пустимо в том случае, если у изучаемого вида имеется тенденция к про-
генетическому развитию. В таком случае метацеркарии, обладающие хо-
рошо выраженным половым зачатком, а иногда и почти сформированным
половым аппаратом, могут быть легко идентифицированы с маритами.
Особенно важно, если при этом удается найти последовательные стадии
развития мариты в организме дефинитивного хозяина, так как самые мо-
лодые мариты нередко бывают совершенно идентичны метацеркариям.
Однако 'наиболее надежным способом расшифровывания циклов развития
трематод несомненно является путь эксперимента, который может быть
осуществлен в двух вариантах: изучение развития или от мариты до цер-
карии, или от церкарии до мариты. Выбор того или иного варианта зави-
сит от конкретных условий работы.
1. ПОСТАНОВКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Половозрелые трематоды для эксперимента добываются при паразито-
логическом вскрытии позвоночных. Вскрытие ни в коем случае нельзя
вести методом отмучивания. Многие виды трематод тотчас же после их
переноса из кишечника хозяина в воду выбрасывают яйца из полового от-
верстия, в результате чего отмытые черви могут оказа ться совсем лишен-
ными яиц. Нежелательно также применение компрессорного метода, так как
сдавливание червей между стеклами способствует выведению яиц наружу.
Лучше всего просматривать вскрытый кишечник хозяина под бинокуляром,
извлекая червей нужного вида из кишечного содержимого. Собранных
таким образом трематод быстро ополаскивают и переносят в солонки с чи-
стой водой, где и происходит откладка яиц. Этот процесс идет особенно
интенсивно, если солонки, в которых находятся черви, на 2 — 3 часа помес-
тить в термостат при температуре 35—38° (Владимиров, 1962). После от-
кладки яиц трематод можно зафиксировать для проверки правильности
их определения.
Если трематоды не откладывают яиц, их можно извлечь из матки чер-
вей, разрывая их тело препаровальными иглами. Яйца, добытые таким
способом, нужно хорошо промыть, несколько раз взмучивая и оттягивая
тонкой пипеткой воду, чтобы удалить обрывки тканей. Если этого не сде-
лать, вода быстро загнивает и яйца гибнут. Недостаток данного метода
заключается в том, что приходится иметь дело с разновозрастным материа-
лом, так как яйца из разных отделов матки находятся па разных стадиях
развития. Для того чтобы получить только зрелые яйца, иногда реко-
мендуют отмывать их из фекалий, из содержимого прямой кишки или из
желчного пузыря хозяина (Jepps, 1933). Этот метод хорош тем, что дает
возможность получить большое количество чисто отмытых яиц, находя-
щихся па одной стадии развития. Однако пользоваться им можно лишь
в том случае, если хозяин заражен одним видом трематод, если яйца изу-
- - 8 - -
чаемого вида обладают какими-либо характерными отличительными чер-
тами или концентрируются в определенном органе (например, яйца
Fasciola hepatica в желчном пузыре).
Во избежание появления в солонках с яйцами губительной для них
бактериальной флоры следует добавлять в воду несколько капель пени-
циллина или стрептомицина в разведении 1 : 20 000 (Smyth, 19-47; Hunter,
1952, и др.). За неимением антибиотиков нужно ежедневно менять воду
в солонках.
Наблюдение за развитием яиц можно вести под бинокуляром, но если
яиц много, следует периодически брать пробы для рассматривания их под
микроскопом. Удобный способ наблюдения за развитием яиц предложен
Пирсоном (Pearson, 1961). Этот автор рекомендует помещать небольшое
количество отмытых яиц в каплю воды па предметном стекле, накрывая
ее покровным, края которого обмазывают вазелином. В таком препарате
развитие яиц идет совершенно так же, как в обычной культуре; преиму-
щество метода заключается в том, что можно проследить ход развития
отдельного яйца от стадии оплодотворенной яйцеклетки до сформирования
мирацидия.
К моменту вылупления мирацидиев нужно подготовить моллюсков для
экспериментального заражения. Лучше всего иметь стерильных моллю-
сков, выращенных в лаборатории. Но при соблюдении некоторых усло-
вий можно воспользоваться и моллюсками, взятыми из природы. Это
должна быть молодь, которая практически обычно свободна от заражения.
Желательно брать моллюсков из таких водоемов, где не встречаются жи-
вотные, являющиеся дефинитивным хозяином изучаемого вида трематод.
Подопытных моллюсков следует предварительно выдержать в аквариуме
не менее 3—4 педель, периодически проверяя воду на отсутствие в пей
церкарии. При этом условии уменьшается вероятность случайною попа-
дания в пробу зараженных моллюсков. Одновременно следует произвести
контрольные вскрытия 50 — 100 экземпляров моллюсков из числа предназ-
наченных для опыта. Очень важно также отобрать для эксперимента мол-
люсков, свободных от комменсальных олигохет Chaeiogasler limiiael,
нередко поселяющихся в мантийной полости. При экспериментальном за-
ражении мирацидпями моллюсков — носителей Ch. linmael процент за-
разившихся особей всегда значительно ниже, чем при использовании
моллюсков, свободных от этих комменсалов (Michelson, НИИ). Дело в том,
что олигохеты заглатывают мирацидиев в тог момент, когда они прони-
кают под край раковины моллюска. Один червь заглатывает до 15 мираци-
диев (Khalil, 1961), вследствие чего наличие Ch. limnaei может послужить
причиной неудачи опыта.
Заражение моллюсков лучше всего производить в чашках Петри и Коха
или в маленьких кристаллизаторах (диаметром 10 — 12 см). Моллюсков
можно сажать по поскольку особей в один кристаллизатор или лучше ио
одному (Goodchild a. Fried, 1963). В последнем случае можно использо-
вать для заражения совсем маленькие сосуды или стеклянные камеры,
глубиной 0.5 см и диаметром 1—2 см, помещая туда молодого моллюска
(размером раковинки 7--8 мм) и каплю воды с мирацидпями (Okamoto,
1963). Не следует помещать моллюсков в густую взвесь мирацидиев,
так как заражение может оказаться в результате слишком интенсивным
и моллюски быстро погибнут. По-видимому, лучший вариант — это соот-
ношение 5 —10 мирацидиев на одного моллюска. После 2 — 3 час. экспози-
ции (т. е. содержания подопытных моллюсков в сосуде с мирацидпями)
следует перевести моллюсков в специальный аквариум. Очень большое
значение имеет температура, при которой ставятся опыты по заражению.
Низкие температуры (10—12е) часто снижают активность мирацидиев,
а следовательно, и их способность к проникновению через покровы хо-
- 9 —
зяипа. Очень чувствительны к понижению температуры ранние стадии
развития спороцист в моллюске (Dinnik a. Dinnik, 1964). Даже колеба-
ния температуры в 2 - 3е оказывают влияние па успех заражения (Stire-
walt, 1954). По-видимому, в большинстве случаев оптимальна темпера-
тура 20 -23', а для южных форм 28 -30е. В ряде случаев очень трудно
установить оптимальную температуру, что может стать причиной неудачи
при проведении опытов. Важным условием успеха является возраст мол-
люсков. Имеются данные, по которым удается заразить совсем молодых
моллюсков, в возрасте нескольких дней, тогда как заражение моллюсков
2 -3-месячного возраста не всегда бывает успешным. Старые моллюски,
прожившие год и более, нередко вообще не заражаются (Krull, 1931;
Edney, 1950, и др.). Изменения условий освещения, по-видимому, не ока-
зывают существенного влияния на процесс заражения моллюсков.
У некоторых видов трематод (семейств Dicrocoeliidae, Plagiorchidae
и др.) фаза свободного мирацидпя отсутствует и заражение моллюсков
(водных пли наземных) происходит при пожирании ими яиц червей. В та-
ких случаях яйца, внутри которых заключен сформированный мирацидий,
наносят на свежие листья салата или других растений, которые и помещают
в кристаллизаторы или чашки Петри с подопытными моллюсками. Если
яиц немного, лучше производить заражение в больших по объему сосудах,
чтобы избежать склеивания яиц слизью ползающих моллюсков. В таком
случае экспозиция должна продолжаться несколько дней (Доброволь-
ский, 1965а).
Характер наблюдений за развитием партеногенетических поколений
зависит от .характера поставленной перед исследователем задачи. Для
изучения всех стадий развития паразита необходимо через определенные
промежутки времени производить вскрытия моллюсков или фиксировать
их для последующего изучения на срезах. Для фиксации нужно исполь-
зовать мелкие экземпляры. Лучшие результаты дает фиксация жидкостью
Буэна или Ценкера, с последующей окраской срезов железным гематок-
силином. Перед фиксацией нужно осторожно удалить раковину моллюска.
Если же задача исследования ограничивается необходимостью установить,
какой вид служит в данном случае промежуточным хозяином, достаточно
регулярно проверять воду в аквариуме, в котором содержатся подопыт-
ные моллюски. Это необходимо для того, чтобы не пропустить момента
появления в воде выходящих из моллюска церкарий.
Подбирая виды животных, которые могли бы быть использованы в эк-
сперименте как вторые промежуточные хозяева, следует исходить из кон-
кретной экологической обстановки и особенностей «поведения» церкарий.
Положительный геотаксис церкарий заставляет искать второго проме-
жуточного хозяина среди бентических организмов, отрицательный —
среди планктонных, и т. д. Некоторую помощь может оказать знание хода
жизненного цикла в данном семействе трематод, поскольку в пределах
семейства ход жизненного цикла обычно отличается известным едино-
образием. Так, изучая развитие какого-либо представителя сем. l)iplo-
stomatidae, можно предполагать, что роль второго промежуточного хо-
зяина могут выполнять рыбы или амфибии.
Жизненный цикл изучаемого вида можно считать расшифрованным,
если удастся получить инцистированных метацеркарий. Однако жела-
тельно скормить экспериментально полученных метацеркарий стерильным
особям животных, служащих окончательным хозяином изучаемого вида
паразита. Это позволит выяснить сроки развития его половозрелой фазы.
Для заражения окончательного хозяина можно дать животному с кормом
изолированные цисты с метацеркариями или (лучше) куски ипвазирован-
ных тканей и органов второго промежуточного хозяина. Если вторым про-
межуточным хозяином являются мелкие моллюски или ракообразные,
10
то зараженные метацеркариями особи могут быть скормлены подопыт-
ному животному целиком.
В тех случаях когда заражение дефинитивного хозяина осуществляется
путем активного проникновения в пего церкарии (например, сосальщики
сем. Schislosomatidae, паразитирующие в кропи позвоночных), можно не-
посредственно вводить взвесь церкарии шприцем в брюшную полость
животного или наливать взвесь церкарий в широкие стеклянные трубки,
укрепленные на коже животного, предварительно выбрив шерсть (Schu-
bert, 1948). При заражении мышей их .закрепляют на специальном станке
таким образом, чтобы их хвосты оказались погруженными в сосуды,
в которые наливается густая взвесь церкарии (Olivier a. Stirewalt, 1952).
Личинки быстро проникают через кожу хвоста и попадают в кровь хо-
зяина.
Следует особо остановиться па возможности расшифровывания жизнен-
ного цикла трематод путем культивирования метацеркарий в искусствен-
ных средах. Экспериментальные данные, полученные в этой области,
пока еще очень немногочисленны. В 1940 г. Фергюсон (Ferguson) впервые
получил in vitro мариту сосальщика Posthodiplosiomum minimum. Цисты
с метацеркариями того вида локализуются преимущественно в печени
и почках рыб. Под воздействием желудочного сока при 37 метацеркарии
выходят из цист, после чего их промывают и помещают в специальную
среду. Такой средой может служить жидкость Тироде, разведенная ди-
стиллированной водой в отношении 5 : 3. На 2 см3 этого раствора добав-
ляются 3 капли сыворотки некормленного цыпленка и 3 капли дрожжевого
экстракта, который приготовляется следующим способом: дрожжевые
клетки нанося тся на среду из 1'%-й декстрозы и 2%-го пищевого агара.
Через 4 дня роста при комнатной температуре is каждый сосуд со средой
добавляется 10 см;! стерилизованной водопроводной воды, в которую смы-
ваются дрожжевые клетки. Взвесь переносится в трубочки, которые за-
крываются и помещаются в инкубатор при 37е сроком на месяц. Перед
употреблением дрожжи убиваются воздействием высокой температуры
(75-80'). Оптимально pH среды 6.5. Развитие идет при 39 . Фергюсон
получил в таких условиях половозрелых червей, однако продуцирован-
ные ими яйца оказались нежизнеспособными. Хантер (Hunter, 1952)
вырастила in vitro мариту сосальщика птиц Gynaecolyle adunca-, она со-
держала метацеркарий, имеющих почти сформированный половой аппарат,
в 1% морской воде при температуре 40". Начало продуцирования яиц
было отмечено через 80 час.
Волее сложен второй путь расшифровывания жизненного цикла —
пун, от церкарии до мариты. Имея обильное природное заражение мол-
люсков каким-либо видом церкарий, можно попытаться выяснить даль-
нейший ход их развития. Для этого важно определить принадлежность
церкарий к тому или иному семейству трематод и, руководствуясь ха-
рактерным для данного семейства типом развития, «подобрать» животных,
которые могут быть испробованы как возможный второй промежуточный
хозяин изучаемого вида. В подборе экспериментальных хозяев следует
также руководствоваться особенностями биологии церкарий (таксисами,
ритмом выхода из моллюска и т. д.). Вырастив метацеркарий, нужно,
исходя из таких же соображений, подобрать окончательного хозяина.
Для этого необходимо иметь стерильных позвоночных, лучше всего молодь,
так как молодые животные легче заражаются несиецифичными для них
видами паразитов. Это позволяет вырастить мариту даже в том случае,
если использованное в эксперименте животное в природе не является хо-
зяином данного вида. По указаниям некоторых американских авторов
(Anderson a. (’.aide, 1950) инкубаторные цыплята, еще ничем не питавшиеся,
могут быть экспериментально заражены любым видом трематод. Для
- И —
того чтобы «замкнуть» цикл, желательно получить от экспериментально
выращенной мариты яйца, с тем чтобы заразить мирацидпями первого про-
межуточного хозяина (.моллюска).
2. СОДЕРЖАНИЕ ПОДОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ
Залог успешного осуществления работы по расшифровыванию жиз-
ненных циклов — умение содержать и выращивать моллюсков в лабора-
торных условиях. Дли содержания моллюсков лучше всего использовать
плоские кристаллизаторы с элодеей, валиснерией или другими растениями.
Кристаллизаторы нужно держать на свету, чтобы интенсивно шло вы-
деление растениями кислорода. Ли и Лыоэрт (Lee a. Lewert, 1956) реко-
мендуют содержать моллюсков в эмалированных кюветах, вода в кото-
рых аэрируется сжатым воздухом. Для выращивания молоди можно
использовать большие кристаллизаторы или оборудованные аквариумы
емкостью в 30—40 л. В маленьких сосудах молодь растет медленнее.
Во избежание развития бактериальной пленки на поверхности воды
аквариумы нужно закрывать стеклом, что избавляет от необходимости
менять воду. Появление в аквариуме нитчатых и протококковых водо-
рослей создает особенно благоприятные условия для роста молоди мол-
люсков, питающихся зеленым налетом на стенках аквариума. Фридл
(Friedl, 1964) разработал специальный метод выращивания моллюсков
в стерильных условиях. Кладки моллюсков, полученные в аквариуме,
обмываются специально приготовленными растворами солей, в резуль-
тате чего удается получить 1()0%-п выход молоди из отложенных моллю-
сками яиц.
Зараженных моллюсков следует содержать при 20 — 25 ', так как при
более низкой температуре задерживается развитие паразитов. В то же
время более высокая температура часто оказывается гибельно!! для самих
моллюсков. Летом, в жаркие дни, толщина водяного слоя в кристалли-
заторах должна быть небольшой, это обеспечивает лучшую аэрацию.
Морских моллюсков нужно содержать в аквариумах с морской водой,
аэрируемой сжатым воздухом. Воду следует менять 1 раз в месяц. Во из-
бежание загрязнения аквариума моллюски 2 раза в неделю отсаживаются
на 4—8 час. is маленькие кристаллизаторы для кормления. Каждые
6- -7 дней моллюсков вынимают из воды и дают им обсохнуть при комнат-
ной температуре на протяжении 12 час. При соблюдении этих условий
морские моллюски остаются живыми в течение года (Wagner, 1960).
Для кормления моллюсков можно использовать свежие или проки-
пяченные листья салата или сухие листья клена, предварительно вымо-
ченные 15 воде. Некоторые авторы (Najim, 1956) указывают па необходи-
мость добавления к пище небольшого количеств,а мела. Многие моллюски
питаются элодеей и зеленым налетом на стенках аквариумов; охотно
едят сушеных дафний. Ли и Лыоэрт (Lee a. Lewert, 1956) предлагают
искусственный корм, приготовленный из истолченного в порошок сена,
пшеничной муки, сухого молока и натриевой соли альгиновой кислоты.
Все это замешивается на воде и под давлением выжимается в 2%-й раствор
хлористого кальция. В результате получаются нерастворимые в воде пи-
тательные волокна. Для длительного содержания амфибионтных моллю-
сков, например малого прудовика, необходимы специально оборудован
ные аквариумы (Васильев, 1961). Для этого подготавливаются большие
(150x84x22 см) деревянные ящики с цементированным дном, на которое
насыпают гравий и песок слоем в 2—3 см. Поверх него укладывают слои
ила и дерна (4—6 см), взятые из мест обитания моллюсков. Дерн покры-
вается прошлогодними листьями липы и ежедневно заливается сверху
свежей водой (от 1 до 3 ведер в сутки). В дно аквариума должна быть вмон-
12 —
тирована металлическая трубка, через которую 1 раз в 10 дней спускают
всю воду. В аквариум такого размера можно поместить не более 600 мол-
л ЮСКОВ.
Наземных .моллюсков содержат в террариумах с земляной подстил-
кой, в которых нужно постоянно поддерживать достаточную влажность.
Кормом могут служить листья салата, органический детрит лесной под-
стилки или небольшие кусочки свежих овощей (например, моркови).
Мелких водных членистоногих, которые используются в опытах по
заражению церкариями, не обязательно выращивать в аквариумах.
В большинстве случаев они обладают прозрачными покровами, и, про-
смотрев их под бинокуляром, можно легко установить отсутствие есте-
ственного заражения трематодами. Содержать их лучше всего удается
в кюветах или плоских кристаллизаторах с водорослями. Наземных бес-
позвоночных, например муравьев, мокриц, многоножек и т. н., можно
содержать в больших кристаллизаторах или аквариумных банках, за-
полненных рыхлой землей, древесной трухой и сухими листьями. При этом
необходимо поддерживать умеренную влажность.
Позвоночные, используемые в опытах, должны быть стерильными,
I. (>. свободными ст заражения. Поэтому при опытах па птицах нужно
брать инкубаторных птенцов (Rothschild, 1936а) или только что вылу-
пившихся птенцов, добытых из гнезд, находящихся под наблюдением.
Содержание таких птенцов представляет значительные трудности, так-
как они очень чувствительны к холоду. Млекопитающих нужно брать
еще в период их кормления молоком. Амфибии и рептилии могут быть
без особого труда выращены из яиц в лабораторных условиях. Для за-
ражения рыб церкариями можно использовать взятых в природе мальков,
предварительно просмотрев их под бинокуляром. Естественное зараже-
ние метацеркариями обычно заметно на живых мальках, которых поэтому
легко можно отделит),. Для заражения рыб кишечными паразитами нужно
брать стерильных аквариумных рыбок.
При содержании подопытных позвоночных животных необходимо ис-
ключить возможность их заражения через пищу. Поэтому лучше всего
давать пищу в вареном виде.
Г лава II
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПАРТЕНИТ И ЛИЧИНОК ТРЕМАТОД
1. ИЗУЧЕНИЕ МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ
1) М и р а ц и д и й
Изучение строения мирацидиев нужно вести как па живых, так и на
фиксированных объектах. Для того чтобы получить достаточное коли-
чество материала следует вызвать единовременное массовое вылупление
мирацидиев. Добиться этого можно, изменив условия содержания яиц,
в которых уже заключены готовые к выходу личинки. Вылупление мира-
цидиев можно стимулировать перенесением яиц из темноты на яркий
свет, резким подъемом или снижением температуры, изменением pH среды
или условий аэрации (Thomas, 18<S3; Mattes, 1926; Campbell, 1961; Friedl,
1961, и др.).
Значительно труднее получить живых личинок тех видов трематод,
мирацидии которых в воде не вылупляются. Добровольский (1967а) ре-
комендует скармливать моллюскам яйца с заключенными в них мираци-
диями. Через 20—30 мин. моллюска вскрывают и просматривают содер-
жимое его кишечника под бинокуляром. При этом удается обнаружить
мирацидиев, освободившихся от яйцевых скорлупок. Иногда удается
вызвать вылупление мирацидиев прямо под покровным стеклом путем
легкого надавливания препаровальной иглой. Наконец, есть указания
(Sillman, 1962), что после длительного содержания яиц в холодильнике
можно вызвать выход личинок сразу после перенесения яиц в комнатную
температуру.
Для изучения морфологии живых мирацидиев обязательно приме-
нение фазо-контрастного устройства микроскопа. С помощью этого устрой-
ства можно рассмотреть границы и расположение эпителиальных пласти-
нок мирацидпя, его выделительную систему, мускульные и железистые
клетки, зародышевые клетки. Широко применяется также метод серебре-
ния (Сое, Ш96; Lynch, 1933; Pearson, 1961; Lie, 1963). Мирацидии фикси-
руются в ().3%-м или горячем 1%-м растворе азотнокислого серебра,
после чего их рассматривают г, глицерине. При серебрении отчетливо
выявляются границы между эпителиальными пластинками и интенсивно
чернятся чувствительные сосочки (сенсиллы). Для выявления ядер эпи-
телиальных пластинок применяется окраска живых мирацидиев нейт-
ральным красным и толуидиновым сипим (Pearson, 1961). Нервные клетки
хорошо окрашиваются бриллиантовым крезиловым синим (Lengy, I960),
железы — толуидиновым синим. Многие детали строения (в том числе
п выделительной системы) удается рассмотреть на среза.х, окрашиваемых
азаном (Mattes, 1919), железным гематоксилином (Reisinger. 1923а) и
другими гистологическими красками.
— 14 —
2) Спороцисты и родии
Материал для изучения спороцист и родий добывается путем вскры-
тия зараженных моллюсков. Изучение морфологии рекомендуется про-
водить на живом материале; применение витальных красок мало что дает.
Возможно изготовление тотальных препаратов с последующей окраской
квасцовым кармином пли гематоксилином Бемера. Для изучения зароды-
шевых клеток обычно изготавливаются срезы, окрашенные железным ге-
матоксилином. Серебрение позволяет выявить сенсиллы партенит и
(у редий) границы между клетками кишечника.
3) Ц е р к а р и я
Изучение церкарий представляет значительные трудности, так как
основным методом изучения является работа с живыми объектами. Источ-
ником материала служат зараженные моллюски. Для изучения лучше
всего брать церкарий, которые сами вышли из моллюска в воду. Работая
с церкариями, полученными при вскрытии моллюска, можно допустить
ошибки в определении, так как часто попадаются не полностью сформи-
рованные особи с недоразвитой выделительной системой и иным, чем
у взрослых личинок, числом железистых клеток. Один зараженный мол-
люск, выделяющий церкарий, может в течение длительного времени по-
ставлять обильный материал для изучения. Поэтому важно установить
факт зараженности моллюска, не прибегая к вскрытию. Самым простым
способом является рассаживание всех моллюсков собранной пробы по
одному в стаканчики или маленькие кристаллизаторы с чистой водой.
Через 1 — 2 часа вода просматривается с, помощью лупы или бинокуляра.
Появление в ней церкарий указывает на зараженность моллюска. Ори-
гинальный способ для выявления зараженных моллюсков предложен
Мак-Коли (McCauley, 1958). У моллюска обламываются 2—3 верхушеч-
ных оборота раковины, после чего он помещается до половины своей длины
в резиновую трубку, соединенную с наполненным водой сосудом. Обло-
манный копчик раковины должен при этом находиться в солонке, про-
сматриваемой под бинокуляром. Вдуванием воздуха через другую трубку,
соединяющуюся с тем же сосудом, оказывается давление на тело мол-
люска, устье которого находится в резиновой трубке. Вследствие этого
участок печени моллюска выпячивается наружу через обломанный конец
раковины, что позволяет легко обнаружит!, редин и спороцисты, если
они имеются. Заловив обломанный участок раковины воском, можно со-
хранить зараженного моллюска живым в течение длительного времени.
Для того чтобы получить достаточно концентрированную взвесь цер-
карий, воду с личинками можно центрифугировать. Предварительно
полезно подержать их некоторое время в холодильнике, тогда церкарии
становятся менее подвижными и лучше оседают при центрифугировании.
Возможен и другой способ концентрирования взвеси церкарий (Pelleg-
rino a. Macedo, 1955). Несколько моллюсков, зараженных одним видом
партенит, помещают па 2—3 часа в сосуд с водой. Затем вору с находящи-
мися в ней церкариями сливают в сосуд, дно которого затянуто мельнич-
ным газом, и погружают его в кристаллизатор с водой. В результате вы-
текания воды из сосуда взвесь церкарий в нем концентрируется. Степень
ее концентрации можно регулировать изменением уровня воды в кристал-
лизаторе. Наконец, можно получить очень густую взвесь церкарий, по-
местив зараженного моллюска в небольшое количество воды и поставив
в теплое место или под лампу, что всегда стимулирует обильный выход
церкарий. Способность личинок собираться вблизи источника света,
у дна сосуда или у его поверхности, обусловленная разного рода такси-
— 15
сами, тоже облегчает получение концентрированной взвеси. Па этой осо-
бенности биологии церкарии основывается конструкция прибора для по-
лучения густой взвеси личинок, предложенного Пэрисом (Bourns, 1963).
Успешное изучение морфологии церкарии возможно лишь с примене-
нием апохроматных иммерсионных объективов, как масляных, так и вод-
ных. Последние особенно удобны. Совершенно обязательна установка
света, по Кёлеру, значительно увеличивающая разрешающую способ-
ность микроскопа, и применение фазо-контрастного устройства (Ганзен,
Ромингер и Михель, 1953), с помощью которого удается рассмотреть мно-
гие детали строения церкарии, плохо заметные при обычном микроско-
пировании. Так фазо-контрастное устройство отчетливо выявляет чув-
ствительные волоски на теле и хвосте церкарии, пищеварительную и вы-
делительную системы, половой зачаток, каудальные тела, мускульные,
железистые и нервные клетки (Гинецинская, 1957). Для того чтобы полу-
чить хороший фазовый эффект, необходимы тонкие и ровные покровные
стекла. Рассмагривать церкарий нужно в очень маленькой капле воды.
Применение аиоптралыюго устройства мало что дает для изучения внут-
ренней организации церкарий, но с его помощью хорошо выявляются
чувствительные волоски.
Для изучения морфологии церкарий широко используются прижизнен-
ные окраски (Dubois, 1929; Stunkard, 1930; Лутта, 1934; Wesenberg-
Lund, 1934; Oort a. Brackett, 1937; Dobrovolny. 1939; Гинецинская,
1959a, и мн. др.). Наиболее распространенными красками являются ней-
тральный красный и сульфат нильского синего, с помощью которых
удается выявить базофильные и ацидофильные железистые клетки, пи-
щеварительную систему, а иногда мозговой ганглий. Эти краски приме-
няются в чрезвычайно слабом разведении: 2—3 капли 1%-го раствора
добавляется на солонку воды. Согласно Тальботу (Talbot, 1936), наибо-
лее хорошие результаты дает одновременное их применение. Живые цер-
карии помещаются в очень слабый раствор нейтрального красного, в ко-
торый через 5 —10 мин. добавляют 2— 3 капли сульфата нильского синего.
Сочетание обоих красителей позволяет одновременно выявить органы,
окрашивающиеся лишь одним из них. Для выявления нервной системы
церкарий (а также редий и спороцист) можно воспользоваться методом ги-
стохимического определения ацетилхолинэстеразы. по Кёлле (Котикова,
1967). Мозговой ганглий становится также хорошо заметным при окраске
церкарии чертям Суданом, а отдельные нейроны (в хвосте церкарии)
окрашиваются метиленовой синью (метод А. С. Догеля). Па теле, присо-
сках и хвосте церкарий имеются небольшие сосочки, несущие чувстви-
тельные волоски. Расположение этих образований (сенсилл), хотя и под-
вержено индивидуальным вариациям, довольно постоянно, и этот
признак может быть использован в систематике. Обнаружение сенсилл
па живых церкарпях представляет большие трудности, возможно лишь
с применением фазо-контрастного устройства и требует длительных на-
блюдений. Однако эти образования легко обнаружить путем серебрения
по методу Крогена (Гинецинская и Добровольский. 19636). Живые цер-
карии помещаются на 2 мин. в 0.2 молярный раствор азотно-кислого
серебра, после чего тщательно, на протяжении полутора-двух часов про-
мываются в часто сменяемой дистиллированной воде. Хорошо отмытые
церкарии переносятся на несколько минут в ускоренный метол-гидро-
хипоновый проявитель для фотобумаги, после чего заключаются в глице-
рин. Папиллы при такой обработке отчетливо выделяются в виде интен-
сивно черных точек или кружков на светло-желтом или сероватом фоне.
Несколько иной способ выявления этих образований предлагает Вагнер
(Wagner, 1961). Церкарии фиксируются каким-либо осмиевым фикса-
тором, переносятся на 10 мин. в 0.5%-й раствор азотно-кислого серебра
— 16
и*, темноте), после чего выставляются на 7> -10 мин. на яркий свет. Объект
рассматривается в глицерине. При серебрении морских церкарий необ-
ходимо тщательно промыть их в дистиллированной воде, перенести на
1 час в Г>?о-й раствор соды и только после этого приступать к серебрению.
Пели этого не сделать, то на поверхности тела выпадает хлористое се-
ребро. У многих фуркоцеркарий имеются органы неясного назначения,
,iK называемые нснигментированные глазки. Они выявляются при окраске
।улондиновым сипим, приобретая ли.товатый опенок, или в растворе
• 1юголя, где принимают вид резко очерченных блестящих зерен. В рас-
творе Люголя, кроме того, отчетливо выявляются специальные клетки -
резервуары гликогена (каудальные тела), окрашивающиеся в интенсивный
красно-бурый цвет. При окраске сульфатом нильского синего они стано-
вятся заметны в виде блестящих голубоватых клеток. Изучение этих об-
разований возможно лишь на недавно вышедших церкариях, так как по
мере плавания личинок форма этих клеток изменяется, число их умень-
шается и в конце концов они совсем исчезают вследствие расходования
заключенного в них гликогена. Кутикулярные образования (шипы в
крючья на теле и присосках церкарий) лучше всего видны с помощью фазо-
контрастного устройства на сильно придавленных живых (или фикеи-
роваппых) церкариях. Кутикулярные шппики хрошо выделяются также
на церкариях, помещенных в раствор Люголя (Гинецпнская и Доброволь-
ский, 1962а). На коричневом фоне тела шипики выделяются в виде бле-
стящих, преломляющих свет образований.
Наибольшие т рудности представляет изучение выделительной системы
церкарий. Корт (Cort. 1917. 1913). который л,ал первое описание этой си-
стемы, предложил подсушивать церкарий под покровным стеклом.
При этом незадолго до гибели личинок их протоиефридиальные клетки
(иначе — пламенные, термина;!шизе, или мерцательные клетки) становятся
хороню заметными. Позднее выяснилось, что деятельлост ь протонефри-
диев стимулируется различными осмотически активными веществами.
На этом основании рекомендуется рассматривание церкарий в разве-
денной моче (Porter, 1938) или в 1%-м растворе мочевины. Последнее
.дает хорошие результаты, так как тело церкарий приобретает особую
прозрачность, позволяющую рассмотреть не только экскреторную си-
стему. но и другие органы личинки. Хассей (Hussey. 1941) указывает
на важную роль охлаждения объекта при изучении выделительной си-
стемы. По млению Птджеса (Е1це.щ 1960), рассмотрение выделительной
системы значительно облегчается, если церкарий, предварительно под-
крашенных нейтральным красным, поместить на 1 час в холодильник.
По данным Холла (Hall. 1939). Мерца тельные клетки лучше выявляются,
если поместить церкарий в раствор Рингера для холоднокровных. Изу-
чение выделительной системы возможно также при окраске церкарий ин-
диго-кармином или при последовательном подкрашивании их нейтраль-
ным красным и оранжевым «G» (Cort a. Brackett, 1937). Хорошие резуль-
таты при изучении выделительных канальцев if мерцательных клеток
дает- применение пиропвна и азура I (Allisson, 1943). Однако несомненно
наиболее важно для изучения выделительной системы церкарий исполь-
зование апохроматных объективов и фазо-контрастного устройства.
Церкарии могут быть предварительно охлаждены и помещены в раствор
1 % й мочевины. Опп должны быть довольно сильно придавлены покров-
ным стеклом. Весь ход выделительных каналов, расположение и число
мерцательных клеток почти никогда пе удается увидеть на одном-двух
экземплярах. Как правило, приходится рассматривать десятки, а иногда
и сотни особей, каждый раз делая наброски с рисовальным аппаратом
и от руки. Джонсон (Johnson, 1920) указывает1, что рисунок строения вы-
делительной системы церкарий обычно представляет собой синтез мно-
- 17 —
гих частичных изображений и по существу является лини, схемой. В сущно-
сти это относится и к изучению остальных систем органов церкарий, изо
бражение которых всегда складывается из множества черновых набросков.
Церьарни чрезвычайно подвижны. Их снособпость сильно вытяги-
ваться и резко сокращаться при движении создает значительные труд-
ности для правильного определения их размеров. В ранних работах ио
изучению церкарий (Dubois, 1929; Wesenberg-Lund, 1931, и др.), как пра-
вило, приводятся размеры церкарий в сократившемся и вытянутом
состоянии. Наряду с данными но измерению живых личинок обычно ука-
зываются размеры фиксированных особей. В настоящее время большин-
ство авторов совершенно отказалось от измерения живых церкарий. Раз-
меры фиксированных особей (всегда несколько меньшие, чем живых)
являются очень постоянными, и вариационная изменчивость их незна-
чительна. Измерение фиксированных особей удобно производить в капле
воды. Чаще всего измеряют церкарий. фиксированных 1О°о-м формалином.
В'орт и Вреккет (Port a. Brackett, 1937) рекомендуют в стеклянный ци-
линдрик с церкариями наливать равный объем кипящего 10°о-го форма-
лина. Тальбот (Talbot, 1931)) указывает, что церкарий лучше предвари-
тельно поместить в слабый раствор нейтрального красного, который
оказывает на личинок' анестезирующее действие. По его на блюде-in ям
применение формалина без предка ри гельного выдерживания в этой краске
вызывает отбрасывание церкариями хвоста. Иногда измеряют церкарий.
убитых нагреванием или быстрым добавлением кипящей воды ((table.
1963). Правомерен и применявшийся нами метод измерения анестезиро-
ванных церкарий. Личинки, помещенные на 2(1—3(1 мин. в несколько бо-
лее крепкий, чем обычно, раствор нейтрального красного или сульфата
нильского синего, становятся совершенно неподвижными, и размеры их
почти соответствуют размерам фиксированных особей. Мы считает, что
вполне надежные результаты дает среднее от 10—15 промеров (Гинецип-
ская, 1959а; Des. 1959). хотя некоторые авторы (Cort a. Brackett, 1937)
рекомендуют делать по 50 измерений. Очень важно указывать, па гаком
материале (живом, фиксированном, анастезированном) производились
измерения церкарий, так как в зависимости от этого и даже от способа
фиксации церкарий размеры их могут варьировать.
Значение тотальных препаратов для изучения морфологии церкарий
незначительно. На тотальных препаратах хорошо виден половой зачаток
и некоторые железистые образования. Чубрик (1957) и Ротшильд (Roth-
schild. 1955) рекомендуют делать мазки, фиксируемые жидкостью Шаудина
или каким-либо другим сулемовым фиксатором, с последующей окраской
квасцовым кармином или гематоксилином Вемера. Для изготовления
тотальных препаратор, очень удобна также методика, применяемая при
работе с простейшими (Chen. 1944). После фиксации взвесь церкарий до-
водится до абсолютного спирта. Затем капля взвеси наносится на чистое
предметное стекло и заливается очень жидким раствором пелуидииа. Цер-
карии оказываются прочно прикрепленными к стеклу, что значительно
облегчает любую дальнейшую обработку препарата. Сингх (Singh, 1955)
предлагает изучать церкарий в капле кислого кармина, приготовленного
на 45%-й уксусной кислоте. Аллисон (Allisson, 1943) рекомендует ввести
каплю кислого кармина, а потом глицерина под покровное стекло, в каплю
коды с живыми церкариями. При таком способе ацетокармин избира
гельно окрашивает ядра клеток полового зачатка.
4) Метацеркарии
Метацеркарии большей части видов трематод обычно заключены в бо-
лее или менее плотную оболочку — цисту. Для того чтобы иметь возмож-
ность изучать их строение, метацеркарии должны быть осторожно извле-
18 —
йены из ниег. Ито можно сделать, слегка надавливая на цисту краем
покровного стекла или разрывая тонкими иглами ее оболочку иод бино-
куляром. Однако при этом можно повредить тело метацеркарпи. Луине
подвергнуть оболочку цисты переваривающему воздействию желудоч-
ного сока. Для этой цели можно приготовить смесь из 2.0 мл <).5(1°о-го
пепсина и 5.0 мл 0.038%-ii соляной кислоты. При изучении морских ме-
тацеркарнй раствор нужно приготовлять на морской воде1. В эту смесь
и помещают цисты с метацеркария.ми па 40-- 4.5 мин. при 37 —40 . После
этого цисты тщательно промываются до полного исчезновения кислоты
(проба лакмусовой бумажкой) и вновь на 10 — 15 мин. помещаются в тер-
мостат при 40 ". При таком способе эксцистируется до 70—00",> метацер-
карий (Hunter, 1052). Цисты некоторых видов трематод, не перевариваются
пепсином. В таком случае можно использовать трипсин при 37'. pH 8.
Уксцистировапие происходит в течение 60—00 мин. (Tiinon-l)avid. Ю61).
Для эксцистирования метацеркарий птичьих трематод можно пользо-
ваться синтетическим трипсином, в котором цисты оставляются на 15 мин.
при 30", после чего они переносятся в пищеварительный сок. добытый
из желудка кряквы. В этой жидкости метацеркарпи экцпстируются и
остаются живыми в течение 24 час. (Zd’arska, 1964а). Можно также до-
биться экецпегпрования 00% метан,еркарий, если содержать цисты it среде
с пепсином, а потом перенести в щелочную среду, в которую добавляется
трипсин (Erasmus a. Bennett. 1065).
Изучение морфологии экспистированных метацеркарий ведется на жи-
вых особях или на тотальных препаратах, окрашенных квасцовым кар-
мином. При изучении алия,IX метацеркарий используются в основном ,е же
приемы, что и при изучении церкарий.
2. ИЗУЧЕНИЕ ГИСТОЛОГИИ. ГИСТОХИМИИ И ФИЗИОЛОГИИ
В ряде случаев может возникнуть необходимость изучения не только
морфологии, но также гистологии и физиологических особенностей тре-
матод. Для изучения тонкого строения марнты используются обычные
гистологические методы (Engebert, 1962). В качестве фиксирующих смесей
.лучше всего использовать жидкости Ценкера, Вуэна пли Шамин. Парте-
ниты и личинки могут быть зафиксированы вместе с кусочками тканей
зараженных моллюсков пли отдельно от них. В последнем случае заливка
производится па целуидиновы.х пластинках. Можно также заливать не-
посредственно в парафин каплю густой взвеси личинок. Перед заливкой
их рекомендуется окрасить светлым зеленым, чтобы не потерять при по-
следующих мапииуляциях. Срезы окрашиваются железным гематокси-
лином или гематоксилином Вемсра. Хорошие результаты дает окраска
по Маллори, с помощью которой удается выявить разные типы желез
у церкарий (Гинецинская. 1954а); протонефридии удается обнаружить
при окраске азаном (Mattes, 1949). Для ознакомления с этими гистологи-
ческими методиками отсылаем читателя к сводкам по микроскопической
lexiinuc (Ромейс, 1953; Роскип. 1957; и др.) В последнее время большое
место в изучении трематод начинают занимать электронномикроскопи-
ческие исследования, благодаря которым уже получены некоторые, важ-
ные сведения об ультратонком строении трематод (Cardell. 1962; Thread-
gold. 1962; Гипецинская, Добровольский и Машанский, 1965, и др.).
Изучение белков, жиров, гликогена, мукополисахаридов, нуклео-
протеидов и прочего у личинок, партенит и марит трематод осуществляется
обычными, принятыми в гистохимии методами (Ромейс, 1953; Пирс,
1962). Для определения гликогена в теле личинок можно воспользоваться
иодной реакцией. Живые личинки непосредственно переносятся в каплю
раствора .Ъоголя. который окрашивает содержащийся в их тканях гли-
19
коген в коричнево-красный цвет (Erasmus, 1938; Гинецинская, 19(506;
Гинецинская и Добровольский], 19(526). Более точной является методика
с применением реакции ШИК или PAS (перйодат калия и реактив Шиффа).
Объекты следует фиксировать жидкостью Буэпа (приготовленной на ней-
тральном формалине) или Карнуа. Контролем служат срезы, обработан-
ные перед окраской амилазой или слюной в течение 30 мин. при 37
В результате применения реакции PAS содержащийся в клетках гликоген
приобретает малиново-красный цвет. Одновременно выявляются и му-
кополисахариды, окраска которых, ^характеризующаяся фиолетовым от-
iочком, не снимается амилазой.
Для определения липидов применяется судан ill л IV (окрашивает
нейтральные жиры) или черный судак (дополнительно выявляет фосфатиды
и цереброзиды). Изучаемые личинки без предварительной фиксации пере-
носятся в раствор красителя на 5—20 мин., после чего рассматриваются
в глицерине (Гинецинская, 1961; Гинецинская и Добровольский, 19626).
Жировые отложения прпобрегаюг при этом вид ярко-оранжевых или темно-
синих капель. Обнаружение их возможно также при помощи осмиевых
фиксаторов (например, жидкость Шамин) с последующей обработкой
объекта сернистым натрием (Na,S), заливкой его в парафин и изготовле-
нием срезов. Эта методика имеет то преимущество, чго позволяет судить
о гистологической картине локализации липидов, по следует иметь в виду,
что осмий — менее специфичный реактив па жир, чем судан. Для выявле-
ния мукоидных веществ в оболочках цист метацеркарий пли в железах
церкарий используется метахроматпческоо окрашивание толуидиновым
сипим пли тпонином (Ito a. Watanabe, 1958; Kruidenier a. Mclira. 1958;
Singh a. Levvert, 1959). Церкарии фиксируются жидкостью Шаудина (без
последующего иодирования), ополаскиваются абсолютным спиртом и за-
тем окрашиваются в растворе толуидинового синего, приготовленного
на 30°-м спирте, в разведении 1 : 2000. При этой окраске тело церкарий
приобретает голубой цвет, а железы — ярко-малиновый. Для обнаружения
слизистого секрета, выделяемого многими видами церкарий при плава-
нии, к взвеси живых личинок добавляется несколько капель 1%-го вод-
ного раствора толуидинового синего (Гинецинская, 1956). Слизь окраши-
вается в ярко-малиновый цвет. Для определения химического состава
секрета желез проникновения церкарий успешно используется метод бу-
мажкой хроматографии (Stirewaret a. Evans, 1960; Ortigoya a. ITall, 1963b).
Определение белка в скорлупке яиц. оболочке цист, железистых клет-
ках личинок и т. п. производится путем окраски бром-фенол синим. Объект
предварительно фиксируется сулемовыми фиксаторами, без иодирования
(Пирс, 1962).
Определение ДПК и РНК в ядрах клеток полового зачатка и сомати-
ческих клеток на разных фазах развития трематод производится с помощью
реакции Фольгепа и метилгрюнпиронпна (Ромейс, 1953; Роскнн, 1957;
Пирс, 1962).
Методы исследования физиологии трематод разработаны еще очень
недостаточно.1 В последние годы появился ряд работ, посвященных изу-
чению ферментов церкарий. Большое внимание уделялось изучению гиа-
луронидазы, фермент которой можно назвать ферментом проникновения.
Существует несколько способов определения гиалуронидазы у церкарий.
Одним из основных является вискозиметричеекий метод. Церкарии центри-
фугируются и растираются с кварцевым песком для получения экстракта.
Наличие гиалуронидазы в экстракте может быть определено по дополи-
1 Большое значение имеет, по-видимому, возможность культивирования трематод
в искусственных' средах. Этому вопросу посвящена большая литература (Dawes. 1954;
Willie el al., 1961; Chernin, 1964; Clegg, 1965; Silverman, 1965; Smyth. 1966, и др.).
— 20 —
меризующсму действию ее на гиалуроновую кислоту, которое выражается
в изменении степени ее вязкости (Levine, Kuntz el al., 1948; Гинецииская.
1950). В два вискозиметра наливается ио 2 см3 0.15%-го раствора гиалу-
роновой кислоты. В один вискозиметр добавляется 0.5 см3 свежего экст-
ракта из церкарий. в другой, контрольный 0.5 см3 того же экстракта,
но предварительно прокипяченного. Затем г. течение 30 мин. производятся
регулярные (е интервалом в 3—4 мин.) измерения вязкости гиалуроновой
кислоты при условии сохранения постоянной температуры. Наличие гиалу-
ронидазы определяется по уменьшению вязкости гиалуроновой кислоты
в опытном вискозиметре, тогда как в контрольном она остается без из-
менений. Вместо экстракта можно взять густую взвесь живых церкарий.
Результат получается аналогичный. В качестве теста па гиалуронидазу
церкарий используется также феномен Д юран-Рейиаля, или spreading'
tor. Кролику вводится внутрикожно II.025 ем3 экстракта из церкарий
с равным количеством индиго-кармина. Одновременно для контроля вво-
дится такое же количество краски без экстракта. Окрашенные участки
кожи измеряются или фотографируются через равные промежутки вре-
мени. В то время как контрольное пятно остается без изменений, пятно,
образовавшееся в результате введения краски с экстрактом из церкарий.
значительно увеличивается. Это происходит за счет распространения кра-
ски с. экстрактом из церкарий по межклеточному веществу кожи, так
как входящая в его состав гиалуроновая кислота разрушается содержа-
щейся в экстракте гиалуронидазой (Гинецииская, 1950; Kuntz, 1953).
Наконец, Эванс (Evans, 1953) рекомендует в качестве теста па гиалурони-
дазу церкарий использовать культуру гемолитического стрептококка.
Капсулы этих бактерий состоят из чистой гиалуроновой кислоты. По раз-
рушительному воздействию экстракта из высушенных церкарий на кап
суды бактерий можно судить о наличии в экстракте гиалуртши
дазы.
Лыоэрт и Ли (Lewerl а. Lee, 1954, 1956) разработали метод гистохими-
ческого выявления у личинок трематод ферментов, деполимеризующих
межклеточное вещество тканей хозяина. Белые крысы, зараженные цер-
кариями Schistosoma, убивались сразу после проникновения церкарий.
Вырезанные кусочки кожи крысы замораживались в изопентане при — 1511\
затем обезвоживались и заливались в парафин в условиях вакуума.
Сделанные срезы после удаления парафина выдерживались 16 час. г. аб-
солютном спирте и окрашивались ио Готчкпссу (Hotchkiss, 1948). Эта окра-
ска специфичная для полисахаридов, показывает разрушения, происшед-
шие в межклеточном веществе подкожной соединительной ткани хозяина,
возникшие is результате воздействия ферментов, выделяемых церкариями
в процессе проникновения.
Сукциндегидрогепаза трематод определяется на тотальных препаратах
(личинки, партениты) или на срезах (мариты) с помощью 1%-го раствора
пеотетразолия по методу Шелтона и Шпейдера (Пирс, 1962). Сущность
реакции состоит it том, что бесцветная, растворимая в воде соль неотетразо-
лия после восстановления за счет водорода, отщепляемого от янтарной
кислоты, переходит в нерастворимый в воде, окрашенный в красно-фио-
летовый цвет формазан. Продолжительность инкубации 60-90 мни, при
37' (Наточин, Хлебович и Крестинская, 1961).
Наличие кислой и щелочной фосфатазы определяется па тота.п.е.ых
препаратах и срезах но методу Гомори (Пирс, 1962), кислая фосфатаза
выявляется на препарате по наличию черного осадка (сульфида свинца).
Хорошие результаты получаются в том случае, если заливка объекта в па-
рафин производится после проведения реакции (Сергеева, 1963).
Фенол-оксидаза определяется на тотальных прапаратах (фиксация
70с-м спиртом) и па срезах при обработке объекта катехолом (Joliri а.
Smyth. 1956). -\ц(‘тплхолинэстераза определяется по методу Келле в моди-
фикации Жеребцова (Котикова, 1967). В результате проведения реакции
в местах активности фермента отлагается сульфид меди. Благодаря тому
что процесс разрушения холинэстеразой ацетилхолина осуществляется по
ходу нервных стволов и волокон, зга гистохимическая реакция позво-
ляет с большой точностью выявить морфологию нервной системы.
3. ИЗУЧЕНИЕ БИОЛОГИИ
Наблюдения над биологией (длительность жизни, характер движения,
таксисы и т. и.) возможны в сущности только на фазе свободножувущих
личинок’ (мирацидиев и церкарий).
Для определения длительности жизни церкарий ведутся наблюдения
над одновозрастными - личинками. Число живых и погибших л,ичинок
подсчитывается под бинокуляром через определенные промежутки вре-
мени. до момента гибели всех личинок. При атом нужно иметь в виду, что
длительность жизни может изменяться в зависимости от температуры ок-
ружающей среды. Поэтому необходимо вести наблюдения при постоянной
и определенной температуре.
Для определения видов существенное значение имеет характер дви-
жения церкарий, а для фуркоцеркарпй очень важно отметить присущую
каждому виду «позу покоя», которую принимает церкарпя в период ее
ф.1" гтпрования.
Большое значение имеет выяснение таксисов мирацидиев и церкарий.
Для определения фототаксиса личинки помещаются в чашку Петри или
горизонтально укрепленную трубку, половина которой закрывается тем-
ш/й бумагой. Кэмпбелл (('ampbell, 1961) предлагает использовать для
этой цели трубки в форме буквы Т. Одна часть такой трубки затеняется,
другая освещается ярким пучком света. В зависимости от характера фото-
таксиса личинки концентрируются в затененной или освещенной части
сосуда. Такие же Т-образные трубки можно использовать и для выясне-
ния термотаксиса. Геотаксис более четко проявляется в узких сосудах,
чем в широких стаканчиках или чашках. Поэтому для определения гео-
таксиса используются стеклянные трубки длиной 20—30 см с диаметром
10 мм. запаянные па одном конце. Густая взвесь личинок наливается
в зубку, которая устанавливается вертикально. Через некоторое время
ие-'1арин, в зависимос ти от характера геотаксиса, собираются у дна трубки
и.ж верхнего мениска воды (Szidat. 1924; Гинецинская, 1959а). Для под-
< । а количества церкарий, выходящих из моллюска за определенный от-
резок времени, вода, в которой находился зараженный моллюск, взбал-
тывается п из нее берется 5—8 проб градуированной пипеткой (объемом
1 см:‘). Церкарии в каждой пробе убиваются добавлением формалина и под-
считываются под лупой или бинокуляром. Среднее число церкарий в 1 см”
умножается на весь объем воды в сосуде (Зорина. 1951; Гинецинская,
19516). Шуберт (Schubert, 191.8) рекомендует для подсчета церкарий в 1 см3
набрать взвесь церкарий в шприц, нанести на стекло 25 капель (в 1 см”
содержится 50 капель) и подсчитывать число церкарий в каждой капле.
11 случае необходимости установить суточный ритм выхода церкарий
такие подсчеты производятся круглосуточно, с интервалами в 1 2 часа.
Пун содержании зараженных моллюсков в условиях круглосуточной ос-
вещенности или в полной темноте, при низкой или высокой температуре
или наконец при комбинировании разных сочетаний температуры и ос-
пе1. тонн!’ можно судить о степени влияния этих факторов на интенсивност;,
выхода церкарий из моллюсков.
- Зараженный моллюск помещается в кристаллизатор на 30 -10 мин. Выделив-
шихся за этот период церкарий можно считать одиовозраетиыми.
. 1ПТЕРЛТУРЛ К ПЕРВОЙ ЧАСТИ
В а с и л I. I1 в A. A. 1961. К методике содержания моллюсков Gallia truncalula в ла-
бораторных условиях с целью получения и сбора адолескарии. Со. научно-
техн. информ. Весе. инет, гельмин-гол., 7—8. М. : 8 —15.
Г а и з о л Г.. А. Р о м и и г е р и К. М и х е л ь. 1955. Фазово-контрастная микро-
скопия в медицине. IL1, М. : 1--100.
Г и н е ц и н с к а я Т. А. 1957. Методы изучения личиночных стадий дигепетических
сосальщиков. Тез. док.т. 9-го совет, паразито.т. проба.. Изд. АН СС.С.Р. М. -.11. :
57 -58.
И ат о ч и п 10. В., В. В. X л е б о в и ч и Т. В. К р е с типе к а я. 1961. Сукции-
дегидраза в траснортирукпцих натрин органах беспозвоночных животных.
Дока. АН СССР. 137. 6: 1-574--1 476.
II и р с. I). 1962. Гистохимия. 11,1, М. : I -962.
Р о с к и н Г. II. 1957. Микроскопическая техника. М. : 1 -466.
Р о м о й с В. 1953. Микроскопическая техника. ILT. М. : 1 —710.
С е р г е е в а Г. 11. 1963. Модификация методики выявления кислых фосфата.: у пара-
зитических простейших из амфибий. Цитология, 5, 3 ; .348 - 351.
В о и ; н s Т. К. В. 1963. A method Гог collecting cercariae. Journ. Parasii।>1., 49,
3 : 37л.
С a b I e P>. M. 1963. Marine cercariae from Curacao and Jamaica. Zeitschr. Parasiteuk.,
23, 5 : 429—469.
C h e i n i n E. 1964. Maintenance in vitro of larval Schistosoma mansoni in tissues from
the snail Australorbis glabratus. Journ. Parasitol., 50, 4 : 531 -51.>.
Chen T h e - t u a n. 1944. Staining nuclei and chromosomes in Protozoa. Stain
Technology. 19 : S3 - 9(1.
Clegg .1. A. 1965. In vitro cultivation of Schistosoma mansoni. Exp. Parasitol., Hi,
2:133-147.
С о i I. W. \V. 1918. Methods for studying living trematodes, 'l eans. Amer. Mier. Soc.,
37: 129--130.
I) a w es B. 1954. Maintenance in vitro of Fasciola hepatica. Nature. 174 : 654- 655.
E n g e b e r I H. B. 1962. Microscopical studies on the liver fluke (Fasciola, hepatica L.
and llicrocoelium dendrilicum Bud.). Part 2. Description of the single organ systems.
Microscope, 13, 5: 130 —140.
Feigns о и M. S. 1940, Excystment and sterilization of inetacercaria of the avian
strigeid trematode Posthodiplostomum minimum and their development into adult
worms in sterile cultures. Journ. Parasitol.. 26. 5 : 359 -372.
Friedl F. E. 1964. A method for securing the snail, l.ymnaea slagnalis jugularis
(Say), free from Bacteria. Exp. Parasitol., 15, 1 :7 -13.
G о о d c h i 1 d Ch. G. a. B. Fried. 1963. Experimental infection of the planorbid
snail Menetus dilatatus buchanensis (Lea) with Spirorchis sp. (Tremaloda). Journ.
Parasitol.. 49, 4 : 588—592.
Hotchkiss B. D. 1948. A microchemical reaction resulting in the staining of poly-
saccharide structures in fixed tissue preparations. Arch. Biochem.. 16: 131 -141.
Hunter \V. S. 1952. Notes on excystment and culture in vitro of a microphallid trema-
tode Gynaecotyle adunca (Linton). Journ. Parasitol., 38. 1 : 87.
.1 e p p s M. W. 1933. Miracidia of the liver fluke for laboratory work. Nature. 232 : 171.
Khalil L. F. 1961. On the capture and destruction of miracidia by Ghaelogaster lim-
naei (Oligochaeta). Journ. Ifelminthol., 35, 3—-4 : 269 — 274.
L e e C. L. а. В. M. 1. e w e r t. 1956. The maintenance of Schistosoma mansoni in the
laboratory. Journ. Infect. Diseases. 99, 1 ; 15—20.
Lie K. J. 1963. 'Fhe life history of Fchinostoma malayaniim Leiper 1911. Trop. and
Geogr. Med., 15, 15 : 17 — 24.
M c Cauley J. E. 1958. A new method for examining snails for trematode parasites.
Journ. Parasitol.. 44. 2 : 243 — 244.
M i c h e 1 s о n E. .11. 1961. The protective action of Chaetogaster limnaei on snails ex-
posed to Schistosoma mansoni. Journ. Parasitol., ,50, 3: 141—444.
N a j i m A. G. 1956. Life history of Giganthobilharzia huronensis Najini. 1950. a derma-
titis producing bird blood-fluke. Parasitology, 46, 3 -4:443 -470.
Olivier L. a. M. A. S t i r e w a 1 t. 1952. An efficient method for exposure of mice
to cercariae of Schistosoma mansoni. Journ. Parasitol., 38, 1 : 19—23.
О R a hi о to K. 1963. Study on Oncontelania nosophora infected with Schistosoma /apo-
meum. Survival rate, infection rate and cercarial formation of snails exposed to
xarious numbers of miracidia. Japan. Journ. Parasitol., 196, 12. 3:235 -242.
P e I I e g r i no j . a. 1). G. M a c e <1 o. 1955. A simplified method for the concentra-
tion of cercariae. Journ. Parasitol.. 41. 3:329-330.
Holbsh il d M. 1936. Bearing animals iu captivity for the study of trematode life
historic-. Journ. Mar. Biol. Assoc. Plymouth. XXI. 1 : 143 —145.
Both ъ h i 1 d M. 1955. A useful method for fixing larval trenrulode. Ptibbl. slaz.
Zool. Napoli, 27 : 51.
S c h u b e г I M. 1948. * loud it ions for drug testing in experimental Schistosomiasis
in mice. Amer. Journ. Trop. Med.. XXVDI. 1—3: 121-162.
S i I v e r m a n I’. [I. 1966. Cultivation of helminths in vitro. Adv. in I’arasitol., ed.
B. Dawes. Acad. Press. 3, : 159—218. London- X. Y.
Sing li B. S. 1955. A new method of the study of cercariae. Current Sei.. 24. 1 : 21.
S ni yt It .1. D. 1917. Aseptic cultivation of larval IHphijUohothriidae in vitro. Journ.
I-Ixp. Biol. Cambridge. 24, 3 4 : 374 — 386.
S t u n к a r (I II. \V. 193(1. An analysis of the methods used in the study oi larval Tre-
matodes. Parasitology, 22, 2 : 268- 274.
T a I b о t S. 13. 1936. Studies on Schistome dermatitis. 2. Morphological and life history
studies on three dermatitis producing cercariae — Cercaria eltae Miller, Cercaria
ylagnicolar n. sp. and Cercaria physellae n. sp. Amer. Journ. Uyg.. 23 : 372 -38 i.
\V agn e r A. !9ii(i. Maintenance ot a murine snail in the. Inbond ory. Journ.
Parasil ol.. 46 : I Mi.
W у I I i e M. В., M. (L W i I I i a m s a. С. A. Hopkins. 1960. The in vitro cult i-
valion of slrigeid trematodes. 2. Replacement of a volk medium. [£xp. I’arasitol..
10. 1 : 51 - 57.
\V i I 1 i a m s M. О., C. A. II о p к i n s a. M. R. \V у I 1 i e. 196’1. The in vitro cultiva-
tion of Strigeid trematodes. 3. 5 east as a medium constituent. Exp. I’arasitol.,
11. 2—3 : 121—127.
Z. il' a r s к a Z. 1964. Method lor obtaining metacercaria from cysts in vitro. Ceskoslov.
Parasite!., XI : 343 -345.
Часть втора я
СТРОЕНИЕ. БИОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ТРЕМАТОД
Г л а в а Т
ЯЙЦО И МИРАЦИДИЙ
I. СТРОЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ СЛОЖНОГО ЯЙЦА
Зрелые яйца трематод, одетые плотной кожистой оболочкой, назы-
вают сложными, так как они слагаются из разнородных клеточных эле-
ментов. Форма сложного яйца обычно удлиненно-овальная, хотя у не-
которых видов (Sanguinicola, Bilharziella и др.) яйца имеют неправильную
форму, снабжены шипами (Schistosoma) или филаментами (рис. 1). Внеш-
няя форма яиц часто связана с особенностями биологии трематод и имеет
адаптивное значение (стр. 59). На одном из полюсов яйца обычно имеется
крышечка — operculum; этот полюс называется оперкулярным. В момент
вылупления мирацидия крышечка откидывается, давая личинке возмож-
ность выхода наружу. Яйца трематод могут быть совершенно прозрачными
(например, у Gaslrodiscoides) или иметь светло-желтую (Fasciola), темно-ко-
ричневую (llaplometra) или почти черную (Dicrocoelium) окраску.
Комплекс клеток, заключенных внутри скорлупки яйца, состоит
из оплодотворенной яйцеклетки и окружающих ее желточных клеток.
Число желточных клеток, входящих в состав сложного яйца, может быть
различным у разных видов. Наибольшее количество желточных клеток
содержится в яйцах тех видов трематод, развитие которых осуществляется
во внешней среде. 'Гак, у Fasciola hepatica их 28- 30. у представителей
сем. Echinostomatidae -- 25 -40, и т. д. Напротив, у тех видов, у которых
развитие яйца осуществляется еще в матке червя, число желточных кле-
ток значительно меньше (у Halipegus - - 6-—19, у Cloiiorchls - - Ь— 7,
у Haplometra. — 3—5), а у живородящего Zoogonus — всего 2 желточных
клетки.
Яйцеклетка обычно лежит ближе к оперкулярному полюсу яйца, экс-
центрично но отношению к окружающим ее желточным клеткам; такое
положение яйцеклетки обусловлено самим ходом формирования сложного
яйца. Этот процесс, изучавшийся целым рядом авторов (Leuckart, 1882;
Looss. 1885; Schuhmann, 1905; Henneguy, 1906; Stephenson, 1947, и др.),
в последнее время был прослежен на живых трематодах (Guilford, 1961),
что позволило уточнить ряд важных подробностей. Ооциты по мере своего
созревания поступают в яйцевод, где располагаются линейно, один за
другим (рис. 2). Проксимальная часть яйцевода отделена от его дисталь-
ной част мускулярным сфинктером, который периодически расслаб-
ляется. открывая свободный путь ооцитам. В момент расслабления сфинк-
тера в дистальный отдел яйцевода проталкивается одна яйцеклетка.
— 25 —
которая перемещается по каналу яйцевода в результат!' перистальти-
ческих сокращений его стенок. В тот момент когда ооцит проходит мимо
Рис. I. Форма яиц трематод.
a - Alf/osaccus ambli/rhijnchi; б - fIurleiiIrrma ovocmi-
da him; e— Bilharziclla polonica; г Asymphylodora
hnilans; d - Haplorhynchvs gracilis; < Songuirii-
rola sp.; w - Trichobilharzia ocellala; -i Fasciola hepa-
tica; it- - Notocotyl as altenaalus; к • Hemiprra scharpi;
я Dicrocoelium deiulriticum; м — Schistosoma man-
sort i.
отверстия семенриемника. тоже
отделенного от просвета яйце-
вода сфинктером, последний
открывается и выпускает в яйце-
вод каплю спермы, непосред-
ственно позади ооцита. Даль-
нейшее перемещение ооцита
обусловлено теперь не только
сокращением стенок яйцевода,
но и давлением << напирающей»
сзади капли семенной жидкости.
Когда ооцит, минуя отверстие
желточного резервуара, пона-
дает в общий желточно-яйцевой
проток, туда поступают и жел-
точные клетки. Сокращением
стенок протока вся эта клеточ-
ная масса, в передней части
которой находится ооцит, про-
талкивается в оотип или в про-
ксимальный отдел матки. Здесь
по периферии скопления шел
точных клеток, окружающих
ооцит, образуется яйцевая скор
лупка. Единовременно форми-
руется только одно яйцо. Весь
Рис. 2. Формирование сложного яйца.
(Но Smyth & Clegg).
ж • желточный ।«елорвуар: я - яйцеклетка it яйце-
воде: пм — проксимальный участок матки с фор-
мирующимися япчами: к клапан матки, тиле —
тельце Мелиса;.жк ят-.ri очные клетки.
процесс, считая от момента по
падания ооцита в дистальную часть яйцевода до выхода готового слож-
ного яйца из оотипа в матку, занимает 20—30 сек.
Механизм образования скорлупки яйца долгое время оставался не-
ясным. Старая точка зрения,
по которой скорлупка образу-
ется за счет секрета так назы-
ваемых мелисовых, пли скорлу-
повых же,тез. была подвергнута
сомнению еще Лейкартом (Leu
ckart. 1886). Тем не менее она
получила широкое распростра-
нение и вошла во многие руко-
водства и учебники по зоологии.
Лейкарт. а затем Геннегю (Неп-
neguy. 11HJ6). Гольдшмидт (Gold-
schmidt. 1909) и другие выдви-
нули предположение о том, что
яйцевая скорлупка строится
из желточных грану., круп
ных зерен, содержащихся в
желточных клетках. Теперь эта
гипотеза получила иодтвержде
ние в целом ряде биохи.миче
ских и гистохимических петле-
дований. Стефенсон (Stefeiison. 19^7) установил,что у печеночной двуустки
скорлупка яиц состоит из склеротина, основными компонентами которого
являются протеины и продукт окисления по.тифенолов — хинон. Эти же
- 26 -
вещества были обнаружены и в желючных гранулах (Via Hi, 1933). В то же
время в екорлуповых железах нп протеинов, ни полифеиолов, необходи-
мых для построения склеротика, обнаружить не удалось. Идентичность
химического состава скорлупки яиц и гранул, содержащихся в желточ-
ных клетках, была подтверждена и в дальнейшем (Smyth, 1951; Smyth
a. ('long. 1959; Богомолова и Павлова, 1961; Ма, 19(13. (.oil, 1963, и др.).
В настоящее время процесс образования скорлупки сложного яйца
рисуется следующим образом. В плазме растущих желточных клеток воз-
никают мелкие базофильные зернышки, содержащие1 орто-дигидрокси-
фено.т и протеины, богатые группами Nil и NH.,. Эти зернышки дают
начало желточным, или скорлуповым, гранулам, которые уже1 непосредст-
венно идут на построение ско
пым лишь после высвобо
ждения гранул из плазмы
желточных клеток. Это
обычно осуществляется в
оотипе или в проксималь-
ном отделе матки и обу-
словлено меха н и ч ес к им и
повреждениями, которые
11 ре те р п е в а ю т желточные
клетки в момент прохожде-
ния их через клапан, от
делающий .матку от других
протоков женской половой
системы (рис. 2, 126). Воз-
можно, что этот процесс
рлупки яйца.
Последнее становится воз.мож-
стимулируется слабоще
.ночной реакцией содержи-
мого матки. Высвободив-
шиеся гранулы частично
располагаются по перифе
ии желточных клеток, ч;
1’ис. З. Срез через проксимальный отдел матки
Fusuioht hij>aliea с формарующимся сложным яйцом,
я-• яйцвклатка; ж.к — желточные клетки: ее - гкорлу-
повыо гранулы: сп скорлупка яйца.
стпчно лежа) между ними (рис. 3). Сле-
дующее затем слияние периферических гранул приводит к образованию
очень тонкой первичной яйцевой оболочки, обычно совсем бесцветной
и прозрачной. В дальнейшем, под влиянием мускульных сокращений
стенок матки (или оотипа) гранулы, лежащие между желточными клетками,
выдавливаются кнаружи и, соприкасаясь с первичной оболочкой, сли-
ваются с ней. Таким образом, но мере прохождения яиц по петлям матки
происходит значительное утолщение скорлупки яйца за счет наслаивания
гранул на первоначальную оболочку изнутри.1 В яйце с вполне сфор-
мированной скорлупкой желточные клетки уже совсем лишены гранул
и содержат только запасные питательные вещества, необходимые для раз-
вития зародыша. Одновременно с утолщением яйцевой скорлупки про-
исходит ее окрашивание и потемнение. Оболочка яйца становится непро-
ницаемой для гистологических красок, что говорит об изменении ее
химического состава. Это обусловлено воздействием, энзимов, которые при-
водят к преобразованию протеинов и'полифенома в склеротин. Ответст-
вен за этот процесс фермент фенолаза. гистохимически обнаруженный
(Smyth. Hlal; johri a. Smyth. 1956; Ma. 1963) в желточника.х целого ряда
видов трематод (у Fasciola hepatica, Haplometra cylindracea, Opislluo-
glyplu raslellus, (iryptocolyle lingua'). Крышечка образуется в процессе
склере)изации уже сформированной оболочки яйца (I'jiie, 1936; Muri-
1 Яйца некоторых видон снабжены филаментами, которые формируются за счет
желточных (с кор.туновых) гранул, находящихся в полости матки (Coil, 19С>(>).
- 27
ката, 1937). По липни соприкосновения скорлупки с крышечкой склеро-
тизация, очевидно, не происходит, и здесь сохраняется узкая протеино-
вая полоска. Это обстоятельство имеет большое значение в процессе вы-
лупления мирацидия (стр. 47).
Вопрос о значении желез Мелиса вока остается неясным. Секрет их
PAS-положителен.2 причем реакция не снимается ни амилазой, пи гиа-
луронидазой (Srnuth a. ('leg". 1959), что говори!' о наличии в нем муко-
полисахаридов. Кроме* того, в секрете желез Мелиса содержатся фосфо-
липиды (jiao, 1959, 1993). В недавнее время была сделана попытка
возрождения старой точки зрения о роли желез Мелиса в построении
скорлупки яйца (Yosufzai. 1953). Однако Смпс и Клегг (Smyth a Clegg.
1959) считают это недостаточно обоснованным. В то же время анатомиче-
ская связь желез Мелиса с. проксимальными отделами женской половой
системы заставляют предполагать, что они должны принимать какое-то
участие г, формировании сложного яйца. По этому поводу имеется целый
ряд предположений. Дауэс (Dawes, 1940) считает, что секрет скорлуповых.
желез выстилает стенки оотипа, одевая формирующееся яйцо тончайшей
прозрачной пленкой, которая и становится оболочкой яйца в результате
наслаивания па нее изнутри вещества желточных гранул, В пользу та-
кого предположения говорят опыты Юмото (Yumoto, 1936), показавшего,
что наружная оболочка яйца ('lonorchis sinensis отличается по своему
химическому составу от основной оболочки и может быть удалена при
обработке яйца 1%-'м раствором едкого натра (NaOH). У сосальщиков
р. Ogmocotyle наружная оболочка яйца состоит из чти о же PAS-положи-
тельного вещества, что и секрет желез Мелиса (('.oil. 1966). и, возможно,
выделяется ими. Существует также мнение, что секрет этих желез стиму-
лирует активность сперматозоидов (Henneguy, 1906; Goldschmidt, 1909;
Stephenson, 1947), служит «смазочным» веществом, облегчающим пере-
мещение яиц по петлям матки (Konri a. Nauss, 1938), или изменяет pIJ.
содержимого матки в щелочную сторону, что может играть некоторую
роль в высвобождении гранул. По последним данным (Павлова и Бого-
молова, 1962 — 1963), этот секрет склеивает желточные гранулы в момент
образования скорлупки.
Скорлупка яйца трематод — защитное образование. Ороение ес-
подробно изучалось Скворцовым с соавт. (Скворцов, 1934; Скворцов.
Смирнова и Сизякова, 1936; Скворцов и Вольф, 1940) на примере Dicro-
coelium dendrilicum,3 Fasciola hepa.tica, Euritrema pancre.aticum. Ilo дан
ным этих авторощ скорлупка яиц состоит из четырех хорошо различимых
слоев или оболочек. Снаружи яйцо одето очень тонкой бесцветной обо-
лочкой. за которой следует более плотная оболочка темно-коричневого
(у Dicrocoelium) или золотисто-желтого (у Fasciola) цвеа. Третья, опять
тонкая оболочка плотно прилегает к четвертой, внутренней. Но мнению
Скворцова, три наружные оболочки служат для защиты за родыша от
механических повреждений, тогда как внутренняя защищает его от хими-
ческих воздействий и является полупроницаемой. Действительно, при
помещении яиц в раствор .медного купороса или в кедровое масло между
внутренней и тремя остальными оболочками появляется хорошо заметный
голубой или масляный ободок. Очевидно, ни купорос, ни масло, легко
проникающие через первые три оболочки, не могут проникнуть внутрь
яйца, задерживаемые четвертой оболочкой. Зрелые яйца Dicrocoelium
и Eurylrema с хорошо развитой внутренней оболочкой не погибают в на-
2 Гистохимическая реакция PAS выявляет полисахариды и мукополисахариды.
Ланцетовидная двуустка. Этот вид был описан Рудольфи иод названием Dislomu
denil riticum и но правилам приоритета должен именоваться как Dicrocoelium ilendriti-
сит (Rud., 1819). Однако некоторые авторы (Скрябин и Овранова. 1952) сохраняют за
ним привившееся в литературе название Dicrocoelium laucealuni Stiles and llassal. 1896.
- 28 -
сыщспных растворах неорганических солей (NaCl, CuSO4 и ДР-), и плаз-
молиза в них не наблюдается. Яйца выносят также воздействие кислот,
слабых щелочей (0.5%-я КОН) и некоторых органических соединений
(ацетон, глицерин, фенол и формальдегид) в концентрации не выше 5%.
Этиловый спирт и эфир губительно действуют на зародыш, что приводит
автора к выводу о том, что внутренняя оболочка носит липоидный
характер.1
Степень развития внутренней полупроницаемой оболочки различна
у разных видов трематод. Так, яйца Euritrema pancreaticum и Dicrocoe-
lium dendriticum обладают хорошо разлитой внутренней оболочкой, они
очень устойчивы к таким неблагоприятным воздействиям, как высуши-
вание или понижение температуры (Скворцов, 1934; Скворцов и Вольф,
1940). Сеть данные, что яйца I). dendriticum сохраняют жизнеспособное-! ь
при высушивании в течение 7 месяцев и при снижении температуры до
-35 На их жизнеспособность но влияет также .многократное (до 20 раз)
замораживание и оттаивание (Henkel, 1931). Напротив, яйца Fasciola
hepatica гибнут при высушивании в течение нескольких минут и выдер-
живают замораживание лишь до -7". Скворцов (1936) полагает, что при-
чины этого лежат в слабом развитии у япц/’. hepatica внутренней оболочки,
которая при низких температурах начинает пропускать воду, что ведет
к плазмолизу и к гибели зародыша. Несомненно, что указанные различия
в строении оболочек яиц, обусловливающие степень их устойчивости по
отношению г внешним воздействиям, связаны с особенностями биологии
трематод. Так. яйца Dlcrocoelium dendriticum и других Dicrocoeliidae,
выводимы!' наружу с, фекалиями окончательного хозяина, попадают па
нраву или поверхностные слон почвы, где и остаются до тех пор, пока
не будут заглочены наземными моллюсками. При этом они неизбежно
подвергаются опасности высыхания или промерзания в отлично от яиц
Fasciola hepatica, развитие которых идет в воде. Попятно поэтому, что
для дикроцелиид жизненно необходимо наличие хорошо развитой внут-
ренней оболочки яйца, которая предохраняет зародыши от гибели при
наступлении неблагоприятных условий.
Степей:, проницаемости скорлупки яйца для органических веществ,
вероятно, очень различна у разных трематод и зависит от особенностей
их биологии. Размер молекулы органических соединений тоже играет
при этом большую роль. Так. через скорлупку зрелых яиц печеночной
двуустки могут проникать только вещества е молекулярным весом менее
150. В то же время у других видов трематод скорлупка яиц, возможно,
проницаема и для более крупных молекул. Сочетанием методов гисто-
химии и ауторадиографии удалось показать (Burton Р., 1962), что у вида
Uaplometra. adindracea зародыш, заключенный внутри яйцевой оболочки,
синтезирует гликоген из экзогенной глюкозы. Проведенное нами (Гине-
цппская и Беседина, 1965) гистохимическое изучение других видов тре-
матод, у которых развитие зародыша тоже происходит в материнском
организме, заставляет полагать, что проницаемость яйцевой оболочки
для глюкозы — явление довольно распространенное (стр. 30). В таких
случаях речь идет о проницаемости оболочки яиц, еще находящихся
в петлях матки. Возможно, что процесс склеротинизации скорлупки яиц
при этол? еще не полностью завершен. Одпако наблюдения Лыоэрта и Ли
(Lcwert а. Lee, 1954) свидетельствуют о том, что и скорлупка вполне
сформированных яиц тоже может быть проницаемой для крупномоле-
кулярных органических соединений типа полисахаридов. По данным этих
4 Но самым последним данным, приведенным в монографии Смита (J. D. S tn у t h.
Physiology of trematoda, p. 60), эта липо-протеиновая оболочка образуется за счет
секрета желез Мелиса.
29 -
авторов, заключенный внутри яйца мпрацпдпй Schistosoma mansom вы-
деляет 1’AS-положи; ел ьный фермент проникновения типа гиалуронидазы.
Этот фермент проходит через яйцевую оболочку и. воздействуя на
окружающие яйцо ткани хозяина, облегчает его перемещение в толще
тканей. Вопрос, о проницаемости оболочки яиц трематод для органиче-
ских соединений, имеющий важное биологическое значение, еще нуждается
в дальнейшем изучении.
2. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ МИРАЦНДИИ
I) Э мб ри о и а л ьн о е развитие ми ра ц и д и я
Желточные клетки, окружающие оплодотворенную яйцеклет ку в слож-
ном яйце, обычно уже в самом начале1 развития зародыша сливаются
между собой, образуя полужидкую питательную массу. Границы клеток
становятся плохо различимы п вскоре совсем исчезают. В желточной
массе сначала еще видны отдельные ядра, которые постепенно разрушаются
(Schuhmann, 1905). При этом ядра уменьшаются в размерах, их х ромати-
новая сеть становится компактнее и интенсивно окрашивается по Фель-
гену (Пальм, 196G). У некоторых т рематод {Fasciola hepatica) этот процесс
начинается почти сразу после того, как яйцо сформировано. В других
случаях (у некоторых Раrainphistomalidae, Slrigeidae. Diplostomatidae)
разрушение желточных клеток приурочено к более поздним стадиям раз-
вития (Bennett. 1936: Владимиров, 1961а, и др.).
Желточные клетки поставляют необходимый для развития зародыша
энергетический материал («желток»), тогда как сама яйцеклетка совер-
шенно лишена запасных' питательных веществ (табл. 1. 2. 3). Гистохими-
ческие исследования показывают, что в окружающей зародыш желточной
массе содержится гликоген и белки (Ortner-Schonbach. 1913; Axmann.
1947; Пальм, I960: Гинецинская и Добровольский. 19626. и др.). Количе-
ство содержащегося в желточных клетках гликогена колеблется в зави
симости от биологии каждого конкретного вида трематод. I! тех случаях
когда развитие зародыша осуществляется во внешней среде (Fasciola,
Echinostoma, Strlgea и др.), желточные клетки богаты гликогеном. На-
против, у т ех видов, у которых развитие .мирацпдия происходит в матке чер
вей (Cyclocoelum. Jlaplomeira. Metorchis и др.), желточные клетки бедны
гликогеном или совсем свободны от него (табл. VIII, 2. 3). По-видимому,
в этом случае гликоген, необходимый как источник энергии для развиваю-
щегося зародыша, поставляется материнским организмом. В пользу
этого предположения говорит наличие синтеза гликогена в клетках за-
родыша, заключенного внутри яйца (Burton I’., 1962). Кокпептрация
большого количества гликогена в паренхиме между петлями матки червя
(табл. I, 7) и накопление гликогена в мирацпдиях к моменту их сформиро-
вания (Axmann. 1947: Coil, 1966; Пальм, 1968). тоже указывают на воз-
можность использования гликогена тканей материнской особи как источ-
ника энергии и накопления резервных веществ у зародышей (Гннецин-
ская и Веседнна. 1965). Это удается хорошо проследить на примере
трематоды Cyclocoelum microstomurn, в .матке которой яйца находятся на
самых разных стадиях развития (от яйцеклетки до мирацидия). Желтом -
ники этого вида лишены запасов гликогена, и сложные яйца в прокси
.мольном отделе матки при реакции на гликоген остаются совершенно
бесцветными (табл. I. V. ,9). Однако по мере развития зародыша в нем. на
чинает накапливаться гликоген, а в япцах из дистальных отделов матки,
внутри которых заключены мирацидпп, гликогена очень много (табл. I, J0).
Очевидно, гликоген паренхимы червя гидролизуется до глюкозы, кото-
рая поступает в полость матки, а затем проникает и через скорлупку яиц.
- 30 -
В тканях за родита глюкоза частично используется как источник энергии,
частично идет на ресинтез гликогена.
Эмбриональное развитие трематод характеризуется полным, неравно-
мерным и неправильным дроблением. Первое деление оплодотворенной
яйцеклетки приводит к образованию двух неодинаковых по величине
бластомеров (рис. 1). Более крупный бластомер обычно получает наимено-
вание эктодермального (ectoderm-cell), тогда как более маленький пред-
ставляет собой будущий половой зачаток и называется пропагативным
(propagalory cell). Ядра обоих бластомеров отчетливо различаются по
количеству содержащегося в них хроматина (Dunn, 1959). Ядро эктодер-
мального бластомера окрашивается слабее, и хроматин его находится
в диффузном состоянии. Это различие сохраняется и в дальнейшем. За
счет его дериватов образуется провизорная оболочка зародыша, пли
Рис. 4. Дробление яйца Neodiploslornuni inti тт diion. (Но Pearson).
Л — ранние стадии дроблен»н яйца; Б — формирование желточной мембраны.
зкл— зачатковая клетка; .жл — эктодермальная клетка; };жм клетка желточ-
ной мембраны; жм желточная мембрана.
«желточная мембрана». Этот процесс был внимательно прослежен и опи-
сан многими авторами (Schauinsland, 1883; Schuhmann, 1905; Ortmann,
1908; Bennet. 1930; Guilford, 1961; Pearson. 1961, u др.). На ранних стадиях
развития от зародыша отделяются клетки, которые мигрируют к перифе-
рии желточной массы (рис. 4), уплощаются, сближаются друг с другом и
ji конце концов одевают всю желточную массу вместе с заключенным
внутри нее зародышем сплошной клеточной оболочкой. Число клеток,
входящих в состав желточной мембраны, невелико. 11 отдельных случаях
(например, у JJalipcgits eccentricus) она может быть образована всего
двумя клетками.
У различных видов трематод обособление желточной мембраны про-
исходит в разные сроки. У сосальщика ( olylophonm cotylophoriun — на
12-й день, у Fasciola hepalica — на 5-й день, и т. д. Изнутри мембрана
к,потно прилегает к скорлупке яйца, отставая от нее на оперкулярном конце.
После формирования желточной мембраны клетки зародыша могут обра-
зовывать синцитий (Иванов, 1937).
Темп дробления двух первых бластомеров неодинаков. Эктодермаль-
ный бластомер, представляющий собой соматический зачаток, сразу же
начинает- интенсивно делиться. Напротив, пропагативный бластомер,
который можно рассматривать как мезоэитодермальный (Федотов, 1966),
в первые делится только в момент выхода па поверхность желточной массы
клеток будущей желточной мембраны (Chen, 1937; Dunn, 1959, и др.).
За счет дериватов эктодермального бластомера образуются либо все
соматически'? структуры мирацидия (у видов A'eorenifer wardl, Gorgo-
31
derhia atteniiata), либо (у видов Paragonimus kelllkoUi. Parorchis acanthus,
Fasciolopsis buski и др.) лишь часть их (паренхима и нервная система).
В первом случае пропагативный бластомер целиком идет па формирова-
ние полового зачатка мирацидия (Dunn. 1959). Во втором случае он сна-
чала делится на два; причем один из образовавшихся бластомеров яв-
ляется соматическим и идет на образование мускулатуры паренхимы и
железистых клеток мирацидия, тогда как шторой, собственно пропагатив-
ный бластомер, дает начало зародышевым клеткам мирацидия (С,hen,
1937; Bees, 1940, и др.), т. е. половому зачатку. Па определенной стадии
развития мирацидия is задней трети его тела образуется полость, иногда
называемая «зародышевой», куда, и перемещается пропагативный бла-
стомер.
К тому моменту, когда мирацидий уже полностью сформирован,
у многих видов трематод в яйце появляется комочек особого вязкого
зернистого вещества, располагающегося под желточной мембраной, чаще
па оперкулярном конце яйца. Это вещество, известное под названием
слизистой пробки (micoid-plug) или подушки (cuschion), рассматривается
некоторыми авторами (Bennett, 1936) как продукт обмена веществ мира-
цидия. Специальные гистохимические исследования (Rowan, 1957) пока-
зали. что эта пробка является не слизистой, как полагали раньше (Dar-
low, 1925), а состоит из белков и физически представляет собой коллоид,
легко переходящий из золя в жель и обратно. Непосредственно перед
вылуплением мирацидия эта пробка увеличивается в объеме, часто запол-
няя почти половину полости яйцевой скорлупки.
2) Морфология мирацидия
1> строении мирацпдпев разных трематод имеются специфические
черты, характерные для отдельных систематических групп. Тем не менее
в морфологии этих личинок столько сходного, что вполне можно дать
общую их характеристику.
Отличаясь малыми размерами и обладая ресничным покровом, мира-
цидии по своему внешнему облику и характеру движения несколько
напоминают крупных инфузорий. Размеры их в среднем колеблются
от 0.02 до 0.34 мм. Тело мирацпдпев имеет более или менее цилиндриче-
скую форму. В передней трети оно обычно расширено, кзади суживается.
На самом переднем конце теша часто (например, у Fasciola hepatica} нахо-
дится подвижный, способный вворачиваться, мускульный хоботок (ten-
bratorium). играющий важную роль в процессе проникновения лшпшки
в ткани хозяина. У мирацпдпев семейств Diplostomatidae, Paramphislo-
rnatidae и других на переднем конце имеется широкая апикальная папилла,
несущая короткие осязательные волоски, па которой открываются про-
токи железистых клеток (рис. 5, Г> и Б, 7). У некоторых видов
coeliim, Parorchis) папилла может втягиваться внутрь сложного кармано-
образного впячиваппя (рис. 8. .1), а иногда (Encijclometra coluhriinurorum.
Allocreadium ictaluri) вместо папиллы имеется тонкий кутикулярпый
стилет (рис. 8, В).
Покровы мирацидия представлены крупными плоскими клегкамп
(1.5—2 мк толщиной), которые обычно называют эпителиальными пла-
стинками. Эти клетки несут реснички, расположенные правильными про-
дольными рядами. Каждая респичка соединена с базальным зерном. Ядра
эпителиальных пластинок могут иметь округлую, палочковидную или
ветвящуюся форму. Эпителиальные пластинки пе вплотную прилегают
друг к другу (рис. 9), и между ними остаются лишенные ресничек участки
шириной около 2 мк, на которых располагаются осязательные папиллы
и экскреторные отверстия. Число эпителиальных пластипок и характер
- 32 -
Б
Рис. 5. Строение мирацидиев.
А - Fasciola hepatica (но Mattes); I> — Paramphistomuin microbothrium (по I.engy); В — Neodiplo-
stomum intermedium (no Pearson), an ••• апикальная папилла; аж — апикальная железа; жл-к-
•железистые клетки; мг мозговой ганглий; гл — глаза; зкл —- зародышевые клетки; .ус — экскре-
торная система; лп — латеральные папиллы; эп — эпителиальные пластинки; кр -- резервуарные
клетки; же — железистый синцитий; р реснички.
Рис. (С Строение мирацидиев.
.4 >ph iti'i-l >ыа sp.; I> Schistosoma japon'tcum (no Faust a. Meleney); В Pctasiger sp. (ориг.
рис. Л юроволвекого). Обозначения те же, что на рис. 5.
3 Т. А. Гинецинская
в зависимости от систематической
их расположения сильно варьируют
принадлежности мирацидиев. Обычно
Рис. 7. Передний конец тела .мирацпдия
/'asciola hepattca.
пластинки располагаются в 4—
6 поперечных рядов или венцов.
Общее число пластинок и их
расположение может быть вы-
ражено формулой, постоянной
для каждого вида. Так, у ми-
рацидия CotylophoroH cotylopho-
rum (Paramphistomatidae) пла-
стинки располагаются ио фор
муле (5, 8, 4, 2~ 20; у Xeodiplo-
stomum Intermedium (Diplosto
malidae) -- 6, 9. 4, 3 — 22; у
Fasciola hepatica (Fasciolidm) -
6, 6, 3, 4, 2 - 21, и т. д.
Своеобразное расположение-
эпителиальных пластинок ха-
рактерно для мирацидиев сем.
Fucephalidae. Па их переднем
конце находятся четыре удли-
ненные пластинки (производные
одной эпителиальной клетки),
< сенсиллы; ож - отверстия выводных протоков
желез; ли - латеральные папиллы; .эн - -- эпители-
альные пластинки.
Ряс. 8. Строение переднего конца тела м»ра-
цидиев.
.4 — Cyclocoelum microstomurn; 1> — Encyclometra
colubrimurorum (ориг. рис. Добровольского), ах
втяжной апикальный хоботок; к -- кутикулярный
стилет; эя - - ядро эпителиальной клетки; г — гипо-
дерма; м мускулы ретракторы; эп . эпители-
альные пластинки; аж - апикальная железа; с --
сенсиллы; р--реснички. (Ок. хК), об. хЭО).
несущие длинные реснички и
свободно свисающие вдоль тела
личинки. Кроме того, на заднем
конце тела располагается шесть
стержневидных придатков с
пучками ресничек (рис. 10. /I),
которые служат рулем при пла-
вании. Собственно тело личинки
ресничек не несет (Woodhead,
1929, 1930). У мирацидиев, не
имеющих свободноплавающей
стадии, наблюдается тенденция
к полному исчезновению рес-
ничного покрова (стр. 60).
Под эпителиальными ила
стилками лежат клетки гипо-
дермы, границы между кото
рыми не всегда удается рассмо-
треть, хотя ядра видны хорошо
(Bennett, 1936; Rees, 1940;
l.engy, 1960, и др.). Маттес
(Mattes, 1949) указывает, что
у мирацидиев Fasciola субэпи-
телиальпый слой имеет харак-
тер синцития, Ji котором про-
ходят миофибриллы. Можно
думать, что эта ткань представ
ляет собой развивающийся те-
гумент материнской спороцисты,
который, вероятно, построен по
тому же типу, что и тстумепт
дочерних спороцист (стр. 73).
Окончательный ответ па этот
вопрос могут дать лишь элек-
- 34 -
(Pearson, 1961),
Рис. 9. Располо-
жение эпителиаль-
ных пластинок у
мирацидия Cyclo-
coelum microsto-
т urn.
(По рис. Заблоц-
кого).
тронпомикроскопические исследования. Слои мускульных волокон, коль-
цевых и продольных, иногда лежат под гиподермой ~
при этом ядра кольцевых мускульных клеток распо-
лагаются строго одно за другим (рис. 11). Мышечные
элементы сильнее развиты на переднем конце тела
мирацидиев, чем на заднем. У некоторых видов (Schis-
tosoma haematobium, Neodiplostomum intermedium,
Fasciola hepatica) имеются специальные ретракторы,
приводящие в движение апикальную папиллу или хо-
боток (Reisinger, 1923а; Mattes, 1949; Pearson, 1961).
В передней частп тела мирацидиев сосредоточены
различные по своему характеру и функции железистые
клетки (рис. 5, 6, 8 и 10). Крупная апикальная же-
леза, протоки которой открываются па переднем конце
тела, представляет собой синцитий с четырьмя ядрами.
В онтогенезе мирацидиев эта железа закладывается
в виде отдельных клеток, которые потом сливаются
(Guilford, 1961). Томас (Thomas. 1883). а за ним и
другие авторы (Ortmann, 1908; Faust a. Meleney, 1924,
и др.) рассматривали это образование как примитив-
ный кишечник, однако еще Лоос (Looss. 1892а) отмечал
железистый характер этого органа. Но мнению Рай
зипгера (Reisinger, 1923а), это рудимент кишечника,
вследствие смены функции превратившегося в много
ядерпую железу, которая принимает участие в про-
цессе проникновения мирацидия в организм промежу-
точного хозяина. Последнее подтвердилось позднейшими исследованиями
(Price, 1931; Lynch, 1933; Bennet, 1936; Mattes, 1949; Lengy, 1960; Pear-
Рис. 10. Строение мирацидиев.
A Bucephalus elegans (no Woodhead); }> - Halipegus ecceniricus (no
Thoma*). кт - кутикулярные пшиики. Остальные обозначения те же,
что на рис. 5.
— 35 —
3*
Рис. 11. Расположение
мускульных волокон у
мирацидия .V eodiplonto-
inum intermedium. (По
Pearson).
son, 1961, и др.), и в настоящее время апикальная железа рассматри-
вается как орган проникновения (стр. 56). У мирацидиев надсем. Plagior-
choidea этот орган представлен не четырехъядерным синцитием, а двумя
крупными двуядерпыми железистыми клетками (Shell, 1961, 1962а;
Добровольский, 1966). Но обе стороны от апикальной железы распола-
гаются одноклеточные железы в числе двух, реже одной {Schistosoma,
X eodiplostomum) или трех {Fasciola) пар клеток, протоки которых откры-
ваются па переднем конце тела мирацидия. Иногда {Р lagiorchis goodmani,
Haplometra cylltidracea и др.) эти железы имеют вид длинных колбасовид-
пых образований, простирающихся почти до заднего конца тела личинки
(рис. 14). Эти образования, часто неправильно
рассматриваемые как железы проникновения,
по-влдпмому, играют важную роль в процессе
вылупления мирацидиев (стр. 46).
X мирацидиев сем. Sphaerostomatidae и Diplo-
stomatidae на заднем конце тела располагается же-
лезистый синцитий с двумя {Xeodiplostomum inter-
medium), четырьмя {Posthodlplosiomum cuticola) и
более {Sphaerostoma) ядрами. Эти железистые
образования лишены протоков (рис. 5, /1; 6, Л),
и назначение их неизвестно.
Экскреторная система мирацидиев представ-
лена одной или двумя парами мерцательных
клеток, соединенных с извитыми канальцами,
которые сообщаются с внешней средой двумя
экскреторными порами, открывающимися в зад-
ней трети тела. Просвет канальцев внутриклеточ-
ный, а сами клетки носят железистый характер
(Reisinger. 1923а). Дистальные участки канальце})
расширяются перед экскреторными порами, обра-
зуя мочевые пузырьки. Мерцательные клетки не-
которых видов мирацидиев {Schistosoma haemato-
bium) лишены ядер (Reisinger, 1923а). Мерца-
тельное пламя состоит из 130 — 140 отдельных, по
тесно сближенных между собой ресничек. Их
ультраструктура точно соответствует таковой
ресничек инфузорий (Kummel, 1958, 1959).
Нервная система представлена мозговым ганг-
лием. Это образование волокнистой структуры
состоит из густого сплетения нервных волокон,
со всех сторон окруженного многочисленными, рыхло расположенными,
нервными клетками. Ганглий имеет неправильно четырехугольную или
овальную форму и расположен в передней трети тола личинки. Два нерв-
ных тяжа соединяют его с особыми чувствительными сосочками — лате-
ральными папиллами (Reisinger, 1923а; Price, 1931; Lynch, 1933; Rees,
1940, и др.). Два более топких нервных тяжа идут от «мозга» к заднему
концу тела мирацидия. В непосредственной связи с мозговым ганглием
находятся органы чувств, которые представлены латеральными папил-
лами, глазами и сосочками, несущими чувствительные волоски. Лате-
ральные папиллы представляют собой хорошо заметные образования,
расположенные по бокам тола на границе между первым и вторым рядом
эпителиальных пластинок (рис. 6. 7). Па папиллах имеется по два очень
маленьких сосочка, очевидно, тоже снабженных чувствительными волос-
ками. В одном ряду с латеральными папиллами у многих мирацидиев
располагается еще 6 маленьких сосочков (сенсилл), тоже соединенных
с мозговым ганглием тонкими нервными тяжами. Сенсиллы хорошо за-
- 36 -
метны па посеребренных препаратах (Сое, 1896; Seitner, 1951; Pearson,
1961, и др.). Некоторые авторы описывают у мирацидиев еще целый ряд
более мелких сосочков, снабженных короткими чувствительными волос-
ками, которые располагаются между поперечными рядами эпителиальных
пластинок. У мирацидиев Parorchis acanthus число этих сосочков состав-
ляет 24 в каждом ряду (Rees, 1940). Примерно такое же количество отме-
чено для мирацидиев Schistosomatium doulhitti (Price, 1931). Напротив,
у мирацидиев Postodiplostomum cuticola, Neodiplostomum intermedium
и других они единичны (Владимиров, 19616; Pearson, 1961). Все эти
образования несомненно являются органами чувств, скорее всего, орга-
нами осязания и химического чувства. Прайс (Price, 1931) обнаружила,
что каждый из этих сосочков связан с нервной клеткой из числа образую-
щих мозговой ганглий.
У большей части видов мирацидиев имеются глазки, расположенные
в непосредственной близости от мозгового ганглия и иннервируемые
им. Глазки представлены пигментными бокалами (рис. 5, А, В), которые
нередко сближены, образуя характерную фигуру буквы «X». В каждом
пигментном бокале, образованном одной клеткой, заключены 2-—3 зри-
тельных клетки. Последние несут множество параллельных друг другу
мпкровиллей (рабдомер), в которых содержится светочувствительный
пигмент (Kiiminel, I960). Вблизи рабдомера сосредоточены митохондрии.
Так называемые хрусталики, хорошо заметные в световом микроскопе,
представляют собой участки цитоплазмы зрительных клеток, свободные
от митохондрий и расположенные за пределами пигментного бокала
(Isseroff, 1964)5. Мирацидии. не имеющие свободной стадии, лишены глаз
(JPlagiorchiidae, Dicrocoeliidae, Azygiidae и др.). Глаза отсутствуют также
у некоторых свободноподвижных мирацидиев (Р aramphistomum, Schi-
stosoma, Bucephalus и др.).
В задней трети тела мирацидия располагаются крупные и мелкие
зародышевые шары или отдельные зародышевые клетки (яичник). Число
зародышевых шаров иногда соответствует числу дочерних особей, впослед-
ствии развивающихся в материнской спороцисте. У некоторых видов
зародышевые шары прикреплены к стенкам полости тела мирацидия
с помощью тонких фиброзных тяжей (Loose. 1892а; Price, 1931; Lynch,
1933). У мирацидиев сем. Cyclocoelidae. а также у некоторых представите-
лей сем. Philophtalmidae в зародышевой полости располагаются не заро-
дышевые шары, а вполне сформированная редин (рис. 19).
В заключение следует отметить, что морфология мирацидиев в пре-
делах крупных систематических групп отличается большим единообра-
зием. Так, все известные к настоящему времени мирацидии падсем. Р1а-
giorchioidea характеризуются наличием двух больших двухъядерных
желез проникновения, одной или двух желез вылупления и двух зароды-
шевых клеток. Эпителиальные пластинки плагиорхоидных мирацидиев
в числе 6 расположены в 2 ряда, число соматических клеток пе превышает
2—5 (Добровольский, 19656). Мирацидии сем. Echinostomatidae обладают
маленькой четырехъядерной апикальной железой и двумя парами желез
вылупления. Их эпителиальные пластинки располагаются в 4 ряда,
по формуле 6, 6, 4, 2. Число зародышевых клеток около десяти. Мираци-
дии отдельных видов отличаются друг от друга лишь размерами. Столь же
четкие характеристики можно было бы дать и для мирацидиев других
семейств. Такое постоянство признаков, вероятно, имеет большое фило-
генетическое значение и может быть использовано для ревизии совре-
менной системы трематод. 6
6 Первое указание на т<>. что хрусталики образованы совокупностью зритель-
ных клеток принадлежит Маттесу (Mattes. 1949).
- 37 -
3. ВЫВЕДЕНИЕ ЯИЦ ВО ВНЕШНЮЮ СРЕДУ
И БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ МИРАЦИДИЯ
1) Пути выведения яиц трематод
из организма хозяина
Дигенетические сосальщики — эндопаразиты, поэтому их яйца, ко-
торые по мере своего созревания выходят из матки червя, оказываются
заключенными в толще тканей или в просвете внутренних органов живот-
ного хозяина. Однако для осуществления жизненного цикла паразита
необходимо, чтобы его яйца попали во внешнюю среду, так как без этого
этапа невозможно заражение новых особей хозяина. Пути выведения
яиц трематод во внешнюю среду могут быть различными в зависимости от
локализации паразита. Легче всего яйца трематод выводятся наружу
в тех случаях, когда паразиты локализуются в органах, непосредственно
сообщающихся с внешней средой. Так, многие представители семейств
Cyclocoelidae и Philophlalmidae нередко паразитируют в инфраорбиталь-
ной или носовой полости водоплавающих и болотных птиц. Яйца этих
паразитов легко вымываются водой, когда птица погружает голову в воду,
ныряя или хватая добычу (West, 1961). Таким же путем попадают в воду
яйца трематод, паразитирующих в ротовой полости хозяина (Clinosto-
тит у цапель; HaUpegus у амфибий, и т. д.).
В большинстве случаев, однако, попадание яиц трематод во внешнюю
среду связано с выведением наружу различных продуктов жизнедеятель-
ности хозяина. Так, яйца трематод, инвазирующих пищеварительный
тракт или печень, выводятся с фекалиями; яйца паразитов почек —
с мочой, паразитов легких или трахеи — с мокротой (или тоже через
кишечник с фекалиями) и т. д. Во всех этих случаях выведение наружу
яиц паразита обеспечивается нормальными физиологическими отправ-
лениями хозяина.
Значительно сложнее осуществляется процесс выхода яиц у тех видов
трематод, которые локализуются в замкнутых, изолированных от внешней
среды органах хозяина. Целый ряд своеобразных адаптаций к выведению
яиц наблюдается у трематод, паразитирующих в кровеносной системе
позвоночных. Так, у представителей сем. Spirorchildae — паразитов
крови черепах {Spirorchis parca, S. elephantls} отложенные червем
яйца заносятся с током крови в капилляры, в просвете которых они застре-
вают из-за своих крупных размеров. Стенки капилляров под давлениечм
наполняющих их яиц разрываются, и яйца попадают в толщу окружаю-
щих тканей. Наружу выводятся лишь те яйца, которые попадают в ка-
пилляры стенки кишечника. Вследствие мышечных сокращений стенки
они в конечном счете оказываются в просвете кишечника, откуда и вы-
носятся с фекалиями во внешнюю среду (Wall, 1941а, 1941b). Сходным
путем выводятся яйца представителей сем. Schistosomatidae, паразитирую-
щих в крови птиц и млекопитающих. Эти трематоды чаще всего локали-
зуются в системе воротной вены, в мезентериальных венах или в веноз-
ных сплетениях моче-половой системы. Яйца, откладываемые в просвет
сосудов, попадают в капилляры, накапливаются в них и, разрывая их
стенки, выходят в окружающие ткани. Яйца многих представителей
сем. Schistosomatidae (Bilharziella polonica, Schisloma mansonl и др.)
снабжены нишами и длинными выростами (рис. 1, б, ж), которые по ши-
роко распространенному мнению способствуют разрыву стенки капилля-
ров. Возможно, однако, что разрыв наполненных яйцами капилляров
кишечной стенки происходит главным образом вследствие перистальти-
ческих движений кишечника (Brumpt, 1930). В дальнейшем яйца посте-
пенно проталкиваются из толщи тканей в просвет кишечника или моче-
вого пузыря, откуда и выводятся во внешнюю среду.
- 38 -
Еще в 20-х годах был детально изучен цикл развития сосальщика
Sanguinicola inermis, паразитирующего в сердце и кровеносных сосудах
пресноводных рыб (Scheuering, 1923; Eismont, 1925). Яйца Sanguini-
cola понадают в кровь хозяина, где и осуществляется их эмбриональное
развитие. С током крови яйца заносятся в жаберные артерии, а оттуда
в капилляры жабер, где они застревают из-за своей неправильной углова-
той формы (рис. 1, е). Здесь же, is крови, вылупляются мирацидип. Они
активно прободают' стенки капилляров и эпителий жаберных лепестков
рыбы, выходят в воду, где и отыскивают своих промежуточных хозяев —
моллюсков. Сложный путь, вероятно, проделывают яйца трематод
сем. Cycl()Coelidae,M.nornt.' представители которых (Сyclocoe.lum microstomum,
С. mutabile в и др.) паразитируют в полости тела и воздушных мешках
водоплавающих птиц. По-видимому, их яйца попадают из воздушных
мешков в легкие, затем в трахею и наконец в ротовую полость птицы,
откуда они вымываются водой.
Наконец, совсем особый путь выведения яиц из организма описан
для трематод Collyriclum faba (Jegen, 1917). Эти сосальщики паразитируют
в подкожной клетчатке воробьиных птиц. Черви располагаются попарно
в цистах, вызывая образование небольших опухолей, которые часто рас-
клевываются птицей. При этом птица проглатывает яйца паразита. Про-
ходя неповрежденными через кишечник хозяина, яйца С. faba выно-
сятся наружу с фекалиями.
2) «Ж и в о р о ж д е н и е» у трематод
Явление живорождения, характерное для партенит, у мариты встре-
чается крайне редко. Лишь в отдельных семействах описываются случаи
вылупления мирацидиев из яиц не во внешней среде, а в концевых отделах
матки червей.
Примером «живородящих» трематод может служить р. Zoogonoides —
паразит прямой кишки морских рыб. В яйцах Zoogonoides viviparus со-
держатся вполне зрелые мирацидип, которые нередко вылупляются
непосредственно в матке материнской особи. 'Го же характерно и для
сосальщиков Parorchis acanthus, паразитирующих в прямой кишке чаек
и куликов. Вылупившиеся в полости матки мирацидии этого вида ожив-
ленно плавают между яйцами и пустыми скорлупками (Bees, 1940). У дру-
гого представителя семейства Philophtalmidae — Philophlalmus gralli,
который локализуется в инфраорбитальной полости водоплавающих
птиц, мирацидии вылупляются частично is матке, частично же в мо-
мент соприкосновения зрелых яиц с водой, омывающей глаз птицы
(West, 1961).
Явление «живорождения» широко распространено также и в пределах
сем. Cyclocoelidae.M яйцах Cyclocoelum microstomum, С. mutabile, llaema-
lotrephus similis и других заключены вполне созревшие мирацидии, кото-
рые часто вылупляются уже в матке (рис. 12). При надавливании иглой
на передний конец тела червя можно видеть струйку выплывающих из
полового отверстия живых личинок (Гинецинская, 1954а). Такая же
картина наблюдалась Добровольским (личное сообщение) у представи-
теля плагиорхоидпых трематод Encyclometra. colubrimurorum.
Трудно утверждать, что во всех описанных случаях имеет место истин-
ное живорождение. Правда, связь развивающегося зародыша с материн-
ским организмом несомненно имеется, так как именно за его счет зародыш
6 Названия этих видов приводятся, по Быховской-Павловскои (1949). Ио Дюбуа
(Dubois, 1959), наш вид С. microslomum соответствует виду С. mutabile (Zed.), а С. ти-
'abile. — виду С. ob>-eurum Leidy.
- 39 -
получает необходимые энергетические ресурсы (стр. 30). Это не позволяет
говорить о яйцеживорождении, хотя развитие зародыша во всех случаях
происходит внутри скорлупки япца.
Не исключено даже, что is естественных условиях вылупления мираци-
диев в матке червя не происходит. Возможно, что оно спровоцировано
теми изменениями среды, которые наступают уже после извлечения па-
разита из организма хозяина и помещения его в воду. В этот момент
Рис. 12. Срез через участок матки Cyclocoelum mic.roslommn с вылупившимися
мирацидпями. (По Гинецинской).
it — паренхима, пл.и — полость матки с мирацидиями.
меняется температура, plТ, освещение и аэрация; известно, что изменение
любого из перечисленных факторов вызывает массовое вылупление мира-
цидиев (стр. 43). Таким образом, вопрос о биологической сути «живоро-
ждения» мариты еще требует изучения. 'Гем не менее самый факт способ-
ности мариты отрождать живых личинок можно рассматривать как
биологически важное приспособление, приводящее к ускорению хода жиз-
ненного цикла трематод. В самом деле птице, зараженной Philophtalmus,
достаточно окунуть голову в воду, чтобы из матки червя уже вышли
наружу подвижные личинки, готовые к проникновению is организм мол-
люска. Однако такая адаптация возможна .тишь у трех трематод, кото-
рые паразитируют в позвоночных, экологически связанных с водной
средой. Вторым важным условием является локализация трематод в та-
ких органах хозяина, из которых живые личинки могут попасть в воду
очень быстро и минуя пищеварительный тракт, пребывание в котором
могло бы повредить личинкам. Этим условиям отвечает локализация
большинства живородящих трематод, которые паразитируют в инфра-
- 40 -
орбитальных и носовых полостях водоплавающих птиц (Philophtalmi-
dae, Cyclocoelidae) или в заднем отделе прямой кишки водоплавающих
птиц и рыб.
3) Влияние на эмбриогенез факторов внешней среды
Процесс эмбрионального развития трематод находится в непосред-
ственной зависимости от различных факторов внешней среды. Одних! из
наиболее важных абиотических факторов, воздействующих па темп раз-
вития яиц и сроки вылупления мирацидиев, несомненно является тем-
пература. Самые первые наблюдения, проведенные еще Лейкартом и
Томасом (Leuckart, 1879; Thomas, 1883), так же как и все позднейшие
данные, сводятся к одному: повышение температуры ускоряет процесс
развития, тогда как понижение — замедляет его.
Развитие каждого вида трематод осуществляется в определенных
температурных границах. Так, эмбриогенез сосальщика Poslhodiplo-
stomum cuticola начинается только при 10—12' (Владимиров, 1961а).
Яйца Fasciola hepatica не могут развиваться при температуре ниже 8—10'.
(Leuckart, 1879; Mattes, 1926) и т. д. Оптимальна чаще всего температура
20—25°. При превышении оптимума процесс развития яиц резко уско-
ряется. Так, если содержать яйца трематод (Fascloloides magna) при
температуре 34°, то зародыши уже па 6-й день достигают стадии, обычно
характерной для 10-го дня развития. Однако при этом появляется значи-
тельный процент уродств, а многие нормально развившиеся мирацидии
неспособны к вылуплению (Campbell, 1961).
В процессе своего эмбрионального развития зародыш может выдер-
живать резкие колебания температуры. Если развивающиеся яйца Fasci-
ola hepatica перенести в воду при 5—6°, эмбриогенез прекращается, но
возобновляется сразу же после возвращения яиц в оптимальные условия
(Mattes, 1926). Наблюдения над развитием яиц F. hepatica (Griffits, 1939),
Fascioloides magna (Campbell, 1961), Neodiplostomum intermedium (Pear-
son, 1961) и других видов показывают, что эмбриогенез продолжается и
завершается нормально даже после длительного (3—6 месяцев) перерыва,
обусловленного понижением температуры. Такая способность к времен-
ному прекращению развития при наступлении неблагоприятных условий
имеет важное адаптивное значение, так как в природе яйца трематод
несомненно подвергаются значительным колебаниям температуры. Инте-
ресные данные в этом отношении были получены па Fasciola gigantica
(Dinnik a. Dinnik, 1959). В лаборатории при 26' вылупление мирацидиев
обычно происходит на 17-й день. 13 естественных условиях, при отсутствии
постоянной температуры, темп развития зародыша замедляется.
Так, в период с января по май, когда температура колебалась от 10
до 24° (опыты проводились в Кении), вылупление мирацидиев наблюда-
лось на 52-й день. Зимой (с июня по октябрь), при более резких колеба-
ниях температуры (от 4.5 до 21 “), развитие замедлялось еще более и мира
цпдии вылуплялись только на 1()9-й день. Сходные данные получены для
сосальщика Paramphistomum microbothrium. Развитие мирацидиев этого
вида зимой идет в 2 раза медлепее, чем летом. В то же время смена вре
мен года не оказывает влияния па теми развития яиц, содержавшихся
в лаборатории (Lengy, 1960).
Продолжительность сроков эмбрионального развития зависит, однако,
не только от температуры, но и от видовой принадлежности трематод.
Экспериментально^чоказано, что при одинаковых температурных усло-
виях вылупление мирацидиев разных видов происходит в разные сроки.
'Гак, при 26 -28° мирацидии Petasiger neocommense вылупляются на
11-й день, Echinochasmus coaxatus — на 15-й, Echinostoma, grandis — на 9-й
- 41
и Cotylurus platycephalus — на 18-й день (Гинецииская, 1952). Сроки
эмбрионального развития .могут быть различными и в рамках одного вида.
По данным Владимирова (1962), половозрелые черви Poslhodiplostomum
cuticola продуцируют яйца двух типов: с коротким (8—18 дней) и длин-
ным (20—30 дней) сроком развития. Это зависит от возраста метацеркарий -
личинки данной половозрелой особи. Яйца с продолжительным сроком
развития продуцируются мартами, которые развились из метацерка-
рий. переживших зиму. Напротив, те мариты, которые развились из
метацеркарий, сформировавшихся в течение данного лета, откладывают
яйца с коротким сроком развития. Возможно, что здесь играет роль
воздействие на организм метацеркарий низких зимних температур.
Яйца трематод довольно стойки по отношению к низким температурам.
Их устойчивость зависит не только от строения скорлупки яйца (стр. 28),
но и от стадии развития зародыша. Суэлс (Swales, 1935) отмечает, что
яйца сосальщика Fascioloides tnagna, не начавшие дробиться в течение
6 педель, выносят понижение температуры до —5". Яйца на стадии
16 бластомер тоже выдерживают замораживание, но на более поздних
стадиях развития погибают-. Напротив, яйца Fasciola gigantica хорошо
переносят понижение температуры только начиная со стадии появления
многоклеточного зародыша (Dinnik a. Dinnik, 1959). 11о-видимому,
для внесения ясности в этот вопрос еще требуются дополнительные ис-
следования.
Другим важным фактором внешней среды, оказывающим воздействие
на эмбриогенез сосальщиков, является кислород. У значительной части
видов эмбриональное развитие осуществляется только во внешней среде,
что обычно связывают с потребностью развивающегося зародыша в кис-
лороде. Характерным примером в этом отношении могут быть сосаль-
щики сем. Fasciolidae, яйца которых пе претерпевают никакого развития
во время перемещения их по кишечному тракту хозяина. У Fasciola
gigantica, например, до выведения яиц во внешнюю среду не осуще-
ствляется даже процесс слияния мужского и женского ядер (Dinnik
a. Dinnik, 1959), а эмбриональное развитие начинается только после
попадания яиц в воду. Яйца Fascioloidae magna в условиях дефицита
кислорода перестают развиваться. Однако процесс развития возобнов-
ляется тотчас же после перенесения яиц в аэрированную воду (Camp-
bell, 1961). Имеются экспериментальные данные, указывающие на то.
что напряжение кислорода в воде может влиять и на темп развития яиц
(Griffits, 1939). Однако степень потребности развивающегося зародыша
в кислороде неодинакова у разных видов трематод. Так, па теми развития
яиц Poslhodiplostomum cuticola изменение в содержании кислорода в воде
не оказывают заметного влияния (Владимиров, 1961а). Яйца многих
трематод могут развиваться во внутренних органах хозяина или даже
в матке червей, т. е. в условиях кислородного дефицита. Правда, в ряде
случаев паразиты локализуются в таких органах хозяина, которые снаб-
жаются кислородом. 'Гак, развитие яиц Sanguinicola, Schistosoma и дру-
гих паразитов кровеносной системы позвоночных происходит в крови
хозяина, т. е. в богатой кислородом среде. То же можно сказать о трема-
тодах. паразитирующих в легких амфибий и рептилий (Ilaplomelra.
Нaematoloechus, Ileronimus. Macrodera и др.): о сосальщиках сем. Cyclo-
coelidae, обитающих в трахее и носовых полостях птиц, или о Philophtal-
midae, локализующихся в глазнице. Развитие мирацидиев этих трематод,
осуществляющееся в матке червей, вероятно, происходит в аэробных
условиях. Однако развитие яиц в матке может иметь место и в тех слу-
чаях, когда паразиты локализуются в органах, лишенных свободного
кислорода (кишечник, печень, ночки). Так, развитие до стадии мирацп-
диев осуществляется в матке червей р. Dicrocoelium, паразитирующих
- 12 --
в желчных протоках печени млекопитающих: р. Tatiaisia — паразитов
почечных канальцев птиц; р. Encyclometra — паразитов кишечника змей,
и мн. др. Во всех этих случаях эмбриональное развитие, очевидно, идет
за счет использования энергии, высвобождающейся в результате анаэроб-
ного расщепления гликогена.
Влияние света на эмбриогенез почти не подвергалось специальному
изучению. 1Го данным некоторых авторов (Lengy, 1960), свет не оказы-
вает заметного воздействия на развитие яиц сосальщиков. Иного мнения
придерживается Владимиров (1961а). Ио его наблюдениям темп развития
яиц сосальщика Posthodiploslomum cuticola в значительной мере зависит
от степени их освещения. При уменьшении интенсивности света до 25 лк
период эмбриогенеза этого вида увеличивается на 1/4—1/2 срока, потреб-
ного для формирования мирацидия при нормальном освещении (500-
1000 лк).
Скорость эмбриогенеза может зависеть также от активной реакции
среды. Сдвиг pH в кислую сторону (до 5) вызывает замедление эмбриоге-
неза (Владимиров, 1961а). Понижение pH более вредно для развиваю-
щихся яиц, чем повышение его (Mattes, 1926).
Данные о влиянии химического состава воды на развитие яиц трематод
очень немногочисленны. Есть указания на то, что развитие мирацидиев
Fasciolides magna в дистиллированной воде идет совершенно нормально,
но вылупления мирацидиев не происходит (Campbell, 1961).
4) Вылупление мирацидиев
Вылупление мирацидиев из яйца у большей части видов трематод
происходит во внешней среде, но в отдельных случаях может осуще-
ствляться в организме дефинитивного хозяина (Sanguinicola), в кишеч-
нике промежуточного хозяина (Dicrocoeliidae, Ilrachylaemidae, Plagior-
chlidae и др.) и в концевых отделах матки червей (Cyclocoelum, Zoogonoi-
des, Encyclometra и др.). В каждом отдельном случае процесс вылупления
связан с рядом биологических особенностей, которые наиболее обстоя-
тельно изучены для тех трематод, мирацидии которых вылупляются во
внешней среде (в воде).
Самый процесс вылупления зависит от ряда абиотических факторов.
Впервые это было замечено еще Лейкартом (Leuckart, 1886) и Томасом
(Thomas, 1883) при изучении жизненного цикла печеночной двуустки.
Оба автора указывают па то, что резкое изменение температуры или
перенесение яиц с заключенными в них зрелыми мирацидиями из темноты
па свет приводит к массовому выходу личинок. Таким образом, непосред-
ственным стимулом к вылуплению служат изменения условий среды.
Роль одного из важнейших факторов, влияющих на вылупление, при-
надлежит температуре, повышение которой, как правило, стимулирует
этот процесс. Так, у сосальщика Apharyngostrigea cornu, |у которого
развитие и формирование мирацидиев идет при 12 — 15°, вылупления ли-
чинок при этой температуре не происходит. Достаточно, однако, пере-
вести яйца в оптимальные температурные условия (25 е), чтобы вызвать
массовый выход мирацидиев (Гинецинская, 1960а). Аналогичные данные
приводятся для Fasciola gigantica (Dinnik a. Dinnik, 1959), Fascioloides
magna (Campbell. 1961) и др. Интересно отметить при этом, что повышение
температуры выше оптимума (до 35°) задерживает вылупление мирацидиев
(Tandon, 1960а).
Понижение температуры, если оно незначительно, тоже может послу-
жить стимулом к массовому вылуплению (Mattes, 1926). Однако сильное
понижение температуры (до 5—6°) вызывает задержку выхода личинок
(Dinnik a. Dinnik, 1959).
- 43 -
Приведенные данные позволяют прийти к заключению о том, что про-
цесс вылупления .мирацидиев осуществляется в определенных температур-
ных границах. Это несомненно имеет важное биологическое значение.
При температуре ниже 18—20е мирацидии обычно малоактивны и не-
способны к заражению промежуточного хозяина (стр. 33). В то же время
при очень высокой температуре длительность жизни мирацидия сильно
укорачивается (стр. 31). Возможно, что именно с температурным факто-
ром связана наблюдавшаяся многими авторами приуроченность массо-
вого вылупления мирацидиев к определенному времени суток. Известно,
что мирацидии Ollveria indica, Gastrothylax crumenifer разных представите-
лей р. Paramphistomum и другие выходят из яиц только в очень ранние
утренние часы (Tandon, 1957а, 1957b; 1960а; Thapar, 1961). Все эти виды —
тропические (Индия, Палестина, Центральная Африка), и если бы вылуп-
ление мирацидиев осуществлялось в жаркое время дня, укорочение
срока их жизни, обусловленное высокой температурой, ограничило бы
возможности заражения промежуточного хозяина. В тоже время вылупле-
ние мирацидиев таких видов, как Apharyngostrigea cornu, Petasiger neo-
commense, Echinostoma grandis и других, распространенных в средней
полосе трематод, приурочено к 12—15 час., т. е., к самому теплому вре-
мени дня (Гинецинская, 1952, 1960а), когда температура воды достигает
20—23е. Условия для проникновения мирацидиев в организм промежу-
точного хозяина вследствие повышения активности личинок становятся
при этом наиболее благоприятными. К сожалению, мы не располагаем
данными относительно сроков вылупления мирацидиев па Крайнем Ге-
вере.
Маттес (Mattes, 1926), изучавший развитие печеночной двуустки,
считает, что па процесс вылупления мирацидиев влияет не столько изме-
нение температуры как таковой, сколько часто связанные с этим, но не
учитываемые изменения активной реакции среды. В ряде опытов ему
удалось показать, что изменения температуры при строго постоянной
величине pH не вызывают вылупления мирацидиев. Маттес считает
оптимальным для вылупления мирацидиев Fasciola hepatica значение
pH 6.5. При значениях рТ1 выше 7.5 вылупление мирацидиев задержи-
вается на несколько месяцев. При понижении рП до 5.5 выход мираци-
диев задерживается на 14 дней по сравнению с контролем.
Еще со времен Лейкарта известно, что важное стимулирующее влия-
ние на процесс вылупления мирацидиев оказывает свет. Действительно,
вылупляющиеся во внешней среде мирацидии многих видов трематод
(семейств Fasciolldae, Paramphistomatidae, Schistosomatidae и др.) могут
покидать яйцевые скорлупки только па ярком свету. Правило это не
является, однако, всеобщим, и в некоторых случаях вылупление мираци-
диев можно наблюдать is темноте. Так, по данным Владимирова (19616),
массовое вылупление мирацидиев Posthodiplostomum cuticola осуществ-
ляется при освещенности не менее 100 лк, но выход мирацидиев возможен
и в темноте. Правда, начало вылупления задерживается при этом пе
менее чем на 10 суток но сравнению с контролем. Мирацидии видов Apha-
ryngostrigea cornu и Cyclocoelum microstomum при условии оптимальной
температуры вылупляются в равной мере как на свету, так и в темноте
(Гинецинская. 1960а, 1954а).
Интересные наблюдения относительно стимулирующего действия азота
приводит в своей работе Фридль (Friedl, 1961). Автору удалось вызвать
массовое вылупление мирацидиев Fascioloides magna при пропускании
азота через сосуд, в котором содержались яйца с готовыми к выходу
мирацидпями. Автор считает азот наряду со светом специфическим стиму-
лятором вылупления. Однако, сопоставляя эти наблюдения с получен-
ными им ранее данными (Friedl, 1960) о массовом вылуплении мирацидиев
- 44 -
этому, возможно, присоединяется
кишечном содержимом несомненно
6п 5п
Рис. 13. Вылупление мирацидиев.
А - положение мирацидия и вязкой пробки
в яйце Coti/loplioron cotylophorum (по Bennett);
Ь’ вылупляющийся мирацидии Neodiplosto-
tniu/i intermedium (по Pearson); В - пустая
скорлупка сложного яйца с откинутой кры-
шечкой; Г - вылупление мирацидия Schisto-
soma mansoni (по Faust a. Hoffman), вп -
вязкая пробка.
в условиях частичного вакуума, Фридль склоняется! к мысли о том, что
стимулом к вылуплению, возможно, оказался не азот как таковой, а вне-
запное наступление дефицита кислорода.
Наблюдения Фридля могут в какой-то мере пролить свет на вопрос
о том, какие причины вызывают вылупление мирацидиев тех видов тре-
матод, которые выходят из яиц после заглатывания их моллюском. Не
исключено, что стимулом к вылуплению является в этом случае дефицит
кислорода в кишечнике моллюска. К
и изменение pH, значение которого в
отличается от такового в воде, в ко-
торой до момента заглатывания их
моллюском находятся яйца. По-ви-
димому, немалое значение имеет при
этом и химизм кишечной среды
моллюска. Известно, что мирацидии
Dicrocoelium dendrilicum почти не
выходят из яиц в кишечнике водных
моллюсков, по быстро вылупляются
в наземных. Трудно сказать что-
нибудь определенное о причинах,
стимулирующих вылупление мира-
цидиев Sanguinicola в крови рыбы,
мирацидиев Cyclocoelum, Encyclometra
и других в концевых отделах матки
или прогенетических Proterometra
в полости тела редин (стр. 281).
Самый ход вылупления мирацидия
неоднократно наблюдался и описы-
вался многими авторами. В период,
непосредственно предшествующий
вылуплению, обычно усиливается
деятельность протонефридиальных
клеток мирацидия. Вязкое вещество
«пробки» (стр. 32). располагающееся
на оперкулярном конце яйца (рис. 13,
А), в этот период сильно набухает
и увеличивается в объеме, занимая
иногда до половины внутренней по-
лости яйца. Эта пробка задерживает
выход мирацидия. Барлоу (Barlow,
1925) считает, что мирацидии растворяет пробку, а но наблюдениям Бен-
нета (Bennett, 1936) -- механически сдвигает ее в сторону. При этом
личинка упирается в основание пробки апикальной папиллой и сильно
вытягивается за счет сокращения кольцевых мышц, как бы пытаясь
вытолкнуть пробку. В этот момент становятся отчетливо видны протоки
желез мирацидия. В конце концов пробка разрушается и мирацидии
приходит в непосредственный контакт с крышечкой яйца. Однако кры-
шечка откидывается не сразу, что наводит на мысль о том, что она
открывается не в результате механических толчков со стороны ми-
рацидпя, a is результате химического воздействия выделяемых им
секретов.
Иначе происходит вылупление мирацидиев р. Schistosoma (Faust а.
Hoffmann, 1934). Яйца этих трематод не имеют крышечки. К моменту
вылупления личинки яйцо лопается в передней его трети, где скорлупка,
очевидно, более тонкая. Мирацидии выходит через образовавшуюся щель
(рис. 13, Г).
- 45 -
В ряде случаев сразу после откидывания крышечки, непосредственно
перед выходом мирацидия в воду, вязкое вещество «пробки» вытекает,
образуя вокруг мирацидия эластичную гомогенную оболочку, имеющую
консистенцию 1%-го раствора агара. Эту оболочку иногда рассматривают
как защитную (Onorato a. Slunkard, 1931). Мирацидии некоторых видов
(Neodiplostomum intermedium, представители семейств Dicrocoeliidae и
Spirorchiidae) выходят из яйца, будучи заключены в желточную мембрану
(рис. 13, Б), которая потом сбрасывается (Wall, 1941b; Maldonado, 1945;
Pearson, 1961). У Alaria arisaemoides (Pearson, 1956), Paramphislomum
microbothrium (Lengy, 1960) и других видов желточная мембрана разры-
вается еще внутри яйца и мирацидии выходит наружу без какой бы то
ни было оболочки. Обычно мирацидий, уже наполовину вышедший из
яйца, плавая, еще некоторое время таскает за собой скорлупку. С мо-
мента откидывания крышечки и до полного освобождения мирацидия
проходит от нескольких секунд до 12 мин.
Несмотря на большое число наблюдений за ходом вылупления мира-
цидиев, внутренние механизмы этого процесса до последнего времени
оставались не вполне ясными. Существует несколько теорий, объясняю-
щих сущность механизма вылупления. Томас (Thomas, 1883), первым
наблюдавший процесс вылупления мирацидия Fasciola hepatica, полагал,
что выход личинки осуществляется за счет ее активных мышечных сокра-
щений, вследствие которых механически откидывается (как бы оттал-
кивается) крышечка япца. Маттес (Mattes, 1926) предположил, что кры-
шечка открывается вследствие увеличения давления внутри яйца, обу-
словленного набуханием вязкого вещества «пробки» (cushion). По мнению
Барлоу (Barlow, 1925) и Беннета (Bennet, 1936), мирацидий выделяет
особые ферменты, разрушающие «пробку» и вызывающие откидывание
крышечки. Ван Хаитсма (Van llailsma, 1931) высказал предположение,
что выделение этих ферментов стимулируется светом.
Обстоятельное изучение механизма вылупления мирацидиев на при-
мере Fasciola hepatica было проведено Роуэном (Rowan, 1956, 1957).
В результате тщательных наблюдений и ряда остроумно поставленных
опытов Роуэн приходит к заключению, что мышечпая активность мира-
цидия играет в процессе вылупления минимальную роль. Мирацидий,
заключенный внутри яйца, вообще слабо подвижен, а с того момента,
как начинается предшествующее вылуплению разбухание «пробки»,
становится совсем неподвижным. Его подвижность возобновляется лишь
после открывания крышечки яйца. Увеличение объема «пробки» и свя-
занное с этим повышение давления внутри яйца тоже не могут быть при-
чиной откидывания крышечки. Роуэн доказал, что крышечка яйца вообще
пе открывается в результате каких-либо механических воздействий.
Увеличение же объема «пробки» он рассматривает как следствие химиче-
ских и физических изменений, совершающихся в яйце в период, предше-
ствующий вылуплению.
Роуэн считает, что открывание крышечки обусловлено воздействием
специального фермента, который выделяется железистыми клетками
мирацидия. Последнее хорошо согласуется с целым рядом наблюдений за
состоянием этих клеток в разные моменты жизпи мирацидия. Многие
авторы указывают, что эти железы, хорошо заметные у мирацидиев,
еще заключенных внутри яйца, становятся совсем прозрачными и плохо
различимыми у плавающих мирацидиев (Lengy, 1960; Shell, 1961).
У некоторых видов, например у Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe
гапае и др., эти железы полностью исчезают после вылуплепия мира-
цидиев (рис. 14). Очевидно, секрет их расходуется в процессе растворе-
ния протеиновой полоски, соединяющей крышечку яйца с его скорлуп-
кой (Добровольский, 19656).
46
По-видимому, секрет желез вылупления мирацидиев содержит какой-
то протеолитический фермент. Роуэн показал, что вещество, соединяющее
скорлупку и крышечку, разрушается трипсином и пепсином. Последнее,
однако, имеет место лишь в том случае, если ввести эти ферменты внутрь
яйца. При помещении же неповрежденных яиц (с еще неразвитыми ми-
ра цпдиями) в среду, содержащую протеолитические ферменты, открывания
крышечки не происходит. Разрушение вещества, соединяющего кры-
шечку и скорлупку яйца, осуществляется только при воздействии па
него ферментов с внутренней поверхности яйца. Это означает, что есте-
ственное откидывание крышечки может вызвать только мирацидии,
Рис. 14. Железы вылупления у мирацидия Opisthioglyphe гапае. (По Добровольскому,
схематизировано).
А — мирацлдий. заключенный внутри яйцевой скорлупки; Б - вылупившийся мирацмдий.
пж - - апикальная железа; же — железы вылупления; .гол — зародышевые клетки.
заключенный внутри яйца. Начало секреции мирацидием протеолитиче-
ских ферментов у Fasciola hepatica it, вероятно, у других вылупляющихся
на свету видов, очевидно, стимулируется светом. Как показал далее
Роуэн, выход мирацидия из яйца, после того как крышечка открыта,
не является результатом мышечных усилий личинки. Непосредственной
причиной выхода мирацидия оказывается разница осмотического давле-
ния внутри яйца и вне его. Внутренняя среда яйца гипертонична по
отношению к воде. Вследствие этого вода тотчас же после открывания
крышечки устремляется внутрь и выталкивает находящуюся там личинку.
Роуэн наблюдал, как таким образом были пассивно выпесены водой
наружу мертвые мирацидии. В то же время прибавление к воде несколь-
ких капель 1 М раствора NaCl, изменяющего осмотическое давление среды,
препятствовало выходу живых мирацидиев из яиц с уже открытыми
крышечками. Мирацидии при этом энергично двигались внутри яип
в течение нескольких часов и в конце концов погибали. Наблюдения Роу-
эна, касающиеся мирацидиев F. hepatica, не могут быть привлечены для
- 47 -
объяснения механизмов процесса вылупления всех видов трематод.
Остается по-прежнему невыясненным, какие факторы стимулируют вы-
деление протеолитического фермента, открывающего крышечку у тех
видов, вылупление которых происходит в темноте. Неясно также, какие
причины обусловливают выход мирацидия из яйца уже после открывания
крышечки в тех случаях, когда разница осмотического давления между
содержимым яйца и внешней средой не имеет места; например, у морских
видов пли у тех видов, мирацидии которых вылупляются в кишечнике
моллюска. Возможно, что в этих случаях внешняя среда гипертонична
по отношению к яйцу. Все эти вопросы еще ждут своего решения.
4. БИОЛОГИЯ МИРАЦИДИЯ
Мирацидий это первая личиночная фаза 7 в сложном жизненном
цикле трематод. Его биологическая роль сводится к осуществлению зара-
жения первого промежуточного хозяина.1* * Поэтому многие черты строения
мирацидиев, особенности их физиологии и экологии следует рассматривать
как проявление тонких и совершенных адаптаций к отысканию животного
хозяина и проникновению в него. У большинства трематод мирацидии
вылупляются из яиц во внешней среде. В то же время у ряда форм вылуп-
ления мирацидиев во внешней среде никогда не происходит. Соответственно
этому все трематоды могут быть разбиты на две группы. К одной из них
мы относим те виды, для которых характерно наличие свободноплаваю-
щих мирацидиев, активно проникающих в организм хозяина. К другой
относятся трематоды, мирацидии которых не покидают яйцевой скорлупки
и попадают в организм хозяина пассивным путем. В обоих случаях зара-
жение хозяина обеспечивается множеством специальных приспособлений,
выработанных и закрепленных в ходе эволюции каждой конкретной
системы «паразит -хозяиц».
1) Адаптации мирацидиев
к активному проникновению в организм хозяина
а. Характер движения мирацидиев
Мирацидии тотчас же после освобождения от яйцевой скорлупки начи-
нают оживленно плавать. В ходе поступательного движения, осуществляю-
щегося за счет биения ресничек, мирацидии вращаются вокруг своей про-
дольной осп. Двигаясь, они все время меняют направление, как бы «про-
шивая» толщу воды. Но-видимому, в результате таких беспорядочных
движений увеличивается вероятность их столкновения с моллюском.
В течение 1 сек. мирацидии обычно преодолевают расстояние в несколько
миллиметров. Так, мирацидии Fascioloides magna двигаются со скоростью
• Понятие фазы, принятое для обозначения этапов жизненного цикла насекомых,
перенесено в гельминтологию Дубининой (1953). В пределах каждой фазы можно раз-
личать последовательные этапы развития, которые обозначаются как стадии. Таким
образом, понятие стадии является более узким, чем понятие фазы развития. В приме-
нении к трематодам эта терминология приобретает некоторые специфические черты.
У насекомых понятие фаз развития (личинка, куколка, имаго) характеризует этапы
развития и метаморфоза, претерпеваемого организмом в пределах одного поколения.
У трематод мы имеем дело с фазами, относящимися к разным поколениям.
• В настоящее время известны лишь три вида трематод, в жизненном цикле которых
роль первого промежуточного хозяина выполняют не моллюски (аннелиды). Ито дает
нам право условно поставить знак равенства между понятиями моллюск и первый
промежуточный хозяин, тем более что циклы с участием аниелид изучены совершенно
недостаточно.
- 48 -
4 мм/сек. (Swales, 1935). Движение мирацидиев Fasciola hepatica более
медленно (1.3 -2.5 мм/сек.), впрочем, при определенных условиях осве-
щения скорость движения и у этих мирацидиев может достигать 3.5 мм/сек.
(Maltes, 1949).
На темп и характер движения мирацидиев большое! влияние оказывает
температура. (1 повышением температуры скорость их движения увели-
чивается, с понижением — сильно замедляется. При низких температу-
рах мирацидии совсем теряют подвижность. Такая реакция наступает,
например, у мирацидиев Fascioloides magna при 6° ((’ampbell. 1961);
более теплолюбивые мирацидии Schistosoma mansoni перестают двигаться
уже при 10 (De Witt, 1955).
б. Запасные питательные вещества
В течение всего периода своей свободной жизни мирацидии не пита
ются. Имеется, правда, одно указание на способность мирацидиев вида
Paramphtstomum skrjabini к активному питанию бактериями (Родовая,
1958), но приведенные автором данные недостаточно убедительны. Един-
ственным источником энергии служат запасные
питательные вещества, содержащиеся в тканях
мирацидиев, в первую очередь гликоген.
К концу эмбрионального развития мираци-
диев в их тканях, в особенности в паренхиме,
окружающей зародышевые клетки, накаили
вается довольно значительное количество гли
когена (Лутта, 1939а, Axmann, 1947; Burton.
1962; Palm, 1962а). Основная масса гликогена
сосредоточена, однако, в эпителиальных пла-
стинках (Гинецинская и Добровольский, 19626),
что хорошо видно па срезах через тело мираци-
дия (рис. 15). Именно за счет этих запасов
мирацидии. вероятно, и получает энергию,
необходимую для работы ресничек, подобно
тому как эго имеет место у планулы кишечно-
полостных (Beutler, 1929). В некоторых слу-
чаях (мирацидий Neodiplostomum intermedium)
запасы гликогена, возможно, сосредоточива
ются в особых клетках-* резервуарах» (рис. 5, Н).
Эти клетки постепенно уменьшаются в размерах
и наконец совсем исчезают в процессе плава
ния мирацидия (Pearson. 1961). Гликоген
основной источник энергии на всех этапах
жизнедеятельности мирацидия. Расходование
гликогена происходит и во время вылупления
личинки, и при плавании, и в процесс!' вне
дрения под покровы животного-хозяина. К кон
цу свободной жизни мирацидиев изменяется
характер их движения, которое' .замедляется.
Гликогена в их теле почти не остается (Л у ria.
1939а; Axmann, 1947). К числу .запасных пита
Рис. 15. Распределение гли-
когена в теле мирацидия
1'asi-ioln hi’palic.a.
гл — глазок; гп гликоген в
паренхиме; г.) - гликоген -
в эпителиальных пластинках;
зкл зародышевые клетки;
аж — апикальная железа.
тельных веществ относятся также липпды.
Капли жира " накапливаются и откладываются в клетках паренхимы .мира-
цидия епю во время его эмбрионального развития. В тех случаях когда
9 Здесь и в дальнейшем словом «жир» условно обозначаются глицериды, образую-
щиеся в результате аноксидативного расщепления гликогена.
Т. .A.
- 49 -
развитие происходит в условиях дефицита кислорода, этот жир является
ио своему происхождению экскреторным. Иногда (у Sphaeroxtoma bramae)
жир сосредоточивается преимущественно в эпителиальных пластинках
мирацидия (рис. 16). Поскольку эти клетки сбрасываются в момент про-
никновения мирацидия в тело хозяина (стр. 56), такая локализация,
заставляет думать, что биологическое значение жира ограничивается
только свободным периодом жизни личинок. Наиболее вероятно пред-
положение о гидростатической роли жировых капель, облегчающих
Рис. 16. Капли жира
в эпителиальных пла-
стинках мирацидия
.S’ phaerosloma sp. (По
Гипеципскоп и Добро-
вольскому).
Рис.
жира
17. Возрастная динамика отложения
в мврацидиях Cyclocoelum microsto
mum.
а — сразу после вылупления мирацидия: б -- не.к-
долго до гибели мирацидия (через 8 чае.).
нес тела личинки. Вопрос об «энергетическом значении жира мира-
цидиев пока неясен.
Лутта (1939а) полагает, что жир может служить для них источником
энергии. Однако из проведенных нами наблюдений видно, что в течение
свободной жизни мирацидиев жир не расходуется (Гинецинская и Доб-
ровольский. 1963а). Более того, у некоторых видов, например у Gaztro-
iiiscoiclrs hominix (В. И. Заблоцкнй, личное сообщение) и у ( i/clacdi;Inrn
microstomum (рис. 17), количество жировых капель с возрастом мирацп-
дия заметно увеличивается. Возможно, что здесь имеет мес то накопление
ак называемого голодного жира (Лутта, 1939а; Марко?. 195S).
в. Длительность жизни
Имеющиеся в литературе сведения о длительности жизни мирацидиев
очень разноречивы. Так, мирацидии печеночной двуустки, ио одним
данным (Лутта, 1939а), живут 6—10. подругам (Jasuraoka. 1953) — 25 час.
Продолжительность жизни мирацидиев Schistosoma mansoni колеблется
:: еще более широких пределах: от 5 — 6 (Maldonado a. Acosta, 19 es),
до 22—24 (Laust a. Hoffmann, 1934; Schreiber u. Schubert, 1949) и даже
до 40 час. (Татре, 1927). Такая разноречивость данных объясняется нестан-
дартными условиями проведения опытов. Наблюдения велись при разной
температуре, не учитывались .значения pll. химического состава воды
- 50 -
и т. и- Между тем все ;>ти факторы оказывают существенное влияние на
жизнь личинок.
Одним из главных факторов, регулирующих длительность жизни мира-
цидиев, является температура. По наблюдениям многих авторов при низ-
ких температурах продолжительность жизни мирацидиев возрастает
(Porter, 1938; Oliver a. Schort, 1956; Campbell, 1961, и др.), при высоких —
снижается. Так, мирацидииFascioloidesmagna живут при 6' 48 час., тогда
как при 25' срок их жизни составляет всего 8 —12 час. Очень показательны
данные Неппера (Penner, 1940),10 в опытах которого мирацидии Schist о-
somatium doulhitti жили при 4.4 на 34 часа дольше, чем при 18.5°. Из-
вестную роль играет и освещенность. 'Гак, при температуре от 0 до 2- 5е
мирацидии Fasciola hepatica живут в темноте 44 часа, на свету длитель-
ность их жизни сокращается до 26 час. (Dwaronat, 1966). Повышение
температуры и, по-видимому, воздействие света стимулируют подвиж-
ность мирацидиев. Это в свою очередь связано с более интенсивным рас-
ходованием гликогена и потому приводит к сокращению длительности
жизни личинок.
Мирацидии чувствительны к недостатку кислорода в воде; при парци-
альном давлении 0.70 мг О.,/л они гибнут в течение 2 час. (Dwaronat.
1966).
Химический состав воды тоже играет некоторую роль в определении
сроков свободной жизни мирацидиев. Известно, например, что мирацидии
Schistosoma indicurn живут в прудовой воде дольше (20 25 час.), чем
в водопроводной (12 14 час.), тогда как срок их жизни в дистиллирован-
ной воде составляет всего 5 час. (Singh, 1950). Это соответствует и данным
Мальдонадо и Акоста (Maldonado a. Acosta, 1948). отметившим наимень-
шую (5--6 час.) по сравнению с данными других авторов продолжитель-
ность свободной жизни мирацидиев Sch. mansoni. Авторы содержали их
в дождевой воде, которая приближается по своему химическому составу
к дистиллированной. Не исключено, что такое сокращение длительности
жизни мирацидиев может быть связано с нарушением их солевого обмена,
поскольку из дистиллированной воды мирацидии не получают необходимые
для их нормальной жизнедеятельности ионы Na.
Продолжительность жизни мирацидиев в значительной мере опре-
деляется также их физиологическим состоянием в период вылупления
из яиц. Мирацидии одного возраста, относящиеся к одному виду, обладают
различной продолжительностью жизни, и гибель личинок никогда не
наступает одновременно. Интересны в атом отношении наблюдения Оли-
вера и Шорта (Oliver a. Schort, 1956). В одновозрастной культуре мира-
цидиев Schistosomatium douthitti 12.8% личинок погибло уже в течение
1-го часа жизни. К концу 3-го часа погибло 25.7% личинок, а к концу
9-го часа опыта — 49.2%. т. е. почти половина личинок. Основная масса
мирацидиев погибла к исходу суток, и лишь несколько особей прожили
25 час.
Мальдонадо и Акоста (Maldonado a. Acosta, 1948), изучавшие ми
рацидиев Schistosoma mansoni, отметили наличие определенной после-
довательности в нарастании числа погибающих особей. В течение 1-го
часа погибает 1.94% мирацидиев; за 2-й Час 8.6%. в дальнейшем по
мере старения мирацидиев процент погибающих личинок возрастает
13.6 —21.5—34.9 -32.3—60.9—62.7—74.7%), и наконец к концу 9-го
часа погибает 100% мирацидиев. Авторы отмечают, что мирацидии, вы-
лупившиеся в течение первых 24 час. после отмывания яиц из фекалий
хозяина, обладают большей длительностью жизни, чем мирацидии. вы-
лупление которых по каким-либо причинам (например, недостаточное
10 Цит. ио; Oliver a. Schort, 1956.
- 51 -
4*
освещение) задерживалось. Интересно, что невы.тунившиеся .мирацидии,
в случае если яйца находятся в тканях хозяйка, остаются живыми дли-
тельное время (до 32 дней), хотя и теряют свою ипвазионность (Maldonado,
1959). В то же время мирацидии, не вылупившиеся из яиц, которые нахо-
дились во внешней среде, погибают в течение 3— \ дней. По-видимому,
после выведения яиц во внешнюю среду заключенные в них мирацидии
под влиянием изменившихся условий температуры, pH и других факторов
становятся (более подвижными. Содержащийся в их тканях гликоген на-
чинает расходоваться более интенсивно, и сроки жизни личинок соответ-
ственно сокращаются. Таким образом, можно думать, что разная продол-
жительность жизни мирацидиев одного вида при одинаковых внешних
условиях определяется количеством исходного (в момент вылупления)
гликогена в их тканях. Это в свою очередь определяется различными для
отдельных особей сроками их жизни внутри яйца.
г. Таксисы
В жизнедеятельности мирацидиев очень большую роль играют так-
сисы, которые имеют большое значение при поисках личинкой промежу-
точного хозяина. В результате взаимодействия разных таксисов мира-
цидии понадают именно в тот участок водоема, в котором обычно обитают
моллюски, выполняющие роль промежуточного хозяина для данного
вида трематод. Ио-видимому, наибольшее значение имеют таксисы, опре-
деляющие движение мирацидиев относительно источника света, силы
тяжести и химических раздражителей.
Фототаксис мирацидиев но большей части бывает положительным.
Но па различные но силе источники света личинки реагируют неодина-
ково. Так, рассеянный свет обычно сильнее привлекает их, чем яркий и
концентрированный пучок света. Мирацидии Fasciola hepatica, например,
обнаруживают положительный фототаксис только к свету, сила которого
слабее 100 лк. Па более сильный источник света они не реагируют. При
внезапном изменении силы света личинки изменяют знак фототаксиса
(Jasmaoka, 1954.)
Геотаксис мирацидиев чаще оказывается отрицательным, причем знак
таксиса обычно находится в непосредственной связи с биологией того
вида моллюска, который служит промежуточным хозяином данного вида
мирацидия. Взаимодействие фото- и геотаксиса - главное условие,
определяющее попадание мирацидиев в ту или иную зону водоема. На-
пример. мирацидии Posthodiplostomum cuticola обладают отрицательным
фото- и гео таксисом. Вследствие этого личинки скапливаются в затенен-
ных участках верхних слоев воды. Это означает, что в естественных ус-
ловиях они, вероятно, держатся у поверхности водоема, иод листьями
водной растительности. Здесь же преимущественно обитают и моллюски
Planorbis planorbis, которые служат для Р. cuticola первым промежуточ-
ным хозяином (Владимиров, 19В2). Мирацидии Fasciola hepatica обладают
положительным фото- и отрицательным геотаксисом. Для того чтобы
понять биологическое значение такого сочетания таксисов, нужно обра-
титься к экологии их первого промежуточного хозяина --- Galba truu-
catula. Этот моллюск обитает на заболоченных лугах пли в мелких по-
емных водоемах. Подобно другим Limtiaeidae в теплые солнечные дни
G. truncatula держится у поверхности, куда поднимается для возобнов-
ления воздушного запаса в легочной полости.
Положительный фото- и отрицательный геотаксис заставляет мираци-
диев устремляться к освещенной поверхности водоема, где их контакт
с промежуточным хозяином становится наиболее вероятным. К этому
следует добавить, что вылупление мирацидиев Fasciola hepatica стимули-
руется светом и осуществляется только при температуре не ниже 10—12
Это дает основание считать, что в природе мирацидии вылупляются только
в теплые солнечные дни, т. е. именно тогда, когда основная масса прудо-
виков держится у поверхности, где и осуществляется их заражение.
После того как в результате взаимодействия фото- и геотаксиса мираци-
дии оказываются в зоне обитания хозяина, в силу вступают другие
таксисы, обеспечивающие непосредственный контакт личинки с хо-
зяином.
Особый интерес представляет вопрос о наличии у мирацидиев хемо-
таксиса. В течение долгого времени считалось, что мирацидии обладают
хемотаксисом, в силу которого они избирательно внедряются лишь
в моллюсков определенного вида. Ио этим представлениям каждый вид
моллюсков выделяет в воду особые, характерные только для пего, хими-
ческие вещества (Reizstoi'i’e), действующие на личинок сосальщиков
раздражающим образом. Последним же присущ специфический хемотак-
сис, благодаря чему они устремляются только к определенным видам
животных и не реагируют на появление других. Фауст (Faust, 1924а).
изучая жизненные циклы двух видов шистозом, отметил, что сфера дей-
ствия хемотактических веществ хозяина ограничивается несколькими
миллиметрами. Он полагает, что эти вещества содержатся в выделяемой
моллюсками слизи, так как проникновение мирацидиев осуществляется
чаще в тех участках тела моллюска, эпителий которых обильно выделяет
слизь. Однако конкретных данных, которые указывали бы на действитель-
ное наличие в слизи моллюсков особых химических веществ, в распоря-
жении Фауста и других приверженцев теории хемотаксиса не было.
Предположение о том, что именно хемотаксис играет решающую роль
в процессе отыскания животных-хозяев, было подвергнуто резкой критике
со стороны Маттеса (Mattes, 1936, 1949). Изучая «поведение» мирацидиев
Fasciola hepatica, Маттес показал на целом ряде опытов, что мирацидии,
которые в своих быстрых беспорядочных движениях наталкиваются на
всевозможные живые и неживые объекты, всегда делают попытки внед-
риться в них. Они недолго задерживаются на гладких поверхностях
(стекло, камень), но многократно повторяют попытки вбуравиться в ча-
стицы дерева или водоросли. Пели же на пути мирацидиев оказываются
мелкие животные, личинки начинают энергично атаковать их. При этом
планарии отравляют их выделениями своих кожных желез; гидра защи-
щается, выстреливая в них стрекательные капсулы; хитиновый покров
насекомых остается для них неуязвимым, но мирацидии продолжают
свои бесплодные атаки вплоть до полного «изнеможения» и гибели. Из
огромного числа мирацидиев, атакующих все, что попадается на их пути,
выживает лишь небольшой процент особей, случайно наткнувшихся
в своих беспорядочных исканиях на подходящего хозяина и внедрившихся
в него. Роль хемотаксиса в этом процессе полностью отрицается Маттесом.
Того же взгляда придерживается Саддс (Sudds, 1960). Помещая мираци-
диев шистозом в аквариум, в котором находились моллюски разных видов,
он наблюдал, что мирацидии в равной мере атаковали любого из них.
По мнению Саддса, специфичность мирацидиев к тому или иному виду
хозяина проявляется уже после проникновения в него, поскольку в не-
сиецифичном хозяине партениты не развиваются.
Фактическая сторона наблюдений Маттеса и Саддса не подлежит
сомнению. Тем не менее категорическое отрицание ими роли хемотаксиса
в поисках мирацидиями животного-хозяина не имеет достаточных осно-
ваний. В последние годы вновь возродилась старая копцепц'ия о значении
хемотаксиса, подкрепленная рядом экспериментальных данных. Нейгаузу
(Neuhaus, 1941, 1956) удалось доказать наличие хемотаксиса у мираци-
диев F. hepatica. Соединив два сосуда при помощи изогнутой капиллярно;!
- 53 -
трубки, он поместил в один сосуд моллюсков Galba truncatula, в другой -
мирацидиев. Через короткий промежуток времени все мирацидии собра-
лись у отверстия капилляра. Почти таким же образом мирацидии реаги-
ровали и на химические раздражения, исходящие от других моллюсков
сем. Lininaeidae, однако хемотаксис по отношению к специфическому
хозяину - Galba truncatula оказался выражен наиболее резко.
В пользу наличия у мирацидиев хемотаксиса говорят также наблю-
дения Клётцеля (Kloetzel, 1958), Кемпбелла (Campbell, 19(51) и др. Так,
если поместить в сосуд с густой взвесью мирацидиев Schistosoma mansoni
моллюска Australorbis glabratus — их промежуточного хозяина, то уже
через 15 миц. основная масса мирацидиев сосредоточивается вокруг мол-
люска. В то же время при отчетливо выраженном хемотаксисе этих мира-
цидиев по отношению к специфичному хозяину личинки совершенно не
реагируют на присутствие в аквариуме других моллюсков (Etges a. Dec-
ker, 1963). Если внести в аквариум кусочки тканей моллюска — специ-
фичного хозяина данного вида мирацидиев, то личинки концентрируются
вблизи них еще более интенсивно, чем вблизи живых моллюсков. Тот же
эффект был получен при внесении в сосуд с мирацидиями кусочков фильт-
ровальной бумаги, смоченной в полостной жидкости моллюсков. Чистая
фильтровальная бумага никакой реакции со стороны мирацидиев не
вызывает. В том случае; если г, маленьком сосуде находится несколько
моллюсков одного вида, являющегося промежуточным хозяином для
данного вида мирацидиев, их хемотаксис совсем не проявляется. Не-
видимому, вследствие равномерного распределения в воде раздражающих
веществ, которые выделяются моллюсками в разных частях аквариума,
локальность источника раздражения исчезает, а вместе с этим и исче-
зает проявление таксиса (Dawes, 1959; Wright, 1959а). Возможно, что
именно это обстоятельство послужило причиной ошибочных выводов
Маттеса и Саддса. Очень важным подтверждением концепции хемотак-
сиса оказались исследования Райта (Wright, 1959b). Ci помощью метода
хроматографии ему удалось доказать наличие в поверхностной слизи
моллюсков р. Limnaea особых специфических веществ. Постоянство
химического состава этих веществ у каждого отдельного вида моллюсков
настолько четко, что Райт выдвинул идею о возможном использовании
этого признака в систематике моллюсков. Несомненно, что эти вещества
и представляют собой Reizsloffe старых авторов.
Значительно слабее изучен реотаксис. Отмечено, что мирацидии
b'asciola hepatica обладают положительным реотаксисом (Yasuraoka,
1953). Маттес (Mattes, 1949а) делает попытку объяснить его биологиче-
скую роль, указывая, что эти мирацидии могут проникать в организм
малого прудовика только вблизи дыхательного отверстия моллюска,
которое окружено ресничным эпителием. Впенпе ресничек создает токи
воды, привлекающие мирацидиев именно к этой части тела мол-
л юска.
Почти ничего неизвестно о термотаксисе. В литературе имеются ука-
зания па положительный термотаксис мирацидиев Paramphistomum
microbothrium (Lengy, 1960). В целом процесс «отыскивания» мирацидием
промежуточного хозяина можно представить себе следующим образом.
После вылупления из яйца активно плавающие мирацидии в результате
взаимодействия фото- и геотаксиса попадают в зону обитания хозяина.
Когда зга зона достигнута, движения мирацидиев становятся быстрыми
и беспорядочными, пока они не попадут в сферу химического влияния
выделяемых моллюском специфических веществ. С этого момента мира-
цпдии подчиняются в своих «исканиях» хемотаксису. Некоторую роль
н «выборе» места, в котором происходит внедрение мирацидия в тело
моллюска, по-видимому, может играть реотаксис.
- 54 -
д. Проникновение в организм хозяина
Инвазивность мирацидиев, т. е. их способность к проникновению
через покровы хозяина и к дальнейшему развитию в его организме,
зависит от возраста личинок и от условий окружающей среды. В первые
минуты после вылупления мирацидии еще не обладают инвазионной
способностью. Их инвазивность достигает максимума в возрасте 1.5 —
2 час. и is дальнейшем постепенно снижается (Campbell, 1961). Полный
срок жизни мирацидиев несомненно превышает срок их ицвазивности,
и is последние часы жизни личинки вообще не способны к проникновению
через покровы хозяина. 'Гак,
мирацидии Parorchis acanthus,
которые живут 17 час., инва-
зивны лишь is течение 12 час.
(Hees, 1940), Снижение инвази-
онной способности мирацидиев
по мере их старения, очевидно,
обусловлено расходованием за
пасов гликогена.
Среди факторов внешней
среды, оказывающих влияние
на процесс проникновения ми-
рацидиев. наибольшее значение
имеет, по-видимому, темпера-
тура. В целом ряде работ (Sti
revvalt, 1954: 15е Witt. 1955;
Гинецинская. 1960а; Campbell,
1961, ц др.) приводятся данные
о том, что с понижением темпе-
ра гуры снижается и инвазион-
ная способность мирацидиев. Де
Витт (DeWitt, 1955) специально
изучал влияние температуры на
процесс проникновения мираци-
диев Schistosoma mansoni. Опы-
ты ставились при 10, 15, 25, 35
п 10'. Моллюски (Au.stra/.orbis
fiiahratus) помещалось на 2 часа
в сосуд с мирацидиями. после
чего тщательно обмывались во
дой, для того чтобы удалить с поверхности их тела осевших личинок, кото-
рые еще не успели проникнуть через покровы. Через 30 дней моллюски ис-
следовались на зараженность Schistosoma mansoni. Результаты опытов
показали, что при 10' заражение вообще не произошло. С повышением
температуры процент зараженных моллюсков увеличивался. Наиболь-
шую активность мирацидии показали при 40', по зта температура оказа-
лась неблагоприятной для моллюсков. По данным Стайэрволта (Stirewalt,
1954). па инвазионную способность мирацидиев Sch. mansoni может
воздействовать даже незначительная разница температур (2—3°). Jan,
при 23—25' ему удалось заразить мирацидиями Sch. mansoni в среднем
59% подопытных моллюсков (Australorbis glabratus). В то же время при
26 -28 моллюски заразились па 78%.
Самый процесс проникновения мирацидия в организм хозяина слага-
емся из трех основных моментов; прикрепление к телу моллюска, внедре-
ние в его покровы и миграция к месту локализации. Мирацидий, натолк-
нувшийся is своих беспорядочных исканиях на моллюска, прежде всего
- 55 -
делает попытку укрепиться на поверхности его тела.1 11 При этом он совер-
шает характерные вращательные и колебательные движения (рис. 18),
создающие впечатление, будто он вбуравливается в тело моллюска, чего
на самом деле нет. Прикрепление осуществляется за счет апикальной
папиллы и всего переднего конца тела мирацидия, который сильно упло-
щается и прижимается к тканям хозяина, выполняя роль большой при-
соски. У мирацидиев печеночной двуустки важное значение имеют при
этом и железы, секрет которых облегчает прикрепление переднего конца
личинки к поверхности тела моллюска. Вследствие мышечных сокращений
тела мирацидия между его уплостившимся передним концом и поверх-
ностным эпителием моллюска образуется небольшое пространство, в ко-
торое поступает секрет железы проникновения, нарушающий целостность
тканей моллюска. После этого начинается собственно процесс внедрения.
Мирацидий производит правильные ритмические движения, слагающиеся
из попеременных сокращений и вытягиваний тела. Одновременно (сначала
только на переднем конце) сбрасываются клетки ресничного эпителия,
которые как бы слущиваются с поверхности мирацидия. В конце концов
вслед за резким сокращением тела мирацидий стремительно вытягивается,
делает как бы рывок вперед и исчезает в тканях моллюска. Весь этот
процесс занимает в среднем около 30 мин. После проникновения через
покровы хозяина мирацидий мигрирует к месту своей окончательной
локализации. При этом личинка может проходить непосредственно через
ткани моллюска или по сосудам и лакунам его кровеносной системы
(Okpala, 1957).
Роль железы проникновения выполняет, очевидно, апикальная же-
леза мирацидия (стр. 36), что подтверждается рядом непосредственных
наблюдений. Так, у мирацидиев Paramphistomum microbothrium в ходе
их внедрения в ткани моллюска из протоков этой железы все время вы
деляются капли секрета (Lengy, 1930). У мирацидиев Cotylophoron со-
tylophorum секрет апикальной железы после проникновения исчезает
(Bennett, 1936). У мирацидиев Fasciola hepatica этот секрет расходуется
не только во время внедрения их в покровы моллюска, но и в процессе
миграции по тканям хозяина к месту окончательной локализации (Mat-
tes, 1949). Вопрос о механизме действия секрета апикальной железы не
вполне ясен. Ленджи (Lengy, 1960) и Дауэс (Dawes, 1959) обращают вни-
мание на гистолитический характер воздействия этого секрета на ткани
моллюсков. По данным Маттеса (Mattes, 1949), разрушение клеток эпи-
телия моллюска происходит только в точке непосредственного сопри-
косновения их с передним концом тела мирацидия. В месте внедрения
личинки образуется небольшая припухлость, которая вскоре исчезает.
Тотчас же после того как мирацидий прошел через мантию моллюска,
клетки эпителия вновь смыкаются. Даже на срезах невозможно найти
след прохождения мирацидия. Так же быстро смыкаются клетки соеди-
нительной ткани ноги или головы моллюска, в толще которых проходит
путь мирацидия. Эти наблюдения дают повод думать, что наряду с про-
теолитическими ферментами, которые, по-видимому, содержатся в сек
рете апикальной железы, в его состав входят также ферменты типа гиа-
луронидазы, разрушающие оспову «межклеточного цемента» тканей хо
зяина. В результате мирацидий получает возможность раздвигать клетки
эпителия, как бы протискиваясь между ними. Теперь удалось и экспе-
риментально показать, что мирацидии фасциолы действительно выде-
ляют гиалуронидазу (Полякова и Сазонов. 1965). Лыоэрт и Ли (Lewert
1 Описание процесса проникновения мирацидия приводится по данным .Маттеса
Mattes. 1949) и Дауэса (Dawes, 1959, 1960), изучавших мирацидиев печеночной дву-
устки.
- 56 -
and Lee, 1954), изучая характер секрета проникновения у мирацидиев
Schistosoma mansoni, отметили, что он PAS-положителен.
Внедрение мирацидиев, по-видимому, может осуществляться лишь
в определенных участках тела моллюска, причем разные виды внедря-
ются через разные ткани. Так, мирацидии Sell. mansoni проникают глав
ным образом через щупальца и реже через покровы головы моллюска
Рис. 19. Проникновение мирацпдия и редии Cyclocoelum microstomum в ткани
моллюска. Ок. X 10, об. X 40
j.m — эпителий мантии моллюска; у - редин, продвигающаяся в тканях мантии; му
мирацидий с готовой к выходу рели ей; м - мирацидий, вклинившийся между клетками
эпителия мантии после выхода редии; зил зародышевые клетки редии; жпу — железы
проникновения редии.
(Faust a. Hoffmann, 1934). Мирацидии Heronimus chelydrae проникают
через щупальца или мантию (Ulmer a. Sommer, 1957). Мирацидии
Paramphistomum microbolhrlum сначала заползают в дыхательное
отверстие и только оттуда, пробуравив стенку легкого, проникают внутрь
тела хозяина (Lengy. I960). Мирацидии печеночной двуустки, хотя и
делают попытки к проникновению в любой части тела моллюска, способны
внедриться только на небольшом участке ресничного эпителия, окру-
жающего вход в легочную полость. По мнению Маттеса, это объясняется
приспособленностью строения хоботка мирацидия к строению покров-
ного эпителия моллюска. Особенно важно при этом наличие соответ-
- 57 -
стпия между высотой клеток эпителия хозяина и длиной хоботка мира-
цидия. Мирацидий Fasciola hepatica, обладающий длинным хоботком,
прочно вклинивается между высокими клетками цилиндрического рес-
ничного эпителия. В то же время на участках с плоским, лишенным
ресничек эпителием мирацидий просто не может закрепиться, и про-
никновение вследствие этого не осуществляется.
В известной мере с этой особенностью связана и специфичность ми-
рацидиев по отношению к моллюску-хозяину. Так, экспериментально
показано, что мирацидии F. hepatica не в состоянии проникнуть в Ыт-
tiaea stagnalis, так как мелкие особи этих моллюсков характеризуются
плоским эпителием, а у старых особей очень сильного развития дости-
гает субэпителиальная соединительная ткань, толщу которой мирацидии
эюго вида не в состоянии преодолеть (Stiegler, 1954).
В огромном большинстве случае,! активное заражение моллюска-хо-
зяина происходит в результате проникновения мирацидия через его пок-
ровы. Однако имеются и исключения из этого, казалось бы, общего пра-
вила. Мирацидии сосальщиков семейств Cyclocoelidae и Philophtalmidae
никогда не проникают в организм моллюска (Szidal, 1932а; Stunkard,
1934; Гинецииская, 1954а; West, 1961). В задней трети тела этих мира-
цидиев содержится вполне сформированная редин (рис. 19). Мирацидий
вклинивается своим передним концом между клетками эпителия мантии
моллюска. Родия выходит из тела мирацидия и активно проникает в ткани
хозяина (рис. 19). Мирацидий играет роль «носителя» родий и как бы
«пробивает» для нее путь в покровы хозяина. Освободившиеся от родий
мирацидии еще некоторое время остаются у поверхности тела моллюска,
зажатые между клетками эпителия мантии.
2) Адаптации мирацидиев к пассивному попаданию
в организм хозяина
В тех случаях когда мирацидий не вылупляется из яйца во внешней
среде, заражение промежуточного хозяина осуществляется пассивно. Это
всегда связано с процессом питания хозяина (моллюска), причем в за-
висимости от способа захватывания иищи можно наметить два главных
пути заражения (Wright, 1959а).
Менее распространенный фильтрационный путь возможен только
в водной среде. Все пластинчатожаберные и некоторые брюхоногие мол-
люски - фильтраторы. Они питаются фитопланктоном и частицами дет-
рита, которые пассивно заносятся током воды в их мантийную полость.
Вместе с пищей легко могут быть занесены и яйца трематод с заключен-
ными в них инвазионными личинками. В кишечнике или в мантийной
полости моллюска мирацидии выходят из яйцевых скорлупок и внедря-
ются в ткани хозяина. Так заражаются двустворчатые моллюски Sphae-
rium и Pisidium — сосальщиками сем. Gorgoderidae; брюхоногие мол-
люски Turitella — сосальщиками р. Renicola (Wright. 1936), и т. д. Зна-
чительно шире распространен другой путь заражения, который мы
назовем алиментарным. В этом случае яйца трематод непосредственно по-
глощаются моллюсками, заражение которых может происходить не то-
лько в воде, но и на суше. Среди наземных моллюсков передки сапро-
фаги (Papilla, Clausllia и др.), живущие в лесной подстилке. Питаясь
перегнивающим растительным опадом, они заглатывают и находящиеся
на поверхности почвы яйца трематод. Моллюски, которые питаются жи-
выми тканями растений (например, Succinea'), пожирают яйца трематод
с .листьями, которые могут быть загрязнены фекалиями окончательного
хозяина. Наконец, среди наземных моллюсков встречаются и копро-
фаги, поглощающие яйца паразитов вместе с экскрементами хозяина.
- 58 -
Яйца сосальщиков, развитие которых происходит в наземных мол-
люсках, попадая на почву или на растения, подвергаются воздействию
различных (часто неблагоприятных) абиотических факторов. В связи
с. этим у них вырабатываются защитные приспособления, выражающиеся
в усложнении строения скорлупки яйца (стр. 29). Это позволяет сохра-
нять жизнеспособность заключенного в яйце мирацидия при низких тем-
пературах, выдерживать высыхание, резкие смены температуры, влаж-
ность и т. д.
Водные моллюски могут питаться детритом, заглатывая вместе с орга-
ническими частицами яйца трематод, упавшие на дно водоема. Скорлупка
таких яиц бывает снабжена длинными выростами-филаментами (рис. 1).
По наблюдениям Еркиной (1954), яйца Nolocotylus, обладающие двумя
филаментами, опускаясь па дно водоема, нс ложатся горизонтально,
а погружаются одним из филаментов в грунт. Благодаря этому само яйцо
остается па некотором расстоянии от дна, а свободный филамент колы-
шется в воде. При таких условиях яйца скорее заглатываются обитаю-
щими у дна моллюсками, Яйца, снабженные филаментами, могут запу-
тываться в водорослях, где легко становятся пищей растительноядных
моллюсков.. Таким образом, наличие филаментов в какой-то мере спо-
собствует пожиранию яиц моллюсками и, следовательно, заражению их.
Значительная часть яиц из числа заглатываемых моллюсками гибнет
и переваривается в их кишечнике, так как в яйцах могут оказаться еще
не развившиеся и. следовательно, нс инвазионные зародыши. Однако
«шансы» паразита возрастают в том случае, если сокращается срок эмбри-
онального развития во внешней среде. С этим, вероятно, связано уско-
рение темпов эмбриогенеза, характерное для многих видов трематод,
яйца которых понадают в организм хозяина пассивным путем. 'Гак, раз-
витие мирацидиев О pisthioglyphe гапае занимает всего 5 — 7 дней (Добро-
вольский, 1965). Plagiorchis goodmani — 3—5 дней (Xajarian, 1961).
и т. д. В то же время у видов, мирацидии которых активно проникают
в моллюска, эмбриогенез обычно длится 10—20 дней, а при неблаго-
приятных условиях и дольше.
Примером своеобразной адаптации к сохранению большей части от-
кладываемых паразитом яиц может служить жизненный цикл трематоды
Telolecithus pugete.nsis. Яйца этого вида претерпевают начальные стадии
дробления еще в матке червей. Но г,о внешней среде они дальше не раз-
виваются. Эмбриогенез личинки может .завершиться лишь после того,
как яйца будут съедены промежуточным хозяином — двустворчатым мол-
люском Transenella tantilla. Мирацидии вылупляются на 5-й день раз-
вития в кишечнике моллюска (Martini a. Pratt, 1964). Однако у большей
части видов адаптация пошла по другому пути. Развитие мирацидиев
стало полностью осуществляться в матке червей {Dicrocoelium, Jlalipe-
gus. Notocotylus, Haplometra, Leu.cochloridi.um и мп. др.). Благодаря этому
все выведенные во внешнюю среду яйца уже содержат сформированных
мирацидиев и инвазионны, что несомненно очень выгодно для паразита.
К числу биологических особенностей трематод, яйца которых пас-
сивно попадают в оргапизм хозяина, следует отнести их высокую половую
продуктивность, приобретающую важное значение в связи с увеличе-
нием роли случайности при заражении хозяина. Характерна для них
тиже большая продолжительность жизни мирацидиев. заключенных вну-
три яйцевой скорлупки. Так, например, мирацидии Haplome.lra cylindra-
сеа остаются живыми в течение 5 месяцев при 18—20°. Эти заключенные
в яйцах личинки почти неподвижны, и содержащийся в их тканях гли-
коген, по-видимому, почти не расходуется. Важное адаптивное значение
этого не подлежит сомнению. Чем дольше остаются живыми заключенные
в яйцах личинки, гем большем является возможность заражения ими
- 59 -
Рис. 20. Вооруже-
ние мирацидия
Azygia lucii.
моллюска, который рано или поздно «находит» и пожирает эти яйца. Ми-
рацидии, характеризующиеся наличием свободной стадии, гораздо более
подвижны и в случае задержки вылупления из яиц обычно погибают
очень быстро (стр. 52). Только при низкой температуре, когда пони-
жается активность личинок и уменьшается расходование гликогена, уда-
ется продлить жизнь заключенных в яйце мирацидиев
до 105 дней (Dinnik a. Dinnik, 1059).
Необходимо отметить некоторые специфические
черты строения мирацидиев, лишенных свободной ста-
дии. Как правило, такие мирацидии обладают мелкими
размерами. Возможно, что это связано с увеличением
количества формирующихся в матке яиц. 'Гак, мира
цидий Ilalipegus eccentricus имеет всего 0.07 мм в
длину, Haplometra cylindracea — 0.04—0.05 мм, и т. д.
Ресничный покров is большинстве случаев развит, но
число эпителиальных пластинок невелико: например,
у плагиорхидпых мирацидиев их всего 6 (Доброволь
ский, 19656). Имеется тенденция к слиянию эпители
альных пластинок и к редукции ресничек. У мира-
цидиев р. Azygia на переднем и заднем концах тела
располагаются венчики из пяти пластинок, несущих
многочисленные шипики (рис. 20). Сходным образом
вооружены мирацидии близкого р. Proterometra (Ander-
1963), а у Olodistomum границы между пластинками
исчезают и шипики располагаются группами (Manter, 1926). У мира-
цидиев своеобразного сем. Didymozoidae (р. Nematobothrium) шипиками
вооружен передний конец. У мирацидиев р. Ilalipegus (Halipegidae) тело
песет шипики по всей поверхности, причем на его переднем конце име-
ется двойной венчик из 8 крупных крючьев (рис. 10, Б). Личинки могут
вворачивать и выворачивать свой передний конец, который подобно хо-
ботку скребней служит приспособлением к внедрению в стенку кишеч-
ника хозяина (Thomas, 1939). Для этих мирацидиев характерно отсут-
ствие глаз, латеральных папилл и сенсилл. Наряду с исчезновением
ресничек такое недоразвитие органов чувств можно считать следствием
выпадения у этих видов стадии свободного мирацидия'.
son a. Anderson,
Г л а на II
ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОКОЛЕНИЯ
1. МАТЕРИНСКАЯ СПОРОЦИСТА
1) Развитие и строение
Мирацидий после проникновения в организм хозяина претерпевает
метаморфоз и превращается в материнскую спороцисту. Этот метаморфоз
регрессивен, так как связан с утратой ряда личиночных признаков и при-
водит к значительному упрощению организации паразита. Еще в про-
цессе внедрения (Fasciola hepatica) или в первые часы после попадания
в организм хозяина (Paramphistomum mlcrobolhrium, Schistosoma man-
soni) мирацидий сбрасывает эпителиальные пластинки. В результате об-
нажается субэпителиальный слой, который и становится собственно стен-
кой материнской спороцисты. Личиночная апикальная железа, секрет
которой обеспечивает возможность передвижения паразита по ткапям
хозяина, продолжает функционировать до тех пор, пока молодая мате-
ринская спороциста не достигнет места своего обитания, ("разу же после
этого апикальная железа разрушается.- Вскоре происходит редукция
органов чувств и упрощается строение нервной системы (Pearson, 1961).
а у некоторых видов (Schistosoma mansoni) разрушается даже мозговой
ганглий (Faust a. Hoffmann, 1934). Исчезают глаза, хотя следы их могут
сохраняться в течение 5 -6 дней (у Carmyerhis exoporus), а иногда и
дольше (у Heronimus chelydrae). Из органов мирацидия в зрелой мате-
ринской спороцисте сохраняются только яичник (зародышевые клетки)
и протонефридии. Впрочем, у некоторых трематод (Glgantocotyle) в про-
цессе метаморфоза перестраивается и экскреторная система (Singh, 1958).
Метаморфоз обычно завершается is течение двух-трех дней (Dinnik а.
Dinnik,-19Г)4; Lengy, I960, и др.). По в отдельных случаях сроки фор-
мирования материнской спороцисты определяются лишь тем временем,
которое необходимо личинке, чтобы достигнуть места окончательного
обитания. У Fasciola hepatica этот процесс занимает всего от 2 до 12 час.
(Mattes, 1949а). Полностью сформированная материнская спороциста
представляет собой тонкостенный округлый веретеповидпый или ните-
видный мешок с зародышевыми клетками и шарами. Размеры материн
ских спороцист обычно колеблется в пределах 1—3 мм, однако у некото-
рых видов могут достигнуть очень значительной величины. Так, ните-
видные спороцисты Spirorchis elephantis (Spirorchidae) имеют 6 мм в длину,
а у отдельных представителей сем. Schistosomatidae могут достигать
даже 10 мм (Cort et а!., 1944, 1954а). По мере роста материнской споро-
цисты форма ее тела может изменяться. Так, у Telorchis bonnerensis споро-
цисты, сначала шаровидные, вскоре приобретают червеобразную форму
(Schell, 1962а). Спороцисты Heronimus chelydrae с возрастом начинают
ветвиться: образуя 10—14 ответвлений (Timer a. Sornmer. 1957). Споро-
61
цисты семейств Hrachi/laemidae и Kucephalidae обычно всегда разветвлены.
Особый интерес представляет строение материнских спороцист р. Leu-
cochloridlum, паразитирующих в печени наземных моллюсков (Succinea),
Отдельные ветви (мешки) этих спороцист очень подвижны. Они внедря-
ются в полое щупальце моллюска-хозяина и непрерывно пульсируют,
имитируя движения .личинок насекомых, сходство с которыми усугуб-
ляется яркой окраской спороцисты (табл. IV). Некоторые авторы (Wo-
odhead, 1029, 1930) рассматривают разветвленные спороцисты как своем
рода колонии, возникшие в результате не доведенного до конца бесполого
размножения путем почкования.
Рис. 21. (.Tii.iini развития материнской спороцисты ‘^eeihelmtns
fiuicla. (Но Scholl).
— материнская спороциста в возрасте 42 час.; Б - материнская споро-
циста в возрасте 4 дней; В - срез материнской спороцисты в возрасте
16 дней, ом • зародышевые клетки; зек --эпителий сгенки кишечника
моллюска.
Тонкое с троение покровов материнской спороцит гы не изучено. Эпи-
телиальные клетки стенки тела очень крупны. Среди них есть отдельные
клетки, имеющие зернистую цитоплазму (Добровольский, 1967а, 19676).
Кроме того, описаны мелкие клетки с интенсивно окрашивающимися
ядрами. По данным Томаса (Thomas, 1<S83) и ряда других авторов (Mat-
thias, 1925; Dubois, 1929; Faust a. Hoffmann, 1934, и др.), они дают на-
чало зародышевым клеткам. Однако это не получило подтверждения
в дальнейших исследованиях (стр. 73).
Кольцевые и продольные мышцы развиты слабо. У материнских спо-
роцист надсем. Plagiorchoidea они почти не выражены.
Материнские спороцисты чаще всего локализуются, в гемоцеле, хотя
они могут встречаться в разных органах моллюска. Так, спороцисты
трематод сем. Splrorchiidae поселяются в мантии. По мере своего раз-
вития они настолько врастают в ткани, что их невозможно отпрепари-
ровать без повреждения (Wall, 1941а, 1951). В мантии же локализуются
спороцисты некоторых Diplostomatidae. Спороцисты р. Ilenicola пара-
зитируют в гонадах (Wright, 1956), спороцисты Gorgod'-rldae — в жабрах
хозяина и т. п. Очень редко материнские спороцисты поселяются в пе-
чени. В тех случаях когда мирацидий вылупляется из яйца в кишечнике
моллюска (надсем. Plagiorchidea), материнская спороциста часто лока-
- 62 -
шевых клеток, тогда как в материнской спороцисте число их равно
2G0—400. У Telorchis (как и у всех других представителей Plagtorchoi-
dea) мирацидии имеет всего две зародышевые клетки. На 6-й же день
развития материнской спороцисты их насчитывается уже свыше 100
(Schell, 1962а), и т. д. В материнских спороцистах низших трематод
(Fasciolidae, Paramphistomatidae) умножения числа зародышевых клеток
не происходит.
Процесс формирования зародышевых шаров подробно изучался Че-
ном (Cheng, 19616), Добровольским (1967а, 19676, 1968) и др. В резуль-
тате дробления зародышевых клеток образуются и зачатковые (генера-
тивные), и более мелкие соматические клетки. В каждом клеточном скоп-
Рис.
23. Раипие стадии формирования зародышевых шаров.
Л - Macrodera longicollis (ок. х 15, об ж 90); Г> 1 'aral е. podcrma cloaeicola
(ок. ,< 10, об X90) (ориг. рис. Добровольского). половая (зачатковая)
клетка; скл - -соматические клетки; кжм -клетка будущей оболочки, гомо-
логичной желточной мембране; жм — эмбриональная оболочка (желточная
мембрана).
леями имеется одна зачатковая клетка, окруженная группой соматиче-
ских. Отдельные соматические клетки перемещаются к поверхности кле-
точного скопления (рис. 23) и образуют вокруг него топкую оболочку.
Этот процесс очень напоминает процесс образования желточной мемб-
раны в развивающемся оплодотворенном япце мариты. С момента обра-
зования оболочки клеточные скопления становятся зародышевыми ша-
рами, каждый из которых дает начало одной дочерней особи. Чен под-
черкивает гомологичное!!, процессов формирования зародышеш,IX шаров
и ранних стадий дробления оплодотворенного яйца мариты.
Дочерние поколения могут быть представлены редиями (Paramphdsto-
mata, Fasciolata, Notocotylata, Echinostomata и др.) или дочерними споро-
цистами (Strigeata, Ptagiorchoidea и др.). Ио мере своего формирования
особи дочернего поколения покидают материнскую спороцисту.
Редин обычно освобождаются, разрывая стенку тела материнской спо-
роцисты. которая при этом погибает. Чаще всего это происходит па
12—20-й день развития. В отдельных случаях срок жизни материнской
спороцисты может быть растянут до нескольких месяцев (Notocotylus
stagnicola) или сокращен до нескольких дней (сем. Echinostomatidae).
Число редий, формирующихся в материнской спороцисте, обычно неве-
лико (рис. 24, Д). Так, в спороцисте Carmyerius exoporus развивается
oi 1 до 9 редий (Dinnik a. Dinnik, 1960), у Fasciola gigantica — от 1 до 6
(Dinnik a. Dinnik, 19.>(>), у Notocotylus quiiiqueseriulis—4 (Herber, 1942),
у Paramphistomum phillerouxi — 18—20 редий (Dinnik, 1961). Наиболь-
шее количество редий (87), развивающихся в материнской спороцисте,
отмечено для Paramphistomum microbothrium (Lengy, 1960).
... 64
Если дочернее поколение представлено спороцистами, то последние
могут покидать материнскую особь различным путем. У большей части
видов отр. Sirigeata материнские спороцисты снабжены специальным от
верстием (birth роге). Через ото отверстие по мере своего формирования
и выходят дочерние спороцисты. В таком случае в полости тела старой
Рис. 24. Строение материнской спороцисты.
Л — материнская спороциста Macrodera longicollis', Б — участок тела этой споро-
цисты с зародышевыми шарами; И — старая матсфинская спороциста Paralspoderma
c.loadcola со зпелыми дочегшими особями: Г— материнская спороциста Paramphisto-
muui microbotlir'mm с резнями; Д - - материнская спороциста Notocotylus stagnicolae
с родней внутри. (.1 В -- по Добровольскому; Г— по Dinnik a. Dinnik; Д -- по
Herber). at «мантия»; ст ••• стенка тела; .чш зародышевые шары; зкл — зачат-
ковые клетки; жм — оболочка зародышевого шара (желточная мембрана).
материнской спороцисты можно одновременно видеть зародышевые клет-
ки, зародышевые шары и сформированные особи дочернего поколения.
Очевидно, процесс развития зародышей растянут во времени. Наличие
«родильного отверстия» значительно увеличивает длительность жизни
материнской спороцисты, а следовательно, и число развивающихся в пей
зародышей. У многих представителей сем. Dicrocoeliidae, падсем. Р1а-
giorcholdea (например, Plaglorchis goodmani, Ghjpthelmins pennsilvanien-
sis) и других спороцисты освобождаются, как редин, разрывая тело ма-
теринской особи (Tang, 1950; Cheng, 1961а, 1961b; Najarian, 1961). В от-
5 Т. Л. Гинецииская
- 65 -
дельных случаях (например. Telorchis, Paralepodermd) материнская спо-
роциста по мере развития дочерних особей постепенно дегенерирует;
стопка ее тела истончается и одевает гроздевидные скопления дочерних
спороцист тонкой пленкой (рис. 24, /?), которая со временем разрушается
(Schell, 1962b; Добровольский, 19676, 1968). Особенно далеко заходит
этот процесс у Haemaloloechus breriplexus, у которого материнская спо-
роциста дегенерирует вскоре после образования зародышевых шаров,
развитие которых завершается непосредственно в гемоцеле моллюска
(Schell, 1965).
2. ДОЧЕРНИЕ ПОКОЛЕНИЯ
1) Р е Д и Я
а. Развитие и строение
Редии, представляющие собой дочернее поколение, развиваются в по-
лости тела материнской спороцисты. (1 самого начала развития эмбрио-
нов редий в них можно различны, крупную зародышевую (генеративную)
клетку, в результате деления которой вскоре образуется морулоподобное
скопление клеток — яичник (рис. 25). К этому же времени обычно по-
является и зачаток кишечника. Все тело молодой редии заполнено па-
ренхиматозными клетками. В дальнейшем между ними образуются щели
и лакуны, в результате чего
Рис. 25. Онтогенез редии. (По
Cort et al.).
Philophtalmidae. Easclolidae,
яичник оказывается is небольшой полости.
По мере развития и роста редии эта по-
лость все время увеличивается и в нее
поступают отделяемые от яичника пар-
теногенетические яйца (- - зародышевые
клетки): здесь же происходит и развитие
зародышей следующего поколения. Для
взрослых родий, как правило, характерно
наличие хорошо развитой пищеваритель-
ной системы, которая представлена му-
скулистой глоткой и кишечником. Исходя
из особенностей формы тела, можно вы-
делить несколько типов строения редий
(рис. 26).
Р е ди и с л а тера л ь н ы м и
г. ы роста м и - - наиболее распростра-
ненный тип строения (рис. 26, а, б). Такие
редии характерны для семейств Echino-
stomalidae, Psilostomatidae, Cyclocoelidae,
Paraniphistomatidae и др. Латеральные, или
локомоторные, выросты представляют собой парные мешковидные вы-
пячивания, is которые заходит полость тола. Обычно они располагаются
в задней трети тела редии и являются органами движения. У молодых
особей они выражены наиболее отчетливо. На переднем конце тела
имеется характерный валик, окружающий глотку редии и иногда назы-
ваемый «плечиками». Иа уровне валика открывается родильная пора.
М е ш к о в и д н ы е р е д и it характеризуются толстым вытяну-
тым телом, лишенным каких-либо придатков, валиков пли выростов
(рис. 26, в, г); характерны для семейств Notocotylidae, Acanlhocolpidae,
Manorchiidae, Haterophyldae и др. Иногда редии этого типа строения имеют
форму очень короткого и широкого мешка (Triyanodisiomum).
И и т е в и д н ы е р е д и и характеризуются тонким и длинным
телом, что придает им внешнее сходство со спороцистами (рис. 26, д).
- 66 -
Это редко встречающийся тип строения редин (Cercaria lophocerca 13
и некоторые другие).
Форма тела родий подвержена .значительным возрастным вариациям.
'Гак, нитевидные родии С. lophocerca на ранпих стадиях развития являются
мешковидными (Dubois, 1929). Редин с латеральными выростами по мере
старения и заполнения волости тела зародышами приближаются по форме
к мешковидным. Совсем старые особи, уже неспособные продуцировать
дочерние поколения, часто приобретают неправильную, уродливую форму.
Вопрос о строении наружных покровов редин не до конца ясен. Обычно
считается, что тело редин одето снаружи кутикулой. Однако проведенное
Рис. 26. Типы строения редий.
с. <5 редии с локомоторными выростами (а — с длинным кишеч-
ником Echinoparyphuim ecfiinatoides, б -• с коротким кишечником
Hypoderaeum conoidaeum; в, г — мешковидные редии (в -- е ко-
ротким кишечником (A^ymphylodora sp., г — с длинным кишечни-
ком Notocotylus sp.); О - - нитевидная редин (Cercaria lophocerca).
(По Wesonberir-Lund.).
нами (Гинецииская, Добровольский и Машанский, 1965) изучение ультра-
структуры покровов редий PetaMger (Echinostomatidae) показало, что это
не так. Наружный слой покровов редии несет отчетливо выраженные
микроворсинки.14 Они не образуют типичной щеточной каймы, так как
расположены относительно редко, тем не менее самый факт их присут-
ствия заставляет пас отказаться от общепринятых взглядов о наличии у ре-
дий кутикулы. Но-видимому, их покровы представлены особым тегументом,
как это имеет место у мариты.15 Подробнее этот вопрос будет рассмотрен
в разделе о питании партенит (стр. 81).
Под тегументом располагается отделенный базальной мембраной му-
скульный слой. Степень его развития у разных видов, вероятно, неоди-
13 Марита этого вида неизвестна, поэтому партениты соответственно принятой но-
менклатуре обозначаются тем же названием, что и церкарий.
14 Сейчас микроворсинки обнаружены еще у одного вида редий (Rees, 1966).
15 Ультраструктура тегумента мариты описывается ниже (стр. 192).
67 -
5*
накова. У редий Petasiger. исследованных нами с помощью электронного
микроскопа, кольцевые и в особенности продольные мышцы развиты очень
с.т а бо.
На переднем конце тела редий располагается округлая или вытянутая
мускулистая глотка. Опа ведет в кишечник, представляющий собой слепо
замкнутый мешок. Стенка кишечника слагается из крупных плоских эпи-
телиальных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Со стороны про-
света клетки кишечного эпителия несут правильно расположенные, по
редкие микроворсинки (рис. 27). Степень развития кишечника редий —
важный систематический признак. Так, у некоторых видов сем. Echino-
slomatideu! кишечник длинный и достигает латеральных выростов, тогда
как у других видов он рудиментарен и не выходит за уровень «плечиков»
(рис. 2(>, я, б). У родий сем. Monorchiidae кишечник имеет вид широкого
и короткого мешка (рис. 26, «), у Notocoty'ddae длинный и толстый кишеч-
ник занимает значительную часть полости тела редин (рис. 26, г), у Hete-
rophyidae развит слабо, у Azygildae — почти не выражен, и т. д. Длина ки-
шечника может варьировать в зависимости от возраста редин. Нередко
у молодых особей кишечник достигает заднего конца тела, тогда как у взрос -
лых он становится относительно коротким. Причина этого кроется в за-
держке роста кишечника на какой-либо стадии развития редии. В ряде
случаев с пищеварительной системой редий связаны и железистые обра-
зования. Группы желез, состоящие из 3—8 пар клеток и располагающихся
по обе стороны глотки, описаны для редий семейств Psilostomatidae,
Opisthorchidae, Paramphistomatidae и др. (рис. 28). Протоки этих желез
открываются в полость глотки, возможно, что они принимают участие
в процессе пищеварения. Интересно, что эти железы, хорошо развитые
у молодых особей, исчезают по мере роста и старения редии (Dubois,
1929). У редий Philophlahnus gralli имеются также железы, не связанные
с пищеварительной системой, их протоки открываются в области латераль-
ных выростов, а клейкий секрет, вероятно, обеспечивает прикрепление
к внутренней стенке сердца моллюска, в полости которого они паразити-
руют (West, 1961).
Экскреторная система редий изучена еще недостаточно. У редий Echi-
nostomalidae и Cyclocoelidae протонефридии обычно представлены группами
звездообразно расположенных мерцательных клеток, от которых отходят
экскреторные канальцы, впадающие в собирательные каналы. Последние
располагаются но обе стороны кишечника и открываются в средней части
тола редии (рис. 28). Для редки р. Petasiger, изучавшихся нами с помощью
электронного микроскопа, характерно очень поверхностное расположение
протонефридиев. На поперечных срезах через участки канальцев с мерца-
тельным пламенем хорошо видны реснички, которые в числе 70—80 рас-
полагаются правильными рядами в шахматном порядке (рис. 29). Ультра-
структура ресничек полностью соответствует таковой у простейших.
На внутренней стенке экскреторных канальцев имеются небольшие вор-
синкообразные выпячивания.
Нервная система представлена поясковидным ганглием, расположен-
ным непосредственно позади глотки. От ганглия отходят вперед два нерв-
ных стволика, по периферии огибающих глотку, а две пары нервных ство-
лов отходят назад, и достигают .заднего конца тела (рис. 30). Органы чувств,
представленные сенсиллами (сосочки, несущие чувствительные волоски),
обычно располагаются вокруг ротового отверстия редии (Ito, 1957; Szi-
dat, 1957; Lengy. 1960; West, 1961). Число сенсилл может варьировать
от 10-14 до 100 (у Philophtalmus grcJli). Редии большинства видов вообще
лишены сенсилл.
Половая система редий представлена небольшим компактным яични-
ком, расположенным в задней трети тела.
- 68 -
Рис. 27. Участок кишечника родии Petasiyer
под электронным микроскопом, х12000.
(Фото Машапского).
Мв МИКрОВОрС’ИШП).
Рис. 28. Экскреторная система редий. Ок. \8, об Х40.
.4 - релия Paragotiimodisciis doyerr, В — икскреториая система редии Cereai’ia alexfanr,
В - - редин. Pcta'si"?r пеосоттеп<е. (А и Б — по Vercammen-Granjean: В --- ориг. рис.
.Добровольского), зп - - экскреторная пора; ск— собирательные каналы: пж — ишие-
варитслъные железы.
1’лс. 29. Поперечный срез мерцательной клетки редии Pi’lnsigtr tmiomini'iise под .'.дек-
тройным микроскопом. X20000. (фото Машапского).
Р - расположение ресничек мерцательного пламени; >i дистальная часть цщггоцпти (внут; икле-
точный каналец); .> - участок аксь'рсторного капала.
Рис. 31. Размножение редий.
Рис. 2,0. Нервная система ре-
дин Xolofotylus. Ок. > 15, об.
X 10.
.вс- м.'.повой ганглий; «и--про-
и родня ParfiiiipiraJ.omiim inieeobolhi-ium с дочерними ре-
днями внутри (по Dinnik a. Dinnik); б материнская; в
дочерняя pe.’iiiu Aeahtliopai'yphium (но Odening).
дольные нервные стволы.
б. Размножение
На протяжении всей жизни редии от ее яичника отделяются все новые
зародышевые клетки, которые растут и начинают дробиться, давая начало
зародышевым шарам. Процесс их формирования вполне идентичен форми-
рованию зародышевых шаров в материнской спороцисте. По мере роста
и старения редии зародышевые шары и развивающиеся зародыши дочер-
них поколений постепенно заполняют всю полость ее тела. Продуктивность
редий обычно не очень велика. Одновременно в ней можно видеть две-три
дочерние редии (рис. 31, а) или 6 — 10 сформированных церкарий. Особи
дочерних поколений выходят наружу через «родильную нору». В ряде
случаев, особенно у низших трематод (семейств Paramphistomatidae,
Gastrothylacidae и др.), как дочерпни редии, так и церкарии выходят
из материнской особи на ранних стадиях развития и их формирование
заканчивается уже в тканях хозяина (Dinnik a. Dinnik, 1961).
Материнские редии морфологически отличаются от дочерних
(рис. 31, б, б). Чаще всего эти различия сводятся к более крупным разме-
рам глотки у материнских редий, но иногда могут быть и более значи-
тельными. Так, у сосальщика Philophtalmus gralli материнская редин
в отличие от дочерних лишена пищеварительной системы (Alicata, 1962).
Как правило, в организме моллюска последовательно развивается не-
сколько поколений редий, что в конечном счете приводит к значитель-
ному увеличению инвазии хозяина. Вопрос о количестве и соотношении
материнских и дочерних поколений редий экспериментально изучен
Дёнгесом (Diinges, 1963). Он вводил одну родию (сем. Echinostomatidae),
только что вышедшую из материнской спороцисты, в организм стерильного
моллюска. В результате вскрытия серии таких подопытных моллюсков
автору удалось установить, что эти редии (он называет их «материнскими»)
отрождают еще одно поколение морфологически идентичных редий. Это
поколение дает начало редпям несколько иного строения, которых автор
называет «дочерними». Они могут отрождать как новое поколение дочер-
них редий, так и церкарий. Таким образом, Дёнгес показал, что суще-
ствуют не только морфологические, но и биологические отличия между
материнскими и дочерними редиями (во всяком случае в пределах сем. Echi-
nostomatid'ie). Первые могут давать начало только редпям. тогда как вто-
рые способны, кроме того, отрождать и церкарий. С того момента как из
зараженного моллюска начинают выделяться церкарии, число материн-
ских редий не увеличивается. Это дает основание полагать, что имеются
всего два поколения материнских редий. В то же время число сменяющих
ДРУГ Друга поколений дочерних редий может быть неопределенно и очень
значительно. При вскрытии на 45-й день моллюска, зараженного одной
материнской редией первого поколения, Денгес обнаружил 25 материн-
ских и 3450 дочерних редий. Не все трематоды, однако, обладают такой
высокой продуктивностью редий. Так, на 80-й день после заражения мол-
люска одним мирацидием Paramphistomum microbothrium можно обнару-
жить всего 347 дочерних редий (Lengy, 1960). Потомство одного мираци-
дия Fasciola giganlica па 83-й день составляет 430 редий (Dinnik a. Dinnik,
1956) и т. д. Для сем. Philophtalmidae (West, 1961) характерно наличие
только двух (материнского и дочернего), а для Cijclocoelidae — даже од-
ного поколения редий (Гинецинская, 1954а).
Дочерние редии производят новые поколения редий и церкарий в опре-
деленной последовательности (Dinnik a. Dinnik, 1956). Сначала всегда
развиваются дочерние редии, потом церкарии; после того как созревшие
особи покидают материнскую, в ней начинает развиваться вторая «пар-
тия» редий и церкарий, в той же последовательности. Па протяжении всей
жизни редии (65 -80 дней) этот процесс может повторяться 3—4 раза,
- 69 -
причем продуктивность родни с возрастом постепенно уменьшается.
Описываемая последовательность в, развитии дочерних редий и церкарии
может нарушаться (стр. 84), а у некоторых видов, например у Cormyerius
exoporus (Paramphistomatidae), и совсем отсутствует (Dinnik a. Dinnik,
1960).
в. Влияние интенсивности инвазии на развитие редий
Скорость развития и размеры редин, а также количество продуцируе-
мых ими церкарий находятся в непосредственной зависимости от интен-
сивности заражения хозяина. Имеются данные, по которым при сильной
инвазии значительно удлиняются сроки развития редий. Так, при лара-
а — одна редин; б - 10 редий; в — 25 редий; г — 40 редий.
жении моллюска одним мирацидпем родни вида Cannyerius exoporus
заканчивают свое развитие па 10-й день. Если же моллюски заражены
несколькими мирацидпями, этот процесс затягивается до 15 и даже до
23 дней. Одновременно замедляется и темп размножения редий. Вследствие
этого прирост числа дочерних особей незначителен, и в конечном счете
в моллюске, зараженном несколькими мирацидпями, развивается меньшее
70 -
число родий, чем за этот же отрезок времени при заражении одним мир<;-
цидием. По данным 10. и Н. Диплик (Dinnik a. Dinnik. 1960), в печени
моллюска, зараженного одним мирацидием С. exoporus. наблюдается не-
прерывное увеличение чис.ча родии. На 15-й день после заражения в тка-
нях хозяина насчитывается 3- 9 редий, на 51-й—32 редии. па 38-й—
35 редий, и т. д. При заражении же моллюска несколькими мнрациднямп
темп размножения партенит был настолько снижен, что число редий не
превышало 17. Ряде более вы разительные результаты получены при изу-
чении вида Phllophtalmu s gralli (Alicnta. 1962). При одновременном зара-
жении моллюска несколькими мирацпдиями этого вида, как правило,
выживают и достигают зрелости лишь 2—3 родни. Сходные данные полу-
чены и для Cyclocoelum microslomum (Гппеципская, 1954а). При зараже-
нии моллюска одним мирацпдием этого вида родия достигает на 121-й день
развития 4 мм в длину и в полости ее тела насчитывается до 36 еформиро
ванных церкарий. При заражении моллюска 40 редиями их максимальный
размер составляет 1.34 мм, а в полости тела содержатся одна-две сформи-
рованные церкарий, часть родий же лишена не только церкарий. но и за-
родышевых шаров (рис. 32). Таким образом, с повышением интенсивности
инвазии моллюска продуктивноеп> редий и их размеры резко снижаются.
Следует отметить, однако, что для С. microstomuni, церкарии которого
инцистируются, не выходя в воду, в тканях моллюска, высокая интенсив-
ность заражения оказывается (более выгодной для вида, чем низкая. Паши
подсчеты показали, что в тканях моллюска, зараженного одной редней,
на 21-й день от начала опыта локализуется 20 цист с метацеркариями,
тогда как при заражении моллюска 40 редиями число цист, образовавшихся
за тот же срок, равно 250.
г. Локализация в организме хозяина
Место паразитирования редий (как дочерних, так и материнских) мо-
жет быть либо гемоцель, либо печень моллюска. Редии, в особенности мо-
лодые, как правило, подвижны. Чаще всего они свободно лежат на поверх-
ности печени моллюска или внедряются внутрь этого паренхиматозного
органа (Notocolylidae). Иногда (Phtlophtabniis) они локализуются в полости
желудочка сердца моллюска.
У представителей семейств Cyclocoelidae и Philophialmidae редии на-
столько активны, что осуществляют процесс миграции через ткани мол-
люска от места их внедрения через покровы хозяина к месту окончатель-
ного поселения (Szidal, 1932а; Bees. 1940; Гинецииская. 1954а: West.
1961).
2) Дочерняя спороциста
Дочерние спороцисты, развивающиеся в полости тела материнской
особи, отличаются от нее рядом особенностей строения и биологии. Прежде
всего дочерние спороцисты обладают, как правило, более мелкими разме-
рами, чем материнские. Так, если материнская спороциста сосальщика
Trichobilharzia slagnicola достигает 10 мм в длину, дочерние спороцисты
этого вида не бывают длиннее 4.5 мм (Cort a. Olivier, 1943); у Spirorchis
elephantis материнская спороциста имеет 6 мм в длину, а дочерняя не более
4 .мм (Cort et al., 1954а), и т. д. .Можно выделить несколько типов строения
дочерних спороцист.
Ш а р о в и д п ы е спороцист ы (рис. 33, а) обычно очень мел-
кие (диаметр 0.5—0.6 мм) и содержат небольшое число эмбрионов; почти
неподвижны, часто локализуются в гемоцеле; характерны для семейств
Mtcrophalltdai. Lecithodendriidae, некоторых Plagiorchiidae и др.
- 71 -
Н и т е в и д л ы е с по ро ци с т ы обладают топким вытянутым
телом, иногда достигающим 1 см в длину при ширине 0.2—0.3 мм. В по-
лости тела этих спороцист зародыши (обычно очень многочисленные)
распределены неравномерно. За вздутыми, заполненными эмбрионами
участками тела следуют перетяжки (рис. 33, в). Нитевидные спороцисты
Рис. 33. Типы строения спороцист.
а -- шаровидная спороциста (Cercariaeum gen. sp. Ginetz.); 6 — мешковидная спо-
роциста (Proslhodendrium sp.); «--червеобразная спороциста (Dlplostomum sp.);
г - мешковидная с перетяжками (Microphallus sp.); 0 — разветвленная споро-
циста (l.eucochloridiuin sp.); е нитевидная спороциста (Cotylurus sp.).
малоподвижны и часто врастают в толщу тканей печени моллюска. Они
очень характерны для многих представителей семейств Diplostomalidae,
Spirorchlidae, реже Plagiorchiidae и др.
Ч е р в е о б р а з и ы е споро ц и с т ы (рис. 33, а) имеют удли-
ненное тело, передний конец которого иногда заострен и несет родильную
пору. Длина тела колеблется в пределах 1 э мм. Червеобразные споро-
цисты подвижны, локализуются в печени или на поверхности кишечника,
желудка и других внутренних органов моллюска. Встречаются в семей-
ствах Diplostomatidae, Slrigeidae, Allucreadiidat’ и др.
- 72 -
М е ш к о в и д н ы е с и о р о ц и с т ы (рис. 33, б) обладают
овально вытянутым толстым мешковидным телом; локализуются в печени
или гемоцеле; нередки в пределах семейств Plagiorchiidae и Lecithoden-
driidae.
Дочерние спороцисты чаще всего локализуются в тканях печени мол-
люска хозяина. Они значительно более подвижны, чем материнские спо-
роцисты, и в связи с ати.м обладают хорошо развитыми кольцевым и про-
дольным мускульными слоями, представленными гладкими волокнами
Рис. 34. Нервная система и органы чувств дочерних спороцист.
Л - нервная система спороцисты Plagiorchiclae gen. sp.; Ь’ расположение сенсилл на
переднем конце спороцисты Dlplostomiim (ок. >; 5, об. дЗО); 13 сенсиллы спороцисты
Telorchis ercolanl (ок. <j, об. \3U); Г - строение сенсиллы (ок. :<20, об. X 30). (В и
Г - ориг. рис. Добровольского), дкл — зародышевые клетки; эс экскреторная система.
(табл. III). Тело спороцист одето тегументом (Гипеципская, Машанский
и Добровольский, 1965, 1966), несущим многочисленные микроворсинки
(табл. III). Наружный слой тегумента представляет собой безъядерный
синцитий, который соединен с глубже расположенными клетками при
помощи протоплазматических тяжей, которые пронизывают слои кольце-
вых и продольных мышц. Непосредственно под наружным слоем тегумента
находится хорошо выраженная базальная мембрана.10 У плагиорхоидных
спороцист тело одето снаружи клетками мантии (стр. 93). В стенке их тела
разбросаны отдельные клетки с зернистой цитоплазмой (рис.. 39), по-ви-
димому, железистого характера (Добровольский, 19676). Тело дочерних
спороцист иногда несет вооружение из кутикулярных шиииков (роды
Schistosoma, Trichobilharzia), которые располагаются на переднем конце is
is Сходные данные о тонком строении покровов недавно получены для спороцист
Jlacciger bacciger (Matricon-Gondran, 1965 — 1966а).
- 73 -
« несколько правильных рядов (Faust a. Hollman, 1934; Cort a. Olivier,
1943). На поверхности тела нередко имеются сенсиллы, которые соединены
с нервными волокнами (Pearson, 1956). Сенсиллы располагаются на перед-
нем конце тела спороцисты (рис. 34, Ь, /1), иногда образуя субтермипальное
кольцо (Pearson, 1961) или 2—3 неправильных опоясывающих ряда (Ги-
нецинская и Добровольский, 19636). Отдельные сенсиллы могут быть бес-
порядочно разбросаны по всему телу. Нервная система изучена недоста-
точно. При проведении гистохимической реакции на ацетпл-холпнэсте-
разу (Нотпкова, 1966) удается обнаружить не. переднем конце тела
Рис. 35. Экскреторная система
дочерних спороцист.
А - мерцательная клетка в стенке тела спороцисты Macrodera longicollis
(ок. х15, об. ХМ; ориг. рис. Добровольского); Б — схема строения вы-
делительной системы спороцисты Sphaerostoma sp. (ок. Х10, об. Х90);
В - ее мерцательная клетка (ок. Х20. об. >:<Ю); Г— общий вил споро-
цисты Sphnerostoma (по Гинецинской и Добровольскому), о • - родильное
отверстие для выходи церкарий; логл — мерцательная клетка; зкл - за-
родышевые клетки; эн -- экскреторный канал; зп - экскреторная пора.
нервный ганглий с отходящими вперед и назад четырьмя нервными
тяжами (рис. 34, Л).
Экскреторная система представлена парными собирательными каналь-
цами, которые открываются наружу в средней части тела спороцисты.
Число мерцательных клеток обычно невелико (рис. 35), они расположены
очень поверхностно, отличаются крупными размерами и нередко обладают
своеобразной чашевидной формой. Для дочерних спороцист семейств Slri-
geldae и DipLostomalldae характерно наличие большого числа мелких мер-
цательных клеток, часто собранных в группы.
В полости тела дочерних спороцист находятся многочисленные зароды
шевые клетки. Они размножаются на протяжении всей жизни спороцисты,
лазая начало зародышевым шарам, из которых развиваются особи следую
щего поколения — церкарии. Па переднем конце тела спороцист, как
правило, имеется родильная пора, расположенная терминально или суб-
тер.миналыю (рис. 35, /’). Через это отверстие выходят наружу вполне сфор-
мированные церкарии. Продуктивность доче рних спороцист обычно много
выше, чем иродуктпвпость редий.
- 74 -
3. БИОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ !!ЛРТЕ!!ОГЕ1!ЕТ11ЧЕСКПХ ПОКОЛЕНИИ
1) Особенности размножения партенит
О размножении партенит к настоящему времени накопилась большая
литература. Однако до сих пор пет единого мнения по вопросу о том,
является ли размножение редий и спороцист партеногенезом или поли-
эмбрионией. Разные авторы совершенно различно трактуют и природу
зародышевых клеток, дающих начало дочерним поколениям партенит,
и самый процесс пх формирования.
Еще Лейкарг (Leuckart, 1882), основываясь на изучении жизненного
цикла печеночной двуустки, высказал мысль о том, что зародышевые
клетки спороцист и редий связаны в своем происхождении с оплодотворен-
ным яйцом мариты. Он показал, что в ходе эмбриогенеза можно легко
проследить весь путь их развития от микромера, отделенного первой бо-
роздой дробления, до зародышевых клеток, формирующихся в полости
тела мирацидия. После превращения последнего в материнскую споро-
цисту именно эти клетки дают начало зародышевым шарам, из которых
развиваются редии. В процессе эмбриогенеза редий удается проследить
закладку зародышевых клеток и у этого поколения. Они гомологичны
зародышевым клеткам материнской спороцисты и отделяются в качестве
полового зачатка первой бороздой дробления. То же можно наблюдать и
при развитии церкарий. Данные Лепкарта, вскоре подтвержденные
Шварце (Schawrze, 1885), были потом многократно повторены и уточнены
в исследованиях большого числа авторов. В настоящее время факт преем-
ственности зародышевых клеток всех поколений трематод, т. е. наличие
непрерывного зачаткового пути, не вызывает сомнений (стр. 342). Тем не
менее существует и другая точка зрения.
Томас (Thomas, 1883) в своем классическом труде о развитии печеноч-
ной двуустки пришел к заключению, что имеет место и другой путь возник-
новения зародышевых клеток. Но его мнению, только часть зародышевых
клеток материнской спороцисты соответствует таковым мирацидия. Дру-
гая часть их может формироваться в диффузных яичЛках, возникающих
из эпителиальной выстилки тела спороцисты. За яичник Томас принимает
отдельные утолщения, несущие многочисленные зародышевые клетки,
которые прикрепляются к стенке тела спороцисты с помощью коротких
плазматических выростов. Такие диффузные яичники наблюдались и опи-
сывались многими авторами (Looss, 1892а; Сагу, 1909; Faust, 1917; Dubois,
1929, и др.). Однако позднейшие наблюдения не подтвердили факта воз-
никновения зародышевых клеток из эпителиальной выстилки. То обстоя-
тельство, что большое количество зародышевых клеток действительно
прилегает к стенке тела спороцист и даже соединяется с ней, Брукс
(Brooks, 1930) предлагает рассматривать как вторичное явление. Оп пола-
гает, что зародышевые клетки могут в процессе своего развития прикреп-
ляться к стенке тела материнской особи с помощью специальных плазма-
тических выростов. Дауэс (Dawes, 1946) считает возможным оба пути воз-
никновения зародышевых клеток.
У большинства трематод эти клетки в процессе своего формирования
не претерпевают ни редукции числа хромосом, ни деления созревания.
Это дает повод многим исследователям (Dollfus, 1919; Brooks, 1930; Dunn,
1959, н др.) рассматривать их как своеобразные бесполые клетки, а самый
процесс размножения спороцист и редий трактовать как бесполое размно-
жение. Однако на основании специальных цитологических исследований
(Сагу, 1909; Faust, 1917; Bednarz, 1962) можно утверждать, что у некоторых
низших трематод (Paramphistomatidae, Fasclolidae) зародышевые клетки
спороцист и редий претерпевают деление созревания. Следовательно,
- 75 -
это настоящие партеногенетические яйца. Исчезновение делений созрева-
ния в процессе формирования зародышевых клеток у высших трематод
можно рассматривать как одно из проявлений тенденции к ускорению и ин-
тенсификации процессов размножения, присущей паразитическим орга-
низмам (стр. 277). В спороцистах высших трематод ооциты I и II порядков
в сущности не возникают и к дроблению приступают оогонии. Поскольку
их эмбриональное развитие осуществляется без оплодотворения, мы можем
с полным правом назвать их партеногенетическими оогониями.
Скопление зародышевых (генеративных) клеток,17 т. е. партеногенети-
ческих яиц или оогопиев, представляет собой настоящий яичник (Bed-
narz, 1962). У редий обычно имеется компактный яичник, расположенный
в задней трети тела. Он функционирует на протяжении всей жизни редии,
отделят! все новые и новые генеративные клетки.18 Компактный яичник
в виде тяжа клеток описан у некоторых материнских спороцист (Tennent,
1906) и даже мирацидиев (Woodhead, 1955b). У дочерних спороцист ряда
видов зародышевые клетки разбросаны по всему телу. Вероятно, в дан-
ном случае мы имеем дело с диффузным яичником, подобным таковому
у низших турбеллярий.
Мужская половая система у спороцист и редий отсутствует. Только
в работах американского исследователя Вудхеда (Woodhead, 1929, 1931,
1955а, 1957) имеются данные о наличии семенников в спороцистах Bu-
cephalus, Schistosomalium и других видов трематод. Однако это до сих пор
никем не подтверждено.
Партеногенетические яйца спороцист и редий в отличие от сложных
яиц гермафродитного поколения представляют собой только собственно
генеративные клетки. Нет ни желточных клеток, ни скорлуповой оболочки.
Это и попятно, так как развитие партеногенетических яиц осуществляется
в теле материнского организма, где необходимость в желточных клетках,
содержащих материал для питания зародыша и для формирования за-
щитной оболочки, отпадает. В то же время по своим цитохимическим осо-
бенностям партеногенетические зародышевые клетки партенит очень близки
ооцитам гермафродитного поколения трематод. Так же как и ооциты, эти
клетки характеризуются наличием большого пузырьковидного ядра
с сильно вакуолизированным ядрышком, бедным ДНИ’. Цитоплазма содер-
жит много РНК и очень мало запасных питательных веществ (Богомолова,
1960). Дробление зародышевых клеток во всем сходно с дроблением яйце-
клетки сложного яйца мариты. Кроме того, при развитии сложного яйца
образуется желточная мембрана, обрастающая массу желточных клеток
и, возможно, играющая роль в процессе усвоения желтка. При развитии
лишенных желтка зародышевых клеток партенит развивается такая же
клеточная оболочка, обрастающая скопление бластомеров (Cheng, 1961b;
Добровольский, 1965а). Эта эмбриональная оболочка может рассматри-
ваться как гомолог желточной мембраны, ее рудимент. Таким образом,
зародышевые клетки спороцист и редий, их партеногенетические яйца,
очевидно, гомологичны сложному яйцу мариты. Этого взгляда придер-
живается ряд авторов (Синицын, 1905, 1911; Faust. 1917; Богомолова,
1960; Bednarz, 1962, и др.).
В процессе дробления партеногенетических яиц у спороцист вышних
трематод (Plagiorchlldae, Schistosomatidae и др.) бластомеры легко распа-
даются, образуя отдельные клетки и группы клеток, каждая из которых
17 Мы сохраняем термин «зародышевые, клетки», так как малое, число цитологиче-
ских исследований не позволяет пока с, точностью указать, у каких видов имеются на-
стоящие партеногенетические яйца, у каких - партеногенетические оогонии (за ис-
ключением лишь нескольких видов).
18 Корт (Cort et al., 1914—1955) считает, что это не яичник, а особое скопление ге-
неративных клеток — герминальная масса (germinal-mass).
- 76
дает начало зародышу. Таким образом здесь имеет место полиэмбриония,
приводящая к значительному увеличению числа зародышей. Этот процесс
подробно описан в серии прекрасных работ Корта с corp. (Cort el al.,
1941 — 193.5; Ameel el al., 1949 —1933).1!' У низших трематод полиэмбрио-
нии нет и число развивающихся зародышей точно соответствует числу пар-
теногенетических яиц (Maltes, 1949; Bednarz, 1962).
Вопрос о возможности бесполого размножения нар генит путем деле-
ния или почкования пока еще нельзя считать окончательно решенным.
Материнские спороцисты, ио-видимому, могут иногда размножаться при
помощи поперечного деления. Эго отмечено для Fasciola hepatica (Thomas,
1883; Chowaniec, 1961). О бесполом размножении дочерних спороцист
пишут Логачев и Брускин (1959); Зеликман (1966) наблюдала процесс
деления спороцист у представителен сем. Мicrophallidae. Однако рисунки
и фотографии, приводимые этими авторами, не показывают с достаточной
убедительностью, что наблюдавшиеся ими картины действительно соот-
ветствуют стадиям бесполого размножения. Это скорее всего зафиксирован-
ные на препаратах моменты образования перетяжек, столь характерных
для дочерних спороцист многих видов трематод (рис. 33, г).
2) Обмен веществ партенит в зависимости
от их локализации
Основным источником энергии, обеспечивающим жизнедеятельность
партенит, является гликоген. В стенках тела спороцист и редий гликоген
откладывается диффузно, а также в виде гранул или. реже, глыбок (Лутта,
1939а; Гинецинская и Добровольский, 19626, 1963а). Партениты разных
видов обладают различными по количеству запасами гликогена (а также
и жира), что обусловлено особенностями кислородного режима в месте их
локализации в организме моллюска.
Известно, что процесс отложения запасных питательных веществ у па-
разитов находится в зависимости от характера их обмена (Бранд, 1951).
Так, запасы гликогена, как правило, более значительны, если паразит
обитает в условиях анаэробиоза. Одновременно при фон имеет место от-
ложение большого количества экскреторного жира, являющегося одним
из конечных продуктов неполного расщепления гликогена. Эго связано
с тем, что потребление гликогена в условиях анаэробиоза пли кислородного
дефицита идет более интенсивно чем при достаточном доступе кислорода,
так как выход энергии в результате ферментативного расщепления глико-
гена составляет всего 6—12'Jo энергии, высвобождающейся при полном
окислении углеводов (Бранд, 1951). Использование жира в качестве источ-
ника энергии is анаэробных условиях невозможно.
Одной из важных особенностей организма животного как среды обита-
ния для паразитов считается небольшое количество кислорода, содержа-
щегося в его тканях и органах. В разных органах количество кислорода
различно, однако в большинстве случаев вряд ли можно говорить о полном
отсутствии кислорода и полном анаэробиозе паразитов, поселяющихся
в этих органах. Бранд (1951) подчеркивает относительность понятия ана-
эробиоза, справедливо указывая, что тин обмена паразитов зависит не
только от напряжения кислорода в месте их обитания, по и от их размеров.
Так, паразитическая амеба, локализующаяся в тканях хозяина, получает
18 Необходимо заметить, что взгляды Корта не соответствуют взглядам, разви-
ваемым в настоящей книге. Поэтому, ссылаясь па работы Корта и его сотрудников,
мы имеем в виду только фактические данные, которые трактуются им самим с совер-
шенно иных позиций. Исследования Корта заслуживают специального обсуждения, п
мы намереваемся посвятить этому вопросу отдельную статью.
- 77 -
кислород в достаточном для нее количестве, наравне с клетками тканей,
тогда как крупный многоклеточный организм будет в этих же условиях
испытывать острый недостаток кислорода. Как показали исследования над
обменом сосальщиков лягушек из легких и кишечника хозяина, паразиты,
локализующиеся в разных органах, в зависимости от степени напряжения
кислорода в них характеризуются разным типом обмена (Марков, 1950;
Odlaug, 1955).
Бранд (1951) указывает, что для многих тканей позвоночных харак-
терно высокое напряжение кислорода. Так, в подкожных тканях холодно-
кровных (жабы) напряжение кислорода равно 100 мм рт. ст. При низких
температурах оно может быть настолько значительным, что локализую-
щиеся под кожей амфибий паразиты получают кислород is количестве,
достаточном для осуществления аэробного обмена. В тканях теплокров-
ных животных количество кислорода значительно ниже, хотя имеются ука-
зания па аэробный характер обмена некоторых тканевых паразитов тепло-
кровных (трихины). Видимо, очень бедны кислородом паренхиматозные
органы, например печень. Кишечный тракт теплокровных животных
крайне беден кислородом. Бранд полагает, что то же характерно для ки-
шечного тракта холоднокровных и беспозвоночных животных.
Для партенит трематод, обитающих в тканях моллюсков, по мнению
Бранда (1951), характерно аэробное или в основном аэробное существо-
вание. Одним из доказательств этого положения Бранд считает отсутствие
экскреторного жира у партеногенетических поколений Fasciola hepatica,
паразитирующих в малом прудовике (Vogel u. Brand, 1933). Напротив,
Лутта (1939а) рассматривает паразитирующие в моллюсках партеногене-
тические поколения трематод как типичных анаэробов. По-видимому,
этот вопрос должен особо решаться в каждом конкретном случае, в зави-
симости от .места локализации паразитов. Естественно ожидать, например,
что партениты, локализующиеся в лакунах и омываемых гемолимфой про-
странствах между органами моллюсков, характеризуются аэробным обме-
ном. У беспозвоночных с незамкнутой кровеносной системой количество
гемолимфы обычно очень значительно. При .малом количестве дыхатель-
ных пигментов (чт^характерно для многих моллюсков) кислород просто
растворен в гемолимфе (Коштоянц, 1940), откуда он и потребляется пара-
зитами. Достаточное количество кислорода получают, вероятно, и те
паразиты, которые локализуются в тканях ноги и края мантии брюхоногих
моллюсков, так как в этих тканях особенно сильно развиты лакунарные
пространства, в которые заходит артериальная кровь (Иванов и др.,
194G). Основываясь па данных Крога, Бранд (1951) указывает, что у бес-
позвоночных, лишенных кровеносной системы, напряжение кислорода
в глубоко расположенных тканях приближается к нулю, так как в этих
случаях кислородом снабжаются только поверхностные слои клеток.
Однако не исключено, что и у беспозвоночных, обладающих кровеносной
системой, в паренхиматозных органах может иметь место дефицит кисло-
рода. Это вполне согласуется с приведенными выше данными об отсутствии
или дефиците свободного кислорода в паренхиматозных органах позвоноч-
ных животных.
Все это находится is полном соответствии с данными о содержании и ди-
намике гликогена и жира у партеногенетических поколений сосальщиков,
локализующихся в разных органах моллюсков (Гинецииская и Добро-
вольский, 19626, 1963а). Так, в стенках тела спороцист таких видов,
как Opisthioghjphe гапае или Xiphidiocercaria I Ginetzinskaja, которые ло-
кализуются обычно па поверхности желудка или кишечника моллюсков
Ытппаеа stagnalis и постоянно омываются гемолимфой, очень мало глико-
гена и совершенно нет жира. Ио-видимому, это свидетельствует об аэроб-
ном характере их обмена. То же можно сказать и о лишенных жира споро-
- 78 -
ыюсках Limnaea stagnalis. иронизы-
Рис. 3(>. Жир в спороцистах и редиях.
(По Гипеципской и Добровольскому).
а -- жир в стенке тела спороцисты Coiylurus
sp.; б — жир в стенке тела редии Notocoiylus
sp.
цистах Sphaercstoma brarnae, локализующихся между органами моллюска
Hlthynia lentaculata, хотя количество гликогена в их тканях несколько
больше (табл. I, 11—13).
Предположение о недостатке кислорода в паренхиме пищеварительной
железы и гонады моллюсков находит свое подтверждение в данных о ха-
рактере отложения гликогена и в особенности жира у локализующихся
в этих органах спороцист и редий. Спороцисты разных представителей
сем. Strigeidae, паразитирующие в мо.
вают во всех направлениях печень
хозяина. В стенках тела этих споро-
цист удается обнаружить довольно
значительное количество гликогена
(табл. I) в виде крупных гранул и
глыбок. Но особенно поражает коли-
чество жира, мелкие и крупные капли
которого буквально переполняют
стопки спороцисты (рис. 36, а). Ха-
рактер локализации капель жира
в цитоплазме клеток паренхимы этих
спороцист хорошо виден па ультра-
тонких срезах (табл. II). По-види-
мому, это экскреторный жир,20 воз-
никающий в результате расщепления
гликогена. Много экскреторного
жира содержится и в редиях (семей-
ства Echinostomatidae, Notocotylidae
и др.), если они располагаются в
толще тканей печени моллюска
(рис. 36, б).
3) Питание партенит
Вопрос о характере и способе пи-
тания партенит представляет большой
интерес и до последнего времени
оставался пе до конца ясным. Из
вестпо, что у редий имеется кишеч-
ник, тогда как спороцисты полностью
лишены пищеварительных органов.
Многочисленные наблюдения (Rees,
1936; Гинецинская, 1954а; Cheng a. Snyders, 1962, и др.) показывают, что
редии способны пожирать ткани печени моллюска-хозяина или питаться его
кровью (Cheng, 1963а). В кишечнике редий всегда имеются обрывки тка-
ней, отдельные клетки и клеточный детрит, с очевидностью указывающие
на активное питание этих паразитов. Напротив, спороцисты, лишенные
пищеварительной системы, воспринимают пищевые вещества всей поверх-
костью тела.
За последние годы появились гистохимические исследования, которые
позволили яснее представить себе особенности процесса литания редий и
спороцист. Выяснилось, что концентрация гликогена в тканях партенит
значительно превышает таковую в клетках печени хозяина (Brand a. Fi-
les, 1947; Гинецинская и Добровольский 19626; Cheng a. Snyder, 1962).
20 Процесс образования нейтрального жира рассматривается при этом, как «за-
щитный синтез», приводящий к устранению вредных продуктов обмена — летучих
жирных кислот (Иванов, 1950).
- 79 -
Особенно отчетливо это выражено у многих видов спороцист и, очевидно,
связано с тем, что паразиты интенсивно потребляют гликоген, содержа-
щийся в тканях хозяина. Детали этого процесса не изучены, по есть все
основания полагать, что спороцисты выделяют ферменты, гидролизующие
гликоген тканей хозяина, и затем воспринимают всей поверхностью тела
образующиеся при этом моносахариды. По-видимому, последние частично
сразу яте используются паразитом как источник энергии, частично ресин-
гезируются в гликоген, который откладывается в тканях паразита как
запасное питательное вещество. Чен и Снайдер (Cheng a. Snyder, 1962)
видят подтверждение этой гипотезы в том, что гликоген печени моллюска
исчезает не только из тех участков ткани хозяина, которые непосред-
ственно соприкасаются со спороцистой, но и на некотором расстоянии от
места локализации паразита. Позднее те же авторы (Cheng a. Snyder,
1963) показали, что в печени незаряженных моллюсков содержится очень
мало свободной глюкозы, которая локализуется в цитоплазме печеночных
клеток. В то же время у моллюсков, зараженных спороцистами, количество
глюкозы резко возрастает. При этом она исчезает из цитоплазмы печеноч-
ных клеток и оказывается сосредоточенной вокруг спороцист. Некоторое
количество глюкозы было обнаружено также в стейках тела паразитов.
Эти наблюдения убедительно показывают, что процесс питания спороцист
действительно связан с ферментативным расщепленном гликогена тканей
хозяина и последующим восприятием продуктов его гидролиза. Это под-
тверждается также данными о наличии щелочной (Erasmus, 1958) и кислой
фосфатазы (Гинецинская, .Машанский и Добровольский. 1965) в поверх-
ностном слое тегумента спороцист. Эти ферменты, как известно, необхо-
димы для усвоения фосфорилированных сахаров. Сопоставляя гистохими-
ческие исследования с данными об ультраструктуре покровов спороцист
и родий, мы пришли к мысли о том, что питание спороцист может осуще-
ствляться по принципу пристеночного пищеварения.
Поверхность тегумента спороцист несет многочисленные микроворсиики
(Гинецинская, Машанский и Добровольский, 1966). Общая картина их
расположения (габл. III) напоминает строение щеточной каймы клеток
кишечного эпителия позвоночных животных. Микроворсиики несколько
иного строения (микротрихип) имеются также па поверхности тегумента
ленточных червей (Bead, 1955; Threadgold. 1962; Тимофеев, 1964). Не-
смотря па существенные различия в ультраструктуре всех этих образова-
ний, их функциональное значение, по-видимому, сходно. Наличие микро-
ворсинок в стенке кишечника прежде всего приводит к увеличению ее
всасывающей поверхности. Так, у аскариды щеточная кайма кишечного
эпителия увеличивает его поверхность в 35 раз (Токин. 1959). Пег сомне-
ния, что подобное увеличение всасывающей поверхности имеет место и у це-
стод, лишенных кишечника, и у спороцист.
В соответствии с представлениями о пристеночном пищеварении, раз-
виваемыми Уголевым (1963), микроворсиики кишечного эпителия не только
увеличивают всасывающую поверхность, по и являются структурной осно-
вой пристеночного пищеварения. Они обеспечивают гидролиз, а затем и
всасывание пищевых веществ. Разбирая этот вопрос па примере позвоноч-
ных животных, Уголев подчеркивает, что пищеварительные ферменты
(в частности, щелочная фосфатаза) локализую гея исключительно в области
щеточной каймы. Вследствие этого фосфатазпая активность кипгечпика
оказывается связанной с поверхностью мпкроворспнок. Это имеет большое
значение для осуществления процессов гидролиза, так как микровор-
синки образуют ультрапористость, которую Уголев сравнивает с пори-
стыми катализаторами, необходимыми для осуществления химических
реакций. Оценка микроворсинок как аппарата пристеночного пищеваре-
ния хорошо согласуется с данными об активном транспорте глюкозы,
- 80 -
аминокислот и других веществ внутрь клеток. По Уголеву, этот процесс
начинается с расщепления низкомолекулярных соединений, которое про-
исходит па поверхности клеток кишечного эпителия, снабженных микро-
ворсинками. Здесь возникает цепь ферментативных реакций. Заканчи-
вается же этот процесс всасыванием, которое осуществляется путем актив-
ного транспорта продуктов гидролиза внутрь клеток. Наличие активного
транспорта глюкозы через несущий микроворсипки тегумент уже доказано
для цестод (Read, 1961). Все это в полной мере применимо к определению
биологической роли микроворсинок спороцист, которые, как и цестоды,
лишены кишечника. Обнаружение у спороцист кислой и щелочной фос-
фатазы в зоне .микроворсинок и наличие свободной глюкозы в непосред-
ственной близости от тела паразитов позволяет думать, что нм свойственно
как дистантное, так и пристеночное пищеварение, которое играет в их
питании важную роль.
Пищеварение редий, ио-видимому, осуществляется главным образом
в кишечнике. Помимо непосредственных наблюдений над питанием редий.
на это указывают и гистохимические данные. 'Гак, в отдаленных от места ло-
кализации редий участках печени хозяина не наблюдается такой заметной
убыли гликогена, как в случае паразитирования спороцист (Cheng, 1963b).
Кроме того, в кишечнике редий имеется как кислая, так и щелочная фос-
фатаза. Наличие этих ферментов, очевидно, связано с гидролизом глико-
гена, поглощаемого вместе с клетками печепи хозяина и с абсорбцией
глюкозы через стенки кишечника редий (Cheng, 1964). Изучение ультра-
тонких срезов показывает наличие в кишечном эпителии редий микро-
ворсинок (рис. 27). Необходимо отметить, однако, что Чен (Cheng, 1964)
обнаружил щелочную фосфатазу по только в кишечнике, но и в покровах
родий. Это заставило его высказать предположение о возможности про-
хождения пищевых веществ и через стенку тела редий, тем более что в непо
средствепной близости от паразитов он наблюдал понижение концентрации
гликогена в тканях хозяина. Проведенные нами исследования (Гине-
ципская, Добровольский и Машапскпй, 1965) подтверждают это пред-
положение. Тегумент редий тоже несет микроворсипки, которые, однако,
расположены значительно более редко, чем у спороцист. По-видимому,
пристеночное пищеварение, связанное с тегументом, играет здесь под-
чиненную роль. Все приведенные данные о питании родий получены
при изучении редий сем. Echinostomalidae, обладающих хорошо раз-
витой пищеварительной системой (Petasiger пеосотте.пяе, Echinoparyphium
sp. и др.). Весьма вероятно, что у видов с рудиментарным кишечником роль
тегумента в процессах пристеночного иищоварепня редий значительно
выше. Ответ на этот вопрос могут дать дополнительные гистохимические
и электронном икроскопические исследования.
4) Окраска
Редки и спороцисты, как правило, лишены какой бы то ни было окраски,
но в отдельных случаях они могут быть пигментированы. Происхождение
и природа пигмента в разных случаях различны.
Наибольший интерес представляет окраска разветвленных материн-
ских спороцист р. Leucochloridlum. В каждой такой спороцисте окрашены
не все ее мешковидные выросты, а лишь один или два (реже три) мешка,
заполненных зрелыми церкариеумами и уже находящихся в полости
щупальца моллюска. По наблюдениям Везенберга-Лунла (Wesenberg-
Lund, 1931) пигментация мешков спороцисты Leucochloridlum возникает
лишь после того, как они подвергаю гея воздействию дневного света, т. е.
после проникновения их is прозрачные щупальца моллюска. Рисунок ок-
рашенных мешков спороцист Leucochloridlum, слагается из чередующихся
() Т. А. Гппепписпан
- 81 -
зеленых, белых, красно-бурых и желтых полос и пятен (табл. IV), благо-
даря чему непрерывно пульсирующие спороцисты становятся похожими
на гусениц и привлекают внимание птиц, которые и склевывают их
(стр. Ню). Характер рисунка, ио-видимому, постоянен в пределах вида
(Гинецинская, 1953, 195zib: Pojmanska, 1962). Природа пигмента споро-
цист Leucochloridlum остается пока неразгаданной.
У многих видов, трематод спороцисты бывают равномерно окрашены
в желтоватый или ярко-оранжевый цвет. Такая же пигментация отмечается
для редий, которые иногда имеют и зеленоватую окраску. Специальное
исследование природы пигментов, обусловливающих окраску родий и спо-
роцист (Nadakal, 1960а), показало, что это [3-каротин и в отдельных слу-
чаях дериват),। хлорофилла. Наличие или отсутствие желтой и оранжевой
окраски у партенит разных видов трематод обусловлено характером пита-
ния молл юска-хозяина. Гели моллюск питается водорослями, содержа-
щими [i-каротон, то пигмент, поглощаемый моллюсками вместе с пищей,
откладывается не только в его тканях, но и г. тканях его паразитов. Де-
риваты .хлорофилла были обнаружен!.! только в стейке тела редий. тогда
как у спороцист их не было. Автор полагает, что ирнчина этого заключается
в разнице способов питания редий и спороцист. Очевидно, ткани спороцист,
поглощающих пищу всей поверхностью тела, непроницаемы для крупных
молекул хлорофилла, в то время как редии могут активно заглатывать
этот пигмент вместе с нищей. Окраска редий может быть непосредственно
обусловлена цветом поглощаемой ими пищи, так как содержимое кишеч-
ника просвечивает через тонкие покровы редии. Кишечник может казаться
желтым или бурым, если паразит питается тютями печени моллюска.
Содержимое кишечника редий, паразитирующих в моллюсках р. Planor-
bis и питающихся их кровью, красное плп черное, гак как в коови Р1а-
norbis содержится гемоглобин. Окраска редий и спороцист, обусловленная
характером их пищи пли нищи хозяина, по-видимому, но имеет для них
существенного значения.
5) (1 и е ц и ф и ч и о с т ь
ио отношению к хозяину
Партеногенетические по кол ж i и я трематод, как правило, узко специ-
фичны по отношению к хозяину. !!о подсчетам Юэрса (Ewers. 196zib),
из 279 впдо!! трематод, першем нромежуiочным хозяином которых служат
пресноводные моллюски, 176 индо.; являются моноксенпымп; 36 видов мо-
гу! исподьиопа-iл. г. качестве хозяина 2 вида моллюсков, относящихся,
к одному роду. Партениты 12 видов трематод паразитируют в моллюсках,
относящихся к двум разным родам, и только 25 видов используют в ка-
честве промежуточного хозяина моллюсков., относящихся к 2--3 разным
родам. Ио мнению Рай та (ХТгй.Нй. I9.79а). узкая специфичность одного
сида партенит к одному толш.’о -.иду моллюсков — наиболее характерная
черта взаимош ношений между г рем «пода у, и к моллюсками. Райт полагает,
что сообщения о широкой ечещиЬичносте партенит челне всего бывают
основаны на недоразумениях и ошибках в определении вида паразита или
хозяина. Tai;, у.» сих нор считалось. что спороцисты вида Schistosoma
haematobium могут паразитирова; i. в трех видах моллюсков: ihilinus соп-
tortus. Н. diibowsl.'i и Physopsis airicana. Проверка oiих данных показала,
что два первых вида являются синонимами, тогда как нартени:ы. обна-
руженные в /V/. ajricana, относятся к другому виду' шистосом.
Представители одного рода трематод нередко могут быть паразитами
разных видов одного рода моллюсков. Так. партениты р. Alaria парази-
тируют только у моллюсков р. Phinorbis: партениты р. Cotylurus приуро-
чены к моллюсках' р. Limnaea-. -1 партениты р. Leucochloridium — к мол-
82
.носкам р. Succinea, и т. д. Специфичность семейств трематод по отношению
к моллюскам, но мнению Юэрса (Ewers. 1964b), выражена не так четко.
Тем не менее мы можем привести ряд примеров, показывающих, что пар-
тениты отдельных семейств трематод чаще всего строго приурочены к се-
мействам или отрядам моллюсков. 'Гак. партениты сем. Gorgoderidae
паразитируют только у представителей отр. Eidanii-llibranchia; партениты
сем. Plagiorchildae специфичны к моллюскам отр. P>asommatophora', сем.
Г)icrocoeliidae — к отр. Siylommatophora (Pulmonale); сем. Lecithodendrii-
dae к отр. Л7motocardia. л т. д. Вывают и исключения из того правила.
Так. партениты семейств Diplostomatidae if Strigeidae г. основном приуро-
чены к моллюскам отр. Pasommatopkora, однако отдельные представители
этих семейств специфичны по отношению к моллюскам из отр. Ifonoto-
cardia (Prosobranchia).
Специфичность партеногенетических поколений трематод не абсолютна.
Имеются данные, что в случае1 отсутствия в биотопе моллюсков, явля-
ющихся специфичным хозяином для данного вида трематод, воз-
можно приспособление парт-ши к паразитированию в новом хозяине
(обычно находящемся г. близком родстве с основным специфичным видом
хозяина).
6) В л и я и и с а биот и ч с1 с; к if х ф а к т о р о и
и а ра з в и т и е парте пи т
Партеногенетические' поколения трематод, как все эндопаразитические
организмы, находятся в двойной зависимости от среды обитания (Догель,
1947). На них воздействует не только организм хозяина — непосредствен-
ная среда их обитания (или «среда первого порядка»), но и внешние усло-
вия, окружающие хозяина («среда второго порядка»). Поскольку хозяином
партенит служат моллюски - пойкилотермные животные, сами находя-
щиеся в сильной зависимости от внешних факторов, то и партениты в зна-
чительной степени подвержены воздействиям со стороны среды второго
порядка..
По-вмди.нс.му, iia.iioc.iee важное значение принадлежит при этом тем-
пературному фактору. Известно. ч;о повышение iемлераiуры ускоряет,
а нопиженле - замедляе! ;еми разглтвя партенит. Партениты очень
стой;;н но отношению к высоким темиературан. Пмоюгся данные, указы-
вающие на то, что наиболее оптимальные для развития партенпт Schisto-
soma mansoni температурные усль-.чгя могут быть гибельны для их хозяев-
моллюсков (Slandon, 1932k В то же время .шмпее похолодание, свободно
выдерживаемое моллюсками, гормозпт или даже1 полное." ью приостанавли-
вает развитие паразитирующих г них " рем.г;т> i. (ieCoy. 1928; SiiKierHiaan
a. Farrin. I9(i2. и др.).
1 iap1 i-Hii: ы очень чуню 'nrie.'um,.; ;i..%t г небо.т ьшпм сдвигам темпера-
туры. 'Ген;, для развития спороцист Sch. mansoni оптимальная темпера гура
лежит в пределах 26 -28’: при снижении ее и-егс па 2 ра.зииrue паразитов
замедляется, а иногда и иолиоегшо приостанавливается. Сроки формиро-
вания и выхода церкапий удлиняются на 12 и более дней но сравнению
с нормой (если ni.ni оптимальных условиях церкарии ноявля’о^ся.
на 22-й день, то после понижения iемпературы до 23 23 они выходят
из моллюска па 3d—37-й день развития). Эти церкарии обладают более
слабей инвазионной с'нособностью. Одновременно укорачивается и иро-
должшельногть жизни самих спороцист (Stirewall, 1934).
21 Мы имеем в виду роды Planorbis и Limnnea в их старом широком понимании,
основываясь па том, что но самым последним данным, роды (Pill.a и lladi.c опять вклю-
чаются в р. I.iionnea как подроды.
83 -
о*
Изменения температуры обусловливают также характер развиваю-
щихся поколений трематод. При повышении температуры продуцируются
в основном церкарии, тогда как при понижении ее — преимущественно
партениты. По подсчетам Ю. и II. Дннппк (Dinnik a. Dinnik, 1964), эк-
спериментально изучавших эту проблему на примере Fasciola glgantlca,
при оптимальной температуре (26) наблюдается правильное чередова-
ние в появлении дочерних редий и церкарий. При снижении температуры
до 16° развитие церкарий полностью приостанавливается и в редиях фор-
мируются только дочерние поколения редий. В условиях оптимальной тем-
пературы к моменту появления первых церкарий число редий F. glganlica
в одном моллюске составляло от 18 до 109 (в среднем 55), тогда как при
низкой температуре количество редий, сформировавшихся за тот же отре-
зок времени, колебалось от 21(5 до 515 (is среднем 314), т. е. было в 5.7 раза
больше. Это, вероятно, имеет адаптивное значение, так как у церкарий,
выходящих из моллюска в воду, при низкой температуре меньше шансов
на нормальное завершение их жизненного цикла. В то же время накопле-
ние за «холодный» период большого количества партенит становится осно-
вой для массового выхода в воду церкарий после повышения температуры
Температурный фактор несомненно оказывает большое влияние на
развитие и жизнедеятельность партенит трематод в природе. Еще Томас
(Thomas, 1883), а затем и Лейкарт (Leuckart, 1886) заметили, что у F. he-
patica формирование церкарий или одних только редий непосредственно
зависит от времени года. Изучение темпа развития партенит печеночной
двуустки в естественных условиях было недавно предпринято в Польше
(Chowaniec, 1961). Исследование показало, что весной темп развития пар-
тенит замедлен, так как вследствие резких колебаний температуры в те-
чение суток развитие идет только днем, а ночью приостанавливается.
Летом, когда среднесуточная температура достигает необходимого мини-
мума (для F. hepatica 12е), развитие партенит идет непрерывно. Особенно
ускоряются его темпы в середине лета, когда минимальная температура
(в районе исследования) колебалась от И до 15°, а максимум достигал
32—38°. К ноябрю с падением температуры до 8- 0° развитие партенит
печеночной двуустки полностью прекращается.
Остальные факторы внешней среды играют, по-видимому, подчинен-
ную роль и изучены очень недостаточно. Известно лишь, что во влажные
годы и при улучшении условий питания моллюсков плотность популяции
партенит F. hepatica в организме хозяина увеличивается (Chowaniec, 1961).
4. ЧЕРТЫ СХОДСТВА И РАЗЛИЧИ}! .МЕЖДУ РЕДИЯМИ
И ДОЧЕРНИМИ СПОРОЦИСТАМИ
Дочерние поколения партенит, развивающиеся из зародышевых клеток
материнской спороцисты, в одних группах трематод представлены ре
днями, в других — дочерними спороцистами. Благодаря ряду морфологи-
ческих и биологических особенностей редии и дочерние спороцисты за-
метно отличаются друг от друга. Некоторые авторы, разделяя всех трема-
тод на 2 группы - - спороцистоидных и редиоидпых, склонны придавать
этому признаку большое значение и использовать его для систематических
построений (Odening, 1961; Здун, 1962). Между тем ряд исследователей
(Looss, 1892b; Sewell, 1922; Brooks, 1930; Wesenberg-Lung, 1934, и др.)
указывает на существование гомологии между редиями и спороцистами.
На этом основании Сьэлл (Sewell, 1922) решительно высказывается против
мнения о том, что наличие в жизненном цикле редий или дочерних споро-
цист может служить критерием для установления родства между теми
или иными семействами трематод. Оп рассматривает дочерние споро-
цисты как редий, упростившихся в ходе эволюции. Такой взгляд кажется
- 84
е тоже ооладают мешковидным телом
Рве. 37. Партениты атипичного строения.
Л, 1> — епо(и»ппста Cercaria cotylara (но DoIIfus);
/i .молодая спороциста Azygia; Г — старая
спороциста Azygia с церкариями (но Sillnian).
к — кишечник: зш - зародышевые шары.
нам убедительным, и в дальнейшем (стр. 279) мы подробно остановимся
на этой проблеме, ограничившись сейчас лишь анализом черт сходства и
различия между редиями и дочерними спороцистами.
Типичную редию, с глоткой, кишечником и локомоторными выростами,
легко отличить от типичной спороцисты, которая представляет собой ме-
шок, заполненный зародышами. Между этими крайними типами строения
можно, однако, найти ряд постепенных переходов. Так, редии сем. Nolo-
cotylidae лишены локомоторных выростов и по форме тела напоминают
спороцисты. Редии. сем. Monorchii ’
и к тому же слаборазвитым, почти
рудиментарным кишечником. У ре-
дий сем. Azygiidae кишечник во-
обще отсутствует, а глотка, хорошо
выраженная только у молодых ре-
дий, с возрастом превращается в
отверстие для выхода церкарий
(рис. 37). Старая редия Azygia
почти ничем не отличается от спо-
роцисты. В то же время существуют
спороцисты с локомоторными вы-
ростами, по форме тела похожие
па редий (DoJIfus et Enzet, 1964).
Таким образом, в ряде случаев
трудно бывает провести грань
между редией и спороцистой.
В типичном случае редки сильно
отличаются от спороцист рядом
особенностей своей биологии и фи-
зиологии. Однако и здесь можно
проследить ряд постепенных изме-
нений, сближающих обе формы до-
чернего поколения между собой.
Редки, как правило, более под-
вижны, чем дочерние спороцисты.
Однако, например,дочерние споро-
цисты сем. Diploslomalidae обла-
дают значительно большей подвиж-
ностью, чем редии. Редии благо-
даря наличию развитой пищеварительной системы способны к активному
питанию. Напротив, спороцисты воспринимают пищевые вещества всей по-
верхностью тела. Однако и это различие неабсолютпо. Типичные редии
тоже способны, хотя бы в некоторой степени, воспринимать пищевые ве-
щества поверхностью тела, на что указывают наличие слаборазвитых
мпкроворсинок па их тегументе и поверхностная локализация щелочной
фосфатазы (стр. 81). Есть все основания предполагать, что в ряду редий,
у которых можно проследить постепенную рудиментацию кишечника
(многие Echinoslomatidae, Мonorchiidae и др.), кишечное пищеварение
постепенно уступает место пристеночному пищеварению, осуществляю-
щемуся через тегумент.
Между типичными редиями и типичными спороцистами имеются все-
таки некоторые важные биологические различия, например степень их
плодовитости. Редии в большинстве случаев отличаются сравнительно
невысокой половой продуктивностью. В среднем одна редия (семейства
FascioLidae, Echinostomatidae, Monorchiidae) производит 8—15 церкарий
в сутки. Из моллюска, зараженного редиями, обычно выходит в воду не-
сколько десятков церкарий в сутки. Лишь в отдельных случаях (например,
- 85 -
Cercarla laticaudald) суточный выход церкарий достигает 1000 особей.
Продуктивность спороцист, напротив, очень высока. Из моллюска, зара-
женного спороцистами, в течение суток выходит до нескольких десятков
тысяч церкарий. Есть, однако, исключения и из этого правила. 'Гак, мор-
фологически нетипичные редии Halipegtis (Hemiuridae) обладают чрезвы-
чайно высокой плодовитостью, не уступающей п.тодовигости спороцист
(Ameel et al., 1949).
Одним из существенных различий между редиями и дочерними споро-
цистами является степень зрелости отрождаемых ими церкарий. В боль-
шинстве случаев дочерние редии и церкарии, развивающиеся в редиях,
покидают материнскую особь, еще не будучи полностью сформирован-
ными. Их органогенез завершается только после выхода из редии, в тка-
нях печени моллюска хозяина. В противоположность этому церкарии,
развивающиеся в дочерних спороцистах, отрождаются полностью сфор-
мированными (Wesenberg-Lnnd, 1934; Dinnik a. Dinnik, I960, и др.)
и сразу же выходят из моллюска в воду.
Таким образом, редии обладают по сравнению со спороцистами целым
рядом примитивных признаков, указывающих на относительно меньшую
степень их упрощения под влиянием паразитического образа жизни:
это большая морфологическая дифференцировка, способность к активному
питанию, меньшая плодовитость, отрождение не до конца сформирован-
ных церкарий. В то же время, несмотря на существенные морфологиче-
ские и биологические различия, между редиями и спороцистами нельзя
проводить резкой грани, так как имеется множество переходных форм,
сглаживающих эти различия. Спороцисты следует рассматривать как ре-
дий, вторично упростившихся в ходе эволюции и адаптации к паразитизму.
Г л а в a III
ПАТОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ ПАРТЕНИТ
НА ОРГАНИЗМ МОЛЛЮСКА
Паразитирование партеногенетических поколений трематод в орга-
низме моллюска приводит к разрушению отдельных органов и нередко
нарушает нормальный ход обмена веществ хозяина. Повреждающее
воздействие партенит может быть обусловлено механическим разрушением
тканей хозяина, отнятием пищи и отравлением организма моллюска ядо-
витыми продуктами обмена веществ партенит.
Причиной механических повреждений чаще всего является давление,
оказываемое телом паразита на ткани мол.носка. Сюда п;е относятся по-
вреждения целостности тканей при миграции паразитов и. наконец, не-
посредственное разрушение тканей хозяина при активном питании парте-
нит (редий).
Отнятие пищи, помимо непосредственного использования партенитами
запасов гликогена из тканей хозяина, может быть следствием скапли-
вания паразитов в кровеносных сосудах пли лимфатических протоках.
Закупоривая просвет сосуда, паразиты становятся таким образом при-
чиной задержки нормального доступа пищевых веществ к тем или иным
органам моллюска. Как следствие отравления организма хозяина продук-
тами обмена веществ паразита у зараженных моллюсков нередко наблю-
дается цитолиз и некроз тканей (Faust.. 1920; Bees, 193(5; Cheng a. Sny-
der, 1962, и др.). Некроз тканей не возникает, если пар гениты локали-
зуются в органах, в которых не происходит накапливания экскреюв.
Так, некротические изменения, как правило, пе наблюдаются is жабрах
Ldmelllbranchia (место локализации спороцист Gor^udt'riddt). Но-ви-
димому, это объясняется тем. что жабры непрерывно омываются водой,
которая и уносит продукты обмена паразитов (Cheng, 1963а). То же самое
имеет место и в случаях локализации партенит в почках моллюска. По-
вреждения здесь носят только механический характер, так как все эк-
скреты паразита немедленно удаляются вм'.сте с продуктами обмена са-
мого хозяина (Bees, 1936).
В результате паразитирования партенит повреждаются в той или иной
мер • все органы моллюска. Повреждения мантии, обычно механического
характера, связаны с процессом миграции мирацидиев пли выходящих
наружу церкарий. Повреждения жабер обусловлено давлением спороцист
на их ткани или вызваны выходом церкарий через жаберный эпителий.
Панбо.н’о глубокие повреждения, связанные с нарушением физиологи-
ческих функций, имеют место при паразитировании партенит в гонаде
и нищевари।ельной железе моллюсков.
По наблюдениям Риса (Hees, 1936). степень повреждения этих жизненно
важных органов зависит от совокупности ряда причин, прежде всего от
размеров паразита - крупные партениты сильнее разрушают ткани.
- 87 -
Немалое значение имеет также интенсивность инвазии. Характер нано-
симого паразитами повреждения может быть также различным в зави-
симости от того, представлены они редиями или спороцистами. Редии,
активно питающиеся тканями хозяина, могут пожирать большие участки
гонады или печени моллюска. В остальном вызываемые ими повреждения
сводятся к механическому давлению на ткани, недостатку пищи и вред-
ным воздействиям продуктов обмена. В случае поражения гонады мол-
люски нередко теряют способность к размножению, что приводит к со
кращению численности их популяций.
Зараженные моллюски обладают повышенной чувствительностью к
изменениям условий внешней среды. При засухе, резком повышении или
понижении температуры и при других неблагоприятных воздействиях
зараженные моллюски гибнут в первую очередь (Sewell, 1922; Wesenberg-
Lund, 1934; Porter, 1938, и др.).
1. РАЗРУШЕНИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ЖЕЛЕЗЫ МОЛЛЮСКА
В огромном большинстве случаев местом поселения партент
служит пищеварительная железа (печень) моллюска. Этот орган пред-
ставляет собой чрезвычайно сильно разветвленную трубчатую железу.
Концевые ответвления железистых трубочек заканчиваются слепо; эпи-
телий их слагается из высоких цилиндрических клеток, которые пере-
межаются с железистыми. Партениты локализуются в соединительной
ткани между печеночными канальцами, никогда не располагаясь в их
просвете (Faust, 1920; Bees, 1936; Pratt a. Lindquist, 1943; Cheng a. Sny-
der, 1962, и др.). При сильном заражении редии и в особенности споро-
цисты пронизывают печень во всех направлениях. Иногда они настолько
врастают в ткани, что их практически невозможно отпрепарировать.
Локализуются они чаще всего в центральной части органа. На срезах
через сильно зараженную печень иногда совсем не видно печеночных ка-
нальцев или число их в поле зрения микроскопа уменьшается до 20—30
против 102 в незаряженной печени. Тем не менее подсчет общего числа
канальцев в печени здоровых и зараженных спороцистами моллюсков
показывает, что число канальцев в обоих случаях почти одинаково.
Этот парадоксальный, на первый взгляд, факт объясняется тем, что па-
разиты оттесняют основную массу канальцев к периферической части
железы (Pratt a. Lindquist, 1943). 'Гаком образом, даже при сильной ив
вазии часы, печеночных клеток продолжает нормально функционировать.
Но данным Фауста (Faust, 1920), Риса (Rees, 1934, 1936), Хэрста (Hurst,
1927), Чена (Cheng, 1962) и других авторов, спороцисты, локализующиеся
в печени, отнимают пищевые вещества от тканей хозяина, которые ста-
новятся шитыми и сморщенными. Голодание тканей, обусловленное по-
селением паразитов, долгое время считалось основной причиной изме-
нений, наблюдаемых в печени зараженных моллюсков. Однако специаль-
ное исследование, предпринятое Нейгаузом (Neuhaus, 1949), показало,
что патологические изменения органов моллюска, наступающие при
голодании и вследствие паразитирования партенит, носят несколько
различный характер. В частности, изменения пищеварительной железы
(печени) в результате длительного голодания более серьезны, чем при пара-
зитировании партенит. У моллюсков, голодавших в течение 45 дней, на-
блюдается уменьшение размеров и изменение пигментации печени, из-
меняется форма железистых клеток и нарушается нормальная функция
печени. Все эти изменения гораздо слабее выражены у зараженных мол-
люсков. По-видимому, частичное поглощение паразитами содержащихся
в печени моллюска запасов гликогена еще не приводит к настоящему го-
- 88 -
лоданию организма хозяина. Присутствие партенит трематод в тканях
печени моллюска вызывает прежде всего механические повреждения, обу-
словленные давлением, которое оказывает тело паразита на прилежащие
ткапи. В случае если партениты представлены редиями, к этому доба-
вляется прямое разрушение печени, так как редии активно питаются пе-
ченочными клетками. Описаны также случаи разрушения межклеточного
цемента в зараженных спороцистами участках печени, в результате чего
пищеварительные трубочки просто распадаются на отдельные клетки.
По-видимому, спороцисты способны к выделению гиалуронидазы, ко-
торая и деполимеризует гиалуроновую кислоту, входящую в состав
межклеточного цемента (James a. Bowers, 1967а).
Давление, оказываемое паразитами на печеночные трубки, часто при-
водит к почти полному исчезновению их просвета. К «блокируемым»
таким образом участкам печени прекращается доступ гемолимфы, а вместе
с ней поступление не только пищевых веществ, но и кислорода. В резуль-
тате возникают условия аноксибиоза, приводящие к появлению в печени
моллюска жировых отложений. Нередко наблюдается и аутолиз пище-
варительных клеток, подобный тому, который происходит при голодании
моллюска. Вследствие сдавливания партенитами тканей печени затруд-
няется и отток гемолимфы к ночкам. Продукты обмена как паразитов, так
и тканей самого хозяина задерживаются па месте и адсорбируются пе-
ченочным эпителием. Это вызывает глубокие физиологические нарушения
и в конце концов гибель печеночных клеток.
Пищеварительные клетки в значительных участках пораженной па-
разитом железы претерпевают ряд специфических изменений, которые
Джеймс (James, 1965) рассматривает как физиологическую реакцию ор-
ганизма хозяина на поселение паразитов. Прежде всего увеличивается
число пищеварительных вакуолей, заключенных в цитоплазме печеночных
клеток. Одновременно уменьшается количество гранул запасных пита-
тельных веществ (гликогена). Эти изменения, очевидно, связаны с наруше-
нием обмена хозяина. Паразиты потребляют глюкозу из висцеральной
части гемоцсля. В связи с этим пищеварительные клетки, лишенные глю-
козы, которая нормально доставляется гемолимфой, начинают расходовать
запасные вещества, заключенные в их цитоплазме. С этим связано в свою
очередь усиление темпов внутриклеточного пищеварения, и печеночные
клетки захватывают большее, чем обычно, количество пищевых частиц.
Изменяется также соотношение числа пищеварительных и железистых
клеток, входящих в состав печеночных трубочек. Количество железистых
клеток значительно возрастает. По мнению Джеймса, это обусловлено
усилением экскреторной функции пораженных участков печени моллю-
ска, выполняемой именно железистыми клетками.
В печени здорового моллюска обычно откладываются поступающие
с пищей пигменты каротиноидного характера. Это придает печени ее
характерный буро-желтый цвет. Вследствие разрушения тканей заражен-
ной печени пигменты поступают в кровь, и окраска печени бледнеет.
В отдельных случаях (например, у моллюска lAtlorina litlorea) этот пиг-
мент оседает в тканях ноги, которая приобретает желто-бурый цвет.
Это дает возможность но цвету ноги легко отличить зараженных моллю-
сков от здоровых (Willey a. Gross, 1957).
Степень разрушения печени моллюска в значительной мере зависит
от вида трематод. Джеймс (James, 1965) указывает, что при паразити-
ровании спороцист вида Cercaria. roscovtta Stunk, за 2 месяца гибнет 80%
тканей пищеварительной железы моллюска. В то же время редии вида
С. lebouri Stunk, за 8 месяцев разрушают лишь 15 % всей массы этого ор-
гана. Сильное заражение, связанное с разрушением печени, может явиться
причиной гибели моллюсков (Cheng a. James, 1960а).
- 89 -
Рис. 38. Атрофия половой системы моллюсков
Snccini'ii под влиянием паразитирования спо-
роцист Lfiiciii'lduriilium (Ио Wesen berg-Lund).
а здоровый моллюск: б — зараженный моллюск.
2. ПАРАЗИТАРНАЯ КАСТРАЦИЯ И СОКРАЩЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ
ПОПУЛЯЦИИ моллюсков
Паразитирование партенит вызывает тяжелые нарушения деятель-
ности половой системы моллюсков. Эти нарушения обусловлены времен-
ной атрофией половой железы или полной паразитарной кастрацией,
иногда связанной (у раздельнополых моллюсков) с извращением пола.
Атрофия гонад и паразитарная кастрация могут явиться следствием
механических повреждений, вызываемых давлением клубка спороцист-
или редий на ткани желез. В результате интенсивного размножения спо-
роцист может иметь место закупоривание просвета кровеносных лакун.
Это приводит к нарушению кровоснабжения гонады моллюска и к пре-
крашению гаметогенеза (Uzmann, 1953). Некоторые авторы (Wesenberg-
Lund, 1934; Szidat, 1941) считают основной причиной атрофии гонад го-
лодание тканей, обусловленное жизнедеятельностью паразитов. Однако
специальное исследование Ней-
гау.за (Neuhaus, 1949) показало,
что ото не так. По его наблю-
дениям гонады у голодающих
мол.носков почти не изменены.
Сперматогенез и даже оогенез
протекает без каких-либо пато-
логических отклонений, только
несколько медленнее, чем у
моллюсков, поедающих доста-
точное количество пищи. В то
же время наличие партенит
(в особенности спороцист) при-
водит к почти полной атрофии
гонады даже в тех случаях,
когда паразиты поселяются в
других органах. Разрушение
гонады и ее соединительнотканное перерождение, очевидно, насту-
пают в результате отравления организма хозяина продуктами обмена
веществ спороцист. Атрофия половой железы нередко бывает столь
полной, что остатки итого органа с трудом удается обнаружить даже на
срезах (Neuhaus, L9Wa). Возможно, что уничтожение гонады следует рас-
сматривать как своеобразную биологическую адаптацию паразитов.
Разрушая токсинами гонаду, орган, потребляющий основное количество
поступающих в организм моллюска питательных веществ, спороцисты
тем самым получают возможность полнее использовать пищевые рессурсы
хозяина (Neuhaus, 1949).
Настоящая паразитарная кастрация, т. о. полное уничтожение по-
ломы железы, встречается, ио-видимому, не так' уж часто. Это имеет
место в тех случаях, когда паразиты локализуются непосредственно
в гонаде. Разрушения, вызываемые паразитами, .при зтом столь значи-
тельны, 'по восстановление функции пораженной гонады уже невозможно.
Родни могут иногда целиком пожирать гонаду хозяина (Bees, 1936).
Гораздо чаще отмечается атрофия половой железы, связанная с вре-
менным прекращением оогенеза и сперматогенеза или с редукцией по-
ловых протоков и совокупительного аппарата (Weseiiberg-Lund, 1934;
Roths-child, 193Sa). Процесс разрушения половой системы обычно на-
чинается с атрофии белковой железы. Затем прекращается оогенез и в го-
наде формируются только мужские половые продукты. Следующим зтапом
является прекращение сперматогенеза, а затем и атрофия всего поло-
вого аппарата (рис. 38). Однако после прекращения воздействия со сто-
- 90 -
роны паразита деятельность iio.iOBoii системы может иногда восстановиться
(Wesenberg-Lund, 1934).
У раздельнополых моллюсков особенно сильно страдает от паразитов
яичник, так как для созревания ооцитов требуется больше пищевых ве-
ществ, чем для сперматогенеза. Вследствие этого зараженные самки с пол-
ностью сформированной гонадой встречаются крайне редко. В ряде слу-
чаев в результате патогенных влияний со стороны паразитов имеет место
изменение пола. Чаще всего женские особи приобретают признаки дгуж-
ского пола, выражающиеся в появлении совокупительного органа (Krull,
1935; Bothschild, 1938а). У самцов часто отмечается уменьшение раз-
меров пениса. Определение пола зараженных моллюсков становится вслед-
ствие этого затруднительным.
Паразитарная кастрация и атрофия гонад не могут не отразиться на
интенсивности размножения зараженных моллюсков и их численности.
Верри (Berry, 1962), исследовавший морских моллюсков Litlorina saxa-
tilis у берегов Швеции, отмечает, что в летние месяцы, когда заражен-
ность моллюсков достигает максимума, размножение их почти прекра-
щается. Па побережье Восточного Мурмана потеря продукции Л. saxa.til.is
составляет 18.3 —24 ?о от общей продукции вида за счет того, что зна
чительная часы, зараженных особей не размножается (Кузнецов и Чубрпк,
1950). При сильной экстенсивности инвазии перестает размножаться около
50% копуляции другого вида морских исреднежабернпков - - Peringea
ulvae (Ankel, 1962). Таким образом, заражение партеногенетическими
поколениями трематод оказывает заметное влияние на численность по-
пуляции молл ЮСКОВ.
3. НАРУШЕНИЕ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ МОЛЛЮСКА-ХОЗЯИНА
Присутствие партенит вызывает нарушение нормального обмена
веществ моллюсков. Прежде всего .значительно уменьшаются запасы
гликогена, откладываемого в тканях печени (Brand a. Files, 1947; Cheng
a. Snyder, 1962) и в .мускулатуре ноги (Hurst, 1927) моллюска. Одновре-
менно возрастает количество жировых отложений.
В результате воздействия паразитов может изменяться интенсивность
обмена веществ хозяина. Моллюски подобно другом пойкилотермным
животным отдают во внешнюю среду тепло, вырабатываемое в процессе
их жизнедеятельности. Установлено, что зараженный моллюск отдает
в 2.7 раза больше тепла, чем незаряженный (Hurst a. Walker, 1933).
Одновременно у зараженных моллюсков значительно повышается потреб-
ление кислорода (Hurst, 1927). Эти данные указывают на повышение ин-
тенсивностя обмена у зараженных моллюсков и, вероятно, могут рассмат-
риваться в связи с явлено".v. известным под названием гигантизма.
В литературе нередки указа ян.1' на то. что моллюски. зараженные нар-
генитами, отличаются очень круы ымп размерами. Вез!вберг-.Лунд (We-
senberg-Lund, 1931) полагает, что ,гю с; язако с интенсивным питанием
зараженных особей, которое необходимо для удовлетворения потребности
в пище не и>.1:жо .хозяина., но н иаржшта. 'Вопрос о гигантизме особенно
обе 1 оятельпо разбирается в работах Ро;ши.! 1.д (HotlisehiId, 1936, 1939.
19'i'j к Врунлшк’ер Дауp (Brui:наkcr-l 1 a.ur. 1955). Па основании паб.тю
доний в природе Ротшильд устэ.г.ог.ила, что в популяциях морских мол
л юс к< । в I.:'Prina. iieriloides и Perhtgsa ulrae наиболее крупными оказыва-
ются те <ч'обп. которые заражены партенитами трематод. Дальнейшие
пестедогы;:;:я показали, что зараженные Р. ulcae не только достигают
больших размеров. но л растут значительно быстрее, чем незаряжен-
ные. Пресноводные моллюски (Limnaea stagnalis и др.) реагируют на при
сутс! вне паразитов таким же образом. По данным Вруниакер-Даур. ко-
- 91 -
посредственно после заражения происходит задержка в росте моллксков,
хотя и наблюдается увеличение их веса, что, возможно, связано с усилен-
ным размножением партенит. В дальнейшем, в особенности если зара-
жению подвергаются молодые особи, наблюдается ускоренный рост мол-
люсков. ('тарые особи после заражения не увеличиваются в размерах.
Причины гигантизма не до конца понятны. Ротшильд объясняла уси-
ленный рост зараженных моллюсков атрофией у них половых желез.
По ее мнению, энергия, затрачиваемая организмом на воспроизведение
половых продуктов, у зараженных особей идет только на рост живот-
ного. Однако позднее Ротшильд сама отказалась от этой мысли, так как
у моллюсков с искусственно уничтоженной гопадой (облучение рент-
геном) никакого гигантизма не наблюдалось (цит. по: Pratt a. Lindquist,
1943). Брунпакер-Даур полагает, что гигантизм зараженных моллюсков
объясняется непосредственным воздействием паразитов на организм хо-
зяина и заключается в нарушении нормального функционирования цент-
ров, регулирующих рост моллюска.
Джеймс (James, 1965) отмечает, что в результате паразитирования пар-
тенит происходит аутолиз пищеварительных клеток печени моллюска,
вследствие чего в гемоцель поступают содержащиеся в этих клетках
каротиноидные пигменты. Они служат источником витамина А, стиму-
лирующего рост. Не исключено, что именно в этом и лежит причина
гигантизма зараженных моллюсков.. Самый факт их усиленного роста
Ротшильд рассматривает как биологически выгодную для паразита
адаптацию. Ротшильд основывается при этом па ряде данных (подтвер-
жденных и в последнее время), что размер моллюска оказывает за-
метное влияние па развитие партенит. В крупных особях моллюсков,
предоставляющих паразитам большую площадь для поселения и боль-
шее количество пищи, развитие партенит идет, как правило, интенсивнее,
чем в мелких. Так. редпл сосальщика Carmyerlus exoporus, паразитирую-
щие в мелких катушках Anisus natalensis, встречаются в количестве
30—35 особей в одном моллюске. В то же время редин близкого вида С.аг-
myerins dollfusi, nai азитпрующве в крупных моллюсках Bulinus tropicus,
населяют его в количестве нескольких сотен экземпляров (Dinnik a. Din-
nik, 1960). Аналогичные соотношения характерны и для партенит одного
вида, ec.iH они паразитируют в моллюсках двух разных видов, отличаю-
щихся размерами.
Так, родии Megalodiscus teniperatus, паразитирующие у. мелких (до
3 мм) моллюсках р. Ferrisia (с-.м. Ancylidae), встречены в количестве не
более 5—6 особей. а церкарии, развивающиеся в них. всегда значительно
мельче, ч; м церкарии этого же вида, развивающиеся в более крупных мол-
люсках I'-elisoma (—.LUanorbis) Irlcolris (Smith. 1959). Размеры моллюска-
хозяина влияют и на продуктивность партенит, что выражается is измене-
нии суточного выхода церкарий. Так, из крупного экземпляра Limnaea
stagnalls за сутки выходит 1080 экземпляров церкарий Opisthioglyphe
ranae, тогда как из более маленького 856 особей (Prompt, 1944 —1945b).
Еще более показательны:1 цифры приводит Вишневский (Wisniewski,
1937) для вида Barafasciolopsis jasciolomorphae. Церкарми этого вида вы-
ходят из крупных моллюсков (Corellis corneas} в числе 12 000 экземпляров
за сутки, тогда как число церкарий, выходящих из мелких особей, не
превышает 1(550. По мнению Мэтью и Корта (Mathies a. Cort, 1956), ма-
лая продуктивность партенит в мелких моллюсках является своего рода
адаптацией к выживанию паразита, чак как высокая продуктивность
могла бы привести к быстрой! гибели моллюска хозяина.
Приведенные факты (число которых можно было бы увеличит!,) го-
ворят в пользу предположения Ротшильд о положительном значении ги-
гантизма моллюсков для развития их паразитов. Однако нужно отметить,
— 92 -
что в последнее время самый факт влияния трематод на размеры моллюска
был подвергнут сомнению. Некоторые авторы (Crewe, 1951; Ankel, 1962)
полагают, что наблюдавшиеся изменения в размерах и форме зараженных
моллюсков не связаны с пх паразитами и зависят только от изменения
условий внешней среды, стимулирующих пли тор лазящих рост мол-
люсков.
i. ЗАЩИТНЫЕ РЕАКЦИИ -МОЛЛЮСКА-ХОЗЯИНА И ВОЗМОЖНОСТЬ
ОЧИЩЕНИЯ ОТ ПАРАЗИТОВ
В настоящее время еще почти ничего не известно о характере защит-
ных реакций моллюсков на паразитирование в них партеногенетических
поколений трематод. Иммунологические реакции моллюсков вообще очень
слабо изучены, а вопрос об иммунитете' по отношению к партенитам почти
совсем не разработан. Вместе с тем имеется ряд косвенных данных, ука-
зывающих на наличие такого иммунитета. Так, моллюски, уже заражен-
ные партенитами какого-либо вида трематод, как правило, редко подвер-
гаются повторному заражению. Интересно, что в моллюсках, в которых
паразитируют партениты вида Cotylurus jlabelllformis (Slrigeidae), ни-
когда не ипцистируются церкарии этого же вида (Noll a. Cort, 1933;
Cort er al., 1945). По-видимому, у зараженных моллюсков вырабатывается
иммунитет по отношению к личинкам трематод (мирацидиями пли церка-
риям), пропинающим через их покровы.
В этом плане представляет интерес исследование Михельсона (Michel-
son, 1964), который показал, что в крови зараженных моллюсков содер-
жится вещество, обладающее способностью обездвиживать мирацидиев.
Опыты проводились им на Schistosoma mansoni. Вещество, иммобилизую-
щее мирацидиев этого вида, появляется ? крови моллюсков Australor-
bis glabratus на 9-й день после заражения их партенитами Schistosoma man-
soni. При воздействии на мирацидиев экстракта из тканей зараженного
моллюска (в разведении 1 : 2) все мирацидии перестают двигаться. При воз-
действии этого же экстракта па мирацидиев другого вида (Fasciola he-
patica) останавливается около 60% мирацидиев. Таким образом, иммо-
билизующее вещество, содержащееся г, крови зараженных моллюсков,
обладает известной долей специфичности по отношению к виду трематод.
Не исключено, что наличие этого вещества играет роль в ограничении
числа так называемых множественных заражений моллюсков (стр. 261).
В то же время есть данные (Bourns, 1963), по которым моллюски, уже
зараженные, особенно легко подвергаются ног,торным заражениям, ка-
ким-то образом теряя резистентность к инвазии. Это показывает, насколько
вопрос об иммунитете моллюсков еще далек от разрешения.
Одной из распространенных реакций организма хозяина на поселение
в нем паразитов является инкапсуляция паразита. Данные об инкапсу-
ляции партенит в организме моллюсков очень немногочисленны. Имеются
указания на факты инкапсуляции спороцист Glypthelmins pennsylranien-
sis, которые одеваются соединительнотканной оболочкой, оставаясь,
однако, живыми. Инкапсуляции подвергаются только те спороцисты, ко-
торые локализуются в белковой железе или ноге моллюска, т. е. органах,
обладающих соединительнотканным!.! элементами, за счет разрастания ко-
торых и образуется капсула (Chong a. Cooperman, 1964).
К явлениям того же порядка следует, ио-видимому, отнести и обра-
зование «мантия» (paletot) вокруг материнских и дочерних спороцист
в надсем. Plagiorchoidea. Процесс этот, подробно разработанный в ис-
следованиях Шелла (Schell, 1961, 1962г',, 19(>2‘>), Чена (Cheng, 19611;)
и Добровольского (1967а, 19675, 1968), может осуществляться различными
путями. Так. у представителей родов, Telorcliis, Macrodera и других спо-
роциста после ее попаденпя в гемоцель моллюска тотчас же окружается
- 93 -
амебоцитами, которые образуют вокруг нее своеобразную клеточную
оболочку 22 (рис. 39). У представителей родов llaplonietrana и Glyptheltnins
вокруг материнской спороцисты тоже образуется оболочка-мантия, но
не за счет амебоцитов, а в результате разрастания базальной мембраны
кишечного антелия моллюска. Наличие «мантии» вокруг спороцист нла-
.v ’ -.1 од; IЯ J I -Ч'-pl! :ь; I I н j н'J JO-J'J >'<: tl'} j:;] I Д’р.е!. \ I, )j Г(-7( -
.д.Н1 отделы; ые ч< uj:i ы xo:>5jhk;i; 7; сы-пленпе ; знСп'-
i<ir;i в n:i иерелж-м ixiiiiyiG:;’ riiej; 7; мантия, ('('•[язорпшы'.ы'я зи счет
.Mu'? шеи г. - ;.?>;( о- Hi.’i; ,v - cliop' Uiic'i ы;
;>'«1 ыыевь’о ынтки: .инк i i iti,:!'» <Лке.’1сзш‘Ть;е?) i .кии,; ж.1: - • кпд ьи
л • сЧ’:( i. меми; < ускупьи»,!й сл'-й.
гиорхоидкого .»!< ; .««.о j, jio-гi3;isi?.icму, они’бочио '!j)aкд устся как
двуслойная стенка лла (Cor! (1 aJ., 1952).
IJpu па p:\3imipoi, in c вари нит организме моллюска, иногда зна-
чительно увел ичига в; г. числе так называемые блуждающие клетки
(Waiiderzel I си), которые переносят зкекреты к органам выделения.
□ гы клетки, перенолнеивые бурога гыми гранулами, в изобилии появ-
ляются в тканях зарал.-пвых моллюсков. Нейгауз (Neuhaus, 1949) не-
посредственно наблюдал вср.сда«;у :mtx экскреторных гранул нсфроцитам.
22 Мыс о. об участии ;1'.-<>.'б.->ц:ггов хозяина в образовании наружной оболочки сш.-ро-
цнет была впервые высказана .’1спкартом (Leuckart, 1881'6.
- 9i --
Почечный эпителий зараженных моллюсков обнаруживал при этом из-
менения, указывающие на усиление экскреторной функции. Вероятно,
это связано с необходимостью удаления экскретов, дополнительно на-
капливающихся в организме моллюска в результате жизнедеятельности
партенит. Пейгауз отмечает также-, что некоторая часть блуждающих
клеток пожирается редиями; по-впдпмому, в отдельных случаях это может
явиться причиной наблюдаемого иногда у.меныненпя числа блуждаю-
щих клеток у зараженных моллюсков (Fanst, 1920; Uurst, 1927).
Данные но вопросу о возможности излечения зараженных моллюсков
очень немногочисленны. Ховапец (Chowaniec, 1961). специально изучав-
ший в этом плане моллюсков, зараженных партенитами печеночной дву-
устки, пришел к заключению, что освобождение моллюсков от инвазии
практически не имеет места. Гибель партенит, как правило, совпадает
по времени с гибелью самого хозяина. Иные результаты были получены
Стаэрволтом (Stircwalt, 1951) на Schistosoma mansoni. Этот автор показал,
что при неблагоприятных для паразита условиях (низкая температура)
продолжительность жизни спороцист ограничена, а интенсивный выход
церкарий Sch. mansoni продолжается не более 3 недель. Затем число вы-
ходящих церкарий постепенно снижается, и начиная с 3- 11 недель вы-
ходит всего 1—4 церкарий в сутки. 11о-впдимому, это связано с гибелью
спороцист, так как через 3 месяца от начала заражения около 10% мол-
люсков оказались совсем свободными от заражения, тогда как большин-
ство других характеризовалось слабой интенсивностью инвазии. При оп-
тимальной для паразитов температуре (26- 28) очищение моллюсков
от спороцист не имеет места.
Глава IV
ЦЕРКАРПЯ
1. СТРОЕНИЕ ЦЕРКАРИИ
Церкарии были впервые описаны в начале прошлого века как само-
стоятельные организмы, неизвестного систематического положения.
Только после исследований Стеенструпа (Steenstrup, 1842) стало ясно,
что это личинки трематод, паразитирующих в позвоночных животных.
К началу XX в. был накоплен довольно большой фактический мате-
риал по фауне церкарий, но незначительное число исследований по жиз-
ненным циклам не позволяло установить связь описанных видов церка-
рий с определенными видами трематод. Это привело к необходимости со-
здания для церкарий самостоятельной системы, независимой от системы
половозрелых трематод. Такая работа была проделана немецким зооло-
гом Люэ (Luhe, 1909), который объединил всех известных ему церкарий
в несколько морфологических групп. Система Люэ — искусственная,
поскольку она основывалась только на внешних признаках строения
церкарий, — была большим шагом вперед и сделала возможным их даль-
нейшее изучение. В наиболее современной форме эта система изложена
Дауэсом (Dawes, 1946) в его превосходной сводке по трематодам, а в оте-
чественной литературе — Здуном (1961). Система Люэ, удобная как ра-
бочая схема, не утратила своего значения и в наши дни, когда уже на-
зрела настоятельная необходимость создания единой системы для трематод
и их личинок. Не останавливаясь на характеристике морфологических
групп церкарий но системе Люэ (рис. 40 -47), мы приводим список наи-
более обычных групп с указанием их положения в системе половозрелых
трематод. Приведенные сводные данные не претендуют на полноту перечня
групп церкарий и соответствующих им семейств, поскольку это не является
основной задачей нашей монографии.
ПОЛОЖЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП ЦЕРКАРИИ В СИСТЕМЕ ТРЕМАТОД
Группа цсриарпй
Лмфпстоматпдные церкарии (Amphisto-
mata}.
Гимноцефалидные церкарии (Gymnoce-
phala) — сборная группа.
Одпоприсосковые церкарии (Monostomala)
Лхииостоматпдные церкарии (Echinosto-
inata}.
II. п'ёро.тофоцоркпые церкарии (Pleurolo-
phocerca).
Мешкохвостые церкарии (С у slice red) —
сборная группа:
a) Cyslophora',
б) Cysl.icerca\
в) Mac race гса\
(:емейстиа трематод
Paramphistomnlidae. 1Iiplodiscidae и др.
Fa sc iolidae, P si I о st от a tidae.
A’ olocotylidae, P ronocephalidae.
F.ch itio stom a l i da e.
Ilelerophyidae, 0p isthо rch idae.
a) ITemiuridae',
6) Aztjgiidae)
в) Gorgodcridae.
- 96 -
Груни.i церкарий
Щ< тичкохвостые церкарии ( Trichocerca).
Короткохвостые церкарии (М icrocerca) —
сборная группа.
(.тилетпые церкарии (Xiphidiocercaria)'.
a) armala", ornata', ubiquita;
б) virgulae',
Сти.ютные церкарий с глазами (Ophlal-
cioziphidiocercaria).
Вилохвостые церкарли (Furcocercaria) —
борная группа:
a) Bucephala;
б) Lophocerca',
в) Ocellata',
г) Strigea, Proalaritr,
д)
о) Furcocercaria varia;
Церкариеумы (Cercariaea) — сборная
группа.
Семейство трематод
Lepocreadidae, Fellodistomatidae (частично)
Sphaerostomatidae. Zoogonidae и др.
a) Plagiorchiidae. Telorchiidae, Ochetoso-
matidae M icrophallidae',
6) Lecithodendriidae.
A llocreadiidae, Bunoderidae.
a) Bucephalidae',
6) Sangulnicolidae',
в) Schistosomatidae',
r) Strigeidae, Diplostomatidae',
д) Cyathocotylidae',
e) Brachylaemidae. Gymnophallidae, Cli-
no stomatidae, Fellodislomatidae
(частично).
Monorchiidae, Brachylaemidae, Cyclocoeli-
dae и др.
1) Внешняя морфология
' любодноживущие личинки трематод — церкарии характеризуются
чрезвычайно большим морфологическим разнообразием. Гело их, как
правило, подразделяется на две части: собственно тело и хвост. В боль-
шинстве случаев хвост подвижно сочленен с телом и легко может быть
отброшен.
Размеры церкарий колеблются в значительных пределах. Церкарии
семейств Pasciolldae, Paramphistomalidae, Echinoslomatidae и других при-
митивных семейств обычно обладают довольно крупными размерами, при-
чем длина их тела в большинстве случаев примерно соответствует длине
хвоста. Так, церкарии Diplodiscus japonicus имеют крупное тело длиной
0.75 мм и хвост 0.9 мм. .V эхипосто.матидных Cercaria laticaudata тело
имеет 0.5—0.8 мм, хвост — 0.8.1 мм в длину, и т. д. Значительно более
мелкими размерами характеризуются церкарии высших трематод (над-
семейства Plagiorchoidea и Strigealoidea). Даже наиболее крупные из них,
например церкарии Opisthioglyphe гапае, едва достигают 1 мм (длина
тела 0.43—0.47 мм, хвоста 0.35—0.40 мм). Представители сем. Lecitho-
deudriidae еще мельче. Так, у церкарий Pleurogenoides medians тело имеет
0.22 мм. а хвост -- 0.15 мм длины. Такими же размерами отличаются и
многие фуркоцеркарии (семейства Strigeidae и Diplostomatidae).
Вели у большинства церкарий соотношение длины тела и хвоста при-
мерно одинаково, то совершенно особое положение занимают семейства
Azygiidae и Gorgoderidae. Так, у личинок Gorgodera page.nslecheri длина
тела колеблется в пределах 0.25 -0.6 мм, в то время как хвост составляет
2.3 —3.9 мм. Наконец, имеются совсем лишенные хвоста формы — цер-
кариеумы (семейства Brachylaemidae, Monorchiidae и др.). Они ио своему
внешнему виду напоминают взрослых трематод и, как правило, крупные
(.1 syrnphylodora — 0.72 мм; Palaeorchis — 0.8 —1.0 мм; Leucochloridlum —
до 1.6 —1.7 мм, и т. д.).
I 4 .IO церкарий по большей части имеет листовидную, плоскую или уд-
линенную, более или менее цилиндрическую (фуркоцеркарии) форму и
нес,-. одну или две присоски, которые представляют собой хорошо раз-
виты" кольцевые мускульные валики. В течение свободной жизни церка-
рий присоски функционируют как органы прикрепления. Многие цер-
карии используют их при движении, ползая по субстрату как пиявки.
Передняя присоска, в большинстве случаев пронизанная ротовым отвер-
7 'Г Гппгцинечая
97 -
Рис. IO. Церкарии гр\ии
.-1 hi ph Istomata, (лун no<<--
phala, Monoslomata и
Erhinostomala.
Л Diplodisciht aubchiCatiis',
Г> Cercarid papillosa', В
Xotocoiylus sp.; Г -- Ech'mo-
stomd rerolutuin. ск—собира-
тельные каналы экскретор-
ной системы с экскретор-
ными гранулами; гл —глаза;
цж -- цистогенные железы:
и — воротничок; лк — локо-
моторные приди । i;ti; п:‘
плавательнал мемора a.i:
.ми Mo'H’Boii и \ ,-.ы jib;
>।а• к|ч>। <>piii-i>’ гр-i и ул ь>.
Рис. il. j (еркарии ipyiiil ( tjslophvi i И f' ii'-tic ! > :t.
ч -- Cert-anu caribbea XLVili (no l.e Zotte); о церкарии l.eeitl.aster (Ho Hun-
jiineji a. (''.able); в —- Cerciria sagiilarius (по Синицыну); г - церкарии Azp^ia
(но Wcsenberg-I.iind).
Рис. zi2. Церкарии । p\r<;. <;t a, -
с/t i n pa tz'iis'i • !(< ‘ . <>i\ ..7. («л.'' 40.
.( I’eJK) церкарии, .„(ключенное в камею;
oouiiiii вид церкарии. мир - ;кслезы проникновении:
.ин -- мочевой пузырь с железистыми стенками;
nt •- половой зачаток; с — сенсиллы.
огнем, называется ротовой. Ротовая и особенно часто брюшная присоски
могут быть вооружены (рис. 49) одним или несколькими венчиками шл-
пиков или крючочков {Asyiiiphylodora, (otylurus, Diplostomum и др.).
Здесь же располагаются сенсиллы (стр. 11S), которые образуют четкий,
характерный для данной группы церкарий рисунок.
Рис. 43. Церкарии групп Trichocena, Pleurolophocerca и Ophtalmoxiphidioceren ri и.
a Cercaria caribbea I.XV (Lepocreadidae): 6— церкарии Bunodera lucwpercae-,
в - Cercaria Caribbea XIV (Ojnsthorchidae}\
iZ г, () --- Cercaria caribbea I.XX111 (Acanthccolpidae) (a. r. г p 0— no Cable).
Изучение у.тьтратопких срезов через присоску фуркоцеркарпй по-
казывает, что ее полость выстлана тонким тегументом, который благодаря
наличию многочисленных складок и впячиванпй, вероятно, может сильно
растягиваться. Это важное условие нормального функционирования при-
сосок, площадь внутренней поверхности которых сильно изменяется при
100 -
Рис. 44.
Церкарии групп М icrou г< а
и Ccrcarlaca.
Л — Sphaerosiorna sp.; }> - Palae-
• rrhis sp. (он. X 7, об. >.'20)z кт
каудальные тела; яч - яичник;
с — семенник; жпр железы про-
никновения; пз - половой зачаток;
.мп - мочевой пузырь.
Рис. 45. Стплетиые церкарии (X iphidiocercarla) подгрупп t-irgulae, armata и ornala.
(По Гпнецинской и Добровольскому).
Л — Cercaria astrachanica: Б - Skrjabinoeces similis; В — Haemaiulocchus asper. в — виргула; до- •
мозговой ганглий; мп мочевой пузырь; жпр — железы проникновения; из — половой hohhoi,
Жм — плавательная мембрана.
шшереме.шых сокращениях и расслаблениях мускулатуры. Между мус-
кульными элементами иногда располагаются железистые клетки (запол-
ненные секретом), протоки которых достигают поверхности присоски.
Мускульные элементы присосок представлены кольцевыми и радиаль-
ными гладкихмп мышечными волокнами.
церкарий разных систематических групп развитость присосок под-
верж ’на значительным колебаниям. Лучше всего они развиты у лишенных
Рис. 4G. Вилохвостые церкарии (t'urcoit гсип<:';.
А — подгруппа ocellala — Trichobilharzui oeellata; В церкарии сем. Gi/mnopiiallida^
(по Uzmann). по — передний орган, лспц I — преацетабулярпые железы; лепр 1Г
постацетабулярные железы: эс - экскреторная система; гл — глаза.
хвоста церкариеумов. у которых играют важную роль в процессе движе-
ния и прикрепления к субстрату и к телу животного хозяина.
С ряде случаев присоски могут быть видоизменены или недоразвиты.
Гак, ротовая присоска у церкарий Cyclocoelidae совсем лишена мускуль-
ных элементов и превращена в своеобразный железистый орган неясного
назпачения. У всех фуркоцеркарий она преобразована в так называемый
передний орган (рис. 48). Это грушевидное образование, пронизанное
ротовым отверстием. Впереди рта обычно располагается группа направ-
ленных вперед преоральпых шипиков, которые иногда называют «шипы
проникновения». Передний орган несет вооружение из кутикулярпых
102
крючьев п шпников, опоясывающих весь орган и располагающихся пра-
вильными рядами, благодаря наличию специальных ретракторов перед-
ний орган фуркоцеркарпй. может вворачиваться и выворачиваться.
Рис. 47. Вилохвостые церкарии (F ureoccrcaria) подгрупп Strlgea, Lophoeerca,
Vivах, Encephala,
i. Г) — Cotylurus яр.; В — Sanguinicola sp.; ]' - - Cercaria vivax (no Wesenberg-Lund);
.7 -- Bucephalopsis (по Синицыну), xc — хвостовой стволин; хв -- ветви хвоста; м -
мембрана; о?г - островок Корта; бг — бесцветные глазки; по -- передний - орган,
-:пр — железы проникновения; мп — мочевой пузырь; .эп — экскреторная пора; к —
"ишечпик; м --мантия; эк — экскреторный капал; кш — кутикулярные шипики.
У некоторых церкарий недоразвита брюшная присоска, которая иногда
представлена лишь зачатком, состоящим из группы клеток (церкарии р.
r<’fthodiplostommn\ некоторые виды семейств Heterophyidae, Microphallidac
'PJ.
- 103 -
2) Строение тел а
а. Покровы и кожно-мускульный мешок
Тело церкарий, по общепринятым представлениям, одето тонко;! ку-
тикулой, толщиной 1-4 мк, нередко вооруженном гпипнками. Однако
данные электронномикроскопических исследований строения покровов
шп
Рис. 48. Строение переднего органа
I) iplostomum spathaceum..
кр — крючья; ро — ротовое отверстие; шп - -
шипики проникновения; пп — протоки -.келез
проиикновения.
у взрослых трематод заставляет пере-
смотреть старые взгляды. Как пи-
казано Тредгольдом (ТйгешщойГ
19(53), тело мариты трематод (Jb'usc'uila
hepatica) одето пе кутикулой, а. тч гу
ментом (стр. 193), который представ-
лен слоем лишенной ядер цитоплаз-
мы, соединенной при помощи плаз-
матических выростов с клеткам и ток
называемого погруженного элит ел ля.
Нет никаких оснований допускать,
что у церкарий, личинок мариты,
строение покровов может носить
принципиально иной характер. Не-
видимому, тело церкарий гоже одето
цитоплазматическим тегумептом. 'Гог
факт, что данные электронной микро-
скопии пока не показали наличия
связей поверхностного слоя тегу-
мента церкарий с нижележащими
клетками, объясняется очень малым
числом исследований (Cardell, 1962:
Гинецинская, Добровольский, Ма-
гпанский, 1965). На ультратонких
срезах через тегумент эхиностоматид-
пых и стилетных церкарий удается обнаружить неправильной формы
осмиофильные гранулы, назначение которых неизвестно. У стилетных
в основном к базальной части тегумента.
церкарии они приурочены
В толще его находятся много-
численные вакуоли, некото-
рые кажутся пустыми, а
часть — заполнена светлым
волокнистым содержимым
(табл. VII, 7). Пе исключено,
что эти вакуоли содержат по-
лисахариды. Наружная по-
верхность тегумента неров-
ная, образует многочислен-
ные складки и впячивания.
Снизу тегумент ограничен
ясно заметной базальной
мембраной, довольно широ-
кой у стилетных и эхино-
стоматидных церкарий, тон-
кой -- у фуркоцеркарий.
Шипики. судя по данным
5
Рис. 49. Характер кутикулярного вооруженна
брюшной присоски церкарий. 0к.Х15. об.
и - ('otyturns' б Tylodelphis.
Тредгольда, основанием погружены в :ег у-
мент и одеты тонкой цитоплазматической пленкой. По-видимому, их сле-
дует отнести к числу истинных кутикулярных образований (стр. 193).
Шипики могут располагаться правильными рядами или в шахматном
- 104 -
порядке (рис. 50) по леей поверхности тела церкарий, но обычно они наи-
более густо расположены на переднем сто конце-. .многих фуркоцер-
карий впереди ротового отверстия располагается группа из 5 — 10 кони-
ческих шипиков, направленных остриями вперед (рис. 58). Сильно раз-
витые крючья, напоминающие по форме анлопораксоидные крючья цестод,
составляют вооружение переднего органа фуркоцеркарии. Шпники
имеются также на присосках, а у стилетпых церкарий они нередко со-
средолопиваются и каудальных
карманах — глубоких впячива-
ниях тела, расположенных но
обе стороны от основания хво-
ста. Наконец, уохпностоматид-
ных церкарий имеются тре-
угольные в поперечном сечении
jiiiiniTKir, которые образуют ха-
рактерное для этой группы во-
оружение головного воротничка.
К числу кутикулярных обра-
зований относи тся также стилет
церкарий. Особенно хороню
Рис. 51. Типы строения стиле-
тов у Xiphidiocercaria. (Ориг.
рис. Добровольского).
Рис. 50. Расположение кутикулярных ши-
тшков на теле церкарий.
а -- Asymphi/lodora; б - A’iphidiocercaria IV; в •
Coiylurus; г— Xiplddiocerearia II; д ~ Cercaria
astrachanica; е Diplostomum.
развитый у Xiphidiocercaria, он характерен и для целого ряда других
групп (горгодеридные. котилоцеркные и др.). Стилет представляет
собою копьевидную иголочку или пластинку, с. заостренным передним
концом и режущими боковыми «крыльями» (рис. 51). Своим основанием
стилет погружен в ткани, режущие края его утолщены и сильно
преломляют свет. Стилет подвижен и приводится в действие специаль-
ными мускулами; он располагается впереди ротового отверстия церкарии
и дорсально от него. Наличие стилета характерно для личинок тех видов,
которые активно проникают через покровы животного хозяина.
Мускульная система церкарий хорошо развита. Опа представлена
кольцевыми, продольными, диагональными дорсо-вентральными гладкими
мускульными волокнами (Selinheimo, 1956). Поперечно-полосатые мышцы,
имеющиеся г. хвосте многих видов (стр. 120), были обнаружены нами
- 105 -
{Гинецинская, Добровольский и Машапский, 19(55) также и в теле неко-
юрых церкарий (Posthodiplostomum sp.). Д
Паренхима хорошо развита. Особенно многочисленны у церкарий
р-клетки, представляющие собой недифференцированный клеточный Ma-
ia риал, за счет которого возникают многие структуры (Cheng, 1960).
б. Пищеварительная система
Пищеварительная система церкарий во многих случаях является уже
полностью сформированной и устроена по характерному для класса тре-
матод типу. У церкарий сем. Bucephalidae это простой мешок, располо-
женный в средней части тела и сообщающийся с внешней средой при по-
мощи пронизанной ротовым отверстием брюшной присоски. У остальных
церкарий пищеварительная система начинается ротовой присоской на
переднем конце тела. Потом следуют короткая предглотка (которая может
и отсутствовать), мускулистая глотка, пищевод и две ветви кишечника,
Рис. 52. Строение пищеварительной системы церкарий.
а — Echinostoma sp.; б — Opisthioglyphe\ в — Xiphidiocercaria Т;
г — Cercaria dohema.
нередко достигающие заднего конца тела. Несмотря па то что пищева-
рительная система в ряде случаев вполне сформирована анатомически
(многие стилетные церкарии, многие фуркоцеркарии, церкариеумы и др.),
личинки, как правило, не питаются и никаких следов пищи в их кишеч-
нике обнаружить не удается.
Однако не менее часто встречаются церкарии, пищеварительная си-
стема которых в той или иной степени недоразвита (рис. 52). Так, у цер-
карий сем. Heterophyidae на месте глотки имеется лишь небольшой зачаток,
образованный группой недифференцированных клеток. У многих церка-
рий сем. Echinostomatidae пищевод и ветви кишечника еще лишены про-
света и представляют собой тяжи клеток. У ряда стилетпых церкарий
в клеточных тяжах возникает просвет — будущая полость кишечника.
Такие сформированные участки кишечных ветвей могут достигать брюш
ной присоски или имеют вид пузырьков, связанных с пищеводом.
У некоторых фуркоцеркарии (например, Bilharziella, Schistosoma,
Posthodiplostomum и др.) зачаток пищеварительной системы представлен
одним только коротким трубковидным пищеводом. В теле церкарий
сем. Microphallidae отсутствуют даже зачатки пищеварительной си-
стемы.
- 106 -
в. Экскреторная система
Выделительная система церкарий значительно усложнена по сравне-
нию с таковой партенит. Опа представлена большим числом мерцатель-
ных клеток, системой канальцев и мочевым пузырем, который открывается
наружу непарным отверстием. Изучению экскреторно!'! системы церкарий
уделялось и уделяется очень много внимания. В результате исследований
Корта (Cort, 1917), Фауста (Faust, 1919), Ротшильд (Rothschild, 1938b),
Комия (Komiya, 1938. 1961), Хасси (Hussey, 1941b, 1943), Дюбуа (Dubois.
1941), Кунтца (Kuntz. 1950, 1951, 1952), Одепинга (Odeiiing. 1962. 1963)
и многих других наши представления
о строении этой системы органов можно
считать достаточно полными.
Главный элемент экскреторной си-
стемы — мерцательная клетка (рис. 53),
Строение се г. общем сходно с таковым
5’ мирацидиев и партенит, хотя мерца-
тельные клетки церкарий обычно отли-
чаются более мелкими размерами. В не-
которых случаях (например, у эхипо-
стоматидных церкарий) имеются два
типа строения мерцательных клеток —
крупные и мелкие. Число мерцательных
клеток постоянно для сформированных
церкарий одного вида (а нередко — и
рода или даже семейства), но может
быть различным в зависимости от воз-
раста личинок. Мерцательные клетки
способны делиться, и поэтому по мере
роста и развития церкарий число их
увеличивается. Этот процесс продол-
жается и в ходе превращения церкарии
в метацоркарию, а затем в мариту.
Мерцательные клетки могут быть очень
многочисленны. Так, у церкарий р. Azy-
gia их число превышает 200 (Komiya,
1961). Около 100 мерцательных клеток
насчитывается у некоторых эхиносто-
матидпых церкарий (Odening, 1962).
У личипок трематод других семейств
мерцательных клеток меньше. У стилет-
пых церкарий число их не превышает
всего 10—16.
Рис. 53. Схема строения мерцатель-
ной клетки. (По Kiimmel).
А -- поперечный срез канальца цнртоцита;
В --- мерцательная клетка, п — палочки;
rt{ — каналец цнртоцита; тг — тело клет-
ки.
36, а у фуркоцеркарии — часто
В теле церкарии мерцательные клетки обычно располагаются груп-
пами по две-три клетки (рис. 54) в определенном порядке, по обе стороны
от срединной линии тела. Их количество и характер расположения можно
выразить так называемой экскреторной формулой (см. ниже).
Каждая мерцательная клетка связана с тончайшим капилляром,
просвет которого является внутриклеточным и имеет 1—6 мк в диаметре.
Капилляры отдельных мерцательных клеток, сливаясь вместе, образуют
более широкие трубочки, стенки которых несут топкие пальцевидные вы-
росты (Cardell, 1962; Гинецииская, Добровольский и Машанс.кий, 1965).
Это увеличивает внутреннюю поверхность экскреторных канальцев, что.
возможно, име< i значение при осуществлении процессов, связанных
с функцией экскреции и осморегуляции.
107 -
Экскреторная система закладывается на ранних стадиях эмбрио! енеза
церкарии в виде двух канальцев, каждый из которых открывается наружу
выделительной норой (рис. 78). Это первичные канальцы (или канальцы
[ порядка), которые впоследствии дают начало главным собирательным
каналам и мочевому пузырю. На своем проксимальном конце каждый из
первичных канальцев несет ио одной мерцательной клетке. В дальнейшем.
в результате деления, число их увеличивается, а канальцы начинают
ветвиться, последовательно образуя каналы II и III порядка. Последние
распадаются па капилляры с мерцательными клетками (рис. 55).
Расположение мерцательных клеток и канальцев II и III порядков
в теле церкарии представляет сложную картину, для отражения которой
составляется «экскреторная формула». Поясним принцип ее составления
на конкретном примере. Формула 2
Рис. 54. Мерцательные клетки и жгутики
в собирательных канальцах.
а — Alaria alaia (по Сударикову); б Schistosoma;
в — Echinostoma.
|(3-!-3--3)-;-(3-!-3-|-3)]= 36 означает
следующее. От главного соби-
рательного канала отходят два
капала II порядка: один на
правлен к передней, другой -
к задней части тела церкарии.
От переднего канала II порядка
отходят по три канала III по-
рядка, несущих капилляры
с мерцательными клетками, ко-
торые собраны в группы по ;ри.
Это выражается первой частью
формулы, заключенной is круг-
лые скобки: (З-гЗд-З), и указы
вает на расположение трех триад
мерцательных клеток в перед-
ней части тела церкарии, перед
брюшной присоской. От заднего
канала II порядка тоже отхо-
дят три канальца III порядка
с мерцательными клетками, расположенными точно таким образом (вто-
рые круглые скобки); эти три тирады мерцательных клеток лежат позади
брюшной присоски. Общее число мерцательных клеток в теле церкарии
равно 36,23 в хвосте их нет. Такой тип строения экскреторной системы ха-
рактерен! для стилетных церкарий. Выделительная система некоторых
фуркоцеркарий (р. (’otyliirus) может быть выражена такой формулой:
2 |(2 Т2--2)-г2-. (2)1 — 20. Это означает, что от каждого главного соби-
рательного капала отходят два капала 11 порядка, направляющиеся
вперед и назад. От переднего канала ответвляются три канала III порядка,
каждый из которых несет но 2 капилляра с мерцательными клетками.
От заднего капала отходят лишь два капала III порядка, причем один
из них несет 2 капилляра с мерцательными клетками, расположенными
позади брюшной присоски, тогда как второй заходит в хвостовой ство-
лик. Это показано в формуле цифрой «2», взятой в круглые скобки. Общее
число мерцательных клеток в данном случае равно 20.
Дюбуа (Dubois, 1929) различает два тш а строения экскреторной си-
стемы церкарий.
1. Тип «Stenostoma» характеризуется тем. что главные собирательные
каналы доходят до самого переднего конца тела и потом поворачивают
назад, где разветвляются на передний и задний каналы II порядка.
23 Цифра «2» перед квадратными скобками указывает на симметричность строения
экскреторной системы правой и левой стороп тела.
108
Рис. 56. Схема строения экскреторной системы церкарий.
Рис. 55. Схема строения экскре-
торной системы стил от ной церка-
рии. (Ориг. рис. Добровольского).
мкл — мерцательные клетки; к — ка-
пилляры; кт — канал третьего поряд-
ки: пкв передний капал второго по-
рядка: -задний канал второго
порядка; го; главный собирательный
ta.ii.ia: мп мочевой пузырь; .>п
зкгкрсторнан пора.
д .- l-lchinosioma (но Odening); Ь’ — Slrigea (но Pearson); li Noturoli/lns (но Odrning). пкв -
передний канал второго порядна; гек главный собирательный канал; .<к« задний канал второго
порядка; кт ••• канал третьего порядка; мка мерцательные клетки; мп мочевой пузырь.
мл.ри каналов имеются пучки ресничек или жгутики (рис. 54), которые
\"::я.ся в непрерывном движении, облегчая ток жидкости. Выделп-
.тьпая система стеностомного типа характерна для церкарий семейств
'dehihoslomatidae (рис. 56, Л), Fasciolidae и др.
2. Тип «Mesosloma» отличается от предыдущего гем, что главные со-
бирательные каналы не заходят вперед далее уровня брюшной при-
соски, распадаясь на передний и задний каналы II порядка (рис. 56, В).
Внутри каналов реснички и жгутики отсутствуют. Оба типа строения не
Рис. 57. Схема экскреторной системы фуркоцеркарии. (Ио Гивецппской
и Добровольскому).
.4 Apharyngostrigefi; Б — Cyalhocotyle', В — Apalemon. пк — попев!-шан комиссура
выделительной системы; л\?к--хвостовой экскреторный канал; го; главный собира-
тельный канал.
могут быть таксономическим признаком, так как встречаются даже у
представителей одного семейства (Koinyia, 1961).
В отдельных случаях (сем. Notocotylidae) главные собирательные ка-
налы сливаются, образуя замкнутое кольцо (рис. 56, В), которое па зад-
нем конце тела открывается в мочевой пузырь. У многих фуркоцеркарий
(семейства Strigeidae, Diplostomatidae) правый и .левый собирательные
каналы соединены поперечными комиссурами (рис. 57). Эти коммиссуры
Дюбуа (Dubois, 1944) рассматривает как зачаток вторичной экскретор-
ной системы, получающей полное развитие лишь па фазе метацеркарий
(стр. 179).
В главных собирательных каналах некоторых церкарий {Echinoslo-
matidae, Psilostomatidae, Notocotylidae и др.) содержатся сильно прелом-
ляющие свет тельца — экскреторные гранулы (рис. 40; 56, .1, В). Их хи-
мическая природа раскрыта совсем недавно. В состав экскреторных гра-
110
нул входит углекислый кальций и фосфаты '24 (Martin a. Jiils, 1961).
Авторы описывают процесс возникновения гранул. Г1з клеток стенки ка-
нала в его просвет поступают разрушающиеся митохондрии или какие-
либо другие цитоплазматические образования. Опп и становятся тем
центром, вокруг которого начинается отложение углекислого кальция
(церкарии получают кальций из крови моллюска).
В процессе эмбрионального развития экскреторная сиспма заклады-
вается как парная система органов с двумя самостоятельными экскретор-
ными отверстиями. Однако у сформированных церкарий собирательны.'
каналы впадают в общим резервуар — мочевой пузырь. Этот орган либо
непосредственно открывается наружу экскреторной порой (A”iphidioccr-
carta), либо продол/кается в непарный капал, который проходит вдоль
хвоста церкарии и нередко разветвляется, сообщаясь с внешней средой
двумя отверстиями (Echinostomalidae, Sirigeidae и др.).
Мочевой пузырь либо представляет собой тонкостенную, пульсирую
щую ампулу, либо имеет толстые эпителиальные стенки (рис. 42, ii).
В последнем случае он обладает Y-образпой, V-образной (Xiphidiocerca
ria), удлиненной (Gorgoderidae) или мешковидной (Allocreadiidae и др.',
формой. Эпителиальные стенки пузыря часто носят железистый характер
(Palaeo rchix) или построены из цилиндрических клеток с крупными ядрам!.
(Gorgoderldae). Эти клетки забиты гранулами, поступающими в полость,
пузыря (Goodchild. 1939; Beilfuss, 1934). Наличие крупного мешковидного
пузыря с толстыми клеточными стенками характерно для церкарий Sphac
rosloma, Allocreadiiini, Paralepoderma и др. В стенках мочевого пузыря
некоторых стилетных церкарий обнаружено большое количество РЫК
(Пальм, I960), что можно считать показателем происходящего там бел
нового синтеза.
По нашим данным, г, стенках пузыря церкарий Sphaerostoma содер-
жатся мукополисахариды; назначение их неизвестно.
Типы строения мочевого пузыря церкарий (тонкостенный и эпители-
альный) имеют принципиальные различия. Первый, более примитивный
образуется в результате слияния дистальной части первичных экскретор-
ных каналов; второй — имеет мезодермальное происхождение (стр. 126).
Этому факту некоторые авторы придают большое значение. Так, Ля Рю
(La Rue, 1957) разбивает по этому признаку всех трематод на две группы:
Epitheliocystidia и Anepitheliocysttdia. К первой он отпоенг надсемейства
Sfrigeoidea, Schistosomatoidea, Cllnostomatoidea, Brachylaemoidea, Azy-
gioidea, Echinoslomaloidea, Paramphistomaloidea. N otocotyloidea и др.,
ко второй группе — надсемейства Plaglorchoidea, Allocre.adoidea, Opisthor-
choidea, Hemiuroidea и др.
г. Железы церкарий
В теле церка puli имеется большое количество железистых клеток,
различных как по своему строению, гак и по выполняемой ими функции.
Все эти железы можно разбить на три основпьщ группы: цистогенные,
слизистые и железы проникновения.
Цистогенпые железы представляют собой одноклеточные образования,
расположенные, как правило, дорсально в поверхностных слоях парен-
химы. У церкарий, относящихся к примитивным семействам трематод,
цистогенпые железы очень многочисленны и иногда (Notocotylidae, Рага-
mphixlomatidae) располагаются сплошным слоем (рис. 5S, а). Секрет
21 Обнаружены гистохимическими методами.
- Ill
Рис. 58. Характер расположения цистогонных /ке-
лоз у церкарий.
и - .Vо/ocot'/lus; б Opisthiogl’/plu- (орпг. рис. Доброволь-
ского).
j'iii v ,;;u.‘ieч служш для построения оболочки цисты, образующейся в мо-
мсП । jiiiuii' । ирования перкарин. Секреция носит, ио-видимому, голокрин-
ный характер.
У низших трематод цистогенные железы церкарии близко напоминают
рабдигные железы турбелярий как по своему строению, так и по .харак-
теру секрета, имеющего вид иголочек и палочек (рис. 59). У высших
трематод секрет обычно зернистый, количество цистогонных клеток
сравнительно невелико (рис. 58. б). Уменьшение числа цистогенных
желез связано с исчезновением у .многих высших трематод (Strigeala,
некоторые Plagiorchoided)
способности к ипцистиро-
ванию (стр 322).
Цистогенпые железы
церкарий гистохимически,
а вероятно, и функцио-
нально неоднородны. Еще
Томас (Thomas, 1883) от-
метил наличие двух типов
цистогенкых желез в теле
церкарий Fasciola hepatica.
По нашим наблюдениям
цистогенные железы мно-
гих эхиностоматидных цор-
карий ио-разному реаги-
руют на окраску нейтраль-
ным красным. Часть клеток
окрашивается в красно-
оранжевый, часть - в ма-
линово-красный цвет (Ги-
нецинская и Доброволь-
ский, 1964). У церкарий
сем. Cyclocoelidae железы,
расположенные впереди
брюшной присоски, гомо-
генны и окрашиваются,
по Маллори, в интенсивно
синий цвет, тогда как ла-
теральные железы имеют
грубозернистую структу-
ру. Содержащиеся в них
гранулы приобретают синий и лимонно-желтый цвет (Гинецинская, 1954а).
В большинстве случаев цистогенпые клетки PAS-положительны, причем
реакция не снимается слюной (табл. VI, 4). По-видимому, в состав их секрета
входят мукополисахариды (Гинецинская и Добровольский, 19626), необ-
ходимые для построения оболочки цисты. Подробный гистохимический
анализ цистогенпых желез церкарий Fasciola hepatica был сделан Диксоном
(Dixon, 1966), который показал, что в теле этих церкарий имеются желе-
зистые клетки четырех типов. Секрет, продуцируемый каждым из них
в момент инцистирования, расходуется на построение соответствующего
слоя оболочки цисты (стр. 170).
большой интерес представляют строение и роль слизистых желез,
широко распространенных у целого ряда церкарий и подробно изучав-
шихся Крейдениром (Kruidenier, 1947, 1951а, 1951b, 1953а, 1953b, 1953с,
1953d). Слизистые железы представляют собой одноклеточные образо-
вания неправильной звездчатой формы, с короткими выводными протоками.
Они метахроматически окрашиваются толуидиновым синим в яркий
малиновый цвет. Цитоплазма их гомогенна, ядра хорошо заметны
(табл. V, 1-3).
Слизистые железы располагаются вентрально или, реже, дорсально
(у F. hepatica) парами вдоль средней линии тела. Число их может быть
различно. Так, у церкарий Opi-
sthioglyphe гапае имеются 4 пары
слизистых желез (Добровольский,
1956а), у Cercaria centrocestus arma-
tus — 5 nap (Ito a. Watanabe,
1958), у церкарий Clinostomum
marginatum их множество (Krui-
denier, 1947), и т. д. У некоторых
видов (Fasciola hepatica) слизистые
железы имеются не только в теле,
по и в хвосте церкарии, они рас- р1|(. «рабдитные» цистогенные железы
полагаются парами, дорсально. Diplodiscun sub>lavatus.
ио всей длине хвоста. Эти железы
развиваются позднее, чем г> теле,
но исчезают раньше, еще до того как церкарии покидают родию
(Kruidenier, 1949).
Период секреции слизистых желез приходится на время пребывания
церкарий в организме моллюска. II состав их секрета входят мукополи-
1’ис. 60. Соотношение слизистых желез и
виргулы У церкарий Pleuro^ettoi'l. .v itif-dians.
Ок. Х7, об. > 40.
Л незрелая церкария; Л - церкария после
выхода из моллюски, жпр — железы проникнове-
ния; еж — слизистые железы; в - - внргула; ж —
железы неизвестного назначения, исчезающие
после выхода церкарии из моллюска.
сахариды, муцин, гексозамины и
протеины (Kruidenier, 1953с). Сли-
зистым железам свойственна голо
кринная секреция. По мере разви-
тия церкарий железы постепенно
теряют четкость своих очертаний
и, как бы расплываясь, образуют
тонкую слизистую пленку, одеваю
щую все тело церкарии. Эта плен
ка, по-видимому, имеет важное
значение. По мнению Крейдепира
(Kruidenier, 1949), она может
играть роль механической защиты
во время миграции церкарий в
теле моллюска. Тех церкарий,
которые локализуются в печени
моллюсков, слизистая пленка,
возможно, защищает от воздей-
ствия его пищеварительных фер-
ментов. Это предположение осно-
вывается на данных Мейера (Mayer,
1945),25 по которым муконолиса-
хариды и мукоиды часто служат
ингибиторами протеолитических
ферментов.
У многих видов церкарий про-
дуцируемая железами слизь может
сохраняться и после выхода личи-
нок в воду,в специальных резерву-
арах па теле церкарий. Протоки слизистых желез нередко непосредственно
открываются в полость этих резервуаров. Слизь скапливается в кармано-
образных впячиваниях возле основания хвоста (каудальные кармапы
25 Цит. no: Kruidenier, 1963а.
8 T. л. Гинецииская
- ИЗ -
пилетных церкарий), к полости ротовой присоски, в особых постацстабу
парных ямках на брюшной стороне тела (у церкарий Paragonhnus kelll-
Рис. 61. Стилетные церкарии, выделяющие при плавании комочки ели. и.
(Но 1’инецинскои).
а— плавающая церкарии; б церкарии в момент внедрении под покровы холчияа.
kotti) и т. д. Специальный, сложно устроенный резервуар для накопления
Led thodendril dae
слизи имеется у церкарий сем.
слизи у церкарий .Vanophye.les Kchikhobuluri.
(По Филимоновой, 1963).
:-ж - слизистые железы: р — резервуар; жир «ре-
ле.>ы проникновения.
(рис. 45,/1: 60), это
грушевидный орган, или впр-
гула (virgula). 11зучепие строе
ния п функции этого органа
(Neuhaus, 1940b; Kruidenier,
1947а, 1951b, и др.) показывает,
что он образуется парными кар-
манами, которые расположены
в ротовой присоске и открыва-
ются па переднем конце тела
широким общим протоком. В ос
нование виргулы впадают про-
токи слизистых желез, густой
секрет которых изливается и
заполняет полость карманов
грушевидного органа, незадолго
до выхода церкарий из моллю-
ска. После этого слизистые же-
рв .тезы исчезают. Изучение хими-
ческой природы секрета виргу-
лидных церкарий (Ortigoza а.
Mall, 1963а, 19636) показало,
что в состав его входят кислые
мукополисахариды, жиры и
склероптоеин.20 О помощью
этого секрета церкарии при-
клеиваются к поверхности хи
тина личинок насекомых, кото
рые служат для них вторым
промежуточным хозяином.
У некоторых видов церкарий! имеются слизистые железы иного типа,
хорошо развитые и функционирующие на протяжении всего периода 26
26 Последний, по-влдимому, используется при образовании^ времепых цист в мо-
мент внедрения в хозяина (стр. 136).
Hi
свободной жизни личинок. Такие железы характерны для некоторых
стилетных церкарий (Cercaria secunda, С. pseudarmata и др.). Располагаясь
по бокам тела на уровне брюшной присоски, они имеют довольно длинные
протоки, которые идут параллельно протокам желез проникновения и
открываются на переднем конце тела личинки. Секрет этих желез в виде
облачка слизи (рис. 61) непрерывно выделяется во время плавания цер-
карии (Гипецинская, 1956) и облегчает возможность прикрепления ее
к телу второго промежуточного хозяина (стр. I 56). Аналогичные слизистые
железы имеются у церкарий Nanophyetes xchikhobaloiri (Филимонова,
1963), у которых они располагаются на заднем конце тела. Протоки желез
открываются в специальный резервуар (рис. 62), в котором накапли-
вается продуцируемая слизь.
Рис. 63. Характер расположения желез
проникновения у разных церкарии.
а -- Cydocoelu.ni', б Opislhorchis; в Conspicuunc, г • D'lplodomuni'.
О - Cercaria pusilia,
Во время свободной жизни церкарий содержащаяся в резервуарах
слизь используется личинками для прикрепления к субстрату и к телу
хозяина, что облегчает процесс внедрения в него.
Важное значение в процессе жизнедеятельности церкарий имеют же-
лезы проникновения, иначе не совсем точно называемые стилетными,
слюнными или головными железами. Железы эти имеются у всех тех видов
церкарий, которые активным путем проникают в тело животного-хозяина.
Церкарии, инцистирующиеся во внешней среде (Л7otocolijlidae, Eaxciolidae
и др.) или проникающие в организм хозяина, не нарушая целостности
его покровов (многие Echlnostomatidae), лишены желез этого типа. Же-
лезы проникновения обычно представлены крупными клетками с большим
пузырьковидным ядром, их число и расположение, разнообразное в раз-
личных систематических группах церкарий, довольно постоянно в пре-
делах вида и может служить диагностическим признаком. Чаще всего
железы проникновения собраны в две группы из определенного числа
клеток, располагающихся впереди брюшной присоски, позади нее или
по обеим ее сторонам (рис. 63). Как правило, они обладают длинными вы-
водными протоками, открывающимися на переднем конце тела. По дан-
ным Чена (Cheng. 1961b). эти протоки закладываются в онтогенезе в виде
ч*-
115 -
Рис. 64. Железистые клетки церкарий, связанные
с органами прикрепления.
<7 - железы в переднем органе фуркоцеркарии Cercaria
aslrachamca (но Гинецинской и Добровольскому); б • - на
переднем конце тела церкарии Bucephalus', вУ г — в брюшной
присоске церкарии Bunodera (по Wisniewski); 0 - - в ротовой
присоске церкарии Leucochlorulioinorpha constantiae (по Alli-
>son). ve капли секрета вокруг присоски Bunodera.
с а м<>< деятельных клеток, впоследствии, по-видимому, утрачивающих
ядро и сливающихся с собственно железистой клеткой. Таким образом,
/келезы проникновения, по крайней мере у стилетных церкарий, можно
рассматривать как многоклеточные образования. Железистые клетки,
!,ik же как и их протоки, обычно заполнены грубозернистым, мелко-
зернистым или гомогенным содержимым. Железы проникновения могут
быть неоднородны по своей природе. Выполняемые ими сложные функции
.(•гр. 162) обусловливают необходимость их физиологической дифферен-
цировки. находящей свое выражение в гистохимических и морфологи-
ческих отличиях.
У одних видов церкарий железы проникновения хорошо окрашиваются
нейтральным красным, в то время как у других они совсем не реагируют
на этот краситель. Часто
у одного и того же вида
церкарий имеются железы
проникновения различные
по структуре. Так, у цер-
карий Spelotrema nicolli
(сем. Microphallidae) пер-
вая пара желез представ
лена очень крупными клет-
ками, которые окрашива-
ются витальными краска
ми. Вторая пара — очень
мелкие клетки, совершен-
но неокрашивающиеся.
Обе пары желез отчетливо
видны только у тех цер-
карий, которые еще не
вышли из моллюска (Cable
a. llunnineH, 1940b). На-
личие двух типов желез
проникновения характер-
но для церкарий сем. Schi-
stosomatidae. Волее круп-
ные железы (2 пары), расположенные впереди брюшной присоски (пре-
ацетабулярные железы), ацидофильны и заполнены грубозернистым
содержимым, тогда как 3 нары желез, расположенные позади брюшпой
присоски (постацетабулярные), меньших размеров, базофильны и
обладают мелкозернистой цитоплазмой. Различия в строении этих
желез подтверждается гистохимически (Stierwalt a. Kruidenier, 1961);
они отличаются друг от друга и ультраструктурой (Kruidenier,
1960а).
Даже в тех случаях когда железы морфологически и гистохимически
однородны, они продуцируют несколько различных по составу секретов.
Tai;, в железах проникновения церкарий Posthodiplostomum (Diplosto-
matidae) обнаружен секрет двух типов: один представлен углеводно-
протеиновым комплексом (возможно, какой-нибудь глюкопротеин),
другой — кислыми мукополисахаридами (Burton, 1963). Гистохимические
и биохимические исследования последних лет показали, что в состав
секрета желез проникновения церкарий входит большое количество
ферментов протеазы, гиалуронидаза, гепариназа и другие. Обнаружены
и lainie вещества, как гистамин (Millernan a. Mergenhagen, 1900), глюко-
протеины (Lewert а. Lee, 1954), мукопротеины, напоминающие эластин
(Stirewalt. 1959), не менее 15 аминокислот, аминосахара, липиды (Stire-
walt а. К vans. 1960).
116 -•
Изучение процесса секреции у церкарий Schistosoma показывает, что
израсходованный секрет не пополняется. Эго дает основание полагать,
что процесс секреции (по крайней мере у шистозоматидных церкарий)
заканчивается еще во время развития церкарий и к моменту их выхода
из моллюска железы представляют собой просто резервуары, заполненные
уже готовым секретом (Slirewalt a. Kruidenier, 1961). Этотсекрет выдав-
ливается через отверстия протоков благодаря мышечным сокращениям
тела личинки.
Кроме перечисленных выше типов желез, в теле церкарий имеются
еще другие железистые образования, гистохимический характер и назна-
чение которых пока остается неизвестным. К их числу относятся желези-
стые клетки, локализованные на самом переднем конце тела церкарии.
в области ротовой присоски или переднего органа (рис. 64. я). Не исклю-
чено, что они тоже принимаю! какое-то участие в процессе проинкновени;!
церкарий в организм хозяина.
Наконец, следует отметить еще один тип железистых образовании.
У церкарий вида Punodera luciopercae брюшная присоска несет многочис-
ленные железистые клетки, заполненные зернистым секретом. Этот cei.-pei
выделяется при плавании церкарии. Капли его нередко обрамляют при-
соску, как папиллы (рис. 64, 6), постепенно заполняют всю полость при-
соски и облегчают приклеивание церкарий к поверхности тела второго
промежуточного хозяина (Wisniewski, 1958в).
д. Нервная система и органы чувств
Центральная нервная система церкарий представлена мозговым гапг
лием, расположенным в передней трети тела, обычно па уровне глотки
или глаз, если таковые имеются. От ганглия отходит несколько нервных
тяжей вперед к ротовой присоске и 6 тяжей к заднему концу (рис. 65).
из них наиболее развиты два вентральных ствола, тогда как дорсальные
и латеральные плохо заметны. 1! ганглии и по ходу нервных стволов
церкарий гистохимически выявляется ацетил-.холшюстераза. фермойi.
гидролизующий ацетилхолин — медиатор нервного возбуждения Jmjtii
кова, 1967). С нервной системой церкарий оказалась топографически
связанной и сукциндегидрогеназа (Вышкварцева, 1965). что указывает
на высокую интенсивность окислительных процессов is нервной ткани.
Из органов чувств у церкарий имеются глаза и сенсиллы. Глаза тесно
связаны с мозговым ганглием (Donges, 1962). Они построены по обычному
для плоских червей инвертированному типу. Пигментный бокал хорошо
выражен, имеется светопреломляющее тельце, выполняющее роль хру-
сталика (рис. 66). Пигмент глазного бокала — меланип можно рассматри-
вать как продукт белкового обмена (Nadakal, 1960b). Глаза имеются
у церкарий семейств Notocotylidae. Paramphistomatidae, Allocreudiidae.
Opisthorchidae, Schistosomatidae it др. В некоторых случаях (например,
у Posthodiplostomum) «глаза» представлены просто скоплением гранул
пигмента.
Сенсиллы, расположенные на поверхности тела церкарий, несут тон-
кие плазматические (Синицын, 1905) волоски, связанные с нервными
окончаниями (Гинецинская, 1960а; Pearson, 1961). По-видимому, ото
органы осязания и хеморецепции. Каждый волосок заходит своих? осно-
ванием в заключенную внутри тегумента колбовидную полость (рис. 67).
в которой, по данным электронномикроскопического исследования,
содержится цитоплазма и митохондрии (Dixon a. Mercer, 1965). Чувстви-
тельные волоски часто неверно считают кутикулярными образованиями
типа щетинок (Судариков, 19596 и др.).
- 117 -
В распределении сенсилл наблюдается отчетливо выраженная зако-
номерность. Наибольшее количество их сосредоточено на переднем конце
НК
нои поверхности тела церкар
Рис. Об. Мозговой ганглии и
глаза церкарии Уо/ого! yl и к.
(По Donges.).
Рис. Ii5. Нервная система церкарии. Ок. X 10, об. Х20.
Д - A'iphidiocercaria sp.; Б Metorchis intermedins. мг мозговой ган-
глий; нк - нервное кольцо, иннервирующее присоску; вне - вентральные
нервные стволы: дне - дорсальные нервные стволы; лнс латеральные
нервные стволы; пи поперечные нервные комиссуры. (Д • ориг. рис.
по препарату Котиковой; Б --- по препарату Вышкварцевой).
гола, затем на брюшной и боковых его сторонах и меньше всего на спин-
и (рис. 68). Сенсиллы имеются также „а
присосках и на хвосте.
Расположение сенсилл на теле церка-
рий строго симметрично и в общем по-
стоянно. хотя и подвержено некоторым
индивидуальным вариациям. Оно может
быть использовано в систематике (Vercam-
men-Granjean, 1951; Wagner. 1961; Гине-
цинская и Добровольский, 19636).
К числу органов чувств церкарий,
возможно, следует отнести образования,
характерные только для фуркоцеркарии
и называемые непигментированпыми глаз
ками (пиpigmented eyspots). Эти образо-
вания сильно преломляют' свет, распола-
гаются в передней трети тела церкарий
и, возможно, связаны с мозговым ганг-
лием. Они несколько напоминают' свето-
преломляющее тельце некоторых турбел-
лярий р. Stenostomum. Сказать что-либо определенное об их структуре
пли функции пока невозможно.
118
е. Строение полового зачатка
В задней части тела церкарии, обычно непосредственно позади брюш-
ной присоски, располагается половой зачаток. Чаще всего это просто
Рис. 67. Сенсиллы перкарин.
а ••• нейрон и чувствительный волосок в хвосте церкарии Apharyugostrigea
(окраска метиленовой синью); $ - сенсиллы, связанные с нервными оь*онча-
ниями на теле отплатной церкарии (серебрение).
группа клеток с крупными ядрами, содержащими большое количество
ДНК (Пальм. I960). Однако в ряде случаев половой зачаток может быть
частично дифференцирован.
У некоторых стилетных (Astio-
trema triluri), эхиностоматндных
(Cercaria echinatoides) церкарий,
у личинок сем. Fellodistomcitidae
п других уже можно различить
нечетко отграниченные .зачатки
семенников и яичника. Обычно
довольно хорошо дифферен-
цированный половой зачаток
имеется у церкариеумов, у ко-
торых, кроме ясно заметных
половых желез, нередко удается
видеть зачаток сумки цирруса,
а иногда и метратерм (напри-
мер, у церкарий AsymphyLadora,
Palaeorchis, l.eucochloridium).
Наконец, в редких случаях па
фазе церкарии имеется уже
полностью сформировавшаяся
и даже функционирующая по-
ловая система, как например
у Proterometra dlckerma.nl (An-
derson a. Anderson, 1962) пли
у морской церкарии из р. Trans-
rersotrema (Olivier, 1947). В та-
ких случаях мы имеем дело
с явлением прогенеза, которое
будет рассмотрено в соответ-
1’ис. 68. Расположение сенсилл у церкарии
Xiphidioten aria 1 Ginetz. (По Гпнецпнской
п Добровольскому).
а — с вентральной стороны; б -- с дорсальной сто-
роны.
ствующей главе.
3) Строение хвоста
Хвост — это адаптивный личиночный орган, который служит для
передвижения церкарий, но в зависимости от биологических особенностей
вида может выполнять и другие функции. У тех церкарий, которые активно
119 -
плавают, хвост чаще всего имеет вид мускулистого придатка, энергичные
сокращения которого обеспечивают поступательное движение личинки.
Такое строение хвоста характерно для стилетных, эхипостоматидных,
групп церкарий. IIе менее распространен
придатка, свойственный фуркоцеркариям
описторхоидных и других-
тип строения хвостового
Рис. 69. Строение хвостового ство-
лика церкарии Neodiplostomum inter-
medium. (Но Pearson).
км — кольцевые мышцы; нк — нервные
клетки; с — сенсиллы; кт - каудальные
тела; ппм - поперечно-полосатые продоль-
ные мышцы.
(семейств Strigeidae, Diplostomatidae.
Schistosomatidae и др.). В этом случае
проксимальный участок хвоста, хвосто-
вой стволик, вилообразно разделяется,
образуя две хвостовые ветви. Хвост
фуркоцеркарий может обеспечивать и
быстрое поступательное движение ли-
чинки, и возможность ее парения в тол
ще воды. Подвижность хвоста обесне
чивается сильно развитой мускулату-
рой, которая состоит из двух слоев
мышц — наружного кольцевого и вну-
треннего продольного (рис. 69). Коль-
цевые мышцы представлены гладкими
волокнами, продольные — развиты бо
лее интенсивно и нередко состоят из
нескольких клеточных тяжей. В хвосте
многих фуркоцеркарий, некоторых эхи-
ностоматидных церкарий и других, опи-
саны поперечно-полосатые мышцы
(рис. 69, 70). Они не носят характера
симпласта или синцития (Гинецииская,
1960а; Pearson, 1961) и по своей ультра
структуре отличаются от поперечно-
полосатых мышц членистоногих и по-
звоночных животных (Cardell a. Phil-
pott, 1960; Kruidenier, 1960; Гинецин-
ская, Добровольский и Машанский,
1965). Вдоль сократительных волокон
лежат очень крупные, вытянутые мито-
хондрии (табл. VII, 2). что можно рас-
сматривать как показатель высокой
активности обмена в мускульной ткани
церкарий. У некоторых видов мускуль-
ные пучки лежат диагонально, под
углом к продольной оси хвоста (Cyatho-
cotijlidae. Schistosomatidae) или распо-
лагаются по спирали, что, по мнению
некоторых авторов (Cardell a. Philpott,
1960). обеспечивает большое разнооб-
разие движений хвоста. У хороших
пловцов хвост нередко снабжен плава
тельной мембраной (Echinoslomatidae, Opisthorchidae), значительно уве-
личивающей его гребную поверхность (рис. 71).
Покровы хвоста представлены тегументом, толстым (у церкарий
Echinoslomatidae) или тонким и сильно складчатым (у фуркоцеркарий).
В нем обнаружены митохондрии. По всей вероятности, за счет тегумента
образуются различные наружные придатки хвоста (плавательные мемб-
раны, волоски и т. д.).
Паренхима хвоста состоит из рыхло расположенных клеток, часть
которых служит специализированными резервуарами гликогена. Зги
- 120 -
клетки, иногда мелкие и многочисленные (стилетные, эхиностоматидпьи -
нотокотилидные и другие церкарии), иногда очень крупные (некоторые
фуркоцеркарий), называются каудальными телами (табл. V. 4). Содер-
жащийся в них гликоген является источником энергии, необходимой для
движения церкарии (Erasmus. 1958; Гинецинская, 19606). Паренхиматоз-
ные клетки и каудальные тела располагаются по периферии хлюста, так
что в центре всегда остается осевая полость (табл. VI, 5). В ней проходи-;
хвостовой экскреторный сосуд (если он имеется).
Элементы нервной системы представлены разбросанными в паренхиме
звездчатыми нейронами, отростки которых соединяются друг с других*
и с чувствительными волосками-
Рис. 70. Расположение поперечно-
полосатых мускульных клеток в хво-
стовом стволике Apharyngoslrigi'ti.
Ок. Х7, об. Х90.
Рис. 71. Увеличение гребной поверхности
хвоста церв-арий за счет плавательной мем-
браны.
а -- /гчsr?dо<1ог‘ 1: б - /faplorchis: В Metorchis.
Neodiplostomum двух продольных нервных тяжей (дорсального и 'вен
трального), лежащих между пучками мышц.
Многие церкарии характеризуются наличием своеобразно устроенных
хвостовых придатков, приспособленных к выполнению различных функ-
ций. У церкарий, ведущих планктонный образ жизни, по всей длине
хвоста нередко располагаются многочисленные волоски или пластинки,
поставленные перпендикулярно к его продольной оси (Lepocreadidae}.
Чрезвычайно увеличивая поверхность хвоста (рис. 73, 74). они позволяю?
церкарии держаться в воде во взвешенном состоянии. Эти придатки,
считавшиеся ранее кутикулярными, по-видимому, являются производ-
ными тегумента.27 Своеобразное строение имеет хвост церкарий сем.
Bucephalidae (рис. 47, Э), несущий две длинные, сильно сокращающиеся
ветви, соединенные с телом посредством парного бульбообразного взду-
27 Гистохимические особенности и процесс формирования этих придатков описаю.;
для liacciger bacciger [Matricon-Grondan, 1965 (1966)|.
— 121 —
П1Я. Длина каждой ветви в 10 раз превышает длину тела церкарии. Бла-
годаря попеременным сокращениям и расслаблениям ветвей хвоста цер-
карии могут длительное время держаться в воде.
У ряда семейств трематод церкарии обладают хвостом, во много раз
превышающим по длине тело личинки (рис. 75). 'Гаковы некоторые
Echinostornat idae (р. Petasiger),
Heterophyidae (Cercaria caribbea
У. VIII) и др. Церкарии сем. Gor-
goderidae имеют «гигантский» хвост
до 3—4 мм длиной. Передняя часть
хвоста этих церкарий сильно взду
га и образует прозрачную кони-
ческую камеру, внутри которой и
заключено собственно тело церка-
рии (Синицын, 1905; Wesenberg-
Liind, ПКИ: Goodchild, 1939;
Рис. 73. Строение хвоста у морских
планктонных церкарий. (По Cable).
а Cercaria caribbea XXXIX; б - Cercaria
caribbea XX XV11.
Рис. 72. Сеть нейронов в хвосте
церкарии (ioruodera. Ок. . 7. об
X 90.
и — нейроны; пм - продольные муснуль-
ные волокна; км кольцевые мускуль-
ные волокна; кт - каудальная клетка,
заполненная гликогеном.
Пигулевский, 19э2; Гинецинская, 1959a. и др.). На заднем конце хвоста
•шето имеется присасывательная ямка, служащая для прикрепления
церкарии к субстрату. Наличие камеры, в которую втягивается тело
церкарии. характерно также для сем. Azygiidae (Szidat, 1932b; Horsfall,
1И34; Wesenberg-Lund, 1934, и др.) и для своеобразной группы морских
церкарий Biresiculidae (Cable, 1956). У этих последних хвостовая камера
очень крупная и резко отделяется от дистальной части хвоста. Хвост
сильно пигментирован и заполнен вакуолизированными паренхиматоз-
ными клетками (рис. 41, а).
Наконец, следует особо остановиться на строении хвоста церкарий
из сем. llemiurldae. Большая часть видов этого семейства относится
к морским формам, церкарии которых связаны в своем развитии с планк-
тонными беспозвоночными. Хвост этих церкарий образует прозрачную
стекловидную капсулу, в которой собственно заключено тело личинки.
Капсула, или «хвостовая камера», несет несколько придатков, нередко
имеющих весьма причудливую форму (рис. 7(5) и облегчающих церкарии
Рис. 71. (.троение придатков хвоста, облегчающих варение церкарий в толще
воды.
с • Cercaria pennata (по Синицыну); б-- Cercurm wibbea I.XV (no Cable).
возможное i-ь парения в воде (Rothschild, 1938b; Чубрик, 1952в). Церкарии
других представителей этого семейства имеют лишь один длинный фила-
мент (7/alipegus, Hunocotyle, Lecllhaster) и пассивно опускаются на дно.
где и происходит заражение
хозяина (Krull, 19.35; Hnnninen
a. Gable, 1943: Chabaud et Bi-
yue, 1954).
Для всех цистофорных церка-
рий сем. Jlemiuridae характер-
но наличие особой, полой «из-
вергательной» трубки, которая
хорошо видна как самостоятель-
ное образование лишь в процессе
развития церкарий (рис. 76, В).
Позднее, когда непосредственно
перед выходом церкарий из
моллюсков тело .личинок втяги-
вается в образованную хвостом
камеру, туда же втягивается и
мзвергагельная трубка. Нередко
она располагается внутри ка
меры, будучи свернута в спи-
раль. Эта трубка играет боль-
шую роль в процессе проник-
новения церкарий в организм
хозяина (стр. 165).
Наличие очень короткого ру-
диментарного хвоста характери-
зует группу котилоцеркных
церкарий (роды Sphaerostorna,
Plagioporus). У этих личинок,
неспособных к плаванию, хвост,
несущий на своем свободном
конце небольшую присасыва-
тельную ямку, обеспечивает
Рис. 75. Церкарии с гигантским хвостом.
(I — Gorgodera', б - Petasige>", в -- Cercarm caribbea
X.VIIJ; г - - Cercaria caribbea I.VII; (J - - Azyt>ia
(в и ? - no Cable; д - uo Szidat).
церкариям возможность их прикрепления к растениям пли к поверхно-
сти тела животного хозяина.
4) Уродства церкарий
В строении церкарий иногда наблюдаются различные отклонения от
нормы. В большинстве случаев характер уродств сводится к удвоению
числа органов, чаще всего -• задней части тела и хвоста (рис. 77). Так.
123 --
списаны фуркоцеркарии с четырьмя фуркамп (Mathias, 1930); трихо-
церкные церкарии {Cercaria setifera) с тройным хвостом (Mathias, 1931)
Рис. 76. Строение хвоста цистофорных церкарий.
Л Неишп idee gen. sp. (по Чубрик); Г> — Cereeria coribbea J.X X VI (по Cable); В Д — Вип<>-
cotijle chigulahi (по Chabaud et Biguc из Скрябина), am • извергательпая трубка; пх — при-
датки хвоста, облегчающие парение церкарий; хк -- хвостовая камера; и тело церкарии.
и г. д. Интересный случай массовых уродств приведен в статье Хассен
(Hussey a. Stahl, 19t>t). Зараженный моллюск Stagnicola emarginala со-
1’ис. 7/. У родства у церкарий On aria
parriiauduta Stunk. (По Чубрик).
держался в аквариуме, причем в те
чение 24 дней из него ежедневно вы-
ходили стилетные церкарии совер
iiieiiiio нормального строения. При
вскрытии же моллюска было обнару-
жено, ч то от 13 до 88"о эмбрионов, за-
ключенных внутри спороцист, пред-
ставляли собой различные уродства.
Ьолыпая часть уродств сводилась
к раздвоению задней, реже передней
части тела и хвоста. Причины воз-
никновения уродств. но мнению
Кунтца (Kuntz, 1948). могут быть
обуслов.тены повреждением .зародыша
или изменениями физиологии хозяи-
на. Наследственны ли они — неиз
вестно.
Отдельные случаи уродств описаны у других поколений трематод.
'Гак, известен случай обнаружения уродливых мирацидиев в яйцах
Schistosoma mansoni — в каждом яйце был заключен мирацидии с раздво-
енной задней частью тела (Janer, 1941).
124 --
2. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЦЕРКАРИЙ
Развитие церкарий начинается с формирования зародышевых шаров,
которое происходит так же, как при развитии спороцист или редий (стр. 64).
Каждый зародышевый шар слагается из одной генеративной клетки и
группы соматических. Весь этот комплекс окружен тонкой клеточной
мембраной, которая часто рассматривается как эктодерма, в то время
как остальные клетки считаются мезоэнтодермой (Cheng a. James, I960;
Cheng, 1961а, 1961b). Клеточная мембрана впоследствии сбрасывается
развивающейся личинкой, что дает повод для предположения об отсут-
ствии у взрослых трематод эктодермы. Такая точка зрения, поддерживае-
мая Логачевым (1957) и некоторыми другими авторами, решительно
опровергается Федотовым (1966). Нечеткое разграничение зародышевых
пластов в ходе эмбрионального развития трематод действительно не поз-
воляет ясно проследить эктодермальное происхождение наружных покро-
вов, протонефридиев и т. п. Однако нет никаких оснований полагать,
будто эти ткани и органы развиваются у трематод из каких-io иных за-
чатков, чем у близко родственных турбеллярий.
В ходе развития зародыша происходит дифференцировка клеток мезо-
энтодермы. За счет мезодермы формируются паренхима, мускулатура
присосок н мочевой пузырь. Железы проникновения закладываются еще
в мезоэптодерме. Зародышевый шар уже на ранних стадиях развития
вытягивается, приобретая овальную форму. На этом этапе, но-видимому,
раньше всех других органов, появляется парный зачаток выдели-
тельной системы. Почти одновременно па заднем конце зародыша начи-
нается обособление зачатка хвоста, а немного позднее становятся замет-
ными группы клеток, дающих начало ротовой и брюшной присоскам.
Вслед затем начинается закладка железистых образований. Первыми
закладываются мукоидные (слизистые) железы: у тех видов церкарии,
которые обладают пигментными глазками, развитие этих двух зачатков
обычно совпадает (Kruidenier, 1953; Ito a. Watanabe, 1958, и др.). При
формировании мукоидных желез слизь вначале прилегает к ядру клеток,
но постепенно распространяется, заполняя целиком не только сами клетки,
но и их протоки. Железы проникновения закладываются в виде обособлен-
ной группы клеток паренхимы. На ранних стадиях своего развития они
подобно мукоидным железам метахрометически окрашиваются толуиди-
новым синим. Это позволяет предполагать общность происхождения
железистых образований церкарий (Stirexvalt a. Kruidenier, 1961). Клетки
будущих желез проникновения растут, ядра их становятся более четкими,
в цитоплазме появляются гранулы. Цитохимическое исследование зачатков
желез у зародышей церкарий Schistosoma mansoni показало, что на этой
стадии уже происходит накопление секрета (Stirewalt, a. Kruidenier.
1961). Протоки желез проникновения закладываются особо. Они развп
ваются за счет паренхиматозных клеток, расположенных между зачат
ками желез и ротовой присоской (Cheng a. James. 1960).
Изучению развития экскреторной системы посвящено множество
исследований (Komiya, 1938; Hussey, 1941b; Kuntz, 1950, 1951. 1952,
и др.). Установлено, что органы выделения закладываются в виде пары
коротких первичных канальцев, каждый из которых соединен с одной
мерцательной клеткой и открывается наружу самостоятельным экскре-
торным отверстием. В дальнейшем дистальные участки каналов сливаются,
образуя мочевой пузырь (рис. 78, а). У многих фуркоцеркарий позади
мочевого пузыря каналы вновь расходятся и затем сливаются, образуя
непарный хвостовой капал. При этом остается небольшой участок парен-
химы, со всех сторон ограниченный каналами экскреторной системы.
Это так называемый островок Корта (рис. 47. а). У примитивных трематод
- 125 -
[Kchinostoinatidae) по мере формирования зачатка хвоста каналы продол-
жаются в хвост и открываются там каждый отдельно. Этот примитивный
признак сохраняется и в подотр. Strigeata. Непарное экскреторное отвер-
стие, которым открывается наружу мочевой пузырь взрослых трематод,
возникает только после отбрасывания хвоста.
У стилетных церкарий экскреторного канала в хвосте нет. Часто
встречающиеся в литературе рисунки, изображающие хвостовой канал
у стилетных церкарий, основаны на артефактах, так как самый ход раз-
Рис. 78. Развитие экскреторной системы у церкарий.
(По Hussey).
а — Echinostoma rerolulum', б— Crepidosiomum cornutum.
вития этих церкарий исключает возможность образований у них экскре-
торного канала в хвосте (Hussey, 1941b, Dobrovolny. 1939; Добровольский.
1965 а).
У церкарий, имеющих эпителиальный мочевой пузырь, мезодермаль-
ный зачаток этого органа появляется одновременно с зачатком хвоста.
Когда происходит слияние первичных экскреторных канальцев, образо-
вавшийся при этом мочевой пузырь окружается группой мезодермальных
клеток. Стенки первичного пузыря вскоре разрушаются, и за счет мезо-
дермального зачатка образуются стенки вторичного, эпителиального
мочевого пузыря (рис. 78, б). Характерное для отдельных групп церкарий
число и расположение мерцательных клеток устанавливается в резуль-
тате их деления, сопровождающегося ростом и ветвлением канальцев.
Зачатки пищеварительной системы имеют вид тяжей, состоящих из
крупных клеток с хорошо заметными ядрами. На этой стадии развития
126 -
пищеварительная система и остается у многих видов церкарий (сгм.
Echinoslomatidae). У стилетных церкарий можно проследить дифференци-
ровку зачатка, выражающуюся в том, что клеточные тяжи уплотняют с:
и сначала в области префаринкса и пищевода появляется полость, ко-
торая постепенно продвигается к дистальным участкам кишечных ветвей
(Добровольский, 1965а). Одновременно начинается размножение клетог
полового зачатка, который к концу формирования церкарий имеет ни;
группы мелких клеток, расположенных позади брюшной присоски. За-
чатки присосок постепенно становятся более оформленными и одеваются
тонкой клеточной эктодермальной оболочкой. Для некоторых система
тических групп церкарий .характерцы различия в темпах развития при
сосок. Морфогенез брюшной присоски часто задерживается. В ряде слу-
чаев брюшная присоска остается недоразвитой пли представлена слаб<
дифференцированным зачатком даже к моменту выхода церкарий и.
моллюска (например, группа Ubiquitd). Зачаток стилета появляется в вид<
скопления прозрачных капель секрета, которые в дальнейшем сливаются
вместе в аморфную массу. По мере развития церкарии эта масса вытяги-
вается в длину, постепенно принимая характерную для стилета форму
(Cheng, 1961а, 1961b). Во время органогенеза хвост церкарий растет очет
медленно, и его развитие осуществляется уже после того, как все внутрен-
ние органы сформированы. Интересно, что у низших трематод (Param-
phi stomatidae) церкария к моменту ее выхода из редий обладает только
зачатком хвоста, формирование которого завершается уже в то время,
когда церкария находится в гемоцеле моллюска.
3. БИОЛОГИЯ ЦЕРКАРИЙ
1) Запасные вещества
Церкарии в период своей свободной жизни не питаются. Их активность
обеспечивается наличием запасных питательных веществ, которые накап-
ливаются в организме церкарий за время их паразитирования в промежу-
точном хозяине. Данные о характере распределения запасных веществ
в тканях и органах церкарий были впервые получены Лутта (1939),
а в дальнейшем уточнены и дополнены работами Пальма (Palm, 1962а,
1962b), Чена (Cheng, 1963b) и нашими данными (Гинецииская и Добро-
вольский, 19626). Результаты этих исследований показали, что у церкарий
имеется как гликоген, так и жир. Гликоген был обнаружен в теле и
хвосте церкарий. 11 теле он локализуется главным образом в цитоплазме
паренхиматозных клеток, диффузно или в виде гранул и глыбок. Значи
тельная часть гликогена сосредоточена в тканях присосок. Железы про-
никновения. цистогенные Железы и кишечник от гликогена свободны.
В геле церкарий имеются также крупные клетки, по-видимому, выпол-
няющие роль резервуаров гликогена. Такие клетки, цитоплазма которых
забита зернами гликогена, разбросаны в паренхиме церкарий р. Sphae
rostoma (табл. V, 7). У церкарий Echinoparyphium recurratum они распо-
лагаются правильными рядами по краю тела.
В хвосте церкарий обычно содержится много гликогена. Часть еп
в виде мелких гранул заключена в цитоплазме паренхиматозных клеток.
Основное же количество сосредоточено в так называемых каудальных
телах, роль которых как специализированных резервуаров гликогене
была впервые установлена Эразмусом (Erasmus. 1958). а затем подробш
изучена нами (Гинецииская, 19606; Гинецииская и Добровольский.
19626, 1963а). Каудальные тела, первоначально описанные лишь для
фуркоцеркарий. имеются, как оказалось, у личинок всех видов тремаы..
(табл. V, VI). У фуркоцеркарий это — крупные, округлые пли звездч.
127 -
: ые клетки с пузырьковидным ядром, располагающиеся по обе стороны
>т хвостового выделительного канала. У стилетных церкарий они пред-
(Чавлены очень мелкими клетками, тесно прилегающими друг к другу,
которые обычно удается рассмотреть только на срезах. У церкарий Noto-
.otylus и Echinostoma они значительно крупнее, имеют неправильно
круглую пли вытяпутую форму и располагаются по периферии хвоста.
У котилоцеркных церкарий (Sphaerostoma Ьгатае) каудальные тела
геспо сближены, целиком заполняя хвост и имеют веретеновидную
форму. У мешкохвостых (Gorgodera) представлены мелкими многочислен-
ными округлыми клетками, разбросанными по всей длине хвоста, и т. и.
Количество гликогена и характер распределения его в теле церкарий
находятся в непосредственной зависимости от их биологии (Гинецинская,
19606). Так. у церкарий Echi по stoma, Opisthioglyphe и других, активно
плавающих, в теле и хвосте содержатся большие запасы гликогена. Цер-
карии Eilharciella polonica. наоборот, чрезвычайно пассивны. По выходе
из моллюска они прикрепляются к поверхностной пленке г,оды и висят
совершенно неподвижно, лишь изредка шевеля хвостом. Количество
гликогена в их теле невелико, и вследствие малоподвижного образа
жизни оп расходуется крайне медленно. У церкарий Gorgodera pagen-
stecheri чрезвычайно длинный (до 2.5 мм) хвост несет множество мелких
клеток, содержащих гликоген, общее количество которого незначительно.
• )то соответствует образу жизни церкарии, которая не плавает, а, при-
крепившись задним концом к субстрату, совершает хвостом медленные
маятникообразные движения, которые по мере расходования гликогена
замедляются и к исходу 24 час. совсем прекращаются.
У церкарий Sphaerostoma короткий хвост служит не для движения,
а для прикрепления к субстрату. После израсходования гликогена,
содержащегося в каудальных телах, эти церкарии теряют способность
прикрепляться и лежат па дне, оставаясь живыми еще некоторое время.
Распределение гликогена в теле церкарий зависит от характера их
движения и способа попадания в организм хозяина. Так, у фуркоцерка-
рий наибольшее количество гликогена сосредоточено в переднем органе
(стр. 104), который служит основным орудием их проникновения через
покровы хозяина. Некоторые эхиностоматидпые церкарии неспособны
активно проникать через покровы. Они прикрепляются к поверхности
тела хозяина с помощью брюшной присоски и ползают, пока не попадут
к месту своей локализации (рот, жабры, легочное или анальное отвер-
стие); у этих церкарий наибольшее количество гликогена сосредоточено
в брюшной присоске и окружающей ее паренхиме. У эхиностоматидных
и стилетных церкарий, движение которых связано с сокращениями тела,
гликогена is теле много. У фуркоцеркарий сем. Strigeidae, у которых
движение осуществляется в основном за счет хвоста, гликогена в теле
мало: он сосредоточен преимущественно в каудальных телах.
В процессе жизнедеятельности церкарий в первую очередь исполн-
яется гликоген, локализованный в хвосте. У церкарий Gorgodera, Bil-
harziella, Sphaerostoma и др., даже после полного расходования глико-
I сна в хвосте, в теле сохраняется еще значительное его количество. Можно
полагать, что эти запасы служат источником энергии главным образом
.о время проникновения церкарий в организм хозяина, тогда как пере-
движение в воде обеспечивается преимущественно за счет гликогена,
сосредоточенного в хвосте.
/Кир откладывается у церкарий в клетках паренхимы или по ходу
экскреторных каналов. Железы проникновения и пищеварительная
система лишены жировых отложений. Характер локализации жира в теле
и хвосте церкарий часто является постоянным для отдельных видов
церкарий, так как обусловлен особенностями их развития и биологии
- 128 -
тканях развивающихся церкарии накапли-
Рис. 79. Накопление жпра в ходе онтогенеза стилет-
пых (<;) и вилохвостых (б) церкарий. (Но Гипеция-
ской).
(Гинецинская, 1961). У стилетных церкарий капли жира, иногда очень
крупные (Cercaria nigrospord), располагаются в паренхиме тела и могут
быть довольно многочисленны. У фуркоцеркарии жира, как правило,
мало и капли очень мелки. У потокотилпдных церкарий капли жира
концентрируются преимущественно в хвосте; котилоцеркпые церкарии
(5phaerostoma) почти совсем лишены жировых отложений и г. д.
Накопление жира в теле церкарий обычно происходит во время их
развития (рис. 79). В тех случаях, когда спороцисты (пли редии) лока-
лизуются в толще печени моллюска и находятся в условиях недостаточного
снабжения кислородом, в
вается большое количество
ж и р о в ы х отложений.
Можно полагать, что в
данном случае это жир
экскреторный. Это подтвер-
ждается и локализацией
жировых капель, которые
часто концентрируются но
ходу выделительных кана-
лов. В то же время жи-
ровые капли, формирую-
щиеся в теле церкарий тех
видов, партениты которых
локализуются в гемоцеле
моллюска и обладают
аэробным обменом, никак
не связаны с выделитель-
ной системой и, возможно,
возникают в результате
синтеза.
Значение жира в жизне-
деятельности церкарий
может быть двояким (Ги-
нецинская и Доброволь-
ский, 1963а). Некоторые
виды церкарий, очевидно,
способны использовать
жир как источник энергии.
Интересные данные в этом
плане были получены нами
на примере нотокотилид-
ных и стилетных церкарий. Объектом изучения послужили церкарии
Notocolylus sp., редии которых паразитируют в толще тканей печени
моллюска Coretus corneas. Поскольку развитие церкарий этого вида
происходит в почти анаэробных условиях, в их тканях накапливается
экскреторный жир, отчетливо заметный у церкарий, только что покинув-
ших родию. Понижая температуру окружающей среды до 2—3мы
искусственно задерживали выход зрелых церкарий из моллюска, удли-
нив тем самым срок их пребывания в гемоцеле хозяина до двух-трех
недель. За это время жир, содержащийся в паренхиме церкарий, посте-
пенно расходовался, и к моменту выхода личинок из моллюска в их теле
почти совершенно не оставалось жировых капель (рис. 80). Потреб-
ление жира в тот период, когда церкарии, покинув спороцисты,
становятся паразитами кровеносных лакун моллюска, было также от-
мечено нами для некоторых фуркоцеркарий (Cercaria spinulosa, Coty-
lurus sp.).
9 T. А. Гинецинская
- 129 -
Расходование жира имеет место и в процессе жизнедеятельности
Некоторых видов церкарий во внешней среде. Так, у церкарий Opisthio-
ghjphe гапае непосредственно после их выхода из моллюска паренхима
забита множеством мелких и крупных капель жира. Однако в последние
часы жизни церкарий картина существенно изменяется. Если у плаваю-
щих церкарий (даже в возрасте 120 час.) количество жира еще остается
прежним, у церкарий, опустившихся па дно, число жировых капель
и их размеры резко уменьшаются (рис. 81, Л). Незначительное коли-
чество жира сохраняется только в области присосок. Одновременное
исследование динамики гликогена показывает, что жир начинает расхо-
доваться церкарией после полного использования запасов гликогена.
Рис. 80. Динамика жировых отложений в процессе жизнедея-
тельности церкарий Notocotylus. (По Гииецинской и Доброволь-
скому).
а — в теле развивающейся церкарии; б — в теле церкарии, только что
покинувшей редию; в — в теле церкарии, вышедшей из моллюска в воду.
Таким образом, жир, очевидно, может служить для церкарий дополни-
тельным источником энергии.
Однако не все церкарии обнаруживают динамику запасов жира.
Исследование содержания жира у некоторых стилетных церкарий (Xiphl-
dlocercaria I, Xipludiocercaria sp.) показало, что количество жира в те-
чение первого получаса свободной жизни церкарий и непосредственно
перед их гибелью остается практически одинаковым (рис. 81, Z>). Ника-
ких изменений в содержании жира не происходит также у исследованных
нами эхипостоматидных церкарий {Cercaria Helvetica XXII).
Капли жира, заключенные в паренхиме, могут играть известную
гидростатическую роль, подобно тому как это отмечается для многих
планктонных организмов (веслоногие рачки, радиолярии п др ). Наибо-
лее отчетливо выражена гидростатическая роль жира у стилетных цер-
карий, часто крупных активных пловцов, держащихся в толще воды.
Только предположением о гидростатической роли жира можно объяс-
нить локализацию жировых капель, сосредоточенных в углах головного
воротничка, у церкарий Cercaria Helvetica XXII (рис. 82). Но-видимому,
это обеспечивает определенное положение тела церкарии при плавании.
- 130 -
У фуркоцеркарий, которые снабжены специальными морфологическими
приспособлениями к планированию в толще воды в виде длинных ветвей
хвоста и, очевидно, меньше нуждаются в облегчении веса тела, число
Рис. 81. Жировые отложения у стилетных церкарий.
(По Гинецинской и Добровольскому).
А — расходование жира в процессе жизнедеятельности церка-
рий Opisthioglyphe тапас: а — церкарии в первые часы жизни,
б— по истечении 12 час. Б -- жировые отложения у церкарий
Xiphidlocercarla I G-in. без изменений: в - - личинка в возрасте
1 часа, г — незадолго до гибели.
жировых капель в паренхиме очень незначительно. Наконец, неплаваю-
щие. ведущие придонный образ жизни котилоцеркпые церкарии (Sphae-
roftoma bramae) вообще лишены жировых капель.
2) Длительность жизни
Церкарии, как уже указывалось, неспособны к активному питанию,
и единственный источник энергии — это заключенный в их тканях гли-
коген. Поэтому исходное количество гликогена определяет продолжи-
- 131 -
Рис. 82. Локализация капель
жира у церкарий Cerrurin hcl-
ivtica XXII. (По Гинецинской
и Добровольскому).^
тельность их жизни. Малое количество гликогена в момент выхода цер-
карий из моллюска хозяина или ускоренное расходование этого запас-
ного вещества влечет за собой укорочение сроков жизни. Напротив,
при наличии значительных запасов гликогена или замедленном его по-
треблении церкарии живут долго. Поскольку количество запасов глико-
гена находится в непосредственной связи с размерами тела церкарий,
можно наметить о предел еггную законолгерность, проявляющуюся в том.
что более крупные церкарии обладают большей продолжительностью
жизни, чем мелкие. Так, крупные стилет-
ные церкарии Opislhioglyphe гапае (размер
тела 0.47 мм) живут до 120 час. В то же время
мелкие стилетные церкарии Xiphidiocercaria
I Ginetz. (размер тела 0.2 мм) живут всего
7—8 час.
Важное значение имеет также степень
активности церкарий, так как при движении
гликоген быстрее расходуется. Мелкие и
малоподвижные церкарии, несмотря на не-
большие запасы гликогена, часто живут
столько же или даже дольше, чем крупные
подвижные личинки. Так, большой продол-
жительностью жизни (3—4 дня) обладают
мелкие планктонные церкарии сем. Hemiu-
ridae, пассивно парящие в толще воды. Ли-
чинки Т richobilharzia. подвешивающиеся
к поверхностной пленке, живут до б суток.
А совсем неподвижные, заключенные внутри
хвостовой камеры церкарии р. Halipegiis
(Hemiuridae) сохраняют жизнеспособность
от трех до шести недель (Krull, 1935).
Количество гликогена, откладываемого
в теле церкарий, не всегда зависит только
от размеров личинки. Так, у фуркоцеркарий
вида Cercaria spinulosa имеются очень круп-
ные каудальные тела, несущие большие за-
пасы гликогена. Напротив, у церкарий
Cotylurus brevis, имеющих почти такт1 же
размеры, каудальные тела очень мелкие и
количество сосредоточенного в них глико-
гена невелико. Соответственно этому оба
вида церкарий характеризуются различной
продолжительностью жизни. При содержании is одинаковых условиях
(температура 15°) церкарии первого вида остаются живыми в течение
46 час., тогда как личинки С. brevis гибнут уже через 18—20 час.
(Гинецииская, 19606).
Данные разных авторов о продолжительности свободной жизни того
или иного вида церкарий нередко обнаруживают значительные расхо-
ждения. Причины этого, по-видимому, заключаются в том, что при по-
становке экспериментов далеко не всегда учитываются различные внеш-
ние факторы, оказывающие влияние на темп расходования запасов
гликогена церкарий, а тем самым и на сроки их жизни.
Один из наиболее существенных факторов это температура внешней
среды. С повышением температуры длительность жизни церкарий обычно
уменьшается, тогда как при понижении температуры она возрастает.
В литературе имеется немало данных, указывающих на зависимость
сроков жизни церкарий от температуры. Так, по наблюдениям Пальма
- 132 ~
(Palm, 1962a), церкарии Cercaria limriaea ovatae при 2: живут свыше
70 час., ио погибают уже через 10 час. при повышении температуры до 33е.
Эхиностоматидпые церкарии С. echinata при 15 живут более 28 час.,
а при 30" — лишь 4 часа (Черногоренко, 1962) и т. и. Причины лежат
Ji том, что повышение температуры вызывает усиление активности цер-
карий л, таким образом, приводит к ускоренному расходованию запасов
гликогена. Это положение было экспериментально проверено нами на
нескольких видах церкарии (Гинецинская, 19606; Гинецинская и До-
бровольский, 1963а). Данные опытов показали, что гибе.и, церкарий
действительно наступает
is момент расходования
гликогена, которое идет
значительно более интен-
сивно при повышенной
температуре. 'Гак, если
в контроле (15е) полное
расходование запасов гли-
когена и гибел!> личинок
С. spinulosa наступает че-
рез 40—46 час., то в опыте,
(при 30°) гликоген оказал-
ся почти полностью израс-
ходованным уже через
10 час. (рис. 83). При низ-
ких температурах темп
расходования гликогена
резко замедляется. Так,
при помещении церкарий
(Qpisthioglyphe гапаё) в xoj
лодильник, где они содер-
жались в течение 10 дней
при 0.5', уменьшения ко-
личества гликогена в их
теле отметить не удалось.
Церкарии, перенесенные
после этого в оптимальные
условия (18е), жили 112 —
120 час. Несколько проб
с церкарпямп было .замо-
рожеио и находилош, в та-
Рлс. 83. Теми расходования церкарпямп Cercaria
spinulosa запасов гликогена в зависимости от тем-
пературы. (По Гипецинскои).
а церкарии и возрасте 1 часа; б, 0 — в возрасте 3 час.:
в. г в возрасте 8 час. Справа - при 15°, слева — при 30е.
ком состоянии в течение
4 дней. Церкарии при этом не погибли; после оттаивания количество
гликогена в их теле оставалось прежним и сроки жизни по сравнению
с контрольными нс изменились.
Определенное влияние на продолжительность жизни церкарий ока-
зывает напряжение кислорода в воде. Церкарии в период своей свобод-
ной жизни аэробионтцы. Хантер и Вернберг (Hunter a. Vernberg, 1955)
экспериментально доказали оксидативный характер обмена церкарий.
По их данным, церкарии Gynaecotyle adunca поглощают кислорода Ji 14 раз
больше, чем половозрелые черви этого же вида из кишечника хозяина.
.Мы содержали церкарий Oplsthioglyphc гапае в условиях кислородного
дефицита (в прокипяченной воде, в хорошо закрытом сосуде). Церкарии
погибали через 30—40 час., тогда как продолжительности, их жизни при
той же температуре, ио при свободном доступе кислорода составляет
около 120 час. Интересные данные приводятся ii работе Оливы'
с соавт. (Olivier et al., 1953). При содержании церкарий Schistosoma
- 133 -
mansoni is условиях полного анаэробиоза большая часть особей опуска-
лась на дно и погибала уже через 4 часа, в то время как контрольные
церкарии, находившиеся в аэробных условиях, еще оставались вполне
жизнеспособными. Таким образом, при помещении церкарии в условия
недостатка пли полного отсутствия кислорода срок их жизни резко со-
кращается, так как переход к анаэробному обмену требует расходования
значительно больших количеств гликогена.
Немалую роль в продолжительности жизни церкарий играет и физио-
логическое состояние моллюска-хозяина. Так, церкарии, выходящие
из моллюска, который в теченпе нескольких месяцев содержался в лабо-
ратории, как правило, обладают меньшей продолжительностью жизни,
чем церкарии, выделяемые моллюском, который только что взят из есте-
ственного водоема (Добровольский, 1965а). Очевидно, церкарии, парази-
тирующие в ослабленном хозяине, не могут накопить за его счет того коли-
чества гликогена, которое необходимо для обеспечения полного срока
их жизни.
Церкарии, относящиеся к одному виду, даже при содержании их
в одинаковых условиях нередко обнаруживают значительные колебания
длительности жизни. Так, в популяции одновозрастпых церкарий Opi-
slhioglyphe гапае, содержащихся при 18—19°, гибель отдельных особей
наступает, по нашим наблюдениям, через 40—70 час., тогда как основная
масса церкарий живет до 120 час. Церкарии Cotylurus brevis при 18—20°
живут около 12 час., однако гибель отдельных особей начинается уже
через 1—2 часа. Оливье с соавт. (Olivier et al., 1953) отмечает сходные
колебания в сроках индивидуальной жизни у церкарий Schistosoma
mansoni. Известно, что церкарии у многих видов трематод после выхода
из спороцист или редий, прежде чем покинуть организм хозяина, неко-
торое время еще живут в его тканях в качестве самостоятельных пара-
зитов. Сравнение количества гликогена в церкариях, уже сформирован-
ных, но еще заключенных внутри спороцист, с церкариями, только что
вышедшими в воду, показывает, что количество гликогена в последних
значительно больше. Это заставляет предполагать, что накопление основ-
ного запаса гликогена, необходимого для существования непитающейся
личинки, происходит именно в период ее паразитирования в моллюске
после выхода из спороцисты. Длительность этого периода может быть
различной у отдельных особей, так как выход церкарий из моллюсков
может тормозиться или стимулироваться рядом внешних факторов (свет,
температура, качество воды и т. д.). Вероятно, с этим связаны индиви-
дуальные различия в исходном количестве гликогепа у только что поки-
нувших моллюска церкарий и соответственно колебания сроков жизни
у одновозрастпых церкарий одного вида.
Мы пробовали искусственно продлить жизнь церкарий за счет до-
ставления им энергетических ресурсов извне. Опыты проводились над
церкариями Cotylurus brevis при 23- -24’. Контрольные церкарии поме-
щались в чашечку с водой; подопытные в раствор глюкозы (концен-
трация 0.3/6). Содержание гликогена в опытных и контрольных цер-
кариях проверялось при помощи иодной реакции. В течение 5 час. пове-
ление церкарий в обоих сосудах было одинаковым. Проверка люголем
показала, что в теле контрольных, так и опытных церкарий шел про-
цесс интенсивного расходования запасов гликогена. Через 7—8 час. ко-
личество гликогена в теле церкарий было минимальным, и через 8 —10 час.
все церкарии в контроле погибли. В то же время подопытные церкарии,
хотя и утратившие но истечении 15—20 час. способность к активному
плаванию, оставались живы па протяжении 30 час. и более. Таким обра-
зом, помещение церкарий в среду, содержащую глюкозу, продлило их
жизнь более чем в 3 раза. Интересно, однако, отметить два момента:
- 134 -
1) находясь н растворе глюкозы, даже в тех случаях когда раствор на
протяжении опыта несколько раз сменялся, церкарии не накапливали
гликогена в своих тканях; это, по-видимому, говорит об их неспособности
синтезировать гликоген из глюкозы; 2) при помещении церкарий в рас-
твор глюкозы сначала расходуется уже имеющийся в их тканях гликоген
и только потом церкарии начинают воспринимать глюкозу извне. Эти
данные расходятся с результатами аналогичных опытов, проводившихся
на маритах, которые оказались способными ресицтезировать гликоген
из экзогенной глюкозы (стр. 213). Очевидно, у церкарий ферментные си-
стемы, обеспечивающие этот процесс, еще не получили должного развития.
Рис. 84. Фазы движения церкарий
Trichobilharzia sp. (По Neuhaus).
3) Характер движения
Церкарии, вышедшие из моллюска в воду, в большинстве случаев
очень активны. Движения личинок настолько быстры, что об их харак-
тере трудно судить на основании непосредственных наблюдений. Ней-
гаузу (Neuhaus, 1953) удалось с помощью микрофильма разобрать меха-
низм движения одного из видов фуркоцеркарий (Trichobilharzia szidati).
Эта церкария обладает способностью передвигаться как передним, так и
задним концом вперед. Движения эти
осуществляются исключительно за счет
активных сокращений мускулатуры
хвостового стволика. Волны сокращений
пробегают либо сзади наперед (тогда
церкария движется вперед хвостом),
либо спереди назад. Фурки хвоста
играют при движении роль рулей. Соб-
ственно тело церкарии все время вы-
тянуто и не меняет своего положения,
т. е. фактически пе принимает никакого
участия в движении (рис. 84). Такие
отношения нередки и у церкарий других
систематических групп. При движении
церкарий сем. N otocotylidae главная
роль тоже принадлежит хвосту, тогда
как тело их остается почти неподвиж-
ным. У эхиностоматидпых церкарий
хвост совершает энергичные движения,
описывая фигуру восьмерки. Как ос-
новной орган движения церкарий, хвост
снабжен хорошо развитой (иногда попе-
речно-полосатой) мускулатурой и пла-
вательными мембранами, которые увеличивают его гребную поверхность.
У стилетных и эхиностоматпдных церкарий тело пе принимает актив-
ного участия в движении, но обычно изогнуто под определенным углом или
приобретает вид чаши, что, вероятно, способствует быстроте перемещения.
Церкарии, осевшие на подводных предметах или на тело животного-
хозяина, могут ползать с помощью присосок, как пиявки или гусеницы
пядениц.
Своеобразный способ движения описан для церкарий р. Bucephalus
(Wunder, 1924; Wesenberg-Lund, 1934), длинные хвостовые ветви которых
то сокращаются, то вытягиваются. При этом тело всегда ориентировано
передним концом вниз, тогда как ветви загибаются вертикально кверху
(рис. 85). Во время сильного вытягивания ветвей хвоста тело церкарии
сокращается, при сокращении их — вытягивается. Эти движения обеспе-
чивают церкарии попеременные подъемы и опускания в толще воды.
— 135 —
Многие лиды церкарий, особенно морских, обладают целым рядом морфо-
логических адаптаций к парению в толще воды. Такие церкарии почти
неподвижны и взвешены в воде благодаря наличию нитевидных выростов
и разного рода мембран, увеличивающих поверхность их тела.
У большей части видов церкарий движение слагается из правильного
чередования периодов активного подъема и последующего пассивного
опускания. Во время подъема движение церкарий может быть довольно
быстрым. Так, церкарии Plerogenoides medians передвигаются со скоростью
1— 3 см в минуту. За 5—10 мин. они подымаются па высоту 20 см, после
чего почти пассивно опускаются вниз (Neuhaus, 1940b). Такой способ
движения особенно характерен для фуркоцеркарий, которые совершают
Рис. 85. Положение тела церкарий разных видов при планировании
в толще воды.
быстрый винтообразный подъем вверх и затем очень медленно опускаются.
Период активного плавания у пих по времени обычно короче, чем плани-
рование. Так, у церкарий р. Alaria подъем па расстояние 1 см продол-
жается 2 сек., тогда как следующее за ним пассивное опускание длится
30 сек. (Pearson, 1956).
По мере старения церкарий движения их становятся более замедлен-
ными, периоды активного плавания все чаще сменяются периодами покоя,
церкарии переходят от плавания к ползанию. Как нам удалось показать
па примере церкарий Echinostoma sp., этот процесс находится в тесной
связи с постепенным расходованием запасов гликогена. Церкарии, не-
давно покинувшие моллюска, держатся в поверхностных слоях воды.
Они плавают быстро, причем тело их изогнуто в виде глубокой чаши
таким образом, что передний конец его почти соприкасается с задним,
а хвост непрерывно совершает энергичные движения. В этот период
шапп тела и хвоста церкарий заполнены гликогеном. Через 24 часа
перкарин еще очень подвижны, но держатся ближе ко дну сосуда. К этому
времени гликоген в хвосте в значительной степени уже израсходован.
Через .50 час. характер движения церкарий совершенно изменяется.
Они держатся у самого дна сосуда. Тело слегка согнуто в виде широко
раскрытой чаши и совершает медленные маятпикообразные движения.
Хвост совершенно лишен гликогена, неподвижен и кажется очень длин-
ным, так как мускулатура его расслаблена. Вскоре, после расходования
гликогена из паренхимы тела, наступает гибель церкарий.
— 136 —
среду, т. е. выити из моллюска в воду.
Рис. 8(5. Выход церкарий из тела моллю-
ска-хозяина.
а -- церкарии Trichobilharz'ni ocellata в процессе
выхода через ткани мантии моллюска; б — выход
церкарий Gorgodera ampllcata через сифон
Sphaeruim (по Goodchild).
4) А д а п т а ц и и к вых о д у ц е р к а р и й
из организма хозяина
а. Пути попадания во внешнюю среду
Церкарии по мере своего созревания покидают организм материнской
особи (редин или спороцисты) и оказываются в гемоцеле моллюска. Здесь
они остаются в течение некоторого времени, пока завершается их морфо-
генез и процесс накопления гликогена. У низших трематод (Paramphi-
stomatldae, Notocotylidae и др.) этот период бывает довольно длительным
(7—11 дней), так как церкарии к моменту их выхода из редий еще не
полностью сформированы.
Для осуществления своего жизненного цикла церкарии большей части
видов должны попасть во внешнюю
По нашим собственным наблюде-
ниям и по литературным данным
(Szidat, 1929а; Wall, 1951; Pearson,
1956, 1959, 1961, и др.), паразиты
используют при этом кровеносную
систему хозяина. Церкариипроры-
вают стенку пищеварительной же-
лезы и попадают в гемоцель мол-
люска. Оттуда они проникают
в венозные сосуды, в ректальный
и почечный синусы, кровеносные
сосуды легкого (у Pulmonata) и
наконец в сердце. Сокращением
желудочка церкарии выбрасыва-
ются с кровью в легочную артерию
и, попадая затем в мантийные
синусы, активно выходят наружу
(Probert a. Erasmus, 1965). В пе-
риоды интенсивного выхода цер-
карий эти сосуды настолько запол-
нены паразитами, что хорошо
видны простым глазом как бело-
ватые тяжи. С каждым сокраще-
нием сердца моллюска по ходу
кровеносного сосуда вперед про-
талкиваются новые порции цер-
карий. Достигая того места, где
сосуд вплотную подходит к краю
мантии, церкарии быстро пробо-
дают его стенку, а затем и ткань мантии и выходят наружу. Цер-
карии некоторых видов Strigeidae и Diplostomatidae выходят наружу
всегда в одном и том же участке мантии. Все они проходят через
одно проделанное ими точечное отверстие (escape роге). После выхода
церкарий края отверстия смыкаются и оно перестает быть заметным.
Другие церкарии (Schistosomatidae, Spirorhiidae) могут выходить в .тю-
бом участке мантии, причем каждая церкария пробуравливается от-
дельно. В ходе этого процесса сначала появляется передний копей,
а затем и все тело церкарии (рис. 86, а). Изогнувшись, она прикрепляется
брюшной присоской к поверхности мантии моллюска и почти целиком
вытягивает хвост, затем распрямляется и несколько секунд остается еще
связанной с телом хозяина, так как самые кончики фурок еще погружены
в ткань мантии. Далее резким рывком личинка полностью отделяется
от моллюска и уплывает.
- 137 -
Некоторые церкарии (Bllharziella polonicaj выходят наружу через
адаптивную жабру или {Cercaria longiremis) через ктенидии. У пластин-
чаюжаберных (рис. 86, б) церкарии, пробуравливая ткань жаберных
лепестков, попадают сначала в мантийную полость, а оттуда выбрасы-
ваются наружу через клоакальный сифон (Goodchild, 1948). Самый механизм
прохождения церкарий через ткани до сих пор не изучен. Имеются лишь
данные о наличии у церкарий Schistosoma mansoni специальных желез
(escape glands), секрет которых расходуется в процессе выхода личинки
(Duke, 1952).
б. Периодичность и суточный ритм выхода церкарий
Моллюск, зараженный партенитами трематод, ежедневно выделяет
во внешнюю среду значительное количество церкарий. Число особей,
выходящих из моллюска, может сильно варьировать в зависимости от
целого ряда причин. Большое значение имеют пропагативная способ-
ность партенит данного вида, возраст партенит и интенсивность заражения
моллюска. Число выходящих за сутки церкарий зависит также от разме-
ров моллюска и от его физиологического состояния; оно регулируется,
кроме того, воздействием целого ряда факторов внешней среды, таких
Рис. 87. Суточпый ритм выхода из моллюска церка-
рий Maritrcma subdolum. (По Гинешшс.кой).
1 —количество церкарий; 2 —температура.
как температура, освещен-
ность, кислородный режим
и т. и.
Однако и при соблюде-
нии постоянства всех этих
условий суточный выход
церкарий может изо дня
в день колебаться (Близ-
нюк, 1963). При этом после
особенно интенсивного вы-
хода, как правило, насту-
пает спад и количество
выделившихся церкарий
резко уменьшается. На-
блюдения в лабораторных
условиях и в природе по-
казывают, что периоды ин-
тенсивного выхода, для-
щиеся иногда педелями,
обязательно сменяются
периодами покоя, во время которых выделение церкарий сводится до ми-
нимума или даже совсем прекращается. Эта периодичность, непосредственно
обусловленная темпом и характером размножения партенит, в конечном
счете зависит от физиологического состояния хозяина и от воздействия
абиотических факторов среды.
Число церкарий, выходящих из зараженного моллюска, лишь в очень
редких случаях равномерно распределяется на весь период суток. Обычно
наблюдаются закономерные изменения интенсивности выхода церкарий
в разные часы (Brumpt, 1944—1945а; Rees, 1948; Зорина, 1954; Гинецин-
ская. 1959а, и др.). Это явление, получившее наименование суточного
ритма выхода церкарий, представляет большой интерес как один из при-
меров биологических адаптаций к осуществлению жизненного цикла тре-
матод (стр. 149).
После нескольких часов интенсивного выделения церкарий наступает
период покоя, во время которого личинки выходят из моллюска в очень
- 138 —
небольшом количестве или совсем не выходят. За этот период, очевидно,
осуществляется развитие новых особей церкарий, постепенно накапли-
вающихся в гемоцеле хозяина.
В зависимости от степени плодовитости партенит каждого отдельного
вида длительность и характер периода покоя могут быть различны. При
сравнительно невысокой плодовитости партенит период покоя обычно
продолжителен. Так, у сосаль-
щика Maritrema subdolum, су-
точная продуктивность споро-
цист которого не превышает
400 церкарий, основная масса
их выходит между 12 и 14 час.
дня (рис. 87). От Идо 20 час. из
моллюска выделяются единич-
ные церкарии, а от 20 до 8 час.
утра следующего дня выход их
полностью прекращается (Гипе-
ципская, 19546). Сходные дан-
ные получены для Schistosoma-
Hum douthitli, суточная продук-
ция церкарий которого колеб-
лется от 190 до 747 особей.
Выход церкарий этого вида
наблюдается только на протя-
жении 16 час. в сутки (Olivier,
1951). В тех случаях когда су-
точная продуктивность партенит
значительна и исчисляется ты-
сячами особей, полного прекра-
Время суток
Рис. 88. График суточного ритма выхода двух
видов церкарий. (По Зориной).
1 - - Cercaria pseudarmala', 2 — С. secunda. Но оси
абсцисс -- время суток; по оси ординтп— число
выходящих из моллюска церкарий.
щения выхода церкарий в пери-
од покоя не отмечается (Зорина, 1954; Черпогоренко, 1962) и церкарии
продолжают выходить в воду, хотя и в небольшом количестве.
Характер кривой суточного ритма выхода церкарий зависит от биоло-
гических особенностей данного жизненного цикла (стр. 149). Пик кривой
может приходиться па дневные или ночные часы (рис. 88). Так, у стилет-
пых Cercaria sccunda максимум интенсивности выхода наблюдается между
10 и 13 час., т. е. в самую светлую часть суток. К 19 чае. число выходящих
церкарий снижается до минимума и держится па низком уровне всю
ночь, возрастая лишь с рассветом. Обратные соотношения характерны
для близкого вида С. pseudarmata. В дневное время выходит наименьшее
количество церкарий, тогда как в темную часть суток выход их достигает
максимума. Кривая является двувершинной: первый пик наблюдается
в 21 час, а второй — в 1 час ночи (Зорина, 1954).
Роуэн (Rowan, 1958) изучал периодичность появления церкарий
{Schistosoma mansoni) is планктоне рек и озер Пуэрто-Рико. Оказалось,
что суточный ритм выхода церкарий существует и в естественных усло-
виях. Данные, полученные им в природе, соответствовали результатам
лабораторных наблюдений.
в. Зависимость интенсивности выхода церкарий
от факторов внешней среды
Выход церкарий из организма моллюска-хозяина непосредственно
стимулируется или тормозится воздействием факторов внешней среды.
По-видимому, наиболее важную роль играют при этом свет и темпе-
ратура. Однако влияние этих двух факторов настолько взаимосвязано.
- 139 -
41 ii подчас трудно установит!,, который из них имеет более важное .зна-
чение,
орт (Cort, 1922) и Дюбуа (Dubois, 1929) полагали, что периодичность
•о хода церкарий обусловлена сменой дневных и ночных температур.
19 -:днее Фауст и Гофман (Faust a. Hoffman, 1934), Джиованнола (Gio-
м.mnola, 1936а) и другие пришли к .заключению, что причиной более
интенсивного выхода церкарий в дневные часы является свет.
В дальнейшем многочисленные экспериментальные данные показали,
чго разные виды трематод различно реагируют на изменения температуры
и освещения. Даже в отношении одного и того же вида нередко приводятся
противоречивые сведения, что указывает па большую сложность взаимо-
действия этих факторов. Так, по данным Джиовапполы (Giovannola,
1936а), в выходе церкарий Schistosoma mansoni решающую роль играет
свет. В то же время Кунтц (Kuntz, 1947) считает, что выход церкарий
этого вида в большей степени зависит от изменений температуры. В ко-
нечном счете температура, по-видимому, всегда оказывает более суще-
ственное влияние, так как изменения температуры регулируют не только
самый процесс выхода церкарий, но и темп их развития в парте-
нитах.
Наряду с всесторонним изучением влияния света и температуры на
выход церкарий роль других абиотических факторов почти не исследо-
вана.
Температура. Выход церкарий из моллюска осуществляется
только в определенных температурных границах, в среднем от 4 до 35°.
Однако оптимальные температурные условия ограничены гораздо мень-
шим размахом колебаний и несколько варьируют в зависимости от видо-
вой принадлежности церкарий. Отклонение от оптимума как в сторону
понижения, так и в сторону повышения температуры заметно тормозит
интенсивность выхода церкарий.
Особенно тщательные наблюдения над влиянием температуры па
интенсивность выхода церкарий принадлежит Рису (Rees, 1948), изучав-
шему биологию эхипостоматидных церкарий {Cercaria purpurae) из мор-
ского моллюска Nucella lapillus. Оптимальной для выхода церкарий этого
вида является температура 15—18°. При понижении температуры до
10° число выделяющихся церкарий значительно сокращается, при 5° ста-
новится минимальным (2 церкарии за 12 час.), а при более низких темпера-
турах выход церкарий полностью прекращается. Однако после перенесе-
ния моллюсков, которые в течение трех дней содержались при 2—0°,
в оптимальные условия интенсивный выход церкарий (1253 особи за
12 час.) тотчас же возобновляется. По-видимому, созревание личинок
в партенитах не прекращалось, но поскольку возможность их выделения
была задержана низкой температурой, в гемоцеле моллюсков накопилось
значительное количество готовых к выходу особей.
При сильном повышении температуры (до 26°) нарушается суточный
ритм и число церкарий, выделяющихся в дневное и ночное время, почти
уравнивается. При повышении температуры до 30° выход церкарий пол-
ностью прекращается. У других видов трематод верхняя температурная
граница может быть иной. Так, максимальный выход церкарий Cerca-
ria echinala зарегистрирован при 34° (Чериогорепко, 1962), оптимум для
выхода церкарий Maritrema subdolum лежит между 20 и 34° (Гинеципская,
19546) и т. д. Сходные данные о тормозящем влиянии низких и стимули-
рующем влиянии высоких температур приводится в целом ряде исследова-
ний (Cort, 1922; Wisniewski, 1937; Brumpt. 1944,1945а; Зорина, 1954,
и др.). Механизм температурных воздействий пока не выяснен. Некото-
рые виды церкарий обладают положительным термотаксисом, ио повыше-
ние температуры стимулирует выход и тех видов, которым это несвой-
- 140 -
ственно. Вопрос этот еще нуждается в специальных экспериментальных
исследованиях.
С в о т. Интенсивность выхода церкарий из моллюска-хозяина часто
непосредственно зависит от условий освещения. Церкарии одних видов
выходят преимущественно ночью, другие — только в дневные часы.
Тот факт, что свет действительно может стимулировать или тормозить
выход церкарий, был впервые доказан опытами Джиованнолы (Giovaii-
nola, 19361)) над церкариями DIploslomum jlexicaudum. Изменяя нормаль-
ную суточную периодичность освещения, этот автор наблюдал соответ-
ствующие сдвиги в интенсивности выхода церкарий. «Превращая ночь
в день», он получал наиболее интенсивный выход церкарий ночью. При
восстановлении нормального
прежний суточный ритм
(рис. 89). Впоследствии
эти данные были подтвер-
ждены многими авторами
(Rees, 1948; Olivier, 1951;
Luttermoser, 1955, и др.)
на разных видах церкарий.
Интересные данные в этом
отношении получены Ри-
сом (Rees, 1948) па при-
мере Cercaria purpurae. При
разных условиях освеще-
ния количество этих цер-
карий, выделяющихся из
моллюска, совершенно раз-
лично. Если при содержа-
нии моллюска на свету в
течение 12 час. оп выделяет
1381 церкарию, то is тем-
ноте за тот же срок в воду
выходит лишь 27 особей.
Па свету выходит в 3 —
4 раза больше церкарий
Schistosoma japonicum, чем
цикла освещенности восстанавливался и
Рис. 89. Нарушение суточного ритма выхода церка-
рий Diplostonuun при искусственной смене дня и
ночи. (По Giovannola).
1 — при нормальном освещении; 2 при искусственной
смене дня и ночи. Но оси абсцисс - дни наблюдений; по
оси ординат — число выходящих из моллюска церкарий.
за тот же отрезок времени
в темноте. Освещение моллюсков, перед тем содержавшихся в темноте,
сразу же резко стимулирует выделение церкарий этого вида (Gumbo et
al., 1957). Некоторые церкарии выходят только па свету. Так, при
перенесении зараженных моллюсков в темноту сразу же прекращается
выход церкарий Cotylophoron cotylophorum (Varma, 1961), Cercaria
limbijera (Rees, 193'1) и др.
В ряде случаев мы сталкиваемся с тормозящим влиянием света. Цер-
карип Schislosomatium douthitti, например, на свету пе выходят и начи-
нают выделяться через 1 час после помещения моллюска в темноту (Oli-
vier, 1951). Интенсивность выхода Cercaria pseudarmata после перенесе-
ния моллюсков со света в темноту резко повышается (Зорина, 1954),
Только вечером и почью выделяются церкарии Phllophtalmus gralli (West,
1961), Cercaria pygocytophora (Frankland, 1956) и др.
Содержание зараженных моллюсков в условиях непрерывного осве-
щения или полной темноты приводит к нарушению суточного ритма.
Некоторые светолюбивые церкарии (например, Cercaria purpurae) после
помещения моллюсков в темноту совсем пе выходят в воду (рис. 90). Цер-
карии других видов могут постепенно адаптироваться к темноте, хотя
количество выходящих из моллюска личипок никогда не достигает того
- 141 -
прерывного освещения. С. ригригае в
моллюска в
огромном количество (за
гооо
х----х 2
1800
4
1600 -
1600
1200 г
§ 800
600
600
200
О
кабл.-гЗегий
1-и
Рис. 90. Нарушение суточного ритма выхода церка-
рий (Cercaria ригригае) при содержании зараженных
моллюсков в условиях полной темноты. (Но Hees).
/ — опыт; 2 — контроль; .3 — полная темнота; ! — нормаль-
ная смена дня и ночи. Но оси абсцисс — дни наблюдений; по
оси ординат — число выходящих из моллюска церкарий.
тельпо температурой. Так, па церкарий
максимального уровня, который наблюдается на свету (Rees, 1931). Та-
кие данные были получены и нами (Гинецинская, 1959) для С. laticaudala
(Echinostomatidae). В течение первых суток содержания зараженного
моллюска в темноте церкарии этого вида выходят в числе всего 9 особей.
На вторые сутки в воде появилось 137, а на третьи — 378 церкарий.
Несколько иначе реагируют светолюбивые церкарии на условия ис-
течение первых суток выходят из
первую половину суток 1102, за
вторую — 1086 особей).
Однако уже па следующий
день количество выделив-
шихся церкарий снизилось
до 48—53 особей, после
чего установилась доволь-
но четкая периодичность
с несколько повышенным
против нормы выделением
церкарий в «ночные» часы
(Rees, 1948).
Имеются данные, по
которым мри длительном
(до 2 месяцев) нарушении
нормального суточного
цикла освещенности на-
блюдается неуклонное сни-
жение числа выходящих
из моллюска церкарий
(Sindermann et al., 1957).
Впрочем, это может быть
обусловлено и другими
причинами (нарушением
периода покоя, ухудше-
нием физиологического со-
стояния моллюсков и т. п.).
Многие виды реагируют
слабо или совсем не реаги-
руют на изменение усло-
вий освещения, и интен-
сивность их выхода опре-
деляется почти исключи-
вида Maritrema subdolum
свет не оказывает особого влияния. При подсчете числа церкарий, выде-
лявшихся из зараженных моллюсков на свету и в темноте при одина-
ковых температурных условиях, нельзя было заметить какой-либо суще-
ственной разницы. В то же время из моллюсков, содержавшихся в пол-
ной темноте при более высокой температуре, 30', церкарии выходили
более интенсивно (в среднем 430 экземпляров за 4 часа), чем па ярком
солнечном свету при более низкой (25') температуре (в среднем 270 экзем-
пляров) (Гинецинская, 19546). Совершенно не зависит от освещения и,
по-видимому, регулируется только температурой выделение Cercaria
echinata (Черпогоренко, 1962), церкарий Parafasciolopsls (Wisniewski,
1937) и др.
Интенсивность выхода церкарий в зависимости от освещения в какой-то
мере связана с характером их таксисов. Церкарии, обладающие положи-
тельным фототаксисом, выходят на свету. В то же время у церкарий,
покидающих моллюска в темноте, часто отмечается отрицательный фото-
- 142 -
таксис (Зорина, 1954; Frankland, 1956, и др.). Интересные данные в этом
отношении приводит Вест (West, 1961). Церкарии Philophlalmus gra.Hl
выходят из моллюсков только в темноте. Готовые к выходу церкарии
сосредоточиваются в кровеносных сосудах мантии моллюска. Если же
моллюска вынести па свет, то церкарии, обладающие отрицательным фото-
таксисом, не только не выходят в воду, но очень скоро, скрываясь от
света, исчезают из периферической крови моллюска. Имеются и исключе-
ния из этого правила. Так, церкарии IIaematoloechus mediopLexus выходят
в темноте, по обладают положительным фототаксисом (Krull, 1931);
Рис. 91. Влияние изменений солености па выход церка-
рий из моллюска. (Но Bees).
а — повышение солености; . б — понижение солености. 1 — коли-
чество церкарий; 2 — соленость.
напротив, Cercaria secunda, хотя if выходит па свету, обладает отрицатель-
ным фототаксисом (Зорина, 1954). Таксисы, играющие известную роль
в выходе церкарий из моллюска в то или иное время суток, можно рас-
сматривать как адаптацию к осуществлению контакта церкарий со вто-
рым промежуточным хозяином (стр. 147).
Л к т и в и а я ре а к ц и я с р е д ы, и а и р я ж онио к и с-
л о р о д а и соленое т ь. Вопрос о влиянии активной реакции
среды па процесс выхода церкарий изучен недостаточно. Мы располагаем
лишь данными Варма (Varma, 1961), по которым церкарии Cotylophoron
cotylophorum не выходят из моллюска при pH ниже 3. При значениях
рЫ от 3.2 до 6.4 выделяется небольшое количество малоактивных церка-
рий, которые почти сразу опускаются па дно. Оптимально значение pH
в пределах от 6.5 до 9.5. Дальнейший сдвиг в щелочную сторону не'>л. -
гоприятеп, и при рП выше 11 выход церкарий прекращается. Церкарии
- 143 -
могут реагировать и па содержание кислорода и окружающей среде.
По данным Оливье (Olivier et al., 1953), минимальная концентрация
кислорода, при которой интенсивность выхода церкарий (Schistosoma
mansoni) еще остается без изменений, равна 5%. При 0.7% содержания
кислорода выделение церкарий резко уменьшается. Пе исключено, что
что истинной причиной снижения интенсивности выхода церкарий может
быть неблагоприятное воздействие сдвигов pH среды и недостатка кисло-
рода на организм хозяина.
Одним из лажных факторов, регулирующих выход церкарий из орга-
низма морских моллюсков, служит соленость. Моллюски, обитающие па
литорали, выдерживают значительные колебания солености. Во время
отлива они остаются в маленьких лужицах, вода в которых сильно опрес-
няется вследствие дождей, тогда как в жаркую сухую погоду в резуль-
тате испарения соленость в этих лужицах может сильно возрастать.
Наблюдения показывают, что изменения солености как в ту, так и в дру-
гую сторону оказывают заметное влияние на интенсивность выхода цер-
карий (рис. 91).
Оптимальные условия солености, по-видимому, различны для раз-
ных видов. Для Cercariapurpurae это 35°/00, тогда как для церкарий Л ustro-
bilharzia наиболее благоприятными являются 15—25°/00 (Sindermann
et al., 1957).
С понижением солености интенсивность выхода церкарий обычно
уменьшается. Так, суточный выход церкарий Cryptocotyle lingua значи-
тельно сокращается при 18%„ (Sindermann и. Farrin, 1962). При солености
13.14%0 полностью прекращается выделение Cercaria purpurae, а вскоре
наступает и гибель моллюска. Интересно, что церкарии, уже вышедшие
в воду, более устойчивы к понижению солености, чем моллюски.
По мере роста солености очень быстро наступает падение интенсивности
выхода церкарий. При солености 48%,, выход церкарий полностью пре-
кращается. При этом гибнет пе только моллюск, но и вышедшие в воду
церкарии, хотя в общем устойчивость церкарий и в этом случае выше,
чем устойчивость моллюсков (Rees, 1948).
г. Зависимость выхода церкарий от физиологического
состояния хозяина
Вопрос о причинах, обусловливающих процесс выхода церкарий из
моллюска, не может еще считаться окончательно решенным. В отдельных
случаях мы, вероятно, имели дело с непосредственным воздействием
факторов внешней среды на самих церкарий. Однако гораздо чаще это
воздействие проявляется опосредованно через организм хозяина. Вишнев-
ский (Wisniewski, 1937), изучая биологию церкарий р. Parajasciolopsis,
отмечает, что интенсивность их выхода из моллюска возрастает с повыше-
нием температуры. 13 то же время эти церкарии не обнаруживают поло-
жительного термотаксиса. Вишневский полагает, что причиной усиления
интенсивности выхода церкарий могут быть какие-то изменения в физио-
логии хозяина, вызываемые повышением температуры. Косвенное под-
тверждение этому мы находим в работе Гамбе (Gombe et al., 1957), из
которой явствует, что температура, обусловливаимцая выход максималь-
ного количества церкарий, совпадает с температурным оптимумом актив-
ности моллюска.
Влияние колебаний солености на выход церкарий, по-видимому, тоже
связано с изменениями, которые вызывает этот фактор в физиологическом
состоянии моллюска-хозяина. Изучение биологии морских церкарий
Austrobilharzia rariglanidis показывает, что максимум их выхода наблю-
дается при солености 15—25%п. При этой же солености отмечается повы-
- 144 ~
шейное потребление кислорода моллюсками (независимо от того, зара-
жены они или пет), что указывает на повышение интенсивности их обмена.
Возможно, чю эти факты взаимосвязаны и что высокая интенсивность
выхода церкарии при 25"(Н) обусловлена изменениями в метаболизме
моллюсков (Sindermann et al., 1957).
Можно полагать, что повышение интенсивности обмена моллюска-
хозяина каким-то образом стимулирует жизнедеятельность паразитов,
что в свою очередь приводит к усилению интенсивноегп выхода цер-
карий.
Неблагоприятные условия обитания моллюсков в той или иной сте-
пени связаны с понижением интенсивности их обмена и тоже не могу,
оставаться безразличными для их паразитов. Можно предполагать, что
низкие температуры понижают интенсивность обмена веществ как пара
вита, так и хозяина (Stirewalt, 1954).
Известно, что с понижением температуры (в особенности в зимне<
время), когда моллюски становятся малоактивными, размножение парте
нит приостанавливается и развитие в них церкарий прекращается. Пк
происходит и в том случае, если моллюски впадают в спячку во время
летней засухи. После помещения таких моллюсков в нормальные условия
развитие их паразитов возобновляется, и через 2 -3 педели уже наб.ио
дается интенсивный выход церкарий (Barbosa a. Barbosa, 1958; Sinder
man a. Farrin, 19(52, и др.). Имеются данные (Sirnveo a. Coelho, 1955),
по которым развитие церкарий прекращается, если вынуть моллюска из
воды, и вновь возобновляется при возвращении его в воду. Чен и Снайдер
(Cheng a. Snyder, 1962) сопоставили это с некоторыми особенностями физио-
логии моллюсков. Оказывается, что у моллюсков, вынутых из воды, почти
сразу же наб.тюдаегея резкое снижение процентного содержания глико-
гена в тканях печени (до 50% от нормы). Если же моллюск остается вне
воды длительное время, количество гликогена в его печени снижается до
10—15‘В от нормы.
На основании этих фактов Чен и Снайдер (Cheng a. Snyder, 1962)
высказывают мысль о том. что неблагоприятные условия существования
связаны с изменениями гликогенового баланса в тканях моллюсков.
Л это в свою очередь влияет на развитие и интенсивность выхода цер-
карий. Ото предположение, пока не проверенное экспериментально, зву-
чит очень убедительно, поскольку известно, что гликоген тканей хозяина
является основным источником энергии для паразитов. Естественно,
что колебания в количество гликогена, содержащегося в печени моллю
сков, не могут по отражаться на состоянии партенит, живущих исключи-
тельно за счет этого гликогена. Именно в нарушении гликогенового
баланса Чеп и Снайдер видят причину прекращения выхода церкарий из
голодающих моллюсков, отмечавшегося многими авторами (Brackett.
1940; Sindermann et al., 1957, и др.). Очевидно, в связи с нарушением
содержания гликогена в печени хозяина при голодании размножение
партенит прекращается. Возобновление питания приводит к восстановле
нию запасов гликогена в печени моллюсков, и партениты вновь начинаю:
размножаться. К явлениям того же порядка следует отнести наблюдения
Добровольского (1965а) над церкариями Opisthioglyphe гапае. При дли
тельном содержании моллюсков (Limnaea stagnalis) в аквариуме, ве-
роятно. ведущем к истощению организма хозяина, имеет место значп
тельное уменьшение количества выделяющихся в воду церкарий. Если
в начале опыта из моллюска выходило в среднем 1050 церкарий в сутки.
н> в конце опыта (через три месяца) количество выделяющихся за сутки
церкарий не превышало 450 особей. Вышедшие при таких уело
пнях церкарии обладали сокращенным сроком длительности жизни
(стр. 184).
10 Т. A. ITnieniiHCK.iii
145 -
Возможно, что с нарушением гликогенового баланса в тканях хо-
зяина связано и снижение интенсивности выхода церкарий при содержа-
нии моллюсков в анаэробных условиях (Olivier et al., 1953).
Интенсивность выхода церкарий не только зависит от физиологиче-
ского состояния хозяина, но, по-видимому, в свою очередь может ока-
чивать на него известное влияние. Так. замечено, что после периодов
особенно интенсивного выхода церкарий активность моллюсков часто
резко снижается (Wheeler, 1939). По-видимому, это связано с истощением
организма хозяина, за счет которого в краткий срок произошло размноже-
ние и выход большого числа паразитов.
Наконец, следует особо остановиться на явлении массового выхода
церкарий в период, предшествующий гибели моллюска-хозяина. Такие
факты описаны в литературе. По данным Риса (Rees, 194Х), при содержа-
нии моллюсков в условиях неблагоприятной для них высокой темпера-
туры особенно интенсивный выход церкарий отмечался перед наступле-
нием тепловой комы. Добровольский (1965а) отмечает, что за 2—3 часа
до гибели моллюсков церкарии Optsthtoglyphe гапае (суточный выход
которых колебался в пределах 300-—100 особен) выделялись сразу в боль-
ших количествах (1000—2000 экземпляров). Интересно, что большая
часть этих церкарий оказывалась нежизнеспособной и быстро погибала.
Кралл (Krull, 1934, цнт. по: Скрябин, 1949) указывает, что массовый
выход церкарий Cotylophoron colylophorum, осуществляющийся незави-
симо от времени суток (обычно церкарии этого вида выходят утром),
как правило, цредшествует гибели моллюска. Ото явление, по-видимому,
следует рассматривать как своеобразную защитную реакцию, вызванную
неблагоприятными для паразита физиологическими изменениями в орга-
низме гибнущего хозяина.
Г л а в а V
ЗАРАЖЕНИЕ ВТОРОГО ПРОМЕЖУТОЧНОГО ХОЗЯИНА
Церкарии, подобно мирацидиям (личинкам материнской спороцисты),
представляют собой расселительпую фазу жизненного цикла трематод.
Внешняя среда служит для них временной средой обитания, и срок и\
свободной жизни непродолжителен.
Все жизненные функции церкарий подчинены необходимости обеспе-
чить их попадание в организм второго промежуточного хозяина. К числу
важных адаптаций is этом направлении относится приспособление биоло-
гии церкарий к биологическим особенностям второго промежуточного
или окончательного хозяина. Эти адаптации проявляются в том, что цер-
карии выходят из моллюска в часы наибольшей активности того хозяина,
в которого должны проникнуть, и обладают таксисами, благодаря ко-
торым попадают в зону его обитания. Характер движения церкарий об-
легчает возможность их непосредственного контакта с хозяином. У цер-
карий возникают специальные морфо-физиологические адаптации к внед-
рению в его тело через неповрежденные покровы, или вырабатываются
такие черты морфологии и поведения, которые обусловливают возможность
пассивного попадания в организм хозяина в результате процессов фильт-
рации пли заглатывания им личинок паразита.
I. АДАПТАЦИИ К ОСУЩЕСТВЛЕНИЮ КОНТАКТА ЦЕРКАРИИ
С ХОЗЯИНОМ
1) Таксисы ц е р ка ри й
Большую роль в осуществлении контакта между церкариями и жи-
вотными, которые служат для них вторым промежуточным хозяином, иг-
рают таксисы церкарий. Как и мирацидиям, церкариям свойственны
положительные или отрицательные фото-, гео-, тигмо-, хемо- и реотаксисы,
в результате взаимодействия которых церкарии сосредоточиваются в та-
ких зонах водоема, которые могут быть местом обитания второго хозяина.
По-видимому, особенно важное значение в обеспечении контакта церкарий
с их будущим хозяином имеет фототаксис, причем положительный фото-
таксис наблюдается лишь по отношению к рассеянному свету. Положи-
тельный или отрицательный фототаксис обычно встречается в сочетании
с геотаксисом (имеющим обратный знак), в результате чего церкарии
оказываются либо у дна, либо у поверхности водоема.
Примером личинок, обладающих отрицательным фото- и положитель-
ным геотаксисом, могут служить стилетные церкарии вида Cercaria pseud-
arrnala Brown., которые ипцистируются в личинках комаров дергунов {CJiiro-
noniidae). Таксисы этих церкарий обеспечивают их контакт со вторым
промежуточным хозяином, обитающим в придонной области водоемов.
В условиях эксперимента С. pseudarmata покидают моллюска только
— 147 —
н icMiwii'. В применении к природным условиям это, вероятно, означает,
ч'-1> их выход приурочен к тому времени, когда моллюск находится на зна-
чительной глубине. Вследствие этого церкарии легче и быстрее могут до-
|| и гнуть дна, куда их направляет взаимодействие положительного гео-
и отрицательного фототаксиса и где они вступают в зону обитания хо-
зяина .
Ряд церкарий, напротив, обладает положительным фото- и отрица-
тельным геотаксисом. Таковы С. llmbijera Seif. (сем. Echinoslomatidae),
покидающие моллюска только в дневные часы, преимущественно в ясную
солнечную погоду. Таксисы обусловливают скопление больших количеств
церкарий этого вида в поверхностных слоях воды (Bees. 1931). Между тем
их вторым промежуточным хозяином служат моллюски из р. fAtnnaea
(Гипецинская, 1956), которые относятся к числу придонных обитателей
водоема: можно подумать, что таксисы ('. llmbijera выводят их из сферы
возможного контакта с хозяином. Однако стоит моллюску, дышащему
атмосферным воздухом, подняться к поверхности, как десятки церкарий
со всех сторон атакуют его, прикрепляясь с помощью присосок к поверх-
ности его ноги и раковины. С. llmbijera неспособны к активному внедрению
в тело хозяина. Пробираясь под край раковины, они заползают в дыха-
тельное отверстие моллюска и ипцистируются на стенках легочной по-
лости. Таким образом, таксисы С. limbijera являются приспособлением
к пнвазированию моллюсков именно в гот момент, когда они всплы-
вают на поверхность водоема для возобновления своего воздушного
запаса.
В отдельных случаях церкарии обладают таксисами, как бы взаимно
исключающими друг друга. Так. церкариям Opislhorchis jelineus одно-
временно присущи положительные фото- и геотаксисы и положительный же
термотаксис (Vogel, 1934). Биологическую роль этих таксисов можно по-
нять, только рассматривая их в связи с особенностями жизненного цикла
О. jelineus. Положительные фото- и термотаксисы стимулируют выход
церкарий из моллюска в дневные часы (между 12 и 16 час.), т. е. в период
наибольшей активности рыб — их второго промежуточного хозяина.
В то же время положительный геотаксис направляет их в более глубокие
слои воды, где обычно и держатся эти рыбы-бентофаги.
Нередко наблюдается совпадение характера таксисов у церкарий
и их промежуточных хозяев. Красивый пример в этом отношении дают
церкарии Marilrema subdolum. обладающие отрицательным фото- и по-
ложительным гео таксисом. Их вторым промежуточным хозяином служат
морские бокоплавы Gammarus locusta. обладающие таким же сочетанием
таксисов. Во время отлива гаммарусы, остающиеся на литорали в лужи-
цах. уходят под камни или под комки нитчатых водорослей, где и осу-
ществляется их контакт с церкарпямп (Гинецинская. 19546). Такое же
совпадение таксисов отмечает Вундер (Wunder, 1923а) для Cercaria in-
termedia. и личинок Chaoborus и т. и.
Значение таксисов церкарий в осуществлении заражения животного-
хозяина было экспериментально установлено Стикчинской-Юревич
(Styczynska-Jurewicz, 1962а). Ей удалось показать, что характер таксисов
церкарий Opisthioglyphe гапае приурочен к явлению суточных вертикаль-
ных миграций их второго промежуточного хозяина — головастиков.
В стоячих водоемах, служащих местом обитания головастиков, вблизи
дна обычно наблюдается дефицит кислорода, особенно значительный рано
утром (содержание кислорода от0.4 до 1.5 мг/л). Такой кислородный режим
губителен для головастиков, и утром они всегда поднимаются к поверх-
ности водоема. Выход церкарий О. гапае из моллюска приурочен к этому
же времени, а их таксисы (отрицательный гео- и положительный фото )
обеспечивают контакт паразита и хозяина. В условиях опыта головастики,
148 -
лишенные возможности подняться к поверхности, заразились О. п.иае
всего на 20 %, тогда как головое гики, содержавшиеся только у поверх-
ности за тот же отрезок времени, заразились на 80%.
Вопрос о наличии у церкарий хемотаксиса еще не до конца выяснен.
Некоторые авторы отрицают его существование. 'Гак, Вундер (Wunder,
1923а) указывает, что исследованные им церкарии {Cercaria intermedia
Wund.) в равной мере атакуют водоросли, камешки, моллюсков и личи-
нок водных насекомых. Однако только при соприкосновении с личинкой
перистоусого комарика Chaoborus, их промежуточного хозяина, напа-
дение церкарий завершается внедрением под покровы насекомого и ин-
цистировапием. На основании этих опытов Вундер делает вывод об от-
сутствии хемотаксиса у церкарий. Такого же мнения придерживается
Иейгауз (Neuhaus, 1940b), изучавший ипцистированис церкарии РЬ-и-
rogenoides medians в личинках стрекоз, Шидат (Szidat, 1924), изучавший
церкарий Diploslomum spathaceum, ивцистирующихся в рыбах, и др.
Можно полагать, что наличие или отсутствие хемотаксиса у церкарий
в значительной мере зависит от того, выделяет ли животное, служащее
их хозяином, специфические вещества, которые привлекали бы церкарий.
Известно, что такие вещества содержатся в слизи моллюсков (стр. Ь4).
Но всей вероятности, опи имеются и в слизи пиявок, во всяком случае
мы имели возможность наблюдать четко выраженный хемотаксис у цер-
карий {Cercaria spintilosa), ипцистирующихся в пиявках Herpobdella
octoculata. Если поместить пиявку is сосуд с этими церкариями, они тот-
час же собираются вокруг нее и начинают внедряться в ее ткапи. Так же
ведут себя Cercaria spinulosa и по отношению к предметам, смоченным
слизью этих пиявок-, оставаясь совершенно «равнодушными» к присутствию
насекомых, моллюсков и даже пиявок других видов. Весьма вероятно,
что личинки насекомых не выделяют специфических веществ (Reizstofi'e),
подобных содержащимся в слизи моллюсков и пиявок, и поэтому
церкарии, инцистирующиеся в них, нс; проявляют хемотаксиса. Это
предположение, конечно, нуждается в экспериментальном подтвер-
ждении.
Термотаксис церкарий почти не изучен. Немногочисленны и данные
относительно тигмо- и реотаксиса. Денгес (Donges, 1964) отмечает, что
церкарии Diploslomum spathaceum обладают отчетливо выраженным тигмо-
таксисом во отношению к предметам определенной поверхностной струк-
туры и степени плотности. Наталкиваясь па гладкие поверхности (стекло,
камень), церкария пе задерживается возле них. Однако опа проявляет
положительный тигмотаксис в том случае, если соприкасается с поверх-
ностью тела рыбы или головастика. Эти церкарии ио наблюдениям Дёи-
геса, обладают также положительным реотаксисом, отвечая на движение
воды повышенной активностью. По-видимому, это облегчает возможность
их контакта с рыбой. Положительный реотаксис отмечен также для цер-
карий Linstowiella szidati (Anderson a. Cable, 1950), которые, стимулируе-
мые движением воды, «отыскивают» рыбу (второй промежуточный хо-
зяин). В других случаях реотаксис проявляется в прекращении движения
церкарий. Нод влиянием раздражения тело личинки принимает форму
лодочки и в таком положении легче затягивается тем «водоворотом»,
который создается придыхательных движениях хозяина (Neuhaus, 1940b).
2) Биологическая роль суточного ритма
Как показывают специальные исследования, уже самый процесс вы-
хода церкарий из моллюсков в воду подчиняется известным закономер-
ностям. облегчающим для церкарий возможность контакта со вторым
промежуточным хозяином. Каждому виду церкарий свойственны onpi-
- 149 -
деленные, закрепленные в процессе эволюции, оптимальные условия их
выхода из .моллюска. Такими условиями прежде всего являются сочетания
><-шчценности и температуры. Церкарии одних видов покидают моллюска
el!.ко в темноте, другие, напротив, при ярком солнечном свете. В пе-
анорых случаях свет не играет роли и выход церкарий осуществляется
।одько в определенных температурных границах. Немалое значение имеют
ыкже соленость, pH, атмосферное давление и т. п. (стр. 143).
Биологический смысл этих особенностей выявляется при сопоставле-
нии их с конкретными условиями существования самих церкарий и их
хозяев в природе. Так, церкарии паразита уток Hilharziella polonica
Kow. (Szidal, 1929a), непосредственно через кожу птицы проникающие
в кровяное русло хозяина, покидают моллюсков преимущественно is ве-
черние часы. Эго облегчает их контакт с хозяином, так как время появле-
ния церкарий в воде совпадает с периодом наибольшей активности уток.
Ио данным Фогеля (Vogel, 1934), выход церкарий кошачьей двуустки (Opi-
sthorchis felineus Blanch.) из моллюсков стимулируется повышением тем-
пературы и освещенности. В результате основная масса церкарий по-
является в воде между 12—16 час. дня, т. е. в период наибольшей актив-
ности рыб, служащих для О. felineus вторым промежуточным хозяином.
Церкарии Maritrema subdolum выходят из моллюска только при по-
вышении температуры до 20 -30‘ .При этом суточный ритм выхода таков,
что основная масса церкарий покидает моллюска за 3—4 часа, тогда как
в остальное время суток выходят лишь единичные экземпляры. Первый
промежуточный хозяин этого вида моллюски Ilydrobia ulvae — типичные
литоральные формы, переживающие время отливов в неглубоких лужицах,
образующихся на литорали между камнями или в неровностях дна.
Для своего дальнейшего развития церкарии должны проникнуть в рачков-
бокоплавов Gammarus locusta, тоже типичных литоральных животных,
остающихся во время отлива в тех же лужицах. Само собой разумеется,
что возможность контакта между вышедшими в воду церкариями и гам-
марусами, а стало быть, и заражение последних гораздо легче может
осуществиться в этих маленьких лужицах, чем в открытом море. В лет-
ние месяцы вода в этих мелких лужицах очень прогревается, она может
достигать 26—28° при одновременной температуре воды в море 13—15’.
Повышение температуры воды в лужицах, наступающее во время отлива,
и является тем фактором, который стимулирует начало выхода церкарий
из моллюсков, оставшихся на литорали. При этом за те 2—3 часа, на
протяжении которых зараженные моллюски и гаммарусы оказываются
объединенными в крошечных водоемчиках среднего горизонта литорали,
где они поре?кивают часы отлива, выходит почти полностью весь «запас»
церкарий, сформировавшихся за сутки. Появление такого большого ко-
личества церкарий одновременно можно считать существенным фактором
в обеспечении их контакта со вторым промежуточным хозяином и проник-
новения в него (Гипеципская, 19546). Церкарии Diplostomum spathaceum
в ветреные и прохладные дпи выходят в меньшем количестве, чем в ти-
хпе и теплые (Cichowlas, 1961). Это можно объяснить тем, что в ветреную
погоду вследствие волнения возможность контакта церкарий с рыбами
.второй промежуточный хозяин) затрудняется. Понижение же темпе-
ратуры обычно тормозит активность церкарий.
Любопытно отметить, что некоторые церкарии (например, Parafas-
ciolopsis bnski), не связанные в своем дальнейшем развитии с жпвотным-
хозяином, выходят из моллюска равномерно в течение суток. Вишнев-
ский (Wisniewski, 1937) полагает, что выход церкарий, ипцистирующихся
во внешней среде, в основном обусловлен состоянием партенит и мало
зависит от внешних факторов.
150 -
3) Осуществление контакта с хозяином
Попадание1 церкарий в зону обитания животного-хозяина обусловлено
сочетанием таксисов церкарий с особенностями суточного ритма их выхода
из моллюска. Для осуществления же непосредственного контакта церкарий
с хозяином дополнительно выработались специальные адаптации, за-
ключающиеся в особых реакциях «поведения» и способе движения ли-
чинок паразита. Можно наметить три основных пути, по которым развива-
лись адаптации того рода: 1) активные движения «в поисках» животного
хозяина; 2) пассивное парение церкарий в толще воды; 3) «позы ожи-
дания», специально закрепленные в ходе эволюции и облегчающие воз-
можность попадания паразита на тело хозяина.
Наиболее широкое распространение получили адаптации первого типа.
Среди церкарий имеется множество видов, которые могут быть названы
активными пловцами. Таковы прежде всего эхиностоматидные, плеро-
лофоцеркные и многие стилетные церкарии. Почти весь период своей
свободной жизни эти церкарии непрерывно плавают, не перемещаясь,
однако, на большие расстояния. Чаще всего они скапливаются целым роем
ji затененной или освещенной части сосуда (водоема), вблизи дна или возле
поверхностной пленки (в зависимости от характера их таксисов). Церкарии
беспорядочно плавают па одном месте, пока не иссякнут запасы энер-
гии, обеспечивающие их движения. Попадающее' в такое скопление
церкарий животное тотчас же становится объектом нападения с их стороны.
Интересно, что разные виды церкарии обладают различным характером
плавания (Miller. 1928; Wheeler, 1939). У многих церкарий периоды ак-
тивного движения сменяются периодами покоя, во время которых личинка
.медленно опускается. Выстрые винтообразные подъемы вверх с последую
щим опусканием очень характерны для фуркоцеркарии. Планирующие
фуркоцеркарии (рис. 85) принимают свойственную каждому виду «позу
покоя» (Cort a. Brackett, 1937). В процессе пассивного опускания они могут
быть заглочены рыбами или наталкиваются на рыб (и других водных жи-
вотных) и быстро закрепляются на поверхности их тела, после чего на-
чинается собственно процесс проникновения.
Второй путь приспособлений — это планирование, не сменяемое фазами
активного движения. Наиболее часто можно встретить его у морских цер-
карий, вторым промежуточным хозяином которых служат планктонные
организмы. Церкарии сем. Ilemluridae дают классический пример парящих
церкарий. Тело их обычно заключено в шарообразную или уплощенную
капсулу, которая снабжена длинными филаментами, щетинковидными
выростами, раскрывающимися подобно спицам зонтика (рис. 76), или
придатками в виде питой. Эти образования позволяют церкариям дер-
жаться is толще воды, а большая продолжительность их жизни (до 4 су-
ток) способствует тому, что в конце концов они становятся добычей весло
ногих рачков (('alarms, Acartid) и других планктонных беспозвоночных,
служащих для Hemiuridae вторым промежуточным хозяином.
Третий тин адаптаций заключается в том, что в ходе эволюции у цер
карий вырабатывается и закрепляется способность принимать особую
«позу», облегчающую возможность быстрого перехода на тело хозяина.
Такие адаптации конвергентно возникают и у других паразитов, например
у иксодовых клещей, которые неподвижно сидят па траве в характерной
«позе ожидания» с выставленными вперед передними лапками, готовыми
ухватиться за каждое проходящее мимо животное. «Позы ожидания»
очень характерны для церкариеумов, которые неспособны к активному
плаванию. Церкариеумы Asymphylodora выползают на щупальца мол-
люска. Здесь они сидят, прикрепившись брюшной присоской и вытянув
вперед передний конец тела (рис. 92, а}. 11ри контакте с моллюсками,
131
которые служат вторым промежуточным хозяином в этом цикле, церка-
риеумы быстро переходят иа них. Аналогичным образом ведут себя и
микроцеркарпые церкарии (р. Sphaerostoma и др.). Они сидят на водо-
рослях, камнях, раковинах моллюсков или па концах их щупалец, при-
крепляясь с помощью небольшой присоски, которая находится на сво-
бодном копце их короткого хвоста. Эти церкарии стоят неподвижно, как
«столбики», иногда слегка покачиваясь из стороны в сторону. Они с по-
разительной быстротой зацепляются ротовой присоской ла тело или ра-
ковину проползающих мимо моллюсков, которые являются их вторым
Рис. 92. Позы ожидания у церкарий.
а. б - церкариеумы Asymphylodora на щупальцах -плюска
[ilthynia leadii (по Wesenbcrg-Lund и Wunder); в - церкарии
Trlchobilharzia, прикрепившаяся к поверхностной пленке; г — цер-
карии Gorgot/era pagenstecheri на раковине моллюска-шаровки (по
Wesenberg-I.und).
промежуточным хозяином. Сходным образом ведут себя г, церкарии гор-
годерид. Прикрепляясь к субстрату концом своего длинного хвоста, они
непрерывно совершают равномерные колебательные движения свобод-
ной частью тела, привлекая внимание рыб головастиков, и других живот-
ных, которые и заглатывают церкарий. Иногда церкарии прикрепляются
к створкам раковины того моллюска, из которого они выходят. Свисая
передними концами в разные стороны, они образуют по свободному краю
створок своеобразную живую бахромку (рис. 92. с).
Специальные позы ожидания характерны и для некоторых фуркоцер-
карпй из сем. Schistosomatidae. Поднявшись к поверхности водоема, они
прикрепляются к водорослям или непосредсi вепно к поверхностной пленке
воды, с помощью брюшной присоски изогнув тело В виде скобки (рис. 92, в).
В таком положении они висят совершенно неподвижно, пока не будут
<|.!еты проплывающим мимо животным (чаще всего водоплавающими
.штамп). на тело которых очень быстро и переходят. Церкарии Biihar-
:! Ila polonica, паразитирующие в крови утиных птиц, подвешиваются
е помощью хорошс^развитых присосок к поверхностной пленке воды и от-
брасывают хвост. Одновременно их железы обильно выделяют клейкое-
вещество, которое соединяет, между собой отдельных церкарий. Обра-
зовавшиеся таким образом комочки легко пристают к оперению плаваю-
щих птиц, а сами церкарии, пробираясь между перьями, достигают
кожи птиц и внедряются в нее.
152 -
4) Инвазионная способность церкарий
Имеется ряд наблюдений, при которых церкарии одного вида
нередко обладают совершенно различной инвазионной способностью.28
Обстоятельное исследование по этому вопросу принадлежит Эвенсу и
Стайерволту (Evans a. Stirewalt, 1951). Авторы отметили, что при зара-
жении белых мышей одинаковым количеством одновозрастпых церкарий
Schistosoma mansoni обнаруживается значительная разница в интенсив-
ности инвазии подопытных животных. Анализ полученных данных позво-
лил установить, что церкарии, развивавшиеся в разных моллюсках или
в разные дни вышедшие из одного моллюска, часто обладают неодинаковой
инвазиопностыо. Причины этих различий авторы видят в особенностях
физиологического состояния моллюска-хозяина. По их наблюдениям мол-
люски, зараженные партенитами Sch. mansoni, переживают несколько
сменяющих друг друга периодов хорошего физиологического состояния
и депрессии. В первые недели после заражения моллюск успешно бо-
рется с инвазией. Однако по мере размножения дочерних спороцист и уве-
личения числа паразитов состояние моллюска значительно ухудшается.
На 44—64-й день часть моллюсков гибнет. Особи, оставшиеся в живых,
к этому времени справляются с патогенным воздействием паразитов,
в результате чего физическое состояние моллюсков улучшается. На 77 -
84-й день от начала опыта наступает новый кризис, во время которого
опять погибает значительная часть зараженных особей. Уцелевшие мол-
люски достигают состояния некоторого равновесия, которое продолжается
еще около 10 дней, после чего почти все они погибают.
Колебания инвазионности церкарий тесно связаны с изменениями в со-
стоянии моллюсков. Падение инвазионности соответствует периодах! деп-
рессии в состоянии хозяина, тогда как наиболее инвазионные церкарии
в),(ходят из относительно «бодрых», активных моллюсков.
Миллер и Одни (Miller a. Edney, 1958) установили и другую закономер-
ность, показав, что способность церкарий заражать хозяина непосред-
ственно зависит от их возраста и от температуры окружающей среды.
Была поставлена серия опытов, в которых белые мыши заражались цер-
кариями Schislosomatium douthltti в возрасте от 1 до 24 чае. Степень нн-
вазиоппостн церкарий определялась по числу обнаруженных через 20 дней
после заражения половозрелых сосальщиков. В каждом опыте использо-
валось 100 церкарий, экспозиция продолжалась 10 мин.
Результаты опытов показали, что непосредственно после выхода из
моллюска церкарии обладают невысокой инвазиопностыо. Только начиная
со 2-го часа их свободной жизни инвазионность церкарий становится
100%-й и сохраняется на этом уровне в течение 11 час. (при 23 — 26е).
У церкарий более старших возрастов она значительно ииж». При
понижении температуры до 20' инвазионность увеличивается, и даже
церкарии в возрасте 28 час. дали 100%-ое заражение. Напротив, при по-
вышении температуры срок, is течение которого церкарии сохраняют вы-
сокую инвазионность. значительно сокращается. Так, при 27° церкарии
в возрасте 12 час. заразили только 50% подопытных животных. Зависи-
мость инвазивности церкарий от температуры и возраста отмечалась
также Брумптом (Brnmpt, 1944—19456). По его данным, церкарии Лер-
tophallus nigrovenosus сохраняют активность в течение 62 час., однако
уже в возраст' 48 час. они на 50% теряют свою инвазионную способность.
При сильном понижении температуры инвазионность церкарий резко
снижается. Так. при 0° за 2 часа в головастиков проникло всего 18 цер-
28 Под инназионностью или инвазионной способностью церкарий понимается не-
способность к проникновению в организме хозяина и развитию в нем.
- 153 -
карий, тогда как при комнатной температуре (в течение 4 час.) около
5UU церкарий. Оливье (Olivier el al., 1953) отмечает резкое снижение
инвазионной способности у церкарий Schistosoma mansoni после 4-ча-
сового содержания их в анаэробных условиях.
Нами была предпринята попытка объяснить причины изменения ин-
вазивности церкарий в зависимости от их возраста и температуры. С этой
целью изучались инвазивность и темпы расходования гликогена двух
видов церкарий: Echinostoma sp. и Opisthioglyphe гапае (Гинецинская
и Добровольский, 1963а).
Церкарии Echinostomum sp. пнцистируются is ротовой полости, на жаб-
рах и в прямой кишке личинок тритонов. Для выяснения инвазионпости
было поставлено около 30 опытов, в каждом из которых использовалось
150 церкарий. Опыты производились при 16- -18'. Количество гликогена
в теле и хвосте церкарий определялось с помощью иодной реакции.
В чашечку с определенным объемом воды помещались личинка тритона
и взвесь церкарий. Через 30 мин. тритон отсаживался, и по количеству
отброшенных церкариями хвостов, оставшихся в сосуде, производился
подсчет числа особей, проникших в хозяина. Результаты опытов пока-
зали, что наибольшей способностью к заражению обладают церкарии
в возрасте 10 —20 час.: в отдельных опытах в тритона внедрялось 148 цер-
карий из 150. После 20 час. инвазионная способность церкарий снижается
одновременно с расходованием гликогена. Наименьшей инвазиопностыо
обладали церкарии в возрасте 46 час., в паренхиме которых уже почти
не оставалось гликогена. Из 150 таких личинок в тритона проникали
только 8. Принципиально такая же, по менее четкая картина была по-
лучена при изучении инвазивности церкарий Opisthioglyphe гапае. Сте-
пень их инвазионпости определялась в этом случае путем непосредствен-
ного подсчета образовавшихся цист с метацеркариями. Однако поведение
моллюсков, использовавшихся в этом опыте в качестве второго промежу-
точного хозяина, несколько затемняло картину. Втягиваясь в раковину,
моллюски активно препятствовали проникновению церкарий.
Проведенное исследование позволяет с уверенностью говорит), о том,
что степень инвазионпости церкарий находится в непосредственной за-
висимости от степени израсходования запасов гликогена — источника
энергии. Ускоренная потеря инвазионной способности церкарий при по-
вышении температуры несомненно связана с ускоренным расходованием
гликогена (стр. 133). По-видимому, с этим же фактором связано и отмечен-
ное Оливье падение инвазионпости в условиях дефицита кислорода. По-
держание церкарий при недостатке кислорода неизбежно вызывает по-
требление большего количества гликогена, а следовательно, скорейшее
его расходование и более раннюю утрату инвазионной способности. Не ис-
ключено, что зависимость инвазионности церкарий от физиологического
состояния моллюска, отмеченная Стайерволтом, в конечном счете тоже
зависит от количества запасов гликогена. Можно полагать, что церкарии,
которые развиваются в моллюсках, находящихся в состоянии депрессии,
получают от них меньшие запасы гликогена, чем церкарии, паразитирую-
щие в сильных моллюсках. Это предположение нуждается в эксперимен-
тальной проверке.
Способность церкарий к активному заражению хозяина зависит не
только от них самих, по и от физиологического состояния и возраста того
животного, в которое проникают церкарии. Особенно отчетливо прояв-
ляется эта зависимость в том случае, если вторым хозяином церкарий слу-
жат позвоночные, у которых с возрастом изменяется структура покровов
и уплотняются базальные мембраны и межклеточное вещество соедини-
тельной ткани за счет их полимеризации (Gresh a. Catchpole, 1949). Это об-
стоятельство затрудняет проникновение церкарий, которые часто не в со-
- 154 -
стоянии пройти через базальную мембрану старых животных (Lewerl
a. Lee, 195zi). Имеются данные, по которым церкарии, легко зара-
жающие головастиков, не могут проникнуть через покровы взрослых ам-
фибий после метаморфоза.
2. АДАПТАЦИИ К АКТИВНОМУ ПРОНИКНОВЕНИЮ ЦЕРКАРИЙ
В ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА
Церкарии, активно внедряющиеся в тело хозяина, но способу своего
проникновения могут быть подразделены на две группы. К одной из них
принадлежат сосальщики, церкарии которых проникают в тело хозяина,
не нарушая целостности его покровов. Сюда относятся многие предста-
вители ссм. Echinoslomatidae, использующие для проникновения в тело
хозяина ротовое1, анальное или дыхательное отверстие. Церкарии Echi-
nopar у phium bacillus, Cercaria limbifera, C. laticaudata и другие, вторым
промежуточным хозяином которых служат легочные моллюски, отыски-
вают вход в дыхательное отверстие и, выждав момент, когда моллюск от-
крывает его, проникают внутрь легочной полости. Там они и ипцисти-
руются на внутренней поверхности легкого. По краям дыхательного от-
верстия остаются отброшенные церкариями хвосты, которые продолжают
конвульсивно сокращаться (Гинецииская, 1949а, 1956, 1959а). Интерес-
ный путь проникновения наблюдался нами у С. echinostomi sp., вторым
промежуточных! хозяином которых служат личинки тритонов. Попадая
на хозяина, эти церкарии расползаются по сто телу. Часть из них попадает
в ротовое отверстие и инцистируется на стенках ротовой полости, часть
оседает на жабрах. Значительное число церкарий заползает в анальное
отверстие тритона и инцистируется па стенках прямой кишки.
Церкарии второй группы обладают способностью проникать через не-
поврежденные покровы хозяина. Они могут пробуравливать .эпителий
мантии моллюсков, кожно-мускульный мешок пиявок, хитин членисто-
ногих и многослойные покровы позвоночных животных. Обычно они из-
бегают тех участков, где покровы особенно плотны. Так, церкарии, вто-
рым промежуточным хозяином которых служат членистоногие, проникают
в тело хозяина не через тергиты, а через более топкий хитин на границах
между члениками. Часто они внедряются в нежные покровы кожных
или трахейных жабр.
Весь процесс проникновения занимает в среднем 10—15 мин. Возмож-
ность его осуществления обусловлена специальными морфо-физиологи-
ческими адаптациями, которые выработались и закрепились в ходе эво-
люции трематод.
О Прикрепление к телу хозяина
Церкарии, внедряющиеся в кожу хозяина, сильно его беспокоят.
Пытаясь избавиться от нападения, животное начинает совершать быст-
рые беспорядочные движения или резкими изгибаниями тела, конвуль-
сивными подергиваниями и прыжками пытается сбросить осевших на него
церкарий. Поэтому одним из важных приспособлений к проникнове-
нию является развитие у церкарий фиксаторного аппарата, обеспечи-
вающего им возможность при попадании на тело хозяина — удержаться
на нем. Помимо присосок, как правило, хорошо развитых, вырабаты-
ваются и дополнительные приспособления, обеспечивающие прикреп
ление к телу хозяина. У многих церкарий большую роль в этом отноше-
нии играет муцип. продуцируемый специальными слизистыми железами
(стр. 114). У некоторых видов стилетных церкарий (Cercaria pseudar
mata, С. secunda), вторым промежуточным хозяином которых служат
- 155 -
Рис. !•.’>. Прикрепление внедряющихся цер-
карий к поверхности тела хозяина.
а— церкарии Alltiwogonoporus respertilloitis, прикреп-
ляющиеся к жабрам веснянки с помощью слизистых
нитей (no Burns); (5 --- Cercaria exoci/slis - образова-
ние временной цисты на поверхности тела хозяина
(ПО J’-runipt).
водные личинки насекомых, выделение слизи происходит непрерывно,
в течение всей жизни церкарий (Гинецинская, 195(1). Слизь выделя-
ется парными железами, которые расположены по обе е тропы от брю-
шной присоски. Опа сосредоточивается в виде комочков на переднем
конце тела церкарии, но выделение слизи становится особенно обильным
в тот момент, когда церкария
оседает на тело хозяина.
Окруженная муфтой слизи,
личинка легко прилипает к хи
чипу насекомого, после чего
начинает проникать под его по-
кровы. Подвергнувшиеся ата
кам большого количества пер
карий, личинки насекомых
(например, (haoborus) вскоре
оказываются одеты поясками
слизи, расположенными па
границах между сегментами
(рис. 93, «), т. е. как раз в тех
участках более тонкого хитина,
через которые обычно и проис-
ходит внедрение церкарий.
У церкарий Paragoninius
kellikolU из вент ралы.'ОЙ ямки,
служащей резервуаром слизи,
выделяются нити муцина. С их
помощью церкария легко при
крепляется к поверхности тела
или хитиновым голоскам кро-
воток, их второго промежуточ-
ного хозяина (Кгоidenier, 1953b).
По наблюдениях! bepnea (Burns,
1961b) из виргулы некоторых
церкарий сем. Lccithodendriidae
(Allassugonoporus vesperlilionls) выделяются слизистые нити, облег-
чающие прикрепление церкарий к жабрам личинок шенянок. Даль-
нейшее развитие адаптаций такого рода выражается з приобретении
церкариями способности образования па поверхности тела хозяина вре-
менные цисты. Впервые это было описано Брумптом (Hrnmpt. 1944 —
1945а). Оседая на поверхности хитина насекомого (яичники Cldioneini-
dae), церкарии отбрасывают хвост и с. необычайной быстротой пнцпети-
руются (рис.93, б). Нод защитой оболочки это!’, временной цисты, плотно
удерживающей их на поверхнос ти тела хозяина, церка ты прорезают
хпгии и проникают в полость его тела. Способность к образованию вре-
менных цист такого рода отмечена в последнее время у целого ряда вир-
гулидных церкарий (Burns, 1961b: Hall a. Groves, 1963). Материалом
для построения стенки цисты служит секрет, иакап.типающипся в гру-
шевидном органе.
2) М о рф о л о г и ч е с к и е а д а п т а цпи к про ви к новоя ию
Собственно процесс внедрения под покровы хозяина осуществляен-я
благодаря наличию специальных органов проникновения и способно-
сти церкарий выделять ферменты, нарушающие целостность межклеточ-
ного вещества и клеток эпителия хозяина. Большое значение имеют
также сокращения тела и движения личинок. К числу органов пропик-
156 —•
новения относя гея разного рода кутикулярные ооразования, располо-
женные на переднем конце тела церкарий. Очень обычно наличие ку-
тикулярного стилета, который находится впереди ротового отверстия
и снабяа'и парой! мускулов, приводящих его в движение. Орудуя сти-
летом как скальпелем (рис. 9 4. а), церкарии разрезают хитин насеко-
мых или кожу амфибий и рыб и проникают is образовавшееся щелевид-
но* отверстие. Своеобразно устроен аппарат проникновения у фуркоцер-
карий, у которых ротовая присоска преобразована в «передний орган».
Снабженный сильной мускулатурой, этот орган может вворачиваться,
и выворачиваться образуя подобие хоботка, несущего ряды крючьев, острия
которых направлено назад. Орудуя передним органом как тараном, цер-
кария внедряется в толщу покровов хозяина и с помощью крючьев как
бы «заякоривается» гам. У многих фуркоцеркарий впереди ротового
отверстия располагается группа из 8 — 12 направленных вперед корот-
ких шипиков (шины проникновения). Возможно, что эти шипики и есть
то орудие, с, помощью которого готовящаяся к внедрению церкария на-
носит первое повреждение покровам хозяина.
В каждом отдельном случае «аппарат проникновения», по-видимому,
приспособлен к строению покровов хозяина. Так, передний орган фур-
коцеркарий, хорошо приспособленный для внедрения в кожу позвоноч-
ного или в паренхиматозные ткани моллюсков или пиявок, по-видимому,
не годится для преодоления такой преграды, как хитин насекомых. Цер-
кр-рйи, приспособившиеся к внедрению в ткани головастиков, не в со-
стоянии преодоле!ь огрубевшую и утолщенную кожу взрослых амфи-
бий. Кутикулярные шипики, всегда направленные острием назад и наи-
более многочисленные is передней трети тела церкарий, вероятно, тоже
облегчают процесс внедрения, способствуя «заякориванию» внедряющейся
личинки в тканях хозяина.
Наконец, к числу морфологических адаптаций, облегчающих про-
цесс проникновения церкарии. вероятно, можно отнести особенности рас-
положения чувствительных волосков—сенспл. Основная масса их сосре-
доточена на переднем конце тела церкарии. Это, по-видимому, помогает
личинке, осевшей на хозяина, найти участок, наиболее подходящий
для проникновения.
3) М е х а и и з м в и е д р е и и я ц е р к а р и й
В процессе проникновения под покровы хозяина церкарии чаще
всего располагаю гея перпендикулярно к поверхности его тела (рис. 94, в).
По-видимому, эго связано с терминальным положением шипов, стилета,
отверстий протоков желез проникновения и сенсилл. При такой ориен-
тировке тела создаются, кроме того, условия, механически облегчающие
процесс внедрения церкарий в толщу тканей.
Процесс проникновения церкарий особенно подробно изучен на при-
мере сем. Schisiosomatidae (Schistosoma mansoni, Schistosomatium. doulhitti
и др.). В целом ряде исследований подробно разбирается механизм про-
цесса внедрения этих церкарий (Vogel, 1932; Hitshcock, 1949; Gordon а.
Griffits. 1951; Standon, 1953; Salvatore, 1954a; Lewert a. Lee, 1954; Sti-
rewalt, 1956; Lewert, 1958; Milkman a. Mergenhagen, 1960, и мн. др.).
Церкарии, попавшие на кожу хозяина (млекопитающего), сначала
прикрепляются с помощью обеих присосок. Однако очень быстро личинка
отрывает брюшную присоску и принимает характерную позу проникно-
вения, становясь перпендикулярно к поверхности тела хозяина. С этого
момента и начинается собственно процесс внедрения. Церкария выво-
рачивает передний орган таким образом, что расположенные на нем
шипы оказываются направленными остриями вперед и вонзаются в кожу
157
на нее церкарий, тогда как в кожу крысы, обладающей гораздо более
толстым роговым слоем, внедряется лишь 34% личинок. Время прохож-
дения церкарий в первом случае зани
мает в среднем 3 мин. во втором —
7 мин. (Stirewalt, 1956).
Вопрос о химической природе сек-
рета желез проникновения и о способе
его воздействия па ткани хозяина еще
находятся на стадии разрешения и ис-
следования. За последние годы появил-
ся ряд новых данных, проливающих
свет на эту важную проблему. Первая
попытка экспериментального выяснения
физиологического механизма действия
ферментов проникновения церкарий
принадлежит Дэвису (Davis, 1936а,
1936b). Этот автор воздействовал водной
вытяжкой из активных церкарий Dip-
lostomum jlexicaudum. (сам. Strigeidae)
на пластинки, вырезанные из кожи
и мускулатуры амфибий. Наблюдалась
картина заметного разрушения тканей,
сопровождающегося кариолизисом. На
Рис. 95. Характер движения церка-
рий Sehixlosotnа в процессе их вне-
дрения в кожу хозяина. (IIo-Gordon
a. Griffits).
этом основании Дэвис сделал вывод о наличии в секрете желез проникно-
вения протеолитического фермента. Даппые Дэвиса были подтверждены и
Рис. 96. Последовательные стадии (/—7) проникновения
церкарии Schistosoma mansoni иод кожу крысы (схема, по
Gordon a. Griffith).
дальнейшими исследованиями. Так, выяснилось, что экстрак т из тела церка
рий Cryptocotyle lingua (шторой промежуточной хозяин — рыбы) вызывает
- 159 -
явления кариолизиса в клетках эпителия плавников рыб. Явления карио-
лизиса были особенно отчетливо выражены при воздействии экстракта
из ц 'ркарий на ткани именно тех видов рыб, которые играют роль про-
межуточных хозяев С. lingua (Hunter a. Hunter. 1937). Протеолитиче-
ская активность была обнаружена также у церкарий Schistosoma тап-
soni (Lewert a. Lee, 1954, 1956). Изучение срезов через кожу крысы с про-
никающими в нее церкариями показывает, что клетки эпидермиса сжаты
и частично разрушены. Ядра их вытянуты, и в них заметны специфиче-
ские изменения, предшествующие кариолизису. Живые церкарии, равно
как и приготовленный из них экстракт, разрушают тонкие пластинки
желатины и срезы через кожу крысы. Очевидно, фермент, выделяемый
церкариями. действует как протеолитический, однако он не идентичен
трипсину. Лыоэрт и Ли (Lewert а. Lee, 1954, 1956) обнаружили отчет-
ливо выраженную коллагеназную активность у церкарий Sch. mansoni.
В процессе своего проникновения в организм хозяина церкарии дол-
жны преодолевать разные по своему характеру преграды. Так, церка-
рии. внедряющиеся иод кожу млекопитающих, проходят через неживой
роговой слой (stratum corneum), слой живых клеток (мальпигиев слой),
пеклеточный барьер, представленный базальной мембраной и основным
веществом подкожной соединительной ткани. Поэтому ясно, что нали-
чие одних только протеолитических ферментов не может обеспечить
механизма проникновения. Полученные за последние годы данные по-
зволяют полагать, что железы проникновения церкарий выделяют целый
набор энзимов, воздействующих на различные по своему характеру жи-
вотные мембраны. Известно, что базальные мембраны и межклеточный
цемент тканей построены из мукополисахаридов, значительную часть
которых составляет гиалуроновая кислота. Опа гидролизуется фермен-
том гиалуронидазой, которая играет огромную роль is осуществлении
целого ряда важнейших физиологических процессов (образование мочи,
изменение проницаемости капилляров, оплодотворение яйца и т. д.).
Гиалуронидаза может выступать и как фактор агрессии (Гейман, 1947),
так как с этим ферментом связана инвазпвность многих патогенных ви-
дов бактерий (геополитический стрептококк, возбудитель газовой ганг-
рены п др.). Выделяемая бактериями гиалуронидаза разрушает мейк
клеточное вещество (гиалуроновую кислоту) и тем самым способствует
проникновению как самих бактерий, так и их токсинов в глубь тканей.
Па основании данных о значении гиалуронидазы в агрессии патогенных
бактерий возникло предположение о возможном участии этого фермента
и в процессе проникновения церкарий в организм хозяина. Действи-
тельно. при специальном исследовании нам удалось доказать способность
церкарий к выделению этого фермента (Гинецииская, 1950). Объек-
том исследования были стилетные церкарии (Cercaria pseudarmata, С. gra-
cilis Wesenb.-Lund, С. secunda), ннцистпрующиеся в личинках водных
насекомых. Применением вискозиметрического метода, основанного на ре-
гистрации изменений вязкости гиалуроновой кислоты под влиянием де-
полимеризующего действия гиалуронидазы, было показано, что в ор-
ганизме этих церкарий содержится муколитический фермент гиалуро-
нидаза. Наличие этого фермента было доказано также для церкарий
Schistosoma mansoni (Levine et al.. 1948; 30 Evans. 1953; Kuntz, 1953).
а позднее и для Sch. horis (Salvatore. 1951b).
-,J Ont исследования проводились нами в лаборатории физиологии .Ленинградского
педиатрического .медицинского института, руководимой проф. А. Г. Гипецинским.
консультациями которого мы пользовались.
30 Наше исследование ио гиалуронидазе проводилось в 1918 г. независимо от не-
известной нам в то время работы американских авторов.
160 -
Совершенно очевидно, что оиологическая роль гиалуронидазы цер-
карий может быть осуществлена только при попадании фермента но внеш
нгою среду. Поэтому была поставлена серия опытов с целью исследовать
условия при которых происходит выделение гиалуронидазы. Мы поме-
щали живых церкарий в воду и исследовали ферментативную актив
ность воды после 12-часового пребывания в йен личинок. Однако вода
не приобретала заметной ферментативной активности. Когда же мы вы-
держивали церкарий такой же срок в воде с примесью гиалуроновой ки
слоты, то результаты опыта существенно изменялись. В этом случае
жидкость после удаления из нее церкарий оказалась резко обогащен-
ной ферментом. Важно отметить, что
опыте значительно превышает актив-
ность экстракта, приготовленного
из тела церкарий (рис. 97). Очевидно,
здесь имеет место истинная секреция
гиалуронидазы церкариями, осущест-
вляемая под влиянием стимулирую-
щего действия прибавленной к воде
гиалуроновой кислоты. Такой ре-
зультат не является неожиданным.
Известно, что прибавление гиалу-
роновой кислоты к культурам бак-
терий Bacillus perl'ringes тоже увели-
чивает образование ими гиалурони-
дазы. Таким образом, поскольку сек-
реция гиалуронидазы резко стиму-
лируется присутствием субстрата ее
действия (гиалуроновой кислоты),
этот фермент следует рассматривать
как адаптивный. Способность цер
карий к выделению гиалуронидазы
несомненно является^существенным
фактором в процессах проникнове-
ния через животные мембраны.
Лыоэрт и Ли (Lewert а. Lee, 1954;
Lee a. Lewert, 1957) получили ин-
тересные гистохимические данные.
ферментативная активность в этом
I 0
!
/{7/7 --С>'I
ар, L 2
an I-I--1---1---1--1-l~
5 10 15 20 25 30
Рис. 97. Изменение вязкости гиалуро-
новой кислоты под воздействием гиалу-
ронидазы церкарий. (По Гппецинской).
а - после добавления экстракта из тела цер-
карий; б — под воздействием ферментативной
активности живых церкарий; 1 — контроль;
2 — опыт. Но оси абсцисс — время, в мин.;
по оси ординат — вязкость гиалуроновой кие-
' лоты, в % от нормы.
показывающие разрушение межклеточного цемента покровов хозяина в
ходе проникновения церкарий Schistosoma mansoni. Проделав ходы в рого-
вом слое, эти церкарии достигают базальной мембраны и на некоторое
время задерживаются перед пей. Одновременно начинаются заметные
изменения в состоянии мембраны. Сначала она как бы вздувается, затем
начинает разрушаться и наконец совсем исчезает в мостах непосредствен-
ного соприкосновения с церкарией. Паразит оказывается лежащим в не-
большой полости. Такие же разрушения наблюдаются и в основном ве-
ществе подкожной соединительной ткани. Однако авторы не смогли
обнаружить гиалуронидазу при помощи специфических методою Вслед-
ствие этого они отнесли наблюдавшийся ими процесс разрушения му-
кополисахаридов основного вещества за счет наличия у церкарий Sch.
mansoni деполимеризующего фермента мукополисахаридазы.
Интересные данные о фермента! ив ион активности церкарий Sch. man-
soni были получены Милмапом и Миргенхагеном (Milkman a. Mergen-
hagen, I960). Оказалось, что введение подопытным животным антиги-
стамина тормозит проникновение церкарий и их миграцию по тканях;
хозяина, г, результате подопытные животные (кролики) заразились з;;..
читольно слабее, чем контрольные. Возможно, что в состав секрета жив
11 Т. А. Гинешнк
161
проникновения церкарий Sch. mansoni входит гистамин; ото нельзя,
однако, считать доказанным, так как антигистамины в равной мере яв-
ляются и ингибиторами гиалуронидазы (Smagel. 1960).
Механизм тормозящего воздействия антигистамина на процесс зара-
жения еще не вполне ясен, но имеются данные, которые позволяют вы-
сказать некоторые предположения на этот счет. Оказывается, что анти-
гистамин (прометазин гидрохлорид) через 1 час после инъекции исче-
зает из крови животного-хозяина. что сопровождается увеличением его
концентрации в тканях (Schnii lerlaw. 1956, цит. но: Milkman а. Мсг-
genhagen, 1960). Благодаря этому антигистамин не только ирепятси-.ует
собственно процессу проникновения церкарий, но и мобилизует их и
во время миграции но тканям. Результатом этого является слабое зара-
жение подопытных животных.
В секрете желез проникновения Sch. mansoni обнаружен ( ще целый
ряд энзимов. В нем содержатся гепариназа (Milleman a. Thornord, 1959).
пептидаза и липаза. Активность последней очень незначительна (Mandlo
witz et al., 1969).
Выше указывалось на неоднородность строения желез пронпкнош
ния церкарий (стр. 116). Гистохимическая и функциональная суп. этой
неоднородности была подвергнута специальным исследованиям на при-
мере церкарий Sch. mansoni.
Мелкие ностацетабулярные железы шистосома!ид Sch. mansoni, Schi-
stosomatium douthitti (Lcwert a. Lee, 1954) и 7 richobilharzia ocdlata содер-
жат РЛЗ-положптельный секрет. (1 помощью биохимических иссле дований
было показано, что в его состав входят нейтральные мукополисаха
риды пли мукопротеины, близкие к эластину (Stirojx’alt. 1959). Нако-
нец, применение хроматографического метода показало наличие г. этом
секрете не менее 15 разных аминокислот, двух аминоса\apoi; и двух
соединений .липоидного характера (Stirewall a. Evans, 1960). Изучение
иреацетабулярпых желез показало, что их содержимое гпстохимическп
совершенно несходно с постацетабулярными железами и. интенсивно ок-
рашивается пурпурином. Экспериментальиое исследование, проведенное
(лаервольтом и Крейденпром (StierwaJl a. Jxriiidoiiier. J961). позволило
выяснить характер действия и роль секрета желез обеих групп it про-
цессе проникновения церкарий Schistosoma mansoni. В момент соприко-
сновения церкарий с поверхностью тела хозяина выдавливается' вязкий
и густой секпет постацетабулярпых желез. Изгибая тело на вентраль-
ную сторону, церкария прежде всего заполняет этим секретом по-
лость брюшной присоски, что. вероятно, усиливает ее прикрепительную
функцию. Этот секре т, по-видимому, не содержит никаких энзимов.
Однако попадание его па кожу хозяина имеет важное значение. Tai; как
препятствует растеканию но поверхности кожи секрета преацетабуляр-
П1.,'х желоз. являющегося носи.слем энзимов iipoiiiih'Honoiiiin. Этих! до-
'тигается концентрация эгзпмов в одной точке поверхности ы.я:н хозяи-
на. Выделение секрета преащ табулярных желе:: осуществляск‘я в ре-
зультате легких сокращений кольцевой мускулатуры передней части тела
ш р.карпй. Этот секрет затем поступав1' в капал, проделанный мигрп
рующей нергарией в толще рогового слоя кожи. Одновременно продол-
жается и выделение PAS положительного секрета. который, возможно,
играет защитную роль, предохраняя тело церкарий от воздействия ими
же выделяемых энзимов проникновения. Слизвегый характер этого сек-
рета. кроме того, возможно, облегчает передвижение церкарии г. I'o.iiuc
тканей хозяина. Секрет обеих групп жтлсз расходуется церкарией в про-
цессе ее прохождения через эпидермис. Миграция ее через нижележащие
ткани, вероятно, осуществляется за счет деполимеризации межклеточ-
ного вещества, которая обусловлена воздействием проникающей внутрь
- 162 -
гиалуронидазы. Вследствие этого ткани легко преодолеваются мигри-
рующей церкарпеп.
В заключение следует остановиться на еще одном интересном явле-
нии, связанном с воздействием секрета ;келез проникновения на ткани
хозяина. Обычно этот секрет полностью расходуется в процессе про-
никновения. Однако г. тех случаях когда сразу проникает очень много
церкарий (свыше 20 на 1 см2 кожи), содержимое желез проникновения
расходуется не полностью. Очевидно, часть церкарий использует для
внедрения ходы, проделанные в роговом слое другими особями, и разру-
шения базальной мембраны, обусловленные воздействием на лее энзи-
мами проникновения (Oril'I'its. 1953; Slirewait. a. Kruidenier. 1961).
3. АДАПТАЦИИ К ПАССИВНОМУ ПОПАДАНИЮ ЦЕРКАРИИ
В ОРГАНИЗМ ХОЗЯИН\
Пассивное попадание церкарий в организм хозяина и заражение
его может осуществляться несколькими путями. Наиболее обычно за-
глатывание хозяином церкарий вместе с пищей. Так может нропс.хо
дить заражение if второго промежуточного, и резервуарного, и дефи-
нитивного хозяина.
У трематод, относящихся к примитивным, филогенетически древ-
ним семействам, жизненный цикл проходит без участия второго про-
межуточного хозяина. Дефинитивный хозяин заражается пассивно,
заглатывая инцистировавшихся во внешней среде церкарий ( - адолеска-
рий). Классическим примером такого способа заражения может слу-
жить жизненный цикл I'asciola hepatica. Церкарии этого сосальщика
по-ле выхода их из моллюска-хозяина (Galba truncatula') быстро дости-
гают поверхности водоема и оседают на прибрежных травах. 'Гут они
отбрасывают хвост и за счет секрета цистогенных желез образуют проз-
рачную стек, (овидпую оболочку цисты, внутри которой могут сохра-
нять жизнеспособность if течение довольно длительного времени, ('.уть
приспособления церкарии сводится в данном случае к тому, что они
инцистируются на трйве, которая составляет основную пищу окопчатель
ного хозяина. Овцы, коровы и другой рогатый скот проглатывают ци-
сты в.мэсге с травой заболоченного пастбища и заражаются таким
образом печеночным сосальщиком. Церкарии других видов могут инцн-
стироваться на поверхности мелких раковин, служащих пищей хозя-
ину (.Votoeoti/lidae). на сбрасываемой хозяином линной шкурке, которая
затем поедается им (Diplodixcud), и г. д. В ряде случаев у церкарий раз-
виваются особые приспособления, привлекающие внимание хозяина. Та-
ковы своеобразные морские церкарии из сем. Heterophyidae (('.able, 1956),
имеющие очень длинны)' хвосты, размер которых во много раз превы-
шает размер тела церкарий. Соединяясь друг с другом при помощи утон-
ченного заднего конца хвоста, эти церкарии образуют большие шарооб-
разные скопления, получившие в немецкой литературе образное наимено-
вание « 11 attankonщ» (рис. 9S. а). Эти скопления сохраняют характер
таксисов, присущих отдельным церкариям. входящим в их состав
(,\НП'ч‘. 19-'»0), что обусловливает движения всего конгломерата. Своим
размером они привлекаюг внимание рыб. которые охотно заглатывают
их. Дальнейшее развитие адаптаций этого рода приводит к возникно-
вению своеобразной «мимикрии». Церкарии пли спороцисты подражают
насекомым, которые служат нищей жиг.оиюму хозяину. С явлением
мимикрии мы г.стречаемся при рассмотрении цикла развития сосаль-
щиков р. Л-1/eia (Сайп, 1927; Stidat, 1932b). Крупные церкарии этих
трематод, достигающие 6 мм длины, обладают длинным пигментирован-
ным хвостом. В момент выхода зрелом церкарии в воду хвост ее быстро
- 163 -
и*
и сильно набухает у основания, образуя студенистый мешок, в котором
оказывается заключенным тело самой церкарии (рис. 75). Церкарии
эти живут долго — около 3 суток, держась все время в толще воды и
совершая движения хвостом, делающие их поразительно похожими па ли-
чинок комаров Culicidae. Это обманчивое сходство привлекает внимание
мальков рыб. В желудке рыбы хвост и образованная им циста (которая,
вероятно, защищает тело церкарии от повреждения в момент заглаты-
вания его рыбой) перевариваются, а сама церкария прикрепляется с по-
мощью присосок к стенке желудка хозяина.
Церкарии сем. Gorgoderidae (рис. 42; 75,я), имеющие гигантский по сра-
внению с размерами их тела хвост, тоже имитируют личинок комаров.
Рис. 98.
<7 -- скопление церкарий («Rattenkonig>) (по Cable); б - спороциста Eari/trema pancreati-
сит (по Denton из Скрябина).
Крупные размеры (3—4 мм) и подвижность этих церкарий привлекают вни-
мание рыб, головастиков и других водных животных, которые и загла-
тывают их. Сходным образом осуществляется заражение рыб сосаль-
щиками Petasiger (Echinostomaltdae). Церкарии их обладают длинным
и широким хвостом желтовато-белого цвета, движения которого делают
их похожими на нематод или личинок насекомых. Рыбы заглатывают
церкарий, которые, моментально отбрасывая хвост, инцистируются в
стенках ротовой полости, пищевода, а иногда и передних отделов ки-
шечника (Beaver, 1939).
Один из примеров «мимикрии» спороцист можно видеть в жизненном
цикле паразита рыб Plagioporus sinitsini. Крупные, свыше 3 мм длины,
спороцисты этого сосальщика окрашены в ярко-желтый цвет и нередко
necyi красноватые или бурые пятна. Развивающиеся в них церкарии
инцистируются, не выходя наружу. Подвижные спороцисты с заклю-
ченными внутри церкариями и метацеркариями проникают в просвет
кишечника моллюска, а оттуда выходят наружу. В воде они остаются
живыми на протяжении 24 час., все время совершая ритмические чер-
веобразные движения. Такие спороцисты, напоминающие личинок па-
- 164 -
секомых, охотно поедаются рыоа.ми, в кишечнике которых метацерка-
рии достигают половой зрелости (Dobrovolny, 1939).
Наиболее ярким примером этой своеобразной мимикрии бесспорно
является жизненный цикл р. Leucochloridiurn - сосальщиков, в половозре-
лой фазе паразитирующих в кишечном тракте птиц (Heckert, 1899; We-
senberg-Lund, 1931; Hohorst, 1937; Лутта, 19396; Kagan, 1951; Гинецин-
ская. 1954в, и др.). Промежуточный хозяин этих сосальщиков — назем-
ный мо.тлюск-янтарка (Succinea). - - пожирая вместе с, листьями растений
экскременты зараженных птиц, заглатывает и яйца Leucochloridiurn.
Заключенный внутри яйца мирацидий вылупляется в кишечнике моллюска
и, прободая стенку кишки, попадает в печень. Здесь он дает начало свое-
образной разветвленной спороцисте, отночковывающей многочисленные
мешковидные выросты, внутри которых формируются особые бесхвостые
церкарии, одетые толстой студенистой оболочкой и никогда не покидаю-
щие спороцисты. Один или два мешковидных выроста спороцисты Leucoch-
loridium развиваются сильнее других и проникают г. голову, а оттуда во-
внутрь полых шупалец моллюска, через прозрачные стопки которых они
хорошо заметны благодаря своей яркой окраске (табл. IV). Рисунок вы-
пяченных в щупальца выростов спороцисты, образованный сочетанием
полос и пятен зеленого, красного, бурого и белого цветов, делает их по-
хожими на гусениц. Это сходство, еще более усиливаемое ритмично повто-
ряющимися пульсирующими движениями спороцист, привлекает внимание
птиц, которые охотно склевывают спороцисты, заражаясь при этом Leu-
cochloridium. Более крупные птицы поедают зараженного моллюска цели-
ком, мелкие же (различные воробьиные) выклевывают только щупальца
с заключенными внутри пигментированными мешками. Моллюск остается
жить, щупальца его регенерируют, и в них проникают новые, отпочковав-
шиеся от материнской спороцисты, пигментированные мешки (Wesenberg-
Lund, 1931). Таким образом, одна спороциста может повторно служить
источником заражения для нескольких особей хозяина.
Очень своеобразны приспособления к пассивному заражению хозяина,
наблюдаемые у церкарий сем. Hemiuridae. Церкарии эти имеют очень
сложное строение (стр. 123). У представителей родов Halipegus и Bunocotyle
в момент- выхода из моллюска тело церкарий обычно заключено в шаро-
видную тонкостенную капсулу (хвостовую камеру). Внутри капсулы на-
ходится, кроме того, скрученная как пружина, полая внутри извергатель-
пая трубка. Церкарии Halipegus. вышедшие из моллюска в воду, совер-
шенно неподвижны и опускаются на дно водоема, где охотно поедаются
циклопами. В их кишечнике происходит выворачивание извергательной
трубки, которая, ппОнизывая стенку кишечника, вводит церкарию
(в этот момент проникающую в просвет трубки) в полость тела циклопа
(Krull, 1935). Еще сложнее происходит заражение циклопов церкариями
Bunocotyle cingulata (Chabaud et Biguet, 1954). Хвостовая камера церкарий
этого вида обладает длинным и топким филаментом (рис. 76). Циклопы,
питающиеся детритом, зацепляются за филаменты, натягивают их и,
возможно, начинают заглатывать. В результате создающегося таким об-
разом давления извергательная трубка быстро выворачивается: тело
церкарии втягивается в нее и выбрасывается через трубку в глотку рачка,
сквозь стенку которой проходит .затем в полость тела. Выворачивание
извергательной трубки и «выстреливание» через нее церкарии занимает
около 2 сек. Механизм действия извергательной трубки можно сравнить
со шприцем.
Приспособления к пассивному заражению второго промежуточного
хозяина присущи всем тем видам трематод, жизненный цикл которых свя-
зан с наземными моллюсками. Интересные примеры таких адаптаций
можно найти в развитии трематод сем. Dicrocoeliidae. Так, у видов Dicro-
- 165 -
coelium dendriticum и Er achy led. (hum americanum церкарии, выходя из
спороцист в полость тела моллюсков, а затем в легочную полость, скапли-
ваются в компактные .массы по 150 -300 особей, соединенных в комки вы-
деляемой церкариями густой слизью. Эти «сборные цисты» выталкиваются
через дыхательное отверстие моллюска наружу и попадают на растения.
Внутри таких сборных цист церкарии сохраняют жизнеспособность в те-
чение 24—36 час. Заражение второго промежуточного хозяина (муравьев
для I), dendriticum, жуков-листоедов для /Л americanum}. очевидно, осу-
ществляется при поедании ими цист (Denton, 1945; Сваджяп, 1960).
У других дикроцелиид во внешнюю среду выделяются не церкарии, а спо-
роцисты. Так, у трематоды Concinnum procyonis дочерние спороцисты с раз-
вившимися в них церкариями покидают печень моллюска, пробираются
в дыхательную полость, мантию и ногу. В процессе движения моллюска
по растениям спороцисты выходят из пего и скапливаются па листьях,
образуя защищенные слизью комки (Denton. 1944). Выводимые наружу
из моллюска спороцисты Eurytrema pancreaticum (Tang. 1950) обладают
толстыми стенками, вероятно, хорошо защищающими заключенных вну-
три церкарий от внешних воздействий (рис. 9S, й^Второй промежуточный
хозяин для последних двух видов пока не установлен, нонет сомнения в том,
что заражение его осуществляется пассивным путем, скорее всегопри поеда-
нии спороцист с церкариями. В тех случаях когда жизненный цикл
сосальщика идет при участии двух промежуточных хозяев, заражение де-
финитивного хозяина всегда происходит пассивно. Причина того .заклю
чается в том, что животные, играющие роль второго промежуточного хо-
зяина, как правило, служат пищей окончательному. Поедая их. последний
поглощает и ипцистировавшихся в их тканях церкарий (на этой стадии
развития называемых метацеркариямп) и таким образом заражается.
.Менее распространен путь пассивного заражения хозяина церка-
риями — затягивание их is жаберную или ротовую полость с токами воды,
создающимися при дыхании или фильтрации. Приспособления к такому
способу заражения свойственны, например, церкариям Pleurogenotdes
medians (Lecithodendriidae). Оказываясь в зоне интенсивного движения
воды, они тотчас же перестают двигаться, принимая характерную позу,
придающую им облик лодочки. В таком положении личинки пассивно
увлекаются течением. По-видимому, это имеет адаптивное значение, так
как церкарии легко попадают в токи воды, создаваемые личинками стре-
коз (Aeschna, LibeUula) в процессе их дыхания. Втянутые вместе с водой
в кишечник личинки стрекозы, церкарии инцистируются в ее тканях
(Neuhaus, 1940b). Сходные приспособления описаны у церкарии М icrophal-
lus nicolli (сем. Microphallidae). На малейшее колебание воды эти церкарии
реагируют прекращением движения. Неподвижные церкарии .легко втяги-
ваются с током воды в жаберную полость крабов, \Carcinus maenas}, про-
никают через нежный жаберный эпителий в гемолимфу краба и затем ин-
цистируются в мышцах (Cable a. Ilunninen, 1940).
Среди животных, выполняющих роль второго промежуточного хозяина
трематод, передки пластинчатожаберные моллюски, относящиеся к числу
«фпльтраторов». В момент поступления воды через приводящий сифон
в их мантийную полость создаются вихревые токи воды, в которые наряду
со взвешенными в воде частицами легко вовлекаются и плавающие или
парящие г. воде церкарии. Попадая в мантийную полость, церкарии ин-
цистируются па жабрах или в тканях мак тин моллюска. Таким путем
происходит заражение мелких пресноводных пластинчатожаберных {Sphae-
rium, Pisidium, D reissena} церкариями сем. Echinoslomatidae'. морских
моллюсков ytiius — церкариями сем. Gymnophallidae. it т. д.
Гл а в a VI
МЕТАЦЕРКЛРПЯ
1. ПРОЦЕСС 1П1Ц1ГСТ11РОВАПШ1
1) II н ц и е т н р о в а н и е во внешней среде
Еолыпая часть церкарий, относящихся к низшим трематодам (семей-
ства Fasciolidae. Paramphistomatidae, Notocotijlidae и др.), после выхода
из моллюска инцпстируются во внешней среде. Материал, за счет которого
образуется циста, продуцируется цпстогенпыми железами. Они распола-
гаются обычно дорса.тыю и тесно прилегают друг к другу, образуя сплош-
ной слой. В железах содержится оформленный секрет, имеющий вид гра-
нул. иголочек или палочек, длиной около \ мк (рис. 59). благодаря боль-
шому количеству этого «цистогенного материала» тело церкарий кажется
темным и непрозрачным.
Процесс инцистированпя церкарий неоднократно наблюдался и описы-
вался’ многими авторами (Wunder, 1923b, 1932; Wesenberg-Lund, 1934;
Орлов. 1948; Еркииа. 1954; Lengy, I960; Donges, 1962, и др.). Перед ин-
цистированием церкарии оживленно плавают в течение нескольких минут
или часов. Прок их активности определяется сочетанием внешних факторов.
Так, яркое освещение ускоряет начало инцистированпя, в то время как
рассеянный свет и темнота задерживают этот процесс: в условиях затемне-
ния церкарии Fasciola hepatica плавают на протяжении 24 час. Понижение
температуры тоже тормозит ипцпстпрование. Церкарии Paramphistomum
microbothrium при 10 -12° остаются активными в течение 48 час., но при
переносе их в комнатную температуру тотчас же инцпстируются.
Церкарии разных видов предпочитают для ипцистирования различные
субстраты. Так, до SO0» церкарий Р. microbothrium оседают на водорослях.
Па водорослях и па иове[ткпоетной пленке воды инцпстируются церкарии
Fasciola hepatica. в то же время личинки р. ;Vbtocolylus «выбирают» пре-
имущественно твердые и гладкие предметы (камешки, раковины мол
л юс ков).
Непосредственно перед пнцистироваиием церкария оседает на субстрат,
некоторое время ползает, а затем прикрепляется. Нотокотилидпые цер-
карии приклеиваются с помощью секрета, выделяемого локомоторными
придатками. Тело личинки округляется, и из брюшных цистогенпых же-
лез начинается обп ияюе выделение прозрачного секрета. За его счет обра-
зуется базальная пластинка — основание будущей цисты. Церкария от-
брасывает хвост. Вслед за этим происходит выделение секрета дорсальных
«келез, одевающего все тело личинки студенистой прозрачной оболочкой,
которая при соприкосновении с водой сначала разбухает, а потом стано-
вится очень плотной. Заключенная внутри оболочки личинка сначала под-
вижна. Выделение секрета продолжается еще некоторое время, одиовре-
- 167 -
менно в оболочку «впаиваются» экскреторные гранулы. выходящие через
выделительное отверстие (Wunder, 1923b).
У нотокотилидных церкарий сформированная циста имеет вид линзы.
Стенка ее многослойна. Процесс формирования цисты, но данным Еркипой
(цит. по: Скрябин, 1953), занимает в среднем от 3 до 6 час. Дви/кения ли-
чинки после этого прекращаются.
Несколько иначе происходит образование цисты церкарий сем. Рагат-
phistomatidae (Lengy, 1960). В момент инцистировапия сначала выделяются
вязкие буроватые гранулы, выходящие через множество пор па теле ли-
чинки. За их счет образуется наружная оболочка. Затем начинается вы-
деление палочек цистогенного секрета, выходящих преимущественно в пе-
редней части тела. Через несколько минут уже можно отчетливо различить
две оболочки: наружную прозрачную и внутреннюю пигментированную.
Последней выделяется третья, внутренняя оболочка, прилегающая к телу
церкарии. Весь процесс занимает не более 20 мин.
2) Инцистирование в организме ходщина
Церкарии, инцистирование которых происходит в организме второго
промежуточного хозяина, отбрасывают хвост в момент их внедрения под
покровы хозяина. Самый процесс формирования цисты этих церкарий изу-
чен менее подробно. Нам удалось наблюдать за ипцистировапием эхиносто-
матидных церкарий {Cercaria limbiiera) в легочной полости моллюсков
Limnaea stagnalis. Тело этих церкарии несет множество крупных цисто-
генных желез с хорошо заметными ядрами и грубозернистой цитоплазмой.
На серии срезов через церкарий, находящихся в разных стадиях ипцисти-
рования, можно видеть, как границы между цистогенными клетками по-
степенно исчезают, а содержащийся в них секрет становится гомогенным
и сливается в сплошную массу. Тело церкарий сворачивается на брюшную
сторону и одевается оболочкой, образовавшейся за счет этой студенистой
массы. Циста шаровидная.
Характер строения цист, их локализация в организме хозяина, сроки
инцистировапия — все это подвержено значительным вариациям. У боль-
шинства представителей семейств Echinostomatidae. Plagiorchiidae и дру-
гих метацеркарпи одеваются оболочкой цисты уже через 30—40 мин.
(Brumpt, 1944 —1945b; Масу, 1960, и др.). Одпако процесс ипцпстирова-
ния может сильно задерживаться, и тогда метацеркарпи остаются сво-
бодными в течение нескольких дней. Так, например, метацеркарпи Ма-
ritrema subdolum {Microphallidae), по нашим наблюдениям, инцистируются
только на 12-й день. Они активно ползают по телу хозяина {Gammarus
locusta) и в конце концов из конечностей (место проникновения церкарий)
попадают в полость тела рачка и концентрируются в голове и грудных сег-
ментах. К моменту инцистировапия размер этих метацеркарий увеличи-
вается вдвое. Они перестают двигаться и свертываются па брюшную сто-
рону (рис. 99).
У некоторых Lecitode.ndriidae. метацеркарий которых паразитируют
в водных личинках насекомых, процесс инцистировапия еще более задер-
живается и осуществляется только после метаморфоза хозяина (Etges.
1960). Метацеркарий некоторых представителей Plagiorchiidae вообще
не инцистируются, оставаясь подвижными (Синицын, 1905; Grabda, I960);
то же характерно и для многих Diplosiomatidae, в первую очередь для тех
видов, местом обитания которых являются глаза и мозг позвоночных
(например, Diplostomum spathaceum, Tylodelphis excarata и Др.).
Метацеркарпи целого ряда видов не выходят в воду и могут пнцисти-
роваться в том же хозяине, в котором паразитируют партениты. Это не-
редко отмечается для эхиностоматидпых церкарий, причем существует
- 168 -
мнение (Wesenbcrg-Lund, 1934), что такой способ инцистировапия прово-
цируется содержанием зараженных моллюсков в неблагоприятных усло-
виях. Для сем. Cyclocoelidae инцистирование личинок в первом промежу-
точном хозяине становится правилом и даже приводит к изменениям <: мор-
фологии церкарий (исчезновение хвоста).
Рис. 99. Процесс инцистировапия метацеркарий Marilrenia subdolum.
а — метацеркарпи в поиске гаммаруса; б--внедряющаяся церкария; в — инцистиро-
вапная метацеркария на 12-е cvthii развития, (а и б — ок. х 7, об. хИ); в — or.
X 10, об. Х40).
Нередки и такие случаи, когда церкарии инцистируются и превра
щаются в метацеркЯрию. не выходя из тела материнской особи (редии или
спороцисты). У одних видов это встречается скорее как исключение.
Так, церкарии сосальщика Opisthioglyphe locellus обычно выходят из
моллюска в воду и проникают в личинок насекомых (поденки, веснянки,
двукрылые). Но они могут инцистироваться и внутри спороцист, по поки-
дая их. Это особенно часто имеет место в случае старого заражения или
при длительном содержании моллюсков в аквариуме и, по-видимому,
связано с физиологическим состоянием моллюсков. Интересно, что мета-
церкарии, сформировавшиеся внутри спороцист, так же инвазионны,
как метацеркарпи из личинок насекомых (Macey a. Moor. 1958). У многих
трематод инцистирование церкарий внутри спороцисты становится иг -
- 169 -
видом. Гаковы, например, Plagioporus sinitsini (l)obrovolnу, 1939), не-
которые представители сем. Microph.aU.idae (Синицын, 1911), а также целый
ряд. видов, связанных в своем развитии с наземными моллюсками (Еигц-
1г»та. Prachi/coelium, Leucochloridium и др.).
В заключение нужно отметить, что в отдельных случаях церкарии.
развитие которых идет с участием второго промежуточного хозяина, могут
инцистпровагься в капле воды на предметном стекле. Эю парадоксальное
явление описано для некоторых стилетных и зхиностоматидных церка-
рий (r'anst, 1917: Buttner, 1951).
3) С троен и е, х и м и ч е е к и й с о с т а в о б о л о ч к и
и биологическая р о ль ц и с т ы
Стенка цисты метацеркарий состоит из нескольких слоев (рис. 102)
и неоднородна ио своему химическому составу. По данным Сингх и Льзрта
(Sinyh a. Lewert, 1959), циста метацеркарий .Xolocotylus состоит из трех
хцмичс ки различны:, слоев. Самый наружный слой метахроматическн
окрашивается толуидиновым синим и. следовательно. носит мукоидный
характер. Количество белковых соединений в атом слое очень незначи-
тельно. Напротив, второй и третий слои стенки цисты состоят в основном
из белков (интенсивно окрашиваются бром-фенол синим). В них обнару-
жены муки- и глюкопротеины. тогда как кислые мукополисахариды от-
сутствуют. С тепка цис гы ме тацеркарии Fasciola состоит из четырех слоев,
fDixoii. 1965). Первый, толстый, белковой природы, облегает метацер-
карн'о. За ним стедует второй, состоящий из мукопротеинов и кислых
мукополпсахаридов. Третий слой подразделяется на три подслоя (один
из мукопротеинов, второй из кислых, а третий :ьз нейтральных мукополи-
сахаридов). Наружный, четвертый, слой стенки цисты имеет штрпховатую
структуру и нот । роен из кератина. Каждый из зтн.х слоев продуцируется
специализированными железистыми клетками (rip. I I 2). Все слои резко
отличаются друг от друга особенности ми их у. на рас трук туры (Dixon
a. Mercer, 19f)zi).
Даяны1' биохимического анализа цист немногочисленны. Так, в стенке
цисты ме т.чцеркарпп р. I scocotide найдена аминокислота (гидроксппролип).
которж: входит в состав коллагена позвоночных (Leiihoff el al.. 1960).
Циста Posthediplostomum minimum состоит в основном п.з углеводно-про-
теиновых комплексов. В ней обнаружено 16 различных аминокислот.
По своему химическому гоставу циста атих трематод, по-видимому, очень
близка, базальным мембранам и межклеточному веществу тканей позво-
ночных (Burton J. В. 1962; Lynch a. Burton .1.. 1962).
Цисты метацеркарий, ипциегирующих'-я во внешней среде, обладают
толстыми стенками. Так. например, у .\rus allemiKdus толщина сте-
нок цисты достигает 0.03 0.05 мм. Виды трематод., пнцистирующихся
в организме хозяина, обладают, как правило, боте,1 тонкостенными ци-
стами. 'Гак, у Heli inopa гуphi и пг aconiitlum толщине, 'tchkii равна. 0.012 мм.
у Paracocnogmiius oraliis — 0.019 мм. у .\iifi'.iphi/"!i": schikhnhalowl
0.013) мм, и т. д. Исключение гостаг.ляют метацеркарии сем. Mi-
''I’i'idmllidae. у которых толщина стенок цист может колебаться от 0.О2
ш мм, н метацеркарии р. Proxlho-pmimu*. коюрые тоже обладают
\।;ю..i,; развитыми толстостенными цштами.
В большинстве случаев толщина оболочки цисты метацеркарии свя-
зана со степенью развития цистогепиых желез у церкарий (стр. 112).
Церкарии (Notoeotylidae, Paramphistomatidae и др.), тело которых запол-
нено множеством цистогепиых клеток, образуют толстостенные цисты. На-
против. церкарии с малым числом цистогенных желез образуют тонкостен-
ные цисты, иногда (например, у Sphaerostoma) имеющие в,ид тонких пле-
- 170 -
вок. Имеются а пеключения из этого правила. Так. церкарии сем. Мьго-
phallidae цистогенпых желез типичного строения, тогда как цисты
метацеркарий обладают плотной толстой оболочкой. Возможно, что она
образуется за счет секрета, выделяемого первой парой ацетабулярных
желез церкаpuii. обычно рассматриваемых как железы проникновения.
В'эбл и Хупнпиеп (Cable a. Ilunninen, 1940) наблюдали процесс опораж-
нивания этих желез непосредственно перед ипцистпрованием. Особо сле-
дует остановиться на строении цист метацеркарий Siriiieatu. В большин-
стве случаев! церкарии этого подотряда лишены цпетогенны.х желез. Тем
не менее метацеркарий многих видов заключены в цисты с тонкой, а иногда
и с толстой гиалиновой оболочкой. Ио-внднмому. выделение этой оболочки
осуществляв;'•» цпетогенпымп клетками, развивающимися на стадии ме-
тацеркарий (Судариков, 1961).
Внелогическое значение цист, по-видимому, сводится is основном к роли
защитных образований, цисты изолируют метацеркарию от иеблатоприя: -
пых воздейс i I’-iii внешней среды или от иммунологических реакций! хо-
зяина. В то же время оболочка цисты должна играть роль полупроницае-
мой мембраны, обеспечивающей возможность дос тупа пищевых вещее ж.
необходимых метацеркарий. Судя но тому что в теле ппцистированных мо-
тацеркарий наблюдается интенсивный процесс накопления гликогене,
(стр. 183). можно думать. что оболочка цисты проницаема для таких срав-
нительно крунномолекуляриых соединений. как простые сахара. Заклю-
ченная внутри цисты метацеркарня растет, развивается, претерпевав:
разные стаднп морфогенеза. Вее это. разумеется, не может осуществляться
бе I доступа нищее,ы\ вещест в извне, т. е. из тканей животного хозяина.
4) Цисты и капе у л ы
Цисты с заключенными в них метацеркариямн трематод нередко окру-
жены снаружи фиброзной капсулой, которая образуется за счет тканей
хозяина (рис. 103). Формирование таких капсул обычно рассматривается
как проявление защитной реакции хозяина па присутствие паразита. И
действительно, цисты с метацеркарпями. находящимися внутри капсул,
нередко подвергаются обызвествлению и погибают.
Тем не менее вопрос о происхождении и биологической роли капсул
далеко не так прост. Изучение процесса образования капсул вокруг пара-
зитирующих в тжапях позвоночных .дичинок цестод и нематод показывают,
что эти капсулы часто обладают специфическим строением. Такне капсулы
но< ят черт ы органоподобного образования и имеют особую структуру с кро-
веносными сосудами и чувства тел ьнымп нервными окончаниями (Вере-
занцев, 1963). Такие капсулы служат биологической полупроницаемой
мембраной!, котора.ч обеспечивает пит-анис паразита и его защиту от им-
мунологических сил хозяина. По мнению Верезанцева (1964). тканевые
паразиты в процессе их эволюции ирпобретаюг способность выделять осо-
бые вещества, которые и провоцируют образование вокруг них специфиче-
ских капсул. Зги вещества но существу извращают защитную тканевую
реакцию хозяина.
Пока еш,е мало что известно о наличии специфических капсул, образуе-
мых тканям!’ хозяина вокруг инцистированных личинок трематод, но они
пмею’ся. В этом смысле высказываются Верезанцев и Добровольский
1196<S) на основании изучения капсулы, формирующейся вокруг метацер-
кариц Po^liiiflipio.doinum culiuda (рис. И)т). Соединителыютканные кай
суды нередко образуются вокруг цист с метацеркариями, паразитирую-
щими в мускулатуре рыб (Рseiidamphislomum truncalum, Nanophijeles
schichobalmri. IStracoenogoriimiis oratus и др.). Прозрачные гиалиновые
оболочки, одевающие метацеркарий типа Teiracolijl.". (Strigeidae).
- 171
возможно представляют собою коллагеновые капсулы (Не рева л цен,
личное сообщение). Судариков (1961), напротив, полагает, что эго цисты,
стенки которых состоят из способного набухать в ноле коллоида, выде-
ляемого цистогенными железами метацеркарпи. Оболочка этих цист (или
капсул?) совершенно прозрачна, упруга, и состоит из нескольких концен-
трических слоев. При воздействии органических растворителей (ацетона,
диоксаиа) она сжимается до состояния тонкой пленки, но после перенесе-
ния в воду вновь набухает. Гиалиновая оболочка подст пл те гся гонким
и плотным внутренним слоем, который интенсивно окрашивается нейтраль-
ным красным.
Во многих случаях образование капсулы тесно связано с развитием
своеобразной нпгметной оболочки (рис. 10т). Пигментация характерна
для капсул, формирующихся в мускулатуре рыб вокруг метащфкарий
родов Posthodiplostomum (черпопятнистая болезнь). Melagonimus, Crypto-
cotyle и др. Пигментированные капсулы образуются также в тканях не-
которых беспозвоночных, например у бокоплавов (himmarus locusta.
зараженных метацеркариями Podocotyle afomon.
Пигментный слой иногда очень сильно развит и можег достигать зна-
чительной толщины. Так, у Posthodiplostomum cuticola он занимает до
1.’.1 диаметра капсулы. При этом меланофоры появляются в таких тканях
рыбы, которым они обычно совершенно несвойственны — в мускула гуре,
жаберных лепестках, стенке ротовой полости и т. д. (Donges, 1964). Ин-
тересно, что образование пигмента (меланина) не является специфической
реакцией того пли иного вида хозяина, а по-видимому, обусловлено спе-
цифическим воздействием па хозяина определенных видов паразитов.
Вопрос о наличии и строении капсул, образуемых тканями беспозво-
ночных, изучен очень слабо. Капсулы формируются вокруг личинок типа
Tetracolyle, локализующихся в гонаде и печени моллюсков и в паренхиме
пиявок. Хорошо развиты капсулы, окружающие цие1ы с метацеркариями
циатокотилид, паразитирующих в мышцах ноги и головы моллюсков.
Капсулы, по-видимому, отсутствуют в том случае, когда метацеркарпи
ипцисгировапы в кровеносных лакунах мантии моллюсков(Opisthioglyphe.
Cyclocoelum), в гемолимфе между органами хозяина (Sphaerostoma) или
в полости тела насекомых (различные Ployiorchiidae. Lecithodendriidae).
Говоря о защитных реакциях хозяина, па поселение в нем метацерка-
рий, нужно упомянуть о способности многих моллюсков замуровываit,
инородные тела в стенках раковины. Чубрик (1966) неоднократно наблю-
дала отложение перламутра вокруг неинцистировапкых метацеркарий
р. Gymnophallus, которые обычно локализуются между наружной стенкой
мантии и раковиной пластинчатожаберных моллюсков. Па начальной с а-
дии этого процесса под топкими, еще прозрачными пластинками перла-
мутра можно видеть замурованных метацеркарий, которы-' ечщ сохранили
подвижность.
2. ЛОКАЛИЗАЦИЯ МЕТАЦЕРКАРИЦ В ОРГАНИЗМ!' ХОЗЯИНА
И ПУТИ ИХ МИГРАЦИИ
Чпчинки, проникшие в тело животного хозяина, мш у г ннцистирсваться
либо непосредственно в месте своего проникновения. либо сначала мигри-
руют по телу хозяина. В зависимости от способа проникновения личинки
и от особенностей морфологии хозяина характер миграции и локализация
метацеркарий могут быть весьма разнообразными.
Метацеркарпи многих видов трематод инцистируются is открытых по-
лостях тела хозяина, сообщающихся с внешней средой. Таковы мпогне
представители сем. Echinostomatidae, цисты которых локализуются на
внутренних стенках легочной полости моллюсков Pulmonata (Echinopary-
- 172
phmm bacillus, Cercaria limbifera, C. laticaudata и др.), в ротовой полости рыб
(Petasiger) и амфибий, в прямой кишке амфибий {Echinostoma sp.)
и т. д. Многие метацеркарпи локализуются на жабрах рыб (например,
Bucephalus polymerphus) и амфибий или на поверхности юла моллюсков
(между мантией и раковиной). В таких случаях метацеркарпи находятся
на грани между .окто- и эндопаразитизмом. Гораздо чаще, однако, они
являются подлинными эндопаразитами.
У позвоночных и беспозвоночных, обладающих толстыми покровами
пли паренхимой, метацеркарий часто паразитируют в покро. ах. В соб-
ственно июне или в подкожной соединительной ткани рыб и амфибий
молото обнаружить метацеркарий многих представителе!! семейств Stri-
geidae и Diplostomatidae. В толще мантии моллюсков, поселяются мгтэ-
церкарии семейств Cyclocoelidae, Plagiorchiidae, многие Echinosiomatida >
и лр., в паренхиме пиявок — Apatemon и другие Strigeidae.
Очень часто метацеркарпи семейств Diplostomatidae, Strigeidae, (dpi-
therchidoe, Heterophyidae и других инцистируются в толще мышечной
ткани рыб. реже — водоплавающих птиц и других позвоночных. Мышцы
беспозвоночных тоже могут служит!, местом паразитирования метацер-
карий. Различные представители сем. М icrophallidae инцистируются в му-
скулатуре крабов и бокоплавов. Метацеркарпи Paragonimus {Troglolrema
tidae) локализуются и мышцах пресноводного краба Eriocheir. Цисты
Рrosthodendrium и других Lecithodendriidae можно обнаружить в грудных
и брюшных мышцах личинок л имаго насекомых и т. д.
Метацеркарпи многих видов трематод паразитируют в полости тела.
У позвоночных, в частности у рыб п амфибий, в полости тела, на поверх-
ности внутренних органов и па мезентерии особенно часто встречаются лн-
цнстировапные и свободные личинки типа Tetracolyle и Diplostomulam
(подотряд Strigeala'). В гемоцеле моллюсков локализуются цисты Sphaero-
stoma-, в полости тела планктонных ракообразных — личинки семейств
Hemiuridae {Halipegus. Bunocotyle) и Bunoderidae (Buaodera lucioperrae).
В гемоцеле насекомых часто встречаются инцистировапные или свобод-
ные метацеркарпи семейств Plagiorchiidae, Lecithodendriidae, Dtcrocoeliidae
и др. Па этой стадии развития трематоды паразитируют также в гонадах
(многие Tetracolyle у моллюсков), в ночках (чаще у пластинчатожаберных
моллюсков) и в нервной системе хозяина. Так, личинки р. Tylodelphis
обитают в спинном мозге амфибий. Многие Diplostomatidae {Diploslomum
phoxini. I), slahli и др.) и Strigeidae {Tetracolyle scardinii) являются пара-
зитами головного мозга рыб и амфибий, метацеркарпи Dicrocoelium den-
driticum проникают в мозговой ганглий муравьев и т. д. Представители
сем. Diplostomatidae паразитируют в глазах рыб, локализуясь в толще
хрусталика или в стекловидном теле.
Метацеркарпи, внедрившиеся под покровы хозяина, могут шщисти-
роваться непосредственно вблизи от места их проникновения. Так ведут
себя многие плагиорхиды. для которых вторым промежуточным хозяином
служат моллюски или амфибии (Opisthioglyphe гапае, Leplophallus nigro-
renosus и др.). Личинки трематод, паразитирующие в членистоногих,
часто двигаются в полости их тела и инцистируются. лишь достигнув опре-
деленного места (в члениках груди, в жаберных выростах и т. д.).
В ряде случаев для достижения места окончательной локализации па-
разиты должны проделать сложный путь по телу хозяина. Эго характерно,
например, для метацеркарий Diploslomum, паразитирующих в мозге
пли в i.-ie.ni.x рыбы. При вскрытии рыб через несколько минут после их
заражения церкарпямп Diploslomum в их мускулатуре можно обнаружить
сотни активно передвигающихся личинок. Однако уже через 12—15 час.
паразиты оказываются сконцентрированными в хрусталиках глаз (Szidat.
1924; Гинецинская, 1959а, и др.). Эразмус (Erasmus, 1959) изучил процесс
173
рыбы.
<: - Post i 111 oslo m a hl piil'col'i (no Evans et .Mackie-
wicz); 6 Diji!osiovium sp. (< crcurio XBoylis*) в раз-
ные '•роки заражения (составлено но материа-
лам Erasmus): I через 55 мин. после .•.араяй'пин;
е мере.; 139 чае. Ио оси ординат la^HiMeefin»
проникших церкарий.
постепенного исчезновения диплостоматидиых церкарий {Cercaria X Г;.т\-
liss) и:: тканей рыбы и концентрирование их в глазу (рис. 10'.)). Ои отме-
чает, что проникновение церкарий осуществляется во всех участках тела
рыбы, хотя через покровы головы внедряется несколько больший пропет
особой. Емс удалось также
проследить, ч го часть церкарий
проникает не через покровы,
а через жабры рыб.
Обычно (читается, что основ-
ной путь миграция церкарий
проходит но кровеносной систе-
ме хозяина. Эразмуе показал,
что по кр(,-|,!.-Hoi (нт.'.! сосудам
перемещается небольшой про
цент церкарий, креп пущее твои
ноте особи, которые яро,дика.ют
is тело хозяина ченез жабры л
таким образом неиосредст r.eiiini
попадают г, кровеносную систе-
му. Основная .масса церкарий
мигрируют через ткани (мышее
ную и coc'ihihтельную). Оче-
видно. в связи с а।нм у мигри
рующих особей сохраняются н
несомненно функционирую!- же
левы проникновения.
Миграция метацеркарий но
жет иметь место и с организме
беспозвоночных животных. 'Гак.
церкарии некоторых нредсшви
гелей сем. .1/icrophallidae (на
пример. iU icropliallim nii-idli.
Lerinseniella charadrijormis п др.)
проникают через жабры крабов (второй промежуточный хозяин) в их
кровеносную систему, концентрируются в брюшном синусе, а оттуда но
падают в мускулатуру и соединительную ткань хозяина, где и инцпсги-
руются (('.able a. Hnniiinen, l!)/iOb: Cliim?, 19(53). Шндат (Szidal, 1931) от-
мечав:. что церкарии р. Apalemon. внедряющиеся is пиявок, используют
в качестве миграционного
нуги крощ’н-'Ч’нук) систему хозяина.
3. ГОСТ II РАЗВИТИЕ .МЕТАЦЕРКАРИЙ
В паразитологической литературе отражено множество наблюдений,
иллюстрирующих процессы роста и развития мета церка puii. чачнпая е мо-
мента их попадания в организм хозяина и кончая достижением ими инва-
зионной стадии. Ио характеру осуществления зтого процесса все метацер-
карип должны быть разбиты на две неравные группы. !» одной из них
(большей) относятся виды, у которых морфогенез метацеркарий осущест
влиется бе.з метаморфоза. Другая (меньшля ио числу представителей;
групп.» характеризуется наличием метаморфоза.
1) Р а з в и т и е б е з м е тало рфо з а
Метацеркарий, инцистирование которых происходит во впершей среде,
как правило, не растут и не претерпевают сколько-нибудь существенных
изменений в своем ст роении. Это в полном смысле слова свободная покоя
174 -
щаяся стадия, продолжительность жизни ко горой обусловлена количест-
вом находящихся в ее тканях запасших питательных веществ.
Судьба метацеркарии. инцистпрующихся в организме второх'о проме-
жуточного хозяин;’., совершенно иная. Паразитические метацеркарии.
попадая в ткани хозяина, тотчас же начинают n3B.iei.aib из окружающей
их среды питательные вещества в количестве, достаточно:.! не только для
осуществления процессов их обмена, ио и для своего роста и развития.
Интересно отметит!., ’сто х.е1ацеркарии. инцистирующиеся г.о внешней
среде (Notucotylidae, Paramphistumatidae и др.), становятся инвазионными
для дефинитивного хозяина уже через несколько часов, г. е. но пню-чну
сразу же после окончания процесса инцистированпя. Напротив, у iiat.-;;;’!!
тических метацеркарий сроки достижения инвазионности зна1".п! льдо
удлинены. Доводы;о быстро становятся инвазионными некоторые влышор-
хиды, например Opisthioglypke ramie, метацеркарии которых, по . a11j;ым
Врумпта (Brumpl. — 19zs5a). могут заразить дефинитивною хозяин,
уже на вторые сутки своего развития. По гораздо чаще итог срок затяги
на< тся на 2— 3 недели и более. Так. метацеркарии l.eplophallun uiprorc
iiosus приобретают ингазмонность на 18-й дет, (Biiimpt, 19zizi — 19zi5by
Kchiпераrapiiium baguiai - на 21 й день (Jain. BKiO). a Pr<iM‘g’:i'inm>
cinealut; иеинвазионны еще и на бб-н дет. развития (В'раснолобова. 19(11).
Сроки достиженья шшазшшноети несомненно находятся в тест й связи
со сроками заверни пня морфогенеза метацеркарий. Личинки mhoiii.x ги-
дов. инцистп руясь вскоре in,еле проникнет иля г, организм хозяина,
развиваются и растут, уже будучи заключенными i> цисту, которая растш
вместе с ними. 'Гал., например, диаметр цисты с метацеркарням" /'. ai-
neatus па 45-й день их развития увеличивается is б раз (Краснолобова.
1961). Сходные данные можно было бы привести и для других видов.
Однако в ряде случае!; процессу инцкстирог.ания предшествует дли-
тельный период роста и развития свободной подвижной личинки. Приме-
ром могут служить метацеркарии Мaritrema sii/idoiuin, которые к моменту
.1!1цистированпя увеличиваются в размерах более чем в 2 раза. (Гинецин-
ская. 193zi6). Темп роста неинцпетированных метацеркарий. по-видлмому.
более интенсивен. Ото можно иллюстрирован, на пример!’ Priudliogi nimu*
реllucidiiх. метацеркарии которого могут развиваться как внутри цвет,
так и свободно. Три сравнении одиовозрасткых личинок оказалось, что
те из них. которые развивались вне цисты, обладали большими разм. рами
и находились на более высоком уровне морфогенеза, чем ннцистпревон-
ные особи (Крас.полобова. 1962 19(13). Имеются данные. указывающие на
способность неннцпетированны\ метацеркарий активному питанию.
Так, в кишечнике метацеркарий р. Cum uepha I hi г можно обнаружь и об-
рывки 11(че»'п ii дру’нх тканей моллюска-хозят:;.. /.птнгно шшиття за
счет хозяина и метацьр|.ар1!И Fe i I о d i U a ni i • in fellis. па pa зити руюшно же-
лудке офиур (Чубрвк. 1 1;6G).
В процессе развития .метацеркарий до инвазионной ст ал и и сеуще-
•'тв.тяется их морфогенез, которому обычно предшествует р< лербивя не-
которых «.церкг-рвых» органов. В первую очередь ото iracat т с.ч желез
проникновения, а также цшлогенных желез, секрет которых нолгосию
расходуется в момент формирования цисты. Разрушаются пигментные
глазки, постепенно исчезают сенсиллы. Стилетные церкарии отбрасы-
вают стилет, который долгое время еще лежит между телом метацеркарии
и стенкой цисты. Одновременно увеличиваются в размерах, а иногда нс-
являются кут окулярные шипики.
На фазе метацеркарий пачннается процесс формирования новых,
отсутствовавших у церкарий. железистых образований. Эти я-елезы изу
чены еще недожат о ч ио. Почти нет данных, которые помогли бы установит!,
их связь с соотвек т чующими зачатками на фазе церкарий.
- 175 -
Ртге. 101. Метац.'ркариц Marti чп ч.т.По-
sion. Крупные (а) и мелкие (0) цисты. (По
I >елонольской).
Но данным Добровольского (1965а), у метацеркарпи Opisthioglyphe
прежде всего увеличиваются в размерах шесть пар протоков, открываю-
щихся по переднему краю ротовой присоски, которые имелись еще па фазе
церкарии. Одновременно возникают и новые протоки: они открываются
на дорсальной и вентральной поверхностях передней половины тела мета-
церкарпи. Железистые клетки, связанные с этими протоками, расположены
по бокам тела между глоткой и разветвлением пищевода. Пять пар неболь-
ших железок открываются также is полость предглотки. Секрет их. воз-
можно, принимает участие в процессах пищеварения. По мнению Добро-
вольского, функционирование всех этих желез, вероятно, начинается на
фазе маригы, у которой они значительно увеличиваются в размерах.
Наличие железистых образований неизвестного назначения отмечено нами
у метацеркарий S phaerostoma bramae, у циклоцелид и др.
На фазе метацеркарпи обычно завершается формирование ветвей ки-
шечника. У представителей М icrophallidae и Heterophyidae развивается
брюшная присоска, отсутствующая
па фазе церкарии. Увеличивается
число мерцательных клеток, а в
мочевом пузыре накапливаются
светопреломляющие гранулы (мно-
гие Plagiorchiidae'), или он запол-
няется пигментированным содер-
жимым (Oplsthorchis, Nanophyetes
н др.). Значительные изменения
наблюдаются в строении полового
зачатка, который, как правило,
дифференцируется. Развиваются
половые железы, иногда сумка
цьрруса и зачаток матки, реже —
желточники. Очень распространено
явление прогенеза, при котором метацеркария обладает не только пол-
ностью развитым, по и функционирующим половым аппаратом. В той или
иной степени тенденция к прогенезу выражена у представителей самых
разных семейств трематод (Echinostomatldae, Plagiorchiidae, Fellodislo-
malidae, M icrophallidae и др.). В то же время метацеркарпи большого числа
семейств имеют еще мало дифференцированный половой зачаток (например,
Opisthorchidae, Allocreadiidae). Совсем не дифференцирован половой зача-
ток’ у метацеркарий, ипцистирующихся во внешней среде.
Морфогенез метацеркарий неразрывно'связан с их ростом. Нередко
к концу морфогенеза метацеркарпи в несколько раз превышают размеры
церкарий.
С прекращением роста и завершением морфогенеза метацеркарий ста-
новятся инвазионными для окончи тельного хозяина. В этой связи
интересно отметить своеобразную особенность развития метацеркарий
сем. М icrophallidae. У некоторых представителей этого семейства (\1а-
ritrema gratiosum, Lerinseniella amnicolae. Microphallus opacus) зарегистри-
ровано наличие мелких и крупных метацеркарий (рис. 101). При значи-
тельной разнице в размерах (у Marilrema gratiosum крупные цисты имеют
0.27-0.28 мм, мелкие - 0.17--0.20 мм г. диаметре) как мелкие, так и
крупные метацеркарпи находятся на одинаковом уровне развития и ин-
вазшшпы. При заражении окончательного хозяина из них развиваются
половозрелые черви. Ио предположению Белопольской (1953). метацер-
карпи обладают разным темпом роста в разное время года, что и приводит
к появлению двух групп личинок, которые отличаются друг от друга раз-
мерами.
- 176 -
Рис. 102. Инцистированная метацеркарпи Cyclo-
coelum microstomum.
Рис. 103. Метацеркарпи, заключенные внутри специфиче-
ских капсул.
а — метацеркария Sirigea sphaerulcr, капсула образована тканями
моллюска (по Сударикову); б — метацеркария Diplostomuin baeri
eusaliae; капсула образована тканями рыбы (по Hoffman).
Рис. fO'i. Образование пигментированной капсулы вокруг мета-
цсркарии Poslhodiplostomunb (Лсамих) culicola (фото, по Берозап-
цеву и Добровольскому).
Л — начальная стадия образования капсулы; Б — сформированная пиг-
ментная капсула, схр — скопление хроматофоров в стенке капсулы; м —
метацеркарий; в — пигментная оболочка капсулы.
2) Развитие с метаморфозом
Совершенно особый тип развития, связанный с полным метаморфозом,
характерен для метацеркарий отр. Strigeidida. Впервые этот тип развития
был подробно описан Шидатом (Szidat, 1923) для паразита уток Cotylurus
cornutus. Виоследствие эти данные были подтверждены и уточнены рабо-
тами других авторов (Mathias, 1925; Wesenberg-Lund, 1934; lies, 1960;
Nasir, 1960, и др.).
Метацеркарий р. Cotylurus в течение одного-двух дней, после того как
они попали в организм хозяина еще полностью сохраняют облик церкарии.
Рис. 105. Метаморфоз метацеркарий Cotylurus cornulus.
(По Szidat).
а—г - последовательные стадии метаморфоза (X 170); д — сфор-
мированная метацеркария тина Tetracolyle (х 127.5).
Затем начинается процесс постепенного разрушения церкарных органов.
Первыми исчезают железы проникновения и их протоки. На 4—5-й день
перестают быть видны непигментировапные глазки. Начинает резорбиро-
ваться и к 14-му дню полностью исчезает пищеварительная система, раз-
рушается брюшная присоска. Нервную систему не удается рассмотреть.
Экскреторная система остается и функционирует на протяжении всего
периода метаморфоза. Однако после 8-го дня развития биение мерцатель-
ного пламепп в протонефридиях сильно замедляется, а экскреторные ка-
налы становятся с трудом различимы. С 5—8-го дня начинается интен-
сивный рост метацеркарий (рис. 105, а). Тело их уплощается, становится
12 Т. А. Глнецинсьа.ч — 177 —
листовидным и прозрачным. Паренхима сильно вакуолизируется и при-
обретает вид сеточки, в которой разбросаны очень крупные грушевидные
клетки («гигантские клетки», по Шидату), снабженные протоплазматиче-
скими выростами (рис. 105, б). На 13-й день развития они несколько умень-
шаются в размерах. В этот же срок появляется первый зачаток органа
Брандеса (стр. 220) и начинается перестройка экскреторной системы. Не-
сколько изменяется расположение каналов и мерцательные клетки делятся.
К 21-му дню их уже насчитывают около 100. Между 15-м и 21-м днями раз-
вития изменяется общий облик метацеркарий, тело которой приобретает
Рис. 106. Соотношение экскреторной системы (.и) и парансфридиалыгого нлексуса {пн)
в процессе развития метацеркарий .\eadiplostoniuni spathoidfs. (По Odening).
А — полностью сформированная мгтацеркария; Б — четырехдпевная личинка; В — пятидневная;
Г - восьмидневная.
бокаловидную форму и теряет прозрачность. Нервный ганглий становится
хорошо заметным. Вновь формируются присоски и пищеварительная си-
стема. Па переднем конце тела по сторонам от ротовой присоски по-
являются группы клеток, дающие начало «латеральным» или «ложным»
присоскам. Продолжается развитие органа Брандеса; гигантские клетки
исчезают.
Окончательное формирование личинки типа Telracotyle заканчивается
23—25-й день. Этот срок может, однако, затягиваться в зависимости
л лшературы среды, от интенсивности инвазии, а возможно, и от физпо-
.жгического состояния хозяина. При высокой интенсивности иивазпп раз-
ни лш метацеркарий заканчивается, по нашим наблюдениям, через 1—3 ме-
сяц.1. По развитие отдельных особей может затягиваться даже до 5 месяцев
(Iles. i'JGO). Вполне сформировавшаяся и заключенная в цисту метацер-
карня часто характеризуется несколько меньшими размерами, чем мета-
- 178 -
церкария на предыдущих стадиях развития. Ткани ее становятся уплот-
ненными. Метацеркария приобретает характерную грушевидную форму.
Передний конец расширен и закруглен, задний сужен. В передней части
тела имеется отверстие, ведущее внутрь вентральной впадины (рис. 105, в),
на переднем крае которой располагается ротовая присоска. Брюшная при-
соска располагается внутри вентральной впадины; позади брюшной при-
соски лежит орган Брандеса. Пищеварительная система хорошо развита,
нервная система состоит из парного нервного ганглия и нервных стволов,
идущих вперед и назад до уровня органа Брандеса. Половой зачаток не-
дифференцировап и представлен скоплением интенсивно окрашивающихся
клеток. Экскреторная система зрелой метацеркарий значительно услож-
нена по сравнению с таковой у церкарий (рис. 106). Развивается вторичная
Рис. 107. Ларапефрпдпальный плексус метацеркарий
стригеат. (По Сударикову).
а — Diploslomum; б • - Alar io; в - - Paracoenogonimus.
(или резервная) экскреторная система (стр. 21.)), каналы которой запол-
няются известковыми гранулами и каплями жира. Судариков (19596)
устанавливает разные типы расположения каналов этой системы, строго
постоянные в пределах разных групп Strigeidida (рис. 107).
Описанный ход развития метацеркарий р. Cotylurus (тетракотиле)
справедливо охарактеризован Шидатом как развитие с полным метамор-
фозом, которое допустимо сравнить с развитием голометаболических на-
секомых.
С полным метаморфозом связано также развитие метацеркарий се-
мейств Diplostomatidae (Szidat, 1924; Komiya, 1938; Erasmus, 1958) и
Cyathocotylidae (Komiya, 1938; Гинецинская и Кошева, 1959, и др.). Явле-
ние метаморфоза, возможно, распространено гораздо шире, чем обычно
принято считать. Так, Грабда (Grabda-Kazubska, 19(53) отмечает, что
на ранних стадиях формирования метацеркарий Leplcphallus nigrovenosus
наблюдается явление гистолиза. В этот период паренхима червя стано-
вится вакуолизированной и непрозрачной; разрушаются мускульные во-
локна присосок, кппкчник совершенно незаметен, исчезают кутикуляр-
ные шипики и т. п. Метацеркарпи полностью утрачивают подвижность.
Лишь по истечении нескольких дней происходит восстановление мышеч-
ной структуры присосок, паренхима вновь приобретает прозрачност], и
начинается развитие кишечника.
Сведения о сроках жизни метацеркарий в организме второго проме-
жуточного хозяина немногочисленны. Владимиров (1962) считает, что мак-
симальная продолжительность жизни метацеркарий Posthodiplostomum
179 -
cuticola составляет около полутора лет. Однако, по другим данным (Don-
ges, 1964), метацеркарий этого вида остаются живыми до 3.5 лет. Такая же
длительность жизни экспериментально установлена Шигиным (1964а)
для метацеркарий Diplostomum spathaceum. Этот срок, одпако, не является
предельным, так как опыт Шигина был прекращен через 3.5 года от мо-
мента заражения рыб. Судя по ряду косвенных данных, приводимых Сто-
ляровым (1958), метацеркарий этого вида могут жить 5—6 лет. Шигин
полагает, что важную роль в определении продолжительности жизни ме-
тацеркарий играет степень их приспособленности к тому или иному виду
животного хозяина.
4. МЕТАЦЕРКАРИЯ И МЕЗОЦЕРКАРИЯ
Церкарии после инцистирования во внешней среде или проникновения
в организм промежуточного хозяина, претерпев метаморфоз или определен-
ные стадии морфогенеза, превращаются в следующую фазу развития ма-
риты — метацеркарию. Дать общую морфологическую характеристику
этой фазы трудно, так как метацеркарий в сущности представляют собой
недоразвитую мариту и уже характеризуются многими чертами строения,
свойственными данному виду. Очень многообразны типы строения мета-
церкарий подотр. Strigeata, среди которых различают одетые плотной гиа-
линовой капсулой Tetracotyle, свободные Diplostomulum и Tylodelphis,
ипцистированные Neascus и т. д. Метацеркарий разных видов трематод
останавливаются is своем развитии на разных уровнях морфогенеза,
и их видовые особенности выражены неодинаково. Если у одних видов тре-
матод метацеркарий обладают только пищеварительной и экскреторной
системами, то у других имеются, кроме того, зачатки половых желез,
а у третьих половая система может быть почти полностью сформирована.
Однако в огромном большинстве случаев существует предел способности
метацеркарий к развитию в организме второго промежуточного хозяина.
Завершение морфогенеза («маритогопия») становится возможным лишь
после попадания паразита в организм дефинитивного хозяина. Судариков
(1964) высказывает мысль о том, что сформированная метацеркария уже
представляет собой молодую мариту и потому не может быть названа ли-
чинкой. Нам кажется, что она все-таки остается личинкой до тех нор,
пока она паразитирует во втором промежуточном хозяине. Между сфор-
мированной метацеркарией и молодой маритой из организма дефинитив-
ного хозяина часто действительно не бывает серьезных морфологических
отличий. По между ними имеется глубокая биологическая и физиологиче-
ская разница. Она проявляется в различии их потенции к дальнейшему
развитию. Сколько бы времени заключенная внутри цисты метацеркария
ни паразитировала во втором промежуточном хозяине, опа не может до-
стичь половозрелостп и приступить к размножению. Исключение соста-
вляют лишь метацеркарий отдельных видов, способных к прогенетиче-
скому развитию. Вопрос о биологической сущности прогенеза будет рас-
смотрен в соответствующей главе (стр. 279).
В некоторых случаях, у отдельных представителей отр. Strigeidlda
роды Alaria и Strigea), между фазами церкарии и метацеркарий вклини-
вайся еще одна фаза развития, получившая наименование мезоцеркарпи.
• lia фаза характеризуется наличием ряда морфологических и биологиче-
ских особенностей (Bosma, 1934; Odlaug, 1940; Pearson, 1956, 1961, и др.).
Жизненный цикл трематод родов Alaria и 5/rfgea отличается большой слож-
ностью и нередко проходит при участии четырех животных-хозяев, один
из которых, резервуарный (стр. 322), не всегда обязателен (Odlaug, 1940;
Потехина, 1950; Савинов, 1953).
- 180 -
Вторым промежуточным 31 хозяином трематод родов Alaria и Slrigea
служат амфибии. После проникновения церкарий иод покровы земновод-
ных паразиты обычно локализуются в их мускульной ткани, интенсивно
растут. Значительное усложнение претерпевает их выделительная система,
развивается кишечник. Однако железы проникновения у них не только
не резорбируются, по достигают еще большего развития, занимая всю
переднюю треть тела (рис. 108, А). Это одна из характерных морфологиче-
ских черт, позволяющих обозначить таких личинок особым термином
«мезоцеркария». При поедании зараженных лягушек следующим хозяи-
Рис. 108. Мезоцеркария и метацеркария.
А -- мезоцеркария Alaria alaia (по Брумпту из Скрябина); Б — развитие метацерка-
рий Л. alata (по Савинову из Скрябина), ж пр — железы проникновения; ибр -• орган
Брандеса; эс - экскреторная система.
ном мезоцеркарии попадают в его кишечник, но в отличие от метацеркарий
не превращаются в мариту. Проходя через стенку кишечника, они попа-
дают в полость тела, а затем в легкие хозяина.32 В процессе этой миграции
секрет желез проникновения расходуется, и они вскоре подвергаются ре-
зорбции. В период паразитирования в легких хозяина личинки растут,
значительно увеличиваясь в размерах, и приобретают облик метацеркарий
типа Diplostomulum (рис. 108, 13). Дальнейшая судьба этих личинок зави-
сит от того, в каком хозяине шло их развитие.
Если мезоцеркарии были заглочены таким хозяином, в котором трема-
тоды данного вида не могут достигнуть половой зрелости, то после превра-
щения мезоцеркарии в метацеркарию дальнейшее развитие личинок пре-
кращается. Только после их попадания в кишечник специфичного для
них дефинитивного хозяина (обычно хищника) метацеркарий превра-
щаются в мариту.
Если же мезоцеркарии сразу попали в организм дефинитивного хозяина,
то после прохождения легочной стадии развития и превращения в мета-
31 По Савинову (1964), хозяин, в котором паразитирует мезоцеркария именуется
дополнительным, ио Сударикову (1959а) — вставочным.
32 Весь путь миграции и развития личинок Alaria alata в дефинитивном и резер-
вуарном хозяине подробно изучен Савиновым (1954), на данных которого и базируется
приведенное описание.
- 181 -
церкарию паразиты по оронхам и трахее хозяина попадают в ротовую
полость, а оттуда в кишечник, где и завершается их морфогенез. Из этих
данных явственно вытекает, что между мезоцеркарией и метацеркарией
имеется не только морфологическая, но и принципиальная биологическая
разница. Она заключается в том, что в отличие от метацеркарии мезоцер-
кария никогда не превращается непосредственно в мариту.
5. ВЛИЯНИЕ МЕТАМОРФОЗА ХОЗЯИНА НА РАЗВИТИЕ МЕТАЦЕРКАРИЙ
У животных, развитие которых протекает с метаморфозом, этот пе-
риод связан с глубокими физиологическими и морфологическими изме-
нениями. Физиологическое состояние хозяина неразрывно связано с со-
стоянием поселяющихся в нем паразитов, поэтому вопрос о том, как влияет
метаморфоз хозяина на его паразитов, представляет несомненный интерес.
Тем не менее данные, освещающие эту проблему, очень малочисленны.
В лаборатории зоологии беспозвоночных Ленинградского университета
изучался вопрос о влиянии метаморфоза насекомых на паразитирующих
в них грегарин. Оказалось, что грегарипы, обитающие в кишечнике на-
секомых, непосредственно перед началом метаморфоза заканчивают свой
цикл и выводятся из организма хозяина на стадии ооцист (Сергеева, личное
сообщение). В то же время грегарипы Diplocystis phryganea, локализую-
щиеся в полости тела насекомого, и во время метаморфоза пе покидают
организм хозяина (Федорова-Виноградова, 1924).
Метацеркарии большого числа видов трематод, главным образом из
сем. Plagiorchiidae, паразитируют в личинках водных насекомых, у кото-
рых поселяются в полости тела или реже в мышцах. Судя по нашим соб-
ственным наблюдениям и по литературным данным, процесс метаморфоза
насекомого-хозяина не влияет на паразитирующих в его организме мета-
церкарий. Это распространяется не только на насекомых, развивающихся
с неполным превращением (поденки, стрекозы), но и на тех, для которых
характерно развитие с полным метаморфозом (например, различные Dip-
tera: Culex, Anopheles, Chironomus, Chaoborus и др.). В некоторых случаях
сохранение метацеркарий в теле насекомого после его метаморфоза не-
обходимо для осуществления жизненного цикла паразита. Так, например,
заражение метацеркариями Prosthogonimus домашних кур происходит
только при поедании ими взрослых стрекоз, поскольку с водными личин-
ками этих насекомых куры не имеют естественного контакта. То же ха-
рактерно для жизненного цикла Р lagiorchis laricola. Метацеркарии этого
вида, паразитирующие в личинках слепней, сохраняются у взрослых на-
секомых; их поедают крачки, которые и заражаются этим паразитом (Су-
дариков и Карманова, 1964).
У трематод сем. Lecithoclendrlidae (р. Prosthodendrium) имеется опре-
деленная связь между циклами развития паразита и хозяина. Метацер-
карии Prosthodendrium паразитируют в личинках поденок, реже веснянок
и стрекоз. Дефинитивным хозяином этих трематод служат летучие мыши,
которые никогда пе связаны с водоемами и заглатывают на лету взрослых
насекомых. В связи с этим метацеркарии Prosthodendrium, паразитирую-
щие в личинках поденок, находятся в состоянии свободных пеинцистиро-
ваппых метацеркарий и неипвазиопны; только в момент метаморфоза
поденок метацеркарии инцпстируются в гемоцеле или мускулатуре взрос-
лого насекомого и одновременно становятся инвазионными (Brown,
1926; l-tges, 1960).
Метацеркарии, локализующиеся в тканях головастиков, тоже сохра-
няются при метаморфозе хозяина. Однако значительная часть их все же
погибает, так как местом локализации метацеркарий часто бывает хвост
головастиков — орган, исчезающий в процессе метаморфоза.
- 182 -
6. ТИПЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У МЕТАЦЕРКАРИЯ
Характер обмена паразитических организмов находится в зависимости
от их локализации в организме хозяина (Марков, 1950. 1961; Odlaug,
1955; Гинецииская и Добровольский, 1963а; Мелех, 1963; Гинецииская и
Успенская, 1965). Поэтому в обмене метацеркарий разных видов, локали-
зующихся в самых разных тканях и органах хозяина, могут преобладать
анаэробные или аэробные процессы. О способности метацеркарий и под-
линному аэробиозу можно судить по экспериментальным данным Фри-
мэна (Freeman, 1962), изучавшего обмен прогепетических метацеркарий
Proctoeces sublenuis. Местом локализации этих метацеркарий являются
почки пластинчатожаберных моллюсков (Scrobicularia plana). Фильтрат
из почечных канальцев моллюска изотопичен его крови, а кровь — мор-
ской воде. Осмотически условия обитания паразита идентичны, таким об-
разом, внешним условиям. Поскольку та часть почки, в которой локали-
зуются паразиты, отделена от мантийной полости лишь тонкой прозрачной
.мембраной, можно полагать, что и напряжение кислорода в почках ничем
не отличается от такового в мантийной полости, т. е. во внешней среде.
•Эти соображения дали автору право считать, что метацеркарий Proctoeces
subtenuis обладают аэробным типом обмена. Это было подтверждено эк-
спериментально. Оказалось, что метацеркарий потребляют 0.168 мл кисло-
рода на 1 мг живого веса (при 15—17 ). Почти такое же потребление кисло-
рода характерно и для свободноживущих морских турбеллярий. Интересно,
что в тканях метацеркарий Р. subtenuis содержится гемоглобин (Freeman
a. Llawelyn, 1958). По-видимому, этот пигмент играет важную роль в про-
цессе дыхания метацеркарий, особенно в тот период, когда моллюск захло-
пывает створки раковины, временно изолируя мантийную полость от
внешней среды. При этом напряжение кислорода в мантийной полости
и в почке резко падает, и паразит не .может без специальных приспособле-
ний обеспечить себя достаточным количеством кислорода.
О характере обмена паразитов можно судить по количеству заключен-
ных в их тканях запасных питательных веществ (стр. 78). Однако приме-
нительно к метацеркарпям это правило нуждается в известных поправках
(Гинецииская и Добровольский, 1963а; Гинецииская и Успенская, 1965).
Изучение динамики запасов гликогена у метацеркарий разных видов пока-
зывает, что в их тканях с момента внедрения в организм второго проме-
жуточного хозяина начинается интенсивное отложение гликогена. Этот
процесс происходит независимо от места обитания паразита и от характера
его обмена веществ. Так, метацеркарий Bucephalus polymorphus, инцисти-
рованпые на жабрах рыб, где опи все время омываются свежей водой
и Tetracotyle, локализующейся в полости тела рыб или в гонаде моллюсков,
т. е. в среде почти анаэробной, в равной мере обладают большими запасами
гликогена; чем старше метацеркарий, тем больше гликогена накапливается
в их тканях. Вероятно, это следует рассматривать как своего рода процесс
«подготовки» к предстоящему паразитированию в кишечнике окончатель-
ного хозяина, где условия по большей части являются почти анаэроб-
ными. По-видимому, не следует упускать из виду и другой момент.
В окончательном хозяине происходит завершение морфогенеза, и пара-
зит приступает к половому размножению. Для осуществления этого
процесса требуется очень большое количество гликогена (Read, 1961),
и потому накопление значительных запасов его на фазе метацеркарий
можно рассматривать как необходимую подготовку к началу размно-
жения .
Особого внимания заслуживает вопрос о том, каким путем попадают
в организм развивающейся метацеркарий моносариды, необходимые для
синтеза гликогена. В большинстве случаев метацеркарий заключены вну-
- 183 -
три цисты, что исключает для них возможность активного питания. Кроме
того, на известных стадиях морфогенеза метацеркарий их кишечник еще
не может функционировать, а у некоторых видов {Strigeidae, Diplostoma-
tidae) и совсем отсутствует. Остается предположить, что глюкоза и другие
моносахара свободно проходят через стенку цисты и затем воспринимаются
червем через тегумепт. Такая возможность подтверждается опытами над
половозрелыми сосальщиками (Stephenson, 1947b; Mansour, 1959), из ко-
торых следует, что черви могут воспринимать экзогенную глюкозу через
тегумент (стр. 219).
В тканях метацеркарпи имеются жировые отложения, количество ко-
торых зависит от локализации червей в организме хозяина. Так, в парен-
Рис. 109.
а — отложение жира в кишечнике метацеркарий Bucephalus
(по Гинецинской и Успенской); б, в — динамика жира на
разных стадиях развития метацеркарий Opisthioglyphe гапае
(по Гинецинской и Добровольскому); б — сразу после ин-
цистирования, в — метацеркария в возрасте 45 дней.
химе Tetracotyle, обитаю-
щих в анаэробных усло-
виях, содержится много
жировых капель. В то же
время у метацеркарий Bu-
cephalus, обладающих
аэробным типом обмена,
почти совсем нет экскре-
торного жира.
Возрастная динамика
жира тоже зависит от ло-
кализации метацеркарий
и обусловленного этим ти-
па их обмена. Так, капли
жира, сосредоточенные
в кишечнике метацеркарий
Bucephelus (рис. 109, а),
сохранившиеся от преды-
дущей фазы развития цер-
карии, по мере жизни ме-
тацеркарий постепенно
расходуются. То же наблю-
дается у метацеркарий
Opisthioglyphe гапае. В тка-
нях церкарий этого вида
содержится много жировых включений, играющих на этой фазе развития
гидростатическую роль. После проникновения церкарий в организм
второго промежуточного хозяина они инцистируются в мантии мол-
люсков, пронизанной кровеносными сосудами, или в подкожной ткани
амфибий, где напряжение кислорода довольно велико (Бранд, 1951). Это
позволяет метацеркариям О. гапае использовать содержащиеся в их тка-
нях жировые запасы в качестве источника энергии, и к концу второго ме-
сяца жизни метацеркарий капли жира из их тканей исчезают почти
полностью (рис. 109, б, в).
Совсем иная динамика жира наблюдается в тех случаях, когда метацер-
карии локализуются в толще паренхиматозных тканей хозяина, очень
бедных кислородом. Примером может служить Cotylurus cornutus. На фазе
церкарий личинки этого вида очень бедны жиром. Однако после проник-
новения в организм второго промежуточного хозяина (Llinnaea stagnalis)
в тканях личинок, местом локализации которых служат печепь и гонада
моллюска, начинается интенсивный процесс отложения жира. То же самое1
мы наблюдали в ходе формирования метацеркарий вида Cercaria spinulosa,
паразитирующих в паренхиме пиявок (рис. 110). По-видимому, у мета-
церкарий, поселяющихся в толще тканей хозяина, преобладает анаэроб-
ный тип обмена (Гинецинская и Добровольский, 1963а).
- 184 -
7. СПЕЦИФИЧНОСТЬ К ХОЗЯИНУ
Специфичность паразита по отношению к животному хозяину зависит,
с одной стороны, от данности сложившихся отношений паразита и хозяина,
с другой — от тех требований, которые предъявляет паразит на разных
фазах своего развития к комплексу факторов окружающей его среды.
Обычно она проявляется сильнее всего в случаях большой древности си-
стемы паразит—хозяин, а также на той фазе развития паразита, которая
связана с процессами морфо-физиологической перестройки ого организма
(Шульман, 1958). Оба указанных фактора находят свое отражение г 'ш-
мстацеркарий вида Cercaria spinulosa из паренхимы пиявок
(По Гинецинской и Добровольскому).
шениях метацеркарий ко второму промежуточному хозяину. В целом спе-
цифичность метацеркарий значительно шире, чем у партенит (стр. 298).
Это, по-видимому, может служить одним из важных аргументов в пользу
предположения о более позднем становлении в филогенезе системы мета-
церкария—второй промежуточный хозяин (Гинецииская, 19636). С другой
стороны, в тех случаях когда на фазе метацеркарий осуществляется мета-
морфоз или интенсивный рост, сопровождающийся органогенезом, их
специфичность к хозяину может становиться очень узкой.
Проявление широкой специфичности метацеркарий выражается прежде
всего в том, что роль второго промежуточного хозяина трематод могут
выполнять представители самых разных типов животного царства. Так,
для трематод р. Lepocreadium, церкарии которых ведут планктонный образ
жизни, вторым промежуточным хозяином могут служить представители
кишечнополостных (Siphonophora, Scyphozoa) и гребневиков (Ctenophord),
а также некоторые моллюски. Метацеркарий Derogenes varlcus обнаружены
- 185 -
у Sagitta (Chactognatha) и у планктонных рачков Acartia (Crustacea, Co-
pepoda). .Метацеркарии Bucephalus polymorphus встречаются у 30 видов
рыб. Метацеркарии Echinostoma revolutum могут использовать в каче-
стве второго промежуточного .хозяина представителей таких далеких си-
стематических групп, как моллюски и амфибии. То же характерно и для
метацеркарий Opisthioglyphe гапае. По-видимому, набор животных, кото-
рые выполняютрольпромежуточного хозяина в жизненном цикле данного
вида трематод, обусловлен главным образом экологическими (пищевыми)
связями животных хозяев.
В то же время в ряде случаев имеет место и довольно узкая специфич-
ность ко второму промежуточному хозяину. Грабда (Grabda, 1960) указы-
вает, что церкарии llaematoloechus similis могут проникать в личинок стре-
коз разных видов, однако лишь в организме Coenagrion haslulatum раз-
виваются метацеркарии, которые достигают инвазионности. Специфичность,
как правило, отчетливо выражена у тех метацеркарий, которые в орга-
низме второго промежуточного хозяина претерпевают метаморфоз. Так,
метацеркарии Cotylurus cornulus могут развиваться только в гонаде и в пе-
чени моллюсков Limnaea slagnalis. Метацеркарии другого представителя
стригеид — Cercaria spinulosa паразитируют лишь у одного вида пия-
вок — Ilerpobdella octoculata. Попытки экспериментально вырастить этих
метацеркарий в моллюсках или в пиявках других видов неизменно окан-
чивались неудачей (Гинецинская, 1959а). Вместе с тем даже у тех видов
трематод, метацеркарии которых претерпевают в организме хозяина пол-
ный метаморфоз, специфичность может быть иногда очень широкой. Так,
Telracotyle ardeae — личинка сосалыцика Strigea jalconis — использует
в качестве второго промежуточного хозяина свыше 100 видов птиц (Гине-
цинская, 1952; Дубинин, 1952). Метацеркария Paracoenogonimus ovatus
(Cyathocotylidae) паразитирует у 20 видов рыб (Гинецинская и Кошева,
1959). Личинки типа Diplostomulum могут развиваться в хрусталике глаза
не только у многих видов рыб, но (в условиях эксперимента) также у ля-
гушек, черепах, птиц и млекопитающих (Ferguson, 1943).
Узкой специфичностью характеризуются те виды метацеркарий, ко-
торым свойственно прогенетическое развитие пли тенденция к нему.
Таковы, например, метацеркарии сем. Microphallidae, обладающие пол-
ностью сформированным половым аппаратом (Белопольская, 1963).
Из 26 видов микрофаллид. циклы развития которых осуществляются при
участии двух промежуточных хозяев, 19 видов приурочено на фазе мета-
церкарии лишь к одному виду животного хозяина, 6 — могут паразити-
ровать у 2 видов, и только для сосальщика Мaritrema subdolum отмечено
в качестве второго промежуточного хозяина 5 видов ракообразных (Deblock
et al., 1961). Однако, по нашим экспериментальным данным, церкарии
этого вида микрофаллид инцистируются только в бокоплавах Gammarus
locusta.
8. ПАТОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ МЕТАЦЕРКАРИЙ
НА ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА
Паразитирование метацеркарий трематод обычно связано с болезне-
творным воздействием их па организм хозяина. При этом патогенный эф-
фект, вызываемый метацеркариями, нередко оказывается значительно
более сильным, чем влияние, оказываемое партенитами на первого проме-
жуточного или маритой на дефинитивного хозяина трематод того же самого
вида. Примером могут служить различные представители сем. Diploslo-
malidae (например, Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum cuticola
и др.), которые патогенны именно на фазе метацеркарии, паразитирующей
- 186 -
в рыбах, тогда как моллюски и птицы (первый промежуточный и дефини-
тивный хозяева) довольно легко переносят присутствие паразита.
Метацеркарпи особенно патогенны в момент их внедрения в ткани
хозяина и в процессе миграции. Патогенность пнцистпрованных паразитов
в значительной степени зависит от их локализации в организме хозяина.
В момент внедрения личинки выделяют ферменты, нарушающие це-
лостность покровов хозяина (стр. 1(50). Возможно, что именно в этом и
заключается причина их патогенного воздействия, которое обычно про-
является при условии одновременного проникновения большого количе-
ства паразитов. Нам неоднократно приходилось наблюдать гибель личи-
нок насекомых (Chaoborus, Chironomus, Anopheles и др.), помещенных в сосуд
со стилетными церкарпямп. Гибель насекомых наступала в период от не-
скольких минут до нескольких часов, в .зависимости от количества проник-
ших внутрь их тела паразитов. Столь же быстро погибают пиявки в резуль-
тате внедрения в их ткани большого числа фуркоцеркарий {Cercaria spi-
nulosa), головастики, атакованные стилетными или эхиностоматидными
церкариями, и т. д. Во всех этих случаях паразиты инцистируются вблизи
от места их внедрения и, следовательно, не совершают миграций по телу
хозяина. Причиной гибели последнего, очевидно, становится повреждение
тканей, вызванное воздействием ферментов проникновения, выделяемых
паразитом.
Тяжелые поражения и даже гибель хозяина могут быть следствием миг-
рации метацеркарий. Так, личинки трематод р. Diploslomum в процессе
миграции от места внедрения к месту локализации в хрусталике глаза
рыбы вызывают повреждения нервной системы, закупорку и разрыв
капилляров, повреждают стенки крупных кровеносных сосудов хозяина
(Erasmus, 1959. и др.). Последнее, возможно, обусловлено наличием в сек-
рете желез проникновения паразитов таких веществ, как гиалуронидаза
и гистамин (стр. 1(H), вызывающих многочисленные внутренние кровоиз
лияпия.
Гибель рыб в результате внедрения и миграции личинок Diplostoma-
lidae описывается в работах многих авторов (Fuhrmann, 191(5; Szidat,
1924; Timmermann, 1936; Erasmus, 1959, и др.). По данным Шидата,
колюшки, помещенные на 15 мин. в воду с диплостоматпдпы.ми церкариями,
погибают через 30 мин., щиповки — через 1 ч. 30 м., плотва — через
1 ч. 40 м., а головастики Rana temporaria — через 2 часа после заражения.
Особенно чувствительна молодь рыб: по данным Эразмуса, молодые
гольяны гибнут уже после 3-минутной экспозиции. По нашим наблюде-
ниям, мальки разных рыб (окунь, плотва, ерш) погибают is течение 5 мин.
Датке довольно крупные щурята (15 см длиной) не выносили контакта
с церкариями более 10 мин. и погибали в среднем через 30 мин. после за-
ражения (Гинецинская, 1959а).
Метацеркарпи могут быть и причиной местных повреждений, в конеч-
ном счете иногда приводящих к смерти хозяина. Личинки типа Diploslo-
mulum, паразитирующие в хрусталике глаз рыбы, по-видимому, могут
питаться веществом хрусталика, предварительно разрушая его. По дан-
ным Эразмуса (Erasmus, 1959), на срезах через зараженный хрусталик
рыбы видно, что гомогенное вещество его становится зернистым и входя-
щие в него волокна лежат свободно. Поскольку известно, что хрусталик
состоит преимущественно из гиалуроновой кислоты, можно думать, что
она деполимеризируется под воздействием гиалуронидазы, выделяемой
метацеркариями. В результате наступает помутнение хрусталика (так
называемая паразитарная катаракта). Рыба слепнет и погибает.
Метацеркария Posthodiplostomum {— X eascus) cuticola вызывает у молоди
рыб деформацию тела, искривление позвоночника, разрушение покровов
и мускулатуры (Дубинин, 1952; Бауэр, 1958).
- 187 -
Локализация метацеркарий в половых железах хозяина может стать
причиной паразитарной кастрации; именно таково болезнетворное влия-
ние, вызываемое крупными Тetracotyle (Cotylurus cornutus), паразитирую-
щими в гонадах моллюсков.
По данным Стэнкарда (Stunkard, 1957), крабы Carcinus maenas, зара-
женные метацеркариями Microphallus similis, погибают через 10 — 12 дней.
Тысячи метацеркарий, локализующихся в печени хозяина, вероятно,
приводят к нарушению функционирования этого органа.
Метацеркарий видов Diplostomum phoxini, I), pelmatoides, D. baeri
и другие локализуются в разных отделах головного мозга рыб, вызывая
частичное разрушение мозговой ткани. В мозге лягушек (головном и спин-
ном) локализуются метацеркарий Tylodelphis exca.ra.ta. Паразитирование
метацеркарий в мозге хозяина вызывает нарушение нормальных реакций
поведения животного, которое делается вялым, малоподвижным и в конце
концов становится добычей хищников, в организме которых заканчивает
свое развитие паразит (Rothschild, 1962).
Такие наблюдения имеются и в отношении беспозвоночных. Интерес-
ным примером может служить жизненный цикл сосальщика Dicrocoelium
dendriticum. Церкарии этого вида выводятся наружу из легочной полости
моллюска хозяина. Склеенные комочками слизи в так называемые сборные
цисты, церкарии остаются па траве до тех пор, пока не будут заглочены
муравьями. В кишечнике этих насекомых личинки освобождаются от
окружающей их слизи и, пробуравливая стенку кишечника, попадают
в полость тела хозяина, где и ипцистируются. Одна из метацеркарий про-
бирается в мозговой ганглий муравья и локализуется в нем. Это приводит
к своеобразным изменениям в поведении хозяина. С наступлением сумерек,
зараженные муравьи вцепляются челюстями в травинки и, впадая в ката-
лептическое состояние, неподвижно висят на них. С первыми лучами
солнца муравьи «оживают», разжимают челюсти и начинают ползать по
траве. Повисающие на травинках зараженные муравьи поедаются вместе
с травой овцами, которые таким путем заражаются D. dendriticum (Ано-
хин, 1966).
Паразитирование метацеркарий может оказывать влияние и на общее
состояние организма хозяина. Так, при массовом заражении рыб метацер-
кариями типа Тetracotyle наблюдается снижение упитанности рыбы (Петру-
шевский и Когтева, 1954). Молодь рыб, зараженная метацеркариями
Poslhodiplostomum. cuticola, отстает в росте, упитанность ее снижается
(Ляйман, 1938). Паразитирование метацеркарий (например, Р. cuticola)
приводит также к резким изменениям крови. Снижается число эритроци-
тов и гемоглобин, лейкоцитарная формула сдвигается в сторону увеличе-
ния числа моноцитов (Ляйман и Садковская, 1952). Общее воздействие
метацеркарий па организм хозяина-беспозвоночного менее изучено.
Глава VII
МАРИТА
1. СТРОЕНИЕ МАРИТЫ
Морфология половозрелой фазы развития трематод (мариты) явилась
объектом многочисленных исследований, результаты которых приведены
в ряде крупных монографий специального характера и учебных руководств
(Braun, 1893; Fuhrmann, 1928; Павловский, 1937; Скрябин и Шульц,
1940; Dawes, 1946; Скрябин, 1947; Joyeux et Baer, 1961; Noble a. Noble,
1961; Smyth, 1962, и мп. др.). Данные о строении трематод разных семейств
приводятся также в многотомном руководстве К. И. Скрябина «Трематоды
животных и человека». Все это избавляет нас от необходимости давать
подробный морфологический очерк мариты. В этой главе мы ограничимся
краткой характеристикой строения отдельных систем органов трематод
с более подробным освещением лишь тех данных, которые были получены
в исследованиях последних лет.
1) Форма тела и органы прикрепления
Тело трематод в большинстве случаев уплощено в дорсо-вентральном
направлении и имеет чаще всего листовидную, иногда почти округлую
(Pachitrema) или вытянутую форму. Удлиненное тело обычно свойственно
тем видам, которые локализуются is узких протоках, например в желчных
ходах печени (Opisthorchis analis, Brachylecithuni, Lyperosomum). Узкая
вытянутая форма тела обычно присуща паразитам кровеносной системы
(Spirorchitdae, Schistosomatidae). Тканевые трематоды, нередко обитающие
в особых капсулах, приобретают почти шаровидную форму {Brandesia
turgida). Наличие очень длинного (до 1 м при ширине 1—2 мм), свернутого
в клубок, нитевидного тела характерно для своеобразного семейства 1)1-
dymozoidae (паразиты рыб). У сосальщиков нодотр. Strigeala тело под-
разделяется на два «сегмента»: передний несет органы прикрепления, тогда
как в заднем сосредоточены половые железы.
Размеры трематод подвержены значительным вариациям. Ошмарип
(1959) полагает, что они в значительной степени зависят от размеров тела
хозяина и, кроме того, определяются тем комплексом условий, которые
паразит находит в том органе, в котором обитает. Так, трематоды, посе-
ляющиеся в печени, как правило, крупное родственных им форм, локали-
зующихся ii кишечнике хозяина (например, Pegosomuni и Echinoparyphiuni).
Можно также проследить явную тенденцию к уменьшению размеров от
низших трематод к высшим, наиболее крупные формы встречаются в се-
мействах Fasciolidae (30—76 мм), Cyclocoelidae (13—26 мм), Echiiiostotnati-
dae, Paramphislomatidae и др. Высшие трематоды, особенно из группы нла-
гиорхид, обладают (в среднем) значительно более мелкими размерами.
Длина тела большинства плагиорхид колеблется в пределах 4 — 12 мм.
— 189
Еще более мелки Lecithodendriidae и в особенности Мicrophallidae (0.4—
1.5 мм). Возможно, что уменьшение размеров, часто связанное с повыше-
нием интенсивности инвазии хозяина (Мicrophallidae), следует рассматри-
вать как биологически выгодную адаптацию.
Характерной чертой внешнего облика трематод является наличие у них
специальных органов прикрепления — присосок, которые представляют
собой мускульные валики, слагающиеся из кольцевых и радиальных мы-
шечных волокон. За счет последовательных сокращений и расслаблений
мускулатуры присосок осуществляется прикрепление паразитов к стен-
кам внутренних органов хозяина. Действие присоски основывается на том,
что при сокращении соответствующих мышц увеличивается объем ее по-
лости и между дном присоски и поверхностью, к которой осуществляется
прикрепление, создается отрицательное давление. Участок ткани хозяина
втягивается при этом в полость присоски. Существуют разные типы строе-
ния присосок — бокаловидные, блюдцеобразные и др. В отдельных слу-
чаях (Psilostomalidae, Accacoeliidae) крупная бокаловидная присоска рас-
полагается на особом, выдающемся над поверхностью тела, стебельке
(рис. 1'11, д), что, по-видимому, способствует усилению прикрепительной
функции.
Как правило, трематоды обладают двумя присосками. Передняя про-
низана ротовым отверстием. Вторая (брюшная) присоска служит только
органом прикрепления. Она может быть смещена к переднему концу тела
(Fasciolidae, Opislhorchidae), может располагаться в средней его части (мно-
гие Plagiorchiidae, Brachylaemidae и др.) или быть сдвинута к его самому
заднему концу (Paramphistomalidae). У трематод подкласса Gasterostomata
ротовым отверстием пронизана брюшная присоска (ее считают глоткой),
тогда как передняя играет роль прикрепительного органа и часто
(Bucephalus) снабжена причудливыми крючковидными выростами
(рис. 111, и, п). У некоторых трематод (Opecoelidae) придатки такого рода
имеются и на брюшной присоске. Передняя присоска иногда (Prosorhyn-
chus) уступает место своеобразному прикрепительному хоботку.
Степень развития присосок непосредственно зависит от места локализа-
ции трематод. Наибольшего развития присоски достигают у тех видов,-ко-
торые обитают в кишечнике хозяина, особенно в его заднем отделе. Тре-
матоды, паразитирующие в прямой кишке или клоаке птиц, находятся под
наибольшей угрозой быть выброшенными наружу с фекальными массами,
и поэтому наличие у них сильных органов прикрепления особенно необ-
ходимо (Leucochloridium, Stomylolrema, некоторые Echiuoslomatidac и др.).
Переход сосальщиков к паразитированию в тех отделах пищеваритель-
ного тракта, где перистальтика выражена пе так сильно, или в других
органах хозяина, приводит к частичной пли полной редукции органов
прикрепления. Так, представители сем. Notocotylidae, локализующиеся
в слепых отростках кишечника, утратили брюшную присоску. Эти тре-
матоды могут, однако, прикрепляться к слизистой кишечника всей ней-
тральной поверхностью тела (Кулачкова. 1953; Ошмарин, 1959). которая
функционирует как одна большая присоска. Возможно, что именно с этим
связано значительное развитие кожно-мускульного мешка у потокотилид.
Редукция брюшной присоски характерна также для многих паразитов
почек (Tanaisia, Tamerlania), для некоторых легочных трематод (Neohae-
tnaloloechus). У сосальщиков сем. Renicolidae, обитающих в почечных ка-
нальцах птиц, брюшная присоска настолько мала, что практически уже
не может служить органом прикрепления. Ротовая же присоска полностью
утрачивает мускульные элементы, которые уступают место клеткам па-
ренхиматозного типа. Отсутствие органов прикрепления свойственно всем
трематодам сем. Cyclocoelidae, которые поселяются в воздушных мешках,
полости тела или носовых полостях водоплавающих птиц. Вторичный ха-
190 -
рактер этого явления, обусловленного переходом от паразитирования в ки-
шечнике к обитанию в замкнутых полостях, где необходимость в органах
прикрепления отпадает, доказывается изучением их онтогенеза. У цер-
карий циклоцелид имеются хорошо развитые присоски; на фазе метацер-
карии и молодой мариты ротовая присоска преобразуется в железистый
орган, тогда как брюшная не только имеет типичное строение (рис. 111),
Рис. 111. Схема расположения присосок мариты.
а — t'asciola’, б — Plagiorchis', в — PJiodotrema (из Dawes); г
(lyinnophallus', <) Accacladium', е — Diplod<scus", ж — 1\'( loeofylut-", з - -
Diacehibulam (но Белопольской); и, -к — Bucephalus (из Dawes): л -
Cotylurus.
но и функционирует (Гинецииская, 1954а). Однако, пос.к1 того как молодая
марта понадает в полость тела хозяина, начинается процесс рудиментации
брюшной присоски. Она резко отстает в росте, погружается в паренхиму,
се мышечные элементы дегенерируют и постепенно вытесняются парен-
химатозными клетками. У половозрелых червей рудимент брюшной при-
соски можно обнаружить только на срезах (Гинецииская. 1947).
Особый тип органов прикрепления развивается у трематод сем. Stri-
geidae. Весь передний отдел их тела преобразован в пппкрепительпый бо-
кал, в полость которого затягиваются ворсинки кишечника хозяина
- 191 -
(рис. Ill, л). В связи с этим присоски у стригеид обычно развиты слабо.
На дне прикрепительного бокала располагается орган Брандеса.33 Этот
орган, имеющийся и у других семейств подотр. Strigeata, долгое время
рассматривался как прикрепительный аппарат. Однако исследования по-
следних лет показали, что орган участвует в процессе внекишечпого пище-
варения (стр. 220).
Помимо присосок, известную роль в процессе прикрепления трематод
играют и кутикулярные образования (стр. 194). У некоторых трематод
(Echinostomatidae, Acanlhocolpidae) ротовая присоска вооружена венчиком
крупных шипов, способствующих заякоривапию паразита в слизистой ки-
шечника хозяина. У представителей р. Rhopalias (Rhopaliidae) имеется
специальный фиксаторный аппарат в виде двух хоботков, вооруженных
шипами и способных втягиваться при помощи мышечных пучков is особые
хоботковые влагалища. Наконец, многие мелкие трематоды могут довольно
прочно закрепляться между ворсинками кишечника хозяина с помощью
направленных острием назад кутикулярных шипиков тела (Ошмарин,
1959). У трематод, паразитирующих в замкнутых полостях, кутикуляр-
ные шипики, как правило, отсутствуют (например, у Сyclocoelidae).
2) Покровы и кожно-мускульный мешок
Вопрос о строении покровов трематод представляет большой интерес.
До недавнего времени считалось, что тело трематод одето плотной кутику-
лой,34 вооруженной шипиками. Лишь после применения электронно-
микроскопического метода исследования (Threadgold, 1963) было устано-
влено, что покровы трематод представлены таким же цитоплазматическим
тегументом, как и у ленточных червей (Threadgold, 1962; Тимофеев, 1964).
Тегумент подразделяется па наружный и внутренний (погруженный)
участки. Его наружная часть по свободному краю изрезана и ограничена
уплотненной плазматической мембраной. Далее следует зона цитоплазмы
15—20 мк толщиной, которая несет множество вакуолей, разного рода гра-
нулы и митохондрии. Весь наружный участок тегумента представляет со-
бой безъядерный синцитий. Он ограничен снизу топкой базальной мембра-
ной, которая во многих местах прерывается проходящими через нее
выростами цитоплазмы, соединяющей наружную и внутреннюю части тегу-
мента. Последняя представлена участками цитоплазмы, несущими ядра
(рис. 112). Раньше их трактовали как клетки погруженного эпителия.
В цитоплазме этих «клеток» содержится большое количество митохондрий.
Данные о цитоплазматическом характере тегумента трематод позволили
рационально объяснить целый ряд особенностей их строения и физиоло-
гии, которые до сих пор оставались не до конца понятными. Мы имеем
в виду факты наличия в «кутикуле» трематод системы фосфатаз (стр. 219),
отложение в ней гранул гликогена (Bjorkrnan et al., 1963, цит. ио: Thread-
gold, 1963; Гинецинская и Беседина, 1965; Пальм, 1968), разветвление
в «кутикуле» нервных окончаний (Ozaki, 1937), плазматический характер
чувствительных волосков (Гинецинская и Добровольский, 19636), про-
ницаемость «кутикулы» для моносахаридов (Mansour, 1959) и т. д.
Подробный гистохимический анализ «кутикулы» трематод, сделанный
.Нонне (Моппе, 1959), показа.!, что в пей содержатся белки, нейтральные
и кислые мукополисахариды. Треадгольд (Threadgold, 1963) полагает,
что последние, по-видимому, сецернируклся тегументом и, облекая тон-
33 Подробная характеристика строения и функций этого органа даиа в серии ста-
тей Дразмуеа и Оман (Erasmus a. Ohman, 1965; Oilman, 1965, 1966).
34 Логачев (1961а, 19616) высказал мысль о том, что «кутикула» трематод - жи-
вая ткань.
- 192 -
кой пленкой поверхность тела трематод, играют защитную роль как ин-
гибиторы пищеварительных ферментов хозяина.
I! наружном, синтициадьном, участке тегумента располагаются кути-
кулярные шипики конической или крючковидной формы (рис. 113) или
(у Tanaisia) своеобразные кутикулярные чешуйки (Odening, 1964). При
изучении строения покровов трематод с помощью светового микроскопа
Рис. 112. Схема строения покровов мариты ио данным
электронной микроскопии. (По Threadgold).
нт - наружная часть тегумента (бе гьядерный синцитий): пт
погруженная часть тегумента (плеточные элементы с ядрами);
кш — кутикулярные пипп.'Кп: мт - митохондрии: бм базаль-
ная мембрана; ц цитоилазматичоенле тяжи, соединяющие на-
ружную и погруженную части тегумента: яд - ядра; к.м — коль-
цевые мышцы; пм - продольные мышцы: мк — межклеточное
вещество.
отчетливо видно различие между кутикулярными шппнками и тегументом
(«кутикулой»), в который они погружены. При окраске по Маллори шипики
приобретают ярко-оранжевый цвет, тогда как тегумент окрашивается,
как цитоплазма прилежащих паренхиматозных клеток. Таким образом,
данные светового микроскопа в сущности соответствуют результатам элек-
тронномикроскопического исследования. Шипики дают гистохимическую
реакцию па склеротин (Smyth a. Clegg, 1959).
Основная, погруженная, часть шипиков часто расширена, благодаря
чему они как бы заякориваются в толще тегумента. Кроме того, их удер-
живает топкий слой цитоплазмы, которая одевает шипики по всей длине.
После смерти червя, когда этот слой разрушается, шипики легко выпадают.
J3 Т. Л. Гинеппнека — 193 —•
На теле червя они располагаются беспорядочно или в шахматном порядке;
иногда только в передней части тела.
У некоторых трематод происходит олигомеризация шиников
(рис. ИЗ, б—г), в результате чего образуется незначительное число круп-
ных шипов, окружающих ротовое отверстие (Лcanlhocolpidae, J1 eterophyi
или располагающихся на головном воротничке {Echlnoslomatidae). А у не-
которых микрофаллид возникает специальное вооружение полового :и-
риума или спикулы копулятивного аппарата (1 >е.т опо.т некая, 1963).
Вооружение полового атриума свойственно также Lecithodciic'riidtie.
Рис. ИЗ. Кутикулярные образования.
л - участок покровов I'asciola hepatica с погруженными в тегумепт шипи-
ками; б — кутикулярное вооружение переднего конца тела Acanthosioiawn
(из Скрябина); в кутикулярные шипики на переднем ш)нце тела Stepha-
noslomuin (из Скрябина); г вооружение головного воротничка Echino-
sloni" .
В тесной связи с покровами находятся кожные железы трем ,<ш.
У представителей сем. A’olocotylidae па брюшной поверхности сосредо<о-
ienM группы железистых клеток, расположенные правильными продоль-
ными рядами. Они образуют своеобразные сосочки, которые могут втяги-
ваться и выпячиваться наружу. Функция этих желез не установлена.
У трематоды Rhadbiopoeus имеются своеобразные «рабдитиые» железы
(Johnston. 1913), открывающиеся в особую полость на заднем конце тела.
Непосредственно за базальной мембраной, ограничивающей синци-
тиальный участок тегумента снизу, располагаются слои .мышц, кольцевых
и продольных, которые залегают в бесструктурном межклеточном вешест ве
(Threadgold, 1963). У трематод имеются также хорошо развитые диагональ-
ные мышцы. В толще паренхимы располагаются пучки дорсо-вентральных
мышц. Все мускульные элементы мариты представлены гладкими во-
локнами.
3) Паренхима
Подобно другим плоским червям мариты трематод лишены полости тела.
Все промежутки между органами заполнены у них паренхиматозной тка-
нью, в состав которой входят недифференцированные клеточные элементы.
Паренхиму принято рассматривать как опорную ткань. Электронно-
микроскопические исследования показывают, что опорное значение имеют
не сами паренхиматозные клетки, а интенсивно развитое межклеточное
вещество, пронизанное многочисленными фибриллами (Threadgold a. Gal-
lagher, 1966). Функциональное значение паренхимы многообразно, и она,
вероятно, играет также важную роль в процессах обмена веществ (Скрябин
и Шульц, 1940).
194 -
Клетки паренхимы сильно вакуолизированы, нередко расположены
очень рыхло, так что между ними образуются заполненные жидкостью
лакупы и щели. Это позволяет думать о наличии трофической функции
парепхимы, выполняющей роль посредника в передаче продуктов пи-
щеварения от кишечника к внутренним органам. Одновременно, веро-
ятно, осуществляется и перенос продуктов обмена к экскреторной системе.
Это предположение находит себе подтверждение в, данных по электрон-
ной микроскопии. Как показал недавно Тредгольд (Threadgold a. Gal-
lagher, 1966), паренхиматозные клетки обладают нсевдоподиеобразными
выростами, проникающими в тегумент, в эпителий кишечника, в экскре-
торные сосуды. По-видимому, таким путем обеспечивается наличие интим-
ной связи между клетками паренхимы и внутренними органами, жи-
вотного.
Рис. 114. Клеточные элементы паренхимы мариты. (По Cheng).
\ - а- и (5- клетки в паренхиме ILaeuialoloeckus (по Cheng a. Provcnza. схематизи-
ровано); Ь - клеточные элементы паренхимы llaernaloloec.hux под большим увеличе-
нием. а а-клетки; б • ft-клетки; п паренхима; м - перерезанный участок
матки; г гемоциты.
Паренхима служит также мостом отложения запасов гликогена. Та
быстрота, с которой гликоген накапливается в паренхиме, а затем рас-
ходуется при голодании червя (стр. 21 4). указывает на большую актив-
ность процессов обмена, осуществляющихся в паренхиматозной ткани.
Здесь же откладываются и продукты анаэробного расщепления глико-
гена, которые в виде многочисленных капель жира накапливаются в кле-
тках паренхимы. Поскольку этот процесс продолжается па протяжении
всей жизни червя, отдельные участки паренхимы, по-видимому, можно
рассматривать как своеобразные «почки накопления» (Гинецинская и Бе-
седина, 1965).
Строению паренхимы марин» до сих пор уделялось очень мало внима-
ния. В эмбриогенезе паренхима, по-видимому, закладывается как мезо-эн-
тодерма. Уже на фазе церкарии происходит дифференцировка на экто-
дермальные и мезодермальные элементы. По данным Чепа (Cheng, 1960;
Cheng a. Provcnza, 1960), имеются три типа паренхиматозных клеток.
Основу паренхимы составляют недифференцированные мезенхимные кле-
тки, которые Чен называет Р-клетками. За их счет возникают остальные
типы паренхиматозных клеток (а-клетки и гемоциты), а также некоторые
другие структуры (например, стенка матки). Крупные а-клетки немного-
— 195 -
13*
численны (число их в среднем составляет 80 —150) и разбросаны между
[3-клетками (рис. 114). Из них развиваются миобласты, за счет которых
на протяжении всей жизни мариты формируются дополнительные пучки
дорсо-вентральпых мышц.
Гемоциты представляют собой округлые или овальные клетки, ядра
которых богаты хроматином. Впервые они были описаны Лоосом (Looss.
1902). который нашел их в лимфатических сосудах парамфистоматид.
Однако принадлежность этих клеток к гемоцитам была установлена много
позднее (Jordan a. Keynolds, 1933). Чен обнаружил такие же клетки
в паренхиме трематод, лишенных лимфатических сосудов. Изучение их
биологической роли показало, что это фагоциты, которые в условиях
эксперимента могут захватывать введенные в паренхиму посторонние
частицы (Cheng a. Strisl'eld, 1963). Гемоциты, нагруженные экскретами,
Рис. 113. .Лимфатическая система трема-
тод.
а — расположение неветвящихся лимфатических
каналов у Teloirema caudaturn (но Ozaki); б раз-
ветвленные лимфатические каналы у Gnatrothylax
crumcnifor (по Tandon).
мигрируют из паренхимы в про
свет кишечника и оттуда выбрасы
ваются наружу через ротовое от-
верстие. Они могут быть удалены
также и через экскреторную си-
стему червя. Погибающие клетки
замещаются новыми. Процесс их
образования значительно ускоря-
ется, если ввести в паренхиму
червя взвесь растертой краски.
Так. у трематод И acmaloloechus
conjusus. в паренхиме которых
нормально насчитывается 15—20
гемоцитов, число их после вводе
ния краски увеличивается до 33,
а у Meyalodiscus temporatus —
даже до 63. Эти наблюдения по-
зволяют говорить о гом, что па-
ренхима трематод несет и экскре-
торную функцию.
4) Лимфатическая
система
К паренхиме некоторых трема-
тод (подотр. Paramphistomatata,
семейства Cyclocoelidae, Spircrchi
idae, Ileronimidae) имеется система
каналов, заполненных жидкостью,
которую можно сравнить с кровью
или лимфой других беспозвоноч-
ных. Эти каналы получили назва
ние .лимфатических и были впер-
1912). Лимфатическая система
вые описаны Лоосом (Looss, 1902,
представлена либо неветвящимися продольными каналами (рис. 11л. «),
либо разветвленной сетью канальцев, пронизывающих во всех на
правлениях паренхиму тела червя (рис. 115, б). В первом случае мы
имеем дело с очень тонкостенными канальцами, каждый из которых,
по-видимому, представляет собой одну гигантскую клетку. Возможно,
что эти клетки гомологичны одноклеточным подкожным железам (Ozaki,
1937). Такой тип строения лимфатической системы свойствен, например,
трематодам сем. Gyliauchenildae. Во втором случае (сем. Paramphisloma-
tidae) лимфатическая система устроена много сложнее. Каналы имеют
- 196 -
многоклеточные стенки, разветвляются и анастомозируют между собой.
Чаще всего имеются два латеральных канала, от которых отходят много-
численные ответвления (Looss, 1902; Willey, 19,30; Tandon. 1960а, 1960b,
1960с, Lowe, 1965 и др.).
Жидкость, заполняющая просвет каналов (лимфа), свободно переме-
щается в них при сокращениях мускулатуры тела трематод, в ней содер-
жатся клеточные элементы — гемоциты. При фиксации лимфа коагули-
рует и на препаратах имеет вид гомогенной мелкозернистой массы, кото-
рая интенсивно окрашивается гистологическими красками.
Лимфатические каналы топографически часто связаны с пищевари-
тельной системой трематод. Это дает основание полагать, что их основная
функция - транспорт пищевых веществ.
5) Пищеварительная система
Трематоды, как правило, имеют хорошо развитую пищеварительную
систему. 13 типичном случае опа начинается ротовым отверстием, которое
ведет в мускулистую, шаровидную или овальную, глотку, за которой
следует пищевод и двуветвистый кишечник. У некоторых трематод (//е/с
rophyidae, Acanthocolpldae и др.) ротовое отверстие отделено от глотки
сравнительно короткой трубкой — предглоткой (praepharynx). Пищевод
в отдельных случаях может отсутствовать, ('ложное строение пищевода,
образующего несколько дивертикулов, в которые открываются особые
железы, характерно для паразита крови черепах — Vasotrema robitslum.
Кишечник чаще всего представлен двумя стволами, отходящими от
пищевода, которые идут параллельно боковым краям тела и заканчи-
ваются слепо. От этого основного типа строения имеется, однако, много
отклонений (рис. 116). 'Гак, трематоды р. Ifaplosplaiichniis имеют мешко-
видный кишечник, у llaplocladus одна из кишечных ветвей редуциро-
вана, пищеварительная система становится асимметричной. В этом слу-
чае редукция одной ветви кишечника наступает в результате сильного
вытягивания тела червя в длину (Догель, 1938). В некоторых случаях
(Cyclocoelidae, Eucotylidae) кишечные ветви соединяются на заднем конце
тела, образуя единый кольцевидный кишечник. У трематод сем. Schisto-
somalidae кишечные ветви сливаются позади брюшной присоски в непар-
ный, слепо замкнутый ствол, иногда зигзагообразный, иногда (l)etidri-
tobilharzia) снабженный многочисленными ответвлениями, образую-
щими густую сеть. У крупных трематод кишечные ветви сильно ветвятся
(Fasciola, Clinostomurri), что имеет, по-видимому, адаптивное значение,
так как при отсутствии полостной жидкости доставка продуктов пище-
варения к органам у крупных форм особенно затруднена. Разветвление
кишечника, отростки которого пронизывают все тело, в известной мере
компенсирует это (Беклемишев, 1937; Ошмарин, 1959). У очень мелких
трематод (Lecithodendriidae, Мicrophallidae, Gymnophallidae) наблюдается,
напротив, тенденция к укорачиванию и редукции ветвей кишечпика,
которые иногда едва достигают переднего края брюшной присоски. У тре-
матод р. Anenterotrema (Lecithodendriidac) кишечник вообще отсутствует
и восприятие пищевых веществ, по-видимому, осуществляется только
через тегумент.
Особым строением пищеварительной системы характеризуются трема-
тоды подкласса Gasterostomata, у которых ротовое отверстие расположено
вентрально, в средней части тела. Глотка (по терминологии ряда авто-
ров брюшная присоска) непосредственно ведет в короткий мешковид-
ный кишечник.
В огромном большинстве случаев ветви кишечника трематод зам-
кнуты слепо, так что непереваренные остатки пищи выбрасываются па
197 -
ружу через ротовое отверстие. Однако у некоторых трематод имеется
и анальное отверстие. Так, у представителей сем. Opecoelidae (пара-
зиты рыб) концевые участки кишечных ветвей сливаются и откры-
ваются наружу особым отверстием (Ozaki, 1928). У других видов (Diplo-
proctoidaeum, Jubilarium) каждый из кишечпых стволов открывается на-
ружу самостоятельным анальным отверстием (Морозов, 1958). Наконец,
у своеобразных представителей сом. Echinoslomatidae {Chaunocephalus fe-
гох и Balfouria monogama) задний отдел кишечных стволов сливается
Рис. 116. Основные типы строения пищеварительной
системы мариты.
a Fasciola] б — Plagiorchis] в - Cyclocoelu/m] г — Aporocotyle,
а .1 uhilariinn.', г Rilharzia', ж — Gyinnophallus] d — Proso-
rhynch us.
с экскреторным пузырем и выделительное отверстие функционирует одно-
временно как анальное.
Изучение гистологии пищеварительной системы трематод показало,
что кишечный эпителий представлен двумя типами клеток (Stephenson,
1917, и др.). К одному тину относятся высокие цилиндрические клетки,
по-видимому, секреторные. Клетки второго типа более низкие, непо-
средственно участвуют в процессе абсорбции пищевых частиц. Дауэс
(Dawes, 1962с) полагает, что различие в форме клеток кишечного эпите-
лия трематод обусловлено их функциональным состоянием и связано
с секрецией пищеварительных ферментов. На свободной поверхности
эпителиальных клеток имеется щеточная кайма, образованная микро-
ворсинками (Gresson a. Threadgold, 1959; Wotton a. Sogandares-Bernal,
1963).
- 198
6) 3 к с к р е т о р н а я с и с тема
Выделительная система у мариты, как и у церкарий, слагается из
мерцательных клеток, собирательных экскреторных канальцев и моче-
вого пузыря. Число мерцательных клеток у мариты обычно превышает
таковое у церкарий, но общий план строения выделительной системы,
характерный для данной систематической группы, сохраняется и, по
мнению многих авторов (Faust, 1932; Hussey, 194lb. 1943: Odeiiing, 1959.
I960. 1961, и др.), имеет важное значение для систематических построений.
Герминальные (мерцательные) клетки у некоторых трематод (Schisto-
soma, Paryphostomwn) лишены ядра, что. возможно, следует рассматри-
вать как проявление специализации. Изучение ультраструктуры мерца-
тельных клеток (Kummel, 1958; Kuminel a. Brandenburg, 1961) показы-
вает. что они построены по типу циртоцитов. Клетка состоит из характер-
ной для протонефридиев звездчатой части, которая переходит в трубку.
Трубка эта образована двумя продольными рядами уплотненных цито-
плазматических тяжей или «палочек» (Stabchen), расположенных в шах-
матном порядке и соединенных между собой слизистой пленкой (Schleim
ineinbran). Благодаря этому просвет протонефридиального канальца,
в котором находится пучок ресничек («мерцательное пламя»), полностью
отграничен от окружающей паренхимы (рис. 53).
Собирательные канальцы (рис. 117) представляют собой многокле-
точные образования с синцитиальными стенками. По ходу каналов вто-
рого и третьего порядка (стр. 108) иногда располагаются жгутики (оди-
ночные или собранные в пучки), которые бьют в направлении к главным
собирательным каналам. Последние в месте их перехода в мочевой пу-
зырь часто снабжены клапанами (Pleurogenes, Opisthioglyphe и др.), ко-
торые' препятствуют обратному току подлежащей удалению жидкости.
Вся система экскреторных канальцев лишена мускульных волокон.
Только стенки мочевого пузыря обладают способностью к мышечным
сокращениям.
Мочевой пузырь открывается наружу непарным отверстием (в боль-
шинстве случаев терминальным) на заднем конце тела. Концевой отдел
пузыря нередко снабжен хорошо развитым сфинктером. У некоторых
трематод (Metorchis, Collyriclum) экскреторная пора расположена вент-
рально или смещена на спинную сторону (у Paramphistomatata). В от-
дельных случаях (Ileronimus) она располагается на переднем конце тела.
Как и у церкарий, форма и размеры мочевого пузыря мариты могут варьи-
ровать (мешковидный, V-образный, Y-образпый и т. д.), что наряду со
способом соединения пузыря с главными собирательными каналами имеет
таксономическое значение.
Броме собственно экскреторной системы, у многих трематод развита
еще одна система каналов, соединяющаяся с главными собирательными
каналами пли непосредственно с мочевым пузырем. У стрпгеид эта си-
стема, часто называемая вторичной, или резервной, закладывается еще
на фазе церкарий в виде поперечных комиссур, соединяющих между
собой главные собирательные каналы. У метацеркарий опа получает
большое развитие, а у марит превращается в систему широких лакун.
Топография каналов, онтогенез и связь их с первичной экскреторной
системой у трематод группы Strlgeata подробно разбирается в работах
Комия (Komyia, 1961) и Сударикова (19596). Тонкое строение этой системы
подробно исследовано Райзингером (Reisinger и. Graacke, 1962; Reisinger.
1964) у метацеркарий Codouocephalus urnigerus. По Райзингеру, который
называет эту систему парапефридиальпым плексусом, она представляет
собой сеть сосудов, заполненных гранулами и каплями жира и распо-
лагающихся непосредственно под кожно-мускульным мешком. Сосуды
199 -
состоят из вакуолизированных и анастомозирующих друг с другом кле-
ток, расположенных столбиком. Границы между клетками могут исче-
зать, что приводит к возникновению внутриклеточных каналов. Гранулы
и капли жира лежат в полости этих каналов или, если границы клеток
сохранились, внутри клеточных вакуолей. Изучение ультраструктуры
паранефридиального плексуса показывает, что морфологически он не
имеет ничего общего с каналами подлинной экскреторной системы, Суда-
дариков (19596), говоря о функционировании паранефридиального илек-
суса (который он называет вторичной экскреторной системой), подчерки-
вает, что это не орган выделения. Он полагает, что эта система прини-
мает участие во внекишечном пищеварении и обмене веществ червей и,
возможно, функционально связана с органом Брандеса. Райзингер (Rei-
singer, 1964) убедительно показал, что паранефридиальный плексус ответ-
ствен за процесс анаэробного гликолиза (стр. 214). Однако связь плексуса
с собирательными каналами и мочевым пузырем, через отверстие кото-
рого плексус сообщается с внешней средой, несомненно указывает на
причастность его и к выделительной функции. Это подтверждается также
тем, что в каналах плексуса скапливается экскреторный жир (стр. 220),
который постепенно выводится наружу через отверстие мочевого пузыря.
Сеть ветвящихся и анастомозирующих каналов, пронизывающих па-
ренхиму и связанных с концевым отделом протонефридиалыюп системы,
описана не только для стригеидид, по и для некоторых других трематод
- 200 --
у печеночной двуустки
Рис. 118. Паранефридиальный
плексус у Faxiiola hepatirii.
(По Querner).
(Fasciolidae, Echinostomatidae, Cyclocoelidae). По-видимому, и в этих слу-
чаях мы имеем дело с паранефридиальным плексусом, поскольку струк-
тура каналов совершенно отлична от таковой протонефридиев (Querner.
1929). Обычно паранефридиальный плексус присутствует наряду с хо-
рошо развитой экскреторной системой. Одг
до сих пор пе удалось обнаружить мерца-
тельных клеток (Querner, 1929; Stephenson,
1947(1), и густо разветвленная сеть сосудов
(рис. 118), по-видимому, соответствующая
паранефридиальному плексусу, становится
у фасциолы основным органом выделения
(стр. 220). Эта сеть хорошо выявляется при
введении краски it экскреторное отверстие
червя.
О происхождении и гомологии паране
фридиальпого плексуса пока трудно сказать
что-либо определенное. Судариков (19596)
полагает, что у стригеидид каналы вторич-
ной экскреторной системы (—паранефриди-
ального плексуса) представляют собой про
изводное первичной полости тела. Однако,
исходя из данных Райзингера (Reisinger,
1964), исследовавшего каналы плексуса с по-
мощью не только светового, но и электрон-
ного микроскопа, мы считаем более вероят-
ным, что паранефридиальный плексус свя-
зан в своем происхождении с .лимфатической
системой (стр. 196) низших трематод Рагагп-
phistomalata.
7) Нервная система
и органы чувств
Центральная часть нервной системы ма-
риты представлена мозговым ганглием, рас-
положенным в передней трети тела, часто па
уровне глотки. Ганглий имеет вид пояска
или двух узлов, соединенных широкой пере-
мычкой (рис. 119, 120). К переднему концу
тела от него отходят три пары нервных ство-
лов, концевые участки которых разветвля-
ются на множество нервных веточек, захо-
дящих в тегумент. Назад от мозгового ганг-
лия отходят два вентральных, два латераль-
ных и два дорсальных нервных ствола
(рис. 119), достигающих заднего конца тела, где каждая мара ство-
лов сливается, образуя арку. Сильнее всего развиты вентральные
нервные стволы, которые отличаются от латеральных и дорсальных зна-
чительной толщиной. Однако эта дифференцировка обычно выражена
только в передней части тела, и начиная от уровня брюшной присоски
вентральные стволы становятся значительно тоньше (рис. 119, а). Про-
дольные стволы соединены между собой поперечными комиссурами,
часто имеющими вид полуколец или колец, опоясывающих тело червя.
Число их у разных видов колеблется от двух-трех до нескольких десят-
ков. Нервные комиссуры сосредоточены преимущественно в передней
части тела. Такое развитие нервной системы соответствует предложен-
- 201 -
ному Ошмариным (1959) разделению тела трематод на двигательную и
половую части (стр. 221). Интересно,что у Diplodiscus, у которого брюш-
ная присоска сдвинута назад и разделение тела на двигательную и по-
ловую части не выражены, нервная система развита на всем протяжении
тела червя равномерно (рис. 119, б). От продольных стволов и в особен-
ности от поперечных комиссур отходят многочисленные нервные веточки
(Котикова, 1966). Иногда (например, у Codonocephalus) они анастомо-
зируют друг с другом, образуя нервную сеть, напоминающую таковую
у Polyclada. Глотка и брюшная присоска иннервируются специальными
Рис. 119. Нервная система мариты (выявлена гистохими-
ческим способом обпаружеиии ацети.тхо.тпн эстеразы).
a - - Hacmatoloechus sp.; б - Diplodiscus subclaratus. (Ориг. рис.
по препаратам Котиковой).
ответвлениями нервных стволов. Нервное кольцо, опоясывающее у неко-
торых видов глотку, ио аналогии с турбелляриямп можно рассматривать
как автономную нервную систему глотки (Reisinger и. Graack, 1962).
В брюшной присоске нередко образуется сложное нервное сплетение
(рис. 119, б). В некоторых случаях (например, у Codonocephalus) наблю-
дается редукция мозгового ганглия, вероятно, компенсируемая разви-
тием нервной сети в переднем конце тела. У трематод отсутствует под-
кожное нервное сплетение (Котикова, 1966). У некоторых видов имеются
поверхностно лежащие биполярные нейроны, которые располагаются
строго определенным образом (рис. 119, «). Возможно, что опи обеспе-
чивают общую кожную чувствительность.
Имеются данные (Reisinger u. Graack, 1962) о наличии у трематод
симпатической нервной системы, иннервирующей кишечник и органы
выделения.
Сведения о нейросекреции у трематод пока очень скудны. Нейросек-
реторные клетки описаны только в мозговом ганглии Dlcrocoelium den-
- 202 -
drlticum. Клетки эти заполнены зернистым секретом, отдельные гранулы
которого обнаруживаются и в толще вентральных нервных стволов
(Ude, 1962).
Мариты почти лишены органов чувств. Лишь у некоторых видов
(Dicrocoelium) описаны сенсиллы на ротовой присоске. Иногда сохра-
няются рудименты глаз церкарий (у Diplodiscus)
или даже развитые глаза (у паразита морских рыб
Neophasis oculatus).
8) Половая система
Половая система мариты, как правило, герма-
фродитна (рис. 121). Мужские половые органы
представлены семенниками, семяпроводами, се-
менным пузырьком и совокупительным органом.
Семенники (рис. 122), чаще всего в числе двух,
располагаются один за другим или рядом, на
одном уровне. Иногда имеется всего один семен-
ник (сем. М onorchiidae), или их может быть мно-
жество (Qrchipedidae, Schistosomatidae, Aporoco-
tylidae, Gorgoderidae). Семенники могут быть
цельпокрайными или лопастными, а у крупных
форм (Fasciolidae) нередко рассечены на множество
долей и даже древовидны (рис. 123). Такое строе-
ние, по-видимому, обеспечивает лучшее снабже-
Рис. 120. Расположение
продольных нервных
стволов в теле мариты
Telotrema caudatum. Ре-
конструкция по сагит-
тальным срезам. (По
Ozaki).
ние половых желез питательными веществами и
удаление продуктов обмена. От семенников отхо-
дят семяпроводы, которые, сливаясь, образуют
семенной пузырек, нередко очень крупный или
сильно извитый. Семенной пузырек свободно
лежит в парепхиме или заключен внутри сумки
цирруса (рис. 124, 125). С выводными путями
мужской половой системы тесно связаны много-
численные одноклеточные железки (pars prostata), впадающие в семя-
извергательный канал. Они заключены внутри сумки цирруса или на-
ходятся вне ее и нередко достигают значительного развития. В сумке
цирруса, представляющей собой грушевидный мешок с сильными мускуль-
ными стенками, находится совокупительный орган — циррус или пенис,
пронизанный семяизвергательным каналом. Циррус в спокойном состоя-
нии вворачивается внутрь сумки, тогда как пенис втягивается в нее с по-
мощью специальных мышц. Совокупительный орган нередко вооружен
кутикулярными шипиками. У некоторых представителей сем. Microphal-
lidae имеется совокупительный орган особого строения — мужская па-
пилла, часто обладающая интенсивно развитой мускулатурой. Распо-
лагается она в генитальной полости.
Выводные протоки мужской половой системы открываются па дне
небольшого углубления — половой клоаки или атриума (=генитальной
полости), обычно рядом с отверстием матки (стр. 206). Наружное отвер-
стие атриума нередко окружено мышечным сфинктером, который может
принимать характер присоски (Heterophyidae). Эта присоска, получив-
шая наименование половой, участвует в процессе копуляции. У некото-
рых гетерофиид (Metagonimus, Apophallus) половая присоска вторично
исчезает и ее роль выполняет брюшная присоска, которая погружена
у этих видов в полость атриума. Внутренние стенки атриума иногда
бывают вооружены кутикулярными шипиками (Acanthatrium, Endo-
cotyle).
— 203 -
Рис. 121. Схема строения гермафро-
дитной половой системы мариты.
(По Smyth).
с — семенники; см— семяпроводы; сп —
семенной пузырек; сц — сумка цирруса;
ц — циррус; я - яичник; спр — семе-
ириемник; о — оотип; тм - тельце Мели-
са; ж — желточники; лк — лауреров ка-
нал; м — матка; мтр — метратерм.
У трематод подотр. Hemiurata мужские и женские выводные про-
токи впадают в так называемый гермафродитный канал, дисталь-
ная часть которого заключена в мускульный мешок — гермафродитную
бурсу (рис. 125, Б). Последняя открывается наружу половым отверстием.
Положение полового отверстия нередко связано со степенью развития
сумки цирруса и подвержено значительным колебаниям в зависимости
от общего плана строения мариты, от места ее паразитирования в теле
хозяина и от способа прикрепления
(Ошмарин, 1959). Так, у Paramphisto-
matata, у которых мощно развитая
брюшная присоска сдвинута назад,
половое отверстие смещено к переднему
концу тела. У стригеидид, передняя
часть тела которых целиком преобра-
зована в прикрепительный бокал, по-
ловое отверстие смещено назад. У це-
лого ряда трематод с коротким и широ-
ким телом, обладающих мощно разви-
тыми присосками, копулятивные органы
занимают краевое положение и сумка
цирруса слабо развита, благодаря этому
черви могут копулировать, не отрывая
присосок, что очень важно, например,
для паразитов клоаки птиц (Stomylo-
trema, Eumegacetes и др.), для которых
опасность быть выброшенными из тела
хозяина очень велика. В тех случаях,
когда особенности строения или место
паразитирования не позволяют копули-
рующим особям непосредственно сопри-
касаться с теми участками их тела, где
располагаются половые отверстия, сумка
цирруса достигает особенно сильного
развития. Вследствие этого циррус (не-
редко вооруженный) может выдвигаться
на большое расстояние, и копуляция
осуществляется даже тогда, когда особи
находятся на некотором расстоянии
друг от друга (Notocotylus chionis,
Eumegacetes и др.). В большинстве слу-
чаев для трематод характерно медианное
положение полового отверстия и сумки
цирруса.
В состав женской половой системы
мариты входят яичник, яйцевод, жел-
точные железы и их протоки, тельце Мелиса, оотип, лауреров канал
и матка. Яичник обычно один, чаще шаровидный, реже лопастный или
разветвленный, располагается впереди семенников или между ними. Ко-
роткий яйцевод ведет в оотип — небольшую камеру, в которой осуще-
ствляются процессы оплодотворения и формирования сложного яйца
(стр. 26). Сюда же открываются одноклеточные железки, составляющие
тельце Мелиса. В оотип впадают также канал семеприемника, лауреров
канал и проток желточного резервуара. Наконец, от оотипа берет начало
сильно извитая трубка — матка, в которую по мере своего форми-
рования поступают сложные яйца. Матка направляется сначала к зад-
нему концу тела червя, потом поворачивает вперед и открывается наружу
- 204 -
Рис. 122. Схема расположения семенников.
а - Plagiorchis; б — Platynotrema', в — Skrjabinus; г — Asymphylodora', д — Gorgodera-,
е — Bilharziella.
Рис. 123. Примеры аберрантной формы гонад.
а — Philophinna (Didymozoidae); б — Fasciola', в — Clonorchis', г — Triganodislomum (а, в и
г —из Скрябина; б — по Dawes).
на дне атриума, рядом с мужским половым отверстием. В очень редких
случаях (Clitioslomum) матка имеет форму короткого и широкого мешка. У
Рис. 124. Схема строения выводных путей
половой системы. (По Noble).
некоторых трематод (Fasciola) прок-
симальный отдел матки отделен от
ее дистальной части специальным
клапаном (рис. 126, Л) и функцио-
нально соответствует оотипу, ко-
торый в таком случае отсутствует.
Степки матки несут мускуль-
ные волокна, за счет сокращения
которых осуществляются пери-
стальтические движения, необхо-
димые для проталкивания яиц по
ходу маточной трубки. Концевой
участок матки — метратерм обла-
дает толстыми мускулистыми стен-
ками. Этот отдел выполняет роль
влагалища. Спермин проходят по
всей длине маточной трубки, до
стигая оотипа, откуда они прони-
кают в семеприемник, представ-
ляющий собой резервуар для хра-
нения семени. Копуляция чаще
всего осуществляется до того, как
ск - - семяизвергательный канал; пр — проста-
тические железы; ц — циррус; мтр — метра-
терм; м - матка; сп — семенной пузырек; сц —
сумка цирруса.
матка наполняется яйцами, чем
облегчается процесс перемещения
сперматозоидов.
Желточники гроздевидные, ре-
же компактные (Hemiuridae, Gymnophallidae), чаще всего располагаются
по бокам тела червя (рис. 127). Их протоки, подходя справа и слева
к средней линии тела, сливаются, образуя желточный (резервуар. Жел-
я
ск
Рис. 125. Вариации в строении выводных путей половой системы.
А — Diploslomum sp., сумка цирруса отсутствует (по Rees из Noble and Noble); Б — Spnapto-
Cothrium (Leeithoehiridae)-, гермафродитная бурса (no Looss из Скрябина), гб — гермафродит-
ная бурса; гпр — гермафродитный проток; с — семенники; сп — семенной пузырек; ск — семя-
извергательный канал; см — семяпроводы; мтр — метратерм; пр — простатические железы.
- 206 -
Рис. 126. Схема строения центральной части женской
половой системы.
А — без оотипа (по Noble a. Noble); 13 — с оотипом (по Ozaki,
изменено); яч — яичник; яц - яйцевод; лк - лауреров канал;
жп — желточный проток; жр — желточный резервуар; прм —
ироксимальный отдел матки; б.м — дистальный отдел матки;
кл — клапан, отделяющий проксимальный отдел матки от ди-
стального; спр — семеприемник; тпм — тельце Мелиса; о
оотип; ся — сложное яйцо.
точные клетки по мере их созревания поступают в этот резервуар, а
из него — в оотип, где и входят в состав сложного яйца. Степень разви
тия желточников находится в коррелятивной зависимости от степени раз
вития матки (рис. 119). Чем длиннее матка, тем слабее развиты желточ
пики, и наоборот. Это непосредственно связано с характером эмбриональ
кого развития мирацидия. Если оно осуществляется во внешней среде,
то интенсивно развитые желточпики поставляют в сложное яйцо запасные
питательные вещества. Матка у таких трематод короткая, так как яйца не
задерживаются в ней и выходят наружу по мере их формирования. Если
же развитие мирацидия происходит в матке червя, то зародыши получают
Рве. 127. Характер расположения желточников
в теле мариты.
а - Pla^iorchis; 6 Psilotrema; в — Marilrema; г Led-
ihaster; () Prosthoi*onimus; с — Prostho/iendi >um.
Расположение частей половой системы
в пределах вида и используется широко в
следования последних лет показали, что
пищевые вещества от ро-
дительской особи. В связи
с этим желточпики почти
редуцированы, тогда как
матка, заполненная мно-
жеством одновременно раз
вивающихся яиц, дости-
гает больших размеров и
занимает по объему боль-
шую часть тела сосальщика
(Ошмарип, 1959; Гипецип-
ская и Беседина, 19(55).
Мауреров канал имеет-
ся не у всех трематод.
Начинаясь от оотипа, он
своим дистальным концом
открывается на спинной
стороне тела червя
(рис. 126, 13). Имеется
много толкований функции
лаурерова канала. Наибо-
лее распространено предпо-
ложение, в соответствии с
которым капал служит для
удаления из оотипа избыт
ков семени, желточных
клеток и свободных скор
луповых гранул. Мауре-
ров капал, по-видимому,
гомологичен влагалищу
цестод (Fuhrmann, 1928).
трематод очень постоянно
систематике. Однако не-
индивидуальная изменчп
вость в строении половой системы трематод возможна в довольно
широких пределах. По мнению Быховской-Павловской (1949; 1951),
к числу наиболее константных признаков относится взаиморас-
положение гонад, а также степень развития . желточников и характер
петель метки. В'то же время размеры и форма половых желез в боль-
шинстве случаев не могут быть использованы для систематических по-
строений, так как обусловлены возрастом червей и функциональным со-
стоянием самих желез. Tai;, в период половой акт ивности червя гонады
обычно увеличиваются в размерах. Семенники, цельнокрайные у мо-
лодых особей, по мере роста и достижения маритоп половой зрелости
становятся лопастными и т. д.
Половые желозы мариты чаще всего представлены двумя семенниками и
- 208 --
Рис. 129. /Кир в кишечном шштелпп и паренхиме мариты.
д - АИосгв'кИит -iwporum поперечный срез в области брюшной при-
соски (оемировашю) (по 1’инецинекой и Успенской): 1> — Cycloeoelum
microshrmuiu участок паренхимы, окружаюшей желточнпки (судан III).
,• — жир в стейке кишечника; к?< • - капли жира в паренхиме; жф
желточные фолликулы.
Рис. 128. Распределение гликогена в тка-
пях мариты Encyrlometra colubrtmurorum.
(Фото Пальма).
гп — гликоген в паренхиме; п половые же-
лезы; к — кишечник.
Рис. 130. Отложение жира в паренхиме
мариты Sphaerostoma. (По Гинецинской и
Добровольскому).
а зрелая метацеркарии; б — семидневная
марпта.
гп
А
Рис. 131. Количество гликогена в теле мариты в зависимости от ее
локализации и размеров.
Л — гликоген в паренхиме и желточниках Ilaplometra; Б - то те у Paryphoslomum\
В — гликоген у Bucyclometra', Г — гликоген у Те lor ch. is. жф— желточные фолликулы,
гж — гликоген в желточниках, гн - гликоген в паренхиме.
одним яичником. Однако нередки случаи полимеризации гонад, в осо-
бенности семенников (рис. 128), число которых может достигать несколь-
ких десятков. В иды, обладающие множественны-
ми семенниками, встречаются в разных, неродст-
венных между собой семействах. Они отмечены
среди Gorgoderidae, Acanthocolpidae, Syncoeliidae,
Schistosomatidae, Orchipedidae, Pronocephalidae и
др. Существенно заметить, что большая часть пе-
речисленных семейств стоит на высокой ступени
эволюции и лишь сем. Pronocephalidae может
быть отнесено к группе низших трематод.
Характерно также, что формы со множествен-
ными семенниками часто отличаются крупными
размерами. Таковы, например, паразиты акул —
Anaporrhutinae, Syncoeliidae и др. По мнению
Ошмарина (1959), увеличение числа семенни-
ков, как правило, сопровождаемое уменьше-
нием размеров каждого из них, обусловлено
теми же причинами, что и появление рассечен-
ных желез, г. е. необходимостью улучшения
условий снабжения гонад питательными веще-
ствами (стр. 203). Все это заставляет полагать,
что полимеризация числа половых желез ма-
риты — явление вторичное.
Гораздо реже отмечается олигомеризация
гонад. Примером могут служить трематоды
сем. Monorchildae, у которых имеется всего
один семенник. Наличие при этом двух семя-
проводов (Bartoli, 1965) указывает на вторич-
ный характер половой системы этих трематод.
Очевидно, наличие двух семенников и одного
Рис. 132. Полимеризация
половых желез у Capita-
testis thyrsittae (Syncoelii-
dae').
а общий вид червя; б — яич-
ники и желточники (из Скря-
бина).
яичника нужно считать исходным для трема-
тод. Такое же число гонад свойственно прямокишечным турбелляриям
группы Dalyelliida, от общих предков с которыми, по-видимому, ведут
свое начало и трематоды (стр. 265).
3. ФИЗИОЛОГИЯ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
1) Химический состав тела
Данные о химическом составе тела трематод немногочисленны. В сущ-
ности только два вида — Fasciola hepatica и Schistosoma mansoni —
изучены в этом отношении более или менее обстоятельно.
Углеводы представлены в основном гликогеном, который, по-видимому,
идентичен гликогену позвоночных, ('одержание его в теле червей варьи-
рует в зависимости от их возраста, локализации в организме хозяина,
диеты хозяина и от ряда других причин, пока еще не поддающихся учету.
Так, у легочных трематод (IIaematoloechus) количество гликогена состав-
ляет всего 0.81—0.92% сухого веса (Odlaug. 1955), тогда как у паразита
печени Fasciola hepatica оно достигает 15—21% (Brand, 1952). Еще больше
гликогена содержится в теле Schistosoma mansoni — 14—29% (Bueding
a. Koletsky, 1950). У молодых червей (Echinostoma rerolutum) количество
гликогена, приходящегося на 100 мг сухого веса меньше (10%), чем
у половозрелых (20%) особей (Smyth, 1962). Кроме гликогена, в тканях
трематод (Opisthorchis jelineus) выявлены также галактоза, глюкоза,
арабиноза и рибоза (Брускин и Ефимцева, 1964).
14 Т. А. Гинецинская
- 209 -
Значительный процент приходится на долю липидов. Но данным
Пальма (1967), исследовавшего общую фракцию липидов у 24 видов
трематод, липиды составляют в среднем от 15 до 29.8% на 100 мг сухого
веса. Качественный анализ общей фракции, проведенный по методу тонко-
слойной хроматографии показал, что в ее состав входят фосфолипиды,
холестерин, диглицерпды, триглицериды, эфиры холестерина, предельные
и непредельные жирные кислоты. При этом количественно преобладают
фосфолипиды и триглицериды, тогда как свободных жирных кислот
очень мало. Состав их почти не изучен. Известно лишь, что в теле Fasciola
имеются олеиновая, пальмитиновая и стеариновая кислоты. Еще меньше
известно о белках трематод. В теле Schistosoma mansoni они составляют
50% сухого веса, в теле Fasciola hepatica —58% (Bueding a. KoJetsky,
1950; Brand, 1952). Аминокислоты, входящие в состав белков тела трема-
тод, изучались только на примере Opisthorchis jelineus. По данным хро-
матографического анализа, в тканях этого вида обнаружено 13 амино-
кислот, в том числе цистндпн, орнитин, лизин, аспарагиновая и глютами-
новая кислоты, гистидин и др. (Прускин и Ефимцева, 1964).
2) Распределение гликогена и жира
в тканях мариты
а. Гликоген
Распределение гликогена в тканях и органах половозрелых трематод
изучено довольно обстоятельно, причем данные разных авторов почти
полностью совпадают (Ortner-Schonbach, 1913; Лутта, 1939а; Axmann,
1947; Bending a. Koletsky. 1950; Мелех, 1963; Гинецинская и Успенская,
1965; Пальм, 1966). Основным депо, где гликоген скапливается в виде
гранул и глыбок, является паренхима червей. Вторым по значению местом
концентрации этого запасного вещества служит мышечная ткань и при-
соски. В мышцах гликоген, по-видимому, связан только с саркоплазмой,
тогда как мускульные фибриллы от него свободны. В тегументе содер-
жится незначительное количество гликогена, преимущественно диффуз-
ного и лишь иногда представленного мелкими гранулами. В нервном и
экскреторной системах трематод гликогена нет. Очень мало его и в клет-
ках эпителия кишечника. У разных особей одного вида можно проследить
все переходы — от полного отсутствия гликогена в кишечном эпителии
до наличия некоторого количества гранул, обычно сосредоточенных is прок-
симальной части клеток. Эти различия связаны с физиологическим со-
стоянием и интенсивностью питания червей. При обилии пищи скорость
перевода продуктов гидролиза углеводов через стенку кишечника
в паренхиму, по-видимому, отстает от скорости их поступления в кишеч-
ник червя. В результате они частично откладываются в виде зерен гли-
когена в его кишечном эпителии (Kemnitz, 1912; Пальм, 1960). Гликоген
полностью отсутствует в половых железах (рис. 130), хотя довольно
много его содержится в зрелых сперматозоидах. Синтез гликогена
в спермиях осуществляется только в период их развития, тогда как
сформированные сперматозоиды утрачивают эту способность (Bor-
ton В., 1962). В стенках матки и выводных протоков половой системы,
равно как в простатических железах и тельце Мелиса гликоген отсут-
ствует.
Особый интерес представляет вопрос о содержании гликогена в жел-
точпиках. Данные разных авторов по этому поводу расходятся. Так,
Лутта (1939а), Аксмап (Axmann, 1947), Стефенсон (Stephenson, 1947),
Рао (Rao, 1959) и многие другие авторы, изучавшие гликоген у Fasciola
hepatica отмечают, что в желточпиках этого вида содержатся большие
- 210 -
запасы гликогена. В то же время Ортпер-Шейнбах (Ortner-Schonbach,
1913), Пальм (I960), Бартон (Burton Р., 1962) и Аксмап, изучавшие другие
виды трематод (Haplomelra, Л aematoloechus, Schistosoma, Dicrocoelium
и др.), указывают па отсутствие гликогена в их желточииках. Нам уда-
лось показать (Гинецииская и Беседина. 1965), что у разных видов трема-
тод отложение гликогена в желточных клетках идет различным путем.
Так, у трематод семейств Echinostomatidae, Fasciolidae, Paramphistoma-
tidae и других отложение гликогена в формирующихся желточных клет-
ках начинается, по-видимому, довольно рано. Вследствие этого в желточ-
никах единовременно содержится большое количество клеток, цитоплазма
которых забита гликогеновыми гранулами (табл. II, 7). У других трема-
тод (некоторые Strigeidae, Encyclometra и др.) накопление гликогена
сдвинуто на более позднюю стадию развития желточных клеток, и глико-
ген появляется в их цитоплазме только перед тем, как они поступают
в желточные протоки. В желточииках таких трематод единовременно
можно видеть сравнительно немного заполненных гликогеном клеток.
У некоторых видов (Macrodera longicollis) в желточииках совсем нет гли-
когена, который появляется в цитоплазме желточных клеток лишь после
того, как они попадают в желточный резервуар (табл. I, 4, 5). Наконец,
есть и такие виды (Sphaerosloma bramae), у которых основная масса гли-
когена откладывается в желточных клетках уже после того, как сфор-
мировано сложное яйцо, находящееся в матке червя. Таким образом, можно
проследить все переходы от трематод, желточпики которых богаты гли-
когеном, к таким видам, у которых эти железы лишены его.
Было бы, однако, неправильно объяснять этот своеобразный факт
только видовыми особенностями формирования желточных клеток, в цито-
плазме которых гликоген откладывается на разных стадиях их созре-
вания. Анализ имеющихся данных показывает, что наличие гликогена
в желточииках или желточных клетках, окружающих ооцит в сложном
яйце, непосредственно связано с биологией размножения трематод
(см. таблицу). У тех видов, у которых развитие мирацидиев идет во внеш-
Распределение гликогена в желточииках и развивающихся яйцах трематод
в зависимости от особенностей их размножения
Развитие яиц Лид трематод Гликоген в желтея- никах Гликоген в яйцах
в прокси- мальном отделе матки в дисталь- ном отделе матки
1!<> внешней Echinostoma dietzi. Есть Есть Есы,
среде Paryphostomum radiatum. » >> »
Echinochasmus bursicola. ?> >>
Gastrodiscoides hominis. !> »
Pleuroeenes claviger. » »
Opisthioglyphe ranae. » >> >'
Apharyngostrigea cornu. » » о
S phaerostoma bramae. Есть, л >>
но мало
Ji матке червя Macrodera longicollis. 'Го же ц
Cyclocoelum microstomum. Нет Лет Не:
Met orchis xanthosomus. » » А
Prosthogonimus ovatus. у> »
Tanaisia atra. >> >> »
Notocetylus pacijera. > » Н
IIaematoloechus sp. л
Prost hod endrium chilostomum. >> » >>
- 211 -
14*
ней среде, гликоген всегда имеется is цитоплазме желточных клеток.
В то же время у трематод, мирацидии которых развиваются в матке
червя (стр. 289), гликогена в желточных клетках мало или совсем нет.
Это связано с особенностями питания зародыша, которое в первом случае
осуществляется исключительно за счет гликогена желточных клеток.
Во втором случае желточники утрачивают свою «питающую» функцию
и зародыши, развивающиеся is матке родительской особи, получают необ-
ходимую энергию за счет гликогена, пакой,тенного в ее паренхиме. Именно
в связи с этим в паренхиме окружающей петли матки наблюдается осо-
бенно большое скопление гликогена (табл. 1, 7), тогда как цитоплазма
желточных клеток, заключенных в сложном яйце, полностью свободна
от него (табл. I, 9, VIII, 3).
б. Жир
Жировые отложения трематод имеют вид мелких и крупных капель,
сконцентрированных преимущественно в местах скопления гликогепа.
Основная масса жировых отложений представлена экскреторным жиром,
накопление которого как правило осуществляется там, где происходит ана-
эробный распад гликогепа Жировые капли заключены в каналах пара-
нефридиального плексуса, в паренхиме и в меныпей степени в мышечной
ткани. В желточниках трематод в отличие от цестод жировые отложения,
как правило, отсутствуют 86 (рис. 129, />). Данные о наличии жира в жел-
точных клетках Fasciola hepatica (Лутта, 1939а) и Opisthorchis Jelineus
(Брускин, I960) не подтвердились (Гинецинская и Беседина, 1965).У не-
которых трематод (Opisthioglyphe raslellus. Opisthorchis Jelineus, Allo-
creadium isoporum и др.) отмечаются большие скопления жировых капель
в стенках кишечника (Лутта, 1939а; Пальм, I960; Гинецинская и Успен-
ская, 1965). Поскольку is кишечном эпителии трематод очень мало глико-
гена или даже совсем нет, этот жир вряд ли можно рассматривать как
экскреторный. Его появление скорее всего связано с питанием сосальщи-
ков, заглатывающих продукты гидролиза жира 86 или даже капли нейт-
рального жира с кишечным химусом хозяина. В то время как получае-
мые из химуса моносахариды и аминокислоты транспортируются через
кишечную стенку внутрь тела червя, липиды, которые в условиях ано-
ксибиоза не могут быть использованы как источник энергии, по-видимому,
откладываются в его кишечном эпителии (рис. 129, табл. VIII, 5). Таким
образом, кишечный эпителий трематод можно рассматривать как своего
рода «барьер», в котором задерживаются ненужные организму вещества
( в данном случае жир). У некоторых видов трематод (например, у Fasciola
hepatica) экскреторный жир регулярно выводится из тела червя через
выделительную пору (стр. 221). Возможно, что именно с этим связано
относительно небольшое количество липидов в теле Fasciola, составляю-
щих всего 12% сухого веса (Wcinland u. Brand, 1926). У тех трематод,
у которых выведение жира не происходит, процентное содержание его
в теле червя значительно выше. Так, например, у Opisthorchis Jelineus
общая фракция липидов составляет 32.1 % сухого веса (Брускин и Ефим-
цева, 1964). В таких случаях не удается отметить топографической связи
жировых капель с выделительными каналами. Капли экскреторного жира,
по-видимому, сосредоточиваются в клетках паренхимы и накапливаются
в них в процессе жизнедеятельности (рис. 131). * 36
33 Мельчайшие, видные, только под иммерсионным объективом, капли жира в жел-
точниках некоторых видов трематод никак нельзя назвать жировыми отложениями.
36 Трематоды, по-видимому, способны синтезировать жир из продуктов его гидро-
лиза — высших жирных кислот и глицерина, однако природа ферментов, обеспечиваю-
щих этот процесс, пока мало изучена.
- 212 -
3) Обмен веществ
а. Особенности углеводного обмена
Энергетической основой жизненных процессов мариты является угле-
водный обмен. Жировой обмен играет несущественную роль, а значение
белкового обмена пока еще изучено очень слабо.37
Углеводный обмен трематод .характеризуется высокой интенсивностью.
Данные, полученные на многих видах, показывают, что в среднем за
1 час трематоды расходуют 5 г сахара на каждые 100 г сухого веса (Read,
1961). По данным Выодипга (Bueding, 1950), сосальщики Schistosoma
mansoni за то же время потребляют 79 -96 г гликогена на 100 г сырого
веса. Обмен регулируется разными факторами. По-видимому, известную
роль играет размер червей: крупные виды обладают меньшей интенсив-
ностью обмена, чем мелкие ((Soil, 1957). Ход процесса зависит также от
стадии развития червей, от типа обмена, свойственного данному виду,
от голодания червей и т. и. (Read, 1961).
В тканях трематод сосредоточено очень большое количество гликогена.
Это обычно связывают с недостатком кислорода в среде их обитания
а также с необыкновенно высокой половой продуктивностью мариты
(стр. 284) и соответственно большой потребностью в углеводах Ji про-
цессе размножения (Read, 1961).
По своим физическим и химическим свойствам гликоген трематод
очень близок, а может быть и идентичен гликогену млекопитающих
(Read. 1961). При содержании in vitro мариты могут синтезировать его
из экзогенной глюкозы (Dewes a. Muller, 1957; Bryant a. Williams,
1962; Burton Р., 1962). Печеночная двуустка, например, утилизирует
до 90% глюкозы содержащейся is среде. В естественных условиях синтез
гликогена в теле трематод осуществляется за счет углеводов, извлекае-
мых паразитами из кишечного содержимого, крови и тканей хозяина.
В большинстве случаев интенсивное накопление гликогена начинается
сразу же после их попадания is организм хозяина (Bueding a. Koletsky,
1950). У паразитов кишечника этот процесс находится в непосредственной
зависимости от наличия или отсутствия в диете хозяина углеводов. Для
червей, локализующихся Ji тканях или кровяном русле, состав нищи
хозяина имеет меньшее значение.
Изучение процессов углеводного обмена у трематод, содержавшихся
в среде с радиоактивной глюкозой (Burton Р., 1962), показало, что синтез
гликогена наиболее активно осуществляется в паренхиме и в мышцах
переднего конца тела червей, т. е. в тканях, в которых концентрация
гликогена обычно наиболее значительна. Несколько менее интенсивно
идет синтез гликогена в глотке и присосках, тогда как в тегументе, желе-
зах Мелиса, яичнике, семепрпемнике, а у ряда видов и в желточниках
этот процесс вообще не имеет места.
Способность трематод синтезировать гликоген связана с их биологией
и ходом жизненного цикла. Свободные личиночные фазы трематод (ми-
рацидии и церкарии) не могут синтезировать гликоген, хотя и восприни-
мают экзогенную глюкозу, используя ее непосредственно как источник
энергии (Bryant a. Williams, 1962; Гинецинская и Добровольский, 1963а).
Партениты, метацеркарии и мариты, т. е. паразитические фазы и поколения
трематод, способны к синтезу гликогена как in vitro, так и in vivo. Однако
бывают и исключения. Таковы мариты Gynaecotyle adunca (Мicrophallidae).
Они характеризуются очень малой продолжительностью жизни ii организме
37 В условиях аноксибиоза, по-впдпмому, исключается возможность использо-
вания в качестве энергетического материала не только жиров, но и белков (Иванов.
1950).
- 213 -
дефинитивного хозяина и, продуцируя яйца, постепенно расходуют запасы
гликогена, накопленные в фазе метацеркарий. Опыты по содержанию
мариты Gynaecotyle in vitro в голодной среде и в среде с глюкозой показали,
что эти черви воспринимают экзогенную глюкозу. Это несколько продле-
вает срок их жизни, но израсходованный гликоген при этом не восстанав-
ливается, т. е. синтеза не происходит (Vernberg a. Hunter, 1956). Очевидно,
при краткой продолжительности жизни мариты нет необходимости в син-
тезировании запасных веществ. Жизненный цикл G. adunca можно срав-
нить с циклом поденок, которые в имагииальной фазе не питаются, живут
за счет накопленных энергетических ресурсов и, отложив яйца, погибают.
При голодании мариты расходование гликогена из разных органов
происходит в определенной последовательности (Dawes a. Muller, 1957;
Brand a. Mercedo, 1961). Прежде всего расходуется гликоген паренхимы —
главного «депо» запасных веществ, потом — мускульной ткани и присо-
сок. В той же последовательности происходит и восстановление запасов
при переносе червей in vitro из «голодной» среды в раствор глюкозы. Нужно
отметить, что гликоген желточников и желточных клеток, уже заключен-
ных в сложном яйце, даже при длительном голодании остается без изме-
нений. Благодаря этому и при неблагоприятных условиях жизни мариты
сохраняется жизнеспособность яиц, дающих начало новому поколению.
б. Промежуточный обмен и конечные продукты обмена
Основным материалом для синтеза гликогена в организме мариты
служит глюкоза. Одпако разные виды трематод могут использовать и
другие моносахариды в зависимости от наличия их в тех органах хозяина,
в которых поселяется паразит. Так, по данным Бьюдиша и соавт. (цит.
по: Read, 1961), сосальщики р. Schistosoma хорошо воспринимают in
vitro глюкозу, фруктозу и маннозу. Рибоза, ксилоза, арабиноза, галак-
тоза, сукроза, мальтоза и лактоза воспринимаются ими значительно
хуже. Печеночная двуустка лактозу и сукрозу совсем не воспринимает,
а галактозу и мальтозу — лишь в слабой степени. Синтез гликогена
осуществляется сосальщиками этого вида в основном за счет глюкозы и
фруктозы.
Лишь в последние годы удалось получить некоторые сведения о фер-
ментных системах, обеспечивающих процессы гликогенолиза и синтеза
гликогена у трематод. У Schistosoma mansoni в настоящее время обнару-
жены четыре разных гексокиназы, специфически реагирующие с глюкозой,
фруктозой, маннозой и глюкозамином (Bueding a. McKinnon 1955).
В лаборатории Бьюдинга (iMansonr. a. Bueding, 1953; Mansour, Bueding
a. Stavitsky, 1954, и др.) были выполнены исследования, па основании
которых можно сделать вывод о том, что гликолитические ферменты
шистозом неидентичны таковым млекопитающих. Они отличаются силой
действия, оптимальным значением pH, степенью специфичности по отно-
шению к субстрату действия, к хемотераневтическим агентам и т. д.
Конечные продукты углеводного обмена трематод могут быть разно-
образными. Главным продуктом обмена Sch. mansoni является молочпая
кислота, в которую переходит от 80 до 90% воспринимаемой червем глю-
козы (Bueding, 1950). Молочная кислота образуется также в процессе
обмена у Clonorchis sinensis. Напротив, у Fasciola hepatica количество
молочной кислоты ничтожно и основными продуктами обмена являются
янтарная и пировиноградная кислоты (Stephenson, 1947; Mansour,
1959; Bryant a. Williams, 1962, и др.).
Химические процессы, приводящие к характерному для трематод
образованию большого количества жирных кислот, пока не выяснены.
Важную роль в процессе анаэробного расщепления гликогена, по-ви-
- 214 -
димому, играет парапефридиальпый плексус (Reisinger, 1964). В клетках,
составляющих каналы плексуса, отмечена высокая активность дегидро-
геназ. Снаружи эти клетки окружены слоем митохондрий, которые как
муфта располагаются но ходу капало]!. Митохондрии находятся в цито-
плазме паренхиматозных клеток, прилежащих к плексусу. В этих клетках
сосредоточено много гранул гликогена, здесь же возникают капли экскре-
торного жира, поступающие затем в просвет канальцев плексуса.
Жировой обмен у трематод изучен очень слабо. Известно лишь, что
жир у сосальщиков, обитающих в условиях аноксибиоза, не может быть
использован как источник энергии и представляет собой экскрет, подле-
жащий удалению из организма (стр. 77). При содержании трематод in
vitro, is аэробных условиях, экскреторный жир нередко используется
как источник энергии и полностью исчезает из тканей червя (Reisinger,
1964). В то же время у некоторых видов количество экскреторного жира,
как откладывающегося в тканях, так и выводимого наружу, возрастает
в процессе жизнедеятельности червей (Goil, 1958а, Кублицкиепе, 1963,
и др.). Не исключено, что в последнем случае мы имеем дело с явлением
«голодного ожирения», нередко отмечаемого при содержании червей
в искусственных средах (Лутта, 1939а; Марков, 1958).
Данные о ферментах, обеспечивающих белковый обмен, очень отры-
вочны. Известно, что у Fasc to la hepatica нет уреазы, но имеется аргиназа и
трансаминаза (Daugherty, 1952); активность этих ферментов очень варьи-
рует у отдельных особей. Конечным продуктом белкового обмена трема-
тод часто бывает аммиак, составляющий большую часть экскретов
у /*’. hepatica, F. gigantica и Paramphistomum explanation (Goil, 1958b).
Fasciola hepatica, экскретирует, кроме того, аминокислоты, а некоторые
трематоды — мочевую кислоту.
в. Влияние различных факторов на тип обмена мариты
Мариты паразитируют во внутренних органах позвоночных живот-
ных. Находясь в условиях недостаточного снабжения кислородом, они,
как правило, аноксибиоптны (Brand u. Weise, 1932; Brand. 1938, 1950,
1952; Иванов, 1950, и др.).
Организм позвоночного как среда обитания еще очень слабо изучен.
Однако имеющиеся данные позволяют судить о существовании тонких
различий в условиях обитания паразитов, иногда даже в пределах одного
органа. Это касается прежде всего кислородного режима. Естественно
ожидать, что трематоды, локализующиеся в легких хозяина, получают
больше кислорода, чем те, которые живут в кишечнике. Но и в разных
отделах кишечного тракта кислородный режим может быть совершенно
различным. Например, у огкрытоиузырпых рыб, заглатывающих атмос-
ферный воздух, в передней части кишечника содержится больше свобод-
ного кислорода, чем в задней. Более того, в одном и том же участке ки-
шечника вблизи слизистой парциальное давление кислорода, всегда
выше, чем в просвете кишки (Rogers, 1962), и т. и. Для характеристики
кислородного режима в местах обитания паразитов важны и физиологи-
ческие особенности организма хозяина. Так, если хозяин относится к пой-
килотермным животным, то большое значение приобретает температура
окружающей среды. При низкой температуре напряжение кислорода
is его внутренних органах может быть больше, чем при высокой (Бранд,
1951).
В зависимости от уровня парциального давления кислорода в месте
обитания мариты в ее обмене получают преобладающее значение аэроб-
ные или анаэробные процессы. Это в свою очередь отражается на коли-
честве накапливающихся в тканях мариты запасных веществ — глико-
- 215 -
гена и экскреторного жира (стр. 7S). Поэтому данные гистохимии и био-
химические исследования, характеризующие распределение и количество
запасных веществ, позволяют судить и о характере обмена мариты.
Сравнительное изучение гликогена и жира в тканях трематод, пара-
зитирующих в легких и в кишечнике хозяина, показало наличие1 сущест-
венной разницы (.Марков, 1950, 1961; Odlaug, 1955; Пальм, 1960, 19(58).
Так, крупный сосальщик l/aplometra cylindracea из .легких лягушки
обладает аэробным обменом (стр. 217). Соответственно и жировых отложе-
ний, и гликогена в его тканях значительно меньше, чем у более мелкого
паразита кишечника лягушки — Opisthioglyphe rastellus, для которого
характерен аноксибиоз.
В тканях сосальщика М acrodera longicollis, паразитирующего в лег-
ких ужей, содержится (по данным микрохимического анализа) почти
в 2 раза меньше гликогена, чем у кишечного паразита Encyclometra coiub-
rimurorum (рис. 131, .1). При этом у М acrodera. у которой сильно разви-
тая матка занимает 2/3 тела, значительная часть гликогена депонирована
в яйцах, т. е. не имеет энергетического значения для организма. В то же
время гликоген Encyclometra сконцентрирован главным образом в парен-
химе и присосках (Пальм, 1968).
Подобные различия нередко имеют место и в том случае, если разные
виды сосальщиков обитают в одном органе хозяина (рис. 131, Е). Это
говорит о том, что количество ст,ободного кислорода в среде1 обитания -
не единственный фактор, определяющий преобладание аэробных или ана-
эробных процессов в обмене мариты. Важную роль играют также раз-
меры тела червей, их способность питаться кровью хозяина, наличие
или отсутствие в их тканях дыхательных пигментов и г. д. (Brand, 1938;
Бранд, 1951; Мелех, 1963; Гинецинская и Успенская. 1965). Пальм (1968)
исследовал запасные вещества у двух видов трематод из кишечника ужей.
Общее количество гликогена у одного из них (Encyclometra colubrimuro-
гит) оказалось значительно больше, чем у другого (Telorchis ercolani).
Одной из причин такого различия Пальм считает разное у обоих видов
отношение поверхности тела к объему. Как было показано ранее Брандом
(1951), мелкие организмы, у которых это отношение больше, чем у круп-
ных, эффективнее используют кислород даже при одинаковом парциаль-
ном давлении его.
У сравнительно .мелкого Telorchis, имеющего топкое и вытянутое тело,
отношение поверхности к объему составляет 8.24, тогда как у более круп-
ной Encyclometra оно равно 5.11. Очевидно, эта разница в основном и
определяет преобладание аэробных процессов у Telorchis, обитающего
в той же среде, что и Encyclometra, у которой явно преобладают анаэроб-
ные процессы. Не исключено также, что аэробпонтность Telorchis ercolani
поддерживается наличием в его тканях гемоглобина (стр. 217), кото-
рый обнаружен у других представителей этого рода (Wharton, 1941).
Оксибиозу паразитов способствует также питание кровью хозяина,
из которой они изымают кислород. Вероя тно, именно в связи с этим многие
трематоды гематофаги (Echinochasmus bursicola, Prosthogonimus oratus
и др.) характеризуются очень малыми запасами гликогена и жира.
Характер обмена мариты обычно обусловливается воздействием сово-
купности всех перечисленных выше факторов
4) Дыхание
Половозрелые трематоды, обитающие в тканях и органах позвоночных
животных, в большинстве случаев аноксибионтны. Тем не менее они не
только могут использовать кислород, но и способны при соответствующих
условиях полностью перейти к аэробному тину обмена.
- 216 -
Экспериментально показано, что потребление сосальщиками кисло
рода увеличивается по мере того, как возрастает его напряжение в окру-
жающей среде (Hunter a. Vernberg, 1955). Интенсивность дыхания червей
зависит также от их размере)! и возраста. Мелкие трематоды потребляют
больше кислорода, чем крупные (Goil, 1958b).
Большое влияние па процесс дыхания червей оказывают особенности
их локализации в организме хозяина, и сосальщики, обитающие в крови
или в легких, в большей степени адаптированы к кислородному дыханию,
чем паразиты тканей или кишечника. Так, локализующийся г. легких
лягушки сосальщик Ilaplometra cylindracea— наиболее активный азроб
из числа всех, изучавшихся в этом отношении гельминтов. При содер-
жании in vitro без доступа кислорода черви этого вида погибают через
4 часа. В то же время в аэробных условиях их удавалось содержал, дли-
тельный срок, причем интенсивность потребления кислорода составляла
4.8 мг/л па 1 г живого веса в 1 час (Dawes a. Muller, 1957). Для шисто-
зом, паразитирующих в крови птиц и млекопитающих, наличие хотя бы
небольшого количества кислорода является необходимым условием су-
ществования (Bueding et al., 1953). Вместе с тем основное количество
энергии, необходимой для размножения и жизнедеятельности, эти трема-
тоды получают- за счет анаэробных процессов (Bueding. 1950).
В жизнедеятельности большей части видов трематод дыхание играет,
ио-видимому, незначительную роль. Помимо того что в среде их оби-
тания кислорода мало, паренхиматозное строение трематод затрудняет
возможность сто доступа к внутренним органам. Известно, что у парен-
химатозных животных (даже у свободпожпвущих), лишенных кровенос-
ной системы (например, турбеллярии), диффузия кислорода через ткани
осуществляется очень медленно и в толще паренхимы всегда имеет место
кислородное голодание (Бранд, 1951). Все же в какой-то мере почти
у всех сосальщиков имеют место аэробные процессы. Этому способствует
наличие в тканях некоторых трематод (Allassostoma, Telorchlx, Fasciola
и др.) гемоглобина, который ио своему строению приближается к мио-
глобину. Гемоглобин трематод характеризуется очень высоким сродством
к кислороду, что позволяет паразитам использовать кислород и в том
случае, если его очень мало (Wharton. 1941; Stephenson, 1947а, 1947b).
У некоторых трематод (Allassostoma) имеется цитохром (Wharton, 1941).
Расширение соответствующих биохимических и гистохимических иссле-
дований, вероятно, позволит значительно увеличит!, список трематод,
для которых характерно наличие дыхательных пигментов.
5) Питание
Трематоды в отличие от цестод, более сильно измененных паразитиз-
мом, на фазе мариты обычно обладают хорошо развитой пищеварительной
системой (стр. 197) и питаются активным путем. Они могут поглощать
ткани, кишечное содержимое и кровь хозяина. Процесс заглатывания
жидкой пищи, вероятно, облегчается наличием у трематод мускулистой
глотки, которая играет роль насоса. Кишечные ветви, снабженные мус-
кульными волокнами, способны к перистальтическим движениям; непе-
реваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие. Ки-
шечный эпителий трематод представлен цилиндрическими и плоскими
клетками, несущими микроворсипки (стр. 198).
Опыты с введением в пищеварительную систему сосальщиков радио-
активного железа (Pantelouris a. Gresson. 1960), показывают, что оба
типа клеток абсорбируют пищевые частицы. Таким образом, эксперимен-
тально подтвердились рапсе высказанные предположения (Muller, 1923;
Gresson a. Threadgold, 1959; Dawes, 1962с) о том, что различия в форме
- 217 -
клеток кишечного эпителия трематод обусловлено их функциональным
состоянием. Выход секрета в просвет кишечника и превращение вслед-
ствие этого секреторных клеток в абсорбирующие происходит, по-види-
мому, очень быстро.
Секреторная деятельность кишечного эпителия различно протекает
у разных видов трематод. 'Гак, по данным Резник (1963а), у Fasciola
hepatica преобладает апоирипиьш тип секреции, тогда как ;i:>nDicrocoelium
dendrilicum характерна голокринная секреция.
Гистологические и гистохимические исследования Резник (1963а)
указывают на возможность осуществления пищеварительных процессов
в просвете кишечника трематод. Наряду с этим, по данным Эразмуса и
Оман (Erasmus a. Ohman, 1963), у трематод имеет место и внутриклеточ-
ное пищеварение. В клетках кишечного эпителия трематод этими авто-
рами отмечена высокая активность РНК, что, возможно, служит показа-
телем происходящего в них синтезирования ферментов. Обнаружены
эстеразы и кислая фосфатаза. У сосальщиков, питающихся кровью
хозяина (Schistosoma mansoni), выявлена протеаза, которая избирательно
действует па гемоглобин крови позвоночных (Timms a. Bueding, 1959).
На основании тщательного изучения процессов питания печеночной
двуустки, Дауэс (Dawes, 1963а, 1963b, 1963с, 1963d) приходит к заклю-
чению о том. что пожирание тканей хозяина — наиболее примитивный
тип питания трематод. В противоположность данным ряда авторов
(Stephenson, 1947; Jennings et al., 1956; Кублицкиене, 1962, и др.),
Дауэс считает, что Fasciola питается тканями хозяина на всех стадиях
развитая мариты. Но его наблюдениям, в момент проникновения молодых-
двуусток через стенку кишечника хозяина, когда происходит разрушение
мышечной ткани, в кишечнике паразитов содержатся разорванные мус-
кульные волокна и пикнотические ядра. После попадания в брюшную
полость хозяина фасциолы нередко внедряются в лимфатические узлы,
где питаются лимфоцитами и соединительной тканью. Проникая в печень,
паразиты переходят к питанию тканями печени. С помощью ротовой
присоски и глотки они разрушают и измельчают печеночную паренхиму,
превращая ее в тканевой детрит, состоящий из отдельных клеток, цито-
плазматических гранул, пигнотических ядер, лимфоцитов и эритроцитов.
Эта масса, заполняющая ходы, проделанные сосальщиками в печени
хозяина, заглатывается паразитами и обнаруживается в просвете их
кишечника, Такая же картина наблюдалась нами (Гинецинская, 1954а)
па срезах через печень лысухи, зараженной сосальщиками Cijclocoelum
microstomum (рис. 133). Печеночные двуустки продолжают питаться
тканями хозяина и после того, как понадают на место своей окончатель-
ной локализации. Пищу взрослых сосальщиков составляет тканевой
детрит, образующийся в результате разрушения гиперплазированных
клеток эпителия желчных протоков.
Поглощение жидкой пищи — кишечного химуса хозяина, вероятно,
широко распространено. Но пока этот способ питания с достоверностью
описан лишь для сосальщиков р. Diplodiscus (цит. по: Rogers, 1961).
В кишечном химусе содержатся продукты гидролиза углеводов, жиров
и белков, расщепляемых ферментами хозяина. Опыты по содержанию
трематод in vitro показывают, что они могут воспринимать экзогенную
глюкозу и ресинтезировать из нее гликоген (стр. 219). Шистозомы, напри-
мер, поглощают в течение 1 часа количество глюкозы, превышающее
*/5 их сухого веса (Bueding, 1950). Добавление в состав среды амино-
кислот значительно продлевает жизнь этих сосальщиков (Bueding а.
Most, 1953). Таким образом, нет сомнения в том, что поглощаемые с ки-
шечным химусом хозяина моносахариды и аминокислоты усваиваются
организмом сосальщиков. В то же время продукты гидролиза жира (жир-
- 218 -
ные кислоты), хотя и заглатываются трематодами, не могут быть исполь-
зованы ими в процессе анаэробного обмена. Липиды, по-видимому, уда-
ляются из организма червей или откладываются в клетках их кишечного
эпителия (стр. 2'12).
Среди трематод, поселяющихся пне кишечного тракта, широко рас-
пространено питание кровью хозяина. К числу типичных гематофагов
относятся, паразиты легких амфибий (llaplometra, Pncumonoi-ces). трахеи
птиц (Tracheophilus), фабрицпевой сумки птиц {Prosthoponimim). сосаль-
щики, обитающие в плавательном пузыре и полости тела рыб (Isoparor-
chis), паразиты кровеносной системы птиц и млекопитающих (Schisio-
somatidae) и многие другие виды.
Рис. 133. Срез через тело молодой мариты Cyclocoelum microstomum, паразитирующей
в печени хозяина (pulica alra).
г. — кишечник червя, заполненный тканевым детритом; тпд — тканевой детрит в ходе,
проделанном паразитом в толще печени; п паренхима печени хозяина.
Наряду с активным питанием трематоды способны воспринимать
пищевые вещества и всей поверхностью тела, через тегумент. Важным
доказательством этого были опыты Мансура (Mansour, 1959) по содержанию
in vitro печеночной двуустки. Наложением лигатуры па передний конец
тела червя исключалась возможность поступления пищи через рот. Тем
не менее количество глюкозы в среде, в которой содержались сосальщики,
неизменно убывало. Факт транспорта глюкозы через покровы трематод
подтверждается данными о наличии в их тегумепте щелочной фосфатазы
(Dusanic, 1959; Nimmo-Smyth a. Standon, 1963, и др.). У шистозом
фосфатазная активность тегумента значительно превышает таковую в клет-
ках эпителия кишечника (Robinson, 1961), что указывает на большой
удельный вес у этих червей так называемого осмотического питания.
У некоторых видов трематод поступление пищевых веществ через тегу-
мент, возможно, становится главным способом питания. 'Гаковы, вероятно,
сосальщики семейств Lecithodendriidae, Microphallidae и другие, харак-
теризующиеся редукцией пищеварительного аппарата. Механизм тран-
спорта глюкозы через покровы сосальщиков пока не изучен, но данные,
полученные при исследовании ленточных червей Hymenolepis diminuta.
показали, что это активный процесс (Phifer, 1960). Проникновение глю-
козы через тегумент происходит очень быстро и не зависит ни от коли-
чества углеводов в тканях червей, пи от ее концентрации в среде (in vitro).
— 219 -
При низкой концентрации глюкозы в среде она воспринимается против
осмотического градиента. Интересно, что длительно голодавшие черви
(//. diminutd) воспринимают экзогенную глюкозу менее интенсивно,
чем особи, ткани которых богаты гликогеном. Однако после 15-минутного
содержания голодавших червей в среде с глюкозой темп восприятия
сахара возрастает. Эти данные указывают па то, что активный транспорт
глюкозы требует затраты энергии.
Особого внимания заслуживает вопрос о способе питания сосальщи-
ков отряда Strigeidida. У этих трематод наряду с хорошо развитой и функ-
ционирующей пищеварительной системой имеется своеобразный прикре-
пительный аппарат, известный под названием органа Брандеса. Участие
этого органа в процессах пищеварения предполагалось еще Брандесом
(Brandes. 1890) и рядом других авторов (Sziclat, 1929b; Van llaitsma.
1931; Судариков. 19596; Erasmus. 1962, и др.). Однако только гистохими-
ческий анализ (Lee. 1962; Erasmus a. Ohman. 1963) убедительно подтвер-
дил эти. предположения. В орган Брандеса входит множество железистых
клеток, очень богатых РНК. что указывает на интенсивность процессов
синтеза белков. Клетки, связанные с органом Брандеса, характеризуются
высоким уровнем, обмена, они богаты эстеразами и щелочной фосфатазой.
Секрет, выделяемый железисгыми клетками, вероятнее всего, представ-
ляет собой мукопротеиновый комплекс. В состав его входят протеолити-
ческие ферменты. Орган Брандеса продуцирует гистолитический секрет,
который, воздействуя па слизистую кишечника хозяина, разрушает ее.
В этом процессе принимают участие и железы, связанные с «исевдоири-
сосками» трематод Diplostomum. Alaria и др. В результате образуется
жидкий тканевой детрит, который заглатывается сосальщиком. Одно-
временно происходит и восприятие пищевых веществ через тегумепт
самого органа, в котором обнаружена щелочная и кислая фосфатазы.
Обнаружение микроворсинок па поверхности органа Брандеса (Erasmus
a. Ohman, 1965) служит хорошим подтверждением его участия в процес-
сах внекишечного пищеварения.
6) Выделение и осморегуляция
Физиология выделения у трематод изучена плохо, и характер деятель-
ности тех или иных отделов иротопефридиальпой системы почти совершенно
неизвестен.
Мерцательные клетки, по-видимому, осуществляют транспорт жид-
кости и фильтрацию, т. е. функции, обычно присущие клеточным образо-
ваниям типа цпртоцптов (соленоциты, хоаноциты и др.), к которых отно-
сятся и мерцательные клетки. Фильтрация осуществляется скорее всего
через тонкую слизистую мембрану, соединяющую «палочки» (стр. 199).
В стенках капилляров и собирательных канальцев экскреторной системы
обнаружена значительная активность щелочной фосфатазы (Coil, 1958;
Cheng, 1964). В совокупности с данными о железистом характере стенок
канальцев (Reisinger, 1923а) и о наличии в них микроворсипок (CardelJ,
1962) это позволяет думать, что фильтрация и транспорт тех или иных
веществ в протонефридиях — процесс активный.
Наряду с собственно протопефрпдиальной системой в процессах выде-
ления в ряде случаев участвует и паранефридиальный плексус. У пече-
ночной двуустки основным экскреторным аппаратом служит система
каналов, пронизывающих паренхиму (Querner, 1929; Stephenson, 1917)
и, по-видимому, соответствующих паранефридиальному плексусу
(стр. 200). Эти сосуды заполнены жидкостью с нейтральной или слабо-
щелочной реакцией, в которой взвешены жировые капли, возникающие
в результате анаэробного распада гликогена. Они формируются в приле-
- 220 -
жащей паренхиме и в стенках сосудов, затем поступают в их просвет и
наконец выводятся наружу через экскреторное отверстие (Brand u. Wein-
iaud, 1924; Weinland и. Brand, 1926; Stephenson, 1947). Интересно, что
в стенках сосудов содержится довольно значительное количество аскор-
биновой кислоты (Smith et al., 1945; Stephenson, 1947). Методом ауто-
радиографии установлено также, что при добавлении к пище червей
радиоактивного железа оно концентрируется в стенках экскреторных
сосудов (Pantelouris a. Gresson. 1960). Резник (19636) считает, что именно
здесь у трематод гематофагов осуществляются процессы превращения и
обезвреживания соединений железа, удаляемых из организма червя.
Наличие аскорбиновой кислоты в стенках экскреторных сосудов Резник
связывает с той ролью, которую играет аскорбиновая кислота как ката-
лизатор внутриклеточных ферментативных реакций, н обезжиривании
токсических веществ и т. п.
Через экскреторную систему трематод удаляются не только жидкие,
но и твердые экскреты. Последнее связано с деятельностью фагоци тарных
клеток, которые, нагружаясь экскретами, могут проникать через стенки
собирательных каналов и выносятся наружу (Cheng a. Streisfeld, 1963).
В процессах выделения принимает участие и паренхима, нередко играю-
щая роль депо, в котором откладывается экскреторный жир. Ее можно
рассматривать как своеобразную «почку накопления».
Данных об осморегуляции трематод очень мало. Известно лишь, что
сосальщики могут выдерживать резкие изменения осмотического дав-
ления. Так, шистосомы не погибают при возрастании осмотического
давления в 10 раз — от 68 до 680 мм (Bueding, 1950), фасциола выдержи-
вает колебания от 58 до 230 мм. и т. д.
7) Движение
Движение трематод осуществляется с помощью присосок и носит
тот же характер, что и движение пиявок или гусениц пядениц. Задний
отдел тела трематод, в котором сосредоточены органы размножения, обла-
дает мепыпей подвижностью, чем передний. Соответственно этому
Ошмарин (1958. 1959) различает у трематод двигательную и половую
части. Двигательная часть несет присоски. В тегумепте ее сосредоточены
многочисленные кутикулярные шипики с загнутыми назад остриями,
которые помогают червю при движении. Мышечные и нервные элементы
(стр. 201) достигают в двигательной части тела наиболее интенсивного
развития. Ползущая трематода передним концом как бы «ощупывает»
субстрат, совершая беспорядочные «ищущие» движения. Ошмарин ука-
зывает, что двигательная часть лучше развита у паразитов кишечника,
чем у тканевых паразитов или у трематод, обитающих is клоаке птиц,
где угроза быть выброшенными из тела хозяина так велика, что паразиты,
прикрепляющиеся мощно развитыми присосками, почти неподвижны.
У мелких форм, например у Lecithodendriidae, разделение на двигательную
и половую части тоже не выражено. Вследствие своих малых размеров
эти черви располагаются между ворсинками кишечника хозяина, цепляясь
за них шипиками, одевающими всю поверхность тела паразита.
Физиологический механизм движения трематод мало подвергался
специальному изучению. Тем не менее имеется ряд данных (Александрюк,
1964а), указывающих на существование у трематод системы ацетилхолин—
холинэстераза. Выодинг (Bueding, 1952) определил холинэстеразную
активность в гомогенатах тканей Schistosoma mansoni. Выделенный им
фермент обнаруживает специфичность к субстрату воздействия (ацетил-
холину) и изменение активности в .зависимости от степени концентрации
субстрата, как это характерно для ферментов, участвующих в передаче
- 221 -
нервного импульса. Чанс и Мансур (Chance and Mansour, 1953) нашли
ацетил холинэстеразу в тканях Fasciola hepatica. Им удалось показать
также наличие у Fasciola ацетилхолипоподобного вещества. Воздействие
ацетилхолина, по их данным, вызывает сокращение мускулатуры червя,
тогда как эзерин -- ингибитор ацетилхолинэстеразы — повышает чув-
ствительность мускулатуры к ацетилхолину. Ацетилхолипэстераза
выявлена также гистохимически (по методу Келле) в мозговом ганглии,
нервных стволах и комиссурах у целого ряда видов трематод (Котикова,
I960). На основании всех этих данных можно полагать, что ацетилхолин
играет у трематод роль медиатора нервного импульса.
О значении адренолипоподобных веществ в передаче нервного воз-
буждения у трематод неизвестно почти ничего. Пока удалось установить
только тот факт, что адреналин и норадреналин не влияют па двигатель-
ную активность F. hepatica, которая, однако, может быть стимулирована
другим производным тирозина — тиролипом (Chance a. Mansour, 1953).
Данные, полученные на цестодах (Ллександрюк, 19646), позволяют
предполагать наличие и у трематод миогениоп активности.
8) Размножение и гаметогенез
Размножение мариты осуществляется половым путем, причем разви-
ваются только оплодотворенные яйца. Хотя для поколения мариты харак-
терен гермафродитизм, самооплодотворение происходит, по-видимому,
редко. Однако известны случаи, когда при экспериментальном заражении
хозяина одной трематодой отложенные этой особью яйца были оплодо-
творены и способны к развитию (Lie, 1965). В большинстве случаев раз-
множение связано с копуляцией двух гермафродитных особей (рис. 134).
У некоторых видов существуют сне-
1’ис. 134. Перекрестное оплодотворение
при копуляции Prosolocus cvnjtisus. (Из
Павловского).
циальные адаптации к перекрестному
оплодотворению. Так. например,
сосальщики Tetracladium sternae
(рис. 135), соединенные попарно,
срастаются в области брюшной при-
соски. Многие трематоды локали-
зуются внутри соедините.’!ьнотксниых
капсул, где обычно встречаются па-
рами. Таковы .локализующиеся иод
кожей Collyriclum jabar, представи-
тели р. Henicola. паразитирующие
в почках птиц, и т. д. У сосальщи-
ков сем. Di.dijmozoi.dae, поселяю-
щихся парами в капсулах под кожей
морских рыб, можно проследить по-
степенный переход or гермафроди-
тизма к вторичной раздельнополости (Догель. 1947). Зак, если у одних
представителей этого семейства {D idymozoon scombri) имеет место ти-
пичное приспособление к перекрестному оплодотворению двух совер-
шенно одинаковых особей, то у других видов обе особи отличаются
друг от друга размерами, а у IFedlia bipartita — и строением поло-
вого аппарата. У одной из заключенных внутри капсул особей этого вида
преобладающего развития достигает женский половой аппарат, у другой,
более мелкой особи — мужской. Таким образом, у этого вида возможно
только перекрестное оплодотворение. Настоящая раздельнополость
встречается у трематод очень редко и характерна для представителей
сем. Schislosomalidae. Оплодотворение обеспечивается у этих видов сов-
местным сосуществованием полов.
- 222 -
Рпс. 13.’>. Сосальщики Tilracladium
xl/rnae., сросшиеся в области брюш-
ной присоски. (По Кулачковой).
Как и все паразитические организмы, мариты трематод характери-
зуются чрезвычайно высокой половой продуктивностью. Так, Fasciolop-
sis buski откладывает за сутки до 25 000 яиц (Скрябин. 1948), печеночная
двуустка - около 1 млн яиц в течение недели (Weinland a. Brand, 1926),
в матке Postharmostomum gallinum одновременно содержится 64 000 яиц
(Ошмарин, 1959) и т. д. Половая продуктивность мариты находится в не-
посредственной зависимости от пищевого режима хозяина. Основная
масса яиц формируется и выделяется ею только в тот период, когда пере-
варенная пища находится в участке кишечника, заселенном сосальщиками
данного вида. Голодание хозяина сразу
же сказывается па процессе откладыва-
ния яиц. В условиях эксперимента
число яиц, выделяемых паразитами во
время голодания хозяина,сокращается
в 30 раз (у Diplostormim baeri) и даже
в 100 раз (у Apharyngostrtgea согни).
Длительность жизни паразитов при
этом удлиняется (Шигин, 19646). Плодо-
витость мариты зависит также от усло-
вий развития их личинок — церкарий
в промежуточном хозяине. Так отмече-
но (Здун, 1963), что в тех случаях когда
партениты печеночной двуустки пере-
живают в организме моллюска зиму и
только весной начинают продуцировать
церкарий, развившиеся из них мариты
характеризуются меньшей плодови-
тостью, чем те, которые развились из
летних церкарий.
Высокая плодовитость мариты свя-
зана с интенсивным процессом гамето
генеза, который был впервые подверг-
нут серьезному изучению Гольдшмид-
том (Goldschmidt, 1905). В дальнейшем
этому вопросу был посвящен ряд работ
(Chen, 1937; Bees. 1939; Guilford, 1955;
Nez a. Short, 1957; Gresson, 1958, 1964,
1965; Burton P.. 1960 и др.), па осно-
вании которых мы и даем краткую характеристику этого процесса.
G и е р м а тоге п е з. Сперматогонин, которые представляют собой
небольшие округлые клетки, располагаются по периферии семенника.
Они претерпевают три. следующие друг за другом деления, после чего
каждая из образовавшихся клеток дает начало группе из 8 сперматоцитов
первого порядка (рис. 136). Сперматоциты претерпевают мейоз и дают
группы из 16 сперматоцитов второго порядка, которые в’ результате
деления образуют группы из 32 сперматид, непосредственно превращаю-
щихся в сперматозоиды. В ходе этого процесса сперматида удлиняется,
ядро ее приобретает нитевидную форму и освобождается от большей
части цитоплазмы. Готовый спермин имеет удлиненную головку, состоя-
щую из ядерного вещества, и цитоплазматический жгутик/ Последний
слагается из двух осевых нитей, окруженных тонким слоем цитоплазмы.
Каждая осевая нить содержит 9 периферических и 2 центральные фиб-
риллы. Размеры спермиев могут колебаться у разных видов. Так, спермин
ITeronimus chelydrae всего 12 мк в длину (Guilford, 1955), а у Haemaloloechus
tnedioplexus — 843 мк (Burton Р., 1960). Спермин A symphylodora отлича-
ются шаровидной формой.
- 223 -
Оогене з. Оогонии — обычно довольно мелкие клетки — распо-
лагаются но периферии яичника. Возникающие из них ооциты первого
порядка занимают его центральную часть. В цитоплазме очень молодых
ооцитов митохондрии скапливаются у одного из полюсов клетки, но
Рис. 136. Гаметогенез у сосалыцпка Schistosomalium douthitli. (По Nez and
Short).
A — сперматогенез: 1 - срез семенного фолликула, содержащего сперматогопии и спермато-
циты; 2 -- сперматогопии, прилежащие к стенке семенника; 3 — сперматогопии в интерфазе;
/ и .5 - делящиеся сперматогопии; с — сперматоциты 1-го порядка (в лептотенной стадии):
г—сперматоциты 2-го порядка в шперкинезе; 8 -- сперматиды; У 11 - стадии формирова-
ния сперматозоидов; 12 - сперматозоиды освобождаются от остаточного тела; /•>’ - - зрелый
сперматозоид. }> — оогенез и оплодотворение: 1 оогонии, находящиеся у стенки яичника;
2 ооцит 1-го порядка в интерфазе; •/ —• ооцит 1-го порядка с проникшим в него спермато-
зоидом; -5 — ооцит 2-го порядка, профаза; 6' -• образование мужского и женского пронуклеу-
са, видны два полярных тельца; 7 образование зиготы.
у сформированных ооцитов они рассеяны is цитоплазме. В крупном ядре
ооцита содержится неправильной формы ядрышко. Пока ооцит находится
еще в яичнике, иногда наблюдается профаза первого деления созревания.
Однако этот процесс нередко задерживается, и у многих видов трематод
{Heronimus, Asymphylodora, Isoparorchis и др.) в матку поступает ооцит
первого порядка. Оба деления созревания осуществляются уже после
- 224 -
проникновения в ооцит сперматозоида и сформирования яйцевой скор-
лупки.
В ряде исследований специально затрагивается вопрос о хромосомах
у трематод (Hees, 1939; Jones et al., 1945; Brill. 1947. и др.). Установлено,
что число хромосом у каждого вида строго постоянно. Диплоидный набор
хромосом обычно колеблется в пределах от 12 до 28 и очень часто равен
22 хромосомам. Так, этим числом хромосом обладают 15 гз 18 исследо-
ванных видов сем. Ochelosomatidae (Brill, 1947). Случа;г. полиплоидии
у трематод не отмечено.
3. УСЛОВИЯ ЗАРАЖЕНИЯ ДЕФИНИТИВНОГО ХОЗЯИНА
II РАЗВИТИЕ МАРИТЫ
1) Пути заражения дефинитивного хозяина
Заражение дефинитивного хозяина, так же как заражение первого и
второго промежуточного хозяина, может осуществляться активным или
пассивным путем. Способность трематод к активному заражению дефини-
тивного хозяина встречается редко. Она отмечена лишь для сосальщиков,
паразитирующих в кровяном русле черепах (Spirorchiidae), рыб (Лрого-
coti/lidae), птиц и млекопитающих (Schistosomalidae). Церкарии этих
трематод активно проникают через покровы позвоночных, попадают
в кровь и через некоторое время достигают там половозрелости. Таким
образом, их жизненный цикл проходит при участии всего двух хозяев.
Есть основание полагать, что жизненный цикл трематод-кровеиаразитов
вторично укорочен в процессе эволюции и что современный окончатель-
ный хозяин в отдаленном прошлом выполнял для них роль второго про-
межуточного хозяина (стр. 329).
большинство трематод понадает в организм дефинитивного хозяина на
фазе метацеркарпи, и этот процесс осуществляется пассивным путем.
Хозяин либо заглатывает метацеркарий с водой, растениями и камуш-
ками или раковинками, на поверхности которых они ипциетированы,
либо получает их с пищей, которой служат ему различные беспозвоночные
или мелкие позвоночные животные. По меткому выражению Лооса (Looss,
1892b) хозяин сам «отыскивает» своих паразитов, поскольку метацерка-
рии обычно используют в качестве второго промежуточного хозяина
именно тех животных, которыми питается хищный или насекомоядный
окончательный хозяин.
2) Э к с ц и с т и р о в а н и е и миграция мариты
в организме хозяина
Ипцистированные метацеркарий обычно заключены внутри цисты,
нередко одетой снаружи соединительнотканной капсулой, образовавшейся
за счет организма хозяина (стр. 171). При попадании в пищеварительный
тракт дефинитивного хозяина капсула переваривается. Частично пере-
варивается и наружная оболочка цисты. В разрушении же ее внутренней
волокнистой оболочки большую роль играет активность заключенной
в цисте личинки. Захватывая присосками участки стенки цисты, опа
расчленяет ее па отдельные слои и даже волокна, до тех пор пока обо-
лочка не разорвется.38 Тогда паразит начинает протискиваться в обра- * 15
3* Активность личинки, по-иидимому, стимулируется высокой температурой тела
хозяина (Erasmus a. Bennett, 1965).
15 Т. А. Гипецпнсьая — 22.) —
зовавшуюся щель, разрывая при этом и наружную оболочку. Весь про-
цесс эксцистирования занимает в среднем (у Fasciola hepatica ) 2—3 часа
(Dawes, 1963а).
Освободившаяся таким образом трематода оказывается в просвете
кишечника хозяина. Ее дальнейшая судьба зависит от места ее постояв
кого обитания is организме хозяина. В большинстве случаев молодая
марита остается в кишечнике и здесь достигает половой зрелости. Однако
эта стадия развития нередко проделывает сложные миграции в организме
хозяина и только но их завершении достигает окончательного места своего
обитания. Существует несколько типов миграционных путей мариты.
В простейшем случае миграция ограничивается перемещением червей
в пределах кишечного тракта. Так, личинки сосальщика Patagifer bilo-
bus, выйдя из цисты, мигрируют по направлению к прямой кишке, где
некоторое время растут. После этого они перемещаются обратно к двенад-
цатиперстной кишке и там достигают половозрелости (Дубинин, 1911).
Такая миграция, по-видимому, обусловлена неспособностью молодой
мариты противостоять вредному для нее воздействию пищеварительных
соков хозяина. Уходя is такие отделы кишечного тракта, где это воздей-
ствие является наименьшим, паразит растет, развивается и. приобретая'
устойчивость ио отношению к ферментам хозяина, возвращается к по-
стоянному месту своего обитания. Стремление паразита уйти от опасных
для пего воздействий кишечной среды получило наименование реакции
бегства (Догель, 1914).
В ряде случаев мигрирующая стадия развития мариты выходит из
кишечного тракта хозяина и проделывает сложный путь по его внутрен-
ним органам. При этом сосальщики одних видов возвращаются в конце
концов в кишечник, где и паразитируют в половозрелой стадии, тогда
как другие заканчивают свой морфогенез в полости тела, легких, печени
и других органах хозяина.
Па основании имеющихся экспериментальных данных можно дать
картины миграционных путей мариты, характерные для разны.х видов
трематод. Особенно подробно изучена миграция печеночной двуустки
Fasciola hepatica (Dawes, 1961, 1962а, 1962b, 1963а. 1963b, 1963с). Моло-
дые мариты этого вида, освободившись из цисты, быстро покидают про-
свет кишечника хозяина, внедряются сначала в эпителий ворсинок, по-
том в субмукозу и наконец в мускульный слой стенки кишечника. По
мере своего продвижения черви вызывают значительные разрушения тка-
ней, которыми они питаются. В мускульном слое паразиты перемещаются
сначала по ходу кольцевых мышц, потом пересекают по диагонали про-
дольные мускульные волокна и таким образом выходят в брюшную по-
лость. Этот процесс занимает в среднем около суток. Сосальщики пол-
зают некоторое время по поверхности серозных оболочек и вновь начинают
внедряться в ткани. Их удается обнаружить в лимфатических узлах,
в эпителии, в соединительной ткани и в мускулатуре. Однако растут
и развиваются лишь те особи, которые попадают в печень хозяина. В те-
чение 4 — 5 педель сосальщики интенсивно питаются паренхимой печени,
вызывая в этом органе серьезные разрушения. В среднем па 35-й день
развития они достигают половозрелости и проникают в желчные протоки
окончательное место их обитания.
Сходный путь миграции описан нами (Гинецииская и Саакова, 1952;
Гинецииская, 1954а) для паразита лысухи Cyclocoelum microstomuni.
В кишечнике хозяина не удается обнаружить эксцистироваппых метацер-
карий уже через 18 час. после заражения. Очевидно, они быстро покидают
просвет кишечника и, попадая в брюшную полость, внедряются в парен-
химу печени птицы. Питаясь за счет тканей этого оргапа, они проделы-
вают в нем многочисленные ходы, растут и на 9-й день развития выходят
-- 226 -
на поверхность печени. Местом обитания мариты являются полость тела
и воздушные мешки птицы.
Несколько иной путь проделывают молодые мариты Paragonimtis
westermani — паразиты легких млекопитающих (Yokogawa et al., 1959,
1960). Эти сосальщики попадают в брюшную полость через 5—6 чае.
после их выхода из цисты в кишечнике хозяина. Они внедряются во все
внутренние органы млекопитающих, кроме печени, но половозрелое™
достигают лишь те особи, которые, .мигрируя сквозь диафрагму и плевры,
проникают в легкие хозяина.
Особого внимания заслуживает сложный путь миграции, проделывае-
мый сосальщиками р. Alaria (Diplostomalidae). Развитие этих трематод
может протекать с участием трех или четырех хозяев (стр. 323). В случае
если дефинитивный хозяин заглатывает метацеркарий, ипцистированнь: \
в мышцах грызунов, развитие мариты происходит в его кишечнике. Если
же дефинитивный хозяин, поедая амфибий или рептилий, заглатывал
с пими мезоцеркарий Alaria, то развитие мариты обязательно сопряжен^
с процессом миграции (Cuckler, 1940; Odlaug, 1940; Савинов, 1953, ЮЗЕ
Pearson, 1956).
По данным Савинова, мезоцеркария, которую он неверно называет
метацеркарией (стр. 181), покидает пищеварительный тракт хозяина.
В экспериментах, проводившихся на собаках, мезоцеркарии уже через
10 час. после заражения обнаруживаются в стенке желудка, а позднее -
в грудной и брюшной полости и в кровеносных сосудах. В дальнейшем
личинки (по-видимому, по кровяному руслу) попадают в легкие собаки.
Здесь и происходит превращение мезоцеркарий в метацеркарии (исчезают
железы проникновения, развивается орган Врандеса и т. д.), занимающее
19—20 суток. Второй этап миграции проделывается уже метацеркариями.
Они покидают легкие, поднимаются по трахее в ротовую полость и оттуда
попадают is двенадцатиперстную кишку, где и происходит процесс созре-
вания мариты.
Мало что известно о механизмах миграции молодой мариты в орга-
низме окончательного хозяина. Судя по имеющимся данным, можно
предполагать два способа осуществления миграций. По-видимому, наи-
более примитивным является тот путь, который характерен для Fasciola
hepatica. Церкарии этого вида, как известно, лишены желез проникнове-
ния. Этих желез пет пи у метацеркарии, ни у молодой мариты. Во все
время своей миграции, паразит, активно питающийся живыми тканями
хозяина (стр. 218), разрушает их, пробираясь по образовавшимся таким
образом ходам. Можно сказать, что паразит, с того момента как он погру-
жается передним концом в слизистую кишечника и до проникновения
в желчные протоки, «выедает» себе дорогу в тканях хозяина. При этом
сначала повреждаются эпителий и слизистая кишечника, потом его му-
скульный слой и наконец паренхима печени. Повреждения, наносимые
хозяину на этом последнем этапе, столь значительны, что мелкие живот-
ные нередко погибают (Dawes, 1962а). Такой механизм перемещения пара-
зита ио тканям хозяина следует рассматривать как наиболее примитивный.
У сосальщиков сем. Cyclocoelidae уже появляются специальные адап-
тивные органы, обеспечивающие этот процесс. В ходе миграции Cyclo-
coelum microstomum можно явственно различить два этапа. Метацеркарии
в момент эксцистирования в кишечнике дефинитивного хозяина обладают
многочисленными и хорошо развитыми железами проникновения. За
счет их деятельности, очевидно, и осуществляется внедрение метацеркарий
в стенку кишечника и миграции их ранних стадий по тканям печени хо-
зяина. Па срезах через участки печени с метацеркариями клетки печеноч-
ной паренхимы, непосредственно окружающей червя, как бы сжаты и
уплощены. Они со всех сторон вплотную прилегают к телу паразита,
227 -
15*
причем ни сзади, ни сбоку не видно следов разрушенной ткани, которая
показывала бы пройденный паразитом путь (рис. 137). Этот факт можно
скорее всего объяснить тем, что в состав секрета желез проникновения
наряду с гистолитическими ферментами входит и гиалуронидаза, с по-
мощью которой паразит разрушает вещество, цементирующее клетки
паренхимы и, пробираясь между ними, сжимает их. Но мере роста мета-
церкарии и постепенного превращения ее в молодую мариту железы про-
никновения истощаются и исчезают. Паразиты размером 1—3 мм активно
питаются тканевым детритом, который получается в результате разруше-
ния паренхимы печени. Паразиты со всех сторон окружены участками
разрушенной ткани. Удается проследить «дорожку», проделываемую чер-
вем при его движении. Па этой стадии развития марита С. microstomum
подобно фасцполе «выедает» себе путь в паренхиме печени хозяина (Ги-
нецинская, 1954а).
Рис. 137. Молодая марита Cyclocoelum microstomum в тканях печени хозяина.
(По Гинсцинскои).
жщ> железы проникновения; рп — ротовая присоска, преобразиваннгш в железистый орган;
би брюшная присоска; пх • паренхима печени хозяина.
При миграции Alaria alata — представителя высших трематод—этот
примитивный способ перемещения по тканям хозяина полностью отсут-
ствует. У мезоцеркарий хорошо развиты железы проникновения (рис. 108):
выделяемый ими секрет, очевидно, и помогает осуществлению процесса
миграции личинки паразита, вплоть до ее проникновения в легкие. Вто-
рой этап .миграции — из легких в кишечник —- осуществляется пассивно.
Известно, что таким путем могут выводиться п яйца легочных паразитов.
По вопросу о происхождении феномена миграции можно лишь выска-
зать некоторые предположения. Обычно считается, что первично местом
поселения паразитов был кишечник хозяина (Догель, 1947). Эксцистиро-
вавшаяся в кишечнике молодая марита сразу же начинает питаться.
Прикрепляясь присосками к стенке кишечника, опа пожирает поверхность
слизистой, постепенно углубляется в толщу кишечной стенки и в конце
концов, прободая ее, выходит в брюшную полость. Таков, ио Дауэсу
(Dawes, 1963а), возможный путь возникновения миграции Fasciola hepa-
tica, основанный на способности этих трематод к активному тканевому
- 228 -
питанию. Этот механизм, закрепленный в филогенезе, возможно, явился
одним из путей возникновения миграции марит и других видов и завоева-
ния ими новых биотопов — полости тела и внутренних органов хозяина.
Немалую роль в возникновении феномена миграций паразитов, вероятно,
сыграла и «реакция бегства», свойственная, паразитам кишечника на
ранних стадиях их развития (Догель, 1944).
3) Развитие мариты
а. Морфогенез
Процесс морфогенеза мариты. в общем довольно однотипный, изучен и
описан для целого ряда видов трематод (Goodchild. 1948; Пигулевскпи,
1952; Судариков, 1960а, 19606; Dawes, 1962а, 1962b; Pojmanska, 1963.
и др.). После своего попадания в организм дефинитивного хозяина моло-
дая марта почти сразу начинает расти. Теми роста у разных видов неоди-
наков и нередко находится в зависимости от различных факторов, на-
пример от интенсивности инвазии хозяина. Молодые Fasciola hepatica
на 15-й день развития увеличиваются в размерах примерно в 3 раза (Da-
wes. 1962а, 1962b). Значительно быстрее растут мариты Cyclocoelum
microstomum, которые даже при высокой интенсивности инвазии па 9-й
день развития увеличиваются почти is 10 раз (Гинецинская, 1954а).
Параллельно с увеличением размеров идет процесс органогенеза.
В тех случаях, когда молодые .мариты мигрируют в организме хозяина
(Cyclocoelum. Alaria. Schistosoma и др.), изменения в их организации
начинаются с исчезновения железистого аппарата, ответственного за
процессы миграции. Изменяются соотношения отдельных частей тела,
относительные размеры присосок и т. д. У молодых марит брюшная при-
соска обычно располагается посередине тела. По мере роста червя его
задняя часть, в которой находится половая система, растет более интен-
сивно, в результате чего брюшная присоска часто оказывается резко
сдвинутой вперед (Fasciolidae, Dicrocoeliidae, Gorgoderidae и др.).
У многих видов трематод по мере их развития размеры присосок
уменьшаются относительно размеров тела, что обусловлено отставанием
темпа роста присосок. В отдельных случаях (например, у Cyclocoelidae)
это может привести к рудиментации присоски. Так, у Cyclocoelum micro-
stomum в первые дни развития мариты имеется функционирующая брюш-
пая присоска. Однако вскоре опа начинает отставать is росте. За отрезок
времени, в течение которого длина тела мариты увеличивается в 9 раз,
а диаметр глотки в 3’ раза, диаметр брюшной присоски возрастает лишь
в I1/., раза. В дальнейшем рост ее совершенно прекращается, она по-
гружается в толщу паренхимы и ее мускульные элементы полностью
редуцируются (Гинецинская. 1947, 1954а).
Неравномерный рост отдельных частей тела характерен для развития
марит группы Strigeala. Сразу же после их попадания в оргапизм хозяина
начинается интенсивный рост задней половины тела, которая у метацерка-
рий (типов Tetracotyle и Dip lost omnium) имеет вид маленького придатка,
расположенного позади органа Врандеса. Присоски растут очень мед-
ленно. в результате чего они вскоре уступают свою прикрепительную
функцию мощно развитому прикрепительному бокалу (рис. 138. о).
По мере роста червя происходит усложнение экскреторной системы,
выражающееся is увеличении числа мерцательных клеток. Продолжается
формирование пищеварительной системы. У Fasciola hepatica, у которых
в момент: попадания в организм дефинитивного хозяина имеется простой
двуветвистый кишечник, возникают выпячивания стенок кишечника. Но
.мере роста мариты образуются выпячивания второго и третьего порядка.
- 229 -
а на 20-й день молодая марита уже имеет типичный для вида разветвлен-
ный кишечник (рис. 138, а). У молодых шистозом на третьи сутки наблю-
дается утолщение стенок кишечника, эпителий которого приобретает
очень мелкие ворсинки, очевидно увеличивающие всасывающую поверх-
ность (Stierewalt, 1963). С самых первых дней идет развитие органов
размножения. Если половой зачаток совсем педифференцировап, разви-
тие начинается с размножения составляющих его клеток, вследствие
чего он увеличивается в размерах. Затем зачаток вытягивается, приобретая
Рис. 138. Морфогенез мариты.
а — морфогенез ранних стадий развития мариты Fasciola hepatica (но Dawes);
б —• морфогенез сосальщика Slrlgea falamhs (по Сударикову).
форму гантелей. Переднее утолщение дает впоследствии сумку цирруса и
метратерм, заднее — половые железы. Последние, даже в тех случаях,
когда они приобретают впоследствии очень сложную конфигурацию,
закладываются в виде плотных округлых тел. По мере роста червя за-
чатки увеличиваются в размерах и принимают характерную для данного
вида форму. Матка первоначально имеет вид тонкого прямого тяжа и
только по мере заполнения ее яйцами превращается в сильно извитую
трубку, обороты которой, тесно примыкая друг к другу, заполняют
иногда большую часть тела червя. В последнюю очередь, после того как
полностью сформированы все остальные элементы половой системы,
появляются желточники. Процесс развития половой системы точно в та-
кой же последовательности может происходить на фазе метацеркарий и
даже церкарии, если этим фазам свойствен прогепез или тенденция к про-
- 230 -
генезу. Сроки формирования половой системы могут быть различными
да. те в пределах одного вида, так как находятся is зависимости от тем-
пературы (у пойкилотермпых хозяев), от физиологического состояния
хозяина, от интенсивности инвазии, от вида хозяина и т. н.
Морфогенез мариты можно считать завершенным с того момента,
как в матке червя появляются первые оплодотворенные яйца. Однако и
после этого имеют место определенные возрастные изменения в строении
мариты. Сильно развивается заполненная яйцами матка. Половые же-
тоны увеличиваются в размерах и нередко становятся лонж гными.
б. Изменения в физиологии развивающейся мариты
Вопрос о физиологических перестройках в организме мариты после
ее попадания в тело хозяина почти совершенно не изучен. Между юм
такие перестройки несомненно существуют и составляют необходимее
условие возможности морфогенеза в окончательном хозяине.
Интересные наблюдения в этом плане дают опыты ио содержанию in
vitro развивающихся марит Schistosoma mansoni (Clegg, 11)65). Помещая
молодых марит. извлеченных из легких зараженной мыши, в особую пи-
тательную среду, удалось получить через 42 дня половозрелых особей,
способных к размножению. При содержании в этой же среде шистосомул:;и
их развитие дошло до стадии формирования половых желез и начала га-
метогенеза. Однако попытка выращивать половозрелых особей из церка-
рий Sch. mansoni окончилась неудачей. Очевидно, для начала процессов
морфогенеза недостаточно одного притока питательных веществ. Должны
произойти и какие-то изменения в физиологии паразита, по-видимому
касающиеся осморегуляцпи и обмена, которые стимулируются только
организмом хозяина.
По данным Стайерволта (Stirexvalt, 1963), в организме церкарий
Sch. mansoni существенные физиологические перестройки происходят уже
в течение первых 15-20 мин. после их проникновения. Такие молодые
шистосомулы, будучи извлечены из тела хозяина и помещены в воду,
теряют подвижность и вскоре погибают. В то же время в физиологическом
растворе пли в сыворотке крови — средах, губительных для церкарий,
они остаются живыми и подвижными г. течение длительного времени.
Таким образом, почти сразу после проникновения в организм хозяина
паразит приобретает способность по-новому реагировать на солевой
состав среды.
Вторым важным моментом физиологической перестройки можно счи-
тать приобретение маритой способности (отсутствующей у церкарий)
синтезировать гликоген из экзогенной глюкозы. У многих видов трематод,
развитие которых идет при участии второго промежуточного хозяина,
эта перестройка отнесена на фазу метацеркарпи. Так, например, у трема-
тоды Himaslhla quissetensis метацеркарпи становятся инвазионными па
3-п день своего развития во втором промежуточном хозяине, хотя не
претерпевают за это время никаких морфологических изменений. Оче-
видно. что речь может идти здесь только о физиологической перестройке
(Vernberg a. Hunter, 1963). В отдельных случаях молодые мариты вто-
рично утрачивают приобретенную па фазе метацеркарпи способность
к синтезу гликогена, какого имеет место у Gynaecoiyle adunca (стр. 214).
Наконец, с попаданием в организм окончательного хозяина изменяется
самый характер обмена паразитов, которые от аэробиоза, присущего
предшествующей фазе развития (церкариям у Schistosomata, или метацер-
39 Так называют паразитов, только что проникших под покровы хозяина; это уже
не церкарии, по еще по мариты.
- 231 -
кариям у Fasciolata. Paramphistomata. .Votoclylala и др.), переходят
к апоксибиозу. Все эти изменения связаны с перестройкой ферментных
систем, о сущности которой на современном уровне знаний еще нельзя
сказать ничего конкретного. Характерно, что изменения физиологии
мариты наступают очень быстро и всегда предшествуют морфологическим
изменениям.
в. ('.роки маритогопии и длительность жизни мариты
('роки, в течение которых завершается процесс морфогенеза марин.1 и
они достигают половой зрелости, подвержены значительным колебаниям
и .зависят от целого ряда причин. ’Гак, в организме неспецифичного хо-
зяина мариты развиваются иногда очень быстро пли. напротив, процесс,
их морфогенеза тормозится и даже совсем приостанавливается (стр. 23ii).
Развитие задерживается is случае высокой интенсивности заражения хо-
зяина; оно зависит также и от степени морфологической дифференцировки
половых органов, достигнутой па фазе метацеркарий.
Наиболее продолжительные сроки формирования мариты обычно
свойственны том видам трема тод, церкарии которых пицце тируются во
внешней среде и у которых в фазе метацеркарий не происходит никакого
роста и развития (Fasciolidae, Parainphistomatidae. Notocotylidae и др.).
В момент попадания в организм дефинитивного хозяина эти трематоды
отличаются очень мелкими размерами (равны по размерам церкария'.!) и
наличием слабо выраженного полового зачатка. Соответственно мариты
таких видов достигают половозрелости очень нескоро. Так, например,
сосальщики Cotylophoron cotylophorum начинают размножаться лишь
через 3—4 месяца (Скрябин, 194!)). В зависимости от видовой принадлеж-
ности хозяина сроки разви тия мариты могут варьировать. Так, при разви-
тии Fasciola hepatica в ягненке марита па 52-й день достигает лишь мм
длины. Скрябин (1948), исходя из этих данных, определяет срок всего
процесса маритогопии в 3—4 месяца. В то же время мариты этого вида,
выращиваемые is мышах, достигают половозрелости на 37-й день (Dav.es,
1962а, 1962в).
Длительные сроки маритогопии характерны и для тех видов, метацер-
карии которых хотя и пнцистируются в организме хозяина, но не пре-
терпевают там сколько-нибудь существенного развития. Таковы Opislhor-
chis felineus, которым для достижения половой зрелости требуется не
менее месяца (Vogel, 1934), Dicrocoelium. dendriticum. мариты которых на-
чинают размножаться только па 70—80-й день развития (по Скрябину и
Зв раковой, 1952). Длительное развитие свойственно также многим плагиор-
хиатам. Сосальщик Н aematoloechus similis, например, достигает полово-
зрелостп только на 40—60-й день (Crabda, 1960), Я. medioplexus на
37-й день (Krull, 1931), a Cercorchis medius заканчивает свое развитие на
6-й месяц (McMullen, 1934). Сроки мари тогонии, как правило,
сокращаются, если молодая марита к моменту ее попадания в организм
хозяина уже проделала известную часть своего морфогенеза. Хороший
пример в этом отношении дают многие представители сем. Echinostoma-
tidae. За время паразитирования во втором промежуточном хозяине
мегацеркарии их увеличиваются в размерах, половая система достигает
зиачительного развития. Вследствие этого завершение морфогенеза
мариты в окончательном хозяине .занимает у большинства эхипостомагид
всего 10—17 дней (Скрябин и Вашкнрова, 1956). Примерно такие же
сроки маритогонии характерны для некоторых Alariidae, которые дости-
гают половозрелости в среднем на 10-й день (Odlaug, 1940; Chandler,
1942, и др.). Чем дольше продолжается развитие па фазе мечацеркарпи,
тем быстрее завершается морфогенез на фазе мариты. По данным Красно-
- 232 -
лобовой (1961, 1962—1963), маритогония Proslhogonimus cunealus, мета-
церкарии которых развиваются н течение 70 дней, заканчивается на 7-й
день. У ITysteromorplia triloba срок развития метацеркарий составляет
около 80 дней, в то же время марта достигает половозрелости на тре тьи
сутки (1 Ingghins, 1954b); у Cotylurus cornutus, формирование метацерка-
рий которых продолжается в среднем около 60 дней, процесс марнтогопии
завершается в 3- 4 дня (Mathias, 1927)), и г. д. Наиболее короткие сроки
марнтогопии характерны для тех трематод, которым присуща отчетливо
выраженная на фазе метацеркарии тенденция к прогенезу.Наиболее
яркие примеры в этом отношении дает сем. Microphallidae. У вида Micro-
phallus; pygmaeus метацеркарии имеют полностью сформированный поло-
вой аппарат. Уже через 36 час. после заражения дефинитивного хозяина
(птицы) в матке этих червей появляются оплодотворенные яйца (Бело-
лольская. 1949). .1/arilrerna urayasensis приступают к размножению через
40 час. после попадания в организм хозяина. Еще быстрее осуществляется
итог процесс при эксцистпроваппи сосальщиков in vitro. В матке Л/. ura-
yasensis яйца появляются через 14 час., а у М. eroliae. — даже через
7- 8 час. (Ogata. 1951). В то же время морфогенез метацеркарий многих
AJ icrophallidae занимает в среднем месяц и более.
Общая продолжительность жизни марит разных видов в какой-то
мере связана со сроками марнтогопии, хотя данные ио этому вопросу
очень немногочисленны. Известно, что стригепдиды и. в особенности микро-
фаллиды живут очень короткий срок, исчисляемый всего несколькими
днями (Дубинин, 1938; Белопольская, 1963: Судариков. 1965, и др.).
Напротив, печеночная двуустка, кошачья двуустка (OpIsthorchis /еПисиs)
и другие медленно развивающиеся сосальщики живут в организме хозяина
долгое время. Есть данные, по которым паразит человека Schistosoma
haematobium достигает возраста 27 28 лет, что. по-видимому, пе является
пределом (Павловский, 1946).
4. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ИО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ
Специфичность трематод на фазе мариты обсуждается в целом ряде
работ (Dubois, 1944; Быховская-Павловская. 1957: Шульман, 1958;
Baer, 1961, и др.), и мы позволим себе в связи с этим остановиться на этом
вопросе очень коротко.
Мариты характеризуются иногда широкой, иногда крапне узкой спе-
цифичностью по отношению к хозяину. При этом они могут быть прлуро
чены к филогенетически близким или далеким, но связанным общностью
экологии группам животных-хозяев. Для марит нередко характерно на-
личие «групповой» специфичности, выражающейся в приуроченности от-
дельных семейств трематод к крупным систематическим группам (классы,
отряды) их хозяев-позвоночных. Сосальщики сем. Fasciolidae. например,
паразитируют- только у млекопитающих, сем. Cyclocoelidae — у птиц,
сем. Hucephalidae — у рыб, сем. Ochelosomalidae — у рептилий, и т. д.
Однако в ряде случаев групповая специфичность может и отсутствовать.
Отдельные семейства трематод оказываются приуроченными к более ши-
рокому кругу хозяев, границы которого определяются пе принадлежно-
стью к тому или иному классу, а теплокровностью или холоднокровностью
животных. 'Гак, например, марты сосальщиков семейств Echinosio-
rnalidae, Cyathocotylidae, Dicrocoeliidae, Notocotylidae и других могут встре-
чаться в равной мере как у птиц, так и у млекопитающих, но никогда
40 Биологические закономерности, лежащие в основе этого явления, подробно
обсуждаются ниже (стр. 279).
- 233 -
nt' паразитируют у холоднокровных.11 Напротив, трематоды целого ряда
семейств (Pronocephalidae, Gorgoderidae, Allocrea di idae п мн. др.), парази-
тирующие у рептилий, амфибий и рыб, совсем не встречаются у теплокров-
ных. Некоторые трематоды широко распространены у позвоночных не-
зависимо от их попкилотермности или гомеотермности. Таковы сосалыцикн
обширного сем. Plagiorchiidae, представители которого паразитируют у ам-
фибий, рептилий, птиц и млекопитающих; сосалыцикн сем. Lecithodendri-
idae, встречающиеся у амфибий, птиц и млекопитающих, и др. Трематоды,
паразитирующие в рыбах, как правило, у других позвоночных не встре-
чаются, что, по всей вероятности, обусловлено апологической обособлен-
ностью рыб.
Трематоды, относящиеся к одному роду, обычно проявляют более
узкую (чем представители одного семейства) специфичность к крупным
систематическим группам (к классам) хозяев. 'Гак, сосальшики. р. Рго-
sthogonimus паразитируют только у птиц, р. Fasciola — только у мле-
копитающих, р. Ochetosoma (-Renifer) — у рептилий, р. Sphaerostonia
у рыб, р. Prosotocus — у амфибий, и т. д. Однако'в. пределах тех классов
позвоночных, к которым приурочены трематоды данного рода, степень
их специфичности может варьировать. Так, если представители р. Fasciola
встречаются у разных отрядов млекопитающих (Perissodactyla, Mesa-
xonia. Rodentia и др.), а р. Proslhogouimus столь же широко распростра-
нен среди птиц (Anseriformcs. Ralliformes. Galliformcs. Passeriformes),
то сосальщики р. Sphaerostonia ограничены в своем распостранении только
одним отрядом рыб (Cyprlniformes). р. Prosotocus — только бесхвостыми
амфибиями (Anura), р. Ochetosoma — только змеями (Ophidla), и т. д.
Степень специфичности к хозяину может колебаться у разных предста-
вители! одного рода трематод. Гак. сосальщик Cotylurus cormitus парази-
тирует у 19 видов птиц, относящихся к трем отрядам (Быховская-Пав-
ловская, 1957), а другой представитель того же рода. Cotylurus hebraicus.
встречается только у лысухи.
Отдельные виды трематод часто строго приурочены к определенным от-
рядам хозяев. Быховская-Павловская (1957), проанализировав характер
встречаемости всех известных видов сосальщиков птиц фауны СССР,
указывает, что наибольшее число видов сосальщиков, паразитирующих
в птицах (68.6% от общего числа), встречается в хозяевах, принадлежа-
щих только к одному отряду, 18.3% обнаружено в представителях двух
отрядов птиц, 6.6% в трех, 2.7% — в четырех. 1.6% — в пяти и только
2.3% — в более чем пяти отрядах птиц. Таким образом, процент широко-
специфичных видов сосальщиков, способных паразитировать у хозяев, от-
носящихся к разным отрядам птиц, относительно невелик. Тем не менее
такие виды встречаются и среди трематод, паразитирующих у других клас-
сов позвоночных. Сосалыцик Dtcrocoeltum dendriticum, например, опи-
сан от 24 видов млекопитающих, относящихся к 6 отрядам, Derogenes va-
rious — от 21 вида рыб, и т. д.
Во многих случаях мариты трематод определенных видов характери-
зуются узкой специфичностью но отношению не только к отряду, но и
к роду и даже к виду хозяина. Таковы сосальщики Sphaerostonia bramae.
достигающие половозрелое™ только в кишечнике леща,. Xotocotylus ра-
cijera, встречающиеся только у лысухи, и т. д.
Анализируя приуроченность сосальщиков к тем или иным видам птиц,
Быховская-Павловская подчеркивает, что степень специфичности со-
сальщиков хотя и находится в известной зависимости от филогенетиче-
ских связей их хозяев, по отнюдь не определяется одним этим фактором.
41 Единственный известный случай обнаружения взрослых эхиностоматнд (Singilia
lhapari) в кишечнике рыб не нарушает указанной закономерности.
- 234 -
> птиц, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении,
но живущих в одинаковых условиях и характеризующихся одинаковым
типом питания, нередко обнаруживается большое сходство в фауне пара-
зитирующих у них сосальщиков. Это говорит о большом значении эко-
логических факторов для формирования фауны сосальщиков птиц,
a is равной мере и других позвоночных.
Степень специфичности трематод, гак же как и других паразитов, за-
висит от их локализации в организме хозяина. Так, паразиты тканей и
крови (например, Sangiiinlcola. разные виды Schistosoma) отличаются
более узкой специфичностью, чем кишечные паразиты. Сосальщики Рги-
sthogonimus, локализующиеся в фабрициевой сумке птиц, не встречаются
у других отрядов позвоночных, лишенных этого органа. Общим для всех
паразитических организмов правилом является зависимость степени их
специфичности от интенсивности роста или процессов органогенеза, пре-
терпеваемых паразитом в организме хозяина (Дубинина, 1953; Шульман,
1958). Это правило распространяется и на сосальщиков. Мариты тех ви-
дов. органогенез которых осуществляется в основном на фазе метацерка-
рпи. как правило, характеризуются широкой специфичностью к оконча-
тельному хозяину. Хорошим примером могут служить сосальщики
сем. Microphallidae. К моменту попадания в организм окончательного хо-
зяина опи уже обладают полностью сформированным половым аппаратом
и очень быстро приступают к откладке яиц. Этот процесс осуществляется
ими ие только в организме разных видов птиц и млекопитающих, но даже
в искусственных средах (Hunter, 1952). а сосальщики вида Gynaecolyle
adunca известны как паразиты не только птиц. но и рыб (1).
Говоря о широкой специфичности некоторых видов трематод к окон-
чательному хозяину, нужно учитывать, что не все виды позвоночных, за-
регистрированные как хозяева для того или иного вида сосальщиков,
одинаково подходят для них. Из их числа почти всегда можно выделить
главного и целый ряд второстепенных хозяев. Главным, или основным,
обычно считают тот вид животного-хозяина, в котором паразит не только
достигает половой зрелости, по и имеет нормальные размеры и характе-
ризуется высокой половой продуктивностью. Все остальные хозяева,
в которых поселяется данный вид паразита, играют роль второстепенных.
Для сосальщика Azygia. lucii главным хозяином служит щука; хотя Azy-
gia встречается, кроме того, и в ерше, но в этом случае всегда отличается
меньшими размерами и заметно уменьшенным (по сравнению с особями,
паразитирующими в щуке) числом яиц в матке (Шульман, 1958). Со-
сальщики видов Prosthogonimus pellucidus и Prosthogonimus ovatus при
экспериментальном выращивании их в утиных птицах отличаются от тех же
видов, паразитирующих у кур, меньшими размерами и слабым развитием
полового аппарата (Красиолобова, 1964). То же отмечено для сосальщи-
ков Himasthla inilitaris, главным хозяином которых служат кулики,
в случае их паразитирования у гаги (Белопольская, 1952). Примеров та-
кого рода можно было бы привести множество. Особенно интересны экс-
периментальные данные, полученные Краснолобовой (1962 — 1963, 1964),
которая, скармливая разным видам птиц мегацеркарий Prosthogonimus
pellucidus, вырастила сосальщиков, морфологически столь сильно отли-
чающихся друг от друга, что по существующей системе р. Prosthogonimus
их можно было бы отнести к разным видам. Очевидно, организм хозяина
оказывает большое влияние па морфологию паразита. Изучение этого
вопроса сулит новые перспективы в развитии систематики.
Поселение мариты во второстепенном хозяине иногда сопровождается
особенно интенсивным темпом роста и развития паразита, что, возможно,
•обусловлено слабой сопротивляемостью организма хозяина ио отношению
к несвойственному ему паразиту. Примером может служить развитие
- 235 -
мари ты Fasciola hepatica в белой мыши, которое осуществляется в 2—3 раза
быстрее, чем при заражении нормального хозяина.
В тесной связи с вопросом о специфичности находится вопрос об им-
мунитете. Однако иммунологические реакции хозяина ио отношению
к трематодам изучены еще очень слабо. Имеется .тишь ряд данных об
иммунитете- к шистозоматозам к фасциоле.зу и оипсторхозу. Ввиду спе-
циального характера этих данных, выходящих за пределы круга вопросов,
рассматриваемых в настоящей книге, мы отсылаем читателя к соответст-
вующим сводкам (Кульвертсон, 1948; Шпхобалова. 1950).
о. ПАТОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ МАРИТ И ИХ ЛОКАЛИЗАЦИЯ
В ОРГАНИЗМЕ ХОЗЯИНА
Г,опрос о патогенном воздействии мариты па организм хозяина от-
носится к числу наиболее залитых в практическом отношении, так кат;
среди трематод имеется большое число видов, вызывающих опасные за-
болевания человека и домашних животных. Этому вопросу посвящена
обширная литература, обобщенная в ряде специальных руководств и на-
учно-популярных изданий (Скрябин и Шульц, 1937; Павловский, 19W;
Скрябин, 1948, 1949, 1951; Подъяпольская и Капустин. 1950; Потемкина,
1953; Рыжиков, 1955; Сауэр, 1958. ими. др.). В задачу этой книги не вхо-
дит подробное описание клинической картины трематодозов и вызывай
мых ими патологоапатомпческнх изменений. Поэтому мы ограничимся
очень краткой характеристикой некоторых общих закономерностей, на-
блюдаемых в проявлении болезнетворного воздействия трематод на ор-
ганизм хозяина.
Поселяясь на фазе мариты в самых различных органах позвоночного-
хозяина. трематоды могут вызывать разного рода механические повре-
ждения. Они нарушают целостность тканей, вызывают закупорку про-
токов (например, желчных ходов печени) и кровеносных сосудов, могут
нарушать секреторную функцию кишечного эпителия хозяина и т. н.
Не меньшее значение имеет токсическое воздействие, возникающее it ре
зультате отравления хозяина ядовитыми для него продуктами обмена
веществ паразита, которые поступают непосредственно в кровь, в толщу
тканей или просвет органов, служащих местом обитания трематод. Один
из показателей интоксикации это частое при трематодозах изменение кар-
тины крови, которое выражается в снижении процента гемоглобина и
числа эритроцитов при одновременном увеличении лейкоцитов,, моноцитов
и нейтрофилов.
Поселение трематод может провоцировать появление и рост в орга-
низме хозяина разного рода новообразований. Так. паразитирование
в кровеносной системе человека сосальщика Schistosoma haematobium
нередко приводит к возникновению полипоидных разрастаний стенок
мочевого пузыря. У рыб, зараженных сосальщиком Sautpiiiiicola iiiermis,
образуются опухоли вокруг скоплений яиц паразита. Сосальщик Chau-
iiocephalus ierojc (Echinoslomatidae), глубоко внедряющийся в кишечную
стенку птиц (аистов), вызывает- возникновение опухолей; такая же реак-
ция наблюдается is кишечнике лягушек на поселение сосальщиков Егап-
desia turgida (l.ecithoderidriidae). 11оврежденпые и разросшиеся под воз-
действием паразитирования трематод ткани хозяина могут подвергаться
некрозу. На пх месте возникают язвы и асбцессы, осложняющие течение
инвазии. Одновременно появляется возможность проникновения через
разрушенные участки тканей бактерий, вызывающих разного рода ин-
фекционные заболевания.
Патогенное воздействие, оказываемое сосальщиками на организм хо-
зяина, обусловлено разными моментами их жизнедеятельности. Гёппли
- 236 -
(Hoppli, 1930), разбирая вопрос о патогенности круглых червем, выде-
ляет три фактора, от которых зависят патологические изменения тканей
хозяина: питание червей, их фиксация и движение (цит. ио Скрябину и
Шульцу, 1940). Это в полной мере приложимо н к трематодам.
Трематоды могут питаться кишечным химусом, непосредственно по-
требляя пищевые вещества, необходимые для жизнедеятельности хозяина,
что приводит к истощению его организма. Многие' трематоды пожирают
ткани хозяина. Печеночная двуустка, например, питается паренхимой
печени и эпителием стенок желчных протоков (Dawes, 1961. 19636. 1963с),
вызывая серьезные поражения в функционировании этих органов. Стри-
геиды, обладающие способностью к внекишечному пищеварению. разру-
шают стенку кишечника хозяина. Железистые клетки, имеющиеся в их
органе Брандеса (стр. 220), выделяют протеолитические ферменты, kojорые,
воздействуя на слизистую, превращают ее в тканевой детрит, поглощаемый
червем (Erasmus a. Ohinann, 1963). Некоторые сосалыпики являются ге-
матофагами. Как правило, легочные трематоды (//aematoloechus. llaplo-
metra, Macrodera, Paragoiiimus) поглощают кровь хозяина. Кровью
питаются также паразиты воздушных мешков (Cyclocoelum) и фабрициевой
сумки птиц (Proslhogouimus, Echinochasmus) и многие другие виды. Мы не
располагаем, однако, конкретными данными, которые позволили бы судить
о степени вреда, причиняемого хозяину трематодами-гематофагами.
Для тех трематод, которые поселяются в пищеварительном тракте
хозяина, жизненно важное значение имеют органы прикрепления. Такие
трематоды обычно имеют хорошо развитые, иногда очень крупные присоски.
В процессе прикрепления в полость присоски втягиваются значительные
участки слизистой, что приводит к возникновению воспалительных про-
цессов и точечных кровоизлияний в стенке кишечника хозяина. Такие
повреждения часто наблюдаются у птиц, зараженных эхпностоматидами.
Паразиты рыб Azygia. прикрепляясь к стенкам желудка, вызывают изъяз-
вления с острой гиперемией прилегающих участков ткани и т. д.
Движение мариты тоже нередко приводит к патологическим измене-
ниям в организме хозяина. Взрослые черви в процессе перемещения в по-
лости того или иного органа разрушают слизистую присосками и кути-
кулярными шипиками. Но особенно сильное болезнетворно!' воздействие
оказывают на хозяина молодые мигрирующие мариты. Так. Cyclocoelum
microstomum, Fasciola hepatica и другие черви is процессе миграции про-
делывают ходы в толще паренхимы печени. Повреждение этого органа
приводит- к заболеванию и даже смерти хозяина. Личинки шистозом на
определенной стадии своего развития задерживаются в легких, вызывая
нарушения дыхательной функции. Мигрирующие мариты парамфпстома-
тид (Paramphistomum cerci) часто становятся причиной гибели хозяина
и т. д.
Степень патогенности мариты в значительной мере зависит от локали-
зации паразита. Если трематоды поселяются в ротовой полости (Jlali-
pegus у лягушки. Сlinostomum у цапли), в носовой п инфраорбитальной
полостях (различные Cyclocoelidae и Philophtalmidae у водоплавающих
птиц) или в других органах хозяина, сообщающихся с внешней средой
и омываемых водой, патогенность паразита ограничивается механическим
воздействием, так как токсические продукты его обмена веществ быстро
удаляются и вследствие этого не оказывают вредного влияния на хо-
зяина. Напротив, поселение трематод в изолированных от внешней среды
органах (печень и др.) нередко приводит к тяжелым последствиям.
Чаще всего местом паразитирования трематод служат разные отделы
пищеварительного тракта позвоночных. Поселение в нем трематод, кроме
механических повреждений, вызывает и общую реакцию. Зараженные
животные плохо едят, нарушается нормальный ход их пищеварения, на-
- 237 -
ступает истощение, а у молодых животных — задержка роста и наконец
при сильных инвазиях гибель. Некоторые кишечные трематоды характе-
ризуются очень высокой патогенностью. По наблюдениям Белопольской
(1952), птенцы гаги, зараженные сосальщиками Microphallus { — Spelo-
trema) pygmaeus {Microphallidac) погибают через 19—38 дней при явлениях
крайнего истощения и резкой задержки роста. Кулачкопа (19546) опи-
сывает па Белом море эпизоотию птенцов гаги, вызванную сосальщиком
Рахат о по stomam alreatum (Notocotylidae). В кишечнике зараженных птен-
цов насчитывалось до 50 000 паразитов, которые не только заполняли
просвет кишечника, по и глубоко проникали между складками слизистой,
вызывая се частичное разрушение и воспалительные процессы. Среди па-
тогенных трематод, паразитирующих в пищеварительном тракте млеко-
питающих, следует отметить представителей! сем. Paramphistomatidae.
Paramphistomum cerci, поселяющийся в рубце жвачных, очень патогенен
в процессе миграции. Молодые мариты этого вида, локализующиеся в две-
надцатиперстной кишке, могут вызывать эпизоотии, причем гибель живот-
ных (в особенности молодняка) наступает в среднем через неделю после
заражения при явлениях поноса, отеков и крайнего исхудания (Скрябин,
1949).
Большую опасность для хозяина представляют трематоды, местом
паразитирования которых служит печень. В желчном пузыре и прото-
ках печени поселяются многие паразиты птиц (Gymnophallus, Metorchis,
Lyperosomum и др.) и млекопитающих. Наиболее подробно изучена кли-
ническая картина болезни и патологоанатомические изменения печени,
вызываемые такими распространенными паразитами человека и домаш-
них животных, как Opisthorchis jelintus, Fasciola hepatica, Dicrocoelium
dendriticum и некоторые другие. При высокой интенсивности инвазии
черви иногда забивают просвет желчных протоков, что вызывает застой
желчи, образование желчных камней в появление желтухи, (ленки про-
токов нередко склеротизнруются, наблюдается гиперплазия эпителиаль-
ных клеток. При тяжелом т< ченпи заболевания возникают абсцессы
и начинается цирротический процесс, приводящий к замещению пече-
ночной! паренхимы соединительной тканью и в конце концов к гибели хо-
зяина. Фасциолы особенно опасны в период их миграции в организме
хозяина, наступающей сразу после заглатывания адолескарий (стр. 22(>).
Эти паразиты имеют большое медико-ветеринарное значение. В живот-
новодческих хозяйствах, неблагополучных по фасциолезу, гибнет до 70%
зараженного молодняка (Подъяпольская и Капустин, 1950). В северных
областях Сибири довольно широко распространен описторхоз человека.
Нередки случаи со смертельным исходом (Скрябин и Петров, 1950).
1 Выводимому, значительной патогенностью для хозяина характери-
зуются и паразиты поджелудочной железы млекопитающих Eurytrema
pancreaticum. Локализуясь внутри выводных протоков, сосальщики вызы
вают их деформацию, расширение и закупорку. Железистая часы, парен-
химы этого органа атрофируемся
Органы выделения наиболее часто поражаются у птиц. В мочеточниках
и почечных канальцах паразитируют представители родов Tanaisia
(у куликов и крачек), Tamerlania и др. Своеобразные почечные сосальщики
р. Henlcola встречаются попарно в цистах, локализованных is почечных
канальцах или паренхиме у куликов, чаек и других шиц. Очень патогенен
сосалыппк Nephrotrema truncatum, паразитирующий в почках млеко-
питающих. При интенсивной инвазии ткань почки почти полностью раз-
рушается и замещается соединительной тканью, которая впоследствии
склеротизируется. В результате происходит атрофия почки (Baer, 1932).
Трематоды встречаются и в дыхательной системе позвоночных. II оби-
танию в трахее приспособлены представители своеобразного сем.
- 238 -
Orchipedidae. У некоторых утиных в трахее встречаются крупные
сосальщики р. Tracheophilus (Cyclocoelidae). При большой интенсивности
инвазии они могут закупоривать просвет трахеи, вызывая «одышку»
и даже гибель птицы. Сосальщики р. Tracheophilus поселяются в воздуш-
ных мешках водоплавающих птиц, ттс вызывая заметного патогенного
аффекта. Целый ряд сосальщиков локализуется в легких хозяина. Мы не
располагаем данными о патогенном воздействии легочных трематод ам-
фибий (Ilaplometra, И aematoloechus) и рептилий (Мacrodera), по сосальщики,
паразитирующие в легких млекопитающих и человека (Paragonimus
westermani). несомненно очень патогенны. В бронхиолах, вокруг места
поселения этих сосальщиков, развивается фиброзная ткань и образуется
киста, вмещающая одного или нескольких паразитов. Кисты могут соеди-
няться между собой, в результате чего возникают обширные полости,
заполненные гнойной, кровянистой жидкостью. Поражение легких' ведет
к цирротическим изменениям. Клиническая картина болезни nano.Miinaei
туберкулез (Павловский, 1946).
Очень патогенны сосальщики, паразитирующие в кровяном русле.
Так, Schistosoma haematobium, поселяющиеся в венах почек и мочевого
пузыря человека, вызывают воспалительные процессы и гипертрофию
соединительной ткани мочевого пузыря, изъязвление его стенок, поли-
поидные разрастания тканей. Вокруг яиц паразита, заполняющих капил-
ляры, нередко откладываются фосфорно-кислые соли, что приводит к
образованию камней в ночках-. Сходные явления наблюдаются и при пара-
зитировании других кровяных сосальщиков. Tai;, яйца Sanguinicola —
паразита крови карповых рыб — заносятся в ночки, где вокруг них
начинается разрастание соединительной ткани. Это вызывает нарушение
обмена, водянку, пучеглазие и орошение чешуи (Ляйман, 1949; цит. по
Бауэру, 1958).
На фазе мариты сосальщики сравнительно редко поселяются в половой
системе хозяина. Однако имеются виды, связанные именно с этой системой
органов и вызывающие ряд болезненных симптомов. Таковы некоторые
представители р. Prosthogonimus (Р. cuneatus, Р. pellucidus и др.), ло-
кализующиеся в яйцеводах птиц. Присасываясь к слизистой яйцевода
они нарушают деятельность белковых и скорлуповых желез, в результате
чего образуются ненормальные яйца, чаще всего лишенные скорлупы.
При сильных заражениях птица гибнет. Иростогонимоз часто поражает
кур. резко снижая их яйценоскость, и должен быть отнесен к числу хо-
зяйственно важных трематодозов.
Высокой степенью патогенности отличается сосальщик Troglolrema
осилит, локализующийся в лобных иа.зухах млекопитающих (хорька).
1.5 результате паразитирования червей этого вида происходит поражение
черепных костей, которое может привести к разрушению стенки черепа
и обнажению головного мозга (Скрябин. 1958).
Особенно сильный болезнетворный эффект наблюдается иногда в слу-
чаях аберрантной локализации паразита. 'Гак, например, сосальщики
Asumphylodora kubanlca, нормально паразитирующие в кишечнике рыб
и не отличающиеся особой патогенностью, могут попадать в почки хо-
зяина. Это приводит к нарушению водообмена и к появлению сильной
водянки (Быховская и Быховский, 1940). При высокой интенсивности
инвазии млекопитающих печеночными сосальщиками они могут прони-
кать в поджелудочную железу, что приводит к серьезным осложнениям
болезни. Известны случаи, когда легочные сосальщики (Paragoninw.s
U’estermani) паразитировали в мозге или в глазах хозяина (человека),
что приводило к тяжелым последствиям (параличи, судороги, нарушение
зрения и г. д.). При нормальной локализации этого паразита болезнь
не носит столь злокачественного характера.
- 239 -
Патогенность паразита в значительной мере зависит от интенсивности
инвазии хозяина. При сильных заражениях, когда в том или ином органе
позвоночного поселяются сотни и тысячи червей, степень их болезнетвор-
ного влияния может очень резко возрастать. 'Гак, заражение человека
единичными особями Opislhorchis felineus может проходить почти бессим-
птомно. тогда как сильные (1000 и более паразитов) инвазии нередко при-
водят к смертельному исходу (Скрябин и Петров, 1950). Высокая пато-
генность сосальщиков того пли иного вида трематод зависит также от
физиологического состояния и от возраста хозяина. Вольные и ослаблен-
ные. а также молодые организмы гораздо сильнее реагируют па поселение
в них паразитов, чем взрослые здоровые особи. В большинстве описывае-
мых случаев трематодозпых эпизоотий в первую очередь наблюдается
гибель молодняка. На степень патогенности паразита, известное влияние
оказывает также видовая принадлежность хозяина. Трематоды, посе-
ляющиеся в организме неспецифичного хозяина, нередко оказываются
особенно патогенными для него. Очевидно, это одно из проявлений общей
закономерности, указывающей на существование взаимной приспособлен-
ности паразита и хозяина в исторически сложившихся системах паразит —
хозяин. В случаях же поселения паразита в неспецифичпом для него хо-
зяине таковой приспособленности нет, и часто либо паразит, либо хо-
зяин погибает.
Глава VIII
ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ ТРЕМАТОД
1. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАРАЖЕНИЯ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
В сложном жизненном цикле трематод важная роль принадлежит
беспозвоночным, которые служат для трематод первым и очень часто
вторым промежуточным хозяином.
15 настоящее время широко известны основные правила экологической
паразитологии, объясняющие пути становления паразитофауны животных
в зависимости от экологических факторов. Они были сформулированы
Догелем (1938, 1947) на основании проделанного им анализа фактических
данных по заражению паразитами позвоночных животных. Эти правила
приложимы и к характеристике заражения беспозвоночных (Гинецин-
ская и Штейн, 1961, 1964), несмотря на то что паразитофауна беспозвоноч-
ных отличается рядом специфических черт.
Зараженность беспозвоночных обычно характеризуется низкой экстен-
сивностью инвазии и очаговостью или локальностью в распространении
заражения. Экстенсивность инвазии особенно невелика в том случае,
когда беспозвоночные играют роль первого промежуточного хозяина.
Для трематод первым промежуточным хозяином служат моллюски.
Их зараженность отдельными видами партенит иногда исчисляется всего
десятыми долями процента. Напротив, в том случае когда беспозвоноч-
ные (равно как и позвоночные) выполняют ро.п» второго промежуточного
хозяина, экстенсивность их инвазии бывает очень значительной. При-
чины этого лежат в том, что моллюски, несмотря на их низкую .заражен-
ность, могут послужить источником инвазии для очень большого числа
особей второго промежуточного хозяина. Каждый зараженный моллюск
выделяет в воду огромное количество церкарий. характеризующихся
специальными адаптациями для проникновения в организм второго
промежуточного хозяина. Поэтому разница в экстенсивности инвазии
первого и второго хозяина может быть очень велика, даже в пределах
одного водоема.
Локальный пли очаговый характер заражения беспозвоночных почти
одновременно подмеченный целым рядом авторов (Гинецииская. 1958,
19596; Jarecka, 1958; Фролова, 1958; Штейн, 1958; Wisniewski, 1958а;
Штецинская и Штейн. 1961), выражается в том. что животные, интенсивно
сраженные в ограниченном участке водоема, могут быть совершенно
свободны от заражения в соседнем, иногда очень близко расположенном
\-метке. Такая же локальность характерна и для зараженности назем-
ных безпозвоночных.
Возникновению отдельных точек или очагов заражения беспозвоноч-
ных способствуют в рем екные скопления (гнездовые колонии, .места корм-
лений) позвоночных, рассеивающих инвазионное начало. Не менее важ-
Щ Т. Л. i — 241 —
ную роль играет и плотность популяции беспозвоночных. Вишневский
(Wisniewski, 1958а) подчеркивает, что в озере Дружно (Польша) наличие
очагов заражения беспозвоночных зависит именно от неравномерности
распределения по водоему позвоночных (окончательных хозяев парази-
тов) и беспозвоночных (промежуточных хозяев), что в свою очередь обу-
словлено сочетанием различных биотических и абиотических факторов.
Следует заметить, что в пределах очагового распространения беспо-
звоночных нередко наблюдается вторичная «микроочаговость» их зара-
жения, is возникновении которой большую роль пграет элемент случай-
ности. Заражение беспозвоночных осуществляется в том месте, куда по-
падают яйца паразитов, выделяемые в воду с фекалиями окончательного
хозяина. Вследствие малой подвижности большинства беспозвоночных
зараженные особи обычно остаются сосредоточенными в этом участке1,
который и становится, таким образом, микроочагом заражения.
Подобная локальность инвазии обычно нехарактерна для позвоноч-
ных. Позвоночные животные в большинстве случаев более подвижны.
Им свойственны кочевки и миграции. Многие птицы и млекопитающие
даже в пределах суток совершают регулярные перемещения на места
кормежки. Они поглощают очень большое количество нищи, в том числе
беспозвоночных, которые часто служат для них основным объектом пита-
ния и в то же время промежуточными хозяевами их паразитов. Вследствие
этого в организме позвоночных имеет место аккумуляция паразитов
(Wisniewski, 1955, 1958а), приводящая к высокой интенсивности и экс-
тенсивности заражения. Позвоночные собирают и отыскивают пищу
активно, часто на очень обширной территории, вследствие чего .локаль-
ность заражения беспозвоночных и не находит отражения в зараженности
позвоночных животных.
В процессе заражения беспозвоночных и позвоночных трематодами
степень значимости одних и тех же экологических факторов часто может
быть различной. 'Гак, если в формировании паразитофаупы позвоночных
одним из самых важных и широко воздействующих факторов считается
характер пищи хозяина, то для беспозвоночных он играет, ио-видимому,
минимальную роль. К числу наиболее существенных факторов, опреде-
ляющих характер зараженности трематодами водных беспозвоночных,
следует отнести особенности стации их обитания (глубина и размеры
водоема, характер грунта, движения воды). Очень важное, в отдельных
случаях решающее, значение имеют биотические факторы (плотность
популяции позвоночных и беспозвоночных, обилие и характер раститель-
ности и т. д.).
Следует отметить, что биотические и абиотические факторы могут
быть так тесно взаимосвязаны, что подчас трудно бывает разграничить сте-
пень их воздействия. Например, слабая проточность и мелководность
способствуют лучшему прогреванию водоема. Повышение температуры
воды в свою очередь содействует усилению темпов размножения моллюсков
и других беспозвоночных, что приводит к увеличению плотности их
популяции. Накапливается большое количество органических остатков,
что благоприятно отражается па развитии растений. Водоем начинает
зарастать. Скопление беспозвоночных и богатая растительность привле-
кают водоплавающих птиц и рыб, которые выбрасывают в воду яйца
паразитирующих в них трематод. Из-за слабой проточности яйца пара-
зитов остаются па месте. Высокая температура воды способствует их
быстрому развитию, повышает активность вышедших мирацидиев, уско-
ряет темпы развития партенит в моллюсках. Большая плотность попу-
ляции моллюсков обеспечивает высокую экстенсивность их заражения.
Таким образом, действует целая цепь взаимосвязанных факторов, благо-
приятствующих возникновению очага трематодпой инвазии в данном.
- 242 -
участке водоема. При этом трудно сказать, какой из этих факторов сле-
дует считать изначальным п решающим, в особенности учитывая, что
многие из них (например, температура поды) могут действовать на пара-
зитов и непосредственно как абиотический фактор (ускорение сроков их
развития) и опосредованно через биотические факторы (увеличение плот-
ности популяции моллюсков, развитие растительности и т. и.).
Трудность разграничения роли тех или иных факторов вынуждает
пас повторно использовать отдельные примеры для иллюстрации эколо-
гических закономерностей распространения трематод.
2. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ II БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
НА ЗАРАЖЕНИЕ ПЕРВОГО ПРОМЕЖУТОЧНОГО ХОЗЯИНА
1) Зависимость заражения моллюсков
от стации их обитания
Моллюски относятся к числу широко распространенных беспозвоноч-
ных, населяющих как сушу, так и самые разнообразные водоемы -- от
пересыхающих заболоченных лугов, до океанических бассейнов. Гидро-
логические и экологические особенности, определяющие своеобразие
каждого типа водоема, определяют и характер заражения обитающих
в нем моллюсков.
Степень зараженности моллюсков находится прежде всего в непосред-
ственной зависимости от проточности водоема. Во всех водоемах с высо-
кой проточностью — реках с быстрым течением, горных речках и ручьях—
экстенсивность заражения моллюсков, как правило, незначительна.
Так, в русле Днепра, по наблюдениям Чорногоренко-БщулШой (1958),
моллюски заражены сосальщиками всего на 4—5%. В реках Западной
Украины зараженность моллюсков не превышает 12% (Здун, 1952).
Моллюски, собранные нами is русле1 рек низовой части дельты Волги,
были заражены 42 в среднем на 4%. Незначительно заражены моллюски
Волги, Камы, Оки и других крупных рек (Куприянова-Шахматова,
1961). Несомненно, что течение ограничивает возможность контакта мол-
люсков с яйцами или личинками паразитов. Это подтверждается и тем,
что в водоемах с малой проточностью заражение беспозвоночных, как
правило, оказывается намного выше. Так, в одном озере Литвы отмечено
заражение 16.8% моллюсков, тогда как в ближайшей реке они были
заражены всего на 4.6% (Ллишаускайте, 1958). Па значительную зара-
женность моллюсков в слабо проточных и стоячих водоемах указывает
Голикова (1960). Особенно сильно они заражены в небольших заросших
прудах. В пойменных водоемах и старицах Среднего Поволжья моллюски
инвазированы партепитамп трематод до 56—98% от общего числа иссле-
дованных особей (Куприянова-Шахматова, 1957), в пойме Днепра — до
96% (Чорногоренко-Б1’дул1па, 1958), в пойме Неллукаса — 67.1—94.3%
(Киселепе, 1963) и т. д. По-видимому, слабая проточность и отсутствие
движения воды облегчают контакт моллюсков с яйцами и личинками
трематод. Кроме того, вода в таких водоемах обычно хорошо прогревается,
что в сочетании с изобилием растительности и заилением грунта способ-
ствует интенсивному развитию фауны беспозвоночных (в том числе мол-
люсков), а это в свою очередь привлекает водоплавающих птиц и других
позвоночных, рассеивающих инвазионное начало.
К числу факторов, ограничивающих зараженность морских моллюсков,
относится прибой. Поэтому па открытых участках побережья их зараже-
42 Имеется в виду зараженность моллюсков всеми встречающимися в данном во-
доеме видами цартепит.
- 243 -
16*
ние, как правило, незначительно вследствие постоянного движения волн,
которые губят свободные стадии паразитов или смывают их яйца. Так,
у моллюсков Littorina saxatllis зараженность особей, собранных в при-
бойной полосе Баренцева моря, колеблется от 0 до 1, тогда как мол-
люски, собранные в кутовых частях губ, заражены в среднем на 23%,
а в отдельных участках даже на 50% (Чубрик, 1953). На Белом море за-
раженность моллюсков Mytllus edulis относительно невелика (18.7 96)
в верхней части мидиевой банки, где наиболее быстра приливная волна.
Б то же время мидии, обитающие в более спокойных горизонтах литорали,
заражены на 80 96 (Зеликман, 1962). Фролова (1961, 1964) провела ана-
логичные наблюдения над моллюсками, обитающими в пресноводных
озерах. По ее данным, наибольшее видовое разнообразие и наиболее вы-
сокая экстенсивность инвазии характерны для моллюсков, населяющих
затишные губы с богатыми фитоценозами. Па открытой литорали мол-
люски, как правило, заражены значительно слабее. Па каменистой и
особенно крупновалунной литорали карельских озер .зараженность надает
ниже 196, а в отдельных участках моллюски вообще стерильны.
Было бы, однако, неправильно утверждать, что течение и прибой это
единственные факторы, обусловливающие указанную разницу. Несом-
ненно важное значение имеют и различия в плотности популяции мол-
люсков и в концентрации позвоночных в затишных губах, с одной сто-
роны, и на открытой литорали — с другой.
Экстенсивность заражения моллюсков в значительной степени зависит
от размеров водоема. В больших водоемах степень .зараженности обычно
менее значительна. Так, в большом ио площади озере Дружно моллюски
(в среднем) заражены на 6.6% (Wisniewski, 1958а). Моллюски, обследован-
ные нами на обширной акватории мелководных заливов (култуков) и
ильменей дельты Волги, были заражены в среднем на 7.3%. В то же время
в небольших водоемах типа прудов и стариц они характеризуются высо-
кой экстенсивностью инвазии. По данным Здуна (1952), в с тоячих водое-
мах с большой плотностью населения моллюски характеризуются высо-
кой экстенсивностью заражения (30—4096) и богатым видовым составом
паразитирующих is них сосальщиков (46 видов). Ждарска (Zdarska, 19(>4)
отмечает, что моллюски, собранные в озерах, заражены слабее (19.3%).
чем собранные в прудах (67.4 96). В заросших прудиках на побережье
Рыбинского водохранилища мы наблюдали высокую зараженность мол-
люсков трематодами (до 71—95 %) при довольно большом видовом разно-
образии партенит. В .маленьких водоемах с высокой плотностью популяции
беспозвоночных очаговость заражения, столь характерная для обширных
по территории водоемов, выражена слабо и даже может отсутствовать.
Особый отпечаток на характер заражения моллюсков накладывает
степень изолированности того водоема, г. котором они обитают. Так,
по свидетельству Здуна (1952), моллюски из изолированных горных озер
Западной Украины отличаются высокой экстенсивностью инвазии при
очень бедном (2 — 3 вида) видовом составе партенит. Эти данные хорошо
согласуются с известными наблюдениями Быховской-Павловской (1936)
относительно заражения рыб в изолированных водоемах (дамбах) в Ка-
релин, где была отмечена крайняя бедность видового состава паразито-
фауны.
Зараженность моллюсков зависит от глубины их обитания, от зоны
литорали и характера грунта.
Па большой глубине зараженность моллюсков обычно ниже, чем на
мелководье. Taj;, в озере Иссык-Куль наименьшая зараженность отме-
чается в глубоководной его части, тогда как наибольшая, 33.3 -78?о,
в прибрежной .зоне (Чибиченко. 1964). Зараженность морских моллюсков
в сублиторалп часто меньше, чем на литорали, а глубоководные моллюски
- 244 -
заражены слабее всего (Латышева, 1939; Чубрик. 1957; Ankel, 1962).
Зараженность моллюсков, обитающих на морской литорали, зависит
от ряда конкретных условий. В пределах литорали обычно различают
верхний и нижний горизонты, отличающиеся друг сп друга степенью
влажности, температуры и характером растительности. Ио наблюдениям
Чубрик (1966), процент заражения моллюсков обычно более высок в ниж-
нем горизонте литорали, где создаются наиболее благоприятные условия
для развития яиц трематод. Напротив, в верхнем горизонте отмечается
большее видовое разнообразие паразитов. Последнее, вероятно, объяс-
няется скоплением в верхнем горизонте литорали большого количества
птиц, рассеивающих инвазию.
Данные о влиянии характера грунта па заражение' моллюсков тре-
матодами немногочисленны. Чубрик (196(5) указывает, что в Баренцевом
и Белом морях моллюски Littorina, обитающие на фукоидах каменисто-
валунных россыпей, заражены несколько сильнее, чем на илисто-несча-
пых пляжах.
К особенностям стации обитания моллюсков относятся температура и
химический состав воды. Оставляя пока в стороне вопрос о сезонных
колебаниях температуры, отметим, что повышение ее всегда способствует
осуществлению заражения моллюсков.
Из факторов, характеризующих химический состав воды, наиболее
изучено влияние на зараженность моллюсков солености. По данным
Беляева и Зеликман (1950), некоторые виды паразитов обнаруживают
известную стеногалинность. По наблюдениям Чубрик (1957, 1966), к по-
нижению солености чувствительны только свободные церкарии. Периоди-
ческое снижение солености имеет место лини, во время отлива, когда мол-
люски плотно замыкают крышечки, что препятствует выходу церкарий
в воду. Непродолжительное же пребывание моллюсков в сильно опрес-
ненной или даже пресной воде не влияет ни на них' самих, ни па обитаю-
щих в них паразитов. Аналогичные данные получены также Долгих
(1965а). Таким образом, можно полагать, что временное опреснение,
периодически наступающее на литорали, например при выпадении дождей,
не оказывает существенного влияния на зараженность моллюсков.
2) Зависимость заражения моллюсков
от времени года
Как показывают данные целого ряда исследований, картина заражен-
ности моллюсков очень сильно меняется в зависимости от времени года.
Сезонная динамика их зараженности обусловлена воздействием совокуп-
ности факторов из которых наибольшую роль играют температура, ди-
намика численности и активность позвоночных и сезонные изменения
is составе популяции беспозвоночных. Несмотря па то что действие по-
следнего фактора часто очень затемняет картину, приводя к сложному
переплетению влияний! возраста животных, с одной стороны, и собственно
времени года — с другой, основная тенденция зависимости паразито-
фауны беспозвоночных от сезона выражается, как правило, is том, что
заражение, незначительное весной, быстро нарастает ко второй половине
лета и вновь падает к осени. Эта закономерность подтверждается целым
рядом фактических данных. Так, круглогодичные исследования, прово-
дившиеся Чубрик (1951, 1966) па Баренцевом море, показали, что макси-
мум зараженности литорального моллюска Littorina saxattlis приходится
на летние месяцы, когда на литорали кормится много птиц и рыб, рассеи-
вающих яйца трематод.'В сентябре-октябре, после отлета птиц и отхода
рыб от берегов (в связи с осенними штормами), зараженность моллюсков
снижается, а в период сильных морозов (январь-февраль) становится мп-
— 245 —
нимальной. По наблюдениям Чорногоренко-Б1’дул!пой (1958), экстенсив-
ность заражения моллюсков вида Viviparus i-iriparus, обитающих в поем-
ных водоемах Днепра, постепенно возрастает с весны, достигает макси-
мума в августе (90%) и затем падает к ноябрю до 28%. По данным Смита
(Smith, 1959), сезонные колебания экстенсивности инвазии могут быть
очень резкими и варьируют в пределах от 60 "о в июле-августе до 1 %
в декабре. Таким образом, в большинстве случаев сезонная динамика
экстенсивности инвазии моллюсков может быть представлена одновер-
шинной кривой, пик которой приходится на вторую половину лета (Лутта,
1934; Здун, 1956, 1962; Суханова, 1958; Фролова, 1958; Гинецинская
19596; Кулачкова, 19616; Куприянова-Шахматова, 1961; Долгих, 1965а,
и др.). 15 определении характера этой кривой очень важную роль, по-
видимому, играют сезонные колебания температуры. Отсутствие их,
например в условиях морской сублиторали, сглаживает сезонную ди-
намику заражения моллюсков.Так, у сублиторального Buccinuni undatum
(па Баренцевом море) партениты и личинки трематод обнаруживались
в равной мере на протяжении всего года (Чубрик, 196(5). Интересны в этом
плане и данные Рэнкина (Rankin, 1939), который приводит не одно-,
а двувершинную кривую сезонной динамики заражения моллюсков.
Первый пик кривой приходится на июль (55 %), второй — на январь (71 %).
Автор объясняет зимний максимум повышением возможности контакта
между мирацидиями и .моллюсками в конце лета, наступающим вследствие
значительного обмеления водоема. Соответственно срокам развития пар-
тенит исследованных видов (различные Echinoslomatldae) максимальное
заражение моллюсков сформированными редиями и церкариями прихо-
дится на январь. Несомненно, что это возможно лишь благодаря мягкому
климату (штат Массачу.зете, США), не приостанавливающему развития
партенит в зимний период.
Как показывают специально проведенные наблюдения, сезонная ди-
намика зараженности моллюсков, обитающих на морской литорали,
в значительной степени связана с их миграциями (Кулачкова 1961а,
19616; Sindermann a. Farrin, 1962; Чубрик, 1966). Осенью большое число
моллюсков мигрирует из литорали в сублитораль, а весной возвращается
обратно. Зараженные моллюски менее подвижны и при наступлении
осенней миграции обычно остаются на месте, в то время как в сублитораль
перемещаются в основном здоровые особи. Это, возможно, и является
одной из причин осеннего подъема процента заражения моллюсков в верх-
них горизонтах литорали. Весенняя миграция незаряженных моллюсков,
поднимающихся из сублиторали в верхние горизонты, приводит к подъему
процента заражения сублиторальных моллюсков.
Сезонная динамика заражения беспозвоночных находится также в не-
посредственной зависимости от изменения состава их популяций. Гибель
зараженных особей при наступлении неблагоприятных условий (сильные
холода, засуха и нр.) наряду с пополнением популяций за счет неза-
ряженной молоди может привести к очень сильному вторичному снижению
экстенсивности заражения моллюсков (Sewell, 1922; Фролова, 1958;
Гинецинская, 19596, и др.). Хорошей иллюстрацией этого положения
может служить наблюдаемое па Белом море снижение зараженности
литоральных гидробий партенитами Paramonostomum alveatum в конце
лета. Причиной этого снижения служит появление незаряженной молоди
гидробий, которая в этот период в изобилии встречается на литорали
наряду со взрослыми моллюсками (Кулачкова, 19616).
Сезонная динамика заражения моллюсков проявляется не только
в колебаниях экстенсивности их инвазии, по и в изменении количествен-
ного соотношения поколений и фаз развития их паразитов (сосальщиков)
в разные месяцы. На основании наших собственных круглогодичных на-
- 246 -
блюдений и наблюдений Куприяновой-Шахматовой (1957), Фроловой (1958),
Чорпогоренко-БГтултой (1958) и других авторов эти данные могут быть
представлены следующим образом. Зимой в моллюсках паразитируют
только редии или спороцисты с зародышевыми шарами. Лесной начи-
нается продукция церкарий, количество которых все время увеличивается
и достигает максимума во второй половине лета. Одновременно вследствие
проникновения церкарий в моллюсков, служащих их вторыми промежу-
точными .хозяевами, появляются метацеркарий. К осени количество мета-
церкарий начинает заметно преобладать над церкариями. процесс фор-
мирования которых постепенно затухает.
(’.озонная динамика проявляется также в изменении видового состава
паразитов, обычно достигающего максимального разнообразия во второй
половине лета. Так, в одном из районов Рыбинского водохранилища
(остров Хохотка) нами было вскрыто в июне 400 экземпляров моллюсков,
экстенсивность инвазии которых составляла 0.5 "о. а иаразптофауна была
представлена двумя видами. 13 сентябре в том же месте было вскрыто
295 экземпляров моллюсков, экстенсивность инвазии которых возросла
до 13.2%, а фауна личинок сосальщиков была представлена И видами
(Гинецииская, 19596). По данным Чубрик (1966), у литторин Баренцева
моря зимой отмечено лишь 1-2 вида трематод, тогда как летом удается
обнаружить 7-8 видов. Таким образом, сезонная динамика зараженности
моллюсков трематодами находит свое выражение в изменениях экстен-
сивности инвазии количественного соотношения разных поколений и фаз
развития и видового разнообразия паразитов.
3) Зависимость заражения моллюсков от их возраста,
пола и образа жизни
Иаразптофауна животных зависит от их возраста. Одно из правил
экологической паразитологии гласит, что с возрастом интенсивность и
экстенсивность заражения хозяина увеличивается. Однако у позвоночных
благодаря экологическим особенностям — изменению с возрастом ка-
чества потребляемой пшци, степени контакта между молодью и взрослыми
особями и т. и. — внешнее проявление этого правила нередко оказывается
вторично измененным и замаскированным (Марков, 1955; Полянский и
Шульман, 1956). У беспозвоночных же эта закономерность чаще всего
проявляется в чистом виде. Молодь до определенного возраста (размера),
как правило, вообще свободна от заражения. С возрастом экстенсивность
заражения постепенно увеличивается.
V многолетних морских моллюсков Liltorina, по данным Чубрик
(1954). кривая зараженности с возрастом идет прямо вверх — от пуля
у моллюсков-сеголеток до 50% у моллюсков в возрасте 7—9 .дет. У пресно-
водных Gastropoda, возраст которых не поддается такому точному опре-
делению, увеличение зараженности идет параллельно возрастанию разме-
ров, что не раз отмечалось многими авторами (Лутта. 1934, Wesenberg-
Lund, 1934; Латышева, 1939; Зеликман, 1955: Чорногоренко-1ндул1на,
1958; Гинецииская, L9596; Ибрашева, 1962, и др.). Отсутствие заражения
у молоди вероятнее всего связано с малой возможностью их контакта
с инвазионным началом на протяжении еще короткого времени их жизни
в водоеме. Играют роль, ио-видимому, и размеры тела молоди, представ-
ляющей еще слишком малую «площадь поселения» для паразита, и в не-
которых случаях недоразвитие тех органов, например половой железы,
которые служат местом паразитирования некоторых видов партенит.
Большой интерес в этом плане представляют исследования Чубрик (1966),
показавшей, что у разных видов морских Prosobranchia, достигающих по
.товозрелости в разном возрасте, появление паразитов приурочено именно
- 247 -
к этой фазе жизненного цикла хозяина. Так, у .моллюсков из родов Lit-
torina, Hydrobia и Margarites, которые становятся половозрелыми на
первом году жизни, зараженность резко возрастает на втором году, оста-
ваясь в дальнейшем почти без изменений. Моллюски Buccinum и Nucella,
достигающие половозрелости лишь на 3—4-м году жизни, очень слабо
заражены в первые годы и обнаруживают резкий скачек экстенсивности
. инвазии в возрасте 4—5 лет. Сходным образом в связи с половозрелостыо
возрастает процент заражения и у пластинчатожаберных моллюсков
(Долгих, 1965а).
Возрастные особенности заражения моллюсков могут быть обусловлены
и экологическими факторами, так как у некоторых видов молодь обитает
в иных условиях, чем взрослые особи. Таковы морские сублиторальные
моллюски Buccinum undatum, которые служат промежуточным хозяином
для сосальщика Neophasis lageniformis, закапчивающего свой жизненный
цикл в зубатках. Молодь Buccinum undatum держится на литорали, куда
зубатки но заходят, и потому никогда на бывает заражена партенитами
Neophasis lageniformis (Чубрик, 1966).
У раздельнополых моллюсков отмечаются определенные различия
в степени зараженности полов. Впервые эта особенность была подмечена
Нельзенером (Pelseneer, 1906), позднее на ней более подробно остановилась
Ротшильд (Rotschild, 1938а), указавшая на значительно более высокую
зараженность самцов Hydrobia ulrae по сравнению с самками того же вида.
Разницу в степени зараженности полов отмечает и Чубрик (1966), наблю-
давшая в одних случаях более высокую зараженность самцов, is других —
самок моллюсков. Так, ио ее данным, на Белом и Баренцевом морях
у пластинчатожаберных самцы заражены сильнее, чем самки (у Chlamys
islandicus самцы — на 71 "о. самки — на 50 "о; у Mytilus edulis самцы —
на 21.4%, самки на 12.7"о). Напротив, у Рrosobranchia более интен-
сивно заражены самки (у Hydrobia ulrae самцы — на 2.8’,'о. самки —
на 60.9%; у Neptunea despecta самцы - - на 15%, самки — на 23%. и т. д.).
Берри (Berry, 1962), тоже отмечавший более высокую зараженность самок
у моллюсков р. Littorina, полагает, что причина этого различия лежит
тт большей чувствительности самцов но отношению к патогенному воздей-
ствию паразитов. По его наблюдениям, среди погибших зараженных мол-
люсков, основную массу составляли именно самцы.
Данные о влиянии образа жизни моллюсков на характер их заражения
пока немногочисленны. Относительно малая подвижность моллюсков,
по-видимому, и есть одна из причин той локальности или очаговости их
заражения, о которой упоминалось выше. При наступлении неблагоприят-
ных условий моллюски впадают в состояние анабиоза, что отражается на
развитии паразитирующих в них партенит трематод. По данным Барбоза
(Barbosa a. Barbosa, 1958), моллюски Auslralorbis glabratus в летние ме-
сяцы, is период жары и засухи, впадают в спячку. Зарываясь в ил, они
переживают в состоянии анабиоза около 3 месяцев — период иересыха-
пия водоемов. Вместе с хозяином «впадаю т в спячку» и паразит ы. В споро-
цистах Schistosoma mansoni, паразитирующих в этом моллюске, пол-
ностью прекращается развитие церкарий. По как только моллюск понадает
в нормальные условия и жизнедеятельность его восстанавливается, вос-
станавливается и жизнедеятельное™ паразита. Через 10 дней после
помещения моллюска в аквариум с водой из него начинают выделяться
церкарии.
Явлением того же порядка следует считать и прекращение в северных
районах развития церкарий в .зимние месяцы, когда жизнедеятельность
моллюсков сильно понижается. Вероятно, в данном случае низкая дм-
пература воды является решающим фактором.
- 248 -
4) Роль биотических факторов
в заражении моллюсков партенитами
К биотическим факторам относятся плотность популяции самих мол-
люсков, а также других водных беспозвоночных и позвоночных, выполняю-
щих роль промежуточных хозяев трематод; концентрация и видовой состав
позвоночных, служащих для трематод дефинитивными хозяевами, н
наконец, характер растительного биоценоза водоемов.
Одним из наиболее важных моментов, определяющих экстеш ввноеть
заражения моллюсков, следует считать плотность нх популяции. Но на-
блюдениям Юэрса (Ewers, 1964а). наибольшая экстенсивность инвазии
наблюдается при средней плотности моллюсков - 150 особей на I а-'.
Уменьшение плотности, как правило, приводит- к снижению инва.иш.
Так, Зеликмаи (1‘.)(>2) указывает, что на островах Белого моря моллюски
Mylilus edulis в местах наибольшей плотности их поселений заражены
1 рематодамп па 52.3%. Однако па скальном спуске нижних этажей лито-
рали, где моллюски становятся единичными, экстенсивность их инвазии
падает до 20%. По данным Фроловой (1964), в небольших бухточках
и заливах карельских озер, где плотность популяции моллюсков (Limnaea
stagnalis) наиболее высока, их зараженность достигает 55--80%. В то
же время средняя экстенсивность инвазии этих моллюсков, собранных
на всей площади озера, не превышает 3—4'%. На основании приведен-
ных примеров, а также наших собственных наблюдений, проводившихся
в дельте Волги и на Рыбинском водохранилище, можно сделать вывод
о том. что процент заражения моллюсков прямо пропорционален плот-
ности их популяции. По-видимому, эго объясняется тем, что при высокой
плотности популяции облегчена возможность контакта между моллюс-
ками и яйцами (или личинками) трематод. Имеются данные (Ewers, 19fi'ia),
по которым зараженность взрослых моллюсков в .меньшей степени за-
висит от плотности их популяции, чем зараженность молоди. Возможно,
эго обусловлено разной степенью восприимчивости молодых и взрослых
особей к заражению. Плотность популяции моллюсков нередко связана
с характером фитоценоза. В мелководных, сильно заросших участках
водоема, хорошо прогреваемых н богатых органическим веществом, обыч-
но создаются условия, благоприятствующие бурному развитию бенти-
ческих и планктонных беспозвоночных. Это в свою очередь привлекает
питающихся ими птиц, рыб и других позвоночных, рассеивающих ин-
вазионное начало. Высокая температура воды способствует быстрому
развитию яиц трематод. Совокупность всех этих факторов и приводит
к тому, что в заросших заливах озер, в прудах и поемных водоемах,
богатых водной и надводной растительностью, моллюск!!, как правило,
многочисленны и сильно заражены (Алишаускайте. 1958; Фролова.
1961; Z’darska, 1964а, и др.). Это распространяется и на морских моллю-
сков. Так, на Черном море наиболее сильно заражены моллюски зарос-
левого горизонта (Долгих, 1965а).
Большое влияние на экстенсивность заражения моллюсков оказы-
вает близость их поселения к местам концентрации бол [иного количе-
ства позвоночных. ГГо наблюдениям Гоффа (Hoff, 1941). морские моллю-
ски Littorina на 30% заражены партенитами Cryptocolyle lingua вблизи
мест гнездовий чаек (окончательный хозяин этого сосальщика) при очень
слабой зараженности в других участках литорали. Работая в дельте
Волги (1949 г.), мы отмечали наибольшую зараженность моллюсков
партенитами птичьих сосальщиков в районе авандельты, где на песча-
ных косах сосредоточивается большое количество цапель, бакланов и
утиных птиц.
- 249 -
Видовой, а иногда и возрастной состав позвоночных, держащихся
в той пли иной стации, определяет и видовой состав партенит, парази-
тирующих в моллюсках. Так, например, в Сямозере (Карелия) моллю-
ски, зараженные партенитами семейств Echinoslmalldae и Nolocotylidae,
обнаружены главным образом в зарослях — местах обитания утиных
птиц, тогда как заражение моллюсков спороцистами р. Cotylurus чаще
отмечалось на открытых побережьях и выступающих в озеро мысах,
что. очевидно, (‘вязано, с распространением чаек (Фролова, 1961). В дель-
те Волги молодые и старые бакланы держатся порознь. Это находит
свое отражение в зараженности моллюсков. В ильменях ниже птичьих
колоний, где сосредоточены молодые птицы, моллюски Bithynia зара-
жены партенитами Melorchis intermedins, типичного паразита молоди
бакланов. В то же время в авапдельте, где скапливаются старые птицы,
обычно но зараженные этим сосальщиком, партенит Melorchis в моллю-
сках обнаружить не удается (Добровольский, личное сообщение).
Очень интересны наблюдения Чубрик (1966), проводившиеся на Бе-
лом и Баренцевом морях. По ее данным, моллюски, обитающие в зоне
литорали, заражены главным образом партенитами птичьих трематод
(16 видов). Это несомненно объясняется тем, что на литорали кормится
большое число птиц. Вследствие этого здесь и осуществляется контакт
между промежуточными (моллюски) и окончательными (птицы) хозяе-
вами этих видов трематод. Напротив, сублиторальные моллюски зара-
жены партенитами рыбьих сосальщиков. При этом одни виды (Fellodi-
stomum fellis. Sterlngophorus furciger) встречаются в верхней прибреж-
ной сублптора.тгг, тогда как другие (Cercaria zoogonoides, С. buccini) —
лишь па глубинах свыше РЭО м. Очевидно, это связано с глубиной
обитания рыб, которые служа т для этих трематод окончательными хозяе-
вами. Обособленную экологическую группу образуют моллюски, посе-
ляющиеся в зарослях бурых водорослей, в толще воды на границе
литоральной и сублиторальной зон. В связи с особенностью места их оби-
тания они очень слабо заражены рыбьими и совсем не заражены птичь-
ими трематодами.
Видовой состав партенит нередко варьирует в разное время года,
что связано с сезонными миграциями окончательных хозяев. 'Гак, .за-
раженность морского сублиторального моллюска Nucula tenuis парте-
нигами Fellodistomwn fellis возрастает весной, когда зубатки — окон-
чательные хозяева этого сосальщика — появляются у берегов. К зиме,
когда зубатки мигрируют is открытое море, зараженность моллюсков
снижается (Чубрик, 1966).
5) Локальный характер заражения моллюски в
В тесной связи с разобранным выше воздействием биотических фак-
торов находится локальность заражения моллюсков. При обследовании
любого крупного водоема сразу же обращает на себя внимание тот факт,
что моллюски, зараженные тем или иным видом партенит, встречаются
разбросанно, образуя в разных местах водоема отдельные участки, очаги,
с довольно высоким процентом заражения. В то же время в отдалении
от такого очага, моллюски или совсем по заражены данным видом пар-
тенит, или заражены им очень слабо. В районе Рыбинского водохра-
нилища такой очаг заражения был зарегистрирован для партенит со-
сальщика Burmd'-ra luciopercae, паразитирующих в моллюсках Pisidium
amnicuin. Экстенсивность инвазии моллюсков в этой точке (место впа-
дения Суноги в Волгу) составляет 38%, тогда как в среднем ио водохра-
нилищу моллюски были заражены Bunodera всего на 0.3?о (Гинецин-
ская, 19596). Па Северском Донце при обследовании униоппд из раз-
- 250 ~
личных участков русла и заливов реки только в одном участке оыло
обнаружено заражение этих моллюсков спороцистами llhipidocotyle il-
lense (Шевченко, 19G5).
.'Шкальный характер заражения моллюсков особенно отчетливо вы-
является в такой большой акватории, какую представляет собой дельта
Волги. Целый ряд видов партенит повторно обнаруживался нами в од-
них и тех же строго локальных участках. Так, .моллюски 1'п/rata piscl-
nalis. зараженные фуркоцеркариями Cercaria ralratae, собирались толь-
ко в нижпей части ильменя «Грапушный». Моллюски Viriparus ririparus
со спороцистами Paracoenogonimus oratus были приурочены почти исклю-
чительно к одной из кос в авандельте и т. д. Интересные случаи локаль-
ного заражения моллюсков были отмечены Добровольским (личное сооб-
щение). Моллюски Planorbis planorbis, зараженные партенитами Postho-
diplostomuin cuticola. неизменно концентрировались в одном. относнте.тьш1
небольшом, участке ильменя «Грапушный». Моллюски того же вида,
зараженные партенитами другого сосальщика —Apharyngostrigea согни,
в ильмене «Грапушный» никогда не встречались, по были обнаружены
в ильмене «Дамчик». где составили 4.2°о от общего числа вскрытых осо-
бей. Отсутствие в этом ильмене моллюсков, зараженных Posthodiplo-
stomum cuticola, так же как и отсутствие в ильмене «Грапушный» парте-
нит Apharyngostrigea cornu, пока не поддается объяснению, поскольку
источник инвазии этими видами паразитов — цапли очень обычны в обоих
ильменях.
В небольших по площади и густо заселенных водоемах типа прудов и
стариц локальность в заражении моллюсков отсутствует.
6) Годичные колебания зараженности моллюсков
Существование годичных колебаний видового состава паразитофауны
и степени зараженности хозяина уже давно известно для позвоночных
животных (Догель, 1947). За последние годы аналогичный материал
накапливается и в отношении беспозвоночных, в частности моллюсков.
Повторные наблюдения над зараженностью моллюсков в одном и том
же водоеме свидетельствуют о непостоянстве видового состава их пара-
зитов и степени инвазии из года в год. Впервые па это указал Везсп-
берг-Лупд (Wesenberg-Lund, 1934), заметивший, что виды церкарий, мас-
совые 1! один год исследования, могут совершенно отсутствовать во вто-
рой. Значительные колебания в экстенсивности заражения отдельных
видов моллюсков в разные годы отмечает Фролова (1958). По ее данным,
катушки Planorbis planorbis из Пертозера (Карелия) в 1953 г. были зара-
жены па 12%, а в 195(5 — на 4О°6.
То же наблюдалось и нами (Гинецинская и Добровольский, 1962а,
1964, 1966) is отношении зараженности моллюсков дельты Волги. Виды
трематод, обычные в одни годы, становились редкими или вовсе отсут-
ствовали в другие. Из 60 видов церкарий (относящихся к группам ви-
лохвостых, стилетных и эхиностоматидных) только 15 было обнаружено
повторно, в разные годы исследования. Значительно колебался и про-
цент .заражения моллюсков отдельными видами партенит. Панример.
спороцисты и церкарии вида Opisthioglyphe гапае были найдены в 11)49 г.
у JO.4% вскрытых особой Limnaea slagnalis. а в 1959 г. — только у О.5?6
особей. В ряде случаев церкарии, относительно частые в один .летний
сезон, на другой год совсем не встречались. Так, спороцисты и церка-
рии вида Cercaria helrelica X Dubois, обнаруженные в 194!) г. у 20%
вскрытых бптиний, не были найдены пи в одни из последующих 5 лет.
Партениты Pneumotioeces variegatus были найдены только летом 1964 г.
у 15% вскрытых моллюсков Anisus vortex. Значительное заражение ро-
- 251 -
говой катушки (Coretus corneus) спороцистами и церкариями Strigea
sp., составлявшее 8.5%, отмечено только в 1948 г., и т. д.
Интересно, что отсутствие того или иного вида партенит обычно пе на-
ходит отражения в картине заражения хозяипа-по.звоночпого маритами
соответствующих видов. 'Гак, цапли из года в год примерно одинаково
(и довольно значительно) заражены сосалыциком Posthodlplostomum си-
tlcola. однако ни в 1948, ни в 1949 г. не удалось найти церкарии того
вида. В 19э9 л 1960 гг. моллюски Planorbis planorbis были заражены
ими па 10 и 6.8% соответственно, а в 1965 г. заражение моллюсков опять
не было зарегистрировано. Церкарии другого широко распространен-
ного паразита цапель - .1pharyngostrigea cornu были впервые найдены
только в 1964 г. За все годы исследования ни разу не удалось обнару-
жить природного заражения моллюсков редиями Patagijer bilobus —
весьма обычного паразита каравайки. Редин и церкарии пе менее обыч-
ного паразита поганки — Petasiger neocommense были впервые обнару-
жены в 1959 г. и то только у 1% вскрытых моллюсков. Можно было бы
привести еще немало подобных примеров.
По-видимому, причины описанных годичных колебаний видового со-
става партенит и процента заражения ими моллюсков в значительной
мере обусловлено теми же факторами, что и отмечавшаяся выше очаго-
вость или локальность заражения, свойственная моллюскам и другим
малоподвижным беспозвоночным. Да и само существование этой
локальности затрудняет возможность выявления полного видового
состава паразитов беспозвоночных (моллюсков) в большом водоеме
и может создавать иллюзию значительных годовых колебаний их
зараженности. Существенно заметить при этом, что в маленьких,
густо населенных водоемах, в которых локальность заражения мол
люсков обычно не выражена, почти нет и годичных изменений видо-
вого состава паразитирующих в них трематод. На протяжении ряда
лет (1956 — 1961 гг.) мы проводили наблюдения (совместно с Доброволь-
ским) над зараженностью моллюсков в небольшом заросшем пруду на по-
бережье Рыбинского водохранилища. При наличии колебаний экстен-
сивности заражения моллюсков отдельными видами партенит видовой
состав партенит во все годы исследования оставался в этом водоеме ста-
бильным.
Известная стабильность заражения моллюсков в разные годы од-
ними и теми же видами существует и в отдельных участках больших
акваторий. 'Гак. наши многолетние наблюдения в дельте Волги пока-
зали, что моллюски Limnaen ovata из года в год заражены эхипостоматид-
ными редиями виде. Cercaria helvetica XXI Dubois. Процент заражения
колеблется незначительно. В 1948 г. моллюски были заражены этим
видом на 9.1 %, в 1949 г. — на 4.4%, в 1959 г. — па 10.7%. Моллюски
р. Viriparus примерно также заражены спороцистами Para.coenognim.us
oratus. В 1948 г. экстенсивность заражения лужанок составляла 4.8%,
в 1943 г. — 5.4%, в 1964 г. — 6.6%. Моллюски Physa fontinalis, вскры-
вавшиеся не каждый год, были заражены редиями Е chino par у phi urn
baculus в 1948 г. на 1.8%, а в 1960 г. — па 1.7%. Причина такой стабиль-
ности, по-видимому, лежит в том. что моллюски, зараженные перечис-
ленными видами сосальщиков, были собраны в одних и тех же низовых
участках дельты, богатых рыбой и служащих местом скопления птиц, 13
слетающихся па кормешку. Здесь из года в год сохраняются условия,
обеспечивающие контакт между промежуточными и окончательными хо-
зяевами и благоприятствующие развитию личинок и партенит трема- 43
43 В этих стациях держатся только определенные виды птиц. в организме которых
как раз и заканчивают свое развитие перечисленные виды трематод.
- 252 -
тод. В этом смысле довольно значительные пространства низовой части
дельты можно сравнивать с небольшими по площади водоемами, харак-
теризующиеся тем постоянством биотических и абиотических факторов,
которое и определяет стабильность трематодофауны моллюсков.
Нс следует думать, однако, что годичные колебания моллюсков всегда
являются только следствием локального характера распространения ин-
вазии. Наряду с «кажущимися» несомненно имеет место и подлинные
годичные колебания зараженности моллюсков, обусловленные колеба-
ниями их численности или численности позвоночных, а также измене-
ниями гидрологического режима водоема, метеорологическими услови-
ями и т. д.
Но наблюдениям Кулачковой (19(Иа), па Белом море зараженность
моллюсков llydrobia ulrae партенитами Paramo по stomiim alreatum ко-
леблется в разные годы от 3.3 до 12.5%. Автор связывает это с концент-
рацией (и в особенности со степенью зараженности маритами этого вида)
птенцов гаги, кормящихся на литорали.
Климатические особенности данного года (ранняя или поздняя весна,
связанные с этим колебания температуры воды и т. д.) могут оказывать
непосредственное воздействие на скорость развития партенит и личи-
нок трематод, а тем самым и па общую картину заражения ими моллю-
сков. Однако гораздо чаще влияние метеорологических факторов осу-
ществляется опосредованно через воздействие их на экологические осо-
бенности животных хозяев.
Известно, что моллюски Galba truncatula — промежуточный хозяин
печеночной двуустки (Fasciola hepatica) — обитают на увлажненных уча-
стках лугов и пастбищ. Площадь этих биотопов из года в год меняется
прежде всего в зависимости от метеорологических особенностей данного
года. Б западных областях УССР после обильных дождей летом 1956 г.
биотопы Galba truncatula значительно расширились и создались усло-
вия, благоприятные для размножения этих моллюсков. В результате
плотность их местами возросла до 300—350 экземпляров на 1 м'2 (против
70—100 экземпляров на 1 м2 в среднем), а экстенсивность инвазии пар-
тенитами Fasciola hepatica увеличивалась до 98% (Здун, 1956).
Влияние метеорологических факторов может быть опосредовано и че-
рез окончательного хозяина. 'Гак, во время влажного и прохладного
.лета 1956 г. моллюски Limnaea slagnalis из небольшого пруда на побе-
режьо Рыбинского водохранилища были заражены партенитами Opisthio-
glyphe гапае на 8%. Напротив, в засушливое и жаркое лето 1959 г. за-
раженность ими моллюсков в том же пруду достигла 48.5%. По-види-
мому, в дождливое лето лягушки — окончательные хозяева О. гапае --
были рассредоточены на большой территории. В засушливое же лето
вследствие пересыхания всех временных водоемов и луж. они сконцент-
рировались в упомянутом пруду в количестве значительно большем,
чем обычно, что и привело к резкому подъему зараженности моллюсков.
В дельте Волги вследствие строительства гидроэлектростанций в сред-
нем и нижнем течении реки произошли большие изменения в гидрологи-
ческом режиме и в распределении птиц по территории дельты. Это нашло
отражение в годичных колебаниях характера заражения моллюсков.
В связи с зарегулированием стока в дельте уменьшилась площадь по-
лоев. Началось обмеление и пересыхание дельты. Птицы переместились
в сторону авандельты, и в связи с этим изменился состав фауны парте-
нит в моллюсках. Партениты птичьих трематод совсем перестали встре-
чаться в полоях на уровне реки Быстрой и оказались сосредоточенными
в районе авандельты. Уменьшение площади полоев и обмеление дельты
привело к тому, что ильмени и култуки превратились в очень мелковод-
ные, обильно заросшие и хорошо прогреваемые водоемы. Это создало
253 -
условия, олагоприятные для размножения и увеличения плотности по-
селения моллюсков. Во второй половине лета с подсыханием ильменей
имеет место концентрация очень большого количества моллюсков в сох-
раняющихся лужах. Все это привело к росту заражения моллюсков
партенитами, видовое разнообразие которых значительно возросло в 1959
- 1965 гг. по сравнению с 1948—1949 гг., когда моллюски были рас-
средоточены на огромном пространстве заливаемой полыми водами дельты.
Особого упоминания заслуживают изменения в зараженности мол-
люсков дельты Волги шистосоматидпыми церкарпямп. В 1948—1949 гг.
нами было обнаружено незначительное заражение моллюсков Linnutea
stagnalis, Coretus corneus и Physa jontlnalis тремя видами шистосома-
тидных церкарий {Bilharziella. polonica, Trichobilharzia ocellata и Cer-
caria physellae). В 1959—1900 гг., очевидно, вследствие указанных выше
изменений, экстенсивность заражения моллюсков этими видами настолько
возросла, что дельта Волги стала весьма серьезным очагом церкарио-
зов (шистосомного дерматита), вызываемого массовым проникновением
церкарий через кожу человека (Курочкин, 1959).
В последние годы (1964 — 1965) процент заражения моллюсков этими
видами вновь резко упал, возможно, в связи с перемещением птиц, обу-
словленным наступившими изменениями условий их жизни в дельте.
7) Изменение характера заражения моллюсков
под влиянием хозяйственной деятельности человека
Хозяйственная деятельность человека отражается на ходе самих раз-
нообразных биологических явлений. В ряде случаев в непосредствен-
ной зависимости от нее находятся и характер экологических связей
в водоемах, и обусловленное этим заражение моллюсков трематодами.
Наибольшее значение имеют в этом плане строительство гидроэлект-
ростанций и создание водохранилищ. Изучение фауны личинок и
партенит трематод в водохранилищах проводилось на Волге (Куириянона-
Шахматова, 1957, 1961; Гинецинская, 1959а, 19596), па Днепре -(Чор-
ногоренко-Тидулша, 1958) и на Оредеже (Суханова. 4958). В водохра-
нилищах, нередко обладающих значительной (исчисляемой тысячами ге-
ктаров) площадью, моллюски, как правило, характеризуются особенно
низкой экстенсивностью инвазии. Причины этого следует, вероятно, ис-
кать в общем обеднении фауны водохранилищ, связанном с глубокими
изменениями их гидрологического режима (Мордухай-Болтовской, 1955).
Особенно резкие изменения имеют место в первые годы становления
водохранилища. Это отражается и на зараженности моллюсков. По дан-
ным Столярова (1958), в первые годы после создания Рыбинского водо-
хранилища резко упала зараженность обитавших в нем рыб тремато-
дами. Это несомненно было связано с падением зараженности моллюсков.
По данным Куприяновой-Шахматовой (1961), самая низкая зара-
женность зарегистрирована в недавно созданных водохранилищах —
Горьковском (2.1 %) и Куйбышевском (4.2%). При этом процент зара-
жения моллюсков был несколько выше в первый год существования
водохранилищ, чем в последующие годы. 1.1о-видимому, это объясняется
гибелью моллюсков (в первую очередь зараженных), обитавших в рук-
ле Волги и оказавшихся после затопления в совершенно новых и не-
благоприятных для них условиях. Большую роль играет, вероятно, и
уменьшение плотности поселения моллюсков, рассредоточившихся по ог-
ромной площади затопленной суши.
В водохранилищах обычно различают зоны временного и постоян-
ного затопления. Существование зоны временного затопления, которая
представляет собой полосу прибреяшого мелководья, обусловлено коле-
- 254 -
банпями уровня воды в связи с работой гидростанции. При понижении
уровня зона временного затопления подвергается полному высыханию
и промерзанию. I? этот период значительная часть населяющих ее мол-
люсков гибнет, хотя некоторое количество их, возможно, мигрирует
в более глубокие горизонты. Очевидно, с этим, связана бе.тиость фауны
моллюсков прибрежной зоны весной, тогда как к концу лета обычно
появляется большое' количество молоди. В центральном плесе водохра-
нилищ, который даже в старом Рыбинском водохранилище характсри-
зуется слабой заиленпостью, моллюсков очень мало. Это отражается
на степени их зараженности, которая на Рыбинском водохранилище,
например, составляет всего 0.96%. В зоне временного затопления мол-
люски заражены несколько сильнее. В Рыбинском водохранилище их
заражение составляет в среднем 3.3%, а в отдельных участках может
достигать 14.8% (Гинецинская, 19596). Наибольшие показатели приво-
дит Черногоренко-Бмдулипа (1958) для водохранилища им. В. В. . 1е-
нипа па Днепре, в котором моллюски .заражены до 19.3%. Возможно,
что это следует связать с теплым климатом, благоприятствующим 6uci-
рому развитию партенит и личинок паразитов.
Гидростроительство и создание водохранилищ отражается па гидро-
логическом режиме дельты рек. Начинается обмеление и пересыхание
дельты, что влечет за собой зарастание водоемов, изменение в популя-
циях беспозвоночных, перераспределение птиц по территории дельты.
Все это отражается на степени зараженности моллюсков и па видовом
составе паразитирующих в пих партенит (стр. 251).
Значительное влияние па .зараженность моллюсков трематодами ока-
зывает также создание птицеводческих хозяйств на базе естественных
водоемов. Изучению этого вопроса посвящена работа Алексеева (1963).
Автор указывает па отсутствие в районе птицеферм столь характерной
в природных условиях локальности заражения моллюсков. Па водо-
емах обследованной им утиной птицефабрики видовой состав обнаружен-
ных в моллюсках партенит точно соответствовал видовому составу ма-
рит, паразитировавших в утках. Вблизи утиных загонов зараженность
моллюсков составляла 100%. По мере удаления от загона наблюдалось
постепенное падение экстенсивности инвазии моллюсков. Так. на рас-
стоянии 50 м от загона они были .заражены на 50%, на расстоянии 250 м
— на 10—15%, а в 3—4 км от загона зараженность моллюсков состав-
ляла всего 2—3%. При содержании уток без загонов такого четкого
очага инвазии нет, и на обширной площади большого водоема моллюски
заражены равномерно па 80%.
3. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
НА ЗАРАЖЕНИЕ ВТОРОГО ПРОМЕЖУТОЧНОГО
И ДЕФИНИТИВНОГО ХОЗЯИНА
Осуществление жизненного цикла .любого вида сосальщиков возможно
лишь в том случае, если животные, выполняющие для пего роль первых
и вторых промежуточных хозяев, находятся в тесном контакте друг
с другом и с дефинитивным хозяппом-позвопочпым. Если первым про-
межуточным хозяином служит водный моллюск, то второй хозяин, будь то
беспозвоночное или позвоночное, должен обитать в том же самом водо-
еме. Нередко опи бывают сочленами одного биоценоза. По, несмотря
на одинаковость условий обитания, экстенсивность их заражения тре-
матодами существенно различается. Второй промежуточный хозяин, как
правило, заражен сильнее, чем первый. Эта закономерность в равной
мере проявляется в водоемах различного типа, расположенных в раз-
ных географических зонах.-
- 255 -
Ian, ио данным Голиковой (1960), моллюски Planorbis planorbis из
озер Калининградской области, заражены на 0.1% спороцистами сосаль-
щика Apatemon gracilis. Пиявки же, выполняющие для этого вида роль
второго промежуточного хозяина, заражены метацеркариями А. graci-
lis на 41%. В одном из прудов поймы Влтавы (Чехословакия) моллюски
заражены на (5.6% партенитами Echinoparyphium acouiatum, тогда как
метацеркариями того же вида они инвазировапы на 68% 14 (Zd’arska,
1963). В Северском Донце экстенсивность инвазии моллюсков Bithynia.
leachi спороцистами Prosotocus confusus составляет 0.06%, в то время
как заражение второго промежуточного хозяина — водных насекомых дости-
гает 37% (Шевченко, 1965). В пруду на побережье Рыбинского водохрани-
лища спороцисты Cotylurus sp. обнаружены у 0.4% моллюсков Limnaea
stagualis, а метацеркария при интенсивности инвазии до 600 в одном
хозяине — у 98% моллюсков (Гинецииская, 19596). Па Белом море
моллюски родов Littorina и Hydrobia в среднем заражены редиями Ра-
ramonoslomum alveatum иа 7.4%, а метацеркариями — на 59.3% (Ку-
лачкова, 19616), и т. д.
Разница в степени зараженности первого и второго промежуточного
хозяина обусловлена тем, что один зараженный партенитами моллюск
может быть источником инвазии многих особей второго промежуточного
хозяина. В организме последнего происходит накапливание, аккумуля-
ция, личинок (метацеркарий). Степень аккумуляции, ио-видимому, прямо
пропорциональна продолжительности жизни хозяина (за больший срок
накапливается большее количество личинок). Эта зависимость может,
однако, нарушаться вследствие защитных реакций хозяина и гибели
некоторой часги инкапсулированных личинок.
Интенсивность заражения второго промежуточного хозяина метацер-
кариями is какой-то мере зависит также от его подвижности и образа
жизни. В больших водоемах, где отчетливо выражена локальность за-
ражения моллюсков партенитами, подвижность второго промежуточного
хозяина способствует более интенсивному его заражению. Это отчет-
ливо видно па примере рыб. * 45 Перемещаясь с места на место, они сопри-
касаются с источником инвазии — моллюсками во многих очагах их за-
ражения, локализованных ii разных участках водоема, и накапливают
большое количество метацеркарий. Так, Шевчено (19(55) указывает, что
is Северском Донце метацеркариями Paracoenogonimus oratus заражено
19 видов рыб, экстенсивность инвазии которых составляет в среднем
80—100%, а интенсивность в отдельных случаях доходит до 28 000 ли-
чинок на 1 рыбу. По данным Дубинина (1952), метацеркарий сосаль-
щиков р. Diplostomum, локализующиеся is хрусталике глаза рыб, об-
наружены у 30 видов рыб волжской дельты при экстенсивности инва-
зии 62.4%>. В то же время моллюски заражены партенитами Diplostomum
всего иа 1.2%. Пятнистости, заражения моллюсков is некоторых случаях
может отражаться па характере заражения метацеркариями рыб, отно-
сящихся к разным локальным стадам. Так, в Сямозере (Карелия) раз-
личие в степени заражения рыб метацеркариями Diplostomum is отдель-
ных пунктах озера соответствует разной встречаемости is пределах этого
водоема, зараженных церкариями моллюсков (Фролова, 19(51).
В маленьких водоемах, где отсутствует локальность заражения мол-
люсков. подвижность второго хозяина может иногда служить фактором,
4! Моллюски, которые обычно служат для трематод первым промежуточным хозяи-
ном. могут выполнят!. 1! роль второго промежуточного хозяина, так как в них нередко
иицистируются метацеркария разных видов сосальщиков.
45 Рыбы нередко служат для трематод вторым промежуточным хозяином.
- 256 -
ограничивающим возможность его заражения метацеркариями. Так, во
мнению Кулачковой (19616), раковины малоподвижных литторин — бо-
лее удобный субстрат для церкарий Paramono sternum alveatum, инцисти-
рующий на их поверхности, чем раковины активно ползающих гидро-
бий. Подвижность этих моллюсков, видимо, мешает прикреплению цер-
карий и начальным стадиям образования цисты. Поэтому на литторине
обычно сосредоточено большее количество цист с адолескариями, чем
на гидробиях. В то же время паразиты, локализирующиеся па рако-
винах литторин, менее долговечны. Эти моллюски хорошо приспособ-
лены к длительному выживанию без воды; они закрывают во время от-
лива устье раковины крышечкой. Цисты же не выдерживают высыхания,
и через 2 -3 часа адолескарии гибнут. Напротив, церкарии Рагатопо-
stomum, инцистировавшиеся па гидробиях, сохраняются живыми зна-
чительно дольше, так как гидробии, плохо переносящие отсутствие воды,
зарываются па время отлива во влажный пл и находящиеся на поверх-
ности их раковины адолескарии избавляются благодаря этому от угрозы
высыхания.
В тех случаях когда роль второго промежуточного хозяина выполняют
мелкие планктонные организмы, аккумуляции метацеркарий в их тка-
нях не происходит. Причину этого, но-видимому, следует искать в огром-
ной численности планктона, благодаря которой паразиты как бы
рассредоточиваются, распыляются среди множества особей хозяев. Обна-
ружить метацеркарий при вскрытии даже очень большого числа планк-
тонных рачков крайне трудно. Примером может служить жизненный
цикл сосальщика Bunodera luciopercae. В условиях Северского Донца
партениты этого вида зарегистрированы у 7.8% моллюсков (Pisidium ат-
nicum). Заражения же второго промежуточного хозяина (Mesoci/clops
oitnoides) не удалось обнаружить. 40 несмотря па то что было вскрыто
13 745 экземпляров рачков (Шевченко, 1965).
Заражение второго промежуточного хозяина метацеркариями в ос-
новном подчиняется тем же экологическим закономерностям, что и зара-
жение первого хозяина, и зависит от целого ряда факторов.
Локальность, или пятнистость, заражения, столь характерная для
картины инвазии первого промежуточного хозяина, проявляется и у вто-
рого промежуточного хозяина, в том случае если его роль выполняют
беспозвоночные. Так, в Копчезере (Карелия) очень ярко выявляется
локальность заражения личинок чпелокрылок (Stalls) метацеркариями
сосальщика Opisthioglyphe megastomus (Штейн, 1958), вероятно, опре-
деляемая степенью близости обитания данной популяции насекомых
к очагу заражения моллюсков.
Экстенсивность заражения животных, служащих вторым промежу-
точным хозяином, зависит от плотности их популяции. В Копчезере
личинки поденок Heptagenia на илисто-песчаных грунтах немногочис-
ленны. Они заражены здесь метацеркариями Plagiorchis multiglandula-
ris всего па 26.8%, тогда как на каменистых грунтах, где эти насекомые
концентрируются в больших количествах, они заражены па 60% (Штейн,
1958).
•# Важную роль для определения экстенсивности инвазии второго хо-
зяина играет зараженность моллюсков партенитами, которая в свою
очередь обусловлена концентрацией в данном участке водоема оконча-
тельных хозяев-позвоночных. Примером может служить рост экстенсив-
ности и интенсивности заражения литторин адолескариями Рагатопо-
46 Участие этого вида в жизненном цикле Hunodera luciopercae установлено только
экспериментально (Wisniewski, 1958b).
17 T. А. Гпнецинснаи — 257 —
stomum alreatum is конце лета, когда экстенсивность заражения моллю-
сков партенитами этого вида достигает максимума. Последнее связано
с появлением па литорали гагачьих выводков, в изобилии рассеивающих
яйца паразита (Кулачкова, 19616). Зависимость зараженности второго
хозяина от глубины водоема нередко тоже бывает связана с распростра-
нением позвоночных. Так, по исследованиям Успенской (1954, 1965)
в Баренцевом море, крабы Ilyas aranaeus заражены метацеркариями
Spelotrema excellens (окончательный хозяин — птицы) только на лито-
рали, где держатся птицы, тогда как у крабов из популяции открытого
моря эти паразиты пе обнаружены.
Степень зараженности второго промежуточного хозяина в значитель-
ной мере определяется проточностью водоема и движением воды. По дан-
ным Успенской (1950), зараженность бокоплавов Gammarus locusta мета-
церкариями Podocotyle atomon, достигающая в затишных частях губ
Белого моря 70 -100%, в прибойной полосе снижается до нуля. Эта зако-
номерность пе является, однако, общим правилом. Tai;, на Баренцевом
море метацеркарии сосальщика Maritrema gratlosum в массе встречаются
в Balanus balatioldes со скалистых прибойных участков, тогда как в путо-
вых частях губ процент заражения баланусов этим паразитом гораздо
ниже. При этом интенсивность заражения, в кутовых частях не превышаю-
щая 5, на скалистых участках достигает 200 метацеркарий в одной особи
хозяина. Причины этого, возможно, связаны с неизвестными нам пока
особенностями биологии первого промежуточного хозяина. Пе исклю-
чено также, что здесь играет известную роль п опреснение, сильно про-
являющееся в кутовых участках (Успенская. 1954).
Сезонная динамика заражения второго промежуточного хозяина,
как правило, соответствует таковой моллюсков. Это отчетливо видно
на примере заражения рыб метацеркариями Posthodiplostomum cutlcola.
Заражение ими рыб в дельте Волги происходит с мая по сентябрь с пиком
инвазии в июне —июле, что совпадает с ником продуктивности партенит
этого вида в моллюсках (Владимиров. 1961в). Па Белом море цисты
с адолескариями Paramonoslomum весной можно обнаружить на ракови-
нах 6% литториц. В августе они имеются у 78%. а к осени экстенсивность
инвазии второго промежуточного хозяина является непосредственным
отражением сезонной динамики заражения моллюсков партенитами Рага-
monostomum (Кулачкова, 19616).
Такая четкая зависимость может иногда нарушаться за счет особен-
ностей полового цикла хозяина. По данным Успенской (1953, 1965),
заражение бокоплавов Gammarus locusta метацеркариями Podocotyle
atomon резко снижается в августе, несмотря на то что это период наиболь-
шего заражения моллюсков (литторин) партеногенетическими поколени-
ями паразита. Такое снижение происходит в результате присоединения
к популяции бокоплавов незаряженной молоди.
В заражении второго промежуточного хозяина отчетливо проявляется
и возрастная динамика. Гак, у Gammarus locusta особи размером 1—4 мм
заражены метацеркариями Podocotyle atomon па 18%, а особи, достиг-
шие 20 мм и более, в среднем на 8% (Успенская, 1954). Возрастная
динамика заражения позвоночных может носить совершенно иной харак-
тер. Так, например, амфибии — частый второй промежуточный хозяин
трематод - заражаются только па стадии головастиков, так как после
метаморфоза их покровы становятся непреодолимым барьером для про-
никающих через них церкарий. Годичные колебания в зараженности
второго промежуточного хозяина зависят от тех же причин, что и колеба-
ния в зараженности моллюсков и позвоночных. Они не всегда поддаются
объяснению и. в случае если вторым хозяином служат беспозвоночные,
могут, по-видимому, рассматриваться как функция локальности их зара-
- 258 -
жения. Возможно, именно так следует трактовать данные Штейн (Гине-
цинская и Штейн, 1961), по которым ручейники Stenophylax stellatus
в Сямозере (Карелия) были заражены метацеркариями р. Plaglorchis
в 1954 г. на 17.2%, а в 1955 г. на 66.1%.
Годичные колебания в зараженности вторых промежуточных хозяев-
позвоночных обычно выражены менее резко. Это, вероятно, объясняется
аккумуляцией в их организме метацеркарий, остающихся живыми на
протяжении нескольких лет. Примером может служить из года в год
наблюдавшееся в дельте Волги интенсивное заражение водоплавающих
птиц метацеркариями Tetracolyle ardeae и рыб — Posthodiplostomum
cuticola. Па последнем примере особенно хорошо видно, как процесс
накопления личинок паразита в организме хозяина затемняет истинную
картину годичных колебаний его зараженности. Рыбы в возрасте одного-
двух лет всегда заражены метацеркариями Р. cuticola («чернильная бо-
лезнь»), тогда как в заражении мальков, непосредственно обусловленном
экстенсивностью инвазии .моллюсков партенитами, наблюдаются замет-
ные годичные колебания. Так, в 1965 г. в дельте Волги не было зареги-
стрировано заражения моллюсков этим сосальщиком. Очевидно, оно
было настолько низким, что зараженные особи не попали пи в одну из
собранных проб. Соответственно и зараженность мальков рыб в этом году
была ничтожной, хотя годовики и рыбы старших возрастов, заразившиеся
в предыдущие годы, были довольно сильно поражены «чернильной бо-
лезнью» (Добровольский, личное сообщение).
Интересные наблюдения над годичными колебаниями зараженности
рыб метацеркариями проведены на озере Селигер (Шульман, личное
сообщение). Tai;, зараженность плотвы видом Bucephalus polymorphus
составляет 80% во все годы исследования (1962, НЯМ и 1965), кроме
1963 г., когда имел место резкий спад зараженности (J3.3%). Интересно,
что у других видов рыб летом 1963 г. такого спада не было. У уклеи .зара-
женность метацеркариями В. polymorphus и в это лето составляла 80%.,
но зато имело место снижение инвазии до 26.7’,’о летом 1962 г. В зара-
женности же леща особенно резких колебаний вообще по отмечалось.
Для того чтобы судить о причинах такого различия в зараженности рыб
разных видов, нужно располагать точными сведениями о распределении
рыб п моллюсков в данном водоеме, об экологии рыб и метеорологических
особенностях, характерных для каждого года исследования.
Говоря о зараженности дефинитивных хозяев трематод — позвоноч-
ных, следует прежде всего отметить более высокую экстенсивность их
инвазии по сравнению с первым промежуточным хозяином (Wisniewski,
1958а; Гинецинская и Штейн, 1961; Шевченко, 1965, и др.). Причиной
высокой зараженности позвоночных является аккумуляция паразитов,
получаемых с пищей. Степень зараженности позвоночных разными ви-
дами трематод находится в непосредственной зависимости от биотических
и абиотических факторов. В числе их следует отметить наличие и степень
концентрации промежуточных хозяев тех или иных видов трематод,
характер пищи, влияние времени года и стации обитания хозяина; влия-
ние возраста, миграций и образа жизни хозяина, степень его реликто-
востп и т. д. Роль всех этих экологических факторов в процессе зара-
жения птиц, рыб, амфибий и других позвоночных животных трематодами
подробнейшим образом разобрана и изложена Догелем (1947, 1962) в его
книгах по общей! паразитологии. Вроме того, специальный вопрос о влия-
нии экологических факторов на трематодофауну птиц разработан Бы-
ховской-Павловской (1962), а условия заражения морских и пресновод-
ных рыб । рематодами проанализированы в книге «Основные проблемы
паразитологии рыб» (1958). Все это избавляет нас от необходимости оста-
навливаться на изложении этой проблемы в настоящей книге.
- 259 -
17*
4. МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ У ТРЕМАТОД
Вопрос о зависимости одних членов паразитофауны от других еще
недостаточно разработан. Имеются лишь отдельные данные, указываю-
щие па существование антагонистических отношений между половозре-
лыми трематодами, обитающими в организме позвоночных, и другими
сочленами иаразитоценоза. Примерами таких отношений может служить
несовместимость сосальщиков Phyllodistomum folium и миксоспоридий
Myxldium liberkiihni, паразитирующих в мочевом пузыре рыб (Петрушев-
ский, 1955), или антагонистические отношения между двумя паразитами
легких лягушки — сосальщиком Haplometra cylindracea и нематодой
Rhabdias bufonis (Мазурмович, 1957). Достоверность этих данных ста-
тистически не проверена, а возможные причины подобного антагонизма
пока не поддаются объяснению.
Значительно большим числом фактов мы располагаем в отношении
заражения моллюсков разными видами партенит и личинок (метацерка-
рий) трематод. Известны случаи одновременного заражения одной особи
моллюска несколькими видами партенит сосальщиков (Dubois, 1929;
Лутта, 1934; Фролова, 1958, и др.). Обычно случаи так называемого
множественного заражения очень редки. Так, Рэнкин (Rankin, 1939)
отмечает заражение моллюсков двумя видами партенит лишь в 2.7пп слу-
чаев; Дюбуа (Dubois, 1929) — в 4.2%, и т. д. Еще реже встречается одно-
временное заражение тремя видами партенит. По данным Дюбуа, такие
заражения составляли лишь 0.4%. В то же время, как показали паши
наблюдения, частота множественных инвазий очень зависит от размеров
водоема, плотности популяции моллюсков и концентрации окончатель-
ных хозяев. Так, в одном из мелководных и посещаемых птицами полоев
дельты Волги число моллюсков, зараженных одновременно двумя видами
сосальщиков, составило 8 экземпляров из 12. В пруду на побережье
Рыбинского водохранилища в сентябре (т. е. в период наибольшей экстен-
сивности заражения моллюсков) двойные и тройные заражения парте-
нитами составили 20% (от 100 зараженных особей), is то время как до
90% моллюсков одновременно с каким-либо видом партенит было зара-
жено еще и метацеркариями р. Cotylurus. Исходя из этих фактов, можно
было бы думать, что редкость множественных заражений зависит от
отмечавшейся выше локальности и неравномерности заражения моллюс-
ков. Однако это опровергается интересными данными, которые приводит
Корт с соавт. (Cort et al., 1937). В небольшом водоеме ими была исследо-
вана зараженность моллюсков Stagnicola emarginata. Авторы произвели
математический расчет, показывающий, сколько раз в этом моллюске
должны были бы быть встречены двойные комбинации отдельных видов
церкарий. Для некоторых видов заранее вычисленные и фактически най-
денные числа комбинаций совпали или почти совпали. Так, церкарии
Cotylurus communis и Diplostomum f lexicon datum должны были быть
найдены вместе 75 раз, фактическое же заражение моллюсков этими ви-
дами составило (И. В других случаях подобных совпадений не оказалось.
Два вида церкарий Plagiorchls по расчету должны дать 45?« двойных
заражений, фактически же они ни разу не были обнаружены вместе.
Эти данные говорят о наличии антагонизма между отдельными видами
трематод, препятствующего их паразитированию в одной особи хозяина.
В последнее время существование такого антагонизма подтверждено
экспериментально (Die, 1967). Оказалось, что в присутствии редий
рода Paryphostomuni подавляется развитие и размножение спороцист
Schistosoma mansoni, начинается дегенерация спороцист. Антагонизм,
по-видимому, имеется и между разными поколениями одного вида. Нольф
и Корт (Noll a. Cort, 1933) экспериментально показали, что церкарии
- 260 -
Cotylurus flabelliformis никогда не инцпстируются в моллюсках, заражен-
ных спороцистами того же вида, хотя проникают в моллюсков, зара-
женных партенитами других видов, и инцпстируются там.
Причины возникновения антагонистических отношений между парте-
нитами разных видов или между партенитами и метацеркариями пока
не выяснены, хотя некоторые экспериментальные данные наводят на
мысль, что эти причины кроются в иммунологических реакциях моллюска.
Так, но данным Михельсона (Michelson, 1964), экстракт из тканей зара-
женных моллюсков обладает способностью останавливать движение мира-
цидиев. Было показано также (Barbosa a. Coelho, 1951),17 что вокруг
мирацидиев {Schistosoma mansoni), проникающих в моллюска, который
был уже заражен, образуется инфильтрат. Ничего похожего не наблю-
дается при внедрении мирацидиев в ткани незаряженных моллюсков.
С целью выяснить возможные механизмы этого явления Дузалик и Льюэрл
(Dusanic a. Lewert, 1963) изучали белковые компоненты гемолимфы мол-
люсков до и после заражения их мирацидиями. Результаты исследования
показали, что в соотношении различных аминокислот, входящих в состав
гемолимфы, наступают некоторые изменения непосредственно после про-
никновения мирацидиев. По истечении же 20 час. все приходит в норму.
Авторы не смогли установить связи этих изменений с иммунологическими
реакциями. Они отнесли их за счет патологических воздействий, оказы-
ваемых внедряющимися и мигрирующими мирацидиями.
В ряде случаев межвидовой антагонизм явно отсутствует. Так, нам
удалось получить экспериментальное заражение моллюсков Limnaea
ovata редиями Cyclocoelum microstomum. несмотря па то что эти моллюски
были предварительно заражены в одном случае партенитами Sanguinlcola
sp., в другом - Echinostoma sp.
Сходные результаты получили Баш и Ли (Basch a. Lie, 1966а, 1966b),
проделавшие серию опытов по одновременному заражению моллюсков
двумя видами партенит (Trichobilharzia brevis и Echinostoma audyi).
Эти авторы приходят к заключению, что иммунологические реакции
моллюска не препятствуют возможности повторных заражений. В слу-
чаях двойной инвазии не наблюдалось задержки в развитии или темпов
размножения одного из видов, таким образом отношение между видами
нельзя рассматривать как антагонистические. Вместе с тем оказалось,
что эхпностоматпдные редии нередко пожирают спороцисты Гrichobil-
harzia и, но-видимому, могут даже полностью уничтожить их. Интересно,
что в условиях эксперимента двойные заражения были получены у 32%
подопытных моллюсков, тогда как в природе двойная инвазия была обна-
ружена всего 1 раз на 101)0 вскрытых моллюсков.
Из приведенных данных видно, что иопрос о межвидовых отношениях
у трематод еще далек от разрешения и нуждается в специальных экспе-
риментальных исследованиях.
5. ПАРАЗИТЫ ТРЕМАТОД
Явление гинериаразптизма еще довольно слабо изучено, тем не менее
имеется ряд данных о паразитировании у трематод тех пли иных беспоз-
воночных. Известны отдельные случаи паразитирования у трематод личи-
нок волоса тиков (('.oil, 1915). Жгутиконосцы из р. Jfexamita описаны как
паразиты половой системы трематоды Deropristis inflata (Hunninen а.
iclilermanii. 1938). Б партенитах сосальщиков сем. Jlemiitridae обнару-
жены гаплоспоридии (Заика и Долгих, 1963),
47 Цнт. по: Dusanic a. Lewert, 19(33.
- 261
Рис. 13'.). Церкарии (Xiphidiocercaria sp. I
Ginetz.), пораженные микроспоридиями.
а—в — микроспоридии в зародышевых шарах и эмбрио-
нах церкарий; г - зрелая церкарии со спорами микро-
споридий.
Особенно часто в трематодах паразитируют простейшие из отряда
микроспоридий. Так, Glugea danilewskii описаны из сосальщиков р. Еп-
ci/clometra (паразиты ужей). Добровольский (личное сообщение) обнаружил
100%-е заражение микроспоридиями сосальщиков Paralepoderma cloaci-
cola из кишечника ужей, добытых в окрестностях Харькова, (шоры лока-
лизировались непосредственно в паренхиме червей. Микроспоридии
р. Nosema известны главным образом как паразиты партенит и личинок
трематод. Имеющиеся данные суммированы в работе Дольфюса (l)ollfus,
1946). Микроспоридии Nosema legeri паразитируют у метацеркарий из
морских пластинчатожаберных. В эхиностоматидных редиях, церкариях и
метацеркариях из Limnaea limosa паразитируют микроспоридии Nosema
echinostomi. Поданным Врум-
пта, изложенным в работе
Дольфюса на основе личных
сообщений, редии, заражен-
ные микроспоридиями, ли-
шены характерной для них
желтой окраски. Заражен-
ные микроспоридиями цер-
карип могут превращаться
в метацеркарий, если спо-
ры не слишком многочислен-
ны. При очень сильной инва-
зии церкарии погибают.
Мартин (Martin, 1936) описал
случай заражения микроспо
рпдиями трех видов церка
рий. Он высказал предполо-
жение, что это паразиты
моллюска, которые лишь вто-
рично перешли к паразити-
рованию на церкариях. Корт
с соавт. (Cort et al.. 1960а,
1960b)подробно описал строе-
ние и жизненный цикл микро-
споридий р. Nosema. 'пара-
зитирующих на фуркоцерка-
риях. Автор из года в год
наблюдал заражение 12 видов
фуркоцеркарии. Зрелые споры микроспоридий локализовались в выпя-
чиваниях стенки тела церкарий или спороцист. Иногда паразиты находи-
лись непосредственно под тегументом церкарий. Наиболее подробно было
исследовано заражение микроспоридий партенит и церкарий сосальщика
Diplostomum jlexicaudvm.Сильно зараженные спороцисты этого вида отли-
чаются крупными размерами, непрозрачны п слабо недвижны. Стенка их
тела в 6 раза толще стенки тела здоровых спороцист. Споры микроспоридий
удается обнаружить па всех стадиях развития церкарий. Однако цер-
карии, вышедшие из моллюска в воду, как правило, свободны от зараже-
ния:. Авторы полагают, что пораженные микроспоридиями зародыши цер-
карий гибнут. В большинстве случаев поражение спороцист не настолько
тяжело, чтобы совсем прекратить продуцирование церкарий.
Заражение партенит происходит при поедании моллюском спор микро-
споридий. Споры, очевидно, хорошо приспособлены к перенесению неблаго-
приятных условия!!, так как даже после содержания их к холодильнике
в течение года они не утратили инвазионной способности. Во внешнюю
среду споры попадают, по-видимому, лишь после гибели зараженного
262 -
партенитами моллюска. Не найдя никаких стадий развития микроспори-
дий в тканях моллюсков, Корт приходит к заключению, что обнаруженный
нм вид Nosema - - специфичный паразит трематод.
Нам тоже удалось обнаружить микроспоридий из р. Xosema, паразити-
рующих в моллюсках Limnaea stagiialis и is стилетных церкариях (Xipht-
diocercaris I Ginelz.) и их спороцистах. Сравнивая споры микроспоридий
из трематод и из тканей моллюсков, мы пришли к заключению, что это
разные виды. Микроспоридии трематод, по-видимому, узко специфичные
паразиты, так как нам удалось обнаружить их только у одного вида
церкарий, хотя в том же водоеме было встречено свыше 13 видов, тоже
паразитирующих в моллюсках Limnaea stagiialis. 11 теле спороцист микро-
споридии локализуются поверхностно, непосредственно под покровами,
располагаясь ровным слоем. У церкарий они чаще всего сосредоточены
в опухолеобразных выпячиваниях как па теле, так и ла хвосте личинки
(рис. 139). В случаях особо тяжелого заражения тело церкарии оказы-
вается забитым спорами. Нередко они локализуются в просвете мочевого
пузыря, благодаря чему этот орган четко выделяется, как непрозрачный
участок тела церкарии. Зараженные стилетные церкарии выходят из
моллюска в воду. Присутствие паразитов тем не менее сказывается на
общем состоянии церкарии. Количество жировых капель (в данном слу-
чае жир рассматривается нами как- продукт специального синтеза; см.
стр. 129) у только что вышедших церкарий значительно меньше у особей,
зараженных микроспоридиями.
Заражение стилетных церкарий микроспоридиями было обнаружено
только в одном водоеме (маленький, сильно заросший пруд па берегу
Рыбинского водохранилища). Исследуя моллюсков из этого водоема па
протяжении 5 лет, мы могли наблюдать рост экстенсивности заражения
церкарий. В первый год исследования (195(1) нами было вскрыто около
300 моллюсков L. stagiialis, причем церкарии, зараженные микроспориди-
ями, были обнаружены всего 1 раз. В следующем году зараженные цер-
карии были обнаружены дважды. В дальнейшем наблюдался неуклонный
рост экстенсивности инвазии церкарий. В 1960 г. нами было обнаружено
свыше 10 моллюсков, выделявших зараженных микроспоридиями церка-
рий. Наконец, в 1962 г,, по сообщению Добровольского, почти 100%
церкарий из моллюсков, собранных в этом пруду, было заражено гипер-
паразитами.
Сами трематоды могу-i' быть гиперпаразитами обычно на фазе мета-
церкарии. Так, Дольфюс (Dolli'us, 1954) описал случай паразитирования
метацеркарий сосальщика Derogenes raricus в кишечнике паразитического
рачка Lernaeocera lusci. Широко известен факт паразитирования мета-
церкарий типа тетракотиле {Strigeidae} в спороцистах трематод других
видов. Но данным Дубининой (1956), тетракотиле нередко паразитируют
и у цесгод. Ею описан гиперпаразитизм Тetracotyle earlegata (метацеркария
сосальщика Cotyluruspileatus) в субтегументе и паренхиме плероцеркоидов
l.igula colymbi, которые в свою очередь паразитируют в полости тела рыбы
(щиповки). Существенно отметить, что сверхпаразитические тетракотиле
свободно перемещаются в тканях ремнецов, в то время как особи, парази-
тирующие в рыбах, всегда окружены сильно развитой соединительно-
тканной капсулой. Очевидно, организм цестод неспособен к защитным
реакциям, проявляющимся у позвоночного-хозяина в процессе капсуло-
образованпя.
Часть третья
IIР О НАХОЖДЕНИЕ ТРЕМАТОД
II ЭВОЛЮЦИЯ ИХ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ
Глава I
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТРЕМАТОД
Вопрос, о происхождении трематод и о положении этого класса в си-
стеме в настоящее время можно считать is значительной мере разреженным.
Мнения большинства исследователей сходятся на том, что трематоды
произошли от турбелляриеобразных предков. Особняком стоит лишь
гипотеза Синицина (1910, 1911), который выдвинул безусловно не выдер-
живающую критики идею о родстве трематод с Arllculata.
Стэнкард (Stunkard, 1937) считает, что трематоды подобно всем плоским
червям ведут свое начало от каких-то планулообразпых организмов.
Бэйлис (Bayliss, 1938; цит. ио: Dawes, 1946) выводит их непосредственно
от свободноживущих турбеллярий, полагая, что предки трематод перешли
к эндопара.зитизму вследствие изменения способа питания. Они мигри-
ровали во внутренние органы тех животных, на поверхности тела которых
жили и питались прежде. Бэйлис придает большое значение сходству
в строении экскреторной, нервной и половой систем у трематод (герма-
фродитного поколения) и турбеллярий.
Относительно родства трематод с теми или иными отрядами турбел-
лярий существует несколько точек зрения. Лейкарт (Leuckart, 1879.
1886) на основании сравнения морфологии спороцист и бескишечных
турбеллярий (Лсос/д) сближал трематод с этой группой ресничных червей.
Однако для такого сближения нет достаточных оснований. Один из глав-
ных аргументов Лейкарта — отсутствие у спороцист и у Acoela кишеч-
ника — по-видимому, конвергентный признак. Простота организации
спороцист — явление вторичное, результат длительной регрессивной
эволюции. Она привела к исчезновению кишечника у спороцист и к появ-
лению у них новых адаптаций к питанию в виде мпкроворсипок и способ-
ности к пристеночному пищеварению, осуществляемому всей поверхностью
тела (стр. 80). Ничего подобного нет у Acoela.
Некоторые авторы (Lang, 1884, Wilhelrai, 1909; цит. по: Павловский.
1937) высказывались в пользу того, что предками трематод были турбел-
лярий типа триклад (Alloeocoela). Однако эта гипотеза, построенная глав-
ным образом на основании сходства в строении кишечника некоторых
трематод и трехветвистых турбеллярий, не получила широкого призна-
ния. Сильно разветвленный кишечник, свойственный трематодам сем.
Fasciolidae, действительно напоминает разветвленный кишечник Dendro
coelum lacleum и других триклад. Однако это сходство носит чисто кон-
- 264 -
вергентный характер. Наличие разветвленного кишечника у паренхи-
матозных животных, лишенных кровеносной системы, обычно обуслов-
лено размерами их тела (Беклемишев, 1937; Ошмарин, 1959). Кишечник
не только служит у них пищеварительным органом, но и выполняет
функцию распределения продуктов пищеварения. Именно поэтому он
пронизывает своими ответвлениями паренхиму тела черве!!, проникая
во все его участки. Беклемишев подчеркивает, что ио этой же причине
органы крупных турбеллярий не образуют массивных комплексов, а рас-
положены рыхлыми гроздьями и пучками. Гонады их всегда имеют фол-
ликулярный характер и тесно переплетены с ветвями кишечника, от
которых получают питание. Наличие разветвленного кишечника и вет-
вистых гонад у Fasciola и некоторых других крупных трематод, ио-види-
мому, обусловлено теми же причинами, что и у триклад. Но остальным
признакам строения триклады и трематоды довольно сильно отличаются
друг от друга. У триклад множество семенников и два яичника, тогда
как у большей части трематод — два семенника и один яичник. Имеются
довольно существенные различия в строении половых путей и других
органов. Все это не позволяет искать предковые формы сосальщиков
среди триклад.
В настоящее время большинством авторов принимается гипотеза о про-
исхождении трематод от прямокишечных турбеллярип (Fuhrmann, 1928;
Беклемишев. 1937; Путан, 1951; Пеупетап. i960; Baer etJoyeux, 1961,
и др.). «Совершенно несомненно» — пишет Беклемишев, — что из этих
последних (Rhabdocoela, — Т. F.) выводятся все паразитические платоды.
Трематод почти можно причислить к группе Dalyelliida. среди Hhabdocoela-,
не существует ни одного признака, общего всем трематодам, который
не встречался бы у какой .либо из Dalyelliida» (1937, стр. 454). Важным
моментом, подтверждающим родство трематод именно с этой группой
прямокишечных турбеллярип, можно считать наличие у Dalyelliida
ясно выраженной тенденции к паразитизму. Некоторые из современных
паразитических Hhabdocoela сходны с маритами трематод даже по своему
облику (рис. 140). Другие (например, Graf/illa muricicola) напоминают
по форме тела редий. Черты сходства между трематодами п турбеллярия.ми
отчетливо проявляются в строении всех систем органов. Они выступают
особенно ясно, если для сравнения использовать не только морфологию
марит, но и их личинок (церкарий) и партеногенетических поколений.
Кожно-мускульный мешок трематод и турбеллярий состоит из эпите-
лия и двух слоев мускульных волокон — кольцевого и продольного.
Турбелляррии обладают ресничным эпителием, который у ряда форм
(Acoela,1 (,'atenulida, Microstomida. и др.) носит характер погруженного
эпителия. Наружный слой его образует сомкнутую кроющую пластинку,
часто без ясных клеточных границ, тогда как базальные концы клеток,
несущие ядра, обособлены, погружены в паренхиму и соединяются с крою-
щей пластинкой тонкими цитоплазматическими тяжами (Беклемишев,
1937; Иванов, 1952). В сущности именно таком тин строения покровов
(названный теперь тегументом) свойствен и трематодам'1 2 — как марите,
так и партенитам (стр. 193). Разница заключается лишь в отсутствии
у трематод ресничек, но случаи редукции ресничек передки и у турбелля-
рий. 'Гак, например, у комменсальпых рабдоцелид Didymorchis реснич-
ный покров сохраняется только на брюшной стороне тела, а у эндопара-
зитических Fecampia и Desmote исчезает полностью (Беклемишев, 1937).
1 Признавая непосредственное родство трематод и прямокишечных турбеллярип
группа l)<ilyellii<l<i мы считаем правомерным сравнивать особенности организации
трематод и с турбо.тляриями других систематических групп.
2 Этой точки зрения придерживается и Федотов (1966).
- 265 -
Для турбеллярий очень характерно наличие особых защитных образо-
вании— рабдитов--преломляющих свет палочек иголочек или гранул,
заключенных is клетках эпителия. У многихRhabdocoela они формируются
в одноклеточных подкожных железах (адепальные рабдиты). У полово-
зрелых трематод рабдитов нет. Однако у личинок (церкарий) имеются
образования, которые можно считать гомологами рабдитпых желез тур-
беллярий. Это цистогенные железы церкарий низших трематод (семейства
Paramphisloniatidae, Psilostotnatidae, Echinostomalidae и др.), представ-
ляющие собой погруженные в паренхиму клетки со множеством прелом-
ляющих свет палочек или иголочек’. По своему облику оформленный секрет
цистогенных желез церкарий ничем не отличается от рабдитов (рис. 5$)).
Функции этих образований очень сходны. Рабдиты турбеллярий, будучи
Рис. 140. Паразитические турбеллярий.
a Desmote vorax; б - Plerastericola fedotori (из Беклемишева).
выброшены наружу, разбухают при соприкосновении с водой и превра-
щаются в клейкую массу,’" которая служит для защиты животного. Раб-
дитовидный секрет, заключенный в цистогенпых железах церкарий,
тоже выделяется наружу, и, застывая, образует вокруг личинки оболочку'
цисты (стр. 112, 167).
Пак турбеллярий. так и трематоды обладают многочисленными одно-
клеточными железами. У турбеллярий они представлены погруженными
в паренхиму клетками, сообщающимися с внешней средой при помощи
тонких протоков. По составу секрета это чаще всего белковые и слизистые
железы. Опп могут быть собраны в комплексы и тогда открываются наружу
протоками, сконцентрированными на переднем или заднем конце тела.
У некоторых lihabdocoela (р. Mesoxtcma) секрет слизистых желез выде-
ляется при движении животного в виде клейких нитей слизи, позволяю-
щих червям прикрепляться к поверхностной пленке или к водорослям.
Сходным образом функционируют слизистые железы, имеющие у некото-
рых стилетных церкарий, которые тоже выделяют при плавании комочки
слизи или клейкие нити, облегчающие прикрепление личинок к поверх-
ности тела животного-хозяина (стр. 11э).Близ заднего конца тела некото-
рых турбеллярий нередко бываю г развиты клейкие железы или сосочки,
3 Но последним данным, рабдиты турбеллярий могут состоять из мукополисахари-
дов, быть сли.ии’тыми и белковыми. 'Го же характерно и для рабдитовпдного секрета
цистогенных желез церкарий (стр. 112).
266
служащие для временного прикрепления к субстрату пли играющие роль
при движении. Сходные, а возможно, и гомологичные образования имеются
у редий отдельных видов трематод, например у Philophtalmus gralli
(West, 1961; Alicata, 1962).
Одноклеточные железы турбеллярий частично дифференцируются как
пищеварительные и группируются возле глотки. 'Гаковы «глоточные»
железы Mesostomidae, выделяющие протеолитический фермент, который
разрушает ткани добычи. Подобные глоточные железы существуют и
у трематод. Они описаны как для марит. так и для редий (стр. li'.i). Весьма
вероятно, что пищеварительным железам турбеллярий гомологичны
и железы проникновения церкарий, тоже собранные в комплексы перед-
ней трети тела и выделяющие протеолитические ферменты (стр. 1Й9).
Пищеварительная система трематод обнаруживает большое сходство
с пищеварительной системой рабдоцелид, которой она, вероятно, гомо-
логична. У многих прямокишечных турбеллярий ротовое отверстие распо-
ложено вентрально в средней части тела. Оно ведет в сильно развитую
глотку, за которой следует мешковидный кишечник. Такое строение
пищеварительной системы свойственно одному подклассу трематод - -
Rucephalidida (syn. Gasterostomata), который, по Скрябину и Гушапской
(1962), представляет собой обособленную ветвь развития. Трематоды
второго подкласса — Prosostomatidida — имеют ротовое отверстие, рас-
положенное на переднем конце тела, что сближает их с прямокишеч-
ными турбелляриями группы Dalyelliida. Расположение ротового отвер-
стия, строение глотки и широкого мешковидного кишечника этих турбел-
лярий почти точно соответствуют морфологии пищеварительной системы
у редий Prosostomatidida. Для марит характерно наличие двуветвистого
кишечника. Такой тип строения тоже встречается у Rhabdocoela, например
у паразитической Desmote rorax (рис. 140, д).
По строению выделительной системы трематоды ближе всего стоят
к Rhabdocoela. У бескишечных турбеллярий протонефридии в большинстве
случаев отсутс твуют. У A lloeocoela (Tricladida) главные продольные каналы
(в числе 8) соединены поперечными перемычками, причем по ходу про-
дольных каналов от них отходят ветви к наружным отверстиям, число
которых достигает иногда 80 и больше (Беклемишев, 1937). У Rhabdo-
coela,'1 имеются всего два продольных собирательных капала, открываю-
щихся наружу двумя или иногда одним экскреторным отверстием. Та-
ким же строением характеризуется экскреторная система редий и споро-
цист. У мариты главные собирательные каналы, как правило, сливаются,
образуя общий мочевой пузырь, который открывается наружу непарным
отверстием. По у зародышей церкарий выделительные каналы откры-
ваются каждый! порознь (стр. 126).
Нервная система трематод тоже очень сходна с таковой прямокишеч-
ных турбеллярий. Как у тех, так и у других она представлена мозговым
ганглием, двумя парами передних и тремя задних продольных нервных
стволов, соединенных поперечными комиссурами. У редий и спороцист
подобно некоторым видам Rhabdocoela. число продольных стволов умень-
шается до двух- и даже до одной пары. В то же время у Acoela число про-
дольных стволов чаще всего равняется пяти, а у большинства Tricladida
(Л lloeocoela) — четырех! парам. Кроме того, у многих пред*-тевителей этих
отрядов имеется диффузная подкожная нервная сеть, отсутствующая
и у трематод, и у большей части Rhabdocoela.
4 В настоящее время отряд HhahdocoeIа разбит па несколько самостоятельных отря-
дов. Однако, поскольку это не влияет существенным образом на ход наших рассуждений
мы придерживаемся здесь широко известно!! старой системы турбеллярий, принятой
в «Руководстве ио зоологии» (Беклемишев. 1937).
- 267 -
Рис. 141. Диффузный яичник турбеллярий (а, б)
и трематод. Схематизировано.
а - Conxoluta: б - - Nemertoderma', в - спороциста Л/асго-
(1ега. (а и б из Беклемишева; в - - по Доброволь-
скому).
более обычно для мариты. Строение выво;
Органы чувств, хорошо развитые у турбеллярий, у трематод претер-
певают значительную редукцию. У личинок (мирацидиев и церкарий)
органы чувств имеются и, по-видимому, гомологичны таковым турбел-
лярий. У последних широко распространены сенсиллы, представленные
особыми чувствительными клетками, которые снабжены воспринимающим
раздражение аппаратом в виде палочки или волоска. Такие же сенсиллы
есть у некоторых партенит, у мирацидиев многих видов и у церкарий
(стр. 119). Строение глаз личинок трематод изучено недостаточно, но
имеющиеся данные (Maltes, 1949; Pond a. Cable. 1966) указывают на го-
мологию глаз мирацидиев и церкарий инвертированным глазам турбел-
лярий. У некоторых турбеллярий (Stenostomum) имеются органы чувств
неизвестного назначения —
светопреломляющие тельца,
которые расположены па пе-
реднем конце тела и связаны
с мозгом. Сходные образова-
ния («непигментированные
глазки») отмечены и у цер-
карий из группы Strigeidida.
В строении полового аппа-
рата мариты трематод и
прямокишечных турбеллярий
наблюдается большое сход-
ство. Мужские половые же-
лезы в большинстве случаев
представлены у обеих группп
двумя семенниками, компакт-
ными или (у крупных форм)
разветвленными. В состав
/конской половой системы
Rhabdocoela чаще всего входят
один яичник и два желточ-
пика. расположенные по бо-
кам тела червя. Такое же
строение женских гонад наи
ных путей и копулятивного
аппарата трематод и турбеллярий настолько сходно, что Графф (Graff,
1903) высказывает мысль о необходимости ввести для них единую
терминологию. Хайман (Пушап, 1951) подчеркивает полное соответствие
в строении копулятивного аппарата у трематод и некоторых Dallyelliida.
Как и большинство турбеллярий, трематоды откладывают сложные эк-
золецитальные яйца. Строение гонад редий и в особенности спороцист
(стр. 76) допустимо сравнить с диффузным яичником низших турбеллярий.
представленным рассеянными в паренхиме оогониями (рис. 141).
Филогенетическая близость трематод и прямокишечных турбеллярий
находит себе подтверждение пе только в сходстве их морфологии, но н
в биологических особенностях. К числу наиболее важных черт биологии
Rhabdocoela, которые можно рассматривать как отправной пункт для
эволюции их предков в сторону трематод, следует отнести тенденцию к па-
разитизму. Среди Rhabdocoela имеются комменсальные формы. Такова
Castredella granea, живущая в выводковых камерах Asellus aquaticus.
Есть и паразитические виды. Типичным эктопаразитом является Typhh-
rhynchus nanus, живущий на полихетах и питающийся их кровью. Целый
ряд эндопаразитов встречается среди морских Rhabdocoela, причем боль-
шая часть их относится к Dalyelliida. Беклемишев придает большое зна-
чение тому обстоятельству, что именно «группа Dalyelliida, наиболее
268 -
близкая по анатомическому строению к трематодам, проявляет наиболь-
шую среди всех турбеллярий склонность к паразитическому образу жизни»
(1937, стр. 439). Большой интерес с точки зрения филогении трематод
представляет сем. Graft illidae, турбеллярий, приспособившихся к пара-
зитированию в моллюсках. Некоторые представители этого семейства
обладают своеобразной формой тела, несколько напоминающей редий.
Многим турбелляриям свойственна протерандрия. Мужской аппарат
развивается при этом значительно раньше женского и нередко успевает
совершенно редуцироваться до созревания яичников. Это можно рассмат-
ривать как один из путей к возникновению партеногенеза. У Rhynchoscolex,
например, это и приводит к партеногенетическому размножению (Rei-
singer, 1923b). Не исключено, что способность к протерапдрии, была свой-
ственна предкам трематод и обеспечила возможность возникновения пар-
теногенеза у редий и спороцист.
Приведенное сравнение морфологии и биологии разных фаз развития
и поколений трематод, с одной стороны, и турбеллярий — с другой, поз-
воляет пам присоединиться к существующим воззрениям на происхожде-
ние трематод от общего корпя с прямокишечными турбелляриями.
Глава II
ОСНОВНЫЕ ПУТИ И НАПРАВЛЕНИЯ
ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА У ТРЕМАТОД
Основными путями эволюции трематод являются морфо-фи.зиологи-
ческий регресс и гетерохрония, часто связанная со смещением стадий.
Немаловажную роль играет также возникновение ценогенезов, много-
образных морфологических и биологических адаптаций у расселительных
личинок трематод (мирацидиев и церкарий).
Эволюция трематод идет по четырем основным направлениям, нераз-
рывно связанным между собой. Прежде всего - это усиление пропага-
тивной способности как гермафродитного, так и партеногенетических по-
колений, приводящее к резкому увеличению численности потомства.
Вторая, не менее характерная черта эволюции сосальщиков — это от-
четливо выраженная тенденция к ускорению процессов, связанных с раз-
множением. Эта тенденция, существующая на всех этапах жизненного
цикла трематод, находит свое выражение в явлениях педогенеза и про-
генеза, получивших у трематод довольно широкое распространение.
Немалую роль в эволюции сосальщиков играет также приспособление
их биологии к биологии хозяина, что наряду с возникновением ряда
морфо-физиологических адаптаций обеспечивает как возможность кон-
такта между паразитом и хозяином, так и заражение последнего. Наконец,
в процессе эволюции жизненных циклов трематод намечается тенденция
к исчезновению свободных личиночных фаз и замене их паразитическими
(стр. 287)— тенденция, широко распространенная у паразитов (Догель,
1947).
Таким образом, трематоды подчиняются в основном тем закономерностям
эволюции, которые можно считать общими для всех паразитических ор-
ганизмов (Догель, 1947). Настоящая глава будет посвящена изложению
конкретных данных, позволяющих раскрыть эти общие закономерности
применительно к частному случаю — эволюции трематод. Вопрос о био-
логических и морфо-физиологических адаптациях личинок трематод,
подробно изложенный во второй части (главы I, IV, и V), здесь не за-
трагивается.
1. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГРЕСС
В эволюции эндопаразитов чрезвычайно большая роль принадлежит
морфо-физиологическому регрессу. Но Северцову (1939), паразитический
образ жизни, как правило, приводит к общей дегенерации, выражающейся
в редукции органов, несущих активные функции. У эндопаразитов ис-
чезают органы активного питания и движения, органы чувств, упрощается
строение нервной системы и т. п. В то же время такие важные для жизни
животного системы, как органы размножения, достигают очень интен-
сивного развития. Общая дегенерация эндопаразитов компенсируется
увеличением численности потомства и развитием биологически важных
- 270 -
ценогенезов, которые обеспечивают сохранение и расселение вида. Таким
образом, морфо-физиологический регресс в конечном счете ведет к био-
логическому прогрессу вида (Северцов, 1939).
Степень дегенерации, характерная для паразитов данной система-
тической группы, может служить показателем длительности процесса
их регрессивной эволюции. Иными словами, по степени дегенерации можно
в какой-то мере судить о давности перехода той или иной группы живот-
ных к эндопаразитизму. Несомненный интерес с этой точки зрения пред-
ставляет сравнительная морфологическая оценка разных поколений
трематод.
Гермафродитное поколение (мариты) по степени сложности своей ор-
ганизации мало чем отличается от свободноживущих турбеллярий. Ма-
риты подвижны, обладают хороню развитым кожно-мускульным мешком.
Они способны к активному питанию и пожирают кровь, желчь и непосред-
ственно ткани хозяина. В связи с этим у марит хорошо развит кишечник.
Только у представителей отдельных семейств трематод наблюдается
тенденция к редукции пищеварительной системы. Таковы Мicrophallidae
и многие Lecithodendriidae, у которых ветви кишечника рудиментарны
и лишены содержимого. Возможно, что у этих мелких форм активное пи-
тание уступает место восприятию пищевых веществ всей поверхностью
тела. Приспособление к впекишечному пищеварению появляется также
у трематод подот. Strigeata, имеющих орган Брандеса (стр. 210). В строении
экскреторной, нервной и половой систем гермафродитных трематод нет
принципиальных отличий от строения этих же систем органов у турбел-
лярип.
Упрощение организации мариты проявляется в сущности лишь в ре-
дукции органов чувств. Таким образом, можно полагать, что морфо-фи-
зиологический регресс гермафродитного поколения еще только начи-
нается. Но-видимому, их переход к эндопаразитизму осуществился в от-
носительно недавнее время.
Гораздо более глубокую степень дегенерации обнаруживают парте-
ногенетические поколения — редии и в особенности спороцисты. В строе-
нии редий еще можно уловить черты, сближающие их с маритой и с тур-
белляриеобразпыми предками. Редии подвижны, что обусловлено нали-
чием кожно-мускульного мешка и нередко специальных локомоторных
выростов. Большая часы, редий обладает развитой мускулистой глоткой
и кишечником. Они способны к активному питанию п пожирают клетки
печени и кровь моллюска.
Вместе с тем редии несут па себе печать глубоких регрессивных изме-
нений. Их нервная система упрощена. Кроме ганглия и окологлоточного
кольца, имеются всего две пары нервных стволов, не соединенных по-
перечными перемычками. Органы чувств ограничены немногочисленными
сенсиллами на переднем конце тела пли отсутствуют вовсе. Собирательные
каналы экскреторной системы обычно не сливаются и не образуют моче-
вого пузыря, как у мариты, а открываются порознь двумя экскреторными
отверстиями (как у Hhabdocoela). Значительно упрощено строение поло-
вой системы, которая представлена только яичником п каналом для выхода
отрождаемых особей дочернего поколения (birth роге). Вместо сложных
экзолецптальных яиц в яичнике редий формируются яйца, лишенные
скорлупки и запасов желтка. В большинстве случаев они даже не пре-
терпевают делений созревания и в сущности представляют собой парте-
ногенетические оогонии (стр. 7(>).
Еще сильнее сказывается результат регрессивной эволюции на строе-
нии материнских спороцист. Эти организмы, как правило, неподвижны.
Сенсилл пет. Нет никаких следов пищеварительной системы. Экскреторная
система крайне примитивна. Яичник диффузный. Материнская споро-
- 271 -
циста являет собой крайнюю степень морфо-физиологического регресса.
По существу это просто мешок, заполненный половыми продуктами и раз-
вивающимися зародышами.
Среднее положение между редией и материнской спороцистой зани-
мают дочерние спороцисты. Эти организмы тоже представляют собой меш-
ковидные тела, заполненные половыми продуктами, однако степень их
дегенерации пе заходит так далеко, как у материнских спороцист. Они не-
редко обладают хорошо развитым кожно-мускульным мешком и вслед-
ствие этого могут быть очень подвижны (например, спороцисты сем. Dlplo-
stomatidae). Нервная система их представлена мозговым ганглием и од-
ной парой не соединенных перемычками нервных стволов. У некоторых
видов на переднем конце тела сосредоточены сенсиллы, как правило,
имеется «родильное отверстие».
Сравнение степени регресса гермафродитного и партеногенетических
поколений трематод может послужить основанием для обсуждения вопроса
о том, какое из этих поколений первично. Далеко зашедший морфо-физио-
логический регресс партенит указывает на то, что переход их к паразитизму
должен был совершиться очень давно, по-видимому, задолго до того, как
гермафродитное поколение стало паразитировать в позвоночных.
2. ЦЕПОГЕНЕЗЫ
Цепогенезами называются «такие эмбриональные или личиночные
приспособления, которые развиваются в организме в течение онтогенеза
а затем исчезают, но которые непосредственно полезны развивающемуся
организму» (Северной, 1939, стр. 311). На примере позвоночных живот-
ных Северцов (1939) установил три категории цепогенезов, обеспечи-
вающих защиту, питание и дыхание .зародышей или личинок.
У трематод широко распространены две первые категории, тогда как
цепогенезы. обеспечивающие дыхание, пе выражены. Вероятно, это связано
с присущей трематодам способностью существовать в условиях дефицита
кислорода. В то же время в связи с возникновением сложного жизненного
цикла в процессе эволюции трематод вырабатываются специальные це-
ногенезы, обеспечивающие подвижность и инвазионную способность их
лпчипочпых фаз, Цитогенетические адаптации трематод можно разбить
на четыре основные группы: 1) защитные цепогенезы, 2) ценогенезы, обе-
спечивиющпе питание зародышей и личинок, 3) ценогенезы, обусловли-
вающие возможность выхода личинок во внешнюю среду и внедрения их
в организм хозяина, 4) ценогенезы, обеспечивающие движение личинок
(Гинецинская, 1965).
К числу защитных ценогенезов относится скорлупка яиц, состоящая
из нескольких слоев (стр. 28). Склеропротеиновая наружная оболочка
и внутренняя, имеющая, по-видимому, липоидный характер, предохра-
няют яйцеклетку пли заключенного is яйце зародыша от различных внеш-
них воздействий (резкие изменения температуры, высыхание, химиче-
ские воздействия). Защитный характер яйцевой скорлупки особенно хо-
рошо выражен у тех трематод, промежуточным хозяином которых служат
наземные моллюски, так как яйца, попадающие на поверхность почвы,
в значительно большей мере подвергаются неблагоприятным воздейст-
виям среды, чем яйца, развивающиеся в воде.
Защитный характер имеет и стопка цисты, одевающей тело метацер-
карий. Она достигает особенно сильного развития у тех трематод, личинки
которых инцпстируются во внешней среде (Fasciolldae, Paramphislomati-
dae, N otocolylidae). К этой же категории образований относятся и мукоид-
ные железы многих церкарий (стр. 113). Секрет этих желез, одевающий тело
личинки топкой слизистой пленкой, играет защитную роль во время ми-
- 272 -
грации церкарий по телу .моллюска (возможно, как ингибитор пищева-
рительных ферментов хозяина).
Цепогенезом защитного характера можно считать и своеобразное
т i поение хе,оста, свойственное некоторым группам церкарий. У Azygia,
палример. проксимальный отдел .хвоста представляет собой своего рода
капсулу, в которую целиком втягивается тело церкарии. что предохра-
няет личинку от повреждения в момент, когда опа заглатывается хозяином
(рыбой).
Ценогенезы, обеспечивающие питание зародыша, проявляЮ1 ся is осо-
бенностях строения сложного яйца трематод. Заключенные внутри него
желточные клетки богаты гликогеном и служат источником питания для
зародыша в том случае, если развитие ого происходит во внешней среде
(PascioHdae, Kchinoslomatldae. Paramphistomalidae и др.). Если же
развитие яиц осуществляется в матке мариты. то к моменту вылупления
мирацидия в его тканях уже накапливается большое количество глико-
гена, получаемого от материнского организма (стр.211). Гликоген откла-
дывается также и в паренхиме церкарий, перед тем как они покидают мол-
люска. Свободные .личинки трематод (мирацидии л церкарии) неспособны
к активному питанию. Опп используют в качестве источника энергии
заключенный в их тканях гликоген, интенсивный процесс накопления
которого в период эмбриогенеза можно отнести к числу ценогенетиче-
ских адаптаций.
(’роди ценогенезов, обусловливающих возможность выхода личинок
во внешнюю среду и проникновения их в организм хозяина, важное место
принадлежит развитию различных железистых образований. У мира-
цидиев имеются два типа ценогенетических желез: это железы вылупления,
сек ре- которых полностью расходуется в процессе выхода личинок из
яйца, и железа проникновения (апикальная железа), секрет которой спо-
собствует внедрению личинки в организм хозяина (стр. 35). У церкарий
к ценогенезам этой же категории относятся железы проникновения. В со-
став их секрета входит множество ферментов (стр. 159) — гиалуронидаза,
разные протеазы и другие ферменты, которые разрушают покровные
ткани хозяина, облегчая тем самым возможность внедрения в них пара-
зита. У многих стилетных церкарий (семейства Plagiorchiidae. Lecitho-
d^ndriidae) имеются резервуары («виргула», каудальные карманы и т. и.),
в которых скапливается слизь, продуцируемая специальными железами.
С помощью этой слизи церкарии прикрепляются к телу хозяина, в покровы
которого они потом внедряются. Важным ценогенетическпм приспособле-
нием является стилет церкарий, обеспечивающий самый процесс внедре-
ния. так как с его помощью личинки могут прорезать покровы хозяина.
У церкарий отр. Strigeidida имеется другое ценогенетическое образо-
вание — усаженный крючьями и снабженный ретракторами «передний
орган», способный вворачиваться и выворачиваться, внедряясь при этом
в'толщу тканей хозяина.
У многих видов церкарий вырабатываются ценогенезы, обусловли-
вающие пассивное попадание их в организм хозяина. К их числу отно-
сится своеобразная «мимикрия» личинок и партенит, придающая им внеш-
нее сходство с насекомыми, которые служат пищей хозяину. Широко из-
вестным примером ценогенезов этого рода может служить приобретение
спороцистами трематод р. Leucochloridium яркой окраски и способности
к ритмическим сокращениям. Такие спороцисты, похожие на гусениц,
охотно склевываются птицами, в которых и завершается развитие пара-
зита. К руин ые церкарии Azygia, Phyllodistomum, Petaziger и другие по-
ходят своим обликом и движениями на личинок комаров и заглатываются
рыбами.
18 '* ' .. 273 -
Мирацидиям и церкариям присущи разнообразные таксисы, в резу.и.
таге действия которых личинки попадают в зону обитания хозяина. По-
явление таких таксисов тоже можно рассматривать как пример цепоге-
не.зов.
Очень важное значение имеют цепотенетмл, ovevMtt'Twv.xwwyw. даижте.
личинок. Сюда можно отнести как наличие самих органов движения
(реснички .мирацидиев, .хвост церкарий), так и адаптации, обеспечиваю-
щие необходимую для движения анергию (накопление гликогена). Рес
яичный покров, мирацидия состоит из эпителиальных пластинок, которые
слущиваются с поверхности тела личинки в момент ее внедрения в хо-
зяина. В толще эпителиальных пластинок сосредоточен гликоген (рис. 15).
У некоторых видов (Sphaerostoma) в них накапливается жир, который
облегчает удельный вес тела личинки и тем самым способствует ее планк-
тонному образу жизни. Хвост церкарий снабжен хорошо развитой, часто
поперечно-полосатой, мускулатурой. У многих церкарий (Strif'eidae,-
Hemiuridae, Lepocreadidae и др.) он несет разного рода придатки и вы-
росты, которые, увеличивая поверхность тела, облегчают возможность
парения церкарий в толще воды. В хвосте развиваются особые специали-
зированные клетки, служащие резервуарами гликогена, так называемые
каудальные тела (стр. 121). Содержащийся в них гликоген расходуется
но мере движения личинок. В процессе проникновения церкарий в ор-
ганизм хозяина хвост отбрасывается.
Трематодам свойственны многочисленные и разнообразные ценоге-
нетические адаптации. Они играют очень важную роль в эволюции,
обеспечивая распространение вида и заражение новых особей хо-
зяина.
3. ОЛИГ()МЕРИЗ,\ЦИЯ
Одним из важных способов эволюции органического мира является
процесс олигомеризации гомологичных и гомодинамных органов, т. е.
уменьшение в числе равнозначных органов, сопровождающееся упорядо-
чиванием их расположения, усложнением морфологической дифференци-
ровки и интенсификацией функций. В филогенезе отдельных групп жи-
вотных процесс олигомеризации продолжается до тех пор, пока не уста-
навливается оптимальное число органов, необходимое для выполнения
свойственных им функций (Догель, 1954).
Догель пишет, что олигомеризация «всегда несет в себе черты прогрес-
сивной эволюции» (1954. стр. 33(>). Вероятно, именно поэтому она не играем
существенной роли в ходе регрессивной эволюции эндопаразитов, и нельзя
считать случайностью, что до сих пор почти ничего неизвестно об олиго-
меризации органов у трематод. Мы не смогли пайти примеров олигомери-
зации у партеногенетических поколений. По-видимому, их регрессивная
эволюция зашла уже слишком делено. У гермафродитного поколения
можно отметить лишь единичные случаи олигомеризации. Так. например,
у эхиностоматид имеет место олигомеризация кутикулярных шипиков
переднего конца тела. Это приводит к образованию крупных шипов го-
ловного воротничка (стр. 191), играющих вспомогательную роль в при-
креплении паразита к стенке кишечника хозяина.
Совсем иначе обстоит дело с личинками трематод. Известно, что эво-
люция личинок и половозрелых особей одного вида, если они живут в раз-
личных условиях среды, может идти совершенно различными путями
(Шмальгаузен, 194(1). Свободноживущие личинки трематод (мирацидии
и церкарии) несомненно проходят свой особый эволюционный путь, от-
личный от пути эволюции паразитических поколений. В осуществлении
- 274 -
его олигомеризация органов имеет существенное значение (Гипецплская,
1963а).
Мелкие размеры личинок заставляют думать о наличии у них олиго-
меризации одиоклеточных структур, которые часто можно трактовать
как самостоятельные органы. Догель (1954) указывает, что олигомериза-
ция одноклеточных органов принципиально возможна, однако не при-
водит конкретных примеров, которые пояснили бы эту мысль. Между тем
изучение морфологии мирацидиев и церкарий позволяет утверждать,
что в их эволюции важную роль играет процесс олигомеризации именно
одноклеточных структур и органов.
Рис.
одноклеточных органов у мирацидиев.
142. Олигомеризация
а—г - - олигомеризация желез вылупления; О з— олигомеризация эпители-
альных пластинок, а - Cotylophoron cotylophoruiu', б Opisthioglyphe га-
nut'', в Astiotremu lrituri\ г - Telorchis (issuin', () Fasciola hepatica',
e Parorchis aearilhu>', ж. -- <>orgodera amplicava', и -- Opisthioglyphe ranae.
(a — из Скрябина; б. в. г ио Добровольскому, схематизировано; д—з —
из Гинецинской).
Древнейшими одноклеточными органами беспозвоночных Догель счи-
тает клетки ресничного эпителия. У мирацидиев к таким органам отно-
сятся эпителиальные пластинки. Сравнивая число и характер их распо-
ложения в разных семействах, можно составить морфологический ряд
олигомеризации этих органов (рис. 142. о- з). Гак1, у мирацидиев Fasciola
hepatica, относящихся к филогенетически древним трематодам (стр, 316),
имеется свыше 20 эпителиальных пластинок, которые располагаются
5 поперечными рядами. У огромного большинства мирацидиев пластинки
располагаются не 5, а 4 поперечными рядами. У мирацидиев некоторых
представителей сем. Gorgoderidae число рядов эпителиальных пластинок
сокращается до 3, а у Dicrocoe.litdae и всего иадсем. Рlagiorchoidea пла-
стипки располагаются 2 поперечными рядами. Таким образом, процесс
олигомеризации эпителиальных пластинок идет прежде всего ио ли-
нии уменьшения числа их рядов. Одновременно имеет место и уменьшение
количества самих пластинок; от 20—23 у низших, до 6 у мирацидиев
высших трематод (Р lag iorcho idea), а также и увеличение размеров пласти-
нок по отношению к размерам тела мирацидия.
- 275 -
18
Процессу олигомеризации подвергаются и железы вылупления. У мн-
рацидиен таких филогенетически древних семейств, как Paramphlsloma-
tidae и Fasciolldae, имеется не менее четырех желез вылупления, располо-
женных на переднем конце тела личинки. У мирацидиев большей части
семейств трематод {Strigeidae, Diplostomatidae и др.) сохраняются лишь
две железистых клетки. 13 ряде случаев (Opisthorchidae. Plagiorchiidae)
олигомеризация идет еще дальше. 'Гак, у мирацидиев Opisthioglyphe гапае
имеются две крупные железы вылупления; у Asthiotrema trituri одна же-
Рис. 143. Олигомеризация одноклеточных органов
у церкариii.
о. б олигомеризация каудальных телец; в. г олиго-
меризация сенсилл, а - Diplosltmvjni sp.; б - Cercaria sp>-
в - Notocotplus sp. (по Гинецин-мсой и Доброволь-
скому); г - Schistosomalium doulhitli (no Warner).
функции. Вполне сформированные железы
леза крупная и хорошо развита, тогда как вторая рудиментарна;
наконец, у Telorchis assula сохраняется лини» одна железистая клетка
(рис. 142, а--г). Одновре-
менно с олигомеризацией
происходит морфологпче
екая специализация этих
образований и иптепсифи
нация функций. У мираци-
диев Fasciolidae, Paramphi-
stomatidae железы вылуп-
ления представлены ма-
ленькими клетками, ванн
мающими не более 1 „ дли
ны тела мирацидия. Эти
клетки имеют хорошо вы
раженное ядро и сохрани
ются после вылупления
мирацидия из яйца, хотя
и становятся трудно раз-
личимыми. У мирацидиев
высших трематод (Р lag io г
chiala) железы вылупления
представлены очень круп-
ными клетками, достигаю-
щими заднего конца тела
личинки. Такое резкое уве
личение их размеров ука-
зывает па интенсификацию
лишены ядра (проявление
специализации). Они обладают голокринной секрецией и после вылупле-
ния мирацидия полностью исчезают.
У церкарий тоже можно проследить олигомеризацию некоторых одно-
клеточных органов. Интересны изменения числа и характера располо-
жения сенсилл (рис. 143. в. г). У церкарий низших трематод сенсиллы
обычно многочисленны и расположены беспорядочно. Так, у р. Noto-
cofylus сенсиллы в числе 200—250 разбросаны по вентральной поверхности
тела личинки и сгруппированы в 4 неясно отграниченные полосы. Кроме
того. около 100 сенсилл сконцентрировано вокруг переднего конца тела.
К ходе эволюции количество сенсилл уменьшается, а расположение их
упорядочивается. У церкарий высших трематод (Strigeata, Plagiorcholdea)
сенсиллы, как правило, сосредоточены вокруг переднего конца тела,
на присосках и по бокам тела, т. е. там, где они наиболее необходимы пла-
вающей личинке для ориентировки в пространстве и при контакте с те-
лом животного-хозяина. Число сенсилл вокруг переднего конца у плагиор-
хопдпых церкарий уменьшается, хотя и остается значительным. У церка-
рий р. Diploslomum их не более 50, у Schistosomalium douthitti — 25,
а у Schistosoma mansoni — всего 10—12. Еще резче выражен процесс
олигомеризации брюшных сенсилл. Если у церкарий сем. Notocotylidae
- 276 -
число их в среднем составляет 200—250, то у Plagiorchiidae их около 2л
у D iplostomalidae — 25—27, а у Schistosoma lidae — не более 10—12 (War-
ner, 1961; Гинецинская и Добровольский, 1963).
Процессу олигомеризации подвержены железы проникновения цер-
карий. Многочисленные, например, у Cyclocoelidae, у высших трематод
{Plagiorchiidae, Strigeidae is др.) эти железы уменьшаются в числе до S и
даже до 4 (рис. 63). То же касается и расположенных в хвосте церкарий.
клеток — резервуаров гликогена («каудальные тела»). У церкарий низших
трематод (Notocoty lidae, Echinostomatidae) в хвосте содержится множество
мелких каудальных клеток. У высших же трематод идет процесс упоря-
дочивания в расположении каудальных телец, уменьшения их числа
и резкого увеличения размеров каждой клетки.
4. ГЕТЕРОХРОНИЯ
Понятие гетерохронии как одного из модусов филэмбриогепеза па.’,
работало в основном на примерах эволюции позвоночных. Под гетеро-
хронией понимается ускоренное (акцелерация) или замедленное (ретарда
ция) эмбриональное развитие какого-либо органа. Ранняя закладка и
ускоренное развитие такого органа приводит к тому, что он начинает
функционировать раньше остальных нормально развивающихся систем.
Ускоренное развитие, закрепленное в филогенезе, часто служит важным
приспособлением, позволяющим осуществить функционирование того
или иного органа в такой период, в который это почему-либо биологически
выгодно для организма. Де Геер (De Beer, 1930; цит. по Северцову, 1939)
придает гетерохрониям чрезвычайно большое .значение; Северцов же
не считает, что изменение темна онтогенеза может играть решающую роль
в эволюции. Он признает, однако, что «филогенетическая акцелерация яв-
ляется одним из видов приспособления, адаптивным изменением орга-
низма» (Северцов, 1939, стр. 530). Дауэс (Hawes, 1946) отмечает большое
значение гетерохронии в эволюции трематод, но не развивает эту мысль
более подробно. Анализ литературного материала и собственных наблю-
дений приводит пас к убеждению, что в эволюции трематод значительная,
может быть, даже главенствующая, роль принадлежит именно гетеро-
хронии.
Одна из характерных черт эволюции трематод — тенденция к увели-
чению потомства. Естественно ожидать, чго число яиц и зародышей будет
тем больше, чем раньше начнется размножение каждой отдельной особи.
Поэтому акцелерация развития половых желез и появление способности
к раннему размножению становится одним из важных условий биологи-
ческого прогресса трематод. Ускоренное развитие органов размножения
нередко бывает связано с задержкой морфогенеза соматических органов,.
Такое сочетание может иметь своим следствием прогенез (стр. 275), т. е.
появление способности к размножению па личиночной стадии.
У партенит закрепленная отбором тенденция к ускоренному размно-
жению представляет собой один из самых частых случаев гетерохронии.
Опа проявляется, например, на ранних стадиях развития зародышевых
клеток, дробление которых начинается еще до мейоза — «praecoccious
cleavage» по Бруксу (Brooks, 1930). Интересно, что у низших трематод
(Diplodiscus, Fasciola и др.) этой гетерохронии еще нет и дробление заро-
дышевых клеток наступает только после того, как проходит деление со-
зревания (стр. 75).
Как одно из проявлений гетерохронии у партенит следует рассмат-
ривать многочисленные случаи раннего развития зародышей дочернего
поколения. Закладка половых клеток и развитие церкарий в редиях мно-
гих видов трематод начинаются задолго до завершения онтогенеза сами'
- 277 -
редий- Такая акцелерация процессов размножения, как правило, связана
у них с ретардацией в развитии кишечника и локомоторных выростов.
Недоразвитые редии, преждевременно приступившие1 к размножению
вследствие гетерохронии развития их половых и соматических органов,
становятся недогенетическимп личинками. Можно думать, что именно
таким путем произошло в филогенезе замещение редий дочерними споро-
цистами (стр. 27!)). Гетерохрония этого тина нередко заходит еще дальше.
Закладка партеногенетических яиц и эмбриогенез зародышей дочернего
поколения могут смещаться на очень ранние стадии онтогенеза материн-
ской особи. Так, у сосальщика Diplostomum ilexicaudum эмбрионы цер-
карий развиваются в дочерних спороцистах задолго до того, как они
покидают тело материнской особи (Cort et al.. 1941). Таким образом,
в материнской спороцисте развиваются особи не только дочернего, но
п внучатого поколения.
Пиление гетерохронии характерно и для эволюции мариты. В ходе
онтогенеза ее личинок' церкарий нередко имеет место ускоренное разви-
тие органов движения (хвоста), необходимых для жизни в воде. Одновре
мелно отчетливо выражена ретардация в развитии других органов. Особенно
часто наблюдается отставание в формировании присосок, пищевари-
тельной и экскреторной систем (Гинецииская и Добровольский, 1968).
Вследствие этого церкарии часто бывают лишены брюшной присоски
(некоторые Mier о phalli dae, Cyathocotylidae и др.) и кишечника (многие
Plagiorchoidaea), а их экскреторная система может носить эмбриональный
характер и быть представленной малым числом мерцательных клеток
(lA’cithodendrlidae, Strigeidae и др.). Характерно, чго такая гетерохро-
ния отмечена в основном для личинок высших трематод. В результате
церкарии их часто выходят из моллюска и активно плавают в поисках
хозяина, еще не будучи полностью сформированными. Это имеет большое
значение для сохранения вида, так как время, необходимое для формиро-
вания каждой отдельной особи, при этом сокращается, а число расселн-
тельных личинок, выходящих из моллюска, вследствие этого значительно
увеличивается.
Нередко наблюдается ускоренное развитие органов размножения.
Половые зачатки, а в отдельных случаях и полностью сформированный
половой аппарат, появляются иногда уже у церкарий. Акцелерация в раз-
витии половой системы часто сочетается с отставанием других систем
органов. 'Гак, например, у метацеркарий сем. Microphalli dae, отличаю-
щихся ранним развитием полового аппарата, наблюдается ретардация
в формировании пищеварительной системы. Кишечник у этих трематод
остается недоразвитым. Ретардация в развитии кишечника характерна
также для трематод сем. Lecithodendriidae.
5. ПЕДОГЕНЕЗ И ПРОГЕНЕЗ
Гетерохрония, выражающаяся в ускоренном развитии половой системы,
которое нередко сопровождается задержкой в развитии соматических ор-
ганов, приводит к преждевременному началу размножения животного.
Гели это размножение осуществляется партеногенетическим путем, его
обозначают термином «педогенез» или «педо-партеногенез» (Мясоедов,
1935; Догель, 1939). Если же оно амфпгенно, — мы имеем дело с явлением
прогенеза. У сосальщиков зарегистрированы оба тина личиночного раз-
множения.
II е д о г е н е з. Явление педогенеза характерно в основном для пар-
тенит — редий и спороцист, хотя известны случаи педогенеза и у ме-
тацеркарий, приобретших способность к размножению партеногенети-
ческим путем (Buttner, 1955; Szidat, 1962).
- 278 -
У партенит способность к педогенезу проявляется на разных стадиях
индивидуального разлития как следствие гетерохронии в формировании
соматических и половых элементов.В некоторых случаях появление за
родышей дочернего поколений (редий) может быть сдвинуто на очень ран-
ние стад,ни онтогенеза материнской спороцисты. Так. у сосальщиков
( yclocoelidae, Рhilophtalmldae, некоторых ParaiuphistoimiPdiie (Орлов,
1948) развитие редий полностью осуществляется в геле мирацидия, т. г.
в личинке материнской спороцисты. Такие мирацидии. содержшцш, внутри
вполне сформированную редию (рис. Ill), могут быть названы типичными
ш'догенетическими личинками.
.^Другой пример педогенеза показывают дочерние спороцпс1ы. Вопрос
о гомологии дочерних спороцист и редий. впервые поднятый Лоосом (Loo.-.-.
1892b), в дальнейшем неоднократно обсуждался (бпницыл, 1911; I’
1917; Sewell, 1922: Brooks. 1930, п др.). В настоящее вр-мя наличие i о-
мологии между этими поколениями не вызывает' сомнений. Сыо.)л,1 (Se-
well, 1922) построил морфологический ряд, в котором есть все переходы
от типичной редии (Echinoslomatidae, Fasciolidoe) через мешковидную pt
дню с развитым кишечником {Nolocotylidae. Lissorchiidae) к мешковидному
организму, лишенному кишечника (.4zyglidae) и с трудом отличаемому
о г дочерней спороцисты. Этот ряд форм соответствует ст адиям онтогенеза
типичной редии. Он показывает возможный путь перехода в филогенезе
от редки к дочерней спороцисте как следствие гетерохронии и связанного
с нем педогенеза. В самом деле, зародыш типичной редин имеет вид овально
гл,грянутого мешка, напоминающего ио форме спороцисту (рис. 23). Па еле
дующей стадии развития дифференцируются глотка и короткий кишечник,
позади которого начинается закладка яичника. Такой зародыш морфо-
логически очень схож с мешковидными редиями сем. Nolocotylidae. Фор-
мирование локомоторных выростов и «плечиков», столь характерных для
редий семейств Echinostomatidae, Fasciolidae и др., происходит в послед-
нюю очередь (Cort et al., 1949). Легко представить себе, что вследствие
гетерохронии редии могут приступать к размножению до завершения
морфогенеза, который, таким образом, приостанавливается на любой
из стадий их развития. Размножение редий, еще лишенных глотки и ки-
шечника, в сущности представляет собой педогенез, а сами редии, оста-
навливающиеся па этой стадии своего онтогенеза, морфологически
соответствуют дочерним спороцистам. Этот процесс может независимо воз-
никать в разных систематических группах трематод. Вот почему мы со-
гласны с мнением Сьюэлла (Sewell, 1922) о неправомерности использова-
ния в целях систематических построений такого признака, как редиоид-
ный или спороцистоидпый характер дочерних поколений.
Партеногенетическое размножение метацеркарий известно лишь для
нескольких видов. У Coilocoecum anaspidis и Ralzia joyeuxi отмечена атро-
фия семенников; партеногенетические яйца содержат инвазионных ми-
рацидиев. В случае Parratrema метацеркарпи сильно регрессировали мор-
фологически (стр. 32(i).
Прог е и е з. Способность к половому (амфигенному) размножению
нередко бывает свойственна личинкам гермафродитного поколения тре-
матод — метацеркариям и церкариям. Прогенетические формы встре-
чаются в разных систематических группах’. Особенно широко распрост-
ранена среди трематод тенденция к патогенетическому развитию («ргассос-
cious development»), выражающаяся в наличии у личинок частично или
полностью сформированного, но еще не функционирующего полового ап-
парата. Такое «преждевременное» развитие половых органов характерно
для метацеркарий многих видов семейств Echinostomatidae, Plagiorchiidae.
Fellodlstomatidae и др. При этом личинки имеют оформившиеся половые
зачатки в виде семенников, яичника, а иногда и желточииков (рис. 145, а).
- 279 -
Это явление достигает своего крайнего выражения у метацерваpiiii
сем. MicrophaUtdae (Белопольская, 1963), половой аппарат которых полно-
стью сформирован (рис. 145. б). В сущности весь морфогенез мариты сдви-
нут у этих видов на фазу .метацеркарии. и нередко стимулом к началу раз-
множения может послужить просто повышение температуры (Ogata, 1931).
За последние годы накопилось большое число работ, в которых опи-
сываются прогенетическпе метацеркарии (рис. 146), продуцирующие жиз-
неспособные яйца (Dollfus. 1927. 1959,
1954. 1964; Латышева, J939; Серкова
и Быховский, 1940; Buttner, 1950, 1951.
1955; Bugueetal., 1956; Sarkisian 1957:
Freeman a. Llewellin, 1958; Штейн, 1958;
Куприянова-Шахматова, 1959; Stunkard,
1959; Долгих, 19656, и др.). Прогепез
метацеркарий часто возникает споради-
чески и но становится обязательным
этапом в онтогенезе данного вида. Та-
ковы, например, метацеркарии сосаль-
щика Coilocoecum testlobliquuni. Они мо-
гут продуцировать яйца, будучи лнци-
стированными в полости тела рачка
Pontogammarus bosnicus', нормально же
половое размножение этого вида осу-
ществляется в кишечнике рыбы is
niewski, 1933). То же характерно для
прогенетических метацеркарий сем.
Hemiuridae, найденных Дольфюсом
(Dollfus, 1927) ji креветках. Обычно
они достигают половозрелое/!п в кишеч-
нике рыб, питающихся ракообразным!!.
Сюда же можно отнести случай обнару-
жения прогенетических метацеркарий
распространенного паразита рыб Dero-
genes varlcus в паразитических копепо-
дах (Dollfus, 1954) и т. д.
В отдельных случаях (например,
у Ralzla parva, Paralepoderma proge-
netica и др.) прогепез, ио-видимому,
приводит ко вторичному изменению хода
жизненного цикла (стр. 333), так как
окончательный хозяин и наразитирую-
щая в нем марита выпадают (Dollius,
1929; Догель, 1947). В таких случаях прогепез приобретает облигатный
характер и функция полового размножения целиком переносится па фазу
метацеркарий, которые становятся псотеничсскими.
Значительно более редки случаи прогенеза у церкарий. хотя тенденция
к преждевременному началу размножения выражена довольно отчетливо
п на этой личиночной фазе. У церкарий многих видов семейств Plag’wr-
cldidae (Astiotrema, Opisthicglyphe и др.). l<'ellodislomatldae, Gorgoderidae.
Azygtldae и других имеется более или менее дифференцированный ио
повой зачаток. Обычно он представлен очень маленькими компактными
семенниками, яичником и слабо выраженной закладкой выводных путей
половой системы (рис. 147, н). Значительно лучше дифференцирован поло-
вой зачаток у церкариеумов (Palaeorchls, Asymphilodora и др.), у которых,
кроме семенников и яичников, имеются зачатки метратерма и половой
бурсы, а иногда и желточников (рис. 44). Вполне развитый, но не функцио-
Рлс. 144. Иедогепствческий мира-
цидий ('ijelocoelum iiilerostomuin.
р • - редин; зкл - зародышевые клетки
родии; гл — глаз; ,мг мозговой ганглий:
аж - апикальная железа.
280 -
пирующий половом аппарат (рис. 14/. б) имеется у своеобразных вило
хиосгых церкарий р. Transcersolrenta (Olivier, 1947).
Церкарии некоторых .видов трематод способны достигать половой зре
лости (рис. 1 48) л даже разило:
narchella (Ifalipegidae), мариты
которых паразитируют is рыбах
(Szidat, 1956), и церкарии
одного из представителен!
р. Sphaerosloma, тоже паразита
рыб (Черногоренко-Бидулииа и
Близнюк, I960). В отдельных
случаях прогенез церкарий,
ио-видимому, становится обли-
гатным, что приводит к измене-
нию всего хода жизненного цик-
ла. Примером может служить
своеобразный сосальщик Рго-
terometra dickermani (Azyglldae).
Яйца, развивающиеся в матке
церкарий этого вида, отклады-
ваются в полость тела редии.
Здесь же происходит развитие
яиц и вылупление созревших
мирацидиев. Эти личинки спо-
собны выходить из редии и,
проникая г. гонаду моллюска-
хозяина, превращаются там в
материнскую спороцисту. Сами
редки, заполненные прогенети-
ческими церкариями, яйцами и
каться. Таковы церкарии Genarchella ge
Рис. 145. Метацеркарий с иолопыми зачат-
ками и развитым половым аппаратом.
о - метацп'К.ч-ия Plagiordds sp. из dsellns aqtu;-
ticits (no illTeiiH); 6 — метацеркария Marilrema sub-
(loltnn (ио Ogata из Белопольской).
вылупившимися хМирацпдпяып. могут выходить парушу через половое
отверстие моллюска. В воде они погибают, а освобождающшся при этом
яйца и мирацидии служат источником заражения новых особый моллюска-
Рис. 14И. Прогеш'тичеекпе метацеркарий.
<1 — P<irale,/G(!erm.a brumpi'r, б — Pleurogcnoides r/iedifin?
(по Buttnor).
хозяина. Попытки экснери
ментально вырастить мариту
этого вида в рыбах, служа
щих дефинитивным хозяином
других представителей р. Рго-
teromelra, пока не увенчались
успехом (Anderson М. a. F. An-
derson, 1962).
Некоторые авторы (Stun
kard, 1959, и др.) трактуют
прогенез как первичное я в
ление, считая наличие про-
гецеза у той или мной группы
1рематод показателем ее при
мнтивности или даже ролик
тового характера. Противо
иоложных взглядов мрвдор
жинается Догель (1947) и
некоторые другие исследова
толп, рассматривающие про-
генез как вторично возникшую под влиянием паразитического образа
жизни способность личинок к половому размножению. Вторая точка зре
ния представляется нам более правильной.
- 28! -
11 poii'iien особенно часто встречается в группе высших плагпорхоидпых
трематод, у представителей семейств Plagiorchiidae. Lecithodendriidae.
М icrophallidae и др. В то же время очень характерно отсутствие прогенеза
у низших трематод. Лам неизвестны прогенетические церкарии или мета-
церкарни среди Paramphislomatata, Fasciolata или .\olocolijlala. Тенденция
к преждевременному размножению на фазе метацеркарий впервые воз-
никает у эхиностоматид и связана с появлением второго промежуточного
хозяина. У метацеркарий, инцистпрующихся во внешней среде и лишен-
ных возможности питаться, ускоренное развитие половой системы, тре-
бующее большого количества энергетических веществ, еще невозможно.
Прогенетические личинки встречаются в разных, систематически далеких
1’лс. IO. Церкарии с половыми зачатками. Схематизи-
ровано.
а - Asliotrema trituri (по Grabdn); б - Trnnsrersotretiiu
(ио Olivier).
группах трематод. В то же время в пределах одного рода нередко имеются
как- прогенетические, так и неспособные к прогенетическому развитию
виды. Все ;>то указывает на вторичный характер прогенеза.
Представление о первичности орогенеза неразрывно связано с пред-
ставлением о первичности второго промежуточного хозяина ио отношению
к дефинитивному (стр. 29 i). Однако, основываясь на такой точке зрения,
невозможно объяснить, почему прогенетические метацеркарпи, как пра-
вило, заключены внутри цисты, почему они .локализуются не в кишечнике,
a is полости тела хозяина, и т. и. Между тем признание вторичпости оро-
генеза позволяет легко попять и эти особенности (стр. 31 л).
Ьютпер (Buttner, 1955) различает четыре группы лрогепетических
форм. На основании этой классификации (несколько дополнив и изменив
ее) мояию построить морфо-биологический ряд. иллюстрирующий глав-
ные этапы становления прогенеза в ходе эволюции трематод.
1. Личинки мариты (метацеркарпи или церкарии) обладают зачатками
половой системы (многие представители Echinostomatidae, Plagiorchiidae
и других семейств).
2. Половой аппарат уже полностью сформирован на личиночной стадии,
но еще не функционирует (например, большинство представителей сем.
МIcrophallidae).
3. Личинки становятся прогенетическими. Они не только обладают
развитым половым аппаратом, по и продуцируют небольшое количество
- 282 -
ниц. незрелых и неспособных к разит ию (м; > ап.еркарип Pleurogenoides
medians и др.).
\. Прогенотпческие личинки производят небольшое число вполне жиз-
неспособных яиц. От мариты отличаются лишь меньшими размерами
и меньшей половой продуктивностью (например, ('ercaпa Sagittarius).
3. Половая продуктивность нрогенетпческих форм значительно воз-
растает. Их жизненный цикл может осуществляться не только при участии
ч'фпнитлвного хозяина, но и без него (Coiloceecum tesi тЬНтиш и др.),
лариты. выращенные в дефинитивном хозяине, нередко обладают мень-
шими размерами и меньшей no.'ioisoii продуктивностью, чтем iipoi енетичс-
Рис. 148. 11рогепетпческпе церкарии.
А — церкария Genarchella ^en<irchvll4\ В — релин G. wiuuvhella с прогекегичсекимп
церкариями: /* церкария Proferometra sp. (А и 1> пи Szidat; В ио Г.иНпег).
.чч яичник; с - семенник; ж - - желточник.
ские метацеркарий (Coilocoecum anaspidis). Последние могут перейти к пар-
теногенезу (например, lialzia jo'jeuxi). Иногда при атом сохраняется
способность к амфигенному размножению на фазе мариты (С’оНосоесшп
anaspidis).
6. Прогенетические формы полностью утрачивают способность к раз-
витию в дефинитивном хозяине п становятся единственной половозрелой
фазой, которая морфологически сохраняет, однако, черты метацеркарий
(Добровольский, 1967а). Это приводит к вторичному изменению (сокра-
щению) /кизнеиного цикла {Paralepoderma brumpti).
Таким образом, мы рассматриваем возникновение нрогецеза как
проявление характерной для трематод тенденции к ускорению начала
процесс;', размножения. Чем выше на эволюционной лестнице стоит та
.ч.зп иная группа трематод, тем дальше заходит осуществление этой об-
щей тенденции. Поэтому отмечаемый для некоторых узко адаптированных
семенств (например, llalipegidae) прогенез церкарий имеет, по-видимому,
более позднее происхождение, чем прогенез метацеркарий.
- 283
6. УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ЯИЦ И ЗАРОДЫШЕЙ
Необыкновенное усиление плодовитости — общее широко распростра-
ненное свойство паразитических организмов. Оно изюстио иод названием
закона большого числа яиц и зародышей.
Возрастание плодовитости в связи с переходом к на разшичегкому
образу жизни обусловлено несколькими факторами. С одной стороны, не-
прерывно действующий отбор сохраняет только наиболее плодовитых
особей. «Отбор этот находится в прямом соотношении с теми трудностями,
которые встречаются на пути распространения паразитов и которые, как
правило, приводят к тому, что из миллионов зародышей достигнуть
половой .зрелости удается в лучшем случае единицам» (Догель, 1947.
стр. 132). С другой стороны, избыточное количество пищи, получа; мои
от организма хозяина, способствует гипертрофированному развитию
половой системы паразита. Наконец, в ряде случаев плодовитость пара-
зитов особенно возрастает вследствие усложнения их жизненного цикла,
в который входят фазы или поколения, способные к вегетативному или
партеногенетическому размножению.
Трематоды являют собой классический пример паразитов со сложным
жизненным циклом и необыкновенно высокой плодовитостью, обеспечи-
ваемой за счет размножения как гермафродитного, так и партеиогенетм
ческих поколений!.
1) Плодовитость мариты
Мариты имеют гермафродитную половую систему, функционирование
которой обеспечивает продукцию огромного количества яиц (стр. 22.3).
Заполненная яйцами матка нередко занимает большую часть тела червя.
По степень развития матки не всегда может служит,, ьритерлем площ-
витости. Гак, длинная матка обычно имеется у тех сосалыцпког, у ко-
торых развитие зародыша осупцетвляется в материнском организм,.
Трубка матки служит1 здесь своего рода инкубатором, в котором осупц-
етвляется этот процесс. Сосальщики с. короткой маткой, в которой яйца
не задерживаются, обычно характеризуются не меньшей половой продук-
тивностью. Так, но подсчетам Всйнлапда и Бранда (Weinland u. Brand.
192(5), одна особь Fasciola hepatica откладывает в течение педели до мил-
лиона яиц. Большая часы, их, конечно, гибнет, но это возмещается вы-
сокой пропагативной способностью партеногенетических поколений, По.с
считано, что потомство одного мирацидия F. hepatica на 70-й день парази-
тирования г. моллюске уже представлено 600 церкариями (Krull, 1‘J'iБ.
По данным Шигина, потомство одного мирацидия Diploslomum spatha-
ceum достигает за год 10 000 000 церкарий (по Сударикову, 1965).
Интересно отметить тенденцию к уменьшению размеров яиц и заро.ть.-
шей, связанную с возрастанием плодовитости червя и проявляющуюся
у более высокоорганизованных семейств трематод {Рlagiorcklidae, Opi-
storchidae п др.). Этот процесс тесно связан со смещением эмбриогенез.'
мирацидия не. фазу мариты (стр. 288).
2) Плодовитость партеногенетических поколений
Огромная плодовитость партеногенетических поколений 'рематод
важное приспособление «в борьбе с тем множеством неблагоприятных усло-
вий, которые приходится преодолевать паразиту во время его сложного
жизненного цикла» (Догель, 1947, стр. 132). Ясно, что чем больше цер-
карий выделяется из зараженного моллюска во внешнюю среду, тем боль-
ше шансов, что какая-то часть их попадет в организм хозяина и до-
стигнет половой .зрелости. Таким образом, увеличение числа зародышей
- 284 -
вследствие размножения партеногенетических поколений является прог-
рессивным моментом эволюции трематод.
В этой связи особый интерес представляет вопрос о так называемых
редиоидпых и спороцистоидных трематодах (Здун, 1962). У трематод
первой группы церкарии развиваются в редиях, у второй — в дочерних
спороцистах. Редиоидные и спороцистоидные трематоды отличаются
друг от друга по степени плодовитости как материнского, так и дочерних
поколений партенит.
а. Плодовитость материнской спороцисты
У редиоидпых трематод число особей дочернего поколения (редий),
развивающихся в материнской спороцисте, обычно невелико — не более
20—26. В большинстве случаев оно соответствует числу зародышевых
клеток, сформированных еще в мирацидии. Материнская спороциста ре-
диоидных трематод лишена «родильной поры». Поэтому дочерние особи
высвобождаются лишь в результате разрыва стенки ее тела. Длительность
жизни материнской спороцисты невелика и определяется временем, не-
обходимым для развития редий (в среднем 10—20 дней).
У спороцистоидных трематод материнская спороциста характеризуется
более высокой плодовитостью, и число зародышевых клеток в ней исчи-
сляется сотнями. Она отличается большой продолжительностью жизни,
от 20 (некоторые Plagiorchiidae) до 56 (Spir orchis elephanlis) и даже 118
(Eurylrema pancreaticum) и более дней (Tang, 1950; Cort et al., 1954a;
Schell, 1962). На протяжении всей жизни в полости тела материнской
спороцисты продолжается развитие новых дочерних спороцист, которые
по мере своего формирования покидают материнскую особь, выходя на-
ружу (в большинстве случаев) через «родильную пору». Наличие этой
поры — признак биологически прогрессивный, так как благодаря этому
предотвращается гибель материнской спороцисты в момент высвобождения
дочерних особей. Продолжительность жизни и плодовитость материнской
спороцисты вследствие этого возрастает. Таким образом, плодовитость по-
коления материнской спороцисты у редиоидных трематод ниже, чем'
у спороцистоидных.
б. Плодовитость дочерних поколений
Пропагативная способность дочерних поколений редиоидных тре-
матод тоже ниже, чем у спороцистоидных. Число церкарий, формирую-
щихся внутри редий, обычно невеликд. Чаще всего в одной редии одно-
временно развивается от 2 до 10 эмбрионов церкарий. В зависимости от
интенсивности заряжения моллюска, число церкарий, выходящих в воду,
может колебаться от 10—12 (например, у Сarmyerius exoporus) до 1000 осо-
бей в сутки.
У спороцистоидных трематод число эмбрионов, одновременно разви-
вающихся в дочерней спороцисте, как правило, составляет несколько со-
тен. Число же церкарий, выходящих в воду в течение суток, исчисляется
тысячами. Так, из моллюска, зараженного видом Cercaria pseudarmata
(сем. Plagiorchiidae), за сутки выходит до 32 000 особей. В среднем в те-
чение месяца в воду выходит около 610 000 церкарий этого вида (Зорина,
1954). По нашим наблюдениям (Гинецинская, 1959а), среднесуточный
выход церкарий р. Diplostomum (сем. D iplostomatidae) составляет 26 250 осо-
бей, церкарий Тrichobilharzia ocellala (сем. Schistosomatidae) — от 6600
до 11 400 особей, церкарий Cercaria, spinulosa (сем. Strigeidae) — около
16 000 особей, и т. д. Такая высокая плодовитость спороцист, вероятно,
обусловлена тем, что все их жизненные функции подчинены функции раз-
-- 285 -
множения. Крайняя простота организации, изобилие пищевых веществ
и способность воспринимать их всей поверхностью тела, возникновение
полиэмбрионии — все это содействует увеличению числа развивающихся
в спороцистах зародышей. Существенно отметить также, что церкарии,
формирующиеся в спороцистах, как правило, обладают меньшими раз-
мерами по сравнению с церкариями редиоидных трематод. Так, у р. Co-
tylurus {Strigeidae) длина тела церкарий составляет 0.1 —0.2 мм при та-
кой же длине хвоста; у Pleurogenoides medians (Lecithodendriidae) тело
личинок имеет 0.2 мм, а хвост — 0.1 мм длины; сходные размеры (0.2—
0.3 мм) характерны для большей части церкарий сем. Plagiorchildae
и др. Напротив, у редиоидпых трематод размеры тела церкарий чаще всего
составляют 0.5—0.8 мм при длине хвоста до 1 мм (например, у Cercaria
latlcauda). Уменьшение размеров развивающихся в спороцистах личинок,
вероятно, непосредственно связано с увеличением их количества.
Более высокая пропагативная способность партенит спороцистоидных
трематод по сравнению с редиоидпымп характерна для огромного боль-
шинства видов. Однако и среди редиоидных трематод имеются отдельные
семейства, отличающиеся чрезвычайно высокой половой продуктивностью
партенит. Так, у вида Hallpegus eccentricus (llalipegidae) в материнской
спороцисте формируется до 100 редий, в каждой из которых содержится
около 100 эмбрионов церкарий. При вскрытии зараженного этим видом
моллюска можно насчитать до 30—40 тысяч зародышей церкарий, заклю-
ченных в редиях (Ameel et al., 1949). Еще более высокой плодовитостью
характеризуются партениты сем. Clinostomatidae. В отдельных редиях
Clinostomum marginatum содержится до 324 эмбрионов церкарий, а общее
число их в одном моллюске может достигать полумиллиона (Cort et al.,
1950b). Следует отметить, что в отр. Hemiurata, в которому относится
сем. Halipegidae, регресс в строении редий заходит настолько далеко,
что они лишь с трудом могут быть отличимы от спороцист. Семейство же
Clinostomatidae некоторыми авторами (La Rue, 1957) относится к стригеа-
там, большая часть которых представлена типичными спороцистоидными
трематодами. Иными словами, эти трематоды уже стоят па пути замены
редий дочерними спороцистами и факт высокой продуктивности их редий
не противоречит изложенным данным о различиях пропагативной спо-
собности редий и спороцист.
Высокая плодовитость партенит спороцистоидных трематод указы-
вает на биологическую прогрессивность’этой группы, которая, очевидно,
стоит на более высокой ступени эволюции, чем редиоидпые трематоды.
Мы не можем согласиться с мнением Здуна (1962), который полагает,
что редиоидпые трематоды относятсй к высшим, поскольку мариты многих
из них паразитируют у человека и млекопитающих
3) Зависимость плодовитости трематод
от типа ихжиз не иного цикла
Степень плодовитости трематод не только связана с редиоидным или
спороцистоидным строением дочерних партенит, но обусловлена также
типом жизненного цикла и особенностями биологии на разных его этапах.
Плодовитость трематод (мариты) сравнительно невелика в тех случаях,
когда жизненный цикл проходит с участием нескольких промежуточных
хозяев. Если же в цикле участвует только один промежуточный хозяин,
продуктивность паразита, как правило, бывает значительно выше (Wis-
niewski, 1937; Догель, 1947). Так, например, жизненный цикл сосаль-
щика Clonorchis sinensis осуществляется при участии двух промежуточ-
ных хозяев. Церкарии по выходе из моллюска внедряются во второго
промежуточного хозяина — рыбу, поедая которого, и заражается дефть
- 286 -
нитивный хозяин (млекопитающее). Возможность попас гь ч организм
дефинитивного хозяина у этого вида больше, чем у тех видов трематед.
церкарии которых инцпстируются во внешней среде и лишь случайно
заглатываются дефинитивным хозяином. Примером второго типа развития
может служить Fasciolopsi:; buski; роль случайности в успешном завер-
шении его жизненного цикла очень велика, и соответственно этому велика
и его половая продуктивность. Марита /•'. bus/ci выделяет за сутки
25 000 яиц, тогда как марита ( lonorchix .sinensis — всего 25(Ю яиц.
г. е. в 10 раз меньше (Догель, 1947).
Аналогичные примеры можно найти и среди партенит. X' тех видов
трематод, церкарии которых ипцистируются не выходя из моллюска,
продуктивность партенит обычно меньше, чем в том случае, когда церка-
рии инцпстируются во внешней среде. 'Гак. у ('yclccoclum microstomitin
церкарии инцпстируются в мантии того же моллюска, в котором прохо-
дит их развитие. Продуктивность одной редии этого вида составляет
всего 8 — Ю церкарий и сутки. В спороцистах вида Cercarlaeum sp. 1 Ginetz.
(рис. 33, я) развивается от одной до пяти церкарий. Все они инцпстируются
гут же внутри спороцисты (Гинецинская. 1954а, 1959а). 'Го же характерно
и для многих микрофаллид. Так, в одной спороцисте Microphodus pyg-
maeus развивается 15 -36 церкариеумов (Белопольская, 1949), а у вида
Leidnsenlella minuta — всего 3—4 (Stunkard, 1958). Малая продуктивность
партенит всех этих видов компенсируется сокращением элемента случай-
ности. Каждая созревшая церкария превращается в следующую фазу
своего развития — метацеркарию. Заражение же дефинитивного хозяина
происходит при поедании им зараженного моллюска, который одновре-
менно выполняет роль и первого и второго промежуточного хозяина.
В ряде случаев партениты (редии или спороцисты) отличаются малой
плодовитостью даже в том случае, когда церкарии покидают моллюска
п выходят во внешнюю среду. У многих Echinostomatidae и Fasciolidac
в течение суток в одной редии созревает не более 3—7 церкарий. Очень
малое число (2—5) церкарий формируется в спороцистах некоторых
Plagiorchiidae и Lecithodendriidae. У этих видов малая продуктивность
отдельных партенит компенсируется большим числом их поколений.
Так, например, у моллюсков (Viviparus), зараженных спороцистами вида
Cercaria pugnax, нечет, буквально забита неисчислимым множеством
дочерних спороцист, в каждой из которых развиваются по 2- 3 церкарии
(Гинецинская и Добровольский, 1968). В то же время у тех трематод,
которые отличаются высокой продуктивностью партенит, число их после-
довательно развивающихся поколений бывает очень невелико. Например,
у сосальщика Halipegus eccentricus имеются только два партеногенети-
ческих поколения. По в материнской спороцисте этого вида развивается
95 — 109 редий, а в каждой из них в свою очередь насчитывается свыше
100 эмбрионов церкарий. Таким образом, малое число поколений парте-
нит этого вида, очевидно, компенсируется их высокой плодовитостью.
Зга закономерность была впервые подмечена Синицыным (1911). указы-
вавшим, что степень плодовитости партенит обратно пропорциональна
числу их поколений. Эту закономерность мы предлагаем назва ть «правилом
Синицына».
7. СМЕЩЕНИЕ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ МИРАЦИДИЯ НА ФАЗУ
МАРИТЫ И ЗАМЕНА СВОБОДНЫХ ЛИЧИНОК ПАРАЗИТИЧЕСКИМИ
У многих низших и у некоторых высших трематод .значительная часть
жизненного цикла проходит вне организма хозяина. Во внешней среде
осуществляется эмбриональное развитие мирацидия. проходят такие личи-
ночные фазы, как свободные мирацидии, церкарии и адолескарии. Все
- 287 -
они подвергаются непосредственному воздействию различных внешних
факторов, в первую очередь температуры, которая часто оказывает решаю-
щее влияние на темпы развития и продолжите.!ьность жизни отдельных
фаз.
Сокращение периодов свободной жизни представляет собой одну из
важных тенденций is эволюции паразитов. «Свободные стадии паразитов
постепенно приобретают форму, все менее зависящую is своем существо-
вании от в,пешней среды, пока наконец совершенно не выпадают из жиз-
ненного цикла» (Догель, 1947, стр. 142).
У трематод полное осуществление жизненного цикла, считая от момента
откладывания оплодотворенного яйца до появления яиц в организме
новой мариты, занимает длительный срок, часто в 4—6 месяцев и более.
При этом у низших редиоидных и некоторых спороцистоидных (Strigeidida)
трематод значительная часть времени приходится на развитие мирацидия,
которое происходит во внешней среде.
Для осуществления эмбриогенеза мирацидия необходим кислород;
недостаток его тормозит или совсем приостанавливает развитие (стр. 42).
Темпы эмбриогенеза зависят также от температуры (стр. 41). Так, в опти-
мальных условиях развитие мирацидия печеночной двуустки занимает
в среднем 2—3 недели. Обычно же этот срок значительно удлиняется
вследствие неизбежных в природе колебаний температуры. Нередко он
затягивается до 6 недель и более (Скрябин, 1948), а у близкого вида Fas-
ciola gigantica период эмбриогенеза (в естественных условиях) может
занимать даже до 15 недель (Dinnik a. Dinnik, 1959). У эхиностоматид
эмбриональное развитие занимает в среднем (при оптимальной температуре)
около 3 недель (Mathias, 1925; Kasin, 1933), а у сосальщика N anophyetes
schichobalowi для развития мирацидиев при комнатной температуре тре-
буется 2—3 месяца (Филимонова, 1963). Длительные сроки эмбриональ-
ного развития характерны и для некоторых высших трематод (семейства
Strigeidae, Diplostomatidae). Так, мирацидии р. Alaria развиваются при
22° около 2 недель, но в случае понижения температуры их эмбриогенез
затягивается до нескольких месяцев (Pearson, 1956).
Наблюдаемое у ряда видов трематод ускорение процессов эмбриогенеза
следует рассматривать как важную биологическую адаптацию, приводя-
щую к сокращению длительности срока свободной стадии.
У некоторых представителей Plagiorchiidae {Opisthioglyphe гапае,
Plagiorc.his goodmani) развитие мирацидиев во внешней среде осуществ-
ляется (при благоприятных условиях) в течение 3—7 дней. У многих тре-
матод эмбриогенез не только ускоряется, но и смещается во времени,
переносится на более ранний этап. Развитие мирацидиев начинается еще
в тот период, когда яйцо находится в матке червя, а в ряде случаев и пол-
ностью завершается до того, как оно выходит во внешнюю среду (стр. 43).
Это носит вторичный характер, так как осуществление эмбрионального
развития яиц в матке червя, т. е. в условиях дефицита кислорода, стано-
вится возможным только в результате появления специальных физиоло-
гических адаптаций. У низших трематод эмбриогенез без кислорода
невозможен.1
Смещение эмбриогенеза мирацидия на фазу мариты не только может
служить показателем высокой степени адаптации трематод к паразитизму,
но и дает целый ряд биологических преимуществ. Прежде всего эмбрио-
генез становится независимым от факторов внешней среды. В тех случаях
когда яйца трематод развиваются вне организма хозяина, они могут
подвергаться губительному воздействию высыхания, замерзания, изме-
1 Эта примитивная черта сохраняется и у некоторых высших трематод, например
у Strigentn.
288 -
нения pH и т. д. Нередко их пожирают различные беспозвоночные —
детритофаги. В то же время яйца, развивающиеся в матке червя, защищены
организмом хозяина от всех этих неблагоприятных условий. У трематод,
паразитирующих в теплокровных позвоночных, эмбриогенез осуществля-
ется к тому же при постоянной и высокой температуре, которая ускоряет
темп развития. Эта биологически выгодная адаптация может возникать
Рис. 149. Строение матки мариты в зависимости
от характера развития мирацидиев.
а—г — мирацидии развиваются во внешней среде; 0—з — .мира-
цидии развиваются в матке родительской особи, a- Fasciola;
б -- Pari/pliostomum; в - Diplostomum; г — - Apophallus; д —
Haematotrephus; е — Dicrocoelium; ж - - Tanaisia; з — Lechrior-
chis.
независимо:у разных трематод, филогенетически не связанных между
собой (Cyclocoelidae, Plagiorchiidae, Zoogonidae, Notocotylidae, Dicrocoe-
liidae и др.).
Развитие мирацидиев в матке червей приводит к изменениям в строе-
нии половой системы мариты. У тех трематод (Fasciolidae, Еchinostomati-
dae, Strigeidae и др.), яйца которых развиваются во внешней среде, они
задерживаются в матке недолго и по мере формирования выводятся на-
ружу. Вследствие этого объем матки и количество содержащихся в ней
яиц незначительны (рис. 149, а—г). Зато яйца отличаются крупными
19 Т. А. Гпнецинекая
- 289 -
размерами и содержат много желточных клеток, так как заключенный
в них гликоген служит единственным источником энергии для развиваю-
щегося зародыша. Для таких трематод характерно интенсивное развитие
желточных желез (рис. 150, а —г), богатых запасами гликогена (стр. 211).
Напротив, для тех трематод, у которых эмбриогенез мирацидия сме-
щается на фазу мариты, характерно интенсивное развитие матки (Ошма-
рип, 1959), петли которой заполняют большую часть тела (рис. 149, б--з).
Рис. 150. Строение желт очников мариты в зависимости от
характера развития мирацидиев.
Обозначения тс я;е, что на рис. 149.
По-видимому, это обусловлено удлинением срока пребывания в матке
каждого отдельного яйца. Матка становится вместилищем яиц на весь
период развития мирацидиев в них, в то же время ее проксимальный
участок продолжает наполняться вновь формирующимися яйцами. Одно-
временно с увеличением объема матки происходит процесс редукции
желточников (рис. 150, д-з), которые утрачивают свою «питающую» функ-
цию, поскольку развивающиеся зародыши получают гликоген за счет
материнского организма (стр. .30).
Развитие мирацидиев в матке мариты обычно бывает связано и с умень-
шением размеров сложного яйца. Исключение составляют только се-
- 290 -
мейства Cyclocoelidae и Philophtalmidae, яйца которых не уступают но
величине развивающимся во внешней среде яйцам Fasciolidae, Paramphis-
tomalidae, Strigeidae и др. Уменьшение размеров сложного яйца обуслов-
лено уменьшением числа заключенных в нем желточных клеток, роль
которых низводится только до участия в построении скорлупки. Это можно
рассматривать как адаптивный признак. Чем меньше размер яиц, тем
большее число их может поместиться в петлях матки. Одновременно
имеет место и уменьшение размеров мирацидиев, что связано с редукцией
числа их соматических и зародышевых клеток. У плагиорхоидных мира-
цидиев, например, сохраняются всего 6 эпителиальных, 3- 5 соматических
и 2 зародышевые клетки (Добровольский, 19656). Мелкие размеры этих
личинок биологически оправданы тем, что они лишены свободной стадии
и поэтому не нуждаются в таких запасах гликогена, как плавающие
в воде мирацидии Fasciolidae, Cyclocoelidae и других трематод.
Смещение эмбрионального развития мирацидия (требующего дли-
тельного времени) на фазу мариты представляет собой первый и наиболее
важный этап на пути замены свободных фаз паразитическими. В дальней-
шем имеет место исчезновение остальных свободных стадий. Исчезает
свободноплавающий мирацидий и заражение моллюска происходит
в момент поедания яиц с заключенными внутри личинками. Адо-
лескарии уступают место метацеркариям, ипцистирующимся в организме
второго промежуточного хозяина. В отдельных случаях исчезает и сво-
бодная церкариальпая стадия. Эти явления подробно разбираются нами
в главе об изменениях жизненных циклов трематод в ходе эволюции
(стр. 315).
Г л а в а III
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ХОЗЯЕВ
И СТАНОВЛЕНИЕ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ТРЕМАТОД
В ФИЛОГЕНЕЗЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ
Вопрос о происхождении трематод и становлении их жизненного
цикла неразрывно связан с вопросом о первичности их хозяев и поколе-
ний. В большинстве работ этот вопрос рассматривается как частный мо-
мент более общей проблемы происхождения гельминтов и феномена смены
хозяев. В современной литературе отражены две точки зрения, трактую-
щие эту проблему диаметрально противоположным образом. По одной
гипотезе первичными хозяевами гельминтов в филогенезе являются бес-
позвоночные, по другой — позвоночные животные.
Лейкарт (Leuckart, 1879, 1886), сформулировавший обе точки зрения,
решительно высказался в пользу первой из них. Он считал теоретически
невероятным, чтобы такие низкоорганизованпые формы, как паразити-
ческие черг.и, впервые появились только после возникновения позвоноч-
ных. По его мнению, происхождение гельминтов должно быть приурочено
к более отдаленной геологической эпохе. Первоначально гельминты
были паразитами беспозвоночных, в которых и достигали половой зре-
лости. Однако с появлением позвоночных животных черви перестали до-
стигать половой зрелости в своих прежних хозяевах, найдя в организме
позвоночных более благоприятные условия. Исходя из этого положения,
Лейкарт рассматривал редии и спороцисты трематод и цистицеркоиды
цестод как первичные, филогенетически более древние формы. Сравнивая
их строение со свободноживущими плоскими червями (например, споро-
цисты трематод с бескишечными турбелляриями), он делал попытку
установить их филогенетические взаимоотношения. К числу доказательств
своей гипотезы Лейкарт относил наличие таких видов гельминтов
(Archigetes, Aspidogasler и др.), жизненный цикл которых ограничивается
только одним хозяином — беспозвоночным.
Несмотря на убедительность общих положений Лейкарта, в его гипо-
тезе имеются слабые стороны, которые уже были в свое время подверг-
нуты критике (Синицын, 1965, 1910; Мордвилко, 1909; Киршенблат,
1937, и др.). Прежде всего те виды гельминтов, которые Лейкарт рас-
сматривал как доказательство первичности беспозвоночных-хозяев, по
последним данным, представляют собой вторично измененные, неотепи-
ческие формы. Паразитирующие в беспозвоночных личинки или парте-
циты современных гельминтов претерпели длительную регрессивную
эволюцию, поэтому нельзя, как это делает Лейкарт, сближать их с при-
митивными группами свободноживущих червей. Наконец, трудно понять,
по каким причинам гельминты, заканчивавшие свое развитие в беспозво-
ночных, потом перестали достигать в пих половой зрелости.
- 292 -
Некоторые авторитетные исследователи придерживались иной точки
зрения. Клаус (Claus, 1889) полагал, что гельминты возникли после
появления позвоночных животных. Беспозвоночные же. по его мнению,
вторично включились в жизненный цикл паразитов как хозяева для их
личиночных с т ади й.
Большую роль в развитии представлений о возникновении феномена
смены хозяев у гельминтов сыграли идеи Лооса (Looss. 1892b). который
впервые подчеркнул тот факт, «что промежуточный хозяин принадлежит
к животным, преимущественно составляющим пищу истинного (оконча-
тельного) хозяина» (цит. по: Догель, 1947, стр. 182). Это положение было
развито в работах Мордвилко (1908, 1909), считавшего первичной формой
эндопаразитизма именно кишечный паразитизм, который возник в резуль-
тате случайного заглатывания позвоночными животными свободных
личинок червей. В дальнейшем личинки или яйца гельминтов, уже стел,
ших паразитами, при рассеивании их во внешней среде могли быть за-
глочены не только хозяином, но и другими животными, как позвоночными,
так и беспозвоночными. Если эти животные были связаны с хозяином
данного паразита отношениями «хищник—жертва», то хозяин получал
вместе с пищей и паразита. Такой путь заражения оказался биологи-
чески выгодным для паразита, так как обеспечивал вероятность его попа-
дания в организм дефинитивного хозяина. Мордвилко полагает, что
именно так в жизненный цикл гельминтов включились беспозвоночные,
которые стали выполнять роль промежуточных хозяев.
Теория Мордвилко получила широкое признание, в особенности среди
русских паразитологов (Киршенблат, 1937; Павловский, 1937; Догель,
1947, и др.). По мнению Киршенблата она подтверждается «правилом
Фурмана», по которому у филогенетически родственных позвоночных
паразитируют родственные виды гельминтов. «Близкие формы гельмин-
тов, — пишет Киршенблат, — паразитируют у близких видов позво-
ночных, в то время, как их беспозвоночные хозяева принадлежат к раз-
ным отрядам, классам и даже типам животных» (1937, стр. 38). На этом
основании Киршенблат делает вывод о том, что в течение длительного
времени эволюция гельминтов была тесно связана именно с эволюцией
позвоночных. Беспозвоночные же как промежуточные хозяева появились
позднее.
Основной недостаток изложенных гипотез, состоит в их стремлении
«уложить развитие всех существующих форм взаимоотношений паразита
и хозяина в одну общеобязательную для всех паразитов схему» (Догель,
1947, стр. 186). Не следует, однако, забывать, что эволюция в разных
группах животных шла различными путями и поэтому у одних гельмин-
тов первичным мог быть позвоночный, у других — беспозвоночный
хозяин.
Наиболее сложным типом жизненного цикла характеризуются трема-
тоды, и вопрос о становлении этого цикла требует специального рассмот-
рения. Идеи Мордвилко и Киршенблата, несмотря па неоспоримость
их фактических данных, неприменимы к трематодам. Ошибка обоих авто-
ров заключается в том, что, обсуждая жизненный цикл, опи не делали
разницы между первым и вторым промежуточными хозяевами. Все их
рассуждения по существу касаются только происхождения второго про-
межуточного хозяина и в этом смысле безусловно правильны. Между тем
вопрос о возникновении первого промежуточного хозяина, в котором
проходит принципиально иной этап жизненного цикла трематод (раз-
витие партеногенетических поколений), должен быть поставлен
особо.
Клаус (Claus, 1889), полагавший, что трематоды возникли после
появления позвоночных, предложил следующую гипотезу. Личинки
- 293 -
трематод, паразитировавших у позвоночных, случайно заглатывались
моллюсками и приспособились к паразитированию в пих. Со временем
эти личинки начали размножаться партеногенетическим путем, т. е.
стали педогенетическими. Жизненный цикл трематод приобрел, таким
образом, характер гетерогонии. Остается, однако, непонятным, почему
личинки трематод приживались только в моллюсках; трудно предпола-
гать, что другие беспозвоночные не заглатывали их.
С позиций гипотезы о первичности позвоночных-хозяев невозможно
объяснить тот факт, что первым промежуточным хозяином для всех
видов трематод служат только моллюски. Трудно попять и другой факт —
более узкую специфичность трематод по отношению к моллюскам, чем
ко второму промежуточному и дефинитивному хозяину. Понять это можно,
только рассматривая моллюсков как первичных хозяев сосальщиков
(стр. 299), и потому гипотеза Лейкарта в этой своей части звучит более
убедительно.
Но мнению Лейкарта (Leuckart, 1879, 1886), моллюски были филоге-
нетически первыми и вначале единственными хозяевами трематод. Позд-
нее появился второй хозяин, тоже беспозвоночное, и трематоды стали
завершать свой жизненный цикл в нем. Таким образом, смена хозяев,
по представлению Лейкарта, установилась у трематод еще до появления
позвоночных. Когда в этот цикл включились позвоночные, поедавшие
второго хозяина вместе с заключенными в его теле паразитами, трематоды
стали достигать половозрелости is позвоночных. Первый и второй хозяева
перешли на роли «промежуточных». Таким образом, первый промежуточ-
ный, второй промежуточный и дефинитивный хозяева возникали в фило-
генезе последовательно, один за другим. Сходные взгляды были выска-
заны Шимкевичем (1898). Однако целый ряд особенностей жизненного
цикла трематод (см. ниже) не укладывается в созданную Лейкартом
схему.
Наибольший интерес представляет гипотеза Синицына, изложенная
мм в серии статей (1905, 1910, 1911, 1931а, 19316) и совершенно незаслу-
женно забытая. Подобно Лейкарту, Шимкевичу и другим Синицын счи-
тает моллюсков первичными хозяевами трематод. Их свободноживущие
предки (протрематоды) уже обладали, по его мнению, гетерогонией,
заключавшейся в чередовании гермафродитного и партеногенетического
поколений. Первым перешло к паразитизму партеногенетическое поко-
ление, тогда как гермафродитное еще продолжало оставаться свободпо-
живущим. Партениты, размножавшиеся в моллюсках, давали начало
расселительным личинкам-церкариям, которые по выходе во внешнюю
среду достигали там половозрелости. Свободноживущие половозрелые
протрематоды (мариты) откладывали яйца, из которых выходили личинки,
вновь внедрявшиеся в моллюсков; цикл, таким образом, замыкался.
В случае неблагоприятных условий церкарии не достигали половозре-
лости во внешней среде, а одевались плотной защитной оболочкой —
инцистировались. В таком виде они переживали неблагоприятные ус-
ловия и в то же время могли быть легко проглочены позвоночными жи-
вотными. Уже «подготовленные» к паразитическому образу жизни своим
предшествующим развитием, эти личинки, очевидно, приживались
в кишечнике позвоночных и становились эндопаразитами. В результате
свободноживущее поколение исчезло и установилось чередование двух
паразитических поколений, отличающихся между собой характером
размножения (партеногенетического и амфигенпого). Только после того
как прочно утвердился вторично возникший паразитизм мариты, поя-
вился и второй промежуточный хозяин, роль которого Синицын (1910)
рассматривает как приспособление для более верного заражения вторич-
ного хозяина-позвоночного. По вопросу о путях возникновения второго
- 294 -
промежуточного хозяина у Синицына нет разногласий с Лоосом и Морд-
ши ко.’
Гипотеза, предложенная Синицыным, рисует стройную картину посте-
пенного становления жизненного цикла трематод. Однако он допустил
серьезную ошибку, приняв, что трематоды обладали гетерогонией еще до
перехода к паразитическому образу жизни. Это ошибочное положение
повлекло за собой ряд неубедительных и даже фантастических заклю-
чений. Поскольку явление гетерогонии несвойственно своболноживу-
щим плоским червям, Синицын изъял трематод из Р lathe Im itiUii х. Непра-
вильно оцепив некоторые особенности в строении редий, он счел возмож-
ным сблизить их с коловратками, а потом с Arliculata. Эти совершенно
необоснованные выводы не нашли поддержки и, возможно, послужили
поводом к незаслуженному отрицанию всей концепции Синицына (.Морд-
вплко, 1909).
13 настоящее время гипотеза о первичном характере моллюсков как
хозяев трематод принимается многими авторами (Faust, 1917; Cable.
1934; Stunkard, 1937; Heyneman, I960; Wright, 1960; Baer et Joyeux.
1961; Петроченко, 1967, и др.). Однако по вопросу о последовательности
возникновения разных категорий хозяев трематод в филогенезе сущест-
вуют разногласия.
Очень близка к взглядам Лейкарта гипотеза Хейпемана (Heyneman,
I960). В противоположность Лейкарту Хейнеман считает, однако, что
трематоды никогда не достигали в моллюсках половой зрелости и приспо-
собились под влиянием паразитического образа жизни к бесполому раз-
множению путем полиэмбрионии. Все паразитирующие в моллюсках
стадии развития трематод он рассматривает как личиночные. По его
представлениям, трематоды выходили из моллюсков во внешнюю среду
на стадии церкарий, которые инцистировались и переживали зиму. Весной
они эксцистирова.чись и достигали половой зрелости. Хейнеман полагает,
что паразитизм трематод возник на личиночной стадии, в то время как
половозрелая форма оставалась свободноживущей.
Церкарии, инцистированные во внешней среде, могли быть случайно
заглочены различными беспозвоночными и стали их паразитами. При
поедании зараженных беспозвоночных позвоночными животными ли-
чинки трематод приживались в их кишечнике и достигали половой зре-
лости. В результате свободноживущая стадия уступила место паразити-
ческой и позвоночные сделались дефинитивными хозяевами трематод.
Хейнеман, как и Лейкарт, считает, что первый промежуточный, второй
промежуточный и дефинитивный хозяева возникали is филогенезе тре-
матод последовательно, один за другим.
В этой стройной па первый взгляд теории остается без объяснения
одна из важнейших особенностей жизненного цикла трематод, а именно
разнообразие форм, паразитирующих в моллюсках.
Хейнеман рассматривает редии и спороцисты как личинок мариты,
приобретших способность к размножению в результате паразитического
образа жизни. Однако при такой трактовке невозможно объяснить поли-
морфизм этих «личинок». Остается совершенно непонятным, почему
личинки турбелляриеобразных предков трематод могли обладать пятью
разными типами строения (мирацидий, материнская спороциста, редия
или дочерняя спороциста, церкария и метацеркария). Предположение
Хейнемана о том, что редия появляется уже после спороцисты как ста-
дия, удлиняющая жизненный цикл и способствующая увеличению про-
дукции церкарий,—совершенно не обосновано. Хейнеман не смог объяс-
1 Идея о позднем возникновении второго промежуточного хозяина принимается
также Бэром и Ж'уайэ (Baer et Joyeux, 1961).
- 295 -
пить вопрос о том, почему мирацидии превращается в материнскую
спороцисту, которая никогда пе превращается в «следующую стадию раз-
вития», т. е. в редию; почему редия вообще не претерпевает метаморфоза,
тогда как церкария превращается в метацеркарию, а последняя в мариту.
Подобный личиночный полиморфизм пе свойствен пи одному типу
беспозвоночных животных, и признание его заставило бы считать жизнен-
ный цикл трематод явлением совершенно исключительным. Между тем
эта «загадка» легко решается, если рассматривать редии и спороцисты пе
как личинок мариты, а как самостоятельные поколения.
Развиваемая нами гипотеза позволяет дать рациональный ответ на
большую часть поставленных здесь вопросов.
2. ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ВОЗНИКНОВЕНИЯ В ФИЛОГЕНЕЗЕ
ПРОМЕЖУТОЧНЫХ И ДЕФИНИТИВНОГО ХОЗЯЕВ ТРЕМАТОД
Степень патогенности и специфичности паразита по отношению к хо-
зяину позволяет в какой-то мере судить о длительности сроков их взаим-
ной адаптации. Анализируя с этой точки зрения взаимоотношения раз-
ных поколений трематод (мариты и партенит) с их хозяевами, можно
высказать обоснованные предположения о последовательности возникно-
вения в филогенезе разных категорий хозяев трематод.
Специфичность обычно трактуется как приспособленность паразитов
к определенному виду или группе видов животных-хозяев. Для явления
специфичности характерно, что оно «складывается пе сразу, а в течение
длительного времени, за которое происходит накопление и стабилизация
ряда приспособительных свойств, вырабатываемых паразитом» (Шуль-
ман, 1958, стр. НО). Специфичность, как правило, отражает исторически
сложившиеся и экологически обусловленные взаимоотношения между
паразитом и хозяином. Чем раньше сложилась система паразит—хозяин,
тем более узкой специфичностью по отношению к хозяину обладает па-
разит. Выбирая специфичность как критерий для суждения о последова-
тельности становления отдельных систем паразит—хозяин в филогенезе
трематод, не следует забывать, что специфичность пе абсолютна. Нередко
специфичность паразита к тому или иному хозяину бывает обусловлена
экологическими факторами. В ряде случаев опа может зависеть от того,
какую стадию развития проходит паразит в организме данного хозяина.
Известно, что специфичность всегда бывает более узкой по отношению
к тому хозяину, в котором осуществляется органогенез или половое
размножение паразита (Дубинина, 1953; Шульман, 1958; Baer, 1961).
Наконец, имеются случаи «расшатывания» специфичности под влиянием
факторов внешней среды (Шульман, 1958). Все это может спутать истин-
ную картину. Тем пе менее степень специфичности остается важным кри-
терием, для того чтобы, «сделав скидку» па все привходящие обстоятель-
ства, правильно оценить давность связей между паразитом и хозяином.
В жизненном цикле трематод обязательным звеном является моллюск.
Он служит первым промежуточным хозяином для всех видов трематод
независимо от того, какие животные выполняют роль второго или дефи-
нитивного хозяина. Круг окончательных хозяев трематод тоже ограничен
единой систематической группой. Гермафродитное поколение паразити-
рует только у позвоночных. Особое положение занимает второй проме-
жуточный хозяин, роль которого могут выполнять любые представители
животного мира — от кишечнополостных до хордовых включительно.
Степень специфичности трематод по отношению ко всем категориям
хозяев различна. Поясним это на конкретных примерах. Партениты
печеночной двуустки Fasciola hepatica отличаются узкой специфичностью
по отношению к первому промежуточному хозяину, роль которого выпол-
- 296 -
ияет малый прудовик Limnaea {Galba) truncatula. Имеются данные, по
которым в тех географических областях, где малый пудовик отсутствует,
партениты Fasciola hepatica могут паразитировать и в моллюсках других
видов. Но все они принадлежат только к роду Limnaea, к которому от-
носится и малый прудовик.2 В то же время специфичное гь мариты к де-
финитивному хозяину гораздо шире. Мариты Fasciola hepatica приурочены
к классу млекопитающих, но в пределах этого класса они зарегистриро-
ваны у человека и 18 видов животных, относящихся к разным отрядам
(копытные, грызуны и сумчатые). Таким образом, круг хозяев партенит
F. hepatica ограничен одним родом моллюсков, из числа которых только
один вид (малый прудовик) служит главным хозяином паразита. Специ-
фичность же мариты значительно шире, и она паразитирует у 1!) видов
млекопитающих, относящихся к четырем разным отрядам.
Еще более резкая разница существует между степенью специфичности
трематод к первому и ко второму промежуточным хозяевам. Так, у раз-
ных представителей сем. Strigeidae, партениты которых приурочены
в основном к легочным моллюскам, роль второго промежуточного хо-
зяина могут выполнять не только представители разных отрядов моллю-
сков, по также пиявки, олигохеты, рыбы, амфибии, рептилии и птицы.
Различная степень специфичности трематод по отношению к разным
категориям животных хозяев выступает особенно ясно при рассмотрении
конкретных жизненных циклов. Так, папример, партениты вида Opislhio-
glyphe гапае узко специфичны к первому промежуточному хозяину,
которым могут быть только представители р. Limnaea \L. stagnalis реже
L. {Radix} ovata и L. {Galba)palustris}. Вторым промежуточным хозяином
Opistioglyphe гапае служат такие далекие друг от друга животные, как
моллюски и амфибии. Дефинитивным же хозяином могут быть амфибии,
относящиеся к разным отрядам {Anura и Urodela} и некоторые рептилии.
Для вида Echinostoma revolutum первым промежуточным хозяином слу-
жат легочные моллюски родов Limnaea и Planorbis. Вторым — не только
разные виды моллюсков, как брюхоногих {Pulmonata и Prosobranchia},
так и пластинчатожаберных, но и различные амфибии. Роль дефинитив-
ного хозяина Echinostoma revolutum выполняют позвоночные -- птицы
разных отрядов {Anseriformes, Galliformes, Passeriformes) и некоторые
млекопитающие (кошка, мышь, свинья, ондатра и др.).
Партениты сосальщика Lepocreadium album паразитируют у трех видов
моллюсков, относящихся к отр. Prosobranchia. Метацеркарпи же отме-
чены у голожаберных и пластинчатожаберных моллюсков, сифонофор,
гребневиков, гидроидных и сцифоидных медуз и у других морских бес-
позвоночных. Мариты Lepocreadium album тоже довольно широко спе-
цифичны и описаны от целого ряда морских рыб, относящихся к разным
родам и семействам.;
Разница в степени специфичности трематод к разным категориям их
хозяев неоднократно отмечалась в литературе (Синицын, 1911; Heyneman,
1960; Wright, 1960; Baer, 1961, и др.). Бэр (Baer, 1961), указывая на более
широкую специфичность марит, объясняет ее экологическими факторами.
Причины же узкой специфичности партенит он видит только в том, что
эти поколения растут и размножаются в организме хозяина. Это звучит
недостаточно убедительно, так как мариты тоже размножаются в орга-
низме хозяина и многие из них (например, Fasciolidae, Notocotylidae,
Paramphislomatidae, Opisthorchidae и др.) проходят в хозяине все стадии
органогенеза -- от метацеркарий до половозрелой особи.
Совершенно справедливо подчеркивает Одепинг (Odening, 1965b,
1965с), что специфичность трематод к моллюскам носит не экологиче-
2 В последнее время малый прудовик опять включен в состав р. Limnaea.
- 297 -
ский, а филогенетический характер. Строгая приуроченность партенит
к ниду (или близким видам) моллюска-хозяина столь же закономерна,
как и более широкая специфичность марит к позвоночным. Это позволяет
утверждать, что позвоночные стали хозяевами трематод позднее, чем
моллюски. Тем пе менее определенная приуроченность систематических
групп трематод к группам их хозяев (стр. 233) указывает на существование
длительной совместной эволюции трематод и позвоночных.
Специфичность трематод ко второму промежуточному хозяину наимень-
шая,3 и поэтому сроки его становления в филогенез!' следует считать
наиболее поздними. Круг животных, выполняющих роль второго проме-
жуточного хозяина трематод, обусловлен, как правило, пе их система-
тическим положением, а общностью их экологии. Не менее важно и то,
что они входят в спектр питания дефинитивного хозяина (Looss, 1892b;
Мордвилко, 1908, 1909; Синицын, 1910; Догель, 1947; Baer, 1901, и др.).
Сосальщик Opisthioglyphe гапае, например, паразитирует в лягушках
Rana ridibunda, которые питаются головастиками и мелкими моллю-
сками. Соответственно вторым промежуточным хозяином этого вида
служат головастики и брюхоногие моллюски. Близкий вид сосальщи-
ков — Opisthioglyphe rastellus паразитирует в другом виде лягушек
{Rana temporaria'), в питании которых преобладают насекомые. Именно
насекомые служат вторым промежуточным хозяином для этого вида.
Для сосальщиков Clinostomum complanatum, дефинитивным хозяином ко-
торых служат рыбоядные птицы, второй промежуточный хозяин—рыба.
Мариты вида Lepocreadium album паразитируют в рыбах планктофагах,
и круг их вторых промежуточных хозяев ограничен планктонными беспо-
звоночными, и т. д.
Жизненные циклы трематод могут претерпевать в процессе эволюции
значительные изменения. Нередко они выражаются во вторичном укора-
чивании цикла (стр. 323), которое осуществляется за счет выпадения вто-
рого промежуточного или дефинитивного хозяина. Однако связи между
партенитами трематод и первым промежуточным хозяином, т. е. моллю-
сками, почти никогда пе нарушаются. Из 4000 видов трематод только
для 2 видов первым промежуточным хозяином служит не моллюск, а по-
лихета (стр. 329). Очевидно, что взаимоотношения между трематодами и
моллюсками устоялись, а консервативность наследственного признака
обычно служит показателем его древности (Шульман, 1958).
Одной из общих закономерностей эволюции паразитов является
взаимная адаптация паразита и хозяина, в результате которой в доста-
точно устоявшихся системах паразит—хозяин патогенное воздействие па-
разита незначительно. Анализируя жизненный цикл трематод в этом
плане, важно отметить, что моллюски, как правило, довольно легко
переносят внедрение мирацидиев и живут длительный срок, несмотря
на интенсивное размножение партенит в их организме. Поселение мариты
в дефинитивном хозяине хотя и вызывает тяжелые нарушения его
жизнедеятельности, все же редко становится причиной смерти хозяина.
Наибольшей патогенностью по отношению к хозяину несомненно обла-
дают метацеркарии (стр. 181>), которые в процессе своей миграции по телу
хозяина и вследствие локализации в жизненно важных органах (мозг,
глаза) нередко вызывают массовую гибель зараженных животных (стр. 187).
Эти данные находятся в полном соответствии с развиваемой здесь гипо-
3 В отдельных случаях, если на фазе метацеркарии осуществляется органогенез,
специфичность ко второму промежуточному хозяину может быть и очень узкой (стр. 185).
Эти исключения немногочисленны и пе противоречат общему ходу наших рассуждений,
тем более что метацеркарии многих видов, даже претерпевающих метаморфоз на этой
стадии, обладают широкой специфичностью по отношению ко второму хозяину (на-
пример, Tetracotyle ardea, Paracoenogonimus ovatus и Др.).
- 298 -
тезой. Они служат липшим доказательством того, что моллюск — это
филогенетически самый древний хозяин трематод. Вторым по времени
возникновения нужно считать дефинитивного хозяина-позвоночное; на-
конец, последним — второго промежуточного хозяина.
Данные о морфологии марит, с одной стороны, и партенит — с другой,
тоже подтверждают только что изложенные взгляды. В строении парте-
ногенетического и гермафродитного поколений можно найти много черт,
указывающих на общность их происхождения. Отчетливо прослеживается
гомология кожно-мускульного мешка; паренхима, развитая у мариты.
имеется и у партенит на ранних стадиях их онтогенеза. Вероятно, гомо-
логичны одноклеточные глоточные железы мариты и редий и т. д. В то же
время гермафродитное и партеногенетическое поколения трематод ха-
рактеризуются разным уровнем морфо-физиологического регресса
(стр. 271) и разной степенью приспособленности к паразитическому образу
жизни. Мариты значительно менее изменены паразитизмом, чем редии и
в особенности спороцисты. По-видимому, гермафродитное поколение
перешло к паразитическому образу жизни позднее, чем партеногенетиче-
ское. Именно поэтому в его организации и сохранилось так много черт
строения, свойственных свободноживущим турбелляриям. Редии и споро-
цисты, напротив, должны рассматриваться как филогенетически более
древние, первичные поколения трематод.
3. ПУТИ СТАНОВЛЕНИЯ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА
Предлагаемая гипотеза в значительной степени основывается на взгля-
дах Синицына. Она построена исходя из сравнительного анализа дан
ных по развитию современных трематод с учетом случаев атавизма
и аберрантного течения жизненных циклов у отдельных видов. Для пони-
мания тех или иных этапов эволюции трематод привлечены также дан-
ные, характеризующие процесс перехода к паразитизму и становления
жизненных циклов в других группах гельминтов.
1) Возникновение симбиоза между протрематодами
и моллюсками. Переход от симбиоза
к паразитизму
Гипотетические протрематоды были свободпоживущими организмами,
близкими по своей морфологии к прямокишечным турбелляриям группы
Dalyelliida (стр. 2(15). Развитие их осуществлялось, по-видимому, с мета-
морфозом (рис. 151, а). Основанием для такого предположения может
служить наличие метаморфоза у некоторых современных морских Rhab-
docoela (например, у Fecampia и Desmote).
Личинки протрематод, возможно, держались вблизи дна, под кам-
нями или использовали как укрытие раковины моллюсков. В последнем
случае они легко могли попадать в мантийную полость .моллюсков и
поселяться там, становясь, таким образом, «квартирантами». Это предполо-
жение кажется весьма правдоподобным. В мантийной полости современ-
ных моллюсков нередко поселяются различные мелкие коммепсальные
организмы (разные Rhabdocoela, Chaelogaster и др.).
Переход личинок протрематод от свободного существования к «квар-
тиранству» типа эпиойкии совершался постепенно, и личинки, в течение
длительного времени, вероятно, еще сохраняли связь с внешней средой.
Об этом можно судить по некоторым современным комменсальным Rhabdo-
coela. Так, турбеллярий Castredella, обитающие в качестве «квартирантов»
в выводковых камерах Asellus aquaticus, могут периодически покидать
хозяина и подолгу живут в воде (Беклемишев, 1937).
- 299 -
Возникновение коммепсальиых личинок, поселившихся в мантийной
полости моллюсков, но не утративших связи с внешней средой (рис. 151, б),
вероятно, и было первым шагом на пути перехода протрематод к парази-
тизму.
Гермафродитная ярщо
особь
Личинка
Гермафродитная
особь
яйцо
ПН|Н11Ш1111Н||ТТТПТ
Личинка
lllllliiiiiiiiiiinilllllll
Личинка
Гермафродитная
особь
яйцо
Личинка
2 ---- Личинка
п1||1111111111111111Р111111|11НГ11ТПГ
1 Партеногенетическая
хозяин-моллюск
хозяин-позвоночное
Рис. 131. Становление жизненного цикла в филогенезе.
а — жизненный цикл свободножпвутей щютрематоды; б возникновение личи-
ночного паразитизма; в — появление половозрелого паразитического поколения
в моллюске; г - переход паразитического поколения к партеногенезу; О — переход
свободпоживущего гермафродитного поколения к паразитированию в хозянне-позво-
J1 (>Ч НI >м.
Симбиотические взаимоотношения между двумя организмами нередко
служат первой ступенью для перехода одного из них к паразитическому
образу жизни. По Кнорре (1937), немалую роль играет при этом наличие
у одного из партнеров «склонности» к паразитизму и разница в величине
партнеров (будущий паразит должен быть намного меньше будущего
хозяина). Кроме того, переход к паразитическому существованию обычно
облегчается некоторыми морфологическими и физиологическими (напри-
мер, тип обмена веществ) особенностями будущего паразита.
— 3,00 —
Гипотетические протрематоды несомненно обладали всеми предпо-
сылками для того, чтобы стать паразитами моллюсков. Наличие симбио-
тических отношений типа эпиойкии между моллюсками и протрематодами
послужило своего рода трамплином для перехода этих комменсалов
к паразитическому образу жизни. По размерам протрематоды были,
конечно, неизмеримо меньше моллюсков. Не подлежит сомнению и на-
личие у них «склонности» к паразитизму, столь отчетливо выраженной
у их ближайших родичей — прямокишечных турбеллярий Dallyeliida.
Сейчас трудно сказать, были ли какие-нибудь морфологические особен-
ности, облегчавшие им этот переход. Но не исключено, что известную
роль могло сыграть строение покровов, которые, вероятно, были пред-
ставлены пе ресничным эпителием, а тегументом с погруженными
ренхиму участками цитоплазмы, несу
гцими ядра. При таком положении ядер
они были лучше защищены от воздей-
ствий со стороны организма хозяина.
Нротрематодам, как и всем водным
организмам, несомненно был свойствен
аэробный обмен, но это не могло слу-
жить им помехой. Переселившись из
мантийной полости моллюсков в его
внутренние органы, эти предки трема-
тод могли лопасть в гемоцель. Между
тем в гемолимфе моллюсков всегда
имеется свободный кислород (стр. 78),
и поэтому переход личинок протрема
тод к эпдопаразитизму не был связан
с необходимостью перестройки типа об-
мена веществ. Сделавшись эндопарази-
тами, они продолжали оставаться аэро-
бами.
в па-
Рис. 152. Fecampia xanthocephala.
(По Caullcry el Mesnil).
a - - личинка; б — половозрелая особь;
в — кокон с яйцами.
Предположение о переходе протрематод от «квартирапства» в
тайной полости к паразитированию в гемоцеле моллюсков находит
мап-
себе
подтверждение в характере жизненных циклов некоторых современных
трематод. Так, личинки (мирацидип) сосальщика Parumphislontum inicro-
bothrium в процессе заражения моллюска сначала всегда заползают
в его дыхательное отверстие и только оттуда, пробуравливая стенку
легкого ( = мантпйной полости), попадают в гемоцель, где и претерпевают
метаморфоз, превращаясь в материнскую спороцисту (Lengy, I960).
Очень существенно также и то, что именно в гемоцеле локализуются
материнские спороцисты большей части видов трематод. Л поколение
материнских спороцист, судя по уровню их морфо-физиологического регрес-
са (стр. 271), следует рассматривать как самое древнее поколение трематод,
раньше всех остальных перешедшее к паразитическому образу жизни.
Паразитизм протрематод, вероятно, первоначально носил личиночный
характер. Достигнув определенной стадии развития, личинки, возможно,
покидали организм хозяина и проделывали свой метаморфоз во внешней
среде (рис. 151, б). Половозрелая форма оставалась, таким образом,
свободноживущей. Примеры подобных жизненных циклов нам известны.
Так, личинки нематод AUoinema способны проникать в слизней {Arion).
Паразитируя в них, личинки интенсивно растут, но для достижения
половой зрелости покидают хозяина и выходят во внешнюю среду. Поло-
возрелые нематоды остаются свободными (Догель, 1947).
Поселение в организме хозяина и питание за его счет всегда способ-
ствует интенсивному росту п развитию паразита. Поэтому неудивительно,
что со временем личинки протрематод стали достигать половозрелое,™
- 301 -
в организме своего хозяина-моллюска. Можно допустить, что с этого
момента во внешнюю среду должны были выходить уже не личинки, а по-
ловозрелые особи, откладывающие яйца в воде. Именно такой тип жизнен-
ного цикла характерен для современных паразитических турбеллярий
Fecampia xanthocephala (Caullery et Mesnil, 1903). Личинки этого вида
внедряются в хозяина {Idothea neglecta) и достигают в нем половозрелости.
Однако взрослая особь в организме хозяина не размножается и выходит
во внешнюю среду. Яйца откладываются в своеобразный кокон, образо-
ванный за счет выделений кожных желез.
Протрематоды не остановились па этой стадии адаптации к паразитизму;
вероятно, следующим важным моментом их эволюции было приобрете-
ние способности размножаться в организме хозяина. Паразитическая
особь перестала выходить во внешнюю среду для откладки яиц. Выве-
денные из полового отверстия паразита яйца попадали в гемоцель мол-
люска и развивались там до стадии личинки.
Вероятность такого предположения подкрепляется данными о разви-
тии одного из видов современных трематод {Fasciola halli). Материнские
спороцисты этого сосальщика откладывают партеногенетические яйца
(единственный случай у трематод!), которые в течение некоторого вре-
мени остаются соединенными с материнской особью, по, достигнув стадии
12 бластомер, отрываются и заканчивают свое развитие в гемоцеле мол-
люска (Синицын, 1933; цит. по Скрябину, 1948).
Личинки, развивавшиеся из яиц, откладываемых паразитическими
протрематодами, должны были покидать организм хозяина и выходить
в воду, выполняя, таким образом, роль расселительпых личинок. Даль-
нейшая судьба их могла быть двояком. Они могли либо проникать в но-
вые особи моллюсков (именно так идет жизненный цикл Fecampia), либо
заканчивать свое развитие во внешней среде. В последнем случае наряду
с поколением паразитических протрематод должны были сохраниться
и свободпоживущие.
Эволюция протрематод, очевидно, пошла по второму пути, и их жиз-
ненный цикл усложнился за счет возникновения чередования двух поко-
лений — паразитического и свободноживущего (рис. 153, в). Самая воз-
можность сохранения свободноживущих протрематод не представляет
собой чего-либо исключительного и связана с «консервативностью», при-
сущей многим биологическим явлениям. У современных трематод такой
тип жизненного цикла не сохранился. Но он известен для некоторых
нематод {llhabdias bujionis, Strongyloides stercoralis), у которых существует
чередование свободноживущего и паразитического поколений.
2) Возникновение гетерогонии и эволюция способов
размножения у паразитических протрематод
Для паразитических организмов характерны высокая половая продук-
тивность и тенденция к ускорению всех процессов, связанных с размноже-
нием. В ряде случаев возникает способность к живорождению, половая
система паразитов, как правило, гермафродитна пли вторично становится
таковой; нередко возникает партеногенез. Все эти особенности не могли
не найти своего отражения в процессе эволюции паразитического поколе-
ния протрематод.
Прежде всего, вероятно, имело место возрастание половой продуктив-
ности — наиболее обычная реакция па паразитический образ жизни.
У современных паразитических Hhabdocoela (Grajjillidae, Fecampldae) это
явление тесно связано с гипертрофированным развитием женского поло-
вого аппарата и нередко с упрощением строения половой системы в це-
лом. У Fecampia. например, наблюдается редукция мужской половой
- 302 -
системы. Она низводится до группы сперматогониев. которые, соединяясь
с яичниками, образуют своеобразную гермафродитную железу. Одно-
временно редуцируются копулятивные органы и желточники. У другого
представителя Fecampidae — Cronborgia развиваются карликовые самцы
(Christensen a. Kahnenworff, 1964) — явление, нередко предшествующее
возникновению партеногенеза. Одним из этих путей могла идти и эволю-
ция паразитического поколения протрематод. Редукция, а затем полное
исчезновение мужской половой системы привели к появлению у них
партеногенеза.
Вопрос о причинах возникновения партеногенеза не можег считаться
окончательно разрешенным. Бесспорно лишь то, что этот способ размно-
жения носит вторичный характер. В каждом конкретном случае его
появление связывают с воздействием внешней среды. Многочисленные
экспериментальные исследования по чередованию поколений у коловра-
ток и дафний показывают, что их размножение осуществляется партено-
генетическим путем лишь при благоприятных условиях (достаточное
количество пищи, оптимальная температура и т. д.). Существует и извест-
ная видовая предрасположенность к партеногенезу, выражающаяся
в большей или меньшей способности яйцеклетки преодолевать факторы,
тормозящие ее «самостоятельное» (без оплодотворения) развитие (Мясое-
дов, 1935).
У паразитического поколения протрематод были обе предпосылки.
Изобилие пищевых веществ, обусловленное паразитическим образом
жизни, способствовало увеличению плодовитости протрематод и ускорен-
ному созреванию их половых продуктов, а это обычно бывает связано
с возникновением способности к партеногенетическому развитию яиц
Догель, 1947, 1962). Выше уже отмечалась (стр. 269) «склонность» к пар-
теногенезу, свойственная ближайшим родственникам протрематод —
прямокишечным турбелляриям.
Вследствие генотипической однородности развивающегося потомства
партеногенез обычно рассматривается как биологически невыгодный спо-
соб размножения. Тем не мепее появление способности к партеногенезу
у протрематод можно считать важным адаптивным признаком. Партено-
генетические яйца, как правило, бывают более бедны питательным мате-
риалом, чем оплодотворенные. Поэтому развитие их осуществляется .зна-
чительно быстрее (Мясоедов, 1935), а это дает возможность появления
большого числа поколений за один и тот же отрезок времени. Очень
важно, что параллельно с паразитическим продолжало существовать исво-
бодноживущее поколение протрематод, размножающееся амфигепным пу-
тем. Благодаря этому генотипическая однородность потомства, возни-
кающая при партеногенезе, не могла оказать тормозящего влияния на
прогрессивную эволюцию протрематод.
Сохранение свободножпвущего гермафродитного поколения наряду
с паразитическим, получившим способность к партеногенетическому раз-
множению, привело к возникновению у протрематод гетерогонии. Па
данном этане эволюции она заключалась в чередовании поколений —
свободпоживущего гермафродитного с паразитическим партеногенетиче-
ским (рис. 151, г).
Сходный тип гетерогонии известен в настоящее время для двух видов
нематод: Hhabdias bujonis и Strongyloides slercoralis. Раздельнополые сво-
бодпоживущие Hhabdias bujonis откладывают яйца, из которых выходят
личинки, пропикающие в организм хозяина (лягушки). Эти личинки
достшают половозрелости, становясь протерапдрическими гермафродит-
ными особями, которые отличаются от свободноживущих большими раз-
мерами и более высокой половой продуктивностью. Откладываемые ими
яйца содержат сформированных личинок, которые и выводятся во впеш-
- 303 -
июю среду, где превращаются в раздельнополых свободпоживущнх нема-
тод (Мечников, 1863). Сходным путем проходит и жизненный цикл пара-
зита обезьян Strongyloides stercoralis. Паразитическое поколение этого
вида представлено партеногенетическими самками. Во внешнюю среду
выводятся яйца или личинки, которые либо могут непосредственно зара-
жать новые особи хозяина, либо дают начало свободноживущему раз-
дельнополому поколению. Тот пли иной путь развития определяется
условиями внешней среды (Smyth, 1962). Догель (1947, 1962) рассматри-
вает жизненные циклы этих нематод как живую иллюстрацию одного
из путей возникновения паразитизма.
3) Возникновение феномена живорождения
и появление дочерних паразитических
поколений
Живорождение возникло у паразитических протрематод как реакция
на изобилие нищевых веществ, предоставляемых паразиту организмом
хозяина. Самый факт живорождения у плоских червей не представляет
собой чего-либо исключительного. Ойо свойственно маритам некоторых
видов современных трематод и ряду монотеистических сосальщиков.
У многих свободноживущих турбеллярий (Hhabdocoela, Typhloplanidae)
наблюдается переход к живорождению в летний период, когда этому
способствует наступление благоприятных условий температуры и пита-
ния. Развитие летних (су питанных) яиц происходит при этом в теле ма-
теринской особи, и наружу выходят вполне сформированные молодые
турбеллярип (Беклемишев, 1937). Живородящее поколение турбеллярий
р. Mesostomum отличается слаборазвитыми желточниками. Летние яйца
бедны запасными питательными веществами, тогда как в зимних яйцах,
развивающихся во внешней среде, желтка много. Это обстоятельство
позволяет попять ход тех изменений, которые произошли в строении
женской половой системы паразитических протрематод и которые нашли
свое крайнее выражение у партенит современных сосальщиков. В связи
с живорождением у них прекращается формирование сложных эк.золе-
цптальных яиц, так как зародыш получает необходимые энергетические
вещества от материнского организма. Исчезает необходимость в защит-
ной яйцевой скорлупе. В результате желточпики, утратившие свое зна-
чение, подвергаются редукции. Как следствие присущей паразитам тен-
денции к ускорению процессов размножения дробление яйца начинается
до мсйоза, т. е. смещается иа стадию оогония. Наконец, в качестве одного
из дополнительных путей к увеличению числа зародышей возникает по-
лиэмбриония.
Все это, разумеется, произошло не сразу. По самый факт перехода
паразитического поколения протрематод к живорождению стал принци-
пиально важным моментом их эволюции, так как послужил толчком для
возникновения целой серии взаимосвязанных морфологических и биоло-
гических изменений.
Паразитические нротрематоды стали отрождать расселнтельных ли-
чинок, покидавших организм моллюска. Этот этап их эволюции находит
свое отражение в ходе аберрантных жизненных циклов некоторых совре-
менных трематод. Так, ио данным Сьюэлла (Sewell, 1922), в спороцистах
одного из представителей сем. Cyalhocolylidae (Cercaria indica XV) из
зародышевых клеток развиваются не дочерние спороцисты или церкарии,
а мирацидии. Развитие этих личинок проходит внутри тонкой кле-
точной оболочки (гомолог желточной мембраны). Сформировавшиеся ми-
рацидии разрывают ее и попадают в полость тела спороцисты, из которой
выходят наружу через «родильную пору». Отрождаемые спороцистами
- 304 -
мирацидии вполне жизнеспособны и оживленно плавают в воде. Их даль-
нейшая судьба, к сожалению, не была прослежена.
Не менее интересны и наблюдения Вудхеда (Woodhead. 1931) над
жизненным циклом некоторых американских представителей р. Bucepha-
lus. Эти трематоды имеют разветвленную материнскую спороцисту, в по-
лости которой развиваются маленькие ресничные личинки. Не выходя
из тела материнской особи, личинки превращаются в половозрелую фазу.
условно названную Вудхедом «редиеп». Опа напоминает своим обликом
свободноживущих Bhabdocoela. Тело «редий» одето ресничным эпи гелием,
на переднем конце имеется пара глазков. Половая система гермафро-
дитна и представлена довольно крупным семенником, яичником и жел-
точниками.
Глотка массивного тина, расположена вентрально, в средней части
тела червя. «Редия» вскоре утрачивает реснички и глазки и только после
этого приступает к размножению. Таким образом, личинки дочернего
поколения проделывают метаморфоз, не покидая тела материнской особи.
Туг же происходит и обусловленная паразитизмом деградация дочерних
особей. Такой своеобразный цикл можно объяснить как рекапитуляцию.
Сделанное Вудхедом открытие позволяет понять тот путь, по которому
могла идти эволюция протрематод после того, как установилось чере-
дование свободпоживущего и паразитического поколений. Личинки, от-
рождаемые особями паразитического поколения и выходившие во внеш-
нюю среду, со временем переставали покидать организм моллюска хо-
зяина, а потом и тело материнской особи. Их метаморфоз был подавлен,
и паразитические протрематоды стали отрождать половозрелых особей,
способных сразу же приступать к размножению.
Такое направление эволюции протрематод определяется закономер-
ностью, усгаповленпой Шмальгаузеном. которая гласит, что «организм,
переходящий во время последних фаз онтогенеза в другую среду, на-
чинает преждевременно созревать еже в той среде, в которой раньше
развивалась только личинка» (1946. стр. 482). Важно отметить, что это
происходит особенно часто в тех случаях, когда личинка находится «в ус-
ловиях более обеспеченной жизни, чем взрослое животное (в его среде)»
(Шмальгаузеп. 1946, стр. 482). Именно эго обстоятельство было харак-
терно для протрематод. В организме моллюска их личинки находились
в условиях более благоприятных но сравнению с тем, что ожидало их
во вне,'пней среде. 'Гак. очевидно, и возникло второе паразитическое по-
коление протрематод. Морфологически оно, вероятно, было ближе к сво-
бодпоживущему и отличалось от материнского поколения, уже претер-
певшего к этому времени регрессивные изменения, большей сложностью
организации.
Особи второго паразитического поколения размножались, отклады-
вая яйца или Отрождая живых личинок, выходивших во внешнюю среду.
Однако вследствие упомянутой выше закономерности завершение онто-
генеза этих личинок тоже сдвигалось на период их паразитирования
в моллюске. В результате могло появиться несколько последовательно
возникавших дочерних паразитических поколений. 'Гем пе менее должны
были сохраниться и личинки, необходимые для распространения вида.
Попадая но внешнюю среду, эти личинки по-прежнему завершали там
свой онтогенез. Жизненный цикл протрематод сохранял таким образом
характер гетерогонии, по свободноживущее поколение чередовалось те-
перь не с одним, а с двумя (а впоследствии и с несколькими) паразити-
ческими (рис. 151, <>).
Трудно сказать, каково было строение расселительных личинок. Од-
нако можно с большой долей вероятности полагать, что по мере эволюции
паразитических протрематод отрождаемые ими личинки покидали тело
20 'Г, А. Гпиецинскао
305
материнской особи па псе более поздней стадии развития. В конце концов
они стали близко напоминать своим обликом взрослых червей, отличаясь
от них лишь отсутствием половых желез. Это могло быть обусловлено
упомянутой выше закономерностью, а также и свойственной паразитам
тенденцией к появлению живорождения.
Будучи личинками свободноживущего поколения, выходившие в воду
особи сохраняли ряд черт, характерных для свободных, турбеллярий.
У них, очевидно, были глаза, сенсиллы, кожные и рабдитные железы,
глотка и кншечнш;, сложно устроенная нервная и экскреторная системы.
Иными словами, эти личинки должны были напоминать современных
церкарий, хотя, может- быть, не имели присосок, отсутствовавших у сво
бодпоживущего поколения протрематод. Это сходство етце более усиди
лось, когда иа каком-то. возможно, довольно позднем, этапе эволюции
у них возник важный для расселительной стадии орган движения в виде
мускулистого хвостового придатка.
По-видимому, именно таким путем в жизненном цикле протрематод
появились расселится ьные личинки нового тина строения.
4) 3а м е и а с в о б о д поживу щ его поколения
паразитическим и с т а п о в л е п и е
первичного жизненного цикла трематод
Трудно утверждать в какой именно последовательности происходили
;е или иные изменения в строении и биологии паразитических поколений
протрематод. Мы не знаем, что возникло раньше — партеногенез или
живорождение; не знаем, в какой период появились дочерние паразити-
ческие поколения, какого уровня регресса достигло к этому времени
материнское поколение и т. д. Ясно лишь, что все эти этапы на протяжении
длительного времени были связаны только с одним хозяином — моллю-
ском. После появления позвоночных жизненный цикл протрематод су-
щественно изменился.
Эндопаразитизм в большинстве случаев возникает в результате слу-
чайного заноса в кишечник яиц или зародышей свободных животных
(Догель, 1947). Очевидно, именно этим путем осуществился переход
к паразитическому образу жизни того поколения протрематод, которое
до сих пор еще оставалось свободноживущим.
Плавающие в воде церкариеподобпые личинки свободного поколения
могли быть заглочены позвоночным животным. Благодаря некоторым
особенностям строения и физиологии этих личинок они при этом не по-
гибали и получили возможность стать в конце концов паразитами позво-
ночных (рис. 151, 5).
Как указывает Догель (1947), при случайном заносе личинок свобод-
ноживущих форм в кишечник позвоночного их переход к паразитизму
облегчается в том случае, если эти личинки обитают в илу или в гниющих
органических остатках и соответственно обладают способностью к апокси-
бпозу. Личинки свободного поколения протрематод, развитие которых
проходило в организме хозяина, должны были обладать ферментными
системами, обеспечивающими анаэробный обмен. Это явилось важной
физиологической предпосылкой к выживанию личинок, заглоченных по-
звоночным, в повой для них среде. У личинок были рабдитные железы.
Рабдиты турбеллярий, будучи выброшены наружу, разбухают, образуя
вокруг тела червя защитный слой. Этим свойством должны были обла-
дать и рабдиты личинок протрематод. Образуемая ими защитная обо-
лочка могла предохранять заглоченную животным личинку от пагубного
для нее воздействия его пищеварительных соков. Возможно, что важную
роль сыграли и закрепляемые отбором биологические реакции личинок.
306 -
У многих современных гельминтов существует так называемая «реакция
бегства» (Догель, 1944), выражающаяся в том, что заглоченная личинка
паразита стремится покинуть кишечник хозяина и временно паразити-
рует в других органах. Она возвращается лишь после того, как у нее
развиваются специальные защитные приспособления. «Реакция бегства»,
возможно, послужила одним из путей адаптации личинок протрематод
к паразитированию в позвоночных.
По мере того как личинки свободного поколения upoiрематод приспо-
сабливались к паразитическому образу жизни, они утрачивали способность
к жизни во внешней среде. Секрет рабдитных желез личинок постепенно
приобретал способность уплотняться и затвердевать в воде, подобно тому,
как это имеет место у паразитических турбеллярий Fecanipia. Вокруг
тела личинки стала образовываться защитная оболочка (циста), под при-
крытием которой личинки могли длительное время сохранять жизне-
способность. Таким путем возникла покоящаяся личиночная фаза —
адолескария; это оказалось приспособлением, позволившим личинке пе-
реживать какое-то время во внешней среде до попадания ее в кишечник
позвоночного хозяина. Постепенно вырабатывалась поддерживаемая от-
бором способность личинок избирательно ипцистироватъся на мелких
камушках или раковинах, заглатываемых птицами, на траве, которая
служит пищей птицам или млекопитающим и т. д. Вследствие этой адап-
тации случайное заглатывание личинок позвоночными стало приобретать
закономерный характер.
Вероятно, личинки еще сохраняли в течение некоторого времени воз-
можность двоякого пути развития. Часть личинок, попадавшая в ки-
шечник позвоночных, достигала в них половой зрелости, тогда как дру-
гая часть по-прежнему заканчивала свое развитие во внешней среде.
Дальнейший путь эволюции, вероятно, определился довольно скоро.
У нротрематод, паразитировавших в позвоночных, должна была резко
возрастать плодовитость. Их многочисленное потомство постепенно вы-
теснило протрематод с прежним типом жизненного цикла.
G момента окончательного исчезновения свободноживущего поколе-
ния, которое уступило место поколению, паразитирующему в позвоноч-
ных, закапчивается процесс эволюции протрематод.
Установившийся при этом тип жизненного цикла заключался в чере-
довании паразитического партеногенетического поколения, обитавшего
в моллюсках, с паразитическим же гермафродитным поколением в по-
звоночных животных (рис. 151, д'). Такой тип жизненного цикла свой-
ствен современным трематодам подотрядов Fasciolata, Р aramphistomatala
и Notocolylata. Все многообразие жизненных циклов современных тре-
матод представляет собой различные вариации этого первичного типа.
На основании изложенного в этой главе материала можно полагать,
что поколение материнских спороцист современных трематод соответ-
ствует первому паразитическому поколению протрематод. Редии же
соответствуют филогенетически более молодому, второму (дочернему)
поколению. Современных марит, очевидно, следует рассматривать как
потомков свободноживущего поколения нротрематод, последними пере-
шедших к паразитизму.
5) Изменения физиологии и морфологии протрематод,
обусловленные переходом к паразитизму
Первые паразитические протрематоды были обитателями гемоцеля
моллюсков. Благодаря наличию растворенного в гемолимфе свободного
кислорода эти паразиты оставались аэробными организмами. Однако
- 307 -
20*
с появлением дочерних паразитических поколений стала возрастать интен-
сивность инвазии хозяина. Число особей паразитов увеличивалось, и они
были вынуждены переселиться из гемоделя в другие органы моллюска.
Мигрировали, вероятно, дочерние поколения, более подвижные и менее
измененные паразитизмом. Этот процесс нашел отражение в ходе жизнен-
ного цикла и в особенностях локализации партенит современных трема-
тод. Материнская спороциста, как правило, неподвижная и дошедшая
до крайней степени общей дегенерации, локализуется чаще всего в ге-
моцеле. Напротив, редии и дочерние спороцисты поселяются преиму-
щественно в пищеварительной железе (печени) хозяина. Именно в печени,
в тканях которой откладываются большие запасы гликогена, паразиты
нашли наиболее благоприятные условия существования. Однако посе-
ление в толще тканей неизбежно было связано с необходимостью при-
способления к жизни в условиях кислородного дефицита. Переход к апо-
кспбиозу требовал от паразитов перестройки всего тина обмена веществ,
появления новых ферментных систем, которые обеспечивали бы возмож-
ность анаэробного расщепления гликогена. Эта перестройка происхо-
дила, вероятно, постепенно и продолжалась в течение длительного вре-
мени. Приобретение протрематодамп способности к апоксибиозу явилось
очень важным этапом их эволюции, облегчившим возможность перехода
всей группы нротрематод к эндопаразитизму.
В начальный период приспособления к паразитированию в гемоцеле
моллюсков протрематоды морфологически не отличались от особей сво-
бодноживущего поколения. Однако паразитическпй образ жизни не мог
не сказаться па особенностях их строения и размножения.
Обеспеченные изобилием пищевых веществ и защищенные организ-
мом хозяина о г внешних воздействий, паразитические ирстрематоды под-
вергались, очевидно, лишь «общей элиминации факторами случайного
характера» (Шма.тьгаузен, 1946. стр. 491) -- вредные для моллюсков
абиотические факторы, враги моллюсков против которых обитающие
в них паразиты не могут иметь никаких средств защиты, и т. и. При
таком характере элиминации эффективность естественного отбора, как
правило, снижается, так как нет избирательной гибели неприспособлен-
ных особей. По Шмальгаузену (1946), при этом происходит естественный
отбор только на максимальную плодовитость. В то же время, как ука-
зывает Шма.тьгаузен, в таких случаях идет непрерывное накопление
мутаций и возрастает изменчивость. Веспорядочное накопление мутаций
приводит в конце концов к дезорганизации и явлениям недоразвития.
Эти закономерности, по-видимому, и определили ход эволюции парази-
.тического поколения нротрематод.
О характере их регрессивных изменений .можно судить на основании
изучения партенит современных трематод. Имеются три типа строения
партенит — материнская спороциста, родия и дочерняя спороциста. Все
они гомологичны друг другу (стр. 279). Редии отличаются наибольшей
сложностью организации, тогда как материнские спороцисты могут по-
служить примером крайней степени общей дегенерации. В строении ро-
дий имеется множество черт, которые сб.тшкают их с некоторыми прямо-
кишечными турбелляриями. Это прежде всего наличие простого мешко-
видного кишечника, терминально расположенной глотки массивного типа
и глоточных желез; положение яичника в задней и полового отверстия
(birth роге) в передней части тела; строение экскреторной системы, имею-
щей два выводных отверстия, и др. Редии несут на себе печать парази-
тического образа жизни, что выражается в исчезновении глаз, упроще-
нии центральной нервной системы, утрате рабдитов и кожных желез,
в изменениях половой системы и т. д. По своему внешнему облику они
напоминают паразитических турбеллярий сем. Grafjillidae.
- 308 -
Свободпоживущие протрематоды несомненно обладал н большей слож-
ностью организации, чем современные редии. Однако по мере адаптации
к паразитизму они претерпели вторичное упрощение троения. Очевидно,
здесь имели место «регрессивные изменения организма, связанные с пе-
реходом к более простым взаимоотношениям со средой и с общим пони-
жением жизнедеятельности» (Шмальгаузен, 1946, стр. 'Ои). Одним из
путей осуществления этих регрессивных изменений можно считать «об-
щее недоразвитие всего организма ... и . . . выпадение последних ста-
дий онтогенеза» (стр. 483). Это, очевидно, привело нротрематод. ставших
паразитами моллюсков, к тому уровню организации, который характе-
ризует современных редий. Эти упрощенные, по сути дола недоразви
тые, формы приобрели способность размножаться, т. е. они стали neoie-
нпческимп (гипоморфоз, ио Шмальгаузепу). Одновременно у них
осуществлялась и замена амфигенного размножения партеногенетиче-
ским. Ход этого процесса в филогенезе можно понять, рассматривая
аберрантные жизненные циклы некоторых современных сосальщики!'.
Так, например, вид Ralzla рента характеризуется наличием прогенети-
ческих метацеркарий, еще обладающих типичным для трематод герма-
фродитным половым аппаратом. У близкой же R. joueyxi имеет место
редукция мужской половой системы, и прогенетические метацеркарии
этого вида размножаются уже только партеногенетическим путем (But
tner, 1955). Еще более глубокие изменения претерпевают лрогенетн
чес кие метацеркарии другого вида - - Parratrema homoeoteenum (Gym
nophallidae). Их переход к партеногенезу связан с общим упрощением
организации, и в результате ряда регрессивных изменений эти метацер-
карии деградировали до уровня редиеподобпых форм (стр. 327). В то же
время в жизненном цикле этого вида сохранилось гермафродитное поко-
ление, характеризующееся типичным для семейства строением.
Весьма возможно, что к моменту установления первичного жизнен-
ного цикла типа Fasciola дочерние паразитические поколения протрема-
тод находились на «редиеподобной» стадии, тогда как регрессивная эво-
люция более древнего первого паразитического поколения, вероятно,
зашла уже значительно дальше. У особей этого поколения (соответствую-
щего современным материнским спороцистам) исчезли органы пищеваре-
ния. половая система претерпела глубокие изменения, подверглись ре-
дукции элементы кожпо-мускульного мешка и т. д.
Среди современных паразитических турбеллярий, сходные упрощения
организации свойственны р. Fccampia. Их половозрелые особи напоми-
нают спороцисты (рис. 152). В то же время свободные личинки Fecampia,
внешне похожие на мирацидиев, имеют глаза, рабдиты, небольшую гло-
тку и кишечник. После внедрения в хозяина они проделывают регрес-
сивный метаморфоз, превращаясь в мешковидную половозрелую особь
(Caullery et Mesnil, 1903).
Личинки первого паразитического поколения протрематод благодаря
свободному образу жизни несомненно тоже сохранял!! свой ирежний
(анцестральный) облик. Проникая is моллюска, они должны были про-
делывать регрессивный метаморфоз, так же как проделывают его мира-
цидии современных трематод, превращаясь в материнскую спороцисту.
Разница в сроках перехода к паразитическому образу жизни первого
и второго поколений протрематод, по-видимому, находит свое отражение
в разном уровне регресса материнских спороцист и редий современных
трематод.
Как уже было отмечено, в строении редий и спороцист имеется зна-
чительное сходство с некоторыми паразитическими прямокишечными тур-
белляриями семейств Grajjillidae и Fecampidae. В то же время мариты
примыкают по своей морфологии к свободноживущим турбелляриям
- 309 -
сем. Dalyelllidae. В тот период когда протрематоды, паразитировавшие
в моллюсках, существовали одновременно со свободноживущим герма-
фродитным поколением, эволюция этих поколений не могла идти оди-
наково. Паразитическое поколение пошло по пути гипоморфоза, т. е.
выпадения последних фаз онтогенеза, общего недоразвития и дегенера-
ции. Этот путь, связанный с деспециали.зацией, обычно приводит к воз-
никновению обобщенного сходства с предковыми формами (Шмальгау-
зен, 1946). Вероятно, именно этим и следует объяснит}, упоминавшееся
выше сходство между редия.мн современных трематод и паразитическими
турбелляриям!! сем. Graffillidae. И те и другие эволюционировали как
паразиты моллюсков. Связанные общностью происхождения и одинако-
вым образом жизни (в организме моллюска), они претерпевали сходные
по характеру регрессивные изменения. Только уровень регресса раз-
личен, так как Graffilidae, вероятно, стали паразитами моллюсков зна-
чительно позднее, чем иротрематоды.
Пока паразитическое поколение протрематод претерпевало указан-
ные изменения, их свободно/кпвущее гермафродитное поколение (соот-
ветствующее марптам современных трематод) обитало в совершенно
иных условиях и эволюционировало иначе. Став паразитами только
после появления позвоночных, свободпоживущие протрематоды успели
к этому времени проделать большой эволюционный путь. Вероятнее всего,
он осуществлялся параллельно эволюции родственных им свободпожи-
вущих турбеллярий. Отсюда и сходство строения мариты современных
трематод с группой Dalyelliida.
Очевидно, что изменения гетерогенных трематод в филогенезе шли по
пути несогласованной эволюции.'1 Только с исчезновением свободножи-
вущих протрематод направление эволюции обоих поколений совпало,
и партениты и мариты современных трематод идут по пути морфо-физио-
логического регресса. Однако уровень их дегенерации остается совер-
шенно различным.
Было бы неправильно думать, что после перехода свободноживущего
поколения протрематод к паразитированию в позвоночных прекратилась
регрессивная эволюция поколений, паразитировавших в моллюсках. Опа
несомненно, продолжалась и привела поколение материнских спороцист
к современному уровню их общей дегенерации (стр. 61). Одновременно
осуществлялся морфо-физиологический регресс редий, приведший в копце
концов к замене поколения редий поколением дочерних спороцист. У пос-
ледних наряду с регрессивными изменениями вырабатывались и некото-
рые признаки специализации (например, появление микроворсинок на
тегументе). Высказанная здесь гипотеза позволяет понять то, парадок-
сальное па первый взгляд, обстоятельство, что редии — организмы, уст-
роенные более сложно, свойственны низшим, а сильнее дегенерировав-
шие дочерние спороцисты — высшим трематодам. 1 * * * 5 В этом проявляется
также и регрессивный характер адаптивной эволюции паразитов.
Поколение мариты, гомологичное свободноживущему поколению
протрематод, менее всего подверглось регрессивным изменениям. Обус-
ловленные паразитизмом особенности их строения выражаются в появ-
лении прикрепительного аппарата (присоски, шипики) и в исчезновении
органов чувств. Значительно возрастает (по сравнению с турбелляриями)
половая продуктивность марит. У них появляется «живорождение» и
1 Понятие «несогласованной эволюции» было сформулировано Наумовым (19(H))
применительно к характеристике различий в эволюционных изменениях полипоид-
ного и медузоидпою поколений кишечнополостных, обусловленных различиями в об-
разе жизни этих поколений.
5 Выше описаны пути замены редий дочерними спороцистами и биологическая
значимость этого явления (стр. 27!').
- 310 -
в связи с этим увеличивается ооъем матки, погорая становится вмести-
лищем для яиц с развивающимися зародышами. Уменьшаются размеры
сложных яиц п число заключенных в них желточных клеток. Желточники
утрачивают свою питающую функцию и частично редуцируются. Физио-
логическая специализация марит выражается в появлении антифермен-
тов и других биохимических систем, предохраняющих паразитов
от губительного воздействия пищеварительных соков хозяина.
6) Воз м о ж и ы е в о з р а ж е н и я в з г л я д а м а в т о р а
н а про и е X о ж ден и о жизненного цикла тр емато д
Развиваемые в этой главе взгляды на происхождение трематод в из-
вестной мере дискусспояиы. Поэтому, предвидя возражения, рассмо'-
рим с иных позиций возможные пути становления жизненного цикла
трематод в филогенезе.
Любая гипотеза о происхождении трематод и их жизненных циклов
должна удовлетворительно показать пути перехода свободноживущих
нротрематод к паразитизму, объяснить обязательное участие моллюсков
в их жизненном цикле и узкую специфичность трематод к этим хозя-
евам; объяснить причины возникновения гетерогонии и так называемого
полиморфизма трематод. Трактовке этих вопросов с позицией автора
посвящены все предшествующие параграфы этой главы. Здесь они будут
обсуждены с иных точек зрения.
Сторонники гипотезы о филогенетической первичности мариты обычно
считают морских рыб самыми древними (первыми) хозяевами трематод.
По мнению Бэра (Baer. 1961) и других — это были костистые рыбы,
но Жигулевскому (1958) — селяхии.
Обычно считается, что заражение рыб происходило в результате за-
глатывания ими турбелляриеобразных предков трематод, их яиц или
личинок. Избегнув каким-то образом гибельного влияния пищеваритель-
ных ферментов, эти животные должны были приспособиться к пара-
зитированию в кишечном тракте рыб. Непосредственный переход сво-
бодноживущего организма (на любой из стадий его развития) к эндо-
паразитическому образу жизни должен быть обеспечен целым рядом
факторов. В их числе очень важную роль играет и наличие физиологи-
ческих преадаптации, прежде всего способности к аноксибиозу (Догель,
1947; Бранд, 1951). В противном случае организм, попавший из аэроб-
ной среды в анаэробную, неизбежно обречен на гибель. Именно с этим
связано то обстоятельство, что многие эндопаразиты ведут свое начало
от эктопаразитических или сапрофитных организмов. Цестоды, напри-
мер, стали эндопаразитами вследствие очень постепенного перехода их
моцогепеобразных предков от типичного эктопаразитизма через парази-
тирование в ротовой полости, а затем в начальных отделах пищеваритель-
ного тракта рыб к поселению в их кишечнике (Быховский, 1957). Пред-
ками современных паразитических нематод были, ио-видимому, сапро-
фитные и почвенные формы, уже приспособившиеся к жизни в условиях
дефицита кислорода (Бранд, 1951, и др.).
Ничего похожего мы не в праве ожидать в случае свободноживущих
нротрематод, которые подобно родственным им турболляриям, вероятно,
были типичными аэробами. Возможность же происхождения трематод
от экюнаразнтических монотонен, принимаемая некоторыми авторами
(Иигулевский, 1958, и др.), теперь полностью опровергнута исследова-
ниями Быховского (1957). Таким образом, толкование начальных ста-
дий становления паразитизма у трематод как результата случайного
заглатывания их окончательными хозяевами основана на неоправдан-
311 -
ном допущении о наличии у предков трематод ряда физиологических
преадаптаций.
Конечно, можно предположить, что протрематоды стали паразитами
рыб не в результате случайного заноса яиц или личинок свободножи-
вущих червей в кишечный тракт хозяина. Не исключено, что подобно
моногепеям они сначала приспособились к паразитированию на поверх-
ности тела рыб и лишь в дальнейшем стали паразитами их кишечника.
Это предположение сняло бы выдвинутое выше возражение об отсутствии
у протрематод физиологической преадаптации к аноксибиозу. Однако,
принимая такую версию, трудно объяснить, почему гермафродитное по-
коление современных трематод (мариты), паразитирующее в позвоноч-
ных, так мало изменено паразитизмом — не только по сравнению с пар-
теногенетическим поколением, но и по сравнению с другими эндопара-
зитами, например цестодами. Цестоды как эндопаразиты произошли
(по Быховскому) не прямо от свободпоживущих червей. Их предками
были моногенеобразиые формы, уже претерпевшие ряд изменений своей
организации в связи с паразитическим существованием. Это обстоятель-
ство несомненно способствовало дальнейшей эволюции цестод в сторону
морфо-физиологического регресса, приведшего их к современному уровню
общей деградации. Если бы путь эволюции протрематод был таким же.
мариты современных трематод были бы изменены паразитизмом не менее,
чем цестоды.
Таким образом, гипотеза о первичности позвоночных как хозяев
трематод не в состоянии дать удовлетворительного ответа на первый
же из поставленных вопросов.
Сделаем неоправданное допущение и примем как аксиому, что свобод-
ноживущие протрематоды тем или иным путем, но все-таки стали пара-
зитами кишечника рыб. В таком случае яйца (или личинки этих пара
зитов), выведенные из организма рыбы во внешнюю среду, должны были
бы вновь заглатываться рыбами и достигать в их кишечнике половозре-
лой стадии. Иными словами, установился бы простой жизненный цикл,
подобный тому, каким обладают многие аспидогастриды и нематоды.
Однако такой тин жизненного цикла трематодам, как известно, совер-
шенно несвойствен. Наличие гетерогонии составляет неотъемлемую осо-
бенность их развития. Каковы же могли быть пути ее возникновения?
По аналогии с некоторыми нематодами (Rhabdias buffonls и Stroiitfy-
loides stercoralis) можно ожидать, что яйца протрематод, выводимые1
из кишечника рыбы, развивались во внешней среде, давая начало сво-
бодноживущему поколению. Таким образом могло возникнуть чередова-
ние двух поколений — свободноживущего и паразитического. Отсюда —
один шаг до возникиовепия гетерогонии, но по примеру названных выше
нематод можно ожидать, что партеногенез должен был бы развиться
у паразитического поколения, обитавшего в рыбах. Между тем мари-
там современных трематод партеногенез несвойствен.
Не трудно представить себе и другой путь. Свободноживущее поко-
ление могло со временем стать тоже паразитическим, приспособившие!»
к обитанию в моллюсках. Тогда возник бы жизненный цикл со сменой
двух хозяев, а в дальнейшем, возможно, и со сменой поколений!. Однако
и в таком случае логично было бы ожидать появления партеногенеза
и значительных регрессивных изменений у того поколения, которое
первым перешло к паразитизму, т. е. у поколения, паразитировашш го
в рыбах и соответствующего маритам современных трематод. Между тем.
как известно, для трематод характерны совсем иные отношения: пар-
теногенез и регрессивные изменения свойственны как раз поколениям,
паразитирующим в моллюсках, а не в позвоночных. Таким образом,
подобный путь возникновения гетерогонии явно не мог имен» места.
- 312 -
Остается предположить, что жизненный цикл трематод первоначально
был простым и лишь впоследствии осложнился за счет включения в него
промежуточного хозяина, в организм!' которого .тичинкп трематод при-
обрели способность к партеногенетическому размножению. Такой взгляд
на происхождение жизненных циклов трематод очень распространен и
принимается многими авторитетными учеными (в том числе и Догелем).
Этот путь эволюции жизненного цикла принципиально несмежен и ха-
рактерен для ряда нематод, а может быть, и цестод. Не слелует. однако,
забывать, что при этом яйца (или личинки) паразита, вьи-.одимые из
организма хозяина, рассеиваются повсюду и .могут быть заглочены га
мыми разными животными. Роль же промежуточного хозяина прихо-
дится лишь па долю тех организмов, которые связаны с дефпниiивным
хозяином отношениями «хищник- жертва». Именно так и «нодбпраннся»
промежуточные хозяева, например, у нематод. В своей половозрелой
фазе строго приуроченные к позвоночным на фазе личинки нематоды
могут паразитировать у животных, относящихся к самым разным citit-
матическпм группам — моллюскам, насекомым, ракообразным, рыбам
и т. п. По в каждом отдельном случае промежуточный хозяин служит
излюбленной пищей окончательному. Между тем у трематод первым
промежуточным хозяином всегда служат только моллюски, совершенно
независимо от того, питается ими дефинитивный хозяин или нет. Мало
того, трематоды обнаруживают крайне узкую специфичность по отно-
шению к своему первому промежуточному хозяину, специфичность в
большинстве случаев необъяснимую экологическими факторами.
Многие сторонники обсуждаемой сейчас гипотезы, отмечая указанную
особенность жизненного цикла трематод, подчеркивают, что эго не
может быть случайностью, что ее нельзя игнорировать (Micliailow, I960).
Дать же сколько-нибудь удовлетворительное объяснение этим фактам
с точки зрения гипотезы о первичности позвоночных как хозяев тре
матод невозможно. Если сделать еще одно неоправданное допущение
и принять просто как факт (без объяснений), что первым промежуточ-
ным хозяином трематод всегда бывают моллюски, мы неизбежно столк-
немся с новой неразрешимой загадкой. Само собой разумеется, что вклю-
чение моллюсков в жизненный цикл древних трематод могло иметь место
лишь в том случае, если бы рыбы первый дефинитивный хозяин т ре-
матод — питались моллюсками. В результате установился бы двуххо-
зяинный жизненный цикл, идущий по схеме: моллюск—>позвоночгое.
Однако среди современных трематод наиболее обычен жизненный цикл,
проходящий с участием не одного, а двух промежуточных хозяев; при
этом второй хозяин чаще всего заражается не в результате поедания
моллюск;!, а подвергаясь активному7 нападению со стороны личинок
паразита — церкарий. Трудно понять, как, после того как уже уста-
новился определенный ход жизненного цикла, при котором дефинитив-
ный хозяин заражался, поедая моллюска вместе с заключенными в нем
личинками паразита, могли возникнуть новые адаптации, вызывавшие
выход этих личинок (церкарий) в воду. Пигулевский считает, что цер-
карии могли вторично приобрести способность выходить из моллюска
в связи «с переходом паразитов к другим дефинитивным хозяевам, не пи-
тавшимся моллюсками» (1958, стр. 267). Это «объяснение» вообще не- вы-
держивает критики, так как само нуждается в объяснении. Вторичное
появление такой адаптации, как выход личинок паразита из тела хозя-
ина, пребывание в котором уже само по себе обеспечивало нормальное
завершение цикла, — биологическая бессмыслица. Признание такого
пути к тому же равносильно отрицанию одной из основных закономерно-
стей эволюции паразитических организмов, установленной Догелем, ко-
торая гласит, что по мере приспособления к паразитизму идет сокраше
- 313 -
jijit' и в конце концов исчезновение свободных фаз развития пара-
зи'1а.
Наконец, остается счце один очень важный вопрос, на который сов-
сен ле дает ответа гипотеза о первичности позвоночных как хозяев тре-
ма год. Это объяснение причины так называемого полиморфизма разви-
ва кнцихся в моллюсках поколений. Признание личиночной природы этих
поколений не позволяет дать рационального объяснения полиморфизма
даже и is том случае, когда моллюск рассматривается как филогенетиче-
ски более древний хозяин трематод (стр. 295). Придерживающийся такого
взгляда Хейнемап (Пеунетап, 1960) вынужден признать наличие у тре
матод 5 типов строения «личинок», будучи не в силах объяснить их про-
исхождение.
Выше (стр. 294) уже была подвергнута критике гипотеза Лейкарта
(принимаемая и некоторыми другими авторами), который, признавая пер-
вичность моллюска как хозяина, полагает, что не только первый, но и
[порой промежуточный хозяин трематод возник в филогенезе раньше
хозяина-позвоночного. Такая трактовка жизненного цикла трематод тоже
наталкивается на ряд непреодолимых трудностей. Отметим лишь глав-
ные из них.
Бели принять, что до определенного периода паразит достигал по-
ловой зрелости во второ.м промежуточном хозяине (который таким об-
разом выполнял роль дефинитивного), то непонятно, какой «выигрыш»
в борьбе за существование дало бы паразиту появление нового дефи-
нитивного хозяина — позвоночного. Ведь все «преимущества» парази-
тического образа жизни (защита, изобилие пищи и др.) уже давал второй
промежуточный хозяин. Появление на этом фоне еще и хозяина-позво-
ночного означало бы только удлинение хода цикла и опасность его раз-
рыва в этом новом звене, т. е. представляло бы собой дополнительную
угрозу возможности осуществления цикла. Биологически это было бы
бессмысленно и потому не могло иметь места.
В то же время усложнение жизненного цикла трематод за счет вклю-
чения в пего второго промежуточного хозяина при наличии уже сло-
жившегося цикла моллюск—позвоночное носит совсем иной характер.
В этом случае паразит приобретает дополнительные шансы is борьбе
за существование, так как появление второго промежуточного хозяина
расширяет возможный круг дефинитивных хозяев и уменьшает элемент
случайности в процессе осуществления цикла.
Можно было бы возразить, что позвоночные в роли дефинитивного
хозяина все-таки представляют паразиту некоторые преимущества. Так,
благодаря своей значительно большей подвижности они создают лучшие
условия для распространения паразита, лучше, нежели беспозвоночный
хозяин, обеспечивают защиту от внешних воздействий и т. и. Но если
мы примем эти соображения во внимание и согласимся с тем, что вто-
рой промежуточный хозяин первичен по отношению к современному
дефинитивному, перед нами возникнут новые необъяснимые вопросы.
Метацеркарпи, паразитирующие во втором промежуточном хозяине,
локализуются не в кишечнике, а в полости тела или в мышцах и почти
всегда заключены в цисту. Поскольку животные, служащие для совре-
менных трематод вторым промежуточным хозяином, по Лейкарту и дру-
гим сторонникам его гипотезы, когда-то выполняли роль дефинитивного
хозяина, то естественно было бы ожидать, что заражение его должно
было происходить при заглатывании личинок паразита. Первичным ти-
пом э.пдопаразитизма всегда является кишечный паразитизм (Догель.
1947). Между тем мы не знаем ни одного случая паразитирования ме-
тацеркарий в кишечнике второго промежуточного хозяина. Приходится
принять, что трематоды во втором промежуточном хозяине пересели-
- 314 -
лись из кишечники в полость его тела. Однако, как и почему это мо’ло
произойти, почему трематоды в полости тела хозяина всегда инцистиро-
ваны, каким путем выводились наружу их яйца - - лее .по остается со-
ве рisleniio непонятным.
Между том особенности локализации трематод в организме второго
промежуточного хозяина легко объяснимы, исходя ггз понижения о том,
чю он никогда п не выполнял роли дефинитивного хозяина .рематод
м вклинился в и.\ цикл уже па сравнительно позднем этак эволюции.
Это же обстоятельство позволяет понять и факт наличия m;ciы. в кото-
рую заключены метацеркарий. До возникновения второго промежуточ-
ного хозяина личинки трематод инцистировались во внешней среде.
Эт<) способность сохранилась и после их перехода к паразитическому
образу жизни. Ниже подробно разбирается ход постепенно!': рудимеш..-
цпи цисты в ряду трематод от низших к высшим, вплоть до et полного
исчезновения (стр. -'И 8).
Доказательством первичности второго промежуточного .хозяина не.
сравнению с хозяином-позвоночным Лейкарт, Петроч-. ико (19(>7) л
другие авторы считают факт существования прогенетпчес.ких трематод,
достигающих половой зрелости па фазе метацеркарий. Однако откла-
дывание яиц внутрь замкнутой цисты, из которот: они не могут быть
выведены наружу, навряд ли можно рассматривать как первичный
признак. Подробнее вопрос о вторичности прогенетического развития
метацеркарий рассматривается в специальной главе (стр. 282).
Придерживаясь взглядов Лейкарта—Петроченко, трудно попять при-
чины крайне широкой специфичности трематод по отношению ко второму
промежуточному хозяину (стр. 297). Между тем его позднее возникно-
вение в филогенезе и его роль «посредника» в процессе попадания пара-
зита к позвоночному-хозяину (стр. 319) вполне объясняют этот феномен.
Следовательно, гипотеза, трактующая второго промежуточного хо-
тя ина трематод как возникшего до появления позвоночных или как
первичного дефинитивного их хозяина, оставляет без объяснения ряд
важных фактов и потому не может быть принята.
Таким образом, возможные возражения взглядам автора настоящей
работы на происхождение жизненного цикла трематод оказываются не-
состоятельными, так как основываются на ничем не оправданных до-
пущениях и не согласуются с фактическими данными по этому вопросу.
4. ХАРАКТЕР ИЗМЕНЕНИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ТРЕМАТОД
В ХОДЕ .ЭВОЛЮЦИИ
Жизненный цикл современных трематод в типичном случае осущест-
вляется путем чередования трех поколений (материнская спороциста,
родия и марита) и хозяев (первый и второй промежуточные и дефини-
тивный хозяин). В таком цикле (по Догелю, 1947) имеются две эндоген-
ные аггломерации (размножение материнской спороцисты и редии), при-
водящие к накоплению числа особей паразита в организме хозяина (мол-
люска), и двукратная дисперсия, т. е. рассеивание во внешней среде
тех фаз развития паразита, которые служат для заражения новых особей
хозяина (мирацидиев и церкарий). Из такого типа жизненного цикла
Догель выводит все существующие варианты. Он подчеркивает, что в ос-
нове эволюции жизненных циклов трематод лежит тенденция к упро-
щению, как за счет сокращения числа хозяев, так и за счет выпадения
отдельных фаз развития. Как один из примеров вторично упростивше-
гося цикла Догель приводит жизненный цикл печеночной двуустки,
полагая, что в нем выпадает второй промежуточный хозяин. Сходную
- 315
схему эволюции жизненных циклов трематод рисует Хейнемаи (Неу-
петап, 1960), который тоже рассматривает жизненный цикл с двукрат-
ной сменой хозяев как наиболее примитивный.
Иная точка зрения была высказана Сьюэллом (Sewell. 1922). Основ-
ной тенденцией эволюции жизненных циклов трематод он считает их
усложнение. Цикл развития сосальщиков сем. Cyclocoelidae, характери-
зующийся однократной дисперсией (мирацидиев) и отсутствием эндоген-
ной аггломерацип, Сьюэлл принимает за исходный. Жизненный цикл
печеночной двуустки он рассматривает как пример вторично усложнен-
ного, хотя и примитивного жизненного цикла. Наиболее сложных: он
считает такие циклы, которые осуществляются с двукратной сменой
хозяев. По Шимкевичу (1898), наиболее древним является жизненный
цикл типа Leucochloridium, все стадии которого проходят л одном
хозяине — моллюске.
По нашему мнению, самый примитивный жизненный цикл это
цикл типа печеночной двуустки, тогда как ни один из упомянутых выше
типов цикла пе может служить исходным. Все они шеуг признаки вто-
ричных изменений и представляют собой результат длительной эволю-
ции. Наиболее обычный для трематод жизненный цикл, осуществляю-
щийся при участии двух промежуточных хозяев, пе может быть при-
митивным, так как наличие второго хозяина само по себе служи!
показателем его усложнения (стр. 318). Кще меньше оснований считать ис-
ходным тин жизненного цикла, свойственный сем. Cyclocoelidae, простота
которого несомненно вторична (стр. 324). То же можно сказать и о цикле
Leucochloridium. Отсутствие у него свободных личиночных фаз следует
отнести к числу вторичных изменений.
Мt>[ полагаем, что основные тенденции эволюции жизненных циклов
трематод сводятся к увеличению плодовитости, приспособлению биоло-
гии паразита к биологии хозяина и сокращению свободных личиночных
фаз. Осуществление этих тенденций может идти как путем усложнения,
так и путем упрощения жизненных циклов. Второму пути, как спра-
ведливо отметил Догель, принадлежит ведущая роль.
1) Примитивность ф а с ц и о л и д и о г о типа
ж и з н е н н о г о ц и к л а
Жизненный цикл, проходящий с участием двух хозяев, моллюска
и позвоночного — является, как было показано выше (стр. 306), первич-
ным и, следовательно, наиболее примитивным, типом жизненного цикла
трематод. В настоящее время он свойствен семействам Fasciolidae, Ра-
ramphistomatidae, Diplodiscidae и др. В самом ходе злого цикла, как’ и
в морфологии и биологии всех фаз развития сосальщиков этих семейств,
имеется ряд черт, указывающих на их примитивность и филогенетиче-
скую древность.
К числу таких признаков следует отнести способность мариты (у Fas-
ciola hepatica) к активному питанию тканями хозяина, крупные размеры
яиц и мирацидиев, развитие которых происходит но внешней среде.
У F. hepatica мирацидии имеют наибольшее по сравнению с другими тре-
матодами количество эпителиальных пластинок, еще не подвергшихся
олигомеризации. Число заключенных в мирацидип зародышевых кле-
ток точно соответствует числу развивающихся в них редий, что указы-
вает на отсутствие полиэмбрионии, столь распространенной у высших
стригеатопдных и плагиорхоидных трематод. Зародышевые клетки пре-
терпевают мейоз, утраченный высшими трематодами (ст р. 241). Срок жизни
материнских спороцист ограничен временем, необходимым для разви-
тия в них редий. которые выходят путем разрыва стенки тела спороцисты.
- 316 -
Вследствие этого плодовитость материнских спороцист незначительна.
Дочернее поколение представлено типичными роднями, которые не об-
наруживают признаков морфологического регресса и характеризуются
всеми, присущими этому поколению чертами строения (стр. 66). Плодо-
витость их относи и'льно невелика.
материнская спороциста
редин. церкария
(4 -7 недель)
Рис. 153. Жизненный цикл Ги.^-йЛа hi-patiea. (По Smyth, изменено).
Церкарии очень крупные. Тело их забито большим количеством цисто-
генных желез, .заполненных рабдитовидным секретом. Сенсиллы отце
пе подверглись олигомеризации. Желез проникновения, стилетов, крючьев
и других ценогенетических адаптаций к проникновению в хозяина
нет. Церкарии ио выходе из моллюска в воду инцистируются непосред-
ственно но внешней среде.
Значение последнего признака требует специального обсуждения.
Догель (1917) рассматривает этот признак, как доказательство вторич-
ного упрощения жизненного цикла. Он пишет: «У Fasciola второй про-
межуточный хозяин выпадает, по у церкарий остается повадка инцисти-
роваться, и в покоящемся виде она попадает в окончательного хозяина»
(Догель, 1917. стр. 167). С этим доводом трудно согласиться. Способ-
317
ность инцистироваться во внешней среде присуща церкариям трематод
подотрядов Fasciolala, Paramphislomataiu и A’otocotijlata. Тело этих
церкарий несет мвожесто цистогенных желез, образуемая ими циста
имеет толстую гиалиновую стенку из нескольких слоев. В то же время
церкарии тех трематод, развитие которых проходит при участии двух
промежуточных хозяев, иостепенно теряют способность инцистироваться.
Хорошо развитые цисты, почти не отличающиеся от н-х. которые обра-
зуются во внешней среде, еще сохраняются у метацеркарий сем. Echlno-
stomatidae и близких к нему Cyclocoelldae. Psilostomatidae и др. Это вполне
согласуется е обоснованным ниже (стр. 321) предположением о том. что
именно эхиносгоматпды были первыми трематодами, церкарии которых
приобрели способность инцистироваться в организме хозяина. У фило-
генетически более молодых трема-i од (Plagiorchiidae, Allocreadiidae и др.)
число цистогенных желез у церкарий меньше и их метацеркарки оде-
ваются более тонкой, нередко однослойной, оболочкой. Церкарии неко-
торых видов ннцистируются не тотчас же после проникновения, а про-
делывая предварительно миграции но челу хозяина. Так, например,
церкарии Macrodcroides spinijera проникают в тело рыбы в любой его
части, по ннцистируются только в мышцах хвостового плавника (Бсщй.
1958). Церкарии Maritrema subdolum (Мicrophallidae), проникнув в бо-
коплава, одеваются тонкой оболочкой лишь на 12-е сутки развития (Гн
неципская, 19546) и т. д. У некоторых видов метацеркарий остаются не-
инцистированными. Таковы llaplometra cylindracea (Plaglorchtidae'), сво-
бодно перемещающиеся в полости тела личинок стрекоз (Синицын, 1905),
Lepocreadiuni и Pharyngophora (Allocreadidae), вторым хозяином которых
служат морские беспозвоночные (Hopkins, 1933), и т. д. Это становится
правилом для семейств Strigeidae и Diplostomatidae-, способность к ин-
цистировапию совершенно утрачивается ими, и церкарии даже лишены
цистогенных желез. Этот краткий обзор показывает, что способность цер-
карий к инцистированию во внешней среде — признак примитивный.
В филогенетическом ряду трематод от низших к высшим наблюдается
постепенное исчезновение этой способности.
Все изложенное дает нам право рассматривать жизненный цикл фас-
циолидного типа (рис. 153) как наиболее примитивный и исходный для
всех существующих вариантов жизненного цикла трема-i од.
2) Пути усложнения жизненного цикла
а. Возникновение второго промежуточного хозяина
и его значение
Жизненный цикл фасциолидного типа (рис. 154, а) наиболее прими-
тивен. Включение в него еще одного животного-хозяина (второго про-
межуточного, или дополнительного), который выполняет роль посред-
ника между первым промежуточным и дефинитивным, представляет со-
бой принципиально важный момент эволюции трематод. появлением
второго промежуточного хозяина свободная личиночная фаза — адоле-
с.кария заменяется паразитической метацеркарией, которая защищена
организмом хозяина от вредных воздействий внешней среды. Па этой
фазе нередко осуществляется физиологическая и морфологическая под-
готовка к паразитированию в организме позвоночного (накопление гли-
когена, развитие полового аппарата и т. д.). Благодаря этому фаза мета-
церкарии дает паразиту ряд биологических преимуществ по сравнению
с адолескарией, которая представляет собой покоющуюся стадию.
Плавающие в воде церкарии могут внедряться в самых разных жи-
вотных', по в процессе отбора промежуточными хозяевами становятся
- 318 -
только re из них, которые служат пищей окончательным. Дефинитивный
хозяин сам «разыскивает и собирает» своих паразитов. избирательно пое-
дая тех животных, в которых могут оказаться ипцпстированпые мета-
церкарии. Таким образом, включение в жизненный цикл |ремагод второго
промежуточного хозяина в значительной мере устраним элемент слу-
чайности в заражении дефинитивного хозяина.
Круг животных, которые могут стать вторым нро.тк жуточным хозя-
ином для данного вида трематод, определяется налнчшм апологических
и пищевых связей между окончательным хозяином паразит е, и от ими жи-
вотными.
Появление второго промежуточного 'хозяина чрезвычайно расширяет
возможный круг окончательных хозяев трематод (Мордвилко. I’.iu'.i).
дефинигг.иа^ый хозяин
2-й промежуток"). хозяин
оозсрОуорный хозяин
Рис 154. Пути усложнения жизненного цикла.
а примитивный жизненный цикл фасциолидного типа; б - - замена свободной фазы адолескарии
паразитической метацеркарией и включение в жизненный цикл 2-го промежуточного хозяина; в
усложнение жизненного цикла за счет появления фазы мезоцеркарии и резервуарного хозяина.
Для паразитов, развивающихся по типу фасциолы, окончательными хо-
зяевами могут быть только травоядные млекопитающие, рыбы, роющиеся
в илу, или водоплавающие птицы, заглатывающие мелкие камешки или
раковины моллюсков. Трудно ожидать, чтобы ипцистированпые па под-
водных предметах или водорослях адолескарии могли быть заглочены
хищниками. Хищные птицы, рыбы и млекопитающие смогли стать де-
финитивными хозяевами трематод лишь после того, как был закреплен
отбором жизненный цикл с участием второго промежуточного хозяина,
связанного с дефинитивными отношениями «хищник—жертва». Так воз-
никли, например, жизненные циклы многих стригеид, заканчивающих свое
развитие в хищных или рыбоядных птицах. Эти хищники заражались
трематодами, пожирая мелких грызунов, птиц, рыб или амфибий с ип-
цистировапными в их ткапях метацеркариями.
Первым этапом в процессе возникновения второго промежуточного
хозяина было приобретение церкариями способности к избирательному
инцистировапию не на подводных предметах, а на поверхности тела
тех животных, которые служат пищей окончательному хозяину. Приме-
ром могут быть церкарии сем. Notocotylidae. По большей части они ин-
цистируются па водорослях, камушках или кусочках дерева. Но личинки
некоторых видов, например Paramono stomum alveatum, оседают па ра-
ковинах моллюсков, пожираемых птицами. Вероятность заражения де-
финитивного хозяина при этом возрастает. Интересные данные относи-
- 319 -
тельно жизненного цикла Notocotylus atteuuatus (распространенного па-
разита утиных птиц) приводит Ллексс'ев (1962). В озере Ханка очень
многочисленны пресноводные креветки, которые в связи с феноменом
суточных миграции is огромном количестве скапливаются в прибреж-
ном мелководье. Там они попадают в зону обитания моллюсков, в том
числе и зараженных партенитами .V. atteuuatus. Церкарии этого сосаль-
щика оседают на поверхности панциря креветок и инцпстируются. По-
едая креветок, утки заглатывают и адолескарии паразита, заражаясь
нотокотилезом. Подвижность рачков способствует распространению
инвазии is пределах водоема. В жизненном цикле Л’, attenuatus такой
способ инцистированпя — случайное явление, у других видов это стано-
вится правилом. Так, церкарии паразита водоплавающих птиц Philo-
phtalmus gralli при помощи своего длинного и тонкого хвоста зацепля-
ются за антенны мелких рачков и инцпстируются на поверхности их
тела (West. 1961). Такая адаптация биологически выгодна для паразита,
так как подвижные рачки переносят его инвазионные стадии на значи-
тельное расстояние. Птицы заражаются, поедая рачков. Во время линьки
рачков цисты с адолескариями сбрасываются вместе с линией шкуркой.
У других видов именно эта последняя особенность используется па-
разитом как путь к заражению дефинитивного хозяина. Церкарии Diplo-
discus, мариты которых паразитируют it лягушках, инцпстируются пре-
имущественно на коже этих амфибий. Заражение лягушек происходит при
поедании ими линных шкурок, на которых сосредоточены иицистиро-
ванные адолескарии (Krull a. Price, 1932).
Анализируя ход жизненных циклов в семействах .Votocotylidae, Echino-
stomatidae и Psilostomatidae. можно проследить весь путь постепенного
перехода от инцистированпя церкарий на поверхности тела водных бес-
позвоночных (т. е. по существу во внешней среде) к настоящему эндо-
паразитизму. У многих представителей сем. A’ otocoty lidae церкарии
по выходе из моллюска-хозяина оседают на поверхности его раковины
или на раковинах других моллюсков, где и инцпстируются. Число цист
с адолескариями. сосредоточенными на поверхности одной раковины,
может быть очень велико. Так, по данным Кулачковой (1961а), на мелких
раковинах морского моллюска llydrobia ulrae за летний сезон инцисти-
руется до 200 церкарий Paramonostomum alceatum. Число раковин, не-
сущих цисты, может достигнуть 78% и более от общего числа моллюсков
данной популяции. Водоплавающие птицы (в данном случае гаги) охотно
склевывают моллюсков с инцнстированнымп на раковине личинками
и таким путем заражаются. Однако, находясь на поверхности раковины,
личинки паразита не защищены от неблагоприятных условий, например от
высыхания. Кулачкова (19616) отмечает гибель цист с адолескариями
Р. alceatum в тех случаях, когда моллюск оказывается вне воды в тече-
ние 2—3 час. Несомненно, что те церкарии, которые постепенно при-
способились к использованию моллюска пе только как субстрата, но
и как защиты от воздействия внешних факторов, получили преимуще-
ство в борьбе за существование.
Все последовательные этаны эволюции этого процесса можно просле-
дить на примере жизненных циклов современных трематод. Использо-
вание раковины как защиты характерно, например, для Sphaeridiolrema
spinoacetabuluni (Psilostomalidae). Церкарии этого вида, попадая па ра-
ковину моллюска (Fluminicola virens), ползают до тех пор, пока не до-
стигнут устья. Забираясь в него, они инцпстируются на внутренней
поверхности раковины, под прилегающей к ней складкой мантии мол-
люска (Burns, 1961а). Следующим шагом было инцистирование церкарий
в открытых, сообщающихся с внешней средой полостях тела хозяина
(легочная или жаберная полость моллюсков, ротовая полость и т. д.).
- 320 -
Церкарии многих видов сем. Echinoslomatidae (Echinoparyphtum bacu-
lus, Cercaria limbifera и др.) заползают в дыхательное отверстие мол-
люсков Pulmonata и ннцистируются на внутренней поверхности легкого
(Гинецииская, 1949а, 1956). Один из видов эхипостоматидных церкарий
{Echinostoma sp.), паразитирующий в личинках тритона, по нашим
наблюдениям, не может проникать через покровы .хозяина. Церкарии
Оболочки
склеротинизировано
Метацеркарий
инуистируются
ft полости тела
муравья
и яйце сидер- /л
мится сфер-':
миробанный g
мирацидий К
В Мирацидий
В Вылупляется
I В кишечнике
I моллюска
Слизистые шары
поедаются
муравьями
иемария
Дочерняя
спороуиста
Мирацидий
материнская
спороциста
Слизистый шар
церкарии заключены к.
В слизистые шары,
выбрасыВаются через
дыхательное отверстие
1’пс. 1йй. /Iinзненпыя цикл Dicrocoelium dendriticum. (Ио Sinylh).
заползают в анальное пли ротовое отверстие и ннцистируются на стенке
прямой кишки или ротовой полости тритона. Сходные данные приводит
Бивер (Beaver, 1941) для церкарий Euparyphium mehlls, инцистирую-
щихся в клоаке головастиков. Многие эхииостоматидные церкарии могут
лишь пассивно попадать в тело хозяина, который либо заглатывает их,
либо затягивает с током воды при дыхании. Таким путем попадают в орга-
низм рыбы, например церкарии р. Petasiger (Beaver, 1939; Доброволь-
ский, личное сообщение).
Способность церкарпй инцистироваться в толще тканей хозяина,
очевидно, появилась позднее. Опа связана с развитием желез проникнове-
ния, секрет которых дает личинкам возможность проходить через ткане-
вые барьеры (стр. 159). Железы проникновения впервые появляются у не-
21 Т. Л. Гши?циип;ая
- 321 -
которых эхиностоматпдных церкарий. Так, ими обладают личинки A cantho-
paryphium spinulosum, способные инцистироваться в тканях мантии и ноги
моллюсков. У церкарий этого вида сохранились и другие возможности
развития. Будучи заглочены моллюском, они инцистируются в его рото-
вой полости, в мышцах радулы или в соединительной ткани (Martin
a. Adams, 1961). Иногда они образуют цисты и на поверхности крышечки,
закрывающей вход в устье раковины моллюска, т. о. в сущности ко внеш-
ней среде (Bearup, 1960). Аналогичные примеры атавизма дают и цер-
карии Echinostoma revolutum, которые в отдельных случаях могут инци-
стироваться просто в воде (Beaver, 1937).
В последующем ходе эволюции у церкарий вырабатываются адапта-
ции, обеспечивающие и процесс внедрения, и миграцию по тканям хо-
зяина (стр. 115). Метацеркарий локализуются в самых различных органах
хозяина (кроме просвета кишечника) и претерпевают там процессы раз-
вития и метаморфоза.
У церкарий низших трематод при этом сохраняется способность к об-
разованию плотной многослойной цисты. Однако постепенно эта способ-
ность утрачивается; циста, играющая важную защитную роль, в случае
инцистировапия церкарии во внешней среде при наличии второго про-
межуточного хозяина теряет свой биологический смысл. Она в какой-то
мере даже становится помехой, затрудняя доступ пищевых веществ, по-
ставляемых паразиту организмом хозяина. Вот почему у большей части
трематод, жизненные циклы которых проходят с участием двух проме-
жуточных хозяев, циста редуцируется до состояния топкой пленочки
(Sphaerostoma, многие Plagiorchiidae и др.). Нередко (например, у мно-
гих Lecithodendriidae) она носит атавистический характер, и метацерка-
рия ипцистпруется только после того, как завершается ее развитие
(стр. 168). Наконец, у стригепд способность личинок к пнцистированию
полностью исчезает.
С появлением второго промежуточного хозяина возникает тот, типич-
ный для трематод жизненный цикл с двукратной сменой хозяев
(рис. 154, б; 155), который нередко рассматривается как исходный и при-
митивный. Несостоятельность этого взгляда мы и старались показать.
Включение в жизненный цикл второго промежуточного хозяина следует
рассматривать как важную биологическую адаптацию.
б. Резервуарный хозяин
Интересный пример вторичного усложнения жизненного цикла опи-
сан для сосальщика 'J'elorchis bonnerensis (Ochefosomatidae). Дефинитивным
хозяином этого вида служат саламандры. Партениты паразитируют в мол-
люсках р. Physa, а роль второго промежуточного хозяина выполняют
головастики н личинки саламандр, охотно пожираемые дефинитивным хо-
зяином. Однако, помимо обычного хода жпзпепного цикла, возможен
другой, несколько усложненный.
Малоподвижные церкарии Telorchis bonnerensis нередко пожираются
моллюсками. Попадая в кишечник моллюска, церкарии инцистируются
и в виде цист выносятся наружу с фекалиями. Личинки саламандр, за-
глатывая эти цисты, заражаются метацеркариями Т. bonnerensis (Scholl.
1962а). Таким образом, жизненный цикл этого вида иногда осуществля-
ется при участии четырех хозяев, один из которых (пожирающий церка-
рий моллюск) необязателен, но может выполнять роль посредника
между первым и вторым промежуточными хозяевами.
Жизненный цикл Т. bonnerensis как бы иллюстрирует один из этапов
установления новой категории хозяев, называемых резервуарными.
Явление резервуарного паразитизма довольно широко распространено
- 322 -
среди гельминтов. Но определению Скрябина и Шульца (1940), резер-
вуарный хозяин не обязательно участвует в осуществлении жизненного
цикла, но в организме этого хозяина накапливаются инвазионные стадии
паразита, что важно для распространения вида. Рыжиков (1954) указы-
вает, что в резервуарном хозяине паразит нередко проходит определен-
ные стадии своего развития. Подчеркивая важную биологическую роль
резервуарного хозяина, Рыжиков отмечает, что с его возникновением
облегчается передача личинок гельминтов дефинитивному хозяину, в осо-
бенности если последний ведет хищный образ жизни. Рыжиков рассмат-
ривает резервуарный паразитизм как явление экологического порядка,
филогенетически молодое, возникшее относительно недавно. Мы полно-
стью присоединяемся к этому мнению, полагая, что резервуарный хо-
зяин включился в жизненный цикл трематод уже после того, как поя-
вился второй промежуточный хозяин.
Среди трематод резервуарный паразитизм характерен для родов Ala-
ria и Strigea (Slrigeata), жизненный цикл которых проходит с участием
четырех хозяев (рис. 154, в). Первым промежуточным хозяином для них
служит моллюск (обычно из сем. Planorbtdae), вторым — амфибии или
рептилии, третьим (резервуарным) — различные мелкие млекопитающие
и, наконец, четвертым (дефинитивным) — хищники. Заражение дефини-
тивного хозяина может осуществляться при поедании как второго про-
межуточного (с заключенными в его тканях мезоцеркариями), так и ре-
зервуарного хозяина (стр. 180). Возможные пути становления этих слож-
ных жизненных- циклов подробно разбираются Савиновым (1954, 1964),
который убедительно доказывает, что самым последним возникает в фи-
логенезе резервуарный хозяин. Савинов подчеркивает, что роль этого
хозяина в жизненных циклах разных видов совершенно различна. Так,
у вида Alaria alata мезоцеркарий, попадая в организм резервуарного
хозяина (грызуна), инцпстируются в его тканях, не претерпевая суще-
ственных морфологических изменений. В то же время мезоцеркарий
.1. mustelae проделывают в организме грызуна сложное развитие, превра-
щаясь из мезоцеркарий в метацеркарию. В этом случае Савинов предла-
гает именовать хозяина вставочным.
Резервуарный (или вставочный) хозяин служит дополнительным источ-
ником заражения дефинитивного хозяина. Кроме того, он способствует
сохранению аккумуляции инвазионного начала (метацеркарий). Вклю-
чение резервуарного хозяина j; жизненный цикл трематод следует счи-
тать важной адаптацией к сохранению и распространению вида паразита.
3) Пути вторичного упрощения жизненного цикла
Жизненный цикл, проходящий с участием двух промежуточных хо-
зяев, т. е. цикл наиболее обычный для трематод, может претерпевать
в ходе эволюции вторичное упрощение. Оно обусловливается или вы-
падением отдельных фаз развития паразита, или сокращением числа
животных-хозяев (Догель, 1947). Оба пути тесно связаны между собой.
Упрощенный жизненный цикл нередко принимает аберрантные формы;
в ряде случаев могут возникать новые адаптации к заражению хозяина.
а. Упрощение жизненного цикла за счет выпадения отдельных фаз
и поколений
Упрощение жизненного цикла может осуществляться за счет исчезно-
вения свободной стадии развивающегося во внешней среде яйца. Эмбрио-
генез мирацидия смещается при этом на период пребывания яйца в матке
родительской особи (стр. 288).
- 323 -
21*
Фаза мирацидия, необходимая для заражения новых особей хозяина,
имеется у всех без исключения трематод. Однако свободная расселитель-
ная стадия нередко отсутствует (рис. 156, а), и в таких случаях хозяин
заражается, поедая яйца с заключенным внутри них мирацидпем
(стр. 58). Такое изменение хода жизненного цикла обычно бывает сопря-
жено с упрощением организации личинки (стр. 60).
Иногда может отсутствовать половозрелая фаза первого партеноге-
нетического поколения — материнская спороциста. Ее выпадепие обычно
обусловлено гетерохронией в развитии, приводящей к педогенезу. Сокра-
щение жизненного цикла за счет утраты материнской спороцисты харак-
терно, например, для семейств Cyclocoelidae и Philophtalmldae. В теле
Рис. 156. Пути упрощения жизненного цикла и выпадение свободных личиночных фаз.
а — выпадение свободного мирацидия; б — выпадение свободной церкарии и 2-го промежуточного
хозяина; в — выпадениемариты и дефинитивного хозяина; г — вторичпооднохозяинный жизненный
цикл.
мирацидиев этих трематод содержится вполне сформированная редия
(стр. 279), которая и проникает в организм моллюска-хозяина, тогда как
мирацидий, ставший педогепетической личинкой, не завершает своего
онтогенеза и не превращается в материнскую спороцисту. Встречающиеся
в литературе указания на отсутствие материнской спороцисты у трематод
сем. Echinoslomatidae (Johnson, 1920; Скрябин п Башкиров, 1956), по-ви-
димому, ошибочны.
Известны случаи вторичного выпадения дочерних партеногенетиче-
ских поколений. Примером может служить жизненный цикл паразита
черепах Heronimus chelydrae (Ulmer a. Sommer, 1957; Crandall, 1960),
паразитов птиц р. leucochloridlum, некоторых представителей сем. Ви-
cephalidae и др. Во всех этих случаях церкарии развиваются непосред-
ственно в материнской спороцисте (рис. 157). Утрата дочерних партенит
связана с уменьшением плодовитости паразита. Возможно, что у Brachy-
laemidae, Heronimidae и Bucephalidae это компенсируется разветвлен-
ностью материнских спороцист, в которых таким путем увеличивается
число продуцируемых личинок.
Церкарии, которые подобно мирацидиям представляют собой рассели-
тельную фазу, необходимую для заражения новых особей хозяина, име-
- 324 -
рии Cyclocoelidae (Сyclocoelum
Рис. 157. Развитие материнской спороцисты
Hcronimus chelydrae. (ГГо Crandall).
га — мирацидий; б, в — стадии развития спороцисты;
г - - материнская спороциста с формирующимися
внутри церкариями.
ются всегда- Однако стадия свободной церкарии может и исчезать, усту-
пая место паразитическим личинкам. В таком случае церкарии не выходят
но внешнюю среду и приобретают способность инцистироваться в тка-
нях моллюска, служащего хозяином для партенит данного вида
(рис. 156, б). Как исключение такая способность присуща представите-
лям сем. Echinoslomalidae, жизненный цикл которых обычно проходит
с участием двух промежуточных хозяев. Ври наступлении неблагопри-
ятных условий перкарин эхиностоматид инцистируются в тканях мол-
люска (Wesenberg-Lund, 1934). У трематод сем. Cyclocoelidae такой путь
развития становится правилом,
их церкарии утрачивают орган
движения — хвост, рудимент
которого удается иногда обна-
ружить у развивающихся ли
чинок.
В отдельных случаях церка-
microstomum) могут инцпс тиро-
ваться далке внутри редии, не
покидая ее. Такая способность
факультативно инцистироваться
внутри родии или спороцисты
описана и для ряда других тре-
матод (Масу a. Moore, 1958;
Styczynska-Jurewitsh, 1962, н
др.). Если она закрепляется и
становится обязательной, про-
исходят существенные измене-
ния в морфологии церкарий,
которые утрачивают органы
движения и проникновения в
хозяина. Таковы, например,
церкарии паразита морских рыб
Diphterostomum hruslnae (Ра-
lombi, 1930). Существуют и
переходные формы, обладающие
церкариями двух типов строе-
ния (имеющие хвост и лишен-
ные этого придатка), как например Neophasis lagenijormls (Чубрик, 1966).
При крайнем выражении изменений такого типа фаза церкарии практи-
чески совмещается с фазой метацеркарий. Это свойственно, например,
многим представителям сем. Microphallidae (стр. 332), сосальщикам
р. Leucochloridium и др.
Особого внимания заслуживает аберрантный жизненный цикл неко-
торых представителей сем. Gymnophallidae, экспериментально .изученный
Джеймсом (James, 1964) на примере паразита кулика сороки — Рагга-
trema homoeotecnam.
Первым промежуточным хозяином этого вида служит морской мол-
люск Littorina saxatllis: второго промежуточного хозяина пет. В гемо-
целе моллюсков локализуются мешковидные спороцисты («primary
germinal sac» по терминологии автора), в которых развиваются особи до-
чернего поколения. На ранних стадиях развития они напоминают гимно-
фаллидных метацеркарий благодаря паренхиматозному строению, нали-
чию ротовой и брюшной присосок, глотки и двуветвпстого кишечника.
Тегумепт вооружен шипиками. Экскреторная формула соответствует тако-
вой метацеркарпи и мариты. В паренхиме заключены зародышевые клетки.
- 325 -
Разрывая стенку тела спороцисты, эти особи выходят в гемоцель
моллюска и начинают интенсивно расти, их брюшная присоска дегене-
рирует, и возникает полость тела, в которой происходит развитие зароды-
Рис. 158. Развитие аберрантных партеногенетических поколений сосальщика Раг-
vatrema homoeolecnum. (По James).
А, Б — ранние стадии развития партеногенетических редиеподобпых особей внутри мешковидной
оболочки (материнская спороциста?); В — освободившаяся редиеподобпая особь с зародышевыми
шарами; Г — зрелая особь с развивающимися дочерними «редиями»; Д — 3 — стадии развития вто-
рого партеногенетического поколения; И — рёдиеподобная особь второго поколения с зародышевыми
шарами внутри; К — зрелая особь с инвазионными метацеркариями. см — стенка тела материнской
спороцисты; рп — ротовая присоска; бп — брюшная присоска; -к — кишечник; зкл — зародышевые
клетки; зги — зародышевые шары; и — церкарная стадия; мц — метацеркарная стадия; рд • ре-
диенодобная стадия.
шевых шаров. Последние дают начало характерным для сем. Gymnophallidae
вилохвостым церкариям (рис. 158). Они, однако, неспособны плавать и
вскоре отбрасывают хвост, приобретая облик типичной гимпофаллидной
метацеркарии. Впереди бифуркации кишечника у них закладываются
- 326 -
зародышевые клетки, дающие начало зародышевым шарам. Паразиты
растут, разрывают тело материнской особи и выходят в гемоцель хозяина.
Их брюшная присоска дегенерирует, образуется полость тела.
Иа этой стадии они становятся похожими на родию, сохраняя,
однако, двуветвистый кишечник, строение которого характерно для
мариты гимнофаллид (рис. 158). Из зародышевых шаров этого поколения
развиваются церкарии, лишенные сенсилл и желез проникновения. Цер-
карии отбрасывают хвост и, не покидая материнскую особь, превраща-
ются в метацеркарий (рис. 159). Только эта фаза инвазионна для дефи-
нитивного хозяина.
Джеймс предлагает несколько вариантов истолкования этого аберрант-
ного цикла. Наиболее обоснованным кажется нам то его предположение,
Рис. 159. Развитие инвазионной метацеркарий Parvatrema
homoeotecnum. (По James).
Л --церкария; Л--церкария с дегенерирующим хвостом; И —
сформированная метацеркария. яч -- яичник; с -семенники.
по которому своеобразных «редий» Parvatrema homoeotecnum следует трак-
товать как измененных метацеркарий, приобретших способность к пар-
теногенетическому размножению. Такую же мысль высказывает и Шидат
(Szidat, 1962), описавший сходные формы (Gymnophallus australis), пара-
зитирующие в мидиях. '
Ход становления этого своеобразного жизненного цикла в филогенезе
можно представить следующим образом. Церкарии Parvatrema утратили
способность выходить во внешнюю среду (это хорошо согласуется с от-
сутствием у них сенсилл и желез проникновения) и стали инцистиро-
ваться в гемоцеле хозяина, а потом и в теле материнской особи (споро-
цисты). Такой путь упрощения жизненного цикла широко распространен.
Однако у Parvatrema изменение цикла пошло дальше. Вероятно, эти
метацеркарий стали прогеиетическими, а затем их размножение приобрело
характер партеногенеза, так как у них сохранился только яичник
(Szidat, 1962); одновременно происходили и регрессивные изменения
в морфологии метацеркарий, приведшие к возникновению поколения,
подобного редиям других трематод. Возможный механизм и причины
таких изменений разобраны выше (стр. 305). Тем же путем эволюциони-
ровало и дочернее поколение, тоже регрессировавшее до уровня орга-
низации редии. Характерно, что оба эти поколения проходят в своем
онтогенезе стадии, соответствующие и церкарии, и метацеркарий (река-
- 327 -
иитуляция). Только третье поколение, тоже утратившее свободную цер-
ка риальную стадию, сохранило еще связь с дефинитивным хозяином.
Жизненный цикл Parvatrema служит хорошей иллюстрацией разви-
ваемой в этой книге гипотезы о путях возникновения дочерних пара-
зитических поколений в ходе эволюции протрематод.
Легкое Д
Лимфатичес-
кие железы
)5тинцт
ЗО-ввднеи
при t20‘
'вылупление сти-
мулируется пони-
жением осмо та- 1
ческого давления в
и светом &
? и с
соединяются
попарно
(одерживаются
в легких наР-т
дней
I Церкарии выходят
на свету
Геатансис-
Фпгпотаксис
Термотаксис *
Шркарии
л проникают
через ко-
жу хо-
зяина
Сердце
вода
Достигают
печени но
S- день
Дефинитивный хозяин
(мышь)
138°
и-. есть
й --0.58°
Глюкоза+амико
кислоты
Рис. 160. ‘Жизненный цикл Schlstomn mansoni. (Но Smyth).
Яйца
откладываются
в кровеносных
дох на Зй-
Й день
Кожа
Дочерние
спороцисты
Stratum r.orneum разрушается секр,-
иис-й шалуронидазы
Материнские
смргцисты
Яйца, содержащие
сформированных ми-
рацидиев, выходят с
фекалиями хозяина
через дЗдня
Мирацидиь
проникают
В моллюска
В отдельных редких случаях возможно выпадение фазы мариты. Это
связано с прогенетическим развитием метацеркарий (стр. 280), которое
может иногда привести к пеотепии. Примерами такого сокращения цикла
могут служить, например, виды Ratzia parva, Paralepoderma brumptl
и др. Их жизненный цикл ограничивается всего двумя хозяевами — мол-
люском и амфибией (второй промежуточный хозяин, который вторично
принял на себя функцию дефинитивного), а в случае Paralepoderma рго-
genetica — даже одним хозяином (рис. 156, в, г).
Не исключено, что к неотепическим формам могут быть отнесены
и трематоды подотр. Schistosomatata, паразитирующие в кровяном русле
- 328 -
позвоночных (рис. 160). Поводом к такому суждению может послужим,
способ заражения дефинитивного .хозяина, осуществляемыми ровикпо-
вением церкарий непосредственно из воды через покровы животного.
Таким путем церкарии отр. Strigeidida обычно проникают в организм
второго промежуточного хозяина. При этом они нередко мигрируют по
кровяному руслу прежде чем достигнут места своего обитания, где и пре-
вращаются в метацеркарий. Возможно, что приобретение предками пшето-
соматид (которые связаны в своем происхождении со с i рпгеи.ти.та.ми) спо-
собности к достижению половой зрелости в крови позвоночных могло
привести к возникновению неотеппческой группы кровет рематод. раз-
витие которых происходит с участием всего двух хозяев (моллюск—’•позво-
ночное). Такая точка зрения. высказанная Ля Рю (La Вне, 1951) и Хеп-
иемапом (Пеупетап, 1960), кажется нам вполне убедительной, хотя и ну-
ждается в дополнительных доказательствах.
б. Упрощение цикла за счет сокращения числа животных-хозяев
Первый промежуточный хозяин — обязательное звено в жизненном
цикле трематод, так как в нем осуществляется размножение партеноге-
нетических поколений. Примеры сокращения жизненного цикла за счет
выпадения первого промежуточного хозяина неизвестны, однако возможны
случаи замены одного вида животных хозяев другим. Так, два вида тре-
матод имеют своим первым промежуточным хозяином не моллюсков.
а кольчатых червей (Linton, 1915; Sti
вида по строению церкарий отно-
сятся к сем. Sanguinicolidae, и можно
полагать, что их дефинитивным хо-
дя ином служат рыбы. Спороцисты ло-
кализуются в стенке тела полихет
(рис. 161), главным образом с брюш-
ной стороны. Они очень многочис-
ленны, и в одной особи хозяина
(Jlydroides dianthus) нередко насчи-
тывается 900—1000 спороцист. Пара-
зиты способны активно выходить
в воду, прободая стенку тела червя.
Близость этих своеобразных трематод,
к сем. Sanguinicolidae, относящихся
к высшим трематодам, позволяет рас-
сматривать их жизненный цикл как
результат вторичного изменения.
Второй промежуточный хозяин, вы-
полняющий роль посредника между
первым и дефинитивным хозяевами,
nkard, 1929; Martin, 1952). Оба эти
Рис. 161. Спороцисты трематод в стенке
тела полпхеты Jlydroides dlanthus. (По
Linton).
к- вишенник иолихсты; т— спороцисты.
дает довольно часто. В таком
случае ход жизненного цикла ограничивается двумя хозяевами — моллю-
ском и позвоночным. Однако is отличие от примитивного цикла типа Fasciola
во всех случаях вторичного исчезновения второго промежуточного хозяина
имеют место изменения в биологии или морфологии церкарии. Последние
не могут инцистироваться во внешней среде, так как эта способность
уже утрачена ими в ходе предшествующей эволюции. Они нередко те-
ряют органы движения и проникновения, но приобретают способность
к прогепезу и т. п. Одновременно возникают новые адаптации к расселе-
нию паразита. Обычно выпадение второго хозяина связано с исчезнове-
нием свободной стадии развития церкарии, которая, не выходя во внеш-
нюю среду, получает способность инцистироваться в тканях моллюска
(стр. 325). Вторым путем может стать приобретение церкариями способ-
329 -
Рис. 162. Пути упрощения жизненных циклов в пределах сем. Miero-
phallidae. (Из Белопольской).
а -- Levinseniella amnicolae (по Etges); б — L. somater'iae (по Кулачковой и Чубрик);
ности инцистироваться (или созревать до фазы метацеркарии, не оде-
ваясь оболочкой цисты) еще в теле редии или спороцисты (стр. 325).
В обоих случаях дефинитивный хозяин заражается, пожирая моллюска
с инцистированными в его тканях метацеркариями или с партенитами,
в которых заключены инвазионные личинки.
У некоторых трематод сохраняется возможность двоякого развития,,
показывающая пути изменения жизненного цикла в ходе эволюции. Так,
у сосальщиков Metagonimoides oregonensis (Heterophyidae) часть церкарий
выходит из редий и, покидая моллюска, попадает во внешнюю среду.
Там они проникают в головастиков и инцистируются. В то же время
другая часть церкарий остается в редиях и, отбрасывая хвост, форми-
руется в метацеркарий, которые морфологически неотличимы от разви-
вшихся в головастиках (Burns a. Pratt, 1953).
Красивый пример постепенного упрощения жизненных циклов в пре-
делах сем. М icrophallldae (рис. 162) приводит Белопольская (1962). Исход-
ным служит цикл с участием двух промежуточных хозяев - моллюска
и членистоногого (ракообразного). Такой тип жизненного цикла свой-
ствен для видов Alaritrema subdolum, Levinseniella amnicolae и др. Первым
этапом упрощения цикла является выпадение второго промежуточного
хозяина. Цикл из треххозяинпого становится двуххозяппным. Церкарии,
имеющие стилет, хвост и железы проникновения, покидают спороцисту,
по не выходят в воду и инцистируются в тканях моллюска-хозяина.
Такой тип цикла свойствен, например, виду Levinseniella somateriae. Даль-
нейшее упрощение цикла связано с изменениями в строении церкарий.
Так, у L. minuta они лишены хвоста, стилета и желез проникновения,
но еще выходят из спороцисты и инцистируются в тканях моллюска.
Наконец, у тех видов, которые развиваются по типу Microphallus pyg-
maeus, церкарии утрачивают и способность инцистироваться. Не покидая
спороцисту, они развиваются в ней до фазы метацеркарии, имеющей
сформированный половой аппарат.
Такое упрощение цикла следует считать прогрессивной адаптацией.
По Белопольской (1952), в одном зараженном моллюске содержится да
7600 инвазионных личинок М. pygmaeus. Это приводит к очень высокой
интенсивности заражения пожирающего моллюсков дефинитивного - хо-
зяина. В кишечнике одной птицы насчитывается иногда до полумиллиона
червей (Кулачкова, 1958).
Без участия второго промежуточного хозяина проходит жизненный
цикл р. Leucochloridium. Птицы заражаются этим сосальщиком, склевывая
щупальца моллюска с ярко окрашенными мешками спороцист, заполнен-
ных инвазионными личинками паразита. У некоторых трематод (Phyl-
lodistomum dogieli, Plagioporus sinitsini и др.), церкарии которых инци-
стируются внутри спороцист, последние активно выходят из моллюска
в воду, где и пожираются дефинитивньш хозяином — рыбами (Dobro-
volny, 1939).
У трематод семейств Biveslculidae (Le Zotte, 1954) и Azygiidae в воду
выходят крупные церкарии, которые напоминают своим обликом и ха-
рактером движения личинок насекомых. Они привлекают внимание де-
финитивного хозяина (рыб), который пожирает их (стр. 163).
Церкарии Azygia пожираются не только молодью судаков и щук
(дефинитивные хозяева), цо и разными видами рыб-планктофагов. В их ор-
ганизме Azygia не достигает половой зрелости. Развитие церкарий за-
вершается лишь в том случае, если заглотившие их рыбы становятся до-
бычей судака или щуки (Szidat, 1932b). Таким образом, жизненный цикл
Azygia, упростившийся вследствие выпадения второго промежуточного
хозяина, может вторично усложняться за счет появления резервуарных
хозяев.
- 332 -
Сокращение жизненного цикла нередко осуществляется и за счет
выпадения дефинитивного хозяина. Этот процесс обычно связан с проге-
незом метацеркарий, в результате которого второй промежуточный хо-
зяин начинает фактически выполнять роль дефинитивного (стр. 281). В тех
случаях когда способность метацеркарий к прогенетическому развитию
закрепляется в филогенезе, истинный дефинитивный хозяин совсем исче-
зает, а прогенетическая метацеркарии становится неотенической.
Путь сокращения жизненного цикла за счет прогенеза метацеркарий
можно проследить на примере трематод р. Paralepoderma (Plagiorchlidae').
Для одного из представителей этого рода — Paralepoderma cloacicola,
мариты которого паразитируют в кишечнике ужа, характерен жизненный
цикл с участием двух промежуточных хозяев — моллюска и головастика
(Добровольский, 1967а). Другим представителям этого рода свойствен
прогенез. Так, церкарии Р. brumptl выходят из моллюска и ипцисти-
руются под кожей головастиков. На 15-й день развития у метацеркарий
уже имеется вполне сформированный половой аппарат и в матке содер-
жится 100—200 яиц. С возрастом метацеркарии количество яиц в матке
увеличивается, однако яйца не могут попасть во внешнюю среду. Это осу-
ществляется лишь в том случае, когда зараженные головастики пожи-
раются ужом. Яйца паразита освобождаются и, проходя через кишечник
ужа, выводятся наружу (Buttner, 1950). В этом жизненном цикле роль
дефинитивного хозяина сводится до минимума, и уж в сущности не может
быть назван дефинитивным хозяином Р. brumptl; при его содействии осу-
ществляется только распространение яиц.
Еще более укорочен жизненный цикл у P.progeneltca. Спороцисты этого
вида паразитируют в моллюске Planorbis planorbis. Церкарии пе выходят
в воду и инцпстируются здесь же, в тканях моллюска. Метацеркарии
вследствие прогенетического развития вскоре достигают половой зрелости
и продуцируют многочисленные яйца. При попадании их во внешнюю
среду происходит заражение новых моллюсков. Таким образом, в резуль-
тате утраты свободной церкарии и прогенетического развития метацерка-
рий выпадает как второй промежуточный, так и дефинитивный хозяин.
Жизненный цикл Paralepoderma progenetica, осуществляющийся с уча-
стием только одного хозяина — моллюска, представляет собой один из
примеров крайней степени вторичного упрощения (рис. 156, г).
4) Соотношение продолжительности фаз
на разных этапах жизненного цикла
Время, необходимое для осуществления полного жизненного цикла
трематод от момента выхода оплодотворенного яйца во внешнюю среду
до полового созревания повой мариты, очень продолжительно. Оно сла-
гается из четырех основных этапов: эмбрионального развития мирацидия,
развития и размножения партенит (до появления первых церкарий),
развития метацеркарии до ипвазиоппой стадии и полового созревания
мариты.
В процессе эволюции трематод изменяется соотношение длительности
этих этапов. Общая же продолжительность жизненного цикла у разных
видов колеблется в сравнительно небольших пределах, хотя имеется яв-
ная тенденция к сокращению этого срока.
У низших редиоидных трематод семейств Fasciolidae и Paramphisto-
matidae значительная часть времени уходит на развитие мирацидия во
внешней среде, что занимает в среднем около месяца. От полутора до
двух месяцев продолжается развитие партенит до появления первых цер-
карий. Быстрее всего развивается адолескария, которая становится
инвазионной вскоре после того, как заканчивается процесс инцистиро-
- 333 -
вания. Зато созревание мариты в организме окончательного хозяина
продолжается не менее 3—4 месяцев, а длительность ее жизни исчисляется
годами. Осуществление всего жизненного цикла Fasciola занимает, та-
ким образом, около полугода.
У спороцистоидных трематод соотношение отдельных этапов цикла
может быть совсем иным. Так, например, у Prosthogonimus cuneatus (Pla-
giorchilda) эмбриогенез мирацидия во внешней среде занимает всего 7—
8 дней, тогда как развитие партенит в моллюске продолжается около по-
лутора месяцев. Метацеркарии становятся инвазионными лишь на
70-й день; марита же достигает половой зрелости уже на 7-й день разви-
тия (Красполобова, 1961), а срок ее жизни ограничен несколькими ме-
сяцами. Общая продолжительность цикла составляет около 4 месяцев.
У Cotylurus cornutus (Strigeata) начальный этап цикла по длитель-
ности приближается к фасциолидам, и мирацидии развиваются во внешней
среде не менее месяца. Церкарии выходят из моллюска через 1.5—2 ме-
сяца после заражения; такой же срок длится развитие метацеркарии
до достижения ею инвазионной стадии. Марита же созревает очень быстро,
на 3—4-й день (Mathias, 1925), и срок ее жизни очень непродолжителен.
Весь цикл занимает 4—5 месяцев.
Таким образом, у трематод, относящихся к разным систематическим груп-
пам, соотношение длительности отдельных этапов жизненного цикла варьи-
рует довольно значительно. Для правильной оценки этого явления необ-
ходимо порознь рассматривать онтогенез партеногенетического и гер-
мафродитного поколений. Только при этом условии удается понять те
закономерности, которые лежат в основе наблюдаемых вариаций.
В тех случаях когда элиминация имеет возрастной характер, наблю-
дается изменение соотношений между различными фазами онтогенеза.
«При большой истребляемости молоди она [элиминация] ведет к продле-
нию жизни взрослого животного. При большой истребляемости взрос-
лых — к продлению личиночной жизни и сокращению фазы зрелости»
(Шмальгаузеп, 1946, стр. 491). Эта закономерность отчетливо прояв-
ляется в эволюции жизненных циклов трематод. Для партеногенетиче-
ских поколений соотношение длительности отдельных фаз онтогенеза еще
очень слабо изучено. Тем пе менее можно высказать некоторые сообра-
жения относительно сроков эмбриогенеза мирацидиев — личинок мате-
ринской спороцисты.
Элиминация ранних стадий развития (яиц или личинок) может иметь
избирательный характер. В таком случае «возможен отбор особей более
стойких, более защищенных на этих стадиях развития. В этом смысле
может иметь значение развитие системы яйцевых и зародышевых оболо-
чек, стойкость эмбриона против температурных и других уклонений в фи-
зических условиях развития. . . . Если элиминируется уже вышедшая из
яйца молодь, то положительное значение может приобрести увеличение
запаса желтка в яйце» (Шмальгаузен, 1946, стр. 489).
По этой линии и вырабатывались адаптации у Fasciolata, Paramphisto-
matata, Strigeata и других трематод, у которых эмбриогенез мирацидия
осуществляется во внешней среде. По другому пути пошли предки совре-
менных плагиорхоидных трематод, описторхид, дикроцелиид и других
семейств, у которых элиминация ранних стадий развития привела к со-
кращению длительности этих стадий и к смещению всего эмбриогенеза
мирацидия на фазу мариты (стр. 288).
Длительность жизни и созревание поколения редий и дочерних спо-
роцист, онтогенез которых не связан ни с метаморфозом, ни со сменой
среды обитания, по-видимому, относительпо стабильны. Это находит
свое выражение в примерно одинаковом у разных трематод сроке, который
проходит от момента заражения моллюска до выхода в воду первых сфор-
- 334 -
мированных церкарий. У редиоидных трематод этот срок в среднем более
продолжителен, чем у спороцистоидных. Так, у Opisthorchis felineus,
например, первые церкарии начинают выходить лишь через 4—4.5 ме-
сяца после заражения моллюска (Близнюк, 1963). В то же время у многих
Plagiorchiidae церкарии выходят из моллюска на 30—40-й день, а у .Stri-
geata — па 25-й (Guckler, 1940) и даже на 14-й день развития (Huggins,
1954а). Это не носит, однако, характера общего правила. Так, у редиоид-
ного Cyclocoelum mlcrostomum первые церкарии появляются уже на 14—
19-й депь (Гинецинская, 1954а), а у спороцистоидного Haematoloechus
medioplexus — только на 65-й день (Krull, 1931) от момента заражения
хозяина. По-видимому, большую роль играет температура внешней среды.
Так, например, церкарии сосальщика Cotylophoron cotylophorum в усло-
виях Северной Америки выходят из моллюска на 40-й (Krull, 1934),
а в Индии — на 15-й депь после заражения (Varma, 1961). Темпы развития
партенит и церкарий зависят от физиологического состояния моллюска-
хозяина (стр. 145).
Гораздо больше данных имеется в отношении онтогенеза гермафродит-
ного поколения. Начальная стадия онтогенеза мариты (эмбриональное
развитие церкарий) осуществляется в организме моллюска. Элиминация
на этой стадии незначительна, и сроки формирования церкарий у разных
трематод мало различаются. Зато сильно варьируют сроки остальных
фаз онтогенеза мариты.
«Значительная общая элиминация ранних стадий развития приводит
к отбору в направлении продления жизни особи в зрелом состоянии . . .
общая элиминация молоди ведет также к ускорению развития и сокраще-
нию данных стадий» (Шмальгаузен, 1946, стр. 489). Применительно к гер-
мафродитному поколению эта закономерность находит свое отражение
в соотношении сроков жизни, с одной стороны, церкарий и адолескарий
(слабо защищенных и несомненно подвергающихся значительной элими-
нации), с другой — марит. Почти во всех группах трематод можно про-
следить тенденцию к сокращению сроков свободной жизни церкарий.6
В ряде случаев эта тенденция приводит к выпадению свободной церка-
риальной стадии (стр. 322).
Продолжительность жизни адолескарий и метацеркарий, как правило,
коррелятивно связана со сроками созревания и продолжительностью
жизни мариты. Так, у Fasciola hepatica, Cotylophoron cotulophorum и других
адолескария становится инвазионной почти сразу после инцистирования.
Марита же достигает половой зрелости лишь через несколько месяцев
и живет в организме дефинитивного хозяина 3—5 лет и более. Напротив,
у Hysteromorpha triloba (Diplostomatidae) развитие метацеркарий про-
должается около 3 месяцев, а на половое созревание мариты требуется
всего 60 час., и живет она несколько месяцев (Hugghins, 1960b). Между
этими крайними случаями имеется множество переходов, тем не менее
закономерность вполне очевидна.
Указанные изменения в соотношениях длительности этих фаз онто-
генеза мариты обусловлены появлением второго промежуточного хозяина.
Метацеркарии проделывают в его организме определенное развитие,
прежде чем достигают инвазиопности. Соответственно длительность фазы
метацеркарии по сравнению со свободной адолескарией значительно уве-
личивается. Уже у представителей сем. Echinostomatidae (у которых впер-
вые появляется второй промежуточный хозяин) сроки развития метацерка-
рии удлиняются, достигая 5—20 суток (Jain, 1960; Khan, 1962, и др.).
У плагиорхоидных трематод развитие метацеркарий занимает в среднем
• Исключение составляют виды сем. Hemiuridae, церкарии которых, пассивно’взве-
шеиные в воде, должны быть заглочены планктонными беспозвоночными (стр. 165)..
- 335 -
30—40 суток, а у стригеат, метацеркарий которых претерпевают полный
метаморфоз, этот срок составляет 80—90 дней.
Увеличение продолжительности жизни на фазе метацеркарий, защи-
щаемой организмом хозяина от непосредственного воздействия абиоти-
ческих факторов (высыхание, промерзание и т. д.), по-видимому, связано
с уменьшением ее элиминации, которая в сущности определяется теперь
условиями элиминации хозяина. Важно отметить, что один из видов эли-
минации хозяина, при котором он становится добычей более сильного жи-
вотного (служащего для паразита дефинитивным хозяином), становится
необходимым условием самого осуществления жизненного цикла паразита.
Описанное выше (стр. 279) явление прогенеза метацеркарий, очевидно,
находится в связи с увеличением продолжительности этой фазы разви-
тия. Значительный интерес представляют факты раннего формирования
половой системы у метацеркарий какой-либо одной систематической
группы, например всех представителей сем. Microphallidae. У этих тре-
матод морфогенез мариты смещен на фазу метацеркарий. Поэтому мариты
созревают и приступают к размножению уже через несколько часов после
попадания в организм дефинитивного хозяина, а весь срок их жизни редко
длится больше недели. Вполне вероятно, что возникновение такой адап-
тации исторически связано со значительной элиминацией половозрелой
фазы. Основная часть видов микрофаллид представлена специфичными
паразитами кишечника куликов — птиц, совершающих дальние миграции.
Известно, что в процессе перелета птицы освобождаются от большей части
своих кишечных паразитов, в особенности трематод (Догель, 1947, 1949;
Гинецинская, 19536; Белопольская, 1956, и др.). Микрофаллиды в боль-
шинстве своем относятся к особой категории так называемых миграцион-
ных паразитов, которыми кулики заражаются на пути к местам зимовки
и гнездовий, пролетая вдоль морских побережий (Белопольская, 1956,
1959). В таких условиях длительный процесс созревания мариты был бы
неизбежно связан с элиминацией большей части особей. Только появление
адаптации к ускоренному созреванию половозрелой фазы, осуществляе-
мого за счет смещения морфогенеза на фазу метацеркарпи, могло обеспе-
чить сохранение этой группы паразитов.
Шмальгаузеп (1946) подчеркивает, что раннее созревание, обусловлен-
ное усиленной элиминацией половозрелой фазы, может сопровождаться
не только сокращением ее длительности, по также уменьшением размеров
и недоразвитием взрослых особей. И эта закономерность характерна
для микрофаллид. Мариты этих трематод характеризуются недоразвитой
пищеварительной системой, а размеры их тела редко превышают 1—2 мм.
Факты, изложенные в этой главе, показывают, что особенности соот-
ношения длительности фазы онтогенеза каждого из поколений трематод
подчиняются общим закономерностям эволюции органического мира и
зависят от характера и степени интенсивности элиминации на той или
иной фазе онтогенеза.
Глава IV
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА
ТРЕМАТОД
В настоящее время существует ряд гипотез, которые с большей или
меньшей степенью вероятности объясняют природу жизненного цикла
трематод и механизмы его осуществления. Критическому обзору этих
гипотез и изложению собственных взглядов автора и посвящена настоя-
щая глава.
1. ТЕОРИИ, ОБЪЯСНЯЮЩИЕ ПРИРОДУ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА
Теория метагенеза. Первое толкование жизненного цикла
трематод принадлежит Стеенструну (Steenstrup, 1842), автору знамени-
того труда о чередовании поколений у низших животных. Стеепструп
впервые показал, что церкарии являются личинками трематод и достигают
половой зрелости только после их попадания в кишечник позвоночных
животных. Полагая, что церкарии возникают в спороцистах (или редиях)
в результате почкования, Стеепструп истолковал жизненный цикл трематод
как типичный метагенез, т. е. чередование полового и бесполого поколений.
Теория гетерогонии. Эта теория трактует жизненный цикл
трематод как чередование обоеполого и партеногенетических поколений.
Впервые выдвинутая Гроббеном (Grobben, 1882) и поддержанная Лейкар-
том (Leuckart, 1882), Шварце (Schwarze, 1886) и другими, теория гетеро-
гонии вскоре получила широкое признание и пе утратила своего значения
до наших дней. Наиболее четкая формулировка этой теории принадлежит
Синицыну (1905, 1911) и Фаусту (Faust, 1917). Первым и филогенетически
более древним поколением Синицын считает материнскую спороцисту,
онтогенез которой осуществляется с метаморфозом. Из неоплодотворенных
партеногенетических яиц материнской спороцисты развивается следующее
поколение — редии или гомологичные им дочерние спороцисты. Их раз-
витие идет без метаморфоза. Из партеногенетических яиц этого поколения
развиваются церкарии, которые являются личинками мариты. Между
фазами церкарии и мариты вклинивается еще фаза метацеркарии. Таким
образом, развитие мариты связано с метаморфозом. Оба автора указы-
вают на неправильность широко используемой в литературе терминоло-
гии, по которой спороцисты и редии часто называют личиночными стадиями
развития трематод. Они подчеркивают, что личинками являются только
мирацидии, которые превращаются в материнскую спороцисту, и церка-
рии, которые превращаются в половозрелую особь (непосредственно или
через стадию метацеркарии). Слабым местом теории гетерогонии долгое
время считался вопрос о том, можно ли называть «зародышевые клетки»
спороцист и редий подлинными партеногенетическими яйцами. На этом
вопросе мы остановимся в дальнейшем.
22 Т. А. Гинецинская - 337 -
Теория педогенеза. Теория педогенеза (Claus, 1889), вы-
двинутая почти одновременно с теорией гетерогонии, сводится к при-
знанию редий и спороцист педогенетическими личинками мариты. По этой
теории в далеком историческом прошлом личинки трематод, случайно
попадавшие в организм моллюсков, находили там благоприятные условия
для существования. Став паразитами, они со временем приобрели способ-
ность к партеногенетическому размножению па личиночной стадии. В ре-
зультате первоначально простой жизненный цикл древних трематод ус-
ложнился за счет возникновения педогенеза и приобрел, таким образом,
характер гетерогонии.
Теория полиэмбрионии и непрерывности за-
чаткового пути. Автором этой широкораспространенной теории,
получившей всеобщее признание в США, является известный гельминто-
лог Брукс (Brooks, 1930). Жизненный цикл трематод он представляет
себе следующим образом. Одной из первых борозд дробления оплодотво-
ренного яйца, отложенного гермафродитной особью, отделяется зачатко-
вая клетка. К моменту сформирования мирацидия (=материнской споро-
цисты) за счет дробления этой первичной зачатковой клетки появляется
группа клеток; Брукс рассматривает их как оогонии, которым свойственна
способность к преждевременному дроблению (precocious cleavage). Оого-
нии начинают делиться, не претерпев мейоза, причем каждый из возник-
ших при этом бластомеров дает начало отдельному зародышу редии.
Число образовавшихся при этом зародышей значительно превышает
исходное число зародышевых клеток (полиэмбриония). Преждевременное
дробление оогониев оказывает тормозящее влияние на развитие сомы.
Результатом является крайне примитивное строение материнской спо-
роцисты, которая имеет вид мешка, заполненного зародышами. В ходе
развития последних очень рано обособляется зачатковая клетка, дающая
начало новым оогониям. Они тоже обладают тенденцией к преждевремен-
ному дроблению и тем самым тормозят морфогенез редий, которые характе-
ризуются простотой организации. У тех видов, у которых в материнской
спороцисте развиваются не редии, а дочерние спороцисты, имеет место
такой же процесс, только дробление оогониев начинается на еще более
ранней стадии морфогенеза.
Однако на каком-то этапе способность зародышевых клеток к прежде-
временному дроблению истощается. Задержки в развитии сомы больше
не происходит, и тогда возникают морфологически более сложные формы —
церкарии, которые превращаются в половозрелую гермафродитную особь.
В яичниках этих гермафродитных особей формируются типичные ооциты,
развитие которых невозможно без оплодотворения. Весь цикл от начала дроб-
ления оплодотворенного яйца до появления новой гермафродитной особи
Брукс рассматривает как развитие одного поколения. Не признавая спо-
роцисты и редии самостоятельными поколениями, Брукс называет их
«стадиями» и считает производными той первичной зачатковой клетки,
которая образуется в ходе дробления оплодотворенного яйца. Он рассмат-
ривает их наряду с церкариями как личинок мариты и полагает, что умно-
жение их числа осуществляется исключительно путем полиэмбрионии.
Процесс последовательного возникновения спороцист, редий и церкарий
из зачатковых клеток, преемственно связанных как друг с другом, так
и с первичной зачатковой клеткой, Брукс называет «непрерывным зачат-
ковым путем» (germinal lineage). Однако он вносит в это понятие совсем
особый смысл, поскольку ограничивает зачатковый путь рамками одного
поколения. Брукс полностью отвергает теорию гетерогонии и главными
факторами, определяющими ход жизненного цикла трематод, считает:
1) тенденцию зародышевых клеток к преждевременному дроблению,
2) непрерывность зачаткового пути и 3) полиэмбрионию.
- 338 —
Жизненный цикл трематод как смена поли-
морфных гермафродитных поколений. Совершенно
особняком стоят оригинальные взгляды на природу жизненного цикла
трематод, высказанные американским паразитологом Вудхедом (Wood-
head, 1931, 1955а, 1955b, 1957). Этот автор описал в спороцистах и редиях
нескольких видов трематод {Bucephalus, Brachylaemus, Paragonimus
и Schistosomatium) примитивно устроенные женские и мужские гонады.
Он проследил в них процессы оогенеза и сперматогенеза и на основании
этих наблюдений отверг все существовавшие ранее теории. Развитие тре-
матод он рассматривает как цикл с чередованием по крайней мере трех поли-
морфных гермафродитных поколений. Первое из них спороцисты, второе —
редии (или дочерние спороцисты), третье — мариты.
2. КРИТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СУЩЕСТВУЮЩИХ ТЕОРИЙ
Все изложенные выше гипотезы в той или иной мере внесли свой вклад
в решение проблемы о природе жизненного цикла трематод. Несомненно,
очень важную роль в развитии представлений о ходе жизненного цикла
сыграли взгляды Стеенструпа (Steenstrup, 1942). В настоящее время тео-
рия метагенеза представляет главным образом исторический интерес,
поскольку более поздние исследования не подтвердили предположения
Стеенструпа о возникновении церкарий в редиях и спороцистах путем
почкования. Тем не менее некоторые авторы до сих пор считают метаге-
нез одним из возможных вариантов объяснения сути жизненного цикла
трематод (Schaller, 1960).
Гораздо более жизненными оказались теории гетерогонии и педогенеза.
Однако если теория гетерогонии отвечает современному уровню знаний,
то с теорией педогенеза сейчас трудно согласиться. Толчком к ее созданию,
вероятно, послужило открытие Вагнером (1862) педогенетических ли-
чинок у некоторых насекомых (галлицы р. Miastor) со сложным жизнен-
ным циклом. Взрослые галлицы откладывают яйца под кору гниющих
пней. Выходящие из яиц личинки проделывают несколько линек и, до-
стигнув определенной стадии развития, начинают размножаться партено-
генетическим путем, отрождая новое поколение живых личинок. Мате-
ринские личинки при этом погибают, и только дочернее поколение осу-
ществляет метаморфоз, превращаясь во взрослое насекомое.
На первый взгляд, в жизненном цикле этих своеобразных галлиц дей-
ствительно имеется сходство с жизпенным циклом трематод. Как в том,
так и в другом случае личинки (пока условно назовем спороцисты и редии
«личинками») попадают в условия, отличающиеся изобилием пищевых
веществ. Для Miastor — это гниющие органические остатки, для тре-
матод — организм животного-хозяина (моллюска). Избыток пищи сти-
мулирует ускоренное развитие половой системы, что и приводит к пе-
догенезу. В обоих случаях наблюдается живорождение. Материнское
поколение личинок погибает, и развитие до половозрелой особи осущест-
вляют только дочерние поколения. Как у галлиц, так и у трематод поло-
возрелая фаза обитает в иной среде, чем личинки (имаго Miastor — воз-
душное насекомое, марита трематод паразитирует в позвоночном живот-
ном).
Однако анализ фактического материала показывает, что аналогия эта
очень поверхностна. У галлиц несомненно имеет место подлинный педо-
генез. Личинки всех поколений Miastor морфологически идентичны друг
другу и имеют строение, типичное для личинок двукрылых. Вследствие
ускоренного развития половой системы и задержки метаморфоза материн-
ское поколение личинок галлиц приобретает способность к преждевре-
- 339 -
22*
менному размножению. Это поколение погибает, но дочернее или внуча-
тое осуществляет метаморфоз и превращается в имаго.
У трематод «личинки», т. е. редии и спороцисты, полиморфны и никогда
не превращаются в мариту. Метаморфоз осуществляется только поколе-
нием церкарий, морфологически отличающимся как от редий, так и от
спороцист. Ни один из сторонников теории педогенеза еще не мог привести
рационального объяснения причин этого полиморфизма.
Между жизненными циклами трематод и педогенетических галлиц
имеется принципиальное различие. Оно заключается в том, что редии
и спороцисты не личинки, а самостоятельные поколения, которые перешли
к паразитическому образу жизни в отдаленную геологическую эпоху
(стр. 350) и проделали самостоятельный путь эволюции. Только после по-
явления позвоночных перешло к паразитизму параллельно существо-
вавшее поколение свободноживущих протрематод, которое и стало не-
посредственными предками гермафродитного поколения современных
трематод — марит (стр. 306, 351). Таким образом, в ходе становления
жизненного цикла трематод в филогенезе разные поколения переходили
к паразитизму в разное время. Это обусловило различный уровень их
! морфо-физиологического регресса и упомянутый выше полиморфизм.
~ Современные партениты более древние паразиты, чем современные
.мариты (стр. 352). Следовательно, неправомерно даже ставить вопрос
о том, можно ли рассматривать партенит как педогенетических личинок
мариты. В то же время некоторые личиночные черты в организации парте-
нит несомненно имеются. По-видимому педогенез играл существенную
роль в ходе их филогенетического развития как один из путей осуще-
ствления морфо-физиологического регресса.
Взгляды Вудхеда, который рассматривает жизненный цикл трематод
как смену полиморфных гермафродитных поколений, широкого призна-
ния не получили.
Более подробно придется остановиться на теории Брукса, которая
принимается большинством американских паразитологов, но со многими
положениями которой согласиться невозможно.
Кардинальный пункт теории Брукса сводится к вопросу о том, можно ли
рассматривать зародышевые клетки спороцист и редий как подлинные
партеногенетические яйца. Эта проблема, неоднократно обсуждавшаяся,
имеет две стороны: 1) претерпевают ли зародышевые клетки редукционное
деление; 2) можно ли говорить о партеногенезе в том случае, если редукци-
онного деления нет.
Вопрос о том, происходит ли деление созревания в процессе
формирования зародышевых клеток в материнской спороцисте, был
впервые выдвинут Кое (Сое, 1896). Не обнаружив полярных телец,
этот автор высказал предположение, что либо яйца партеногенетических
поколений трематод могут развиваться, пе проделав деления созревания,
либо этот процесс отнесен на очень раннюю стадию развития материн-
ского поколения. Позднее Реусс (Reuss, 1903), Хазуелл (Haswell, 1903)
и Тенент (Tennent, 1906) описали деление созревания зародышевых
клеток в спороцистах разных видов трематод. Особенно подробное цито-
логическое исследование было проведено Кэри (Сагу, 1909), который
нашел все стадии деления созревания зародышевых клеток в материнской
спороцисте Diplodiscus (= Megalodiscus) temperatus (Paramphtstomati-
dae). Он отметил, что редукции числа хромосом при этом не происхо-
дит и отделяется только одно полярное тельце. Почти такие же цитоло-
гические картины описаны Фаустом (Faust, 1917) при изучении заро-
дышевых клеток в редиях. Оба эти автора были убеждены в том, что
зародышевые клетки спороцист и редий являются истинными партено-
генетическими яйцами.
- 340 -
Однако эти данные вскоре были поставлены под сомнение. Многие
исследователи (Dollfus, 1919; Mathias, 1925; Chen, 1937, и др.), и в числе
их Брукс (Brooks, 1930), исследовавший 20 видов трематод, не смогли
обнаружить деления созревания зародышевых клеток. На этом основании
было высказайо предположение, что эти клетки — не партеногенетические
яйца и умножение их числа происходит только путем полиэмбрионии.
Всякая возможность партеногенетического размножения спороцист и
редий была отвергнута Бруксом. Тем не менее теория гетерогонии по-
прежнему поддерживалась рядом авторитетных ученых (Догель, 1947,
1962; Szidat, 1962; Reisinger, 1965) и совсем недавно получила важное
цитологическое подтверждение. Беднарц (Bednarz, 1962) показал, что
в материнских спороцистах и редиях Fasciola hepatica имеет место настоя-
щее редукционное деление, сопровождающееся образованием одного
полярного тельца. Этот процесс оказался смещенным на очень раннюю
стадию эмбриогенеза (как еще в прошлом веке предположил Кое) и проис-
ходит во время развития мирацидия внутри яйца, когда эмбрион состоит
всего из 20—30 клеток. Интересно, что число образующихся при этом
полярных телец точно соответствует числу зародышевых клеток зрелого
мирацидия и числу эмбрионов редий, развивающихся в материнской
спороцисте. Деление созревания зародышевых клеток у редий F. hepatica
тоже происходит на очень ранней стадии их развития.
Таким образом, можно считать доказанным, что хотя бы у некоторых
трематод зародышевые клетки претерпевают деление созревания. В то же
время нет оснований сомневаться и в достоверности результатов тех авто-
ров, которые не смогли обнаружить этого явления. Остается предполо-
жить, что в жизненном цикле одних трематод деление созревания зароды-
шевых клеток сохранилось, тогда как другие виды утратили его. Для
того чтобы оценить этот парадоксальный на первый взгляд факт, нужно
перейти ко второй стороне рассматриваемой проблемы и кратко остано-
виться на биологической характеристике самого явления партеногенеза.
Партеногенез, как известно, может быть гаплоидным или диплоидным.
У трематод гаплоидным набором хромосом обладают только половые
клетки мариты (Rees, 1939; Dawes, 1946), тогда как сама марита, споро-
цисты и редии диплоидны (Bednarz, 1962). Поэтому, говоря о возможности
партеногенетического размножения спороцист и редий, мы можем иметь
в виду только диплоидный партеногенез.
Известно, что при диплоидном партеногенезе дробление яйца нередко
начинается еще до осуществления редукционного деления, т. е. на стадии
ооцита II порядка (Мясоедов, 1935). Нетрудно предположить, что начало
дробления может быть сдвинуто и на более раннюю стадию и в таком слу-
чае окажется приуроченным к ооциту I порядка или даже оогонию. Пар-
теногенетический характер размножения при этом сохраняется, поскольку
эмбриональное развитие осуществляется без оплодотворения. Имеипо
такой сдвиг, очевидно, и имеет место у трематод, которым вообще свой-
ственна тенденция к ускорению всех процессов, связанных с размноже-
нием и увеличением половой продуктивности. О принципиальной воз-
можности существования у трематод партеногенетического размножения
без мейоза упоминается в работах некоторых авторов (Cort, 1944; James,
1964; Иванова-Казас, 1964; Гинецинская, 1965; James a. Bowers, 1967 Ь).
В процессе созревания яиц при диплоидном партеногенезе наблюдается
большое разнообразие как в количестве отделяемых полярных телец,
так и в наличии или отсутствии явления псендоредукции (Гартман, 1936).
Возможно и полное выпадение делений созревания, как например у орехо-
творки Neuropterus lenticularis (Мясоедов, 1935). Все это легко объяснить
тем, что деление созревания при диплоидном партеногенезе утратило
биологический смысл и представляет собой атавистический процесс,
341: -
который стоит на пути к исчезновению. С этим предположением хорошо
согласуются наблюдения над редукционным делением зародышевых
клеток разных трематод. Так, зародышевые клетки в спороцистах и ре-
диях примитивных трематод (Paramphistomatidae, Fasciolidae) еще пре-
терпевают деление созревания (Сагу, 1909; Bednarz, 1962, и др.). В то же
время у высших трематод (Strigeidae, Schistosomatidae, Plagiorchiidae)
эта способность утрачена (Dollfus, 1919; Brooks, 1930; Dunn, 1959, и др.).
Как один из возможных путей к исчезновению редукционного деления
можно рассматривать характерный для Fasciola hepatica сдвиг этого про-
цесса па ранние стадии эмбриогепеза партенит (Bednarz, 1962). Таким
образом, главное из возражений Брукса против трактовки размножения
редий и спороцист как партеногенеза — отсутствие деления созревания
зародышевых клеток — несостоятельно.
Против гипотезы Брукса высказывается известный американский
паразитолог Кэбл (Cable, 1934). Он считает, что представление о непрерыв-
ности зачаткового пути и полиэмбрионии (в понимании Брукса) не
может удовлетворительно объяснить последовательную смену полиморф-
ных поколений трематод.
Догель (1947, стр. 166), критикуя взгляды Брукса, пишет: «В таком
случае (т. е. но Бруксу, — Т. Г.) все многообразные формы сосальщиков,
встречаемые в промежуточных хозяевах, т. е. спороцисты, редии и церка-
рии, оказались бы принадлежащими к одному и тому же поколению,
и цикл сосальщиков представлял бы собой вместо смены генераций просто
длинный и сложный метаморфоз, связанный с полиэмбрионией». Последо-
ватели Брукса именно так и излагают его взгляды, указывая, что жизнен-
ный цикл трематод — это длительный онтогенез с включением бесполого
размножения на личиночных стадиях (Hyman, 1951). Между тем такая
трактовка противоречит общепринятому пониманию онтогенеза как ин-
дивидуального развития особи. Ведь в процессе осуществления жизнен-
ного цикла трематод развиваются сотни особей, т. е. происходят сотни
онтогенезов. Онтогенез может осложняться явлением метаморфоза —
превращением одной фазы развития особи в другую. У трематод такой
усложненный онтогенез свойствен материнской спороцисте и марите,
но совсем не характерен для редии. Таким образом, в жизненном цикле
трематод имеется несколько разных типов онтогенеза.
Редии и спороцисты — это несомненно самостоятельные поколения,
если придерживаться общепринятых взглядов, по которым «жизненный
цикл животного, с момента его появления па свет в виде яйца и до того
времени, когда оно само начинает размножаться, называется поколением
или генерацией» (Догель, 1939, стр. 323).
Для многих беспозвоночных очень характерно раннее обособление
полового зачатка, дающего начало половым клеткам, которые предна-
значены для передачи наследственных свойств следующему поколению.
Этот процесс (непрерывный зачатковый путь) очень легко прослеживается
у трематод, в жизненном цикле которых происходит быстрая смена поко-
лений. Брукс вносит совершенно новый смысл в общеизвестное понятие
непрерывности зачаткового пути. Он считает полный жизненный цикл
трематод (от одного оплодотворенного яйца мариты до появления нового
такого же яйца) одним поколением. Тем самым Брукс по существу ограни-
чивает зачатковый путь трематод рамками одного поколения. С таким
пониманием зачаткового пути трудно согласиться. Мы не можем согла-
ситься и с предлагаемой Бруксом трактовкой полиэмбрионии. Он счи-
тает полиэмбрионией процесс размножения всех дериватов первичной
зачатковой клетки, т. е. зачатковых клеток спороцист и редий. Между тем
полиэмбриония — это способ увеличения числа зародышей, развиваю-
щихся из яйца, отложенного одной особью. Она заключается в распаде-
- 342 -
нии дробящегося яйца на клетки и группы клеток, каждая из которых
дает начало новому зародышу. В жизненном цикле трематод имеет место
развитие и размножение сотен особей, которые принадлежат к разным
поколениям. Трудно представить себе полиэмбрионию, проходящую через
ряд поколений, чередование которых составляет жизненный цикл трематод,
даже если называть эти поколения «стадиями», как это делает Брукс.
Вопросу полиэмбрионии у трематод посвящена статья Ивановой-
Казас (1964). Автор, признавая партеногенез как основу размножения
Рис. 163. Ранние стадии эмбрионального развития разных поколений
Macrodera longlcollis. (Ориг. рис. Добровольского).
а — развитие поколения материнской спороцисты (дробление оплодотворенного
яйца мариты); б — развитие зародыша дочерней спороцисты (дробление зароды-
шевой клетки — партеногенетического яйца); в — развитие зародыша церкарии
(дробление зародышевой клетки).
редий и спороцист, высказывает интересную мысль о том, что вследствие
упрощения полового размножения и смещения его на ранние стадии
половой процесс утрачивает свои характерные черты и может расцени-
ваться как полиэмбриония. Для определения этого процесса вводится
новый термин «недогенетическая полиэмбриония». К сожалению автор не
четко высказывает свою точку зрения на жизненный цикл трематод в целом.
Из статьи неясно, как расценивается «педогенез» партеногенетических
поколений; обходится молчанием тот факт, что в партенитах низших
трематод (Fasciolidae, Paramphistomatidae) число зародышевых клеток
( = партеногенетических яиц) точно соответствует числу развивающихся
зародышей, т. е. нет главного признака полиэмбрионии — развития
нескольких особей из одного яйца. Непонятно также отношение автора
- 343 -
к теории Брукса. Это заставляет нас пока воздержаться от оценки взгля-
дов, развиваемых Ивановой-Казас.
На основании критического анализа изложенных данных можно
прийти к заключению о том, что теория гетерогонии, в основном сформу-
лированная в конце прошлого века, наиболее удовлетворительно объяс-
няет все особенности жизненного цикла трематод.7
Их жизненный цикл представляет собой правильное чередование
гермафродитного (мариты) и партеногенетического (партениты) поколений.
Онтогенез материнской спороцисты и мариты проходит с метаморфозом.
Редии и дочерние спороцисты развиваются без метаморфоза. Все поколе-
ния трематод обладают диплоидным набором хромосом, и партеногенез
редий и спороцист носит диплоидный характер. Редукционное деление,
которое при этом типе партеногенеза становится атавистическим явлением,
сохраняется только у низших трематод. Зародышевые клетки партенит
гомологичны яйцу мариты, и скопления зародышевых клеток соответ-
ствуют яичникам. Это находит свое подтверждение как в цитохимиче-
ских особенностях зародышевых клеток партенит, с одной стороны, и
ооцитов мариты — с другой, так и в единообразии процессов эмбриональ-
ного развития всех поколений (Cheng, 1961; Добровольский, 19676,
1968, и др.). Характерно, что зародышевые клетки, т. е. партеногенетиче-
ские яйца партенит, претерпевают такое же неравномерное и неправильное
дробление, как оплодотворенное яйцо мариты (рис. 163).
Полиэмбриония как способ умножения числа зародышей (но не в по-
нимании Брукса) широко распространена у высших трематод, но отсут-
ствует у низших. Ее возникновение следует рассматривать как одно из
проявлений закона большого числа яиц и зародышей, столь характерного
для паразитических организмов.
7 Во время подготовки рукописи этой книги к набору появилась статья Джеймса
и Боуэрса (James a. Bowers, 1967b), посвященная вопросу о трактовке жизненного
цикла трематод. Авторы этой статьи, незнакомые с нашими предшествующими публи-
кациями, пришли к совершенно аналогичным выводам.
Глава V
ФИЛОГЕНИЯ И ХРОНОЛОГИЯ ТРЕМАТОД
1. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЕСТЕСТВЕННОЙ СИСТЕМЫ ТРЕМАТОД
Построение естественной системы трематод и выяснение филогенетиче-
ских взаимоотношений между отдельными систематическими группами
уже давно стоит в центре внимания исследователей. За последние годы
в этой области достигнуты значительные успехи (Odhner, 1911, 1912,
1913; Dubois, 1929; Stunkard, 1937, 1946, 1963; Szidat, 1939; Dollfus,
1949; La Rue, 1957; Odening, 1961; Скрябин и Гушанская, 1962, 1962—
63; Mehra, 1963; Скрябин и др., 1963, и т. д.). В нашу задачу не входит
анализ существующих систем или предложение какого-либо нового
варианта. Мы хотим лишь высказать некоторые соображения общего
порядка и привести данные, позволяющие выявить родственные связи
между отдельными группами трематод.
Современные системы базируются в основном на морфологии герма-
фродитного поколения. Это исторически оправдано, поскольку именно
мариты изучены наиболее обстоятельно. Тем не менее без учета морфоло-
гии личиночных фаз и партеногенетических поколений, без представлений
об общем ходе жизненных циклов нельзя создать систему, в которой не
было бы ошибок и неточностей. Первой серьезной попыткой использовать
данные по биологии трематод явилась система Ля Рю (La Rue, 1957).
Основанная на особенностях эмбрионального развития экскреторных
органов мариты и на строении церкарий, эта система заслуживает самого
пристального внимания. В последнее время перестройка системы трематод
с учетом их жизненных циклов и морфологии церкарий успешно прово-
дится Оденингом (Odening, 1964b, 1964с), который пересмотрел под
этим углом зрения отр. Plagiorchiida. Существенные изменения внесены
также в систему подотр. Allocreadiata (Dollfus, 1949; Скрябин и Коваль,
1965) и т. д.
Пока еще никем не использованы в систематике данные по морфологии
мирацидиев, по-видимому, имеющие очень важное значение. Как показал
Добровольский (19656), мирацидии обладают единым планом строения
в пределах больших систематических групп, что позволяет судить об их
родственных связях и происхождении.
Использование данных о строении партенит как основы для создания
естественной системы мало перспективно. На это указывал еще Сьюэл
(Sewell, 1922), который писал о гомологичности редий и дочерних споро-
цист и подчеркивал возможность независимого возникновения последних
в разных группах трематод. Разделение трематод на «редиоидных» и
«спороцистоидных» (Odening, 1961) допустимо и удобно как рабочая
гипотеза, но не всегда отражает филогенетические связи (хотя наличие
редий обычно указывает на большую древность). Так, по системе Оде-
нинга (Odening, 1961) отряды Opisthorchida и Plagiorchiida находятся
- 345 -
в разных группах трематод, между тем отчетливо выраженное сходство
в строении описторхоидных и плагиорхоидных мирацидиев (Доброволь-
ский, личное сообщение) указывает на филогенетическую близость (общ-
ность происхождения) обоих отрядов, в настоящее время совершенно
обособившихся.
Материалы, изложенные в предыдущих главах этой книги, позволяют
судить об основных тенденциях эволюции трематод. К ним можно отнести
увеличение плодовитости, упрощение в строении дочерних поколений
партенит, нрогенетическое развитие, замену свободных личиночных фаз
паразитическими, смещение эмбриогенеза мирацидия на фазу мариты,
появление разного рода специальных адаптаций к паразитизму, возник-
новение системы промежуточных и резервуарных хозяев и, наконец,
вторичное упрощение жизненного цикла. Степень осуществления этих
тенденций у представителей той или иной группы трематод позволяет
судить об ее положении на эволюционной лестнице. Применяя предлагае-
мый морфо-биологический анализ, можно выявить наиболее древние,
примитивные, и филогенетически более молодые и совершенные по сте-
пени своей адаптации к паразитизму группы трематод.
К числу древних трематод несомненно должен быть отнесен отр. Fas-
ciolidida Skr. et Gusch., 1962. В пределах этого отряда мы считаем наиболее
примитивными подотряды Paramphistomalala и Fasciolata Skr.,1 о чем
можно судить по целому комплексу признаков. Прежде всего обоим под-
отрядам свойствен примитивный тип жизненного цикла (стр. 316), который
проходит без участия второго промежуточного хозяина. Мариты откла-
дывают крупные, богатые гликогеном яйца, развитие которых осуще-
ствляется во внешней среде. У мирацидиев много (до 25) ресничных клеток
(эпителиальных пластинок), иногда расположенных (у Fasciola} в 5 попе-
речных рядов. Зародышевые клетки партенит претерпевают редукционное
деление, размножение партенит не сопровождается полиэмбрионией.
Редии подвижны, имеют развитый кишечник, «плечики» и локомотор-
ные выросты. Плодовитость редий относительно невелика (стр. 285).
В жизненном цикле сохраняются три свободные личиночные фазы —
мирацидии, церкарии и адолескария. У церкарий имеются цистогенпые
железы, почти не отличающиеся по своему строению от рабдитпых желез
турбеллярий. Адаптации к проникновению в организм хозяина неразвиты.
У мариты (Fasciola) сохраняется способность к активному питанию
тканями хозяина. Пищеварительная система выражена хорошо. Короткая
матка и интенсивно развитые желточники мариты коррелятивно связаны
с осуществлением эмбриогенеза мирацидия во внешней среде (стр. 288).
Мариты, в онтогенезе которых есть две свободные личинки (церка-
рии и адолескарии), подвергающиеся значительной элиминации,
имеют крупные размеры, характеризуются длительным созреванием и боль-
шой продолжительностью жизни. У некоторых представителей Рагат-
phistomatata форма тела мариты обнаруживает значительное сходство
с формой тела редий (рис. 164).
Остальные подотряды Fasciolidida находятся на более высокой ступени
эволюции. Так, подотр. Notocoiylata (Poche, 1926) (=Pronocephalata,
по Скрябину), вероятно, представляющий боковую ветвь развития, ха-
рактеризуется упрощением в строении редий и смещением эмбриогенеза
мирацидия на фазу мариты. Соответственно этому у мариты наблюдаются
коррелятивные изменения в строении матки и желточников.
1 В строении марит подотр. Fasciolata имеются некоторые черты специализации:
ветвистый кишечник и рассеченные или разветвленные гонады. Несмотря на явную
вторичность этих признаков, обусловленных крупными размерами тела многих
Fasciolata, мы можем с полным правом говорить о примитивности этого подотряда,
основываясь на особенностях их биологии и строения их партепит и личинок.
- 346 -
Рис. 164. Сходство в форме тела некоторых марит
(отр. Fascialidlda) и редий.
а — марита Octangium hasta', б — рения вида Сегсагга са-
ribbea XLV', в — марита Choanophorus robusius', г — редия
Echinostoma sp. (ам в — по Лоосу из Скрябина; б — по
Le Zotte).
Подотр. Cyclocoelata La Rue — тоже боковая ветвь развития. Трема-
тодам этой группы присуще «живорождение» (стр. 39). У них выпадает
фаза материнской спороцисты, церкарии вторично утрачивают хвост и
приобретают способность инцистироваться в организме nepisoro хозяина.
Все это черты специализации, указывающие на длительную эволюцию
группы Cyclocoelata. Семейства Cyclocoelidae и Philophtalmidae несом-
ненно близко родственны между собой, о чем говорит поразительное сход-
ство в строении их мирацидиев, способность к живорождению и другие
особенности морфологии и биологии.
Трематоды группы Echinoslomata стоят выше, чем Fasciolata и Рагат-
phistomatata, так как их жизненный цикл проходит уже с участием двух
промежуточных хозяев и
имеет только две свобод-
ные личинки.2 Поэтому
мы не можем согласиться
с объединением надсе-
мейств Fascioloidea и Echi-
noslomatoldea в один под-
отряд (Odening, 1961), а
тем более с выведением
сем. Fasciolidae от эхино-
стоматпд, как это делает
Шидат (Szidat, 1939). Нуж-
но полагать, что какой-то
эхиност оматид оо б разный
предок стал связующим
звеном между группой древ-
них трематод и всеми ос-
тальными представителями
этого класса, обладающими
треххозяинным жизненным
циклом.
К высшим трематодам
несомненно нужно при-
числить отряды Plagior-
chiida и Slrlgeidida, насчитывающие огромное число видов и широко
распространенные как паразиты всех классов позвоночных животных.
Обе эти группы находятся в состоянии биологического расцвета; между
тем они представляют собой результат двух самостоятельных линий
эволюции трематод, и предки их, вероятно, дивергировали очень рано.
В пользу этого предположения говорит тот факт, что у плагиорхид и
стригеидид сохранились разные черты примитивной организации, свой-
ственной древним трематодам, и выработались неодинаковые специальные
адаптации.
В биологии и строении плагиорхид осуществлены почти все эволю-
ционные тенденции трематод. Жизненный цикл Plagiorchiida проходит
с участием двух промежуточных хозяев (т. е. является треххозяинным).
Известны и случаи его вторичного упрощения в результате прогепетиче-
ского развития метацеркарий (Paralepoderma). Развитие яиц происходит
по большей части не во внешней среде, а в матке родительской особи.
В связи с этим яйца мелкие и содержат всего 3—5 желточных клеток,
как правило, лишенных гликогена. Число ресничных клеток мирацидия
сократилось до 6, и они расположены всего в 2 ряда. Зародышевые клетки
2 То есть мирацидия и церкарию; свободная адолескария, свойственная фасциола-
там, здесь уступает место паразитической метацеркарии.
- 347 -
партенит начинают дробиться без мейоза, и число развивающихся в них
зародышей увеличивается путем полиэмбрионии. Дочернее поколение
партенит представлено спороцистами, плодовитость которых очень ве-
лика. Во многих случаях (Telorchis, Glypthelmins и др.) дочерние споро-
цисты лишены сенсилл и почти утратили подвижность. У большинства
плагиорхид утрачена свободная стадия мирацидия, который выходит из
яйца в кишечнике хозяина. Таким образом, в жизненном цикле сохра-
няется только одна свободная личинка — церкария. Но и она в отдельных
случаях может инцистироваться, не выходя из моллюска в воду. Цисто-
генные железы церкарий утрачивают сходство с рабдитными железами
турбеллярий. Зато имеются стилет и железы проникновения. Мариты
отличаются (в большинстве случаев) мелкими размерами и интенсивным
развитием матки. Желточники, как правило, утрачивают функцию пита-
ния зародыша.
Вместе с тем у плагиорхид сохраняются и некоторые примитивные
черты. К их числу следует отнести, например, большое число сенсилл
у церкарий, самый факт наличия у них цистогенных желез, длительный
срок созревания мариты в организме дефинитивного хозяина и др.
Для отр. Slrigeidida, напротив, характерно очень быстрое созревание
мариты, полное отсутствие у церкарий цистогенных желез, олигомериза-
ция числа сенсилл. Жизненный цикл некоторых стригеидид (Alaria,
Slriged) усложняется за счет появления резервуарных хозяев (явление
филогенетически молодое). У мариты развивается орган Брандеса
(стр. 220), обеспечивающий возможность внекишечного пищеварения. Это
без сомнения признак узкой специализации, возникший как следствие
адаптации к паразитизму.
В то же время у Strigeidida сохранились весьма примитивные признаки
(которых пет у плагиорхид). Яйца стригеидид развиваются во внешней
среде. С этим коррелятивно связано наличие примитивных черт в строении
женской половой системы мариты. В жизненном цикле стригеидид имеются
две свободные личинки — мирацидии и церкарии. Их дочерние спороцисты
не достигли того уровня дегенерации, который свойствен плагиорхидам,
и сохраняют облик червеобразного организма, подвижного и обладающего
комплексом сенсилл.
Мы не предполагаем останавливаться на филогенетических взаимоот-
ношениях всех отрядов трематод. Однако необходимо сказать несколько
слов относительно подотр. Helerophyata, обоснованного Морозовым (1955).
Объединение в этот подотряд надсемейств Heterophyoidea и М Icrophalloi-
dea кажется нам искусственным, в равной мере как и объединение се-
мейств Microphallidae и Gymnophallidae в одно надсемейство. Микрофал-
лиды, которым свойственны типичные стилетные церкарии, по-видимому,
стоят ближе к отр. Plagiorchiida и должны быть включены в него. Такого же
взгляда придерживаются Белопольская (1964) и Оденинг (Odening,
1964b). Что же касается Gymnophallidae, то это своеобразная группа тре-
матод, связанная в своем развитии с пластинчатожаберными моллюсками и
обладающая вилохвостыми церкариями. Они не имеют ничего общего пи
с микрофаллидами, ни с остальными надсемействами рассматриваемого
отряда, развитие которых связано с брюхоногими моллюсками, а церка-
рии имеют совершенно иной тип строения.
Мы согласны с предложением Скрябина и Гушанской (1962) о необхо-
димости выделения в самостоятельный подкласс группы Bucephalidida.
{—Gasterostomatd). Наряду с особенностями морфологии мариты абер-
рантный ход жизненного цикла, строение мирацидиев и церкарий
буцефалид делают такое решение вполне оправданным и заставляют рас-
сматривать эту группу как боковую ветвь эволюции трематод, обособление
которой от общего ствола произошло, очевидно, очень рано.
- 348 -
2. ХРОНОЛОГИЯ ТРЕМАТОД
Отсутствие каких бы то ни было палеонтологических данных не поз-
воляет точно установить, в какую именно геологическую эпоху начался
процесс приспособления протрематод к паразитированию в моллюсках,
а потом и в позвоночных животных. Судить об этом можно только кос-
венным путем, исходя из того паразито-филетического правила, по ко-
торому дивергенция паразита следует за дивергенцией хозяина. Поэтому
основой для наших филогенетических и хронологических построений будут
служить данные о
возникновении
моллюсков и позвоночных.
Первые ископаемые остат-
ки моллюсков относятся к
концу протерозоя— началу
палеозоя.3 Уже в кембрии
существовал целый ряд
примитивных представи-
телей жаберных брюхо-
ногих моллюсков Archaeo-
gastropoda (—Zygobran
chia). Более высокоорга-
низованные Mesogaslropoda
достигли расцвета в триасе
и меле. Легочные моллю-
ски впервые встречаются
в карбоне-девоне, но ста-
новятся более распростра-
ненными в мезозойскую
эру. Остатки боконервных
и пластинчатожаберных
моллюсков найдены уже
в отложениях древнего
кембрия. Из кембрия ведут
свое начало и головоногие
моллюски. Их древнейшие
представители Nautiloidea
и хронологии хозяев трематод —
Рис. 165. Соотношение филогении моллюсков
и трематод.
достигают расцвета в си-
луре, тогда как в девоне
уже начинается их упадок. Двужаберные Cephalopoda — белемниты впер-
вые отмечены в триасе. Бедный представителями класс лопатоногих мол-
люсков (Scaphopodd) появляется в силуре.
По современным представлениям о филогении моллюсков (Догель,
1940, 1959), оба их ствола — Amphlneura и Conchijera — разделились
очень рано. Последние произошли, по-видимому, от форм, близких
к Monoplacophora, от которых берут начало, с одной стороны, предки
Cephalopoda, с другой — гипотетические Prorhipidoglossa (рис. 165).
По схеме Пельзенера (Pelseneer, 1906; цит. по Догелю, 1940), из этих
гипотетических форм в дальнейшем развиваются Gastropoda, Lamelli-
branchia и Scaphopoda. Приуроченность современных трематод к отдель-
ным классам моллюсков хорошо увязывается с этой схемой.
Ко времени появления моллюсков турбеллярий и близкородственные
им протрематоды уже успели пройти длительный путь эволюции. Можно
думать, что установление первых экологических связей между протрема-
’ Данные по палеонтологии заимствованы из книг Ходалевича (1961) и Друщиц
и Обручевой (1962).
- 349 -
годами и моллюсками произошло после того, как от общего ствола раз-
вития моллюсков обособилась группа гипотетических форм, давших на-
чало бокопервпым моллюскам. Это предположение позволяет объяснить
непонятный на первый взгляд факт отсутствия партеногенетических
поколений трематод у современных Amphineura. Отделившись еще до
установления симбиоза между протрематодами и предками Conchijera,
Amphineura остались в стороне от совместной эволюции этих групп жи-
вотных.
В головоногих моллюсках партениты трематод тоже никогда не встре-
чаются. На этом основании можно было бы думать, что и обособление
Cephalopoda как самостоятельной ветви развития произошло до перехода
протрематод к паразитическому образу жизни. Однако этот вопрос ре-
шается не так просто. Дело в том, что у головоногих часто встречаются
крайне своеобразные, узко специфичные по отношению к ним паразиты —
дициемиды, относящиеся к группе Mesozoa. О филогении этой группы
высказывались самые различные мнения. В последнее время большинство
авторов склоняется к тому, что Dicyemlda представляют собой каких-то
упростившихся под влиянием паразитического образа жизни потомков
плоских червей (стр. 358).
По-видимому, приспособление протрематод к симбиозу должно было на-
чаться еще до того, как примитивные Conchtfera разделились на Cephalo-
poda и Prorhipidoglossa. С дивергенцией моллюсков дивергировали и их
симбионты (впоследствии ставшие паразитами). Протрематоды, приспо-
собившиеся к паразитированию на предках головоногих, проделали вместе
с ними особый путь эволюции. В копце концов они дали начало современ-
ным дициемидам.'1 Предками трематод, очевидно, стали протрематоды,
поселившиеся на Prorhipidoglossa. Этим можно объяснить то обстоятель-
ство, что современные трематоды паразитируют у моллюсков, относящихся
только к трем классам — Gastropoda, Lamellibranchia и Scaphopoda, —
связанным общностью своего происхождения от Prorhipidoglossa.
Обособление Cephalopoda как самостоятельной ветви развития про-
изошло в кембрии. Начало приспособления протрематод к паразитиро-
ванию в моллюсках следует отнести к этому же времени.
Жизнь древнего палеозоя была в основном сосредоточена в море.
Совместная эволюция протрематод и моллюсков несомненно проходила
в море на протяжении многих миллионов лет.
Трудно сказать, в какой период произошел выход протрематод в прес-
ные воды. Ясно лишь одно — они могли попасть в пресные воды только
вместе со своими хозяевами-моллюсками. Первые пресноводные мол-
люски (Prosobranchia) отмечены уже в карбопе. Однако широкое распро-
странение они получили лишь в мезозойскую эру.
Возникновение пресноводных моллюсков, по-видимому, осущест-
влялось двумя независимыми путями. Часть ведет свое начало от морских
предков, постепенно проникавших в пресные воды через эстуарии. К этой
группе относятся представители таких современных семейств Prosobran-
chia, как Viviparidae, Valvatidae и Melaniidae. Другая, гораздо более мно-
гочисленная, группа пресноводных моллюсков произошла от наземных
форм в результате их вторичного возврата в воду (Лихарев, 1965). Это были
Limnaeidae, Planorbidae, Physidae и другие водные Pulmonata, получив-
шие широкое распространение уже на границе юры и мела. Протрематоды,
свободные стадии которых тесно связаны с водной средой, могли попасть
в пресные воды лишь с теми моллюсками, которые шли через эстуарии.
Путь через сушу был для них закрыт. Но после появления пресноводных
Pulmonata протрематоды, вероятно, перешли и на них. Начиная с этого
4 Подробнее этот вопрос обсуждается ниже (стр. 358).
- 350 -
времени вместе с хозяевами они стали завоевывать новую стацию обитания
и прочно обосновались в пресных водах.
Мы не знаем, на какой ступени эволюции находился в то время их
жизненный цикл. Не знаем также, какие позвоночные включились в него
в качестве дефинитивного хозяина. Анализ палеонтологических данных
наряду со сведениями о специфичности современных трематод к их дефи-
нитивным хозяеваям и о распределении примитивных трематод среди
позвоночных позволяет высказать некоторые суждения но этому поводу.
По современным палеонтологическим данным (Ромер, 1939; Друщиц
и Обручева, 1962), первые позвоночные — круглоротые и рыбы — воз-
никли в пресных водах и только потом перешли к обитанию в море.
Это подтверждается и исследованиями в области эволюционной физиоло-
гии (Гинецинский, 1964). Древние панцирные рыбы (Placodermi) были
пресноводными, и их остатки встречаются в основном в континентальных
отложениях верхнего силура. Таким образом, жившие в море моллюски —
хозяева паразитических поколений протрематод и рыбы — их потенци-
альные дефинитивные хозяева, обитавшие в пресных водах, долгое время
были изолированы друг от друга.
В конце силурийского—начале девонского периода, возможно, в связи
с геоморфологическими преобразованиями, рыбы стали переселяться
в океан. Это были хрящевые рыбы {Chondrichtyes}, впоследствии давшие
начало акулам и скатам.
Начиная с верхнего девона появляются морские акулоподобные рыбы
(Cladoselachii и др.), имевшие относительно небольшие размеры (0.45—
1.2 м) и питавшиеся главным образом беспозвоночными. Они, конечно,
должны были контактировать с моллюсками, и не исключено, что между
кладоселяхиями и протрематодами могли устанавливаться отношения,
приводившие к созданию системы паразит—хозяин. Однако эти рыбы не
пережили пермского периода, и мы не имеем никаких данных, которые
позволили бы судить об их связях с протрематодами. Настоящие акуло-
вые появились в морях карбона. Но хищные, часто гигантские, акулы
среднего и верхнего палеозоя имели мало шансов войти в соприкосновение
с микроскопическими личинками протрематод. Характерно, что у со-
временных Elasmobranchil совершенно не встречаются примитивные
трематоды группы ParamphistomatalaA Это дает нам право считать, что
хрящевые рыбы не стали филогенетически первыми хозяевами трематод
из числа позвоночных.
Длительный засушливый период в конце девона стимулировал начало
второй миграции рыб из континентальных бассейнов, в море. На этот раз
переселялись костные лучеперые рыбы {Actinopterygli), потомки которых
Teleostei в дальнейшем заселили все моря и пресные воды земного шара.
Ископаемые остатки Teleostei обнаруживаются начиная с верхнего
триаса. По-видимому, к этому времени и было приурочено становление
примитивного жизненного цикла трематод, проходящего с участием двух
хозяев — моллюска и позвоночного. Это тем более вероятно, что моллюски,
которых было еще сравнительно мало в пермском периоде, становятся
гораздо многочисленнее в триасе (Ромер, 1939). Важно подчеркнуть, что
к этой геологической эпохе относится не возникновение трематод, а только
установление системы паразит—хозяин между трематодами и позвоноч-
5 У современных Elasmobranchia вообще пет специфичных к ним групп трематод,
которые не встречались бы и у других хозяев. Подсем. А naporrhutinae, рассматриваемое
Пигулевским (1952, 1958) как примитивное, отнюдь не относится к таковым. Оно вхо-
дит в состав сем. Corgoderidae, в основном представленного паразитами костистых рыб
и амфибий. Это семейство несет ряд признаков вторичных изменений и безусловно пе
может стоять у истоков эволюции трематод. Те же соображения касаются и трематод
сем. Syncoeliidae, к которому относятся несколько видов, паразитирующих у акул.
- 351 -
ними.Таким образом, если совместная эволюция партенит и моллюсков
ведет свое начало с кембрия, то совместная эволюция марит и позво-
ночных, по-видимому, начинается на границе триаса и юры.
Нельзя сказать с уверенностью, какие костистые рыбы — морские
или пресноводные раньше стали хозяевами гермафродитного поколения
дротрематод. Не исключено, что их переход к паразитированию в рыбах
одновременно происходил и в море, и в пресных водах. Однако ряд кос-
венных данных заставляет предполагать, что первыми позвоночными
хозяевами трематод были все-таки морские Teleostei. За это говорит уз-
кая специфичность современных трематод по отношению к морским рыбам
(Ваег, 1961). Кроме того, сосальщики группы Paramphistomatata, вообще
довольно широко распространенные у костистых рыб, приурочены глав-
ным образом к морским рыбам тропиков, где, как известно, примитивные
формы сохраняются особенно часто.
Если это предположение верно, то к моменту выхода в пресные воды
жизненный цикл трематод уже осуществлялся по фасциолидному типу.
Переселение их вместе с моллюсками в пресноводные водоемы должно
было быть связано с разрывом цикла, из-за того что дефинитивный хозяин
оставался в море. Вместе с тем свободное поколение уже было утрачено,
и личинки, инцистировавшиеся во внешней среде, для завершения своего
развития должны были попадать в организм хозяина. Гермафродитное
поколение трематод, относительно недавно перешедшее к паразитирова-
нию в рыбах, еще не было узко специфичным. Более вероятно предпо-
ложить, что оно обладало пластичностью и высокой степенью приспо-
собляемости к условиям среды (в данном случае — к виду животного-
хозяина).
Церкарии, покидая организм моллюска, инцистировались в иле, на
камнях и раковинах, на прибрежной растительности. В таком виде они
могли попадать с илом, водой или травой в кишечник амфибий, рептилий,
пресноводных рыб и млекопитающих. Примитивные парамфистоматиды
встречаются у всех этих классов позвоночных, уже населявших в мезозой-
скую эру материки и континентальные водоемы. Обращает на себя вни-
мание отсутствие парамфистоматид у птиц.0 Возможно, это объясняется
тем, что птицы, хотя и появились в меловом периоде, достигли расцвета
лишь в кайнозойскую эру. Вследствие этого их контакт с предками со-
временных Paramphistomatata вряд ли мог иметь место.
Выход в пресные воды стал переломным моментом эволюции трематод.
Значительно расширился круг их дефинитивных хозяев. Особенно важным
оказалось приспособление к паразитированию в теплокровных. Постоян-
ство температуры их тела наряду с постоянством внутренней среды и изо-
билием пищевых веществ создало для существования паразитов исклю-
чительно благоприятные условия.
Можно думать, что именно переход к паразитированию в теплокров-
ных дал толчок бурному процессу видообразования, в результате кото-
рого современные трематоды стали одним из наиболее процветающих
и богатых представителями классов паразитических червей.
3. ПАРАЗИТОФИЛЕТИЧЕСКИЕ ПРАВИЛА И ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКИХ И ГЕРМАФРОДИТНОГО ПОКОЛЕНИЙ
Своеобразие эволюции паразитических организмов заключается в том,
что она осуществляется в тесной взаимосвязи с эволюцией животных хо-
6 Указание на паразитирование у птиц вида Zygocotyle lunata пе следует принимать
во внимание, так как этот вид, обладающий широкой специфичностью, встречается
в основном у млекопитающих (Скрябин, 1949).
- 352 -
зяев. Характер этой взаимосвязи выражается иаразитофилетическими
правилами, которые были сформулированы и разработаны в исследованиях
Фурмана (1908), Леса (1938), Шидата (Szidat, 1939, 1956b), Эйхлера (Eich-
ler, 1940), Штаммера (Stammer, 1957), Рубцова (1940), Догеля (1962)
и др. В основе этих правил лежит мысль о том, что филогенетические от-
ношения паразитов отражают филогенетические отношения их хозяев.
Эволюцию трематод нельзя рассматривать как эволюцию целостной
группы, поскольку гермафродитное и партеногенетическое поколения
паразитируют в хозяевах, относящихся к различным типам животного
мира. Это дает нам право рассмотреть эволюцию партенит и марит по
отдельности.7
Приуроченность современных трематод к разным систематическим
группам моллюсков хорошо согласуется с одним из паразитофилетических
правил, по которому «группы хозяев, богато расчлененные в системати-
ческом отношении, обладают большим богатством видов паразитов, чем
группы хозяев, менее расчлененные» (Догель, 1962, стр. 429). Основная
масса современных трематод паразитирует в брюхоногих моллюсках.
Объяснение этому факту следует искать в эволюции самих Gastropoda.
Они впервые появились в нижнем палеозое и были широко распростра-
нены в мезозойскую эру, но пышного расцвета достигли только в кайно-
зое. Современные Gastropoda насчитывают 88 тысяч видов (морских, пресно-
водных и наземных), расселившихся по всему земному шару. Неудиви-
тельно, что и видовой состав паразитирующих в них трематод чрезвы-
чайно разнообразен.
Значительно меньшее число видов трематод приурочено к пластинчато-
жаберным моллюскам. В них паразитируют партениты сравнительно немно-
гочисленного подкласса Bucephalidida и несколько семейств из подкласса
Prosostomatidida (Phyllo distomatidae, Gorgoderidae, Gymnophallidae). Это
соответствует и современному этапу эволюции Lamellibranchia, кото-
рые уже пережили период расцвета, приуроченный к мезозойской эре,
и в настоящее время насчитывают всего 5 тысяч видов.
Совсем небольшое число трематод связано в своем развитии с лопато-
ногими (Scaphopoda). Эта небольшая группа моллюсков представлена
в современных водах лишь 150 видами.
Рассматриваемое паразитофилетическое правило хорошо выявляется
и па примере связей гермафродитного поколения с позвоночными живот-
ными. Наибольшее число трематод приурочено к костистым рыбам, ко-
торые занимают первое место среди позвоночных ио количеству видов
(свыше 11 500). На втором месте стоят трематоды птиц (число видов птиц
около 10 000). Далее идут млекопитающие, рептилии и, наконец, амфибии.
Число трематод, паразитирующих у амфибий, очень невелико (всего
16 родов), что находится в полном соответствии со сравнительно малым
разнообразием самих амфибий, насчитывающих 1900 видов (Baer, 1961).
Родственные хозяева населены родственными паразитами, — этот
тезис находит достаточно подтверждений во взаимоотношениях между
моллюсками и партепитами трематод (стр. 82). Так, партениты сосальщи-
ков сем. Lecithodendriidae паразитируют у родственных видов отр. Pro-
sobranchia', представители близких семейств Diplostomatidae и Strigeidae —
у пресноводных Pulmonata', партениты сем. Plagiorchidae связаны с мол-
люсками семейств Limnaeidae и Planorbidae, и. т. д. Однако, несмотря
на наличие четко выраженной приуроченности партенит родственных групп
к отдельным систематическим группам моллюсков, проследить паралле-
7 Не следует, однако, думать, что партенпты и мариты эволюционировали совер-
шенно независимо друг от друга. Эволюция обоих поколений была несомненно в ка-
кой-то мере взаимосвязана.
23 Т. А. Гинецинская — 353 —
лизм в их эволюции удается не всегда. Положение о том, что у филоге-
нетически примитивных хозяев встречаются филогенетически примитив-
ные паразиты, подтверждается только одним хорошим примером. Парте-
ногенетические поколения нескольких родов трематод примитивного
подотр. Paramphistomatata, паразитирующих на фазе мариты в морских
рыбах, имеют своими хозяевами моллюсков из примитивного отр. Рго-
sobranchta. В то же время высшие трематоды надсемейств Strigeatoidae
и Plagiorchoidea паразитируют почти исключительно у более высоко
организованных легочных моллюсков. Но с теми же легочными моллю-
сками связаны и такие примитивные семейства, как Paramphistomatidae,
Diplodiscidae и Fasciolldae. Партениты сем. Lecithodendriidae, относящегося
к числу высших трематод, паразитируют в моллюсках отр. Prosobranchia.
Некоторые семейства трематод, например Notocolylidae, связаны в равной
мере как с легочными, так и с переднежаберными моллюсками.
Филогенетический параллелизм не всегда бывает выражен достаточно
отчетливо. Его проявление в известной мере зависит от длительности
сопряженной эволюции паразитов и хозяев. Если система паразит—
хозяин сложилась недавно, то филогенетический параллелизм обычно
еще отсутствует. В то же время в очень древних системах он искажается
воздействием экологических факторов (Догель, 1962) и даже может быть
совсем не выражен. Чаще всего это отмечается в тех случаях, когда хо-
зяином служат беспозвоночные, поскольку именно такие системы бывают
обычно наиболее древними. Примером могут служить взаимоотношения
между паразитическими простейшими (грега рипы, инфузории A stomata)
и их хозяевами-беспозвоночными из группы апнелид и многоножек (Stam-
mer, 1957). По-видимому, существовавшая ранее закономерность со
временем оказалась замаскированной экологическими факторами, воздей-
ствие которых осуществлялось на протяжении необычайно длительной
совместной эволюции этих групп животных.
Возможно, что именно этими причинами и объясняется отсутствие
строгого параллелизма в эволюции партеногенетических поколений тре-
матод и их хозяев-моллюсков.
В случае более позднего установления системы паразит—хозяин за-
кономерность проявляется более отчетливо. Вот почему наибольшее
число примеров филогенетического параллелизма описано для паразитов
позвоночных животных, в том числе и для гермафродитного поколения
трематод. Некоторые авторы (Ваег, 1961) полагают, что приуроченность
мариты к хозяину определяется не столько филогенетическими связями,
сколько экологией и характером пищи животного хозяина. Во многих
случаях это положение справедливо. Тем не менее филогепетический па-
раллелизм несомненно имеет место. Так, отчетливо связана с эволюцией
хозяев эволюция группы семейств Diplostomatoidea. Низшие семейства
этой группы Prolerodlplostomalidae и Ophlodiplostomatidae, отличающиеся
целым рядом примитивных признаков (слабая дифференцировка переднего
копца тела, наличие присоски на заднем конце и т. п.), паразитируют у реп-
тилий, высшие же семейства Diplostomalidae и Alariidae — у птиц и мле-
копитающих. Примеры филогенетического параллелизма трематод и их
хозяев-позвоночных можно найти в ряде работ (Szidat, 1939, 1956;
Eichler, 1940; Dubois, 1944, 1959; Быховская-Павловская, 1957, и
др.).
Параллелизм в эволюции системы метацеркария—второй промежуточ-
ный хозяин отсутствует. Нет и приуроченности метацеркарий к опре-
деленным систематическим группам животных-хозяев. Это и попятно.
В данном случае отношения паразит—хозяин, возникшие относительно
недавно, складывались и закреплялись на основе экологических фак-
торов (стр. 298).
- 354 -
k. ПОЛОЖЕНИЕ ТРЕМАТОД В СИСТЕМЕ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ
Положение трематод в системе неоднократно подвергалось обсуждению,
но мы не ставим своей целью дать здесь подробный обзор истории вопроса.
Необходимо лишь уточнить границы класса трематод и их связи с близ-
кими систематическими группами в том виде, в каком они представляются
на основании современных данных.
Начиная с работ Бенедена (Beneden, 1858) под названием Trematoda
объединялись моногенетические (Monogenea) и дигенетические (Digenea)
сосальщики, которые рассматривались разными исследователями то
как отряды, то как подклассы. Не было единого мнения и об их происхо-
ждении. Синицын (1911) полагал, что моногенеи возникли от дигеней
вследствие вторичного упрощения их жизненного цикла. Напротив,
Яницкий (Janicki, 1921) считал, что дигенеи ведут свое начало от моно-
геней.
Филогенетические взаимоотношения в пределах типа Plathelmlnthes
были подавно подвергнуты всестороннему изучению в работах Быховского
(1937, 1957), который убедительно показал, что объединение в один класс
дигенетических и моногепетических сосальщиков вообще не имеет под собой
оснований. «Различий в строении Monogenoldea и Trematoda значительно
больше, чем сходств, причем в первую очередь в наиболее важных си-
стемах органов — нервной и половой, — пишет Быховский, — «... можно
удивляться не тому, чю мы разделяем эти две группы, а тому, что они
до еще недавнего времени относились к одному классу» (1957, стр. 472).
Опираясь на «теорию церкомера», Быховский приходит к заключению,
что моногенетические сосальщики значительно ближе к цестодам, чем
к трематодам. Очевидно, что Ceslodes и Monogenoldea произошли от об-
щего моногенообразного предка.
Несмотря на убедительность аргументов Быховского, некоторые зару-
бежные ученые (Dawes, 1962, Stunkard, 1963), еще придерживаются
старой точки зрения о принадлежности мопогеней и дигеней к одному
классу. Результаты наших исследований позволяют привести некоторые
дополнительные доказательства в пользу взглядов Быховского. Изуче-
ние гистохимических особенностей желточников у трематод, цестод и
мопогеней показало, что в составе запасных веществ, откладываемых в
цитоплазме желточных клеток этих червей, имеются существенные раз-
личия. У трематод откладывается только гликоген (стр. 212), тогда как
у цестод количество гликогена незначительно и главным запасным вещес-
твом служит жир (Гинецинская и Беседина, 1965). Отложение жира в
желточпиках характерно также и для Monogenoldea (Гинецинская и'
Успенская, 1965). Таким образом, если у трематод источником энергии
для развивающегося эмбриона служит гликоген, то у цестод и моно-
геней не только гликоген, по и жир. Эти биохимические различия ука-
зывают на большую близость мопогеней к цестодам, чем к трематодам.
К такому же выводу приходит на основании сравнительно-морфологи-
ческого анализа нервной системы этих групп червей Котикова (1966).
У Monogenoldea (изучалась нервная система Diplozoon paradoxum), по-
мимо продольных нервных стволов, соединенных комиссурами, имеется
очень четко выраженное подкожное нервное сплетение (нервный плексус).
Такое же сплетение характерно и для цестод. В то же время у трематод
подкожный нервный плексус отсутствует.
Особенно большое значение мы придаем различиям в характере жиз-
ненного цикла трематод и мопогеней. Как было показано в предыдущих
главах, протрематоды перешли к паразитическому образу жизни в весьма
отдаленную геологическую эпоху, вероятно, пе позднее кембрия. Это при-
вело к глубоким регрессивным изменениям в строении партенит современ-
- 355 -
23*
ных трематод. В то же время предки мариты, слабо измененной по срав-
нению с турбелляриями, перешли к паразитированию у позвоночных
только в мезозое (по-видимому, на границе триаса и юры). Их первыми
хозяевами были, по всей вероятности, костистые рыбы. К этому времени
у нротрематод уже установился сложный жизненный цикл с чередованием
партеногенетических поколений, паразитировавших в моллюсках, и сво-
бодного гермафродитного поколения.
Совсем иным путем осуществлялся переход к паразитизму у моно-
генетических сосальщиков. На основании тщательного изучения морфо-
логии, биологии и развития мопогеней Быховский (1957) приходит к вы-
воду, что их первыми хозяевами были какие-то ископаемые рыбы —
химерообразные или Elasmobranchii. Соответственно возникновение Мо-
nogenoidea должно быть приурочено к силуру или скорее к девону. Таким
образом, Monogenoidea стали паразитами значительно позднее, чем пар-
теногенетические поколения трематод, и много раньше, чем их гермафро-
дитное поколение. Жизненный цикл промоногенетических сосальщиков
«был примитивным, т. е. отличия в строении личинок и взрослого живот-
ного были минимальными» (Быховский, 1957, стр. 326). Никакого чере-
дования поколений не было. Система промежуточных хозяев в ходе эво-
люции моногеней не выработалась, так как она не могла дать особых
преимуществ для расселения этих эктопаразитических форм. Заражение
новых особей хозяина обеспечивалось у пих специальными адаптациями
в строении яиц и биологии личинок. Оставаясь в основном эктопаразитами,
тесно связанными с внешней средой, моногеней не пошли по пути морфо-
физиологического регресса. Совершенствование и усложнение прикрепи-
тельного аппарата стало главным направлением их эволюции.
По Быховскому, местом первичного поселения мопогенетических со-
сальщиков была жаберная полость рыб. Постепенное перемещение червей
в ротовую полость, а затем в глотку и пищевод рыбы можно рассматривать
как переход к эндопаразитизму. Наличие у моногеней этой тенденции
объясняет возможность развития от общего с ними предка таких типич-
ных эндопаразитов, как ленточные черви. Возникновение цестод и моно-
гепей было, по-видимому, приурочено к одной геологической эпохе. Та-
ким образом, цестоды приспособились к паразитированию в позвоночных
намного раньше, чем гермафродитное поколение трематод. Очевидно,
это и послужило причиной далеко зашедшей регрессивной эволюции
цестод, которые хотя и сохранили типичное для плоских червей строение
полового аппарата, лишены пищеварительной системы.
Жизненный цикл цестод проходит, как и у моногеней, без гетерогонии,
хотя в ряде случаев (например, у эхинококка) имеет место вторичное
возникновение метагенеза как средства к увеличению потомства.8 В ходе
эволюции ленточных червей возникла система промежуточных хозяев,
выполняющих роль передаточного звена, необходимого для заражения
дефинитивного хозяина. Промежуточные и дефинитивные хозяева цестод
экологически объединены наличием пищевых связей.
Особого внимания заслуживает вопрос о филогенетических взаимо-
отношениях между трематодами и аспидогастридами. Группа эта носит
явно аберрантный характер, и еще в конце прошлого века Монтичелли
(Monlicelli, 1888) предлагал рассматривать ее как самостоятельную. Фауст
и Танг (Faust a. Tang, 1936) выделили аспидогастрид в особый подкласс
трематод (A spidogastraed). Эта точка зрения была поддержана позднее
• Некоторые авторы рассматривают жизненные циклы всех стробилярных цестод
как метагенез, в котором бесполое размножение (путем почкования) осуществляет ско-
лекс, а половое — проглоттиды (Павловский, 1946).
- 356 -
Стэнкардом (Stunkard, 1946), Скрябиным (1952) и др. Аспидогастриды пред-
ставляют собой своеобразную четко очерченную группу плоских червей,
ограниченную в своем распространении пойкилотермными позвоночными
и беспозвоночными, главным образом моллюсками. Объединение их в один
класс с трематодами совершенно искусственно. Те общие черты строения,
на основании которых они объединяются, в равной мере свойственны тур-
белляриям. Наличие простого мешковидного кишечника указывает на
близость аспидогастрид к Rhabdocoela, а не к трематодам, мариты которых
обычно имеют двуветвистый кишечник. Совершенно своеобразно устроены
органы прикрепления аспидогастрид, представленные диском, поделен-
ным на множество присоскообразных ячеек. Помимо этих морфологиче-
ских особенностей, мы считаем очень существенным характер жизненного
цикла аспидогастрид, который в отличие от трематод не связан с чередо-
ванием поколений. У вида Aspidogasler conhicola из яиц выходит лишенная
ресничек червеобразная личинка. В результате роста и постепенного
развития (без метаморфоза) опа дает начало половозрелой особи (Wil-
liams, 1942). У многих аспидогастрид имеется смена хозяев, но и в этих
случаях чередование поколений отсутствует.
Систематическое положение аспидогастрид неоднократно являлось
предметом дискуссий. «Некоторые авторы относили их к Monogenea,
другие — к Digenea или даже считали, что они занимают независимое,
промежуточное положение между первыми и вторыми; однако окон-
чательного разрешения этот вопрос так и не получил. Аспидогастриды
безусловно не являются Monogenea: у них отсутствуют задние присасы-
вательные диски и хитиновые крючки. Экскреторное отверстие, или от-
верстия, расположено скорее в задней, чем в передней части тела, а ки-
шечный тракт всегда рабдоцельиого типа. С другой стороны, у асиидо-
гастрид пет никаких признаков чередования генераций, что является
условием иринадлежпости к Digenea. Вполне развитый зародыш, выхо-
дящий из яйца, представляет собой личинку, уже обладающую основными
признаками взрослого паразита, каковы брюшной присасывательный диск,
экскреторная система с задним отверстием и рабдоцельный кишечник.
Обычно у таких незрелых паразитов отсутствуют всякие признаки рес-
ничного эпителия» (Faust a. Tang, 1936; цит. по Скрябину, 1952,
стр. 10).
Фауст и Танг (Faust a. Tang, 1936), возведя аспидогастрид в ранг под-
класса, уравняли их по таксономическому значению с моногенеями и ди-
гепеями, поскольку и эти группы в 1936 г. еще рассматривались как под-
классы единого класса трематод. В настоящее время, когда уже доказана
самостоятельность класса Monogenoidea, объединение аспидогастрид с ди-
генетическими сосальщиками становится совершенно неоправданным.
Мы полагаем, что Aspidogastraea— самостоятельный класс плоских чер-
вей, вероятно, связанный с трематодами только общностью происхож-
дения от каких-то рабдоцелиобразных предков. Можно думать, что
аспидогастриды отделились от общего ствола развития, еще до того
как у протрематод установился жизненный цикл, проходящий по типу
гетерогонии.
Вопрос же о происхождении и ходе эволюции самих аспидогастрид
в настоящее время еще очень далек от разрешения. Наука до сих пор еще
не располагает достаточными данными, для того чтобы решить спор
о том, какой тип жизненного цикла аспидогастрид первичен — со сменой
хозяев или без нее. По мнению Стэпкарда (Stunkard, 1937, 1963), жизнен-
ный цикл аспидогастрид можно с равным правом считать и первично-
примитивным и вторично-упрощенным. Оденинг (Odening, 1965b) пола-
гает, что их цикл был исходно простым и промежуточные хозяева вкли-
нились значительно позднее. Мы присоединяемся к этому мнению.
- 357 -
По-видимому, наиболее близки к трематодам дициемиды {Mesozoa,
Dicyemida), своеобразная группа животных, которую в последнее время
все чаще относят к типу плоских червей (Беклемишев, 1964). Есть основа-
ния полагать, что дициемиды, паразитирующие в головоногих моллюсках,
тесно связаны в своем происхождении с протрематодами и, как это будет
показано ниже, возможно, представляют собой слепую ветвь их эво-
люции.
Вопрос о положении Mesozoa в системе животного мира долгое время
представлялся загадочным. Их рассматривали как самостоятельный тип
животных, который сближали то с простейшими, то с червями. Сами
Mesozoa, по-видимому, представляют собой сборную группу, и относящиеся
к пим классы Orthonectida и Dicyemida, по мнению ряда авторов (Догель,
1937; Штейн, 1953, и др.), филогенетически не связаны между собой.
Оставляя в стороне вопрос о происхождении и родственных связях орто-
нектид, мы имеем в виду рассмотреть только взаимоотношения между
диемидами и трематодами.
В свое время Лейкарт (Leuckart, 1882) предлагал трактовать дициемид
как личинок трематод, достигших ноловозрелости в головоногих. Эта
идея, получившая дальнейшее развитие в трудах Брауна (Braun, 1893),
в настоящее время не может быть принята. Тем пе мепее сама мысль о
филогенетической близости между трематодами и Dicyemida заслуживает
пристального внимания ввиду большого сходства их жизненных циклов.
Жизненный цикл дициемид долгое время оставался неизвестным.
Большой вклад в его изучение был внесен Гартманом (Hartmann, 1907;
цит. по Догелю, 1937), Лямэром (Lameere, 1932; цит. по Боголеповой-
Доброхотовой, 1960), Нувелем (Nouvel, 1947, 1948), Гершем (Gersch, 1938)
и др. л\1ы придерживаемся той трактовки жизненного цикла дициемид,
которая была предложена Лямэром, Нувелем и Боголеповой-Доброхо-
товой.
Свободная расселительная личинка дициемид проникает в почки
головоногого моллюска, где превращается в первое партеногенетическое
поколение, называемое пематогеном-основателем. В организме немато-
гепа-основателя возникают особые зародышевые клетки, которые, не
претерпев мейоза, начинают дробиться и дают начало многоклеточным
зародышам. При этом одной из первых борозд дробления отделяется
клетка, за счет которой возникают зародышевые клетки дочернего поко-
ления. Червеобразные зародыши покидают материнский организм и
заканчивают свое развитие в почке хозяина; эти особи дочернего поколе-
ния называются первичными нематогецами. После того как несколько
поколений первичных нематогенов сменяют друг друга, в одном из них
(получившем название ромбогена) из зародышевых клеток (тоже без мейоза
и оплодотворения) развивается новое, гермафродитное, поколение —
инфузоригены. Их оплодотворенные яйца дают начало расселительным
личинкам инфузориформам, которые покидают организм хозяина. Даль-
нейшая судьба этих личинок неизвестна. Не исключено, что они непосред-
ственно заражают новые особи головоногих моллюсков.
Особый интерес представляет вопрос о том, как трактовать зародыше-
вые клетки, развивающиеся в теле нематогенов. Гартман (Hartman,
1908; цит. по Догелю, 1937), Герш (Gersch, 1938) и некоторые другие иссле-
дователи рассматривают их как своеобразные бесполые клетки, или «ага-
меты». Эта точки зрения была, однако, подвергнута критике со стороны
ряда авторов (Синицын, 1911; Lameer, 1932, и др.). Догель пишет: «. . .
в толковании зародышевых клеток Mesozoa как бесполых агамет лежит
какая-то ошибка» (1937, стр. 381). Он соглашается с мнением Лямера,
считавшего зародышевые клетки своеобразными оогониями, и трактует про-
цесс размножения нематогенов как «замаскированный партеногенез».
- 358 -
Боголепова (1953) прямо называет зародышевые клетки дициемид «парте-
ногенетическими оогониями».
Обращает на себя внимание сходство изложенных здесь взглядов на
зародышевые клетки неметогенов с истолкованиями природы зародышевых
клеток спороцист и редий трематод (стр. 75; 340). В обоих случаях вы-
двинуты две противоположные точки зрения, одна из которых приписы-
вает зародышевым клеткам свойства «бесполой агаметы», другая — счи-
тает их оогониями, развивающимися без мейоза, вторично утраченного
вследствие партеногенетического размножения.
Мы не видим принципиальной разницы в природе процессов, проис-
ходящих при размножении редий и спороцист трематод, с одной стороны, и
нематогепов дициемид — с другой. Более того, можно полагать, что эти
процессы имеют общие корпи. Возникновение столь необычайного факта,
как эмбриональное развитие оогониев, пе протерпевших мейоза, объяс-
няется одинаково и для трематод, и для дициемид. В обоих случаях это
явление связано с ускоренным началом процесса размножения, обуслов-
ленного паразитическим образом жизни. Число зародышевых клеток,
развивающихся в нематогене, может увеличиваться вследствие полиэмбри-
онии (Lameere, 1932). В этом тоже усматривается сходство с партенитами
трематод. Наконец, расселительные личинки (мирацидий у трематод и
инфузориформ у дициемид) всегда развиваются из оплодотворенных яиц,
откладываемых особями гермафродитного поколения. В самом строении
инфузориформа имеется явное сходство с мирацидпями, особенно со
вторично-упрощенными, например с мирацидпями Plagiorchidae, у ко-
торых в состав тела личинки входит всего несколько соматических кле-
ток.
Итак, жизненный цикл трематод и дициемид связан со сменой поколе-
ний, характеризующихся разными типами размножения — партеногене-
тическим и амфигенным, т. е. представляет собой гетерогонию. Партено-
генетические поколения в обоих случаях обладают живорождением. Их
половые клетки начинают дробиться на стадии оогония, а число развиваю-
щихся зародышей может увеличиваться путем полиэмбрионии. Рассе-
лительные личинки у обоих групп животных развиваются только из
оплодотворенных яиц. Трудно представить себе, чтобы столь большое
сходство оказалось следствием конвергенции. Гораздо более вероятно
существование филогенетической близости между трематодами и дициеми-
дами. Этой точки зрения придерживался Синицын (1911). Мысль об
общности происхождения трематод и дициемид высказывалась также
Стэпкардом (Stunkard, 1937), а в недавнее время — Боголеповой (1953).
Если это действительно так, то поколение нематогена-основателя должно
соответствовать поколению материнской спороцисты, первичные немато-
гепы — редиям (дочерним спороцистам), инфузоригены — маритам. Инфу-
зориформ — личинка нематогена-основателя — соответствует мираци-
дию трематод.
Жизненный цикл дициемид, по-видимому, осуществляется в одном
хозяине.9 Возможно, что такой ход цикла первичен, но не исключено,
что в прошлом был и второй хозяин — какие-нибудь вымершие теперь
палеозойские рыбы, питавшиеся головоногими. По аналогии с трематодами
можно полагать, что в нем паразитировали особи гермафродитного поко-
ления. С исчезновением второго хозяина жизненный цикл дициемид дол-
жен был измениться. Это могло произойти за счет прогенетического разви-
тия личинок гермафродитного поколения, развивавшихся в головоногих
9 До сих пор не удалось установить судьбу инфузориформа, покинувшего организм
хозяина. Большинство авторов склоняется, однако, к мысли о том, что второго хозяина
нет и эта личинка непосредственно заражает новые особи головоногих.
- 359 -
моллюсках. Может быть, именно с этим связана крайняя простота орга-
низации инфузоригена (гермафродитного поколения современных ди-
циемид).
Подобные примеры сокращения жизненных циклов известны у трема-
тод. Достаточно вспомнить развитие Paralepoderma progenetica, у кото-
рого все смепы поколений осуществляются в организме одного хозяина —
моллюска.
Несмотря на большое сходство трематод и дициемид, между этими
группами существуют и серьезные различия. Они выражаются прежде
всего в том, что дициемиды находятся на более глубокой ступени регресса
и общей дегенерации, чем трематоды. В особенности это касается герма-
фродитного поколения, которое у дициемид редуцировано до такой сте-
с, пени, что даже пе покидает тела
Рис. 166. Схема филогенетических взаимо-
отношений в типе плоских червей. (По
Быховскому, изменено).
материнской особи (ромбогена).
Однако эту разницу нельзя счи-
тать принципиальной. У трематод
действительно мало деградировало
гермафродитное поколение, ш>
уровень регресса материнского
поколения спороцист иногда даже
превосходит то, что известно для
дициемид. Мы имеем в виду не-
которых представителей плагиор-
хид, у которых материнская спо-
роциста распадается сразу после
сформирования зародышевых ша-
ров (стр. 66); последние и стано-
вятся самостоятельными парази-
тами моллюска.
Трематоды связаны в своем про-
исхождении с прямокишечными
турбелляриями группы Dallyeliida.
Этих турбеллярий обычно рассма-
тривают и как предков других
классов паразитических плоских червей. Единство их происхождения
проявляется в общности ряда черт - организации и жизненных циклов.
Так, по-видимому, все классы паразитических Plathelminthes обла-
дают единым планом строения покровов, соответствующим таковому
некоторых турбеллярий. Пока это доказано только для трематод
и цестод (стр. 192), но мы уверены в том, что проведение электронно-
микроскопических исследований покажет наличие такого же типа строе-
ния у мопогеней, аспидогастрид и других плоских червей. Единство ис-
ходных структур обусловливает единый характер их изменений, вызван-
ных паразитизмом. Имеппо этим можно объяснить тот факт, что у цестод
и спороцист трематод, утративших пищеварительную систему, возникли
однотипные адаптации, выразившиеся в появлении на тегументе микро-
ворсинок. Свободные личиночные фазы трематод и моногеней сохра-
няют унаследованные от турбеллярий сенсиллы. Для всех классов харак-
терен общий план строения нервной, половой и экскреторной систем
и т. д.
В происхождении жизненных циклов паразитических Plathelminthes
можно наметить два главных пути.
1. Переход к эндопаразитизму, связанный с возникновением гетеро-
гонии, а в дальнейшем — и смены животных хозяев. По такому пути
пошли протрематоды, давшие две ветви развития — трематод и дициемид.
Первичными хозяевами их были моллюски.
- 360 -
2. Переход к эктопаразитизму (па позвоночных), не связанный с появ-
лением гетерогонии. Это путь промоногенетических сосальщиков, тоже
давших начало двум ветвям развития — Monogenoldea и Cestodes. У Мо-
nogenoidea, оставшихся эктопаразитами, сохранился первично-простой
жизненный цикл. У цестод, вторично приспособившихся к эпдопарази-
тизму, возникла система промежуточных хозяев как средство к рассе-
лению и в ряде случаев, вероятно, появился метагенез, приводящий
к увеличению численности потомства.
Филогенетические взаимоотношения паразитических плоских червей
даны на рисунке (рис. 166*), заимствованном из книги Быховского (1957),
несколько измеленном и дополненном.
Таким образом, все современные классы паразитических плоских
червей и дициемиды ведут свое начало от общего предка с прямокишеч-
ными турбелляриями. Однако линии развития промоногеней и цестод,
с одной стороны, и протрематод — с другой, обособились очень рано.10
Аспидогастриды и протрематоды, очевидно, имеют общее происхождение..
10 Ипых взглядов придерживается Пигулевский (1958). По мнению этого автора,
трематоды произошли от мопогеней в результате приживания их личинок в кишечпике-
моллюсков. Закончив свое развитие в моллюсках, эти личинки попадали, но Ппгулев-
скому, в пищеварительный тракт селяхий, поедавших зараженных моллюсков. Та-
ким образом, личинки могли приспособиться к паразитированию у акул и скатов и дать
начало дигепетическим трематодам. Несостоятельность этой идеи доказывается мате-
риалами, изложенными в последних главах настоящей книги.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Основная тенденция эволюции трематод заключается в ускорении
всех процессов, связанных с размножением и увеличением численности
потомства. Подобно другим плоским червям трематоды ведут свое начало
•от свободноживущих турбелляриеобразных предков, претерпевших по
мере приспособления к паразитическому образу жизни значительные
изменения строения и биологии.
Па протяжении длительной эволюции трематод их переход от свобод-
ного образа жизни к паразитическому осуществлялся как бы в три этапа.
Первый этап, по времени приуроченный к древнему кембрию, был осу-
ществлен личиночными стадиями рабдоцелиобразных предков трематод.
Эти личинки перешли от «квартиранства» типа эпиойкии к паразитирова-
нию в моллюсках. Личиночный паразитизм протрематод привел со вре-
менем к возникновению особого паразитического поколения и к установле-
нию сложного жизненного цикла типа гетерогонии. Паразитическое парте-
ногенетическое поколение чередовалось при этом со свободпоживущим
гермафродитным.
Переход свободноживущего гермафродитного поколения к паразити-
рованию в позвоночных можно считать вторым этапом на пути становления
протрематод облигатными паразитами. Это могло произойти не ранее
мезозоя, т. е. уже после появления костистых рыб и других позвоночных.
Паразитизм на этот раз установился как следствие попадания личинок
в кишечный тракт хозяина-позвоночного. Благодаря существованию ряда
морфологических и физиологических преадаптаций личинки не поги-
бали и смогли приспособиться к жизни в новой для них среде обитания.
С этого времени и появились собственно трематоды в современном пони-
мании этой группы. Их жизненный цикл проходил при участии двух
хозяев — моллюска (первый промежуточный хозяин) и позвоночного
(дефинитивный хозяин).
На третьем этапе переход к паразитизму был осуществлен в процессе
замены свободной, инцистированпой во внешней среде, личинки герма-
фродитного поколения — адолескарии паразитической метацеркарией.
Адолескарии могли стать паразитами при случайном заглатывании их
животным-хозяином или в результате постепенного перехода личинок от
эпиойкии к эктопаразитизму и наконец к эндопаразитизму. Так возник
второй промежуточный хозяин. Круг животных, которые могут служить
вторым промежуточным (=дополнительным) хозяином, очень широк.
В каждом конкретном случае он определяется экологическими факторами,
главным образом пищевыми связями.
Наиболее примитивным среди современных трематод следует считать
жизненный цикл фасциолидного типа. Второй промежуточный, а в от-
дельных случаях еще и резервуарный, хозяин возник как дополнительное
звено, обеспечивающее заражение дефинитивного хозяина.
Жизненный цикл современных трематод представляет собой правиль-
ное чередование обоеполого (мариты) и партеногенетических (партениты)
- 362 -
поколений. Последние филогенетически более древние и находятся на
стадии далеко зашедшего морфо-физиологического регресса. Развитие
поколений материнской спороцисты и мариты проходит с метаморфозом.
Редии и дочерние спороцисты развиваются прямым путем.
Как обоеполое, так и партеногенетическое поколения трематод обла-
дают диплоидным набором хромосом, что указывает па диплоидный ха-
рактер партеногенеза спороцист и редий. Редукционное деление при этом
типе партеногенеза представляет собой атавистический процесс, стоящий
на пути к исчезновению. У трематод это находит свое выражение в том,
что зародышевые клетки спороцист и редий еще претерпевают деление
созревания у низших трематод, тогда как у высших этот процесс уже утра-
чен. Таким образом, зародышевые клетки спороцист и редий можно счи-
тать партеногенетическими яйцами или партеногенетическими оогониями.
Скопления их в сущности представляют собой примитивные диффузные
яичники.
Зародышевые клетки партенит несомненно гомологичны сложному
яйцу мариты. Это находит свое подтверждение в характере их эмбрио-
нального развития и в цитохимических особенностях самих клеток.
Отрицая полиэмбрионию (в понимании Брукса) как одну из основных
«движущих сил» жизненного цикла трематод, нельзя отрицать самого
наличия этого процесса. Полиэмбриония как способ умножения числа
зародышей, развивающихся в отдельных особях спороцист и редий,
широко распространена у высших трематод (Strlgeidae, Plagiorchiidae),
но отсутствует у низших (Paramphistomatidae, Fasciolidae). Возникновение
полиэмбрионии следует рассматривать, как одно из проявлений «закона
большого числа яиц и зародышей», столь распространенного среди пара-
зитических организмов.
Весь ход жизненного цикла трематод обнаруживает большое сход-
ство с циклом развития паразитов Cephalopoda — дициемид, что дает ос-
нование считать эти группы родственными между собой.
В ходе эволюции трематод их жизненный цикл претерпевает значи-
тельные изменения. Элиминация свободных личинок приводит к сокраще-
нию длительности, а затем и к выпадению свободных стадий. Наряду со
•способностью личинок к прогенетическому развитию это становится причи-
ной вторичного упрощения жизненных циклов. Как необходимое усло-
вие их осуществления у трематод вырабатываются совершенные морфо-
физиологические адаптации к проникновению 'в организм хозяина и
происходит приспособление биологии паразита к биологии хозяина.
В осуществлении эволюции важная роль принадлежит ценогенезам,
олигомеризации и гетерохронии в развитии половых и соматических
органов. Эволюция трематод идет по пути морфо-физиологического ре-
гресса.
Знание всего хода жизненного цикла трематод, их строения, физиоло-
гии и биологии на разных фазах онтогенеза позволяет дать морфо-биоло-
гическую характеристику отдельных систематических групп. Такая
характеристика показывает положение той или иной группы трематод
в эволюционном ряду и может стать основой для построения их естест-
венной системы.
Расшифровывание жизненных циклов трематод представляет значи-
тельные трудности. Поэтому их свободные личинки-церкарии на протяже-
нии многих десятилетий описывались как самостоятельные виды живот-
ных. В результате возникли две независимые друг от друга системы: одна—
для половозрелых, другая — для личиночных фаз. Сходная двойная
система (одна — для медуз, другая — для полипов) существовала до
недавнего времени для некоторых кишечнополостных (класс Hydrozoa).
Только в результате анализа данных по циклам развития гидроидных
- 363 -
полипов обе системы были соединены воедино (Наумов, 1960). Анало-
гичная работа должна быть проделана в отношении трематод. Результаты
будут тем точнее, чем больше фактических данных по жизненным циклам
станет достоянием науки.
Современную систему трематод нельзя считать естественной вследствие
ее односторонности. Эта система построена на изучении морфологии
одних марит. Между тем только при условии одновременного использо-
вания данных по морфологии личинок и всего хода жизпенпого цикла-
можно создать систему, которая будет отражать истинные филогенетиче-
ские отношения между отдельными систематическими группами. По-
пытки в этом направлении уже делаются (La Rue, 1957; Odening, 1964b,
1964c). Использование сведений по жизненным циклам уже сейчас ведет
к серьезным перестройкам некоторых разделов системы трематод, ранее
считавшихся твердо установленными. Накопление новых фактических
данных позволит уточнить положения, выдвинутые отдельными авторами.
Расширение исследований по жизненным циклам позволит уточнить
существующие представления о филогении трематод и об их месте среди
других плоских червей. Особенно важно изучение жизненных циклов
аспидогастрид для установления степени родства этой своеобразной группы
с трематодами.
Идеи, развиваемые в настоящей книге, вероятно, не свободны от
отдельных неточностей. Тем не менее автор считает возможным от-
стаивать изложенные здесь взгляды, так как они позволяют дать ра-
циональное объяснение многим загадочным особенностям биологии тре-
матод. Такие факты, как обязательное участие моллюсков в жизненном
цикле трематод, полиморфность их поколений и личинок, ипцистирован-
ное состояние метацеркарий, широкая специфичность ко второму проме-
жуточному хозяину и т. п. легко объяснимы исходя из взглядов автора.
Но они неизбежно входят в противоречие с гипотезой о первичности
позвоночных, как хозяев трематод, с гипотезой Лейкарта, поддерживае-
мой и некоторыми современными авторами, о последовательном возник-
новении в филогенезе сначала первого, затем второго промежуточного и
наконец дефинитивного хозяина, и с гипотезой Брукса, трактующей весь
жизненный цикл трематод как единый оптогенез, характеризующийся
полиморфизмом личинок.
Автор надеется, что настоящая монография будет способствовать
дальнейшим углубленным исследованиям в области трематодологии.
ЛИТЕРАТУРА
Александрии С. П. 1964а. Роль некоторых медиаторов нервного возбуждения
в деятельности нервной системы гельминтов. В сб.: Эксп. экол. гельминтол.
(Тр. Гельминтол. лаб. АП СССР, XIV) : 50—60.
А л е к с а н д р ю к С. П. 19646. Роль серотонина (S-окситриптамина) в регуляции
двигательной активности гельминтов па примере лигул и аскарид. Автореф.
дисс. МГУ : 3—20.
Алексеев В. М. 1962. Распространение креветками нотокотилеза. Тез. докл.
научи, конф. ВОГ, ч. II, М. : 9—И.
Алексеев В. М. 1963. К изучению экологии личинок трематод водоплавающих
птиц. В сб.: Гельминты чел., жив. и раст. и борьба с ними. К 85-летию
акад. К. И. Скрябина, Изд. АН СССР, М. : 215—219.
Алишаускайте В. К. 1958. Фауна личинок эхиностоматид в пресноводных мол-
люсках Литовской ССР. Acta parasitol. Lith., 1 : 29—40.
Анохин И. А. 1966. Суточный ритм муравьев, ипвазировапных метацеркариями
Dicrocoelium lanceatum. Докл. АН СССР, 166, 3 : 757—759.
Асе М. Я. 1939. Правило Фурмана (филогенетические соотношения паразитов и хо-
зяев). Тр. Лен. общ. естествоисп., LXVII, 4 : 8—50.
Бауэр О. Н. 1958. Взаимоотношения между паразитами и хозяевами (рыбами).
В кн.: Основные пробл. паразитол. рыб. Изд. ЛГУ : 90—109.
Беклемишев В. II. 1937. Класс ресничных червей (Turbellaria) В кн.: Руковод-
ство по зоологии, 1. Биомедгиз, М.—Л.: 386—457.
Беклемишев В. II. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.
Изд. «Наука», М., 1 : 1—432; 2 : 1—443.
Белопольская М. М. 1949. Цикл развития трематоды Spelotrema pygmaeum,
паразитирующей у птиц. Докл. АН СССР, LXVI, 1 : 133—135.
Белопольская М. М. 1952. Паразитофауца морских водоплавающих птиц.
Уч. зап. ЛГУ, 141, сер. биол., 28 : 127—180.
Б е л о п о л ь с к а я М. М. 1953. Balanus balanoides L. как промежуточный хозяин
некоторых паразитических червей. Докл. АН СССР, XCI, 2 : 437—440.
Белопольская М. М. 1956. Зависимость гельминтофаупы куликов от миграции.
Ежегодн. общ. естествоисп. АН ЭстССР, 49 : 95—104.
Б е л о п о л ь с к а я М. М. 1959. Паразитофауна куликов побережья Японского и
Баренцева морей. В сб.: Экология, паразитол., изд. ЛГУ : 22—58.
Б е л о п о л ь с к а я М. М. 1962. Цикл развития трематод семейства М icrophallidae
Travassos, 1920. Вестп. ЛГУ, III : 45—84.
Б е л о п о л ь с к а я М. М. 1963. Семейство М icrophallidae Travassos, 1920. В кп.:
Трематоды животных и человека, XXI. Под ред. К. И. Скрябина. Изд. АН
СССР, М. : 260-499.
Б е л о п о л ь с к а я М. М. 1964. Эколого-систематический очерк трематод семейства
Мicrophallidae Travassos, 1920. Автореф. дисс. : 1—27.
Беляев Г. М. и Э. А. 3 е л и к м а н. 1950. Зараженность трематодами некоторых
беспозвоночных Белого моря в зависимости от их осморегуляторных способно-
стей. Докл. АН СССР, LXXI, 4 : 813—815.
Березапцев 10. А. 1963. Специфичностьинкапсуляции личинок паразитических
нематод и цестод в тканях позвоночных. Матер, научи, конф. ВОГ, ч. I, М. :
35-36.
Березанцев IO. А. 1964. Инкапсуляция личинок паразитических нематод и це-
стод в тканях позвоночных как форма взаимоотношений паразита и хозяина.
Автореф. дисс. М. : 1—32.
Березанцев 10. А. и А. А. Д о б р о в о л ь с к и й, 1968. Процессы инкапсуля-
ции метацеркарий Posthodiplostomum cuticola (Nord шапп, 1832) Dubois, 1936
в рыбах. Сб. паразитол. работ (Тр. Астрах, гос. заповеди., XI) : 8—13.
Блюзнюк И. Д. 1963. Некоторые данные по биологии личиночных форм Opisthor-
chis felineus Riv., 1884. В сб.: Пробл. паразитол. (тр. IV паучн. конф, паразитол.
УССР), Изд. АН УССР, Киев : 159—160.
- 365 -
Боголепова И. И. 1953. Материалы по дициемидам дальневосточных морей.
Автореф. дисс. Л : 3—14.
Боголепова-Доброхотова И. И. 1960. Дициемиды дальневосточных
морей. Сообщение I. Новые виды рода Dicyema. Зоол. жури., XXXIX,
9 : 1293—1302.
Богомолова Н. А. 1957. Цитохимическое исследование мирацидия Fasciola
hepatica L. Докл. АН СССР, CXXVII, 2 : 31.3—315.
Богомолова II. А. I960. Цитохимическая характеристика ооцитов и зародыше-
вых клеток Fasciola hepatica. Цитология, II, 3 : 266—273.
Богомолова Н. А. и Л. И. П а в л о в а. 11161. Желточные клетки Fasciola he-
patica и Diphyllobothrium latum и их роль в образовании оболочки и питания
зародыша. Helminthologia, III, 1—4 : 47—57.
Бранд Т. 1951. Анаэробиоз у беспозвоночных. ИЛ, М. : 1—335. ' -.
Брускин Б. Р. 1960. К вопросу об обмене веществ у Opisthorchis felineus'.~Te3.
докл. паучн. конф. ВОГ, М. : 22—24.
Брускин Б. Р. и Е. П. Е ф и м ц е в а. 1964. Некоторые данные о химическом
составе сибирской двуустки {Opisthorchis jelineus Rivolta, 1884). Мед. паразитол,
паразит, бол., 33, (6) : 701—704.
Быховская-Павловская И. Е. 1936. О влиянии размеров водоема на
паразитофауну рыб. Уч. зап. ЛГУ, VII, 31 : 163—166.
Быховская-Павловская И. Е. 1949. Изменчивость морфологических
признаков и значение ее в систематике сосальщиков сем. Cyclocoelidae (Trema-
tode}. Паразитол. сб. Зоол. инет. АП СССР, XI : 9—60.
Быховская-Павловская И. Е. 1951. Изменчивость морфологических
признаков и значение ее в систематике сосальщиков рода Leucochloridlum Caros,
1835. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, XIII : 45—74.
Быховская-Павловская И. Е. 1957. К вопросу о специфичности сосаль-
щиков. Тр. Лен. общ. естествоисп., LXXIII. 4 : 171—176.
Быховская-Павловская И. Е. 1962. Трематоды птиц фауны СССР. Изд.
АН СССР, М,—Л. : 3—407.
Быховская-Павловская И. Е. и Б. Е. Быховский. 1940. Парази-
тофаупа рыб Ахтаринских лимапов (Азовское море, дельта р. Кубани). Парази-
тол. сб. Зоол. инет. АП СССР, VIII : 131—161.
Быховский Б. Е. 1937. Онтогенез и филогенетические взаимоотношения плоских
паразитических червей. Изв. АН СССР, сер. биол., IV : 1353—1383.
Быховский Б. Е. 1957. Моногенетические сосальщики, их система и филогения.
Изд. АН СССР, М.-Л. : 3—507.
Вагнер Н. II. 1862. Самопроизвольное размножение гусениц у насекомых. Ка-
зань : 1—50.
Владимиров В. Л. 1961а. Морфология и развитие яиц Posthodiplostomum cuti-
cola (Nordmann, 1832) Dubois, 1936 — возбудителя черпопятнистой болезни
рыб. Докл. АП СССР, 140, 5 : 1226—1228.
Владимиров В. Л. 19616. Морфология и биология мирацидия Posthodiplostomum
cuticola (Nordmann, 1832) Dubois, 1936 — возбудителя черпопятнистой болезни
рыб. Докл. АП СССР, 140, 6 : 1473—1476.
Владимиров В. Л. 1961в. Биология и распространение метацеркарий возбуди-
теля черпопятнистой болезни рыб. Научпо-технич. бюлл. ГосПИОРХ, 13—14 :
109—112.
Владимиров В. Л. 1962. Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) Dubois,
1936 (морфология и биология ранних фаз развития). Автореф. дисс. Л. : 3—17.
ВышкварцеваН.В. 1965. Жизненный цикл Metorchis inlermediusn биология ли-
чиночных стаднП. Дипломная работа. ЛГУ. (Рукопись).
Гартман М. 1936. Общая биология. Биомедгиз, М.—Л. : 1—740.
Г е й м а и Е. Я. 1947. Ферментная система гиалуронидаза—гиалуроновая кислота
в физиологии и патологии животных. Усп. соврем, биол., 23, 3 : 323—334.
Гинецинская Т. А. 1947. О рудиментарной присоске Cyclocoelum microstomum.
Докл. АП СССР, LVIII, 3 : 509—512.
Гинецинская Т. А. 1949а. Новые данные о циклах развития некоторых трематод
птиц. Докл. АН СССР, LXVI, 5 : 1017—1020.
Гинецинская Т. А. 19496. Цикл развития трематоды Cyclocoelum microstomum
(Creplin, 1829). Докл. АН СССР, LXVI, 6 : 1219—1222.
Гинецинская Т. А. 1950. Новые данные о механизме проникновения и миграции
церкариев в тканях хозяина. Докл. АН СССР, LXXII, 2 : 433—435.
Гинецинская Т. А. 1952. Паразиты пастушковых птиц и поганок Астрахан-
ского заповедника. Тр. Леи. общ. естествоисп., LXXI, 4 : 53—72.
Г и н е ц и н с к а я Т. А. 1953а. Значение окраски спороцист трематод рода Leuco-
chloridium для диагностики вида. Докл. АН СССР, LXXXV1II, 1 : 177—180.
Гинецинская Т. А. 19536. Гельмпптофауна пролетных куликов дельты Волги.
В сб.: Раб. но гельминтол. К 75-летию акад. К. И. Скрябина, Изд. АН СССР,
М. : 147—157.
- 366 -
Гинецинская Т. А. 1954а. Жизненный цикл и биология стадий развития Cyclo-
coelum microstomum (Trematoda). Уч. зап. ЛГУ, 172, сер. биол., 35 : 90—113.
Гинецинская Т. А. 19546. О значении таксисов в жизнедеятельности церкариев.
Докл. АН СССР, XCVH, 2 : 369—372.
Ги н еци н с к а я Т. А. 1954в. Вопросы экологии и систематики партеногенетиче-
ского поколения сосальщиков рода Leucochloridium. Лен. общ. естественен.,
LXXII, 4 : 38-56.
Гинецинская Т. А. 1956. Биологические адаптации личиночных стадий и пар-
тенит сосальщиков к отысканию и заражению животных-хозяев. Вести. ЛГУ,
3 : 71—84.
Гинецинская Т. А. 1957. Приспособления паразитических червей, обитающих
в тканях и замкнутых полостях хозяина, к выделению яиц и зародышей во
внешнюю среду. Вести. ЛГУ, 9 : 53—57.
Гинецинская Т. А. 1958. Эколого-паразитологическое исследование моллюсков
Рыбинского водохранилища. Тез. докл. научи, конф. ВОГ, М. : 35.
Гинецинская Т. А. 1959а. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохра-
нилища. Ч. I. Систематический обзор церкарий. В сб.: Экол. паразитов.,
Изд. ЛГУ : 96—149.
Гинецинская Т. А. 19596. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохра-
нилища. II. Влияние экологических факторов па зараженность моллюсков парте-
нитами трематод. Вести. ЛГУ, 21 : 62—77.
Гинецинская Т. А. 1960а. Расшифровка жизненного цикла трематоды Apha-
ryngostrigea cornu (Zed., 1800), паразитирующей у цапель. Докл. АН СССР,
135, 1 : 235-239.
Гинецинская Т. А. 19606. Гликоген в теле церкариев и зависимость его распре-
деления от их биологии. Докл. АП СССР, 135, 4 : 1012—1015.
Гинецинская Т. А. 1961. Динамика отложения жира в ходе жизненного цикла
трематод. Докл. АН СССР, 139, 4 : 1016—1019.
Гинецинская Т. А. 1963а. Явление олигомеризации одноклеточных органов
у личинок трематод. В сб.: Гельминты чел. жив. и раст. и борьба с ними. К 85-ле-
тию акад. К. И. Скрябина, Изд. АН СССР, М. : 204—207.
Гинецинская Т. А. 19636. О путях становления жизненных циклов трематод
в филогенезе. Матер, научи, конф. ВОГ, ч. 1, М. : 68—71.
Гинецинская Т. А. 1964. К вопросу о филогении и хронологии трематод. Матер.
III паучно-коорд. совещ. паразитол. пробл. Лит., Латв, и Эст. СССР, Вильнюс :
22—25.
Гинецинская Т. А. 1965. О природе жизненных циклов трематод. Вести. ЛГУ,
21 : 5—13.
Г и п е ц и и с к а я Т. А. 1965. Ценогенетические адаптации трематод. Матер, научн.
конф. ВОГ, ч. IV, М. : 46—49.
Гинецинская Т. А. и В. В. Б е с е д и н а. 1965. Гликоген у трематод и цестод.
Матер, научн. конф. ВОГ, ч. II, М. : 64—67.
Гинецинская Т. А. и А. А. Д о б р о в о л ь с к и й. 1962а. К фауне личинок
трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги. I. Фуркоцеркарий (семей-
ства Strlgeidae и Diplostomatidae). Гельминтол. сб. (Тр. Астрах, заповеди., VI) :
45—91.
Гинеципская Т. А. и А. А. Добровольский. 19626. Гликоген и жир
па разных фазах жизненного цикла сосальщиков. Ч. I. Морфология распределе-
ния гликогена и жира. Вести. ЛГУ, 9:67—81.
Гинецинская Т. А. и А. А. Добровольский. 1963а. Гликоген и жир
на разных фазах жизненного цикла сосальщиков. Ч. II. Биологическое значе-
ние гликогена и жира. Вести. ЛГУ, 3 : 23—33.
Гинеципская Т. А. и А. А. Д о б р о в о л ь с к и й. 19636. Новый метод обна-
ружения сенсилл личинок трематод и значение этих образований для систематики
Докл. АН СССР, 151, 2 : 460—463.
Гинецинская Т. А. и А. А. Д о б р о в о л ь с к и й. 1964. К фауне личинок
трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги, ч. II. Эхиностоматидные
церкарии (сем. Echinostomatidae). Сб. паразитол. работ (Тр. Астрах, заповеди.,
IX) : 64-104.
Гинецинская Т. А. и А. А. Добровольский. 1968. К фауне личинок
трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги. Ч. III. Фуркоцеркарий
(сем. Cyathocolylidae) и стилетные церкарии (Xiphidiocercaria). Сб. паразитол.
работ (Тр. Астрах, заповеди., XI) : 31—99.
Г и н е ц и п с к а я Т. А., А. А. Д о б р о в о л ь с к и й и В. Ф. М a in а ц с к и й.
1965. Об ультраструктуре тканей партенит и личинок трематод. Матер, научн.
конф. ВОГ, ч. I, М. : 49—54.
Гинеципская Т. А. п А. Ф. К о ш е в а. 1959. К вопросу о жизненном цикле и
систематическом положении Paracoenogonimus ouatus Katsur. (Trematoda) и
об идентичности метацеркарий этого впда с N eodiplostomulum hughesi Marke-
witsch. Вести. ЛГУ, 9: 68—75.
- 367 -
Гинецинская Т. А., В. Ф. М ашанский и А. А. Добровольский.
1966. Ультраструктура покровов и способ питания редий и спороцист (Tremato-
des). Докл. АП СССР, 166, 4 : 249—250.
Г и н е ц и и с к а я Т. А. и Э. О. С а а к о в а. 1952. О путях миграции трематод из
семейства Cuclocoelidae Koss. в организме окончательного хозяина. Докл.
АН СССР, XXXV, 6 : 1423—1426.
Гинецинская Т. А. и 3. И. У с п е н с к а я. 1965. Характер отложения гли-
когена и жира в ткапях гельминтов рыб, в зависимости от места их локализации
в теле хозяина. Helminthologia, VI, 4 : 319—333.
Гинецинская Т. А. и Г. А. Ш т е й н. 1961. Особенности паразитофаупы бес-
позвоночных и применение основных правил экологической паразитологии
к характеристике их зараженности. Вести. ЛГУ, 15 : 60—72.
Гинецинская Т. А. и Г. А. Ш т е й и. 1964. Экологические особепности форми-
рования паразитофаупы пресноводных беспозвоночных. Ceskoslov. Parasitol.,
XI : 151 — 157.
Г и п е ц и п с к и й А. Г. 1964. Физиологические механизмы водно-солевого равно-
весия. Изд. «Наука», М.—Л. : 1—425.
Голикова М. Н. 1960. Эколого-паразитологическое изучение биоценоза некоторых
озер Калининградской области. IV. Фауна трематод беспозвоночных животных.
Вестп. ЛГУ, 21 : 80—94.
Голикова М. II. 1961. Эколого-паразитологическое изучение биоценоза некоторых
озер Калининградской области. V. Общий обзор. Вестн. ЛГУ, 9 : 46—61.
Добровольский А. А. 1965а. Некоторые новые данные о жизненном цикле со-
сальщика Opisthioglyphe ranae Frohl., 1791 (Plagiorchiidae). Helminthologia,
VI, 3 : 205—221.
(Добровольский A. A.) Dobrovol skij А. А. 19656. Uber die Einheitlich-
keit des Bauplanes von Miraziden dor Uberfamilie Plagiorchiidea. Angew. Para-
sitol., 6, 3 : 157—165.
Добровольский A. A. 1967a. Жизненные циклы некоторых трематод семейств
Telorchiidae и Plagiorchiidae. Автореф. дисс. ЛГУ : 1 —14.
Добровольский А. А. 19676. Расшифровка жизненпого цикла Telorchis assnla
Dujardin, 1845 (Trematoda : Telorchiidae). Матер, паучп. конф. ВОГ, ч. 5, М. :
13—141.
Добровольский А. А. 1968. Жизненный цикл Paralepoderma cloacicola (Tre-
matoda : Plagiorchiidae). Вестн. ЛГУ, № 21.
Догель В. А. 1937. Добавление к низшим беспозвоночным. Класс Mesozoa. Руко-
водство по зоологии. Биомедгиз, М.—Л., I : 370—383.
Догель В. А. 1938а. Некоторые итоги работ в области паразитологии. Зоол. журн.,
XVII, 4 : 889—904.
Догель В. А. 19386. Сравнительная анатомия беспозвопочпых, ч. 1. Учпедгиз,
Л : 1—600.
Догель В. А. 1939. Зоология беспозвоночных. 3-е изд. Учпедгиз, Л. : 1—480;
1959. 5-е изд. Изд. «Советская паука», М. : 1—510.
Догель В. А. 1940. Филогения типа моллюсков. Руководство по зоологии. Биомед-
гиз, М,—Л., II : 610—617.
Догель В. А. 1944. О происхождении миграций гельминтов в организме их хозяев.
Вестн. Казахск. фил. АН СССР, 1 : 16—19.
Догель В. А. 1947. Курс общей паразитологии. Учпедгиз, Л. : 1—363.
Догель В. А. 1949. Биологические особенности паразитофаупы перелетных птиц.
Изв. АП СССР, сер. биол., 1 : 99—107.
Догель В. А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов, как один из главных
путей эволюции животных. Изд. ЛГУ : 1—367.
Догель В. А. 1962. Общая паразитология. (Перераб. и доп. Ю. И.' Полянским и
Е. М. Хейсиным). Изд. ЛГУ : 3—463.
Долгих А. В. 1965а. Личинки трематод — паразиты моллюсков крымского по-
бережья Черного моря. Автореф. дисс. Львовск. гос. унив. : 3—19.
Долгих А. В. 19656. Прогенетические метацеркарии рода Proctoeces у черномор-
ских моллюсков. Матер, научи, конф. ВОГ, ч. II, М. : 84—89.
Д р у щ и ц В. В. и О. II. О б р у ч е в а. 1962. Палеонтология. Изд. МГУ : 1—378.
Дубинин В. Б. 1938. Изменения паразитофаупы каравайки (Plegadis falcinellus),
вызываемые возрастом и миграцией хозяина. Тр. Астрах, заповеди., 2 : 114—200.
1Д убини и В. Б. 1941. Новые данные по возрастной локализации паразитических
червей в кишечнике птиц. Докл. АН СССР, XXX, 4 : 374—378.
Дубинин. В. Б. 1952. Фауна личинок паразитических червей позвоночных жи-
вотных дельты реки Волги. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, XIV : 213—
264.
Дубинин В. Б. 1953. Паразитофауна мышевидных грызунов и ее изменения
в дельте Волги. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, XV : 252—302.
Дубинина М. И. 1953. Специфичпость у ремнецов на разных фазах их жизнен-
ного цикла. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, XV : 234—251.
— 368 —
Дубинина М. Н. 1956. Сверхпаразитизм метацеркарий Tetracotyle varlegata (Сгер-
lin) у ремнецов. Зоол. жури., XXXV, 8 : 1139—1144.
Е р к и н а Н. Г. 1954. Цикл развития трематоды Notocotylys chionis паразита водо-
плавающих итиц. Докл. АП СССР, XCVII, 3 : 559—560.
Заика В. Е. и А. В. Д о л г и х. 1963. Редкий случай гинерпаразитизма гапло-
сноридии Urosporidium tauricum sp. п. в партенитах трематод семейства Hemiuri-
dae Luhe из моллюска Rissoa splendida Eichw. Зоол. жури., 42, И : 1727—1729.
Зеликмаи Э. А. 1950. Трематоды как компоненты литорального комплекса моря.
Тр. Всес. гидробиол. общ., 2 : 214—230.
3 е л и к м а н Э. А. 1955. Некоторые эколого-паразитологические связи на литорали
северной части Кандалакшского залива. Автореф. дисс. МГУ : 1—21.
Зеликмаи Э. А. 1962. Личинки сосальщиков семейства Gymnophallidae Morozov,
1955 (Trematoda: Digenea) и их развитие. Тр. Мурм. морск. биол. инет., 4 (8) :
186-201.
Зеликмаи Э. А. 1966. Некоторые эколого-паразитологические связи па литорали
Кандалакшского залива. В сб.: Жизнен, циклы паразитич. червей сев. морей,
изд. «Паука», М.—Л. : 7—77.
3 д у н В. И. 1952. Фауна личинок трематод в моллюсках водоемов западных областей
Украинск. ССР. Автореф. канд. дисс. Львов : 1 — 16.
3 д у ц В. 11. 1956. Личинки печеночного сосальщика Fasciola hepatica L. и их специфич-
ный хозяин — малый прудовик Galba Iruncatula Mull, в условиях западных обла-
стей УССР. В сб.: Пробл. иаразитол., Тр. 2-й научи, конф, паразитол. УССР,
Киев : 61—63.
Здун В. I. 1961. Л1чинки трематод у пркповодних моллюсках Украши. Вид.
АН УРСР, Киев : 1 — 143.
Здун В. И. 1962. Личинки трематод в пресноводных моллюсках Украинской ССР.
Автореф. дисс. Киев : 1—16.
Здун В. И. 1963. Две экологические группы дигепетических трематод. В сб.: Гель-
минты чел., жив. и раст. и борьба с ними. К 85-летию акад. К. И. Скрябина.
Изд. АН СССР. М. : 211-213.
Зорина И. II. 1954. Некоторые наблюдения над биологией двух видов стилетных
церкариев. Докл. АН СССР, XCVII, 4 : 749—751.
И б р а ш е в а С. И. и 10. В. Б у т е п к о. 1962. К фауне личиночных форм трематод
пресноводных моллюсков Алма-Атинской области. Тр. Инет. зоол. АН КазССР,
XVI : 157-165.
Иванов А. В. 1952. Бескшнечные турбеллярий (Acoela) южного побережья Саха-
лина. Тр. Зоол. инет. АН СССР, XII : 40—132.
Иванов А. В., Ю. И. П о л я н с к и й и А. А. С т р е л к о в. 1946. Большой прак-
тикум по зоологии беспозвоночных, ч. II. Изд. «Советская наука», М. : 1—
631.
И ванов И. И. 1950. Биохимия гельминтов. Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР, IV :
139-166.
Иванов П. И. 1937. Общая и сравнительная эмбриология. ОГИЗ—Биомедгиз,
М.—Л. : 1—809.
И в а н о в а - К а з а с О. М. 1964. Формы полиэмбрионии у животных. Зоол. жури.,
XLIII, 5 : 641—646.
Изюмова Н. А. 1958. Сезонная динамика паразптофауны рыб Рыбинского водо-
хранилища. Тр. Биол. ст. «Борок», 3, Изд. АН СССР, М.—Л. : 384—398.
К и р ш е н б л а т Я. Д. 1937. Происхождение явления промежуточных хозяев у па-
разитов. В сб.: Пробл. общей паразитол. (Уч. зап. ЛГУ, 13, сер. биол., III, 4) :
29—40.
Киселе н е В. К. 1963. К вопросу зараженности пресноводных моллюсков личин-
ками биогельминтов. Матер, научи, конф. ВОГ, ч. I, М. : 139—140.
Кнорре А. Г. 1937. Распространение паразитизма в "животном царстве. В сб. Пробл.
общей паразитол. (Уч. зап. ЛГУ, 13, сер. биол., III, 4) : 21—28.
Котикова Е. А. 1967. Гистохимический метод выявления нервной системы у пло-
ских червей. Паразитология, I, 1 : 79—81.
Котикова Е. А. 1966. Изучение морфологии нервной системы низших червей
с помощью гистохимического метода выявления холинэстераз. Дипломная работа
ЛГУ. (Рукопись).
, Коштоянц X. С. 1940. Основы сравнительной физиологии, I. Изд. АН СССР,
М,—Л. : 1—585.
К р а с н о л о б о в а Т. А. 1956. К биологии возбудителя заболевания яйцевода кур
Рrosthogonimus cuneatus Rud. (Trematoda). Докл. АН СССР, 106, 1 : 165—168.
К р а с и о л о б о в а Т. А. 1961. Жизненный цикл возбудителя заболевания домаш-
них птиц — Рrosthogonimus cuneatus (Rudolphi, 1809). Helminthologia, III,
1—4 : 183—192.
К p a c h о л о б о в a T. A. 1962—63. Биологический цикл трематоды Prosthogonimus
pellucidus (Linstow, 1873) — возбудителя заболевания птиц. Helminthologia,
IV, 1—4 : 217—229.
24 T. А. Гинецинская
- 369 -
К р а с н о л о б о в а Т. А. 1964. О необходимости экспериментального изучения мор-
фологической изменчивости трематод рода Prosthogonimus Luhe, 1899. Матер.
Ill научн. коорд. совет, паразитол. пробл. Лит., Латв, и Эст. ССР, Вильнюс :
41—43.
КублицкиенеО. А. 1962. Гистологические исследования питания трематоды Fas-
ciola hepatica. Тез. докл. научн. конф. ВОГ, ч. I, М : 100—101.
К у б л и ц к и е н е О. А. 1963. Гистохимическое изучение трематоды Fasciola hepa-
tica. (I. Возрастные особенности отложения гликогена и жира). Тр. АН ЛитССР,
сер. В, 2(31) : 79-84.
Кузнецов В. В. и Г. К. Ч у б р и к. 1950. Влияние зараженности личинками
трематод на размеры продукции некоторых морских брюхоногих моллюсков.
Докл. АН СССР LXX, 6 : 1101-1104.
К у л ь б е р т с о н Д. Т. 1948. Иммунитет к паразитарным заболеваниям. И.Л.,
М. : 1-322.
Кулачкова В. Г. 1954а. Новый паразит крачек Telracladium sternae nov. gen.,
nov. sp. (сем. Heterophyidae Odhner, 1914). Уч. зап. ЛГУ, 172, сер. биол., 35 :
132-134.
Кулачкова В. Г. 19546. Жизненный цикл и патогенное значение трематод гаги
Paramonostomum alveatum (Mehlis 1846). Тр. пробл. и темат. совещ. Зоол. инет.
АН СССР, IV. VII совет, по паразитол. пробл. : 118—122.
Кулачкова В. Г. 1958. Эколого-фаунистический обзор паразитофаупы обыкно-
венной гаги Кандалакшского залива. Тр. Кандалакшей, гос. заповеди., 1,
Вологда : 103—159.
К у л а ч к о в а В. Г. 1961а. К вопросу о биологии личиночных стадий опасного пара-
зита гаги Paramonostomum alveatum (Mehlis, 1846) Luhe, 1909 (Trematodes).
Тр. Каре.тьск. фил. АН СССР, XXX, Петрозаводск : 90—91.
Кулачкова В. Г. 19616. Годичные и сезонные колебания зараженности гидробий
личинками Paramonostomum alveatum (Mehlis, 1846) LUhe, 1909 (Trematodes)*
Тр. Карельск. фил. АН СССР, XXX, Петрозаводск : 79—89.
К у п р и я н о в а - III а х м а т о в а Р. А. 1957. Фауна личинок трематод пресно-
водных моллюсков Среднего Поволжья. Тез. докл. научн. конф. ВОГ, ч. I,
М. : 165—167.
Куприянова-Шахматова Р. А. 1959. Нахождение прогенетических мета-
церкариев в моллюсках Среднего Поволжья. Тр. Гельмиптол. лаб. АН СССР,
IX : 145-150.
Куприянова-Шахматова Р. А. 1961. Некоторые наблюдения по экологии
личинок трематод. Helminthologia, Ш, 1—4 : 193 -199.
Курочкин 10. В. 1959. О церкариальных дерматитах человека в дельте Волги.
Helminthologia, I, 1—4 : 225—229.
Латышева Н. 1939. Паразитофауна некоторых беспозвоночных Азовского моря
в связи с вопросом о пересадке их в Каспий. Уч. зап. ЛГУ, 43, сер. биол.. 11 :
213-232.
Лихарев И. М. 1965. Основные морфо-физиологические адаптации брюхоногих
моллюсков в связи с переходом к жизни на суше. В сб.: Моллюски. Вопросы
теор. и прикл. малакологии. 2, Изд. «Наука», М.—Л. : 5—8.
Логачев Е. Д. 1957. Микроморфология и эволюция тканей плоских червей (Plat-
helminthes). Автореф. дисс. М. : 1—31.
Логачев Е. Д. 1961а. Опыт десятилетних исследований микроморфологии низших
многоклеточных и некоторых вопросов экологической гистологии. Изд.
Кемеровск. мед. инет. : 1 —14.
Логачев Е.Д. 19616. К вопросу о сравнительно-гистологических исследованиях
в гельминтологии. Acta Parasitol. Lith., 3:71—79.
Логачев Е. Д. и Б. Р. Б р у с к и н. 1960. К вопросу о бесполом размножении
трематод. Acta Parasitol. Lith., 2 : 97—99.
Лутта А. С. 1934. Фауна партеногенетических поколений сосальщиков в Петергоф-
ских моллюсках. Тр. Лен. общ. естественен., 63, 3 : 261—310.
Лутта А. С. 1939а. Динамика запасных питательных веществ у паразитических
червей, в зависимости от цикла их развития. Уч. зап. ЛГУ, 43, сер. биол.,
И : 129—172.
Лутта А. С. 19396. К биологии Leucochloridium paradoxum (Carus). Уч. зап. ЛГУ,
35, сер. биол., 9 : 96—102.
Л я й м а и Э. М. и О. Д. С а д к о в с к а я. 1952. Чернопятнистое заболевание кар-
пов и меры борьбы с ним Тр. Научно-иссл. ипст. пруд, и озерпо-речн. рыбп.
хоз. УССР, 8, Изд. с.-х. лит. УССР, Киев : 108—116.
М а з у р м о в и ч Б. II. 1957. О взаимоотношениях между паразитическими червями
амфибий. Тр. Лен. общ. естественен., 73, 1 : 204—107.
Марков Г. С. 1950. Гликоген и жир у некоторых гельминтов в зависимости от усло-
вий их существования. Докл. АН СССР, LXXIV, 1 : 165—167.
Марков Г. С. 1955. Особенности формирования фауны эндопаразитов в онтогенезе
позвоночных животных. Вести. ЛГУ, 7 : 3—15.
- 370 -
Марков Г. С. 1958. Физиология паразитов рыб. В кн.: Основы, пробл. паразитол.
рыб. Изд. ЛГУ : 122—144.
Марков Г. С. 1961. О типах обмена веществ паразитических червей. Уч. зал.
Сталингр. гос. лед. инет., 13 : 90—100.
М е л е х Д. А. 1963. Сравнительное изучение запасов гликогена у некоторых экто-
и эндопаразитических червей. Вестн. ЛГУ, 9 : 5—14.
Мечников И. И. 1865. О развитии Ascaris nigrovenosa. Собр. соч.; т. II, Изд.
АН СССР, 1953 : 14-20.
М о р Д в и л к о А. К. 1908. Происхождение явления промежуточных хозяев у жи-
вотных паразитов. Ежегодн. Зоол. музея Акад, наук, 13 : 129—222.
(М о р д в л л к о А. К.) М о г d w i 1 к о A. 1909. Lber den Ursprung der Erscheinung
von Zwischenwirten bei den tierischen Parasiten. Biol. Centralbl., 29, 10 : 369—
381; 13 : 395—413; 15 : 459—467.
M о p д у x а й - Б о л т о в с к о й Ф. Д. 1956. Распределение бентоса в Рыбинском
водохранилище. Тр. Биол. ст. «Борок», Изд. АН СССР, М.—Л., 2 : 32—88.
Морозов Ф. Н. 1955. Подотряд Н eterophyata Morozov, 1955. В кн.: Трематоды жи-
вотных и человека, X. Под ред. К. И. Скрябина. Изд. АП СССР, М. : 243—334.
Морозов Ф. 11. 1958. К вопросу о наличии ануса у ди генетических трематод.
В со.: Раб. по гельминтол. К 80-летию акад. К. И. Скрябина. Изд. АН СССР,
М. : 239-242.
Мясоедов С. В. 1935. Явления размножения и пола в органическом мире.
Изд. «Сибирская научная мысль» Томск : 1—439.
Наумов Д. В. 1960. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресно-
водных бассейнов СССР. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—587.
Орлов И. В. 1948. Изучение цикла развития трематоды бобров Stichorchis subtri-
quetrus Rud., 1814. В сб.: Паразитофауна и заболевания диких животных,
Изд. Гл. упр. по заповеди., М. : 134—152.
Основные проблемы паразитологии рыб. 1958. Под ред. В. А. Догеля, Г. К. Пет-
рушевского и Ю. И. Полянского. Изд. ЛГУ : 1—362.
(О ш м а р и н И. Г.) О s h m а г i n Р. G. 1958. On the differentiation of the body of
trematodes into motor and genital parts and on the phylogenetical age of this pro-
perty. Acta veterin., Acad. Scient. hung., 8, 3 : 257—263.
О ш м a p и н 11. Г. 1959. К изучению специфичной экологии гельминтов. ДВ фил.
АП СССР, Владивосток : 1 —110.
Павлова Л. И. и Н. А. Богом о л о в а. 1962—1963. Морфологическое и цито-
химическое исследование железы Мелиса у Fasciola hepatica и Diphyllobothrium
latum. Helminthologia. IV : 377—387.
Павловск и й Е. Н. 1937. Класс сосальщиков (Trematoda). В кн.: Руководство
по зоологии, 1. Биомедгиз. М.—Л. : 461—501.
П а в л о в с к и й Е. Н. 1946. Руководство по паразитологии человека. I. Изд. АН СССР,
М.-Л. : 1—521.
Пальм В. 1960. Полисахариды, жиры и нуклеопротеиды в развитии некоторых ди-
генетических сосальщиков. Дипломная работа. ЛГУ. (Рукопись).
Паль м В. 1967. Запасные питательные вещества — гликоген и жир -• у гельминтов
и зависимость их накопления от различных биологических и экологических фак-
торов. Автореф. дисс. Л : 1 — 16.
П а л ь м В. 1968. Сравнительное изучение запасных питательных веществ — жира
и гликогена — у трех видов трематод из ужей. Сб. паразитол. работ. (Тр. Астрах,
заповеди., XI) : 114—121.
Петроченко В. И. 1967. Становление беспозвоночных и позвоночных животных
хозяевами трематод в филогенезе. Зоол. журн., XLVI, 3 : 317—326.
Петрушевский Г. К. 1955. К вопросу о паразитоценозах у рыб. Тр. Зоол.
инет. АН СССР, XXI : 44-52.
Петрушевский Г. К. и Е. П. К о г т е в а. 1954. Влияние паразитарных забо-
леваний на упитанность рыб. Зоол. журн., XXXIII, 2 : 395—405.
11 и г у л е в с к и й С. В. 1952. Семейство Gorgoderidae Looss, 1901, ч. I. В кн.: Тре-
матоды жив. и чел. VII. Под ред. К. И. Скрябина. Изд. АН СССР, М.—Л., :
607—760.
II и г у л е в с к и й С. В. 1958. К вопросу о филогении плоских червей. В сб.: Раб.
по гельминтол. К 80-летию акад. К. И. Скрябина, Изд. АН СССР, М. : 263—270.
Подъяло л некая В. П. и В. Ф. К а п у с т и н. 1950. Глистные заболевания
человека. Медгиз, М. : 1—608.
Полякова О. И. и А. М. С а з о и о в. 1965. Гиалуронидаза, как средство про-
никновения мирацидиев Fasciola hepatica в промежуточного хозяина. Матер,
научи, конф. ВОГ, ч. I, М. : 172-175.
Полянский IO. И. и С. С. III ульма п. 1956. Возрастные изменения паразито-
фаупы рыб. Тр. Кар.-Финск. фил. АН СССР, сер. паразитол., 4. Петрозаводск. :
3—26.
Потемкина В. А. 1953. Гельминтозы домашних птиц. Сельхозгиз, М. : 1—
167.
24*'
- 371 -
Потехина Л. В. 1950. Цикл развития возбудителя аляриоза лисиц и собак. Тр.
ВИГИС, IV : 7-17.
Резник Г. К. 1963а. Сравнительное гистологическое и гистохимическое исследова-
ние кишечника у половозрелых форм Fasciola hepatica L., 1758 и Dicrocoelium
lanceatum Stiles et Hassale, 1896. Тр. ВИГИС, X : 238—244.
Резник Г. К. 19636. К вопросу пормалыюй гистологии и гистохимии выделитель-
ной системы половозрелых форм Fasciola hepatica L., 1758. Тр. ВИГИС, X :
245—250.
Родовая Т. Э. 1958. Некоторые данные о взаимоотношениях мирацидиев Param-
phistomum skrjabini со средой. Сообщ. АП ГрузССР, 20, 5 : 583—585.
Р о м е р А. III. 1939. Палеонтология позвоночных. Гос. научно-техн, изд., М.—Л. :
5-398.
Рубцов И. А. 1940. Филогенетический параллелизм паразитов и хозяев и его зна-
чение в систематике и биогеографии. Усп. совр. биол., 13 : 430—450.
Рыжиков К. М. 1954. Резервуарный паразитизм у гельминтов. Тр. Гельминтол.
лаб. АН СССР, VII : 200—215.
Рыжиков К. М. 1955. Гельминты домашних водоплавающих птиц. Изд. АН СССР,
М. : 1 — 109.
Савинов В. А. 1953. Развитие Alaria alata (Goeze, 1782) в организме собаки. Тр.
ВИГИС, V : 63-64.
Савинов В. А. 1954. К вопросу о некоторых особенностях стадийного развития
стригеат и о роли различных хозяев в этом развитии. Уч. зап. Вологодск. пед.
инет., XV : 245—306.
С а в и п о в В. А. 1964. Общие закономерности онтогенеза гельминтов и классифика-
ция хозяипо-иаразитных отношений. Уч. зап. Калининск. пед. инет., 31 : 180—
282.
Сваджян П. К. 1960. Развитие метацеркарий Dicrocoelium lanceatum Stiles et
Hassal, 1896, в дополнительном хозяине — муравье. Зоол. жури., X : 1568—
1571.
С е в е р ц о в А. II. 1939. Морфологические закономерности эволюции. Изд. АН СССР,
М,—Л. : 1—610.
Серкова О. П. и Б. Е. Б ы х о в с к и й. 1940. Asymphylodora progenetica sp. nov.
и некоторые данные по ее морфологии и развитию. Паразитол. сб. Зоол. инет.
АН СССР, VIII : 162-175.
•Синиц ы н Д. Ф. 1905. Материалы по естественной истории трематод. Дистомы
рыб и лягушек окрестностей Варшавы. Изв. Варшавск. унив., 7—9 :
1—93.
Синицы и Д. Ф. 1910. Studien uber die phylogenie der Trematoden. III. Cercaria
plicata mihi und Tetracotyle Brand., als dimorphe Larven der Distomi danebst
einer Hypothese uber die Entstehung des Wirtswechsels bei den Trematoden.
Биол. журн., I, 2 : 106—145; 3 : 170—190.
Синиц ы н Д. Ф. 1911. Партеногенетическое поколение трематод и его потомство
в черноморских моллюсках. Зап. Акад, наук, XXX, 5 : 1 — 127.
(Сини ц ы н Д. Ф) Sinitsin D. F. 1931а. Studien uber die phylogenie der Trema-
toden. V. Bevision of Harmostominae in the light of new facts from their morpho-
logy and life history. Zeitschr. Parasitenk., 3, 4 : 786—834.
(С и и и ц ы и Д. Ф.) Sinitsin D. F. 19316. Gastropodes, digenetic trematodes
and vertebrates, as a biological serves in evolution of organisms. Arch. Zool. Ital.,
16 : 395-397.
Скворцов A. A. 1934. Исследования по циклу развития Dicrocoelium lanceatum.
Мед. паразитол. паразит, бол., Ill, 3 : 240—253.
Скворцов А. А. и 3. В о л ь ф. 1940. К биологии Dicrocoelium lauceatum и Еигу-
trema pancreaticum. Тр. Казахск. ПИВИ. III, : 335—337.
Скворцов А. А., В. Д. С м и р н о в а и Е. II. С и з я к о в а. 1936. Исследование
но морфологии н биологии яйца по циклу развития Fasciola hepatica Б. Мед.
паразитол. паразит, бол., V, 2 : 257—274.
Скрябин К. И. 1947. Общая трематодология. В кн.: Трематоды жив. и чел. I.
Изд. АН СССР, М,—Л. : 7—37.
Скрябин К. И. 1948. Надсемейство Fascioloidea Stiles et Goldbor, 1910. В кн.:
Трематоды жив. и чел. II. Изд. АН СССР, М,—Л. : 7—330.
Скрябин К. И. 1949. Подотряд Paramphistomata. В кн.: Трематоды жив. и чел.,
III. Изд. АН СССР, М.-Л. : 1—609.
Скрябин К. И. 1951. Подотряд Schistosomatata Skr. et Schulz, 1947. В кн.: Трема-
тоды жив. и чел., V. Изд. АН СССР, М. : 9—615.
Скрябин К. И. 1952. Трематоды подкласса Aspidogastrea Faust and Tang, 1936.
В кн.: Трематоды жив. и чел. VI. Изд. АН СССР, М. : 7—147.
Скрябин К. И. 1953. Подотряд Notocotylata Skr. et Schulz, 1933. В кн.: Трематоды
жив. и чел. VIII. Изд. АН СССР, М. : 7—253.
Скрябин К. И. 1958. Семейство Тroglotrematidae Odhner, 1914. В кн.: Трематоды
жив. и чел. XIV. Изд. АН СССР, М. : 7—29.
- 372 -
Скрябин К. И. и Е. Я. В а и к и р о в а. 1956. Семейство Echinostomatidae
Dietz. 1909. В кн.: Трематоды жив. и чел. XII. Изд. АН СССР, М. : 51 —
917.
Скрябин К. И. и Л. X. Г у ш а н с к а я. 1962. Отряд Bucephalidida (Odening,
1960) Skr. et Gusch., 1962. В кн.: Трематоды жив. и чел., XX. Изд. АН СССР,
М. : 167—553.
Скрябин К. И. и Л. X. Г у ш а н с к а я. 1962—63. Новая система крупных таксо-:
иомических категорий класса Trematoda Rudolphi, 1808. Helminthologia, IV,
1—4 : 472-477.
Скрябин К. И. и В. П. К о в а л ь. 1965. Надсемейство Allocreadoidaea Nicoll,
1934. В кн. Трематоды жив. и чел., XXII. Изд. АН СССР, М. : 174—517.
Скрябин К. И. и А. М. Петров. 1950. Надсемейство Opisthorchoidea
Faust, 1929. В кн.: Трематоды жив. и чел., IV Изд. АН СССР, М.—Л. : 81 —
315.
Скрябин К. И., Н. П. III и х о б а л о в а, А. М. Петров и .М. М. Лева-
шов. 1963. Строительство гельминтологической науки и практики, в СССР,
II. Изд. АН СССР, М. : 3—257.
Скрябин К. И. и Р. С. Ш у л ь ц. 1937. Гельминтозы крупного рогатого скота и
его молодняка. Сельхозгиз. М. : 1—723.
Скрябин К. И. и Р. С. Ш у л ь ц. 1940. Основы общей гельминтологии. Сельхоз-
гиз, М. : 1—470.
Скрябин К. И. и В. Г. Э в р а н о в а. 1952. Семейство Dicrocoeliidae Odhner,
1911. В кп.: Трематоды жив. и чел. VII Изд. АН СССР, М. : 33—606.
Столяров В. П. 1958. Формирование паразитической фауны промысловых рыб
Рыбинского водохранилища. Тр. Лен. с.-х. инет., 14 : 193—217.
Судариков В. Е. 1959а. Виологическйе особенности трематод рода Alaria. Тр.
Гельминтол. лаб. АН СССР. IX : 326-332.
Судариков В. Е. 19596. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959. В кн.:
Трематоды жив. и чел. XVI. Под ред. К. И. Скрябина. Изд. АН СССР, М. :
219-631.
Судариков В. Е. 1960а. К биологии трематод Strigea strigis(Schv., 1788) и S. sphae-
rula (Rud., 1803). Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР, X : 217—226.
Судариков В. Е. 19606. Экспериментальное получение половозрелой формы мета-
церкария Tetracotyle ardeae (Trematoda, Strlgeidae) Тр. Гельминтол. лаб.
АН СССР, X : 227-230.
Судариков В. Е. 1961. О диагностическом значении структуры оболочек цист
и капсул метацеркариев трематод подотряда Strigeata. Тр. Гельмиптол. лаб.
АН СССР, XI : 295-299.
Судариков В. Е. 1964. Некоторые особенности биологии и онтогенеза трематод
отряда Strigeidida. В сб.: Эксп. и экол. гельминтол. (Тр. Гельминтол. лаб,,
АН СССР, XVI) : 201-220.
Судариков В.Е. 1965. О прогрессивных чертах биологии и онтогенеза трематод
отряда Strigeidida. Матер. Научи, конф. ВОГ, ч. II, М.: 241 — 244.
Судариков В. Е. и Е. М. Карманова. 1964. Метацеркарий трематоды
Plagiorchis laricola Skr., 1924 и его развитие. Сб. паразитол. работ (Тр. Астрах,;,
заповеди., IX : 208—213.
Суханова К. М. 1958. Материалы к фауне личинок и партенит дигенетическпх
сосальщиков реки Оредеж и Вырицкого водохранилища. Уч. зап. Лен. гос,,
пед. инет., 143 : 167—215.
Тимофеев В. А. 1964. Строение кутикулы Schistocephalus pungitii на разных фазах,
его развития в связи с особенностями питания цестод. В сб.: Электронная и флуо-
ресцентная микроскопия клетки, изд. «Наука», М.—Л. : 50—60. ч
Т оки н И. Б. 1959. Ультраструктура клеточной каемки кишечных клеток Parasca-
ris equorum. Докл. АН СССР, 125, 4 : 902-904. i .
У г о л е в А. М. 1963. Пристеночное (контактное) пищеварение. Изд. АН СССР,
М.-Л. : 5-170.
Успенская А. В. 1950. К вопросу о жизненном цикле Podocotyle atomon. Уч.
зап. ЛГУ, 133, сер. биол., 23 : 129—134.
Успенская А. В. 1954. Паразитофауна бентических ракообразных Восточного.,
Мурмана. Тр. пробл. и темат. совещ. Зоол. инет. АН СССР, IV. VII совещ. по
паразитол. пробл., М.—Л. : 123—128. .,,
Успенская А. В. 1965. Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева'
моря. Изд. АП СССР, М.-Л. : 3—127.
Федорова-Виноградова Т. В. 1924. Цикл развития грегарипы Diplo-
cystis phryganeae в связи с метаморфозом хозяина. Арх. Русск. протистол. общ.,
3:183-199.
Федотов Д М. 1966. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. Изд.
«Наука», М. : 1—403.
Филимонова Л. В. 1963. Биологический цикл трематоды Nanophyetus schikho-:
balowi. Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР, ХШ : 347—358.
- 373 -
Фролова Е. II. 1958. Зараженность моллюсков озера Пертозёра партеногенетиче-
скими поколениями и личинками трематод. Уч. зап. Лен. гос. пед. инет., 143 :
217—259.
Фролова Е. Н. 1961. Эколого-паразитологическое обследование моллюсков озера
Сямозера. Тр. Сямозерск. компл. эксиед.. 2, Кар. фил. АН СССР, Петрозаводск :
245—258.
Фролова Е. Н. 1964. Моллюски как промежуточные хозяева трематод в озерах
Карелии. В сб.: К природн. очагов, паразитарц. и трансмисс. заболев, в Карелии
Изд. «Паука», М.—Л. : 58—71.
X о д а л е в и ч А. Н. 1961. Историческая геология с элементами палеонтологии.
Изд. «Высшая школа», М. : 1- 287.
Ч е р н о г о р е н к о - Б и д у л и н а М. И. и И. Д. Б л и з и ю к. 1960. О жизнен-
ном цикле трематоды S phaerostoma bramae Mull., 1776. Докл. АН СССР, 134,
1 : 237—240.
Черногоренко М. И. 1962. Некоторые экспериментальные дапные по биологии
Cercaria echinata Siebold (1894). В сб.: Пробл. паразитол. (Тр. Укр. научи, общ.
паразитол., 1) : 272—278.
Ч и б и ч е н к о II. Т. 1964. Краткое сообщение 0 моллюсках — промежуточных хо-
зяевах гельминтов водоплавающих птиц. Изв. АН Кирг. ССР, сер. биол., VI,
2, Фрунзе : 83—85.
Ч о р н о г о р е н к о - Б i д у л i н а М. I. 1958. Фауна л!чинкових форм трематод
в моллюсках Днепра. Вид. АН УССР, Ктв : 3—107.
Ч у б р и к Г. К. 1952а. О жизненном цикле рыбьего сосальщика Prosorhynchus squama-
tus Odhner, 1905. Докл. АН СССР, 83, 2 : 327—329.
Ч у б р и к Г. К. 19526. Личиночные стадии сосальщиков Fellodistomum fellis Nicoll,
1909 из беспозвоночных Баренцева моря. Зоол. журн., XXXI, 5 : 653— 658.
Ч у б р и к Г. К. 1952в. Цистоносные церкарии из Natica clausa Brod el Sov. Докл.
АН СССР, LXXXVI, 6 : 1233-1236.
Ч у б р и к Г. К. 1954. Паразитологические исследования прибрежной зоны Восточ-
ного Мурмана и Белого моря. Тр. пробл. и темат. совещ. Зоол. инет. АН СССР,
IV, VII совещ. паразитол. пробл., М.—Л. : 128—134.
Ч у б р и к Г. К. 1957. Партениты и личинки трематод из моллюсков Белого моря и
Восточного Мурмана. Автореф. дисс. ЛГУ : 1—21.
Ч у б р и к Г. К. 1966. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Баренцева
и Белого морей. В сб.: Жизненные циклы паразитич. червей сев. морей, Изд.
«Наука», М,—Л. : 78—164.
Шевченко II. Н. 1965. Гельминтофауна биоценоза Северского Донца и пути ее
циркуляции в среднем течении реки. Автореф. дисс. Харьковск. гос. унив. :
1—43.
Ш и г и п А. А. 1957. Паразитические черви цапель и поганок Рыбинского водохра-
нилища. Тр. Дарвинск. заповеди., IV, 15ологда : 245—289.
Шигин А. А. 1964а. К вопросу о длительности жизни Diplostomum spathaceum
в организме дополнительного хозяина. В сб.: Эксп. и экол. гельминтол. (Тр.
Гельминтол. лаб. АН СССР, XIV) : 262—272.
III и г и н А. А. 19646. О влиянии пищевого режима хозяина на половую продуктив-
ность трематод отряда Strigeidida (La Hue, 1926). Матер, научно-коорд. совещ.
паразитол. пробл. Лит., Латв, и Эст. ССР, Вильнюс : 67—69.
Шимкевич В. М. 1898. Популярные биологические очерки. Паразитизм и его
происхождение. СПб. : 108—133.
Ш и х о б а л о в а Н.П. 1950. Вопросы иммунитета при гельминтозах. Изд. АН СССР,
М,—Л. : 1 — 180.
III м а л ь г а у з е н И. И. 1946. Проблемы Дарвинизма. Изд. «Советская наука»,
М. : 3-528.
III т е й н Г. А. 1953. Ортонектиды рода Uhopalura Giard некоторых моллюсков Ба-
ренцева моря. Уч. зап. Кар-Финск. унив., V, 3, биол. : 171—206.
Штейн Г. А. 1957 (1958). Материалы по паразитологии водных членистоногих не-
которых озер Карелии. II. Ди генетические сосальщики (Trematoda'), метацер-
карии. Уч. зап. Петрозаводск, гос. унив., VIII, 3 : 138—139.
-Штейн Г. А. 1960. Материалы по паразитологии бентических членистоногих не-
которых озер Карелии. Автореф. дисс. ЛГУ : 1—17.
Шульман С. С. 1958. Специфичность паразитов рыб. В кн.: Основп. пробл.
паразитол. рыб. Изд. ЛГУ, : 109—121.
Шульман С. С., Ю. 11. Б е р о н и у с и Э. А. 3 а х а р о в а. Паразитофауна
локальных стад рыб некоторых рыб Сямозера. Тр. Карельск. фил. АН СССР,
14, Петрозаводск, : 47—71.
Шульман С. С. и Р. Е. Ш у л ь м а н - А л ь б о в а. 1953. Паразиты рыб Белого
моря. Изд. АН СССР, М,—Л. : 1—198.
Alicata J. Е. 1962. Life cycle and developmental stages of Philophlhalmus gralli.
in the intermediate and final hosts. Journ. Parasitol., 48, 1 : 47—54.
- 374 —
Allisson L. N. 1943. Leucocliloridiomorpha constantiae (Mueller) (B rachylaeniidae),
its life cycle and taxonomic relationships among digenetic trematodes. Trans. Amer.
Mier. Sc., 62, 2 : 127—168.
A m e e 1 D. J., W. W. С о r t a. A. V a n der W о u d e. 1949. Germinal development
in the Mother sporocyst and Redia of Halipegus eccentricus Thomas. Journ. Para-
sitol., 35, 6 : 569—578.
A m e e 1 D. J., A. V a n der W о u d e a. W. W. С о r t. 1953. Studies on the Mira-
cidium of the genus Trichobilharzia with special reference to the germinal cells.
Proc. Helminthol. Soc., 20, 1 : 40—42.
Anderson M. G. a. F. M. And erso n. 1962. Life history of Proteromelra dicker-
mani Anderson, 1962. Journ. Parasitol.. 49, 2 : 275—280.
Anderson D. J.etR.M. Cable. 1950. Studies on the life history of Linstowiella
szidati (Anders.) (T rematoda). Journ. parasitol., 36 : 395—410.
A n к e 1 F. 1962. Hydrobia ulrae Pennant und Hydrobia rentrosa Montagu als Wirte
larvaler Trematoden. Eine okologische Untersuchung. Vid. medd. Dansk. naturhi-
stor. foren. Kobenhavn, 124 : 1—100.
A x m a n n M. C. 1947. Morphological Studies on glycogen deposition in Schistosomes
and other flukes. Journ. Morphol., 80 : 321—334.
Baer J. G. 1932. Contribution a la faune helminthologique de Suisse (Deuxieme partie).
Rev. Suisse Zool., 39 : 1—58.
Baer J. G. 1952. Ecology of animal parasites. Univ, of Ill. Press. Urbana : 1—224.
Baer J. G. 1961. Aspects ecologiques de la reparation des parasites chez leurs hotes
Wiadom. parasitol., VII, 4—6 : 671—686.
Baer J. G. et Ch. J о у e u x. 1961. Classe des Trematodes. (Trematoda Rudolphi).
1 Traite' de Zoologie, IV : 561—692.
Barbosa F. S. 1963. Survival in the field of Australorbis glabratus infected with
Schistosoma mansoni. Journ. Parasitol., 49, 1 : 149.
Barbosa F. a. J.Barbosa 1958. Dormancy during the larval stages of the trema-
tode Schistosoma mansoni in snails estivating on the soil of dry natural habitats.
«Ecology», 39, 4 : 763—764.
Barlow С. H. 1925. The life cycle of the human intestinal fluke Fasciolopsis buski
(Lankaster). Amer. Journ. Hyg., Monograph, ser., 4: 1—98.
Bartoli P. 1965. Lasiotocus longicystis n. sp. (T rematoda, Digenea, Monorchiidae),
metacercaire parasite de lamellibranches marins; recherches experimentales sur
son development. Bull. Soc. Zool. France, 90, 1 : 119—129.
В a s c h P. a. J. Kian Lie. 1966a. Infection of single snails with two different
Trematodes. I. Simultanous exposure and early development of a Schistosome and
an Echinostome. Zeitschr. Parasitenk., 27, 3 : 252—259.
Basch P. a. J. Kian Lie. 1966b. Infection of single snails with different tremato-
des. II. Dual exposures to a Schistosome and an Echinostome at staggered intervals.
Zeitschr. Parasitenk., 27, 3 : 260—270.
Bayliss II. A. 1938. Helminths and evolution. Evolution, Oxford : 249—270.
Bearup A. J. 1960. Life history of Acanthoparyphium spinulosum Johnston,
1917 (T rematoda: Echinostomatidae). Austral. Journ. Zool., 8, 2 : 217—
225.
Beaver P. C. 1937. Experimental studies on Echinostoma revolutum (Froel.), a fluke
from birds. Illinois Biol. Monogr., XV, 1 : 1—96.
Beaver P. C. 1939. The morphology and life history of Petasiger nitidus Linton. Journ.
Parasitol., 25. 3 : 269—276.
Beaver P. C. 1941. Studies on the life history of Euparyphium metis (Trematoda:
Echinostomidae). Journ. Parasitol., 27, 1 : 35—44.
Bednarz S. 1962. The development cycle of germ—cells in Fasciola hepatica L. 1758
(Trematodes, Digenea). Zool. Polon., 12, 4 : 439—466.
Beilfuss E. R. 1954. The life histories of Phyllodistomum lohrenzi Loewen, 1935.
and P. caudatum Steelman, 1938. Journ. Parasitol., 40, 5, sect. 2 : 44.
Beneden P. J., van. 1858. Memoire sur les vers intestinaux. Suppl. C. R. Acad. Sci.
Paris, 2 : 1—376.
Bennet H. J. 1936. The life history of Cotylophoron cotylophorum a Trematode from
Ruminants. Illinois Biol. Monogr., XIV, 4 : 7—120.
Berry A. J. 1962. The occurrence of a trematode larva in a population of Littorina
saxatilis (Olivi). Parasitology, 52, 1—2 : 237—240.
Beutler R. 1929. Liefert das Glycogen die Energie fur den Flimmerschlag? Zeitschr.
vergl. Physiol., 10 : 440—444.
В о s m a N. I. 1934. The life history of the trematode Alaria mustelae Bosma, 1931.
Trans. Amer. Mier. Soc., 53 : 116—153.
Bourns T. K. R. 1963. Larval trematodes parasitizing Lymnaea stagnalis appressa Say
in Ontario with emphasis on multiple infections. Canad. Journ. Zool., 41, 6:
937—941.
Brackett St. 1940. Studies on schistosome dermatitis. VII. Notes on the behavior
of Schistosome cercariae. Amer. Journ. Hyg., 31, 3, Sec. D : 64—73.
- 375 -
Brand Th. 1938. The nature of the metabolic activities of intestinal helminths in their
natural habitat: aerobiosis or anaerobiosis? Byodinamica, 41 : 1—13.
Brand Th. 1950. The carbohydrate metabolism of parasites. Journ. Parasitol., 36,
3 : 178-192.
Brand Th. 1952. Chemical physiology of endoparasitic animals, Acad. Press. N. J. :
1-339.
Brand Th. a. V. S. Files. 1947. Chemical and histological observations on the in-
fluens of Schistosoma mansoni infection on A ustralorbis glabratus. Journ. Parasitol.,
33 : 476—482.
Brand Th. a. T. I. Mercado. 1961. Histochemical glycogen studies on Fasciola
hepatica. Journ. Parasitol.. 47, 3:459—463.
Brand Th. u. E. W e i n 1 a n d. 1924. t'ber triipfehenformige Auscheidungen bei
Fasciola hepatica. Zeitschr. vergl. Physiol., 2 : 209—214.
Brand Th. u. W. Weise. 1932. Beobachtungen iiber den Sauerstoffgehalt dec Umwelt
einiger Entoparasiten. Zeitschr. vergl. Physiol., 18 : 339—346.
Brandes C. 1890. Die Familie dec Holostomiden. Zool. Jahrb. syst., 5 : 549—604.
Braun M. 1879—1893. Platyhelminthes. I. Trematodes. Bronn’s Klassen und Ordnun-
gen des Tierreichs, 4, Vermes, Abt., la : 567—925.
Britt H. G. 1947. Chromosomes of digenetic Trematodes. Amer. Nat., 81 : 276—296.
Brooks F. G. 1930. Studies on the germ-cell cycle of Trematodes. Amer. Journ. Ilyg.,
12 : 299-340.
Brown F. J. 1926. Some british freshwater larval trematodes with contributions to
their life histories. Parasitology, 18 : 21 — 33. , •
В ru m p t E. 1930. Cycle evolutif complete de Schistosoma boris. Infection naturelie
en course et infection experimentale de Bullinus contortus. Ann. Parasitol. hum.
comp., VIII, 1 : 47—50.
Bru mpt E. 1944—1945a. Recherches biologique diverses concernant le cycle evolutif
du trematode Opistioglyphe ranae. Ann. Parasitol. hum. comp., XX, 5—6:209—
243
В r u m p t E. 1944—1945b. Recherches biologiques diverses concernant le cycle evolu-
tif du trematode Opisthioglyphe ranae (Plagiorchiidae). Ann. Parasitol. hum. comp.,
XX, 5 — 6 : 209—243.
В ru m p t E. 1944—1945c. Curieux metode d’enkyslment d’une cercaire (Xiphidiocer-
caria exocyslis) de Bithynia tentaculata. Ann. Parasitol. hum. comp., XX, 3—4 :
94 — 117.
Brunnacker-D aur M. 1955. Die Einwirkungcn von Trematoden auf Wasser-
schnecken. Zeitschr. Parasitenk., 17, 3 : 193—216.
Bryant C. a. J. P. G. W i 11 i a m s. 1962. Some aspects of the metabolism of the
liver fluke Fasciola hepatica. Exp. Parasitol., 12 : 372—376.
Bueding E. 1949. Metabolism of parasitic helminths. Physiol. Rev., 29 : 195—218.
Bueding E. 1950. Carbohydrate metabolism of Schistosoma mansoni. Journ. gen.
Physiol., 33: 475-495.
Bueding E. a. S. К о 1 e 1 s к y. 1950. Content and distribution of glycogen in Schi-
stosoma mansoni. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 73 : 594 — 596.
Bueding E. a. J. A. M а с К i n n о n, 1955. llexokinases of Schistosoma mansoni.
Journ. Biol. Chem., 215 : 495—506.
Bueding E. a. H. M о s t. 1953. Helminths: metabolism, nutrition and chemothe-
rapy. Ann. Rev. Microbiol., 7 : 295—326.
Buguet J., Deblock S. et A. Capron. 1956. Description d’une metacercaire
progenetique du genre A symphylodora Loos. 1899, decouverte chez Bythinia leachi
Sheppard dans le nord de la France. Ann. Parasitol. hum. comp., XXXI, 5—6 :
525—542.
Burns W. C. 1961a. The life history of Sphaeridiotrema spinoacetabulum sp. n. (Tre-
' ma to da : Psilostomidae) from the ceca of ducks. Journ. Parasitol., 47, 6 : 933—938.
Burns W. C. 1961b. Penetration and development of A llassogonoporus vespertilionis
' and Acanthatrium oregonense (Trematoda : J.ecithodendriidae) cercariae in caddis
fly larvae. Journ. Parasitol., 47, 6:927—932.
Burns W. C. a. J. Pratt. 1953. The life cycle of Metagonimoides oregonensis (He-
terophyidae). Journ. Parasitol., 39, 1:60—70.
Burton J. B. 1962. The chemical nature of metacercarial cysts. I. Histological and
histochemical observations on the cyst of Posthodiplostomum minimum. Journ.
Parasitol., 48, 1 : 35—60.
Burton J.B. 1963. Histochemical observations on the cercariae of Posthodiplostomum
minimum. Exp. Parasitol., 14, 2 : 193—203.
Burton P. 1960. Gametogenesis and fertilization in the frog lung-fluke Haematoloe
chus medioplexus Staff. (Trematoda: Plagiorchiidae). Journ. Morphol., 107:
93—122.
Burton P. 1962. In vitro uptake of radioglucose by a frog lung-fluke and correlation
with the histochemical identification of glycogen. Journ. Parasitol., 48, 6 : 874—
882.
- 376 -
But t пег A. 1950. Premiere demonstration experimentale d'un cycle abrege chez
les trematodes digenetiques. Gas du Plagiorchis brumpti Buttner, 1950. Ann. pa-
rasitol. hum. et comp., XXV, 1—2 : 21—26.
Buttner A. 1951. La progenese chez les trematodes digenetique. Ann. parasitol. hum.
comp., XXVI : 19-66; 138—189; 279-322.
Buttner A. 1955. Les distomes progenetique sont-iles des pre-adultes ou des adultes
veritables? Valour evolutive de la progenese chez, les Digenea. C.-R. Sc. Biol.,
149 : 267—272.
Cable R. M. 1934. Studies on the germ-cell cycle of Cryptocotyle lingua. II. Germinal
development in the larval stages. Quart. Journ. Mier. Sci., 76 : 573—614.
Cable R. M. 1956. Marine cercariae Puerto Rico. Scient. Survey Puerto Rico and
Virgin Islands, XVI, 4 : 491—577.
Cable R. M. a. A. V. Hunninen. 1940. Studies on the life history of Spelotrema
nicolli. Biol. Bull., LXXV11I, 1 : 137—157.
Cahn A. R. 1927. The life history of a new forked-tailed cercaria. Journ. Parasitol.,
XIII, 3 : 222 (Abstr.).
Campbell W. C. 1961. Notes on the egg and miracidium of Fascioloides magna
(Trematoda). Trans. Amer. Mier. Soc., 80, 3 : 308—319.
Cardell R. R. 1962. Observations on the ultrastructure of the body of the cercaria
of Himasthla quissetensis (Miller and Northrup, 1926). Trans. Amer. Mier. Soc.,
81, 2 : 124—131.
С a r d e 1 1 R. R. a. D. E. P h i 1 p о t t 1960. The ultrastructure of the tail of the cer-
caria of Himasthla quissetensis (Miller and Northrup, 1926). Trans. Amer. Mier.
Soc., 79, 4 : 442—150. _
Cary L. R. 1909. The life history of Diplodiscus temporatu s Stafford, with especial re-
ference to the development of the parthenogenetic eggs. Zool. Jahrb. Abt. Anat.
Ont., 28 : 595—659.
C a u 1 1 e г у M. et F. M e s n i 1 1. 1903. Recherches sur les Fecampia Giard. Ann. Fac.
Sci. Marseilles, 13, IV : 131 — 167.
C h a b a u d A. G. et J. В i g u e t. 1954. Etude d'un trematode Hemiuroide a meta-
cercaire progenetique. 1. Developpment ches le Mollusque. 2. Infestation du Cope-
pode 3. Developpment chez le Copepode. Ann. Parasitol. hum. comp., XXIX,
5—6 : 257-545.
Chance M- P. A. a. T. E. M a n s о u r. 1953. Contribution to the pharmacology of mo-
vement in liver fluke. Brit. Journ. Pharmacol. Chemother., 8, 2 : 134—138.
Chandler A. C. 1942. The morphology and life cycle of a new strigeid, Fibricola te-
xensis parasitic in racoons. Trans. Amer. Mier. Soc., 61, 2 : 156—167.
Chen P. D. 1937. The germ cell cycle in the trematode, Paragonimus kellicotti Ward.
Trans. Amer. Mier. Soc., 56 : 208—236.
Cheng Th. C. 1960. Further studies on the parenchymal cells of digenelic trematodes.
Proc. Pennsylvania Acad. Sci., 34:166—172.
Cheng Th. C. 1961a. Description, life history, and developmental pattern of Glyplhel-
mins pennsylvaniensis n. sp. (Trematoda : Brachycoeliidae), new parasite of frogs.
Journ. Parasitol., 47, 3 : 469—477.
Cheng Th. C. 1961b. Studies on the morphogenesis development and germ-cell cycle
in the sporocysts and cercariae of Glypthelmins pennsylvaniensis Cheng. Proc.
Pennsylvania Acad. Sci., 35 : 10—22.
Cheng Th. C. 1962. The effects of parasitism by the larvae of Echinoparyphium Dietz
(Trematoda : Echinostomatidae) on the structure and glycogen deposition in the
hepatopancreas of Helisoma trivolvis (Say). Amer. Zool., 2, 4 : 328.
Cheng Th. C. 1963a. Histological and histochemical studies on the effects of parasi-
tism of Masculium partumeium (Say) by the larvae of Gorgodera amplicava Looss.
Proc. Ilelminthol. Soc. Wash., 30, 1 : 101 —107.
Cheng Th. C. 1963b. The effects of Echinoparyphium larvae on the structure and of
glycogen deposition in the hepatopancreas of Helisoma trivolvis and glycogenesis
in the parasite larvae. Malacologia, 1, 2 : 291—303.
Cheng Th. C. 1964. Studies on phosphatase systems in hepatopancreatic cells of the
molluscan host of Echinoparyphium sp. and in the rediae and cercariae of this tre-
matode. Parasitology, 54, 1 : 73—79.
Cheng Th. C. a. J. S. Cooperman. 1964. Studies on host-parasite relationships
between larval trematodes and their hosts. V. The invasion of the reproductive
system of Helisoma trivolvis by the sporocysts and cercariae of Glypthelmins penn-
sylvaniensis. Trans. Amer. Mier. Soc., 83, 1 : 12—23.
Cheng Th. С. a. II. A. J a m e s. 1960a. The histopathology of Crepidostomum sp.
infection in the second intermediate host, Sphaerium striatinum. Proc. Helm.
Soc. Wash., 27:67—68.
Cheng Th. С. a. II. A. J a m e s. 1960b. Studies on the germ cell cycle, morphoge-
nesis and development of the cercarial stage of Crepidostomum cornutum (Osborn.
1903). (Trematoda. Allocreadiidae). Trans. Amer. Mier. Soc., 79, 1 : 75—85.
Cheng Th. С. a. V. P г о v e n z a. 1960. Studies on cellular elements of the meson-
- 377 -
chyma and of tissues of H aematoloechus confusus Ingle, 1932 (Trematoda). Trans.
Amer. Mier. Soc., LXXIX, 2 : 170—179.
• Cheng Th. C. a. R. W. S n у d er. 1962. Studies on host-parasite relationships bet-
ween larval Trematodes and their hosts. I. A Review. II. The utilization of the
host's glycogen by the intramolluscan larvae of Glypthelmins pennsylvaniensis
Cheng and associated phenomena. Trans. Amer. Mier. Soc., LXXXI, 3 : 209—288.
Cheng Th. C. a. R. W. S n у d e r. 1963. Studies on host-parasite relationships bet-
ween larval Trematodes and their hosts. IV. A histochemical determination of glu-
cose and its role in the metabolism of molluscan host and parasite. Trans Amer.
Mier. Soc., 82, 3 : 343—346.
Cheng Th. C. a. S. D. S t r e i s f e 1 d. 1963. Innate phagocytosis in the trematodes
Megalodiscus temperatus and H aematoloechus sp. Journ. Morphol., 113 : 375—380.
Ching II. L. 1963. The life cycle and bionomics of Levinseniella charadriformis Young,
1949 (Trematoda : Microphallidae). Canad. Journ., 41, 4:889—899.
Cichowlas Z. 1961. The life-cycle of Diploslomum spathaceum (Rud. 1819) in bra-
ckish waters of the Baltic Sea. Acta parasitol. polon., 9 : 33—46.
C h о w a n i e c W. 1961. Influence of environment on the development of liver fluke,
and the problem of superinvasion and reinvasion in the intermediate host. Acta
parasitol. polon., 9 : 463—480.
Christensen A. M. a. B. Kanheworff. 1965. Life history and biology of
Kronborgia amphipodicola Christensen and Kahneworff (Turbellaria, Neorhabdo-
coela). Ophelia, 2,2 : 237—252.
Claus C. 1889. Zur morphologischen und phylogenetischen Beurteilung des Bandwurm*
korpers. Arch. Zool. Inst. Wien, 8, 3 : 4—6.
Clegg J. A. 1965. In vitro cultivation of Schistosoma mansoni. Exp. Parasitol., 16,
2 : 133—147.
Соё W. li. 1896. Bau des Embryos von Distomum hepaticum. Zool. Jahrb. Abt. Anat.,
9 : 561—570.
С о i 1 W. H. 1958. Alkaline phosphatase in the trematode excretory system. Proc. Helm.
Soc. Wash., 25 : 137—138.
Coil W. II. 1965. Observations on egg shell formation in ffydrophitrema gigantica
Sanders, 1960 (Hemiuridae : Digenea). Zeitschr. Parasitenk., 25, 6 : 510—517.
Coil W. 11. 1966. Egg shell formation in the notocotylid trematodes Ogmocotyle indica
(Bhalerao, 1942) Ruiz, 1946. Zeitschr. Parasitenk., 27, 3 : 205—209.
Cort W. W. 1915. Gordius larvae parasitic in a trematode. Journ. Parasitol., 1 :
198—199.
Cort W. W. 1917. Homologies of the excretory system of the forked-tailed cercariae.
Journ. Parasitol., 4 : 48—57.
Cort W. W. 1922. A study of the escape of cercariae from their snail hosts. Journ.
Parasitol., 8 : 177—184.
Cort W. W. 1944. The germ cell cycle in the digenetic trematodes. Quart. Rev. Biol.,
19 : 275—284.
Cort W. W., D. J. A m e e 1 a. L. О 1 i v i e r. 1944. An experimental study of the
development of Schistosomatium douthitti in its intermediate host. Journ. Parasitol.,
30 : 1—17.
Cort W. W., D. J. A m e e 1 a. A. V a n der W о u d e. 1949. Germinal masses in
redia embryos of an echinostoma and a psilostome. Journ. Parasitol., 35,
6 (1) : 579—582.
Cort W. W., D. J.Ameel a. A. Van der W о u d e. 1950a. The germinal mass in
the rediae of Triganodistomum mutabile (Cort) (Trematoda : Lissorchiidae). Journ.
Parasitol., 36, 2 : 145—151.
Cort W. W., D. J. A m e e 1 a. A. V a n der W о u d e. 1950b. Germinal material
in the rediae of Clinostomum marginatum (Rud.) Journ. Parasitol., 36, 2 : 157—163.
Cort W. W., D. J. A m e e 1 a. A. V a n der W о u d e. 1952. Development of the
mother and daughter sporocysts of a snake plagiorchoid, Lechriorchis primus
(Trematoda : Renijerinae). Journ. Parasitol., 38, 3: 187—202.
Cort W. W., D. J. A m e e 1 a. A. V a n der W о u d e. 1954a. Germinal development
in the sporocysts of the blood flukes of turtles. Proc. Helminthol. Soc. Wash.,
21, 2 : 85-96.
Cort W. W., D. J. A m e e 1 a. A. V a n der W о u d e. 1954b. Germinal development
in the sporocysts and rediae of the digenetic trematodes. Exp. parasitol., Ill,
2 : 185—225.
Cort W. W., D. J.Ameel a. A. Van der W о u d e. 1955. Germinal development
in the sporocysts of a bird Schistosome Trichobilharzia physellae (Talbot, 1936).
Journ. Parasitol., 41, 1 : 2—16.
Cort W. W. a. S. В г а с к e t t. 1937. Identification of strigeid cercariae by differen-
ces in their behavior during free life. Journ. Parasitol., 23 : 297—299.
Cort W. W., S. В г а с к e t t, L. О 1 i v i e r a. L. O. N о 1 f. 1945. Influens of lar-
val trematode infections in snails on their intermediate host relations to Cotylurus
jlabellijormis. Journ. Parasitol., 21 : 61 — 78.
- 378 -
Cort W. W., K. L. H u s s e у a. D. J. Ameel. 1960a. Studies on a microsporidian
hyperparasite of strigeoid trematodes. I. Prevalence and effect on the parasitezed
larval Trematodes. Journ. Parasitol., 46, 3 : 317—325.
Cort W. W., K. L. Hussey a. 1). J. A m e e 1. 1960b. Studies on a microsporidian
hyperparasite of strigeoid trematodes. II. Experimental transmission. Journ.
Parasitol., 46, 3 : 327—336.
Cort W. W., D. B. McM ullen a. St. В г а с к e t t. 1937. Ecological studies on
the cercaria in Stagnicola emarginata angulata (Sowerby) in the Dorylas Lake
region. Michigan. Journ. Parasitol., 23:504—532.
Cort W. W. a. L. О 1 i v i e r. 1941. Early developmental stages of strigeid trematodes
in the first intermediate host. Journ. Parasitol., 27 : 493—504.
Cort W. W. a. L. О 1 i v i e r. 1943. The development of the sporocysts of a schisto-
some Cercaria stagnicola Talb. 1936. Journ. Parasitol., 29. 3: 164 —176.
Crandall R. B. 1960. The life history of the turtle lung fluke, Heronimus chelydrae
McCallum, 1902. Journ. Parasitol., 46, 1—3 : 289—304.
Crewe W. 1951. The occurence of Cercaria patellae Lebour, and its effects on the host,
with notes on other helminth parasites of British limpets. Parasitology, 41 : 15—22.
С u с к 1 e r A. C. 1940. Studies on the migration and development of A laria sp. in the
definitife host. Journ. Parasitol. Suppl., 26:36.
Daugherty J. VV. 1952. Intermediary protein metabolism in helminthes. I. Tran-
saminase in reactions in Fasciola hepatica. Exp. Parasitol., 1, 4 : 331—338.
Davis D. J. 1936a. Report on the preparation of an histolytic ferment present in the
bodies of cercariae. Journ. Parasitol., 22, 1 : 108—110.
Davis D. J. 1936b. Pathological studies on the penetration of the cercaria of the stri-
geid trematode, Diplostomum jlexicaudum. Journ. Parasitol., 22, 4:329—337.
Dawes B. 1940. Notes on the formation of the egg capsules in the monogenetic trema-
tode, Hexacotyle eztensicauda Dawes, 1940. Parasitology, 32, 3 : 287—296.
Dawes B. 1946. The Trematoda with special reference to british and other european
forms. Cambridge : 1—644.
Dawes B. 1959. Penetration of the liver-fluke, Fasciola hepatica into the snail.
Limnaea truncatula. Nature, suppl;, 17 : 1334—1335.
Dawes B. 1960. A study of the miracidium of Fasciola hepatica and an account of the
mode of penetration of the sporocyst into himnaea truncatula. Libro Hemenaje
al. Dr. Eduardo Caballero, Jubileo, Mexico : 95—111.
Dawes B. 1962. Monogenetic trematodes, their systematics and phylogeny. By Boris
E. Bychowsky. Edited by William G. Ilarrys. Amer. Inst. Biol. Sci, 1961. Nature
194, 4823 : 55—56. [Рецензия].
Dawes B. 1961. On the early stages of Fasciola hepatica penetrating into the liver of an
experimental host, the mouse. A histological picture. Journ. Helminthol. Suppl. :
41 — 52.
Dawes B. 1962a. On the growth and maturation of Fasciola hepatica L. in the mouse.
Journ. Helminthol., XXXVI, 1/2 : 11—38.
Dawes B. 1962b. Additional notes on the growths of Fasciola hepatica in the mouse,
with some remarks about recent researches in Belgium. Journ. Helminthol., XXXVI
3 : 259-268.
Dawes B. 1962c. A histological study of the caecal epithelium of Fasciola hepatica L.
Parasitology, 52 : 483—493.
Dawes B. 1963a. The migration of juvenile forms of Fasciola hepatica L. through the
wall of the intestines in the mouse, with some observations on food and feeding.
Parasitology, 53, 1—2 : 109—122.
Dawes B. 1963b. Some observations of Fasciola hepatica L. during feeding operations
in the hepatic parenchyma of the mouse, with notes on the nature of liver damage
in this host. Parasitology, 53, 1—2 : 135—143.
Dawes B. 1963c. Hyperplasia of the bile duct in fascioliasis and its relation to the
problem of nutrition in the liver-fluke, Fasciola hepatica L. Parasitology, 53,
1-2 : 123-133.
Dawes B. 1963d. Fasciola hepatica L., a tissue feeder. Nature (Engl.), 198, 4884 :
1011—1012.
Dawes B. a. R. M ii 1 1 e r. 1957. Maintenance in vitro of Haplometra cylindracea.
Nature, 180, 14596 : 1217.
De В e e r G. R. 1930. Embryology and Evolution. Oxford (Clarendov Press), I—VIII :
1—116.
De Martini J. D. a. I. Pratt. 1964. The life cycle of Telolecithus pugetensis
Lloyd and Guberlet, 1932 (Trematoda : Monorchidae). Journ. Parasitol., 50. 1 :
101-105.
De Witt N. B. 1955. Influence of the temperature on penetration of snail hosts by
Schistosoma mansoni miracidia. Exp. Parasitol., IV, 3 : 271 — 276.
Deblock S., Capron A. et F. Rose. 1961. Contribution a 1'etude de Microphal-
lidae Travassos, 1920 (Trematoda}. N. Le genre Maritrema Nicoll, 1907; Cycle
evolutif de M. subdolum Jbgerskiold, 1909. Parasitology, 3, 1—2: 105—119.
- 379 -
Denton J. F. 1944. Studies on the life history of Eurytrema procyonis. Dent. 1942
(Dicrocoeliidae). Journ. Parasitol., 30 : 277 — 286.
DentonJ. F. 1945. Studies on the life history of Brachylecithum americanum n. sp.,.
a liver fluke of passerine birds. Journ. Parasitol., 31 : 131—141.
D i n n i к J. Л. 1961. Paramphislomum phillerouxi sp. nov. (Trematoda : Paraniphistoma-
tidae) and its development in Bulinus forskalii. Journ. Ilelminthol., 35, 1 — 2 r
69-90.
D i n n i к J.A. a. N. N. Dinnik. 1954. The life cycle of Paramphistomum microboth-
rium Fisch., 1901 (Trematoda). Parasitology, 44, 3, 4 : 285—299.
Dinnik J. A. a. N. N. D i n n i k. 1956. Observations on the succession of rediae
generations of Fasciola gigantica Cobb, in a snail host. Zeitschr. Tropen med.
Parasitol., 7, 4 : 397—419.
Dinnik J. A. a. N. N. D inni k. 1959. Effect of the seasonal variations of tempera-
ture on the development of Fasciola gigantica eggs in the Kenya Highlands. Bull.
Epizoot. Diseases Africa, 7, 4 : 357—369.
Dinnik J. A. a. N. N. D i nnik. 1960. Development of Carmyerius exoporus Map-
leston (Trematoda'. Gastrothylacidae) in a snail host. Parasitology, 50, 3—4 ::
469—480.
Dinnik J. A. a. N. N. D i nn ik. 1961. On the morphology and life history of Fasciola
nyanzae Leiper, 1910 from the hippopotamus. Journ. Ilelminthol. R. T. Leiper
Suppl. : 53—62.
Dinnik J. A. a. N. N. D i n n i k. 1964. The influence of temperature on the succes-
sion of rediae and cercariae generations of Fasciola gigantica in a snail host. Para-
sitology, 54, 1 : 59—65.
Dixon К. E. 1965. The structure and histochemistry of the cyst wall of the metacer-
caria of Fasciola hepatica L. Parasitology, 55 : 215—226.
Dixon К. E. 1966. A morphological and histochemical study of the cystogenic cells
of the cercaria of Fasciola hepatica L. Parasitology, 56, 2 : 287—297.
Dixon К. E. a. E. H. Merc e r. 1964. The fine structure of the cyst wall of the-
metacercaria of Fasciola hepatica. The Quart. Journ. Mier. Sci., 105, 4 : 385—389.
Dixon К. E. a. E. 11. M e r c e r. 1965. The fine structure of the nervous system of
the cercaria of the liver fluke Fasciola hepatica L. Journ. Parasitol., 51, 6 : 967—976.
Dobrovolny C. G. 1939. Life history of Plagioporus sinitsini and embryology of new
cotylocercous cercariae (Trematoda). Trans. Amer. mice. Soc., LV1II. 2 : 121 —156.
D о 1 1 f u s R. Ph. 1919. Continuite de la lignee des cellules germinales chez les trema-
todes Digenea. C. R. Acad. Sci. Paris, 168 : 124—127.
Dollfus R. Ph. 1927. Sur une metacercaire progenetique d’ Hemiuridae (Trematode :
Digenea). Bull. Biol. France—Belgique, LXI, 1 : 49—58.
Dollfus R. Ph. 1929. Existe-t-il des cycles evolitifs abreges chez les trematodes di-
genetiques? Le cas de Ratzia paria. Ann. parasitol. hum. comp., 7 : 196—203.
Dollfus R. Ph. 1938. Cycle evolulif d’un trematode du genre Coitocaecum Nicoll.
Progenese de la larve metacercaire chez des Amphipodes. C. R. Acad. Sci. Paris,
207 : 431—433.
Dollfus R. Ph. 1946. Parasites (animaux et vegetaux) des helminthes. Hyperparasi-
tes enemies et predateurs des helminthes libres. Encyclopedic Biologique, XXVII.
Paul Chev. ed.
Dollfus R. Ph. 1949. Sur une cercaire ophtalmoxiphidiocerque Cercaria isopori
et sur la delimitation des Allocreadidae. Ann. Parasitol., 24, 5—6 : 424—435.
Dollfus R. Ph. 1954. Metacercaire progenetique de Derogenes (Trematoda, Hemiuri-
dae) chez un Copepode parasite de poisson. Vie et Milieu, Bull. Labor. Arago
Univers. Paris, 5 : 565—568.
Dollfus R. Ph. 1964. Metacercaria Proctoeces progeneticus (Trematoda Digenea)
chez une Gibbula (Gastropoda Prosobranchiata) de la Cote Atlantique du Maroc.
Observations sur la famille Fellodistomatidae. Ann. Parasitol. hum. comp., XXXIX,
6 : 774—775.
Dollfus R. Ph. et L. E u z e t. 1964. Sur Cercaria cotylura Alex. Pagenstecher, 1862.
cercaire cotylicerque du groupe de Cercaria pachycerca Diesing 1858. Ann.
parasitol. hum. comp., XXXIX, 6 : 775—782.
D onges J. 1962. Entwicklungsgeschichtliche und morphologische Untersuchungen
an N olocotyliden (Trematoda). Zeitschr. Parasitenk., 22:43—67.
D 6 n g e s J. 1963. Die experimentelle Bestirnmung der Anzahl der Rediengencrationen
bei Trematoden. Naturwissensch., 50, 3 : 103.
D 6 n g e s J. 1964. Der Lebenscyclus von Posthodiplostomum cuticola (v. Nordm. 1832>
Dubois 1936 (Trematoda, Diplostomatidae). Zeitschr. Parasitenk., 24: 169—248.
Dubois G. 1929. Les cercaires de la Region de Neuchatel. Bull. Soc. neuchatel. Sci.
nat., 53 : 1—177.
Dubois G. 1944. A propos de la specifite parasitaire des Strigeida. Bull. Soc. neuchatel.
Sci nat., 69 : 5—103.
Dubois G. 1959. Revision des «.Cyclocoelidae* Kossak, 1911 (Trematoda). Rev. Suisse
Zool., 66, 1(2) : 5—147.
- 380 -
Duke В. 0. L. 1952. On the route of emergence of the cercariae of Schistosoma mansoni
from Australorbis glabratus. Journ. Helmintol., 26 : 133—146.
Dunn M. C. 1959. Studies on the germ cell cycle of Neorenijer wardi (Byrd, 1936).
Trans. Amer. Mier. Soc., 78, 4 : 385—408.
D u s a n i c D. G. 1959. Histochemical observations of alkaline phosphatase in Schi-
stosoma mansoni. Journ. Inf. Diseas., 105 : 1—8.
D u s a n i c D.G.a. R.M. Lewert. 1963. Alterations of proteins and free amino acids
of Australorbis glabratus haemolymph after exposure to Schistosoma mansoni
miracidia. Journ. Infect. Diseases, 112 : 243—246.
Dwaronat A. 1966. Untersuchungen iiber ektogene Helminthenstadien. 3. Exp-
erimentelle Untersuchung iiber die Lebensdauer der Miracidien von Fasciola
hepatica unter Beriicksichtigung verschiedener aussere Einfliisse. Angew. Parasi-
tol., 7, 1 : 31—38.
E d n e у J. M. 1950. Productivity in Clinostomum marginatum (Trematoda : Clinosto-
matidae). Trans Amer. Mier. Soc., 69: 186—188.
Eichler W. 1940. Wirtsspezifitat und Stammesgeschichtliche Gleichlaufigkeit
(Fahrenholzsche Regel) bei Parasiten im Allgemeinen und bei Mallophagen im be-
sonderen. Zool. Anz., 137 : 77—83.
E i s m о n t L. (1925) 1926. Morphologische, systematische und Entwicklungsgeschicht-
liche Untersuchungen an Arten des Genus Sanguinicola. Bull. int. Acad. Cracovie :
877—964.
Erasmus D. A. 1958. Studies on the morphology, biology and development of a stri-
geid cercaria (Cercaria X Baylis, 1930). Parasitology, 48, 3—4 : 312—334.
Erasmus D. A. 1959. The migration of Cercaria X Baylis (Strigeida) within the fish
intermediate host. Parasitology, 49, 1—2 : 173—190.
Erasmus D. A. 1962. Studies on the adult and metacercaria of Ilolostephanus liihei
Szidat, 1936. Parasitology, 52 : 353—374.
Erasmus D. A. a. L. J. В e n n e t t. 1965. A study of the factors affecting exeysta-
tion in vitro of the metacercarial stages of Ilolostephanus liihei Szidat, 1936 and
Cyathocotyle bushiensis Khan, 1962 (Strigeida : Trematoda). Journ. HelminthoL,
39, 2—3 : 185—196...
Erasmus D. A., Ch. 6 h m a n. 1963. The structure and function of the adhesive
organ in strigeid trematodes. Ann. N. Y. Acad. Sci.. 113, 1 : 7—35.
Erasmus D. A. a. Ch. О h m a n. 1965. Electron microscope studies of the gland
cells and host-parasite interface of the adhesive organ of Cyathocotyle bushiensis
Khan, 1962. Journ. Parasitol., 51, 5 : 761—769.
E t g es F. J. 1960. On the life history of Prostodendrium (Acanthatrium) anaplocami.
n. sp. (Trematoda : Lecithodendriidae'). Journ. Parasitol., 46 : 235—240.
E t g e s F. J. a. C. L. D e с к e r. 1963. Chemosensitivity of the miracidium of Schisto-
soma mansoni to A ustralorbis glabratus and other snails. Journ. Parasitol., 49,
1 : 114 — 116.
Evans A. S. 1953. Quantitative demonstration of hyaluronidase activity in Cercariae
of Schistosoma mansoni by the streptococcal decapsulation test. Exp. Parasitol.,
2, 4 : 417—427.
Evans A. S. a. M. A. S t i г e w a 1 I. 1952. Variations in infectivity of cercariae of
Schistosoma mansoni. Exp. Parasitol., 1 : 19—33.
Ewers W. II. 1964a. The influence of the density of snails on the incidence of larval
trematodes. Parasitology, 54, 3 : 579—583.
E w e r s W. H. 1964b. An analysis of the molluscan hosts of the trematodes of birds and
mammals and some speculations on host-specifity. Parasitology, 54, 3 : 571—578.
Faust E. C. 1917. Life history studies on Montana trematodes. Illinois Biol. Monogr.,
IV : 1 — 101.
Faust E. C. 1919. The excretory system in the Digenea. I, II, III. Biol. Bull., 36 :
315-321; 322-339; 340-344.
Faust E. C. 1920. Pathological changes in the gastropode liver by fluke infestation.
John. Hopkins hosp. Bull., 31 : 79—84.
Faust E. C. 1924a. The reactions of the miracidia of Schistosoma japonicum. and
A. haematobium in the presence of their intermediate hosts. Journ. Parasitol., 10 :
199—204.
Faust E. C. 1924b. Notes on larval flukes of China. II. Studies on some larval flukes
from the central and south coast provinces of China. Amer. Journ. Hyg., 4 : 241—
301.
Faust E. C. 1932. The excretory system as a method of classification of digenetic
Trematodes. Quart. Rev. Biol., 7 : 458—468.
Faust E. C. a. W. A. Hoff m a n. 1934. Studies on schistosomiasis mansoni in
Puerto Rico. III. Biological studies. I. The extra-maraalian phases of the life cycle.
Puerto Rico. Journ. Public. Health Trop. Med., 10: 1—47.
Faust E. С. a. H. E. Meleney. 1924. Studies on schistosomiasis japonica. II.
The biology, morphology and life history of the causative organism, Schistosoma
japonicum Katsur. Amer. Journ. Hyg. (Monogr. ser.), 3: 1—339.
- 381 -
Faust E. С. а. С. С. T a n g. 1936. Notes on new Aspidogastrid species with a consi-
deration of the phylogenie of the Group. Parasitology, 28, 4 : 487—501.
Ferguson M.S. 1943. Development of eye flukes of fishes in the lenses of frogs,
turtles, birds and mammals. Journ. Parasitol., 29, 2 : 131 — 142.
F r a n к 1 a n d H. M. 1956. The effect of light on the emergence of Cercaria pygocyto-
phora, a furcocercaria from Planorbis carinalus. Journ. Helminthol., 30, 1 : 33—40.
Freeman R. F. II. 1962. Volumetric respirometer measurements of the oxygen
consumption of the digenetic trematode Proctoeces subtenuis. Compar. Biochem.
and Physiol., 7, 3 : 199—209.
Freeman R. F. II. a. I. L 1 e w e 1 1 у n. 1958. An adult digenetic trematode from
an invertebrate host: Proctoeces subtenuis (Linton) from the lamellibranch Scro-
bicularia plana (da Costa). Journ. Marine Biol. Ass., 37, 2 : 435—459.
F r i e d h e i m E. A. a. J. G. В a e r. 1953. Untersuchungen uber die Atmung von
Diphyllobothrium latum (L.). Biochem. Zeitschr., 265, 4—6 : 329—337.
Friedl F. E. 1960. Induced hatching of operculate eggs. Journ. Parasitol., 46, 4 : 454.
Friedl F. E. 1961. Studies on larval Fascioloides magna. III. Mass hatching of mira-
cidia by exposure to nitrogen. Journ. Parasitol., 47, 5 1 770—772.
Fuhrmann O. 1908. Dio Cestoden der Vogel. Zool. Jahrb., Suppl. 10:1 —
232.
Fuhrmann O. 1916. Notes helminthologique Suisse. II. Une nouvelle espece de cer-
caire a que fourchue. Rev. Suisse zool., 24, 4 : 389—393.
Fuhrmann O. 1928. Trematoda. In: Kiikenthal und Krumbach. Handuch d. Zool.,
2, 2 : 1-140.
Gersch M. 1938. Der Entwicklungszyklus dec Dicyemiden. Zeitschr. wiss. Zool.,
151 : 515--605.
G i о v a n n о 1 a A. 1936a. Some observations on the emission of cercariae of Schisto-
soma mansoni (Trematoda, Schistosomalidae) from Australorbis glabratus. Proc.
Helminthol. Soc. Wasch., 3 : 60—61.
Giovannola A. 1936b. Inversion in the periodicity of emission of cercariae from
their snail hosts by reversae of light and darkness. Journ. Parasitol., 22, 3 :
292-295.
G о i 1 M. M. 1957. Carbohydrate metabolism in trematode parasites. Zeitschr. Parasi-
tenk., 18, 1 : .36—39.
G о i 1 M. M. 1958a. Fat metabolism in trematode parasites. Zeitschr. Parasitenk.,
18. 4 : 320—323.
G о i 1 M. M. 1958b. Rate of oxygen consumption in trematode parasites. Zeitschr.
Parasitenk., 18, 5 : 435—440.
Goldschmidt R. B. 1905. Eireifung, Befruchtung und Embryonalentwicklung
des Zoogonus mirus Rss. Zool. Jahrb., 21 : 604—654.
Goldschmidt R. B. 1909. Eischale, Schalendriise und Dotterzellen der Trematoden.
Zool. Anz., 34 : 481 -497.
Goodchild G. 1939. Cercaria donecerca n. sp. (Gorgoderid cercaria) from Mascu-
lium partumenium (Say). Journ. Parasitol., 25 : 133—135.
Goodchild G. 1948. Additional observation on the bionomics and life history of
Gorgodera amplicava. Journ. Parasitol.. 34, 5:407—427.
Gordon R. M. a. R. B. G r i f f i t s. 1951. Observations on the means by which the
cercariae of Schistosoma mansoni penetrate mammalian skin, together with an
account of certain morphological changes observed in the newly penetrated larvae.
Ann. Trop. Med. parasitol., 45 (3/4) : 227—243.
G r a b d a B. 1960. Life cycle of Haematoloechus similis (Looss, 1899) (Trematoda —
Plagiorchiidae). Acta Parasitol. Polon., VIII, 23 : 357 — 367.
Grabd a - К azu bsk a B. 1963. The life cycle of Melaleptophallus gracillimus
(Liihe, 1909) and stages of Leptophallus nigrovenosus (Bellingham, 1844). Acta
Parasitol. Polon., XI, 25 : 349—370.
Graff L. 1903. Die Turbellarien als Parasiten und Wide. Festschr. des Karl-Franzens
Universitiit in Graz : 1—74.
G r e s h I. a. II. R. C a I c h p о 1 e. 1949. The organisation of ground substance and
basement membrane and its significance in tissue injury, disease and growth.
Amer. Journ. Anat., 85 : 457—522.
G r e s s о n R. A. R. 1958. The gametogenesis of the digenetic trematode Sphaerostoma
bramae (Miill.) Liihe. Parasitology, 48 : 293—302.
G r e s s о n R. A. R. 1964. Oogenesis in the hermaphroditic Digenea (Trematoda). Para-
sitology. 54, 3 : 409—421.
G r e s s о n R. A. R. 1965. Spermatogenesis in the hermaphroditic Digenea (Trematoda).
Parasitology, 55, 1 : 117—125.
G r e s s о n R. A. R. a. L. T. T h r e a d g о 1 d. 1959. A light and electron microscop
study of the epithelial cells of the gut of Fasciola hepatica L. Journ. Biophys.
Biochem. Cytol., 6 : 159—162.
Griffiths H. I. 1939. Observations on the bionomics of ova and miracidia of Fasciola
hepatica L., in eastern Canada. Can. Journ. Research., 17 : 205—211.
- 382 -
Griffits R. В. 1953. Further observations on the penetration of mammalian skin
by the cercariae of Schistosoma mansoni with special reference to the effect of
mass invasion. Ann. Trop. Med. Parasitol., 47 : 86—94.
Grob ben C. 1882. Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkangen fiber
den Generationswechsel bei Acalephen, Cestoden und Trematoden. Arb. Zool.
Inst. Univ. Wien, 4, 2 : 201—298.
Guilford II. G. 1955. Gametogenesis in Heronimus chelydrae MacCallum. Trans.
Amer. Mier. Soc., 74 : 182—190.
Guilford II. G. 1958. Observations on the development of the miracidium and the-
germ cell cycle in Heronimus chelydrae MacCallum (Trematoda). Journ. Parasitol.,
44, 1 : 64—74.
Guilford II. G. 1961. Gametogenesis, egg-capsule formation, and early miracidial
development in the digenetic trematode Halipegus eccentricus Thomas. Journ.
Parasitol., 47, 5 : 757—764.
G u m b e A.. J. О t о r i, L. R i t e h i e a. G. W. H u n t e r. 1957. The effect of light,
temperature and pH on the emergence of Schistosoma japonicum cercariae from
Oncomelania nosophora. Trans Amer. Mier. Soc., 76, 1 : 87—92.
Hall J. E. 1959. Studies on the life history of Mosesia chordalesia (Trematoda : Lecitho-
dendriidae). Journ. Parasitol., 45:327—336.
Hall J. E., a. A. E. G г о v e s^ 1963. Virgulate Xiphidiocercariae from Nitocris dila-
talus Conrad. Journ. Paras'itoL. 49, 2 : 249—263.
Haswell W. A. 1903. On two remarkable sporocysts occuring in Mytilus edulis
on the coast of New Zealand. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 27 : 497—515.
H e n n e g u у L. F. 1906. Recherches sur le mode de formation de 1’oeuf ectolecithe
du Distomum hepaticum. Arch. Anat. Mier., 9 : 47—84.
Heckert G. A. 1889. Leucochloridium paradoxum. Bibliotheca zoologica, 1, 4 : 5—62.
Henkel 11. 1931. Untersuchungen zur Ermittelung des Zwischenwirtes von Dicrocoe-
lium lanceatum. Zeitschr. Parasitenk., 3, 4:664 — 711.
H e r b e r E. C. 1942. Life history studies on two trematode of the subfamily Notoco-
tylinae. Journ. Parasitol., 28, 3 : 179—196.
H e у n e m a n D. 1960. On the origin of complex life cycles in digenetic flukes. Libro
Hamenaje al dr. Eduardo Caballero Jubileo 19.30—1960, Mexico : 133—
152.
Hitchcock D. J. 1949. Penetration characteristics of Schistosoma mansoni cercariae.
Journ Parasitol., 35, 2 : 216—217.
II о e p p 1 i R. J. 1930. Parasitic nematodes and the lesions they produce. Nation. Med.
Journ. of China, 16 : 103—110.
Hoff C. L. 1941. A case of correlation between infection of snail hosts with Cryptoco-
tyle lingua and the habits of gulls. Journ. Parasitol., 27, 6 : 539.
H о h о r s t W. 1937. Die «Fiihler-Made» (Leucochloridium sp.) der Bernstein-Schneke.
Natur und Volk, 67, 3 : 122—132.
Hopkins S. II. 1933. The morphology, life histories and relationships of papillose
Allocreadidae (Trematodes). Zool. Anz., 103:65—74.
HorsfallM. W. 1934. Studies on the life history and morphology of the cystocercous
cercariae. Trans. Amer. Mier. Soc., L11I, 4 : 311—342.
II u g g h i n s E. J. 1954a. Life history of a strigeid trematode Hysteromorpha triloba
(Rud., 1819) Lutz, 1931. I. Egg and micracidium. Trans. Amer. Mier. Soc., LXX1JI :
1-15.
H u g g h i n s E. J. 1954b. Life history of a strigeid trematode Hysteromorpha triloba-
Rud.) Lutz, 1931. II. Sporocyst through adult. Trans. Amer. Mier. Soc., LXXIII,
3 : 221-236.
II u n n i n e n A. V. a. R. M. Cable. 1943. The life history of Lecithaster conjusus-
Odhn. (Trematoda, Hemiuridae). Journ. Parasitol., 29: 71—79.
H u n n i n e n A. V. a. R. W i c h t e r m a n. 1938. Hyperparasitism; a species of
Hexamita (Protozoa: Mastigophora) found in the reproductive systems of Deroptis-
tis injlata (Trematoda) from marine shels. Journ. Parasitol., 24: 95—101.
Hunter W. S. 1952. Notes on exystment and culture in vitro of a microphallid trema-
tode Gynaecotyla adunca (Linton). Journ. Parasitol., 38, 1 : 87.
Hunter G. W. a. W. S. H u n t e r. 1937. Studies on host Reaction to larvae parasi-
tes. III. An histolytic ferment from the cercariae of Cryptocotyle lingua. Journ.
Parasitol. Abstr., 23, 6 : 572.
Hunter W. S. a. W. В. V e r n b e r g. 1955. Studies on oxygen consumption in
digenetic trematodes. Exp. Parasitol., 4 : 54—61.
Hurst С. T. 1927. Structural and functional changes, produced in the gastropod mol-
lusc, Physa occidentalis, in the case of parasitism by the larvae of Echinostoma re-
Tolutum. Univ. Cal. publ. zool., 29 : 321—409.
Hurst С. T. a. C. A. W a 1 к e r. 1933. Increased heat production in a poikiloterm
animal in parasitism. Amer. Nat., 69 : 461—466.
Hussey K. L. 1941a. Partial twinning in a Stylet cercaria. Journ. Parasitol., 27,
1 : 92—93.
383 -
Hussey К. L. 1941b. Comparative embryological development of the excretory system
in digenetic trematodes. Trans. Amer. Micros. Soc., 60 : 171—210.
Hussey K. L. 1943. Further studies on the comparative embryological develop-
ment of the excretory system in digenetic trematodes. Trans. Amer. Mier. Soc.,
62 : 271-279.
Hussey K. L. a. W. B. St ahi. 1961. Extensive abnormalities in larval trematode
infection. Journ. Parasitol., 47, 3 : 445—446.
Hyman L. II. 1951. The invertebrates. Plathelminthes and Rhynchocoela, the acoelo-
mate bilateria. II. N. Y.—Toronto—London : 1—550.
Iles Ch. 1959. The larval trematodes of certain fresh-water molluscs. I. The furcocer-
cariae. Parasitology, 4, 3—4 : 478—504.
Iles Ch. 1960 The larval trematodes of certain fresh-water molluscs. II. Experimental
studies on the life-cycle of two species of furcocercariae. Parasitology, 50, 3—4 :
401-407.
Isseroff H. 1964. Feine structure of the eyespot in the miracidium of Philophlalmus
megalurus (Cort, 1914). Journ. Parasitol., 50, 4 ; 549—554.
I t о J. 1957. Studies on the brackish water cercariae in Japan. III. Three new echinostome
cercariae in Tokyo Bay, with a list of Japanese echinostome cercariae (Trematoda).
Japan. Journ. Med. Sci. Biol.. 10, 6 : 439—453.
Ito J. a. K. Watanabe. 1958. On the cercaria of Centrocestus armatus (Tanabe,
1922) Yamaguti, 1933, especially on its mucoid gland (Heterophyidae, Trematoda).
Japan. Journ. Med. Sci. Biol., 11, 1—2 : 21—29.
James B. L. 1964. The life cycle of Parvatrema homoeteenum sp. nov. (Trematoda
Digenea) and a revew of the family Gymnophallidae Morozov, 1955. Parasitology,
54, 1 : 1-41.
James B. L. 1965. The effects of parasitism by larval Digenea on the digestive gland
of the intertidal prosohranch, Littorina saxatilis (Olivi) subsp. tenebrosa (Montagu).
Parasitology, 55, 1 : 93—115.
James B. L. a. E. А. В о w e r s. 1967a. The effects of Parasitism by the daughter
sporocyst of Cercaria bucepkalopsis haimaena Lacazc-Duthiers, 1854, on the dige-
stive tubules of the cockle, Cardium edule L. Parasitology, 57, 1 : 67 — 77.
James B. L. a. E. A. Bowers. 1967b. Reproduction in the daughter sporocyst
of Cercaria bucepkalopsis haimaena (Lacaz-Duthiers, 1854) (Bucephalidae) and
Cercaria dichotoma Lebour, 1911 (non Miller) (Gymnophallidae). Parasitology, 57,
4 : 607-625.
Jain G. P. 1960. A new echinostome cercaria from Lymnaea luteola with notes on its
life history. Proc. Nat. Acad. Sci. India, 30, 1 : 47—50.
J aner J. L. 1941. Miracidial twinning in Schistosoma mansoni. Journ. Parasitol.,
27, 1 : 93.
J anicki C. 1921. Grundlinien einer «Cercomer»-Theorie zur Morphologie der Tre-
matoden und Cestoden. Festschr. Zschokke, Basel, 30 : 1—22.
Jarecka L. 1958. Plancton, crustaceans in the life cycle of tape-worms occuringat
Druz.no Lake. Acta parasitol. Polon., VI: 65—111.
J egen G. 1917. Collyriclum faba (Bremser) Kossak. ein Parasit der Singvogel, sein
Bau und seine Lebensgeschichte. Zeitschr. wiss. Zool., CXVI1 : 460—553.
Jennings F. W., W. M u 1 1 i g a n a. G. M. U r q u h a r t. 1956. Radioisotope
studies on the anaemia produced by infection with Fasciola hepatica. Exp. Para-
sitol., 5 : 458—468.
Johnson I. C. 1920. The life cycle of Echinostoma revolutum Froelich. Univ. Calif.
Publ. Zool., 19, 11 : 335—1388.
Johnston S. I. 1913. On some Queensland Trematodes with anatomical observations
and descriptions of new species and Genera. Quart. Journ. Mier. Sci., 59 : 361—400.
J о h r i L. N. a. J. D. S m у I h. 1956. A histochemical approach to the study of hel-
minth morphology. Parasitology, 46, 1—2 : 107—117.
Jordon H. E. a. B. D. Reynolds. 1933. Blood cells of Diplodiscus temperatus.
Journ. Morphol., 55 : 119—129:
Jones A. W., B. W. Mounts a. G. B. Wolcott. 1945. M acrovestibulum
kepneri n. sp. a morphological and cystological study of a pronocephalid Trematode.
Journ. Morphol., 77, 3 : 285—293.
Kagan I. G. 1951. Aspects in the life history of Neoleucochloridium problematicum
and Leucochloridiuni cyanocittae (Trematoda : Brachylaemidae). Trans. Amer.
Mier. Soc., LXX, 4 : 281—319.
К e m n i t z G. A. 1912. Die Morphologie des Stoffwechsels bei Ascaris lumbricoides.
Arch. Zcllforsch., 7, 5 : 463—603.
K»e n d a 1 1 S. B. 1949. Lymnaea stagnalis as an intermediate host of Fasciola hepatica.
Nature, 163, 4153 : 880—881.
Khan D. 1962. The life history of Hypoderaeum essexensis n. sp., the adult of Cercaria
essexensis Khan. Journ. HelminthoL, 36, 1—2 : 95—106.
Kloetzel K. 1958. Observances sobre о tropismo do miracidio de Schistosoma mansoni
pelo molusco Australorbis glabratus. Rev. Brasil. Biol., 18, 2 : 223—232.
- 384 -
Komiya J. 1938. Die Entwicklung des Excretionssystems einiger Trematoden Larven
aus Aelster und Elbe, nebst Bemerkungen uber ihren Entwicklungszyclus. Zeitschr.
Parasitenk., 10 : 340—385.
Komiya J. 1961. The excretory system of digenetic trematodes. Tokyo : 1—342.
К о u r i P. a. R. W. N a u s s. 1938. Formation of the egg shell in Fasciola hepatica,
as demonstrated by histological methods. Journ. Parasitol.. 24 : 291—310.
Kruidenier F. J. 1947. Mucin in developing digenetic Trematodes. Journ.
Parasitol., 33. 6, 2 : 12—13.
К ru i d e n i e r F. J. 1949. Mucoid glands in Fascipla hepatica cercarieae. Journ.
Parasitol., 35, 6, 2 : 20- 21.
Kruidenier F. J. 1951a. Mucoprotein in digenetic Trematodes. Microfilm Abstr..
11 : 474-475.
Kruidenier F. J. 1951b. The formation and function of mucoids in cercariae in-
cluding a study of the virgula organ. Amer. Mid. Naturalist, 46 : 660—683.
Kruidenier F. J. 1953a. Studies on the formation and function of mucoids in cer-
cariae non virgulate xiphidiocercaria. Amer. Midi. Naturalist, 50, 2:382 —
396.
Kruidenier F. J. 1953b. Studies on mucoid secretion and function in the cercaria
of Paragonimus kellihotti Ward (Trematoda'. Troglolrematidae). Journ. Morphol..
92, 3 : 531—544.
Kruidenier F. J. 1953c. Studies on the formation and function of mucoid glands
in cercariae: Opistorchoid cercariae. Journ. Parasitol., 39, 4: 385—391.
Kruidenier F. J. 1953d. The formation and function of mucoids in cercariae :
Monostome cercariae. Trans. Amer. Mier. Soc., LXXII, 1 : 57—68.
Kruidenier F. J. 1960a. Observations on the ultraslruclure and histochemistry
of cercarial glands. Journ. Parasitol., 46, sect. 2, Abstr. : 19.
Kruidenier F. J. 1960b. Ultrastructure in the tails of furcocercous cercariae.
Journ. Parasitol., 46, sect. 2, Abstr. : 32.
Kruidenier F. J. a. K. N. Mehr a. 1957 (1958). Mucosubstances in plagiorchoid
and monostomate cercariae (Trematoda : Digenea). Trans. Illinois State Acad.
Sci., 50 : 267—278.
Krull W. H. 1931. Life history studies on two frog lung flukes Pneumonoeces and
Pneumobites. Trans. Amer. Mier. Soc., 50 : 215—277.
Krull W. H. 1934. Life history studies on Cotylophoron. cotylophorum (Fischoeder,
1901) Stiles and Golderger, 1910. Journ. Parasitol., XX : 173—180.
Krull W. H. 1935. Studies on the life history of Halipegus occidualis Stafford, 1905.
Amer. Midi. Nat., 16 : 129—143.
Krull W. H. 1941. The number of cercariae Fasciola hepatica developing in snails
infected with a single miracidium. Proc. Helm. Soc. Wash., 8 : 55—58.
Krull W. II. a. E. F. P r i c e. 1932. Studies on the life history of Diplodiscus tempe-
ratus Staff, from the frog. Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich., 237 : 1—38.
К ii m m e 1 G. 1958. Das Terminalorgan der Protonephridien, Feinstruktur und Deutung
der Funktion. Zeitschr. Naturforsch., 13, 10 : 677—679.
К ii m m e 1 G. 1959. Feinstruktur der Wimperflamme in den Protonephridien. Proto-
plasma, LI, 3 : 371—376.
Kiimmel G. 1960. Die Feinstruktur des Pigmentbecherzelles bei Miracidien von
Fasciola hepatica L. Zool. Beitrage 5 : 345—354.
Kiimmel G. u. J. Brandenburg. 1961. Die Reusengeisselzellen (Cyrtocyten).
Zeitschr. Naturforsch., 16b : 692—697.
Kuntz R. E. 1947. Effect of light and temperature on emergence of Schistosoma mansoni
cercariae. Trans. Amer. Mier. Soc., 66, 1 : 37—49.
Kuntz R. E. 1948. Abnormalities in development of helminth parasites with a descrip-
tion of several anomalies in cercariae of digenetic trematodes. Proc. Helm. Soc.
Wash., 15 : 73—77.
Kuntz R. E. 1950. Embryonic development of the excretory system in fork-tailed
cercariae of the Schistosomes and in a blunt-tailed Brachylaemid cercaria. Trans
Amer. Mier. Soc., 69 : 1—20.
Kuntz R. E. 1951. Embryonic development of the excretory system in a Psilostome
cercariae, a Gymnocephalous (Fasciolid) cercaria and in three Monostome cercariae.
Trans. Amer. Mier. Soc., LXX, 2 : 95—118.
Kuntz R. E. 1952. Embryonic development of the excretory system in a Plcurolopho-
cercous cercaria. three Stylet cercariae, and in a Microcaudate Eucotylid cercaria.
Trans. Amer. Mier. Soc., LXX1, 1 : 45—82.
К u n t z R. E. 1953. Demonstration of the «Spreadingfactor» in the cercariae of Schisto-
soma mansoni. Exp. Parasitol., 2. 4 : 397—402.
Lameere A. 1932. Precis de Zoologie, HI, Liege : 1—455.
La R u e G. R. 1951. Host-parasite relations among the digenetic Trematodes. Journ.
Parasitol., 37, 4 : 332—342.
La R u e G. R. 1957. The Classification of Digenetic Trematoda: A review and a new
System. Exp. Parasitol., 6 : 306—349.
25 T. А. Гинецинская — 385 —
Lampe P. H. J. 1927. The development of Schistosoma mansoni. Proc. Royal Soc.
Med., 20 : 1510-1516.
L e Z о t t e L. Л. Jr. 1954. Studies on marine digenetic trematodes of Puerto Rico:
the family Bivesiculidae, its biology and affinities. Journ. Parasitol., 40 : 148—162.
L e b о u г M. V. 1916—1918. Some parasites of Sagitta bipunctata. Journ. Marine. Biol.
Ass., 11, 2 : 201—206.
Lee C. L. a. R. M. L e w e r t. 1957. Studies on the presence of mucopolysacharidase
in penetrating helminth larvae. Journ. Infect. Disease. 101, 3 : 287—294.
Lee D. L. 1962. Studies on the function of the pseudosuckers and holdfast organ of
Diplostomum phoxini Faust (Strigeida, Trematoda). Parasitology, 52, 1—2 :
103-112.
Leigh W. II. 1958. The life history of Macroderoides spiniferus Pearse. 1924. a trema-
tode of the Florida spotted gar, Lepisosteus platyrhinchys. Journ. Parasitol., 44,
4. Sec. 1 : 379-387.
Lengy J. 1960. Study on Paramphistomum microbothrium a rumen parasite of cattle
in Israel. Bull. Res. Council. Israel, 9, 2—3 : 71 — 130.
L e n h о f f H. N., R. S c h г о e d e r a. W. II. Leigh. 1960. The collagenlike na-
ture of metacercariae cysts of a new species of Ascocotyle. Journ. Parasitol.. 46,
5, sect. 2. Abstr. : 36.
Leuckart R. 1879. Allgemeine Naturgeschichte der Parasiten. Leipzig u. Heidel-
berg : 1—216.
Leuckart R. 1882. Zur Entwicklungsgeschichte des Leberegels (Distomum hepaticum).
Arch. Naturg. Berl., 48, 1 : 80—119.
Leuckart R. 1886. Die Parasiten des Menschen und die von ihnen herriihrenden
Krankheiten. 2 Aufl. 1, 3 Lief., 2 : 1—96.
Levine M. D.. R. F. G a r z о 1 i, R. E. Kuntz a. I. H. К i 1 1 о u g h. 1948.
On the demonstration of hyaluronidase in cercariae of Schistosoma mansoni'. Journ.
Parasitol., 34, 2 : 158—161.
L e w e r t R. M. 1958. Invasiveness of helminth larvae. Rice Institute Pamphlet, 45(1) :
97-113.
Lewert'R. M. a. Ch. L. L e e. 1954. Studies on the passage of helminth larvae through
host tissues. I. Histochemical studies on the extracellular changes caused by pene-
trating larvae. II. Enzvm activiti of larvae in vivo. Journ. Infect. Diseases. 95,
1 : 13—51.
Lewert R. M. a. Ch. L. Loe. 1956. Quantitative studies of the collagenase-like
enzymes of cercariae of Schistosoma mansoni and the larvae of Strongyloides ratti.
Journ. Infect. Diseases, 99, 1 : 1 — 14.
Lie K. J. 1965. Studies on Echinostomatidae (Trematoda) in Malaya. IX. The Mehlis
gland complex in Echinostomes. Journ. Parasitol., 51, 5 : 789—792.
Lie K. J. 1967. Antagonism of Pacyphostomum segregatum redie to Schistosoma
' mansoni sporocysts in the snail Biomphalaria glabrata. Journ. Parasitol.,
53, 5:969 -976.‘
Linton E. 1915. Sporocysts in an annelid. Biol. Bull.. 28 : 115—118.
L о о s s A. 1885. Beitrage zur Kenntniss der Trematoden. Distomum palliatum nov.
sp. und Distomum reticulatum. nov. sp. Zeitschr. wiss. Zool., 41, 3 : 390—447.
L о о s s A. 1892a. Uber Amphistomum subclaratum und seine Entwicklung. Festschr. z.
70-Geburtstage R. Leuckarts. Leipzig : 147—167.
L о о s s A. 1892b. .Schmarotzertum in der Tierwelt. Leipzig : 1—180.
L о о s s A. 1902. Uber neue und bekannte Trematoden aus Seeschildkroten, nebst Eror-
terungen zur Systematik und Nomenklatur. Zool. Jahrb. Syst., XVI : 411—494.
L о о s s A. 1912. Uber den Bau einiger anscheinend seltner Trematoden-Arten. Zool.
Jahrb. suppl., XV : 323-366.
Lowe C. Y. 1965. Studies on the lymphatic system of Ceylonocotyle sp. (Paramphisto-
mala). Singapore Med. Journ., 6, 1 : 56—57.
Luttermoser G. W. 1955. Studies on the chemotherapy of experimental schisto-
somiasis. III. Harvest of Schistosoma mansoni cercariae by forced Nocturnal emer-
gence from Australorbis glabratus. Journ. Parasitol., 41, 2 : 201—218.
L ii h e M. 1909. Parasitische Plattwiirmer. Trematodes in: Siisswasserfauna Deutschlands,
17 : 1—217.
Lynch J. E. 1933. The miracidium of Heronimus chelydrae McCallum. Quart. Journ.
micr. Sci., 76 : 13—33.
Lynch D. L. a. J. В. В u r t о n. 1962. The chemical nature of metacercarial cysts.
II. Biochemical investigations on the cyst of Posthodiplostomum minimum. Journ.
Parasitol., 48, 2 : 241—244.
M a L. 1963. Trace elements and polyphenol oxidase in Clonorchis sinensis. Journ.
Parasitol., 49 : 197—203.
Ma L. 1964. Acid phosphatase in Clonorchis sinensis. Journ. Parasitol., 50, 2 : 235—240.
Macey R. W. a. D. J. M о о r e. 1958. The life cycle of Opisthioglyphe locellus Kos-
sack, 1910, with a redescription of the species. Trans. Amer. Micr. Soc., 77, 4 :
396-403.
- 386 -
Maldonado I. F. 1945. The life history and biology of Platynosomum (aslosum
Koss., 1911 (Trematoda : Dicrocoeliidae). Puerto Rico Journ. Public. Health.
Trop. Med., 21 : 17—39.
Maldonado I. F. 1959. The longevity of the unhatched miracidium of Schistosoma
mansoni in the tissues of mice. Amer. Journ. Trop. Med. Hyg., 8, 1 : 16—19.
Maldonado I. F. a. M. Acosta. 1948. Biological studios on the miracidium of
Schistosoma mansoni. Amer. Journ. Trop. Med., 28 : 245—657.
Mandlowitz S., D. D u s a n i к a. R. M. L e w e r t. 1960. Peptidase and lipase
activity о extracts of Schistosoma mansoni cercariae. Journ. Parasitol., 46, 1 :
89—90.
Mansour T. E. 1959. Studies on the carbohydrate metabolism of the liver fluke
Fasciola hepatica. Biochem. Biophys. Acta, 34 : 456—464.
Mansour T. E. a. E. В u e d i n g. 1953. Kinetics of lactic dehydrogenases of
Schistosoma mansoni and of rabbit muscle. Brit. Journ. Pharmacol., 8,
4 : 431—434.
Mansour T. E.,E. Bueding a. A. B. Stavitsky. 1954. The effect of a spe-
cific antiserum on the activities of lactic dehydrogenase of mammalian muscle
and of Schistosoma mansoni. Brit. Journ. Pharmacol., IX : 182 —186.
Manter H. VV. 1926. Some North American fish trematodes. Illinois Biol. Monogr.,
10 : 1—138.
Martin W. E. 1936. A sporozoan parasite of larval trematodes. Journ. Parasitol.,
22 : 536.
Martin W. E. 1952. Another annelid first intermediate host of a digenetic trematode.
Journ. Parasitol., 38, 4, sect. 1 : 356—359.
Martin W. E. a. J. E. A d a m s. 1961. Life cycle of Acanthoparyphium spinulosum
Johnston, 1917 (Echinostomatidae : Trematoda). Journ. Parasitol., 47, 5 : 477 — 732.
Martin W. E. a. R. F. В i 1 s. 1964. Trematode excretory concretions: formation
and fine structure. Journ. Parasitol., 50, 3 : 337—344.
Mathias P. 1925. Recherches experimentales sur le cycle evolutif de quelques tre-
matodes. Bull. Biol., 49 : 1 —123.
Mathias P. 1930. Sur cercaria ocellata La Valette. Ann. Parasitol. hum. comp.,
8 : 151.
Mathias P. 1934. Sur quelques trematodes de poisson marine de la region de Banyuls.
Arch. zool. exp. gen., 75 : 567—581.
Mathies A. W. a. W. W. С о r t. 1956. Larval trematode infections in snails of
different sizes. Journ. Parasitol., 42, 4 : 429—431.
Matricon-Gondran M. 1965 (1966)a. Structure fine de la paroi du sporocyste
de Cercaria pectinata (larve de Bacciger bacciger (Rud.). Trematode digenetique,
Steringophoridae Odhner). Bull. Soc. Zool. France, 90, 2—3 : 341—342.
Matricon-Gondran M. 1965 (1966)b. Formation des palettes natatoires d’une
cercaire a queu setigere: Cercaria pectinata Huet, hebergee par Donax viltatus Da
Costa (Lamellibranches). Arch. Zool. exp. gen., 106, 3 : 499—512.
Mattes O. 1926. Zur Biologie der Larvenentwicklung von Fasciola hepatica, beson-
ders liber den Einfluss der Wasserstoffionenkonzentration auf das Ausschliipfen
der Miracidien. Zool. Anz., 69 : 138—156.
Mattes O. 1936. Zur Frage der Wirtsauffindung der Parasiten auf Grund experimentel-
ler Untersuchungen an Leberegel Miracidien. 38 Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellsch.,
Leipzig : 183—186.
Mattes 0. 1949. Wirtsfindung, Invasionsvorgang und Wirtsspezifitat beim Fasciola-
miracidium. Zeitschr. Parasitenk., 14, 4 : 320—363.
McCoy 0. R. 1928. Seasonal fluctuation in the infestation of Planorbis trivolvis with
larval Trematodes. Journ. Parasitol., XV, 2 : 121—126.
McMullen D. B. 1934. The life cycle of the turtle trematode, Cercorchis medius.
Journ. Parasitol., 20, 2 : 248—250.
M e h r a H. R. 1963. On a new family Liliatrematidae of the superfamily Echinostomato-
idea Faust, 1929 with a discussion on its taxonomic position and a key to the fami-
lies of the superfamily Echinostomatoidea. Proc. Nat. Acad. Sci. India, 33, 2 :
240-244.
Meyer K. 1945. Mucoids and glycoproteins in: Advances in Protein chemistry. Acad.
Press. N. Y.
Michajlow W. M. 1960. Pasozytnictwo a ewolueja. Warzawa, Painstw. wydawn. :
5—458.
Michelson E. H. 1964. Miracidia-immobilising substances in extracts prepared
from snails infected with Schistosoma mansoni. Amer. Journ. Med. Hyg., 13, 1 :
36—42.
Millemann R. E. a. St. E. Mergenhagen. 1960. Studies on the penetration
of Schistosoma cercariae. I. Action of the antihistaminae promethazine hydrochlo-
ride. Journ. Parasitol., 46, 2 : 155—163.
Millemann R. E. a. J. C. Thonard. 1959. Protease activity in Schistosoma
cercariae. Exp. Parasitol., 8 : 129—136.
J/2 25 T. А. Гинецинская — 387 >—
Miller H. M. 1928. Variety of behavior of larval Trematodes. Science, 68 : 117—
118.
Miller IT. L. J. 1930. Formation and behavior of aggregations of cercariae. Journ.
Parasitol., 17 : 111—112.
Miller G. C. a. J. M. E d n e y. 1957 (1958). The infectivity of Schistosomatium dou-
titti (Cort) cercariae of known age. Proc. Louisiana Acad. Sci., 20 : 55—60.
M о n n e L. 1959. On the external cuticles of various helminths and their role in the host-
parasite relationship. Ark. Zool. Stockholm, 12 : 343—358.
M о n t i c e 1 1 i F. S. 1888. Saggio di una morfologia dei Trematodi. Napoli :
1-130.
Mueller J. F. 1965. Helminths life cycles. Amer. Zoologist. 5, 1 : 131—139.
Muller W. 1923. Die Nahrung von Fasciola hepatica und ihre Verdaung. Zool. Anz.,
57 : 273—281.
Murikama S. 1937. liber die Eischalenbildung bei den Trematoden. Journ. Okayama
Med. Soc., 49 : 706—768. (На яоопск. яз.).
Najarjan II. II. J. 1954. Developmental stages in the life cycle of Echinoparyphium
flexum (Echinoslomatidae). Morphology, 94, 1 : 165—197.
N a j a r i a n H. II. J. 1961. The life cycle of Plagiorchis goodmani N. Comb. (Trematoda'.
Plagiorchiidae). Journ. Parasitol., 47, 4(1) : 625—634.
N a d a к a 1 A. M. 1960a. Type and sources of pigments in certain species of larval tre-
matodes. Journ. Parasitol., 46, 6 : 777—786.
N a d a к a 1 A. M. 1960b. Chemical nature of cercarial eye-spot and other’tissue pigments.
Journ. Parasitol., 46, 4:475—483.
Nasir P. 1960. Trematode parasites of snails from Edgbaston Pool: the life history of
the strigeid Cotylurus bretis Dubois and Rausch, 1950. Parasitology, 50, 3—4 :
551—575.
Neuhaus W. 1936. Untersuchungen fiber Bau und Entwicklung der Lanzettegel-
Cercariae (Cercaria vitrina) und Klarstellung des Infektionsvorgangs beim Endwirt.
Zeitschr. Parasitenk., 8 : 331—473.
Neuhaus W. 1940a. Parasitlire castration bei Bithynia tentaculata. Zeitschr. Parasi-
tenk., 12, 1 : 65—77.
Neuhaus W. 1940b. Entwicklung und Biologie von Pleurogenes medians Olss. Zool.
Jahrb. (Syst.). Jena, 74 : 207-242.
Neuhaus W. 1941. Beitrage zur Frage der wirtsfindung des Miracidiums von Fasciola
hepatica. Zeitschr. vergl. Physiol., 28 : 563—575.
Neuhaus W. 1949. Hungerversuche zur Frage der parasitaren Kastration bei Bithy-
nia tentaculata. Zeitschr. Parasitenk., 14, 4 : 300—319.
Neuhaus W. 1953. Die Schwimmbcwegungen der Cercariae von T richobilharzia szi-
dati. Zool. Jahrbiich., Abt. allg. Zool., 64, 3 : 323—331.
Neuhaus W. 1956. Neuere Untersuchungen iiber den Leberegel. Probl. Parasitol.,
Akad.-Verb. Berlin : 208—217.
Nez M. M. a. R. B. S h о г t. 1957. Gametogenesis in Schistosomatium douthitti (Cort)
(Schislosomatidae'. Trematoda) Journ. Parasitol., 43, 2:167 —182.
Nimmo-Smith R. H. a. O. D. Standon. 1963. Phosphomonoesterase of Schis-
tosoma mansoni. Exp. Parasitol., 13, 3 : 305—322.
Noble E. R. a. G. A. N о b 1 e. 1961. Parasitology. The biology of animal parasites.
London : 3—767.
N о 1 f L. O. a. W. W. С о r t. 1933. On immunity reactions of snails to the penetration
of the cercariae of Cotylurus flabellifomis. Journ. Parasitol., 20 : 38—48.
Nouvel II. 1947. Les Dicyemides. P. I. Sistematique, generations vermiformes,
infusorigene et sexualite. Arch. Biol. Liege, 58 : 59—220.
Nouvel H. 1948. Les Dicyemides. P. II. Infusoriforme, teratologie, specificite du
parasitisme, affinitees. Arch. Biol. Liege, 59 : 147—223.
О d h n e r Th. 1910. Uber Distomen, welche den Exkretionsporus als Anus verwenden
konnen. Zool. Anz., 35 : 432—433.
О d h n e r Th. 1911—1913. Zum natiirlichen System der digenen Trematoden. I. Angio-
dyctinidae. Zool. Anz., 37 : 181 —191; II. Zooogonidae. Zool. Anz., 37 : 237—
253; III. Steringophoridae. Zool. Anz., 38: 97—117; IV. Azygiidae. Zool. Anz.,
38 : 523—531; V. Bilharzia-Typvts. Zool. Anz., 41 : 54—71; VI. Die Ableitung
der Holostomiden. Zool. Anz., 42 : 289—318.
О d e n i n g K. 1959. Das Exkretionssystem von Omphalometra und Brachycoelium
(Trematoda, Digenea) und die Taxonomic der Unterordnung Plagiorchiata. Zeitschr.
Parasitenk., 19, 5 : 442—457.
О d e n i n g K. 1960a. Das Exkretionssystem von Telorchis assula (Dujardin, 1845)
(Trematoda, Ochetosomatoidea), Zeitschr. Parasitenk., 20, 4 : 335—344.
О d e n i n g K. 1960b. Das ExkrctionsgefaCsystem von H aematoloechus variegatus
und H. asper (Trematoda, Plagiorchiidae). Biol. Zentralbl., 79, 1 : 91—96.
Odening K. 1961a. Zur Trematodenfauna von Nettapus coromandelianus in Indien.
Angew. Parasitol., 5, 4 : 228—241.
- 388 -
Odening К. 1961b. Ilistorische und moderne Gesichtspunkto beim Aufbau eines na-
tiirlichen Systems der digenetischen Tromaloden. Biol. Beitrage, 1, : 73—90.
Odening K. 1962. Bemerkungen zum Exkretionssystem dreier Echinostomer Cerca-
rien sowie zur identitat der Galtungen Neoacanthoparyphium Yam. und Allopeta-
siger Yam. (Trematoda'. Echinoslomatidae). Zeitschr. Parasitenk., 21:521—534.
Odening K. 1963. Das Exkretionssystem inonostomer Cercarien (Trematoda-. Noto-
cotylidae) aus Gewassern von Berlin und Umgebung. Limnologia, 1,5: 356—373.
Odening K. 1964a. Zur Trematodenfauna von Nettapus coromandelianus in Indien.
Angew. Parasitol., 5, 4 : 228—241.
Odening K. 1964b. Exkretionssystem und systematische Stellung einiger Fleder-
maustrematoden aus Berlin und Umgebung nebst Bemerkungen zum Lecithoden-
drioidea Komplex. Zeitscbr. Parasitenk., 24 : 453—483.
Odening K. 1964c. Zur Taxonomic der Trematodenordnung Plagiorchiata. Monatsber.
Deutsch. Acad. Wissensch., Biol., 6, 3:191 — 197.
Odening K. 1964d. Dicrocoeloidea und M icrophalloidea (Trematoda: Plagiorchiata),
aus Vogeln des Berlin Tierparks. Mittcil. Zool. Mus., 40, 2 : 145—184.
Odening K. 1965a. Der Lehenszyklus von Neodiplostomum spathoides Dubois (Tre-
matoda, Strigeida) im Baum Berlin nebst Beitragen zur Entwicklungsweise ver-
wandter Arten. Zool. J ahrb. Syst., 92: 523—624.
Odening K. 1965b. Zur Rollo der Mollusken bei Artbildung und Phylogenese der Tre-
matoden. Angew. Parasitol., 5, 1 : 71—75.
Odening K. 1965c. Die Altrices—Wirte einiger oinheimischen Haus- und Nutztiertre-
matoden. Bemerkungen zum tatsiichlichen gegenwartigen Stand der Kenntnisse.
Angew. Parasitol., 6, 2 : 84—93.
О d 1 a u g T. O. 1940. Morphology and life history of the trematode Alaria intermedia.
Trans. Amer. Mier. Soc., 59 : 490—510.
О d 1 a u g T. O. 1955. The quantitative determination of glycogen in some parasites
of amphibia. Journ. Parasitol., 41 : 258—262.
6 h m an Ch. 1965. The structure and function of the adhesive organ in strigeid tremato-
des. Part 2. Diploslomum spathaceum Braun, 1893. Parasitology, .55, 3 : 481 — 502.
О h m a n Ch. 1966. The structure and function of the adhesive organ in strigeid tremato-
des. Part 3. Apatemon gracilis minor Yamaguti, 1933. Parasitology, 56,2 : 209—
226.
Ogata T. 1951. Studies on the life histories of certain trematodes, the intermediate
hosts of which are brackish water crustaceas, with the diskussion on the systematic
position of the species. Japan. Journ. Parasitol., 1, 1 : 17—35.
Okpala I. 1957. Histopathological studies on Schistosoma mansoni infection in snails
(A ustralorbis glabratus). W. Afric. Med. Journ., 6, 4 : 153—163.
Olivier L. 1947. Cercaria koliensis a new fork-tailed cercaria from Guadalkanal.
Journ. Parasitol., 33, 3:234—240.
Olivier L. 1951. The influens of light on the emergence of Schistosomatium douthitti
cercariae from their snail host. Journ. Parasitol., 37 : 201—204.
Olivier R., Th. Brand a. B. Mehlman. 1953. The influence of lack of oxygen
on Schistosoma mansoni cercariae and on infected A ustralorbis glabratus, Exp.
Parasitol., 2, 3 : 258—270.
Oliver J. H. a. R. B. S c h о r t 1956. Longevity of miracidia of Schistosomatium
douthitti. Exp. Parasitol., V, 3 : 238—249.
О n о r a t о A. R. a. H. W. S t u n к a r d. 1931. The effect of certain environemental
factors in the development and hatching of the eggs blood flukes. Biol. Bull.,
61 : 120—132.
О r t i g о z a R. O. a. J. E. H a 1 1. 1963a. Studies on the glandular apparatus of vir-
gulate xiphidioccrcariae. I. Intravital and histochemical data. Exp. Parasitol.,
14, 2 : 160-178.
О rt i g о z a R.O. a. J.E. Hall. 1963b. Studies on the glandular apparatus and secre-
tions of virgulate xiphidioccrcariae. II. Qualitative chemical analysis of secretions.
Exp. Parasitol., 14, 2 : 178—186.
Ortmann W. 1908. Zur Embrional Entwicklung des Leberegels. Zool. Jahrb. Abt.
Anat., 26 : 255—292.
Ortner-Schonbach P. 1913. Zur Morphologie des Glykogens bei Trematoden
und Cestoden. Arch. Zellforsch., 11 : 413—449.
Ozaki J. a. J. Asad a. 1928. On some trematodes with anus. Japan. Journ. Zool.,
II, 1 : 5-33.
Ozaki J. 1937. Studies on the trematode families Gyliauchenidae and Opistholebetidae,
with special reference to lymph system. 1. Journ. Sci. Hiroshima University, B,
1, 5—6 : 1—165.
Palm V. 1962a. Glycogen und Fett bei Trematodenlarvenstadien am Beispiel von
Dolichosaccus rastellus und Haplometra cylindraceum (Plagiorchiida). Acta parasi-
tol. Polon., X, 9 : 117—123.
Palm V. 1962b. Glykogen- und Fettstoffwechsel bei Cercaria limnaea ovata. Zeitschr.
Parasitenk., 22, 3 : 261—266.
- 389 -
25*
Palombi A. 1930. 11 ciclo biologico di Diphterostomum brusinae Stoss. (Trematoda,
Zoogonidae). Publ. Stz. Zool. Napoli, 10 : 111 — 149.
P a n t e 1 о u г i s E. M. a. R. A. R. Grosso n. 1960. Autoradiographic studies on
Fasciola hepatica L. Parasitology, 50, 1—2 : 165—169.
Pearson J.C. 1956. Studies on the life cycles and morphology of the larval stages of
Alaria arisaemoides Augustin and Alaria canis La Rue (Diplostomatidae). Canad.
Juorn. Zool., 34, 4 : 295—387.
Pearson J.C. 1959. Observations on the morphology and life cycle of Strigea elegans
Chandler and Rausch, 1947 (Trematoda : Strigeidae). Journ. Parasitol., 45, 2 :
155-174.
Pearson J.C. 1961. Observations on the morphology and life cycle of Neodiplostomum
intermedium (Trematoda'. Diplostomatidae). Parasitology, 51, 1 — 2 : 133—172.
Pelseneer P. 1906. Trematodes parasites de mollusques matins. Bull. Sci. Fr.
Belg., 40 : 161—186.
Phifer K. 1960. Permeation and membrane transport in animal parasites: on the me-
chanism of glucose uptake by Hymenolepis diminuta. Journ. Parasitol., 46, 2 :
145—153.
Pojmanska T. 1962. On sporocysts of the genus Leucochloridium. Acta Parasitol.
Polon., X, 23 : 369-376.
Pojmanska T. 1963. Experimental development of Leucochloridium sp. (T rematoda,
Drachylaimidae). Acta Parasitol. Polon., 11, 5—13 : 153—159.
Pond G. G. a. R. M. С a b 1 e. 1966. Fine structure of photorceptors in three types
of ocellate cercariae. Journ. Parasitol., 52, 3 : 483—493.
Porter A. 1938. The larval Trematoda found in certain south african mollusca, with
special reference to schistosomiasis. South. Afr. Inst. Med. Res., XLII (8) : 1—
492.
Pratt La. W. D. Lindquist. 1943. The modification of the digestive gland
tubules in the snail Stagnicola, following parasitisation. Journ. Parasitol., 29 :
176—181.
Price E. W. 1931. Life history of Schistosomatium douthitti (Cort). Amer. Journ. Hyg.,
13 : 685—727.
Probert A. J. a. D. A. Erasmus. 1964. The migration of Cercaria X Baylis
(Strigeida) within the molluscan intermediate host Lymnaea stagnalis. Parasito-
logy, 55 : 77—92.
Quern er F. R. 1929. Zur Histologic des Exkretionsgefassystem Digenetischer Tre-
maloden. 1 Teil. Zeitschr. Parasitenk., 1, 4/5 : 489—561.
Rao II. K. 1959. Histochemistry of Mehlis’s gland complex in the liver-fluke Fasciola
hepatica L. Expcrientia, 15 : 464.
Rao H. K. 1963. The structure of Mehlis’s gland complex and histochemistry of Arty-
fechinostomum mehrai (Faruqui) (Trematoda: Echinostomatidae) from a girl at
Andhra Pradesh, India. Parasitology, 53, 42 : 1—5.
Rankin J. S. 1939. Ecological studies on larval Trematodes from western Massachu-
setts. Journ. Parasitol., 25, 3:309—328.
R asi n K. 1933. Echinoparyphium recurvatum (Linst., 1873) und seine Entwicklung.
Biol. Spisy Ecole voter. Brno, 12 : 1—98.
Read С. P. 1955. Intestinal physiology and the'host-parasite relationship : 27—43.
in: Some physiological aspects and consequences of parasitism. New Brunswick
(University Press).
Read С. P. 1961. The carbohydrate metabolism of worms, in: Martin A. W. ed Compara-
tive physiology of carbohydrate metabolism in heterothermic animals. Univ.
Wash. Press : 3—35.
Rees F. G. 1931. Some observations and experiments on the biology of larval Tremato-
des. Parasitology, XX11I : 428—440.
Rees F. G. 1934. Cercaria patellae Lebour and its effect on the digestive gland and go-
nads of Patella vulgata. Proc. Zool. Soc. London, 1 : 45—53.
Rees F. G. 1939. Studies on the germ cell cycle of the digenetic trematode Parorchis
acanthus Nicoll. 1. Anatomy of the genitalia and gametogenesis in the adult.
Parasitology, 31 : 417—433.
Rees F. G. 1940. Studies on the germ cell cycle of the digenetic trematode Parorchis
acanthus Nicoll. 2. Structure of the miracidium and germinal development in the
larval stages. Parasitology, 32 : 372—391.
Rees F, G. 1948. A study of the effect of light, temperature and salinity on the emer-
gence of Cercaria ригригае Lebour from Nucella lapillus (L.). Parasitology, 38,
4 : 228—242.
Rees F. G. 1966. Light and electron microscope studies of the rediae of Parorchis
acanthus Nicoll. Parasitology, 56, 3 : 589—602.
Rees W. J. 1936. The effect of parasitism by larval trematodes on the tissues of Lit-
torina littorea. Proc. Zool. Soc. London : 357—368.
Reisinger E. 1923a. Untersuchungen iiber Bau und Funktion des Excretionsappara-
tus digenetischer Trematoden. Zool. Anz., 54 : 1—20.
- 390 -
Reisinger E. 1923b. Turbellaria. Biologic der Tiere Deutschlands Teil IV, Lief. 6 :
8-64.
Reisinger E. 1964. Zur Feinstructur des paranephridialen Plexus und der Cyrtocy-
ten von Codonocephalus [Trematoda, Digenea: Strlgeidae). Zool. Anz., 172, 1 :
16-22.
Reisinger E. 1965. Phaenomene und Probleme des Polymorphismus. Zool. Anz.,
175, 1 : 1-20.
Reisinger E. u. B. Graack. 1962. Untersuchungen an Codonocephalus (Trema-
toda, Digenea), Nervensystem und paranephridialer Plexus. Zeitschr. Parasitenk.,
22 : 1—42.
Reuss H. 1903. Die Gerkaria und Sporozyste des Distomum duplicatum. Zeitschr.
wiss. Zool., 74 : 458—477.
Robinson D. L. H. 1961. Phosphatases in Schistosoma mansoni. Nature, 4787 :
473-474.
Rogers W. P. 1962. The nature of parasitism. Academic press. N. Y. and London :
1—287.
Rothshild M. 1936. Gigantism and variation in Peringea ulvae Penn, caused by in-
fection with larval Trematodes. Journ. Marine. Biol. Ass., 20, 3 : 537—546.
Rothshild M. 1938a. Further observations on the effect of Trematode parasites
on Peringia ulvae. Novit. Zool., XLI : 84 —192.
Rothschild M. 1938b. The excretory system of Cercaria coronanda n. sp. together
with notes on its life history and the classification of cercariae of the superfamily
Opisthorchoidea Vogel, 1934 (Trematoda). Novit. Zool., XLI, 2 : 148—163.
Rothshild M. 1938c. Cercaria sinitsini n. sp. a cystophorous cercaria from Peringea
ulvae. Novit. Zool., XLI : 42—57.
Rothshild M. 1939. Some observations on the growth of Peringea ulvae in the labo-
ratory. Novit. Zool., XLI : 240—247.
Rothshild M. 1941. The effect of Trematode parasites on the growth of Littorina
neritoides. Journ. Marine Biol. Ass., 25 : 69—80.
Rothshild M. 1942. A seven-year-old infection of Cryptocotylae lingua in the
winkle Littorina littorea. Journ. Parasitol., 28 : 350.
Rothshild M. 1962. Changes in behaviour in the intermediate hosts of trematodes.
Nature, 193. 4822 : 1312—1313.
Rowan W. B. 1956. The mode of hatching of the egg of Fasciola hepatica. Exp. Parasi-
tol., 5, 2 : 118—137.
Rowan W. B. 1957. The mode of hatching of the egg of Fasciola hepatica. 2. Colloidal
nature of the viscous cushion. Exp. Parasitol., 6, 2 : 131—142.
Rowan W. B. 1958. Daily periodicity of Schistosoma mansoni cercariae in Puerto
Rican waters. Amer. Journ. Med. Ilyg., 7, 4 : 374—381.
Rowan W. B. 1962. Permeability of the egg shell of Fasciola hepatica. Journ. Parasi-
tol., 48, 3 : 499-500.
Salvatore D. 1954a. Osservationi sulla penetrazione delle cercaria di Schistosoma
bovis (Sonsino) nella pelle del conigero. Riv. parasitol., 15, 4 : 373—380.
Salvatore D. 1954b. Fattore diffusore e cercarie di Schistosoma bovis. Boll. Soc.
ItaL biol. sperim., 12 : 1222—1224.
Sarkisian L. 1957. Maritrema uca, new species (Trematoda: Microphallidae) from
the fiddler crab Uca crenulata. Wasmann Journ. Biol., 15, 1 : 35—48.
Schauinsland II. 1883. Beitrag zur Kenntniss der Embryonalentwicklung der Tre-
matoden. Jena Zeitschr. Naturwiss., 16 : 465—527.
Schaller G. 1960. Beitrage zum Problem der Keimzellenbildung bei Trematodenlar-
ven. Zeitschr. Parasitenk., 20, 2 : 146—151.
Schell S. C. 1961. Development of mother and daughter sporocysts of Haplometrana
intestinalis Lucker, a plagiorchioid trematode of frogs. Journ. Parasitol., 47,
3 : 493—500.
Schell S. C. 1962a. The life history of Telorchis bonnerensis Waitz (Trematoda: Re-
nvjeridae), a parasite of the long-tailed Salamander Ambystoma macrodactylum
Baird. Trans. Amer. Mier. Soc., 81, 2 : 137—146.
Schell S. C. 1962b. Development of the sporocyst generations of Glythelmins quieta
(Stafford. 1900) (Trematoda: Plagiorchioidea), a parasite of frogs. Journ. Parasitol.,
48, 3 : 387-394.
Schell S. C. 1965. The life history of Haematoloechus breviplexus Stafford 1902 (Tre-
matoda: Ilaplometridae McMullen, 1937), with emphasis on the development of
the sporocysts. Journ. Parasitol., 51, 4 : 587—593.
Scheuring L. 1923. Der Lebenszyclus von Sanguinicola inermis. Zool. Jahrb.
Anat., 44 : 264—310.
Schreiber F. G. a. M. Schubert. 1949. Experimental infection of the snail
Australorbis glabratus with trematode Schistosoma mansoni and the production
of cercariae. Journ. Parasitol., 35, 1 : 91—100.
Schuhmann W. 1905. Uber die Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola
hepatica L. Zool. Jahrb., Abt. Anat., 21 : 1—34.
- 391 -
Schwarze W. 1885. Die postembryonale Entwicklung der Trematoden. Zeitschr.
wiss. Zool., 43 : 41—86.
S e i t n e r P. G. 1951. The life history of Allocreadium iclaluri Pearse, 1924. Journ.
Parasitol., 37 : 223—244.
Self I. T., L. E. P e t e г s a. С. E. D a v i s. 1964. The egg, miracidium and adult
of Nemntobothrium texomensis {Trematoda'. Digenea). Journ. Parasitol., 49, 5 :
731 — 736.
Selinheimo A. 1956. Histology of five cercariae (Trematoda: Malacocotylea).
Acta zool. Fenn., 92 : 3—13.
Sewell R. B. S. 1922. Cercariae indicae. Ind. Journ. med. Res. Suppl., 10 : 1—360.
Sillman E. I. 1962. The life history of A zygia longa (Leidy, 1851) (Trematoda: Dige-
nea), and notes on A. acuminata Goldberger 1911. Trans. Amer. Mice. Soc., 81,
1 : 43—65.
S i m о e о В. F. а. С о e 1 h о M. V. 1955. Comportamento dos formes larvarias de
Schistosoma mansoni em Australorbis glabratus (Mollusca, Planorbidae), subjeito
d'estivacao. Publ. Avulvas Inst. Aggen. Magalhaes, 4 : 51—60.
S i n d e r m a n n C. J. a. A. E. F a r r i n. 1962. Ecological studies of Cryptocotyle
lingua (Trematoda: Heterophyidae) whose larvae cause «Pigment spots» of marine
fish. Ecology, 43, 1 : 69—75.
Sindermann C. J.,A. Rosenfield a. L. Strom. 1957. The ecology of ma-
rine dermatitis-producing Schistosome. II. Effects of certain environmental factors
on emergence of cercariae of Austrobilharzia variglanidis. Journ. Parasitol., 43 : 382.
Singh R. N. 1950. Studies on the egg and miracidium of Schistosoma indicum Mont.
Proc. Nat. Acad. Sci. India, 20 : 93—107.
Singh R. S. 1958. On the development of the excretory system in the larval stages of
Gigantocotyle explanatum (Creplin, 1847). Trans. Amer. Micr. Soc., 77, 2 : 89—96.
Singh R. S. a. R. M. L e w e r t. 1959. Observations on the formation and chemical
nature of metacercarial cysts of Notocotylus urbanensis. Journ. Infect. Diseases,
104, 2 : 138-141.
S m a g e 1 0. I960. The relation of hyaluronidase, hystamine and antihystaminic sub-
stances. Acta AllergoL, 15, suppl., VII : 497.
Smyth R. J. 1959. Ancylid snails: first intermediate host to certain trematodes with
notes on ancylids as a new host for Megalodiscus and Haematoloechus. Trans. Amer.
Micr. Soc., 78, 2 : 228—231.
Smyth J. D. 1951. Egg-shell formation in Trematodes and Cestodes as demonstrated
by the methyl- or malachite-green techniques. Nature, 168, 4269 : 322—323.
Smyth J. D. 1954. A technique for the histochemical demonstration of polyphenol
oxidase and its application in helminths and byssus formation on Mytilus. Quart.
Journ. Micr. Sci., 95:139—152.
Smyth J. D. 1962. Introduction to animal parasitology. The Englisch Univ. Press.
London, I—XX : 1—470.
Smyth J. D., W. J. В i n g 1 e у a. G. R. II i 1 1. 1945. The distribution of vitamin C
in Nyctotherus cordiformis Ehrenberg. Opisthioglyphe ranae Frohlich and Toxacara
canis Werner. Journ. Exp. Biol., XXI, 1—2 : 13—16.
Smyth J. D. a. J. A. С 1 e g g. 1959. Egg-shell formation in Trematodes and Cestodes.
Exp. Parasitol., 8 : 286—323.
Stammer II. J. 1957. Gedanken zu den Parasitophyletischen Regeln und zur Evolu-
tion der Parasiten. Zool. Anz., 159, 11—12 : 255—267.
S t a n d e n O. D. 1952. Experimental infection of Australorbis glabratus with Schisto-
soma mansoni. I. Individuate and mass infection of snails, and the relationship
of infection to temperatures and season. Ann. Trop. Med. Parasitol., 46 : 48—53.
StandenO. D. 1953. The penetration of the cercariae of Schistosoma mansoni nto the
skin and lymphatics of the mouse. Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg., 47 : 292—298.
Stoenstrup J.J.S. 1842. Uber den Generationswechsel oder die Fortpflanzung und
Entwicklung durch abwechselnde Generationen, eine eigentiimliche Form der
Brutpflege in den niederen Tierklassen. Copenhagen : 1—140.
Stephenson W. 1947. Physiological and histochemical observations on the adult
liver fluke Fasciola hepatica. Parasitology, 38. 1. Survival in vitro : 116—122; II.
Feeding : 123—127; III. Egg-shell formation : 128—139; IV. The excretory sy-
stem. : 140—144.
Stingier L. 1954. Untersuchungen iiber die Zwischenwirt spezifitat von Fasciola he-
patica im Raume Nordbayern. Zeitschr. Parasitenk., 16, 4 : 322—350.
Stirewalt M. A. 1954. Effect of snail maintenance temperatures on development
of Schistosoma mansoni. Exp. Parasitol., 3, 6 : 504—516.
Stirewalt M. A. 1956. Penetration of host skin by cercariae of Schistosoma mansoni.
I. Observed entry into skin of mouse, hamster, rat, monkey and man. Journ. Para-
sitol., 42, 6 : 565—580.
Stirewalt M. A. 1959. Isolation and characterization of deposits of secretion from
the acetabular gland complex of cercariae of Schistosoma mansoni. Exp. Parasitol.,
8, 3 : 199—215.
- 392 -
Stirewalt M. A. 1963. Cercaria vs. Schistosomule (Schistosoma mansoni): absence
of the pericercarial envelope in vivo and the early physiological and histological
metamorphosis of the parasite. Exp. Parasitol., 13, 3 : 395—406.
Stirewalt M. A. a. A. S. Evans. 1960. Chromotographic analysis of secretions
from the acetabular glands of cercariae of Schistosoma mansoni. Exp. Parasitol.,
10, 1 : 75—80.
Stirewalt M. A. a. F. J. Kruidenier. 1961. Activity of the acetabular secre-
tory apparatus of cercariae of Schistosoma mansoni under experimental conditions.
Exp. Parasitol., 11 : 191—211.
Stunkard II. W. 1929. Further observations on the cercaria which occurs in the ma-
rine annelid, Hydroides dianthes. Anat. Rec., 44 : 264.
Stunkard H. W. 1934. The life cycle of Typhlocoelum cymbium Diesing, 1850,
Kossak, 1911. Bull. Soc. Zool. France, 59, 5 : 447—466.
Stunkard H. W. 1937. The physiology, life cycles and phylogeny of the parasitic
flatworms. Amer. Mus. Novit., 908 : 1—27.
Stunkard H. W. 1946. Interrelationships and taxonomy of the digenetic trematodes.
Biol. Rew. Cambr. phil. Soc., 21 : 148—158.
Stunkard H. W. 1957. The morphology and life history of the digenetic trematode
Microphallus similis. Biol. Bull., 112, 2 : 254—266.
Stunkard II. W. 1958. The morphology and life history of Levinseniella minuta
(Trematoda, Microphallidae). Journ. Parasitol., 44, 2:225—230.
Stunkard H. W. 1959. The morphology and life history of the digenetic trematode
Asymphylodora amnicolae n. sp. the possible significance of progenesis for the phy-
logeny of the Digenea. Biol. Bull., 117 : 562—581.
Stunkard II. W. 1963. Systematics, taxonomy, and nomenclature of the Trematoda.
Quart. Rev. Biol., 38, 3 : 221—233.
Styczynska-Jurewicz E. 1962a. Behaviour of cercariae of Opisthioglyphe
ranae Duj. as an adaptation to the behaviour of tadpoles in the oxygen conditions
of small water bodies. Polsk. arch, hydrobiol., 10 : 197—214.
Styczynska-Jurewicz E. 1962b. The life cycle of Plagiorchis elegans (Rud.,
1802) and the revision of the genus Plagiorchis Liihe, 1889. Acta Parasitol. Polon.,
10, 21—27 : 419—445.
Sudds R. H. J. 1960. Observations of schistosome miracidial behavior in the presence
of normal snail hosts and subsequent tissue studies of the hosts. Journ. Elisha
Mithel Scient. Soc., 76, 1 : 121—133.
Swales W. E. 1935. The life cycle of Fascioloides magna (Bassi, 1875) the large fluke
ef ruminants in Canada. Can. Journ. Research., 12 : 177—215.
S z i d a t L. 1923. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Holostomiden. I. Zool.
Anz., 58 : 299—314.
S z i d a t L. 1924. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Holostomiden. II. Zool.
Anz., 61, 11/12 : 249-266.
S z i d a t L. 1929a. Zur Ectwicklungsgeschichte der Bluttrematoden Bilharziella polo-
nica. 1. Morphologic und Biologie der Cercariae von B. polonica. Z. Bl. Bact.
Parasitol., Abt. 1, 111 : 461—470.
S z i d a t L. 1929b. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Holostomiden. III. Uber
zwei Tetracotylen aus Hirudineen (Cotylurus cornutus und Apatemon gracilis).
Zool. Anz., 86 : 133—149.
Szidat L. 1929c. Beitrage zur Kenntniss der Gattung Slrigea (Abildg.). I. Allgemeiner
Toil. Untersuchungen iiber die Morphologic, Physiologie und Entwicklungsgeschi-
chte der Holostomiden nebst Bemerkungen iiber die Metamorphose der Trematoden
und Phylogenie derselben. Zeitschr. Parasitenk., 1, 4/5 : 688—764.
S z i d a t L. 1931. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Holostomiden. IV. Die
cercariae des Entenparasiten Apatemon gracilis und ihre Entwicklung. Zeitschr.
Parasitenk., 3 : 160—172.
S z i d a t L. 1932a. Zur Entwicklungsgeschichte der Cyclocoeliden. Der Lebenscyclus
von Tracheophilus sisowi. Zool. Anz., 100 : 205—213.
S z i d a t L. 1932b. Uber Cysticerke Riesencercarien, insbesondere Cercaria mirabilis M.
Braun und Cercaria splendens n. sp. und ihre Entwicklung im Magen von Raubfi-
schen zu Trematoden der Gattung Azygia Looss. Zeitschr. Parasitenk., 4 :
477-505.
S z i d a t L. 1939. Beitrage zum Aufbau eines natiirlichen Systems der Trematoden. I.
Die Entwicklung von Echinocercaria chocanophila U. Szidat zu Cathaemasia hians
und die Ableitung der Fasciolidae von den Echinostomidae. Zeitschr. Parasitenk.,
11, 2 : 239—284.
Szidat L. 1941. Bemerkungen zur sogenannten parasitaren Kastration von Mollusken.
Zeitschr. Parasitenk., 12 : 251—258.
Szidat L. 1956a. Uber den Entwicklungszyclus mit progenetischen Larvenstadien
(Cercarien) von Genarchella genarchella Travassos, 1928 (Trematoda, Hemiuridae)
und die Moglichkeit einer hormonalen Beeinflussung der Parasiten dutch ihre Wirts-
tiere. Zeitschr. Tropenmed. Parasitol., 7, 2 : 132—141.
- 393 -
8 z i d a t L. 1956b. Geschichte, Anwendung und einige Folgerungen aus den parasito-
genetischen Regeln. Zeitschr. Parasitenk., 17 : 237—268.
S z i d a t L. 1957. Uber den Entwicklungszyclus von P silochasmus oxyuris (Crept.,
1825; Liihe, 1910) (Trematoda, Psilostomidae) in Argentinien. Zeitschr. Parasi-
tenk., 18, 1 : 24—35.
S z i d a t L. 1962. Uber eine ungewohnliche Form partenogenetischer Vermehrung
einer Metacercariae von Gymnophallus australis n. sp. Trematoda, Micro-
phallidae) aus Mytilus platensis des Siidatlantik. Zeitschr. Parasitenk.,
22 : 196—213.
T a n d о n R. S. 1957a. Development of the miracidium and its morphology in Oliveria
indica Thapar et Simha, 1945, an amphistome (Trematoda), parasite of cattle and
buffalo in India. Trans Amer. Mier. Soc., 76, 4 : 353—358.
T a n d о n R. S. 1957b. Life history of Gastorthylax crumenifer (Creplin, 1847). Zeitschr.
wiss. Zool., 160, 1—2 : 39—71.
T a n d о n R. S. 1960a. Development and morphology of the miracidium of Paramphisto-
mum gotoi Fukui, 1926 an amphistome (Trematoda) from the rumen of cattle in
India. Annot. Zool. Japon., 33, 3 : 178—183.
Tandon R. S. 1960b. Studies on the lymphatic system of amphistomes of ruminants:
1. Carmyerius spatiosus (Stiles & Goldberger, 1910). Zool. Anz., 164, 5—6 :
213—217.
Tandon R. S. 1960c. Studies on the lymphatic system of amphistomes of ruminants:
2. The genera Gastrothylax and Fischoederius, Zool. Anz., 164, 5—6 : 217—221.
Tang С. C. 1950. Studies on the life history of Eurytrema pancreaticum Jans. 1889.
Journ. Parasitol., 36 : 559—573
Tennent D. 1906. A study of the life history of Bucephalius hamianus, a parasite of
the Oyster. Quart. Journ. Mier. Sci., 49, 4 : 635—690.
Thapar G. S. 1961. The life history of Oliveria indica, an amphistome parasite from the
rumen of indian cattle. Journ. Helminthol., R. T. Leiper suppl. : 179—186.
Thomas A. P. 1883. The life history of the liver fluke. Quart. Journ. Mier. Sci.,
23 : 90—133.
Thomas L. J. 1939. Life cycle of a fluke Halipegus excentricus n. sp. found in the
ears of froggs. Journ. Parasitol., 25, 3 : 207—221.
Threadgold L. T. 1962. An electron microscope study of the tegument and associa-
ted structures of Dipilydium caninum. Quart. Journ. Mier. Sci., 103, 2 (ser. 3, 62) :
135—140.
Threadgold L. T. 1963. The tegument and associated structures of Fasciola hepa-
tica. Quart. Journ. Mier. Sci., 104 (4) : 505—512.
Threadgold L. T. a. S. S. E. Gallagher. 1966. Electron microscope studies
of Fasciola hepatica. 1. The ultrastructure and interrelationship of the parenchimal
cells. Parasitology, 56, 2 : 299—304.
T i m m e r m a n n W. 1936. Zur Biologie von Cercaria C (Szidat) und Diplostomum
volvens (von Nordmann). Jnaug.-Diss. Munchen : 1—63.
Timms A. R. a. E. В u e d i n g. 1959. Studies of a proteolytic enzyme from Schisto-
soma mansoni. Brit. Journ. Pharmacol., 14 : 68—73.
Timo n- David J. 1961. Recherches sur la morphologic, le d&veloppement experi-
mental et la systematique d’une metacercarie du genre Ascocotyle Looss 1899 (Tre-
matoda: Digenea, Helerophyidae), parasite des branchies chez les tetards de Rana
esculenta L. Ann. parasitol. hum. comp., 36, 5—6 : 737—751.
U d e J. 1962. Neurosecretorische Zellen im Centralganglion von Dicrocoelium lanceatum
St. u. H. (Trematoda — Digenea). Zool. Anz., 169 : 453—457.
U i i i e N. 1931. On the structure and function of Mehlis gland on the egg shell of Echi-
nochasmus japonicus. Journ. Med. Ass. Formosa, 35, 5, 374 : 1010.
Ulmer M. J. a. Ch. Sommer. 1957. Development of sporocysts of the turtle lung
fluke, Heronimus chelydrae McCallum (Trematoda: Heronomidae). Proc. Jowa Acad.
Sci., 64 : 601—613.
Uzmann J. R. 1953. Cercaria milfordensis nov. sp. a microcercous trematode larva
from a marine bivalve, Mytilus edulis L. with special reference to its effect on the
host. Journ. Parasitol., 39:445—451.
Van Haitsma J.P. 1931. Studies on the trematode family Strlgeidae. XXIII.
Diploslomum flexicaudum and stages in its life-history. Pap. Mich. Acad. Sci.,
13 : 483—516.
Varma A. K. 1961. Observations on the biology and pathogenecity of Cotylophoron
cotylophorum (Fischoeder, 1901). Journ. Helminthol., 35, 1—2: 161—168.
Vercam in en-Granjean P. II. 1951. Sur la chaetotaxie de la larve infestante
de Schistosoma mansoni. Ann. Parasitol. hum. comp., 26 : 412—414.
V e r n b e r g W. B. a. W. S. H u n t e r. 1956. Quantitative determination of the gly-
cogen content of Gynaecotylae adunca (Linton, 1905). Exp. Parasitol., V : 441 —
448.
V e r n b e r g W. B. a. W. S. H u n t e r. 1963. Utilisation of certain substrates by lar-
val and adult stages of Himasthla quissetensis. Exp. Parasitol., 14, 3 : 311—315.
— 394
V i a 11 i M. 1933. Recerche istochimiche sui vitellogeni dei platelminti. Boll. Zool.,
4:135—138.
Vogel H. 1932. Hauterscheinungen bei Schistosomiasis; Beobachtungen iiber zerkarien-
Dermatitis, Kutanreaktionerl und ein Vulvagranulom. Arch. Schiffs und Tropen-
hyg., 36 : 384—399.
Vogel H. 1934. Der Entwicklungszyklus von Opisthorchis ielineus. nebst Bemerkun-
gen iiber die Systematic und Epidemiologie. Zoologica, 33, 2/3, 86 : 1—103.
Vogel H. u. Th. Brand. 1933. Uber das Verhalten des Fettes in den einzelnen Ent-
wicklungsstadien von Fasciola hepatica undseine Beziehungen zum Exkretions-
system. Zeitschr. Parasitenk., 5, 2 : 425--431.
Wagner A. 1961. Papillae on three species of Schistosome cercariae. Journ. Parasitol.,
47.4:614-618.
Wall L. D. 1941a. Life history of Spirorchis elephantis (Cort, 1917) a new blood fluke
from Chrysemys picta. Amer. Midi. Nat., 25, 2 : 402—412.
Wall L. D. 1941b. Spirorchis parva its life history and the development of its ex-
cretory system (Trematoda). Trans. Amer. Micr. Soc.. 60, (2) : 121—260.
Wall L. D. 1951. The life history of Wasotrema robustum (Trematoda, Spirorchidae).
Trans. Amer. Micr. Soc., 70 : 173—184.
Wei n 1 and E. u. Th. Brand. 1926. Beobachtungen an Fasciola hepatica. Zeitschr.
vergl. Physiol., 4 : 212—285.
Wesenberg-Lund 1931. Contributions to the development of the Trematoda
Digenea. I. The biology of Leucochloridium paradoxum. D. Kgl. Dansk. vidensk.
Selsk. Skr. Naturw. Math. Afd. 9, 4(3) : 90—142.
Wesenberg-Lund C. 1934. Contributions to the development of the Trematoda
Digenea. II. The biology of the freshwater cercariae in danish fresh-waters. D. Kgl.
Dansk. vidensk. selsk. Skr.. 9. 5 : 1—223.
West A. F. 1961. Studies on the biology of Philophthalmus gralU Mathis and Leger,
1910 (Trematoda'. Digenea). Amer. Midi. Nat., 66, 2 : 363—383.
Wharton G. W. 1941. The function of respiratory pigments of certain turtle parasites.
Journ. Parasitol., 27, 1 : 81—87.
Wheeler N. S. 1939. A comparative study on the behavior of four species of pleuro-
lophocercous cercariae. Journ. Parasitol., 25. \ : 343—353.
Willey С. H. 1930. Studies on the lymph system of digenetic trematodes. Journ.
Morphol. Philadelphia. 50 : 1—38.
Willey С. H. a. P. R. G г о s s. 1957. Pigmentation in the foot of Littorina littorea,
as a means of recognition of infection with trematode larvae. Journ. Parasitol.,
43, 3 : 324-327.
Williams С. O. 1942. Observations on the life history and taxonomie relation-
ships of the trematode Aspidogaster conchicola. Journ. Parasitol.. 28 : 467—475.
Wisniewski L. W. 1933. ( ber zwei neue progenetische Trematoden aus den bulka-
nischen Gammariden. Bull, intern. Acad, polon. Scilettr.. 7, II, 1932 : 259— 276.
W i s n i e w s к i L. W. 1937. Uber die Ausschwarmung der Cerearien aus den Schnecken.
Zool. Polon., 2 Lwow. : 67—97.
Wisniewski L. W. 1955. Zagadnienia biocenologiczne w parazytologii. Wiad.
ParazytoL. 1 : 7—41.
W i s n i e w s к i L. W. 1958a. Characterization of the parasitofauna of an eutrophic
lake. Acta Parasitol. Polon., VI. 1 : 1—61.
Wisniewski L. W. 1958b. The development cycle of Bunodera lucipercae (0. F. Mul-
ler). Acta Parasitol. Polon.. VI, 8—21; 289—307.
Woodhead A. E. 1929. Life history studies on the Trematodes family Bucephalidae I.
Trans Amer. Micr. Soc.. 48 (3) : 256—275.
Woodhead A. E. 1930. Life history studios on the trematode family Bucephalidae II.
Trans. Amer. Micr. Soc., 49 (1) : 1 —17.
Woodhead A. E. 1931. The germ cell cycle in the Trematode family Bucephalidae.
Trans Amer. Micr. Soc., 50 : 169—187.
Wo odhead A. E. 1955a. The germ cell cycle in the Trematode family Brachylaemidae.
Trans. Amer. Micr. Soc., 74. 1 : 28—33.
Woodhead A. E. 1955b. A study of the miracidium of Giganthobilharzia huronensis
Najim with special reference to the germinal cells. Trans Amer. Micr. Soc., 74, 1 :
33—57.
W о о d h e a d A. E. 1957. Germ-cell development in the first and second generations
of Schistosomatium douthitti (Cort, 1914) Price. 1931 (Trematoda: Schistosomatidae),
Trans. Amer. Microscop. Soc., 76, 2 : 173—176.
Wotton R. M. a. F. Sogandares-Bernal. 1963. A report on the occurence
of microvillus-like structures in the caeca of certain Trematodes (Paramphistomati-
dae). Parasitology, 53, 1. 2 : 157—161.
Wright C. A. 1956. Studies on the life-history and ecology of the trematode genus
Benicola Cohn. Proc. Zool. Soc., 126, 1 : 1—48.
Wright C. A. 1959a. Host-location by trematode miracidia. Ann. Trop. Med. Parasi-
tol., 53, 3 : 288-292.
- 395 -
Wright C. A. 19.59b. The application of paper chromatography to a taxonomic study
in the molluscan genus Limnaea. Journ. Linn. Soc. (Zool.), 44 : 222.
Wright ('..A. 1960. Relationships between trematodes and molluscs. Ann. Trop. Med.
Parasitol., 54, 1:1—7.
Wunder W. 1923a. Wie erkennt und findet Cercaria intermedia n. sp. ihren Wirt?
Zool. Anz., 57 : 68—82.
Wunder W. 1923b. (rber die Encvstierung von Cercaria tuberculata. Zool. Anz.,
56 : 224-231.
Wunder W. 1923c. Bau, Entwicklung und Funktion des Cercarienschwanzes. Zool.
Jahrb. Abt. Anat., LXV1 : 303-342.
Yasuraoka K. 1953. Ecology of the miracidium. I. On the perpendicular distribu-
tion and rheotaxix of the miracidium of Fasciola hepatica in water. Japan. Journ.
Med. Sci. Biol., 6 : 1—10.
Yasuraoka K. 1954. Ecology of the miracidium. II. On the behavior to light of
the miracidium of Fasciola hepatica. Japan. Journ. Med. Sci. Biol., 7, 2 : 181-192.
Y о к о g a w a M., H. Y oshi m u г a, T. О к u r a. M. S a n о, M. Tsu j i a. T a-
k a n о s. 1959. Studies on the route of migration of the larvae of Paragoni.rn.us
westermani in rats by evansbhie technique. I. The excystation times and the distri-
bution of the penetration sites of the excysted larvae. Journ. Parasitol., 45,
suppl. : 20.
Y о к о g a w a S., W. W. С о r t a. M. Y о к о g a w a. 1960. Paragonimus and Para-
gonimiasis. Exp. Parasitol., 10 : 81 — 205.
Y о s u f z a i H. K. 1953. Shell gland and egg-shell formation in Fasciola hepatica L.
Parasitology, 43, 1, 2:88—93.
Y u m ot о J. 1936. On the minute structure of the egg shells Clonorchis sinensis,
and on its abnormal eggs. Journ. Med. Ass. Formosa, 35 : 1845—1846.
Z d’a r s к a Z. 1963. Larvalni stadia Motolicz vodnich pezunauzemi CSSR. Cheskoslov.
parasitol., X : 207—262.
Z d’a r s к a Z. 1964. The influence of the biotope on the extensity of freshwater snails
by the larval stages of Trematodes in conditions of Czechoslovakia. Parasitic Worms
and aquatic conditions : 69—73.
Табл. I. Гликоген в желточниках и развивающихся яйцах мариты (реакция PAS).
1 — желточники Gastrodiscoides hominis (ок. Х10, об. X20); 2 — сформированное яйцо из прокси-
мального отдела матки G. hominis (ок. х 10, об. X 40). 3 — поперечный срез через яйцо Opisthioglyphe
ranae (ок. Х15, об. Х90); 4 — участок желточника Macrodera longicollis (ок. Х15, об. Х40); 5 —
срез через желточный резервуар М. longicollis, в котором происходит обогащение желточных клеток
гликогеном (ок. Х15, об. Х40); 6 — Сформированное яйцо М. longicollis (ок. Х15, об. Х40); 7 —
участок паренхимы между петлями матки Cyclocoelum microstomum (ок. х 10, об. X 10); 8 — желточ-
ники С. microstomum (ок. хЮ, об. Х20); 9 — сформированное яйцо С. microstomum из проксималь-
ного отдела матки (ок. Х10, об. Х40); 10 — яйцо С. microstomum из дистального отдела матки со
сформированным мирацидием внутри (ок. хЮ, об. Х40); 11 — срез через стенку тела спороцисты
Opisthioglyphe ranae', 12 — срез через стенку спороцисты Sphaerostoma bramae; 13 — срез через
стенку спороцисты Cercaria spinulosa (ок. хЮ, об. Х40).
Табл. II. Паренхиматозная клетка спороцисты Posthodiplostomum cuticola. Электронно-
микроскоп, фото. X 17000. Фото Машанского.
я — ядро; г — гранулы гликогена; ж — жир; м — митохондрии.
Табл. III. Ультраструктура покровов спороцисты Posthodiplostomum cuticola. Электронномикроскоп. фото. (По Гинецин-
ской, Машанскому и Добровольскому).
1 — тангентальный срез стенки спороцисты (Х 12000); 2— продольный срез (Х 18000); 3 — продольный срез (Х12000). мв — микроворсиики;
пт — наружная часть тегумента; цт — цитоплазматический тяж, соединяющий наружную и погруженную части тегумента; м — митохонд-
рии; бж — базальная мембрана; км — кольцевые мышцы; пм — продольные мышцы.
Табл. JV. Окраска спороцист разных видов Leucochloridium.
1 — зеленая спороцистая Leucochloridium paradoxum (по Hsu); 2 — желто-коричневая спороциста;
3 — буро-зеленая спороциста; / — зеленая спороциста Вудхэда; 5 — бурая спороциста (L. prob-
lematicum); 6 — оранжевая спороциста Вудхэда; 7 — бородавчатая спороциста (£. vogtiamrm);
8 — янтарка, зараженная двумя видами спороцист — L. paradoxum и L. problematicum.
Табл. V. Мукоидные железы и гликоген у церкарий.
1—3 — мукоидные железы у развивающейся церкарии Opisthioglyphe ranae, метахроматическая
окраска толуидиновым синим: методом Ито и Ватанабе (по Добровольскому); 4 — гликоген в кау-
дальных телах фуркоцеркарий Cercaria spinulosa, иодная реакция с жидкостью Люголя (ок. X 7,
об. Х40); 5 — участок хвоста церкарии того же вида, в возрасте 1 часа; реакция PAS (ок. х 10, х 90);
6 — то же, возраст церкарии 50 час.; 7 — развивающаяся церкария Sphaerostoma, реакция PAS
(ок. х 7, об. хбО). гк — клетки в паренхиме развивающейся церкарии, заполненные гликогеном;
цк— цистогенные железистые клетки; мп — эпителиальные клетки мочевого пузыря, содержащие
мукополисахариды.
Табл. VI.
Гликоген и мукополисахариды у церкарий (реакция PAS).
/ — церкария Echinostoma sp. — возраст 1 час.; - та же церкария незадолго до гибели - - воз-
раст ,50 час. (ок. х 7, об. х-'*0); -? - церкария Oylsthiogluphe гапае возраст 1 час; •/ — церкария
того же вида — контроль; срез обработан слюной (ок. х 7. об. х z«o); ,5 - - поперечный срез хвоста
церкарии Nolocotylus (ок. X 10, об. ХбО).
г — гранулы гликогена; кт — каудальные тела; цж - цистогенпые железы.
Табл. VII. Ультраструктура покровов п мускульных клеток цер-
карий.
I -- тангентальный срез через тегумент стилетной церкарии (Xiphidiocerearia
sp.); 2 - продольный срез через, участок хвостового стволика церкарии Postfio-
diplostomum cutieola. ( х 3<i()n0). via - кутикулярные шипики; в — вакуоли в
наружной части тегумента: бм базальная мембрана, гм гладкие мускуль-
ные волокна; пм — поперечно-полосатые мускульные волокна; м — .мито-
хондрии; сп саркоплазма.
J
Табл. VIII. Гликоген и жир у мариты; реакция PAS, осмирование. Фото
В. Пальма.
7 — гликоген в желточниках и желточном протоке Fchinostoma diclri; 2 — гликоген в
сложном яйце Clinostomum complanilum (проксимальный отдел матки); 3 —• лишенное
гликогена сложное яйцо Ci/clocoelum microstomum (яйцо из проксимального отдела
матки); 4 — гликоген в сформированном мирацидии С. microstomum (яйцо из дисталь-
ного отдела матки); 5 —• жир в клетках ппителия кишечника мариты Telorchis ercolani.
зж — зрелые'желточные клетки; жпр — желточные клетки в протоке; я — яйцеклетка;
жкл — желточные клетки; в сложном яйце; лс — мирацидий; км — капли жира.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ1
Адолескария 6, 307
Акцелерация 277
Анаэробиоз 77, 134, 183
Аноксибиоз 89, 308
Антигистамин 162
Аскорбиновая кислота 221
Ацетилхолин 221
Ацетилхолинэстераза 117, 222
Аэробиоз 183
Белковый обмен 215
Бластомер пропагативный 31*
Бластомер эктодермальный 31*
Брандеса орган 178, 192, 220, 237, 271
Виргула 101*, ИЗ*, 114, 156, 273
Выделительная система 107 (см. Экскре-
торная система)
Гексозамины 113
Гематофагия 216, 219, 221, 237
Гемоглобин 183, 217
Гемоциты 195—197
Генерация 342
Геотаксис 10, 22, 52, 147
Гепариназа 116, 162
Гермафродитизм 222
Гермафродитная бурса 204
Герминальная масса 76
Гетерогония 294, 303, 305, 311, 312,
337—339, 344, 359
Гетерохрония 277
Гиалуронидаза 20, 56, 89, 116, 160, 161*,
187
Гиалуроновая кислота 21, 160, 187
Гигантизм зараженных моллюсков 92
Гигантские клетки 178
Гииерпаразитизм 261, 262*, 263
Гистамин 162, 187
Глаза 33*, 37, 49*, 98*, 102*, 117, 280*
Глазки ненигментированпые 17, 103*, 118,
268
Гликоген 20, 30, 32*, 49*, 77, 113*, 121*,
122*, 127, 133*, 208*, 210, 211, 212*,
213*, 273
Гликоген синтез 214
Гликогенолиз 214
Грушевидный орган 114 (см. Виргула)
Деление созревания 340, 341 (см. Мейоз)
Дисперсия 315
ДНК 76, 119
Дыхательные пигменты 216
Железа апикальная 33*, 47*, 49*, 61,
273, 280*
Железистый синцитий 33*
Железы вылупления 47*, 273, 275*, 276
— головные 115
— мукоидные ИЗ*
— цостацетабулярные 102*, 116, 162
— преацетабулярные 102*, 116, 162
— проникновения 56, 99*, 101*, 103*,
104*, 113*—115*, 125, 159, 181, 227,
228*, 267, 273, 277
— скорлуповые 26
— слизистые 112, ИЗ*, 114*, 125
— слюнные 115
— стилетные 115
— цистогенпые 98*, 111, 112*, ИЗ*, 167,
170, 266*
Желточная мембрана 31*, 46, 64*, 65*,
76, 94*
Желточник 32*, 208*, 290*
Желточные гранулы 26, 27
Желточные клетки 26, 27*, 30
Желточный резервуар 208
Живорождение 39, 306, 339, 359
Жир 79*, 183*, 184*, 208*, 112*, 355
Жировой обмен 215
Зародышевые шары 37, 63, 64*, 65*, 69,
85, 326*
Зачатковый путь 75, 338, 342
Извергательная трубка 123, 165
Инвазионпость 55, 153, 175
Инфузоригеп 358, 359
Ипфузориформ 358, 359
Капсула 171
Капсула пигментная 171*, 172
— специфическая 171
Кастрация паразитарная 188
Каудальные карманы 105, 113, 273
— тела 17, 121, 274, 276*, 277
Квартирапство 299
Кератин 170
Клетки генеративные 63
— гигантские 178
— железистые 14, 33*, 116*
— желточные 26, 27*, 30*
— зародышевые 14, 33*, 37, 47*, 49*,
62*, 63, 66, 69, 73*, 74*. 75, 94*,
277, 280*, 340, 341, 344
Звездочкой обозначены страницы с рисунком.
26 т. А. Гинецинская
— 397 —
— зачатковые 338
— мерцательные 17, 68, 74*, 107*, 108*,
199, 220
— пламенные 17
— резервуарные 33*
— терминальные 17, 195*, 199
Корта островок 103*
Кутикула 67, 192
Латеральные выросты 66 (см. Локомо-
торные выросты)
Латеральные присоски 178 (см. Лож-
ные присоски, Псевдоприсоски)
Лауреров капал 208
Лимфатические каналы 196*, 197
Липаза 162
Липиды 20
Личиночная фаза 48
Ложные присоски 178 (см. Псевдопри-
соски)
Локальность инвазии 242, 250 (см. Оча-
говость заражения)
Локомоторные выросты 66, 67*, 271
— придатки 98*, 167
Марита 5, 6, 189, 191*, 307, 337, 342,
344, 347*
Маритогония 180, 232
Матка 27, 40*, 289*
Мезоцеркария 6, 180
Мезоэнтодерма 125, 195
Мейоз 277, 304, 358, 359
Меланин 117, 172
Мелиса железы 26*, 28 (см. Мелиса
тельце)
Мелиса тельце 204, 207*
MoTiirOIJOQ QQ7
Метаморфоз 186, 299, 339, 342, 344
Метаморфоз регрессивный 6, 309
— хозяина 182
Метацеркарии, культивирование И
Метацеркарии 6, 18, 168, 171*, 173, 174*,
176*—179*, 180, 181*, 184*, 185*,
281*, 314, 326*, 327*
Метацеркарии миграция 187
Метратерм 204*, 206*
Микроворсипки 67, 68*, 80, 81*, 220
Мимикрия 163
Миобласты 196
Мирацидии 14, 32, 33*—37*, 40*, 47*,
49*, 50*, 60*, 208*, 280*, 309, 325*,
337, 359
Мирацидии вылупление 14, 43, 45*
— проникновение 55*, 57*
— таксисы 54
— хоботок 34*, 57
— экскреторная система 33*, 36
— эмбриогенез 288
Митохондрии 81*, 120*, 192, 193*
Множественное заражение 260
Мозговой ганглий 33*, 73*, 101*, 117,
118*, 201, 280*
Морфогенез 175, 230*, 233
Морфо-физиологический регресс 299,
310, 340
Мукополисахариды 20, ИЗ*, 121*, 160,
161*, 170.
Мукопротеины 162, 170
Муцин 113, 155
Мышцы гладкие 120*
— поперечно-полосатые 105, 120*, 121*
Напряжение кислорода 78, 133, 143
Нейрон 202
Нейросекреция 202
Нематоген 358
Нервные комиссуры 201
Нервный ствол 201
Несогласованная эволюция 310
Оксибиоз 217
Олигомеризация 274
Оогенез 224*
Оогонии 224
Оогонии партеногенетические 76, 359
Ооцит 25, 224*, 341
Органогенез 229, 235
Осморегуляция 221
Очаговость заражения 241
Папилла апикальная 32, 33*, 56
— латеральная 33*, 34*
— мужская 203
Паразитоценоз 260
Паранефридиальный плексус 199, 215,
220
Паренхима 80*, 195*
Партениты 6, 75, 85*, 359
Партениты бесполое размножение 77
Партеногенез 303, 306, 309, 340, 344
Партеногенез диплоидный 341
Патогенность 87, 186, 236, 296
Педогенез 278, 338, 340
Педогенетическая полиэмбриония 343
Пептидаза 162
Передний орган 102*—104*, 273
Плазмолиз 29
Поколение 6, 303, 342
Поколение партеногенетическое 6, 75,
344
— гермафродитное 6, 303
Полиморфизм 296, 311, 340
Полиэмбриония 77, 286, 295, 304, 316,
338, 341—344, 359
Половая присоска 203
— продуктивность 223
Половой зачаток 119, 176, 342
Полярные тельца 340, 341
Пристеночное пищеварение 80
Прогенез 176, 230, 279
Протеаза 116
Протеины 113
Протеолитические ферменты 220
Протонефридии 220, 267
Протонефридиальные клетки 17
Протрематоды 294 , 299, 303
Псевдоприсоски 220
Псевдоредукция 341
Рабдиты 266, 306
Реакция бегства 229, 307
— PAS 20, 32*, 57, 112, 121*, 162, 208*
Редиоидпые трематоды 285, 345
Редия 5, 15, 57*, 64, 65*—67*, 70*, 79*,
84, 280*, 307, 310, 337, 342, 347*
Редия дочерняя 5, 69*
— кишечник 68*
398 —
— материнская 5, 69*
— нервная система 69*
— экскреторная система 68*, 69*
Редукционное деление 340, 341, 344
Реотаксис 54, 149
Ретардация 272
РНК 76, 111, 218, 220
Родильная пора 74*, 285
Ромбоген 358
Самооплодотворение 222
Саркоплазма 120*
Сенсиллы 14, 34*, 68, 73*, 99*, 117, 119*,
157, 276*
Симбиоз 350
Симпатическая нервная система 202
Сипиципа правило 257
Склеротин 26, 193
Скорлуповые гранулы 27*
Слизистая пробка 32, 45
Сперматогенез 223, 224*
Специфичность 82, 185, 235, 311
Спороциста 15, 72*, 79*, 85*, 112*, 164,
329*
Спороциста дочерняя 5, 65*, 71, 73*,
84, 94*, 310
— материнская 5, 61, 62*, 63*, 65*,
301, 307, 308, 325*, 337, 342, 343*
— нервная система 73*
— плодовитость 85, 285
— экскреторпая система 73*, 74*
Спороцистоидпые трематоды 285, 345
Сукциндегидрогеназа 21, 117
Тегумент 67, 104, 120*, 121, 184, 192,
193*, 219*
Термотаксис 22, 54, 149
Тигмотаксис 149
Углеводный обмен 213
Фагоциты 196
Фенолаза 27
Фенол-оксидаза 21
Филогенетический параллелизм 354
Фосфотазы 21, 80, 192, 218, 220
Фототаксис 22, 52, 147
Фурмана правило 293
Хемотаксис 53, 149
Хиноп 26
Хозяин 6
Хозяин вставочный 6, 181, 323
— второй промежуточный 6, 295, 297,
314, 319
— второстепенный 235
— дефинитивный 6, 181, 295, 297
— дополнительный 6, 181
— первый промежуточный 6, 295, 296
— резервуарный 6, 181, 323
Хромосомы 225
Церкариеум 6, 97
Церкария 5, 15, 96, 97, 98*—104*, 282*,
283*, 326*, 327*, 337
Церкария миграции 174
— передний орган 157
— плавательная мембрана 98*, 101*
— продолжительность жизни 132
— проникновение 157 (см. Железы про-
никновения)
— стилет 105*, 157
— суточный ритм выхода 22, 92, 138*,
139*, 140, 141*, 142*
— хвост 119, 120*—123*
— хвостовая камера 123, 165
— хвостовой стволик 120*
— хвостовые ветви 120
— хвостовые придатки 121, 123*, 124*
— шипы проникновения 102, 104*
— экскреторная система 98*, 102*,
107*—110*, 125, 126*
Циртоцит 69*, 199, 220
Циста 18, 167, 170*, 171, 266, 318
Циста временная 156
Экскреторная пора 68*, 74*, 103*, 109*,
111
Экскреторная система 33*, 36, 68*, 69*,
73*, 74*. 103*, 107, 109*, 110*, 199,
200* (см. Клетки мерцательные, пла-
менные, терминальные)
— вторичная 179, 199
— главный собирательный канал 108,
109*
— канальцы первичные 108
— канальцы I, II, III порядка 108, 109*
— капилляры 108, 109*
— мерцательное пламя 199
— мочевой пузырь 108, 109*, 126
— поперечная комиссура НО
— резервная 179, 199
— собирательные канальцы 199
— типы строения 108
Экскреторпая формула 108
Экскреторные грапулы 98*, 110*
Экскреторный жир 77, 129, 132*, 212
Эксцистирование 226
Эндогенная аггломерация 315
Эпиойкия 299
Эпителиальные пластинки 14, 32, 33*—
35*, 275*
Яичник 76, 204, 207*
Яичник диффузный 76, 268*
Яйцо 25, 26*
Яйцо партеногенетическое 66, 76, 337,
340, 343*
— скорлупка 26, 27*, 28
— сложное 25, 26*, 27*, 208*, 273
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Acanthatrium 203
Acanthocolpidae 66, 100*, 192, 194, 197,
209
Acanthoparyphium 68*
Acanthoparyphium spinulosum 322
Acanthostomum 194*
Acartia (Crustacea) 151, 186
Accacladium 191*
Accacoeliidae 190
Acoela (Turbellaria) 264, 265, 267
Actinopterygii (Pisces) 351
Alaria 6, 82, 136, 179*, 180, 181, 220,
227, 229, 288, 323, 348
Alaria alata 108*, 181*, 228, 323
A, arisaemoides 46
A. mustelae 323
Alariidae 232, 354
Allassogonoporus vespertilionis 165*
Allassostoma 217
Allocreadiata 345
Allocreadiidae 72, 111, 117, 176, 234, 318
Allocreadium 111
Allocreadium ictaluri 32
A. isoporum 212*
Allocreadoidea 111
Alloeocoela (Turbellaria) 264, 267
Alloinema (Nematodes) 301
Amphineura (Mollusca) 349, 350
Amphistomata 96, 98*
Anaporrhutinae 209, 351
Ancylidae (Mollusca) 92
Anenterotrema 197
Anepitheliocystidia 111
Anisus natalensis (Mollusca) 92
A. vortex (Mollusca) 251
Anopheles (Insecta) 182, 187
Anseriformes (Aves) 234, 297
Anura (Amphibia) 234, 297
Apatemon 110*, 173, 174
Apatemon gracilis 256
Apharyngostrigea 110*, 119*, 121*
Apharyngostrigea cornu 43, 44, 211, 223,
251 252
Apophallus 203, 289*, 290*
Aporocothyle 198*
Aporocothylidae 203, 225
Archaeogastropoda (Mollusca) 349
Archigetes (Cestodes) 292
Armata 97, 101*
Articulate 264
Ascocotyle 170
Asellus aquaticus (Crustacea) 268, 281, 299
Aspidogaster 292
Aspidogaster conchicola 357
Aspidogastraea 356, 357, 360
Astiotrema 280
Astiotrema trituri 119, 275*, 276, 282*
Asymphylodora 67*, 97, 105*, 119, 151,
152*, 205*, 223, 224, 280
Asymphylodora imitans 26*
A. kubanica 239
Australorbis glabratus (Mollusca) 54, 55,
93, 248
Austrobilharzia variglanidis 144
Azygia 85*, 107, 123, 163, 235, 237, 273,
332
Azygia lucii 235, 273
Azygiidae 37, 68, 85, 96, 97, 122, 279—
281, 332
Azygioidea 111
Bacciger bacciger 73, 121
Balanus balanoides (Crustacea) 258
Balfouria monogama
Basommatophora (Mollusca) 83
Bilharzia 198*
Bilharziella 25, 128, 205*
Bilharziella polonica 26*, 38, 106, 128,
138, 150, 152, 254
Bithynia leachi (Mollusca) 152*, 256"
Bithynia tontaculata (Mollusca) 79
Bivesiculidae 122, 332
Brachycoelium 170
Brachylaemidae 43, 62, 97, 190, 324
Brachylaemoidea 111
Brachylaemus 339
Brachylecithum 189
Brachylecithum americanum 166
Brandesia turgida 189, 236
Buccinum contortis (Mollusca) 82
B. dybowski (Mollusca) 83
B. undatum (Mollusca) 246, 248
Bucephala 97, 103*
Bucephalidae 34, 62, 97, 106, 121, 233,
324
Bucephalididae 267, 348, 353
Bucephalopsis 103*
Bucephalus 37, 76, 116*, 135, 184*, 190,
191*, 339
Bucephalus elegans 35*
B. polymorphus 173, 183, 186, 259
Bulimus tropicus (Mollusca) 92
Bunocotyle 173
Bunocotyle cingulata 224*, 165
Bunodera 116*, 250
Bunodera luciopercae 100*, 117, 173, 250,
257
Bunoderidae 97, 173
— 400 -
Calanus (Crustacea) 151
Capitatestis thyrsittae 209*
Carcinus maenas (Crustacea) 166, 188
Carmyerius dolffusi 92
C. exoporus 61, 64, 70, 71, 92, 285
Catenulida (Turbellaria) 265
Cercaria alexfani 68*
C. astrachanica 101*, 105*, 116*
C. buccini 250
C. caribbea XIV 100*
C. caribbea XVIII 122, 123*
C. caribbea XXXVII 122*
C. caribbea XXXIX 122*
C. caribbea XLVIII 99*
C. caribbea LXV 100*, 123*, 347*
C. caribbea LXXIII 100*
C. caribbea LXXVI 124*
C. centrocestus armatus 113
C. cotylura 85*,
C. dohema 106*
C. echinata 133, 140, 142
C. echinatoides 119
C. echinostomi 155
C. exocystis 156*
C. gracilis 160
C. Helvetica X 251
C. Helvetica XXI 252
C. Helvetica XXII 130, 132*
C. indica XV 304
C. intermedia 148, 149
C. laticaudata 86, 97, 142, 155, 173, 286
C. lebouri 89
C. limbifera 141, 148, 155, 168, 173, 321
C. limnaea ovatae 133
C. lophocerca 67*
C. nigrospora 129
C. papillose 98*
C. parvicaudata 124*
C. pennata 123*
C. physellae 254
C. pseudarmata 115, 139*, 141, 147, 155,
C. 160, 285
C. pugnax 287
C. purpura 140—142*, 144
C. pygocytophora 141
C. roscovita 89
C. Sagittarius 99*, 283
C. secunda 115, 139*, 143, 155
C. setifera 121
C. spinulosa 32*, 112*, 129*, 132, 133*,
149, 184, 185*—187, 276*, 285
C. valvatae 251
C. vivax 103*
С. X 174*
C. zoogonoides 250
Cercariaea 97, 101*
Cercariaeum 72*, 287
Cercorchis medius 223
Cestoda (Cestodes) 360
Cestodaria (Cestodes) 360
Cestodes 355, 361
Cephalopoda (Mollusca) 349, 350, 363
Chaetogaster (Oligochaeta) 299
Chaetogaster limnaei (Oligochaeta) 9
Chaetognatha 185
Chaoborus (Insecta) 148, 149, 156, 182,
187
Chaunocephalus ferox 198, 236
Chironomidae (Insecta) 147, 156
Chironomus (Insecta) 187
Chlamys islandicus (Mollusca) 248
Choanophorus robustus 347*
Chondrichtues (Pisces) 351
Cladoselachii (Pisces) 351
Clausilia (Mollusca) 58
Clinostomatidae 97, 111, 286
Clinostomum 38, 197, 206, 237
Clinostomum complanatum 208*, 298
Clonorchis 25, 205*
Clonorchis sinensis 28, 214, 286, 287
Codonocephalus 202
Codonocephalus urnigerus 199
Coenagrion hastulatum (Insecta) 186
Coitocoecum apaspidis 279, 283
C. tesliobliquum 280, 283
Collyriclum 199, 222
Collyriclum faba 39
Conchifera (Mollusca) 349, 350
Continuum procionis 166
Conspicuum 115*
Convolute (Turbellaria) 268*
Copepoda (Crustacea) 186
Coretus corneus (Mollusca) 92, 129, 252,
254
Cotylophoron cotylohporum 31, 34, 45*,
56, 141, 143, 146, 232, 275*, 335
Cotylurus 72*, 79*, 82, 103*—105*, 108,
129, 177, 179, 191*, 250, 256, 260,
286
Cotylurus brevis 132, 134
C. communis 260
C. cornutus 177*, 184, 186, 188, 233, 234,
334
C. flabelliformis 93, 261
C. hebraicus 234
C. pileatus 263
C. platycephalus 42
Crepidostomum cornutum 126*
Cronbergia (Turbellaria) 303
Crustacea 186
Cryplocotyle 172
Cryptocotyle lingua 27, 144, 159, 160, 249
Ctenophora 185
Culex (Insecta) 182
Culicidae (Insecta) 164
Cyatocotyle 110*
Cyatocotylidae 93, 120, 179, 186, 278, 304
Cyclocoelata 347
Cyclocoelidae 37—39, 41, 58, 66, 68, 69,
71, 97, 102, 112, 169, 173, 189, 190,
192, 196, 197, 201, 227, 229, 233, 237,
239, 277, 279, 289, 291, 316, 318, 324,
325, 347
Cyclocoelum 30, 43, 45, 115*, 172, 198*,
229, 237
Cyclocoelum microstomum 30, 32* 34*,
35*, 39, 40, 44, 50*, 57*, 70*, 71,
170*, 208*, 211, 212*, 218, 219*, 227,
228*, 229, 237, 261, 280*, 287, 325,
335
C. mutabile 39
C. obscurum 39
Cypriniformes (Pisces) 234
Cysticerca 96, 99*,
Cystophora 96, 99*
Dalyelliida (Turbellaria) 209, 265, 267,
268, 299, 310
Dendrilobilharzia 197
Dendrocoelum lacteum (Turbellaria) 264
— 401 —
Derogenes various 234, 263, 280
Deropristis inflata 261
Desmote (Turbellaria) 265, 299
Desmote vorax (Turbellaria) 266*, 267
Dicrocoeliidae 10, 37, 43, 46, 65, 83, 165,
173, 229, 233, 275, 289
Dicrocoelium 25, 59, 203, 211, 289*, 290*
Dicrocoelium dendriticum 26*, 28, 29, 45,
165, 166, 173, 188, 202, 232, 234, 238,
321*
Dicrocoelium lanceatum 28, 42
Dicyemida (Mesozoa) 349, 350, 358, 360
Didymorchis (Turbellaria) 265
Didymozoidae 60, 189, 205*, 222
Didymozoon scombri 222
Digenea 355, 357
Diphterostomum brusinae 325
Diplocystis phryganea 182
Diplodiscidae 96, 311, 354
Diplodiscus 163, 202*, 203, 218, 277, 320
Diplodiscus japonicus 97
D. subclavatus 98*, 113*
Diploproctoidaeum 198
Diplostomatidae 10, 30, 32, 34, 36, 62,
72, 74, 83, 85, 97, 110, 116, 120, 137,
168, 173, 179, 184, 186, 187, 227, 272,
276, 277, 285, 288, 318, 335, 353, 354
Diplostomatoidea 354
Diplostomulum 173, 180, 181, 186, 229
Diploslomum 72*, 73*, 115*, 141*, 173,
174*, 179*, 187, 206*, 256, 276*,
285, 289*, 290*
Diplostomum baeri 170*, 188, 220, 223
D. flexicaudum 141, 159, 260, 262, 278
D. pelmatoides 188
D. phoxini 173, 188
D. spathaceum 104*, 149, 150, 178, 180,
186, 284
D. stahli 173
Diplozoon paradoxum (Monogenoidea) 355
Diptera (Insecta) 182
Dreissena (Mollusca) 166
Echinochasmus 237
Echinochasmus bursicola 211, 216
E. coaxatus 41
Echynoparyphium 81, 189
Echinoparyphium aconiatum 170, 256
E. baculus 155, 172, 252, 321
E. bagulai 175
E, echinatoides 67*
E. recurvatum 127
Echinostoma 30, 106*, 108*, 109*, 121*,
128, 136, 154, 173, 194*, 261, 321,
347*
Echinostoma audyi 261
E. dietzi 208*, 211
E. grandis 41, 44
E. revolutum 98*, 126*, 186, 203, 297,
322
Echinostomata 64, 96, 97*, 347
Echinostomatidae 25, 37, 64, 66—69, 79,
81, 85, 96, 106, 110, 111, 115, 120,
122, 126, 127, 142, 148, 164, 166, 168,
172, 173, 176, 189, 190, 192, 194, 198,
201, 211, 232, 233, 236, 246, 259, 266,
273, 277, 279, 282, 287, 289, 318,
320, 321, 324, 325, 335
Echinostomatoidea 111, 347
Elasmobranchii (Pisces) 351, 356
Encyclometra 43, 45, 211, 213*, 216
262
Encyclometra colubrimurorum 32, 34*,
39, 212*, 216
Endocotyle 203
Epitheliocystidia 111
Eriocheir (Crustacea) 173
Eucolylidae 197
Eulamellibranchia (Mollusca) 83
Eumegacetes 204
Euparyphium mehlis 321
Euritrema 170
Euritrema pancreatica 28, 29, 164*, 166,
238, 285
Fasciola 25, 30, 36, 170, 191*, 197, 198*,
205*, 206, 212, 217, 218, 234, 265,
277, 289*, 290*, 309, 317, 329, 334,
346
Fasciola gigantica 41—43, 64, 69, 84,
215, 288
F. halli 302
F. hepatica 9, 25, 26*, 27—32, 33*, 34*,
35, 41, 44—49*, 52—54, 56, 58, 61,
63, 77, 78, 84, 93, 104, 112, 113, 163,
167, 194*, 201*, 209, 210, 212, 214,
215, 222, 226, 228—230*, 232, 236—
238, 253, 275*, 284, 296, 297, 316,
317*, 335, 341, 342
Fasciolata 64, 232, 282, 307, 318, 334, 346,
237
Fasciolidae 34, 42, 44, 64, 66, 75, 85,
96, 110, 115, 167, 189, 190, 201, 203,
211, 229, 232, 233, 264, 272, 273, 276,
279, 287, 289, 291, 297, 316, 333, 342,
343, 354, 363
Fascioloidea 347
Fascioloides magna 41—44, 48, 49, 51
Fasciolidida 346, 347*
Fasiolopsis buski 32, 223, 287
Fecampia (Turbellaria) 265, 299, 302, 307,
309
Fecampia xanthocephala (Turbellaria) 301*,
302
Fecampidae (Turbellaria) 302, 303, 309.
Fellodistomatidae 97, 119, 176, 279, 280
Fellodistomum fellis 175, 250
Ferrisia (Mollusca) 93
Fluminicola virens (Mollusca) 320
Fulica atra (Aves) 219
Furcocercaria 97, 102*, 103*
Galba palustris (Mollusca) 297
Galba truncatula (Mollusca) 52, 54, 163,
253 297
Galliformes (Avea) 234, 297
Gammarus locusta (Crustacea) 148, 150,
172, 186, 258
Gasterostomata 190, 197, 267, 348
Gastrodiscoides 25
Gastrodiscoides hominis 32*, 50, 211
Gastropoda (Mollusca) 247, 349, 350, 353
Gastrothylacidae 69
Gastrothylax crumenifer 44, 196*
Genarchella genarcholla 281, 283*
Gigantocotyle 61
Glugea danilewskii (Protozoa) 262
Glypthelmins 348
Glypthelmins pennsilvaniensis 65, 93
— 402 —
G. quieta 62*, 94
Gorgodera 122*, 123*, 128, 205*
Gorgodera amplicava 137*, 158*, 275*
G. attenuate 31
G. pagenstecheri 97, 99*, 128, 152*
Gorgoderidae 58, 62, 87, 96, 97, 111, 122,
164, 203, 209, 229, 234, 275, 280,
351, 353
Graffilla muricicola (Turbellaria) 265
Graffillidae (Turbellaria) 269, 302, 308—
310
Gyliaucheniidae 96
Gymnocephala 96, 98*
Gymnophallidae 97, 102*, 166, 197, 206,
309, 348, 353
Gymnophallus 172, 175, 191*, 198, 238
Gymnophallus australis 327
Gynaecotyle 214
Gynaecotyle adunca 11, 133, 213, 231,
235
Gyrocotyloidea 360
Haematoloechus 42, 195*, 202*, 209, 211,
237, 239
Haematoloechus asper 101*
H. breviplexus 66
H. confusus 196
H. medioplexus 143, 232, 335
H. similis 186, 232
H. variegatus 200*
Haematotrephus 289*, 290*
Haematotrephus similis 39
Halipegidae 60, 281, 283, 286
Halipegus 25, 59, 60, 86, 132, 265, 173,
237
Halipegus excentricus 31, 35*, 38, 60,
286, 287
llaplocladus 197
Haplometra 25, 30, 42, 59, 211, 217*,
219, 237, 239
Haplometra cvlindracea 27, 29, 36, 46,
49, 60, 216, 217, 260, 318
Haplometrana 94
Haplorehis 121*
Haplorhynchus gracilis 26*
Haplosplanchnus 197
Helisoma trivolvis (Mollusca) 93
Hemipera scharpi 26*
Heiuiurata 204, 286
Hemiuridae 86, 96, 111, 122, 124*, 232,
151, 165, 173, 206, 261, 274, 280, 335
Heptagenia (Insecta) 257
Heronimidae 196, 324
Heronimus 42, 199, 224
Heronimus chelidrae 57, 61, 223, 324, 325*
Herpobdella octoculata (Hirudinea) 149,
186
Heteropbyata 348
Heterophyidae 66, 68, 96, 103, 106, 122,
163, 173, 176, 194, 197, 203, 332
Heterophyoidea 348
Hexamita (Protozoa) 261
Himasthla militaris 235
H. quissetensis 231
Hurleutrema ovocaudatum 26
Hyas araneus (Crustacea) 258
Hydrobia (Mollusca) 248, 256
Hydrobia ulvae (Moll.) 150, 248, 253, 320
Hydroides dianthus (Polychaeta) 329*
Hydrozoa (Coelenterata) 363
Hymenolepis diminuta (Cestodes) 219, 220
Hypoderaeum conoidaeum 67*
Hysteromorpha triloba 233, 335
Idothea neglecta (Crustacea) 302
Isoparorchis 219, 224
Jubilarium 198*
Lamellibranchia (Mollusca) 87, 349, 350,
353
Lechriorchis 289*, 290*
Lecithaster 99*, 208*
Lecithochiridae 206*
Lecithodendriidae 71, 73, 83, 97, 114,
156, 166, 168, 172, 173, 182, 190,
194, 197, 219, 221, 234, 236, 271, 273,
278, 282, 286, 287, 322, 353, 354
Lepocreadidae 97, 100*, 121, 274
Lepocreadium 185, 318
Lepocreadium album 297, 298
Leptophallus nigrovenosus 153, 158*, 173,
175, 179
Lernaeocera lusci (Crustacea) 263
Leucochloridiomorpha constantiae 116*
Leucochloridium 59, 62, 72*, 81—82, 90,
97, 119, 165, 170, 190, 272, 316, 325,
332
Leucochloridium paradoxum 112*
L. problematicum 112*
L. vogtianum 112*
Levinseniella amnicolae 176, 330*, 332
L. charadriformis 174
L. minuta 287, 331*, 332
L. somateriae 330*, 332
Libellula (Insecta) 166
Ligula colymbi (Cestodes) 263
Limnaea (Mollusca) 54, 82, 148, 297
Limnaea limosa (Mollusca) 262
L. ovata (Mollusca) 252, 261, 297
L. palustris (Mollusca) 297
L. stagnalis (Mollusca) 58, 78, 79, 91,
92, 145, 168, 184, 186, 249, 251, 253,
254, 256, 263, 297
L. truncatula (Mollusca) 297
Limnaeidae (Mollusca) 52, 54, 350, 353
Linstowiella szidati 149
Lissorchiidae 279
Littorina (Mollusca) 245, 247—249, 256
Littorina littorea (Mollusca) 89
L. neritoides (Mollusca) 91
L. saxsatilis (Mollusca) 91, 244, 245, 325
Lophocerca 97, 103*
Lyperosomum 189, 238
Macrocerca 96, 99*
Macrodera 42, 93, 216, 237, 239, 268
Macrodera longicollis 32*, 64*, 65*, 74*,
211, 216, 343*
Macroderoides spinifera 318
Margarites (Mollusca) 248
Mari trema 208*
Maritrema eroliae 233
M. gratiosum 176*, 258
M. subdolum 138*, 139, 140, 142, 148,
150, 168, 169*, 175, 186, 281*, 318,
332
M. urayasensis 233
Megalodiscus temperatus 92, 196, 340
Melanidae (Mollusca) 350
403 —
Mesaxonia (Mammalia) 234
Mesogastropoda (Mollusca) 349
Mesostoma (Turbellaria) 110, 266
Mesostomidae (Turbellaria) 267
Mesozoa 350, 358
Metagonimoides oregonensis 332
Metagonimus 172, 203
Metorchis 30, 121*, 199, 238, 250
Metorchis intermedius 118*, 250
M. xanthosomus 211
Miastor (Insecta) 339
Microcerca 97, 101*
Microcotylida 360
Microphallidae 71, 77, 97, 103, 106, 116,
166, 168, 170, 171, 173, 175, 176, 186,
190, 197, 203, 219, 233, 235, 271, 278,
280, 282, 318, 325, 330*, 331*, 332,
336, 348
Microphalloidea 348
Microphallus 72*
Microphallus nicolli 166, 174
M. opacus 176
M. pygmaeus 233, 238, 287, 331*, 332
M. similis 188
Microstomidae (Turbellaria) 265
Monogenea 355, 357
Monogenoldea 355—357, 360, 361
Monoplacophora (Mollusca) 379
Monorchiidae 66, 68, 85, 97, 203, 209
Monostomata 96, 97*
Monotocardia (Mollusca) 83
Myosaccus amblyrhynchi 26*
Mytilus (Mollusca) 166
Mytilus edulis (Mollusca) 244, 248, 249
Myxidium liberkiihni (Protozoa) 260
Nanophyetes 176
Nanophvetes schichobalovi 114*, 115, 170,
171/288
Nautiloidea (Mollusca) 349
Neascus 180
Neascus cuticola 171*, 187
Nematobothrium 60
Nemertoderma (Turbellaria) 268*
Neodiplostomum 36, 121
Neodiplostomum intermedium 31*, 33*,
34—36*, 37, 41, 45*, 46, 120*
N. spathoides 178*
Neohaematoloechus 190
Neophasis lageniformis 248, 325
N. oculatus 203
Neorenifer wardi 31
Nephrotrema truncatum 238
Neptunea despecta (Mollusca) 248
Neuropterus lenticularis (Insecta) 341
Nosema (Protozoa) 263
Nosema echinostomi (Protozoa) 262
N. legeri (Protozoa) 262
Notocotylata 64, 232, 282, 307, 318, 346
Notocotylidae 66, 71, 79, 85, 96, 110,
111, 115, 117, 135, 163, 167, 170, 175,
190, 194, 232, 233, 238, 250, 272, 276,
277, 279, 289, 297, 320, 354
Notocotylus 67*, 68*, 79*, 98*, 109*,
112*, 121*, 128—130*, 167, 170, 276*
Notocotylus attenuatus 26*, 59, 118*,
170, 320
N. hionis 204
N. pacifera 234
N. quinqeserialis 64
Nucella lapillis (Mollusca) 140
Nucula tenuis (Mollusca) 250
Ocellata 97, 102*
Ochetosorna 234
Ochetosomatidae 97, 225, 233, 322,
Octangium hasta 347*
Ogmocotyle 28
Oliveria indica 44
Opecoelidae 190, 198
Ophidia (Reptilia) 234
Opisthioglyphe 106*, 112*, 128, 172, 199,.
280
Opisthioglyphe locellus 169
O. megastomus 257
O. ranae 32*, 46, 47*, 59, 78, 92, 97,
112*, 113, 121*, 130, 131*—134. 145,
146, 149, 154, 173, 175, 184. 186,
211, 251, 253, 275*, 276, 288, 297,
298
Opistorchida 345
Opistorchidae 68, 96, 100*, 117, 120, 173,
176, 190, 276, 284, 297
Opistorchis 115*, 176
Opistorchis anatis 189
O, felineus 148, 150, 209, 210, 212, 232,
233, 238, 240, 335
Opistorchoidea 111
Ophiodiplostomatidae 354
Ophtalmoxiphidiocercaria 97, 100*
Orchipedidae 203, 209, 239
Ornata 97, 101*
Orthonectida (Mesozoa) 358
Otodistomum 60
Pachitrema 189
Palaeorchis 97, 101*, 111, 119, 280
Paracoenogonimus 179*
Paracoenogonimus ovatus 170, 171, 186,
251, 252, 256, 298
Parafasciolopsis 142, 144
Parafasciolopsis busci 150
P. fasciolomorphae 92
Paragonimodiscus doyeri 68*
Paragonimus 173, 237, 339
Paragonimus kellikotti 32, 114, 156
P. westermani 227, 239
Paralepoderma 66, 111, 333, 347
Paralepoderma brumpti 281*, 283, 328,
333
P. cloacicola 64*, 65*, 94*, 262, 333
P. progenetica 280, 328, 333, 360
Paramonostomum 257, 258
Paramonostomum alveatum 238, 246, 253,
256, 257, 320
Paramphistomatata 196, 199, 204, 232,
282, 307, 318, 334, 346, 347, 351,
352, 354
Paramphistomatidae 30, 32, 34, 44, 64,
66, 68—70, 75, 96, 97, 111, 167, 168,
170, 175, 189, 190, 196, 201, 211,
232, 238, 266, 272, 273, 276, 279,
291, 297, 316, 333, 340, 342, 343,
354, 363
Paramphistomatoidea 111, 117, 127
Paramphistomum 37
Paramphistomum cervi 237, 238
P. explanatum 215
P. microbothrium 33*, 41, 46, 54, 56,
57, 61, 64, 65, 68, 69, 167, 301
404 —
P. phillerouxi 64
Parastictodora 121*
Parorchis 32
Parorchis acanthus 32, 37, 39, 55, 275*
Parvatrema 279, 327, 328
Parvatrema homoeotecnum 309, 325, 326*,
327*
Paryphostomum 199, 213*, 260, 289*,
290*
Paryphostomum radiatum 211
Passeriformes (Aves) 234, 297
Patagifer bilobus 252
Pegosomum 189
Peringea ulvae (Mollusca) 91
Perissodactyla (Mammalia) 234
Petasiger 33*, 67, 68*, 122, 123*, 164,
173, 273, 321
Petasiger neocommense 41, 44, 68*, 73*,
81, 252
Pharyngophora 318
Philophinna 205*
Philophtalmidae 37—39, 41, 42, 58, 66,
69, 71, 237, 279, 290, 324, 347
Philophtalmus 40, 71
Philophtalmus gralli 39, 68, 69, 71, 141,
143, 267, 320
Phyllodistomatidae 353
Phyllodistomum 273
Phyllodistomum dogieli 332
Ph. folium 260
Physa (Mollusca) 322
Physa fontinalis (Mollusca) 252, 254
Physidae (Mollusca) 350
Physopsis africana (Mollusca) 83
Pisidium (Mollusca) 58, 166
Pisidium amnicum (Mollusca) 250, 257
Placodermi (Pisces) 351
Plagioporus sinitsini 164, 170, 332
Plagiorchiata 276
Plagiorchiida 345, 347, 348
Plagiorchiidae 5, 10, 37, 43, 62, 64, 71 —
73*, 76, 83, 97, 168, 172, 173, 176,
182, 190, 234, 273, 276, 277, 280,
282, 284—289, 318, 322, 333—335,
342, 353, 363
Plagiorchis 191*, 198*, 205*, 207*, 259,
260, 281*
Plagiorchis goodmani 36, 59, 65, 288
P. laricola 182
P. multiglandularis 257
Plagiorchoidea 36, 37, 65, 93, 97, 111,
112, 275, 276, 278, 354
Planorbidae (Mollusca) 323, 350, 353
Planorbis (Mollusca) 82, 83, 297
Planorbis planorbis (Mollusca) 58, 82, 92,
251, 252, 256, 333
Plathelminthes 355, 360
Platynotrema 205*
Pleurogenes 199
Pleurogenes claviger 211
Pleurogenoides medians 97, 113*, 136,
149,' 166, 281*, 283, 286
Pleurolophocerca 96, 100*
Pneumonoeces 219
Pneumonoeces variegatus 251
Podocotyle atomon 172, 258
Polyclada (Turbellaria)
Pontogammarus bosnicus (Crustacea) 280
Postharmostomum gallinum 223
Posthodiplostomum 103, 106, 116, 117,172
Posthodiplostomum cuticola 36, 37, 41 —
44, 52, 80*, 81*, 120*, 171*, 172,
174*, 180, 186-188, 251, 252, 258,
259
P. minimum 11, 170
Proalaria 97
Proctoeces subtenuis 183
Promollusca (Mollusca) 349
Pronocerphalata 396
Pronocehalidae 96, 209, 234
Prorhypidoglossa (Mollusca) 349, 350
Prosobranchia (Mollusca) 83, 247, 248,
297, 350, 353, 354
Prosorhynchus 190, 198*
Prosostomatidida 267, 353
Prosotocus 234
Prosotocus confusus 232*, 256
Proslhodendrium 72*, 173, 182, 208*
Prosthodendrium ascidia 200*
P. chilostomum 211
Prosthogoniinus 170, 182, 208*, 219, 234,
235, 237, 239
Prosthogonimus cuneatus 233, 239, 334
P. ovatiis 211, 216, 235
P. pellucidus 175, 235, 239
Proterodiplostomatidae 354
Proterometra 45, 60, 281, 283*
Proteronietra dickermani 119, 281
Pseudamphystomum truncatum 171
Psilostomatidae 66, 68, 96, 110, 190, 266,
318, 320
Psilotrema 208*
Pterastericola fedotovi (Tubellaria) 266*
Pulmonata (Mollusca) 83, 172, 297, 321,
350, 353
Pupilla (Mollusca) 58
Radix ovata (Mollusca) 297
Ralliformes (Aves) 234
Hana ridibunda (Amphibia) 298
R. temporaria (Amphibia) 187, 298
Ratzia joyeuxi 279, 283, 309
R. parva 280, 309, 328
Renicola 58, 62, 222, 238
Renicolidae 190
Renifer 234
Rhabdias bufonis (Nematodes) 260, 302,
303, 312
Rhabdiopoeus 194
Rhabdocoela (Turbellaria) 265—268, 271,
299, 302, 304, 305, 357, 360
Rhipidocotyle lense 251
Rhodotrema 191*
Rhopalias 192
Rhopaliidae 192
Rhynchoscolex (Turbellaria) 269
Rodentia (Mammalia) 234
Sagitta (Chaetognatha) 186
Sanguinicola 25, 26*, 39, 103*, 235, 239,
261
Sanguinicola inermis 39, 42, 43, 45, 236
Sanguinicolidae 97, 329
Scaphopoda (Mollusca) 349, 350, 353
Schistosoma 21, 25, 36, 37, 42, 45, 73,
106, 108*, 117, 159*, 199, 211, 214,
229, 231, 235
Schistosoma bovis 160
Sch. haematobium 35, 36, 82, 233, 236,
239
— 405 —
Sch. indicum 51
Sch. japonicum 33*, 141
Sch. mansoni 26*, 30, 38, 45*, 49—51,
54, 55, 57, 61, 63, 83, 93, 95, 124, 125,
133, 134, 139, 140, 144, 153, 154, 157,
159*—162, 209, 210, 213, 214, 218,
221, 231, 248, 260, 261, 276, 328
Schistosomatata 328
Schistosomatidae 11, 38, 44, 61, 76, 97,
111, 116, 117, 120, 137, 152, 157, 189,
197, 203, 219, 222, 225, 277, 285, 342
Schistosomatium 76, 339
Schistosomatium douthitti 37, 51, 139,
141, 153, 157, 162, 224*, 276*
Scyphozoa (Coelenterata) 185
Scrobicularia plana (Mollusca) 183
Sialis (Insecta) 257
Singhia thapari 234
Siphonophora (Coelenterata) 185
Skrjabinoeces similis 101*
Skrjabinus 205*
Spelotrema excellens 258
S. nicolli 116
S. pygmaeum 238
Sphaeridiotrema spinacetabulum 320
Sphaerium (Mollusca) 58, 137*, 167
Sphaerostoma 33*, 36, 50*, 74*, 101*,
111, 112*, 127, 129, 170, 212*, 234*,
274, 281, 322
Sphaerostoma bramae 32*, 50, 79, 128,
172, 173, 176, 211, 234
Spbaerostomatidae 36, 97
Spirorchiidae 38, 46, 61, 62, 72, 137, 189,
196, 225
Spirorchis elephantis 38, 61, 71, 285
S. parva 38
Stagnicola emarginata (Mollusca) 124, 260
•Stenophylax stellatus (Insecta) 259
Stenostomum (Turbellaria) 119, 268
Stephanostomum 194*
Steringophorus furciger 250
Stomylotrema 190, 204
Strigea 6, 30, 97, 103*, 109*, 180, 181,
252, 323, 348
Strigea falconis 186, 230*
S. sphaerula 170*
Strigeata 65, 112, 126, 171, 173, 180, 189,
192, 199, 229, 271, 276, 288, 323,
334, 335
Strigeatoidea 97, 111, 354
Strigeidae 5, 30, 72, 74, 79, 83, 97, 110,
111, 120, 128, 137, 159, 171, 173,
177, 184, 191, 211, 220, 263, 274,
276-278, 285, 286, 288, 289, 291, 297,
318, 334, 342, 353, 363
Srtigeidida 179, 180, 268, 273, 329, 347,
348
Srtongyloides stercoralis (Nematodes) 302—
304, 312
Stylommatophora (Mollusca) 83
Succinea (Mollusca) 58, 62, 83, 90*, 165
Synaptobothrium 206
Syncoeliidae 209*, 351
Tamerlania 190, 238
Tanaisia 43, 190, 193, 238, 289*, 290*
Tanaisia atra 211
Teleostei (Pisces) 351
Telolecithus pugetensis 59
Telorchiidae 97
Telorchis 64, 66, 93, 213*, 216, 217
Telorchis assula 200*, 275*, 348
T. bonnerensis 61. 322
T. ercolani 73*, 208*, 216, 276
Telotrema caudatum 196*, 203*
Tetradadium sternae 222, 223*
Tetracotyle 171—175, 178, 180, 183, 184,
188, 229
Tetracotyle ardeae 186, 259, 298
T. scardinii 173
T. variegata 263
Themnocephala 360
Tracheophilus 219, 239
Transenella tantilla (Mollusca) 59
Transversotrema 119, 281
Transversotrema koliensis 282*
Trematoda 349, 355, 360
Trichobilharzia 135*, 152*, 261
Trihobillharzia brevis 261
T. ocellata 26*, 63*, 73, 102*, 137*,
162, 254, 285
T. physellae 63
T. stagnicola 71, 73
Trichocerca 97, 100*, 132
Tricladida (Turbellaria) 267
Triganodistomum 66, 205
Troglotrema acutum 239
Troglotrematidae 173
Turitella (Mollusca) 58
Tylodelphis 104*, 173, 180
Tylodelphis excavata 168, 188
Typhloplanidae (Turbellaria) 304
Typhlorhynchus nanus (Turbellaria) 268
Ubiquita 97, 127
Udonellida 360
Urodela (Amphibia) 297
Valvata piscinalis (Mollusca) 251
Valvatidae (Mollusca) 350
Vasotrema robustum 197
Virgulae 97, 101*
Vivax 97, 101*
Viviparidae (Mollusca) 350
Viviparus (Mollusca) 252, 287
Viviparus viviparus (Mollusca) 246, 245,
251
Xiphidiocercaria 78, 97, 101*, 111, 118*,
120*, 130
Xiphidiocercaria I 106*, 119*, 130, 131*,
132, 262*, 264
Xiphidiocercaria II 105*
Xiphidiocercaria IV 105*
Zoogonidae 97, 289
Zoogonoides 39
Zoogonoides viviparus 39, 43
Zoogonus 25
Zygobranchia (Mollusca) 349
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие........................................................... 3
Введение ............................................................. 5
Часть первая
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ И МОРФОЛОГИИ
ТРЕМАТОД
Глава I. Расшифровывание жизненных циклов............................. 7
1. Постановка экспериментальных исследований .................... 8
2. Содержание подопытных животных............................... 12
Глава II. Методы изучения партенит и личинок трематод................ 14
1. Изучение морфологии и анатомии.............................. 14
1) Мирацидий................................................ 14
2) Спороцисты и редии ..................................... 15
3) Церкария................................................ 15
4) Метацеркарии............................................ 18
2. Изучение гистологии, гистохимии и физиологии ............... 19
3. Изучение биологии........................................... 22
Литература к первой части ........................................... 23
Часть вторая
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ТРЕМ 4ТОД
Глава I. Яйцо и мирацидий ....................................... 25
1. Строение и формирование сложного яйца ...................... 25
2. Развитие и строение мирацидия ............................. 30
1) Эмбриональное развитие мирацидия ....................... 30
2) Морфология мирацидия ................................... 32
3. Выведение яиц во внешнюю среду и биология развития мирацидия 38
1) Пути выведения яиц трематод из организма хозяина .... 38
2) «Живорождение» у трематод......................... 39
3) Влияние на эмбриогенез факторов внешней среды..... 41
4) Вылупление мирацидиев............................. 43
4. Биология мирацидия ......................................... 48
1) Адаптации мирацидиев к активному проникновению в организм
хозяина............................................... 48
а. Характер движения мирацидиев................... 48
— 407
б. Запасные питательные вещества......................... 49
в. Длительность жизни..................................... 50
г. Таксисы ............................................... 52
д. Проникновение в организм хозяина ..................... 55
2) Адаптации мирацидиев к пассивному попаданию в организм хо-
зяина ........................................................ 58
Глава II. Партеногенетические поколения........................... 61
1. Материнская спороциста ........................................ 61
1) Развитие и строение ....................................... 61
2) Размножение ............................................... 63
2. Дочерние поколения ............................................ 66
1) Редия ..................................................... 66
а. Развитие и строение ................................... 66
б. Размножение ........................................... 69
в. Влияние интенсивности инвазии на развитие редий ... 70
г. Локализация в организме хозяина ....................... 71
2) Дочерняя спороциста ....................................... 71
3. Биология и физиология партеногенетических поколений ........... 75
1) Особенности размножения партенит .......................... 75
2) Обмен веществ партенит в зависимости от их локализации ... 77
3) Питание партенит...................................... 79
4) Окраска ................................................... 81
5) Специфичность по отношению к хозяину.................. 82
6) Влияние абиотических факторов на развитие партенит .... 83
4. Черты сходства и различия между редиями и дочерними спороцистами 84
Глава III. Патогенное воздействие партенит на организм моллюска ... 87
1. Разрушение пищеварительной железы моллюска .................... 88
2. Паразитарная кастрация и сокращение численности популяций мол-
люсков ........................................................... 90
3. Нарушение обмена веществ моллюска-хозяина...................... 91
4. Защитные реакции моллюска-хозяина и возможность очищения от па-
разитов .......................................................... 93
Глава IV. Церкария.................................................. 96
1. Строение церкарий ............................................. 96
1) Внешняя морфология........................................ 97
2) Строение тела............................................. 104
а. Покровы и кожно-мускульный мешок ..................... 104
б. Пищеварительная система............................... 106
в. Экскреторпая система ................................. 107
г. Железы церкарий....................................... 111
д. Нервная система и органы чувств....................... 117
е. Строение полового зачатка ............................ 119
3) Строение хвоста .......................................... 119
4) Уродства церкарий ......................... 123
2. Эмбриональное развитие церкарий .................... 125
3. Биология церкарий............................................. 127
1) Запасные вещества ....................................... 127
2) Длительность жизни........................................ 131
3) Характер движения........................................ 135
4) Адаптации к выходу церкарий из организма хозяина.......... 137
а. Пути попадания во внешнюю среду ..................... 137
б. Периодичность и суточный ритм выхода церкарий .... 138
408 —
в. Зависимость интенсивности выхода церкарий от факторов
внешней среды............................................ 139
г. Зависимость выхода церкарий от физиологического состояния
хозяина.................................................. 144
Глава V. Заражение второго промежуточного хозяина ................ 147
1. Адаптации к осуществлению контакта церкарий с хозяином . . . 147
1) Таксисы церкарий ....................................... 147
2) Биологическая роль суточного ритма ...................... 149
3) Осуществление контакта с хозяином........................ 151
4) Инвазионная способность церкарий ........................ 153
2. Адаптации к активному проникновению церкарий в организм хозяина 155
1) Прикрепление к телу хозяина ............................. 155
2) Морфологические адаптации к проникновению................ 156
3) Механизм внедрения церкарий ............................ 157
3. Адаптации к пассивному попаданию церкарий в организм хозяина 163
Глава VI. Метацеркарии .............................................. 167
1. Процесс инцистировапия ..................................... 167
1) Инцистирование во внешней среде ....................... 167
2) Инцистирование в организме хозяина ..................... 168
3) Строение, химический состав оболочки и биологическая роль
цисты....................................................... 170
4) Цисты и капсулы.......................................... 171
2. Локализация метацеркарий в организме хозяина и пути их миграции 172
3. Рост и развитие метацеркарий ................................ 174
1) Развитие без метаморфоза ................................ 174
2) Развитие с метаморфозом ................................. 177
4. Метацеркария и мезоцеркария ................................. 180
5. Влияние метаморфоза хозяина на развитие метацеркарий......... 182
6. Типы обмена веществ у метацеркарий........................... 183
7. Специфичность к хозяину...................................... 185
8. Патогенное воздействие метацеркарий на организм хозяина .... 186
Глава VII. Марита .................................................... 189
1. Строение мариты ............................................. 189
1) Форма тела и органы прикрепления......................... 189
2) Покровы и кожно-мускульный мешок ........................ 192
3) Паренхима ............................................... 194
4) Лимфатическая система ................................... 196
5) Пищеварительная система.................................. 197
6) Экскреторная система..................................... 199
7) Нервная система и органы чувств ......................... 201
8) Половая система ......................................... 203
2. Физиология и обмен веществ .................................. 209
1) Химический состав тела................................... 209
2) Распределение гликогена и жира в тканях мариты .......... 210
а. Гликоген............................................. 210
б. Жир ................................................. 212
3) Обмен веществ ........................................... 213
а. Особенности углеводного обмена.............. 213
б. Промежуточный обмен и конечные продукты обмена .... 214
в. Влияние различных факторов на тип обмена мариты .... 215
4) Дыхание ................................................. 216
5) Питание ................................................. 217
6) Выделение и осморегуляция ................. 220
7) Движение ................................................ 221
— 409 —
8) Размножение и гаметогенез .................................. 222
3. Условия заражения дефинитивного хозяина и развитие мариты . . 225
1) Пути заражения дефинитивного хозяина...................... 225
2) Эксцистировапие и миграция мариты в организме хозяина . . . 225
3) Развитие мариты ................................... 229
а. Морфогенез.............................................. 229
б. Изменения в физиологии развивающейся мариты .... 231
в. Сроки маритогопии и длительность жизни мариты . . . 232
4. Специфичность ио отношению к хозяину........................... 233
5. Патогенное воздействие марит и их локализация в организме хозяина 236
Глава VIII. Вопросы экологии трематод.................................... 241
1. Некоторые экологические особенности заражения беспозвоночных 241
2. Влияние абиотических и биотических факторов на заражение первого
промежуточного хозяина .......................................... 243
1) Зависимость заражения моллюсков от стации их обитания . . . 243
2) Зависимость заражения моллюсков от времени года ............ 245
3) Зависимость заражения моллюсков от их возраста, пола и образа
жизпи ........................................................ 247
4) Роль биотических факторов в заражении моллюсков партенитами 249
5) Локальный характер заражения моллюсков ..................... 250
6) Годичные колебания зараженности моллюсков .................. 251
7) Изменения характера заражения моллюсков под влиянием хозяй-
ственной деятельности человека ............................... 254
3. Влияние абиотических и биотических факторов на заражение второго
промежуточного и дефинитивного хозяина .......................... 255
4. Межвидовые отношения у трематод ............................... 260
5. Паразиты трематод ............................................. 261
Часть третья
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТРЕМАТОД И ЭВОЛЮЦИЯ ИХ ЖИЗНЕННЫХ
ЦИКЛОВ
Глава I. Происхождение трематод.......................................... 264
Глава II. Основные пути и направления эволюционного процесса у трематод 270
1. Морфо-физиологический регресс .................................. 270
2. Ценогенезы..................................................... 272
3. Олигомеризация ................................................. 274
4. Гетерохрония ................................................... 277
5. Педогенез и прогенез ........................................... 278
6. Увеличение числа яиц и зародышей................................ 284
1) Плодовитость мариты ........................................ 284
2) Плодовитость партеногенетических поколений ................. 284
а. Плодовитость материнской спороцисты..................... 285
б. Плодовитость дочерних поколений ........................ 285
3) Зависимость плодовитости трематод от типа их жизненного цикла 286
7. Смещение эмбрионального развития мирацидия на фазу мариты и за-
мена свободных личинок паразитическими .......................... 287
Глава III. Происхождение промежуточных хозяев и становление жизненных
циклов трематод в филогенезе .......................................... 292
1. Обзор литературных данных ................................. 292
2. Последовательность возникновения в филогенезе промежуточных и
дефинитивного хозяев трематод.................................... 296
3. Пути становления жизненного цикла .............................. 299
— 410 -
1) Возникновение симбиоза между протрематодами и моллюсками.
Переход от симбиоза к паразитизму ......................... 99?
2) Возникновение гетерогонии и эволюция способов размножения
у паразитических протрематод .............................. 302
3) Возникновение феномена живорождения и появление дочерних
паразитических поколений .................................. 304
4) Замена свободноживущего поколения паразитическим и стано-
вление первичного жизненного цикла трематод ............... 306
5) Изменения физиологии и морфологии протрематод, обусловленные
переходом к паразитизму ................................... 307
6) Возможные возражения взглядам автора на происхождение жиз-
ненного цикла трематод .................................... 311
4. Характер изменения жизненных циклов трематод в ходе эволюции . . 315
1) Примитивность фасциолидного типа жизненного цикла .... 316
2) Пути усложнения жизненного цикла ........................ 318
а. Возникновение второго промежуточного хозяина .и его зна-
чение ................................................... 31 &
б. Резервуарный хозяин ................................. 322
3) Пути вторичного упрощения жизненного цикла ............. 323
а. Упрощение жизненного цикла за счет выпадения отдельных
фаз и поколений ....................................... 323
б. Упрощение цикла за счет сокращения числа животных-
хозяев ................................................ 329
4) Соотношение продолжительности фаз па разных этапах жизнен-
ного цикла ................................................ 333
Глава IV. Биологические особенности жизненного цикла трематод . . . 337
1. Теории, объясняющие природу жизненного цикла................ 337
2. Критический анализ существующих теорий ..................... 339
Глава V. Филогения и хронология трематод ............................ 345
1. Филогенетические основы естественной системы трематод ..... 345
2. Хронология трематод ........................................ 349
3. Паразитофилетические правила и особенности эволюции партеногене-
тических и гермафродитного поколений .......................... 352
4. Положение трематод в системе плоских червей................. 355
Заключение........................................................... 362
Литература .......................................................... 365
Алфавитный указатель терминов........................................ 397
Алфавитный указатель латинских названий.............................. 400
Татьяна Александровна Тннецинсная
ТРЕМАТОДЫ, ИХ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, БИОЛОГИЯ
И ЭВОЛЮЦИЯ
Утверждено к печати
Научным Советом по проблеме «Биологические
основы освоения, реконструкции и охраны
животного мира» АН СССР
Редактор издательства А. А. Стрелков
Художник Д. С. Данилов
Технический редактор М. Н. Кондратьева
Корректоры Г. А. Александрова, Л. Б. Данилова
и К. М. Панкова
Сдановнабор 29П 1968 г. Подписано к печати 23/VII 1968 г.
РИСО АН СССР № 112—84В. Формат бумаги
70Х108‘/Тв- Бум. л. 13%. Печ. л. 253/4-г8 вкл.
(1 печ. л.) =37.45 уел. печ. л. Уч.-изд. л. 38.01.
Изд. № 3167. Тип. зак. М 931. М-23047. Тираж 1700.
Бумага типографская № 1. Цена 2 р. 91 коп.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука»
Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12