/
Автор: Журавлева Ф.А. Шиманский В.Н.
Теги: история история науки палеонтология издательство наука
Год: 1961
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Том ХС
В.Н.ШИМАНСКИИ и Ф.А.ЖУРАВЛЕВА
ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ
СИСТЕМАТИКИ НАУТИЛОИДЕЙ
И РОДСТВЕННЫХ ИМ ГРУПП
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
Москва — 1961
Таблица I. Nautilus pompilius (Linne)
(умении.), совр., рентгеновский снимок (ориг.).
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Том ХС
В. Н. ШИМАНСКИЙ и Ф. А. ЖУРАВЛЕВА
ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ
СИСТЕМАТИКИ НАУТИЛОИДЕЙ
И РОДСТВЕННЫХ ИМ ГРУПП
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
Москва —1961
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
В. Е. РУЖЕНЦЕВ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Современный этап палеонтологии является периодом ревизии выс-
ших таксонов. Пересматриваются ранг и положение уже, казалось быг
хорошо известных групп, выявляются новые — ранее вообще не изве-
стные. Выявление новых групп, часто весьма высокого ранга, застав-
ляет пересматривать систему ранее известных, так как первые со вто-
рыми оказываются связаны филогенетически.
Результат этой работы — возникновение большого числа совершен-
но различных схем классификаций по одним и тем же группам жи-
вотных. Пожалуй, наибольшее расхождение во взглядах вызывают
археоциаты, губки, строматопоры, конулярии, тентакулиты, гиолиты.
Однако и такие, казалось бы, хорошо известные представители жи-
вотного мира, как трилобиты и головоногие моллюски, вызывают
оживленные дискуссии, так как до настоящего времени нет единого
мнения даже о делении этих групп на отряды, надотряды, подклассы 1.
Цель настоящей работы — обоснование классификации наружно
раковинных головоногих, принятой в «Основах палеонтологии», по-
скольку этот вопрос сложен для изложения в самом руководстве. Наи-
большие расхождения во взглядах наметились относительно таксонов
отрядно-классной группы. Рассмотрению этих вопросов и посвящена
настоящая работа. Анализ таксонов семейственной и родовой групп
будет дан в специальных монографиях по девонским (Ф. А. Журав-
лева) и каменноугольным (В. Н. Шиманский) наутилоидеям, для ко-
торых данная работа является как бы первой частью.
1 После того, как настоящая работа была сдана в издательство, вышла большая
монография В. Е. Руженцева «Принципы систематики, система и филогения палеозой-
ских аммоноидей», в которой освещен ряд вопросов, рассматриваемых в настоящей
работе применительно к другим группам. (Прим. авт.).
ИСТОРИЯ КЛАССИФИКАЦИИ ДРЕВНИХ ЦЕФАЛОПОД
Полная история классификации ископаемых цефалопод — тема для
особой монографии, так как примерно за 1507летний промежуток вре-
мени, в течение которого изучаются ископаемые цефалоподы, не одна
сотня работ содержит те или иные замечания по классификации груп-
пы. Вполне понятно, что изложить ее подробно, привести все выска-
зывания о понимании тех или иных систематических единиц наутилои-
дей, аммоноидей, белемноидей совершенно невозможно. Авторы и не
считали это своей задачей, так как имеются капитальные, исчерпываю-
щие монографии, в которых разобрана история классификации аммо-
ноидей, подробные работы по белемноидеям и отдельные зарубежные
работы по наутилоидеям. В настоящей главе авторы ставят перед со-
бой другую задачу — показать общий ход истории классификации
цефалопод в целом и лишь историю классификации наутилоидей —
более подробно. Будут приведены взгляды только наиболее крупных
ученых или исследователей, предложивших совершенно новые, ориги-
нальные классификации. В ряде случаев придется полностью давать
классификации класса, принятые в свое время в том или другом из
наиболее известных в свое время учебников. Необходимо помнить,
что, хотя весьма часто сведения, приводимые в учебной литературе по
палеонтологии, бывают устаревшими в деталях на одно-два десятиле-
тия, они все же отражают основные новые веяния и новые взгляды
своего времени. Важно также то. что составитель учебника не может
быть специалистом по всем группам, но, что, как правило, он являет-
ся одним из крупнейших палеонтологов своего времени, хорошо зна-
комым с основной литературой по каждой группе. Поэтому в учебни-
ке, как в зеркале, и отражается история классификации всех групп.
Первую классификацию цефалопод можно найти в «Systema natu-
rae» Линнея. Безраковинных головоногих Линней отнес к разделу
Vermes mollusca, раковинных (Argonauta, Nautilus) —к разделу Vermes
testacea (Keferstein, 1862—1866).
Авторы палеонтологических работ XVIII в. пользовались довольно
своеобразными классификациями моллюсков. Так, Валх в переведен-
ном на русский язык в 1784 г. «Каменном царстве» всех ископаемых
моллюсков делит на кохлитов (окаменелых улиток) и конхитов (ока-
менелых раковин), располагая текст книги по следующей схеме:
Окаменелые улитки: кохлиты
Незавитые: тубулиты
Одинокие: денталиты
Многокамерные: белемниты и ортоцератиты
Заеитые: собственно кохлиты
Около средоточия завитые.
Классифи нация цефалопод, принимаемая разными авторами XIX столетия
(по Кеферштейну, 1862—1866, стр. 8—9)
Одинокие
Многокамерные: аммони-
ты, литуиты, навтилиты и
гелициты
Вверхзавитые
Окаменелые раковины: конхиты.
Валх под понятием кохлиты объ-
единяет основную массу головоно-
гих, лопатоногих и часть двуствор-
чатых моллюсков и даже простей-
ших, а под понятием конхитов —
основную массу двустворчатых мол-
люсков и ряд других животных.
Интересным является сближение
Валхом ортоцератит с белемнита-
ми, хотя в тексте книги отмечен и
ряд отличий между ними. Для бе-
лемнитов указаны в качестве ха-
рактерных признаков наличие рост-
ра, резко выраженная конусность
раковины и низкие воздушные ка-
меры. Ортоцератиты, по мнению ав-
тора, наоборот, лишены ростра
(«кожуха»), очень постепенно су-
жаются и имеют высокие камеры.
Валх считает, что их «находится по
разному положению нервяной труб-
ки три рода. У некоторых лежит
нервяная трубка в середине, у дру-
гих между центра и бока, а еще у
прочих близко бока» (стр. 97). Для
разделения «родов» свернутых ра-
ковин автором использована инво-
лютность раковины. Аммониты и
литуиты считаются, по современной
терминологии, эволютными, наути-
лиды — инволютными. Для еще бо-
лее дробной классификации, как
указано в книге, может быть ис-
пользована скульптура.
Само название группы — цефа-
лоподы — в литературе того време-
ни еще не применялось, так как
впервые его ввел только Кювье (см.
Keferstein, 1862—1866), однако фор-
мально автором названия Cephalo-
poda считается, как это сделано в
«Treatise on invertebrate paleontolo-
gy», Лич (Leach), предложивший
в 1817 г. написание, отвечающее
правилам номенклатуры L
1 Les Cephalopodes Cuvier. 1797; Mollu-
sea Cephalopoda Dumeril, 1806; Cephalopoda
Leach, 1817.
6
История классификации цефалопод в первой половине XIX столе-
тия хорошо изложена Кеферштейном (Keferstein, 1862—1866), откуда
и заимствована приводимая на стр. 6 таблица.
Сводка Кеферштейна не охватывает всех работ по цефалоподам;
некоторые из них почему-то в нее не вошли, хотя и заслуживают по-
дробного разбора.
В 1815 г. Окен разделил цефалопод на Turriliten, Ammoniten, Nau-
tilen, Sepien (см. Keferstein, 1862—1866).
Интересна приводимая Кеферштейном более детальная классифи-
кация цефалопод, принятая Ламарком в 1822 г. Наутилоидеи, аммо-
ноидеи, белемноидеи и фораминиферы объединены им в одну боль-
шую группу. Как и 50 лет назад, белемноидеи объединены в одну под-
группу с прямыми наутилоидеями на основании сходства фрагмокона
первых и целой раковины вторых. Аммоноидеи и наутилоидеи явля-
ются отдельными подгруппами.
Несколько иную, не менее, пожалуй, интересную классификацию
приводит Орбиньи (Orbigny, 1826); ниже она приведена с некоторы-
ми сокращениями.
Класс Cephalopoda
Отряд Cryptodibranches
Семейство Octopodes
Роды: Argonauta
Bellerophon
Octopus
Eledone
Calmaret
Семейство Decapoda
Отряд Siphoniferes
Семейства: Spirulees
Nautilacees
Роды: Nautilus
Lituites
Orthoceratites
Семейство Ammonees
Роды: Hamites
Scaphites
Ammonites
Turr Hites
Фораминиферы все еще причисляются к цефалоподам в качестве
третьего отряда; белемниты отделены от наутилид и выделены в осо-
бую группу, стоящую после аммонитов; ортоцератиты, наоборот, со-
ставляют единую группу с остальными наутилоидеями,
В палеонтологических учебниках этого периода придерживались
весьма своеобразных классификаций, примером чего может служить
«Конхилиология» Зембницкого (1831).
Место цефалопод в системе определено в этом учебнике следую-
щим образом:
Разряд. Раковины одночерепные. Testae univalves
Подразряд. Многоложные. Polythalamaceae
А, Ячеистые. Cellulaceae
Семейства: Sepiaceae
Planulaceae
Spherulaceae
Nummulaceae
7
В. Местные. Loculares
Семейства: Orthoceratae (белемниты, конулярии, ортоцератиты,
бакулиты).
Lituaceae (Lituites, Hatnites и др.)
Cristaceae
Ammonaceae
Nautilaceae (Orbulites, Nautilus)
Как видим, в этой классификации в одну группу включены самые
разные организмы. В то же время следует отметить, что Зембницкий
обращает внимание не только на общее строение раковины и наличие
или отсутствие сифона, но и на строение края перегородки, т. е. на пе-
регородочную линию, если употреблять современные понятия.
Большую роль в дальнейшем развитии систематики цефалопод сыгра-
ла работа Оуэна о современном наутилусе (Owen, 1836; цит. по Kefer-
stein, 1862—1866); он предложил делить цефалопод на Tetrabranchiata и
Dibranchiata, что в дальнейшем и было принято большинством авторов.
Оригинальна классификация, предложенная Эдвардсом (Edwards, 1849):
Dibranchiata
Tetrabranchiata
Octopoda
I Decapoda
{Nautilidae
Clymemidae
Ammonitidae
Octopidae
Philonexidae
Myopsidae
Oigopsidae
{Sepidae
Spirulidae
Loligidae
( Loligopsidae
< Teuthidae
I Belemnitidae
Поясняя свою схему, автор пишет, что еще Леопольд фон Бух разли-
чал наутилоидей и аммоноидей по строению перегородки и положению
сифона. Учитывая различия в положении сифона, Эдвардс выделил
особую группу климений, для которых характерно положение сифона
на вогнутой стороне оборота. Автор обращает внимание и на строение
перегородочной линии.
В те же годы Вудвард (Keferstein,1862—1866) делил тетрабран-
хиат на три семейства — Nautilidae, Orthoceratidae, Ammonitidae, а
Кеферштейн ограничивался делением тетрабранхиат на семейства
Nautilidae и Ammonitidae. Это деление и удерживалось в науке в те-
чение ближайших нескольких десятилетий, а если не принимать в рас-
чет изменение рангов (повышение рангов наутилоидей и аммоноидей
от семейства до отряда), то фактически удерживается в подавляющей
части работ до настоящего времени.
Были, конечно, и другие точки зрения. Некоторые исследователи
объединяли наутилоидей и аммоноидей в одну группу. Так, в частно-
сти, сделано в известном учебнике Куторги «Естественная история
земной коры» (Куторга, 1858). Класс слизней (Mollusca) разделен на
ряд отрядов, в числе которых указан отряд Cephalopoda; отряд вклю-
чает три семейства: Dibranchiata, Tetrabranchiata, Belemnea. Ко -вто-
рому из них отнесены в качестве родов наутилы, цератиты, скафиты,
бакулиты, туррилиты, ортоцератиты.
Существовала и прямо противоположная точка зрения — о необ-
ходимости исключения аммоноидей из тетрабранхиат вообще. К тако-
му выводу пришел Мунье Шальма (Munier-Chalmas, 1873) на основа-
«
нии сходства первой камеры аммонита и спирулы и Дувиль (Douville,
1880), сравнивавший аммонитов с аргонавтами по строению края
устья (цит. по Foord, 1888). Весьма оригинальна классификация, которой
придерживался Эйхвальд (Eichwald, 1860), относивший к Dibranchiata
Orthoceras, Endoceras, Actinoceras, а к Tetrabranchiata — Liiuites, Clytne-
nia, Nautilus, Goniatites. Впрочем, как сказано выше, все подобные пред-
ложения не встречали поддержки большинства исследователей, приняв-
ших деление Tetrabranchiata на семейства Nautilidae и Ammonitidae.
Новый этап начинается с работы Хайэтта (Hyatt, 1883—1884)
о родах ископаемых цефалопод. Хайэтт признавал установившееся
уже ранее разделение головоногих на подклассы Dibranchiata и Tetra-
branchiata, а также деление последних на Nautiloidea и Ammonoidea—
группы, рассматриваемые Хайэттом в качестве отрядов.
В вводной части работы Хайэтт приводит общую характеристику
групп, а также детально описывает сходство и различия наутилоидей
и аммоноидей, особенно в строении начальных частей раковины. Имен-
но эти части и позволяют, по мнению автора работы, различать отря-
ды. В работе имеется много интересных замечаний о филогенетических
связях отдельных крупных групп, о происхождении дибранхиат, при-
водится совершенно принципиально новое дробное деление групп.
Вместо старого, уже привычного подразделения по форме раковины»
предложено новое, основанное на строении сифона. Наутилоидеи раз-
делены на ряд генетических, по мысли Хайэтта, групп, в свою очередь,
делящихся на более мелкие группы. Последние объединяют по несколь-
ку семейств, хотя имеются и группы монотипичные, включающие толь-»
ко одно семейство. Вся система имеет следующий вид.
Nautiloidea
Holochoanoida
Prochoanites
Bathmoceras Barr.
Nothoceras Barr.
Metachoanites
Endoceratidae
Incerta sedes
Tainoceratidae
Ellipochoanoida
Microchoanites
Actinoceratidae
Orthoceratidae ;
Gomphoceratidae
Mesoceratidae
Ascoceratidae
Maelonoceratidae
Oncoceratidae
Hercoceratidae
Rutoceratidae
Eudoceratidae
Gonioceratidae
Apsidoceratidae
Trigonoceratidae
Triboloceratidae
Aipoceratidae
Nautilidae
Macrochoanites (Transitiones)
Bactritidae
Ammonoidea
О
По-видимому, группы Holochoanoida и Ellipochoanoida могут быть
приравнены к подотрядам, а более мелкие их подразделения — Pro-
choanites, Metachoanites, Microchoanites — к надсемействам, поскольку
они объединяют семейства. Наиболее крупные группы наутилоидей
установлены по длине сифонных дудок: у Holochoanoida они длинные
и полностью закрывают интервал между септами, у Ellipochoanoida
сифсннные дудки короткие.
Первая из групп делится на подгруппы опять-таки по строению си-
фонных дудок: у Prochoanites сифонные дудки направлены вперед от
септы, у Metachoanites — назад.
Вторая группа, по сути дела, включает почти всех наутилоидей, из
вес гных в то время. Подразделение ее на подгруппы произведено не по
строению сифсна, а в общем, по сумме признаков. Все настоящие нау-
тилоидеи были объединены в группу Microchoanites, а бактриты (*Bactri-
tidae) —.в особую, переходную к аммоноидеям группу Macrochoanites.
Безусловно, классификация, предложенная Хайэттом, для своего
времени представляла большой интерес, хотя даже при первом взгля-
де на нее видна ее искусственность.
Прежде всего обращает на себя внимание группа Incerta sedes, к
которой отнесено семейство Tainoceratidae, включавшее самые раз-
нообразные роды нижнего и верхнего палеозоя, мезозоя и даже кай-
нозоя. Одни из них были близки друг к другу по строению сифона, по
мнению Хайэтта голохоаноидального, другие — по общему строению.
У части родов сифон эллипохоаноидный. Несколько странной кажется
и группа Prochoanites, деление которой на семейства не приведено
и в которую включено только два рода. Безусловно велика и очень
разнородна группа Microchoanites.
Новизна и незавершенность системы явились причиной того, что
она не была признана сразу. В известном каталоге ископаемых цефа-
лопод Британского музея (Foord, 1888) подотряд наутилоидей подраз-
делен на семейства, тетрабранхиаты приняты за отряд, а не за под-
класс.
Работа Хайэтта подробно разобрана в предисловии к указан-
ному тому каталога, приведены даже в виде цитат характеристики
предлагаемых Хайэттом групп, но в каталог они не включены.
В том же году Батер (Bather, 1888) предложил подразделять класс
цефалопод не на две группы — тетрабранхиат и дибранхиат, как это
было принято большинством, а на три отряда: Nautiloidea Ammonoidea.
Coleoidea (цит. по Foord, 1888). Как указывалось выше, попытки отде-
лить аммоноидей от наутилоидей в совершенно разные систематиче-
ские группы делались и ранее.
В большой работе, вышедшей в последнее десятилетие XIX в.,
Хайэтт (1894) вновь возвращается к вопросу об отличиях наутилоидей
и аммоноидей, о происхождении белемноидей, но об установленных
им в 1883—1884 гг. группах не говорит.
Из отрядно-классных таксонов в работе указаны:
Класс Cephalopoda
Подкласс I Tetrabranchiata
Отряды: Nautiloidea
Ammonoidea
Подкласс II Dibranchiata
Отряды: Belemnoidea
Sepioidea
В эти же годы разными авторами делаются попытки предложить
другие наименования для подклассов цефалопод. Так, в 1894 г. Шварц
10
(Schwarz, цит. no Thiele, 1935) ввел термины Ectocochlia и Endocochlia.
Первый соответствовал Tetrabranchiata, второй — Dibranchiata. Через
два года, в 1896 г., Геккель (Haeckel, цит. по Thiele, 1935) предложил
деление на Tomochonia и Gamochonia. Интересно, что названия и по-
нимание мелких групп сохраняются в ряде работ старые, чисто мор-
фологические. Так, Фурд в капитальной сводке по каменноугольным
цефалоподам Ирландии подразделяет семейство Orthoceratidae на
группы: А — Longicones, В — Brevicones. В первом из них выделены
группы: Laevia, Annulata, Angulata, Lineata, Imbricata (Foord, 1897—
1903).
Наиболее полная классификация наутилоидей дана Хайэттом в
1900 г. Отряд наутилоидей по строению сифонных дудок подразделен
йа пять подотрядов: Orthochoanites, Cyrtochoanites, Holochoanites, Mi-
xochoanites, Schistochoanites. К Orthochoanites отнесены наути-
лоидеи с тонким сифоном, имеющим трубчатые или слегка веретено-
видные сегменты, и прямые или почти прямые сифонные дудки.
В Cyrtochoanites объединены формы, сифон которых имеет чет-
ковидные сегменты, хотя в эту же группу включены и некоторые фор-
мы с почти трубчатыми сегментами. Однако сифонные дудки у пред-
ставителей этого подотряда имеют отчетливо отогнутый край. В п/отр.
Holochoanites включены формы с длинными сифонными дудками, вхо-
дящими друг в друга. Последние наутилоидеи, включенные в п/отр.
Schistochoanites, характеризуются слаборазвитыми сифонными дудка-
ми. Только Mixochoanites основан не столько на строении сифо-
на, сколько на наличии у его представителей очень оригинальных
жилых камер, на дорсальной стороне которых образуются маленькие
воздушные камеры.
Первый подотряд делился на группы: I. Orfhoceratida, II. Plectocera-
tida, III. Pleuronautilida, IV. Ryticeratida, V. Rhadinoceratida, VI. Her-
coceratida, VII. Koninckioceratida, VIII. Digonioceratida. Хотя ранг групп
не указан, по своему положению они являются надсемействами, так
как каждая такая группа, как правило, объединяет несколько
семейств.
Как хорошо видно из сказанного, система наутилоидей, предло-
женная Хайэттом в 1900 г., была значительно более разработанной,
чем система, предложенная им в 1884 г. Во-первых, был ликвидирован
большой отдел — Ellipochoanoida, включающий совершенно разнород-
ные группы. Во-вторых, характеристики подотрядов включают не толь-
ко сведения о строении сифона, но в большинстве случаев данные и о
других особенностях включаемых форм. В данном случае уже сделана
попытка дать диагнозы, основанные не на одном признаке, а на всей
их сумме.
Следует отметить, что диагнозы подотрядов Orthochoanites и
Cyrtochoanites не позволяют сразу определить принадлежность фор-
мы к тому или другому подотряду. Таким образом, уже из диагнозов
подотрядов была видна какая-то незавершенность системы.
Новое далеко не всегда получает всеобщее признание сразу. Не-
смотря на выход в свет в 1900 г. работы Хайэтта в руководстве
Циттеля, в немецком издании этого руководства, вышедшем в 1903 г.,
сохраняется более старая классификация. Класс цефалопод подраз-
делен на отряды тетрабранхиат и дибранхиат, первый отряд — на под-
отряды наутилоидей и аммоноидей, второй — на подотряды белемнои-
дей, сепиноидей, октопод.
В те же годы существовали и другие взгляды на классификацию
цефалопод, о чем можно судить хотя бы по учебнику Борисяка, од-
11
ному из лучших в те годы (Борисяк, 1905). Ниже она приведена це-
ликом.
Класс Cephalopoda
Отряд 1. Tetrabranchiata
Подотряды: Conularioidea
Nautiloidea
Отряд 2. Dibranchiata
Подотряд Ammonoidea
Отделы: Retrosiphonata
Prosiphonata
Подотряд Belemnoidea
Отделы: Decapoda
Octopoda
Интересным в этой классификации является не только отнесение ам-
моноидей к дибранхиатам, но и объединение десятируких и восьмиру-
ких дибранхиат под общим понятием белемноидей. Обычно белемнои-
дей рассматривают только как часть десятируких цефалопод.
Из существенных событий в истории систематики цефалопод за
первую треть XX в. можно указать установление в 1910 г Грабау и
Шаймером отряда Protochoanites, объединяющего своеобразных
кембрийских головоногих — Volborthella и Salterella, а также предло-
жение Гримпе о разделении цефалопод не на Tetrabranchiata и Di-
branchiata, а на Protocephalopoda и Metacephalopoda (Thiele, 1935).
Представляет интерес также работа Абеля (Abel, 1920, цит. по Пав-
ловой, 1927), подразделявшего головоногих на подклассы Ectocochlia
(Tetrabranchiata?) и Endocochlia (Dibranchiata). Второй подкласс
включает три отряда: Hexapoda (Belemnitidae), Octopoda, Decapoda,
т. к. белемноидеи выделены в самостоятельный отряд по наличию яко-
бы шести рук. Следует отметить, что позже Абель употребляет назва-
ния Hexapoda, Decapoda и Octopoda, не придавая им определенного
таксономического ранга (Abel, 1924). С делением на эктокохлий и эн-
докохлий в то время соглашались не все. Так, М. В. Павлова (1927)
указывает на наличие классификации, предлагаемой Абелем, но сама
останавливается на делении класса цефалопод на три подкласса:
Tetrabranchiata, Ammonoidea, Dibranchiata.
Большинство палеонтологов признавало классификацию, предло-
женную в 1900 г. Хайэттом. Без изменений она приведена в изданиях
руководства Циттеля в 1913 и 1927 гг. (Zittel-Eastman, 1913, 1927).
В эти же годы система Хайэтта была взята за основу в русском пе’
реработанном издании Циттеля (Круглов и Лесникова, 1934). Изме-
нения, внесенные в классификацию наутилоидей, не уточняли положе-
ние отдельных родов, а, наоборот, иногда подчеркивали несовершен
ство системы. Так, в подотряде Cyrtochoanites, подразделяемом на две
группы — Annulosiphonata и Actinosiphonata,— только первая вклю-
чает несколько семейств, вторая же — группы родов, не объединяемых
в семейства. Это изменение классификации, предложенной Хайэттом,
было сделано в связи с гетерогенностью некоторых семейств.
Несмотря на, казалось бы, полное признание системы Хайэтта,
исследователи часто были не в состоянии согласовать ее с имеющими-
ся фактами. Особую трудность представляли наутилоидеи с прямой
раковиной и четковидным сифоном. Теоретически все такие формы
должны были принадлежать к Cyrtochoanites. Однако, во-первых, не-
которые из них были связаны почти незаметными переходами с фор-
мами, имеющими сифон с цилиндрическими сегментами, во-вторых, по
внутреннему строению сифона группы, относимые к Cyrtochoanites,
весьма сильно отличались друг от друга. В качестве примера можно
12
привести хотя бы Actinoceras (рис. 2, g, h), имеющего внутри сифона
сложную систему канальцев, и Pseudorthoceras (рис. 2, d), у которого
имеются внутрпсифонные отложения в виде тонких выстилок на внут-
ренней стенке сегментов и никаких канальцев нет. Совершенно неясно
было взаимоотношение циртохоанитов с аннулосифонатными отложе-
ниями и циртохоанитов с актиносифонатными отложениями в сифоне.
Семейства, выделенные среди последних Хайэттом, как указано выше,
были признаны гетерогенными. Обращала на себя внимание особая спе-
цифичность голохоанитов и их обособленность от других наутилоидей.
Все это вызывало стремление у некоторых исследователей заняться
полной ревизией системы наутилоидей. В результате было предложе-
но несколько схем, интереснейшей из которых, вне всякого сомнения,
является система Тейхерта, изложенная в работах 1933—1937 гг.
(Teichert, 1933, 1934а, Ь, 1937), открывших новый этап в истории клас-
сификации наутилоидей, да, пожалуй, и цефалопод в целом.
Основное внимание автора привлекло принципиальное отличие в
строении сифона Holochoanites и части Cyrtochoanites, с одной сторо-
ны, остальных наутилоидей и аммоноидей — с другой. У первых он
очень широкий и сложный: заполненный эндоконами, усложненный
особой системой продольных и радиальных каналов или серией вер-
тикальных пластин. У вторых — узкая сифонная тонкая трубочка
(а при жизни животного — сравнительно тонкий тяж).
Автор подчеркивает, что строение начальной камеры таких форм,
как Actinoceras, очень резко отлично от строения начальной камеры на-
стоящих наутилоидей, но зато имеется много общего в строении началь-
ной камеры аммоноидей и наутилоидей с узким сифоном.
В результате наутилоидеи, в старом смысле этого слова, были раз-
делены Тейхертом на отряды Endoceroidea, Actinoceroidea, Cyrtoceroi-
dea, «Gomphoceroidea», Nautiloidea sensu stricto. Первые, как указы-
вает автор (1935), в общем соответствуют прежнему понятию Holo-
choanites, вторые — аннулосифонатным Cyrtochoanites, третьи идентичны
с частью актиносифонатных Cyrtochoanites, пятые объединяют формы
с узким ортохоанитовым сифоном. Четвертый отряд, название которо-
го приводится в кавычках, включает головоногих с очень широким
сифоном, внутреннее строение которого неизвестно. Название рассмат-
ривается автором как временное. Головоногие с широким сифоном
объединяются в подкласс Eurysiphonata, головоногие с узким — в под-
класс Stenosiphonata. По-видимому, взгляды Тейхерта на объем этих
подклассов несколько менялись. В более ранней работе (1935) ука-
зано, что к Stenosiphonata относятся Nautiloidea и Ammonoidea, к Eury-
siphonata — все группы наутилоидей с широким сифоном. В более
поздней работе (1937) дано перечисление групп в том же порядке
и сказано, что к Eurysiphonata относятся обе первые группы.
Предложенная Тейхертом система была совершенно новой не толь-
ко по названиям групп, но и по принципу группировки. Аммоноидей
рассматриваются как группа, более близкая к наутилоидеям с узким
сифоном, чем, например, эндоцератиды или актиноцератиды. Во всех
ранее предлагавшихся классификациях, каковы бы они ни были, эти
группы рассматривались совместно с наутилоидеями.
Предложенная Тейхертом схема не была принята другими авто-
рами целиком, но конкретные группы, выделенные им в качестве
отрядов, привлекли внимание исследователей. Так, если в 1934 г. в
специальной работе о систематическом положении Volborthella Шин-
девольф (Schindewolf, 1934а) относит это оригинальное животное к
Orthochoanites, т. е. к одному из подотрядов, установленных Хайэттом,
то в работе следующего года об онтогении Actinoceren и Endoceren
13
(1935) он уже принял основные группы, установленные Тейхертом, но
рассматривал их в качестве подотрядов отряда наутилоидей.
Группы, предложенные Тейхертом в качестве отрядов, вошли даже
в учебную литературу того времени, правда с другими окончаниями
и в качестве подотрядов. Так, Кун (Kuhn, 1940) делит отряд наути-
лоидей на подотряды: Orthoceracea, Endoceracea, Actinoceracea, Суг-
toceracea, включая Ascoceracea, Gomphoceracea, Nautilacea.
Значительный интерес представляют одновременные работы Ко-
баяси. В одной из них он разделил наутилоидей на Piloceroiden, Endo-
ceroiden, Ellesmeroceroiden, Orthoceroiden, Actinoceroiden (цит. no Tei-
chert, 1937). В другой устанавливает новый отряд Volborthellidea, вклю-
чающий Salterella и Volborthella, оригинальнейших животных кембрия
(Kobayashi, 1937b). В ряде работ Кобаяси ставит вопрос о принципах
выделения крупных групп цефалопод вообще. По мнению этого авто-
ра, особое внимание следует обращать на положение сифона, так как
по этой особенности некоторые группы очень резко отличаются от
других. В качестве крупных подразделений Кобаяси предложил Vent-
rosiphonata, у которых сифон всегда занимает вентральное положение
(как в процессе онтогенеза организма, так и в филогенезе группы), и
Centrosiphonata, у которых сифон занимает центральное положение.
К первым были отнесены эндоцератиды и близкие к ним группы, ко
вторым — ортоцератиды, актиноцератиды и некоторые другие (Ko-
bayashi, 1937а). Однако, предлагая такое деление, автор сам в упомя-
нутой работе указывает группу, у которой положение сифона цент-
ральное, а его строение такое же, как у типичных представителей с
вентральным сифоном. В дальнейшем предложенное Кобаяси деление
на центросифонат и вентросифонат, кажется, никем не применялось.
Следует, однако, отметить, что в предложении Кобаяси была за-
ложена очень интересная идея. Деление наутилоидей на группы по
положению сифона вполне соответствовало делению аммоноидей на
экстрасифоната и инфрасифоната, довольно распространенному в ли-
тературе. Одинаковость критериев позволяла в некоторой степени со-
поставлять разные группы наутилоидей и аммоноидей друг с другом.
Кажется, впрочем, что автор нигде этим не занимался.
В некоторых даже сводных работах целиком принимается старая
классификация, предложенная Хайэттом. В частности, в «Индексе
девонских цефалопод Америки» (Kindle and Miller, 1939) принято
следующее деление.
Отряд Nautiloidea
Подотряд Orthochoanites
Надсемейства: Orthoceracea
Ryticeracea
Rhadinoceracea
Негсосегасеа
Koninckioceracea
Подотряд Cyrtochoanites
Надсемейства: Actinoceracea
Cyrtoceracea
Известная неполнота схемы объясняется тем, что рассматривают-
ся только девонские головоногие. Надсемейства, указанные в сводке,,
вполне соответствуют группам, установленным Хайэттом внутри
подотрядов.
Говоря о работах данного этапа, нельзя не остановиться, хотя бы
кратко, на работах, в которых разбирается вопрос о систематическом
положении бактритоидей, поскольку дальше этот вопрос приобретает
большое значение.
14
Часть палеонтологов еще в XIX столетии считала своеобразный род
Bactrites наутилоидом, часть же относила его к аммоноидеям. Хайэтт
отмечал промежуточный характер Bactrites и включил его сначала
в группу Macrochoanites, но в последней своей работе этой группы не
сохранил. В дальнейшем Bactrites, как правило, рассматривался как ам-
монит.
В 1932 г. Шиндевольф. выделил новый род Lobobactrites среди де-
вонских бактритоидей и открыл новый род Eobactrites из ордовика.
Это, по-видимому, и послужило причиной оживления дискуссии о си-
стематическом положении бактритоидей. Одни исследователи (в ча-
стности, сам Шиндевольф) относили бактритоидей к аммоноидеям,
считая, что одним из основных признаков, разграничивающих наути-
лоидей и аммоноидей, следует считать наличие сифональной лопасти
и краевое положение сифона (Schindewolf, 1934b). Другие, как, на-
пример, Спет (Spath, 1936), полагали, что Bactrites следует относить
к наутилоидеям, a Lobobactrites — к аммоноидеям, поскольку он яв-
ляется, по мнению Спета, вторичноразвернутым аммонитом.
Большая часть исследователей склонялась в пользу отнесения Bac-
trites к аммоноидеям. К этому отряду он отнесен М. В. Кругловым и
Л. Ф. Лесниковой (1934). В то же время становилось очевидным, что
своеобразная группа бактритоидей довольно ясно обособляется от
других групп аммоноидей. В одной из своих капитальных работ по
аммоноидеям Миллер (Miller, 1938) выделяет бактритоидей вместе с
некоторыми другими формами в особое надсемейство Bactritacea.
Подводя итог всему сказанному, мы должны еще раз подчеркнуть
значимость работ четвертого десятилетия XX в. для развития система-
тики цефалопод. Как увидим ниже, все последующие работы в той
или иной степени использовали схемы, предложенные в работах этого
десятилетия.
Интересно отметить тот факт, что зоологи совершенно не отразили
в своих сводках работы палеонтологов. В сводке Тиле (Thiele, 1935).
цефалоподы подразделяются на четырехжаберных и двужаберных; о
выделении высших систематических единиц среди тетрабранхиат
ничего не сказано, двужаберные разделены на отряды Decapoda и
Octopoda. Первый из отрядов включает Sepiacea, Loliginacea, Archi-
teuthacea, второй — подотряды Cirrata и Incirrata, в свою очередь объ-
единяющие по нескольку групп каждый. В начале описания каждого
подкласса Тиле приводит синонимы: Tetrabranchia (Ectocochlia, То-
mochonia, Protocephalopoda), Dibranchia (Endocochlia, Gamochonia;
Metacephalopoda); но никаких указаний на наличие ископаемых групп
отрядного ранга нет.
Не отражена и даже не упомянута система Тейхерта и в извест-
ном «Руководстве по зоологии», созданном большим коллективом рус-
ских авторов. В разделе о головоногих моллюсках (Кондаков, 1940)
принята следующая классификация.
Класс Cephalopoda
Подкласс I. Tetrabranchia
Отряд I. Nautiloidea
Подотряды: Ortochoanites
Cyrtochoanites
Holochoanites
Mixochoanites
Schistochoanites
Отряд 2. Ammonoidea
Подотряды: Infrasiphonata
Extrasiphonata
Id
Подкласс II. Dibranchia
Отряд 1. Decapoda
Подотряды: Belemnoidea
Teuthoidea
Sepioidea
Отряд 2. Octopoda
Подотряды: Cirrata
Incirrata
Таким образом, в промежуток между 1930 и 1940 годами возникло
значительное расхождение между палеонтологами и зоологами во
взглядах на систематику головоногих моллюсков.
Еще сильнее сказывается это расхождение в следующем десяти-
летии. Зоологи не меняли своих взглядов на систему головоногих, па-
леонтологи же придерживались самых различных классификацион-
ных схем. Такие специалисты, как Миллер (Miller and Youngquist,
1949), продолжали признавать систему, предложенную Хайэттом.
В справочнике Шаймера и Шрокка (Shimer and Shrock, 1944) класс
цефалопод подразделен на три подкласса: Nautiloidea (Tetrabranchia-
ta), Ammonoidea, Coleoidea (Dibranchia). Первый из них делится на
отряды: Protochoanites, Holochoanites, Cyrtochoanites, Orthochoanites, Mi-
xochoanites. К первому отряду отнесены Volborthella Schmidt и Salte-
rella Billings. Как относятся авторы к реальности Schistochoanites —
неизвестно. Ammonoidea разделены на отряды Infrasiphonata и Extra-
siphonata. К последним отнесен и род Bactrites.
Как было отмечено в начале настоящей главы, отнесение аммоно-
идей в одну группу с наутилоидеями встречало возражения со сторо-
ны ряда исследователей. Действительно, деление по числу жабр не-
удобно для палеонтологических объектов. Никто не мог доказать, что
аммоноидей также были четырехжаберными. Интересна тенденция к
повышению рангов отдельных систематических групп, что видно из
приведенной выше схемы. Группы, которые у Хайэтта были только под-
отрядами, у Шаймера и Шрокка приняты в качестве отрядов.
Такие крупные специалисты по ископаемым головоногим, как Флауер
(Flower, 1945), приняли с изменениями систему Тейхерта. В одной из
работ Флауер довольно подробно останавливается на анализе подразде-
лений, предложенных как Хайэттом, так и Тейхертом. По мнению авто-
ра, первые являются искусственными. Предложенные Тейхертом в ка-
честве подклассов Eurysiphonata и Stenosiphonata Флауер считает
только отрядами подкласса Nautiloidea. Первый из этих отрядов объ-
единяет подотряды Actinoceroidea и Endoceroidea.
Обычно последние достижения науки, как в зеркале, отражаются в
сводках и в хороших учебниках. С этой точки зрения интересно остано-
виться на некоторых работах, вышедших в самом конце четвертого деся-
тилетия XX в.
В одной из них, а именно в учебнике Куна (1949), принята следую-
щая система.
Класс Cephalopoda
Подкласс I. Tetrabranchiata
Надотряд I. Nautiloidea
Отряды: Orthoceracea
Volborthellacea
Endoceracea
Actinoceracea
Cyrtoceracea
Ascoceracea
Nautilacea
Надотряд II. Ammonoidea
Отряды: Clymeniacea
Goniatitacea
Ceratitacea
Ammonitacea
Подкласс II. Dibranchiata
Надотряд Decapoda
Отряды: Belemnoidea
Sepioidea
Teuthoidea
Надотряд Octopoda
В этой схеме сохранены крупные подразделения, признаваемые зооло-
гами, одновременно с включением в нее основных групп отрядного ран-
га, предложенных палеонтологами. Используется ранг надотряда, в бо-
лее ранних схемах вакантный. Необходимо отметить также повышение
рангов таксонов дибранхиат, отряды которых были следаны надотря-
дами, а подотряды — отрядами. Безусловно, такое изменение рангов
этих групп было закономерным, поскольку были повышены ранги групп
тетрабранхиат.
Почти такова же систематика наутилоидей в капитальной сводке
Шиндевольфа (1950). Автор приводит в качестве подразделений нау-
тилоидей Actinoceracea, Endoceracea, Ascoceracea, Orthoceracea, Cyrto-
ceracea, Nautilacea.
Несколько иная схема приведена в учебнике Л. Ш. Давиташвили
(1949):
Подкласс I. Ectocochlia
Инфракласс I. Nautiloidea
(отряды: Protochoanites, Eurysiphonata, Stenosiphonata)
Инфракласс 2. Ammonoidea
Подкласс II. Endocochlia
(отряды: Decapoda, Octopoda)
В отличие от системы, данной Куном, фактически принявшим отряд-
ные группы, предложенные в качестве таковых Тейхертом и другими
исследователями, Давиташвили постарался сохранить то принципиально
новое, что было внесено Тейхертом при создании им своей системы. Это
новое — деление на широкосифонных и узкосифонных. Правда, эти
группы, как и у ряда других авторов, рассматриваются в качестве под-
разделений наутилоидей.
В эти же годы существовала и новая система цефалопод, предложен-
мая в 1950 г. Флауером и Каммелом (Flower and Kummel, 1950). Авто-
ры принимают цефалопод за подтип моллюсков, включающий три клас-
са: Nautiloidea, Ammonoidea, Coleoidea. Далее в статье изложена систе-
ма наутилоидей, приведена схема возможных родственных связей, даны
диагнозы и состав отрядов и семейств, приведены списки родов по се-
мействам. Следует отметить, что в предлагаемой классификации исполь-
зованы только основные единицы: класс, отряд, семейство, род; не ис-
пользованы— надотряд, подотряд, надсемейство, подсемейство. Понятно,
что в статье, излагающей классификацию группы от класса до рода, не
всегда возможно учесть все качественные отличия отдельных единиц.
Поскольку все последующие классификации в той или иной степени
являются только видоизменениями системы, предложенной Флауером и
Каммелом, ниже приводятся как схема из работы американских авторов,
гак и сокращенные диагнозы отрядов (рис. 1).
1. Ellesmeroceratida. Раковины маленькие, прямые или согнутые с
гесно расположенными септами. Сифон краевой, относительно широкий,
2 Тр\; ПИН, 90
17
с короткими сифонными дудками и иногда сложными по структуре со
единительными кольцами (рис 2, а, Ь).
Рис. 1. Схема филогенетических взаимоотношений наутилоидей
(по Flower a. Kummel, 1950)
I — Ellesme/oceratida; II — Endoceratida; III — Actinocerafida; IV — Miche-
linoceratida; V — Ascoceratida; VI — Bassleroceratida; VII — Discosonda;
VIII — Oncoceratida; IX — Tarphyceratida; X — Barrandeoceratida; XI — Soleno-
chilida: XII — Rutoceratida; XIII — Centroceratida; XIV — Nautilida
I — Plectronoceratidae; 2 — Ellesmeroceratidae; 3 — Cyclostomiceratidae;
4 — Protocycloceratidae: 5 — Baltoceratidae; 6 — Buttsoceratidae; 7 — Cyrtoceri-
nidae-. 8 — Bathmoceratidae; 9— Shideleroceratidae; 10—Proterocamerocerati
dae; II — Piloceratidae; 12 — Manchuroceratidae; 13 — Chihlioceratidae; 14— En-
doceratidae: 15—Polydesmidae; 16 — Actinoceratidae; 17 — Armenoceratidae;
18 — Huroniidae; 19 — Gonioceratidae; 20 — Sactoccratidae; 21 — Michelinocerati-
dae: 22 — Stereoplasmoceratidae; 23 — Pseudorthoceratidae: 24 — Clinoceratidae; *,
25 — Paraphragmitidae; 26 — Hcbetoceratidae; 27 — Choanoceratidae; 28 — Asco-
ceratidae; 29 — Bassleroceratidae; 30 — Graciloceratidae; 31 — Oncoceratidae;
32 — Allumettoceratidae; 33 — Hemiphragmoceratidae; 34 — Trimeroceratidac; 35—
Brevicoceratidae; 36 — Valcouroceratidae; 37 — Jovelaniidae; 38 — Diestocerati-
dae; 39—Nothoceratidae-. 40 — Acleistoceratidae; 41 — Archiacoceratidae; 42 —
Ruedemannoceratidae; 43 — Westonoceratidae; 44 — Lowoceratidae; 45 — Disco-
soridae; 46 — Cyrtogomphoceratidae; 47 — Phragmoceratidae; 48 — Tarphycerati-
dae; 49 — Trocholitidae; 50— Barrandeoceratidae: 51—Plectoceratidae; 52—
Uranoceratidae; 53 — Lechritrochoceratidae; 54 — Rhadinoceratidae; 55 — Apsi-
doceratidae; 56 — Lituitidae; 57 — Rutoceratidae; 58 — Tetragonoceratidae;
59 — Koninckioceratidae; 60 — Tainoceratidae; 61 — Centroceratidae; 62 — Tribolo-
ceratidae; 63 — Domatoceratidae; 64 — Syringonautilidae; 65 — Solenochilidae;
66 — Liroceratidae; 67 — Ephyppioceratidae; 68 — Paranautilidae; 69 — Clydonau-
tilidae; 70 — Gonionatilidae; 71 — Nautilidae; 72—Paracenoceratidae; 73 — Cy-
matoceratidae; 74—Hercoglossidae; 75 — Aturidae
2. Endoceratida. Раковины обычно прямые, с широким трубчатым си-
фоном, содержащим эндоконы (рис. 2, f).
3. Actinocerafida. Раковины чаще прямые, сифон обычно широкий,
с аннулярными отложениями и васкулярной системой из радиальных и.
центрального каналов (рис. 2, g, Л).
18
Рис. 2. Представители отрядов: Ellesmeroceratida (я, b), Orthoceratida (с—е), Endo-
ceratida (f), Actinoceratida (g, h), Discosorida (i, /), Oncoceratida (k—ni), Barrandeoce-
ratida (n), Tarphyceratida (o), Ascoceratida (p)
a, b — Palaeoceras muiablle Flower (X около 4), в. кембрий, С. Америка (по Flower, 1954); с -- Вга-
chycycloceras normale Miller, Dunbar et Condra (X0,75), в. карбон, Ю, Урал (ориг.); d — Pseudortno-
ceras knoxense (McChesney) (XI,9), пермь. С. Америка (no Miller a. \oungquist, 1949); e — Mlche'
hnoceras michelini (Barr.) (X0,75). ср. силур, Кавказ (по Балашову; см. «Основы палеонтологии*);
f — Dideroceras duplex (Wahlenberg), ордовик, Швеция (по Круглову и Лесниковой, 1934); g — Acti-
noceras glenni Foers+e et Teichert (X0,57), ордовик, С. Америка (no Foerste a. Teichert, 1930); h— Lo-
xoceras breynil (Martin) (X0,75), н. карбон, Подмосковье (ориг.); I — Discosorus austini Foerste, си-
лур. С. Америка (no Foerste, 1934); j — Discosorus conoldeus Hall. (X0,46), силур, С. Америка (no
Foord, 1888); k, I—Cranoceras depressum (Goldfuss), ср. девон, Зап. Европа (no Foerste, 1926);
т — Poterioceras fusiforme (Sowerby) (X0,37), н. карбон. Ирландия (no Foord, 1897—1903); n — Li-
tultes procerus Remele ((X0.75), ср. ордовик, Эстония (по Балашову, см. «Основы палеонтологии»);
о—Curtoceras estonlcum Balaschov (Х0,75), ср. ордовик, Эстония (по Балашову: см. «Основы пале-
онтологии»); р — Ascoceras bohemicum Barrande (X 0,75), силур. Чехия
(по Круглову и Лесниковой, 1934)
2*
19
4. Micheliniceratida ( = Orthoceratida). Раковины обычно прямые: си-
фон трубчатый или циртохоанитовый (рис. 2, с—е).
5. Ascoceratida. Раковина прямая или согнутая на ранних стадиях,
позже вздутая боченковидно. Перегородки в это время из блюдцевидных
становятся коленчато изогнутыми, отделяя воздушные камеры в дор-
сальной части раковины (рис. 2, р).
6. Bassleroceratida. Экзогастрические циртоконы с вентральным
трубчатым сифоном.
7. Oncoceratida. Раковина обычно согнутая, часто с суженной аперту-
рой. Сифон циртохоанитовый у взрослых, часто с актиносифонатными
образованиями (рис. 2, k—m).
8. Discosorida. Раковина согнутая, сифон циртохоанитовый, с ранних
стадий быстро расширяющийся, со сложными соединительными кольца-
ми и у некоторых с отложениями, сходными с эндоконами (рис. 2, /,/).
9. Tarphyceratida. Раковина спиральносвернутая. Сифон, вентраль-
ный в юности, становится у взрослых центральным или дорсальным, с
толстыми соединительными кольцами (рис. 2, о).
10. Barrandeoceratida. Наутиликоны с центральным или вентральным
сифоном; соединительные кольца тонкие — гомогенные (рис. 2, п).
11. Rutoceratida. Раковина от согнутой до спиральносвернутой, с
скульптурой из шипов, ребер, бугорков, гофрированных складок. Сифон
занимает разное положение (рис. 3, с, d).
12. Centroceratida. Раковина от согнутой до спиральносвернутой, ча-
ще с субквадратным поперечным сечением (рис. 3, а, Ь).
13. Solenochilida. Раковины гладкие, быстро расширяющиеся, от сво-
бодно свернутых до инволютных; сифон вентральный (рис. 3, g).
14. Nautilida (включая позже выделенный отряд Liroceratida). Рако-
вины инволютные, обычно гладкие, у некоторых групп развиваются изо-
гнутые складки, обороты сжатые то латерально, то дорсо-вентрально, си-
фон центральный или дорсальный, сутура от прямой до сильно изогну-
той (рис. 3, е, Д А, л /).
Как видно на прилагаемой схеме (об этом авторы говорят и в тексте),
для ряда отрядов происхождение неизвестно (ва схеме стоит знак во-
проса). Думается, что при нанесении этой же схемы на хронологическую
колонку ^картина получилась бы несколько иная. В частности, на раз-
бираемой схеме немыслимо представить происхождение отряда Nautili-
da от какого-либо другого отряда, кроме Barrandeoceratida, отряд
Centroceratida, безусловно, должен возникнуть от Rutoceratida и т. д.
В иностранной литературе, особенно в учебной и в сводках, издавае-
мых в Западной Европе, система Флауера и Каммела была принята,
правда, с некоторыми изменениями. Во-первых, никто не принял деление
головоногих на три самостоятельных класса. Во-вторых, иногда вызы-
вала сомнение самостоятельность отрядов, включающих наутилоидей со
спиральносвернутой раковиной.
В работе Бассе, напечатанной в сводке под редакцией Пивето (Basse,
1952), класс Cephalopoda рассматривается в составе трех подклассов:
Nautiloidea, Ammonoidea, Coleoidea. Подкласс наутилоидей объединяет
14 отрядов, полностью отвечающих отрядам Флауера и Каммела. Инте-
ресно, однако, что расположение отрядов и отдельных групп несколько
иное (рис. 4).^ В частности, довольно резко обособлена группа, объеди-
няющая семейства Liroceratidae и Paranautilidae. Правда, до нее искус-
ственно дотянуто название отряда Nautilida. но в основании ствола
мезозойских Nautilida поставлен знак вопроса. Три отряда: Rutoceratida,
Solenochilida, Centroceratida сближены с Oncoceratida, а не с Barrandeo-
ceratida, как было в схеме Флауера и Каммела. Вероятно, это было сде-
лано в результате появления в печати интересной статьи Флауера (1952)
20
Рис. 3. Представители отрядов: Centroceratida (a, b), Rutoceratida (с, d), Liroceratida
(е, f), Solenochilida (g), Nautilida (h—j)
a, b — Domatoceras mosquense (Tzwet.), ср. карбон, Подмосковье (по Цветаевой 1888); с, d — Meta-
coceras artiense Kruglov (X0.75), н. пермь, Урал (по Руженцеву и Шиманскому, 1954); е, f — ЕрМр-
pioceras bitobatum (Sowerby), ср. карбен, Подмосковье (По Цветаевой, 1888); g — Sotenocnitus
springeri (White a. St. John) (X0.37) (no Miller a. Youngquist, 1949); h, i — Nautitus pompitius L«
1X0,37), совр. (no Miller, 1947)- j — Aluria atabamensis (Morton) (X0.37), третичная, С. Америка
(no Miller, 1947)
21
об онтогении Centroceras и филогении Centroceratidae. В этой работе
автор говорит о близости Centroceratida к Rutoceratida и о возможном
происхождении названных отрядов от Oncoceratida. Бассе подчеркивает
также, что в дальнейшем встанет вопрос о рангах некоторых единиц,
пока признаваемых в качестве отрядов. Обращается внимание также на
необходимость сопоставления групп наутилоидей и групп аммоноидей.,
Рис. 4. Схема филогенетических отношен1ий наутилоидей
(по Basse, 1952)
I — Ellesmeroceratida; ll — Endoceratida; III — Actinocerafida; IV — Michelino-
ceratida; V — Ascoceratida; VI — Bassleroceratida; Vll — Oncoceratida; Vlll —
Discosorida; IX — Tarphyceratida; X — Barrandeoceratida; XI — Rutoceratida;
Xll — Centroceratida; Xlll — Solenochilida; XIV—Nautilida
Несколько иная классификация принята в учебнике Мура, Лоликера
и Фишера (Moore, Lolicker and Fischer, 1952), вышедшем в том же году.
Ниже она приведена без изменений.
Класс Cephalopoda
Подкласс I. Nautiloidea
Отряды: Ellesmeroceratida
Michelinoceratida
Ascoceratida
Oncoceratida
Endoceratida
Actinoceratida
Discosorida
Nautilida
Подкласс II. Ammonoidea
Отряд Ammonitida
Подкласс III. Dibranchiata
Отряды: Belemnoida
Sepioida
Teuthoida
Octopoida
22
Отряд Bassleroceratida соединен с отрядом Ellesmeroceratida. К отря-
ду Nautilida отнесены также Tarphyceratida, Barrandeoceratida. Soleno-
chilida, Rutoceratida, Centroceratida. Следует отметить, что Nautilida, по
мнению самих авторов учебника, гетерогенны, что и отражено в схеме
геологического распространения отрядов. На рисунке стрелкой показано
возможное происхождение части Nautilida от Oncoceratida. В подписи к
рисунку авторы пишут, что отряд Nautilida в том смысле, в каком он дан
в учебнике, объединяет две линии различного происхождения.
Почти без изменений была принята классификация, предложенная
Флауером и Каммелом, в учебнике Шрокка и Твенхофела (Shrock and
Twenhofel, 1953). Класс цефалопод подразделен на три подкласса: Nauti-
loidea, Ammonoidea, Coleoidea (Dibranchia). Авторы отмечают, что, воз-
можно, аммоноидей тоже обладали четырьмя жабрами, как и наутилои-
деи, но доказательств этому нет. Поэтому разумнее выделять их в осо-
бый подкласс. Подкласс наутилоидей включает все 14 отрядов Флауера
и Камелла и иллюстрируется схемой из статьи указанных авторов. Под-
класс аммоноидей на отряды не разделен, подкласс колеоидей включает
отряды Belemnoidea. Sepioidea, Teuthoidea, Octopoda.
Бактриты, как и в большинстве сводок и работ этих лет, отнесены к
аммоноидеям. Интересно, что на схеме, иллюстрирующей хронологиче-
ское развитие отдельных больших групп моллюсков, колеоидеи показа-
ны в качестве группы, возникающей непосредственно от наутилоидей
в ордовике. Правда, все родственные отношения намечены пунктирной
линией.
Для дальнейшей истории классификации головоногих, в частности
наутилоидей, большое значение имела статья Каммела (1953b), в кото-
рой он убедительно доказал происхождение послетриасовых наутилои-
дей от Syringonautilidae. Последнее семейство входит в отряд Centro-
ceratida. Тем самым было нарушено единство отряда Nautilida в том
смысле, как его понимали Флауер и Каммел в 1950 г. Часть семейств,
ранее входивших в этот отряд (Ephippioceratidae, Clydonautilidae, Gonio-
nautilidae, Liroceratidae, Paranautilidae), оказалась вообще вне какой-
либо крупной группы.
К этому вопросу тот же автор вновь возвращается в обзорной статье,
вышедшей в следующем году (Kummel, 1954). Отряд Centroceratida объ-
единен автором с отрядом Nautilida. Более того, ссылаясь на сообщение
Флауера, Каммел говорит, что, возможно, отряд Rutoceratida также сле-
дует объединить с отрядом Nautilida. Пять перечисленных выше се-
мейств, некогда входивших в отряд Nautilida, но оставшихся теперь вне
отряда, следует, по мнению Каммела, объединить в новый отряд, назва-
ния для которого, правда, не предложено. Особо отмечено, что статус
Solenochilida, Tarphyceratida, Barrandeoceratida и Bassleroceratida вызы-
вает споры между специалистами.
Следующим шагом в истории классификации наутилоидей была рабо-
та Флауера (Flower, 1955b) о скачках в развитии наутилоидей. Автор
довольно подробно останавливается на основных спорных вопросах. Для
отряда, объединяющего семейства, родственные Liroceratidae (см. вы-
ше), предложено название Liroceratida; указано, уже совершенно опре-
деленно, на происхождение Rutoceratida от Oncoceratida. Автор под-
черкивает также, что ветви наутилоидей с прямой раковиной должны
рассматриваться как специализированные, так как наиболее архаиче-
ским типом наутилоидей были эндогастрические циртоконы.
Весьма интересна также работа этого же автора о кембрийских це-
фалоподах (Flower, 1954). Специальная глава в ней посвящена вопросу
о Volfrorthella и некоторых других организмах кембрия, описывав-
шихся ранее в качестве цефалопод. Флауер приходит к выводу, что все
23
эти организмы не могут пока быть отнесены к определенному классу
и типу животных.
Важна следующая работа того же автора (Flower, 1957), в которой
он приводит схему филогенетических отношений всех отрядов наути-
лоидей, ниже воспроизводимую (рис. 5). Прежде всего, при взгляде на
нее читатель обращает внимание на гетерогенность некоторых отрядов.
Девонский
Синайский
Содременнв/е
Найнсзой
_________CZZ
Мелодий
Юрский______
Триасодд/й
Пермский
Пеннсилдданский
Миссисипский
Силурийский
ПрйоЗикский
верхний -
средний
нижний. _
Немйрийский
Рис. 5. Филогенетические отношения наутилоидей, по Флауэру, 1957
/ — Ellesmeroceratida: // — Endoceratida; III — Actinoceratida; IV — Michelinoceratida:
V — Ascoceratida: VI — Bassleroceratida; VII — Discosorida: VIII — Oncoceratida;
IX — Tarphyceratida; X — Barrandeoceratida: XI — Solenochilida: XII — Rutoceratida;
XIII — Centroceratida; XIV — Liroceratida; XV — «Nautilida»
Так, отряд Rutoceratida имеет на схеме связи как с Oncoceratida, так и с
Barrandeoceratida. Отряд Nautilida рассматривается как искусственная
группа, происходящая от отрядов Centroceratida и Rutoceratida. Впрочем,
само название Nautilida взято в кавычки, а в подписи указано, что этот
отряд рассматривается как полифилетический. Отряд Liroceratida на схе-
ме, правда пунктирной линией, соединен с отрядом Barrandeoceratida.
Распространение отряда Liroceratida ограничено карбоном и пермью,
хотя при установлении отряда к нему были отнесены три триасовых се-
мейства.
На анализе схемы Флауер остановиться не мог, так как его статья
была только разделом о наутилоидеях палеозоя в трактате по эколо-
гии. Весьма интересно сопоставить схему, приведенную Флауером в
указанном выше трактате, со схемой, приведенной им совместно с
Тейхертом в монографии об отряде Discosorida (Flower and Teichert,.
(1957).
Как хорошо видно (рис. 6), в схеме отсутствует отряд Basslerocerati-
da, слитый, по-видимому, с Tarphyceratida. от которого теперь и происхо-
дит Oncoceratida. Существенно отличаются схемы и по некоторым дру-
гим особенностям. В схеме трактата отряд Tarphyceratida кончает свое-
существование в конце ордовика, в схеме Флауера и Тейхерта — в се-
редине силура, отряд Oncoceratida в первой схеме в карбоне уже неиз-
вестен, во второй он распространен до перми, у Флауера показан отряд
Solenochilida, в работе Флауера и Тейхерта он не указан. К сожалению,
как и в первом случае, детального анализа всей схемы авторы не при-
водят, так как цель монографии была совершенно иная.
Рис. 6. Филогенетические отношения наутилоидей (по Flower a. Teichert, 1957)
/ — Ellesmeroceratida; II — Endoceratida; III — Actinoceratida; IV — Michelinoceratida;
V — Ascoceratida; V/— Discosorida; VII— Oncoceratida; V/// —Tarphyceratida; IX — Barrandeoceratida;
X — Rutoceratida; XI — Centroceratida
В двух приведенных выше работах система, предложенная Флауером
и Каммелом, достигла, по-видимому, кульминационного пункта своего
развития. Как выше подчеркивалось, наметился некоторый разрыв в
классификации наутилоидей и классификации аммоноидей. Первая груп-
па, признаваемая за подкласс, была подразделена на несколько отрядов,
вторая признавалась за подкласс, состоящий из одного отряда. Начиная
с 1950 г. вышел ряд работ по классификации триасовых, юрских, мело-
вых аммоноидей. Последней работой этого цикла была статья Миллера
и Ферниша (Miller and Furnish, 1954) о классификации палеозойских ам-
моноидей. В этой статье Ammonoidea рассматриваются в качестве от-
ряда подкласса Tetrabranchiata. Палеозойские представители отряда
подразделены на подотряды Bactritina, Anarcestina, Clymeniina, Go-
niatitina, Prolecanitina, Ceratitina. Относительно первого из них авто-
ры оговариваются, что, возможно, его следует считать подотрядом нау-
тилоидей.
По-видимому, мнение специалистов по аммоноидеям одержало верх, и
в вышедшей в 1957 г. части L «Treatise on invertebrate paleonto-
logy» класс Cephalopoda включает подклассы Tetrabranchiata и
Dibranchiata. К первому из них отнесен отряд аммоноидей, подразделен-
ный на подотряды: Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina, Prolecanitina,
Ceratitina, Phylloceratina, Lytoceratina, Ammonitina. Bactritina в этом
25
списке отсутствует, по-видимому этот подотряд окончательно отнесен
к наутилоидеям.
Естественно, что в одном сводном издании не может быть и речи о
применении двух разных классификаций для двух родственных групп.
Встал вопрос о пересмотре рангов групп наутилоидей, рассматривавших-
ся в качестве отрядов. Уже в работе Суита (Sweet, 1958) наутилоидеи
приняты за отряд, а отряды, предложенные Флауером и Каммелом,— за
подотряды.
Несколько иначе развивалась классификация цефалопод в работах
русских палеонтологов.
Одни специалисты по наутилоидеям продолжали придерживаться
классификации Хайэтта, другие — классификации Тейхерта.
Высказывались и другие взгляды. Так В. Н. Шиманский (19516) в
опубликованном автореферате своей монографии о прямых и согнутых
головоногих нижней перми южного и среднего Урала останавливается на
анализе классификаций Хайэтта, Тейхерта, Флауера и Каммела и при-
ходит к выводу, что: «В настоящее время нет достаточных данных для
построения окончательной систематики головоногих... Все же мне пред-
ставляется, что в качестве схемы систематики ископаемых головоногих
будет правильнее принять видоизмененную схему Тейхерта, с выделе-
нием среди узкосифонных специального отряда Bactritoidea» (стр. 9).
В другом месте той же работы этот автор пишет: «Таким образом основ-
ное отличие узкосифонных наутилоидей и аммоноидей сводится не к
принципиально иному строению организма, а к разным способам разви-
тия. Значительно больше различие между узкосифонными головоногими
и широкосифонными» (стр. 8).
Более подробно на вопросе о классификации головоногих Шиман-
ский останавливается в работе о прямых наутилоидеях и бактритоидеях
(19546). Как и ранее, автор считает, что головоногие с узким сифоном
отличаются от головоногих с широким сифоном сильнее, чем первые от
аммоноидей. Соглашаясь с недостатками предложенной Тейхертом клас-
сификации, Шиманский считает, что, возможно, должно быть выделено
несколько групп с широким сифоном и классификация их разработана
более детально. Сравнивая между собой узкосифонных наутилоидей и
аммоноидей, автор снова приходит к выводу, что основные отличия ам-
моноидей и узкосифонных наутилоидей в путях развития: у первых была
личиночная стадия, у вторых развитие прямое. В результате делается
вывод, что «Аммоноидей и наутилоидеи с узким сифоном являются круп-
ными, но достаточно близкородственными группами, вероятнее всего,
отрядами», (стр. 23). Бактритоидеи приняты автором за отряд, равно-
ценный наутилоидеям и аммоноидеям. Как указано в работе, этот от-
ряд, видимо, относится к подклассу наружнораковинных. Отсюда ясно,
что автор сохранял деление класса головоногих на два подкласса:
наружнораковинных и внутреннераковинных.
В том же году Шиманский вновь возвращается к вопросу о класси-
фикации головоногих (1954а). Автор полагает, что Endoceratida должны
быть приравнены по рангу к Nautiloidea (как тот, так и другой рассмат-
риваются в качестве отрядов). Ascoceratida принят за подотряд. Отряды
Solenochilida, Nautilida, Rutoceratida могут рассматриваться только в
качестве надсемейств одного отряда. Останавливаясь на индивидуаль-
ном развитии представителей разных групп, Шиманский отмечает, что
по наличию или отсутствию личиночной стадии развития всех наружно-
раковинных головоногих можно разделить на Larvata (Ammonoidea и
Bactritoidea) и Alarvata (все наутилоидеи в старом смысле слова).
Однако, как отмечается в заметке, эти группы вряд ли можно возводить
в ранг крупных систематических единиц, так как крупные систематичс-
26
ские единицы должны отличаться по важным особенностям строения
взрослых организмов.
Начавшиеся работы по составлению руководства «Основы палеон-
тологии» потребовали от русских специалистов по ископаемым цефало-
подам более или менее окончательного решения вопроса о рангах круп-
нейших групп.
В какой-то степени отражала результат этой работы классификация,
принятая для Nautiloidea Ф. А. Журавлевой (195оо):
Надотряд Nautiloidea
Отряды: Volborthellida
Ellesmeroceratida
Endoceratida
Actinoceratida
Orthoceratida
Ascoceratida
Oncoceratida
Discosorida
Tarphyceratida
Nautilida
Bactritida
Система наутилоидей, принятая русскими специалистами, была изло-
жена Шиманским в небольшом учебном пособии (1956). Автор дает
краткий анализ класса Cephalopoda и подкласса Ectocochlia и приводит
обоснование для разделения этого подкласса на три надотряда: Nauti-
loidea, Bactritoidea, Ammonoidea. В составе надотряда наутилоидей ука-
заны отряды: Volborthellida, Ellesmeroceratida, Endoceratida, Actinocerati-
da, Ascoceratida, Oncoceratida, Discosorida, Tarpliyceratida, Nautilida. Си-
стематика отряда Nautilida приведена автором более подробно. Отряд
Nautilida разделен на подотряды Rutoceratina, Tetragonoceratina, Centro-
ceratina, Liroceratina, Nautilina. Как ясно из приведенного перечня групп,
бактритоидеи вновь выравнены в ранге с аммоноидеями и наутилоидея-
ми и сделана попытка произвести дифференциацию в рангах групп нау-
тилоидей, обычно принимаемых в качестве отрядов.
Более подробно останавливается тот же автор на анализе отряда
Nautilida в специальной статье (Шиманский, 1957 г.). По мнению автора,
отряд делится на пять подотрядов, а каждый подотряд, как правило,
включает несколько надсемейств:
Отряд Nautilida
Подотряд 1. Rutoceratina
Надсемейства: Rutocerataceae
Solenochilaceae
Подотряд 2. Tainoceratina
Надсемейства: Tainocerataceae
Encoilocerataceae
Temnocheilaceae
Rhiphaeocerataceae
Подотряд 3. Centroceratina
Надсемейства: Tribolocerataceae
Centrocerataceae
Подотряд 4. Liroceratina
Надсемейства: Lirocerataceae
Clydonautilaceae
Подотряд 5. Nautilina
Надсемейство Nautilaceae
В предложенной классификации интересны несколько моментов. Во-
первых, отряд Rutoceratida более ранних авторов включен в Nautilida не
27
<?/
Рис. 7. Филогенетические отношения Nautilida
(по Шиманскому, 1957)
/ _ Rutoceratina; II — Centraceratina; III — Tainoceratina; IV — Liroceratina; V — Nautilina
I — Rutoceratidae; 2 — Litogyroccratidae, 3 — Neptunoceratidae; 4 — Solenochilidae; 5 —
Sc> phoceratidac; 6 — Dentoceratidae; 7 — Tctrogonoccratidae; 8 — Mosquoceratidae; 9 —
Temnochcilidae; 10 — Gzheloccratidae; II — Rhiphaeoceratidae; 12 — Actubonautilidae;
13 - Tainoceratidae; 14 — Encoiloceratidae; 15 — Pleuronautilidae; 16 — Ccntroceratidae;
17 — Triboloceratidae; 18 — Thrincoceratidac; 19 — Domatoceratidae; 20 — Permoceratidae;
21 — Grypoceratidae; 22 — Syringona i/tilidae; 23 — Koninckioceratidae; 24 — Liroceratidae;
25—Ephippioceratidae; 26— Paranai/tilidae; 27 — Gonionautilidae; 28 — Siberionautilidae;
29 — Pscudonautilidae; 30 — Clydonautilidae; 31 — Nautilidae; 32 — Hercoglossi-
dae; 33 — Aturidae; 34 — Cymatoceratidae
в виде одного подотряда Rutoceratina, а подразделен на два: Rutocerati-
па и Tainoceratina (второй из них в работе предыдущего года был назван
Tetragonoceratina). Во-вторых, группа Solenochilida, различно понимае-
мая разными исследователями, включена в качестве надсемейства в под-
отряд Rutoceratina. В-третьих, что видно из текста статьи, подотряд Liro-
ceratina происходит от Rutoceratina, от общего корня с Solenochilidae
(рис. 7).
28
Автор считает, что при вы-
делении подотрядов следует
использовать весь комплекс
особенностей животных, при
выделении же надсемейств
особое значение придает строе-
нию эмбриональной раковины
и перегородочной линии. Мы
остановились столь детально
на указанной работе потому,
что и в последующих главах к
ней придется несколько раз
возвращаться.
Как выше сказано, деление
подкласса Ectocochlia на три
надотряда было результатом
работы ряда русских специа-
листов по наутилоидеям и ам-
моноидеям, а не результатом
работы одного автора. Дейст-
вительно, это деление приво-
дится как в статье В. Е. Ру-
женцева (1957) о системе па-
леозойских аммоноидей, так и
в томе «Основ палеонтологии»,
содержащем описание мезозой-
ских аммоноидей и внутрен-
нераковинных головоногих.
Поскольку система наутилои-
дей не может строиться в от- Рис 8 Филогения
основных стволов аммо-
рыве ОТ систем других ГОЛОВО- ноидей (по Руженцеву, 1957)
НОГИХ, НеобхОДИМО кратко ОС- /—Agoniatitina; 2—Anarcestina; 3—Gephuroceratina,
тановиться на ЭТИХ работах. 4~ Prolecanitina: 5 - Tornoceratina; 6 — Praegtyphio-
т-ч ceratina; 7 — Goniatitina; 8 — Gonioclymeniina- 9 —
В СТаТЬе Руженцева приведена Clymeniina; 10 — Ceratitida; 11 — Ammonitida
систематика палеозойских ам-
моноидей с диагнозами отрядов и подотрядов и списками надсемейств,
семейств и родов, входящих в каждый подотряд. Имеется также фило-
генетическая схема основных стволов аммоноидей (рис. 8). Автор под-
разделяет аммоноидей следующим образом.
Надотряд Ammonoidea
Отряд I. Agoniatitida
Подотряды: Agoniatitina
Anarcestina
Gephuroceratina
Prolecanitina
Отряд 11. Goniatitida
Подотряды: Tornoceratina
Praeglyphioceratina
Goniatitina
Отряд III. Clymeniida
Подотряды: Gonioclymeniina
Clymeniina
Отряд IV. Ceratitida
Отряд V. Ammonitida
В том же году Б. И. Богословским (1957) был установлен в отряде
Agoniatitida новый подотряд Timanoceratina.
29
В работе Руженцева последний отряд аммоноидей не анализировал-
ся, поскольку он объединяет целиком мезозойские группы. Это сделано
в томе «Основ палеонтологии», вышедшем под редакцией Луппова и
Друщица (1958). В «Основах палеонтологии» принято деление головоно-
гих на наутилоидей, бактритоидей, аммоноидей и внутреннераковинных.
Три первые группы, принимаемые в качестве надотрядов, объединяются
в подкласс наружнораковинных (Ectocochlia), противопоставляе-
мый подклассу внутреннераковинных (Endocochlia). Надотряд Ammo-
noidea объединяет те же пять отрядов, которые указаны в статье Ружен-
цева. Последний отряд — Ammonitida— разделен на подотряды Phyllo-
ceratina, Lytoceratina, Ammonitina. Подкласс Endocochlia включает
отряды Decapoda и Octopoda.
Из всего сказанного, казалось бы, можно сделать вывод, что класси-
фикация цефалопод русскими авторами, во всяком случае в ближайшие
годы, изменяться не будет. В действительности, однако, оказалось, что
идея Тейхерта о принципиальном отличии узкосифонных головоногих от
широкосифонных не потеряла своего влияния на русских палеонтологов.
Первый вновь поднял этот вопрос Давиташвили (1958) в новом изда-
нии своего учебника, где приведена следующая классификация.
Класс Cephalopoda
Подкласс Ectocochlia
Инфракласс Nautiloidea
Отряды: Protochoanites
Eurysiphonata
Stenosiphonata
^Bactritoidea
Инфракласс Ammonoidea
Подкласс Endocochlia
Деление второго подкласса на отряды — как в «Основах палеонтоло-
гии». Бактритоидеи описаны без указания в заголовке их ранга. Однако
указано их промежуточное между наутилоидеями и аммоноидеями поло-
жение, отмечена важность изучения и сказано о том, что некоторые рас-
сматривают бактритоидей в качестве инфракласса. Надо отметить, что
действительно до настоящего времени нет даже приблизительно единого
мнения об этой своеобразной группе в иностранной литературе. Миллер
и Ферниш в 1954 г. установили подотряд Bactritina не вполне ясного си-
стематического положения. Горный (Horny, 1957) в 1957 г. принял пред-
ложенное в работе Шиманского возведение этой группы в ранг надотря-
да Bactritoidea и описал новое семейство Bojobactritidae.
Из классификации, приведенной Давиташвили в учебнике, видно, что
он, по-видимому, склоняется на сторону исследователей, признающих
необходимость выделения бактритоидей в самостоятельную крупную
систематическую единицу. Как выше было отмечено, Давиташвили пер-
вый вновь вернулся к идее о важности отличия узкосифонных и широко-
сифонных цефалопод.
Снова поднимается этот вопрос в следующем году в двух докладах
Шиманского и Журавлевой в Московском обществе испытателей при-
роды и на Всесоюзном палеонтологическом совещании по вопросам си-
стематики и филогении ископаемых животных (Журавлева и Шиман-
ский, 1959; Шиманский, 1959а). Указанные авторы высказывают мысль,
что, возможно, наружнораковинных головоногих следует делить на пять
групп равного ранга: Nautiloidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Bac-
tritoidea, Ammonoidea. Ни в первом, ни во втором докладе ранг группы
не определен. Весьма интересно, что в первом из докладов допускается
мысль о присоединении отряда Orthoceratida к бактритоидеям, если
30
дальнейшие исследования подтвердят некоторые особенности строения
мягкого тела Orthoceratida.
На том же палеонтологическом совещании 3. Г. Балашовым был
сделан доклад о систематике и филогении раннепалеозойских наутило-
идей, в котором приводились доказательства в пользу наутилоидной
природы Volborthella, относимой докладчиком к отряду Volborthellida.
Кроме того, Балашов детально остановился на характеристике нового
установленного им отряда Intejoceratida, включающего прямых голово-
ногих с широким, эндоцероидного типа сифоном, стенка которого смята
в продольные складки (см. Палеонтол. журн., 1959, № 2, стр. 137 *).
Небольшие сообщения, о которых только что шла речь, показывают,
что работа над системой цефалопод, видимо, не закончена до настояще-
го времени.
Выводы
Из всего приведенного материала можно сделать несколько общих
выводов.
1. На протяжении почти всей истории классификации цефалопод в
палеонтологической литературе отчетливо сохраняется тенденция к де-
лению класса не на две группы (отряда или подкласса), выделяемых
зоологами, а на три равноценные группы за счет выделения в самостоя-
тельную группу аммоноидей.
2. Подразделение наутилоидей на группы (подотряды или отряды)
производилось первоначально на основании внешней формы раковины
и общего строения сифона. Все авторы, начиная с Хайэтта, основной
особенностью для разделения наутилоидей на группы отрядного ранга
считают строение сифона, причем в работах более поздних обращается
большое внимание на детали строения сифона — на внутрисифонные об-
разования.
3. Почти всеми исследователями как при обособлении наутилоидей
от аммоноидей, так и при выделении групп отрядного ранга среди нау-
тилоидей уделяется внимание строению самых ранних стадий развития
описываемых организмов.
4. В истории классификации ископаемых цефалопод не раз возника-
ли классификации, основанные на конвергентном сходстве организмов.
5. До настоящего времени остался нерешенным вопрос об единстве
группы так называемых наутилоидей. За последние 20 лет неоднократ-
но высказывалась мысль о необходимости выделения наутилоидей с ши-
роким сифоном в самостоятельную группу или группы, равные по рангу
наутилоидеям с узким сифоном.
6. До последнего времени, в связи с редкостью находок, при выде-
лении высших таксонов ископаемых цефалопод не использовались дан-
ные по строению мягкого тела, а если такие попытки и предпринима-
лись, то они были неудачны.
7. Выделение таксонов отрядно-классной группы среди ископаемых
цефалопод должно быть основано не только на детальном изучении
всех отпечатков мягкого тела, восстановлении по ним общего облика
ископаемых животных, изучении скелетных остатков (раковины и си-
фона), изучении ранних стадий развития, но также на выявлении зако-
номерностей конвергенции, коррелятивного развития частей скелета и
выяснении путей эволюции каждой крупной группы,
1 Описание Intejoceratida опубликовано 3. Г. Балашовым в I960 и 1961 гг. (Бала-
шов, 1960, 1961). Во второй из работ Балашов рассматривает Endoceratoidea в каче-
стве надотряда, включающего отряды Endoceratida и Intejoceratida. (Прим. авт.).
31
О СТРОЕНИИ МЯГКОГО ТЕЛА ВЫМЕРШИХ НАУТИЛОИДЕЙ
И РОДСТВЕННЫХ ИМ ГРУПП
Систематик, занимающийся любой современной большой группой
‘Организмов, имеет возможность изучать животных как в целом, так и
в деталях. Без такого изучения любая построенная им классификация
неизбежно окажется искусственной, основанной на каком-то, возможно,
случайном признаке. Безусловно, столь же необходимо изучение всех
особенностей строения и при изучении вымерших организмов. К сожа-
лению, это, как правило, невыполнимо; палеонтологу приходится до-
вольствоваться только изучением скелетных остатков. В ряде случаев
по ним удается восстановить ряд особенностей строения мягкого тела,
но многое остается неизвестным. Поэтому особенную ценность получа-
ют отдельные счастливые находки тех или других организмов, позво-
ляющие иногда довольно полно восстановить облик вымершего живот-
ного. Для ископаемых наутилоидей число таких находок невелико, но
они все же позволяют сделать некоторые выводы.
По-видимому, наиболее полно мы можем восстановить строение на-
утилоидей, принадлежащих к той же крупной филогенетической ветви,
что и современный наутилус, т. е. к отряду Nautilida.
В некоторых случаях представителей этого отряда называют «по-
•слетриасовыми» наутилоидеями, так как в конце триаса вымерли все
или почти все ветви палеозойских наутилоидей. Почти все наутилоидеи,
известные от юры до настоящего времени, принадлежат к отряду Nau-
tilida.
В первую очередь следует указать на наличие среди ископаемых
наутилоидей псевдоинволютных форм, у которых в умбо прижизненно
возникает пробка, подобная пробке у современного Nautilus pompilius
(рис. 9, а). Как известно, у последнего она образуется отворотами ман-
тии в дорсальной части устья. Совершенно такая же пробка имеется
у Nautilus praepompilius Shimansky из олигоцена Приаралья (см.
табл. X, фиг. 6). В литературе также имеются указания на наличие
прижизненных пробок в умбо у Teichertia prora Glenister, Miller ct
Furnish (Glenister, Miller and Furnish, 1956) из эоцена Австралии п
Cimomia felix Chapman (Me Gowran, 1959) также из эоцена Австралии.
Следует отметить, что два первые вида весьма близки друг к другу
и принадлежат к семейству Nautilidae, два последние вида принадле-
жат к другому семейству — Hercoglossidae и к разным его родам. Веро-
ятно, образование отворотов мантии возникало в процессе эволюции
наутилоидей неоднократно, хотя следует отметить, что все же оно пока
известно только у третичных и у мезозойских видов.
Некоторые данные имеются также о строении дорсальной части
щупальцевого комплекса. Как известно, у современного наутилуса
дорсальные щупальца срослись, образуя так называемый капюшон.
Этот капюшон при втягивании животного в раковину прикрывает
устье, обычно же, т. е. когда животное ползает по дну, он откинут на
вентральную сторону предыдущего оборота, располагающуюся над
дорсальной частью устья. Капюшоном образуется на поверхности вен-
тральной части оборота слой черного органического вещества. При
росте животного, а следовательно, и раковины, это черное вещество по-
крывается слоями перламутра, но на распиле раковины в срединной
плоскости оно заметно в виде тончайшего пограничного между оборо-
тами слоя.
В распоряжении автора имеются два ископаемых экземпляра,
сохранивших следы окраски. Первый из них происходит из меловых
отложений Кавказа (рис. 9, f, g). второй из юрских отложений Оки
(рис. 9, е). Меловой экземпляр принадлежит к Eutrephoceras, т. е.
к роду, наиболее близкому к Nautilus; по строению перегородочной
линии описываемый представитель даже приближается к Nautilus,
отличаясь от типичных Eutrephoceras. Юрский экземпляр более трудно
определим, так как не вполне ясна синонимия некоторых названий.
По-видимому, он принадлежит к роду Cenoceras Hyatt или к роду
Ophionautilis Spath, если последний не является синонимом первого.
В том и другом случае это форма, также довольно близкая системати-
чески к Nautilus (р.ис. 9, Ь, с). У мелового экземпляра заметны попе-
речные, слабо изогнутые полосы на всей раковине, весьма напоминаю-
щие цветные полосы на раковине современного наутилуса (рис. 9,
b — d). Кроме того, и у мелового и у юрского представителей сохрани-
лись следы черного вещества на раковине над дорсальной стороной
устья. По-видимому, эта окраска имеет то же происхождение, что и
окраска соответствующих участков раковины современного наутилуса.
Вероятно, можно предполагать наличие у указанных форм капюшона,
подобного капюшону современного животного. Некоторые данные име-
ются также о строении мускулатуры ископаемых мезозойских наутилои-
дей, изучение которой по отпечаткам на ядрах жилых камер проводилось
уже 70 лет назад (Foord and Crick, 1890),
Одной из интереснейших работ, посвященной специально изучению
и описанию мускулатуры ископаемых наутилоидей, безусловно, является
работа Мутвея (Mutvei, 1957), Число родов, изученных Мутвеем, было
не очень велико, так как это зависело от материала, но они принадле-
жали к самым разным группам наутилоидей и были разного возраста.
Сопоставляя имевшиеся в его распоряжении литературные и фактиче-
ские данные по ископаемым наутилоидеям с данными по современному
наутилусу, автор не только сумел дать ряд реконструкций конкретных
видов мезозойских и палеозойских наутилоидей, но и сделать некоторые
общие выводы о строении мускулатуры ископаемых наутилоидей. Ему
удалось установить три типа строения мускульных отпечатков, а сле-
довательно, и мускулатуры у наутилоидей: тип Nautilus, тип Estonio-
ceras, тип Lyecoceras. Все изученные мезозойские наутилоидеи, при-
надлежащие к родам Eutrephoceras, Cenoceras, и некоторые, родовое
положение которых неясно, имеют мускулатуру типа Nautilus (рис. 10).
Не отличаются, по-видимому, ископаемые кайнозойские и мезозойские
наутилоидеи от современного наутилуса и по строению сифона (рис. 10,
11, 12, табл. VIII). Подробнее об этом будет сказано в специальной
главе, посвященной описанию сифонов ископаемых головоногих.
Возможно, правда, что дальнейшие исследования заставят несколь-
ко иначе расценивать кажущееся единство молодых наутилоидей.
Наиболее сильно от остальных наутилоидей отличается атурия. Имеют-
ся указания, что у этого животного наружный слой раковины был не
3 Труды ПИН, т. 90
33
У
Рис. 9. Окраска у современных и ископаемых Nautilida
а—с — Nautilus pompitius L.; а — поперечный распил раковины (умепыи.). совр. (реконструкция с
ориг.): Ь. с — внешний вид раковины (ХО,3). совр. (ориг); d—Nautitus umbiticatj^i Lister (Хв,37),
совр. (по Miller, 1947); е — Ophionautitus? etatmensis Gerasimov (X0,75). келювей. Ока, у Елатьмы
(ориг.); f, g — Eutrephuceras sp. (X0,8), н мел. Кавказ (ориг.)
34
фарфоровидный, а перламутровый (Sturani, 1959). Если это так, то
возникает вопрос о причине возникновения перламутрового слоя на
наружной стороне. У других моллюсков подобное явление, как будто,
связано с образованием отво-
Рис. 10. Nautilus pompilius L. (Х0.6), совр., рас-
пил раковины, видны сифонные дудки, соедини-
тельные кольца, отпечатки мускулов в жилой
камере (по Mutvei, 1957)
ротов мантии, закрывающих
раковину.
Резко отличается по строе-
нию сифон атурий, сходный не
с сифоном остальных наутилои-
дей, а с сифоном современной
спирулы (рис. И, а, 18, а).
Интересно, что даже от-
дельные виды атурий отлича-
лись друг от друга довольно
резко. Кобаяси (1957а, Ь) при-
водит данные о длине жилых
камер разных атурий, позво-
ляющие сделать вывод, что у
разных видов длина мягкого
тела колебалась. Так, v Aturla
grangei Fleming длина жилой
камеры менее половины по-
следнего оборота, а у At aria
tokungai (Shimizu) равняется
2/з оборота.
Пример Aturla показывает,
что наутилоидеи послетриасо-
вых морей не представляли
собой совершенно единую по
строению группу. Однако из-
вестные нам факты не позволя-
ют говорить и о коренных от-
личиях атурий от остальных
наутилоидей. По-видимому, подавляющее большинство неогеновых, па-
леогеновых, меловых и юрских наутилоидей существенно не отличалось
по своему строению от современного наутилуса.
О строении мягкого тела наутилоидей позднего палеозоя и триаса,
принадлежащих к Rutoceratida, Centroceratida, Solenochilida, Liroce-
ratida, известно еще меньше, чем о строении мякого тела мезозойских
наутилоидей. Известен случай сохранения окраски в виде поперечных
полос на раковине пермского Stenopoceras (Kemp, 1957а). По своей
Форме полосы несколько напоминают цветные полосы современного
наутилуса. Никаких следов черного вещества не сохранилось, поэтому
мы не можем судить о наличии или отсутствии капюшона. До настояще-
го времени, по-видимому, нет данных и о находке прижизненной умбо-
нальной пробки у палеозойских наутилоидей.
Некоторые сведения имеются о строении, вернее расположении, при
крепительной мускулатуры позднепалеозойских наутилоидей. По данным
Мутвея (1957), у каменноугольных родов Apheleceras и Vestinautilus,
принадлежащих по классификации Флауэра и Каммела к Centrocerati-
da, у Solenochilus из группы Solenochilida и Pleuronautilus из отряда
Rutoceratida мускульные отпечатки расположены так же, как у совре-
менного Nautilus'. На основании изучения отпечатков мускулов Мутвей
1 На одинаковое расположение мускулов-ретракторов у представителей Rutoceratida,
Solenochilida, Lyroceratida и Nautilida указывает и Суит (1909) в специальной статье
эб отпечатках мускулов у некоторых палеозойских наутилоидей.
3*
35
сделал попытку восстановить расположение органов ископаемых наути-
лоидей. Как можно судить по приводимой Мутвеем реконструкции, внеш-
ний вид и расположение отдельных органов Apheleceras было несколь-
ко иным, чем у Nautilus (рис. 13). Автор изображает животное со
Рис. 11. Строение сифона современных Spirula (а) и Nautilus (b) (увел.)
с. д — сифонная дудка; п — перегородка; х. с.— хитоновая оболочка сифона;
СП. сл.— спикульный слой сгенки сифона; сп.— спикульный слой в сифонной
дудке (по Mutvei, 1956)
значительным числом мелких щупалец, подобных таковым современ-
ного наутилуса, но не образующих капюшона.
Следует думать, что Мутвей действительно правильно представлял
строение щупалец каменноугольного Apheleceras, Не имея прямых
доказательств этого, мы можем привести некоторые соображения в
пользу правильности реконструкции Мутвея, основанные на наличии
коррелятивных связей в строении нервной системы и ручного (щупаль-
цевого) аппарата современных головоногих. У современных Decapoda
и Octopoda, имеющих мощные руки, нервная система достигла высо-
кого развития (рис. 14, а, Ь). Помимо центральной, головной массы,
имеется ряд периферических узлов, связанных с руками. У современ-
ного Nautilus нервная система устроена весьма просто (рис. 14, с).
36
Существование и функционирование больших рук немыслимо без на-
личия специальных нервных узлов и без высокой концентрации всей
нервной системы. Как правило, в процессе эволюции той или иной
группы происходит усложнение нервной системы, а не
Последнее наблюдается только в
том случае, если изменяется образ
жизни представителей данной груп-
пы и они из активно подвижных жи-
вотных становятся неподвижными
или переходят к паразитическому
образу жизни внутри тела другого
организма. У нас нет оснований счи-
тать, что такое явление наблюда-
лось у наутилоидей со спирально
свернутой раковиной: среди них не
известны формы, ведшие неподвиж-
ный, прикреплений образ жизни.
Поэтому об упрощении строения
нервной системы наутилоидей пос-
Рис. 12. Tainoceras sp. (Х2), в. пермь,
Джульфа, виден сифон (ориг.)
ее упрощение.
летриасовых по сравнению с наути-
лоидеями позднепалеозойскими не
может быть и речи. В таком случае
мы неизбежно должны прийти к
заключению, что у свернутых наутилоидей позднего палеозоя могли
быть только небольшие щупальца такого же строения, как щупальца
современного наутилуса.
Современные дибранхиаты отличаются от современного наутилуса
по многим признакам, связанным с развитием нервной системы. У нау-
тилуса глаз имеет форму бокала с небольшим отверстием на передней
стенке, у дибранхиат глаз имеет хрусталик. Поскольку строение глаза
связано с общим уровнем развития нервной системы, постольку мы
Рис. 13. Схематическое строение современного и ископаемых наутилоидей
а — Nautilus; b — Aphelec?ias, реконструкция; с — Estonioceras*. реконструкция (по Mutvei, 1957>'
можем предположить, что у ископаемых наутилоидей, сходных по
строению раковины с современным наутилусом, глаза также были
устроены сравнительно просто.
Из всего сказанного выше мы можем сделать вывод, что, хотя по
деталям строения мягкого тела свернутые наутилоидеи позднего палео-
зоя (Rutoceratida, Centroceratida, Solenochilida, Liroceratida) отличают-
ся от современного наутилуса, в целом они были весьма близки к нему,
37
обладая щупальцевым комплексом из небольших щупалец, тем же ко-
личеством сходно расположенных мускулов и т. д.
О строении мягкого тела более древних свернутых наутилоидей
(Barrandeoceratida, Tarphyceratida) почти ничего неизвестно. Столь же
мало известно о наутилоидеях с согнутой и боченковидной раковиной
Рис, 14. Строение нервной системы современных головоногих
моллюсков
a, b — Dibranhiata («Endocochlia); с — Nautilus (по Кондакову. 1940)
(Oncoceratida, Discosorida). По-видимому, по строению мягкого тела
эти животные отличались довольно сильно от более молодых наутило-
идей. В указанной уже выше работе Мутвея имеются изображения
отпечатков мускулов Discoceras Barr, и реконструкция Estonioceras;
отличие от современного Nautilus столь велико, что автор установил
даже особый тип расположения мускульных отпечатков — тип Еstonio-
ceras (рис. 13). Интересны выводы, к которым пришел Суит (1959) на
основании изучения материалов по отпечаткам мускулов у палеозой-
ских наутилоидей. По наблюдениям этого автора, у Tarphyceratida со
спирально свернутой раковиной, у Barrandeoceratida, а также у Опсосе-
ratjda и Discosorida мускулы-ретракторы прикрепляются на вентраль-
ной стороне; такой тип прикрепления получил название «ventromyarian».
38
У Tarphyceratida с раковиной, спирально свернутой только на самых
ранних стадиях и прямой у взрослого животного (Lituitidae), муску-
лы прикрепляются дорсально. Такой тип прикрепления получил назва-
ние «dorsomyarian».
Автор считает, что способ прикрепления мускулов коррелятивно
связан с формой раковины, так как у наутилоидей с прямой ракови-
ной (Ellesmeroceratida, Michelinoceratida) мускулы также прикрепляются
дорсально. С другой стороны, как нам кажется, в строении мускула-
туры отражены и родственные связи групп между собой, так как у
большинства родственных групп один и тот же тип расположения
мускулатуры. В настоящее время, как пишет Суит, отпечатки муску-
латуры известны у представителей 31 рода, принадлежащих к 20 или
22 семействам и к 11 группам отрядного ранга. Только у одной груп-
пы Tarphyceratida, как выше указано, известно два типа строения муску-
латуры. Кроме того, возникает законный вопрос о причинах разли
чия в строении мускулатуры спиральносвернутых наутилоидей раннего
палеозоя Barrandeoceratida, Tarphyceratida и спиральносвернутых на
утилоидей позднего палеозоя. По форме раковины Barrandeoceratida и
некоторые Centroceratida близки друг к другу, но тип их мускулатуры
различный. Наоборот, один и тот же тип мускулатуры установлен у
спиральносвернутых Tarphyceratida и у Oncoceratida и Discosorida
с иной формой раксвины. Lituitida являются своеобразной группой
с особым типом онтогенетического развития, о чем ниже будет по-
дробно сказано, и поэтому у них возникло конвергентное сходство в рас-
положении мускулатуры с чуждыми им группами. Подобный же слу-
чай наблюдается еще в одной из групп наутилоидей, о чем речь будет
ниже.
В настоящее время мы во всяком случае должны признать факт
отличия в строении, вернее в расположении мускулатуры, Rutoceratida,
Centroceratida, Solenochilida, Liroceratida, Nautilida, с одной стороны,
Barrandeoceratida, Tarphyceratida, Oncoceratida, Discosorida — с другой.
О щупальцевом комплексе древних наутилоидей со свернутой и со-
гнутой раковиной мы ничего не знаем. Можно предполагать, что щу-
пальца были небольшие, т. е. что это были именно щупальца, а не
руки, так как, безусловно, нервная система представителей этих древ-
них групп была устроена не сложнее нервной системы современного
наутилуса. В ряде случаев щупальца, вероятно, образовывали комп-
лексы, значительно отличающиеся по своему расположению от комп-
лексов щупалец современного представителя. В этом нас убеждает
форма устья раковины многих ископаемых наутилоидей (рис. 15).
В ряде случаев устье подразделено на ряд лопастей, то коротких, то
длинных, парных или непарных, превращено в щель и т. д. Вероятнее
всего, каждая лопасть устья соответствовала особому комплексу щупа-
лец. Полагают, что наутилоидеи с боченковидной и изогнутой ракови-
ной парили невысоко над дном. При таком образе жизни небольшие
щупальца могли использоваться для поисков добычи в иле. Иногда
высказывается мысль о наличии у форм со сложными устьями очень
больших глаз, расположенных в соответствующих лопастях устья.
Возможно, что глаза могли достигать больших размеров, так как это
облегчало поиски мелкой добычи в иле, но устроены они были не слож-
нее, чем у современного наутилуса. Следует отметить, что строение
устья для больших таксономических групп не характерно. Во всяком
случае у двух родственных семейств строение устья раковины может
быть различным. Необходимо оговориться, что для большинства видов
и родов строение устья раковины вообще неизвестно.
Весьма интересный материал, позволяющий сделать ряд выводов
39
о строении мягкого тела, имеется по головоногим с прямой раковиной.
Прежде всего следует остановиться на отпечатках мускулатуры. Они
хорошо известны у ряда форм. Одним из важнейших диагностических
признаков рода Orthoceras является наличие трех глубоких продолгова-
тых ямок на ядре жилой камеры (рис. 16, а). У близкого к нему
Bifoveoceras имеются две глубокие продольные ямки. Если во втором
случае, по-видимому, было два прикрепительных мускула, как у со-
временного наутилуса, хотя и совершенно другой формы, то в первом
случае их было три.
Рис 15. Форма устья раковин ископаемых наутилоидей
a, b — Phragmoceras arcuatum Foerste (X 0.4), силур. Богемия (по Foersle,
1926); с — Euophidioceras simplex (Barrande) (X I). силур, Богемия (по Круг-
лову и Лесниковой, 1934); d, е — Oclameroceras callislomoides Foerste (X 0,8).
силур, Богемия (по Foerste, 1926)
Еще более своеобразно строение ордовикского Pachediceras, имею-
щего в жилой камере ряд продольных валиков и желобков.
Интересные указания на расположение мускулов-ретракторов у на-
утилоидей с прямой раковиной находим в статье Суита (1959). У пред-
ставителей отрядов Ellesmeroceratida и Michelinoceratida мускулы-
ретракторы прикрепляются дорсально («dorsomyarian»). У оригиналь-
ных форм, принадлежащих к отряду Ascoceratida, они прикрепляются
вентрально («ventromyarian»), т. е. так же, как у наутилоидей со
спиральносвернутой раковиной и согнутой или боченковидной рако-
виной. Суит считает, что в данном случае имеет место конвергенция,
так как у предков отряда Ascoceratida — у Michelinoceratida — мускулы
прикрепляются по-другому.
Неизвестно строение мускулатуры, как отмечает Суит, у предста-
вителей Actinoceratida и Endoceratida, двух весьма оригинальных круп-
ных групп головоногих с прямой раковиной.
Интересно, что у прямых древних наутилоидей в ряде случаев,
вероятно, была хорошо развита мускулатура или еще какие-то части
мягкого тела, вообще отсутствующие у более поздних свернутых на-
40
утилоидей. Отпечатки таких элементов хорошо сохраняются на пере-
городках или внутрикамерных отложениях. Так, у Leurocycloceras из
силурийских отложений (Flower, 1941) они имеют вид небольшой
розетки вокруг сифона и серии правильных радиальных бороздок, рас-
ходящихся от сифона к периферии перегородки. На одном образце
ядра газоносной камеры Rayonnoceras, находящемся в коллекцки
Палеонтологического института (рис. 16, Ь, с), отчетливо видна серия
Рис. 16. Отпечатки мягких частей тела на ядрах раковин (ископаемых
цефалопод
а — Orthoceras regulars Schloheim (уменьш.), ср. ордовик, Прибалтика (ядро
жилой камеры); b. с — Rayonnoceras sp. (X около 1), карбон (?). Подмосковье
Р); & —выпуклая сторона ядра камеры; с — вогнутая сторона ядра камеры;
d. е — Mstikhinoceras tnirabile Shimansky, карбон, Подмосковье; d — вид сбоку;
е — вид с выпуклой стороны перегородки
отпечатков. Вокруг сифонного отверстия расположено кольцо корот-
ких, довольно правильных углублений. В плоскости симметрии рако-
вины от этого кольца отходят довольно широкий язычковидный выступ
в одном направлении и своеобразный лепестковидный придаток
с центральной жилкой и значительным количеством боковых, в дру-
юм, противоположном, направлении. Поскольку на ядре поверхность
этого придатка вдавленная, приходится предполагать, что на пере-
городке она была выпуклой. Дать объяснение подобного рода отпечат-
кам в настоящее время трудно, но вероятнее всего, это следы прикреп*
41
ления каких-то достаточно крупных мускулов. Описанные отпечатки
расположены на выпуклой поверхности ядра, а следовательно, элемен-
ты, от которых сохранились эти отпечатки, были расположены на во-
гнутой стороне перегородки. Весьма интересно, что на вогнутой
поверхности ядра тоже имеются отпечатки, видимо, соответствующие
особым элементам на выпуклой стороне перегородки. Эти отпечатки
несколько отличаются от отпечатков другой стороны перегородки
(рис. 16, 6, с), хотя в целом расположены по тому же плану. По-види-
мому, вся перегородка вокруг сифона была несколько изменена, являясь
отражением оригинального строения тела. Очевидно также, что следом
прикрепления мускульного элемента является и широкая продольная по-
лоса на перегородке Mstikhinoceras (рис. 16, rf, е) из каменноугольных
отложений. По своему строению эта приподнятая зона напоминает анну-
лярные отростки некоторых наутилоидей со спиральносвернутой рако-
виной.
Имеются некоторые уникальные находки, позволяющие судить до-
вольно точно о внешнем облике прямых наутилоидей. Флауер (1957d)
описал изученные им своеобразные следы, найденные в отложениях
Цинциннати (С. Америка). Следы имеют вид правильной подково-
образной серии изогнутых ямок. Детально изучив эти отпечатки и
захороненные с ними вместе раковины прямых наутилоидей Orthony-
byoceras, автор статьи пришел к выводу, что ямки являются отпечат-
ками щупалец головоногого.
В статье приведена реконструкция животного, которая ниже и вос-
производится (рис. 17, а—с). По мнению Флауера, щупалец было не
более десяти, они имели червеобразный вид и были лишены присосок,
чем напоминали щупальца современного наутилуса, но были длиннее,
чем щупальца последнего.
Еще более интересна находка отпечатка раковины и мягкого тела
прямого наутилоида из лудловских отложений Зап. Европы; изобра-
жение приведено в статье К. Трегера и Г. Фрейера (Troger and Freyer,
1958). Описания этого интереснейшего экземпляра нет, но строение
его хорошо видно на фотографии, рисунок с которой ниже и приво-
дится (рис. 17, rf). Сравнение данного отпечатка с современным на-
утилусом (рис. 17, /) позволяет хорошо видеть сходство и отличие в
строении этих животных. Число головных придатков ископаемого
головоногого незначительно, чем он приближается к реконструирован-
ному Флауером Orthonybyoceras и отличается от современного на-
утилуса. Длина этих образований относительно к размерам тела,
по-видимому, несколько больше, чем у современного наутилуса, но
меньше, чем у современных кальмаров и спрутов. Как можно судить
по рисунку, придатки достигали значительной толщины. Интересно,
что не все они одинаковой длины; два средние значительно длиннее
остальных. В этом можно видеть некоторое сходство с наличием двух
более длинных рук у современных двужаберных головоногих моллю-
сков. Весьма трудно поэтому решить вопрос о гомологизации придатков
данного животного с щупальцами современного наутилуса или руками
дибранхиат, но не исключена возможность, что они гомологичны ру-
кам, Если это так, то головоногий моллюск, обнаруженный в лудлов-
ских отложениях, уже нельзя назвать наутилоидом в обычном понима-
нии этого слова. Однако находка столь необычна, а отсутствие ее
описания столь удивительно, что впредь до новых открытий подобных
же форм делать какие-либо выводы по данному экземпляру невоз-
можно.
Совершенно необычайна и довольно загадочна находка силурий-
ского прямого наутилоида, описанного как Orthoceras, с сохранившим-
42
Рис. 17. Строение мягких частей тела некоторых головоногих
а, Ь, с -- Orthonybyoceras sp., ордовик. С. Америка; а — реконструкция мягкого тела; Ь. с — отпечатки
щупалец (по Flower, 1955d); d — наутилоид с прямой раковиной, силур (по Troger u Freyer. 1958);
е — Orthoci'as sp. (X 0,6) с отпечатком чернильного мешка (?) в жилой камере, силур, Богемия
(по Ehrenberg. 1942); f — Nautitus potnpitius L., совр. (по Холодковскому, 1914, с изменениями);
g — Parabelopeitis sp., с сохранившимся чернильным мешком (Х0.75), в. юра (по Геккеру, 1955)
43
ся в жилой камере отпечатком, напоминающим чернильный мешок
современных и ископаемых дибранхиат (Ehrenberg, 1942). Образова-
ние это (рис. 17, е) несколько напоминает по форме косточку сливы
и расположено в центре жилой камеры. Для сравнения в статье при-
ведены фотографии верхнеюрских двужаберных из рода Plesioteuthis
с сохранившимся чернильным мешком. Ниже приведен рисунок
(рис. 17, g) Parabelopeltis из юрских отложений Поволжья, также
с хорошо сохранившимся чернильным мешком. Вне всякого сомнения,
имеется значительное сходство в строении этих чернильных мешков и
раннепалеозойского отпечатка. На основании этой странной находки
нельзя утверждать, что у прямых головоногих уже в раннепалеозой-
ское время был чернильный мешок, но приходится допускать возмож-
ность этого. Сопоставляя данный факт с находкой отпечатка мягкого
тела, описанного выше и принадлежащего животному, также, по-ви-
димому, из групп ортоцератид, приходится считать, что некоторые
группы головоногих с прямой раковиной, даже сходные в общем по
строению раковины и сифона с другими группами, могли весьма зна-
чительно отличаться от них по строению мягкого тела.
До настоящего времени непонятен механизм образования внутри-
камерных отложений, достаточно хорошо известных у многих наути-
лоидей с прямой раковиной. Высказывается мысль, что такие внутри-
камерные отложения образуются особой камерной тканью (camera!
tissue — Flower, 1955а), но точно, конечно, ее строение и функции не-
известны.
Вероятно, еще более сильно отличались различные головоногие
с прямой или согнутой раковиной по строению своего сифона. В одних
случаях, как, например, у эндоцератид он достигал огромной ширины
и был заполнен частью мягкого тела с какими-то неизвестными нам
опорными образованиями (Flower, 1955с). У других имел вид не-
обычайно быстро возрастающего в ширину конуса, выстланного из-
нутри многослойными отложениями. У третьих внутри сифона возни-
кали радиальные пластинки, отдаленно напоминающие септы корал-
ла, и сифон в некоторых случаях в разрезе напоминал пришлифовку
коралла. Очевидно, во всех этих случаях образование, называемое
нами сифоном, вмещало часть органов мягкого тела. Судя по остав-
ленным этими органами в сифоне образованиям, мы не находим соот-
ветствующих им частей в мягком теле современного наутилуса.
В связи с важностью строения сифона и внутрикамерных отложе-
ний для систематики, они подробно описываются в следующих
главах.
Почти ничего неизвестно о строении мягкого тела бактритоидей.
По-видимому, у разных групп оно было различным. Наиболее древние
бактритоидеи, вероятнее всего, по строению тела были близки к сво-
им предкам — наутилоидеям с прямой раковиной. Впрочем, уже из
девонских отложений Горным (1957) описан Bojobactrites ammonitans
с довольно сложной конфигурацией устья — наличием, кроме вент-
рального синуса, обычного для большинства форм, латерального и
дорсального синусов. Автор статьи полагает, что латеральные синусы
свидетельствуют о хорошо развитых глазах, а наличие суженных вы-
ступов между синусами — о большой головной части и более совер-
шенных руках. Вероятно, действительно у этой своеобразной формы
головная часть была довольно крупной. Во всяком случае синус на
дорсальной стороне и наличие выступов между синусами было связано
со строением переднего конца тела.
У позднепалеозойских ширококонических бактритоидей строение
тела, вероятно, несколько отличалось от строения тела ранних бакт-
44
ритоидей. У последних могли возникать вторичные отложения веще-
ства на раковине, что, безусловно, говорит за наличие отворотов ман-
тии. Вероятнее всего, такие отложения возникали у животных только
во взрослом состоянии, т. е. таким же путем, как возникают умбо-
нальные отложения у современного наутилуса. Поэтому мы должны
относить бактритоидей к наружнораковинным. Однако некоторое сход-
ство с белемноидеями, конечно, имелось. Трудно сказать что-либо
определенное о лицевом комплексе бактритоидей. С одной стороны,
трудно предположить наличие у них настоящих рук, так как вряд ли
развитие нервной системы зашло так далеко у этой архаической по
строению раковины группы животных, с другой стороны, столь же
трудно предполагать возникновение типичных для белемноидей рук —
сразу.
Очень мало известно и о строении мягкого тела аммоноидей. Как
было показано в предыдущей главе, исследователи долго спорили
о принадлежности аммоноидей к четырехжаберным или двужабер-
ным. Впервые этот вопрос возник в середине прошлого столетия, но еще
и через сто лет он не был решен окончательно. В литературе имеется
описание отпечатков мягкого тела аммоноидей (Тогге у СараЫапса,
1953). Однако отпечатки столь плохи, что не дают возможности рас-
смотреть детали строения, описываемые автором.
При всей скудости наших знаний о строении мягкого тела аммо-
ноидей можно отметить некоторые их особенности. Во-первых, аммо-
ноидеи имели сравнительно более длинное тело, чем наутилоидеи,
иногда это тело было почти червеобразным или листовидным (у форм
с инволютными низкими оборотами). Во-вторых, у ряда аммонитов
имелись крышечки (аптихи), что заставляет предполагать наличие
образования, сходного с капюшоном наутилоидей (Шиманский, 1956;
Schindewolf, 1958). Если это так, то можно полагать, что аммоноидей
имели лицевой комплекс, несколько сходный с комплексом наутилои-
дей, а не двужаберных. Наличие больших рук сделало бы крышечку
бесполезной — вряд ли животное могло втянуть руки в раковину и
прикрыть крышечкой. К тем же выводам можно прийти и иным путем.
Вероятнее всего, нервная система аммоноидей была устроена не
сложнее нервной системы наутилоидей. Это можно предполагать
как по наличию внешней раковины, так и по общей конфигурации
тела,— очень вытянутого и червеобразного. Вряд ли у животных тако-
го строения могли быть мощные руки, характерные для проворных
хищников.
С другой стороны, несомненно, что разные группы аммоноидей
могли несколько отличаться по строению мягкого тела. В частности,
у мезозойских форм известны сложные устья, позволяющие предпо-
лагать более сложную группировку щупалец, чем у палеозойских
аммоноидей, а также, возможно, наличие более крупных глаз.
ВЫВОДЫ
Все сказанное выше позволяет сделать следующие выводы.
1. Послетриасовые наутилоидеи («отряд» Nautilida) по строению
мягкого тела были близки к современному наутилусу.
2. Свернутые наутилоидеи позднего палеозоя и триаса также, по-
видимому, в основном не отличались резко по строению мягкого тела
от современного наутилуса и послетриасовых наутилоидей.
3. Головоногие с прямой раковиной, даже напоминающие совре-
менного наутилуса по строению раковины и сифона, видимо, сильно
отличались от него по строению мягкого тела. Не исключена возмож-
45
ность, что некоторые из них имели сходство в строении с ныне живу-
щими дибранхиатами.
4. О строении тела прямых головоногих с широким сложным сифо-
ном прямых данных нет; по строению сифона можно предполагать,
что оно весьма сильно отличалось от строения тела современного
наутилуса.
5. О строении тела бактритоидей ничего неизвестно.
6. Строение тела аммоноидей также неизвестно, но можно пред-
полагать, что оно было довольно различно у разных групп. Лицевой
комплекс аммоноидей, вероятнее всего, состоял из большего или мень-
шего числа групп придатков, более близких по своему строению к щу-
пальцам наутилоидей, чем к рукам дибранхиат
СТРОЕНИЕ СИФОНА У НАУТИЛОИДЕИ
И РОДСТВЕННЫХ ИМ ГРУПП
У наутилоидей, как и у всех наружнораковинных и некоторых внут-
реннераковинных головоногих моллюсков, имеется сифон, который, яв-
ляясь вытянутой частью мягкого тела животного, начинается в первой
воздушной камере и проходит через весь фрагмокон до жилой камеры.
Сифон, кроме иногда других функций, обычно несет функцию связи
мягкого тела животного с воздушными камерами в процессе жизни.
По своим размерам и сложности строения сифоны наутилоидей очень
разнообразны. Мягкий сифон обычно заключен в твердую известковую
оболочку, которая состоит из сифонных дудок, являющихся частями
перегородок и соединительных колец, откладывающихся мантией сифо-
на. Иностранные палеонтологи чаще всего разграничивают мягкий
сифон и его известковую оболочку, называя их различными терминами.
Одни исследователи, как Хайэтт, Оуэн и другие \ сифоном (siphon)
называют мягкий сифон, а его твердую известковую оболочку сифанклом
(siphuncle). Другие, как Барранд, Гриффин и другие, употребляли эти
термины наоборот, т. е. сифоном называли твердую известковую обо-
лочку, а мягкий сифон — сифанклом. Аппеллов назвал твердую извест-
ковую оболочку «Sipho», а мягкий сифон «fleischiger Sipho». ’
Мы стараемся не разграничивать эти два понятия, называя весь
орган в целом сифоном, тем более что твердая известковая оболочка
не является целиком производным самого мягкого сифона, а состоит
частично, а иногда почти полностью из сифонных дудок, которые пред-
ставляют собою части перегородок.
Мягкий сифон в ископаемом состоянии никогда не сохраняется, и о
его характере мы можем судить только по твердой известковой оболоч-
ке и известковым внутрисифонным образованиям, которые имеются у
большинства прямых наутилоидей.
У современного Nautilus сифон представляет собой шнур, заключаю-
щий в себе крупный кровеносный сосуд — сифонную артерию; венозная
кровь заполняет полости в рыхлой соединительной ткани, в которой
проходит этот сосуд. Сверху мягкий сифон покрыт мантией. Твердая обо-
лочка сифона состоит из сравнительно коротких сифонных дудок и соеди-
нительных колец, сложенных переплетающимися между собой известко-
выми спикулами. При этом, как указывает Брукс (Brooks, 1838), внут-
ренняя часть соединительного кольца сложена гладкими, более плотно
расположенными спикулами, а наружная — крупными неправильной
формы спикулами, расположенными более рыхло. Соединительное коль-
цо своим адоральным концом примыкает к наружной поверхности
1 По Мутвею (1956).
47
конца сифонной дудки, а адапикальный конец его входит в предыдущую
сифонную дудку и продолжается вместе с нею почти на всю длину
последней. Как показано на схематизированном изображении сифонной
стенки, приводимом Мутвеем (1956), спикульный слой распространяется
и по адоральной поверхности самой перегородки (см, рис, 11), Изнутри
известковые спикульные кольца у Nautilus pompilius выстланы конхио-
лином, По данным Брукса, в молодой части раковины конхиолиновый
слой сплошной, в более взрослой развит только на соединительных
кольцах, а в местах их смыкания с сифонными дудками — отсутствует,
Известковые отложения в сифоне современного наутилуса отсутствуют.
Функция сифона состоит, как полагают, в регулировании давления газа
в воздушных камерах при вертикальных перемещениях животного,
Сифон Nautilus узкий, расположен несколько к спинной стороне от
центра раковинной трубки,
У ископаемых представителей отрядов Nautilida, Centroceratida,
Rutoceratida и Solenochilida сифон, по-видимому, мало чем отличался от
сифона современного наутилуса. Представители этих отрядов имели
узкие вентральные или центральные, редко дорсальные сифоны, извест-
ковая оболочка которых состояла из коротких цилиндрических или
иногда расширяющихся сифонных дудок и цилиндрических же или вы-
пуклых соединительных колец, которые, как и у Nautilus, состояли,
по-видимому, из спикул (табл. VIII). По строению твердой стенки сифо-
на исключение представляет род Aturia, Сифон у этой формы почти
примыкает к дорсальной стенке раковины. Твердая оболочка сложена
длинными, с вентральной стороны равными высоте одной воздушной
камеры, а с дорсальной — высоте двух воздушных камер, сифонными
дудками и соединительными кольцами, которые прилегают к дудке
изнутри почти на всем ее протяжении. У описанной Стурани (Sturani,
1959) Aturia atari (Bast.) в продольном разрезе сифона (рис. 18, а)
видно, что его твердая оболочка изнутри выстлана еще одним сплошным
известковым слоем.
У Aturia yokoyamai Nagao, описанной Кобаяси (1957а), сифонные
дудки имеют длину, равную высоте полутора воздушных камер; соеди-
нительные кольца на дорсальной стороне, по-видимому, частично реду-
цированы, а на вентральной стороне сохранились полностью и развиты
очень сильно. На внутренней поверхности твердой оболочки сифона ав-
тор отмечает наличие темного слоя, который иногда прерывается у ада-
пикального конца дудки. Возможно, что в данном случае сохранился
конхиолиновый слой. Внутрисифонные отложения у представителей этих
четырех отрядов отсутствуют.
Древние свернутые наутилоидеи, выделенные Флауером и Кзммелом
(1950) в отряд Barrandeoceratida, также имели относительно узкие
Рис. 18. Строение сифонов наутилоидей, эндоцератоидей и аммоноидей
a — Aturia atari (Bast.) (X около 14). дорсо-вентральный разрез сифона, ср. миоцен. Италия (по
Sturani. 1959): b — Ascoceras manubrium Lindstrom (Х0,5), силур, о-в Готланд (по Круглову и Лесни-
ковой. 1934): с — строение сифонов Discosorida: Ci — разрез соединительного кольца Ruedemannoceras
(в — винкулюм; г — гранулярная зона: а — аморфные ленты-, jt — хитиновая зона; л — луковица с
внутренним (Л1) и наружным (л2) слоями); с2— соединительное кольцо Cyrlogomphoceras с сильно
вздутыми луковицами; с3 — разрез сегмента сифона Westonoceratidae: л. р. — линия роста внутри-
сифонных париетальных отложений; с4 — разрез стенки сифона Westonoceratidae-. луковицы адо-
рально увеличиваются париетальные отложения убывают: с5 — разрез сифона Faberoceras-. пари-
етальные отложения переходят в эндококы; с6 — схематизированный разрез сифона Tuytoceras: адо-
рально луковицы исчезают, соединительные кольца становятся гомогенными (Flower, 1958): d — по-
перечные сечения сифонов эндоцерат ид, показывающие различия в форме эндоконов, положении эндо-
снфонной трубки и в числе и расположении пластин: d\, 2, 5, 6 — виды рода Endoceras, dz—Va-
ginoceras; d4 — Coreanoceras; d7. 8 — Meniscoceras: e. f — строение сифонов ABotrioceratidae; e —
Attotrioceras bifurcatum: диаграмматическое изображение адоральной (ei) и адаптикальной (ез)
частей сифона: f — Mirabitoceras multitubutatum'. диаграмма сифопа (d, е, f по Flower, 1955а);
g — Bathmozeras liiinarsoni Angelin (увел.), реконструкция вентральной и дорсальной половин
сифона с внутрисифонными образованиями (по Ulrich, Foerste, Miller a. Unkiesbay. 1944); d — строе-
ние сифона Ammonoidea-. — Sacmarites vutgaris (Karp.)t h2 — Wdagenina subinterrupta (Krot).
н.пермь, Урал (по Богословской, 1959)
48
4 Труды ПИН, т. 90
вентральные или центральные сифоны, у которых твердая известковая
оболочка состояла из коротких цилиндрических сифонных дудок и ци-
линдрических же тонких гомогенных соединительных колец, Внутри-
сифонные отложения у баррандеоцератид неразвиты,
У еще более древних свернутых наутилоидей отряда Tarphyceratida
сифоны также более или менее просты и однообразны. Они довольно
узкие, преимущественно вентральные или центральные. Известковая
стенка состоит из коротких сифонных дудок, цилиндрических или с ото-
гнутым наружу краем и толстых двуслойных соединительных колец.
Внутрисифонные отложения у тарфицератид неизвестны (табл, II,
фиг, 1, 2),
Прямые наутилоидеи отряда Orthoceratida обладают сифонами,
довольно разнообразными по строению. Сифоны представителей семей-
ства Orthoceratidae узкие, центральные или заметно сдвинуты к одной
из сторон раковины. Сифонные дудки цилиндрические, соединительные
кольца тоже цилиндрические, Внутрисифонных отложений нет, У нау-
тилоидей, объединенных в семейства Kionoceratidae, Cycloceratidae и
Clinoceratidae, сифонные дудки книзу расширяются, соединительные
кольца слегка выпуклые или веретеновидные. Узкие центральные или
эксцентричные сифоны, как и у представителей первого семейства, ли-
шены внутрисифонных отложений (табл, II, фиг. 3), Наутилоидеи, отно-
симые к остальным семи семействам, имеют несколько более широкие
сифоны, различные по положению. Их известковая стенка состоит из ко-
ротких сифонных дудок с резко отогнутым наружу краем и цилиндриче-
ских или выпуклых, иногда довольно сильно, соединительных колец (см.
рис, 2, d\ табл, II, фиг, 4),
Представители семейств Mooreoceratide, Pseudorthoceratidae, Spyro-
ceratidae и Stereoplasmoceratidae имеют сходные внутрисифонные отло-
жения, которые развиваются начиная с апикального конца сифона и в
большей степени на вентральной стороне. Известковый материал начи-
нает отлагаться на сифонных дудках и распространяется адорально по
внутренней поверхности соединительного кольца, постепенно образуя
в сифоне сплошную выстилку. При достаточно сильном развитии отло-
жений в сифоне остается узкая ровная трубка, У некоторых родов се-
мейства Pseudorthoceratidae, таких как Cayutoceras и Bradfordoceras,
внутрисифонные отложения двойные. Вначале образуются кальцитовые
отложения — кольца на сифонных дудках, у которых адоральная часть
развита значительно сильнее, чем адапикальная. Они покрываются,
по-видимому, иными по составу отложениями, которые впоследствии
образуют сплошную выстилку внутренней поверхности сифона. У наути-
лоидрй, объединенных в семейство Geisonoceratidae, сифоны имели пли
трубчатую известковую стенку, состоящую из цилиндрических сифонных
дудок и цилиндрических же соединительных колец (род Harrisoc^ras),
или сегменты сифона имели продольноэллипсоидалькую форму (Geiso-
посeras).
Внутрисифонные отложения представляют собою кальцитовые
кольца на сифонных дудках, в разрезе имеющие форму клубочков,
У представителей Eskimoceralidae и Paraphragmitidae сегменты сифонов
шаровидные. Внутрисифонные отложения неизвестны.
По мнению Флауера (1939, 1957), внутрисифонные отложения пред-
ставителей отряда Orthoceratida откладывались поверхностью сифонной
мантии. У некоторых форм (Pseudorthoceras knoxense McChesn. и др.)
Флауер обнаружил микроструктуру, сходную с микроструктурой рако-
винной стенки, отлагаемой мантийной поверхностью. Внутрисифон-
ные отложения ортоцератид, более интенсивные в адапикальной части
раковины на вентральной стороне, служили, по-видимому, вместе
50
с камеральными отложениями балластом, помогавшим животному
сохранять при жизни горизонтальное положение вентральной стороной
вниз.
Сифон наутилоидей отряда Ascoceratida, как и сама раковина, сильно
меняется в онтогенезе. В узкоконической адапикальной части раковины,
которая у таких форм подвергается естественному усечению, известковая
стенка сифона сложена короткими цилиндрическими сифонными дудка-
ми и тонкими цилиндрическими же соединительными кольцами. В осно-
вании адоральной, резко расширенной части раковины с низкими воз-
душными камерами сифон имеет четковидный характер. Сифонные дуд-
ки с отогнутым и прижатым к перегородке краем; соединительные
кольца выпуклые. Сегменты сифона поперечноэллипсоидальные. В еще
более поздней части раковины у многих форм, где несколько последних
воздушных камер располагается на дорсальной стороне, а на вентраль-
ной расположена жилая камера, сифон совсем отсутствует. Внутрисй-
фонные отложения у аскоцератид неизвестны (рис. 18, Ь).
В характере сифонов наутилоидей отряда Oncoceratida наблюдается
большое разнообразие как по размерам, так и по положению и строению.
Они бывают узкие и довольно широкие, эндогастрические и экзогастри-
ческие, иногда центральные, трубчатые и четковидные. Известковая
стенка состоит из коротких сифонных дудок, цилиндрических или слегка
расширяющихся книзу, с сильно отогнутым и прижатым или не прижа-
тым к перегородке краем и из соединительных колец различной фоомы:
цилиндрических, веретеновидных, продольно- и поперечноэллипсоидаль*
ных, сферических, очень часто неодинаковых очертаний на вентральной
и дорсальной сторонах,
Внутрисифонные отложения имеются не у всех онкоцератид. Пред-
ставители семейств Oncoceratidae, Oonoceratidae, Allumettoceratidae,
Trimeroceratidae, Manitoulinoceratidae, Archiacoceratidae, Poterioceratidae
лишены внутрисифонных отложений. Наутилоидеи, принадлежащие се-
мействам Hemiphragmoceratidae, Valcouroceratidae, Brevicoceratidae,
Diestoceratidae, Polyelasmoceratidae, Cranoceratidae, Notlioceratidae, Jovel-
laniidae, Tripleuroceratidae, Ptenoceratidae, обладают внутрисифоннымн
отложениями, представляющими собой продольные вертикальные пла-
стины, радиально сходящиеся к центру. В одних случаях эти пластины
развиты в каждом сегменте отдельно и прерываются в верхней его части.
Примерами могут служить актиносифонатные отложения родов Augu-
stoceras и Actinomorpha (табл. II, фиг. 5). В других случаях пластины,
по-видимому, сливаются друг с другом и тянутся почти по всему сифону.
Таковы внутрисифонные отложения Cyrtoceras, Perimecoceras, Brachydo-
moceras и многих других (табл. II, фиг. 6). Относительно способа обра-
зования актиносифонатных отложений существуют различные мнения.
Одни исследователи считают, что пластины образовывались в складках
сифонной мантии, другие (Mutvei, 1956) полагают, что отложения строи-
лись особыми продольными полосами эпителия, а по мнению третьих
(Flower, 1955с), пластины являются выростами соединительных колец.
По-видимому, надо согласиться с последним мнением.
Очень своеобразны и сложны по своему строению широкие, преиму-
щественно краевые сифоны наутилоидей отряда Discosorida. Характер
их твердой известковой оболочки и внутрисифонных образований изу-
чен Флауером и Тейхертом (1957). Известковая оболочка наиболее
древних из дискосорид — представителей семейства Ruedemannocerati-
dae — состоит из коротких сифонных дудок с очень широким, резко
отогнутым наружу, но не прижатым к перегородке краем и сильно вы-
пуклых, сложных соединительных колец, в которых различается ряд раз-
личных по строению участков — зон. Кроме того, соединительное
4*
.51
кольцо у дискосорид соединяется с сифонными дудками не так, как у
остальных наутилоидей. Его адоральный край не примыкает к внутрен-
ней поверхности края сифонной дудки, а входит в пространство между
перегородкой и отогнутым краем сифонной дудки, заполняя этот проме-
жуток. Адапикальный край соединительного кольца огибает изнутри си-
фонную дудку, продолжаясь по ее шоверхности до самого края. На ада-
пикальном крае соединительного кольца имеется заметное утолще-
ние, которое в разрезе имеет форму луковицы или груши — так назы-
ваемое bullette. Внутрисифонных отложений у Ruedemannoceratidae нет
(рис. 18, щ).
Представители семейства Cyrtogomphoceratidae, отделившегося, по
мнению Флауэра и Тейхерта, от Ruedemannoceratidae, имеют такое же
строение сифонной стенки. Однако «bullettes» у них более сильно взду-
ты (рис. 18, с2). Они увеличиваются в размерах от направлению к
устью.
У дискосорид семейства Westonoceratidae отличия в строении сифона
от такового двух предыдущих семейств состоят в наличии внутрисифон-
ных отложений. Последние по характеру своего роста очень похожи на
отложения в сифонах у Pseudorthoceratidae. Они появляются вначале на
адапикальном крае соединительного кольца и растут адорально по внут-
ренней его поверхности до тех пор, пока не достигнут отложений
следующего сегмента. При эгом в отложениях каждого сегмента можно
различить отдельные слои, отграниченные друг от друга линиями роста,
.перпендикулярными поверхности этих отложений и поверхности соеди-
нительного кольца (рис. 18, с3,4)- Эти париетальные отложения диско-
сорид появляются начиная с апикальных сегментов сифона на вентраль-
ной их стороне и постепенно продвигаются по направлению к устью. Ча-
сто париетальные отложения распространяются на дорсальную сторону,
разрастаясь через боковые по внутренней поверхности соединительного
кольца. У некоторых вестоноцератид, а также у представителей более
поздних семейств Lowoceratidae и Discosoridae париетальные внутриси-
фонные отложения развиваются в волнистые или складчатые эндоконы.
В этих случаях очередное кольцо внутрисифонных отложений, начинаясь
в перегородочном отверстии на самом краю соединительного кольца,
возрастая, распространяется не только адорально по еще свободной внут-
ренней поверхности соединительного кольца, но также и адапикально,
перекрывая предшествующее париетальное кольцо (рис. 18, с2). У некото-
рых форм адапикальная часть сифона занята эндоконами, а в адораль-
ной имеются разобщенные париентальные отложения. При сильном
развитии эндоконов в сифоне остается только узкая трубка с гладкой
или волнистой поверхностью, в которой, как полагает Флауер, проходи-
ла артерия, снабжавшая кровью удаленные от мягкого тела части
сифона, подобная артерии в сифоне современного Nautilus. Сама ткань
сифонного шнура резорбировалась, отступая перед надвигающимися
известковыми отложениями. Флауер и Тейхерт полагают, что у некото-
рых форм стенки артерии, по-видимому, были обызвествлены, так как
у них сохраняется в ископаемом состоянии известковая трубка, располо-
женная в середине сифона и отделенная породой от других известковнх
юбразований.
У представителей семейства Lowoceratidae и Discosoridae в строении
Известковой сифонной оболочки имеются отличия от трех упоминав-
шихся более ранних семейств. У Lowoceratidae сифон в начальной своей
части такой же, как у Westonoceratidae, а в более поздней, резко рас-
ширяющейся части, сифонные дудки имеют край, резко отогнутый и при-
жатый к перегородке, соединительные кольца тонкие и лишены «bullet-
tes». Адапикальная часть сифона заполнена эндоконами (рис. 18, Сб)-
.22
у представителей семейства Discosoridae такое строение известковой обо-
дочки сифона наблюдается с самых юных стадий. В адапикальной части
сифона также развиты эндоконы. Флауер указывает, что микроструктура
париетальных внутрисифонных отложений и эндоконов дискосорид оди-
накова. Те и другие, как и стенка раковины, сложены арагонитовыми или
кальцитовыми призмами, перпендикулярными поверхности отложений.
Это свидетельствует о том, что внутрисифонные отложения дискосорид
откладывались эпителием поверхности сифонной мантии. Внутрисифон-
ные отложения у дискосорид, как и у большинства других наутилоидей,
служили, по-видимому, балластом и позволяли животному сохранять
горизонтальное положение вентральной стороной вниз.
Представители отряда Actinoceratida имели сложные по строению
сифоны различной ширины и положения в раковине. У древних актино-
цератид сифоны были очень широкие, у более поздних более узкие.
Твердая известковая стенка сифонов состояла из коротких сифонных
дудок с отогнутым наружу краем различной ширины, не прижатым или
прижатым к перегородке, и в различной степени выпуклых гомогенных
соединительных колец. Соединительное кольцо своим адоральным
краем примыкало к краю сифонной дудки. Адапикальный край его
подходил к лежащей ниже перегородке на различном расстоянии от
сифонной дудки и, прилегая вплотную к перегородке, достигал края
последней, постепенно утоняясь. Соответственно между этими двумя эле-
ментами имелась так называемая зона прилегания большей или мень-
шей ширины. Такая зона прилегания могла быть также между адораль-
ным краем соединительного кольца и следующей перегородкой в случае
прилегающего к перегородке отогнутого края сифонной дудки, Зоны
прилегания характерны в основном для широкосифонных актиноцератид
(Armenoceratidae, Huroniidae и др.). В сифоне актиноцератид существо-
вала сложная сосудистая система, которая располагалась в мягкой
ткани, заполнявшей сифон. Внутрисифонная сосудистая система состоя-
ла из продольной центральной трубки и отходящих от нее в каждом
сегменте прямых или дугообразных радиальных трубок, которые, иногда
разветвляясь на пути, достигали свободного пространства — периспа-
тиума, располагавшегося возле соединительного кольца. Тейхерт (1933,
1935) различает у актиноцератид несколько типов внутрисифонных со-
судистых систем.
Эта система была, по-видимому, мезодермальным образованием и
служила для связи мягкого тела животного с воздушными камерами.
Обмен происходил в области периспатиума через пористые спикульные
соединительные кольца. Какая ткань слагала стенки сосудов — неиз-
вестно. В ископаемом состоянии эта система трубок встречается доволь-
но часто (табл. II, фиг. 8; табл. III, фиг. 1—3, 6).
Внутрисифонные отложения актиноцератид представляют собой
кольца, возникающие в перегородочном отверстии, на внутренней по-
верхности сифонной дудки (Obstructionrings Тейхерта). Утолщаясь,
они распространяются в глубь сифона, а также в адоральном и адапи-
кальном направлениях, и при достаточном развитии, теряя форму
колец, заполняют все внутреннее пространство сифона. Остаются сво-
бодными продольный центральный канал, радиальные каналы и пери-
спатиум — свободное пространство около вогнутой поверхности соеди-
нительного кольца, где заканчиваются радиальные каналы (табл. III,
фиг. 4). Эти аннулосифонатные отложения возникают первоначально в
апикальных сегментах сифона на вентральной стороне и продвигаются
постепенно адорально, возникая во все новых сегментах. Их развитие
в определенной мере отстает от образования новых воздушных камер
фрагмокона иг следовательно, от образования сегментов сифона,
53
Внутрисифонные отложения, по мнению Тейхерта (1933, 1935), обра-
зуются посредством обызвествления мягкой ткани, заполнявшей сифон.
Флауер, однако, допускает возникновение этих отложений за счет
откладывания извести поверхностью сифонной мантии (Flower, 1939,
Flower and Teichert, 1957),
У Sactoceras formosum F, Zhur, внутрисифонные отложения, по-ви-
димому, сохранили свою первоначальную структуру (табл, III, фиг, 5),
На пришлифовке при очень большом увеличении хорошо видны только
тонкие слси, приблизительно параллельные внутренней поверхности
сифонной стенки. Никаких призм, перпендикулярных поверхности от-
ложений и характерных для образований поверхностного слоя мантии,
обнаружить не удалось,
Внутрисифонные отложения актиноцератид вместе с камерными
несли функцию противовеса, позволяя животному сохранять горизон-
тальное положение вентральной стороной вниз.
Необычайно сложно и многообразно строение сифонов у наутило-
нден, объединенных в отряд Endoceratida, Положение этих сифонов и
ширина их очень разнообразны. Твердая известковая стенка сифонов
состоит из сифонных дудок различной длины, от очень коротких до
достигающих длины в полторы или две высоты воздушной камеры, и
преимущественно цилиндрических соединительных колец, очень часто
сложных по строению (табл, II, фиг, 7), У эндоцератид наиболее рас-
пространенным типом внутрисифонных отложений являются эндоконы.
Они имеют форму конусов, направленных вершинами апикально и сое-
диненных друг с другом трубкой, проходящей через эти вершины,
Эндоконы различаются по форме и могут быть гладкими, кольчатыми
или иметь бороздки, Флауер (1955с) указывает, что поверхность эндо-
конов, их поперечное сечение, а также сечение трубки, соединяющей
эндоконы, могут меняться в онтогенезе. Трубки иногда пересечены диа-
фрагмами, подобными диафрагмам в сифонах некоторых представите-
лей отряда Ellesmeroceratida, Б сифонах некоторых эндоцератид име-
ются продольные пластинчатые образования — пластины (endosiphobla-
des), простирающиеся от эндосифонной трубки к периферии, где они
часто соединяются, образуя поясок (endosipholining). Число и положе-
ние этих пластин в сифонах различных эндоцератид различно
(рис. 18, J), Оно может меняться иногда и в онтогенезе. Иногда же
пластины могут присутствовать в ранних стадиях и исчезать в более
поздних (например, у рода Prolerocatneroceras). Никаких следов
соединения пластин с эндоконами неизвестно. Они, как полагает Флауер,
могли служить для поддерживания внутрисифонной трубки в мягкой
ткани сифона.
Чрезвычайно сложное строение имели сифоны у двух описанных
Флауером родов — Allotrioceras и Mirabiloceras. У первого в сифоне
развиты две серии эндоконов и многочисленные сифонные трубки, при-
сутствовавшие в ранних стадиях. Формирование сложных эндоконов
определялось особыми образованиями в сифоне, представляющими
собой идущую по периферии выстилку (lining), от которой отходит
отросток, делящий полость сифона на две боковые части, в которых
впоследствии отлагались эндоконы. Конец отростка раздваивался
вилкообразно. В вилке эндоконы не развивались. В двух боковых ча-
стях сифона двумя дугообразно изогнутыми рядами расположены
многочисленные внутрисифонные трубки. У Mirabiloceras до образова-
ния эндоконов в сифоне имелся центральный столб треугольного сече-
ния, полый на адоральном конце. Позднее полость заполнялась, оста-
валась только центральная трубка и идущие от нее две линии к углам
треугольника. Эндоконы располагались вокруг центрального столба.
54’
Окончания конусов почти круглые, лежащие в плоскости, перпендику-
лярной к оси сифона. В поперечном сечении видно, что кончики эндо-
конов представляют собою серию трубочек, расположенных по окруж-
ности (рис. 18, е, [).
Флауер (1955с) склоняется к мнению, что внутрисифонные отло-
жения эндоцератид есть результат обызвествления внутрисифонной
ткани, а не выделения мантийной поверхности. На такую мысль наво-
дит факт, что отдельные эндоконы показывают внутри линии роста,
а не призмы, перпендикулярные к этим линиям, как это бывает в обра-
зованиях, выделяемых поверхностью мантии.
Внутрисифонные отложения эндоцератид уравновешивали излишнюю
плавучесть фрагмокона. Образование эндокоьов шло с определенным
опозданием по отношению к образованию воздушных камер и соот-
ветственному росту сифона. В передней части сифона всегда был уча-
сток, лишенный эндоконов.
У наутилоидей, выделенных Флауером в отряд Bassleroceratida, си-
фоны были преимущественно краевые, неширокие и имели несложное
строение. Их твердая известковая стенка состояла из коротких цилин-
дрических сифонных дудок и цилиндрических, иногда вогнутых соедини-
тельных колец, которые у представителей семейства Graciloceratidae
были уже тонкими гомогенными, а у представителей Bassleroceratidae
сохранили значительную толщину и двуслойность, присущие кольцам
наутилоидей отряда Ellesmeroceratida, от которых они, по-видимому,
произошли. Внутрисифонные отложения у представителей Bassleroce-
ratida неизвестны.
Сифоны представителей отряда Ellesmeroceratida, считающегося
предковым для всех остальных отрядов, сравнительно несложны по
строению. Они чаще всего краевые и имеют иногда значительную шири-
ну. Твердая известковая стенка сложена чаще всего короткими цилин-
дрическими сифонными дудками и цилиндрическими, вогнутыми или
иногда выпуклыми соединительными кольцами, в подавляющем боль-
шинстве толстыми, двуслойными. Длинные сифонные дудки среди
г«ллесмероцератид известны у очень древних верхнекембрийских форм —
представителей семейства Plectronoceratidae и у более поздних — у
представителей семейства Thylacoceratidae. У рода Palaeoceras из плек-
троноцератид длина дудок меняется в онтогенезе от очень коротких до-
достигэюших длины, почти равной высоте одной воздушной камеры
(см. рис. 2, a, Ь\ табл. II, фиг. 9). Внутрисифонные отложения у эллес-
мероцератид, как таковые, неизвестны. Однако у верхнекембрийского
рода Palaeoceras в сифоне Флауер (1954) изобразил какие-то неоформ-
ленные известковые отложения, являющиеся как бы продолжением
соединительных колец. У ордовикских родов Eothinoceras и Cyrtocerina
в сифоне имеются кольцеобразные известковые образования, имеющие
в разрезе форму языков и являющиеся, по-видимому, выростами соеди-
нительных колец. У рода Bathmoceras выросты соединительных колец,
внутрь сифона еще более сильно развиты, чем у двух упомянутых выше
родов, и имеют в разрезе форму сильно вытянутых языков. Способ
образования таких внутрисифонных отложений не выяснен до конца.
Также трудно сказать что-либо относительно их функции (рис. 18, g\
табл. II, фиг. 10).
Бактеритоидеи имели просто устроенные узкие, краевые сифоны, по-.
видимому, мало чем отличавшиеся от сифонов свернутых наутилоидей
и некоторых прямых наутилоидей из отряда Orthoceratida. Твердая из-
вестковая оболочка их состояла из коротких цилиндрических или разду-
тых в адапикальной части сифонных дудок и цилиндрических или вы-
пуклых соединительных колец. Последние у бактритоидей, по-видимо-:
55;
му, очень слабо обызвествлялись и поэтому редко сохраняются в
ископаемом состоянии. Внутрисифонных известковых отложений у бак-
тритоидей не было (табл. II, фиг. 11, 12).
Сифоны аммоноидей были еще более узкие, чем у бактритоидей,
обычно вентральные, реже дорсальные (отряд Clymeniida). Известковая
оболочка их состояла из цилиндрических сифонных дудок и почти ци-
линдрических соединительных колец. Последние, как и у бактритоидей,
редко сохраняются в ископаемом состоянии. У одних аммоноидей (девон-
ские гониатиты, ннжнепермские Medlicottiidae, Pronoritidae и др.) си-
фонные дудки направлены адапикально. У других (нижнепермские
Widrioceratidae, Thalassoceratidae и многие другие)—в первых трех -
пяти оборотах сифонные дудки также адапикально направлены. Далее
направление дудок меняется на адоральное, при этом имеется опреде-
ленный отрезок раковинной трубки, на котором перегородка, кроме
направленной адорально сифонной дудки, имеет еще и адапикально
направленный более короткий вырост. Соединительные кольца у аммо-
ноидей очень тонкие. Адапикальный конец соединительного кольца,
слегка сужаясь, выходит в сифонную дудку и продолжается по внутрен-
ней стороне последней до ее конца. Адоральный конец соединительного
кольца присоединяется к кончику следующей дудки с наружной стороны
ее. Внутрисифонных отложений у аммоноидей не было (рис. 18, А).
ВЫВОДЫ
Из всего изложенного можно сделать следующие выводы.
1. У разных групп внешнераковинных головоногих сифон имеет весь-
ма различное строение.
2. Относительно просто устроен сифон у всех свернутых наутилоидей
(отряды Nautilida, Rutoceratida, Centroceratida, Solenochilida, Barrandeo-
ceratida и Tarphyceratida), у части прямых наутилоидей, относимых сей-
час к отряду Orthoceratida, у бактритоидей и аммоноидей. По-видимому,
у всех названных групп он мало чем отличался по строению от сифона
современного наутилуса, т. е. представлял собой тонкий шнуровидный
вырост тела, заключающий крупную артерию и многочисленные лакуны
с венозной кровью. Никаких известковых внутрисифонных отложений
у них неизвестно.
3. У другой части прямых наутилоидей из отряда Orthoceratida
сифон имеет более сложное строение. Он содержит хорошо развитые
внутрисифонные отложения, сходные по микроструктуре с раковин-
ной стенкой и отлагавшиеся, по-видимому, поверхностью сифонной
мантии.
4. Не менее сложное строение имеют сифоны очень значительной
части наутилоидей, относимых к отряду Oncoceratida. Внутри у них раз-
виты известковые образования в виде прерывистых или сплошных про-
дольных пластин, являющиеся, по-видимому, выростами соединительных
колец.
5. Сифоны представителей отряда Discosorida достигают еще боль-
шей сложности. Они имеют несколько отличные от других соединитель-
ные кольца и своеобразные внутрисифонные отложения, которые, как и
у представителей Orthoceratida, по-видимому, откладывались поверх-
ностью сифонной мантии.
6. Наиболее резко отличаются от других по своему строению сифо-
ны представителей двух отрядов — Actinoceratida и Endoceratida. В си-
фоне Actinoceratida существовала сложная сосудистая система, пред-
ставлявшая, по-видимому, кровеносную систему сифона и определявшая
характер внутрисифонных известковых отложений. У эндоцератид си-
56
фон содержал различные образования, видимо, являвшиеся опорными
и также определявшие характер известковых внутрисифонных отложе-
ний, которые, как полагают, возникли так же, как, возможно, и отло-
жения актиноцератид, посредством обызвествления мягкой ткани
сифона,
7, Строение сифона является наиболее важной особенностью при
выделении отрядов наутилоидей. Следует отметить, однако, что иссле-
дователи чаще всего не прибегали к сравнению строения сифонов на-
утилоидей с таковым других головоногих, в частности бакгритоидепг
аммоноидей и белемноидей. При таком сравнении становится ясно, что
некоторые группы, относимые к наутилоидеям, отличаются друг от друга
значительно больше, чем от бактритоидей и аммоноидей.
КАМЕРНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ У НАУТИЛОИДЕИ
Известковые образования в воздушных камерах многих ископаемых
прямых наутилоидей с давних пор привлекали к себе внимание палеон-
тологов. Относительно их характера и происхождения высказывались
самые различные мнения. Одни исследователи считали, что в камерах
имеются перегородкоподобные образования, расположенные параллель-
но или под углом к действительным перегородкам и делящие камеру
на две части (Mascke, 1876; Dewitz, 1878, 1879, 1880; Noetling, 1882, 1884;
Holm, 1885, и др.). По мнению других исследователей, в воздушных ка-
мерах еще при жизни животного откладывался кальцит, а линия посе-
редине камеры представляла собой не перегородку, а лишь линию смы-
кания известковых отложений, развивавшихся сверху и снизу навстречу
друг другу (Ваггапбе, 1855, 1857, 1877; Blake, 1882, и др.). Очень инте-
ресный взгляд на состояние воздушных камер у ископаемых наутило-
идей был высказан Вудвардом (Woodward, 1851, 1856). Этот исследо-
ватель полагал, что внутренняя поверхность стенок воздушных камер
была выстлана толстой сосудистой оболочкой, связанной с мягким
телом животного в промежутках между «четками сифона». Ил, запол-
нявший раковину при ее захоронении, только потому проникал лишь
в срединную часть камеры, что краевые части были отгорожены этой
оболочкой, стягивавшейся к середине камеры. Эту оболочку — мембра-
ну— Вудвард считал складкой кожистой оболочки сифона, заходив-
шей в камеру через промежуток между сифонной дудкой и следующей
перегородкой. Вудвард пишет, что у современного наутилуса воздуш-
ные камеры подобным же образом выстланы изнутри очень тонкой
живой мембраной.
По мнению Девитса (Dewitz, 1878—1880), в воздушных камерах
наутилоидей существовали перегородкоподобные образования, возник-
новение которых он представлял себе следующим образом. Во время
образования очередной воздушной камеры задний коней тела живот-
ного в краевых частях отодвигался сразу на высоту всей камеры, а
околосифонная часть несколько задерживалась и вытягивалась, обра-
зуя конус. Животное оставалось в таком положении некоторое время
и строило «вспомогательную перегородку». После этого околосифон-
ная часть заднего конца тела животного сокращалась и принимала
куполообразную форму.
Совершенно по-иному представлял себе возникновение перегород-
коподобных образований в воздушных камерах ископаемых наутило-
идей Холм (Holm, 1885). Тщательно изучив их строение на многих
экземплярах Ancistroceras и Lituites, он обнаружил, что они не явля-
ются действительными перегородками, как септы, а состоят из двух
тонких, легко разъединяющихся слоев, представляющих, по его мне-
58
нию, обызвествленный двойной мешок мембраны, оставленный задним
концом тела животного при продвижении его вперед по раковине.
В отличие от действительных перегородок — септ, Холм назвал эти
образования «псевдосептами».
Барранд (Barrande, 1855, 1857, 1877), основываясь на изучении со-
временного наутилуса, у которого он не обнаружил в воздушных ка-
мерах никаких перегородок, не допускал возможности существования
таковых и у ископаемых наутилоидей. Он считал, что образование,
напоминающее перегородку, представляет собой линию, по которой
соединяются развивающиеся навстречу друг другу известковые обра-
зования, отлагаемые самим животным при жизни. Доказывая органи-
ческое происхождение этих известковых отложений, он подчеркивает
такие их особенности, как наибольшее развитие в адапикальных
частях раковин, постепенное уменьшение по направлению к устью и
сосредоточение их преимущественно на вентральной стороне ракови-
ны. Барранд считал внутрикамерные известковые отложения выделе-
ниями мантии, но подробных объяснений на этот счет не давал.
Такого же мнения относительно происхожпения внутрикамерных
образований придерживался и Блейк (Blake, 1882). Он приводит ряд
косвенных доказательств органической природы известковых камер-
ных отложений и высказывает предположение о сходстве их проис-
хождения с известковыми отложениями в камерах у современного
Nautilus, расположенными в углах между перегородками и стенкой
самой раковины. По мнению Блейка, кальцитовый материал проникал
в BO3?vu.’ibie камеры через поры в перегородках от заднего конца
мягкого тела животного, а не через сифон.
Шредер (Schroder, 1887) также считал, что и известковые отло-
жения, которые он называл горизонтальными пластинами, и ограничи-
вающие их псовдосепты имеют органическое происхождение. Дока-
зательством такого положения он считает наличие на поверхностях
псевдосепт ясных следов сосудов, а также симметрично расположен-
ного рисунка, какой может быть только на образованиях органическо-
го происхождения. Расстояние псевдосепт от нормальных септ стоит в
обратной зависимости от возраста животного и таким образом ука-
зывает на зависимость от его жизнедеятельности. Псевдосепты и го-
ризонтальные пластины, по его мнению, возникали благодаря выделе-
нию кальцита мантией заднего конца тела животного. При этом пер-
вые отлагались во время непродолжительных остановок животного
при продвижении его вперед по раковине, а вторые в процессе медлен-
ного продвижения. Пустые пространства в камерах возникали, когда
животное продвигалось, не выделяя кальцита. Псевдосепты показыва-
ют конец и начало периодов выделения кальцита.
Значительно позднее подобное же представление о способе обра-
зования внутрикамерных отложений у ископаемых наутилоидей воз-
никло у Миллера, Данбара и Кондры (Miller, Dunbar and Condra,
1933). Считая природу этих отложений органической и доказывая это
наибольшим развитием их в апикальной части раковины на вентраль-
ной стороне, авторы представляют себе образование этих отложений
следующим образом. При продвижении животного вперед по ракови-
не мантия заднего конца его тела всякий раз откладывала известь,
которая выстилала, по крайней мере, стенки адапикальной части жи-
лой камеры. Новая септа строилась как бы на усеченных отложениях
вновь возникающей воздушной камеры.
Подобным же образом представлял себе образование камерных
отложений у наутилоидей Грабау (Grabau, 1922). Он считал, что при
продвижении животного вперед по раковине мантия заднего конца
59
его тела почти непрерывно выделяла известь. После образования
самой перегородки избыток выделяемой извести распределялся на
верхней и нижней ее поверхностях. Камерные отложения Грабау
считал систематическим признаком. Основываясь на присутствии силь-
но развитых камерных отложений» он выделил род Stereoplasmoceras.
Большое внимание изучению камерных отложений у актиноцератид
было уделено Тейхертом в его крупной работе 1933 г. Автор разли-
чает первичные камерные отложения» образовавшиеся в процессе
жизнедеятельности животного» и вторичные» образовавшиеся после
захоронения раковины в осадке (рис. 19» Ь). Среди первичных он
выделяет три типа отложений: эписептальные» расположенные на
адоральной вогнутой поверхности перегородки и на ее муральной
части» прилегающей к стенке раковины; гипосептальные, расположен-
ные на выпуклой адапикальной поверхности перегородки; опорные
кольца (Stiitzring)» расположенные на вогнутой наружной стороне
сифонной дудки. Автор отмечает» что чаще всего бывают развиты эпи-
септальные отложения. Они присутствуют или одни» или вместе с ги-
посептальными отложениями» или с опорными кольцами» или с геми
и другими вместе. Гипосептальные отложения одни никогда не разви-
ваются. Псевдосепты» по мнению Тейхерта» не являются перегородка-
ми» а представляют собой результат чисто механического контакта
эпи- и гипосептальных отложений. Он полагает» что наибольшее раз-
витие внутрикамерных отложений на одной стороне» по-видимому вен-
тральной» утяжеляло ее и позволяло тем самым животному все время
сохранять положение раковины вентральной стороной вниз. Вообще
внутрикамерные отложения» как он считает» уравновешивали плаву-
честь фрагмокона и позволяли животному свободно маневрировать.
У актиноцератид» например, решающую роль в этом уравновешивании
играли не внутрисифонные» а внутрикамерные отложения.
Большое внимание вопросу камерных отложений уделяет в своих
работах Флауер. В его работе 1939 г. изложены результаты изучения
этих отложений в основном у Pseudorthoceratidae и сделан ряд заклю-
чений относительно их происхождения и развития. Автор подчерки-
вает» что» в отличие от неорганических камерных отложений» которые
формируются как заполнение пустой замкнутой камеры инфильтри-
рованным материалом и характеризуются одинаковым распределением
последнего на всей поверхности камеры» в том числе и на соединитель-
ном кольце» органические камерные отложения формируются согласно
законам роста и двусторонней симметрии тела животного. Появляясь
первоначально в апикальной части раковины» преимущественно на вен-
тральной ее стороне» они постепенно продвигаются вперед. Между
последней воздушной камерой» содержащей зачинающиеся камерные
отложения» и основанием жилой камеры всегда имеется серия пустых
воздушных камер. Число таких камер постоянно для определенных
стадий роста в пределах вида. Неорганические камерные отложения
могут присутствовать в камерах любого участка фрагмокона.
Кроме выделенных Тейхертом трех типов камерных отложений
Флауер предлагает различать четвертый тип — муральные отложения»
развитые на муральной части перегородки. Для опорных колец» вместо
«Stiitzring» Тейхерта» он предлагает термин «circulus». Изучая камер-
ные отложения в онтогенезе» этот исследователь различает в фрагмо-
коне три части. Первая» адоральная часть» примыкающая к жилой
камере» представляет собой серию пустых камер. Вторая» срединная
часть состоит из ряда камер, в которых отложения находятся в
процессе роста. Третья, адапикальная часть состоит из камер, в ко-
торых отложения достигли максимального развития и не претерпе-
ло
вают больше никаких изменений. Эта часть увеличивается с ростом
раковины. Флауер полагает, что камерные отложения были выделены
живой мягкой тканью, для которой он предлагает термин «ка-
мерная мантия». Доказательством ее существования служит, по его
а — диаграмма четырех стадий роста камерной мантии (по Flower, 1939); b — первичные и вторичные
камерные отложения у Actinoceras ienuifilum (Hall) (ХЗ), ордовик, С. Америка (Teichert. 1933);
с — разрез раковины Rayonnoceras malotti Flower, в трех нижних камерах на дорсальной (левой)
стороне видны остатки камерной мантии, н. карбон, С. Америка (по Flower. 1943а); d— морфология
камерных отложений; /—6 — продольные разрезы камер с различными типами камерных отложений;
7—10 — поперечные разрезы раковин с камерными отложениями различных типов; 7 - ранние
и 8 — более поздние стадии роста камерных отложений у Pseudorthoceras; 9 — камерные отло-
жения Orihoceras ludlowense (Miller et Faber); 10 — ядро воздушной камеры Leurocycloceras с от
печатками поверхности камерных отложений: радиальные трубки, тонкие линии роста, лопасти и
большой вентральный отросток (по Flower. 1955d); е — три последовательные стадии роста рако-
вины Geisonoceras, показывающие о i ношение роста камерных отложений к росту раковины (по
Flower. 1955d); f — Oxinoticeras Guibalianum Orb. (ХЗ.З): м — сифонная мембрана; g — Ludwigia
opalina Rein. (X58), разрез в дорсо-вентралъной плоскости: « — связка из фосфата между сифо-
ном и перегородкой, р — связка из фосфата между сифоном и вентральной стенкой; h — Agathi-
ceras uralicum Karp. (X59), разрез в дорсо-вентральной плоскости: т — околосифонная ткань (f, g,
h. — по Шульга-Нестеренко, 1926)
мнению, сходство микроструктуры камерных отложений с таковой
самой раковины. По-видимому, эта камерная мантия выстилала всю
или почти всю внутреннюю поверхность воздушных камер и сообща-
лась с мантией сифонного шнура через тонкие кровеносные сосуды.
61
проходившие между спикулами соединительных колец. Камерная
мантия, по мнению Флауера, развивалась за счет мантии заднего
конца тела животного и выстилала только что оставленную перего-
родку и стенку раковины, Флауер дает схематический рисунок, отра-
жающий ряд стадий в формировании камерной мантии (рис. 19, а).
Газ воздушных камер, как и известковые камерные отложения, был
продуктом деятельности камерной мантии, С ростом камерных отло-
жений площадь мантийной поверхности уменьшалась, мантия соби-
ралась в складки и происходила региональная дифференциация в ско-
рости выделения известкового материала, В результате этого обра-
зовывались камерные отложения различной конфигурации. Прекраще-
ние отложения Флауер считает результатом физиологического измене-
ния мантии.
Интересны описанные Флауером (1941) доломитовые ядра воз-
душных камер из раковин нескольких видов Leurocycloceras. На их
нижней и верхней поверхностях видны отпечатки поверхностей соот-
ветственно эпи- и гипосептальных камерных отложений (табл, IV»
фиг, 1), Поверхность этих отложений, рисунок которых опубликован
Флауером в 1955 г,, несла радиальные гребни с отпечатками сосудов,
камерной мантии и тонкий концентрический рисунок (рис, 19, diQ).
Остатки самой камерной мантии описаны Флауером в другой его*
работе (1943а), В обломке раковины Rayonnoceras внутри камер
имеются образования, представляющие собой извилистые полосы из.
скрытокристаллического кальцита, по форме и положению напоми-
нающие обызвествленные остатки мягкой ткани (рис, 19, с). Их при-
сутствие, как полагает Флауер, определяло ход процесса заполнения:
илом обломка при его захоронении,
В работе 1955 г, Флауер (1955а) подробно рассматривает ряд.
вопросов, касающихся строения камерных отложений, зависимость
их размеров от роста раковины, их экологического и таксономиче-
ского значения, их происхождения и древности отлагавшей их камер-
ной мантии. Он приводит схематизированные изображения попереч-
ных и продольных разрезов камер, отражающие наиболее существен-
ные морфологические особенности камерных отложений (рис, 19, d).
Продольные разрезы показывают, что чаще всего бывают развиты
эписептальные отложения (рис, 19, cfi-6). Довольно часто они разви-
ваются вместе с гипосептальными. На определенной стадии развития
эписептальные и гипосептальные отложения встречаются друг с дру-
гом и образуют псевдосепту. Муральные отложения могут быть развиты
с эписептальными и гипосептальными вместе или одни. Опорные коль-
ца «circnlus» могут быть развиты также вместе с другими или одни. Ги-
посептальные отложения одни не встречаются. Поперечные разрезы по-
казывают, что камерные отложения двустсроннесимметричны и развиты
сильнее на вентральной стороне. Флауер рассматривает два типа отло-
жений. Отложения первого типа, присущие Pseudorthoceratidae и Miche-
linoceratidae (рис, 19, d/ e), не смыкаются на дорсальной стороне, наи-
более обильны в вентро-латеральной части и имеют синус посередине
вентральной стороны. Отложения второго типа (рис. 19, d9), развитые
у O'thoceras ludlowense (Miller et Faber), характерны тем, что
на вентральной стороне имеется не синус, а луковицеподобное обра-
зование. На спинной стороне отложения второго типа также не смы-
каются.
В связи с обсуждением камерных отложений интересно упомянуть
еще об одном морфологическом типе. У недавно описанного Жу-
равлевой (1961) Gorgonoceras visendum F, Zhur. камерные отложе-
ния представляют собой билатерально-симметрично расположенные^.
62
радиально сходящиеся к сифону волнистые вертикальные пластины,,
заполняющие в адапикальной части обломка всю полость камеры.
В продольном разрезе, проходящем недалеко от стенки раковины, в^
каждой камере видны вертикальные пластины с ясно выраженной вол-
нистостью (табл. IV, фиг. 2). В продольном разрезе по плоскости сим-
метрии, проходящем через сифон, ясно видно, что у этой формы раз-
виты эпи- и гипосептальные отложения, образующие на контакте псев-
досепту. Соединительные кольца были, по-видимому, слабо
обызвествлены, так как на дорсальной стороне они вовсе отсутству-
ют, а на вентральной едва заметны, хотя и были защищены от раз-
рушения внутрисифонными отложениями. Поперечный разрез адораль-
ного конца обломка ясно (показывает билатерально-симметричный
характер камерных отложений. С вентральной стороны распо-
ложена толстая пластина, раздвоенная на конце, обращенном к си-
фону.
Подобного типа камерные отложения известны у формы, приня-
той Бейрихом (Beyrich, 1850) за коралл и описанной им под назва-
нием Arthrophyllum (,табл. IV, фиг. 4), а также у описанного Ле Метр^
{Le Maitre, 1950) Orthoceras coralltforrne (табл. IV, фиг. 5).
Другое изображение, приводимое Флауером в этой работе, пока-
зывает отношение роста камерных отложений к росту самой ракови-
ны и возникновению перегородок (рис. 19, е). Камерные отложения,,
как и сифонные отложения актиноцератид и эндоцератид, появляют-
ся на апикальном конце раковины с вентральной стороны спустя зна-
чительное время после образования первых воздушных камер и про-
двигаются постепенно вперед по раковине. Они значительно отстают
от образования перегородок. Поэтому в адоральной части всегда име-
ются камеры, совершенно лишенные камерных отложений. Число этих
камер постоянно для вида и лишь незначительно меняется от одной
стадии роста к другой. Функция камерных отложений состоит в по-
стоянном поддерживании тела животного при жизни в горизонтальном-
положении. Они утяжеляли апикальный конец раковины. Продвигать
постепенно вперед, камерные отложения позволяли животному сохра-
нять это горизонтальное положение вентральной стороной вниз. Центра
тяжести все время смещался назад, центр плавучести — вперед. Кроме
того, тяжелый апикальный конец помогал животному при плавании
при помощи воронки.
Флауер, как указано выше, считает, что камерные отложения есть
продукт деятельности камерной мантии. Он полагает, что вырастая
и продвигаясь, животное оставляло часть мантии во вновь образую-
щихся воздушных камерах. Эта мантия была вначале непосредственно
связана с мантией сифона, а затем после выделения спикульного со-
единительного кольца и следующей перегородки, связь с сифонной
мантией осуществлялась остатками мантии, располагавшимися между
спикулами. У актиноцератид, где камерная ткань была, по-видимому,
очень активной, способной образовать обильные камерные отложения,,
соединительные кольца увеличивали свою поверхность, становясь силь-
но выпуклыми. Радиальные трубки сифонной системы, представляв-
шие собой кровеносные сосуды, оканчивались в свободном от сифон-
ных отложений периспатиуме, у вогнутой поверхности соединитель-
ного кольца. Здесь они, по-видимому, распадались на капилляры,
У форм, возможно, имевших слабо обызвествлявшиеся соединитель-
ные кольца или совсем их не имевших, в камерную ткань могли про-
ходить более крупные кровеносные сосуды, которые оставляли следы
на камерных отложениях в виде бороздок, как это Флауер (1941) на-
блюдал у Leurocycloceras.
63.
Камерные отложения обнаруживают значительное разнообразие
и, несомненно, могли бы служить систематическими признаками. Но
в настоящее время, к сожалению, они настолько мало изучены, что
не могут быть в полной мере использованы в систематике. Особенно
не может быть использовано в систематике отсутствие камерных от-
ложений, так же как и сифонных, пока не будет выяснено положение
обломка раковины по отношению к жилой камере.
Камерные отложения, как отмечает Флауер, больше всего разви-
ты у прямых наутилоидей. Из древних наутилоидей отряда Ellesme-
roceratida они известны только в двух специализированных семей-
ствах — Baltoceratidae и Protocycloceratidae. У представителей отряда
Endoceratida камерные отложения неизвестны. Возможно, что они у
них совсем отсутствовали, а их роль выполнялась сифонными отло-
жениями, сильно развитыми у эндоцератид. Среди представителей
отряда Actinoceratida камерные отложения — обычное явление. У Mi-
chelinoceratida камерные отложения известны не у всех представи-
телей. Из отряда Discosorida камерные отложения известны только у
трех родов — Ruedemannoceras, Westonoceras и Teichertoceras. Воз-
можно, что они присутствовали и у Tuyloceras в самых ранних ста-
диях. У представителей отряда Oncoceratida камерные отложения
развиты слабо, но присутствовали, по-видимому, во всех камерах
фрагмокона; они не несли гидростатической функции, а отлагались как
излишки кальцита, когда раковина достигала взрослой стадии и пере-
ставала расти.
Ни для Tarphyceratida, ни для других свернутых наутилоидей на-
стоящие камерные отложения, по мнению Флауера, неизвестны. У свер-
нутых форм центр плавучести раковины был расположен над жилой
камерой, и камерные отложения не могли нести той функции, какую они
несли у прямых форм. Наутилоидеям отряда Ascoceratida было, по-ви-
димому, присуще естественное усечение раковины. Потеря фрагмокона
уменьшала у них плавучесть раковины, и отпадала необходимость в об-
разовании камерных отложений.
Сходство в строении камерных отложений у наутилоидей, принад-
лежащих к разным отрядам, делает, с точки зрения Флауера, более
вероятным предположение, что камерная мантия была развита у их
общих предков, а не возникала отдельно в каждом отряде. Камерная
мантия могла быть архаичной чертой цефалопод. Однако известковые
отложения она строила только у определенных специализированных
групп и в определенных условиях.
Как отмечает Флауер, органические камерные отложения у сверну-
тых наутилоидей как древних, так и более молодых неизвестны. Авто-
ру настоящей работы также не приходилось наблюдать у ископаемых
свернутых наутилоидей ярко выраженных камерных отложений. Одна-
ко, памятуя об указании Блейка (1882) на присутствие у современного
наутилуса в углах воздушных камер между перегородками и стенкой
раковины известковых отложений, мы при внимательном осмотре рако-
вины Nautilus pompilius также обнаружили в этих местах, т. е. там,
где образуются у прямых наутилоидей наиболее распространенные
эписептальные отложения, тонкий слой известковых образований, отло-
жившихся прямо на перламутровом слое (табл. IV, фиг. 6). Далее не-
обходимо напомнить, что еще в 1873 г. Мойсисович (Mojsisovics, 1873)
сообщал, что он обнаружил у свернутых наутилоидей Nautilus obtusus
Mojs. и Nautilus gasteroptychus Dittmar, а также у аммоноидей родов
Arcestes, Pinacoceras и Phylloceras органические камерные отложения в
местах контакта перегородок с самой раковиной.
Следует, на наш взгляд, остановиться еще на вопросе об образова-
64
ниях, сопровождающих сифон у аммоноидей. М. И. Шульга-Нестеренко
(1926) сообщает, что Гранжан (Granjean, 1910) описал обнаруженные
им в воздушных камерах раковин аммоноидей своеобразные «органы».
Первый «орган» — сифональная мембрана — представляет собой две
тонкие пластины из фосфата извести, которые, охватывая сифон и со-
единяясь между собой на дорсальной его стороне, свисают здесь в сре-
динной плоскости. Один конец этих пластин примыкает к сифонной
дудке (рис. 19,/). Сифональная мембрана обнаружена только на взрос-
лых оборотах. Вторые «органы», которые Гранжан называет «органа-
ми укрепления, повторяющимися во всех камерах», представляют со-
бой связки из фосфата извести, прикреплявшие сифон к брюшной стен-
ке раковины и к перегородке около сифонной дудки (рис. 19, gi). Третьи
«органы» — повторяющиеся пластинки, перпендикулярные к плоскости
симметрии и расположенные между сифоном и вентральной стенкой
раковины (рис. 19, g2). Такие повторяющиеся пластинки были обнару-
жены Гранжаном только на взрослых оборотах раковины. Шульга-Не-
стеренко обнаружила у аммонита Agaihiceras uralicum органы, несколь-
ко отличные от описанных Гранжаном. В продольном разрезе (рис. 19, h)
эти органы представляются тонкими пленками треугольной или четырех-
угольной формы, натянутыми между сифоном и вентральной стенкой
раковины. Они присутствуют только в молодых оборотах раковины.
Ткань этих пленок состоит, по-видимому, из переплетающихся нитей
органического вещества с рассеянными зернышками извести. Попереч-
ный разрез другого экземпляра того же вида показал, что эта ткань
не пленка, а масса, охватывающая сифон и распространяющаяся от
него в стороны и к ближайшей сифонной дудке (табл. IV, фиг. 3). Шуль-
га-Нестеренко считает, что эта ткань играла роль поддержки сифона,
как и пластинки Гранжана.
Все эти так называемые органы, сопровождающие сифон, образовы-
вались в воздушных камерах раковин аммоноидей, по всей вероятности,
мантией, покрывающей сифонный шнур.
выводы
Из всего изложенного можно сделать следующие выводы.
1. В воздушных камерах прямых наутилоидей, а также, по-видимому,
свернутых наутилоидей и аммоноидей, при жизни животного возникали
известковые образования, так называемые органические отложения.
Эти образования являются отражением жизнедеятельности организма
и отличаются от посмертно образующихся следующими особенностями.
а. «Органические» отложения появлялись на определенных участ-
ках внутренней поверхности воздушных камер и в определенной после-
довательности. Они никогда ие образуются на соединительном кольце.
Неорганические камерные отложения возникали, подчиняясь законам
кристаллизации в замкнутых полостях, и откладывались слоем одина-
ковой толщины одновременно на всей поверхности камеры, в том чис-
ле и на соединительном кольце.
б. «Органические» камерные отложения имели определенную, часто
очень сложную конфигурацию, но всегда были, как и сифонные отло-
жения, билатерально-симметричны и несли на своих поверхностях так-
же билатерально-симметричный рисунок.
в. «Органические» камерные отложения, как и сифонные, возникали
первоначально в апикальных камерах и постепенно продвигались по
направлению к устью раковины, появляясь во все новых камерах. По-
этому, если прослеживать в обратном направлении, они располагаются
в следующих друг за другом стадиях роста. Первые отложения появля-
5 Труды ПИН, т. 90
65
ются с определенным запозданием по отношению к возникновению воз-
душных камер, а поэтому всегда имеется серия пустых воздушных к>
мер между последней камерой, содержащей отложения, и основанием
жилой камеры. Число пустых камер постоянно в пределах вида и лишь
незначительно меняется от одной стадии роста к другой, «Органиче-
ские» камерные отложения всегда сильнее развиты на вентральной
стороне раковины. Неорганические отложения могут присутствовать в
любой воздушной камере независимо от расстояния от жилой камеры.
г, «Органические» камерные отложения сохраняют иногда микро-
структуру, сходную с микроструктурой самой раковины, строившейся
мантией. Неорганические отложения откладываются вначале в виде
тонких слоев аморфной извести, позднее — более толстых слоев и, на-
конец, в виде кристаллов кальцита,
2, „«Органические» камерные отложения формируются, по-видимому,,
живой камерной мантией, .присутствовавшей во всех воздушных камерах
раковины и связанной с сифонной мантией мелкими кровеносными сосу-
дами-капиллярами, проходящими между спикулами соединительных
колец, В пользу присутствия камерной мантии говорит сложная форма
камерных отложений, их закономерное распределение, отпечатки сосу-
дов на их поверхностях и в особенности их микроструктура, сходная с
микроструктурой раковины, которая строилась мантией. Остатки, по-
видимому камерной мантии, были обнаружены Флауером (1943) в об-
ломке раковины Rayonnoceras.
3. Камерная мантия могла образовываться из мантии сифона в виде
складки, возникавшей в самом основании сифонного шнура перед оче
редным передвижением животного вперед по камере. Разрастаясь, она
выстилала только что оставленную перегородку и стенку раковины.
Соединительное кольцо возникало, возможно, путем выделения извест-
ковых спикул внутри мантии, покрывавшей сифонный шнур, и делило
последнюю на две части — сифонную и камерную. Впоследствии, воз-
можно, участок мантии с соединительного кольца разрастался на вы-
пуклую поверхность новой перегородки,
4, Камерная мантия, вероятно, была присуща древнейшим наутило-
идеям, общим предкам известных сейчас ветвей, а не возникала отдельно
в каждом из отрядов, у представителей которых имеются камерные от-
ложения. Она, возможно, имелась в камерах всех наутилоидей, но не
всегда выделяла известковые отложения,
5. Камерные отложения у прямых наутилоидей несли гидростатиче-
скую функцию. Утяжеляя апикальный конец раковины, они придавали
ей горизонтальное положение вентральной стороной вниз и, продвигаясь»
вперед по раковине, позволяли сохранять это положение. Центр тяжести
раковины перемещался назад, центр плавучести — вперед,
6, Характер внутрикамерных отложений при достаточной их изучен-
ности может служить в качестве систематического признака для раз-
личения не только видов и родов, но даже семейств. Однако отсутствие
камерных отложений, как и сифонных, не может служить систематиче-
ским признаком без учета положения обломка раковины по отношению
к жилой камере.
66
СТРОЕНИЕ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ РАКОВИН НАУТИЛОИДЕИ
И РОДСТВЕННЫХ ИМ ГРУПП
Хайэтт придавал значение изучению начальных стадий развития ис-
копаемых цефалопод, полагая, что это весьма существенно для систе-
матики, Строение ранних частей раковины было указано в качестве
важного признака при характеристике аммоноидей и наутилоидей. При
описании отдельных таксонов наутилоидей им в большинстве случаев
указано строение ранних стадий,
В XX столетии исследователи не раз возвращались к этому вопросу.
Изучение онтогенеза у аммоноидей становится основным методом при
разработке филогенетической классификации. Детально на этом можно
не останавливаться, поскольку данный вопрос весьма тщательно разра-
ботал в трудах Руженцева и других исследователей. Изучение онтогене-
за у наутилоидей шло значительно медленнее, хотя, как увидим ниже,
и по этой группе животных имеется ряд весьма интересных работ.
Необходимо отметить, однако, что в большинстве работ изучался
онтогенез, рассматривался вопрос о строении протоконха, о сравнении
протоконха аммоноидей и первой камеры наутилоидей, но не изучалась
эмбриональная раковина как таковая. Многие исследователи полагали,
что у аммоноидей только протоконх и являлся эмбриональной ракови-
ной, хотя такие ученые, как Перрин Смит, еще в конце прошлого столе-
тия высказали предположение, что к эмбриональной раковине следует
относить не только протоконх, но и какую-то часть первого оборота,
являвшуюся жилой камерой эмбриональной раковины (|Шульга-Несте-
ренко, 1926), Позже таких же взглядов придерживались Шульга-Не-
стеренко (1926) и Бомерс (Bohmers, 1936),
В. Е. Руженцев и В. Н. Шиманский (1954) обобщили ранее извест-
ные наблюдения по строению ранних стадий развития различных со-
временных и ископаемых головоногих и сделали выводы о строении
эмбриональных раковин у разных групп. При своих исследованиях ав-
торы в основном пользовались сравнительно-историческим методом, пе-
реходя от современных головоногих вообще и современного наутилуса, в
частности, к ископаемым мезокайнозойским наутилоидеям, от этих по-
следних к свернутым наутилоидеям позднего палеозоя и уже от них
к аммоноидеям. Одновременно материал по ранним стадиям развития
и строению прямых раковин Orthoceratida позднего палеозоя был изу-
чен Шиманским (19546), причем автор также использовал сравнительно-
исторический метод.
На основании этих исследований, как будто стало ясно, что у наути-
лоидей со свернутой раковиной эмбриональная раковина состоит из
нескольких воздушных и жилой камер, у аммоноидей — из одной воз-
67
душной и жилой камер. У позднепалеозойских наутилоидей с прямой
раковиной эмбриональная раковина также состояла из нескольких воз-
душных и жилой камер. Принимая во внимание необычайно малые раз-
меры и явную недоразвитость особи аммоноидей, выходящей из яйца,
для нее даже стали использовать термин «личинка», хотя, вероятно,
этот термин не вполне подходит для аммоноидей.
Отличия в развитии аммоноидей и наутилоидей казались столь рез-
кими, что Шиманским (1954а) были предложены термины Larvata и
Alarvata. К первым он относил аммоноидей и бактритоидей, ко вто-
рым— всех наутилоидей. Следует отметить, что автор не считал воз-
можным придавать какой-либо таксономический ранг названным груп-
пам без дальнейших исследований. Дальнейшие работы 3. Г. Балашо-
ва . (1953), Журавлевой, (1959) показали, что развитие наутилоидей
могло 'протекать разными (путями. Особенно интересна в этом отношении
статья X. А. Стумбура (1960) о разных путях развития у наутилоидей.
Изучив значительное количество различных наутилоидей и несколько
представителей аммоноидей, автор изобразил графически закономер-
ности роста раковины наутилоидей и аммоноидей. Эти графики пока-
зали, что, по-видимому, у наутилоидей развитие шло различными путя-
ми. При «типичном наутилусном» пути, когда возникала эмбриональная
раковина, включавшая кроме жилой несколько воздушных камер, пост-
эмбриональное развитие протекало более или менее равномерно. При
«типичном аммонитовом» пути, когда эмбриональная раковина состояла
из одной воздушной и жилой камер, происходило замедление роста
раковины, связанное, по-видимому, с созреванием организма. Графики
позволили вскрыть интересные отличия в развитии более молодых и бо-
лее древних наутилоидей даже при «наутилусном» пути формирования
особи.
Поскольку, как сказано в начале главы, изучение ранних стадий
развития наутилоидей весьма важно для решения основных вопросов
систематики этой группы, ниже приводятся возможно более подробные
сведения о строении эмбриональных раковин разных групп головоногих
с внешней раковиной. Большее внимание в настоящей работе уделено
тем группам, для которых строение начальных частей раковины изучено
наиболее слабо (Endoceratida, Actinoceratida). Для этих групп приво-
дятся все сведения, которые были в распоряжении авторов. Для тех
групп, по которым подобная работа была проделана сравнительно не-
давно, приведены несколько более обобщенные данные.
В некоторых случаях пришлось дать даже описание нового, ранее
неизвестного материала, поскольку новые данные позволяли дополнить
или пересмотреть существовавшие ранее взгляды.
К сожалению, в настоящее время по некоторым группам наутилоидей
строение начальных частей раковины еще неизвестно. Вполне понятно,
что в предлагаемом ниже обзоре эти группы совершенно опущены.
В связи с необходимостью всестороннего рассмотрения всех цефалопод
в конце главы даны краткие сведения о строении начальных стадий раз-
вития аммоноидей.
Отряд Nautilida. По сравнению с другими отрядами наутило-
идей вопрос об эмбриональных стадиях развития в настоящее время
наиболее полно разработан для свернутых наутилоидей отряда Nauti-
lida. Подробные данные о строении эмбриональных раковин, их изме-
нении в процессе исторического развития и значении этого изменения
для систематики изложены в работе Руженцева и Шиманского (1954).
Поэтому на этом вопросе мы остановимся очень кратко.
Работами последних лет (Балашов, 1953; Руженцев и Шиманский,
1954) .окончательно опровергнуто мнение о существовании у свернутых
(68
наутилоидей плохо обызвествленного и впоследствии отпадавшего при-
токонха, которое было широко распространено среди палеонтологов.
Доказано, что сифон у этих наутилоидей начинается не во второй, а в
первой известковой воздушной камере, которая и является начальной
камерой раковины.
Благодаря исследованиям Вилли (Willey, 1896, 1897), Шиманского
(1948а) и Руженцева и Шиманского (1954) установлено, что ископае-
мые наутилида, как и современный Nautilus, строили эмбриональную ра-
ковину. Эта эмбриональная раковина состояла из ряда воздушных и
Рис. 20. Начальные части раковин представителей отрядов Nautilida и Orthoceratida
a—f — схематические изображения эмбриональных раковин Nautilida (Х2,5): a —Nautilus pompitius
Linne; b — Mosquoceras jakovlewi Ruzh. et Shun.; c — Neothrincoceras soshkinae Ruzh. et Shim., d —
Shotacoceras bisulcatum. Ruzh. et Shim.; e — Metacoceras artiense Krug.; f — Rhiphaeoceras venustum
Ruzh. et Shim, (по Руженцеву и Шиманскому. 1954); g— начальная часть раковины Orlho-
ceras (увел.), девон. С. Америка (по Clarke. 1893); h — начальная часть раковины Orthoceras
sp. в разрезе (ХЗО). н. ордовик, Эстония (по Балашову, 1957)
жилой камер, отличалась от постэмбриональной части скульптурой и
часто формой поперечного сечения. Эмбриональная раковина была
иногда отделена от постэмбриональной пережимом, который возникал
в результате нарушения равномерности роста раковины после выхода
животного из яйца. Эмбриональная раковина у мезозойских и кайно-
зойских наутилид, как и у современного наутилуса, занимала весь пер-
вый оборот, а у палеозойских — две трети или половину первого оборота
раковины (рис. 20, а—f). Первые четыре — семь воздушных камер явля-
ются эмбриональными. Высота эмбриональных камер быстро возрастает.
При этом самой низкой всегда была первая воздушная камера. За по-
следней высокой эмбриональной следует первая низкая постэмбриональ-
ная камера. При большом разнообразии форм взрослых раковин палео-
зойских наутилоидей различаются только две принципиально отличные
формы эмбриональных раковин: тонкая — червеобразная и толстокони-
ческая.
В ходе исторического развития свернутых наутилоидей происходило
постепенное уменьшение размеров первого оборота и включение его в
состав эмбриональной раковины. Уменьшение происходило за счет co-
co
кращения длины первого оборота и уменьшения размеров умбонального
отверстия. Строение юного организма, выходившего из яйца, все больше
и больше приближалось к строению взрослого животного.
Эмбриональная раковина Nautilida с четырьмя — семью воздушными
камерами была довольно крупной. Размеры ее колебались в пределах
8—20 мм. По своим размерам она ближе всего стоит к эмбриональным
раковинам древних Tarphyceratida (8—16,3 мм у известных форм).
Исключение составляет род Aturla, у которой эмбриональная рако*
вина, как полагают (Sturani, 1959), состояла из трех воздушных и жи-
лой камеры и занимала больше одного оборота. Размеры первого обо-
рота у Aturla aturl Bast, очень невелики (2,7—2,3 мм).
Изучение эмбриональных раковин имеет исключительно большое
значение для восстановления филогенетических связей вымерших нау-
тилоидей и построения их системы.
Отряд Orthoceratida. Строение начальных частей раковин
прямых узкосифонных наутилоидей обращало на себя внимание мно-
гих исследователей.
Первая сводка данных о строении апикальных концов прямых нау-
тилоидей была дана Баррандом (1877). Среди ортоцератид им выде-
лены по внешнему виду два типа: тупоокругленные апикальные концы
и сигарообразно заостренные. Однако внутреннего строения этих форм
Барранд не изучал.
Бранко (Branco, 1880), изучая историю развития четырехжаберных
цефалопот, также не выяснил внутреннее строение начальных частей ра-
ковин прямых наутилоидей.
Хайэтт (1872, 1884) считал, что у прямых наутилоидей, так же как и у
свернутых, существовал протоконх, который у свернутых отпадал все-
гда. а у прямых мог иногда сохраняться.
Прямой наутилоид с протоконхом впервые был описан Кларком
(Clarke, 1893). Обломок /пикального конца раковины состоит из ясно
обособленной высокой первой воздушной камеры — протоконха — и еще
одной значительно более низкой камеры. Сифон расположен в центре
(рис. 20, £).
Ряд апикальных концов раковин прямых наутилоидей из силурий-
ских отложений Чехословакии описан в работе Почта (Pocta, 1902).
Изучение производилось в шлифах. Плоскость шлифа почти во всех
случаях проходила не по сифону, и поэтому строение последнего оста-
лось неизвестно. Видна лишь высота воздушных камер (рис. 21. а). Все
эти разнообразные по форме раковинки имеют относительно очень вы-
сокую и почти всегда ясно обособленную первую воздушную камеру —
протоконх. Только в одном случае первая камера не обособлена. Почта
считает, что эти протоконхи были только у юных форм, а потом отпадали.
Редким случаем сохранения протоконха он считает упомянутый выше
«Orthoceras» Кларка.
Из девонских отложений Чехословакии апикальные концы довольно
многочисленных раковин описаны Шульцем (Sulc, 1932). Первая ка-
мера ясно обособлена и имеет различную форму (рис. 21, 6). Из-за
сильной перекристаллизованное™ Шульцу не удалось изучить внут-
реннее строение этих раковин.
В 1933 г. вышла работа Шиндевольфа «Сравнительная морфология
и филогения начальных камер четырехжаберных цефалопод». Автор
приводит изображения довольно многочисленных и разнообразных по
форме раковин прямых наутилоидей с протоконхами, принадлежащих
различным девонским родам (табл. V, фиг. 1—4). Для сравнения с ними
он дает изображение раковины ранее известного триасового Trematoceras
cf- politum (Klipst.) без обособленного протоконха, с низкой конической
70
первой воздушной камерой. В этой же работе изображены два обломка
апикальных концов раковин Kionoceras? hyatti (Barr.) из верхнедевон-
ских отложений Германии. У обоих первая камера выше второй и не
отделена пережимом. На вершине первой камеры имеется рубчик (цика-
трикс). Сифон, по-видимому, центральный (табл. V, фиг. 8, 9).
На основании анализа этого материала Шиндевольф приходит к вы-
воду, что основным различием палеозойских и мезозойских прямых
наутилоидей является высота первой камеры. У палеозойских она выше
Рис. 21. Начальные части раковин представителей отряда Orthoceratida
а — начальные части раковин пэямых наутилоидей (увел.) силур, венлокский ярус, Богемия;
(но Pocta, 19J2); Ь—начальные части раковн 1 прямых наутилоидей (увел.) девон, Богемия (пи Suls. 1С32)
второй камеры, у мезозойских, наоборот, ниже. Он отрицает существо-
вание отпадавшего протоконха у свернутых наутилоидей и считает, что
в развитии форм с протоконхом и без протоконха нет большой разницы.
В работе 1935 г. Шиндевольф приводит изображение продольного
разреза начальной части раковины Pseudorthoceras knoxense (McChesn.)
из позднего карбона С. Америки (стр. 96, рис. 6). Первая воздушная
камера низкая, колпачковидная. Высота следующих камер увеличи-
вается до четвертой включительно. Сифон начинается в первой камере
большим шаровидным замкнутым сегментом.
Бомерс (1936) в результате изучения строения начальных частей ра-
ковин головоногих моллюсков выделил шесть типов «эмбриональных
аппаратов». У наутилоидей он различает три типа — эндоцерасный,
ортоцерасный и наутилусный. При этом автор считает, что разница
между ортоцерасным и наутилусным типами невелика.
Шиндевольф в 1944 г. снова возвращается к вопросу о строении
начальных частей раковин наутилоидей. В работе об апикальных кон-
цах актиноцератид им описано две ортоцероидных формы. У «Orthoce-
ras» sp. (Schindewolf, 1944) первая воздушная камера имеет форму
очень глубокого колпачка и в пять раз выше второй и третьей камер.
Она отделена пережимом от прилежащей части раковины и значительно
71
уже последней. Начиная с третьей высота камер увеличивается. Сифон
начинается в первой камере длинным замкнутым сегментом, расположен-
ным на значительном расстоянии от стенок камеры. У Pseudocyrtoceras
cf, acus (Koninck) начальная часть раковины согнутая. Первая воздуш-
ная камера имеет форму глубокого асимметричного колпачка и в два
раза выше второй камеры. Она не отделена пережимом от прилежащей
части раковины. Третья и четвертая камеры одинаковой высоты. Далее,
до восьмой включительно, высота камер увеличивается, а затем к пят-
надцатой камере уменьшается. Обе описанные формы приведены Шии-
девольфом для сравнения с актиноцератидами.
Таким образом, до сих пор вопрос об эмбриональном развитии
прямых наутилоидей сводился к вопросу о начальной камере, которая
в большинстве случаев и считалась эмбриональной. Впервые вопрос
об эмбриональной раковине ортоцератид был поставлен В. Н. Шиман-
ским в 1948 г. (Шиманский, 1948а), При изучении раковин артинских
Dolorthoceras в продольном разрезе автор установил, что быстро воз-
растающие в высоту первые четыре камеры сменяются низкой пятой
камерой, У двух видов триасовых Trematoceras, изображенных Шинде-
вольфом (1933), обнаружилась подобная же закономерность, У одного
из них наиболее высокая четвертая камера сменяется низкой пятой,
у второго высокая третья сменяется низкой четвертой. Исходя из того,
что у свернутых наутилоидей воздушные камеры первой половины
первого оборота, возрастающие в высоту и сменяющиеся низкой сле-
дующей камерой, являются эмбриональными, автор полагает, что
у указанных прямых наутилоидей первые три-четыре камеры тоже
были эмбриональными. Так, он приходит к заключению, что эти наути-
лоидеи строили эмбриональную раковину, состоявшую из ряда воздуш-
ных и жилой камер. Эмбриональная раковина занимала часть, содер-
жащую сейчас шесть-семь воздушных камер.
В результате дальнейшего изучения раннепермских прямых наутп-
лоидей Ю. Урала Шиманский (19546) выделил три типа эмбриональ-
ных раковин: прямые островершинные, согнутые на конце островер-
шинные и булавовидные раковины со сферической первой камерой
(табл. V. фиг. 5—7), Третий тип эмбриональной раковины, принадле-
жащей Shikhanoceras sphaerophorum Shimansky, отличается от двух
первых тем, что первая воздушная камера очень высокая, полусфери-
ческая и ясно обособленная. Начальная часть раковины, занятая сей-
час пятью воздушными камерами, расширена и покрыта тонкой точеч-
ной скульптурой. Автор подчеркивает, что для процесса развития
Shikhanoceras sphaerophorum характерно возникновение пережима и
первой перегородки, а также возникновение низкой шестой воздушной
камеры вслед за высокой пятой, что связано с выходом животного из
яйца.
Хорошо сохранившийся апикальный конец прямого наутилоида с
протоконхом из ордовикских отложений Эстонии описал Балашов
(1957) (рис, 20, h), Первая воздушная камера высокая и широкая,
сферической формы, резко обособленная от остальной части раковины.
Следующие пять камер низкие. Далее, до 16-й, высота камер очень
медленно возрастает. На уровне восьми-девяти камер заметен очень
плавный пережим или, как отмечает автор, небольшое сужение рако-
вины. Балашов считает наиболее вероятным, что эмбриональным яв-
ляется только протоконх, хотя и допускает возможность возникновения
в яйце всей сохранившейся раковины длиной 9 мм, состоящей из
16 камер,
У силурийского Lyecoceras gotlandense^ описанного Мутвеем (1957),
начальная часть раковины заметно согнута, первая воздушная камера
72
колпачковидная, необособленная. Высота ее более чем в полтора раза
превосходит высоту следующих двух камер. Далее высота камер, до
36-й включительно, очень медленно и неравномерно возрастает. Сифон
начинается в первой камере на небольшом расстоянии от ее основания.
Далее он несколько сдвинут от центра к выпуклой стороне раковины.
Никаких соображений относительно развития этой формы автор не
высказывает (рис. 22; табл. V. фиг. 10, 11).
Журавлевой (1955а, 1959) было изучено строение начальных частей
раковин у трех ортоцероидных форм из лландоверских отложений
р. Курейки. У всех обнаружено закономерное изменение в высоте воз-
душных камер. У Geisonpceras sp. № 1 за высокой необособленной
первой камерой следуют две низкие камеры. Начиная с четвертой вы-
сота камер постепенно увеличивается. Самая высокая седьмая камера
сменяется более низкой восьмой, за которой идут еще более низкие —
девятая и десятая камеры. Дальше высота камер снова постепенно
возрастает, У Geisonoceras sp. № 2 две высокие — первая и вторая —
воздушные камеры сменяются двумя низкими. Начиная с пятой высо-
та камер растет, а самая высокая десятая камера сменяется четырьмя,
сравнительно низкими. Начиная с 15-й высота камер снова постепенно
увеличивается. У третьей формы, родовая принадлежность которой не
установлена, высокая и более широкая, чем остальные, первая воз-
душная камера сменяется двумя низкими, С 4 до 13-й камеры растут
в высоту, 14—19-я — низкие. Дальше увеличение высоты камер снова
возобновляется. Кроме того, у первых двух форм на уровне 10 или
11-й камеры угол расширения раковины довольно резко меняется
с 30' — 1° до 7—10° (рис. 22а— с; табл. V, фиг., 16—18).
Основываясь на этой закономерности, автор приходит к выводу, что
у указанных форм эмбриональная раковина состояла из одной-двух
воздушных и жилой камер. Граница ее находилась у первых двух форм
на уровне 10—11-й камер. Низкие вторая-третья или третья-четвертая
камеры были первыми постэмбриональными камерами.
Вторая серия низких камер (8—10, 11 —14, 14 — 19-я) образовалась
в результате каких-то преобразований в организме животного в пост-
эмбриональный период. Возможно, это было связано с метаморфозом
животного. Третья форма отличается от двух первых тем, что первая
воздушная камера у нее отграничена от остальной части раковины.
Это означает, что еще в эмбриональный период в развитии организма
наблюдался какой-то переломный момент, в результате чего диаметр
раковины несколько уменьшился. Такой переломный момент в эмбрио-
нальном развитии наступал у всех известных сейчас форм, имеющих
обособленную первую воздушную камеру — протоконх.
Журавлева считает, что подобным же образом протекало раннее
развитие у силурийского «Orthoceras» sp,T описанного Шиндевольфом
(1944), у ордовикского Orthoceras sp., описанного Балашовым (1957)
и у раннепермского Shikhanoceras sphaerophorum Shimansky (третий
тип — булавовидные эмбриональные раковины). У всех эмбриональная
раковина состояла из высокой сферической первой камеры — прото-
конха— и жилой камеры, У двух последних она занимала всю расши-
ренную начальную часть раковины, занятую теперь у Orthoceras Бала-
шова восемью воздушными камерами, а у Shikhanoceras — пятью и
покрытую у последнего тонкой точечной скульптурой. Возникновение
низкой шестой камеры у Shikhanoceras явилось результатом замедле-
ния роста раковины в постэмбриональный период в связи с какими-то
изменениями в жизни юного животного,
У силурийского Lyecoceras gotlandense Mutvei (Mutvei, 1957) эм-
бриональная раковина также состояла из одной воздушной и жилой
7 3
a
/ 3 5 7 9 // 13 75 77 79 27
7 J 3 7 9 H 13 75 77 19 21 ~23
__।_.____1—.—1—i—।•—।—1
7 3 5 7 9 11 13 15 17 79 21 23 25 27
d .-- -----------------------------------~
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 2931 33 35
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 2931 33 35 37 39 4/ 47 555759 51 53 55 57 59 61 63 55 67 69
Рис. 22. Г рафики высоты воздушных камер представителей отряда Orthoceratida
а ~.peisoncceras SP- № И Ь — Geiwrceras so. № 2; с — Orthoceratida; я, b, с — силур, лл шдовегскиЛ ярус, о. Иудейка; d— Lt/eccceras gotlande-
п*е Mntvei, силур, о-в Готланд; е — Pseudorthcceras sp. № 1; девон, франский ярус, Ю. Тиман; f — Р*е idorthcceras sp. Ns 2; g — Do/orthoceras
sp. № 1; h—Dolorthoceras sp. Ns 2; f g, Я — девон, фаменский ярус, JO. Урал, Мугоджары
камер (рис. 22, d). Однако ясно выраженной второй серии низких
камер, как у Geisonoceras и других указанных форм, у него нет, хотя
15 и 17-я камеры — низкие.
Сравнение размеров эмбриональных раковин, произведенное по
каменным материалам и литературным данным, показало, что эмбрио-
нальные раковины из одной-двух воздушных и жилой камер значительно
мельче эмбриональных раковин, состоящих из ряда воздушных и жилой
камер. Из этого автор делает заключение, что у наутилоидей с эмбрио-
нальной раковиной второго типа яйца были крупнее, число их было
меньше и из яйца выходило животное, по развитию более близкой
к взрослому, чем у наутилоидей с первым типом эмбриональной ра-
ковины.
В нашем распоряжении имеются еще нигде не описанные четыре
раковины позднедевонских псевдортоцератид с сохранившимися на-
чальными частями. Стремясь к возможно более полному сведению дан-
ных о строении апикальных концов раковин наутилоидей, ниже мы
приводим их описание.
Pseudorthoceras sp. № 1 из лыа-йольской свиты Ю. Тимана пред-
ставлен почти целой раковиной. Обломана лишь устьевая часть жилой
камеры. Жилая камера составляет около трети всей раковины. Первая
воздушная камера низкая, колпачковидная, совершенно не обособлен-
ная. Высота камер, до 6-й включительно, довольно быстро возрастает.
От 6 до 12-й она почти не меняется, а от 13 до 22-й заметно снижается.
Далее, вплоть до жилой, высота камер очень медленно и неравномерно
увеличивается. Сифон начинается в первой воздушной камере, примы-
кая своим замкнутым коротким и слегка расширенным первым сегмен-
том к ее утолщенному основанию. Темное образование, покрывающее
этот сегмент, возможно, представляет собою просифон (рис. 22. е\
табл. V, фиг. 14).
Ниже даны высоты воздушных камер (табл. 1).
Таблица 1
Размеры воздушных камер Pseudorthoceras s > . № 1
камеры Высота, мм № камеры Высота, мм № камеры Высота, мм № камеры Высота, мм
1 0,48 19 1,25 1 37 2,15 | 55 2,60
2 0,63 20 0,80 38 2,05 56 2,40
з 0,79 21 1,00 39 2,00 57 3,00
4 1,07 22 1,25 40 2,00 58 3,00
5 1,12 23 1,35 41 2,25 59 2,95
6 1,29 24 1,75 , 42 2,00 , 60 2,75
7 1,29 25 1,30 43 2,20 61 2,85
8 1,29 26 1,40 44 1,90 ’ 62 3,00
9 1 I»34 i i 27 1,50 45 ! 2,35 ! 63 2,40
10 1,34 28 1,40 1 46 I 2,40 64 2,80
11 1,30 29 1,50 ' 47 2,15 65 2,45
12 j 1,30 30 1,60 ' 48 ; 1 2,20 66 2,85
13 1 1,00 31 1,70 49 2,15 ! 67 3,00
14 ! 0,90 32 1,45 । 50 — 1 ! 68 2,90
15 1 1,00 33 1,70 [ 51 2,20 । 69 1,80
16 1 1,25 1 34 1,85 52 2,40 70 Жилая каме-
17 ! 0,90 35 1,95 1 53 2,55 ра
18 I 1,30 1 36 1,95 | 54 1 2,10 i
75
По-видимому, у данного вида эмбриональная раковина состояла из
шести воздушных и жилой камер. Граница ее на поверхности ракови-
ны никак не отражается. Судя по тому, что у взрослого животного
жилая камера составляет около одной трети всей длины раковины,
можно предположить, что эмбриональная раковина имела значитель-
ную длину и кончалась приблизительно на уровне 8—9-й камеры.
Pseudorthoceras sp. № 2 из верхнего девона Ю. Урала представляет
собой обломок начальной части, состоящий из 21 камеры. Первая воз-
душная камера низкая, колпачковидная, необособленная. Высота ка-
мер до пятой включительно возрастает быстро. Далее до 13-й камеры
она меняется очень мало. С 14 до 20-й высота камер уменьшается.
С 21-й она, по-видимому, снова возрастает. Сифон начинается в первой
камере замкнутым, почти шаровидным сегментом, почти примыкаю-
щим к ее основанию (рис. 22, /; табл. V, фиг. 13). Ниже приведены вы-
соты воздушных камер (табл. 2).
Таблица 2
Размеры воздушных камер Pseudorthoceras sp. № 2
№ ка- меры Высота, mn .V» камеры Высота, мм № ка- меры Высота, mn № камеры Высота, мм
1 0,65 7 1,62 12 1,64 18 1,30
2 0,81 8 1,67 13 1,62 19 1,20
3 1,06 9 1,71 14 1,37 20 0,80
4 1,20 10 1,32 15 1,17 21 1,30
5 1,58 : 11 1,62 16 1,00 — —
6 1,67 17 ! 1,оо ; 1 ।
Эмбриональная раковина у этого вида состояла, по-видимому, из
пяти воздушных и жилой камер. Граница ее на поверхности раковины
не выражена.
Общим для двух описанных выше форм является то, что после вы-
хода животного из яйца рост раковины замедлялся, так что высота
камер оставалась почти неизменной с 5—6 до 12—13-й камеры. Даль-
ше рост высоты камер еще более замедлялся и только с 21-й камеры
снова несколько ускорялся (рис. 22, е, f). Возможно, что такое замед-
ление роста раковины было связано с какими-то преобразованиями в
организме юного индивида, недавно покинувшего яйцевую капсулу.
Dolorthoceras sp. № 1 из верхнедевонских отложений Ю. Урала
представлен обломком начальной части раковины, состоящим из 12 воз-
душных камер. Первая воздушная камера низкая, коническая, асим-
метричная, совершенно необособленная. Высота камер, до третьей
включительно, растет очень быстро, дальше до пятой резко уменьшает-
ся, а после этого опять начинает быстро расти. Сифон начинается у
самого основания первой камеры замкнутым, почти не расширенным
сегментом (рис. 22, g; табл. V, фиг. 15). Ниже приведены высоты воз-
душных камер (табл. 3).
По-видимому, эмбриональная раковина этой формы состояла из
трех воздушных и жилой камер. Граница ее не отражена на поверх-
ности раковины, и 'поэтому длина раковины неизвестна.
У Dolorthoceras sp. № 2 из верхнего девона Ю. Урала, представлен-
ного обломком начальной части раковины, состоящим из шести воз-
душных камер, первая камера высококоническая, необособленная, вы-
сота ее равна высоте второй. Третья камера значительно выше. Четвертая
76
Таблица 3
Размеры воздушных камер Dolorthoceras sp. № 1
№ ка- меры Высота, мм № камеры Высота, мм № ка- меры Высота, мм № камеры Высота, мм
1 1,15 4 2,22 7 2,91 10 3,08
2 2,15 5 2,00 8 3,08 11 3,70
3 2,44 6 2,62 9 3,00 12 4,00
очень низкая. Дальше высота камер, по-видимому, увеличивается. Си-
фон начинается почти у самого основания первой камеры замкнутым, не-
расширенным сегментом (рис. 22, Л; табл. V, фиг. 12).
Ниже даны высоты воздушных камер (табл. 4).
Видимо, эмбриональная раковина у этого Dolorthoceras состояла из
трех воздушных и жилой камер, но граница ее неизвестна. На по-
верхности раковины нет никаких следов ее устья.
Как видим, раннее развитие у Dolorthoceras происходило несколько
отлично от такового описанных выше Pseudorthoceras. Замедление
Таблица 4
Размеры воздушных камер Dolorthoceras
sp. № 2
№ камеры Высота, мм № камеры Высота, мм
1 2,17 4 1,53
2 2,17 5 2,19
3 3,07 6 2,41
роста раковины после выхода жи-
вотного из яйца у первого было
гораздо более значительным, чем
у второго, но менее продолжитель-
ным, так как высота первых пост-
эмбриональных камер очень мала
по сравнению с предшествующими
им эмбриональными и число этих
низких камер невелико. У второго
первые постэмбриональные каме-
ры равны по высоте последним
эмбриональным и многочисленны. За ними у Pseudorthoceras идет серия
низких камер, которую, по-видимому, надо считать аналогичной серии
низких камер у описанных выше Geisonoceras и связывать с превраще-
нием животного из личинки в состояние, близкое ко взрослому. У Do-
lorthoceras после образования первых низких постэмбриональных камер
высота камер увеличивается довольно быстро до 12-й включительно.
Как шло развитие дальше, неизвестно. Таким образом, в настоящее
время известно два типа развития ортоцероидных наутилоидей.
Для ортоцероидных наутилоидей с первым типом развития харак-
терно наличие в эмбриональной раковине одной, редко двух, воздуш-
ных и жилой камер и обособление эмбриональной раковины от пост-
эмбриональной (Orthoceras sp., Shikhanoceras sphaerophorum и др.).
В эмбриональном периоде развития равномерность роста раковины
нарушалась, в результате чего образовывался пережим или изменялся
диаметр раковины.
Для ортоцероидных наутилоидей со вторым типом развития харак-
терно наличие в эмбриональной раковине трех — шести воздушных и
жилой камер. Первая эмбриональная камера не была обособлена (Geiso-
noceras sp. № 1 и Geisonoceras sp. № 2 и др.). В эмбриональном периоде
развития равномерность роста не нарушалась, высота эмбриональных
камер возрастает, начиная с первой. Последняя из них самая высокая,
выше первой постэмбриональной.
У наутилоидей с первым типом развития и у некоторых наутилои-
дей со вторым типом развития в постэмбриональном периоде происхо-
дили какие-то изменения в организме, вызвавшие замедление роста
раковины и появление серии низких камер.
77
Эмбриональные раковины наутилоидеи с первым типом развития
по размерам значительно меньше, чем эмбриональные раковины осталь-
ных наутилоидей.
Сифон у всех ортоцероидных наутилоидей начинается в первой ка-
мере на некотором расстоянии от ее основания или примыкает к нему
вплотную. Первый сегмент сифона замкнут, иногда расширен.
Наутилоидеи, развивающиеся по первому типу, известны с ордови-
ка до нижней перми. Наутилоидеи, которым присущ второй тип,—
известны с верхнего девона до триаса. Возможно, что последний путь
развития у ортоцератид выработался несколько позднее.
Отряд Tarphyceratida. Строение начальных частей рако-
вин древних свернутых наутилоидей, относимых сейчас к отряду Tar-
phyceratida, впервые изучалось Холмом. В его работе 1885 г. подробно'
описано внутреннее строение и даны изображения продольных разре-
зов раковин «Lituites^ teres Eichw. и двух видов Trocholites. У двух
экземпляров «Lituites» teres из ордовика Эстонии внутреннее строение
одинаково. Раковинная трубка свернута в сомкнутую спираль с не-
большим умбональным отверстием. Апикальный конец тупой и гладкий,
без цикатрикса. Первая воздушная камера очень низкая, асимметрич-
ная. В разрезе она имеет серповидную форму с ясным, хотя и округ-
ленным утлом, разделяющим вентральную и дорсальную стороны. Автор
указывает, что высота камер растет до седьмой-восьмой. Из разрезов
видно, что это верно для одного экземпляра (рис. 23, &, 24, а), где наи-
более высокой является седьмая камера. У другого (рис. 23, а, 24, Ь)
высокая камера — пятая, хотя дальше высота камер убывает постепен-
но и очень медленно до девятой. Сифон начинается в первой воздуш-
ной камере и своим замкнутым вздутым первым сегментом плотно
примыкает к вентральной стенке в узкой части камеры. Далее сифон
поворачивает к дорсальной стороне и во второй воздушной камере за-
нимает вентро-центральное положение, в третьей — почти центральное,
а в четвертой — обычное для всей раковины — дорсальное. Никаких
соображений относительно эмбрионального развития этих форм автор
не высказал. Принимая во внимание закономерности в изменении высоты
воздушных камер в первом обороте, можно предположить, что первые
пять — семь камер являются эмбриональными. К сожалению, автор
совсем не упоминает о поверхностной скульптуре и ее возможных из-
менениях. Судя по изображениям, имеющимся здесь же (Holm, 1885),
в самых начальных частях раковина совершенно гладкая. Определить
границу эмбриональной раковины невозможно.
Два экземпляра Trocholites incongruus (Eichw.) происходят из
ордовика Оэланда. В продольном разрезе видно, что раковинная труб-
ка свернута в плотную спираль без умбонального отверстия. Апикаль-
ный конец округлый и тупой. Первая воздушная камера высокая в
форме шлема или округлого колпачка. По высоте она заметно превос-
ходит следующие две-три камеры. Далее высота камер медленно п
более или менее равномерно увеличивается у одного экземпляра до
36-й камеры (рис. 24, d). Сифон начинается в первой воздушной камере
коротким заостренным первым сегментом. У одного экземпляра он
проходит через первую перегородку в дорсо-центральной ее части и
уже в третьей камере занимает свое обычное для этой формы положе-
ние, прилегая вплотную к дорсальной стенке раковины. У другого во
второй воздушной камере сифон лежит у дорсальной ее стенки. Ни-
каких признаков перегородки между сифоном и дорсальной стенкой
раковины нет (рис. 23, d, е).
У Trocholites sp. из ордовика Оденсхольма строение раковины поч-
ти ничем не отличается от описанного для Т. incongruus. Здесь высота
78
о
Рис. 23. Начальные части раковин представителей отряда Tarphyceratida
а, b — „L/tfhtes" teres Eichw. (х 5,4)» ср. ордовик, Эстония (го Holm, 1885); с—Trichohtes sp. (х4.9),
ср. ордовик, о-в Одснсхолм (по Holm, 1885); d, е — Trechohtes /ncongruus (Eichw.) (x 4,9), н.
ордовик, Оэлаьд (го Holm, 1885); f — Herc(ceras trurutn Barr. cd. девон, Богемия (no Hyalt, 1894);
£— Estons ceras priteus var. dem/ssa Holm (x около 3), ордовик, Прибалтика; h — Barrandecceras.
tyrannum (Barr.) (x 1,3), силур, Богемия (no Schindevolf, 1934b); r — Litu/tes perfects Wahknb. (x4,43),
ср. ордовик, Германия (no Schindevolf, 1933); / — Djsaceras Lcreale Sm ect (x 2,64), местонахож-
дение и roi изоит неизвестны (no Svee\ 1958); k — Estonicceras imperfectim Qu. (x 10.2), н.ордовик, Эс-
тония (го Стумбуру, 1959): I — Curtcceras teres (Eichu). (x 4,8), ср. ордовик, Эстония (го Стумбу-
ру. 1959), т — Schrcederccesas hyatti (Strand) (х2,4), в ордовик; Эстония (по Стумбуру, 1959);
л, о — Djscoceras antiquissimum (Eichw.) (х 2,28), в. ордовик,Эстония (по Стумбуру, 1959)
/ 3 5 7 9
_i_।_i_i -1-1-'-'
/ 3 5 7 9 '3579
/ 3 5 7 9 1/ 13 15 17 /9 21 23 25
r ~3 5 7 ~9 'll 13 15 17 19
Рис. 24. Графики высоты воздушных камер представителей отрядов Tarphyceratida
a<b „Lituites" teres (Eichw.), ср. ордовик, Эстония; с, d — Trocholites incongruus (Eichw.), н. ордо-
вик, Оэланд; е — Trocholites sp., ср. ордовик, о-в Оденсхолм; f — Estonicceras imperfectum Qund., н. op,
довик, Эстония; g — Anglicornus sp. № 1; h. — Anghcornus sp. № 2; i — ?Anghcornus sp. g, h, i — девон,
«раменский ярус, Ю. Урал, Мугоджары; j — Phragmiceras timanicum Holzapfel, девон, фоанский ярус.
Ю. Тиман; k - Paracl ei st ос eras sp., девон, франскин ярус, Ю. Тиман; i — Turoceras schnyrevae
F. Zhur.. верхи силура или низы девона, Урал
первой воздушной камеры в полтора раза больше высоты второй. Далее
высота камер медленно и более или менее равномерно увеличивается.
По форме первая камера почти не отличается от таковой предыдущего
экземпляра. Первый сегмент сифона несколько длиннее такового у
Т. incongruus. Он начинается с половины высоты первой камеры неда-
леко от дорсальной ее стенки. Начиная с третьей камеры сифон при-
легает к дорсальной стенке раковины вплотную (рис. 23; с\ 24, е).
На основании того, что за высокой первой воздушной камерой
следуют несколько значительно более низких камер, можно полагать,
что у описанных Trocholites в яйцевой капсуле строилась раковинка,
состоявшая из одной воздушной и жилой камеры. Границу этой эм-
бриональной раковины определить, к сожалению, невозможно.
Обращает на себя внимание факт большого расхождения в размерах
начальных частей раковин рассмотренных здесь видев тарфицератид.
Так как границы эмбриональных раковин установить невозможно,
сравним размеры первых оборотов. Диаметр первого оборота у «Litui-
tes» teres Eichw. у обоих экземпляров около 7 мм, у Trocholites incon-
gruus (Eichw.)2,3 мм, у Т. sp.— 2,5 мм. Как видим, размеры первых обо-
ротов у «Lituites» teres в два-три раза превосходят таковые Trocholites.
Эта разница будет еще значительно больше, если принять во внимание
то, что эмбриональная раковина у «Lituites» teres занимала больше од-
ного оборота, а у видов Trocholites она была, несомненно, меньше одно-
го оборота.
Хайэтт (1894) считает, что у Schroederoceras teres (Eichw.)
( = «Lituites» teres Eichw.) эмбриональной является только первая воз-
душная камера. Первая перегородка и цекум, по его мнению, возни-
кают значительно позднее, в середине непионической стадии развития Г
Он приводит продольный разрез раковины силурийского Hercoceras
mirum Barrande (рис. 23, f). Первая воздушная камера высокая, не-
обособленная, в виде несимметричного колпачка. За нею следуют
четыре почти одинаковые низкие камеры.
Эмбриональная раковина у этой формы состояла, по-видимому, из
одной воздушной и жилой камер.
В работе Спета (1933) приведен продольный разрез раковины
Estonioceras proteus var. demissa Holm из ордовикских отложений При-
балтики (рис. 23, g). Первая воздушная камера высокая, необособ-
ленная, в виде асимметричного колпачка. Вторая камера почти такой
же высоты, как первая. Третья камера низкая. Далее, до восьмой
включительно, высота камер постепенно уменьшается, после чего на-
чинает слабо возрастать. Сифон начинается в первой камере. Его слег-
ка вздутый первый сегмент примыкает к вентральной стенке первой
камеры. Во второй камере он отодвигается от этой стенки, а в третьей
занимает положение, как во всей остальной части раковины, распола-
гаясь на некотором расстоянии от вентральной стороны. По-видимому,
в данном случае эмбриональная раковина состояла из двух воздушных
и жилой камер. Где кончалась эта раковина, не ясно.
Обращает на себз внимание строение начальной части раковины
у ордовикского Lituites perfectus Wahlenb., продольный разрез которого
изображен Шиндевольфом (Schindewolf, 1933). Первая воздушная ка-
’ Как известно, Хайэтт (1894) предлагает различать в развитии индивидуума у це-
фалопод. в частности его раковины, следующие пять стадий: первая — эмбрион, или
протоконх. вторая — непионическая, или младенческая, третья — неаническая, или юно-
шеская. четвертая — эфебическая, или взрослая, и пятая — геронтическая, или старче-
ская. стадия. Каждая из этих стадий при детальном исследовании может быть подраз-
делена на три подстадии, названия которых образуются добавлением к названию ста-
дии приставок «ана», «мета» и «пара».
6 Труды ПИН, т. 90
81
мера значительно уже прилегающей к ней части раковины и поэтому
обособлена от последней. Высота ее более чем в полтора раза пре-
восходит высоту второй камеры. Далее, до пятой включительно, камеры
медленно увеличиваются в высоту, пятая— девятая камеры низкие, а
дальше высота камер опять медленно возрастает. Сифон в первой ка-
мере примыкает к вентральной стороне, а в шестой-седьмой камерах
принимает центро-дорсальное положение, обычное для этой формы
(рис. 23, Г).
По-видимому, эмбриональная раковина Lituites perfectus состояла
из одной воздушной и жилой камер. При этом в эмбриональном раз-
витии этой формы имелся переломный момент, в результате которого
диаметр раковины после первой камеры увеличился.
На продольном разрезе раковины Barrandeoceras tyrannum (Barr.)
из силурийских отложений Lochkov, приведенном в другой работе
Шиндевольфа (1934b), обнаруживаем сходную картину. Первая воз-
душная камера очень высокая, в виде колпачка. За нею следуют две
одинаковые низкие камеры. Далее высота камер постепенно медленно
увеличивается. Сифон начинается в первой камере заметно вздутым
коротким сегментом, расположенным недалеко от вентральной ее стен-
ки. Дальше, начиная уже с четвертой камеры, он принимает обычное
для этого вида вентро-центральное положение (рис. 23, /г).
В этом случае, как и у Lituites perfectus Wahlenb., эмбриональная
раковина состояла, по-видимому, из одной воздушной и жилой камер.
Однако в эмбриональный период здесь резких изменений не происхо-
дило, так как первая камера совершенно плавно переходит во вторую.
В работе Суита (1958) даны разрезы раковин двух видов рода
Discoceras — D. antiquissimum (Eichw.) и Discoceras boreale Sweet.
Первый из них происходит из верхнего, второй из среднего ордовика
Норвегии. Начальные части раковин имеют строение, сходное с тако-
вым описанных Холмом «Lituites» teres Eichw. Начальная камера у
обоих видов низкая, серповидная в разрезе, однако угол между вен-
тральной и дорсальной сторонами почти не выражен. Высота камер-
увеличивается постепенно до седьмой включительно. Сифон также на-
чинается в первой камере. Первый сегмент его прилегает к вентраль-
ной ее стенке. Однако, в отличие от такового «Lituites» teres, сифон,,
начиная с пятой камеры, вплотную примыкает к дорсальной стенке
раковины. Умбональное отверстие у D. antiquissimum на фотографии
не видно, у D. boreale оно чрезвычайно маленькое (рис. 23, /).
По-видимому, у этих двух видов Discoceras эмбриональная рако-
вина состояла из семи воздушных и жилой камер. К сожалению, по-
фотографиям внешнего вида этих форм невозможно проследить гра-
ницу эмбриональной раковины. В описании D. boreale автор упоминает
про широко расставленные кольца на поверхности апикальных оборо-
тов. Однако, где исчезают эти кольца, неизвестно. Так как фрагмокон
эмбриональной раковины составляет больше одного оборота, то надо
думать, что вся раковина была около полутора оборотов.
К вопросу об эмбриональной раковине у Tarphyceratida первым
обратился X. А. Стумбур (1959). Им изучено строение апикальных
частей раковин у представителей четырех ордовикских родов. У трех
из них, а именно: Curtoceras teres (Eichw.) из среднего ордовика
Эстонии, Schroederoceras hyatti (Strand) и Discoceras antiquissimum
(Eichw.) из верхнего ордовика Эстонии, эмбриональная раковина со-
стояла из пяти — семи воздушных и жилой камер. Первая воздушная
камера низкая. Сифон начинается замкнутым, слабо расширенным
сегментом, примыкающим или почти примыкающим к вентральной
стенке первой камеры. Далее он постепенно меняет свое положение и,.
82
Таблица 5
Размеры воздушных камер Estonioceras
imperfectum
(по рисунку Ст}мб}ра, 1959)
№ камеры Высота, мм № камеры Высота, 1
1 2,8 6 2,40
2 2,13 7 2,53
3 2,73 8 1,70
4 2,СО 9 1 ,С0
5 2,66 10 1,53
части, сделанные
по
мм
рисун-
начиная с четвертой-пятой камеры, становится центро-дорсальным или
дорсальным.
У первых двух форм — С. teres (Eichw.) и Sch. hyatti (Strand) —
фрагмокон эмбриональной раковины составляет один оборот. На по-
верхности раковины, начиная с третьей камеры, появляются слабые
штрихи роста. Границы эмбриональных раковин неясны. У Discoceras
antiquissimum фрагмокон эмбриональной раковины составляет РД обо-
рота, а вся эмбриональная раковина занимала, по-видимому, 1!/2 оборо-
та. Граница ее находится в конце десятой камеры, где на поверхности,
вначале только в вентро-латеральной части, появляются ребра. У этой
формы штрихи роста появляются также начиная с третьей камеры. Диа-
метр эмбриональной раковины D. antiquissimum равен 16,3 мм
(рис. 23, I—о).
Для представителя четвертого рода тарфицератид — Estonioceras
imperjectum Qu.— из нижнего ордовика Эстонии описания и цифровые
показатели высоты камер, приво-
димые Стумбуром, не отвечают
тому, что видно на изображении.
На приводимом Стумбуром ри-
сунке продольного разреза видно,
что первая воздушная камера
является самой высокой из всех
десяти изображенных камер. Вто-
рая камера значительно ниже пер-
вой. Третья камера выше второй,
но ниже первой. Далее высота
камер до седьмой включительно
медленно уменьшается. Начиная с
восьмой высота камер уменьшает-
ся очень быстро (рис.. 23, k).
Выше приведены высоты камер в начальной
ку Стумбура (табл. 5).
Относительно того, как происходило развитие Е. imperfectum Qu.,
можно высказать два предположения. Можно допустить, как это де-
лает Стумбур, что в яйцевой капсуле формировалась раковина, состояв-
шая из семи воздушных и жилой камер. Тогда надо полагать, что по-
сле образования первой высокой воздушной камеры условия жизни
индивида в яйцевой капсуле довольно резко ухудшились. Это ухуд-
шение продолжалось до выхода индивида из яйца, а потом, после
выхода, это ухудшение еще больше усилилось. Вероятнее же всего,
развитие у этого вида происходило аналогично таковому у упомянутого
выше Estonioceras proteus var. demissa Holm. А именно в яйце образо-
вывалась раковина, состоявшая из одной воздушной и жилой камер.
Вторая, более низкая камера, является первой постэмбриональной.
Далее высота камер медленно уменьшается до седьмой в результате
ухудшения условий жизни индивида в постэмбриональный период.
Второе резкое ухудшение, наступившее позднее, по-видимому, было
индивидуальным явлением и отражало, возможно, болезнь индивида.
Принимая во внимание форму раковины, скульптуру, положение
сифона и высоту камер Стумбур различает пять этапов в развитии
изученных им тарфицератид — три эмбриональных и два постэмбрио-
нальных. На наш взгляд, у этих форм различаются три этапа. Пер-
вый— раковина представляет собою небольшой, довольно резко согну-
тый рожок с гладкой поверхностью, состоящий, возможно, из одной
воздушной и жилой камер. Сифон, а именно его первый сегмент, при-
креплен к вентральной стенке первой камеры. Второй этап — форми-
6,* 83.
рование свернутой почти в один оборот или свыше одного оборота
раковинки, состоящей из пяти — семи возрастающих в высоту воздуш-
ных и жилой камер. На поверхности появляются штрихи роста, сифон
постепенно перемещается от вентральной к дорсальной стороне, зани-
мая во второй и третьей камерах переходное положение. Конец второ-
го этапа — выход животного из яйцевой капсулы. Третий этап — после
выхода из яйца рост животного замедляется, высота воздушных
камер постепенно уменьшается. На поверхности раковины иногда по-
является скульптура (ребра у Discoceras antiquissimum). Далее жи-
вотное продолжает расти, высота камер постепенно увеличивается.
У некоторых форм появляется скульптура в виде ребер (Curtoceras и
Schroederoceras),
Стумбур, прослеживая закономерности в изменении высоты воз-
душных камер в раковинах свернутых наутилоидей и аммоноидей не
только в ранних стадиях, но и в более поздних, и строя графики этой
высоты, пришел к выводу о существовании двух путей развития у на-
утилоидей, Один путь присущ наутилоидеям, у которых в яйце раз-
витие зародыша не завершается. Вылупившееся из яйца животное,
имеющее раковинку из одной высокой воздушной и жилой камер,
сильно отличается от взрослого животного, В этом случае имеется про-
должительная постэмбриональная стадия превращения этого животно-
го в близкое ко взрослому, и в результате связанного с этим замедле-
ния роста раковины возникает серия низких воздушных камер, В ка-
честве примеров свернутых наутилоидей, развивающихся таким путем,
автор приводит Lituites lituus, Trocholites depressus и указывает на
сходство их развития с развитием аммоноидей. Другой путь развития
был у наутилоидей, строивших эмбриональную раковину, состоявшую
из нескольких воздушных и жилой камер. Животное, выходившее из
яйца, мало чем отличалось от взрослого, а поэтому в постэмбриональ-
чый период никаких существенных превращений не происходило. Рост
высоты воздушных камер был более или менее равномерным. Таким
путем шло развитие у современного Nautilus, верхнепалеозойских и
мезо-кайнозойских свернутых наутилоидей, у части нижнепалеозой-
ских свернутых тарфицератид.
Из всего изложенного вытекает, что развитие у древних свернутых
наутилоидей отряда Tarphyceratida шло двумя путями. Один путь —
в яйцевой капсуле строилась раковинка, состоявшая из одной, двух
(редко трех) высоких воздушных и жилой камер (Trocholites incongruus,
Tricholites sp,, Barrandeoceras tyrannum, Estonioceras proteus var, demissa,
Lituites perfectus). Из яйца выходило животное, значительно отличав-
шееся от взрослого. Второй путь — в яйце строилась эмбриональная
раковина, состоявшая из нескольких (5—8) воздушных и жилой камер
(Lituites teres, Schroederoceras hyatti, Discoceras antiquissimum и др,)!'
В этом случае из яйца выходило животное, мало чем отличавшееся от
взрослого и при дальнейшем его развитии резких превращений уже
не происходило.
Отряд Oncoceratida, В работе Шиндевольфа (1933) даны
изображения двух обломков апикальных концов прямого и согнутого
наутилоидов из девонских отложений Германии, У одного из них, Gom-
phoceras? sp, (табл, VI, фиг, 2) первая камера имеет форму ассимме-
тричного колпачка, причем она в два раза выше второй камеры; третья
камера еще ниже второй, дальше высота камер медленно возрастает.
На вершине первой камеры, ближе к выпуклой ее стороне, расположен
рубчик, по-видимому, указывающий на место прикрепления сифона
изнутри, У второго обломка Cyrtoceras? sp, (табл, VI, фиг, 1) первая
камера представляет собой еще более асимметричный колпачок. Вы-
сота ее более чем в два раза превосходит высоту второй и третьей
84 '
камер. С выпуклой стороны первой камеры в проломе виден первый
сегмент сифона. Он замкнут, расширен и начинается с половины высо-
ты этой выпуклой стороны камеры. Судя по боковому положению си-
фонов у этих двух форм, можно полагать, что они являются предста-
вителями отряда Oncoceratida. Развитие у них происходило, по-видимо-
му, с образованием эмбриональной раковины, состоящей из одной воз-
душной и жилой камер.
Вопрос об эмбриональной раковине у наутилоидей отряда Oncoce-
ratida впервые был поставлен Журавлевой (1959). Ею изучены началь-
ные части раковин, принадлежащих пяти видам, трем родам и двум
семействам данного отряда. У двух Anglicornus из отложений фамен-
ского яруса Ю. Урала эмбриональная раковина имеет форму узкого
конуса с округленным основанием и состоит из одной довольно высокой
воздушной и еще более высокой жилой камер. Сифон начинается в
первой воздушной камере заметно вздутым замкнутым первым сегмен-
том, почти примыкающим к вентральной ее стенке. На поверхности
раковины на уровне четвертой камеры имеется заметный пережим, ука-
зывающий на устье эмбриональной раковины (рис. 24, g, i\ табл. VI,
фиг. 3).
У Paracleistoceras sp. из отложений франского яруса Ю. Тимана
эмбриональная раковина имеет форму более широкого и, по-видимому,
более низкого конуса и состоит из одной воздушной и жилой камер.
Воздушная камера представляет собой сравнительно низкий и широ-
кий колпачок. Высота жилой камеры неизвестна. Сифон, по-видимому,
также начинается замкнутым вздутым первым сегментом, почти при-
мыкающим к вентральной стенке камеры (рпс. 24, k\ табл. VI. фиг.'4).
Phragmoceras timanicum Holzapfel, 1899, также из фаменского яру-
са Ю. Тимана, имеет эмбриональную раковину, по форме близкую к
таковой видов Anglicornus. Отличие состоит в том, что эта раковшна
состоит не из одной, а из трех воздушных и жилой камер. Первая воз-
душная камера имеет форму низкого широкого колпачка и по высоте*
слегка превышает две другие камеры. Высота жилой камеры несколь-
ко больше суммарной высоты трех воздушных камер. Сифон начинает-
ся в первой камере у ее вентральной стенки замкнутым, несколько рас-;
ширенным первым сегментом. В двух других камерах он слегка отхо-
дит от стенки раковины. На поверхности граница эмбриональной рако-
вины ясно видна по довольно резкому утолщению раковинного слоя на
уровне восьмой камеры (рис. 24, /; табл. VI, фиг. 6).
Эмбриональная раковина Turoceras, найденного в отложениях верх-
ней части силура или нижней части девона на р. Туре, на восточном
склоне Ср. Урала, по форме очень близка к таковым описанных здесь
Anglicornus и Phragmoceras timanicum. Она состоит из двух воздушных
и жилой камер. Первая воздушная камера заметно выше второй и имеет
форму низкого округлого колпачка. Жилая камера в полтора раза выше
двух воздушных камер, вместе взятых. Сифон начинается в первой ка-
мере небольшим замкнутым сегментом, примыкающим к ее вентральной
стенке. На поверхности граница эмбриональной раковины ясно видна по
смене тонких равномерно расположенных поперечных струек парными
ребрышками. Она находится на уровне восьмой камеры (рис. 24, /;
табл. VI, фиг. 7).
Как видим, девонские, а возможно и некоторые силурийские, онко-
цератиды строили эмбриональную раковину, состоявшую из одной, двух
или трех воздушных и жилой камер. Эмбриональные воздушные камеры
всегда выше постэмбриональных и не отделены от них пережимом.
Граница эмбриональной раковины часто отмечена слабым пережи-
мом, утолщением наружного слоя раковины или изменением скульпту-
85
ры на более грубую. Сифон начинается в первой воздушной камере
замкнутым, часто вздутым, первым сегментом, примыкающим или почти
примыкающим к ее вентральной стенке. Размеры эмбриональных рако-
вин онкоцератид невелики. У известных форм длина колеблется от 4,00
до 6,67 мм, диаметр — от 2,5 до 4,7 мм.
Графики высоты воздушных камер, построенные нами почти во всех
случаях для целых раковин онкоцератид, показали отсутствие второй се-
рии низких камер, которую можно было бы считать результатом при-
остановки или замедления роста раковины во время превращения ли-
чинки во взрослую форму (рис. 24, g—/). Поэтому надо полагать, что
развитие у Oncoceratida происходило каким-то третьим путем, отличным
от двух путей, подмеченных Стумбуром.
Отряд Endoceratida. Строение апикальных концов раковин
эндоцератид, как мы увидим ниже, резко отличается от такового пред-
ставителей всех описанных выше отрядов. Сведения по этому вопросу
содержатся в работах ряда палеонтологов. Одной из первых таких работ
является работа Барранда (1877), в которой он описал и изобразил об-
ломок сифона с расширенной начальной частью, принадлежащий Endo-
ceras marconi Barr. Так как самый кончик сифона обломан, Барранду
не удалось определить наличие или отсутствие перегородок у его осно-
вания. Внутреннее строение также осталось невыясненным.
Значительно лучшей сохранности материал был изучен Холмом
(1885). Он дает очень подробное описание начальной части раковины
Endoceras belemnitiforme Holm и приводит его прекрасные изображения
(рис. 25, а). Сифон имеет расширенный апикальный конец, занимавший
здесь почти всю раковину. Воздушные камеры появляются на значитель-
ном расстоянии от основания раковины. Первая воздушная камера, тре-
угольная в продольном сечении, отделена первой перегородкой и ее си-
фонной дудкой. Вторая воздушная камера четырехугольная в сечен ли и
ограничена спереди второй перегородкой и ее сифонной дудкой. Автор
полагает, что начальная часть раковины, занятая целиком мягким с Лио-
ном и ограниченная спереди сифонной дудкой первой перегородки, и бы-
ла начальной камерой, соответствующей начальным камерам других
наутилоидей. От последних она отличалась своими необычайно больши-
ми размерами, а также тем, что полностью была занята мягким сифо-
ном. Холм считает, что такой широкий сифон являлся частью висцераль-
ного мешка животного и отличался от узкого сифона Nautilus и прямых
узкосифонных наутилоидей.
Сходные с описанным выше апикальные концы раковин были изуче-
ны Кларком (Clarke, 1894а) и описаны им под названием Nanno aule-
ma. Сифон, как и у Е. belemnitiforme, имеет расширенный апикальный
конец, занимавший всю начальную часть раковины. Кларк подчеркива-
ет, что такая форма должна была в течение длительного времени в ран-
них стадиях развития иметь раковину в виде конуса, лишенного воздуш-
Рис. 25. Начальные части раковин представителей надотряда Endoceratiodea
a—Endoceras belennitiforme НЫтп. продольный дорсо-вент^альчый оазпез. н. О"Д вчк. Приб(лтика
по Holm. 1885): b - End ce^as (S ekcceras) barrandei Dow., ггодол ь (ы .i до^со-вентральный развез. ср.
ордсв 1к. Прибалтика (по Holm. Н96); с — Nanno aulema Clarke (х 2.4). п одолыые па: резы апикальных
концов сиЬоюв двух экземпляров, со. опдовлк. С. Америка (по Hyall. 1S95): d — Nann^ b?le mt.forme
Ho’m(X-).90. птоюльзы) доп^о-венгшь iu.i ’пзэез . ч. оэдов ik. П чб (лгика(по S-hindewolf. 19 Г); е—Sli-
ce,с. ras grande Pair., н. ордовik. Германия (no S-hindewoIf. 19)5): f — Endoceras be!e nnifif >r e H-.Jm
(no Bohmers. 19’6); g—апикальные концы энд)"еэо1дов (no Kobiyishi, 1937 a): 1 — Mystic'Cir s uiciium
Ulrich el Foersle; 2—Penchsicceras fusiforme Endo; 3—Prater earner ceras b^amardi (WhilficIdU 4— Nanno
aulema CIarke;5 — Nanno hele nnitiforme Holm; 6 — Suecoceras barrandei (Dewilz); 7 —F>erstelli faberi
(Foersle): 8 — Ca ner .ceras t rent onense Hall: 9 — Caner ,ceras wilsoni Foersfe; 10 — Endoceras aknat ke-
n г Foer.'Ie; h — апикальные концы п'<лс,цет'очдов (no Kobavaschi. 1937а): 1 — Piloceras invagmatum Siller;
2 — Prateropiloceras explanitor (Whilfield): 3— Mlopil oceras tennesseense Ulrich cl Foersle: 4 — Manchuro-
ceras wolungense compression (Kobayashi) 5 — Chth.!^ ceras nathani Grabau; 6 — C ireanoceras kmi (Kobay-
ashi); /—положение апикальных концов сиф( нов у эндоцегоидов; 1 —Cassincceras: 2—Allopilcceras: 3 —
Nanno; 4 — Cyptendcceras annuliferum (Flower), 5 — Suecjceras: 6 — End ceras:(r\o Flower, 1947a): i—апи-
кальные koi цы j 3kofин nf едставитслей двух подотрядов. Endoceralina и Prolerccameroceralina (по Flover
195 ); /, 2. 3 — Chazyocerasvalcourense Flower; 4. 5. 6—Lanwttoceras frankhni Flower, ср.ордовик. С. Аме-
pi к .
ных камер. Такие формы, по его мнению, являются более примитивны-
ми, чем формы, у которых воздушные камеры появляются от самого
основания раковины.
Апикальные концы раковин Nanno aulema Clarke по материалам
Кларка изучал Хайэтт (1895). В результате анализа внутреннего строе-
ния этой формы Хай'этт пришел к заключению, что она имела прото -
конх, который впоследствии отпадал, оставляя следы на концах сифо-
нов и, по-видимому, раковин. Такие следы обломков протоконха он на-
шел почти на всех экземплярах Кларка. Протоконх, по его мнению, был
связан с жилой камерой посредством эндосифона. В ананепионической
подстадии раковина представляла собой не разделенную перегородками
жилую камеру с цикатриксом. Метанепионическая раковина состояла
из воздушных камер, жилой камеры и огромного пустого сифона.
В паранепионической подстадии появляется первый эндокон. Через
него в цикатрикс и наружу проходит эндосифон. В ананеанической под-
стадии эндосифон изнутри закупоривается кальцитом и отлагается вто-
рой эндокон. У всех обломков в их вершинах Хайэтт обнаружил выхо-
ды эндосифонов, которые, будучи заполнены вмещающей породой,
хорошо выделяются. Эндосифон часто отклоняется от продольной оси
сифона. Nanno, имевшего эндосифон только в юности, Хайэтт считает по-
томком Endoceras, который имел этот орган в течение всей жизни
(рис. 25, с).
В 1896 г. Холм (1896) в результате изучения строения начальных ча-
стей большого числа сифонов эндоцероидных раковин разделил род
Endoceras на два подрода. Подрод Nanno Clarke включал виды с расши-
ренным апикальным концом сифона, занимавшим всю начальную часть
раковины. Воздушные камеры расположены на значительном расстоя-
нии от основания раковины. Подрод Suecoceras Holm включал виды с
сифонами, не имевшими апикального расширения и окруженными от са-
мого своего основания воздушными камерами (рис. 25, 6).
Оригиналы Nanno belemnitiformis (Holm) позднее были изучены Шин-
девольфом (1935). Он обнаружил, что копьевидный апикальный конец
сифона покрыт снаружи обыкновенным раковинным веществом, кото-
рое без перерыва продолжается в стенку более поздней разделен-
ной на камеры части раковины. Автор приводит рисунок начальной ча-
сти раковины, в основу которого он положил один из оригиналов Холма
(рис. 25, d). Апикальный конец раковины замкнутый. Предположение
Хайэтта и других палеонтологов о существовании отпадавшего прото-
конха у эндоцератид Шиндевольф считает неправдоподобным и само
его существование ничем не доказанным. Начальной камерой, или про-
токонхом, у Nanno belemnitiformis (Holm), по 'мнению Шиндевольфа,
надо считать всю начальную часть раковины, отграниченную первой пе-
регородкой и состоящую как бы из двух частей. Большая часть этой на-
чальной камеры занята очень большим расширенным сегментом сифона,
а меньшая, отделенная от сифона дудкой первой перегородки, свободна.
Вся эта начальная камера и является эмбриональной, а не только часть
раковины, занятая расширенной частью сифона, как полагали Холм и
Кларк. Между первой и второй перегородками расположена первая воз-
душная камера. Первый сильно расширенный сегмент сифона, благода-
ря боковому положению последнего, имеет пережим от первой перего-
родки только с одной — дорсальной стороны. Его передняя часть огра-
ничивается очень длинной изогнутой первой сифонной дудкой, а задняя
апикальная часть окружена сифонной оболочкой, как у других наути-
лоидей. Понимая раковину Nanno именно таким образом, Шиндевольф
считает возможным полностью гомологизировать ее с раковинами ос-
тальных наутилоидей. Онтогенетическое развитие, по его мнению, во
88
всех случаях начинается одинаково, с маленького обызвествленного апи-
кального конуса. Появление перегородок и воздушных камер у Nanno
также гомологично появлению их у других наутилоидей.
Главная отличительная особенность эмбрионального развития эндо-
цератид типа Nanno заключается в том, что начальная камера, и осо-
бенно первый сегмент сифона, имеют очень большие размеры. Это свя-
зано с более поздним, чем у остальных наутилоидей, возникновением
воздушных камер, более поздней дифференциацией тела на висцераль-
ный мешок и сифон, а также с большими размерами самого сифона.
Указанные особенности в разной степени отличают эндоцератид от
разных групп наутилоидей, в большей от ортоцератид и в меньшей от
актиноцератид.
Сравнивая строение начальных частей сифонов Nanno belemnitiformis
(Holm) и Suecoceras grande Patr. co строением их у остальных наути-
лоидей, Шиндевольф приходит к заключению, что принципиального
различия 'между онтогенезами эндоцератид и других наутилоидей нет
(рис. 25, е).
Обращает на себя внимание представление Бомерса (1936) о строе-
нии апикального конца раковины эндоцератид. Иллюстрируя выделен-
ный им эндоцерасный тип эмбрионального аппарата, он приводит схе-
матизированное изображение начальной части раковины Endoceras
belemnitifortne Holm (рис. 25, /). Сифон он изображает замкнутым, на-
чинающимся на большом расстоянии от основания начальной камеры
и прикрепленным к последнему прикрепительной мембраной или про-
сифоном. Начальная камера очень высокая, коническая и отграничена
длинной дудкой первой перегородки. Первая воздушная камера ма-
ленькая, треугольного сечения, отграниченная первой перегородкой и
ее сифонной дудкой.
Такое представление Бомерса об апикальном конце раковины эндо-
цератид отличается от мнения большинства палеонтологов и нам так-
же представляется довольно странным.
Кобаяси (1937а) первый сделал попытку использовать форму апи-
кальных концов раковин для выделения крупных систематических еди-
ниц среди эндоцератид и выявления филогенетических связей между
ними. На основании этого признака он выделил две серии форм. Пер-
вая серия — серия Nanno — включает роды Nanno, Suecoceras, Endoce-
ras, Cameroceras и Foerstella, сифоны которых имеют корот-
кие и несимметричные апикальные концы. Внутри этой серии выделяет-
ся еще три подразделения. Вторая серия — серия Proterocameroceras —
включает роды Proterocameroceras, Penchsioceras, Mysticoceras, сифо-
ны которых имеют длинные и более или менее симметричные апи-
кальные концы. Эти две серии и два подразделения первой серии Ко-
баяси считает различными филогенетическими ветвями внутри семейства
Endoceratidae. Он выделяет два подсемейства — Endoceratinae и Рго-
terocameroceratinae (рис. 25, g).
Сравнивая апикальные концы сифонов эндоцератид и пилоцератид,
Кобаяси находит столь значительную разницу в их строении, что вы-
деляет эти две группы в качестве самостоятельных надсемейств —
Endoceracea и Piloceracea (рис. 25, Л).
Кобаяси не соглашается с теорией отпадающего протоконха у эн-
доцератид. Часть раковины, занятую расширенным апикальным кон-
цом сифона, он считает эмбриональной, соответствующей протоком хам
ортоцератид и актиноцератид. Эмбриональные стадии этих трех
групп, по его мнению, ничем существенным не отличались друг от
друга.
Флауер (1947а) в результате детального изучения строения сифон-
ной стенки эндоцератид пришел к заключению, что семейство Endoce-
89
ratidae произошло от Ellesmeroceratidae через Proterocameroceratidae и
Piloceratidae. В подтверждение этого он проводит сравнение апикаль-
ных частей раковин представителей указанных семейств (рис. 25, I).
У несомненных эллесмероцератид строение апикальных концов неиз-
вестно. Однако по экземплярам, сохранившим части раковины, близ-
кие к апикальным, представляется, что сифон у них от самого основа-
ния был небольшим и краевым. У представителей Proterocamerocerati-
dae, например Cyptendoceras (рис. 25, /4), сифон очень плавно сужает-
ся апикально и имеется лишь слабый намек на грушевидное вздутие
в его основании. Флауер подчеркивает, что у древних эллесмероцера-
тид и протерокамероцератид не было сильного расширения в основа-
нии сифона, которое могла бы унаследовать от них форма, известная
под родовым наименованием Nanno. В свете этих данных предположе-
ние Шиндевольфа о том, что пресептальная часть раковины Nanno есть
признак, указывающий на близкую связь этой формы с какими-то це-
фалоподами, раковина которых приближалась бы к раковине предков
всех моллюсков, представляется неправильным. Nanno появился слиш-
ком поздно для того, чтобы понимать его как понимает Шиндевольф.
Строение апикальных концов сифонов у Piloceratidae довольно хо-
рошо известно. Во всех случаях сифон от самого начала несет следы
перегородок. Сама раковина и сифон расширяются очень быстро. Си-
фон в основании очень часто широкий, адорально сужающийся
(рис. 25, /J. Сужение у одних видов происходит постепенно, у других
очень резко. Как указывает Флауер, у последних имеются только сла-
бые следы перегородок на поверхности сифона, которые, по его мне-
нию, могут быть приняты за остатки перегородок, вытесняемых из на-
чальной части раковины расширявшимся сифоном. Так Флауер рекон-
струирует Allopiloceras (рис. 25,/2), где к обломку сифона он добав-
ляет фрагмокон и жилую камеру. Такая реконструкция напоминает
Nanno noveboracum Ruedemann (рис. 25. /3). Исходя из этого, Флауер
v4HTaeT, что Nanno появился в результате рекапитуляции пилоцероид-
ных предков. Suecoceras же, по его мнению, является слабой редукцией
Nanno. Конец у него несколько вздут, но воздушные камеры начинаются
от самого основания. Апикальный конец Suecoceras напоминает таковой
Cameroceras trentonense, который, с точки зрения Флауера, представляет
собой апикальный конец нескольких видов Endoceras, взрослые ракови-
ны которых, лишенные апикального конца, содержатся в этих же слоях.
В 1958 г. Флауер разделил отряд Endoceratida на два подотряда —
Proterocameroceratina и Endoceratina. В основу деления им положено
строение апикальных концов сифонов. В подотряд Proterocamerocera-
tina Флауер поместил эндоцератид, которые имеют сравнительно тон-
кий, апикально нерасширенный сифон, окруженный от самого своего
основания воздушными камерами. Примитивные формы этой группы
имеют короткие сифонные дудки и простые эндоконы в сифоне. Спе-
циализированные же обладают очень сложными сифонными отложе-
ниями и развивают иногда голохоанитовые сифонные дудки. Подотряд
Endoceratina включает эндоцератид с сифоном, апикально сильно рас-
ширенным, заполняющим всю начальную часть раковины. Сифонные
дудки голохоанитовые, эндоконы сравнительно простые. Кроме того,
имеются эндоцератиды, известные только по сифонам, строение кото-
рых не позволило Флауеру отнести их « какому-либо из упомянутых
выше подотрядов. Они выделены в два семейства, положение которых
остается пока неясным.
90
Эндоцератиды, выделенные в семейство Cyrtovaginoceratidae, име-
ют сифон, который, будучи тупым в основании и тонким на значитель-
ном протяжении, вдруг резко начинает расширяться. Иногда после это-
го он снова может сужаться. Эндоконы плохо известны, по-видимому,
они по форме совпадают с сифоном. Сифонная стенка, перегородки и
раковина неизвестны.
Характер апикального конца сифона у единственного представите-
ля семейства Narthecoceratidae — рода Narthecoceras — неизвестен.
Рис. 26. Филогенетические отношения внутри отряда Endoceratida
(по Flower, 1958)
JE — 1 lesmercnent’che: 2 — Protcrocameroce’-at’die- 3 — Pilereralid»e: 4 — Cvrtendoceralidie; 5— F.n-
doceralidae; 6 — Manchtiroceralidae; 7 — Cbihlioceral’dae: 8 — Cyrtovaginoceralidae; 9~ Aliolrio-
ccratidie; 10 — Narlhecoceralidae
Однако сам сифон сильно отличается от сифонов других эндоцератид,
что не позволило Флауеру отнести этот род к какому-либо из суще-
ствующих семейств. В работе приведена филогенетическая схема отря-
да Endoceratida (рис. 26).
В этой же работе Флауер дает реконструкции раковин с начальны-
ми частями для представителей двух выделенных им подотрядов. Cha-
zyoceras valcourense имеет замкнутый, сильно расширенный в основа-
нии сифон, заполняющий всю начальную часть раковины, голохоан и то-
вые сифонные дудки и довольно простые эндоконы. Все эти признаки
характеризуют его как представителя Endoceratina. Lamottoceras frank-
Uni из второго подотряда представлен автором как форма с равномер-
но расширяющимся к усгью сисроном, заполненным простыми эндоко-
нами. Воздушные камеры начитаются от основания раковины. Сифон-
ные дудки короткие (рпс. 25, j). Как видно из изложенного выше, к
настоящему времени накопились значительные данные о строении апи-
кальных концов эндоцератид. Были сделаны попытки использовать
этот признак для классификации данной группы (Kobayashi, 1937а; Flo
wer, 1958).
Несмотря на большое разнообразие в строении начальных частей
раковин, свидетельствующее о наличии большого числа систематиче-
ских единиц различных рангов внутри этой группы, всем эндоцерати-
91
дам присуща одна общая особенность. Их сложный сифон, в большин-
стве широкий, занимающий иногда всю раковину в апикальной ее
части, начинается от самого ее основания. В этом сифоне, заполняющем-
ся впоследствии характерными только для эндоцератид образования-
ми, помещалась часть тела животного, функции которой точно неиз-
вестны.
Вопрос об эмбриональных стадиях развития у эндопсратип лэ на-
стоящего времени не разрешен. Едва ли можно с уверенностью согла-
ситься с мнением многих палеонтологов (Холм, Кларк, Хайэтт, Шин-
девольф, Кобаяси и др.) о том, что в яйцевой капсуле у эндоцератид
образуется только начальная камера в виде простого колпачка. Вполне
возможно, что они, как некоторые другие наутилоидеи, бактритоидеи
и аммоноидей, строили эмбриональную раковину, состоявшую из одной
воздушной и жилой камер.
Отряд Actinoceratida. Строению апикальных частей раковин
первым уделил внимание Фурд. В работе 1888 г. он изобразил облом-
ки сифонов представителей двух видов Actinoceras из среднего ордо-
вика С. Америки, которые, по его мнению, сохранили апикальные кон-
цы. Их первые сегменты, в отличие от остальных, имеют конусовидную
форму и снабжены в середине большим отверстием, которым продоль-
ный канал открывался в начальную камеру раковины.
В работе Ферсте (Foerste, 1929) описано несколько видов, принад-
лежащих ордовикским родам Selkirkoceras и Kochoceras. S. tyndallense
Foerste выделен на основании обломка сифона, который состоит из пя-
ти сегментов и представляет собой апикальный конец сифона
(рис. 27, а). Первый сегмент сифона этого вида резко отличается ог
остальных. Он почти в три раза выше второго, значительно шире его
и имеет форму широкого конуса, округленного в вершине и уплощен-
ного с вентральной стороны. В вершине сегмента имеется углубление^
по-видимому, выход центрального канала. К сожалению, внутреннее
строение первого сегмента Ферсте не описывает. Остальные сегменты
•постепенно сужаются адорально. S. cuneatum Foerste (рис. 27, Ь) пред-
ставляет собой апикальный конец раковины. К сожалению, он разре-
зан вдоль не до конца и внутреннее строение вершины раковины оста-
лось неизвестным. В описании этого вида Ферсте указывает на при-
сутствие в округленном основании раковины выхода эндосифона диа-
метром в 3—4 мм. У приводимых Ферсте Kochoceras tyrrelli и К. cf.
tyrrelli' (рис. 27, с, d) также, по-видимому, сохранились апикальные
концы. Форма последних тупоконическая, уплощенная с вентральной
стороны. В продольном разрезе К. tyrrelli (рис. 27, d) видно, что первый
сегмент сифона отличается от всех остальных по форме и размерам. Эн-
досифон начинается от его вершины, и здесь он имеет наибольшую ши-
рину. Остальные сегменты сифона значительно уже и ниже первого и
постепенно сужаются адорально.
Тейхерт (1934b) по обломкам раковин Kochoceras cunetforme Tro-
edsson и /(. ellipticum Troedsson из верхнею ордовика Гренландии, ко-
торые он считает апикальными концами, дал реконструкцию началь-
ной части раковины актиноцероидов (рис. 27, g). Апикальный конец
раковины тупой с отверстием посередине, через которое широкий в
своей начальной части эндосифон открывается наружу. Первый сег-
мент сифона на его схеме почти ничем не отличается от остальных, хо-
тя на изображениях самих обломков, особенно /(. ellipticum, он пока-
зан высоким и конусовидным (рис. 27, е, /*). Приводя такую реконст-
1 Под названием Kochoceras cf. tyrrelli Ферсте описал те самые экземпляры, кото-
рые был „^изучены Фур дом и изображены как Actinoceras Bigsbyi? и Actinoceras
92
Рис. 27. Апикальные концы раковин и сифонов актиноцероидов
п—Selkirkoceras tt/ndattense Foerste; -апикальный конец сифона с ^^rh^era^turr^lh Foerste ^a— d —
b—Set xirKoceras cimeatt m Foerste; c-Kichoceras cf. tyrretti Foerste; Trocdsson f-Ko-
ордовик, формация Red River. С. Америк» (no Foerste. 1929); e Korh re b)\—схемлтнческ я оеко-
chocerus ettiptict.m T.oedsson; e, f-ордовик. С. Гренландия (noL^e«cheJ 1934 b) -anb )O.
нструкция апикальною конца актиноцсю!1дов (no re«chert, 1934b h реконс py 1 P
го конца Carbactmcceras torleu (X5.4) Schindeuol! ’9Ч5)\Гпппов^ ий na3'
довнк Япония; h~ Arment ceras ventrosu honatum Kobavashi, ор.до®‘’к{,'1 h- t937 a? m—Actm cerasle^
рез апикаль* ого конца актиноцегоида, ордовик, Япония (/. h. / по К У
nuifilum (НаП), ордовик. С. Америка (по Etower, t940)
рукцию, Тейхерт сам сомневается в существовании отверстия на вер-
шине раковины.
ШиндевппкгЬ Н935). поинимая во внимание отсутствие раковинной
стенки в основании изученных Тейхертом фрагментов, высказывает
сомнение в том, что сохранившиеся сегменты сифонов являются на-
чальными. Данная Тейхертом реконструкция апикального конца ра-
ковины актиноцероидов представляется ему недостаточно обоснованной
и неправдоподобной. Сам Шиндевольф (1935) дает реконструкцию ак-
тинонероидной раковины совершенно иного характера (рис. 27. h}. Она
явилась результатом изучения новой каменноугольной формы, назван-
ной им Carbactinoceras torleyi. Раковина, постепенно сужаясь, плавно
закругляется на апикальном конце. Первая воздушная камера срав-
нительно очень высокая, ширококоническая. Первый сегмент сифона
значительна выше остальныл и заметно шире их. Ни раковина, ни си-
фон не имеют отверстий в вершине. В работе дана фотография про-
дольного разреза этой формы. На ней ясно видно, что первая воздуш-
ная камера и первый сегмент сифона действительно выше остальных..
Однако самая макушка того и другого обломаны. Эндосифон упирает-
ся в обломанный край.
Кобаяси (1937а) описал в качестве апикальных концов раковин из
ордовика северо-восточного Китая три экземпляра, принадлежащие
двум видам Selkirkcceras и одному Armenoceras. На приведенных им
фотографиях видно, что у S. yokusenense (Kobayashi) апикальный ко-
нец отсутствует. Первый из сохранившихся сегментов сифона такой
же формы, как остальные. Он больше второго настолько же, насколь-
ко каждый предыдущий больше последующего. Перед ним справа со-
хранился обломок адапикальной части внутрисифонного кольца, кото-
рая помещалась в предыдущем сегменте. У S. cf yokusenense Kobaya-
shi (рис. 27, /), представленного обломком сифона, состоящим из
2!/2 сегментов, есть первый сегмент. Он имеет форму широкого, округ-
ленного в вершине конуса и почти в полтора раза выше и заметно
шире следующего сегмента. В его вершине начинается своим широким
концом эндосифон. Armenoceras ventrosiphonatum (Kobavashi), по-види-
мому, не сохранил свой апикальный конец (рис. 27, k}. Сужение ра-
ковины на границе первой сохранившейся камеры, скорее всего, ре-
зультат деформации, так как перегородка в этом месте сломана. Пер-
вый сохранившийся сегмент сифона меньше соседнего и не отличим от
него по форме. То, что Кобаяси принимает за чрезвычайно маленький
начальный сегмент сифона, является, как и в случае с S. yokusenense,
только меньшей адапикальной частью внутрисифонного кольца, поме-
щавшейся в адоральной части предшествующего сифонного сегмента.
Начальной камеры или протоконха, о которых пишет автор, на фото-
графии не видно.
Таким образом, из трех описанных Кобаяси видов, только один
Selkirkoceras cf. yokusenense сохранил большой конический апикаль-
ный сегмент сифона. Поэтому данная им реконструкция начальной ча-
сти раковины актиноцератид с крошечной начальной камерой и таким
же крошечным сегментом сифона (рис. 27, /) не может считаться пра-
вильней.
Флауер (1940) подробно описал из среднего ордовика С. Америки
обломок Actinoceras tenutfilum (Hall), состоящий из десяти воздушных
камер и сохранивший, по его мнению, первый сегмент сифона и остат-
ки начальной камеры (рис. 27, т). В основании первого сохранивше-
гося сегмента имеется углубление, которое Флауер считает началом
продольного канала, открывавшегося в очень низкую начальную каме-
ру. Флауер находит, что очертания сегментов сифона по направлению к
94
устью меняются, напоминая последовательно сегменты Polydesmia, Ny^
byoceras, Armenoceras. Только после резкого расширения они приобре-
тают вид, обычный для Actinoceras.
Основываясь на этом, он полагает, что такая онтогенетическая по-
следовательность отражает филогению Actinoceras. Считая, что рако-
вины актиноцератид снабжены небольшими протоконхами, в которые
открывался продольный центральный канал, этот исследователь за-
ключает, что актиноцератиды и эндоцератиды сходны между собой.
У тех и других сохранилась прямая связь между протоконхом и сифо-
ном. Это подтверждает правильность деления на Stenosiphonata и Eury-
siphonata, произведенное Тейхертом.
Изученный Флауером экземпляр Actinoceras tenuifilum, на наш
взгляд, является сильно деформированным обломком фрагмокона. Не-
однократные резкие изменения в ширине сифонных сегментов и их
различные очертания, по-видимому, обусловлены деформацией
обломка.
В 1944 г. вышла работа Шиндевольфа «Об апикальном конце акти-
ноцератид». Автор дает реконструкцию апикального конца раковины
Kochoceras cunetforme Troedsson, изученного Тейхертом в 1934 г., где
он изображает сифон и раковину замкнутыми в основании. У формы,
описанной Шиндевольфом в той же работе под названием Rayonnoce-
ras cf. coerjeri Schwarzb., характер известковых внутрисифонных отло-
жений таков, что возникают сомнения в правильности отнесения ее к
роду Raycnnoceras и вообще к актиноцератидам. Не менее вероятно,
что эта форма принадлежит к семейству Pseudorthoceratidae отряда
Orthoceratida. Напротив, выделенный Шиндевольфом раннекаменно-
угольный род Pseudactinoceras, на наш взгляд, является актиноцероид-
ным. Трудно согласиться с автором, который различает в онтогенезе
сифона этой формы три стадии — ортоцероидную, псевдортоцероидную
и актиноцероидную — и считает ее более близ’ой к псевдортоцерати-
дам. Рисунок продольного разреза раковины Pseudactinoceras не впол-
не соответствует его фотографии (Schindewolf, 1944, рис. 13; табл. 11,
фиг. 1). На фотографии видно, что ранняя часть раковины недостаточ-
но хорошо сохранилась. Однако ясно, что начальный сегмент сифона
маленький и занимает небольшую часть первой камеры.
Случай наиболее полной сохранности апикального конца раковины
мы имеем у Armenoceras bachtense Balaschov из венлокского яруса
р. Тюрюка (Балашов, 1958). Фрагмент состоит из девяти воздушных
камер. Первая воздушная камера имеет форму широкого конического
колпачка и в полтора раза выше второй камеры. Первый сегмент си-
фона почти целиком заполняет первую камеру. По направлению к
устью сифон сужается. Продольный канал открывается в первую ка-
меру. В апикальной части самой раковины имеются два небольших от-
верстия неправильной формы, одно из которых расположено против
продольного канала. Было ли это отверстие прижизненным или возник-
ло в результате растворения стенки раковины или пролома, остается
пока невыясненным (табл. VI, фиг. 9).
«у раковины Armenoceras sp. из силурийских отложений р. Подка-
менной Тунгуски, описанной Ф. А. Журавлевой (1959), апикальный ко-
нец сифона тупой, округлый. Первый сегмент является не самым ши-
роким, как в большинстве известных случаев, а самым узким. Ширина
сегментов постепенно возрастает до четвертого включительно и далее
к устью постепенно уменьшается. Стенка раковины в апикальной ча-
сти не сохранилась, но, судя по очертаниям первых двух сегментов,
сифон в этой части примыкал к ней. Ясно выраженного продольного
центрального канала не сохранилось, хотя имеется небольшая трещин-
95
ка в первом сегменте сифона, против которой в основании сегмента
расположено небольшое углубление (табл. VI, фиг. 8).
Из всего изложенного следует, что в настоящее время известны два
типа строения апикальных концов раковин актиноцератид. Более древ-
ние широкосифонные актиноцератиды имеют сифон с очень широким
апикальным концом, занимающим всю или почти всю апикальную
часть раковины. При этом в одних слхчаях наиболее широким и высо-
ким бывает первый сегмент сифона (Selkirkoceras, Kochoceras), в дру-
гих— третий (Armenoceras bachtense) или четвертый (Armenoceras sp.).
По направлению к устью сифон постепенно сужается. Продольный цент-
ральный канал открывается в начальную камеру. Имелось ли отверстие
в вершине самой раковины против этого канала, пока неизвестно. Ве-
роятнее всего, что такие отверстия появились позднее в результате
растворения или проламывания стенки пустых раковин. Начальная ка-
мера имеет форму ширококонического колпачка с округленной верши-
ной. Чаще она бывает выше второй воздушной камеры.
У более молодых актиноцератид со сравнительно узким сифоном
(Carbactinoceras torleyi) первый сегмент последнего лишь незначитель-
но шире остальных и далеко не занимает всей ширины раковины. Си-
фон очень мало сужается к устью. Начальная камера имеет форму
узкоконического глубокого колпачка. Сифон и раковина, возможно, не
имели отверстий в своих вершинах.
Вопрос об эмбриональных стадиях развития пока неясен. По имею-
щимся данным трудно судить, какая часть раковины строилась в яйце-
вой капсуле. Тот факт, что начальная камера у большинства известных
форм намного выше следующей воздушной камеры, позволяет допу-
стить, что в яйце образовывалась раковинка, уже имевшая одну пере-
городку.
Надотряд Bactritoidea. Впервые строение начальных ча-
стей раковин бактритоидей было описано Бранко (1885). Обломки ра-
ковин из низов верхнего девона Виссенбаха имеют протоконх яйцевид-
ной формы. Диаметр протоконха значительно больше диаметра рако-
вины. На наиболее полно сохранившемся экземпляре, состоящем из
протоконха и ряда воздушных камер, видно, что за высоким протокон-
хом следуют три сравнительно низкие камеры. Дальше высота камер
постепенно возрастает. Сифон краевой с самого начала (табл. VII,
фиг. 1).
В работе Кларка (1894b) описаны апикальные концы двух видов
рода Bactrites из верхнего девона С. Америки. 24 экземпляра сохра-
нили протоконхи. Некоторые из них, по мнению автора, представляют
собой раковинки юных форм. Bactrites cf. gracilis Sandb. имеет пузы-
ревидный протоконх. Прилегающая к нему часть раковины сильно
асимметрично вздута и шире протоконха. Сам протоконх гладкий. Сра-
зу за пережимом раковина покрыта тонкой наклонной струйчатостью.
Bactrites aciculum (Hall) имеет слегка вытянутый протоконх, диаметр
которого также меньше диаметра раковины. В отличие от предыдуще-
го вида, часть раковины сразу за прогоконхом не расширена. СисЬон
уже в первой перегородке проходит сбоку.
Автор отмечает сходство в форме протоконха Bactrites, с одной сто-
роны, с Orthoceras sp., описанного им (Clarke, 1893) из тех же отложе-
ний. с другой — с Belemnites. Эмбриональным Кларк считает только
протоконх.
Позднее Кларк (1896) снова подробно описал те же два вила Bact-
rites, выделив В. cf. gracilis Sandb. в новый вид — В. gracilior. Изобра-
жены семь обломков апикальных концов раковин этого вида. Они име-
ют округлый пузыревидный протоконх, ясно отграниченный п более
96
узкий, чем следующая за ним часть раковины (табл. VII, фиг. 2). Вы-
деляется лишь одна раковинка, имеющая сравнительно низкий прото-
конх и неясный пережим. Интересно отметить, что у ряда форм, пред-
ставленных внутренними ядрами, в месте пережима перегородка от-
сутствует и первая воздушная камера имеет форму кувшина с расши-.
ренным горлышком. Действительно ли эта перегородка отсутствовала
или была разрушена, неясно. Вторая камера низкая. С третьей до пя-
той высота камер увеличивается. Шестая и седьмая камеры опять низ-
кие. У всех раковин начальная часть после пережима расширена.
У второго вида — В. aciculum — имеются три обломка с протоконхами.
Протоконхи удлинены, ясно отграничены, уже части раковины за пе-
режимом, хотя последняя не имеет вздутия. Одна из раковин этого ви-
да также лишена перегородки на месте пережима (табл. VII, фиг. 3).
Шиндевольф (1933) свел все данные о строении апикальных концов
раковин бактритоидей. Форму, описанную Бранко, он определяет как
Bactrites schlotheimii (Qu.), и, с сомнением относя к этому виду, опи-
сывает еще три обломка апикальных концов также из низов среднего
девона Виссенбаха. С формой Бранко по характеру протоконха сходна
только одна раковина. Две другие более удлиненные и менее вздутые.
Здесь же Шиндевольф описал апикальные концы Lobobactrites ellip-
ticus (Freeh), найденного в том же месте. Они имеют заметно удли-
ненные протоконхи с заостренной или тупой вершиной, которые доволь-
но плавно, без резкого пережима, переходят в меньшие по ширине
смежные цилиндрические части раковин (табл. VII, фиг. 4—6).
Позднее все данные об апикальных концах раковин бактритоидей
были пересмотрены Миллером (1938).
Шиманский (19586) описал апикальные концы раковин бактрито-
идей из верхнего девона Ю. Тимана. Протоконхи удлиненнояйцевидные
и по форме более всего напоминают протоконхи Lobobactrites ellipticus
(Freeh), изображенного Шиндевольфом (1933). Возможно, что они и
принадлежат какому-нибудь виду этого рода, часто встречающегося в
верхнем девоне Тимана. Раковина за протоконхом цилиндрическая, бо-
лее тонкая. Вторая воздушная камера очень низкая. Дальше до чет-
вертой (последней сохранившейся) высота камер увеличивается
(табл. VII, фиг. 8, 9). У Bactrites sp. из каменноугольных отложений
С. Америки протоконх почти сферический, более узкий, чем раковина за
пережимом. Пережим ясно выражен. За протоконхом следует низкая
камера. Далее, до пятой включительно, высота камер возрастает.
Шестая и седьмая камеры — низкие (табл. VII, фиг. 13, 14).
Hemibactrites primus Shimansky из артинских отложений Ю. Урала
имеет также почти сферический, отграниченный ясным пережимом про-
ч'оконх, более узкий, чем следующая за ним явно расширенная началь-
ная часть раковины. Вторая воздушная камера сравнительно очень
низкая, третья значительно выше (табл. VII, фиг. 7). Очень интересна
отличающаяся от всех упоминавшихся выше начальная часть ракови-
ны Ctenobactrites sp., из намюрских отложений Ю. Урала, описанная
Шиманским в этой же работе. Апикальный конец раковины сигарооб-
разно заострен и асимметричен. В основании, ближе к менее выпуклой
стороне, имеется углубление, по-видимому след прикрепления сифона,
который был боковым. Самый кончик раковины в виде асимметричного
конического колпачка, гладкий и отделен слабым пережимом. Осталь-
ная часть обломка покрыта скульптурой, характерной для Ctenobactri-
tes. К сожалению, обломок сильно перекристаллизован и внутреннее
строение его изучить нельзя. Какова была относительная высота пер-
, вой камеры, установить не удалось. Размеры начальной части Cteno-
bactrites довольно большие. Только гладкий колпачок в самой верши-
7 Труды ПИН, т. 90
97
не имеет 2,5 мм высоты и 4 мм ширины в верхней своей части. Как
указывает автор, Ctenobactrites является самым крупным из всех изве-
стных бактритоидей (табл. VII, фиг. 10).
В результате анализа всего имеющегося в настоящее время мате-
риала по строению начальных частей раковин бактритоидей Шиман-
ский приходит к выводу, что бактритоидеи строили эмбриональную ра-
ковину, состоявшую из одной или двух воздушных и жилой камер.
Первая камера имеет полусферическую, яйцевидную или колпачковид-
ную форму и отделена от остальной части раковины 'более или менее
заметным пережимом. Форма первой камеры у разных видов, родов и
семейств различна.
Надотряд Ammonoidea. Строение начальных частей раковин
аммоноидей изучалось многими исследователями. Необходимо упомя-
нуть работы Хайэтта (1872), Бранко (1880), Шульги-Нестеренко
(1926), Шиндевольфа (1933, 1951), Бомерса (1936), Руженцева и Ши-
манского (1954), Богословской (1959). В работе Руженцева и Шиман-
ского подведен итог всем предыдущим исследованиям и внесены неко-
торые уточнения в этот вопрос. Эмбриональная раковина аммоноидей
состояла из протоконха и жилой камеры, разделенных перегородкой.
Форма протоконха округлая или каплевидная, у девонских аммоноидей
в процессе развития постепенно меняется на поперечноэллипсоидаль-
ную. Жилая камера навивается на протоконх, при этом у некоторых
древнейших аммоноидей остается маленькое умбональное отверстие.
Степень инволютности эмбриональной раковины также менялась от
древних форм к 'более поздним, У девонских аммоноидей эмбриональ-
ная раковина эволютная, у каменноугольных и пермских несколько
инволютная, у меловых сильно инволютная. Длина жилой камеры,
определяемая по положению первичного пережима, составляет у древних
представителей две трети — три четверти оборота от первой перегород-
ки. У более поздних представителей она составляет один оборот или
более. Перегородка, разделяющая протоконх и жилую камеру эмбрио-
нальной раковины, в процессе исторического развития менялась от
аселлятной — у самых древних аммоноидей, до латиселлятной — у
каменноугольных, пермских и некоторых триасовых и до ангустисел-
лятной — у всех более поздних аммоноидей. Сифон у аммоноидей, на-
чинающийся в протоконхе и прикрепляющийся к его стенке просифо-
ном различной формы, в эмбриональной раковине имел еще только
свое вздутое, замкнутое основание — цекум (табл. VII, фиг. 11, 12).
Размеры эмбриональной раковины у аммоноидей очень малы. Име-
ются данные, что у некоторых девонских, каменноугольных и многих
пермских родов диаметр эмбриональной раковины был около 1,3—
0,75 мм, У меловых — 0,6 мм, В процессе развития размеры эмбрио-
нальной раковины несколько уменьшались.
выводы
Из всего изложенного можно сделать следующие выводы.
1, По строению начальных частей раковин из шести рассмотрен-
ных здесь отрядов наутилоидей наиболее резко выделяются два отря-
да — Endoceratida и Actinoceratida. Для них характерны раковины с
тупыми апикальными концами, необособленными начальными камера-
ми и большими сифонами (сифонными системами), имеющими часто
расширенный апикальный конец, который занимает иногда всю началь-
ную часть раковины, примыкая к ее стенкам. Эндосифоны открывают-
ся в начальную камеру. Характер эмбриональных раковин точно не
известен.
98
2. Сходство между отрядами Endoceratida и Actinoceratida конвер-
гентное. Их сифонные системы совершенно различны. У Endoceratida
наиболее древние представители имели относительно узкие сифоны с
нерасширенными апикальными концами. Расширения апикальных
концов сифонов появились у более поздних специализированных форм.
У Actinoceratida, наоборот, у более древних форм апикальный конец
большого сифона был расширен и занимал всю начальную часть рако-
вины. У поздних Actinoceratida сифоны были уже, а расширения апи-
кальных концов меньше.
3. Общей чертой отрядов Nautilida, Orthoceratida, Taphyceratida и
Oncoceratida. которая отличает их от двух первых, является узкий
сифон, начинающийся небольшим замкнутым, иногда слегка расши-
ренным, сегментом, прикрепляющимся просифоном или прилегающим
к основанию начальной камеры или к вентральной ее стенке.
4. Представители отряда Nautilida строили относительно крупную
эмбриональную раковину, состоявшую из ряда (4—7) возрастающих
в высоту воздушных и жилой камер. Первая камера необособленная.
Сифон начинается в первой камере, примыкая или почти примыкая К
ее основанию или к вентральной или дорсальной стенке. Эмбриональ-
ная раковина Nautilida более всего сходна с эмбриональной раковиной
Orthoceratida второго типа. Те и другие в настоящее время известны
начиная с девона. В результате чего возникло такое сходство, пока
непонятно.
5. Наутилоидеи отряда Orthoceratida строили эмбриональную рако-
вину двух типов:
а. Относительно небольших размеров эмбриональные раковины,
состоящие из одной, иногда двух высоких воздушных й жилой камер.
Первая камера или ясно обособлена, представляя собою протоконх
пли совершенно не обособлена. Сифон начинается в первой камере
на некотором расстоянии от ее основания и часто прикреплен к послед-
нему просифоном.
б. Более крупные эмбриональные раковины, состоящие из ряда (3—6)
возрастающих в высоту воздушных и жилой камер. Первая камера не-
обособленная. Сифон начинается в первой камере на небольшом рас-
стоянии от основания ее. Иногда он примыкает к последнему.
6. Наутилоидеи отряда Tarphyceratida аналогично Orthoceratida
строили эмбриональные раковины двух типов:
а. Относительно мелкие эмбриональные раковины, состоящие из
одной, двух или редко трех высоких воздушных и жилой камер. Первая
камера иногда слегка обособлена.
б. Более крупные, занимавшие до полутора оборотов, эмбриональ-
ные раковины, состоящие из ряда (4—7) воздушных камер, постепенно
возрастающих в высоту, и жилой камеры. Первая камера низкая, не-
обособленная. Сифон, как и в первом случае, начинается в первой
камере, примыкая или почти примыкая к ее вентральной стенке.
7. Наутилоидеи отряда Oncoceratida, насколько известно в настоя-
щее время, строили эмбриональную раковину из одной, двух, иногда
трех, высоких воздушных и жилой камер. Первая камера необособлен-
ная. Сифон начинается в первой камере, примыкая к ее вентральной
стенке. Эмбриональная раковина Oncoceratida более всего сходна
с эмбриональной раковиной первого типа Tarphyceratida. Это сходство
свидетельствует о близком родстве двух указанных групп.
8. Представители надотряда Bactritoidea строили небольшую
эмбриональную раковину, состоявшую из одной высокой обособленной
воздушной камеры — протоконха, а возможно, иногда и еще одной
воздушной и жилой камер. Сифон начинался в протоконхе и имел
7*
99
с самого начала краевое положение. Эмбриональная раковина бактри-
тоидей более всего сходна с эмбриональной раковиной Orthoceratida
первого типа. Различие состоит лишь в положении сифона. Это сход-
ство свидетельствует о близком родстве названных групп. Бактритои-
деи, по-видимому, являются прямыми потомками ортоцератид.
9. Представители надотряда Ammonoidea строили маленькую
эмбриональную раковину, состоявшую из протоконха, а возможно,
иногда и еще одной воздушной и жилой камер. Сифон начинается
в протоконхе вздутым первым сегментом (цекум) и прикреплен про-
сифоном к его стенке. Эмбриональная раковина аммоноидей ближе
всего к раковине бактритоидей, что говорит о близком родстве
этих двух групп. Аммоноидей являются прямыми потомками бактри-
тоидей.
КОРРЕЛЯТИВНОЕ РАЗВИТИЕ ЧАСТЕЙ ОРГАНИЗМА
У НАУТИЛОИДЕЙ
И РОДСТВЕННЫХ ИМ ГРУПП
Явление коррелятивного развития отдельных частей организма
хорошо известно со времен Кювье. Сущность коррелятивного развития
заключается в том, что части организма развиваются в теснейшей
взаимосвязи, и изменение в развитии одних частей сказывается и на
развитии остальных частей. Выяснение различных коррелятивных свя-
зей в развитие скелетов ископаемых организмов имеет огромное
значение для палеонтологии, так как позволяет в ряде случаев
даже по неполным остаткам восстановить примерный облик всего
организма.
Не менее важно изучение корреляции и для систематики. Отдель-
ные особенности, принимаемые за систематически важные, могут ока-
заться чисто коррелятивными. В ряде случаев, как это будет показано
ниже, на основе таких коррелятивно связанных между собой особен-
ностей в процессе эволюции возникали конвергентно сходные формы.
Необходимо, однако, сразу же отметить, что не во всех случаях кор-
реляции сохраняют свою силу — привычные коррелятивные связи иног-
да нарушаются и вместо них возникают новые связи и зависимости.
Возможно, что это происходит в результате значительной перестройки
всего организма при возникновении новой группы (рода, семейства,
подотряда и т. п.).
У цефалопод коррелятивные связи отдельных частей организма до-
вольно сложны. В первую очередь необходимо сказать о некоторых
общих корреляциях, по-видимому, имевших большое значение в эво-
люции цефалопод в целом. К корреляциям такого типа Шиманский
(1956) относит связи между строением сифона, перегородки и числом
оборотов.
Как известно, аммоноидей отличаются от наутилоидей в основном
более сложной перегородочной линией и большим количеством оборо-
тов (имеются в виду наутилоидеи со спирально свернутой раковиной).
В то же время сифон у отдельных представителей аммоноидей не шире,
а даже уже сифона равновеликих представителей наутилоидей. Пред-
полагается, что через сифон происходило выравнивание газового дав-
ления в камерах и приведение его в соответствие с давлением во внеш-
ней среде. Следует иметь в виду, что внешнераковинные цефалоподы,
вероятно, в ряде случаев испытывали очень сильные изменения давления.
Современный наутилус может плавать как у поверхности, так, по-види-
мому, с равным успехом находиться на глубине в 300—500 м (указы-
вается даже цифра в 700 м). Давление в окружающей его среде изме-
няется на несколько десятков атмосфер. Как бы прочна ни была ра-
101
ковина наутилуса, она неминуемо была бы раздавлена при наличии
столь колоссальной разницы внешнего и внутреннего давлений. Отсюда
приходится делать неизбежный вывод, что давление газа внутри воз-
душных камер раковины соответствует давлению во внешней среде. На-
рушение равновесия наступает при каждом значительном перемещении
животного по вертикали. Вероятно, ископаемые наутилоидеи и аммоно-
идеи также совершали вертикальные перемещения, хотя, возможно, и
не столь большие.
Как уже говорилось, раковина аммоноидей в большинстве случаев
имела больше оборотов, чем раковина наутилоидей. Очевидно, при уве-
личении числа оборотов, связанного с длительным периодом личиноч-
ного развития аммоноидей, сифон уже не мог обеспечить быстрого вы-
равнивания давления газа в камерах. Повышение прочности раковины
было достигнуто благодаря возникновению более сложных перегородок.
Однако появление сложных перегородок позволяло, в свою очередь, жи-
вотным расти почти неограниченно долго, образуя значительное число
оборотов. Раковина, особенно инволютная, делалась от этого только
прочнее. При отсутствии сложных перегородок подобный рост был бы
невозможен, так как сифон при многих оборотах становился почти бес-
полезным. Конечно, эти взаимосвязи не возникали сразу в абсолютно
законченном виде. У разных групп аммоноидей как строение перего-
родок, так, вероятно, и число оборотов были различны. Изменялась не-
сколько и ширина сифона. Подобные изменения наблюдаются даже в
процессе онтогенеза особи. Так, у нижнемеловых аммонитов (Друщиц,
1953) на первом обороте диаметр сифона составлял 0,16 высоты оборо-
та, на втором обороте 0,15, с третьего — только 0,05. Изменяется и по-
ложение сифона: на первом и втором оборотах оно почти центральное,
с третьего—краевое. Параллельно шло усложнение перегородочной
линии.
Обратные коррелятивные связи наблюдаются у наутилоидей. У них
сифон, как правило, достаточно широкий, а иногда и очень широкий, пе-
регородочная линия в массе более простая, чем у аммоноидей, и число
оборотов взрослой раковины чаще не более трех.
Имеется определенная коррелятивная связь между строением сифо-
на, высотой камер и апикальным углом (ширококонусностью раковины
иди узкоконусностью) у цефалопод с прямой раковиной. Лучше все-
го это можно продемонстрировать на примере бактритоидей. У всех
бактритоидей с узкоконической раковиной воздушные камеры средней
высоты или высокие (от половины диаметра раковины до целого диа-
метра высотой) и сифонные дудки прямые. У бактритоидей с широко-
конической формой раковины воздушные камеры низкие (7з, 74, 7ю
диаметра) и сифонные дудки расширяющиеся — бокаловидные. В про-
цессе эволюции возникали все более низкокамерные и ширококониче-
ские формы. Надо думать, что в этом случае мы встречаемся с тем же
процессом укрепления раковины. Подробнее об этом сказано Шиман-
ским В) работе о бактритоидеях и прямых наутилоидеях перми Урала
Такая же коррелятивная связь имеется и у наутилоидей с прямой
раковиной из отряда Orthoceratida, хотя там это выражено не столь
отчетливо. Обычно взаимосвязаны четковидность соединительных колец
сифона, отогнутость сифонных дудок, небольшая высота воздушных
камер. Четковидный сифон, по-видимому, мог быстрее выравнивать га-
зовое давление, так как поверхность сифона в таком случае значитель-
но увеличивается.
Весьма интересна коррелятивная связь между строением сифона,
формой раковины и внутрикамерными отложениями, (Flower, 1955а).
102
У очень многих наутилоидей известны прижизненные отложения каль-
цита внутри воздушных камер. С одной стороны, эти отложения повы-
шали прочность раковины, с другой — и это главное, стабилизировали
положение раковины, позволяя животному держать даже совершенно
прямую раковину в горизонтальном, а не вертикальном положении.
В связи с этим обычно внутрикамерные отложения сильнее развиты на
вентральной стороне. Однако развитие этих отложений не во всех груп-
пах одинаково. Наиболее хорошо развиты они у форм с гладкой пря-
мой раковиной. У наутилоидей с боченковидной или согнутой подобно
рогу раковиной, которые, по-видимому, вели пассивно плавающий образ
жизни, внутрикамерные отложения сильно редуцированы. У оригиналь-
ных животных, относимых к отряду аскоцератид, на ранних стадиях
развития имеющих нормальные воздушные камеры и сифон, а затем
на более поздних стадиях — воздушные камеры в спинной части жилой
камеры, внутрикамерные отложения отсутствуют. Совершенно очевид-
но, что во взрослом состоянии эти животные вели пассивно плавающий
образ жизни и стабилизация раковины теряла свое значение. Наконец,
у наутилоидей со свернутой формой раковины отложения почти всегда
отсутствуют, так как в данном случае они играли бы отрицательную
роль, создавая утяжеляющий пояс по всей периферии раковины. Нет
вторичных отложений и у группы наутилоидей с широким, голохоани-
товым сифоном (эндонератида). По-видимому, в этом случае роль ста-
билизатора играл сам сифон.
Совершенно определенная коррелятивная связь имеется между
формой тела, числом рук и их строением у современных внутренне-
раковинных головоногих. Для Decapoda, обладающих десятью руками,
характерно обычно удлиненное тело, для Octopoda, имеющих восемь рук,
обычно короткое тело. Присоски рук у декапод на стебельках, обычно с
крючочками, у октопод присоски без стебельков и крючочков. Еще
более интересная коррелятивная связь, как об этом выше сказано,
имеется у современных головоногих между строением нервной систе-
мы и органов чувств, с одной стороны, и строением раковины —
с другой.
Кроме этих общих корреляций, охватывающих строение всего орга-
низма или, по крайней мере, всего скелета, есть ряд частных корреля-
ций, с которыми также необходимо ознакомиться.
В первую очередь можно указать на наличие известной взаимосвя-
зи между формой раковины и строением перегородочной линии у нау-
тилоидей со спирально свернутой раковиной. Почти прямой перегоро-
дочной линией обладают наутилоидеи со сферической раковиной. Наи-
более расчлененной перегородочной линией обладают наутилоидеи с
толстодисковидной, инволютной раковиной. Наконец, формы с диско-
видной или округло сплющенной эволютной раковиной имеют чаще
умеренно, но отчетливо расчлененную перегородочную линию. У послед-
них прекрасно выражена связь между числом уплощенных сторон ра-
ковины п числом лопастей. Как правило, каждой уплощенной стороне
(вентральной, латеральной) соответствует одна лопасть. В том случае,
если у родственной группы (вид, род) изменяется форма поперечного
сечения раковины, изменяется и строение перегородочной линии. Из ка-
менноугольных отложений хорошо известен род Domatoceras. Попереч-
ное сечение оборота раковины у представителей этого рода приближает-
ся к прямоугольному (см. рис. 3, а, Ь). Перегородочная линия имеет
вентральную и латеральную лопасть. У близкого рода Stenopoceras попе-
речное сечение оборота раковины приближается к треугольному, вен-
тральная сторона килевидна. Вентральная лопасть отсутствует, есть
вентральное седло. У одного из видов последнего рода, именно у Steno-
103
poceras abundum, вентральная сторона несколько усложнена — вместо
киля превращена в желобок. Перегородочная линия этого вида характе-
ризуется наличием довольно узкой вентральной лопасти. Имеется значи-
тельное число случаев совпадения перегородочной линии не только у
видов, но и у родов отрядов Centroceratida и Rutoceratida. В частности,
сходны линии Permodomatoceras, Domatoceras, Mosquoceras, Metacoceras
Рис. 28. Перегородочные линии представите-
лей Domatoceratinae
а — Plummeroceras plummeri KummeL н. пермь;
С. Америка (по Kummel, 1953а); b — Stenopoceras
abundum Miller et Thomas, формация Каспер, С. Аме-
рика (по Miller a. Youngquist, 1949); с — Permodo-
matcceras trapezoidale Ruzhencev et Shimansky,
н. пермь, Ю. Урал (по Руженцеву и Шиманскому,
1954); d — Neodomatoceras rarum Ruzhencev et Shi-
mansky, н. пермь, Ю. Урал; e — Parastenopoceras
hhvorevae Ruzhencev et Shimansky, н. пермь, Ю. Урал
(по Руженцеву и Шиманскому, 1954): f — Virgalcce-
ras noduliferum (Reed), в. нермь, Гималаи (по Schin-
deuolf, 1953—1954); g — Menationautilus kieslingeri
Collignon, н. триас, Мадагаскар (no Kummel, 1953a)
(рис. 28 и 29). Вероятно, в дан-
ном случае играет роль корреля-
тивная связь в строении перего-
родочной линии и формы ракови-
ны, так как у тех и других рако-
вина эволютная, дисковидная, по-
перечное сечение с уплощенными
вентральной и латеральной сторо-
нами (рис. 30).
В ряде случаев, однако, как
было указано в начале раздела,,
коррелятивные связи нарушаются.
К отряду Rutoceratida принадле^
жит семейство Tainoceratidae. По
форме раковины некоторые его
представители напоминают пред'
ставителей Rhiphaeoceratidae, так-
же относящегося к этому отряду
(табл. IX, фиг. 1—7). (По-видимо'
му, даже эти семейства связаны
родственно). Перегородочная ли^
ния представителей первого и вто-
рого семейств резко различается
(рис. 31). Совершенно очевидно,
что последние представляют со-
бой новый этап в эволюции групп,
изменения организма у них столь
значительны, что нарушились
даже типичные коррелятивные
связи.
Такая же картина наблюдает-
ся в отряде Liroceratida. Для большинства представителей надсемейства
Liroceratacea характерна почти сферическая раковина и прямая или
почти прямая перегородочная линия (рис. 32, а — rf, табл. XI, фиг. 3—4).
От этого надсемейства возникает надсемейство Clydonautilacea, предста-
вители которого обладают также инволютной почти сферической рако-
виной (см. рис. 35), но с весьма сложной (для наутилоидей) перегоро-
дочной линией (рис. 32, е — I). Особенно интересен род Siberlonautllus,
к которому пока относят только два вида: S. angulatus и S. multilobatus.
У первого из них перегородочная линия имеет несколько неправильных
мелких лопастей, у второго они уж довольно правильные (рис. 32, £,/).
По-видимому, у данного рода старые коррелятивные связи уже были
нарушены, а новые еще не успели в процессе эволюции закрепиться.
Нарушение коррелятивных связей, вероятно, между формой сечения
раковины и перегородочной линией можно наблюдать и у наутилоидей
с прямой раковиной. В качестве примера можно привести Antonoceras
и Pslaoceras из отряда Oncoceratida. Поперечное сечение раковины пер-
вого широкоовальное, второго — субтригональное, но в общем довольно
близкое к первому. Тем не менее у Antonoceras хорошо развита лопасть,
а у Pslaoceras — седло (табл. VIII, фиг. 6, 8).
104
В известной степени коррелятивно связана с формой раковины и пе-
регородочной линией скульптура. Почти все наутилоидеи с сильно рас-
члененной перегородочной линией лишены бугорков, шипов и грубой*
Рис. 29. Перегородочные линии Mosquoceras, Permodomatoceras,
Metacoceras и Pseudotemnocheilus
а — Mosquoceras jakowlewi Ruzhencev et Shimansky, н. пермь, Ю. Урал;
b — Permodomatcceras trapezoidale Ruzhencev et Shimansky, н. пермь,
Ю. Урал; с — Pseudotemnocheilus posttuberculatum (Karpinsky), н. пермь,
Ю. Урал; d — Metaccceras artiense Kruglov, н. пермь, Ю. Урал
(no Руженцеву и ьШиманскому, 1954)
ребристости. Наутилоидеи со сферической или почти сферической ини
волютной раковиной чаще лишены грубой скульптуры или она пред-
ставлена только ребрами, как правило, поперечными. Наутилоидеи с
Рис. 30. Поперечное сечение оборота некоторых представителей %
Grypoceratidae, Tainoceratidae и Mosquoceratidae
а — Plummeroceras plummeri Kummel, н. пермь, С. Америка
(no Kummel, 195га); b — Per modomat cceras trapezoidale Ruzhencev
et Shimansky, н. пермь, Ю. Урал (no Руженцеву и Шиманскому,
1954); с — Menuthionautilus kieslingeri Colliguon, н. триас, Мада-
гаскар (по Kummel, 1953а ); d— Metaccceras orthogonuim Ruzhencev
et Shimansky, н. пермь, Ю. Урал; e — Mosqucceras jakowlewi Ruzhen-
cev et Shimansky, н. пермь, Ю. N рал (по Руженцеву и Шиманскому,
1954); f — Parast e порее eras khvorevae Ruzhencev et Shimansky,
н. пермь, Ю. Урал (по Руженцеву и Шиманскому, 1954)
дисковидной эволютной раковиной имеют скульптуру из бугорков и ре-
бер или лишены скульптуры. Из этого перечня легко видеть, что скуль-
птура из шипов и бугорков встречается только у форм с эволютной
дисковидной раковиной. Имеется тип скульптуры, по-видимому, корре-
лятивно не связанный с какой-либо формой раковины. Таковым
является тонкая продольная струйчатость, хорошо известная среди нау-
105*
тилоидей (Шиманский, 19596). Так, для Thoracoceras из отряда Ortho-
ceratida характерна продольная струйчатость в сочетании с очень
мелкими бугорками, расположенными на струйках. Такая же скульп-
тура характерна для некоторых Triboloceratida из отряда Centro-
ceratida. Однако крупных бугорков и шипов у прямых наутилоидей как
<будто нет.
Рис. 31. Перегородочные линии некоторых Tainoceratidae
и Rhiphae-ocerati'dae
а — Pseudotemnocheilus posttuberculatum (Karpinsky), н. пермь,
Ю. Урал (по Руженцеву и Шиманскому, 1954); b — Metacoceras
artiense Kruglov, н. пермь, Ю. Урал (по Руженцеву и Шиманскому,
1954); с — Taincceras monilifer Miller, Dunbar et Condra, карбон,
С. Америка (no Miller, Dunbar et Condra, 1933); d — Rhiphaeoceras
venustum Ruzhencev et Shiniansky, н. пермь, Ю. Урал; e — Para-
rhiphaecceras aktastense Ruzhencev et Shimansky, н. пермь, Ю. Урал;
f — Rhiphaeonautilus curticostatus Ruzhencev et Shimansky, н. пермь,
Ю. Урал (по Руженцеву и Шиманскому, 1954)
Вполне вероятно, что некоторые коррелятивные связи нами еще не
выяснены или не вполне прослежены. В одной из своих работ Шиман-
ский (19546) указывал на коррелятивную связь между строением пер-
вой камеры (конической или сферической), числом камер в эмбрио-
нальной раковине, длиной жилой камеры и сложностью перегородоч-
ной линии. К сожалению, для точного выяснения наличия этой связи
необходимы данные о размерах жилой камеры всех форм наутилоидей
и аммоноидей, которыми мы пока не располагаем. Автор предполагал,
что сферическая первая камера возникает у тех форм, у которых эм-
бриональная раковина имеет всего одну воздушную камеру. Наличие
сферической камеры облегчало плавание личинки. Вполне понятно, что
если личинка не вела активно плавающего образа жизни, то и первая
камера могла быть любой формы.
Интересна коррелятивная связь между строением вентральной части
перегородочной линии и положением сифона. У большинства наути-
лоидей наличие вентральной лопасти связано с вентральным положе-
нием сифона, вернее даже с прилеганием его к вентральной стенке.
В качестве примеров можно привести Solenochilus Meek., Scyphoceras
Ruzhencev et Shimansky, V enatoroceras Ruzhencev et Shimansky и ряд
других родов. В этих случаях вентральная лопасть имеет вид воронки
106
Рис. 32. Перегородочные линии представителей Lirocerataceae (а — d) и Clydonauti-
laceae (е— I)
а — Condraoceras ellipsoidale Ruzhencev et Shimansky, н. пермь, Ю. Урал (по Руженцеву и Шиман-
скому, 1934); b — Hetniliroceras inflation Ruzhencev et Shimansky, н. пермь, Ю. Урал (по Руженцеву
и Шиманскому, 1954); с — Paranautilus meridianus Wetter, триас; d — Paranautilus sundaicus Welter, триас
(no Kummel, 1953a); e — St yr ionautilus discoidalis (Weller), в. триас, Тимор (no Kummel, 1953a); f — Sty-
rionautilus sauperi (Hauer), в. триас, Альпы (no Kummel, 1953a); g — Proclydonautilus kiparisovae Popow,
в. триас, Сибирь (no Попову, 1959); h — Cosmonautilus dilleri Hyalt et Smith,в. триас, С. Америка (по
Kummel, 1953а); i—Callaionautilus turgidus Kieslinger, триас, Тимор (no Kummel, 1953a); j— Clydonau-
tilus noricus Mojsisovics, в. триас, Альпы (no Kummel, 1953а); k — Siberionautilus angulatus Popow,
в. триас, Сибирь (по Попову, 1951); I—Siberionautilus multilobatus Popow, в. триас, Сибирь (по Попову, 1951)
или трубочки с открытым основанием. Известен, однако, ряд родов с
прекрасно выраженный вентральной лопастью (Xenocheilus Shimansky,
Siberionautilus Popow), у которых сифон не прилегает к вентральной'
стороне раковины. В этих случаях вентральная лопасть замкнута в осно-
вании.
Очень отчетливо выражена связь в строении вентральной лопасти-
и положении сифона у бактритоидей. Почти у всех представителей
группы сифон плотно прилегает к вентральной стороне раковины, поч-
ти у всех есть и вентральная лопасть, открытая снизу. Интересно, что
даже форма вентральной лопасти связана с формой сифонных дудок.
У представителей рода Bactrites Sandberger сифонные дудки прямые,,
вентральная лопасть также почти прямоугольная. У различных пред-
ставителей семейства Parabactritidae сифонные дудки бокаловидные,
вентральная лопасть расширяется и становится трапециевидной.
(В отдельных случаях имеется и прямоугольная вентральная лопасть,
что, по-видимому, зависит от степени контакта сифонной дудки со
стенкой раковины.) Иногда благодаря контакту между сифонными дуд-
ками и стенкой раковины возникает оригинальный «просвет» на ядре
под вентральной лопастью. Такой «просвет» характерен, в частности,
для пермского Bactrites sempiternus Shimansky. Среди бактритоидей,
правда, редко встречаются представители, у которых сифон не при-
легает к вентральной стенке (Hemib act rites Shimansky), хотя и распо-
ложен у самой стенки. В таких случаях вентральная лопасть или от-
сутствует совершенно или только едва намечается.
По-видимому, таковы же отношения между положением сифона,
формой сифонных дудок и формой и размерами вентральной лопасти
у белемноидей (на ядрах фрагмоконов).
Значительно более сложная картина наблюдается у аммоноидей.
Как хорошо известно, у подавляющего числа аммоноидей сифон за-
нимает вентральное положение, расположен очень близко к вентраль-
ной стороне раковины. На ядрах сохраняются даже следы прикрепле-
ния сифона к стенке раковины, достаточно хорошо описанные в
литературе (Holder, 1954). Следы этих прикрепительных элементов на-
ходятся между перегородками, т. е. на ядрах воздушных камер. Си-
фонные дудки расположены также у края перегородки, достаточно
плотно прилегая к стенке раковины. Перегородочная линия у всех ам-
моноидей с вентральным сифоном имеет вентральную лопасть. Вполне
вероятно, что, как и у бактритоидей, вентральная лопасть аммо-
ноидей коррелятивно связана с сифонными дудками. Однако, несом-
ненно, у названной группы эти связи более сложные. Если у бактри-
тоидей форма вентральной лопасти не меняется в процессе онтогенеза,
то у аммоноидей она меняется — лопасть на ранних стадиях единая, с
возрастом может подразделяться и делаться дву- и трехраздельной.
У разных систематических групп аммоноидей строение вентральной
лопасти также различно и характерно для определенной группы. По-
видимому, в данном случае мы встречаемся с очень интересным слу-
чаем, когда коррелятивная связь хотя и сохраняется, но довольно
сильно изменяется и из консервативной, малоизменчивой превращает-
ся в изменчивую и очень важную для систематики.
Еще яснее проявляется нарушение старых коррелятивных связей
у аммоноидей с сифоном, смещенным из вентрального положения.
Имеется большая группа аммоноидей с дорсальным сифоном (Clymenii-
da). Вполне естественно было бы ожидать, что у этих аммоноидей вент-
ральная лопасть утеряна, У части климений действительно вентральной
лопасти нет, вместо нее есть вентральное седло (рис. 33). У части кли-
мений вентральная лопасть сохраняется, Известны аммониты — Pseu-
108
dohalorites subglobosus Yabe и Neoaganides multiseptatus (Chao),—
у которых сифон занимает почти центральное положение. Перегоро-
дочная линия таких аммонитов имеет вентральную лопасть.
Приведенные примеры подтверждают высказанную выше мысль, что
тесная коррелятивная связь между строением и положением сифона и
наличием и строением вентральной лопасти, так хорошо прослеживаемая
Рис. 33. Перегородочные линии разных родов Clymeniida
а— palciclymenia Schindewolf; b — Genuclytnenia Wedekind;
c — Costaciytnenia Schindewolf; d — Gonioclymenia Hyalt; e — Sphencciуtnenia
Schindewolf, в. девон (no „Trcalise on inverlcbrale Paleontology-, 1957)
у наутилоидей и бактритоидей, у аммоноидей заменилась другими кор-
релятивными связями. Вероятно, первое место у этой группы заняла кор-
релятивная связь между вентральной лопастью и формой первой пере-
городки аммонита и между строением перегородочной линии и формой
оборота раковины. В литературе имеются некоторые материалы по это-
му вопросу. Достаточно хорошо известна работа Руженцева о строении
перегородок аммоноидей (1946), в которой этот автор показывает нали-
чие взаимосвязи между формой оборота и расположением лопастей
и седел.
Богословским (1954) была установлена взаимосвязь элементов пере-
городочной линии с высотой оборота и толщиной раковины. Число эле-
ментов инволютной части оборота прямо пропорционально его высоте —
чем выше оборот, тем больше число элементов. В процессе филогенеза
наблюдается как усложнение перегородочной линии, так и утонение стен-
ки раковины. По-видимому, число элементов находится в обратной про-
порции с толщиной стенки раковины.
109
Коррелятивные связи у белемноидей менее изучены, чем у аммоно-
идей. У белемноидей коррелятивно связаны между собой форма аль-
веолы и апикальной линии (Густомесов, 1956). У форм с сильно изогну-
той альвеолой сильно изогнута и апикальная линия, при слабо изогнутой
альвеоле апикальная линия изогнута слабо, наконец в тех случаях,
когда альвеола резко изогнута у вершины, апикальная линия резко
изогнута только в передней части.
ВЫВОДЫ
Из сказанного можно сделать следующие выводы.
1. Изучение корреляций необходимо при всякой большой работе по
ревизии системы крупных групп организмов, так как ряд особенностей
организмов коррелятивно друг с другом связан.
2. При возникновении новых крупных групп от старых, старые кор-
релятивные связи могут нарушаться даже при сохранении особенностей
строения, ранее находившихся в коррелятивной связи. Место нарушен-
ных коррелятивных связей занимают другие коррелятивные связи, отра-
жающие особенности и наиболее типичные черты новой группы.
3. Палеонтологу особенно важно уловить появление форм с нарушен-
ными коррелятивными связями, так как при этом старые связи уже
нарушены, а новые еще не вполне установились. Выяснение этого мо-
мента облегчит проведение границы между двумя соседними большими
таксонами, связанными между собой родственными отношениями.
ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ У НАУТИЛОИДЕЙ
И РОДСТВЕННЫХ ИМ ГРУПП
Патология, как известно, изучает различные ненормальности строе-
ния организмов и выясняет причины возникновения этих ненормаль-
ностей. Сведения о патологических следах на остатках ископаемых жи-
вотных впервые появились в литературе более ста лет назад. С тех пор
по этому вопросу написано много работ, причем преимущественно опи-
сывались различные заболевания позвоночных животных (остеомиэлит,
туберкулезные явления и др.). В 1923 г. Муди (Moodie, 1923) обобщил
разбросанные в литературе данные в специальной сводке «Палеопато-
логия». В настоящее время достаточно хорошо известны следы болезнен-
ных явлений на костях и зубах ископаемых рептилий и млекопитающих
(пещерных львов и медведей, гиен, оленей, верблюдов и др.).
Патологические явления у беспозвоночных также достаточно распро-
странены в самых различных группах. Пожарыска и Урбанек (Pozaryska
i Urbanek, 1955) описали многочисленные случаи повреждения и реге-
нераций у фораминифер, иглокожих, граптолитов и других групп.
Т. Г. Сарычева (1949) описала и анализировала причины возникновения
разных типов повреждений у каменноугольных брахиопод. Очень инте-
ресные случаи патологических явлений у морских лилий описаны
Н. Н. Яковлевым (1956). Им же и А. П. Ивановым дано описание раз-
личных ненормальных изменений раковин брахиопод, явившихся ре-
зультатом давления соседних раковин и вообще результатом прираста-
ния раковины. Некоторые из описанных в литературе патологических
явлений совершенно необычайны. Так, имеется описание и изображение
Parafusulina с трехлучевым строением. Первоначально раковина росла
нормально, т. е. была веретеновидной, но затем произошло нарушение
роста и появился третий луч (Bradley, 1956).
Имеются случаи, относительно которых нет единого мнения. Одни
специалисты считают их нормальным развитием организма, другие пато-
логическим. Так, у .гло'богерин имеются так называемые дополнительные
камеры, которые некоторыми считаются патологическими (Окропидзе,
1956).
Не вдаваясь в детальный обзор повреждений по группам, следует
отметить их различное происхождение. Еще в конце прошлого столетия
Энгель, как указывает В. Г. Камышева-Елпатьевская (1951), выделял
четыре типа повреждений на примере аммонитов: «1) аммониты калеки
от рождения, 2) формы старческие, уродство которых возникает при вы-
мирании данного вида, 3) действительно больные, т. е. такие, у которых
органическое развитие изменялось вследствие болезненных процессов
организма, что распространяется и на раковину. И, наконец, 4) повреж-
денные организмы, уродство которых произошло благодаря внешней
111
механической причине» (стр. 214). Автор цитированной работы справед-
ливо отмечает, что Энгель совершенно ошибочно считал болезненными
явлениями появление неправильных форм среди мезозойских аммоно-
идей. По-видимому, вообще следует различать два типа патологических
явлений. Необходимо особо выделять следы повреждений, полученных
животным от врагов, от ушибов и связанных с этим тех или иных болез-
ненных нарушений в строении организмов, с одной стороны, и патологи-
ческие, ненормальные явления в строении самих организмов — с другой.
Обе категории явлений представляют интерес. Первая интересна потому,
что позволяет через анализ повреждений выяснить условия существова-
ния организма и иногда обнаружить его врагов, вторая потому, что па-
тологические признаки организма могут быть приняты за систематиче-
ские особенности и повести к недоразумениям в систематике.
К сожалению, в литературе по палеонтологии уделяется обычно вни-
мание только первому типу повреждений и соответственно первому во-
просу — выяснению условий существования на основании анализа по-
вреждений. Вопрос о патологических явлениях и их систематическом
значении до настоящего времени не получил должного освещения. Ука-
зывается, что ряд форм, в частности среди аммоноидей, выделен на
основании изучения патологических экземпляров (Камышева-Елпатьев-
ская, 1951). Особый интерес представляет вопрос о возможности насле-
дования патологических явлений. Достаточно широкую известность
получили взгляды Нопши на причины гигантизма мезозойских пресмы-
кающихся, а также его высказывания по поводу наследования некото-
рых повреждений у позвоночных. Признавал возможность наследования
повреждений и Абель (Давиташвили, 1948).
В связи со всем сказанным безусловно интересно остановиться на по-
вреждениях у ископаемых цефалопод. У представителей этой группы
достаточно хорошо известны как повреждения раковины, являющиеся
патологией в полном смысле слова, так и изменения, патологическая
природа которых не вполне ясна. К первым относятся главным образом
следы укусов и повреждений раковины различными хищниками, а
также следы от пребывания в жилой камере головоногих каких-то орга-
низмов, как полагают, мирно сожительствовавших с хозяином.
Следы различных укусов прекрасно известны на раковинах ископае-
мых наутилоидей. Обычно такое повреждение имеет вид шва при, по-
видимому, сильном поранении мантии или просто небольших наруше-
ний роста при незначительном повреждении. Такие повреждения напо-
минают повреждения у современных наутилоидей, почему сомневаться
в их природе и не приходится. Недооценка патологических явлений, и в
особенности изменений скульптуры, может повести к неправильным си-
стематическим выводам. По патологическим нарушениям струек нара-
стания и возникновению из-за этого тонкой, сильно изогнутой струйча-
тости на раковине был установлен род пермских наутилоидей Neortho-
ceras Shimizu et Obata (Shimizu and Obata, 1936). В некоторых случаях
в результате повреждений прямой раковины наутилоидей могла изме
ниться не только скульптура, но, по-видимому, и угол возрастания ра-
ковины. На приводимом ниже рисунке изображена раковина наутилои-
да из каменноугольных отложений (рис. 34,а), на которой хорошо за-
метны несколько сильных продольных повреждений, после чего она
становится более ширококонусной. Следует оговориться, что на рако-
вине имеются повреждения, возможно, посмертного характера, а сле-
довательно, возможна некоторая деформация. Однако, даже принимая
во внимание возможность таких нарушений, нельзя отрицать измене-
ния угла возрастания. В некоторых случаях у наутилоидей в результа-
те повреждения могут возникать на раковине образования, несколько
Д12
напоминающие нормальные элементы раковины других наутилоидей.
В частности, Лешем (Loesch, 1912) из мезозойских отложений была опи-
сана раковина с довольно глубоким желобком на вентральной стороне,
сходным с желобком некоторых палеозойских наутилоидей.
Рис. 34. Патологические явления у ископаемых наутилоидей
а — прямая раковша наутилоид!, у котоэой изменился угол возрастания (X 1), н. карбон, Ю. Урал
(ориг.); Ь, с — Eutrephcceras sp. с повреждением края перегородки на вентральной стороне (X 0.75),
н. мел, Матышлак (ориг.); d — Amphicyrtcceras depression Foerste, доломиты, порт Байрон, С. Америка,
(по Foerste, 1930); е, f — Leonardocheilus inaequilaterale (Miller et Youngquist) (X 0,75), пермь, С. Америка
(no Miller a. Youngquist, 1949)
Довольно значительная литература имеется по повреждениям рако-
вин аммоноидей. Поскольку этот вопрос достаточно полно освещен в
специальной работе Камышевой-Елпатьевской (1951), в настоящей мо-
нографии на отдельных статьях, в которых описываются те или иные
повреждения, можно, как правило, не останавливаться. Обычно эти по-
вреждения являются следами прокуса раковины каким-либо хищником.
В результате на раковине возникают шрамы и рубцы такого же типа,
3 Труды ПИН, т. 90
113
как на раковинах современных наутилусов, резко искажается скульпту-
ра, ребра становятся одноветвистыми вместо нормально двуветвистых,
смещается на боковую сторону киль и т. д.
Интересно отметить, что в результате повреждений на раковине
иногда возникает скульптура, характерная не для данного вида, а для
родственных ему форм. Так, Камышева-Елпатьевская (1951) указывает,
что на поврежденном экземпляре Arietites (н. лейас) появляется скуль-
птура Aegoceras (ср. лейас), т. е. формы, более поздней по времени. Ча-
ще, по-видимому, возникают скульптуры или не повторяющие скульпту-
ры других форм, или повторяющие скульптуру предка. Так, после по-
вреждения раковины Biasaloceras subsequent из барремских отложений
на ней возникла скульптура, характерная для готеривского вида (Дру-
щиц, 1954). По-видимому, повреждения раковин у аммоноидей следует
изучать тщательнейшим образом, так как они могут представлять ин-
терес для выяснения филогенетических отношений.
Повреждения ростров у белемноидей описаны Абелем (Abel, 1916),
Колтыпиным (1953), Кабановым (1953, 1959). Особый интерес пред-
ставляют работы Кабанова. В первой из них 1 автор сообщает только
краткие сведения о результатах своих наблюдений. Из изученных Ка-
бановым 15 тыс. ростров юрских и меловых белемноидей около 150 несли
следы значительных повреждений: рваные раны, изгиб вершины, неопре-
делимые болезненные изменения. В результате травмы может изменять-
ся внешний облик ростра, исчезать или сильно изменяться щель у беле-
мнителл и т. д. Автором установлено, что имеются определенные зако-
номерности в распределении повреждений у белемнитов. Так, смещение
элементов ростра по окружности чаще наблюдается у юрских и нижне-
меловых форм, а смещение вершины ростра в сторону — у верхнемело-
вых. Особенно большое число укусов наблюдается у белемнителл, что
связывается с их меньшей подвижностью.
Еще интереснее выводы, сделанные автором во второй работе. Изу-
чив разные типы повреждений ростров, Кабанов пришел к выводу о том,
что, возможно, при жизни животного ростр был эластичным, способным
изгибаться. Если это действительно так, то работа Кабанова имеет
огромное значение для изучения внутреннераковинных головоногих
вообще. Изменение наших взглядов на строение и состав ростров боль-
шинства белемноидей заставят пересмотреть вопрос о положении в си-
стеме белемноидей с хитиновым ростром, выделяемых сейчас в отдель-
ное семейство Chitinoteuthidae. Вероятно, придется допускать наличие
эластичной оболочки на фрагмоконе у безростровых белемноидей, объ-
единяемых пока в группу Belemnoteuthidae. Возникает ряд других вопро-
сов по систематике цефалопод.
Приведенный пример показывает, что, по-видимому, изучение даже
травматических явлений представляет интерес для уточнения ряда во-
просов по систематике группы.
Теснейшим образом с вопросом о патологических явлениях связан во-
прос о паразитизме, комменсализме и других видах сожительства, так
как результатом этого могут быть значительные изменения некоторых
элементов скелета. Ферсте (Foerste. 1930) были описаны наутилоидеи
с ненормальной язычковидной лопастью перегородочной линии на боко-
вой стороне раковины (рис. 34,d). Лопасть эта повторялась в ряде пе-
регородочных линий. Выяснилось, что в этом месте в раковине при жиз-
ни животного располагалась известковая трубка, принадлежавшая, ви-
димо, червю-симбионту. Безусловно, червь жил в жилой камере
наутилоида и рос вместе с ним.
1 См. Бюлл. МОИП, 1953, отд. геол., XXVIII, вып. 2, стр. 79—80.
114
По-видимому, в какой-то степени сходное явление наблюдается у изо-
браженного ниже мелового наутилоида (,рис. 34, а, Ь). На вентральной
стороне раковины, на одной из перегородок, правда не по средней линии,
имеется темное пятно, несколько напоминающее сифонные дудки. На
соседней перегородке находится незначительное углубление. Сифо»
расположен близко к центру, а следовательно, с сифоном такое явле-
ние вряд ли связано. Вполне вероятно, что в описываемом случае так-
же было повреждение перегородки каким-либо организмом, обитавшим
в жилой камере.
В литературе указываются случаи перемещения сифона на другую
сторону раковины v бактритоидей (Шиманский, 19546). Вероятно это
могло произойти только в результате сильного повреждения задней ча-
сти мягкого тела, что скорее всего могло быть сделано каким-то пара-
зитом.
Патологические нарушения в строении раковины, возникшие под
влиянием симбионтов или комменсалистов, так же как и паразитов, по-
видимому, для систематика большого интереса не представляют. Го-
раздо интереснее для исследователя те случаи, когда сходное патологи-
ческое изменение раковины возникает без видимой причины у несколь-
ких экземпляров. В частности, совершенно непонятно возникновение
полых вздутий на вентральной стороне раковины меловых наутилоидей/
описанное Сорне (Sornay, 1955). Вздутия были обнаружены у несколь-
ких экземпляров, причем возникали они на раковинах, примерно одина-
ковых по размеру, т. е. по-видпмому, по достижении животным
определенного возраста. После вздутия раковина продолжала расти нор-
мально. Форма вздутий у разных раковин тоже довольно однородна —
с более пологим задним краем и более крутым передним, обращенным к
устью. На рентгеноснимке видно, что вздутия внутри полые. Это пока-
зывает, что они возникали за счет образования полости между внешним
и внутренним слоями раковины. Как известно, внешний слой раковины
образуется краем мантии, внутренний слой — всей поверхностью. По-
видимому, что-то мешало правильному нарастанию края раковины не-
посредственно за воронкой, причем эта помеха возникала в определен-
ном возрасте. Возможно, что и в этом случае мы все же имеем дело
с патологией, вызываемой паразитами.
Иногда бывает трудно решить, к какой категории следует отнести
наблюдаемое явление. Венгером (Wenger, 1956) описаны из раковин-
ного известняка (триас) цератиты с некоторыми особенностями, резко
отличающиеся от нормальных. В работе изображена перегородочная
линия одного экземпляра Ceratites robustus с довольно сильно рассечен-
ными седлами. Интересной ненормальностью в строении раковины яв-
ляется возникновение у одного экземпляра Ceratites nodosus nodosus
в конце фрагмокона и начале жилой камеры вильчатых ребер, совер-
шенно необычных для цератитов. Приводится ряд и других интереснььх
отклонений. Автор относит все их к категории аберрации. Вполне ве-
роятно, что причиной подобных отклонений Дакже являются патологи-
ческие изменения мантии аммоноидей.
Особый интерес и большое значение для систематика имеют ненор-
мально низкие камеры, появляющиеся иногда вместо камер нормальной
высоты. Известно, что у аммоноидей и наутилоидей последние воздуш-
ные камеры старых особей значительно ниже нормальных. Особенно
низкой бывает камера, непосредственно прилегающая к жилой. Такие
камеры даже получили название «старческих». У наутилоидей'с прямой
раковиной относительная высота камер давно используется в качестве
важной для систематики особенности. В некоторых случаях встречают-
ся совершенно сходные по всем признакам экземпляры, отличающиеся
8* Н5
только размерами раковины. Часть экземпляров имеет нормальные для
данного вида размеры, часть же особей значительно меньше по разме-
рам, Наличие у таких экземпляров «старческих» камер перед жилой
заставляет считать, что это остатки взрослых экземпляров. Возникает
вопрос о причине карликовых размеров части этих особей, В действи-
тельности ненормально низкие камеры могут возникать и между нор-
мальными воздушными камерами, а не только в конце жизни. Причиной
их появления бывает замедление и приостановка роста в результа-
те голодания, болезни и т. д. Если организм справился с неблагоприят-
ными воздействиями, то снова возникают нормальные камеры, если же
он погиб — получается ложная карликовая форма. Поэтому при реше-
нии вопроса о карликовых формах необходимо всегда учитывать воз-
можность болезненных явлений и анализировать вопрос всесторонне.
Только такой анализ позволит установить истинно карликовые формы.
Особым случаем патологии является резкая асимметрия. Надо осо-
бенно подчеркнуть, что мы говорим именно о резкой асимметрии, так
как незначительная асимметрия возможно встречается гораздо чаще,
чем мы думаем. Существование постоянной асимметрии лица человека
было доказано М, М, Герасимовым (1949), Возможно, что нечто подоб-
ное может встречаться и среди многих других организмов и сказывать-
ся не только в асимметричном строении мягких частей, но и в асиммет-
рии раковины.
Известны, однако, случаи более резкой асимметрии даже элементов
систематически важных. Как известно, у аммоноидей очень важной для
классификации особенностью является перегородочная линия. Однако
даже эта особенность раковины может быть асимметричного строения,
что описано в ряде работ (Попов, 1954; Руженцев, 1950).
Известны случаи асимметричного положения сифона у наутилоидей,
В качестве примера можно указать род Anomaloceras, у которого сифон
несколько смещен из срединной плоскости. Примеров подобного рода
можно было бы привести несколько как среди наутилоидей с прямой
раковиной, так и среди наутилоидей со свернутой раковиной. Извест-
ны случаи асимметрии скульптуры. Как указывает В, Г, Камышева-
Елпатьевская, В, Семеновым описан экземпляр Quenstedticeras lamber-
ti Sow, с различно скульптированными сторонами, Е, Даке описывает
цератита, у которого на одной стороне была скульптура, характерная
для Ceratites robustus, на другой — для Ceratites nodosus (Камышева-
Елпатьевская, 1951), Известен пермский наутилоид, у которого одна
сторона была гладкая, на другой вдоль вентрального края располага-
лись правильные овальные бугорки (Miller and Youngquist, 1949), Как
правило, у пермских наутилоидей характер скульптуры довольно типи-
чен для рода. Таким образом, в данном случае налицо смешение осо-
бенностей двух родов (рис, 34, е, f). Руженцевым и Шиманским (1954)
эта форма была выделена в особый род Leonardocheilus семейства Mos-
-quoceratidae, При установлении рода авторы, однако, руководствова-
лись в основном строением ранних стадий развития и соотношением с
другими группами пермских наутилоидей. В описании рода указана
скульптура, так как отсутствие ее на одной стороне раковины у един-
ственного известного представителя было принято за патологическое.
Асимметрия известна даже на таких частях тела головоногих мол-
люсков, как ринхолиты, В редких случаях удается наблюдать асиммет-
ричное строение рукоятки ринхолитов, наличие на ней двух борозд
вместо одной и пр. Как известно, рукоятка ринхолита защищена сна-
ружи частью челюсти и внешнее повреждение ее, особенно на том ме-
сте, где проходит борозда, невозможно. По-видимому, в данном случае
асимметрия с повреждением не связана.
116
Известна работа Кобаяси, в которой автор останавливается на ана-
лизе довольно своеобразного наутилоида, описанного ранее под име-
нем Yabeites orientalis. Кобаяси высказывает предположение о том, что
данная форма является патологическим представителем Armenoceras,
с несколько измененным сифоном.
От всех этих патологических явлений следует отличать повреждения,
наблюдаемые на ископаемых материалах, прижизненная природа ко-
торых не может быть доказана, но которые могут служить причиной до-
вольно значительных ошибок. Пожалуй, наиболее показательным при-
мером является Tretoceras bisiphonatum (Sow.) (Blake, 1882). У этого
своеобразного вида, вернее у образца, описанного под названием Treto-
ceras bisiphonatum, кроме сифона, имеется еще продольная трубка, не-
сколько напоминающая второй сифон, но расположенная близко к одной
из сторон раковины. Нет сомнения, что эта трубка является результа-
том жизнедеятельности какого-то организма. Не вполне ясно, однако,
жило ли данное животное в раковине живого головоногого и росло вме-
сте с ним, или оно поселилось в ней позднее.
Вторым случаем, который следует отметить, является известный в
литературе род Nothoceras Eichwald, долгое время считавшийся эндо-
цероидом. В действительности, как сообщает 3. Г. Балашов, вновь из-
учивший оригинал, Эйхвальд был введен в заблуждение своеобразной
деформацией фрагмента, принятой им за широкий сифон.
ВЫВОДЫ
Подводя итог всему сказанному, можно прийти к следующим вы-
водам.
1. Исследуя палеонтологические материалы, необходимо различать
патологические изменения раковины, являющиеся результатом нападе-
ния хищника, жизнедеятельности паразита или даже симбионта, от из-
менений, возникающих без видимого повреждения раковины. Послед-
ние, если они закономерно повторяются ошибочно используются для
установления новых видов, иногда и родов цефалопод.
2. Выяснение причин возникновения «групповых» патологий важно
для решения вопроса о возможности наследования некоторых, несуще-
ственных, патологических изменений.
3. На материале по ископаемым цефалоподам пока не зарегистри-
ровано столь сильных патологических изменений, чтобы они послужили
причиной ошибочного выделения таксонов семейственной и отрядной
групп.
О КОНВЕРГЕНЦИИ У НАУТИЛОИДЕИ
И РОДСТВЕННЫХ ИМ ГРУПП
В первой главе настоящей работы авторы неоднократно подчерки-
вали сложность работы систематика. В ряде случаев классификация,
предложенная тем или иным автором, оказывалась искусственной лишь
потому, что автор не учел или не знал о конвергентном развитии неко-
торых групп. Исследователь-систематик должен твердо помнить, что
конвергенция является одной из основных помех и одной из главней-
ших причин ошибок в работе.
Даже в систематике современных групп организмов, даже столь
высокоорганизованных, как птицы, по-видимому, имеются искусствен-
ные группы, основанные на конвергентном сходстве. Так, Майр, Линс-
ли и Юзингер (1956) указывают, что среди птиц примерами таких
групп могут служить европейские славки, Timeliidae, сорокопуты и,
возможно, синицы. Таким же искусственным объединением, основан-
ным на конвергентном сходстве, был отряд Ratitae, объединяющий
крупных нелетающих птиц без киля (страусы, нанду, казуары, моа,
эпиорнис).
Высказываются предположения об искусственности современного от-
ряда китообразных, так как по некоторым особенностям анатомиче-
ского строения можно предполагать различное происхождение объеди-
няемых в него групп.
Причиной многих искусственных классификаций, выдававшихся за
естественные системы, являлось подкупающее сходство организмов.
Изучая группу организмов, обычно исходят из положения, что „чем
ближе родство между двумя животными, тем больше они будут иметь
общих морфологических признаков" (Майр, Линсли, Юзингер, 1956,
стр. 58). В действительности, как будет показано ниже, не всегда сте-
пень сходства говорит о степени родства между организмами. Осо-
бенно это относится к ископаемым остаткам, как правило, неполным.
Даже в том случае, когда в руки палеонтолога попал материал хоро-
шей сохранности,— это только скелет, а все мягкие части организма
остаются неизвестными. Благодаря этому даже остатки не вполне
сходных, а лишь только близких по строению организмов могут пале-
онтологу показаться одинаковыми. В данном случае, конечно, мы име-
ем дело только с частичной конвергенцией, со сходством скелета, но
для палеонтолога-систематика эта может оказаться причиной ошибки.
Необходим тщательный морфологический и функциональный анализ
всех подобных форм, так как в ряде случаев конвергенция может быть
распознана при тщательном анализе. Отсюда возникает задача — изу-
чать само явление конвергенции.
118
Прежде всего конвергенция должна рассматриваться как один из
путей эволюции органического мира, а не как отдёльные случайные
отклонения в строении тех или иных его представителей. Конверген-
ция составляет неразрывное, хотя и противоречивое единство с дивер-
генцией. Если бы не было дивергенции, то не существовало бы и всего
обилия форм, некоторые из которых могут развиваться конвергентно.
С другой стороны, в результате конвергенции возникают иногда фор-
мы, резко уклоняющиеся от основного пути развития той или иной
группы. В процессе дальнейшего дивергентного развития потомков
таких форм могут появиться многочисленные, морфологически сходные
ветви, развивающиеся параллельно. Однако одни из этих ветвей будут
родственными между собой, другие — не родственными, а только сход-
ными.
Интересно изучение конвергенции в связи с таким важным для
биологов вопросом, как переход количества в качество. Возникнове-
ние конвергентных форм разной степени сходства является результа-
том как степени воздействия условий существования, так и большей
или меньшей расшатанности наследственности организма. В одних
группах конвергентные формы возникают, видимо, легче, чем в других,
причем это явление можно наблюдать как среди организмов, стоя-
щих на первых ступенях эволюционной лестницы, так и у высокоорга-
низованных организмов.
Обычно палеонтологи довольствуются двумя понятиями: конвер-
генции собственно и гомеоморфии. Под первой понимают большее
или меньшее сходство признаков у разных, неродственных групп орга-
низмов, сходство, вызванное одинаковыми условиями существования.
Под второй — сходство, иногда очень значительное, форм, принадлежа-
щих к одной группе организмов, но не связанных друг с другом непо-
средственно.
Прежде всего необходимо подчеркнуть, что гомеоморфия также
является видом конвергенции, так как нельзя себе представить орга-
низмы вне условий существования. Если сходные условия существо-
вания обусловливают сходство в строении даже у неродственных орга-
низмов, то на организмах одной группы сходные условия существо-
вания должны сказаться еще сильнее. Этим и объясняется, что при
гомеоморфии сходство организмов может быть исключительно боль-
шим. Являясь частным проявлением конвергенции, гомеоморфия в тс*
же время может изучаться и как самостоятельная проблема, так как
в этом случае исследователь сталкивается не только с влиянием ус-
ловий существования, но и влиянием наследственности или влиянием
отдаленных родственных связей в зависимости от близости друг к
другу гомеоморфных форм.
Последней из указанных выше сторон гомеоморфии, видимо, не
учитывают палеонтологи. Гомеоморфией называют в равной степени
как сходные формы одной филогенетической ветви, так и возникаю-
щие в параллельных ветвях. Один и тот же термин применяется для
одновременно или почти одновременно существовавших форм и для
форм, отделенных друг от друга огромным промежутком времени в
несколько десятков миллионов лет.
Под понятие «собственно конвергенция» также искусственно объеди-
няются различные явления. Безусловно, конвергенцией являются много-
численные примеры, выделяемые под названием «специализиро-
ванного сходства» (Котт, 1950), при котором наблюдается
сходство в форме тела, в раскраске и т. п. между представителями жи-
вотного царства (например, рыбы) и растительного царства (лист).
Конвергенцией же является иногда и значительное сходство между ор-
119
ганизмами двух неродственных, часто весьма далеких друг от друга
групп животных (например, дельфин и ихтиозавр, аммонит Turrilites и
гастропода Turritella). Такое сходство, по-видимому, следует называть,
как это некоторые и делают (Майр, Линсли, Юзингер, 19'56, стр. 58),
ложным сходством.
Особой категорией является сходство в строении между организ-
мами двух крупных родственных, но далеко разошедшихся групп
(например, аммоноидей и наутилоидей). В этом случае сходно орга-
низованными оказываются одни и те же элементы скелета, но, как
правило, им не затрагиваются все элементы скелета одновременно,
сходство остается только относительным. Пожалуй, это и является
основным отличием этого вида конвергенции от гомеоморфии, при
которой сходство распространяется на все части организма и делает
их почти неотличимыми.
При изучении ископаемых наутилоидей приходится особенно учи-
тывать возможность конвергенции вообще и гомеоморфии в частности,
так как сравнительная с другими головоногими простота строения
раковины наутилоидей способствовала возникновению сходных форм
у групп, живших в различные отрезки времени в относительно сход-
ных условиях. Поэтому для решения ряда систематических вопросов
необходимо подробнее остановиться на анализе конвергенции у наути-
лоидей.
Ложное сходство. Одним из наиболее интересных случаев
конвергенции такого рода является сходство между головоногими с
прямой раковиной из отряда Orthoceratida и тентакулитоидеями из
класса Coniconchia. Те и другие обладают прямой конической рако-
виной то гладкой, то поперечнокольчатой. Для головоногих характер-
но присутствие в раковине поперечных перегородок, подразделяющих
ее на ряд воздушных и жилую камеры. У кониконхий также извест-
ны перегородки. Первая камера раковины наутилоидей имеет кониче-
скую или полусферическую, иногда каплевидную форму; начальная
часть раковины тентакулитоидей, называемая эмбриональной камерой,
также имеет коническую или каплевидную форму. При таком, каза-
лось бы, значительном сходстве имеются, однако, особенности, позво-
ляющие сразу, совершенно безошибочно, отличить наутилоидей от тен-
такулитоидей. У наутилоидей имеется сифон, у тентакулитоидей его
нет. Стенка раковины наутилоидей типичного для большинства мол-
люсков строения, стенка раковины тентакулитоидей особого — не из-
вестного или почти не известного среди моллюсков строения. Не
случайно поэтому многие специалисты по моллюскам не решаются от-
носить кониконхий к моллюскам. Даже в многотомном справочнике
«Основы палеонтологии» класс Кониконхиа дан в виде приложения
к типу Моллюска.
Довольно значительное внешнее сходство имеется между некото-
рыми каменноугольными наутилоидеями со спирально свернутой ин-
волютной раковиной (например, Liroceras) и гастроподами (Bellero-
phon). Во внутреннем строении ничего общего нет, да и строение устье-
вого края беллерофона совершенно иное, чем лироцераса.
Очевидно к этой же категории следует отнести сходство между
одиночными каменноугольными кораллами и некоторыми каменно-
угольными наутилоидеями (табл. VIII, фиг. 7, 9). Возможно, что,
обитая среди коралловых рифов, эти головоногие становились мало-
заметными для мелких рыбок и рачков, обитавших там же. Небольшие
щупальца головоногих даже усиливали их сходство с кораллами. Не
привлекая к себе внимания своей жертвы, моллюск мог овладевать
ею довольно свобопно. Котт (1950) шриводит в своей книге ряд *при-
120
меров специализированного сходства с кишечнополостными самых раз-
ных животных.
Имеются сходные формы даже в таких далеко друг от друга стоящих
группах, как наутилоидеи и фораминиферы. Конвергируют как пря-
мые, так и спирально свернутые раковины. В этом последнем случае
особенно отчетливо видно, что при ложной конвергенции сходными мо-
гут становиться не только гомологичные, но и аналогичные образования.
Совершенно очевидно, что ни о каком родстве в этих примерах нет
и речи. Сходные формы раковины и сходство в строении организмов
разных групп возникало совершенно независимо в процессе наилуч-
шего приспособления организмов к условиям существования. По-ви-
димому, установление факта ложного сходства должно говорить о
неродственности или очень отдаленном родстве организмов.
Относительное сходство. Как выше указано, наиболее
близкой группой к наутилоидеям являются аммоноидей. Необходимо
напомнить, что аммоноидей, преобладающее большинство которых име-
ло спирально свернутую раковину, произошли от бактритоидей, имев-
ших прямую раковину, а не от наутилоидей со спирально свернутой
раковиной.
Конвергенция между представителями той и другой группы распро-
странена значительно чаще, чем обычно считают. Особенно интересно,
что конвергируют как отдельные детали строения, отдельные особен-
ности, иногда очень важные для систематики, так и почти весь скелет
(т. е. раковина в целом). Достаточно привести несколько примеров для
того, чтобы показать степень возможного сходства между представите-
лями различных групп.
Сходство в форме раковины наблюдается между Pseudocenoceras
largllliertlanus (Orbigny) (Kummel, 1956, табл. 10), типом рода Pseudo-
cenoceras (меловые наутилоидеи), и Spathltes chispaensis Kummel et
Decker из туронских аммоноидей (Kummel and Decker, 1954, табл. 30).
Аммонит отличается от наутилоида только более уплощенной вен-
тральной стороной, но перегородочные линии той и другой формы,
понятно, ничего общего не имеют. Более интересен случай, когда и в
строении перегородочной линии имеется некоторое сходство. Из юрских
отложений Подмосковья известен аммонит Rlngsteadla cuneata (Traut-
schold), напоминающий не только внешней формой, но и сходством
некоторых элементов перегородочной линии триасового наутилоида
Gonionautltus securis (Dittmar) (рис. 35а, b). В частности, у того и
другого имеются две дорсальные лопасти, хотя для наутилоидей это
кажется единственный случай такого рода. Имеются случаи доволь-
но значительного сходства в строении перегородочной линии аммо-
ноидей и наутилоидей при различном строении самой раковины
(рис. 36). В качестве примера можно привести ряд климений, агони-
атитов, наутилоидей (рис. 37, 38). Как видно из приводимых ниже
рисунков, число элементов перегородочной линии и их расположение
одинаково, различны лишь размеры отдельных элементов. Необхо-
димо помнить при этом, что размер элементов (высота и ширина се-
дел, глубина лопастей) может быть разным, как это ниже будет по-
казано, даже у двух видов одного рода. Указанное совпадение пере-
городочных линий чрезвычайно важно, особенно если принять во
внимание, что строение перегородочных линий положено в основу де-
тальной классификации аммоноидей и довольно важно для класси-
фикации наутилоидей.
Строение перегородочной линии у каменноугольной Subclimenia
evoluta (Phillips) из наутилоидей (Koninck, 1880) в какой-то степени
сходно с таковым у девонского Anarcestes subnautillnus Веуг. (Цит-
121
тель, 1934) из аммоноидей. Некоторое сходство наутилоида с ам-
монитами и, наоборот, аммонита с наутилоидеями отражено даже
в названии самих форм.
Даже такие своеобразные наутилоидеи, как третичные Aturia, ока-
залось, в значительной степени напоминают девонских климений.
Во-первых, у атурий, как и у климений, совершенно дорсальный си-
фон. Во-вторых, атурии, по-видимому, обладают самым маленьким для
наутилоидей первым оборотом, что также сближает их с аммоноидея-
ми. В-третьих, у атурий перегородочная линия очень напоминает линию
некоторых климений. Интересно, однако, что при сходстве таких
Рис. 35. Наутилоидеи с сложной перегородочной линией
а,Ь Gonionautilus securis (Dittmar). триас (по Kumnid. 1953а); с — Siberionautiliis multilobatus
Popow, в. триас. Сибирь (по Попову, 1951)
элементов, как перегородочная линия и положение сифона, полного
сходства в форме раковины нет. Все атурии — линзовидные с глад-
кой, инволютной раковиной, у климений много эволютных раковин.
Различно и строение самого сифона— у климений он обычный, у
атурий сифонные дудки длинные, входящие одна в другую, соедини-
тельные кольца иногда сильно редуцированы.
Известны и более интересные случаи, когда сходство распростра-
няется и на внешнюю форму раковины и на внутреннее ее строение.
Значительное сходство имеется в строении некоторых Trocholitidae из
нижнепалеозойских наутилоидей с климениями.
Ниже приводятся изображения ордовикского Hardmanoceras и де-
вонской Progonioclymenla (табл. VIII, фиг. 4, 5). Прежде всего обра-
щает на себя внимание значительное число оборотов у наутилоида
(шесть), хотя в большинстве случаев у наутилоидей число оборотов
не превышает трех-четырех. Уже это, при сходстве скульптуры, при-
дает наутилоиду несколько аммонитовый облик. Во внутреннем строе-
нии наутилоида наиболее интересным является сифон, занимающим
совершенно дорсальное, как и у климений, положение. Важно отме-
тить, что сходство по этому признаку наблюдается не между отдель-
ными видами аммоноидей и наутилоидей, а между целой группой
аммоноидей (все климении) и целой группой наутилоидей. Основным
отличием тех и других является различное строение первой камеры:
у климений имеется протоконх, у свернутых наутилоидей первая ка-
мера колпачковидная — коническая. Кроме того, у изображенного на
122
г
Рис. 36. Сходство в строении наутилоидей и аммоноидей
а — Kosmoclymenia undula*a (Munster) (XI), в. девон (no „Treatise on invertebrate
•paleontology*, 1957): b — Clymenonautilus ehrhchi (Mojsisovics), тгиас, Альпы (по
Kummel, 1953a); c,d — Grupoceras mesodicum (Hauer) (x 0,33), триас, Альпы (по
Kummel, 1953a); e, f — Agoniatites vinuxe ni (Hall) (x0,3), ср. девон (no ,Treatise
on invertebrate paleontology", 1957)
Рис. 37. Сходство перегородочных линий некоторых аммоноидей и наутилоидей
а — Pseudotemnocheilus posttubercu latum (Karpinsky), н. пермь, Ю. Урал (по Руженцеву
и Шиманскому, 1954); Ь — Soliclymenia solariotdes (Buch.), в. девон, Зап. Европа (по
„Treatise on invertebrate paleontology", 1957); с — Ramotoclymenia endogona Schindeuolf, в.
девон, Зап. Европа (по „Trealise on invertebrale paleontology", 1957); d — Cimomia Vincenti
Miller, палеоцен (no Miller, 1947); e — Platyclymenia (Pleuroclymenia) polynleura (Raymond),
в. девон (no „Treatise on invertebrate paleontology, 1957); f — Cyrtoclymenia angustiseptcita
(Munster), в. девон, Зап. Европа (no „Treatise on invertebrate paleontology", 1957); g — Pa-
rastenopoceras khvorovae Ruzhencev et Shimansky, н. пермь, Ю. Урал (no Руженцеву и
Шиманскому, 1954); h. — Rectoclymenia roemen Wedekind, в. девон, Зап. Европа (по „Trea-
tise on inverlebrale paleonlology*, 1957); i — Aturoidea paucifex (Core), эонен, С. Америка
(no Miller, 1947); j — Aturoidea vieirai Miller, мел, Ангола (no Kummel, 1956); k — Cymac-
lymenia striata (Munster), в. девон, Зап. Европа (по „Treatise on invertebrale paleontology",
1957); I — Aturia alabamensis (Morton), эоцен, С. Америка (no MJIer, 1947)
рисунке наутилоида отчетливо видно широкое умбональное отверстие,
которое, как правило, отсутствует у всех аммоноидей. Следует помнить,
однако, что этот признак не является абсолютно надежным, так как
у первых аммоноидей (Gyroceratites) умбональное отверстие есть, а
у мезозойских и кайнозойских наутилоидей оно почти полностью ис-
чезло.
Число примеров подобного рода могло бы быть значительно уве-
личено. Попытки анализировать различные случаи сходства между
аммоноидеями и наутилоидеями показывают, что в строении перего-
родочной линии наутилоидеи только «копируют» аммоноидей, причем
с большим запозданием. В приведенном выше примере пермский
наутилоид (Permoceras) «повто-
рял» девонский аммонит (Manti-
coceras). В триасе появляется це-
лое надсемейство наутилоидей
(Clydonautilaceae), у представите-
лей которого перегородочная ли-
ния достигает значительного
расчленения и несколько при-
ближается к типу перегородоч-
ной линии ранних аммоноидей
(см. рис. 32), Позднее сильное
расчленение перегородочной ли-
нии наблюдается у третичных
атурий. Интересно, что почти
каждый раз приближение к пе-
регородочной линии аммоноидей
появляется у наутилоидей в пе-
риоды сильного изменения общего
состава головоногих моллюсков
Рис. 38. Сходство в строении перегородоч-
ной линии Permoceras и Manticoceras
а — Permoceras bitauniense (Haniel), пермь, Тимор
(по Miller a. Collinson, 1953); b — Manticoceras neve-
rovi Bogoslovsky, в. девон, Алтай (по Богословскому,
1958)
вообще. Как известно, пермская
фауна головоногих (и аммоноидей и наутилоидей) значительно отлича-
ется от девонских. Триас был периодом бурного формообразования
новых групп аммоноидей после почти полного их вымирания на грани-
це перми и триаса. В конце мела аммоноидей вымирают, а в палеогене
наступает расцвет атурий с перегородочной линией, «имитирующей»
аммоноидей. Интересен тот факт, что среди наутилоидей возникают
подобные «имитаторы» именно после вымирания (п притом значитель-
ного) тех форм, которым они «подражают». Даже в том случае, когда
это не следует за вымиранием первой группы (так, например, пермский
наутилоид имеет аммонитовую линию без вымирания аммоноидей), воз-
никает линия не одновременных групп, а более древних, уже исчезнув-
ших (линия Manticoceras). Необходимо отметить, что в подавляющем
большинстве случаев в такой «копируемой» перегородочной линии пре-
красно развита глубокая, сравнительно узкая боковая лопасть. По-ви-
димому, это говорит о большом механическом значении именно линии
такого рода. Вероятно, возникновение ее у наутилоидей было связано со
значительным изменением образа жизни животных, причем с измене-
нием его в сторону большей активности. Особенно интересны в этом
отношении атурии, у которых не только произошло усложнение перего-
родочной линии, но смещение сифона в крайне дорсальное положение
и значительное уменьшение эмбриональной раковины. Наряду с такой
<аммонитизацией» у атурий произошло также сильное изменение строе-
ния самого сифона, напоминающего несколько строение сифона эндо-
цератид из древних наутилоидей. Появившись на границе мела и па-
леогена, атурии быстро достигли расцвета, расселились по всему зем-
125
ному шару, но уже в миоцене вымерли. Скоростью расцвета и быст-
рым вымиранием они также несколько напоминают климений.
Объяснение такому конвергированию, по-видимому, следует искать
в функциональном значении особенности. Строение перегородки (а
следовательно, и перегородочной линии) у аммоноидей являлось од-
ним из основных моментов, обеспечивавшим группе длительное про-
цветание, господство в морях, быструю приспособляемость к различ-
ным условиям. Естественно поэтому, что именно перегородочная
линия изменялась особенно быстро. У мезозойских аммоноидей перего-
родочная линия достигла необычайно сложного расщепления, причем,
по-видимому, детали строения потеряли функциональное, а отсюда и
систематическое значение. Доказательством этому служит значитель-
ная изменчивость и асимметрия отдельных мелких разветвлений пе-
регородочной линии.
У наутилоидей, как так же выше сказано, перегородочная линия
не играла столь существенной роли. Однако в периоды, следующие
за временем значительного вымирания, когда сохранившиеся груп-
пы головоногих начинали новый этап развития, у наутилоидей могли
возникать некоторые важнейшие черты аммоноидей, что позволяло им
еще лучше приспосабливаться к окружающим условиям существова-
ния. Естественно, что в первую очередь возникала сходная перегоро-
дочная линия.
Конечно, в виде исключения могло быть случайное совпадение от-
дельных элементов перегородочной линии между более ранними нау-
тилоидеями и более поздними аммоноидеями, как это было у Gonio-
nautilus и Ringsteadia. В данном случае, однако, совпадают отдель-
ные элементы, а не тип перегородочной линии в целом. У наутилоидей
никогда не возникала в процессе эволюции перегородочная линия
мезозойских аммоноидей, по-видимому потому, что конструктивное
значение мелкой рассеченности аммонитовой перегородочной линии
было не слишком велико.
Совершенно иначе обстояло дело со сходством во внешней форме
раковины и деталях внутреннего строения. Как уже говорилось, кли-
мении напоминали более древних наутилоидей — трохолитид. Сход-
ство с наутилоидеями проявляется в смещении сифона к центру, ко-
торое наблюдается у некоторых пермских аммоноидей (Pseudohalo-
rites и Neoaganides; Miller and Furnish, 1957). Наконец, в какой-то
степени напоминают наутилоидей и некоторые неправильные по фор-
ме раковины аммоноидей мезозоя. Во всех этих случаях аммоноидей
частично «принимали» некоторые черты наутилоида, без «подража-
ния» той или другой конкретной группе или виду.
Имеется ряд случаев относительной конвергенции между предста-
вителями разных больших групп наутилоидей. В литературе хорошо
известен нижнепалеозойский род Protocycloceras Hyatt, представители
которого имеют прямую поперечнокольчатую раковину. Такая же
кольчатая раковина характерна для рода Cycloceras М’Соу и ряда
других родов из отряда Orthoceratida. Однако внутреннее строение
Protocycloceras не позволяет отнести его к Orthoceratida. В настоящее
время этот род относят к отряду Ellesmeroceratida. Кольчатая рако-
вина имеется также у рода Cyclendoceras Grabau et Shimer из отря-
да Endoceratida. В этом случае, однако, даже неспециалист легко
определит принадлежность рода к эндоцератидам по строению си-
фона.
Примером относительной конвергенции Orthoceratida и Actinocera-
tida является сходство между Loxoceras М’Соу из семейства Loxoce-
ratidae и представителями семейства Pseudorthoceratidae (см. рис. 2).
126
Для них характерна прямая, более или менее коническая раковина.
Перегородочная линия Loxoceras отличается довольно большой вен-
тральной лопастью; такая же лопасть известна у некоторых предста-
вителей семейства Pseudorthoceratidae. Сифон Loxoceras по размераАм
и очертанию сегментов весьма напоминает сифон Pseudorthoceras.
Строение сифона различно: у Pseudorthoceras есть только отложения
вещества на внутренней стороне стенки сегментов сифона, у Loxoce-
ras сложная внутрисифонная система, характерная для Actinoceratida.
Довольно интересен также случай относительного сходства между
Aphragmites Barrande из Ascoceratida и Paraphragmites Flower (Flo-
wer., 1943b) из Orthcceratida. Флауер умышленно подчеркнул в на-
звании нового рода большое внешнее сходство его с Aphragmites, за-
ключающееся как в одинаковой форме раковины, так и в скульпту-
ре. Строение перегородочной линии, сифона совершенно различны.
Установить какие-либо определенные закономерности в появлении
относительно сходных форм в разных группах наутилоидей с прямой ра-
ковиной, пока, по-видимому, невозможно.
Можно было бы указать ряд примеров значительного внешнего
сходства между представителями отрядов Discosorida и Oncoceratida,
что делает часто невозможным отнесение того или другого вида и
рода к одному из указанных отрядов только по внешней форме ра-
ковины. Обе группы, однако, достаточно хорошо различаются по
строение сифона. Никаких закономерностей в появлении сходных
форм между Discosorida и Oncoceratida нет. Относительное сходство
известно и в других группах головоногих моллюсков. В некоторых
случаях трудно решить вопрос о принадлежности вида или рода к
наутилоидеям или бактритоидеям. Обычно вторые очень хорошо от-
личаются от первых по краевому положению сифона и наличию вен-
тральной лопасти: Редко, но среди бактритоидей появляются роды, у
которых вентральная лопасть отсутствует. В качестве примера мож-
но указать пермский род Hemibactrites Shimansky. Только детальное
изучение строения и выяснение истории развития позволяют относить
этот род к бактритоидеям.
Следует подчеркнуть, что относительное сходство наблюдается
только между гомологичными частями организма. Очевидно, при
установлении такого явления исследователь может предполагать на-
личие отдаленного родства между группами, к которым принадлежат
конвергирующие формы. Однако это родство столь отдаленное, что о
соподчинении групп говорить уже нельзя, это только группы, когда-
то развившиеся из одного корня.
Гомеоморфия. Как выше сказано, под термином гомеомор-
фия также объединяются различные явления. Целесообразно выде-
лить три самостоятельных вида гомеоморфии (Шиманский, 1958а):
1) мономорфия — гомеоморфия между представителями одной фило-
генетической ветви, не связанными друг с другом непосредственно;
2) параморфия — гомеоморфия между представителями параллельно
развивающихся групп и 3) изоморфия — гомеоморфия между пред-
ставителями крупных систематических групп, сменяющих друг друга
во времени, не обязательно непосредственно друг от друга происхо-
дящих, но находящихся, на разном эволюционном уровне.
У ископаемых наутилоидей известны все три вида гомеоморфии,
поэтому на них следует остановиться подробнее.
Мономорфия. Примеров сходства в строении наутилоидей,
принадлежащих к одной филогенетической ветви, но не родственных
Друг Другу непосредственно, можно было бы указать довольно много,
однако не во всех случаях детальная филогения достаточно достоверна.
127
Поэтому в настоящей сводке мы ограничимся лишь наиболее
достоверными случаями. В каменноугольных и пермских отложениях
достаточно распространены представители семейства Liroceratidae, для
которых характерны гладкие или с тонкой сетчатой скульптурой,
почти сферические или значительно вздутые инволютные раковины.
Перегородочная линия почти прямая, иногда с воронкообразной дор-
сальной лопастью. Отдельные роды этого семейства отличаются до-
статочно четко. От лироцератид происходит известное только в триа-
се семейство Paranautilidae, необычайно близкое к первому. Роды,
включаемые в семейство Paranautilidae, также отличаются между со-
бой достаточно отчетливо. Однако некоторые виды, принадлежащие
к этим двум близким семействам, образующим единую филогенети-
ческую ветвь в надсемействе Lirocerataceae, необычайно сходны по
строению раковины. Таковы, в частности, Liroceras excentricus (Eich-
wald) (табл. IX, фиг. 8) из каменноугольных отложений Подмосков-
ного бассейна (Eichwald, 1860) и Sibyllonautilus liardensis (Whiteaves)
(табл. IX, фиг. 9) из триаса С. Америки (Kummel, 1953а). О прямом
родстве этих форм, понятно, не может быть и речи.
Не менее показатепен и второй пример. Как известно, характер-
нейшей чертой в строении современного Nautilus pompilius, отличаю-
щей этот вид от других видов современных наутилоидей, является
наличие умбональных пробок, закрывающих умбо и превращающих
раковину в псевдоинволютную. Сходные пробки имеются у палеоге-
нового N. praepompilius и нижнемелового Eutrephoceras sp. Если
между современными и палеогеновыми видами еще можно допустить
возможность непосредственного родства, то между современными и
меловыми оно отсутствует — это формы, стоящие на двух концах
(нижней и верхней) филогенетической ветви Eutrephoceras — Nautilus.
Как выше сказано, подобные пробки могли возникать и в парал-
лельно существующих группах, например, у Hercoglossidae.
Примером мономорфии является и появление сходных форм в се-
мействах Grypoceratidae и Syringonautilidae, первое из которых извест-
но из карбона, перми и триаса, второе — из триаса. Наиболее распро-
страненными родами, принадлежащими к первому семейству, являют-
ся Domatoceras и Stenopoceras, широко известные как из карбона, так
и из перми. Первый из них «имитируется» триасовым родом Juvavio-
nautilus, а второй — триасовым родом Oxynautilus из семейства Syrin-
gonautilidae. По-видимому, никто не сомневается в том, что Syringo-
nautilidae произошли от Grypoceratidae, поэтому мы можем с полным
правом говорить о наличии мономорфии между представителями этих
семейств.
Явление мономорфии, несомненно, наиболее сложно для распозна-
вания, так как в ряде случаев для нас не ясна степень родства между
мономорфными формами, а иногда даже и вообще возникает вопрос
об их принадлежности к одному виду. Возможно, при мономорфии ог-
ромная роль принадлежит наследственности; если в данных условиях
существования может существовать форма, напоминающая своего
предка, она существует наряду с другими формами, имеющими с ней
общее происхождение, но отличающимися от предка более отчетливо.
Параморфия. Сходство в параллельных рядах у наутилоидей
установить значительно легче, чем явление мономорфии, так как воз*
можность ошибки уменьшается. В качестве примера можно рассмот-
реть появление сходных форм в некоторых параллельно развиваю-
щихся семействах отряда Rutoceratida. Отряд Rutoceratida включает
надсемейства Tainocerataceae и Rhiphaeocerataceae (надсемейства при-
няты в понимании Шиманского, 1957г). Основным семейством пер-
128
вого надсемейства является семейство Tainoceratidae. Для его пред-
ставителей характерна эволютная дисковидная раковина с тетраго-
нальным, гексагональным или трапециевидным поперечным сечением
оборота и скульптурой из шипов, бугорков, ребер. Перегородочная
линия с широкой вентральной, латеральной, дорсальной лопастями.
Эмбриональная раковина с тонким, медленно возрастающим в высоту
и ширину оборотом. Параллельно с Tainoceratidae существовало семей-
ство Mosquoceratidae, видимо, возникшее от общего с первым предка.
Основным отличием семейства Tainoceratidae от Mosquoceratidae, яв-
ляется строение эмбриональной раковины. У Mosquoceratidae она весь-
ма быстро возрастает в ширину и высоту. Взрослые раковины Mos-
quoceratidae весьма напоминают взрослые раковины некоторых Taino-
ceratidae (табл. IX, фиг. 1—4). Среди последних хорошо известен род
Metacoceras, характеризующийся тетрагональным сечением оборота
раковины и скульптурой из бугорков вдоль вентрального края. Основ-
ной род Mosquoceratidae — Mosquoceras — также имеет тетрагональное
поперечное сечение оборота и бугорки вдоль вентрального края. Прав-
да, бугорки не конические, как у Metacoceras, а продолговатые. Все
же эти формы настолько сходны, что до установления рода Mosquo-
ceras некоторые его виды были описаны как Metacoceras.
Несколько менее сходны раковины родов Pseudotemnocheilus и Аг-
ticheilus, но и в этом случае сходство имеется (табл. IX, фиг. 2, 4).
Другое надсемейство. Rhiphaeocerataceae, включает семейства Rhi-
phaeoceratidae и Aktubonautilidae. По внешней форме раковины, попе-
речному сечению оборота, скульптуре представители этого надсемейства
весьма сходны с представителями Tainocerataceae (табл. IX, фиг. 5—7).
Основное отличие заключается в ином строении перегородочной линии,
слабо расчлененной на внешней стороне, но имеющей воронковидную
дорсальную лопасть. Интересно, что параллелизм с Tainocerataceae
заключается не только в внешней форме раковины разных родов, но
и в строении эмбриональной раковины. Как и в первом надсемействе,
в надсемействе Rhiphaeocerataceae имеется семейство Rhiphaeocerati-
dae, у которого эмбриональная раковина медленно возрастает в высо-
ту и ширину, и семейство Aktubonautilidae, у которого эмбриональная
раковина быстро возрастает в ширину и высоту. При этом основной
род этого семейства—Aktubonautilus — имеет раковину, очень сходную
по строению с раковиной основного рода первого семейства — Rhi-
phaeoceras. Параллельное развитие с появлением параморфных форм
отмечается и у мезозойских наутилоидей. Ниже изображены некото-
рые представители семейств Cymatoceratidae и Nautilidae (табл. X).
Как видно из приведенных изображений, одно семейство от другого
отличается фактически только скульптурой, в остальном представите-
ли их весьма сходны.
Некоторые виды рода Eutrephoceras из семейства Nautilidae, обла-
дающие инволютной, сферической раковиной и прямой перегородоч-
ной линией, почти сходны по этим особенностям с Eucymatoceras и Су-
matoceras из семейства Cymatoceratidae. В этом же семействе Nautili-
dae представители рода Pseudocenoceras напоминают отдельных
представителей родов Neocymatoceras и Cymatoceras из семейства Cy-
matoceratidae. Как первые, так и вторые имеют раковины с отчетли-
вым умбо, перегородочную линию с ясно выраженной латеральной
лопастью, довольно высокое, сжатое с боков поперечное сечение
оборота.
Как видно из приведенных примеров, параморфными оказываются
не все виды параллельных рядов. Параллелизм может проявляться
только в общих путях эволюции групп, в возникновении сходных струк-
9 Труды ПИН, т. 90 12&
тур, в сходстве эмбрионального развития, но только в отдельных слу-
чаях возникают и одинаковые формы. Естественно, однако, что сход-
ство не распространяется на те особенности, по которым установлена
данная группа.
Видимо, много параморфных форм имеется среди Orthoceratida
(=Michelinoceratida) с поперечнскольчатой раковиной. Подобные нау-
тилоидеи известны из всех периодов палеозоя начиная с ордовика и
до перми включительно. Систематическая принадлежность ряда видон
совершенно неясна. Одни авторы относят большинство такого рода
форм к семейству Cycloceratidae, другие включают в семейство Miche-
linoceratidae, считая семейство Cycloceratidae искусственным объеди-
нением кольчатых представителей, происходящих от разных неколь-
чатых форм. Некоторые признают не только семейство Cycloceratidae,
но и самостоятельное семейство Spyroceratidae, включающее также
несколько родов с поперечнокольчатой раковиной.
Не вдаваясь в детальный разбор всех дискуссионных вопросов,,
возникающих при изучении наутилоидей с кольчатой прямой ракови-
ной, необходимо отметить, что, безусловно, они относятся к разным
семействам отряда Orthoceratida, так как отличаются друг от друга
по строению сифона. По-видимому, от каждого из основных семейств-
отряда Orthoceratida, т. е. от Orthoceratidae и Pseudorthoceratidae, воз-
никали, возможно, не раз ветви, представители которых имели коль-
чатую раковину. Считать ли эти ветви за самостоятельные семейства
или же за боковые ветви в пределах основных семейств решить пока
трудно. Для этого необходим полный анализ всего материала.
Совершенно аналогично развивались и наутилоидеи с прямой про-
дольноребристой раковиной (так называемая кионоцерасовая скульп-
тура). Как и наутилоидеи с поперечнокольчатой раковиной, формы
с продольноребристой раковиной возникали неоднократно в разных
ветвях отряда Orthoceratida. Вопрос об их систематической обособ-
ленности от основных семейств не менее дискуссионен, чем вопрос
о систематической обособленности кольчатых наутилоидей.
Изоморфия. Наутилоидеи представляют собой один из благо-
приятнейших объектов для изучения третьего вида гомеоморфии —
изоморфии. Они обладают всеми необходимыми для этого особенно-
стями: 1) достаточным разнообразием группы в течение весьма боль-
шого промежутка времени, 2) достаточной сложностью строения орга-
низма, позволяющей легко устанавливать наличие конвергентного
сходства по ряду особенностей, 3) достаточной диагностической ясно-
стью признаков, позволяющей безошибочно угадывать сходство или
отличие, 4) возможностью установить отдельные этапы эволюции груп-
пы во времени по каким-либо морфологическим особенностям, прису-
щим разным таксонам, находящимся на разном эволюционном уровне.
Не имея возможности из-за объема материала и известной слож-
ности систематики наутилоидей с прямой раковиной разбирать изо-
морфию у наутилоидей в целом, остановимся только на анализе этого
явления у позднепалеозойских, мезозойских и кайнозойских свернутых
наутилоидей, т. е. у Rutoceratida, Centroceratida, Liroceratida, Nautilida.
/Прежде чем приводить примеры изоморфии, необходимо вкратце
напомнить историю развития этих групп. Первые представители Ru-
toceratida известны из девона. Как правило, это довольно своеобраз-
ные формы, по некоторым особенностям напоминающие Oncoceratida,
от которых, как полагают, они и произошли. В карбоне уже большая
часть наиболее примитивных Rutoceratida вымирает, хотя некоторые
специализированные ветви продолжают существовать еще и в перм-
ское время. Появляются новые большие группы (семейства Tainocera-
130
tidae, Gzheloceratidae, Rhiphaeoceratidae), расцвет которых происходит
в карбоне, перми и триасе. В конце триаса эти группы вымирают.
В девоне же от Rutoceratida возникла вторая большая группа — Cent-
roceratida. Своего расцвета она достигла в карбоне, несколько менее
обильно представлена в перми и триасе, в конце которого вымирает.
Не совсем точно известно происхождение и время появления большой
группы наутилоидей, характерных для палеозоя и триаса — Lirocera-
tida. Представители группы хорошо известны в каменноугольных^
пермских и триасовых отложениях. Особенно следует подчеркнуть,,
что все указанные большие группы наутилоидей не вымирают на гра-
нице перми и триаса, как это происходит со многими группами бес-
позвоночных, а продолжают существовать и в триасе, без каких-либо
признаков вымирания. Только в конце этого времени все группы бы-
стро исчезают. От одной ip них, а именно от Centroceratida, возника-
ет новая группа — Nautilida, достигшая наибольшего расцвета в юре
и мелу, но существующая до настоящего времени. Вымирание
в конце триаса представляет весьма важный и положительный
момент в изучении изоморфии в отряде Nautilida, так как подчерки-
вает отсутствие прямой связи между палеозойскими и более молоды-
ми изоморфными формами.
Ради удобства обзор изоморфных форм следует начинать с более
простых. Ниже (табл. XI) изображены Liroceras milleri (Newell) из
каменноугольных отложений С. Америки, Permonautilus abichi (Krug-
lov) из верхней перми Закавказья, Cenoceras rotundatum (Hyatt) из
юры и Eutrephoceras dekayi (Morton) из верхнего мела Казахстана.
Все формы, как хорошо видно на фотографии, инволютные, гладкие,
с почти прямой перегородочной линией и почти одинаковым попереч-
ным сечением оборота. Особенно это касается первой и последней в
списках форм. Положение сифона у этих двух видов также почти оди-
наковое — он расположен близко к центру. Даже самый придирчивый
исследователь вряд ли, при взгляде на изображения, усумнился бы в
близком родстве этих видов, отделенных в действительности десятка-
ми миллионов лет во времени и принадлежащих к разным крупным
группам. Два первые вида (т. е. Liroceras milleri и Permonautilus abi-
chi) принадлежат к семейству Liroceratidae из группы Liroceratida, два
последние (т. е. Cenoceras rotundatum и Eutrephoceras dekayi) принад-
лежат к семейству Nautilidae из отряда Nautilida. Все виды являются
представителями распространеннейших для своего времени родов.
Таким образом, на данном примере легко убедиться в наличии сход-
ства между представителями отрядов Nautilida и Liroceratida.
Можно привести не менее наглядные примеры, показывающие, что
изоморфия существовала и между наутилоидеями с менее простой ра-
ковиной. На табл. XII изображены Stenopoceras rouilleri (Koninck) из
каменноугольных отложений Подмосковного бассейна, Stenopoceras
cooperi Miller et Unklesby из пермских отложений С. Америки, Hemi-
nautilus saxbii (Morris) из нижнемеловых отложений Англии, Teicher-
tia prora Glenister, Miller et Furnish из эоцена Австралии и Deltoido-
nautilus deluci (Archiac) из эоцена Индии. Два первые вида принад-
лежат к семейству Grypoceratidae из отряда Centroceratida, третий к
семейству Cymatoceratidae отряда Nautilida, четвертый и пятый к се-
мейству Hercoglossidae отряда Nautilida.
Как видно по изображениям, сходство в данном случае не столь
велико, как в примере с гладкими инволютными, сферическими фор-
мами, но все же оно больше, чем отличия этих форм друг от друга. Для
всех изображенных видов характерна линзовидная инволютная рако-
вина, вентральная сторона которой сильно сужена или килевидна.
431:
9*
Перегородочная линия имеет вентральное узкое и высокое седло, глу-
бокую и широкую латеральную лопасть. Правда, соотношение элемен-
тов друг к другу несколько различное. Однако и здесь сходство не
соответствует филогенетическим отношениям: более филогенетически
близкие формы (например, два вида Stenopoceras) менее сходны друг
с другом, чем два далекие например. Stenopoceras и Teichertia.
Необходимо отметить также, что если в первом примере рассмат-
ривалось сходство Nautilida и палеозойских Liroceratida, то в данном
случае можно наблюдать «имитацию» палеозойских Centroceratida.
Таким образом, мезозойские и кайнозойские наутилоидеи, происшед-
шие от отряда Centroceratida, напоминают как предковый отряд, так
и неродственный, но существовавший одновременно с предковым.
Интересно отметить, что могли конвергировать даже уклоняющие-
ся формы (табл. XIII). В приведенном выше примере фигурировали
два представителя распространенного палеозойского рода Stenopoceras.
К этому же роду относят один каменноугольный вид, у которого ра-
ковина отличается вогнутой в виде желобка вентральной стороной
(Stenopoceras abundum Miller et Thomas). Из меловых отложений Во-
сточной Азии описан весьма сходный с ним Platynautilus tyosiensis
Yabe et Ozaki. Как видно по изображению, основное отличие заклю-
чается в более глубокой латеральной лопасти у мелового вида.
Данный пример изоморфии интересен и тем, что он позволяет по-
ставить вопрос о ранге той и другой формы. Действительно, если ка-
менноугольная форма признается только видом, то почему следует
считать родом меловую форму? Некоторые исследователи (Kummel,
1956) действительно считают этот вид принадлежащим к роду Hemi-
nautilus. Не менее интересен и следующий пример. Подавляющее боль-
шинство мезозойских наутилоидей с ребристой раковиной (семейство
Cymatoceratidae) имело раковину с очень узким или замкнутым умбо.
Пожалуй, почти единственным исключением является род Epicymato-
ceras, у которого раковина дисковидная с уплощенной вентральной
стороной и довольно широким умбо. Как видно по таблице, эта ориги-
нальная форма почти полностью (за исключением скульптуры) напо-
минает каменноугольного Domatoceras umbilicatum (Hyatt).
Вообще, по-видимому, полуинволютные мезозойские формы так же
успешно «копировали» палеозойских, как и инволютные. Ниже изоб-
ражены (табл. XI) фрагменты раковин пермского Neodomatoceras,
мелового Pseudocenoceras и раковина юрского Cenoceras. В деталях
отличия, безусловно, видны, но общий тип строения одинаковый. Без
большого труда можно представить, что все три формы принадлежат
к единому филогенетическому ряду. В действительности, первая при-
надлежит к семейству Grypiceratidae из отряда Centroceratida, два
же последние к семейству Nautilidae из отряда Nautilida.
Самым удивительным случаем конвергенции является сходство
между Pertnoceras bitauniense (Haniel) из нижнепермских отложений
о-ва Тимора и Pseudonautilus geinitzi (Oppel) из верхнеюрских
отложений Европы. У этих видов сходство как в общей форме рако-
вины и поперечном сечении оборота, так и в строении перегородочной
линии, для наутилоидей сложной, доходит почти до тождества (рис. 39).
Во всяком случае оба вида с точки зрения формальной систематики
следовало бы отнести к одному роду. В действительности, пермский
вид образует самостоятельный род и семейство отряда Centroceratida,
юрский же к этому отряду отношения не имеет. Правда, как выше
указано, систематическое положение его не вполне ясно. Большинство
исследователей считает, что Pseudonautilus принадлежит к отряду
Nautilida, однако изучение онтогенеза мелового Xenocheilus, происхо-
132
, весьма незначительны и не
дящего от Pseudonautilus, позволяет предполагать происхождение этих
форм, объединяемых в семейство Pseudonautilidae, от клидонаутид,
являющихся своеобразной ветвью подотряда Liroceratida. Для пробле-
мы изоморфии, однако, это не играет существенного значения, так
как при любом решении вопроса о систематической принадлежности
Pseudonautilidae эта группа не родственна Permoceratidae и отделена
от нее огромным перерывом во времени.
Выше неоднократно указывалось, что отличия изоморфных видов,
принадлежащих к разным подол
всегда позволяли бы отнести эти
виды даже к различным родам
одного семейства. Необходимо к
этому вопросу вернуться еще раз,
так как это важно для решения
некоторых принципиальных воп-
росов систематики. Оказывается,
что даже при отсутствии изомор-
фии два вида из двух родов раз-
личных семейств и подотрядов
могут отличаться друг от друга
по внешнему виду не сильнее,
чем два вида близких родов од-
ного семейства. Ниже изображе-
ны Xenocheilus ulixis Shimansky
из меловых отложений Крыма,
Grypoceras mesodicum Hauer из
триаса Альп и Gryponautilus
anianiensis Shimansky из триаса
Сибири. Первый принадлежит к
семейству Pseudonautilidae из от-
ряда Liroceratida, второй и третий
к семейству Grypoceratidae из от-
ряда Centroceratida. Сравнение
двух первых показывает, что ос-
новным их отличием является на-
личие открытого умбо и меньшая
глубина латеральной и вент-
ральной лопастей у Grypoceras.
Сравнивая второй и третий виды между собой, легко убедиться, что
и они в основном отличаются по этим же особенностям (табл. XIV, фиг.
6—8).
Иногда отличия между родами одного семейства благодаря различ-
ной скульптуре кажутся даже весьма сильными (табл. XIV, фиг. I—5).
Изображенные на этой таблице представители родов Metacoceras, Со-
operoceras, Pseudofoordicer as, Tainoceras, Tainionautilus, принадлежащие
к одному семейству (Tainoceratidae), по внешнему виду отлича-
ются друг от друга значительно больше, чем любые изоморфные
формы, описанные ранее. По-видимому, даже у форм с гладкой ракови-
ной отличия между видами родов одного семейства могут быть более
значительными, чем между изоморфными видами разных семейств.
В качестве примера можно указать Nautilus pompilius Linne и Eutre-
phoceras dekayi (Morton), принадлежащих к близким родам семейства
Nautilidae, но отличающимся друг от друга значительно сильнее, чем
Eutrephoceras dekayi (Morton) и Liroceras milleri (Newell), хотя послед-
ние принадлежат к разным семействам разных отрядов (табл. XI,
фиг. I иЗ)4
Рис. 39. Одинаковое очертание перего-
родочной линии у неродственных нау-
тилоидей
а,Ь — Permoceras bitaunien.se (Haniel), пермь,
о-в Тимор: а — перегородочная линия, b — по-
перечное сечение оборота; c.d — Pseudonautilus gei-
nitzi (Oppel), в. юра, 3in. Европа: с — поперечное
сечение оборота, d — перегородочная линия (по
Miller a. Collinson, 1953)
133
Отличия двух последних видов даже менее отчетливы, чем отличия
между видами современного рода Nautilus (табл. XV). Один вид
(N. pompilius) имеет псевдоинволютную раковину, у N. moretoni
и N. macromphalus раковина с узким умбо, у N. umbilicatus с довольно
широким умбо. Поперечное сечение оборота раковины у большинства
видов полуовальное, у N. umbilicatus оно угловатое. Наконец, у N. umbi-
licatus на взрослых стадиях сохраняется тонкая сетчатая скульптура,
присущая остальным видам только на ранних стадиях развития.
Таким образом, приходится сделать вывод, что при изоморфии два
вида, принадлежащие к разным родам, семействам и группам более
высокого ранга и существовавшие разновременно (причем промежуток
времени между ними может достигать десятков миллионов лет), могут
иметь раковины более сходные, чем раковины двух видов близких ро-
дов или раковины двух видов одного рода.
Можно ли дать какое-либо объяснение подобному явлению? Нам
кажется, что причину такого своеобразного развития, такого «повторе-
ния» мезозойскими и кайнозойскими наутилоидеями морфологии па-
леозойских форм следует искать в ином эмбриональном развитии более
молодых видов по сравнению с палеозойскими.
Как известно (Руженцев и Шиманский, 1954), у позднепалеозой-
ских свернутых наутилоидей эмбриональная раковина включала не-
сколько воздушных и жилую камеры и имела согнутую форму, несколь-
ко напоминая рог. Такая раковина отличалась от постэмбриональной
по скульптуре, форме поперечного сечения оборота. В триасе у боль-
шей части наутилоидей сохраняется подобного же типа эмбриональная
раковина. У некоторых эмбриональная раковина из согнутой превра-
щается в спирально свернутую и достигает уже полного оборота. При
этом у большинства она делается компактной, умбональное отверстие
уменьшается. Только у Encoiloceras эмбриональная раковина имеет
огромное умбональное отверстие.
У всех наутилоидей, возникших после вымирания группы в конце
триаса, т. е. у Nautilida. эмбриональная раковина компактная и имеет
один оборот (табл. XIII, фиг. 6). Вероятно, такое изменение эмбриональ-
ной раковины было связано с изменениями в строении мягкого тела
животного. Можно предположить, что юная особь палеозойских пагти-
лоидей при выходе из яйцевых оболочек сохраняла больше личиночных
черт, чем юная особь мезозойских и кайнозойских наутилоидей. Инте-
ресно, что само изменение формы эмбриональной раковины впервые
появляется в триасе, т. е. в то время, когда после вымирания в конце
перми бурно начали развиваться новые группы аммоноидей. Как уже
говорилось, эю вымирание не сказалось существенно на наутилоидеях.
Тём не менее в какой-то степени оно отразилось и на них. Не случайно
от типичных лироцератаций возникают клидонаутилации с наиболее
сложной для наутилоидей перегородочной линией. У представителей
этой же группы возникает и компактная эмбриональная раковина. Не
вполне ясно — почему эта ветвь наутилоидей все же почти целиком вы-
мерла.
Нам кажется, что именно с изменением эмбрионального развития
животных следует связывать изоморфию. В какой-то степени сходство
такого типа проявилось уже у триасовых наутилоидей с эмбриональной
раковиной в целый оборот. У некоторых клидонаутилид, например у
Cosmonautilus, в процессе онтогенеза, причем не на самых ранних ста-
диях, возникает форма, напоминающая по своему строению центроцера-
тид или тайноцератид. На этой стадии на раковине Cosmonautilus видны
продолговатые бугорки вдоль вентрального края, отсутствующие у всех
лироцератид, т. е. у предков его группы. На основании такого сходства
134
этой стадии развития с указанными группами высказывались даже
предположения о родстве Clydonautilidae не с Liroceratidae, а с Centro-
ceratidae. По-видимому, мезозойские и кайнозойские наутилоидеи оби-
тали в общем, в тех же условиях, что и палеозойские. Разнообразие
палеозойских наутилоидей следует объяснять приспособлением к раз-
личному образу жизни в сходных условиях. Одни формы могли быть
активными пловцами, другие — пассивными парителями. Часть могла
приспособиться к питанию мельчайшими организмами, захватываемыми
в толще воды, часть к охоте на дне за какими-либо членистоногими
или другими организмами. Возможно, что к определенному образу жиз-
ни были приспособлены целые большие систематические группы — се-
мейства. В разных отрядах, правда, дело обстояло по-разному. Вполне
вероятно, что у Tainoceratida и Liroceratida к определенному образу
жизни были приспособлены целые семейства, у Centroceratida, видимо,
уже разные роды были приспособлены различно.
Предположение о том, что целая группа (род или семейство) может
иметь приспособительные признаки, не противоречит данным современ-
ной зоологии. «Подобно роду, семейство обычно характеризуется опре-
деленными явно приспособительными признаками, соответствующими
•определенной, хотя и довольно широкой нише...» (Майр, Линсли, Юзин-
гер, 1956, стр. 69).
Приспособление к различному освоению жизненных ниш одновре-
менно с аммоноидеями повело к «аммонитизации» некоторых триасо-
вых наутилоидей. Позднее наутилоидеи, благодаря полному исчезнове-
нию метаморфоза в процессе онтогенеза, оказались в относительно бо-
лее выгодных условиях, чем аммоноидей. Началось новое, довольно
успешное развитие наутилоидей. При этом новые виды и роды, при-
спосабливаясь примерно к тем же условиям, что и палеозойские нау-
тилоидеи, т. е. к активному плаванию, парению и т. д., приобрели рако-
вину, сходную на взрослых стадиях с раковиной палеозойских наутило-
идей. Этим и объясняется нарушение определенных родственных связей
в наследовании раковины. Действительно, представители Nautilida кон-
вергируют как с Centroceratida, так и Liroceratida.
Следует отметить, что Nautilida не конвергируют с Rutoceratida. Оче-
видно, эволютные раковины с большим умбональным отверстием были
несовместимы с нового типа эмбриональной раковиной, а шипы, бугорки
и прочая скульптура, характерная для Rutoceratida, делалась совершен-
но бесполезной при раковинах иного строения. Детальнее на этом вопро-
се можно не останавливаться, так как он относится к проблеме корре-
ляций.
ВЫВОДЫ
Подводя итог всему сказанному, можно сделать следующие выводы.
1. Понятие конвергенции включает значительно более разнообразные
явления, чем обычно принято считать. В одних случаях из гомологич-
ных и аналогичных образований возникают сходные внешне органы, а
из совершенно неродственных организмов — внешне сходные (ложное
сходство). В других случаях на основе отдельных гомологичных частей
и органов возникают сходные образования у несходных форм (относи-
тельное сходство). Наконец, у близкородственных групп в сходных
условиях существования возникают различные виды с одинаковой или
почти одинаковой раковиной (гомеоморфия).
2. Гомеоморфия, в свою очередь, может быть подразделена на: моно-
морфию — сходство организмов в пределах одной филогенетической вет-
ви, но не родственных друг другу непосредственно, параморфию — сход-
135
ство организмов в параллельных ветвях, изоморфию — сходство орга-
низмов, принадлежащих к разным крупным подразделениям одной груп-
пы, существовавшим в разное время.
3. Гомеоморфия вообще, изоморфия в частности, может вести к по-
строению формальной морфологической систематики. Только детальное
изучение строения взрослых организмов, их онтогенеза и филогенети-
ческих связей может дать объективные критерии для построения си-
стемы.
4. Изучение разных типов конвергенции Rutoceratida, Centroceratida,
Liroceratida, Nautilida убеждает нас в большой близости этих групп друг
к другу, так как в ряде случаев принадлежность отдельных форм к раз-
ным группам может быть подтверждена только путем тщательного изу-
чения онтогенеза или даже только при наличии хронологических данных,
подчеркивающих принадлежность их к разновременно обитавшим груп-
пам.
5. Группы цефалопод с прямой раковиной — Orthoceratida, Endocera-
tida, Actinoceratida — легко отличимы друг от друга, так как между
представителями этих групп может быть только относительное сходство,
но отсутствует гомеоморфия. Это говорит об отдаленном родстве между
отдельными группами. Внутри групп, напротив, случаи гомеоморфии,
по-видимому, встречаются весьма часто.
О ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ЕДИНИЦАХ ОТРЯДНОЙ ГРУППЫ
У НАУТИЛОИДЕИ И РОДСТВЕННЫХ ИМ ГРУПП
На основании всего изложенного выше о строении раковины и мяг-
кого тела ископаемых наружнораковинных головоногих представляется
возможным подойти к вопросу анализа системы этой группы моллюсков.
Как уже было показано на примерах различных групп, в настоящее
время нет единых критериев для установления таксономического ранга
той или иной группы. Часть исследователей считает, что все таксоны
выше рода являются только условными группами, создающими опре-
деленные удобства для систематика. Пожалуй, наиболее ярко это было'
сформулировано Торпом в отношении рода: «род для того, чтобы быть
удобной систематической категорией, должен вообще быть ни слишком
большим, ни слишком маленьким» (Майр, 1947, стр. 427). При таком
подходе виды комбинируются в роды произвольно. В результате для
8500 современных видов птиц было предложено разными исследователя-
ми более 10 000 родовых названий (Майр, 1947, стр. 431).
Другая группа исследователей полагает, что высшие таксономические
категории объективно отражают систематическое положение групп
живых организмов, но определение ранга этих групп производится субъ-
ективно. Так, Майр, Линсли и Юзингер пишут по поводу высших систе-
матических категорий следующее: «Высшие категории, представляющие
собой главные ветви филогенетического древа, характеризуются основ-
ным планом строения, сложившимся, по-видимому, в очень далекие вре-
мена...» (1956, стр. 71). «Несмотря на то, что высшие категории как та-
ковые более субъективны, чем видовая категория, они. по-видимому,,
имеют до некоторой степени объективную основу, выражающуюся в их
биологии и строении» (там же, стр. 78). Однако те же авторы считают,
что определение того или иного ранга систематической категории весьма
условно. В специальном разделе, названном «Субъективность высших
систематических категорий», по этому поводу сказано: «Придание дан-
ной систематической группе определенного ранга носит субъективный
характер, что можно доказать тремя категориями фактов» (там же,
стр. 62). Далее приводятся сами доказательства. Первая категория до-
казательств названа авторами «Исторические различия». В этом разде-
ле указано, что ряд групп высших рангов, признаваемых сегодня, во
времена Линнея принимался в качестве родов. Вторая группа фактов
названа «Синхронные различия». Сюда авторы относят разное понима-
ние ранга одной и той же группы разными исследователями. Примеры
подобного рода приведены выше в настоящей работе. Третья группа,
фактов получила название «Групповые различия» — различное понима-
ние одноименных групп (отрядов, семейств) в разных, более крупных
группах. В частности, указано, что различия между признаваемыми в
настоящее время отрядами птиц, менее резки, чем отличия между отря-
дами насекомых.
137;
Общий вывод авторов следующий: «Решение вопроса о том, где же
следует провести границы данного рода, зависит в каждом данном слу-
чае от субъективного мнения отдельного ученого. То же самое относится
конечно, к трибам, семействам и другим высшим категориям» (Майр,
Линсли, Юзингер, 1956, стр. 78).
Третья группа авторов считает, что субъективность категорий являет-
ся неизбежным этапом познания в развитии систематики. Так, Гептнер
в предисловии к цитированной выше книге Майра, Линсли, Юзингера
пишет: «Субъективная трактовка родов и других категорий имеет место
и, к сожалению, гораздо чаще, чем это было бы полезно. Это объясняет-
ся сложностью и трудностью выяснения действительных систематических
отношений групп. Однако на нее следует смотреть лишь как на этап на
пути познания действительных объективных систематических отноше-
ний видов и групп... Субъективность групповых категорий и их границ —
неизбежное зло в развитии системы, но не свойство отдельных система-
тических категорий» (стр. 62). Пожалуй, эта точка зрения поддержи-
вается сейчас большинством палеонтологов, признающих вообще
объективность высших систематических категорий.
Некоторые авторы, правда, идут дальше и пытаются найти пути, обес-
печивающие максимальное соответствие между выделяемыми система-
тическими категориями и истинным соотношением отдельных филогене-
тических ветвей в природе. Руженцевым был предложен ряд принципов
выделения систематических категорий. Из числа указываемых им: 1) хро-
нологического принципа, 2) принципа гомологий, 3) принципа актуализ-
ма, 4) онтогенетического принципа, 5) принципа основного звена, 6) хо-
рологического принципа (Руженцев, 1953), особенно важен для пони-
мания ранга группы принцип основного звена. Любая группа,
существующая в качестве самостоятельной систематической категории,
является звеном в эволюции более крупной группы организмов, к ко-
торой она относится. Каждое такое звено отличается от других более
или менее резкими изменениями в строении организмов, к нему относя-
щихся. Чем выше ранг группы, чем более данная группа удалена от
других групп, тем более заметными будут различия важнейших особен-
ностей, определяющих облик данных групп в целом. Смена особенностей,
развитие которых было характерно для одной группы, на другой комп-
лекс особенностей, столь же характерных для другой группы, говорит
о высоком ранге этих независимо развивающихся групп. Наличие сход-
ных особенностей позволяет предполагать принадлежность всех групп,
у которых они наблюдаются, к одной большой таксономической катего-
рии.
Основная задача палеонтолога — уловить узловые моменты в исто-
рии развития групп и оценить правильно значение происшедших изме-
нений. Безусловно, для разных групп характер изменений совершенно
различен. Более того, как ниже будет показано, даже у одной большой
группы в процессе ее эволюции основное звено может изменяться: те
особенности, которые были основным звеном на ранних этапах эволю-
ции, могут перестать быть основным звеном на более поздних этапах.
Исследователь, продолжающий считать их основным звеном, будет уста-
навливать систематические группы по особенностям, уже утерявшим
свое первостепенное значение. При этом выделение групп будет искус-
ственным.
Вполне вероятно, что предложенные Руженцевым принципы не всег-
да применимы полностью. Так, например, вряд ли возможно применить
принцип актуализма к рецептакулитам и археоциатам, а также онто-
генетический принцип к ископаемым насекомым и медузам. Автор, ко-
нечно, и не стремился дать всеобщий рецепт, что он и сам подчеркивает.
138
Он стремился найти наиболее общие для большинства групп критерии,
по возможности охватывающие все стороны истории развития любой
группы. Для каждой группы в отдельности, по-видимому, должны быть
сформулированы свои критерии, отражающие, однако, в той или иной
степени принципы, предложенные Руженцевым.
Именно так поступил Шиманский (1956, 1957 г), предложивший для
наутилоидей при выделении крупных систематических групп использо-
вать критерии: 1) морфологической обособленности по основным суще-
ственно важным для всей группы особенностям, 2) особенностей онто-
генетического развития, говорящего о родстве и соподчинении групп,
3) хронологической обособленности или взаимосвязанности, 4) специ-
фичности путей развития групп в целом. Указанные критерии автор ис-
пользовал для анализа свернутых наутилоидей палеозоя, мезозоя и кай-
нозоя. В результате им было предложено объединение отрядов Rutocera-
tida, Centroceratida, Liroceratida, Solenochilida, Nautilida в один отряд
Nautilida, с выделением в последнем подотрядов Rutoceratina, Tainocera-
tina, Centroceratina, Liroceratina, Nautilina и объединение семейств, вхо-
дящих в каждый подотряд, в надсемейства. Как легко заметить, крите-
рии, предложенные Шиманским, являю!ся лишь видоизменением прин-
ципов, предложенных Руженцевым, применительно к конкретной группе
наутилоидей. Первый критерий Шиманского включает в себя принцип
•основного звена, второй и третий критерии, предложенные Шиманским,
полностью соответствуют четвертому и первому принципам Ружен-
цева, четвертый критерий, взятый автором для наутилоидей, до неко-
торой степени соответствует последнему принципу, предложенному
Руженцевым.
Основным, на что необходимо обращать внимание, является обособ-
ленность той или иной группы по ее морфологическим особенностям, в
первую очередь жизненно важным, связанным с основными путями раз-
вития группы. В эволюции древних наутилоидей такой важнейшей
частью организма был сифон. У одних (Endoceratida) он очень широк,
по-видимому, вмещал часть жизненно важных органов, а по мере роста
животного заполнялся эндоконами, у других (Actinoceratida) был пре-
вращен в сложную систему из радиальных и продольных трубочек, у
третьих (Oncoceratida) часто заполнен вертикальными пластинками
и т. д. Несомненно, что эти отличия в строении сифонного аппарата сви-
детельствуют о различиях в строении мягкого тела животного, а также
•о различиях в его физиологии и экологии.
Особенности строения сифона определяли способность организма
быстро выравнивать давление газа в камерах, а это, в свою очередь,
•определяло плавучесть организма. Поэтому даже у групп с простым и
узким сифоном детали его строения весьма различны и имеется корреля-
тивная зависимость между строением сифона и других частей ракови-
ны. Таким образом, для наутилоидей с прямой раковиной строение си-
фона является той основной морфологической особенностью, которая
позволяет проводить разделение на отрядные группы. В эволюции нау-
тилоидей с согнутой и спиральносвернутой раковиной получили свое
развитие совершенно другие морфологические особенности. Увеличение
прочности и плавучести раковины обеспечивалось у них в первую оче-
редь развитием и изменениями формы раковины и перегородочной ли-
нии. Обе эти особенности оказываются коррелятивно связанными между
собой. В некоторой степени с формой раковины и строением перегородоч-
ной линии связана и скульптура. Очевидно, выделение крупных система-
тических единиц у наутилоидей со свернутой раковиной должно основы-
ваться на изучении перегородочной линии, скульптуры и формы рако-
вины.
139
Вторым моментом, на который необходимо обращать внимание, яв-
ляется выяснение родства и соподчинения изучаемых групп на основа-
нии изучения онтогенеза отдельных их представителей. Изучение эм-
бриональных раковин часто позволяет установить родство отдельных
групп. Так, при весьма значительном отличии взрослых форм, принадле-
жащих к семействам Tainoceratidae и Gzheloceratidae, эмбриональные
раковины их весьма близки как по форме, так и по поперечному сечению.
Крайне резко отличающиеся по форме раковины взрослых представите-
лей семейства Mosquoceratidae (Mosquoceras, Articheilus, Leonardochei-
lus) (Руженцев и Шиманский, 1954) имеют одинаковую эмбриональную
раковину. Мезозойское семейство Cymatoceratidae очень резко отлично
от Nautilidae по наличию поперечной ребристости раковины взрослых
форм, но имеет одинаково с ним скульптированную эмбриональную ра-
ковину.
Строение эмбриональной раковины не только позволяет наметить
родство групп, но и новый этап эволюции той или иной группы.
Все позднепалеозойские свернутые наутилоидеи имели эмбриональ-
ную раковину менее оборота. Часть палеозойских групп продолжала
жить и в триасе, сохраняя все свои характерные особенности. Однако
в триасе же возникают наутилоидеи, обладавшие эмбриональной ра-
ковиной в целый оборот. По-видимому, этот процесс произошел в раз-
ных ветвях одновременно; поэтому на основании только строения эмбрио-
нальных раковин нельзя объединить все подобные группы в одну выс-
шую категорию. Так, от триасовых представителей семейства Tainocera-
tidae возникли Encoiloceratidae с одним родом Encoiloceras, В литературе
Encoiloceras рассматривают как подрод Pie uronautilus, с которым он
имеет действительно небольшое внешнее сходство. Однако изучение
эмбриональной раковины показывает, что она совершенно нового мезо-
зойского облика, в то время как у Pleuronautilus палеозойского. В верх-
нем триасе или самом начале юры появляется новая, последняя большая
группа наутилоидей — Nautilida (по классификации Флауера и Кам-
мела, 1950), у представителей которой эмбриональная раковина равна
обороту. Именно этой особенностью развития указанная группа, как
было сказано в главе о конвергенции, отличается от верхнепалеозойских
Centroceratida и Liroceratida.
Весьма интересна с этой точки зрения эмбриональная раковина раз-
ных представителей Tarphyceratida. Как показано в главе об эмбрио-
нальных раковинах, она может быть самой разнообразной по форме:
согнутой, спиральносвернутой в один оборот, свернутой в полтора обо-
рота. У Tarphyceratida были все типы развития, известные у более позд-
них групп: аммонитовый («личиночный»), наутилидный с выходом не-
доразвитой особи и наутилидный с выходом сформированной особи.
Необходимо тщательное изучение всех групп Tarphyceratida, так как
пока мы не можем сказать точно о преобладании того или другого пути
онтогенетического развития в этой группе. Однако и имеющийся материал
необычайно ценен, так как он показывает, что уже в раннем палеозое
были группы цефалопод с прямым развитием. Затем они почему-то
вымерли, а сохранились группы, у которых развитие шло с метаморфо-
зом. От одних из них появились бактритоидеи, а от них аммоноидей,
у которых сохранилось развитие с метаморфозом. От совершенно дру-
гих групп появились наутилоидеи со спиральносвернутой раковиной, у
которых первоначально развитие шло с неполным метаморфозом, а
позже стало прямым. Интересно, что как аммоноидей, так и рутоцерати-
ды — первые наутилоидеи, давшие начало всем более поздним наутило-
идеям со свернутой раковиной,— появились в девоне. К этому времени
Taphyceratida уже прекратили свое существование.
140
Таким образом, изучение ранних стадий развития позволяет выде-
лить своеобразный этап эволюции цефалопод раннего палеозоя, успев-
ших в сокращенной форме проделать почти тот же путь эволюции, ко-
торый проделали опять головоногие со свернутой раковиной от девона
до конца мела. Конечно, никакого повторения здесь не было: пути раз-
вития позднепалеозойских и мезозойских наутилоидей и аммоноидей
гораздо сложнее и разнообразнее, чем тарфицератида, нет и прямого
заимствования форм, так как при развитии по аммонитовому пути тар-
фицератида не имели протоконха, но сходство путей эволюции, безуслов-
но, имеется. При изучении онтогенеза тарфицератида, были получены
дополнительные доказательства в пользу того, что свернутые наутило-
идеи позднего палеозоя произошли не от свернутых наутилоидей раннего
палеозоя. Вряд ли можно допустить, чтобы процесс эволюции прошел в
обратном направлении (т. е. эмбриональная раковина из полностью свер-
нутой превратилась в согнутую), а затем вновь пошел по уже проделан-
ному пути (т. е. возникла эмбриональная раковина в целый оборот).
Все это показывает, что изучение онтогенеза помогает находить грани-
цы между группами, устанавливать преемственность групп, но непосред-
ственного ответа о ранге групп дать не может.
Третьим критерием, к которому приходится прибегать при выясне-
нии систематического положения наутилоидей, является хронологиче-
ский. Среди наутилоидей необычайно сильно развита конвергенция и
гомеоморфия, поэтому следует весьма осторожно относиться к сближе-
нию форм, далеко стоящих друг от друга во времени.
Необычайно близки друг к другу по форме раковины и даже перего-
родочной линии роды Permoceras (семейство Permoceratidae) из пижне-
пермских отложений о-ва Тимора и Pseudonautilus (семейство Pseudo-
nautilidae) из юрских и меловых отложений Ю. Европы. Весьма сходны
с некоторыми представителями Grypoceratidae из перми меловые Pseu-
docenoceras из семейства Nautilidae. Почти одинаковое строение имеют
позднепалеозойский Liroceras (семейство Liroceratidae) и меловой — тре-
тичный Eutrephoceras (семейство Nautilidae).
Однако при сильно развитой конвергенции имеется и известное свое-
образие для определенных отрезков времени. Так, широкие сифоны с эн-
доконами характерны для нижнего палеозоя, все трохоцераконовые
наутилоидеи являются докаменноугольными, наибольшее число циртоце-
раконовых и гироцераконовых форм относится к девонским и т. д.
Четвертым критерием, о котором нельзя забывать, является обособ-
ленность путей развития группы в целом. Так, Endoceratida, Actinocerati-
da, Orthoceratida u Ascoceratida — группы, резко отличающиеся по своему
объему и встречаемости, имеют и совершенно обособленную историю раз-
вития. У первой эволюция пошла в сторону усложнения и увеличения
размеров сифонного аппарата, у второй — в сторону усложнения его
строения, у третьей он был устроен сравнительно просто, наконец, у
четвертой произошло фактически уничтожение сифона. Как первая, так
и последняя группы оказались очень недолговечными. В то время как
Endoceratida достигли пышного расцвета, Ascoceratida остались неболь-
шой группой. Очевидно, первый путь эволюции давал значительные пре-
имущества группе при определенных условиях существования. Вторая
группа, Actinoceratida, достигла пышного развития уже в раннем палео-
зое, затем число актиноцератид начало уменьшаться и, что интересно,
строение их сифона иногда упрощается. Последние актиноцератиды из-
вестны из карбона. Наконец, Orthoceratida существуют с ордовика до
триаса.
Каждая из групп обособлена друг от друга по морфологическим
признакам, по онтогенетическому развитию и т. д.
141
Анализировав наутилоидей таким образом, можно прийти к выводу
о том, что большая часть групп, выделенных Флауером и Каммелом к
качестве отрядов, по-видимому, действительно являются большими само-
стоятельными группами. Более того, можно утверждать, что одни иъ
них ближе друг к другу, чем другие. Исходя из этого, Шиманский в ука-
занных выше работах объединил всех девонских и последевонских нау-
тилоидей со спиральносвернутой раковиной, а также наутилоидей с со-
гнутой раковиной, родственно связанных с первыми, в один отряд Nauti-
lida. Отряд был подразделен им на пять подотрядов: Rutoceratina, Tai-
noceratina, Centroceratina, Liroceratina, Nautilina. Подотряд Tainocera-
tina выделен из Rutoceratina. Отряд Solenochilida (из классификации
Флауера и Каммела) переведен в ранг надсемейства. Этим, однако, ав-
тор и ограничился. Были ревизованы группы, в которых родство и сопод-
чиненность групп были достаточно ясны. Большая часть «отрядов» была
оставлена в ранге отрядов. Были сделаны отдельные замечания и отно-
сительно некоторых отрядов (Шиманский, 1954а).
Все изложенное выше позволяет считать, что при использовании
предлагаемых методов исследования выделение крупных групп иско-
паемых организмов вполне возможно; причем выделяемые таким
образом систематические группы будут соответствовать систематиче-
ским категориям животных, объективно существовавшим в природе. Ос-
новное, что прежде всего следует иметь в виду,— это то, что все систе-
матические группы любого ранга качественно отличны друг от друга.
Иногда предполагают, что качественно отличны только виды, а высшие
группы лишь отражают филогенетические связи. В действительности
это, конечно, не так. Стоя на позициях монофилетического развития
групп, мы не можем, признавая качественность видов, не признать тем
самым качественности высших категорий. Эти отличия во всяком случае-
должны быть больше видовых, так как каждый род (если он не моно-
типический) включает несколько качественно отличных между собой
видов. Каждый из этих видов, в свою очередь, качественно отличается
от любого вида другого рода и, как правило, больше, чем от вида своего-
рода. Если же виды, составляющие один род, качественно отличаются
от видов другого рода, то, очевидно, и весь род отличается качественна
от другого рода. Таким же образом мы должны неизбежно прийти к
выводу о качественных отличиях других систематических единиц.
Можно к этому же вопросу подойти с другой стороны. Если взять
любое филогенетическое древо, то можно отчетливо видеть, как из од-
ной предковой группы возникает несколько, в конечном итоге, групп
потомков. Совершенно очевидно, что в процессе эволюции происходит
изменение качества, возникновение от одного вида, обладающего своими
качественными особенностями, группы новых видов то более, то менее
отличных, но отличных качественно. В процессе эволюции идет изме-
нение качественных отличий, часто быстрое возрастание их, но, конечно,,
никогда не может произойти исчезновения качественных отличий.
Для выяснения рангов систематических единиц очень важно не толь-
ко их всестороннее изучение, но и сравнительный анализ близких групп.
Удобнее расчленять анализ каждой группы на ряд этапов: 1) степень из-
менения гомологичных органов и структур, 2) степень повторяемости
стадий в онтогенезе и ускорение развития. 3) возникновение аналогич-
ных структур и органов, 4) степень несходства у конвергентных групп
и форм, особенно при общей конвергенции и изоморфии, 5) сопостави-
мость групп.
Нетрудно найти много общего между этими критериями ранга таксо-
нов и принципами выделения систематических единиц, предложенных
Руженцевым. Это вполне понятно, так как, по сути дела, это две сторо-
ны одного вопроса. Нельзя описывать систематические группы, не интере-
142
суясь их рангом, но также бессмысленно распределять группы по раз-
ным рангам и говорить о соподчинении групп, в объективности которых
нет достаточной уверенности. Только в монографиях, подобных настоя-
щей, где основным является именно вопрос о выяснении рангов, рас-
смотрение этих взаимосвязанных вопросов производится отдельно. В на-
стоящем исследовании вопрос о выделении групп подробно не разби-
рается, так как группы уже выделены Флауером и Каммелом и основ-
ная их масса ни у кого возражений не вызывает. Поэтому все внимание
авторы уделяют здесь выяснению ранга этих групп.
1. Степень изменения гомологичных органов и
структур. В отложениях мела и палеогена хорошо известны наутило-
идеи, принадлежащие к родам Hercoglossa Conrad, Deltoidonautilus Spath,
Teichertia Glenister, Miller, Furnish, Cimomia Conrad, Aturoidea VTeden-
burg, Aturia Bronn. (рис. 40). Почти для всех из указанных выше родов
характерна инволютная, гладкая раковина, и только у рода Cimomia
имеется узкое умбо.
Основное отличие родов заключается в разном строении перегородоч-
ной линии. Для большинства родов (исключение только род Cimomia)^
характерна очень хорошо развитая латеральная лопасть. У всех, кроме
Aturoidea и Aturia, она широкая и округлая, у последних двух родов —
узкая, язычковидная. У рода Teichertia развит аннулярный отросток, у
наиболее близкого рода Deltoidonautilus он отсутствует. У Teichertia пе-
регородочная линия в районе умбо расчленена на небольшие лопасти и
седла, у Deltoidonautilus — не расчленена.
Как видим, отличия большинства перечисленных родов сводятся
только к довольно незначительным изменениям гомологичных элемен-
тов— перегородочной линии. Столь же незначительны и изменения
остальных элементов — формы раковины, сифона и т. п. Последний за-
нимает у разных родов несколько иное положение, но строение его оди-
наковое (исключение представляет род Aturia). Поэтому все исследова-
тели согласны тем, что роды Cimomia, Hercoglossa, Teichertia, Deltoido-
nautilus образуют единую группу. Расхождение существует в вопросе о
ранге — одни считают группу подсемейством Hercoglossinae семейства
Nautilidae (Kummel, 1956), другие самостоятельным семейством Негсо-
glossidae (Miller, 1947, Шиманский, 1957г).
Несколько особое положение занимает род Cimomia. По строению
перегородочной линии он довольно резко отличается от остальных ро-
дов— у представителей рода Cimomia очень слабо развита или даже
совсем отсутствует латеральная лопасть. По форме раковины Cimomia
довольно разнообразны — поперечное сечение оборота у разных видов из-
меняется от полуовального до полукруглого. Существует ряд видов Ci-
momia, очень близких к видам предкового для Cimomia рода — Eutre-
phoceras-, последний принадлежит к семейству Nautilidae. Род Cimomia
до известной степени противопоставляется остальным родам семейства
Hercoglossidae, сохранив еще ряд особенностей предков.
Не менее затруднительно определение положения рода Aturoidea.
По строению перегородочной линии этот род наиболее сильно отличается
от всех перечисленных родов, но очень близок к роду Aturia. Для того
и другого рода характерна глубокая латеральная лопасть своеобразной
язычковидной формы. Как выше указано, по строению перегородочной
линии Aturia (также и Aturoidea) «имитируют» некоторых климений
(см. рис. 37). Внешнее сходство между представителями Aturoidea и
Aturia столь велико, что некоторые исследователи предлагают считать
род Aturia синонимом рода Aturoidea (Коробков, 1950). Большинство
с этим не соглашается и считает Aturia и Aturoidea за два самостоя-
тельные рода. О положении Aturoidea в системе исследователи расходятся
143
Рис. 40. Изменения гомологичных частей раковины у разных родов одного семейства
и разных семейств одного подотряда Nautilina
a.b — Teichvrtia prora Glenister, Miller et Furnish (X около 0.2), эоцен, Австралия (no Glenister,
Miller, Furnish, 1956); c — Aturia alabamensis (Morton) (x 0,37), третичная, С. Америка (no Miller, 1947);
d — Aturia sp. (x 4), третичная, С. Америка (no Miller, 1947); etf—Hercoglossa danica (Schlotheim) (X 0,33),
датский ярус (ориг. с реконструкцией); g — h — Deltoidonautilus deluci (Archiac), палеоген, Индия
(no Teichert 1947)
во мнении. Такие крупные специалисты по наутилоидеям, как Каммел
(1956), относят Aturoidea в одну группу с Hercoglossa, т. е. в подсемей-
ство Hercoglossinae, к семейству Hercoglossidae относит этот род и Мил-
лер (1947). Шиманский (1957г) включает Aturoidea в семейство Aturi-
dae, полагая, что Aturoidea ближе к Aturia, чем к Hercoglossa. В действи-
тельности различия между Aturoidea и Aturia довольно глубокие. У пер-
вой сифон некраевой и сифонные дудки нормальной длины, у второй си-
фон дорсальный, примыкающий к стенке раковины, сифонные же дудки
становятся очень длинными, входящими одна в другую. Соединительные
кольца оказываются зажатыми между прилегающими частями сифонных
дудок. Благодаря этому весь сифон становится внешне очень похож на
сифон эндоцератид. Переход от Aturoidea к Aturia связан также с изме-
нением гомологичных элементов, но значительно более сильным, чем
изменения при возникновении рода Aturoidea от его предка — рода Her-
coglossa. Появление первых Aturia — это не только появление новых ви-
дов, качественно отличных от старых, но появление целой группы, также
качественно отличной от старой. Изменения всех родов семейства Her-
coglossidae были однотипными. Основным звеном их развития, по терми-
нологии Руженцева, были изменения перегородочной линии.
Возникновение рода Aturia свидетельствует об изменении основного
звена развития в данной группе наутилоидей; вместо перегородочной
линии, основной особенностью в эволюции группы становится сифон. Не-
обходимо иметь в виду, что почти у всех свернутых наутилоидей, начи-
ная с каменноугольного периода, сифон, по-видимому, мало изменялся.
Очевидно, изменения в строении сифона были весьма существенны для
этой группы, так как Aturia получают весьма широкое распространение
по всему земному шару, причем число отдельных видов было довольно
значительно. (Весьма интересно в этом отношении сравнение родов Atu-
roidea и Aturia; для первой известно в литературе около 10 видов, для
второй — около 50). Все это позволяет считать, что род Aturia смело мо-
жет быть выделен в самостоятельное семейство (как это и делается ря-
дом авторов), а возможно, и в надсемейство.
Пожалуй, столь же интересен другой пример, на который пока па-
леонтологи не обратили внимания. Среди аммоноидей большой популяр-
ностью пользуется род Nipponites Yabe. Во многих современных учеб-
никах имеется упоминание или изображение этой оригинальной формы.
Раковина Nipponites имеет форму сложного узла и ничем не напоми-
нает раковину остальных цефалопод.
Предполагают, что животное вело неподвижный образ жизни, хотя,
как правильно отмечает Давиташвили (1949), воздушные камеры утра-
чены не были. При неподвижном образе жизни, вероятно, наблюдалась
бы редукция воздушных камер. Если будет доказано, что Nipponites дей-
ствительно вел неподвижный образ жизни, то возникнет ряд проблем и,
в первую очередь, проблема о способе оплодотворения у этих животных.
Как известно, у всех головоногих оплодотворение внутреннее, причем
сперматофоры переносятся в мантийную полость самки самцом при по-
мощи специализированной руки — гектокотиля. У некоторых форм гекто-
котиль может отрываться, самостоятельно плавать и попадать в мантий-
ную полость самки (Кондаков, 1940). Если Nipponites вел неподвижный
образ жизни, то оплодотворение могло происходить при помощи отрьь
вающегося гектокотиля.
Отрывающийся гектокотиль известен у головоногих с хорошо раз-
витыми руками. Вряд ли столь хорошо развитые руки были у аммоно-
идей, особенно у неподвижных. У современного наутилуса, как ниже ска-
зано, гомологами рук являются небольшие образования. Теоретически
возможен и иной пуль. Возможно, что ниппонитовая раковина была
10 Труды ПИН, т. 90
145
только у самок, а самцы имели раковину иного строения. Решение воп-
роса о систематической принадлежности Nipponites возможно только*
после тщательного изучения этого своеобразного рода. Правильность
объединения Nipponites в одно подсемейство (Nostoceratinae) и семей-
ство (Turrilitidae) с другими аммонитами может вызывать сомнения.
Правда, все аммониты этого семейства и даже надсемейства (Turrilita-
сеае) имеют неправильную (прямую, коленообразно изогнутую, крючко-
видную, спиральноконическую) раковину, но ни в одном случае измене-
ние формы не заходило так далеко. Данный пример показывает, чта
степень изменения гомологичных органов имеет очень большое значение
для систематика, так как от этого зависит ранг группы и возможность
объединения нескольких групп (в данном случае родов) в одну высшую
группу (в данном случае подсемейство).
Можно привести случаи еще более сильного изменения гомологичных
образований. Для примера удобнее взять организмы, в принадлежности
которых к разным большим систематическим группам никто не сомне-
вается. По внешней форме, да отчасти и по внутреннему строению сход-
ны раковина Estonioceras из раннепалеозойских наутилоидей и раковин-
ка Spirula из современных внутреннераковинных (или двужаберных)
головоногих (рис. 41). Безусловно, это образования гомологичные. Од-
нако первая является внешней раковиной, в которой находится тело мол-
люска, вторая — внутренней раковиной, находящейся под мантией жи-
вотного. В связи с этим раковина Estonioceras состоит из нескольких
слоев, в том числе фарфоровидного, образуемого краем мантии, рако-
вина Spirula состоит из одного внутреннего перламутрового слоя, выде-
ляемого всей поверхностью мантии.
Не менее сильные изменения можно найти, сравнивая раковину
любого прямого древнего головоногого типа Orthoceras с раковиной
современного головоногого Sepia (рис. 41). Как и в разобранном
выше случае, это образования гомологичные. Однако у Orthoceras ра-
ковина внешняя и вполне развитая, у Sepia раковина внутренняя и
частично редуцированная. Она соответствует как бы трети или четвер-
ти раковины Orthoceras (при продольном разрезе). Утеряна вся основ-
ная часть раковины с сифоном. Перегородки резко сближены. Имеют-
ся некоторые дополнительные образования в виде перемычек и пласти-
нок между перегородками. В целом, раковины Sepia внешне столь
сильно отличаются от раковин всех остальных головоногих, что неред-
ко для нее применяют даже особый термин — сепион. Безусловно,
столь сильные различия гомологичных образований говорят о принад-
лежности этих организмов к разным группам высокого ранга. Подоб-
ного же рода примером являются головные придатки современного*
наутилуса и остальных современных головоногих (рис. 41). У наути-
луса ротовое отверстие окружено несколькими парными лопастями, на
которых расположены небольшие тонкие щупальца. Щупальца тонкие,,
червеобразные, с поперечными пережимами, легко сократимые, могу-
щие втягиваться в расширенную часть своего основания. У остальных
головоногих ротовое отверстие окружено восемью или десятью мощ-
ными змеевидными выростами — руками, на которых находятся при-
соски или крючочки, иногда и то и другое. Считается, что руки явля-
ются гомологами не щупалец, а лопастей, на которых расположены
щупальца.
Приведенные примеры из достаточно хорошо изученных групп по-
казывают, что, выясняя степень изменения гомологичных структур,,
исследователь может сделать некоторые выводы об относительном по-
ложении групп друг к другу и о ранге этих групп.
Интересно с этой точки зрения дать оценку группам ископаемых
146
Рис. 41. Изменения гомологичных частей у представителей разных подклассов Cepha-
lopoda
а — [Estcnicceras ariense (Schmidt.) (хо.?5),н. ордовик, Эстония (по Балашову; см. «Основы палеонтоло-
гии»); Ъ—Spirula. spirula?(Linne), совр. (ориг.), с—раксвнна прямого наутилоида, схема; d—Sepia (около
X о,6),совр. раковина (ориг.); е—Nautilus, совр.» мягкое тело (по Кондакову, 1940); f—Sepia, совр., мантия
частично вскрыта (по Кондакову, 1940)
наружнораковинных головоногих, относимых к наутилоидеям. В первую
очередь следует остановиться на группах наутилоидей со свернутой
раковиной — отрядах Centroceratida, Rutoceratida, Liroceratida, Nauti-
lida. По своему строению раковина всех этих групп ничем принципи-
ально не отличается. Различия только в степени расчлененности пере-
городочной линии, степени эволютности или инволютности раковины,
развитии элементов скульптуры. Несколько сильнее отличаются Ruto-
ceratida, среди которых есть ряд групп, сохранивших некоторые архаи-
ческие черты, характерные для их предков. Более резко от перечислен-
ных групп отличаются Oncoceratida. Во-первых, доминирующей для
Oncoceratida является согнутая, боченковидная, веретеновидная форма
раковины, реже известны раковины прямые, совсем редко спиральные.
Во-вторых, среди Oncoceratida весьма развит сифон с радиальными
пластинками. Эта форма сифона произошла от простого сифона, ли-
шенного заполнений, путем разрастания стенок соединительных колец.
Таким образом, пластинки являются только частью соединительных
колец, они гомологичны им. По внешней форме раковины к Oncocera-
tida близки Discosorida. Они отличаются, однако, по строению внутри-
сифонных образований, как об этом подробно сказано выше.
Довольно обособленное положение занимает группа Orthoceratida.
Наиболее характерна для нее форма раковины прямая. Только у неко-
торых представителей она слегка согнутая или веретеновидная. Такие
формы конвергентно напоминают Oncoceratida. У многих Orthoceratida
имеются внутрикамерные отложения, встречающиеся изредка и у Onco-
ceratida. Возможно, что Orthoceratida могли сильно отличаться по
строению мягкого тела, о чем сказано уже выше.
Близка к Orthoceratida весьма своеобразная группа Ascoceratida, у
представителей которой возникали воздушные камеры на дорсальной
стороне жилой камеры. Этим, на первый взгляд, Ascoceratida необы-
чайно резко отличается от всех остальных цефалопод. В действитель-
ности это отличие не так уже велико. Во-первых, такие камеры возни-
кают только, возможно, к старости, а на более ранних стадиях пред-
ставители Ascoceratida весьма напоминают Orthoceratida. Во-вторых,
возникновение таких камер получается за счет сильного изгиба пере-
городки, но такой же изгиб перегородка делает у Aturia, у Ephippio-
ceras и у некоторых иных. Безусловно, мы имеем дело с сильным изме-
нением гомологичных частей перегородки, но не более. Правда, у
одной группы Ascoceratida изменение пошло дальше, воздушные каме-
ры на дорсальной части потеряли связь с сифоном. Но сходное явле-
ние отмечено и у сепии, где утеряна вся часть раковины по сифон
включительно. Возможно, что такие Ascoceratida были экологическими
аналогами сепий.
По внешней форме раковины весьма мало отличались от Orthocera-
tida две больших группы — Endoceratida и Actinoceratida. Однако
строение сифона представителей данных групп, как выше показано,
столь своеобразно, что о гомологии этого образования у указанных
групп и остальных головоногих не может быть и речи. Подробнее об
этом будет сказано в разделе об аналогах. Для Actinoceratida, благо-
даря работе Флауера, по-видимому, довольно правильно восстановлен
облик передней части мягкого тела. Головные придатки по своему
строению, возможно, были близки к щупальцам Nautilus, но число их
очень невелико, а размер довольно крупный. Безусловно, эти придатки
ближе к щупальцам Nautilus, чем к рукам Dibranchiata, но по положе-
нию и числу они напоминают руки последних. Вероятно, уменьшение
числа придатков и увеличение их размеров было связано с усложне-
нием строения нервной системы Actinoceratida.
148
Кратко следует остановиться и на других группах наружнорако-
винных. Раковина бактритоидей, особенно ранних, весьма похожа
на раковину Orthoceratida. Однако у бактритоидей всегда имеется
вентральная лопасть, столь типичная для аммоноидей. На основании
этого, а также наличия у бактритоидей протоконха многие исследова-
тели относили бактритоидей к аммоноидеям. В действительности меж-
ду первыми и вторыми имеется значительное отличие в форме рако-
вины. У бактритоидей она прямая, редко согнутая, у всех ранних
аммоноидей (и вообще у подавляющего числа аммоноидей) свернутая.
Такое, казалось бы, незначительное изменение раковины оказалось не-
обычайно важным для дальнейшей эволюции одной и другой групп.
При прямой раковине усложнение перегородочной линии не представ-
ляло существенного преимущества, так как хотя прочность раковины
и возрастала, но, видимо, не очень сильно.
Нельзя сказать, что при прямой раковине сложная перегородка
была невозможна. Примеры сложных перегородок у цефалопод с пря-
мой раковиной известны. Сложная перегородка и перегородочная
линия сохраняются у Baculites из аммоноидей. Следует, конечно, огово-
риться, что у этого рода такое строение перегородки не возникало
вновь, а сохранилось от предков. Имеются случаи, когда сложная
перегородка возникала у головоногих с прямой раковиной. На Все-
союзном палеонтологическом совещании, состоявшемся в Москве в
1959 г., 3. Г. Балашовым был продемонстрирован представитель Acti-
noceratida из раннего палеозоя с совершенно прямой раковиной и до-
вольно сложно расчлененной перегородочной линией. Вся перегородка
этого представителя равномерно гофрирована, благодаря чему и воз-
никла настоящая «гониатитовая» линия. Это говорит о том, что услож-
нение перегородки и перегородочной линии у цефалопод возникало
уже на ранних этапах их существования1.
Свертывание раковины в спираль весьма сильно повышало значе-
ние перегородки вообще, сложной перегородки в частности. Опираю-
щиеся друг на друга обороты с многочисленными перегородками силь-
но укрепляли раковины. У инволютных и полуинволютных раковин
внутри возникала как бы каркасная конструкция, хорошо видимая на
рентгеновском снимке современного наутилуса (табл. 1). Гофрирование
края перегородки и самой перегородки в таких условиях было важно.
Учитывая все сказанное, приходится считать переход от прямых
раковин бактритоидей к свернутым раковинам аммоноидей одним из
крупнейших событий в эволюции цефалопод. По-видимому, с этим
этапом можно сравнить только превращение внешней раковины во
внутреннюю. Значение перегородки возросло в такой степени, что были
нарушены даже коррелятивные связи между сифоном и перегородкой,
существовавшие у предковых групп.
Как указано в главе об истории систематики, в последнее время
вновь усилилась тенденция к объединению бактритоидей с наутило-
идеями. Действительно, как кажется на первый взгляд, принципиаль-
ной разницы в строении наутилоидей с прямой раковиной (Orthocera-
tida) и бактритоидей нет. У одной и другой группы прямая раковина,
одинаковое строение перегородки, сходного строения первая камера.
Вентральная лопасть, типичная для бактритоидей, известна у некото-
рых наутилоидей со спиральной раковиной и вентральным сифоном
и у некоторых прямых форм, как уже сказано в главе о конвергенции.
Нельзя, однако, забывать, что у позднепалеозойских бактритоидеи
может возникать дополнительное отложение вещества на раковине,
1 В I960 г. этот вид опубликован 3. Г. Балашовым под именем Ellinoceras septi-
curvatum (Балашов, I960).
149
что в некоторой степени сближает их с белемноидеями. Нет сомнения
также, что последние произошли от каких-то бактритоидей. Следует
предполагать, что бактритоидеи могли довольно значительно отличать-
ся от Orthoceratida по строению мягкого тела, так как отличия белем-
ноидей от наутилоидей уже весьма велики. Вполне возможно, конечно,
что среди так называемых Orthoceratida были группы, конвергентно
сходные с наутилоидеями по строению раковины, но довольно сильно
отличающиеся от них по строению тела. Выше приведены некоторые
данные по этому поводу. От такой группы могли возникнуть бактрито-
идеи; вероятно, и самую эту группу следовало бы относить к бактрито-
идеям. Пока, однако, в нашем распоряжении нет достаточно достовер-
ных фактов в пользу такого предположения, а описанные выше уни-
кальные находки требуют еще дополнительного исследования. Поэтому
границу между наутилоидеями с прямой раковиной и бактритоидеямй
приходится проводить на основании строения раковины.
2. Степень повторяемости стадий в онтогенезе и
ускорение развития. Весьма скудные данные по ускорению раз-
вития можно найти среди современных головоногих моллюсков. Про-
исхождение современных Octopoda точно не известно, так как в их
развитии отсутствует какая бы то ни было «раковинная стадия». Как
известно, у этих животных раковина в лучшем случае сведена к руди-
ментарным остаткам в виде хитинового гладиуса. Точно так же нельзя
найти никаких общих стадий в строении раковины современных Spiru-
lidae и Sepiidae из Decapoda, хотя родословная тех и других достаточ-
но хорошо известна, благодаря находкам ископаемых предков как
первых, так и вторых. Сравнение спирулы и белемнитов уже позволяет
найти много общего. Как одна, так и другие имеют первичную рако-
вину в виде полусферического образования — протоконха, отделенного
от последующих камер пережимом. Сходен и тип роста раковины, хотя
форма раковины различная: фрагмокон белемнита прямой, раковина
спирулы согнутая с самых ранних стадий.
, Более интересные наблюдения и выводы можно сделать по иско-
паемым наружнораковинным головоногим. У бактритоидей в процес-
се развития наблюдается почти полное повторение стадий Orthocera-
tida. Как известно, среди Orthoceratida имеются формы с конической
и со сферической первой камерой У различных представителей бак-
тритоидей первая камера бывает не только сферической, но и кониче-
ской. По-видимому, бактритоидеи унаследовали от Orthoceratida обе
формы первой камеры. От бактритоидей произошли аммоноидей. На-
чальные стадии развития Gyroceratites весьма напоминают начальные
стадии развития бактритоидей. Правда, прямая стадия в развитии
практически отсутствует, начальная часть уже согнутая. Теоретически
была бы возможна на ранних стадиях развития прямая раковина, так
как известны аммоноидей с треугольным навиванием; такое навивание
могло быть у всех аммоноидей на начальных частях оборота. Вероятно,
в этом сказывается известное ускорение развития, появление же тре-
угольного навивания следует расценивать как возврат к предкам.
У более поздних аммоноидей исчезает гироцератитовая стадия —
согнутой трубки с умбональным отверстием; свертывание становится
более плотным и умбональное отверстие исчезает. Интересно, что даже
у мезозойских аммоноидей с прямой раковиной (Baculites) ранние ста-
дии спиральные, т. е. начальные стадии развития указывают на про-
исхождение Baculites от аммоноидей со спиральносвернутой раковиной.
Необходимо отметить, что у всех известных аммоноидей первая ка-
мера сферическая, колпачковидных первых камер нет, хотя, как выше
сказано, у бактритоидей они есть. По-видимому, это связано с проис-
150
хождением аммоноидей от Lobobactrites, у которого была сферическая
первая камера, а возможно, объясняется и особенностями развития
и существования личинки аммоноидей.
Сходство в ранних стадиях развития между аммоноидеями и их
предками распространяется не только на внешнюю форму раковины,
но и на внутреннее строение. Самое интересное, что сходство может
быть отмечено не только между аммоноидеями и бактритоидеями, но
и между аммоноидеями и наутилоидеями с прямой раковиной. У бак-
тритоидей сифон прилегает к вентральной стороне раковины, что и
наследуется аммоноидеями. Среди аммоноидей резко выделяется груп-
па климений, характеризующихся дорсальным положением сифона.
Однако в процессе индивидуального развития сифон у них возникает
на вентральной стороне, но быстро перемещается на дорсальную.
Еще интереснее сходство во внутреннем строении первой камеры
между ордовикским Geisonoceras из Orthoceratida и аммонитами. На-
чальные части развития этих форм весьма сходны: начало сифона имеет
вид слегка вздутого, слепо замкнутого мешочка, соединенного со стен-
кой раковины тонким просифоном. Не менее интересный материал
дает и сравнение других ветвей наружнораковинных головоногих.
Как изложено было в специальной главе, у Orthoceratida было из-
вестно несколько типов развития — с протоконхом, с конической низ-
кой первой камерой, с несколько вздутой первой камерой. Принципи-
ального различия во внутреннем строении первых камер разных типов
нет — во всех случаях сифон имеет вид тонкой трубочки, отчетливо
-отделен от полости первой камеры. Положение его несколько различ-
но: в одних случаях он начинается от самого основания первой камеры
и занимает центральное положение (Geisonoceras, Dolorthoceras), в
других смещен к боковой стороне, хотя и начинается от основания
камеры (Uralorthoceras, Shikhanoceras), в третьих — сифон начинается
у перегородки, отделяющей первую камеру от второй (Orthoceras sp.).
Смещение сифона к боковой стенке известно у пермских родов, у пред-
ставителей которых сифон и во взрослом состоянии смещен, хотя бы
незначительно, к стенке раковины. Особый интерес представляет в
этом отношении Uralorthoceras. Нет сомнения, что этот род произошел
ют представителей с центральным сифоном. В данном случае можно
предполагать также ускорение развития, результатом чего и явилось
выпадение стадии центрального сифона. Возможно, что объяснение
этому следует искать в форме первой камеры Uralorthoceras — согну-
той и узкой. Сифон возникал в результате перемещения тела при по-
строении первой перегородки. Ближайшей точкой на основании рако-
вины, с которой соприкасалось в этот момент тело, была, конечно,
выпуклая сторона первой камеры.
Какая форма первой камеры была характерна для предков Orthoce-
ratida— для Ellesmeroceratida — и как шло их развитие на ранних ста-
диях, к сожалению, не известно. Поэтому мы не можем и сказать,
какую форму и какой тип развития Orthoceratida унаследовали и что
приобрели самостоятельно в процессе эволюции группы. Можно пред-
положить, что у Ellesmeroceratida протоконха не было, так как он пока
известен только в группах, происходящих от Orthoceratida. В пользу это-
го можно привести и одно косвенное соображение.
Как отмечено в главе о коррелятивном развитии, наличие прото-
конха, возможно, было связано со строением всей эмбриональной ра-
ковины и образом жизни личинки. Думается, что Ellesmeroceratida, у
которых и во взрослом состоянии сифонный аппарат имел довольно
примитивное строение, вряд ли имели высокоспециализированную ра-
ковину на самых ранних стадиях развития.
151
В настоящее время начальные стадии развития известны у Orthoce-
ratida, Oncoceratida, Tarphyceratida, Rutoceratida, Centroceratida, Liro-
ceratida, Nautilida, Actinoceratida, Endoceratida и не известны у Disco-
sorida, Ascoceratida. У Oncoceratida строение первой камеры несколько
различно, но сферической она не бывает. У Tarphyceratida первая
камера колпачковидная, такой же формы она у Centroceratida, Ruto-
ceratida, Liroceratida, Nautilida. У всех указанных групп сифон начи-
нается в первой камере недалеко от ее вершины или приближен к
одной из сторон. Преемственность в форме первой камеры и повто-
рение соответствующих ранних стадий предковых групп здесь совер-
шенно очевидны.
Рис. 42. Аналогичные скелетные образования у Cephalopoda
a—Nautilus potnpilius Linne (X 0,3), совр., (ориг.); b—Arqonauta arqo Linne, самка, совр.
Весьма резко отличаются от остальных групп по строению ранних
стадий развития Actinoceratida и Endoceratida. Не зная развития Elles-
meroceratida, мы не имеем возможности говорить о выпадении тех или
иных стадий, но несомненно отсутствие сходных стадий развития Actino-
ceratida и Endoceratida, с одной стороны, и всех других головоногих —
с другой.
Приведенный выше анализ, по-видимому, показывает, что, изучая
ранние стадии развития, мы можем выяснить не только родство, но и
степень и глубину расхождения групп между собой в процессе эволю-
ции. Это, безусловно, в какой-то степени должно отразиться и в ранге,
придаваемом нами таким группам.
3. Возникновение и развитие аналогичных струк-
тур и органов. Типичным случаем развития аналогичных образо-
ваний у головоногих моллюсков являются раковины современных Nau-
tilus и Argonauta. Как известно, у самки аргонавта имеется наружная
раковина (рис. 42), лишенная, однако, перегородок и выделенная не
мантией всего тела, а руками. Есть более сложные случаи. Так, фраг-
мокон белемноидей соответствует раковине предков — наружнораковин-
ных головоногих типа Bactrites. Продолжением фрагмокона является
проостракум. Такой части у бактритоидей нет. Нет и ростра, одеваю-
щего фрагмокон в виде чехла. Эти новообразования вместе с унаследо-
ванным от предков основным элементом наружного скелета (камер-
ной частью — фрагмоконом) образовали в какой-то степени аналог ра-
152
Рис. 43. Новообра^-
зования в скелете
Cephalopoda. Ра-
ковина белемнита
'жным
кинины наружнораковинных головоногих (рис. 43). Гомологом ростра,,
как полагают, является тегментум раковины боконервных моллюсков.
«При этом rostrum, судя по наблюдениям над современными Cepholo-
poda, образуется вторично за счет эпителия завернувшихся краев ман-
тии, накладываясь снаружи на фрагмокон. Таким образом, единствен-
но, с чем можно сравнить rostrum головоногих, так
слоем (tegmentum) раковины Amphineura, который
формируется аналогичным образом. Итак, rostrum
представляет совершенно особый и новый компонент
раковины Cephalopoda, возникающий впервые в сре-
де белемнитов» (Догель, 1938, стр. 156).
В связи с этим интересно остановиться еще на од-
ной проблеме. Как известно, у одного из современных
кальмаров, а именно у Moroteuthis (Thiele, 1935), име-
ется небольшой хрящевой ростр, который иногда срав-
нивают с ростром белемнитов, по-видимому, полагая,
что это образования гомологичные (Кабанов, 1959).
Известно, что мантия может образовывать хитиновые
ростры у белемнитов. Таково юрское семейство
Chitinoteuthidae (Крымгольц, 1958). Возникает, одна-
ко, вопрос может ли мантия образовать хрящ. У сов-
ременных головоногих из хряща состоит головная
капсула, запонки и некоторые другие элементы. Пред-
полагается, чю этот хрящ не эктодермальный, а сое-
динительнотканный, как у позвоночных. Такую точку
зрения отстаивал Фаусек (1897), противником кото-
рого по этому вопросу являлся Бобрецкий. Такая же
точка зрения излагается и в современной литерату-
ре: «Внутренний хрящевой скелет головоногих защи-
щает центральную нервную систему, статоцисты, отча-
сти глаза, служит опорой для мышц и образует у не-
которых форм замыкательный аппарат мантии. По
своему гистологическому строению хрящ головоногих
является соединительнотканным образованием, близ-
ким к хрящу позвоночных» (Кондаков, 1940, стр. 567).
Если это действительно так, то или хрящевой ростр
Moroteuthis и ростр белемнита не гомологи, или ростр
Moroteuthis не хрящевой, а из исходной ткани эктодер-
мального происхождения. В первом случае этот ростр
должен рассматриваться как новообразование, как
своеобразный заместитель ростра, вторично возник- a?" FTs^cher/0!1^)
ший у одного из родов современных головоногих.
Новообразованием у ископаемых головоногих являются ринхолиты —
обызвествленные кончики, укрепленные в роговой челюсти наутилоидей;
новообразованием являются также аптихи и другие виды крышечек
аммоноидей. Нет сомнения, что аптихи выделялись гомологом капю-
шона, хорошо известного у современного наутилуса (Шиманский, 1956;
Schindewolf, 1958). Как известно, капюшон может выделять черное
органическое вещество, образующее на раковине наутилуса черный
слой. Известно также, что весь щупальцевый комплекс головоногих яв-
ляется гомологом ноги других моллюсков, но очень сильно измененным.
У гастропод нога способна выделять крышечку. Сопоставляя эти дан-
ные, мы можем прийти к выводу, что и у аммоноидей капюшон, явля-
ющийся также производным ноги, вновь приобрел способность выделять
крышечку. Однако в группе головоногих такое явление наблюдается
только у аммоноидей.
153
Новообразованием является характерная для Actinoceratida система
каналов внутри сифона, подробно описанная в специальной главе. Ни
у одной другой группы головоногих нет ничего ей подобного. В целом
сифонная система актиноцератид — только аналог сифона остальных
цефалопод. Гомологичными частями в ней можно считать сифонные
дудки и соединительные кольца, т. е. самый «футляр», каналы же, т. е.
видимо важнейшая часть, возникли заново.
Трудно сказать что-либо определенное о сифоне Endoceratida и In-
tejoceratida вернее о той части тела, которую по аналогии с другими
головоногими, принято называть у эндоцератида сифоном. Хотя строе-
ние этого элемента подробно описано в специальной главе, необходимо
еще раз его напомнить, хотя бы вкратце. У типичных представителей
отряда Endoceratida сифоном называется широкий задний конец тела,
расположенный, обычно, у вентральной стороны раковины. Перегородки
образуют около этого выроста тела, как и вокруг обычного сифона, си-
фонные дудки. На конце «сифона» по мере роста животного возникают
эндоконы, но остается эндосифонный канал, проходящий через все эн-
доконы.
У очень оригинальной ветви Endoceratida, у семейства Allotriocerati-
• dae, внутри заднего придатка тела имелись какие-то, как полагает
Флауер (1955 с), опорные элементы, образующие на фоссилизирован-
ном материале ряд своеобразных структур (перегородок, трубок и т. п.).
У представителей отряда Intejoceratida, недавно установленного Бала-
шовым, внутри сифона имеется значительное число радиальных пере-
городок. Конвергентно такой сифон несколько напоминает сифон неко-
торых Oncoceratida.
Вероятно, сифон Endoceratida и Intejoceratida выполнял функции си-
фона, но кроме того, как выше сказано, он выполнял и ряд каких-то
других функций — в зависимости от органов, располагавшихся в заднем
придатке тела.
Трудно сказать что-либо определенное о природе структур, возни-
кающих в сифоне. У Actinoceratida, по-видимому, так же и у Allotrioce-
ratidae из Endoceratida, они мезодермального происхождения. О природе
перегородок Intejoceratida пока ничего не известно. Не исключена воз-
можность, что они также своим происхождением обязаны различным
соединительнотканным образованиям. Не исключена также возмож-
ность, что они эктодермальные, к чему, судя по сделанному докладу,
склоняется автор, установивший этот своеобразный отряд.
Даже не имея точных сведений о строении сифонных образований
Endoceratida и Intejoceratida, можно сказать, что эти группы по строе-
нию мягких частей тела, по-видимому, ближе друг к другу, чем
к остальным наутилоидеям.
Имеются случаи новообразований, свойственные не для всей группы
в целом. Как известно, у аммоноидей сифонные дудки могут быть на-
правлены назад, как у наутилоидей, или вперед. Такие «передние дуд-
ки» нельзя рассматривать в качестве гомологов истинных дудок. Дока-
зательством этому служит то, что у некоторых форм имеются в какой-
то степени и те и другие.
Приведенные примеры показывают, что само по себе появление ана-
логичных структур и возникновение новообразований еще не решает
вопроса о ранге группы, однако появление крупных новообразований,
характерных для целой большой группы (например, ростры белемнои-
дей, внутрисифонная система актиноцератида), позволяет предполагать
самостоятельность этой группы и ее большой ранг.
4. Степень несходства у конвергентных групп и
форм, особенно при общей конвергенции и изомор-
454
ф и и. Выше, в главе о конвергенции, было показано, что иногда даже
формы, принадлежащие к явно неродственным группам, могут внешне
весьма походить друг на друга. Таковы, например, губки и сфинктозоа,
мшанки и табуляты. Именно общая конвергенция делала возможной
объединение губок и археоциат в один тип. Однако во всех этих слу-
чаях конвергенция не затрагивала наиболее существенных черт строе-
ния организма. Так сфинктозоа, при всем их сходстве с губками, имеют
днища в виде продырявленных поперечных пластин. Археоциаты, даже
наиболее отклоняющиеся по своему строению, никогда не имеют спи-
кул. Благодаря конвергенции млекопитающие могли приобрести форму
рыбообразных рептилий, но они остались млекопитающими и тепло-
кровными.
Подобное явление мы имеем и у ископаемых головоногих. Уже ука-
зывалось на весьма значительное сходство строения климений и наути-
лоида Hardmannoceras. Сходство распространяется на внешний вид,
скульптуру, положение сифона, даже в какой-то степени на число вит-
ков раковины. Однако конвергенцией не затронуты самые ранние ста-
дии развития. У Hardmannoceras, как и у всех свернутых наутилоидей,
первая камера колпачковидная, а у климении — сферическая.
Даже при изоморфии, т. е. конвергенции в пределах одной большой
родственной группы, но у организмов, принадлежащих к разным под-
группам, обитавшим в разное время, важнейшие особенности не за-
хватываются сходством. Прекрасным примером подобного рода явля-
ются изображенные выше Stenopoceras и Teichertia, Liroceras и Eutre-
phoceras. Взрослые стадии перечисленных наутилоидей сходны почти до
тождества. Эмбриональные раковины остаются типичными для группы,
к которой принадлежит каждый из наутилоидей: у Stenopoceras и Liro-
ceras они не достигают целого оборота, у Teichertia и Eutrephoceras рав-
ны целому обороту.
В каменноугольных отложениях довольно часто встречаются послед-
ние представители Actinoceratida, принадлежащие к роду Loxoceras. По
внешней форме и даже ширине сифона они довольно сходны с некото-
рыми представителями Orthoceratida. Более того, по ширине сифона
Loxoceras весьма сильно отличаются от типичных Actinoceratida, в том
числе и от одновременно обитавшего рода Rayonnoceras. Тем не менее
строение сифонной системы Loxoceras типично для Actinoceratida, как
об этом сказано в одной из предыдущих глав.
Приведенные примеры показывают, что, изучая детально явление
конвергенции во всех ее проявлениях, мы можем выяснить особенности
организма, наиболее специфичные для данной группы, а изучив значи-
мость этих особенностей и выяснив наличие их гомологов или аналогов
в других группах, получить представление о степени обособленности
группы и о ее ранге. В некоторых случаях мы ошибочно считаем наи-
более важной, специфичной особенностью группы не действительно наи-
более важную, а какую-либо другую, вероятно, коррелятивно связан-
ную с первой. Так, у аммоноидей всегда признавалась, да большинст-
вом и сейчас признается, наиболее характерной особенностью всей
группы сложная перегородочная линия. Как выше было показано, пере-
городочная линия наутилоидей в ряде случаев такая же, а иногда и
сложнее, чем линия аммоноидей. Имеются случаи весьма сильного
сходства в строении этого элемента у тех и других. С другой стороны,
отличия наутилоидей (свернутых) и аммоноидей в строении эмбрио-
нальной раковины весьма сильные (Руженцев и Шиманский, 1954) и,
по-видимому, в процессе конвергенции не изменяемые. Именно изучение
этих стадий убеждает в том, что наутилоидеи и аммоноидей — две само-
стоятельные большие группы, развитие которых шло разными путями.
155
5. Сопоставимость групп. Вопрос сопоставимости или несо-
поставимости групп является одним из моментов, важных для призна-
ния или отрицания объективности систематических групп, как об этом
сказано в начале главы. В ряде случаев группы одного ранга (напри-
мер, семейства) в двух крупных ветвях животного мира совершенно не-
равноценны. По-видимому, подобных примеров можно привести много,
особенно на палеозоологическом материале. Так, совершенно очевидно,
что классы археоциат не соответствуют по своему значению классам
моллюсков. Вероятно, отряды, признаваемые в настоящее время спе-
циалистами по мшанкам, значительно «крупнее» отрядов у табулят и
многих других групп. Даже соответствие систематических единиц в пре-
делах одной высшей категории, например семейств у трилобитов и на-
секомых, не вполне ясны.
Вопрос этот имеет, как уже отмечалось в литературе (Шиманский,
1956), первостепенное значение. Не выяснив соответствия систематиче-
ских единиц в разных, но родственных группах животного мира, мы не
имеем возможности говорить о сравнительных темпах эволюции этих
групп. Не исключена возможность, что обилие систематических единиц
в одной группе и малое их число в другой являются результатом раз-
ного подхода исследователей к пониманию систематических категорий.
В указанной выше работе Шиманский рассматривает вопрос о со-
поставимости родов у белемноидей и прямых наутилоидей. Для этого
им было проведено сравнительное изучение фрагмоконов (находящихся
в рострах) разных видов и родов белемноидей. Автор пришел к выво-
ду, что фрагмоконы разных родов белемноидей, установленных по рост-
рам, также различны. Более того, эти отличия наблюдаются в тех же
особенностях строения, что и у прямых наутилоидей: в строении пере-
городочной линии, апикальном угле, очень небольшой согнутости, вы-
соте воздушных камер.
По-видимому, такое сравнение можно применить и к другим груп-
пам головоногих. Так. вполне сравнимы Tarphyceratida из наутилоидей
и Clymeniida из аммоноидей. Обе группы имеют довольно много обще-
го в своем строении (значительное количество эволютных форм с
скульптурой из поперечных ребер, дорсальный сифон у климений и у
многих тарфицератид, сравнительно простая перегородочная линия
у климений и простая у тарфицератид и т. д.). Обе группы быстро
развились и заняли весьма заметное положение среди других групп
одновозрастных головоногих. Обе обладали всемирным распростране-
нием. Нет сомнения, что Tarphyceratida были весьма прогрессивной
для своего времени группой, так как во время их существования дру-
гих групп наутилоидей со спиральносвернутой раковиной еще не было.
По-видимому, по-своему прогрессивной группой были Clymeniida, так
как, как показывают исследования Руженцева (1956), сокращение
длины сифона (а у климений перемещение сифона на дорсальную сто-
рону вело к сокращению его длины) способствовало, видимо, лучшему
регулированию давления газа в камерах.
В какой-то степени сравнима с климениями группа атурий. Как
было отмечено выше, по строению раковины атурии довольно сильно
напоминают климений, во всяком случае сильнее, чем кого бы то ни
было из других аммоноидей. Сходна и историческая судьба групп —
быстрый расцвет, мировое распространение и краткое существование
группы.
По степени разнообразия из трех названных групп на первом месте
должны быть поставлены Tarphyceratida. Интересно отметить, что они
существовали наиболее продолжительный период (ордовик — силур);
на втором месте стоят Clymeniida (в. девон) и на третьем Aturidae
156
(палеоген, миоцен). Отсюда, по-видимому, можно сделать вывод, что
наибольший ранг из этих трех групп должен быть у древней наути-
лоидной группы, следующий за ним — у аммоноидной, и более низкий
у молодой наутилоидной группы. С учетом разобранных выше других
моментов возможны некоторые поправки. Так, в частности, следует счи-
тать Tarphyceratida и Clymeniida группами равного ранга, a Aturidae
(или Aturiaceae) группой, отстоящей от них на один или два ранга.
Приведенные примеры показывают, что, хотя сравнение групп раз-
ных ветвей между собой не дает непосредственного ответа на вопрос
о ранге этих групп, оно является необходимым, так как позволяет вно-
сить существенные поправки в сложившиеся представления или под-
тверждать их правильность.
Можно привести еще несколько примеров подобного рода. Так. от-
ряд Ammonitida можно сопоставить в какой-то степени с отрядом Nauti-
lida, понимая последний в том объеме, как это было предложено в
1957 г. Шиманским, т. е. в составе подотрядов Centroceratina, Rutoce-
ratina, Tainoceratina, Liroceratina, Nautilina. Интересно, что в отряде
Ammonitida выделяется три подотряда, рассматриваемых иногда в ка-
честве самостоятельных отрядов. Как отряд Ammonitida, так и Nauti-
lida объединяли самых разнообразных по форме раковин животных,
хотя абсолютно преобладали представители со спиральносвернутой
раковиной. Ammonitida появились в триасе и некоторое время сосу-
ществовали с представителями отряда Ceratitida, с юрского времени
они остались единственными представителями аммоноидей. Nautilida
в позднем палеозое и триасе также сосуществовали с представителями
других отрядов. С юры (или раннего мела) они остались единствен-
ными представителями наутилоидей. Как в одном, так и в другом отря-
де имеются случаи вторичного упрощения строения раковины и кон-
вергирования особенностей вымерших форм. В некоторых случаях та-
кое сходство является изоморфией, в других относительным сходством,
но оно всегда наблюдается. По-видимому, обе названные группы соот-
ветствуют друг Другу и по рангам.
Отряд Orthoceratida из наутилоидей в какой-то степени может быть
сопоставлен с отрядом Agoniatitida аммоноидей. Возможно, что Asco-
ceratida можно в некоторой степени сопоставить с Gephuroceratina.
При подобных сопоставлениях необходимо помнить, однако, что почти
во всех случаях отряды (или принимаемые за таковые группы) наути-
лоидей существовали в течение более длительного времени, чем соот-
ветствующие группы аммоноидей. Выше это было показано на при-
мере Tarphyceratida и Clymeniida. Эта же закономерность хорошо вид-
на и на других группах. Ammonitida существовали с триаса по мел
включительно, Nautilida с девона до настоящего времени; Agoniatiti-
da — с девона до триаса, Orthoceratida — с ордовика до триаса.
Довольно трудно сопоставить с кем-либо отряд Oncoceratida. По-
видимому, полного аналога этому отряду среди аммоноидей нет. По
своему значению в истории развития наутилоидей в целом Oncocerati-
da соответствуют Ceratitida из аммоноидей. Отряд Discosorida, видимо,
действительно не сопоставим ни с одним из отрядов аммоноидей.
Трудно найти аналога среди наутилоидей отряду Goniatitida из аммо-
ноидей. На первый взгляд, казалось бы, его можно сопоставить с Acti-
noceratida. Однако необходимо помнить, что Agoniatitida и Goniatitida
отличались только иным типом перегородочной линии. У первых пере-
городочная линия развивалась по типу VO—VU, у вторых — по типу
VLU (Руженцев, 1957). Различен и путь усложнения перегородки у
одного и второго отрядов. Безусловно, эти отличия большие и говорят
об ином пути эволюции группы Agoniatitida, чем Goniatitida, но все-
157
таки они менее значительны, по-видимому, чем отличия Actinoceratida
от Orthoceratida. У первого в сифоне возникла особая сифонная систе-
ма, полностью отсутствующая у второго. Как выше сказано, это гово-
рит о весьма большой перестройке организма.
Не менее трудно сопоставлять с кем-либо из аммонитов Endocera-
tida и Intejoceratida.
Было бы крайне интересно дать сопоставление групп наружнора-
ковинных и внутреннераковинных, но это вопрос крайне сложный.
По-видимому, в какой-то степени Belemnoidea можно сопоставлять с
Orthoceratida как по строению скелета, так по образу жизни и даже
истории развития. Группа Sepioidea наиболее соответствует Oncocera-
tida; в той и другой группе раковина сохраняла довольно архаическое
строение. Вряд ли современных Teuthoidea можно сравнивать с Nauti-
lida, скорее всего они должны быть приравнены к одной из групп аммо-
ноидей к Agoniatitida или Goniatitida. Teuthoidea весьма многочисленны,
являются наиболее ловкими хищниками, прекрасно приспособлены к
плаванию. Наконец, у ряда кальмаров молодые вышедшие из яйца
особи значительно отличаются от взрослых (Кондаков, 1940), т. е. у
них имеются некоторые элементы метаморфоза.
Крайне трудно сопоставить с кем-либо из ископаемых групп совре-
менных Octopoda. Как указано в литературе, восьминогие до-
вольно значительно отличаются от десятиногих, причем, наряду с
рядом примитивных черт в строении, имеют и черты высокой специа-
лизации. Из ископаемых, вероятно, наиболее сходны с ними Actinoce-
ratida, у которых также сочетались примитивность в общем строении
раковины с высокой специализацией сифона. Как выше отмечалось,
возможно, у Actinoceratida была относительно высоко развита нервная
система; у современных головоногих она достигла наибольшей кон-
центрации у Octopoda.
Проведенное сравнение, конечно, весьма приблизительно. Однако,
по-видимому, мы даже на основании такого беглого сравнения можем
прийти к выводу, что группы, выделяемые в качестве подотрядов и от-
рядов у современных головоногих, «отряды» у ископаемых наутило-
идей и «отряды» у ископаемых аммоноидей вполне сравнимы между
собой и в большинстве случаев могут быть признаны группами одного
ранга.
Второй вопрос, о ранге этих групп, еще сложнее. Нет сомнения, что
все группы, о которых выше шла речь, отрядного ранга. По-видимому,
достаточно ясно, что не все группы равноценны; одни из них (напри-
мер Orthoceratida, Oncoceratida, Nautilida, или Agoniatitida, Goniatitida и
Cerat’tida) ближе друг к другу, чем другие (например, Orthoceratida и
Actinoceratida, Orthoceratida и Endoceratida, Nautiloidea и Ammonoidea).
Очевидно, первые группы могут рассматриваться в качестве подотря-
дов, вторые в качестве отрядов или первые могут быть отрядами, а вто-
рые надотрядами. Решение этого вопроса невозможно без выяснения
степени использования таксонов различных рангов в группе, наиболее
богатой систематическими единицами, т. е. в данном случае в группе
аммоноидей.
В «Treatise on invertebrate paleontology» (1957) аммоноидей приняты
за отряд, включающий подотряды: Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina,
Prolecanitina, Ceratitina, Phylloceratina, Lytoceratina, Ammonitina. Под-
отряды объединяют по нескольку надсемейств, а последние, в свою
очередь, по нескольку семейств. Более дифференцированное соподчи-
нение групп аммоноидей предложено Руженцевым (1957). Аммоно-
идеи в целом рассматриваются в качестве надотряда, состоящего из
пяти отрядов (Agoniatitida, Goniatitida, Clymeniida, Ceratitida, Ammo-
158
nitida). Каждый из отрядов, за исключением Ceratitida, объединяет по
два-три подотряда. Последние, как правило, включают не менее двух
надсемейств (только в подотрядах Praeglyphioceratina, Clymeniina
имеется по одному надсемейству). Надсемейства, опять-таки за очень-
редкими исключениями, состоят из нескольких семейств. Таким обра-
зом, в предлагаемой Руженцевым системе аммоноидей использованы
все ранги от вида до надотряда включительно, кроме ранга трибы,
оставшегося свободным.
Использование термина триба в том смысле, как его понимает боль-
шинство, т. е. в качестве единицы, стоящей между подсемейством и
родом, потребовало бы превращения всех подсемейств аммоноидей в
трибы, семейств в подсемейства, надсемейств в семейства. По-видимому,
нельзя отрицать, что большая часть семейств, установленных у аммо-
ноидей, действительно отвечает этому понятию и равноценна семей-
ствам, установленным в других группах беспозвоночных, и изменение
их ранга вряд ли правильно. Придя к такому заключению, мы должны
сделать вывод, что группы наутилоидей, соответствующие отрядам ам-
моноидей (Tarphyceratida, Oncoceratida, Nautilida), также следует счи-
тать отрядами, а наутилоидей в целом, поскольку они соответствуют
аммоноидеям, приходится считать надотрядом.
Некоторые затруднения вызывает выяснение paHia групп Ellesmero-
ceratida и Ascoceratida. Первая из них включает весьма своеобразных
головоногих, являющихся общими предками для всех ветвей головоно-
гих, известных в раннем палеозое. Поэтому в строении представителей
этой группы имеются некоторые особенности, общие для всех групп или
для некоторых из них. С другой стороны, у Ellesmeroceratida есть и ряд
особенностей строения, не известных более ни у одной группы. Все это
не позволяет считать Ellesmeroceratida частью какой-либо из других
групп головоногих, а заставляет считать самостоятельной группой, рав-
ноценной Orthoceratida, Oncoceratida, т. е. отрядом наутилоидей.
Ascoceratida выше сравнивались с подотрядом аммоноидей; решить
вопрос о ранге этой группы весьма трудно. С одной стороны, отличия
взрослой раковины Ascoceratida от всех других наутилоидей кажутся
очень большими, с другой стороны, они не больше, чем отличия сепии
от спирулы. Как выше указано, сходный изгиб перегородки (только на
вентральной стороне) возникает у атурий. Следует помнить, что среди
Ascoceratida есть представители, у которых дорсальные части камер
сохранили связь с частью, расположенной за телом, и представители,
у которых дорсальные камеры совсем обособились и потеряли связь
с сифоном. Это отличие, одних Ascoceratida от других не менее важное
чем возникновение изгиба на перегородке, отделившее Ascoceratida от
Orthoceratida. Группа эта развивалась по пути необычайной специали-
зации, существовала (для наутилоидей) сравнительно недолго, была
немногочисленна и не имела всемирного распространения. Все это, ви-
димо, позволяет рассматривать группу Ascoceratida в качестве подотря-
да Ascoceratina в отряде Orthoceratida. Однако нам не известно, с ка-
кими перестройками мягкого тела была связана перестройка раковины.
Как показал Суит (1958), расположение прикрепительной мускулатуры
у Ascoceratida было совершенно иное, чем у Orthoceratida. Вполне воз-
можно, что эти изменения были коррелятивно связаны и с другими
изменениями мягкого тела. Принимая во внимание эти не известные
нам пока моменты, целесообразнее рассматривать Ascoceratida в каче-
стве отряда наутилоидей, подчеркивая при этом совершенно особую
специализацию данной группы.
Следует еще раз остановиться на группе бактритоидей. Выше уже
были показаны их отличия от аммоноидей и наутилоидей. К последним
159
они ближе и могли бы быть рассматриваемы в качестве отряда, если
бы можно было предполагать одинаковое строение тела у наутилоидей
с прямой раковиной и у бактритоидей. Вряд ли, как сказано выше, это
^возможно. Бактритоидеи позднего палеозоя имели много общего в строе-
нии раковины с белемноидеями, вероятно, были общие черты и в
строении мягких частей тела. Однако относить бактритоидей к внутрен-
нераковинным нельзя, так как большинство бактритоидей имело вне
всякого сомнения внешнюю раковину. Даже у тех форм, у которых име-
лись дополнительные слои вещества на раковине, вероятно, она не была
целиком внутренней.
По-видимому, следует бактритоидей считать самостоятельной груп-
пой, равной по рангу наутилоидеям и аммоноидеям, как это и было
предложено Шиманским (19516). При повышении или понижении ран-
гов наутилоидей и аммоноидей придется изменить и ранг бактритоидей.
Некоторые группы наутилоидей, пока приравниваемые в ранге к дру-
гим (Endoceratida, Actinoceratida), отличаются от них значительно рез-
че по ряду особенностей. По-видимому, эти резко обособившиеся в
процессе эволюции цефалопод ветви следует рассматривать в качестве
самостоятельных групп, равноценных по рангу наутилоидеям и аммоно-
идеям, т. е. в качестве надотрядов Endoceratoidea и Actinoceratoidea.
Первый из них следует рассматривать в составе отрядов Endoceratida
и Intejoceratida, второй — одного отряда Actinoceratida. В подклассе
Ectocochlia при таком понимании рангов, входящих в подкласс групп,
два надотряда — Nautiloidea и Ammonoidea — объединяют помногу отря-
дов (аммоноидей — пять, наутилоидеи — шесть), один надотряд вклю-
чает два отряда (отряд Endoceratoidea), два же надотряда Bactritoidea
и Actinoceratoidea состоят из одного отряда каждый. В действительно-
сти подобные факты известны и среди других групп животного мира.
Среди насекомых, самой многочисленной группы животных, надотряд
перепончатокрылых (Hymenopteroidea) включают один отряд (Кузне-
цов, 1951). Надкласс многоколенчатых (Pycnogonides) состоит из одного
класса и одного отряда, класс сольпугоподобных (Solifugomorpha) со-
стоит из одного отряда (Родендорф, 1959). Среди моллюсков также
хорошо известны примеры групп, состоящих из очень малого числа
систематических единиц подчиненного ранга. Класс лопатоногих мол-
люсков (Scaphopoda) состоит из двух семейств (Властов, 1940; Мер-
клин, 1959), класс панцирных моллюсков (Loricata) включает два отря-
да (Властов, 1940) и т. д. В последнее время в литературе идет
дискуссия о самостоятельности класса Monoplacophora. Если эта группа
будет признана самостоятельным классом, то. число входящих в нее
единиц будет также невелико.
ВЫВОДЫ
Подводя общий итог всему сказанному выше, можно сделать сле-
дующие выводы.
1. Палеонтологический материал, в большинстве случаев, недоста-
точен для выяснения системы организмов и построения классификации,
отражающей объективную систему. Классификации, построенные на
основе только палеонтологического материала, могут оказаться искус-
ственными.
С другой стороны, классификации, построенные только на современ-
ном материале, также могут оказаться не соответствующими объектив-
ной системе, так как они могут быть составлены без учета филогенети-
ческих отношений. Для выяснения последних необходимо тщательное
изучение материалов по вымершим представителям группы.
160
При изучении вымерших форм исследователь неизбежно сталкивает-
ся с совершенно чуждыми, отсутствующими в современной фауне груп-
пами. Такие группы должны быть изучены всесторонне, особенно важен
их морфофункциональный анализ, так как только таким образом можно
понять сущность характерных для этих групп особенностей и степень их
отличия от других групп.
2. Палеонтологический материал подтверждает правильность деле-
ния цефалопод на два подкласса, принимаемых зоологами; называть
подклассы лучше по строению раковины: Ectocochlia и Endocochlia.
3. Как и во всякой большой группе организмов, развивавшейся в
течение огромного промежутка времени, среди цефалопод имеются
группы, соединяющие в себе в какой-то степени особенности разных,
сменяющих друг друга во времени групп. Такой группой среди голово-
ногих являются бактритоидеи хотя и наружнораковинные, но имеющие
некоторые особенности, сближающие их с внутреннераковинными.
4. На основании анализа строения раковин, ранних стадий развития,
данных о строении мягких частей тела и сопоставления групп друг
с другом в подклассе Ectocochlia можно выделить самостоятельные
группы: Nautiloidea, Actinoceratoidea, Endoceratoidea, Bactritoidea, Am-
monoidea.
5. Эти группы следует рассматривать в качестве надотрядов, так
как снижение их ранга может быть произведено только за счет искус-
ственного выравнивания в ранге ряда высших единиц у аммоноидей.
В настоящее время эти единицы рассматриваются как соподчиненные
(отряды и подотряды).
6. Для надотрядов предлагаются следующие диагнозы.
А. Надотряд Nautiloidea
Раковина различной формы: прямая, согнутая, боченковидная, ам-
форовидная, спиральносвернутая в одной плоскости, редко турбоспи-
ральная. Число оборотов у взрослых раковин обычно 3—4, реже не-
сколько больше.
Первая камера реже полусферическая, отделенная или не отделен-
ная пережимом от второй камеры, чаще колпачковидная или кониче-
ская. Полусферическая, отделенная пережимом от второй, первая
камера пока известна только у представителей с прямой раковиной.
Эмбриональная раковина у разных групп различного строения: прямая,
состоящая из одной воздушной и жилой камеры; прямая, состоящая из
нескольких воздушных и жилой камеры; прямая с несколько согнутой
начальной частью, состоящая из одной, двух или нескольких воздуш-
ных и жилой камеры; согнутая, состоящая из одной или нескольких
воздушных и жилой камеры; спиральносвернутая в один или полтора
оборота с несколькими воздушными и жилой камерами.
Перегородочная линия от совершенно простой до довольно слож-
ной— с глубокими вентральной, латеральной, дорсальной лопастями
или одной из них. Могут быть вторичные лопасти за счет расчленения
некоторых седел, эти лопасти обычно небольшие, но иногда узкие и
глубокие. Все лопасти и седла всегда без вторичной зазубренности.
У многих форм с прямой и согнутой раковиной известны внутрикамер-
ные отложения.
Сифон занимает различное положение, чаще приближен к центру,
но у согнутых и свернутых форм может быть дорсальным или вентраль-
ным. Сифонные дудки, как правило, короткие, с прямым или отогнутым
краем, всегда обращены назад. В сифоне могут быть пристенные отло-
жения или радиальные выросты соединительных колец. У древних
11 Труды ПИН, т. 90
161
примитивных форм соединительные кольца, пи-видимому, еще отсут-
ствуют, у большинства они устроены так же, как у современного наути-
луса, у некоторых форм более толстые и, видимо, несколько сложнее по
строению. Сифон начинается в первой камере, у ее основания или на
некотором расстоянии от него, шнуровидный, иногда слегка расширяю-
щийся. У некоторых форм в первой камере известен просифон, распо-
ложенный между вершиной камеры и основанием сифона.
Строение мягких частей тела у разных групп несколько различно;
по-видимому, можно предполагать, что у всех наутилоидей были не-
большие щупальца, сходные по строению с щупальцами современного
наутилуса, хотя у ряда форм они были расположены отдельными груп-
пами, У очень многих представителей имелась воронка, У более поздних
(мезозойских) наутилоидей имелся обызвествленный кончик клюва
(ринхолит).
Надотряд включает отряды: Ellesmeroceratida, Orthoceratida, Asco-
ceratida, Tarphyceratida, Oncoceratida, Discosorida, Nautilida, Период
существования: от кембрия до настоящего времени,
Б. Надотряд Act i п о с е г a t о i d е а
Раковина прямая, реже слабо согнутая. Первая камера ширококо-
ническая, не отделенная пережимом от второй. Строение эмбриональ-
ной раковины пока не установлено. Перегородочная линия почти прямая
или с несколькими лопастями и седлами. Обычно имеются внутрикамер-
ные отложения. Сифон обычно широкий, почти центральный, с четко-
видными или шаровидными сегментами; имеются внутрисифонные
отложения в виде колец. Сифонные дудки короткие, обращены назад,
с отогнутым краем. Внутри сифона есть особая система из продольного
и радиальных каналов. Сифон начинается в первой камере у ее осно-
вания, У древних представителей надотряда первая камера почти пол-
ностью занята сифоном, у более молодых — сифон в первой камере
сравнительно узкий.
Строение мягких частей тела полностью не изучено. Щупальца, по-
видимому, сходные по строению со щупальцами современного наутилу-
са, но более длинные. Число их около 10, Задний конец тела в ряде
случаев прикрепляется к поверхности перегородки особой мускулатурой.
Надотряд включает один отряд. Период распространения: ордовик,,
карбон.
В, Надотряд Е n d о с е г a t о i d е а
Раковина прямая, реже слегка согнутая. Первая камера коническая,
не отделенная пережимом от второй. Строение эмбриональной раковины
пока не установлено. Перегородочная линия почти прямая. Внутрика-
мерных отложений нет. Сифон широкий или очень широкий, как пра-
вило, вентральный, очень плотно прилегающий к стенке раковины, реже
почти центральный. Сифонные дудки короткие или длинные; у ряда
форм их длина превосходит длину воздушной камеры. Соединительные
кольца у представителей с длинными дудками сильно редуцированы.
Внутри сифона образуются воронковидные образования — эндоконы;
у некоторых групп есть внутрисифонные образования в виде продоль-
ных перегородок, делящих полость сифона пополам, продольных трубок,
радиальных перегородок.
Сифон начинается в первой камере у самого ее основания. У ряда
форм первая камера полностью занята сифоном, плотно прилегающим
к ее стенкам.
162
Строение мягких частей тела неизвестно. Они резко отличались от
строения других головоногих особым крупным выростом на заднем
конце тела животного. Этот вырост, по-видимому, заключал часть орга-
нов животного, возможно, имел соединительнотканные образования.
Видимо, эта же часть тела играла роль сифона.
Надотряд включает отряды Endoceratida и Intejoceratida. Период
распространения: ордовик.
Г. Надотряд Bactritoidea
Раковина прямая или согнутая. Первая камера полусферическая,
отделенная пережимом от второй или колпачковидная. Эмбриональная
раковина состоит из воздушной и жилой камер. Перегородочная линия
прямая, но имеется вентральная лопасть. Сифон узкий, прилегает к вен-
тральной стороне. Сифонные дудки с прямым или бокаловидно отогну-
тым краем, обращены назад. Соединительные кольца обычно не сохра-
няются, возможно, были органическими. Сифон начинается в первой
камере.
Строение мягких частей тела неизвестно.
Надотряд включает один отряд Bactritida. Период распространения:
ордовик?, девон — пермь.
Д. Надотряд Ammonoidea
Раковина различной формы: прямая, согнутая, спиральносвернутая
в одной плоскости, турбоспиральная, неправильно свернутая. Число
оборотов взрослой раковины значительно.
Первая камера почти сферическая, отчетливо отделенная от второй
и значительно превышающая вторую камеру по высоте и в диаметре.
Эмбриональная раковина спиральносвернутая, несколько менее или бо-
лее одного оборота, состоит из одной (первой) или двух воздушных и
жилой камер.
Перегородочная линия от слабо изогнутой, имеющей только вен-
тральную и омнилатеральную лопасть, до очень сложной со значитель-
ным числом лопастей и седел, весьма часто сложно рассеченных.
У большинства есть вентральная лопасть, часто двузубчатая или трех-
зубчатая даже у форм с нерассеченными лопастями и седлами. Внутри-
камерных отложений не отмечено. Сифон, как правило, почти прилегает
к вентральной стенке, у одной группы расположен с дорсальной сторо-
ны, как исключение бывает почти центральным. Сифонные дудки корот-
кие, с прямым краем, обращены назад; у многих представителей име-
ются септальные трубки, являющиеся аналогами дудок, но обращенные
вперед. Иногда имеются одни сифонные дудки, иногда и дудки и труб-
ки, могут быть одни трубки. Соединительные кольца, возможно, орга-
нические. Сифон начинается в первой камере и соединен с ее основа-
нием очень хорошо развитым просифоном.
Строение мягкого тела неизвестно. Надотряд включает отряды
Agoniatitida, Goniatitida, Clymeniida, Ceratitida, Ammonitida. Период
распространения: девон — мел.
11*
ЛИТЕРАТУРА
Балашов 3. Г. 1953 г. К вопросу о развитии начальных камер у наутилоидей.—
Вести. Ленингр. ун-та, № 10, стр. 173—178, рис. в тексте 1.
— 1957. Протоконх древнепалеозойского представителя рода Orthoceras.— Докл.
АН СССР, т. 116, № 5, стр. 855—857, рис. в тексте 1.
— 1958. Начальные камеры актиноцероидных наутилоидей.— Вести. Ленингр. ун-та,
№ 18, стр. 60—64, 1 табл.
Богословская М. Ф. 1959. Внутреннее строение раковин некоторых артинских
аммоноидей — Палеонтол. жури., № 1, стр. 49—57, табл. 11, рис. в тексте 1—6.
Богословский Б. И. 19*54. Девонские аммоноидей Рудного Алтая. Автореферат.
М., стр. 1—16.
— 1957. К вопросу о классификации агониатитов. Докл. АН СССР, т. 116, № 3,
стр. 489—492
— 1958. Девонские аммоноидей Рудного Алтая.— Тр. Палеонтол. ин-та, т. LX1V,
стр. 1—155. табл. 1—IX. рис. в тексте 1—45.
Борисяк А. А. 1905. Курс палеонтологии, ч. 1. Беспозвоночные. М., стр. 1—368
рис. в тексте 1—234.
Валх 1784. Валха Каменное царство. Перевелъ А. Нартовъ. СПб., стр. 1—146, табл.
1—XXIV.
Властов Б. В. 1940. Класс панцырных моллюсков (Loricata). Руководство по зооло-
гии. Т. 2. Беспозвоночные, под ред. В. А. Догеля и Л. А. Зенкевича, М.— Л.,
стр. 286—312, рис. 264—284.
Гек ке р.Р. Ф. 1955. Остатки Teuthoidea из верхней юры и нижнего мела Поволжья.—
Вопр. палеонтол., т. 2, стр. 36—44, табл. 1, 11, рис. в тексте 1—5.
Герасимов М.М. 1949. Основы восстановления лица по черепу. М., стр. 1—185k
рис. в тексте 1—108.
Густомесов В.А. 1956. Верхнеюрские белемниты Русской платформы. Авторефе-
рат. М., стр. 1—21.
Давиташвили Л.Ш. 1948. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до
наших дней. М. — Л., стр. 1—575.
— 1949. Курс палеонтологии. М.— Л., стр. 1—834, рис. в тексте 1—782.
— 1958. Краткий курс палеонтологии. М., стр. 1—544, рис. в тексте 1—615.
Догель В.А. 1938. Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1. Л., стр. 1—599,
рис. в тексте 1—350.
Друщиц В. В. 1953. Данные об онтогенезе нового рода аммонитов Euphylloceras.
Вести. Моск, ун-та, № 9, стр. 141—147, рис. в тексте 1—8.
— 1954. Прижизненные повреждения раковины нижнемеловых аммонитов.— Природа,
№ 1, стр. 110—112.
Журавлева Ф.А. 1955а. О находках эмбриональных раковин прямых наутилоидей
в силуре р. Курейки. Автореферат.— Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы., отд. геол.,
т. XXX, № 1.
— 19556. Прямые и согнутые наутилоидеи ордовика и силура Подкаменной Тунгуски
и Курейки. Автореферат. М., стр. 1—16.
— 1957а. Некоторые новые таксономические единицы отряда Actinoceratida. Мате-
риалы к «Основам палеонтологии», вып. 1, стр. 25—31, табл. 1.
— 19576. О семействе Pseudorthoceratidae Flower et Caster, 1935.—Докл. АН СССР,
т. 116, № 4, стр. 677—680.
— 1959. Об эмбриональных стадиях развития наутилоидей.— Палеонтол. журн., № 1,
стр. 36—48, табл. 1, рис. в тексте 1.
— 1960. О редкой форме камерных отложений девонских наутилоидей.— Палеонтол.
журн., № 1, стр. 89—94, табл. XII, рис. в тексте 1.
Журавлева Ф.А. и Шиманский В. Н. 1959. О высших систематических еди-
ницах у наутилоидей. Автореферат.— Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы. Отд. геол.,
т. XXXIV, вып. 2, стр. 151—152.
Зембницкий Я. 1831. Конхилиология или изложение сведений о раковинах и жи-
вотных, производящих оные, ч. 1, СПб., стр. 1—251.
Кабанов К. А. 1959. Был ли ростр белемнита твердым при жизни животного? — Па-
леонтол. журн., № 2, стр. 30—40, табл. 1; рис. в тексте 1.
464
Камышева-Ел патьевская В. Г. 1951. О прижизненных повреждениях раковин
юрских аммонитов —Уч. зап. Саратовск. ун-та, т. XXV111, вып. геол., стр. 212—226,
табл. 1, 11.
Каракаш Н. И. 1907. Нижнемеловые отложения Крыма и их фауна.—Тр. С.-Петерб.
об-ва естествоиспыт., т. ХХХ11, вып. 5, отд. геол, и минерал., стр. 1—482, табл.
1—XXV111.
Колтыпин С. Н. 1953. Об одном случае уродства ростра белемнителлы.— Ежегодн.
Всесоюзн. палеонтол. об-ва, т. XIV, стр. 208—212, рис. в тексте 1—2.
Кондаков Н. Н. 1940. Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda). Руководство по
зоологии. Т. 2. Беспозвоночные. Под ред. В. А. Догеля и Л. А. Зенкевича. М.—Л.,
стр. 548—609, рис. в тексте 618—574.
Коробков И. А. 1950. Aturia (Aturoidea) nephela n. sp. из сероцвета Южного Даге-
стана.— Вопр. палеонтол., т. 1, стр. 61—75, табл. 1—IV.
Котт X. 1950. Приспособительная окраска животных. М. Изд-во иностр, лит.,
стр. 1—543, табл. 1—34, рис. в тексте 1—78.
Круглов М. В. и Лесникова А. Ф. 1934. Класс Cephalopoda. Отряд Nautiloidea,
В кн.: К. Цитель. Основы палеонтологии (палеозоологии), ч. 1. Беспозвоночные,
под ред. А. Н. Рябинина, Л.—М., стр. 711—772, рис. в тексте 1409—1481.
Крым гольц Г. Я. 1934. Подкласс Endocochlia. Там же, стр. 862—879, рис. в тексте
1676—1714.
— 1958. Endocochlia. Внутреннераковинные. Основы палеонтологии. Моллюски —
головоногие. 11: аммоноидей (цератиты, аммониты), внутреннераковинные. Под
ред. Н. П. Луппова и В. В. Друщица. М., стр. 145—177, табл. LXV—LXX1, рис. в
тексте 105—160.
Кузнецов Н. Я. 1951. Класс насекомых (Insecta или Hexapoda). Руководство по зоо-
логии. Под ред. Л. А. Зенкевича, т. 3, ч. 2. М., стр. 1Ь7—4г9, рис. в тексте 162—и79.
Куторга С. 1858. Естественная история Земной коры. СПб., стр. 1—467, рис. в
тексте 1—178.
Ляшенко Г. П. 1958. Класс Coniconchia. Основы палеонтологии. Моллюски — голо-
воногие. 11: аммоноидей (цератиты, аммониты), внутреннераковинные. Под ред.
Н. П. Луппова и В. В. Друщица. М., стр. 179—184. табл. 1—IV, рис. в тексте 1.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов. Под ред. В. Г. Гептнера. М"
стр. 5—502, рис. в тексте 1—29.
Майр Э., Линсли Э. и Юзингер Р. 1956. Методы и принципы зоологической
систематики. М., Изд-во иностр, лит., стр. 1—352, рис. в тексте 1—40.
Мерклин Р. Л. 1959. Класс Scaphopoda. Палеонтология беспозвоночных (руко-
пись).
Нал ивкин Д. В., Робинсон В. Н. и Ренгартен В. П. 1934. Отряд Ammono’dea.
В кн. К. Цитель. Основные палеонтологии (палеозоология), ч. 1. Беспозвоночные,
под ред. А. Н. Рябинина. Л.—М., стр. 773—861, рис. в тексте 1482—1675.
О к р о п и д з е О. В. 1956. К вопросу о дополнительных камерах у глобигерин.— Докл,
АН СССР, т. 106, № 2. стр. 338—341.
Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Моллюски —
головоногие. 11: аммоноидей (цератиты и аммониты), внутреннераковинные. Под
ред. Н. А. Луппова, В. В. Друщица. М., 1958, стр. 1—359, табл. 1—LXX1 + 1—VII.
Павлова М. В. 1927. Палеозоология, ч. 1. Беспозвоночные, М.— Л., стр. 1—315».
рис, в тексте 1—577.
Попов Ю. Н. 1951. Сложное расщепление сутурных линий у Nautiloidea.— Докл.
АН СССР, т. LXXV111, № 4, стр. 765—767, рис. в тексте 1—2.
— 1954. Асимметричное расщепление лопастной линии у триасовых аммонитов. Там же,
т. XCV, № 2, стр. 381—383, рис 1, 2.
— 1959, Новые триасовые цефалоподы. Материалы к «Основам палеонтологии»,
вып. 3, стр. 49—51, рис. в тексте 1, 2.
РодендорфБ. Б, 19э9. Класс Solifugomorpha. Палеонтология беспозвоночных (ру-
копись) .
Руженцев В. Е, 1940. Опыт естественной систематики некоторых верхнепалеозойских
аммонитов.—Тр, Палеонтол. ин-та, т. XI, вып. 3, стр. 1 — 134, табл. 1—VI, рис. в
тексте 1 —21.
— 1946. Эволюция и функциональное значение перегородок аммонитов.— Изв.
АН СССР, серия биол., № 6, стр. 676—706.
— 1950. Верхнекаменноугольные аммониты Урала.— Тр, Палеонтол. ин-та, т, XXIX,
стр. 1—223, табл. 1—XV, рис. в тексте 1—84.
— 1953. Основные вопросы палеозоологической систематики в свете мичуринской
биологии. Материалы Палеонтол. совещания по палеозою 14—17 мая 1951 г. М.,
стр. 5—36, табл. 1, рис. 1 —12.
— 19о6. Нижнепермские аммониты Южного Урала. 11. Аммониты артинского яруса.—
Тр. Палеонтол. ин-та, т. LX, стр. 1—275, табл. I—XXXIX, рис. в тексте 1—97.
— 1957. Филогенетическая система палеозойских аммоноидей.— Бюлл. Моск, об-ва
испыт, природы, отд. геол., т. XXXI1, № 2, стр. 49—64, рис. 1—3
165
Р у же н це в В.Е. и Шиманский В. Н. 1954. Нижнепермские свернутые и согнутые
наутилоидеи Южного Урала.— Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР, т. L, стр. 1—152,
табл. 1—XV; рис. в тексте 1—28.
Сарычева Т. Г. 1949. О прижизненных повреждениях раковин каменноугольных
продуктид.— Тп. Палеонтол. ин-та, т. XX, стр. 280—292, табл. 1, 2, рис. в тексте 1—7.
Стумбур X. А. 1959. Об эмбриональных раковинах некоторых ордовикских Tarphyce-
ratida.— Палеонтол. журн.. № 2, стр. 25—29, рис. 1.
— 1900. О разных путях индивидуального развития наутилоидей. Бюлл. Моск, об-ва
испыт. природы, т. XXXV, отд. геол., вып. 3, стр. 170—171.
Фа у сек В. 1897. Исследования над историей развития головоногих (Cephalopoda).—
Тр. С.-Петерб. об-ва естествоиспыт., т. XXVI11, вып. 2, отд. зоологии и физиологии,
стр. 1—210, табл. 1—VII, рис. в тексте 1—11.
Холодковский Н. А. 1914. Учебник зоологии и сравнительной анатомии. СПб.,
стр. 1—1030, табл. 1—XVI, рис. в тексте 1—961.
Цветаева М. 1888. Головоногие верхнего яруса среднерусского каменноугольного
известняка.— Тр. Геол, ком., т. V, № 3, стр. 1—58, табл. 1—VI.
Циттель К- 1934. Основы палеонтологии. Часть 1. Беспозвоночные. Под. ред. А. Н. Ря-
бинина, ч. 1. М.— Л., стр. 1—1056, рис. в тексте 1—2001.
Шиманский В. Н. 1948 а. К вопросу о ранних стадиях развития верхнепалеозойских
ортоцераконовых наутилоидей.— Докл. АН СССР. т. LX. № 5, сто. 871—874, рис.
в тексте 1.
— 19486. Современный наутилус и его значение для изучения ископаемых головоно-
гих.— Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В. И. Ленина, т. L11, кафедра геол., вып. 3,
стр. 77—151, табл. IX—XIV.
— 19э1а. О распространении меловых наутилоидей в СССР.— Тр. Моск, об-ва испыт.
природы, отд. геол., т. 1, стр. 162—160, табл. 1—11.
— 19516. Прямые и согнутые головоногие нижней перми Южного и Среднего Урала.
Автореферат. М., стр. 1—29.
— 1954а. О принципах выделения наиболее крупных систематических единиц у цефа-
лопод. Автореферат. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. геол., т. XXIX, № 5,
стр. 98—99.
— 19546. Прямые наутилоидеи и бактритоидеи сакмарского и артинского ярусов
Южного Урала.— Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР, т. XL1V, стр. 1—156. табл. I—XII,
табл, в тексте 1—5.
— 1956. Проблемы и задачи палеонтологических исследований. (Конспект лекций). М.,
стр. 1—96.
— 1957а. Каменноугольные Oncoceratida.— Докл. АН СССР. т. 112, № 3, стр. 530—
532, рис в тексте 1—2.
— 19576. Новые представители отряда Nautilida в СССР.— Материалы к «Основам
палеонтол.». вып. 1, стр. 35—41, табл. И.
— 1957в. О семействе Pseudonautilidae Hyatt, 1900. Докл. АН СССР, т. 112, № I,
стр. 127—129, рис. в тексте 1, 2.
— 1957г. Систематика и филогения отряда Nautilida. Бюлл. Моск, об-ва испыт.
природы, отд. геол., т. XXXII, вып. 4, стр. 105—120, рис. в тексте 1.
— 1958а. О некоторых случаях конвергенции у наутилоидей. Автореферат. Бюлл.
Моск, об-ва испыт. природы, отд. геол., т. ХХХ111, вып. 3, стр. 157, 1'58.
— 19586. О протоконхе бактритоидей.— Докл. АН СССР, т. 112, № 4, стр. 702—706,
рис. в тексте 1—4.
— 1959а. Всесоюзное палеонтологическое совещание по вопросам систематики и фи-
логении ископаемых животных. Заседания секции палеонтологии беспозвоночных.
Хроника.— Палеонтол. журн., № 2, стр. 136, 137.
— 19596. Новый представитель Tainoceratidae Hyatt из Верхоянья. Там же, № 4,
стр. 110—114, табл. IX.
— 1961. К эволюции каменноугольных актиноцератид. Там же (в печати).
Шульга-Нестеренко М. И. 1926. Внутреннее строение раковин артинских аммо-
нитов.— Бюлл. ’Моск, об-ва испыт. природы, отд. геол., т. IV (1—2), стр. 81—100,
табл. II, рис. в тексте 1—9.
Яковлев Н. Н. 1956. Организм и среда. Статьи по палеоэкологии беспозвоночных
1913—1956. М., стр. 1 —139, рис. в тексте 1—48.
Abel О. 1916. Palaobiologie der Cephalopoden aus der Gruppe der Dibranchiata.
Jena, S. 1—281, Textabb. 1 — 100.
— 1924. Lehrbuch der Palaeizoologie. Jena, S. X1V+523, Textabb. 1—700.
Barrande J. 1855. Remplissage organique du siphon dans certains Cephalopodes
Paleozoiques.— Bull. Soc. gcol. France, ser. 2, vol. XII, p. 441—489.
— 1857. Uber die innere Struktur der Nautilidenschalen.— Neues Jahrbuch f. Minera-
logie.
— 1868. Cephalopodes siluriens de la Boheme. Groupement des Orthoceras. Prague et
Paris, p 1—38.
— 1877. Systeme Silurien du Centre de la Boheme, pt. 1, vol. Il, Cephalopodes. Texte IV,
p. 743—1505.
166
Basse E. 1952. Classe des Cephalopodes. Nautiloidea. In Piveteau J. Traite de paleon-
tologie. t 2. Paris, p. 463—521.
Bather F. A. 1888. Ann. Mag. Nat. Hist., Apr. (цит. no Foord, 1888).
Bey rich E 18"0. Arthrophyllum.—Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 11, № 10.
Blake 1 F. 1882. A monograph of the British Fossil Cephalopoda. Pt. 1, Introduction
and Silurian species. London, p. 1V+248, pls. 1—XXXI.
Bohmers J. C. A. 1936. .Bau und Struktur von Schale und Sipho bei permischen Ammo-
noidea. Diss. Geol. Inst. Univ. Amsterdam, S. 1—125, Taf. 1—2, Abb. 1—67.
Bradley J S. 1956. On teratoid Parafusulina.— J. Paleontol., vol. 30, № 2, p. 303,304.
Branco W. 1880. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der fossilen Cephalopoden.
T. 11. Die Goniatiten, Clymenien, Nautiliden, Belemnitiden und Spiruliden.— Palaeon-
tcgraphica, Bd. 27, F. 3, Leif. 1, S. 13—81 Taf. IV—Xll.
— 1886. Uber die Anfangskammer von Bactrites.—Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 37, H. 1,
S. 1—9, Textabb. 1—3.
Brooks H. 1888. Preliminary remarks on the structure of the siphon and funnel in
Nautilus pompilius.—Proc. Boston Soc. Natur. History, vol. XX111, p. 380—382.
Clarke J. M. 1893. The Protoconch of Orthoceras.— Amer. Geologist, vol. Xll, № 2,
p. 112—115.
— 1804a Nanno, a new Cephalopoden type. Ibid., vol. XIV, № 4, p. 205—208, pl. VI.
— 1894b. The early stages of Bactrites.— Amer. Geologist, vol. XIV, № 1, p. 37—43,
pl. 11.
— 1896. The Naples fauna (fauna with Manticoceras intumescens) in western New
York.— N. Y. State Museum, 50th Ann. Rep., p. 29—161, pls. 2—9.
Copenhagen decisions on zoological nomenclature 1953. London, p. XX1X+135.
Dahmer G. 1939. Die Cephalopoden des Oberharzer Kahleberg-Sandsteins (Unter —
Devon).—Senckenbergiana, Bd. 21, № 5/6, S. 338—358, Abb. 1 —11.
Dew it z H. 1878. Doppelkammerung bei silurischen Cephalopoden.— Z. ges. Natur-
wiss., Bd. 51, S. 295—310, Taf. 13.
— 1879. Beitrage zur Kenntnis der in ostpreussischen Silurgeschieben vorkommenden
•Cephalopoden — Schriften physical.-okonom. Gesellsch. zu Konigsberg, Bd 20, S. 162—
180. Taf. IV, Textabb. 1—5.
— 1880. Lieber einige ostpreussische Silur-Cephalopoden.— Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 32,
S. 371—393.
Diner K. 1916. Untersuchungen uber die Wohnkammer’.ange als Grundlage einer
naturlichen Systematik in der Ammoniten. Sitzungsber. Akad. Wissensch. Wien, Math-
naturwiss. KL Abt. 1, Bd 125, S. 253—309.
Douville. 1880. Bull. Soc. Geol. France, 3 ser., vol. Vlll (цит. no Foord, 1888).
Edwards F. E. 1849. A monograph of the Eocene Mollusca or descriptions of shells
from the older tertiaries of England. Pt. 1. Cephalopoda.— Palaeontogr. Soc. London,
vol. 2, p. t—56. pls. 1—9.
Ehrenberg K. 1942. Uber einem moglicherweise von einem Tintenbeutel herruhrenden
Abdruck bei einem Orthoceras sp. aus dem bomischen Obersilur.— Palaeobiologica,
Bd Vll, H 5/6, S. 404—427, Taf. V—Vlll.
Eicliwald E. 1860. Lethaea Rossica ou Paleontologie de la Russie, Premier volume.
Ancienne Periode. Stuttgart, p. 681—1657.
Erben N.K. 1960. Primitive Ammonoidea aus dem Unterdevon. Frankreichs und
Deutsch ands.— Neues Jahrb. Geol. und Palaontol., Abh. 110, № 1, S. 1—128,
Taf. 1—6, Abb. 1—25.
Flower R. H. 1939. Study of the Pseudorthoceratidae.— Palaeontogr. Americana,
vol. 11, № 10, p. 1—214, pls. 1—9, text-figs 1—22.
— 1940. The apical end of Actinoceras.—J. Paleontol., vol. 14, № 5, p. 436—442,
pl. 61, text-fig. 1.
— 1941. Revision and internal Structures of Leurocycloceras.— Amer. J. Sci., vol. 239,
№ 7, p. 469—488, pis. 1—3.
— 1943a. Studies of Paleozoic Nautiloidea: 1. Tissue remnants in the phragmocone of
Rayonnoceras.— Bull. Amer. Paleontol., vol. XXV111, № 109, p. 5—13, text-fig. 1.
— 1943b. IV. Investigations of Actinosiphonate Cephalopods.— Ibid., p. 30—67, text-
fig. 2.
— 1945. Classification of Devonian Nautiloids.— Amer. Midland Naturalist, vol. 33,
№ 3, p. 675—724, pls. 1—5.
— 1947a. Holochoanites are Endoceroids.— Ohio J. Sci., vol. 47, p. 151—172, text-figs.
1—3.
— 1947b. New ordovician Nautiloids from Now York. —J. Paleontol., vol. 21, № 5, p.
429—433, pl. 51, text-fig. 1.
— 1952.The ontogeny of Centroceras, with remarks of the phylogeny of the Centrocera-
tidae.— J. Paleontol., vol. 26, № 3, p. 519—528, pl. 61.
— 1954. Cambrian Cephalopods.— New Mexico Bureau of Mines and Mineral Resources
Bull. 40, p. 1—51, pls. 1—3, text-figs 1—6.
167
— 1955a. Cameral deposits in Orthoconic Nautiloids.— Geol. Mag., vol., XCII, № 2, p.
89—103, text-figs. I—2.
— 1955b. Saltations in nautiloid coiling.— Evolution, vol. IX, № 3, p. 244—260, text-figs.
1—3.
— 1955c. Status of endoceroid classification.— J. Paleontol., vol. 29, № 3, p. 329—370,
pls. 32—35, text-figs. I—6.
— I955d. Trails and tentacular impressions of orthoconic cephalopods.— Ibid., № 5, p.
857—867, text-figs. I—4.
— 1957. Nautiloids of the Paleozoic. In: Treatise on marine ecology and paleoecology
vol. 2. Paleoecology.— Geol. Soc. Amer. Mem., № 67, p. 829—852. text-figs I—4.
— 1958. Some Chazyan and Mohawkian Endoceratida.— J. Paleontol., vol. 32, № 3,
p. 433—458, pls. 59—62, text-figs. I—2.
Flower R. H. and Kummel B. 1950. A classification of the Nautiloidea.— Ibid., vol.
24, № 5, p. 604—616. text-figs. I.
Flower R. H. and Teichert C. 1957. The Cephalopod order Discosorida. Univ. Kan-
sas Paleontol. Contribs., Mo’Iusca. Art. 6, p. I—144, pls. I—43, text-figs I—34.
Foerste A. F. 1926. Actinosiphonate, Trochoceroid and other Cephalopods.— Denison
Univ. Bull. J. Sci. Lab., vol. XXI, art. 5—7, p. 285—383, pls. XXXII—LIII.
— 1929. The Cephalopods of the Red River Formation of Southern Manitoba.— Ibid.,
vol. XXIV, p. 12*9—237, pls. XI—XXXIX.
— 1930. Port Byron and other Silurian Cephalopods.— Ibid., vol. XXV, p. I—121, pls. I—
XXV.
— 1934. Silurian cyrtoconic cephalopods from Ohio, Ontario and other areas.— Ibid, vol.
XXIX, p. 107—193. pls. XXIX—XLII.
Foerste A. F. and Teichert C. 1930. The Actinoceroids of East-Central North Ame-
rica.— Ibid., vol. XXV, p. 201—296, pls. XXVII—LIX.
Foord A. 1888. Catalogue of the fossil Cephalopoda in the British Museum (Natural
History), pt. 1, Containing part of the suborder Nautiloidea, consisting of the families
Orthoceratidae, Endoceratidae, Actinoceratidae, Gomphoceratidae, Ascoceratidae,' Po-
terioceratidae, Cyrtoceratidae and Supplement. London, p. I—XXXI+I—344, text-figs.
I— 51.
— 1897—1903. Monograph of the Carboniferous Cephalopoda of Ireland. London, p. I—
234, pls. I—XLIX.
Foord A. and Crick С. C. 1890. On the muscular impressions of some species of Car-
boniferous and Jurassic nautiloids compared with those oi the recent Nautilus.— Ann.
and Mag. Natur. History, 6th ser., vol. 5, p. 220—224, figs. 1—6.
Glenister B. F., Miller A. K. and Furnish W. M. 1956. Upper Cretaceous and
early Tertiary nautiloids from western Australia.— J. Paleontol., vol. 30, № 3, p. 492—
503, pls. 53—56, text-figs. 1—7.
Grabau A. W. 1922. Ordovician Fossils of North China. Palaeontol Sinica, ser. B, vol. I,
fasc 1, p. 1 —127, pls. IX, text-figs. 1—19.
Gran jean F. 1910. Le siphon des Ammonites et des Belemnites.— Bull. Soc. geol.
France, ser. 4, t. II, p. 496—519, text-figs. 1—22.
Holder H. 1954. Uber die Sipho-Anheftung bei Ammoniten.—Neues Jahrb. Geol. und
Palaontol. Monatsh., № 8, S. 372—379, Textabb. 4.
Holm G. 1885. Uber die innere Organisation einiger silurischer Cephalopoden. —Palae-
ontol. Abhandl. von Dames und Kayser, Bd. Ill, H. I, S. I—28, Taf. I—V.
H о 1 m G. 1896. Om apikalandan hos Endoceras.— Geol. Foren. Forh. Stockholm, Bd. 18,
№ 173, H. 5. p. 304—426, pls. 7—12, text-figs. I—3.
Horny R. 1957. Bojobactrites ammonitans n. g., n. sp. (Bactritoidea) ze stfedoceskeho
devonu. Sbornik Ustfedniho Ustavu geologickeho. Svazek XXIII.—1956.— oddil pale-
ontol., s. 285—305, tab. I.
H у a 11 A. 1872. Fossil Cephalopods of the Museum of comparative zoology. Embryology.—
Bull. Museum Compar. Zool., vol. Ill, № 5, p. 59—III, pls. I—IV, text-figs. 1—3.
— 1883—1884. Genera of fossil Cephalopods.— Proc. Boston Soc. Natur. History, vol. 22,
p. 253—338.
— 1894. Phylogeny of an acquired characteristic. —Proc. Amer. Philos. Soc., vol. 32, p.
349—647, pls. I—XIV.
— 1895. Remarks on the genus Nanno Clarke.— Amer. Geologist, vol. XVI, p. I—12, pl. L
text-fig. I
— 1900. Cephalopoda. Zittel-Eastman textbook of palaeontology, vol. I, p. 502—592.
Keferstein W. 1862—1866. Kopftragende Weichthiere. In: Broon’s Klassen und Ordnun-
gen der Thier-Reichs, Bd. Ill, Abt. II, S. 1 —1500.
Kemp A. H. 1957a. Color retention in Stenopoceras, Euomphalus and Naticopsis from the
Lower Permian of north central Texas.—J. Paleontol., vol. 31, № 5, p. 974—976, pls.
123, 124.
Kemp A. H. 1957b. The siphuncles of some coiled Nautiloids from the Lower Permian of
Baylor County north central Texas. — Ibid., vol. 31, № 3, p. 591—594, pl. 66.
Kindle E. M. and Miller A. K. 1939. Bibliographic index of Nort American devonian
Cephalopoda.— Geol. Soc. Amer. Spec. Papers, № 23, p. 1—IX+I—179.
168
Kobayashi T. 1937a. Contribution to the study of the apical end of the Ordovician
Nautiloid.— Japan J. Geol. and Geogr., vol. XIV, № 1—2, p. 1—21, pls. 1, 11, text-
figs 1—3.
— 1937b. On Salterella conulata and its Allies.— Ibid., № 3—4, p. 173—183, pl. XVII,
text-fig. 1.
— 1957a. On an Aturia from the Poronai shale in Hokkaido.—Trans, and Proc. Paleontol.
Soc. Japan, N 5. № 27, p. 75—80, pl. 13, text-figs. 1, 2.
— 1957b. An Aturia from (?) Kusu County, Oita Prefecture, Kyushu — Ibid., № 28, p'
111—114, pl. 19, text-fig. 1
Koninck L. 1842—1844. Description animaux fossiles qui se trouvent dans le Terrain
carbonifere de Belgique, p. 1—716, pls. 1—55.
— 1878. Faune du calcaire carbonifere de la Belgique. —Ann. Museum roy. hystoire na:
tnr. Belgioue. t. 11, p. 1 — 152, pls. 1—31.
Koninck L. 1880. Faune du calcaire carbonifere de la Belgique.—Ibid., Ser. paleontol.,
• t. V. pt. 11, p. 1—133, pls. 1—19.
KuhnO. 1940. Palaozoo’ogie in Tabellen. Jena, S. 1—50.
— 1949. Lehrbuch der Palaozoologie. Stuttgart, S. 1—326.
К u m m e 1 B. 1953a. American triassic Coiled Nautiloids.— Geol. Surv. Profess. Paper 250,
p. 1—104, pls. 1—19, text-figs. 1—43.
— 1953b. The ancestry of the family Nautilidae.— Breviora, № 21, p. 1—7, pl. 1, text-figs.
1, 2.
— 1954. Status of invertebrate paleontology. V. Molhisca: Cephalopoda.— Bull. Museum
Compar. Zool. Harvard College, vol. 112. № 3. p. 181—192.
— 1956. Post-triassic Nautiloid Genera.— Ibid., vol. 114, № 7, p. 1—494, pls. 1—28, text-
figs. 1—35.
Kummel B.‘ and D e с к e r J. M. 1954. Lower Turonian ammonites from Texas and Me-
xico.— J. Paleontol., vol. 28, № 3, p. 310—319, pls. 30—33, text-figs. 1—10.
Le. MaitreD. 1950. Orthoceratides coralliformes du Devonien de 1’Afrique du Nord.—
Bull. Soc. Geol. France, ser. 5, t. XX, p. 93—98, pl. VI11.
LeonardiP. e PoloC. 1952. La fauna cassiana di Corlina d’Ampezzo. Pt. 11. Cefalo-
podi. Centro studi di petrografia e geologia del consiglio nazionale delle ricerche
presso 1’Universita di Padova, p. 3—27, tav. 1—V.
Loes ch K. 1912. Eine fossile pathologische Nautilus-Schale.— Neues Jahrb. Mineral.,
Geol., PaiaontoL, Bd 11, S. 90—102.
MasckeH.H. 1876. Clinoceras n. g., ein silurischer Nautilide mit gelappten Scheide-
wanden.— Z. Dtsch. geol. Ges., Bd XXV111, H. 1, S. 49—56, Taf. 1.
McGowranB. 1959. Tertiary nautiloids (Eutrephoceras and Cimomia) from South
Australia.— J. Paleontol., vol. 33, № 3, p. 435—448, pls. 64—66, text-figs 1—11.
Mil I er A. K. 1938. Devonian ammonoids of America.— Geol. Soc. Amer. Spec. Papers,
Ko 14, o. 1—262, pls. 1—38.
— 1947. Tertiary nautiloids of the America.— Geol. Soc. Amer. Mem. № 23, p. 1—234,
pls. 1—100, text-figs. 1—30.
Miller A. K. and С о 11 i n s о n C. 1953. An aberrant nautiloid of the Timor Permian.—
J. Paleontol., vol. 27, № 2, p. 293—295, text-fig. 1.
Mill er A. K., DunbarC. O. and CondraG. E. 1933. The nautiloid Cephalopods of
the Pennsylvanian system in the Mid-continent Region.— Nebraska Geol. Surv. Bull., 9,
Ser. 2, p. 1—240, pls. 1—24, text-figs. 1—32.
M i 11 e r A. K. and F u r n i s h W. M. 1954. The classification of the paleozoic Ammonoids.—
J. Paleontol., vol. 28, № 5, p. 685—692.
— 1957.Pe’mian Ammonoids from southern Arabia.— Ibid., vol. 31, № 6, p. 1043—1051,
pls. 131, 132, text-figs. 1—6.
Miller A. K. and YoungquistW. 1949. American permian Nautiloids.— Geol. Soc.
Amer. Mem., № 41, p. 1—218, pls. 1—59.
M о j s i s о v i c s E. 1873. Das Gebirge um Hallstatt. 1. Teil. Die Molluscen-Fauna der
Zlambach- und Hallstatter Schichten.— Abhandl. Geol. Reichsanst, Bd VI, S. 1—V1I +
+ 1—174, Taf. 1—LXX.
MoodieR. L. 1923. Paleopathology. An introduction to the study of ancient evidences
of diseases. Univ. Illinois Press. Urbana, 111, p. 1—567.
MooreR. C., LolickerC. G. and Fisch er A. G. 1952. Invertebrate fossils. First
edition. N. Y., Toronto, London, p. 1—766.
Munier-Chalmas. 1873. Compt. rend. Acad, sci., Dec. (цит. no Foord, 1888).
MutveiH. 1956. A preliminary report on the structure of the siphonal tube and on the
precipitation of lime in the shells of fossil Nautiloids.— Arkiv mineralogi och geol.
Utgivet av Kungl. Svenska Vetenskapsakad., Bd 2, № 8, p. 179—190, pl. 1, text-figs.
1—4.
— 1957. On the relations of the principal muscles to the shell in Nautilus and some fossil
nautiloids.— Ibid., № 10, p. 219—264, pls. 1—20, text-figs. 1—24.
Newel IN. D. 1936. Some mid-pennsylvanian Invertebrates from Kansas and Oklahoma:
111 Cephalopoda.— J. Paleontol., vol. 10, № .6, p. 481—489, pls. 68—72, text-figs. 1, 2.
Noetling H. F. 1882. Ueber Lituites lituus Montfort.— Z. Dtsch. geol. Ges., Bd 34, S.
156—192, Taf. 10, 11.
169
— 1884. Beitrage zur Kenntnis der Cephalopoden aus Silur-Geschieben der Provinz Ost-
Preussen — J°hrb. Preuss, geo!. Lan-desanst., S. 101 —135, Taf. 16—18.
GrbirnyA. 1826. Tableau methodique de la Classe des Cephalopodes. Paris.
— 1840—1847. Paleontologie Francaise. T. 1. Terrains Cretaces. Paris, p. 1—662, pls.
1—148.
OwonR. 1832. Memoir on the pearly Nautilus (Nautilus pompilius Linne) with illustra-
tions of its external form and internal structure. London, p. 1—68, pls. 1—8.
Poet a Ph. 1902. Uber die Anfangskammer der Gattung Orthoceras Breyn.— Sitsungsber.
k. bohm. Ges. Wiss, in Prague, № 52, S. 1—6, Taf. 1.
PozaryskaK.J. i Urbanek A. 1955. О pewnych przykladach regeneaeji u zwierzat
Kopalynch.— Kosmos, ser. A, Biologia, Коп. IV, Zesryt 4 (15).
QuenstedtF. A. 1849. Petrefactenkunde Deutschlands, etc.. Bd. 1, Cephalopoden. Lief.
VL S. 473—580.
RoemerF. A. 1851 —1856. In: H. G. Broon’s Lethaea Geognostica oder Abbildung und
Beschreibung der fur die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen. Bd 1,
Teil 11. Knhlen-Periode. Stuttgart, S. 1—788.
S ar desonF. W. 1930. Actinoceras in Minnesota.— Pan-Ameir. Geologist., vol. LI 11,
№ 2. p. 91 — 104. pl. 111.
S c h i n d e w о 1 f О. H. 1932. Zur Stammesgeschichte der Ammoneen.— Palaontol. Z.,
Bd 14. S. 164—18L textabb. 1—5.
— 1933. Vergleichende Morphologie und Phylogenie der Anfangskammern tetrabran-
chiater Cephalopoden.— Abhandl. Preuss, geol. Landesanst., N. F., H. 148, S. 1—115,
Тяг 1—IV, Textabb. 1—34.
— 1934a. Bau und systematische Stellung der Gattung Volborthella Schm.— Palaontol.
Z., Bd. 16, № 3/4, S. 170—197. Taf. 17—19.
— 1934b. Zur Stamrrpssgeschi-chte der Cephalopoden.— Jahrb. Preuss, geol. Landesanst.,
Bd. 55, S. 258—283, Taf. 19—22, Abb. 1—7.
— 1935. Bemerkungen zur Ontogenie der Actinoceren und Endoceren (Cephal., NautiL).—
Neues. Jahrb. Mineral., Geol. u. Palaontol., Bl.— Bd. 74, Abt. B., S. 89—113, Tex-
tabb. 1—8.
— 1944. Uber das Apikalende der Actinoceren (Cephal., NautiL).— Jahrb, Reiohsamts.
Bodenforschung, Bd. 62, S. 207—247, Taf. 8—11, Abb. 1—15.
— 1950. Grundfragen der Palaontologie. Stuttgart. S. 1—505.
— 1951. Zur Morphogenie und Terminologie der Ammoneen Lobenlinie.— Palaontol. Z.,
Bd 25, № 1/2. S. 11—34, Taf. 1, Abb. 1—19.
— 1953—1954. Uber die Faunenwende vom Palaozoicum zum Mesozoicum.— Z. Dtsch.
geol. Ges., Bd 105, № 2, S. 153—182, Textabb. 5.
— 1958. Uber aptychen (Ammonoidea).— Palaeontographica, Bd. Ill, Abt. A., Lief. 1—4,
S. 1—46, Taf. 1—9, Abb. 1—6.
Schroder H. 1887. Pseudoseptale Bildungen in den Kammern fossiler Cephalopoden.
Kgl. Preuss. Geol. Landesanst., S. 164—229, Taf. VI—Vlll.
S h i m e r H. W. and S h г о с к R. R. 1944. Index Fossi’.s of North America. N. Y., p. 1—837,
pis. 1—303.
Shimizu S. and О b a t a T. 1936. Remarks on Hayasaka’s Protocycloceras cfr. cyclopho-
rum and on the Permian and Carboniferous orthoconic Nauti’.oids of Asia.— J. Geol.
Soc. Japan, vol. 43, № 508, p. 11—29.
ShrockR.R. and TwenhofelW. H. 1953. Principles of invertebrate paleontology.
N. Y., p. 1—816.
SornayJ. 1955. Nautile fossile a coquille anormale.— Bull. Museum natur. history,
vol. 27, № 3, p. 260, 261.
S p a t h L. F. 1933. The evolution of the Cephalopoda.— Biol. Revs, vol. 8, № 4, p. 418—
462, text-figs. 1 — 13.
— 1935. The phylogeny of the Cephalopoda.— Palaontol. Z., Bd. 18, N 3/4, S. 156—181.
Taf. 1.
S t u r a n i C. 1959. Structure della conchiglia, del sifone e della parte embrionale in
Aturia aturi (Bast.)—Riv. ItaL Paleontol. e Stratigr., vol. LXV, № 3, p. 175—202,
tav. 6, 7, fig. 1—12.
SulcJ. 1932 Report on the discovery of embryonal chambers of Orthocerata in theHlu-
tocepy Limestone. Trav. Inst. Geol. Paleontol., Univ. Charles Prague, 12 S., 10 Abb.
Sweet W.C. 1958. The middle ordovician of the Oslo Region, Norway. 10. Nautiloid Ce-
phalopods.— Soertrykk av Norsk, geol. tidsskrift, bd. 38, h. 1, p. 1—178, pls. 1—21,
text-figs. 1—20.
— 1959. Muscle-attachment impression in some Paleozoic nautiloid cephalopods.— J. Pa-
leontol., vol. 33, № 2, p. 293—304.
TeichertC. 1929. Zur Systematik und Entwicklungsgsechichte der altesten Cephalo-
poden.— Z. Geschiebeforsch., Bd. V, H. 1/2, S. 53—68, Textabb. 1—8.
— 1930. Die Cephalopoden-Fauna der Lyckholm-Stufe des Ostbaltikums.— Palaontol. Z.,
Bd 12, S. 264—312, Taf. 5—9, Textabb. 1—4.
— 1933. Der Bau der actinoceroiden Cephalopoden.— Paleontographica, Bd. 78, Abt. A,
Lief. 4—6, S. 111—230, Taf. Vlll—XV, Textabb. 1—50.
170
— 1934a. Einige Actinoceroide Cephalopoden aus Danischen Diluvialgeschieben und aus
dem Gotlandium Skandinaviens.— Medd. Dansk Geol. Forening, Bd. 8, H. 4, S. 371 —
401, Taf. Vlll—X, Textabb. 1—5.
— 1934b. Untersuchungcn an Actinocero’den Cephalopoden aus Nordgronland.— Medd.
Gronland. Bd. 92, Nr 10, S. 1—48, Textabb. 1—22.
— 1935. Structures and phylogeny of actinoceroid Cephalopods.— Amer. J. Sci., vol XXIX,
p. 1—23, text-figs. 1—4.
— 1937. Cephalopoda Nautiloidea.— Fortschr. Palaontol., Bd. 1, S. 172—180.
— 1947. New Nautiloids from the older tertiary of Victoria.— Mining a. Geol. J., vol. 3,
№ 2 p. I—4, text-figs. 1—6.
T e i c h e r t C. and G 1 e n i s t e r B. F. 1952. Fossil Nautiloid faunas from Australia.—
J. Paleontol., vol. 26, № 5, p. 730—752, pls. 104—108, text-figs. I, 2.
Thiele J. 1935. Handbuch der systematischen Weichtierkunde. Bd. 2. Jena, S. 789—
1154.
Torre у CapablancaC. 1953. Dos casos de impresiones de las partes blandas de
los ammonoideos d^l oxfordiense superior de Vinales.— Estud, geol., vol. 9, № 19,
p. 407—414, lam. XLVII, XLVIII, fig. I.
Treatise of invertebrate paleontology. Directed and edited by Raymond C. Moore. Part. L.
Mollusca 4, Cephalopoda, Ammonoidea, 1957, p. I—490, figs. I—558.
Treatise of invertebrate paleontology. Directed and edited by Raymond C. Moore. Part. E.
Archaeocyatha, Porifera, 1957, p. I—122, figs. I—728.
Troger K. A. und Frey er G. 1958. Uber Orthoceren-Vorkommen des Ludlows im
Vogtland und Ostthiiringen.— Geologie, Bd. 7, № 2, C. 171—178, Taf. I—IV. Abb. 1.
Ulrich E. O., Foerste A. F., Miller A. K. and Furnish W. M. 1942. Ozarkian
and Canadian Cephalopods. Pt. I: Nautilicones.— Geol. Soc. Amer. Spec. Papers,
№ 37, p. I—X+I—157, pls. 1—57, text-figs. 1—23.
UlrichE. O., Foerst e A. F., Mill er A. K. and U n к I e s b a у A. G. 1944 Ozarkian
and Canadian Cephalopods. Part III: Longicones and Summary.— Ibid., № 58, p. I—
X + I—226, pls. I—68, text-fiqs. I—9.
W a a g e n W. 1879. Sa’.t-range fossils. Productus-Iimestone fossils. Cephalopoda.— Palaeon
tol. Indica, ser. XIII, vol I, Pt I, p. 1—72, pls. I—VI.
Wenger R. 1956. Uber einige Aberrationen bei Muschelkalk Ceratiten. —Neues Jahrb.
Geol. Palaontol. Abhandl., Bd. 103, № 1—2. S. 223—232.
W i 11 e у A. 1896 Zoological observations in the South Pacific.— Quart. J. Microscop. Sci.,
vol. XXXIX, p. 219—231.
— 1897. The embriology of the Nautilus.— Nature, vol.: 55, № 1426, p. 402, 403, text-
fig. 5.
Woodwards. P. 1851—1856. A manual of the Mollusca; or, a rudimentary treatise of
recent and fossil shells. London, p. I—486+1—24 pls. I—24, text-figs. I—272.
— 1856. On an Orthoceras from China.— Quart. J. Geol. Soc. London, 12, p. 378—381, pl.
VI.
Yabe H. and Ozaki H. 1953. A new type of Cretaceous nautiloids from Tyosi Penin-
sula, Kwanto Region.— Bull. Natl. Scient. Museum (Tokyo), 32, p. 55—61.
Примечание. После сдачи настоящей работы в Издательство вышли в свет важ-
ные работы, на которые сделаны ссылки в подстрочных примечаниях:
Балашов 3. Г. I960. Новые ордовикские наутилоидеи СССР. В кн. «Новые виды
древних растений и беспозвоночных СССР», ч. II. Изд. ВСЕГЕИ, стр. 123—136, табл.
26—32.
— 1961. Систематика и филогения эндоцератид. Палеонтол. журн., № 1, стр. 23—31,
.рис. в тексте 1.
ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ
Таблица II1
Строение сифонов
Фиг. 1. Hardmanoceras lobatum Teichert et Glenister (X2,2); ордовик; Австралия
(Teichert a. Glenister, 1952)
Фиг. 2. Estonioceras ariense (Schmidt) (X5); и. ордовик; Эстония (Балашов, 1955)
Фиг. 3. Cycloceras sp. (Х5); силур, лландоверский ярус; р. Курейка (ориг. ПИН
№ 1070/21)
Фиг. 4. Metastromatoceras formosum F. Zhuravleva (X1); силур, кочумдекская свита;
р. Подкаменная Тунгуска (Журавлева, 1957)
Фиг. 5. Actinomorpha pupa Flower (Х2); силур?; С. Америка (Flower, 1943b)
Фиг. 6. Brachidomoceras erectum Teichert et Glenister (ХЗ); ордовик; Австралия (Tei-
chert a. Glenister, 1952)
Фиг. 7. Cyclendoceras cancellatum (Eichwald) (ХЗ); н. ордовик; Эстония («Основы
палеонтологии», 1958)
Фиг. 8. Elrodoceras cf. abnormae (Hall) (X0.95); силур; С. Америка (Teichert, 1933))
Фиг. 9. Pictetoceras eichwaldi (Verneuil) (X4); н. ордовик; Прибалтика («Основы па-
леонтологии», 1958)
Фиг. 10. Bathmoceras complexum (Barrande) (X0,75); ордовик; Богемия (Ulrich, Foer-
ste, Miller u. Unklesbay, 1944)
Фиг. 11, 12. Parabactrites ruzhencevi Schimansky (X2); пермь, артинский ярус; Актю-
бинская обл., р. Актасы (Шиманский, 19546)
Таблица III
Строение сифонов Actinoceratoidea
Фиг. 1. Loxoceras sp. (Х1); карбон; Подмосковье
Фиг. 2. Rayonnoceras sp. (2аX1; 2bX 2); н. карбон; Подмосковье (ориг. ПИН
№ 1192/428)
Фиг. 3. Elrodoceras abnormae (Hall) (ЗаХ1; 3bX0,5); силур; С. Америка (Teichert,
1933)
Фиг. 4. Nybyoceras bekkeri Troedsson (Х0,5); в ордовик; Прибалтика (Teichert, 1930)
Фиг. 5. Sactoceras formosum F. Zhuravleva (5aX2; 5вХЮ); силур, кочумдекская свита:
р. Подкаменная Тунгуска (Журавлева, 1957а)
Фиг. 6. Armenoceras sp. (Х1); силур; С. Америка (Teichert, 1933)
Таблица IV
Камерные образования наутилоидей и аммоноидей
Фиг. 1. Leurocycloceras cf. niagarense (Hall) (la, lbx2; IcX 1,4); силур; С. Америка
(Flower, 1941)
Фиг. 2. Gorgonoceras visendum F. Zhuravleva (2a, 2b, 2cX2,2; 2dx2,55); дезон, эйфель-
ский ярус; Свердловская обл. (Журавлева, 1961)
Фиг. 3. Agafhiceras uralicum Karp. (ЗаХ82; 3b, ЗсХ101); н. пермь; Урал (Шульга-Не-
стеренко, 1926)
1 Таблица 1 помещена в начале тома.
Фиг. 4. Orthoceras kahlebergense Dahmer (4a, 4bX0,62; 4c, 4dXl,3); н. девон; Герма-
ния (Dahmer, 1939)
Фиг. 5. Orthoceras coralliforme Le Maitre (X0,65); девон; С. Африка (Le Maitre, 1950)
Фиг. 6. Nautilus pompilius Linne (6aXl; 6bX 1,8); совр.
Таблица V
Строение начальных частей раковин Orthoceratida
Фиг. 1. 2. Orthoceras sp. (Х8); ср. девон; Германия (Schindewolf, 1933)
Фиг. 3. Cycloceras^ sp. (Х8); ср. девон; Германия (Schindewolf, 1933)
Фиг. 4. Geisonoceras? clavatum (Corr) (Х8); ср. девон; Германия (Schindewolf, 1933)
Фиг. 5. Dolorthoceras stiltforme Schimansky (Х2); н. пермь; Актюбинская обл., г. Жиль-
Тау (Шиманский, 19546)
Фиг. 6. Uralorthoceras tzwetaevae Schimansky (Х8,5); н. пермь; Актюбинская обл.,
р. Бельгушка (Шиманский, 19546)
Фиг. 7. Shikhanoceras sphaerophorum Shimansky (7аХ8.5; 7bX 10); н. пермь; Башкирия,
г. Тра-Тау (7а — Шиманский. 19546; 7в — ориг. ПИН № 442/9251)
Фиг. 8. 9. Kionoceras? hyatti (Barr.) (Х4); девон, эйфельский ярус; Германия
(Schindewolf, 1933)
Фиг. 10, 11. Lyecoceras gotlandense Mutvei. (10x2,5; 11X1); силур; о-в Готланд
(Mutvei, 1957).
Фиг. 12. Dolorthoceras sp. N 2 (Х4,56); в. девон, фаменский ярус; Ю. Урал, Мугоджа-
j ы (ориг. ПИН № 1359/1042)
Фиг. 13. Pseudorthoceras sp. N 2 (X 10,8); в. девон, фаменский ярус; Ю. Урал, Мугод-
;<ары (ориг ПИН № 1359/1041*)
Фиг. 14. Pseudorthoceras sp. N 1 (Хб,33); в. девон, франский ярус; Ю. Тиман, р. Лыа-
Иоль (ориг. ПИН № 1200/670)
Фиг. 15. Dolorthoceras sp. N 1 (Х4,5); в. девон, фаменский ярус; Ю. Урал, Мугоджары
(ориг. ПИН № 1359/1041)
Фиг, 16. Geisonoceras sp. N 1 (Хб); силур, лландоверский ярус; р. Курейка (Журавле-
ва, 1959)
Фиг. 17. Geisonoceras sp. N 2 (X 6); силур, лландоверский ярус; р. Курейка (Журавле-
ва, 1959)
Фиг. 18. Orthoceratida (Х2); силур, лландоверский ярус; р. Курейка (Журавлева, 1959)
Таблица VI
Строение начальных частей раковин Oncoceratida и
Actinoceratoidea
Фиг. 1. Cyrtoceras? sp. (Х4); ср. девон, эйфельский ярус; Германия (Schindewolf, 1933)
Фиг. 2. Gomphoceras sp. (Хб); ср. девон; Германия (Schindewolf, 1933)
Фиг. 3. Anglicornus? sp. N 2 (Х5); девон, фаменский ярус; Ю. Урал (Журавлева, 1959)
Фиг. 4. Paracleistoceras sp. (Хб,1); девон, франский ярус; Ю. Тиман, р. Чуть (Журав-
лева, 1959)
Фиг. 5. Anglicornus sp. N 1 (5аХЗ; 5bX6,04); девон, фаменский ярус; Ю. Урал (Жу-
равлева, 1959)
Фиг. 6. Phragmoceras timanicum Holzapfel (6аХЗ; 6bX6,2); девон, франский ярус;
Ю. Тиман, р. Чуть (Журавлева, 1959)
ФиГ. 7. Turoceras schnyrevae F. Zhuravleva (7aX3; 7bX6.3); верхи, силура или низы
девона; Свердловская обл., р. Тура (Журавлева, 1959)
Фиг. 8. Armenoceras sp. (Х1); силур, кочумдекская свита; р. Подкаменная Тунгуска
(Журавлева, 1959)
Фиг. 9 Armenoceras bachtense Balaschov (9аХ2; 9bx2,3); силур, венлокский ярус (Ба-
лашов, 1958)
Таблица VII
Строение начальных частей раковин Bactritoidea и
Ammonoidea
Фиг. 1. Bactrites schlotheimii (Qu.) (Х9,7); ср. девон; Германия (Schindewolf, 1933)
Фиг. 2. Barctrites gracilior Clarke (X 12,5); в. девон; С. Америка (Clarke, 1896)
Фиг. 3. Bactrites aciculum Hall (X 12,5); в девон; С. Америка (Clarke, 1896)
Фиг. 4. Bactrites schlotheimii (Qu.)? (X 16,6); ср. девон; Германия (Schindewolf, 1933)
Фиг. 5. Lobobactrites ellipticus (Freeh) (Х9,7); ср. девон; Германия (Schindewolf, 1933)
Фиг. 6. Lobobactrites ellipticus (Freeh)? (Х16.6); ср. девон; Германия (Schindewolf, 1933)
Фиг. 7. Hemibactrites primus Schimansky (Х15); н. перм; Ю. Урал (Шиманский, 19586)
173
Фиг. 8, 9. Bactritoidea (увел.); в. девон; Ю. Тиман (Шиманский, 19586)
Фиг. 10. Ctenobactrites sp. (Х2); н. карбон, намюрский ярус; Ю. Урал (Шиманский»
19586)
Фиг. 11. Gyroceratites gracilis Bronn (Х10); ср. девон, эйфельский ярус; Урал (ориг.
ПИН № 1447/1)
Фиг. 12. Agathiceras uralicum Karp. (Х29.2); н. пермь; Ср. Урал (Шульга-Нестеренко,
1926)
Фиг. 13, 14. Bactrites sp. (X15); карбон; С. Америка (Шиманский, 19586)
Таблица VIII
Фиг. 1. Cymatoceras sp. (X1); неоком; Кавказ (ориг. ПИН № 1461/100)
Фиг. 2. Cymatoceras neocomiense (Orb.) (XI); неоком; Крым (ориг. ПИН № 1461/98)
Фиг. 3. Huanghoceras sp. (XI); ср. карбон; Подмосковье (ориг.)
Фиг. 4. Handmanoceras lobatum Teichert et Glenister (Xl); ордовик; Австрия (Tei-
chert a. Glenister, 1952)
Фиг. 5. Progonioclymenia acuticostata (Braun); в. девон, фаменский ярус (ориг.)
Фиг. 6. Psiaoceras hesperis (Eichwald) (Х0.66); н. карбон, турне; Подмосковный бас-
сейн, р. Черепеть (ориг. ПИН № 1192/4)
Фиг. 7. «Cyrtoceras» rugosum Fleming (X 1,5); намюр; Ю. Урал, р. Домбар (ориг. ПШг
№ 1513/647)
Фиг. 8. Antonoceras balaschovi Schimansky (Х0,5); н. карбон; Подмосковный бассейн
(Шиманский, 1957а)
Фиг. 9. Кораллоподобный наутилоид (Х2); намюр; Ю. Урал, р. Домбар (ориг. ПИН
№ 1513/149)
Таблица IX
Примеры параморфии в подотряде Tainoceratina (фиг. 1—7)
Фиг. 1. Metacoceras parartiense Ruzhencev et Shimansky (Xl); пермь, артинский ярус,
байгенджинский горизонт; Ю. Урал (Руженцев и Шиманский, 1954)
Фиг. 2. Pseudotemnocheilus kosswae (Kruglov) (Xl); пермь, артинский ярус, байген-
джинский горизонт; Ю. Урал (Руженцев и Шиманский, 1954)
Фиг. 3. Mosquoceras jakowlewi Ruzhencev et Shimansky (Xl); пермь, артинский ярус,
актастинский горизонт; Ю. Урал (Руженцев и Шиманский, 1954)
Фиг. 4. Articheilus luxuriosum Ruzhencev et Shimansky (X0,65); пермь, артинский ярус,
актастинский горизонт; Ю. Урал (Руженцев и Шиманский, 1954)
Фиг. 5. Sholakoceras bisulcatum Ruzhencev et Shimansky (X2); пермь, сакмарский ярус,
тастубский горизонт; Ю. Урал (Руженцев и Шиманский, 1954)
Фиг. 6. Pararhiphaeoceras tastubense (Kruglov) (X1,5); пермь, артинский ярус, акта-
стинский горизонт; Ю. Урал (Руженцев и Шиманский, 1954)
Фиг. 7. Aktubonautilus eruciforniis Ruzhencev et Shimansky (X 1,5); пермь, артинский
ярус, актастинский горизонт, Ю. Урал (Руженцев и Шиманский, 1954)
Примеры мономорфии в подотряде Liroceratina (фиг. 8—9)
Фиг. 8. Liroceras excentricum (Eichwald); карбон; Подмосковный бассейн (Eichwald».
1860)
Фиг. 9. Sibyllonautilus liardensis (Whiteaves); триас; С. Америка (Kummel, 1953а)
Таблица X
Примеры параморфии в подотряде Nautilina
Фиг. 1. Eucumatoceras plicatum (Fitton) (уменьш.); мел, неоком; Франция (Orbigny,
1840)
Фиг. 2. Eutrephoceras dekay (Morton) (Х0,5); в. мел; Казахстан (ориг. ПИН № 1263/7)
частично восстановлен).
Фиг. 3. Cymatoceras pseudoelegans (Orbigny) (Х0,25); мел. готерив; Кавказ (Шиман-
ский, 1960)
Фиг. 4. Cymatoceras neocomiense (Orbigny) (уменьш.); мел, неоком; Крым (Каракаш,
1907)
Фиг. 5. Pseudocenoceras picteti (Karakasch) (уменьш.); н. мел; Крым (Каракаш, 1907)
Фиг. 6. Nautilus praepompilius Shimansky; (Х0,75); н. олигоцен:, Усть-Урт (Шиман-
ский, 1957)
Фиг. 7. Pseudocenoceras largilliertianum (Orbigny) (уменьш.); н. мел; Франция'
(Orbigny, 1840)
174
Таблица XI
Примеры изоморфии в подотрядах Nautilina и Liroceratina (фиг. 1—4>
Фиг. 1. Eutrephoceras dekayi (Morton) (ХО,5); в. мел; Казахстан (ориг. ПИН № 1263/7)
(частично восстановлен)
Фиг. 2. Cenoceras rotundutum (Hyatt) (Х1); место неизвестно (Kummtl, 1956)
Фиг. 3. Liroceras milleri (Newell) (X0,66); карбон; С. Америка (Newell, 1936)
Фиг. 4. Permonautilus abicht (Kruglov) (X 1); в. пермь; Закавказье (ориг. ПИН
№ 1572/79)
Относительное «копирование» в подотрядах Nautilina и Centroceratina
(фиг. 5—7)
Фиг. 5. Cenoceras burtonensis (Foord et Crick) (XO,5); юра; Англия (Kummel, 1956)
Фиг. 6. N eodomatoceras rarum Ruzhencev et Shimansky (Xl); пермь, артинский ярус;
Ю. Урал (Руженцев и Шиманский, 1954)
Фиг. 7. Pseudocenoceras lar gillie г tianum (Orbigny) (Xl); мел, сеноман; Европейская
часть СССР (Шиманский, 19516)
Таблица XII
Примеры изоморфии в подотрядах Nautilina и Centroceratina
Фиг. 1. Heminautilus saxbii (Morris) (Х0,66); н. мел; Англия (Isle of Wight) (Kummel,
1956)
Фиг. 2. Teichertia prora Glenister, Miller et Furnish (около X 0,66); эоцен; Австралия
(Glenister, Miller a. Furnish, 1956)
Фиг. 3. Deltoidonautilus deluci (d’Archiac) (уменьш.); эоцен (Teichert, 1947)
Фиг. 4. Stenopoceras rouilleri (Koninck) карбон; Подмосковный бассейн (Цветаева, 1888)
Фиг. 5. Stenopoceras cooperi Miller et Unklesby (X0,5), пермь; С. Америка (Miller a.
Youngquist, 1949)
Таблица XIII
Изоморфия некоторых своеобразных форм подотрядов Nautilina
и Centroceratina (фиг. 1—4)
Фиг. 1 Epicymatoceras vaelsense (Binckhorst) (ХО,66); в. мел, Маастрихт; Бельгия
(Kummel, 1956)
Фиг. 2. Dcmatoceras umbilicatum (Hyatt) (околоХ0,25); карбон; С. Америка (Miller а.
Youngquist, 1949)
Фиг. 3. Platynautilus tyosiensis Yabe et Ozaki (X0,66); мел, вост. Азия (Kwanto Region,
Tyosi Peninsula) (Yabe a. Ozaki, 1953)
Фиг. 4. Stenopoceras abundum Miller et Thomas (X0,55); карбон (Casper); С. Америка
(Miller a. Youngquist, 1949)
Эмбриональные раковины (фиг. 5—6)
Фиг. 5. Mosquoceras jakowlewi Ruzhencev et Shimansky (X1,5); пермь, артинский ярус;
Ю. Урал (Руженцев и Шиманский, 1954)
Фиг. 6. Cymatoceras bifurcatum (Ooster) (Х2); мел, Кавказ (Шиманский, 1954)
Таблица XIV
Степень сходства у раковин разных групп наутилоидей.
Представители разных родов семейства Tainoceratidae
(фиг. 1—5)
Фиг. 1. Tain ionautilus trachyceras Freeh (околоХ0,5); н. триас; Соляной Кряж (Kum-
mel, 1953)
Фиг. 2. Tainoceras quadrangulum (M’Chesney) (Х0,66); карбон; С. Америка (Miller а.
Youngquist, 1949).
Фиг. 3. Pseudofoordiceras gregarium (Miller) (около X 0,75); пермь; С. Америка (Mil-
ler a. Youngquist, 1949)
175’
<Риг. 4. Cooperoceras texanum Miller (X0,63); н. пермь; С. Америка (Miller a.
Youngquist, 1949)
Фиг. 5. Metacoceras artiense Kruglov (X0.66); пермь, артинский ярус; Ю. Урал (Ружен-
цев и Шиманский, 1954)
Степень отличий между родами одного семейства и родами
разных семейств и подотрядов (фиг. 6—8)
Фиг. 6. Grypoceras mesodicum Hauer (Х0,33); триас; Альпы (Kummel, 1953а)
Фиг. 7. Gryponautilus anianiensis Shimansky (ХО,75); триас; Север Сибири (Шиман-
ский, 1951а)
Фиг. 8. Xenocheilus ulixis Shimansky (Х0,5); мел, неоком; Крым (Шиманский, 1957)
Таблица XV
Степень отличия между видами одного рода.
Виды рода Metacoceras (фиг. 1—2)
Фиг. 1. Metacoceras parartiense Ruzhencev et Shimansky (Xl); пермь, артинский ярус,
байгенджинский горизонт; Ю. Урал (Руженцев и Шиманский, 1954)
Фиг. 2. Metacoceras orthogonium Ruzhencev et Shimansky (Xl); пермь, артинский ярус,
байгенджинский горизонт; Ю. Урал (Руженцев и Шиманский, 1954)
Виды рода Nautilus (фиг. 3—5)
Фиг. 3. Nautilus umbilicatus Lister (уменьш.); совр. (Miller, 1947)
Фиг. 4. Nautilus pompilius Linne (уменьш.); совр.
Фиг. 5. Nautilus moretoni Willey (уменьш.); совр.
Таблица II
Таблица III
Таблица IV
Таблица V
Таблица VI
Таблица VI1
Таблица VIII
Таблица IX
8а
9а
Таблица X
Таблица XI
Таблица XII
Таблица XIII
Таблица XIV
Таблица XV
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ...................................................., . •’
История классификации древних цефалопод (В. Н. Шиманский) ... 5
О строении мягкого тела вымерших наутилоидей и родственных им групп
(В. Н. Шиманский)................................................. 32
Строение сифона у наутилоидей и родственных им групп (Ф. А. Журавлева) 47
Камерные отложения у наутилоидей (Ф. А. Журавлева).....................58
Строение эмбриональных раковин наутилоидей и родственных им групп (Ф. А. Жу-
равлева) ...............................................................№
Коррелятивное развитие частей организма у наутилоидей и родственных им
групп (В. Н. Шиманский) .......................................... . 101
Патологические явления у наутилоидей и родственных им групп (В. Н. Шиманский) 111
О конвергенции у наутилоидей и родственных им групп (В. Н. Шиманский) . 118
О таксономических единицах отрядной группы у наутилоидей и родственных им
групп (В. Н. Шиманский и Ф. А. Журавлева).........................137
Литература ...........................................................164
Объяснение таблиц ................................................... 172
В. Н. Шиманский и Ф, А, Журавлева
Основные вопросы систематики наутилоидей
и родственных им групп
Утверждено к печати
Палеонтологическим институтом
Академии наук СССР
*
Редактор издательства Л. С. Осипова
Технический редактор С. Г Тихомирова
РИСО АН СССР № 99 — 56В. Сдано в набор 16/XII 1961 г.
Подписано к печати 28/VII 1961 г. Формат 70xl08‘/i6.
Печ. л. И 4- 1 л. вкл. + 1 вкл. усл. печ. л. 15,07 + 1 л. вкл. + 1 вкл.
Уч.-изд. л. 14,9. Тираж 1300 экз. Т-08673. Изд. № 4964. Тип. зак. № 3616
Цена 1 руб. 05 коп.
Издательство Академии наук СССР
Москва, Б-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография Издательства
Москва, Г-99, Шубинский пер., 10
Опечатки и исправления
Стра- ница Строка Напечатано Должно быть
И 3 СН. сепиноидей сепиоидей
20 1 СВ. Micheliniceratida Michel inoceratida
48 3 сн. d h
52 20 сн. C-i c$
73 7 св. рис. 22 рис. 22, d
2 сн. Schroederocesas Schroederoceras
80 2 сн. i — Turoceras I — Turoceras
86 19 сн. Endoceratiodea Endoceratoidea
91 Подпись к рис. 26, 3 сн. /Е — llesmeroceratidae 1 — E llesmeroceratidae
2 сн. Bigsbyi? Bigsbyi?
93 1-2 сн. Actinocerastenuifilum Actinoceras tenuifilum
93 4 сн. tor leii tor ley i
104 Подпись к рис. 28, 2 сн. Menat ionautilus Menut ionautilus
1<ч: Подпись к рис. 31, 2. св. Rhiphae-oceratidae Rhiphaeoceratidae
|7_> 15 и 18 св. 1958 1962
22 св. Актасы Актасты
Гр д . ЧИН, т. 90