ЛАБОРАТОРНЫЕ
ЖИВОТНЫЕ
ПВ.ТЕРЕНТЬЕВ
ГУ А

П. В. ТЕРЕНТЬЕВ
ЛЯГУШКА
Допущено
Министерством высшего образования СССР
в качестве учебного пособия для студентов
биологических факультетов университетов
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
«СОВЕТСКАЯ НАУКА»
М о с к в а—1 9 5 0

ОТ АВТОРА
Лягушка является самым распространенным лабораторным животным, с кото-,
рым имеют дело работники разных специальностей. Эта книга является, в первую
очередь, справочным пособием для экспериментаторов (физиологов, фармацевтов
и т. п.). Она должна быть полезна и как дополнительное учебное пособие для
аспирантов и студентов-дипломников. Таким образом, предполагается, что
читатель имеет законченное или почти законченное биологическое образование.
Нужды экспериментаторов диктовали сознательную асимметрию изложения:
в разделе втором нервная, кровеносная и мускульная системы изложены
подробно, тогда как другие кратко.
Основная идея прогрессивной советской биологии — идея исторического
единства организма и среды — делает обязательным проецирование всякого частного
лабораторного наблюдения на экологические и филогенетические особенности
объекта. Далеко не безразлично, с чем именно экспериментирует исследователь,
и много путаницы и разноголосицы надо отнести за счет недоучета
систематического положения объекта, его привычной среды и истории. Рассмотрение только
наших лягушек, вне общего фона рода лягушка в целом, искажает картину
и не позволяет должным образом оценить специфику отечественных видов.
Изложенные соображения служат обоснованием «Систематико-экологического
очерка». Напротив, описание анатомии ведется почти исключительно на одном
объекте — озерной лягушке, самой крупной и потому самой удобной для вскрытий
из всех видов нашей страны. Если далее говорится о «зеленой» лягушке, "то под
этим разумеются совместно озерная и прудовая. Равным образом под «бурыми»
лягушками понимается также несколько видов (см. главу II).
Эмбриология выделилась теперь в столь самостоятельную и сложную
дисциплину, что изложение развития лягушки потребовало бы, если выдерживать
уровень, принятый для других разделов, написания самостоятельной книги.
Поэтому вопрос этот совершенно опущен, за исключением некоторых беглых
замечаний. Опущено и описание методики физиологических экспериментов.
Начинающие найдут перечисление ряда книг, описывающих постановку подобных
опытов.
Уже ряд лет (1-е издание «Практикума зоологии позвоночных», 1940 г.) автор
упорно борется за создание русской зоологической номенклатуры. Отдельные
неудачи в создании русских терминов не должны опорочивать принципа в целом.
Излишнее пристрастие к латинской номенклатуре есть одно из проявлений
низкопоклонства перед иностранщиной. При написании этой книги пришлось опять
ввести ряд новых русских названий. Практика покажет, насколько они укоренятся.
3

Весьма вероятно, что ряд читателей найдет сведения, сообщаемые по тому
или иному вопросу, недостаточно подробными. Им надлежит обратиться к
библиографии, указываемой в конце каждого отдела. Литература по лягушке огромна,
но огранименность объема данной книги позволила привести из нее лишь очень
небольшую часть. При этом выбирались преимущественно более новые работы,
содержащие дальнейшие библиографические указания,
Павел Терентьев.
Ленинград, Биологический Институт Университета
21. III. 1950 г.

ВВЕДЕНИЕ
1, Роль в науке
«Зачем мне адвокат? Я возьму с собой в суд лягушку и проделаю
перед судьями все мои опыты: пускай тогда прокурор опровергает
мевя», — эти слова были сказаны нашим гениальным физиологом
Иваном Михайловичем Сеченовым, когда в 1866 г. против него, как
автора «Рефлексов головного мозга», было возбуждено судебное дело
(Коштоянц, 1946). Пожалуй, трудно найти другие слова, которые бы
лучше характеризовали огромную роль, играемую в науке лягушкой.
Со вскрытия этого маленького, столь презираемого многими,
животного начинает школьник свое ознакомление с наукой о жизни.
Всякий биолог и медик вновь встречают лягушку в высшем учебном
заведении, и очень многие из них и дальше, в течение всей своей
жизни, постоянно обращаются к лягушке как к удобнейшему и на-
гляднейшему экспериментальному объекту. Легкость добывания,
живучесть, подходящие размеры и простота препаровки — вот
главные свойства лягушки, сделавшие ее издавна излюбленным
лабораторным животным. Трудно даже назвать все открытия, которыми
человечество обязано опытам и наблюдениям над лягушкой.
Достаточно напомнить, что пути биологии и физики скрестились в
знаменитых опытах Гальвани, когда он в 1780 г. установил, что свежепрепаро-
ванная ножка лягушки сокращается, если поблизости происходит
электрический разряд. Лайка лягушки долгое время была
единственным измерительным прибором физика. На лягушке выработалась
техника физиологического эксперимента, и до наших дней
практические занятия по общей физиологии, равно как и по многим вопросам
общей биологии, происходят главным образом на лягушках.
Достаточно сказать, что на практические занятия и
исследовательские работы по одному только Ленинградскому университету
расходуется около 15 000 лягушек в год. Лягушка по праву заслужила
название «мученика науки»!..
2. История изучения
Людская молва несправедлива к лягушкам. В античное время к ним
относились насмешливо, то рассказывая о них забавные истории — «Война мышей и
лягушек», то называя их именем комедии — пьеса Аристофана «Лягушки» (405 г.
5

до нашей эры). В произведениях нашей народной словесности встречается
значительное количество поговорок, пословиц, сказок и рассказов, в которых лягушки
выступают наряду с другими представителями животного царства (Миловидов,
Ю13\. Населяя всякой «нечистью» болота, воображение наших предков зачислило
и лягушек в свиту «нечистой силы». Не удивительно поэтому, что в практическом
суеверии, «чарах» и «колдовстве» дело не обходилось без лягушек. В прежние
века хранение сушеной лягушки внушало подозрения, которые могли повлечь
за собой весьма крупное наказание (судебные процессы о колдовстве). В былой
народной медицине часто употребляли лягушек живых и мертвых («сушеных») при
лихорадке, роже и других заболеваниях. Об этом есть упоминание у Пликия,
а один из наших первых зоологов Ловецкий (1825) сообщает, что лягушиная икра
(«клиок») употреблялась и в практике настоящих врачей — из нее делался пластырь
«Emplastrum fie spermate ranarum». Существует много поговорок и поверий,
связывающих крик лягушек с приближающимся дождем и ненастьем.
Научную историю зоологии принято начинать с Аристотеля (384—322 г. до
нашей эры). Можно установить с несомненностью, что лягушки были ему хорошо
знакомы. У Кая Плиния Секунда, жившего между 23 и 79 годами нашей эры,
имеется изложение данных Аристотеля, но этот автор больше всего интересовался
ядовитыми и «волшебными» свойствами животных. В последующие годы
количество фантастического материала, засоряющего изложение истинных наблюдений
■над природой, продолжало возрастать. Закат античной культуры и длительное
господство богэсловия имели своим последствием такой упадок науки, что в течение
многих столетий не только не было ее продвижения вперед, но даже ограниченные
знания древних авторов были основательно забыты. Циркулировавшие в течение
средневековья немногочисленные сочинения по «естествознанию» содержали
фантастические сведения и играли роль отрицательного фактора, заменяя знание
реальной природы самыми невероятными вымыслами. Некоторый сдвиг наступает
только в XIII в., когда вновь обратились к сохраненным арабами сочинениям
Аристотеля, вызвавшим появление ряда комментаторов. Крупнейшей «переломной»
фигурой надо считать Конрада Геснера. За свою сравнительно короткую жизнь
(1516—1565) он оставил ценные сочинения. Геснер говорит о 5 разных породах
«лягушек», из которых только 2 являются лягушками в нашем современном
понимании (другие: квакша, жаба и жерлянка). С точки зрения запаса экологических
сведений контраст с античностью значителен. В частности, Геснер уже знал, что
водяные лягушки зимуют на дне водоемов. Он описывает также, как «хвостатый
зародыш лягушки» постепенно превращается во взрослое животное. Живший
в 1507—1566 гг. анатом Ронделэ опубликовал в 1554—1555 гг. немногие
наблюдения по анатомии лягушки. Он упоминает, в частности, о голосовых мешках,
подъязычном аппарате и строении сердца. Полный скелет лягушки был впервые
описан и изображен в 1572 г. анатомом Койтерш (1534—1576), интересовавшимся
также механизмом дыхания лягушки. Сваммердам (1637—1680) исследовал
метаморфоз лягушки, дал рисунки ее половых органов, провел вскрытие
головастиков и некоторые опыты с мускулами. Повидимому, он был первым,
описавшим наружное оплодотворение лягушки и брачные мозоли самцов. В «Системе
природы» Линнея (1707—1778) был впервые установлен род лягушка (Rana),
охватывавший, однако, тогда всех бесхвостых нашей систематики. Из 17
видов рода лягушка, в понимании Линнея, только 2 относятся к этому роду
в его современном объеме.
В 1758 г. вышла работа Резеля-фон-Розенгоф, специально посвященная
описанию бесхвостых средней Европы. Цветные таблицы этой работы,
выполненные самим автором (он был художник), великолепны по исполнению и точности.
На них изображен не только внешний вид лягушек, но и их онтогенез, и впервые
отмечены видовые отличия в скелете и внутренних органах.
В 1813 г. вышел третий том «Zoographia Rosso-Asiatica» Палласа, в котором
дан был общий очерк наших лягушек. В 1819 г. вышла книга Рейпольского. Важно
отметить, что этот наш незаслуженно забытый отечественный натуралист
высказывается, вопреки широко распространенному мнению, о лягушке положительно,
считая ее весьма полезным животным. В 1825 г. вышла книга Ловецкого,
трактующая в основном вопросы систематики. В 1834 г. вышла работа Дюмериля и Бир-
бона. В ней были описаны 20 известных тогда видов лягушек, а в 80-х годах IX в.
6

систематики насчитывали уже 117 видов интересующего нас рода (Буленджер,
1882).
Анатомическому изучению лягушки в XIX и XX вв. было посвящено много
специальных работ, но монографий появилось сравнительно немного.
В 1864—1882 гг. публиковалась монография Эккера, посвященная анатомии
лягушки. В 1886 г. был издан русский перевод I части этой монографии (скелет
и мускулатура).
В 1877 г. появился перевод книги Гексли и Мартина (новый перевод был
выпущен в 1902 г.), в которой лягушке посвящено почти две с половиной сотни
страниц. В 1896 г, появился перевод книги Маршаля. В 1899 г. вышла в свет
оригинальная русская книга о лягушке, написанная П. Беркосом и К. Ингеницким
(3-е издание, 1910 г.), а в 1905 г.. также посвященная лягушке книга профессора
Казанского университета В. Мейснера. Однако большинство отечественных
исследователей изучало лягушек совместно с другими земноводными и
пресмыкающимися. Поэтому перечислять их значило бы перечислять почти всю
герпетологическую литературу нашей страны. Последнее уже сделано (Никольский, 1905;
Терентьев и Чернов, 1949). Крупнейшим авторитетом дореволюционной России
по рассматриваемому вопросу был А, М. Никольский (1852—1942). В 1902 г.
он опубликовал популярную сводку «Гады и рыбы», в 1905 г. — систематико-
зоогеографический обзор всей герпетофауны нашей страны, а в 1918 г. —
специальный том серии «Фауна России», посвященный земноводным. После Октябрьской
революции произошло не только количественное, но и качественное изменение
в научной работе. Если в изучении лягушек в дореволюционной России
преобладало систематическое направление, то в советское время усилился интерес к
экологии и экономическому значению лягушек: работы Б. Кузнецова (1926), Б. Гуми-
левского (1931), В. Сигова (1936), Б. Красавцева (1935—1941), Идельсона и Во-
нокова (1938), А. Банникова (1940—1948) и других. В 1924 г. автор этой книги
описал экологию и систематику земноводных, населяющих окрестности Москвы, а
три года спустя дал обзор систематики всех отечественных видов рода лягушка.
В 1926 г. вышла специально посвященная лягушке книга Макушка, а в 1934 г.
книга Мирецкого. В 1936 г. вышло первое издание «Определителя земноводных
и пресмыкающихся СССР» П. Терентьева и С. Чернова, вышедшее вторым
изданием в 1940 г. и третьим в 1949 г. В этой работе, равно как и в обзоре Чернова
(1945), были суммированы результаты исследований советского периода.
3. Экономическое значение
И. Рейпольский в 1819 г. писал о лягушке: «...она переводит
великое множество улиток и вредных насекомых. Но многим ли
известна столь важная польза, доставляемая ею садам и огородам? Не
всяк ли почти в ней видит одну презренную и вредную гадину,
достойную общей ненависти, гонения и повинную самой смерти. Так-
то люди всегда за добро платят злом...».
Сейчас наши знания о питании лягушки значительно уточнились
(см. главу III), и теперь мы можем защищать ее уже не голословно.
Особенно велика в этом отношении заслуга Б. Красавцева (1935—
1939). Он не только собрал обильный материал по питанию наших
лягушек, но и попытался дать им объективную оценку с точки зрения
хозяйства человека. По данным Красавцева, каждый экземпляр
травяной лягушки поедает за лето примерно 1 260 вредных животных.
Разделяя все поедаемое лягушкой на хозяйственно вредное,
нейтральное и полезное, Красавцев предложил вычислять отношение этих
компонентов по формуле: v = п~7и . Здесь п = числу съеденных вредных
для человека животных, и = числу полезных, а / = общему коли-
7

честву животных (вредных, полезных и нейтральных), найденных при
анализе желудков. Слабым местом этой формулы является то, что
она базируется на числе особей добычи, — было бы лучше взять их
вес или учесть каким-либо способом их относительную вредность.
Однако для первоначальной ориентировки формула Красавцева
достаточна. Удобнее только выражать результат вычисления по формуле
в процентах, помножая его на сто. Красавцев нашел такие величины
«козфициента полезности»:
Виды лягушки
травяная
остромордая
малоазиатская
озерная
Место наблюдения
Горьковский край
Горьковский край и
Ивановская область
Предкавказье
Пойменные луга около г. Горького
/о
60
46
27
71
Полезность первых трех видов не вызывает сомнений. Следует только
добавить, что Шварц (1948) обнаружил, что остромордая лягушка
поедает именно тех вредителей, которых неохотно истребляют птицы.
По отношению же к последнему виду дело обстоит сложнее. Озерная
лягушка на пойменных лугах, подобно наземным лягушкам, питается
преимущественно членистоногими, но в водоемах она иногда переходит
на рыбу.
Так, уже Никольский (1902) отмечал, что наряду с другой пищей, лягушки
питаются «...рыбьей икрой; некоторые поедают также маленьких рыб». В 1928 г.
Чугунов относительно Волги пишет: «Во время ската за выпрыгивающими из воды
мальками охотятся и многочисленные в дельте лягушки, схватывая их на лету,
причем на опытном ильмене Тугусенке вскрытие таких лягушек показало
наличность в каждой от 5 до 23 шт. мальков размером в 18—20 мм». В 1931 г. Гримм
указывает, что «...лягушки взрослые, в особенности зеленая, поедают молодь
рыб», а Арнольд утверждает, что «...при недопущении лягушек в нерестовые
пруды гибель мальков в них бывает небольшая». Год спустя Елеонский пишет,
что «появляющиеся иногда в очень большом количестве лягушки и личинки
плавунцов потребляют огромное количество карповой молоди». В 1934 г. Солдатов
полагал, что «к врагам рыб относятся также лягушки и их головастики, поедающие
икру и мальков рыб». Идельсон и Воноков в 1938 г. опубликовали основательное
исследование, в котором показали, что в дельте Волги озерная лягушка истребляет
огромные количества мальков воблы и сазана (110 000 шт. на 1 га), уничтожая
от 36 до 59% всей рыбной молоди. Кроме того, по их данным, головастики этого
вида встречаются в столь значительных количествах (60 000 на 1 га), что
становятся весьма существенными пищевыми конкурентами молоди рыб. Интенсивное
поедание^ молоди осетровых при выращивании в мелких прудах отмечает Чернышев
(1949). Ко всем этим данным, которые, вероятно, нетрудно умножить, надо
добавить старое наблюдение Нордмана, приводимое Брэмом, относительно того,
что в 1853 и 1854 гг.около 900 карпов (75% прудового хозяйства близ Альтенбурга)
были изуродованы самцами зеленых лягушек, находившимися в состоянии
весеннего полового возбуждения. В итоге получается совершенно определенный вывод,
который сохраняется несмотря на утверждение Сигова (1936), что в прудовых
хозяйствах Воронежской области заглатывание озерными лягушками карпов
«...количественно ничтожно и незаметно сколько-нибудь в пределах обычного при облове ,
хозяйственного отхода».
8

Очевидно, надо диференцировать вопрос о полезности лягушек:
наземные виды их всегда полезны и заслуживают поощрения, тогда
как водяные лягушки вредят рыболовству и рыбоводству и
заслуживают истребления в водоемах рыбохозяйственного значения.
Истребление лягушек там, где это требуется, нетрудно наладить
(массовое уничтожение икры путем выбрасывания ее из водоемов на
берег, покровительство врагам лягушек, непосредственный вылов
головастиков и взрослых форм). Вяленые или промолотые трупы
лягушек представляют собой прекрасный корм, например, для питомников
пушных зверей или для водоплавающей птицы (Соколов, 1949).
Протеины составляют около 2/з всего сухого вещества лягушки, тогда как
«сырая» травяная лягушка содержит в среднем 81,2% воды, 13*2%
протеинов, 0,5% жира, 3,9% золы и 1,2% прочих веществ. Вполне
возможно и употребление лягушек в пищу человеком.
Свидетельства об употреблении лягушек в пищу сохранились с древнейших
времен. Выбор видов определяется преимущественно частотой их встречаемости
и удобствами лова, ибо, по сути, все виды рода лягушка вполне съедобны.
Вкусовые отличия между ними сравнительно ничтожны. Мясо задних ножек
лягушек составляет самую ценную в пищевом отношении часть животного.
4. Литература
Аверкиева Е., Несколько слов о лягушках, «Русское садоводство», 1886,
стр. 23—27.
Англа Ж., Лабораторные животные, Лягушка, 1905.
Арнольд И., Основы прудового хозяйства, Л., 1931.
А. Ч., Лягушки в парниках, «Русское садоводство» № 43, 1884, стр. 6—7.
Белявский А., Лягушка и луговой мотылек, «Юный натуралист» № 9, 1937,
стр. 20.
БеркосП.иИнгеницкийК., Практическая зоотомия, вып. 1, Лягушка,
СПБ, 1899, 3-е изд., СПБ, 1910.
Г е к с л и Т. и Мартин Г., Практические занятия по зоологии и ботанике,
1902, стр. 1—243.
Герд С. В., Опыты и наблюдения над живыми животными в школе, Л., 1941,
стр. 144—151.
Гримм О., Рыбоводство, М., 1931, стр. 165.
Г у м и л е в с к и й Б., О некоторых эколого-фаунистических исследованиях
па Валдайской возвышенности, Изв. Всесоюзен, географ, общества, 1941,
т. 73, № 1.
Елео некий А., Основы рыбоводства, М., 1932, стр. 130.
Ж ю л ь е н А., Практические занятия по физиологии животных и человека, М.,
1940.
Идельсон и В о н о к о в, Питание озерной лягушки на пойменных водоемах
дельты р. Волги и ее значение в истреблении молоди рыб, Тр. Волго-Каспий-
ской научной рыбохоз. станции, т. 8, № 1, 1938.
Коштоянц X., Очерки по истории физиологии в России, М., 1946.
Ловецкий А., Краткое начертание естественной истории животных, М.,
1825, т. 1, стр. 433—435.
Макушок М., Лягушка, 1926.
Маллицкая Н., Руководство к практическим занятиям по физиологии, 2-е
изд., Л., 1940.
М а р ш а л ь А,, Лягушка, М,, 1896.
МейснерВ., Руководство к практическим занятиям по зоологии позвоночных,—
Лягушка, Записки Казанского университета, т. 72, добавление, 1&05.
9

Мирецкйй О., Лягушка на занятиях по биологии, Запгиз Москва —
Смоленск, 1934.
Никольский А., Гады и рыбы, СПБ, 1902.
Никольский А., Пресмыкающиеся и земноводные Российской Империи,
Записки Академии наук, 8-я серия, физ.-мат. отд., т. 17, 1905.
Никольский А., Земноводные («Фауна России»), Петроград, 1918.
Полтырев С, Практическое руководство по физиологии животных, Л., 1937.
Рей польский И., Опыт естественной истории, М., 1819, т. 3, стр. 10—14,
20—22, 24—25.
Сигов В., К вопросу о значении бесхвостых амфибий местной фауны в
карповых прудах, Тр, Воронежского отд. Института прудового рыбного хозяйства,
т. 2, 1936.
Силантьев А., Земноводные и их значение в сельском хозяйстве, Полная
Энциклопедия Русского сельского хозяйства, т. 3, 1900, стр. 685—702.
Соколов Е., Охотничьи животные, вып. 1, Корма и питание промысловых
зверей и птиц, М., 1949, стр. 92.
Солдатов В., Промысловая ихтиология, М., 1934.
ТерентьевП.иЧерновС, Определитель земноводных и пресмыкающихся
СССР, 1-е изд., Л., 1936; 2-е изд., Л., 1940; 3-е изд., Л., 1949.
Чернов С, Пресмыкающиеся и земноводные, Успехи биологии в СССР за
25 лет (1917—1942), М., 1945, стр. 115—118.
Чернышев О., Опыт выращивания осетровой молоди в низовьях р. Куры,
Тр. лаборатории осн >в рыбоводства, т. 2, 1949, стр. 274.
Чугунов Н., Биология молоди промысловых рыб, Тр. Астраханской научной
рыбохоз, станции, т. 4, № 4, 1926.
Шварц С, О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи с
вопросом об оценке животных с точки зрения их значения для человека, Зоол.
журнал, т. 27, 1948, №5, стр. 441—444.
Э к к е р А., Анатомия лягушки, вып. 1, 1866.
Boulenger G., The tailless batrachians of Europe, London, 1897—
1898. 2 vol.
DumerilC, Notice historique sur les decouvertes faites dans les sciences d'obser-
vation par l'etude de Torganisation des grenouilles—Bull. Acad, de Medecine,
Paris, 1840, vol. 4.
DumerilA. et Bibron G. Erpetologie generate, 1834, vol. 1, p. 224—
344.
E с k e r A. und Wiedersheim R., Anatomie des Frosches, I ed., 1864—
1882, II ed., 1886, III ed., 1896—1904, 3 B-de.
F i s с h e r J., Role des amphibiens en agriculture — Progr. agris. vitic. Montpeli.,
1866.
Froschschenkel als Nahrungsmittel — Blatter fur Aquarien- und Terrarienkunde,
1927, 33, No. 4, 82—83.
Hoffman С Amphibien — Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs,
Leipzig, 1873—1878.
KammererP., Nutzen und Schaden der Froschlurche in der Teichwirtschaft—
Fischereizeitung, Neudamm, 1907, vol. 10, p. 681—684, 694—698, 709—715,
729—733.
Noble C, The biology of amphibia,. New York, 1931.
Noter(de), La grenouille, Paris, 1913.
Rosel von Rosenhof, Historia naturalis ranarum nostratium, Nurnberg,
1758.
W a 1 f о r d L., Fishery resources of the US, Washington, 1947, p. 86.
Wright, Frogs: their natural history and utilisation—Bur. Fish. Cor. 888, app. VI,
1920, Rep. US Comm. Fish., 1919.

Раздел первый
СИСТЕМАТИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ГЛАВА I
ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ
1. Особенности внешнего строения
На теле (corpus) взрослой лягушки ! (рис. 1) шеи не заметно и
голова (caput) не ясно отграничена от туловища (t r u n с и s).
На голове (рис. 2) хорошо заметны
ноздри (nares externes), глаза
(о с и 1 i) и барабанные перепонки
(tympanum) в форме кружков
позади глаз. Если кожа лягушки
толста, то барабанная перепонка
может быть незаметной. У большинства
наших видов от конца морды до
переднего края глаза, через ноздрю,
тянется темная «носовая» полоска
(canthusrostralis). От
заднего края глаза назад идет височная
складка, или железа (g 1 a n d u 1 а
supratemporalis), проходящая
над барабанной перепонкой и потом
спускающаяся к основанию плеча.
У некоторых видов лягушки позади
глаза вниз и назад, через барабанную
перепонку, тянется темное, постепенно
суживающееся и доходящее почти до
плеча «височное» пятно (macula
tympani ca= m. tempora-
1 i s). Сверху головы над каждым
глазом видно верхнее веко (р а 1-
pebra superior). Нижнее веко
1 О головастиках и молодых см. гл. III.
Рис. 1. Схема тела лягушки. Вид
сверху:
7 — ноздря, 2 — глаз, 3 — барабанная
перепонка, 4 — кисть, 5 — сустав кисти,
б — предплечье, 7 — локтевой сустав,
8 — плечо, 9 — спиннобоковая складка,
70 — заднепроходное отверстие, 7 7 —
длина голени, 12 — длина бедра, 13 —
верхнее веко, 14 — длина тела, 15 —
бедро, 16 — коленный сустав, 17 —
голень, 18 — голеностопное сочленение,
19 — предплюсна, 20 —■ длина лапки.
И

(palpebra inferior) малоподвижно. Глаз, в случае
надобности, закрывается полупрозрачной мигательной перепонкой (m e т-
brana nictitans). В некоторых случаях в промежутке
между правым и левым верхними веками удается разглядеть
«лобное пятно» (organon frontal e), напоминающее небольшую
бородавку. Это рудимент непарного глаза. Самцы большинства лягушек
снабжены раздувающимися пузырями — голосовыми мешками или
резонаторами (sacci vocales), усиливающими звуки при ква-
каньи. Почти всегда голосовые мешки парные (непарные у Rana
curtipes и R. delalandii). Если голосовые мешки помещаются под
кожей горла, то их называют внутренними. Наружные
голосовые мешки имеют вид пузырей, раздуваю-
1 /ГТ\ \Т\ Щихся около задних углов рта (рис. 3).
>"^/т\— I М Американская Rana halecina имеет голосо-
2 —^ / 5\\ Г вые мешки промежуточного типа: они на-
Рис. 2. Схема головы
лягушки. Вид сверху:
7— ноздря, 2— носовая полоска,
3 — глаз, 4 — барабанная
перепонка, 5 — промежуток между
ноздрями, 6 — ширина рыла, 7 —
ширина века, 8 — промежуток
между веками, 9 — расстояние от
конца морды до ноздри, 10 —
длина рыла, 7 7 — верхнее веко,
12 — длина барабанной
перепонки.
<
к
-Г
ь
Рис. 3. Раздутые голосовые мешки самцов
прудовой (а) и травяной (б) лягушек. Вид
с брюшной стороны.
чинаются на горле, но своими концами при кваканьи выдаются по
бокам головы. Случай этот объясняет путь филогенетического
развития наружных резонаторов из внутренних. Внутренние голосовые
мешки установлены примерно у половины всех видов лягушек,
наружные— у четверти; наконец, последняя четверть видов вообще лишена
резонаторов. Вероятно, отсутствие резонаторов есть результат их
вторичного исчезновения.
Рот (os) лягушки (рис. 4) раскрывается очень широко. Проведя
каким-либо инструментом или ногтем по краю верхней челюсти,
можно обнаружить наличие очень мелких челюстных зубов (d e n t e s
m а х i 11 а г е s). Нижняя челюсть беззубая. В передней части
верхнего свода ротовсй полости (cavum oris) видна пара отверстий—
это внутренние ноздри или хоаны (choanae = nares internes).
Между хоанами или кзади от них располагается пара небольших
возвышений — сошниковые или «нёбные» зубы (dentes vomerini =
d. p a 1 a t i n i). Первый термин предпочтительнее, ибо второй может
создать ложное впечатление о нахождении этих зубов на нёбных костях.
Далее назад мягкие ткани верхнего нёба приподнимаются над
подвижными глазными яблоками и образуют два выступа, вдающихся в
ротовую полость. В задних углах верхнего свода ротовой полости нахо-
12

Рис. 4.
дятся отверстия Евстахиевых труб (ostium pharyngeum
tubae auditivae). Мясистый язык (lingua) лягушки
прикрепляется своим передним концом, а на своем заднем свободном конце
он несет глубокую срединную вырезку. Если сильно отогнуть вниз
нижнюю челюсть, то сзади языка становится видимым небольшое
возвышение, — прикосновение иглой обнаруживает на нем продольную
гортанную щель (a d i t u s 1 a r у n g i s). Еще дальше назад за этим
бугорком располагается вход в пищевод.
Перейдем к описанию туловища и конечностей.
Спина лягушки кажется горбатой, но это ложное впечатление
создается за счет сочленения крестцового позвонка с тазом; позвоночник
же в действительности прямой.
Внешняя структура кожи,
покрывающей спину, может быть весьма
различной. У большинства наших
видов почти от заднего края глаза, вдоль
границы между спиной и боками тела,
тянутся более или менее выпуклые
железистые валики — спиннобоковые
складки, или железы (g 1 a n d u 1 а е
subdorsales). Почти у всех
наших видов спиннобоковые складки
спереди соединяются с височными.
Между передними концами спинно-
боковых складок (почти на затылке)
довольно часто наблюдаются две
складки, сходящиеся под углом в
форме опрокинутой римской
пятерки, — шейные железы (g 1 a n d u-
lae cervicales). Существуют
лягушки с почти совершенно гладкой кожей спины, а с другой
стороны, есть виды, у которых между спиннобоковыми складками
развивается рельефный рисунок или многочисленные продольные
кожные ребрышки. Наконец, у некоторых лягушек на коже спины
имеются многочисленные бугорки, спиннобоковые складки отсутствуют,
и по внешнему виду они напоминают жаб.
На средней линии задней части спины (между основаниями задних
конечностей) располагается заднепроходное отверстие (a n u s), точнее
клоака.
Передняя конечность (extremitas anterior) заметно
короче задней (extremitas posterior). Каждая передняя
конечность делится на плечо (Ь г а с h i u m), предплечье (a n t e-
brachi um = «antibrachiu m») и кисть (m a n u s). Некоторые
виды лягушек (цейлонская Ram temporalis G n t h г., африканская
R. elegans В 1 g г. и R. albolabris H a 1 1., а также R. glandulosa В 1 g r.
с острова Борнео) имеют на плече или при основании передней
конечности по большой плоской плечевой железе (glandula
brachial i s). Кисть несет 4 пальца (d i g i t i m a n u s). При основании
Ротовая полость травяной
лягушки:
1 — наружная ноздря, 2 — хоана, 3 —
височная складка, 4 — барабанная
перепонка, 5 — отверстие Евстахиевой
трубы, б — отверстие гортани, 7 —
сошниковые зубы, 8 — глазное выпячивание,
9 — язык.
13

первого пальца передней конечности самцов имеется утолщение,
которое во время размножения увеличивается, сильно пигментируется и
становится шершавым, образуя так называемые «половые мозоли»
(callus subpollicarius). У самца гималайской Ram lieblgii
G n t h г. в брачное время черные конические бугорки покрывают не
только три первых пальца передней лапы, но и всю внутреннюю
поверхность передней конечности, а также переднюю часть груди. На
передней конечности отличают локтевой (articulatio
cubit i) и кистевой (art. m a n i) суставы.
На задней конечности отличают бедро (femur), голень (tibia^=
с г u s) и лапку (tarsus — pes). Некоторые авторы предлагают в
последнем сегменте отличать два самостоятельных
отдела: первый, отвечающий проксимальным
костям предплюсны, за которым удерживают
название предплюсны (tarsus, s. str.), и
второй —кисть задней конечности, или нога в узком
смысле слова (р е s, s. s t г.). На задней стороне
бедра некоторые мадагаскарские виды (Rim
guttulata В 1 g г., R. ulcerosa В 11 g., Rim
femoralis В 1 g г.) имеют плоскую бедренную
железу (glandula femoralis). Кисть
задней конечности имеет 5 пальцев (d i g i t i
pedis), связанных между собой плавательной
перепонкой (membrana natatoria).
Пальцы как задних, так и передних
конечностей удобнее всего обозначать просто римскими
цифрами, идя от средней линии тела кнаружи.
Сравнение длины пальцев проводят просто,
сдвигая их вместе, и строят при этом суждение на
основании того, сколь далеко выдаются кончики
каждого из них. Если требуется выразить
относительную длину пальцев, можно построить
«пальцевую формулу», расположив пальцы в
естественном порядке и соединив математическими
значками. Например: I< II< III<4V>V. С нижней стороны
суставов пальцев у лягушки располагаются суставные бугорки ft u -
berculi subartlculares), а при основании I и V
пальцев — внутренний (callus internus) и наружный (callus
externus) пяточные бугры (рис. 5).
Сустав между бедром и голенью именуется коленным
(articulatio genu), между голенью и предплюсной —голеностопным
(art. tibio-tarsalis) и между предплюсной и кистью задней
конечности — плюсневым или пяточным (art. metatarsalis).
Рис. 5. Задняя лапка
озерной лягушки. Вид
снизу. Римские цифры
обозначают порядок
пальцев:
7 — сочленовные бугорки,
2 — внешний пяточный
бугор, 3 — внутренний
пяточный бугор.
Для систематики чрезвычайно важно иметь возможность сравнения
пропорций отдельных видов. Это возможно, разумеется, только в том случае, если каждый
промер будет строго определен. Стандарт для наружных промеров
разработан в советской батрахологии (Терентьев, 1931; Терентьев и Чернов,
1940). Для облегчения записей и удобства составления индексов предложены соот-
14

ветствующие сокращенные наименования каждого промера. Из'большого числа
перзоначально установленных промеров оказались имеющими ценность
следующие (для каждого приводится сперва номер по порядку, условное обозначение,
потом латинское и русское наименование и, наконец, описание):
1. L. = Longitudo corporis = д л и н а тела. От кончика морды до центра
заднепроходного отверстия. Животное должно лежать брюхом на ровной
поверхности. Рекомендуется придавливать его пальцем в области крестца.
2. L. с. = Longitudo capitis = д л и н а головы. От кончика морды до
верхней точки большого затылочного отверстия (прощупывать через кожу).
3. D. г. о. = Distantia rostri oculi = длина рыла. От кончика морды до
переднего края глаза (нажать на горло снизу пальцем).
4. Sp. с. г. = Spatium canthi rostralis = ш и р и н а рыла. Расстояние
между внутренними краями темных носовых полосок у передних краев глаз.
5. L. о. = Longitudo oculi = д л и н а глаза. Наибольшая
горизонтальная длина глаза (нажать на горло снизу пальцем).
6. Lt. p. = Latitudo palpebrae = ширина века. Наибольшая ширина
верхнего века.
7. Sp. p. — Spatium palpebralis — п ромежу то к между веками.
8. L. tym. — Longitudo tympani = д л и н а барабанной пе-ре-
п о н к и. Наибольшая длина барабанной перепонки.
9. F. — Longitudo femoris =длина бедра. Длина бедра от центра
заднепроходного отверстия до дистального конца бедренной кости (мерить на
согнутой конечности).
10. Т. = Longitudo tibiae =длина голени, Мерится на согнутой
конечности.
11. D. р. = Primus digitus = п е р в ы и палец. От дистального
основания внутреннего пяточного бугра до конца первого (самого короткого,
внутреннего) пальца задней ноги.
12. С. int. —Callus internus =внутренний бугор. Наибольшая
длина внутреннего пяточного бугра от проксимального его основания до
дистального конца.
Промеры рекомендуется делать штангенциркулем с точностью до 0,1 мм.
Большая точность измерений невозможна, ибо мягкость объекта не допускает
ее. Консервировка в спирте или формалине уменьшает размеры на 5—8%.
См. также стр. 17—18.
2. Изменчивость внешних признаков
Изменчивость окраски удобнее описать в главе IV, ограничившись здесь
рассмотрением только изменчивости размеров некоторых признаков. Длительная
практика установила, что для систематики лягушек особенно важны такие
признаки («таксономический коэфициент»): форма головы (вернее степень приострен-
ности морды), размеры глаз, развитие верхних век и барабанной перепонки, тип
голосовых мешков, кожный рельеф, длина задних ног (определяется в первую
очередь длиной голени), размеры и форма внутреннего пяточного бугра. Долгое
время систематики пытались описывать систематические признаки словесно и
качественно. Затем, однако, стремясь к большей объективности и точности, стали
пользоваться количественными показателями и промерами. Для озерной лягушки
коэфициент вариации для разных признаков оказался лежащим между 1 и 24%
(в среднем около 15%). Степень изменчивости разных частей тела лягушки
практически одинакова, но существует обратная зависимость между степенью
изменчивости измеряемой части и ее абсолютной величиной. Однако пользование
абсолютными размерами, столь характерными для птиц и млекопитающих, у лягушек
мало целесообразно, ибо рост их практически неограничен. Поэтому была сделана
попытка уничтожить влияние абсолютной величины тела и, таким образом,
возраста — вычислением относительных величин или индексов. Индексы эти дали
довольно значительную изменчивость. Употребляя сокращенные обозначения
промеров (см. выше) и принимая за крайние значения цифры, отвечающие примерно
15

двукратному среднему квадратичеекому отклонению, отложенному в
положительную и отрицательную сторону от среднего арифметического (М it 2a), можно так
охарактеризовать отечественные виды;
Виды лягушек
1 °*
! J
1 J
i
d
./Sp
Рч I
J
a
>j
о
*J
H
tx-t
int.
y^
p
Озерная . . . . .
Прудовая . . . .
Чернопятнистая
Остромордая . .
Сибирская . . . .
Закавказская . .
Малоазиатская .
Травяная
Дальневосточная
Прыткая
Бугорчатая . . .
2,95—3,55
2,85—3,27
2,73—3,31
3,25—3,97
3,05—3,43
3,07—3,89
3,09—3,52
2,81—4,08
2,93—3,49
2,78—3,38
2,21—3,08
1,51—2,88 i
1,09—2,28 !
1,00—2,00 j
0,78—1,61 |
1,00—1,50 J
1,10—1,72
0,88—2,00
0,81—1,89
0,71—1,55
0,96—1,33
0,95—1,69
1,23-
1,33-
1,25-
1,61-
1,60-
1,57-
1,88-
1,28-
1,60-
1,25-
1,42-
-1,60
-1,76
-1,81
-2,32
-2,43
-2,81
-2,36
-2,88
-2,78
-1,80
-1,86
0,87-
0,98-
0,93-
0,90-
0,87-
0,88-
0tSl-
0,83-
0,85-
0,83-
0,86-
-1,01
-1,14
-1,14
-1,07
-1,00
-0,99
-0,93
-1,05
-0,98
-0,93
-0,98
2,00—4,50
0,81—2,89
0,82—1,87
1,31—2,13
2,73—4,00
1,87—2,62
2,06—3,05
2,00—4,47
2,45—3,50
2,30—2,83
2,38—3,36
У видов, имеющих носовые полоски, важным оказывается еще индекс
Sp, с. r./D. r. о.:
остромордая 0,77—0,98
сибирская 0,67—0,86
закавказская 0,75—1,03
прыткая 0,79—1,04
малоазиатская 0,93—1,02
травяная 0,80—1,12
дальневосточная 0,61—0,86
2,2
2,1
2,0
Статистический анализ показал (Терентьев, 1943, 1945), что все эти индексы
не связаны с полом, исключая индекс D. p-/C. int. У травяной лягушки для
самцов он больше. Выяснилось, однако, что почти
все индексы изменяются с возрастом
(Терентьев, 1936). Это позволяет пользоваться
индексами только для грубой ориентировки.
Точных методов определения возраста лягушек
нет. Исследователь, как правило, имеет дело со
смесью разновозрастных экземпляров.
Вычисление средних значений индексов для такой
смеси приводит к фиктивным числам. Выход
может быть найден построением <(Эволюторных
индексов» — эмпирических регрессий индекса
на общую величину тела, отражающую в
известной мере возраст животного. Рассматривая
линии регрессии, исследователь получает
представление о темпах онтогенеза изучаемого
признака и использует их для целей
систематики. Практика показала, что такие линии
специфичны. Кроме того, обнаружилась
интересная деталь: регрессия индекса L./T. на L.
имеет форму опрокинутой параболы, низшая
точка которой отвечает, повидимому, половозрел ости животного (рис. б). Можно
выражать (интерполировать) «эволюторные индексы» различными функциями,
в том числе параболами. Рис. 7 дает представление об изменении индексов бурой
лягушки в течение ее индивидуального развития.
30
50
?0 90
НО
Рис. 6. Регрессия индекса ЦТ
на L у травяной лягушки
(сплошная линия) и озерной
(пунктир). Ось абсцисс
градуирована миллиметрами, а
ординат— значениями индекса.
16

Что касается до соотносительной изменчивости, то практически все
абсолютные размеры лягушки связаны друг с другом. Для озерной лягушки 80%
попарных комбинаций признаков оказалось связанными корреляцией порядка 0,5—1,0
(Терентьев, 1931). Напротив, подавляющее число связей между индексами
незначительно. Для озерной лягушки 93% индексов связаны друг с другом корреляциями
порядка 0,0—0,5 (Терентьев, 1943).
3. Поверхность и вес тела
Интерес к определению величины поверхности тела животных
появился в связи с исследованиями физиологов. Было установлено, что
поверхность тела в квадратных сантиметрах (S) может быть
вычислена из веса животного в граммах (р) по формуле S = к/р2 = kpi/8.
Многие авторы, работавшие
различными способами, делали по- 4 л
пытки установления коэфици-
ента к для лягушки.
Критический анализ всех этих данных
был предпринят Бенедиктом
(1934), пришедшим к
заключению, что наиболее вероятным
надо считать к = 10,6. Таким
образом, можно принять в
качестве рабочей формулы для
лягушки S = 10,6/70*67 или, что
удобнее для расчетов, log S =
1,0253 4- 0,6667 log p. Вес,
разумеется, без содержимого
кишечника, каковое у травяной
лягушки летом под Ленинградом
колеблется от 1 до 15% живого
веса. Определение веса лягушки
не представляет сложности, если
дело идет о живом животном или
свежем трупе. Другое дело, если
работа ведется на
консервированных экземплярах.
Контрольные измерения (Терентьев, 1936)
показали, что на четвертые сутки
нахождения лягушки в спирту ее размеры и вес могут считаться
стабилизировавшимися. В формалине соответствующий результат
достигается только через две недели. Изменения веса в спирту
и формалине противоположны: в первом он уменьшается, а во
втором увеличивается. Для перехода от стабилизировавшегося веса
консервированных экземпляров к прижизненному следует
помножить вес консервированного экземпляра на 1,13, если в качестве
фиксирующей жвдкосш.использован 70°-ный спирт-сырец или
ректификат, н^; 1,31 в случае использования 84°-дшго спирта ректификата или
Ltp/Spp
Sp tr/Br-Q
to
30
—Р-
SO
—г—
70
Рис. 7. Регрессия разных индексов
травяной лягушки на общую длину тела
(=L). Ось абсцисс градуирована
миллиметрами, а ординат — значениями
индексов.
17

денатурата и на 0,66 в случае применения в качестве фиксатора
формалина. При этом для взрослых лягушек практически бессмысленно
определять вес с точностью, большей 0,5 г.
Не следует забывать, что консервированный материал,
разложенный открыто (вне жидкости), быстро теряет в весе от высыхания.
В условиях ленинградских лабораторий можно держать спиртовые
экземпляры открытыми не
дольше 20 минут, а
формалиновые — около 2 часов. В
других местах, конечно, эти
нормы будут иными (температура
и влажность воздуха).
Существует тесная связь
между весом и линейными
размерами лягушки.
Коэфициент
криволинейной корреляции этих величин,
определенный для разных
видов, разных местностей и
разного состояния материала
(живые и консервированные
объекты), оказался
практически одинаковым и равным
0,94.
Обозначая размеры тела в сантиметрах = L и вес в граммах = р,
можно выразить зависимость между ними уравнением р = /cL3. Для
травяных лягушек из-под Ленинграда к = 0,087, для них же из-под
Владимира к = 0,080, а для остромордой лягушки к =0,085. Рис. 8
показывает, что расчет по формуле прекрасно совпадает с
действительностью.
Р
иоу
30
20
О
10
го зо to so 60
70 L
Рис. 8. Регрессия веса травяной лягушки
на длину ее тела. Ось абсцисс градуирована
миллиметрами, а ординат — граммами.
Сплошная линия — эмпирические данные
экземпляров из-под Ленинграда, а
пунктирная— результат, вычисленный по формуле.
4. Литература
Терентьев П., Biometrische Untersuchungen fiber die morphologischen Merk-
male von Rana ridibunda PalL-Biometrika, 1931, vol. 23, p. 23—51.
Терентьев П., Метод индексов в систематике, Изв. Академии наук СССР,
Отд. матем. и естеств. наук, 1936, стр. 1285—1290.
Терентьев П., К вопросу о взаимоотношении веса и размеров у Amphibia,
Изв. Академии наук СССР, Отд. матем. и естеств, наук, 1936, стр. 1291—
1304.
Терентьев П., Корреляции индексов озерной лягушки Rana ridibunda, Зоол.
журнал, т. 22, № 5, 1943, стр. 267—273.
Терентьев П., Метод индексов и относительный рост Rana temporaria, Зоол.
журнал, т. 24, №3, 1945, стр. 175—181.
Benedict F. Die Oberf lachenbestimmung verschiedener Tiergattungen—Ergeb-
nisse der Physiologie und experim. Pharmakologie, 1934, vol. 34, S.
300—346.
Sailer K., Biornetrische Messungen an Laboratoriums-Versuchstieren, 1 —
Frosch und Maus—-Archiv fur Entwicklungs-Mech., 1925, Bd. 105, S.
732—777.
18

ГЛАВ А II
СИСТЕМАТИКА
1. Общие замечания
Род лягушка (Rana) принадлежит к семейству лягушек
(Ranidae), входящему в состав подотряда лягушкообразных
(Diplasiocoela) отряда бесхвостых (Salient ia) класса з е м н о=
водных (Amphibia).
Земноводные (Amphibia) как класс возникли, повидимому, в^верхнем
или среднем девоне из вымерших кистеперых рыб (Crossopterygii). Обычно всех
Рис, 9. Скелет древнего представителя бесхвостых Protobatrachus
massinoti P i v.
а — череп сверху, б — череп снизу, в — три первых позвонка, г — тазовый пояс и хвостовой
отдел, д — правая половина грудного пояса, е — передняя конечность, ж — задняя конечность;
7 — носовая кость, 2 — лобно-теменная, 3 — переднеушная, 4 — чешуйчатая, 5 —
верхнечелюстная, 6 — квадратно-скуловая, 7 — квадратная, 8 — крыловидная, 9 — боковая затылочная,
10 — кость пояском, 11 — околоклиновидная, 12 — небная, 13 — заднеушная, 14 — первый
позвонок, 15 — поперечный отросток второго позвонка, 16 — ребра, 17 — поперечный отросток
третьего позвонка, 18 — крючковидный отросток, 19 — подвздошная кость, 20 — седалищная,
21 — хвостовые позвонки, 22 — крестцовые ребра, 23 — надлопатка, 24 — клейтрум, 25 —
scapulo-coracoideum, 26 — ключица, 27 — головка плечевой кости, 28 — врановая кость,
29 — лучевая кость, 30 — локтевая, 31 — бедро, 32 — большая берцовая, 33 — малая берцовая,
34 — сесамовидные кости, 35 — большеберцовая предплюсны, 36 — малоберцовая предплюсны,
19

вымерших земноводных противопоставляют как подкласс п о к р ы т о г о л о-
в ы х (Stegocephalia) современным земноводным (Lissamphibia). Такое
противопоставление неправильно. Понятие «п о к р ы т о г о л о в ы е>> объединяет
разнородный материал. Логичнее и ближе к истине делить класс земноводных на
подкласс дугопозвоиковых- (Apsidospondyli), охватывающий вымерших
лабириитодонтов и бесхвостых, и подкласс
тонкопозвонковых (Lepospondyli), в который входят некоторые ископаемые формы,
безногих и хвостатых. Общее число современных земноводных равно 234
родам с I 900 видами.
Долгое время самые древние останки бесхвостых были известны из
юрских отложений, но потом удалось с несомненностью установить наличие их
в нижнем триасе. Видимо, временем возникновения этого отряда надо считать
каменноугольный период. Еще недавно многие авторы принимали за предков
бесхвостых отряд л и с т о п о з в о н к о в ы х (Phyllosporidyli). Теперь
самостоятельность листопозвонковых отвергается и в качестве предков
бесхвостых предлагается рассматривать вымершую группу Amphibamidae
(Miobatrachus).
Сейчас трудно решить, что именно было ведущим в выработке
морфологического облика бесхвостых. Не исключено, что ряд их особенностей мог
возникнуть в связи с процессом плавания (первоначальное увеличение длины
задних конечностей). Впоследствии же новые особенности обеспечили возможность
приобретения новых функций (прыганье на суше). Во всяком случае рассмотрение
нынешних бесхвостых показывает связь многих черт строения их организма
со способностью прыганья. Выражая длину передней конечности в процентах
к задней, получают «показатель гетеротипии». У разных видов бесхвостых
колебания этого показателя наблюдаются в пределах от 30 до 61 процента. В
онтогенезе травяной лягушки удается наблюдать возрастание различия между длиной
передних и задних конечностей, что подчеркивает вторичный характер этой
гетеротипии. Уже на глаз видно, что формы, имеющие более длинные задние конечности,
лучше скачут. Так, у травяной лягушки задние конечности в среднем в 2,7 раза
длиннее передних, а у серой жабы, которая делает только редкие и короткие
прыжки, —только в 1,9 раза. Была экспериментально установлена
отрицательная корреляция между показателем гетеротипии разных бесхвостых и
относительной длиной их прыжка (длина прыжка, деленная на длину тела), равная
г = — 0,602 zt 0,049. При прыжке увеличение компактности туловища ведет
к возрастанию маневренности. И действительно, в филогенезе бесхвостых
наблюдается последовательное передвигание вперед места крепления тазового
пояса к позвоночнику: крылья подвздошной кости удлиняются, и роль
крестцового позвонка последовательно переходит к позвонкам, лежащим впереди.
Следствием является укорочение позвоночника и слияние задних туловищных
позвонков, прошедших через стадию крестцового позвонка, с передним концом
хвостцовой кости. Очевидно, проксимальный отдел последней следует рассматривать как
гомологичный бывшим туловищным позвонкам, а задний — хвостовым. В первый
момент «приземления» исключительна роль передних конечностей, следствием
чего является слияние друг с другом лучевой и локтевой костей в одну кость
предплечья. С точки зрения становления отряда бесхвостых чрезвычайно
интересным является строение его древнейшего представителя, найденного в ниж-
нетриассовых отложениях Мадагаскара. Это Protobatrachus massinoti,
единственный пока представитель подотряда первичнобесхвостых (Proanura),
характеризующегося отсутствием хвостцовой кости и наличием рудиментов хвоста
после метаморфоза. Единственный известный экземпляр имеет от конца морды
до конца хвоста около 10 см длины. Череп построен (рис. 9) уже по типу
бесхвостых. Отличием является присутствие задней ушной кости (opisthoticum).
Горизонтальная ветвь чешуйчатой кости развита еще не так сильно, как у
современных форм. Расположение мест выхода головных нервов позволяет
предположить, что головной мозг был по строению близок к мозгу современных
бесхвостых. Общее число позвонков 16. Они двояковогнуты (амфпцельны). Первый
позвонок лишен поперечных отростков. Все туловищные позвонки, исключая
атлас, несут ребра. Особенно сильно развиты ребра на третьем позвонке, где
имеется хорошо выраженный крючковидный отросток ("processus unci-
20

па t u s). Учитывая, что увеличение боковых отростков третьего позвонка
современных форм стоит в связи с нахождением около них лимфатических сердец, можно
думать, что и у Protobatrachus дело обстояло точно так же. Это соображение
наводит на мысль о том, что и лимфатические подкожные мешки, столь характерные
для бесхвостых, у него уже существовали. Между подвздошными костями
найдены три позвонка, не отличающиеся от туловищных позвонков. У
Protobatrachus был, кроме того, хвост, состоявший из трех позвонков, лишенных отростков.
Был ли он «внешним», т.е. выдавался ли над поверхностью тела, наподобие того,
Рис. 10. Филогенетическое дерево подотрядов и семейств отряда
бесхвостых.
как это наблюдается у молодой лягушки в последней стадии метаморфоза, сейчас
сказать трудно. В грудном поясе интересно отсутствие окостенений в грудине,
а также единое scapulo-coracoideum (сходное по строению имеется
у современного Ascaphus). Подвздошные кости вытянуты еще не так сильно, как
у современных форм, и не соединены по средней линии. Задние конечности лишь
немного длиннее передних, хотя общие контуры тела, насколько можно судить
по отпечаткам, были уже близки к контурам тела лягушки. В отличие от всех
современных бесхвостых у Protobatrachus лучевая и локтевая, а также
большая и малая берцовые кости еще не слились. Последние значительно короче
бедра. Большеберцовая и малоберцовая кости предплюсны только начали
удлиняться. Дистальная часть конечностей и передняя часть черепа, к сожалению,
не сохранились. Кожа была бугорчатая, без всяких следоз чещуй. Protobatrachus
21

so
30
60
90 WO 150 180 W
Рис. П. Ареал рода лягушка.

можно рассматривать как «промежуточное звено» между <<п о к р ы т о г о л о-
в ы м и» и типичными бесхвостыми.
.--*-$ Совершенно понятно, что с выходом позвоночных на сушу позвоночный столб
стал выполнять иные функции, и потому неудивительно, что еще эволюция п о~
к р ы т о г о л о в ы х может быть хорошо прослежена по эволюции их
позвонков. Процесс этот продолжается и внутри отряда бесхвостых. Известные
ныне 12 семейств этого отряда могут быть сгруппированы в 6 подотрядов,
филогенетические взаимоотношения которых показаны на рис. 10.
Из трех семейств подотряда лягушкообразных (Diplasiocoela)
наименее специализированным является как раз семейство лягушек (Rani-
dae). Оно характеризуется цилиндрическими или чуть расширенными
поперечными отростками крестцового позвонка и отсутствием вставочных хрящей между
фалангами.
Семейство древесных лягушек (Polypedatidae) отличается
наличием вставочных хрящей между конечными и предпоследними фалангами
пальцев. Наконец узкоротые (Brevicipitidae) отличаются от двух первых семейств
расширенными поперечными отростками крестцового позвонка, сильно развитыми
сошниками и железистыми складками нёба. Вставочных хрящей у них нет.
Семейство лягушек (Ranidae) возникло в Старом свете. Вероятнее
всего центром диференциации этого семейства была Африка. Ныне
пытаются различать б подсемейств, связанных, однако, переходами.
Подсемейство настоящих лягушек (Raninae)
характеризуется наличием нёбных зубов, костной грудиной и отсутствием
кожных щитков на концах пальцев.
Интересующий нас род лягушек (Rana) является самым
обширным (более 200 видов) из общего числа 7 родов подсемейства н а-
стоящих лягушек. Он весьма широко распространен (нет
только в большей части Ю. Америки, в Австралии, Н. Зеландии,
Полинезии и полярных областях, см. рис. 11), тогда как другие роды
имеют узкий ареал и по 1—4 вида. Основные признаки
представителей рода лягушек: глубокая вырезка на заднем конце языка,
горизонтальный зрачок и цилиндрические поперечные отростки
крестцового позвонка.
2, Филогенетические взаимоотношения видов рода Rana
Первые представители рода лягушек известны начиная с эоцена.
К сожалению, сохранность останков и методика, применяемая
палеонтологами для их описания, таковы, что заочное сравнение ископаемых
лягушек с ныне живущими почти бесполезно. Между тем
коллекционные экземпляры ископаемых лягушек разбросаны по музеям ряда
стран. Отсюда ясно, что цельную картину эволюции этого рода создать
пока невозможно. Ряд описанных ископаемых родов вызывает
большие сомнения. Понятно, что раз родовая принадлежность сомнительна,
то видовая еще более условна. Вопрос ждет основательного
исследования.
Принимают, что род лягушка (Rana) так же древен, как и семейство
в целом. Повидимому, наиболее древним видом является Rana plicata F i 1 *h о I,
кости и мумифицированные экземпляры которой описаны из фосфоритов Кверси
в южной Франции (рис. 12). У нас в 1926 г. близ села Кисатиби (окрестности
Ахалцихе, Армения) горным инженером М, М. Анджеловым были найдены остатки
23

скелета лягушки (рис. 13), резко выделяющиеся своей буро-железистой окраской
на снежно-белом фоне кизельгура. На основании этого скелета был установлен
вид Rana kisatibensis R j a b i n i n (— R. macrocnemis angeloi Bogacev).
Первоначально слои, в которых был обнаружен скелет, считали миоценовыми, но потом
их стали считать плиоценовыми. В нижних слоях послетретичных отложений
установлено нахождение в ископаемом состоянии ряда современных видов (Rana
temporaria L.f R. chensinensis David, R. escutenta L., R. nigromaculata H a 1 1.).
Как уже указывалось, сейчас невозможно установить родственные отношения
всех этих форм. Более или менее ясно, что в Европе уже давно жил
представитель современных «зеленых лягушек» — это, повидимому, олигоценовая Rana
aquensis С о q. В миоцене звеном этого ствола можно считать R. meriani Meyer,
а в плиоцене — R. bathyani В о 1 к а у. В течение постплиоцена и плейстоцена
выработались наши современные «зеленые лягушки» —прудовая (Rana esculenta L.),
чернопятнистая (R. nigromaculata Hall.) и озерная (R. ridibunda Pall.).
Исходя из зоогеографических
соображений, наиболее молодой
из них следует считать
озерную (R. ridibunda P а 1 1.).
Ствол «бурых лягушек»
(«Ranae temporariae»)
прослеживается менее ясно. Попытка
представить миоценовую Rana
meriani Meyer как
относящуюся к «бурым лягушкам»
неудачна. Однако китайская
миоценовая Rana basaltica
Y о n g сходна с современной
сибирской лягушкой (R.
chensinensis David).
Плиоценовая R. kisatWens'is R j a b.
сходна с современной закавказской
лягушкой (R. camerani В 1 gr,).
Плейстоценовая R. mehelyi
В о 1 к а у схожа с современ-
Рис. 12. Эоценовые лягушки (Rana plicata F i 1.) ной травяной лягушкой (Rana
из фосфоритов Кверси (Франция). temporaria L,). Были
высказаны, впрочем, недостаточно
обоснованные предположения, по которым с наступлением первой ледниковой
эпохи (Гюнц) предок современных «бурых лягушек» отступил на юг, дав начало
иберийской (Rana iberica В 1 g г.), итальянской (R. latastii В 1 g г.), греческой
(R, graeca В 1 g г.) и закавказской (R. camerani В 1 g г.) лягушкам, Дальнейшее
развитие исходной формы за время с первой межледниковой эпохи по третью
включительно дало R. mehelyi В о I k а у, с сохранением, однако, основной формы.
Затем в течение четвертой ледниковой эпохи (Вюрм) из R. mehelyi В о I k а у
выработалась травяная лягушка (R. temporaria L.), а из основной формы —
прыткая (R. dalmatina В о п.) и остромордая (R. terrestris And г.).
Как явствует из предшествующего раздела, палеонтология не может
сейчас оказать существенной помощи при выяснении взаимоотношений
между многочисленными (более 200) современными видами.
После того как в течение XIX столетия были установлены объем и
видовой состав рода лягушка (см. гл. I), появилась возможность
использовать анатомические данные для выяснения взаимоотношений
видов.
Коп (1889) пробовал дать группировку видов, исходя из формы и
расположения носовых костей, считая наиболее примитивным случай, когда таковые
разделены прсередае цдироким промежутком» Буленажер (1918, \9Щ высказал
24

мнение, что виды с пальцами задних ног, связанными сильно развитой плаватель^
ной перепонкой, надо считать наиболее примитивными. Расширение концов пальцев
есть специализация, достигающая максимума у видов, приспособленных к
древесному образу жизни. Далее, примитивная лягушка должна была иметь хорошо
развитую барабанную перепонку, покрытую очень тонкой кожей. Редукция этого
органа может привести к тому, что толстая кожа совершенно скроет его, как это
имеет место улягушкиПлеске (Rana pleskei G t h г.). Выдающиеся
железистые бугорки на спине имеют тенденцию сливаться в продольные валики,
которые образуют, например, спиннобоковые складки. У представителей подрода
Hylorana, бугорки могут исчезать. Следовательно, надо отличать первичное и
Рис. 13. Кисатибская лягушка (Rana kisatibcnsis R j a b i п.). Натуральная
величина:
а — вид со спинной стороны, б — обратный отпечаток.
вторичное отсутствие скульптурированности спины. В качестве типичного
строения черепа Буленджер принимает строение черепа шестипалой лягушки (Rana
hexadactyla Less.), где носовые кости широки и соприкасаются друг с
другом и с лобно-теменными, прикрывая поверхность кости пояском. Из черепа
такого типа можно, с одной стороны, вывести черепа с весьма утолщенными
костями, более или менее сливающимися с кожей, а с другой стороны — такие
черепа, у которых носовые и лобно-теменные кости более или менее редуцированы.
Таким образом, Буленджер возражает против упрощенного представления Копа
и возражает, повидимому, справедливо. Большинство видов сходно с травяной
лягушкой в наличии сильных, горизонтально расположенных ключиц, а также
простой предгрудины. Раздвоение последней у основания следует считать
специализацией. Косое положение ключиц по отношению к средней линии тела
(встречается у некоторых африканских видов) более примитивно. Напротив, редукция
ключиц, наблюдающаяся у подродов Hildebrandlia и Ptychodena есть явление
специализации. Исходя из всего изложенного, Буленджер считает, что шестипалая
25

лягушка (Rana hexadactyla Less.) является среди всех азиатских видов рода
наиболее приближающейся к вероятному прототипу рода в целом — «Ргогапа». Однако
горизонтальное расположение ключиц и расщепленность предгрудины
указывают на продвижение этого вида вперед по сравнению с его африканскими
родственниками. Новые материалы и новые взгляды заставляют внести ряд поправок
в изложенные представления.
Таким образом, ныне можно принять род лягушка (Rana)
распадающимся на 7 подродов: \)Rana sens и st r ic to. Тип: R.tempo-
raria L. 14 видов в Евразии, 22 американских, 11 африканских, 45 индо-
Рис. 14. Роющая лягушка.
малайских и 1 папуасский. 2) Tomopterna D u m. et Bib. Тип:
Т. delalandii D u m. et Bib. 4 вида в Индии и 4 в Африке (роющие
формы). 3) Pyxicephalus T s с h. Единственный вид: P. adspersus
Т s с h. в Африке (рис. 14) (роющая форма). 4) Aubria В1 g г.
Единственный вид: A subsigillata D u m. в Африке. 5) Nanorana G t h г.
Единственный вид: N. pleskei G t h г. из Кашмира и Тибета. 6) Hildebrandtia
N i e d е п. Тип: Н. ornata Р е t e r s. 7 видов в Африке (роющие формы).
7) Ptychadena В 1 g г. Тип: P. mascareniensis Dum. et Bib. (рис. 15).
16 видов в Африке.
Подрод Rana s. str.y единственный представитель всего рода Rana
в нашем отечестве, характеризуется прямыми или немного изогнутыми
26

ключицами, разделенными по средней линии тела небольшим
промежутком. Чешуйчатая кость у него не образует шва с верхнечелюстной,
а барабанная перепонка явственна почти во всех случаях.
Подрод Rana s. sir, может
быть разбит на несколько
естественных секций следующего •
состава:
\. «R a n a e h e x a d а-
с ty 1 а е»: Rana hexadactyla
Less. (Ю. Индия, Цейлон) '
R.cyanophlyctis S с h n.
(Ю.Аравия, Белуджистан, Афганистан,
Гималаи, Индия, Цейлон).
2. «R а па е t i g r i n a e»:
R. verruculosa Roux (острова
Веттер в Зондском архипелаге),
R. carterivora Gray.
(Малайский полуостров и архипелаг),
R. Щгта Daud. (Индия,
Цейлон, Ассам, Бирма,
Индокитай, Формоза), R. verrucosa
G n t h г. (Траванкор, Ниль-
гири), /?. limnocharis W i e g m.
(Индия, Цейлон, Малайский
полуостров и архипелаг, Китай,
Япония, Андаманские острова,
Филиппины), R. brevipalmata Peters
(горы Цейлона).
Рис. 15. Нильская лягушка.
(горы Ю. Индии), R. greenii BIgr.
Рис. 16. Скромная лягушка.
Рис. 17. Широкоголовая лягушка.
3. «Ranae grunnientes»:tf. grunniens D a u d. (Амбоина, Новая
Гвинея), R. macrodon Diifn, et В i b. (Бирма, Аннам, Сиам, Малайский полуостров
и архипелаг, Филиппины), R. magna S t e j п. (Филиппины, Целебес), R. то-
desta BIgr. (острова Целебес, Палау, Нуза, Салейер) (рис. 16), R. microtym-
рапат КаШр. (Целебес), /?. doriae BIgr. (Тенассерим, Сиам, Малайский
27

полуостров), R. macrognathus Blgr. (Аннам, Сиам), R, piteata В 1 g г. (Сиам),
/?. plicatella S t о 1." (Пенанг, Сингапур), R. hascheana S t о I. (горы Малайского
полуострова, Андаманские
острова и Натуна), R. limborgii
S с 1 a t e r (Тенассерим,
Верхняя Бирма, Сиам), R. microdisca
Bttg. (Ява, Борнео, Суматра,
Целебес, Флора, Филиппины),
R. palavanensis Blgr. (острова
Палаван, Борнео, Целебес),
R. narina Stejn. (остров Оки-
нава-Шима).
4. «Ranae kuhlianae»:
R. corrugata Peters
(Цейлон), R. kahlii D u m. et В i b.
(Ю. Китай, Формоза, Малайский
полуостров и архипелаг), R. 1а-
tkeps Blgr. (Бенгалия,
Малайский полуостров, рис. 17).
Blgr. (Бирма), R. yunnanensis
R. sternosignata M u г г. (Синд,
Рис. 18. Самец Rana liebigii в брачный период.
Вид горла и передних конечностей снизу.
5.
And.
«Ranae I i e b i g i a n a e»: R. feae
(Юннань), R. tibetana Blgr. (ГГибет),
Белуджистан, Кашмир), R. spinosa David (Китай к югу от Ян-тзе, Тонкий),
Рис. 19. Лягушка-бык.
R. phrynoides Blgr. (Юннань), R. gammiei And. (Дарджилинг),
G n t h г, (Гималаи, рис. 18), R. annandalii Blgr. (Дарджилинг), R.
Sclater (В. Гималаи и горы Хази), R. vicina S to l. (Пенджаб), R
Blgr. (Гималаи).
6. cRanae t у p i с a e»x: R. virgatipes Cope (восточные штаты С. Америки),
R. grylio Stejn. (ю.-в. Соединенные Штаты), лягушка-бык R ^t^h^„n
R. liebigii
assamensis
, btanfordii
catesbiana
Shaw (С. Америка к востоку от Скалистых гор, от Квебека и Онтарио да
1 Виды Цалеарктичехкай области, см. стр. 30—34
28

Флориды и Техаса, рис. 19), R, tarahumarae В I g г. (северо-западная Мексика),
R. montezumae В a i г й (от Мексики до Гватемалы), R. areolata В a i r d e t
G е г. (юг Соединенных Штатов), R. septentrional is В a i r d (от ю. Канады и
Нью-Йорка до Монтаны и Юты), R. clamitans Daud. (С. Америка к востоку от
Скалистых гор, от Квебека и Онтарио до Флориды и Луизианы), R. опса Соре
(Юта и Невада), R. hatecina L. = R. pipiens S h r. (С. Америка к северу до
52° широты, Мексика и Ц. Америка до Коста-Рика? на запад до Сьерра Невада),
R. palustris Leconte (С. Америка к востоку от Миссисипи), R. paimipes
Sp ix (Ц. и Ю. Америка от Ю.Мексики до Пернамбуко и Перу), R. cantabri-
gensis В a i r d (западная часть С. Америки от Аляски и Большого Медвежьего
HildebrandtiQ Jrofana"
Рис. 20. Филогенетическое дерево подродов и естественных групп рода лягушка.
озера до Британской Колумбии, Альберты, Манитобы, Миннесоты и Иллинойса),
лесная лягушка R. siluatica Leconte (восточная чдсть С. Америки от
Манитобы, Онтарио и Квебека до Ю. Каролины), R. boylii В a i r d (тихоокеанские
штаты С. Америки), R. pustulosa В 1 g г. (Мексика), #• coeruleopunctata S t e i n d.
(Никарагуа и Коста-Рика), R. godmani G n t h г. (Коста-Рика), /?. draytonii
В a i r d et G i г. (зап. часть С. Америки от Британской Колумбии до гор
Нижней Калифорнии), R. pretiosa В a i r d et G i г. (С. Америка к западу от
Скалистых гор — от Британской Колумбии до Калифорнии).
7. «R а пае m а 1 a b a r i с а е»: R. malabarica T s с h. (3. Индия от
Бомбея до Малабара), R. galamensis Dum. et В i Ъ. (Сенегал, Судан,
Нигерия, Камерун).
Взаимоотношения подродов и естественных секций подрода Ram
s. sir. изображены на рис. 20. Сейчас еще нет материалов для
построения филогенетического дерева всех многочисленных видов группы
29

типичные лягушки (Rana typlcae), но вероятные
взаимоотношения главнейших из них показаны на рис. 21.
Rmntotnofmls
Нлтрогагш
Ящптасйак
R.eszulenio
И ndibunda
Ятттттьз
RjapunicQ
R. си те rum
Rlemdns
H ahemnenm
RohwtfMM
RAakrQlis
RsepientnonaU.
R.domntQ
Рис. 21. Филогенетическое дерево главнейших видов группы
«Типичные лягушки».
3. Таблица для определения видов Палеарктики1
7 (2) Спиннобоковых складок нет.
Бугорчатая лягушка. Rana rugosa S с h 1 е g e 1
(рис. 23). >
Манчжурия, юг Приморского края, Корея, Япония.
Континентальные экземпляры имеют более длинные голени (Т > 0,5 L) и именуются
R. г. emeljanowi Nikolsky.
2 (1) Спиннобоковые складки имеются.
3 (8) Височного пятна нет, а если есть, то цвет спины зеленый;
самцы с наружными голосовыми мешками в виде пузырей
в углах рта.
1 При определении видов лягушек часто бывает необходимо наглядно учесть
длину задних ног в целом или голени в особенности (см. рис. 22). Для первой
цели вытягивают заднюю ногу вперед, следя, чтобы тело лягушки не сгибалось,
и замечают, как далеко заходит вперед голеностопное сочленение. Обычно
ориентирами при этом служат барабанная перепонка, глаз, ноздри или конец морды. Не
следует только тянуть ногу слишком сильно. Другой прием, учитывающий
преимущественно (но не исключительно) длину голени, заключается в том, что голень
прижимается к бедру и располагается на каждой ноге перпендикулярно к
продольной оси тела. При этом голеностопные сочленения либо не касаются друг
друга, либо касаются, либо заходят друг на друга.
30

4 (5) Между спйннобоковыми складками довольно большое Число
продольных кожных ребрышек. Чернопятнистая
лягушка/?, nl-
gromaculata Hall.
Дальний Восток, В.
Монголия, Корея,
Китай, Япония.
5 (4) Продольных
ребрышек л гжду
спйннобоковыми
складками нет.
6 (7) Внутренний
пяточный бугор
высокий, содержится в
длине первого
пальца задней ноги
1—3 раза, а в
длине голени 5—10
раз; голосовые
мешки белые.
Рис.
22. Способы измерения относительной
длины задних конечностей:
а — определение того, как далеко заходит вперед
голеностопное сочленение (отмечено звездочкой), б —
голеностопные сочленения не соприкасаются, в —
голеностопные сочленения заходят друг за друга.
Прудовая лягушка. R.
Рис. 23. Бугорчатая лягушка.
esculenta L.
Европа, за исключением
Пиренейского полуострова, Ю.
Франции, Греции и
Балканского полуострова. На север
примерно до 59° с. ш., а на
восток до 50° в. д. В СССР,
ср. Европе, ю.-в. Англии и
Италии подвид R. es. lessonae
Cam., отличающийся от
типичной формы тем, что если
голени прижать к бедру и
расположить их на обеих
ногах перпендикулярно к
продольной оси тела, то
голеностопные сочленения не
соприкасаются.
7 (6) Внутренний пяточный
бугор низкий, содержится в
длине первого пальца
задней, ноги^2—4,5 раза, а
в длине голени 9—14 раз;
голосовые мешки серые
или почти черные.
Озерная лягушка. R. ridi-
bundaPall (рис. 24).
Алжир, Египет, Палестина, М. Азия, Иран, Кавказ, Ср. Азия и
вся южная и ср. Европа. На север примерно до 59° с. ш., а на восток
до 75° в. д. В СССР типичная форма. Только в южных частях Закаспия и
Закавказья встречается R. г. saharica В lgr., у которой, если каждую
31

из голеней прижать к бедру и расположить их на обеих ногах
перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения не
соприкасаются (у R. г. ridibunda Pall, заходят друг за друга или
соприкасаются).
Рис. 24. Озерная лягушка.
8 (3) От глаза через барабанную перепонку и далее, почти* до плеча,
темное суживающееся назад височное пятно; окраска никогда
не бывает зеленой; самцы
с внутренними голосовыми
мешками или совсем без них.
9 (20) Голеностопное сочленение
вытянутой назад ноги обычно
не достигает конца морды и
только изредка чуть заходит
за нее.
10 (11) Внутренний пяточный бугор
высокий, сжатый с боков; в
длине первого пальца задней
ноги содержится 1,2—2,1 ра-
Рис. 25. Остромордая лягушка. За; брюхо всегда
одноцветное, белое.
Остромордая лягушка. /?. terrestris Andr. =
= /?. arvalis N i 1 s s. (рис. 25).
Европа к востоку от Рейна, Зап. и Ср. Сибирь; в Крыму, на
Кавказе и в Ср. Азии отсутствует. На Алтае подвид /?. f. altaica К а-
s t s с h., отличающийся значительно большим внутренним пяточным
32

бугром и тем, что если каждую из голеней прижать к бедру и расположить
их на обеих ногах перпендикулярно к продольной оси тела, то
голеностопные сочленения не соприкасаются.
11 (10) Внутренний пяточный бугор более или менее низкий,
округленный, в длине первого пальца задней ноги содержится
1,9—4,5 раза; брюхо пятнистое или однотонное.
12 (15) Морда округлая или тупая \ расстояние от конца морды до
переднего края глаза обычно равно промежутку между
темными
полосками у переднего
края глаза.
13 (14) Брюхо
пятнистое, редко
однотонное; длина
голени
содержится в
длине тела 1,8—
2,3 раза.
Травяная
лягушка. /?.
iemporaria L.
Вся Европа,
исключая
Пиренейский
полуостров, юг Франции
и Италии. В
Крыму, на Кавказе и
в низовьях Волги
отсутствует. В
Сибири, видимо,
исчезает между 70—
80° 'в. д. и вновь
появляется на
Дальнем Востоке
и Сахалине.
14 (13) Брюхо однотонное, при жизни розовое; длина голени
укладывается в длине тела 1,6—1,8 раза.
Малоазиатская лягушка./?, macrocnemis В 1 g г.
* М. Азия, Черноморское побережье Кавказа ft Предкавказье.
15 (12) Морда более или менее заостренная; расстояние от конца
морды до переднего края глаза обычно более промежутка
между темными полосками у переднего края глаза.
16 (19) Вдоль середины спины почти всегда светлая полоса; кожа
спины обычно с сильно выступающими бугорками; чаще
верхняя сторона тела со многими темными пятнами.
17 (18) Брюхо однотонное, у живых розовое или красное.
Закавказская лягушка. /?. camerani В 1 g r,
(рис. 26).
Азербайджан, в. Грузия, Армения и, видимо, ю. Дагестан.
Рис. 26. Закавказская лягушка.
3 П. В. Терентьев
33

18 (17) Брюхо пятнистое, у живых—в темных и яркокрасных пятнах.
Сибирская лягушка./?, chensinensis David.
Сибирь, с.-в. Казахстан, с. Киргизия, С. и Ц. Китай, Дальний
Восток, Сахалин, Шантарские острова. Семиреченские экземпляры более
длинноноги (Г >l,5 L) и потому именуются R. сЛ. halchaschensis T е-
r e n t j e v.
19 (16) Светлой полосы вдоль середины спины нет; кожа спины
гладкая; спина почти совсем без темных пятен.
Дальневосточная лягушка/?, japonica G n t h г.
Китай, Корея, Япония, Возможно нахождение у нас на Дальнем
Востоке,
20 (9) Голеностопное сочленение вытянутой вперед ноги далеко
заходит за конец морды.
21 (26) Барабанная перепонка 0,50-^0,67 длины глаза.
22 (23) Расстояние между ноздрями не больше промежутка между
веками; первый палец передних ног больше второго.
Итальянская лягушка./?, latastii В 1 g г.
Италия.
23 (22) Расстояние между ноздрями больше промежутка между
веками; первый палец передних ног не больше или чуть больше
второго.
24 (25) Внутренний пяточный бугор 0,40—0,50 длины первого пальца
задней ноги.
Греческая лягушка. R. graeca В Tg r.
Балканский полуостров.
25(24) Внутренний пяточный бугор примерно 0,33 длины первого
пальца задней ноги.
Иберийская лягушка. R. iberica В 1 g г.
Португалия и с.-з. Испания.
26 (21) Барабанная перепонка 0,67—0,80 длины глаза.
Прыткая лягушка. R. dalmatina В о n a p.
Ср. и ю.-в. Европа. У нас — в Закарпатской Украине.
4. Литература
Богач ев В., Фауна отложений диатомита в Ахалцыхском бассейне, Изв.
Азербайджанского Гос. университета, т. б, 1927.
Богачев В., Фауна диатомитовых плиоценовых отложений в Закавказье,
Тр. Азербайджанского филиала Академии наук СССР, т. 9/39,1938, стр. 61—89.
Б р е м А., Жизнь животных (перевод под ред. К. Сент-Илера), т. 7, 1895,
стр. 684—708.
В е р н е р Ф., Земноводные и пресмыкающиеся, в серии «Брем, Жизнь
животных» (перевод под ред. К. Книповича), СПБ, т. 4/1, 1914, стр. 354—395.
НикольскийА,, Земноводные («Фауна России»), Петроград, 1918.
Р о м е р А., Палеонтология позвоночных, М., 1939, стр. 85—108.
Рябинин А.у Ископаемая лягушка из Закавказья, Ежегодник
Палеонтологического общества, т. 7, 1928, стр. 87—98.
Терентьев, П. Земноводные Московской губернии, М., 1924.
34

ТерентьевП., Опыт обзора русских видов рода Йапа, Тр. 2-го съезда
зоологов СССР, 1927, стр. 70—72.
ТерентьевП. и Чернов С, Определитель пресмыкающихся и
земноводных, 3-е изд., Л., 1949.
Чернове, До питания про лоширення Rana esculenta на УкраМ — Тр,
Зоол. музея, Киев, № 14, 1935, стр. 131 — 135.
Чернов С, Пресмыкающиеся и зел^новодные, в книге «Животный мир СССР»,
т. 1, 1936, стр. 341—342.
Чернов С, Земноводные и пресмыкающиеся, в книге «Жизнь пресных вод
СССР», т. 1, 1940, стр. 33—43.
Шарлемань М,, Водяш жаби Украши, Украшський Зоол. журнал, т. 2,
1923, стр. 8—9.
Шибанов Н., Земноводные, в книге «Жизнь животных по Брему», т. 3,
М., 1939, стр. 415—550.
В о 1 к а у, SM Uber die Herkunft und verwandtschaftlichen Beziehungen d.
Sudeuropaischen Braunfrosche zueinander und zu denObrigen nordlichen Braun-
froschen — Glaznika Zemaljskog Muzeja u Bosni i Hercegovini, 1923, vol. 35,
p. 113—122.
Boulenger G., Catalogue of the Batrachia Salientia in the Collection of the
British Museum, London, 1882.
Boulenger G.,A monograph of the american frogs — Proc. Amer. Acad. Arts,
Sci., 1920, vol. 55, p. 413-480.
BoulengerG., A monograph of the S. Asian frogs—Rec. Indian Museum, 1920,
vol. 20, p. 1—226.
GadowH., Amphibia and Reptilia (The Cambridge Natural History, 1909,
vol. 8).
Mertens R. und M u 1 1 e r, Liste der Amphibien und Reptilien Europas —
Abh. Senckenberg. naturforsch. Gesellschaft, 1940, No. 451.
P i v e t e a u J.,- Une amphibien duTrias inferieur — Annales de Paleontologie, 1937,
vol. 26, p. 135—178.
Schreiber E., Herpetologia Europaea, II eel., 1912.
ГЛАВА III
ЭКОЛОГИЯ
1. Местообитание
Если систематика лягушек, основанная на их морфологии, ныне
может считаться разработанной удовлетворительно, то изучение
экологии лягушек находится еще в зачаточном состоянии. Особенно
трудно составить себе представление об образе жизни тропических
видов, базируясь на отрывочных фразах путешественников. О большей
же части видов в литературе отсутствуют и эти ненадежные сведения.
Многие виды, особенно на границах своих ареалов, склонны
занимать «чужие» стации.
Например, весьма поучительно взаимоотношение между травяной и
остромордой лягушками. На широте Москвы травяная лягушка занимает леса,
сфагновые болота к т. п., а остромордая придерживается зарослей, осоковых болот и пр.
Южнее начинает преобладать остромордая лягушка, занимающая и стации
травяной. Напротив, под Ленинградом и на Мурмане травяная лягушка является
единственным обладателем всех наземных стаций. Аналогично в Дагестане озерная
лягушка занимает, помимо своих, также и стации закавказской (Банников, 1943).
Ориентируясь на места обитания обычных европейских видов,
нередко полагают, что «зеленые лягушки» являются водными, а «бу-
35

рые» — наземными. Однако деление это совершенно не применимо
к внеевропейским формам.
Сибирская лягушка на Сахалине держится на слабо заболоченных местах,
в Читинской области живет близ водоемов, а в Китае — в текучей воде на камнях
или под ними. В С. Америке «бурая» Rana draytonii большую часть своего времени
проводит в воде прудов и луж. Несомненно имеют место изменения стаций видов
и с течением времени, но данных об этом пока нет. Во время размножения все
виды лягушек находятся в воде, потом же некоторые из них выходят на сушу.
Основываясь на проанализированном числе видов лягушек, надо
признать, что большинство видов (60%) предпочитает или воду, или
связанные с ней биотопы, являющиеся, повидимому, исходной стацией
рода в целом.
Это и неудивительно, если учесть как особенности дыхания лягушек (см.
главу X), так и способ их передвижения. Прыжки на суше и плаванье в воде тесно
связаны друг с другом: нетрудно представить себе прыжок на сушу как
продолжение плавания и наоборот. С этой точки зрения интересно, что Rana cyanophlyctte
может как бы отпрыгивать и скользить по поверхности воды.
Наземные прыжки, как показал Вермель (1931), находятся в прямой связи со
степенью развития задних конечностей. Наши лягушки на горизонтальной
поверхности делают обычно прыжки в 30—40 см, что в 3—6 раз превышает длину их тела
(средняя длина прыжка составляет 534% длины тела). Наиболее длинные прыжки
известны у лягушки-бык и прыткой лягушки. Эти виды могут делать прыжки
почти до двух метров, хотя обычно передвигаются прыжками около метра.
Максимальный известный прыжок лягушки в специальных условиях равняется 409 см.
Повидимому, большинство лягушек предпочитает низменности, хотя
отдельные виды могут подниматься довольно высоко. При этом
замечаются различия в разных местах ареала.
Так, травяная лягушка в Пиренеях идет до высоты в 2,195 м, а в Альпах —
до 3,048 м. Выше всех идет Rana pteskei (4,572 м). Сухопутные виды идут в среднем
выше водных. Из наших видов травяная лягушка отмечена на высоте 3,048 ж,
закавказская — 2,743, озерная — на высоте 2,438, прыткая — 1,500, прудовая —
1,100 и остромордая — 610 м.
Данных по учету численности лягушек почти нет. Для травяной
лягушки были получены сильно разнящиеся цифры: от 17 экземпляров
(среди леса около Горького, Красавцев, 1939) до 298 на 1 га (парк под
Ленинградом, Терентьев, 1938). Для остромордой лягушки в разных
стациях Горьковской и Ивановской областей указана плотность в 30
экземпляров на 1 га (Красавцев, 1939). Для озерной лягушки в
Воронежской области Сигов (1936) нашел плотность от 840 до 1 100
экземпляров на 1 га (в брачное время до 3 100). Идельсон и Воноков (1938)
установили в дельте Волги для озерной лягушки среднюю плотность
в 1 165 экземпляров на 1 га.
Помимо более или менее постоянных местных условий, надо учесть
колебания климата, вызывающие значительные колебания численности (см. стр. 40—41).
Так, во второе-третье десятилетие нынешнего века под Москвой преобладала
травяная лягушка, а сейчас, повидимому, под влиянием изменения климата,
возросло количество остромордой. Кроме того, имеют место годовые и суточные
миграции из стации в стацию (см. стр. 43—46).
Лягушки довольно неприхотливы в своих требованиях к
местообитанию: почти каждый вид более или менее заходит в соседние стации.
Поэтому неудивительно, что опыты акклиматизации лягушек обычно
успешны.
36

В XVII в. травяная лягушка была завезена в Ирландию. В начале XIX в.
озерные лягушки были завезены из Португалии и успешно прижились в Сардинии,
на Азорских и Канарских островах, а также на острове Мадейра. Этот же вид
Пыл ввезен в конце XIX в. в разные местности Англии. В первые
послереволюционные годы несколько озерных лягушек было выпущено на «Островах» в
Ленинграде, небольшая колония их существует там и до сих пор, т. е. не менее
20—25 лет. Некоторое количество озерных лягушек распространилось оттуда по
направлению к Лахте и Удельной (Райков и Римский-Корсаков, 1938).
2. Температура., влажность и свет
Самыми мощными из абиотических факторов для лягушки являются
температура и влажность. Вся активность лягушки как пойкилотерм-
ного животного зависит от температуры среды. Обычно температура
тела лягушки на 0,5—Л° отличается от температуры среды, и только
редко эта разница достигает 4—5°. Эксперименты А. В. Нагорного
показали, что при низких температурах среды тело лягушки теплее
воздуха, а при высоких становится холоднее его.
Описанное понижение температуры тела при высоких температурах среды
безусловно есть результат возрастания испарения с кожи животного, о чем будет
речь ниже. Определение реальных температур в природных условиях средней
полосы Европейской части СССР и наблюдения за избираемым температурным
оптимумом в приборе Гертера дали А. Банникову (1943) такие цифры (градусы
Цельсия).
Виды
Температура
тела в природе

Температурный оптимум
Травяная . . .
Остромордая
Озерная . . ,
6,0^24,5
10,5—27,5
11,0—29,5
13—26
15—27
18—28
Приведенные температурные оптимумы, конечно, не абсолютные. Так,
московские озерные лягушки в аппарате Гертера отдают предпочтение 18—28°, а в
условиях ю. Дагестана — температуре от 19,5° до 28,5°. Все эти данные относятся
к взрослым особям. У молодых лягушек (сеголеток) температурные пределы
гораздо более широкие, причем расширение идет главным образом за счет сдвига
нижних границ. Поданным Рюмина (1939), изменения нижней температурной
границы в онтогенезе травяной лягушки идут так: икра переживает температуру
близкую к —60°, сеголетки выдерживают охлаждение до —1,1°, а взрослые лишь
до —0,4° или —0,8°. Что касается верхнего температурного предела, то здесь
картина обратная: головастики этого вида выдерживают нагревание до -f 33 или
35°, а у взрослых смерть наступает при температуре от 1 до -f 39 или 40°.
Температура около 40° является, повидимому, верхним пределом
жизнедеятельности для большинства видов. Головастиков разных видов
находили в горячих ручьях при температуре от 40° до 41°.
Взрослые водяные лягушки по мере повышения температуры от 5° до 20°
все чаще выплывают на поверхность водоемов. Согревание снижает пороги
рефлексов и нервно-мышечных ответов. Между 4° и 30° порог рефлексов снижается
в большей степени, нежели нервно-мышечный. Нерв лягушки теряет возбудимость
при температуре в 40—42° в отрезок времени от 2 до 15 минут, а при температуре
в 50° в продолжение 30—45 секунд. Нагревание мышцы лягушки до 40—43°
влечет за собой быстрое наступление теплового окоченения.
37

Опыты показали, что ряд ядов изменяет свое действие в ту или иную сторону
в связи с нагреванием, тогда как действие некоторых остается без изменений. При
нагревании взрослых лягушек кокаин и хинин не меняют своего действия, а
действие аконитина, адреналина, атоксила, колхицина усиливается. При
нагревании головастиков действие ацетона, алкоголя и хлоралгидрата усиливается,
а бензиламина, моноацетина и салициламида, напротив, снижается.
Европейские виды лягушек выносят падение температуры до —4°
или —6°, но тропические значительно более чувствительны.
Уже при падении температуры до 4-5° у Rana hexadactyla прекращается
рефлекторная возбудимость, a Rana halecina умирает при температуре немного
ниже точки замерзания. Сообразно с этим падение температуры ниже + 8°
заставляет лабораторных лягушек скрываться на дно сосуда. Под водой лягушки могут
жить долгое время при температурах от 0° до + 9°. Смерть от холода вызывается
специфическим действием на координационные центры центральной нервной
системы, тогда как сердце и мускулы лягушки переживают охлаждение до—3°.
«Биологический нулы>, т. е. остановка жизненных процессов, наблюдается у
лейкоцитов лягушки при +2° или +5°, а биение сердца прекращается в промежутке
от 0° до —4°. В отношении нервной системы установлено для Rana hexadactyla
прекращение деятельности мозжечковых центров при +4,1° и нервной
проводимости в пределах от + 0,25° до + 11°. Для других видов лягушек разные авторы
дают прекращение нервной проводимости в пределах от —10° до +15°. Точка
замерзания для целой травяной лягушки равняется —0,54°, а для Rana halecina
—0,40°. Точка замерзания мускулатуры лягушки равна —0,45°, а крови—0,44°.
Старые указания о возвращении к жизни лягушек, замороженных до —12° (Дю-
мериль) и даже —28° (Пикте), следует считать преувеличенными. ПовидимоЦу,
образование льда внутри лягушки всегда приводит к смерти, как это показал еще
Кохе (1890). Ко всему сказанному надо добавить, что внезапные смены
температуры оказывают на лягушку более сильное действие, чем постепенные.
Уже давно было известно, что одни виды лягушек более стойки
по отношению к недостатку влаги, чем другие.
Красавцев (1939) установил, что в Горьковской и Ивановской областях стации
остромордой лягушки менее влажны, чем травяной. Поставленные им опыты
показали, что в одинаковых условиях высушивания второй вид гибнет значительно
скорее. Динесман (1948) получил для Курской области и сев. Украины такое
распределение встречаемости видов:
Влажность воздуха стации
51- 81%
81— 90%
91^100%
Травяная
23%
23%
54%
Остромордая
13,6%
40,9%
45,5%
Влияние влажности воздуха сказывается прежде всего в том, что
чем ниже относительная влажность воздуха, тем сильнее идет
испарение с поверхности тела лягушки и тем сильнее будет теплоотдача.
При постоянной температуре воздуха и повышающейся влажности
температура тела лягушки будет тем меньше отличаться от температуры окружающего
воздуха, чем выше будет его влажность. В сухом воздухе лягушки будут
холоднее средь) и наоборот. Было найдено, что при соответствующей сухости
воздуха и температуре его, равной +3°, испарение может снизить температуру тела
зеленой лягушки до 4-0,5°.
Если лягушки высыхают быстро, то они умирают при потере 15%
первоначального веса, но при медленном высушивании выдерживают
почти вдвое большую потерю веса.
38

Существует мнение, что земноводные вообще и лягушки в частности лишены
каких-либо структур, регулирующих потерю воды. Динесман (1948) показал
обратное. Он взвешивал травяных лягушек с неповрежденной кожей и со снятой
кожей при одинаковых условиях влажности и температуры. Оказалось, что в
течение первых двух часов лягушки без кожи высыхали скорее; потом же разница
практически сглаживалась. Он предположил, что выделение кожной слизи играет
главную роль в испарении воды кожей, и опытным путем установил размеры
проницаемости кожи. Кожа травяной лягушки, очищенная от слизи, пропускала
за час 151 мм3 воды через I см2; у лягушек с необработанной кожей эта величина
была 30,5 mmz, а у лягушек, пробывших перед опытом 0,5—1 час на солнце
(засыхающая слизь образует при этом на них тонкую сухую блестящую пленочку), 1 см2
поверхности кожи пропускал в среднем всего 10,6 лш3 воды. Не исключено
наличие географической изменчивости этой особенности в связи с влажностью
местности.
С изменением количества воды в организме должно измениться осмотическое
давление крови. Чем больше вид приспособлен к таким изменениям, тем большей
резистентностью должны обладать его эритроциты. Осмотическое давление крови
зеленой лягушки равно Ы° — 0,56. По возрастанию резистентности эритроцитов
ее превосходит травяная лягушка.
Перед отправлением на охоту лягушки обычно запасают влагу, используя
росу или погружаясь в воду. Вода в силу осмоса проникает через покровы в тело.
Когда лягушки прыгают по субстрату, прикасаясь к нему значительной частью
своего тела, влажность и влагоемкость субстрата по сравнению с другими
условиями играет, видимо, решающее значение в выборе стации.
В лабораторных условиях физиологические эксперименты
установили влияние света на ряд процессов в организме лягушки (Введенский,
1879; Торелль, 1903).
Так, по отношению к Rana halecina и R. clamitans было установлено изменение
знака фототаксиса в связи с температурой: при температуре ниже + Ю° лягушки
этих видов стремятся уйти от света, а при более высоких — напротив движутся
к свету. Факт этот важен для понимания механизма ухода на зимовку.
В природной обстановке действие света маскируется влиянием
температуры и влажности.
Головастики в естественных водоемах часто скопляются на сильнее
освещенных местах около берегов, но здесь, видимо, дело не в свете, а в температуре. Опыты
показали, что если головастики плавают в достаточно обширном бассейне, то у них
нельзя заметить определенной реакции на свет. Повидимому, здесь играет роль и
возраст головастиков. Молодые головастики Rana clamitans безразличны к свету,
тогда как с возрастом у них вырабатывается положительная реакция на
освещение 1.
Некоторые лягушки обычно оказывают предпочтение зеленому и синему
цветам, но это, вероятно, связано с нахождением их пищи среди зелени а.
В экспериментальных условиях лягушки переносят значительные
изменения атмосферного давления.
В кислороде только под давлением 14 атмосфер у улягушек последовательно
появляется паралич центральной нервной системы, а затем прекращается
сердцебиение и исчезает раздражимость двигательных нервов, хотя лимфатические сердца
продолжают работать. При давлении в 13 атмосфер вырезанное сердце бьется около
2Д того времени, в течение которого оно работает при нормальном давлении, по
если давление будет понижено до нормального, то пульсации могут возобновиться.
При давлении в 100 атмосфер мышцы лягушки сокращаются еще нормально; они
парализуются только при 400 атмосферах. Понижение давления переносится ля-
1 Влияние света на рост и развитие см. стр. 66.
2 Подробнее о^цветоощущении^лягушек см. стр. 71.
39

гушками также довольно легко. Признаки кислородного голодания появляются
у них только, когда давление падает примерно до \QQmm ртутного столба, что
отвечает 16 км высоты над уровнем моря. Лягушки переносят даже повторное полное
удаление воздуха, причем сильно вздуваются от стремящихся выйти газов и
водяных паров, но после обратного введения воздуха сг*ова спадаются.
Можно считать, что сравнительно небольшие различия давления,
наблюдаемые в природной обстановке, не могут явиться
ограничивающим фактором в жизни лягушек.
Связь поведения лягушек с изменениями погоды несомненна,
хотя и не изучена ближе, но при этом изменения температуры и
влажности практически полностью затушевывают изменения
барометрического давления.
Специальные работы о роли климата в жизни лягушек
немногочисленны. Лягушки встречаются во всех поясах, за исключением
полярной зоны. Наиболее многочисленны они $ районах климата
влажных тропических и субтропических лесов и климата мусонного типа.
Климаты иного типа (средиземноморский, лесов умеренного пояса) для них
менее благоприятны, а в тайге, степях, саваннах и пустынях встречаются только
отдельные виды. Ареал рода лягушка в общем гфостирается на север в обоих
полушариях до северного полярного круга (6б7а° с. ш.), а на юг идет в Африке
до 34° ю. ш., в Азии до 10° ю. ш. и в Ю. Америке д0 5° ю. ш. Исходя из средних
значений годовых температур суши, лежащей под toft" или иной широтой,
получаем среднюю годовую температуру ареала рассматриваемого рода равной + 18,5°,
что несколько превышает таковую величину для земли в целом ( + 14,3°). Другой
метод подсчета, использующий'площади, лежащие между изотермами, дал автору
этой книги возможность определить среднюю январскую и июльскую температуры
ареала рода лягушка: первая величина равна в среднем + 6,9° ± 1,4°, а
вторая +21,5°± 0,5° (в обоих случаях дана средняя ошибка). Основная масса
лягушек, видимо, живет круглый год при температуре от + 20° до + 30°. Сравне-^
ние южных границ ареала рода с изотермами дает сбивчивые данные, тогда как
северные границы согласуются с изотермами довольно хорошо. Северная граница
ареала в Новом свете идет примерно по годовой изотерме, отвечающей —5°, а в
Старом свете примерно по изотерме —10°. При рассмотрении январских изотерм
видно хорошее соответствие северной границы в НовРм свете изотерме —25°, тогда
как в Старом свете картина менее ясна (повидимоМУ, —40°). При рассмотрении
июльских изотерм видно, что северная граница отвечает значениям от +10° до
+15°. Повидимому, при продвижении лягушек на с^вер их ограничивает
преимущественно температура, особенно летняя, тогда каК ограничивающим фактором
продвижения на юг надо считать скорее исторические, а не климатические
причины. Лягушки избегают продвигаться на север в те места, где количество осадков
за год менее 25 см. В теплом и жарком климате подобная бедность осадков, видимо,
не является абсолютным препятствием, но при ней существуют только водные виды.
Максимальное многообразие лягушек отвечает местностям, где выпадает в год
не менее 1 м осадков. Связи границ ареала рода с границами снегового покрова
не замечается, но максимальное число лягушек живет в местностях, где вообще
не бывает снега. Несомненно снег и лед, покрывающий сушу и водоемы, делает
для лягушек в северном полушарии довольно безразличными минимальные
зимние температуры. Однако отдельные резкие колебания климата могут привести
К катастрофическим последствиям. Так, суровая зима 1828—1830 гг. полностью
уничтожила лягушек в Исландии и резко снизила и* число на материке Европы.
Климатические колебания меньшего масштаба вызывают обычно заметные
колебания численности лягушек. Е. С. Птушенко наблюдал в Ярославской области
гибель большого количества травяных лягушек, захваченных возвратом холодов
ранней весной 1935 г. В суровую зиму 1939—1940 гг. Банников видел десятки тысяч
погибших сеголеток озерной лягушки на озере -Ахтйбюр в Азербайджане,
застигнутых неожиданными морозами. Интересные наблюдения над травяной лягушкой
40

проведены Сергеевым и Ветшевой (1942) и Банниковым (1948). Последний
подчеркивает особую значимость гибели личинок и молодняка, С этим хорошо согласуется
факт географической приспособленности температурных требований эмбрионов
лягушки, установленный для Rana halecina,
3. Годичный и суточный цикл
Циклическая смена неблагоприятных метеорологических условий
вырабатывает у лягушек годовую ритмику, отвечающую климату их
местожительства. В тропических странах угрозы наступления
слишком низких температур нет, но может наступить опасность перегрева.
Последнего лягушки обычно избегают, спасаясь в водоемы. Интересно,
что на севере водоемы, напротив, помогают им переносить слишком
холодное время. Там, где слишком жарко или водоемы пересыхают,
наблюдается летняя спячка, например у Rana blanfordi в Индии.
Там же, где водоемы не пересыхают, а тепла достаточно, лягушки
остаются активными весь год.
Озерные лягушки в С. Африке, повидимому, принадлежат к этой группе.
В особенно теплые зимы лягушки остаются активными и у нас в Крыму и под
Одессой. Однажды подобный случай был отмечен под Москвой (Терентьев, 1924). В
С. Америке отдельные экземпляры лягушки-быка остаются активными всю зиму,
особенно в незамерзающих ручьях у Филадельфии. Аналогично ведет себя и Rana
pretiosa, а у калифорнийской Rana boylii период покоя очень короток, а иногда
и совсем отсутствует. Чем дальше вид заходит на север, тем в среднем срок его
зимнего покоя становится длиннее, а время активности короче (Банников, 1943).
Длительность зимовки в днях
Район
травяная
Кавказ (низменности)
Киев
Москва
Архангельск
60—90
150—180
210—230
130—150
180—200
210—230
Разумеется, изменчивость этих сроков довольно высока. Даже для одного Сиеста
фенологические даты меняются год от года.Так,обработка многолетних наблюдений
дат первого появления лягушек после зимней спячки дает следующие результаты:
Виды
Травяная
Травяная
Травяная
Зеленая
Место
Новгород
Ленинград
Лапландский
заповедник
Воронежская область
Период
(года)
1919—1926
1889—1935
1928-1941
1919—1929
Среднее

арифметическое
10. IV
18. IV
24. IV
! 26. IV
1
Среднее
квадрати-
ческое
уклонение (дни)
+ 12,2
± 5,8
:+ 9,3
± 7,2
41

Еще более показательна географическая изменчивость.Так,сибирская лягушка
появляется в Китае в марте, а на Сахалине — в мае. Остромордая лягушка
пробуждается от спячки в Киеве в марте, под Казанью — в марте или апреле, под
Смоленском — в апреле и под Москвой — от конца апреля до середины мая. Срок
появления озерной лягушки меняется так: Одесса — март, Курск — апрель,
Воронеж — конец апреля, Москва — май. Наиболее полны сведения по дате
первого появления травяной лягушки:
Место
Среднее
многолетнее
Широта
места
Дмитриев (Курской области)
Грязинский район Воронежской области
Москва
Новгород
Ленинград
Карельский перешеек
Лапландский заповедник
27. III
21. IV
15. IV
10. IV
18.IV
8.V
24. V
527'
52°29'
55°45'
5S°31'
59^57'
61°
67°40'
Зависимость даты пробуждения лягушек от широты места не вызывает
сомнений, но скудность данных не позволяет сделать более детальных обобщений.
Конкретные даты начала и конца активного периода жизни у лягушек
различных видов можно свести в такую таблицу:
Виды
Rana ridibunda
R. esculenta
R. nigromacu-
lata
R. temporaria
R. terrestris
R. chensinensis
Место
дельта Волги
Курск
Одесса
Москва
Германия
Курская область
Воронежская область
Москва
Китай
Курская область ■
Воронежская область
Москва
Новгород
Ленинград
Хибины
Курская область
Москва
Китай
Сахалин
Появление
21.IV—нач. V
IV
III
2—9. V
сер. IV
V
17. IV—8. V
нач. V
22. III—1. IV
5, III—12. IV
21—30. IV
21. III—29. IV
13. III—20. IV
2. IV—2.V
9.V—7. VI
5—26. IV
кон. IV—сер. V
12. III
V
Исчезновение
?
IX—X
?
25. IX
сер, X
кон. IX—21. XI
?
сер. IX
нач. X
?
?
26. IX—13. X
?
4—26. IX
4. IX—26. IX
18. XI
кон. IX
кон. IX
?
Существует мнение, что травяная лягушка начинает размножаться
тотчас после пробуждения от зимней спячки. Повидимому, большинство
наблюдателей просто не замечали первых появившихся экземпляров.
В теплые солнечные дни ранней весны отдельные взрослые экземпляры
«досрочно» выползают на лед, обычно уходя потом обратно. Анализ
наблюдений показывает, что в действительности у нас в Европейской
42

части СССР от момента первого появления травяной лягушки после
зимней спячки до момента начала размножения (икрометания)
проходит в среднем 13,2 дня (пределы 1—39 дней). Промежуток этот у
остромордой лягушки равен в среднем 11 суткам (колебания от 1 до 16),
у прудовой —29 (колебания от 17 до 24) 1.
Когда осенью температура воздуха становится ниже температуры
воды, лягушки отправляются на зимовку. Зимовку в воде надо
считать, повидимому, более древним видом зимовок, а зимовки на суше —
своеобразными вторичными исключениями. Исключительно в воде
зимуют прудовая, озерная, сибирская и прыткая лягушки.
По данным Идельсона и Вонокова (1938), озерная лягушка зимует в дельте
Волги, зарываясь в грунт на дне ериков и протоков. Стоячих водоемов с
небольшим количеством остаточной воды она, повидимому, избегает. В р. Сухой зимой
ежегодно при подледном неводном лове в каждое притонение попадает значительное
количество озерных лягушек.
Большинство травяных лягушек зимует под водой, а часть —. на
суше. Уход у них совершается далеко не сразу: сначала наблюдается
миграция лягушек к местам их зимовок, затем непродолжительное
пребывание вблизи этих мест и, наконец, окончательный уход в водоемы
с полным прекращением наземной активности. Наибольшее число мест
водных зимовок падает на быстротекущие, незамерзающие ручейки и
торфяные канавы с большим количеством черного жирного ила.
Встречаются также зимовки в прудах и реках. Наименее благоприятны для
зимовок условия больших рек. Зарывание в ил наблюдается
сравнительно редко. Хотя были найдены места зимовки с численностью выше
100 особей, но они встречаются редко. Среднее число экземпляров
в одной зимовке равняется 24. Такое незначительное число особей
объясняется обилием подходящих для зимовки мест. В одном месте
обычно зимуют особи разного возраста, а иногда попадаются и
экземпляры других видов лягушек — озерной и прудовой, изредка
остромордой. Во время зимовки травяные лягушки часто
предпринимают миграции по водоему под влиянием температуры и других
факторов.
Наземные зимовки травяной лягушки, в большинстве случаев,
являются убежищем для слабых, не успевших добраться до водоема
особей. Отмечены зимовки этого типа в яме под опавшей листвой,
в лесу под кучей хвороста, в подвале и в куче опилок. Количество
экземпляров в таких зимовках ничтожно, и, вероятно, они обречены на
гибель в течение зимы.
У остромордой лягушки, напротив, подавляющее большинство
особей зимует на суше и только немногие в воде (Красавцев, 1939).
Под Горьким и Владимиром остромордая лягушка зимует в песчаных
ямах среди попавшей туда хвои и листвы, в небольших углублениях
около пней и у подножья деревьев. Существуют виды, которые зимуют,
повидимому, исключительно на суше под листьями и мхом (Rana
silvatica) или зарывшись в землю (Rana halecina).
1 Другие вопросы, связанные с размножением, см. стр. 55—59.
43

Каковы процессы, разыгрывающиеся в теле лягушки во время
зимовки? Температура тела лягушек, находящихся в неподвижном
состоянии, отличается от температуры среды не более, чем на несколько
десятых долей градуса. Понижение температуры тела резко замедляет
дыхание: если у зеленой лягушки во время бодрствования температура
тела обычно равна 16—19°, а число дыханий в минуту примерно 126,
то во время спячки температура равна 5,5—6,0°, а число дыханий 73;
пробуждение от спячки поднимает температуру до 9,5—11,0° и дыхание
до 81 в минуту. В период спячки снижается, разумеется, и уровень
общего обмена веществ, что дает возможность животному в течение
долгого времени пользоваться одним кожным дыханием. При
впадении в спячку рН крови зеленой лягушки сдвигается с 7,4—7,5 до 7,6.
К моменту пробуждения от спячки реакция крови делается еще более
100 г
90
80
70
60
50
40
30
20
40
О
Скопление у водоемов
/^^Скопление у водоемов
v
Уход /
в воду
Уход в воду
Прекращение наземной
активности
Bbtxod на сушу.
Прекращение наземной
активности
ВЫход на сушу
ДосрочнЬш
ebixod"
jo30fo ШШИШЖЖЖЖ ш го зо w го зо ю го so w гозо w
Ж Ж I I IШЛЛШШ Ш Т Т I Л Л I ЖШ ШЛШП I
Рис. 27. Кривая изменения годичной активности травяной лягушки под Москвой.
Сплошная линия относится к взрослым особям, прерывистая — к сеголеткам.
щелочной (рН = 7,9), а затем возвращается к норме. Повидимому, с
наступлением спячки у самцов как бурых, так и зеленых лягушек
прекращается образование сперматозоидов и т. п.
Отличия в годовом цикле между взрослыми травяными лягушками
и их сеголетками (рис. 27) наглядно показал Банников (1940).
На фоне годичной цикличности лягушек развивается и меняется
суточный цикл их активности. Водные виды обычно считают
«дневными», а наземные—«ночными» или «сумеречными». В известной мере
это деление правильно и объясняется не отношением лягушек
к свету,* а их реакцией на суточные изменения влажности.
Поэтому дождь может резко смещать установившиеся часы максимума
и минимума активности, а также менять направление суточных
миграций,
44

Прудовой лягушки под Москвой (Банников и Денисова, 1§48) в августе, т.е.
вне периода размножения, ночью и на берегу и на плавающих предметах не видно.
Лишь отдельные особи всплывают в это время на поверхность. Вылезают на берег
лягушки этого вида только к 8 часам утра и покидают его к 22 часам. Наибольшее
число особей активно между 12 и 16 часами. В эти часы прудовые лягушки
большую часть времени кормятся, ловя пролетающих или проползающих мимо
животных. При этом много времени они сидят на солнце, периодически уходя в воду.
На поверхности воды все время находится сравнительно небольшое число особей —
это либо всплывающие, либо уходящие на дно. Вечером число плавающих особей
несколько увеличивается, ибо перед погружением на дно лягушки некоторое
время плавают на поверхности'. В мае, т. е. в период размножения, прудовые
лягушки начинают появляться на берегу и плавающих предметах с 10 часов утра.
Они посвящают начало дня преимущественно кормлению (максимум, как и летом,
между 12 и 16 часами), а к 20 часам на берегу и на плавающих предметах лягушек
уже не видно. Зато число особей, плавающих на поверхности воды, все время
возрастает, достигая максимума мелсду 18 и 22 часами. Как известно, брачный «хор»
водяных лягушек также имеет место вечером. На промежуток между 20 и 22 часами
падает и наибольшее число спаривающихся особей. Спаривание начинается раньше
времени прекращения питания. Прудовые лягушки не испытывают недостатка во
влаге, и потому неудивительно, что наибольшее значение в их суточных
миграциях играет температура.
Наблюдения над]озерной лягушкой в дельте Волги (Идельсон и Воноков,
1938) показали наличие у нее двух максимумов кормовой активности — в мае в 10
и 24 часа и в июне в 7 и 16—19 часов. Весьма вероятно, что эта особенность есть
просто следствие местных климатических условий.
Совершенно иную картину дает наземная травяная лягушка. Летом в сухую
погоду на открытых местах лягушки этого вида почти не встречаются, но к ночи
их становится все больше и больше. В окрестностях Ленинграда (Петродворец)
удалось установить такой суточный ход активности (Терентьев, 1938):
Часы суток: 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22а 24
% 100 66 25 11 5 2 2 2 7 11 23 62*100
Допустимы два объяснения такого суточного цикла: либо животные проводят
часть дня в покое, либо имеют место миграции из стации в стацию. Эксперименты
с актографом-(Шиманский, 1916) показали, что бурые лягушки (Rana graeca)
принадлежат к «полифазным» животным, т. е. не имеют цельного длительного периода
сна. Значит второе предположение более вероятно. Наблюдения над травяной
лягушкой под Владимиром, проведенные параллельно на сухом водораздельном
выгоне и соседнем мокром осиннике, показали, что ночной максимум особей на
первом отвечает минимуму на втором. Залежский (1938) полагает, что под
Москвой имеется два периода активности травяной лягушки (примерно от 20 до 24 и
от 2 до 4), разделенные периодом покоя. Кажущееся противоречие объясняется
тем, что его наблюдения велись в лесу, т.е. отвечают второму случаю наблюдений
под Владимиром. Нет оснований отрицать некоторое общее снижение активности
травяной лягушки в дневные часы и в закрытых стациях, но несомненно, что ночью
она мигрирует из своих дневных убежищ на более открытые места. К утру
наблюдается обратная миграция. Прямым доказательством этого являются опыты «ме-
ченья» лягушек. Под Ленинградом (в Петродворце) были снабжены маленькими
номерками 231 экземпляр травяной лягушки (Терентьев, 1938). Из них удалось
наблюдать вновь 11%. Половина всех помеченных лягушек была найдена спустя
несколько суток в дневные часы на местах выпуска или в нескольких шагах от них.
Только некоторые оказались более или менее далеко (максимум 125 м). В
противоположность жабам, у лягушек трудно говорить о наличии «домашнего инстинкта»,
но некоторая привязанность к определенному местожительству есть и у них.
Дождливая погода повышает активность и миграции на открытые пространства
и в дневные часы, особенно молодых особей. Повышение температуры (в
умеренных пределах) повышает активность и наоборот. Уменьшение активности после
продолжительных многодневных дождей есть, видимо, следствие понижения
температуры. Описанное верно для середины лета. Ранней весной, еще под водой,
45

травяные лягушки начинают рассредоточиваться из мест своих зимовок по всему
водоему или части его. Во время спаривания травяная лягушка держится все время
в воде. «Брачный хор» их можно слышать в это время почти круглые сутки, но
количество спаривающихся особей непрестанно возрастает, начиная с 3 часов ночи.
Между 12 и 15 часами оно наибольшее, а потом начинает непрерывно уменьшаться
до 23 часов (Банников, 1940). После конца икрометания, продолжающегося (смотря
по погоде) несколько суток, травяные лягушки переселяются на сушу, где первое
время активны днем в наиболее теплые часы. Постепенно лягушки рассеиваются
все дальше и дальше от водоема и переходят на летний тип суточной цикличности.
С приближением осени максимум активности лягушек начинает сдвигаться на день.
При этом обычные суточные миграции («ловчие» или «охотничьи») постепенно
переходят в «концентрационные» — по направлению к водоемам. В сентябре под
Звенигородом наибольшее число мигрирующих к водоему лягушек приходится на
15 часов (Банников, 1940). Интересно, что сеголетки ведут себя иначе, чем
взрослые, будучи активнее даже днем. Изредка большие количества мигрирующих
лягушек пересекают железнодорожные пути, и тогда бывают случаи остановки поездов,
ибо колеса, смоченные кровью и слизью раздавленных лягушек, начинают
буксовать. Автор этой книги наблюдал это примерно четверть века назад па линии,
соединявшей Москву с Тимирязевской академией. Указания на такие факты попадают
иной раз в широкую печать — например, сообщение журнала «Вокруг Света»
(1929, № 28) о случае под Феодосией.
4. Пища
Физиологические эксперименты показывают, что обмен веществ
голодной лягушки, весящей 30 г и находящейся в среде с температурой
+ 20°, при минимальной активности движения («стандартный
метаболизм») равняется 0,34 кал на килограмм веса в час.
Изменения энергетического обмена кураризированных лягушек в зависимости
от температуры, измеряемые количеством кубических сантиметров поглощенного
кислорода в час, хорошо передаются уравнением Аррениуса со следующими
значениями коэфициентов;
'«,= 141,5 /360№F).
Температура (Т) отсчитывается по абсолютной шкале.
Первая неделя голодания дает у лягушки падение интенсивности
обмена на 40%. На 16 день голодания обмен веществ достигает у
лягушки очень низкого уровня, который остается почти без заметных
изменений. Предполагается, что запасы гликогена расходуются в течение
первой недели голодания, и затем организм лягушки переходит от
углеводного к жировому обмену. Окисление жиров дает более низкий
уровень снабжения энергией, но оно является главным источником
энергии обмена веществ лягушек во время зимовки. Как известно, лягушки
накапливают жировые запасы в течение лета и расходуют их в течение
зимовки.
О влиянии голодания на газообмен можно судить по количеству углекислоты,
выделенной лягушкой за сутки.
Дни голодания 15 20 23 29 36 55 63
Количество выделенной
углекислоты (вмг) 100 50 43 37 37 24 24
В условиях полного голодания травяные лягушки выдерживают много
месяцев, иногда даже свыше года (Терентьев, 1924), особенно если температура среды
низка.
46

Какие количества пищи потребляет лягушка на воле? Если
обозначить вес всего животного Р, а вес содержимого его желудкаРп, то можно
вычислить индекс наполнения желудка по формуле:
J — р—рп /о*
Летом (по наблюдениям под Ленинградом) этот индекс оказался
равным у травяной лягушки в среднем 4,68 ±0,19 при среднем квад-
ратическом отклонении ±2,93 и крайних значениях индекса от 0,7%
До 16,4%.
Наполнение желудка не связано с полом, но находится в некоторой связи
(г = 0,18 ±_ 0,06) с размерами животного по формуле:
j% = 4^7—0,00089 L.
В течение дня идет постепенное падение индекса, достигающее максимума
к ночи. Видимо, голод есть одна из причин, заставляющих лягушку быть активнее
в ночное время. Однако уже к 8 часам утра желудки наполняются почти до отказа,
и наступает время сначала замедленного, а потом более ускоренного опорожнения
желудка от пищи (Терентьев, 1938). Обычно считается, что травяная лягушка во
время зимовки ничего не ест, но против этого говорят наблюдения Журавлева
(1890) и Банникова (1940). Последний полагает, что во время зимовки активность
питания травяной лягушки под Москвой составляет от 1 до 10%. Отрицает он
и явление весеннего «брачного поста»: во время размножения 25—35% травяных
лягушек имеют наполненные желудки.
Банников и Денисова (1948) провели определения отношения веса
содержимого желудка к весу тела у прудовой лягушки под Москвой.
В мае, в 8 часов утра, оно равно в среднем 0,41%, между 12 и 16 часами — до
19,7% и от 22 до 24 часов — 3,75%. В августе соответствующий показатель между
6 и 8 часами утра не превышает 1,1%, в промежуток от 12 до 16 часов равен 14%,
а в 22 часа не превышает 2%.
Изучая озерную лягушку в Воронежской области, Сигов (1936)
установил, что чаще всего в желудке находится от 1 до 2 г пищи
(пределы от 1 мг до более чем 10 г). Идельсон и Воноков (1938) подробно
изучили питание озерной лягушки в дельте Волги. По их данным, чаще
всего в желудках имеется либо от 1 до 300 мг пищи (20,4% всех
желудков), либо от 1 до 2 г (19,6%), при пределах от 5 мг до 15,7 г.
Их диаграммы с несомненностью показывают, что относительная интенсивность
питания находится в обратной зависимости от возраста, учитываемого по весу
или длине тела.
По данным Сигова (1936), наиболее интенсивное питание озерной
лягушки имеет место при температуре воздуха 20,1°, Идельсон и
Воноков (1938) установили, что оптимальной температурой воздуха в этом
отношении является 18—20°; при более высокой или более низкой
температуре интенсивность питания падает. У озерной лягушки, также
как и у травяной, не было найдено воздержания от пищи во время
спаривания.
В кишечнике головастиков обычно находягил, ракушковых рачков,
водоросли и остатки растений. Если головастики лягушек могут
считаться относительно растительноядными формами (хотя они охотно
едят и небольших животных, в частности своих раненых товарищей),
то все взрослые лягушки исключительно хищники.
47

иасЬь aiqaateotr
инеикз
изшнгд
ЭИНСШ^ООЛВ^
ИЛ^ЕЦ
илжонолондо
Х1Ч1Ч
-ОЛЭЭВН ИДНИЬИ^
-ОЛЭЭЕН 9HhOd]J
ИЛНЭ1ГОЦ
iqeojiadi^
mmHEdux
HiHNdox
OHiriqdxowHdu
Э1Ч1Г
-ИЗЛОЭИЭЭЖ^ГГОЦ
илХж
OMimd^Xaff
H43Bd^v\[
+
+
+1
+
+1
++++i++
+1 ++
+
i +
+1
+
+1
++
+1
+
++ и i
i ++
+++++++i+i++
i+++ii+i+i++
i+++++
+1 ++
i + i ++
+1 + +
+ i ++
i +1 ++
++++ii+ii++++
+ i i
+i++++
++1 ++
++++
i + i
+
+ + + MM
++++++I I + 1++
+ 1 + 1+++++++I I I++++
+ I ++'+++++++++ I ++++
+ 1 + 1 I + I++++
++++I I I + I++
1ЧЭО И HIf9h]J
HluwaoiCj
ильорнд
энньоноаеоц
i +
+++
+1 ++
+ M +
++++i+i+i++
+
+ i + i ++
++
+i++iii++ii++++
>^
*Q У g у
о .5
*- S s ъ ^ ss
«J £ «
^ •? 9 -I S
§.2
«•2 |
з ? °
« ?з З с
н'* £:§
^i ft> VU
c%c%c%c%cxc%c%c%c%c%c%c%Qtc%(^(^cxC%c%cx;
48

Долгое время держалось предвзятое мнение, по которому у
каждого вида лягушек предполагался, по аналогии с высшими позвоноч*
ными, свой специфический кормовой режим. Однако накопление фак*
тических сведений заставило притти к совершенно противоположному
выводу, что пищевая специализация лягушек ничтожна (Шварц,
1948). Существует весьма значительное сходство между тем, что удается
найти в желудках разных видов. Повидимому, лягушки едят просто то,
чего сейчас много в данном месте и что может быть ими проглочено.
Поэтому изменение состава их пищи совпадает с ходом фенологических
явлений в данном месте, и крупные особи едят более ^рупную добычу.
Надо отвергнуть также и еще одно утверждение — утверждение о том,
что лягушки не могут питаться под водой. В составе проглоченного
лягушками попадаются такие животные, которые могут быть пойманы
только под водой (рыбы, головастики, личинки стрекоз и т. п.).
Данные о животных, обнаруженных в желудках лягушек, могут быть сведены
в таблицу (см. стр. 43). Факт нахождения данного животного отмечается знаком
плюс, а отсутствие—знаком минус. Следует помнить, что отрицательные
утверждения всегда менее надежны, чем положительные, и потому, вероятно, многие
минусы в этой таблице в будущем должны будут замениться плюсами.
Расшифровывая случаи поедания лягушками позвоночных, можно
дать такую сводку:
мыши -^Rana adspersi, /?. ridibunda;
птицы— R. catesbiani, R. ridibunda, R. tigrina;
небольшие змеи и ящерицы —R. ridibunda;
небольшие черепахи—/?, catesbiana;
лягушки—/?, adspersa, R. catesbiana, /?. draytonii, R- occipitalis,
R. ridibunda, R. temporaria;
квакши — R. ridibunda;
жабы — R. aesopus, /?. occipitalis, /?. omitissimi;
головастики—/?. draytoniif /?. ridibunda;
рыбы —/?. catesbiani, /?. clamitanst /?. draytonii, /?* pretiosa,R. sep-
tenirionalis.
Интересно, что Rana aesopus, видимо, специализировалась на поедании жаб
(Bufo lentiginosus, В. woadhousei, В. fowteri). Любопытно отметить также, что Rana
occipitalis поедает крабов, а в желудке /?. ridibunda попадаются тарантулы. Нередко,
особенно у зимующих травяных лягушек, в желудках находят слинявшую
лягушиную кожу. Различные части растений (листья, цветы и т. п.) встречаются в
желудках лягушек довольно часто и отмечены у Rana occipitalis, R. ornatissima, R.
ridibunda (до 44% желудков) и R. temporaria. Повидимому, асе эти растительные
объекты заглатываются случайно при ловле животных.
Питание озерной лягушки исследовал на пойменных лугах в Горь-
ковской области Красавцев (1935). Идельсону и Вонокову (1938)
удалось обнаружить у озерной лягушки в дельте Волги хорошо
выраженное изменение состава пищи в связи с временем года (рис. 28):
первый период (с 4/V по 15/VI) характеризуется преобладанием в пище
насекомых (по весу 72,1%, по встречаемости 55,4%), второй (с 16/VI
по 14/VII) потреблением головастиков собственного вида (по весу
42,8%, по встречаемости 31,6%) и молоди рыб (по весу 28,9%, по
встречаемости 12,8%), а третий период (с 15/VII no 25/VII) преобла-
4 П. В. Терентьев
49

данием в пище молоди рыб (по весу 73,2%, по встречаемости 25%),
Питание головастиками в третий период занимает второе место (по
весу 17,4%, по встречаемости 19,2%). Из наших лягушек озерная чаще
всего поедает позвоночных. Зарегистрировано нападение ее (Формозов,
1922; Красавцев, 1941) на крыс, на ряд, преимущественно молодых*
J период с 4/Yrw 15/E I период с 16/fftw 140
Рис» 28. Диаграммы сезонных изменений состава пищи озерной лягушки в дельте
Волги.
птиц, а также поедание ужей, квакш, озерной и остромордой лягушек.
Питание травяной лягушки было подробно изучено в Горьковской и
Владимирской областях Красавцевым (1935). Кузнецов (1926) показал
различие в пище травяных лягушек разных стаций под Москвой. Ему
же удалось показать и сезонные изменения. Значительно большие
отличия наблюдаются осенью (Банников, 1940). Питание остромордой
лягушки изучалось Красавцевым (1939) в Горьковской и Ивановской
областях. Удалось установить колебания в'зависимости от сезона и
50

стации. Последним видом отечественных лягушек, о питании которых
сейчас имеются данные, является малоазиатская лягушка (Красавцев,
1939).
Для правильной оценки роли лягушки в биоценозе важное значение
имеют соображения Шварца (1946, 1948), Он сравнил частоту встречи
того или иного вида поедаемого животного в природе и в желудке
хищника, в частности — остромордой лягушки. При этом оказалось, что
указанный вид лягушки поедает в относительно большем числе
покровительственно окрашенные формы, чем птицы, живущие в той же
стации. Таким образом, лягушки удачно дополняют в биоценозах птиц
как истребителей вредных беспозвоночных.
5. Паразиты и болезни
Паразиты лягушки интересны как с теоретической точки зрения,
так и с практической. Лягушки являются промежуточными и
дополнительными хозяевами целого ряда паразитов, живущих во взрослом
состоянии в теле хозяйственно важных животных (Мазурмович,
диссертация; Пастухова, диссертация).
Так, в лягушках живут мезоцеркарии At aria alata, вызывающие опасные
заболевания («аляриозы>>) у лисицы, норки, енота, ласки и некоторых других
животных. Живущие в головастиках метацеркарии сосальщика Hypoderaeum conoideum
во взрослом состоянии паразитируют у диких и домашних гусей и уток («гиподе-
реоз»). «Эхинопарифиоз» гусей, уток и кур вызывается сосальщиками,
промежуточными хозяевами которых являются лягушки. Личинки нематоды Gnathostoma
hisvidam, паразитирующие в лягушках, вызывают во взрослом состоянии
заболевания свиней и крупного рогатого скота. Возможно, что лягушки могут быть
резервуаром вируса некоторых заболеваний рыб и людей.
Наличие метаморфоза делает возрастные изменения паразитофауны
лягушек особенно значительными. Головастики, питающиеся
преимущественно растительной пищей, оказываются почти лишенными
внутренних паразитов, в частности червей. Зато головастики имеют богатую
фауну эктопаразитов, состоящую главным образом из простейших
(Засухин, 1928; Догель, 1941): Trichodina, прикрепленные Peritricha,
Amphilepfus branchiarum, Mastigina hylae и т. п. Кроме того, на жабрах
головастика держатся личинки Polystomum integerrimum (рис. 29).
В кишечнике американских головастиков описаны трехжгутиковые
Euglenamorpha hegneri. На головастиках Rana clamitans встречаются
Lernaea ranae, и реже L. cyprinacea (Copepoda). С возрастом число
эктопаразитов головастиков постепенно уменьшается, и перед концом
метаморфоза они практически полностью исчезают. Энтопаразиты
начинают проникать в головастика только перед концом метаморфоза,
за исключением инфузорий (Opalim и др.), заселяющих кишечник
головастика значительно раньше. Первыми многоклеточными
паразитами головастиков являются церкарии сосальщиков Strigeidae. Почти
одновременно в кишечнике головастика изредка появляются молодые
сосальщики Diplodiscus subclavatas, а немногим позже — молодые
Rhabdias bufonis. Лягушки-сеголетки имеют бедную паразитофауну.
Экстенсивность и интенсивность общего заражения увеличивается
51

с возрастом хозяина. Обогащению паразитофауны лягушек с возрастом
способствует увеличение количества потребляемой пищи, среди которой
много животных, являющихся промежуточными хозяевами паразитов
(Мазурмович, 1950).
Можно говорить об определенной сезонности в заражении
паразитами (особенно глистами) наших лягушек.
Экстенсивность заражения сосальщиками снижается весной. Напротив,
экстенсивность заражения круглыми червями резко снижается зимой, а заражение
скребнями снижается осенью и летом. За зимний период происходит почти полное
Рис. 29. Диаграмма головастика травяной лягушки, окруженного комплексом
его наиболее характерных паразитов:
7 — Rhabdiets bufonis (легкие), 2 — Diplodiscus subclavatus (кишечник), 3 — Polystomum
integerrimum (жабры), 4 — Amphileptus hranchiarum (жабры), 5 — Trichodina (жабры), 0 — fiycto-
therus (кишечник), 7 — Balantidiiim eiongatum (кишечник), 8 — Opalina ranarum (кишечник),
9 — Mastigina (кожа), 10 — Peritricha gen. sp. (кожа у основания хвоста).
очищение хозяина от круглых червей, за исключением Jcosiella neglecta. Заражение
легочным паразитом ИаетаШоесШв variegaius весь год держится примерно на
одном уровне (окрестности Киева, по данным Мазурмовича).
Совершенно несомненно влияние среды на характер паразитофауны.
Быховский (1932, 1933) установил, что степень зараженности сосальщиками
стоит в прямой связи с длительностью пребывания того или иного вида лягушек
в воде (наиболее заражены озерная и прудовая лягушки). Напротив, круглыми
червями заражены сильнее всего виды, более связанные с сушей (травяная и
остромордая лягушки). Отсюда понятно, что паразитофауна различных видов лягушек
должна иметь свою специфику. Интересно, что имеется некоторая разница и между
полами: Марков и Рогоза (1949) нашли, что самцы травяных лягушек под Ленин-
52

градом осенью, зимой и весной заражены большим числом паразитов, нежели
самки. У самцов преобладают Flagellata, Opalina, Tetracotyle, Rhabdias и Nyctotherus.
Марков и Рогоза полагают, что причина различия паразитофауны коренится в
гормональных отличиях между самцами и самками.
Важнейшие паразиты наших взрослых лягушек распределяются
внутри их организма следующим образом:
а) в коже: цисты сосальщика Distomum squatula R ud.;
б) иод кожей и брюшиной: круглые черви Icosiella neglecta Dies.,
Filar ia rubella Rud.; цисты сосальщиков Codocephalus urnigerus R u d. и
Tetracotyle crystallina Rud.;
в) в мускулатуре: круглые черви Filaria rubella Rud., Myoryctes weis-
manni E b,;
г) п о д я з ы к о м: сосальщики Hatipegas ovocaudatus V u 1 р. и Halipegus kess-
leri;
д) в легких: круглые черви Rhabdias bufonis S с h г., Rh. rubrovenosa S с h п.;
сосальщики Haematoloecus asper L о o.s, H. similis Loos, H, variegatus Rud,,
Haplometra cylindracea Zed.;
е)в желудке и кишечнике: представитель саркодовых Entamoeba
ranarum 6 га s s i; жгутиковые Trichomonas batrachorum P e r t y, Vahtkampfia
ranarum; ресничные Balantidium elongatum, B. entozoon С 1 a p. et L ach,,
B. rotundum, Cepedea saharana Me t., Opalina ranarum F., O. zelleri, 0. dimi-
diata, Nyctotherus cordiformis С I.; споровик Eimeria ranarum; круглые черви
Aplectana acuminata Schr.,A. breuicaudata Zed., Cosmocera commutata Dies.,
СAongicaudata L i n s t., C. ornata D u }.tOswaldocruzia bialata M о 1., O.filiformis
G о e z., Oxysomatium longispicutum R a i 11. et H e n г., Strongylas auricularis
Zed.; сосальщики Brandesia turgida В r d s., Cephalogonimus retusus D u j.,
Diptodiscus subclavatus G z., Dolichosaccus histrix Dies., Opisthioglyphe ranae
F г о e 1., 0. rasteltus Oils s.,Opisthodiscus diplodiscoides С о h n,Pleurogenescla-
viger R u d., P. medians О I 1 s s., Prosotocus confusus Loos; ленточные черви
Nematotaenia dispar G s., Schistocephalus gasterostei F.; скребни Acanthocephalus
ranae S с h г., Corynosoma semerme Forss., Neorhynchus rut Hi M ti 1 1.;
ж) в мочевом пузыре: сосальщики Diplorchis ranae O za ki, Gorgodera
cygnoides Z e d., G. pagenstecheri S s i п., G. varsoviensis S s i п., Gorgoderina vitel-
liloba О 1 s s., Polystomum iniegerrimum Fro 1.;
з) в крови: жгутиковые Trypanosoma inoptatum S e r g., T. nelspruitense L a v;>
T. rotator-ium Mayer; споровики Karyolysus sp., Lankesieretta ranarum Labbe;
личинки круглого червя Filaria rubella Rud.;
и) в спинномозговой жидкости: сосальщик Tylodelphus rhachiaea
Н е п 1 е;
к) в стекловидном теле глаза: круглый червь Agamonema octili-
ranae N о г d.
Каждый паразит наносит известный ущерб организму хозяина,
но именем болезни обозначают только наиболее яркие проявления
этого вреда. Так, у лягушек описано паразитарное заболевание
печени— амебоидный гепатит (Иловайский, 1922). Пока не известно
примеров значительной роли болезней в колебаниях численности
лягушек в природных условиях. В лабораторных условиях лягушки
иногда подвергаются нападению сапролегнии (Saprolegnta ferax,
Phycomyceies), образующей на коже мохнатые бляшки, чаще всего на
местах кожных травм. Если смахнуть такую бляшку, то под ней
обнаруживается кровоточащая ранка. Сходное заболевание вызывает Мо-
nilla (Hyphomyceies), часто приводящая лягушек к смерти. Пожалуй,
наиболее частым заболеванием лягушек в неволе являются кожные
нарывы — множественные аденомы (adenoma sebaceum).
53

Это опухоли или наросты, наполненные обычно прозрачной слизистой
жидкостью и обильно снабженные сосудами. Иногда эти нарывы
вызывают прободение кровеносных сосудов. Возбудитель их пока
неизвестен. Возможно, что он сходен или идентичен с возбудителем «краснухи»
лягушек — Bacillus hydrophiUosusfuscus. Последняя дает прилив крови
к кожным сосудам, подкожные кровоизлияния и отечность. Во всех
описанных случаях заболеваний применение дерматола и ляписа обычно
оказывается менее эффективным, чем применение поваренной соли
(солевые ванны или протирания). Безусловно необходима полная
дезинфекция помещения и создание животным гигиенических условий
содержания. Уже давно у лягушек были описаны водянка (hydrops),
гангрена (gangraena) и цынгоподобные явления. У водяных
лягушек изредка бывает нечто вроде столбняка (t e t a n u s). У всех видов
иногда наблюдается выпадение прямой кишки (р rolapsus recti).
Кроме того, было отмечено наличие у некоторых лягушек
туберкулезных бацилл.
6. Враги лягушек
Враги лягушек особенно истребляют головастиков: их поедают
в огромных количествах рыбы, личинки стрекоз, хищные водяные
клопы (Notonecta), хищные водяные жуки и их личинки (Dytiscidae,
Hydrophilidae), а также пиявки (Aulostomum gulo).
В аквариуме наблюдали, что одна личинка плавунца (Dytiscus) может
уничтожить за сутки 20—30 головастиков длиной в 15—18 мм каждый. В 1936 г. в одном
из водоемов под Звенигородом 20 личинок плавунца за 20 дней уничтожили 30—
40 тысяч головастиков (Залежский, 1938).
Взрослые лягушки служат пищей целому ряду животных как беспозвоночных
(пиявки, раки), так и преимущественно позвоночных. Растерзанные яйцеводы
самок лягушек, погибших от хорьков или хищных птиц, разбухают в гомогенную
студенистую массу, которую в старину в Германии считали «метеорным студнем»,
или «звездной материей». Теплов и Тихвинский(1930)экспериментально установили,
что выхухоль охотно хватает озерных, прудовых, травяных и остромордых
лягушек, поедая их живыми. В результате обследования питания водоплавающих птиц
в Татарской АССР Тихвинский (1931) пришел к выводу, что, вопреки широко
распространенным мнениям, роль лягушек в питании уток ничтожна (порядка 0,3%).
Переходя к врагам отдельных видов лягушек, надо признать
установленным поедание наших водяных лягушек (озерной и прудовой)
следующими животными: лисицей, хорьком, выдрой, водяной крысой,
аистом, цаплями, вороном, сарычем, змееядом, малым подорликом,
ужами, щукой, форелями и пиявками. Отмечено поедание наших
наземных лягушек (травяной и остромордой) такими видами: лиса, норка,
хорек, барсук, горностай, еж, крот, кутора, глухарь, гадюка, ужи,
озерная лягушка (поедает молодь) и раки. Врагом малоазиатской
лягушки является уж.
В отношении многих видов крупных и средних лягушек установлено поедание
ими меньших экземпляров своего вида (каннибализм): у озерной (Шарлемань,
1916), травяной (Терентьев, 1924), лягушки-бык и Rana occipitalis. Особенно
замечательны в этом отношении американская Rana draytonii и африканская Rana
ornatissima.
54

По вопросу о выживаемости лягушек разных возрастов сейчас
имеются только отрывочные сведения.
Залежский (1938) наблюдал, что из 357 000 икринок травяной лягушки, отло-
женных в Олыин пруд под Звенигородом, вывелось всего 15 000 лягушат (4,2%).
Банников (1948) наблюдал, что сеголетки этого вида на зимовке под Москвой
составляют от 33% до 70% всех особей. По данным Залежского (1938),
перезимовавшие молодые особи (годовики) травяной лягушки в Звенигороде в мае
составляют 69% всей популяции, а в сентябре 33%. Таким образом, «отход>> за период
от икры до выхода на сушу у травяной лягушки равен примерно 96%, а за
первое после зимовки лето 53%. Вероятно, он продолжает снижаться и далее.
7. Размножение
Пол молодой лягушки может быть определен вскрытием еще
задолго до появления наружных вторичнополовых признаков.
Так, автор этой книги без труда устанавливал пол вскрытием у самцов
травяной лягушки (под Ленинградом) при длине тела лягушек от 27 до 60 мм. При этом
брачные мозоли наблюдались только у особей с длиной не менее 47 мм, да и то не
у всех экземпляров. Только начиная с длины тела в 60 мм, все самцы были
снабжены брачными мозолями.
Повидимому, половозрелость у травяной лягушки из-под
Ленинграда наступает при достижении ею 50—55 мм длины (Терентьев,
1945), тогда как под Лондоном этот вид становится половозрелым уже
при 45—50 мм длины тела. Озерная лягушка под Казанью (Терентьев,
1943) и в Германии становится половозрелой по достижении 60—70 мм
длины. Труднее установить год наступления половозрелости.
Большинство авторов считают, что озерная, прудовая, травяная и
остромордая лягушки достигают половозрелости на третьем году своей
жизни. Сибирская лягушка, повидимому, становится половозрелой
только на четвертом году. Не следует смешивать времени наступления
половозрелости с временем достижения размеров взрослого
животного (см. стр. 67—69), как это делают некоторые авторы (Залежский,
1938).
В соотношении числа самок и самцов в природе среди
взрослых лягушек обычно характерно преобладание самцов. Так, под
Москвой Залежский (1938) наблюдал 63% самцов у травяной лягушки
и 64% у остромордой. Красавцев (1939) обнаружил 59% самцов у
остромордой лягушки и 60% у малоазиатской. Реже встречаются указания
на преобладание числа самок. Экспериментальные исследования
показали, что различные условия могут сильно видоизменять
соотношение полов.
Сперва было обращено внимание (Пфлюгер, 1882) на различия диференци-
ровки пола у лягушек разных местностей: среди лягушек из-под Калининграда
самцы составляли ровно половину, тогда как у лягушек из-под Утрехта среди
молодых лягушек самцов было всего 13%, но среди взрослых 50%. Отсюда возникло
подозрение, что с возрастом часть самок превращается в самцов. Опыты Р. Герт-
вига(1905, 1907, 1912) установили прежде всего влияние на определение пола
перезрелости яиц.
Перезрелость в часах: 0 18 42 64
Процент самцов: 48,6 37,3 50 94,86
Недозрелые яйца дали 100% самцов. Кушакевич (1910) также получил при
оплодотворении нормальных яиц 53% самцов, а при оплодотворении яиц, пере-
55

зрелых на 89 часов, 100% самцов. Затем было установлено влияние температуры:
при 15° было получено 75,4% самцов, а при 30° —51,9%. Последующие работы
Витши (1914, 1929, 1930) в дополнение к сказанному установили, что внутри
ареала травяной лягушки имеются места, где еше во время метаморфоза
происходит разделение всех особей на самцов и самок. Напротив, в других местностях
почти все молодые лягушата кажутся самками, являясь по существу протогин-
ньши гермафродитами. Только спустя некоторое время в течение или после
первого года жизни около половины последних превращается в самцов. Сравнение
материала из разных мест показывает, что в средней Европе преобладают прото-
гиииые гермафродиты, тогда как в Прибалтике и Альпах живут лягушки с
ранним определением пола.
Таким образом, влияние окружающих условий на соотношение полов стоит
вне сомнения.
Размножение лягушек наступает вскоре после весеннего
пробуждения их. Между появлением первых единичных экземпляров
лягушек и массовым икрометанием проходит у наших видов от нескольких
дней до месяца (см. стр.41—45). В этотшредбрачный» период лягушки
не квакают, пугливы, икрометания еще нет, а охватывание самцами
самок наблюдается не всегда и мало энергично. В течение этого
времени животные постепенно сгруживаются.
Конкретный срок начала икрометания меняется, естественно,
в зависимости от климата.
Это хорошо видно, например, на травяной лягушке.
Место
Время (месяц)
начала
икрометания
Бретань
Лондон
Киев *
Курская область
Москва *
Новгород
Ленинград
Финляндия
/>
» , . . .
»
>>
Лапландский заповедник
48°
53°33'
50°27'
52°
55°45'
58°ЗГ
59°57'
60п31'
62г03'
64°23'
65°05'
66с22'
G7°40'
I
II—IV
7.Ш
20.V
24.1V
26.IV
29.IV
25.1V
14.V
25.V
24.V
29.V
27.V
Прямая зависимость от широты места очевидна. Ее можно выразить
уравнением: D = — 758,3 -f 23,9 I — 0,155 fa. Здесь D означает срок икрометания,
выраженный в числе дней с начала года, а / = градусам северной широты. Анализ
средних дат икрометания травяной лягушки в Англии за 17 лет показал наличие
высокой корреляции их колеблемости с температурой февраля (г = —0,74) и с
суммой осадков за февраль (г=— 0,90), Первая связь может быть выражена
уравнением D = 84,7 — 2,1 Tf. Здесь D = дате в днях, начиная с 1 января, а Ту =
^средней температуре февраля. Обозначая сумму осадков за февраль Rf, можно
передать вторую связь уравнением D = 82,8—0,19 Rf. Одновременный учет обоих
факторов улучшает прогноз (коэфициент множественной корреляции равен — 0,95),
для чего рекомендуется пользоваться уравнением £> = 85,6—0,15 Rf — 0,96 7>.
56

Влияние погоды в самый момент размножения, повидимому, ничтожно. Можно
отметить изменения сроков икрометания и по вертикали: в низменных местностях
Германии икрометание травяной лягушки начинается примерно в середине марта,
в Богемском лесу (1008 м над уровнем моря) — в начале мая, а в Швейцарии на
высоте 2231 м — в начале июля. Для каждого биотопа имеется свой средний, более
или менее устойчивый срок. Материал по другим видам лягушек менее обширен,
но часто и он дает возможность установить сходные отличия. Так, озерная лягушка
размножается в Италии в марте, под Одессой — в апреле и под Москвой в середине
или конце мая. Прудовая лягушка откладывает икру в Южной Италии в марте
или начале апреля, а под Москвой — в конце мая или середине июня.
Остромордая лягушка мечет икру под Киевом в середине марта, в Курской области
22 апреля— 1 мая, а под Москвой 2—8мая. У сибирской лягушки икрометание
в Китае наблюдается в среднем 14 марта, а в Читинской области с середины апреля
по конец мая.
Почти все виды лягушек откладывают икру в воду. Только один
или два вида лягушек Восточной области и один из Ю. Африки
откладывают яйца на суше среди листьев, камней или ила, но их яйцевые
массы ничем особенным не отличаются от таковых других видов, и
вылупляющиеся головастики быстро попадают в воду. В ряде
случаев кладка происходит в том водоеме, где проходила зимовка, но это
бывает не всегда.
Места икрометания внутри водоема более или менее постоянны
год от года. Иногда их несколько в одном озере. Лягушки довольно
разборчивы в выборе водоемов для размножения. Замечено некоторое
предпочтение проточным водоемам.
Чем руководствуются лягушки при выборе места для икрометания? Был
высказан ряд соображений о движущих силах миграций, полагали, что «сама
природа» лягушек заставляет их стремиться вниз — «позитивный геотаксис».
Абсурдность этой точки зрения очевидна, не говоря уже о том, что были
случаи, когда лягушки мигрировали для размножения из низин к озерам,
расположенным на возвышенностях. «Теория позитивного гидротаксиса» также несостоятельна,
ибо наблюдались миграции лягушек к определенному озеру во время дождя.
Ряд авторов полагал, что крик и всплеск привлекают лягушек, особенно
в брачное время. Этому противоречит неоднократное наблюдение миграций в
полной тишине и отсутствие усиления миграций при громком крике. Было
предположение, что направленные миграции по сути отсутствуют, а реально имеются
случайные блуждания, вызванные температурой. Против этого говорит
отсутствие связи даты миграций с температурой дня.
Весенняя активность связана с деятельностью половых желез. Важным
условием является значительная влажность и температура от 5° до 11°. Согласно
любопытной теории Соваджа (1935), направляясь к водоемам, лягушки руководствуются
запахом некоторых водорослей (своеобразный хемотаксис). Эти водоросли,
повидимому, не имеют прямого отношения к лягушкам, а являются только показателями
определенных условий. Достигнув разными путями берега, лягушки,
руководствуясь уже не запахом, а кожным хемотаксисом, собираются на участках
массового размножения водорослей. Здесь лягушки молча дожидаются появления в воде
веществ, действующих через кожные рецепторы на гипофиз — окончательный
толчок к икрометанию. Теория Соваджа подтверждается опытами по влиянию ветра
па интенсивность и направление миграций лягушек. Показано также, что лягушки
разных водоемов начинают размножение в сходные фазы фосфатного режима.
Желательна проверка и уточнение этой теории.
Само спаривание у лягушек сводится к охватыванию (arnplexus)
самцом самки тотчас позади основания передних конечностей
последней. Самец при этом помещается на спине самки, и пальцы его передних
ног встречаются на середине груди самки. Спаривание (coitus) может
57

длиться довольно долго (у травяной лягушки под Москвой до 3 с лишним
суток непрерывно), после чего икра обливается спермой, и пара
расходится. Самцы травяной лягушки иной раз причиняют самке ранения
своими передними конечностями и даже посаженные в спирт не всегда
выпускают самку. Зеленые лягушки имеют менее резко выраженный
половой инстинкт. Не редки случаи, когда несколько самцов цепляются за
самца, охватившего самку. Такие «цепи» могут доходить до 7 индивидов.
В природе, повидимому, не бывает случая, когда самка остается
без самца, но в аквариуме можно создать подобные условия, и тогда
икра выметывается с запозданием и остается неоплодотворенной (Те-
рентьев, 1924).
Общее количество икринок, откладываемое одной самкой лягушки,
заметно меняется от вида к виду. Наименьшее число установлено
у прыткой лягушки, а наибольшее у лягушки-бык (до 20 000). У наших
видов найдено: озерная 5 000—J0 000, остромордая 1 000—^2000,
прудовая 2 000—3 000, прыткая 669—1 415, сибирская 1 000—1 500,
травяная 1 155—4005, чернопятнистая 5000. Прямая зависимость
количества икринок от абсолютных размеров тела не вызывает сомнения. Икра
откладывается нередко несколькими порциями, содержащими разное
количество икринок. Так, у травяной лягушки под Москвой
(наблюдения Лашкарева и Шаревского в 1925 г.) в одной кладке икры
наблюдалось от 100 до 3 416 икринок (среднее арифметическое 2 023, среднее
квадратическое отклонение db 619). Икра после откладки набухает
(у травяной лягушки часа через два и более) и у ряда видов всплывает
на поверхность. У травяной лягушки при набухании вес икры
возрастает на 93%. Удельный вес набухшей икры травяной лягушки 0,94—■
0,99. Икра зеленых лягушек не всплывает, а некоторые виды
(например, /?. ЬоуШ) даже прикрепляют свою икру к подводным предметам.
Удельный вес икры Rana boylii колеблется от 0,88 до 1,40. Наибольший
диаметр кладки у травяной лягушки равен 15—30 см, у ряда видов
10—15 см (Rana halecina, R. draytonii, R. silvatica), а у некоторых и
еще меньше (у Rana palustris и R. boylii 5—9 см). Наименьшие размеры
икринки (диаметр менее 1 мм) имеют Rana breviceps, R. macrodactyla
и R. pleura dent ay/?, palavanensis диаметр икринки достигает 8 мм.
У наших видов средние размеры икринки таковы (числитель =
диаметру наружной слизистой оболочки в миллиметрах, а знаменатель —
диаметру самого яйца): озерная 7—8/1,5—2,0, остромордая 7—8/1,5—
2,0, прыткая 9—12/2—3, сибирская 5—7/1,7—2,3, травяная 8—10/2—3.
Несомненно существует и зависимость размеров яиц (миллиметры) от размеров
(возраста) самки. Зависимость эта, повидимому, прямолинейная и может быть
выражена для травяной лягушки уравнением d = 1,13 + 0,0086 Р, а для зеленой
d = 0,80 + 0,0058 Р. Здесь d = длине яйца в мм, аР- весу самки в г.
Во время икрометания не раз наблюдалось, что самцы лягушек
охватывают иногда других самцов своего вида («perversum confusa»)
или самок других видов («connubium confusa»). Последние случаи
навели на мысль о возможности получения помесей между видами.
Первые опыты по скрещиванию лягушек, жаб и квакш (Спалланцани, 1787)
оказались безрезультатными. Дальнейшие опыты с разными комбинациями видов
58

(9 Шпа esculenta X cj R. temporaria, QR. dalmatina X d* R. temporaria, 9 R-
temporaria xrf/?, esculenta, 9 #• temporaria x <$ R. dalmatina) также дали
отрицательный результат. Позднее Пфлюгер (1882) добился дробления яйца травяной
лягушки, оплодотворенного сперматозоидами тритонов (Triturus vulgaris, Т. alpes-
tris). Яйцо дробится, однако, большей частью неправильно и скоро прекращает
развитие. При некоторых комбинациях развитие доходит до гаструлы. Только в
немногих случаях образуются головастики, часто слабого сложения.
Удалось получить гибриды d Rana temporaria x 9 #• terrestris,
дожившие до стадии лягушонка. Позднее такие гибриды были найдены
на воле. Удалось получить эмбрионов от скрещивания Rana esculenta
с R. terrestris, R. halecina с R. silvatica и R.halecinac R. sphenocephala.
Гибридов R. nigromaculaia и R. plancyi удалось довести до двухлетнего
возраста.
Источником путаницы в этом вопросе служит нахождение в природе
экземпляров, плохо подходящих под формальные описания. Именование их гибридами
свидетельствует только о слабости таксономических познаний. Так, раньше часто
остромордую лягушку принимали за гибрида травяной и зеленой.
8. Личинки и метаморфоз
Отложенная и разбухшая икринка лягушки состоит из яйца,
одетого слоем прозрачной студенистой массы. Происхождение студенистой
оболочки не вполне ясно.
Яйца, извлеченные из яичника хирургическим путем, имеют такую
же набухающую оболочку, как и нормально отложенные. Можно
думать, что студенистая оболочка является частью первичной оболочки,
выделяемой самим яйцом вместе с желточной оболочкой, или же это —
слизистое вещество, выделяемое слизистыми железами яйцеводов и
проникающее отсюда в яичник.
Верхняя половина яйца темнобурая или черная (анимальный
полюс), а нижняя белая (вегетативный полюс). Если повернуть комок
икры светлым полюсом кверху, то через несколько минут все
оплодотворенные яйца снова повернутся темным полюсом вверх. Раньше
полагали, что темная окраска поглощает тепловые лучи и тем
способствует ускорению развития.
Однако оказалось, что яйца лягушки в темноте при прочих равных
условиях развиваются с такой же скоростью, что и на свету. Вопрос
был решен опытами Сергеева и Смирнова (1939), которые доказали, что
темная окраска анимального полюса есть экран, защищающий яйцо
от губительного действия ультрафиолетовых лучей. Таким образом,
наличие темной окраски и поворачивание яиц внутри икринок ани-
мальным полюсом вверх представляют собой важное приспособление
(овоадаптация).
Сперматозоиды, которые самец выливает на икру, деятельно
движутся, благодаря своим длинным хвостикам пробираются сквозь еще
не набухшую студенистую оболочку и проникают внутрь яиц на их
темном полюсе. Одного сперматозоида достаточно для оплодотворения
яйца, хотя иногда их проникает и несколько. Почти непосредственно
после проникновения сперматозоида в яйцо в промежуток между
50

яйцом и желточной оболочкой выделяется большое количество
жидкости, облегчающей вращение яйца и затрудняющей проникновение
в него новых сперматозоидов. Последнее достигается также набуханием
студенистой оболочки. Обычно яйца, в которые проникло несколько
сперматозоидов, дают уродливых зародышей, погибающих до
превращения в личинку. Неоднократно удавалось вызвать развитие и неопло-
дотворенных яиц лягушки (партеногенез). Это достигалось либо путем
укола тонкой смоченной кровью стеклянной иглой, либо воздействием
3 ю и 12
13 14 15 16 17
Рис. 30. Первые 17 стадий развития.
каких-либо веществ (кровь; экстракты разных органов; сперма
трехлетней давности, сперва высушенная и потом размоченная). У травяной
лягушки были таким путем получены даже взрослые особи.
Общий ход развития у большинства видов схож (рис. 30 и 31).
Спустя некоторое время после того как зародыш становится
подвижным внутри икринки, молодой головастик выходит наружу. Ко
времени вылупления рот еще не образуется. Молодой головастик
прикрепляется сначала к студенистой массе икринок, а позднее к
водорослям и другим предметам посредством особых присосок,
находящихся на нижней стороне головы (рис. 32) и потом исчезающих.
Позднее появляется рот, и головастик начинает интенсивно поедать
тину, диатомовые и зеленые водоросли и другие (растительные и
60

животные) вещества. Повидимому, иногда головастики могут питаться
бактериями.
Наружные жабры спустя некоторое время заменяются
внутренними. Зачатки задних конечностей появляются в форме небольших
почек при основании хвоста.
Передние конечности закладываются практически одновременно
с задними, но, будучи сперва прикрыты жаберной крышечкой, стано-
Рис. 31. Развитие с 18 по 25 стадию.
вятся видимы позднее (левая выходит через наружное отверстие
околожаберной полости, а правая прободает жаберную крышечку).
Когда начинают функционировать легкие, жабры еще вполне
развиты, и некоторое время дыхание идет посредством и тех и других
органов дыхания. Потом жабры рассасываются. Головастик перестает
кормиться, роговые челюсти сбрасываются, рот становится шире,
а язык сильно вырастает. Происходит линька. Глаза увеличиваются.
Наконец хвост при явлениях распада тканей и фагоцитоза
рассасывается, и молодой лягушонок покидает воду. Если нужно для исследо-
61

вательских целей установить классификацию этапов развития, то
можно придерживаться следующей:
I.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
Неоплодотворенное яйцо. 23,
Оплодотворенное яйцо (серый серп).
Два бластомера. 24
Четыре бластомера.
Восемь бластомеров. 25
Шестнадцать бластомеров.
Тридцать два бластомера. 26
Ранняя бластула.
Поздняя бластула. 27,
Ранняя гаструла.
Средняя гаструла.
Поздняя гаструла. 28.
Нейрула (нервная пластинка).
Нервные валики.
Вращение зародыша. 29.
Нервная трубка.
Хвостовая ночка.
Мускульные ответы на прикосно- 30.
вение.
Начало сердцебиения. 31.
Вылупление и начало
кровообращения в первой жабре. 32.
Открытие рта и прозрачность
роговицы. 33.
Кровообращение в кончике хвоста.
Появление жаберной складки и
зубов..
Жаберная крышечка справа
замкнута.
Окончание формирования
околожаберной полости.
Недиференцированные зачатки
задних конечностей.
Диференцированные, но
малоподвижные задние конечности (бедро и
голень образуют тупой угол).
Хорошо развитые и подвижные
задние конечности (бедро и голень
в покое образуют острый угол).
Передние конечности только что
прорезались (хвост еще не несет
признаков рассасывания).
Разные стадии рассасывания
(резорбции хвоста).
Молодой лягушонок без хвоста
(«сего летка»).
Молодая лягушка после первой
зимней спячки.
Взрослая лягушка.
Первые 19 стадий являются
эмбриональными. На стадиях
с 20 по 30 (включительно)
животное может именоваться
личинкой (larva = gyrinus).
Стадия 31 заслуживает
наименования «молодой» (juvenis).
Стадию 32 можно именовать
стадией «подростков» (subadul-
tus), a 33 —«взрослой» (adul-
tus). Особой стадии «старости»
(senex) у лягушек пока не
описано. Сроки всех этих
изменений сильно различаются
от вида к виду, а также ва-
риируют в зависимости от
температуры и условий питания.
В обычной природной
обстановке головастик
вылупляется из икринки у
тропической Rana limnocharis через
2 дня, а у северной R. dray-
ionii через 35—48 дней. У
нашей травяной лягушки вылупление головастика из икринки
происходит, смотря по погоде, на 8—28 день, а у озерной, икрометание
Рис. 32. Развитие и исчезновение присосок
головастика остромордой лягушки.
62

которой происходит в более теплое время, на 5—7 день. Длина
только что вылупившихся личинок остромордой лягушки равна
примерно 3 мм, прудовой 5—6 мм и травяной 6—8 мм* Задние ноги
у головастика травяной лягушки появляются в среднем на 56 день,
а у наших зеленых лягушек —на 30. Еще более изменчиво время
метаморфоза. В природе метаморфоз начинается у прыткой лягушки на
30-—45 день после оплодотворения яйца, у остромордой на 51 —^120,
у озерной на 82—125, у травяной на 50—180 и у прудовой на 72—214.
У озерной и прудовой лягушек иногда наблюдается перезимовывание
головастиков, а у Rana catesbiana, Ri'clamitans и R. septentrionalis
нормальный срок метаморфоза приходится на второе или даже третье лето.
Существуют и географические отличия внутри одного вида.
Так, у травяной лягушки промежуток между средними многолетними
фенологическими датами икрометания и выхода молоди на сушу таков:
Место
Число дней
Хибины . . .
Ленинград .
Звенигород
Москва . . .
114
150
154
171
Аналогично прудовая лягушка под Москвой дает 128 дней, а в Германии —
214. Получается впечатление, что чем севернее расположено местообитание
лягушек, тем быстрее протекает развитие и метаморфоз. Однако это плохо согласуется
с теми непосредственными наблюдениями, которые удается проводить в одной
местности: понижение температуры и увеличение глубины воды задерживает развитие.
Возможны разные объяснения этого противоречия: либо приведенные числа
слишком неточны, либо у ряда видов икрометание затягивается или повторяется. Не
исключено наличие особой адаптации к более суровым условиям жизни.
Наибольшие размеры общей длины (тело + хвост) у головастиков
лягушки-бык составляют 178 мм, а у Rana limnocharis всего 27 мм.
Для наших видов отмечены такие цифры: остромордая 43, сибирская
45, травяная 46, прыткая 59, чернопятнистая 67, прудовая 77 и
озерная 125. Длина молодых лягушат тотчас после метаморфоза равняется
у травяной, сибирской и остромордой лягушки 11—15 мм, у прыткой
и прудовой 15—20 и у чернопятнистой 27 мм.
Развитые (стадии 24—28) головастики лягушек (Rana) могут быть
отличены от личинок других бесхвостых по сумме следующих
признаков: 1) вокруг рта расширенные губы образуют диск, несущий губные
зубы; 2) отверстие околожаберной полости находится на левой стороне
тела; 3) заднепроходное отверстие расположено елевой стороны хвоста
(асимметрично); 4) заднепроходное отверстие открывается близко от
нижнего края хвоста; 5) на верхней губе зубы расположены в 1 —
5 серий (рядов), а на нижней —в 3—5.
Губные зубы были описаны еще Сваммердамом в 1738 г. В 1863 г.
ван-Бамбеке впервые использовал этот признак для определения видов,
и теперь они имеют большое значение в систематике головастиков. Для
63

краткости записывают число рядов губных зубов в виде дроби.
Числителем ее является число верхнегубных серий, а знаменателем —
нижнегубных. В случае наличия изменчивости, приводят крайние
значения, соединяя их тире. Нормальными для разных видов являются
такие числа:
Виды
Rana clamitans, R. palustris.
Rana aesopus, R. esculenta, R. grylio, R. halecina, R. onca,
R. septentrionalis, R. virgatipes.
R. catesbiana, R. chensinensis, R. hecksheri, R. ridibanda,
R. sphenocephala, R. terrestris.
R. boy Hi, R, dalmatina, R. latastii, R. silvatiea.
R. iberica.
R. temporarta
R. graeca.
Зубная формула
1—2
3
2
3
2—3
3
3
4
3—4
4 "
3—5
4
4—5
4
Как и всякий орган, губные зубы дают ряд вариаций.
Головастики палеарктических видов (рис. 33) могут быть определены
по следующей таблице:
1 (6) На нижней губе три серии зубов,
2 (5) Пространство между глазами в 1,5—2,0 раза больше
расстояния между ноздрями и много больше ширины.
3 (4) Длина тела равна или меньше половины длины хвоста; тело
при взгляде сверху яйцевидное
Прудовая лягушка.
4 (3) Длина тела больше половины длины хвоста; тело при взгляде
сверху грушевидное
Озерная лягушка.
5 (2) Пространство между глазами немного шире расстояния
между ноздрями или ширины рта
Остромордая и сибирская лягушки.
6 (1) На нижней губе 4 серии зубов.
7 (12) Хвост тупо заостряющийся, в 1,5—2,0 раза длиннее тела.
8 (11) Вторая серия взрхнегубных зубов широко прервана на
середине; ширина рта меньше межглазничного пространства.
9 (10) Мгжглазничное пространствэ в 1,5 раза больше промежутка
между ноздрями
Травяная лягушка.
10 (9) Мгжглазничное пространство примерно в 2 раза больше
расстояния между ноздрями
Иберийская лягушка.
64

5a
Рис. 33. Головастики и их ротовые диски (а) разных лягушек:
1 — озерной, 2 — остромордой, 3 — травяной, 4 — греческой, 5 — иберийской, 6 —
итальянской, 7 — прыткой.
5 П. Б. Теревтьев
65

11 (8) Вторая серия верхнегубных зубов непрерывная или чуть
прервана на середине; ширина рта примерно равна
межглазничному пространству
Греческая лягушка.
12 (7) Хвост на конце острый; не менее чем в 2 раза длиннее тела.
13 (14) Межглазничное пространство в 1,5 раза больше ширины
рта
Итальянская лягушка.
14 (13) Межглазничное пространство не менее чем в 2 раза больше
ширины рта
Прыткая лягушка.
Головастики являются превосходным материалом для
экспериментальных исследований (Дастюг и Сукиер, 1949).
Головастики могут восстанавливать как наружные части тела, так и
внутренние (например, легкие). С возрастом способность регенерации слабеет, и обычно
взрослые лягушки регенерируют только утраченные пальцы. Подробности см.
в специальных работах (Воронцова, 1949). Действие физических и химических
факторов среды на головастиков легко поддается учету, чему можно привести
много различных примеров. Так, при температуре ниже + 5° развитие эмбрионов
прекращается, повышение ее стимулирует развитие, а + 40° обычно смертельно
для головастиков. Дистиллированная вода действует как яд. Максимальная
быстрота развития эмбрионов наблюдается тогда, когда осмотическое давление внешней
среды равняется таковому внутренней. При помещении головастиков в различные
солевые растворы наблюдается тем большее падение веса животных, чем выше
концентрация растворов и дольше срок их действия. Сравнение головастиков,
выращиваемых в темноте и на свету в течение 1—2 месяцев, дает превышение
размеров «световой» группы на 6—25%. Выращивание головастиков в аквариумах с
разноцветными стеклами дает, сравнительно с белым цветом, ускорение роста в желтом
цвете на 2%, в синем на 7% и в фиолетовом на 34%. Напротив красный и зеленый
цвет задерживают рост. Горное солнце и ультрафиолетовые лучи действуют
отрицательно. Сведения о действии рентгеновских лучей и радия
противоречивы.
В слишком малых объемах воды развитие головастиков останавливается. Для
опытов рекомендуется брать не менее 50 см воды на головастика. Зависимость веса
отдельного головастика в сантиграммах (у) от числа содержимых в данном
сосуде особей (х) выражается уравнением у =г V х .
Волнение жидкости в водоеме, где помещаются головастики, увеличивает
смертность последних и задерживает метаморфоз уцелевших. В онтогенезе можно
отметить возрастание устойчивости к недостатку кислорода. Хотя кислород
стимулирует обмен веществ, но воспитание головастиков в воде с высокими
концентрациями кислорода не дает заметных отклонений от нормы. Наличие в воде
повышенного количества углекислого газа также не меняет темпа метаморфоза. Повиди-
мому, оптимальной реакцией среды для головастиков является рН между 7,1 и
7,7. При помещении живых головастиков в раствор крахмала со слабой примесью
иода видно, что организм этих животных способен быстро разрушать
абсорбционные связи между иодом и крахмалом и образовывать более крепкие связи между
иодом и протоплазмой. При наличии в растворе 0,03 г и более иода на одного
головастика все животные погибали. Усвояемость солей кальция обратно
пропорциональна степени их ионизации. Соли щелочных и щелочно-земельных металлов,
за исключением калия и бария, переносятся довольно хорошо. Стронций
токсичнее кальция. Барий, оксалаты и цитраты весьма ядовиты. Раствор хлористого
магния в концентрации 1 : 500 вызывает гибель головастиков через 25,5 часов, а в
концентрации 1 : 5 000 — через 272 часа. Из различных соединений ртути для
головастиков наиболее ядовиты двуиодистые и наименее — цианистые. Добавление
бб

к воде, где содержа!ся головастики, магния тормоаит метаморфоз, а кальций,
марганец и гипосульфит натрия ускоряют его. Удалось наблюдать также влияние воды
ряда минеральных источников,
Сахар, эмульсии жиров и пептоны могут абсорбироваться кожей головастиков.
Аминокислоты дают различный эффект: лизин благоприятствует росту, но не
способствует продлению существования, триптофан действует отрицательно, дииодо-
тирозин ускоряет диференцировку, а аргинин подавляет ее. Полноценнее всего
представляется смесь нескольких аминокислот. Цистин, органический фосфор и
глюкоза ускоряют развитие. Крахмал без примесей поглощается, но не усваивается
головастиками. Повидимому, обилие жира угнетает рост. Вопрос о роли витаминов
в развитии головастиков недостаточно изучен. Итогом опытов с разнообразной
диетой головастиков может служить вывод, что метаморфоз может быть достигнут
при кормлении головастиков как растительной, так и животной пищей. Однако
в первом случае он несколько запаздывает. Вопрос о влиянии голодания на
превращение головастиков ие решен окончательно.
Наилучше изученным эндокринным фактором является щитовидная железа.
Удаление ее вызывает у головастиков остановку метаморфоза и усиленный рост*
Кормление головастиков щитовидной железой разных животных или воздействие
соответствующими фармакологическими препаратами ускоряет метаморфоз. Если
головастики травяной лягушки постоянно находятся в растворе тироксина, то он
действует на них в разведении 1 : 5 000 000 000. Пребывание головастиков в течение
30 минут в растворе 1 : 50 000 достаточно для получения эффекта. Наиболее
чувствителен к воздействию кишечник, затем хвост, наимеяее чувствительны передние
ноги. Небольшие дозы иода, видимо, дают эффект, сходный с таковым щитовидной
железы. Удаление у головастиков гипофиза ведет к приостановке роста и
метаморфоза, а также к альбинизму. Кормление или инъекция препаратов из передней
доли гипофиза вызывает увеличение длины и объема тела, но не ускоряет
метаморфоза. Опыты с удалением эпифиза не дали четкого результата, ибо он может быстро
восстановиться. Пересадки или кормление веществом эпифиза дают некоторое
увеличение веса. Кормление головастиков зобной железой ускоряет рост и
задерживает метаморфоз. Удаление селезенки задерживало рост, а кормление ею
ускоряло. Раствор инсулина приводит головастиков к коматозному состоянию.
Изучение влияния на головастиков продуктов семенников и яичников дало весьма
неопределенный результат.
Установлено вредное действие яда многих змей (кобры, гремучей змеи, гадюк).
Результаты многих других опытов могут быть найдены в специальной литературе.
9. Рост и размеры взрослых лягушгк
В настоящее время нет способов точного определения возраста
лягушек. Обычно строят кривую распределения длины тела
экземпляров из какой-либо одной местности и пытаются расшифровать
отдельные ее вершины («пики»), как представляющие различные возрастные
группы. Ненадежность этого метода понятна. Тем больше приходится
ценить имеющиеся немногочисленные отрывочные факты.
Как уже указывалось выше, большинство наших лягушек
достигает половозрел ости на третьем (травяная, остромордая, озерная,
прудовая) или четвертом (сибирская, прыткая) году жизни.
Повидимому, среди наших видов в природных условиях редко встречаются
особи 4—5-летнего и более старого возраста. Зато в неволе, будучи
ограждена от врагов и прочих неблагоприятных условий среды,
лягушка может жить значительно дольше. Известен случай, когда
лягушка (Rana aurora) прожила в неволе 13 лет. Значит, можно принять
•ла возможный предельный возраст примерно 15 лет.
67

Принято считать, что травяная лягушка достигает «полного
размера» на 3-м или 4-м году жизни, озерная и ряд американских видов
(Rana pretiosa, R. aurora) —на 4-м или 5-м, a Rana draytonii —на
8-м.
Считают, что к концу каждого года жизни (перед зимовкой) размеры (в мм)
разных видов таковы:
Вид
Rana rtdibunda
R. esculenta
R. tetnporaria
R. aurora
Года
I
16—40
20—23
20—25
12—26
33
II
40—70
23—44
30—35
32—45
50
III
60—100
42— 68
42— 47
45— 60
63
IV
90—120
?
55—60
?
•?
Анализ этих цифр показывает постоянство размера прироста, что невольно
возбуждает серьезные подозрения в их достоверности.
Под Москвой (Залежский, 1938) удалось получить более достоверные
сведения о росте травяной лягушки, чем приведенные выше на основании указаний
западноевропейских авторов. Под Москвой (Звенигород), пробудившись после
первой в их жизни зимовки, молодые травяные лягушки имеют в среднем 30,3 мм
длины, а к концу лета — 45,3.
Соответственно, во второе лето величина тела меняется в среднем с 56,8 до
63,9 мм у самцов и с 59,2 до 67,1 мм у самок.
В третье лето соответствующие цифры для самцов будут 71,7 и 75,4 мм, а для.
самок 73,9 и 78,4 мм. Учитывая, что величина молодых травяных лягушек тотчас
после метаморфоза составляет 11—14 мм, можно вычислить размеры прироста
(молодые и самцы):
Время
Абсолютный
прирост
в мм
Относительный
прирост
в %
Первая осень
Первое лето.
Второе лето .
Третье лето .
12,5
15,0
7,1
3,7
140
49,4
12,5
5,1
Значит, прирост постепенно уменьшается. Вероятнее всего, лягушки вовсе
не имеют «предельных размеров», а растут постоянно. То, что ряд исследователей
считает за «окончательные размеры», есть просто величина, по достижении которой
прирост становится незаметным. Вопрос требует дальнейшей проверки. Интересно,'
что темп роста самок несколько более интенсивен, чем темп роста самцов. Во время
зимовки рост лягушек продолжается, но очень слабым темпом (Банников, 1940),
Разумеется, рост отдельных частей тела идет неравномерно, как уже
было отмечено выше (см. стр. 16).
G8

Применение аллометрического уравнения- у — Ьх& к травяной лягушке (Те-
рентьев, 1945) дало следующие коэфициенты для разных признаков (значения
сокращений См. стр. 15).
Промер
L. с.
i
D. г. о. '
Sp. с. г.
L. о.
Lt. p.
Sp. n.
Пол
d
9
d
9
d
Я
d .
9
d
9
d
9
log b a
1>374
1,7335
Г.5219 |
1,5001
Г,5284
1,4142
1^555
1,4394
Г,2523
1,3101
T;5454
1,4094
0,849
0,849
0,774
0,783
0,754
0,819
0,854
0,733
0,783 l
0,750
0,581
| 0,674
Промер
L. tym.
F-
т.
D. p.
С int.
Поя
tog b
a
d 2,5036 ; 1,134
Q ' 2,7442 j 0,986
9
1,4747
1,6756
[
d | U6524
9 | 1,7825
d . 2,9764
9 2,9369
d 1 2,5829
9 j 2,7647
1,115
*0,993
1,030
0,952
1,074
1,068
1,024
0,920
Как известно, если «константа равновесия» — а больше единицы, то имеет
место положительная аллометрия, при а = 1 — изометрия, а при а< 1 —
отрицательная аллометрия. В первом случае часть растет быстрее целого, во втором —
рост части и целого идет однородно, а в третьем случае часть отстает в своем росте
от целого.
Из приведенной таблицы видно, что константа равновесия в среднем
возрастает от переднего конца тела к заднему. Значит, голова останавливается
в своем росте раньше других частей тела лягушки, а задние ноги растут дольше
всего.
Обычно считают, что наибольшим по величине тела видом лягушек
является лягушка-голиаф, открытая в 1906 г. в Камеруне.
Действительно, общая длина этого животного достигает 326 мм, но теперь
его рассматривают как представителя особого монотипичного рода
(Gigantorana goliath В 1 g г.). Отличие от рода Rana заключается в
окостенении грудного пояса.
Максимальные размеры разных видов рода лягушка варьируют
в пределах от 30 до 250 мм. Самые мелкие виды: Rana snbsigillata,
R. microtympanum и R. limborgii. Самые крупные виды: Rana adspersa,
R. macrodon и R, catesbiana.
Более трех четвертей (77%) всех видов лягушек имеют длину
тела от 5 до 13 см. Что касается веса, то у озерной лягушки в 170 мм
длины он равен 300 г, а у лягушки-бык в 200 мм — 600 г.
69

10. Поведение
Все лягушки живут по одиночке, если не считать скоплений их
на зимовку и во время размножения. Ни о какой «привязанности»
друг к другу у лягушек не может быть и речи. Скопление Лягушек
в определенных местах обусловлено различными абиотическими
факторами (см. стр. 37—41, 43, 45, 46, 57).
Строение различных органов чувств будет рассмотрено далее (см. гл. VIII),
а здесь уместно немного остановиться на том, как лягушки воспринимают
окружающую среду. Опыты с действием растворов хлористого аммония, калия, натрия или
лития на кожу лягушек приводят к отдергиванию лапок, что дает основание
предположить наличие у этих животных общего кожного химического чувства
наподобие того, как jto установлено для рыб. Поедание лягушками такой добычи, как
жужжелицы, божьи коровки, муравьи, древесные клопы и т, п. (см. стр. 48,
49), дает основание дулгать, что чувство вкуса у них развито слабо или совсем
отсутствует. Обоняние у лягушек, повидимому, существует. Огромную роль
в жизни лягушек играет температурное чувство. Доказано, что изменения
испаряющей силы воздуха вызывают быстрые изменения в поведении лягушек.
Вопрос о слухе этих животных был исследован как в природе, так и в
лаборатории (Кашкаров, 1928). Сохраняя тишину, можно подойти очень близко к пруду,
на берегу которого сидят лягушки. Последние начинают прыгать лишь тогда,
когда заметят приближающегося. Ни на какие звуки — высокие и низкие, тихие
или резкие (выстрелы) — лягушки не реагируют, пока наблюдатель остается вне
поля их зрения. Однако достаточно одной лягушке, увидав человека, прыгнуть
в воду, как звук ее шлепанья служит сигналом для всех остальных. Если одна
лягушка начинает квакать, то к ней присоединяются и другие. Отсюда делают
вывод: лягушки слышат, но звук заставляет их только настораживаться, а реакция
бегства наступает в ответ на зрительный стимул или на специфические «привычные»
звуки. Слуховые ощущения должны быть очень грубы. Лабораторные опыты
показали, что под влиянием звуков от 50 до 10 000 колебаний в секунду организм
лягушки, находящейся на воздухе или под водой, реагирует рядом физиологических
изменений (дыхательный ритм, сила сокращения мышц). Влияние звука резче
выражено весной, нежели зимой, и восприятие его прекращается при перерезке
слухового нерва.
Что касается реакции на свет, то надо прежде всего отметить чувствительность
кожи к свету. Ослепленные головастики, выставленные после темноты на свет,
начинают быстро плавать (Обрезков, 1921). Ослепленные взрослые лягушки
сохраняют некоторую чувствительность к свету даже после удаления мозговых
полушарий. Такие животные спустя некоторое время поворачиваются к источнику
света и прыгают ему навстречу, но время реакции у них сильно замедлено. Интересно,
что действие света на кожу лягушек сохраняется и тогда, когда он предварительно
проходит сквозь воду. Последнее исключает прямое влияние температуры. Опыты
показали, что температура изменяет гелиотаксис лягушек: ниже -f- 10° он
отрицательный, а выше — положительный (до -f 30°). Цветное зрение лягушек сходно
с человеческим. Они видят пищу в синей, зеленой и красной области спектра. Их
сетчатка может приспособляться к темноте, но в меньшей-степени, нежели у
человека. Место наибольшей стимулирующей силы для приспособленного к темноте
глаза лягушек находится в области от желто-зеленого до зеленого. Изменение
интенсивности спектра может смещать этот пункт. Сказанное находится в согласии
с тем, что в вырезанном глазу лягушки фото-электрические реакции отсутствуют
или становятся крайне слабыми, если глаз освещается инфракрасными или
фиолетовыми лучами. Анатомические и гистологические особенности глаза заставляют
предполагать, что лягушка получает отчетливую картину окружающего мира.
Однако наблюдения показывают, что лягушки реагируют не на общую зрительную
картину, а лишь на движение или появление малых объектов в поле зрения.
Террариумисты уже давно замечали факты «привыкания» лягушек.
Если открывается дверца или снимается крышка террариума, то >ки-
70

вотные обычно поворачиваются к наблюдателю или к руке, дающей им
корм. Если давать корм лягушкам с деревянной палочки, то потом они
начинают хватать ее даже пустую. Если лягушкам дают мохнатых
гусениц, то они хватают их и потом выбрасывают. Через 4—7 раз
лягушки перестают хватать мохнатых гусениц, и эта привычка остается
у них дней на 10. Аналогичный результат дали опыты с дождевыми
червями, смазанными гвоздичным маслом или хлорной известью или
соединенными с электрическими проводами (условные рефлексы у
лягушек, 1914).
Интересны опыты с лягушками (Rana clamitans) в лабиринте (Иеркс, 1903,
1904): выходя из маленького ящика в более обширный, животное должно было
добраться до воды. Правая сторона опытной камеры была окрашена в красный цвет,
а левая — в белый. Если лягушка избирала неправильный путь, ведущий в тупик
(направо), то получала электрический удар. Через 100—120 опытов лягушка
не делала ошибок и прямо прыгала по правильному пути.
Разнообразные опыты по выработке у лягушек условных
рефлексов повторялись неоднократно. При этом оказалось, что удаление
головного мозга полностью устраняет возможность научения. Однако
удаление только полушарий мозга, как показал Леутский (1929), не
мешает выработке условных рефлексов.
Опыты этого автора велись на озерных лягушках, и из 120 оперированных
особей пригодными для экспериментов оказались только 10. Опыты ставились в камере
на свет, время и звук. Условных рефлексов на последний получить не удалось.
В итоге оказалось, что лягушки, лишенные полушарий мозга, не теряют
способности к произвольным движениям, самостоятельному принятию пищи и к легкому
образованию условных рефлексов на свет и время. Прежде чем вырабатывать у
лягушек условные рефлексы на свет, по мнению Леутского, необходимо
предварительно испытывать отношение лягушек к раздражению светом, ибо молодые озерные
лягушки иногда имеют натуральный рефлекс на свет. Из этого замечания видно,
что Леутский, очевидно, не учитывал уже упомянутое изменение гелиотропизма
в связи с температурой. Далее Леутский показал, что как у нормальных, так и
у оперированных лягушек можно создать внутреннее торможение, но оно дается
лягушкам с трудом и носит ясно выраженный волнообразный характер. Вслед за
включением дифференцировочного агента наблюдалось последовательное
торможение у нормальных и оперированных лягушек. Как у тех, так и у других могут
образовываться условные рефлексы второго порядка. Отличия результатов Баяндурова
и Пегель (1932) от таковых Леутского, видимо, обязаны больше всего не иной
методике и иному виду лягушки (они работали с прудовой), а времени года (зима).
Получив у лягушки образование двигательных условных рефлексов со зрительного
и слухового анализаторов, Баяндуров и Пегель подчеркивают, что образованные
условные рефлексы обладают резко выраженной лабильностью — невозможностью
образования прочного рефлекса и отсутствием рефлексов на следующий опытный
день. Они нашли, что условные рефлексы лягушек требу ют для своего образования
совпадения во времени условного и безусловного агентов,'либо незначительного
временного (V»— 1 секунда) промежутка между ними. При увеличении этого
промежутка до 2—5 секунд образование условного рефлекса становится чрезвычайно
затруднительным или вообще невозможным, В процессе образования условного
рефлекса можно наблюдать предварительное изменение дыхательного ритма
животного. Атипичность протекания процессов угасания позволяет предположить,
что имеет место работа подкорковых анализаторов. Методическая сторона вопроса
была подвергнута критике со стороны Щербакова (1936), который считает, что
механизм реакции лягушки на свет сложен и потому удобнее применять
предложенную им пнеймографическую установку.
71

Если лягушку опрокинуть на спинку и продержать ее в таком
положении несколько минут, то она обычно сохраняет приданное ей
положение еще некоторое время после того, как рука наблюдателя уже
перестала ее удерживать. Эту тоническую неподвижность нередко
называют «гипнозом» лягушек. Нормальная длительность этого
явления у наших лягушек от 0,5 до 3 минут. Тонких (1938) показал, что
раздражение яремного ганглия удлиняет «гипноз», а удаление
гипофиза влияния не оказывает. Если лягушка внезапно грубо схвачена,
то у нее мускулы судорожно напрягаются («поза жерлянки»), а изо
рта вылетает пронзительный крик, напоминающий кошачий. Этот
факт наблюдался как у наших видов (Терентьев, 1924), так и у
иноземных (например, Rana catesbiana и /?. draytonii).
' Сила звука разных видов лягушек обычно прямо пропорциональна
их величине. Самки более молчаливы. Экологическое значение
особенно «хорового пения» не вполне ясно. Как уже указывалось (раздел 7),
оно, повидимому, не имеет значения призыва к данному водоему,
но может помогать встрече самцов и самок внутри водоема. Связь
с половыми явлениями несомненна. Наземные формы обычно
молчаливее водных. Виды с внутренними голосовыми мешками могут издавать
звуки, оставаясь под водой.
И. Содержание в неволе
Помимо полевых наблюдений, техника которых описана
Новиковым (1949), главнейшим средством изучения экологии лягушек
является содержание их в неволе. Необходимо последнее и для
экспериментальных целей.
Массовые заготовки лягушек для вскрытий и физиологических
опытов производятся обычно осенью. Лягушки к этому времени уже
достаточно упитаны, и потому дальнейшее их содержание доставляет
минимум хлопот. Если лягушки еще не залегли в спячку, то их ловят
просто руками на путях миграций к водоемам. В противном случае
исследуют в подходящих водоемах дно сачком, а прибрежные пещерки
и места под корягами просто рукой. Если в такой подводной пещерке
обнаружены лягушки, то их выгоняют в подставленный сачок.
Переносить лягушек можно в плетеной корзинке с ручкой или в мешке,
но не более чем по 200 штук. Слишком большое скопление лягушек
в одном сосуде приводит к обмороку или даже смерти ряда особей.
Жестяные бидоны удобны для транспортировки, но плохи тем, что
животные в них также часто задыхаются. Доставленных лягушек
помещают в лохань или кадку. Последней придают такой наклон,
чтобы часть дна оставалась сухой. Наибольшая глубина воды в этом
вместилище не должна превышать дециметра. Сверху приделывается
откидная сетчатая крышка. В помещении желательна температура
от + 6° до + 8° (не ниже + 3°). Кормить при этом лягушек не надо.
Следует изредка сменять воду и вынимать трупы погибших. Если в
подобном садке не более 200 лягушек на квадратный метр, то отход
за зиму составляет 10-—15%, Если отход выше, то надо вынуть всех
72

лягушек и перемыть их водой, а помещение тщательно продезинфе-
цировать (прошпарить, но без мыла).
Описанный выше способ содержания лягушек сохраняет для
лаборатории живой материал, но, конечно, не дает возможности проводить
наблюдения. Правда, даже в таких суровых условиях лягушки иной
раз размножаются (Терентьев, 1924), но все их отправления являются
при этом искаженными. Если не гнаться за количеством, то не трудно
создать для лягушек оптимальные условия в любой лаборатории
или комнате. По сути дела, следует для каждого вида создавать
особое помещение, особое внутреннее устройство и особый режим. Однако
практика часто заставляет содержать в одном помещении несколько
видов. Во всяком случае, следует проводить различие между водными
и наземными видами. Икру и головастиков содержат в аквариумах,
причем важно предоставить - им наибольшую поверхность водного
зеркала при относительно небольшой глубине. Этим условиям
удовлетворяют, например, стеклянные кристаллизаторы, или «простокваш-
ницы», глубиной в 5—10 см и диаметром в 15—20 см. Норма
посадки в такой сосуд не должна превышать одного-двух десятков
головастиков. Большие количества головастиков приходится помещать в
различные аквариумы, описаний которых в литературе (см. ниже)
множество. Для целей специального эксперимента приходится иной раз
держать головастиков в стеклянных банках, содержащих только воду,
но обычно им надо предоставить некоторое количество растений и
грунт. Этими растениями, а также микроскопическими водорослями
головастики и кормятся. Если надо, можно подкармливать их и
другим путем: помещением в сосуд любого белкового корма
(накрошенные вареные яйца, кусочки мяса и т. п.). Для взрослых особей
водных видов следует оборудовать акватеррарий. Это может быть или
аквариум с «островком» или «сушей», или, напротив, террариум со
значительным водоемом. Во всяком случае для водных лягушек
поверхность суши их помещения должна быть не более г/4 всей площади.
Обратное соотношение следует соблюдать при устройстве террариума
для наземных лягушек. Для последних рекомендуется в одном из углов
устроить «пещеру»: пустой цветочный горшок, положенный на бок,
наполовину зарытый в грунт и, если угодно, задекорированный
в своей верхней части. Слишком много растений сажать не следует.
Летом можно использовать многие растения нашей флоры, но для
зимы лучше всего подходят разные папоротники, традесканция, пле-
ктогина и различные бегонии. Растения лучше помещать в горшочки,
которые следует зарывать до уровня песка и прикрывать сверху мхом
(гниющий мох и части растений могут явиться источником
заболеваний животных). На одну лягушку размером в 5—8 см требуется не
менее 150—200 см2 площади. Содержание мелких лягушат вместе со
взрослыми часто ведет к каннибализму. Температурные условия и
влажность должны максимально приближаться к природным. Подогрев
проще всего осуществляется электрической лампой.
Летом, располагая участком земли, можно устраивать для
лягушек «террариумы под открытым небом». Это водоем или участок суши
73

с водоемом, окруженный плотной загородкой высотой в 40—50 см.
На внутренней стороне верхней части загородки надо приделать
сплошную закраинку из жести, загнутую козырьком внутрь. В местах, где
много крупных птиц, приходится затягивать сверху весь такой
участок сеткой. Больше всего хлопот доставляет кормление. Летом можно
кормить лягушек раз в 2—3 дня, а зимой реже (смотря по температуре).
Добывание естественного корма проще всего осуществлять «кошением»
сачком по траве. Весь улов помещается потом в банку или коробку, из
которой высыпается в террариум. Зимой кормом лягушек могут быть
тараканы, «мучные черви» (личинки мучного хруща), «мотыль» (личинки
Chironomus) и дождевые черви. Проявляя настойчивость, можно
заставить есть, особенно крупные экземпляры, и кусочки мяса (нежирные),
нарезанные в виде полосок. Для этого кусочек мяса следует зажать
в пинцет и двигать перед глазами животного.
Икру, отложенную лягушками, лучше немедленно переносить в
отдельный сосуд,
В гигиенической обстановке и при хорошем питании лягушки могут
обходиться без зимней спячки.
12, Литература
А л е ш и н Б., Исследования по метаморфозу амфибий; III, Опыт теории
метаморфоза, Биолог, журнал, т. 4, № 3, 1935, стр. 461—487.
Артемов Нм О содержании холинэстеразы и ацетилхолина в развивающейся
икре земноводных, Изв. Академии наук СССР, сер. биол., т. 2, 1941,
стр. 272—277.
Б а де Э., Террариум, его устройство и содержание, СПБ, 1908; 2-е изд., 1928.
Банников А., Экологические условия зимовок травяной лягушки в
Московской области, Сборник научных студенческих работ Моск. ун-та, Зоология,
т. 16, 1940, стр. 41—64.
Банников А., О колебании численности бесхвостых амфибий, Докл. АН
СССР, нов, сер., т. 61, № 1, 1948, стр. 131—134.
Банников А. иДенисоваМ., Суточный цикл активности озерной лягушки
в условиях Южного Дагестана, Зоол. журнал, № 1, 1943, стр. 33—37.
Банников А. иДенисоваМ., Суточный цикл активности Rana esculent a,
Докл. АН СССР, нов. серия, т. 61, № 2, 1948, стр. 367—370.
БаяядуровБ. иПегельВ., Условный рефлекс у лягушки, Тр. Томского
ун-та, т. 85, 1932, стр. 45—58.
Белоусова А., Экспериментально-эпидемиологические наблюдения над
лягушками, Архив биол. наук, т. 29, 1929, стр. 211—215.
Быховский Б., Die Amphibien Trematoden der Umgegend von Kiew, Zool.
Anzeiger, 1933, Bd. 102.
Быховский Б. и ФурсенкоА,, Зимовки лягушек в прудах заповедного
парка Петергофского ест.-научн. ин-та, Тр. Петергофского ест.-научн.
ин-та, № 6, 1929, стр. 143—154.
Васильева Н., Взаимоотношение желточной и кишечной энтодермы у
амфибий, Докл. АН СССР, нов. сер., т. 54, № 8, 1946, стр. 747—749.
Васюточкин А., О гистологических изменениях в кишечнике головастиков
лягушек во время метаморфоза, Бюлл. экспер. биол. мед., т. 5, 1938,
стр. 179—181.
Величковский М., Корм для террариумных животных и заготовка его на
зиму, Естествознание в школе, т. 8, № 1, 1925, стр. 40—45.
ВикторовК.,06 изменении жировой ткани лягушки во время зимней спячки,
Записки ветеринарного ин-та, Казань, т. 26, 1909, стр. 143—149.
74

ВойткевичА., О роли температурного фактора в период метаморфоза
головастиков лягушки, Бмол. журнал, т. 7, № 4, 1938, стр. 749—762.
ВойткевичА., Феномен наследственного извращения реализации
формообразовательной потенции, Докл. АН СССР, т. 60, № 2, 1948, стр. 305—308.
Воронцова М., Регенерация органов у животных, М., 1949.
Воронцова М. иЛиознер Л., К вопросу о механизме прободения опер-
кулярной мембраны в процессе метаморфоза Апига, Докл. АН СССР,
т. 26, № 3, 1940, стр, 837—840.
ВоронцоваМ. иЛиознер Л., Регуляционная способность хвостовой почки
у эмбрионов Rana temporaria, Докл. АН СССР, нов. сер., т. 52, № 8,
,1946, стр. 735—737.
В. П., Химические факторы, подавляющие образование хорды у зародыша лягушки,
Успехи соврем, биологии, т. 8, 1938, стр. 134.
Г е р д С, Живой уголок любителя природы, 1925.
Г е р д С, Опыты и наблюдения над живыми животными в школе, Л., 1941.
Гольдфельд А., Влияние различных участков видимого спектра лучистой
энергии на развитие лягушачьего зародыша, Научн.-иссл. ин-т физиологии
Наркомпроса, т. 2, 1936, стр. 520—528.
Гринберг В. и Сосновский И., Краткое руководство по содержанию
террариумных животных, М., 1937.
Гумилевский Б,, К вопросу о сельскохозяйственном значении гадов, Тр.
по защите растений Сибири, т. 1, 1931, стр. 156—163.
Г у р в и ч В., Фауна простейших кишечника лягушек окрестностей Ташкента,
Бюлл. Среднеазиатского ун-та, т. 14, 1926, стр. 47—61.
Дастюг Г, и Сукиер, Личинки амфибий как биологический реагент,
М., 1949.
Д е т л а ф Т., Уточнение топографической карты презумптивных зачатков у Апига}
Докл. АН СССР, нов. сер., т. 52, № 2, 1946, стр. 179—182.
ДинесманЛ,, Адаптации амфибий к различным условиям влажности воздуха,
Зоол. журнал, т. 3, 1948, стр. 231—240.
ДинникЮ., Паразитические черви оз. Севан, Тр. Севанской озерной станции,
т. 4, № 1/2, 1933.
Догель В., Курс общей паразитологии, Л., 1941.
Жадин В., Трематоды амфибий и Unionidae окрестностей г. Мурома, Работы
Окской биологической станции, т. 1, № 2, 1921, стр. 1—27.
Журавлев Г., О зимовке лягушек, Изв. Моск. об-ва любителей естествозн.,
антроп. и этнографии, т. 67, 1890, стр. 15—16.
Залежский Г., К динамике численности некоторых видов амфибий,
Сборник работ научных студенческих кружков Моск. ун-та, т. 2, 1938,
стр. 3—28.
Запрягаев Ф., Способы ловли и сохранения лягушек, «Живая природа»,
1925, № 21, стр. 284—286,
За сухи н Д., Zur Frage liber die ecto-und entoparasitischen Protozoen der
Froschkaulquappen — Archiv f. Protistenkunde, 1928, Bd. 64, p. 71—92.
Змеев Г. и Быховский Б., Паразиты амфибий Гиссарской долины, Тр.
Таджикской базы Академии наук СССР, т. 11, 1940, стр. 130.
Идельсон и Вон оков, Питание озерной лягушки на полойных водоемах
дельты р. Волги и ее значение в истреблении молоди рыб, Тр. Волго-Кас-
пийской рыбохозяйетвенной станции, т. 8, 1938.
Иловайский, Амебный гепатит у Rana temporaria L., Архив Русского проти-
стологического об-ва, т. 1, 1922.
И*р и х и м о в и ч А., Причины видовых различий в личиночном развитии Апига,
Докл. АН СССР, т. 27, № 1, 1940.
ИрихимовичА., Гистологические изменения гипофиза во время личиночного
развития Rana temporaria, Докл. АН СССР, т. 30, 1941, стр. 551—553.
Ирихимович А., Влияние света на скорость развития головастиков Rana
temporaria, Докл. АН СССР, нов. сер., т. 55, № 2, 1947, стр. 177—180.
Исайчиков И., К познанию гельминтофауны амфибий России, Тр.
Симбирского ветеринарного ин-та, т. 7, 1926, стр. 61.
Калабухов Н., Спячка животных, М., 1936.
75

КацнельсонЗ., Экспериментальное разобщение желточной и кишечной
энтодермы у зародышей лягушки при воздействии солей свинца, Докл. АН
СССР, нов. сер., т. 58, № 9, 1947, стр. 123—126.
Кащенко Л., Экспериментальное получение головастиков Rana temporaria
в зимние месяцы, «Природа», № 1, 1936, стр. 86—88.
КедровскийБ., Замедление тканевого роста у витально окрашенных
личинок лягушки, Бюлл. экспер. биол. медицины, 1948, № 7, стр. 62—64.
Красавцев Б., О полезной роли озерной лягушки в пойменных лугах, Тр.
Об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те, т. 52, № 6,1935, стр.60—64.
Красавцев Б., О питании травяной лягушки, Зоол. журнал, т. 14, 1935,
стр. 594—600.
КрасавцевБ., К вопросу о роли амфибий в садах и огородах Предкавказья,
Тр. Ворошиловского педагогического ин-та, т. 1, 1939, стр. 21—38.
КрасавцевБ.,О нападении озерной лягушки на мелких позвоночных,
«Природа», 1941, № 1, стр. 113—114.
Креме нецкий Н., Оборудование курса зоологии педвузов, 1938.
КузнецовБ.,0 составе пищи серой лягушки, Русск. гидробиологический
журнал, т. 5, 1925, стр. 26—29.
Кушакевич С, История развития половых желез у Rana esculenta, СПБ,
1910.
Лазарев Н., Зависимость процесса пигментации роговицы, лишенной
глаза, от возраста головастиков, Докл. АН СССР, нов. сер., т. 54, № 9,1946,
стр.849—852.
Леутски й К., Условные рефлексы у лягушек нормальных и лишенных больших
полушарий головного мозга, Русск. физиологический журнал, т. 12, 1929,
стр. 235—247.
Лиознер Л. и Воронцова М., О специфических возрастных свойствах
кожи в процессе метаморфоза у Апига, Бюлл. экспер. биол. и медицины,
т. 1, 1941, стр. 32—34.
Лопашев Г., Основные процессы организации глаз амфибий, Дскл. АН
СССР, нов. сер., т. 53, № 2, 1946, стр. 181—184.
Мануйлова Н., Возрастные изменения линзообразовательных свойств
туловищного эпителия у Rana temporaria и Rana esculenta, Дскл. АН СССР,
нов. сер., т. 23, № 3, 1939, стр. 311—314.
МацкоС.иЖмейдоА., Процесс льдообразования и особенности кривой
температуры тела при замерзании позвоночных животных, Зоол. журнал,
т. 28, № 3, 1949, стр. 269—276.
МашковцевА., Роль функции при развитии органов позвоночных животных,
Тр. Лабор. эвол. морфол. АН СССР, т. 2, № 3, 1935, стр. 31—52.
Мещерская-ШтейнбергК., Влияние сульфаниламидов на процессы
инфекции и инвазии у лягушек, Бюлл. экспер. биол. медицины, № 10, 1946,
стр. 62.
Николюкин Н., Развитие рострального аппарата у личинок, Русск. зоол.
журнал, т, 4, 1924, стр. 98—133.
Периханянц Я. и Судиловская О., О совместном действии глюкозы
и ионов фосфора на рост и диференцировку головастиков Rana temporaria,
Физиол, журнал СССР, т. 20, 1936, стр. 566—569.
Плецитый Д. и Франкштейн С, Механизм доминанты в развитии
столбняка, Докл. АН СССР, т. 65, № 3, 1949, стр. 401—404.
Полежаев Л., Основы механики развития позвоночных, М., 1945,
Пфлюгер, К вопросу об оплодотворении лягушек, Архив ветеринарных наук,
1883, стр. 10—12.
Пятницкий Н., Сравнительное исследование свойств пепсина
холоднокровных и теплокровных животных, Тр. Кубанского медиц. ин-та, т. 4, 1936.
Райков Б. и Римский-Корсаков М., Зоологические экскурсии, 4 изд.,
Л., 1938, стр. 141.
Р а т н е р Ю., Сверхкомплектная передняя конечность у лягушки, Науков*
то праци Кшв. вет. ин-та, т. 2, 1940, стр. 145—152.
Рылкова Е., К вопросу о происхождении и развитии полимелии у амфибий,
Русск. Зоол. журнал, т. 4, 1924, стр. 14—45.
76

РюминА,, Температурная чувствительность позвоночных животных и
биологический путь происхождения теплокровных форм, Сборник студенческих
научных работ Моск. ун-та, т. 6, 1939, стр. 55—84.
Сахаров П., Лабораторные животные, 1937, стр. 154—155.
Сергеев А."и ВетшеваА., К вопросу о влиянии засухи на динамику
численности травяной лягушки в Европейской части СССР, Зоол, журнал,
1942, № 5, стр. 202—205,
Сергеев А. иСмирновК., Об окраске яиц амфибий, Вопросы экологии и
биоценологии, №5/6, 1939, стр. 319—321.
С и г о в В., К вопросу о значении бесхвостых амфибий местной фауны в карповых
прудах, Тр. Воронежского.науч.-иссл. ин-та прудового рыбного хозяйства,
т. 2, 1936.
СиницинД., Дистомы рыб и лягушек окрестностей Варшавы, Варшавские
университетские известия, 1905, № 7, стр, 1—32, № 8, стр. 33—64, № 9,
стр. 65—94; 1906, № 1/2, стр. 97—207.
СтепанянА.,0 кровепаразитах амфибий и рептилий Армении, Научные труды
Ереванского ун-та, т. 9, 1939, стр. 91—110.
СтрельниковИ., Свет как фактор в экологии животных, Изв. Научного ин-та
имени Лесгафта, т. 17/18, 1934, стр. 313—372.
Терентьев П., Гиганты и карлики между земноводными, Вестник Знания,
1938, № 4, стр. 70.
ТерентьевП.иЧерновС, Определитель пресмыкающихся и земноводных,
1949, стр. 72—77.
Тонких А., Роль гипофиза в явлениях так называемого гипноза у лягушек,
Физиол, журнал СССР, т. 24, 1938, стр. 655—659.
Филатов Д., Сравнительно-морфологическое направление в механике
развития, его объект, цели и пути, М., 1939.
Шапошников Г., Морфогенетическое влияние высокой температуры на
эмбриональное развитие лягушки, Научные работы курсантов III фак.
Военно-мор. мед. акад., т. 4, 1948, стр. 12—21.
ШарлеманИ., К биологии водяной лягушки, «Природа», 1916, стр. 953—956.
Ш в а р ц С, О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи с
вопросом об оценке животных с точки зрения их значения для человека, Зоол.
журнал, т. 27, № 5, 1948, стр. 441—444.
Шварц С, О значении постоянной температуры тела пойкилотермных живот-
пых для скорости пищеварения, «Природа», 1948, № 12, стр. 53.
Ш е и н а А., Сравнительное изучение линзообразовательных свойств
туловищного эпителия на разных стадиях развития у Rana temporaria, R. esculenta
и R. arvalis, Докл. АН СССР, т. 19, 1940, стр. 72—74.
Шмидт Г., Нахождение в природе двойникового урода остромордой лягушки,
Записки Болшевской &иол. станции, т. 4, 1930, стр. 53—58.
Ш у л ь ц Г., Еще о ловле лягушек, Живая природа, 1925, № 22, стр. 301—302.
Щербаков А., К методике условных рефлексов у лягушек, Изв. Ростовского
н/Д. педагогического ин-та, т. 8, 1936, стр. 101.
Э с к и н И. и Ш а п и р о Ф., Экспериментальное вызывание овуляции у лягушки
Rana temporaria, Бюлл. экспер. биол. медицины, № 3, 1946, стр. 65—68.
Allen В. М., The endocrine control of amphibian metamorphosis, Biol. Rev.
Cambridge Philos. Soc, 1938, vol. 13, p. 1 — 19.
Ancel P.et VintembergerP., Recherches sur le determinisme de la symetrie
bilaterale dans Toeuf des amphibiens, Bull. biol. de France et de Belgique,
Suppl, 31, 1948.
A n g e 1 F., Vie et moeurs des Amphibiens, Paris, 1947.
BelehradekJ., Temperature and living matter, Berlin, 1935.
В i IskiF., Ueber den Einfluss des Lebensraumes auf das Wachstum der Kaulquap-
pen, Pfluger's Archiv, 1921, Bd. 188, p. 254—272.
Bounhiol J. J., Le Determinisme des Metamorphoses chez les amphibiens,
Paris, 1942.
BrandtW., Experimental production of functioning reduplications, a triple and
functioning quintiple hind limb in the frog, Journ. exp. Biol., 1940, vol. 17,
396—401.
77

Breder C,,BrederR, und RedmondA., Frog tagging: a method of studying
anuran life reactions, Zoologica, 1927, vol. 9, p. 201—229.
В u ga у s к i W\, Ueber die Ernahrung der Kaulquappen von Rana arvalis Nilfis.
inTeichen, Arch. Hydrobiol. Ichtbyolog., Warszawa, 1930, vol. 5, p. 285—304.
Cameron A., Further experiments on conditions influencing the life history of
the frog, Proc. Trans. Roy. Soc. Canada, 1921, vol. 15, Sec. 5, p. 13-—21.
Collin de Plane y, Recherches sur Palimentation des Reptiles et des Batra-
ciens de France, Paris, 1876.
CooperR., A study of frog egg antigens with serum-like reactive groups, Journ.
exper. Zool., 1948, vol. 107, No, 3, p. 397.
С u m m i n g s H., The role of voice and coloration in spring migration and sex
recognation in frogs, Journ. exper. Zool., 1920, vol. 30, p. 325—343.
DouglasR., Temperature and rate of development of the eggs of British Anura,
Journ. Anim. Ecology, 1948, vol. 17, No. 2, p. 189—192.
D о m s H,, Ober den Einfluss der Temperatur auf Wachstum und Differenzierung
der Organe wahrend der Entwicklung von Rana esculenta, Arch.f. Mikr. Ana-
torn., 1916, Bd. 87, p. 60.
Gudernatsch, Feeding experiments on tadpoles, Arch. Entw. Mech., 1913,
Bd. 35, p. 457.
HertwigO., Ober den Einfluss der Tempera tur auf die Entwicklung von Rana
fusca und R. esculenta, Arch. Mikr. Anatom., 1898, Bd. 51, p. 319—381.
HertwigR., Kreuzungsversuche an Amphibien, Arch. Mikr. Anatom., 1918,
Bd. 91, p. 203—266.
Hirsch W., Zur physiologischen Mechanik des Froschsprunges, Inaug.
Dissertation, Berlin, 1931.
К r e f f t P., Das Terrarium, 2 Bd., 1907.
March P., Relative growth in Amphibia, Proc. Zool. Soc, London, 1937, vol,107,
p. 415—469.
McCallionD., Accessory tails in frog tadpoles, their experimental production
and significance, Can. Journ. Res., 1948, vol, 26, p. 62—65, 82—92.
M с С 1 u r e C, An experimental analysis of oedema in the frog with special reference
to the oedema in red-leg disease, Amer. Anat. Mem., 1925, No. 12, p. 39.
M e 1 1 a n by K., The body temperature of the frog, Journ. exp. Biology, 1941,
vol. No. 18, № t, p. 55—61.
Miller R,, Abnormal viscera and vascular connections in Rana pipiens, Copeia,
1944, p. 241—244.
M о о r 1 J., Studies in the development of frog hybrids, Journ. exper. Zoology, 1946,
vol. 101, p. 173—216; 1947, vol. 105, p. 349—387; 1948, vol. 108, p. 127—145.
Moore J., Geographic variation of adaptive characters in Rana pipiens, Evolu*
tion, 1949, No. 3, p. 1—24.
Nicho Is R.> Taxonomlc Studies on the Mouth Parts of Larvae Anura, Univer.
Illin. Bull., 1937, vol.34, p. 101.
Noble G. and Aronson L., The sexual behavior of Anura, I—The normal
mating of Anura, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1942, vol. 80, p. 127—142.
R a n e у Е. and I n g r a m W., Growth of tagged frogs under natural condition,
Americ. Midi. Nat. Notre Dame, 1941, vol, 26, No. 1, p. 201—206.
R о m e i s В., Futterungsversuche an Kaulquappen bei verschiedenen Bodenverhalt-
nissen, Arch. Entw. Mech., 1940, Bd. 140, p. 656—740.
R у a n F. and GrantR., The stimulus for maturation and ovulation of the frog's
egg, Physiol. Zoology, 1940, vol. 13, p. 383—389.
S a v a g e R., The influence of external factors on the spawning date and migration
of the common frog R. temporaria, Proc. Zool. Soc, London, 1935, p. 49—98.
SchlumbergerH.,A method for the identification of individual frogs, Science,
Lancaster, 1942, N. S., vol. 96, No. 2498, p. 453—454.
Schwindt J.> Spontaneous twinning in the Amphibia, Amer. Journ. Anat,,
1942, vol. 71, p. 117—147,
S h i m i z u M., On the relative growth of several bones of the frog, Zool. Mag. Tokyo,
1940, vol. 52, p. 472—481.
SpeerM., Ober das Schweben bei Amphibien, Zeitschr, vergl, Phvsiologie, 1941,
Bd. 29, No. 1/2, p. 283—314.
78

S t u t z e i M , Darmbaktenen der Kaltbluter, Zentraibl Bakt 1Q26, Abt 2, Bd 66,
p 344—354
TborsonT and Svihh A, Correlation ot the habitats of amphibians with
their ability to survive the loss of body water, Ecology, 1943, vol 24, No &t
P 374—381
f i n g, H a n-P o, A study of the two-year old hybrids of Rana mgromaculata and
R plancyi with notes on a backcross experiments, Lingnan Sti Journ , 1948,
vol 22, No 1/4, p 115—120
Urbain A, La paratyphose des grenouilles (Rana esculenta;, Comptes Rendus
Soc Biol , Pans, 1944, vol 138, No 13/14, p 458—459
WanngH, Landgrebe F and N e l 1 1 R , Ovulation and oviposition in
Anura, Journ Exp Biol , London, 1941, vol 18, No, 1, p 11—25
Wenrich D , Protozoen on the skin and gills of tadpoles, Trans Amer Micr
Soc , 1924, vol 43, p 200—202
Werner F , Die Krankheiten der Reptihen und Amphibien, Zool Garten, 1893
Wesenberg-LundC , Contribution to the Biology of Danish Amphibia, II—
Rana esculenta, Inter Revue der gesamten Hydrobiologie, 1922, Bd 10, No 3,
p 209-232
W i 1 d e r J , The morphology of amphibian metamorphosis, Smith College, 1925
Witschi E , The geographical distribution of the sex races European grass frog,
Journ exper Zool , 1930, vol 56, p 149—165
Witschi E, Aufzucht und Haltung der gebrauchhchen Laboratoriumstiere
(Amphibien und Reptihen), Handbuch der biol Arbettsmethoden, 1938,
Abt IX, Tex! 7, Bd 3, p 611—651
Y e г к e s R , The instincts, habits and reactions of the frog, Harvard Psychol Stud
I Psychol Review Monograph, vol 4, 1903
Y e г к e s R , The sence of hearing in frog, Journ compar Neurology and
Psychology, 1905, vol 15, No 4, p 279—304

Раздел второй
СТРОЕНИЕ ВЗРОСЛОГО ЖИВОТНОГО
ГЛАВА IV
ПОКРОВЫ
1. Внешние особенности кожи
Кожа и жир составляют у травяной лягушки около 15%
общего вгса.
Кожа лягушки покрыта слизью и влажная. Из наших форм
наиболее прочна кожа у водных лягушек. Кожа на спинной стороне
животного в общем толще и прочнее, чем кожа на брюхе, а также несет
и большее число разнообразных бугорков. Помимо ряда уже описанных
ранее (см. гл. I) образований, имеется еще большое число постоянных
и временных бугорков, особенно многочисленных в области
заднепроходного отверстия и на задних конечностях. Некоторые из этих
бугорков, несущих обычно на своей вершине пигментное пятно, являются
осязательными. Другие бугорки обязаны своим образованием железам.
Обычно на вершине последних можно в лупу, а иногда и простым
глазом различить выводные отверстия желез. Наконец, возможно
образование временных бугорков в результате сокращения гладких
кожных волоконец.
В брачное время у самцов лягушек на первом пальце передних
конечностей развиваются «брачные мозоли», различающиеся по своему
строению от вида к виду (рис. 34 и 35).
Поверхность мозоли покрывается заостренными бугорками или сосочками,
различно устроенными у разных видов (рис. 36). Одна железа приходится примерно
на 10 сосочков. Железы простые трубчатые и имеют около 0,8 мм длины и 0,35 мм
ширины каждая. Отверстие каждой железы открывается самостоятельно и имеет
около 0,06 мм ширины. Не исключено, что сосочки «мозоли» представляют собой
видоизмененные чувствительные бугорки, но главная функция «мозоли»
механическая — она помогает самцу крепко удерживать самку. Было высказано мнение,
что выделения желез «мозоли» предотвращают воспаление тех неизбежных царапин
и ранок, которые образуются на коже самки при спаривании.
80

После икрометания шозоль»уменьшается, и ее шероховатая поверхность вновь
становится гладкой.
У самки на боках, в задней части спины и на верхней поверхности
задних конечностей в брачное время развивается масса «брачных
бугорков» (рис. 37), играющих роль осязательного аппарата,
возбуждающего половое чувство самки.
Окраска кожи разных видов лягушек весьма разнообразна и почти
никогда не бывает одноцветной.
Рис. 36. Поперечный срез через сосочки брачной
мозоли:
А — травяной, Б — прудовой лягушки.
Основная масса видов (67—73%) имеет коричневый, черноватый или
желтоватый общий фон верхней части тела. У Rana plicatella из Сингапура спина
бронзовая, а отдельные участки бронзового цвета встречаются у нашей прудовой
лягушки. Видоизменением бурой окраски является красная. У нашей травяной
лягушки изредка попадаются красные экземпляры; для Rana malabarica темнома-
линовый цвет является нормой. Несколько больше четверти (26—31%) всех видов
6 П, В. Тереатьев 81

лягушек имеют сверху зеленую или оливковую окраску. Большая масть (71%)
лягушек лишена продольной спинной полосы. У 20% видов наличие спинной полосы
непостоянно. Четкая постоянная
полоса имеется у сравнительно
небольшого числа (5%) видов,
иногда же вдоль спины идут три
светлых полосы (южноафриканская
Rana fasciata). Наличие связи
спинной полосы с полом и возрастом для
наших видов пока установить не
удалось. Не исключено, что она
имеет экранирующее термическое
значение (идет вдоль спинного
мозга). Половина всех видов
лягушек имеет одноцветное брюхо, а
другая — более или менее
пятнистое.
Окраска лягушек сильно
изменчива как от индивида
к индивиду, так и у одной
особи в зависимости от
условий. Наиболее постоянный
элемент окраски —черные
пятна. У наших зеленых
лягушек общая окраска фона
может изменяться от лимонно-
желтой (на ярком солнце;
редко) через разные оттенки
зеленого до темнооливкового и
даже коричнево-бронзового (зимой во мху). Общий фон окраски травяной
лягушки может меняться от желтого, через красный и коричневый, до
черно-коричневого.
Изменения окраски остромордой
лягушки меньше по своей *
амплитуде. ^
\f В брачное время самцы ^
остромордой лягушки
приобретают яркую голубую
окраску, а у самцов
травяной синеет кожа,
покрывающая горло.
Рис. 37. Брачные бугорки самки травяной
лягушки.
Альбинотические взрослые
травяные лягушки наблюдались
не менее четырех раз. Три
наблюдателя видели
головастиков-альбиносов этого вида. Под
Москвой был найден альбинос
остромордой лягушки (Терен-
тьев, 1924). Наконец,
наблюдался альбинос прудовой лягушки (Pavesi). Меланизм был отмечен для зеленой
лягушки, травяной и для Rana graeca. (Особенности пигментации кожи см. стр. 89.)
Рис. 38. Поперечный срез кожи живота
зеленой лягушки. Увеличение в 100 раз:
7 — эпидермис,52 — губчатый слой кожи, 3 —
плотный слой кожи/ 4 — подкожная клетчатка, 5 —
пигмент, б — эластические нити, 7 — анастомозы
эластических нитей, 8 — железы.
82

2* Строение кожи
Кожа состоит из трех слоев: поверхностного, или эпидермиса
(epidermis), имеющего многочисленные железы, глубокого, или
собственно кожи (с о г i u m), в котором также встречается некоторое
количество желез, и, наконец, подкожной клетчатки (tela sub-
cut a n e a) (рис. 38).
Эпидермис состоит из 5—7 разнообразных клеточных слоев,
верхний из которых ороговевает. Он именуется соответственно роговым
слоем (stratum cornea m) ** в отличие от прочих, называемых
зародышевым или слизистым (stratum germinativum —
str. mucosu m).
Наибольшая толщинаэпидермиса наблюдается на ладонях, ступнях и, особенно,
на суставных подушечках. Нижние клетки зародышевого слоя эпидермиса
высокие, цилиндрические. В основании их находятся зубовидные или шиловидные
отростки,'вдающиеся в глубокий слой кожи. В этих клетках наблюдаются
многочисленные митозы. Выше
расположенные клетки
зародышевого слоя многообразно
многоугольны и постепенно
уплощаются по мере
приближения к поверхности.
Клетки связаны друг с другом
межклеточными мостиками,
между которыми остаются
маленькие лимфатические
щели. Клетки,
непосредственно прилегающие к
роговому слою, в различной мере
ороговевают. Особенно этот
процесс усиливается перед
название заменяющего или
пикает новый заменяющий
Рис. 39.
Эпидермис ладони с хроматофорами.
Увеличение в 245 раз,
линькой,
запасного
слой.
благодаря чему клетки эти получили
слоя. Немедленно после линьки воз-
Клетки зародышевого слоя могут
содержать зернышки коричневого или черного пигмента. Особенно много таких
зернышек содержится в хрзматофорах—клетках звездчатой формы (рис. 39).
Чаще всего хромттофоры встречаются в средних слоях слизистого слоя и
никогда не попадаются в роговом. Встречаются звездчатые клетки и без
пигмента. Одни исследователи считают их дегенерирующей стадией хромато-
форов, а другие — «блуждающими» клетками. Роговой слой состоит из
плоских, тонких, многоугольных клеток, сохраняющих ядра несмотря на ороговение.
Иногда в этих клетках заключен коричневый или черный пигмент. Пигмент
эпидермиса в целом играет меньшую роль в окраске, чем пигмент глубокого слоя кожи.
Некоторые части эпидермиса вообще не содержат пигмента (брюхо), а другие дают
начало постоянным темным пятнам кожи. Над роговым слоем на препаратах видна
небольшая блестящая полоска (рис. 40)—кутикула (с u t i с и 1 а). Большей частью
кутикула образует непрерывный слой, но на суставных подушечках она распадается
па ряд отдельностей. При линьке нормально сходит только роговой слой, но иногда
сходят и клетки заменяющего слоя.
У 'молодых головастиков клетки эпидермиса несут мерцательные реснички.
Глубокий слой кожи, или собственно кожа, подразделяется на два
слоя —губчатый или верхний (stratum spongiosum —
stria x u m) и плотный (stratum compactum = str. medium).
Губчатый слой возникает в онтогенезе только с развитием желез, а до этого
плотный слой прилегает непосредственно к эпидермису. В тех частях тела, где
много желез, губчатый слой толще плотного, и наоборот. Граница губчатого слоя
83

собственно кожи с зародышевым слоем эпидермиса местами представляет плоскую
поверхность, тогда как в других местах (например, «брачные мозоли») можно
говорить о сосочках губчатого слоя кожи. Основу губчатого слоя составляет
соединительная ткань с неправильно завитыми тонкими волокнами. В нее включены
железы, кровеносные и лимфатические сосуды, пигментные клетки и нервы.
Непосредственно под эпидермисом находится светлая, слабо пигментированная
пограничная пластинка. Под ней лежит тонкий слой, пронизанный выводными каналами
желез и богато снабженный сосудами—сосудистый слой (stratum vasculare).
В нем располагаются многочисленные пигментные клетки. На окрашенных частях
кожи можно различать два сорта таких пигментных клеток: более поверхностные
желтые или серые ксантолейкофоры и более глубокие, тесно прилегающие к
сосудам, темные, разветвленные меланофоры. Самой глубокой частью губчатого слоя
является железистый (stratum glandular e). Основой последнего
является соединительная ткань, пронизанная лимфатическими щелями, содержащими
многочисленные звездчатые и вере-
теновидные неподвижные и
подвижные клетки. Здесь встречаются
кожные железы. Плотный слой
собственно кожи может быть
назван также слоем горизонтальных
волокон, ибо он состоит в основном
из пластинок соединительной
ткани, идущих параллельно
поверхности с легкими волнообразными
изгибами. Под основаниями желез
плотный слой образует впадины,
а между железами куполообразно
вдается в губчатый. Опыты с
кормлением лягушек краппом
(Кащенко, 1882) и непосредственные
наблюдения заставляют
противопоставлять верхнюю часть плотного
слоя всей основной его массе,
называемой решетчатым слоем.
Последний не имеет пластинчатого
строения. Местами основная масса
плотного слоя оказывается пронизанной
вертикально идущими элементами,
среди которых можно различить две категории: изолированные тонкие пучки
соединительной ткани, которые не пронизывают решетчатого слоя, и «пронизывающие
пучки>>, состоящие из сосудов, нервов, соединительно-тканных и эластичных нитей,
а также гладких мускульных волокон. Большинство этих пронизывающих пучков
идет от подкожной клетчатки до эпидермиса. В пучках кожи живота преобладают
соединительнотканные элементы, тогда как в пучках кожи спины преобладают
мускульные волокна. Слагаясь в небольшие мускульные пучки (рис. 41), гладкие
мускульные клетки могут, сокращаясь, давать явление «гусиной кожи» (cutis
a n s e r i n а). Интересно, что оно появляется при перерезке продолговатого
мозга. Эластичные нити в коже лягушки были впервые открыты Тонковым (1900).
Они идут внутри пронизывающих пучков, давая нередко дугоподобные соединения
с эластичными соединениями других пучков. Особенно сильны эластичные нити
в районе брюха.
Рис. 40, Срез через эпидермис кожи брюха
зеленой лягушки:
7 — кутикула, 2 — роговой слой, 3 —
зародышевый слой.
Подкожная клетчатка (tela subcutanea = subcutis),
осуществляющая связь кожи в целом с мускулами или костями,
существует только в ограниченных районах тела лягушки, где
непосредственно переходит в межмускульную ткань. В большинстве мест тела
кожа лежит над обширными лимфатическими мешками. Каждый
лимфатический мешок, выстланный эндотелием, расщепляет подкожную
84

клетчатку на две пластинки: одну, прилегающую к коже, и другую —
покрывающую мускулы и кости.
Внутри пластинки, прилегающей к коже, наблюдаются, особенно в районе
Срюха, клетки с серым зернистым содержанием. Их называют «интерферирующими
клетками» и считают придающими окраске легкий серебристый блеск. Повидимому,
существуют различия между полами в характере строения подкожной клетчатки:
у самцов описаны особые белые или желтоватые соединительнотканные ленты,
опоясывающие некоторые мускулы
туловища (1 i n e a m a s с и 1 i n а).
Окраска лягушки создается в
первую очередь за счет элементов,
находящихся в собственно коже.
У лягушек известно четыре сорта
красящих веществ: коричневые
или черные — меланины, золоти-
стожелтые — липохромы из группы
жиров, серые или белые зерна
гуанина (вещество близкое к
мочевине) и красное красящее
вещество бурых лягушек. Пигменты
эти встречаются раздельно, и
несущие их клетки хроматофоры
называются соответственно меланофо-
рами, ксантофорами или липофо-
рами (у бурых лягушек в них
находится и красное красящее
вещество) и лейкофорами (гуанофора-
ми). Однако часто липохромы,
в форме капелек, встречаются
вместе с зернами гуанина в одной
клетке — такие клетки именуются
ксантолейкофорами.
Указания Подъяпольского (1909,
1910) на нахождение хлорофилла в коже
лягушек сомнительны. Возможно, что
его ввело в заблуждение то обстоятель- »
ство, что слабая алкогольная вытяжка из кожи зеленой лягушки имеет зеленоватый
цвет (цвет концентрированной вытяжки желтый — экстракт липохромов). Все
перечисленные сорта пигментных клеток встречаются в коже собственно, тогда как
в подкожной клетчатке обнаружены только звездчатые, рассеивающие свет клетки.
В онтогенезе хроматофоры диференцируются из клеток примитивной
соединительной ткани очень рано и получают название меланобластов. Образование
последних стоит в связи (по времени и причинно) с возникновением кровеносных сосудов.
Повидимому, все сорта пигментных клеток являются производными меланобластов.
Рис. 41.
Срез через кожу спины
травяной лягушки:
7 — пограничная пластинка, 2 — место
связи мускульного пучка с поверхностными
клетками эпидермиса, 3 — эпидермис, 4 —■
гладкие мускульные клетки, 5 — плотный
слой.
Все кожные железы лягушки принадлежат к простому
альвеолярному типу, снабжены выводными протоками и, как уже указывалось
выше, расположены в губчатом слое.
Цилиндрический выводной проток кожной железы открывается
на поверхности' кожи трехлучевым отверстием (рис. 42), пройдя через
особую вородковидную клетку. Стенки выводного протока двуслойны,
85

а само округлое тело железы трехслойно: изнутри находится
эпителий, а затем идут мускульная (tunica rnuscuiaris)H
волокнистая (tunica fibrosa) оболочки. По деталям строения и
функции все кожные железы лягушки делятся
на слизистые и зернистые, или ядовитые.
Первые по величине (поперечник от 0,06 до 0,21 мм,
чаще 0,12—0,16) меньше вторых (поперечник
0,13—0,80 мм, чаще 0,2—0,4). На квадратный
миллиметр кожи конечностей приходится до 72,
а в других местах 30—40 слизистых желез.
Общее число их для лягушки в целом равняется
примерно 300 000. Зернистые железы
распределены по телу весьма неравномерно. Повидишшу,
они существуют повсюду, исключая
мигательную перепонку, но особенно много их в
височной, спиннобоковой, шейной и плечевой
складках (см. стр. 11, 13), а также около
заднепроходного отверстия и на спинной стороне голени и
бедра. На брюхе приходится 2—3 зернистые
железы на квадратный сантиметр, тогда как
в спиннобоковых складках их столь много, что клетки
собственно кожи сведены до тонких стенок между железами (рис. 43)
Рис. 42.
слизистой
Отверстие
железы.
Вид сверху:
7 — отверстие железы,
2 — воронковидная
клетка, 3 — ядро воронковид-
ной клетки, 4 — клетка
рогового слоя эпидермиса.
Рис. 43. Срез через спиннобоковую складку зеленой лягушки, увеличенный в
150 раз:
1 — слизистая железа с высоким эпителием, 2 — слизистая железа с низким эпителием,
3 — зернистая железа.
Клетки эпителия слизистых желез выделяют текучую жидкость, не
разрушаясь, тогда как выделение едкого сока зернистых желез
(рис. 44) сопровождается гибелью части клеток их эпителия.
Выделения слизистых желез имеют щелочную реакцию, а зернистых —

кислую. Учитывая вышеописанное распределение желез на теле
лягушки, не трудно понять, почему лакмусовая бумажка краснеет от
выделения желез боковой складки и синеет от выделений желез брюха.
Существовало предположение, что слизистые и зернистые железы
являются возрастными стадиями одного
образования, но мнение это, повидимому,
неправильно.
Кровеснабжение кожи идет через
большую кожную артерию (а г t e r i a
cutanea magna), которая
распадается на ряд ветвей, идущих
преимущественно в перегородках между
лимфатическими мешками (septa
intersaccularia). В
дальнейшем образуются две сообщающиеся
капиллярные системы: подкожная (г е t e
subcutaneum) в подкожной
клетчатке и подэпидермальная (г е t e
subepidermal е) в губчатом слое
собственно кожи. В плотном слое
сосудов нет. Лимфатическая система
образует в коже две аналогичные сети
(подкожную и подэпидермальную), стоящие
в связи с лимфатическими мешками.
Большинство нервов подходит к коже,
подобно сосудам, внутри перегородок
между лимфатическими мешками,
образуя подкожную глубокую сеть (plexus nervorum i n t e-
r i о г = p 1. profundus) и в губчатом слое — поверхностную
сеть (plexus nervorum superficialis). Связь этих
двух систем, так же как аналогичных образований кровеносной и
лимфатической системы, происходит через пронизывающие пучки.
Рис. 44. Зернистая железа кожи
лягушки:
1 — выводной проток, 2 —
волокнистая оболочка, 3 — мышечная
оболочка, 4 — эпителий, 5 —
зернышки секрета.
3. Функции кожи
Первой и основной функцией кожи лягушки, как и всякой кожи
вообще, является защита организма. Поскольку эпидермис лягушки
сравнительно тонок, главную роль в механической защите играет
глубокий слой, или кожа собственно. Весьма интересна роль кожной
слизи: помимо того, что она помогает выскальзыванию от врага, она
механически защищает от бактерий и спор грибков. Конечно, выделения
зернистых кожных желез лягушек не так ядовиты, как, например,
жаб, но отрицать известную защитную роль этих выделений нельзя.
Впрыскивание кожных выделений зеленой лягушки вызывает смерть золотой
рыбки через минуту. У белых мышей и лягушек наблюдался немедленный паралич
задних конечностей. Действие было заметно и на кроликах. Кожные выделения
некоторых видов могут вызывать раздражение, попадая на слизистую оболочку
человека. Американская Rana palustris своими выделениями часто убивает других
87

лягушек, посаженных с ней вместе. Однако ряд животных спокойно ест лягушек.
Быть может, основное значение выделений зернистых желез заключается в их
бактерицидном действии.
Большое значение имеет проницаемость кожи лягушки для
жидкостей и газов. Кожа живой лягушки легче проводит жидкости снаружи
внутрь, тогда как в мертвой коже ток жидкости идет в обратном
направлении. Вещества, депрессирующие жизненность, могут
приостановить ток и даже изменить его направление. Лягушки "никогда
не пьют ртом, —можно говорить, что они пьют кожей. Если лягушку
выдержать в сухом помещении, а потом завернуть в мокрую тряпку
или посадить в воду, то она скоро заметно прибудет в весе за счет
воды, впитанной кожей.
О количестве жидкости, которую может выделить кожа лягушки, дает
представление такой опыт: можно многократно вываливать лягушку в порошке
гуммиарабика, и он до тех пор будет растворяться кожными выделениями, пока лягушка
не умрет от чрезмерной потери воды.
Постоянно влажная кожа дает возможность газообмена. У лягушки
кожа выделяет 2/з—SU BCe^ углекислоты, а зимой — еще больше.
За 1 час 1 см2 кожи лягушки поглощает 1,6 см3 кислорода и выделяет
3,1 см3 углекислого газа.
Погружение лягушек в масло или обмазывание парафином убивает их быстрее,
чем удаление легких. Если при удалении легких была соблюдена стерильность,
го оперированное животное может долго жить в банке с небольшим слоем воды.
Однако нужно принимать во внимание температуру. Уже давно (Toyнеон, 1795)
было описано, что лягушка, лишенная деятельности легких, может прожить при
температуре от 4-10° до -И2° в ящике с влажным воздухом 20—40 дней. Напротив,
при температуре +19° лягушка умирает в сосуде с водой через 36 часов.
Кожа взрослой лягушки не принимает особого участия в акте
движения, за исключением кожной перепонки между пальцами задней
конечности. Личинки же в первые дни после вылупления могут
передвигаться за счет мерцательных ресничек эпидермиса кожи.
Лягушки линяют 4 и более раз в течение года, причем первая
линька происходит после пробуждения от спячки. При линьке сходит
поверхностный слой эпидермиса. У больных животных линька
задерживается, и возможно, что именно это обстоятельство бывает причиной
их гибели. Повидимому, хорошее питание может стимулировать линьку.
Несомненна связь линьки с деятельностью желез внутренней
секреции; гипофизектомия задерживает линьку и ведет к развитию в коже
толстого рогового слоя. Гормон щитовидной железы играет важную
роль в процессе линьки во время метаморфоза и, вероятно, влияет на
нее и у взрослого животного.
Кожа лягушки богата нервными окончаниями и потому весьма^
чувствительна, что будет рассмотрено в главе VIII.
Важным приспособлением является способность лягушки несколько
изменять свою окраску. Незначительное скопление пигмента в
эпидермисе способно образовать только темные неизменные пятна и полосы.
Общий черный и коричневый цвет («фон») лягушек есть результат
скопления в данном месте меланофоров в более глубоких слоях. Таким
же образом объясняется желтый и красный (ксантофоры) и белый (лей-
88

кофоры). Зеленая и голубая окраска кожи получаются за счет
комбинации разных хроматофоров. Если ксантофоры располагаются
поверхностно, а под ними лежат лейкофоры и меланофоры, то свет,
падающий на кожу, отражается в виде зеленого, ибо длинные лучи
поглощаются меланином, короткие отражаются зернами гуанина,
а ксантофоры играют роль светофильтров. Если же исключается
влияние ксантофоров, то получается голубая окраска. Раньше полагали,
что изменение окраски происходит за счет амебовидных движений
отростков хроматофоров: расширения их (экспанзии) и сжатия
(контракции). Ныне считают, что такие явления наблюдаются у молодых
меланофоров только во время развития лягушки. У взрослых
лягушек имеет место перс-
распределение токами
плазмы зернышек
черного пигмента внутри
пигментной клетки
(рис. 45).
Если зернышки
меланина
рассредоточиваются по всей пигментной
клетке, окраска темнеет
и, наоборот,
концентрация всех зернышек в
центре клетки дает посветле-
пие. Ксантофоры и
лейкофоры, повидимому,
сохраняют способность
амебовидных движений и у взрослых животных. Пигментные клетки, а потому и
окраска контролируются значительным числом как внешних, так и внутренних
факторов. Наибольшую чувствительность при этом проявляют меланофоры. Для окраски
лягушек из экологических факторов наибольшее значение имеют температура и
влажность. Высокая температура (+20° и выше), сухость, сильный свет, голод,
боль, остановка кровообращения, нехватка кислорода и смерть вызывают посвет-
ление. Напротив, низкая температура (+ 10° и ниже), а также влажность
вызывают потемнение. Последнее имеет место и при отравлении углекислотой. У квакши
ощущение шероховатой поверхности дает потемнение и наоборот, но по отношению
к лягушкам это пока не доказано. В природе и в условиях опыта наблюдалось
влияние фона, на котором сидит лягушка, на ее окраску. При помещении животного
на черный фон спина его быстро темнеет, нижняя сторона значительно запаздывает.
При помещении на белый фон быстрее всего светлеют голова и передние конечности,
медленнее туловище и позднее всего задние конечности. Основываясь на опытах
ослепления, полагали, что свет действует на окраску через глаз, однако,
ослепленная лягушка через некоторый промежуток времени вновь начинает менять свою
окраску. Это, конечно, не исключает частичного значения глаз, и возможно, что
глаз может производить вещество, действующее при посредстве крови на
меланофоры.
После разрушения центральной нервной системы и перерезки нервов хромато-
форы еще сохраняют некоторую реактивность на механические, электрические и
световые раздражения. Прямое действие света на меланофоры можно наблюдать
па свежих вырезанных кусочках кожи, светлеющих на белом фоне и темнеющих
(значительно медленнее) на черном. Исключительно велика роль внутренней
секреции в изменении окраски кожи. В отсутствие гипофиза пигмент вообще не
развивается. Впрыскивание лягушке в лимфатический мешок 0,5 см3 питуитрина
(раствор 1 : 1 000) дает через 30—40 минут потемнение. Значительно быстрее
действует аналогичная инъекция адреналина; через 5—8 минут после впрыски-
Рис. 45. Меланофоры лягушки при потемнении (А)
и посветлении (Б) окраски.
89

вания 0,5 см3 раствора (1 : 2 000) наблюдается посветление. Было высказано
предположение, что часть падающего на лягушку света доходит до надпочечников,
изменяет режим их работы и тем самым количество адреналина в крови, что, в свою
очередь, сказывается на окраске.
Существуют иногда довольно тонкие отличия между видами в отношении
реагирования их на эндокринные воздействия. Вихко-Филатова, работая над
эндокринными факторами молозива человека, ставила опыты на лягушках,
лишенных гипофиза (1937). Эндокринный фактор дородового молозива и молозива в
первый день после родов давал четкую меланофорную реакцию при впрыскивании
прудовой лягушке и не оказывал действия на меланофоры озерной.
Общее соответствие окраски лягушек цветному фону, на котором они
обитают, не вызывает сомнений, но особо ярких примеров
покровительственной окраски у них пока не найдено. Быть может, это есть следствие
их относительно большой подвижности, при которой строгое
соответствие их окраски одному какому-либо цветовому фону было бы скорее
вредно. Более светлая окраска брюха зеленых лягушек подходит под
общее «правило Тайера», но окраска брюха других видов пока
непонятна. Напротив, роль индивидуально весьма изменчивых крупных
черных пятен спины ясна; сливаясь с темными частями фона, они изменяют
контуры тела животного (принцип камуфляжа) и маскируют его
местонахождение.
4. Технические замечания
Под средним увеличением микроскопа можно видеть хроматофоры живой
лягушки, но для изучения строения разных слоев кожи нельзя обойтись без
приготовления микроскопического препарата. Гистологические тонкости можно найти
в специальных руководствах, здесь же уместно дать описание изготовления общего
препарата кожи.
Небольшой кусочек кожи фиксируют в течение б—7 дней Мюллеровской
жидкостью, состоящей из 3 000 см3 дистиллированной воды, 30 г сернокислого натрия
(глауберовой соли) и 60 г двухромокислого калия. Жидкость с объектом ставят
в темное место и меняют ежедневно. По окончании фиксирования кусочек кожи
промывают в течение суток в проточной воде и затем проводят через спирты
возрастающей крепости, начиная с 70°. Скорость последней операции зависит от
величины кусочка: маленький можно держать в спирте каждой ступени крепости часа
по 2, большой же — часов по б. После суточного пребывания в абсолютном спирте
(обезвоживание) препарат переносят на сутки в смесь равных частей абсолютного
спирта и эфира. Затем его переносят на 2—3 суток в жидкий (4 г на 100 г спирта)
раствор целлоидина, а потом на тот же срок в густой (8—10 г на 100 г спирта с
эфиром) раствор этого вещества. Далее следует перенести препарат в часовое стекло
в таком количестве раствора целлоидина, чтобы он закрывал объект. Стекло
ставят под стеклянный колпак и дают целлоидину медленно застывать в парах
хлороформа (ставят под колпак маленькую открытую баночку с этим веществом). Когда
целлоидин станет плотным, вырезают из него" правильный прямоугольник или
кубик, заключающий внутри себя обрабатываемый кусочек. Кубик приклеивают
в надлежащем положении (чтобы получить поперечный срез) к пробке и защемляют
последнюю в зажим микротома. Полученные срезы окрашивают в течение 5—15
минут гематоксилином Бемера, промывают 2—3 минуты водой,
подкрашивают 5 минут эозином, обезвоживают 5—15 минут 9б°-ным спиртом, 2—
5 минут просветляют карбол-ксилолом и заключают в канадский или пихтовый
бальзам.
На препарате вертикальный срез представляется в форме ленты. Отличить
на последней наружную сторону кожи, покрытую эпителием нетрудно, ибо
сближенные ядра последнего бросаются в глаза.
90

5. Литература
Айзенбер! Э, Влияние температуры на митозы многослойного эпителия
кожи лягушки, Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, т. 13, № 1, 1934
Б а к и н Е , Проницаемость кожи лягушки по отношению к хлористому натрию
при отравлении вератрииом, Физиол журнал СССР, т 26, № б, 1939,
стр 665—667
Васильев В, Парабиотипические явления в коже лягушки в связи с
нарушением в вегетативной нервной системе, Бюлл окспер биол медицины,
1947, № 8, стр 86—88
ГедеваниД и Цинцадзе К.,О биологическом значении ядовитой кожной
слизи лягушки, Бюлл экс пер биол медицины 1947, №8, стр 81—86;
1948, № 7, стр 36-38
Г у б а р ь В , Односторонняя проницаемость покровов лягушки, Бюлл экспер
биол медицины, 1942, № 8, стр 85—88
Д ы х н о А , Биологическая реакция распознавания беременности по экспанзии
меланофоров у ля1ушки, Журнач акушерства и гинекологии, 1936, № 5
ЗагорулькоЛ, Фоторецепторная функция кожи лягушки и некоторые
механизмы ее регуляции, Физиол журнал СССР, т 27, 1939, стр 530—539
К р и г е р Ю , Физико-химическая асимметрия кожи лягушки, Бюлл экспер
биол медицины, т 10, № 3, 1940, стр 176—178
П р и и м а Г,О явлениях контраста в действии электролитов при раздражении
кожи лягушек, Физиол журна i СССР, т 27, 1939, стр 571—576
Проппер-Гращенков Н и Жирмунская Е, Влияние
некоторых химических веществ на кожные рецепторы лягушки, Архив биол наук,
1940, № 9, стр 80—90
Р а и в и д В Регенерация кожи лягушки после ожога, Докл АН СССР, нов
сер , т 60, № 4, 1948, сгр 721—724
Тонкое В , Uber die elastischen Fasern in cier Froschhaut, Archiv mikr Anat
Entwicklung, BJ 57, 1900
Черкашенинова А, Проницаемость кожи лягушки для различных
концентраций сернокислой меди, Бюлл экспер биол медицины, 1947, № 9,
стр 222—224
Яд, добываемый из кожи лягушек, «Природа», 1914, № 2, стр 222
L i u С , «The Linea Mascuhna», a new secondary sex character in Sahentia, Journ
of Morphology, 1935, vol 57, p 131—146
Noble G and N о b 1 e E , On the histology of frog skin glands, Trans Amer
microscop. Soc Menasha, 1944, vol 63, No. 3, p 254—263
Parker G , Animal colour changes and their neurohumours, Cambridge, 1948,
p 176—208
Tenenbaum E., Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Hautdrusen der
eincheimischen Anuren Batiachien auf okologischer Grundlage, Zoologtca,
Bd 78, 1930
ГЛАВА V
СКЕЛЕТ
1. Общие замечания
Скелет лягушки (рис. 46) насчитывает нормально 80 костей,
считая каждую парную кость за одну. Число это может несколько
колебаться за счет сесамовидных костей, степени окостенения запястных
и предплюсневых образований и вариаций в строении позвоночника
Для целей детального изучения рекомендуется расчленять скелет,
отделяя скелет головы, осевой скелет, пояса передних и задних
конечностей и скелет самих конечностей (рис 47).
Q1

Рис. 46. Общий вид скелета самца лягушки.
Рис. 47. Расчлененный скелет самки озерной
лягушки.
Скелет взрослой
травяной, или зеленой,
лягушки весит в свежем
состоянии от 2,5 до 6 г,
что составляет 9—11 %
веса всего трупа. Уже
через час он теряет за
счет высыхания 4%
первоначального веса.
Окончательно высушенный
скелет весит в среднем
62—67% своего
первоначального веса. Имеют
место цикличные
изменения общего веса
скелета, преимущественно
за счет скелета
передних конечностей:
весной он тяжелее нежели
осенью, что особенно
хорошо заметно у
самцов . (установлено для
озерной и травяной
лягушек) . Скелет самцов
вообще грубее скелета
самок.
Органические
вещества составляют
примерно 36% общего веса
костей.
2. Скелет головы
Формальное понятие
скелета головы
фактически охватывает
довольно разнородные но
своей истории
образования-.мозговую коробку,
лицевой скелет и
подъязычный аппарат.
Однако топографические
соотношения и тесная
функциональная связь
диктуют их совместное
изучение.
При общем осмотре
(рис. 48) бросаются в глаза,
92

во-первых, общая форма черепа: он сравнительно плоский, более или
менее закругленный спереди. Во-вторых, интересна ажурность, получаемая
за счет больших глазниц, окна между челюстной и носовой костями и
промежутка между s квадратноскуловои и крыловидной. Наконец, важно
отметить наличие значительного количества хряща. Факт большего
преобладания хряща в черепе бесхвостых по сравнению с ископаемыми
предками амфибий (стегоцефалами) несомненен. Основными костями, отвечающими
определенным участкам первичного черепа (аутостозы, или ossa substituen-
7 U
Рис. 48. Череп озерной лягушки:
а — вид сверху, 6 — вид снизу, в — вид
сбоку, г — вид сзади (хрящи обозначены
пунктиром); / — переднечелюстная
кость, 2 — челюстная, 3 — носовая, 4 —
кость пояском, 5 — лобнотеменная, 6 —
лереднеушная, 7 — боковая затылочная,
8 — крыловидная, 9 — квадратноску-
ловая, 10 — чешуйчатая, 11 — сошник,
12 — нёбная, 13 — покровная
клиновидная, 74 — затылочный мыщелок, 15 —
барабанная перепонка, 16 — Меккелево-
подбородочный хрящ, 17 — зубная, 18 —
угловая, 19 — основная пластинка
подъязычного аппарата, 20 — ее
крыловидный отросток, 21 — квадратный хрящ,
22 — слуховой столбик, 23 — главный
рог подъязычного аппарата, 24 —
затылочное отверстие. Римские цифры
означают места выхода соответствующих
головных нервов.
t i а), у лягушки являются: боковая затылочная, переднеушная, кость пояском,
часть квадратноскуловои, центральная часть зубной, средняя часть слухового
столбика и средне-задний отросток подъязычного аппарата. Покровными костями
(«аллостозы», или ossa investientia) будут: лобнотеменная, покровная
клиновидная, носовая, сошник, нёбная, челюстная, переднечелюстная,
межносовая, крыловидная, чешуйчатая, часть квадратноскуловои, часть зубной и угловая.
Для получения полной картины первичного (примордиального)
черепа удобнее всего взять очень молодую лягушку (рис. 49), но тогда
приходится прибегать к довольно сложной методике пластической
93

реконструкции. Более грубое представление может быть получено
путем удаления покровных окостенений с черепа взрослой лягушки
(рис. 50). В первичном черепе отличают область затылка и уха,
глазничную и носовую.
В области затылка и уха (regio occipitalis) с каждой
стороны образуются по два окостенения — боковая затылочная и
переднеушная кости. Каждая из этих костей отделена от другой узкой
полоской хряща (synchondrosis prootico-occipi-
talis). Снизу и сверху сохраняются хрящевые пластинки,
связывающие правый и левый участок. Нижняя из них может быть названа
межслуховым дном (s o-
ч 5 Ч 7 N Ю if 12 /^ lum synoticum),
а верхняя хрящевая
пластинка именуется
межслуховым мостиком, или
крышей (tectum s y-
п о t i cum). Боковые
затылочные кости (ossa
occipitalia
late r a 1 i a) образуют
заднюю часть черепной
коробки и ограничивают
большое затылочное
отверстие (foramen
magnu m). В
каждой из этих костей
можно различать три части:
срединную медиальную
(черепную) (pars с г а-
n i a 1 i s), боковую
лабиринтовую (pars la-
byrinthica) и
расположенную в
основании черепа (pars basalis). Первая из них несет одетый хрящем
суставной мыщелок (с о n d у 1 u s occipitalis). Если
посмотреть на затылочный мыщелок сзади, то вбок от него и несколько кверху
помещается суставная ямка (fossa condyloidea). В нее
открываются последовательно три отверстия: более крупное,
расположенное ближе к мыщелку, яремное отверстие (foramen j u g u-
1 a r e), а затем верхнее и нижнее окололимфатические (for. p e r i-
lymphaticum superius et inferius). Через первое
из них выходят IX и X головные нервы. Для выхода ветвей VIII
головного нерва имеется два отверстия на внутренней стороне (со стороны
полости черепа) боковой затылочной кости (for. acusticum
anterius et posterius). На целом скелете креплению
черепа к первому позвонку помогает продольная, непарная, вершинная
связка (ligamentum apicis). Роль ее у головастиков
выполняет передний отдел хорды. Затылочный сустав позволяет производить
94
Рис. 49. Первичный череп молодой (2 см общей
длины) травяной лягушки. Ушной столбик удален,
и начавшиеся окостенения не показаны:
1 — крыловидный хрящ, 2—верхний передненосовой хрящ,
3 — нижний передненосовой хрящ, 4 — наружное
отверстие ноздри, 5 — косой хрящ, 6 — передний челюстной
отросток, 7 — лобное окно, 8 — подглазничное окно, 9 —
крыловидный отросток, 10 — поперечная лента хрящевого
мостика, 11— средняя лента хрящевого мостика, 72 —
теменное окно, 13 — основной отросток квадратного
хряща, 14 — барабанное кольцо, 15 — межслуховой мостик,
16 — овальное окно, 17 — сочленовный отросток
квадратного хряща. Римские цифры означают места выхода
соответствующих головных нервов.

только незначительные кивательные движения. Переднеушная кость
(os prooticum — petrosum) ограничивает заднюю часть
орбиты, образуя кровлю и переднюю стенку слуховой капсулы. В ней
различают черепную (pars с г a n i a I i s) и лабиринтовую часть
(pars labyrinthica), внешней границей которых служит
на поверхности небольшой гребень, заключающий в себе передний
полукружный канал. На нижней части переднеушной кости имеются
отверстия для выхода V, VI и VII головных нервов, а также и для
выхода из полости черепа ветви, внутренней яремной вены. Кзади от
переднеушной кости на хрящевом черепе видна в хрящевой массе
ямка овального окошечка (fossa fenestrae о v a 1 i s), в
глубине которой помещается само овальное окошечко (fenestra ova-
Рис. 50. Первичный череп взрослой-травяной лягушки с удаленными покровными
костями (а — сверху, б — снизу):
1 — косой хрящ, 2 — кость пояском, 3 — подглазничное окно, 4 — лобное окно, 5 — теменное
окно, б —■ крыловидный отросток (подглазничная дуга), 7 — переднеушная кость, 8 — боковая
затылочная кость.
lis). Оно ведет во внутреннюю полость лабиринта. Задне-боковой
угол черепа занимает масса хряща, гомологичного квадратной кости
(quadratum) других животных. Она состоит из тела (corpus
quadrat i) и трех отростков. На заднем конце тела квадратного
хряща располагается . суставной отросток (processus articu-
laris quadrat i). От переднего конца тела к хрящевой массе
ушной капсулы направляется основной отросток (р г. b a s a 1 i s qua-
d r a t i). На месте соединения последнего с хрящевым черепом имеется
разрыв непрерывности хряща, напоминающий сустав. Вперед от тела
квадратного хряща идет крыловидный отросток (р г. pterygoi-
deus quadrat i), образующий подглазничную дугу (а г с u s
subocularis)n присоединяющийся к черепной коробке впереди
клиновидно-обонятельной кости. Квадратный хрящ принимает участие
также в образовании задней части квадратноскуловой кости. С
квадратным хрящем соединено хрящевое барабанное кольцо (a n n u 1 и s
tympanicus), обособляющееся от него еще в личиночной стадии.
95

Из материала ушной капсулы в онтогенезе отделяется
звукопроводящий аппарат —крышка уха (operculum auris) и ушной, или
слуховой, столбик (columella auris). Первая представляет
собой небольшую овальную хрящевую пластинку, прикрывающую
заднюю часть овального окошка. Ушной столбик внутренним концом
упирается в овальное окошко, а наружным в барабанную перепонку.
Средняя часть ушного столбика окостеневает (pars media = ossea).
Внутренняя часть его (pars interna) утолщена, остается
хрящевой и называется иногда «р s e u d о р е г с и 1 и т». Наружная
часть (pars externa) ушного столбика также остается
хрящевой, несколько
расширяется книзу и
примыкает к барабанной
перепонке. От нее идет вверх
тонкий хрящ
(processus ascendens),
прикрепляющийся к
околоушному хрящевому
гребню (crista pa-
г о t i с а) (рис. 51).
Хрящевое основание
и крыша первичного
черепа, продолжаясь
вперед в глазничную
область, образуют подобие
трубки. На верхней
поверхности ее видим
большое непарное лобное
окно, или фонтанель
(fenestra
frontalis), позади
которого помещаются
парные теменные окна (fenestrae parietales). Сзади их
ограничивает уже упоминавшийся межслуховой мостик, а посередине разделяет
средняя лента хрящевого мостика (taenia tecti medialis).
Передний конец каждого из теменных окон ограничен поперечной
лентой хрящевого мостика (taenia tecti transversa-
1 i s). На боковой поверхности задней части глазничной области хорошо
видно большое отверстие для выхода II нерва —зрительное отверстие
(foramen opticum). Кверху и кзади от него находится
маленькое отверстие для IV нерва (foramen pro n. trochlear i).
Между задним нижним углом зрительного отверстия и переднеушнои
костью выходит III головной нерв. Чаще он имеет одно общее
отверстие (foramen oculomotorii)c мозговой сонной артерией,
но иногда вместо него имеется два отдельных отверстия.
Задняя часть носовой области представлена
клиновидно-обонятельной костью (os sphenet-hmoideu m). Она имеет вид
пояска и, располагаясь частью в носовой области, охватывает кольцом
Рис. 51. Первичный череп молодой травяной
лягушки. Вид сзади. Границы костей опущены.
Удалены задняя половина барабанного кольца,
сочленовная часть квадратного хряща и крышка уха;
7 — затылочное отверстие, 2 — затылочный мыщелок,
3 — яремное отверстие, 4 — верхнее окололимфатическое
отверстие, 5 — нижнее окололимфатическое отверстие, 6 —
овальное окно, 7 — 9— внутренняя, средняя и наружная
часть ушного столбика, 10 — восходящий отросток ушного
столбика, 77 — передняя часть барабанного кольца, 12 —
часть квадратного хряща, 13 — крыловидный отросток,
14 — конец главного рога подъязычного аппарата.
96

всю переднюю часть глазничной области черепа.
Клиновидно-обонятельная кость у взрослого животного представляет собой непарное
образование, тогда как закладывается она в виде парных окостенений. На
заднем конце ее имеется ямка, составляющая около трети передней части
полости мозговой коробки. От этой полости сквозь тело клиновидно-
обонятельной кости направляются вперед два обонятельных канала
(canales olfactorii). Каждый из них разворачивается вперед
наподобие воронки и служит для прохода I головного нерва. Впереди
кости пояском располагается только хрящевая масса, просто
устроенная в своей задней части и усложненная спереди. Продолжением дна и
крыш клиновидно-обонятельной кости впереди от нее являются
хрящевые основания и крыша носовой области (solum = tectum nasal e),
а костяная перегородка, разделяющая обонятельные каналы,
продолжается в хрящевую носовую перегородку (septum n a s а 1 е).
Таким образом, каждый обонятельный канал продолжается вперед,
где открывается вперед и вбок наружным отверстием ноздри (а р е г-
tura nasalis),a вперед еще дальше — основным носовым
окошком (fenestra naso-basalis). Наружное отверстие ноздри
частично прикрывается крыловидным (cartilago а 1 а-
r i s) и косым хрящами (cartilago obliqua). В хрящевой массе,
нависающей над основным носовым окошком, имеется маленькое
лобное отверстие (foramen frontal e). Парные нижние передне-
носовые хрящи (cartilagines praenasales inferio-
r e s) прикрепляются снизу и ближе к средней линии тела, а верхние
передненосовые хрящи (cartilagines praenasales
super i о г е s) лежат выше и более латерально. Последние
представляют собой по сути дела отростки косого хряща. Среди перечисленных
носовых хрящей обычно не замечают маленькую покровную кость
подковообразной формы — внутриносовую (о s intranasale —sep-
tomaxillare). Кость эта лежит снизу и сбоку от отверстия ноздри.
Переходя к крупным покровным окостенениям, надо прежде всего
остановиться на лобно-теменных костях (ossa fronto-parieta-
1 i а). На черепе сеголеток даже осенью еще можно видеть раздельные
лобные (ossa frontalia) и теменные (ossa parietalia)
кости. В дальнейшем они сливаются с каждой стороны в плоскую
довольно широкую кость, спереди прикрывающую заднюю часть
клиновидно-обонятельной кости, а сзади —■ часть переднеушной
кости. Былая граница между лобными и теменными костями находится
примерно на уровне последней четверти длины глазницы. У взрослого
животного в задней своей части каждая лобно-теменная кость дает
расширение в сторону заднего края глазницы. Боковые края двух
первых третей лобно-теменной кости немного загибаются вниз.
Правая и левая кости соединяются друг с другом по средней линии
стреловидным швом (sutura sagittalis). Впереди клиновидно-
обонятельной кости располагается парная носовая кость (о s n a s a 1 е).
Степень контакта правой и левой носовой кости по средней линии и
форма ее заднего края специфичны для разных видов. Еще дальше
вперед располагается парная переднечелюстная или межчелюстная
7 П. В; Терентьев
97

кость (o*s ~~p r'a ema"xillare = intermaxiflare). В ней
можно различить лицевую (pars facialis), нёбную (pars
р а 1 a t i n а) и зубную (pars dentalis) части. Лицевая часть
несет ближе к своему внутреннему концу восходящий отросток (р г о~
cessus ascendens), направленный в сторону носовой кости.
На середине нёбной части переднечелюстной кости наблюдается более
или менее выраженная вырезка, благодаря которой образуются два
отростка. Отросток (вернее край), лежащий кнаружи, обычно менее
развит. Челюстная кость (о s m a x i 1 1 а г е) образует боковые
контуры черепа и своим передним концом соприкасается с
переднечелюстной, а задним —с квадратно-скуловой. На значительной части
своего протяжения эта кость подстилается хрящевой подглазничной
дугой. В челюстной кости можно различить такие же три части, как
и в переднечелюстной: лицевую (pars facialis), нёбную (pars
р а 1 a t i n а) и зубную (pars dentalis). Лицевая часть
челюстной кости видна при рассматривании черепа сверху. Примерно в
конце первой ее трети имеется лобный отросток (processus
frontalis ossis maxillaris), вытянутый по направлению к
носовой кости. Нёбная часть челюстной кости представляет собой
узкую горизонтальную полоску, видимую при рассматривании
черепа снизу. Зубная часть служит границей между двумя уже
упомянутыми. Продолжением челюстной кости кзади является
квадратно-скуловая (os quadrato-jugale — quadrat o-m a x i 1 1 а г е)
тонкая кость, ограничивающая заднюю треть ротовой щели. Как уже
упоминалось, костная головка в задней части этой кости образуется
за счет окостенения части квадратного хряща. Кверху от квадратно-
скуловой кости располагается чешуйчатая кость (os squamosum —
tympanicum). По форме она напоминает молоточек или букву Т
и состоит из вертикального тела (corpus) и горизонтальной части
(pars horisontalis). Степень развития последней служит
хорошим видовым признаком. Рассматривая череп снизу, видим
непарную кость, несколько напоминающую крест, — это покровная
клиновидная или околоклиновидная кость (os parasphenoideum —
р а г a b a s a 1 е). Ее тело (corpus) подстилает черепную коробку
по средней линии, тогда как в ушной области кость эта дает вправо
и влево по боковому отростку (pars lateralis).
Хорошо видима снизу, но заметна и сверху крыловидная кость
(os pterygoideum), играющая важную механическую роль
в поддержании как хрящевых, так и костных частей черепа.
Крыловидная кость состоит из 3 частей. Вперед к челюстной кости идет
крыловидный отросток (processus pterygoideus). Назад и
кнаружи идет сочленовная часть (pars articulafis),
подстилающая снизу часть квадратного хряща. Наконец в сторону
покровной клиновидной кости отходит небольшой основной отросток (р г о-
cessus basalis).
По бокам переднего конца покровной клиновидной кости лежат
нёбные кости (о s s а р а 1 a t i n а), каждая из которых Представляет
собой подобие костной палочки, расположенной перпендикулярно
98

к продольной оси тела. Верхняя поверхность каждой нёбной кости
несет род продольного желобка.
Внутри пространства, ограниченного сзади нёбными костями,
а спереди переднечелюстньши и передней половиной челюстных, лежит
парный сошник (vomer). Фигура этой плоской кости усложнена
Рис. 52. Правая челюсть изнутри (а) и снаружи (б):
/ — суставная поверхность Меккелева хряща, 2 — предсочленовный бугорок, 3 — кожная
сочленовная кость, 4 — венечный отросток кожной сочлененной кости, 5 — зубная кость,
б— Меккелево-подбородочная кость, 7 — передняя часть Меккелева хряща.
несколькими острыми отростками. На нижней поверхности сошника
сидит некоторое количество зубов. Эти зубы образуют небольшой ряд,
положение которого интересно для систематиков. Часто по традиции
зубы, сидящие на сошнике, называют «нёбными зубами» («d e n t e s
р а 1 a t i n i»)> понимая под нёбом всю
верхнюю крышу ротовой полости.
Основу нижней челюсти лягушки (рис. 52)
образует Меккелев хрящ (cartilago
Meek е 1 i i), остающийся в большей своей части
неокостеневшим в течение всей жизни. Задняя
часть Меккелева хряща расширена и образует
суставную поверхность (facies articula-
r i s) для сочленения с квадратным хрящем.
Впереди суставной поверхности Меккелев хрящ
дает небольшой выступ вверх —
предсочленовный бугорок (tuberculum praegle-
п о i d a 1 е), а потом образует утончающуюся
хрящевую палочку. Передний конец этой
палочки (pars mentalis) обычно
окостеневает в Меккелево-подбородочную кость
(os mento-meckel i anu m — m e n t о -ma n-
dibulare). На Меккелев хрящ налегают два
покровных окостенения: кожная сочленовная кость (os d e r m a r-
ticulare = goniaIe = operculo-anguIare) и зубная
(d e n t a 1 е). Первая из них охватывает заднюю половину
Меккелева хряща изнутри и снизу. Вверх эта кость дает венечный
отросток (processus coronoideus). Зубная кость у лягушки
лишена зубов и, образуя подобие костной трубки, охватывает
большую часть передней половины Меккелева хряща.
Челюстной сустав образуют суставные поверхности Меккелева
и квадратного хрящей. Суставная сумка широка и простирается вперед
до предсочленовного бугорка Меккелева хряща, что обеспечивает
Рис. 53. Подъязычный
аппарат:
1 — тело, 2 — передний
отросток, 3 — рукоятка,
4 — главный рог, 5 —
крыловидный отросток,
6 — заднебоковой
отросток, 7 — средне-задний
отросток.
99

не только широкое открывание рта, но и известную подвижность взад
и вперед.
Подъязычный аппарат (cartilago hyoidea) развивается
из жаберного скелета головастика, и его трудно понять безотносительно
к онтогенезу. Он остается хрящевым в большей своей части в течение
всей жизни животного (рис. 53). Тело его (corpus hyoideum —
corpus linguae) имеет форму плоской тонкой пластинки,
образовавшейся за счет слияния элементов жаберного скелета
головастика. От передней стороны тела подъязычного аппарата отходят
длинные главные рога (cornua principalia — cornua h у а 1 i a),
каждый из которых, загибаясь назад и вверх, крепится в конце
концов к ушной капсуле (см. рис. 48). Тот отрезок главных рогов, который
направлен вперед, может быть назван рукояткой (manubrium).
Приблизительно от переднего конца рукоятки отходит передний
отросток (processus anterior), либо идущий как на рисунке,
либо изгибающийся, либо даже сливающийся с телом. Передние углы
тела подъязычного аппарата занимает крыловидный отросток (р г о-
cessus alaris), развивающийся за счет клеток роговидного
подъязычного хряща головастика. От каждого заднего угла тела
отходит по заднебоковому отростку (processus postero-late-
r a 1 i s), развивающемуся из нижнежаберных хрящей. Наконец от
середины заднего края отходят средне-задние отростки (р г. р о s t e-
ro-medialis = thyroidei), также развивающиеся из
нижнежаберных хрящей и окостеневающие в большей своей части.
3. Осевой скелет
В процессе филогенеза бесхвостых земноводных шло
укорочение позвоночного столба (columna vertebralis), ибо во время
нахождения тела прыгающего животного в воздухе (в «полете»)
длинная продольная ось тела механически невыгодна. Это укорочение
достигается за счет последовательного перенесения вперед точки
крепления таза: последние туловищные позвонки в процессе филогенеза
из крестцовых превращаются в часть хвостцовой кости. Не исключено,
что только задняя часть последней гомологична бывшим хвостовым
позвонкам. Исчезновение ребер также прогрессирует в филогенезе
отряда: у круглоязычных ребра еще есть и во взрослом состоянии,
у других они закладываются и потом в течение онтогенеза сливаются
с поперечными отростками позвонков, а у лягушек их существование
вообще не доказано.
Нормально позвоночник лягушки состоит из 10 костей: 9
позвонков и хвостцовой кости (рис. 54 и 55). Нередко встречается
дополнительный (десятый) туловищный позвонок (атавистическая вариация);
значительно реже бывает на один позвонок меньше нормы
(прогрессивная вариация). Плотная брюшная часть каждого позвонка — его
тело (corpus vertebrae) включает внутри остатки хорды.
Позвонки со второго по седьмой имеют тело спереди вогнутое, а сзади
выпуклое (передневогнутый тип, vertebra procoela). Эти
100

суставные поверхности позвонка одеты слоем гиалинового хряща.
От боков тела позвонка поднимаются костные пластинки (по одной
с каждой стороны), которые ограничивают нервный, или мозгоэой,
канал (canalis vertebralis)H сливаются сверху, образуя
дугу позвонка (a reus vertebr ae = arcu,s neuralis).
На спинной стороне
дуга позвонка несет
небольшой непарный
остистый отросток (р г о-
cessus spinosus).
Большинство
позвонков имеет также пару
передних и пару
задних сочленовных, или
косых, отростков (рг.
obliqui — z у g a p о -
р h у s e s), а также пару
поперечных отростков
(processus trans-
v e r s i),
расходящихся более или менее
горизонтально в стороны
(рис. 56). У передних
сочленовных отростков их
сочленовные
поверхности обращены вверх и
немного в стороны, а у
задних — вниз и слегка
к середине. Первый
позвонок уклоняется от
описанного типичного
случая сильнее других
(рис. 57). Он лишен
поперечных отростков
(наблюдается только как
редкая атавистическая
аномалия) и передней
пары сочленовных. Дуга
первого позвонка
обыкновенно не вполне
окостеневает в области
остистого отростка,а
последний находится в
зачаточном состоянии. Тело первого позвонка вытянуто вперед в
непарный межсуставной отросток (tuberculum interglenoi-
d a 1 е). Раньше именовали этот отросток «зубовидным», но сходство
его с таковым высших позвоночных чисто конвергентное. Восьмой
позвонок отличается от типичных только тем, что тело его двоя-
Рис. 54. Позвоночник
зеленой лягушки сверху.
Римские цифры
обозначают порядок позвонков:
7 — межсуставной бугорок,
2 — остистый отросток
первого позвонка, 3 —
поперечный отросток второго
позвонка, 4 —косой отросток
третьего позвонка, 5 —
поперечный отросток крестцового
(девятого) позвонка, б —
хвостец, 7 — хрящевая часть
хвостца.
1
Q
1
1ST
1
ш
шп
и
Рис. 55. Позвоночник
зеленой лягушки
снизу. Римские цифры
обозначают порядок
позвонков.
101

ковогнутое (vertebra amphicoela). Девятый позвонок
является крестцовым (vertebra sacralis). Его тело выпукло
спереди и снабжено двумя выпуклыми бугорками сзади (рис, 58). Попе-
4
Рис. 56. Четвертый
позвонок спереди:
7 — тело позвонка,
2 — мозговой канал,
3 — остистый
отросток, 4—косой
отросток, 5 — поперечный
отросток.
Рис.
вый
57. Пер-
позвонок
спереди:
1 — мозговой
канал, 2 — нервная
дуга.
Рис. 58.
Крестцовый
позвонок сзади.
Рис. 59. Хвостец
спереди:
1 — мозговой канал, 2 —
суставная ямка, 3 —
гребень хвостцовой кости.
речные отростки крестцового позвонка, сочленяющиеся с тазом,
несколько более расширены, чем прочие, и направлены немного вверх и назад.
Хвостцовая кость, или хвостец (о s coccygis—urostyl),
представляет собой непарную длинную саблевидную кость. Если
4 рассматривать спереди (рис. 59), то можно видеть ее
тело, несущее две суставных ямки (с a v I t a s g 1 е-
n о i d a 1 i s) для сочленения с выпуклостями
задней поверхности тела крестцового позвонка. Тело
хвостцовой кости продолжается назад в виде
утончающейся палочки, которая на самом конце на сухих
скелетах имеет углубление в виде трубочки. На
свежих скелетах это углубление заполнено хрящем,
продолжающимся несколько дальше назад. Над телом
при рассматривании спереди виден короткий мозговой
канал. Спинная дуга над ним образует остистый
отросток, тянущийся назад вдоль спинной части
хвостцовой кости в виде гребня (spina ossis сое-
су g e i). Мозговой канал открывается на боковых
сторонах у начала гребня (рис. 60) небольшим
отверстием — хвостцовым каналом (с а л а 1 i s сое-
су g e u s). С наружного края отверстия
хвостцового канала встречается (у зеленых лягушек чаще,
чем у бурых) небольшой треугольный выступ
(processus rudimentalis), являющийся
рудиментом поперечного отростка. Описаны случаи
атавистических уродств, при которых на хвостцовой
кости были ясно выраженные поперечные отростки.
Отдельные позвонки сочленяются друг с другом
посредством передних и задних поверхностей их тел
и сочленовных отростков. Эти сочленения укрепляются благодаря
продольной брюшной (ligamentum longitudinale
ventral е) и спинной (1 i g. long, d о г s a 1 е) связкам, а также
благодаря междуговым (ligamenta intercrucalia) и
5
Рис. 60.
Хвостец зеленой
лягушки с правой
стороны:
7 — гребень
кости, 2 — брюшной
край, 3 —
хвостцовый канал, 4 —
рудиментарный
отросток, 5 — хрящ.
102

межостистьш (1 i g. interspinalia) связкам. Справа и
слева между каждой парой верхних дуг непосредственно под
сочленовными отростками имеется по межпозвоночному
отверстию (foramen intervertebral e). Подвижность
позвоночника сравнительно ограничена. Напротив, движения
хвостцовой кости достигают значительных размеров. Спина сидящей лягушки
кажется горбатой, но это ложное впечатление создается главным
образом за счет положения хвостцовой кости и таза, сам же позвоночник
в покое остается совершенно прямым.
4. Пояс передних конечностей
Пояс передних конечностей состоит из двух симметричных
половин, соединенных друг с другом на брюшной стороне по средней
линии тела. В целом виде пояс этот представляет собой подобие
полукольца, свободные концы которого загибаются на спинную сторону
Рис. 61. Пояс передних конечностей зеленой лягушки;
расправлен, вид с брюшной стороны:
1 — надлопатка, 2 — синхондроз, 3 — лопатка, 4 — акромиальная
часть лопатки, 5 — акромион, 6 — суставная ямка, 7 —
околосуставной хрящ, 8 — хрящевая часть предгрудины, 9 — костная
часть лредгрудины, 10 — ключица, 11 — враноаая кость, 12 —над*
врановый хрящ, 13 — костная часть грудины, 14 — хрящевая
часть грудины.
животного (рис. 61). На границе между спиннобоковой, иначе
лопаточной, и брюшной частями располагается суставная ямка плечевой
кости. Лопаточная часть состоит из надлопатки и лопатки собственно.
Надлопатка (suprascapula) занимает самый крайний конец
полукольца. Это пластинка неправильно четырехугольной формы,
утончающаяся к своему дистальному краю. Тру стороны ее остаются
свободными, а четвертая (самая короткая) прикрепляется посредством
синхондроза, тонкой полоски гиалинового хряща, к лопатке.
Передняя и проксимальная часть надлопатки состоят из кости, затем идет
зона обызвествленного хряща, а ее спинной, самый широкий край
одет тонкой полоской гиалинового хряща. Некоторые полагают, что
небольшое костное утолщение на переднем краю надлопатки
гомологично клейтруму (с 1 е i t h r u m) стегоцефалов. У некоторых видов
103

(Rana natatrix) клейтрум виден как отдельное образование. Лопатка
(scapula) имеет форму вытянутой четырехугольной костной
пластинки. Ее дистальный, связанный с надлопа?кой, край прямой. Потом
тело лопатки несколько сужено, а далее к средней линии тела вновь
расширяется, образуя два отростка — акромиальный (pars а с г о-
mialis) и суставной (pars gl enoi da 1 i s). Последний (рис. 62)
хорошо виден только с внутренней стороны пояса, ибо направлен внутрь.
Проксимальная часть лопатки связывается с другими частями
грудного пояса хрящем. Вообще, основой брюшной части пояса передних
конечностей служит хрящевая «рама». Передней (головной)
перекладиной рамы является тонкий передневрановый хрящ (с а г t i 1 a g о
procoracoidea), накрытый
спереди и с брюшной стороны накладной
костью — ключицей (с 1 a v i с и 1 а).
Задняя перекладина рамы окостеневает в
виде большой врановой кости (о s coracoi-
d e u m). Co стороны средней линии тела
раму замыкает надврановый хрящ (cart.
е р i с о г а с о i d e а), а с наружной —
околосуставной хрящ (cart, para-
glenoidalis). Угол околосуставного
хряща, выдающийся вперед между ди-
стальным концом ключицы и
проксимальным лопатки, называется акромион
(acromion). Надврановые хрящи
правой и левой половинок грудного
пояса связаны друг с другом так, что
допускают некоторые изгибания по
разделяющему их шву, но налегания их друг на друга, как у жаб, нет.
Врановая кость более или менее перетянута в своей средней части;
ее проксимальный конец (extremitas m e d i a I i s) шире,
чем дистальный (е х t г. s с а р и 1 а г i s). Нижняя часть последнего
принимает небольшое участие в образовании суставной впадины
плечевой кости и потому несет маленькую суставную ямку (fovea
а с е t.a b u 1 i). Направленный к средней линии тела конец ключицы
(extremitas sternalis) сравнительно прямой, тогда как
наружный (extr. scapularis) загнут и расширен. У старых
лягушек наблюдается прогрессивное окостенение перечисленных
хрящевых образований. Вообще хорошо различить границы всех
описанных образований можно только на мацерированных скелетах более
молодых лягушек.
Вперед от места соединения надврановых хрящей идет непарная
предгрудина (episternum = omosternum), состоящая из
задней костной (pars о s s e а) и передней хрящевой (pars car-
t i 1 a g i n e а) частей. Грудина (sternum) также непарная и
также состоит из костной (p'ars о s s е а) и хрящевой (р а г s
cartilaginea = «xiphiLsternu m») частей, но направлена
не вперед, а назад от грудного пояса.
Рис. 62. Нижняя часть правой
половины грудного пояса
зеленой лягушки, видимая со
стороны внутренностей:
7 — надлопатка (часть), 2 —
синхондроз, 3 — лопатка, 4 •—
акромиальный отросток лопатки, 5 —
суставная часть лопатки, 6 —
акромион, 7 — околосуставной хрящ,
8 — ключица, 9 — передневрановый
хрящ, 10 — врановая кость.
104

5. Передняя конечность
У взрослой лягушки скелет свободной конечности имеет одну кость
в плечевом отделе, одну —в предплечье и 21 —в кисти.
Плечевая кость (о s humeri) сочленяется с ямкой плечевого
пояса посредством верхней сочленовной головки (caput humeri),
имеющей форму шара (рис. 63). Часть этого шара вырезана и образует
ямку головки (fovea capitis). К брюшной стенке ямки
примыкает лежащий на теле плечевой кости
брюшной или дельтоидный гребень
(crista ventrali s = del toi-
d e а). Близко от верхней
сочленовной головки, располагаясь немного
ниже ее и с внутренней (медиальной)
стороны, помещается небольшой
срединный бугорок (tuberculum
m e d i a 1 е), покрытый, как и
головка, обызвествленным хрящем
(рис. 64). Книзу от срединного
бугорка спускается, примерно до
середины тела плечевой кости, отросток
срединного бугорка (spina t u-
b е г с u 1 i m e d i a 1 i s).
В строении самого тела плечевой
касти наблюдается существенная
разница между полами: у половозрелых
самцов вдоль ее срединной
поверхности тянется высокий срединный
гребень (crista m e d i a 1 i s),
спускающийся до самого низа кости и
увеличивающийся ко времени
икрометания. Кроме того, самцы имеют
на наружной поверхности нижней
части кости низкий боковой гребень
(crista lateralis).
На нижнем (диетальном) конце
плечевой кости располагается
полушаровидная нижняя сочленовная головка (е m i n e n t i a capi-
tata). С брюшной стороны перед ней имеется небольшая брюшная
ямка (fossa cubitalis ventrali s). С одной стороны
нижней сочленовной головки помещается срединный, или локтевой, отросток
(epicondylus medialis = ulnaris), ас другой — боковой,
или лучевой (epicondylus laterali s=r a d i a 1 i s). Ниже
срединного отростка, или локтевого отростка, находится локтевая
сочленовная поверхность (condylus ulnar is) (см. рис. 63).
На свежем скелете можно видеть, что суставная сумка закрывает
проксимальную часть плечевой кости до уровня срединного бугорка. Сустав
укрепляется двумя лопаточно-плечевыми связками (более мощная
Рис. 63.
Правая плечевая
кость самки
зеленой лягушки.
Вид с брюшной
стороны:
7 — верхняя
сочленовная
головка, 2 — ямка
головки, 3 —
брюшной гребень, 4 —
брюшная ямка,
5 — боковой
отросток, 6 — нижняя
сочленовная
головка, 7 — срединный
огросток, 8 —
локтевая сочленовная
поверхность.
Рис. 64.
Правая плечевая
кость самца
зеленой лягушки.
Вид с
внутренней стороны:
7 — верхняя
сочленовная
головка,
2—срединный бугорок, 3 —
брюшной гребень,
4 — отросток
срединного бугорка,
5— срединный
гребень, 6 —
брюшная ямка, 7 —•
нижняя
сочленовная головка, 8 —
локтевая
сочленовная поверхность.
105

ligamentum scapulo-humerale mediale и более
слабая lig. scapulo-humerale lateral e) и одной вра-
ново-плечевой (lig. с о г а с o-h u m е г а 1 е ). Сустав позволяет
совершать движение по трем главным осям.
Кость предплечья (о s anti brachii) лягушки, судя по форме
ее дистального конца и по наличию срединной бороздки (sulcus
intermedius), является результатом слияния двух костей —
лучевой (г a d i u s) и локтевой (u 1 п а), сросшихся в положении
полупронации (рис. 65). На проксимальном конце кости предплечья
имеется сочленовная ямка для принятия нижней сочленовной головки
плечевой кости. Сзади эта ямка ограничена непарным
локтевым отростком (olecranon), а спереди —
непарным венечным (processus coronoideus).
На дистальном конце кости предплечья хорошо
отличимы меньшая суставная головка, образованная
локтевой костью, и большая, образованная концом
лучевой. Движения локтевого сустава ограничиваются
вышеупомянутыми локтевым и венечным отростками,
а в укреплении его принимают участие короткая,
крепкая боковая связка (ligamentum late-
rale) и довольно длинная срединная (lig. m e-
d i a 1 е).
Трактовка скелета кисти лягушки затрудняется
теоретическими разногласиями. Старые авторы принимали, что на
передней конечности лягушки утрачен первый палец. Более
новые исследования показали, однако, что надо говорить о
полном исчезновении пятого пальца. Сообразно с этим скелет
брачной мозоли самцов надо рассматривать не как рудимент
первого пальца, а как рудимент пальца, лежавшего перед
первым (р г а е р о 11 е х). Иначе будет выглядеть в этом случае
и номенклатура других костей. В этой книге принят второй
взгляд как лучше согласующийся и со строением конечностей хвостатых
амфибий, и с палеонтологическими данными.
Шесть элементов запястья (рис. 66) состоят обычно из несколько
обызвествленного хряща, но с возрастом они могут окостеневать.
Словесное описание формы костей запястья не может дать ясного
представления о них. Описание следует сопоставлять с рисунками и
препаратами. Непосредственно к дистальным суставным поверхностям кости
предплечья примыкают локтевая запястная (ulnar e=«p yrami-
d a I e») и лучевая запястная (radial e=«l u n a t и m»=«s e m i 1 и n a-
г е»). Сбоку и несколько впереди от последней располагается
центральная (с е n t г а 1 e=«n a v i с и 1 а г е»). Первые авторы пытались дать
этим образованиям названия (приведены в кавычках), взятые из
анатомии человека. Сейчас никто не сомневается в невозможности
подобной гомологизации, но и до наших дней остались некоторые
разногласия в понимании морфологического значения отдельных элементов*
Так, промежуточная запястная (intermedium) не выражена
у лягушки, но существует у хвостатых — одни авторы полагают, что
она слилась с локтевой запястной лягушки, а другие — с лучевой
Рис. 65.
Правая кость
предплечья зеленой
лягушки:
/ — локтевой от
росток, 2 —
венечный отросток, 3—
промежуточная
бороздка ,
4—локтевая кость, 5 —
лучевая кость.
106

запястной. Не менее сложен и вопрос о центральной: у хвостатых
имеется две-три центральных, а у лягушки всего одна. Было
высказано предположение, что одна из центральных слилась с лучевой
запястной, но можно говорить и просто об исчезновении одной из
центральных. Второй (дистальный) ряд
запястья слагается из трех отдельных
образований — различных крайних запястных костей
(с а г р а 1 i a di stall а). При основании
первого пальца располагаются две из них.
Старые авторы считали их соответственно
первой и второй запястными, но теперь
приходится изменить счет: следует говорить о
запястной предпервого (carpale prae-
pollici s = «trapezium») и запястной
первого (carpale I=«t r a p e z о i d e s»)
пальцев. Крайние запястные кости
остальных (II—IV) пальцев слились вместе.
Некоторые полагают, что к ним приросла вторая
центральная. Между локтевой и лучевой
запястными костями имеется межзапястное
отверстие (foramen intercarpal e).
На ладонной поверхности (рис. 67) локтевой
запястной кости имеется продольный гребень
(crista carpi longitudinal! s),
ниже которого расположено маленькое
заднее отверстие ладони (foramen carpi
р о s t e r i u s). На кости, образованной
слившимися крайними запястными II—IV
пальцев (carpale II—IV = «с а р i t a t o-
hamatu m»), с тыльной стороны имеется
спинная ямка кисти (fovea dors a lis
с а г р i), а с ладонной — поперечный гребень
(crista transversa carpi).
Последний ограничивает дистальную часть большой,
образованной рельефом ряда костей,
ладонной ямки (fovea volaris carpi). Ее
боковой край ограничивает уже упомянутый
продольный гребень локтевой запястной.
Непосредственно ниже поперечного гребня
находится переднее отверстие ладони (f о г а-
men carpi anterius).
К дистальному ряду запястных костей примыкают пять пястных
(metacarpalia). Крайняя медиальная из них — рудимент
пястной кости предпервого пальца, развита у самцов заметно сильнее, чем
у самок. У самок это часто просто небольшой хрящ, тогда как у
самцов он до известной степени окостеневает. Запястные кости остальных
пальцев (metacarpalia I—IV) представляют собой простые
цилиндрические кости с эпифизами из обызвествленного хряща.
Рис. 66. Скелет правого
предплечья и кисти самца
зеленой лягушки. Вид с
тыльной (спинной)
стороны. Римские числа
обозначают порядок
пальцев:
7 — бугристость первой
пястной кости, 2 — пястная кость
предпервого пальца, 3 —-
запястная кость предпервого
пальца, 4 — запястная кость
первого пальца, 5 — спинная
ямка кисти, б — запястная
кость II—IV пальцев, 7 —
центральная кость, #
—лучевая запястная кость, 9 —
межзапястное отверстие, 10—
локтевая запястная кость,
11 — лучевая кость,72 —
локтевая кость, 13 — срецинная
бороздка.
107

Проксимальная часть запястной кости первого пальца расширена, а на
его дистальной части имеется у самцов особая бугристость
(tuberositas).
Фаланги (phalanges digitorum) имеются у I—IV пальцев. Число их
соответственно 2, 2, 3 и 3. Самым длинным пальцем является III.
У наших лягушек конечные фаланги не дают заметного расширения.
Среди сухожилий лучевого разгибателя кисти встречается косо
овальный сесамовидный хрящ.
У
13 V it W « * *
15 9 8 ? 3 2
Рис. 67. Скелет правой кисти самца зеленой
лягушки. Вид со стороны ладони и несколько изнутри.
Римские цифры обозначают порядок пальцев:
/ — бугристость первой пястной кости, 2 — пястная кость
предпервого пальца, 3 — запястная кость предпервого пальца,
4 — запястная кость II—IV пальцев, 5 — поперечный гребень,
6 — переднее отверстие ладони, 7 — центральная кость, 8 —•
лучевая запястная кость, 9 — межзапястное отверстие, 10 —
локтевая запястная кость, 7 7 -— заднее отверстие ладони,
12 — продольный гребень, 13 — локтевая кость, 14 —
срединная бороздка, 15 — лучевая кость.
Рис. 68. Таз зеленой
лягушки. Вид снизу:
1 — крыло подвздошной
кости, 2 — подвздошная
кость, 3 — лобковый хрящ,
i 4 — вертлужная впадина,
5 — передняя ость таза-
6. Пояс задних конечностей
Если рассматривать таз лягушки сверху или снизу (рис. 68), то
он имеет вид латинской пятерки — вертикального кружка, от
которого вперед отходят две ветви.
Это образование возникло в результате двух процессов; во-первых, сближения
точек приложения силы задних конечностей (важно при прыжке и плаваньи),
и, во-вторых, в результате переноса крепления таза к позвоночнику вперед
(укорочение длинной оси тела выгодно при движении в воздухе).
Морфологическим ответом организма на первое обстоятельство явилось сближение и срастание
костей правой и левой половины таза в упомянутый кружок, а на второе —
вытягивание вперед крыльев подвздошной кости.
Подвздошные кости (о s s a i 1 е i) слиты своими телами,
принимающими участие в образовании вертлужной впадины (acetabulu m).
Каждая кость имеет свое крыло (а I а о s s i s i 1 e i), конец
которого остается хрящевым и на котором можно различать тупой брюшной
(margo ventralis)H острый спинной (m a r g о d о г s a 1 i s)
края (рис. 69). Последний несет на своем заднем конце верхний
отросток (processus superior). Место соединения крыла
подвздошной кости с телом кости называется корнем крыла (radix
а 1 а е).
108

1 —
Правая и левая седалищные кости (о s s a i s с h i i) раздельны
только у головастика. Их передний край принимает участие в
образовании вертлужной впадины.
На месте лобковой кости имеется только хрящ, который лучше
именовать остаточньш или лобковым (cartilago remanens
=«о s p u b i s»). Лобковый хрящ скрепляет подвздошные и седалищные
кости. От него отходит краевой хрящ (cartilago margin а-
1 i s), покрывающий всю острую часть
седалищной кости и продолжающийся до передней
(spina pelvis anterior) и задней
(spina pelvis posterior) ости. У
очень старых особей наблюдается
обызвествление лобкового хряща.
Установлены видовые и половые отличия в
строении таза. Гребень, идущий по корню крыла
подвздошной кости, у травяной лягушки острее и заметнее, нежели
у зеленой. Рассматриваемые в профиль тазовые «диски»
имеют разную форму: у травяной лягушки он
округлый и менее крупный. Передний отросток крыла
подвздошной кости развит у травяной лягушки сильнее.
Суставной выступ седалищной кости крупнее у зеленой
лягушки. Таз самца травяной лягушки короче
такового самки: у самки общая длина таза, деленная на длину
бедра, дает единицу и более. У зеленой лягушки таз
можно признать за таковой самки, если общая длина
таза, деленная на длину голени, дает 1,02 и более.
7, Задняя конечность
Рис. 69. Таз зеленой
лягушки. Вид слева:
7 — крыло подвздошной
кости, 2 — спинной его
край, 3 — брюшной его
край, 4 — верхний
отросток, 5 — корень крыла,
6 — тело подвздошной
кости, 7 — передняя ость
таза, 8 — задняя ость
таза, 9 — вертлужная
впадина, 10 — лонный хрящ,
11-—седалищная кость,
12 — краевой хрящ.
У взрослой лягушки скелет свободной
задней конечности имеет одну кость в отделе бедра,
одну — в голени и обычно 25 образований в лапке.
Часть последних остается хрящевыми на всю
жизнь.
Бедренная кость (о s f e m о г i s) является
одной из самых длинных костей в скелете
лягушки. Ее срединная часть (диафиз) слегка
S-образно изогнута. Причины этой формы
становятся понятными, если учесть то
положение, которое бедренная кость занимает в целом скелете живот-
так как при этом дистальный конец кости направлен впе-
На проксимальном конце кости находится дочти шарообраз-
головка бедра (caput femoris), на целом скелете входя-
в вертлужную впадину таза. На спиннобоковой поверхности
70) около самой головки имеется небольшой бугорок — вертлуг
(trochanter) для крепления наружного подвздошного мускула.
Вертлуг отделен от головки собственно бороздкой для внутреннего
запирательного мускула (sulcus pro m. obturator
ante г n u s). На средйнно-брюшной стороне головки имеется
маленькая ямка (fovea capitis).
ного,
ред.
ная
щая
(рис.
109

Дистальный конец бедренной кости несет сочленовную
поверхность в форме поперечного валика. Форма последнего позволяет
различать наружный или боковой (condylus lateralis) и
внутренний (condylus medialis) мыщелки.
Кость голени (о s с г u r i s) по длине примерно равна или чаще
больше бедренной кости и тогда является самой длинной костью
скелета лягушки. Продольные «промежуточные» бороздки на ней (sulcus
Рис. 70. Правая
кость бедра
зеленой лягушки. Вид
сзади и несколько
снаружи:
1 — головка бедра,
2 — вертлуг, 3 —
бороздка внутреннего за-
пирательного
мускула, 4 — внутренний
мыщелок, 5 —
наружный мыщелок.
Рис, 71. Кость
правой голени зеленой
лягушки. Вид с
брюшной стороны:
7 — малая берцовая,
2 — большая
берцовая, 3 — бороздка
малоберцового мускула,
4 — бороздка
переднего длинного больше-
берцового мускула,
5 — бороздка
короткого выпрямителя
голени, 6 — отверстие
передней большебер-
цовой артерии, 7 —
промежуточная
бороздка, 8 —
головчатое возвышение.
Рис. 72. Кость
правой голени
зеленой
лягушки. Вид сверху:
7 — межмыщелко-
вая ямка, 2 —
срединный
мыщелок, 3 — боковой
мыщелок, 4 —
отверстие передней
большеберцовой
артерии, 5 — про-
межу точн ая бо -
роздка, 6 —
бороздка заднего
большеберцового
мускула.
intermedius), особенно хорошо заметные в дистальных частях,
показывают, что эта кость (рис. 71) есть результат слияния двух
костей —большой (tibia) и малой (fibula) берцовых. Характер
движения лягушки не требует вращения этих костей друг около
друга, тогда как слияние их повышает прочность. На поперечных
срезах кости голени видно, что единый канал костного мозга имеется
только в средней ее части, а ближе к концам он двойной. Как на
ПО

верхней, так и на нижней поверхности кости голени имеется в средней
части по одному отверстию (рис. 72), которые связаны друг с другом
каналом. На мацерированной кости можно продеть через них
сквозь кость щетинку. Через этот канал проходит передняя больше-
берцовая артерия. Это служит еще одним доказательством
происшедшего в филогенезе слияния костей, ибо, как известно, например,
из анатомии человека, упомянутая артерия после своего отхожде-
ния от подколенной проходит на переднюю сторону ноги между
двумя костями — большой и малой берцовыми. Форма проксимальной
суставной поверхности довольно сложна. Сзади она несет два
мыщелка — боковой (condylus lateralis) и внутренний, или
срединный (condylus medialis), разделенные межмыщелко-
вой ямкой (fossa intercondyloidea). Спереди видны три
бороздки для сухожилий мускулов: малоберцового, переднего
длинного большеберцового и короткого выпрямителя голени. Дистальный
конец кости голени несет со спинной стороны довольно глубокую
бороздку для' сухожилия заднего большеберцового мускула (sulcus
pro m. tibialis posticus), а на другой стороне —
плоское головчатое возвышение (eminentia capitata).
Предплюсна лягушки (b a s i p о d i u m) характеризуется резким
различием между элементами дистального и проксимального рядов
(рис. 73). Первые в значительной мере недоразвиты, тогда как среди
последних два элемента—предплюсневая большая берцовая (t i b i a 1 e)
и предплюсневая малая берцовая (f i b u 1 a r e) — развиты столь
сильно, что имитируют собой кости голени. Некоторые авторы
называют новый сегмент конечности, образовавшийся благодаря описанному
обстоятельству, «вторичной голенью» («с г u s s е с о n d a r i и s»). При
прыжке задняя конечность лягушки уходит в воздух сегмент за
сегментом, начиная с бедра и кончая крайними фалангами пальцев. Чем
больше сегментов, тем эластичнее происходит отталкивание и, пови-
димому, тем полнее используется мускульная сила. Вероятно, это
является объяснением образования «вторичной голени».
Предплюсневые, большая берцовая (t i b i a 1 e = «t a 1 u s» или «astragalus»
у старых авторов) и малая берцовая (f i b u 1 a r e=«c a 1 с а п е u s»)
слиты своими проксимальными и дистальными эпифизами, но в
средней части между ними сохраняется большое межкостное пространство
(spatium interosseum). На нижней стороне дистального
эпифиза предплюсневой большеберцовой кости (рис. 74) имеется бло-
ковидный отросток (processus trochlearis), крючковидно
изогнутый. Промежуточная кость (intermedium) у лягушки
не выражена. Повидимому, она слилась с предплюсневой малой
берцовой. Дистальный ряд элементов предплюсны представлен обычно
обызвествленными хрящами, число которых меняется от вида к виду.
Так, у остромордой лягушки первая крайняя (t a r s а 1 е I) не
выражена, тогда как у травяной и зеленой она имеется. Не удивительно,
что ряд авторов вообще не упоминает о существовании таковой.
Крайние элементы, отвечающие второму и третьему пальцам, слиты вместе
в небольшую косточку (t a r s а 1 е II + III). Продолжением ряда край-
ill

них элементов служит дополнительная связка плюсны (ligamentum
tarsi supplens), которую иногда рассматривают как остаток
исчезнувших IV и V элементов (старые авторы искали в ней .рудимент
«os cuboideu rn»). Центральная (с е n t г а 1 e*=«n a v i с и 1 а г е»)
хорошо выражена и располагается между концом предплюсневой боль-
шеберцовой и основанием скелета внутреннего пяточного бугра.
Рис. 73. Скелет правой лапки зеленой
лягушки со спинной стороны:
1 — предплюсневая малая берцовая кость,
2 — предплюсневая большая берцовая, 3 —
межкостное пространство, 4 — крайняя
предплюсны II+111, 5 — крайняя предплюсны I,
6 — центральная, 7 — скелет внутреннего
пяточного бугра, 8 — дополнительная связка
плюсны. Плюсневые кости обозначены
римскими цифрами.
Рис. 74. Скелет правой лапки зеленой
лягушки со стороны подошвы:
7 — сесамовидный хрящ, 2 — предплюсневая
большая берцовая, 3 — предплюсневая малая
берцовая, 4 — межкостное пространство, 5 —
блоковидный отросток, 6 — крайняя
предплюсны II j-III, 7 — дополнительная связка
плюсны} 8—центральная, 9 — скелет
внутреннего пяточного бугра. Римские цифры
обозначают пястные кости.
Ступня имеет 5 хорошо развитых пальцев. Соответственно хорошо
выражены пять плюсневых костей (ossa metatarsi). Самый
длинный палец четвертый и, соответственно, число фаланг
(phalanges digitorum) будет (начиная с первого): 2, 2, 3, 4} 3. Все это
продолговатые цилиндрические косточки с сочленовными
поверхностями на обоих концах. Конечные фаланги имеют сочленовные
поверхности только на проксимальном конце. У наших видов дистальные
m

концы фаланг слабо заострены или закруглены. Скелет внутреннего
пяточного бугра, повидимому, гомологичен пальцу, располагавшемуся
перед первым (pr a e h а 1 1 и х). Число элементов, из которых он
состоит, весьма изменчиво: у травяной лягушки обычно в нем три
хряща, тогда как у остромордой лягушки чаще имеется всего один
обызвествленный элемент. Со значительной долей вероятности можно
рассматривать упомянутые три элемента как рудименты плюсневой
кости и двух фаланг редуцированного предпервого пальца.
Снизу проксимального конца предплюсневой большой берцовой
кости и снизу сочленения предплюсневой малой берцовой и
плюсневой IV пальца можно найти по сесамовидному хрящу или косточке
(cartilagosesamoidea).
8. Видовые отличия
Детальное изучение скелетных различий разных видов пока не было
произведено, но для европейских видов можно дать следующую предварительную таблицу:
/ (4) Носовые кости соприкасаются друг с другом по средней линии или
отделены очень узким промежутком; скуловая (передняя) горизонтальная
ветвь чешуйчатой кости очень длинная, примерно в 2 раза длиннее
задней; поперечные отростки третьего позвонка менее чем в 1,5 раза
превосходят длину поперечных отростков восьмого.
2 (3) Длина предплюсны содержится в длине голени более 2 раз; длина голени
составляет не более 95% длины кости бедра.
Озерная лягушка.
3 (2) Длина предплюсны содержится в длине голени не более 2 раз;
длина голени составляет 95 и более процентов длины кости
бедра.
Прудовая лягушка,
4 (1) Правая и левая носовые кости никогда не соприкасаются на средней
линии; скуловая ветвь чешуйчатой кости чуть длиннее или немного короче
ее задней ветви; поперечные отростки третьего позвонка обычно в 1,5 раза
превосходят длину поперечных отростков восьмого.
5 (6) Длина костей запястья содержится в плечевой кости менее 1,5 раз
(1,42—1,45); длина предплюсны содержится в длине голени не более
2,06 раза.
Прыткая лягушка.
6 (5) Длина костей запястья содержится в длине плечевой кости 1,5 и более
раз (1,50—1,75); длина предплюсны содержится в длине голени более
2,06 раз (2,07—2,36),
7 (12) Наименьшее межглазиичное пространство содержится в ширине черепа
более 5 раз.
8 (9) Лобно-теменные кости широкие, плоские.
Травяная лягушка.
9 (8) Лобно-теменные кости узкие, выпуклые.
10 (11) Носовые кости правой и левой стороны широко разделены друг от друга
по середине; длина черепа короче спинной части позвоночника (без
хвостца).
Остромордая лягушка.
77 (10) Носовые кости разделены узким промежутком; длина черепа примерно
равна длине спинной части позвоночника.
Закавказская лягушка.
12 (7 ) Наименьшее межглазничное пространство содержится в ширине черепа
менее 5 раз (4,0—4,7).
13 (14) Ширина черепа равна или больше его дл-ины.
Итальянская лягушка.
8 П. В, Терентьев
113

14 (13) Ширина черепа не больше его длины (0,88—0,94).
15 (16) Конечные фаланги с заметным расширением на концах.
Греческая лягушка.
Рис. 75. Черепа лягушек:
а — остромордой, б — закавказской, в — травяной, г —
греческой, д — иберийской, е — итальянской, ж — прыткой,
з — лягушки-бык.
16 (15) Конечные фаланги нормальные.
Иберийская лягушка.
При определении полезно обращать внимание на конфигурацию костей
черепа (рис. 75).
114

9. Технические советы
Подробное изучение скелета требует наличия не менее двух
скелетов: целого и расчлененного.
Убитую парами хлороформа или эфира лягушку освобождают от
кожи. С помощью ножниц, скальпеля и пинцета удаляют возможно
большее количество мышц. Наилучшую сохранность хрящей дает
дальнейшая обработка вымачиванием (мацерация): грубо очищенный
скелет помещают на 3—7 дней в воду комнатной температуры. После
вымачивания следует прочистить скелет мягкой щеточкой и пинцетом
и промыть. Сохранять его надо в глицерине или 50—70°-ном спирте.
Некоторые рекомендуют применять «биологические методы» очистки
скелета: помещать грубо очищенный скелет в аквариум с
головастиками или плавунцами или даже закапывать в муравьиные кучи.
«Биологические» методы обычно приводят к повреждению мелких
деталей скелета и потому годны только для самых
элементарных препаратов (например, для нужд средней школы). Для более
ускоренного приготовления можно рекомендовать вываривание
трупов лягушек или помещение их в раствор едкого кали или едкого
натра. Совместное действие кипятка и едкой щелочи дает
поразительный эффект, если желательно приготовить разобранный скелет.
Однако тут необходимо неотступное наблюдение, иначе в течение
немногих минут весь препарат может быть бесповоротно испорчен.
При хранении в сухом виде хрящи сморщиваются. Однако для
целей общей ориентировки полезно приготовить сухой скелет на
связках. Для этого после очистки и промывки скелет помещают в бензин
или эфир на 1—2 часа. Это обезжиривает кости. Затем скелет
промывают и переносят на несколько минут в слабый раствор перекиси
водорода для отбелки. Потом еще раз промывают и помещают его на
пробковую пластинку, закрепляя булавками, картонками и кусочками
пробки'в желательном положении. Высыхая, связки прочно закрепляют
положение костей, и подпорки скелета могут быть затем удалены. Если
не обезжирить скелет, то кости через месяц — другой пожелтеют.
Качество отбеливания незаметно на влажном скелете. Время,
необходимое для отбеливания, зависит от крепости взятого раствора перекиси
водорода и устанавливается опытным путем. Передержки при
обезжиривании абсолютно не страшна, но передержка при отбеливании
ведет к разрушению костей или к сильному уменьшению их прочности.
Для приготовления хрящевого черепа отчлененную голову лягушки
вываривают или помещают, тщательно очистив от мягких частей
(удалить глаза!), в 15%-ный раствор соляной кислоты на 2—3 дня. Потом
препарат вынимают и тщательно промывают водой. От действия
кислоты прослойки соединительной ткани между покровными костями и
хрящами разрушаются, и покровные кости поэтому могут быть легко
удалены.
Изучение скелета кисти и стопы поучительнее проводить на
молодых лягушках. После снятия с конечности кожи и мышц, ее надо
погрузить на несколько часов в 96—100°-ный спирт. Затем из
115

спирта ее переносят в гвоздичное масло, а потом рассматривают
под лупой.
Эффектны и поучительны «просветленные» препараты. Их можно
изготовлять либо сложным способом Шпальтегольца (1922), либо
просто выдерживая в мёде (Киселев, 1949). Такие препараты не менее
удобны, чем рентгеновские снимки.
10. Литература
Емельянов С, К вопросу о развитии позвоночника амфибий, Русск. зоол.
журнал, т. 5, 1925. стр. 53—72.
Жуков Н,, Приготовление скелетов земноводных, Лягушка, Бендеры, 1915.
Киселев А., Интересное свойство мёда, Пчеловодство, т. 8, 1949, стр. 60—61.
Макушок М,, О вариациях в позвоночном столбе амфибий, Дневник зоол.
отделения О-ва Любителей естествозн., антропол. и этногр., т. 15, 1917,
стр. 23—54.
ТамаринВ., Регенерация костной ткани при переломах у амфибий, в сборнике
«Памяти А. А. Заварзина», 1948, стр. 292—311.
Третьяков Д.? Прозрачные препараты Шпальтегольца, Бендеры, 1914.
ШахунянцР., Развитие висцерального скелета у Amphibia Anura в моменты
метаморфоза, Русск. зоол. журнал, т. 6, № 3, 1926, стр. 75—111.
Шахунянц Р*, Морфологический анализ подъязычного аппарата у Anura,
Тр. 2-го съезда зоологов СССР, 1927, стр. 132—135.
Ясвоин Г., О строении и возникновении костной ткани у амфибий (Rana tern-
poraria), Архив анатом., гистолог, и эмбриолог., т. 16, 1937, стр. 7—24.
Dauvart AM Ein bis jetzt unbekanntes zyclisches Geschlechtsmerkmal der Batra-
chier, Arch. mikr. Anat. Entw., 1924, vol. 103, p. 504—516.
E a t о п Т., Are «fronto-parietal» bones in frogs actually frontals? Journ. Wash.
Acad. Sci., 1942, vol. 32, No. 5, p. 151—153.
Erdmann K., Zur Entwicklung des kn6chernen Skeletts von Triton und Rana
unter BerflcksichtigungderZeitfoIge der Ossifikation, Zool. Anzeiger, vol 101,
1933.
Noble G., The pliylogeny of the Salientia, I—The osteology and thigh musculature,
Bull. Americ. Museum Nat. Hist., 1922, vol. 46, p. 1—87.
S t e i n e r H., Hand und Fuss der Amphibien, ein Beitrag zur Extremitatenfrage,
Anat. Anzeiger, 1921, vol. 53, p. 513—542.
ГЛАВА VI
МУСКУЛАТУРА
1. Общие замечания
Если не считать гладких мышц кожи, кишечника и других
органов, то мускульная система лягушки, так или иначе связанная со
скелетом, составляет по весу около 54% общего веса трупа взрослого
животного. Вес всей мускулатуры осенних (октябрь — ноябрь)
животных по отношению к весу тела составляет для самцов травяной лягушки
в среднем 56%, а для самок 42%. Соответствующие цифры для зеленой
лягушки будут 54 и 48%. Вес икроножного мускула у самцов лягушки
равен около 3,2% веса тела, а у самок 2,5—2,9%. Реальных видовых
отличий в этом отношении установить не удалось. Не дало их и
сравнительно-гистологическое исследование мускулатуры разных видов.
Изменения веса в течение онтогенеза могут быть приближенно
переданы (для травяной лягушки) уравнением у= — 0,13 + 0,53 х, где
у = весу мускулатуры, а х = общему весу тела. С возрастом нарастает
116

толщина мышечных волокон и увеличивается их возбудимость, а также
скорость распространения по ним повреждений. Для взрослой лягушки
крепость мышц на разрыв составляет для живой 0,094, а для трупа
0,157 кг на 1 мм2 поперечного сечения. Минимальная
продолжительность периода скрытого возбуждения у вырезанной мышцы лягушки
0,0048 секунды, если же мышца не утратила своего кровеснабжения,
то 0,0025 секунды. Сгибатели лягушки легче возбудимы и быстрее
сокращаются, чем разгибатели. Скорость распространения сокращения
в мышце 2,7—6,0 м в секунду. Время сокращения икроножной мышцы
0,12 секунды, подъязычно-язычной 0,2—0,3, лопаточно-подъязычной
0,55, а грудной 1,8. Последовательные сокращения утомляют мышцу,
но, нагревая ее до 34°, можно предотвратить удлинение сокращений от
утомления. Наоборот, охлаждение делает каждое сокращение более
длительным. Кураре, как известно, парализует внутримышечные
нервные окончания, но лягушки могут при подходящей дозе, после
многодневной неподвижности, опять совершенно оправиться. Мышцы
лягушки при летней температуре умирают в 24 часа, при умеренном
тепле — через 2 — 3 дня, а при нуле — только через 12 дней. Абсолютная
мышечная сила скелетных мышц лягушки составляет 2,8—3 кг
на 1 см2 поперечного сечения, а для гладких мышц — примерно 0,6.
Общее число отдельных мускулов у лягушки более 350. Описание
их удобнее вести топографически, но следует помнить, что нередко в
одном и том же районе находятся мышцы совершенно различного
происхождения. В связи с этим для мускулатуры в целом важно различение
двух групп: мускулатуры соматической и мускулатуры
висцеральной. Первая возникает у зародыша из сомитов (миотома), а вторая —
из боковых пластинок.
Мускулатура самых примитивных позвоночных почти целиком сегментирована.
Начиная с примитивных челюстноротых появляется горизонтальная септа,
делящая мускулатуру каждой стороны тела (правой и левой) на две ленты:
лежащую над горизонтальной септой — эпаксонпую (иначе — эпаксиальную) и
лежащую ниже септы — гипаксонную (иначе — гипаксиальную). С выходом
позвоночных на сушу значение эпаксонной мускулатуры сильно уменьшилось. Еще у рыб
особые почки, отшнуровавшиеся от гипаксонной мускулатуры, дали начало
мускулатуре парных плавников(muscules pterygiales communes).
У наземных позвоночных основная масса мышц конечностей представляет собой
результат диференцировки мускулатуры парных плавников. Однако часть
мускулов плавника переходит на туловище — возникает вторичная туловищная
мускулатура (центрипетальная). Происходит ряд сдвигов и меньшего порядка.
Дабы не прерывать далее топографическое описание мускулатуры,
предварительно дадим (на основе их происхождения) классификацию
важнейших мускулов:
А. Соматические
1. Эпаксоиные: ромбовидный передний и задний, длиннейший
спины, подвздошно-поясничный, хвостцово-крестцовый,
хвостцово-подвздошный, междужные, межпоперечные.
2. Гипаксонные: грудинно-подъязычный, подбородочно-подъ-
язычный, подъязычно-язычный, лопаточно-подъязычный,
прямой брюха, поперечный, наружный косой, кожный брюха.
П7

3. Плавниковые:
а) вторичные туловищные (центрипетальные); широчай-
[ший спины, подниматели лопатки, зубчатые, грудной,
кожный груди, враново-лучевой, враново-ручной, дельтовидный;
гб) собственно конечностей.
Б. Висцеральные
а) центрифугальные (на конечность): трапецевидный,
межлопаточный;
б) шеи и головы: оттягиватель нижней челюсти, височный,
большой и малый жевательные, крыловидный, подчелюстной,
подъязычный, подбородочный, глотательный, подбородочно-
язычный.
Первые исследователи стремились установить гомологию мышц
лягушек не с ниже стоящими формами, а прямо с человеком. Сейчас
можно считать доказанным, что подобный подход несостоятелен,
особенно для мышц конечностей, но старые названия мускулатуры уже
прочно вошли в обиход. Менять их — это означало бы внести
значительную путаницу. Очевидно: следует сохранить установившуюся
номенклатуру, но будет полезно дать сравнительную таблицу
истинных гомологии главнейших мышц. В данной работе пришлось вводить
вновь русские названия для большого числа мышц. Должно пройти
некоторое время, пока они войдут в обиход и станут привычными.
Поэтому сравнительная таблица дается для латинской номенклатуры
и только для проксимальной части задней конечности (другие части
еще недостаточно изучены).
Млекопитающие:
psoas major
iliacus
pectineus
sartorius
obturator externus
adductor brevis
adductor longus
adductor magnus
gracilis
semimembranosus
semitendinosus
tenuissimus
obturator internus
gemellus superior
gemellus inferior
pyriformis
rectus femoris
Гаттерия:
puboischiofemoralis
internus
ambiens
puboischiofemoralis
externus
adductor femoris
puboischiotibialis <
pubotibialis
flexor tibialis internus 1
ischiotrochantericus I
coccygeo-femoralis brevis
iliotibialis \
Лягушка:
iliac us externus
iliacus internus
pectineus
adductor longus
tensor fasciae latae
adductor magnus (caput
dorsale)
obturator externus
quadratas femoris
semitendinosus
sartorius
adductor magnus (caput
ventrale)
semimembranosus
gracilis major
gracilis minor
gemellus
obturator internus
pyriformis
cruralis
gluteus
118

Млекопитающие!
\ vastus lateralis
vastus medialis
vastus intermedius
tensor fasciae latae
gluteus medius
gluteus minimus
.gluteus profundus
gluteus ventralis
gluteus maximus
biceps
Гаттерия!
femorotibfalis
iliofemoralis
iliofibularis
Лягушка»
iliofemoralis
iliofibularis
2. Мускулатура головы
Мускулы, обслуживающие различные органы чувств (например,
глазные), будут рассмотрены на стр. 210, а гортани на стр. 227.
Единственным мускулом, открывающим рот, является оттягиватель
нижней челюсти (m. depressor mandibulae). Это сильный
треугольный мускул, состоящий из двух
порций: первая начинается от спинной
фасции (fascia dorsalis), а
вторая от чешуйчатой кости и внутренней
поверхности нижнего и заднего отрезка
хрящевого барабанного кольца. Обе
порции соединяются и прикрепляются к
заднему углу нижней челюсти (рис. 76).
Иннервнруясь лицевым нервом, этот
мускул, оттягивая нижнюю челюсть,
открывает рот, а также может
натягивать барабанную перепонку. Между
глубокой частью описываемого мускула
и трапецевидным мускулом
располагается зобная железа.
Мускулы, поднимающие нижнюю
челюсть («жевательные»), у лягушки могут
быть разбиты на две группы, в
зависимости от их положения по отношению к
челюсти: внешняя (латеральная) группа
и внутренняя (медиальная). В каждой
из этих групп по два мускула: большой
и малый жевательные —. в первой и
височный и крыловидный — во второй
(рис* 77). Все эти мускулы снабжаются ветвями тройничного нерва
и, помимо своей основной роли, принимают важное участие в
дыхательном акте. Большой жевательный мускул (m. masseter
major) отходит одной из своих порций от скулового
отростка чешуйчатой кости, а другой — от внутренней части передней
четверти хрящевого барабанного кольца. Сливаясь, обе порции его
прикрепляются к угловой кости. Мускул этот не только закрывает
рот, но и натягивает барабанную перепонку. Малый жевательный
Рис. 76. Мускулатура нижней
челюсти, поверхности плеча и
предплечья (височная фасция
сзади глаза удалена):
7 — спинная фасция, 2 — наружный
косой мускул» 3 — грудной, 4 •—
широчайший спины, 5 — спинной
лопаточный, 6 — локтевой, 7 —
дельтовидный, 8 — враново-лучевой, 9 —
оттягиватель нижней челюсти, 10 —
скуловой отросток чешуйчатой кости,
11 — височный мускул, 12 — большой
жевательный, 13 — малый
жевательный.
119

мускул (m. masseter minor) отходит от переднего края нижней
части чешуйчатой кости и от квадратно-челюстной кости, а
прикрепляется к угловой кости. Соответственно, этот маленький, но сильный
мускул закрывает рот, оттягивает нижнюю челюсть несколько назад
и может слегка вращать ее ветви вокруг их продольной оси. Височный
мускул (m. temporalis) занимает большую часть пространства
между глазом и переднеушной костью. Он отходит большей своей
массой от гребня между переднеушной и затылочной костями, а
меньшей от нижней части скуловой кости. Подвижной точкой его
крепления является венечный
отросток. Подобно предыдущему
мускулу данная мышца
закрывает рот и несколько
оттягивает назад заднюю челюсть, но
функционально более сильна.
Крыловидный мускул (m. p t e-
rygoideus), располагаясь
между глазным яблоком и височ-
Рис. 77. Жевательные
мускулы зеленой
лягушки:
7 — височный, 2—
крыловидный, 3 — трапецевидный, 4—
малый жевательный, 5 —
большой жевательный.
Верхняя половина большого
жевательного мускула удалена,
а нижняя отогнута вниз.
Рис. 78. Глубокий слой
жевательных мускулов и часть
мускулатуры грудного пояса:
1 — височный (верхняя часть), 2 —
верхний подниматель лопатки, 3 —
поперечный отросток IV позвонка, 4 —
нижний подниматель лопатки, 5 —
трапецевидный мускул, б — нижний
зубчатый, 7 — дельтовидный, 8 —
лопаточная головка локтевого, 9 — тело
локтевого, 10— крыловидный, 11 —
височный (нижняя часть), 12 — малый
жевательный, 13 — большой
жевательный, 14 — спинной лопаточный, 15 —
широчайший спины. Удалены весь оття-
гиватель нижней челюсти и верхние
части спинного лопаточного и
широчайшего спины.
ным мускулом, частично прикрыт последним (рис. 78). Он отходит от
лобно-теменной и переднеушной костей и прикрепляется к нижней
челюсти близ сустава сзади венечного отростка. Его функция —
подтягивание нижней челюсти вверх и вперед. Жевательные мускулы,
равно как и все пространство от лобно-теменных костей до
барабанного хряща, глаза и носовой кости, прикрыты височной фасцией (f a s-
с i a t e m р о г a l i s).
Из группы мускулов ротовой полости и подъязычного аппарата
самым поверхностным является подчелюстной (m. s u b m a x i l l а-
r i s). Он располагается между обеими ветвями нижней челюсти
(рис. 79), простираясь назад примерно до уровня венечного отростка.
120

Волокна этого мускула идут перпендикулярно к продольной оси тела
животного и на средней линии соединяются швом. Иннервируясь
ветвью тройничного нерва, подчелюстной мускул приподнимает вверх
дно ротовой полости и тем играет некоторую роль в механизме
дыхания. Однако его перерезка не прекращает дыхания, — повидимому,
главным назначением мускула является придание прочности всему
подъязычному аппарату в целом. Непосредственно сзади от
подчелюстного мускула лежит
подъязычный (m. subhyoi deus). Его
волокна идут также, как и у
предшествующего. Поэтому старые ав-
Рис. 79. Поверхностные мускулы
нижней стороны тела зеленой лягушки.
Слева грудные мускулы ключицы и
врановая кость отогнуты:
7 — враново-лучевой мускул, 2 —
дельтовидный, 3 — надврановая часть грудного, 4 —
грудинная часть грудного, 5 — лопаточная
часть наружного косого, 6 — брюшная часть
грудного, 7 — подчелюстной, 8 —
подъязычный, 9 — лопаточно-подъязычный, 10 —
боковая часть ключицы, 11 — боковая часть
врановой кости, 12 — грудинно-подъязычный
мускул, 13 — поперечный, 14 — лопаточная
часть наружного косого, 15 — наружный
косой, 16 — влагалище прямого, 17 — прямой.
Рис. 80. Мускулатура дна ротовой
полости. Вид снизу. Подчелюстной,
подъязычный и часть грудных
мускулов удалены:
1 — подбородочный мускул, 2 — передний
отросток подъязычного аппарата, 3 —
главный рог подъязычного аппарата, 4 —
передний глотательный мускул, 5 — задние
глотательные, 6 — задне-боковой отросток
подъязычного аппарата, 7 — околосердечная
сумка, 8 — поперечный мускул, 9 — подборо-
дочно-подъязычный, 10 — крыловидный
отросток подъязычного аппарата,
11-—лопаточно-подъязычный мускул, 12 — грудинно-
подъязычный, 13 — сухожильная перемычка,
14 — хрящевая часть грудины, 15 — прямой
мускул брюха.
торы рассматривали подъязычный мускул просто как заднюю порцию
подчелюстного. Однако онтогенез и, главное, иннервация
(подъязычный мускул иннервируется лицевым нервом) заставляют
рассматривать его как самостоятельное образование. Подъязычный мускул
121

уплощает дно ротовой полости и поднимает его заднюю часть. Кроме
того, он давит на предгрудину, чем участвует в акте глотания. Если
снять подчелюстной мускул, то между
передними частями ветвей нижней челюсти
открывается небольшой подбородочный (т.
submentals), волокна которого
также идут перпендикулярно к продольной
оси тела (рис. 80). Подбородочный мускул
иннервируется ветвью тройничного нерва.
При слабом сокращении этого мускула
уменьшается угол между ветвями нижней
челюсти, а при сильном симфиз зубных
костей, нажимая снизу, облегчает плотное
закрывание ноздрей за счет изменения
положения предчелюстных костей. Под-
бородочио-подъязычный мускул (m. g е-
niohyoideus) отходит от нижней
челюсти двумя порциями, затем сливается
вместе, а потом вновь разделяется на два
отдела, которые прикрепляются к телу и
задаему отростку подъязычного аппарата.
Он иннервируется II спинномозговым
нервом и подтягивает подъязычный аппарат
вперед. Если же последний фиксирован,
то подбородочно-подъязычный мускул
открывает рот и ноздри, являясь
антагонистом грудинно-подъязычного, лопаточно-
подъязычного и подбородочного мускулов.
Грудинно-подъязычный мускул (m. sternohyoideus)
представляет собой, по сути, непосредственное продолжение вперед
прямой мышцы брюха, от которой он
отделен сухожильной перемычкой.
Своим передним концом, распадающимся
на две порции, грудинно-подъязычный
мускул прикрепляется к брюшной
поверхности тела подъязычного
аппарата и к его задним отросткам
(рис. 81). Иннервируясь II
спинномозговым нервом,
грудинно-подъязычный мускул способствует
расширению ротовой полости в акте
дыхания. Лопаточно-подъязычный
мускул (m. omohyoideus)
иннервируется тем же нервом, что и
предшествующий, отходит от внутренней
стороны лопатки и прикрепляется
к боковой части тела подъязычного
аппарата. Его действие —оттягива-
Рис. 81. Подъязычный
аппарат и начальные концы при-
лов. Вид с брюшной
стороны :
1 — передний глотательный
мускул, 2 — щитовидная железа,
3—задние глотательные мускулы,
4 — подъязычно-язычный, 5 —
лопаточно-подъязычный, 6 —
грудинно-подъязычный.
J (i 5
Рис. 82. Глубокие мускулы головы
лягушки. Вид справа и несколько
снизу. Рот открыт. Задняя часть
челюстей, чешуйчатая и квадратная
кость, барабанное кольцо, грудной
пояс и ряд мускулов удалены:
} — трапецевидный мускул, 2 —
глотательные задние, 3 — передний
глотательный, 4 — подъязычный, 5 —
подчелюстной, 6 — подъязычно-язычный.
122

ние подъязычного аппарата — также связано с вдыханием. От
каждого из средне-задних отростков подъязычного аппарата
отходит по порции подъязычно-язычной мышцы (m. h у о g 1 о s-
s u s). Обе порции ее сходятся вместе и сливаются между собой
впереди дыхательного отверстия. Потом этот мускул идет еще
далее вперед по средней линии, входит в язык и идет назад по
направлению к вершине последнего. Иннервируется II спинномозговым
нервом и является втягивателем языка. Противоположную функцию
выполняет подбородочно-язычный мускул (m. genioglossus),
иннервируемый тем же нервом. Подбородочно-язычный мускул
отходит двумя порциями по бокам симфиза нижней челюсти, а задней
непарной частью вдается в основную часть языка. Передний (m. р е t r о-
hyoideus anterior) и задние глотательные мускулы (т. т.
petrohyoidei posteriores) выполняют приблизительно
одинаковые функции: подтягивая кверху заднюю часть подъязычного
аппарата, они играют важную роль при глотании, а также и при
дыхании (рис. 82). Все эти мускулы имеют вид пучка из 4 мышечных лент,
которые отходят близко друг от друга от внешней поверхности
слуховой капсулы и, расходясь веером, прикреплякугся к боковому краю тела
подъязычного аппарата и его отросткам. Однако передний
глотательный мускул, первый из всего пучка и наиболее широкий, снабжается
ветвью язычно-глоточного нерва, а остальные, очень узкие, —ветвью
блуждающего.
3. Мускулатура туловища
Удобнее дать сперва описание мускулатуры спины, потом груди
и брюха.
Мускулатура спины на значительном протяжении закрыта
спинной фасцией (fascia dorsalis). Из мускулов поверхностного
слоя большинство располагается частично или полностью под
лопаткой, тогда как широчайший мускул спины (m. latissimus
d о г s i) целиком лежит сверху от лопатки (рис. 83). Этот тонкий
треугольный мускул отходит от нижней поверхности спинной фасции
па уровне 3—4 позвонка и прикрепляется к брюшному гребню
плечевой кости. Иннервируясь задним спинным нервом лопатки,
широчайший мускул спины сдвигает переднюю конечность вверх и назад.
Передний ромбовидный мускул (m. r homboi deus anterior) в
задней своей части прикрыт лопаткой. Отходя от задней части лобно-
теменных костей, он прикрепляется к внутреннему краю иадлопатки
(рис. 84). Иннервируясь III спинномозговым нервом, передний
ромбовидный мускул сдвигает лопатку вперед, в сторону черепа. Если
перерезать этот мускул и несколько оттянуть надлопатку назад, то
станут видны еще три мускула: верхний и нижний подниматели
лопатки и трапецевидный. Оба первых иннервируются II
спинномозговым нервом, тогда как к последнему идет дополнительная ветвь
блуждающего нерва. Верхний подниматель лопатки (m. levator
scapulae superior) отходит от района овального окна,
синхондроза между переднеушной и затылочной костями и самой затылоч-
123

ной костью (см. рис. 78 и 84). Прикрепляется он к внутренней стороне
верхней части надлопатки и потому тянет последнюю вперед,
одновременно прижимая ее к спине. Нижний подниматель лопатки (m. I e v a-
tor scapulae inferior) представляет собой довольно
сильный мускул, широко отходящий от нижней поверхности боковой
затылочной кости и прикрепляющийся к нижней задней части внутренней
поверхности надлопатки (рис. 85). Он сдвигает лопатку вперед и к
Рис. 83. Спинная фасция
(справаудалены большая часть ее, оттягиватель
нижней челюсти, наружный косой и
поверхностные мускулы спинной
стороны) :
1 — оттягиватель нижней челюсти, 2 —
оттягиватель лопатки, 3 — широчайший
мускул спины, 4 — поперечный, 5 — косой,
6 — поперечный, 7 — височный, 8 —
передний ромбовидный, 9 — трапецевидный, 10 —
спинной мускул лопатки, 11 —широчайший
спины, 12 — локтевой, 13 — поперечный,
14 — длиннейший спины, 15 — хвостцово-
крестцовый, 16 — хвостцово-подвздошный.
Рис. 84.
Поверхностные мускулы затылка
и передней части
спины. Надлопатка
(изображена прозрачной)
перерезана, и ее
боковая часть отодвинута.
Межлопаточный
мускул не показан:
7 — передний
ромбовидный мускул, 2 — верхний
подниматель лопатки, 3—
задний ромбовидный, 4 —
верхний зубчатый^ б —
длиннейший спины, б —
височный, 7 —
трапецевидный, 8 — нижний
подниматель лопатки, Я —
средний зубчатый, 10 —
нижний зубчатый, 11 —
межпоперечный, 12—под-
вздошно-крестцовый.
средней линии спины. Трапецевидный мускул (m. t г а р е г i u s==
с и с и 1 1 а г i s) идет в форме длинной довольно узкой ленты от
боковой части верхнего отрезка синхондроза переднеушнои и затылочной
костей к переднему краю лопатки, где прикрепляется между
межлопаточным и дельтовидным мускулами (рис. 78, 84, 85 и 86).
Сокращаясь, он тянет плечо вперед и ближе к средней линии тела или, при
одностороннем сокращении, сгибает голову на сторону. Кзади от
рассмотренных мускулов располагается группа из четырех мышц,
отходящих от отростков позвоночника и крепящихся к внутренней поверх-
124

ности надлопатки и лопатки. Три из них снабжаются ветвями Ш
спинномозгового нерва и лишь нижний зубчатый — ветвью IV нерва. Из
них задний ромбовидный (m. rhomboideus posterior)
начинается от остистых отростков II—IV позвонков и поперечного
отростка IV позвонка (см. рис. 84 и 86). Он оттягивает надлопатку
назад. Верхний зубчатый мускул
(m. serratus superior),
прикрепляясь одним концом к
поперечному отростку IV позвонка,
тянет надлопатку вбок и назад (см.
рис. 84 и 86). Средний зубчатый (т.
serratus medius)
сравнительно короток, но широк. Отходя
от поперечного отростка III
позвонка, он оттягивает лопатку вбок
(см. рис. 84, 85 и 86). Наконец,
нижний зубчатый (m. serratus
inferior) идет от поперечных
отростков III и IV позвонков (см.
рис. 78, 84, 85, 86) и приближает
лопатку к средней линии спины.
У примитивных форм
земноводных вдоль спины с каждой стороны
тянется по мощному спинному
мускулу туловища (m. dorsalis
t r u n с i), разбитому
поперечными соединительнотканными
перегородками (inscriptiones
tendineae) на ряд
последовательных сегментов. В процессе
филогенеза этот мускул постепенно
утрачивает сегментированность и
распадается на ряд
самостоятельных мышц. У лягушки диферен-
цировка его ушла не столь далеко:
можно видеть около 10 поперечных
септ и трудно отграничить
становящиеся самостоятельными
образования, особенно в задней части.
Основная масса былого спинного
мускула туловища у лягушки называется длиннейшим мускулом
спины (m. longissimus dorsi = extensor dorsi).
Сокращаясь, он выпрямляет тело и подтягивает голову кверху
(рис. 87). Передний конец его в районе затылка слабо раздвоен.
Примерно на половине длины описываемого мускула от него
отделяется полоса, в свою очередь подразделяющаяся на две. Это образование
получило название подвздошно-поясничного мускула (m. i 1 е о 1 и т-
b a r i s), разбитого на две порции — боковую и среднюю (pars
Рис. 85. Мускулатура внутренней
части грудного пояса и брюшной
части позвоночника. Грудной пояс
разрезан по средней линии и развернут
в стороны. Справа врановая кость и
ключица коротко обрезаны,
дельтовидный и враново-ручной мускулы
удалены, межлопаточный перерезан;
1 — нижний межпоперечный головы, 2 —
трапецевидный, 3 •— нижний зубчатый, 4 —
локтевой, 5 — лопаточно-подъязычный, б —
нижний зубчатый, 7 — нижний поднима-
тель лопатки, 8 — лопаточная часть
наружного косого, 9 — нижний подниматель
лопатки, 10 — трапецевидный, 11 —
межлопаточный, 12 — средний зубчатый, 13 —
дельтовидный, 14 — короткий
враново-ручной, 15 — длинный враново-ручной, 16 —
лопаточно-подъязычный, 17 — лопаточная
часть наружного косого, 18 — нижний
зубчатый, 19 — боковая порция подвздошно-
крестцового, 20 —■ хвостцово-крестцовый,
21 — хвостцово-подвздошный.
125

lateralis et pars medialis). Одностороннее
сокращение подвздошно-поясничного мускула изгибает тело вбок.
Продолжение средней порции подвздошно-поясничного мускула от уровня
переднего края крыла подвздошной кости до хвостца называют хвостцово-
крестцовым мускулом (т. с о с с у-
geo-sacralis = m.sacrococ-
с у g e u s). При двухстороннем
сокращении последний подтягивает
Рис. 86. Мускулатура
внутренней поверхности правой
половины грудного пояса:
7 — место прикрепления перед*
него ромбовидного мускула, 2 —
место прикрепления верхнего
поднимателя лопатки, 3 — место
прикрепления среднего зубчатого
мускула, 4— межлопаточный
мускул, 5 — трапецевидный, 6 —
лопаточно-подъязычный, 7 —
дельтовидный, 8 — короткий вра-
ново-ручной, 9 — надврановая
часть грудного мускула, 10 —
брюшная часть грудного, 77 —
предгрудинная часть
дельтовидного, 12 — лопаточная часть
дельтовидного, 13 — место
прикрепления верхнего зубчатого,
14 — место прикрепления
заднего ромбовидного, 75 — нижний
подниматель лопатки, 16 —
лопаточная часть наружного
косого, 17 — нижний зубчатый, 18 —
грудинная часть грудного, 19 —
длинный враново-ручной, 20 —
локтевой.
Рис. 87. Короткие и
длинные мускулы спины. Слева
значительная часть
длиннейшего мускула удалена:
7 — нижний межпоперечный
мускул головы, 2 — верхний
межпоперечный головы, 3—междуж-
ный, 4 — височный, 5 —
межпоперечный, б — средняя часть
подвздошно-поясничного, 7 —
боковая часть
подвздошно-поясничного, 8 — длиннейший спины,
9 — хвостцово-крестцовый, 10 —
хвостцово-подвздошный,
77—наружный подвздошный, 12 —
напр я гатель широкой фасции, 13 —
грушевидный.
тело по отношению к хвостцу, а при одностороннем —- тянет
тело на свою сторону. Значительно ббльшую самостоятельность, чем
все описанные ранее образования, получил хвостцово-подвздошный
мускул (m. coccygeo-iliacus = m. ilio-coccygeus),
хотя и его происхождение из некогда единого спинного мускула
туловища очевидно (рис. 87). Сообразно местам крепления боковой
поверхности хвостцовой кости и крыла подвздошной, хвостцово-подвздошный
мускул своим двусторонним сокращением фиксирует хвостец по отно-
126

шению к тазу. В процессе исторического развития от спинного мускула
туловища отслоился и ряд коротких мышц, расположенных под уже
упомянутыми. Это, во-первых, междужные мускулы (m. m. inter-
crurales — т. т. interneurales), связывающие друг с другом,
как показывает само название, дуги позвонков. Между поперечными
отростками последних располагаются межпоперечные мускулы (m. m.
intertransversarii). От основной массы последних (т. т.
intertransversarii dorsi) впереди выделились два
межпоперечных мускула головы: верхний (т. intertransversa-
rius capitis superior) и нижний (т. i n t e r t r a n s v e r-
sarius capitis inferior). В to
время как все междужные и
межпоперечные мускулы выпрямляют спину, нижний
межпоперечный головы тянет голову вниз
(рис. 87). Все мускулы, происшедшие от
распадения спинного мускула туловища,
снабжаются ветвями ближайших
спинномозговых нервов.
Исчезновение ребер делает понятным
отсутствие ряда мышц. Самым крупным
является грудной мускул (m. р е с t о -
г а 1 i s), разбивающийся на три порции:
надврановую (portio epicoraco-
i d e а), грудинную (p. sternalis) и
брюшную (p. a b d о m i n a 1 i s). Все эти
порции с одной стороны прикрепляются к
брюшному гребню плечевой кости, а с
другой — к средней части грудного пояса, гру*
дине и сухожильному влагалищу прямой
мышцы брюха соответственно (см. рис. 79).
Первая порция иннервируется враново-руч-
ным нервом, а две другие —ветвью грудного. Сокращение грудного
мускула приводит переднюю конечность к туловищу. Как производное
брюшной порции грудного мускула можно рассматривать тонкий
и прозрачный кожный мускул груди (m. cutaneus pectoris).
Он идет от переднего края влагалища прямой мышцы брюха к коже
груди (рис. 88) и удобен для наблюдения за нервными окончаниями
(ветвь общего грудного нерва входит в него со спинной стороны).
Повидимому, его сокращение вслед за сокращением грудного
способствует движению лимфы. После удаления передней порции грудного
мускула становится полностью обозримым (рис. 89) враново-лучевой
мускул (т, с о г а с o-r adialis = sterno-radialis). Своим
широким концом он прикрепляется к передней и средней части
грудного пояса, а другим—переходит в длинное крепкое сухожилие,
пронизывающее нижнюю часть дельтовидного мускула и идущее к
проксимальной части кости предплечья. Иннервируясь враново-ключевым
нервом, враново-лучевой мускул сгибает первые сегменты передней
конечности. Если снять и этот мускул, то станут хорошо видимы ДВа
Рис. 88. Грудь зеленой
лягушки. Кожа разрезана и
лоскутом отвернута кверху:
7 — лоскут кожи, 2 — кожный
мускул груди, 3 — брюшная
порция грудного мускула, 4 —
влагалище прямого, 5 — белая
линия.
127

враново-ручных: длинный (m. coraco-brachialis 1 о n-
g u s) и короткий (m. coraco-brachialis brevis). Оба
идут от врановой кости к предплечью и снабжаются ветвями враново-
ручного нерва. Интересно, что волокна глубинной части короткого
враново-ручного
мускула заходят на брюшную
поверхностьврановой
кости (см. рис. 85, 86). Этот
мускул является
сильным антагонистом
дельтовидного, тянет
конечность назад и несколько
вращает ее. Переднюю
часть брюшной
поверхности грудного пояса
занимает дельтовидный
мускул (m. d е 1 t о-
i d e u s), состоящий из
трех порций: предгру-
динной (р о г t i о е р i-
s t e r n a I i s),
ключичной (р. с 1 a v i с и 1 а-
r,i s) и лопаточной (р.
s с а р и 1 а г i s). Идя,
соответственно, от пред-
грудины, ключицы и
лопатки к плечевой кости
и снабжаясь особой
ветвью враново-ключичного
нерва, этот мускул осу-
ществл яет поди имание,
отведение и вращение
передней конечности
наружу (см. рис. 79, 85,
86, 89).
Как известно, у
низших земноводных и у
пресмыкающихся
имеется много листков
брюшной мускулатуры. У
бесхвостых, однако, в свя-
Рис. 89. Глубокие мускулы груди и брюха зеленой
лягушки. Справа удалены надврановая и брюшная
порция грудного мускула, слева — грудинная
порция грудного, враново-лучевого и наружный
косой мускул. Влагалище прямого вскрыто и от
него оставлены только края:
1 — надврановая порция дельтовидного мускула, 2 — вра-
ново-лучевой, 3 — лопаточная порция дельтовидного, 4—
надврановая порция грудного, б — брюшная порция
грудного, 6 — грудинная порция грудного, 7 — наружный
косой, 8 — подчелюстной, 9 — предгрудинная порция
дельтовидного, 10 — лопаточная порция дельтовидного, 11 —
ключичная порция дельтовидного, 12 — сухожилие
враново-лучевого мускула, 13 — короткий враново-ручной,
длинный враново-ручной, 15 — поперечный,
прямой.
14
16 —
зи с редукцией ребер
исчезли все первичные мускулы. У личинки наблюдается один
слой, представляющий собой комбинацию глубокого наружного
косого и внутреннего косого (m. obliquus externus pro-
fundus + m- obliquus internus) хвостатых. Перед
самым метаморфозом он заменяется двумя вторичными, которые остаются
и у взрослого животного (рис. 90): поверхностным наружным косым
128

Рис. 90.
Схематический поперечный
разрез туловищной
мускулатуры лягушки:
1 — спинная
мускулатура, 2 — наружный косой
мускул, 3 — поперечный,
4 — грудкой, 5 —
прямой мускул брюха.
(m. obliquus externus superficialis) и
поперечным (т. transver sus). He исключено, что последний, подобно
тому, как это имеет место у саламандры, в действительности гомологичен
с^мме поперечного и внутреннего косого (т.
transversus + m. obliquus inter-
nus). Прямой мускул брюха (т. rectus
abdominis) закладывается у головастика
как целое и не диференцируется. Повидимому,
его надо гомологизировать с поверхностным
прямым мускулом (m. rectus abdominis
superficialis) хвостатых. При описании
взрослой лягушки эти
сравнительно-анатомические тонкости обычно ocfaвляют в стороне и
говорят просто о наружном косом, поперечном
и прямом брюха (см. рис. 79, 83, 89). Прямой
мускул брюха (m. rectus abdominis)
образует широкую продольную полоску
посередине брюха. Спереди он переходит в грудин-
но-подъязычную мышцу, а в задней части тела
суживается и прикрепляется к лобковому хрящу
таза. Интересны 5 поперечных сухожильных
перетяжек (inscriptiones tendineae)
и белая линия (I i n e a alba), идущая вдоль середины мышцы.
Прямой мускул заключен в сухожильную сумку или влагалище
t i), но, собственно говоря, о таковой можно говорить
только в задней части
мускула, так как начиная со II
сухожильной перетяжки
мускул покрыт со спинной
стороны только брюшиной.
Прямой мускул брюха иннерви-
руется брюшными ветвями
111—VI11 спинномозговых
нервов, укорачивает
переднюю брюшную стенку и
фиксирует грудину. Наружный
косой мускул (m.
obliquus externus)
главной своей массой отходит от
спинной фасции (рис. 91), а
на другом конце его волокна
переходят в апоневроз,
участвующий в образовании
сухожильного влагалища прямой мышцы брюха. Спереди от
главной массы наружного косого идет мускульная лента, тянущаяся
от нижнего конца надлопатки до хрящевой части грудины.
Принято называть этот мускул лопаточной частью наружного косого
(pars scapularis m. obliqui extern i), что оправды-
Рис. 91.
Мускулатура туловища лягушки.
Вид с правого бока:
7 — спинная фасция, 2— наружный косой мускул,
3 •— кожный брюха, 4 — наружный подвздошный,
5 — сумка прямого мускула брюха, 6 — брюшная
порция грудного, 7 —■ лопаточная часть наружного
косого, 8— оттягиватель нижней челюсти,
9—спинной мускул лопатки, 10—широчайший спины, 77—
дельтовидный, 12 — короткий враново-ручной.
9 П. В. Терентьев
129

вается вероятными родственными отношениями между ними. Однако
фактически эту лопаточную часть можно было бы смело признать и за
самостоятельный мускул (его называли «m. abdomini-scapu-
1 а г i s» или «х i p h o-a d s с а р u I a r i s»): помимо
морфологической изолированности (см. рис. 79, 85, 86, 91), этот мускул
характеризуется тем, что он выполняет особую функцию. Он
играет роль при выдохе, тогда как наружный косой укрепляет
стенки брюшной полости. Иннервация также отлична: наружной
косой снабжается брюшными ветвями 111—VIII спинных нервов,
а лопаточная часть—веткой общего брюшного нерва. Повидимому,
производное наружного косого представляет собой и кожный мускул
брюха (m. cutaneus abdominis), идущий от таза к коже
задней части спины (см. рис. 91). Его снабжает ветвь подвздошно-
поджелудочного нерва. В поперечной мышце (m. transversus)
можно различать три непосредственно переходящих друг в друга
части в зависимости от места их прикрепления: подвздошную (pars
Iliac а), спинную (p. d о г s а 1 i s) — от спинной фасции и
позвоночную (p. vertebralis) — от хрящевого эпифиза поперечного
отростка IV позвонка. Мускул этот иннервируется брюшными ветвями
III—VIII спинных нервов и, сокращаясь, уменьшает внутренностную
полость тела. Некоторое количество волокон позвоночной части
поперечного мускула идет к глотке, благодаря чему сокращение этого
мускула имеет значение не только при выдохе, но и при глотании.
4. Мускулатура передней конечности
Выше уже был описан ряд мускулов, переходящих с туловища
на конечность. Из собственных мускулов грудного пояса осталось
упомянуть о межлопаточном (m. interscapulars). Он лежит
на внутренней стороне надлопатки (см. рис. 85, 86), прикрепляясь
к ней своим широким концом, тогда как узкий конец его
прикрепляется к лопатке. Сокращаясь под действием лопаточной ветви
блуждающего нерва, межлопаточный мускул уменьшает угол между
лопаткой и надлопаткой, подтягивая последнюю.
Из мускулатуры грудного пояса, переходящей на плечо, осталось
упомянуть о спинном лопаточном мускуле (m. dorsalis
scapulae). Этот широкий треугольный мускул покрывает переднюю часть
наружной поверхности лопатки. Он прикрепляется своей широкой
стороной к надлопатке (см. рис. 76, 78), оставляя свободным только
ее гиалиновый край, а его сухожилия крепятся к боковой поверхности
брюшного гребня плечевой кости. Иннервируясь передней и задней
лопаточными ветвями, спинной лопаточный мускул тянет плечо в
сторону спины и вращает его наружу.
На сгибательной стороне плеча лягушки имеются либо уже
описанные мускулы, идущие от грудного пояса, либо мышцы, которые
идут к предплечью. Последние будут рассмотрены далее. На тыльной
стороне плеча имеется всего одна, но очень крепкая локтевая мышца
(m. anconaeus=tri ceps brachii). В ней можно отличить
четыре головки: лопаточную (caput scapular e), среднюю
130

локтевой
(с. m e d i a 1 е), боковую (с. 1 a t е г а 1 е) и глубокую (с. р г о f u п-
dum = subanconeus). Первая из них отходит от нижнего края
лопатки, средняя — от срединной поверхности проксимальной
половины плечевой кости, а боковая —> от боковой поверхности той же
кости. Глубокая головка начинается от спинной поверхности дисталь-
ного конца плечевой кости. Все эти головки соединяются в один мускул,
идущий к проксимальному концу локтевой части кости предплечья.
В том месте, где сухожилие мускула соединяется с суставной сумкой,
имеется сухожильное образование, именуемое локтевой чашечкой
(patella ulnaris). Снабжаясь лучевым нервом
мускул разгибает предплечье
и своей лопаточной головкой
фиксирует плечевую кость
в плечевом суставе.
На предплечье часть
мускулов двигает само
предплечье, другие же —. кисть
или пальцы. Для описания их
удобно разбить на две
группы : «срединную», иннерви-
руемую локтевым нервом, и
«боковую», иннервируемую
лучевым. В первой группе
имеются 4 поверхностных и
2 глубоких мышцы.
Поверхностно располагаются
лучевой и локтевой сгибатели
кисти, длинный мускул кисти и
внутренний отводящий
предплечья. Лучевой сгибатель
кисти (m. flexor carpi
г a d i a 1 i s) особенно сильно
развит у самцов (рис. 92), у
которых он прикрепляется
к срединному гребню плечевой кости. У самок, у которых
указанный гребень отсутствует, он прикрепляется просто к
соответствующему месту кости. Конечные нити этого мускула крепятся к
центральной кости. Он является в основном отводящим руки и потому
играет у самцов большую роль при спаривании. Локтевой сгибатель
кисти (m. flexor carpi ulnaris) работает сходно с
предшествующим, но значительно меньше по размерам, помещается ближе
к середине тела и идет от срединного отростка плечевой кости. Частью
своей массы он примыкает к сухожилию лучевого сгибателя кисти,
а другая часть крепким сухожилием прикрепляется к лучевой
запястной. Непосредственно под описанным мускулом располагается
длинный мускул кисти (m. palmaris longus). Он идет от
срединного отростка плечевой кости к середине ладони (см. рис. 97),
где образует ладонный апоневроз (aponeurosis palmaris).
Рис. 92. Мускулы правого ^предплечья и
кисти самца зеленой лягушки. Вид изнутри.
Римскими цифрами обозначен порядок
пальцев:
/ — глубокий боковой сгибатель предплечья, 2 —
длинный отводящий мускул большого пальца, 3—
дополнительная головка глубокого коротко го,
разгибателя, 4 — средний короткий разгибатель', 5 —
средний короткий разгибатель большого пальца,
б — спинной короткий отводящий большого
пальца, 7 — сухожилие враново-лучевого мускула, 8 —
поверхностный широкий сгибатель предплечья, 9 —
плечевая кость, 10 — лучевой сгибатель кисти, 11 —
локтевой сгибатель кисти, 12 — длинный мускул
кисти.
131

Дальнейшие подробности о последнем будут сообщены при
описании мускулатуры кисти. Действуя через этот апоневроз, длинный
Рис. 93. Глубокий слой
мускулатуры сгибательной части предплечья и
тыльной стороны кисти зеленой
лягушки. Римскими цифрами обозначен
порядок пальцев:
7 — поверхностный короткий разгибатель,
2 — поверхностный короткий разгибатель
I пальца, 3 — глубокий короткий
разгибатель, 4 — поверхностный короткий
разгибатель, 5 — средний короткий разгибатель,
6 — лучевой сгибатель кисти, 7 — нижняя
головка срединного сгибателя предплечья,
8 — длинный кисти, 9 — локтевой сгибатель
кисти, 10 — верхняя головка срединного
сгибателя предплечья, 77 — лучевой сгибатель
кисти, 12 — поверхностный короткий
разгибатель, 13 — глубокий короткий
разгибатель, 14 — поверхностный короткий
разгибатель, 15 — лучевой разгибатель кисти,
16 — срединный короткий разгибатель
III пальца, 17 — срединный короткий
разгибатель II пальца, 18 — сесамовидный хрящ,
19 —глубокий широкий сгибатель
предплечья, 20 — лучевая кость, 21 — враново-
лучевой, 22 — перерезанная плечевая
кость.
Рис. 94. Глубокие мускулы наружной
поверхности предплечья и средний слой
мускулов ладони правой конечности
самца зеленой лягушки. Римские цифры
обозначают порядок пальцев. Длинный
мускул кисти и ладонный апоневроз
удалены:
7 — поверхностное сухожилие, 2 — длинный
червеобразный, 3—4 — короткий
червеобразный, 5 — межфаланговый, 6 — поверхностное
сухожилие, 7 — длинный червеобразный, 8 —
собственный приводящий IV пальца, 9 —
противополагающий IV пальца, 10 •— первый
сгибатель IV пальца, 77 — второй сгибатель IV
пальца, 12 — межладонный, 13 — глубокий
кисти у 14 — локтевой кисти, 15 — внутренний
отводящий предплечья, 16 — лучевой отводящий
предплечья, 17 — межфаланговый,
18—сгибатель пястных костей, 19 — короткий
червеобразный, 20— круглый сгибатель, 21 —
поверхностное сухожилие, 22 — круглый сгибатель, 23 —
короткий червеобразный, 24 — поверхностный
собственный сгибатель, 25 — круглый сгибатель,
26 — короткий червеобразный, 27 —
противополагающий I палец, 28 — приводящий пред-
первый палец, 29 — отводящий предпервый
палец, 30 — локтевой сгибатель кисти, 31 —
локтевой сгибатель предплечья.
мускул кисти заставляет сгибаться последние фаланги пальцев.
Внутренний отводящий предплечья (т. е р i t г о с h 1 е о-с u b i t a-
132

1 i s) непосредственно примыкает к длинному мускулу кисти, ро
располагается уже целиком на разгибательной стороне предплечья.
Отходя сухожилием от срединного отростка плечевой кости, данный
мускул примыкает к радиальному
отводящему предплечья, с которым он
связан сухожильной пластинкой
наподобие единого перистого мускула
(см. рис. 97). Признать их за один
мускул нельзя, ибо первый, как и все
члены его группы, иннервируется
локтевым нервом, а второй
—лучевым. Под двумя уже описанными
поверхностными сгибателями кисти
лежит срединный сгибатель предплечья
(m. flexor antibrachii
т е d i a 1 i s). Последний имеет две
головки (рис. 93): более короткую,
идущую от срединного отростка, и
лежащую под ним значительно более
тонкую. Мускул в целом не образует
общего сухожилия, но широко
крепится к проксимальной части
предплечья. Сокращаясь, он отводит
предплечье к средней плоскости тела. Под
длинным мускулом кисти
располагается небольшой мускул, который
можно назвать локтевым кисти (m. ul-
п о-с а г р а 1 i s). Он отходит от
дистальной трети локтевой кости и
прикрепляется к гребню локтевой
запястной кости (рис. 94).
Сокращаясь, он сгибает кисть в сторону
ладони. В «боковой» группе мышц
предплечья, иннервируемых лучевым
нервом, насчитывается 7 мускулов,
из которых только один — глубокий
боковой сгибатель предплечья —
полностью лежит в глубине.
Поверхностный боковой сгибатель предплечья
(m. flexor antibrachii
lateralis superficial! s)
располагается непосредственно около
сухожилия враново-лучевого (см.рис.92)
и отходит двумя головками. Верхняя
головка (caput superius) отходит от нижней части
плечевой кости в форме изогнутой пластинки, тогда как более
мощная нижняя головка (caput i n f e r i u s) отходит от
бокового отростка (рис. 95). Сокращаясь, этот мускул сгибает
Рис. 95. Мускулатура среднего
слоя предплечья и тыла правой
кисти самца зеленой лягушки.
Римские цифры означают порядок
пальцев:
7 — средний короткий разгибатель, 2—
глубокий короткий разгибатель, 3 —
поверхностный короткий разгибатель, 4 —
средний короткий разгибатель, 5 —
длинный отводящий первого пальца, 6—
короткий разгибатель первого пальца,
7 — спинной короткий разгибатель
первого пальца, 8 — длинный разгибатель
первого пальца, 9 — лучевой сгибатель
кисти, 10 — сухожилие
враново-лучевого, 11 — лучевой разгибатель кисти,
12 — поверхностный короткий
разгибатель, 13 — глубокий короткий
разгибатель, 14 — поверхностный короткий
разгибатель, 15 — локтевой разгибатель
кисти, 16 —- лучевой разгибатель кисти,
17 — длинный отводящий первого
пальца, 18 — глубокий боковой сгибатель
предплечья, 19 — нижняя головка
лучевого сгибателя кисти, 20 —
поверхностный боковой сгибатель предплечья.
133

предплечье и вращает его наружу (супинация). Рядом с
описанным, но ближе к наружной стороне (см. рис. 93, 95, 96), лежит
также снабженный двумя головками лучевой разгибатель кисти
(m. extensor carpi radialis).
Его верхняя головка (caput superius)
у самцов особенно сильна и отходит от
бокового гребня плечевой кости. Нижняя
головка (caput inferius) отходит
от бокового отростка плечевой кости и
передней стенки сумки локтевого сустава.
Обе головки соединяются в общее
сухожилие, часто несущее сухожильный хрящ.
Сухожилие это делится потом на два, одно
из которых прикрепляется к центральной
кости, а другое обходит с наружной
стороны передний конец предплечья и
прикрепляется на нижней поверхности локтевой
части предплечья. Сокращаясь,
описываемый мускул сгибает предплечье и тянет
центральную кость и вместе с ней район
большого пальца кверху. Такого рода
движение играет роль при охватывании
самцом самки. В связи с этим верхняя головка
лучевого разгибателя кисти у самок развита
очень слабо или совсем отсутствует.
Длинный отводящий первого пальца (m.
abductor pollicis 1 о n g u s =
«abductor indicis longus») также
сильнее развит у самцов, чем у самок. Он
отходит (рис. 95, 96) тремя головками.
Верхняя из них (caput superius)
отходит от бокового отростка плечевой кости
между лучевым разгибателем кисти и
общим разгибателем пальцев. Нижняя
головка (caput inferius) отходит от
боковой поверхности предплечья, а
короткая (caput breve) — вместе с
поверхностным коротким разгибателем
первого пальца от лучевой запястной. Первые
две головки соединяются в сильный мускул,
позднее принимающий короткую головку.
Общее сухожилие идет к наружному краю
пястной кости первого пальца. Этот
мускул, отводящий первый палец,
увеличивается у самцов в брачное время. Длинный общий разгибатель пальцев
(m. extensor digitorum communis longus)
представляет собой плоский мускул, который отходит от бокового отростка
плечевой кости и суставной сумки локтя и на тыльной стороне кисти
Рис. Об
ружной
Мускулатура на-
поверхности
предплечья и тыла правой
передней конечности самца
зеленой лягушки. Римские
цифры обозначают порядок
пальцев:
7 — средний короткий
разгибатель, 2 — передняя головка
глубокого короткого разгибателя,
3 — глубокий короткий
разгибатель, '4 — средний короткий
разгибатель, 5 — средний короткий
разгибатель, б — глубокий
короткий разгибатель, 7 —
поверхностный короткий разгибатель,
8 — длинный отводящий I
пальца, 9 — сухожилие враново-луче-
вого, 70 — верхняя головка
лучевого разгибателя кисти, 11 —
поверхностный короткий
разгибатель, 12 — глубокий короткий
разгибатель, 13 —
поверхностный короткий разгибатель, 14 —
поверхностный короткий
разгибатель, 15 — длинный общий
разгибатель пальцев, 16 —
локтевой разгибатель кисти, 17 —
длинный отводящий I пальца,
18 — нижняя головка лучевого
разгибателя кисти.
134

делится на три части, идущие по второму, третьему и четвертому паль
цам (рис. 96). Он разгибает три указанных пальца и кисть в целом
Локтевой разгибатель кисти (пь
extensor carpi ulnaris) берет свое
начало рядом с предыдущим и, действуя
на II—IV пястную кость, является
отводящим локтевой части кисти (см. рис. 95,
96). Лучевой отводящий предплечья
(m. e p i с о n d у 1 о-с u b i t al i s)
отходит сухожилием от бокового отростка
плечевой кости и сходится, как уже было
отмечено, с внутренним отводящим
предплечья наподобие перистой мышцы
(рис. 94, 97). Глубокий боковой
сгибатель предплечья (m. f 1 е х о г a n t i-
brachii lateralis
profundus) становится видимым после
удаления лучевого разгибателя кисти и
поверхностного бокового сгибателя
предплечья (см. рис. 95). Глубокий боковой
сгибатель предплечья отходит
сухожилием от бокового отростка плечевой
кости, становится потом шире и,
прикрепляясь к лучевой стороне
предплечья, сгибает последнее, вращая
наружу (супинация).
Кисть лягушки замечательна обилием
коротких мускулов пальцев, что придает ей
характер хватательной конечности. Это интересно
с филогенетической точки зрения. Все
мускулы ладонной стороны кисти (v о I а та-
nus) лягушки иннервируются ветвями
локтевого нерва. Обращает на себя внимание
прежде всего ладонный апоневроз (aponeurosis
р а 1 ma r i s)—сухожильная пластинка,
являющаяся прямым продолжением длинного
мускула кисти (рис. 97). В кисти к ней
присоединяется также глубокий ладонный мускул
(m. palmaris profundus),
отходящий от нижнего локтевого конца предплечья.
Глубокий ладонный мускул является
регулятором действия длинного мускула кисти, так
как, натягивая ладонный апоневроз, он создает
для мускулов, отходящих от апоневроза,
прочное основание. Ладонный апоневроз впереди
переходит в три поверхностных сухожилия (ten-
dines superficiales), идущих к
конечным фалангам
Рис. 97. Поверхностный слой
ладонной мускулатуры правой
кисти самца зеленой лягушки.
Сухожильные каналы пальцев
открыты. Римские цифры
обозначают порядок пальцев:
/ — короткий червеобразный, 2 —
межфаланговый, 3 — поверхностное
сухожилие, 4 — короткий
червеобразный, 5 — длинный
червеобразный, 6 — первый отводящий IV
пальца, 7 — второй отводящий IV
пальца, 8 — ладонный апоневроз,
Р — глубокий ладонный, 10 —
локтевой разгибатель кисти, 11 —
лучевой отводящий предплечья, 12 —
поверхностное сухожилие, 13 —
межфаланговый, 14 — длинный
червеобразный, 15 — короткий
червеобразный, 16 — глубокая головка, 17 —
поверхностное сухожилие, 18 —
короткий червеобразный, 19 —
собственный поверхностный сгибатель,
20 — короткий червеобразный, 27 —
противополагающий первого
пальца, 22 — приводящий предпервого
пальца, 23 — отводящий предпервого
пальца, 24 — длинный кисти, 25 —
внутренний отводящий предплечья.
II—IV пальцев. Кроме того,
от него отходит несколько мускулов, которые будут описаны далее.
Рудимент предпервого пальца имеет два мускула (см. рис. 97): отводящий
(m. abductor praepo!licis)H приводящий (т. adductor prae-
р о l 1 i с i s). Первый из них более сильный и отходит от дистального конца лок-
135

тевой кости. Второй слабее и идет от ладонного апоневроза и от поперечного гребпя
запястной кости II—IV пальцев.
Первый палец имеет снизу 4 мускула. От ладонного апоневроза и упомянутого
поперечного гребня к конечной фаланге первого пальца подходит сухожилие
поверхностного собственного сгибателя (m. flexor pollicis superficialis
р г о р г i u !
Сгибая конечную фалангу, этот мускул, разумеется, действует и
на фаланги, лежащие проксималь-
нее. Короткий червеобразный
мускул первого пальца (т Л u m b r i-
сa l! s b r e v i s pollicis) от-
ходит вместе с предшествующим от
ладонного апоневроза и
поперечного гребня и широко крепится
к суставной сумке
пястно-фалангового сустава, сгибая
соответствующие кости при сокращении.
Круглый сгибатель первого пальца
(m.flexorterespollicis)
представляет собой длинный
мускул, идущий от поперечного
гребня, и тонким сухожилием
прикрепляется к ладонной стороне
основной фаланги (рис. 94, 98),
специальным сгибателем которой
является . Отведение первого пальца по
отношению к остальным достигается
за счет сокращения сильного
мускула — противополагающего
первого пальца (m. opponens
pollicis). Он отходит от лучевой
части поперечного гребня и
прилегает к боковому краю пястной
кости (рис. 94, 98). На втором
пальце снизу насчитывается 4
мускула. От ладонного апоневроза
идет сухожильный тяж (см. рис.
97), который в форме
поверхностного сухожилия (t e n d о
superficialis digiti
II)доходит до конечной фаланги. Снизу к
этому тяжу подходит
мускулистое глубокое брюшко (caput
profundum tend, superf.
d i g. II), отходящее от ладонной
поверхности 11— IV крайней
запястной кости. Сбоку от описанного
сухожилия лежит короткий
червеобразный мускул (т. 1 u m b r i-
calls brevis digiti II).
Начало свое этот мускул берет
двумя головками, из которых одна
тонким сухожилием отходит от
ладонного апоневроза, а вторая от поперечного гребня. Конечной точкой прикрепления
является суставная сумка пястно-фалангового сочленения. Сокращаясь, этот
мускул сгибает пястную кость и основную фалангу. Круглый сгибатель (тп. f \ е-
xor teres digiti II) часто оставляется авторами без внимания. Он начинается
на лучевой стороне III пястной кости позади первого поперечного (см. рис. 94, 98),
загибается на ладонную сторону и прикрепляется здесь /тонким сухожилием.
Сокращаясь, сгибает основную фалангу. Третью пястную кость сгибает пястный
сгибатель (m. flexor ossi§ metacarpi digiti Ш), располагающийся
Рис. 98. Глубокий слой мускулатуры
ладонной поверхности правой передней
конечности самца зеленой лягушки. Римские
цифры означают порядок пальцев:
чер-
4 —
1 — поверхностное сухожилие, 2 — короткий
веобразный мускул, 3 — круглый сгибатель,
третий поперечный пястный, 5 — межфаланговый,
6 — поверхностное сухожилие, 7 — сухожилие
длинного червеобразного, 8 — приводящий
собственный, 9 — противополагающий, 10 — круглый
сгибатель, 11 — первый отводящий, 12 —
продольный гребень, 13 — межладонный, 14 — глубокий
кисти, 15 — внутренний отводящий предплечья,
16 — лучевой отводящий предплечья, /7—
межфаланговый, 18 — пястный сгибатель, 19 —
короткий червеобразный, 20 — второй поперечный
пястный, 21 — поверхностное сухожилие, 22 —
короткий червеобразный, 23 — пястный сгибатель,
24 — круглый сгибатель, 25 — поперечный гребень,
26 — первый поперечный пястный, 27 — круглый
сгибатель, 28 — короткий червеобразный, 29 —
противополагающий первого пальца, 30 —
отводящий первого пальца, 31 — локтевой кисти.
136

в глубине и идущий от передней части поперечного гребня (рис. 98). Местом
крепления его служит вся ладонная поверхность упомянутой кости.
На III пальце насчитывается б мускулов. От ладонного апоневроза до
конечной фаланги идет поверхностное сухожилие (tendo superficia lis apon.
p a 1 m. p г о d i g. III). К нему с лучевой стороны тесно примыкает (см. рис. 97)
длинный червеобразный мускул (m. lumbricalis longus digiti III),
сухожилие которого на дистальном конце расщепляется, пропуская через себя
поверхностное сухожилие (см. рис. 94). В результате прикрепления ко второму меж-
фаланговому суставу длинный червеобразный мускул сгибает среднюю и основную
фаланги и пястную кость. На ладонной стороне основной фаланги отходит двумя
зубцами межфаланговый мускул (m. interphalangealis digiti III).
Его тонкое конечное сухожилие прикрепляется к сумке ближайшего межфаланго-
вого сустава (рис. 98), что дает сгибание средней фаланги. По обеим сторонам
проксимальной части поверхностного сухожилия лежит по короткому
червеобразному мускулу (m. rrhlumbricales breves digiti III). Расположенный
на лучевой стороне начинается от ладонного апоневроза сухожилием, а его
партнер на локтевой стороне — мясисто от апоневроза и тонким сухожилием от 11—
VI крайней запястной кости (см. рис. 97, 98). Они сгибают основную фалангу и
пястную кость. Круглый сгибатель (m. flexor teres digiti III) начинается
двумя головками: одна, ладонная (caput volare), берет начало от
поперечного гребня, а вторая, спинная (caput dorsal e), — от лучевой
части третьей пястной кости (см. рис. 94, 98). Общее тонкое сухожилие их
идет к основной фаланге, каковую и сгибает при сокращении мускула.
Пястный сгибатель (m. flexor ossis metacarpi digiti III)
представляет собой сильный мускул, идущий от поперечного гребня к ладонной
поверхности пястной кости III пальца (см. рис. 98)f которую он сгибает при
своем сокращении.
На IV пальце снизу имеется 9 мускулов. Поверхностное сухожилие (tendo
superficialis aponeur. palm, pro dig. IV) идет аналогично
таковому III пальца. Длинный червеобразный мускул (m. lumbricalis longus
digiti IV) отходит двумя брюшками по бокам проксимальной части
поверхностного сухожилия (см. рис. 97). Общее сухожилие этого мускула тянется до второго
межфалангового сустава, к которому прикрепляется раздвоившись (см. рис. 98)»
При сокращении описанного мускула сгибаются пястная кость, основная и средняя
фаланги. Через раздвоенный конец сухожилия длинного червеобразного мускула
проходит сухожилие межфалангового мускула (m. interphalangealis
digiti IV), расположенного аналогично одноименному мускулу III пальца.
Строение коротких червеобразных мышц (m. m. lumbricales breves
d i g i t i IV) также сходно с таковыми III пальца (см. рис. 97). Под червеобразными
мускулами лежат еще четыре мышцы. Собственный приводящий мускул (m. a d-
duc tor proprius digiti IV) отходит от переднего края поперечного
гребня (см. рис. 94) и прикрепляется к дистальному концу пястной кости. Мускул,
противополагающий палец (m. opponeus digiti IV), отходит от II—IV
крайней запястной кости и прикрепляется рядом с предшествующим (см. рис. 98).
Первый отводящий (m.abductor primus digiti IV) отходит вместе с
локтевым коротким червеобразным и прикрепляется к локтевому краю пястной кости,
которую тянет, сокращаясь, в сторону ладони. Второй отводящий (m. abductor
secundus digiti IV) идет от локтевой поверхности локтевой запястной кости
к основанию пястной. Полностью в глубине (см. рис. 98) располагается круглый
сгибатель (m. flexor teres digiti IV). Он отходит от ладонной поверхности
пястной кости и длинным тонким сухожилием прикрепляется к основной фаланге,
которую и сгибает при своем сокращении.
Между пястными костями (см. рис. 98) располагаются три поперечных
мускула (m. m. transversi metacarpi). Первый из них идет от
проксимальной части первой пястной ко второй, второй — соответственно от второй пястной
к третьей, а третий — поперечный — от третьей пястной к четвертой. Небольшая
выемка, лежащая между продольным и поперечным гребнями запястных костей,
выполнена маленьким межладонным мускулом (m. intercarpal! s), который
при сокращении, повидимому, участвует в пронировании и приводит лучевой край
кисти (см, рис. 94, 98).
137

Мускулатура тыльной стороны (dorsum manus) кисти передней
конечности несколько проще, нежели ладони. Вся она иннервируется ответвлениями
лучевого нерва.
На первом пальце сверху 5 мускулов. Поверхностный короткий разгибатель
(m. extensor pollicis brevis superficial! s) представляет собой
длинный мускул, обычно слагающийся из трех головок (см. рис. 92, 93, 96). Одна
из них отходит от спинной поверхности локтевой запястной кости, другая, более
глубокая, — от лучевой запястной, а третья, слабая, — от центральной. Все они
соединяются в одно сухожилие, прикрепляющееся к спинной фасции пястной кости
и, кроме того, продолжающееся до концевой фаланги. К последней части сухожилия
прикрепляется также головка глубокого короткого разгибателя. При сокращении
поверхностного короткого разгибателя распрямляются основная и конечная
фаланги, а весь палец в целом поднимается вверх. Мускул этот у самцов развит
сильнее. Средний короткий разгибатель (m. extensor pollicis brevis те-
d i u s) отходит вместе со спинным коротким отводящим (m. abductor
pollicis brevis dorsalis)OT центральной кости, но затем становится
самостоятельным. Его длинное тонкое сухожилие соединяется с глубоким коротким
разгибателем и идет по лучевому краю второго пальца до конечной фаланги (см.
рис. 93). Уже упомянутый спинной короткий отводящий мускул мясисто
прикрепляется к наружному краю пястной кости (см. рис. 95). Оба глубоких коротких
разгибателя (m. m. extensores pollicis breves profundi) лежат
на спинной поверхности пястной кости (см. рис. 93).
На втором пальце сверху 4 мускула. Поверхностный короткий разгибатель
(m. extensor brevis superficia lis digiti II) рассматривается
иногда просто как часть общего короткого разгибателя пальцев. В
действительности он идет от локтевой кости запястья к локтевому краю основной фаланги,
а одно его маленькое сухожилие доходит до конечной фаланги (см. рис. 95, 96).
Средний короткий разгибатель (m. extensor brevis medius digiti
II) отходит одной головкой от центральной, а другой — от лучевой запястья. Его
сухожилие принимает сухожилие лучевого глубокого короткого разгибателя и
идет по спинной поверхности пальца до конечной фаланги (см. рис. 93, 96). Два
глубоких коротких разгибателя (m. extensores breves profundi
d i g i t i II) представляют собой по сути дополнительные пучки, идущие от пястной
кости к среднему и поверхностному коротким разгибателям (см, рис. 96).
На третьем пальце со спинной стороны 4 мускула. Поверхностный короткий
разгибатель (m. extensor brevis superficialis digiti III) отходит
своей лучевой частью от локтевой запястной кости, а локтевой частью — от
крайней запястья (см, рис. 95). Его лучевая часть дает соединение со средним коротким
разгибателем, но сухожилием своим прикрепляется к основной фаланге. Локтевая
часть дает сращение с глубоким коротким разгибателем и по локтевой стороне
пальца крепится сухожилием к средней и конечной фалангам. С обеими частями
соединяется и длинный разгибатель пальцев. Средний короткий разгибатель (m.
extensor brevis medius digiti III) отходит от центральной и лучевой костей
запястья и своим сухожилием доходит по лучевому краю спинной поверхности
пальца до средней фаланги (см. рис. 95, 96). Из двух глубоких коротких
разгибателей (т. т. extensores breves profundi digiti III) лучевой
располагается на лучевой стороне спинной поверхности пястной кости и соединяется
главной массой с сухожилием среднего короткого разгибателя. Меньшая часть
сходится с сухожилием дополнительной головки (caput accessorium),
отходящей от основания пястной кости второго пальца. Общее сухожилие идет до
конечной фаланги. Локтевая часть отходит рядом с лучевой от пястной кости и
принимает дополнительную головку пястной кости четвертого пальца.
Четвертый палец обладает сверху 3 мускулами. Поверхностный короткий
разгибатель (m. extensor brevis superficialis digiti IV) отходит
от II—IV крайних кости запястья и разделяется на две порции, с которыми
сливаются пучки длинного разгибателя. Лучевая часть идет к основной фаланге, а
локтевая соединяется с локтевым глубоким коротким разгибателем и идет в форме
длинного сухожилия до средней и конечной фаланг (см. рис. 93, 95, 96). Оба
глубокие короткие разгибателя (m. m. extensores breves profundi
digiti IV) отходят от спинной чдсти пястной кости (см. рис. 93). Лучевая часть
138

мускула, принимая пучок от поверхностного короткого сгибателя, дает сухожилие,
идущее до конечной фаланги, а локтевая — соединяется с указанным мускулом
в общее сухожилие,
5. Мускулатура задней конечности
На задней конечности длинные мускулы располагаются
поверхностно, а потому будет удобнее начинать описание с них, постепенно
переходя от проксимальных
разделов к дистальным.
Передняя поверхность бедра
покрыта трехглавым мускулом (т.
triceps—extensor cruris
communis), который ясно
делится на три головки, часто
принимаемые за отдельные мышцы (рис. 99,
100). Передняя головка, или
внутренний обширный мускул (caput
anti cum = m. vastus
inter n u s = m. cruralis), самая
сильная, отходит от нижней части
суставной впадины бедра (рис. 101) и
переходит в сухожильный листок,
покрывающий дистальную часть бедра
(см. рис. 100). Эта головка иннерви-
руется нервом голени» тогда как две
другие — седалищным. Средняя
головка, или напрягатель широкой
фасции (caput medium = m. t e n-
sorfasciae latae = m. rectus
femoris antic us), отходит от
брюшной поверхности крыла
подвздошной кости и скоро переходит
в сухожильное влагалище (см. рис. 99,
100). Задняя головка, или
ягодичный мускул, иначе наружный
обширный (caput posticum —
m. gluteus maximus—m.
vastus externus), отходит от
верхнего отростка крыла подвздошной
кости и образует значительное
брюшко, идущее по спинной стороне к
апоневрозу внутреннего обширного
(см. рис. 99). Общая сухожильная
пластинка покрывает коленный
сустав и прикрепляется к
проксимальному концу кости голени. Здесь
к ней подходят сухожильные отростки
Рис. 99. Мускулатура правой
задней конечности, видимая сверху:
7 — крыло подвздошной кости, 2 —
хвостец, 3 — грушевидный, 4 —
полуперепончатый, 5—двуглавый бедра, б—■
икроножный, 7 — Ахиллесово
сухожилие, 8 — поверхностный короткий
сгибатель, 9 — наружный подвздошный,
10 — напрягатель широкой фасции, 11—
ягодичный, 12 — малоберцовый, 13 —
передний длинный большеберцовый,
14 — передний лапки, 15 — спинной
короткий отводящий V пальца, 16 — ма-
лоберцовая плюсневая кость.
139

икроножной мышцы. Трехглавый мускул в целом выпрямляет
голень, его первая головка двигает бедро" в сторону брюха, вторая
приводит
тянет бедро в сторону спины.
На брюшной поверхности
бедра находится пять мышц,
действующих в качестве
приводящих бедра. Портняжный
мускул (m s a r t о г i u s)
отходит от брюшной части
тазового сращения (рис. 101) и в
форме длинной плоской ленты
идет к сухожилию
трехглавого мускула ниже коленного
сустава (см. рис. 100). Иннер-
вируется он седалищным
нервом Длинный приводящий
(m. adductor longus)
представ чяет собой длинный
плоский мускул, почти
полностью закрытый портняжным и
иннервируемый нервом гопе-
ни. Длинный приводящий
отходит от таза тотчас выше
места прикрепления
портняжного (см. рис. 101) и
сливается другим своим концом
с большим приводящим (см.
рис. 100). Большой
приводящий (m adductor mag-
n u s) отходит тремя
головками : брюшная (caput
ventral e) начинается на
границе лобкового хряща и
седалищной кости, а спинная
(caput d о г s а 1 е) —
целиком на седалищной (см.
рис. 101). Дополнительная
головка (caput
accessor i u m) очень мала. Она
начинается от брюшной
головки полусухожильного
мускула. Большой приводящий
мускул прикрепляется к ди-
стальному концу бедра (см.
рис. 100). Так же, как и два следующих, этот мускул иннерви-
руется седалищным нервом Большой внутренний прямой (m.
gracilis major = rectus internus major) называется
иногда «изящным» или «нежным». Он отходит от седалищной кости
Рис
100 Мускулатура правой задней
конечности, видимая снизу
1 — наружный подвздошный, 2 — напрягатель
широкой фасции, 3 — внутренний обширный, 4 —
большой приводящий, 5 — короткий разгибатель
голени, 6 — передний длинный большеберцовый, 7 —
передний короткий большеберцовый, 8 — передний
лапки, 9 — внутренний подвздошный, 10 —
длинный приводящий, 11—портняжный, 12 — гребеш-
ковый, 13 — прямой брюха, 14 — большой при-
водящий, 15 — большой внутренний прямой,
16 — малый внутренний прямой, 77 — икроножный,
18 — задний большеберцовый, 19 — кость
голени, 20 — Ахиллесово сухожилие, 21 —
сухожилие заднего большеберцового, 22 — задний
лапки
140

кнаружи от места отхождения спинной головки предшествующего
(см. рис. 101). Идя к коленному суставу, большой внутренний прямой
сливается с дистальным концом малого
внутреннего прямого (m. gracilis minor—
rectus internus minor),
начинающегося сухожилием от седалищного
сращения. Общее сухожилие обоих внутренних
прямых (см. рис. 100) немедленно делится на
две ветви, одна из которых. прикрепляется к
бедру, а другая—к большой берцовой. Это
дает при сокращении приведение бедра и
сгибание голени. Поперек двух описанных
мускулов идет изогнутая сухожильная
перемычка (inscriptio tendinea). Bepx-
не-задняя часть бедра имеет три мышцы,
которые все иннервируются седалищным нервом,
приводят бедро и сгибают голень.
Подвздошный малоберцовый (m. i 1 е o-f i b u 1 a r i s =
biceps) идет в форме длинной тонкой
ленты от верхней части основания крыла
подвздошной кости к дистальному концу
бедра и головке голени (см. рис. 99, 101). По-
луперепончатый мускул (m.
semimembranosus) отходит от спинного угла
седалищного сращения (см. рис. 101) пониже
отверстия клоаки и прикрепляется к задней
стороне головки голени (см. рис. 99). Около
середины эта мышца косо пересекается
сухожильной перемычкой. Полусухожильный мускул
(m. semitendinosus) становится
видимым только после удаления большого
внутреннего прямого. Полусухожильный мускул
отходит от седалищной кости двумя
сухожилиями (рис. 101, 102). После объединения
(примерно на середине бедра) обеих мясистых
частей он образует сухожилие, идущее к
проксимальному концу голени.
Короткие мышцы бедра (рис. 102)
располагаются в три слоя: поверхностный и
средний из них насчитывают по 4 мускула, а
глубокий — только один. Внутренний
подвздошный (m. iliacus internus =
iliopsoas) начинается от таза двумя
порциями, из которых одна отходит от наружной поверхности (см. рис. 101),
а другая —от внутренней. В дальнейшем обе порции образуют один
плоский мускул, прикрепляющийся к бедру (рис. 102). Снабжаясь нервом
голени, он отводит бедро. Наружный подвздошный (m. iliacus
externus— «gluteus») мясисто отходит на большом протяжении от
Рис. 101. Правая
половина таза с местами
отхождения мускулов
(схема):
1 — наружный косой мускул,
2 — наружный подвздошный,
3 — большой ягодичный, 4 —
внутренний и подвздошно-ма-
лоберцовый, 5 — внутренний
замыкающий, 6 —
полуперепончатый, 7 — парный, 8 —.
полусухожильный, 9 — боль*
шой внутренний прямой, 10—
квадратный бедра, 7 7 —
спинная головка большого
приводящего, 12 •— полусухожиль*
ный, 13 — брюшная головка
большого приводящего, 14—.
наружный замыкающий, 75—~
гребешковый, 16 —
внутренний обширный,
17—портняжный, 18 — длинный
приводящий, 19 — внутренний
подвздошный, 20 — напряга-
тель широкой фасции, 21 —
поперечный,
141

задней половины крыла подвздошной кости (см. рис. 101), а потом
прикрепляется к вертлугу кости бедра (рис. 102). Иннервируясь
нервом голени, этот мускул вращает бедро кнаружи. Два других мускула
поверхностного слоя иннервируются подвздошным нервом. Из них
малый ягодичный, или подвздошно-бедренный (m. i 1 е о f e m о г а-
lis—gluteus parvus), отходит от сухожилия подвздошного
малоберцового и прикрепляется к гребню бедра (рис. 102). Он тянет
бедро к спине. От конца хвостцовой
кости отходит маленький мускул,
именуемый грушевидным (m. pyr if or mis).
Он прикрепляется к кости бедра на
границе между ее проксимальной и
срединной третями (см. рис. 99, 102) и,
сокращаясь, тянет бедро в сторону спины,
помогая также приведению бедра и
опусканию заднего конца хвостца. Из
мускулов среднего слоя бедра только гре-
бешковый (m. pectineus)
снабжается нервом голени, тогда как все
остальные, включая и внутренний
замыкающий, иннервируются ветвями
седалищного нерва. Гребешковый мускул
начинается от места сращения
подвздошной кости с лобковым хрящом (см.
рис, 101), а кончается на гребне кости
бедра. Кзади от него лежит наружный
запирательный, или замыкающий (т.
obturator externus),
отходящий от симфиза между лобковым
хрящом и седалищной костью (см. рис. 101,
102) и прикрепляющийся к кости бедра.
Квадратный мускул бедра (m. qua-
dratus femoris) отходит от
середины боковой поверхности
седалищной кости (см. рис. 101, 102) и
прикрепляется к внутренней поверхности
проксимальной трети бедра. Впереди него
располагается парный, или двойничный, мускул (m. g e m e 11 u s). Он
отходит, подобно предыдущему, от седалищной кости (см. рис, 101) и
также крепится к бедру (см. рис. 102). Движения трех последних
мускулов трудно поддаются краткому описанию. Самым глубоколежа-
щим является внутренний запирательный, или замыкающий (т.
obturator internus), который отходит от седалищного
сращения по всей его длине, а также прилежащих частей лонного
и подвздошного (рис. 101, 102). Прикрепляется он к головке
бедренной кости и имеет, повидимому, своей главной задачей удержание
головки бедра в суставной впадине.
Если вытянуть заднюю конечность лягушки назад, параллельно
Рис. 102. Короткие 'мускулы
правого бедра:
1 — хвостцово-подвздошный, 2 —
грушевидный, 3 — внутренний
замыкающий, 4 — парный, 5 — малый
ягодичный, б — квадратный бедра,
7 — брюшная головка
полусухожильного, 8 — добавочная головка
большого приводящего, 9 — наружный
замыкающий, 10 — крыло
подвздошной кости, 77 — наружный
подвздошный, 12 — передняя головка
трехглавого мускула (внутренний
обширный), 13 — подвздошный
малоберцовый, 14 — внутренний
подвздошный, 15 — большой
приводящий, 16 — подвздошный
малоберцовый, 17 — икроножный.
142

длинной оси тела, то сторона голени, отвечающая в анатомии человека
передней, будет направлена вбок. Задняя поверхность голени чело-
Рис. 103. Мускулы задней
поверхности правой ноги (раздвинуты).
Римскими цифрами обозначен
порядок пальцев:
7 — передняя головка трехглавого, 2 —
полуперепончатый, 3 — малый
внутренний прямой, 4 — большой внутренний
прямой, 5 — полу сухожильный, 6 —
задний большеберцовый, 7— глубокий
лапки, 8 — предпервый палец, 9 —
большой приводящий, 10 — подвздошный
малоберцовый, 77 — икроножный, 12 —
малоберцовый, 13 — Ахиллесово
сухожилие, 14 — поверхностный короткий
сгибатель, 15— подошвенный апоневроз.
Рис. 104. Мускулатура \передней
поверхности правой ноги.
Римскими цифрами обозначен
порядок пальцев:
7 — боковая связка, 2 — малоберцовый,
3 — передний длинный большеберцовый,
4 — передний лапки, 5 —спинной
короткий отводящий V пальца, 6 — дисталь-
ный конец бедра, 7 — короткий
разгибатель голени, 8 — передний короткий
большеберцовый, 9 — сухожилие
заднего большеберцового, 10 —
предпервый палец.
века будет отвечать поверхности, направленной на голени лягушки
к средней линии тела. Половине голени человека, обращенной наружу»
у лягушки будет соответствовать половина, обращенная вверх, а ере-
143

Рис. 105. Поверхностный слой
мускулатуры правой ступни зеленой
лягушки. Римскими цифрами
обозначен порядок пальцев:
7 — задний болыиеберцовый, 2 —
шпорцевая связка, 3 — короткий поверхностный
сгибатель, 4 — глубокий лапки, 5 — задний
лапки, 6 — короткий отводящий первого
пальца, 7 — отводящий предпервого пальца,
8 — предпервый палец, 9 — короткий
червеобразный, 10 — влагалищное сухожилие,
7 7 — поверхностное сухожилие, 12—
короткий червеобразный, 13 — влагалищное
сухожилие, 14 — поверхностное сухожилие, 15—
круглый сгибатель, 16 — длинный
червеобразный, 17 — поверхностное сухожилие,
18 — сгибатель пястной кости, 19 —
Ахиллесово сухожилие, 20 — короткий поверх^
ностный сгибатель пальцев, 21 —
подошвенный апоневроз, 22 — короткий
червеобразный, 23 — короткий поверхностный
сгибатель, 24 — поверхностный сгибатель, 25 —
длинный червеобразный, 26 — короткий
червеобразный, 27 — длиннейший
червеобразный, 28 — короткий поверхностный
сгибатель, 29 — длинный червеобразный, 30 —
короткий червеобразный.
динной — обращенная вниз. На
последней прямо под кожей будет
располагаться кость голени. Ее
принимают за границу двух областей —
области сгибателей икры («фле-
ксорной») и области разгибателей
(«экстенсорной»). Первая содержит
два мускула, а вторая—четыре.
Оба мускула икры иннервируются
большеберцовым нервом. Широкое
применение в физиологических
опытах получил икроножный мускул
(m. plantaris longus —
gastrocnemius). Он
начинается двумя сухожилиями, из
которых одно отходит от сгибатель-
ной поверхности дистального конца
бедра, а другое под коленом от
края сухожилия трехглавого
мускула. На заднем своем конце
икроножный мускул переходит в
крепкое Ахиллесово сухожилие (t e n d о
А с h i 1 1 i s), которое проходит
под пяточным сочленением и
оканчивается в подошвенном апоневрозе
(рис. 99, 100, 103). Задний боль-
шеберцовый мускул (m.
tibialis posticus) отходит от всей
длины кости голени (рис. 99, 103,
104). Только около ее дистального
конца он образует сухожилие,
огибающее сустав через специальную
бороздку и прикрепляющееся с
противоположной стороны к
предплюсневой кости большой берцовой.
Сокращаясь, этот мускул приводит и
вращает (пронирует) лапку.
Все мускулы области
разгибателей иннервируются малоберцовьш
нервом. Сильный мускул,
начинающийся от дистального конца бедра,
может быть назван малоберцовым
(т. р е г о n e u s). Он
заканчивается двумя сухожилиями, одно
из которых прикрепляется к ди-
стальному концу кости голени, а
другое — к предплюсневой малой
берцовой (см. рис. 99, 103, 104).
144

Сокращаясь» он вытягивает голень
по отношению к бедру (или
наоборот) и вращает (прояирует) йогу.
Передний длинный большеберцо-
вый мускул (ш, tibialis
anticus longus) отходит
длинным сухожилием от нижнего
конца бедра и делится около
нижней трети голени на две головки
(см. рис. 99, 103, 104). Сухожилия
последних прикрепляются к
проксимальным концам
предплюсневых мало- и большеберцовой
костей. При фиксированном бедре
этот мускул сгибает лапку; важна
его роль и при прыжке. Короткий
выпрямитель голени (m.
extensor cruris brevis)
начинается от дистальной части бедра
и затем мясисто крепится на
боковой поверхности кости голени
(рис. 104). Общим действием
сокращения этого мускула является
укрепление бедра по отношению к
голени. Передний короткий болынебер-
цовый (m. tibialis
anticus brevis) отходит от
средней трети кости голени и Црикре-
пляется к проксимальной части
предплюсневой большеберцовой
(рис. 104). При его сокращении
лапка поднимается кверху и
поворачивается (супинируется).
Переходя к мускулатуре
дистальной части задней конечности,
надо отметить, что она еще более
диференцирована, чем в
соответствующем районе передней.
Это не удивительно, если
вспомнить многообразие функций
задней конечности лягушки
(опора, ползанье, Плаванье, прыжок).
Длинных мускулов в ноге
больше, чем в кисти передней
конечности. Подошвенная
сторона, так же как и в передней
конечности, несет больше
мускулов.
Рис. 106. Поверхностный слой
мускулатуры ступни после удаления
подошвенного апоневроза и перерезки
некоторых мускулов. Римскими
цифрами обозначен порядок пальцев:
7 — сесамовидный хрящ, 2 — Ахиллесово
сухожилие, 3 — глубокий лапки, 4 —
задний лапки, 5 — предпервый палец, 6 —
короткий червеобразный, 7 — круглый
сгибатель, 8 — поверхностное сухожилие, 9 —
короткий червеобразный, 70 — круглый
сгибатель, 11— поверхностное сухожилие, 12—
длинный червеобразный, 73 —
межфаланговый, 14 — поверхностное сухожилие, 15—
длинный червеобразный, 16 —
поверхностный сгибатель, 17 — шпорцевая связка,
18 — спинной короткий отводящий V
пальца, 19 — короткий поверхностный сгибатель
пальцев, 20 — короткий червеобразный, 27 —
сухожилие длинного червеобразного, 22 —
межфаланговый, 23 — поверхностный
сгибатель, 24 — короткие червеобразные, 25 —
межфаланговый проксимальный, 26 —
длиннейший червеобразный, 27 —
межфаланговый дистальный.
10 П, В. Терентьев
145

Рис. 107. Мускулатура ступни после
удаления подошвенногоапоневроза,
короткого поверхностного сгибателя
пальцев и рада других мускулов. Римскими
цифрами обозначен порядок пальцев:
7 — сесамовидный хрящ, 2 — шпорцевая
связка, 3 — задний лапки, 4 — брюшная
часть отводящего предпервого пальца, 5 —
спинная часть отводящего предпервого
пальца, 6 — остаток апоневроза ступни, 7 —
короткий отводящий первого пальца, 8 —
короткий червеобразный, Р —
противополагающий, 10 — круглый сгибатель, 11—
поверхностное сухожилие, 12 — короткий
червеобразный, 13 — сгибатель плюсневой
кости, 14 — круглый сгибатель, 15 —
поверхностное сухожилие, 16 — короткий
червеобразный, 17 —■ длинный червеобразные, 18 —
поверхностное сухожилие, 19 —
межфаланговый, 20 — промежуточный, 21 —
малоберцовая кость предплюсны, 22 —■
проксимальный поперечный лапки, 23 — хрящ ступни,
24—дистальный поперечный лапки, 25 —
короткий отводящий ступни V пальца, 26 —
короткие червеобразные, 27 — круглый
сгибатель, 28 — сухожилие длинного
червеобразного, 29 — сухожилие поверхностного
сгибателя, 30 — межфаланговый, 31 —
короткий червеобразный, 32 —
проксимальный межфаланговый, 33 — дистальный
межфаланговый, 34 — сухожилие
поверхностного сгибателя, 35 — сухожилие длинного
червеобразного, 36 — круглый сгибатель,
37 — короткий червеобразный.
Как уже было отмечено,
икроножный мускул переходит в
мощное Ахиллесово сухожилие.
Последнее на нижней поверхности
лапки (planta pedis)
расширяется (рис. 105) в подошвенный
апоневроз (aponeurosis
planta г i s). В районе плюснево-
предплюсневого. сочленения он
связан с кожей. Боковые края его
крепятся фасциями к обеим длинным
костям предплюсны. В более
сильной связке, идущей к малоберцо-
воп предплюсны, располагается се-
самовидный хрящ («с а г t i 1 a g о
р 1 a n t a r i s», рис. 106). От
переднего края апоневроза отходит
по поверхностному сухожилию
(t e n d о superficialis)
для I, II и III пальцев.
Поводимому, как видоизмененное
поверхностное сухожилие надо
рассматривать и сухожильную ленту,
идущую от апоневроза к предпервому
пальцу (см. рис. 105). Кроме того,
апоневроз служит местом отхож-
дения ряда мускулов.
Под подошвенным апоневрозом
располагаются три мускула, отходящие от
так называемой шпорцевой связки
(iigamentum calcanei, рис.
105, 106, 107). Задний мускул лапки
(m. tarsalis pos ti с us~ex
tensor tarsi) прикрепляется к нижней
поверхности большеберцовой
предплюсны, дает сгибание и пронирование лапки
(рис. 105, 106, 107, .108). Глубокий
мускул лапки (m. plantaris
profundus) своим отхождением от
шпорцевой связки частично прикрывает место
отхождения предшествующего мускула
и прикрепляется к спинной поверхности
подошвенного апоневроза. Он натягивает
последний и таким путем влияет на
концевые фаланги I— III пальцев (см. рис.
105, 106). Поверхностный короткий
сгибатель пальцев (пг. flexor digit o-
rum brevis superficialis),
подходя к основаниям пальцев, резко
суживается в крепкое сухожилие, от
которого отходят три тя ка к конечным
фалангам трех последних пальцев (см.
рис. 106). Средний слой мускулатуры
146

(см. рис. 107) образуют два поперечных мускула
(tn. t r a n s v м a u s plantae proximalis)
pi. distal is). Первый из них
отходит в форме пластинки от дисталь-
ного конца малоберцовой t рсдьлк сны
и прикре ляется к спинной части
подошвенного апоневроза. Ьторой
значительно меньше и идет от хряща ступни
частично к подошвенному апоневрозу
и частично к небольшой
сухожильной полоске, соединяющей его с длинным
червеобразным мускулом Ш пальца.
Основная функция обоих — фиксация мест
отхождения некоторых червеобразных
мышц. Самый глубокий слой образует
промежуточный мускул (m. i n t е г t а г-
s a I i s), выполняющий пространство
между большой и малой берцовыми
костями предплюсны. Сухожилие его
прикрепляется к нижней поверхности
центрального элемента предплюсны,
благодаря чему он приводит срединный край
лапки (рис, 108), что важно при
прыжке.
Переходя к отдельными ал ъцам, надо
отметить, что, помимо сухожилий,
рудимент предпервого пальца обладает
собственным отводящим мускулом (т.
abductor praehallucis). Этот
мускул отходит от проксимальной части
срединного края подошвенного
апоневроза и крепится к проксимальной части
рудимента (рис. 107), В случаях, когда
в рудименте наблюдается несколько
составных частей, конец мускула может
разбиваться на отдельные порции.
На нижней поверхности первого
пальца имеется 4 мускула. Его
короткий червеобразный мускул (m. I u т-
bricalis bre vis h a I I и с i s)
отходит от срединного края подошвенного
апоневроза и сгибает плюсневую кость
с основной фалангой (рис. 105, 106, 107,
108). Круглый сгибатель первого пальца
(m. flexor teres h a N и с i s)
отходит очень тонким сухожилием от 11-f
+ 111 крайней косги предплюсны и
прикрепляется на своем противоположном
конце сухожилием к началу основной
фаланги (рис. 106, 107, 1U8), которую
и сгибает.
Подошвенный короткий отводящий
(гл. abductor bre v is plant a-
r i s h a 1 1 u с i s) широко отходит от
срединного края подошвенного
апоневроза и прикрепляется тонким сухожилием
к срединной стороне плюсневой кости.
Мускул, противополагающий первый
1 и с i s), начинается небольшим сухожилием от
и прикрепляется к первой плюсневой косш (см,
лапки: проксимальный
и дистальный (т, tr.
Рис. 108.. Самый глубокий слой
мускулатуры ступни. Римскими цифрами
обозначен порядок пальцев:
7 — задний лапки, 2 — отводящий предпер-
вогопальца, 3— короткий отводящий I
пальца, 4 — предпервый палец, 5 — поперечный
плюсневой I, 6 — противополагающий, 7 —
круглый сгибатель, 8 — короткий
червеобразный, 9 — круглый сгибатель, 10 —
сгибатель плюсневой кости, 11 — круглый
червеобразный, 12 — поперечный плюсневой II,
13 — короткий червеобразный, 14 —
круглый сгибатель, 15 — сгибатель плюсневой
кости, 16 — межфаланговый, 17 —
промежуточный, 18 — малоберцовая кость
предплюсны, 19 -— дистальный поперечный
плюсны, 20 — сгибатель плюсневой кости IV
пальца, 21 — поперечный плюсневой IV,
22 — короткий отводящий ступни V пальца,
23— круглый сгибатель, 24 — короткий
червеобразный, 25 — межфаланговый, 26 —
короткий червеобразный, 27 — короткий
червеобразный, 28 — дистальный
межфаланговый, 2^ — проксимальный межфаланговый,
30 — короткий червеобразный, 31 —
круглый сгибатель, 32 — поперечный плюсневой.
палец (т. opponens h a 1-
II -h 1И коапней предплюсны
рис. 108),
147

На нижней поверхности II пальца насчитывается 3 мускула. Короткий
червеобразный (m. Iumbricalis brevis digiti 11) отходит от спинной
поверхности подошвенного апоневроза и прикрепляется к нижней стороне сумки
сустава между плюсневой костью и основной фалангой (см. рис. 107), сгибая обе
упомянутые кости. От плюсневой кости отходит круглый сгибатель (m. flexor
teres digitill), прикрепляющийся сухожилием к проксимальной части
основной фаланги (см. рис. 107, 108), каковую он и сгибает. Сгибатель плюсневой кости
второго пальца (m, flexor ossis metatarsi digiti II) отходит от
дистальной части малоберцовой кости предплюсны (см. рис. 108) и прикрепляется
к дистальному концу плюсневой, каковую и сгибает при сокращении.
На нижней стороне III пальца находится 5 мускулов. Длинный
червеобразный (m. Iumbricalis longus digiti III) отходит, как уже
упоминалось, от сухожильной полоски, отделяющей его от дистального поперечного
мускула лапки (рис. 105, 106, 107). Другим своим концом он прикрепляется к
проксимальному межфаланговому суставу. Сокращаясь, сгибает плюсневую кость и две
основных фаланги. От основной фаланги отходит двумя головками межфаланго-
вый мускул (т. interphalangealis digiti III), прикрепляющийся
сухожилием к основанию второй фаланги (см. рис. 105, 108), которую и сгибает
при своем сокращении. Короткий червеобразный мускул (m, Iumbricalis
brevis digiti Ш) отходит от подошвенного апоневроза и прикрепляется
к суставу между плюсневой костью и основной фалангой (см. рис. 107, 108).
Сокращаясь, он сгибает две упомянутые кости. Круглый сгибатель (m. flexor teres
digiti III) идет от пястной кости к проксимальной части основной фаланги
(см. рис. 108). От дистальной части малоберцовой предплюсны начинается
сгибатель третьей плюсневой кости (m. flexor ossis metatarsi
digiti III), оканчивающийся на дистальной части последней кости (см, рис. 108).
При его сокращении третья плюсневая кость сгибается и несколько сдвигается
кнаружи.
Не удивительно, что IV палец, будучи самым длинным, имеет и больше
мускулов: на его нижней поверхности таковых помещается 9. Длиннейший
червеобразный мускул (m. Iumbricalis longissimus digiti IV)
начинается от спинной части сухожилия поверхностного короткого сгибателя пальцев
и тянется до основания предпоследней фаланги (см. рис 105, 106), сгибая при
своем сокращении все кости IV пальца, кроме концевой фаланги. Длинный
червеобразный мускул (m. Iumbricalis longus digiti IV) отходит вместе
с предшествующим и идет до проксимального межфалангового сустава (см. рис. 105,
106, 107). Пара коротких червеобразных .мышц (m. m. lumbricales
breves digiti IV) идет по бокам нижней поверхности плюсневой кости и
заканчивается на сумке сочленения между плюсневой костью и основной фалангой
(см. рис. 105, 106). Однако тонкая сухожильная нить наружного из них тянется до
следующего сустава (см. рис. 107). Начинается внутренний из них от сухожилия
вместе с длинным и длиннейшим червеобразным, а внешний берет свое начало от сеса-
мовидного хряща ступни (см, рис. 107). Круглый сгибатель (m. flexor teres
digiti IV) на IV пальце сильнее, чем на других. Он отходит от нижней
поверхности плюсневой кости и заканчивается на проксимальной части основной фаланги
(см. рис. 107, 108), которую и сгибает. От дистальной части малоберцовой
предплюсны начинается сгибатель плюсневой кости (m. flexor ossis metatarsi
d i g i t i IV). Он прикрепляется к проксимальной части плюсневой кости и сгибает
ее при своем сокращении, одновременно сдвигая ее кнаружи (см. рис. 108). Как
обособившуюся спинную часть этого мускула можно рассматривать собственный
отводящий IV пальца (m.abductor proprius digiti IV), находящийся
между IV и V плюсневыми костями (см. рис. 110). Мускул этот сдвигает IV
плюсневую кость кнаружи. Сходно устроены два межфаланговых мускула:
проксимальный (m. interphalangealis proximalis digiti IV) и дисталь-
ный (m. interph. distalis dig. IV). Каждый из них отходит двумя
головками и оканчивается одной при основании следующей фаланги (см. рис. 106,
107, 108).
Снизу V пальца имеется б мускулов. Длинный червеобразный (m.
iumbricalis longus digiti V), отходя от сухожильной пластинки, прикрепляется,
обычно раздвоившись, к первому межфаланговому суставу (см. рис. 105, 106,
148

107). Оба коротких червеобразных мускула (т.
т. Iumbricales breves digitiV)
отходят рядом от хряща ступни и
прикрепляются к суставу между плюсневой костью и
основной фалангой (см. рис. 105, 106, 107,
108), причем наружный из них короче
внутреннего. От дистального конца
малоберцовой предплюсны отходит подошвенный
короткий отводящий (m. abductor bre-
vis plantaris digiti V),
прикрепляющийся на боковой поверхности пястной
плюсневой кости (см. рис. 107, 108). Круглый
сгибатель (m. flexor teres digiti V)
начинается от нижней поверхности пястной
кости и заканчивается сухожилием на
проксимальной части основной фаланги (см. рис. 107,
108). Межфаланговый мускул (m. inter-
phalangealis digiti V) идет двумя
головками от проксимальной части основной
фаланги к проксимальной части следующей
(см. рис. 106, 107, 108).
Между плюсневыми костями (см. рис. 108)
идут 4 поперечных, или межкостных, мускула
(т. т. transversa metatarsi = in-
terossei). Первый из них тянется от I до
П плюсневой, второй — от II до III. Третий
и четвертый несколько отличаются от двух
предшествующих: они кажутся переходящими друг
в друга и внешне отделены только
сухожильной полоской (inscriptio tendinea),
которой, однако, соответствует крепление
глубоких слоев к IV плюсневой.
Все мускулы тыльной стороны лапки
(dorsum pedis) снабжаются ветвями ма-
лоберцового нерва. Они менее диференциро-
ваны, чем на ступне. Большинство из них
идет к пальцам, и только передний мускул
лапки (m. tarsalis antic us) служит
для сгибания предплюсны кверху. Он идет от
наружной стороны дистального конца кости
голени к спинной поверхности большебер-
цовой кости предплюсны (рис. 109, ПО).
Предпервый палец лишен собственной
мускулатуры, а на верхней поверхности I
находится 5 мышц. Поверхностный короткий
разгибатель (m. extensor brevis super-
f i с i a 1 i s hallucis) отходит от
внутреннего края малоберцовой кости
предплюсны и оканчивается двумя сухожилиями, из
которых одно соединяется с средним
коротким разгибателем и прикрепляется к
основной фаланге, а другое идет к предпервому
пальцу (рис. 109, ПО). Упомянутый
средний короткий разгибатель (m.
extensor brevis medius haliucis)
отходит совместно с таковыми второго и
третьего пальцев от общего эпифиза малой
и большой берцовых костей предплюсны
(рис. 110). Из глубоких коротких разгибателей
(m. m. exte'n sores breves pro-
Рис. 109. Поверхностные
мускулы спинной стороны правой
лапки. Римскими цифрами
обозначен порядок пальцев:
7 — малоберцовый, 2 — передний
длинный большеберцовый, 3—
передний лапки, 4 — длинный разгибатель
IV пальца, 5 — короткий спинной
отводящий V пальца, 6 —
поверхностный короткий разгибатель V
пальца, 7 ■— средний короткий
разгибатель, 8 — глубокий короткий
разгибатель, о — глубокие короткие
разгибатели, 10 — длинный
большеберцовый, 11 — короткий
большеберцовый, 12 — сухожилие заднего боль-
шеберцового, 13 — задний лапки,
14 — отводящий предпервого
пальца, 15 — поверхностные короткие
разгибатели, 76 — средние короткие
разгибатели, 17 — спинной короткий
отводящий I пальца, 18 — глубокий
короткий разгибатель, 79—27 —
глубокие короткие разгибатели.
14Э

Рис. 110. Глубокий слой
мускулатуры спинной стороны правой
лапки. Римскими цифрами обозначен
порядок пальцев:
7 — передний лапки, 2 —
малоберцовый, 3 — передний длинный большебер-
цовый, 4 — малая берцовая кость
предплюсны, 5 — поверхностный короткий
разгибатель, б — средние короткие
разгибатели IV пальца, 7 — собственный
отводящий IV пальца, 8 — глубокий
короткий разгибатель, 9 — сухожилие
поверхностного короткого разгибателя,
10 — глубокий короткий разгибатель,
7 7 —глубокие короткие разгибатели IV
пальца, 12 — средние короткие
разгибатели, 13 — длинный передний большебер-
цовый, 14 — короткий передний боль-
шеберцовый, 15 — сухожилие заднего
большеберцового, 16 — задний лапки,
17 — большая берцовая кость
предплюсны, 18 — отводящий предпервого
пальца, 19 — спинные короткие отводящие I
пальца, 20 — средние короткие
разгибатели, 21 — поверхностный короткий
разгибатель, 22 — глубокий короткий
разгибатель, 23—25 — глубокие короткие
разгибатели.
1 u n d i h a I 1 и с i s) наружный
отходит только от наружной поверхности
плюсневой кости, тогда как внутренний
начинается двумя головками — одной от
плюсневой, а другой от центральной. Оба
переходят в сухожилия, тянущиеся до
конечной фаланги, но дающие веточку к основной
фаланге (рис. 109, ПО). Спинной короткий
отводящий мускул (m,abductor bre-
vis dorsalis hallucis) состоит из
двух порций* большей, отходящей Oi
скелета предпервого пальца, и меньшей,
отходящей от центрального элемента
предплюсны (рис. 109, 110). Обе прикрепляются
к спинной поверхности I плюсневой кости.
Некоторые считают их раздельными
мускулами.
О ерху II пальца имеется 4 мускула.
Поверхностный короткий разгибатель (т.
extensor bre vis superficia-
I i s d i g i t i 11) отходит вместе с
одноименным мускулом III пальца от
внутреннего края малоберцовой кости предплюсны
(см. рис. 109). Сьоим сухожилием,
соединяющимся со средним коротким разгибателем,
он прикрепляется к основной фаланге.
Упомянутый средний короткий разгибатель (т.
extensor brevis medi us
digit! 11) отходит от общего эпифиза малой
и большой берцовых предплюсны (рис. ПО).
Из двух глубоких коротких разгибателей
(m. m. extensores breves
profundi digiti II) внутренний отходит
от основания первой плюсневой кости, а
наружный — от основания второй. Оба
переходят в сухожилия, дающие каждое веточку
к основной фаланге и простирающиеся до
конечной фаланги (рис. ПО).
На спинной поверхности III пальца
также существует 4 мускула.
Поверхностный короткий разгибатель (m. extensor
brevis superficialis digiti
III) отходит вместе с одноименным II
пальца от малоберцовой предплюсны,
соединяется с средним коротким разгибателем и
оканчивается на основной фаланге, а
нередко на концевой (см. рис, 109). Упомянутый
средний короткий разгибатель (m.
extensor brevis medius digiti III)
отходит от общего дистального эпифиза
малой и большой берцовых предплюсны.
Иногда он имеет дополнительную порцию.
Из общих глубоких коротких разгибателей
(m. m. extensores breves
profundi digiti III) внутренний
начинается от основания второй
плюсневой кости, а наружный—третьей (,м.
рис. 109, ПО). Их сухожилия идут
каждое до конечной фаланги, давая веточки
к другим.
150

На верхней поверхности IV пальца находится 5 мускулов. Длинный
разгибатель (m.extensor longns digiti IV) представляет собой тонкий
мускул, отходящий совместно с передним мускулом лапки и сливающийся с
внутренним средним коротким разгибателем (см. рис. 109). Оба средних коротких
разгибателя (m. m. extensores breves mediidigiti IV) отходят рядом
от дистального эпифиза малой и большой берцовых предплюсны. Сухожилие
внутреннего из них прикрепляется к основной фаланге, а наружного — ко второй
(см. рис. 109, ПО). Внутренний из двух глубоких коротких разгибателей (т. т. е х-
tensores breves profundi digiti IV) отходит от общего
дистального эпифиза малой и большой берцовых костей предплюсны. Наружный
начинается двумя головками — от наружной части четвертой и от основания пятой
пльосневой кости. Сухожилия обоих мускулов идут до конечной фаланги, давая
по дороге веточки к каждому суставу (см. рис. 109, 110). Собственный отводящий
мускул является в сущности, как уже было указано, частью мускулатуры ступни,
вместе с которой он и был описан.
Пятый палец имеет на верхней поверхности 4 мускула. От малоберцовой кости
предплюсны отходит поверхностный короткий разгибатель (m. extensor
brevis superficialis digiti V), прикрепляющийся к основной
фаланге (рис. 109). Оба глубоких коротких разгибателя (m. m. extensores
brev.es profundi digiti V) отходят от плюсневой кости и
заканчиваются сухожилиями на конечной фаланге, давая отростки к суставам (см. рис. ПО).
Спинной короткий отводящий (m. abductor brevis dorsalis
digiti V) одним своим концом прикрепляется почти ко всей длине малоберцовой
кости предплюсны, а другим — к проксимальной части плюсневой кости (см. рис.
109). При плавании он помогает растягивать плавательную перепонку между
пальцами.
6. Технические замечания
На свежеубитой лягушке можно после снятия кожи ознакомиться
только с главнейшими мускулами. Для более подробного
ознакомления рекомендуется использовать экземпляры, пролежавшие не менее
суток в 70—в0°-ном спирту или 4%-ном формалине. Эти жидкости
уплотняют мышцы, и границы последних становятся более ясными.
Хорошие результаты в этом направлении дает и выдерживание
лягушек в течение 1—2 дней в 10%-ном водном растворе азотной кислоты.
Перед погружением в фиксатор лучше кожу удалить, а после
извлечения из фиксирующей жидкости животных следует тщательно отмыть
в большом количестве воды (лучше проточной).
При очистке каждой мышцы следует ее несколько натягивать и
резать вдоль ее волокон, а не поперек. Определение начала и конца
мышцы облегчается потягиванием с помощью пинцета в направлении ее
волокон. Полезно иметь перед собой скелет.
7. Литература
Ал ександров С, Скорость распространения повреждения в мышцах лягушек
разного возраста, Д кл. АН СССР, нов. сер., т. 63, № 4, 1948, стр. 459—462.
Баяндуров Б. и Ганин М., Течение искусственного теплового окоченения
поперечнополосатых мышц нормальных и децеребрированных лягушек,
Сборник трудов кафедры нормальной физиологии Томского мед. ин-та, т. 5, 1945,
стр. 19—24.
Белицер В., О дыхании изолированной мышцы лягушки, Бюлл. экспер.
биол. и медицины, т. 3, 1937, стр. 81—83.
Буткевич В., Действие термического раздражителя на мышечную ткань
лягушки, Вестник Ленинградск. ун-та, 1948, № 1, стр. 124—130.
151

Васюточкин С. и Жуков Е., Тонический компонент сокращения
в скелетной мышце лягушки, Физиол. журнал СССР, 1948, № 2,
стр. 207-216.
В • р м е л ь Ю., Die Extremitatenproportionen und der Sprung bei den Salientia,
Zeitschr. Anat. Entw., 1934, Bd. 103, p. 645—659.
Всларович В., Исследование влияния гидростатического давления на
сокращение мышцы лягушки, Изв. Академии наук СССР, ИМЕН, сер. биол.,
т. 1, 1937, стр. 43-49.
Гей май Е., Образование аммиака в мышце лягушки под влиянием
нагрузки, Физиол. журнал СССР, т. 19, 1935, стр. 743—751; т. 21, 1936,
стр. 139—145.
Гершуни Г. и Нарикашвили С,О деятельности проприоцепторов
скелетной мышцы лягушки при воздействии некоторых химических веществ,
Изв. Академии Наук СССР, биол. серия, 1943, № 2, стр. 101—115.
Гершуни Г. и Худорожева А., О влиянии симпатикотомии на
функциональные свойства скелетной мышцы лягушки, Русск. физиол. журнал,
т. 13, 1930, стр. 408—421.
Граевский Э. и Стрелин Г., О взаимоотношениях между
различными показателями повреждения изолированной мышцы лягушки,
вызванного замораживанием, Докл. АН СССР, нов. сер., т. 58, № 2, 1947,
стр. 323—326.
Граменицкий Е., Повреждающее влияние катода на
поперечнополосатую мышцу лягушки, Тр. Воен.-мед, Акад., 1948, т. 42.
К а м н е в И., Проницаемость поперечнополосатых мышц лягушки для Сахаров,
Архив анат., гистол., эмбриол., т. 19, № 1/2, 1938, стр. 145—160.
Крюкова 3., Регенерация m. sartorius лягушки, Архив анат., гистол.,
эмбриол., т. 19, 1938.
Кулаев Б. и Беллер Н., Влияние раздражения рецепторов каротидной
зоны лягушки на скелетную мускулатуру, Научные работы курсантов 3-го
фак. Военно-морской мед. академии, т. 4, 1948, стр. 24—29.
Логинов А., О физико-химических свойствах й физиологической активности
перфузатов поперечнополосатой мышцы лягушки, Физиол. журнал СССР,
т. 25, № 6, 1938, стр. 795—804.
Матвеев Б.,О сегментации головной мезодермы амфибий, Русск. зоол.
журнал, т. 3, 1922, стр. 34—56.
М е п и с а ш в и л и И., О возрастных изменениях количества и толщины
мышечных волокон лягушки, Бюлл. экс пер. биол. и медицины, т. 10, 1940,
стр. 17—20.
М*и крюковС, К вопросу о влиянии мышьяка, железа и урана на работу
мышц лягушки, Тр. Туркменск. мед. ин-та, т. 3, 1947, стр. 337.
Мужеев В. и Б а к у н Е., Структурные изменения поперечнополосатой
мышцы под влиянием воздействия эманации радия па центральную нервную
систему, Бюлл. экспер. биол. и медицины, т. 7, 1939, стр. 146—148.
Мужеев В.иСвидерская Т., Зависимость скорости утомления мышцы
лягушки от предварительного ее растяжения грузом, Архив биол. наук, т. 38,
1935, стр. 587—589.
Насонов Д. и Равдоник Км Реакция изолированных
поперечнополосатых мышц лягушки па слышимые звуки, Физиол. журнал СССР, 1947, № 5,
стр. 569—580.
Остроумова-Васильева В., К вопросу о связи биоэлектрических
потенциалов с метаболическими процессами живых тканей, 1 — Изменение
потенциала поврежденной скелетной мышцы лягушки под влиянием некоторых
химических и физических факторов, Изв. Естеств.-научн. ин-та Молотовского
ун-та, т. 12, № 8, 1948, стр. 351—360.
Раевская М., Возникновение и распространение повреждений в
поперечнополосатых мышцах лягушки под влиянием механических воздействий,
сборник «Памяти А. А, Заварзина», 1948, стр. 442—475.
РубинЛ. иВоробьев И., Влияние электрического поля высокой частоты
на изолированную мышцу лягушки, Курортология и физиотерапия, т. 1,
1936, стр. И—22.
\&2

С т е р и н И., Дальнейшие исследования о действии дифенолов на
поперечнополосатую мускулатуру лягушки, Физиол.журналСССР,т. 20, 1936,стр.678—687.
Ш е й х о н Ф., Влияние аденозинтрифосфорной кислоты на тетанические
сокращения скелетной мышцы лягушки, Бюлл. экспер. биол. и медицины, 1947,
№ б, стр. 422—426.
Ю д а е в Н., Содержание карнозина и креатина в «тонических» и «нетонических»
мышцах лягушек, Биохимия, т. I, 1949, стр. 51—57.
Я у р е Г., О влиянии этилового алкоголя на ритмические сокращения
скелетных мышц лягушки, Изв. Академии наук СССР, отдел физ.-мат., т. 3, 1929,
стр. 271—274.
G a u 1 е J., Ober die geschlechtige Differenz der Muskeln bei Froschen, Archiv
ges. Physiol., 1900, Bd. 83, p. 83-88.
Grobbelaar C, A further contribution to the thigh musculature of certain
ethiopian ranids, S. African Journ. Sci., Cape Town, 1943, vol. 40, p. 213—219.
ГЛАВА Yll
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
1. Общие замечания
Вес центральной нервной системы лягушки составляет менее 1 %
веса всего животного. У взрослой травяной лягушки весом в 38 г
вес свежего головного мозга составляет 0,25%
веса тела, а спинного мозга—0,15%. Таким
образом, головной мозг в 1,7 раза тяжелее
спинного. У самцов центральная нервная
система весит больше, чем у самок.
В свежем мозгу, лягушки содержится 83—
85% воды, 0,24% фосфора и 1,5% азотистых
веществ.
Газообмен нервной ткани в 2—3 раза выше,
чем у других тканей. Изолированный спинной
мозг лягушки потребляет в час 21 лш3
кислорода. Тетаническое раздражение его повышает
потребление кислорода процентов на 70.
Напротив, в бескислородной атмосфере
центральная нервная система оказывается
парализованной.
Показателем активности нервной системы
можно избрать скорость проведения
возбуждения по нерву. В наилучше изученном
седалищном нерве лягушки таковая в среднем
равняется 26 м в секунду. Величина эта, однако,
возрастает в зависимости от температуры. Для
интервала от +2° до + 32° эту зависимость
можно передать уравнением:у= 12,8 + 07,0/ +
-j- 0,018 /2. Время рефлекса у лягушки
колеблется в пределах от 0,008 до 0,015 секунды.
Нагревание сокращает время рефлекса. Степень
рефлекторной возбудимости легко определяют,
измеряя время, протекающее от момента опуска-
Рис, 111. Топография
центральной нервной
системы. Римскими
цифрами обозначен
порядок позвонков.
Слева дай контур надло-
патки.
153

Рис. 112. Общий вид нервной системы
зеленой лягушки с брюшной стороны.
Римскими цифрами обозначен порядок
спинномозговых нервов:
1 — верхнечелюстная ветвь тройничного нерва,
2 — полушария, 3 — зрительный тракт, 4 —
зрительная доля, 5 — подъязычно-челюстная ветвь
лицевого нерва, б — нижнечелюстная ветвь
тройничного нерва, 7 — лицевой нерв, 8 — Гассеров
ганглий, 9 — граница между продолговатым и
спинным мозгом, 10—12 — ганглии симпатической
системы, 13 — ствол симпатической системы, 14 —
соединение между четвертым спинномозговым
нервом и симпатической системой, 15—18 — ганглии
симпатической системы, 19 — носовой мешок, 20 —
глаз, 21 — 1 ассеров ганглий, 22—32 —
спинномозговые нервы, 33 — нерв голени, 34 — седалищный
нерв.
154
ния лапки в разбавленную
серную кислоту до момента
наступления защитного
движения.
Для целей дальнейшего
изучения удобнее сперва
говорить о центральной
нервной системе (спинном и
головном мозге) и после этого о
периферической(рис. 111,112).
2. Спинной мозг
Спинной мозг (medulla
spinalis) относительно
короток и сдвинут вперед.
Его граница с продолговатым
мозгом мало заметна. Первый
спинномозговой нерв имеется
только у эмбриона. У
взрослого животного, таким
образом, фактически первым
нервом является II
спинномозговой. В районе III—IV нерва
спинной мозг несколько
увеличен и образует переднее,
или шейное, вздутие (i n t u -
mescenti a anterior
s. с е г v i с а 1 i s). Заднее,
или поясничное, вздутие
(intumescentia
posterior s. lumbalis)
менее значительно, но
длиннее . Оно отвечает VIII —X
спинномозговым нервам.
Между указанными двумя
вздутиями располагается грудная
или средняя часть (pars
thoracal is — media),
от которой отходят V—VII
нервы. После крестцового
вздутия спинной мозг заметно
суживается в мозговой конус
(с onus medullaris),
от которого отходит XI нерв.
Далее кзади мозговой конус
суживается в конечную нить
(f i I u m t e r m i n a I e),

входящую в канал хвостцовой кости. От конечной нити иногда
отходит XII спинномозговой нерв. Обычно принимают, что начало
конечной нити совпадает с VII позвонком. У личинки спинной
мозг тянется до самого конца хвоста и имеет 21—22
отходящих от него нерва. Его задний конец превращается в
конечную нить лишь при метаморфозе. Пучок нервов, идущий по бокам
концевой нити взрослой лягушки, называется конским хвостом (с a u d a
equina). Вдоль середины нижней поверхности спинного мозга
тянется срединная брюшная щель (fissura mediana v e n t r a-
1 i s). Вперед она продолжается до продолговатого мозга
включительно, а назад— до начальной части конечной нити. Брюшная щель
выполняется пластинкой мягкой оболочки, а в верхней ее части
проходит брюшная спинномозговая артерия. Срединная спинная бороздка
(sulcus me di anus dorsalis) выражена заметно только
в районах вздутий. Места отхождения спинных корешков
спинномозговых нервов соединяются боковой спинной бороздкой (sulcus
lateralis dorsalis). Наконец, в районе переднего вздутия,
около срединной спинной бороздки, находится промежуточная (s u 1-
cus intermedius). Брюшная щель и брюшные корешки
спинномозговых нервов ограничивают снаружи ход брюшного пучка, или
канатика (funiculus ventralis). Между брюшными
корешками и боковой бороздкой располагается боковой пучок (f u n i с и-
I и s lateralis). Боковая и спинная бороздки служат внешними
границами спинного пучка (funiculus dorsalis). В районе
переднего вздутия промежуточная бороздка отделяет нежный пучок
(funiculus gracilis) от клиновидного (funiculus
сипе a t u s). Нормально от спинного мозга отходят 10нервов (II—XI).
Каждый из них отходит спинным и брюшным корешками, причем
спинной снабжен ганглием. Брюшной корешок покидает спинной мозг близ
брюшной продольной щели. Дальнейшие подробности см. стр. 180.
На поперечных срезах (рис. 113) видно, что на большей части
своего протяжения спинной мозг несколько сплюснут в спинно-
брюшном направлении и только в районе конечной нити делается
округлым. Вдоль середины всего спинного мозга проходит
центральный канал (canalis centralis), который к заднему концу
смещается вниз. Вокруг этого канала располагается серое вещество
(substantia grisea), а толщу периферии занимает белое
(substantia alba). В сером веществе непосредственно вокруг
центрального канала видна более или менее эллиптическая зона,
характеризующаяся преобладанием невроглии. Ее называют
центральным студенистым или сетчатым веществом (substantia
gelatinosa centralis — reticularis). Нити эпендимы,
тянущиеся от центрального канала, проходят через эту зону по пути
к спинной перегородке (septum dorsal e). Вниз от
центрального канала нити эпендимы образуют брюшную или срединную
перегородку (septum ventrale = mediu m), простирающуюся до
брюшной щели. Немногочисленные поперечные волокна, пронизывая
спинную перегородку, образуют над центральным каналом серую
155

спинную спайку (comissura collateralis d о г s a 1 i s),
а под ним — серую брюшную (comissura collateralis
v e n t r a 1 i s). Ниже последней располагается белая брюшная
спайка (comissura ventralis alba), образованная густыми
пучками перекрещивающихся волокон и соединяющая в глубине
брюшной щели оба ствола белого вещества. Спинные и брюшные рога (с о г-
Рис. ИЗ, Поперечные срезы через спинной мозг, увеличенные в 15 раз:
а — шейное вздутие, б — средняя часть, в — поясничное вздутие, г -— передняя треть конечной
нити, д — средняя треть конечной нити; 7 — серая спинная спайка, 2 — белая брюшная
спайка, 3 — брюшная щель, 4 — спинная перегородка, 5 — краевая зона, 6 — кругомозговое
сплетение, 7 — корешковые клетки, 8 — серая брюшная спайка.
nua anteriora et posterior а) выражены много слабее,
чем у млекопитающих. В спинном роге студенистое вещество Роланда
(substantia gelatinosa Roland i) выражено неясно.
3. Головной мозг
Головной мозг взрослой лягушки помещается в черепной коробке
таким образом, что его наиболее широкая часть (зрительные доли)
располагается между двумя ушными капсулами, или переднеушными
костями (см. рис. 111), Обычные 5 отделов головного мозга
—продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, промежуточный и передний —
хорошо заметны только при рассмотрении со спинной стороны (рис. 114).
Продолговатый мозг (medulla oblongata — myelencepha-
1 о п) представляет собой непосредственное продолжение спинного.
Его спинная стенка утончена, и перед ней в форме небольшого
поперечного валика лежит мозжечок (cerebellum — metencepha-
1 о п). Средний мозг (mesencephalon) несет на своей спинной
156

поверхности округлые зрительные доли (lobi optic i). С нижней
стороны средний мозг образует мозговые ножки (р е d u n с и 1 i
cerebri), прикрытые нижним мозговым придатком и воронкой и
ограниченные спереди зрительным трактом. Спинная крыша
промежуточного мозга (diencephaIon = thalamencephalon)
несет надмозговые придатки, а его нижняя поверхность —воронку.
Рис. 114. Головной мозг ((/~~
сверху, 6 — сбоку, в — снизу).
Римскими цифрами обозначен
порядок головных нервов:
7 — затылочный полюс полушарий,
2 — несимметричный ганглий, 3 —
зрительный тракт, 4 —
обонятельный нерв, 5 — обонятельные доли,
6 — краевая ямка, 7 —
стреловидная щель, 8—полушарие переднего
мозга, 9 — передний надмозговой
придаток, 10 — непарная спайка,
11 — задний надмозговой придаток
(эпифиз), 12— промежуточный мозг,
13 — зрительная доля, 14 —
мозжечок, 15 — слуховой гребень, 16 —
промежуточная бороздка, 17 -—
конечная пластинка, 18 — зрительная
хиазма, 19 — воронка, 20 — нижний
мозговой придаток (гипофиз), 21 —
отхождение группы блуждающего
нерва, 22 — нижняя часть
полушарий, 23 — пучковая возвышенность,
24 — возвышенность между
ножками, 25 — второй спинномозговой
нерв.
л последней примыкают зрительная хиазма и нижний мозговой
придаток (рис. 115). Границей промежуточного мозга спереди является
концевая пластинка (lamina terminalis). Передний мозг
(telencephalon) состоит из двух полушарий (h a e m i s p h e-
г i а), разделенных стреловидной щелью (fissurasagittalis)
и сросшихся по средней линии обонятельных долей (lobi о 1 f a-
с t о г i i). Последние внешне отделены от полушарий краевой ямкой
157

(fovea limbic а). Для завершения первоначальной ориентировки
полезно рассмотреть рис. 116. Головные нервы будут рассмотрены
ниже (стр. 169 и ел.), а здесь уместно упомянуть только о
местах их отхождения. От обонятельных долей
переднего мозга отходят нервы I пары. Нервы
II пары отходят от боковых стенок
промежуточного мозга. Нервы III пары отходят от
мозговых ножек среднего мозга. На границе между
мозжечком и средним мозгом начинаются нервы
IV пары. Все прочие головные нервы (V—X
пары) отходят от продолговатого мозга. Места
отхождения нервов, основные пучки и пути
головного мозга даны на схематическом рис. 117.
Граница продолговатого мозга со
спинным может быть приблизительно намечена
только с брюшной стороны по отхождению II
спинномозгового нерва. Передняя граница
продолговатого мозга, напротив, хорошо отмечена
со спинной стороны мозжечком, тогда как с
брюшной стороны продолговатый мозг незаметно
переходит в подмозжечковую область (г е g i о
subcerebellaris). На нижней стороне хорошо видно
продолжение срединной брюшной щели спинного мозга. Центральный
Рис. 115. Нижний
мозговой придаток:
7—третий головной нерв,
2 — передняя доля
придатка, 3 — задняя доля
придатка.
Рис. 116, Срединный продольный срез через головной мозг молодой
лягушки (схема):
7 — конечная пластинка, 2 — передний надмозговой придаток, 3 —
поводковая спайка, 4 — задний надмозговой придаток, 5 — крыша промежуточного
мозга, 6 — задняя спайка, 7 — непарный вырост, 8 — желудочек среднего мозга,
9 —заднее четыреххолмие, 10 — мозжечок, 7/ —заднее сосудистое сплетение, /2—
четвертый мозговой желудочек, 73 — обонятельная доля, 74— остаток невропора,
75 — конечная пласгинка, 76 — переднее сосудистое сплетение, 17 — Монроева
щель, 78 — третий мозговой желудочек, 19 — воронка, 20 — передняя доля
нижнего мозгового придатка, 27 — задняя доля нижнего мозгового придатка.
канал спинного мозга расширяется в продолговатом мозгу в IV
желудочек (ventriculus quartus). Последний прикрыт сверху
тоненькой эпителиальной пластинкой (vellum m e d u 11 а г е), лишен-
158

ной нервных элементов. Эта пластинка образует массу складок,
в которые заходит первичная мягкая мозговая оболочка, богатая
кровеносными сосудами, —образуется заднее сосудистое сплетение (tela
chorioidea ventriculi quarti«=plexus chorioi-
deus posterior). При препаровке упомянутая эпителиальная
пластинка часто удаляется вместе с мозговой оболочкой, и тогда через
образовавшуюся «ромбовидную ямку* (fossa rhomboidalis)
становится видимым дно IV желудочка, вдоль которого идет
центральная бороздка (sulcus centralis).
Бока этой ямки, стоящие в непосредственном отношении к VIII
головному нерву, называют слуховым гребнем (eminentia acustica).
От боковых стенок продолговатого мозга берут начало VII, IX иХ нервы.
Рис. 117. Схема основных пучков и путей головного мозга.
Римскими цифрами обозначен порядок головных нервов:
1 — луковично-корковой, 2 — корково-спайковый, 3 — обратно изогнутый, 4 —
корково-бугровый, 5 — зрительный, 6 — крыше-луковичный, 7 — мозжечково-
спинномозговой, 8 — обонятельно-спайковый, 9 — обонятельный, 10 — мозжеч-
ково-промежуточный, // — луковично-спинной.
Нерв VI пары начинается от нижней поверхности продолговатого мозга.
В заднюю часть продолговатого мозга продолжаются те образования,
которые имеются в спинном мозгу (рис. 118), но к ним добавляется
новообразование—уже упомянутый слуховой гребень. В массе серого
вещества сперва уменьшаются, а потом и совсем исчезают брюшные
рога. Такая же участь постигает и спинные рога, но от них
сохраняется группа клеток, именуемая ядром спинного рога (nucleus
cornus d о г s a 1 i s). От этого ядра отходят к брюшной комис-
суре внутренние дуговидные волокна (f i brae arcuatae inter-
n a e). Центральное серое вещество сперва диференцируется на
таковое дна и крыши. Первое идет неизменно вдоль всего
продолговатого мозга, а второе под влиянием раскрывающейся ромбовидной
ямки постепенно отходит к бокам и исчезает. Через серое вещество
крыши проходит изолированный тракт (tractus solitarius),
достигающий наибольшей мощности в районе V нерва. Начиная с района
11 спинного нерва до района отхождения V головного нерва идет группа
159

больших нервных клеток — центральное ядро (nucleus
centralis). Что касается до белого вещества, то спинные пучки упло-
п щаются еще в передней части
спинного мозга. Затем они
постепенно отходят в стороны и
в районе V нерва полностью
исчезают. Срединный длинный
пучок проходит через весь
продолговатый мозг в средний.
Через брюшную часть белого
вещества проходит ряд
трактов (см. рис. 117): мозжечково-
спинной (tractus s p i n o-
ЕХЯ
13 3
19 18 1?
iU 15 Л
д
Рис. П8. Схематизированные поперечные срезы через продолговатый и спинной
мозг: а — через спинной мозг тотчас позади отхождения II спинномозгового нерва,
6 — через задний конец продолговатого, тотчас перед отхождением II
спинномозгового нерва, в — через продолговатый в районе группы блуждающего нерва, г —
через продолговатый в районе отхождения VII и VIII нервов, д — не вполне
симметричный через продолговатый в районе отхождения V нерва. Римскими цифрами
обозначен порядок головных нервов:
7 — спинной пучок, 2 — боковой пучок, 3 — длинный срединный пучок, 4 — изолированный
тракт, 5 — ядро спинного рога, 6 — спиннобоковые клетки, 7 — центральное ядро, 8 — средин-
нобрюшные клетки, 9 — подэпителиальная зона, 10 — серое вещество слухового поля, 11 —
волокнистая масса слухового поля, 12 — периферия серого вещества, 13 — центральное серое
вещество, 14 — двигательное ядро X нерва, 15 — наружные дуговидные волокна, 16 — мозжеч-
ково-спинномозговой тракт, 17 — двигательное ядро, 18 — брюшное слуховое ядро, 19 —
спинное слуховое ядро, 20 — перерезанные волокна слухового поля, 21 — олива, 22 — ответвление
слухового поля, 23 — двигательный корешок V нерва, 24 — двигательное ядро V нерва, 25 —
зернистый слой мозжечка, 26 — чувствительный корешок V нерва.
160

cerebel laris — cerebello-spinalis), перешейково-спинной
(t. i s t h m о - s p i n a 1 i s), корково-спинной (t. tecto-spi nal is)H
луковично-спинной (t. spi nothal arnicus=t hal amo-spi-
n a 1 i s). В районе VI нерва внутри белого ьещества находится
группа мелких клеток, стоящая в связи с серым веществом, — оливт
(о 1 i v a superior).
Опыты показали, что лягушки, у которых были удалены все части
головного мозга, лежащие впереди продолговатого, оставались в
живых до 4 месяцев. При покойном сидении они держали конечности не
так хорошо, как нормальные. Голова образовывала с телом тупой
угол. У оперированных таким образом экземпляров наблюдалось
непреодолимое стремление к передвижению. Изредка в ответ на
внешнее раздражение наблюдались прыжки, сами же по себе животные
только ползали или шагали. За добычей не охотились. Если надрезать
и продолговатый мозг, то расстройства становятся тем значительнее,
чем ближе к спинному мозгу сделан надрез. Если разрез приближается
к началу плечевого сплетения, то двигательная способность передних
конечностей все более нарушается, и животное уже полностью лежит
на брюхе. Такое животное отвечает на раздражение в районе клоаки
сильным ударом задних конечностей, но передние при этом лишь слабо
дрожат.
Мозжечок (cerebellum — metencephalon) лягушки
представляет собой небольшую, стоящую почти перпендикулярно к
поверхности мозга поперечную пластинку, которая опирается на под-
мозжечковую область (regio subcerebellaris), в свою
очередь являющуюся продолжением слухового гребня каждой стороны
(см. рис; 116). Спереди мозжечок отграничен от среднего мозга
поперечной складкой (fissura cerebri transversa). Дно этой
складки называется передним мозговым парусом (velum m e d u 1-
lare anterius). Задняя поверхность мозжечка обращена в
четвертый желудочек. Подмозжечковая область идет вперед до
возвышенности между ножками (eminentia interpeduncularis),
а далее кпереди располагается «перешеек» (и s t h m u s»). Общее
расположение различных образований в подмозжечковой области и
перешейке отвечает таковому продолговатого мозга, тогда как сам
мозжечок имеет специфическую структуру (рис. 119). В мозжечке
можно различить 6 слоев, следующих, друг за другом:
эпителиальный, субэпителиальный зернистый, нервных волокон, передний
зернистый, клеток Пуркинье и молекулярный. Назад от мозжечка идет
уже упомянутый мозжечково-спинномозговой тракт (tractus с е-
rebello-spinalis = spinocerebellaris), а вперед —
мозжечково-промежуточный (tractus cerebello-dience-
р h a 1 i с u s). После удаления мозжечка положение тела и прыжки
подопытных лягушек почти не отличаются от нормальных. Плавание
протекает совершенно нормально, но если животное прыгает, то его
прыжок оказывается либо слишком большим, либо слишком
коротким для достижения цели. Взобравшаяся на край сосуда лягушка
нередко остается в таком положении, при котором задняя часть ее
11 П. В. Терентьев
161

тела более или менее перевешивается через край. Нормальная
лягушка, напротив, успокаивается только тогда, когда она везде имеет
под собой прочную опору.
Средний мозг (mesencephalon) сверху представлен двумя
овальными зрительными долями, или «двухолмием» (iobi о р ti с i =
corpora bigemina). Удаление зрительных долей лягушки
вызывает слепоту. Нижнюю часть среднего мозга составляют большие
парные массы продольных волокон — мозговые ножки (р е d u п-
culi cerebri), отделенные от предшествующего раздела мозга
только возвышенностью между ножками (е m i n e n t i a inter-
peduncularis). Ниже мозговых ножек располагается нижний
мозговой придаток (см. рис. 114, 115). Продолжение полости IV же-
Рис. 119. Схематизированные поперечные срезы через мозжечок; а — срез в районе
выхода тройничного нерва, б — не вполне симметричный срез в районе перешейка:
7 — молекулярный слой, 2 — клетки Пуркинье, 3 — зернистый слой, 4 — эпителий, 5 — под-
эпителиальная зона, 6 — центральное серое вещество, 7 — остаток брюшного рога, 8 —
мозжечок, 9 — волокна слухового поля, 10 — мозжечково-слинномозговой тракт, 11 — срединная
бороздка, 12 — подмозжечковая область, 13 — срединный длинный пучок, 14 — задний корешо«
зрительного нерва, 15 — тракт поперечной спайки, 16 — ганглий перешейка, 17 — зрительная
доля, 18 — блоковидный нерв, 19 — возвышенность между ножками.
удочка в средний мозг у высших позвоночных значительно суживается
и получает название Сильвиева водопровода. У лягушки же это продол-
жение довольно обширно, и потому его лучше называть желудочком
среднего мозга (ventriculus mesencephali). В нем нетрудно
отличить две части (рис, 116, 120) —нижнюю и верхнюю. Последняя
распадается на три выроста — один непарный (diverticulum
impa r), направленный вперед, и два парных (diverticula
1 о b о г u т), идущих в зрительные доли. Непарный вырост
располагается над задней спайкой (comissura posterior).
В то время как в продолговатом мозгу столь много продольных
волокон, что различение серого и белого вещества не вызывает
затруднений, в переднем мозгу можно говорить только о богатом клетками
внутреннем слое и бедном клетками наружном. Средний мозг занимает
в этом отношении промежуточное положение, ибо в его нижней части
(район мозговых ножек) еще можно назвать бедное клеткачи наруж-
162

ное вещество «белым». В крыше среднего мозга представителями белого
вещества являются более толстый глубокий (stratum medu-
lare profundu m) и более тонкий поверхностный (s t r. m ё-
dulare superficialis) мозговые слои. Вообще крыша
среднего мозга достигает большой степени диференцировки, насчиты-
Рис. 120. Схематизированные поперечные срезы через средний мозг; а — через
заднюю часть, б — в районе выхода глазодвигательного нерва, в — через переднюю
часть:
/ — глубокий мозговой слой, 2 — передний корень зрительного нерва, 3 — задняя часть четверо*
холмия, 4 — крупные клетки наружного слоя, 5 — задний корень зрительного нерва, 6 — попе*
речная спайка, 7 — срединный длинный пучок, 8 — ядро глазодвигательного нерва, 9 —
промежуточный зернистый слой, 10— волокна внутреннего слоя, 11 — глазодвигательный нерв,
12 — спайка крыши, 13 — эпителий, 14 — подэпителиальный зернистый слой, 15 — средний
зернистый слой, 16 — наружный зернистый слой, 17 — глубокий мозговой слой, 18 —
промежуточный зернистый слой, 19 — поверхностный мозговой слой, 20 — боковое глубокое ядро, 21—
брюшная покрывающая спайка, 22 — спинная покрывающая спайка, 23 — непарный вырост,
24 — задняя спайка, 25 — крупноклеточное ядро, 26 — внесосковый ганглий, 27 — воронка.
вая до 9, а по некоторым авторам, до 15 слоев (изнутри наружу):
эпителий, подэпителиальный зернистый, внутренний молекулярный,
средний зернистый, наружный молекулярный, наружный зернистый,
глубокий мозговой, промежуточный зернистый и поверхностный
мозговой (рис, 120). Первые шесть из этих слоев отвечают понятию
центрального серого вещества и составляют вместе богатый клетками
163

внутренний слой. Поверхностный мозговой слой представляет собой
продолжение подходящего спереди зрительного тракта (t г а с t u s
opticus), тогда как глубокий есть продолжение элементов,
пришедших из спинного мозга. В задней части верхнего раздела
желудочка среднего мозга (см. рис. 116) имеется парное вздутие,
которое некоторые называют задней частью четверохолмия («corpus
quadrigeminum posterius»— ganglion isthmi).
Опуская менее важные образования, следует назвать еще корково-
бугровый тракт (tractus tectobulbaris), ход которого
виден на рис. 117.
Промежуточный мозг (diencephalon) виден только снизу,
тогда как со спинной стороны он частично прикрыт соседними
участками, а по бокам скрыт волокнами зрительных нервов. Его боковые
части (partes subpalliales) переходят впереди в
полушария, а между началами последних находится непарная концевая
часть (pars t e r m i n a 1 i s), или концевая пластинка (lamina
terminalis). На крыше промежуточного мозга находится ряд
образований, называемых в совокупности надбугров&ми (е р i t h а-
1 a m u s), тогда как образования, располагающиеся с нижней
стороны промежуточного мозга, называются подбугровыми
(hypothalamus). Соответственно утолщенные боковые стенки именуются
зрительными буграми (t h a 1 a m i о р t i с i). Задние две трети
боковых стенок промежуточного мозга одеты волокнами зрительного
тракта, расходящимися от перекреста (хиазмы), расположенного
снизу (см. рис. 114). Главная масса этих волокон направляется к
зрительным долям, где и распадается на спинной, промежуточный и
брюшной корни (radix d о г s а 1 i s, r. intermedia, r.
ventral i s). Часть боковых стенок промежуточного мозга, лежащая
впереди волокон зрительного тракта, вздута в пучковую
возвышенность (prominentia fascicularis). Надбугровыми
образованиями являются два непарных надмозговых придатка. Передний
надмозговой придаток (paraphysis = nodulus vasculo-
s u s) представляет собой небольшой узелок, богато снабженный
кровеносными'сосудами. На продольном срезе (см. рис. 116) видно,
что основание его вдается в переднюю часть полости мозгового
желудочка в виде сосудистого сплетения (plexus chorioideus).
Задний надмозговой придаток (epiphysis) имеет вид тонкой
нити (pedunculus corporis pinealis),
оканчивающейся небольшим тельцем (corpus pineal e) на поверхности
черепа. Между основаниями переднего и заднего надмозговых
придатков проходит поперек мозга поводковая, или верхняя спайка (с о-
missura habenularis = c. superior), по бокам которой
лежит по небольшому поводковому бугорку (ganglion habe-
n u 1 а е). Переходя кподбугровым образованиям, надо отметить, что
впереди зрительного перекреста располагается основная часть (pars
b a s a I i s) концевой пластинки, а сзади — доля воронки (1 о b u s
infundibular! s=p ars postchi asmatica
hypothalami). Последняя есть результат непарного выроста дна третьего
164

желудочка — воронки (i n f u n d i bulum). Позади доли воронки
находится нижний мозговой придаток (hypophysis = glandula
pituitari а), имеющий, однако, совсем другое происхождение
Рис. 121. Схематизированные срезы через промежуточный мозг; а —
сзади зрительного перекреста, б — в районе зрительного
перекреста , в — в переднем отделе:
7 — ножка заднего надмозгового придатка, 2 — верхняя ограничивающая зона,
3 — нижняя ограничивающая зона, 4 — коленчатое тело, 5 — основной пучок
переднего мозга, 6 — зрительный слой, 7 — срединный пучок переднего мозга,
8 —■ надвороночный перекрест, 9 — верхняя часть серого слоя, 10 — глубокий
мозговой слой, 11 — средняя часть серого слоя, 12 — нижняя часть серого слоя,
13 — доля воронки, 14 — поводковая спайка, 15 — поверхностное переднее
ядро, 76 — нижний слой зрительного перекреста, 17 — верхний слой
зрительного перекреста, 18 — поводковый узел, 79 — передний надмозговой придаток,
20 — узел перегородки, 21 — боковой желудочек, 22 — третий желудочек, 23 —
передняя спайка, 24 — зрительный нерв, 25 — спинное образование мантии,
26 — боковое образование мантии, 27 — срединное образование мантии, 28 —
верхняя часть передней спайки, 29 — пучковая возвышенность, 30 — нижняя
' часть передней спайки, 31 — зрительная впадина, 32 — затылочный полюс, 33 —
дуговая щель.
(из крыши ротовой полости) и являющийся органом внутренней
секреции. Нижний мозговой придаток состоит из двух частей (см.
рис. 115, 116): небольшой трехраздельной передней (pars a nte-
r i о г) и более крупной задней (pars р о s t e r i о г). На
продольном разрезе (см, рис. 116) видно, что впереди зрительного перекреста
165

дно III мозгового желудочка дает зрительную впадину (recessus
opticus). Перед этой впадиной поперек продольной оси мозга
(рис. 121) идут две передних спайки (comissura pallii
anterior et comissura anterior). Что касается более тонкой
го 7 8
Рис. 122. Схематизированные поперечные срезы через передний мозг; а — в
районе Монроевых щелей, б — в задней части полушарий, в — через середину
полушарий, г — в средней части обонятельных долей:
I — передний надмозговой придаток, 2 — перегородка, 3 — боковой желудочек, 4 — передняя
спайка мантии, 5 —- Монроева щель, 6 — зрительный нерв, 7 ■— основной пучок переднего мозга,
8 — срединный пучок переднего мозга, ° — дуговая щель, 10 — боковое образование мантии,
II — срединное образование мантии, 12 — ограничивающая зона, 13 — основной узел, 14 —
конечная часть, 15 — зрительная впадина, 16 — промежуточная бороздка, 17 — боковая
ограничивающая бороздка, 18 — узел перегородки, 19 — стреловидная щель, 20 — граница мантии
и подмантии, 21 — задний корень обонятельного нерва, 22 — поверхностный волокнистый слой,
23 — продолжение бокового желудочка, 24 — зернистый слой, 25 — молекулярный слой, 26 —
крупноклеточный слой, 27 — слой клубочков,
структуры, то и в тех частях промежуточного мозга, которые не
находятся в примитивном эпителиальном состоянии, можно различить три
слоя (рис. 121): эпителий, богатый клетками внутренний слой
(центральное серое вещество) и бедный клетками наружный слой. Часть
последнего, пронизанная волокнами зрительного нерва, называется
коленчатыми телами (corpora geniculata).
166

Передний, или конечный, мозг (telencephalon) состоит из
двух полушарий и обонятельных долей. Каждое полушарие (h а е-
misphaerium) представляется при взгляде сверху (см. рис. 114)
овальным телом, несколько суживающимся кпереди. Правое и левое
полушария, как уже указывалось, спереди ограничены краевой ямкой
(fossa limbic а), а друг от друга отделены стреловидной щелью
(fissura sagittalis). При рассматривании сбоку на
полушарии можно различить две части: верхнюю выпуклую — мантию (pars
superior — p. pall ialis = pallium) и нижнюю, или подман-
тийную (pars inferior = p. subpal 1 i ali s = subpallium).
Последняя является
прямым продолжением
нижней и боковых стенок
промежуточного мозга. От
мантии подмантийную часть
отделяет (рис. 122)
неглубокая боковая
ограничивающая бороздка (s u 1-
с u s I i m i t a n s
lateralis). С внутренней
стороны каждого
полушария аналогичной границей
является дуговая щель
(fissura arcuata —
s e p t i). Часть подмантии,
расположенная ниже
дуговой щели, носит название
перегородки (septum).
В задней части срединной
поверхности полушарий
видна еще одна очень
слабая продольная бороздка, идущая ниже дуговой. Отграниченное ими
пространство отвечает положению узла перегородки (g a n g 1 i u m
m e d i a 1 e s e p t i). Мантия своим задним концом—затылочным
полюсом (polus occipitalis) несколько налегает на промежуточный
мозг. Внутри каждого полушария находится боковой желудочек
(ventriculus haemisphaerii = v. lateralis),
сообщающийся с II мозговым желудочком посредством межжелудочного
отверстия, или Монроевой щели (foramen
interventricular е = f. M о n r о i). Начиная от этого отверстия, вдоль внутренней
поверхности срединной стенки полушария (рис. 123) идет
промежуточная бороздка (sulcus intermedins). Спереди она загибается
кверху и получает наименование предмантийной (sulcus prae-
р a I 1 i a 1 i s). Разграниченные промежуточной бороздкой части
срединной стенки полушария вдаются внутрь бокового желудочка под
названием срединного возвышения мантии (е m i n e n t i a pal-
lialis mediali s) и возвышения перегородки (e m i n e n t i a
s e p t a 1 i s), лежащего ниже упомянутой бороздки. Продолже-
Рис. 123. Срединная стенка левого
полушария, видимая благодаря удалению боковой
стенки. На. срезе обонятельной доли нанесены
клеточные слои:
/ — промежуточная бороздка, 2 — предмантийная
бороздка, 3 — заобонятельная возвышенность» 4 — пред-
краевая бороздка, 5 — обонятельный нерв, б —
поверхностный волокнистый слой, 7 — слой клубочков,
5 — крупноклеточный слой, 9 — молекулярный слой,
10 — зернистый слой, // — срединная возвышенность
мантии, 12 — затылочный полюс, 13 — Монроева щель,
14 — возвышенность перегородки.
167

иие последней, лежащее впереди предмантийной бороздки,
называется заобонятельной возвышенностью (eminentia postol-
f а с t о г i а). На поверхности данной возвышенности имеется слабая
предкраевая бороздка (sulcus praelimbicus). Наружная
(боковая) стенка каждого полушария тоньше, чем срединная, и почти
лишена особого рельефа. В стенках полушарий лягушки еще нет той
диференцировки, которая наблюдается у вышестоящих форм. В
стенках полушарий можно различить два слоя: богатый клетками
внутренний и бедный клетками наружный. Отношение этих слоев друг к другу
может меняться, и во внутреннем слое местами формируются особые
«образования» (f о г m a t i о), несколько отличные по своему
клеточному строению. Так, например, в мантии различают срединное
образование (formatio pallialis media lis), спинное (f. p.
d а г s а 1 i s) и боковое (f. p. lateralis). В первом из них
обнаружено три клеточных типа: большие пирамидальные клетки, клетки
с многочисленными расходящимися во все стороны отростками и
тангенциальные клетки. Подобные элементы встречаются и в спинном
образовании мантии, но лежат в нем много теснее. Наконец, боковое
образование есть небольшой слой, клетки которого сидят тесно и правильно.
Обонятельные доли (lobi olfactorii) примыкают
непосредственно к полушариям. Срединные части обеих долей столь тесно
срастаются друг с другом, что их самостоятельность может быть
установлена либо на поперечном срезе (см. рис. 122) по раздельным
продолжениям в них полостей боковых желудочков, либо по слабым
продольным бороздкам на их верхней и нижней поверхности —
спинной срединной (sulcus medianus dorsaiis)H брюшной
срединной (sulcus medianus ventralis). Впереди
обонятельные доли переходят в обонятельные нервы. Однако каждый из
них отходит еще дополнительным, более слабым, задним или боковым
корнем от дополнительной обонятельной луковицы (b u I b и s
olfactorius accessorius). Расположение клеточных слоев
обонятельных долей отличается от такового полушарий некоторыми
деталями. Утолщенный в ряде мест внутренний слой получает название
зернистого (stratum granulosu m). Вторжение в
обонятельные доли нитей обонятельного нерва приводит к образованию новых
слоев (снизу вверх): поверхностного волокнистого (stratum f i Ъ-
rillare superficial е), слоя клубочков (s t r. g 1 о m e r u-
1 о s u ш) и крупноклеточного (s t r. m a g n о с е 1 1 u 1 a r e).
Главными проводящими путями переднего мозга будут (см. рис. 117):
обратноизогнутый (fasciculus retroflexus), корково-
спайковый (f. corticohabenularis), корково-бугровый (f. с о r-
ticothalamicus), обонятельный (tractus olfactorius)
обонятельно-спайковый (tr. olfactohabenularis) и луко-
вично-корковый (t г. bulbocorticalis).
Удаление полушарий без повреждения промежуточного мозга
не дает заметных расстройств, за исключением утраты обоняния.
Лягушки самопроизвольно прыгают с места на место, нормально
плавают, а с наступлением холодов прячутся под камни или в землю.
168

Избегают врага и ловят добычу. Отмечают, что оперированные таким
образом лягушки регулярно квакают при поглаживании по спине.
Напротив, при одновременном повреждении промежуточного мозга
лягушка утрачивает всякую самостоятельность. Не побуждаемая
внешним раздражением к передвижению, такая лягушка сидит
совершенно неподвижно, пока не высохнет как мумия. Все движения ее
сходны с движениями нормальной лягушки, но представляются
совершенно машинальными и единообразными. Если погружать такую
лягушку в воду, то она не оказывает никакого сопротивления. При
полном удалении головного мозга рефлекторная возбудимость
повышается (снятие мозгового торможения).
Центральная нервная система лягушки окружена тремя мозговыми
оболочками (meninges). Непосредственно к костям и хрящам
прилегает изнутри тонкая надкостница, или надхрящница (р е г i-
о s t e u m = «e n d о г а с h i s»). Под ней помещается наполненное
лимфой околооболочечное пространство (cavum peridural e),
за которым следует крепкая фиброзная твердая оболочка
(dura mater). Под-
фиброзное пространство
(cavum subdural e)
отделяет последнюю от
примитивной мягкой оболочки
(р i a mater primiti-
v а). При вскрытии
полостей, где помещается
центральная нервная система,
надкостница обычно
разрывается, и наблюдателю
открывается упомянутое
околооболочечное
пространство. Мягкая оболочка,
несущая кровеносные
сосуды, в некоторых местах
(брюшная щель, район
концевой нити) расщепляется
на два листка.
4. Головные нервы
Выше уже были кратко упомянуты имеющиеся у лягушки 10 пар
головных нервов. Здесь следует рассмотреть их подробнее (рис. 124).
Нерв I пары, или обонятельный (n e r v u s о 1 f а с t о г i и s),
отходит от нижнебоковой поверхности обонятельной доли переднего
мозга.
Он направляется вперед и через особые каналы проникает в
обонятельные полости, где распадается на конечные чувствующие ветви.
Нерв II пары, или зрительный (n e r v u s opticus), берет начало
от боковых стенок промежуточного мозга. Затем его волокна перекре-
Рис. 124. Места выхода головных нервов. Вид
на правую половину черепа изнутри. Римскими
цифрами обозначен порядок нервов:
1 — переднеушная кость, 2 —• общий- переднеушной
узел, 3 — эн до лимфатическое отверстие, 4 — перед-
неушно-затылочный синхондроз, 5 — боковая
затылочная кость, 6 — группа блуждающего нерва, 7 —
обонятельное отверстие, 8 — обонятельная кость, 9—■
169

щиваются с таковыми зрительного нерва другой стороны (с h i a s m a
nervorum opticorum), обособляются от промежуточного мозга
и проникают в глазное яблоко. Там они переходят в сетчатку.
Гистологически видно, что часть волокон зрительного нерва берет свое начало
в среднем мозгу, тогда как другая -—в сетчатке. Выходя из черепа через
зрительное отверстие, нерв этот не выполняет его целиком — он
окружен кольцом волокнистой ткани. Последняя по поверхности нерва
соединяется с твердой, или белковой, оболочкой глаза (sclerotica).
Нерв III пары, или глазодвигательный (nervus oculomoto-
r i u s), отходит от ядра, лежащего в сером веществе мозговых ножек.
Место отхождения его от
4 5 6 7 мозга прикрыто
участком воронки. Выйдя
через специальное
отверстие в стенке черепа,
глазодвигательный нерв
делится в глазнице на две
ветви — верхнюю (г а-
mus superior) и
нижнюю (г. inferior).
Разделение это
происходит, когда нерв доходит
до глазной ветви
тройничного нерва. Верхняя
ветвь
глазодвигательного нерва идет к верхней
прямой мышце глаза
(рис. 125). Нижняя ветвь
глазодвигательного
тотчас после глазной ветви
тройничного образует
ресничный узел (g а п-
glion с i 1 i а г е == g.
oculomotorii). К
этому узлу сзади
подходит веточка от глазной
ветви тройничного нерва, принадлежащая на самом деле отводящему
нерву (см. далее). После соединения с узлом названная веточка идет к
мускулу, втягивающему глазное яблоко. Ниже ресничного ганглия
нижняя ветвь глазодвигательного нерва изгибается и дает ответвление
к нижней прямой мышце глаза. Оставшаяся часть нерва, в свою очередь,
делится на веточки, одна из которых идет к срединной внутренней
прямой мышце глаза, а другая к нижней косой.
Нерв IV пары, или блоковый (nervus trochlearis — n. pa-
t h e t i с u s), беря свое начало в ядре, расположенном в брюшной
части перешейка, отходит от крыши головного мозга на границе
между мозжечком и средним мозгом. Специальное отверстие, через
которое блоковый нерв покидает череп, располагается кверху и не-
№
Рис. 125. Левая глазница после удаления
глазного яблока:
7 — срединная прямая мышца глаза, 2 — зрительный
нерв, 3 •— блоковый нерв, 4 — верхняя прямая мышца
глаза, 5 — верхняя ветвь глазодвигательного нерва, б —-
глазная ветвь тройничного нерва, 7— общечелюстная ветвь
тройничного нерва, 8 — верхняя косая мышца, ° —
нижняя косая мышца, 10 — нижняя ветвь глазодвигательного
нерва, 11 — нижняя прямая мышца, 12 — мышца,
поднимающая глазное яблоко, 13 — втягиватель глазного
яблока, 14 — боковой прямой мускул, 15 — отводящий нерв,
16 — барабанная перепонка.
170

много кзади от выходного отверстия зрительного нерва. Войдя в
глазницу, этот нерв идет вперед и наружу к верхней косой мышце.
Нерв V пары, или тройничный (n e r v u s trigeminus),
является самым большим и сложным из всех головных нервов (рис. 126).
По сути дела он является продуктом слияния двух самостоятельных
нервов, из которых первый дает начало глазной ветви, а второй — всем
остальным. Однако по традиции и сейчас принято говорить о
тройничном нерве как об едином целом. Он начинается тремя корнями:
двигательным (radix m о t о г i а), отходящим от двигательного
ядра передней части продолговатого мозга, чувствующим (radix
sensibilis),
концевые нити которого
доходят до ядра спинного
рога и обособленного
тракта, и корнем
среднего мозга (radix m e-
sencephalica),
который идет от
крупноклеточного ядра крыши
среднего мозга.
Тройничный нерв выходит
сбоку подмозжечковой
области двумя порцця-
ми — меньшей брюшной
и большей спинной,
после чего вступает в
узел, расположенный в
околооболочечном
пространстве. Обычно этот
узел называют Гассеро-
вым (ganglion Gas-
seri = g. tr igemi ni),
но в его образовании
принимают участие также
лицевой, отводящий и
симпатический нервы
(см. рис. 124, 132). Таким
образом, в нем оказываются объединенными Гассеров узел, в
узком смысле слова, с коленчатым узлом (ganglion genie u-
1 a t i) лицевого нерва. Поэтому некоторые предлагают именовать его
общим переднеушным узлом (ganglion prooticum
commune). У головастиков Гассеров и коленчатый узлы раздельны. Из
общего переднеушного узла выходят 2 ветви тройничного нерва и
2 лицевого. Что касается отводящего, то отхождение его дает
различные вариации, о которых будет сказано ниже. Единое отверстие в перед-
неушной кости, через которое выходят все эти ветви, оказывается
разбитым соединительнотканными перемычками на ряд отдельных
отверстий. Как уже было указано, тройничный нерв отходит от узла двумя
f 2 3 4 5 678 3 Ю 11
16 1713 19 20 Z1
Рис. 126. Тройничный, лицевой, языкоглоточный
и блуждающий нервы правой стороны лягушки:
Г—. легкое, 2 — желудок, 3 — поперечный отросток
третьего позвонка, 4 — третий спинномозговой нерв, 5 —
поперечный отросток второго позвонка, 6 — второй
спинномозговой нерв, 7 — желудочная ветвь блуждающего нерва,
8 — Евстахиева груба, 9 — чешуйчатая кость, 10 —
глазная ветвь тройничного нерва, // — нёбная ветвь лицевого
нерва, 12 —- верхнечелюстная ветвь тройничного нерва,
13 — нижнечелюстная ветвь тройничного нерва, 14 —
венозная пазуха, 15 — правая передняя полая вена, 16 —
желудочек сердца, 17 — сердечная ветвь блуждающего
нерва, 18 — легочная ветвь блуждающего нерва, 19 —
правое предсердие, 20 — артериальный ствол, 21 — гортанная
ветвь блуждающего нерва, 22 — второй спинномозговой
нерв, 23 — языкоглоточный нерв, 24 — подъязычная
ветвь лицевого неива.
171

ветвями — это глазная, или глазничная (ramus
ophthalmicus = г. ophth. profundus —r. orbitonasal! s), и
общечелюстная (ramus maxillo-mandi bularis). Первая
является чувствующей, а вторая — смешанной. Глазная ветвь отходит
от нижней части узла и направляется вперед через глазницу, проходя
близ ее внутренней стороны, между стенкой черепа и глазом. Она идет
ниже верхней прямой
мышцы, но выше всех
остальных мышц и зрительного
нерва. После того как
глазная ветвь пройдет
зрительный нерв, она дает
многочисленные лобные веточки
и передние веточки
верхнего века (rami f г о п-
tales с t palpebra-
les superiores
ante r i о г е s). Эти веточки
пробивают в разных
местах соединительнотканное
основание верхнего века
(рис. 127) и простираются
впер#д до ноздри, Прежде
чем глазная ветвь
тройничного нерва покинет
глазницу, она дает
небольшую нисходящую веточку
(ramus descendens),
которая сперва распадается
на две, а потом еще
больше ветвится в мышце,
поднимающей глазное яблоко
(см. рис. 129). Далее
глазная ветвь покидает
глазницу через одно или два
отверстия. При этом вверх
отходит лобная
пронизывающая веточка (ramus
frontalis perfo-
r a n s), разветвляющаяся
на верхней поверхности срединного конца носовой кости (рис. 127). На
своем конце глазная ветвь распадается на две ноздревых (рис. 128) —
срединную (ramus medialis n a r i u m — г. septi narium)
и боковую (ramus lateralis nariu m). Первая из них идет
над обонятельным нервом ближе к средней линии тела, выходя под
конец на поверхность (см. рис. 127). От нее отходит вниз (см. рис. 131)
соединительная ветвь с нёбной ветвью лицевого нерва (ramus
communicans cum r. palatinus n. facialis) и
Рис. 127.
Разветвления тройничного нерва на
поверхности головы:
7 — межчелюстная железа, 2—лобный орган, 3 —
лобная пронизывающая веточка, 4 — теменной нерв, б —
лобные и передние поверхностные веточки верхнего
века, 6 — поверхностные височные и задние
поверхностные веточки верхнего века, 7 — срединная ноздревая,
8 — наружная ноздревая, 9 — боковая ноздревая, 10—
слезно-носовой проток, 7 7 — подглазничная, 12 •—
кожные верхнечелюстные, 13 — скуло-височные, 14 —
ушная веточка лицевого нерва, 15 — ушная веточка
блуждающего нерва. Разветвления 3, 5, 7, 8 и 9
принадлежат глазной ветви тройничного нерва, 7 7, 12 и 13 —
верхнечелюстной, а 6 — общечелюстной.
172

вверх—наружная веточка ноздри (г amusexternus narlu m).
Боковая ноздревая ветвь идет также над разветвлениями
обонятельного нерва, но ближе к боковой стороне головы, выходя под конец
на поверхность (см. рис. 127). Здесь одно из ее разветвлений
соединяется с разветвлением подглазничной веточки верхнечелюстной ветки
тройничного нерва. Общечелюстная ветвь тройничного нерва отходит
от верхней половины общего переднеушного узла, направляется прямо
наружу впереди слуховой капсулы позади глазного яблока и, пройдя
между крыловидной и височной мышцами (рис. 129), разделяется
maxillaris superior)
J-
на верхнечелюстную (ramus
и нижнечелюстную (г.
maxillaris inferio r = r.
mandibularis). От
общего корня этих двух
ветвей отходят кверху (см.
рис. 127) поверхностные
височные веточки и задние
веточки верхнего века (rami
temporales superfi-
ciales et
palpebrals superiores
poster i о г е s).
Верхнечелюстная ветвь, как показывает ее
название, направляется вперед
и наружу через нижнюю
поверхность глазницы, ниже и
впереди глазного яблока, к
краю верхней челюсти. На
своем пути она дает
последовательно ряд ответвлений
(рис. 129). Небольшая веточка
идет к мышце, опускающей
нижнее веко (г a m u s ad m.
depressorem palpebrae inferioris), затем веточка к под-
нимателю глазного яблока (г. ad m, 1 е vatorem b u 1 b i) и
несколько мелких веточек к нижнему веку (rami palpebrales
i n f е г i о г е s). На поверхность черепа выходят также скуло-височ-
ные веточки (rami zygomatico-temporales), иннервиру-
ющие кожу впереди и под кольцом барабанной перепонки (см. рис. 127).
Особая ветвь отходит вперед на соединение с нёбной ветвью лицевого
нерва (ramus communicans с. г. palatinus n.
facialis, см. рис. 131), давая по пути отросток к мигательной
перепонке (г. membra пае nictitantis). Наконец, на
поверхность черепа выходит подглазничная веточка (ramus
infraorbital i s) и многочисленные кожные верхнечелюстные (rami cuta-
nei maxillares). Нижнечелюстная ветвь тройничного нерва
после своего отделения от общечелюстной огибает височный мускул
и спускается под большим жевательным мускулом (см. рис. 134) к ниж-
Рис. 128. Конец морды сверху. Слева снята
только носовая кость, а справа удалена
крыша носовой капсулы. Ветви
обонятельного нерва даны светлым:
7 — наружная ноздревая веточка, 2 — носовая
капсула, 3 — верхнечелюстная кость, 4 —
пронизывающая лобная, 5 — обонятельные нервы, б —
соединительная веточка,с нёбной лицевого нерва, 7 —•
наружное отверстие ноздри, 8 — боковая
ноздревая, 9 — срединная ноздревая.
173

ней челюсти. Перед местом прикрепления большого жевательного
мускула нижнечелюстная ветвь еще раз изгибается и основными
своими разветвлениями переходит на нижнюю сторону горла (рис. 130).
Сперва от нижнечелюстной ветви отходят веточки к близлежащим
мускулам, по именам которых они и обозначаются: крыловидная
(ramus p't е г у g о i d e u s), глубокая височная (г.
temporalis profundus), большого жевательного (г. massetericus
major) и малого жевательного (г. massetericus minor).
Рис, 129. Вид на ^правую половину
головы сверху. Глазное яблоко
удалено:
7 — нисходящая ветвь, 2 — глазная ветвь
тройничного нерва, 3 •— подниматель
глазного яблока, 4 — о пускатель нижнего века,
5 — поверхностные височные веточки, 6 —
крыловидный мускул, 7 — височный
мускул, 8 — нижнем ел юстная ветвь
тройничного нерва, 9 — ушная ветвь блуждающего
нерва, 10— подглазничная ветвь, 7 7
—соединительная ветвь нёбной лицевого нерва,
/2 — кожные верхней челюсти, 13—веточка
поднимателя глазного яблока, 14 — ушная
веточка лицевого нерва, 15 — мускул,
оттягивающий нижнюю челюсть.
Рис. 130. Веточки нервов правой
половины горла:
1 — глубокая подбородочная, 2 —
поверхностная подбородочная, 3—внутренняя нижнечелю-
стная> 4 — наружная нижне челюстная, 5 •—
поверхностная подчелюстная, б — мускульнокож-
ная, 7 — внутренняя нижнечелюстная лицевого
нерва, S — нижнечелюстная, 9 — мускульная
веточка, 10—подъязычная лицевого нерва, 11—■
подбородочный мускул, 12 — передняя
глубокая подбородочная, 13— подчелюстной мускул,
74 — задняя глубокая подчелюстная,
15—подъязычный мускул, 16 — дельтовидный мускул,
17 — враново-лучевой мускул. Все нервные
веточки, исключая 7, 0 и 10, принадлежат к
системе нижнечелюстной ветви тройничного нерва.
Затем вдоль наружной поверхности челюсти идет вперед поверхностная
нижнечелюстная веточка (ramus mandibularis exter-
n u s), иннервирующая кожу. Внутренняя нижнечелюстная веточка
(г. mandibularis internus) идет вперед по срединной
поверхности челюсти и близ подбородка дает сперва к коже
поверхностную подбородочную веточку (г. submentalis
superficial i s), а затем две веточки к подбородочному мускулу: глубокую
подбородочную (г. submentalis profundus) и переднюю
174

глубокую подбородочную (г. submentalis profundus
anterior). Наконец, по направлению к средней линии горла идет
мускулъно-кожная веточка (г. musculo-cutaneus), скоро
распадающаяся на две: заднюю глубокую подчелюстную (г. sub-
maxillaris profundus posterior), располагающуюся
на поверхности одноименного мускула, и поверхностную
подчелюстную (г. submaxillaris
superficialis), идущую
к коже горла.
Нерв VI пары, или
отводящий (nervus abducens),
отходит от одноименного ядра
в продолговатом мозгу,
стоящего в связи со средними по
размерам клетками серого
вещества. Отводящий нерв
покидает продолговатый мозг на его
брюшной поверхности, ближе к
продолжению срединной
брюшной щели (см. рис. 114). В
дальнейшем он вступает, как уже
было отмечено, в общий перед-
неушной узел. После узла
отводящий нерв оканчивается двумя
ветвями, из которых одна идет
к боковой прямой мышце глаза,
а вторая — к мышце,
втягивающей глазное яблоко. Здесь
наблюдаются различные случаи:
иногда отводящий нерв выходит
из узла объединенным с
глазной ветвью тройничного нерва
(см. рис. 125), в других же
случаях наблюдаются разные
степени самостоятельности. Вторая
из упомянутых ветвей
отводящего нерва проходит на своем пути
к мышце через ресничный узел.
Нерв VII пары, или лицевой (nervus facialis), имеет в
продолговатом мозгу два начала: двигательное —от своего
двигательного ядра — и чувствующее — от изолированного тракта. На
боковой поверхности продолговатого мозга этот нерв обособляется позади
тройничного (см. рис. 114). Затем, идя рядом с тройничным нервом,
он входит в брюшную часть общего переднеушного узла (см. рис. 124),
из которого выходит двумя ветвями: нёбной (ramus palatinus)
и подъязычно-челюстной (г. hyomandibularis). Последняя
отвечает основному стволу лицевого нерва высших форм. Нёбная ветвь
направляется вниз и идет по крыше ротовой полости непосредственно
Рис. 131. Разветвление нёбной ветви
лицевого нерва (несколько упрощено). Вид
снизу:
7 — соединит с лъная ветвь со срединной
ноздревой веточкой глазной ветви тройничного нерва,
2 — предкоанная, 3 — нёбно-носовая, 4 —
соединительная с верхнечелюстной ветвью
тройничного нерва, 5 —боковая, 6 — заглазничная, 7 —
протоки межчелюстной железы, S — сошник,
9 — заднехоанная, 10 — мускул, поднимающий
глазное яблоко, 77 — нёбная ветвь.
175

с h o a n a I e s), предхоанные (г. р г
над слизистой оболочкой нёба. При этом она распадается на весьма
многочисленные веточки (рис. 131), идущие в разнообразных
направлениях. Им дают названия в зависимости от местоположения» как то:
заднеглазничные (rami mucosi postorbitales),
подглазничные (r.m.suborbitales), заднехоанные (rami p о s t-
aechoanales) и нёбно-
носовая (г. palato-nasa-
1 i s). Имеется также две
соединительных веточки (rami
communicantes) — со
срединной ноздревой
веточкой глазной ветви и с
верхнечелюстной ветвью
тройничного нерва.
Подъязычно-челюстная ветвь лицевого нерва
направляется сперва наружу
и назад вокруг переднего
края слуховой капсулы.
Пройдя над средней частью ушного
столбика (рис. 132), она дает
соединительную ветвь к язы-
коглоточному нерву (ramus
communicansad n.
gl ossopharyngei).
Далее (рис. 133) подъязычно-
челюстная ветвь дает веточку
к мускулу, оттягивающему
челюсть (ramus muse u-
laris pro m, depres-
sore mandibule), a
затем делится на
нижнечелюстную (ramus mandi-
bularis internus) и
подъязычную (r. h у o-
i d e u s) ветви. Первая
направляется вперед по нижней
стенке рта, идя вдоль
внутреннего края нижней
челюсти (см. рис. 130, 133) между
подчелюстным мускулом и
этой ветви отходит ушная ве-
пег vi facialis), развет-
133) и соединяю-
Рис. 132. Общий переднеушной, языкогло
точный и яремный узлы с отходящими от
них нервами. Вид сверху:
1 — глазная ветвь, 2 — поверхностная височная,
3 — общечелюстная, 4 —общий переднеушной узел,
5 — соединение подъязычно-челюстной ветви
лицевого с языкоглоточным, 6 — симпатический, 7 —
я зыко г лоточный узел, 8 — первый по звонок, 9 —
симпатический узел, 10— второй позвонок, 11 —
яремный узел, 12 •— подъязычно-челюстная ветвь
лицевого, 13 — ушной столбик, 14 — крыловидный
мускул, 15 — блуждающий нерв, 16 —
трапецевидный мускул, 17 — добавочная веточка
блуждающего, 18 — лопаточная веточка блуждающего, 19 —
межлопаточный мускул, 20 — надлопатка, 21 —
нижний подниматель лопатки, 22 — верхний гюд-
ниматель лопатки.
кожей. От проксимальной части
точка (ramus auricularis
вляющаяся в коже ниже барабанного кольца (рис.
щаяся с одной из скуло-височных веточек верхнечелюстной ветви
тройничного нерва (см. рис. 127). Подъязычная ветвь идет вдоль
заднего края подъязычного мускула (рис. 133) к коже горла и
передней части груди. От нее идет небольшая веточка к подъязычному
мускулу (ramus muscularis ad m. subhyoideus).
176

Нерв VIII пары, или слуховой (nervusacusticu s), начинается
в слуховом гребне продолговатого мозга двумя корнями — спинным,
или «задним» (radix dorsalis«=posterior), и брюшным, или
передним (radix ventralis«=anterior). Второй содержит
больше крупных волокон, чем первый. Главная масса волокон
спинного корня начинается от спинного слухового ядра, волокна же
брюшного отходят преимущественно от больших клеток слухового поля.
Оба корня покидают продолговатый мозг тотчас над местом выхода
лицевого нерва (см. рис. 114). Брюшной корень проникает в слуховую
капсулу через переднее слуховое отверстие и соединяется с передним
слуховым узлом (g а п-
glion acusticum
a n t e r i u s), после чего
дает ряд ветвей: ветвь
круглого мешочка (ramus
s а с с и 1 i), овального
мешочка (г. recessus
u t г i с и 1 i), передней
ампулы (г. ampullae
ante r i о г е s) и боковой
ампулы (г. ampullae
lateralis). Спинной
корень проходит в
слуховую капсулу через заднее
слуховое отверстие и
выходит в задний слуховой
узел (ganglion
acusticum posterius),
после чего дает ветви:
улитки (г a m u s 1 a g e n a e),
слухового пятна (г. n e g-
1 е с t u s), основания (г.
b a s i 1 а г i s) и задней
ампулы (г. ampullae
posteriori s).
Четыре корня нервов группы блуждающего-языкоглоточного и
собственно блуждающего отходят от боковой поверхности
продолговатого мозга и вместе покидают череп через яремное отверстие. Начало
их волокон видно на рис. 118. Затем они входят в большой яремный
узел (ganglion jugular е), после чего расходятся (см. рис. 132).
Нерв IX пары, или языкоглоточный (nervus glossopha-
г у n g e u s), после своего выхода из яремного узла образует
языкоглоточный, или каменистый, узел (ganglion glossopha-
г у n g e i = g. petrosum). У личинки он значительно более
отдален от предшествующего узла, чем у взрослого животного. Выходя
из своего узла, языкоглоточный нерв почти немедленно дает уже
упомянутую соединительную ветвь к лицевому (см. рис. 132). После
этого языкоглоточный нерв дает верхнюю переднюю глоточную ветвь
Рис. 133. Разветвление подъязычно-челюстной
ветви лицевого нерва ниже барабанного кольца:
7 — зобная железа, 2 — трапецевидный мускул, 3 —
ушная ветвь, 4 — верхняя часть мускула,
оттягивающего нижнюю челюсть, 5 — подъязычная ветвь, 6 —
веточка к подъязычному мускулу, 7 — нижняя часть
мускула, оттягивающего нижнюю челюсть, 8 —
подъязычный мускул, 9 — нижнечелюстная ветвь, 10 —
подчелюстной мускул.
12 П. В. Терентьев
177

(ramus pharyngeus anterior superior), идущую
между верхними концами главных рогов подъязычного скелета к
слизистой оболочке крыши глотки, а сам спускается вниз, где от него
отходит нижняя передняя глоточная ветвь (ramus
pharyngeus anterior inferior) к переднему глотательному мускулу
/4 15 16 17W 3Z 31 30
Рис, 134, Третья ветвь тройничного нерва, языкоглоточный,
блуждающий (не показаны обе глоточных и короткая гортанная ветвь) и
11— IV спинномозговые:
1 — нижний подниматель лопатки, 2 — передняя верхняя грудная ветвь, 3 —
задняя верхняя грудная ветвь, 4 — срединный зубчатый мускул, 5 — верхний
зубчатый мускул, 6 — IV спинномозговой нерв, 7 —■ туловищно-брюшной, 8 —
верхняя ветвь пищевода и кишечника, 9 — III спинномозговой нерв, 10 —
легочные веточки, 77— легочная артерия, 12— сердечная веточка, 13— длинная
ветвь гортани, 14 — грудинно-подъязычный мускул, 15 — артериальный ствол,
16 — ветвь к грудинно-подъязычному мускулу, 17 — подъязычный нерв, 18 —
лопаточно-подъязычный мускул, 19 — передний ромбовидный мускул, 20 —
верхний подниматель лопатки, 21 — блуждающий нерв, 22 — добавочная ветвь,
23 — трапецевидный мускул, 24 — большой жевательный мускул, 25 —
нижнечелюстная ветвь тройничного нерва, 26 — височный мускул, 27 — малый
жевательный мускул, 28 — внешняя нижнечелюстная ветвь, 29 — нижняя
передняя глоточная ветвь, 30 — подбородочно-подъязычный мускул, 31 — боковые
подъязычные ветви, 32 — языкоглоточный нерв.
(рис. 134). Конечными и наиболее мощными ветвями языкоглоточного
нерва являются язычные (rami linguales). К слизистой
оболочке гортанной щели подходит заязычная ветвь (ramus post-
lingua 1 i s) этого нерва, а к слизистой оболочке дна ротовой
полости около языка — парные боковые подъязычные (rami s u b-
linguales 1 a t e r a 1 e s, рис. 134, 135).
Нерв X пары, или блуждающий (n e r v u s vagus), является
последним головным нервом. Его ушная ветвь (ramus auric u-
178

laris nervi^vagi) поднимается вверх прямо из яремного
узла и разветвляется в коже над барабанным кольцом (см. рис. 127).
Ствол блуждающего нерва после своего выхода из яремного узла на*
правляется вниз. В самом начале от него отходит небольшая добавочная
веточка (ramus accessor! us), идущая к трапецевидному
мускулу (см. рис. 132, 134) и гомологичная XI головному нерву
вышестоящих позвоночных. От добавочной веточки или от ствола
блуждающего нерва близко от добавочной веточки отходит еще одна
маленькая веточка
—лопаточная (ramus
scapula r i s). Последняя
иннервирует
межлопаточный мускул (см. рис. 132).
После указанных веточек
от ствола отходит верхняя
задняя глоточная ветвь (г а-
mus pharyngeus
posterior super i-
or = r. petrohyo-
ideu s), направляющаяся
к глотательным мускулам.
Затем ствол блуждающего
нерва распадается на две
части (см. рис. 134). Одна
из них получает
наименование длинной ветви
гортани (ramus laryn-
geus longus), а
вторая—кишечной (г. i n t e-
s t i n a 1 i s). Первая из
них спускается вниз, давая
в своем начале нижнюю
заднюю глоточную веточку
(г. pharyngeus
posterior inferior) к
одному из глотательных
мускулов. Длинная ветвь гортани продолжает итти вниз,
образует петлю вокруг щитовидного отростка подъязычного аппарата
и легочно-кожной артерии и, наконец, направляется внутрь к
гортани. Там она распадается на срединную (ramus
medians) и боковую (г. lateralis) веточки. Срединная веточка
длинной ветви гортани, в свою очередь, распадается на
мускульную веточку (г. m u s с и 1 а г i s), идущую
преимущественно к заднему мускулу-сжимателю, и на глубокую веточку
слизистой оболочки (г. profundus mucosus), обслуживающую
слизистую оболочку гортани и гортанной щели. Боковая веточка
длинной ветви гортани обслуживает своим передним разветвлением
подъязычно-гортанный мускул и передний сжиматель, а задним —
Рис. 135. Языкоглоточный и подъязычный
нервы дна ротовой полости. Вид снизу:
7 — подбородочно-подъязычный мускул, 2 — главные
рога подъязычного аппарата, 3 — дельтовидный
мускул, 4 — подбородочно-язычный мускул, 5 —
боковые подъязычные ветви, 6 — заязычная ветвь, 7 —
подъязычно-язычный мускул, 8 — передний
глотательный мускул, 9 — лопаточно-подъязычный мускул,
10 — языкоглоточный нерв, 7/ — подъязычный нерв,
12 — грудинно-поцьязычный мускул,
179

расширитель гортани и часть обоих сжимателей. Кроме того, имеются
маленькие ответвления к слизистой оболочке глотки. Кишечная ветвь
блуждающего нерва распадается на 5 веточек: верхнюю пищевода и
желудка (ramus oesophageus et gastricus supe-
r i о г), нижнюю пищевода и желудка (г. oesophageus et
gastricus inferior), короткую гортани (г. laryngeus
b r e v i s), пару легочных (rami pulmonale s) и сердечную
(г. с а г d i а с u s). На области распространения этих нервов
указывают их названия, а ход их виден на рис. 134 и, частично, на 126.
5. Спинномозговые нервы
Как правило, общее число спинномозговых нервов взрослой
лягушки равняется 10. Первый по порядку спинномозговой нерв (n e г~
vus spinalis I) имеется только у эмбриона, и потому у взрослого
животного фактически первым является II спинномозговой (n e r v и s
spinalis П), выходящий между I и 11 позвонками. Между IX
позвонком и хвостцовой костью выходит X нерв (п. spinalis X),
а через хвостец проходит XI (п. s p. XI). Как аномалия иногда
наблюдается и XII спинномозговой нерв, тоже выходящий через хвостец.
Каждый нерв отходит от спинного мозга двумя корешками —
спинным (radix d о г s a I i s) и брюшным (г. v e n t r a I i s),
соединяющимися между собою у выхода из спинномозгового канала через
межпозвоночное отверстие (foramen intervertebral e).
Как раз перед их соединением спинной корешок несет узел (g а п-
glion spinal e). Внутри позвоночного канала корешки передних
нервов идут наружу почти в поперечном направлении к длинной оси
тела. Корешки средних занимают косое положение, а
задних—направляются назад. В зависимости от района туловища наблюдается
известная специализация. У лягушки весом в 63 г были найдены на одной
стороне в корешках соответствующих нервов следующие количества
двигательных и чувствительных волокон:
Нерв
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
Двигательных
волокон
783
975
481
106
114
159
142
870
441
212
Чув
ных
ствитель-
волокон
124
1649
269
193
224
184
5)2
1 101
993
41
Каждый узел спинномозгового нерва (исключая XI и XII) частично
окружен известковым мешочком. Мешочки э:и видны с брюшной
стороны в виде белых подушечек, расположенных симметрично по обеим
180

сторонам позвоночного столба. Из каждого спинномозгового узла
выходят две ветви (рис. 136): более тонкая спинная (ramus dorsalis)
и более толстая брюшная (г. v e n t r a 1 i s). Разветвления спинной
ветви идут к коже спины и спинной мускулатуре, тогда как
разветвления брюшной ветви идут к коже и мускулатуре нижней части тела,
а также в некоторых случаях к мускулатуре конечностей, языка и
подъязычного аппарата.
Большинство брюшных ветвей (исключая
V —VII нервы) вскоре теряет свою
индивидуальность, входя в состав
сплетений (рис. 137) плечевого,
или ручного (plexus
brachial i s), пояснично-крестцово-
ro (pi. 1 u m b о - s а с r a 1 i s)
и седалищно-хвостцового (р 1.
ischio-coccygeus).
Спинные ветви (rami dor-
sales) более однообразны по
своему строению. Их ответвления
можно разбить на две группы —
мускульные и кожные.
Мускульные веточки бывают трех сортов:
междужные (rami intercru-
rales), спинные межпоперечные
(г. г. intertransversarii
dorsales)H идущие к
длиннейшему мускулу спины (rr. pro m.
1 о n g i s s i m о). Первые имеют
вид очень маленьких тонких
веточек, идущих к междужным
мускулам в области между IV и IX
позвонками. Впереди они
объединены, а мускулатура позади IX
позвонка получает ветви из сильной
спинной ветви X спинномозгового
нерва. Межпоперечные веточки
идут к одноименным мускулам, а
начиная с IV подходят и к под-
вздошно-поясничному мускулу. Специальные ветви к
длиннейшему мускулу спины существуют как самостоятельные
образования у V—IX нервов. Кожные веточки спинных ветвей
нормально отсутствуют у II—III и VIII—X нервов. У IV—VII
спинномозговых нервов имеется обычно по срединной спинной кожной (ramus
cutaneus dorsi medialis) и боковой спинной кожной
(г. cutaneus dorsi lateralis) ветви.
Переходя к брюшным ветвям спинномозговых нервов, надо отметить,
что их короткие ветви — соединительные с симпатической нервной
системой (rami communicantes)n идущие к брюшным меж-
Рис. 136. Схема разветвлений
спинномозгового нерва. В основу
положены V—VII нервы;
7 — междужная, 2 — спинной корешок, 3—
брюшной корешок, 4 — соединительная с
симпатической нервной системой, 5 —
брюшная межпоперечная, б—к прямому мускулу
брюха, 7 — срединная брюшная кожная, £—
срединная спинная кожная, 9 — к
длиннейшему мускулу спины, 10— боковая спинная
кожная, 11—спинная межпоперечная, 12 —
боковая брюшная кожная.
181

поперечным мускулам (rami in
t r a 1 е s), — повсюду единообразны.
Рис. 137. Брюшные ветви
спинномозговых нервов правой стороны.
Симпатическая система удалена. Римскими
цифрами обозначен порядок позвонков:
1 — нижний поднимать ль лопатки, 2 —
передняя верхняя грудная веточка, 3 —
подъязычный нерв, 4 — задняя верхняя грудная, 5 —
враново-ключичная, б — передней части
прямого мускула, 7 — грудинно-брюшная, 8 —
поперечный мускул, 9 — V спинномозговой нерв,
10 — подвздошно-поясничный мускул, 77 — VI
спинномозговой нерв, 12 —хвостцово-подвздош-
ный мускул, 13—VII спинномозговой нерв,
14 — подвздошно-желудочный, 15 — нерв
голени, 76 — седалищный, 17 — таз, 18—20 — //—
IV спинномозговые нервы, 21 — хвостцово-
крестцовый мускул, 22—25 — VIII—XI
спинномозговые нервы, 26— сжиматель клоаки, 27—
прямая кишка.
tertransversarii ven-
Напротив, длинные ветви ведут
себя, как уже отмечалось, очень
по-разному. Длинной ветвью II
спинномозгового нерва является
подъязычный (n e r v u s h y-
р о g 1 о s s u s). Выйдя между
дугами I и II позвонков,
подъязычный нерв спускается до
брюшной стороны глотки (см.
рис. 134 и 135), где снабжает
своими веточками ряд
мускулов: грудинно-подъязычный, ло-
паточно-подъязычный,
подъязычно-язычный, подбородочно-подъ-
язычный и подбородочно-языч-
ный.
«Плечевое», или «ручное»,
сплетение, точнее, сплетение
передней конечности (plexus
brachi alis), образуется в
основном длинной брюшной
ветвью III нерва при участии II
и IV (см. рис. 137). Третий
спинномозговой нерв является
самым сильным в сплетении и
во всем теле. Чаще всего (62%
случаев) II и IV нервы
посылают к III соединительные ветви,
реже (27% случаев) IV сам
примыкает к III и еще реже такой
же случаи имеет место и uq
отношению ко II.
Если не считать
вышеупомянутых соединительных ветвей,
ветви II нерва к поднимателям
лопатки и его же передней
верхней грудной ветви (ramus
thoracicus superior
anterior), а также ветвей
IV нерва к нижнему зубчатому
мускулу, самой задней .верхней
грудной (ramus
thoracicus superior postre-
m u s) его ветви и ветви к
наружному косому !(ramus
abdomini-scapularis)
мускулу, то все остальные ветви,
182

выходящие из рассматриваемого сплетения, являются продолжениями
III нерва. От начальной части ствола III нерва идет к зубчатым и
переднему ромбовидному мускулам задняя верхняя грудная ветвь (ramus
thoracicus superior posterior). Дальше от передней
части ствола отходит враново-ключичная ветвь (ramus с о г а с о-
clavicularis = supracoracoideus), отделяющая от себя
(рис. 137 и 138) сперва переднюю веточку к начальному сегменту пря-
Рис. 138. Глубокие нервы груди:
1 — враново-лучевой мускул, 2 — возвратная ветвь к надврановой части
грудного мускула, 3 — головка плечевой кости, 4 — грудной мускул, 5 — длинный
враново-ручной мускул, 6 — боковой кожный нерв предплечья, 7 — срединный
кожный нерв предплечья, 8 — нижний длинный нерв руки, 9 — враново-ручная
ветвь, 10 — собственно грудная, 11 — кожная грудная, 12 — короткий враново-
ручной мускул, 13 — длинный враново-ручной мускул, 14 — грудной
кожный мускул, 15 — брюшная порция грудного мускула, 16 — грудинно-подъязыч-
ный, 17 — враново-ключичная ветвь, 18 — ветвь к передней части прямого
мускула брюха, 19 — поперечный мускул, 20 — наружный косой мускул.
мого мускула брюха (ramus recti anterior), а затем
делящаяся сообразно мускулам на две ветви: дельтовидную (г. d e 11 о-
i d e u s) и враново-лучевую (г. с о г а с о - г a d i a 1 i s). От
дельтовидной небольшая возвратная веточка идет к передней части грудного
мускула. К широчайшему мускулу спины и задней части лопаточного
спинного направляется (рис. 139) задняя лопаточная спинная ветвь
(ramus dorsalis scapulae posterior). На некотором
расстоянии впереди места отхождения последней отделяется передняя
183

лопаточная спинная ветвь (г. dors, s с а р. anterior), тремя
разветвлениями своими подходящая к передней части спинного
мускула лопатки, передней части лопаточной порции дельтовидного
мускула и к боковому участку кожи плеча. К коже плеча
направляется также и задняя кожная веточка предплечья (ramus cu-
taneus humeri posterior). После отдачи всех
вышеперечисленных ветвей, ствол III нерва (nervus brachi alis)
распадается на два основных ствола передней конечности — нижний
(nervus brachial is longus inferior) и верхний
длинный руки (nervus brachialis longus superior).
Эти два нерва часто
называют просто локтевым
(п. и 1 n a r i s) и
лучевым (п. г a d i a 1 i s),
что будет правильно,
если думать только о
положении данных
нервов внутри конечности.
Если же попытаться
проводить гомологизацию
с представителями
других классов, то вопрос
сразу осложняется, ибо
конечности разных
позвоночных снабжаются
различными
спинномозговыми нервами.
Разрешение его, повидимому,
лежит в признании
менее тесной
филогенетической связи нервов и
мускулов, чем то думали
ранее.
«Локтевой» нерв, или
нижний длинный нерв
руки, идет по срединной поверхности плеча, затем по
предплечью и заканчивается на ладони. В плечевом отделе от него
отходит прежде всего весьма короткая общая грудная ветвь (г а-
mus pectoralis communis), разбивающаяся (рис. 138)
на две — враново-ручную (г. coraco-brachialis) и
собственно грудную (г. pectoralis proprius). Враново-руч-
ная дает по отростку к короткому и длинному враново-ручно-
му мускулам, а также к надврановой части грудного. Собственно
грудная ветка разбивается на многие меньшие, снабжая грудинную и
брюшную части грудного мускула и кожу на груди — грудная кожная
веточка (г.pectoralis cutaneus). На довольно значительном
расстоянии впереди отхождения общей грудной ветви (рис. 140) от
локтевого нерва отделяется очень тоненькая суставная веточка локтя
184
Рис. 139. Нервы основания передней конечности:
1 — боковая спинная кожная ветвь IV нерва, 2 —
боковая спинная кожная ветвь V нерва, 3 — грудинно-
брюшная ветвь, 4 — задняя плечевая кожная ветвь, 5 —
локтевая ветвь, 6 — лучевой нерв, 7 — задняя
лопаточная спинная ветвь, 8 — передняя лопаточная спинная
ветвь, 9 — спинной лопаточный мускул, 10 —
широчайший мускул спины, 11 — боковая плечевая кожная ветвь.

(ramus articularis cubit i), идущая к лучевому сгибателю
кисти. Несколько дальше отходит более крупная срединная кожная
ветвь предплечья (ramus cutaneus antibrachii
media 1 i s), иннервирующая кожу локтевого сустава и внутренней
стороны предплечья. Боковая кожная ветвь предплечья и кисти (ramus
cutaneus antibrachii et manus lateralis)
отходит от локтевого нерва в форме довольно значительного ствола и идет
через предплечье и
наружную сторону первого
пальца до самого его
кончика. Обычно от
начальной части этой
ветви отходит мускульная
веточка к верхней
головке лучевого сгибателя
кисти. Последним
ответвлением локтевого нерва
в районе плеча является
мускульная веточка к
верхней головке
срединного сгибателя
предплечья (эта веточка, как и
предшествующая,
изображена, но не
обозначена особо на рис. 140).
В районе предплечья
локтевой нерв дает 4
мускульных веточки к
глубокой головке
срединного сгибателя
предплечья, к внутреннему
отводящему мускулу
предплечья, к локтевому
сгибателю кисти и к
длинному мускулу кисти. В
дистальной части
предплечья (рис. 141)
локтевой нерв распадается на две конечных ветви, снабжающие ладонь, —
более слабую поверхностную (ramus superficialis n. ulnaris)
и довольно мощную глубокую (г. profundus n. ulnaris).
Первая из них сперва дает небольшую веточку к локтевому мускулу
Кисти, затем кожную ладонную веточку (ramus cutaneus vola-
r i s) и подапоневрозную (г. subaponevroticus proprius).
Последняя снабжает глубокий мускул ладони, собственный сгибатель
I пальца и глубокую головку поверхностного сухожилия II пальца.
Дальше поверхностная ветвь локтевого нерва дает еще веточку к
межладонному мускулу и веточки к нескольким мускулам IV пальца:
второму и первому отводящим, локтевому короткому червеобразному
Рис. 140. Разветвление локтевого нерва на
внутренней стороне правой конечности. Римскими
цифрами обозначен порядок пальцев:
1 — длинный отводящий I пальца, 2 — лучевой
сгибатель кисти, 3 — боковая кожная ветвь предплечья и
кисти, 4 — верхняя головка срединного сгибателя
предплечья, 5 — враково-лучевой мускул, 6 — длинный вра-
ново-ручной мускул, 7— короткий враново-ручной мускул,
8 — враново-ручная ветвь, 9 — собственно грудная, 10 —
средняя головка локтевого мускула, 11 — лопаточная
головка локтевого мускула, 12 •— спинной короткий
отводящий I пальца, 13 — локтевой сгибатель кисти, 14 —
длинный мускул кисти, 15 — внутренний отводящий
предплечья, 16 — локтевой сгибатель кисти, 77 — нижняя
головка срединного сгибателя предплечья, 18 — срединная
кожная веточка предплечья, 19 — суставная веточка
предплечья, 20 — лучевой сгибатель кисти.
185

и межфаланговому. Конечная часть поверхностной ветви локтевого
нерва, идущая по наружной стороне IV пальца и дающая ряд кожных
веточек (rami с u t a n e i), называется локтевой ветвью ладони
(ramus ulno-marginalis volaris). Разветвления
глубокой ветви локтевого нерва подчиняются довольно ясной схеме: вдоль
края каждого пальца, за исключением наружного IV, идет по продоль-
Рис. 141. Ладонные разветвления локтевого нерва.
Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
7 — поперечный пястный мускул, 2 — краевая локтевая ветвь,
3 — круглый сгибатель, 4 — противополагающий IV пальца,
5 — первый отводящий IV пальца, 6 — межладонный мускул, 7 —
второй отводящий IV пальца, 8 — подапоневрозная ветвь, 9 —
глубокий ладонный мускул, 10 — кожная веточка ладони, 11 —
поверхностная ветвь, 12 — пястный сгибатель, 13 — круглый
сгибатель, 14 — поперечный пястный мускул, 15 — пястный
сгибатель, 16 — круглый сгибатель, 17 — поперечный пястный мускул,
18 — круглый сгибатель, 19 — короткий червеобразный мускул,
20 — противополагающий мускул I пальца, 21 — приводящий
предпервого пальца, 22 — отводящий предпервого пальца, 23 —
локтевой мускул кисти, 24 — глубокая ветвь, 25 — локтевой нерв.
ной ветви, называемой промежуточной (ramus interstitia-
1 i s volaris). Веточка, идущая к отводящему мускулу
предпервого пальца, может рассматриваться как рудимент его внутренней
промежуточной ветви, а веточка, идущая к противополагающему I пальца—
как соответственная наружная промежуточная ветвь. Разветвления
т

других промежуточных ветвек ла.
все остальные мускулы (червеобр
ложение этих веточек весьма
изменчиво.
«Лучевой», или верхний
длинный нерв руки, идет (рис. 142)
по наружной, стороне плеча,
разделяясь в проксимальной
части предплечья на
поверхностную (ramus superficia-
1 i s) и глубокую (г.
profundus) ветви. На этом своем пути
лучесой нерв дает сперва две
мускульных ветви —одну к
локтевому мускулу и другую к
верхним головкам лучевого
разгибателя кисти и поверхностного
бокового сгибателя предплечья.
Затем к коже лучевой стороны
предплечья отходит задняя
боковая кожная ветвь (ramus
cutaneus antibrachii
lateralis posterior).
Имеется также 2 мускульных
ветки: одна к нижним головкам
лучевого разгибателя кисти и
поверхностного бокового сгибателя
предплечья и другая к
глубокому боковому сгибателю
предплечья. Ход и разветвления
поверхностной и глубокой ветвей
лучевого нерва схожи с таковыми
локтевого. У поверхностной
ветви конечная веточка —спинная
краевая локтевая (ramus
ulno-marginali's
dorsal i s) — также доходит до
конца IV пальца. Кроме того,
поверхностная ветвь лучевого
нерва дает веточки к ряду
мускулов: лучевому отводящему
предплечья, локтевому
разгибателю кисти, общему разгибателю
пальцев и поверхностному
короткому разгибателю III и IV
пальцев. Глубокая ветвь лучевого
нерва, так же как и глубокая
поверхностная, и также дает нач;
Рис. 142. Разветвление лучевого нерва
на наружной стороне правой передней
конечности. Римские цифры обозначают
порядок пальцев:
1 — ствол Ш спинномозгового нерва, 2 —
боковая головка локтевого мускула, 3 — лучевой
нерв, 4 — лучевой разгибатель кисти, 5 —
глубокий сгибатель предплечья, б — задняя
боковая кожная веточка предплечья, 7 —
поверхностная ветвь, 8 — длинный отводящий I пальца,
9 — локтевой разгибатель кисти, 10 — общий
разгибатель пальцев, 77—12 — короткие
поверхностные разгибатели И пальца, 13 —
спинная краевая локтевая веточка, 14 —
поверхностный короткий разгибатель IV пальца, 75 —
лучевой разгибатель кисти, 16 —
поверхностный широкий сгибатель предплечья, 17 —
лучевой разгибатель кисти, 18 — глубокая ветвь,
19 — поверхностный короткий разгибатель I
пальца, 20 — спинной короткий отводящий I
пальца, 21 — срединный короткий разгибатель I
пальца, 22—24—спинные промежуточные ветви.
зтвь локтевого нерва, больше, чем
о ветвям, идущим по боковым сто-
187

ронам пальцев — спинным промежуточным (rami intersticia-
les dorsales). Отходящие от них веточки обслуживают
мускулатуру тыльной части кисти.
Длинные брюшные ветви V—VII спинномозговых нервов (см.
рис. 137) являются настоящими брюшными нервами (n e r v i
abdominal e s). К их числу следует также причислить основной (задний)
ствол IV нерва и передний VIII —подвздошно-поджелудочный (n e г-
vus iliohypogast-
r i с u s). Строение
типичных длинных брюшных
ветвей дано на рис. 136.
Выйдя из позвоночных
отверстий, они идут сперва
по брюшной поверхности
подвздошно-поясничного
мускула (см/ рис. 137),
потом — поперечного,
наконец, проходят через
последний и идут между ним
и наружным косым
мускулом. Мускульные ветви
этих нервов идут к
поперечному мускулу,
наружному косому и прямому
мускулу брюха. Кожные
ветки длинных брюшных
ветвей двух родов —
боковые брюшные кожные
(rami с u t a n e i a b-
dominales
lateral е s) и срединные (rami
cutanei abdomi-
nales mediales).
Первые из них имеются у
IV—V111 спинномозговых
нервов и представляют
собой очень тонкие веточки,
пронизывающие наружный
косой мускул и проходящие через лимфатический мешок к коже спины.
Срединные брюшные кожные ветки по своим размерам представляют, по
сути, настоящие окончания брюшных ветвей нервов в целом. Они
подходят к коже нижней стенки брюха. Стволы IV и VIII спинномозговых
нервов, отвечающие, как уже отмечено, длинным брюшным ветвям,
имеют некоторые особенности. Первый из них иннервирует часть
поперечного мускула, нижний зубчатый и ндружный косой. Заканчивается
он двумя кожными веточками. Передний ствол VIII спинномозгового
нерва—подвздошно-поджелудочный нерв—идет к поперечному,
наружному косому и кожному брюшному мускулам, а также к коже.
Рис
нижней
бедра:
стороны правого
1 — IX спинномозговой нерв, 2—VIM спинномозговой
нерв, 3 — подвздошно-поджелудочный, 4 — боковая
кожная ветвь бедра, 5 — напрягатель широкой фасции,
б — трехглавый мускул, 7 ■— длинный приводящий,
8 — большой приводящий, 9 — портняжный, 10 —
короткий выпрямитель голени, 77— длинный передний
большеберцовый, 12 — X спинномозговой нерв, 13 —
нерв голени, 14 — седалищный нерв, 15 — внутренний
подвздошный мускул, 16 — портняжный, 17 —
длинный приводящий, 18 — гребенчатый, 19 — большой
приводящий, 20 — большой внутренний прямой, 21 —
малый внутренний прямой, 22 — срединные кожные
ветки бедра, 23 — икроножный, 24 — поверхностная
ветвь большеберцового, 25 — задний большеберцовый.
188

Пояснично-крестцовое сплетение соединяет в себе нервы, которые
аналогично плечевому или ручному сплетению обслуживают
конечность. Оно слагается из длинных брюшных ветвей VIII—X
спинномозговых нервов (см. рис. 137). Взаимоотношения их дают различные
вариации. Чаще всего указанные стволы идут параллельно друг другу,
причем VIII связывается с X короткой ветвью тотчас после отдачи
подвздошно-поджелудочного нерва. Случай очень редкий, когда
VIII—IX нервы идут
совершенно независимо друг от
друга, должен
рассматриваться как атавистическое
уродство. Из сплетения
выходят два основных ствола
задней конечности
—передний нерв бедра, или нерв
голени (nervus femora-
lis anterior —n.
crural is), и задний, или
седалищный (nervus femora-
lis poster ior=n.
ischiadic u s). Ошосительно
названий «нерв голени» и
«седалищный» можно повторить
рассуждения, приведенные по
поводу «локтевого» и
«лучевого» нервов.
Нерв «голени»
располагается на нижней поверхности
бедра (рис. 143) и потому не
отвечает своему официальному
названию. Он дает веточку
к коже — боковую кожную
ветвь бедра (ramus cuta-
neus femoris
lateralis), а другими своими веточками снабжает напрягатель широкой
фасции, оба подвздошных, длинный приводящий и гребешковый
мускулы.
«Седалищный» нерв покидает таз со спинной стороны (рис. 144) и
в дис!альной части бедра распадается на большеберцовый (nervus
tibialis) и малоберцовый (nervus peroneus) нервы (рис. 145).
До своего разделения на э;и два нерва седалищный дает сперва
соединительную вежу к седалищно-хвостцовому сплетению, а потом заднюю
кожную веточку бедра (ramus cutaneus femoris
posterior) (см. рис. 144). Кроме того, от него отходят разветвления к ряду
мускулов: грушевидному, парному, внутреннему и наружному
замыкающим, большому приводящему, портняжному, большому и малому
внутренним прямым, гюлуперепончатому, подвздошно-бедренному и
ягодичному. Кроме того, от одной из задних ветвей седалищного нерва
189
6 7 8 18 /7
Рис. 144. Разветвления седалищного нерва
на верхней поверхности правого бедра:
1 — наружный подвздошный мускул, 2 —
седалищный нерв, 3 —- задняя глубокая ветвь, 4 —
грушевидный мускул, 5 — задняя кожная ветвь бедра,
6 — полуперепончатый мускул, 7 — большой
внутренний прямой, 8 — полусухожильный, 9 —
внутренний подвздошный, 10 — передняя глубокая
ветвь, 11 — ягодичный мускул, 12 — подвздошно-
малоберцовый мускул, 13 — большой приводящий,
14 — малоберцовый, 15 — боковая кожная ветвь
голени, 16 — малоберцовый мускул, 17 — ветвь
сочленения ноги, 18 — икроножный.

Рис. 145. Разветвления
большеберцового нерва в районе голени. Римские
цифры обозначают порядок пальцев:
7 — седалищный нерв, 2 — малый
внутренний прямой мускул, 3— большой
внутренний прямой мускул, 4 —
полуперепончатый мускул, 5 — большеберцовый нерв,
6 — глубокая ветвь большеберцового
нерва, 7— верхняя срединная кожная ветвь
голени, 8—задний большеберцовый
мускул, 9— нижняя срединная кожная ветвь
голени, 10 —■ глубокая ветвь
большеберцового нерва, 11— кожная краевая ветвь
голени, 12 — боковая кожная ветвь лапки,
13— срединная кожная ветка голени, 14—
подвздошно-малоберцовый мускул, 15 —
малоберцовый нерв, 16 — ветка
малоберцового нерва к коленному суставу, 17 —
боковая кожная ветка голени, 18 — задняя
кожная ветка голени, 19 — поверхностная
ветвь большеберцового нерва, 20 —
икроножный мускул, 21 —Ахиллесово
сухожилие, 22 — собственная подапоневрозная
ветка, 23 — глубокий мускул лапки, 24 —
поверхностный общий сгибатель лапки,
25 — проксимальный поперечный мускул,
26—дистальный поперечный мускул лапки.
190
отходит еще одна кожная веточка —
срединная кожная ветвь бедра (г а-
mus cutaneus femoris
medians, см. рис. 143).
Большеберцовый нерв охватывает
своими разветвлениями икру и
подошву задней конечности. В районе
коленного сустава (рис. 145) он дает
короткий нерв, немедленно
разветвляющийся на заднюю кожную ветку
голени (ramus cutaneus cruris
posterior) и ветку, идущую к
началу икроножного мускула. Затем
большеберцовый нерв разветвляется
на более слабую поверхностную ветвь
(ramus superficialis =
г. sural is) и более мощную
глубокую (г. profundus). Первая из
них, дав небольшую веточку к
икроножному мускулу и нижнюю
срединную кожную веточку голени (ramus
cutaneus crurismedialis
inferior), в свою очередь,
разветвляется надвое в районе нижней
трети голени, образуя собственно по-
дапоневрозную (ramus subapo-
neuroticus proprius) и
кожную краевую голени (г. cut a-
neus tibiomarginalis)
ветки. Подапоневротическая ветка идет
к глубокому мускулу лапки, к
короткому поверхностному сгибателю
пальцев и к обоим поперечным лапки.
Кожная краевая ветка голени
доходит до конца I пальца и на своем
пути дает два ответвления —
боковое (ramus cutaneus plan-
tae lateralis) и срединное
(r. cut. pi. etdorsi pedis
m e d i a 1 i s) кожное лапки.
Глубокая ветвь большеберцового нерва
представляет собой главное продолжение
основного ствола этого нерва. Она
проходит сквозь нижнюю половину
заднего большеберцового мускула
(рис. 145) и затем обильно ветвится
на подошвенной стороне лапки (рис.
146). В районе голени глубокая ветвь

Рис. 147. Разветвления мало-
Рис. 146. Подошвенные разветвления боль- берцового нерва в районе голе-
шеберцового нерва. Римскими цифрами обо- ни правой задней конечности:
Значен порядок пальцев: 1 ~ малоберцовый нерп, 2 —
суставная веточка, 3 — икроножный му-
1 — задний большеберцовый мускул, 2 — глубокая скул, 4 — мэлоберцовый мускул,
ветвь большеберцового мускула, 3 — задний му- 5 — длинный передний большеберцо-
скул лапки, 4 — поверхностная ветвь большеберцо- вый мускул, 6 — боковая ветвь ма-
вого нерва, 5 — отводящий предпервого пальца, 6— лоберцового нерва, 7 — длинный
короткий подошвенный мускул I пальца, 7 — ру- разгибатель IV пальца, 8—передний
димент предпервого пальца, 8 — огибающая веточ- мускул лапки, 9 — боковая спинная
ка, 9 — противополагающий мускул I пальца, 10— кожная ветвь ноги, 10 — начало ма-
круглый сгибатель, 77 — кожная краевая больше- лоберцового мускула, 11 —начало
берцовая веточка, 12—15 — промежуточные ве- длинного переднего большеберцового
точки, 16 — малоберцовый мускул, 77 — глубокий мускула, 72 ■— короткий разгибатель
мускул лапки, 18 — короткий поверхностный сги- голени, 13—короткий передний боль-
батель пальцев, 19 — отводящий короткий спинной шеберцовый мускул, 14 — длинный
мускул пальца, 20 — промежуточный мускул, 27— передний большеберцовый, 15 — сре-
сгибатель плюсневой кости, 22 — короткий отводя- динная ветвь малоберцового мускула,
щий мускул V пальца, 23 — поперечный мускул, 16 — передний мускул лапки, 77 —
24 — короткий боковой червеобразный мускул. нижний общий малоберцовый нерв.
191

Рис. 148. Разветвления малоберцового нерва на
тыльной стороне лапки. Римскими цифрами
обозначен порядок пальцев:
7 — малоберцовый мускул, 2— длинный передний больше-
берцовый мускул, 3 — боковая ветвь малоберцового нерва,
4—боковая спинная кожная вегвь, 5 — спинной короткий
отводящий V пальца, б — длинный разгибатель IV пальца,
7 — поверхностные короткие разгибатели, 8 —средние
короткие разгибатели, 9—поверхностный короткий
разгибатель V пальца, 10 — глубокий короткий разгибатель IV
пальца, 11—тыльная промежуточная ветка, 12 — спинная
краевая малоберцовая ветвь, 13 — глубокий короткий
разгибатель IV пальца, 14 — длинный передний большеберцовый
мускул, 15—короткий передний большеберцовый мускул/
16— срединная ветвь малоберцового нерва, 17 — передний
мускул лапки, 18—общий нижний малоберцовый нерв, 19—
начало трех средних коротких разгибателей, 20 — глубокий
короткий разгибатель I пальца, 21 — спинной короткий
отводящий I пальца, 22—тыльная промежуточная ветвь, 23—
глубокий короткий разгибатель II пальца, 24 — тыльная
промежуточная ветвь, 25 — глубокий короткий разгибатель
III пальца, 26 — тыльная промежуточная ветвь.
дает веточки для зад-
него большеберцового
мускула и верхнюю
срединную кожную
веточку (ramus cuta-
neus cruris me-
dialis superior).
В проксимальной части
ступни отходят веточки
к промежуточному
мускулу, заднему мускулу
лапки, отводящему пред-
первого пальца и
короткому подошвенному
отводящему I пальца.
Конечные ответвления
глубокой ветви
большеберцового нерва
располагаются наподобие
таковых локтевого нерва —
образуют
промежуточные ветки (rami i n-
tersticiales plan-
tares). Последние
снабжают мускулы подошвы,
давая и небольшие
кожные веточки (в том
числе к плавательной
перепонке).
Малоберцовый нерв
(nervus peroneus)
идет по наружной
стороне голени и по тыльной
стороне лапки (рис. 147).
Примерно в средней
части голени он делится на
среднюю (ramus
peroneus medialis)
и боковую (г. p.
lateralis) ветви. До своего
разделения
малоберцовый нерв дает очень
тонкую веточку (ramus
articularis genu
е t p e d i s) к суставной
сумке коленного сустава
(см. рис. 145), боковую
кожную ветку голени
192

(r. cutaneus cruris lateralis) и пару мускульных —
к короткому выпрямителю голени и к малоберцовому мускулу.
1В 17
Рис. 149. Седалищно-хвостцовое сплетение:
7 — подвздошно-поясничный мускул, 2 — поперечный отросток IX
позвонка, 3 — VI спинномозговой нерв, 4 — поперечный мускул, 5 — хво-
стцово-подвздошный мускул, 6 — подвздошная кость, 7 — VII
спинномозговой нерв, 8— VIII спинномозговой нерв, 9—IX спинномозговой нерв,
10 — X спинномозговой нерв, 77 —подвздошно-поджелудочная ветвь, 12—
поперечный мускул, 13 — нерв голени, 14 — внутренний подвздошный
мускул, 15 — седалищный нерв, 16 — таз, 77 т- сжиматель клоаки, 18 —
VIII позвонок, 19 — VII симпатический узел, 20 — IX позвонок, 21 —
VIII симпатический узел, 22 — аорта, 23 — IX—X симпатические узлы,
24 — XI симпатический узел, 25 — XI спинномозговой нерв, 26 —
яйцевод, 27 — соединительная ветвь X нерва, 28 — ветвь к мочевому пузырю,
29 — ветвь к сжимателю клоаки, 30 — прямая кишка 31 — мочевой
пузырь.
Боковая ветвь малоберцового нерва интересна тем, что большая
часть ее волокон идет в крупную соединительную ветвь (г а-
13 П. В. Терентьев
193

m u s с о m m u n i с a n s) со средней ^частью ствола срединной
ветви того же нерва (это видно, хотя и не отмечено, на
рис* 148). Кроме соединительной ветви, боковая ветвь дает боковую
спинную кожную ветвь ноги (ramus cutaneus dorsi pedis
I a t e г а 1 i s> см. рис. 147) и веточки к переднему длинному больше-
берцовому мускулу, к длинному разгибателю IV пальца, к спинному
короткому отводящему V пальца, к поверхностному короткому
разгибателю V пальца и к средним коротким разгибателям IV пальца
(рис. 148). Срединная ветвь малоберцового нерва, до соединения
с ветвью боковой, дает небольшие веточки к длинному и короткому
передним большеберцовым мускулам, а также к переднему мускулу
лапки. После присоединения волокон боковой ветви можно говорить
об общем нижнем малоберцовом нерве (nervus peroneus
communis inferior). Он распадается, подобно большеберцовому, на
тыльные промежуточные ветви (rami interstitiales dor-
sales). Таковые для последних трех пальцев имеют общее начало.
В совокупности своей промежуточные ветви своими ответвлениями
снабжают остальные мускулы тыльной части лапки.
Седалищно-хвостцовое сплетение (plexus ischio-coccy-
geus) морфологически настолько плохо отграничено от пояснично-
крестцового (см. рис. 137), что некоторые авторы вообще не признают
его самостоятельности. Главными нервами, его составляющими,
являются X и XI. Однако первый из них, как уже говорилось раньше, играет
роль и в образовании пояснично-крестцового сплетения. Брюшная
ветвь XI нерва часто именуется хвостцовым нервом (nervus сое-
су g e u s). Если имеется XII спинномозговой нерв, то он обычно
соединяется с XI. По сути дела, сплетение представляет собой ряд более
тонких нервов, идущих назад и к средней линии от
пояснично-крестцового (рис. 149). Ветви седалищно-хвостцового сплетения идут к
мускулу, сжимающему клоаку, к сжимателю (сфинктеру)
заднепроходного отверстия, к мочевому пузырю (ramus vesicalis), к
прямой кишке (rami г е с t a 1 е s), к яйцеводам (rami oviductus)
и к заднему лимфатическому сердцу (ramus cordis lymph a-
tici posteriori s).
6. Симпатическая нервная система
Симпатические нервы во время развития берут начало от тех же
элементов, что и спинномозговые. Эта общность происхождения и
остающаяся в течение всей жизни связь симпатических нервов со
спинномозговыми позволяет рассматривать симпатическую нервную
систему как обособившуюся часть периферических нервов.
Здесь нельзя подробно останавливаться на чисто физиологических
различиях, но следует отметить, что симпатическая нервная система является
макроскопически различимой частью автономной нервной системы. Последняя есть
больше всего физиологическое понятие и трудно выделима морфологически.
Различают два типа волокон, обладающих антагонистическим действием, —
симпатические и парасимпатические. Первые обычно стимулируются адреналином,
а вторые — атропином. Многие анатомические образования содержат во-
194

локна обоих сортов. Симпатические элементы отмечены в глазодвигательном
лицевом, блуждающем и других нервах. В сердечной ветви- блуждающего
нерва содержатся волокна, идущие из IV симпатического узла. Ги«т#л»^
гически в симпатической нервной системе
можно установить наличие трех сортов
волокон. Прежде всего существуют «моторные
волокна I порядка» (предузловые), являющиеся
спинномозговыми и оканчивающиеся в узлах.
Затем имеются «моторные волокна II порядка»
(послеузловые), свойственные только
симпатической системе (аутохтонные). Наконец,
имеются и чувствительные волокна, которые
все являются спинномозговыми.
Собственных чувствительных волокон, повидимому,
нет.
Симпатическая нервная система
лягушки тянется от общего переднеслухо-
вого узла до хвостцовой области(рис. 149,
150). Она состоит из симпатических
узлов (ganglii sympathici),
связанных нервными ветвями.
Симпатические узлы располагаются один за
другим с каждой стороны позвоночного
столба, образуя, таким образом, по
симпатическому пограничному столбу
(truncus sympathicus). Из
нижней части общего предушного узла
выходит тонкая нервная ветка (см.
рис. 124), покидающая полость черепа
через яремное отверстие. От яремного
узла начинается другая симпатическая
ветка (см. рис. 132, 150). Обе эти ветки
направляются назад и входят в
близлежащий симпатический узел. Узел этот
у взрослой лягушки фактически является
первым, но теоретические соображения
заставляют его считать II. Повидимому,
I симпатический узел был утрачен
бесхвостыми в процессе филогенеза
вместе с I спинномозговым нервом. У
хвостатых удалось установить наличие и
I спинномозгового нерва, и I
симпатического узла. Обычно считают описанные
два нерва, лежащие впереди II
симпатического узла, за головной отдел (pars
с е р h a 1 i с а) симпатической системы.
Шейно-ручной отдел симпатической системы (pars cervico-
brachialis) охватывает II—IV узлы. Второй симпатический узел
(ganglion sympathi cum И = g. subclavium ante-
r i u s) помещается немного спереди или тотчас под 11 спинномозговым
Рис.
вид
150. Схематизированный
правого симпатического
нервного ствола:
7 — II спинномозговой нерв, 2 —
подключичная артерия, 3— III
спинномозговой нерв, 4 — IV
спинномозговой нерв, 5 — поперечный
отросток III позвонка, 6 — 8—V—VII
спинномозговые нервы, 9 — под-
вздошно-поджелудочная ветвь, 10 —
нерв голени, 7 7 — седалищный нерв,
12—первый позвонок, 13—
внутренностный нерв, 14 — общая
внутренностная артерия, 75 —симпатический
ствол, 16 — хвостец, 17 — XI
спинномозговой нерв.
195

нервом, близко от соответственного известкового мешочка. Назад от
этого узла идут к III симпатическому узлу две межузловых ветви (rami
intergangliales) —спинная и брюшная. J3 промежуток между
последними проходит подключичная артерия. Иногда бывает только
одна межузловая ветвь, являющаяся тогда спинной. От II узла идут
тонкие веточки к затылочно-позвоночной артерии. Третий узел (g а п-
glion sympathicum III = g. subclavium poste-
r i u s) лежит под 111 спинномозговым нервом, с которым связан
короткой соединительной ^ветвью (ramus communicans). От
III узла идут тонкие веточки к подключичной артерии.
Четвертый узел (ganglion sympathicum IV = g. с a r-
diacum basal e) довольно изменчив по своему положению. Чаще
он располагается около соответствующего спинномозгового нерва,
будучи связан с ним очень короткой соединительной ветвью. Известны
случаи, когда IV узел непосредственно примыкает к спинномозговому
нерву, а также и другие варианты.
Позади четвертого узла симпатический ствол приближается к
средней линии тела и идет по бокам аорты. Благодаря этому
соединительные ветви (rami communicantes) оказываются длинными.
От промежуточной части ствола (ramus interganglialis)
между IV и V узлами у самки отходит тонкая ветвь к передней части
яйцеводов.
Брюшной отдел (pars abdominalis) симпатической
системы охватывает V—V11 узлы. Пятый симпатический узел (g a n g 1 i on
sympathicum V) является, если не считать XI, самым маленьким
из всех узлов. Он имеет вид небольшого вздутия ствола в месте отхо-
ждения соединительной ветви к V спинномозговому нерву. Шестой
симпатический узел (g. symp. VI) особенно велик и лежит около того
места, где от аорты отходит внутренностная артерия, т. е. в районе
VII позвонка. Седьмой узел располагается около IX позвонка.
Каждый из узлов брюшного отдела имеет по одной соединительной
ветви к соответствующему нерву. Внутренностный нерв (n e r v u s
s р 1 а п с h i с us) отходит несколькими ветвями, объединяющимися
в один ствол на нижней поверхности внутренностной артерии. Первой
из этих составляющих ветвей является очень тонкая веточка (не
изображена на рис. 150), начинающаяся в промежутке между IV и V
узлами. Немного ниже V узла отходит одна ветка, а от VI —либо одна,
либо несколько. От VII узла идет обычно одна ветка. Правый и левый
внутренностный нерв соединяются в единое кишечное или солнечное
сплетение (plexus coeliacus = p. Solaris), из которого
выходят длинные ветки к кишечнику, поджелудочной железе, желудку,
печени, селезенке, яичнику, яйцеводам и верхней части почки.
Крестцово-хвостцовый отдел (pars sacro-coccygea)
охватывает последние симпатические узлы (рис. 149). Восьмой узел лежит
около передней части хвостцовой кости. Он дает одну или две
соединительных ветви кVIII спинномозговому нерву. Девятый и десятый
симпатические узлы располагаются близко друг от друга и иногда сливаются
Вхчесте. Первый из них связан с IX спинномозговым нервом двумя со-
196

единительными ветками, а второй — с X нервом тремя или четырьмя.
Самостоятельный XI симпатический узел не всегда выражен. Если он
имеется, то обычно связан тоненькой соединительной веточкой с
соответствующим спинномозговым нервом. От VII—X узлов отходят
многочисленные веточки, идущие к аорте и по ходу мочеполовой артерии
к почке, яичнику, яйцеводу или семеннику. Их обозначают как
мочеполовое сплетение (plexus u г о g e n i t a 1 i s).
Если учесть описанные связи спинномозговых нервов с
симпатической нервной системой, то станет понятен эффект, получаемый на
сосудах внутренностей при раздражении стволов разных
спинномозговых нервов. Так, IV нерв вызывает сжатие сосудов и перистальтику
пищевода. Следующий нерв дает аналогичный эффект на желудке.
Нерв VI вызывает сжатие сосудов верхней части тонкой кишки и имеет
сравнительно слабое перистальтическое действие. Эффект раздражения
VII нерва —сжатие сосудов и перистальтика нижних двух третей
тонкой кишки. Нервы VIII и IX вызывают соответственно сжатие
сосудов прямой кишки и мочевого пузыря.
7. Технические замечания
Предварительное грубое ознакомление с нервной системой можно
проводить либо на свежеубитой лягушке, либо на экземплярах,
пролежавших 2—3 дня в крепком (80—96°-ном) спирту или 4%-ном
формалине. Перед погружением в эти жидкости совершенно необходимо
вскрыть черепную коробку, дабы консервирующие жидкости могли
уплотнить нервную ткань. Если желательно приготовить срезы через
центральную нервную систему, то ее надо уплотнить в указанных
жидкостях, предварительно выделив из тела.
Препаровка периферической нервной системы может вестись или
на материале, фиксированном, как указано выше, или на специально
декальцинированном объекте. Для декальцинации помещают лягушку
на 10—15 дней в смесь из 50% дымящейся азотной кислоты, 30% воды
и 20% глицерина. Можно употреблять и просто 20%-ный раствор
азотной кислоты. Помимо декальцинирования костей, азотная кислота
фиксирует нервную ткань. Перед препарированием лягушку надо,
разумеется, тщательно отмывать в течение нескольких часов в
проточной воде. Само препарирование удобнее вести в 20—30°-ном спирту.
При изучении симпатической нервной системы обычно пользуются
свежим материалом, ведя вскрытие в воде, к которой прибавлено
немного уксусной кислоты.
Рекомендуется прослеживать ход каждого нерва, начиная от места
его возникновения и ведя вскрытие, следуя за изгибами самого нерва.
8. Литература
Бакин Е., К анализу судорожного процесса при воздействии лучами радия
на центральную нервную систему лягушки, Вестн. рентгенологии и
радиологии, т, 26, Nb 4, 1946, стр. 63—бб.
197

Баяндуров Б., Нечеткий В. и ПоповФ.,К вопросу о трофической
функции переднего мозга у амфибий, Сборник трудов кафедры норм, физиол.
Томского мед, ин-та, т. 6, 1948, стр. 65—82.
Беленькая С, Зелики н И,, Зимкин Н. и Каплан А.,
Роль различных отделов головного мозга лягушки в регуляции
функционального состояния длинного мозга при действии адреналина, иохимбина,
алкоголя и хлоралгидрата, Физиол. журнал СССР, 1949, № з, стр. 270—283.
Бодрова Н., Материалы по иннервации сердца карпа и лягушки, Медичний
журн., т. 7, 1937, стр. 947—949; т. 9, 1940, стр. 1072—1080, 1097—1101.
Борисова Е. и Русинов В., О влиянии хлористого калия на реа-
cmaker сердца лягушки, Бюлл. экспер. биол. и медицины, 1941, № 1,
стр. 88—91.
Б у л ы г и н И., О влиянии раздражений внутренних органов на спинномозговые
рефлексы лягушки и роль в этом головного мозга, Бюлл. эксп. биол. и
медицины, 1941, № И, стр. 257—260.
Василенко Ф., Влияние раздражений промежуточного мозга на сердечные
сокращения у лягушки, Изв. Научн. ин-та им. Лесгафта, т. 22, 1940,
стр. 255—271.
ГеккерЭ., Рефлекторная деятельность спинного мозга лягушки на фоне
предварительного воздействия током низкой частоты, Научн. записки
Днепропетровск, ун-та, т. 14, 1940, стр. 17—30.
Ген ее В. и Беккер М., Влияние адреналина на рефлексы спинного мозга
лягушки, Фармакология и токсикология, 1948, № 2, стр. 31—37.
ДанькоЮ.,К вопросу о влиянии раздражения больших полушарий и
промежуточного мозга лягушки на вегетативную нервную систему сердца, Физиол.
журнал СССР, т. 29, № 3, 1940, стр. 174—177.
3 е н и н Б., К вопросу об иннервации желудочка сердца лягушки, Бюлл. экспер.
биол. и медицины, 1941, № 2, стр. 135—136.
Зимкин Н. иМедведев В., Стимулирующие и угнетающие влияния
продолговатого мозга на спинной мозг лягушки, Физиол. журнал СССР,
1947, № 2, стр. 129—156.
Кириллова А., О действии ацетилхолина и адреналина на рефлекторную
возбудимость изолированного спинного мозга лягушки, Бюлл. экспер. биол.
и медицины, 1947, № 7, стр. 75.
К и р о Ц., К сравнительной гистологии среднего мозга амфибий, в сборнике
«Памяти А. А. Заварзина», 1948, стр. 54—80.
Козенко Т\, Влияние перерезки задних корешков на поперечно-полосатую
мускулатуру лягушки, Научн, записки Днепропетровск, ун-та, т. 14,
1940, стр. 89—94.
Коштоянц X. и Митрополитанская Р., Дальнейшие
исследования о механизме образования и разрушения химических факторов нервного
возбуждения, Докл. АН СССР, нов. сер., т. 23, 1939, стр. 950—952.
Лавренко В., Об изменениях периферических нервных волокон лягушки
после перерезки, Докл. АН СССР, т. 30, 1941, стр. 528—529.
Латманизова Л., Трансформация раздражений в сердце лягушки, Бюлл.
экспер. биол. и медицины, т. 8, № 6, 1939, стр. 425—428.
Лежава А., К вопросу об иннервации икроножной мышцы лягушки, Архив
анат., гист., эмбриол., т. 26, № 1, 1941, стр. 91—96.
Магницкий А., Гуморальное влияние деятельности мышцы на
рефлекторную возбудимость и торможение у лягушки, сборник «О механизмах нервн.
и гумор. связей», М. — Л., 1940, стр. 3.
Макевнин Г., К характеристике функционального состояния центров
блуждающих нервов и дыхания у лягушки, Тр. Кубанск. мед. ин-та, 1941, № 13,
стр. 455—518.
МихельсонМ., Лейтман Э. и Мартини П., Центральное действие
на лягушку различных веществ, тормозящих холинэстеразу, Бюлл. эксп.
биол. и медицины, 1948, № 1, стр. 35—37.
Пахомов П. и Проппер-Гращенков Н., Влияние симпатической
нервной системы на кожные рецепторы лягушки, Физиол. журнал СССР,
1941, № 2, стр. 195—206.
198

Правдин-Неминский В. и Фишман С, Действие аммиака на
нервные клетки спинномозгового препарата лягушка, Фармакология и
токсикология, 1947, № б, стр, 8—12.
Псарева А.,К вопросу о трофической функции головного мозга, Сборник
трудов кафедры норм, физиол. Томского мед. ин-та, т. 5, 1945, стр. 11—18.
Риккель А., Образование биологически активных веществ в центральной
нервной системе лягушек, Физиол. журнал СССР, 1948, № 3, стр. 349—354.
Ройтбак А., Механизм деятельности дыхательного центра лягушки, Физиол.
журнал СССР, 1947, №2, стр. 171—192.
Саратиков А., К вопросу об образовании физиологически активных
веществ в центральной нервной системе лягушки, Сборник трудов кафедры
норм, физиол. Томского мед. ин7та, т. б, 1948, стр. 83—91.
Секретарева Т., К вопросу о сравнительной физиологии двигательных
условных рефлексов. Опыты на лягушках и птицах. Тр. Воронежск. мед.
ин-та, т. 14, 1948, стр. 35—38.
СерковФ., Об интенсивности газообмена в различных частях нервной системы
лягушки, Бюлл. экспер. биол, и медицины, 1946, № 3, стр. 13—16.
Сеченов И., О центрах, задерживающих отраженные движения в мозгу
лягушки, Мед. вестник, 1863, № 1/3, стр. 34—35.
Сеченов И., Прибавление к учению о нервных центрах, задерживающих
отраженные движения, Мед. вестник, 1863, № 34—35.
Сеченов И., Рефлексы головного мозга, Мед. вестник, 1863, № 47—48.
Сеченов И., Об электрическом и химическом раздражении чувствующих
спинномозговых нервов лягушки, СПБ, 1868.
Сеченов И., Явления локомоции у лягушки, Протоколы Новороссийск, о-ва
естеств., 1873, стр. 11.
Сеченов И., Гальванические явления на продолговатом мозгу лягушки,
«Врач», т. 3, 1882, стр. 703—706, 724—727, 744—747, 763—766.
Сеченов И., Рефлексы головного мозга, в кн. «Избранные философские и
психологические произведения», М., 1947, стр. 69™178.
Сеченов И.,О механизмах в головном мозгу лягушки, угнетающих рефлексы
спинного мозга, в кн. «Избранные философские и психологические
произведения», JVL, 1947, стр. 541—550.
Сеченов И. и Репяхов, Продолжительность рефлекторного возбуждения
с бродящего и симпатического нервов лягушки, Протоколы Новороссийск.
о-ва естеств., 1873.
Синицин Н., Гуморальная передача возбудителя сократительного эффекта
скелетной мышцы лягушки, Физиол. журнал СССР, 1941, № 3, стр. 374—377.
Смиттен Н., Витальная окраска нейронов лягушки при раздражении, в
сборнике «Памяти А. А. Заварзина», 1948, стр. 482—492,
СмиттенН., Реактивные свойства нервных клеток сердца лягушки, Докл. АН
СССР, нов. сер., т. 15, 1944, стр. 9.
Сорохтин Г. и Рей зин М., Действие антихолинэстеразных препаратов
на нервную систему лягушки, Бюлл. эксп. биол. и медицины, 1948, № 2,
стр. 148—151.
Стефанцов Б., Влияние симпатической нервной системы на рефлекторную
деятельность перерезанного спинного мозга лягушки, Докл. АН СССР, нов.
сер., т. 58, № 6, 1947, стр. 1235—1238.
Худорожева А., Влияние промежут. мозга на кожные сосуды и
пигментные клетки в коже лягушки, Физиол, журнал СССР, 1935, т. 19, стр. 1147—
1155.
Ченыкаева Е., О некоторых функциональных особенностях симпатических
нервов лягушки, Изв, Научн. ин-та им. Лесгафта, т. 22, 1940, стр. 147—206.
Я у р е Г., О влиянии температуры на возбудимость головного мозга лягушки,
Докл. АН СССР, нов. сер,, 1940, № 9, стр. 851—852.
Abraham A., Ober die mikrosk. Innervation der Gaumenschleimhaut der Fro-
sche, Zeitschr. far Zellforschung, 1938, Bd. 27, 5, p. 745.
Ackerman J., Ober die Innervierung der Haut des Frosches Кала esculenta,
Bull. Inter. del'Acad. Polonaise des Sci. et des Lettres, 1932, В (II), p.
187—201.
199

Aries Kappers С. und Hammer, Das Zentral-Nervensystem des
Ochsenfrosches, 1918.
H i r t A., Zur Innervation der Niere und Nebenniere des Frosches, Zeitschr. ges.
Anatomic, 1929/30, Bd. 91, S. 580—593.
ГЛАВА VIII
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
1. Органы кожных и внутренних ощущений
Классификация органов чувств (organa sensuum) весьма
несовершенна и условна. Здесь принят порядок, диктуемый
традицией.
В коже лягушки находятся как свободные чувствительные нервные
окончания в эпидермисе, так и окончания внутри «осязательных пятен»
кожи собственно. Свободные окончания чувствительных нервов
находятся в коже повсюду, в том числе и в роговице глаза. Одни из
них входят в эпидермис
непосредственно из подэпидермаль-
ной нервной сети и
заканчиваются между клетками небольшими
утолщениями. Окончания такого
рода встречаются в брачных
мозолях самцов, на пальцах,
ладони, на брюхе и на спине.
Значительно чаще наблюдаются
волокна, которые, с одной стороны,
внедряются в эпидермис, а с
другой — стоят в связи с клетками
собственно кожи. Окончания их,
внедряющиеся в эпидермис, часто
многократно ветвятся и нередко
тянутся между клетками
эпидермиса горизонтально.
«Осязательные пятна» (maculae t a-
с t u s) располагаются, как
упоминалось, в собственно коже (рис. 151). Их можно видеть даже в лупу
в форме маленьких темных, резко очерченных пятнышек. Особенно
многочисленны они на задних конечностях. Эпидермис в области
осязательного пятна обычно утолщен, а собственно кожа образует небольшой
холмик. Осязательные клетки представляют собой относительно толстые
диски, лежащие своей широкой стороной параллельно поверхности кожи
и лишенные отростков. Снизу к такой группе осязательных телец
подходит нерв. Интересно, что осязательные пятна более чувствительны
к легким прикосновениям, чем нерв, к ним подходящий. Временные
«брачные бугорки», упомянутые в главе IV, схожи по своему
гистологическому строению с осязательными пятнами. Функциональное
Рис. 151. Осязательное пятно с
подходящими к нему нервными волокнами.
Срез через кожу подошвы. Без
эпидермиса. Увеличение в 250 раз.
200

значение чувствительных элементов кожи не вполне ясно. Повиди-
мому, имеется общая кожная чувствительность, имеющая большое
значение, в частности, для тонуса мускулатуры: удаление части кожи или
наркотизация ее раствором новокаина дает ослабление тонуса
прилегающих мышц. Предполагают наличие в коже раздельных восприни-
мателей — рецепторов для кислот, тепла, холода, боли и осязания.
Смазывание кожи кокаином уничтожает чувство холода раньше, нежели
тепла. Отсюда делают вывод, что восприниматели тепла лежат в коже
глубже. Воспринимателей холода ищут среди свободных нервных
окончаний в эпидермисе, другая же часть их, повидимому, воспринимает
химические ощущения. Осязательное значение так называемых
«осязательных пятен» возможно, но не исключено, что пигментные клетки
их могут воспринимать
тепловые лучи. Быть может,
чувствительность кожи к
свету объясняется
аналогичным образом.
В слизистой оболочке
ротовой полости лягушки
также, как и в коже,
встречаются нервные окончания
среди клеток эпителия и
особые «концевые почки».
Нервные окончания первой
группы подходят либо к
бокаловидным клеткам, либо
к мерцательным, либо к
глубоким клеткам эпите- Рис, 152. Схематизированный вертикальный
Лия. Повидимому, нервные сРез чеРез концевую почку языка,
окончания первых двух
сортов вообще не являются чувствительными, а последние дают
диффузное, недостаточно локализованное ощущение. Свободных нервных
окончаний в эпителии слизистой оболочки не найдено, но в
слизистой языка они были описаны, хотя функция их остается
неясной. В слизистой оболочке на языке, крыше и дне ротовой
полости лягушки широко распространены специфические
чувствительные образования, которые одними авторами именовались
«вкусовыми площадками» или «вкусовыми почками», а другими —
«осязательными». Из осторожности лучше называть их просто
«концевыми». Концевые почки, находящиеся на языке,
принадлежат к области языкоглоточного нерва, а остальные —лицевого.
Строение концевых почек всюду примерно одинаковое, если не
считать, что на грибовидных сосочках языка они несколько
уплощены. Каждая такая почка представляет собой округлое
скопление эпителиальных клеток диаметром от 0,15 до 0,35 мм (рис. 152),
Поверхностный слой такой почки состоит в основном из
цилиндрических клеток, не достигающих своим основанием границы
соединительнотканного слоя. Между ними встречаются как свободные
201

нервные окончания, так и клетки, снабженные крыловидными
отростками.
Совершенно особый вид имеют округлые вздутые клетки,
снабженные длинным периферическим и коротким центральным отростком. Те
из них, у которых периферический отросток разделяется на два,
получили название «вильчатых». Снизу к почке подходит и разветвляется
нерв. Вопрос о значении концевых почек и вообще о наличии чувства
вкуса у лягушки дискуссионен. Поедание лягушками такой добычи,
как муравьи, божьи коровки, жужжелицы, мертвоеды, древесные
клопы и даже жабы (см. главу III), делает сомнительным наличие у них
чувства вкуса, В этом мнении убеждает и то, что добыча почти не
задерживается во рту лягушки, а также ряд лабораторных опытов:
требуются относительно сильные концентрации ^уксусной или
пикриновой кислоты, дабы получить реакцию после нанесения их на слизистую
оболочку ротовой полости. Кстати надо заметить, что реакция эта
наступает только через 2—3 секунды и может быть получена и от
раздражения кислотами тех участков слизистой, где концевых почек вовсе
нет. Очевидно, концевые почки являются органами осязания, а не вкуса.
Осязание слизистой оболочки лягушки хорошо развито, и на краю
крыши ротовой полости прикосновение в двух точках, находящихся
друг от друга на расстоянии 0,28 лш, еще воспринимается лягушкой
как раздельное. На середине крыши ротовой полости это расстояние
должно быть не меньше 0,49 мм.
Нервные окончания, находящиеся как в эпителии, так и в
соединительной ткани разных органов (сердца, легких, мочевого пузыря,
мускулов, сухожилий), дают знать животному о состоянии его
организма и о положении и движении отдельных частей тела («проприоцеп-
тивная чувствительность»). Можно думать, что ощущения этого рода
часто имеют неопределенную локализацию и могут проецироваться
в другую область.
2. Носовой аппарат
Носовой аппарат лягушки, помимо своего значения для обоняния,
играет важную роль в процессе дыхания (см. стр. 229). Поэтому многие
пытались различать в нем обонятельную (pars olfactoria) и
дыхательную (pars respiratoria) части. Деление это, однако,
совершенно не отвечает действительности и должно быть оставлено.
У лягушки имеется две носовых полости, правая и левая,
разделенные друг от друга срединной носовой перегородкой (septum nasi).
Каждая носовая полость (cavum nasi) имеет два отверстия:
наружное носовое отверстие (apertura nasalis externa)
на спинной поверхности головы, неподалеку от кончика морды, и
внутреннее носовое отверстие (apertura nasalis interna),
находящееся в передней части крыши ротовой полости. Внутренние
носовые отверстия часто называются хоанами(см. стр. 12,215).
Наружное носовое отверстие в спокойном состоянии имеет овальную форму,
а будучи замкнуто, — форму изогнутой бороздки. Срединный край
ноздри неподвижен, наружный же может менять свое положение. За
202

наружным отверстием ноздри следует небольшое пространство —
преддверие (vestibulum nasi). От верхнего края ноздри в него
свешивается косая складка (plica о b 1 i q u а). Непосредственно
кнутри от этой складки (рис. 153) помещается главная, или верхняя
полость (cavum principale = c. superius). Будучи
вытянута в продольном направлении, главная полость заходит вперед и
назад в форме слепых мешков. Под главной полостью располагаются
средняя (cavum medium) и нижняя (cavum inferius)
полости, также вытянутые продольно. Особая щель, носящая название
воронки (infundibulum), сообщает главную полость с двумя
другими. Внутреннее носовое отверстие открывается в главную полость
перед ее задним слепым отростком. Как особую часть нижней полости
можно рассматривать боковую камеру (recessus lateralis).
На дне главной полости имеется особое обонятельное возвышение
(eminentia olfactoria). Преддверие выстлано плоским
эпителием, главная полость — обонятельным, а остальные полости —
слизистым и мерцательным. Обонятельный эпителий, особенно
развитый на обонятельном возвышении/ состоит из опорных обонятельных
клеток, а также клеток основания. Первые два сорта клеток несут
мерцательные волоски на своей свободной поверхности, а последние
представляют собой низкие клетки, подстилающие ранее названные.
Опорные клетки принадлежат к типу слизистых. Обонятельные клетки
всегда стоят в связи с волокнами обонятельного нерва. У травяной
лягушки средняя длина их 0,14 мм. Форма их может быть довольно
разнообразна. В виде особых изменений эпителия можно
рассматривать маленькие простые трубчатые обонятельные железы (g 1 a n d u-
lae olfactoria e), а также и большие сложные трубчатые
носовые железы — срединную (glandula nasalis medialis)
и боковую (g 1. nas. lateralis). Обонятельные железы
встречаются в большом числе среди эпителия главной полости. Срединная
носовая железа представляет собой довольно объемистое тело,
расположенное вдоль носовой перегородки и выделяющее свой секрет в
задний, иначе нижний, слепой мешок. Боковая носовая железа
открывается в главную полость сзади и кнаружи от наружного носового
отверстия. В слизистой оболочке носовой полости разветвляется
обонятельный нерв и отростки глазной ветви тройничного. Около передней
части носовой полости находятся два гладких мускула: боковой (m u s-
culus lateralis n a r i и т) и срединный (т. medialis
n a r i u m) ноздри. Боковой сильнее и располагается кверху и сбоку
от боковой носовой железы. Его функцией, видимо, является держать
открытым наружное отверстие ноздри. Срединный мускул ноздри
представляет собой несколько слабых продольных пучков, расположенных
с внутренней стороны от боковой носовой железы. Повидимому,
главным объектом его действия является указанная железа.
На воздухе носовой аппарат лягушки дает обонятельные ощущения,
а под водой он остается закрытым. Попадание воды вредит
обонятельным клеткам. Наибольшее значение для обоняния имеют главная
полость и срединный вырост нижней полости»
203

Рис. 153. Поперечный срез через носовой аппарат зеленой лягушки
в районе заднего края наружного носового отверстия (а) и в районе
внутреннего носового отверстия (б). Увеличение в 14 раз:
/ — главная полость, 2 — косая складка, 3 — наружное носовое отверстие,
4 — преддверие, 5 — боковой мускул ноздри, 6 — воронка, 7 — боковая
носовая железа, 8 — слезно-носовой канал, Я — нижняя полость, 10 —
верхнечелюстная кость, 7 7 — проток срединной носовой железы, 12 — соединение средней и
нижней полостей, 13 — средняя полость, 14 — межчелюстная железа, 15 —
носовая кость, 76 — обонятельное возвышение, 17 — боковая нёбная железа,
18 — боковая камера, 19 — срединная носовая железа, 20 — носовая перегородка,
21 — сошник, 22 — внутреннее носовое отверстие, 23 — нёбная складка, 24 —
краевая бороздка.

3. Ухо
У лягушки имеется только внутреннее и среднее ухо. Барабанная
перепонка располагается открыто на поверхности кожи.
Единственным исключением является Rana cavitympanum из Сиама, у которой
барабанная перепонка лежит ниже уровня кожи, и, таким образом,
имеется некоторое подобие наружного уха.
Внутреннее ухо, или лабиринт, представляет собой тонкостенный
сложный пузырек, помещающийся сбоку от задней части головного
мозга, внутри слуховой капсулы, образованной боковой затылочной и
переднеушной костями. Сам лабиринт обычно называют
«перепончатым» (labyrinthus
membranac eji s) в
противоположность
«костному» (labyrinthus
о s s e u s) л той костной
полости, внутри которой он
помещается. Костный
лабиринт на своей
внутренней поверхности покрыт
соединительнотканной
оболочкой, продуцирующей
водянистую жидкость — пе-
рилимфу (р е г i 1 у m p h а).
Она выполняет
промежуток между костным и
перепончатым лабиринтом. Пе-
рилимфатический проток
(ductus
perilymph a t i с u s) связывает
полость костного лабиринта
с лимфатическими
полостями головы. Особое
отверстие (fenestra vesti-
b u 1 i), помещающееся в заднебоковой части слуховой капсулы,
сообщает внутреннее ухо со средним. Последнее представлено
барабанной полостью (cavum tympani), отделенной от
внешней среды барабанной перепонкой (membrana
tympani ^tympanum), натянутой на хрящевом барабанном кольце
(annulus tympanicus). Слуховой столбик, идущий
поперек барабанной полости, передает колебания барабанной
перепонки внутреннему уху (рис. 154). Барабанная полость сообщается
с задней частью ротовой полости Ьвстахиевой трубой (tuba bust a-
chii—tuba auditiva).
В перепончатом лабиринте лягушки (рис. 155), наполненном, как
и у всех позвоночных, эндолимфой (е n d о 1 у m p h а), можно
отличить два главных отдела —верхний (pars superior) и нижний
(pars inferior). Первый из них представлен овальным мешочком
1 — лобно-теменная кость, 2 — височный мускул, 3 —
чешуйчатая кость, 4 — барабанное кольцо, 5 —
слуховой столбик, 6 — барабанная полость, 7 —
барабанная перепонка, 8 — чешуйчатая кость, 9 — квадратно-
челюстная кость, 10 — квадратный хрящ, 11 —
отверстие Евстахиевой трубы, 12 — основной отросток,
13 — околоклиновидная кость.
205

или пузырьком (u t r i с и 1 u s) и тремя полукружными каналами
(canales semicirculares), каждый из которых несет особое
расширение —ампулу (ampulla). Нижняя часть представлена
круглым или сферическим
мешочком (s а с с и 1 u s),
выростом мешочка (1 a g e n а),
основным (pars b a s i-
1 а г i s), «пренебрегаемым»
(р а г s n e g 1 е с t а) и
сосудистым (tegmentum
vasculosum) выростами.
Кроме того, от круглого
мешочка идет трубковидный
эндолимфатический проток
(ductus endolympha-
t i cus), проходящий в
полость черепа и дающий там
эндолимфатический мешочек
(saccus
endolymphatic u s). Последний
продолжается в длинный отросток,
лежащий над спинным мозгом
и дающий боковые ветви к
спинномозговым ганглиям —
известковые мешочки. Раньше
полагали, что запас извести
этих мешочков используется
при росте костей. Теперь
предполагают, что
известковые мешочки воспринимают
вибрации спины и передают
их уху. Под именем
преддверия (v e s t i b u 1 u m)
понимают овальный и круглый
мешочки вместе. Оба эти
мешочка связаны друг с другом
особым отверстием (foramen
utriculo-saccularis).
Слуховой нерв подходит
своими двумя ветвями к
срединной поверхности
перепончатого лабиринта и,
разветвляясь, оканчивается в лабиринте в восьми местах. Это три слуховых
гребня (cristae acusticae)B ампулах полукружных каналов,
«пятна» овального мешочка (macula recessus utriculi),
круглого мешочка (macula s а с с и 1 i), выроста (macula
1 a g e n a e), «пренебрегаемого» выроста (macula neglect a)
и основной сосочек (papilla b a s i 1 а г i s). Эти восемь нервных
Рис. 155. Перепончатый лабиринт зеленой
лягушки, видимый с наружной (а) и
внутренней (б) стороны тела:
7 — задний полукружный канал, 2 — верхняя
пазуха овального мешочка, 3 — боковой
полукружный канал, 4 — задняя ампула, 5 — задняя пазуха
овального мешочка, 6 — основной вырост, 7 —■
сосудистый вырост, 8 — вырост мешочка, 9 —
передний полукружный канал, 10 — овальный мешочек,
77— выступ овального мешочка, 12 — передняя
ампула, 13 — боковая ампула, 14 — круглый
мешочек, 15 — эндолимфатический проток, 16 —
передняя ветвь слухового нерва, 17 — «пятно»
круглого мешочка, 18 — «пренебрегаемый» вырост, 70—
задняя ветвь слухового нерва.
206

окончаний соединены в три группы, которые, повидимому, отвечают
каждая определенной функции. Первую группу образуют три слуховых
гребня. Вторая группа включает «пятна» мешочков и выроста
(maculae recessus utriculi, sacculi et lagenae). Общим
для второй группы является образование особой перепонки,
покоящейся на волосках чувствительных клеток и несущей значительное
число мелких белых известковых кристаллов (отокониев). Поэтому
вторую группу обозначают обычно как «отолитный аппарат». Наконец,
«пренебрегаемое» пятно и основной сосочек образуют третью группу,
характеризуемую тем, что в ней чувствительные клетки прилегают
к простой кроющей перепонке (membrana tectoria) кути-
кулярного характера. Повидимому, только третья группа является
воспринимающей звук, тогда как две первые связаны со статической
функцией уха. Особое значение для ориентации в пространстве имеют
полукружные каналы, расположенные по трем поверхностям
пространства. Каждый канал связан с той частью тела, в сторону которой он
направлен. Раздражение переднего или заднего канала вызывает
движение соответствующей конечности. Раздражение горизонтального
канала дает движение двух или четырех конечностей. Если лягушку
вращать на подвижном столике, то у нее наблюдаются компенсаторные
движения головы.
Более подробное описание сложных деталей слухового аппарата
см. в специальной литературе.
4. Глаза
Основным органом световых восприятий лягушки являются
большие парные глаза. Они расположены таким образом, что только
незначительная часть зрительного поля левого и правого глаза
перекрываются впереди.
Поперечник глазного яблока (bulbus oculi) может достигать
у взрослой озерной лягушки 8—9 мм, превосходя тем совместную длину
обонятельных долей и полушарий.
Глазная ось составляет примерно 0,84-^0,88 поперечника глаза.
Освобожденный от мускулов глаз крупной лягушки весит о^соло 0,24 г.
Даже при наружном осмотре можно отметить разделение глазного
яблока на две части: переднюю, составляющую примерно одну
четверть, и заднюю (рис. 156). В последнюю входит зрительный нерв.
Зрительный нерв, выходя из черепа, оказывается одетым волокнистым
влагалищем (vagina fibrosa), которое продолжается на глазное
яблоко в виде волокнистой оболочки (tunica fibrosa).
Примерно две трети волокнистой оболочки носят название белковой оболочки
глаза (sclera). В задней части глазного яблока эта оболочка
двуслойна, и под наружным волокнистым ее слоем (pars fibrosa)
лежит слой прозрачного хряща (pars cartilaginea).B
передней трети глаза волокнистая оболочка становится прозрачной и
именуется роговицей (cornea). Наружная кожа в районе глаза
видоизменяется в соединительную оболочку глаза (conjuncti v a),
207

которая переходит на роговицу в виде ее эпителиального наружного
слоя. Под белковой оболочкой глаза располагается сосудистая оболочка
(tunica vasculosa). Она черного цвета с золотистыми или
зеленоватыми пятнами. Сосудистая оболочка в месте вхождения
зрительного нерва образует его среднюю обкладку и идет в полость
черепа, где переходит в первичную сосудистую оболочку мозга. Та часть
сосудистой оболочки, которая занимает зацдюю и среднюю часть глаза,
называется собственно сосудистой (с h о г i о i d e а). Собственно
сосудистая оболочка впереди дает круговую утолщенную складку
—«ресничное тело (corpus с i 1 i are), а затем изгибается внутрь под
именем радужины (iris).
В центре радужины
находится продольноокруглое
отверстие —зрачок (р и-
р i 11 а). На ресничном теле
начинаются радиальные
складки (processus
ciliares), которые
продолжаются на заднюю часть
радужины. Обычно этих
образований, состоящих
почти целиком из
кровеносных сосудов, бывает от
66 до 80. К ресничному
телу подходят гладкие
волоконца ресничного
мускула (m u s с u I u s
ciliaris), а к радужине .—
волоконца сжимателя (m u s-
culus sphincter
р и р i 1 1 а е) и
расширителя (m. dilatator
р u p i 1 I а е) зрачка, иамым внутренним слоем стенки глаза
является нервный, или сетчатка (tunica nervosa о с u 1 i =
retina). В сетчатке различают три части: зрительную (pars
optica), ресничную (pars ciliaris) и радужную (pars
i r i d i с а). Первая из них является воспринимающей
световые раздражения и занимает всю заднюю и среднюю часть глаза до
так называемого зрительного, или зубчатого, края (ога о р t i с а =
ora serrata). Гистологическое строение сетчатки очень сложное
(рис. 157). На всем своем протяжении сетчатка состоит из двух листков:
наружного и внутреннего. Первый из них прилегает к сосудистой
оболочке и пигментирован, а второй на большей части своего протяжения
лишен пигмента. Наружный листок сетчатки представляет собой
однослойный пигментный эпителий. При рассматривании снаружи клетки
его кажутся шестиугольными, а при рассматривании сбоку —
призматическими. В этих клетках находится как пигмент, так и капельки жира,
а также миэлиновые зерна. Пигмент этот перемещается под влиянием
Рис, 156. Срез через глазное яблоко:
7 — передняя камера, 2 — задняя камера, 3 —
роговица, 4 — радужина, 5 — ресничное тело, 6 —
зрительный край, 7 — ресничный поясок, 8 — хрусталик,
9 — стекловидное тело, 10 — сетчатка, 11 — сосудистая
оболочка, 12 -— хрящевая часть волокнистой оболочки,
13 — волокнистая часть волокнистой оболочки*
208

освещения: пребывание в темноте вызывает концентрацию его в
наружных частях. Некоторое влияние оказывает и температура: в тепле
концентрация менее сильна. Внутренний листок сетчатки слагается после-
Рис. 157. Срез через стенку глазного яблока неподалеку от места вхождения
зрительного нерва;
7 — сетчатка, 2 — сосудистая оболочка, 3 — волокнистая оболочка, 4 — слой зрительных
волокон, 5 — слой ганглиозных клеток, б — внутренний сетчатый слой, 7 — внутренний зернистый
слой, 8 — наружный сетчатый слой, 9 — наружный зернистый слой, 10 — наружная
ограничивающая оболочка, 11 — слой палочек и колбочек, 12 — пигментный эпителий, 13 — хрящевая
часть, 14 — волокнистая часть.
довательно из слоя палочек и колбочек, наружной ограничивающей
оболочки, наружного зернистого слоя, наружного сетчатого слоя,
внутреннего зернистого слоя, внутреннего сетчатого слоя, слоя
ганглиозных клеток, слоя зрительных нервных волокон и внутренней ограни-
14 П. В. Терентьев 209

чивающей оболочки. Большая часть палочек содержит зрительный
пурпур (родопсин). Колбочки меньше и встречаются реже. Лучи
различной длины волны раздражают разные колбочки. Восприятие формы
есть результат раздражения и палочек, и колбочек.
В том месте, где входит зрительный нерв, сетчатка образует
вытянутый в длину сосочек зрительного нерва (papilla n e r v i
о р t i с i). Вдоль верхней половины глазного дна идет полоска в 1 —
1,5 мм ширины — центральная площадь сетчатки (area
centralis retinae). В районе последней сетчатка достигает наибольшей
толщины (около 0,3 мм), тогда как около зрительного края она едва
достигает 0,1 мм. Ресничная и
радужная части сетчатки вместе образуют
ее слепой отдел (pars caeca).
Первая из них находится около
одноименного образования сосудистой
оболочки, а вторая подстилает радужину
изнутри. Отверстие зрачка закрывает
хрусталик (lens с г у S't a 11 i n a),
достигающий у крупных (8 см длины)
травяных лягушек 3,25 мм толщины
и 4 мм ширины. Это двояковыпуклое
образование довольно сильно
отличается от шара, причем передняя его
сторона менее выпукла, чем задняя.
Отношение оси хрусталика к его
экваториальному поперечнику
равняется 1,14—1,24. Хрусталик охвачен
сумкой, переходящей в ресничный
поясок (zonula с i И а г i s= z o-
n u 1 a Z i n n i). Последний
прикрепляется своими многочисленными тонкими волоконцами к ресничному
телу. Впереди хрусталика и радужины располагается передняя камера
глаза (camera anterior), а сзади радужины — небольшая
задняя (camera posterior). Обе содержат водянистую влагу
(humor aquaeus). Все остальное пространство занимает
обширное стекловидное тело (corpus vitreu m). Оно состоит из
сетчатой основы (stroma vitreu m), жидкого содержимого (humor
v i t r e u s) и поверхностной оболочки (membrana
hyaloid e a).
Главными вспомогательными приспособлениями глаза являются
глазные мускулы, слезный аппарат и веки. Собственно глазные
мускулы (рис. 158) могут быть разбиты на две группы в зависимости от
выполняемой ими функции: одни вращают глазное яблоко, а другие
тянут его вниз. Первая группа состоит из четырех прямых мускулов:
1) верхнего (musculus rectus superior), 2) нижнего
(m. r. i n f e r i о г), 3) переднего или срединного (m. r. anteri or =
т. г. т е d i a 1 i s) и 4) заднего или бокового (т. г. posterior^
т. г. I a t е г а 1 i s) и двух косых—верхнего (т. obliquus supe-
Рис. 158. Глазные мускулы
зеленой лягушки после удаления
глазного яблока и слезной железы:
/ — зрительный нерв, 2 — прямой
верхний мускул, 3 — косой верхний, 4 —
втягиватель глазного яблока, 5 — прямой
задний, б — прямой нижний, 7 —
прямой передний, 8—подниматель глазного
яблока, 9 — косой нижний.
210

Рис. 159. Слезный аппарат зеленой
лягушки. Часть кожи снята:
7 — мигательная перепонка, 2— верхнее веко, 3 —
косой хрящ, 4 — боковая носовая железа, 5 —
наружное носовое отверстие, б — внутренний листом
нижнего века, 7 — слезно-носовой канал, 8 —
верхнечелюстная кость.
г i о г) и нижнего (т. obi. inferior). К первым трем и
нижнему косому подходят ветви глазодвигательного нерва, к заднему
прямому—отводящий и к верхнему косому—блоковой нерв. Три
сильных мускула, рассматриваемые как порции единого втягивателя
глазного яблока (m u s с и-
lus retractor bulbi),
обслуживаются отводящим
нервом. Слезный аппарат (а р-
paratus lacrimalis)
лягушки состоит из Гардеро-
вой железы (g 1 a n d u 1 а
Harder i) и
слезно-носового канала (ductus na-
s о 1 а с г i m a 1 i s). Тело Гар-
деровэй железы,
располагающееся, в отличие от
типичной слезной высших форм,
в переднем (носовом) углу
глазницы, имеет форму
трехгранной пирамиды. Часть ее
выводных протоков
открывается самостоятельно, но
большинство из них
объединяется в один общий проток,
открывающийся в полость
нижнего мешка соединительной оболочки. Жирный секрет Гардеро-
вой железы распределяется по поверхности глаза движениями
мигательной перепонки (membrana nictitans). Слезно-носовой
канал (рис. 159) начинается двумя
отверстиями изнутри нижнего
века и идет в среднюю носовую
полость. Верхнее веко (р а 1 р е b r a
superior) представляет собой
участок кожи головы, прикрывающий
сверху глазницу. Свободный край
верхнего века незначителен. Нижнее веко
(palpebra inferior)
представляет собой настоящую складку,
состоящую из пигментированной кожи
и прозрачного внутреннего листка.
Мигательная перепонка
(membrana nictitans) тонка и прозрачна.
Когда глаз закрыт, видно, что она, по сути, представляет собой только
видоизмененное продолжение нижнего века. Передний и задний углы
верхнего края мигательной перепонки прикрепляются каждое
небольшим сухожилием к волокнистому кольцу (annulus fibrosus
periorbital! s), охватывающему глазницу. Благодаря этому
втягивание глазного яблока автоматически влечет за собой задерги-
Рис. 160. Голова самца травяной
лягушки с отчетливым лобным
пятном.
211

ванне глаза мигательной перепонкой и наоборот. Последнему
помогает также маленький мускул — опускатель мигательной перепонки
(musculus~de pressor membranae nictitantis).
Он располагается в заднем нижнем углу глаза и соединяется с
верхней челюстной ветвью тройничного нерва.
На воздухе глаз лягушки является близоруким (миопическим,
порядка 5—8 диоптрий), а в воде — дальнозорким (гиперметропическим,
порядка 16—25 диоптрий). Обычно принимают, что некоторая (не более
5 диоптрий) аккомодация глаза лягушки имеет место в результате
передвижения хрусталика (действие ресничной мышцы). Однако
некоторые исследователи вообще отрицают возможность у лягушки этого
процесса. Во всяком случае, форма хрусталика у лягушки не
меняется.
Между парными глазами лягушки находится (рис. 160) непарный
лобный орган (organon frontal e). Это небольшое (0,12—
0,15 мм) тельце, лежащее в коже собственно, К нему подходят через
шов между лобо-теменными костями кровеносный сосуд и тоненький
нерв. Последний соединяет лобный орган с крышей промежуточного
мозга. Повидимому, это —рудимент непарного глаза (пинеального).
Если допустить, что ныне лобный орган продолжает выполнять функ-
цню светоощущения, то, во всяком случае, роль его ничтожна.
5. Литература
Воя чек В., Слуху животных, Больш. медиц. Энциклопедия, т. 30, 1934,
стр. 806.
Домбровский В., Барабанная полость Antira и брызгальце рыб, Русск.
зоол. журнал, т. 2, 1918, стр. 197—205.
Дреннова К. и Титов А., Действие звуков сверхвысокой частоты на ухо
животных, Журнал ушных, носовых и горловых болезней, 1939, № 2.
Кобакова Е., Изменение рН сетчатки глаза лягушки, Физиол. журнал СССР,
1946, № 3, стр. 385—394.
К о л о с с Е., Некоторые данные о сократимых элементах радужины глаза
лягушки, Докл. АН СССР, нов. сер., т. 66, № б, 1949, стр. 1175—1178.
Кольцова М., Роль гипофиза в регуляции световой чувствительности глаза
у амфибий, Физиол. журнал СССР, 1946, № 5, стр. 621—626.
Куренина М., Развитие первичных хоан у амфибий, Русск. зоол. журнал,
т. 6, № 3, 1926, стр. 53—74.
МольбергВ,, Рефлекторные изменения в клубочках почки и языка лягушки,
Бюлл. экспер. биол. и медицины, 1947, № 10, стр. 301—305.
Пигулевский Д. и Ундриц В., О действии сверхкоротких звуков
на ухо животных, Архив советской отоларингологии, 1938, № 2.
ФонвиллерП. иКотляревская М., Наблюдение над кровеносными
сосудами и циркуляцией крови в стекловидной оболочке глаза лягушки,
Научн.-иссл. ин-т физиол. Наркомпроса, Сборник трудов, т. 1, 1934, стр.
284-289.
X и л о в, Ober die Otolithenfunktion bei Amphibien und Fischen, Zeitschr. fiir
H. N. O., Bd. 16, № 3, 1926.
Я н ы x H., Заживление поверхностного дефекта в роговице Rana esculent a, Биол.
журнал, т. 7, № 5/6, 1938, стр. 967—974.
Dawes В., Notes on the distribution of pigment granules in the retinal pigment
of epitelium of light and dark-adapted Rana temporaria and on the nature of
the eye pigment in the frog and ox, Journ.exper. Biol., 1941, vol. 18, № 2, p. 99—
109.
212

F r i s с h., L'audition chez les animaux, Les Annates d'Oto-Laryngologie, 1932, № 5.
Rocho n-D uvigneaud A., Les уеич et la vision des vertebres, Paris, 1943
(Amphibia pp. 323 et seq.).
Walls Q., The vertebrate eye and its adaptive radiation, Cranbrook Inst.
Sci. Bull., 1942, vol. 19.
Yerkes R., Lahmung und Hemmung der Reaktionen auf taktile Reize durch
akustische Reize beim Frosch, Arch. ges. Physiol. 1905, Bd. 107, S. 207—237.
ГЛАВА IX
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
1. Общие замечания
Органы пищеварения составляют около 9,5% общего веса лягушки
(травяной).
Разнообразная по размерам добыча приводит иногда к
значительному растяжению желудка лягушки. Проглатывание неудобоваримых
предметов и механические воздействия (например, тряска при переноске
с места поимки) могут вызывать рвоту. В природных условиях в дельте
Волги озерной лягушке для полного переваривания добычи требуется
8—10 часов (Идельсон и Воноков, 1938). Кузнецов (1926) ставил под
Москвой опыты с травяными лягушками: скармливал нескольким
лягушкам по мухе и жужжелице и затем вскрывал подопытных лягушек
через разное время. Через час после скармливания жук был еще жив,
а муха мертва. Вскрытие, произведенное черезЗи5 часов, обнаружило,
что оба насекомых мертвы, но целы. Через 7 часов жук был еще цел,
но муха распалась на части.
Лабораторные исследования показали, что пищеварительные
ферменты лягушек усиливают свое действие с повышением температуры.
Оптимум их действия находится около+37° или+40°. Дальнейшее
повышение температуры приводит к потере активности действия ферментов
быстрее, чем у теплокровных животных. Колебания температуры, даже
вокруг оптимума, резко снижают силу ферментов (Шварц, 1948).
У лягушек пищевод богат железами, вырабатывающими пепсин.
Железы основной части желудка продуцируют соляную кислоту. Слизь
пищевода, содержащая пепсин, увлекается пищей и оказывает
ферментативное действие в желудке. Возбудимость клеток желудочных желез
выше весной, чем зимой. В любое время года возбудимость их резко
падает при температуре, равной нулю. Выделение желудочного сока
вызывается как механическими раздражениями, так и химическими
веществами. В процессе нормального пищеварения первоначальным
действующим началом, вызывающим выделение желудочного сока,
является механическое раздражение пищей. Всасывание же продуктов
переваривания или веществ, образующихся в слизистой оболочке,
определяет дальнейший секреторный процесс. Если слизистую оболочку
желудка лягушки раздражать спиртом, то получается сокращение
желудка, Смачивание слизистой оболочки водой, концентрированным
раствором поваренной соли или хлоралгидратом производит расслабле-
213

ние стенки желудка, а соляная и молочная кислота не дают эффекта.
При действии на серозную оболочку желудка концентрированным
раствором поваренной соли, соляной кислоты, молочной кислоты, спиртом
или никотином наблюдается сокращение. Согревание и охлаждение
возбуждают движение. Раздражение слизистой оболочки зева
химическими веществами, а также электрическое и химическое раздражение
брюшины вызывают рефлекторное сокращение желудка (центр в
продолговатом мозгу). Лягушка весом в 90 г дает в сутки в среднем 9,5 г
экскрементов, т. е. немного больше 10% от веса своего тела.
2. Ротовая полость
Началом пищеварительной системы является ротовая полость,
хотя у лягушки пищеварение и даже умерщвление добычи фактически
Рис. 161. Крыша (а) и дно (б) ротовой полости:
/ — Евстахиева труба, 2 — жевательный мускул, 3 — верхнегубная складка, 4 — область
подглазничного окна, 5 — нёбная складка, 6 — выводные протоки межчелюстной железы
(искусственно показаны видимыми), 7 — подносовая подушка. 8 — срединная концевая ямка, 9 —
боковая концевая ямка, 10 — сошниковые зубы, И — хоана, 12 — краевая бороздка, 13 — пред-
гортанная бороздка, 14 — задне-боковой сосочек, 15 — нижняя челюсть, 16 — предъязычный
бугорок» 17 — язык, 18 •— отверстие голосового мешка, 19 — жевательные мускулы, 20 —
дыхательная щель.
начинаются только в желудке. Обычное для высших форм разделение
на ротовую (cavum oral е) и глоточную (cavum
pharyngeal e) полости у лягушки не наблюдается — у нее, по сути, надо
говорить о единой ротоглоточной полости (cavum oro-pharyn-
g e a I e). Однако в дальнейшем, в целях краткости, эта полость будет
условно именоваться просто «ротовой».
Ротовая полость лягушки представляет собою пространство,
ограниченное сверху крышей, спереди и по бокам — челюстями, снизу —-
дном и сзади—началом пищевода. Последняя граница ротовой
полости находится на уровне второго позвонка. Рассматривая крышу
ротовой полости (рис. 161), видим, что она ограничена верхнегубной
214

складкой (plica 1 a b i a I i s), покрытой снаружи кожей, а
изнутри — слизистой оболочкой. Кнугри от нее располагаются зубы
(denies maxillares), строение которых будет рассмотрено
далее. Параллельно верхнегубной складке, внутри от зубов, идет
краевая бороздка (sulcus m a r g i n a 1 i s), предназначенная для
захождения в нее края нижней челюсти. Впереди, под концом морды,
между правой и левой ветвями краевой бороздки располагается
непарное углубление — срединная концевая ямка (fossa subrostra-
lis media). Справа и слева эту ямку ограничивают мягкие подносо-
вые подушки (pulvinares subrostrales), отделяющие
срединную ямку от правой и левой боковой концевой ямки (fossa s u b-
rostralis lateralis). Слизистая оболочка полости рта (m u-
c о s а) ограничивает изнутри краевую бороздку невысокой нёбной
складкой (plica р а 1 a t i).
Глазные яблоки, вдаваясь через подглазничные окна черепа,
образуют выпячивания, занимающие значительные пространства крыши
ротовой полости. Впереди них видны отверстия хоан (с h о а п а е),
между которыми располагаются сошниковые («нёбные») зубы (d e п-
tes vomerini). Впереди хоан чуть заметны выводные протоки
межчелюстной железы (glandula intermaxi Maris). В
задних углах крыши ротовой полости открываются глоточные отверстия
слуховых, иначе Евстахиевых, труб (ostium pharyngeum
tubae auditivae=:ostium tubae Eustachii),
На дне ротовой полости, прежде всего, обращает на себя внимание
язык (lingua), прикрепленный передним концом и несущий на своем
заднем свободном конце заметную срединную вырезку. Перед вершиной
языка, на месте соединения правой и левой ветвей беззубой нижней
челюсти, находится непарный предъязыковый бугорок (t u b e r с и-
lum praelinguale). Справа и слева от задней трети языка
у самцов открываются отверстия голосовых мешков (aditus sacci
v о с а 1 i s). Сзади языка находится продольное возвышение гортани
(prominentia laryngea), на вершине которого лежит
продольная гортанная щель (aditus laryngis). Спереди это
возвышение ограничено изогнутой предгортанной бороздкой (sulcus
praelaryngeus). Слизистая оболочка ротовой полости содержит
большое количество клеток мерцательного эпителия. Кровеносные
сосуды слизистой распадаются на сеть тонких волосных (капиллярных)
сосудов, обеспечивающих газообмен. В передних частях ротовой
полости слизистая оболочка почти гладкая, тогда как в задней части она
образует продольные складки, сходящиеся к отверстию пищевода.
Производными слизистой оболочки являются межчелюстная железа
и пара боковых нёбных желез (glandulae palatinae
late г а 1 е s). Межчелюстная железа представляет собой совокупность
20—25 железок, желтоватые тела которых располагаются под кожей
кончика морды около носового аппарата, а выводные протоки
открываются на крыше ротовой полости впереди хоан. Каждая железка, за
немногими исключениями, открывается самостоятельным отверстием.
Все эти отверстия расположены немного изогнутым поперечным рядом.
215

Боковые нёбные железки представляют собой аналогичные
образования, помещающиеся сзади каждого ряда нёбных зубов и хоан.
Выделение описанных желез служит, поввдимому, только для увлажнения
и связывания (некоторая клейкость) добычи. Пищеварительного или
убивающего действия пока установить не удалось.
Зубы лягушки располагаются по внутреннему краю
верхнечелюстных и предчелюстных костей, а также на сошниковых костях. Число
зубов на каждой сошниковой кости 5—10, тогда как на каждой
половине верхней челюсти их до 50 и они ббльшей величины. Зубы мелки,
однородны и настолько погружены в "слизистую оболочку, что их легче
находить на ощупь. Челюстные зубы снаружи прикрыты верхнегубной
складкой (рис. 162). Каждый зуб представляет собой небольшое
конусовидное образование с
заостренной и немного загнутой назад и
внутрь верхушкой. При
основании поверхность зуба несет
небольшие вертикальные складки.
На зубах, обработанных едким
натром, хорошо видна кольцевая
бороздка (с о 1 1 u m d e n t i s),
служащая границей коронки
(corona dentis)H
основания (b a s a d e n t i s). Внутри
зуб имеет полость (с a v u m
d e n t i s), выполненную зубной
мякотью (pulpa dentis)H
открывающуюся большим
отверстием на внутренней стороне
основания. Зубная мякоть
состоит из соединительной ткани, пронизанной кровеносными сосудами.
Коронка зуба состоит из дентина (substantia eburnea), а обе
верхушки ее —из эмали (substantia adamantina). Очень тонкий
слой эмали спускается от верхушек зуба примерно до половины
коронки. Основание зуба состоит из цемента (substantia ossea).
Зубы лягушки по мере изнашивания выпадают, многократно
заменяясь новыми. Сзади ряда функционирующих зубов даже у старых
животных можно обнаружить второй, а иногда и третий ряд зубов —
заменителей. Когда старый зуб выпадает, на его место вдвигается новый.
Зубы лягушки имеют целью только способствовать удержанию добычи,
тогда как некоторое разрушение последней происходит просто за счет
давления челюстей. Впрочем, очень часто добыча (особенно мелкая)
заглатывается живой и совершенно неповрежденной.
Форма языка лягушки может значительно изменяться в зависимости
от сокращения тех или иных мускулов. Можно думать, что
образование вырезки на заднем конце есть следствие относительного удлинения
языка в филогенезе, ибо в противном случае его задний конец закрывал
бы в состоянии покоя возвышенность гортани. Основу языка
составляет иодбородочно-язычная (musculus genioglossus)H
Рис. 162. Кусок верхней челюсти
лягушки с зубами, видимый изнутри.
Увеличение в 20 раз:
1 — эмаль, 2 — дентин, 3 — кольцевая
бороздка, 4 — цемент, 5 — основание, 6 — отверстие
основания, 7 — верхнечелюстная кость, 8 —
костные тельца.
216

подъязычно-язычная (ш. h у о g 1 о s s u s) мышцы, к которым
присоединяются кровеносные сосуды, нервы и соединительная ткань.
Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой и несет как грибовидные
(papillae f u n g i f о г m e s), так и нитевидные (papillae
f i 1 i f о г m e s) сосочки. Последние мельче и значительно
многочисленнее. У травяной лягушки среднего размера удалось насчитать 238
грибовидных сосочков, В спокойном состоянии язык располагается на
дне ротовой полости в виде пластинки, задняя вырезка которой
приходится против возвышения гортани, а задне-бо-
ковые сосочки — по бокам этого возвышения.
Значительная подвижность языка лягушки
и покрывающая его довольно клейкая слизь
позволяют ему действовать в качестве орудия
захватывания добычи (рис. 163): действием
преимущественно подбородочно-язычном мышцы задний
конец его выбрасывается вперед, вслед за чем
язык быстро втягивается обратно действием, гла-
внымобразом, подъязычно-язычной мышцы.
Крупные лягушки могут настигать своим языком
добычу, сидящую на расстоянии до 5 см. Попавшая в
ротовую полость добыча протискивается в
пищевод не только движениями глотательных и
горловых мускулов, но и втягиванием внутрь
глазных яблок.
Как уже было отмечено в главе I, голосовые
мешки или резонаторы (sacci vocales)
имеют различное строение у разных видов
лягушек. У зеленых лягушек они принадлежат к типу
«наружных». Каждый из них представляет собой
выпячивание дна ротовой полости, выстланное
изнутри продолжением слизистой оболочки рта, но
без мерцательного эпителия. Помимо плоского
эпителия, стенка каждого мешка состоит еще из соединительнотканного
слоя, богатого эластическими волокнами, одетого снаружи слоем
поперечнополосатых мышц. Последние представляют собой продолжение
подъязычной мышцы. Наружная поверхность голосовых мешков не
связана с кожей и остается свободной внутри подчелюстного
лимфатического мешка. «Наружные» резонаторы отличаются, помимо
положения, от «внутренних» еще и тем, что кожа над «наружными»
резонаторами оказывается измененной, тогда как этого не наблюдается над
«внутренними». При кваканьи голосовые мешки раздуваются и
усиливают звуки, производимые голосовыми связками и голосовой щелью.
после-
стадии
Рис. 163. Три
довательные
движения языка
зеленой лягушки при лов-
ле добычи.
3. Пищеварительный тракт
Пищеварительный канал, или точнее туловищный отдел кишечной
трубки (tubus digest ionis = tubus alimentarius),
начинаясь позади отверстия гортани, проходит через всю вторичную,
217

или плевроперитонеальную, полость тела (с о е 1 о ш), выстланную
брюшиной (р е г i t о n e u m), до самого ее заднего конца» где и
заканчивается заднепроходным отверстием (anus cloacalis). На
этом протяжении в нем различают переднюю кишку, среднюю кишку
и заднюю кишку (рис. 164). Первую из них подразделяют на пищевод
(oesophagus) и желудок (gaster = ventriculus = sto-
m а с h u s). Умерщвление добычи,
размельчение и начало переваривания пищи
имеет место в желудке. Средняя кишка
является местом окончания
переваривания и местом всасывания полезной части
пищи. В связи с этим в переднюю часть
тонкой кишки изливается секрет двух
больших пищеварительных желез —
печени (h e p а г) и поджелудочной железы
(pancreas). В задней, или толстой,
кишке (intestinum crassum)
накапливаются отбросы, уплотняемые
вследствие всасывания воды. Передняя
часть этого отдела кишечника называется
прямой кишкой (rectum), а
задняя — клоакой (cloaca). На границе
между ними располагается мочевой
пузырь (vesica urinaria), который
у лягушек не связан непосредственно
с почками. Повидимому, его основной
функцией является накопление запаса
влаги для нужд организма. В клоаку
открываются выводные пути мочевых и
половых органов. Общая длина
туловищного отдела кишечной трубки превышает
у зеленых лягушек длину тела в 2,64—
3,28 раза, а у травяной в 2,00—2,15 раза.
Среднее соотношение относительной
длины различных разделов кишечника
таково: пищевод 7—9%, желудок 14—17%,
тонкая кишка 56—65%, задняя кишка
12-19%.
Ротовая полость переходит в пищевод без четкой границы.
Началом пищевода условно считается задний конец гортанной щели, конец
же пищевода хорошо отмечен перетяжкой стенки в месте перехода
пищевода в желудок.
Стенка пищевода довольно тонкая и способна растягиваться.
Действие круговых гладких мускульных волокон, находящихся в среднем
слое стенки пищевода, сближает стенки последнего до
соприкосновения. Благодаря этому слизистая оболочка пищевода в состоянии покоя
собирается в продольные складки. Слизистая оболочка пищевода
содержит ряд желез (glandulae oesophageae), выделяю-
Рис. 164. Кишечный канал
зеленой лягушки:
1 — пищевод, 2 — желудок, 3 —
привратник, 4 —двенадцатиперстная
кишка, 5 — тонкая кишка, 6 —
селезенка, 7 — прямая кишка, 8 —
мочевой пузырь, 9 — впадение прямой
кишки в клоаку, 10 — клоака
(разрезана).
218

щих, как уже указывалось, пепсин. Железы эти достигают наибольшей
величины в средней части пищевода.
Желудок лягушки располагается в левой части полости тела,
обычно параллельно или под некоторым углом к продольной оси тела.
Это довольно толстостенная трубка, на которой можно видеть левую,
или большую, кривизну (curvatura major) и правую, или мл-
лую, кривизну (curvatura minor). Входная часть желудка.
(pars cardiac а) немного сужена на границе с пищеводом.
Отчетливо выражены
контуры участка
привратника желудка (р у 1 о-
r u s), граничащего с
двенадцатиперстной
кишкой. Внутренняя
поверхность желудка
покрыта слизистой
оболочкой, образующей,
если желудок не
растянут, довольно крупные
продольные складки
(plicae mucosae
ventriculares =
rugae). Желудочная
слизь имеет кислую
реакцию в
противоположность щелочной реакции
слизи пищевода. В
свежем состоянии
слизистая оболочка передней части или дна желудка (fundus) розовая,
чем отличается от беловатого цвета слизистой пищевода и участка
привратника (pars р у 1 о г i с а). Последний занимает 20—25%
длины всего желудка. Настоящей заслонки привратника (vulvula
pylorici) нет. Стенка желудка состоит (если рассматривать ее
изнутри кнаружи) из слизистой оболочки (tunica mucosa),
мускульного слоя слизистой оболочки (muscularis mucosae),
клетчатки (tunica submucosa), мускульной (tunica
muscularis) и серозной (tunica serosa) оболочек (рис. 165).
Поверхность слизистой оболочки одета плоским однослойным
эпителием. Ряд авторов находил внутри желудка отдельные группы
эпителиальных клеток, несущие мерцательные реснички.
Многочисленные мелкие простые или просто разветвленные железы
слизистой оболочки выделяют пепсин и соляную кислоту. Волокна
мускульного слоя слизистой оболочки распадаются на две
группы—внутреннюю, состоящую из круговых волокон, и наружную—из продольных.
Внутри толстой клетчатки проходит ряд сосудов. Мускульная оболочка
состоит из мощного слоя круговых гладких мускульных волокон.
Только в переднем и заднем участках желудка встречается поверх
круговых волокон очень тонкий слой продольных. Снаружи желудок
Рис. 165. Поперечный срез через среднюю часть
желудка зеленой лягушки. Увеличение в 20 раз:
1 — эпителий, 2 — слизистая оболочка с железами, 3 —
круговой слой мышечных волокон слизистой оболочки,
4 — продольный слой мышечных волокон слизистой
оболочки, 5 — клетчатка, 6 — мышечная оболочка, 7 —
серозная оболочка.
219

одет плотной серозной оболочкой, представляющей собой продолжение
на желудок брюшины. К спинной стенке полости тела желудок
подвешен на желудочной брыжейке (mesogaster), ак печени и
двенадцатиперстной кишке он прикрепляется печеночно-желудочно-
двенадцатиперстной связкой (ligamentum hepato-gastro-
d u о d e n a 1 е).
Двенадцатиперстная кишка после своего отхождения от желудка
направляется сначала в сторону головы — первая петля (flex u r a
duodenalis prima), а потом круто заворачивает вправо и
своей второй петлей (flexura duodenalis secunda)
переходит в тонкую кишку. Толщина стенок и диаметр
двенадцатиперстной кишки значительно меньше, чем у желудка. Слизистая оболочка ее
образует сеть низких складок, или пластинок, размеры которых
возрастают по мере удаления от желудка. В передней части
двенадцатиперстной кишки складки расположены наподобие сети, а после места
впадения желчного протока сеть эта сразу сменяется системой поперечных
полулунных складок, расположенных в два ряда. Своей выпуклой
стороной складки эти направлены в сторону желудка и потому
препятствуют обратному движению пищи.
Начало тонкой кишки сходно с двенадцатиперстной как по внешнему,
так и по внутреннему строению. В задней ее половине складки теряют
свою правильность, потом располагаются сетеобразно, а недалеко от
прямой кишки становятся продольными. В этом отделе кишечника
заканчивается процесс пищеварения и происходит всасывание, чему
способствует значительное увеличение внутренней поверхности
тонкой кишки за счет описанных складок. Сильно развитый мускульный
слой тонкой кишки продвигает пищевую массу перистальтическими
движениями. Петли тонкой кишки помещаются в правой части тела.
Довольно длинная брыжейка (m e s e n t e r i u т) подвижно
соединяет среднюю кишку со стенкой полости тела.
Прямая кишка резко отличается от тонкой своим значительным
диаметром. На внутренней поверхности ее стенок видны либо сетеобраз-
ные, либо продольные (в задней части) складки, продолжающиеся и
в мочевой пузырь. Место впадения мочевого пузыря и мочеточников,
а у самок и яйцеводов может быть принято за границу между прямой
кишкой и клоакой.
Толстая кишка служит местом всасывания воды, в результате чего
достигается уплотнение неиспользованных остатков пищи в кал (faeces).
Передняя часть клоаки отличается от задней тем, что последняя
в состоянии покоя стянута круговыми волокнами заднепроходного
сжимателя (musculus sphincter ani cloacalis).
Мускул-сжиматель клоаки (m. compressor cloacae),
идущий от подвздошной кости к концу хвостцовой, сокращаясь,
подтягивает заднепроходное отверстие кверху. Слизистая оболочка клоаки,
собранная в продольные складки, в отличие от слизистой прямой кишки
пигментирована.
Поджелудочная железа (рис. 166) почти целиком располагается
между малой кривизноГгжелудка и первой петлей двенадцатиперстной
220

кишки. Это —плоское тело темножелтого цвета неправильной формы,
укреплено в указанном месте связкой и пронизано желчным протоком
(ductus choledochus). Поджелудочная железа выделяет
пищеварительный секрет (трипсиноген, эрепсин, стеапсин), вытекающий
через ее проток (ductus pancreaticus)B упомянутый
желчный проток. Число желчных протоков изменчиво: иногда имеется 2—3
самостоятельных, иногда же
протоки, идущие от разных долей,
объединяются в один (ductus
Wirsungianus). Другой
функцией поджелудочной железы
является внутрисекреторная
(островки Лангерханса).
Печень, имеющая в свежем
состоянии серовато-бурый, темножел-
тый или тёмнокрасный цвет,
является самой крупной железой тела
лягушки. Длина наибольшей доли
печени составляет у разных видов
от 25 до 35% длины тела лягушки.
В печени различают три лопасти :
правую (1 о b u s dexter),
левую (1. s i n i s t e-r) и среднюю
(1. m e d i u s). Продолжением
последней является нисходящая доля
(1. descendens). Левая лопасть
в свою очередь подразделяется
межлопастной вырезкой (i n с i s u r a
intralobaris) на переднюю
(pars anterior), заднюю (р.
posterior) и общую (p.
communis Iobi sinis'tri hepa-
t i s) части. Желчь,
вырабатываемая печенью, вытекает через
печеночные протоки (d u с t i h e p a-
t i с i), сливающиеся в желчный
проток (ductus choledochus).
Последний, как уже указывалось,
проходит через тело поджелудочной
железы и впадает в первую петлю
двенадцатиперстной кишки. Пара протоков, идущих к желчному
пузырю (vesica fellea), именуется протоками пузыря
(d u с t i с у s t i с i). В наполненном состоянии желчный
пузырь имеет форму синевато-зеленого шарика, расположенного
обычно на брюшной стороне средней лопасти печени. Снаружи печень
одета висцеральным листком брюшины, образующим несколько связок,
на которых печень укреплена. Среднюю лопасть печени подвешивает
спинная связка (ligamentum dorsal e). Кроме того, среднюю
ни
5 -
Рис. 166. Печень, желчный пузырь,
поджелудочная железа и их протоки:
7 — правая доля печени, 2 — печеночный
проток, 3 — задняя часть левой доли пече-
I — передняя часть левой доли печени,
протоки желчного пузыря, 6 — часть
желчного протока, идущая внутри
поджелудочной железы (показана пунктиром),
7 — печеночные протоки, 8 — желчный
пузырь, 9 — нисходящая доля печени, 10 —
поджелудочная железа, 11 — проток
поджелудочной железы, 12 — свободная часть
желчного протока, 13 —■ желудок, 14 —
место вхождения желчного протока в
двенадцатиперстную кишку, 15 —
двенадцатиперстная кишка, 16 — перетяжка района
привратника.
221

долю печени, поджелудочную железу и двенадцатиперстную кишку
охватывает печеночно-двенадцатиперстная связка (ligamenturn
h e p a t о-с a v o-d u о d e n a 1 е). Серповидная связка
(ligamenturn falciforme hepatis) связывает среднюю долю печени
с брюшной стенкой тела. По своему внутреннему строению печень ля-
гушки представляет собой в основном разветвленную трубчатую
железу, пронизанную кровеносными и желчными волосными сосудами
(капиллярами). Печеночные клетки многоугольны и часто содержат
жировые включения. Размеры клеток печени меняются в течение года:
меньше всего они в апреле, а крупнее всего в ноябре (наибольший
продольный диаметр увеличивается примерно в два с половиной раза).
Сообразно с этим подсчет числа клеток печени на одинаковой площади —
в апреле дает число примерно в 5 раз большее, чем в ноябре. Общий
объем печени в целом в апреле наименьший. В течение года меняется и
число пигментных клеток, что, разумеется, отражается на окраске
печени. Для травяной лягушки были найдены такие изменения
количества пигмента печени (в процентах к общему объему печени):
Месяцы XI XII IV VI VII
% 0,7 4,1 11,1 2,8 0,7
Выполняя, помимо своих функций пищеварительной железы, также
и функцию склада питательного материала, печень содержит
различное количество гликогена в разное время года: наименьшее количество
его наблюдается весной после икрометания, а наибольшее количество
(примерно в 3,5 раза больше) в осенние месяцы. В течение спячки
запас гликогена уменьшается примерно на 27%, с пробуждением же темп
расходования его катастрофически резко возрастает. Как весьма
редкое явление (в 0,2% случаев) у лягушек встречаются желчные
камни.
4. Селезенка
В связи с тем что селезенка (I i e n = s р 1 е п) топографически
связана с пищеварительной системой, она будет описана здесь. При
вскрытии лягушки селезенка бросается в глаза как небольшое (у взрослых
3—6 мм) почти округлое красноватое тело около начала прямой кишки.
Продольный диаметр селезенки немного больше поперечного. Край
селезенки, направленный к средней линии тела, прямой или чуть
вдавленный (h i 1 u s 1 i e n i s). В него входит самостоятельная артерия
селезенки (arteria lienalis )и выходит вена (vena I i e-
n a 1 i s). Вместе с сосудами в селезенку входят и симпатические
нервные ветви от солнечного сплетения. Селезенка подвешена на той же
складке брюшины, что и прямая кишка (mesorectum).
По своему внутреннему строению селезенка представляет мягкое
вещество, пронизанное многочисленными сосудами и одетое снаружи
слоем плотной соединительной ткани. Найдены 1акже гладкие
мускульные волокна. Поскольку селезенка находится в полости тела, слой
соединительной ткани одет серозным эпителием. Внутренняя часть
селезенки имеет своей основой сетчатую соединительную ткань, в
ячейках которой размещается красная и белая мякоть. Основную массу
222

составляет красная мякоть, слагающаяся из различных форм красных
и белых кровяных телец. Белая мякоть представляет собой лимфати*
ческую ткань. В селезенке отмечены желтый и чернокоричневый пиг^
менты,
С функциональной точки зрения селезенка должна рассматриваться
скорее всего как часть лимфатической или точнее — ретикуло-эндотели-
альной системы. У молодых особей в селезенке образуются форменные
элементы крови, а во взрослом состоянии—лимфоциты. Отмечено
разрушение в селезенке красных кровяных телец. Повидимому, селезенка
является также своеобразным «фильтром» крови, который задерживает
поврежденные форменные элементы, бактерии и посторонние вещества
и обезвреживает их.
5. Литература
Брус1ловьска Д., До питания про утворення жовчих камешв у р1зних
класах хребетных тварин, Мед. журнал, Ки1в> т. 9, 1939, стр. 1165—1174.
Васюточкин А., О сезонных изменениях в строении пищевода лягушки,
Бюлл. Экспер. биол. и медицины, т. 6, 1938, стр. 278—280.
Елизарова М., Рефлекторное влияние на деятельность мерцательного
эпителия пищевода лягушки, Физиол. журнал СССР, 1941, № 1, стр. 121—126.
Коржуев П. и Коштоянц X., Материалы к сравнительной физиологии
пищевых ферментов, Зоол. журнал, т. 13, № 1, 1934.
Малов Г. и Бурди И., Опыты на изолированной печени лягушки с
раздражением нервов, Русск. физиол. журнал, т. 14, 1931, стр. 16—25.
Мардашев С., Протеазы лягушки, Архив биол. наук, т. 34, 1934, стр. 679—
685.
Петрович А., К физиологии лакунной системы желудка лягушки, Научн.
изв. (Зап. Обл. научн.-иссл. ин-та), Биология, т. 1, 1931, стр. 65—78.
ПушкареваЕ., Материалы к сравнительному исследованию химазных свойств
желудочных соков лягушек, собаки, щенка и человека, Тр. Кубанского мед.
ин-та, т. 24, 1938, стр. 32—38.
Пятницкий П., Сравнительные исследования пищеварения, Тр. Кубанского
мед. ин-та, 1936.
Тимофеев Н., Белова С. иМугерР., Значение симпатической нервной
системы в секреции желудочных желез лягушки, Физиол. журнал СССР,
т. 24, 1938, стр. 1114—1121.
Шварц С, О значении постоянной температуры тела теплокровных животных
для скорости переваривания, Природа, 1948, № 12, стр. 53.
BarringtonE. J. W., Gastric digestion in the lower vertebrates, Bioi. Rev.
Cambridge, 1942, vol. 17, p. 1—27.
Weimer B. Comparative length of the alimentary tract of the male and
female common frog, Rana pipiens, Proc. W. Virginia Acad. Sci., 1930, voL 4,
p. 70-72.
Yunge E., Des variations de la longueur de Pintestinchez la grenouille, Compte
Rend. Acad. Sci., Paris, 1907, vol. 145, p. 1306—1308.
ГЛАВА X
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
1. Общие замечания
Опытами найдено, что лягушка весом в 31 г при температуре +20°
поглощает в час на один килограмм живого веса зимой 105, а весной
(в апреле) 211 см* кислорода. В среднем за сутки одна зеленая лягушка
223

потребляет 0,2259 г кислорода и выделяет 0,0677 г углекислоты. Ночью
выделение углекислоты увеличивается.
Принимая вес потребленного при +2° или -Ь3° кислорода и выделенной при
той же температуре углекислоты за 100%, получаем такие изменения в связи
с температурой (на б лягушках за б часов):
Температура Кислород Углекислота
2— 3 100% 100%
6— 7 400% 318%
12—14 345% 300%
18—20 329% 283%
28—30 193% 197%
Дыхательный коэфициент (количество образовавшейся углекислоты,
деленное на количество израсходованного кислорода) лягушки меняется в зависимости
от парциального давления кислорода в окружающей среде следующим образом:
Содержание 03 в воздухе в % . . 1,24 3,26 5,64 14,2 18,2
Дыхательный коэфициент 2,4 1,02 0,90 0,83 0,73
Сродство гемоглобина лягушки к кислороду ниже, чему человека.
Отсюда следует, что при равной температуре человеческая кровь
забирает больше кислорода, чем кровь лягушки. Однако при низкой
температуре, характерной для тела лягушки, ее гемоглобин способен
связать такое же количество кислорода, какое у человека связывается
при нормальной температуре его тела. По сравнению с млекопитающими
кровь лягушки-бык связывает сравнительно большие количества
углекислоты, но не может регулировать своей щелочности.
Кислородная емкость крови зеленой лягушки составляет 13,5—23 объемных
процента. Травяная лягушка потребляет больше кислорода, чем
зеленая.
Кислород при давлении в 3,5 атмосферы убивает лягушку в течение
65 часов. Лягушки могут существовать в продолжение многих часов
в азотной атмосфере. Если у лягушки заменить всю кровь 0,8%
раствором поваренной соли, то требуется несколько часов для того, чтобы
клетки центральной нервной системы совершенно потеряли свою
раздражимость.
Как уже указывалось, у лягушек кожное дыхание имеет
исключительное значение. В отличие от млекопитающих, у земноводных
поверхность кожи больше поверхности легких.(у земноводных отношение
этих поверхностей равно 3 : 2, у млекопитающих — 1 : 50—100, у
человека 1 : 55—70). Через кожу лягушка отдает больше углекислоты
(дыхательный коэфициент 1,9—2,5), чем получает кислорода, а через
легкие — наоборот (дыхательный коэфициент 0,3—0,4). Некоторое
значение в газообмене имеет слизистая оболочка полости рта. При
повышении температуры кожное дыхание оказывается недостаточным. Опыты
показали, что под водой (без воздуха) лягушки выживают такие сроки:
Температура тела .... 2° 6° 11,8° 13,8° 15,5° 18,5° 21,1° 26,5° 29°
Выживание в часах . . . 192,3 29,2 8,0 4,5 3,0 2,3 1,7 0,8 0,2
224

Отсюда ясно, что при высоких температурах на первое место
выходит легочное дыхание. Ниже будет рассматриваться только аппарат
легочного дыхания.
2. Дыхательный путь
Из ротовой полости, описанной кратко в главе I и подробнее в
главе IX, начинается непарный дыхательный путь (pars 1 а г у п-
g о -1 г а с h e a 1 i s). Он представляет собой полый орган, одетый
изнутри продолжением слизистой оболочки ротовой полости, укреплен-
а б
Рис. 167. Хрящевой скелет гортани зеленой лягушки сверху (а) и сбоку (6).
На первом удалены концевые хрящи:
1 — вершинная вырезка, 2 — средне-задний отросток, 3 — трахейный отросток, 4 — тело
подъязычного аппарата, 5 — задне-боковой огросток, б — передний сочленовный отросток перстне-
видни-трахейного хряща, 7 — перстневидная часть, 8 — мускульный отросток, 9— задний
сочленовный отросток, 10 — подъязычно-перстневидная связка, 77 —■ легочный отросток, 12 —
шип пищевода, 13 — задняя концевая выпукпость, 14 — концевой хрящ, 15 — передняя
концевая выпуклость, 16 — черпаловидный хрящ, 17 — передняя голосовая подушка, 18 — задняя
голосовая подушка, 79 — замыкающий отросток.
ный (особенно в своей передней части) скелетом гортани и снабженный
мускулатурой. Обычное деление на гортань (larynx) и
дыхательное горло (trachea) у лягушки практически не применимо. На
гортанном возвышении (prominentia laryngea)
располагается продольная дыхательная щель (aditus Iaryngis),
закрытая в промежутке между вдохом и выдохом. Пройдя через
дыхательную щель, воздух попадает в преддверие гортани ( v e s t i-
bulurri laryngis), отделенное' голосовыми связками (1 a b i a
v о с а 1 i а) от гортанно-трахеальной полости (cavum laryn-
go-tracheale). Последняя является гомологом трахеи других
форм. Дальнейший путь идет через правое и левое легочное отверстие
(aditus pulmonis) внутрь легких.
15 П. В. Тереытьев
225

Скелет дыхательного пути лягушки состоит из трех больших и
четырех маленьких хрящевых образований: непарного перстневидно*
трахейного (cartilago cricotrachealis), двух черпало-
видных (cartilagines arytaenoideae), двух концевых
(cartilagines apicales) и двух основных
(cartilagines basales) хрящей (рис. 167). Перстневидно-трахейный хрящ
состоит из хрящевого кольца, именуемого перстневидной частью
(pars cricoidea = an-
п ц 1 u s), и задней трахейной
части (pars trachealis).
Перстневидная часть занимает
у нормально сидящего
животного наклонное положение по
отношению к горизонту. На
заднем конце перстневидной
части имеется непарный шип
пищевода (spina oeso-
р h a g e а), прилегающий к
брюшной части последнего.
С каждой стороны
перстневидной части имеется по
переднему сочленовному (р г о-
cessus articularis
anterior), мускульному
(р г. m u s с u I a r i s) и
заднему сочленовному (per. art.
posterior) отростку. На
наружной поверхности
последнего прикрепляются
подъязычно-перстневидная (1 i g a-
mentum hyo-crico-
i d e u m) и межперстневидная
(lig. intercricoideurn)
связки. Трахейная часть
состоит из двух (правой и
левой) тонких изогнутых
полосок хряща, соединенных у зеленой лягушки сзади поперечной
перекладиной (отсутствует у травяной). Тонкая боковая часть
называется трахеальным отростком (processus trachealis =
р г. b г о п с h i a 1 i s). Вместе соединения его с поперечной
перекладиной отходит назад легочный отросток (р г. р и 1 m о n a 1 i s), а от
середины перекладины вперед идет непарный замыкающий (р г. о Ь-
turatorius). Перстневидный хрящ служит рамой, к которой
прикрепляются черпаловидные хрящи. Последние представляют собой
тонкие выгнутые треугольные пластинки, ограничивающие справа и
слева дыхательную щель. В нижней их части находится по толстой
голосовой подушке (pulvinaria vocalia), подвижно
соединенной соединительной тканью. На вершине каждого черпаловидного
Рис. 168. Мускулатура гортани зеленой
лягушки сверху. Слева удалена поверхностная
часть расширителя гортани Так, что видны
его глубокие части:
7 — подъязычно-гортанный мускул, 2 — перстне-
видно-черпаловидная часть расширителя гортани,
3 — подъязычно-перстневидная часть расширителя
гортани, 4 — подъязычно-язычный мускул, 5 —
задний сжиматель, 6 — подъязычно-перстневидная
связка, 7 — граница плевры, 8 — тело
подъязычного аппарата, 9—7 7—первый, аторой и третий
задние жевательные мускулы, 12 — поверхностная
часть расширителя гортани, 13 — передний сжи-
матель, 14 — межперстневидная связка, 13 —
спинная ветвь легочной артерии, 16 — шип пищевода.
226

из которых один—расширитель
1 а г у n g i s) — открывает про-
хряща находится небольшая вершинная вырезка (incisura
apical i s), перед которой лежит передняя (prominentia a p i*
calis anterior), а сзади — задняя (р г о т. а р. р о s t e r i о г)
вершинные выпуклости. Сама вырезка занимается подвижным
вершинным хрящом. Основной хрящ помещается к середине от черпало-
видного хряща, будучи скрыт в поперечной слизистой складке.
Мускулатура гортани закрывает и открывает дыхательную щель.
С каждой стороны имеется по 4 мускула
гортани (musculus dilatator
свет, а другие три — подъязычноггор-
танный (m. hyo -1 а г у n g e u s),
передний (т. sphincter
anterior) и задний (т. s p h. p о s te-
rior) сжиматели — действуют в
обратном направлении (рис. 168).
Расширитель гортани состоит из
поверхностной части и более глубокой,
подразделяющейся в свою очередь на две.
Поверхностная часть отходит от
хрящевого конца средне-заднего отростка
подъязычного аппарата и
прикрепляется к верхней части черпаловид-
ного хряща, причем некоторые
волокна ее доходят до вершинного хряща.
Глубокая часть расширителя гортани
разбивается мускульным отростком
перстневидного хряща на две
части — перстневидно-черпаловидную
(pars crico-arytaenoidea)
и подъязычно-перстневидную (pars
hyo-cricoidea). Подъязычно-
гортанный мускул начинается от
спинной поверхности костной части средне-
заднего отростка подъязычного
аппарата и соединяется впереди
дыхательной щели со своим партнером
с другой стороны. Передний сжиматель лежит (рис. 169) под
другими мускулами сбоку от черпаловидного хряща. Задний
сжиматель подразделяется на две части, имеющие общее прикрепление на
обоих концах. Задним местом прикрепления является наружная часть
задних концов черпаловидных хрящей, а передним —таковое на
передних концах этих же хрящей. Срединная часть мускула остается
неразделенной, а боковая (более слабая) имеет в своей средней части
сухожилие. Все описанные мускулы гортани снабжаются ветвями
длинного нерва гортани, а расширитель гортани получает еще ветвь от
короткого нерва гортани.
Как уже было сказано, между преддверием гортани и гортанно-
трахейной полостью располагаются голосовые связки (рис. 170).
Рис. 169. Глубокий слой
мускулатуры гортани зеленой лягушки
сверху:
7 — подъязычно-гортанный мускул
(перерезай)» 2 — подъязычно-перстневидная
часть расширителя гортани, 3 — задний
сжиматель, 4 —
подъязычно-перстневидная связка, 5—передний сжиматель, б —
промежуточное сухожилие заднего сжи-
мателя гортани, 7 — перстневидно-чер-
паловидная часть расширителя
гортани, 8 — задний сжиматель, 9 — меж-
перстневидная связка.
227

Щель, которой сообщаются эти две полости, именуется голосовой
щелью (rima glottidis). Голосовая связка каждой стороны
разбита продольной бороздкой (sulcus longitudinalis) на
верхнюю (pars superior) и нижнюю (pars inferior)
части. Легочное отверстие почти полностью окружено складкой слизи-
Рис, 170. Продольный срез через дыхательный путь зеленой лягушки,
связанный с левым легким:
7 — преддверие гортани, 2 — межперстневидная связка, 3 — задняя голосовая
подушка, 4 —- перстневидно-трахейный хряиД, 5 — граница плевры, 6 — левое
легкое, 7 — тело подъязычного аппарата, 8 — язычно-подъязычный мускул,
9 — подъязычно-гортанный мускул, 10— передняя голосовая подушка, 7/ —
нижняя часть голосовой связки, 12 — персгневидчо-трахейный хрящ, 13—
гортанно-трахейная полость, Ы —- бронхиальная складка, 15 —■ легочное отверстие,
16 — перстневидно-трахейный хрящ, 17 — легочная вена.
стой оболочки — бронхиальной складкой (plica bronchialis).
Дыхательный путь покрыт мерцательным эпителием со слизистыми
железами. На голосовых связках мерцательный эпителий отсутствует.
3. Легкие
Легкие (р u I m о n e s) представляют собой два широких
симметричных, свободно расположенных тонкостенных мешка. При основании
они несколько сужены («корень» легкого); задний конец легкого немного
заостряется. Если легкое раздуть, то оно становится почти круглым.
Длина надутого легкого составляет у разных видов лягушек от 29 до
47% длины тела. Внутри легкого находится значительная полость,
а на стенках некоторое количество камер, отделенных друг от друга
перегородками (s e p t а е). Снаружи эти перегородки придают легкому
вид пены, а изнутри (рис. 171) можно видеть, что ячейки («альвеолы»)
228

первого порядка распадаются на ячейки второго, а иногда и третьего
порядка. Ячеек первого порядка бывает от 30 до 40. Ячеек второго
порядка в общем в 4—б раз больше.
Брюшина, выстилающая полость тела,
заворачивается на каждое легкое,
покрывая его тонкой гладкой перепонкой
—плеврой (pleura).
Вследствие наполнения
многочисленных капилляров кровью легкие в свежем
состоянии кажутся светлорозового цвета.
По ходу кровеносных сосудов идут обычно
и лимфатические. Многочисленные тонкие
нервные волоконца легких берут начало
от блуждающего нерва. Гистологически
ткань легкого состоит из гладких
мускульных волоконец и волокнистой
соединительной ткани. Кое-где встречаются тон- Рис. 171. Внутренность силь-
кие эластичные волокна и несколько чаще но раздутого левого легкого.
звездообразные черные пигментные
клетки. Внутренняя поверхность легкого покрыта однослойным эпителием,
который в тех местах, где он покрывает перегородки первого порядка,
несет мерцательные реснички.
4. Механизм дыхания
Не следует забывать, что у лягушки легкие игращт роль
гидростатического аппарата: лягушка с удаленными легкими не может плавать
на поверхности, а если легкие искусственно раздуты, то лягушка не
в силах погрузиться. Дыхательные движения современных
бесхвостых возникли путем преобразования процесса втягивания
личинками воды через рот для омывания жабер, а позднее—для
газообмена через слизистую оболочку рта.
Отсутствие ребер делает невозможным вдыхание лягушкой воздуха
по способу насасывающего насоса. Ротовая полость у нее
функционирует как нагнетающий насос, и потому рот лягушки должен оставаться
закрытым: лягушка с открытом ртом должна^задыхаться. Наблюдая
живую лягушку, легко заметить у нее два чередующихся друг с другом
рода колебательных движений горла: постоянные мелкие колебания
(«осциллирующие») и более редкие, но более сильные. При колебаниях
первого рода дыхательная щель остается закрытой и весь эффект
сводится к освежению воздуха ротовой полости воздухом, втянутым через
ноздри. Этот механизм обеспечивает дыхание через слизистую
оболочку ротовой полости. Сильные колебательные движения кожи горла
связаны с легочным дыханием. В них можно различить три фазы:
втягивание («аспирацию»), выдыхание («экспирацию») и вдыхание
(«инспирацию»). В первой фазе воздух засасывается оттягиванием нижней
стенки в ротовую полость через ноздри при закрытой дыхательной
щели. Затем последняя открывается, и воздух из легких, преиму-
229

щественно сокращением мускулов живота, выталкивается в ротовую
полость (вторая фаза). Непосредственно вслед за этим при плотно
закрытых ноздрях дно ротовой полости подтягивается вверх и
смешанный воздух из нее вталкивается («заглатывается») в легкие (третья фаза).
Из сказанного ясно, сколь важен для лягушки механизм закрывания
ноздрей. Гладкие мышцы носового аппарата недостаточны для этой
цели. Было отмечено, что надавливание предъ-
язычного бугорка нижней челюсти на предче-
люстные кости сдвигает последние так, что
восходящий отросток лицевой части каждой пред-
челюстной кости помогает закрыть
ближайшую к нему ноздрю. Кроме того, при сильном
подтягивании дна ротовой полости передние
отростки подъязычного аппарата зажимают
хоаны (рис. 172).
В природных условиях молодые лягушки
дышат несколько чаще, чем взрослые.
Обработка данных Банникова (1940) дает для
молодых травяных лягушек из-под Москвы
такую зависимость числа дыхательных
движений в минуту (р) от температуры воздуха
(Г): р= 43,62 + 7,52Г. Аналогичная связь
для взрослых лягушек может быть выражена
формулой: /?= 19,9 + 7,55/°. Помимо температуры, на дыхательный ритм
оказывают влияние и всякие внезапные изменения: резкая перемена
освещения, появление в поле зрения движущихся предметов,
механические раздражения и т. п. На все такие явления лягушка реагирует
учащением дыхательного ритма, но
затем он возвращается к своему
прежнему состоянию.
Из внутренних факторов особое
значение имеет содержание в крови
углекислоты: пропускание жидкости,
богатой углекислотой; через
изолированную голову лягушки дает
заметное учащение дыхательного ритма.
Рис. 172. Вторичный
механизм закрывания
ноздрей зеленой лягушки. На
крышу ротовой полости
дана проекции
подъязычного аппарата и хрящевой
части ьредгрудины.
Рис. 173. Положение щитовидной
железы зеленой лягушки:
7 — главный рог подъязычного
аппарата, 2 — щитовидная железа, 3 —
голосовой мешок.
5. Железы внутренней секреции
Следует упомянуть о двух железах
как топографически, так и
онтогенетически связанных с органами дыхания.
Щитовидная железа ( g 1 a n d u-
la thyreoidea) парная и
лежит в виде плохо заметного продолговато-овального или круглого
тельца между задне-боковым и средне-задним отростками подъязычного
аппарата (рис.81, 173). Отношение ее к окружающим хрящам и
мускулам изменчиво. Часто она только прилегает к краю подъязычно-язычного
мускула, иногда же полностью закрывается им с брюшной стороны.
Ж

Рис. 174. Положение зобной железы:
Кровообращение в железе вдет за счет веточек наружной сонной
артерии и наружной яремной вены. В" щитовидной железе содержится иод
(у Rana piriens 0,063%), являющийся, видимо, главным действующим
началом ее гормона. Последний усиливает обмен веществ, повышает
пульс и возбудимость. Горшн щитовидной^ железы играет
существенную роль в процессе
метаморфоза.
Зобная железа (g 1.
thymus) лягушки
также парная. Она лежит
в форме маленького
продолговато - ов ального
тельца сзади барабанной
перепонки, под
мускулом, оттягивающим
нижнюю челюсть вниз (рис.
133, 174). У зеленой
лягушки в 8 см длины
зобная железа имеет
размеры ЗхЬ5 мм.
Наилучше выражена эта
железа у молодых
лягушек, а с возрастом
испытывает возрастающую
дегенерацию. Значение ее
изучено
преимущественно у высших
позвоночных, где она регулирует
скорость развития. У лягушек отмечена выработка зобной железой
белых кровяных телец. Удаление зобной железы вызывает у лягушек
ряд расстройств: ослабление мускулатуры, кожные язвы, отеки,
кровотечения и т. п. Питание головастиков щитовидной железой
усиливает развитие зобной.
6. Литература
Баяндуров Б., О действии перфузата переживающей головы лягушки и
настоя кожи на дыхание, Сборник трудов кафедры норм, физиол. Томского
мед. ин-та, т. 5, 1945, стр. 55—60.
Беленький М., Анализ действия цианидов на дыхание лягушки. К вопросу
о роли каротидных телец лягушки, Физиол. журнал СССР, №1, 1948, стр. 113—
118.
Введенский Н., Ober die Athmung des Frosches (Rana temporaria), Pflti-
ger's Arehiv, Bd. 25, 1881.
Карасик В., Диспноэтическая реакция у лягушки, вызванная курарным
параличом дыхательной мускулатуры, Бюлл. экспер. биол. и медицины,
т. 26, № 3, 1948, стр. 229—231.
Кожанчиков И., Сезонные различия реакции газообмена остромордой
лягушки, Докл. АН СССР, нов. сер., т. 62, № 3, 1948, стр. 429—431.
Коржуев П. и Серебровская Ю., Изменение газового состава крови
лягушки при выключении осцилляции дна рта, Бюлл. экспер. биол. и медицины,
т. 7, 1939, стр. 227—228.
1 — вена зобной железы, 2 — зобная железа, 3 — кольцо
барабанной перепонки, 4 — спинной мускул лопатки, 5 —
боковая ветвь большой кожной артерии, 6 — дельтовидный
мускул, 7 — опускатель нижней челюсти, 8 — малый
жевательный мускул.
231

К р а в ч и н с к и й Б., Роль аортальной рефлексогенной зоны в регуляции
дыхания амфибий (лягушек), Физиол. журнал СССР, 1945, № 1/2, стр. 11—42.
Мирзоян С, Течение стрихнинных судорог при наличии и отсутствии
ритмических осцилляции дна рта лягушки, Фармакология, т. 1, 1938,
стр. 12—17.
Музыкантов В., Влияние резекции афферентных нервов ротовой полости
и выключения легких лягушки на развитие пластического тонуса и время
тюрковского рефлекса, Бюлл. экспер. биол. и медицины, т. 5, № 4, 1938.
ОстрейкоО.,К учению о диспноэ у лягушки при фармакологическом
воздействии, Физиол. журнал СССР, т. 23, 1937, стр. 271—275.
Петровски и В.,К вопросу об иннервации сосудов легких лягушки и реакции
их на яды, Журн. экспер. биол. и медицины, т. 6, 1926, стр. 40—55.
ПоповН.иКудрявцевА.,К вопросу о действии кальция, магния и бария
на дыхательный центр лягушки, Тр. Гос. ин-та экспер. ветеринарии, т. 7,
1930, стр. 39—44.
Сергиевский М., Влияние на дыхание лягушки рефлексов с
пищеварительного тракта, Бюлл. экспер. биол. и медицины, 1948, № 11, стр. 371—373.
Студитский А., Функция паратироидных желез у амфибий, Докл. АН СССР,
нов. сер., т. 47, № 6, 1945, стр. 444—447.
А I 1 е п В., The influence of the thyroid gland and hypophysis upon growth and
development of amphibian larvae, Quart. Rev. Biol., 1929, vol. 4, p. 325.
Cheng-Chao Liu, Types of vocal sac in the Salientia, Proc. Boston Soc. Nat.
Hist., 1935, vol. 41, p. 19—40.
D о I k H. und P о s t m a N., Ober die Haut- und die Lungenatmung von Rana
temporaria, Zeitschr. vergl. Physiol., 1927, Bd. 5, p. 417—444.
Trewanas E., The hyoid and larynx of the Anura, Phil. Trans. Roy. Soc,
London, B. 1933, vol. 202, p. 401—527.
Vos H., Ober die Atembewegungen und den Schnttffelmechanismus bei Reptilien
und Amphibien, Zool. Anzeiger, 1936, Bd. 115, No 5-6, S. 142—144.
ГЛАВА XI
СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
1. Общие замечания
Характерной особенностью лягушки является то, что артериальная
и венозная кровь смешивается в желудочке сердца. Затем надо
отметить, о чем уже говорилось ранее, весьма значительную роль кожного
дыхания и газообмена через слизистую оболочку ротовой полости.
Наконец, важной особенностью является наличие обширных
лимфатических полостей (особенно подкожных) и самостоятельно
пульсирующих лимфатических сердец.
Общее количество крови наших лягушек равно в среднем 4,6% от
веса всего тела (колебания от 4,2 до 4,9%). Метод подсчета кровяных
телец дает несколько меньшие числа: в средне^ 3,5% и колебания от
3,0 до 3,8%; Напротив, метод Велькера дал для лягушки 5,0—6,7%.
Для исследования кровь у лягушки берут обычно из сосудов ноги, но
некоторые авторы полагают, что такая кровь разжижена лимфой и
потому дает слишком непостоянные показатели. Лучшие результаты
дает кровь, взятая прямо из сердца путем надрезывания
желудочка.
В теле лягушки содержится около 80% воды, в крови ее около 88%.
Общее осмотическое давление крови лягушки равняется в среднем
232

50 мм ртутного столба. Величина понижения точки замерзания крови
(А °С) у зеленой лягушки 0,56. Обычно принимают, что содержание
сахара в крови лягушки в среднем составляет 0,060, с колебаниями
от 0,040 до 0,085%. Микрохимическое определение сахара крови дает
в среднем 0,043 мг%. Определение сывороточного белка
рефрактометром дало в среднем 5,08%, с колебаниями от3,46 до 7,97%. Результаты
определения остаточного азота в среднем дают 42,4жг%. Содержание
гемоглобина, по Сали, в среднем равно 53%, при колебаниях от 45 до
66%. Оно меняется в связи с временем года, достигая максимума в
январе —марте. Отмечена также видовая и половая разница: у
самцов травяной лягушки 63%, а у самок 61%; у зеленой 55 и 46%, а у
остромордой 48 и 45% соответственно. Чрезвычайно интересны
изменения гемоглобина в онтогенезе. Так давление кислорода в
миллиметрах ртутного столба, при котором происходит половинное
насыщение крови, меняется следующим образом:
Головастик, дышащий жабрами 4,6
>> со смешанным дыханием 14,5
>> дышгшшй легкими 15,8
Лягушка, закончившая метаморфоз ' 14,0
» в период зимней спячки 17,0
» >> период весенней активности 25,5
В ранние периоды развития гемоглобин образуется в печени, а
позднее — в костном мозгу. Гемоглобин лягушки не кристаллизуется.
Общее количество форменных элементов крови, плавающих в
бесцветной кровяной жидкости, или плазме (liquor s a n g u i n i s —
= pl asma), составляет по объему примерно 41%. В крови лягушки
имеются красные кровяные тельца, или эритроциты, белые кровяные
тельца, или лейкоциты, и кровяные пластинки (рис. 175). Подсчет
форменных элементов крови лягушки встречает большие трудности, так как
все форменные элементы содержат ядра и при подсчете в камере часто
не отличимы друг от друга. Подсчет эритроцитов производят в счетной
камере в изотоническом растворе после взятия крови эритроцитной
пипеткой. Лейкоциты и кровяные пластинки подсчитывают на мазках
к общему количеству 4 000 эритроцитов и найденную величину
умножают на частное, получаемое делением общего количества кровяных
телец на 4 000. Многие форменные элементы подвергаются на
предметном стекле значительной деформации, что ведет к большим ошибкам
подсчета. На 1 ммг крови насчитывают: эритроцитов 382 000—640 000,
лейкоцитов 2 410—20 640 и кровяных пластинок 8 500—21600. У
самцов травяной лягушки было найдено в среднем 438 700 эритроцитов
на 1 мм*, а у самок 439 300. Соответственные цифры для зеленой
лягушки — 360 000 и 315 700, а для остромордой — 363 500 и 363 200.
Помимо индивидуальных и половых отличий, в форменных элементах
крови можно уловить как видовые, так и сезонные. Число
эритроцитов у перезимовавших в лаборатории животных оказалось у зеленой
лягушки 159 000—452 000 (среднее 270000), а у травяной — 480 000—
595 000, Недостаточная влажность воздуха повышает концентрацию
эритроцитов, но содержание в воде (даже длительное) не изменяет
233

ее. Относительно числа лейкоцитов замечено, что в феврале их меньше
всего, а в апреле достигается максимум. Костный мозг всегда изобилует
лейкоцитами.
Эритроциты лягушки представляют собой эллипсоидальные
тельца, несколько вогнутые в центре. Их протоплазма имеет желтоватый
цвет благодаря пропитывающему ее гемоглобину. Внутри имеется ядро,
обычно соответствующее форме клетки. Однако могут встречаться
крупные или гиреобразные ядра и даже по 2 ядра в одном эритроците.
На кровяных мазках нередко встречаются ядра, выпавшие из
эритроцитов. Самые молодые эритроциты могут делиться. Юные эритроциты,
помимо своей величины
(длинный диаметр 13—32 р),
отличаются формой ядра и сильно ба-
зофильной протоплазмой.
Старческое вырождение приводит к
образованию почти круглых форм
с маленьким шаровидным ядром.
Зернистость в эритроцитах не
обнаруживается. Длина
эритроцитов колеблется у наших видов
от 21,4 до 26,2 у>, а ширина от
12,8 у* до 17 р. У головастиков
травяной лягушки длина
эритроцитов в среднем 23,5 у, а ширина
15,0 }х. Поверхность одного
эритроцита взрослой лягушки
составляет примерно 602 |А Общая
поверхность всех эритроцитов,
содержащихся в 1 мм крови,
будет, соответственно, равняться
243 мм2.
Лейкоциты обычно
значительно меньше, имеют неправильно
округлую форму и могут
двигаться амебообразно. По
особенностям строения различают
несколько сортов лейкоцитов с разной частотой встречаемости:
лимфоциты крупные составляют 5—19% общего числа белых телец,
лимфоциты мелкие 19—50%, многоядерные (полинуклеары) 8,5—17%,
базофилы 8—37% и эозинофилы б—26%.
Ядра лимфоцитов обычно круглы и выполняют почти всю клетку.
В протоплазме больших лимфоцитов при окраске гимзой обнаруживается
зернистость, которая может наблюдаться и у мелких лимфоцитов. При
некоторых окрасках у многоядерных выявляется сеточная структура.
Величина базофильных лейкоцитов сильно колеблется; все они
зернистые, а ядра имеют средней величины. Эозинофильные лейкоциты
имеют хорошо выраженную зернистость и крайне разнообразные по
форме ядра.
Рис. 175. Кровь лягушки:
1 — эритроциты, 2— полихроматофильный
эритроцит, 3 •— кровяные пластинки, 4 — малый
лимфоцит, 5 — большой лимфоцит, 6—7 —
одноядерные лейкоциты, 8 — перешнурованный
одноядерный лейкоцит, 9 — более диферен-
цированный одноядерный лейкоцит, 10 — ней-
трофильный многоядерный лейкоцит, 77 — эо-
зинофильный миэлоцит, 12 — эозинофильный
многоядерный лейкоцит. 13— базофильный
миэлоцит, 14 — базофильный миэлоцит с
небольшой зернистостью.
234

У зеленой лягушки при температуре +20° скорость движения
лейкоцитов составляет 0,13^ в секунду. На инфекцию лягушки отвечают
увеличением числа одноядерных лейкоцитов, крупные формы которых
(«макрофаги») могут проползать между эпителиальными клетками
стенок капилляров и пожирать бактерий. Повидимому, последнее
совершают иногда и зернистые лейкоциты. Полагают, что эозинофилы
могут выходить через кишечный эпителий и, распределяясь в каловых
массах, уничтожать в них бактерий.
Кровяные пластинки, или тромбоциты, имеют или круглую, или
веретенообразную форму. Ядра их по своей форме приблизительно
соответствуют очертаниям клетки. Веретеновидные пластинки встречаются
в отношении от 1 :60 до 1 :1 000 по отношению к эритроцитам. Длина
кровяных пластинок равняется 12—21,4 jx, а ширина 5—10 у*. Пови-
димому, на ранних стадиях своего развития они не способны делиться,
позднее же могут размножаться непрямым делением. При выливании
крови из сосуда кровяные пластинки быстро разрушаются и являются
центрами свертывания крови.
У рыб кроветворным органом являются почки, сменяющиеся в филогенезе
костным мозгом млекопитающих. Лягушки занимают промежуточное положение:
у головастика форменные элементы крови возникают в почке, а у взрослых — в
селезенке. Только поздней весной и ранним летом у наших лягушек центром
кроветворения становится костный мозг. Повидимому, у травяной лягушки роль костного
мозга в этом отношении больше, чему других видов. Процесс кроветворения наших
лягушек подчинен известной ритмике в течение года: первые признаки его
активирования появляются после периода размножения, постепенно усиливаются и
держатся на наивысшем уровне 1,5—2 недели, а потом начинают постепенно спадать.
Спустя дЕе недели после начала зимнего сна наступает период покоя. Эти процессы
сохраняют годи"ную цикличность даже в том случае, если лягушки содержатся
без пищи в неволе, однако факторы погоды, вероятно, могут сдвигать сроки.
Средний срок жизни эритроцита лягушки равняется примерно 100 дням. В
циркулирующей крови наблюдается митотическое деление эритроцитов. Некоторые
авторы полагают, что сами кровяные пластинки возникают из эндотелия
венозных капилляров костного мозга. Местами возникновения лейкоцитов служат
также различные участки лимфатической системы. Стареющие эритроциты
захватываются Купферовскими клетками печени и селезенки.
Понятие об общей структуре кровеносной системы лягушки дает
рис. 176. Общий вес всех органов кровообращения и дыхания
составляет у лягушки 1,6—1,8% веса тела. Изучение веса сердца на
большом материале показало ясную возрастную изменчивость:
относительный вес сердца с возрастом увеличивается. Сердечный индекс, т. е.
отношение веса сердца к общему весу тела, у самцов зеленой лягушки
составляет 0,20%, а у травяной 0,27%. Правильнее вычислять этот
индекс не по отношению к общему весу тела, а по отношению к весу
тела без половых органов (сильно изменяются по временам года).
Тогда для самцов травяной лягушки получается в среднем 0,29%
(увеличивается с возрастом от 0,24 до 0,35%), а для самок 0,31 %
(увеличивается с 0,28 до 0,32%). Для самцов зеленой лягушки получилось
соответственно 0,18% (увеличивается с 0,15 до 0,20%), а для самок 0,20%
(растет с 0,17 до 0,26%). Длина желудочка сердца равняется у зеленой
лягушки 11% длины тела, а у травяной — 8%*
235

Нормальный пульс лягушки составляет 40—50 ударов в минуту.
Кровяное давление у травяной лягушки колеблется от 30 до 55 мм ртут-
Рис. 176. Схема кровеносной системы лягушки. Вид слева:
1 — кожа, 2 — кожная вена, 3 ■— брюшная аорта, 4 — подключичная вена, 5 — передняя
конечность, 6 — переднее лимфатическое сердце, 7 — левая дуга аорты, $ — подключичная
артерия, 9 — задняя конечность, 10 — заднее лимфатическое сердце, 11 — приносящая почечная
вена, 12 —- почечная артерия, 13 — почка, 14 — внутренностная артерия, 15— правая дуга аоргы,
16 — задняя полая вена, 7 7 — передняя полая вена, 18 — косная артерия, 79 — легкое, 20 —
легочная вена, 21 — легочно-кожная артерия, 22 — голова, 23 — сонная артерия, 24 — вена
мочевого пузыря, 25 —кишечник, 26 — брюшная вена, 27 — воротная вена, 28 — печень, 29 —
венозная пазуха, 30 — желудочек сердца, 31 — правое предсердие, 32 — левое предсердие.
ного столба, у зеленой от 20 до 60 мм, а у лягушки-бык от 5 до 30 мм.
Кровь обегает тело за 7—II секунд.
2. Сердце
Сердце лягушки расположено с брюшной стороны кишечной трубки,
недалеко от глотки. Оно помещается почти целиком в особой
околосердечной полости (cavum pericardii), отделенной от общей
полости тела. Околосердечная полость является полостью, сердечной
сумки, или сорочки сердца, которая представляет собой мешок,
надвинутый сзади на сердце. Наружные стенки этого мешка называются
наружным, или постенным, листком (pericardium parieta-
l e ), а внутренние, тесно примыкающие к самому сердцу,
—внутренним листком, или наружной сердечной оболочкой (pericardium
viscerale=^epi cardium). Промежуток между наружным и
внутренним листками околосердечной сумки всегда выполнен особой
серозной жидкостью (liquor pericardii).
В самом сердце можно различить несколько основных частей. Вся
венозная кровь, к которой присоединяется кровь, насыщенная
кислородом в коже и полости рта, вливается в венозную пазуху, или венозный
236

синус (sinus venosus), обладающую самостоятельной
пульсацией. Из этого отдела кровь попадает в правое предсердие (atrium
d e x t r u m), а из него в общей желудочек (ventriculus
cordis). В последний вливается из левого предсердия (atrium s i-
n i s't r u m) и кровь, принесенная легочными венами. Оба тока крови
попадают из желудочка в артериальный конус (с о n u s а г-
1 6
Рис. 177. Внешний вид сердца
зеленой лягушки. Пунктирная линия
обозначает границу околосердечной сумки
{а — вид со спинной стороны, о —вид
с брюшной стороны, в — вид справа):
7 — общэя сонная артерия, 2 — правый
желудочек, 3 — щетинка, продетая через
околосердечную пазуху, 4 — артериальный
конус, 5 — уздечка конуса, 6 — аорта,
7 — легочпожожная артерия, 8 — левое
предсердие, 9 — артериальный ствол, 10 —
брюшная продольная бороздка, 71 —
венечная бороздка, 12 — желудочек, 13 —
легочная вена, 14 — венозная пазуха, 15 —
передняя полая вена, 16 — складка вены
конуса, 17 — задняя полая вена, 18 — наружная
яремная вена, 19 — правая легочная вена,
20 — анонимная вена, 21 — подключичная
вена.
teriosus—bulbus cordis — pylangium), продолжением
которого и началом периферической кровеносной системы является
артериальный ствол (truncus arteriosus — synangium).
Общий вид сердца несколько напоминает конус, направленный
вершиной назад, с закругленным основанием и некоторым уплощением
в спинно-брюшном направлении (рис. 177). Венечная бороздка (s u 1-
237

cus coronarius), проходящая вокруг сердца поперечно к его
длинной оси, отделяет переднюю, или головную, часть (предсердия) от
задней (желудочек). Последняя целиком находится внутри
околосердечной сумки и направлена вершиной сердца (apex cordis) немного
вправо от средней линии. При рассмотрении со спинной стороны видно,
что околосердечная сумка образует трубкообразную складку для вены
конуса недалеко от венечной бороздки с левой стороны от венозной
пазухи. Конус помещается на брюшной стороне сердца впереди венечной
бороздки. Между левой частью конуса и желудочком помещается складка
наружной сердечной оболочки — уздечка конуса (frenulum).
Впереди артериальный конус переходит в артериальный ствол, от
которого отделен хорошо заметной перетяжкой. Артериальный ствол
не прирастает к брюшной поверхности предсердий, и между ними имеется
промежуток — поперечная околосердечная пазуха (sinus trans-
versus pericardii). Артериальный ствол сначала является
единым, но затем разделяется на правый (truncus
arteriosus dexter) и левый (t r . art. sinister). Каждый из
стволов дает начало общей сонной артерии (arteria carotis
communis), аорте (aorta) и легочно-кожной артерии (arteria
pulmocutanea).
Разделение сердца на правое и левое предсердия не всегда ясно при
рассматривании снаружи. На спинной стороне сердца слева от
артериального ствола видна брюшная продольная бороздка (sulcus
longitudinalis ventralis). Она отвечает линии
прикрепления перегородки между предсердиями внутри сердца. Со спинной
стороны значительная часть сердца закрыта венозной пазухой, к
которой треугольником сходятся вены. Направленная назад вершина
треугольника отвечает задней полой вене, а передние боковые углы —
передним полым венам. Венозная пазуха прикрепляется к спинной
части сердца не всей своей брюшной поверхностью. Вокруг места
прикрепления идет окружающая бороздка (sulcus circularis).
Впереди венозной пазухи видна легочная вена.
Переходя к внутреннему строению сердца, надо отметить, что
венозная пазуха тонкостенна. Этот относительно объемистый мешок
сообщается через пазушно-предсердное, или венозное, отверстие (ostium
venosum sinus) с полостью правого предсердия.
Пазушно-предсердное отверстие имеет поперечно-овальную или округлую форму.
Обратному току крови через это отверстие препятствуют две заслонки,
или клапаны, находящиеся со стороны предсердия. Справа от пазушно-
предсердного отверстия на пути тока крови, идущей из правой передней
полой вены, имеется небольшая складка внутренней выстилки сердца.
При сокращении венозной пазухи складка эта мешает обратному току
крови в правую переднюю полую вену, тогда как аналогичную роль по
отношению к левой передней и задней венам исполняет только круговая
мускулатура.
Только после вскрытия сердца (рис. 178) становится ясным, что
предсердия отделяются друг от друга тонкой продольной
перегородкой (septum atrioru m). Задний край перегородки свободно све-
238

шиваетсяв предсердно-желудочное отверстие (ostium a t r i o-v e n t r i-
с u 1 а г е). Последнее является общим для обоих предсердий и
связывает их с желудочком. Правое предсердие больше левого, но стенки его
значительно тоньше. Внутренняя поверхность стенок правого, равно
как и левого, предсердия несет ряд складок, к числу которых относится
выпуклость — полоска Вьёссена (1 i m b u s V i e u s s e n i i ),
лежащая на брюшной стенке правого предсердия. Впадина между нею
и перегородкой именуется межперегородочно-створчатым
пространством (spatium intersept o-v a 1 v u 1 а г е). На спинной
стенке правого предсердия открывается уже упомянутое отверстие
венозной пазухи, окруженное двумя заслонками (valvulae ostii
Рис. 178. Вид изнутри на фронтальный разрез сердца (а — спинная часть, б —
брюшная часть):
7 — отверстие венозной пазухи, 2 — правое предсердие, 3 — спинная полулунная заслонка,
4 — перегородка конуса, 5 — артериальный конус, 6 — правая брюшная полулунная заслонка,
7 — правая преде ер дно-желудочная заслонка, 8 — отверстие легочных вен, 9 — левое
предсердие, 10— перегородка между предсердиями, 11 — спинная предсердно-желудочная заслонка,
12 — главная камера желудочка, 13 — дополнительные камеры желудочка, 14 — межперего-
родочно-створчатое пространство, 15 — левая предсердно-желудочная заслонка, 16 — брюшная
предсердно-желудочная заслонка, 17 — полоска Вьёссена.
s i n u s) — одной передней и одной задней. В левое предсердие
открывается отверстие легочных вен (ostium venae pulmonalis),
расположенное на спинной стенке этого предсердия близ перегородки.
Это отверстие лишено заслонок, но благодаря тому, что
соответствующий сосуд подходит косо, образуется небольшая выдающаяся губа.
Кроме того, в окрестностях отверстия имеются окружающие
мускульные волокна.
Желудочек сердца лягушки один, но в его полости можно
различить центральную часть, или главную камеру, окруженную
добавочными камерами по периферии. Предсердно-желудочное отверстие
(ostium atri o-v entriculare), соединяющее предсердия
с желудочком, сдвинуто в левую сторону сердца, тогда как в правой
стороне перегородки, отделяющей предсердия от желудочка, находится
239

желудочно-конусное, или аортное, отверстие (ostium aorticum).
Первое из этих отверстий снабжено четырьмя толстыми предсердно-
желудочными складками, или заслонками (valvulae atrio-
ventriculares), свободные края которых, выступающие в
полости желудочка, связаны со стенками последнего тоненькими
мышечными тяжами. Две из этих заслонок — брюшная и спинная—больше,
а боковые заслонки маленькие. Желудочно-конусное отверстие имеет
три полулунных заслонки (valvulae semilunares), которые
имеют вид карманообразных
складок. От их свободных,
завернутых внутрь конуса,
краев отходят тоненькие
мышечные тяжи.
Внутреннее строение
артериального конуса довольно
сложно и имеет важное
значение для распределения
токов крови (рис. 179).
Пространство внутри конуса
разбито по всей длине
перегородкой, или спиральной складкой
(s e p t u m=v a 1 v u 1 a
spiralis). Складка эта, более
толстая в своей начальной
части, идет от левой стороны
желудочно-конусного
отверстия и на своем дальнейшем
пути, прикрепляясь к стенке
конуса только одним краем по
спиральной линии, разделяет,
но неполно, полость конуса
на две: аортную (с a v u m
aorticum) и легочно-
кожную (с a v u m p и 1-
mo-cutaneu m). Следуя
изгибам спиральной складки,
эти две полости меняют свое
положение внутри артериального конуса: сперва аортная полость
занимает спинное положение, а легочно-кожная—брюшное, а потом
положение меняется на обратное. Заканчиваясь на границе с непарной частью
артериального ствола (t r u n с и s i m р а г), спиральная складка
загибается налево и образует I карманообразную выходную заслонку.
Рядом с последней имеется еще две. Самой крупной является I заслонка,
а самой мелкой—II. Около угла III выходной заслонки имеется
отверстие, ведущее в легочно-кожную часть артериального ствола.
Как уже упоминалось, артериальный, или аортный, ствол состоит из
непарной и парной частей. Непарная часть его поделена главной, или
горизонтальной, перегородкой (septum trunci principale =
Рис. 179. Виде брюшной стороны на
вскрытые артериальный конус и артериальный
ствол:
7 — правый легочно-кожный канал, 2 — правый
канал аорты, 3 — правый сонный канал, 4 —■
правая аортно-сонная перегородка, 5 — срединная
перегородка ствола, б — I выходная заслонка, 7 —
аортная полость, 8 —- вход в левый сонный канал,
9 — левый легочно-кожный канал, 10 — главная
перегородка левого ствола, 11 —левый
артериальный ствол, 12 — левый канал аорты, 13 —
непарный артериальный ствол, 14 — главная перегородка
ствола, 15 — III выходная ззелонка, 16 — II
выходная заслонка, 17—легочно-кожная полость, 13 —
перегородка конуса, 19 — артериальный конус.
240

= septum horizontal) на аортную (с a v u m а о r t i с и m)
илегочно-кожную(с avum pulmo-cutaneu m) полости (рис. 180).
Первая из них лежит в брюшной части ствола, а вторая —в спинной.
Еще перед разделением артериального ствола срединная перегородка
(septum medianum interpulmonare) подразделяет
легочно-кожную полость на две: начальные участки правого и левого
легочно-кожных каналов (canales pulmo-cutanei). Аорт-
' 1 14
Рис. 180. Поперечные срезы через сердце (а — на уровне
нижней части предсердия, б — через артериальный
конус, в — тотчас под артериальным стволом); крест дает
ориентировку сердца внутри тела:
7 — главная перегородка, 2 — I заслонка, 3 — II заслонка, 4 — правое
предсердие, 5 — левое предсердие, 6 — брюшной нерв перегородки, 7 — перегородка
между предсердиями, 8 — спинной нерв перегородки, 9 — венозная пазуха, 10—
III заслонка, 11 — перегородка конуса, 12 — артериальный конус, 13 —
наружная сердечная оболочка, 14 — легочно-кожная полость.
ная полость также имеет срединную перегородку (septum
medianum interaorticu m), подразделяющую ее на правую и
левую полости. Аортная полость в парной части артериального ствола
разбита аортно-сонной перегородкой (septum aortico-caro-
t i d e u m) на канал аорты (canalis aorticq,s)H занимающий
брюшное положение сонный канал (canalis caroticus).
Интересно, что входное отверстие в сонный канал левого артериального
16 П. В. Терентьев
241

ствола помещается с правой стороны срединной межаортной
перегородки.
Стенки сердца состоят из трех слоев: внутренней выстилки (е n d о-
с а г d i u m), мускульного слоя (myocardium) и наружной
сердечной оболочки, или внутреннего листка сердечной сумки
(pericardium v i s с е г а I е = е р i с а г d i u m). Самым мощным и
важным из них является средний. Для всего мускульного слоя сердца
характерны длинные веретеновидные, большей частью одноядерные
мускульные волокна, дающие разветвления. Различают собственно
сердечные мускульные волокна, с ядрами яйцевидной или чечевицеобраз-
ной формы, и мускульные волокна сосудов, с палочковидными ядрами.
Мускульные волокна образуют различные пучки, доступные только
микроскопическому изучению, что лежит вне плана данной книги.
Следует отметить только, что мускульные волокна предсердий нигде
непосредственно не переходят в таковые желудочка. В области
венозной пазухи и по границе между предсердиями и желудочком
найдены кругообразно расположенные мышечные волокна, имеющие
гистологическое строение, отличное от типичной мускулатуры сердца:
они не имеют поперечной исчерченности, богаче саркоплазмой
и расположены правильными рядами. На границе между предсердиями
и желудочком они образуют спираль, спускающуюся в желудочек.
Эта атипическая мышечная ткань является, повидимому, местом
возникновения автоматических импульсов и служит путем для их
проведения. Поэтому ее называют «проводящей системой сердца».
У лягушки только артериальный конус имеет специальные сосуды.
Артериальной кровью его снабжает специальная ветвь правого сонного
канала — артерия конуса (arteria coni). Венозная кровь оттекает
по передней и задней венам конуса (vena coni anterior et
v. с. posterior). Первая из них впадает в переднюю полую вену,
а вторая — в брюшную вену. Повидимому, другие части сердца
довольствуются кровью, заключенной в нем самом.
Сердце лягушки снабжается только специальной сердечной веткой
(ramus cardiacus) блуждающего нерва (n e r v u s
vagus). В главе VII уже было отмечено, что этим путем до сердца
доходят и симпатические волокна, берущие начало в симпатическом
узле. После того как сердечная ветвь отделяется от внутренностной
ветви блуждающего нерва, она пронизывает поперечный мускул (см.
рис, 134) и направляется к задней части венозной пазухи. Около
переднего конца последней обе нервных ветки, правая и левая, сближаются
и внедряются в стенку пазухи, где каждая из них образует узел Ре-
мака из 73—80 клеток. Их соединение друг с другом сильно варьирует.
Помимо Ремаковских узлов, в венозной пазухе разбросаны
многочисленные отдельные клетки и небольшие скопления их в виде узелков,
особенно в области границы пазухи и верхних полых вен.
Продолжением двух описанных нервов являются нервы перегородки (n e r v i
s e p t a 1 е s). На^них в конце верхней трети перегородки предсердий
расположено по узлу Людвига. На волокнах, соединяющих узлы
Людвига друг с другом, имеются малые нервные узлы из 13—16 клеток.
242

В стенках предсердий, помимо разветвлений нервов перегородки,
расположены малые нервные узлы, а также многочисленные отдельные
нервные клетки. Оба нерва перегородки, спускаясь еще ниже,
расширяются в области предсердно-желудочных клапанов и затем
суживаются в виде веретена. Эта веретенообразная часть ствола несет
скопление из 112—118 нервных клеток—узел Биддера. Ниже его нерв делится
на три стволика, которые веретенообразно расходятся между
мышечными пучками желудочка. Еще ниже на каждом из этих стволиков
наблюдается по узлу Догеля , от которых начинается множественное
ветвление. Между узлами Догеля имеются тонкие связующие веточки.
Помимо узлов Биддера и Догеля, в желудочке разбросаны также
отдельные нервные клетки и небольшие узелки из 4—6 клеток. Раньше
полагали, что узел Ремака есть место, где возникают импульсы к
сокращению. Однако последующие опыты удаления этих узлов не дали
изменения сердечного цикла. Мнения исследователей разделились: одни
признают за источник сердечного автоматизма не отдельные узлы, а всю
нервную сеть, пронизывающую сердце (неврогенная теория). Другие же
считают, как уже было указано выше, источником сердечного
автоматизма атипическую мускульную ткань (миогенная теория). Последний
взгляд привлекает зоолога своей историчностью: атипическая
мускульная ткань представляется сторонниками этой теории как рудимент
сердечной трубки низших форм.
Как и всякое сердце позвоночного, сердце лягушки последовательно
то сокращается —систола, то расслабляется —диастола. При
температурах ниже 0° и от +36 до +40° сердце лягушки останавливается,
но обратимо. На изолированной венозной пазухе наблюдались
самопроизвольные сокращения в диапазоне от —1,8 до +46,5°. Сила
сокращений сердца достигает максимума уже при нескольких градусах
выше нуля. Затем она остается без перемены до 15 или 19°, а потом опять
понижается. Вырезанное сердце лягушки, предохраняемое от
высыхания, может сокращаться в течение нескольких дней. Если сердце из
теплой воды внезапно перенести на лед, то биения его сперва
ускоряются. Наоборот, при перенесении со льда в теплую воду биения сперва
замедляются и лишь затем ускоряются. Другие многочисленные
физиологические опыты, поставленные на сердце лягушки, не могут быть
здесь даже перечислены за недостатком места.
При внимательном рассмотрении бьющегося сердца лягушки можно
видеть, что волна возбуждения проходит по нему в 4 темпа: первой
сокращается венозная пазуха, затем следуют оба предсердия, желудочек
и, наконец, артериальный конус. Все эти сокращения отделены друг
от друга короткими паузами.
Вопрос о механизме распределения крови внутри сердца не может
считаться окончательно выясненным. Венозная кровь со всего тела
собирается в венозную пазуху. Затем сокращение стенок пазухи
проталкивает кровь в правое предсердие. Одновременно левое предсердие
наполняется артериальной кровью, принесенной легочной веной. При
последующем совместном сокращении предсердий их содержимое
попадает в желудочек через предсердно-желудочное отверстие. При начи-
243

нающемся расширении предсердий и начале сжатия желудочка пред-
сердно-желудочное отверстие запирается своими заслонками.
Давление крови со стороны желудочка стремится вывернуть заслонки в
полость предсердий, но этому препятствуют мышечные-тяжи. Таким
образом, сообщение между желудочком и предсердиями полностью
прерывается. При наполнении желудочка венозная кровь из правого
предсердия попадает в правую половину желудочка, а артериальная—■ в
левую. Главная масса крови попадает в добавочные камеры, что вместе
с кратковременностью ее пребывания в желудочке мешает полному
to и гг гзкго 24
Рис. 181..Схематическое изображение ^артериальной системы самца
лягушки с правой стороны:
1 — мочеполовые артерии, 2 — дуга аорты, 3 — кожная артерия, 4 —
подключичная артерия, 5 — затылочно-позвоночная артерия, 6 — сонная артерия, 7 —
ноздря, 8— седалищная артерия, 9—-таз, 10— головка бедра, 7 7— толстая
кишка, 12 — селезенка, 13 — почка, 14 — семенник, 15 — общая внутренностная
артерия, 16 — спинная аорта, 17 •— легочная артерия, 18 — желудок, 19 —
легкое, 20 — желудочек сердца, 21 — язык, 22 — тонкая кишка, 23 — печеночная
артерия, 24 — грудной пояс, 25 •— артериальный ствол, 26 — общая сонная
артерия, 27 — дуга аорты, 28 — легочно-кожная артерия, 29 — язычная артерия.
смешению венозной и артериальной крови. В результате, в
определенный момент в желудочке создается три зоны: в его правой части
находится чисто венозная, в левой —чисто артериальная, а между ними
—смешанная кровь. При начинающемся сжатии желудочка предсердно-
желудочные клапаны закрываются, и кровь устремляется в желудочно-
конусное отверстие. Последнее находится в правом переднем углу
желудочка, и потому в него прежде всего попадает чисто венозная кровь,
потом смешанная и, наконец, чисто артериальная. Первая порция
крови устремляется к самому переднему отверстию в области непарного
артериального ствола —к отверстию в легочно-кожный канал. Во
второй фазе сжатия желудочка, в силу нарастания давления в
артериальном конусе и его начинающегося сокращения, спиральная складка
отходит влево и прикрывает ход в легочно-кожный канал. Поэтому
смешанная кровь устремляется в аортную полость конуса, а оттуда в
аортные каналы, В третьей фазе сжатия желудочка, когда из его полости
244

t5tt
поступает чисто артериальная кровь, отверстие легочно-кожных
каналов остается закрытым, а, в аортных каналах, вследствие
предшествующего наполнения, повышается сопротивление поступлению новых
порций крови. Таким
образом, чисто
артериальная кровь направляется
в сонные каналы.
Описанный механизм
приводит к тому, что к легким
и коже лягушки
направляется чисто венозная
кровь, по телу
расходится смешанная, а мозг
снабжается чисто
артериальной.
3. Артерий
Артериальная
система, по сути, начинается
артериальным стволом,
который был уже, по
соображениям удобства,
разобран в
предшествующем разделе.
С филогенетической
точки зрения
артериальный ствол представляет
собой остаток задней
части брюшной аорты рыб.
При выходе на сушу
приносящие жаберные
артерии в значительной
мере исчезли. От них
осталось всего 3 пары
сосудов, отвечающих III,
IV и VI парам
первичных жаберных артерий.
Сообразно сказанному,
от каждой парной части
артериального ствола
взрослой лягушки
отходят три сосуда (рис.
181): общая сонная
артерия (arteria с а г о-
tis communis),
дуга аорты, или
системный ствол (а г с и 5
Рис. 182. Схема артериальной'системы лягушки
(несколько упрощено). Вид с брюха:
1 — наружная сонная артерия, 2 — внутренняя сонная,
3 — нёбная, 4 — нёбно-носовая, 5 — глазнично-носовая,
6 — верхнечелюстная, 7 — наружная нижнечелюстная,
8 — внутренняя нижнечелюстная, 9 — ушная ветвь
кожной, 10 — височная, 11 — затылочная, 12 — большая
кожная, 13 — боковая ветвь кожной, 14 — спинная ветвь
кожной, 15 — пищевод, 16 — легочная, 17 — гортани,
18 — правая дуга аорты, 19 — позвоночная спины, 20 —
брюшные, 21 — задняя брыжеечная, 22 -— основная, 23 —
задняя ветвь мозговой сонной, 24 — передняя ветвь
мозговой сонной, 25 — мозговая сонная, 26 — глазная, 27 —
черепная ветвь позвоночной артерии спины, 28 —
подключичная, 29 — брюшная спинномозговая, 30 — общая
внутренностная, 37 — мочеполовые, 32 — поясничная, 33 —
общая подвздошная, 34 — наджелудочно-пузырная, 35 —
бедренная, 36 — седалищная.
245

aortae = arcus s у s t e m a t i с u s) и легочно-кожная артерия
(arteri a pulmo-cutanea). Возможно, что наружная ветвь
сонной артерии (arteria carotis externa, рис. 182)
отвечает корню приносящей артерии I первичной жаберной дуги. Если
сравнить правую и левую дуги, то видно, что правая развита несколько
сильнее. Эта внешняя асимметрия есть, повидимому, результат
внутренней: как уже указывалось в предшествующем разделе, входное отвер-
Рис. 183. Разветвления трех главных артериальных стволов на правой стороне
головы. Римскими цифрами обозначен порядок задних глотательных мускулов:
1 — верхний зубчатый мускул, 2 — трапецевидный мускул, 3 — средний зубчатый мускул, 4 —
боковая ветвь кожной артерии, 5 — нижний подниматель лопатки, б — верхний гтодниматель
лопатки, 7 — спинная ветвь кожной артерии, 8 — передний ромбовидный мускул, 9 —
затылочная артерия, 10 — височный мускул, 11 — височная артерия, 12 — Гардерова железа, 13 —
мускул-подниматель глаза, 14 — верхнечелюстная ветвь, 15 — височная артерия, 76 —
передняя барабанная артерия, 17 — большой жевательный мускул, 18 — наружная нижнечелюстная
артерия, 19 — аортно-сонная связка, 20 — правая дуга аорты, 21 — поперечный мускул, 22 —
большая кожная артерия, 23 — спинная ветвь легочной артерии, 24 — брюшная ветвь легочной
артерии, 25 — околосердечная сумка (разрезана и большей частью удалена), 26 — артериальный
конус, 27 — артериальный ствол, 28 — общая сонная артерия, 29 — сонная железа, 30 —
наружная сонная артерия, 31 — грудинно-подъязычный мускул, 32 — передний глотательный
мускул, 33 — внутренняя сонная артерия, 34 — подчелюстной мускул.
стие левой общей сонной артерии расположено также асимметрично —
по правую сторону от срединной перегородки ствола (см. рис. 179).
Первой в направлении от сердца покидает артериальный ствол легочно-
кожная артерия (arteria pulmo-cutanea). Пройдя
некоторое расстояние в сторону спины (рис. 183), она разбивается на
легочную (а. р и 1 m о n a I i s) и большую кожную (a. cutanea mag-
246

n а). Первая загибается назад, а вторая продолжает подниматься.
Легочная артерия, обычно уже разбившись на две ветви (спинную и
брюшную), прободает апоневроз поперечного мускула и лимфатическое
пространство, обнимающее корень легкого. Брюшная ветвь дополнительно
разбивается на две, и таким образом возникают три основных ветви
легочной артерии — спинная, боковая и срединная (ramus dor-
salis, r. lateralis e t r. m e d i a H s). Их дальнейшее
многократное ветвление, повидимому, лишено правильности. Большая
кожная артерия идет позади
III заднего
глотательного мускула и примерно
на уровне
трапецевидного мускула распадается
на три ветви: ушную
(fa m u s auric u-
1 а г i s = r. p h а г у п-
g о - m а х i 1 1 а г i s),
боковую (г. 1 a t e r а-
1 i s) и спинную (г. d о г-
s a 1 i s). Кроме того,
маленькие веточки
входят в трапецевидный
мускул. Ушная ветвь, или
ушная артерия, отходит
либо непосредственно от
большой кожной
артерии, либо от основания
ее спинной ветви. Она
проходит внутрь под
глотательные мускулы и
дает многочисленные
разветвления (рис. 184).
Глоточная ветка ушной
артерии (ramus p h a-
г у n g e u s) дает
небольшие отростки к глотательным мускулам и веточку к нёбной
артерии, но в основном снабжает кровью слизистую оболочку ротовой
полости сзади и к середине от глоточных отверстий Евстахиевых труб.
Задняя височная ветка (г. tympanicus posterior), после
своего отделения от ушной ветки, снабжает кровью выстилку задней и
верхней стенок полости среднего уха, барабанное кольцо и
барабанную перепонку. Специальная веточка (г . t h у mi с u s) подходит
к зобной железе. Особая ветка идет к оттягивателю нижней челюсти и
другая —внутренняя суставная (г. articularis internus), —
к внутренней стороне сустава нижней челюсти. Довольно мощную
ветку ушной ветви представляет собой подъязычная (г. h у о i d e us),
которая спускается к коже горла. Особенно много разветвлений дает
внутренняя нижнечелюстная ветка (г. mandibularis inter-
Рис. 184. Разветвления ушной ветви большой
кожной артерии. Ряд мускулов обрезан, а
барабанное кольцо отвернуто вперед:
1 — спинная ветвь, 2 — ушная ветка, 3 — глоточная, 4 —
задняя барабанная, 5 — большая кожная артерия, б —
зобная железа, 7 — подъязычная ветка, 8 — боковая ветвь,
9 — трапецевидный мускул, 10 — оттягиватель нижней
челюсти, 71— подъязычная ветка, 12 — кожная ветка
угла рта, 13 — внутренняя нижнечелюстная артерия, 14 —
артерия жевательного мускула, 75—наружная
нижнечелюстная артерия, 16 — височная артерия.
247

n u s): щечную (г. buccinatorius)—к слизистой рта кверху
от отверстия Евстахиевых труб, мускульные —к подчелюстному и
подбородочному мускулам, слизистые (rami m u с о s i) — к
слизистой оболочке рта, прободающую (г. perforans)
—проходящую сквозь подбородочно-подъязычный мускул на соединение с
подъязычной ветвью наружной сонной артерии, нижнюю барабанную
(г. tympanicus inferior)—к
нижней части барабанного
кольца и выстилки
среднего уха, и, наконец, кожную
веточку углов рта (г. с и-
taneus anguli oris).
Последняя, помимо
снабжения кожи, дает еще
маленькую веточку к наружной
стороне сустава нижней
челюсти — наружную
суставную (г. articularis
е х t e r n u s). Боковая
ветвь большой кожной
артерии (рис. 183, 185) выходит
между задним краем оття-
гивателя нижней челюсти и
передним краем спинного
мускула лопатки и
направляется к коже боковой
поверхности животного, где и
ветвится. Спинная ветвь
большой кожной артерии,
пройдя между височным
мускулом и оттягивателем
нижней челюсти,
заворачивает на спину, где идет
вдоль кожи спины до конца
туловища. Ее небольшая
веточка идет вперед и
снабжает кожу головы до4
района века. Описанный ход
спинной ветви отвечает ходу спиннобоковых складок на поверхности
тела. Кожная артерия, особенно ее боковая и спинная ветви, играет
большую роль в дыхании лягушки, особенно во время пребывания
под водой.
После отделения легочно-кожной артерий общая сонная артерия
(arteria carotis communis) и дуга аорты обычно идут
еще некоторое время вместе, а потом разделяются (см. рис. 183).
Общая сонная артерия направляется вверх и вперед, но очень скоро
подразделяется на наружную (arteria carotis externa) и
внутреннюю (а. с а г. i n t e r n а). Первая направляется прямо вперед,
а вторая вверх. На месте разделения, но большей своей частью на вну-
Рис. 185, Разветвления большой кожной и за-
тылочно-позвоночнойартерии на спине. Справа
кожа отвернута, а слева удалены также и
мускулы до уровня позвоночника:
7 -— затылочная артерия, 2 — спинная ветвь кожной
артерии, 3 — боковая ветвь кожной артерии, 4 —
трапецевидный мускул, 5 — большая кожная артерия,
6 — позвоночная артерия, 7 — подвздошно-поясничный
мускул, 8 — глазнично-носовая артерия, 9 —
височная, 10 — спинная ветвь кожной, /7 — большая кож
ная вена, 12 — боковая ветвь кожной артерии.
248

тренней сонной артерии, лежит сонная «железа» (g 1 a n d u 1 а
саго t i 5). Это овальное или округлое вздутие черноватого цвета. Внутри
оно имеет губкообразное строение, причем полости его стоят в связи
с просветом артерии. Гистологически стенки сонной «железы» состоят из
тех же элементов, что и стенки артерий: эндотелий, гладкие мускулы
и соединительная ткань, к которым присоединяется некоторое
количество клеток эпителиального происхождения. Поэтому название
«железы», по сути, к ней совсем не подходит и сохраняется только по
традиции. В анатомии человека гомологичное образование теперь
называется луковицей или
пазухой сонной артерии
(bulbus caroti-
cus = si nus с a'r о t i-
сиз). В онтогенезе
земноводных в образовании этой
«железы» принимает участие
эпителиальное тельце II
жаберного мешка.
Предполагают, что сонная «железа»
наполняется кровью в
момент систолы артериального
конуса, а затем, медленно
сжимаясь, отдает эту кровь
сонной артерии, регулируя
тем давление .крови в
промежутке между двумя
систолами (роль «добавочного
сердца»). Для
гомологичного образования человека
установлена* регуляторная
роль по отношению к
кровяному давлению (рефлекс
на сердце и на
периферические сосуды) и
предполагается хеморецепторная
роль. После сонной
«железы» внутренняя сонная
артерия проходит между пе-,
редним и I задним глотательным мускулом и продолжает"подниматься в
сторону спины. Под нижним поднимателем лопатки внутренняя
сонная артерия связана с дугой аорты соединительнотканной аортно-
сонной связкой (ligamentum aortico-carotideu m),
интересной как остаток существовавшего у предков сонного протока
(ductus caroticus) —гомолога участка корня аорты
рыбообразных между III и IV примитивной жаберной приносящей артерией
(см. рис. 183, 187). Минуя аортно-сонную связку, внутренняя сонная
артерия продолжает подниматься и около боковой части
околоклиновидной кости отделяет от себя нёбную артерию (arteria р а 1 а-
Рис. 186. Разветвление внутренней сонной
артерии . Основание черепа и тела двух первых
позвонков удалены, так же как и нижний
мозговой придаток:
1 — нёбно-носовая ветвь, 2 — верхнечелюстная
артерия, 3 — нёбная артерия, 4 — заглазничная ветвь, 5 •—
внутренняя сонная артерия, 6 — нижний подниматель
лопатки, 7 — нижний косой мускул, 8 — мускульная
ветка, 9 — боковой прямой мускул, 10 — глазная
артерия, 11—мозговая сонная артерия, 12 — слуховая
артерия, 13 — соединительная ветвь с позвоночной
артерией, 14 — брюшная спинномозговая артерия.
249

t i n а). Затем внутренняя сонная артерия продолжает свой путь по
глазничной стенке черепа и близ отверстия для глазодвигательного
нерва распадается на глазную (а. о р h t h a 1 m i с а) и мозговую сонную
(а. с а г о t i s с е г е-
brails) артерии.
Нёбная артерия (рис. 186)
.# дает ряд веток к
слизистой оболочке рта: за-
глазничные слизистые
(rami mucosi post-
orbitales) — к
задней части крышки
мозговой полости,
подглазничные слизистые (г. г.
rmuc,
suborbitals) — к району крыши
1$ ротовой полостинод
глазами, и преднёбные
слизистые (г. г. muc. p r а е-
palatini) —
разветвляющиеся в районе
перед нёбной костью.
Особые ветки нёбнойартерии
снабжают подниматель
глазного яблока, нижний
косой мускул и Гарде-
рову железу. Сзади
нёбной кости нёбная
артерия дает
соединительную ветвь с
верхнечелюстной артерией. От
места соединения этих
сосудов отходят две
ветви: нёбно-носовая
(ramus palatonasa-
l i s), идущая вперед и
снабжающая слизистую
оболочку ноздрей и их
окрестностей, и
крыловидная (г. р t е г у g о-
1 d e u s), идущая к
слизистой оболочке
подглазничного района боков
ротовой полости.
Глазная артерия дает
ветки к глазным
мускулам, ресничные
артерии (arteriae с i-
Рис
Разветвление аорты:
■ нёб-
7 — глоточно-ротовая ветвь, 2 —■ глоточная ветвь
ная артерия, 4— внутренняя сонная, 5 — верхняя грудная,
6 — враново-ключичная, 7 — подключичная, 8 — грудно-
брюшная, 9 — позвоночная спины, 10 — брюшные, 11 —
V спинномозговой нерв, 12 — VI спинномозговой нерв,
13 — VII спинномозговой нерв, 14 — внутренняя брюшная
ветвь, 15 — задняя брюшная артерия, 76 — наружная
сонная, 17 — гортанная, 78 — большая кожная, 79 —
аортно-сонная связка, 20—затылочно-позвоночная артерия,
27 — артерия пищевода, 22 — подвздошно-поясничный
мускул, 23 — общая внутренностная артерия, 24 — чревная,
25 — передняя брыжеечная, 26 — наружная огибающая
подвздошной кости, 27 — поясничная, 28 — хвостцово-
подвздошный мускул, 29 — задняя брыжеечная артерия,
30 — прямой кишки и мочевого пузыря, 31 — внутренняя
огибающая подвздошной кости, 32—бедренная, 33 —
средняя головка трехглавого мускула, 34 — боковая кожная
артерия бедра.
250

I i a r e s), идущие к сосудистой оболочке глаза и ресничному
телу, —зрачковые (a. a, i r i d i s) и стекловидного тела (а г t e r i a
h у а 1 о i d e а). Последняя снабжает также и сетчатку.
Мозговая сонная артерия проходит внутрь черепа (рис. 186) либо
через самостоятельное отверстие, либо совместно с глазодвигательным
нервом. В полости черепа она распадается на переднюю (ramus
anterior) и заднюю (г. posterior) ветви. Передняя ветвь
проходит над зрительным нервом, затем резко сближается с такой же
ветвью другой стороны и тянется по средней линии совместно с
обонятельным трактом до носовой полости. На своем пути она дает ветки к
воронке, к перекресту зрительных нервов, к полушариям (rami
hemisphaerii medialis dorsalis et ventralis)
и к нижней части промежуточного мозга. Позади перекреста
зрительных нервов особая ветка (ramus postchiasmaticus)
соединяет передние ветви правой и левой стороны. Правая и левая
задние ветви мозговой сонной артерии также связываются друг с другом
поперечным сосудом, расположенным позади доли воронки. Из этого
поперечного сосуда выходят назад две веточки, сливающиеся затем
(см. рис. 182, 186) в одну артерию основания (arteria basil a-
r i s). Последняя кзади переходит в брюшную спинномозговую артерию
(a. ventralis spinalis), идущую вдоль входа в брюшную
срединную щель спинного мозга. Границей между артерией основания
и брюшной спинномозговой можно считать то место, где в районе
затылка отходят вправо и влево сосуды на соединение с черепной ветвью
позвоночной артерии спины (см. рис. 182). Кроме мелких веточек,
отходящих от описанных сосудов внутрь головного и спинного мозга и
к брюшным корешкам, следует отметить верхнюю ветку среднего мозга
(ramus mesencephali superior), идущую к зрительным
долям и мозжечку, и слухоЁую (г. auditiva), направляющуюся
внутрь слуховой капсулы. Наружная сонная артерия после своего
обособления идет вперед по наружной поверхности переднего
глотательного мускула (см. рис. 183), Далее она проходит вдоль боковой
стороны подъязычного аппарата и впереди его распадается на две ветви—
язычную (ramus linguali s), идущую к мускулатуре и
слизистой оболочке языка, и переднюю подъязычную (г. subli ngual i s
anterior), снабжающую подбородочно-подъязычный иподбородочно-
язычный мускулы. От передней подъязычной ветви отходит также
веточка на соединение с внутренней нижнечелюстной артерией. Примерно
в районе крыловидного отростка от наружной сонной артерии отходит
тонкая боковая подъязычная ветка (ramus sublingualis
lateralis), идущая к слизистой оболочке рта около корня
языка. Наконец, почти от самого основания наружной сонной
артерии отделяется сильная мускульно-железистая ветвь (г. m u s-
culo-glandularis). Последняя несет кровь к грудинно-подъ-
язычному, подбородочно-подъязычному и подъязычно-язычному
мускулам.
Если при своем возникновении правая и левая дуги аорты (а г с u s
aortae dextra et sinistra) более или менее сходны
251

(см. рис. 182), то дальнейшая судьба их различна. Рассуждая
формально, принимают, что обе дуги аорты сливаются в области шестого
позвонка в одну спинную, или брюшную, аорту (aorta d о г s a 1 i s =
= а о г t a abdominalis). Однако в действительности последнюю
правильнее рассматривать как прямое продолжение более мощной
правой дуги аорты, тогда как левая сообщается со спинной аортой только
маленьким отверстием. Фактическим продолжением левой дуги аорты
является внутренностная артерия (arteria intestinal! s).
Спинная аорта на заднем своем конце распадается на две общих
подвздошных артерии (arteriae iliacae communes).
Обе дуги аорты иногда называют совместно «грудной аортой»
(«aorta thoracic а»). Каждая дуга аорты, направляясь к
позвоночнику, проходит между I и II задним глотательным мускулом
(см. рис. 183). Дойдя до позвоночника, обе дуги идут назад, сближаясь
друг с другом под острым углом (рис. 187). До этого соединения от
каждой дуги аорты отходят последовательно артерии: гортанная
(arteria laryngea), пищевода (а. oesophagea), затыл очно-
позвоночная (a. occipito-vertebralis) и подключичная
(a. subclavia).
Гортанная артерия отходит от дуги аорты почти тотчас после
обособления последней от общей сонной артерии (рис. 182, 187). Она
направляется сперва вперед, а потом вверх, пока не достигнет слизистой
оболочки глотки. К слизистой оболочке глотки отходит ряд глоточных
ветвей (rami pharyngei) данной артерии. Затем следует ветвь
к подъязычно-гортанному мускулу, а потом две ветви—передняя и
задняя, разветвляющиеся в слизистой оболочке пищевода (rami ое-'
sophagei anterior et posterior). Особенно далеко назад
тянется задняя ветвь пищевода. Передняя собственно гортанная ветвь
(ramus laryngeus proprius anterior) снабжает
кровью расширитель и оба сжимателя гортани. Задняя собственно
гортанная ветвь (г. 1 а г. prop, posterior) идет к слизистой оболочке
гортани.
Артерия пищевода оставляет дугу аорты сбоку тела второго
позвонка. Вскоре она делится на две ветви, направляющиеся вдоль
спинной стенки пищевода.
Затылочно-позвоночная артерия отходит непосредственно позади
предшествующей или иногда вместе с ней. Затылочно-позвоночная
артерия сперва направляется вперед и вверх, а потом в районе поперечного
отростка II позвонка подразделяется на две (см. рис. 182, 185):
затылочную артерию (arteria occipitalis), идущую вперед, и
позвоночную спины (a. vertebralis dorsi), идущую назад.
Первая из этих артерий пронизывает длиннейший мускул спины и выходит
на спинную поверхность головы, где примерно сзади глаза
подразделяется на глазнично-носовую (arteria orbito-nasalis) и
височную (a. t e m р о г а 1 i s) артерии. Глазнично-носовая артерия идет
по верхней части глазницы к носовой полости (см. рис. 183). На своем
пути она дает лобные ветви (rami frontales)K коже головы,
нисходящую ветвь (ramus d e s с е n d e n s) в переднем углу глаз-
252

ницы и веточку к Гардеровой железе. Оканчивается гл азнично-носо-
вая артерия срединной и боковой ветками ноздри (г. me dial is
narium et r. lateralis narium). Височная артерия
спускается по переднему краю височной мышцы почти до уровня
скуловой дуги и потом идет назад (см. рис. 183) до соединения с ушной
ветвью большой кожной артерии (см. рис. 184). Сперва от височной
артерии отходит задняя глазничная артерия (arteria orbitalis
posterior) к верхнему веку и верхнему прямому мускулу глаза,
а потом крыловидно-височная (а,, pterygo-temporalis) —
к крыловидному и височному мускулам. Верхнечелюстная артерия
(a. maxillaris superior) отходит от височной у переднего
края большого жевательного мускула и направляется вперед, снабжая
кровью как кожу верхней челюсти (rami maxillares cutanei),
так и нижнее веко с мигательной перепонкой (г. г. pal pebrales
i n f е г i о г е s).
Часть верхнечелюстной артерии, проходящую по нижнему краю
глазницы, называют иногда внутриглазничной (arteria infra-
orb i t a 1 i s). В переднем углу от последней отходит соединительная
веточка к нёбной артерии (см. рис. 187). К нижней челюсти (см. рис. 183,
184) от височной артерии идет наружная нижнечелюстная артерия
(arteria mandibularis externa — ramus maxib
laris inferior), снабжающая кровью малый жевательный
мускул, кожу по краю нижней челюсти (ramus marginalis) и
кожу горла. Имеется также связь (анастомоз) с наружной
нижнечелюстной артерией. Последними разветвлениями височной артерии
являются жевательная артерия (arteria masseteric а),
дающая кровь большому жевательному и височному мускулам, а также
слизистой оболочке дна ротовой полости (см. рис. 184), и передняя
барабанная (a. tyrnpanica anterior), разветвляющаяся в
большом жевательном мускуле и передней половине барабанной перепонки
(см. рис. 183). Как уже было сказано, позвоночная артерия спины
(arteria vertebralis dorsi^=a. supravertebra-
1 i s) после своего отделения от затылочно-позвоночной направляется
прямо назад, идя над поперечными отростками позвонков и под
длиннейшим мускулом спины (см. рис. 185, 187). Тотчас после разделения
с затылочной артерией позвоночная артерия спины дает сильную
черепную ветвь (ramus с г a n i a 1 i s), которая, во-первых,
соединяется" с артерией основания (ramus anastomoticus) и,
во-вторых, снабжает кровью нижний межпоперечный мускул головы
(г. lateralis). Большинство других сосудов, отходящих от
позвоночной артерии спины, носит сегментальный характер. Спинные
ветви (г a m i d о г s a 1 е s) снабжают кожу и мускулатуру спины, в
частности, междужные и межпоперечные мышцы, а также длиннейший
мускул спины. Брюшные ветви (rami v е п t г а 1 е s) снабжают
кровью известковые мешочки и подвздошно-поясничный мускул.
Спинномозговые ответвления их (г a m i s p i n a 1 е s) соединяются с боковыми
брюшной спинномозговой артерией. Кроме того, от позвоночной
артерии спины отходят длинные сосуды (rami abdominales),
253

сопровождающие спинномозговые нервы. Совместно с последними они
пронизывают поперечный мускул брюха и снабжают кровью брюшные
мускулы. Строение этих длинных сосудов весьма изменчиво.
Позвоночная артерия спины заканчивается в области IX позвонка концевой
соединительной ветвью (ramus terminalis)c поясничной ар-
Ш 45 46 17Щ 10 20 21 22,
Рис. 188. Артерии правой передней конечности. Вид изнутри:
7 — кожная артерия тыла кисти, 2 — нижняя срединная кожная артерия
предплечья,,?—дельтовидный мускул, 4 — брюшная порция грудного мускула, 5 — грудинная порция грудного
мускула, 6 — нижняя грудная артерия, 7 — длинный враново-ручной мускул, 8 — врановая кость,
9— краевая лучевая кожная артерия, 10-—лучевой сгибатель предплечья, 77 —верхняя
головка срединного сгибателя предплечья, 12 — длинный мускул кисти, 13—межкостная артерия,
Ы — локтевая возвратная, 15 — локтевой сгибатель кисти, 16 — глубокая головка срединного
сгибателя предплечья, 17 — враново-лучевой мускул, 18 — локтевая сопровождающая, 19 —
верхняя срединная кожная плечевая, 20— верхняя грудная, 21 — задняя кожная плечевая, 22 —
задняя спинная лопатки, 23 — дельтовидный мускул, 24 — враново-ключичная артерия» 25 —
короткий враново-ручной мускул, 26 — подключичная артерия, 27 — нижний зубчатый
мускул, 28 — надлопатка, 29 — спинной мускул лопатки, 30 — наружный косой мускул брюха,
31 — широчайший мускул спины.
терией. Выходящие из места их соединения сосуды, снабжающие кровью
хвостцово-крестцовый и хвостцово-подвздошный мускулы, иногда
могут быть отнесены к системе концевой ветви, а в других случаях —
к системе поясничной артерии.
Подключичная артерия является последним крупным сосудом,
самостоятельно отходящим от дуги аорты. Она отходит в районе
поперечного отростка III позвонка и продолжается в переднюю
конечность, где после отделения глубокой плечевой артерии (а г t e r i a
profunda brachii) получает название плечевой (а г t e r i a
b г а с h i a 1 i s). От собственно подключичной артерии отходят
(см. рис. 187) прежде всего верхняя грудная (arteria thora-
254

cica superior) и грудно-брюшная (a. thoracico-abdo-
m i n a 1 i s). Первая из них снабжает кровью целый ряд мускулов:
срединный и верхний зубчатый, передний и задний ромбовидные, а
также верхний и нижний подниматели лопатки. Грудно-брюшная
артерия дает веточку к нижнему
зубчатому мускулу и
внедряется затем между
поперечным и наружным косым
мускулами брюха. При
основании передней конечности
(рис. 188) от подключичной
отходят четыре других
артерии: враново-ключичная (а г-
teria coraco-clavi-
с и 1 а г i s), задняя спинная
(a. dorsalis
scapulae posterior),
верхняя грудная (а. р е с t о г а-
1 I s superior) и
передняя спинная лопатки (а.
dorsalis scapulae
anterior). Первая из них
снабжает кровью короткий
и длинный враново-грудные,
дельтовидный и враново-луче-
вой мускулы. Задняя
спинная артерия лопатки дает
лопаточную ветвь (ramus
scapularis) к спинному
лопаточному мускулу и к
длиннейшему мускулу спины,
а другая ее ветвь (ramus с u-
taneus humeri
posterior) идет к коже
спинной стороны плеча. Верхняя
грудная артерия имеется не
всегда. Если она выражена,
то обычно снабжает кровью
короткую враново-ручную и
грудную мышцы, а также
кожу груди. Передняя
спинная артерия лопатки
разделяется на три ветви:
дельтовидную (ramus deltoideus), идущую к лопаточной части
дельтовидного мускула, кожную боковой поверхности плеча (г. cutaneus
humeri lateralis) и тонкую надлопаточную (г. supra-
scapularis). Последней ветвью, отходящей от подключичной
артерии, является глубокая плечевая артерия (arteria profunda
Рис. 189. Артерии наружной поверхности
правой конечности. Римскими цифрами
обозначен порядок пальцев:
1 — подключичная артерия, 2 — боковая головка
локтевого мускула, 3 — глубокая плечевая
артерия, 4 — лучевой разгибатель кисти, 5 — длинный
отводящий пальца, 6 — глубокий боковой сгибатель
предплечья, 7 — поверхностный боковой сгибатель
предплечья, 8 — глубокая плечевая артерия или
лучевая, 9 —■ краевая локтевая кожная предплечья
и кисти, 10 — плечевая, // — верхняя головка
лучевого разгибателя кисти, 12 — боковая кожная
артерия предплечья, 13 — длинный отводящий
первого пальца, 14 — кожная артерия тыла кисти,
15 — краевая лучевая кожная, 16 — поперечный
мускул пясти, 77 — спинная дуга руки, 18 —
локтевая собственная артерия II пальца, 19 — лучевая
собственная артерия IV пальца.
255
I

b г а с h i i = a. r a d i a 1 i s). Последняя проходит между боковой
головкой локтевого мускула и плечевой костью и тянется до основания
кисти, где на тыльной поверхности соединяется с межкостной артерией
(рис. 189). До локтевого сгиба глубокая плечевая артерия дает
боковую кожную артерию предплечья (arteria cutanea anti-
brachii lateralis) и ряд меньших артерий к отдельным
мускулам: брюшку локтевого, лучевому разгибателю кисти,
поверхностному и глубокому боковым сгибателям предплечья. В районе
предплечья от глубокой плечевой артерии, которую тут иногда именуют
лучевой (а. г a d i a 1 i s), также отходит одна кожная краевая локтевая
предплечья и кисти (arteria cutanea antibrachii et
manus ulno-marginalis) и ряд мускульных (к длинному
отводящему I пальца, общему разгибателю пальцев, локтевому
разгибателю кисти и к поверхностным коротким разгибателям III и IV
пальцев).
После своего прохождения между головками локтевого мускула
(см. рис. 188) глубокая плечевая артерия получает название плечевой
(arteria brachialis). Она дает прежде всего нижнюю
грудную артерию (a. pectoral is inferior), снабжающую кровью
короткий враново-ручной и грудной мускулы, а также кожу груди.
Иногда вместе с описанной артерией, иногда самостоятельно отходит
веточка к дельтовидному мускулу, питающая также и плечевую кость.
Примерно посередине плеча от плечевой артерии отделяется верхняя
срединная кожная артерия предплечья (arteria cutanea
antibrachii medialis superior), которая, между
прочим, дает также веточки к лучевому сгибателю кисти и глубокой
головке локтевого мускула. В районе локтя от плечевой артерии
отходят нижняя срединная кожная артерия предплечья (a. cutanea
antibrachii medialis inferior) и локтевая
сопровождающая (а. с о 1 1 a t e r a I i s u 1 n a r i s). Первая из них, помимо
своего прямого назначения, дает кровь также верхней головке лучевого
сгибателя кисти, а вторая — надгрудинной части дельтовидного
мускула и верхней головке срединного сгибателя предплечья.
Продолжение плечевой артерии в области предплечья и кисти именуется
межкостной или пронизывающей артерией кисти (arteria interossea = a.
perforans carpi). Через межзапястное отверстие последняя проходит
с ладонной стороны кисти на тыльную, где образует спинную дугу руки (а г с и s
dorsalis manus) и соединяется с глубокой плечевой артерией» Сама
межкостная артерия (рис. 190) дает сперва лучевую возвратную (arteria r e-
currens u 1 n a r i s) к внутреннему отводящему предплечья, глубокой
головке срединного сгибателя предплечья и длинному мускулу кисти, а потом еще ряд
веточек к длинному мускулу кисти. На дистальном конце предплечья почти от
одного места межкостной артерии берут начало 4 сосуда: тоненькая спинная
артерия запястья (arteria carpea dorsalis), идущая к сухожилию
лучевого разгибателя кисти, лучевая краевая кожная (a. cutanea radio-
m a r g i n a I i s), идущая до конца I пальца, средняя кожная кисти (a.
cutanea palmaris media).
Последняя артерия дает ряд ветвей (рис. 190): соединительную к глубокой
артерии ладони, локтевую кожную (ramus cutaneus palmaris
u 1 n a r i s) и несколько к мускулам — локтевому кисти, глубокому ладони и
мелким мускулам пальца. В этом районе нередки вариации в отхождении. Перед
256

тем как межкостная артерия уходит в межкостное отверстие, она дает глубокую
артерию ладони (arteria volaris profunda), в свою очередь, дающую
веточки к ряду мускулов, и, в том числе, промежуточные ладони (а г t e r i a e
interstitiafes volares). Как уже указывалось, после своего выхода
на тыльную поверхность межкостная артерия образует дугу руки (см. рис. 189).
Назад от этой дуги идет кожная артерия тыла кисти (arteria cutanea
dorsi m a n u s), а вперед — три промежуточных артерии тыла (а г t e r i a e
interstitiales dorsaies—a. a. digitales communes dor-
s a 1 e s). Каждая из последних
ветвится единообразно, давая
лучевую и локтевую
собственные артерии пальцев (a. a. d i-
gitales propriae ra-
diales et ulnares).
Кроме того, от каждой
промежуточной артерии отходит
ладонная ветка (ramus
volaris) к пястному поперечному
мускулу, соединяющаяся также
с промежуточными артериями
ладони.
Общий непарный сосуд,
образующийся после
встречи обеих дуг аорты под
телом VI позвонка, должен
быть назван, если стоять
на
сравнительно-анатомической точке зрения, спинной
аортой (aorta dorsa-
1 i s), но некоторые авторы
именуют его брюшной
аортой (aorta
abdominal i s), ориентируясь на
термины анатомии человека.
От спинной аорты отходят
ветви двух видов
—внутренностные, или
срединные (висцеральные), и
периферические
(париетальные). Первые обычно
непарные, а
вторые—парные. Группу внутренностных ветвзй аорты составляют: общая
внутренностная артерия (arteria intestinalis commu-
n i s = а . coeliaco-mesenterica), задняя брыжеечная
(a! mesenterica posterior) и мочеполовые (a r t e r i a e
urogenitales). Периферическими вэтвями спинной аорты можно
считать поясничные (а. а. 1 u m b а 1 е s) и общие подвздошные
(a. a. i I i а с а е communes) аргерии.
Общая внутренностная артерия, как уже говорилось, скорее
представляет собою продолжение левой дуги аорты, хотя стоит в связи
также и с правой дугой (рис. 191). Вскоре после своего отхождения
Рис. 190. Артерии ладони. Римскими цифрами
обозначен порядок пальцев:
/ — ладонная ветка, 2 — кожная ветка, 3 — краевая
локтевая кожная аргерии, 4 — межкостная, 5 —
поверхностная ладони, б — глубокий ладонный мускул,
7 — срединная кожная артерия кисти, 5 — кожная
ветка, 9 —■ локтевая собственная артерия пальца, 10 —
лучевая собственная артерия пальца, 11 — кожная
ветка, 12 — глубокая артерия ладони, 13 — межкостная,
14 —локтевой мускул кисти.
17 П. В. Терантьев
257

Рис. 191. Ветви спинной аорты:
Т — поджелудочная железа (перерезана), 2 — передняя
артерия поджелудочной железы, 3 — желчный пузырь,
4 — артерия желчного пузыря, 5 — печеночная артерия,
6 — печень, 7 — задняя полая вена, 8 — общая внутрен-
ностная^артерия, 9 — поясничные артерии, 10 — послед-
-"няя поясничная артерия, 11 — поперечный мускул, 12—■
внутренняя брюшная ветвь наджелудочной артерии, 13—
артерия прямой кишки и мочевого пузыря, Ы —
наружная брюшная ветвь наджелудочной артерии, 15—16 —
поверхностные наджелудочные артерии, 17 — левая
желудочная,' 18 — средняя поджелудочной железы, 19 —
поджелудочная железа (перерезана), 20 — задняя артерия
поджелудочной железы, 21 — чревная артерия, 22 —
передняя брыжеечная, 23 — селезеночная, 24 — селезенка,
25 — передняя артерия прямой кишки, 26 ~т~ задняя
брыжеечная артерия, 27 — брюшная средняя артерия прямой
кишки, 28 — спинная артерия мочевого пузыря,
29—брюшная артерия мочевого пузыря, 30 —нижняя поджелудочная
артерия, 31 — поперечный мускул брюха, 32 — прямой
мускул брюха (задняя часть отвернута назад).
общая внутренностная
артерия делится на
чревную (arteria с о е-
Паса) и переднюю
брыжеечную (a. m e s e п-
terica anterior).
Первая из них дает
сперва левую, или спинную,
желудочную артерию
(arteria gastrica
s i n i s t r a=a. g. d о r-
s a 1 i s), а потом
распадается на правую, или
брюшную, желудочную
(a. gastrica dextra=
a. g. ventra 1 i s) и
печеночную (a. hep ati-
с а) артерии. Недалеко
от своего конца
печеночная артерия отделяет от
себя переднюю артершо
поджелудочной железы
(a. pancreatica
anterior) и артерию
желчного пузыря (a.
cystic а=а. vesicae
f е 1 1 е а е). Передняя
брыжеечная артерия
дает, прежде всего,
короткую селезеночную
артерию (а. 1 i e n a 1 i s=a.
s p 1 е n i с а), а потом
распадается на большое
число ветвей. Те из них,
которые направляются
К средним разделам
кишечника, называются
кишечными (rami i n t e-
s t i n a 1 e s). Их бывает
обычно 7—8. Первая из
них дает заднюю
артерию поджелудочной
железы (a.
pancreatica posterior).
Задние ветви брыжеечной
артерии идут к прямой
кишке и потому
называются передними пря-
258

мой кишки или передними кровоточивыми (rami
haemorrhoids I e s anteriorefc).
Задняя брыжеечная артерия (a. raesenterica posteri-
or = a. haeinorrhoidalis superior) представляет собой
тонкий сосуд, отходящий от задней части спинной аорты (рис. 191, 192)
и разветвляющийся на нижней ,
части прямой кишки. У самок от
этого сосуда отходит спинная
срединная маточная артерия (а.
uterina medialisdor-
s a 1 i s). Наблюдаются
соединения веточек с соседними
сосудами.
Мочеполовые артерии (рис.
192) варьируют довольно сильно.
Обычно от нижней поверхности
спинной аорты отходит 4—6
непарных веточек, каждая из
которых йогом делится на правую
и левую мочеполовую артерии
(arteria urogenitalis
dextra et sinistra).
Каждая из парных артерий, в свою
очередь, подразделяется на
расположенную ближе к спине
половую (a. genitalis) и
расположенную ниже — почечную
(a. renal is) артерию. У
самцов половая артерия называется
семенной (a. s p e r m a t i с а).
У самок половые артерии
многочисленнее и именуются
артериями яичников (а. о v a r i с а).
Самки ияеют также специальные
артерии яйцевода (а. а. о v i d u-
c t u s). Как отклонение от
изложенной схемы надо отметить
прежде всего, что передняя пара
мочеполовых артерий вместо
почечной артерии дает артерию
к жировому телу, а задняя пара
дает артерию мочеточника (а,
ureteric а). Как индивидуальные уклонения встречаются случаи
непарных артерий и самостоятельного отхождения парных.
Надпочечники снабжаются кровью за счет сосудов описанной системы.
Постоянно имеется только одна парная поясничная артерия (см.
рис. 187), но иногда имеется пара перед ней и пара после нее.
Постоянная поясничная артерия каждой стороны дает соединительную ветвь
Рис. 192. Артерии мочеполовых органов
самца. Вид внизу:
7 — общая внутренностная артерия, 2 —
мочеточник, 3 — семенной пузырек, 4 — артерия
семенного пузырька, 5 — артерия прямой кишки
и мочевого пузыря, 6 — сжиматель клоаки, 7 —
Ягодичная артерия, 8 — грушевидный мускул,
9 — срамные артерии, 10 — замыкающая
артерия, 11 — задняя кожная бедра, 12 — жировое
тело, 13 — семенник, 14 — надпочечник, 15 —•
артерия мочеточника, 16 — задняя брыжеечная
артерия, 7 7 —■ прямая кишка, 18 — мочевой
пузырь, 19 — брюшная средняя артерия прямой
кишки, 20 — задняя артерия прямой кишки,
21 — замыкатель заднепроходного отверстия,
22 — спинная артерия мочевого пузыря.
259

к позвоночной артерии спины и, кроме того, снабжает кровью хвост-
цово-подвздошный и хвостцово-крестцовый мускулы. Особая ветвь —
артерия крестцово-подвздошного сочленения (arteria
sacroiliac a) — идет к
одноименному сочленению.
Примерно на уровне
середины хвостцовой кости
спинная аорта делится на
две общих подвздошных
артерии (см. рис. 182, 187,
191). Каждая из последних
отдает по три ответвления—
наджелудочно-пузырную
артерию (arteria e p i-
gas tri co-vesi ca lis =
= a. h у р о g a s t r i с а),
артерию семенного пузырька
(a. vesiculae
seminal i s) и бедренную (а.
f e m о r a J j $), после чего
продолжается в заднюю
конечность под именем седа-
лшдной (a. i s с h i а-
d i с а).
Наджелудочно-пузыр-
на^ артерия сравнительно
скоро делится (рис. 191,192)
на артерию прямой кишки
и мочевого пузыря (а. г е-
cto-vesicalis) и
общую наджелудочную (а.
epigastricacomm
lift i s). Первая из них,
подойдя к мочевому пузырю,
да^т брюшную среднюю
артерию прямой кишки (а.
hciemorrhoidalis
media ventralis)
и (шинную артерию
мочевого пузыря (a. vesica-
1 i s d о г s a 1 i s). Общая
наджелудочная артерия
дает тонкую внутреннюю
abdominalis interims),
и косым мускулом брюха, и
abdominalis exter-
Рис,
193. Артерии нижней поверхности правого
бедра и голени:
/ — средняя головка трехглавого мускула, 2 — длин-
ный отводящий, 3 — портняжный мускул, 4 —
передняя головка трехглавого мускула, 5 — поверхностная
срединная кожная артерия колена, 6 —
поверхностная срединная огибающая колена, 7 — передняя
срединная коленного сустава, 8 — нижняя срединная
кожная колена, 9 — короткий разгибатель голени, 10 —
задний большеберцовый мускул, 11 — икроножный,
12— длинный передний большеберцовый, 13 — нижняя
боковая кожная артерия голени, 14 — короткий
передний большеберцовый, 15 — боковая кожная артерия
бедра, 16 — наружная огибающая подвздошной кости,
17 — внутренняя огибающая подвздошной кости, 18 —
бедренная, 19 —• портняжный мускул, 20 — длинный
отводящий, 21 — гребешковый, 22 — большой
отводящий, 23 — большой внутренний прямой, 24 — малый
внутренний прямой, 25 — срединная кожная артерия,
26 — задняя большеберцовая артерия, 27 — срединная
кожная голени, 28 — передняя большеберцовая, 29 —
срединная лодыжки.
брюшную ветвь (ramus
разветвляющуюся между поперечным
более мощную наружную брюшную (г.
n u s ). Наружная брюшная идет к задним сегментам прямого мускула
брюха (см. рис. 191), где распадается на три артерии: поверхностную
260

наджелудочную (a. epigas + rica superficialis),
пронизывающую прямой мускул и идущую к коже брюха, нижнюю
наджелудочную (а. е jri gа-
strica inferior),
дающую кровь самому
мускулу брюха, и
брюшную мочевого пузыря
(a. vesi с а 1 i s v е п-
t r a I i s). Артерия
семенного пузырька у самца
направляется к
семенному пузырьку (рис. 192),
давая ответвление к
прямой кишке — боковую
среднюю артерию
прямой кишки (a. h a e m о г-
rhoidalis media
lateralis). Имеется
соединение между
последней и веточкой
задней брыжеечной артерии.
У самки артерия
направляется к маточному
отделу яйцевода.
Бедренная артерия (рис. 193)
направляется из таза
к передней стороне
голени. От нее отходят
сперва внутренняя (а. с i r-
cumflexa ilium
i n t е г п а), а потом
наружная (а. с i r с. i 1.
externa), огибающая
подвздошную кость
артерии (см. рис. 187, 193).
Потом следуют боковая
кожная артерия бедра
(a. cutanea femo-
r i s lateralis),
идущая к коже бедра, и
ветки к ряду мускулов: на-
* ружному подвздошному,
трехглавому, длинному
приводящему,
портняжному, гребешковому и
внутреннему замыкающему.
Главным артериальным сосудом задней конечности является
седалищная артерия, выходящая из таза над одноименным нервом. В бедре
Рис. 194. Артерии
верхней поверхности бедра и
голени:
1 — средняя головка трехглавого мускула, 2 —
внутренний подвздошный, 3 — ягодичный, 4 — седалищная
артерия, 5 — хвостцовая, б — ягодичная, 7 — срамная, 8 —
грушевидный мускул, 9 — задняя кожная бедренная, 10 —
подвздошно-малоберцовый мускул, 11 — вторая срединная
огибающая бедра, 12 — пол у перепончатый мускул, 13 —
задняя глубокая артерия бедра*, 14 — подвздошно-мало-
берцовый мускул, 15 — нижняя боковая артерия лодыжки,
16 — боковая кожная артерия бедра, 17 — передняя
головка трехглавого мускула, 18 — боковая огибающая
артерия бедра, 19 — третья срединная огибающая бедра, 20 —
верхняя боковая кожная артерия колена, 21 — верхняя
передняя малоберцовая артерия, 22 — поверхностная
боковая кожная артерия голени, 23 — боковая передняя
артерия коленного сустава, 24 — икроножный мускул, 25 —
малоберцовый мускул, 26 — длинный передний больше-
берцовый мускул, 27 — нижняя боковая кожная артерия
голени, 28 — боковая кожная верха лапки.
261

Рис. 195. Подколенная и другие артерии
задней поверхности голени:
7 — полу перепончатый мускул, 2 — большой
внутренний прямой, 3 •— верхняя срединная
огибающая артерия колена, 4 —
полусухожильный мускул, 5 — срединная артерия коленного
сустава, 6 — нижняя срединная огибающая
колена, 7— нижняя срединная кожная колена,
8— срединная кожная голени, 9 — срединная
лодыжки, 10— поверхностная лапки, 11—кожная
лапки, 72 —бедро, 13 — трехглавый мускул, 14—
подвздошномалоберцовый мускул, 15 —
большой приводящий, 16 — седалищная артерия,
17 — верхняя передняя малоберцовая, 18 —
общая икры, 19 — верхняя мускульная икры,
20 — задняя кожная голени, 21 — средняя
мускульная икры, 22 — подколенная, 23 —задняя
большеберцовая, 24 — малоберцовый мускул,
25 — задний большеберцовый мускул, 26 —
нижняя мускульная артерия икры, 27 — меж-
лодыжная артерия, 28 — подапоневрозная,
29 — поверхностный короткий сгибатель
пальцев.
она располагается сравнительно
поверхностно. В районе бедра от
нее отходят артерии (рис. 194):
хвостцовая (arteria сое-
су g e a), ягодичная (a. gl u-
t e а), задняя (a. profunda
femoris posterior) и
передняя (а. р г. f em.
anterior) глубокие бедра.
Хвостцовая разветвляется в коже по
бокам конца хвостцовой кости и
в области заднего
лимфатического сердца. Непосредственно
рядом с ней отходит ягодичная,
направляющаяся, однако, не
вперед, а назад. Короткий ствол
ягодичной артерии распадается
на 2 срамных артерии (а. а. р и-
dendae), заднюю кожную
бедра (a. cutanea femoris
posterior) и замыкающую
(а. о b t и г a t о г i а).
Передняя из срамных артерий идет к
сжимателю клоаки и особой
веткой (ramus h a e m о г-
rhoidalis posterior)
к прямой • кишке. Задняя же
срамная артерия несет кровь
замыкателю заднепроходного от*
верстия, мускулатуре нижней
части прямой кишки и коже
вокруг заднепроходного
отверстия. Задняя кожная артерия
бедра, как показывает само ее
название, разветвляется в
соответствующем районе (рис. 194).
Замыкающая артерия
представляет собой короткий ствол,
который на нижней поверхности
грушевидного мускула
распадается на ряд ветвей. Эти ветви
обслуживают суставную ямку
бедра, ягодичный мускул,
внутренний замыкающий,
полуперепончатый, парный и
квадратный бедра. Одна из ветвей*
замыкающей артерии именуется
первой срединной огибающей
262

артерией бедра (arteria circumflexa femoris
medians prima) и идет к грушевидному мускулу, парному,
квадратному бедра, гребешковому и наружному замыкающему.
Задняя глубокая артерия бедра дает ветки к полуперепончатому,
портняжному, большому и внутреннему прямым мускулам.
Особая ветвь задней глубокой артерии бедра—вторая срединная
огибающая бедра (arteria circumflexa femoris
medialis secunda) — дает кровь большому отводящему мускулу,
квадратному бедра и наружному замыкающему. Еще одна ветвь
задней глубокой артерии имеет специальное название — срединная
кожная артерия бедра (a. cutanea femoris medialis).
Передняя глубокая артерия бедра, отдав небольшую веточку к подвздошно-
малоберцовому мускулу, распадается на боковую (a.circumflexa
femoris lateralis) и третью срединную (a. circumflexa
femoris medialis tertia) огибающие бедра. Первая из них
несет кровь к подвздошно-болыпеберцовому, внутреннему
подвздошному, большому ягодичному и трехглавому мускулам, а вторая —
большому приводящему, портняжному, длинному приводящему,
трехглавому и гребешковому.
Продолжение седалищной артерии в области голени (рис. 195)
носит название подколенной артерии (arteria poplitea).
Дойдя примерно до середины голени, эта артерия проходит через
задний большеберцовый мускул и отверстие в кости голени на переднюю
сторону, где получает наименование передней большеберцовой (a. t i-
b i a 1 i s a n t e r i о г). От подколенной артерии отходит б других.
Первая из них называется верхней передней малоберцовой (а. р е г о-
nea anterior superior). Отхождение и ветвление ее
подвержено значительной индивидуальной изменчивости. Чаще всего от нее
отходит 10 ветвей, из которых 6 имеют собственные названия.
Прежде всего небольшая ветвь идет (см. рис. 194, 195) к дистальной
части трехглавого мускула и к большому приводящему. Общая
артерия икры (arteria suralis communis) отходит в районе
голени и одной своей веткой — верхней мускульной артерией икры
(a. suralis muscularis superior) — несет кровь к
икроножному мускулу, тогда как другой является задняя кожная артерия
голени (a. cutanea cruris posterior). К коже района
колена (рис. 194) кровь поступает по верхней боковой кожной артерии
колена (a. cutanea genu lateralis superior), тогда
как верхняя боковая кожная голени (a. cutanea cruris
lateralis superior) обслуживает боковую и переднюю
поверхность проксимальной половины голени. Иногда вместо последней
наблюдается несколько самостоятельных мелких веточек. Около
суставной сумки колена (рис. 196) разветвляется боковая передняя
артерия коленного сустава (a. articularis genu anterior
lateralis). Передняя кожная артерия голени (a. cutanea
cruris anterior) весьма непостоянна. Если она имеется, то
идет на переднюю сторону голени. Передняя верхняя питающая
артерия голени (a. nutritia cruris superior anterior)
263

делится на две ветки (рис. 196),
около эпифиза, другая же ветвк
Рис. 196. Артерии передней стороны
голени. Римскими цифрами
обозначен порядок пальцев:
7 — верхняя боковая кожная артерия
колена, 2 — верхняя боковая кожная голени,
3 — малоберцовый мускул, 4 — длинный
передний большеберцовый мускул, 5 —
нижняя передняя малоберцовая артерия, 6 —
нижняя боковая кожная артерия голени,
7 — боковая кожная верха лапки, 8 —
передняя срединная коленного сустава, 9 —
малоберцорый мускул, 10 — длинный
передний большеберцовый мускул, 77 — боковая
перелняя артерия коленного сустава, 12 —
передняя верхняя питающая голени, 13 —
короткий разгибатель голени, 14 —
передняя большеберцовая артерия, 15 — длинный
передний большеберцовый мускул, 16 —
короткий передний большеберцовый, 17 —
артерия верха лапки.
одна из которых идет внутрь кости
гея на границе между эпифизом и
диафизом. Нормально от верхней
передней малоберцовой артерии
отходит еще несколько веток к
короткому разгибателю голени,
переднему большеберцовому и
малоберцовому мускулам. Второй
артерией, отходящей от подколенной
(рис. 196), является верхняя
срединная огибающая колена (а. с i г-
cumflexa genu
medians superior). Она снабжает
кровью большой приводящий,
портняжный и трехглавый мускулы, а
кроме того, дает верхнюю
срединную кожную артерию колена (а.
cutanea genu medialis
s*urp e r i or), ветвящуюся в коже
передней стороны дистальной
части голени (см. рис. 193). Третьим
сосудом, отходящим от подколенной
артерии, следует считать заднюю
болынеберцовую (a. tibialis
р о s t e r i о г = a. s u r a 1 i s),
которая тянется вдоль икроножного
мускула (см. рис. 193). Первое
разветвление ее непостоянно — иногда
имеется общая артерия икры (а.
suralis communis). Бывают,
однако, случаи, подобные
изображенному на рис. 195, когда общая
артерия икры совместно с ее
подразделениями — верхней
мускульной икры (a. s u г а 1 i s mus-
cularis superior) и задней
кожной голени (a. cutanea
cruris posterior), отходит
от верхней передней малоберцовой
артерии. От проксимальной части
задней болыиеберцовой артерии
отходит средняя мускульная
артерия икры (a. suralis m u s c u-
1 a r i s m e d i u s), которая, как
явствует из вышесказанного, иногда
бывает второй, а иногда первой
веткой задней большеберцовой
артерии. Средняя мускульная арте-
264

рия икры идет внутрь
икроножной мышцы. В ди-
стальной части задней боль-
шеберцовой артерии
отходят довольно значительная
срединная кожная артерия
голени (a. cutanea
cruris mediali s) и
нижняя мускульная
артерия икры (a. sural i s
muscularis
inferior). Последняя
внедряется в нижнюю часть
икроножной мышцы, близ
начала Ахиллесова
сухожилия. После того, как
подколенная артерия
минует коленный сустав,
нижняя срединная огибающая
колена (а. с i r с u m f-
lexa genu
medians inferior) почти
сразу распадается на
нижнюю срединную кожную
колена (a. cutanea genu
medialis inferior)
и срединную артерию
коленного сустава (a. art i-
cularis genu
medialis). Последняя дает
5 веточек, которые идут
к заднему большеберцо-
вому, полусухожильному и
большому внутреннему
прямому мускулам. Кроме
того, от нее отходит еще
передняя срединная
артерия коленного сустава (а.
articularis genu
medialis anterior)
(рис. 196), входящая в
состав богато разветвленной
сети коленного сустава
(rete articulare
genu). Когда
подколенная артерия проходит
сквозь задний
большеберцовый мускул, она отдает
Рис. 197. Артерии подошвенной стороны лапки
задней конечности. Римскими цифрами
обозначен порядок пальцев:
7 —■ задняя большеберцовая артерия, 2 — срединная
лодыжки, 3 — соединительная ветка, 4 —
поверхностная подошвы, 5 — задний мускул лапки, 6 —
отводящий предпервого пальца, 7 — подошвенный короткий
отводящий, 8 — огибающая ветвь, 9— верхняя артерия
предпервого пальца, 10 — нижняя артерия
предпервого пальца, 11 — промежуточная артерия ступни, 12 —
сгибатель плюсневой кости, 13 — подколенная артерия,
14 — задняя межкостная, 15— задний большеберцовый
мускул, 16 —нижняя задняя питающая артерия кости
голени, 17 — верхняя пронизывающая лапки, 18 —
промежуточный мускул, 19 — задняя межкостная
артерия, 20 — нижняя пронизывающая лапки, 21 —
глубокая артерия ступни, 22 — боковая кожная верха
лапки, 23 — кожная ветвь, 24 — подошвенная ветвь III
промежуточной артерии.
205

небольшую мускульную ветвь. Наконец, последним, шестым по
счету, сосудом, который отходит от подколенной артерии перед
самым ее прохождением через отверстие в кости голени (рис. 196),
является задняя межкостная артерия (a. interossea posterior).
Этот тонкий сосуд идет по задней части ноги до середины предплюсны,
где соединяется с нижней пронизывающей артерией лапки. По дороге
от него вначале отходят несколько веточек к заднему болынеберцо-
вому мускулу, а потом нижняя задняя питающая артерия кости голени
(a. nutiritia ossis cruris posterior inferior).
Ниже голеностопного сустава от задней межкостной артерии
отделяются веточки к суставу и ряду мускулов (заднему лапки,
промежуточному), а также несколько соединительных и питающая артерия
большеберцовой кости предплюсны (a.nutritia ossis tibialis
р 1 a n t a r i s).
Как уже было сказано, после своего прохождения через кость
голени подколенная артерия получает наименование передней больше-
берцовой (a. tibialis anterior = a. interossea
anterior). Во время своего прохождения под коротким передним больше-
берцовым мускулом артерия эта дает ряд мускульных веточек, а
затем от нее ответвляется нижняя передняя малоберцовая (а. р е г о n e a
anterior inferior), идущая по поверхности короткого,
переднего большеберцового мускула. Последняя снабжает кровью, помимо
вышеупомянутого, короткий разгибатель голени и малоберцовые
мускулы. Нижняя боковая кожная артерия голени (a. cutanea
cruris lateralis inferior) отходит либо самостоятельно от
передней большеберцовой, либо, как показано на рис. 196, общим
стебельком совместно с нижней передней малоберцовой.
Когда передняя большеберцовая переходит за голеностопное сочленение, она
получает наименование артерии верха лапки (a. dorsalis pedis) и в
качестве последней идет примерно вдоль средней линии между большеберцовой
и малоберцовой костями предплюсны (см. рис. 198), Перед дистальным
соединением двух вышеупомянутых костей артерия верха лапки делится на две свои
конечные ветви — срединную лапки (a. tarsea medialis) и боковую лапки
(a. tarsea lateralis). До этого разделения от артерии верха лапки
отходит свыше десятка больших и малых ветвей. Еще в районе голеностопного
сочленения отходят три артерии лодыжки — срединная (a.malleolaris
medialis), верхняя боковая (a. m. lateralis superior = a. cutanea с а I-
с a n e i) и нижняя боковая (а. т. I a t. inferior). Первая из них, соединяясь
с задней большеберцовой (см. рис. 195), дает начало поверхностной артерии
подошвы (a. plantaris superficia lis), несущей кровь Ахиллесову
сухожилию, глубокому мускулу лапки, поверхностному короткому сгибателю пальцев
и коже. Две другие артерии лодыжки (см. рис. 198) снабжают кровью
голеностопный сустав, пяточный бугор и кожу около них. Непосредственно после того как
артерия верха лапки минует проксимальное соединение большеберцовой и
малоберцовой костей предплюсны, от нее отходит верхняя пронизывающая артерия
лапки (a. perforans tarsi superior), идущая через промежуточный
мускул на соединение с задней межкостной артерией. От артерии верха лапки
отходят ветки к переднему мускулу лапки и спинному отводящему V пальца,
а также питающие артерии малоберцовой (a. nutritia ossis fibula-
r i s) и большеберцовой (а. п. ossis tibialis dorsalis) костей предплюсны.
Кроме того, имеются две кожных артерии — довольно сильная боковая (а. с и t а-
nea dor si pedis lateralis) и тонкая средняя (а, с. d. p. media)
266

верха лапки. Первая из них
доходит по краю лапки до самого
конца V пальца, в районе
которого может называться
собственной малоберцовой
артерией V пальца (a.
digitalis propria fibula-
r i s dig. V). Переходя к
конечным ветвям артерии верха
лапки, надо обратить
внимание на то, что они построены
в основном по опному плану.
Одна из этих конечных
ветвей — срединная артерия лапки
(a. tarsea medialis) —
обслуживает район
внутреннего пяточного бугра и I
пальца, тогда как боковая
артерия лапки (a.tarsea
lateralis) — район прочих
пальцев. При этом II и V пальцы
имеют смешанное
обслуживание. И от срединной и от
боковой артерий лапки берут
начало, в числе прочих,
промежуточные артерии (a. a. i п-
terstitiales dorsales),
делящиеся потом на
собственные артерии пальцев (a. a. d i-
gitales propria e).
Каждая пара последних,
принадлежащая одному пальцу,
связывается поперечными ,сосудами
на нижней поверхности лапки
(рис. 197). Переходя к деталям,
надо сказать, что средняя
артерия лапки, помимо одной
промежуточной артерии, дает
начало еще трем сосудам.
Прежде всего от нее отделяется
нижняя пронизывающая артерия
лапки (a. perforans
tarsi inferior), которая
проходит на подошвенную
сторону лапки (рис. 197), где
ветвится, давая соединение с
задней межкостной артерией.
Глубокая артерия ступни (а. р 1 а п-
taris profunda) и
огибающая ветвь (г a m u s с i r-
cumflexus) являются
продолжениями нижней
пронизывающей артерии.
Малоберцовая ветвь (ramus f i b u-
1 a r i s) срединной артерии
лапки (рис. 198) дает мелкие
веточки к коротким
разгибателям I и V пальцев и к
спинному короткому отводящему V
пальца. Отходящая от средней
Рис. 198. Разветвления артерии верха лапки.
Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
7 —малоберцовый мускул, 2—длинный передний боль-
шеберцовый, 3 — передний мускул лапки, 4 — длинный
разгибатель четвертого пальца, 5—верхняя боковая
артерия лодыжки, 6 — нижняя боковая артерия лодыжки
7 — верхняя пронизывающая лапки, 8 — боковая
кожная верха лапки, 9 — питающая малоберцовой кости
предплюсны, 10 — поверхностные короткие разгибатели
пйльцев, 77 — малоберцовая ветвь средней артерии
лапки, 72 — средняя артерия лапки, 13 — боковая артерия
лапки» 14 —боковая кожная артерия верха лапки, 15—■
четвертая промежуточная артерия, 16 — третья
промежуточная, 17 — большеберцовая собственная V пальца,
78 — собственный отводящий IV пальца, 79—
малоберцовая собственная артерия IV пальца, 20 — передняя
большеберцовая артерия, 21— короткий передний боль-
шеберцовый мускул, 22 — длинный передний больше-
берцовый, 23—нижняя передняя питающая артерия
кости голени, 24 — срединная артерия лодыжки, 25 —-
передний мускул лапки, 26 — питающая артерия больше-
берцовой кости, 27 — срединная кожная артерия верха
лапки, 28 — нижняя проникающая лапки, 29 —
спинная кожная предпервого пальца, 30 — верхняя предпер-
вого пальца, 37 — предпервый палец (внутренний
пяточный бугор), 32—первая промежуточная артерия, 33—
нижняя предпервого пальца, 34 — большеберцовая
собственная I пальца, 35 — большеберцовая собственная
IV пальца.
267

артерии лапки верхняя артерия предпервого пальца (a. praehallucis
superior), помимо снабжения кровью переднего и заднего мускулов лапки
и отводящего мускула предпервого пальца, дает еще две кожных артерии —
спинную (a. cutanea praehallicus d о г s a I i s) и верхнюю ступни (а. с. р.
plantaris superior). Нижняя артерия предпервого пальца (а. ргае-
hallicus inferior) является веткой первой промежуточной артерии. От
боковой артерии лапки (a. tarsea lateralis) отходят три промежуточных
артерии. Обычно первые две из этих промежуточных артерий при своем отхожде-
нии имеют короткое общее начало. Они дают также по подошвенной ветви (г а-
mus plantaris).
4* Вены
Дойдя до самых мелких веточек артериальной системы, кровь
проходит через сеть капилляров и потом начинает собираться во все более
и более крупные вены. Из этого следует, что, теоретически рассуждая,
венозную систему
следовало бы описывать, идя
от периферии к центру.
Однако технически
проще и вены описывать
наподобие артерий.
Рассматривая
венозную систему лягушки
в целом (рис. 199, 200),
надо прежде всего
выделить систему легочных
вен, несущих чисто
артериальную кровь из
легких в левое предсердие.
Передняя часть
венозной системы собирает
кровь из головы и
передних конечностей, а
также из района
передней части кишечника
(рот, глотка). По двум
(правой и левой) передним полым венам (venae cavae
anterior e s) кровь из упомянутых частей поступает в венозную пазуху.
Кровь задней области венозной системы (туловище, внутренности,
задние конечности) поступает также в венозную пазуху, но через
непарную заднюю полую вену (vena cava posterior). Внутри
задней области венозной системы можно наметить три участка —
половых желез, почек и печени. Половые железы отдают кровь
непосредственно в заднюю полую вену через половые вены (venae
genital e s). К почкам и печени кровь поступает через соответствующие
воротные вены. Участок воротной системы почек охватывает задние
конечности и яйцеводы, тогда как воротная система печени собирает
кровь из мочевого пузыря, стенок тела, частично из задних конечностей,
из района сердца и кишечного тракта. В каждой воротной системе
Рис. 199. Схематическое изображение венозной
системы самца лягушки с правой стороны:
7 — мускульно-кожная вена, 2 — плечевая вена, 3 —
подключичная вена, 4 — внутренняя яремная вена, 5 —
заднепроходное отверстие, б — поясничная вена, 7 — правая
роротная вена, 8 — почка, 9 — задняя полая вена, 10 —
желудок, 11 — желчный пузырь, 12 — венозный синус,
13 — желудочек сердца, 14 — артериальный ствол, 15 —
безымянная вена, 16 — внешняя яремная вена, 17 — язык,
18 — бедренная вена, 19 — правая тазовая вена, 20 —
левая тазовая вена, 21 — мочевой пузырь, 22 — вены
мочевого пузыря, 23 — передняя брюшная вена, 24 — толстая
кишка, 25 — селезенка, 26 — сердечная вена, 27 —
воротная вена печени, 28— печень»
268

входящие вены распадаются на капилляры и потом вновь собираются
в выносящий сосуд или сосуды.
Как уже было указано, артериальная кровь из каждого легкого
собирается легочной веной (vena p u 1 m о n a I i s), покидающей
легкое у его корня. Около венозной пазухи обе (правая и левая)
легочные вены соединяются (см. рис. 177)
в общую легочную (vena p u 1-
monalis communis).
Последняя очень коротка и
открывается небольшим отверстием прямо
в левое предсердие (см. рис. 178).
Переходя к венозной системе
передней части тела, надо отметить,
что каждая передняя полая вена
(v. cava anterior)
образуется слиянием трех сосудов —
наружной яремной (v. j u g u 1 a-
ris externa), безымянной (v.
a n о n у m а) и подключичной (v.
s u b с 1 a v i а). Описаны также
два маленьких сосуда, впадающих
в переднюю полую вену, —спинная
вена околосердечной сумки (v.
pericardiaca dorsalis)
и передняя вена артериального
конуса (v. coni cordis
anterior). Отрезки обеих передних
полых вен, расположенные ближе
к венозной пазухе, надо считать
гомологичными протокам Кювье (d u-
ctus Cuvieri).
Наружная яремная вена
слагается (рис. 201) из язычной (v.
lingualis) и внутренней
нижнечелюстной (v. mandi bul a-
r i s interna). Первая из них
начинается в языке, где ей приносят
кровь от мускулатуры и слизистой
оболочки собственно язычные ветки
(rami linguales prop-
r i i ). От слизистой оболочки дна
ротойой полости кровь собирается
в язычную вену по подъязычным
веткам (rami sublingua-
1 е s), из которых впереди главных
рогов располагается передняя (v e-
na sublingualis
anterior), а по ходу этих рогов подъ-
Рис. 200. Схема венозной системы
самки зеленой лягушки. Вид с брюха:
1 — правая легочная вена, 2 — передняя
полая, 3—правое легкое, 4 — задняя вена
сердечного конуса, 5 — задняя полая вена,
6 — спинно-поясничная, 7 — брюшная, 8 —
Якобсонова, 9 — яйцевода, 10 —■ яйцевод,
у; — общая подвздошная вена, 12 —
выносящая почечная, 13 — внутренняя яремная,
Ы — наружная яремная, 15 —
подлопаточная, 16 — безымянная, 17 — подключичная,
18 — руки, 79 — большая кожная, 20 —
печеночная, 21 — кишечник, 22 — воротная
вена печени, 23 — яичник, 24 — вена
яичника, 25 — брюшная ветвь бедренной вены, 26 —
наружная подвздошная, 27 — поперечная
подвздошная, 28 — седалищная, 29 —
бедренная.
269

язычного аппарата
J i s lateralis).
внутреннему краю
люстного мускула.
6—
7-
г
8-
9 -
*0~
г—~^
в-—.
Ч —-
6^-^
h
"Тк^2
*-^&\
i^\jh
—боковая подъязычная вена (v.sublingua-
Внутренняя нижнечелюстная вена идет по
нижней челюсти с брюшной стороны подче-
Впереди, в районе подбородочного мускула,
правая и левая
внутренние
нижнечелюстные вены соединяются
друг с другом, В задней
части подчелюстного
мускула каждая
внутренняя нижнечелюстная
вена делится на две части,
одна из которых
проходит в промежуток между
подчелюстным и
подъязычным мускулами и
распадается над
подъязычным мускулом,
тогда как другая идет под
подъязычным мускулом.
Сзади от последнего обе
части вновь соединяются
в один ствол, идущий на
слияние с язычной
веной. На своем пути вдоль
челюсти внутренняя
нижнечелюстная вена
принимает ряд мускульных
(venae muscula-
r e s) и кожных
нижнечелюстных (v. v. с u t a-
neae
mandibulars) вен. Сзади от
подъязычного мускула к
внутренней нижнечелюстной
присоединяется
поверхностная подъязычная
вена (vena hyoidea
superficialis).
Кроме язычной и
внутренней нижиечелюстной
вен, в наружную
яремную впадает еще несколько меньших, из числа которых стоит
упомянуть вену щитовидной железы (v. thyreoidea)H
глоточную (v. p h а г у п g e а). Последняя собирает кровь от дна ротовой
полости, глотки и гортани.
Безымянная вена (vena anonym а) образуется из слияния
(рис. 202) внутренней яремной (v. jugularis intern а) и под-
Рис. 201. Корни передней полой вены, в
особенности наружная яремная и большая кожные вены.
Вид с брюха. На правой стороне часть мускулов
удалена:
1 — правая внутренняя нижнечелюстная вена (обрезана),
2 — боковая подъязычная, S — язычная, 4 — глубокая
нижнечелюстная, 5 — наружная яремная, б —
внутренняя яремная, 7 — подлопаточная, 8 — безымянная, 9 —
подключичная, 10— плечевая, 11 —место, где внутренняя
нижнечелюстная вена проходит сквозь апоневроз
подчелюстного мускула, 12 — внутренняя нижнечелюстная
вена, 13 — наружная нижнечелюстная, 14 —
поверхностная подъязычная, 75 — плечевая, 16 — большая
кожная, 17 — боковая передняя кожная бедра, 18 —
срединная передняя кожная бедра.
270

лопаточной (v. subscapulars). Первая из них собирает кровь
из центральной нервной системы, от глаза, слуховой полости,
некоторого числа мускулов и от слизистой оболочки крыши ротовой полости.
Сообразно с этим, внутренняя яремная вена образована
последовательным слиянием более чем десятка различных сосудов. Вены центральной
нервной системы (рис. 203) собираются в один непарный сосуд, который
тянется под твердой мозговой оболочкой примерно от середины
хвостцовой кости до черепа.
Его часть, расположен- 1 . г 3 и
ная кзади от крестцового
сочленения, именуется
конечной веной (vena
t e r m i n a 1 i s), а
расположенная кпереди от
этого сочленения
—спинной внутренней
позвоночной (v. vertebra-
lis interna
dorsal i s). Известковые
мешочки оплетены сетью
тонких венозных
сосудов, большая часть крови
которых попадает через
межпозвоночные вены
(v. v. i n t e r v e r t е Ь-
rales) в спинную
внутреннюю позвоночную.
Подойдя к
продолговатому мозгу, последняя
разделяется на правую
и левую затылочную
черепную вену (v. era-
nialis
occipitalis). Через отверстие
тройничного нерва
затылочная черепная вена
покидает череп и идет на
соединение с внутренней
яремной. В каждую
затылочную черепную вену впадает по нескольку меньших вен, в том
числе вены заднего сосудистого сплетения (v. v. с h о г i о i d e a e
р о st е г i о г е s), продольная вена среднего мозга (v. 1 о n g i t u-
dinalis mesencephalon вены основания среднего мозга
(v. v. basales myelencephali). Переднеушная черепная
вена (v. cranialis prootica) также выходит из черепа через
отверстие тройничного нерва. Она принимает кровь из косой
черепной (v. с г a n i а 1 i s о b 1 i q u а), боковой переднего мозга (v. р г о-
sencephali lateralis), задней промежуточного мозга (v. d i-
Рис. 202. Внутренняя яремная вена и глазничные
корни лицевой вены. Вид на голову лягушки
с правой стороны:
7 — третий спинномозговой нерв, 2 — позвоночная вена,
3 — верхняя вена глазного яблока, 4 — глазнично-носовая
вена, 5 — внутренняя носовая, 6 — остаток Гардеровой
железы, 7 — переднее лимфатическое сердце, 8—
внутренняя яремная вена, 9 — внутренний зубчатый мускул,
10— надлопаточная вена, 77— безымянная вена, 12—
подключичная, 13 —руки, 14 — передняя глазничная, 75—
мускул, поднимающий глазное яблоко, 16 — скуловой
отросток, 17 — задняя глазничная вена, 18 — лицевая, 19 —
межбарабанная, 20 — подъязычный нерв, 21 —
подключичная артерия, 22 — лопатка.
271

e n с e p li a 1 i) и нескольких более мелких вен. От носовой полости
начинается глазнично-носовая вена (v. orbit o-n a s a I i s), которая
проходит1 в глазницу, где дает соединение с передней глазничной веной
и принимает в себя кровь вен верхнего
века (v. v. р а 1 р е b г а 1 е s
super i о г е s) и верхней вены
глазного яблока (v. bulbi oculi
superior). В нижнем заднем углу
глазницы глазнично-носовая вена
соединяется с внутренней яремной.
Внутри глазного яблока соединение вен
сосудистой оболочки с веной
стекловидного тела (v. h у а 1 о i d e а) дает
глазную вену (v. о р h t h a 1 m i с а),
которая оставляет глазное яблоко на
его нижней поверхности и впадает во
внутреннюю яремную вену.
Слизистая оболочка крыши ротовой
полости богато снабжена венозными
сосудами. Главным из них является
срединная нёбная вена (v. р а 1 a t i-
n a m e d i a 1 i s), ветви которой
сходятся к району отверстия
Евстахиевой трубы и потом идут на
соединение с внутренней яремной веной.
Помимо нескольких вен, от отдельных
мускулов (височного, трапецевидного,
оттягивателя нижней челюсти,
глотательных ) во внутреннюю яремную
вену впадают также затылочная (v.
occipitalis) и позвоночная (v.
vertebral! s) вены. Первая из
них возникает между верхним и
нижним межпоперечными мускулами
головы. Позвоночная вена представляет
собой короткий сосуд, собирающий
кровь от ряда мускулов и, главное,
соединяющийся с передним
лимфатическим сердцем.
Подлопаточная вена (v. s u b s с а-
p u 1 a r i s) является одним из двух
сосудов, которые выносят кровь из
передних конечностей (второй — под-
обслуживает боковую мускулатуру
и именуется в районе плеча глу-
f u n d a b г а с h i a 1 i s), а в районе
d i a 1 i s). Лучевая вена соединяется
(areus venosus dorsi rnani).
Рис. 203. Вены центральной
нервной системы со спинной стороны:
7 — боковая вена переднего мозга, 2 —
сосудистый узел, 3 — косая черепная
вена, 4 —• задняя вена промежуточного
мозга, 5 — внутренняя яремная, б —
затылочная черепная, 7— продольная вена
среднего глозга, 8 — спинная внутренняя
позвоночная, 0 — межпозвоночная, 10 —
известковые мешочки, 77 — концевая
вена.
ключичная, см. далее). Она
и кожу передней конечности
бокой плечевой веной (v. pro
предплечья — лучевой (v. r a
с венозным кольцом тыла кисти
272

Главными ветвями системы подлопаточной вены являются задняя
кожная вена плеча (v. cutanea humeri posterior), передняя
(v. dorsalis scapulae anterior) и задняя (v. d. s с. р o-
s t e r i о г) спинные вены лопатки и идущая от брюшных мускулов
грудно-брюшная вена (v. t h o-
racico-abdominalis).
Подключичная вена (v. sub-
с 1 a v i а) возникает путем
слияния большой кожной (v. cut a-
nea magna) и плечевой (V.
brachialis) вен, что имеет
место позади середины грудин-
ной порции грудного мускула
(см. рис. 201). В подключичную
вену впадают также два
небольших сосуда — враново-ключич-
ная вена (v. с о г а с о - с 1 а-
v i с и 1 а г i s), проходящая в
отверстие между одноименными
костями, и передняя наджелу-
дочная (v. epigastrica
anterior), собирающая кровь
от ряда мускулов брюшной
стенки. Большая кожная вена
начинается в голове (см. рис. 202)
под названием лицевой (v.
facialis). Последняя возникает
в результате слияния наружной
носовой (v. nasal i s externa)
и передней глазничной (v. о г b i-
talis anterior). От кожи
верхней челюсти идет к
лицевой вене несколько мелких
веточек (v. v. cutaneae
maxilla r e s), равно как и от
нижнего века и мигательной
перепонки (v. v. р а 1 р е b r a-
1 е s inferiores et
membra n a e n i с t i t a* n t i s).
Сзади от глазного в лицевую
вену впадает задняя
глазничная (v. orbitalis
posterior), а еще далее назад —межбарабанная (v.
р a n i с а). Наружная нижнечелюстная вена (v.
laris externa), присоединяющаяся к лицевой
барабанной, представляет собой столь тонкий сосуд,
не замечается. Вскоре после барабанной перепонки
подлопаточной вены
конечности:
Рис. 204. Система
в передней
7 — нижний зубчатый мускул, 2 —
подлопаточная вена, 3 — лопаточная часть наружного
косого мускула брюха, 4 — задняя кожная вена,
5 — лопаточная головка локтевого мускула,
6 — боковая головка плечевого мускула, 7 —
глубокая плечевая вена, 8 — длинный общий
разгибатель пальцев, 9 —■ локтевой разгибатель
кисти, 10 — отводящий предплечья, 77 —
лучевая вена, 12 — спинная промежуточная, 13 —•
локтевая краевая, 14 — надлопатка, 15 —
трапецевидный мускул, 16 — лопатка, 17 — задняя
спинная вена лопатки, 18 — дельтовидный
мускул, 19 — спинной лопаточный, 20 —
широчайший спины, 21 —^лучевой разгибатель кисти,
22 — длинный отводящий первого пальца, 23 —
поверхностная вена предплечья, 24 — венозная
дуга тыла кисти, 25 — лучевая собственная
вена пальца.
i n f r a t у т-
т a n d i b u-
впереди меж-
что обычно он
лицевая вена
выходит из-под мускулов к поверхности кожи и с этого момента полу-
is П. В. Тережтьвв
273

чает название большой кожной. Большая кожная вена (в узком смысле
слова) тянется назад и к спине, захватывая своими разветвлениями
кожу в районе бокового лимфатического мешка, причем у зеленых
лягушек она простирается назад на большее расстояние, чем у бурых.
В нее впадают кожные вены спины (v. v. с u t a n e a e d о г s i),
груди и брюха (v. v. cutaneae pectoris et abdominis),
а также вены от
грудного мускула (v. v.
musculares pee-
to г а 1 е s).
Вторая важная
составная часть
подключичной вены —плечевая
вена (v. b r а с h i а-
1 i s)—в общем
сопровождает одноименную
артерию. Ряд венозных
сосудов обеих поверхно- *
стей кисти собирается в
венозную дугу тыла
кисти (a reus veno-
sus dorsi manus),
соединенную, как уже
указывалось, также и
с системой
подлопаточной вены (рис. 204).
Среди сосудов,
впадающих в венозную дугу,
надлежит упомянуть о
краевой локтевой вене (v.
ulno-marginalis,
рис. 204 и 205) и трех промежуточных (v. v. interstitiale s=
= m e t а с a r p e a e ), от которых отходят собственные вены пальцев
(v. v. d i g i t a 1 e s p г о p r i a e). Лучевая часть венозной дуги
соединяется с поверхностной веной предплечья (v. superficialis
antibrachii = radialis). Три вены (рис. 206) — ладонная
глубокая (v. volaris profundus), ладонная поверхностная
(v. volaris superficialis) и кожная краевая лучевая
(v. cutanea radio-marginalis) объединяются и затем,
сливаясь с соединительной ветвью, дают начало межкостной вене (v. i n-
terossea = ulnaris). Последняя принимает в своем начале также
среднюю кожную кисти (v. с u t a n е а р а 1 m a r i s m e d i a), a на
дальнейшем своем протяжении — ряд мускульных веточек. В районе
локтевого сустава межкостная вена впадает в поверхностную вену
предплечья, после чего последняя начинает называться плечевой. Из
притоков плечевой вены самым мощным является верхняя срединная
кожная вена предплечья (v. cutanea antibrachii medialis
superior).
Рис. 205. Плечевая и поверхностная вена
предплечья. Передняя конечность в положении
пронации. Ряд мускулов удален. Римскими цифрами
обозначен порядок пальцев:
/ — локтевая вена, 2 — длинный отводящий мускул
первого пальца, 3 — надгрудная часть дельтовидного мускула,
4 — лучевой сгибатель кисти, 5 — поверхностная вена
предплечья, 6 — верхняя средняя кожная вена
предплечья, 7 — плечевая вена, 8 — брюшная часть грудного
мускула, 9 — большая кожная вена.
274

Задняя полая вена (vena cava posterior) начинается
посредине между почками (рис. 207) и направляется вперед к печени.
Она пронизывает нисходящую лопасть печени или охватывается ею.
Впереди печени в заднюю полую вену впадают правая и левая
печеночные вены, после чего она направляется в венозную пазуху.
Непосредственно в заднюю полую вену впадают четыре группы сосудов:
выносящие почечные вены (v. v. renales revehentes), половые
вены (v. v. g e n i-
tales), вены
жировых тел (v. v.
corporis a di pos i) и
уже упомянутые
печеночные вены (v. v.
h e p a t i с а е). От
каждой почки
отходит по 5—6
выносящих, или возвратных,
вен, из которых
задняя является
наиболее крупной. Эти
выносящие почечные
вены впадают
поодиночке справа и слева
в заднюю полую вену.
Половые вены в числе
от 2 до 4 пар
именуются у самцов венами
семенников (v. v.
spermaticae), a
у самок венами
яичников (v. v. о vari-
с а е). Они вливаются
либо непосредственно
в заднюю полую вену,
либо в выносящие почечные вены. У самки последняя вена яичника
сливается с веной яйцевода (см. далее). Из каждой лопасти жирового
тела выходит по небольшой вене, сливающейся с другими в вену
жирового тела, которая либо впадает непосредственно в заднюю полую
вену, либо соединяется с передней половой или выносящей почечной
веной. Печеночных вен три, причем средняя из них (v.hepatica
media) меньше, чем правая (v. h. d e x t r а) и левая (v. h. s i-
n i s t г а).
Начальными сосудами воротной системы печени являются брюшная
вена (v. a b d о m i n a 1 i s) и воротная вена печени (v. р о г t a e
hepatis = portae intestinalis). Первая из них собирает
кровь от сердца, желчного пузыря, брюшной стенки тела, мочевого
пузыря и часть крови задних конечностей. Венозное кровообращение
последних технически удобнее рассмотреть позднее. Брюшная вена
Рис. 206. Система плечевой вены. Правая передняя
конечность изнутри. Кисть в положении супинации.
Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
7 — лучевой сгибатель кисти, 2 — соединительная ветвь, 3 —
поверхностная вена предплечья, 4 — длинный враново-ручной
мускул, 5 — короткий враново-ручной мускул, 6 — кожная
краевая лучевая вена» 7 —- глубокая ладонная, 8 —
поверхностная ладонная, 9 — средняя кожная кисти, 10 — верхняя
головка срединного сгибателя предплечья, 11 — нижняя
головка срединного сгибателя предплечья, 12 — внутренний
отводящий предплечья, 13 — плечевая вена, 14 — локтевой
мускул, 15 — лучевой сгибатель кисти, 16 — верхняя головка
срединного сгибателя предплечья, 17 — верхняя срединная
кожная вена предплечья, 18 — межкостная вена, 19 — вра-
ново-лучевой мускул.
275

возникает в результате слияния двух брюшных ветвей бедренных вен
(г. г. abdominales v. v. fernorales)B один непарный сосуд.
Непосредственно перед слиянием этих сосудов в каждый из них впа-
Ш 15
Рис. 207. Задняя полая вена, вены почек и семенников
и начало брюшной вены. Печень загнута к голове, а
задняя часть брюшного пресса отогнута назад:
7 — брюшная вена, 2 — правая доля печени, 3 — правая ветвь
брюшной вены, 4 — нисходящая доля печени, 5 — подвздошная
поясничная ветвь, 6—общая межпозвоночная ветвь, 7 — спинно-
поясничная вена, 8 — подвздошная ветвь, 9 •— общая
подвздошная вена, 10 — наружная подвздошная, 11 — седалищная, 12 —
бедренная, 13 — мочевого пузыря, 14 — срединная кожная бедра,
15 — брюшная, 16 — передняя часть левой доли печени, 17 —
задняя часть левой доли печени, 18 — поджелудочная железа,
19 — задняя полая вена, 20 — жировое тело, 21 — вена жирового
тела, 22 — левый семенник, 23 — задняя выносящая печеночная
вена, 24 — мочевой пузырь, 25 — задняя брюшная вена, 26 ■—
боковые передние кожные вены бедра, 27 — брюшная ветвь
бедренной вены, 28 — задняя брюшная вена, 29 —■ срединная передняя
кожная вена бедра.
дает по срединной передней кожной вене бедра (v. с u t a n e a f е-
moris anterior medialis), соединяющейся с кожной
веной брюха. Брюшная вена идет вдоль белой линии брюха примерно
до заднего края грудины, где поворачивает внутрь и достигает печени
276

тремя ветвями (рис. 208): правой (ramus dexter), левой (г. s i-
n i s t е г) и нисходящей (г. d e s с е n d e n s). Первые две идут к
соответствующим долям печени, а третья соединяется с воротной веной
печени. В самую заднюю часть брюшной вены впадает одна или
несколько вен мочевого пузыря (v. v. v e s i с а 1 е s), которые стоят в
связи с венами прямой кишки, а у самки— с венами яйцеводов. Во время
прохождения брюшной
вены по внутренней
поверхности брюшной
стенки тела к ней подходят
венозные ветки от
мускулов. В том месте, где
брюшная вена покидает
брюшную стенку, в нее
впадает тонкий сосуд,
идущий по внутренней
поверхности грудины, —
обратная грудная вена
(v. retrosterna-
1 i s). Перед
разветвлением брюшной вены в
печени к ней подходит
вена желчного пузыря
(v. vesicae felleae)
и спереди задняя вена
артериального конуса
(v. coni cordis
posterior =
cardiac a).
Воротная вена
печени (v. р о г t a e h e-
patis = hepatica
advehens
intestinal i s) принимает
кровь от желудка, всего
кишечника, селезенки и
поджелудочной железы.
Она начинается между
петлями кишечника, где принимает 6—9 кишечных вен (v. v. i n t e-
s t i n a 1 e s). К задней части воротной вены печени непосредственно
подходит передняя вена прямой кишки (v. haemorrhoidalis
anterior), тогда как две средних (v. v. h. mediae) впадают
в вену селезенки (v. 1 i e n a 1 i s), идущую затем примерно к
середине воротной вены печени. От конца пищевода и верхней части
желудка к воротной вене печени подходит передняя, или левая, желудочная
вена (v. gastrica anterio r = v. g. sinistra). Передний
конец воротной вены печени проходит внутри поджелудочной железы,
и потому места присоединения к нему других сосудов становятся
Рис. 208. Воротная система печени:
1 — правая доля печени, 2 — средняя доля печени, 3 —
вена артериального конуса сердца, 4 — правая ветвь
брюшной вены, 5 — вена желчного пузыря, 6 — желчный
пузырь, 7 — брюшная вена, 8 — задняя полая, 9 -—
передняя желудочная, 10 — селезенка, 11 — средние вены
прямой кишки, 12 — передняя вена, 13 — прямая кишка,
14 — левая доля печени, 15 — задняя полая вена, 16 —-
левая ветвь брюшной вены, 17 — нисходящая ветвь
брюшной вены, 18 — средняя желудочная вена, 19 —
поджелудочная железа, 20 — задняя желудочная вена, 21 —
передняя двенадцатиперстная, 22 — желудочно-двенадцати-
перстная, 23 — задняя двенадцатиперстная, 24 —
воротная вена печени, 25 — кишечные вены.
277

заметны, только если разрезать эту железу. От начала средней кишки
идет задняя двенадцатиперстная вена (v. duodenalis
posterior). От задней части желудка отходит передняя
двенадцатиперстная вена (v. duodenalis a n t e r i о г), а от его середины
задняя желудочная (v. gastrica posterior). Первый из этих
сосудов впадает в воротную вену печени самостоятельно, тогда как два
другие предварительно объединяются в желудочно-двенадцатиперстную
вену (v. gastro-duodenalis). Средняя желудочная вена
(v. gastrica media) идет в воротную вену печени
самостоятельно. Отростки средней и задней желудочных вен, соединяясь, образуют
венозную дугу желудка. Внутри поджелудочной железы впадают в
воротную вену печени и небольшие вены поджелудочной железы (v. v.
pancreaticae).
Главная масса крови в воротную систему почек попадает из задних
конечностей через общую подвздошную вену (v. i l i а с а с о m m u-
nis = v. porta renis) каждой стороны. К ней присоединяется
кровь из спинно-поясничной вены (v. dorso-lumbalis) и вен
яйцеводов (v. v. о v i d u с а 1 e s). Все подходящие к почке
сосуды оказываются связанными веной Якобсона (v. Jacobsonii),
которая лежит на спинной стороне каждой почки рядом с
мочеточником (см. рис. 200). У взрослого животного Якобсоновавена
представляет собой прямое продолжение общей подвздошной вены,
образованной слиянием наружной подвздошной (v. i l i а с a externa)
и седалищной (v. ischiadica). Однако ознакомление с
онтогенезом убеждает, что Якобсонова вена возникает как цепь соединений
(анастомозов) между первоначально метамерно расположенными
почечными сосудами и только вторично устанавливает связь с общей
подвздошной. С Якобсоновой веной стоят в связи также вторичные
приносящие почечные вены (v. v. renales advehentes
secundaria e), ветвящиеся на поверхности почки. В порядке
противопоставления им, общую подвздошную вену индгда именуют
главной почечной приносящей (v. letiaHs advehens
prince p s).
Спинно-поясничная вена образуется рядом сосудов, подверженных
значительным вариациям. Обычно (см. рис. 207) можно видеть в
качестве основных частей два сосуда: передний — подвздошно-пояснич-
ную ветвь (ramus iliolumbalis)H задний — подвздошную ветвь
(г. Ill а с u s). Первая из этих ветвей начинается примерно на уровне
поперечного отростка IV позвонка и несет кровь назад, тогда как по
подвздошной ветви кровь движется по направлению к голове. Слияние
обеих ветвей в спинно-поясничную вену происходит примерно на уровне
передней трети почки, после чего кровь направляется в Якобсонову вену.
Кроме двух указанных, в спинно-поясничную вену могут впадать также
общая межпозвоночная ветвь (ramus intervertebralis
communis), спинная ветвь (г. d о г s a 1 i s), хвостцово-подвздош-
ные вены (v. v. coccygeo-iliaci) и позвоночно-хвостцовая
(v. vertebro-coccygea). Сосуды эти могут разнообразно
объединяться или, напротив, впадать непосредственно в Якобсонову вену.
278

Последнее чаще всего имееъмеег
ночной и хвостцово-подвздошной
ют собой тонкие длинные сосуды,
которые в числе 7—10 и более
сливаются друг с другом и
обычно направляются в Якобсонову
вену, иногда же внедряются в
почку самостоятельно.
Венозная кровь задних
конечностей собирается в два главных
уже упоминавшихся сосуда:
бедренную (v. f e m о г а 1 i s)
и седалищную (v. i s с h i a-
d i с а) вены. Первый из них
более мощный и принимает кровь
всей лапки и голени, а также
кровь части бедра. Область же
седалищной вены ограничивается
мускулами и кожей спинной и
срединной части бедра.
Непосредственным продолжением
бедренной вены является
наружная подвздошная (v. i l i а с а
externa), впадающая
совместно с седалищной в общую
поцдзцошную (см. рис. 200).
В общую подвздошную впадают
также боковая передняя кожная
вена бедра (v. cutanea f e-
moris anterior
lateralis) и задняя боковая
брюшная (v. a b d о m i n a 1 i s
lateralis postrema).
Бедренная вена соединяется с
седалищной посредством поперечной
подвздошной (v. i 1 i а с a
transversa), а с брюшной —
посредством своей брюшной
ветви.
Главный венозный ствол
задней конечности начинается (рис,
209) как тыльная вена лапки (v.
dorsalis pedis),
именуется в голени малоберцовой (v.
р е г о n e а), а потом (рис. 210)
подколенной(v.р о р 1 i t e а)
и, наконец, бедренной веной (v.
f e m о г а 1 i s).
по отношению к общей межпозво-
твям. Вены яйцеводов представля-
Рис. 209. Вены правой лапки. Римскими
цифрами обозначен порядок пальцев:
7 — сухожилие малоберцового мускула, 2 —
нисходящая ветвь, 3 — нижняя боковая
огибающая вена колена, 4 — икроножный мускул, 5—
малоберцовый мускул, б — нижняя боковая
кожная вена голени, 7 — часть переднего
длинного большеберцового мускула, 8 — нижняя
передняя кожная вена голени, .9 — нижняя
боковая вена лодыжки, 10 — боковая кожная вена
тыла лапки, 11 — спинной короткий отводящий
мускул V пальца, 12 — боковая вена лапки,
73 — огибающая вена лапки, 14 —
промежуточная вена, 15 — сухожилие переднего длинного
большеберцового мускула, 10 — верхняя
передняя кожная вена голени (обрезанная),
17—короткий разгибатель голени, 18 — передний
короткий большеберцовый мускул, 19—малоберцовая
вена, 20 — передний длинный большеберцовый
мускул (дважды разрезан), 21 — нисходящая
ветвь, 22 — передняя промежуточная вена
лодыжки, 23 — срединная вена лодыжки, 24 —
краевая лапки, 25—срединная лапки, 26—вена
предпервого пальца, 27—29 — промежуточные
вены.
279

Тыльная вена лапки есть результат слияния срединной (v. tar-
sea m e di a 1 i s) и боковой (v. t. 1 a t e r a 1 i s) вен лапки. Первая
из них собирает кровь от первых трех промежуточных вен (v. v. i n-
terstitiales I—III) и
вены предпервого пальца
(v. p r a e h a 1 1 и с i s).
Боковая вена лапки есть,
по сути, продолжение
четвертой промежуточной
вены, к которой
присоединяются огибающая (v. с i r-
cumflexa tarsi) и
глубокая тыльная (v. t a r s i
dorsalis profunda)
вены лапки. К некоторым
промежуточным венам
подходят сосуды со стороны
ступни. После своего
возникновения, помимо ряда
мускульных веточек,
тыльная вена принимает
несколько важных сосудов.
Прежде всего к ней
подходит боковая кожная вена
тыла лапки (v. cutanea
dorsi pedis
lateralis). Затем следуют
три вены лодыжки —
нижняя боковая (v. m а 11 е о-
laris lateralis
inferior), срединная (v.
m. m e di a 1 i s) и
передняя промежуточная (v.
i nter malleolaris
anterior). Из них
срединная вена лодыжки
наиболее сложна и принимает
в себя, между прочим, кровь
из поверхностной вены
ступни (v. р 1 a n t a r i s s u-
perficialis) и
краевой вены лаг!ки (v. m a r-
ginalis tarsi).
Поверхностной ветвью
передней промежуточной вены лодыжки является нижняя передняя
кожная вена голени (v. cutanea cruris anterior
superior). За начало малоберцовой вены (v. p его nea —
tibialis posterior) можно принять место впадения нижней
Рис. 210.
Вены правого бедра и
со спинной стороны:
голени. Вид
1 — поверхностная хвостцовая вена, 2 — хвостцово-
подвздошный мускул, 3 — заднее лимфатическое
сердце, 4 — грушевидный мускул, 5 •— седалищная вена,
6 — срединная задняя кожная вена бедра, 7 — первая
срединная огибающая вена бедра, 8 — вторая
срединная огибающая вена бедра, 9 — задняя глубокая вена
бедра, 10 — срединная кожная вена бедра, 11 — полу-
перепончатый мускул, 72 — икроножный мускул, 13 —
средняя головка трехглавого мускула, 14 — боковая
задняя кожная вена бедра, 15 — поперечная
подвздошная вена, 16 — глубокая вена, 17 — бедренная вена,
18 — верхняя боковая огибающая колена, 19 —
сухожилие икроножного мускула, 20 — нижняя боковая
огибающая вена колена, 21 — подколенная вена, 22 —
верхняя боковая кожная вена голени, 23 — вена
мускула икры, 24 — задняя большеберцовая вена, 25 —
малоберцовая вена, 26 — малоберцовый мускул, 27 —
нижняя боковая кожная вена голени, 28 — передний
длинный большеберцовый мускул.
280

боковой кожной вены голени (v. cutanea cruris
lateralis inferior). Кроме нее, малоберцовая вена принимает
ряд веточек от отдельных мускулов. Подколенная вена
располагается на задней поверхности коленного сустава. Ее началом (см.
рис. 209) принято считать место впадения нижней боковой огибающей
вены колена (v. circumflexa genu lateralis
inferior), а концом (рис. 210) —место впадения верхней боковой
огибающей вены колена (v. circumflexa genu lateralis
superior). Между ними последовательно подходят к подколенной
вене еще четыре сосуда: вена мускула икры (v. s u r a 1 i s m u s с u-
1 a r i s), задняя большеберцовая (v. tibialis posterior)
и две срединных огибающих вены колена — нижняя (v.
circumflexa genu medialis inferior) и верхняя (v. с. g. m. s u-
p e r i о г). Что касается бедренной вены, то, помимо уже упомянутых
соединений с брюшной и седалищной венами, в бедренную вену
впадают нисходящая подвздошная ветвь (v. ramus iliacus des-
c e n d e n s) и несколько ветвей от различных мускулов.
Седалищная вена (v. ischiadica) образуется слиянием ряда
вен (см. рис. 210). Первой из них, наиболее дисталъной, является
задняя глубокая вена бедра (v. profunda femoris
posterior), выходящая на поверхность между спинной головкой
полусухожильного мускула и большого внутреннего прямого. Затем
следует несколько мускульных ветвей, а потом срединная кожная вена
бедра (v. cutanea femoris medialis), являющаяся
главной кожной веной этого района. Потом в седалищную вену впадает
опять несколько мускульных веточек, за которыми следуют вторая
(v. circumflexa femoris niedialis secunda) и
первая (v. с. f. m. p r i m a ) срединные огибающие вены бедра,
а также задняя срединная кожная бедра (v. cutanea femoris
posterior medialis). В конечный (самый проксимальный)
отрезок седалищной вены открываются одна или две срамные вены
(v. v. p u d e n d a e ), несущие кровь от мускулов, зажимающих
клоаку и заднепроходное отверстие.
Заканчивая описание венозной системы, остается упомянуть о том,
что в поперечную подвздошную вену впадают: ее глубокая ветвь (ramus
profundus), несколько мускульных вен, боковая задняя кожная
вена бедра (v. cutanea femoris posterior later a-
1 i s), поверхностная хвостцовая (v. coccygea superfi cia-
1 i s), вены заднего лимфатического сердца (v. v. с о г d i s 1 у m p h a-
tici posteriori s) и хвостцово-подвздошные (v. v. с о с с у-
g е о- i 1 i а с а е).
5. Лимфатическая система
Главными задачами лимфатической системы являются
дренирование межтканевых пространств и перенос питательных веществ от
кишечника в кровь. Таким образом, лимфатическая система может
рассматриваться как дополнение венозной части кровеносной системы.
281

[icy шки межтканевые щели и лимфатические капилляры разных
органов открываются в лимфатические полости (s p a t i a 1 у m-
р h a t i с а). Часть последних помещается в глубине тела животного,
но самые обширные располагаются под кожей и именуются подкожными
лимфатическими мешками (sacci lymphatici subcutanei).
Обычно лимфатические полости не имеют собственных стенок, и только
под кожей наблюдаются особые соединительнотканные перегородки
(s e p t а е) между ними. Из крупных лимфатических полостей,
стоящих в связи друг с другом, лимфа у лягушек перекачивается в
венозную систему посредством двух пар, передней и задней, особых
лимфатических сердец. Лимфатических желез у лягушки нет.
Рис. 211. Лимфатические сердца: а — переднее (вид с брюха), б —
заднее (вид сверху):
1 — переднее лимфатическое сердце, 2 — III спинномозговой нерв, 3 —
наружный подвздошный мускул, 4 — заднее лимфатическое сердце, 5 — грушевидный
мускул.
Если кожа лягушки слабо пигментирована, то можно наблюдать
ритмические сокращения задней пары лимфатических сердец. В
противном случае рекомендуется удалить кожу вблизи отверстия клоаки.
Каждое лимфатическое сердце представляет собой полый мускульный
орган, сообщающийся лимфатическими отверстиями (о s t i a I у m-
р h a t i с а) с лимфатическими полостями и венозным отверстием
(ostium venosum) с венозной системой. Венозное отверстие
снабжается парой полулунных клапанов, препятствующих обратному
току лимфы. Переднее лимфатическое сердце (cor I у m p h a ti-
cum anterius) помещается позади поперечного отростка III
позвонка (рис. 211). Благодаря глубокому положению пульсация его
наблюдается с трудом даже после удаления кожи. Это сердце гонит
лимфу в позвоночную вену, являющуюся ветвью внутренней яремной
(см. рис. 202). Оно снабжается артериальной кровью из верхней
грудной артерии. Нервные волокна к переднему сердцу идут от брюшной
межпоперечной ветви (ramus i ntertr ans versar ius
ventralis) III спинномозгового нерва. Заднее, или тазовое, лимфа-
282

тическое сердце (cor Iymphaticum posterius)
помещается сбоку от заднего конца хвостцовой кости, неподалеку от отверстия
клоаки (рис. 211). Сердце это открывается в поперечную подвздошную
вену. От венозного отверстия заднего сердца к указанной вене
нормально ведет короткий лимфатический проток (ductus lymphati-
с u s). Артериальной кровью заднее сердце снабжается из ветвей
седалищной артерии. Нервные волокна приходят к нему от IX
спинномозгового нерва.
Рис. 212. Подкожные мешки
спинной стороны зеленой лягушки:
1 — грудной мешок, 2 —передний
плечевой, 3 — боковой плечевой, 4 —
срединный плечевой, 5 — мешок голени, б —
мешок тыла лапки, 7 — длинной мешок,
8 — надглазничный, 9 — височный, 10—
боковой, 11 — бедренный, 12 — верхний
бедренный, 13 — межбедренный, 14 —
мешок ступни.
Рис. 213. Подкожные мешки брюшной
стороны зеленой лягушки:
7 — боковой плечевой, 2 —• мешок тыла
кисти, 3 — передний плечевой мешок, 4 —
срединный плечевой, 5 — горловой, 6 — грудной,
7 — брюшной, 8 — боковой, 9 — бедренный,
10 — межбедренный, 7 7 — голени, 12 —
мешок тыла лапки.
Совокупность лимфатических сердец содержит около 10 мм* лимфы.
Нормально заднее лимфатическое сердце сокращается 30—40 раз в
минуту. Лимфатическое сердце может быть возбуждаемо как прямыми
раздражителями, так и косвенными через нервы. Кураре производит
диастолическую остановку, сначала при сохранении прямой
раздражимости. Никотин дает длительное сокращение лимфатического сердца
и потерю чувствительности. После разрушения спинного мозга или
перерезки спинномозговых корешков лимфатические сердца впадают
в длительную неподвижность. Аналогичный эффект дает накладывание
кристалика поваренной соли на зрительные бугры. Раздражение
283

электричеством соответствующих спинномозговых нервов усиливает
деятельность лимфатических сердец.
Подкожные лимфатические мешки (sacci lymphatici
subcutanei) частично сообщаются друг с другом, частично с
лимфатическими пространствами внутренних частей тела (рис. 212, 213,
214). Начиная с головы всю верхнюю половину туловища занимает
спинной мешок (saccus cranio-dorsalis). Бока туловища
занимает боковой мешок (s. 1 a t e r a 1 i s), а с нижней стороны тела
расположены последовательно горловой (s. s u b m a x i 1 1 a r i s),
грудной (s. p e с t о r a I i s) и брюшной (s. a b d о m i n a 1 i s).
Верхнему веку отвечает ^надглазничный мешок (s. supraorbi-
talis), а перед барабанной перепонкой лежит височный (s.
temporalis)^ основания передней конечности с брюшной стороны на-
Рис. 214. Подкожные лимфатические мешки зеленой лягушки. Вид
сбоку:
У — спинной мешок, 2 — надглазничный, 3 — спинной, 4 — верхний
бедренный, 5 •— бедренный, 6 — голени, 7 — ступни, 8 — горловой, 9 — грудной, 10 —
передний плечевой, 11 — брюшной, 12 — передний плечевой, 13 — мешок тыла
кисти, Ы — брюшной, 15 — боковой, 16 — тыла лапки.
ходится передний плечевой мешок(s. brachialis anterior),
а вся остальная часть передней конечности занята боковым (s.
brachialis lateralis) и срединным (s. b r. m e d i a l i s)
плечевыми мешками. Передняя часть бокового плечевого мешка
именуется мешком тыла кисти (s. d о г s а 1 i s m a n u s). На бедре
располагаются собственно бедренный мешок (s. f e m о г а 1 i s), верхний
бедренный (s. suprafemoralis) и межбедренный (s. inter-
f e m о г а 1 i s). Вся голень охвачена одним мешком голени (s.
crura 1 i s), а на лапке имеется два мешка: мешок тыла лапки (s. dor-
salis pedis) и мешок ступни (s. p 1 a n t a r i s pedis).
Из числа многочисленных лимфатических полостей,
расположенных внутри тела, хорошо видна большая цистерна, или подхребетный
синус (cisterna magna). Это обширная полость, в которую
вдаются почки, заключенная между складками брыжейки со спинной
стороны от пищеварительного канала. Околопищеводный синус
становится хорошо заметным, если его надуть, введя кончик трубки под
прилежащую брюшину.
284

6. Технические замечания
На живой лягушке поучительно наблюдать кровообращение в
капиллярах плавательной перепонки задних лапок. К пластинке с
отверстием или вырезкой на одном из углов привязывают (лучше
прибинтовывают влажной марлей) живую лягушку. Одну из ее задних лапок
оттягивают и закрепляют булавками так, чтобы растянутая
плавательная перепонка приходилась как раз над отверстием пластинки. Затем
прибегают к малому увеличению микроскопа. В проходящем свете
легко видеть изменение калибра сосудов, ток крови по ним и отдельные
живые форменные элементы крови. Вскрытая живая или свежеубитая
лягушка дает возможность наблюдать биение сердца, которое долго
сохраняет свою раздражимость, даже будучи вырезано из тела.
Если встретится потребность компенсировать кровопотери лягушки,
рекомендуется возмещать их физиологическим раствором следующего
состава: на 100 см? дистиллированной воды берут (в граммах) NaCl 0,65,
КС1 0,014, СаС12 0,012, NaHC03 0,002, NaH2P04 0,001.
Замечено, что сердце захлороформированной лягушки
останавливается, растягиваясь и переполняясь кровью. Вырезав его и положив
на одни-двое суток в 70°-ный спирт, получают препарат, удобный для
изучения строения сердца.
При рассмотрении сосудов, отходящих от сердца, на вскрытой
лягушке полезно засунуть в пищевод шарик из бумаги, дабы растянуть
пищевод и дуги аорты.
Серьезное изучение периферических сосудов невозможно без
инъецирования их, т. е. наполнения контрастно окрашенной массой или
жидкостью. Инъекцию надлежит всегда стремиться сделать возможно
скорее после смерти животного. При наполнении шприца или другого
подобного инструмента инъекционным веществом следует
предварительно постараться выгнать из него весь воздух. Вскрывая
кровеносный сосуд перед инъекцией, нужно выпустить как можно больше
крови. У лягушки часто отрезают для этого верхушку сердца. Полезно
промыть кровеносную систему, вводя при помощи шприца 1%-ный
раствор щавелево-кислого аммония (ammonium oxalicum) с
несколькими каплями амилнитрита. Первое из этих веществ препятствует
образованию сгустков крови, а второе вызывает расширение сосудов.
Для анатомических целей употребляется обычно грубая или
«холодная» инъекция. Для временных препаратов вполне достаточно провести
вливание раствора туши или берлинской лазури (чайная ложка на
полстакана воды). Для постоянных препаратов можно взять
подкрашенный гипс (3 части гипса на 2 части воды), который хорошенько
размешивают и прожимают через вдвое сложенную кисею. Более сложный
рецепт, дающий, разумеется, более хорошие результаты, таков: 5 г
осажденного зубного порошка + 1 г киновари + 1 см* олифы -\-1 см3
бензина. После тщательного растирания распускают в бензине до
желаемой консистенции. После окончания кровотечения и промывки
сосудов в желательное место вставляют небольшую стеклянную
трубочку — канюлю. Ее рекомендуется закрепить петлей из нитки или
235

хирургического шелка. После этого наполняют шприц инъекционной
массой или жидкостью и вдевают в канюлю. Придерживая канюлю
на конце шприца левой рукой, правой давят на поршень шприца.
Наполнение ощущается по возрастанию сопротивления и контролируется
глазом. Даже у опытных операторов нередки разрывы сосудов. Для
общей инъекции артериальной системы рекомендуется вводить канюлю
в непарную часть аортного ствола. Общую инъекцию вен проводят через
правое предсердие. Обычно инъецируют артерии красной массой, а
вены синей. Инъекция лимфатической системы — дело более сложное
и часто проводится при помощи ртути. Немедленно после окончания
инъекции надо перевязать перерезанный сосуд для предотвращения
вытекания обратно впрыснутой массы. Тонкая инъекция для
гистологических целей проводится «горячим» способом. Одну часть желатина
кладут на 3—4 часа в 2 части холодной воды. Затем его нагревают и
окрашивают. Инъекцию проводят горячей смесью, держа все время
животное в теплой воде. При «горячей» инъекции надо быть особенно
тщательным в отношении самого процесса вливания. Инъекцию следует
производить, поддерживая все время равномерное давление. Если
вдруг встретится сопротивление надавливанию, следует немедленно
прервать эту операцию, пока не будет выяснена и устранена причина
задержки. Обычно задержка возникает или от образования кровяных
сгустков (результат плохой промывки), или от сопротивления системы
капилляров. Последнее можно устранить прокалыванием крупных
сосудов на возможно большем расстоянии от места инъекции.
Разумеется, при инъекции артерий прокалывают одну из больших вен и
наоборот. Если желатин слишком быстро остывает в мелких сосудах,
надо повысить температуру воды, в которой лежит животное. По
окончании инъекции препарат постепенно охлаждают, а затем
переносят в спирты возрастающей крепости, начиная с 50°.
7. Литература
АксеновМ., Влияние переменного тока на сердце лягушки, сб. «Механизм
патология, реакций*, вып. 11/15, 1949, стр. 320—329.
АксеновМ., Влияние центральной нервной системы на ритм сердца лягушки,
сб. «Механизм патологии, реакции», 1949, стр. 330—338.
БашлыковИ.и Чащи и а К., Влияние витамина Bi на иннервацию сердца
лягушки, Ученые записки Молотовск. ун-та, т. 6, № 1, 1947, стр. 70—74.
Баяндуров Б. иТрофимова О., О действии перфузата переживающей
головы лягушки и настоя кожи на сосуды, Сборник трудов кафедры норм.
физиол. Томского мед. ин-та, т. 5, 1945, стр. 39—47.
Б е л л е н д и р А., О влиянии глюкозы на токсичность некоторых ядов для
изолированного сердца лягушки, Фармакология и токсикология, 1942, № 3,
стр. 42—45.
Бодрова Н., О некоторых аллоритмиях при воздействии волн ультравысокой
частоты на синус сердца, Мед. журнал, Киев, т. 10, 1940, стр. 545—547.
Борисова Е. и Русинов В., Электрограмма предсердий и синуса сердца
лягушки, Бюлл. экспер. биол, и медицины, 1941, № 9/10, стр. 163—166.
Веселова Е., О комбинированном действии витаминов В, С и никотиновой
i^ кислоты с дигитоксином и строфантином на сердце лягушки, Бюлл. экспер.
^ биол. и медицины, 1948, № 6, стр. 427—428.
286

Галочкина Л., Влияние экстрактов темно- и светлоадаптированных
сетчаток на изолированное сердце лягушки, Проблемы физиол. оптики, т. 3, 1946,
стр. 162—165.
Грамеиицкий М. иСтерин И,, Об условиях и порядке действий на
сердце лягушки ядов-антагонистой группы мускарин—-атропин, Физиол.
журнал СССР, т. 16, 1933, стр. 209—215.
Закривидорога С, Смешанное и комбинированное действие барбитуратов
с морфином, пантопоном, сернокислой магнезией и местно-анестезирующими
веществами на изолированное сердце лягушки, Фармакология и
токсикология, т. 2, 1947, стр. 24—31.
Иосифов Г., К учению о лимфатической системе головастика, лягушки и
ящерицы, Записки Академии наук, СПБ, физ.-мат., сер, 8, т. 15, № 11, 1904,
стр. 1—17.
КарасьН., Действие стрихнина на сердце лягушки в комбинации с
парализующими и возбуждающими ядами, Тр. Сталингр. мед. ин-та, т. 7, 1948,
стр. 58—67.
Кибяков А, и Тухватуллина Л., О взаимоотношении между хрома-
финной тканью и симпатической иннервацией сердца лягушки, Бюлл. экспер.
биол. и медицины, 1948, № 9, стр. 231—236.
Комендаитова М., Ион магния в комбинированном фармакологическом
действии (опыт на сердце лягушки), Фармакология и токсикология, т. 2,
1947, стр. 31—35.
Кондорская Н., Комбинированное действие адреналина и аскорбиновой
кислоты на изолированное сердце лягушки, Фармакология и токсикология,
1948, № 2, стр. 25—28.
Курмаев О., К вопросу о продолжительности сохранения автоматики в
различных частях и в целом сердце лягушки, Ученые записки Казанск. иедаг.
ин-та, т. 5, 1947, стр. 109—114.
ЛатманизоваЛ., Аккомодация в сердце лягушки, Физиол. журнал СССР,
1949, № 1, стр. 92—101.
Мазурин Н., Действие алкалоидов пяти видов эфедры Казахстана на
изолированное сердце лягушки, Фармакология и токсикология, 1943, № 3, стр. 60.
Медведев, Кожные сосуды земноводных, Зоол. журнал, т. 17, 1938.
Митрофанов А., Материалы к фармакологии некоторых сульфамидных
препаратов, Фармакология и токсикология, 1945, № 4, стр. 9—14.
Мюльберг В., Рефлекторные изменения кровообращения в клубочках почки
и языка лягушки, Ученые записки Ленингр. пед. ин-та, т. 60, 1947, стр. 149—
174.
Наумов В. Фармакологическое действие высокодисперсной камфары. Опыты
на сердце лягушки, Бюлл. экспер. биол. и медицины,т. 10, №3, 1940, стр. 203—
205.
Ордынский С, О влиянии различных фармакологических веществ на
основные функции изолированного сердца и изолированных предсердий лягушки,
Фармакология и токсикология, т. 3, № 5, 1940, стр. 67—72.
П о п о в Н., К вопросу о действии высокочастотного поля на изолированное сердце
лягушки, Бюлл. экспер. биол. и медицины, т. 10, № 6, 1940, стр. 446—449.
Пухидский А., Методика регистрации артериального кровяного давления
у лягушки, Бюлл. экспер. биол. и медицины, 1946, № 8, стр. 68—71.
Самарин Р., Действие тиамина на изолированное сердце лягушки,
Фармакология и токсикология, т. 12, № 5, 1949, стр. 53.
Сахаров П., Лабораторные животные, Биомедгиз 1937, стр. 208—212.
Сидорова С. иЦветковО.,0 действии марганцево-кйслого калия на изо-
t лированные сердца лягушки и кролика, Фармакология и токсикология,
т. 3, № 5, 1940, стр. 27—30.
С и н и ц ы н Н., Методика пересадки второго сердца лягушки, Бюлл. экспер.
биол. и медицины 1941, Х° 3, стр. 255—256.
Смитте нН., Реактивные свойства нервных клеток сердца лягушки, Докл. АН
СССР, нов. сер., т. 43, № 9, 1944, стр. 415—418.
Стрельцова А., Фармакологическая характеристика сосудистых систем
печени и почки лягушки, Фармакология и токсикология, 1947, вып. 4, стр. 40—42.
287

ХелимскийА.,0 влиянии эйфилина на реактивность сердца лягушки к
строфантину, Фармакология и токсикология, т. 12, № 5, 1949, стр. 47.
Я у р е Г., О действии поверхностно-активных веществ и адреналина на
изолированное сердце лягушки, Изв. Академии наук СССР, отд. физ.-мат., т. 3, 1929,
стр. 265—270.
А с о 1 a t L., Contribution a Tanatomie comparee du coeur et en particulier du ven-
tricule chez les batraciens et chez les reptiles, Besanson, 1943.
A r v у L., Le dimorphisme sexuel sangwin chez Rana temporaria et Bttfo vulgaris,
С! R. Soc. Biol., 1947, vol. 141, № 9/10, p. 457—459.
F о x о n J,, Circulation in the Frog, Nature, 1947, № 4033, p. 236—237.
J о 1 1 у J., Recherches sur le systeme lymphatique des Batraciens, Arch. Anat. micr.
Morph. exp., 1946/47, vol. 36, № 1, p. 4—44.
Mel Ian by K., Temperature acclimatization in Amphibia, Journ. Physiol.,
1940, vol. 98, p. 27.
S p a u I E. and Elliott G., An abnormal venous system in the frog (Rana
temporaria), Proc. Leeds phi]. Lit. Soc. Scient. Sect., 1941, vol. 4, № 1,
p. 19—24.
Wismer H., Untersuchungen iiber die physikalischen Elemente des Blutes von
Rana temporaria, Biologia generalis, 1934, Bd. 10, № 1, S. 1—16.
ГЛАВА XII
МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА
1. Общие замечания
Общий вес мочеполовой системы (apparatus
urogenital i s) травяной лягушки составляет 1,8% веса всего тела. Однако
в течение года половые органы испытывают столь значительные
колебания в своем объеме и весе, что правильное представление о
соотношении их с другими органами можно получить, только вскрывая
лягушек в разное время года. Непосредственно перед размножением,
в частности, полость тела самки бывает буквально до предела
переполнена яйцами. После размножения вес половых органов резко падает.
Внешним выражением эндокринного действия половой системы
лягушек являются, как известно, вторично-половые признаки. У лягушек
их сравнительно немного. В первую очередь это брачные мозоли самца
и его голосовые мешки (см. главу I и IV). Интересны брачные бугорки
самок (см. главу IV).
2. Органы выделения
Продукты обмена веществ удаляются из организма лягушки
несколькими путями. Газы уходят через легкие и кожу. Не исключено,
что продукт сгорания белков — мочевина также в некоторой степени
может быть удаляема через кожу. Однако главный путь для ее
удаления— мочевые органы (organa uropoetica). В то время
как у высших позвоночных главным местом образования мочевины
служит печень, у лягушки дело обстоит иначе.*При
экспериментальном удалении печени у лягушки содержание в крови мочевины не
отличается от нормы. Очевидно, у лягушек мочевина может образоваться
288

в других органах. Лягушки выделяют при обычной температуре
относительно больше мочи, чем человек: в день человек выделяет около
одной пятидесятой своего веса, а лягушка около трети. Зимой
деятельность почек почти прекращается. Напротив, возрастание температуры
на 10° увеличивает их работу в 2-^3 раза. Удельный вес мочи лягушек
1,0015. Моча по своему характеру гипотоническая. В ней содержится
(в процентах по отношению ко всему азоту мочи): аммиака 3,2—15,0%,
мочевины 82—84% и мочевой кислоты до 0,4%.
Органы выделения состоят из почек, их выносящих протоков
и мочевого пузыря. Строение почек (renes) у обоях полов
одинаковое. Это два удлиненных (ширина содержится в длине 3—4 раза)
Рис. 215. Почки самца зеленой
лягушки. Вид с брюшной стороны.
Почечные артерии и выносящие
сосуды семенников удалены:
7 — надпочечник, 2 — срединная
граница брюшины, 3 — выносящий проток
4 — задняя полая вена.
Рис. 216. Мочевая
трубочка зеленой
лягушки:
7 — почечное тельце, 2 —
первый отдел (ашеика»),
3 — второй отдел, 4 —
третий отдел, 5 —
четвертый отдел, 6 — пятый
отдел, 7 — собирательная
трубочка мочеточника.
плоских тела, располагающихся справа и слева по бокам позвоночника.
Передние концы почек приходятся на границе между VII и VIII
позвонками. Задняя граница приходится примерно на уровне
середины хвостца. Нередко встречается асимметричное положение почек
(рис. 215). У взрослых зеленых лягушек длина почки составляет 18—
25% длины тела. Наружный (боковой) край почки слегка изогнут и
своей выпуклостью выдается в сторону, а внутренний (срединный) —
слегка фестончатый или зазубренный. Поверхность почки, обращенная
к спине, гладкая и ровная, а противоположная — неровная. Часть
последней занята надпочечником (см. стр, 289). Большая часть брюшной
поверхности почки покрыта брюшиной. Та часть срединного края,
через которую в почку входяг и выходят сосуды (артерии и вены),
называется воротами почки (h i I u s r e n i s). Co
сравнительно-анатомической точки зрения почку взрослой лягушки надлежит считать
19 П. В. Терентьев
289

первичной, или туловищной, почкой (m e s о n e p h r о s). На брюшной
стороне почки можно видеть, иногда даже под лупой, 120—250
неправильно разбросанных отверстий ресничных воронок, или нефростомов.
Последние у взрослой лягушки сообщаются с выносящими почечными
венами и служат для проведения лимфы из полости тела в венозную
систему. Изучение внутреннего строения почки показывает, что она
слагается из большого" числа (до 5000; в среднем 2 000) мочевых
трубочек, или канальцев, связанных соединительной тканью. Каждая
такая трубочка (нефрон) состоит из ряда отделов (рис. 216): почечного,
или Мальпигиева, тельца (corpusculum renis^^=c. Malpi-
g h i i ), слагающегося из клубочка с Баумановой капсулой, от
которого отходит первый отдел, или «шейка». Внутри последней
наблюдаются мерцательные реснички. Потом, следует второй отдел (t u b и 1 и s
con tortus proximalis) в форме извитого канальца. Третий
отдел сравнительно короток и прям. За ним вновь идет извитой
четвертый отдел (tubulus contortus distalis), переходящий
в пятый — прямую трубочку, впадающую в собирающие протоки
мочеточника. Главным отличием от строения мочевых трубочек высших
позвоночных является отсутствие петли Генле, которой
топографически, но не функционально, отвечает третий отдел мочевого канальца
лягушки. Именно отсутствием петли Генле и объясняется гипотонич-
ность мочи лягушки. Размеры почечного тельца разных видов таковы;
Виды
Зеленая
Травяная
Длина (мм)
0,125
ОД 13
0,074—0,100
Ширина (мм)
0,100
0,038
0,055—0,060
У лягушки-бык длина «шейки» 0,100 мм, второго отдела 3,80, третьего 0,20,
четвертого 2,50 и пятого 0,70.
Мочеточником служит выносящий проток (ductus deferens),
соответствующий со сравнительно-анатомической точки зрения Воль-
фову протоку. Начальная часть каждого выносящего протока
прилегает к наружному (боковому) краю соответствующей почки, причем
самая передняя часть настолько погружена в вещество почки, что ее
можно видеть только на поперечных срезах. Отделившись от заднего
конца почки, выносящий проток направляется назад, прилегая к
спинной стенке тела животного. Правый и левый протоки постепенно
сближаются и заканчиваются рядом, но самостоятельно, на спинной
стороне клоаки. У самцов задний участок каждого выносящего протока
расширен в семенной пузырек (vesicula seminalis), особенно
увеличенный во время размножения. В начале спаривания семенные
пузырьки пусты, но потом наполняются спермой. Не исключена их
внутрисекреторная функция. Связь со стремлением к спариванию
теперь отрицается.
290

Мочевой пузырь (vesica urinaria), как уже указывалось
выше, не связан непосредственно с мочевой системой. Это тонкостенный
мешок, представляющий собой выпячивание брюшной стенки клоаки.
Его основная часть несколько сужена и носит название «шейки», а
свободная часть расширена и слегка двулопастна. В стенках мочевого
пузыря имеется слой гладких мускульных волокон. Действие сжима-
телей клоаки может приводить отверстия выводных протоков почек
к соприкосновению с отверстием мочевого пузыря. Этим путем мочевой
пузырь наполняется мочей. Повидимому, главной его функцией
является фильтрация воды, если организм начинает чувствовать в ней
необходимость. Опорожнение мочевого пузыря происходит в результате
совместного действия брюшных мускулов и мускульных волокон его
собственных стенок. Контролируется этот процесс центром,
находящимся в спинном мозгу на высоте пятого позвонка.
Каждый надпочечник (glandula suprarenalis) теснее
связан как с брюшной поверхностью почки, так и с выносящими
почечными венами. В свежем состоянии надпочечники хорошо
отличаются своим золотисто-желтым цветом от красно-коричневых почек.
Тело надпочечника плоско и лентообразно. Микроскопически можно
различить в надпочечнике перемежающиеся эпителиальные более
крупные и темные «мозговые», или хромафинные, клетки. В теплое время
года добавляются еще особые «летние» клетки, а число «мозговых»
клеток уменьшается. Для «летних» клеток особенно характерно
сильное окрашивание рядом микроскопических красок. Функция
надпочечника Лягушки совпадает с функцией надпочечника млекопитающих
и сводится к выделению «мозговыми» клетками адреналина,
поступающего в кровь. Последний, как известно, действует возбуждающе на
периферические симпатические нервные окончания и дает сужение
просвета кровяных сосудов. Одностороннее удаление надпочечника не
дает у лягушек заметного эффекта (компенсация со стороны
оставшегося),, но двустороннее быстро приводит к смерти животного при явлениях
отравления (параличи). Жизнь оперированной таким образом лягушки
может быть поддержана пересадкой кусочков надпочечника в один из
лимфатических мешков.
3. Половые органы самца
Органы размножения самца (organa genitalia virilia)
состоят из парных семенников и их выводных протоков (рис. 217).
Каждый семенник (testis) представляет собой овальное или
округлое тело, несколько сжатое в спиннобрюшном направлении. Семенники
зеленых лягушек чисто желтые и более округлые. У травяных лягушек
они более продолговатые и более или менее пигментированы. Величина
семенников меняется в течение года (наибольшая величина в августе*
наименьшая в мае), но у травяной лягушки они всегда относительно
крупнее, чем у зеленой. Помещаются семенники с брюшной стороны
почек, будучи подвешены на особых брыжейках (mesorchiu т)й
и одеты, за исключением срединного края, серозным слоем брюшины.
20Ь

На своей поверхности семенник одет (рис. 218) белковой оболочкой
(tunica albuginea), состоящей из плотной соединительной
ткани с гладкими мускульными волокнами. Кроме сосудов и нервов,
внутри семенника находится большое количество семенных трубочек
(tubuli seminiferi),
которые отделены друг от друга
перегородками (septula testis),
отходящими от белковой оболочки.
Семенные трубочки выстланы се-
меобразовательньш эпителием,
изменяющимся в зависимости от
времени года и могущим состоять из
одного или более слоев.
Семенные трубочки постепенно
собираются в семявыносящие
канальцы (vasa efferentia
testis), которые выходят в числе
от 4 до 18 от срединного края
семенника. Извиваясь в брыжейке
семенника, эти канальцы достигают
срединно-брюшного края почки и
проникают в ее толщу.
Сперматозоиды, или семенные нити,
образовавшиеся в семенных трубочках,
проходят через семенные канальцы
в почку и затем попадают в
выносящий проток почки, играющий,
таким образом, у самцов роль семямо-
четочника (ductus uro-sper-
m a t i с u s). Иногда у самцов
позади или с наружной стороны
почки наблюдается рудимент Мюллеро-
ва протока в виде тоненькой
трубочки.
Внутри семенных трубочек
сперматозоиды часто собраны пучками.
У травяной лягушки процесс
образования сперматозоидов носит более
выраженный цикличный характер,
нежели у зеленой. Поэтому в
каждый данный момент в семенниках
травяной лягушки можно найти
сперматозоиды только одного
возраста, тогда как у зеленой даже внутри одной семенной
трубочки могут быть одновременно встречены разновозрастные
сперматозоиды. Путем ряда последовательных делений первичные
зародышевые клетки (сперматогонии) превращаются во вторичные
(спгрматоциты), а видоизменением последних формируются спермато-
Рис. 217. Мочеполовая система
самца травяной лягушки во время
размножения:
7 — подпозвоночная оболочка, 2 — граница
брюшины, 3 — семявыносящие канальцы,
d — правая почка, 5 — граница брюшины,
6 — клоака, 7 — мускул сжиматель клоаки,
8 — артерии, 9 — жировое тело, 10 — ле-
еый семенник, 11 — выносящий проток,
12 — семенной пузырек, 13 — мочевой
пузырь, 14 — прямая кишка.
292

зоиды (рис. 219). Окончательно сформированные сперматозоиды
состоят из головки и хвостика, имеющих различные размеры и форму
у разных видов (рис. 220). Длина головки сперматозоидов зеленой
лягушки колеблется от 0,015 до 0,021 мм при ширине от 0,002 до 0,003 мм.
Рис. 220. Сперматозоиды травяной (а), остромордой (б) и зеленой
(в) лягушек.
Длина хвостика в среднем около 0,040 мм. Часто встречаются еще
особые «гигантские» сперматозоиды с длиной головки в 0,031 мм. У тра-'
293

вяной лягушки сперматозоиды заметно крупнее и тоньше (длина
головки 0,051—0,060, а ширина около 0,001 мм).
Впереди семенников (у самки — яичников) располагаются желтые
жировые тела (corpora adiposa). Каждое жировое тело, кроме
мало заметной основной части, имеет еще от 3 до 12 лопастей. Жировые
тела служат запасом материала для развития половых продуктов. В
связи с этим они не изменяются почти во все время зимней спячки, но
испытывают резкое уменьшение перед размножением. В течение лета
наблюдается их увеличение. Сказанное понятно, если учесть, что
голодание мешает половой диференциации неполовозрелых животных и
вызывает вырождение половых клеток взрослых. Частичная кастрация
дает увеличение жировых тел. Удаление последних вызывает
вырождение половых продуктов, причем первыми погибают более законченные
в своем развитии продукты.
4. Половые органы самки
Органы размножения самок (organa genitalia
mull e b r a) состоят из правого и левого яичников и двух яйцеводов
(рис. 221).
Каждый яичник (ovarium) представляет собой тело,
подвешенное на особой брыжейке (mesovariu m), с брюшной стороны
по отношению к почкам. Снаружи яичник напоминает веер со многими
складками, ибо его боковой край во много раз превосходит по длине
срединный. Внутри яичника имеется щелевидная полость, выполненная
особой жидкостью и поделенная поперечными перегородками на 6—7
изолированных карманов. Размеры яичника резко различаются в
зависимости от времени года. После кладки он меньше всего, а осенью
и особенно весной (у травяной лягушки с конца августа по апрель)
занимает большую часть полости тела. В последнем состоянии
просвечивающие яйца придают яичнику темную окраску. Стенки яичника
состоят (снаружи внутрь) из слоя брюшного эпителия, среднего, или
яйценосного, слоя (stratum medium=str. oophorum)
и внутреннего эпителия. Обычно в стенках яичника наблюдаются яйца
на разных стадиях развития (рис. 222). Яйцевые клетки (овоциты)
окружены одним слоем фолликулярных клеток и
соединительнотканной оболочкой (текой), содержащей гладкие мышечные волокна. Тека
покрывает поверхность фолликула не полностью, оставляя непокрытой
область будущего разрыва, непосредственно примыкающую к
наружной стенке яичника. Молодые яйцевые клетки вначале прикрепляются
к стенке яичника на широком пространстве, но, по мере роста, площадь
их прикрепления постепенно сокращается. Рост яйцевых клеток
сопровождается накоплением значительного количества желтка.
Выделение яйцевой клетки (овуляция) слагается из разрыва фолликула и
активного сокращения гладких мышечных волокон его
соединительнотканной оболочки. Последнее выталкивает яйцевую клетку через
образовавшееся отверстие. Из полости тела яйцо через яйцеводы
выводится наружу. Место разрыва спадается, и через некоторое время
294

в стенке яичника остается лишь небольшое соединительнотканное
утолщение. После овуляции всех крупных яйцеклеток старшего
поколения яичники содержат
только мелкие овоциты
и окрашены в
желтовато-коричневый цвет.
Если осенью или зимой
ввести в спинной
лимфатический мешок самки
или в полость ее тела
вещество нескольких
лягушачьих нижних
мозговых придатков
(гипофизов), то через 20—48
часов наступает
овуляция весеннего типа.
Таким образом в
лаборатории могут быть
получены даже головастики
(Кащенко, 1936, 1947).
В летние месяцы
гипофиз травяной лягушки
гонадотропного гормона
не содержит.
Яйцевод (о v i d u c-
t u s) лягушки со
сравнительно-анатомической
точки зрения
представляет собой Мюллеров
проток. Правый и левый
яйцеводы построены
одинаково и расположены
довольно симметрично.
Каждый яйцевод
представляет собой трубку,
которая раз в 8
превышает длину тела
взрослой самки. В нем можно
различить три части:
прямой (pars r e-
с t а), извитой (pars
с <Mi v о 1 u t а) и
задний отдел, или «матку»
(pars uteri =«ute-
r u s»). Первые два отдела иногда объединяются под именем «трубы»
(tuba). Прямой отдел открывается в переднюю часть полости тела
у основания легких брюшными устьями или «воронками» (ostium
a b d о m i n a 1 e), выстланными мерцательным эпителием. Извитой
Рис. 221. Половые органы самки зеленой
лягушки после икрометания (яичник мал, а яйцеводы
узкие). Кишечник почти весь удален. Клоака
надрезана и развернута. Правый яичник удален, а
яйцевод расправлен:
7 — околосердечная сумка, 2 — прямой отдел яйцевода,
3 — печень, 4 — правое легкое, 5 — поджелудочная
железа, 6—пищевод (перерезан), 7 — правая почка, 8 —
правая матка, 9 — мочевой пузырь, 10 — извитой отдел
яйцевода, 11— поперечный мускул, 12 — жировое тело,
13 — левый яичник, 14 — извитой отдел яйцевода, 15 —
маточный сосочек, 16 — граница кожи и клоаки.
295

отдел яйцевода отличается железистым характером своих стенок. Один
яйцевод лягушки может, разбухнув в воде, дать в среднем литр
студенистой массы. Перед кладкой диаметр его заметно возрастает.
Извитой отдел яйцевода прикрепляется к стенке полости тела особой
брыжейкой (m e s о t u b a r i и т). Маточный отдел яйцевода более
широк и имеет тонкие, растяжимые стенки. Каждый из яйцеводов
(правый и левый) открывается в клоаку самостоятельно
клоакальным отверстием (ostium с 1 о а с а 1 е), расположенным на осо-
/ бом маточном сосочке
(papilla uteri na).
Маточные сосочки лежат
в клоаке до отверстий
выводных каналов
почек.
Яйца втягиваются
брюшными отверстиями
яйцеводов и
продвигаются далее благодаря
ресничкам
мерцательного эпителия. В среднем
отделе каждое яйцо
обволакивается выделениями стенок, благодаря чему превращается •
но выходе из тела лягушки в «икринку», ибо слизистые оболочки
разбухают в воде. Готовое яйцо травяной лягушки, выпавшее в полость
тела, весит в среднем 0,002 г. Яйцо, взятое из яйцевода и одетое его
еще не набухшими выделениями, весит в среднем 0,0047 г.
Маточный отдел яйцевода накапливает икринки и выпускает их наружу
отдельными порциями.
Если у самцов жировые тела прилегают на значительном
протяжении своей основной части к переднему краю семенника, то у самок
жировые тела только заключены в брыжейку яичника, не касаясь его
самого.
Рис. 222. Срез через один из карманов яичника
(несколько схематизирован):
1 — старое яйцо, 2 — стенка кармана, 3 — молодые яйца.
5. Гермафродитизм
Неоднократно у лягушек разных видов описывались различные
аномалии половых органов и чаще всего гермафродитизм. Так, у
зеленых лягушек были описаны гермафродитные особи (Фридман, 1898;
Лавров, 1904, 1908), а Мелихова (1938) описала случай отсутствия
половых желез. У черно пятнисто и лягушки нашел гермафродитизм
Тинг (1937). Особенно много наблюдений известно над
гермафродитизмом травяных лягушек: Маршаль (1884), Педашенко (1890), Смит
(1890), Латтер (1890), Коль (1896), Шмит-Марсель (1908), Воронцова
(1926), Спауль и Керр (1940) и другие. Наконец, известны и случаи
гермафродитизма лягушки-быка и Rana virescens.
В главе III было показано, что внешние факторы могут менять пол
лягушек. Разумеется, воздействие на более ранних стадиях онтогенеза
эффективнее, чем на последующих. У травяной лягушки в течение пер-
296

вого года после метаморфоза половые органы варьируют очень сильно.
У осенних сеголеток определение пола даже при помощи микроскопа
практически безнадежно. В течение второго года жизни пол
большинства особей определяется без затруднения, а начиная с третьего года
ошибка становится невозможной. Таким образом взрослые гермафро-
Рис. 223. Мочеполовые системы четырех взрослых
травяных лягушек, дающие переход от самки к самцу;
1 — яичник, 2 — Мюллеров проток, 3 — Вольфов проток, 4 —
семенник, 5 — почка, 6 — семенной пузырек.
диты лягушек должны рассматриваться как особи, случайно
сохранившие особенности юношеских стадий онтогенеза. Имея большой
материал, можно подобрать серию гермафродитных особей, дающую градацию
переходов от самки к самцу (рис. 223).
6* Литература
ВепринцевИ.иРосщепкинС.,К сравнительной реакции артериальной
и венозной системы почки лягушки на фармакологические вещества, Тр.
Астрах, мед. ин-та, т. 5, 1937, стр. 72—77.
Вермель Е., Наблюдения над клетками семенника лягушки, Б юл л. Научн.-
иссл. ин-та зсол. МГУ, 1933, стр. 52.
Воронцова М., Случай гермафродитизма у Rana iemporaria, Тр. лабор.
экспер. биол. Моск. зоопарка, т. 2, 1926, стр. 347—351.
В у н д е р П., Роль гипофиза и яичника в определении сезонности размножения
амфибий, Ученые записки Саратовск. ун-та, биол. сер., т. 1 (14), 1938,
стр. 44—58.
ГалицкаяН.А.,К вопросу о влиянии гипофиза на деятельность почек у
лягушек, Изв. Научн. ин-та им. Лесгафта, т. 22, 1940, стр. 296—303.
Даст ю г Г. и С у к и е р., Личинки амфибий как биологический реагент, М.,
1949.
Дорфман В. и Гродзенский Д., Окислительно-восстановительный и
рН-градиент в неоплодотворенном яйце лягушки и техника определения этих
величин in situ, Б юл л. экспер. биол. и медицины, т. 4, 1937, стр. 274—277.
Дых но А., Биологическая реакция распознавания беременности по экспансии
меланофор у лягушки, Акушерство и гинекология, 1936, № 5, стр. 542—
551.
Кащенко Л., Действие гонадотропиого фактора передней доли гипофиза на
семенные пузырьки и яйцеводы Rana ternporan'a, Бюлл. экспер. биол, и
медицины, 1947, № 12, стр. 483—485.
К л а а с Ю., К вопросу о выведении хлоридов почкой лягушки, Физиол. журнал
СССР, т. 16, 1933, стр. 805—811.
Мелихова Е., Случай отсутствия половых желез у зеленой лягушки, Тр.
Ростовск. обл. биол. о-ва, т. 2, 1938, стр. 151—152.
297

Мирецкий Е., Биологическая реакция диагностики ранней беременности
при помощи лягушки, Архив патол. анатомии, т. 1, № 5/6, 1935, стр. 141—148.
Р а е в а Н., Наблюдения над кровообращением в почке лягушки, Русск. физиол.
журнал, т. 12, 1929, стр. 583—596.
Сперанская-Степанова Е., Сосудистые рефлексы у лягушки после
удаления надпочечных желез, Архив биолог, наук, т. 28, 1928, стр. 131—137.
Тиркельтауб Д., Сравнительное действие адреналина на сердце нефректо-
мированных и контрольных лягушек, Фармакология и токсикология, т. 3,
№ 4, 1940, стр. 29—35.
Филатов Д., История развития выделительной системы у амфибий, Ученые
записки Моск. ун-та, отд. естеств.-историч., т. 22, 1907.
Х]а вина Л., Эффект раздражения симпатических волокон на работу
поперечнополосатой мышцы во время адинамии, вызванной удалением надпочечных
желез у лягушек, Бюлл. экспер. биол. и медицины, 1941, № 4, стр. 318—319.
Эскин И. и К а ц М., Существуют ли различия в реакции яичника лягушки
(Rana temporaria) на гонадотропные гормоны животных разных
таксономических групп, Бюлл. экспер. биол. и медицины, 1946, № 9, стр. 69—72.
Be a 11 у В., A comparative account of the adrenal glands in Rana temporaria
and in Rana esculenta, Proc. Leeds Phil. Lit. Soc, 1940, vol. 3, p. 633—637.
В г а с h e t J., Etude du matabolisme de Toeuf de grenouille (Rana fusca) au cours
du developpement, Arch. Biol., Liege, 1939, vol. 50, p. 233—267.
Caullery M., Effects de l'hypophysectomie sur les gonades de vertebres (Batra-
ciens et Poissons}, Boll. Soc. ital. Biol. Speri, 1940„ vol. 15, p. 71—74.
Eggert B,, Beitrag zur Intersexualitat und zum Hypogenitalismus von Rana
esculenta L., Zool. Anzeiger, 1932, Bd. 97, №5/6, S. 155—166.
E I I i n g e r P., The formation of urine in the amphibian and mammalian kidney,
Journ. Physiol., 1940, vol. 97, p. 433—452.
S с h i 1 1 E., Untersuchungen uber den Wasserhaushalt des Frosches, Arb. Ungar.
Forsch. Inst, 1938, Bd. 10, S. 333—351.
Wi tschi E.( The geographical distribution of the sex races European grass frog,
Journ. Exp. Zool., vol. 56, 1930, p. 149—165.

УКАЗАТЕЛЬ
I. Русский
Аверкиев 9
Австралия 23
аденомы 53
адреналин 38, 89, 90, 194, 291
Азия 40
— Малая 31, 33
— Средняя 31, 32
Азербайджан 33, 40
Азорские острова 37
аист 54
аквариумы 73
акклиматизация 36, 37
аккомодация 212
аконит 38
акромион 103, 104
Аксенов 286
активность кормовая 45, 47
— суточная 45
актограф 45
Александров 151
Алешин 74
Алжир 31
алкоголь 38
аллометрия 69
аллометричеекое уравнение 69
аллостозы 93
Алтай 32
Альберта 29
альбинизм 67, 82
альвеолы 228
Альпы 36, 56
Альтенбург 8
Аляска 29
аляриозы 51
Амбоина 27
амебный гепатит 53
Америка Северная 28, 36, 41
— Южная 23, 29, 40
амилнитрит 285
аминокислоты 67
аммоний 70
ампула 206
— боковая 206
— задняя 206
— передняя 206
Аннам 28
Аиджелов 23
Англия 31, 37, 56
Англа 9
анастомоз 253, 278
анастомозы эластических нитей 82
аорта 193, 196, 197, 237, 238, 250
— брюшная 236, 245, 252, 257
— груиная 252
— спинная 244, 252, 257, 259, 260
апоневроз ладонный 131, 135, 136
— подошвенный 143, 144, 146, 147
— ступни 146
аппарат носовой 202, 204
— отолитный 207
— подъязычный 6, 92, 93,99, 100, 120,
121, 122, 123, 227, 230, 251
— слезный 211
Аравия 27
аргинин 67
ареал рода лягушка 22, 23
Аристотель 6
Аристофан 5
Армения 23, 33
Арнольд 8, 9
Артемов 74
артерия(-рии) барабанная 253
— бедра 260, 261
— бедренная 245, 250, 260, 261
— боковая лапки 266
— больше берцовая 111
— большеберцовая задняя 260, 262,
264, 265
1-го пальца 267
4-го пальца 267
5-го пальца 267
передняя 260, 263, 264, 266,
267
— брюшная 245, 250
задняя 250
спинномозговая 245, 249
— брыжеечная 258
задняя 245, 257, 258, 259, 261
передняя 250, 258
— верха лапки 264, 266
299

артерия(-рии) верхнечелюстная 245, |
249, 250, 253
— верхняя грудная 250, 254, 255,
282
— — мускульная икры 262
— височная 245, 246, 247, 248, 252,
253
— внутренностная общая 257, 258
236, 252
— внутренняя нижнечелюстная 247
— внутри глазничная 253
—■ возвратная лучевая 256
—* враново-ключичная 250, 254,
255
— глазная 245, 249, 250
— глазничная задняя 253
— глазнично-носовая 245, 248, 252,
253
— глоточная 247
— глубокая бедра 262, 263
■ плечевая 254, 255, 256
ступни 265
— голени 260, 261, 262, 264
—• гортани 245
— гортанная 250, 252
— грудная нижняя 254, 256
— грудно-брюшная 250, 255
— жаберная 245, 249
— жевательная 253
— жевательного мускула 247
— желудочная 258
— желчного пузыря 258 |
— жирового тела 259
— задняя барабанная 247
кожыая голени 262
— плечевая 254
спинная лопаточная, 254
— замыкающая 259, 262
— запястья 256
— затылочная 245, 246, 248, 252
— затылочн о-позвоночная 196, 244,
248, 250, 252
— зрачковая 251
— икры нижняя 262, 263, 269
общая 262, 263, 264
средняя 262
.— кисти пронизывающая 256
срединная 257
— кожная 236, 244
бедра 250, 259, 260, 261, 262,
263
бедренная 261
большая 87, 231, 245, 246, 247,
248, 250, 253, 267, 261
верха лапки 264, 265, 266, 267
голени 260, 261, 262, 263, 264,
265, 266
кисти 256
колена 263, 264, 265
лапки 262
артерия(-рии) кожная плечевая 254
предпервого пальца 267, 268
предплечья 254, 256
тыла кисти 254, 255, 257
ушная 245
— колена 260, 261, 264
— коленного сустава 260, 261, 264
— конуса 2А2
— краевая локтевая 255, 257
лучевая 254, 255, 256
— крестцево-подвздошного
сочленения 260
— крыловидно-височная 253
— ладони 257
— — глубокая 257
поверхностная 257
— лапки боковая 267, 268
поверхностная 262
— — пронизывающая 266
срединная 267
средняя 267
— легочная 178, 244, 245, 246,
247
— легочно-кожная 379, 236, 237, 238,
244, 246
— лодыжки 265, 266, 267
срединная 262
— — боковая 261
— локтевая 254, 255
— лучевая 255, 256
— малоберцовая 261, 262, 263, 264,
266, 267
— маточная 259
— межкостная 254, 256, 257, 265,
266, 267
— межлодыжная 262
— мочевого пузыря 250, 258, 259,
260, 261
— мочеполовая 197, 244, 245, 257,
259
— мочеточника 259
— мускульная икры 265
— наджелудочная 258
— наджелудочная нижняя 261
— — поверхностная 260
— наджелудочно-пузырная 245, 260
— наружная огибающая 250, 260
— небная 245, 247, 249, 250, 253
— небно-носовая 245
— нижне челюсти а я 251
внутренняя 245
наружная 245, 246, 247, 253
— общая наджелудочная 260
внутренностная 195, 244, 245,
250, 258, 259
— огибающая бедра 261, 262, 263
колена 260, 262, 264, 265
— — подвздошной- кости 250, 260,
261
— основная 245, 251
300

артерйя(-рии) пальца 257
локтевая 257
лучевая 257
собственная 267
— передняя барабанная 246
— печеночная 244, 258
— питающая больше берцовой 267
— предплюсны 266
голени 263, 264, 265, 266,
267
— — малоберцовой предплюсны 266,
267
— пищевода 250, 252
— плечевая 254, 255, 256
— подапоневрозиая 262
— подвздошная 245, 252, 257, 260
— поджелудочной железы 258
— подключичная 195, 196, 236, 244,
245, 250, 252, 254, 255, 271
— подколенная 262, 263, 265, 266
— подошвы 265, 266
— позвоночная 248, 250, 252, 253,
260
— половая 259
— почечная 236, 259
— поясничная 245, 250, 254, 257,
258, 259
— предпервого пальца 265, 267, 268
— предплечья 255, 256
— промежуточная 267, 268
ладони 257
— пронизывающая лапки 265, 267
— проникающая лапки 267
— прямой кишки 250, 258, 259, 260,
261
— ресничная 250
— седалищная 244, 245, 260, 261,
262, 263, 283
— селезенки 222, 258
— семенная 259
— семенного пузырька 259, 260, 261
— спинномозговая 155, 251, 253
— сонная 96, 236, 237, 244
внутренняя 245, 246, 248, 249,
250
заглазничная 249
мозговая 245, 249, 250, 251
наружная 231, 245, 246, 248,
250, 251
небио-носовая 249
общая 238, 244, 245, 246, 248
— слуховая 249
-*- сопровождающая ^56
— спинная лопатки 255
— спины позвоночная 245
— срамная 259, 261, 262
— срединная коленного сустава 262
— лапки 266
лодыжки 260
— стекловидного тела 251
артерия(-рии) ступни глубокая 267
промежуточная 265
— тыла промежуточная 257
— ушная 247
— хвостцовая 261, 262
— чревная 250, 258
— ягодичная 259, 261, 262
— язычная 244
— яичника 259
— яйцевода 259
Архангельск 41
аспирация 229
Ассам 27
атоксил 38
атропин 194
аутостозы 93
Афганистан 27
Африка 23, 26, 40, 41, 57
Ахалцихе 23
Ахтибюр 40
ацетон 38
Бабочки 48
Баде 74
базофилы 234
Бакин 91, 152, 197
бактерицидное действие 88
Балканский полуостров 31, 39
Бамбеке 63
Банников 7, 35, 40, 41, 44, 45, 46, 47,
50, 55, 68, 74, 230
барий 66
барсук 54
Башлыков 286
Баяндуров 71, 79, 151, 198, 231,
286
бедро 11, 14, 62, 86, 109, 111, 139,
U0, 141, 142, 145, 262
безногие 20
Беленькая 198
Беленький 231
Белицер 151
Беллендир 286
Беллер 152
Белова 223
Белоусова 74
Белуджистан 27, 28
Белявский 9
Бенгалия 28
Бенедикт 17
бензиламин 38
бензин 115
Беркос 7, 9
бесхвостые 6, 19, 20, 21, 23, 195
Биброн 6
биотопы 36
Бирма 27, 28
Богачев 34
Богемский лес 57
Бодрова 198, 286
301

божьи коровки 70
Борисова 198, 286
болезни 53, 54, 88, 23
Бомбей 29
Борнео 13, 28
бороздка брюшная 237
— венечная 237, 238
— внутреннего запирательного
мускула 110
— заднего большеберцового мускула
110
— зуба 216
— краевая 209, 214, 215
— кольцевая 216
— короткого выпрямителя голени ПО
— мало берцового мускула ПО
— ограничивающая 167
— окружающая 238
— предгортанная 214, 215
— предкраевая 168
— предмантийная 168
— переднего большеберцового
мускула ПО
— продольная 228, 238
— промежуточная 106, ПО, 155, 157,
166, 167
— спинная 155
— срединная 106, 107, 108, 162, 168
— центральная 159
бластомеры 62
бластула 62
брачная окраска 82
брачный пост 47
брачный хор 46
Бретань 56
Британская Колумбия 29
Брусиювская 223
брыжейка 220, 284, 291, 292, 294, 296
Брэм 8, 34
брюхо 82
брюшина 129, 218, 222, 229, 284,
289, 291, 292
брюшко глубокое 136
бугор внутренний 15
— зрительный 164, 283
— пяточный 266
внешний 14
■ наружный 14
внутренний 14, 112, 113, 267
бугорок(-ки) брачный 81, 82, 200
—- межсуставной 101
— поводковый 164
— предсочленовньш 99
— предъязычный 214, 215, 230
— сочленовный 14
— срединный 105
— суставной 14
бугристость запястной кости 108
— пястной кости 107, 108
Буленджер 7, 24, 25
Булыгин 198
Бурди 223
Буткевич 151
Быховский 52, 74, 75
Валдайская возвышенность 9
валики нервные 62
Василенко 74
Васильев 91
Васюточкин 74, 152, 223
Введенский 39, 231
веко верхнее 11, 12, 29, 211, 253
— нижнее 211, 253, 273
величины относительные 15
Величковский 74
Белькер 232
вена(-ны) 268
— 'анонимная 237
— артериального конуса 269, 277
— бедра глубокая 280, 281
— бедренная 268, 269, 276, 279, 280,
281
— безымянная 268, 269, 270, 271
— большеберцовая задняя 281
— брюшная 236, 242, 269, 275, 276,
277
боковая 279
передняя 268
— верхнего века 272
— внутренняя позвоночная 272
— возвратная 275
— воротная 236
почки 268
печени 268, 269
— враново-ключичная 273
— выносящая почечная 269
— глазная 272
— глазничная 271, 273
— глазнично-носовая 271, 272
— глазного яблока 271, 272
— глоточная 270
— грудно-брюшная 273
— грудного мускула 274
— глубокая 280
— — плечевая 272
— двенадцатиперстная 277, 278
— желудочная 277, 278
—• желудочно-двенадцатиперстная 277,
278
— желчного пузыря 277
— жирового тела 275, 276
— зобной железы 231
— заднего лимфатического сердца 281
— затылочная 272
— кишечная 277
— кожная 236
бедра 270, 276, 279, 280,
281
большая 248, 269, 270, 273,
274
302

вена(-ны) кожная голени 279, 280,
281
груди и брюха 274
задняя 273
— — кисти 274, 275
— — краевая локтевая 273, 274
лучевая 274, 275
лапки 280
— — нижнечелюстная 270
— — плеча 273
предплечья 274
спины 274
— — тыла лапки 279
— конечная 271
— конуса 242
— концевая 272
— ладонная 274, 275
— лапки 279, 280
— легочная 228, 236, 237,238, 268, 269
— лицевая 271, 273
— лодыжки 279, 280
— локтевая 274
— лопатки спинная 273
— лучевая 272, 273
— малоберцовая 279, 280
— межбарабанная 271, 273
— межкостная 274, 275
— межпозвоночная 271, 272
— мочевого пузыря 236, 268, 276,
277
— мускула икры 280, 281
— мускульно-кожная 268
— наджелудочная 273
— надлопаточная 271
— небная 272
— нижнечелюстная 269, 270, 273
— носовая 273
внутренняя 271
— обратная грудная 277
— огибающая бедра 280, 281
колена 279, 280, 281
— околосердечная сумки 269
— основания среднего мозга 271
— пальца собственная 274
— передняя 277
— переднего мозга 271, 272
— печени воротная 275, 277, 278
— печеночная 269, 275, 276
— плечевая 268, 270, 273, 274, 275
— поверхностная предплечья 274
— подвздошная 269, 276, 278, 279,
280, 283
'— поджелудочной железы 278
— подключичная 236, 237, 268, 269,
270, 271, 272, 273
— подколенная 279, 280
— подлопаточная 269, 270, 272, 273,
274
— подъязычная 269, 270
— позвоночная 271, 272, 282
вена(-ны) позвоночно-хвостцовая 278
— полая задняя 236, 237, 238, 258,
268, 269, 275, 276, 277, 289
передняя 171, 236, 237, 238,
242, 268, 269
— половая 268, 275
— почечная выносящая 275, 290,291
приносящая 236, 278
— поясничная 268
— предпервого пальца 279, 280
— предплечья кожная 274
поверхностная 273, 274, 275
— промежуточная 274, 279, 280
спинная 273
— промежуточного мозга 271, 272
— прямой кишки 277
— руки 271
— седалищная 269, 276, 278, 279,
280, 281
— селезенки 222, 277
— семенника 275
— сердечная 268
— сердечного конуса 269
— сосудистого Сплетения 271
— спинно-поясничная 269, 276, 278
— срамная 281
— среднего мозга 271, 272
— стекловидного тела 272
— ступни 280
— хвостцовая 280, 281
— хвостцово-подвздошная 278, 279,
281
— черепная 271, 272
— щитовидной железы 270
— яичника 269, 275
— яйцевода 269, 275, 277, 279
— язычная 269, 270
— Якобсона 269, 278, 279
— яремная 95, 231, 237, 268, 269,
270, 271, 272, 282
Вепринцев 297
Веселова 286
Ветшева 41, 77
Вермель 36, 152, 297
вертикальное распространение 36
вертлуг 109, ПО
вершина сердца 238
вес тела 17, 18
ветвь (ветка, -ви) ампулы 177
— барабанная 248
— боковая 172, 175, 179, 192, 247
~~ брюшная 181, 246, 250, 253, 258,
260, 269, 276, 277, 279
— верхнего века 172, 173
— верхнечелюстная 171, 173, 246
— височная 173, 174, 176, 247
—- возвратная 183
— враново-ключичная 182, 183
— враново-лучевая 183
— враново-подключичная 183
303

ветвь (ветка, -ки) глазная 171, 172,
174, 176
— глазничная 172
— глоточная 177, 178, 179, 247, 250,
252
— глоточно-ротовая 250
— глубокая 185, 187, Ш, 191, 281
— гортани 178, 179, 180
— гортанная 171, 252
— грудная 178, 182, 183, 184, 185
.— грудино-брюшная 182
— дельтовидная 183, 255
— длиннейшего мускула 181
— добавочная 179
— жевательного мускула 174
— желудочная 171
— заглазничная 175, 176, 250
— заднего лимфатического сердца 194
— заднехоанная 175, 176
— задняя 206, 251
— заязычная 178, 179
— кишечная 179, 180, 258
— кожная 174, 181, 184, 185, 186,
187, 188, 189, 190, 191, 192, 194,
248, 253, 255, 256, 257, 265
— к косому мускулу 182
— к мочевому пузырю 193
— концевая 254
— краевая голени 190
локтевая 186, 187
— кровоточивая 259
— круглого мешечка 177
— крыловидная 174, 250
— ладонная 257
— ладони локтевая 186
— лапки кожная 190
— левая 277
— легочная 171, 178, 180
— легочной артерии 226
— лобная 172, 252
— лопаточная 176, 179, 255
— малоберцовая 192, 267
— междужная 181
— межпозвоночная 276, 278, 279
— межпоперечная 181
— межузловая 196
— мигательной перепонки 173
— мочевого пузыря 194
— мускульная 173, 176, 179, 181,
185, 187, 188, 193, 249, 266, 270,
277, 280, 281
— мускульно-железистая 251
— мускульнокожная 174, 175
— надлопаточная 255
— наружная ноздри 173
— небная 171, 175
— небно-носовая 175, 176, 250
— нижнечелюстная 173, 174, 176, 177,
178, 247
— нисходящая 172, 174, 252, 277, 279
ветвь (ветка, -ки) ноздревая 172
— ноздри 253
— огибающая 191, 265, 267
— овального мешечка 177
— основания 177
— общечелюстная 176
— передняя 251
— пищевода 180, 252
— — и кишечника 178
— поверхностная 185, 186, 187, 190,
191
— подапоневрозная 185, 186, 190
— подбородочная 174, 175
— подглазничная 172, 173, 174, 250
— подвздошная 276, 278, 281
— подвздошно -поджелудочная 193,
195
— подвздошно-поясничная 278
— подошвенная 265, 268
— подниматсля глазного яблока 174
— подчелюстная 175
—■ подъязычная 171, 174, 176, 177,
178, 247, 248, 251, 269
— подъязычно-челюстная 175, 176
— правая 277
— преднебная 250
— предхоанная 175
— принизывающая 172, 173
— прободающая 248
— промежуточная 186, 187, 188, 191,
192, 194
— прямого мускула брюха 183
— прямой кишки 194, 259
— сердечная 171, 180, 195, 242
— симпатическая 195
— скуло-височная 172, 173
— слизистая 248, 250
— слизистой оболочки 179
— слуховая 251
— слухового нерва 206
пятна 177
— соединительная 172, 173, 176, 181,
193, 196, 197, 249, 250, 251, 253.
254, 256, 259, 261, 265, 266, 274,
275
— спинномозговая 253
— спинная 181, 183, 184, 246, 247,
248, 253, 278
— срединная 179, 194, 247
— среднего мозга 251
— средняя 192
— суставная 184, 191, 192, 247, 248,
266
— угла рта 247
— улитки 177
— ушная 172, 174, 176, 177, 178,
247, 253
— челюстная 172, 212
— черепная 253
— щечная 248
304

ветвь (ветка, -и) язычная 178, 251,
269, 270
— яйцевода 194, 196
вещество белое 155, 160, 163
— Роланда 156
— серое 155,159, 160,162,163, 166, 175
— сетчатое 155
— студенистое 155
— центральное 155
вздутие заднее 154
— переднее 154
— поясничное 154, 156
— шейное 154, 156
Викторов 74
витамины 74
Витши 56
Вихно-Филатова 90
вкус 70, 202
влага водянистая 210
влагалище волокнистое 207
— прямого мускула 127
— сухожильное 129, 139
Владимир 18, 43, 45
Владимирская область 50
влажность 38, 44, 233
влияние консервирования 17
вода дистиллированная 66
— минеральная 67
водопровод Сильвиев 162
водянка 54
возбуждение нерва 153
возбудимость рефлекторная 169
возвышение головчатое ПО, 111
— гортани 215
— гортанное 225
— мантии 167
— между ножками 157, 161, 162
— обонятельное 203, 204
— перегородки 167
возвышенность заобонятельная 167,
168
— пучковая 157, 164, 165
— срединная 167
возраст 16, 67, 68
Войткевич 75
Воларович 152
Волга 8, 9, 33, 36, 42, 43t 45, 47, 49
волнение воды 66
волокна аутохтонные 195
— двигательные 180
— дуговидные 159
— моторные 195
— наружные дуговидные 160
— нервные 200
— парасимпатические 194
— послеузловые 195
— предузловые 195
— симпатические 194, 242
— слухового поля 160
— чувствительные 180, 195
Воноков 7, 8, 9, 36, 43, 45, 47, 49, 75
Воробьев 152
ворон 54
Воронеж 42
Воронежская область 36, 41, 42, 47
воронка 157, 158, 163, 165, 170, 203,
204, 251, 290, 295
ворота почки 289
Воронцова 66, 75, 76, 296, 297
восприятие 70
— света 70
Воячек 212
впадина вертлужная 108, 109
— зрительная 165, 166
враги лягушек 54
Вундер 297
выбор места размножения 57
выдра 54
выживаемость возрастная 55
вылупление из икры 62
выпадение прямой кишки 54
выпуклость вершинная 227
— задняя концевая 225
— концевая передняя 225
выпячивание глазное 12, 13
вырезка вершинная 225, 227
— межлопастная 221
вырост мешочка 206
— непарный 158
— основной 206
— пренебрегаемый 206
— сосудистый 206
— среднего мозга 162, 163
выступ овального мешочка 206
Вюрм 24
Гадюка 54, 67
газообмен 46, 88, 153, 232, 288
Галицкая 297
Галочкина 287
Гальвани 5
ганглий см. также узел
— внесосковый 163
— Гассеров 154
— несимметричный 157
— перешейка 162
— симпатической системы 154
гангрена 54
Ганин 151
гаструла 59, 62
гаттерия 118, 119
Гватемала 29
Гедевани 91
Гейман 152
Геккер 198
Гексли 7, 9
гелиотаксис 70
гематоксилин 90
гемоглобин 224, 233, 234
гермафродиты 56
20 П. В. Терентьев
305

гермафродитизм 296, 297
Генес 198
геотаксис 57
Герд 9, 75
Гершуни 152
Геснер 6
Германия 42, 53, 54, 55, 57, 63
Гертвиг 55
гетеротипия 20
гибриды 59
гидротаксис 57
голодание 46, 67, 294
Гималаи 27, 28
гимза 234
гипаксиальная мускулатура 117
гипаксонная мускулатура 117
гипноз 72
гиподереоз 51
гипосульфит 67
гипофиз 67, 72, 90, 157, 295
гладконогие 21
гладконогообразная 21
глаз 11, 12, 70, 89, 115, 120, 154, 207,
271
— непарный 12
глазница 93, 97, 172, 252, 253
гликоген 46, 222
глотание 122, 123, 130
глотка 130, 252, 268, 270
глухарь 67
глюкоза 67
годичный цикл 41, 44
голень 11, 14, 62, 86, 109, 111, 141,
143, 145, 191
— вторичная 111
головастик 11, 37, 39, 45, 47, 50,
51, 54, 59, 60, 61, 63, 65, 66, 67,
70, 73, 82, 100, 109, 115, 129, 155,
171, 231, 233, 234, 235, 295
голова И, 236
головка бедра \09, \\Ъ, 244
— боковая 131
— брюшная 140
— верхняя 133, 134
лучевого разгибателя 255
сочленовная 105
срединного сгибателя 254
— глубокая 131
сгибателя предплечья 254
— дополнительная 138, 139
— задняя 139
— короткая 134
— ладонная 137
— локтевого мускула 255
— лопаточная 130
— нижняя 133, 134
— передняя 139
трехглавого мускула 142,
260, 261
— сочленовная 105
| головка спинная 137, 140
— средняя 130, 139, 250, 260, 261
голосовые мешки 6
Гольдфельд 75
горло дыхательное 225
гормон гонадотропный 295
горностай 54
гортань 13, 216, 217, 225, 227, 270
Горький 8, 36, 43
Горьковская область 8, 38, 49, 50
Граевский 152
Граменицкий 152, 287
гребень боковой 105
— брюшной 105
— дельтоидный 105
— околоушной 96
— поперечный 107, 108
— продольный 107
— слуховой 157, 159, 161, 177, 206
— срединный 105
— хвостцовый 102
гремучая змея 67
Греция 31
г Гринберг 75
Гримм 8, 9
Гродзенская 297
грудина 23, 104, 121, 128, 129
Грузия 33
гуанин 85, 89
гуанофоры 85
Губарь 91
губы 63
Гумилевский 7, 9, 75
Гурвич 75
гусеницы 48
гуси 51
гусиная кожа 84
Гюнц 24
Дагестан 33, 35, 37
давление атмосферное 39, 40
— кровяное 236, 249
— осмотическое 66, 232
Дальний Восток 31, 33, 34
Данько 198
Дарджилинг 28
Дастюг 66, 75, 297
даты фенологические 41
двукрылые 48
декальцинация 197
Денисова 45, 47, 74
дентин 216
Детлаф 75
диагноз подрода лягушка 26, 27
— рода лягушка 23
— семейства 23
диастола 243
Динесман 38, 39, 75
Динник 75
I дииодотирозин 67
306

диск ротовой 65
длина барабанной перепонки 12, 15
— бедра 11, 15
— глаза 15
— головы 15
— голени 11, 15, 30, 31
— задних ног 30, 31
— конечностей относительная 20
— лапки 11
— прыжка 20
— рыла 12, 15
— тела 11, 15
Дмитриев 42
дневные виды 44
дно желудка 219
— межслуховое 94
Догель 51, 75
дождевые черви 48, 71
долголетие 67
доля воронки 164, 165
— зрительная 154, 157, 162, 251
— обонятельная 157, 158, 166, 167,
168, 169
— печени 221
— нижнего мозгового придатка 158
домашний инстинкт 45
Домбровский 212
Дорфман 297
Дреннова 212
Дуга аорты 236, 244, 245, 246, 248,
249, 251, 252, 254, 257
— венозная 278
— кисти 272, 274
— подглазничная 95
— позвонка 101, 127
— нервная 102
— руки 255, 256, 257
— тыла кисти 273
ду го позвонковые 20
дыхание 6, 88, 121, 122, 123, 130,
223, 224, 225, 229, 232, 248
Дыхно 91, 297
Дюмериль 6
Евразия 26
Европа 31, 32, 33, 34, 40, 56
Египет 31
еж 54
Елеонский 8, 9
Елизарова 223
енот 51
Жаба 6, 13, 21, 49, 58, 104
жабы древние 21
жабообразные 21
жабры 61, 62, 229
Жадин 75
жгутиковые 53
железы 81, 82
железа (-зы) бедренная 14
железа (-зы) височная 11
— внутренней секреции 230
— Гардерова 211, 246, 250, 253, '271
— желудочная 213
— зернистая 86, 87, 88
— зобная 67, 119,177, 231, 247
— кожная 80, 84, 85, 86, 87
— лимфатическая 282
— межчелюстная 172, 175, 204, '215
— небная 204, 215, 216
— носовая 203, 204, 209, 211
— обонятельная 203
— плечевая 13
— поджелудочная 196, 218, 220, 221,
222, 258, 276, 277, 278, 295
— половая 268
— слизистая 86, 87
— сонная 246, 249
— спиннобоковая 13
— шейная 13
— щитовидная 67, 88, 121, 230, 231
— ядовитая 86
желудок 47, 171, 196, 197, 218 219,
221, 244, 268, 277
желудочек 237, 239
— боковой 165, 166, 167
— сердца 171, 235, 236, 237, 244,
268
— среднего мозга 158, 162
— третий 158, 165, 166
— четвертый 158, 159, 161, 162
желчь 221
жерлянка 6
жерлянки поза 72
жерлянкообразные 21
жидкость кровяная 233
— серозная 236
Жирмудская 91
жировые запасы 46
жировой обмен 46
жиры 67, 80
Жмейдо 76
жужжелицы 70
жуки 48, 54
Жуков 152
Журавлев 47, 75
Жюльен 9
Загорулько 21
заготовки лягушек 72
Закавказье 31, 38
Закарпатье 34
Закаспий 31
Закривидорога 287
Залежский 45, 54, 55, 68, 75
замерзание 38
Запрягаев 75
запястье 106
зародыш 62
заслонки 219, 239, 240, 241
307

Засухин 51, 75
Звенигород 46, 55, 63, 68
звуки 70
Зеландия Новая 23
Зеликин 198
земноводные 19
Зенин 198
зерна миэлиновые 208
зимовка 41, 43, 44, 46
Змеев 75
змееяд 54
змея 49
значение хозяйственное 7
Зондский архипелаг 27
зона краевая 156
— ограничивающая 165
— подэпителиальная 160
золотая рыбка 87
зрение 70
зрачок 23, 208, 210
зубы 62, 99, 215, 216
— губные 63, 64
— небные 12, 23, 99
— сошниковые 12, 13, 214
— челюстные 12
зубная формула 64
Ивановская область 8, 38, 50
Иеркс 71
Идельсон 7, 8, 9, 36, 43, 45, 47, 49, 75
изменения возрастные 16
— окраски 88, 89
изменчивость внешних признаков 15
-- соотносительная 17
изометрия 69
икра 58, 59, 73, 296
икрометание 56—58, 222
Иллинойс 29
Иловайский 53, 75
Ингеницкий 7, 9
индекс сердечный 235
индексы 15, 16
Индия 26, 27, 29, 41
Индо-Китай 27
инспирация 229
инстинкт домашний 45
инсулин 67
инфекция 235
инъекция 285, 286
иод 66, 67, 231
иони ация 66
Иосифов 287
Иран 31
Ирихимович 75
Ирландия 37
Исайчиков 37
Испания 34, 40
испарение 39, 70
использование в пищу людям 9
— на корм 9
история 5
истребление лягушек 9
Италия 31, 33, 34, 57
Кавказ 31, 32, 33, 41
Казань 42, 55
Казахстан 34
кал 220, 235
Калабухов 75
калий 66, 70, 115
Калининград 55
Калифорния 29
кальций 66, 67
камера боковая 203, 294
— желудочка 239
— задняя 208, 210
— передняя 208, 210
Камерун 29, 69
Камне в 152
камни желчные 222
камуфляж 90
Канада 29
канал аорты 240, 241
— кишечный 218
— костного мозга 110
— легочно-кожный 240, 241
— мозговой 101, 102
— нервный 101
— обонятельный 97
— пальца сухожильный 135
— пищеварительный 217, 284
— полукружный 206, 207
—* позвоночный 180
— слезно-носовой 24, 204, 211
— сонный 240, 241
— хьостцовый 102
— центральный 155, 156, 158
каналец мочевой 290
— семявыносящий 292
Канарские острова 37
канатик брюшной 155
каннибализм 47, 49, 50, 54, 73
капилляры 222, 229, 268, 269, 282
капиллярная система кожи 87
Каплан 198
капсула Бауманова 290
— носовая 173
— слуховая 205( 251
Карасик 231
Карась 287
Карельский перешеек 42
Каролина Южная 29
кастрация 294
Кац 298
Кацнельсон 76
Кашкаров 70
Кашмир 26, 28
Кащенко 76, 84, 295, 297
кваканье 12, 217
квакша 6, 21, 49, 50, 58
308

Квебек 28, 29
Кверси 23, 24
Кедровский 76
Керр 296
Кибяков 287
Киев 41, 42, 52, 56, 57
Киргизия 34
Кириллова 198
Киро 198
Кисатиби 23 *
Киселев 116
кислород 66, 88, 223, 224
кислота азотная 151, 197
— пикриновая 202
— соляная 115, 219
— уксусная 197, 202
Китай 27, 28, 31, 34, 36, 42, 57
кистеперые 19
кисть 11, 13, 105, 115, 135, 185
кишка двенадцатиперстная 218, 219,
220, 221, 222
— задняя 218
— передняя 218
— прямая 54, 193, 194, 197, 218,
220, 222, 258, 259, 261, 262,
277, 292
— средняя 218, 278
— толстая 218, 220, 244, 268
— тонкая 197, 218, 220, 244
кишечник 196, 236, 277
Клаас 297
клапан выходной 240
клейтрум 19, 103, 104
клетка(-ки) воронковидная 86
— гладкая мускульная 85
— интерферирующая 85
— корешковая 156
— пигментная 84
— пирамидальная 168
— Пуркинье 161, 162
— спинномозговая 160
— тангенциальная 168
— хромафинная 291
клетчатка 219
— подкожная 81, 82, 83, 84
климата влияние 36, 40
климатические требования 40
клоака 218, 220, 281, 291, 292, 295,
296
клоаки сжиматель 182
клопы 54, 70
ключица 19, 25, 26, 27, 103, 104,
125, 128
Кобакова 212
кобра 67
Козенко 198
кожа 39, 80—90, 200, 201, 236
Кожанчиков 231
кожное чувство 70
— дыхание 224
Койтер б
кокаин 38
колебания численности 36
количественный учет 36
количество пищи 47 ,
Колосс 212
колхицин 38
кольцо барабанное 94, 95, 119, 205,
231, 247, 248
— волокнистое 211
— кисти венозное 272
Кольцова 212
коматозное состояние 67
Комендантова 287
конечность задняя 13, 109, 138, 236
— передняя 13, 61, 62, 104, 127, 130,
236
Кондорская 287
консервировка 15
константа равновесия 69
конус артериальный 237, 238, 239,
240, 241, 242, 246, 249
— мозговой 154
Коп 24, 25
корень крыла 108, 109
— передний 163
корешок брюшной 180, 181
— двигательный 160
— задний 162, 163
— спинной 180, 181
— спинномозгового нерва 155
— чувствительный 160
Коржуев 223, 231
кормление 70, 73, 74
кормовая активность 45, 47
кормовой оптимум 47
— режим 49
коробка мозговая 92
коронка 216
короткий выпрямитель голени 111
короткоголовые 21
корреляции 17, 18
Коста-Рика 29
кость(-ти) бедра 19, 21, ПО, 142, 143
— бедренная 109, ПО
— берцовая большая 19, 110, 141
малая ПО, 145
— боковая затылочная 19, 93, 95,
169
— большеберцовая 21, 145
предплюсны 19
— верхнечелюстная 19, 27, 173, 204,
211, 216
— внутриносовая 97
— врановая 19, 103, 104, 121, 125,
128, 254
— голени ПО, 140, 144
— заднеушная 19, 20
— запястная 107, 108
— — локтевая 106
309

кость (-ти) запястная лучевая 106,
107
предпервого пальца 107, 108
промежуточная 106
— затылочная 94, 120, 123, 124
— зубная 93, 99, 122
— крайная запястная 107
— — предплюсны 112 *
— квадратная 19, 95
— квадратноскуловая 19, 93, 95, 98
— квадратночелюстная 120, 205
— клиновидно-обонятельная 95, 96,
97
— кожная сочленовная 99
— крыловидная 19, 93, 98
— лобная 97
— лобно-теменная 19, 25, 93,97, 120,
205
— локтевая 19, 21, 106, 107, 108
■ запястная 106, 107, 108
— лучевая 19, 21, 106,107, 108,
132
запястная 106, 107, 108
— малая берцовая 19, 21, 110
— малоберцовая 21, 139
предплюсны 19, 146, 147, 150
— межносовая 93
— межчелюстная 97
— Меккелево-подбородочная 99
— небная 12, 19, 93, 98, 99, 250
— носовая 19, 24, 25, 93, 97, 98, 120,
204
— об.зжиривание 115
— обонятельная 169
— околоклиновидная 19, 98, 205
— основная 93
— переднеушная 19, 93, 95, 97, 120,
123, 124, 156, 169
— плечевая 19, 105, 123, 127, 128,
130, 131, 132, 133, 134, 256
— плюсневая 112, 113
— подвздошная 19, 20, 21, 108, 109,
142, 220, 261
— покровная 93, 115
клиновидная 93, 98
— пояском 19, 25, 93, 95, 96
— предплечья 106, 127
■— предплюсневая большая берцовая
111, 112, 113, 150
— предплюсны крайняя 111
— — малая берцовая 111, 112, 113
— предчелюстная 93, 97, 98, 99, 122,
216, 230
— промежуточная 111
' запястная 106
— пястная предпервого пальца 107, ,
108
— седалищная 19, 109, 140, 141
— сесамовидная 19, 113
— скуловая 120
кость (-ти) состав 92
— сочленовная 99
— сошник 93, 99, 175, 216
— теменная 97
— угловая 93, 120
— хвостцовая 20, 100, 102, 103, 155,
220, 260, 262, 283
— центральная 106, 107, 108, 112
— чешуйчатая 19,20, 27, 93, 119, 120,
171, 205
челюстная 93, 98, 99
Котляревская 212
Кохе 38
Коштоянц 5, 9, 198, 223
коэфициент вариации 15
— дыхательный 224
— полезности 8
— таксономический 15
крабы 49
Кравчииский 232
край брюшной 102, 108
— зрительный 208
— зубчатый 208
— селезенки 222
— спинной 108
крапп 84
Красавцев 7, 8, 36, 38, 43, 49, 50, 51,
76
краснуха 54
крахмал 66, 67
кривизна желудка 219, 220, 221
Кригер 91
крик 57, 72
Кременецкий 76
кровеобразование 223
кроветворение 231, 235
кровообращение 285
кровь 44, 232, 233, 234, 235, 288
крот 54
круглоязычные 21, 100
крыло подвздошной кости 20, 39, 108,
109, 126, 142
Крым 32, 33, 41
крыса 50, 54
крыша носовой области 97
— промежуточного мозга 158
— ротовой полости 214
крышка уха 96
крышечка жаберная 61, 62
Крюкова 152
ксантолейкофоры 85
ксантофоры 85, 88, 89
Кудрявцев 232
Кузнецов 7, 50, 76
Кулаев 152
Кура 10, 51
кураре 117, 283
куренина 212
Курмаев 287
Курск 42
310

Курская область 38, 42, 56, 57
кутикула 83
кутора 54
Кушакевич 76
Лабиринт 95, 205, 206
Лавренко 198
Лавров 296
ладонь 131, 135, 184
Лазарев 76
лапка 14, 109, 144, 146, 149
Лапландский заповедник 41, 42, 56*'
ласка 51
Латманизова 198, 287
Латтер 296
Лахта 37
Лашкарев 58
легкие 61, 88, 171, 202, 228, 229,
236, 244, 268, 269, 295
Лежава 198
лейкофоры 85, 88, 89
лейкоциты 233, 234, 235
Лейтман 198
Ленинград 17, 18, 35, 36, 37, 41, 42,
47, 52, 55, 56, 63
Лента 94, 96
Леутский 71, 76
лизин 67
лимфа 127, 232, 282, 283, 290
лимфоциты 223, 234
линия белая 127, 129, 276
Линней 6
линька 61, 83, 88
Лиознер 75, 76
липофоры S5
л и по хромы 85
лисица 51, 54
листок 236, 242
листопозвонковые 20
литература 9, 10, 18, 34, 35, 74—79,
91, 116, 151—153, 197, 198, 199,
200, 212, 213, 223, 231, 232, 286,
287, 288, 297, 298
литий 70
личинки 59, 62
— насекомых 48, 49, 54
Ловецкий 6, 9
ловля лягушек 72
Логинов 152
Лондон 55, 56
лопасть 221
лопатка 103, 104, 122, 123, 124, 125,
128, 130, 131, 271, 273
Лопашев 76
Луизиана 29
луковица обонятельная 168
— сонной артерии 249
лучи Рентгена 66
— ультрафиолетовые 66
лягушка бугорчатая 16, 30, 31
лягушка бурая 3, 102, 274
— бык 28, 54, 58, 63, 69, 114» 236,
290, 296
— голиаф 69
— греческая 24, 65, 66, 114
— дальневосточная 16, 34
— закавказская 16, 24, 33, 36, 113,
114
— зеленая 3, 35, 41, 44, 59, 63, 82,
84, 86,92, 101, 102, 103, 104, 105,
106, 107, 108, 109, ПО, ill, 112,
116, 120, 121, 127, 128, 131, 132,
133, 134, 135, 136, 144, 154, 204»
206, 210, 211, 217, 218, 219, 223,
224, 225, 226, 227, 228, 230,233,
235, 236, 237, 269, 274, 289, 290,
291, 292, 293, 295, 296
— иберийская 24, 34, 64, 65, 114
— итальянская 24, 34, 66, 65, 113
— кисатибская 25
— лесная 29
— малоазиатская 8, 16, 33, 54, 55
— нильская 27
— озерная 3, 8, 14, 16, 17, 24, 31, 32,
36, 37, 40, 41, 42, 43, 45, 47, 50,
52, 54, 55, 58, 62, 63, 64, 65, 67,
69, 71, 92, 93, 113, 207
— остромордая £, 16, 18, 23, 32, 35,
36, 37, 38, 42, 43, 50, 51, 52, 54,
55, 57, 58, 59, 62, 63, 64, 65, 67,
82, 111, 113, 114,233, 293
— Плеске 25
— примитивная 25
— прудовая 3, 12, 16, 24, 31, 32, 36,
45, 47, 52, 54, 55, 57, 58, 63, 64,
67, 71, 82, 113
— прыткая 16, 24, 34, 36, 58, 59, 63,
65, 66, 67, 113, 114
— роющая 26
— сибирская 16, 24, 34, 36, 42, 55,
57, 58, 63, 64, 67
— скромная 27
— травяная 8, 12, 13, 16, 17, 18, 24,
25, 33, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41,
42, 43, 44, 45, 46, 47, 50, 52, 54,
55, 56, 57, 58, 59, 60, 62, 63, 64,
65, 67, 69, 81, 82, 85, 92, 94, 95,
96, 109, 111, 113, 114, 116, 211,
218, 224, 226, 230, 233, 235, 236,
288, 290, 291, 292, 293, 295, 296
— чернопятнистая 16, 24, 31, 58,
63, 296
— шестипалая 25
— широкоголовая 27
— эоценовая 24
лягушки 21, 23
— бурые 24, 36, 85
— древесные 21, 23
— настоящие 23
лягушкообразные 19, 21, 23
311

Магний 66, 67
Магницкий 198
Мадейра 37
Мазурмович 51, 52
Мазурин 287
Макевнин 198
макрофаги 235
Макушок 7, 9
Мала бар 29
Малайский архипелаг 28
— полуостров 27
Маллицкая 9
Малов 223
Манитоба 29
мантия 167, 168
Мануйлова 76
Манчжурия 30
марганец 67
Мардашев 223
Марков 52, 53
Мартин 52, 53
Маршаль 7, 9, 296
маскировка 90
масло гвоздичное 116
Матвеев 152
материя звездная 54
матка 295
Мацко 76
Машковцев 76
Медведев 198, 287
мезоцеркарии 51
Мейснер 7, 9
Мексика 29
меланизм 82
меланины 85
меланобласты 85, 88, 89
меланофоры 89
Мелихов 296, 297
Меписашвшш 152
места зимовок 43
местообитание 35
метаболизм стандаотный 46
метаморфоз 6, 59, 63, 67, 88, 128,
155, 231, 233
метацерк^рии 51
механизм дыхания 229
— распределения крови 243, 244, 245
мешок бедреной 283, 284
— боковой 283, 284
— брюшной 283, 284
— верхний бедреной 284
— височный 283, 284
— голени 283, 284
— голосовые 12, 72, 217, 230
— горловой 283, 284
— грудной 283, 284
— лимфатический 21, 84, 87, 89, 188,
282, 284, 291
— межреберный 283> 284
— носовой 154
мешок плечевой 283, 284
— надглазничный 283, 284
— подкожный 2\, 282, 283
— спинной 283, 284
— ступни 283, 284
— тыла кисти 283, 284
лапки 283, 284
мешочек известковый 180, 196, 206,
253, 271, 272
— круглый 206
— овальный 205, 206
— сферический 206
— эндолимфатический 206
Мещерская-Штейнберг 76
миграции 43, 46, 57
Миловидов 6
Миннесота 29
миотом 117
Мирзоян 232
Мирецкий 7, 10, 298
Миссисипи 29
Митрополитанская 198
Митрофанов 287
Михельсон 198
миэлоцит 234
мозг головной 20, 71, 153, 156, 157,
158, 159
— конечный 167
— костный 233, 234, 235
— передний 156, 157, 158, 162, 166,
167, 168, 169
— продолговатый 155, 156, 158, 159,
160, 161, 162, 175, 177, 214, 271
— промежуточный 156, 157, 158, 164,
165, 167, 169, 251
— спинной 82, 153, 154, 156, 160, 161,
164, 251
— средний 156, 157, 158, 161, 162,
164, 170, 171
— химический состав 153
мозжечок 156, 157, 158, 161, 162
мозоли брачные 6, 55, 80, 81, 84, 200
— половые 14
молозиво 90
Мольберг 212
Монголия 31
моноацетон 38
Монтана 29
морфология внешняя 11
Москва 35, 41, 42, 44, 45, 46, 47, 50,
55, 56, 57, 58, 63, 68, 82, 230
Московская область 34
мостик межслуховой 94, 96
— слуховой 94
моча 289, 290, 291
мочевина 85, 288, 289
мочеточник 220, 259, 278, 290
млекопитающие 118, 119
многоножки 48, 50
Мугер 228
312

Мужеев 152
Музыкантов 232
муравьи 48, 70, 115
Мурман 35
мускул (мышца, -ы) бо льшеберцовый
188
— — длинный 149, 194, 264
задний 111, 140, 143, 144, 190,
191, 192, 260, 262, 263, 265,
266
■ короткий 149, 194, 279
передний HI, 139, 140, ИЗ,
144, 145, 149, 150, 188, 191, 192,
260, 261, 264, 266, 267, 279,
280
— височный 118, 119, 120, 124, 1^6,
173, 174, 178, 205, 246, 248, 253,
272
— висцеральный 118
— враново-ручной 118, 128, 174, 183,
184, 185, 255, 256
длинный 125, 126, 254, 255,
275
короткий 125, 126, 128, 129,
254, 255, 275
— враново-лучевой 118, 119, 121,
127, 128, 132, 183, 185, 254, 255,
275
— вторичный туловищный 118
— втягиватель глазного яблока 170,
210, 211
— втягивающий глаз 175
— выпрямитель голени 193
короткий 145, 188
— глаза 210
— — косой верхний 170, 171
нижний 170
прямой боковой 170, 175
верхний 170, 172, 253
— нижний 170
срединный 170
— глазной 210
— глотательный 118, 121, 122, 123,
178, 179, 246, 247, 249, 251, 252,
272
— головы 122
межпоперечный 272
— расширитель гортани 226, 227
— гребенчатый 188, 189
— гребешковый 140, 141, 142, 260,
261, 263
— груди 127
— грудинно-подъязычный 117, 121,
122,129,178,179,182, 183, 246,251
— грудной 117, 118, 119, 121, 126,
127, 128, 129, 183, 254, 255, 256,
273, 274
— грушевидный 126, 139, 142, 189,
259, 261, 262, 263, 280, 282
— двойничный 142
мускул (мышца, -ы) двуглавый бедра
139
— дельтовидный 118, 119, 120, 121,
124, 125, 126, 127, 128, 129, 174,
179, 184, 231, 254, 255, 256, 273,
274
— длиннейший спины 117, 124, 126,
181, 252, 255
— жевательный 118, 119, 120, 173,
174, 178, 214, 226, 231, 246, 253
—■ замыкатель заднепроходного
отверстия 259. 262
— замыкающий 141, 142, 189, 242,
261, 262, 263
— запирательный наружный 109, 142
— зубчатый 118, 120, 124, 125, 126,
178, 183, 188, 246, 254, 255, 271,
273
— изящный 141
— икроножный 116, 117, 139, 140,
142, 143, 144, 146, 188, 189, 190,
191, 260, 261, 263, 264, 265, 279,
280
— квадратный бедра 141, 142,262,263
— кисти глубокий 132, 136
длинный 131, 132, 133, 135,
185, 254, 256
локтевой 132, 133, 136, 186, 257
— кожный брюха 129
груди 117, 118, 127, 130
— косой 119, 121, 124, 125, 126, 129,
130 ^
брюха 255, 260, 273
— — верхний 210
наружный 117, 121, 128, 129,
141, 183, 188, 254
нижний 210, 211, 249, 250
— крыловидный 118, 119, 120, 174,
176, 253
— ладони 132, 135
г глубокий 135, 185, 186, 256,
257
— лапки глубокий 143, 144, 145, 146,
147, 190, 191, 266
задний 144, 145, 146, 147, 149,
150, 191, 192, 265, 266
передний 139, 140, 143, 146,
149, 150, 191, 192, 194, 266, 267
— — проксимально-поперечный 146,
147, 190
— локтевой 119, 120, 124, 125, 126,
130, 185, 187
— лопаточный 183, 255
— лопаточно-подъязычный 117, 121,
122, 125, 126, 178, 179
— лопатки спинной 129, 184, 231,
248, 254, 273
— малоберцовый 111, 139, 143, 144,
149, 150, 189, 191, 192, 193,
262, 264, 266, 267, 279, 280
313

мускул (мышца,-ы) междужный 117,
126, 127, 253
■— межкостный 149
— межладонный 132, 136, 137, 185,
186
— межлопаточный 118, 124, 125, 126,
130, 176, 179
— межпоперечный 117, 124,126,127,
253, 272
головы 125, 126, 127, 253
— межфаланговый 132, 135, 136, 137,
145, 146, 147, 148, 149
— напрягатель широкой фасции 126,
139, 140, 141, 188, 189
— нежный 141
— ноздри 203, 204
— обширный внутренний 139, 140,
141, 142
— — наружный 139
— о пускатель мигательной перепонки
212
— — нижней челюсти 231
— опускающий нижнее веко 173, 174
— отводящий большой 260
— — длинный 260
короткий 147, 149, 150, 151
пальцев 131, 133, 134, 135,
136, 137, 139, 143, 144, 145,
146, 147, 148, 149, 150, 185,
186, 187, 191, 192, 194, 255, 273,
274, 279
— — подошвенный 265
■ предпервого пальца 132, 135,
144, 146, 147, 149, 150, 191, 192,
265
— — предплечья 132, 185, 273, 275
— внутренний 132, 135, 136,
256
лучевой 132, 135, 136, 187
спинной 138
— оттягиватель лопатки 124
— оттягивающий нижнюю челюсть
118, 119, 124, 129, 174, 177, 247,
248, 272
— парный 141, 142, 189, 262, 263
— перистый 133, 135
— плавниковый 118
— плечевой 273
— подбородочный 118, 121, 122, 174,
248, 270
— подбородочно-подъязычный 121,
122, 178, 179, 182, 248, 251
— подбородочно-язычный 118, 123,
179, 182, 216, 217, 251
— подвздошно-бедренный 142
— подвздошно-большеберцовый 263
— подвздошно-крестцовый 124, 125
— подвздошно-малоберцовый!41, 142,
143, 189, 190, 261, 262, 263
— подвздошно-поясничный 117, 125,
126, 181, 182, 188, 193, 248, 250,
253
мускул (мышца,-ы) подвздошный 109,
189
внутренний 140, 141, 142, 188,
189, 193, 261, 263
наружный 126, 129, 139, 140,
141, 142, 189, 261, 282
— подошвенный короткий 191
— подниматель глаза 246
лопатки 118, 120, 123, 124, 125,
126, 176, 178, 246, 249, 255
— поднимающий глазное яблоко 170,
174, 175, 210, 250, 271
— подчелюстной 118, 120, 121, 122,
128, 174, 177, 246, 248, 270
— подъязычно-гортанный 179, 226,
227, 228
— подъязычно-язычный 117, 121, 122,
123, 179, 182, 217, 226, 228, 230,
251
— подъязычный 118,121,122,174, 176,
177, 217, 270
— полуперепончатый 139, 141, 143,
189, 190, 261, 262, 263, 280
— полусухожильный 141, 143, 189,
262, 265
— поперечный 121, 124, 128, 129, 130,
137, 141, 147, 149, 182, 183, 188,
191, 193, 246, 247, 254, 255, 258,
260, 295
— портняжный 140, 141, 188, 189,
260, 261, 263, 264
— приводящий большой 140, 141, 142,
143, 188, 189, 262, 263, 264
длинный 140, 188, 189, 261
263
— — предпервого пальца 132, 135,
186
собственный 136, 137
— промежуточный 146, 147у 191, 192,
265, 266
— противополагающий 132, 135, 136,
146, 147, 186, 191
— прямой 121, 128
— — боковой 210, 249
большой 141, 188, 260
брюха 117, 121, 122, 127, 129,
140, 258
верхний 210
внутренний 140, 141, 143, 188,
189, 190, 260, 263, 265, 269
— — задний 210
— — нижний 210
— — передний 210
— — срединный 210
— пястный 136, 186, 255, 257
— разгибатель голени 140, 143, 191,
260, 264, 266, 279
длинный 133, 151
314

мускул (мышца,-ы) кисти локтевой
132, 133, 135, 137, 186, 187, 273
лучевой 133, 134, 187, 255,
256, 273
короткий 124, 125, 126, 131,
132, 133, 134, 138, 139, 149, 150,
151, 192
пальца (-ев) длинный 149, 191,
192, 194
короткий 131, 132, 133, 149,
150, 187, 192, 194, 267
общий 134, 187, 273
поверхностный 187
— расширитель гортани 226, 227,
252
зрачка 208
— ресничный 208, 212
— ромбовидный 117, 123, 124, 125,
178, 183, 246, 255
— сгибатель кисти локтевой 131, 132,
185, 254
лучевой 185, 256, 274, 275
круглый 132, 136, 137, 144,
145, 146, 147, 148, 149, 186,
191
пальца (-ев) 132, 136, 144, 147,
190, 191, 262, 266
— — плюсневой кости 146, 147, 148,
191, 265
— — поверхностный 132, 139, 143,
144, 145, 146
предплечья 131, 132, 133, 135,
185, 187, 254, 255, 256, 275
— — плюсневой кости 132, 144
— сжиматель 227
■ гортани 252
■ заднепроходного отверстия 194.
220
задний 226, 227
— — зрачка 208
клоаки 193, 194, 220, 259, 262,
292
передний 226, 227
— собственный приводящий 132, 135
— спинной лопаточный 119, 124, 130
— — туловища 125, 126
— спины длиннейший 125
— — широчайший 184, 254
— трапецевидный 118, 119, 120, 122,
123, 124, 125, 126, 176, 177, 178,
179, 246, 247, 248, 272, 273
— трехглавый 139, 140, 143, 188, 261,
262, 263, 264, 280
— хвостцово-крестцовый 117,124, 125,
126, 182, 254, 260
— хвостцово-подвздошный 117, 124,
125, 126, 142, 182, 250, 254, 260,
280
— центрипетальный 117, 118
— червеобразный 132, 135, 136, 137,
144, 145, 146, 147, 148, 185, 186,
191
мускул (мышца,-ы) широчайший
спины 118, 119, 120, 123, 124, 129,
183, 184, 254, 273
— ягодичный 139, 141, 142, 189, 261
262, 263
мускулатура 7, 116, 129
— бедра 142
— брюха 128
— вес 116
— висцеральная 117
— гипаксиальная 117
— гипаксонная 117
— головы 119
— гомология 118
— гортани 226, 227
— грудного пояса 125, 126, 128
— задней конечности 138, 139, 140
— кисти 131, 132, 133
— классификация 117
— крепость 117
— ладони 136
— лапки 149, 150
— ноги 143
— передней конечности 130, 134
— плавников 117, 118
— плеча 119
— предплечья 119, 131, 132
— спины 126, 129
— сокращение 117
— соматическая 117
— ступни 144, 145, 146, 147
— туловища 123
— филогенез 125, 126, 127, 128
— челюсти 119
— число 117
— эпаксиальная 117
— эпаксониая 117
мыши 49, 87
мыщелок боковой 110, 111
— внутренний 110, 111
— затылочный 93, 96
— наружный ПО
— срединный 110, 111
— суставной 94
мышца см. мускул
Мюльберг 287
мякоть зубная 216
Набухание икры 58, 59
нагревание 37
надкостница 169
надлопатка 19, 103, 104, 124, 125, 130,
153, 176, 254, 273
надпочечник 90, 259, 289, 291
надхрящица 169
Нарикашвили 152
Насонов 152
натр 115
315

натрий 70
Натуна 2В
Наумов 287
небо 12
Невада 29
невроглия 155
невропор 158
нейрула 62
нематоды 51
неравномерный рост 68, 69
нерв (-ы) бедра 189
— блоковый см. нерв головной 4-й
— блуждающий см. нерв головной
10-й
— большеберцовый 144, 189, 190, 191,
192
— брюшной 188
— внутренностный 195, 196
— враново-ключичиый 127, 128
— враново-ручной 127, 128
глазодвигательный см. нерв
головной 3-й
— головной 20, 169
1-й 97, 157, 158, 166, 167,
168, 169, 173
2-й 96, 158, 159, 162, 163,
165, 166, 169, 170, 172, 209, 210,
251
3-й 96, 158, 163, 169, 170, 195,
211, 251
4-й 96, 158, 162, 169, 170,211
5-й 95, 119, 121, 122, 154,
158, 159, 160, 162, 169, 170, 171,
172, 178, 212
6-й 95, 158, 159, 161, 169, 170,
171, 175
7-й 95, 119, 121, 154, 158, 159,
169, 171, 175, 177, 195, 201
8-й 94, 158, 159, 169, 177, 206
9-й 94, 123, 158, 159, 111, 177,
178, 179, 201
10-й 94, 123, 130, 157, 158,
159, 160, 172, 176, 178, 180, 195,
242
11-й 179
— голени 139, 141, 142, 154, 182, 188,
189, 193, 195
— гортани 227
— грудной 127
— зрительный см. нерв головной 2-й
— кожный 183
— лицевой см. нерв головной 7-й
— локтевой 131, 133, 184, 185, 186,
187
— лучевой 131, 133, 138, 184, 187
— малоберцовый 144, 189, 190, 191,
192, 193, 194
— обонятельный см. нерв головной
1-й
— общий брюшной 130
нерв (-ы) отводящий см. нерв
головной 6-й
— перегородки 241, 242, 243
— подвздошный 142
— подвздошно-желудочный 182
— подвздошно-поджелудочный 130,
188
— подъязычный 178, 179, 182, 271
— руки 183, 184, 187
— седалищный 139, 140, 154, 182,
188, 189, 190, 193, 195
— слуховой см нерв головной 8-й
— симпатический 169, 171, 194, 195
— спинномозговой 1-й 180
2-й 122, 154, 155, 157, 160, 171,
178, 180, 181, 182. 195
3-й 123, 125, 129, 130, 154,
155, 171, 178, 180, 181, 182, 183,
184, 187, 195, 196, 271, 282
4-й 125, 129, 130, 154, 155,
178, 180, 182, 184, 195
5-й 129, 130, 154, 155, 180,
181, 182, 188, 195, 196, 250
б-й 129, 130, 154, 155, 180,
181, 182, 188, 193, 195, 250
7-й 129, 130, 154, 155, 180,
181, 182, 188, 193, 195, 250
8-й 129, 130, 154, 155, 180,
181, 182, 188, 189, 193, 196, 197
9-й 154, 155, 180, 181, 182,
188, 189, 193, 283
Ю-й 154, 155, 180, 181, 182,
188, 189, 193, 194, 197
11-й 154, 155, 180, 182, 194
195, 196
12-й 155, 194
— теменной 172
— тройничный, см. нерв головной 5-й
— туловишно-брюшной 178
— хвостцовый 194
— языкоглоточный см. нерв головной
9-й
— нервная система 154
нефростом 290
Нигерия 29
Никарагуа 29
Никольский 7, 8, 10, 34
никотин 283
Нильгири 27
нить конечная (концевая) 154, 155,
156, 169
нити эластические 82, 84
Новая Гвинея 27
Новиков 72
Новгород 41, 42, 56
ножка надмозгового придатка 165
ножки мозговые 157, 162, 170
ноздри И, 12, 13, 97, 122, 203, 229,
230, 244, 250
Нордман 8
316

норка 51, 54
ночные виды 44
Нуза 27
Нью-Йорк 29
Область легочно-кожная 240
— подглазничного окна 214
— подмозжечковая 158, 161, 171
оболочка белковая 170, 207, 208, 292,
293
— волокнистая 87, 207, 208, 209
— желточная 59, 60
— мозга 169, 208
— мускульная 219 #
— мышечная 87, 219
— мягкая 169
— ограничивающая 209
— поверхностная 210
— подпозвоиочная 292
— сердечная 241, 242
— серозная 219
— слизистая 201, 202, 213, 215, 217,
218, 219, 220, 224, 225, 247, 248,
. 250, 251, 252, 253, 269, 271, 272
— соединительная 207
— сосудистая 208, 209, 210, 251,
272
— студенистая 59, 60
— твердая 169
— фиброзная 169
обоняние 70
оборот крови 236
образование боковое 168
— мантии 165, 166
— надбугровое 164
— спинное 168
— срединное 168
Обрезков 70
овоадаптация 59
овоцит 294
овуляция 294, 295
Окинава-Шима 28
окно (окошко) носовое 97
— лобное 94, 95, 96
— овальное 94, 95, 96, 123
— подглазничное 94, 95
— теменное 94, 95, 96
окраска кожи 81, 82, 85
— лягушки 81, 82, 85, 88, 89, 90
оксалаты 66
олива 160, 161
Онтарио 28, 29
опалина 51
оплодотворение 59
определение пола 59
оптимум кормовой 47
— температурный 37
опухоли 54
орган лобный 172, 212
органы выделения 288
органы пищеварения 213
— половые 288, 291, 294
-— чувств 200
Ордынский 287
отверстие аортное 240
— большое 94
— венозное 238, 239, 282
— глоточное 215, 247
— голосовых мешков 214, 215
— Евстахиевой трубы 205, 215, 248,
272
— желудочно-конусное 240
— заднепроходное И, 13, 63, 86, 218,
220, 268, 281
— затылочное 93, 94, 96
— зрительное 96
— клоакальное 296
— ладони 107, 108
— легочное 225, 228
— легочных вен 239
— лимфатическое 282
— лобное 97
— межзапястное 107, 108, 256
— межпозвоночное 103, 180
— обонятельное 169
— окололимфатическое 94, 96
— основания 216
— ноздри 97
— носовое 202, 204, 211
— пазушно-предсердное 238
— предсердно-желудочное 239, 243
— слуховой трубы 215
— эндолимфатическое 169
— яремное 94, 96, 177, 195
отдел брюшной 196
— верхний 205
— головной 195
— задний 295
— крестцово-хвостцовый 196
— маточный 296
— нижний 205
— слепой 210
— шейно-ручной 195
откладывание икры 58
отклонение квадратическое 16
отоконии 207
отросток ахромиалънът 194
— блоковидный 111, 112
— боковой 105
— венечный 99, .106, 120
— верхний 108, 109
— восходящий 96, 98
— заднебоковой 99, 100, 121, 225
— замыкающий 225, 226
— зубовидный 101
— клиновидный 93
— косой 101, 102
— крыловидный 94, 95, 96, 98, 99,
100, 121, 251
— крючковидный 19, 20
317

отросток легочный 225, 226
— лобный 98
— локтевой 105, 106
— лучевой 105
— межсуставный 101
— мускульный 226
— основной 94, 95, 98, 205
— остистый 101, 102
— передний 94, 99, 100, 121, 225
— поперечный 101, 102, 120, 195
— рудиментарный 102
— скуловой 119
— сочленовный 94, 101, 226
— средне-задний 99, 100, 225
— срединный 105
— срединного бугорка 105
— суставной 95, 104
— трахеальный 226
— трахейный 225
— щитовидный 179
осадки 56
Одесса 41, 42, 57
ослепление 70
осмотическое давление крови 39
основание зуба 216
Острейко 232
острова Андаманские 27, 28
— Веттер 27
островки Лангерханса 221
Остроумова-Васильева 152
ость 108, 109
осы 48
ось глазная 207
охватывание самки 57
охлаждение 38
Пазуха венозная 171, 236, 237, 238,
241, 242, 243, 268, 269, 275
— овального мешочка 206
— околосердечная 237, 238
— сонной артерии 249
Палаван 28
Палау 27
Палеарктика 30
палеонтологические данные 20, 23, 24
Палестина 31
Паллас 6
пальцы 13, 14, 15, 25, 106, 112, 135—
138, 146—151, 185, 187, 191, 194,
200, 256, 267, 274
паразиты 51—53
партогенез 60
Пастухова 51
парус мозговой 161
пауки 48
паукообразные 50
Пахомов 198
Пегель 71
Педашенко 296
Пенанг 28
Пенджаб 28
пепсин 213, 219
пептоны 67
первичнобесхвостые 20, 21
переваривание корма 213
перегородка(-ки) аортно-сонная 240,
241
— брюшная 155 -
— главная 240, 241
— горизонтальная 240
— конуса 239, 240, 241
— легочная 228
— между предсердиями 239, 241
— носовая 97, 202, 204
— предсердий 238
— соединительнотканная 125
— спинная 155, 156
— срединная 155, 241, 242
— ствола 240
перезрелость яиц 55, 56
перекрест зрительных нервов 251
— надвороночный 165
перилимфа 205
перемычка сухожильная 121, 241
перенос заболеваний 51
— лягушек 72
перепонка барабанная 11, 12, 13, 27,
93, 170, 173, 205, 231, 247, 253
— кроющая 207
— мигательная 12, 86, 211, 212, 253,
273
— плавательная 14, 25, 192, 285
перетяжка района привратника 221
перетяжки сухожильные 129
перешеек 161, 162, 170
период ледниковый 24
перистальтика 197
Периханянц 76
Пернамбуко 29
Перу 29
петля Генле 290
Петровский 232
Петрович 223
Петродворец 45
печень 74, 196, 218, 220, 221, 222,
233, 236, 258, 268, 275, 276, 277,
288, 295
пигмент 81, 82, 83, 89, 222
Пигулевский 212
пипы 21
Пиренеи 36
Пиренейский полуостров 33
питание 7, 8
питуитрин 89
пища 46—51, 70
пищевая специализация 49
пищгвод 13, 197, 218, 245, 277, 295
пиявки 54
плаванье 36, 108
плавунец 54, 115
318

плазма крови 233
пластинка(-ки) боковая 117
— конечная 157, 158
— концевая 157, 164
— кровяная 233, 234, 235
— нервная 62
— основная 93
— пограничная 85
плевра 226, 228, 229
плечо 11, 13, 130, 184, 185, 187
Плиний б
плотность популяции 36
площадка вкусовая 201
площадь сетчатки центральная 210
поведение 70
поверхность легких 224
— локтевая 105
— суставная 99
— тела 17
погода 40, 56, 57
поденки 48
подорлик малый 54
подростки 62
подмантия 167
подсемейства 23
подушка голосовая 225, 226, 228
— подносовая 214, 215
подъем в горы 36
Подъяпольский 85
поза жерлянки 72
позвонок(-ки) 19, 20, 21, 23, 100, 101
102, 103, 195
позвоночник 101, 103
позвоночные 48
поедание кожи 49
— позвоночных 49, 50
— растений 49, 50
— рыб 8
показатель гетеротепии 20
покровительственная окраска 51
покровы 80
по крыто головые 20, 23
пола определение 55
Полежаев 76
полезности коэфициент 8
Полинезия 23
полинуклеары 234
полиспермия 60
полифазность 45
половозрелость 55, 67
полоса спинная 82
полоска Вьессена 239
— носовая 11, 12, 16
— сухожильная 149
полость аортная 240, 241
— барабанная 205
— верхняя 203
— вторичная 217
— главная 203, 204
— глоточная 214
полость гортанно-трахеальная 225, 228
— зуба 216
— легочно-кожная 240, 241
— лимфатическая 2Я2
— нижняя 203, 204
— носовая 202, 251, 252, 272
— околожаберная 63
— околосердечная 236
— плевроперитонеальная 218
— ротовая 12, 120, 121, 122, 201,
202, 214, 218, 229, 230, 232, 247,
250, 253, 269, 270, 271, 272
— ротоглоточная 214
— рта 224, 225
— средняя 203, 204
— тела 218, 220, 236, 271, 290
Полтырев 10
полужесткокрылые 48
полушария мозгз 71, 154, 157, 166,
167, 168, 251
полюс затылочный 157, 165, 167
помеси 58, 59
помещение для лягушек 72
Попов 198, 232, 287
Португалия 34, 37
порция брюшная 127
— грудинная 127
— ключичная 128
— лопаточная 128
— надврановая 127
— предгрудинная 128
почка 196, 197, 218, 235, 236, 244, 268,
275, 278, 279, 284, 289, 290, 291,
292, 294, 295, 297
— вкусовая 201
— концевая 201, 202
— осязательная 201
— хвостовая 62
— языка 201
появление после зимовки 41, 42
пояс грудной 104, 127, 244
— задних конечностей 108
— передних конечностей 103
поясок ресничный 208, 210
правило Тайера 90
Правдин-Неминский 199
предгрудина 25, 26, 104, 122, 230
преддверие 203, 204, 206, 225, 228
предельный возраст 67
Предкавказье 8, 33
предплечье 11, 13, 105, 130, 131, 133,
184, 185
предплюсна 11, 14, 111
предсердие левое 236, 237, 238, 239,
241, 268, 269
— правое 171, 236, 237, 238, 239,
241
Прибалтика 56
привратник 218, 219
привыкание 70
319

придаток надмозговои 157, 158, 164,
165, 166
— нижний мозговой 157, 158, 162,
165
признаки вторично-половые 288
Прийма 91
Приморский край 30
прирост 68
присоски 62
пронация 145, 146, 274
пронирование 144
промежуток между веками 15
пропорции тела 16
Проппер-Гращенкова 91, 1,98
просветление 116
пространство межкостное 111, 112
— межперегородочное 239
— межтканевое 281
— околооболочечное 169, 171
— подфиброзное 169
проток(-ки) выводной 87
— Вольфов 290, 297
— выносящий 289
— желчного пузыря 221
— Кювье 269
— лимфатический 283
— межчелюстной железы 214
— Мюллеров 292, 295, 297
— носовой железы 204
— перилимфатический 205
— печеночный 221
— поджелудочной железы 221
— пузыря 221
— слезно-носовой 172
— сонный 249
— эндолимфатический 206
прыганье, прыжки 20, 36, 100, 108,
111, 147
прямой мускул брюха 260, 261
прямокрылые 48
Псарева 199
птицы 40, 49, 50, 51, 54
пузырек овальный 206
— семенной 259, 261, 290, 292, 297
пузырь желчный 221, 258, 268, 275,
277
— мочевой 193, 194, 197, 202, 218,
220, 259, 260, 261, 268, 275, 289,
291, 292, 295
пульс 236
— лимфатических сердец 283
Пуркпнье 161, 162
пурпур зрительный 210
путь дыхательный 225, 226, 228
пучок см. также тракт
— боковой 155, 160
— брюшной 155
— длинный срединный 160
— зрительный 159
— клиновидный 155
пучок корково-бугровый 159, 168
— корково-спайковый 159, 168
— крыше-луковичный 159
— луковично-корковый 159
— мозжечково-промежуточный 159
— нежный 155
— обонятельный 159
— обонятельно-спайковый 159 '
— обратноизо гнутый 159» 168
— пронизывающий 84, 87
— спинной 155, 160
— срединный длинный 162, 163
Пухидский 287
Пушкарева 223
Пфлюгер 55, 59, 76
пчелы 48
Пятницкий 76, 223
пятно височное 11
— выроста 206
— круглого мешечка 206
— лобное 12, 211
— овального мешечка 206
— осязательное 200, 201
— пренебрегаемого выроста 206, 207
Равдоник 152
радий 66
радужина 208, 210
Раева 298
Раевская 152
развития стадии 60, 61, 62
разгибатель кисти лучевой 108
размеры абсолютные 15, 17
— головастиков 63
— икринки 58
— молодых 63
— тела 68, 69
размножение 55—59
Райвид 91
Райков 37, 76
раки 54
ракообразные 48, 50
растворы солевые 66, 285
Ратнер 76
ребра 19, 20, 100, 127, 229
реакция меланофорная 90
регенерация 66
регрессии 16, 17
режим кормовой 49
Розель-фон-Розенгоф 6
резонаторы 12, 217
резорбция хвоста 62
Рейзин 199
Рейн 32
Рейпольский 6, 7, 10
реснички мерцательные 83, 88, 229,
290
ресничные 53
рефлексы 71
Риккель 199
320

Римский-Корсаков 37, 75
ритм дыхательный 230
ритмика годовая 41, 44
рог брюшной 156, 159, 162
— главный 99, 100
— подъязычного аппарата 93, 121,
179, 230
— спинной 156, 171
роговица 62, 200, 207, 208
рогатый скот 51
Рогоза 52, 53
родопсин 210
Ройтбак 199
роль в пауке 5
Ромер 34
Ронделэ G
рост 15, 67, 68
Росщепкин 297
рот 12, 61, 62, 122, 208
Рубин 152
рукоятка 99, 100
Русинов 198, 286
рыбы 19, 49, 50, 51, 54, 117, 24У
Рылкова 76
Рюмин 37, 77
Рябиипн 34
Саламандра 120
Салейер 27
салициламид 38
Самарин 287
гапролегния 53
Саратиков 199
Сардиния 37
еаркодовые 53
сарыч 54
Сахалин 33, 34, 35, 42
сахар 67, 233
Сахаров 77, 287
Сваммердам 6, 63
свет 39, 66, 70, 90
свертывание крови 235
Свидерская 152
свиньи 51
связка аортно-сонпая 246, 249, 250
— боковая 106, 143
— вершинная 94
— враново-плечевая Юб
— голосовая 225, 227, 228
— дополнительная 112
— ло паточно-плечевая 105
тг междуговая 102
— межостистая 103
— межперстневидная 226, 227, 228
— подъязычно-перстневидная 225,
226, 227
— иеченочно-двенадцатиперстпая 222
— печеночно-желудочно-двенадцати-
перстная 220
— плюсны 112
связка продольная 102
— серповидная 222
— спинная 102, 221
-— срединная 106
— шпорцевая 144, 145, 146
сеголетка 62, 07, 297
Секретарева 199
секреция внутренняя 165
селезенка 196, 218, 222, 223, 235, 244,
258, 268, 277
семенник 197, 244, 259, 276, 291, 292,
293, 297
Семиречье 34
семямочеточник 292
Сенегал 29
септы 117, 125
Сергеев 41, 59, 77
Сергиевский 232
сердце 6, 202, 232, 235, 236, 237,
238, 239, 240, 241, 242, 243, 268,
275
— добавочное 249
-лимфатическое заднее 194, 236,
262, 280, 282
- — переднее 236, 271, 272, 282
— — тазовое 282
Серебровская 231
серии губных зубов 64
Серков 199
серп серый 62
сердцебиение 62
сетчатка 170, 208, 209, 210, 251
сеть коленного сустава 265
Сеченов 5, 190
Сиам 27, 28, 205
Сибирь 32, 33, 34
Сигов 7, 8, 10, 36, 47, 77
Сидорова 287
Силантьев 10
Сингапур 28, 81
Синд 28
Синицын 77, 199, 287
синус венозный 237, 268
— похребетный 284
синхондроз 103, 109, 169
система артериальная 245
— венозная 268, 290
— воротная печени 277
*— дыхательная 223
— кровообращения 236
— костная 91
— лимфатическая 87, 281
— мочеполовая 288
— мускульная 116
— нервная 153
— — автономная 194
— органов чувств 200
— пищеварительная 213
— покровная 80
— ретикуло-эндотелиальная 223
21 II. В. Теуенгьеь
321

uiucvu сердца проводящая 2^2
- симпатическая 194
— сосудистая 232
систематика 19
систола 243, 249
Скалистые горы 28, 25
скелет 6, 7, 91, 92, 108
— вес 92
- видовые отличия 113
— юловы 92
— жаберный 100
— кисти 107
- конечности задней 109
■ передней 105
— лапки 112
— лицевой 92
— осевой 100
предплечья 107
приготовление 115
— пяточного Gyipa 112
хрящевой 225
с к ыдка (-ки) бронхиа 1ьпая 228
— вены конуса 237
— верхнегубная 214, 2(0
— височная П, 13, 86
— жаберная 62
— косая 203, 204
— небная 23, 204, 214, 215
— плечевая 86
— поперечная 161
— предсердно желу {очная 2 10
— радиальная 208
— спиннобоковая 11, 13, 25, 86, 248
— спиральная 240
— шейная 86
скребни 52
скрещивание 58 59
слизни 48
снизь кишечная 210
— кожная 80, 80, 87
е юй верхний 83
внутренний 162, 163, 100, 200
— волокнистый 207
— ганглиозных клеток 209
— глубокий 163
— губчатый 82, 83
железистый 84
— зародышевый 83, 84
— зернистый 166, 167, ЮК, 209
— зрительный 165
— зрительных волокон 201
— клеток Пуркинье Ю1, 162
— клубочков 166, 167, 168
— крупноклеточный 166, 167, \ЬЬ
— мозжечка 160
— молекулярный 166, 167
— муску 1ьный 210, 242
— мышечных волокон 219
— наружный 166, 209
— нервный 208
е юи нервных волокон Ю1
— палочек и колбочек 209, 210
— передний 161
— плотный 83, 85
— поверхностный 163, 164, 107, 108
— подэпителиальный 163
— промежуточный 163
— роговой 83 84
— сетчатый 209
— слизистый 83
— сосудистый 84
- средний 163, 294
субэпите ттиальныи 161, 162
— шителиальный 161, 162, 163, 100
- яйценосный 294
с iyx 70
смертность возрастая 55
— в неволе 72
Смит 296
Смиттеи 199, 287
Смирнов 59, 77
Смоленск 42
снимки рент1еповскпе ПО
Совадж 57
содержание в неволе 72—74
Соединенные Штаты 28, 29
сок желудочный 213
Соколов 9, 10
сокращения мускула 117
— сердца 243
Солдатов 8, 10
солнце юрпое 00
сомит 117
сои 45
Сорохтин 199
сорочка сердца 2 36
сосальщики 51, 52, 53
сосочек (-ки) 1рибовпшыи 217
— задпе-боковой 214
— зрительного нерва 210
— маточный 295, 296
~~ нитевидный 217
— основной 206, 207
— брачной мозоли 81
— языка 201
Сосновскии 75
состав пищи 48, 49
— химический лягушки 9
сосуд (-ы) поперечный 207
—- волосные 222
— кровеносные 81
соотношение чис ia иолов 55
сочленение голеностопное 11, 30, 31
сочленовная поверхность локтевая
105
сошник 23 99, 204
спайка брюшная 163
белая 156
серая 156
— верхняя 164
322

спайка задняя 158, 162, 163
— крыши 163
— непарная 157
— передняя 165, 166
— поводковая 158, 164, 165
— поперечная 163
— спинная серая 156
Спалланцани 58
спаривание 57, 58
Спауль 296
Сперанская-Степанова 298
сперма 290
сперматида 293
сперматогонии 292
сперматозоиды 44, 59, 60, 292, 293,
294
сперматоциты 292
спина 13, 103
спинная фасция 123
сплетение кишечное 196
— кругмозговое 156
— мочеполовое 197
— плечевое 161, 181, 182
— по яснично-крестцовое 181, 189,
194
— ручное 181, 182
— седалищно-хвостцовое 181, 189,
193, 194
— солнечное 196, 222
-— сосудистое 158, 159, 164
споровики 53
спячка 41, 62, 74, 88, 222, 235, 294
стадии развития 60, 61, 62
стандарт промеров 14, 15
старость 62
стации 35
ствол артериальный 171, 178, 237,
238, 240, 241, 244, 246, 268
— симпатический 154, 195
стеапсин 221
стегоцефалы 93, 103
Степанян 77
Стерин 153, 287
Стефанцов 199
столб пограничный 195
— позвоночный 23, 100
— симпатический 195
столбик слуховой 93, 96, 205
— ушной 96, 176
столбняк 54
стопа 115
стрекозы 48, 49
Стрелин 152
Стрельников 77
Стрельцова 287
строение внешнее 11
стронций 66
студень метеорный 54
Студитский 232
ступня 112, 146
Судан 29
Судиловская 76
суеверия 6
Сукиер ffi, 75, 297
Суматра 28
сумеречные виды 44
сумка околосердечная 121, 237, 246,
295
— прямого мускула брюха 129
— сердца 236, 238
супинация 135, 145, 275
сустав голеностопный 14, 266
— затылочный 94
— кисти И, 14
— коленный 11, 14
— локтевой 11, 14
— плюсневой 14
— пяточный 14
суточная активность 45
суточный цикл 41, 45, 46
сухожилие Ахиллесово 139, 140, 143,
144, 145, 146, 190, 265, 266
— больше берцового мускула 140,143,
149, 150, 279
— влагалищное 144
— враново-лучевого мускула 128,131,
133, 134
— икроножного мускула 280
— лучевого разгибателя 108
— малоберцового мускула 279
— поверхностное 132, 135, 136, 137,
144, 145, 146
— поверхностного разгибателя 150
сгибателя 146
— промежуточного сжимателя
гортани 227
— червеобразного мускула 136, 145,
146
Сьерра Невада 29
Таз 100, 103, 108, 109, 127, 129, 130,
140, 141, 244
тараканы 48
тарантулы 49
тека 294
тело жировое 259, 275, 276, 292, 294,
295, 296
— квадратной кости 95
— коленчатое 165, 166
— подъязычного аппарата 99, 225,
226, 228
— позвонка 102
— ресничное 208, 251
— стекловидное 208, 210
тельце(-ца> эпителиальное 249
— белое 233
— костное 216
— красное 233
тело 11
323

тельце(-ца) кровяное 232—235
— Мальпигиево 290
— почечное 289, 290
температура 37, 44, 56, 66, 70, 89,
117, 153, 209, 213, 224, 230, 243
темпы роста 68
Тенассерим 27, 28
Те плов 54
Терентьев 7, 10, 14, 16, 17, 18, 34,
35, 36, 41, 45, 46, 47, 55, 58, 69,
72, 73, 77, 82
термиты 48
Техас 29
террариум 73
технические замечания и указания 72,
90, 115, 151, 197, 285, 286
Тибет 26, 28
Тимофеев 223
Тинг 296
Тиркельбаум 298
тироксин 67
Титов 212
Тихвинский 54
Тонкий 28
Тонких 72, 77
Тонков 84, 91
Торелль 39
торможение мозговое 169
Тоунсон 88
Траванкор 27
тракт см. также пучок
— изолированный 159, 160
— зрительный 154, 157, 164
— кишечный 268
— корково-бугровый 164
— луковично-корковый 168
— луковично-спинной 159, 161
— мозжечково-промежуточный 161
— мозжечково-спинной 160, 162
— мозжечково-спинномозговой 159,
160
— обонятельный 168, 251
— обособленный 171
— перешейково-спинной 161
— пищеварительный 217
— поперечной спайки 162
транспортировка лягушек 72
трипсиноген 221
триптофан 67
тритоны 59
тромбоциты 235
Трофимова 286
труба Евстахиева 13, 171, 205, 214
трубка кишечная 217
— нервная 62
трубочка мочевая 289, 290
— семенника 292
туберкулезные бациллы 54
туловище 11
Тухватуллина 287
тыл кисти 138
— лапки 149
Углекислота 88, 89, 224, 230
Удельная 37
уздечка конуса 237, 238
уж 50, 54
узел см. также ганглий
узел Биддера 243
— Гассеров 171
— Догеля 243
— каменистый 177
— Людвига 242
— основной 166
— перегородки 165, 166, 167
— переднеслуховой 195
■— переднеушной 169, 171, 176
— поводковый 165
— пре душной 195
— Ремака 242, 243
— ресничный 170, 175
— симпатический 176, 193, 195, 196,
197
— слуховой 177
— сосудистый 272
— спинномозговой 180, 181
— яремный 176, 177, 179, 195
— языке глоточный 176, 177
узкоротые 21, 23
улитки 48
Украина 34, 35, 38
Ундриц 212
уравнение аллометрическое 69
— Аррениуса 46
уродства 102
условные рефлексы 71
устье брюшное 295
утки 51, 54
Утрехт 55
ухо 205, 247, 248
уход на зимовку 43
Фагоцитоз 61
фаланги 23, 108, 112, 113, 135, 138
фасция височная 120
— спинная 119, 124, 129
фенология 41, 42, 56
Феодосия 46
ферменты пищеварительные 213
Филадельфия 41
Филатов 77, 298
Филиппины 27, 28
филогения 20, 21, 23, 29, 30, 100
Финляндия 56
Фишман 199
Флорее 28
Флорида 29
фолликул 294
Фонвиллер 212
фонтане ль лобная 96
324

форель 54
форменные элементы крови 233
Формоза 27, 28
Формозов 50
формула 7, 14, 17, 46, 47, 56, 58, 64,
66, 69, 153, 230
— зубная 64
— пальцевая 14
фосфор 67
фототаксис 39
Франкштейн 76
Франция 31, 33
Фридман 296
Фурсенко 74
Хавина 298
Хази 28
хвост 21, 61, 62
— конский 155
хвостатые 101, 102, 126, 139, 195
Хелимский 287
хемотаксис 57
хиазма зрительная 157, 164
Хибины 42, 63
Хшюв 2\2
хинин 38
хлоралгидрат 38
хлорофилл 85
хоаны 12, 13, 202, 214, 215, 230
хор брачный 46
хорда 94
хорек 54
хроматофоры 83, 85, 89, 90
хрусталик 208, 210
хрящ (-щи) вставочный 23
— гиалиновый 101, ЮЗ
— квадратный 93, 95, 98, 99, 205
— концевой 225, 226
— косой 94, 95, 97, 211
— краевой 109
— крыловидный 94, 97
— лобковый 108, 109, 129, 140
— лонный 109
— Меккелев 99
— Меккелево-подбородочный 93
— надврановый 103, 104
— нижнежаберный 100
— обызвествленный 103, 105, 106,
107, 111, 113
— околосуставный 103, 104, 226
— остаточный 109
— передневрановый 104
— передненосовой 94, 97
— перстневидно-трахейный 226, 227,
228
— прозрачный 207
— роговидный 100
— сесамовидный 108, 112, 113, 132,
145, 146
— ступни 146
хрящ (-щи) черпаловидный 225, 226,
227
Худорожева 152, 199
Цапля 54
Цветков 287
цветное зрение 70
Цейлон 27, 28
Целебес 27, 28
целлоидин 90
цемент 216
центрипетальные мускулы 117
цепи брачные 58
церкарии 51
цикл годичный 41, 44
— суточный 41, 45, 46
Цинцадзе 91
цистерна большая 284
цистин 67
цисты 67
цитраты 66
цынга 54
Часть акромиальная 103
— верхняя 228
— волокнистая 209
— дыхательная 202
— задняя 221
— зрительная 208
— извитая 295
— костная 103
— нижняя 228
— обонятельная 202
— передняя 96, 99, 221
— перстневидная 226
— перстневидно-черпаловидная 227
— подъязычно-перстневидная 227
— прямая 295
— радужная 208
— ресничная 208
— трахеальная 226
— хрящевая 209
— общая 221
чашечка локтевая 131
Чащина 286
челюстноротые 117
челюсть(-тп) 61, 99, 214, 216
Ченыкаева 199
черви дождевые 48
— круглые 52, 53
череп 25, 93, 114
— видовые отличия 114
— первичный 93, 94, 95, 96
— хрящевой 115
черепахи 49
Черкашенинова 91
Чернов 7, 10, 14, 35, 77
Чернышев 8, Ш
чесночницеобразные 21
чесночницы 21
четверохолмие 158, 163, 164
325

Че четкий 198
численность 36
число видов 20, 23, 26
— икринок 58
— полов 55
Читинская область 36, 57
чувствительность кожная 201, 202
— температурная 70
Чу гунов 10
Шантарские острова 34
Шапиро 77
Шарлемань 35, 77
Шапошников 77
Шаре веки й 58
Шварц 8, 10, 49, 51, 77, 223
Швейцария 57
Шеина 77
Шсйхои 35
Шибанов 35
Шиманский 45
шип пищевода 225, 226
ширина века 12, 15
— рыла 12, 15
Шмидт 77
Шмлт-Марсель 296
шов стреловидный 97
Шпальт( гольц 97
Шульц 77
Щелочность крови 44
— среды 66
щелочи едкие 115
щель брюшная 155, 156, 158, 169
— голосовая 228
— гортанная 13, 178, 179, 215, 218
— дуговая 165, 166, 167
— дыхательная 214, 225, 229
— лимфатическая 83, 84
— межтканевая 282
— Монроева 158, 166, 167
— стреловидная 157, 166, 167
Щербаков 71, 77
щитки кожные 23
щука 54
Эккер 7, 10
экология 35
экономическое значение 7
экспирация 229
эктопаразиты 51
эмаль 216
энергетический обмен 46
эндолимфа 205
эндотелий 84
энто паразиты 51
эозинофилы 234, 235
эпаксиальная мускулатура 117
эпаксонная мускулатура 117
эпендима 155
эпидермис 81, 82, 83, 84, 85, 87, 200,
201
эпителий 87, 202, 203, 209, 215, 217,
219, 228, 295, 296
эпифиз 67, 157
эрепсин 221
эритроциты 233, 234, 235
Эскин 77, 298
эфир 115
Юдаев 153
Юннань 28
Юта 29
Яблоко глазное 170, 173, 207, 208,
209, 215, 272 *
Ява 28
яд змей 67
— лягушки 87
— действие 38
ядро глазодвигательного нерва 163
— глубокое боковое 163
— двигательное 160
— поверхностное переднее 165
— слуховое 160, 177
— спинного рога 159, 160
— центральное 160
язык 13, 23, 61, 123, 201, 214, 215,
216, 217, 244, 251, 268 ■
яичник 196, 197, 269, 294, 295, 296,
297
яйцевод 193, 194, 196, 197, 261, 268,
269, 294, 295, 296
яйцеклетка 295
яйцо 59, 62, 294, 296
ямка брюшная 105
— головки 105, 109
— кисти 107
— концевая 214, 215
— краевая 157, 167
— ладонная 107
— межмыщелковая ПО, 111
— овального окошечка 95
— плечевой кости 103, 104
— ромбовидная 159
— суставная 94, 102, 103
Ян-тзе 28
Япония 27, 30, 31, 34
Ярославская область 40
Яуре 153, 199, 287
ячейки легкого 228, 229
ящерицы 49
326

Н. Латинский
Abraham 199
Acanthocephalus ranae 53
acetabulum 108
Ackerman 199
Acolat 288
acromion 104
adenoma sebaceum 53
aditus Iaryngis 13, 215, 225
— pulmonis 225
— sacci vocalis 215
adultus 62
Agamonema oculi-ranae 53
ala ossis ilei 108
Alaria alata 51
Allen 77, 232
Amphibamidae 20
Amphibia 19
Amphileptus branchiarum 51, 52
amplexus 57
ampulla 206
Ancel 77
Angel 77
annulus fibrosus 211
— tympanicus 95, 205
antebrachium 13
antibrachium 13
anus 13, 218
aorta 238
— abdominalis 252, 257
— dorsalis 252, 257
— thoracica 252
apertura nasal is 97, 202
apex cordis 238
Aplectana acuminata 53
— brevicaudata 53
aponeurosis palmaris 131, 135
— plantaris 146
apparatus lacrimalis 211
— urogenitalis 288
Apsidospondyli 20
arcus aortae 245, 251
— dorsalis manus 256
— neuralis 101
—- subocularis 95
— systematica 246
arcus venosus dorsi mani 272, 274
— vertebrae 101
area centralis retinae 210
Aronson 78
articulatio cubiti 14
— genu 14
— mani 14
— metatarsalis 14
— tibio-tarsalis 14
arteria (-riae) basilaris 251
— brachial is 254, 256
— carotis communis 238, 245, 248
externa* 246, 248
interna 248
— carpea dorsalis 256
— ciliaris 250
— circumflexa femoris 263
genu 264, 265
ilium 261
— coeliaca 258
— coeliaco-m?senterica 257
— coccygea 262
— collateralis 256
— coni 242
— coraco-cfavicufaris 255
— cutmea antibrachii 256
calcanei 266
cruris 263, 264, 265, 266
dorsi manus 266
pedis 266
femoris 261, 262, 263
genu 263, 265
magna 87, 246
palmaris 256
praehallucis 268
— cystica 258
— digitalis 257, 267
— dorsalis scapulae 255
pedis 266
— epigastrica 260, 261
— epigastrico-vesicalis 260
— femoralis 260
— gastrica 258
— genitalis 259
— glutea 262
327

arteria (-riae) haemorrhoidalis 259, 260
261
— hepatica 258
— hyaloidea 251
— hypogastrica 260
— iliaca communis 252, 257
— infraorbital is 253
— interossea 256, 266
— interstitialis 257, 267
— intestinalis 252, 257
— iridis 251
— ischiadica 260
— laryngea 252
— lienalis 222, 258
— iumbalis 257
— malleolaris 266
— mandibulars 253
— masseterica 253
— maxillaris 253
— mesenterica 257, 258, 259
— nutritia cruris 263, 266
fibularis 266
tibialis 266
— obturatoria 262
— occipitalis 252
— occipito-vertebralis 252
— oesophagea 252
— ophthalmica 250
— orbitalis 253
— orbito-nasalis 252
— ovarica 259
— oviductus 259
— palatina 249
— pancreatica 258
— pectoralis 256
— perforans carpi 256
tarsi 266, 267
— peronea 263, 266
— plantaris 266, 267
— poplitea 263
— praehallucis 268
— profunda brachii 254, 255
femoris 262
— ptrrygo-temporalis 253
— pudenda 262
— pulmocutanea 238, 246
— pulmonalis 246
— radialis 256
— recto-vesicalis 260
— recurrens ulnaris 256
— renalis 259
— sarco-iliaca 260
— spermatica 259
— splenica 258
— subclavia 252
— supravertebralis 253
— suralis 263, 264, 265
— tarsea 266, 267, 268
— temporalis 252
— thoracica 254, 255
arteria (-riae) tibialis 264, 266
— tympanica 253
— ureterica 259
— urogenitalis 257, 259
— uterina 259
— ventralis spinalis 251
— vertebralis dorsi 252, 253
— vesicae felleae 258
— vesicalis 260, 261
— vesiculae seminalis 260
— volaris profunda 257
Arvy 288
Ascaphtis 21
astragalus 111
atrium 237
Aubria 26, 29
— subsigillata 26
Aulostomum gulo 54
Bacillus hydrophilosus 54
Balantidium elongatum 52, 53
— entozion 53
—- rotundum 53
Barrington 223
basa dentis 216
basipodium 111
Beatty 298
Belehradek 77
Benedict 18
Bibron 10
Bilski 77
Bolkay 35
Boulenger 10, 35
Bounhiol 77
Brachet 298
brachium 13
Brachycephalidae 21
Brandesia turgida 53
Brandt 77
Breder 78
Brevicipitidae 21, 23
Bugayski 78
bulbus caroticus 249
— cordis 237
— oculi 207
— olfactorius 168
Bufo fowleri 49
— lentiginosus 49
— woodhousei 49
Calcaneus 111
callus externus 14
— internus 14, 15
— subpollicarius 14
camera anterior 210
— posterior 210
Cameron 78
canalis (-Ies) aorticus 241
— caroticus 241
— centralis 155
— coccygeus 102
328

carnlis (-les) olfactorius 97
— pulmo-cutaneus 241
— semicircularis 206
— vertebralis 101
canthus rostralis 11
capitato-hamatum 107
caput 11
— accessorium 138, 140
— anticum 139
— breve 134
■— dorsale 137, 140
— femoris 109
— humeri 105
— inferius 133, 134
— laterale 131
— mediale 131
— medium 139
— posticum 139
— profundum 131, 136
— scapulare 130
— superius 133, 134
— ventrale 140
— volare 137
carpale praepollicis 107
carpalia distalia 107
cartilago (-nes) alaris 97
— apicalis 226
— arytaenoidea 226
— basalis 226
— criсо tracheaJis 226
— epicoracoidea 104
— hyoidea 100
— marginalis 109
— Meckelii 99
— obliqua 97
— paraglenoidalis 104
— praenasalis 97
— plantaris 146
— procoracoidea 104
— remanens 109
— sesamoidea 113
cauda equina 155
Caullery 298
cavitas glenoidalis 102
cavum aorticum 240, 241
— dentis 216
— inferius 203
— laryngo-tracheale 225
— medium 203
— nasi 202
— orale 214
— toris 12
— oro-pharyngeale 214
— pericardii 236
— peridurale 169
— pharyngeale 214
— principale 203
— pulmo-cutaneum 240 241
— subdurale 169
— superius 203
cavum tympani 205
centraie 106, 112
Cepedea saharana 53
Cephalogonimtis retusus 53
cerebellum 156, 161
Cheng-Chao 232
chiasma nervorum opticorum
choanae 12, 215
chorioidea 208
С int. 15
cisterna magna 284
clavicula 103
cleithrum 103
cloaca 218
coelom 218
Codocephalus urnigerus 53
coitus 57, 58
Collin de Plancy 78
collum dentis 216
columella auris 96
columna vertebralis 100
comissura collateralis 156
— habenularis 164
— pallii 166
— posterior 162
— superior 164
— ventralis alba 156
condylus lateralis 110, 111
— medians 110, 111
— occipitalis 94
— ulnaris 105
Conjunctiva 207
connubium confusa 58
conus arteriosus 237
— medullaris 154
Cooper 78
Copepoda 51
coracoideum 51
corium 83
cor lymphaticum 283
cornea 207
cornu (-nua) anterior 156
— hyalia 156
— posterior 156
— principale 100
Corona dentis 216
corpora adiposa 294
— bigtmina 162
corpus 11
— ciliare 208
— geniculatus 166
— hyoideum 100
— linguae 100
— pineale 164
— quadrati 95
— quadrigeminum 164
— vertebrae 100
— vitreum 210
corpusculum Malpighii 290
— renis 290
П, В, Терентьев

Corynosoma semerme 53
Cosmocera commuta ta 53
— longicaudata53
— ornata 53
crista acusttca 206
— carpi longitudinalis 107
— deltoidea 105
— lateralis 105
— medialis 105
— parotica 96
— transversa carpi 107
— ventralis 105
Crossopterygii 19
crus 14
— secondarius 111
cubuideum 112
Cummings 78
curvatura major 219
— minor 219
cuticula 83
cutis anserina 84
Dawes 212
dentale 99
dentes maxillares 12, 215
— palatini 12, 99
—- vomerini 12, 215
dermarticulare 99
diencephaJon 157, 164
digiti manus 13
— pedis 14
Diplasiocoela 19, 23
Diplodiscus subclavatus 51, 52, 53
Diplorchis ranae 53
Distantia rostri oculi 15
Distcmum squatula 53
diverticulum impar 162
— loborum 162
Dolk 232
Dolichosaccus histrix 53
Doms 78
dorsum manus 138
— pedis 149
Douglas 78
D. p. 15
D. r. o. 15
ductus caroticus 249
— choledochus 221
— Cuvieri 269
— cysticus 221
— deferens 290
— endolymphaticus 206
— hepaticus 221
— lymphaticus 283
— nasolacrimal 211
— pancreaticus 221
— perilymphaticus 205
— uro-spermaticus 292
— Wirsungianus 221
Dumeril 10
dura mater 169
Dytiscidae 54
Dytiscus 54
Ecker 10
Eggert 298
Eimeria ranarum 53
Ellinger 298
Elliott 288
eminentia acustica 159
— capitata 105, Ш
— interpeduncular 161, 162
— olfactoria 203
— pallialis 167
— postolfactoria 168
— praelimbicus 168
— sep tales 167
— endocardium 242
— endolympha 205
— endorachis 169
Entamoeba ranarum 53
epicardium 236, 242
epicondylus lateralis 105
— medialis 105
— radialis 105
— ulnaris 105
epidermis 83
epiphysis 164
episternum 104
epithalamus 164
Euglenomorpha hegneri 51 .
extrtmitas anterior 13
— medialis 104
— posterior 13
— scapularis 104
— sternalis 104
F. 15
facies articularis 99
faeces 220
fascia dorsalis 119, 123
— temporalis 120
fasciculus corticohabenularis 168
— corticothalamic^ 168
— retroflexus 168
femur 14
fenestra frontalis 96
— naso-basaiis 97
— ovalis 95
— parietalis 96
— vestibuli 205
fibrae arcuatae 159
fibula 110
fibulare 111
Filaria rubella 53
filum terminale 154
Fischer 10
flssura arcuata 167
— cerebri 161
— mediana 155
330

fissura sagittalis 157, 167
— septi 167
Flagellata 53
flexura duodenal is 220
foramen acusticum 94
— carpi 107
— frontale 97
— intercarpale 107
— interventriculare 167
— intervertebrale 103, 180
— jugulare 94
— magnum 94
— Monroi 167
— oculomotorii 96
— opticum 96
— perilymphaticum 94
— pro n. trochleari 96
— utriculo-saccularis 206
formatio paHialis 168
fossa condyloidea 94
— cubitalis 105
— fenestrae ovalis 95
— intercondyloidea 111
— limbica 167
— rhomboidalis 159
— subrostralis 215
fovea acetabuli 104
— capitis 105, 109
— dorsalis carpi 107
— limbica 158
— volaris carpi 107
Foxon 288
frenulum 238
frontale 97
fronto-parietale 97
Frisch 213
fundus 219
funiculus cuneatus 155
— dorsalis 155
— gracilis 155
— lateralis 155
— ventralis 155
Gadow 35
ganglion acusticum 177
-— cardiacum 196
— ciliare 170
— Gasseri 171
— geniculati 171
— glossopharyngei 177
— habenulae 164
— isthmi 164
— jugulare 177
— oculomotorii 170
— mediale septi 167
— petrosum 177
— prooticum 171
— spinale 180
— subclavium 195, 196
ganglion sympathicum II 195
Ill 196
IV 196
V 196
VI 196
— trigeminy 171
gangraena 54
gaster 218
Gaule 153
Gigantorana goliath 69
glandula brachialis 13
— carotis 249
— cervicalis 13
— femoralis 14
— Harderi 211
— intermaxillaris 215
— oesophagea 218
— olfactoria 203
— palatina 215
—- pituitaria 165
— nasal is 203
— subdorsalis 13
— suprarenalis 291
— supratemporalis 11
— thymus 231
— thyreoidea 230
Gnathostoma hispidum 51
goniale 99
Gorgodera cygnoides 53
— pagenstecheri 53
— varsoviensis 53
— vitelliloba 53
Grant 78
Grobbelaar 153
Gudernatsch 78
gyrinus 62
Haematoleuchus asper 53
— similis 53
— variegatus 52, 53
haemispheria 157, 167
Halipegus kessleri 53
— ovocaudatus 53
Hammer 200
Haplometra cylindracea 53
hepar 218
Hertwig 78
Hildebrandtia 25, 26, 29
— ornata 26
hilus lienis 222
— renis 289
Hirsch 78
Hirt 200
Hoffman 10
humor aquaeus 210
— vitreus 210
Hydrophilidae 54
hydrops 54
Hylorana 25
Hyphomycetes 53
П. В. Тереитьев

Hypodereum conoideum 51
hypophysis 165
hypothalamus 164
Icosiella neglecta 52, 53
ileum 108
incisura apicalis 227
— intralobaris 221
infundibulum 165, 203
Ingram 78
inscriptio tendinea 125, 129, 141,
intermaxillare 98
intermedium 106, 111
intestinum crassum 218
intranasale 97
intumescentia 154
iris 208
ischium 109
isthmus 161
Jolly 288
juvenis 62
Kammerer 10
Kappers 200
Karyolysus 53
Krefft 78
L. 15
iabia vocalia 225
labyrinthus 205
lagena 206
lamina terminalis 157, 164
Land grebe 79
Lankesterella ranarum 53
larva 62
larynx 225
Latitudo palpebrae 15
L. с 15
1епь crystal Una 210
Lernaea cyprinacea 51
— ranae 51
lien 222
Hgamentum aortico-carotideum 249
— apicis 94
— calcanei 146
— coraco-hurnerale 106
— dorsale 221
— hepato-cavo-duodenale 222
— hepato-gastro-duodenale 220
— hyo-cricoideum 226
— falciforme hepatis 222
— intercricoideum 226
— intercrurale 102
— interspinal 103
— laterale 106
— longitudinale 102
— mediale 106
— scapulo-humerale 106
— tarsi supplens 112
Umbus Vieussenii 239
iinea alba 129
— masculina 85
lingua 13, 215
liquor pericardii 236
— sanguinis 233
Liopelmidae 21
Lissamphibia 20
Liu 91
Lobus (fobi) descendens 221
— dexter 221
— infundibularis 164
— medius 221
— olfactorius 157, 168
— opticus 157, 162
— sinister 221
L, o. 15
longitudo capitis 15
— corporis 15
— femoris 15
— oculi 15
— tibiae 15
— tympani 15
Lt. p. 15
L. tym. 15
lima turn 106
Macula lagenae 206, 207
— neglecta 206
— recessus utriculi 206, 207
— sacculi 206, 207
— tactus 200
— temporalis 11
— tympanica 11
manubrium 100
manus 13
March 78
margo dorsalis 108
— ventralis 108
Mastigina 52
— hylae 51
maxillare 98
Mc Callion 78
Mc Ciure 78
medulla oblongata 156
— spinalis 154
membrana hyaloidea 210
— natatoria 14
— nictitans 12, 211
— tectoria 207
— tympani 205
meninges 169
mento-mandibulare 99
mento-meckelianum 99
Mertens 35
mesencephalon 157, 162
mesenterium 220
mesonephros 290
mesorchium 291
mesorectum 222
332

mesotubarium 296
mesovarium 294
metacarpalia 107
metencephaJon \5Q, 161
Miobatrachus 20
Miller 78
Monilia 78
Moore 78
mucosa 215
Muller 35
muscularis mucosae 219
musculus abdomini-scapularis 130
— abductor brevis 138, 147, 149, 150,
Ш *
longus-134
praehallucis 147
praepollicis 135
primus 137
secundus 137
— adductor brevis 118
femoris 118
longus 118, 140
magnus 118, 140
praepollicis 135
proprius 137
— ambiens 118
— anconeus 130
— biceps 119, 141
— ciliaris 208
— coccygeo-femoralis 118
— coccygeo-iliacus 126
— coccygeo-sacralis 126
— compressor cloacae 220
— coraco-brachial is 128
— coraco-radialis 127
— crural is 139
— cucullaris 124
— cutaneus abdominis 130
pectoris 127
— deltoideus 128
— depressor mandibulae 119
membranae nictitantis 212
— dilatator laryngis 227
pupillae 208
— dorsalis scapulae 130
trunci 125
— epicondylo-cubi talis 135
— epitrochleo-cubitalis 132
— extensor brevis 138, 149, 150,
151
carpi 134, 135
- cruris 139, 145
— — digitorum 134
■ dorsi 125
longus 151
tarsi 146
— femoro tibialis 119
— flexor antibrachii 133
carpi 131
■ digitorum 146
musculus flexor ossis metacarpi 136,137
matatarsi 148
pollicis 136
teres 136, 137, 147, 148, 149
tibialis 118
— gastrocnemius 144
— gemellus 118, 142
— gehioglossus 123, 216
— geniohyoideus 122
— gracilis 118, 140, 141
— gluteus 119, 139, 142
— hyoglossus 123, 217
— hyo-laryngeus 227
— ileofemoralis 119, 142
— ileofibularis 119, 141
— ileolumbaris 125
— iliacus 118, 141
— ilio-coccygeus 126
— iliopsoas 141
— intercarpalis 137
— intercruralis 127
— interneuralis 127
— interosseum 149
— interphalangealfs 137, 148, 149
— interscapularis 130
— intertarsalis 147
— intertransversarius 127
— ischiotrochantericus 118
— lateralis narium 203
— latissimus dorsi 123
— levator scapulae 123, 124
— longissimus dorsi 125
— lutnbricalis brevis 136, 137, 147,
148, 149
longissimus 148
longus 137
i — masseter 119, 120
I — medialis narium 203
— obliquus externus 128, 129
inferior 211
internus 128, 129
superior 210
— obturator externus 118, 142
internus 142
— omohyoideus 122
— opponens digiti 137
hallucis 147
pollicis 136
— palrnaris 131, 135
— pectineus 118, 142
— pectoralis 127
— peroneus 144
— petrohyoideus 123
— plantaris 144, 146
— psoas 118
— pterygialis 117
— pterygoideus 120
— puboischiofemoralis 118
— pubotibialis 118
] — pyriformis 118, 142
333

musculus quadratus femoris 118, 142
— rectus abdominis 129
anterior 210
femoris 118
inferior 210
— — internus 140, 141
lateralis 210
— — medialis 210
posterior 210
superior 210
— retractor bulbi 211
— rhomboideus 123, 125
— sacrococcygeus 126
— sartorius 118, 140
— semimembranosus 118, Hi
— semitendinosus 118, 141
— serratus 125
— sphincter 208, 220, 227
— sternohyoideus 122
— sterno-radialis 127
— subanconeus 131
— subhyoideus 121
— submaxillaris 120
— submentalis 122
— tibialis anticus 145, 149
posticus 144, 146
— temporalis 120
— tensor fasciae latae 118, 1
139
— tenuissimus 118
— trans versus 129, 130
metacarpi 137, 149
plantae 147
— trapezius 124
— triceps 139
brachii 130
— ulno-carpalis 133
— vastus 119, 139
— xipho-adscapuJaris 130
myelencephalon 156
myocardium 242
Myoryctes weismanni 53
Nanorana 26, 29
— pleskei 26
nares externes 11
— internes 12
nasale 97
naviculare 106, 112
Nematotaenia dispar 53
Neorhynchus rutili 53
nervus abdominalis 188
— abducens 175
— acusticus 177
— brachialis 184
— coccygeus 194
— crura lis 189
— faciaiis 175
— femoralis 189
— glossopharytigeus 177
334
nervus hypoglossus 182
— iliohypogastricus 188
— ischiadicus 189
— oculomotorius 170
— olfactorius 169
— opticus 169
— patheticus 170
— peroneus 189, 192, 194
— radialis 184
-— septaiis 242
— spinalis 180
— splanchicus 196
— tibialis 189
— trigeminus 171
— trochtearis 170
— ulnaris 184
— vagus 178, 242
Nichols 78
Noble 10, 78, 91
nodulus vasculosus 164
Noter 10
Notonecta 54
nucleus cornu dorsalis 159
— centralis 160
Nyctotherus 52, 53
Occipitalia lateralia 94
oculi 11
oesophagus 218
olecranon 106
oliva 161
omosternum 104
Opalina dimidiata 53
— ranarum 52, 53
— zelleri 53
operculo-angulare 99
operculum auris 96
Opisthioglyphe ranae 53
— rastelius 53
Opisthodiscus diplodiscoides 53
opisthoticum 20
ora optica 208
— serrata 208
organa genitalia muliebra 294
virilia 291
— sensuum 200
— uropoetica 288
organon frontale 12, 212
os 12
os (ossa) antibrachii 106
— astragalus 111
— calcaneus 111
— capitato-hamatum 107
— carpale 107
— centrale 106, 112
— coccygis 102
— coracoideum 104
— cruris 110
— cuboideum 112
— dentale 99

os (ossa) dermarticulare 99
— femoris 109
— fibula 110
— fibulare 111
— frontaJe 97
— fronto-parietale 97
— gonlale 99
— humeri 105
— ileum 108
— ischium 109
— intermaxillare 98
— intermedium 106, 111
— intranasal 97
— investientia 93
— Iunatum 106
— maxillare 98
— mento-mandibulare 99
— mento-meckelianum 99
— metacarpale 107
— metatarsale 112
— nasale 97
— naviculars 106, 112
— occipitaJe JateraJe 94
— operculo-angulare 99
— palatinum 98
— parabasale 98
— parasphenoideum 98
— parietalo 97
— petrosum 95
— praemaxillare 98
— prooticum 95
— pterygoideum 98
— pubis 109
— pyramidale 106
— quadra to jugale 98
— quadrato-maxiilare 98
— quadra turn 95
— radiale 106
— radius 106
— semi 1 una re 106
— septomaxillare 97
— sphenethmoideum 96
— squamosum 98
— substituentia 93
— talus 111
— tarsale 111
— tibia 110
— tibiale Ш
— trapezium 207
— trapezoides 107
— tympanicum 98
— ulna 106
— ulnare 106
— vomer 99
ostium abdominale 295
— aorticum 240
— atrio-ventriculare 239
— cloacale 296
— lymphaticum 282
— pharyngeum tubae auditivae 13,
ostium tubae Eustachii 216
— venae pulmonalis 239
— venosum 282
sinus 238
Oswaldocruzia bialata 53
— filiformis 53
Oxysomatium longispiculum 53
ovarium 294
oviductus 295
Palaeobatrachidae 21
palatinum 98
pallium 167
palpebra inferior 12, 211
— superior 11, 211
pancreas 218
papilla basilaris 206
— filiformis 217
— fungiformis 217
— nervi optici 210
— uterim 296
parabasale 98
paraphysis 164
parasphenoideum 98
parietale 97
Parker 91
pars abdominalis 196
— acromialis 104
— anterior 165, 221
I — articuJaris 98
— basalis 94, 164
| — basilaris 206
I — caeca 210
I — cardiaca 219
— cartilaginea 104, 207
— cephalica 195
— cervico-brachialis 195
— ciJiaris 208
— convoluta 295
— cranialis 94, 95
— crico-arytaenoidea 227
— cricoidea 226
— communis 221
— dentalis 98
— externa 96
— facialis 98
— fibrosa 207
— glenoidaJis 104
— horisontalis 98
— hyo-cricoidea 227
— iliaca 130
— inferior 167, 205, 228
— interna 96
— iridica 208
— labyrinthica 94, 95
— laryngo-trachea lis 225
— lateralis 98, 126
— media 96, 154
I — medialis 126
335

pars mentalis 99
— neglecta 206
— olfactoria 202
— optica 208
— ossea 96 104
— palatina 98
— pallialis 167
— posterior 165, 221
— postchiasmatica 164
— pylorica 219
— recta 295
— respiratoria 202
— sacro-coccygea 196
— scapularis 129
— subpallialis 164, 167
— superior 167, 205, 228
— terminalis 164
— thoracalis 154
— trachealis 226
— uteri 295
patella ulnaris 131
Pavesi 82
pedunculi cerebri 157, 162
pedunculm corporis pinealis 164
pericardium 236
periosteum 169
pericardium viscerale 242
perilympha 205
peritoneum 218
pes 14
Peritricha 51, 52
perversum confusa 58
phalanges digitorum 108, 112
Phycomicetes 53
Phyllospondyli 20
Piveteau 35
pia mater 169
planta pedis 146
plasma 233
pleura 229
Pleurogenes claviger 53
— medians 53
plexus brachials 181, 182
— chorioideus 159, 164
— coeliacus 196
— ischio-coccygeus 181, 194
— lumbo-sacralis 181
— nervorum 87
— Solaris 196
— urogenitalis 197
plica bronchialis 228
— labialis 215
— mucosa ventricularis 219
— obliqua 203
— palati 215
polus occipitalis 167
Polypedatidae 21, 23
Polystomum inegerrimum 51,
portio abdominalis 127
336
portio clavicularis 128
— dorsalis 130
— epicoracoidea 127
— episternalis 128
— sternalis 127
— scapularis 128
— vertebra lis 130
Postma 232
praehallux 113
praemaxillare 98
praepollex 106
primus digitus 15
Proanura 20
processus alaris 100
— anterior 100
— articularis 95, 226
— ascendens 96, 98
— basaiis 95, 98
— bronchialis 226
— ciliaris 208
— coronoideus 99, 106
— frontalis 98
— obliquus 101
— obturatorius 226
— postero-Iateralis 100
— postero-medialis 100
— pterygoideus 95, 98
— pulmonalis 226
— rudimentalis 102
— spinosus 101
— superior 108
— thyroidei 100
— trachealis 226
— transversus 101
— trochlearis 111
— uncinatus 20
prolapsus recti 54
prominentia apicalis 227
— fascicularis 164
— laryngea 215, 225
Prorana 26, 29
Prosotocus confusus 53
Protobatrachidae 21
Protobatrachus massinoti 19, 20,
21
pseudoperculum 96
pterygoideum 98
Ptychadena 25, 26, 29
— mascareniensis 26
pubis 109
pulpa dentis 216
pulmo 228
pulvinar subrostralis 215
— vocalis 226
pupilla 208
pylangium 237
pylorus 219
pyramidale 106
Pyxicephalus 26, 29
— adspersus 26

Quadrato-jugale 98
quadrato-maxillare 98
quadra turn 95
Radiate 106
radius 106
radix alae 108
— anterior 177
— dorsalis 177
— mesencephalica 171
— motoria 171
— posterior П7
— sensibilis 171
— ventralis 177, 180
ramus abdominalis 253, 260, 276
— adbomini-scapularis 182
— ampullae 177
— anastomoticus 253
— anterior 251
— articularis 184, 192, 247, 248
— auditiva 251
— auricularis 176, 178, 247
— basilaris 177
— buccinatorius 248
— cardiacus 180, 242
— cordis lymphatici 194
— circumflextfs 267 *
— communicans 172, 173, 181, 194,
196
— coraco-brachialis 184
— coraco-clavicularis 183
— coraco-radialis 183
— cranialis 253
— cutaneus 173, 181, 184, 185, 187,
188, 189, 190, 192, 193, 194, 248,
255, 256
— deltoideus 183, 255
— descendens 172, 252, 277
— dexter 277
— dovsalfe 180, 181, 183, 184, 247,
253, 278
— externus narium 173
— fibularis 267
— frontalis 172, 252
— haemorrhoidalis 259, 262
— hemispherii 251
— hyoideus 176, 247
— hyomandibularis 175
— iliacus 278, 281
— iliolumbalis 278
— infraorbital 173
,— intercruralis 181
— interganglialis 196
— interstitialis 186, 188, 192, 194
— intertransversarius 181, 182
— intervertebralis 278
— intestinalis 179, 258
— lagenae 177
— laryngeus 179, 180, 252
— lateralis 172, 179, 247, 253
ramus lingualis 178, 251, 269
— mandibularis 173, 174, 176, 247
— marginalis 253
— massetericus 174
— maxillaris 174
— maxillo-mandibuiaris 172
— medialis 172, 179, 247, 253
— membranae nictitantis 173
— mesencephali 251
— mucosas 176, 248, 250
— muscularis 179
— musculo-cutaneus 175
— musculo-glandularis 251
— neglectus 177
— oesophagei 252
— oesophageus 180
— ophthalmicus 172
— orbitonasalis 172
— oviductus 194
— palatinus 175
— palatonasalis 176, 250
— palpebralis 172, 173, 253
— pectoralis 184
— perforans 248
— peroneus 192
— petrohyoideus 179
— pharyngeus 178, 179, 247, 252
— pharyngomaxillaris 247
— plantaris 268
— posterior 251
— postchiasma ticus 251
— postchoanalis 176
— postlingualis 178
— profundus 179, 185, 187, 190, 281
~ pterygoideus 174, 250
— pulmonalis 180
— rectalis 194
— recti 183
— recessus utriculi 177
— saraitt VJ1
— scapularis 179, 255
— septi narium 172
— sinister 277
— spinalis 253
— subaponeuro ticus 185, 190
— sublingualis 178, 251, 269
— submaxillaris 175
— submentalis 174, 175
— superticialis 185, 187, 190
— supracoracoideus 183
— suprascapuiaris 255
— suralis 190
— temporalis 173, 174
— terminalis 254
— thoracicus 182, 183
— thymicus 247
— tibiomarginalis 190
— tympanicus 247, 248
— ul no-marginal is 186, 187
— ventralis 181, 253
22 П. В. Терентьев
337

ramus vesicalis 194
— volaris 257
— zygomatico-temporalis 173
Rana 19, 23, 26
— adspersa 48, 49, 69
- aesopus 48, 64
— albolabris 13, 48
— annandalii 28
— aquensis 24
— areolata 29, 30
— assamensis 28
— aurora 67, 68
— basal tica 24
— bathyani 24
— blanfordi 28, 41
— boylii 29, 30, 41, 48, 58, 64
— breviceps 58
— brevipalmata 27
— camerani 24, 30, 33
— cancrivora 27
— cantabrigensis 29, 30
— catesbiana 28, 30, 48, 49, 63,
64, 69, 72
— cavitympanum 205
— chapini 48
— chensinensis 24, 30, 34, 42, 64
balchaschensis 34
— clamata 30
— clamitans 29, 39, 48, 49, 51, 63,
64, 71
— coeruleopunctata 29
— corrugata 28
— curtipes 12
— cyanophlyctis 27, 36
— dalmatina 24, 30, 34, 59, 64
— delalandi 12
— doriae 27 .
— draytonii 29, 30, 36, 48, 49, 54, 62,
68, 72
— elegans 13
— esculenta 24, 30, 31, 42, 59, 64, 68
— — lessonae 31
— fasciata 82
— femoral is 14
— galamensis 29
— gammiet 28
— glanduiosa 13
— graeca 24, 30, 34, 45, 64, 82
— grahamt 30
— greenii 27
— grunniens 27
— grylio 28, 64
— guttula ta 14
— halecina 12, 29, 38, 39, 41, 43,
48, 58, 59, 64
— hascheana 28
— heckheri 64
— hexadactyla 25, 26, 27, 38
— iberica 24, 30, 34, 64
— japonica 30, 34
Rana kisatibensis 24, 25
— kuhlii 28
— latastii 24, 30, 34, 64
— lateralis 30
— liebigii 14, 28
— limborgii 28, 69
— Hmnocharis 27, 62, 63
—- longicrus 30
— tnacrocnemis 30, 33, 48
angeloi 24
— macrodactyla 58
— macrodisca 28
— macrodon 27, 69
— macrognathus 28
— microtympanum 69
— magna 27
— malabarica 29, 81
— mascareniensis 48
— mehelyi 24
— meriani 24
— microtympanum 27
— modesta 27
— montezumae 29, 30
— narina 28
— natatrix 104
— nigromaculata 24, 30, 31, 42, 59
— occipitalis 48, 49, 54
— okinavana 30
— onca 29, 64
— ornatissima 48, 49, 54
— oxyrhynchus 48
— palmipes 29
— palustris 29, 30, 48, 58, 64, 87
— palavanensis 28, 58
— phrynoides 28
— pileata 28
— pipiens 29, 231
— plancyi 30, 59
— pleskei 25, 36
— pleuraden 30, 58
— plicata 23, 24
— plicatella 28, 81
— pretiosa 29, 41, 48, 49, 68
— pustulosa 29
— rtdibunda 18, 24, 30, 31, 32, 42,
48, 49, 64, 68
saharica 31
— rugosa 30
emcljanowi 30
— septentrionalis 29, 30, 48, 49, 63,
64
— silvatica 29, 30, 43, 58, 59, 64
— sphenocephala 59, 64
— spinosa 28
— sternosignata 28
— subsigillata 69
— tarahumarae 29
— temporalis 13
— temporaria 18, 24, 26, 30, 33, 42,
48, 49, 59, 64, 68
338

Rana terrestris 24, 30, 32, 42, 48,
59, 64, 68
■ altaica 32
— tibetana 28
— tigrina 27, 49
— ulcerosa 14
— verrucosa 27
— verruculosa 27
— vicina 28
— virescens 30
— virgatipes 28, 64
— yunnanensis 28
Ranae grunnientes 27, 29
— hexadactylae 27, 29
— kuhlianae 28, 29
— liebigianae 28, 29
— malabaricae 29
— temporariae 24
— tigrinae 27, 29
— typicae 28, 29, 30
Raney 78
Ranidae 19, 23
Raninae 23
recessus lateralis 203
— opticus 166
rectum 218
Redmond 78
regio occipitalis 94
—-~subcerebellaris 158, 161
ren 289
rete articulare 265
— subepidermale 87
— subcutaneum 87
retina 208
Rhabdias bufonis 51, 52, 53
— rubrovenosa 53
rima glottidis 228
Rochon-Duvigneaud 213
rugae 219
Ryan 78
Sacculus 206
saccus abdominalis 284
— brachialis 284
— cranio-dorsalis 284
— cruralis 284
— dorsalis 284
— cndolymphaticus 206
— femoraiis 284
— interfemoralis 284
г- lateralis 284
— lymphaticus subcutaneus 282, 284
■— plantaris pedis 284
— submaxillaris 284
— suprafemoralis 284
— supraorbitalis 284
— temporalis 284
— vocalis 12, 217
Salientia 19
Sailer 18
Saprolegnia ferax 53
Savage 78
scapula 104
scapulo-coracoideum 19, 21
Schill 298
Schistocephalus gasterostei 53
Schreiber 35
sclera 207
sclerotica 170
Schlumberger 78
Schwindt 78
senex 62
semilunare 106
septae 228, 282
septomaxillare 97
septula testis 292
septum 167
— aortico-carotideum 241
— atriorum 238
— dorsale 155
— horizontal 241
— intersaccularis 87
— medianum 241
— medium 155
— nasale 97
— nasi 202
— spiralis 240
— trunci principale 240
— ventrale 155
Shimizu 78
sinus caroticus 249
— transversus pericardii 238
— venosus 237
solum nasale 97
— synoticum 94
spatium canthi rostralis 15
— lymphaticum 282
— interosseum 111
— intersepto-valvulare 239
— palpebralis 15
Spaul 288
Sp. с. г. 15
Speer 78
spina oesophagea 226
— ossis coccygei 102
— pelvis 109
— tuberculi medialis 105
splen 222
Sp. p. 15
squamosum 98
Stegocephalia 20
sternum 104
stomachus 218
stratum compactum 83
— corneum 83
— fibrillare 168
— germinativum 83
— glandulare 84
— glomerulosum 168

stratum granulosum 168
— Iaxum 83
— magnocellulare 168
— medium 83, 294
— medulare 163
— mucosum 83
— oophorum 294
— spongiosum 83
— vasculare 84
Strigeidae 51
stroma virteum 210
Strongylus auricularis 53
Stutzer 78
subadultus 62
subcutis 84
subpallium 167
substantia adamantina 216
— alba 155
— eburnea 216
— gelatinosa centralis 155
Rolandi 156
— ossea 216
— reticularis 155
— centralis 159
su)cus circuJaris 238
— coronarius 238
— grisea 155
— intermedius 106, 110, 155, 167
— lateralis 155
— Hmitans 167
— longitudinalis 228, 238
— marginalis 215
— medianus 155, 168
— praelaryngeus 215
— praepallialis 167
— pro m. obturator 109
— pro m. tibialis 111
suprascapula 103
sutura sagittalis 97
Svihla 79
synangium 237
synchondrosis 94
T. 15
taenia tecti 96
talus 111
tarsale 111
tarsus 14
tectum nasale 97
— synoticum 94
tegmentum vasculosum 206
tela chorioidea 159
— subcutanea 83, 84
telencephalon 157, 167
tendo Achillis 144
— superficialis 135, 136, 137, 146
Tenenbaum 91
testis 291
tetanus 54
Tetracotyle crystalllna 53
I tha la me nee p ha Ion 157
thalamus opticus 164
Thorson 79
tibia 14, 110
tibiale 111
Ting 79
Tomopterna 26, 29
I — delalandii 26
I trachea 225
tractus bulbocorticalis 168
— cerebello-diencephalicus 161
— cerebello-spinalis 161
— isthmospinalis 161
— olfactohabenuiaris 168
— olfactorius 168
— opticus 164
— spino-cerebellaris 160, 161
— spinothalamicus 161
— solitarius 159
— tectobulbaris 164
— tecto-spinalis 161
— thalamo-spinalis 161
trapezium 107
tr ape zo ides 107
Trewarns 232
Trichodina 51, 52
Trichomonas batrachorum 53
Triturus 59
trochanter 109
truncus П
— arteriosus 237, 238
— impar 240
— sympathicus 195
Trypanosoma inoptaturn 53
— nelspruitense 53
— rotatorium 53
tuba 295
— auditiva 205
— Eustachii 205
tuberculum interglenoidale 101
— mediale 105
— praeglenoidale 99
— praelinduale 215
— subarticulare 14
tuberositas 108
tubulus contortus 290
— seminiferus 292
tubus alimentarius 217
— digestionis 217
I tunica albuginea 292
— fibrosa 86, 207
— mucosa 219
— muscularis 86, 219
— nervosa oculi 208
— serosa 219
— submucosa 219
— vasculosa 208
Tylodelphus rhachiaea 53
tympanicum 98
) tympanum 11, 205
340

Ulna 106
ulnare 106
Urbain 79
urostyl 102
uterus 295
utriculus 206
Vagina fibrosa 207
— recti 129
Vahlkampfia ranarum 53
valvula atrio-ventnculare 240
— pylonci 219
— semilunare 240
— spiralis 240
— ostn sinus 239
vasa efferentia testis 292
vellum medullare 158, 161
\ena (-ae) abdominals 275, 279
— anonyma 269, 270
— basalis myelencephah 271
— brachials 273, 274
— bulbi ocuh 272
— cardiaca 277
— cava anterior 268, 269
posterior 268, 275
— chonoidea 271
— circumflexa 280, 281
— coccygea 281
— coccygeo-ihaca 278, 281
— com 242, 269, 277
— coraco-claviculans 273
— cordis lymphatici 281
— corporis adiposi 275
— cramahs 271
— cutanea antibrachii 274
cruris 280, 281
dorsi 274
pedis 280
femoris 276, 279, 281
humeri 273
magna 273
mandibulars 270
maxillans 273
palmans 274
■ pectoris 274
radio-marginahs 274
— diencephah 271
— digitalis 274
— dorsalis pedis 279
scapulae 273
— dorso-lumbalis 278
— duodenahs 278
— epigastrica 273
— facialis 273
— ferrroralis 27G, 279
— gastnca 277, 278
— gastro-duodmulis 278
— genitalis 268, 275
— haemorrhoidnhs 277
— hepatica 275, 277
vena (-ae) hyaloidea 272
— hyoidea 270
— lliaca 278, 279
— infratympamca 273
— mterossea 274
— intermalleolaris 280
— mterstitiahs 274, 280
— mtervertebrahs 271
— intestmalis 277
— ischiadica 278, 279, 281
— Jacobsonn 278
— jugularis 269, 270
— henahs 222, 277
— hnguahs 269
— longitudinahs mesencephah 271
— malleolans 280
— metacarpea 274
— mandibulars 269, 273
— marginahs tarsi 280
— musculans pectorahs 274
— nasal is 273
— occipitalis 272
— ophtalmica 272
— orbitalis 273
— orbito-nasals 272
— ovarica 275
— oviducahs 278
— palatina 272
— palpebrals 272, 273
— pancreatica 278
— pencardiaca 269
— peronea 279, 280
— pharyngea 270
— plantans 280
— poplitea 279
— portae hepatis 275, 277
mtestinahs 275
renis 278
— praehallucis 280
— profunda 272, 281
— prosencephah 271
— pudenda 281
— pulmonale 269
— radiahs 272 274
— renahs 275, 278
— retrosternahs 277
— spermatica 275
— subclavia 269, 273
— sublingualis 269, 270
— subscapulars 271, 272
— superficialis 274
— surahs 281
— tarsea 280
— tarsi dorsalis 280
— terminals 271
— thoracico-abdommahs 273
— thyreoidea 270
— tibialis 280, 281
— ulnars 274
— ulno marginaljs 274
341

vena (-ae) vertebralis 271, 272
— vertebro-coccygea 278
— vesicae feileae 277
— vesicalis 277
— volaris 274
ventriculus 218
— cordis 237
— haemisphaerii 167
— lateralis 167
— quartus 158
— mesencephali 162
vertebra amphicoela 102
— procoela 100
— sacra lis 102
vesica fellea 221
— urinaria 218, 291
vesicula seminalis 290
vestibuium 206
— laryngis 225
— nasi 203
Vintemberger 77
vola manus 135
vomer 99
Vos 232
Walford 10
Walls 213
Waring 79
Weimer 223
Wenrich 79
Werner 79
Wesenberg-Lund 79
Wiedersheim 10
Wilder 79
Wismer 288
Witschi 79, 298
Wright 10
Xiphisternum 104
Yerkes 79, 213
Yunge 223
Zonula ciliaris 210
— Zinni 210

СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Отавтора 3
Введение:
1. Роль в науке 5
2. История изучения 5
3. Экономическое значение 7
4. Литература 9
РАЗДЕЛ ПЕРВЫЙ
Систематико-экологический очерк
Глава I. Внешняя морфология:
1. Особенности внешнего строения 11
2. Изменчивость внешних признаков 15
3. Поверхность тела и его вес 17
4. Литература 18
Глава II. Систематика:
1. Общие замечания 19
2. Филогенетические взаимоотношения видов 23
3. Таблица для определения видов Палеарктики 30
4. Литература 34
Глава III. Экология:
1. Местообитание 35
2. Температура, влажность и свет 37
3. Годичный и суточный цикл 41
4. Пища 46
5. Паразиты и болезни 51
6. Враги лягушек 54
7. Размножение 55
8. Личинки и метаморфоз 59
9. Рост и размеры взрослых лягушек 67
10. Поведение 69
П. Содержание в неволе ' 72
12. Литература 74
РАЗДЕЛ ВТОРОЙ
Строение взрослого животного
Глава IV. Покровы:
1. Внешние особенности кожи 80
2. Строение кожи 83
343

Стр.
3. Функции кожи 87
4. Технические замечания 90
5. Литература . . . 91
Глава V. Скелет:
1. Общие замечания 91
2. Скелет головы 92
3. Осевой скелет 100
4. Пояс передних конечностей 103
5. Передняя конечность 105
6. Пояс задних конечностей 108
7. Задняя конечность 109
8. Видовые отличия ИЗ
9. Технические советы 115
10. Литература 116
Глава VI. Мускулатура:
1. Общие замечания 116
2. Мускулатура головы 119
3. Мускулатура туловища 123
4. Мускулатура передней конечности 130
5. Мускулатура задней конечности 139
6. Технические советы 151
7. Литература 151
Глава VII. Нервная система:
1. Общие замечания 153
2. Спинной мозг 154
3. Головной мозг 156
4. Головные нервы 169
5. Спинномозговые нервы 180
6. Симпатическая нервная система 194
7. Технические замечания 197
8. Литература 197
Глава VIII. Органы чувств:
1. Органы кожных и внутренних ощущений 200
2. Носовой аппарат 202
3. Ухо 205
4. Глаза 207
5. Литература 212
Глава IX. Пищеварительная система:
1. Общие замечания 213
2. Ротовая полость 214
3. Пищеварительный тракт 217
4. Селезенка 222
5. Литература 223
Глава X. Дыхательная система:
1. Общие замечания 223
2. Дыхательный путь 225
3. Легкие 228
4. Механизм дыхания 229
5. Железы внутренней секреции 230
6. Литература 231
Глава XI. Сосудистая система:
1. Общие замечания 232
2. Сердце 236
3. Артерии 245
4. Вены „ 268
344

Стр.
5. Лимфатическая система 281
6. Технические замечания 28Л
7. Литература 280
Глава XII. Мочеполовая система:
1. Общие замечания 288
2. Органы выделения 288
3. Половые органы самца 291
4. Половые органы самки 294
5. Гермафродитизм 290
6. Литература 297
Указатель русский 291)
Указатель латинский 327

Редактор М. А. Воронцова
Техн. редактор А Я. Прояева
Т-07430. Подписано к печати 27/IX1950 г.
Тираж 15 000 экз. Объем 215/8 п. л.
Уч.-авт. л. 28,5. Формат бОхЭЯ/и.
10,812 б. л. Цена в переплете 11 руб.
Заказ 736.
2-я типография „Печатный Двор"
им. А. М. Горького Главполиграф-
издата при Совете Министров СССР.
Ленинград, Гатчинская, 26.